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Jenaische Zeitschrift 
NATURWISSENSCHAFT 


medicinisch - naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena. 


Dreizehnter Band. 
Neue Folge, Sechster Band. 


Mit 26 Tafeln. 


Verlag von Gustav Fischer 


vormals Friedrich Mauke. 


1849: 


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Inhalt. 


Fredr. Elfving, Studien über die Pollenkörner der Angio- 
spermen, mit 3 Tafeln ME 

A. Geuther, Ueber die Producte der ee von ak 
auf ein Gemisch von Phosgenaether und Jodaethyl 

G. E. Abbot, Zur Kenntniss des Pyrophosphorsäure-Aethers . 

G. Laube, Ueber ein neues Derivat der Sulfoessigsäure, die 
Diaethyl-Essig-Dischwefelsäure . 

R. Saenger, Ueber die Darstellung einiger Metallalkoholate 

Carl Portius, Ueber die Bildung von Dichlorhydrin, über die 
Einwirkung des Natriumamalgams und der Phosphorchlo- 
ride auf Epichlorhydrin i . 

Heinrich Böttger, Ueber Ah aftlverbindimigsn ENER 

Hans Gadow, Versuch einer vergleichenden Anatomie des 
Verdauungssystemes der Vögel, Erster Theil mit 8 Tafeln 

G. Schwalbe, Das Ganglion oculomotorii. Ein Beitrag zur 
vergleichenden Anatomie der Kopfnerven, mit 3 Tafeln 

W. Haacke, Zur Blastologie der Korallen. Eine 
gische Studie, mit 1 Tafel 

W. Roux, Ueber die Bedeutung der Klein an len 
stammes bei der Astabgabe S : : 

Hans Gadow, Versuch einer heleichenaen Alone 7 
Verdauungssystems der Vögel. Zweiter Theil mit 1 Tafel 

Carl Dambeck, Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser- 
Errehe m Afika "504% Pb 

Oscar und Richard Hertwig, Die Kotinien rialekach und 
histologisch mit besonderer Berücksichtigung des Nerven- 
muskelsystems untersucht, mit 10 Tafeln 


Seite 


339 


404 


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Studien 


über 


die Pollenkörner der Angiospermen 


Fredr. Elfving 


aus Helsingfors. 


Hierzu Tafel I—III. 


Bis in die letzte Zeit galt es den Botanikern als fest begrün- 
dete Thatsache, dass die Pollenkörner der angiospermen Pflanzen 
einzellig seien, dass sie, als Tetraden in den Pollenmutterzellen 
gebildet, keine weiteren Theilungen erfahren. Dies in Gegensatz 
zu den Gymnospermen, wo bekanntlich kurz vor der Bestäubung 
eine oder mehrere sogenannte vegetative Zellen, die man als ru- 
dimentäres, männliches Prothallium gedeutet hat, erzeugt werden. 

Neuerdings zeigte aber Strasburger!), dass die Pollen- 
körner von verschiedenen angiospermen, sowohl mono- als dicoty- 
ledonen Pflanzen, zwei Kerne besitzen; dass ferner der eine von 
diesen ursprünglich einer kleinen, peripherisch gebildeten Zelle an- 
gehört und erst durch nachträgliche Resorption der Scheidewand 
frei wird; dass also hier, wie bei den Gymnospermen eine vege- 
tative Zelle in dem Pollenkorne auftritt. . 

Weiter fand Strasburger bei den untersuchten Orchideen, 
dass in dem Pollenschlauche der Kern der grösseren Zelle immer 
vorangeht. 

Strasburger weist darauf hin, dass schon Reichen- 
bach die beiden Kerne in den Pollenkörnern einiger Orchideen 
abgebildet und beschrieben hat und dass auch Hartig durch 
_ Anwendung von Karminlösung zwei Kerne in den Pollenkörnern 
von verschiedenen Pflanzen sichtbar machte. Doch blieben diese 

1!) Ueber Befruchtung und Zelltheilung in Jenaische Zeitschrift 
für Naturwissenschaft. Bd. XI. Neue Folge Bd. IV. 1877. Heft 4 


p. 450 u. £. 
Bd. XIII. N. F. VI, 1. 1 


2 Fredr. Elfving, 


Angaben, weil in ihrer Tragweite nicht erkannt, zunächst auch 
unbeachtet. 

Auf Veranlassung des Herrn Professor Strasburger habe 
ich es versucht, die Untersuchungen über die Entwicklungsvorgänge 
in den Pollenkörnern der Angiospermen nochmals aufzunehmen. 
Die Arbeit, deren Resultat auf den folgenden Seiten vorliegt, 
wurde im Sommersemester 1875 im Botanischen Institute zu Jena 
unter der Leitung des Herrn Professor Strasburger ausgeführt. 
Dabei hatte ich mich seinerseits der liebenswürdigsten und zuvor- 
kommendsten Unterstützung zu erfreuen und ich ergreife mit Ver- 
snügen die Gelegenheit, ihm hierfür an dieser Stelle meinen herz- 
lichsten Dank zu sagen. 


Meine Aufgabe war es, einerseits die neuentdeckten Theilun- 
gen in den Pollenkörnern weiter zu verfolgen, andererseits das 
Verhalten der Kerne im Pollenschlauche zu studiren. 

Dass die Mehrzelligkeit der Pollenkörner so lange von den 
Forschern übersehen werden konnte, hing wohl ausschliesslich von 
dem Mangel einer geeigneten Untersuchungs-Methode ab. Denn 
wenn auch die Vorgänge, die sich hier abspielen, bei einigen 
Pflanzen mit überraschender Deutlichkeit auch ohne Anwendung 
besonderer Reagentien hervortreten, so ist doch im Allgemeinen 
durch Untersuchen von frischem Material wenig zu gewinnen und 
auch die von den Botanikern früher gebrauchten Reagentien geben 
hier keinen oder nur geringen Aufschluss. 

Als unschätzbares Mittel für diese Untersuchungen erwies sich 
die in der letzten Zeit in Anwendung gekommene Ueberosmium- 
säure, die neuerdings mit so grossem Erfolge von Strasburger 
bei seinen Arbeiten über die Zelltheilung und über die Befruch- 
tung benutzt wurde. Nachdem ich nebenbei verschiedene andere, 
als aufhellend bezeichnete Mittel versucht hatte, bediente ich mich 
ausschliesslich der Osmiumsäure und zwar in einprocentiger Lö- 
sung. Von grossem Nutzen ist es dann immer, meist sogar uner- 
lässlich, nachträglich zu den durch Osmiumsäure fixirten Präpa- 
raten färbende Mittel zuzusetzen. Als ein solches diente Karmin- 
lösung, der etwas Glycerin beigefügt war. Durch diese Methode 
gewinnt man nach etwa 24 Stunden Praeparate, die an Deutlich- 
keit nichts zu wünschen übrig lassen. Für grosse, mit körnigem 
oder öligem Inhalte reich erfüllte Pollenkörner, die sich sehr lang- 
sam oder gar nicht färben, sowie überhaupt zur raschen Orienti- 
rung, empfiehlt es sich sehr, die Pollenkörner sogleich nach dem 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. B) 


Zusatz von Osmiumsäure vermittelst Druck auf das Deckgläschen 
zu zerquetschen; die Kerne werden dann mit dem übrigen Zellin- 
halte ausgepresst und sogleich fixirt; man kann auf diese Weise 
sogar in Theilung begriffene Kerne frei zur Anschauung erhalten. 
Färbung mit Karmin ist natürlich auch hier von grossem Nutzen. 

Vorzüglich geeignet für diese Untersuchungen sind Pflanzen 
mit reichblüthigen Inflorescenzen. Wenn in einer solchen die er- 
sten Blüthen sich geöffnet haben, findet man ohne Schwierigkeit 
alle jüngeren Entwickelungs-Stadien in den aufeinander folgenden 
Knospen. Hierüber werde ich denn auch keine weiteren Angaben 
machen. Die vegetative Zelle wird aber stets, die Cyperaceen 
allein ausgenommen, in den gegeneinander bereits befreiten Pollen- 
körnern — wenn diese überhaupt frei werden — gebildet. 

Um das Verhalten der Kerne in den Schläuchen zu studiren, 
kultivirte ich die Pollenkörner in verschiedenen Nährstofflösungen 
und zwar in bekannter Weise, in suspendirten Tropfen in feuchten 
Kammern. Anfangs bediente ich mich Rohrzuckerlösungen ver- 
schiedener Concentration; da aber in vielen Fällen keine befriedi- 
genden Resultate auf diese Weise zu bekommen waren, so wurden 
Versuche mit anderen Flüssigkeiten angestellt. Van Tieghem, 
der auch Pollenkörner kultivirte, empfiehlt 1), der Flüssigkeit „une 
petite quantit“ von saurem weinsaurem Ammoniak zuzusetzen. 
Zuerst stellte ich fest, dass diese „petite quantite“ nicht ein Pro- 
cent übersteigen darf; Lösungen von stärkerer Concentration wir- 
ken einfach tödtlich. Lösungen von 0,1, 0,25, 0,5 und 1°/, Con- 
centration waren indessen von keinem besonderen Nutzen und die 
Angaben von Van Tieghem, wie man diesen Lösungen unorga- 
nische Salze, Zucker, Gummi und ätherische Oele je nach dem 
Bedürfniss einzelner Pflanzen hinzufügen soll, sind zu allgemein 
und unbestimmt gehalten, als dass sie Anhaltepunkte zu weiteren 
Versuchen hätten abgeben können. Nachdem ich auch noch ein- 
procentige Glycerinlösung, Lösungen von salpetersaurem Kalium 
und von kohlensaurem Natrium in Anwendung gebracht hatte, 
kehrte ich zu den Rohrzuckerlösungen (in dem Folgenden kurz als 
Zuckerlösungen bezeichnet) als den geeignetsten zurück. Ich be- 
nutzte solche von verschiedener Concentration (1, 3, 5, 10, 20, 30 
und 40°/,); es zeigte sich nämlich sehr bald, wie es ja auch 
vorauszusehen war, dass das Optimum der Concentration für die 

1) Recherches physiologiques sur la vegetation libre du pollen 


et de l’ovule et sur la fecondation directe des plantes par Ph. Van 
Tieghem in Annales des sc. nat. 5. Ser. T. XII (1869) p. 318. 


1 * 


_ 


4 Fredr. Elfving, 


Pollenkörner einzelner Pflanzen-Arten sehr verschieden liest. Wäh- 
rend gewisse Pollenkörner in fast jeder beliebigen Lösung Schläuche 
trieben, war für andere eine ganz bestimmte Concentration erfor- 
derlich. Als sehr verschieden erwies sich auch die zur Schlauch- 
bildung nöthige Zeit. Individuelle Schwankungen machten sich 
hierbei in hohem Grade geltend. Grosses Gewicht ist darauf zu 
legen, dass man nur ganz reife, doch nicht zu alte Pollenkörner 
zur Kultur anwendet. 

Trotz der vorhandenen Schwankungen habe ich im Folgenden 
die Concentration, die sich bei den Kulturen der einzelnen Pflan- 
zen-Arten als die vortheilhafteste erwies, als auch die Zeit, in 
der die Schläuche eine bestimmte Länge bei sonst normalem Ha- 
bitus erreichten, angegeben. Wo nicht anders angegeben, wurde 
mit Rohrzuckerlösung operirt. 

In allen Kulturen schwellen die Schläuche weiterhin keulen- 
förmig an und gehen schliesslich durch Platzen .zu Grunde. 

In älteren Schläuchen findet man die fortwachsende Spitze 
durch eigenthümliche Cellulose-Pfropfen von den entleerten hinte- 
teren Theilen abgegrenzt (conf. Strasburger l. c. p. 456). 

Die Kulturen wurden bei gewöhnlicher Zimmertemperatur und 
im Dunkeln vorgenommen. Bei vielen Arten erfolgte die Schlauch- 
bildung ganz normal auch in hellem Tageslichte; meine Aufmerk- 
samkeit habe ich nicht weiter auf diesen Punkt gerichtet. 

Bei vielen Pflanzen war es mir indessen unmöglich Schläuche 
‚künstlich zu bekommen; in einigen Fällen versuchte ich dann, und 
nicht ohne Erfolg, dieselben aus den bestäubten Pistillen heraus- 
zupräpariren. 

Die in der einen oder anderen Weise erhaltenen Pollen- 
schläuche wurden sogleich mit Osmiumsäure oder absolutem Al- 
kohol fixirt. Bevor man eines von diesen Reagentien zusetzt, thut 
man wohl, so viel als möglich von der die Schläuche umgebenden 
Flüssigkeit zu entfernen, was leicht mit einem kapillar ausgezo- 
genen Glasrohre zu bewirken ist; man vermeidet dadurch heftige 
Diffusionsströme, die oft das Platzen der Schläuche hervorrufen ; 
die Fixirung geschieht jetzt fast momentan. 


Die Orchideen, besonders die mit reichblüthigen Aehren ver- 
sehenen Arten, bieten ein exquisites Material für derartige Unter- 
suchungen dar. Ich habe Orchis latifolia, O. mascula, O. maculata, 
Ophrys myodes, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea und 
Serapias francogallica untersucht und konnte für alle diese Pflan- 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 5 


zen die Angaben von Strasburger als genau konstatiren, wes- 
halb ich einfach auf seine Abbildungen verweisen kann (l. ec. p. 450, 
452, T. XXVII F. 41—47). Der Bau und die Entwickelung der 
Körner zeigte sich bei allen völlig übereinstimmend. Ueberall 
wird das ursprünglich mit nur einem, runden Kern versehene Pol- 
lenkorn in zwei Zellen zerlegt, von denen die kleinere fast immer 
in einer Ecke des Kornes angelegt wird. Die Kerne der beiden 
Schwesterzellen sind rund und von beinahe derselben Grösse; das 
Kernkörperchen der kleineren Zelle ist aber konstant kleiner als 
das der grossen. Von einer Cellulose-Membran zwischen den bei- 
den Schwester-Zellen war weder durch Anwendung von Reagentien 
noch durch Zerdrücken des Kornes irgend eine Spur sichtbar zu 
machen. Später wird auch die trennende Plasmaschicht aufgelöst: 
die beiden Kerne liegen frei neben einander in dem reifen Korn. 

Die Bildung der Pollenschläuche nimmt bei den Orchideen 
eine im Vergleich mit den meisten anderen Pflanzen ziemlich lange 
Zeit in Anspruch. Verschiedene Arten differiren in dieser Hin- 
sicht ein wenig, die besten Resultate erhielt ich aber im Allgemei- 
nen bei 20--40stündiger Kultur in 5—10°/, Zuckerlösung. Es 
erwies sich, dass, wie Strasburger für diese Pflanzen zuerst 
gefunden hat, die beiden Kerne in den Schlauch wandern und 
dass dabei der Kern der grossen Zelle ganz ausnahmslos voran- 
geht. Beide nehmen eine etwas verlängerte elliptische Gestalt an. 
In aus älteren Kulturen entnommenen Schläuchen hatte sich der 
vordere Kern in auffallender Weise gestreckt; das Kernkörperchen 
war noch deutlich zu sehen. Ich bin geneigt, hierin nur eine 
durch die Kultur hervorgerufene Veränderung zu sehen, denn in 
Schläuchen, die man aus dem Fruchtknoten herauspräparirt, findet 
man immer die beiden Kerne von derselben Gestalt wie in jünge- 
ren Zuständen. 

Ich habe mich bemüht, die Kerne bis zum Augenblick der 
Befruchtung zu verfolgen. Bei Gymnadenia conopsea, die sich als 
günstiges Untersuchungsobjeet empfiehlt, konnte ich dann feststel- 
len, dass in Schläuchen, die schon in die Mikropyle eingedrungen 
waren und deren Spitze schon das innere Integument des Eichens 
berührte, die Kerne in einiger Entfernung von der Spitze noch 
vorhanden waren. In vielen Fällen hatte sich der eine noch ge- 
theilt: es waren also drei Kerne vorhanden. Wie es mir scheint 
war es immer der hintere Kern, der die Theilung erfahren hatte, 
was ich bei Orchis maculata mit völliger Sicherheit nachweisen 
konnte. 


6 Fredr. Elfving, 


Sobald aber die Befruchtung vorüber ist, was sich durch die 
veränderte Beschaffenheit der Gehülfinnen im Embryosacke kund- 
giebt, sieht man keine Spur von Kernen mehr; das ganze Schlauch- 
ende, dessen Spitze am Embryosacke anliegt und oft durch einen 
Cellulose-Pfropfen nach aussen abgegrenzt ist, ist völlig homogen, 
stark lichtbrechend. 

An dieser Stelle will ich auch kurz erwähnen, dass ich be- 
fruchtungsfähige Eichen und in regem Wachsthum begriffene 
Schläuche in einem Tropfen Zuckerlösung zusammengebracht habe, 
dass aber in keinem Falle ein Eindringen des Schlauches in die 
Mikropyle, geschweige denn die Befruchtung selbst zu beobachten 
war (conf. Van Tieghem |. c. p. 322 und Strasburgerl. c. 
p. 486). 

Die Schilderung der Verhältnisse bei den anderen untersuch- 
ten Monocotyledonen will ich mit einem möglichst klaren Beispiele 
beginnen. Ich wähle Anthericum ramosum. 

Die Pollenkörner von dieser Art sind annähernd halbkugelig; 
in trockenem Zustande ist die konvexe Seite tief eingefaltet; die 
Exine ist hier sehr dünn, meist von der stark entwickelten In- 
tine, die später hier zum Schlauch auswächst, durchbrochen. 

Wenn man Blüthenknospen von circa 5 mm. Höhe untersucht, 
findet man gewöhnlich Körner, in denen die vegetative Zelle schon 
abgegrenzt ist (Fig. 1). Die verschiedenen Stadien der Theilung 
bei dieser Pflanze sind im Detail schwer zu beobachten wegen des 
reichlichen Zellinhaltes, doch lässt es sich ohne Schwierigkeit, be- 
sonders nach kurzer Einwirkung von Osmiumsäure, feststellen, 
dass der grosse, rundliche Kern sich an die Aequatorial - Ebene 
des Kornes anlegt und sich da theilt. Als Resultat der Theilung 
findet man zwei Schwester-Zellen. Die eine, den bei weitem gröss- 
ten Theil des Kornes einnehmend, besitzt einen grossen Kern, der 
dem ursprünglichen sehr ähnlich ist und wie dieser ein sehr gros- 
ses Kernkörperchen hat. Die andere, viel kleinere, wird immer 
in einer Ecke des Kornes angelegt und ist durch eine uhrglasför- 
mige Wand, die der Intine ansitzt, von der Schwesterzelle ge- 
trennt; sie zeichnet sich durch ihr helles, fast körnerfreies Pro- 
toplasma und ihren rundlich-ovalen Kern, dessen Kernkörperchen, 
obgleich gross, so doch kleiner als das der grossen Zelle ist, aus. 
Zur Ausscheidung einer Cellulose- Membran kommt es bei dieser 
Theilung ebenso wenig wie bei den Orchideen. Die beiden Zellen 
sind vielmehr nur durch eine Schicht von Hautplasma, die von 
der Zellplatte stammt, von einander getrennt. 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 7 


Bald löst sich diese vegetative Zelle in toto von der Intine 
ab und erscheint als kugeliges Gebilde frei im Innern des Korms 
(Fig. 2, 3). Später streckt sich diese Zelle bedeutend in die Länge, 
wird spindelförmig mit spitzen, oft eingebogenen Enden (Fig. 4—6); 
ihr Kern ist fast unverändert geblieben. Bei vorsichtigem Zer- 
drücken der Pollenkörner in fünfprocentiger Zuckerlösung findet 
man leicht in dem ausgepressten Inhalte diese Zelle völlig intakt. 
Aus jüngeren Körnern ausgepresst, rundet sie sich gewöhnlich ab 
und nimmt Kugelform an, obgleich sie in dem Korn schon Spin- 
delform hatte. In reifen Körnern ist sie dagegen ziemlich resi- 
stent und behält ihre Form. Ihr Kern erscheint heller als das 
umgebende Protoplasma; Zusatz von Osmiumsäure lässt ihn da- 
gegen als dunkler hervortreten. Wendet man bei dem Zerdrücken 
Zuckerlösung von stärkerer Concentration, am besten 20procentige, 
an oder fügt man ein schwach Wasser entziehendes Mittel hinzu, 
so findet man nicht selten, dass die inneren Plasma - Theile sich 
kontrahiren und das äussere Hautplasma als eine Membran zu- 
rücklassen. Von Chlorzinkjodlösung wird das Ganze braun gefärbt. 

Während die vegetative Zelle sich in der angegebenen Weise 
umgestaltet, bleibt der Kern der grossen Zelle anfangs unverän- 
dert. Später wird er aber länglich und krümmt sich dabei oft; 
dann verschwindet auch sein Kernkörperchen. In dem reifen Pol- 
lenkorn lässt er sich schwer ohne Anwenduug von färbenden Mit- 
teln nachweisen. Er erscheint dann als ein unregelmässig gestal- 
teter, oft gekrümmter oder membranös zusammengeschrumpiter 
Körper (Fig. 6). 

Anthericum liliago stimmt mit der vorigen Art überein; doch 
behält der grosse Kern seine rundliche Gestalt. In Körnern, die 
schon auf der Narbe lagen, aber noch keine Schläuche getrieben 
hatten, zeigte er sich, durch Osmiumsäure fixirt und mit Karmin 
gefärbt, eigenthümlich sternförmig (Fig. 8) und machte durchaus 
den Eindruck, als ob er im Momente der Fixirung amöboide Be- 
wegungen ausgeführt hätte. Direkte Observation an lebenden Kör- 
nern war hier unmöglich wegen des dichten Zellinhaltes. 

Pollenschläuche waren von diesen beiden Arten durch Kultu- 
ren nicht zu bekommen: ich habe dieselben aus bestäubten Pistil- 
len frei präparirt. Bei A. liliago findet man dann in den Schläu- 
chen sowohl die ganze vegetative Zelle als den Kern der grossen 
Zelle, dessen Substanz sehr stark in die Länge gezogen ist und. 
oft nur wie ein ganz feiner Faden aussieht. Gewöhnlich, doch 
nicht ausnahmslos, ist es dieser Kern, der vorangeht. In Fig. 7 


8 Fredr. El£ving, 


ist ein solcher Schlauch, der zugleich den ziemlich seltenen Fall 
von Verzweigung zeigt, abgebildet. — Bei A. ramosum konnte 
ich dagegen, nachdem die Schläuche gebildet waren, keine Kerne 
mehr entdecken. 

Aehnlich verhält sich Globba bracteata, nur lässt sich hier 
kein bestimmter Ort angeben, an dem sich die vegetative Zelle 
bilden sollte, weil das Korn kugelig und mit gleichmässig ver- 
dickter Membran versehen ist. Im reifen Zustande ist das Pol- 
lenkorn so beschaffen, wie es Fig. 4 für Anthericum zeigt. — Kurze 
Schläuche trieben die Körner in 5°/, Zuckerlösung, doch blieben 
diese zu kurz um Schlüsse über das ‘Verhalten der.Kerne zu er- 
lauben. 

Mit Anthericum stimmt hauptsächlich Tulipa Gesneriana über- 
ein (Fig. 9—14). Die vegetative Zelle (Fig. 12 zeigt zwei solche 
ausgepresst) ist kolossal entwickelt, ihr Kern oft mit mehreren 
Kernkörperchen versehet. In dem reifen Korn fällt sie durch ihre 
Grösse und halbmondförmige Gestalt sogleich auf. Ausnahmsweise 
habe ich in jüngeren Körnern eine Verdippeikiik der vegetativen 
Zelle gefunden (Fig. 13). — In den Schläuchen (1—3 °/,; 18 Stun- 
den) ging der Kern der grossen Zelle voran; ihm folgte die ge- 
streckte vegetative Zelle (Fig. 14). 

-Auch bei Ormithogalum pyramidale wird die vegetative Zelle 
in einer Ecke des Kornes gebildet, der Spalte in der Exine ge- 
genüber. — In einem Falle, an einem mit Osmiumsäure und Kar- 
min behandelten Präparate (Fig. 15), zeigte sich die Scheidewand 
zwischen den beiden Zellen deutlich doppel-kontourirt und stark 
lichtbrechend wie die Intine, in welche sie unmittelbar überging. 
Ich bezweifle nicht, dass in diesem Falle wirklich eine Cellulose- 
Membran gebildet war. 

Die weitere Entwickelung stimmt mit den schon geschilderten 
überein. Die ‚vegetative Zelle ist schliesslich sehr lang gestreckt 
mit spitzen, oft eingebogenen Enden; der grösste Theil derselben 
wird von dem fast cylindrischen Kern, der kein Kernkörperchen 
besitzt, eingenommen (Fig. 16, 17). Beim Zerdrücken von reifen 
Pollenkörnern zeigt sich diese vegetative Zelle in der Mitte hyalin, 
in den Enden von gelblich gefärbten Körnchen erfüllt; sie hat 
überhaupt grosse Aehnlichkeit mit einem Zellkern, wofür sie auch 
bei der ähnlichen Nareissus poeticus von Strasburger gehalten 
worden ist. Osmiumsäure löst die gelben Körnchen auf, lässt aber 
den Kern in der Mitte deutlich hervortreten (Fig. 18, 18,0). — 
Der Kern der grossen Zelle erleidet beträchtliche Veränderungen, 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 3 


wobei der grösste Theil seiner Substanz aufgelöst wird, so dass 
schliesslich davon nur ein geringer, unregelmässig gestalteter , oft 
peitschenschnurartiger Rest nachzuweisen ist (Fig. 16, 17). 

Mit dieser Pflanze stimmt Ornithogalum Ecklonii überein. — 
Die Pollenkörner beider Arten trieben keine Schläuche in den von 
mir benutzten Lösungen. In Schläuchen von O. Ecklonii, die ich 
aus den Griffeln herauspräparirte und in ihrer ganzen Länge ver- 
folgen konnte, war keine Spur von Kernen zu sehen; die Schlauch- 
enden waren mit feinkörnigem Protoplasma dicht erfüllt und durch 
die gewöhnlichen Cellulose-Pfropfen von dem leeren, oberen Theil 
und dem Korn abgesperrt. 

Ein sehr günstiges Untersuchungsobject ist Leucojum aestivum, 
wo die ganze Entwickelungsgeschichte fast ohne Anwendung von 
Reagentien zu verfolgen ist. Die Bildung der vegetativen Zelle 
geht in ziemlich alten Knospen vor sich. Sie ist durch eine stark 
nach innen des Kornes gewölbte Wand von körnigem Hautplasma 
abgegrenzt. Der Inhalt erscheint fast homogen (Fig. 19); Zusatz 
von Osmiumsäure lässt jedoch sogleich den Kern, der kein Kern- 
körperchen besitzt, deutlich hervortreten (Fig. 20). Die Frage, 
ob diese vegetative Zelle an einer bestimmten Stelle des Pollen- 
korns entsteht, muss ich unbeantwortet lassen, da ich bei der Un- 
‘ tersuchung dieser Pflanze meine Aufmerksamkeit auf diesen Punkt 
noch nicht gerichtet hatte und meine Zeichnungen keinen sicheren 
Schluss darüber erlauben. — Der Kern der grossen Zelle ist mit 
deutlichem Kernkörperchen versehen. 

Nun löst sich die vegetative Zelle von der Intine ab: zuerst 
kugelig (Fig. 21), nimmt sie bald die in den Fig. 22 und 23 ab- 
gebildete Gestalt an. Der grösste Theil der Zelle wird von dem 
nunmehr elliptischen Kern eingenommen, der an lebenden Körnern 
hell erscheint, während das von dunkler-gefärbten Körnchen durch- 
setzte Protoplasma fast gänzlich in die Spitzen, die gleich Hör- 
nern gebogen sind, verdrängt ist. Fig. 23,0 zeigt eine solche ve- 
getative Zelle nach Behandlung mit Osmiumsäure, Fig. 24 die bei- 
den ausgepressten Kerne, mit Osmiumsäure und Karmin behandelt. 

Kurz vor der Bestäubung wird die Wand der vegetativen 
Zelle resorbirt und zu gleicher Zeit verschwindet das Kernkörper- 
chen der grossen Zelle, so dass die beiden Kerne kaum zu unter- 
scheiden sind. 

Pollenschläuche bekommt man leicht durch Kultur (3—5 °/o, 
6 St.). Die Kerne wandern hinein, werden dabei in die Länge 
gezogen und sind einander völlig gleich (Fig. 25). 


10 Fredr. Elfving, 


Für die verwandte Nareissus poöticus gilt die gleiche Ent- 
wickelung, nur ist die vegetative Zelle mehr spindelförmig ge- 
streckt, fast wie bei Ornithogalum. 

Von dieser Art bekam ich Pollenschläuche bei vierstündiger 
Kultur in 3—5°/, Zuckerlösung. Ueberhaupt sind die Kerne, so- 
bald sie in den Schläuchen eingetreten sind, nicht zu unterschei- 
den, da sie sich früh, oft fast schon im Pollenkorne, bedeutend 
gestreckt haben (Fig. 26). In vielen Fällen aber, wo nämlich das 
Kernkörperchen desjenigen Kernes, der von der grossen Zelle 
stammt, noch erhalten war, konnte ich mit völliger Sicherheit 
feststellen, dass bald der vegetative Kern, bald der der grossen 
Zelle voranging. Einmal habe ich ausnahmsweise eine Verdoppe- 
lung des hinteren Kernes gesehen (Fig. 27). 

Convallaria multiflora stimmt hauptsächlich mit den vorigen, 
besonders mit Ornithogalum überein (Fig. 39). Die vegetative 
Zelle ist spindelförmig gestreckt und fast gänzlich von ihrem 
länglich-ellipsoiden Kern, der durch Karmin intensiv gefärbt wird, 
ausgefüllt. Der Kern der grossen Zelle ist von unbestimmter Ge- 
stalt, hat keine scharf begrenzten Kontouren und färbt sich mit 
Karmin viel schwächer als der andere. Beide sind ohne Kern- 
körperchen. 

Pollenschläuche werden in 4—5 Stunden reichlich gebildet in 
5—20°/, Zuckerlösung. Obgleich nun bei beginnender Schlauch- 
bildung das Plasma der vegetativen Zelle resorbirt wird und ob- 
gleich keiner von den also gegen einander befreiten Kernen sich 
durch das Vorhandensein eines Kernkörperchen kennzeichnet, so 
ist es doch in den allermeisten Fällen, besonders an jüngeren 
Schläuchen, möglich die Kerne zu unterscheiden. Die scharfen, 
lange unveränderten Kontouren, sowie die intensive Färbung des 
vegetativen Kernes zeichnen ihn deutlich von dem anderen, unre- 
selmässig gestalteten, helleren aus. — Von hundert untersuchten 
Schläuchen,, wobei kein Zweifel über die wahre Abstammung der 
Kerne möglich war, war in 40 Fällen der Kern der grossen Zelle 
vorangegangen, in 15 der der vegetativen; in 21 Schläuchen lagen 
die Kerne neben einander; in 20 anderen Schläuchen war nur ein 
Kern vorhanden, der völlig mit dem vegetativen im reifen Korne 
übereinstimmte; in vier Fällen waren beide Kerne verschwunden. 

Ein Mal habe ich das, wie es scheint, ganz zufällige Vor- 
kommen von zwei gegen einander isolirten, vegetativen Zellen be- 
obachtet (Fig. 38). | 

Aehnliche Entwickelung und Beschaffenheit des reifen Pollen- 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 11 


korns zeigt Asparagus officinalis. Die vegetative Zelle wird an 
der flachen Wand des Kornes angelegt; diametral gegenüber hat 
die sehr stark verdickte Intine. die Exine durchbrochen (Fig. 40). 

Mit dieser stimmt Alo& nigricans überein. Die relativ grossen 
Kerne sind in jüngeren Zuständen oft mit mehreren Kernkörper- 
chen versehen. 

Bei Iris sibirica wird die Untersuchung erschwert durch den 
reichlichen Zellinhalt sowie durch die dicke Exine, die jedoch von 
der konvex hervorragenden Intine durchbrochen ist. Die Exime 
kann man entfernen und so die Verhältnisse leichter sichtbar- ma- 
chen, wenn man die Pollenkörner in einem Tropfen Wasser oder 
Zuckerlösung bringt und wiederholt mit der Pincette das Deck- 
gläschen aufhebt und niederlegt. Durch diese Manipulation wird 
immer die Exine von mehreren Körnern abgestreift. Hat man 
Körner älterer Knospen, in denen sich die Theilung abspielt, in 
dieser Weise behandelt, so gelingt es nicht selten, bei vorsichti- 
gem Druck auf das Deckgläschen, den ganzen Inhalt der grossen 
Zelle auszupressen, so dass nur die kleine vegetative Zelle, der 
Intine ansitzend, zurückbleibt (Fig. 29). Sie muss also von einer 
ziemlich resistenten (Cellulose-?) Membran umgeben sein und es 
gelang mir wirklich einmal, durch vorsichtiges Zerquetschen, eine 
solche direkt aufzuweisen (Fig. 28). Immer wird diese Zelle an 
der flachen Seite des Kornes gebildet. Ihr Kern hat ein kleines 
Kernkörperchen; der Kern der grossen Zelle ist etwas grösser und 
hat auch ein grösseres Kernkörperchen. In dem reifen Korne 
sind die beiden Kerne ziemlich unverändert; der vegetative ist 
theils nackt, theils liegt er noch umschlossen von einer hyalinen 
Protoplasma-Masse von spindelförmiger Gestalt, die die losgelöste 
vegetative Zelle darstellt. 

Pollenschläuche wurden nach sechsstündiger Kultur in 30— 
40°/, Zuckerlösung erhalten. Sobald die Schlauchbildung beginnt 
schwinden alle Merkmale, welche die beiden Kerne von einander 
unterscheiden; sie wandern ziemlich spät und oft neben einander 
in die weiten Schläuche hinein und sind dann nur als unbestimmt 
kontourirte, von Karmin tiefer gefärbte Plasma -Partien nachzu- 
weisen. | 

Bei Iris xiphium, die eine ähnliche Entwickelung wie J. sibiriea 
zeigt, habe ich einmal eine vegetative Zelle gefunden, deren Kern 
sich verdoppelt hatte. — In den Schläuchen (20—30°/,, 3 St.) 
geht bald der Kern der grösseren Zelle, bald derjenige der klei- 
neren voran, oit beide neben einander. Die Substanz des Kerns 


12 Fredr. El£ving, 


der grossen Zelle wird dabei, sich oft krümmend und windend, 
bedeutend in die Länge gezogen und dadurch der Schlauchspitze 
genähert. Der vegetative Kern behält auch nach der Auflösung 
des umgebenden Protoplasma seine Form (Fig. 30). 

Die Entwickelung der Pollenkörner von Camassia esculenta 
verläuft bis zur Reife wie bei Iris. Kulturversuche blieben ohne 
Resultat. 

Eigenthümlich sind die Kerne, wie es ja schon Hartig be- 
merkt, bei Tradescantia virgmica gestaltet (Fig. 37). Der eine 
ist sehr lang und schmal, gekrümmt, mit eingebogenen, fast ein- 
gerollten Enden; er hat in der That oft „Trichinenform“. Der 
andere ist rund und schliesslich von derselben sternförmigen Ge- 
stalt, die wir bei Anthericum liliago gefunden haben. Beide sind 
ohne Kernkörperchen. Die Entwickelungsgeschichte (Fig. 31—37) 
lehrt, dass dieser Kern auch hier von der grossen Zelle stammt, 
während jener wurstförmige der beträchtlich modifieirte vegetative 
Kern ist. — Beiläufig will ich bemerken, dass die Theilungsvor- _ 
gänge mit den von Strasburger für die Integumentzellen von 
Nothoscordum fragrans geschilderten übereinstimmen (Ueber Be- 
fruchtung und Zelltheilung p. 517 Taf. XXXILH Fig. 47—54). 

Ich untersuchte Pollenschläuche, die aus dem Griffel ausprä- 
parirt waren. Diese Schläuche wachsen der einen Spitze des 
Kornes aus. Noch während die beiden Kerne im Korn liegen 
streckt sich der runde sehr in die Länge, und nachdem sie in 
den Schlauch eingewandert sind, sind sie völlig gleich und sehr 
langgezogen. Einige Fälle konnte ich doch auffinden, wo der ve- 
getative Kern mit seinen charakteristisch eingerollten Spitzen noch 
im Pollenkorn lag, während der andere schon ausgewandert war. 

Die Entwickelung der Pollenkörner geschieht bei Typha an- 
gustifolia gleichzeitig in der ganzen männlichen Aehre; in einer 
solchen, die eben aus den Blattscheiden hervorgebrochen war, fand 
ich die vegetative Zelle bereits gebildet. Die Körner sind kugelig 
und haben in der Exine ein Loch, durch welches später die ver- 
dickte Intine sich zum Schlauch ausstülpt; eine bestimmte Lage 
der vegetativen Zelle im Verhältniss zu diesem Loch konnte ich 
nicht ausfinden, doch wird dieselbe niemals unmittelbar unter dem 
Loch angelegt. Diese Zelle ist sehr klein, hat einen ebenfalls 
kleinen Kern mit sehr kleinem Kernkörperchen. Der Kern und 
das Kernkörperchen der grossen Zelle sind stets grösser. Das 
Pollenkorn wird bald von Stärkekörnern dicht erfüllt, welche die 
weitere Beobachtung erschweren. In dem ausgepressten Inhalte 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 13 


findet man doch immer die beiden runden Kerne. Der vegetative 
ist endlich ohne Kernkörperchen. 

Die Pollenschläuche (1°/,, 24 St.) sind ungewöhnlich gerade, 
von Stärke erfüllt und zeigen schon bei geringer Länge die cha- 
rakteristischen Cellulosepfropfen. Die beiden Kerne, die erst nach 
längerer Einwirkung von Karmin deutlich hervortreten, liegen 
dicht an einander, meist in dem Schlauch-Ende, und sind gewöhn- 
lich etwas in die Länge gestreckt, dabei meist nicht zu unter- 
scheiden. 

Mit Typha stimmt Acorus gramineus überein. Kulturen wur- 
den nicht gemacht. 

Die gleiche Entwickelung zeigt Sparganium ramosum, bei der 
die Stärkebildung jedoch erst später eintritt, so dass man fest- 
stellen kann, dass die vegetative Zelle wie gewöhnlich sich ablöst 
und Spindelform annimmt (Fig. 41, 42). Bei der weiteren Ent- 
wickelung wird erst der vegetative Kern frei (Fig. 43), dann 
schwindet sein Kernkörperchen (Fig. 44); durch Karmin wird er 
intensiv gefärbt. Das Kernkörperchen des grossen Kerns, der 
heller gefärbt wird, findet man in dem reifen Korn meist noch 
erhalten. 

In den Pollenschläuchen (5—10°/,, 18 Stunden) geht bald 
der Kern der grossen Zelle, bald der der vegetativen voran (Fig. 
45, 46); es kommt aber auch vor, dass letzterer im Korn zurück- 
bleibt (Fig. 48). Später theilt sich der vegetative Kern im Schlauch 
und das kann geschehen sowohl wenn er nach- als wenn er voran- 
geht (Fig. 45, 47). Eine Theilung dieses Kerns schon im Pollen- 
korn konnte ich nie auffinden. 

Bei Asphodelus albus (Fig. 49 — 55) sind die beiden Kerne 
endlich gar nicht von einander zu unterscheiden. Die Pollenkör- 
ner sind in jüngeren Zuständen fast kegelförmig; in der Spitze 
ist die Exine von der verdickten Intine durchbrochen und dieser 
Spalte gegenüber wird die vegetative Zelle gebildet, die sich dann 
in gewöhnlicher Weise von der Intine loslöst und Spindelform an- 
nimmt. Durch Resorption der vegetativen Plasma - Wand, Auflö- 
sung der Kernkörperchen und Streckung der beiden Kerne, werden 
dieselbe schliesslich einander gleich. 

Ebenso verhalten sich die untersuchten Allium-Arten, A. fistu- 
losum und A. moly. An der Mitte der längsten Seite des im op- 
tischen Durchschnitte beinahe dreieckigen Kornes wird die vege- 
. tative Zelle gebildet, während später der Schlauch von einer der 
Ecken auswächst. Die ganze vegetative Zelle, deren Kernkörper- 


14 Fredr. Elfving, 


chen sehr früh resorbirt wird, löst sich von der Innenseite des 
Kormes ab, wonach ihr elliptischer Kern bedeutend an Volumen 
zunimmt, so dass von dem umgebenden , vegetativen Protoplasma 
nur ein sehr feiner, heller Saum zurückbleibt, der bald nach Re- 
sorption der umgebenden Hautschicht schwindet. Der Kern der 
grossen Zelle hat inzwischen auch sein Kernkörperchen verloren 
und sich in die Länge gestreckt, so dass schliesslich eine Unter- 
scheidung der beiden wurstförmigen Kerne unmöglich ist; oft sind 
sie beide schwach gekrümmt. 

Schläuche bekommt man sehr leicht durch 2—3stündige Kul- 
tur in 3—30°/, Zuckerlösung oder in !/,°/, Lösung von NH“T. 
Die beiden Kerne gehen hinein, das ganze Lumen des Schlauches 
erfüllend, sind aber nicht zu unterscheiden. 

Auch bei Pothos Olfersii sind in den reifen Pollenkörnern die 
beiden Kerne einander gleich, elliptisch, dicht an einander liegend. 
“In die Pollenschläuche (1—3 /,, 30 St.) wandern sie oft neben 
einander herein und werden dabei in die Länge gezogen. 

Uebereinstimmend mit dieser verhalten sich Antieclea glauca 
und Calla palustris. 

Zwei Kerne ohne Kernkörperchen fand ich weiter in den rei- 
fen Pollenkörnern von Triglochin palustre, Ptyctosperma Kuhlii, 
Centrolepis tenuior, Cooperia Drummondii und Pontederia cordata. 
Die Entwickelungsgeschichte lehrt, dass dieselbe durch Metamor- 
phose aus zwei mit Kernkörperchen versehenen hervorgehen. 

Auch in den zarten Pollenkörnern von Maranta bicolor, den 
grössten die mir bei dieser Untersuchung vorgekommen sind, fin- 
den sich zwei Kerne, beide gewöhnlich mit Kernkörperchen ver- 
sehen; der kleinere stammte aus der vegetativen Zelle. 


Abgesehen von der Theilung des vegetativen Kerns in den 
Pollenschläuchen der Orchideen und von Sparganium, haben wir 
gefunden, dass in den Pollenkörnern selbst bei Tulipa Gesneriana 
eine Verdoppelung der vegetativen Zelle und bei Iris xiphium eine 
/weitheilung des vegetativen Kerns stattfinden kann. Bei diesen 
Arten jedoch nur als Ausnahme. 

Bei gewissen Monocotyledonen findet aber eine derartige Bil- 
dung von mehreren vegetativen Zellen auch typisch statt. 

Am schönsten lässt sich wohl der Vorgang bei Andropogon 
campanus verfolgen. Die Pollenkörner dieser Art sind kugelig mit 
dünner Exine, die, wie bei sämmtlichen Gramineen, von einem 
kleinen Loch durchbohrt ist, durch welches später die Intine zum 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 5 


‚Schlauch auswächst. In dem Entwickelungszustande, in welchem 
die vegetative Zelle gebildet wird, enthält das Korn nur eine ganz 
dünne Schicht von wandständigem, feinkörnigem Protoplasma, die 
eine grosse Vacuole umschliesst. Die völlige Abwesenheit von 
Stärkekörnern und von anderen sonst die Beobachtung erschwe- 
renden Einschlüssen im Protoplasma macht diese Körner zu einem 
sehr günstigen Untersuchungsobject; ich habe überhaupt keine an- 
dere Pflanze gefunden, welche die Bildung und Entwickelung der 
vegetativen Zelle auch ohne Anwendung von Reagentien deutlicher 
wie diese zeigt. Körner in dem angegebenen Zustande findet man 
in fast jeder Anthere; auch in Blüthen, die schon zum Verstäu- 
ben fertig sind, kommen solche in ihrer Entwickelung zurückge- 
bliebene Körner vor. 

Ursprünglich führt das Korn nur einen einzigen Kern mit 
Kernkörperchen. Dem Loch in der Exine diametral gegenüber 
wird dann eine’ kleine vegetative Zelle von der gewöhnlichen Form 
gebildet mit hellem Protoplasma und einem kugeligen oder ovalen 
Kern, der mit kleinem , aber deutlichem Kernkörperchen versehen 
ist. Der Kern der grossen Zelle ist gewöhnlich scheibenförmig 
und hat ein grosses, stark ‚lichtbrechendes Körperchen (Fig. 54, 
55). Typisch theilt sich dann noch die vegetative Zelle in zwei 
gleiche Schwester-Zellen (Fig. 56, 57), von denen die eine sich 
oft nochmals theilt, so dass wir endlich drei vegetative Zellen ha- 
ben (Fig. 58, 59). Der Kern der grossen Zelle ist unverändert 
geblieben. Nachdem dies geschehen, nimmt das Protoplasma an 
Volumen zu, das Korn erfüllt sich mit Stärkekörnern. Bald wer- 
den dann die vegetativen Zellen jede für sich von der Intine los- 
gelöst und schwimmen frei umher (Fig. 60). Bevor noch die Kör- 
ner den Reifezustand erreichen, werden sämmtliche Kernkörper- 
chen resorbirt. Die Kerne selbst erleiden Streckungen, wobei der 
grosse Kern sichtlich an Volumen. abnimmt. 

Bromus erectus zeigt grosse Uebereinstimmung mit Andropo- 
gon. Der ursprüngliche Zellkern hat oft bis vier Kernkörperchen, 
die beiden Tochterzellen haben ebenfalls oft mehrere. Die Thei- 
lung erfolgt bei.dieser Art — und wie es scheint, bei den mei- 
sten Gramineen — ziemlich spät; in diesem Fall bei einer Anthe- 
renlänge von circa ein Centimeter. Die vegetative Zelle, die auch 
hier dem Loch in der Exine diametral gegenüber gebildet wird 
(Fig. 61—63), theilt sich aber nicht unmittelbar, wie bei der vo- 
rigen Pflanze, weiter, sondern löst sich, nachdem das Kernkör- 
perchen resorbirt ist, erst von der Intine ab und erscheint nun 


16 Fredr. Elfving,' 


völlig frei in dem umgebenden Plasma, wobei sie früher oder spä- 
ter eine etwas verlängerte Gestalt annimmt (Fig. 64, 65). Dann 
wird sie von den reichlich auftretenden Stärkekörnern verdeckt. 
Nur einmal habe ich die Zweitheilung des vegetativen Kernes im 
unversehrten Pollenkorn gesehen (Fig. 66), dagegen gelingt es sehr 
leicht, wenn man die Körner in 5°/, Zuckerlösung zerdrückt, Zu- 
stände wie die in Fig. 67 abgebildeten auszufinden, wo die vege- 
tative Zelle sich in zwei noch zusammenhängende, einen sichelför- 
migen Körper bildende Zellen getheilt hatte. Die beiden vegeta- 
tiven Kerne sind einander gleich, oval, ohne Kernkörperchen. 
Später strecken sie sich bedeutend in die Länge nebst ihren um- 
gebenden Zellen, die man nicht selten im ausgepressten Inhalte 
mit den Spitzen zusammenhängend findet; oft sind dann auch die 
Kerne gekrümmt. Der Kern der grossen Zelle mit seinem grossen 
Kernkörperchen ist noch unverändert (Fig. 68). Zuletzt wird aber 
auch dies Kernkörperchen aufgelöst, wonach sich der Kern streckt 
und biegt, so dass er schliesslich gar nicht von den beiden vege- 
tativen, dessen umgebendes Protoplasma inzwischen verschwunden, 
zu unterscheiden ist (Fig. 69). 

Die Entwickelung der Pollenkörner bei Lolium temulentum, 
Triticum caninum, Avena elatior, Gaudinia fragilis und Koeleria 
valesiaca stimmt vollkommen mit der jetzt geschilderten überein. 

Alle Versuche, durch Kulturen Schläuche von den genannten 
und verschiedenen anderen Gramineen zu bekommen, waren er- 
folglos. Reines Wasser, Zuckerlösungen von 1-procentiger Concen- 
tration bis zu Syrups-Dicke, Lösungen von saurem weinsaurem 
Ammoniak, Gummi arabicum, salpetersaurem Kali, kohlensaurem 
Natron, theils allein, theils gemischt — alle lieferten nur nega- 
tive Resultate. 

Bestäubt man dagegen Narben, entweder an der Pflanze selbst 
oder abgeschnittene, die man in feuchten Kammern eine Zeit lang 
lebendig erhalten kann, so sieht man, dass schon nach einer hal- 
ben Stunde — also ungewöhnlich schnell — Schläuche gebildet 
werden. Diese sind nun im Verhältniss zu der Grösse des Korns 
und der Kerne sehr eng, womit offenbar die Streckung der Kerne 
in Zusammenhang steht. Ob aber diese im einer bestimmten Ord- 
nung in die Schläuche eintreten, konnte nicht mit Sicherheit er- 
mittelt werden, da sie äusserlich so geringe Verschiedenheit zeigen. 

Bei Butomus umbellatus wird, wie bei den Liliaceen, die vege- 
tative Zelle der Spalte der Exine gegenüber gebildet und zwar 
ziemlich spät, kurz vor der Entfaltung der Knospen (Fig. 75). 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 17 


In diesem Stadium kann das Korn verweilen bis zur Bildung des 
Pollenschlauches; für gewöhnlich tritt aber eine Zweitheilung des 
vegetativen Kernes ein, entweder wenn er noch in der vegetativen 
Zelle eingeschlossen liegt (Fig. 76) oder nachdem schon die Schei- 
dewand resorbirt ist. Schliesslich sind diese beiden vegetativen 
Kerne klein, rundlich mit undeutlichem Kernkörperchen; sie fär- 
ben sich durch Karmin intensiver als der grosse Zellkern, dessen 
Kernkörperchen lange erhalten wird. 

Die Schläuche wurden in 20-30 Stunden in 5°/, Zuckerlö- 
sung, jedoch ziemlich spärlich, gebildet. Sehr oft fand ich solche, 
die eine bedeutende Länge erreicht und sonst ein ganz normales 
Aussehen hatten, die in ihrem Innern den Kern der grossen Zelle 
führten, während die vegetative Zelle, resp. vegetativen Zellen, 
völlig intakt an der Intine ansassen (Fig. 78, 79). In den Fällen, 
bei denen die vegetativen Kerne frei waren, ging sie gewöhnlich, 
doch nicht immer in den Schlauch hinein und zwar später als der 
grosse Kern (Fig. 77). 

Alisma plantago stimmt völlig mit Bromus überein, nur dass 
die Stelle, wo die vegetative Zelle gebildet wird, sich nicht näher 
an dem kugeligen Korn angeben lässt. — Kulturversuche waren 
ohne Erfolg. 

Auch bei Arum ternatum findet eine Zweitheilung des vege- 
tativen Kerns statt, wie man an zerdrückten und sogleich mit 
Osmiumsäure fixirten Körnern leicht beobachten kann (Fig. 70—72). 
Die beiden kleinen vegetativen Kerne sind dabei oft noch von 
ihrem vegetativen Protoplasma umgeben (Fig. 73). Der Kern der 
grossen Zelle hat in unversehrten Körnern ein zusammengeschrumpf- 
tes Aussehen; ausgepresst zeigt er die sonderbarsten, mehr oder 
wenig sternförmige Gestalten, oft sogar „die Handschuhform“ von 
Hartig (Fig. 74). — Kulturen waren ohne Resultat. 

Ruscus racemosus stimmt mit der vorhergehenden Pflanze über- 
ein, nur dass der grosse Kern keine ausgeprägte Sternform zeigt 
und schliesslich kein Kernkörperchen mehr besitzt. 

Ziemlich früh tritt in den Pollentetraden von Juncus articu- 
latus die Bildung der vegetativen Zelle ein. Sie wird an der cen- 
tralen Wand der einzelnen Zellen angelegt, ist sehr klein und 
zeichnet sich, besonders in Osmiumsäure-Karmin-Präparaten durch 
die helle Färbung ihres Protoplasma aus (Fig. 80, 81). Nachdem 
diese vegetative Zelle sich von der Wand des Kornes losgemacht 
hat, theilt sich ihr Kern in zwei kleine Kerne ohne Kernkörper- 


chen; das umgebende, vegetative Protoplasma bleibt ziemlich lange 
Bd, XI. N. F. VL 1. 2 


18 Fredr. Elfving, 


erhalten, schliesslich wird es aber aufgelöst. Da auch zuletzt das 
Kernkörperchen des grösseren Kerns schwindet, so sind alle drei 
Kerne einander so ziemlich gleich. — Kulturversuche mit ver- 
schiedenen Lösungen waren sämmtlich erfolglos. An bestäubten 
Narben war zu sehen, dass sich die Kerne im Schlauche strecken. 

Von übrigen Monocotyledonen, die ich untersuchte, fand ich 
drei Kerne bei Potamogeton pectinatus und Valisneria spiralis, 
welche letztere ich der Güte des Herrn Professor A. W. Eichler 
in Berlin verdankte. 


Die complieirtesten Vorgänge fand ich in den Pollenkörnern 
der Cyperaceen, von denen ich vornehmlich Heleocharis palustris 
untersuchte. 

In recht grossen Aehren kann man fast alle Entwickelungs- 
zustände finden. Zu der Zeit wo die niedrigsten Blüthen sich ge- 
öffnet haben, sind in den obersten die Pollenkörner noch vereinigt 
und polygonal; sie haben in diesem Zustande einen sehr grossen 
Kern, in dem man fast immer mehrere Kernkörperchen sieht 
(Fig. 82). Später theilt sich der Kern (Fig. 83) und zwar, wie 
es scheint, gewöhnlich bevor die Trennung der einzelnen Körner 
eine vollständige ist. Sobald aber die Körner frei geworden sind 
und ihre definitive, etwa kegelförmige Gestalt angenommen haben, 
erfolgt eine Theilung desjenigen Kerns, der in der Spitze der Zelle 
liegt (Fig. 34). Der eine von den so gebildeten beiden Schwester- 
kernen theilt sich noch einmal, so dass wir also vier Kerne im 
Pollenkorn haben: drei kleine, ovale, dicht an einander in der 
Spitze des Korns liegende und einen grösseren, mehr centralen 
(Fig. 85, 86); in allen sind meistens Kernkörperchen, oft mehrere, 
zu sehen; das des centralen Kernes übertrifft die anderen an 
Grösse. Nur ausnahmsweise findet man in der Spitze vier, im 
Ganzen also fünf Kerne. Das Protoplasma, welches die Spitze 
erfüllt und die drei kleinen Kerne umgiebt, erscheint oft heller 
als in dem anderen Theil des Kornes und bisweilen sieht man 
Andeutungen von plasmatischen Scheidewänden, die die Kerne von 
einander abgrenzen; diese schwinden jedoch bald und das Proto- 
plasma erscheint völlig gleichförmig im ganzen Korne. 

Nun theilt sich der centrale Kern (Fig. 8$7—89). Der eine 
von den Tochterkernen ist grösser und mit deutlichen Kernkör- 
perchen versehen ; der andere ist den Kernen in der Spitze ähn- 
lich und führt wie diese gewöhnlich ein kleines Kernkörperchen. 
Nach dieser Theilung werden die drei kleinen Kerne allmählich 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 19 


resorbirt; sie färben sich immer schwächer und schwächer durch 
Karmin und verschwinden schliesslich völlig (Fig. 90—92). — Da 
die zwei übrig gebliebenen Kerne oft mehrere Kernkörperchen zei- 
gen, könnte man vielleicht vermuthen, dass hier nicht eine Re- 
sorption der kleinen, sondern eine Copulation von den grossen 
und kleinen Kernen stattfindet, wie eine solche ja im Embryosacke 
nachgewiesen ist. Die Beobachtung lehrt jedoch, dass mehrere 
Kernkörperchen schon vorhanden sein können, bevor die kleinen 
Kerne resorbirt sind. 

Von den jetzt vorhandenen zwei Kernen theilt sich schliesslich 
der mit kleinerem Kernkörperchen versehene nochmals (Fig. 93), 
so dass wir definitiv drei Kerne bekommen: ein grosser mit deut- 
lichen Kernkörperchen und zwei kleine, die gewöhnlich kein oder 
ein ganz kleines Kernkörperchen führen (Fig. 94). 

Während diese Theilungen sich vollzogen haben ist das Pol- 
lenkorn gereift. Die Exine hat sich deutlich differentürt, der In- 
halt ist von Stärkekörnern durchsetzt. Manchmal findet man reife 
Körner die zweizellig scheinen (Fig. 98). Genauere Untersuchung 
zeigt indessen, dass wir es hier nicht mit einer Zelltheilung im 
gewöhnlichen Sinne des Wortes zu thun haben, dass vielmehr die 
Scheidewand entstanden ist durch nachträgliches Verschmelzen von 
eigenartigen, nach innen vorspringenden Verdickungen der Intine, 
die auch normaler Weise in der Spitze des Kornes ziemlich stark 
entwickelt ist (Fig. 95—97). In einem Falle beobachtete ich in 
dem so gebildeten Kämmerchen einen Kern, der offenbar einer 
von den drei ursprünglich in der Spitze liegenden Kernen war, 
dessen Resorption durch frühe Bildung der Scheidewand verhin- 
dert wurde. 

Die Pollenschläuche (5—10 °|,, 5 Stunden) wachsen entweder 
von der Basis oder von der Seite des Kornes, nie von der Spitze 
aus. Um diese Zeit schwindet das Kernkörperchen des grossen 
Kerns, so dass dieser nur durch seine Grösse und in den meisten 
Fällen hellere Färbung von den beiden anderen zu unterscheiden 
ist. Alle drei erleiden eine Volumenabnahme. In irgend einer be- 
stimmten Ordnung gehen die Kerne nicht in den Schlauch hinein. 
In den meisten Fällen ist es vielleicht der grosse Kern, der voran 
geht, oft in die Länge gezogen (Fig. 99, 100). Aber auch andere 
Kombinationen können vorkommen (Fig. 101, 102). 

Von übrigen Cyperaceen untersuchte ich Carex vulpina und 
Cyperus badius; die sind zur Untersuchung weniger geeignet als 

92 % 


20 Fredr. Elfving, 


Heleocharis, doch konnte ich feststellen, dass die Entwickelung 
in derselben Weise wie bei dieser erfolgt. 


Ich habe mit Absicht die Vorgänge bei den untersuchten Mo- 
nocotyledonen ausführlich erörtert. Diese treten uns nämlich hier 
im Allgemeinen viel klarer entgegen als bei den Dicotyledonen, wo 
der reichliche Zellinhalt und die kleinen Dimensionen der Kerne 
die Untersuchung erschweren. Dabei haben die Dicotyledonen fast 
nichts Eigenthümliches, nichts, was nicht bei den Monocotyledonen 
vorkäme, aufzuweisen. Ich kann daher meine Beobachtungen ganz 
kurz zusammenfassen. 

Bei den Pollenkörnern der Dicotyledonen sind, wie bekannt, 
überhaupt mehrere Austrittsstellen für den Pollenschlauch vorge- 
bildet. Dies im Verein mit der gewöhnlich mehr oder weniger 
kugeligen Gestalt der Körner macht es unmöglich, die Stelle, wo 
die vegetative Zelle gebildet wird, so präcis wie bei den Monocy- 
tyledonen anzugeben. Bei den ellipsoiden Körnern der untersuch- 
ten Papilionaceen und Umbellaten, wo die Austrittsstellen des 
Schlauches in einem aequatorialen Kreis angeordnet sind, wird 
die vegetative Zelle polär angelegt. Auch bei den übrigen Dico- 
tyledonen wurde nie eine Anlage der vegetativen Zelle unmittelbar 
unter einer Austrittsstelle beobachtet; jedenfalls scheint es also die 
grosse Zelle zu sein, die zum Schlauch auswächst. 

Die vegetative Zelle ist durch eine mehr oder weniger kon- 
vexe Scheidewand von Hautplasma von der grossen Zelle getrennt. 
Ihr Kern und dessen Kernkörperchen sind konstant kleiner als 
dieselben Theile in der grossen Zelle. 

Bald löst sich die vegetative Zelle von der Intine ab und er- 
scheint als kugeliges Gebilde frei im Korne. 

Aehnlich wie bei verschiedenen Monocotyledonen kann noch 
eine Theilung des vegetativen Kerns stattfinden, so dass im reifen 
Korn drei Kerne vorhanden sind. So bei Sambucus racemosus, 
Fedia cornucopiae, Dahlia Merckii, Nymphaea alba, Biscutella eri- 
gerifolia, Geranium Hookerianum, Arenaria laricifolia, Foeniculum 
offieinale. 

Die beiden vegetativen Kerne sind einander gleich, später 
ohne Kernkörperchen. 

Bei Nymphaea alba behält der Kern der grossen Zelle sein 
Kernkörperchen meist in den reifen Pollenkörnern, oft sogar in 
den Schläuchen (1—5°/,, 20 Stunden). Hier konnte ich dann 
feststellen, dass überhaupt dieser Kern früher in den Schlauch 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 21 


eingeht als die beiden neben einander liegenden vegetativen; nur 
in sehr seltenen Fällen fand die umgekehrte Ordnung statt. 

Bei den anderen oben genannten Pflanzen sind bei beginnen- 
der Schlauchbildung die drei Kerne durchaus nicht mit Sicherheit 
von einander zu unterscheiden. 


Bei der Mehrzahl der Dicotyledonen treten keine weiteren 
Theilungen im Pollenkorne ein. In den reifen Körnern findet man 
dann nur zwei Kerne. So bei Gilia tricolor, Nicotiana tabacum, 
Salvia verticillata, Digitalis lanata, Gloxinia hybrida, Torenia 
asiatica, Plantago media, Campanula rapunculoides, Bryonia alba, 
Lysimachia punctata, Erica tetralix, Monotropa hypopitys, Pepe- 
romia claytonioides, Cannabis sativa, Rhus glabra, Ruta angusti- 
folia, Riecinus communis, Hippuris vulgaris, Ranunculus muricatus, 
Delphinium decorum, Clematis viticella, Papaver dubium, Viola 
tricolor, Helianthemum polifolium, Ampelopsis hederacea , Oxalis 
lasyandra, Malva caroliniana, Polygonum rubrum, Begoniae sp., 
Sedum hybridum, Clarkia pulchella, Spiraea villosa, Mimosa bra- 
chybotrya, Lathyrus silvestris. 

Für sämmtliche lässt sich die Entwickelungsgeschichte sehr 
kurz zusammenfassen. Die frei gewordene vegetative Zelle bleibt 
entweder kugelig oder sie nimmt, und das ist der gewöhnliche 
Fall, Spindelform an. Die Wandschicht von Hautplasma schwindet 
früher oder später; die beiden Kerne werden gegen einander be- 
freit. Diese sind in jüngeren Zuständen sehr leicht zu unterschei- 
den, das Kernkörperchen desjenigen Kerns, der aus der grossen 
Zelle stammt, bleibt nämlich viel länger erhalten als das der ve- 
getativen. Dies Merkmal schwindet indessen und bei der Schlauch- 
bildung oder schon früher sind durch successive Metamorphosen 
in Bezug auf Form und Grösse die beiden Kerne einander so 
gleich geworden, dass eine objective Unterscheidung unmöglich ist. 
Nur bei Cannabis sativa bleibt das Kernkörperchen des Kerns der 
grossen Zelle in den Schläuchen (10°/,, 12 St.) oft erhalten. In 
diesem Falle geht bald der eine, bald der andere Kern voran. Bei 
Monotropa behalten beide Kerne ihr Kernkörperchen sehr lange 
(5—30 °/,, 20 St.). Eine sichere Unterscheidung war mir trotzdem 
unmöglich. 

In Bezug auf die Form der Kerne kommen alle möglichen 
Unterschiede vor, von den runden (Rhus) bis zu den langgestreck- 
ten, fast fadenförmigen (Sedum) Kernen; gewöhnlich sind diesel- 
ben annähernd elliptisch. — 


22 Fredr. Elfving, 


In Fig. 103—110 habe ich die Entwickelung bei Lathyrus 
silvestris abgebildet. 

Obgleich nun in Folge dieser Aehnlichkeit der beiden Kerne 
es nicht zu hoffen war, dieselben in den Pollenschläuchen unter- 
scheiden zu können, habe ich doch Kulturen von verschiedenen 
Arten gemacht, deren Resultat ich hier erwähnen will. 

In den Schläuchen von Plantago media (3—30°/,) und zwar 
in solchen, die eine beträchtliche Länge erreicht hatten (nach etwa 
12 Stunden), theilt sich der hintere Kern in zwei kleine, ovale 
Tochterkerne, während der vordere bedeutend in die Länge ge- 
zogen erscheint (Fig. 111— 113). Nur einmal beobachtete ich, 
dass der Kern, der sich theilte, voranging. 

Auch bei Cynanchum fuscatum fand ich eine Verdoppelung 
des einen Kerns in einigen frei präparirten Schläuchen. 

Digitalis lanata (Fig. 118) zeigt uns die beiden, in den Schläu- 
chen langgezogenen Kerne fast konstant neben einander in der 
Schlauchspitze liegend (20 °/,, 2 St.). 

Auch bei Papaver dubium (1°/,, 4 St.), Sedum spurium 
(1-—20°%,, 3 St.), Torenia asiatica (10°/,, 2 St.) und Gloxinia 
hybrida (3—10°/,, 5 St.) erleiden die Kerne eine Streckung in 
der Richtung des Schlauches; dabei liegen sie oft neben einander. 

Ebenso bei Clematis viticella (30—40 °/,, 10 St.) und Cam- 
panula rapunculoides (aus präparirten Schläuchen), doch trifft 
diese Metamorphose vorzugsweise den vorderen Kern. 

Bei Rhus glabra (20—30°/,, 18 St.), Lysimachia punctata 
(40 9/,, 24 St.), Spiraea villosa (20—30 °/,, 20 St.) und Lathyrus 
silvestris (1—30 °/,, 4 St) waren die Kerne nur wenig modificirt. 

Bei Bryonia alba ('/, °/, NH,T, 3 St.), Viola tricolor (30 %/,, 
4 St.) und Ampelopsis hederacea (20—50°/,, 4 St.) lassen sich 
die Kerne nur sehr undeutlich nachweisen, meist als wenig scharf 
kontourirte, langgezogene, von Karmin dunkler gefärbte Plasma- 
Partien. 

Ein wenig abweichend von den übrigen untersuchten Dicoty- 
ledonen zeigte sich Hypericum calycinum (Fig. 114—117). Die 
spindelförmige, vegetative Zelle, die sich nicht weiter theilt, ist 
hier sehr resistent und wird als solche noch im dem Pollenschlauch 
(30—40 °/,, 20 St.) erhalten, während dagegen der Kern der gros- 
sen Zelle in den allermeisten Schläuchen aufgelöst ist. Ich bin 
sogar geneigt anzunehmen, dass diese Auflösung in vielen Fällen 
schon im Pollenkorne vor der Schlauchbildung vor sich geht, we- 
nigstens war dieser Kern sehr oft nicht mit Sicherheit nachzuweisen 


x 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. > 

Um auch an einigen Dicotyledonen das Verhalten der Kerne 
in möglichst vorgerückten Schläuchen zu ermitteln, untersuchte 
ich Torenia asiatica und Monotropa hypopitys, wo ja die Mög- 
lichkeit gegeben war, dieselbe bis zum Augenblick der Befruch- 
tung zu verfolgen (conf. Strasburger l. c. p. 484 u. f.). 

Auf gewöhnliche Weise in 10°/, Zuckerlösung kultivirt trei- 
ben, wie schon angegeben, die Pollenkörner von Torenia Schläuche 
in zwei Stunden; die Kerne erscheinen als schmale langgezogene 
Gebilde. Untersucht man den Fruchtknoten etwa 36 Stunden nach 
der Bestäubung, so findet man, dass die Schläuche durch den 
Griffel gewachsen sind und zwischen den Eichen eingedrungen. 
Manche haben sich mit ihrer Spitze an den frei aus dem Eichen 
hervorragenden Embryosack angelegt und in vielen Fällen ist schon 
die Befruchtung vollzogen. In allen diesen Schläuchen, sowohl 
vor als nach der Befruchtung, waren keine Spuren von Kernen 
sichtbar zu machen; die unteren Theile der Schläuche waren mit 
feinkörnigem Plasma dicht erfüllt, die oberen Theile entleert. 

Ebenso werden bei Monotropa die Kerne vor der Befruch- 
tung aufgelöst. 


Das Hauptresultat meiner Untersuchung möchte ich folgender- 
maassen zusammenfassen. 

In einem gewissen Entwickelungszustande, vor der Bestäu- 
bung, wird das Pollenkorn der Angiospermen durch Theilung in 
zwei Zellen zerlegt, eine grössere und eine kleinere, „vegetative“, 
welche letztere durch weitere Theilungen noch einen 2—3zelligen 
Gewebekörper bilden kann. 

Diese vegetative Zelle, resp. vegetativen Zellen, ind von der 
grossen Zelle unter der nur durch eine Wand von Hautplasma 
getrennt; in vereinzelten Fällen kann es zur Bildung einer resisten- 
teren (Cellulose?) Membran kommen. 

Der Pollenschlauch wird von der grossen Zelle gebildet. Es 
kann hierbei eintreten, dass die vegetative Zelle, resp. Zellen, 
sich gar nicht an dem Vorgang betheiligen, so dass nur der Kern 
und der Inhalt der grossen Zelle in den Schlauch einwandert. 
Gewöhnlich wird doch die trennende Wand resorbirt. Sie kann 
schwinden fast unmittelbar nach der Theilung; in den meisten 
Fällen bleibt sie aber eine Zeit lang erhalten; die ganze vegeta- 
tive Zelle, resp. Zellen, löst sich von der Innenwand des Kornes 
ab und wird so von der grossen Zelle umgeben, wobei sie eigen- 
thümlich spindel- oder halbmondförmig erscheint. In diesem Sta- 


24 Fredr. Elfving, 


dium kann die vegetative Zelle kürzere oder längere Zeit verwei- 
len oder ihr Kern theilt sich: es entstehen so freischwimmende, 
vegetative Zellen. In dem einen oder anderen Falle wird endlich 
das Wandplasma aufgelöst, entweder schon im Pollenkorn oder 
nachdem die vegetative Zelle in den Schlauch eingewandert ist. 
Nach erfolgtem Schwinden der Wandschicht kann noch eine Thei- 
lung des nackten vegetativen Kerns stattfinden, auch diese im 
Pollenkorne selbst oder im Schlauch. 

Die Kerne sind oft eigenthümlich gestaltet. 

Mit Ausnahme der Cyperaceen habe ich eine Theilung des 
Kerns der grossen Zelle nicht beobachtet. 

Eine bestimmte Ordnung wird bei dem Einwandern in den 
Schlauch meist nicht eingehalten. Die Kerne werden früher oder 
später, doch vor der Befruchtung aufgelöst. — Die grosse Zelle 
des Korns und ihr Kern scheinen von grösserer Bedeutung für die 
Befruchtung als die vegetative zu sein. Ich schliesse dies aus 
dem Auswachsen der grossen Zelle zum Pollenschlauch, aus dem 
Umstande, dass es Fälle giebt, wo der Kern der grossen Zelle 
konstant vorangeht, während ich den entgegengesetzten Fall nie 
beobachtete, und daraus, dass auch bei den Pflanzen, bei denen 
eine solche Konstanz nicht vorkommt, der Kern der grossen Zelle 
doch häufiger vorangeht als der andere; endlich aus einigen Fällen, 
in denen die vegetative Zelle sogar in ihrer ursprünglichen Stel- 
lung innerhalb des Pollenkorns zurückgeblieben war ohne in den 
Schlauch einzutreten. 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 25 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel I. 


Fig. 1—7. Anthericum ramosum. 
Fig. 1. Junges Pollenkorn nach der Theilung. Vergr. 300. 
Fig. 2—4. Entwickelung der vegetativen Zelle. Vergr. 300. 
Fig. 5. Metamorphose des Kerns der grossen Zelle. Vergr. 300. 
Fig. 6. Reifes Pollenkorn. Vergr. 300. 
Fig. 7. Verästelter Schlauch. Vergr. 230. 


Fig. 8 Anthericum liliago. 
Fig. 8. Reifes Pollenkorn;; der eine Kern ist sternförmig. Vergr. 300. 


Fig. 9—14. Tulipa Gesneriana. 
Vergr. 320 Mal. 
Fig. 9—11. Entwickelung des Pollenkorns von der Bildung der ve- 
getativen Zelle an bis zur Reife. 
Fig. 12. Ausgepresste vegetative Zellen. 
Fig. 13. Verdoppelung der vegetativen Zelle. 
Fig. 14. Spitze eines Pollenschlauches. 


Fig. 15 —18. Ornithogalum pyramidale. 
Vergr. 450 Mal. 
Fig. 15. Vegetative Zelle mit dieker Scheidewand. 
Fig. 16, 17. Reife Pollenkörner. 


Fig. 18. Ausgepresste vegetative Zellen, in o mit Osmiumsäure be- 
handelt. 


Fig. 19—25. Leucojum aestivum. 
Vergr. 400 Mal. 
Fig. 19. Junges Pollenkorn nach der Theilung. 
Fig. 20. Ein gleiches nach Behandlung mit Osmiumsäure. 
Fig. 21. Die vegetative Zelle hat sich losgelöst; o, nach Behandlung 
mit Osmiumsäure. 
Fig. 22, 23. Reife Pollenkörner; o, eine vegetative Zelle nach Be- 
handlung mit Osmiumsäure. 


26 Fredr. Elfving, 


Fig. 24. Ausgepresster Kern und vegetative Zelle; Osmiumsäure- 
Präparat. 


Fig. 25. Pollenschlauch; die Kerne sind einander gleich. 


Fig. 26—27. Narcissus poetieus. 
Vergr. 400 Mal. 


Fig. 26. Streckung der beiden Kerne in dem Schlauch. 
Fig. 27. Der hintere Kern hat sich getheilt. 


Fig. 28—29. Iris sibirica. 
Vergr. 350 Mal. 
Fig. 28, 29. Zerdrückte Pollenkörner; in Fig. 28 ist die Scheide- 
wand, in Fig. 29 die ganze vegetative Zelle erhalten. 


Fig. 30. Iris xiphium. 


Fig. 50. Schlauchende; der Kern der grossen Zelle erscheint bedeu- 
tend in die Länge gezogen. Vergr. 300. 


Tafel II. 


Fig. 31 —37. Tradescantia virginica. 
Vergr. 300 Mal. 
Fig. 31. Junges Pollenkorn nach der Theilung. 
Fig. 32—37. Entwickelung der Körner bis zur Reife. 


Fig. 388—39. Convallaria multiflora. 


Fig. 38. Bildung von zwei vegetativen Zellen. Vergr. 350. 
Fig. 39. Reifes Pollenkorn. Vergr. 400. 


Fig. 40. Asparagus officinalis. 
Fig. 40. Anlage der vegetativen Zelle. Vergr. 600. 


Fig. 41—48. Sparganium ramosum. 
Vergr. 450 Mal. 


Fig. 41, 42. Anlage und erste Entwickelung der vegetativen Zelle. 

Fig. 43, 44. Zerdrückte Pollenkörner, die Metamorphosen des ve- 
getativen Kerns zeigend. 

Fig. 45—48. Pollenschläuche. Fig. 45. Der vegetative Kern theilt 
sich eben. 

Fig. 46, 47. Der vegetative Kern ist vorangegangen und hat sich 
in Fig. 47 getheilt. 

Fig. 48. Die vegetative Zelle ist unverändert geblieben. 


Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 27 


Fig. 49—53. Asphodelus albus. 
Vergr. 350 Mal. 


Fig. 49—53. Entwickelung der Pollenkörner von erster Anlage der 
vegetativen Zelle bis zur Reife. 


Fig. 54—60. Andropogon campanus. 
Vergr. 400 Mal. 


Fig. 54. Pollenkorn nach der Theilung. 

Fig. 55. Dasselbe, um 90 ® gedreht. 

Fig. 56. Die vegetative Zelle hat sich getheilt. 

Fig. 57. Dasselbe Korn, von der Seite gesehen. 

Fig. 58. Pollenkorn mit drei vegetativen Zellen. 

Fig. 59. Dasselbe, um 90 ° gedreht. 

Fig. 60. Die beiden vegetativen Zellen sind frei geworden. 


Fig. 61—69. Bromus erectus. 
Vergr. 350 Mal. 


Fig. 61, 62. Pollenkörner vor der Theilung. 

Fig. 63—65. Bildung und erste Entwickelung der vegetativen Zelle. 

Fig. 66. Theilung der vegetativen Zelle. 

Fig. 67—69. Metamorphosen der vegetativen Zelle und des grossen 
Kerns bis zur Reife des Pollenkorns. 


Tafel III. 


Fig. 70—74. Arum ternatum. 
Vergr. 600 Mal. 
Fig. 70, 71. Erste Entwickelung der Pollenkörner nach der Theilung. 
Fig. 72. Zerdrücktes Korn, die Theilung des vegetativen Kernes 
zeigend. 
Fig. 73. Reifes Korn; die brillenförmig zusammenhängenden vegeta- 
tiven Zellen sind noch erhalten. 
Fig. 74. Aus reifen Körnern ausgepresste Kerne, 


Fig. 75—79. Butomus umbellatus. 
Vergr. 300 Mal. 
Fig. 75. Erste Theilung des Pollenkornes. 
Fig. 76. Der vegetative Kern hat sich noch getheilt. 
Fig. 77—79. Pollenschläuche; in Fig. 78 und 79 ist die Scheide- 
wand noch erhalten. 


28 Fredr. Elfving, Studien über die Pollenkörner der Angiospermen. 


Fig. 80, 81. Juncus articulatus. 
Vergr. 300 Mal. 


Fig. 80. Pollenkorn nach der Theilung. 
Fig. 81. Aelteres Korn. 


Fig. 82—102. Heleocharis palustris. 
Vergr. 350 Mal. 


Fig. 82—94. Entwickelung der Pollenkörner bis zur Reife. Fig. 90 
und 91 zeigen die allmähliche Resorption der in der Spitze lie- 
genden drei Kerne. 

Fig. 95. Normale Verdickung der Intine eines reifen Kornes. 

Fig. 96—98. Eigenartige Membran -Verdickungen, die die Bildung 
einer falschen Scheidewand veranlassen, 

Fig. 99—102. Pollenschläuche. 


Fig. 103—110. Lathyrus silvestris. 
Vergr. 400 Mal. 
Fig. 103. Junges Pollenkorn vor der Theilung. 
Fig. 104—106. Stadien der Theilung. 
Fig. 107—109. Entwickelung der Körner bis zur Reife. 
Fig. 110. Pollenschlauch. 


Fig. 111— 113. Plantago media. 
Vergr. 400 Mal. 
Fig. 111. Zerdrücktes Korn, die beiden Kerne zeigend. 
Fig. 112. Junger Pollenschlauch. 
Fig. 113. Aelterer Schlauch; der hintere Kern hat sich getheilt. 


Fig. 114— 117. Hypericum calycinum. 
Vergr. 400 Mal. 
Fig. 114. Erste Anlage der vegetativen Zelle. 
Fig. 115. Dieselbe ist frei geworden. 
Fig. 116. Zerdrücktes Korn, kurz vor der Reife. 
Fig. 117. Pollenschlauch, der Kern der grossen Zelle ist aufgelöst. 


Fig. 118. Digitalis lanata. 
Fig. 118. Pollenschlauch. Vergr. 400. 


Ueber 
die Producte der Einwirkung von Natrium 


auf 


ein Gemisch von Phosgenaether und Jodaethyl. 
Von 


A. Geuther. 
2. Mittheilung. 


In der 1. Mittheilung über diesen Gegenstand!) wurden die 
bei der Reaction entstehenden ölförmigen Producte besprochen. 
Ausser diesen entstehen aber noch Säuren, welche sich neben 
Natriumchlorid und Natriumjodid an Natrium gebunden vorzüg- 
lich im Salzrückstande befinden, zum Theil aber auch frei den 
ölförmigen Producten sich beimengen und diesen eine saure Rea- 
ction ertheilen 2). Um sie zu isoliren wurde folgendermaassen 
verfahren. 

Eine Probe des Salzrückstandes wurde zunächst mit überschüs- 
siger mässig verdünnter Schwefelsäure versetzt und die freigewor- 
dene Säure mit Aether auszuziehen versucht. Dabei zeigte sich, 
dass die erst farblose Flüssigkeit sich nach und nach von sich aus- 
scheidenden Jod immer mehr braun färbte, also die frei gewordene 
Jodwasserstoffsäure reducirend einwirkte. Um diess zu vermeiden 
wurde die Salzlösung stärker verdünnt und nur soviel verdünnte 
Schwefelsäure zugefügt, als voraussichtlich nothwendig war die vor- 
handene nicht grosse Quantität von Kohlenstoffsäure in Freiheit zu 
setzen, und darauf destillirt. Das saure Destillat wurde mit Aether 
ausgeschüttelt und die nach dem Abdestilliren desselben im Wasser- 
bade verbleibende saure stark braun gefärbte Flüssigkeit mit Natron- 

1) Jenaische Zeitschrift f. Mediein u. Naturwissenschaft B. VII 


p. 218, 
2) Ebend. p. 221. 


30 A. Geuther, 


lauge neutralisirt, wobei sich ein Theil des Farbstoffes abschied, 
filtrirt und wieder mit Schwefelsäure destillirt. Das Destillat, 
welches noch nicht ganz farblos war, wurde wieder mit Natron- 
lauge gesättigt, nach dem Einleiten von Kohlensäure zur Trockne 
verdampft und mit absolutem Alkohol so lange behandelt, als der- 
selbe noch etwas auflöste. Die nach dem Abdestilliren desselben 
zurückbleibende Salzmasse wurde mit absol. Alkohol wiederholt so 
lange extrahirt, als noch wesentliche Mengen von Natriumchlorid 
beim neuen Lösen zurückblieben. Die so erhaltene Salzmasse be- 
stand augenscheinlich aus einem in absol. Alkohol sehr leicht löslichen 
und einem darin schwerer löslichen Salz. Die Menge des ersteren, 
welches als eine durchscheinende amorphe Masse sich darstellte, 
war etwas bedeutender, als die Menge des anderen Salzes, wel- 
ches als eine weisse, fein krystallinische, in heissem Alkohol nicht 
viel mehr wie in kaltem lösliche Masse zurückblieb. Durch wie- 
derholtes Lösen des leicht löslichen Salzes in der kleinsten Menge 
kalten absol. Alkohols gelang es nahezu vollständig dasselbe von 
dem schwerer löslichen Salz zu trennen. 

Da der zur Extraction der Säuren aus dem wässrigen Destillat 
verwandte Aether nach dem Abdestilliren auch noch saure Rea- 
ction besass, so wurde auf analoge Weise mittelst Natronlauge die 
Säure daraus als Natriumsalz gewonnen. Dasselbe bestand haupt- 
sächlich aus dem schwerer löslichen Salz. 


Ferner enthielt die Natronlauge, welche zur Zersetzung des 


bei der Reaction mit entstandenen Kohlensäureaethers gedient 
hatte, sowie diejenige, mit welcher die über 130° siedenden Pro- 
ducte behandelt worden waren (vergl. 1. Mittheilung), gleichfalls 
diese beiden Säuren und zwar die erstere hauptsächlich®das schwe- 
rer lösliche, die letztere hauptsächlich das leichter lösliche Salz. 

Eine vorläufige Analyse des in Alkohol schwerer löslichen 
Salzes ergab Resultate, welche in demselben propionsaures 
Natron vermuthen liessen. Desshalb wurde seine wässrige Lösung, 
vorzüglich auch zur Beseitigung von kleinen Mengen Natriumchlo- 
rid mit Weinsäure im Ueberschuss versetzt und destillirt. Zu dem 
sauren Destillat wurde nun Natriumcarbonat im Ueberschuss ge- 
fügt und nach dem Eindampfen zur Trockne der Rückstand mit 
absol. Alkohol behandelt. Das darin lösliche Salz gab nach dem 
Trocknen bei 150 ° folgende Resultate. 

0,1733 Grm. hinterliessen nach dem Glühen: 0,0961 Grm. 
CO>Na?2, was 0,041704 Grm. — 24,1 Proc. Natrium entspricht und 
einen Kohlenstofigehalt von 6,2 Proc. ergiebt. 


Ueber die Producte der Einwirkung von Natrium u.s.w. 31 


0,1450 Grm. gaben beim Verbrennen mit Kupferoxyd 0,1674 
Grm. Kohlensäure und 0,0686 Grm. Wasser, entspr. 0,045655 Grm. 
— 31,5 Proc. Kohlenstoff und 0,007622 Grm. = 5,3 Proc. Wasserstoff. 
Der Gesammtgehalt an Kohlenstoff ist also: 31,5 + 6,2 = 37,7 Proc. 

Aus diesen Resultaten geht nun in der That hervor, dass die 
Substanz das Natriumsalz der Propionsäure ist. 


ber. gef. 
Ca,2=./875, 37 
HB —= 52 5,3 
Na = 240 24,1 
@3 — 333. 4 
100,0 


Das in Alkohol leicht lösliche Salz konnte leider nicht von 
einem braunen Farbstoff und von kleinen Mengen Natriumjodids 
befreit werden. Es stellte ein gelbbraunes, weiches, hygroscopi- 
sches Gummi dar. Vor der Analyse wurde es zuerst über Schwe- 
felsäure trocknen gelassen und dann bis 120° so lange erhitzt, als 
keine Gewichtsabnahme mehr eintrat. 

0,1485 Grm. desselben hinterliessen beim Verbrennen 0,0585 
Grm. Rückstand, welcher aus 0,0029 Grm. Natriumjodid und 0,0556 
Natriumcarbonat bestand. Das Letztere enthält 0,02413 Grm. Na- 
trium und 0,006294 Grm. Kohlenstoff, was nach Abzug des vorhan- 
denen Natriumjodids von der angewandten Salzmenge entspricht: 
16,5 Proc. Natrium und 4,3 Proc. Kohlenstoff. 

0,1998 Grm. Substanz (mit einem Gehalte von 0,0038 Grm. 
Natriumjodid) gaben beim Verbrennen mit Kupferoxyd 0,2897 Grm. 
Kohlensäure entspr. 0,07901 Grm. — 40,3 Proc. Kohlenstoff und 
0,1110 Grm. Wasser, entspr. 0,012333 Grm. —= 6,2 Proc. Wasserstoff. 

Diese Resultate machen es sehr wahrscheinlich, dass das Salz 
der Hauptsache nach aus dem Natronsalz der Aethylmilch- 
säure bestand, wie die folgende Zusammenstellung zeigt und wo- 
mit auch die übrigen Eigenschaften derselben in Einklang stehen. 


ber. gef. 
et 44,6 
B2\ =. 6,3 
Na = 164 16,5 
02) = 383 = 
100,0 


Das Mehr an gefundenem Kohlenstoff rührt wohl von dem 
färbenden Körper her. Leider musste wegen Mangel an Material 
eine weitere Reinigung unterbleiben. 


32 A. Geuther, Ueber d. Producte d. Einwirkung v. Natrium u. s. w. 


Es ist sehr wahrscheinlich, dass die gefundene Propionsäure 
ein Reductionsproduct der Aethylmilchsäure durch Jodwasserstoff- 
säure ist. 

Die Producte, welche die Einwirkung des Natriums auf ein 
Gemisch von Phosgenaether und Jodaethyl liefert, sind also: 
Kohlensäureaether, Aethyldiacetsäureaether, Aethyl- 
milchsäure und zwei ölige Producte, der Qlasse der Ace- 
tone oder Alkohole angehörig, von der Zusammensetzung: C°H!30? 
und C2°H3*02. Eine klare Einsicht in den Hergang der Um- 
setzung ist leider zur Zeit nicht möglich. 

Jena, December 1874. 


Zur 
Kenntniss des Pyrophosphorsäure - Aethers. 


Von 


Dr, 6. EB. Abbot. 


Zur Entscheidung der Frage, ob das Product der Einwirkung 
des von Geuther und Michaelis!) dargestellten Pyrophosphor- 
säurechlorides auf Natriumalkoholat identisch sei mit dem aus 
pyroposphorsaurem Silber und Jodaethyl von Clermont?) erhal- 
tenen Pyrophosphorsäureaether wurden die nachfolgenden Versuche 
unternommen. 

Zunächst wurde Pyrophosphorsäureaether dargestellt 
aus dem Silbersalz und Jodaethyl, um ihn und einige sei- 
ner Zersetzungsproducte näher kennen zu lernen. Das Argenti- 
pyrophosphat war anhaltend auf 100° bis zum constanten Ge- 
wicht erhitzt und sogleich in verschliessbare ganz trockne Röhren 
gefüllt worden, in welchen es nach dem Erkalten sofort mit etwas 
weniger als der zur Umsetzung nöthigen Menge von reinem Jod- 
aethyl übergossen wurde. Da sogleich unter Erwärmung Umset- 
zung eintritt, so ist es am Besten die Röhren mit eiskaltem Was- 
ser zu kühlen und auch nach dem Zuschmelzen derselben sie noch 
einige Zeit unter Umschütteln bei niederer Temperatur zu erhal- 
ten. Dann erhitzt man allmählig auf 100°, in 2 bis 3 Stunden 
ist die Umsetzung vollendet. Beim Oeffnen der Röhren ist kaum 
ein Druck bemerkbar, die Flüssigkeit ist fast farblos und nur, wie 
es scheint, wenn für die nöthige Abkühlung beim Vermischen 
von Silbersalz und Jodaethyl nicht gesorgt wurde, mehr oder 
weniger gelblich gefärbt. Sie wird durch Lösen in abs. ganz 
wasserfrei gemachten Aether und durch Filtriren unter einer 


1) Jenaische Zeitschrift f. Medic. u. Naturw. Bd. VII p. 103. 
?) Compt. rend. 33, 388. 
Bd. XIII. N. F. v1. 3 


34 Dr. G. E. Abbot, 


Glocke neben Chlorcaleium vom Jodsilber getrennt. Nach dem 
Abdestilliren des Aethers aus dem Wasserbade und längerem Ste- 
henlassen des dickflüssigen Rückstandes über Schwefelsäure ist 
der Pyrophosphorsäureaether rein, wie folgende Analyse zeigt: 

0,2439 Grm. Substanz lieferten 0,3000 Grm. CO: entspr. 0,0818 

Grm. —= 33,5 °/, Kohlenstoff und 0,1633 Grm. OH?, entspr. 

0,0181 Grm. = 7,2 °/, Wasserstoff. 

0,262 Grm. Substanz in Wasser gelöst, im Wasserbade fast zur 
Trockne eingedampft, anhaltend mit Salpetersäure gekocht, am- 
moniakalisch gemacht und durch Magnesiumsulfat gefällt, gaben 
0,2011 Grm. Magnesiumpyrophosphat entspr. 21,4 °/, Phosphor. 

Die Formel P?O?°(C?H?°)* verlangt: 33,1 °/, Kohlenstoff, 6,9 °/, 
Wasserstoff und 21,4°/, Phosphor. 

Das spez. Gewicht der Verbindung wurde bei +17° zu 1,165 
gefunden, Clermont gibt 1,172 bei 17° an. Sie reagirt stets 
sauer, wahrscheinlich von der Einwirkung nicht zu vermeidender 
Feuchtigkeit aus ihr entstandener Diaethylphosphorsäure halber. 


a) Verhalten gegen Wasser. 


In Wasser löst sich der Pyrophosphorsäureaether auf, in- 
dem er sich damit langsam in Diaethylphosphorsäure nach der 
Gleichung: 

P20°(C?H5)* — OH? — 2 PO2H(C?H>)2 
umsetzt. In der Wärme wird ein Theil dieser Säure dann weiter 
in Monaethylphosphorsäure, ja in gewöhnliche Phosphorsäure und 
Alkohol verwandelt. Behandelt man die Lösung in kaltem Wasser 
in der Kälte mit Metallcarbonaten resp. Metallhydroxyden, so er- 
hält man reine diaethylphosphorsaure Salze, wie Folgendes zeigt. 

1. Das Calcium-Salz der Diaethylphosphorsäure, welches 
schon von Vögeli dargestellt wurde, entsteht, wenn man den 
Pyrophosphorsäureaether in Wasser löst und die Lösung mit über- 
schüssigem Calciumcarbonat und Caleiumhydroxyd versetzt. Nach 
4—5tägiger Einwirkung ist die Umsetzung vollendet. Man filtrirt 
und dampft das Filtrat über Schwefelsäure im leeren Raum ein. 
Es wurden krystallwasserfreie Nadeln erhalten, welche 11,6 Proc. 
Calcium enthielten; ber. 11,7 Proc. 

2. Das Silber-Salz der Diaethylphosphorsäure entsteht leicht 
auf analoge Weise, man braucht zur Neutralisation aber nur Ar- 
genticarbonat. Die Lösung, aus welcher sich das Salz abscheidet, 
reagirt neutral. 

Sehr feine concentrisch gruppirte, durchscheinende Nadeln, 


Zur Kenntniss des Pyrophosphorsäure-Aethers. 30 


welche in Wasser und Alkohol leicht löslich sind. Aus ihrer Lö- 
sung in absol. Alkohol krystallisirt das Salz ohne Krystallwasser, 
aus seiner Lösung in sehr verdünntem Alkohol dagegen mit jeden- 
falls 2 Mgtn Krystallwasser. Es ist sehr empfindlich gegen das 
Licht und muss desshalb bei Ausschluss desselben dargestellt werden. 

0,215 Grm. desselben lieferten 0,1051 Grm. Argentichlorid, 
entspr. 36,7°/, Ag. Die Formel: [PO(C2H5)?]?A”’g + 2 OH? 
verlangt 36,8 °/, Ag. 

3. Das Zinksalz der Diaethylphosphorsäure wurde durch 
Behandeln der wässrigen Lösung des Aethers der Pyrophosphor- 
säure mit Zinkcearbonat erhalten. Die stets sauer reagirende Lö- 
sung liefert ziemlich grosse wasserhelle concentrisch gruppirte Na- 
deln, welche an der Luft beständig sind, bei 100° ihr Krystall- 
wasser verlieren und bei 135 ° sich zersetzen. 

0,1787 Grm. gaben nach 12stündigem Trocknen bei 100° ab 
0,0707 Grm. = 36,9 /, Wasser. 

0,2135 Grm. wasserfreie Substanz lieferten 0,0455 Grm. Zink- 
oxyd, entsprechend 17,1°/, Zink und 0,1299 Grm. Magnesiumpyro- 
phosphat, entspr. 17,0°/, Phosphor. 

Die Formel: [PO+(C2H>)?]?Zn -+5 OH? verlangt: 17,6], 
Zink und 16,7 °/, Phosphor. 


b) Verhalten beim Erhitzen. 


Versucht man den Pyrophosphorsäureaether zu destilliren, so 
geht bis 205 nur sehr wenig eines alkoholischen Destillates 
über, von da an bis 217° aber etwa ?/, der ursprünglich ange- 
wandten Menge, während der schwarz gewordene Rest dann sehr 
zu schäumen beginnt. Das Uebergegangene erweist sich bei der 
Rectification als aus gewöhnlichem Phosphorsäureaether be- 
stehend vom Siedepunkt 214-215 °, während der Rückstand Mo- 
naethylphosphorsäure neben gewöhnlicher Phosphorsäure und 
abgeschiedene Kohle enthält. Die Monaethylphosphorsäure und 
die Phosphorsäure wurden durch Behandeln ihrer filtrirten wäss- 
rigen Lösung mit überschüssigem Baryumcarbonat als lösliches resp. 
unlösliches Salz erhalten. Die Krystalle des ersteren konnten auf 
150 ° ohne Verlust erhitzt werden und enthielten 52,1 °/, Baryum; 
ber. 52,4 °/, Ba. 

Diese Zersetzung des Pyrophosphorsäureaethers ist offenbar 
an die tiefer gehende Zersetzung eines Theils desselben unter Kohle- 
abscheidung und Bildung von Wasser geknüpft, welches letztere 
dann Diaethylphosphorsäure erzeugt, die nun, wie ihre Salze in 

3% 


36 Dr. G. E. Abbot, 


den neutralen Aether der dreibas. Phosphorsäure und in Monae- 
thylphosphorsäure zerfällt. 

Die Einwirkung des Pyrophosphorsäurechlorides auf 
Natriumalkoholat wurde in folgender Weise ausgeführt. Das 
aus abs. Alkohol und Natrium in einer Retorte bereitete Natrium- 
alkoholat, das durch Erhitzen auf 170-180 im Wasserstoffstrom 
von Alkohol völlig befreit worden war, wurde mit abs. Aether und 
zwar der fünffachen Volummenge vom berechneten Chlorid über- 
gossen, da sich gezeigt hatte, dass die Einwirkung des Chlorids 
auf das Natriumalkoholat für sich eine so heftige ist, dass Schwär- 
zung eintritt. Das Chlorid wurde nun, nachdem die Retorte mit 
einem umgekehrten Kühler verbunden worden war, aus einem 
Scheidetrichter langsam zutropfen gelassen. Die Einwirkung war 
immer noch recht lebhaft. Anfänglich wurde die Retorte in kal- 
tes Wasser gestellt, später wurde das Wasser bis zum Sieden des 
Aethers erhitzt und öfters geschüttelt. Die Einwirkung wurde als 
vollendet angesehen, als alles Natriumalkoholat verschwunden und 
nur pulveriges Kochsalz vorhanden war. Nach längerem ruhigem 
Stehen wurde unter einer Glasglocke neben Chlorcaleium die Flüs- 
sigkeit abfiltrirt, und das Kochsalz mit abs. Aether nachgewaschen. 
Der Aether wurde bei möglichst niederer Temperatur aus dem 
Wasserbade abdestillirt und der dickflüssige Rückstand über Schwe- 
felsäure gestellt. Derselbe reagirte stark sauer, stärker als das 
aus dem Silbersalz und Jodaethyl erhaltene Product. 

Ein Theil davon wurde in kaltem Wasser gelöst und mit Cal- 
ciumcarbonat neutralisirt. Die erhaltene Lösung lieferte über 
Schwefelsäure eingedunstet weisse seidenglänzende, luftbeständige 
concentr. gruppirte Nadeln, welche sich sehr leicht in Wasser und 
verdünntem Alkohol, schwer in absol. Alkohol lösten. Aus den 
beiden ersten Lösungsmitteln sind die Krystalle stets wohl ausge- 
bildet zu erhalten. Nach längerem Stehen über Schwefelsäure 
wurde es auf 160° erhitzt, ohne eine Gewichtsabnahme zu erlei- 
den. Wird die Temperatur etwas höher, so treten weisse aethe- 
risch riechende Dämpfe auf. Nach dem Glühen hinterblieb ein 
dunkler die Form der Krystalle grossentheils noch zeigender 
Rückstand. 

Bei der Analyse gab es folgende Werthe: 

0,1056 Grm. verloren beim Glühen 0,045 Grm. — 42,5 °/, und 
lieferten 0,0423 Grm. Calciumsulfat entspr. 11,8 °/, Caleium, sowie 
0,0666 Grm. Magnesiumpyrophosphat entspr. 17,6 °/, Phosphor. 

Das diaethylphosphorsaure Calcium verlangt: 42,2 /, Glüh- 


Zur Kenntniss des Pyrophosphorsäure-Aethers. 37 


rückstand , 11,6 °/, Caleium und 17,9°/, Phosphor. Darnach un- 
terliegt es also keinem Zweifel, dass dieses Salz diaethylphos- 
phorsaures war. 

Ein anderer Theil des erhaltenen sauren Productes wurde der 
Destillation unterworfen. Bis nach 205° ging nur wenig eines 
alkoholischen eigenthümlich scharf riechenden Productes über, 
von 205—217° etwa ?/, der angewandten Menge, während ein 
schwarzer stark schäumender dicker Rückstand blieb. Die Zer- 
setzung unter Schwärzung beginnt, wenn das Thermometer 180 ® 
zeigt. Das destillirte Hauptproduct erwies sich all seinen Figen- 
schaften nach als dreibasischer Phosphorsäureaether. Der saure 
Rückstand wurde in Wasser gelöst, von der Kohle durch Filtration 
getrennt und mit Baryumcarbonat neutralisirt. Das erhaltene Salz 
ergab bei der Analyse: 52,6 °/, Baryum, war also monaethylphos- 
phorsaures Baryum, welches 52,4 °/, verlangt. 

Da, wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich ist, das aus dem 
Pyrophosphorsäurechlorid und Natriumalkoholat erhaltene Product 
sowohl in seinem Verhalten zu Wasser, als auch beim trocknen Er- 
hitzen sich genau so verhält wie der aus Argentipyrophosphat und 
Jodaethyl entstehende Pyrophosphorsäureaether, so kann kein Zwei- 
fe] sein, dass dies Product ebenfalls Pyrophosphorsäure- 
aether und dass das von Geuther und Michaelis dargestellte 
Chlorid das wirkliche Chlorid der Pyrophosphorsäure 
ist. Dass der aus dem Chlorid erhaltene Pyrophosphorsäureaether 
stärkere sauere Reaction zeigt, also eine grössere Menge von of- 
fenbar durch Feuchtigkeit entstandener Diaethylphosphorsäure ent- 
hält ist leicht begreiflich, da einestheils das Chlorid sehr leicht 
Feuchtigkeit anzieht und anderntheils die Bereitung des Natrium- 
alkoholats ohne Zutritt geringer Wassermengen gar nicht mög- 
lich ist. 

Jena, Oktober 1875. 


Ueber 


ein neues Derivat der Sulfoessigsäure, 
die Diaethyl-Essig-Dischwefelsäure. 


Von 


Dr. 6. Laube. 


Nach den Versuchen von R. Siemens!) erhält man bei der 
Einwirkung von Phosphorpentachlorid auf Natriumsulfoacetat ne- 
ben Phosphortrichlorid und Phosphoroxychlorid eine bei 150°—135%, 
im leeren Raum destillirende Flüssigkeit, welche das Chlorid einer 
Monochlorsulfoessigsäure darstellt. Dasselbe geht mit Zinn und 
Salzsäure in Thioglycolsäure über. Bei dieser letzteren Einwir- 
kung wird also nicht bloss das substituirte Chlor gegen Wasser- 
stoff ausgewechselt, sondern es wird auch der Sauerstoff der Sul- 
fongruppe mit herausgenommen. Zwischen der Sulfoessigsäure 
und der Thioglycolsäure liegen nun noch zwei Zwischenglieder, 
welche durch reducirende Mittel zu erhalten vielleicht möglich ist: 


Vv IV I 

C?H3(SO>M)0®; C2H:(SO2H)O?; C?H?(SOH)O? ; C?H3(SH)O?. 
Sulfoessigsäure Thioglycolsäure. 

Ob eines dieser Zwischenglieder oder alle beide sich durch 
die Einwirkung von Natriumamalgam auf eine wässrige Lösung 
des Natriumsalzes der Sulfoessigsäure erzeugen liessen, das zu 
erfahren war der Zweck der nächstfolgenden Versuche, welche ich 
auf Veranlassung des Hrn. Prof. Geuther unternommen habe. 

Von reinom sulfoessigsauren Baryt, dessen Wassergehalt zu 
6,2 Proc. (ber. 6,1 Proc.) und dessen Baryumgehalt zu 49,6 Proc. 
und 49,7 Proc. (ber. 49,3 Proc.) gefunden worden war, wurden 
100 Grm. mit 98 Grm. reiner krystallisirter Soda in wässriger Lö- 
sung bis zur vollständigen Umsetzung gekocht. Nach dem Abfil- 


1) Ber, d, deutsch. chem. Gesellsch. 1873, 659. 


Ueber ein neues Derivat der Sulfoessigsäure u. s. w. 39 


triren des gebildeten Baryumcarbonats wurde die Lösung etwas 
concentrirt und mit 400 Grm. frischbereiteten 4proc. Natriumamal- 
gams in der Kälte behandelt, eine Menge, gerade ausreichend, um 
der in 100 Grm. Baryumsalz enthaltenen Sulfoessigsäure 1 Mgt 
Sauerstoff entziehen zu können. Nachdem sich nach einigen Ta- 
sen das Amalgam zersetzt hatte, wurde die filtrirte Flüssigkeit 
mit 137 Grm. destillirter Schwefelsäure versetzt, um hierdurch das 
Natrium des Salzes sowohl, als auch das des Amalgams in saures 
Sulfat zu verwandeln. Die Flüssigkeit wurde nun im Wasserbade 
bis zur Trockne eingedampft und der Rückstand in einer Koch- 
flasche mit abs. Alkohol übergossen, mehrere Tage lang digerirt, 
so lange nämlich bis das erst mehr zusammengebackene Salz völ- 
lig zerfallen war. Hiernach wurde filtrirt, das Filtrat durch De- 
stillation im Wasserbade von seinem Alkohol befreit und der saure 
oelartige Rückstand nach dem Vermischen mit Wasser durch rei- 
nes Baryumcarbonat neutralisirt. Das vom überschüssigen Baryum- 
carbonat und etwas vorhandenen Baryumsulfat getrennte Filtrat 
enthielt viel Baryum in Lösung und wurde auf dem Wasserbade 
eingedampft. Dabei wurde eine geringe Zersetzbarkeit des Salzes 
unter Abscheidung von Baryumsulfat beobachtet, wesshalb die 
concentrirte Lösung über Schwefelsäure in der Kälte zum Krystal- 
lisiren gebracht wurde. 

Die bis zum letzten Tropfen dieselben Krystalle liefernde Lö- 
sung gab eine beträchtliche Menge von Baryumsalz, das in schö- 
nen grossen farblosen monoklinen Tafeln erschien, die etwa in der 
gleichen Menge kalten Wassers löslich waren. Von Alkohol wird 
es nur wenig gelöst. Im Glasrohr erhitzt schmilzt es, bläht sich 
dann auf und entwickelt aetherisch riechende Dämpfe, zuletzt tritt 
Verkohlung ein unter Entwicklung von schwefliger Säure. Der 
kohlige Rückstand enthält Baryumsulfat, Baryumsulfit und Ba- 
ryumsulfid. 

Das vollkommen lufttrockne Salz verliert über Schwefelsäure 
sehr wenig an Gewicht und verändert sein Ansehen nicht, so dass 
dieser Verlust nur auf Rechnung von hygroscopischem Wasser zu 
setzen ist. 

Die Analysen, welche mit über Schwefelsäure bis zum con- 
stanten Gewicht getrocknetem wohl krystallisirtem Salze ausgeführt 
wurden, ergaben folgende Resultate: 

I. a. 0,5645 Grm. Salz lieferten beim Verbrennen mit Bleichro- 
mat 0,333 Grm. Kohlensäure und 0,1572 Grm. Wasser, 
entspr. 16,1 Proc. Kohlenstoff und 3,1 Proc. Wasserstoff. 


40 Dr. G. Laube, 


b. 0,2365 Grm. Salz in Wasser gelöst und mit Schwefelsäure ge- 


I 
fällt ergaben 0,125 Grm. SO*Ba? entspr. 31,1 Proc. Baryum. 
c. 0,2265 Grm. Salz mit reiner Soda und Kaliumchlorat zusam- 
mengeschmolzen ergaben nach dem Behandeln der Schmelze 
mit Salzsäure und Zusatz von überschüssigem Baryumchlorid 


it 
0,242 Grm. SO*Ba? entsprechend 14,6 Proc. Schwefel. 

II. a. 0,5765 Grm. Salz lieferten mit Kupferoxyd und vorgelegtem 
Bleichromat verbrannt: 0,2195 Grm. Kohlensäure und 0,1130 
Grm. Wasser, entsprechend 15,9 Proc. Kohlenstoff und 
3,5 Proc. Wasserstoff. 

b. 0,212 Grm. Salz in Wasser gelöst und durch Schwefelsäure ge- 
fällt ergaben 0,112 Grm. SO*Ba? entspr. 31,1 Proc. Baryum. 

c. 0,414 Grm. Salz, wie oben mit reiner Soda und Kalium- 
chlorat geschmolzen , etc. ergaben 0,440 Grm. SO*Ba? ent- 
sprechend 14,6 Proc. Schwefel. 


Aus diesen Resultaten ergibt sich für das Salz die Formel: 
I I I 
C>H’SO5Ba oder richtiger: C6H1?S?0O!0Ba? — C$H!2?3S?0°Ba2 


I I 
+ OH?, d. i. — C?H2(SO°Ba)Ba0? + SO:(C?H5)? + OH2, 
wie folgende Zusammenstellung zeist: 


ber gef 
I II 
Ba ad, 190 
Fe STE 
2: 00, St, 23 
Sa 146 146 
010 — 35,8 “ di 
100,0 


Sieht man von dem einen Mischungsgewicht Krystallwasser, 
welches ohne Zersetzung des Salzes nicht ausgetrieben werden 
kann, ab, so bleibt wie oben schon angedeutet, eine Zusammen- 
setzung für dasselbe übrig, welche es als aus gleichen Mi- 
schungsgewichten von neutralem Baryumsulfoacetat 
und neutralem Aethylsulfat bestehend, erscheinen lässt. Es 
wird weiter unten gezeigt werden, dass das Verhalten seiner wäss- 
rigen Lösung in der Siedhitze dieser Auffassungsweise entspricht. 
Als Ganzes betrachtet erscheint es also als das Salz einer zwei- 
basischen: Diaethyl-Essig-Dischwefelsäure. 

Das Baryum in dieser Verbindung lässt sich leicht durch an- 


En 


Ueber ein neues Derivat der Sulfoessigsäure u s. w. 41 


dere Metalle auswechseln und so können andere Salze der Säure 
erzeugt werden. Die im Folgenden beschriebenen zeichnen sich 
durch eine grössere Löslichkeit in Wasser und durch eine leich- 
tere Zersetzbarkeit ihrer wässrigen Lösung aus, als das Baryum- 
salz, wesshalb sie nicht in dem zur Analyse ganz passenden Zu- 
stand erhalten werden konnten. 

Das Natriumsalz wurde durch doppelte Zersetzung des 
Baryumsalzes mit Natriumearbonat erhalten. Es ist ziemlich be- 
ständig; seine Lösungen lassen sich auf dem Wasserbade bis zur 
Syrupsconsistenz ohne Zersetzung eindampfen. Längere Zeit im 
Luftbade auf 100° erhitzt, zersetzt es sich. In Wasser ist es 
ausserordentlich löslich, auch in Alkohol löst es sich leicht. Im 
Vacuum scheint es sein Krystallwasser zu verlieren. Das so ge- 
trocknete Salz ergab einen Natriumgehalt, wonach demselben die 
Formel: C6H!?Na?S?0° zukommt. 

Das Magnesiumsalz, durch doppelte Zersetzung des Ba- 
ryumsalzes mittelst Magnesiumsulfates erhalten, lässt sich aus sei- 
ner wässrigen Lösung nur durch Abdampfen derselben in der Kälte 
unter der Luftpumpe erhalten. Es bildet prismatische Krystalle. 

Das Zinksalz wurde auf analoge Weise wie das vorherge- 
hende dargestellt. Es krystallisirt in Nadeln. Längere Zeit über 
Schwefelsäure gestellt, zersetzt es sich, denn nun gibt seine Lö- 
sung mit Baryumchlorid einen Niederschlag von Baryumsulfat. 

Das Kupfersalz, auf analoge Weise dargestellt, krystalli- 
sirt in monoklinen Prismen, die sich über Schwefelsäure allmäh- 
lig zersetzen. 

Das Bleisalz wurde durch Zersetzen der wässrigen Lösung 
des Baryumsalzes mittelst überschüssiger verdünnter Schwefelsäure, 
Filtriren und Sättigen des Filtrates mit überschüssigem Bleicarbo- 
nat dargestellt. Es verhält sich wie das Zinksalz. 

Das Silbersalz wurde aus der Lösung des Bleisalzes durch 
Behandeln derselben mittelst Schwefelwasserstoff und Sättigen der 
bleifreien sauren Flüssigkeit mit Argenticarbonat erhalten. Es ist 
sehr unbeständig, indem sich schon seine verdünnte Lösung zersetzt. 


Die Zersetzung des Baryumsalzes durch siedendes 
Wasser ist oben schon erwähnt worden. Um diese Zersetzung 
in der Wärme genau kennen zu lernen, wurde mit abgewogenen 
Mengen operirt. 

Zunächst wurde das Salz für sich angewandt. 10 Grm. 


42 Dr. G. Laube, 


wohlgetrocknetes Baryumsalz wurden nach dem Pulvern in einem 
Destillationskölbehen bis auf 120% mehrere Stunden lang erhitzt. 
Hierbei gingen nur einige Tropfen einer ätherisch riechenden, 
brennbaren Flüssigkeit über, die sich leicht als vorzüglich aus 
Alkohol bestehend erkennen liess. Nun wurde der trockne Rück- 
stand mit Wasser übergossen und aus dem Oelbad bis zur 
Trockne destillirt. Das erhaltene Destillat, welches den Geruch 
des Alkohols besass, wurde nun rectifieirt, zuletzt über Aetzkalk, 
bis alles Wasser entfernt war, und so erhalten 1,2 Grm. zwischen 
75—80° Destillirenden, das alle Eigenschaften des reinen Al- 
kohols besass. Die im Destillationskölbchen verbliebene feste 
Substanz wurde mit Wasser ausgekocht und das gebildete unlös- 
liche Baryumsulfat getrocknet und gewogen. Seine Menge betrug 
5 Gramme. Das davon abgelaufene saure Filtrat wurde mit Ba- 
ryumcarbonat gesättigt und die erhaltene Lösung in einem gewo- 
genen Becherglase im Wasserbade zur Trockne gebracht. Die 
Menge des in schönen weissen Blättchen zurückbleibenden Salzes 
betrug 6,7 Grm. 

Bei einem zweiten Versuch die Zersetzung und ihre Producte 
zu erforschen wurden angewandt 4,3 Grm. Salz. Es wurde auf 
dieselbe Weise verfahren. Das Auftreten des Alkohols wurde con- 
statirt, indess seine Menge nicht bestimmt. Erhalten wurden 
2,97 Grm. Baryumsulfat und 2,9 Grm. schliesslich beim Eindam- 
pfen zurückbleibendes lösliches Baryumsalz. 

Diese Thatsachen zeigen, dass die Zersetzung des Salzes of- 

fenbar nach der Gleichung: 
G°H!?Ba?S?0° +20H? = 20?H$0 + S0*Ba? + C?H3(SO3H)O? 
verlaufen sein wird, dass also das nach der Neutralisation mit 
Baryumcarbonat nach dem Eindampfen verbliebene krystallinische 
Salz: Sulfoessigsaurer Baryt sein musste. 

Für 10 Grm. angewandtes Baryumsalz berechnen sich nach 

dieser Zersetzung: 
gefunden 
Alkohol: 2,0 Grm.; 12 Grm. 
Baryumsulfat: DER DA 
Baryumsulfoacetat: 6,6 „5.67 „ 
Für 4,3 Grm. angewandtes Baryumsalz berechnen sich: 
gefunden 
Baryumsulfat: 25. Grm. ;». 257. Geis 
Baryumsulfoacetat: 3,1 „5 29 ,„ 


Ueber ein neues Derivat der Sulfoessigsäure u. s. w. 45 


Dass die bei der Zersetzung des Baryumsalzes der Diaethyl- 
Essig-Dischwefelsäure durch Wasser neben Alkohol und Baryum- 
sulfat entstehende Säure wirklich Sulfoessigsäure und zwar 
sehr reine Säure ist, zeigen die nachfolgenden Versuche. 

Das Baryumsalz dieser Sulfoessigsäure krystallisirt in klei- 
nen, stark lichtbrechenden monoklinen Tafeln, welche trocken Perl- 
mutterglanz zeigen. Es erträgt eine Temperatur von 240— 250 °; 
stärker erhitzt bläht es sich auf unter Entwicklung von schwefliger 
Säure und Hinterlassung eines aus Kohle, Baryumsulfat, Baryum- 
sulfit und Baryumcarbonat bestehenden Rückstandes. In Wasser 
ist es schwer löslich, in mit Salzsäure angesäuertem leicht. 

Die Analyse ergab folgende Resultate: 

I. a. Das Salz verliert sein Krystallwasser schon vollständig 


Me: 


bei 130°, denn 0,745 Grm. desselben verloren bei dieser 
Temperatur 0,0455 Grm. —= 6,1 Proc. Wasser und nichts 
weiter beim Erhitzen auf 220°. 


. 0,6862 Grm. Salz mit Bleichromat verbrannt lieferten 0,1962 


Grm. Kohlensäure, entspr. 7,8 Proc. Kohlenstoff und 0,0922 
Grm. Wasser = 13,4 Proe. Nach Abzug von 6,1 Proc. Kry- 
stallwasser verbleiben also noch 7,3 Proc. Wasser, entspr. 
0,8 Proc. Wasserstoff. 


. 0,336 Grm. Salz in salzsäurehaltigem Wasser gelöst und 


mit Schwefelsäure gefällt, lieferten 0,266 Grm. Baryumsulfat, 
entspr. 46,5 Proc. Baryum. 


. 0,577 Grm. Salz mit Soda und Kaliumchlorat geschmolzen, 


die Schmelze gelöst mit Salzsäure angesäuert und mit Ba- 
ryumchlorid versetzt lieferten 0,452 Grm. Baryumsulfat, 
entspr. 10,7 Proc. Schwefel. 

0,372 Grm. Salz lieferten beim Verbrennen mit Bleichromat 
0,1055 Grm. Kohlensäure , entspr. 7,3 Proc. Kohlenstoff und 
0,0595 Grm. Wasser entspr. 16,0 Proc. Nach Abzug von 
6,1 Proc. Krystallwasser verbleiben also 9,9 Proc. Wasser, 
entspr. 1,1 Proc. Wasserstoff. 


. 0,502 Grm. Salz gaben nach dem Fällen des Baryums durch 


Schwefelsäure 0,398 Grm. Baryumsulfat, entspr. 46,6 Proc. 
Baryum. 


. 0,268 Grm. Salz gaben nach dem Schmelzen mit Soda und 


Kaliumchlorat ete. 0,2045 Grm. Baryumsulfat, entspr. 10,5 
Proc. Schwefel. 


4 Dr. G. Laube, 


ber. sefunden 

Bub 1 

era —=082 7,8 7,8 

Henn 0,8 IE 

Ba? — 46,8 46,5 46,6 

S =>40,9 10,7 10,5 

05 = 273 Be >. 

oH2=ei161 6,1 — 
100,0 


Daraus ergibt sich also, dass auch die Zusammensetzung die- 
ses Baryumsalzes mit der des gewöhnlichen sulfoessigsauren Ba- 
ryts übereinstimmt. In zwei Dingen nur zeigt dasselbe ein ab- 
weichendes Verhalten von dem gewöhnlichen aus Eisessig und 
Schwefelsäureanhydrid dargestelltem, einmal nämlich im Betreff der 
Temperatur, bei welcher es das Krystallwasser verliert, und so- 
dann im Betreff seiner Löslichkeit in Wasser. Vergleichende Ver- 
suche haben gezeigt, dass das Baryumsalz derjenigen Sulfoessig- 
säure, welche aus Eisessig und Schwefelsäureanhydrid dargestellt 
wurde, erst bei 190° seinen Krystallwassergehalt vollständig ver- 
liert und nicht schon bei 130°, wie das obige Salz und dann, 
dass das obige Salz sich erst, in 300 Th. Wassers löst, während 
das gewöhnliche Salz nur 210 Th. Wassers von derselben Tempe- 
ratur zur Lösung bedarf. 


Um zu sehen, ob dies verschiedene Verhalten der Baryum- 
salze in einer Verschiedenheit der Säuren, oder aber nur in einem 
verschiedenen Zustand der Reinheit der Salze begründet sei, wur- 
den noch folgende Versuche angestellt. 


Aus der bei der Zersetzung des Diaethyl-Essig-Dischwefel- 
säure-Baryts erhaltenen Säure wurden zunächst folgende Salze 
dargestellt: 

1. Das Bleisalz auf die Weise, dass das Baryumsalz mit 
etwas überschüssiger Schwefelsäure versetzt, dann filtrirt wurde 
und das Filtrat mit überschüssigem Bleicarbonat behandelt ward. 
Aus dem Filtrat krystallisirte ein dem sulfoessigsauren Blei gleich 
gestaltetes Salz, in zu Drusen vereinigten monoklinen Prismen, 
welche Krystallwasser enthalten. Dasselbe geht erst vollständig 
bei 150° fort, obwohl Melsen für das gewöhnliche sulfoessigsaure 
Blei angiebt, dass es sein Krystallwasser schon bei 130° verliere. 
Im Uebrigen stimmen beide Salze aber in ihren Eigenschaften 
überein. 


Ueber ein neues Derivat der Sulfoessigsäure u. s. w. 45 


2. Das Silbersalz wurde erhalten, indem die durch voll- 
ständiges Zersetzen des Bleisalzes mit Schwefelwasserstoff in Frei- 
heit gesetzte Säure mit Argenticarbonat gesättigt wurde. Nach 
dem Eindampfen krystallisirte dasselbe in monoklinen stark perl- 
mutterglänzenden Blättchen oder je nach der Concentration in Na- 
deln. . Im leeren Raum verliert es gerade wie das gewöhnliche 
sulfoessigsaure Silber sein Krystallwasser, von dem es 4,9 Proc. 
oder 1 Mgt. enthält, wobei es porzellanartig undurchsichtig wird. 
Dasselbe geschieht im Luftbade bei 100°. Trocken erhitzt schwillt 
das Salz auf unter Entbindung von Essigsäuredämpfen, gerade 
wie es das gewöhnliche Salz thut. In Wasser ist es leichter lös- 
lich, wie das Blei- oder Baryum-Salz, 

Ein weiterer Versuch, welcher über die Identität beider Säu- 
ren Rechenschaft ablegen musste, war der, zu versuchen, ob aus 
dem Natriumsalz der durch Zersetzung erhaltenen Säure auf gleiche 
Weise dieselbe Diaethyl-Essig-Dischwefelsäure wieder entstände, 
wie sie aus dem Natriumsalz der gewöhnlichen Sulfoessigsäure ent- 
standen war. Zu dem Zwecke wurde dasselbe wie früher mit Na- 
triumamalgam behandelt und genau wie früher verfahren. Es re- 
sultirte dasselbe Baryumsalz mit ganz denselben Eigenschaften, 
wie früher. Seine Analyse ergab: 16,2 Proc. Kohlenstoff, 3,2 Proc. 
Wasserstoff, 30,8 Proc. Baryum und 14,6 Proc. Schwefel. 

Dieser Versuch scheint den untrüglichen Beweis zu liefern, 
dass die durch Zersetzung entstandene Sulfoessigsäure in der That 
identisch mit der auf andere Weise erhaltenen ist und dass die 
vorzüglich beim Baryumsalz beobachteten Verschiedenheiten auf 
eine verschiedene Reinheit der Salze zurückzuführen sind. 

Was nun die Entstehungsweise der Diaethyl-Essig- Di- 
schwefelsäure anlangt, so leuchtet ein, dass das Natriumamalgam 
daran keinen Antheil hat, dass vielmehr dasselbe auf das Natrium- 
salz der Sulfoessigsäure ganz ohne Wirknng ist. Die Bildung der 
Säure kann nur stattgefunden haben da, wo die Sulfoessigsäure 
aus ihrem Natriumsalz durch Schwefelsäure in Freiheit gesetzt, 
nach dem Eindampfen der Masse, welche gleichzeitig saures Na- 
triumsulfat enthielt, mit Alkohol digerirt wurde. Da waren die 
Bedingungen zur Bildung von Schwefelsäure-Aether gegeben. Ver- 
hielt sich diess so, so musste die neue Säure sich auch durch 
Zusammenreihen eines Gemisches von Natriumsulfoacetat mit über- 
schüssigem saurem Natriumsulfat und Digestion dieses Gemenges 
mit absol. Alkohol erzeugen lassen, was in der That der Fall ist. 
Es konnte auf diese Weise das Baryumsalz mit all seinen Eigen- 


46 Dr. G. Laube, Ueber ein neues Derivat d. Sulfoessigsäure u. s. w. 


schaften auch ohne Natriumamalgam erhalten werden. Der Ba- 
ryumgehalt des so dargestellten Salzes wurde zu 30,8 Proc. ge- 
funden, während sich 30,7 Proc. berechnen. 

Vermeidet man die Bildung von saurem Natriumsulfat, indem 
man zu der mit Natriumamalgam behandelten Salzlösung nicht 
Schwefelsäure fügt, sondern Kohlensäure einleitet, dann zur 
Trockne verdampft und mit Alkohol behandelt, so löst sich keine 
Spur auf, ein Zeichen, das also das Natriumsalz der neuen Säure, 
welches in Alkohol löslich ist, nicht gebildet sein kann. 

Was nun die Constitution der neuen Säure anlangt, so 
sind zwei Möglichkeiten vorhanden, entweder ist der zur Sulfoes- 
sigsäure hinzugegangene Schwefelsäure- Aether an die Carboxyl- 
Gruppe oder aber an die Sulfon-Gruppe derselben gefügt. 

Ist Ersteres der Fall, so muss auch bei Anwendung einer 
Säure ohne die Sulfongruppe, also bei Anwendung von Essigsäure 
für sich, d.h. wenn ihr Natriumsalz mit saurem Natriumsulfat 
zusammen gerieben und mit absol. Alkohol digerirt wird, eine 
neue analoge Säure von der Constitutionsformel: 


CH?° 
—0—- 040 
ET N) 0C2H5 
OH 0C2H> 


entstehen, was aber, wie der Versuch gezeigt hat, nicht der Fall 
ist, indem dabei einfach nur Essigsäure in Freiheit gesetzt, resp. 
Essigaether gebildet wird. 

Ist Letzteres aber der Fall, so werden nur die Sulfosäuren 
derartige neue Säuren zu bilden vermögen, wie es in der That der 
Fall ist. Die Constitutionsformel der neuen Säure muss also sein: 


10) OÖ 
N — 0 — a 002H3 
— 0 — Y 002H? 
GysH2 OH 
10) 
OH 


d.h. sie ist in der That eine Diaethyl-Essig-Dischwefel- 
säure. 

Schliesslich verfehle ich nicht meinem hochverehrten Lehrer 
Hrn. Prof. Geuther für den mir auch bei dieser Untersuchung 
gewährten freundlichen Rath meinen besten Dank zu sagen. 

Jena, November 1875. 


Ueber 
die Darstellung einiger Metallalkoholate. 


Von 


Dr. R. Saenger. 


Von den Metallalkoholaten sind bis jetzt bekannt das Ka- 
lium-, Natrium- und Thallium-Alkoholat, welche einfach 
durch Eintragen dieser Metalle in absoluten Alkohol unter Was- 
serstoffentwickelung gebildet werden, das Aluminium-Alko- 
holat, welches bei der Einwirkung von alkoholischer Jodlösung 
auf fein vertheiltes Aluminium neben anderen Produkten entste- 
hen soll, das Zink-Alkoholat, welches auf directem Wege 
noch nicht dargestellt, sondern nur durch langsame Oxydation des 
in Aether gelösten Zinkaethyls erhalten worden ist, und das Ba- 
ryum-Alkoholat, welches durch Einwirkung von Aetzbaryt 
auf absoluten Alkohol entsteht. 

Ich habe versucht Alkoholate der schweren Metalle durch die 
Einwirkung ihrer Chloride auf Natriumalkoholat zu erhalten. Da- 
bei hat sich gezeigt, dass in vielen Fällen die Umsetzung in dem 
Sinne wirklich erfolgt, dass aber die meisten so erzeugten Alko- 
holate in Alkohol unlöslich sind und von dem mitgebildeten Koch- 
salz nicht getrennt werden können. Um ihre Bildung aber den- 
noch nachweisen zu können, wurde, nachdem aller Lösungsalkohol 
durch Destillation im Wasserbade und Wasserstoffstrom entfernt 
war, der verbleibende Rückstand mit Wasser zersetzt, der Alkohol 
abdestillirt und nach öfteren Rectificationen für sich, zuletzt über 
Kalk, absolut gewonnen und bestimmt. Die durch Zersetzung 
ebenfalls entstandenen Metallhydroxyde wurden dann durch Aus- 
waschen von Natriumchlorid befreit und gewogen. Aus dem Ver- 
hältniss des Gewichtes vom erhaltenen Alkohol zu dem der ent- 
standenen Metallhydroxyde ergab sich die Zusammensetzung der 
betreffenden Alkoholate. 


48 Dr. R. Saenger, 


I. Einwirkung von Ferrichlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Absoluter Alkohol wurde unmittelbar vor dem Versuche län- 
gere Zeit über Kalk gekocht und dann sofort in eine Retorte 
destillirt, an deren Halsende sich ein Chlorcaleiumrohr befand. 
In dem so erhaltenen ganz wasserfreien Alkohol wurde dann Na- 
trium eingetragen unter Zuleiten von Wasserstoffgas, welches, um 
es völlig trocken zu erhalten, durch 2 Chlorcaleiumröhren geleitet 
wurde. Auf dieses so erhaltene Natriumalkoholat wurde nun die 
berechnete Menge von ganz frisch bereitetem sublimirten Ferri- 
chlorid einwirken gelassen. Es entstand unter heftiger Einwirkung 
und Erhitzung eine braunrothe Masse, die mit einer braunen Flüs- 
sigkeit überschichtet war. Hierauf wurde längere Zeit am umge- 
kehrten Kühler im Wasserbad erhitzt und dann nach dem Absitzen 
die entstandene braune Flüssigkeit von der rothbraunen Masse in 
eine andere Retorte abgegossen. Da die braune Lösung aber noch 
deutlich alkalisch reagirte, wurde abermals 1 Gr. Ferrichlorid hin- 
zugefügt, wobei abermals Erhitzung eintrat. Nachdem wiederum am 
umgekehrten Kühler im Wasserbad erhitzt worden war, reagirte 
die Flüssigkeit ganz neutral, es hatte sich abermals eine braun- 
rothe Masse abgeschieden. Die braune Flüssigkeit wurde wieder 
abgegossen und durch Nachwaschen mit absolutem Alkokol von 
dem Unlöslichen genau getrennt. 


1. Untersuchung der braunen Lösung. 

Von derselben wurde der Alkohol aus dem Wasserbade abde- 
stillirt und die letzten Spuren davon durch Zuleiten von ganz 
trockenem Wasserstoffgas aus der Retorte entfernt. Der braun- 
schwarze Rückstand wurde hierauf mit Wasser versetzt, längere 
Zeit am umgekehrten Kühler im Oelbad bis zum Kochen erhitzt 
und dann destillirt. Das Destillat wurde hierauf durch so lange 
fortgesetzte Rectification über Kalk, bis keine Spur Kalk mehr 
gelöscht wurde, vom Wasser befreit. Es bestand aus 3,6 Gr. 
Alkohol. 

Der in der Retorte gebliebene Rückstand wurde dann filtrirt, 
über Schwefelsäure getrocknet und gewogen. Er hatte ein Ge- 
wicht von 3 Gr. 

Eine Probe hiervon 0,4745 Gr. wurde dann bis zum constan- 
ten Gewicht geglüht, sie verlor 0,0481 Gr. OH? oder 10,1 °/,. 


Ueber die Darstellung einiger Metallalkoholate. 49 


Es entspricht dieser Wasserverlust nahezu dem von FeO°H, denn 
dieses verlangt 11,2°/, OH?. 

Für die Verbindung: Fe(OC?H5)3 berechnen sich: 4,4 Gr. Al- 
kohol, während 3,6 Gr. erhalten wurden. Es unterliegt also kei- 
nem Zweifel, dass der in Alkohol gelöste braune Körper der Haupt- 
sache nach die obige Zusammensetzung besitzt. 


2. Untersuchung des braunrothen Niederschlages. 


Von demselben wurde ebenfalls der Alkohol abdestillirt und 
derselbe, nachdem er vollkommen frei von anhängendem Alkohol 
erhalten war, mit Wasser zersetzt. Der Alkoholgehalt, nach der 
vorhergehenden Art und Weise bestimmt, betrug 2,8 Gr. Der 
Rückstand wurde hierauf abfiltrirt, mit heissem Wasser so lange 
ausgewaschen, bis sämmtliches Natriumchlorid entfernt worden 
war, über Schwefelsäure getrocknet und dann gewogen. Es wur- 
den 6 Gr. erhalten. Derselbe hatte die Zusammensetzung: FeO°?H. 

War die Zusammensetzung des neben dem Kochsalz entstan- 


denen braunen Niederschlages Fe so mussten bei der Zer- 


6) 
002H>” 
setzung neben 6 Gr. FeO?2H erhalten werden 3,1 Gr. Alkohol, er- 
halten wurden in der That: 2,3 Gr. Der braune Niederschlag 
hatte also die angegebene Zusammensetzung. 

Ein anderer Theil des braunrothen Niederschlages wurde un- 
ter der Luftpumpe vollkommen getrocknet und dann im Röhrchen 
erhitzt. Es entwich Alkohol, der sowohl durch den Geruch, als 
auch dadurch erkannt werden konnte, dass er mit schwach leuch- 
tender Flamme brannte. 

Dass auch bei ‘der Zersetzung der ersteren Verbindung 
Fe(OC?H>5)® durch Wasser das Ferrimonhydroxyd und nicht das 
Ferriperhydroxyd, wie erwartet werden sollte, erhalten wurde, rührt 
daher, dass das Ferriperhydroxyd bei 100° nicht bloss im tro- 
ckenen Zustande, sondern auch, wenn es mit Wasser gekocht 
wird, in Ferrimonhydroxyd übergeht, wie ich mich durch einen 
besonderen Versuch, bei welchem durch Ammoniak gefälltes Per- 
hydroxyd angewandt wurde, überzeugt habe. 

Bei der Einwirkung von sublimirtem reinen Ferrichlorid auf 
Natriumalkoholat entsteht nach dem Vorhergehenden also durch 
Auswechslung der 3 Mgte Chlor gegen Aethoxyl das Ferri-tri- 
Alkoholat: Fe(OC2H°)3, welches in Alkohol löslich ist und 
durch Wasser in Alkohol und Ferriperhydroxyd zersetzt wird. 


Gleichzeitig bildet sich aber auch, da bei der Einwirkung von 
Bd. XII. N. F. VL1. 4 


50 Dr. R. Saenger, 


Natrium auf Alkohol das Wasser nicht ganz auszuschliessen ist, 
Ferri-mon-Alkoholat neben Alkohol nach der Gleichung 
Fe(0C?H5)? — OH? = FeO(0C?H5) + 2 C?H°O, welches in Al- 
kohol unlöslich ist. 


II. Einwirkung von Chromichlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Es wurde analog, wie bei dem vorigen Versuch verfahren. 
7 Gr. violettes Chromichlorid wurde auf Natriumalkoholat einwir- 
ken gelassen, welches aus 3 Gr. Natrium bereitet worden war. 
Das angewandte Chromichlorid wurde vor dem Eintragen längere 
Zeit auf 100° erhitzt und fein gepulvert angewandt. Erst nach- 
dem 3 Tage lang am umgekehrten Kühler im Wasserbad erhitzt 
worden war, hatte die Umsetzung fast ganz stattgefunden. Es 
war eine dunkelgrüne Lösung und ein hellgraugrüner Rückstand 
entstanden. Die dunkelgrüne Lösung wurde hierauf in eine andere 
Retorte übergegossen und durch Nachspülen mit absolutem Al- 
kohol genau getrennt. 


1. Untersuchung des hellgrünen Rückstandes. 


Nachdem aller Alkohol abdestillirt war, wurde der Rückstand 
mit Wasser zersetzt und ergab 2 Gr. Alkohol, während ein grau- 
blaues Pulver, welches analog der Eisenverbindung aus Chromimon- 
hydroxyd bestand, zurückblieb. Da sich bei demselben aber noch 
unumgesetztes Chromichlorid befand, so wurde das Chromihydroxyd 
in Salzsäure gelöst und von dem unlöslichen Chromichlorid durch 
Filtration getrennt. Die erhaltene Lösung wurde hierauf mit Am- 
moniak gefällt, gekocht bis der Geruch nach Ammoniak verschwun- 
den war, filtrirt und geglüht. Man erhielt auf diese Weise 3,1 Gr. 
Chromioxyd. 

Bestand die hellgrüne in Alkohol unlösliche Verbindung aus 
Chromi-mon-Alkoholat: CrO(OC?H5), so hätten auf das ge- 
fundene Chromioxyd erhalten werden müssen 1,9 Gr. Alkohol, ge- 
funden wurden 2Gr. Es war also in der That diese Verbindung. 


2. Untersuchung der dunkelgrünen Flüssigkeit. 

Dieselbe wurde ebenfalls von Alkohol befreit und der dun- 
kelgrüne Rückstand mit Wasser zersetzt. Es löste sich der- 
selbe mit grüner Farbe in Wasser, beim Kochen schied sich aber 
ein hellblauer Niederschlag aus. Erhalten wurden 3 Gr. Alkohol 
und ebensoviel eines hellblauen Pulvers von Chromiperhydroxyd. 


Ueber die Darstellung einiger Metallalkoholate. 51 


Daraus ergibt sich, dass die lösliche Verbindung Chromi- 
tri-Alkoholat: Cr(OC?H°)? war. Die Einwirkung des Chromi- 
chlorids auf das Natriumalkoholat verläuft also, wenn auch schwie- 
riger, so doch analog der des Ferrichlorids. 


III. Einwirkung von Ferrochlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Es werden 6 Gr. völlig wasserfreies Ferrochlorid auf aus 
2,5 Gr. Natrium bereitetes Natriumalkoholat bei überschüssigem 
Alkohol einwirken gelassen. Es trat eine geringe, doch deutlich 
wahrnehmbare Erwärmung unter Abscheidung einer schwarzen 
Substanz ein. Als Zersetzungsproduct derselben mit Wasser wurden 
erhalten 2 Gr. Alkohol und 4 Gr. fester schwarzer Rückstand. 

Eine Probe davon wurde dann in einem, an dem einen Ende 
geschlossenen, nach oben gebogenen und verjüngten Rohre erhitzt, 
an dessen anderem Ende ein Chlorcaleiumrohr vorgelegt war, wel- 
ches das fortgehende Wasser aufnahm. 1,416 Gr. Substanz gaben 
0,0421 Gr. oder 3°/, Wasser. Diese Menge entspricht nicht der 
des Ferrohydroxyds. Es ist wahrscheinlich, dass sie ihren Ur- 
sprung vorhandenen Ferrimonhydroxyd resp. Ferro-Ferrihydroxyd 
verdankt. 

Aus den erhaltenen Resultaten lässt sich mit Sicherheit die 
Bildung eines Ferro-Alkoholates constatiren, die Zusammen- 
setzung desselben aber nicht sicher angeben. 


IV. Einwirkung von Chromochlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Bei der Einwirkung von Chromochlorid auf Natriumalkoholat 
entsteht das braune Chromoalkoholat, welches aber schnell un- 
ter Aufnahme von Sauerstoff in die beiden Verbindungen des 
3werthigen Chroms übergeht, nach folgender Gleichung: 


OC®H5 

0C®H5 ) 
2 Cr +0=6r + Cr 00®H5 
OC?H5 OC®H5 et 


V. Einwirkung von Manganochlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Es wurden 7 Gr. Manganochlorid, das kurz vor dem Eintra- 
gen noch einmal im Zugofen mit Salmiak geschmolzen, in eine 
Platinschale ausgegossen und im heissen Mörser fein gepulvert 


worden war, auf Natriumalkoholat, das aus 2,5 Gr. Natrium und 
4* 


52 Dr. R. Saenger, 


überschüssigem Alkohol bereitet worden war, einwirken gelassen. 
Es entstand unter geringer Erwärmung eine weisse flockige Masse, 
die sich aber beim Kochen nach längerer Zeit bräunte. 

Nach dem Zersetzen des Alkoholats mit Wasser wurden 4 Gr. 
Alkohol neben einem braunen unlöslichen Körper, der ursprüng- 
lich aus reinem Manganohydroxyd bestand, durch längeres Stehen 
an der Luft aber, sowie beim Filtriren und Auswaschen des Koch- 
salzes sich grösstentheils oxydirt hatte, gewonnen. Derselbe wurde 
an der Luft getrocknet und dann im Porzellantiegel längere Zeit 
in der Rothgluth erhalten, so dass man sicher sein konnte, dass 
die ganze Masse sich zu Mangano- Mangani-Oxyd oxydirt hatte. 
Sie wog: 4,2 Gr., was 4,3 Gr. Manganohydroxyd entspricht. 

Wäre dieses Manganohydroxyd aus gebildetem Mangano- 
Alkoholat: Mn(OC?H>5)? hervorgegangen, so hätten 5 Gr. Alko- 
hol erhalten werden sollen. Gewonnen wurden 4 Gr. Der Haupt- 
sache nach setzt sich das Manganochlorid also in der That in 
weisses dem Hydroxyd entsprechendes Alkoholat um. 


vI. Einwirkung von Cuprichlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Bei der Einwirkung von 7 Gr. trocknem Cuprichlorid auf Na- 
triumalkoholat, bereitet aus 2,3 Gr. Natrium, entstand eine schön 
chromgrüne Masse, welche sich in Alkohol nicht löste. Bei der 
Zersetzung mit Wasser wurden erhalten 6 Gr. Alkohol und ein 
grüner unlöslicher Körper, welcher sich beim Auswaschen mit 
heissem Wasser schnell schwärzte und dann nach Bestimmung des 
Glühverlustes als die Verbindung Cu?0*H? erkannt wurde. Die- 
selbe wurde hierauf geglüht und so 7 Gr. CuO erhalten. 

Aus dieser Menge berechnen sich für das ursprünglich vor- 
handene Cupri-Alkoholat: Cu(0OC?H>)? 8,1 Gr. Alkohol, während 
6 Gr. erhalten wurden. 


VII. Einwirkung von Bleichlorid auf Natriumalkoholat bei 
Gegenwart von Alkohol. 


Auf Natriumalkoholat, bereitet aus 1,1 Gr. Natrium, wurden 
7 Gr. Bleichlorid einwirken gelassen. Nachdem mehrere Tage im 
Wasserbad am umgekehrten Kühler erhitzt worden war, reagirte 
der Alkohol noch stark alkalisch, so dass eine bedeutende Um- 
setzung nicht wohl stattgefunden haben konnte. 


Ueber die Darstellung einiger Metallalkoholate. 53 


VIII. Einwirkung von Antimonchlorür auf Natriumalkoholat 
bei Gegenwart von Alkohol. 


Zu Natriumalkoholat, welches aus 3 Gr. Natrium und 13 Gr. 
Alkohol bereitet worden war, wurde Antimonchlorür, gelöst in 
wasserfreiem Aether, durch einen Einflusstrichter bis zur neutra- 
len Reaction hinzufliessen gelassen. Beim Eintropfen der Flüssig- 
keit schied sich sofort unter geringer Erwärmung eine weisse Masse 
ab. Nachdem der Alkohol abdestillirt und zur Entfernung jegli- 
chen Alkoholdampfs trockenes Wasserstoffgas durch die Retorte 
geleitet worden war, wurden nach der Zersetzung mit Wasser und 
Destilliren 3 Gr. Alkohol und 6 Gr. Antimonigsäureanhydrid er- 
halten. 

Wären die 6 Gr. Antimonigsäureanhydrid als dreibasischer 
Antimonigsäure-Aether: Sb(OC?H>)3 vorhanden gewesen, so hät- 
ten 5,7 Gr. Alkohol, wären sie aber als einbasischer Antimo- 
nigsäure-Aether vorhanden gewesen, so hätten nur 1,9 Gr. Alkohol 
erhalten werden sollen. Die gefundene Menge liegt zwischen beiden. 

Die weisse unlösliche Substanz, welche zurückblieb, war also 
ein Gemenge von beiden Alkoholaten oder Aethern. 


Die vorhergehenden Versuche zeigen also, dass bei der Ein- 
wirkung von Metallchloriden auf Natriumalkoholat meist die ent- 
sprechenden Metallalkoholate entstehen, dass dieselben aber, so- 
bald sie in Alkohol nicht löslich sind, von Kochsalz nicht getrennt 
werden können und dass sie durch eine bei der Darstellung des 
Natriumalkoholats hinzutretende, nicht zu vermeidende Wasser- 
menge zum Theil in Alkoholate mit weniger Aethoxylen- oder in 
Hydroxyde übergehen. 


Jena, März 1876. 


Ueber 
die Bildung von Dichlorhydrin, 


über die 


Einwirkung des Natriumamalgams und der 
Phosphorchloride auf Epichlorhydrin. 


Von 
Dr. Carl Portius. 


Ueber die Constitution des Epichlorhydrins sind von den Che- 
mikern sehr verschiedene Ansichten ausgesprochen worden. 
Reboul!), der sich nach Berthelot zuerst eingehnder mit 
diesem Körper beschäftigte, hält ihn für das Monochlorhydrin 
eines zweiatomigen Alkohols, des Glyeids, der ein OH? weniger 
enthält als das Glycerin, also die Formel C3H°O? hat, den er 
jedoch nicht darzustellen im Stande war. 
Dieselbe Ansicht spricht Carius?) aus und schreibt das 
Epichlorhydrin 
021, C3H3 
al SH. 
Buff) hält dasselbe ebenfalls für ein Derivat eines zwei- 
säurigen Alkoholes, in welchem er zwei vierwerthige und ein zwei- 
werthiges Kohlenstoffatom annimmt; seine Formel ist 


II 
C—H 
l 
CH—OH 
I 
CH?—Cl 


Eine andere Ansicht spricht Kolbe?) aus in seiner Abhand- 
lung „Ueber die Constitution des Glycerins und seiner Derivate“. Er 


1) Ann. chim. phys. 60, 1. 

2) Ann. Chem. Pharm. 134, 73. 

3) Ann. Chem. Pharm. Suppl. V. 247. 
*) Ann. Chem. Pharm. 150, 339. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 55 


fasst das Epichlorhydrin auf als Sumpfgas, in welchem zwei Atome 
Wasserstoff durch ein zweiwerthiges Methylen CH?, das dritte 
durch ein Oxymethyl CH30O und das vierte durch Chlor ersetzt 
ist nach der Formel 

BEP 

CH30\ C 

Cl 

Den meisten Anklang hat wohl in neuerer Zeit die Erlen- 

meyer’sche!) Ansicht gefunden, die besonders auch von Darm- 
städter?) verfochten wurde. Zu allgemeiner Anerkennung ist 
jedoch auch sie noch nicht gelangt. Er erklärt nämlich das Epi- 
chlorhydrin für ein Aethylenoxyd, in welchem ein Wasserstoffatom 
durch Monochlormethyl CH?Cl substituirt ist, wie es die folgende 
Formel klar macht. 

CH? — Cl 

Ce 

ae 

Für die eine oder andere dieser Ansichten neue Belege zu 

liefern und überhaupt über das Verhalten des Epichlorhydrins 
anderen Körpern gegenüber weitere Erfahrungen zu sammeln, das 
ist der Zweck der vorliegenden Arbeit. 


I. Darstellung des Dichlorhydrins und ergänzende Untersu- 
chungen über den Siedepunkt desselben. 


Um das Epichlorhydrin zu erhalten, musste erst Dichlorhy- 
drin dargestellt werden. Bei dieser Darstellung habe ich im We- 
sentlichen das von Hübner und Müller) angegebene Verfah- 
ren eingeschlagen. Zu 4 Theilen eingedampften Glycerins wurden 
3 Theile Eisessig gebracht und in das Gemisch beider ein lebhaf- 
ter Strom von trockner Salzsäure bis zur völligen Sättigung ge- 
leitet. Der Kolben, in welchem sich die Flüssigkeit befand, wurde 
dabei auf 100° erwärmt. Sobald die Salzsäure unabsorbirt durch 
das Abzugsrohr entweicht, unterbricht man das Einleiten und er- 
wärmt die von gelöster Salzsäure stark rauchende Flüssigkeit zur 
Verjagung derselben vorsichtig auf freiem Feuer. Alsdann destil- 
lirt man die Flüssigkeit über. Bis 140° ging grösstentheils Was- 
ser mit Essigsäure über, dann Dichlorhydrin, vermischt mit noch 

!) Ann. Chem. Pharm. 139, 222. 


2) Ann. Chem. Pharm. 148, 119. 
3) Ann. Chem. Pharm. 159, 170. 


56 Dr. Carl Portius, 


etwas Essigsäure, wozu sich bei etwa 220° noch höher siedende 
Produkte gesellten. 

Um das Dichlorhydrin abzuscheiden, versetzt man das von 
140—220 ° Uebergegangene mit Natriumcarbonat sorgfältig bis zur 
alkalischen Reaction, da sonst die letzten Spuren Essigsäure auch 
durch das wiederholteste Fractioniren nicht ganz von dem Dichlor- 
hydrin zu trennen sind. 

Da sich das Oel in Essigsäure haltigem Wasser nicht unbe- 
trächtlich löst, so geht auch schon eine nicht unwesentliche Menge 
mit diesem bis 140° über, und man muss deshalb, um Verluste 
zu vermeiden, auch dieses mit Natriumcarbonat versetzen und das 
ausgeschiedene Oel mit der Hauptmenge vereinigen. 

Alsdann wäscht man das gesammelte Dichlorhydrin einige 
Male mit Wasser aus, trocknet es jedoch nicht mit Caleiumchlorid, 
da sich letzteres in demselben zu einer schwammigen Masse ver- 
theilt. Es wird dann vielmehr der Destillation unterworfen, wo- 
bei bis 160° alles Wasser mit Dichlorhydrin übergeht, darüber 
jedoch wasserfreies Oel. Durch oft wiederholtes Fractioniren er- 
hielt ich daraus eine beträchtliche Menge constant zwischen 175— 
177,5° siedender Verbindung. Der corrigirte Siedepunkt wurde 
bei 176,4° gefunden. Es würde also diese Zahl mit dem von 
Paschke!) gefundenen Siedepunkte übereinstimmen, während 
Berthelot?) denselben bei 173°, Reboul?) und Carstan- 
jen*) bei 174° sefunden haben. 

Hübner und Müller’) geben an, dass bei der eben be- 
schriebenen Einwirkung neben dem einen, nach ihnen bei 174 
siedenden Dichlorhydrin noch ein zweites bei 132—184  sieden- 
des entstände. Watt‘®) in Bonn, der auch über diesen Gegen- 
stand Untersuchungen anstellte, konnte jedoch diese Beobachtung 
nicht bestätigen, sondern fand nur ein zwischen 176—177° sie- 
dendes Dichlorhydrin. 

Um diese verschiedenen Angaben aufzuklären, sammelte ich 
alles bei den verschiedenen Rectificationen zwischen 180 — 193 ° 
Uebergehende und unterwarf dann dieses selbst der fractionirten 
Destillation. Schon nach wenigen Rectificationen verminderte sich 


1) Journal f. prakt. Chem. N. F. 1, 84. 

2) Ann. chim. phys. 41, 297. 

3) Ann. chim. phys. 60, 19. 

4) Journal f. prakt. Chem. N. F. 4. 

5) Ann. Chem. Pharm. 159, 170. 

6) Berichte d. deutsch. chem. Gesellsch. V, 257. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 57 


die ursprünglich ziemlich beträchtliche Menge auf ein geringes 
Quantum, indem sich dasselbe in niedriger und höher Siedendes 
zerlegen liess, und bald ergab sich, dass alles zwischen 180—186 ° 
Uebergehende, auf welche Temperaturgrade ursprünglich das bei 
weitem Meiste kam, nur ein Gemenge von niedriger und höher 
Siedendem war und sich durch sorgfältiges und oft wiederholtes 
Fractioniren vollständig zerlegen liess. Es kann also von der 
Entstehung eines zweiten bei 182—184° siedenden 
Dichlorhydrins bei der Einwirkung von Salzsäuregas 
auf ein Gemisch von Glycerin und Eisessig keine 
Rede sein. 


II. Untersuchungen über die bei der Darstellung des Dichlor- 
hydrins entstehenden Nebenprodukte. 
Reboul!) giebt an, dass bei der Einwirkung von Salzsäure- 
gas auf Glycerin und Eisessig neben Dichlorhydrin auch 


OC?H30 
Acetodichlorhydrin: C?H5C1 
Cl 
siedend bei 205°, und ferner 
0C?H30 
Acetochlorhydrin: C>H°Cl 
OH 


siedend bei 250°, entstände. 

Ich habe diese Produkte ebenfalls einer Untersuchung unter- 
worfen und dabei erheblich abweichende Resultate erhalten. 

Um zunächst das Acetodichlorhydrin zu isoliren, sammelte 
ich alles zwischen 190-220 ® Uebergehende und erhielt so 300 Gr. 
Flüssigkeit. Durch fractionirte Destillation suchte ich nun alles 
niedriger und höher Siedende zu entfernen; bald hatte ich nur 
noch 200 Gr. Diese zerlegte ich in 3 Theile, in von 190—197, 
von 197—210 und in von 210-220 ° Siedendes. Es war mir je- 
doch nicht möglich, auch nur eine geringe Menge einer constant 
zwischen diesen Temperaturgraden siedenden Flüssigkeit zu erhal- 
ten; ich fand vielmehr, als ich erst die beiden äussersten Fractio- 
nen und dann auch das Mittelglied der weiteren Rectification un- 
terwarf, dass sie sich alle in grösstentheils unter 170° und etwas 
über 220° Siedendes zerlegen liessen. Es kann also bei der 
Einwirkung keine bei 205° siedende Verbindung ent- 
standen sein. 


1) Ann. chim. phys. 60, 19. 


58 Dr. Carl Portius, 


Weiter versuchte ich, ob sich vielleicht Monochlorhydrin, nach 
Berthelot!) bei 227° siedend, unter den Produkten der Ein- 
wirkung befinde. Ich habe jedoch ebenso wenig etwas davon zu 

OC?H>30 
isoliren vermocht, wie von Diacetochlorhydrin C3>H50C?H30, 

Cl 
welches nach Berthelot und de Luca?) bei 245° siedet. 

Bei den Versuchen, das nach Reboul hier mit entstehende 
Acetochlorhydrin,, welches bei 250° siedet, zu erhalten, gelang es 
mir, wenige Gramme einer öligen, farblosen, constant zwischen 
254—255° siedenden Verbindung zu isoliren. Anfänglich glaubte 
ich, dass dies die von Reboul angegebene Verbindung sei. Bei 
näherer Untersuchung fand ich jedoch, dass sie gar kein Chlor 
enthielt. Eine Elementaranalyse erwies sie als das von Berthe- 
lot?) durch 114stündiges Erhitzen von Glycerin mit Eisessig auf 

OC?H>30 
100 ° erhaltene Monacetin: C3H5OH 

OH 
dessen Eigenschaften es auch besass. 

0,2148 Gr. der Flüssigkeit gaben bei der Verbrennung 0,3590 
Gr. CO?, entsprechend 0,0979 Gr. C und 0,1505 Gr. OH?, ent- 
sprechend 0,0167 Gr. H. Aus diesen Daten ergiebt sich folgende 
prozentische Zusammensetzung: 


ber. gef. 
G.—M8. 455 
H30 uu4D (65) 
Dune 

100,0. 


Ueber den Siedepunkt der Verbindung giebt Berthelot in 
seiner Abhandlung Nichts an; es wäre derselbe also bei 256 ° (un- 
corrigirt). Vielleicht, dass bei dieser Einwirkung auch etwas von 
dem bei 280 ° siedendem Biacetin entsteht, welches Berthelot®) 
durch Erhitzen des Glycerins mit Eisessig auf 200 bis 275° darge- 
stellt hat; ich habe die über 260 ® siedenden Produkte keiner nähe- 
ren Untersuchung unterworfen, es scheint mir aber sehr wahrschein- 
lich, dass sie nicht unbeträchtliche Mengen von Glycerin enthalten, 


1) Ann. chim. phys. 41, 296. 
2) Ann. chim. phys. 52, 461. 
3) Ann. chim. phys. 41, 277. 
4) Ann. chim. phys. 41, 278. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 59 


was mit der theilweisen Zersetzung bei erneuter Destillation, welche 
- unter Bräunung und Acroleinbildung vor sich geht, übereinstimmt. 

Bei der Einwirkung von Chlorwasserstoffigas auf mit Eisessig 
vermischtes Glycerin entstehen also als Endprodukte: bei 176,4 
siedendes Dichlorhydrin und eine sehr kleine Menge 
bei 258° siedendes Monacetin, andere Glycerin- 
aether aber nicht. 

Wenn darnach also die Essigsäure als ganz untergeordnet in 
den Endprodukten der Einwirkung erscheint, so muss ihre Lei- 
stung eine solche sein, dass sie mit dem Chlorwasserstoff zusam- 
men zunächst Mittelverbindungen erzeugt, welche durch ein Mehr 
von Chlorwasserstoff unter Austritt ihres Essigsäurerestes und 
Rückbildung von Essigsäure leicht zersetzt werden, und zwar 
leichter als die gemeinsame Wirkung von Essigsäure und Chlor- 
wasserstoff auf Glycerin erfolgt. Die rasch nach einander verlau- 
fenden Prozesse könnten etwa die folgenden sein. 

C3H®03 + HCl + C?H*0? = C3H80CI(0OC?H?0) + 2 OH? 
C3H$0C1K0OC?H30) + HCl = C?H$50C1? + C?HO?. 


III. Darstellung des Epichlorhydrins aus Dichlorhydrin. 


Bei dieser Darstellung wurde im Wesentlichen das von Lau- 
fer!) angegebene Verfahren eingeschlagen. 

Es wurde zu diesem Zwecke das unreine von 140—200 ® über- 
gegangene Dichlorhydrin in einen geräumigen Kolben mit dem 
gleichen Gewicht einer Aetznatronlösung vom spezifischen Gewicht 
1,4 zusammen gebracht und zwar in der Weise, dass immer nur 
kleine Mengen der letzteren zugefügt wurden, wobei sich die Flüs- 
sigkeit etwas erwärmte. Mit jedem folgenden Zusatz muss man 
warten, bis die Masse wieder erkaltet ist. Hat man so nach und 
nach alle Aetznatronlösung zugefügt, wobei man durch kräftiges 
Umschütteln die Einwirkung beschleunigen kann, so setzt man 
zur vollständigen Beendigung der Reaction den Kolben in ein 
Wasserbad und erwärmt den Inhalt desselben längere Zeit auf 
100°. Zur Vermeidung etwaigen Verlustes durch Verdampfen des 
Epichlorhydrins kann man den Hals des Kolbens lose mit einem 
Korke verschliessen. Die Einwirkung ist dann in folgender Weise 
vor sich gegangen: 

G>H$0C12 + NaOH = C?H50C1 + NaCl + OH? 
Dichlorhydrin Epichlorhydrin. 


1!) Diese Zeitschrift Bd.X. II. Suppl.-Heft p. 142. 


60 Dr. Carl Portius, 


Beim Erwärmen im Wasserbade trennen sich die 3 Produkte 
leicht von einander. Die oberste Schicht bildet das leichtflüssige 
Oel; dann kommt die wässerige Aetznatronlösung und zu unterst 
das feste Chlornatrium. Durch Abgiessen lässt sich das Oel leicht 
von dem Uebrigen trennen. Da jedoch das Epichlorhydrin etwas 
in Wasser löslich ist, so wird auch die wässrige Aetznatronlösung 
eine nicht unbeträchtliche Menge desselben gelöst enthalten. Man 
muss deshalb darauf bedacht sein, auch dieses sowie das zwischen 
dem festen Chlornatrium suspendirte Oel zu gewinnen. Zu diesem 
Zwecke bringt man die Aetznatronlösung nebst so viel Wasser als 
zur Lösung des Chlornatriums nöthig ist, zu letzterem und destil- 
lirt dann über, bis kein Oel mehr mit den Wasserdämpfen über- 
geht. Das erstere wird dann von dem Wasser getrennt und mit 
der Hauptmenge vereinigt. 

Nachdem so alles Oel gesammelt ist, unterwirft man es der 
fractionirten Destillation. Da der Siedepunkt des Epichlorhydrins 
nach Reboul bei 118—119° liegt, so kann es nicht schwierig 
sein, es von dem erst bei 176° siedenden Dichlorhydrin zu tren- 
nen. Bis 120° geht nur Epichlorhydrin, gemischt mit etwas Was- 
ser, über. Dann wurde ein zweiter Theil von 120—150° aufge- 
fangen, der nach wenigen Destillationen und Trennung von etwas 
höher Siedendem grösstentheils unter 120° überging. Das wenige 
bei dieser Temperatur nicht Uebergegangene wurde dann mit dem 
ursprünglich bei 150° Zurückgebliebenen, das grösstentheils aus 
noch unverändertem Dichlorhydrin bestand, vereinigt, abermals in 
oben beschriebener Weise der Einwirkung von Aetznatronlösung 
ausgesetzt, und dies so oft wiederholt, bis so gut wie alles Di- 
chlorhydrin umgewandelt war. 

Auf diese Weise erhielt ich eine beträchtliche Menge Epichlor- 
hydrin, das nur noch durch etwas Wasser verunreinigt war. Die- 
ses ist jedoch ziemlich schwierig vollständig davon zu trennen, 
und es gelang mir erst nach mehrmaligem Rectificiren und vorhe- 
rigem Behandeln mit Caleiumchlorid, wasserfreies, sehr constant 
bei 115—116° (uncorrigirt) siedendes Oel zu erhalten. 

Von 1334 Gr. rohen Dichlorhydrins erhielt ich 403 Gr. reines 
von 114—119° übergehendes Epichlorhydrin, also 30,21 °/, des 
angewendeten Rohmaterials. Es ist dies im Verhältniss zur Aus- 
beute, welche frühere Darsteller erhielten, ein gutes Resultat zu 
nennen. Jedenfalls ist die Concentration der angewendeten Aetz- 
natronlösung auf die Menge der Ausbeute nicht ohne Einfluss, und 
ferner ist es wesentlich, immer nur kleine Mengen der Aetzna- 


nn ng 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 61 


tronlösung auf einmal zum Oel hinzuzufügen, damit die Reaction 
nicht zu stürmisch vor sich gehe und die eintretende Erwärmung 
nicht allzu bedeutend werde und gebildetes Epichlorhydrin wie- 
der weiter verändere. 


IV. Einwirkung von Natriumamalgam mit Wasser auf 
Epichlorhydrin. 

Dieser Versuch wurde in der Hoffnung angestellt, dass der 
Wasserstoff im statu nascendi das Chlor des Epichlorhydrins sub- 
stituiren und so einen mit dem Allylalkohol C>H°O isomeren Kör- 
per oder auch diesen selbst bilden würde nach der Formel 

C>H50C1 + 2 H= C?H80 + HCl 
Epichlorhydrin. 

Erst während dieser Untersuchung kam mir die Lourenco’- 
sche Abhandlung!) „Untersuchungen über mehratomige Verbin- 
dungen“ zur Hand, worin er die Einwirkung von Natriumamalgam 
auf Dichlorhydrin beschreibt und als Produkte zuerst Epichlorhy- 
drin angiebt, das weiter zu Allylalkohol und Isopropylalkohol um- 
gewandelt wird. 

Die von mir angestellten Versuche bieten jedoch so eigen- 
thümliche Erscheinungen dar und ergeben zum Theil von den 
Lourenco’schen so verschiedene Resultate, dass es mir nicht 
unnöthig erscheint, dieselben etwas ausführlicher mitzutheilen. 

Ich brachte zunächst zu 10 Gr. Epichlorhydrin und der drei- 
fachen Menge Wasser portionsweise etwas überschüssiges Natrium- 
amalgam. Der Kolben, in welchem die Einwirkung geschah, war 
mit einem Rückflusskühler verbunden, an dem hinten ein Abzugs- 
rohr angebracht war, das unter Quecksilber tauchte, um die Flüs- 
sigkeit unter einem gewissen Drucke zu erhalten. Es trat eine 
gelinde Erwärmung ein unter nicht bedeutender Wasserstofient- 
wicklung. Nach etwa 12stündigem Stehen war alles Oel verschwun- 
den und das Natriumamalgam zersetzt. Hierauf versuchte ich 
zuerst im Wasserbade, dann über freiem Feuer, etwaige flüchtige 
Produkte überzudestilliren. Es ging eine Flüssigkeit über, die 
deutlich den stechenden Geruch des Allylalkohols besass. Durch 
fractionirte Destillation und zuletzt durch Kaliumhydroxyd wurde 
das im Wasser gelöste Produkt von diesem getrennt, wodurch ich 
endlich ein farbloses Oel erhielt, das zwischen 90—99 ° überging. 
Die Ausbeute war jedoch so gering — nicht 1 Gr. —, dass ich 


2) Ann. chim. phys. 67, 257. 


62 Dr. Carl Portius, 


vorläufig von der Untersuchung desselben abstehen und neues Ma- 
terial darstellen musste. 

Da nur so wenig von dem eben besprochenen flüchtigen Pro- 
dukte zu erhalten war, so musste das Hauptprodukt sich in der 
beim Destilliren zurückgebliebenen Flüssigkeit befinden. Nach dem 
Decantiren derselben von dem aus dem Natriumamalgam entstan- 
denen Quecksilber fand ich in ihr einen eigenthümlichen farblosen, 
gelatinösen Körper, der gereinigt und getrocknet eine etwas gelb- 
liche pergamentähnliche Masse darstellte. Beim Erhitzen im Röhr- 
chen verbrannte dieselbe vollständig unter Bildung von weissen 
Dämpfen und dem Geruch nach Acrolein. Aller Wahrscheinlich- 
keit nach ist dieser Körper identisch oder nahe verwandt mit 
einer der aus dem Acrolein hervorgehenden amorphen Substanzen, 
welche zuerst von Redtenbacher!) beschrieben und analysirt 
worden sind. 

Die von dem Disacrylharz getrennte Flüssigkeit, grösstentheils 
das gebildete Natriumhydroxyd enthaltend, wurde mit Schwefel- 
säure neutralisirt, mit einer Lösung von Natriumcarbonat wieder 
schwach alkalisch gemacht, die Salzlösung zur Trockne verdampft 
und das Salz dann mit Alkohol ausgezogen. Beim Abdestilliren 
desselben blieben sodann 4!/, Gr. einer gelblich braunen, in der 
Hitze dünnflüssigen, in der Kälte zähen Flüssigkeit zurück, die 
das Aussehen des Glycerins hatte. 

Es wurden zwei Elementaranalysen davon ausgeführt, welche 
folgende Resultate ergaben: 

0,1874 Gr. der Substanz gaben 0,1530 Gr. Wasser, entspre- 
chend 0,0170 Gr. = 8,9°/, H, und 0,3067 Gr. CO?, entsprechend 
0,0836 Gr. = 44,6 °/, C. 

Und 0,1949 Gr. Substanz ergaben 0,1510 Gr. OH?, entspre- 
chend 0,01678 Gr. = 8,5°/, H, und 0,3153 Gr. CO?, entsprechend 
0,08599 Gr. = 4,1°|, C. 

Bei der ersten Analyse war noch eine Spur Alkohol mit der 
Substanz vermengt, daher das Mehr von Kohlenstoff und Wasser- 
stoff gegen die zweite Analyse. 

Vergleicht man mit diesen Resultaten die prozentische Zu- 
sammensetzung des Glycerins, so findet man, dass die Analyse 
5°/, C mehr ergiebt; dieser Ueberschuss lässt sich jedoch durch 
ein Gemengtsein des Glycerins mit Polyglycerinen erklären, wie 
aus folgender Zusammenstellung ersichtlich ist: 


3) Ann. Chem. Pharm. 47, 145. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 63 


ber. gef. I. Analyse gef. II. Analyse 
Bl 44,6 44,1 
ERST 8,9 8,5 
OR 522 — — 
100,0. 
Diglycerin Triglycerin Pyroglycerin 
ber. ber. ber. 
65 — 43.4 er!) Oz — 36 
Kia = 184 E20 85 BR 
05 — 482 072 ld 04. —= 143,3 
100,0 100,0. 100,0. 


Um eine zur Untersuchung genügende Menge des flüchtigen 
Produktes zu erhalten, unterwarf ich noch 65 Gr. Epichlorhydrin in 
3 Portionen der Einwirkung von Natriumamalgam mit Wasser. 
Anstatt der öfachen Menge nahm ich jedoch jetzt die 10fache 
Menge Wasser. Die Einwirkung ging alsdann viel energischer von 
Statten, und schon nach 3 Stunden war alles Oel verschwunden. 
Durch Destillation und nach oben beschriebener Reinigung gewann 
ich 5 Gr. des flüchtigen Produktes, siedend von 95—100°, das 
den Allylalkoholgeruch sehr intensiv zeigte. Bei den Versuchen, 
das Produkt zu entwässern, stiess ich jedoch auf unerwartete 
Schwierigkeiten. Nachdem ich dasselbe längere Zeit mit Aetzkalk 
am Rückflusskühler erhitzt hatte, fand ich bei einer Analyse, dass 
es im Wesentlichen wohl aus Allylalkohol bestand, noch vermischt 
mit etwas Wasser, denn setzte ich den über die berechnete Menge 
Wasserstoff gefundenen Theil desselben auf Kosten des noch bei- 
semengten Wassers und rechnete nach Abzug desselben den Koh- 
lenstofigehalt aus, so erhielt ich Zahlen, die mit den für Allyl- 
alkohol berechneten sehr gut übereinstimmen. 

Es gaben 0,2062 Gr. Substanz 0,2074 Gr. OH?, entsprechend 
0,0230 Gr. H, sowie 0,4476 Gr. CO?, entsprechend 0,1221 Gr. C. 


ber. gef. corr. gef. 
CET —I621l: 59,2 62,0 
H#,-—110,3 10,9 10,3 
BOm==127,6 En = 
100,0. 


Eine zweite Analyse des noch einmal nach Tollens!) Vor- 
schrift zum Entwässern mit Aetzbaryt behandelten Produktes er- 
gab folgende Resultate: 


!) Ann. Chem. Pharm. 156, 134, 


64 Dr. Carl Portius, 


0,2397 Gr. der angewandten Flüssigkeit gaben 0,2365 Gr. OH?, 
entsprechend 0,0263 Gr. H, und 0,5265 Gr. CO?, entsprechend 
0,1436 Gr. C. 


ber. gef. corr. gef. 
CN 59,9 61,6 
H4'— 108 10,7 10,3 
en, m En 
100,0. 


Es ist also immer noch Wasser mit dem Allylalkohol ver- 
mengt. Ob auch eine geringe Menge Isopropylalkohol 03H°0 
dabei ist, darüber können diese Analysen nicht entscheiden, weil 
derselbe nahe dieselbe prozentische Zusammensetzung hat wie der 
Allylalkohol und bei der durch das beigemischte Wasser verur- 
sachten Verschiedenheit der gefundenen Prozente mit den berech- 
neten der Einfluss einer etwaigen Gegenwart von wenig Isopropyl- 
alkohol nicht in’s Gewicht fallen würde. 

Ueber die gleichzeitige Anwesenheit des Isopropylalkohols in 
dem Produkte habe ich mich auf folgende Weise überzeugt. 

Um das noch immer der Flüssigkeit beigemengte Wasser zu 
entfernen, erhitzte ich dieselbe einen Tag lang am Rückflusskühler 
mit Aetzbaryt. Letzterer quoll dabei bedeutend auf, und bei dem 
Versuche, die Flüssigkeit von demselben abzudestilliren, ging bei 
170° »noch Nichts über. Es hatte sich also das Produkt mit dem 
Aetzbaryt verbunden. Beim Versuche, die Verbindung durch Was- 
ser wieder zu zersetzen und beim Destilliren dieses Wassers ging 
mit den Dämpfen eine geringe Menge — 1 Gr. — Oel über, das 
nach dem Trennen vom Wasser und mehrmaligem Rectificiren von 
86-87 überging, einen angenehm ätherischen Geruch besass und 
als Isopropylalkohol erkannt wurde. 

Der Allylalkoholgeruch war dagegen vollkommen verschwun- 
den; es hatte sich acrylsaures Baryt gebildet, woraus die Säure 
durch Schwefelsäure frei gemacht und mittelst Natriumcarbonat in 
das Natriumsalz übergeführt werden konnte. 

Es verhalten sich also der Isopropylalkohol und der Allyl- 
alkohol mit Baryumoxyd längere Zeit auf 100° erhitzt so, dass 
ersterer Baryumisopropylat C3H?OBa bildet, das durch Wasser 
wieder zersetzt wird in Baryumhydroxyd und Isopropylalkohol, 
während letzterer sich damit in acrylsaures Salz verwandelt '). 

1) Vielleicht entsteht der Isopropylalkohol erst aus Allylalkohol 


beim Behandeln des Letzteren mit Aetzbaryt nach der Gleichung: 
2 C®H60 + Ba?O —= C?H3Ba0?2 + C3H’Ba0O +2H. A.G. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 65 


Ziehen wir aus den entstandenen Produkten einen Rückschluss 
auf die Art der Einwirkung von Natriumamalgam mit Wasser auf 
Epichlorhydrin, so können wir sagen, dass zuerst der Wasserstoff 
im statu nascendi das Epichlorhydrin in Allylalkohol und Isopro- 
pylalkohol umwandelt, dass aber dann das durch Zersetzung des 
Natriumamalgams entstandene Natriumhydroxyd weiter auf das 
noch unveränderte Epichlorhydrin einwirkt und es in Glycerin und 
Polyglycerine überführt. 

Durch folgende Formeln werden diese Reactionen veranschaulicht: 

C3H50C1 +2H = C°H80 + HCl 

Epichlorhydrin Allylalkohol 
und 

C3H50Cl1 + 4H = C®H®0 + HCl 

Epichlorhydrin Isopropylalkohol 


oder 
C>H°0 + 2H = C?H®0 
Allylalkohol Isopropylalkohol. 
Ferner 
C®H50Cl + NaOH + OH? = C°H303 + NaCl 
Epichlorhydrin Glycerin 
2 C3H50Cl + 2 NaOH + OH? = C$H!*+05 + 2 NaCl 
Epichlorhydrin Diglycerin. 


Das Disacrylharz war nur bei der ersten Einwirkung, als viel 
weniger Wasser angewandt worden war, entstanden; es scheint 
also die Menge des angewendeten Wassers von Einfluss auf die 
entsteheuden Produkte zu sein. 


V. Einwirkung von Phosphorchlorid auf Epichlorhydrin. 


Ueber diese Einwirkung giebt Reboul!) Folgendes an: Es 
entsteht hier nicht, wie man erwarten sollte, Dichlorglyeid C’H?C1?, 
indem ein OH des Epichlorhydrins gegen ein Cl des Phosphor- 
chlorids ausgetauscht wird und als Nebenprodukte Salzsäure und 
Phosphoroxychloride entstehen, sondern es vereinigt sich die ge- 
bildete Salzsäure im statu nascendi direct wieder mit dem ent- 
standenen Dichlorglyeid und bildet so Trichlorhydrin: 

C3H50C1 + PC1° = C3HCl?2 + POCI® + HC] 


Epichlorhydrin Dichlorglyeid 
und 
C>H®Cl?2 + HCl = C’H5C]? 
Dichlorglycid Trichlorhydrin. 


!) Ann. chim. phys. 60, 39. 
Bd. XIII. N. F. VI, 1. 5 


66 Dr. Carl Portius, 


Da er jedoch über Siedepunkt und Eigenschaften dieses Pro- 
duktes Nichts angiebt, so wiederholte ich diese Einwirkung, um 
zu sehen, welches der isomeren Trichlorhydrine hier entstehe, und 
um die etwaige Identität desselben mit dem von Berthelot und 
de Luca!) aus Dichlorhydrin und Phosphorchlorid dargestellten 
und bei 155° siedenden Trichlorhydrin festzustellen. Ich liess zu 
diesem Zwecke auf 40 Gr. Phosphorchlorid, welches ich in eine 
Retorte gebracht hatte, die mit umgekehrtem Kühler verbunden 
war, die äquivalente Menge (20 Gr.) Epichlorhydrin einwirken. 
Der bedeutenden Erhitzung wegen, die beim Zusammenkommen 
beider Körper auftritt, darf das Epichlorhydrin nur tropfenweise 
zugebracht und muss die Retorte mit kaltem Wasser abgekühlt 
werden. Die Reaction geht ohne Gasentwicklung vor sich. Nach- 
dem man so allmählig alles Epichlorhydrin durch einen Trichter 
hat einfliessen lassen und die Retorte wieder erkaltet ist, erwärmt 
man zur vollständigen Beendigung der Reaction die Flüssigkeit, 
in der alles Phosphorchlorid verschwunden ist, etwas. Dann bringt 
man dieselbe in kleine Portionen zu viel kaltem Wasser, um das 
entstandene Phosphoroxychlorid zu zersetzen, wobei sich ein Oel 
zu Boden setzt. Dieses wird zur Entfernung aller Phospor- und 
Salzsäure mit Wasser ausgewaschen und das so gereinigte Oel 
mit Calciumchlorid entwässert. Da sich das Oel etwas in Wasser 
löst, so wurde, um auch diesen Theil zu gewinnen, das Wasch- 
wasser destillirt, wobei das gelöste Oel zuerst mit den Wasser- 
dämpfen überging, welches von dem Wasser durch Chlorcalcium 
getrennt und mit der Hauptmenge vereinigt wurde. 

Beim Destilliren des Oeles stieg das Thermometer schnell auf 
140°, von 140—160° ging dann bei Weitem das Meiste über. 
Eine kleine Menge blieb zurück, die unter starker Salzsäureent- 
wicklung und schnellem Steigen des Thermometers bis 300 % über- 
ging, bei welcher Temperatur dann Verkohlung eintrat. 

Aus der Hauptmasse erhielt ich durch fractionirte Destilla- 
tion sehr wenig unzersetztes Epichlorhydrin; das Uebrige dagegen 
bestand aus einer sehr constant von 152—153° (uncorrigirt) über- 
gehenden farblosen öligen Flüssigkeit, die als Trichlorhydrin er- 
kannt wurde. 

Das aus Dichlorhydrin und Phosphorchlorid dargestellte Tri- 
chlorhydrin siedet nach Berthelot und de Luca bei 157°. Es 
ist also hiermit constatirt, dass dieses identisch ist mit dem von 


!) Ann. chim. phys. 52, 437. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 67 


Reboul und mir aus Epichlorhydrin und Phosphorchlorid darge- 
stelltem Trichlorhydrin. 

Das über 160° Siedende wurde noch einigen Rectificationen 
unterworfen. Es gelang mir jedoch nur, eine kleine Menge von 
zwischen 250—280° Siedendem, zwischen welchen Temperatur- 
graden das Thermometer verhältnissmässig am langsamsten stieg, 
zu isoliren. Auch war es nicht möglich, die dickölige Masse, 
welche ich so erhielt, vollständig von Zersetzungsprodukten zu 
befreien, da beim Destilliren sofort Zersetzung eintrat unter be- 
trächtlicher Salzsäureentwicklung und Bräunung der Masse. Die 
so erhaltene, etwas gebräunte Substanz reichte eben dazu aus, 
eine Chlorbestimmung davon zn machen. 

0,3291 Gr. angewandter Substanz ergaben 0,7517 Gr. gefälltes 
AgCl?; also ist der Prozentgehalt an Chlor = 56,5 %/,. — Das 
Trichlorhydrin C®H5Cl3 enthält 72,2°/, Cl, also 15,7°/, mehr, 
als dieses Produkt. Es ist also eine kohlenstoffreichere Verbindung. 

In dem Umstande, dass also das Phosphorchlorid hier nicht 
wie gewöhnlich eine Hydroxylgruppe durch Chlor ersetzend wirkt, 
sondern sich einfach Cl? gegen O des Epichlorhydrins austauscht, 
kann man einen Beweis dafür sehen, dass im Epichlorhydrin über- 
haupt keine Hydroxylgruppe enthalten ist. Es spricht also diese 
Einwirkung entschieden für die Erlenmeyer’sche Auffassung 
des Epichlorhydrins, nach welcher die Reaction in folgender Art 
verliefe: 


CH? — Cl CH® — Cl 

I I 

CH o + PCI = CH — Cl + POOI? 

I 

CH? CH? — Cl 
Epichlorhydrin Trichlorhydrin. 


VI. Einwirkung von Phosphorchlorür auf Epichlorhydrin. 


Ueber diese Einwirkung schreibt Reboul!) Folgendes: „Man 
kann bei der Darstellung des Trichlorhydrins aus Epichlorhydrin 
an Stelle des Phosphorchlorids auch das Phosphorchlorür PCI? 
nehmen. Wenn dann ungefähr die Hälfte der Flüssigkeit über- 
destillirt ist, wechselt das Zurückbleibende plötzlich seine Farbe‘ 
und zu gleicher Zeit tritt ein durchdringender Knoblauchsgeruch 
auf, der von einem Phosphorprodukte herrührt. Nach dem Lösen 
desselben in Kaliumhydroxyd und Hinzufügen von Salzsäure fällt 

1) Ann. chim. phys. 60, 39. 

5* 


68 Dr. Carl Portius, 


eine klebrige Säure, welche die Carbonate unter Aufschäumen zer- 
setzt und welche mit Baryt ein krystallisirtes Salz bildet. — Diese 
Säure ist wahrscheinlich ein Analogon der Aethylphosphorsäure.“ 

Um über die Natur dieser von Reboul angedeuteten Säure 
etwas Näheres zu erfahren, und um aus ihrer Zusammensetzung 
einen Rückschluss auf die Constitution des Epichlorhydrins ma- 
chen zu können, wurde die Einwirkung wiederholt. Zugleich aber 
auch aus dem Grunde, weil das Phosphorchlorür sein Chlor gegen 
‘ Hydroxylgruppen in einfachster Weise gewöhnlich austauscht, ohne 
dass Salzsäure gebildet wird, welche sich dann dem entstehenden 
Produkt hinzufügen kann, wie die Einwirkung des Phosphorchlo- 
rids wenigstens zu deuten möglich ist. 

Nimmt man im Epichlorhydrin nach Erlenmeyer und 
Darmstädter!) einen mit seinen beiden Affinitäten dem Koh- 
lenstoff allein wirksamen Sauerstoff an, also die Constitution des- 
selben nach der Formel: 


CH? — Cl 
1 

CH 

I Ö, 
CH? 


so wird die Reaction voraussichtlich in dem Sinne verlaufen, dass 
sich PC13 zunächst einfach dem Epichlorhydrin in folgender Weise 
hinzufügt: 


cm —_cı 
CH_0-— Pol: 
CH: _cı. 


Das so entstehende Produkt konnte als das Chlorid einer 
Säure 


CH? — Cl 
. OH 
in — 0 — PoH 
CH? — Cl 


aufgefasst werden, die mit Basen Salze zu bilden vermöchte. 
Gelänge es diese Säure und ihre Salze darzustellen, so wäre 
damit ein wichtiges Argument für die Erlenmeyer’sche Ansicht 
der Constitution des Epichlorhydrins geliefert. 
Ich liess also auf 1 Mgt. Epichlorhydrin (20 Gr.) etwas über 
ein Mgt. Phosphorchlorür (30 Gr.) in einer Retorte, die mit um- 


!) Ann. Chem. Pharm. 148, 117. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 69 


gekehrtem Kühler verbunden war, einwirken. Es trat eine nur 
sehr unbedeutende Erwärmung ohne Gasentwicklung auf, und die 
Flüssigkeit wurde dann zur Beendigung der Reaction einen Tag 
lang im Wasserbade erwärmt. Die Masse war dabei etwas dick- 
flüssiger geworden. 

Zur Entfernung alles überschüssigen Phosphorchlorürs wurde 
nun die Flüssigkeit erst im Wasserbade und dann im Oelbade im 
Kohlensäurestrom erhitzt und die Temperatur bis auf 170° ge- 
steigert, um auch etwaiges mit entstandenes Trichlorhydrin über- 
zudestilliren. Es gingen etwa 8 Gramme über, die sich durch 
Wasser fast vollständig in Salzsäure und phosphorige Säure zer- 
legten, also zum grössten Theile aus Phosphorchlorür bestanden. 
Das wenige im Wasser nicht Gelöste, das eine gelbliche dickölige 
Flüssigkeit darstellte, wurde mit Wasser ausgewaschen, in Aether 
gelöst, dieser wieder abdestillirt und zu destilliren versucht. Das 
Thermometer stieg schnell von 100—200°. Es entwickelte sich 
dabei ein weisser, stechend nach Salzsäure und zugleich nach 
Knoblauch riechender Dampf, der blaues Lackmuspapier röthete 
und in Argentinitrat das Silber weiss fällte, und die Masse zer- 
setzte sich unter reichlicher Kohleabscheidung. .In dieser wurde 
nach dem Schmelzen mit Kaliumnitrat, Zusatz von einem Gemenge 
von Magnesiumsulfat mit Ammoniumchlorid und Ammoniak zur 
Lösung Phosphor nachgewiesen. Wir haben esalso mit einem 
Chlorphosphorproduktezuthun. Trichlorhydrin ent- 
steht Reboul’s Angabe entgegen bei dieser Einwir- 
kung nicht. 

Die bei der Destillation zurückgebliebene Flüssigkeit wurde 
portionsweise in eine reichliche Menge Wasser geschüttet. Ich 
beabsichtigte damit, das wahrscheinlich entstandene Chlorid 


CH? — Cl 
CH—0— pci? 
I 
CH? — Cl 

der Säure CH? — Cl 

I OH 

En lt CH 
CH? — Cl 


‚ in eben diese Säure, unter Bildung von Salzsäure, überzuführen. 

Beim Zubringen zu Wasser fand Zersetzung der Masse statt 
unter schwacher Erwärmung, indem zugleich der bei weitem grösste 
Theil des Produktes sich löste und nur ein kleiner klebriger und 


70 Dr. Carl Portius, 


dicköliger Theil ungelöst zurückblieb. Durch Aether liess sich 
alles Organische aus dem Wasser wieder ausziehen, in dem neben 
freier Salzsäure auch freie phosphorige Säure nachgewiesen wurde. 
Beim Schütteln des Wassers mit Aether ging also sowohl der im 
Wasser gelöste, als auch der ungelöste Theil in ätherische Lösung 
und blieb nach dem Abdestilliren des Aethers als eine ziemlich 
dünnflüssige Masse zurück. Zur Trennung des im Wasser löslichen 
von dem darin unlöslichen Produkte wurde dieselbe abermals mit 
viel Wasser geschüttelt und die wässrige Lösung zur Entfernung 
alles darin fein suspendirten Oeles filtrirt. Es konnte auch in 
diesem Wasser freie Salzsäure und phosphorige Säure nachgewie- 
sen werden. Die Lösung, mit Baryumcarbonat neutralisirt, ergab 
nur niederfallendes Baryumphosphit und gelöstes Baryumchlorid. 
Eine organische Säure und ein entstandenes Salz desselben war 
dagegen nicht zu finden. Es hatte sich vielmehr das entstandene 
organische Produkt bei dem Eindampfen der Baryumchloridlösung 
mit den Wasserdämpfen verflüchtigt. 

Um über die Natur des Letzteren in’s Klare zu kommen, 
wurde ein anderer Theil der wässrigen Lösung mit Aether ge- 
schüttelt, und dadurch das Produkt in ätherischer Lösung erhal- 
ten, der Aether abdestillirt und so eine nicht allzu dünnflüssige 
gelbliche Substanz erhalten, die keinen Phosphor enthielt, sich 
unverändert destilliren liess und zum bei Weitem grössten Theile 
zwischen 170—180° überging, bei welchem Grade Verkohlung 
des Zurückbleibenden unter Ausstossung von weissen, nach Acro- 
lein riechenden Dämpfen eintrat. Das Destillat siedete nach we- 
nigen Rectificationen sehr constant bei 171—172° (uncorrigirt) 
und bildete eine farblose ölige Flüssigkeit, die mit grün gesäum- 
ter Flamme brannte, also Chlor enthielt. Die Analysen erwiesen 
sie als Dichlorhydrin C3H6C1?0. 

0,1844 Gr. Substanz ergaben 0,0807 Gr. OH?, entsprechend 
0,00897 Gr. = 4,6 °/, H, und 0,1850 Gr. CO?, entsprechend 
0,05048-Gr. — 27,4°|, C. 

Bei einer Chlorbestimmung mittelst Glühen mit Aetzkalk lie- 
ferten 0,1800 Gr. Substanz 0,4005 Gr. AgCl?, entsprechend 0,0991 
2 — 99:00 Gl. 


ber. gef. 
03, — 27,9 27,4 
H° = 026 4,6 
cl — 551 55,0 
0. — 124 — 


100,0. 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 71 


Das im Wasser unlösliche Produkt der Einwirkung wurde so 
lange mit immer frischem Wasser geschüttelt, bis in diesem keine 
Säure mehr nachweisbar war, also keine Zersetzung mehr statt- 
fand, dann in Aether gelöst, dieser entwässert und abdestillirt. 
Es stellte so einen Körper dar von gelbbrauner Farbe, dicköliger 
Consistenz und sehr bitterem Geschmack. Phosphor war in ihm 
nicht enthalten, dagegen Chlor. Nach dem Trocknen über Schwe- 
felsäure wurde er analysirt. Die Analyse ergab folgende Resultate: 

0,1928 Gr. Substanz ergaben 0,0772 Gr. OH?, entsprechend 
0,00857 Gr. = 42°/, H, und 0,1967 Gr. CO?, entsprechend 
0.05364.:Gr. = 27,90), & | 

Die Chlorbestimmung ergab auf 0,2784 Gr. Substanz 0,5470 
Gr. AgCl?, entsprechend 0,1357 Gr. = 48,6 °/, Cl. 

Diese Werthe führen annähernd auf die Formel C°H!°C1°03. 
Die Differenzen in dem Kohlenstoff- und Chlorgehalt könnte man 
durch eine Verunreinigung des Produktes mit Dichlorhydrin er- 
klären: 


ber gef. ber. 

6 = 04 27,9 Gar —u2 
Ho — 42 42 Be 46 
C13. — 0 48,6 2 — 55,1 
DS er Be 
100,0 100,0. 


Um diese Verunreinigung möglichst zu beseitigen, wurde die 
Masse in wenig Aether gelöst und diese Lösung tropfenweise in 
viel Wasser fallen gelassen. Der Aether wurde dabei vom Wasser 
aufgelöst, und das Oel kam in sehr fein vertheiltem Zustande mit 
dem Wasser in Berührung. Nach mehrmaligem Wiederholen die- 
ser Operation wurde die Substanz wieder in Aether gelöst, dieser 
nach dem Entwässern abdestillirt, die Masse über Schwefelsäure 
getrocknet und abermals analysirt. 

0,2103 Gr. Substanz ergaben jetzt 0,0817 Gr. OH?, entspre- 
chend 0,00907 Gr. — 4,2 °/, H, und 0,2256 Gr. CO?, entsprechend 
0,06153 Gr. = 29,3 °/, €. Und 0,2725 Gr. Substanz gaben 0,5185 
Gr. AgCl?, entsprechend 0,1282 Gr. = 47,1°/, (1. 


ber. gef. 
Cs —= 304 29,3 
Ne A. 1 42 
Cl — 45,0 47,1 
03 —= 20,4 — 


100,0. 


12° Dr. Carl Portius, 


Es nähert sich also die gefundene Prozentmenge der für die 
Formel C6H1°C1303 berechneten durch diesen Reinigungsprocess 
ganz entschieden. 

Da das Dichlorhydrin mit Wasserdämpfen sich verflüchtigt, 
das im Wasser unlösliche Produkt dagegen nur sehr wenig flüchtig 
ist, so wurde, um die letzten Spuren des Ersteren zu entfernen, die 
Substanz anhaltend mit Wasser gekocht, das Wasser dann abge- 
gossen, die zurückbleibende klebrige Substanz in Aether gelöst, 
dieser entwässert, abdestillirt und die Masse, welche in ihrem 
Aussehen und ihrer sonstigen Consistenz sich nicht verändert hatte, 
zum Trocknen über Schwefelsäure gestellt. 

Die Analyse ergab folgende Resultate: 

0,2327 Gr. ergaben 0,2508 Gr. OH?, entsprechend 0,0107 Gr. 
— 4,3°/, H und 0,2581 Gr. CO?, entsprechend 0,0704 Gr. —= 
SONG: 

Bei der Chlorbestimmung lieferten 0,2787 Gr. Substanz 0,5062 
Gr. AgCl?, entsprechend 0,1243 Gr. = 44,6 °/, Cl. 


ber. gef. 
Ce — 304 30,2 
Hi— 42 43 
O2 =.450 44,6 
08 — 204 u 
100,0. 


Die in diesen Analysen gefundenen Zahlen stimmen also ganz 
gut mit den für die Formel C$H!°C1303 berechneten überein, und 
ich glaube desshalb, die Substanz jetzt für vollkommen rein hal- 
ten zu dürfen. 

Obwohl es mir also nicht gelungen ist, eine Verbindung, die 
aus einem einfachen Zusammengehen von Phosphorchlorür und 
Epichlorhydrin entstanden ist, direct nachzuweisen, so glaube ich 
doch, indirecte Beweise dafür, dass eine solche einfache Addition 
stattfindet, in genügender Anzahl aufführen zu können. Dass das 
Phosphorchlorür wirklich gebunden ist, wird dadurch bewiesen, 
dass beim Erhitzen bis auf 170° nur ein geringer Theil desselben 
übergeht. Auch sprechen die Zersetzungsprodukte mit Wasser 
entschieden dafür, dass wir es hier mit einer Verbindung von 
Phosphorchlorür mit Epichlorhydrin zu thun haben. Denn wenn 
man auch zugesteht, dass die beim ersten Zersetzen der Substanz 
auftretende und nachgewiesene Salzsäure und phosphorige Säure 
von noch etwas beigemengtem Phosphorchlorür herrühren könnte, 
obwohl dies nicht wahrscheinlich ist, da ich das Produkt im Koh- 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 13 


lensäurestrom anhaltend auf 170° erhitzt habe, so kann dies doch 
auf keinen Fall bei den beim zweiten Behandeln mit Wasser zur 
Trennung von dem in Wasser unlöslichen Produkt auftretenden freien 
Säuren der Fall sein. Sie müssen vielmehr von einer Verbindung des 
Phosphorchlorürs mit dem Epichlorhydrin herrühren, die sich mit 
Wasser nicht allzu schnell vollständig zersetzt, desshalb theilweise 
unzersetzt beim Schütteln des Wassers mit Aether in ätherische 
Lösung gegangen ist und dann erst beim zweiten Behandeln mit 
Wasser sich vollständig zerlegt hat. 

Dass das entstehende Dichlorhydrin sich verhältnissmässig 
leicht im Wasser löst, rührt jedenfalls von dem Gehalte des Letz- 
teren dabei an freien Säuren her, wie ich ja auch am Anfang mei- 
ner Arbeit angab, dass sich Dichlorhydrin leicht in Essigsäure 
haltigem Wasser auflöst. 

Um zu sehen, ob Phosphorchlorür mit dem Epichlorhydrin 
sich im Verhältniss gleicher Mischungsgewichte vereinige, wurde 
folgender Versuch gemacht. 

Es wurde zu 1 Mgt. Epichlorhydrin (20 Gr.) genau 1 Mgt. 
Phosphorchlorür (29,7 Gr.) gebracht und das Gemisch, wie ge- 
wöhnlich, in einer Retorte mit Rückflusskühler, an dessen offenem 
Ende ein Chlorcaleiumrohr zur Vermeidung jeglichen Zutrittes von 
Wasser angebracht war, bei 100° aufeinander einwirken gelassen. 
Nach Beendigung der Reaction wurde die Retorte im Oelbade auf 
120° erwärmt und im Kohlensäurestrom etwa nicht gebundenes 
Phosphorchlorür überzudestilliren versucht. Nach 2 Stunden ging 
Nichts mehr über. Die Menge des überdestillirten Phosphorchlo- 
rürs betrug 7,4 Gr., die sich mit Wasser vollständig zersetzten. 
Genau also !/, der Menge des angewandten Phosphorchlorürs war 
übergegangen. Es hat somit den Anschein, als wenn bei unserer 
Einwirkung 4 Mgt. Epichlorhydrin sich mit 3 Mgt. Phosphorchlo- 
rür verbänden. Man kann die Thatsache, dass ein Theil des 
Phosphorchlorürs ungebunden bleibt, jedoch auch so erklären, dass 
sich schon bei der Einwirkung — nicht erst bei der Zersetzung 
mit Wasser — die Verbindung C#H! °C1303 unter Zusammengehen 
von 2 Met. C3H50C1 und Eintritt von O und Cl bildet und dann 
das übrige Epichlorhydrin sich mit dem Phosphorchlorür zu glei- 
chen Mischungsgewichten verbände. Mir scheint sogar die letztere 
Erklärung die wahrscheinlichere, da sich dann auch die Zersetzung 
mit Wasser unter Bildung von Dichlorhydrin, Salzsäure und phos- 
phorige Säure viel eiufacher erklären lässt. Sie würde dann in 
folgender Weise vor sich gehen: 


74 Dr. Carl Portius, 


cc Ion CH» — dl 

I I 

CH — 0 — PCl®: + 30H® = POH £ 2 HCl CH OH 

I 

CH» _ cl ve CH — cd 
Dichlorhydrin. 


Welche von diesen beiden Anschauungen die richtige ist, wird 
erst dann zu entscheiden sein, wenn es gelungen ist, die Verbin- 
dung des Epichlorhydrins mit Phosphorchlorür in analysirbare 
Form überzuführen. Es wäre ein interessantes Object späterer 
Untersuchungen, das Produkt der Einwirkung von absolutem Al- 
kohol oder Natriumäthylat auszusetzen. Vielleicht bildete sich 
dann die Verbindung 


CH? — Cl 
I OC2H>5 
(00:00 
CH? — Cl, 


womit der Aethyläther der neuen Säure dargestellt und zugleich 
. ein wichtiges Argument für die Erlenmeyer’sche Auffassung der 
Constitution des Epichlorhydrins geliefert wäre, da nur diese allein, 
so weit sich bis jetzt übersehen lässt, eine befriedigende Erklärung 
von der Constitution dieser Verbindung zu geben im Stande ist. 


Rückblick. 


Fassen wir die Resultate dieser Untersuchungen noch einmal 
kurz zusammen, so haben wir Folgendes: 

1) Bei der Einwirkung von Salzsäuregas auf ein Gemisch von 
Glycerin mit Eisessig entsteht nur das bei 176° siedende, 
nicht auch das bei 184° siedende Dichlorhydrin. 

2) Bei dieser Einwirkung entsteht kein Acetodichlorhydrin und 
Acetochlorhydrin, dagegen Monacetin. 

3) Bei der Einwirkung von Natriumamalgam und Wasser auf 
Epichlorhydrin entsteht neben Allylalkohol und Isopropylalko- 
hol auch Glycerin und Polyglycerin. 

4) Bei der Einwirkung von Phosphorchlorid auf Epichlorhydrin 
entsteht das bei 155° siedende Trichlorhydrin neben wenig 
höher siedenden Produkten. 

5) Bei der Einwirkung von Phosphorchlorür auf Epichlorhydrin 
entsteht kein Trichlorhydrin; dagegen durch einfaches Zusam- 
mengehen beider Körper eine Verbindung, die sich mit Was- 
ser in Dichlorhydrin, Salzsäure und phosphorige Säure zer- 


Ueber die Bildung von Dichlorhydrin u. s. w. 75 


setzt, sowie in eine in Wasser unlösliche ölige Substanz von 
der Zusammensetzung C°H!°C130®. 
Jena, April 1876. 
Nachschrift. Um über die Verbindung, für welche Hr. 
Dr. Portius die Formel: C#H!°C1303 aufstellte, etwas Näheres 
zu erfahren, habe ich dieselbe durch Hrn. Dr. Looss noch einmal 
darstellen und analysiren lassen. Er fand einmal: 30,7 Proc. Koh- 
lenstoff, 4,5 Proc. Wasserstoff und 45,6 Proc. Chlor; ein anderes- 
mal: 31,2 Proc. Kohlenstoff und 4,4 Proc. Wasserstoff. Es scheint 
mir keinem Zweifel zu unterliegen, dass die analysirte Substanz 
noch nicht rein war, was weitere Untersuchungen ergeben müssen. 
Vielleicht ist sie ein Abkömmlung eines Di-Epichlorhydrins von 
der Zusammensetzung: C%H1:C1302 d.h. das Trichlorhydrin des 
Pyroglycerins C®H!205 (= 2 C3H30° — OH?), und aus folgen- 
den Verhindungen entstanden: 


c#’ H: GC cH’ H:? 6 C H? H? C 
Be Ru mn) Be 
A OA. BL 2101 ak ha aaa 612 kl 
lm m/ | pe m: | Im: HeJ 
a a cl cl | 


Geuther. 


Ueber 


Schwefelverbindungen 


von 


‚Dr. Heinrich Böttger. 


I. Die Polysulfide des Natriums. 


Berzelius erhielt die Schwefelverbindungen von Kalium 
und Natrium durch Erhitzen der kohlensauren Salze dieser Metalle 
mit Schwefel bis zu bestimmten Temperaturen. Schöne!) stellte 
die Polysulfide des Kaliums auf nassem Wege dar. 


1. Natriummonosulfid. 


In einer tubulirten, mit einem Rückflusskühler verbundenen 
Retorte, durch welche ein Strom trocknen Wasserstoffs geleitet 
wird, wurden 50 Gr. gröblich zerkleinertes Natriumhydroxyd in 
etwa der vierfachen Menge Alkohol gelöst. Die filtrirte, schwach 
gelblich gefärbte Lösung wurde in zwei Theile getheilt, und die 
eine Hälfte mit gewaschenem Schwefelwasserstoffigas gesättigt. 
Hierbei scheidet sich anfangs eine weisse krystallinische Masse 
aus, welche an Menge so zunimmt, dass bald die ganze Lösung 
erstarrt, welche aber beim weitern Einleiten von Schwefelwasser- 
stoff wieder verschwindet, sodass, wenn die Flüssigkeit mit dem 
Gase gesättigt ist, eine ganz homogene Lösung entstanden ist. 
Zu derselben wurde die zweite Hälfte der alkoholischen Natron- 
lösung in einem verschliessbaren Cylinder gefügt. Das Natrium- 
monosulfid scheidet sich hierbei als ein weisser, kleinkrystallinischer 
Körper aus, welcher sich beim Erhitzen im Wasserbade auf 90° 
löst und sich dann beim langsamen Erkalten in Form langer pris- 
matischer Krystalle wieder ausscheidet. Durch wiederholtes Auf- 
lösen und Krystallisirenlassen werden die Krystalle von den bei- 


!) Pogg. Ann. CXXXTL,407. 


Die Polysulfide des Natriums. 77 


gemengten Verunreinigungen, welche sich auf dem Boden des Cy- 
linders absetzen, befreit, sodann rasch durch Pressen zwischen 
Fliesspapier und endlich durch kurzes Stehen über Schwefelsäure 
getrocknet. Beim längern Stehen über Schwefelsäure verwittern 


die Krystalle So verloren 1,7032 Gr. derselben: 
Gr. Tagen Gr. 


während 1 Stunde 0,0008 = 0,05 °/,; während 14 0,1572=9,2 °|, 
” 5 Stunden 0,0176= 1,1 °/,; ». +18.0,1988— 11,60], 
120: an OA 2 Tl »...25 0,2416—=14,2%/, 

Din MODS; „ . 32 0,2786=16,0°/, 

N 4 Tagen 0,0881 =5,1 °/,; „ 39 0,3421 =20,0°/, 

a EUR EVA Ende 

Dass der Verlust in der That von Krystallwasser und nicht, 
wie dies ja auch möglich war, von Alkohol herrührte, wurde durch 
Erhitzen eines Theiles der Krystalle im Oelbade auf 120° kon- 
statirt. Bei dieser Temperatur schmelzen die Krystalle und es 
destillirt eine farb-, geruch- und geschmacklose, nicht brennbare 
Flüssigkeit über, welche bei 100° siedet. 

Die Menge des Krystallwassers lässt sich durch Erhitzen der 
Krystalle im Porzellantiegel nicht bestimmen, weil sowohl beim 
Erwärmen im Luftbad, als auch beim nachherigen Erkalten im 
Exsiccator eine Oxydation des Schwefelnatriums erfolgt. 1,5066 Gr. 
der Krystalle zeigten nach dem Erwärmen auf 130°, unmittelbar 
nachdem der Tiegel wieder erkaltet war, einen Gewichtsverlust von 
0,7042, Gr.—46,5 °/,. Nachdem aber der Tiegel einige Stunden 
im Exsiccator gestanden hatte, betrug der Verlust nur noch 
0,6273 Gr.=41,6°/,. Es hatte mithin die Substanz während 
dieser Zeit ca. 5°/, Sauerstoff aufgenommen. 

Die Bestimmung des Wassergehaltes wurde deshalb in der 
Weise ausgeführt, dass man die Krystalle in einem Kugelrohr 
mittelst des Luftbades erhitzte, während gleichzeitig trocknes 
Wasserstofigas ') das Rohr durchströmte. Die Krystalle verlieren 
das Wasser vollständig beim Erwärmen auf 180°. Auf diese Weise 
behandelt zeigten 


= 


1) Gelegentlich der Bestimmung des Wassergehaltes der Krystalle 
wurde das Verhalten derselben gegen Kohlensäure sowohl bei Aus- 
schluss als bei Gegenwart von Wasser einer Untersuchung unterwor- 
fen. Es zeigte sich, dass die Kohlensäure bei Gegenwart von Wasser 
das Schwefelnatrium schon in der Kälte vollständig unter Bildung 
von Natriumcarbonat und Entwickelung von Schwefelwasserstoff zer- 
setzt, während sie aus dem, vorher entwässerten Natriumsulfid nur 
zum Theil und erst bei höherer Temperatur den Schwefel zu vertrei- 


78 Dr. Heinrich Böttger, 


1,7119 Gr. der Substanz einen Verlust von 0,8908 Gr. = 52,0], 
337495 m ” „ ” „1b92 „= 5,0°%, 
10 210°: 13 DI DBIS u # ds „, 10155 er 
Dieser Verlust eritspridhi 5 Mischungsgew. Krystallwasser. 

Beim Erwärmen auf 100° verloren 0,4860 Gr. der Krystalle 
bloss 0,1579 Gr. = 32,5 °/, Wasser. Dieser Verlust entspricht 
3 Mischungsgew. Krystallwasser. 

Die entwässerte Substanz nimmt Wasser in sehr reichlicher 
Menge wieder auf und bildet damit allmählich einen dieken Brei. 
0,4100 Gr. der entwässerten Krystalle zeigten folgende Gewichts- 
zunahmen: 


Nach 4 Stunden 0,0622 Gr. = 15,1°/, 
„iri22 ” 0,3013 CE Ja aa 73,40, 
„ 48 AO Een 

Die Bestimmung der in den Krystallen enthaltenen Schwefel- 
menge wird in der Weise ausgeführt, dass man die wässerige Lö- 
sung der Krystalle mittelst neutraler Cuprisulfatlösung zersetzt, 
das gefällte Schwefelkupfer durch rauchende Salpetersäure oxyditr 
und die hierdurch entstehende Schwefelsäure als Baryumsulfat be- 
stimmt. Zur Bestimmung des Natriums befreit man die vom 
Schwefelkupfer abfiltrirte Flüssigkeit, indem man Schwefelwasser- 
stoffgas in dieselbe einleitet, vom überschüssigen Kupfer, verdampft 
zur Trockne und bestimmt das Natrium als Sulfat. 

2,2970 Gr. der wasserhaltigen Substanz gaben 3,0868 Gr. 
SO*Ba?, woraus sich 0,4248 Gr. = 18,5°/, 5 berechnen. Ferner 
wurden 1,3726 Gr. SO*Na? erhalten, welche Menge 0,6066 Gr. 
— 26,5°/, Na entspricht. Die gefundenen Schwefel- und Natrium- 
Mengen stehen genau im Mischungsgewichtsverhältniss = 1:2. 


ber. gef. 

Na: = 4 27,4 26,5 

S = 32 19,0 18,5 

DOHRı— 90 53,6 — 
168° 100,0 


ben im Stande ist, wie folgende Versuchsreihe beweist. 0,3842 Gr. 
entwässertes Natriummonosulfid zeigten beim Ueberleiten von CO? 


in der Kälte eine Zunahme von 0,0025 Gr. —= 0,6°/, 
bei 10001"), A 4.050085 2,9 BAUR 
„' 1500 ” ” „ 0,010 „—= 2,60, 
„ 180° 2) ” „ 0,019 „= AN, 
» 200° „ ” „ 0,0415 „— 10,80/, 
” 210° 2) ” „ 0,060 „= 15,60, 


2300  , M „0,0790 „ = 20,501,. 


Die Polysulfide des Natrium». 79 


Der Grund der Abweichungen liegt wahrscheinlich in der 
Leichtigkeit, mit welcher die Krystalle beim Trocknen über Schwe- 
felsäure das Wasser verlieren. 


2. Natriumbisulfid. 


Um dasselbe darzustellen verwandelt man eine alkoholische Na- 
tronlösung, deren Natriumgehalt man vorher bestimmt hat, auf die 
oben angegebene Weise in Natriummonosulfid und löst in demselben 
die zur Bildung des Bisulfids erforderliche Schwefelmenge. 211 Gr. 
einer alkoholischen Natronlösung, deren Natriumgehalt 9,8°%/, be- 
trug, wurden in Einfach-Schwefelnatrium verwandelt, und zu dem- 
selben sodann 14,5 Gr. (gewaschene) Schwefelblumen gefügt. Beim 
Erwärmen im Wasserbade löste sich der Schwefel leicht auf, und 
aus der, in der Wärme dunkelbraunen, beim Erkalten heller wer- 
denden Lösung, schieden sich beim Erkalten schwefelgelbe, in 
strahlige Drusen gruppirte Krystalle aus. Dieselben werden zuerst 
durch Pressen zwischen Fliesspapier und dann durch Stehen über 
Schwefelsäure getrocknet. Sie verwittern über Schwefelsäure nicht. 

Die Bestimmung des Schwefel-, wie des Natriumgehaltes wurde 
auf die bereits angegebene Weise ausgeführt. 

0,9532 Gr. der Substanz gaben 2,2314 Gr. SO*Ba?. Dies 
entspricht 0,3069 Gr. = 32,2°/, S. Ferner wurden 0,6920 Gr. 
SO4Na? erhalten, woraus sich 0,2240 Gr. = 23,5°/, Na berech- 
nen. Daraus ergiebt sich folgende Zusammensetzung: 


ber. gef. 
Na? — 46 23,0 23,9 
5? — 64 32,0 32,2 
5:082,==/90 45,0 [44,5] 


200 100,0 100,0. 

Das Natriumbisulfid verliert bereits bei 45° einen Theil seines 
Krystallwassers; beim Erhitzen auf 100° schmilzt es zu einer 
rothbraunen Masse und verliert im Ganzen dabei 3 Mgte Kry- 
stallwasser. 

0,5018 Gr. der Krystalle verloren bei 100° 0,1537 Gr. = 
30,6°/, OH?. 


3. Natriumtrisulfid. 

149 Gr. einer 7,6°/, Na enthaltenden alkoholischen Lösung 
von Aetznatron wurden in Natriummonosulfid verwandelt und zu 
demselben wurde die zur Bildung des Trisulfids erforderliche Menge 
Schwefel (14,3 Gr.) gefügt. Der Schwefel löst sich leicht auf, 


80 Dr. Heinrich Böttg er, 


wenn man den gut verschlossenen Cylinder, in welchem die Dar- 
stellung erfolgt, im Wasserbade auf etwa 90° erwärmt. Beim 
Erkalten scheiden sich aus der Lösung bei Winterkälte (— 10° C.) 
dunkel goldgelbe, concentrisch gruppirte Krystalle aus, deren Ana- 
lyse folgende Resultate ergab. 

0,5037 Gr. der Substanz verloren beim Erhitzen im Wasser- 
stofistrome auf 190° 0,1461 Gr. = 26,6°%/, Wasser. Die wasser- 
freie Verbindung lieferte alsdann 1,9167 Gr. SO*Ba?, woraus 
sich 0,2632 Gr. — 49,8°/, S berechnen. Endlich wurden aus der- 
selben 0,3845 Gr. SO*Na? erhalten, welche Menge 0,1247 Gr. = 
23,5°/, Na entspricht. Hieraus ergiebt sich folgende Zusammen- 
stellung: 


ber. gef. 

Nase =2146 23,4 23,5 
33 = % 48,9 49,8 
3 OH? — 54 27,7 26,6 
196 100,0 E35 


Beim Erwärmen auf 100° verloren 0,5037 Gr. der Krystalle unter 
Schmelzen zu einer leberbraunen Masse 0,0941 Gr. = 17,7°/, 
Wasser, welcher Verlust 2 Mischungsgewichten entspricht. 

Die Krystalle halten sich einige Zeit an der Luft unverändert. 
Später verwittern sie auch beim Aufbewahren im verschlossenen 
Glase und verändern dabei ihre Farbe. 


4. Natriumtetrasulfid. 


207 Gr. einer alkoholischen Natronlösung, welche 7,9°/, Na ent- 
hielt, wurden in Natriummonosulfid verwandelt, und in demselben so- 
dann unter Anwendung der Hitze eines Wasserbades die berechnete 
Menge Schwefel (33,9 Gr.) gelöst. Aus der in der Kälte hellrothen 
Lösung schieden sich, auch bei einer Temperatur von — 23° keine 
Krystalle aus, und erst, nachdem die Lösung durch Abdestilliren 
der Hälfte des angewandten Alkohols concentrirt worden war, 
wurden bei — 15° orangerothe, gleichfalls concentrisch gruppirte 
Krystalle erhalten. 

0,9042 Gr. der über Schwefelsäure getrockneten Krystalle ver- 
loren beim Erhitzen im Wasserstoffstrom auf 120° 0,3977 Gr. = 
46,0°/, Wasser. Ferner wurden aus der angewandten Substanz- 
menge 2,6132 Gr. SO*Ba® und 0,3979 Gr. SO*Na? erhalten, 
woraus sich 0,3589 Gr. = 39,7°/, S und 0,1289 Gr. — 14,2°/, Na 
berechnen. | 


nu 


Die Polysulfide des Natriums. si 


Die Ergebnisse der Analyse führen zu der Formel Na?St + 
85 OH?, wie folgende Zusammenstellung zeigt: 


ber. gef. 

NER END 14,4 14,2 
2 ==128 40,2 39,7 

5 OH 144 45,4 46,0 
318 100,0 399. 


Die Krystalle des Natriumtetrasulfids verwittern sehr leicht 
über Schwefelsäure und verlieren schon bei 40° einen Theil des 
in ihnen enthaltenen Krystallwassers. Bei 100° sind sie im Was- 
serstoffistrom noch vollständig unzersetzbar; bei höherer Tempera- 
tur aber entweicht ein Theil ihres Schwefelgehaltes als Schwefel- 
wasserstoff. 


5. Natriumpentasulfid. 


In dem aus 183 Gr. einer 8,2°/, Na haltigen alkoholischen 
Natronlösung bereiteten Natriummonosulfid wurden die zur Bil- 
dung des Pentasulfids erforderlichen 42,0 Gr. Schwefel gelöst. 
Aus der Lösung schieden sich nach einigen Tagen bei Winterkälte 
Krystalle von Natriumtetrasulfid ab, und erst, nachdem aus der 
Mutterlauge derselben die Hälfte des Alkohols durch Abdestilliren 
entfernt war, wurden bei einer durchschnittlichen Temperatur von 
— 5° dunkel orangegelbe Krystalle des Pentasulfids erhalten. 

0,5392 Gr. der über Schwefelsäure getrockneten Krystalle 
verlieren beim Erwärmen auf 100° 0,2239 Gr. — 41,6°/, Wasser. 
Ferner gab die angewandte Substanzmenge 1,7750 Gr. SO*Ba? 
und 0,2129 Gr. SO*Na?, woraus ein Schwefelgehalt von 0,2442 Gr. 
— 45,35°/, und ein Natriumgehalt von 0,0689 Gr. = 12,8°/, sich 
berechnet. 

Diese Ergebnisse führen zu folgender Formel: 


ber. gef. 

Narı=,46 41,1 41,6 
Bild 15,1 12,8 
som —=1M 45,7 ‚48,3; 
350 100,0 IAT. 


Das Natriumpentasulfid verliert bereits bei 100° im Wasser- 
stoffstrom einen Theil seines Schwefelgehaltes; bei höherer Tem- 
peratur tritt vollständige Zersetzung ein unter Entwickelung von 
Schwefelwasserstoff. 

Das Natriumpentasulfid vermag, wie schon Berzelius!) be- 


1) Pogg. Ann. CXXXI, 404. 
Ba. XII. N. F. VI, 1. 6 


82 Dr. Heinrich Böttger, 


merkt überschüssigen Schwefel aufzulösen, welcher sich beim Er- 
kalten in kleinen Krystallen wieder ausscheidet. 

Der Krystallwassergehalt des Natriummono- und des Natrium- 
tetrasulfids stimmt mit demjenigen der entsprechenden Kaliumver- 
bindungen überein, welche Schöne dargestellt hat. Durch Kochen 
der wässerigen Lösung des Natriummonosulfids mit überschüssigem 
Schwefel erhielt Schöne nach dem Eindampfen bis zur Syrup- 
consistenz auf nachherigen Zusatz von absoluten Alkohol das Na- 
triumtetrasulfid in Gestalt hellgelber Warzen, welche 6 Mischungs- 
gewichte Krystallwasser enthielten. Der Unterschied im Krystall- 
wassergehalt scheint durch die Verschiedenheit der Temperatur, 
bei welcher die Krystalle in beiden Fällen erhalten wurden, mit- 
bedingt zu sein. 


Il. Zur Constitution der Alkalipolysulfide. 


Die Anhänger der Monovalenztheorie erklären die Constitution 
der Alkalipolysulfide durch eine kettenförmige Aneinanderreihung 
mehrerer Atome zweiwerthigen Schwefels, welche sich unter einan- 
der mit je einer Affinität binden, während die zuletzt übrig blei- 
benden zwei Affinitäten durch 2 Atome des einwerthigen Alkali- 
metalls beschäftigt werden. Nach dieser Ansicht ist z. B. die 


Constitution des Natriumpentasulfids: 
I IT I EDER 


I 
Na?S55> = Na-S-5-S-S-S-Na. 

Gegen diese Auffassuug lassen sich alle Einwürfe geltend 
machen, welche gegen die constante Valenz der Elemente über- 
haupt erhoben worden sind). 

Unter den Vertretern der wechselnden Valenz der Elemente 
sind die Ansichten, über die Constitution der in Frage stehenden 
Verbindungen getheilt. Die Einen lassen die Valenz des Schwefels 
in denselben ungeändert, und nur diejenige des Alkalimetalls varii- 
ren; nach den Andern ist in den Polysulfiden die Werthigkeit des 
Metalls constant, dagegen diejenige des Schwefels veränderlich. Zu 
den Anhängern der erstern Ansicht gehört Geuther. Nach dem- 
selben ?) ist die Constitution der den Natriumpolysulfiden ganz ana- 


logen Kaliumpolysulfide in folgenden Formeln zum Ausdruck gebracht: 
I 


Ip II u IV 
K:S = K2S; KS — KS; K2S? — K:S5; K2S: — K:$4 
Kkagsıl K2s5 


1!) Vgl. hierzu Geuther in 
2) Lehrb. d. Chemie pag. 222. 


Constitution der Alkalipolysulfide. 33 


indessen ist die Annahme eines bi- und tetravalenten Kaliums un- 
nöthig, man kann vielmehr auch die folgenden Formeln schreiben: 
II II 


AR, ZU II DIR 
Kıs—K S; KS2—K = ıı oder K : 1% 


K Re Re 
II 
Tr S ALTE S 
RB = TITTEN: K254—Kl=15 S oder 
— S-K-$ Be 
II 
Zn 1 
V II 1 S 
es LER Te Ri 
II II II = S S 
— S— K= — S- K7 


Zu den Anhängern der letzteren Ansicht gehört Drechselt). 
Nach demselben ist das Tetra- und das Pentasulfid analog dem 
Sulfit und dem Sulfat des Natriums constituirt. Er schreibt 


a — S —a 
Na2St —= S — SNa analog Na?(S03) = S — ONa 
— 8Na — ONa 
u 
vn= S2 le 0? 
Na’S5 — Ss — SNa analog Na2(SO*) = S — ONa 
— .SNa — ONa 


Um über die Zulässigkeit dieser Ansicht ein Urtheil zu ge- 
winnen, wurde die Einwirkung von Blei-Hydroxyd auf das Natrium- 
tetra- und Pentasulfid untersucht. Bei der grossen Verwandtschaft 
des Bleies zum Schwefel liess sich nach der Ansicht von Drechsel 
eine Auswechselung des gesammten zweiwerthigen Schwefels gegen 
Sauerstoff erwarten, so dass z. B. bei Anwendung von Natrium- 
pentasulfid die Reaction unter Bildung von Natriumsulfat nach der 
Gleichung 

3Na?S5 + 4Pb30:H2 = 380*Na? + 12PbS + 40H? 
verlaufen würde. 

In einer tubulirten Retorte, welche mit einem Rückflusskühler 
verbunden war und durch welche ein Strom trockenen: Wasserstofi- 
gases geleitet wurde, wurden die nach obiger Gleichung sich 
berechnenden Mengen Natriumpentasulfid und Bleihydroxyd (1 Gr. 


!) Journ. f. prakt. Chemie IV, 20. 
6* 


84 Dr. Heinrich Böttger, 


Na?S5 + SOH? und 3 Gr. Pb?0*H?) bei Gegenwart von Wasser 
zusammengebracht und längere Zeit bis zum Kochen erhitzt. Der 
entstandene schwarze Rückstand wurde durch Filtration von der 
schwach gelb gefärbten Flüssigkeit getrennt. Das neutral reagi- 
rende Filtrat enthielt keine Schwefelsäure, sondern nur 
unterschweflige Säure; der schwarze Rückstand bestand 
nur aus Bleisulfid. Das Natriumpentasulfid verhielt sich da- 
her, Bleihydroxyd gegenüber, wie Natriummonosulfid plus Schwefel. 
Letzterer welcher zu Beginn der Reaction abgeschieden wird, wirkt 
auf das gleichzeitig mitentstehende Natriumhydroxyd ein unter 
Bildung von Natriumdithionit, wie dies bekannt ist und die fol- 
genden Gleichungen zum Ausdruck bringen: 
3 Na2S5 + Pb?’OH? + 20H? —= 3PbS +6Na0H +4 128 
6Na0H + 12 5 . —= 2 Na?S55 + 3?0°?Na? + 50H? 
ZNa?S° + Pb?O:H? —= 3 PbS + S?03Na? + OH? 
Wie das Natriumpentasulfid verhält sich auch das Natriumte- 
trasulfid, nur dass die hierbei entstehende Flüssigkeit, wegen des 
gleichzeitig mitentstehenden Natriumhydroxyds nicht neutral, son- 
dern alkalisch reagirt. Die Einwirkung verläuft also nach fol- 
gender Gleichung 
30 Na?S*-+10 Pb?0H?-+20 OH ?= 30 PbS-+90 S+60 NaOH 
54 NaOH +908 — 185Na?S?+95?03Na?+270H2 
212 Na?S® + 10 Pb302H2—30PbS-H6Na0H-+9S?03Na?+70H?2. 
Nach den Ergebnissen dieser Einwirkungen muss es daher 
als unstatthaft erscheinen, das Natriumtetra- und pentasulfid 
als den Sauerstoffsalzen des Schwefels analog constituirt 
aufzufassen. 


Ill. Einwirkung von Schwefel auf Natriummercaptid. 


Diese Einwirkung hatte den Zweck nachzuweisen, ob eine 
directe Anlagerung des Schwefels an das Natriummercaptid mög- 


lich sei, in welchem Falle alsdann durch den Nachweis einer Ver- 
5 


H® H 
> a h a A NEN AIR 
bindung C SNaS oder © N kt ein positiver Beweis für die 
drei-, resp. fünfwerthige Natur des Natriums erbracht wäre. 
Einige Vorversuche sollten zu einer bequemern Darstellungs- 
weise des Natriummercaptids, als die gewöhnliche aus metallischem 
Natrium und Mercaptan ist, führen. Es sind die folgenden: 


Einwirkung von Schwefel auf Natriummercaptid. 85 


a. Schwefelaethyl und Natriummonosulfid. Beide Substan- 

zen wurden in dem nach der Gleichung 

(C2H5)2 + Na?S —= 202H5SNa 
geforderten Gewichtsverhältniss zusammengebracht!) und im ver- 
schlossenen Rohr zuerst 4 Stunden lang auf 100°, sodann 8 Stun- 
den lang auf 180° und zuletzt noch längere Zeit auf 210° erhitzt. 
Es ergab sich beim Oeffnen des Rohres, dass beide Substanzen 
nicht auf einander eingewirkt hatten. 

b. Mercaptan und Natriumhydrosulfid. Beide Substanzen 
wurden in dem aus der Gleichung 

C?®H5SH + NaSH = C2H5SNa + SH? 

folgenden Gewichtsverhältniss zusammengebracht und im verschlos- 
senen Rohre nach einander auf 100°, 180° und 210° erhitzt. 
Beim Oeffnen des Rohres zeigte sich ein starker Druck, das ent- 
weichende Gas war Schwefelwasserstof. Der Inhalt der Röhre 
bestand zum geringen Theil aus unzersetztem Mercaptan, während 
der feste Rückstand bei der Analyse der Zusammensetzung des 
Natriumhydrosulfids entsprach. 

0,4325 Gr. der angewandten Subtstanz gaben 1,1815 Gr. SO*Ba? 
und 0,3676 Gr. SO*Na?, woraus sich 0,1623 Gr. = 37,5°/, S und 
0,1191 Gr. —= 27,50/, Na berechnen. Ferner gaben 0,3814 Gr. 
der Substanz beim Erhitzen 0,1258 Gr.=33,0°/, Wasser. Diese 
Zahlen entsprechen der Zusammensetzung des Natriumhydrosulfids, 
wie folgende Zusammenstellung beweist: 


ber. gef. 

Na? — 46 27,7 27,5 
S2 — 64 38,5 375 

m 9 12 ae 
B>0H7,-— 154 32,0 33,0 
166 100,0 1 


Die folgenden Gleichungen veranschaulichen die bei der Ein- 
wirkung von Mercaptan auf Natriumhydrosulfid stattfindenden 
Vorgänge: 

C:H°SH + NaSH = C2H5SNa + SH? 
C:H°SNa+ OH? = C2H50ONa + SH? 
C:H50Na+ OH2 = C?H50H + NaOH 
NaOH + SH? = NaSH + OH? 
=C:H’SH + NaSH+0H?=SH?-+C?H>0H-+-NaSH. 


!) Hier, wie bei den folgenden 3 Versuchen wurde der von der 
Erzeugung des Schwefelnatriums herrührende Alkohol vor der Ein- 
wirkung nicht aus dem Rohre entfernt. 


36 Dr. Heinrich Böttger, 


Die Endproducte der Einwirkung sind somit Schwefelwasser- 
stoff, Natriumhydrosulfid und Alkohol, deren Vorhandensein 
durch den Versuch auch in der That constatirt wurde. 

c. Schwefelaethyl und Natriumhydrosulfid, sowie 

d. Mercaptan und Natriummonosulfid sind ohne Einwirkung 
auf einander. 

Das Natriummercaptid wurde nun, da diese Versuche negative 
Resultate ergeben hatten, durch Einwirkung von metallischem Na- 
trium auf Mercaptan dargestellt. Das dazu verwandte Mercaptan 
war auf die gewöhnliche Weise durch Einwirkung von Chloräthyl 
auf Natriumhydrosulfid als eine zwischen 35 und 37° siedende farb- 
lose Flüssigkeit erhalten. Die Darstellung des Natriummercaptids 
wurde in einem mit Rückflusskühler in Verbindung gesetzten Glasrohr 
ausgeführt, wobei das Natrium nur in kleinen Stückchen hinzuge- 
gefügt werden darf, weil bei Anwendung grösserer sich dieselben 
mit gebildetem Natriummercaptid überziehen und durch Verhin- 
derung der Berührung des metallischen Natriums mit der Flüssig- 
keit auch die weitere Einwirkung unmöglich machen. Auf diese Weise 
wurden bei Anwendung von 7 Gr. Mercaptan 1,1 Gr. Natrium in 
Mercaptid verwandelt und hierzu wurde nach Zusatz von 10 Gr. 
absoluten Alkohol die sich .auf 1 Mischungsgewicht Natriummer- 
captid berechnende Schwefelmenge (1,5 Gr.) gefügt. Beim Er- 
wärmen auf 100° trat theilweise Lösung der festen Bestandtheile 
ein. Der flüssige Röhreninhalt, von dem festen durch Destillation 
aus dem Wasserbade im Wasserstrome getrennt, enthielt neben 
Alkohol nur Aethylbisulfid. Der feste Rückstand endlich bestand 
aus Natriumpolysulfiden und einer geringen Menge von höhern 
Schwefelverbindungen des Aethyls. 

Natriummercaptid und Schwefel vermögen sich daher nicht 
direct miteinander zu vereinigen, vielmehr zersetzen sie sich ge- 
genseitig, welche Zersetzung in der Gleichung 

2C2H5SNa + 25 = (C?H?)’S? + Na2S? 
ihren einfachsten Ausdruck findet. 


IV. Zur Kenntniss des Schwefelaethyls. 


Das zu den Versuchen verwandte Schwefeläthyl war auf die 
gewöhnliche Weise durch Einwirkung von Chloräthyl auf Natrium- 
monosulfid als eine bei 91° siedende Flüssigkeit erhalten worden. 


Zur Kenntniss des Schwefelaethyls. 87 


1. Einwirkung von Schwefel auf Einfach-Schwefelaethyl. 


Nach Müller!) vereinigen sich Schwefel und Schwefeläthyl 
selbst beim viertägigen Erhitzen auf 150° nicht. Die Wieder- 
holung des Versuchs ergab indessen, dass eine, wenn auch nur 
theilweise Vereinigung beider Substanzen doch stattfindet. 

Es wurden, um dies nachzuweisen, im verschlossenen Rohre 
20 Gr. Einfach-Schwefeläthyl mit 4,0 Gr. Schwefel (1 Mgte entspr.) 
eingeschlossen und das Rohr mehrere Stunden lang auf 150° erhitzt, 
bei welcher Temperatur der Schwefel sich zwar löste, beim Erkal- 
ten sich aber wieder krystallinisch ausschied. Nach 24stündigem 
Erhitzen auf 180° schied sich beim Erkalten kein Schwefel mehr 
aus, sondern blieb mit weingelber Farbe in der Flüssigkeit gelöst. 
Beim nunmehrigen Destilliren des Röhreninhaltes ging mit den 
Wasserdämpfen anfangs ein farbloses, später ein hellgelbes, zuletzt 
ein braungelbes Oel über, während im Kolben ein braunschwarzer 
Rückstand blieb. Es wurde nun so lange das Destilliren fortge- 
setzt, als mit den Wasserdämpfen noch Spuren jenes braungelben 
Oeles überdestillirten. Dasselbe setzt sich zum grossen Theil in 
kleinen Tröpfchen auf dem Boden des das Destillat enthaltenden 
Gefässes ab; nur ein kleiner Theil bleibt im Wasser suspendirt 
und bildet eine gelbgrüne Emulsion. Da sich das Oel in Aether 
leicht löst, so kann man diese Eigenschaft zum Sammeln dessel- 
ben mit Vortheil benutzen. Es wurde der Schwefelgehalt dessel- 
ben bestimmt. (An. I). 

Aus dem zuerst übergegangenen farblosen bis schwach gelb 
gefärbten Destillat schied sich beim weitern Zusatz von Wasser 
eine ölige Flüssigkeit ab, welche zum grössten Theile aus bei 91— 
94° siedendem Einfach-Schwefeläthyl und nur zum geringern Theil 
aus bei 150—160° siedendem Zweifach-Schwefeläthyl bestand, 
welches indessen immer schwach gelb gefärbt war, wahrscheinlich 
von beigemengtem Dreifach-Schwefeläthyl. Endlich blieb bei der 
ersten Destillation ein schwarzer Rückstand im Destillirkölbchen, 
dessen Schwefelgehalt in An. II bestimmt wurde ?). 

1) Journ. f. prakt. Chemie IV, 39. 

2) Zur Bestimmung des Schwefelgehaltes oxydirt man die Sub- 
stanz mittelst conc. Salpetersäure, welcher man, unter gelindem Er- 
wärmen, einige Tropfen Salzsäure zufügt. Man verjagt die über- 
schüssige Säure, nimmt den Rückstand mit Wasser und Salpetersäure 
wieder auf, neutralisirt mit Soda, fügt die gleiche Menge Natrium- 


carbonat, welche zur Neutralisation verwandt war, hinzu, verdampft 
zur Trockne und erhitzt den Trockenrückstand über freiem Feuer, bis 


88 Dr. Heinrich Böttger, 


An. I. 0,1630 Gr. des braungelben, in Aether löslichen Oeles 
. gaben 0,8192 Gr. SO*Ba?, woraus sich 0,1124 Gr. oder 69,0°/, 
S berechnen. Das Aethyltetrasulfid enthält 68,5°%/, S. 

An. I. 0,5449 Gr. des beim Fractioniren erhaltenen braun- 
schwarzen Rückstandes gaben nach dem Trocknen über Schwefel- 
säure 0,5449 Gr. SO*Ba?, woraus sich 0,4666 Gr. oder 90,7°/, 8 
berechnen. Das Aethylpentasulfid enthält nur 73,4°/, S. Die vorlie- 
gende Substanz ist daher wahrscheinlich ein Gemenge von Schwe- 
fel mit einem höhern Schwefeläthyl. 

Seinem physikalischen Verhalten nach stimmte der in An. II 
untersuchte braunschwarze Rückstand mit demjenigen überein, 
welcher beim ersten Destilliren mit Wasserdämpfen im Destilla- 
tionsgefäss znrückgeblieben war. Der Schwefelgehalt desselben 
wurde zu 87,1°/, bestimmt (0,2891 Gr. gaben 1,8329 Gr. SO:Ba2). 
Es gelang indessen nicht, die höhere Schwefelverbindung des Ae- 
thyls von dem beigemengten Schwefel zu trennen. In Aether war 
der Rückstand fast ganz unlöslich, in Alkohol ebenso, Benzol 
löste einen Theil desselben auf, allein nach dem Abdestilliren des 
Benzols und Trocknen des Rückstandes über Schwefelsäure gaben 
0,2287 Gr. der Substanz 1,4482 Gr. SO*Ba?, woraus sich 0,1989 Gr. 
oder 86,9°/, S berechnen. 

Schwefel wirkt demnach auf Schwefeläthyl nur z. Th. ein, 
wobei sich Zweifach-, Dreifach-, Vierfach- und wahrscheinlich auch 
Fünffach-Schwefeläthyl bildet. 


2. Einwirkung von Schwefelchlorür auf Schwefelaethyl. 


In einer mit Rückflusskühler verbundenen Retorte wurden zu 
25 Gr. Einfach-Schwefeläthyl die sich auf 1 Mischungsgewicht be- 
rechnende Menge (37 Gr.) bei 133° siedenden Schwefelchlorürs 
(S?C1?) langsam tropfen gelassen. Die Einwirkung ist, anfangs 
wenigstens, sehr heftig und von: bedeutender Wärmeentwickelung 
begleitet. Es scheidet sich, unter Gasentwickelung, gelber Schwefel 
ab, welcher die Wände der Retorte bedeckt; das entweichende 
Gas, von Wasser begierig absorbirt, charakterisirt sich durch sein 
Verhalten zu Argentinitratlösung als Salzsäure. Die Flüssigkeit 
in der Retorte bleibt, bis etwa die Hälfte des anzuwendenden 


er ganz weiss geworden ist. Nunmehr löst man in Wasser, fügt 
Salzsäure bis zur sauern Reaction hinzu, vertreibt die Kohlensäure 
durch Erwärmen und fällt nunmehr die Schwefelsäure durch Baryum- 
chlorid. Das Baryumsulfat wird stark geglüht, mit Salzsäure-haltigem 
Wasser digerirt, filtrirt und dann erst gewogen. 


Zur Kenntniss des Schwefelaethyls. 89 


Schwefelchlorürs zugetropft ist, durchsichtig; dann wird sie plötz- 
lich missfarbig und nach kurzer Zeit braunschwarz und. undurch- 
sichtig. Wird nunmehr zur Vertreibung der Salzsäure auf dem 
Wasserbade erwärmt, so schwärzt sich der Retorteninhalt mehr 
und mehr, während gleichzeitig seine Consistenz zäher wird. Als- 
dann lässt sich ein ganz dickflüssiger, fast fester Theil von einem 
leichter flüssigen, aber ebenfalls schwarz gefärbten unterscheiden 
und durch Abgiessen von demselben trennen. Ersterer besteht 
fast nur aus Schwefel, dem eine geringe Menge organischer Sub- 
stanz beigemischt ist. Der grösste Theil des letzteren dagegen ist 
unverändertes Einfach-Schwefeläthyl, welchem indessen auch Zwei- 
fach-, sowie Dreifach-Schwefeläthyl beigemengt ist. Der beim Ueber- 
destilliren des leichter flüssigen Theiles in der Retorte bleibende 
Rückstand von tiefschwarzer Farbe und starkem Glasglanz war, 
wie seine theilweise Löslichkeit in Schwefelkohlenstoff, sowie das 
Verhalten des unlöslichen Rückstandes beim Erhitzen auf dem Pla- 
tinblech bewies, ebenfalls nur ein Gemisch von Schwefel mit Kohle. 

Das Schwefelchlorür wirkt demnach auf eine höchst eigen- 
thümliche Weise auf Schwefeläthyl ein, indem der Chlorgehalt des- 
selben in die Aethylgruppen des Schwefeläthyls anfangs vielleicht 
substituirend eintritt, späterhin dieselben aber unter Salzsäurebil- 
dung und Abscheidung von Kohle gänzlich zersetzt. Der gleich- 
zeitig abgeschiedene Schwefel verbindet sich z. Th. mit unzersetz- 
tem Schwefeläthyl und bildet Aethylpolysulfide. Die Einwirkung 
wird demzufolge etwa in folgender Gleichung einen Ausdruck 
finden: 

5S2Cl2 + (C?H5)2S = 10CIH + 4C + 118. 


3. Einwirkung von Thionylchlorür auf Schwefelaethyl. 


Zu 9 Gr. Einfach Schwefeläthyl wurde die auf 1 Mischungs- 
gew. desselben sich berechnende Menge Thionylchlorür (12 Gr.) in 
der bei 2. angegebenen Weise tropfen gelassen. Es erfolgt an- 
fangs keine Einwirkung; ist dieselbe aber durch gelindes Erwär- 
men einmal eingeleitet, so setzt sie sich unter Gasentwicklung von 
selbst fort. Die dabei entweichenden Gase sind, wie ihr Verhalten 
zu Silber- und Quecksilberlösung zeigt, Chlorwasserstoff und schwef- 
lige Säure. Die Flüssigkeit in der Retorte, welche bei, Beginn 
der Einwirkung eine Zeit lang farblos bleibt, bräunt sich später 
und es scheidet sich späterhin aus derselben ein schwarzer Kör- 
per aus, welcher dasselbe Verhalten zeigt, wie der bei 2. erhal- 
tene und mithin ebenfalls als ein Gemisch von Schwefel mit Kohle 


90 Dr. Heinrich Böttger, 


zu betrachten ist. Das noch flüssig Bleibende in der Retorte ist 
zum grössten Theile Einfach-Schwefeläthyl, welchem indessen auch 
hier wiederum etwas Zweifach- und Dreifach-Schwefeläthyl beige- 
mengt ist. 

Abgesehen von dem Auftreten der schwefligen Säure ist diese 
Einwirkung ganz analog der vorigen. Sie lässt sich durch fol- 
sende Gleichung ausdrücken: 

10 SOCI? = 5 50? + 5 SCl*. 
5SCl +2 (C2H5)?S = OCIH+S8SC-+TNS. 
>10 SOC? + 2 (C?H°)2S = 550? HZ CH +8C-+-TS. 
Dieser Gleichung würde die folgende ganz analog sein: 
10 SSC® = 15 S + 5 SCI! 
5SCl +2 (C2H5)2S = OCH+8C+7S 


310 8:0? +2 (CH>)2S = 00H +8C+ 28. 


4. Einwirkung von Sulfurylhydroxylchlorid auf Schwefeläthyl. 


12 Gr. Einfach-Schwefeläthyl werden mit der 1 Mischungsge- 
wicht entsprechenden Menge Sulfurylhydroxylchlorid (15 Gr.) in 
der bekannten Weise zusammengebracht. Anfangs erfolgt keine 
Einwirkung; später färbt sich die Flüssigkeit unter schwachem 
Erwärmen gelb, während gleichzeitig eine Gasentwickelung beginnt. 
Die entweichenden Gase sind schweflige Säure und Salzsäure. Beim 
Erwärmen färbt sich der Inhalt der Retorte, wie bei den vorigen 
Versuchen, bald dunkler; indessen scheidet sich kein fester Kör- 
per aus. Nachdem durch Erwärmen auf dem Wasserbade die bei 
der Einwirkung entstandene Salzsäure und schweflige Säure ver- 
jagt war, wurde der Retorteninhalt zu kaltem Wasser gegossen, 
wobei eine Erwärmung desselben zu bemerken war. Zugleich 
schied sich ein farbloses Oel ab, welches nach dem Trocknen mit 
Chlorcaleium einen Siedepunkt von 91° besass und mithin unzer- 
setztes Einfach-Schwefeläthyl war. Die durch Zersetzung mit Was- 
ser erhaltene Flüssigkeit enthielt nur Schwefelsäure und eine ge- 
ringe Menge Salzsäure, keinesfalls aber Aetherschwefelsäure, wie 
dies durch Neutralisation mit Baryumcarbonat und Untersuchung 
des darnach erhaltenen Filtrates constatirt wurde. Der oben er- 
wähnte schwarze Rückstand in der Retorte bestand aus Kohlenstoff. 

Wir können demgemäss die bei der Einwirkung von Sulfuryl- 
hydroxylchlorid auf Einfach-Schwefeläthyl stattfindenden Vorgänge 
in folgenden Gleichungen darstellen: 


Zur Kenntniss des Schwefelaethyls. 9 


10 SOSHC1 = 5 SO2C1? + 5 SO:H: 
5 SO20l? = 5 SO? + 1001. 
10 Cl+ (C®H5)2S = 10 CH +4C +8. 
2S0+H2+S = 3 S02 + OH? 
510 SO>HC1 ++ (C2H5)2S — 3 SO:H? + 8SO® + 10CHH + 
20H2 +40. 


5. Einwirkung von Sulfurylchlorid auf Schwefelaethyl. 


Dieselbe bestätigte die bei Erklärung der vorigen Einwirkung 
gemachte Annahme, dass sich das Sulfurylchlorid wie schweflige 
Säure + Chlor verhält. Zu 10 Gr. Einfach-Schwefeläthyl werden 
15 Gr. Sulfurylchlorid tropfen gelassen. Anfangs ist die Einwir- 
kung sehr heftig und es entweichen schweflige Säure und Salz- 
säure. Unterstützt man im weitern Verlaufe die bald schwächer 
werdende Einwirkung, so sieht man, wie der Retorteninhalt erst 
hell-, dann dunkelroth und zuletzt, unter fortwährender Gasent- 
wickelung ganz schwarz wird. Bei der Destillation der Flüssig- 
keit bleibt in der Retorte wieder der schon erwähnte schwarze 
Rückstand, während die destillirende Flüssigkeit sich in Einfach- 
Schwefeläthyl, welches bei 91° siedet, und in Zweifach-Schwefel- 
äthyl zerlegen lässt, welches bei 150—160° siedet und von bei- 
gemengtem Schwefeläthyl mit höherem Schwefelgehalt gelb ge- 
färbt ist. 

0,3345 Gr. dieser bei 150—160 ® siedenden Flüssigkeit gaben 
1,5125 Gr. SO*Ba?, woraus 0,1809 Gr. oder 54,1°/, S sich be- 
rechnen. Das Aethylbisulfid enthält 52,4%/, S. 

Der bei der Einwirkung von Sulfurylchlorid auf Schwefeläthyl 
stattfindende Vorgang findet mithin einen Ausdruck in den Glei- 
chungen: 

5S0?:Cl? = 550? + 10 01. 
10 C1 + (C?H5)?S = WCIH +4C+S 


35 80:Cl® + (C?H5)?S = 580° +10 CHH +40 +8. 


Die im Vorstehenden beschriebenen Versuche wurden auf Ver- 
anlassung und unter Leitung des Herrn Prof. Geuther ausge- 
führt. Ich fühle mich dem Letzteren für die freundlichen Rath- 
schläge, welche er mir dabei zu Theil werden liess, zum wärm- 
sten Danke verpflichtet. 


Jena, Juli 1876. 


Versuch 


einer 


vergleichenden Anatomie des Verdauungs- 
systemes 


der 
Vögel. 
Von 
Dr. Hans Gadow. 


Hierzu Tafel IV—XIL. 


Die folgenden Untersuchungen beziehen sich auf die Classe 
der Vögel, eine Classe, welche, wie aus vielen Thatsachen her- 
vorzugehen scheint, grade in der Jetztzeit in voller Entwicklung 
begriffen ist. 

Trotzdem, dass die Vögel gegenüber den anderen Thierklas- 
sen ein anatomisch verhältnissmässig einförmiges Bild gewähren, 
lassen sie doch grade bei ihrer isolirten Stellung die Einflüsse der 
Aussenwelt auf die Umgestaltung ihres Gesammtorganismus deut- 
lich erkennen. Im nicht geringsten Maasse ist dies bei dem Ver- 
dauungssysteme der Fall, wie denn überhaupt die Morphologie der 
Vögel so manche wichtigen und interessanten Verhältnisse zeigt. 

Sonderbarer Weise sind seit einer langen Reihe von Jahren 
die Vögel viel, ja zuviel von den nur mit Oologie und dem Feder- 
kleide in seinen Aeusserlichkeiten sich beschäftigenden reinen Sy- 
stematikern in Anspruch genommen worden, während die wissen- 


schaftlich zu Werke gehende Anatomie sich selten, — in Bezug 
auf das Verdauungssystem gar nicht — mehr mit ihnen be- 
schäftigte. | 


Ich wage desshalb den Versuch zu einer vergleichenden Ana- 
tomie des Verdauungssystemes der Vögel, und hoffe im Folgenden 
einen kleinen Beitrag zur Kenntniss der Morphologie derselben 
zu liefern. 

Der erste Theil dieser Arbeit enthält eine rein descriptive, 
auf makroscopischer Untersuchung beruhende Anatomie der Ver- 


Dr. H. Gadow, Versuch einer vergleichenden Anatomie der Vögel. 93 


dauungswerkzeuge der Vögel. Ich habe letztere in diejenigen, als 
Ordnungen aufzufassenden Abtheilungen zusammengestellt, welche 
mir — mit voller Berücksichtigung der Osteologie und Pterogra- 
phie — durch meine Resultate gerechtfertigt erscheinen. Wäh- 
rend der zweite Theil des hier gegebenen Materials, wenn auch 
auf den eigenen Untersuchungen von ungefähr 200 verschiedenen 
Species beruhend, doch im Grossen und Ganzen nur den Werth 
einer Zusammenstellung und Vervollständigung der vielen in der 
Litteratur zerstreuten Sectionsbefunde haben kann, so darf ich 
doch wenigstens das über den „Darm“, besonders aber das über 
die „Darmlagerung“ Mitgetheilte als die Frucht nur meiner eige- 
nen Untersuchungen in Anspruch nehmen. 

Im zweiten Theile habe ich die objectiven Befunde des ersten 
vergleichend nach den Organen zusammengestellt und bisweilen 
auch Erklärungen für ihre Verschiedenheiten zu geben mich be- 
müht. In Cap. XH—XVI ist das Verhalten des Darmes von all- 
gemeinen Gesichtspunkten aus, auch embryologisch, untersucht. 
Im letzten Capitel endlich habe ich es unternommen, auf Grund 
meiner Resultate ein System der Vögel aufzustellen, und fühlte 
mich hauptsächlich dazu bewogen, weil die herrschenden Systeme 
sich anatomisch als ungenügend erwiesen haben, jedoch war ich 
bemüht, auf letztere Rücksicht zu nehmen. 

Die Zeichnungen sind von mir selbst nach der Natur in situ 
entworfen, und nachträglich von Herrn Müller verkleinert; die 
darin stehenden Zahlen beziehen sich, am Pylorus beginnend, auf 
den Verlauf des Darmes. Die schematischen Zeichnungen heben in 
verschiedener Ausführung das Duodenum, die erste direct und 
zweite retrograd laufende Hälfte des Ileum (die Stelle des Diver- 
ticulum coecum vitelli als Mittelpunkt gerechnet) in den Enddarm 
nebst den Blinddärmen hervor. 

Einen grossen Theil des reichlichen Materials verdanke ich 
den Herren Prof. Peters und Director Bodinus in Berlin und 
Herr Prof. Gegenbaur in Heidelberg, denen ich an dieser Stelle 
für ihre Güte und Bereitwilligkeit den wärmsten Dank ausspreche. 


RATITAE. Merr. 


Die hier folgende Beschreibung der Verdauungseingeweide der 
Ratiten beruht zum überwiegenden Theile auf den eigenen Unter- 
suchungen von einem jungen und einem nahezu erwachsenen Stru- 
thio camelus, 2 Rhea americana (1 junge und 1 halberwachsene) 


94 Dr. Hans Gadow, 


und einem alten Weibchen von Casuarius indieus. Dromaeus und 
Apteryx waren mir bis jetzt unzugänglich. 

Aus der einschlägigen Litteratur sind hervorzuheben: 

Home. Philosophical Transactions. 1810. 12. 13. 

Cuvier. Lecons d’Anatomie comparee. Tome Ill. 

Meckel. System der vergl. Anatomie. 1829 und Archiv. 

Owen. In Todds Cyclopaedia of Anatomie and Physiology. 

Macalister. Proceedings of the royal irish Acad. 1869. 

Garrod. Proceed. Zool. Soc. London. 1872. 

Da die Genera Struthio, Rhea und Casuarius sehr grosse, 
durch keine Mittelstufen mehr verbundene Verschiedenheiten zei- 
gen, so war eine zusammenfassende Behandlung der einzelnen 
Verdauungsorgane, wie bei den übrigen Ordnungen, ohne Aufge- 
ben der Uebersichtlichkeit unmöglich. 

Die Zunge ist rudimentär, dreiseitig, klein; nur bei Ca- 
suarius ist sie länger als breit und ist an den Seitenrändern mit 
einigen rückwärts gerichteten Spitzen versehen. Bei Struthio 
ist sie verhältnissmässig am kleinsten, dabei viel breiter als lang, 
an ihrem vorderen Rande abgerundet, am hinteren, wie Meckel 
sich ausdrückt, ausgehöhlt und hier auf beiden Seiten in einen 
Lappen ausgezogen, weich mit sehr kleinen Wärzchen besetzt. 

Vom Zungengerüst des Straussen giebt Meckel folgende ge- 
naue Beschreibung: Der Körper ist in seinem vordern Viertel 
breit, platt, fünfeckig, die hinteren drei Viertel bilden das mitt- 
lere, hintere Horn. Der Zungenknorpel ist etwas schmaler als der 
vordere Theil des hinteren Mittelstückes, fast gleichseitig vier- 
eckig, völlig mit ihm verwachsen und nimmt ungefähr die Hälfte 
der Zunge ein. Die Seitenhörner sind lang und stark und ihr 
linker knorpeliger Theil fast völlig so lang als der vordere knö- 
cherne. 

Schlund, Drüsen- und Muskelmagen. Der Schlund ist 
stets sehr erweiterungsfähig; bei Struthio, Rhea und Apteryx 
ohne jegliche Anschwellung, die etwa als Kropf gedeutet werden 
könnte. So fand ich ihn bei Rhea durchgängig ungefähr 3 Cm. 
weit, dünnwandig und ohne mit unbewafinetem Auge bemerkbare 
Drüsen auf der Innenfläche. Bei Struthio ist der Schlund stark- 
wandig, anfangs nach Meckel „von beträchtlicher Weite, nach 
dem Magen hin sich verengend, die Innenfläche durch viele kleine 
sehr dicht stehende, nicht tiefe „Zellen“ ungleich.“ Dasselbe Ver- 
halten zeigen die von mir untersuchten Exemplare.. Bei Casua- 
riusindicus dagegen dehnt sich die sonst 4Cm. weite, nachgiebige 


Versuch einer vergleichenden Anatomie der Vögel. 95 


Speiseröhre, wie auch Meckel beschreibt, in der Mitte zu einem 
beiderseits spitz ovalen, ungefähr 22 Cm. langen und an der weite- 
sten Stelle 10 Cm. breiten unechten Kropfe aus; ich nenne ihn einen 
unechten Kropf, weil er eine ganz glatte, drüsenlose Innenfläche be- 
sitzt. Hinter diesem Kropfe folgt bei Casuarius eine kurze, dickwan- 
dige, einen Ring bildende Verengerung, mit nur fingerdickem Lumen, 
innen mit vielen Falten versehen. Daran schliesst sich sogleich 
der bei meinem Exemplar 15 Cm. lange und gleichmässig 7—8 Om. 
weite Drüsenmagen an. Dieser ist überall mit einzelstehenden, 
grossen, zusammengesetzten Drüsen versehen, die nach dem Ma- 
gen hin in ziemlich grader Linie aufhören; hierauf folgt ein meh- 
rere Cm. langer, noch ziemlich schwach muskulöser Uebergangs- 
theil, der aber schon zum Muskelmagen gerechnet werden muss. 
Der Muskelmagen selbst ist von mittlerer Stärke und bildet auf 
der Innenfläche hohe Längsfalten, während der eben erwähnte 
Uebergangstheil innen glatt ist. Das ganze Organ ist dicht mit 
weicher sammetartiger Mucosa und Epithel ausgekleidet und ent- 
hält gar keine, bei der Stärke des Magens eigentlich zu vermu- 
thende, Reibeplatten. Die grösste Länge betrug 9 Cm.; seine Breite 
cc. 6 Cm. 

Von Casuarius Emu giebt Home folgende Beschreibung: 

„Ihe solvent glands are oval bags, !/, inch long and no more 
than t/,, inch wide; they occupy the whole surface of the cardiac 
cavity, which is very large. Gizzard nearly of the strength of 
that of the crow, but has a thicker cuticular lining. This ceuticle 
extends beyond the cavity of the gizzard both above its orifice 
and downwards towards the Duodenum. The gizzard is situated 
out of the direction of the cardiac cavity, forming a pouch on the 
posterior part and having before it an open channel lined with 
cuticle, along which the food can readily pass into the duodenum 
without being received into the gizzard, as in other birds(!) At 
the duodenum commencement is a broad valve, upon the edge of 
which the cuticular lining of the gizzard’s cavity terminates.“ 

Derselbe sagt über die Drüsen des „long legged Casso- 
varyofN.S. Wales“: 

„Solvent glands so long as in the Emu, but twice the width. 
They occupy the whole surface of the cardiac cavity, in the middle 
line of which there is a row of these glands in the direction of 
the cawity, and on the two sides the glands are arranged in an 
oblique direction towards the line.“ 

Der Muskelmagen von Casuarius erscheint allerdings nur als 


96 Dr. Hans Gadow, 


ein seitlicher und noch dazu verhältnissmässig sehr kleiner und 
platter Anhang des Darmtractus; Home schreibt ihm aber andern 
Orts wohl fälschlich ein nur von der Willkür des Thieres abhän- 
giges Functioniren zu, wie ich auch seine Ansicht über den Ver- 
lauf der Nahrung von der Cardia in den Pylorus nicht theilen 
kann; wahrscheinlich verhält sich der Muskelmagen des Casuar 
wie bei vielen andern Vögeln, z. B. Raptatores, vorwiegend che- 
misch und nur zum geringsten Theile mechanisch wirkend. 

Rhea americana, halberwachsenes Männchen. Der 2— 
3 Cm. weite Oesophagus geht allmälig in den 6 Cm. weiten Drü- 
senmagen über; die wenigen Drüsen letzteren Organes sind zu 
einem dicken scheibenförmigen Complexe zusammengedrängt, im 
Einzelnen aber sehr gross und zusammengesetzt. Es befindet sich 
zwischen dieser Drüsenanhäufung und dem Muskelmagen demge- 
mäss ein ziemlich beträchtlicher drüsenloser Theil. Der Muskel- 
magen ist wenig weiter, 12 Cm. lang, 7 weit. Der dem Dünn- 
darme zugekehrte Fundus ist eigenthümlich herabgezogen, sodass 
das ganze Organ wie ein in der Mitte etwas eingeschnürter Beutel 
erscheint. Jederseits, und zwar auf der vorderen Hälfte befindet 
sich ein glänzender Sehnenspiegel, wie auch die Muskulatur des 
Magens von mittlerer Stärke ist. Bei einer erst wenige Monate 
alten Rhea fand ich den Muskelmagen verhältnissmässig sehr klein, 
abgeplattet, an der unteren Curvatur — wo sich bei dem andern 
Exemplare der ausgebauchte Fundus befand — durch eine tiefe 
Einschnürung in 2 fast völlig gesonderte Hälften getheilt, ausser- 
dem das ganze Organ sehr stark und hart muskulös, innen mit 
festem gelbbraunen längs gerunzelten Epithel versehen, jedoch 
ganz ohne Reibeplatten. Der Pylorustheil enthält ebenfalls eine 
Ringfalte, ähnlich wie Casuarius. 

Struthio camelus. Der starkwandige, sehr dehnbare 
Schlund geht allmählig in den sehr grossen Vormagen über und 
ist innen seine Schleimhaut ganz mit feinen Drüschen übersät. 
Der Drüsenmagen beginnt mit derselben Wandstärke wie der 
Schlund , und buchtet sich zu einem dünnwandigen sehr grossen 
Sacke aus, dessen Boden weit am Muskelmagen vorbei in den 
Unterleib hineinreicht, wobei dann die sehr weite Cardia nach 
vorn gerichtet ist. Der Muskelmagen liegt also oberhalb des 
Drüsenmagens und wird an der der Leber zugekehrten Seite durch 
eine tiefe Einbuchtung in 2 sich auf das innere Lumen erstreckende 
Hälften getheilt. Die Muskulatur ist von bedeutender Stärke und 
zeigt 2 glänzende Sehnenspiegel, deren einer, jetzt zum Oesopha- 


Verdauungssystem der Vögel. 97 


gus gerichtete der Lage des Magens gemäss, oberhalb des Pylo- 
rus liegt. Diese sonderbare Lagerung des Drüsen- und Muskel- 
magens hat zu verschiedenen Irrthümern Veranlassung gegeben, so 
schien z. B. Meckel der Muskelmagen des Straussen blos der 
stark entwickelte Pförtnertheil zu sein, der nur überall mehr 
muskulös wäre als die Cardiahälfte. Mit dieser Auffassung wäre 
aber nicht erklärlich 1. das Vorhandensein der regulär dem Mus- 
kelmagen der Vögel zukommenden Sehnenspiegel nebst den beiden 
starken Muskeln an dem vermeintlichen Pylorusmagen,; 2. die 
Lage dieser Sehnen zum Pylorus; 3. das tiefe Herabrücken des 
drüsigen Theiles in den ursprünglichen Muskelmagen und das 
daraus zu folgernde Fehlen einer Cardia. 

Die den Vormagen charakterisirenden Drüsen beginnen näm- 
lich in dem engen trichterförmigen, dem Schlunde angrenzenden 
Theile und gehen bis fast an den äussersten Punkt des im Unter- 
leibe liegenden weichen Sackes hinab, erstrecken sich aber nur 
auf das vordere, der Bauchseite zugekehrte Drittel des Trichters; 
sie nehmen also trotz ihrer Grösse als zusammengesetzte Drüsen 
und trotz ihrer Anzahl, (cc. 500) nur einen relativ kleinen Raum 
ein. Der nun folgende grosse Zwischentheil bis zum starken 
Muskelmagen hin ist aber drüsenlos und zeigt eine unregelmässig 
netzartige Structur, wie das sehr kleine enge Lumen des Muskel- 
magens. 

Alle die oben angeführten Schwierigkeiten macht vielleicht 
die Vorstellung unnöthig, dass man den Muskelmagen um unge- 
fähr 150° um seine Queraxe (von hinten nach vorn und oben 
herum) gedreht denkt, wie es schon der sonderbar gekrümmte 
Anfangstheil des Duodenums andeutet. Der tief in die Bauchhöhle 
herabreichende Sack ergiebt sich dann als der sehr stark erwei- 
terte drüsenlose Theil des Vormagens. Es ist wohl denkbar, 
dass durch die Menge Steine, Sand etc., welche der Strauss in 
der Regel verschluckt, (so enthielt der Vormagen des einen von 
mir untersuchten Exemplares ausser einigen Pfunden groben San- 
des und kleiner Steine einen schon völlig an den Ecken abgerie- 
benen Porzellanhenkel von 10 Cm. Länge, ferner Tellerränder und 
Scherben von ähnlicher Grösse) — ein stetiger bedeutender Zug 
nach unten auf die Wände des ganzen Magens ausgeübt wird, 
wobei sich dann natürlich nicht die Wände des festen Muskelma- 
gens, sondern die des weichen und an und für sich schon sehr 
dehnbaren Vormagens herabsenken würden. Dabei wird auch 


nothwendig von der Cardia her der Muskelmagen gedreht werden 
Bd, XII. N. F. VI, 1. 7 


98 Dr. Hans Gadow, 


und zwar soweit, bis die Cardia schräg nach unten gerichtet ist, 
wie es die älteren Strausse zeigen. Interessant wäre die Unter- 
suchung ganz junger Exemplare, um zu constatiren, erstens ob 
der Magen noch in der normalen Lage sich befindet, und zweitens 
in wiefern event. schon Vererbung bei dieser Organ-Verschiebung 
mitwirkt. — 

Die Grössenverhältnisse bei dem fast ausgewachsenen Männ- 
chen waren folgende: 

Länge des Vormagens vom Beginn der Drüsen bis zum Fun- 
dus 32 Cm. Grösste Weite des ausgebuchteten Theiles 20 Cm. 
Aeusserer Durchmesser der Cardia 11 Cm. — Länge des Muskel- 
ınagens cc. 11 Cm.; Breite 14 Cm. 

Unter den vielen älteren und neueren Beschreibungen des 
Drüsen- und Muskelmagens von Struthio ist die von Macalister 
(Proceed. royal Irish Acad. 1569) die einfachste und anatomisch 
klarste. ‚The stomach is continous with the lower end of the 
oesophagus, which exhibits at its lowest point a gradual dilatation, 
with no distriet proventriculus: this organ is placed obliquely, 
so that the cardiac orifice is on a planeiinferior to 
the pyloric. The whole organ is an elongated oval in shape 
and is not constrieted in the centre; the thickness of its walls 
varies considerably, the cardiac extremity being thin and mem- 
braneous, the pylorie an inch and a half thick, its epithelial lin- 
ing thick and soft, very loosely attached. — — The succenturiat 
gland (dh. der drüsige Theil an der vordern Wand des Vorma- 
gens) is dumbled-shaped, on broad extremity being placed at the 
cardia (am Oesophagus) and the other towards the pylorus; it 
measures 4 inches at its widest part, 12 in length, 2 at its con- 
strietion. Pylorie orifice much smaller than the oesophageal and 
semicircular in shape“ und zwar wird diese Klappe von ungefähr 
6 Vorsprüngen gebildet. 

Darm. Der Darm zeigt in Structur, Lagerung und Aus- 
dehnung zwischen Struthio und Rhea einerseits, und Casuarius- 
Dromaeus andererseits grosse Verschiedenheiten. 

Casuarius indicus. Der Pylorus ist innerlich durch eine 
Ringfalte vom Darmlumen abgesetzt; auserdem verhindert ein 
langer Wulst das directe Eintreten der Nahrung von der Gardia 
her. Nach einem fast 2 Cm. langen und engen, noch von dem 
Magenepithel bekleideten Pylorustheile schwillt das Duodenum zu 
einer ovalen 8 Cm. langen und 4—5 Cm. weiten Ausbuchtung 
an, und wird darauf wieder enger, um eine 2te kleinere Erweiterung 


Verdauungssystem der Vögel. 99 


zu bilden. Im Mittelpunkte der Duodenalschlinge beträgt der 
Durchmesser ungefähr 5 Cm. Das Deum zeigt kleine Unregel- 
mässigkeiten in seinem ungefähr 2—5 Cm. weiten Lumen und 
ist scharf gegen den sich schnell auf 3 Cm. erweiternden End- 
darm abgesetzt; dieser bleibt gleichmässig weit und nimmt den 
grössten Theil der Bauchhöhle ein. Die Cloake ist ungefähr 4 Cm. 
lang, kugelig gestaltet und wenig erweitert. Die Darmschleim- 
haut bildet im Duodenum und seinen Erweiterungen netzförmig 
angeordnete mehrere Millim. lange, feine fadenförmige Zotten; 
dieselben werden im Ileum und dem ersten Theile des End- 
darmes bedeutend niedriger; im letzten Theile, vor der innen 
ganz glatten Cloake, treten sie aber am stärksten und zahlreich- 
sten auf, sodass die Oberfläche ein ganz filziges Aussehen erhält. — 

Die Wände des gesammten Darmes sind stark; gegen den 
After hin erhebt sich an der Rückenseite eine hohe, dicke Falte, 
auf der die sehr ausgebildete Clitoris sitzt. Neben den feinen 
Urethermündungen befindet sich jederseits eine ungefähr 3 Mm. 
hohe, rundliche Papille. Der After wird umgeben von einem 
eigenthümlichen Kranze von ca. 40 doppelblättrigen, dünnen aber 
1,5 Cm. langen und 0,75 hohen Hautfältchen. — Divertikel 
78 Cm. vom After entfernt nur noch sehr klein. — 

Rhea americana. Das Duodenum beginnt mit einem et- 
was abgesetzten Pylorustheile und ist wie das Ileum gleichmässig 
2,5 Cm. weit; die Wände sind überall dünn. Nach der Insertion 
der Blinddärme erweitert sich der Enddarm auf 4,5 Cm. Durch- 
messer, nimmt dann wieder etwas ab um allmählig in die sehr 
grosse birnförmige Cloake überzugehen; dieselbe ist an der dick- 
sten Stelle 9 Cm. weit, ihre Länge beträgt 13 Cm. An der Rücken- 
seite der Cloake äusserlich fest angelöthet befindet sich eine 8 Cm. 
lange und 4,5 breite Harnblase, deren weite Mündung am unteren 
Ende von dem Oloakenlumen durch eine meniscusartige Falte ge- 
schieden wird; ihre Seiten werden aussen von den starken Ure- 
theren eingeschlossen. Die Aftermündung ist ähnlich wie bei 
Casuarius mit zwar zahlreichen aber sehr kleinen und nicht ge- 
blätterten Fältchen umzäumt. — Die Schleimhaut bildet zarte 
Netze ohne Zotten. — Als Reste des Diverticulum coecum vitelli 
möchte ich 2 etwas über erbsengrosse von verhärteter und de- 
generirter gelber Masse erfüllte Knötchen auffassen, die sich 107 
und 110 Cm. vom After entfernt am Ileum befanden. 

Struthio camelus. Der Anfang des Duodenum zeigt eine 
einem Pylorusmagen ähnliche Erweiterung, ist durch eine innere 

7* 


100 Dr. Hans Gadow, 


Klappe vom Magen abgesetzt und macht zuerst eine Biegung 
schräg nach der Leber hin; das eigentliche Duodenum nebst 
den ersten zwei Dritteln des Ileum zeigt eine gleichmässige Weite 
von 2 Cm. ist hellröthlichgelb gefärbt und auffallend dünnwandig. 
Das letzte Drittel des Ileum zeigt leichte durch die krause La- 
gerung hervorgerufene Unregelmässigkeiten in der Weite. An der 
Insertionsstelle der Coeca ist der Enddarm kaum 2 Cm. weit, 
wächst aber sehr schnell auf 4,5 Cm. Durchmesser in einer Länge 
von ungefähr 2,5 Metern und bildet in dieser Strecke viele in 
Abständen von 1 Cm. folgende Quereinschnürungen; die letzten 
5 Meter des überhaupt äusserst langen Enddarmes sind wieder 
enger. Die Cloake ist 20 Cm. lang und halb so weit. 

Die Schleimhaut bildet im Duodenum und Ileum breite, blatt- 
förmige, sehr dünne, fast 0,5 Cm. lange, wellig wogende Zotten. 
Der Enddarm enthält wie die Blinddärme nirgends Zotten, son- 
dern erscheint glatt, zeigt aber überall sehr feine dicht- 
stehende Drüsenöffnungen. Der dicke Theil des Enddarmes 
ist äusserst dünnwandig; die äusserlich als Einschnürungen er- 
scheinenden Abschnitte, von Cuvier etranglements genannt, werden 
durch 0,5—1 Cm. hohe als doppelte Erhebungen der Mucosa und 
Muscularis entstandene Leisten gebildet. An den Seiten dieses 
theils parallel theils in einander laufenden selten ganz geschlos- 
senen Falten sind ebenfalls wie in den Zwischenräumen feine 
Drüsenöffnungen bemerkbar. An dem freien, dem Lumen zuge- 
kehrten Rande der Falten verlaufen die Gefässe und verzweigen 
sich von dort aus in die Zwischentheile; der Faltenrand erscheint 
daher als dickerer Strang. Zu vergleichen wäre diese Bildung 
nach Macalister mit den valvulae conniventes Keckringii des 
menschlichen Dünndarmes; jedenfalls wird durch die grosse An- 
zahl dieser Falten eine bedeutende Flächenvergrösserung der 
Schleimhaut bewirkt. — Das Divertikel war bei dem grösseren 
Männchen 270 Cm. vom Pylorus, also 11,5 Meter vom After 
entfernt. 

Blinddärme. Die Coeca von Casuarius indicus und 
Emu sind ungefähr 15 Cm. lang, in der Mitte 1 Cm. weit, spitz 
endigend, mit schmalem Anfangstheile.e. Die Mündung in den 
Enddarm ist eine ganz feine, fast geschlossene Röhre, sodass ein 
Eindringen der Faeces in die Coeca unmöglich ist, wie sich auch 
ihr dunkler schmieriger Inhalt von dem des ganzen Darmes un- 
terscheidet. Die Innenfläche ist zottenlos, mit Ausnahme des 
engen unteren Anfangstheiles viele niedrige Längsfalten zeigend, 


Verdauungssystem der Vögel. 101 


durch deren stellenweise Vereinigung sie ein schwach netzförmiges 
Aussehen bekommt. — Dromaeus soll noch weniger ausgebildete 
Blinddärme besitzen; Home giebt für sie 2 Zoll Länge und 
1/, Zoll Dicke an. 

Rhea americana zeigt eine so ungeheure Entwicklung der 
Coeca, dass ihr Gesammtlumen dem des Hauptdarmes gleichkommt. 
Bei einem halberwachsenen Männchen war jedes 50 Cm. vom After 
entfernt und besass eine Länge von 100 Cm; dicht oberhalb der 
gemeinsamen Insertionsstelle schwellen sie gleich auf 6 Cm. Weite 
an um allmälig schmaler werdend wurmförmig zu enden. In 
ihrer ganzen Länge sind sie dem Duodenum und der benachbar- 
ten Heumschlinge angelöthet und nehmen den grössten Theil der 
rechten und linken Bauchhöhle ein. Sie zeigen ungefähr 30 wech- 
selweise folgende Quereinschnürungen, von denen sich aber keine 
stark erhöhten Falten in’s Innere erheben. 

Struthio hat ungefähr 70 Cm. lange Coeca, die bei der 
grossen Entfaltung des Enddarmes 7—S Meter vom After entfernt 
sind. Sie inseriren, im Gegensatze zu denen der übrigen Vögel 
mit einem mehrere Cm. langen gemeinsamen Theile, erweitern sich 
dann auf 5 Cm., laufen ganz allmählig spitz zu und sind dem 
lIleum und Duodenum angelöthet. Charakteristisch ist für sie 
eine 13—23 Windungen bildende, beiderseits linksgewundene Spi- 
ralfalte, die in das Innere etwas hineinragt und sich gegen das 
Ende hin verliert. 

Die Darmlänge schwankt bei den Ratiten zwischen den 
weitesten Grenzen; so besitzt z. B. Struthio die sowohl absolut 
als auch relativ grösste Darmlänge unter allen Vögeln, da diese 
mehr als das 20fache der eigentlichen Rumpflänge beträgt; bei 
Rhea nur das 7—-8fache, während bei Casuarius indicus der Darm 
nur 3,5 mal länger als der Rumpf ist, also ein Verhältniss zeigt, 
wie es nur noch bei einigen Coccygomorphen gefunden wird. 

Die mittlere absolute Darmlänge von Struthio ergiebt sich 
nach den von Cuvier, Perrault, Home, Garrod, Macalister unter- 
suchten Exemplaren zu 1054—1360 Cm. Da ich nun bei einem 
erst halberwachsenen schon 1300 Cm. bei einem älteren, ebenfalls 
noch nicht erwachsenen Männchen 1430 Cm. fand, so wird die 
Darmlänge alter Exemplare wohl wie Meckel bei 2 Straussen 
fand, ungefähr 2000 Cm. betragen. Charakteristisch für Struthio 
ist die ausserordentliche Länge und Enge des Enddarmes, für 
Casuarius die Kürze und Weite desselben. 

Zur leichteren Uebersicht über die Maasse der einzelnen 


102 Dr. Hans Gadow, 


Darmabschnitte dienen die folgenden Tabellen, deren erste nur 
die von mir gefundenen Maasse enthält; in den beiden letzten 
Spalten der 2ten Tabelle sind die Länge des Rectum und die 
Längssumme beider Coeca auf die des Hauptdarmes redueirt. 


| Struthio camelus. | Rhea americ. Casuarius 
| Fast | Halb Halb indieus. 
| erwachsen. erwachsen. | erwachsen. | Erwachsen. 
| | Cm. Cm. | Cm. 
Duodenum . . . 110 96 59 40 
lleum . . 500 500 1401 1 Na 
Enddarm Kloake i 820 650 55 | 28 
Summa: 1430 1246 254 | 180 
Länge Hauptdarm Im = 
Coeca || Reetum 
|| eines | des End-|'absolute | relative _—— 
!Coecum| darmes | Länge | Länge |! _ el 
| Hauptdarm — 
Struthio camelus ! . RR: _ — _ — — 
„ Nach a 62 | 720 1054 — 8,5 1,4 
„» Nach Macalister |F I IN Be ar u SE 
Meine Dan erwachseng |72u.61| 650 1246 24 9,3 1,9 
suchungen }Nahezu erwachs.f|68u.70) 820 1430 21 10 1,8 
Rhea americana Nach Homef || 120 52 384 7 1,6 7,4 
Meine Unter- d BSR Kl 100 50 254 8 1,3 5 
suchungen. | juv. £ 45u.46 26 147 7 1,6 5,6 
Casuarius indicus Nach Home | 15 27 170 — 5,6 6,3 
15 47 188 —_ 6,2 4 
Meins Bnenehune SEE 13 28 180 3 7 6,4 
Casuarius Emu Nach Home . 16 31 188 — 6,6 6 
Dromaeus nov. Holland. Home 15 47 548 = 18 11,6 
” „ ”„ 5 Tr 410 See 41 a 


Was Dromaeus anbetrifft, so habe ich leider kein Exemplar 
untersuchen können, und die verstreuten Angaben, auch die von 
verschiedenen älteren Anatomen in Meckel’s Archiv gesammelten, 
sind so confus, dass ich mich auf Wiedergabe einiger Maasse be- 
schränken musste Im Grossen und Ganzen scheint Dromaeus 
auch splanchnologisch den Casuaren nahe zu stehen. 

Darmlagerung. Die einfachsten Lagerungsverhältnisse bie- 
tet entsprechend der Kürze des Darmes Casuarius (Taf. IV. 
Fig. 6). Der Darm bildet nämlich nur 2 Hauptschlingen,, deren 
erste, das Duodenum gleich vom Pylorus schräg herab nach links 
bis fast zum Rücken umbiegt. Die zweite Hauptschlinge ist ge- 
öffnet und bildet mit ihrem viel längeren absteigenden Theile drei 
kleinere unregelmässige Ueberwindungen, die im Ganzen schräg 
gerichtet, auf der rechten und ventralen Seite des Unterleibes 


Verdauungssystem der Vögel. 103 


liegen. Der aufsteigende Ast läuft von der Nähe des linken 
Schambeines bis an den unteren rechten Magenrand, worauf er 
umknickt und in den weiten und graden Enddarm übergeht; die- 
ser nimmt den grössten Theil der Unterleibshöhle ein. Die Ver- 
zweigung der Arteria coeliaca und der Pfortader ist folgende bei 
Casuarius. (cf. Taf. IV. Fig.5). Die A. coeliaca entsendet eine starke 
A. gastroduodenalis, welche dicht an der Ursprungstelle einen Ast 
zum Vormagen und zur Milz entsendet, dann geht ein starker 
Ast zum Magen und Oesophagus, während der Hauptstamm das 
Duodenum und das Pancreas versorgt. Etwas weiter distal ent- 
springt die starke A. mesenterica superior, die sich erst in ziem- 
licher Entfernung vom Ursprung in 2 Hauptäste theilt, deren 
einer (auf der Zeichnung der rechte) das Ileum, der andere den 
Enddarm mit den Blinddärmen versorgt. — Die Vena portae war 
sehr weit und wird gebildet aus drei Hauptstämmen, deren einer 
vom Duodenum, der mittlere vom Anfang des Ileum, der öte 
und stärkste sich aus 2 Hauptästen zusammensetzend vom grüss- 
ten Theile des Ileum, dem Enddarme und den Blinddärmen 
kommt. — Ganz ähnlich ist der Verlauf des Darmes von Rhea 
(Taf. IV. Fig. 1) nur dass bei der bedeutenderen relativen Länge 
des Darmes die Schlingen länger und gestreckter verlaufen. Es 
werden ebenfalls wie bei Casuarius nur 2 Hauptschlingen gebildet, 
deren erste, das Duodenum nach einer Biegung des Pylorustheiles 
an der rechten Seite krumm herabsteigt bis in die Nähe des Af- 
ters, wo sie mit ihrem Ende umknickt. Der aufsteigende Ast 
läuft oberflächlich und grade bis zum hinteren rechten Leberrande. 
Die 2te Schlinge ist eine geöffnete, ihre distale Hälfte ist, unter 
dem Duodenalende liegend, nach rechts dorsal umgeschlagen, bil- 
det daher einige krause, kurze Nebenfalten. Der aufsteigende 
Ast geht am Duodenum entlang bis zur Leber und biegt dann in 
den Enddarm um, der in seinem ersten Drittel noch eine kleine 
Knickung macht. Die in ihrer ganzen Länge mit dem aufstei- 
genden Aste des Ileum, welches der zweiten Hauptschlinge völlig 
entspricht, verbundenen Coeca nehmen den grössten Theil der lin- 
ken und vorderen Bauchhöhle ein. — Das ganze Mesenterialgefäss- 
system zeigt in halb-schematischer Weise Fig. 2 auf Taf. IV. Die 
Art. gastro-duodenalis sendet erstens einen starken und langen 
Ast ab, der mit seinen Nebenverzweigungen den Oesophagus und 
Magen versorgt; der Hauptast spaltet sich in der Mitte seines 
Verlaufes in einen das letzte Drittel des Duodenum und einen 
den mittleren Theil der Coeca und theilweise das Ileum versorgen- 


104 Dr. Hans Gadow, 


den Zweig. Einige Cm. unterhalb des Ursprunges der Art. gastro- 
duodenalis entspringt die starke Art. mesenterica superior, sie ver- 
sorgt, sich im letzten Drittel in 3 Aeste spaltend, den grössten 
Theil des Heum und den unteren Theil der Coeca. Der eine Ast 
(auf der Zeichnung der rechte) läuft gerade zum Divertic. coecum 
vitelli. Sehr wichtig ist endlich für Rhea das Vorhandensein einer 
im unteren Theile des Beckens entspringenden Art. mesent. in- 
ferior, welche als die kleinste der 4 Hauptarterien den nur kur- 
zen Enddarm versorgt. 

Bei Struthio camelus bietet der Darm wegen seiner un- 
gcheuren Länge ein Bild der grössten Verwirrung, jedoch ist mit 
Hülfe der Mesenterialgefässe seine nahe Verwandtschaft mit Rhea 
zu erkennen. (Taf. IV. Fig. 5). Es sind nämlich auch 3 Haupt- 
arterien vorhanden, von denen aber die A. gastro-duodenalis und 
die Arteria mesent. superior nahezu an einem Punkte aus der A. 
coeliaca entspringen. Die A. gastro-duod. theilt sich sofort in einen 
schwächeren das Duodenum und Pancreas versorgenden und in einen 
stärkeren zum ersten Viertel des Enddarmes gehenden Ast. Die 
Art. mesent. superior löst sich in mehr als zwanzig noch ziem- 
lich starke Zweige auf und tritt zum Ileum. Die ausserordentliche 
Länge des Enddarmes macht die starke Entwicklung einer Art. 
mesent. inferior erklärlich; dieselbe hat einen bis zum ersten Viertel 
des Enddarmes sich erstreckenden starken Hauptstamm, von wel- 
chem ungefähr 7 grössere Seitenzweige mit zahlreichen Arcusbildun- 
gen und weiteren Verzweigungen zum Enddarme treten und so ein 
zweites, sehr grosses, unteres Mesenterium, im Gegensatze zu allen 
übrigen Vögeln bilden. Wir haben bei Struthio demnach 3 Haupt- 
schlingen. Die erste, das Duodenum ist etwas über einen Meter 
lang und steigt mit kleinen Unregelmässigkeiten schräg auf der 
rechten Seite herab; am Pylorus wie bei allen Ratiten mit einem 
kleinen zur Leber gerichteten Bogen. Hunter’s und Macalister’s 
Beobachtung, dass das Ende der Duodenalschlinge sich spiralig 
umwende, konnte ich bei den beiden untersuchten Straussen nicht 
bestätigen. 

Die zweite Hauptschlinge bildet ungefähr 6—8 kürzere auf 
der rechten Seite dem unteren Magenrande benachbarte Neben- 
schlingen, die auf und neben einander gepackt schwer zu entwirren 
sind; der letzte Theil des Tleum wird von den Blinddärmen beglei- 
tet und steigt ziemlich grade rechts seitlich am Rücken bis zur 
Leber auf. 

Die dritte, grösste Schlinge ist die des Enddarmes; die Aeste 


Verdauungssystem der Vögel. 105 


des zugehörigen sehr starken, halbmondförmigen Mesenteriums 
machen bei ihrer Kürze ein aus der Lage kommen des unter Bil- 
dung von Hunderten kleiner Umschlagsfalten in einen grossen 
Klumpen zusammengeballten Enddarmes unmöglich, und zwar ruht 
derselbe auf der nur dem Strauss zukommenden Schambeinsym- 
physe, den ganzen unteren Beckenraum einnehmend. 

Ueber den letzten Theil des Enddarmes sagt Macalister: 
„Ihe lowest part of the rectum passes from the right side down- 
wards and opens into the same side of the cloaca, inclining a little 
to the left; it projects into this sac forabout half an inch, and 
is surrounded by a strong sphincter muscle embebbed in its lip.” 

Leber. Casuarius indicus. Der rechte Leberflügel ist 
länglich, nach unten schmal zulaufend, überall mit glattem Rande; 
der kleinere linke ist fast quadratisch, am Vorderrande in der 
Mitte mit kleiner Einkerbung. Zwischen den beiden Hauptlappen 
befindet sich, median von der Gallenblase ein kleines, spitzes 1,5 
Cm. langes Läppchen (lobulus Spigelii), daneben wird jederseits 
noch ein ähnliches aber mehr plattes Läppchen, gebildet. An der 
Innenseite des linken Flügels befindet sich ferner noch eine flache 
Umschlagsfalte. Die Commissur ist breit, aber nicht dick. Vo- 
lumverhältniss des rechten zum linken Flügels wie 7:5. — Die 
Gallenblase war sehr gross, 14 Cm. lang, 2—3 Cm. breit und 
hing aus dem rechten Flügel kommend weit auf den Magen herab; 
in der Mitte hatte sie eine Einschnürung, aus welcher der starke 
Ductus cysticus austritt. 

Rhea. Die sonst glattrandige Leber zeigt am rechten Rande 
2 kleine Einkerbungen. Der linke Flügel ist etwas länger und 
spitzer, aber schmaler als der mehr plattovale rechte. R:L=!/,. 
Die Commissur ist stärker als bei Casuarius. 

Während eine Gallenblase bei Rhea gewöhnlich fehlen soll, 
fand ich eine kleine nur 1,5 Cm. lange und 0,7 breite Blase aus 
dem rechten Lappen heraushängend mit wohl entwickeltem D. 
cysticus. Der D. hepaticus entspringt mit einem rechten und einem 
linken kurzen Arme. (Taf. IV. Fig. 1.) 

Struthio. Die verhältnissmässig Kleine Leber ist ausgezeich- 
net durch ihre sehr starke Commissur indem beide Lappen nach 
unten hin eine herzförmige Masse bilden, in deren Zipfel die 
Vena cava inferior mündet. Der linke Flügel ist durch seitliche 
nach dem Rücken zu gewandte Incision tief getheilt, sodass er 
2lappig erscheint. Der rechte hat nur ganz schwache und flache 
Einkerbungen. Ein lobulus Spigelii ist schwach angedeutet. Eine 


106 Dr. Hans Gadow, 


Gallenblase fehlt regulär. Der median etwas rechts unter einer 
kleinen Falte entspringende Ductus hepaticus ist anfangs conisch 
erweitert und mündet als dicker Gang nur 4 Cm. vom Pylorus 
entfernt, sodass bei seiner Stellung die Galle direct in den Magen 
laufen kann, wie schon Home u. A. bemerkt haben. (Taf. IV. Fig. 4.) 

Pancreas. In der Bildung der Bauchspeicheldrüse differiren 
die Ratiten sehr. Bei Casuarius ist sie nur 5 Cm. lang, ein- 
fach compact, ein sehr niedriges Dreieck dessen breite Basis dem 
Anfang des Duodenum zugekehrt ist. An der Spitze münden 
die beiden dicken, kurzen Ausführungsgänge zusammen mit dem 
Cysticus und Hepaticus gegenüber dem Pylorus im aufsteigenden 
Duodenalaste, 38 Cm. von ersterem entfernt; an der gemeinsamen 
Mündungsstelle wird eine kleine Tasche auf dem Duodenum ge- 
bildet. Reihenfolge der Gänge: 1. pancr. hepatic. 2. pancr. 
cysticus. (Taf. IV. Fig. 5). 

Bei Rhea bestand das Pancreas aus 2 schmalen, je 18 Cm. 
langen fast ganz getrennten Lappen (einem rechten oberen und einem 
tieferen linken) und reichte von der Leber bis fast zum Ende der 
ersten Schlinge. Die beiden Pancreasgänge münden, grade nach 
abwärts verlaufend, in der Mitte des aufsteigenden Duodenalastes, 
also weit vom Pylorus entfernt; der Hepaticus mündet einige Cm. 
vorher, der Oysticus oberhalb derselben. Reihenfolge demnach: 
Hepaticus; 1. pancr.; 2. pancr.; eysticus. — (Taf. IV. Fig. 1.) 

Von Struthio sagt Meckel: „ich finde das Pancreas höch- 
stens 1!/, Zoll lang; es ist aus 2 Lappen gebildet, von denen 
der vordere, hier untere, gegen den Magen gewandte, unbedeutend 
kleiner als der hintere, obere ist.“ Ich fand dagegen 2mal das 
Pancreas ähnlich wie Macalister, 37 Cm. lang, von dem Leber- 
hilus bis nahe an’s Ende der ersten Schlinge reichend; in der 
Mitte am breitesten und mehrfach gespalten, wie überhaupt eine 
Längstheilung angedeutet ist. Von der Mitte der Drüse geht ge- 
wöhnlich ein sehr weiter im Gegensatze zu Rhea nach der Leber 
hin gerichteter Ausführungsgang in den dem Pylorus gegenüber- 
liegenden Theil des aufsteigenden Duodenalastes. Der Hepaticus 
und der Pancreaticus sind also durch die ganze Länge der ersten 
Schlinge von einander getrennt, da ersterer, wie erwähnt, ganz nahe 
dem Pylorus mündet. Bei dem älteren Exemplare waren 2 dicht 
nebeneinander liegende 7 Cm. lange und 0,4 weite Ausführungsgänge 
des Pancreas vorhanden, von denen der zuerst mündende sogar 
noch einen kleinen Ast von seiner Mitte aus entsendet. (Taf. IV. 
Fig. 4.) 


Verdauungssystem der Vögel. 107 


Das frische Pancreas der Ratiten hat eine eigenthümlich, helle, 
fleischröthliche Färbung. 

Nieren. Die Nieren der Ratiten sind im Grossen und Gan- 
zen dreilappig. Bei Casuarius war der proximale Theil bei 
weitem der grösste, der mittlere der kleinste und schmalste. Der 
distale zeigte an der dorsalen Fläche eine tiefe Theilung, sodass 
man auch 4 Hauptlappen zählen könnte. Cuvier beschreibt die 
Nieren von Casuarius folgendermaassen: ein oberer, fast quadra- 
tischer Theil ist von den übrigen zwei Dritteln abgeschnürt, welch’ 
letztere besonders in der Mitte sich bedeutend verschmälern, und 
in ihrer ganzen Ausdehnung durch tiefe Einschnitte in ungefähr 
9 kleine secundäre Läppchen zertheilt werden. Die Harnleiter 
sind sehr dickwandig und weit, münden aber mit feiner Oefinung. 
— Aehnlich soll der Bau der Nieren von Dromaeus sein. 

Die Nieren von Rhea sind kurz und gedrungen; der proxi- 
male Theil dick, länglich-oval; darauf folgt ein schmaler, kürzerer 
und ein mehr quadratischer kleinster, distaler Theil. Die ventrale 
Oberfläche ist glatt; die Uretheren verlaufen ähnlich wie bei Ca- 
suarius, vom Ende des proximalen Lappens an oberflächlich. 

Struthio. Der proximale Theil ist der kleinste und hat 
neben sich einen medianen kleinen Zipfel, darauf folgt ein schmaler 
Verbindungstheil der dann distal allmälig zu einem sehr dicken 
und compacten, nirgends eingeschnittenen Theile anschwillt; der- 
selbe reicht bis an’s Ende des Beckens. Die dorsale Fläche ist 
vielfach gelappt. Vor allen andern Vögeln unterscheiden sich die 
Straussen-Nieren aber dadurch, dass die Uretheren nicht oberfläch- 
lich ventral, sondern tief in der Nierenmasse eingebettet liegen. 

Schluss. Wegen der Stärke und Form des eigentlichen 
Muskelmagens, der relativen Länge und Enge des Darmes, der 
starken Ausbildung der Coeca nebst den eigenthümlichen, bei keinen 
anderen Vögeln gefundenen Spiralfalten, wegen des Vorhandenseins 
einer Arteria mesenterica inferior, wegen der Grösse des Pancreas, 
der nahezu symmetrischen Leber, endlich wegen des Fehlens der 
Gallenblase und des Kropfes sind — Struthio und Rhea als eine Un- 
tergruppe scharf den Casuaren gegenüber zu stellen. Ueber Dro- 
maeus und Apteryx muss ich mich aus völligem Mangel an Untersu- 
chungsmaterial eines Urtheils enthalten. 

Dass aber auch Rhea manche gewichtige anatomische Ver- 
schiedenheiten von Struthio darbietet und Uebergänge der 4 noch 
lebenden Ratitenfamilien unter einander und auch zu den ÜOarina- 


108 Dr. Hans Gadow, 


ten gänzlich fehlen, scheint entsprechend der äusserst geringen 
Speciesanzahl der jetzigen Ratiten auf ein sehr hohes Alter der- 
selben hinzudeuten. Ihre Anatomie zeigt manche Aehnlichkeiten 
mit Reptilien (die sogen.: Säugethierähnlichkeit von Struthio 
beruht auf nichts bedeutenden Analogien); der Vogeltypus ist in 
den Ratiten, wie Scelett, Federn und Eingeweide zeigen, am wenig- 
sten ausgebildet, ihr Vorkommen ist auf die ältesten und fauni- 
stisch merkwürdigsten Regionen beschränkt: Alles Gründe, die Ra- 
titen als eine den Carinaten nahestehende, aber parallel laufende 
Gruppe zu betrachten, deren höchste Entwickelung und Verbreitung 
(Dinornis, Aepyornis etc.) längst vergangenen Zeiten angehört. 


PYGOPODES. Niizsch. 


Zunge bei Podiceps, Colymbus, Uria lang, spitz, pfriemför- 
mig, nur am Hinterrande schwach gezähnelt; bei Alca dem Schnabel 
entsprechend kürzer; bei Aptenodytes mit knorpeligen, rückwärts 
gerichteten Papillen besetzt. Zungenkern meist knorpelig, die 
Hörner unvollkommen verknöchert. Parotiden fehlen den Colymbi- 
dae. Stark ausgebildete Gland. submaxillares besitzt Aptenodytes. 

Schlund im Allgemeinen ziemlich stark muskulös, von mitt- 
lerer Weite und Dehnbarkeit, bei Uria weit sackförmig; die In- 
nenwand ungefähr 6—8 hohe, scharfe Längsfalten bildend und stark 
Schleim absondernd; die Falten hören am Vormagen plötzlich auf. 
Ein Kropf fehlt, mit Ausnahme von Mormon, bei welchem eine 
kropfartige Erweiterung vorhanden ist. Aptenodytes hat einen 
grossen, weiten Kehlsack, die anderen nicht. 

Drüsenmagen bei Eudytes arcticus fast so weit, wie der 
Muskelmagen, äusserlich nur an der vorderen Seite durch die 
senkrechte Einschnürung des Magens abgesetzt. Da die schwam- 
migen Wände überall dicke rundliche Drüsen enthalten, so ist 
die innere Höhlung verhältnissmässig klein. Bei Podiceps ist der 
Drüsenmagen ebenfalls stark entwickelt, pflaumenförmig mit dick- 
schwammigen Wänden, aus denen die Drüsen stark hervorragen. 
Innerlich scharf gegen Schlund und Magen abgesetzt; ebenso 
bei Uria grylle, weil hartes längsgerunzeltes, lederartiges Epithel 
den Magen auskleidet; die Drüsen des Vormagens sind fein. Bei 
Uria troile dagegen ist der obere, grössere Theil des Vormagens 
zwar ebenfalls schwammig, mit 6 starken Längsfalten, doch hören 
diese plötzlich auf am Anfange einer fleischigen, mit dem längs- 


Verdauungssystem der Vögel. 109 


serunzelten Magenepithel bekleideten engeren Verbindung. Bei 
Aptenodytes geht der 4 Cm. weite, in der oberen Hälfte längsfal- 
tige Oesophagus trichterförmig sich erweiternd, in den Magen über, 
ist auch bei gleicher Weite 4mal länger als der Muskelmagen. 

Muskelmagen. Bei Eudytes rundlich viereckig, abgeplattet, 
mit senkrechter Einschnürung, gross, nach vorn gerückt; sehr hart 
und muskulös, innen mit harter, gelber längsgerunzelter Haut, 
welche 2 feste Reibeplatten bildet. Zur Verdauung werden Kiesel- 
steine verschluckt. Bei Uria ist der Magen sehr klein, rundlich, 
ziemlich stark aber nicht hart muskulös; bei U. grylle und troile 
bildet die innere Haut 6 dicke Wulste; aussen mit Sehnenspiegel, 
ohne Reibeplatten. Bei Podiceps ist der Magen gross, weniger 
muskulös, mehr weichsehnig und dünnwandig, ausgekleidet mit 
weicher längs- und quergerunzelter drüsenhaltiger Haut; die Ver- 
dauung wird fast nur auf chemischem Wege bewirkt. Aptenodytes 
mit kleinem, eiförmigen, aber drüsigem Magen. 

Characteristisch für Eudytes und Podiceps ist der nie fehlende 
Pylorusmagen; er ist besonders bei E. arcticus durch eine enge 
Oeffnung scharf abgesetzt. Bei Podiceps minor fand ich ihn auch 
deutlich rundlich, dicht am Magen, ohne Verbindungsschlauch; 
von starker Hautmuskulatur umgeben, innen — ein deutliches Kenn- 
zeichen, dass diese Erweiterung nicht etwa zum Duodenum gehört 
— mit demselben runzlichen Epithel wie der Muskelmagen ausge- 
kleidet. Gegen den engen Duodenalanfang scharf abgesetzt, ziem- 
lich entfernt von der Cardia, und — was für die Pyloruslage aller 
Pygopoden bemerkenswerth — ganz nahe der vorderen, zum 
Bauche gekehrten Curvatur. Bei Uria troile ist der Pylorustheil 
des Duodenum sehr eng und fest, ohne aber eine Andeutung für 
den dritten Magen zu gewähren. 

Darm bei allen Pygopoden ausgezeichnet durch die dicken 
Wände, mit Ausnahme des letzten Drittels; von hellröthlicher 
Farbe; überall weit. Er nimmt an Weite zu bis in die Nähe des 
Rectum und hat ausserdem an allen unteren Biegungsstellen sack- 
artige Erweiterungen bei Podiceps minor. Bei Uria nimmt er 
von der Mitte aus nach dem Ende hin an Weite ab. Bei allen ist 
er innen schleim-drüsig, ganz glatt und zottenlos. 

Darmlagerung. Taf. V. Fig. 1. 2. 10. 11. 12. 14. Das 
Duodenum ist mit seinem Ende nach links um den Magen herum- 
gebogen; nur etwas über die Mittellinie hinaus bei Uria und Eu- 
dytes arcticus, wenig tiefer als der untere Magenrand herabstei- 


110 Dr. Hans Gadow, 


send. Bei Podiceps minor gleich um den unteren Magenrand 
herumlaufend , quer auf der linken Seite bis in die Nähe des 
Rückens gehend. Bei P. cristatus aber steigt das Duodenum tief 
herab und biegt nach innen links um, sodass das weite Ende dicht 
neben dem After liegt. Bemerkenswerth ist bei allen die hohe 
dicht am rechten Leberrande verlaufende Lage des aufsteigenden 
Duodenalastes, was besonders stark bei Eudytes ausgeprägt ist. — 
Die 2., ziemlich grosse Schlinge ist oval kreisförmig geöffnet bei Uria 
troile und gryllie; Podiceps ceristatus und minor. Bei Eudytes 
arcticus liegt dagegen der absteigende erste Ast dicht am 
Duodenum. — Die verhältnissmässig langen Blinddärme von Podi- 
ceps sind nach innen umgebogen, der eine liegt der rechten Ma- 
genwand an; bei Eudytes laufen sie mehr grade, entsprechend dem 
Hauptdarm. Als Typus für die Lagerung des Darmes ist Podiceps 
minor zu nehmen. Der Darm bildet 5—7 ziemlich regelmässig 
von oben nach unten, parallel der Körperlängsaxe verlaufende 
Schlingen, mit der Neigung wie das Duodenum etwas nach links 
umzubiegen, in abwechselnder Lage und Richtung. Das Mesente- 
rium fasst nämlich den Darm handförmig in 5—7 strahlig aus- 
einandergehende Schlingen zusammen, von denen nur die 2. geöfi- 
net sein kann. 5 Schlingen bildet Pod. minor und cristatus; bei 
Uria sind trotz der Kürze des Darmes 7, aber kurze Schlingen 
vorhanden. Die 4. Schlinge ist meistens die kürzeste und zugleich 
die centrale. Der Magendarm istdemnach viel länger und schlin- 
genreicher als der „Afterdarm“. 

Anders ist der Verlauf bei Eudytes arct.: es sind zwar 6 
Schlingen gebildet, von denen die 5. die centrale ist, aber die 
Schlingen 2—6 liegen völlig quer unterhalb des Magens, die cen- 
trale sogar dicht am After; wir erhalten jedoch die reguläre For- 
mation der übrigen Pygopoden, wenn wir annehmen, dass ent- 
sprechend der spindelförmigen Gestalt des Leibes (von hinten nach 
vorn spitz zugehend bei Eudytes) und bei der Grösse des Vor- 
und Muskelmagens (welche ja bei allen nicht vorn am Bauch, 
sondern ziemlich nach hinten gerückt sind) die Schlingen von der 
Leber her zum Unterleibe zurückgedrängt sind. 

Die Blinddärme sind im Gegensatze zu denen anderer Fisch- 
fresser ziemlich bauchig und lang; am längsten bei Eudytes und 
Podiceps cristatus. Allgemein dünnhäutig, nach dem Ende hin 
etwas kolbenförmig erweitert; sehr klein sind sie bei Pod. caro- 
linensis; nicht kolbig, sondern gleichmässig schmal bei Uria. 


Verdauungssystem der Vögel. 111 


Stannius fand bei 1 Pod. cristatus nur 1 Coecum. Asymmetrie 
beider Coeca ist dagegen häufig. 

Der Enddarm ist sehr kurz, nicht zu einer Cloake erweitert. 

Das Divertikel fehlt bei Podiceps häufig; ist überhaupt 
unbeständig in seinem Vorkommen. Bei einem Eudytes arcticus 
fand ich es 1 Cm. lang. Die verhältnissmässige Länge des Darm- 
canals schwankt zwischen weiten Grenzen; einen absolut äusserst 
langen Darm besitzt Aptenodytes patagonica. 


Blinddärme 
Entfernung Darmlänge 
| Länge vom After absolute | relative 
Eudytes areticus 5 | 4 237 10,5 
Podicepscristatusjuv., 2,5 | 4,5 96 — 
5 de 4 | 6,5 156 7,2 
„  earolinensis 0,5 | 1,5 90 9 
EN SALMORN N .. 5,5. u. 6 6 — — 
Uria grylle 5 | 6 —_ 5 
Wuntroile, 1,5 | 1 85 B) 
Alca tetracula 0,4 | — 86 5 
Aptenodytes patag. . 3 | — 720 12 


Leber. Bei allen gross, scharfrandig und platt. Commissur 
stark. Der rechte Lappen übertrifft den linken wenig. Meistens 
r: 1=?°/,. Bei Eudytes fand ich aber den rechten ebensolang 
und schmäler als den linken, also kleiner an Volumen. Beide Lap- 
pen sind meistens am unteren und hinteren Rande eingelappt; 
von besonders unregelmässiger Form bei Pod. minor (rechter fast 
2lappig). Bei Eudytes senden beide einen platten Zipfel nach 
unten aus. Gross, tief über den Magen herabreichend bei Uria, 
dabei ganz glattrandig, indem nur für das Herz eine Einkerbung 
existirt. Bei Uria troile konnte ich Kuhl’s Angabe, dass der 
linke Lappen länger als der rechte sei, bestätigen; rl=1!/, ! 
Rechter Lappen oben dick, unten spitz; linker oben spitz, unten 
nach dem Magen hin bedeutend breiter, platt mit einer kleinen 
Einlappung endend. 

Die Gallenblase ist stets vorhanden, länglich; in der Mitte 
zwischen beiden Lappen, doch näher dem rechten. Verhältniss- 
mässig klein fand ich sie bei Eudytes arcticus und Uria troile. 
Bei Aptenodytes ist sie sehr gross, nämlich cc. 15 Cm. lang 2 breit. 
Der Ductus hepaticus und D. cysticus münden weit entfernt von 
einander. 

Pancreas sehr gross besteht aus 2 nur in der Duodenal- 
ecke zusammenhängenden langen, die ganze Duodenalschlinge aus- 


112 Dr. Hans Gadow, 


füllenden Lappen; 1 oberer innerer und 1 unterer äusserer, welche 
sich bei Podiceps nach dem Pylorus hin wieder zerspalten. Bei 
Eudytes besteht die Bauchspeicheldrüse aus vielen lose verbunde- 
nen Läppchen und liegt ihre Hauptmasse in der Ecke der Duo- 
denalschlinge. 

Nieren langgestreckt, 2lappig.. Der proximale, rundliche 
Theil ist bei weitem kleiner als die distale verwachsene Masse. 
Bei Pod. crist. gehen die Nieren distal ganz schmal zu; fast gleich 
breit sind sie in ihrer ganzen Länge bei Pod. minor, wobei ich 
die rechte Niere noch um 1 Cm. länger fand. Sehr gross und hoch- 
heraufreichend bei Uria, wo die proximale bedeutend grösser als 
die distale Partie, welche wieder in 4 Lappen zerfällt; hier im 
Ganzen also 5lappig. Die Uretheren sind bei allen Pygopoden 
sehr stark entwickelt; die Nierenoberfläche zeigt ein dunkelbraun- 
rothes, marmorirtes Aussehen. 


STEGÄANOPODES. Illig. 


Zunge ganz rudimentär bei Pelecanus, wo sie nur noch aus 
dem Zungenbeinknorpel, der ausserdem noch von der Kehlsackhaut 
überzogen ist, besteht. Achnlich verkümmert, aber noch etwas 
länglich bei Sula. Bei Halieus getheilt; in eine obere hornig lan- 
cettförmige, und eine hinten mit jener zusammenhängende kurze, 
dickfleischige, vorn eingeschnittene Abtheilung zerfallend. Das 
Gerüst ist verkümmert. Parotides fehlen; ebenso die Gland. ling. 
bei Pelecanus. 

Schlund auffallend weit und dehnbar; bei Pelecanus und 
bei Halieus einen geräumigen Kehlsack bildend. Ein Kropf fehlt; 
jedoch ist bei Halieus eine einfache Erweiterung des Oesophagus 
zu bemerken. Aeusserlich geht der Schlund ganz unmerklich in 
den Drüsenmagen über bei Halieus und Pelecanus; etwas mehr 
abgesetzt an der hinteren Seite bei Phaöton. Bei Pelecanus 
enthält er im oberen Theile deutliche Längsfalten und nimmt nach 
unten hin an Dicke und Festigkeit zu. 

Drüsenmagen ausgezeichnet durch seine Grösse und Dicke, 
übertrifft bei Sula und Pelecanus den Muskelmagen bedeutend, 
“ bei letzterem 5—6 mal, an Grösse; weniger bei den anderen. 
Sehr reich bei letzterem an grossen einfach länglichen, dicht zu- 
sammengedrängten Drüsen. Bei Halieus sind die einfachen Drüsen- 
bälge in 2 Längsreihen angeordnet, bilden demnach 2 breite deut- 
liche Juga. Der Uebergang in den 

Magen ist ganz allmälig, sodass letzterer bei Pelecanus fast 


Verdauungssystem der Vögel. 113 


nur wie das rundliche umgebogene Ende des Drüsenmagens_ er- 
scheint; überhaupt erstrecken sich beide Magen weit, fast bis zum 
After herab (bei Pelec. rufescens fast 20 Cm. lang). Weniger der 
mehr ovale Magen von Halieus (cc. 12 Cm. lang); bei Phaöton ist 
der Magen von rundlich viereckiger Gestalt. — Die Muskulatur 
ist durchgehend schwach und weich, nur häutig muskulös; schwache 
Sehnenspiegel sind jedoch vorhanden. Die Innenwände bilden 
Längsfalten, theilweise mit feinen Drüsen. Am stärksten ist die 
Längsfaserschicht entwickelt; lederartige Auskleidung, Reibeplatten 
und ähnliche mechanische Vorrichtungen fehlen, entsprechend der 
Fischnahrung, gänzlich. Bei allen Steganopoden ist ein deutlicher 
Pylorusmagen vorhanden, und zwar ist er am stärksten aus- 
geprägt bei Pelecanus und Halieus; bei Phaöton sulphureus nur 
an dem aufsteigenden kurzen Aste vor Beginn des Duodenum 
äusserlich zu erkennen. — Bei Pelecanus misst die Erweiterung 
ungefähr 1,5 Cm. im Durchmesser, und 2 Cm. Länge, scharf nach 
hinten aufwärts gebogen, gegen den Magen durch eine innere 
kreisförmige Querfalte abgeschlossen, ähnlich durch eine schwä- 
chere gegen das Duodenum; die innere Haut ist längsfaltig, mit 
feinen Zotten, die Muskelschicht dünn; eine sehnig-muskulöse 
Schleife, vom Vorderrande des Magens kommend, befestigt diesen 
Pylorusmagen. 

Dünndarm lang, hellfarbig eng; bei Pelecanus z. B. „its 
diameter being '!/, inch“. 

Blinddärme verhältnissmässig klein und schmal. Bei Pe- 
lecanus 4—5 Cm. lang; bei Halieus aber nur 0,7 lang und 15 Cm. 
vom After entfernt. Noch kleiner sind sie bei Phaöton, wo sie 
2 Cm. vom After entfernt, jederseits nur eine kleine 0,5 Cm. lange 
Ausbuchtung bilden. 

Der Enddarm ist kurz und endigt in eine weite Cloake. 
Das Divertikel lag bei dem von mir untersuchten Halieus carbo 
150 Cm. vom After entfernt, (also, bei Gesammtlänge des Darmes 
von 350 Cm.) um 50 Cm. hinter dem Mittelpunkte, mithin ist der 
Afterdarm wie bei den Pygopoden kürzer als der Magendarm. 

Darmlagerung. (Taf. V. Fig. 6.) Das kaum erweiterte Duo- 
denum biegt, den unteren Magenrand umgebend, quer nach links 
um; geht bei Phaöton kaum über die Mittellinie hinaus; auf- 
steigend auf der linken Seite bei Pelecanus, erreicht es bei Ha- 
lieus sogar die Höhe des Pylorus. Diese Biegung nach links ma- 
chen die übrigen grösseren Schlingen ebenfalls. Hervorgerufen 
wird diese eigenthümliche Lage durch den überaus grossen, sack- 

Bd. XIII. N. F. VI, 1. 


{8} 
{9} 


114 Dr. Hans Gadow, 


artigen, dehnbaren Magen, der bei seiner Breite sämmtliche Dünn- 
darmschlingen soweit wie möglich distal nach hinten zusammen- 
drängt. So ist auch bei Pelecanus trotz seiner Länge der Darm 
auf einen verhältnissmässig, (wenigstens in der Längsaxe des Kör- 
pers) eng begrenzten Raum beschränkt. Bei Phaöton, welcher 
einen bei weitem kleineren und festeren Magen besitzt, zeigt der 
Darm noch seine ursprüngliche Lage; parallel von vorn nach hin- 
ten laufende geschlossene Schlingen, die immer kürzer werden, als 
wenn sie an der hinteren linken Magenseite liegend, nicht Platz 
gehabt hätten, in wenigen, aber regulären Schlingen zu verlaufen. 

Die Schlingenzahl beträgt cc. 6 grosse mit mehreren secundä- 
ren kleineren, im Ganzen bei Phaöton bis 10; deren erstere in 
abwechselnder Richtung mehr schwach bogen-, als hufeisenförmig 
liegen. 


Länge absolute | relative 


Coecum | Enddarm Darmlänge 
Pelecanus rufescens 4 — 250 | 8—9 
Phaeton sulphureus 0,5 2 — — 
Halieus carbo . 1,5 20 350 11—12 
N orlophus - |. Fade 300 11—12 


Leber. Lappen abgerundet; der rechte stets grösser als der 
linke; so bei Pelecanus rufescens das Volumverhältniss des rech- 
ten zum linken = 5/,; bei americanus nach Brendel = #/.. 

Bei Phaöton geht der rechte dorsal und oben in einen Zipfel 
aus, der linke ist distal zugespitzt. Halieus zeichnet sich durch 
einen dorsal zwischen den Hauptlappen liegenden kleinen Neben- 
lappen aus; alle besitzen eine breite, flache Commissur. Die 
Gallenblase ist gross und länglich; bei einem P. americanus 
4 Cm. lang und 1,5 weit. Bei Halieus lag sie ganz frei am rech- 
ten Lappen. 

Pancreas allgemein 2lappig, die Duodonalschlinge im Ge- 
gensatz zu den Pygopoden nur in den ersten ?/, ausfüllend. Die 
Leber-, Gallen- und Pancreasgänge münden in folgender Reihe: 
Hepaticus, Pancreaticus, Cysticus. 

Nieren 3lappig, der distale Lappen ist der grösste, der mitt- 
lere der kleinste, ausserdem zerfällt bei Pelecanus jeder noch in 
mehrere kleinere Läppchen. 


LAMELLIROSTRES. Cuv. 


Zunge dick fleischig; bei Palamedea vorn etwas zugespitzt; 
meistens so gross, dass sie die Mundhöhle ausfüllt; am schmal- 


Verdauungssystem der Vögel. 115 


sten bei Mergus. Seitlich und hinten ist sie mit harten rückwärts 
gerichteten Zähnchen besetzt. 

Glandulae submaxillares sind allgemein vorhanden. Gl. sub- 
linguales bei Mergus, Cygnus. Parotides bei Cygnus, Anser, Anas. 
Folliculi linguales bei Mergus, Anas, Anser, bei den beiden letz- 
teren noch besonders zwischen Zunge und Kehlkopf die „Tonsil- 
lae“ entwickelt. 

Schlund bei Cygnus, Anser und den meisten Anatiden nicht 
weit, verhältnissmässig dünnwandig; weit und ziemlich muskulös 
bei Somateria mollissima, ebenso bei Mergus, wo er etwas bauchig 
und längsfaltig ist. Ausser bei Anser torquatus geht er allmälig 
in den Drüsenmagen über und erweitert sich nie zu einem echten 
Kropfe; nur bei Palamedea cornuta berichtet L’Herminier von 
einer kropfartigen Erweiterung, aber zwischen Vor- und Muskel- 
magen. Bei manchen Enten, z. B. bei Anas clangula und unserer 
Hausente fungirt bei der Weite und Länge des Drüsenmagens der- 
selbe zugleich als Kropfbehälter, wie täglich beobachtet werden 
kann; daher die vielverbreitete Meinung, „dass die Enten auch 
einen Kropf haben.“ 

Drüsenmagen allgemein dickwandig schwammig, durch sei- 
nen Drüsenreichthum ausgezeichnet, verhältnissmässig gross bei 
Mergus und Anas acuta. Bei Palamedea sind die Drüsen „flask- 
shaped“; bei Mergus merganser stehen sie in 2 dickeren und 2 
dünneren Partien beisammen; bei den meisten Enten reichen sie 
eine kleine Strecke weit an der vorderen Magenwand herab. Bei 
Cygnus enthält der Drüsenmagen ungefähr 6 Reihen grosser run- 
der Drüsen, dazwischen zerstreut viele kleinere. Bei der „Soland- 
goose“ ist der Vormagen weniger abgesetzt, mit feinen theilweise 
in den Magen sich erstreckenden Drüschen. — Ueberhaupt sind 
die grossen Drüsen spärlich vertreten. Bei Mergus und Somateria 
ist der Drüsenmagen wenig vom Muskelmagen abgesetzt, sondern 
geht äusserlich allmälig in denselben über; stark abgesetzt dage- 
gen bei Anas, z. B. acuta, clangula, fusca. 

Magen von ovaler Gestalt, etwas platt, bei einigen Enten 
z. B. A. penelope, carolinensis, clangula etc. senkrecht eingeschnürt; 
zeichnet sich aus durch starke grosse Muskeln mit jederseits einem 
glänzenden Sehnenspiegel. Bei Cereopsis, Anser und Cygnus bil- 
den die starken Sehnen jederseits einen mehr oder weniger abge- 
lösten Henkel; zugleich ist der Magen bei den Gänsen (nicht bei 
Cereopsis) auffallend gross; am kleinsten bei Anas tadorna. Die 
Seitenränder gehen bei stark muskulösem Magen allgemein scharf- 

g* 


116 Dr. Hans Gadow, 


kantig zu. Weniger muskulös ist er bei Palamedea, wo die Wände 
überall von gleichmässiger Dicke sind; am schwächsten bei Mergus. 

Innen ausgekleidet von einem ziemlich scharf gegen den Drü- 
senmagen abgesetzten längsrunzligen, festen braungelben Leder- 
epithel, welches 2 sich gegenüberstehende scheibenförmige, sehr 
harte, fast glatte Reibeplatten bildet; diese ragen bei A. tadorna 
etwas im Magenlumen hervor und zwar bestehen diese Platten, 
wie ich am deutlichsten bei Anas ferina fand, aus cc. 5 aufeinan- 
der liegenden Schichten; da diese an den Rändern blattartig hervor- 
ragten, so machte es den Eindruck, als ob die einzelnen Scheiben 
durch Nachwachsen der unterliegenden Schichten hervorgehoben 
und so durch deren Verwachsung und Verhornung die dicke Platte 
gebildet würde. 

Fast stets finden sich Sand und Steinchen im Magen; da ein 
echter Kropf fehlt, so ist bei der schwer verdaulichen Nahrung 
diese Verstärkung des Magens leicht erklärlich. 

Bemerkenswerth ist bei Mergus die Andeutung eines Pylo- 
rusmagens; er besteht aus einer unmittelbar nach dem jetzigen 
Pylorus erweiterten kurzen aufsteigenden Stelle des Duodenalan- 
fanges. In schwächerem Maasse, nur noch durch die sonderbare 
Biegung nach oben markirt, bisweilen bei unsrer Hausgans und 
nach einer Zeichnung von Home bei der „Soland-goose“. 

Darm bei den Anatiden allgemein ziemlich fest und dick- 
wandig, rund; von wechselnder Weite. Bei Mergus dünnwandig. 
Das Duodenum hauptsächlich bei den Gänsen weich und weit, 
wird dann erst allmälig fester und enger. Etwas erweitert sich 
der Darm in der letzten Hälfte bis zum After bei Anas acuta. 
Der Dickdarm ist erweitert bei den Gänsen, Schwänen, den mei- 
sten Enten, besonders A. Penelope und bei Palamedea. Bei A. acuta 
wird er bis zur Cloake zunehmend weiter; mit einzelnen unregel- 
mässigen Ausbauchungen bei A. fusca. Die Cloake selbst ist 
verhältnissmässig klein. Die innere Darmauskleidung soll nach 
Nitzsch zottig sein; ich fand sammetartig dichtstehende Zotten 
im Vorderdarm der Gänse, bei vielen Enten jedoch nur feine nicht 
hervorragende Drüschen, die ungefähr in Längsreihen angeord- 
net sind. 

Der Enddarm bei Palamedea nach Crispy: „Die schwam- 
mige Auskleidung des „Rectum“ bildet 42 Querfalten, wodurch 
die absorbirende Thätigkeit sehr erhöht wird.“ Bei Anas fand 
ich nur zahlreiche feine, aber scharfe Längsrillen. Die Blind- 
därme sind innen mit feinen, ungefähr zwischen 6 dunkleren 


Verdauungssystem der Vögel. IR 


Längsstreifen angeordneten Drüsen versehen. — Die Farbe des 
gesammten Darmes ist meistens tief dunkel, bläulich grau. Blind- 
därme sehr ausgebildet, keulenförmig bei den Schwänen und eini- 
gen Gänsen, so bei Cygnus olor 40, musicus 30, plutonius 26— 
34 Cm. lang. Cereopsis 30, Anser bernicla sogar 39. Bei Pala- 
medea nur 16 Cm. lang. Gleichmässig schmal, nie soweit wie das 
Rectum, wenig erweitert dagegen bei den Enten und einigen Gän- 
sen, z.B. Anser domesticus. Am kleinsten sind sie bei Mergus. 
Die Entfernung vom After, oder die Länge des Rectum ist unge- 
fähr mit der der Coeca übereinstimmend, ausser bei Mergus. 
Asymmetrie der Blinddärme ist häufig, z. B. bei Oidemia fusca. 

Das Divertikel ist bei Anas unregelmässig vorhanden; bei 
Cyegnus klein und ebenfalls unbeständig; bei Mergus meistens feh- 
lend. Bei einer Hausgans fand ich es 2 Cm. lang und 116 Om. 
vom After entfernt; Afterdarm bedeutend kürzer als der Magen- 
darm. 

Darmlagerung. Taf. V. Fig. 3. 4. 5. 7. 8. 9. 15. Typus 
Mergus und die kurzdarmigen unter den Enten. Der Darm bildet 
mit dem Duodenum 5 platte, langgestreckte plötzlich umkehrende, 
sich hufeisenförmig entgegenkommende Parallelschlingen; sie ver- 
laufen von vorn nach hinten, mit der Neigung an den Enden nach 
links ventral umzubiegen. Charakteristisch ist diese scharfe Links- 
biegung für das Duodenum, so besonders bei A. penelope, fuligula, 
acuta, hottentotta, capensis und Mergus. Mehr schräg, sodass 
die unteren Schlingenhälften quer von rechts nach links gerichtet 
sind, bei A. boschas und Somateria, in höchstem Grade bei Oidemia. 
Die 3te Schlinge ist in der Regel die centrale. Die 2te gewöhn- 
lich durch grösseres nachträgliches Wachsthum des Vorderastes 
unregelmässig verlängert und daher ähnliche, secundäre Neben- 
schlingen bildend. Bei den langdarmigen Species werden — bei 
Cygnus und Anas boschas durch die 2te, bei Penelope durch die 
öte und 4te, bei Oidemia durch die 2te und 4te — im Ganzen 
7—8 (5 Haupt- und 2—3 Nebenschlingen), bei Anser domesticus 
durch Verlängerung der 2. 3. 4ten Schlinge aber (5 Haupt- und 
4 Nebenschlingen) sogar 9 Schlingen gebildet. 

Durch das Mesenterium sind die 5 Hauptschlingen handförmig 
verbunden, und als durch regelmässiges Entgegenwachsen vom Ma- 
gen und After her mit Längsschlingenbildung entstanden zu den- 
ken. Die 2te und 3te, (4te und dte bisweilen) sind dabei wech- 
selseitig aufeinander geklappt. 

Leber von mittlerer Grösse. Bei Palamedea ausgezeichnet 


118 Dr. Hans Gadow, 


durch die auffällig schwache Commissur: „very small, narrow 
isthmus.“ Eine breite Commissur hat dagegen Anas acuta, und 
einen kleinen Nebenlappen besitzen Cygnus und Anser. Im Allge- 
meinen sind die Lappen glattrandig platt, meistens unsymme- 
trisch. Sehr ungleich bei Cygnus musicus, Cereopsis, Anser ber- 
nicla; Anas tadorna r./l. = ?/,, ebenso carolinensis; clangula °/,, 
acuta 3/,, fusca ®/,; Penelope sogar r./l. = */,. Bei Mergus da- 
gegen ist der rechte Lappen wenig grösser als der linke, r./l. 
höchstens = ®/,. Bei Anas sponsa, capensis, Penelope, caroli- 
nensis reicht der rechte Lappen ziemlich tief herab, die rechte 
Seite des Magens zur Hälfte und mehr bedeckend. Bei Mergus 
zeichnet sich die Leber überhaupt durch ihre Grösse aus und 
reicht demgemäss tief, über den ganzen Magen, herab. Bei A. 
clangula fand ich den linken Lappen in 5 einzelne zerfallen; den 
rechten am Unterrande 3mal leicht eingelappt; ähnlich besitzt der 
linke bei A. carolinensis innen einen Nebenlappen, bei Penelope 
der rechte und linke. Rechter Rand bei Oidemia fusca sehr spitz 
ausgeschnitten. 

Gallenblase gross, in der rechten Leber liegend, soll nach 
Nitzsch bisweilen Mergus merganser fehlen. 

Panereas stets mit 2 Hauptlappen; ein rechter und ein 
linker, beide am unteren Ende vereinigt, füllen nur die erste 
Hälfte der Duodenalschlinge aus, nie bis zum Winkel derselben 
sich erstreckend. Bei Anser domesticus enthält jeder Hauptlap- 
pen noch einen kleineren Nebenlappen. Bei A. Penelope sind beide 
ganz getrennt und schmal, breit bei A. fusca. Die Anatiden be- 
sitzen 2 ductus pancreat.; sie münden mit denen der Leber: Hepat. 
Cysticus 2 Pancreatiei, dicht hinter dem Pylorus. Bei den Enten 
vereinigt sich der Cysticus mit den hepaticus und münden beide 
dicht am Pylorus vor den pancreatieis. Bei Cygnus münden alle 
Canäle auf einer kleinen Erhabenheit des Duodenum: „leurs ori- 
fices forment un quarr& et sont places de maniere que les deux 
pancreatiques sont aux deux angles opposes.“ Cuvier. 

Nieren meistens 2lappig, sehr lang; distal an Breite und 
Dicke zunehmend; der mittlere Lappen ist meistens mit den bei- 
den anderen verschmolzen, jedoch bei Cereopsis als kleiner Neben- 
lappen vorhanden, etwas grösser ist er bei Anser bernicla und 
bei Anas penelope. Bei Anas acuta fand ich am proximalen eine 
Andeutung des Zerfallens in 3 Läppchen. 

Die relative Darmlänge ist bei den Schwänen, Gänsen und den 
meisten Enten ziemlich beträchtlich; im Durchschnitt = 10. — 


Verdauungssystem der Vögel. 


Coeeum |Enddarms 


Cygnus olor 
Anser domesticus 


» berniela 
» leucopsis 


„  torquatus . - 
Cereopsis nov. Holland. 
Palamedea . 

Anas tadorna . 


„»  penelope 
„ elypeata 


Oidemia fusca . 
ve clangula 
Fuligula cristata . 
Anas boschas . 
„ . glacialis 
„  discolor.. 
„  hottentotta. 


„  ferina 

„ acuta 

„ earolinensis 
„ _ erecca 


Aix’sponsal’. i. ®, 
Somateria mollissim. 
Mergus merganser 


„ albellus 
Anas capensis 


42 
24 


16 
39 
94 
30 
16 
17 


18 
13 


lol 


18 


absolute 


440 
260 
238 
204 
235 
190 
170 
180 
164 
214. 235 
250 
176 
282 


232 
146 
150 
170 
170 
182 
128 
122 
126 
119 


| 107. 118 


107 
104 
100 
220 
246 
170 
160 
160 
118 
116 


TUBINARES. Nitzsch. 


Zunge ganz kurz, dreieckig bei Puffinus; vorn abgestutzt 
bei Procellaria; etwas länger und spitzer bei Thalassidroma pela- 
gica; bei Diomedea dagegen kurz, dreieckig, breit, grösstentheils 
festgewachsen,, hinten mit spitzen, aber weichen Papillen besetzt. 
Der verkümmerten Zunge entsprechend ist der 

Schlund sehr weit, der vom Drüsenmagen sich deutlich 


——— 


relative 


Darmlänge 


12-—15 


6-—7 


120 Dr. Hans Gadow, 


absetzt bei Puffinus, bei Thalassidroma aber in den letzteren 
übergeht; ein Kropf fehlt. 

Der Vormagen zeichnet sich durch die Weite seiner innen 
mit grossen rundlichen Drüsen besetzten Wände aus; diese Drüsen 
sind bei Thalassidroma und Procellaria überall dicht vorhanden 
mit Ausnahme des letzten, zum Magen führenden Theiles; bei 
Puffinus dagegen spärlich und unregelmässig vertheilt, am zahl- 
reichsten noch im mittleren Theile. Bei Puffinus und Diomedea 
sind unregelmässige Längsfalten vorhanden. Bei seiner bedeuten- 
den Grösse, welche bei Puffinus 8mal, bei Thalassidroma 5—6mal, 
bei Diomedea mindestens 1Omal, die des Muskelmagens übertrifft, 
dient der Drüsenmagen wohl füglich als Kropf, der sonst allen 
Sturmvögeln fehlt. Bei Diomedea gehen Oesophagus und Magen 
weit bis an die Schambeine in die Bauchhöhle hinab. Stets ist 
der Magen vom Drüsenmagen scharf durch einen langen und engen 
Schlauch getrennt, der, am längsten bei Puffinus, keine Drüsen 
enthält. 

Magen rundlich 4eckig, eigentlich (mit Ausnahme von Pro- 
cellaria) fast ganz rudimentär; nur häutig muskulös, jedoch mit 
Sehnenspiegel; innen bei Thalassidroma nur dünnes, weiches Epithel 
enthaltend ; die übrigen besitzen hartes, furchig, höckriges Epithel, 
welches sogar einzelne Hornzähne bildet (Procellaria). Das von 
Carus-Wagner untersuchte Exemplar enthielt in dem solcher- 
gestalt gewaffneten Magen Sepienschnäbel; harte, schwer verdauliche 
Nahrungsreste, wie diese Sepienschnäbel, Fischschuppen und Gräten, 
erfordern wohl eine so starke Ausrüstung des Magens neben be- 
deutender chemischer Stärke des grossen Drüsenmagens, da eine 
Gewöllbildung bei kleinen Magen und besonders bei der Enge des 
Verbindungsschlauches nicht wohl denkbar ist. 

Darm. Pylorus ziemlich entfernt von der Cardia. Bei Tha- 
lassidroma, und — wenn ich Professor Studer’s Mittheilung recht 
verstehe, — auch bei Diomedea, ist eine Andeutung von Pylorus- 
magen vorhanden. Der Dünndarm ist von ziemlich gleicher Weite, 
das Rectum wenig erweitert und kurz. 

Darmlagerung. Das Duodenum verläuft grade von vorn nach 
hinten, ebenso der ganze übrige Darm, der im Ganzen aus 8 unter 
einander ganz parallel laufenden Schlingen ohne Unregelmässigkeit 
besteht. Hier erlaube ich mir einen Irrthum zu erwähnen, der 
sich seit geraumer Zeit (nämlich seit Herausgabe von Carus’ Fr- 
läuterungstafeln zur vergl. Anatomie 1835) in mehrere anatomische 
Bücher vererbt hat. Carus sagt nämlich in seinem Text zur Ab- 


Verdauungssystem der Vögel. 121 


bildung des Darmtractus von Procellaria glacialis „I—8 die merk- 
würdigen Schlingen der Därme, deren sonst gewöhnlich nur 1 ge- 
bildet wird.“ Das ist ganz richtig, aber bisweilen wird diese 
Notiz so wiedergegeben, als wenn 8 Duodenalschlingen vor- 
handen wären! Die Hälfte dieser 8 Schlingen ist rückläufig, sodass 
die Windungen entstanden zu denken sind, aus 4 Ausbiegungen 
des eng mit einander verbundenen Magen- und Afterdarmes. Das 
kurze Mesenterium fasst die Schlingen, die sämmtlich eng geschlos- 
sen sind (wie gew. sonst nur das Duodenum) so zusammen, dass 
die 8 Schlingen in ihren unteren Enden ganz frei sind und qua- 
stenförmig neben und aufeinander liegen. 

Die Länge des Darmes bei Diomedea chlororhyncha und exu- 
lans beträgt cc. 190 Cm. Das relat. Verh. 9. Darmlänge von 
Procellaria glacialis cc. 160 Cm. 

Blinddärme bei Thalassidroma fast ganz rudimentär, etwas 
grössere besitzt Procellaria und Diomedea; verhältnissmässig die 
grössten hat Puffinus, wo sie cc. 1,2 Cm. lange breite Säckchen bil- 
den, seitlich an einer Seite des Darmes vorspringend. 

Leber. Der rechte Lappen ist der grössere bei Diomedea 
und Puffinus, rl=?/,; — Thalassidroma dagegen r/l fast = !/.. 
Die Gallenblase ist gross, ragt bisweilen unter dem rechten Leber- 
rande hervor. 

Pancreas 2lappig. 

Nieren mit scharfer Trennung in einzelne Lappen, deren 
proximaler der grösste, distal 3eckig zulaufend. Bei Puffinus 2lap- 
pig; Thalassidroma mit 3 scharf getrennten Hauptlappen, deren 
jeder wieder in zahlreiche Nebenläppchen zerfällt. 


LARIDAE. Bp. 


Zunge meistens weich, lang, zugespitzt. Folliculi linguales, 
gland. sublinguales und Parotides sind vorhanden. 

Schlund stets des Kropfes entbehrend; weit, ziemlich dick- 
wandig und muskulös, innen mit zahlreichen Längsfalten oder 
Längsrillen versehen ; besonders stark sind diese Falten bei Larus 
argentatus, canus, ridibundus und bei Lestris entwickelt. Sie be- 
wirken eine beträchtliche Ausdehnungsfähigkeit zur Aufnahme der 
meistens in Fischen bestehenden und ganz verschluckten Beute; 
ausserdem vergrössern sie die schleimabsondernde Fläche. Der 
Schlund geht allmälig in den 

Drüsenmagen über, in dem die Längsfalten meistens zu 


122 Dr. Hans Gadow, 


2 und 3 zusammentretend, grössere und breitere längslaufende 
Wülste bilden, die hauptsächlich bei L. argentatus stark ausge- 
prägt sind, wo der Drüsenmagen zugleich dicke, schwammige 
Wände besitzt. Bei Larus canus, ferner bei Lestris und Sterna 
sind nur feine aber zahlreiche Längsrillen vorhanden; bei L. 
marinus fehlen sie im Vormagen sogar ganz. Ausgezeichnet ist 
derselbe bei allen Möven durch die grosse Anzahl feiner, kleiner, 
runder Drüsen, die meistens nach oben und nach unten, scharf abge- 
setzt aufhören; bei Lestris und Larus bilden sie so einen cc. 2 Cm. 
breiten Drüsengürtel. — Gegen den Muskelmagen ist der Vor- 
magen auch äusserlich ziemlich scharf abgesetzt bei Sterna, weniger 
bei den einen schwachmuskulösen Magen besitzenden Möven. 

Muskelmagen viereckig, von etwas plattgedrückter Form, 
mehr kugelig bei Sterna; fleischig muskulös, jedoch nie ein wahrer 
starker Muskelmagen, jederseits mit einem Sehnenspiegel; schwach 
bei Lestris. Innen mit einer festen, gelbbraunen lederartigen 
Haut ausgestattet, die stets unregelmässige Längsfalten bildet; 
häufig mit 2 Reibeplatten, so z. B. bei L. canus; am härtesten 
ist: diese als Ersatz für die schwache Muskulatur dienende Aus- 
kleidungsschicht bei Lestris. Sie setzt gegen den Vormagen scharf 
in einer gezackten Querlinie ab. — Wegen der Härte der inneren 
Haut ist der Magen wenig erweiterungsfähig, lediglich mechanisch 
bei der Verdauung wirkend. Er liegt vorn, mehr an der linken 
Seite, bei L. canus tief herabreichend ; bei Sterna nur einen kleinen 
Theil der Bauchhöhle einnehmend. Ein Pylorusmagen fehlt gänz- 
lich. Cardia nahe dem Pylorus. 

Darm ausgezeichnet durch feste, dicke Wände; rund und 
weit; fast immer von hellröthlichgelber Farbe, nur das Rectum 
mehr grau; mit der Neigung vom Duodenum bis zum Rectum all- 
mälig etwas enger zu werden, so bei L. ridibundus, sargentatus und 
bei Sterna. Der Enddarm steigt hoch von der Leber herab grade 
am Rücken entlang, ist meistens wenig erweitert, ausser bei L. glau- 
cus, wo Duodenum und Enddarm die doppelte Weite des Dünn- 
darmes haben. Der sehr flüssige Koth sammelt sich in einer mit- 
telgrossen Cloake. 

Blinddärme bei Sterna und Larus stets verkümmert, cc. 
1 Cm. lange rundliche, harte Auswüchse darstellend, in ihrer 
grössten Länge am Rectum angewachsen. Bei Sterna sehr klein; 
bei Lestris sonderbarerweise 6—9 Cm. lang. Vom After bei La- 
rus argentatus nur 3, bei Canus 7 Cm. entfernt. 


Verdauungssysteme der Vögel. 125 


Darmlagerung. Taf. VI. Fig. 1—7 incl. Der gesammte Darnı 
bildet 3 grosse Schlingen, deren lte das Duodenum ist; dieses ist 
wenig erweitert, steigt unter dem rechten Leberlappen beginnend, 
weil der Pylorus sehr hoch inserirt, grade herab rechts vorn, 
biegt nach rechts um, das Ende der Schlinge nie die Rückenlinie 
erreichend; in seinem ganzen Verlaufe das Pancreas enthaltend ; 
dann am rechten Leberrande bis zum Rücken aufsteigend. Die 
2te Schlinge bildet eine den grössten Raum des Unterleibes rechts 
einnehmende ganz reguläre links gewundene Spirale, welche 
je nach der Species 1!/, bis 3 Umdrehungen macht. In allen Fäl- 
len ist der direkt laufende Ast bedeutend länger als der rück- 
läufige, bildet aber nicht secundäre Nebenschlingen wie z. B. bei 
den Lamellirostres, sondern macht 1—2 ganz reguläre Umläufe 
mehr als der retrograde Theil. Die öte Schlinge liegt unter oder 
rechts an dem Duodenum und ist stets geöffnet. Sämmtliche 
Spiralwindungen werden von der ersten und dritten Schlinge ven- 
tral und distal umfasst und so von der Bauchwand geschieden. 

Die einfachsten Verhältnisse bietet nun Sterna hirundo, bei 
welcher bei Beobachtung des Darmes in situ gar keine Spiralbil- 
dung zu existiren scheint, weil die Spirale in Folge der wenigen 
Umdrehungen oval gestreckt, das Centrum also aus seiner Mit- 
telstellung herausgerückt ist. Die Spirale macht hier nur 1!/, 
direkte und 1 retrograde, im Ganzen nur 2!/, Kreise. Larus ri- 
dibundus mit 21/, dir. + 1 retrograden — 3!/,. Larus canus 
3 direkte + 1 retrograde = 4. Larus fuscus ö3d +2 =5. 
Am schönsten ist die Spiralbildung bei L. canus und fuscus; un- 
deutlicher durch totale seitliche Verschiebung des retrograden 
Theiles bei L. argentatus. 

Es sind bei den Möven also alle Uebergänge von der ein- 
fachsten ovalspiraligen bis zur scharf ausgeprägten 5 vollständige 
Kreise bildenden Lagerung der 2ten Schlinge vorhanden. 

Innere Darmstructur. Der Darm der Möven ist innen mit 
Zickzackfalten versehen, die bei L. marinus und L. minutus im 
Dünndarme in Längsreihen stehen, bei L. ridibundus dagegen 
überhaupt erst im letzten Drittel auftreten. Der Enddarm ent- 
hält zahlreiche Querfalten. Bei L. argentatus und Lestris ist der 
Darm innen zottig; diese Zotten sind in ungefähr 6 Längsreihen 
angeordnet; der Enddarm aber ist in diesem Falle ganz glatt. 


124 


Dr. Hans Gadow, 


Länge des | absolute | relative 
| Coeeum | Enddarm. | Darmlänge 
Larus fuscus 1 — 65 5 
NP marınus > 0,75 4,5 100 5,2 
Sterna hirundo . — — 40 6—7 
Larus ridibundus . | 0,8 7 75 7 
„ argentatus . L.1 B} 78 7—8 
„ ecanusd; ? 1 6—8 100.90 | 8—9 
juv. — —— 80. 61 = 
„ glaucus — — 144 == 
„  eatarrhactes . — 89 u. 99 — 
sehr eng 


Leber verhältnissmässig gross, dick compact, dreikantig, 
glattrandig bei Larus. Der rechte Lappen ist stets grösser als 
der linke, welch letzterer jedoch bei L. canus tiefer herabreicht. 
Verhältniss des rechten zum linken wie 3:2; bei Sterna wie 
5:2, auch ist hier jeder Lappen sehr ausgezackt, unregelmässig 
und scharfrandig. Die gewöhnlich breite Commissur bildet bei 
L. argentatus einen kleinen 3öten Lappen. Gallenblase gross, ent- 
weder wie bei Sterna und L. canus im rechten Lappen liegend, 
sonst zwischen beiden eingebettet. 

Pancreas gross, stets die Duodenalschlinge ausfüllend, 
Hauptmasse in deren Ecke. Besteht meist aus 2 langen, bei L. 
canus aber aus 3 schmalen Lappen, die in der Duodenalecke mit 
einander dicker werdend verwachsen. Bei L. argentatus fand ich 
nahe dem Pylorus einen 4ten unregelmässig geformten Nebenlap- 
pen. Es sind 2—3 ductus pancreatici vorhanden. Reihenfolge: 
2 Pancreatici, Hepaticus, Cysticus. 

Nieren bei Larus argentatus, tridactylus und Sterna 3lap- 
pig, bei canus 2 grössere mit in der Mitte je einem kleineren 
seitlichen Läppchen. Auffallend ist das häufige feste Verwach- 
sen der beiderseitigen distalen Nierenlappen, so bei L. canus, ar- 
gentatus, marinus von mir gefunden. Der distale Lappen ist der 
voluminöseste; bei L. marinus und Sterna der proximale der 
breiteste, der distale der längste. Bei Larus tridactylus nach 
Nitzsch der erstere der breiteste, sonst alle 3 ziemlich gleich 
lang. 


GRALLAE. Bp. 


Zunge schmal, weich, lancettförmig, nur bei Podoa von 
Schnabellänge; bei den meisten ?/,, bei Haematopus !/, des 
Schnabels betragend. Fast rudimentär, ibisartig bei Numenius. 


Verdauungssystem der Vögel. 125 


Am Hinterrande mit einigen hornigen Zähnchen besetzt; unge- 
theilt, leicht abgestutzt z. B. bei Recurvirostra; bei anderen an 
der Spitze etwas eingeschnitten oder gefasert. Grus mit ziemlich 
langer und spitzer, Otis mit hühnerartiger Zunge. Das Zungen- 
gerüst wechselt, der Ausbildung des Organs entsprechend. Paroti- 
des bei den Scolopacinae stets vorhanden. 

Schlund eng, wenig erweiterungsfähig, dünnwandig, mei- 
stens mit Längsrillen, die bei Charadrius und Ortygometra sehr 
fein, bei Tringa stärker sind; bei Strepsilas und Scolopax unge- 
fähr 12 hohe und scharfe Längsfalten. Mit starken Längs- und 
Querfalten, sodass eine Netzstructur hervorgebracht wird, bei 
Grus. Ein Kropf oder sonstige Erweiterung fehlt, mit einziger 
Ausnahme von Otis tarda, wo erstens beim Männchen dicht hin- 
ter der Zunge sich ein weiter bauchiger Kehlsack befindet, der 
aber nicht zur Nahrungs- und Wasseraufnahme dient, sondern 
wohl nur durch Aufblasen voll Luft als Zierde dient; zweitens 
existirt in der Mitte des Schlundes eine kropfartige Erweiterung, 
die auch nur dem Männchen zukommt. 

Drüsenmagen durchgängig klein und wenig geräumig; am 
grössten bei Otis; stets kleiner als der Muskelmagen; langge- 
streckt bei Scolopax und Gallinago. Sehr klein bei Tringa, Limosa, 
Grus. Er ist eigenthümlich hoch heraufgerückt und daher durch 
einen weiten schwach längsfaltigen Zwischenschlund vom Magen 
getrennt bei Strepsilas und Numenius, ähnlich bei Dicholophus. 
Meistens nur durch das Aufhören der Schlundfalten und durch 
das Dickerwerden der schwammigen Drüsen nach oben hin abge- 
setzt. Die Drüsen bilden bei Numenius arcuatus und Charadrius 
2 Juga. In Längsreihen stehend, dicht und gross bei Tringa, 
Haematopus, Strepsilas, Otis; klein und sehr zahlreich mit dünner 
Wandung des Drüsenmagens bei den Schnepfen z. B. Scolopax, 
Limosa und Recurvirostra. Dicholophus besitzt einen cc. 5 Cm. 
vom Magen entfernten Drüsenring. 

Der Muskelmagen zeigt 2 verschiedene Bildungen. I. bei 
allen Fulicariae: Aramides, Rallus, Parra, Crex, Ortygometra, 
Porphyrio, Gallinula, Fulica, — und bei den Alectorides — ist er 
sehr stark muskulös, rhombisch, mit 2 starken Einschnürungen, 
etwas abgeplattet, innen mit harter braungelber, längsgerunzelter 
Lederhaut ausgekleidet, welche jederseits eine deutliche, starke 
Reibeplatte bildet. II. ziemlich stark muskulös, aber die Le- 
derhaut bildet nur Längsfalten, ohne Reibeplatten, so bei allen 
übrigen Grallae. — Bei den Scolopacidae ist der Muskelmagen 


126 Dr. Hans Gadow. 


von rhombischer Gestalt und wenigstens an der unteren hinteren 
Seite stark eingeschnürt, so bei Gallinago, Scolopax, Limosa, Nu- 
menius, Tringa. Schwach muskulös, ohne Einschnürungen bei Re- 
curvirostra, Totanus, Actitis; auch mehr sackartig und weniger 
stark bei Otis und Dicholophus. Stark, aber ebenfalls ohne Ein- 
schnürung und mehr oval: Charadriidae; fast walzenförmig unter 
diesen bei Haematopus und Strepsilas. — Bei allen jedoch jeder- 
seits mit glänzendem Sehnenspiegel und verhältnissmässig klein, 
wenig Raum in der Bauchhöhle einnehmend; am kleinsten bei 
Recurvirostra. — Zur Beförderung der Verdauung werden allge- 
mein Sand und Steinchen aufgenommen. Pylorus und Cardia lie- 
gen nahe beisammen. Gallinula chloropus und Porphyrio hyaein- 
thinus haben einen durch Weite der Mündung und Biegung 
schwach angedeuteten Pylorusmagen. 

Der Dünndarm zeichnet sich bei den Charadriidae, Scolo- 
pacidae und Fulicariae, besonders bei den letzteren, durch seine 
dünnen, weichen Wände aus. Nur bei den, eine kreisförmige 
Darmlagerung zeigenden, nämlich: Haematopus, Strepsilas, Chara- 
drius, Numenius, ist er fester und nach dem Centrum hin ver- 
engt, während er sonst überall, mit Ausnahme des stets etwas 
weiteren Duodenum gleich weit ist bei Scolopax, Limosa, Tringa, 
Vanellus. Bei den Fulicariae ist er sehr weich und weit, mit der 
Neigung nach der Mitte hin sich noch mehr zu erweitern. Die 
Alectorides besitzen einen Darm von gleichmässigem Lumen; bei 
Grus sind die Wände besonders dick. 

Die innere Darmstructur zeigt 2 Hauptformen. I. der ganze 
Dünndarm ist mit deutlichen in Längsreihen stehenden Zotten 
ausgekleidet bei Scolopax rusticola, Limosa, Numenius und bei 
den Alectorides; bei Grus stehen die sehr grossen Zotten in Zick- 
zacklängsreihen im Rectum in Querreihen; bei Otis und Di- 
cholophus aber in Längsreihen. IH. die feinen, nicht zottenbil- 
denden Drüsen stehen in längsgerichteten Zickzackreihen: Scolo- 
pax, (ausser Sc. rusticola), Gallinago, Tringa, Recurvirostra, Hi- 
mantopus, Haematopus und einige Charadrius. Uebergänge bilden 
Totanus u. Actitis, indem sie im Duodenum deutliche Zotten, im 
Dünndarme feine Längsfalten, besitzen; Himantopus und einige 
Charadrius mit Zickzackreihen, im Duodenum wieder Zotten. — 
Im Enddarm bei allen mit Ausnahme von Otis und Dicholophus, 
dichte Querfalten. — 

Blinddärme in der Regel wohl entwickelt, ungefähr von 
der Länge des Enddarms. Am stärksten bei Fulica und Otis, wo 


Verdauungssystem der Vögel. 127 


sie bedeutend erweitert und aufgetrieben, unregelmässige Aus- 
buchtungen besitzen und jedenfalls einen wesentlichen Antheil an 
der Verdauung nehmen. Bei der überwiegenden Mehrzahl sind 
sie in ihrer ganzen Länge von ziemlich gleicher Stärke, oft nur 
von Streichholzdicke, nach dem Ende hin etwas zugespitzt; so 
bei Grus, Dicholophus, Ortygometra, Gallinula; Haematopus, Va- 
nellus, Gallinago und Numenius. Bei Charadrius im letzten Drit- 
tel etwas erweitert, doch spitz endigend; ähnlich Tringa und 
Porphyrio. Bei Scolopax sind sie kurz; bei Scolopax rusticola 
und major nur noch als Knötchen vorhanden, ähnlich bei Gla- 
reola. Bei Strepsilas interpres fand ich sonderbarerweise nur ein 
Coecum, welches nur 3 Mm. lang, eine kleine, weiche, sackartige 
Ausbuchtung bildete; von dem anderen Coecum keine Spur. 

Darmlagerung. Taf. IV. 5—12. Nach der Lagerung des 
Darmes lassen sich die untersuchten Species in 3 grössere oder 
5 kleinere Abtheilungen bringen. Verbindende Mittelglieder sind 
vorhanden. 

I. 1. Rallidae Taf. VI. Fig. 5—28 inclus. Der Darm 
bildet je nach der Länge 5—5 Schlingen, die sämmtlich in 
der Längsaxe des Körpers parallel neben einander liegen und 
nur etwas nach vorn unter dem Magen vorbei gebogen sind. Das 
Duodenum steigt grade herab und nähert sich dem After. Die 
öte Schlinge ist stets ganz geschlossen und bildet die centrale. 
Am einfachsten und zugleich am schärfsten ist der Rallentypus 
bei Porphyrio ausgeprägt. Die Blinddärme, wenn vorhanden, kom- 
men unten links zum Vorschein. Aramides führt zu den 

2. Alectorides. Taf. VIL Fig. 5 u. 9. Der Darm bildet 
bei Otis und Dicholophus nur 3, bei den langdarmigen Grues 6 
enggeschlossene, glatte, ganz gleichmässig langgestreckte, nur am 
Rücken liegende Schlingen, die am Unterende leicht nach links 
am Magen vorbei biegen. Das Duodenum biegt wagrecht nach 
links um. 

I. 3. Charadrius. Fig. 25—23. Der Darm bildet 4 ganz 
geschlossene lange Schlingen, die am oberen und unteren Ende 
halbkreisförmig nach dem Rücken hin gebogen sind und theilweise 
das Duodenalende umgeben. Die 3te ist Centralschlinge. Durch 
vermehrtes, nachträgliches Wachsthum des Magendarmes entsteht 
die höchste Form: 

4. umfassend: Haematopus, Strepsilas, Recurvi- 
rostra. Fig. 19, 20; 22, 23, 24. Darm mit 6—7 Windungen, 
deren erste und letzte eng geschlossen, lang und halbkreisförmig 


128 Dr. Hans Gadow, 


gebogen. Die mittleren Windungen bilden eine ovale ganz reguläre 
linksgewundene Spirale, deren Centrum in der Mitte der 
rechten Seite liegt. Die drittletzte ist die centrale; retrogradspira- 
lig nur 1 Windung. 

5. Scolopacidae, Fig. 13—18 und 21, scheinen eine früh 
von den untersten Charadriusformen abgezweigte Abtheilung zu 
sein, die durch Tringa und Totanus den Charadrien sich nähert, 
andrerseits durch Limosa rufa und Numenius zu Ibis, also der 
höheren Ordnung der Pelargomorphae führt. In der Darmbil- 
dung zeigen Limosa und Numenius Aehnlichkeit mit der I. Ab- 
theilung, die Tringidae weisen auf Charadrius hin. Die Schlingen 
sind mit Ausnahme der 2ten, die bei Tringa weit oval offen, 
halbgeöffnet bei Numenius, Limosa und Gallinago — geschlossen — 
und laufen schräg von hinten oben, nach dem Unterleibe nach 
vorn. Die Anzahl der directen und retrograden Schlingen resp. 
Windungen ist gleich. 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge. 
Aramides cayemn. . . = Et 6 
Crex pratensis . . . 3 5,5 | 46 5 
Porphyrio hyaeinthin. . 3,5 4 1 1022 5,5 
Gallinula chloropus . . 6 4 63 7,4 
ÖOrtygometra porzana . 4,5 5 57 8 
Fulicar atrasiı ul. mdlal 37 14 180 11,3 
Otis tarda BETEN 30 25 125 4,5 
Dicholophus cristat. . 26 13 102 
" Be N = = 108 
„  Burmeisteri . 21 12 77 6 
Grus 'cinereat u 0), 0, 10 — — 9 
„neaxtinenlatan'.ud, %. 15 15,5 295 9,2 
Anthropoides paradis. . 10 16 163 = 
3 5 42 5 
Gallinago major . . . 3,2 5,5 45 5 
Tringa islandica . 5 3 ZEN 
6,3 
= = 92 e 
„  arenaria 4 3 38 6,3 
Sm. Aulıda 39 6,3 
„  variabilis 4 - 34 Zu, 
„ alpina 4 — 34 — 
„  einerea 8 3 67 — 
Totanus flavipes 3 4 50 — 
Limosa rufa 2 | 3 60 5,7 
” ” 2,0 4,5 68 9,6 
melanura 2 | 3 63 5,8 


” 


Verdauungssystem der Vögel. 129 


Länge des | absolute | relative 
Coecum |Enddarms | Darmlänge. 
Limosa melanura 2 25 | 65 5,5 
Numenius arcuatus . fi 8 I... 95 7—8 
Recurvirostra avocetta . 7 ER 6,4 
Haematopus ostr i 3 ia 11,3 
9 Ele net 
Strepsilas interpres . 0,3 3,5 47 6,7 
nur 1 
Vanellus cristatus 6 4 50 5,5 
“ . : 5u6|5 52 5,5 
Charadrius auratus . 4,3 4,5 69 8,6 
x collaris 4 2,5 42 7 


Leber ausgezeichnet durch die platte, sehr dünnlappige, 
langgezogene Form des rechten, fast immer grösseren Hauptlap- 
pens; mit Ausnahme der Alectoriden, wo sie mehr compact und 
glattrandig ist, an der unteren und vorderen Seite wellig einge- 
buchtet. Stark unregelmässig gezackt, mit Zipfeln, ist der linke 
Flügel bei Tringa u. Numenius; bei Charadrius scharfkantig drei- 
eckig, hinten mit 2 tiefen Einschnitten; überhaupt unterscheiden 
sich die Charadriidae von den Scolopacidae durch stärkere Zer- 
spaltung der linken Leber. — Der rechte Flügel ist sehr lang, 
reicht tief auf den Magen herab und übertrifft den linken bei 
den Scolopacidae (speciell ausgenommen Sc. rusticola) bedeutend: 
Tringa und Phalaropus r/l = °/,; Numenius — ?/,. Bei Limosa 
rufa fand ich ihn über 4mal grösser, wie bei Numenius; bei L. 
melanura dagegen nur 2mal grösser, ebenso bei Totanus flavipes 
nach Brendel. Weniger Ungleichheit zeigen die Charadriidae: 
Haematopus und Strepsilas = °/,, Charadrius collaris */,, Ch. 
auratus ?/,, aber bei keinem fand ich den linken grösser als den 
rechten Lappen, wie eine Angabe von Nitzsch lautet (war dem- 
nach wohl pathologisch). Stärkere Ungleichheit zeigen wieder die 
Fulicariae: Crex pratensis — /,; Ortygometra, Gallinula und 
Fulica. Bei Otis und Dicholophus nahe !/,. Grus cinerea aber 
ungefähr r/l = ?/,. — Als einmalig gefundene Ausnahme erwähne 
ich fast völlige Symmetrie bei Porphyrio hyacinthinus. 

Gallenblase regulär vorhanden und wohl entwickelt, fehlt 
aber bisweilen individuell bei Grus virgo u. Numenius arcuatus; 
bei einer Tringa alpina fand ich keine Spur derselben; dasselbe 
berichtet Kuhl von einer Tringa arenaria. Bei Tringa islandica 


und arenaria fand ich sie wieder wohl entwickelt. Sie liegt hinten 
Bd, XIII. ©. F. VI, 1. 9 


130 Dr. Hans Gadow, 


am rechten Leberflügel und zeichnet sich bei den Alectoriden, Li- 
mosa etc. durch ihre Grösse aus. 

Pancreas zeigt 2 scharf unterschiedene Bildungen. I. Es 
besteht aus 2, einem inneren und einem äusseren Hauptlappen 
und füllt die Duodenalschlinge bis zum Ende aus; so bei Otis, 
Dicholophus, allen Scolopacidae und Charadriidae. Bei Haemato- 
pus und Charadrius auratus füllt sie die Schlinge nur in den 
. ersten ?/, aus, nach dem Ende hin breiter werdend als am Pylo- 
rus. Bei Oedicnemus und Grus aus 2 völlig getrennten Theilen 
bestehend und bei letzterem nur gleich !/, der Schlingenlänge. 

Il. Das Pancreas, besteht aus 3 einander parallelen langen 
Lappen bei allen Fulicariae; der längste reicht bei Ortygometra 
bis zum Ende der Duodenalschlinge; viel kürzer als diese bei 
Rallus und Porphyrio.. — Mit Ausnahme von ÖOedienemus und 
Otis, wo (nach Stannius’ Angabe individuell abweichend) biswei- 
len 3 Ausführungsgänge vorkommen sollen, sind 2 derselben vor- 
handen; sie münden bei Otis und Dicholophus: 1, 2 pancreatic. 
Hepaticus, Cystieus, in den aufsteigenden Ast, gegenüber dem 
Pylorus. Bei Dicholophus ist der Duetus cysticus einige Oenti- 
meter entfernt von den anderen Ausführungsgängen. Parra jacana: 
Hepaticus, Cysticus, 1 und 2 pancreaticus nach Cuvier. 

Nieren 3lappig. Der mittelste Lappen ist der kleinste, der 
distale der grösste bei Otis, Dicholophus und Grus, bei letzterem 
scharf getrennt. Bei den Fulicariae werden sie nach hinten 
schmäler und sind vielfach am Rande eingeschnitten, an der 
Rückenfläche bei Fulica sogar in sehr viele, ungefähr 60 Läppchen 
zerfallend. Für die Charadriidae und Scolopacidae ist die Nei- 
gung, 4 Lappen zu bilden, bemerkenswerth, wo dann die beiden 
äussersten von ziemlich gleichem Volumen sind; so bei Haematopus 
und Strepsilas. Bei Tringa und Limosa rufa ist der distale der 
grösste; umgekehrt bei L. melanura, kecurvirostra avocetta und 
Himantopus. Sehr starke Verwachsung der rechten und linken 
Niere fand ich bei Limosa, desgleichen bei Fulica und Ortygo- 
metra. 


ERODI. 


Zunge lang und spitz, schmal; mit langem festen Zungen- 
kern, ebenso die Hörner und der Körper. Hinten ist die Zunge 
eingeschlitzt. Sie füllt den Unterkieferraum ziemlich aus. Die 
einzige Ausnahme von dieser Zungenbildung bietet Cochlearia nae- 
via, bei welcher sie ganz kurz, dreieckig, platt, tief an der Kehl- 


Verdauungssystem der Vögel. 131 


haut angewachsen ist; das Gerüst ist dem entsprechend ganz 
verkümmert. Diese Rückbildung der Zunge steht mit der Umge- 
staltung des breiten Schuh- oder kahnförmigen Schnabels in engem 
Zusammenhang; wie ein Analogon Pelecanus, Caprimulgus und 
die Pelargi darbieten. 

Schlund stets kropflos, aber überall sehr erweiterungsfähig, 
nur bei Cochlearia etwas schmal und hart im letzten Theile; ge- 
wöhnlich innen mit starken Längsfalten. Er bildet mit dem sehr 
grossen Drüsen- und Muskelmagen ein Continuum, ohne eine 
äussere Absetzung wahrnehmen zu lassen. 

Drüsenmagen weit, fest aber dünnwandig, mit zahlreichen 
gleichmässig auf der ganzen Innenfläche verbreiteten feinen Drüsen. 

Der Magen ist ein reiner Hautmuskelsack, sehr dehnbar, 
von lang-ovaler Form; dünnwandig, nur mit ganz schwachem 
Sehnenspiegel; auf der Vorderseite bis zum After herabreichend, 
sodass der gesammte Darm an den Rücken gedrängt wird. Innen 
ganz glatt, ohne das geringste harte Epithel; bei Ardea mit tiefen 
Längsfalten und von stark secernirender Thätigkeit. Geboten ist 
die grosse Länge und Dehnbarkeit des Drüsen-Muskelmagens 
durch die meistens aus Fischen bestehende Nahrung. Die Fische 
werden ganz verschluckt und gelangen mit dem Kopfe nach unten 
bis an den Magengrund, wo sie sammt den Gräten und Schuppen 
verdaut werden. Gewölle wird von den Reihern nicht ausgewor- 
fen. — Ziemlich weit von der Cardia findet sich bei den meisten 
Reihen ein deutlicher Pylorusmagen, er enthält innen 2 etwas ge- 
zähnelte hervorragende Längsleisten zwischen denen die Nahrung 
in den Pylorus gleitet. Bei Ardea cinerea und purpurea wird der 
Pylorusmagen vom Hauptmagen zum Darm hin enger. Zwischen 
ihm und dem eigentlichen Duodenum befindet sich noch eine erb- 
sengrosse Erweiterung, die von Leuckart Bulbus pyloricus 
genannt wurde; dieser Bulbus ist innen glatt, der Uebergang in 
das Duodenum durch eine schwache Einschnürung angezeigt. Im 
oberen Theile des Muskelmagens bilden die Falten, vom Oesopha- 
gus herabkommend, eine netzartige Zeichnung; einige dieser Netz- 
falten setzen sich bis zum Pylorusmagen fort. — Ardea stellaris 
und minuta zeigen statt des Bulbus nur einen Wulst. Die in 
den Pylorusmagen führende Oeffnung liegt innerlich dicht unter 
dem Drüsenmageu, etwas links. Der diekwandige Pylorusmagen 
enthält im Gegensatze zu Ardea cinerea innen einige Falten. Die 
Communication mit dem Bulbus pyloricus ist sehr eng; der Bul- 

9% 


132 Dr. Hans Gadow, 


bus selbst ist noch diekwandiger, innen schwach faltig und geht 
ohne Verengerung in das eigentliche Duodenum über. 

Darm mit Ausnahme des hauptsächlich in der Ecke .erwei- 
terten Duodenum von fast gleichmässig geringem Durchmesser 
und ziemlich weichwandig, von hellgelber Farbe. Er verengt sich 
zum Rectum hin bei Nycticorax cayennensis. Das Rectum selbst 
ist stark vom Duodenum durch seine plötzliche Erweiterung ab- 
gesetzt; die Cloake ist weit. Das Divertikel ist unbeständig; bei 
Cochlearia fand ich es 47 Cm. vom After entfernt, 0,75 Cm. lang. 

Blinddärme völlig rudimentär und ganz angewachsen; cha- 
rakteristisch für die Erodii ist das Fehlen des einen Blinddar- 
mes; nur bei Ardea minuta fand ich 4Cm. vom Ende 2 ganz 
verkümmerte. Bei A. cinerea, garzetta, Botaurus stellaris ist in 
der Regel nur 1 einziges ganz verkümmertes Coecum, in der Ent- 
fernung von cc. 10 Cm. vom Ende vorhanden. Bei den Nacht- 
reihern, z. B. bei Nycticorax cayennensis herrscht die Neigung zu 
gänzlichem Verschwinden vor. Bei Cochlearia fand ich 8 Cm. vom 
After an dem plötzlich erweiterten Rectum nur eine seitliche, 
rundliche, weiche Ausbuchtung, ähnlich bei Ardea purpurea, wäh- 
rend sonst die rudimentären Blinddärme meistens als harte, wurm- 
förmige Gebilde erscheinen. 

Die Darmlagerung (Taf. III. Fig. 9, 10, 11) zeigt nur höchst 
gleichmässige, scharf charakterisirte Verhältnisse. Durch die Grösse 
und Lage des Drüsen-Muskelmagens wird die Lagerung wesentlich 
bestimmt. Typus Cochlearia. Der Darm bildet 6 nach der Mitte 
hin an Länge abnehmende, ganz geschlossene, alternirend liegende 
grade, ganz parallel zu der Längsaxe des Körpers laufende Schlin- 
gen. Nur das Duodenum ist bei allen sehr lang, daher am unte- 
ren Magenrande herum auf der. linken Hinterseite bis zum Vor- 
magen wieder aufsteigend. — Je grösser die verhältnissmässige 
Darmlänge, desto gestreckter sind in der Regel die Schlingen. 
Bei Cochlearia und Nycticorax sind sie überhaupt kurz, so auch 
bei purpurea die 2te und 3te, dafür aber die anderen desto län- 
ger. Bei Nycticorax ist wegen der Kürze des Darmes die 5te und 
6te nur angedeutet und nur kraus erscheinend, wie überhaupt der 
krause Verlauf des aufsteigenden Colonastes für alle Erodii wichtig 
ist. — Fast allgemein, (nur bei Nycticorax die öte) ist die 4te 
Hauptwindung die centrale, der Afterdarm demnach bedeutend 
kürzer als der Magendarm. 


Verdauungssystem der Vögel. 133 


Länge des absolute | relative 
Coecum |Enddarms Darmlänge 

Nycticorax cayenn. 0 —.| 78 6 

Cochlearia naevia . En 8 96 7 
. 150 

Botaurus stellaris . 1,5 10 180 8 

Ardea minutas . . 0,3 4 72 8 

„ingarzettali,ii! 0,3 10 96 8 
& 212 

SSL CIDErBe Ei. 0,5 10 | 222 10211 
„,“ punpurea ı. 0,5%. Kl 220 11 


Leber ziemlich gross und tief herabreichend; 2lappig mit 
glatten, nicht eingeschnittenen Rändern. Der rechte Flügel ist 
bedeutend grösser als der linke, so bei Cochlearia r./l. = ?/, ; Ar- 
dea purpurea — °/,; Ardea cinerea ?/,. Die Gallenblase ist 
sehr gross, fast halb so lang, wie der rechte Leberflügel; der 
Gallengang reicht tief herab in’s Duodenum. 

Das Pancreas besteht aus 2 unten vereinigten Theilen, füllt 
die Duodenalschlinge nur bis zur Hälfte aus und besitzt 3 Aus- 
führungsgänge, welche bei A. cinerea getrennt münden: 1. pancrı. 
Hepatic., 2. 3. pancr. Cystic. 

Die Nieren zerfallen undeutlich in 3 Hauptlappen, deren 
proximaler stets der voluminöseste, weil dickste und breiteste, ist, 
distalwärts verschmälern sie sich. Eine Verwachsung der distalen 
Lappen beider Seiten ist sehr häufig, vielleicht die Regel bei Ar- 
dea, z. B. cinerea und purpurea. 


PELARGI. 


Zunge bei allen Pelargi mit Ausnahme von Phoenicopterus 
ganz klein, verkümmert, dreieckig, vorn zugespitzt, überall glatt, 
ohne Häkchen, meistens nur '/,, der Schnabellänge betragend. 
Kern und Zungenkörper sind verkümmert; die Hörner noch erhal- 
ten. Am kleinsten ist die Zunge bei den beiden von Nitzsch 
als Hemiglottides zusammengefassten Gattungen Ibis und Platalea. 
Am grössten und völlig abweichend von den übrigen Pelargi ist 
die fast ganz entenartige Zunge von Phoenicopterus; sie ist gross, 
wird nach hinten plötzlich sehr dick und fleischig, den Raum zwi- 
schen den stark aufgetriebenen Unterkiefern ganz ausfüllend; auf 
ihren Rändern mit Widerhaken besetzt. Kern knorpelig, das 
übrige Gerüst sehr stark. 


134 Dr. Hans Gadow, 


Follieuli linguales fehlen entsprechend der rudimentären Zunge; 
die Parotides sind klein; glandulae sublinguales sind auch vor- 
handen. 

Schlund ziemlich eng und wenig dehnbar bei Phoenicopterus 
und Platalea, mehr erweiterungsfähig bei Ciconia, daselbst mit 
ungefähr 12 sehr kraus geschlängelten Längsfalten, die sehr weich 
und von weissröthlicher Farbe plötzlich am stark abgesetzten Vor- 
magen aufhören. Alle besitzen einen ziemlichen Muskelbelag der 
Schlundwand. Ausser bei Leptoptilus argala und C. marabu, wel- 
che einen sehr grossen kegelförmig zugespitzten, aussen herabhän- 
genden Kropf besitzen, findet sich nur bei Ciconia eine undeut- 
liche kropfartige Erweiterung. 

Drüsenmagen meistens deutlich gegen den Schlund abge- 
setzt; seine Wände sind dickschwammig und enthalten grosse 
dicke Drüsen, die jedoch bei Ciconia nigra sammetartig sind und 
nicht hervortreten; sie stehen eng aneinander gereiht bei Ciconia, 
und Ibis, ragen bei Platalea etwas hervor. Leptoptilus macht 
eine Ausnahme, insofern der Vormagen grösserer Drüsen entbehrt, 
dafür aber mit harter horniger Haut ausgekleidet ist; die noth- 
wendigen Drüsen bilden im Muskelmagen 2 Drüsenscheiben, und 
zwar besteht jede einzelne Drüse aus je 4-5 verästelten Schläu- 
chen mit einem gemeinschaftlichen Ausführungsgange. Eine ähn- 
liche Bildung des Vormagens fand ich bei Ciconia alba, wo das 
sehr drüsige Organ an seinem oberen vorderen Theile eine schei- 
benförmige mit harter Haut bedeckte Stelle enthält. Sehr gross, 
grösser als der Muskelmagen ist der Drüsenmagen bei Tantalus 
ibis und besonders bei L. Argala; lang auch bei Platalea, klein 
dagegen bei Ibis und Falcinellus. Gegen den Magen hin stark 
abgesetzt; die Drüsen hören plötzlich, in einer graden Reihe auf. 
Bei Phoenicopterus findet sich ein enger dickwandiger Zwischen- 
schlund, der dann plötzlich vom Magen 'sich absetzt; auch bei 
den Störchen ist ein ähnliches Verhältniss bemerkbar. 

Der Muskelmagen ist meistens stark muskulös, hart, mit 
glänzendem Sehnenspiegel jederseits, innen mit gelbbrauner tief 
gerunzelter Lederhaut. Etwas weichmuskelig bei Platalea, wo 
auch die Lederhaut fehlt, trotzdem mit Längsfalten. Ciconia alba: 
nicht gross, ganz rund, aber käseförmig flach gedrückt, wie Ibis 
rubra in der Mitte mit Sehnenspiegel, nirgends mit harter rother 
Muskulatur; innen mit 2 schwachen Reibeplatten und mit sehr 
vielen harten gelben Längsfalten und scharfen Rillen. — Am stärk- 


Verdauungssysiem der Vögel. 135 


sten ist der Magen bei Phoenicopterus und Tantalus ibis, bei letz- 
terem von auffallender Kleinheit. Rund und platt ganz regelmäs- 
sig geformt bei Ciconia und Ibis rubra; bei Faleinellus dagegen, 
ebenso bei Tantalus und Phoenicopterus durch eine scharfe Ein- 
schnürung unregelmässig viereckig geformt, mit scharfem unterem 
Rande. — Bemerkenswerth ist bei Ciconia alba und nigra, bei 
Leptoptilus argala und marabu ein zwar wenig muskulöser, aber 
deutlich erweiterter und eine starke Biegung bildender Pylorus- 
magen. Bei Phoenicopterus ist zwischen Cardia und Pylorus durch 
2 kleine wulstige Erhebungen ein unregelmässiges Viereck abge- 
trennt, dessen Innenwände wie der Muskelmagen rothmuskulös 
und ebenso hart sind; ferner werden sie ebenfalls von fester, tief 
gerunzelter Haut ausgekleidet, ohne Drüsen zu enthalten. 

Darm fast gleichmässig, ziemlich schmal, fest und dickwan- 
dig; nur das Duodenum und das Rectum etwas weiter; bei Ciconia 
nach hinten etwas schmaler werdend. Besonders schmal bei Phoe- 
nicopterus. Bei allen von röthlichgelber Farbe. Erste Hälfte des 
absteigenden Duodenalastes ganz dünnwandig und glatt bei Ci- 
conia alba, dann folgen sammetartige Zotten, die nach der Mitte 
hin am stärksten werden und wie auch im Rectum — wo ausser- 
dem 6 etwas erhöhte Längsfalten sichtbar sind — feine dicht ne- 
beneinander stehende Querfähtchen bilden. Aehnlich Platalea. Bei 
Phoenicopterus ist die Darmschleimhaut übersät mit feinen dünn- 
plattigen sehr spitzen Zotten, die in etwas convergirenden Reihen 
geordnet sind; im Enddarm sind diese Zotten etwas breiter und 
kürzer, auch die Blinddärme sind damit ausgestattet, in deren 
Enden sie zu ganz feinen Papillen werden. 

Blinddärme bei allen Pelargi rudimentär, mit alleiniger Aus- 
nahme des Flamingo, wo sie ungefähr 16 Cm. vom After ent- 
fernt, 12 und 9 Cm. Länge besassen, und dünnwandig, spitz zu- 
laufend, in der Mitte etwas weiter, vom Dickdarm scharf abge- 
setzt waren. Bei Falcinellus, Platalea, Tantalus fand ich sie höch- 
stens 0,75 Cm. lang, dabei ohne Lumen; bei Platalea und Ibis 
sind sie bisweilen bis zur Unkenntlichkeit rückgebildet. 1 Ciconia 
alba hatte 12 Cm. vom After entfernt 2 je 1 Cm. lange runde, 
feste, mit ganz feinem Lumen versehene Blinddärmchen; ausser- 
dem fand ich bei einem anderen Exemplar 86 Cm. vom After ent- 
fernt 2 hintereinander folgende nur 0,25 Cm. lange Wärzchen, 
ebenso noch an 2 weiter aufwärts gelegenen Stellen (92 und 104 Cm. 
vom After). Das Divertikel verschwindet sehr früh, bei 227 Cm, 


136 Dr. Hans Gadow, 


gesammter Darmlänge fand ich es 130 Cm. vom After entfernt, 
Afterdarm also länger als der Magendarm. Eine stark erweiterte 
Cloake existirt nicht. 

Die Darmlagerung der Pelargi bereitet bei dem Versuche ein 
für alle bisher untersuchten Species gültiges Schema zu finden, 
die grössten Schwierigkeiten. Der Darm hat bei allen einen sehr 
complieirten Verlauf und macht besonders bei Ibis und Falcinel- 
lus die Deutung schwierig. 

Das Folgende gebe ich daher nur mit dem Vorbehalte einer 
vielleicht später auf Untersuchung der Arterien- und Venen-Ver- 
zweigung begründeten besseren Zusammenfassung und verweise 
jetzt nur statt genauer Beschreibung der einzelnen Formationen 
auf die Zeichnungen von Tafel VI. Fig. 11—19 und Tafel VI. 
Fig. 1—4. 

Es scheinen im Allgemeinen 4 Hauptschlingen gebildet zu 
werden, von denen mehrere die Neigung haben, durch starkes 
Umbiegen ihres freien, distalen Theiles eine undeutlich spiralige 
Figur zu bilden. 

Die 1ste Schlinge, das Duodenum, ist bei Ciconia alba und 
nigra, und bei Tantalus ibis nach rechts unregelmässig spiralig 
umgebogen, während es bei Ibis faleinellus, Platalea und Phoeni- 
copterus um den distalen Magenrand herum nach links geht. 

Die 2te Hauptschlinge ist lang, geschlossen, ihr absteigender 
Ast dem Duodenum anliegend, und ebenfalls eine undeutliche rechts 
sedrehte Spirale bildend bei Ciconia alba und nigra. Bei 
Ibis rubra und faleinellus bildet sie 4, den rechten dorsalen Theil 
des Unterleibes einnehmende, nebeneinander gepackte, doppelte, 
kurze halbmondförmige Windungen. Bei Platalea und Phoenico- 
pterus ist sie lang und fast geschlossen, ihr absteigender Ast geht 
dann in eine schöne Spirale über, die bei Platalea 4 directe und 
2 retrograde, bei Phoenicopterus aber 11 directe und 10 retrograde 
Windungen macht. Diese Spirale bildet die 3te Hauptschlinge, 
die bei den übrigen Pelargi nur als ziemlich grade, geschlossene 
Schlinge (bei Cie. alba noch mit einer Nebenwindung) vorhanden 
ist. Die 4te Schlinge endlich zeichnet sich dadurch aus, dass sie 
sehr lang und geöffnet, vom Duodenum theilweise bedeckt, halb 
um den Magen herum läuft und sehr hoch, bei Phoenicopterus 
bis zur Höhe des Drüsenmagens, hinauf steigt, ehe sie in den 
graden, dorsal verlaufenden Enddarm übergeht. 


Verdauungssystem der Vögel. 137 


Länge des ı absolute | relative 
Coeeum | Enddarms | Darmlänge 
Ihis'rubran. ira, ; 0,5 — | 132 9,5 
Faleinellus igneus . . | 0,75 — +... 110 6—7 
98 
Fantalus”ibis® '.t., . 0,5 PT 140 7,3 
(teonia'nisra an... 0,6 — 155 7,5 
Platalea leucerodia . ı0.0.0,5 | 6—10 | 158 
— En 187 9 
Y — — 191 
— — ı 200 
Ciconia alba . . . 1 12 227 9,5 
= — 215 oder 
— — 230 10 
Phoenicopterus roseus | 12 u. 9 | 16 305 12 
_ — 346 


Leber verhältnissmässig klein, compact, glattrandig, ohne 
Einschnitte; nur bei Faleinellus reicht der rechte Flügel halb auf 
den Magen herab, hat auch eine Aushöhlung für das Herz. Der 
rechte Flügel ist nie bedeutend grösser als der linke; bei Ibis 
rubra und, bei Ciconia alba bisweilen, ist der rechte sogar etwas 
kleiner. Bei Falcinellus, Phoenicopterus und (ic. nigra r./l. = */5; 
bei Platalea und Cic. alba ce. 5/,. — Gallenblase ziemlich ent- 
wickelt, länglich rund, innen am rechten Leberlappen liegend ; 
scheint bei Ciconia alba individuell zu fehlen. 

Das Pancreas füllt stets die lange Duodenalschlinge aus; 
zerfällt proximal in einen linken und rechten Lappen, die aber 
distalwärts zusammenhängen, am wenigsten bei Cie. alba ge- 
trennt sind; allgemein von tief röthlichgelber Farbe. Mit 1 Aus- 
führungsgang: Ciconia nigra; 2: Tantalus und Ibis. 3: Phoeni- 
copterus. Bei Ciconia alba vereinigt sich bisweilen der Ductus 
pancreaticus mit dem hepaticus und mündet gemeinsam mit ihm 
dicht neben dem Cysticus. Gewöhnlich erfolgt die Insertion ge- 
genüber dem Pylorus im aufsteigenden Duodenalaste. Reihenfolge 
der verschiedenen Ausführungsgänge beim Flamingo: 1ster, 2ter 
und ter pancreat.-Cysticus, -Hepaticus. Bei Tantalus und (i- 
conia: Pancreaticus, Hepaticus und Cysticus. 

Die 5—4lappigen Nieren sind distal am voluminösesten bei 
Platalea, Ciconia und Phoenicopterus. Gleich dem proximalen ist 
der distale Haupttheil bei Falcinellus und Ibis. Eine Verwach- 
sung des rechten und linken mittleren Theiles, der in der Regel 
der schmalste ist, findet bisweilen statt bei Platalea. Bei Ciconia 


138 Dr. Hans Gadow, 


alba ist der proximale rundliche Lappen stark abgetrennt, der 
distale besteht aus 2—3 grösseren, ziemlich verwachsenen Stücken. 
Das ganze Organ ist verhältnissmässig kurz und gedrungen. 

Als besondere Notiz bemerke ich den zweimaligen Befund der 
beiderseitigen ganz gleich entwickelten Ovarien von Ciconia alba 
und nigra, sogar mit in kurzer Zeit legereifen Dottern. — 


RASORES. Illic. 


Zunge im Allgemeinen weich, platt, pfeilförmig nach vorn 
verschmälert, etwas zugespitzt und eingeschnitten; bei Crax da- 
gegen ist sie eine breite Platte, die sich nach vorn allmälig ab- 
rundet; das vordere Drittel ist, besonders an der unteren Fläche 
hornig; am Hinterrande ist die Zunge grade abgestutzt, dann folgt 
jederseits ein kleiner, mit feinen nach hinten gerichteten Spitzen 
versehener Wulst. Stärker, mit 2—3 Reihen von Widerhaken bei 
den Tetraonidae; die Phasianidae haben nur eine Reihe. Das Ge- 
rüst ist am stärksten bei Crax; die Copula ein langer, fester Kno- 
chen; die Carina erstreckt sich fast bis zu dem weit zurückliegen- 
den Kehlkopfe, ist aber nur knorpelig. Die Hyoidea bestehen aus 
je 2 Stücken, deren vordere fest und stark sind. — Von Speichel- 
drüsen sind Parotides und Glandulae submaxillares vorhanden. 

Schlund dünnwandig, etwas längsfaltig, sehr dehnbar. Stets 
mit echtem grossen Kropfe, der durch eine weite Ausbuchtung 
der vorderen Schlundwand gebildet wird; innen mit vielen in un- 
gefähr 30 Längsreihen stehenden länglichen hervorragenden Drü- 
sen, die in der ganzen Länge des Schlundes an der hinteren Seite 
des Kropfes vorbei laufen und zackig am Vormagen aufhören; so 
bei Gallus. An der hinteren und der dem Magen zugekehrten 
Partie ist der Kropf diekhäutig, muskulös; die Vorderseite aber 
ganz dünn-membranös durchsichtig. 

Vormagen ziemlich stark vom Schlund abgesetzt, langoval, 
verhältnissmässig klein; vom Magen bei Gallus durch eine dünn- 
wandige, längsfaltige Partie getrennt; seine Wände sind dick- 
schwammig, innen bei Penelope gleichmässig mit grossen runden, 
hervorragenden Drüsen besetzt; beim Haushuhn nur ungefähr 50 
verstreut in Querreihen stehende; noch weniger zeigt Meleagris, 
woselbst die Drüsen zu einem nur 4 Reihen bestehenden Ring 
zusammentreten. 

Muskelmagen viereckig, bisweilen fast quadratisch, etwas 
platt, fast immer mit einer senkrechten Einschnürung; verhältniss- 
mässig klein; mit sehr starker Muskulatur und glänzenden Sehnen- 


Verdauungssystem der Vögel. 139 


spiegeln jederseits. Innen harte, gelbe, längsfaltige Haut, welche 
2 glatte, nicht besonders starke Reibeplatten bildet. Phasianus 
Swinhoi zeigte gar keine Einschnürung an seinem ovalen Magen; 
sehr abweichend ist Penelope: der Vormagen geht äusserlich in 
den Muskelmagen über, ist aber innen durch einen scharfen harten 
Ring davon getrennt; der Magen trotz der glänzenden Sehnen- 
spiegel nur dünnwandig, innen dafür mit äusserst fester weissgel- 
ber horniger Haut; von ovalwalziger Form, ähnlich Crax; eine Ein- 
schnürung am unteren Rande fehlt ganz. — An dem sehr nahe 
der Cardia liegenden Pylorus finden sich bei Penelope statt der 
Längsfalten des Magenepithels runde, dicht nebeneinanderliegende 
sehr starke Erhöhungen. Am Beginn des eigentlichen Duodenum 
hören diese Unebenheiten plötzlich auf. Eine ganz ähnliche Bildung 
zeigt Meleagris; da ausserdem bei allen Rasores die Portio pylo- 
rica des Duodenum vor seinem graden Herabsteigen einen schräg 
nach oben und hinten gerichteten Bogen macht, so möchte ich diese - 
eben beschriebene Bildung als kleines Ueberbleibsel eines Pylo- 
rusmagens ansehen. 

Darm. Das Duodenum ist meistens bald hinter dem Pylorus 
erweitert, besonders in seiner Ecke; ausserdem findet sich bei vie- 
len Rasores ziemlich starke Erweiterung des Mitteldarmes; am 
auffälligsten ist dies bei Penelope und Meleagris; zugleich sind diese 
Stellen im Gegensatze zu dem sonst hellröthlichen Darme dunkel- 
braungrünlich gefärbt, sehr dünnwandig und kraus gelagert. Dicht 
oberhalb der Einmündung der Coeca findet sich eine der Valvula coli 
entsprechende innere deutliche Querwulst. Der Enddarm ist immer 
bedeutend erweitert. Die Darmschleimhaut ist mit Ausnahme der 
dünnwandigen Darmpartieen, wo nur ganz feine Drüschen (z. B. 
Penelope) sichtbar sind, mit Zotten bekleidet; diese bilden bei 
Gallus im Duodenum einen feinen sammetartigen Ueberzug, werden 
im Dünndarm deutlicher, und noch stärker, im Enddarm wo sie 
als dichtgedrängte Zotten erscheinend, die im engen Theile der 
Coeca ihre grösste Ausbildung erreichen, im kolbenförmigen Theile 
aber wieder verschwinden. Der Endtheil der Coeca ist glatt und 
zeigt innen nur einige schwache Längsfalten. 

Die Blinddärme selbst sind ausserordentlich entwickelt, im 
ersten Drittel eng und fest, vom Rectum scharf abgesetzt, er- 
weitern sich dann kolbig und sind nach dem Ende hin wieder 
zugespitzt; in ihrer ganzen Länge am Hauptdarm angewachsen, 
biegen sie stets nach dem Magen um und endigen am unteren 
Magenrande, rechts und vorn demselben aufliegend. Sie sind 


140 Dr. Hans Gadow, 


meistens mit vielen Gas gefüllt und bei ihren dünnen Wänden 
sehr durchscheinend. — Bei Meleagris übertreffen sie den Haupt- 
darm an Volumen; bei Crax und Penelope sind sie gleichmässig 
schmal, ohne jegliche Erweiterung; ähnlich Euplocamus und Per- 
dix. Die Cloake ist oval und klein. — 

Darmlagerung. Taf. VII. Fig. 1-8. Der ganze Darm bildet 
4 Hauptschlingen, deren erste und letzte durchgängig gross ist, 
während die anderen mehr oder weniger je nach der Darmlänge 
an ihren Enden plötzlich nach vorn und oben umschlagend, kleine 
hufeisenförmige Bogen bilden; der Mitteldarm ist daher sehr kraus 
gefaltet. Ein solcher Umschlagspunkt liegt constant bei sämmt- 
lichen Phasianidae oben rechts am Rücken, ein zweiter (wenn vor- 
kommend) weiter heruntergerückt. Nur die 2te Schlinge ist um- 
geschlagen bei Perdix und Crax; die 2, und 3. beim Königsfasan; 
die 2. und 4. bei Phasianus nychthemerus; die 2. 3. und 4. bei 
Euplocamus praelata und Gallus, bei letzterem sogar sehr kraus. 
Dem entsprechend fasst das Mesenterium den Darm nicht finger- 
förmig, sondern fast gleichmässig eng, wellig zusammen, ohne 
ausser dem grade herabsteigenden Duodenum deutliche Haupt- 
schlingen erkennen zu lassen, da an jede secundäre Schlinge eine 
besondere kleine Arterie abgegeben wird. — Die erste Windung 
der 3. Hauptschlinge ist die centrale. Mehr gestreckt, ohne die 
Schleifenbildungen verläuft der Darm bei den Cracidae. Perdix 
hat nur die 4 Hauptwindungen mit geringer Andeutung der secun- 
dären, kann daher als Schema dienen. — Characteristisch ist, 
ausser bei den Cracidae, wo sie der Kleinheit wegen auffallen — 
dass die Blinddärme auf der rechten Seite vorn an der Oberfläche 
liegend, einen grossen Raum einnehmen und den grössten Theil der 
3. Windung bedecken; bei Crossoptilon nehmen sie sogar, bis zum 
After reichend, den grössten Theil des Unterleibes vorn ein. — 
Die allgemeine Darmrichtung ist von rechts und dorsal schräg di- 
stalwärts ventral gerichtet, also stets die Körperlängsaxe kreuzend. 

Die Darmlänge ist Durchschnitt 7,5 und schwankt zwischen 
verhältnissmässig engen Grenzen. 


DR "Länge ar | absolute | relative 
| Coecum En Darmlänge 
Perdieula. cambayens Eh) \: > 1: 6 
Berdix eineres; pr, sy: 8 
Phasianus, yehth,... ‚0 uw — 
2 PIGtUS er ee 1016 512 106 7,83 


1 BMyinkoi!", M3URR JO R NER, 


Verdauungssystem der Vögel. 141 


Länge des absolute relative j 
Coeecum | Enddarms Darmlänge ak 
Crossoptilon mandschuricum 35 13 130 6,3 
Eupiocamus praelata. . . | 22.23 | 8—12 | 122 
| E 12 
| ı,152 ; 
Gallus domestieus . . . . 20 11 170 
20 8 Ni) 
17 11 156 9 
162 
136 
Erz älherti, 4 uremero 15 11.1.1, 222 9 
Penelope cumanensis. . . |10u.14 | Ge _ 


Leber verhältnissmässig klein, stets in 5 Hauptlappen zer- 
fallend, da der linke in 2 fast gleiche Theile gespalten ist. Bei 
Euplocamus fand ich noch einen kleinen Nebenlappen der Commis- 
sur; derselbe findet sich häufiger. Der linke Flügel geht nach 
oben sehr spitz zu, der rechte ist oben breit, bildet am Unter- 
rande 3 mehr oder weniger spitze Auszackungen bei Gallus, mehr 
bei Perdix und Perdicula, weniger bei Phasianus. Bei Penelope 
ganz glattrandig, auch ohne tief herabgehende Zipfel wie etwa 
Phasianus Swinhoi. Rechter und linker Flügel an Grösse wenig 
verschieden, fast gleich bei Phasianus, Penelope; Gallus ungefähr 
— °/,. Gallenblase ausser bei Crax klein; hinten aus dem rechten 
Flügel heraushängend; Numida soll sie bisweilen entbehren; so 
konnte ich auch. bei Penelope cumanensis und Euplocamus prae- 
lata individuell keine entdecken, wobei auch an den Gallengängen 
gar keine Erweiterung zu bemerken war. 

Das Pancreas füllt die ganze Duodenalschlinge aus; bei Gal- 
lus eigentlich viellappig, denn es besteht aus einem grösseren, 
äusseren Aste, der von der Duodenalecke bis über den Pylorus 
verläuft und dort vielfach zerschlitzt ist — und aus 2 inneren 
d. h. einem oberen, kürzeren und einem unteren vom Pylorus zur 
Ecke reichenden, der abermals in 2 Läppchen zerfällt. Die Cra- 
cidae besitzen 2 Ausführungsgänge, der hepaticus inserirt dicht 
neben dem Cysticus. Gallus hat 3 Gänge; sie münden mit den 
anderen Canälen gegenüber dem Pylorus im aufsteigenden Duo- 
denalaste: 1ste 2te und 3te ductus pancreat. hepatic. cysticus. 

Die Nieren sind langgestreckt, dreilappig; eine Verwach- 
sung beider Seiten findet nicht statt, vielmehr ist die Trennung 
sehr stark ausgeprägt bei den Tetraonidae. Der distale Lappen 
ist der zweite, der mittlere, der bei den Hühnern noch einen 


142 Dr. Hans Gadow, 


äusseren kleinen Nebentheil besitzt, und nur durch eine enge 
Brücke mit dem distalen zusammenhängt, ist der schmalste. 


COLUMBAE. Bp. 

Zunge weich, schmal und spitz, am Hinterrande fein gezäh- 
nelt. Das Gerüst knorpelig und zart. Glandulae submaxillares 
und Parotides vorhanden. Schlund wenig erweiterungsfähig und 
in der Mitte mit einen meistens aus 2 seitlichen halbkugligen 
Abtheilungen bestehenden, grossen, ungestielten, echten 

Kropf. Derselbe ist von einer äusseren Quer- und einer 
inneren Längsmuskelschicht umgeben, innen mit einem hellen leicht 
ablösbaren ziemlich festen Epithel, welches bei der Haustaube am 
Kropfeingang 5—6 sehr hohe Längsfalten und dann sehr krause, 
verschlungene Wulste im Kropfe selbst bildet. Die Seitenwände sind 
sehr dünnwandig, durchsichtig. Beide Geschlechter sondern in 
ihrem Kropfe ein milchiges Secret ab, welches für die Jungen 
mehrere Tage hindurch die erste und einzige Nahrung bildet; 
das Männchen füttert die Jungen längere Zeit und vermischt 
später die vegetabilische Nahrung mit dem käsigen Secrete. Die 
Tauben sind die, soweit mir durch Beobachtung im Freien und in 
zoologischen Gärten bekannt, einzigen Vögel, welche beim Trinken 
nicht schnabelweise das Wasser aufnehmen und durch Hochheben 
des Kopfes in den Schlund laufen lassen, sondern den Schnabel 
bis zur Wurzel in's Wasser stecken und continuirlich Saugen wie 
die Hufthiere. 

Drüsenmagen länglich mit dickschwammigen Wänden, über- 
all mit dichtstehenden kleinen Drüsen versehen; weniger dickwan-- 
dig bei Caloenas nicobarica. Der untere Theil des scharf ab- 
gesetzten Drüsenmagens umfasst den Muskelmagen jederseits mit 
einem dicken Aufsatze; Cardia und Pylorus liegen nahe aneinan- 
der. 

Ich schalte hier den Bericht L’Herminier’s über den Bau des 
Oesophagus von Opisthocomus ceristatus ein; ich selbst habe leider 
nie ein Exemplar dieses wunderbaren Vogels seciren können, möchte 
ihm aber nach beifolgender Beschreibung des Kropfes eine Stellung 
nahe den Tauben anweisen, während er sonst meistens zu den 
Hühnern oder hühnerartigen Vögeln gestellt wird. L’Herminier 
sagt: die Speiseröhre bildet eine zu einem sehr weiten Sacke aus- 
gedehnte Schlinge, die unter der Haut vor den Brustmuskeln 
liegend, den grössten Theil der Brust einnimmt. Darauf folgt 
ein erweiterter Abschnitt, der, ähnlich dem menschlichen Colon, 


Verdauungssystem der Vögel. 145 


aussen durch Bänder eingeschnürt, innen mit Längsfalten verse- 
hen ist. Dieser führt in den Drüsenmagen. Der grössere, vor- 
dere Abschnitt des Oesophagus zeigt Längsfalten und parallele 
Drüsenreihen. Die Falten nehmen nach dem Sacke hin zu und 
sind in ihm sehr stark. Die Höhle des Sackes ist durch eine 
bogenförmige Scheidewand in zwei miteinander communicirende 
Hälften unvollkommen getheilt. Annales des sciences nat. Tom. 
VIII. Paris 1837. 

Magen verhältnissmässig klein, aber sehr stark muskulös, 
jederseits mit einem glänzenden Sehnenspiegel; innen mit harter, 
gelber Haut und mit Reibeplatten ausgerüstet; seine äussere Ge- 
stalt ist länglich oval, nierenförmig mit harten, scharfen Rändern; 
fast regulär oval, ähnlich einer Entenmuschel bei Chalcophaps 
chrysochlora. Die Vorderseite zeigt häufig 2 starke Einschnürun- 
gen. Bisweilen werden bei Columba livia durch die anliegenden 
Darmwindungen tiefe Eindrücke auf der Hinterseite des Magens 
hervorgebracht. 

Darm ziemlich fest, gewöhnlich vom weiten Duodenum bis 
zum Enddarm allmählig auf !/, der ursprünglichen Weite sich 
verengend, sodass er zuletzt nur noch Streichholzdicke besitzt, so 
bei Chalcophaps, Caloenas, Columba domestica (Variat. Tümmler 
und Mohrenkopf.); bisweilen ist bei den Haustauben die Darm- 
mitte unregelmässig erweitert. Der absteigende Duodenalast ist 
stets sehr weit; innen sammetartig, dann allmälig fein zottig und 
im letzten Drittel des Darmes mit vielen scharfen Zickzacklängstfal- 
ten ausgekleidet. — Divertikel früh verschwindend, etwas näher 
dem Magen, als dem After. 

Blinddärme stets unentwickelt. Sie fehlen ganz bei Ecto- 
pistes migratorius, Chalcophaps, Caloenas und sogar bei der „Hüh- 
nertaube‘‘ Goura coronata; fast verschwunden bei unsern einhei- 
mischen wilden Tauben; bei der Haustaube 3—4 Cm. vom After 
und cc. 0,3 Cm. lang, jedoch ganz schmal und rudimentär. 

Darmlagerung. Taf. V Fig. 9—14. Mit Ausnahme des Duo- 
denum und der ebenfalls geschlossenen Colonschlinge läuft der 
Darm überall doppelt und ist durch das sehr kurze Mesenterium 
einseitig sichelförmig verbunden; demnach sind überhaupt nur 3 
Schlingen vorhanden. Die erste, das Duodenum steigt grade 
herab, mit Biegung nach rechts; die 3. ist sehr lang, ganz ge- 
schlossen, am Vorderrande des Magens vorbeilaufend. Die 2. die 
grösste und charakteristische bildet eine links gewundene Spi- 
rale mit ungefähr 3 direeten und 2 retrograden Windungen, de- 


144 Dr. Hans Gadow, 


ren Centrum in der Mitte der rechten Seite, nahe dem Rücken 
liegt. Am schärfsten und regelmässigsten bei Chalcophaps; häu- 
fig findet bei unseren Haustauben durch Ueberkippen der 2. und 
3. resp. der 3. und 4. directen Windung für die Betrachtung in 
situ eine geringe Verschiebung statt. — Darmlänge bedeutend, 
ausser bei Chalcophaps und Ectopistes. 


Länge des | absolute | relative 
Coecum | Enddarms ı Darmlänge 
Ectopistes migrat. . . 0 are me | u 
BAR Nur 78 ar 
Chalcophaps chrysochlora 0 — 42 | 6,2 
Caloenas nicobarica . . 0 En 125 10,4 
Columba domestica . . 0,8 4 108 12 
„ 0,8 4 115 11,5 
& " 0,8 3 121 13 
„ ” nr: Tr 1 6) 1 14 
D. ” __ Beh 132 13,2 
30 Columba Iivia . . — —  1|96—125| 12,5 
112 


Leber. Der rechte Flügel übertrifft den linken bedeutend 
an Volumen; so bei Ectopistes und Caloenas um das Doppelte; bei 
den verschiedenen Haustauben um das Zwei- bis Vierfache. Beide 
Lappen sind platt, unregeimässig gerandet; der rechte mit 2 Ein- 
buchtungen; der linke zerfällt fast in 2 tiefgetrennte Theile geht 
nach unten spitz zu, und umfasst den vorderen Magenrand. Beide 
mit tiefer Bucht für das Herz. Compact, ganz glatt und scharf- 
randig fand ich die Leber bei Caloenas; einen kleinen Nebenlap- 
pen dorsal oben an der Commissur, besitzen Caloenas und Columba 
domestica. 

Regulär fehlt den Tauben die Gallenblase gänzlich, jedoch 
zeigte ein Chalcophaps chrysochlora eine linsengrosse Erweiterung 
in dem rechten Leberflügel; es sind 3 ductus hepat. vorhanden, 
von denen einer dicht am Pylorus mündet. 

Das Pancreas liegt mit seiner Hauptmasse in der Duode- 
nalecke und besteht aus mehreren grossen, sehr festen, röthlich- 
weissen Lappen, einem fast gleich breiten kürzeren rechten und 
einem bis zum Pylorus sich hinziehenden schmaler werdenden lin- 
ken; ausgezeichnet durch seine Festigkeit. Bei Columba domestica 
bemerkte ich noch einen kleinen, oberen dritten Lappen. Von 
den drei Ausführungsgängen mündet. der eine in der Duodenal- 
ecke, die beiden anderen mit 2 hepaticis zusammen am Ende des 


» 


Verdauungsystem der Vögel. 145 


Duodenum; der Cysticus dicht hinter dem Pylorus ihnen ge- 
genüber; 

Reihenfolge: D. Cysticus; 1 hepat.; 1 pancreat.; 2 u. 3 hepat. 
und 2. u. 3. pancreaticus. 

Nieren kurz und gedrungen; bestehen aus drei wenig ge- 
trennten Lappen, deren distaler der grösste ist; nur bei Chalco- 
phaps waren alle drei eng verbunden und der proximale der 
grösste. Eine Verwachsung beider Seiten findet wie bei den Te- 
traonidae statt. 


RAPTATORES. Illig, 


Die Raubvögel scheiden sich zwar in die beiden grossen Un- 
terabtheilungen der Tag- und Nachtraubvögel mit vielen anatomi- 
schen Differenzen, doch führen sie durch zahlreiche Uebergänge 
von einem Extrem zum anderen über. Demgemäss fasse auch ich 
sie alle trotz dadurch erschwerter anatomischer Behandlung in 
eine grosse Abtheilung zusammen. 

Zunge bei allen sehr ausgebildet und durchaus als Ge- 
schmacksorgan aufzufassen. Sie füllt den Unterkieferraum aus, 
ist breit, weich, nach vorn abgerundet oder etwas eingeschnitten; 
bei manchen vorn eine leichte löffelartige Vertiefung bildend; die 
Geier können sie sogar halbröhrenförmig zusammendrücken. Das 
Zungengerüst ist in allen seinen Theilen entwickelt. — Carotides 
sind nur bei den Tagraubvögeln vorhanden. Folliculi linguales 
und Glandulae sublinguales sind bei Aquila und Vultur beschrie- 
ben. Stark entwickelte Tonsillen besitzen Vultur papa; Sarcoranı- 
phus; Aquila albicilla, Buteo etc. 

Schlund sehr weit und dehnbar, mit ziemlicher Muskulatur, 
innen mit flachen Längsrillen, welche bei Astur palumbarius z. B. 
6 Längsstreifen bilden. Constant erweitert sich der Schlund zu 
einem Kropfe, der aber im Gegensatz zu dem der Hühner 
keine rundliche sackartige Ausstülpung ist, sondern nur durch 
eine flaschenförmige schwach drüsige Erweiterung gebildet wird. 
Meistens am Ende des Schlundes, sitzt er bei Circus und den 
Eulen, wo er überhaupt am wenigsten hervortritt, mehr in der 
Mitte, und geht allmälig, ausser bei Circus und Pandion, in den 
schwammig - diekwandigen Drüsenmagen über. Dieser ist stets 
mit zahlreichen Drüsen gleichmässig ausgestaltet; sie sind gross 
bei den Eulen, bei Milvus und Aquila, sehr fein bei Astur und 
Falco. Sie schneiden bei Otus nach Schlund und Magen hin 


scharf ab; erstrecken sich dagegen weit in den Schlund hinauf 
Ba. XII. N. F. VI, 1. 10 


146 Dr. Hans Gadow, 


bei Astur; einzeln weit in den Magen reichend bei Haliaötos albi- 
cilla. Bemerkenswerth ist für viele Tagraubvögel die Juga-Bil- 
dung durch das Zusammentreten der Drüsen; so besitzen Astur, 
Vultur und Buteo vulgaris 4, Buteo borealis, Buteo lagopus, Ha- 
liaötos, Vultur fulvus und But. vulgaris 5 solche länglichen Drü- 
senkomplexe. — Viel kleiner als der Muskelmagen ist der Drü- 
senmagen bei Milvus regalis und ater, Aquila naevia und den Eulen; 
grösser bei Vultur monachus, Gyps Kolbii, Pandion haliaetos und 
besonders Haliaötos albicilla. Dem entsprechend ist er vom Mus- 
kelmagen deutlich abgesetzt bei den Eulen und bei Milvus; 
mehr oder weniger ein Continuum bildend bei den Tagraubvögeln, 
was am deutlichsten bei den Geiern, bei Pandion, Melierax, Astur 
hervortritt. 

Muskelmagen durchgängig weich, schwachmuskulös, mit sehr 
schwachen Sehnenspiegeln; innen etwas längsfaltig, nie mit einer 
härteren Haut ausgekleidet, sondern stark schleimabsondernd;; über- 
haupt nur chemisch wirkend. Nirgends von fester Gestalt, son- 
dern nach allen Richtungen hin dehnbar. Die Eulen besitzen den 
verhältnissmässig stärksten Magen; er ist mit vielem Fett umge- 
ben, innen mit einer sehr weichen, schwärzlich dunkel gefärbten, 
leicht abziehbaren, schleimigen Haut ausgekleidet, wie ich es nur 
noch bei Milvus gefunden habe. — Gross, oval, den grössten 
Theil des Vorderbauches einnehmend bei den Eulen und bei 
Astur; ausserordentlich klein bei Haliaötos albicilla. Bei Gyps 
monachus und Vultur fulvus erscheint der Magen nur als eine 
seitliche nach unten gerichtete Erweiterung des Vormagens; als 
schlauchförmiger Sack bei Gypaetos barbatus, dessen Innenwand 
nach Schinz flockig und sehr drüsig ist; der Pylorus soll hier 
„o Zoll weit“ sein. Nur bei Vultur fulvus, sonst bei keinem Vo- 
gel beobachtet, finden sich nach Nitzsch „3 sehr deutliche Klap- 
pen, von denen die grösste einen Zipfel bildet, die beiden andern 
mehr rundlich sind, und von ersterer umgeben werden.“ Eine 
kleine konische Klappe findet sich dagegen häufiger. 

Darm. Duodenum bei allen Eulen, bei Circus, Astur, Melie- 
rax, Buteo, Aquila anfangs bedeutend erweitert und sehr weich- 
wandig; bei allen denen, welche eine scharfspiralige Lagerung des 
Darmes haben, ist derselbe in der Spirale sehr verengt und fest, 
wird nach dem After hin wieder etwas weiter und mündet in eine 
besonders bei Gyps, Vultur, Aquila sehr weite, ovale Cloake. Bei 
Haliaetos albicilla und Pandion ist er in seinem ganzen Verlaufe 
sehr eng, theilweise nur von Streichholzdicke und festwandig; 
ähnlich Vultur fulvus. Bei Eulen, Circus, Pandion ist eine all- 


Verdauungssystem der Vögel. 147 


mählige Abnahme des Lumens vom Duodenum bis zum After hin 
zu bemerken. — Innen ist der Darm hauptsächlich bei Buteo und 
den Eulen, mit Zotten die im Duodenum am deutlichsten er- 
scheinen, ausgekleidet. 

Die Blinddärme unterscheiden die Eulen scharf von den 
übrigen Raubvögeln. Sie sind bei ersteren gut entwickelt, dünn- 
wandig, keulenförmig sich erweiternd, innen glatt, ohne Zotten; 
Asymmetrie häufig. Meistens 5 Cm. lang, ebenso weit vom After 
entfernt, dem Hauptdarme anliegend.. Bei den Tagraubvögeln 
sind die Coeca ganz rudimentär; sie fehlen entweder, oder sie sind 
nur noch als kleine warzige Knötchen vorhanden. 

Eine Durchschnittszahl für die relative Darmlänge aller Raub- 
vögel ist unmöglich anzugeben (sie würde — 9 sein) da die äusser- 
sten Grenzen zwischen 4,5 und 18 liegen. Mit Kürze des Darmes 
verbindet sich bei den Eulen ein weites Volumen, ähnlich bei den 
Adlern. Enge und Länge treffen zusammen bei den fischfres- 
senden Pandion, Haliaötos und den aasfressenden Geiern. 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
| entfernt 
Serehflammea; N. dinge eniehrile 5 5 46 4,4 
Beop a jzerae ea eikrel) 6 6 38 1 14,7 
N 2 6 | 6 Ban Ad 
DEN NOISHTIS 0... .17,10,0 Un DO 4 58 | \ 
| | 9 
” „ 56 
Steiz nebulasalet 147 Numallanoh 10 — 80 8? 
Circus pygargus . . . . ....|| rudim. — 79 8 
SER TE n e1) 1) NIEREN EEREREERNE?" 0,1 7 91 8,5 
Astur palumbarius . . . .. 0,1 9 69 6 
5 ULLI MUNE 10 One 100 6 
” HR, EL ADLER AN TraaienG 10 73 6 
h NE 0,5 12 78 6,8 
rise ser mudim, — 75 8 
Melıerax. nov.; Hell; u. 4 Ye — 119 9,5 
Falco tinnunculus a, R" — 68 7 
Ealco subbuloo . . . . .. A — 54 77 
52 ? 
„ Pperegrinus I 5 125 9 
126 
Busten. vulgaris 4a wc. .syoa y — 112 7 
157 
BarBorenlis een... ft, Re — 102 8 
BEEHRGBODUENINN, Fl, NAT), „ 4 131 AT 
juv | —_ 91 


148 Dr. Hans Gadow, 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
| | entfernt || | 
A larmaenaa we... en 0,3 10 116 6,4 
120 6,8 
„ fulva nach Kuhl . . „| — — 380? | — 
„nmogilmik, I5al2 mat ı Deniarudım. 12 165 | — 
Milwus ‚regalisy, is re % hy 10,173 12 
os BLEFL EN N aa n 10 1335 |10 
Pandion haliaetos: . -. . ... x 9 336 (18 
1 — 258 || 
Haliaötos albieilla . . . gjuv. 4 9.1292 18 
Durchschnitt von 6 Exemplaren: 344 18 
H,leweocephala 44.% (4 -.abri% % — 318 |,18 
Vulturstulwas,,. or dk eeslenns — 112220 Sl 
Gypssmonachls,...... u. 0200. 1223, — 1.170 1234 
KEolhIE" RR ERAATEDRNET TERDEDT RN 20 330 |ıı 


„ 


Die Darmlagerung Taf. IX, 1—16 — ist bei den verschie- 
denen Abtheilungen so abweichend, dass für alle Raubvögel eine 
genaue, zum Bestimmen brauchbare Diagnose nicht zu geben ist, 
jedoch werden die meisten Familien so scharf charakterisirt, wie 
z.B. Astur, Milvus, Circus, Gyps, Falco, dass sie als 
Typen verschiedener Kreise zu nehmen sind. Zu den abwei- 
chendsten Formen führen nachweisbare Uebergänge. Indem wir 
nun die bei Circus vorhandene Formation als den ältesten Aus- 
gangspunkt auffassen, können wir die übrigen Familien als nach 
2 oder 3 Hauptrichtungen auseinandergehend verfolgen. 

I. Typus Circus und Scops Taf. IX, Fig. 1, 5, 10, 11, 12. 
Das weite Duodenum steigt grade herab, wagerecht nach rechts 
bis zum After bei Circus umgebogen; hoch hinauf reichend bei 
den Eulen. Die einzige Ausnahme unter allen Raubvögeln (den 
von mir untersuchten) macht Pandion mit nach links um den un- 
teren Magenrand laufendem Duodenum. Der Mitteldarm ist bei 
Circus in 3 ganz regelmässigen langparallelen Schlingen gelagert, 
deren letzte dem Magen dicht anliegt. Die 2. Schlinge ist oval, 
weit geöffnet, die andern geschlossen. Bei Circus cinereus 
zeigt die 2. am Ende eine ganz schwache spiralige Bildung. Bei 
Otus ist sie etwas nach vorn in der Mitte der rechten Seite um- 
gebogen, sucht also eine Spirale zu bilden; darauf deutet auch das 
kreisförmig gebogene Duodenum hin; Otus nimmt demnach eine 
vermittelnde Stellung zu der Formation IV ein. Die grösste Mo- 


Verdauungssystem der Vögel. 149 


difikation bietet Pandion, bei welchem der äusserst lange Dünn- 
darm sehr viele zickzackartig ab- und aufsteigende geschlossene, 
kurze Schlingen bildet, die wegen der Kleinheit des Magens unter 
demselben theilweise nach vorn und unten gerichtet sind. 

I. Typus Astur. Fig. 3, 4, 7, 8, 13, 16. Das weite Duo- 
denum steigt erst grade herab, dann in einem regelmässigen Bogen 
am After vorbei nach dem rechten Unterrücken. Der Mitteldarm 
bildet 5 Windungen, deren 2. durch Zusammenrollung eine sich 
scharf verengernde linksgewundene Spirale bildet (2 direkte 
und 1 retrograder Bogen). Die Spirale ist im Centrum bedeutend 
verengt und besitzt meistens nur 1 retrograden Bogen (der Vor- 
derdarm ist demnach länger in dieser Schlinge) und liegt an 
der rechten Seite des Bauches, nahe dem Rücken. Der Rest 
des Darmes bildet je nach seiner Länge 3 grade parallele ge- 
schlossene Längsschlingen, deren letzte dem Magen rechts anliegt. 
Das Colon macht am Rücken stets eine kurze, krause Knickung 
ehe es grade zum After herabsteigt. 

Genau so die Lagerung bei Astur palumbarius, Astur 
nisus; Melierax nov. Holl.,, Buteo vulgaris. Archibuteo 
lagopus weicht dadurch ab, dass die Spirale erst von der 3. 
Hauptschlinge gebildet, und im Innern verborgen liegt; er nähert 
sich dadurch Aquila naevia und führt zu Formation IV. 

III. Typus Milvus. Fig. 2, 9, 14,15. Das Duodenum, nicht 
sehr weit, läuft grade herab, ist mit seinem Ende ein oder zwei- 
mal schneckenförmig ganz geschlossen aufgerollt, sodass in der 
Nähe des Afters rechts eine doppelte scharf ausgeprägte, rechts- 
gewundene Spirale sichtbar ist. 

Sehr scharf ist diese Spirale, den unteren rechten Bauchtheil 
ausfüllend bei Haliaötos albicilla. 

Mit etwas grösserem Bogen, demnach den gesammten rechten 
Unterraum füllend: Falco peregrinus, subbuteo, tinnunculus. 

Ovale, aber auch geschlossene Spirale, die ganze rechte Bauch- 
seite bedeckend: Milvus regalis und ater. 

Der Mitteldarm verläuft dann in 6 ganz geraden, in der Längs- 
axe des Körpers liegenden parallelen, festgeschlossenen Schlingen, 
welche bis zur vorletzten gleichmässig kürzer werden, vom Rücken 
nach vorn vorschreitend. Die beiden letzten sind länger und re- 
trograd; so bei Falco und Milvus. Haliaötos zeigt wegen der 
enormen Länge und Enge seines Darmes die Modification, dass 
der Mitteldarm 3 wechselweise untereinander geschichtete Lagen 
von je 3 oder 4 geschlossenen Parallelschlingen bildet: da der 


150 Dr. Hans Gadow, 


Magen bei Haliaötos sehr klein, so rücken die Schlingen in den 
sonst für den Magen bestimmten Raum, liegen also etwas schräg 
nach vorn; sie bieten hier überhaupt bei der grossen Zahl der 
schmalen Windungen einen sehr verwirrenden Anblick dar. 

IV. Fig. 6. Die hier zusammengefassten Genera lassen, ohne 
Berücksichtigung der vorigen 3 Abtheilungen gar keinen Plan er- 
kennen, da sie wegen der abweichenden z. B. aus Aas bestehenden 
Nahrung, mithin der wechselnden Grösse des Magens und der 
Darmlänge, sehr verschiedene Bildungen zeigen. Sie vereinigen 
die Merkmale von II und III in sich, ohne jedoch eine scharfe 
Ausprägung nach einer Seite hin zu zeigen. 

Bei Gyps und Vultur ist das Duodenalende zwar spiralig auf- 
gewunden, aber unregelmässig und tief nach vorn herabgeschoben ; 
bei seiner grossen Länge einen grossen Raum einnehmend. Die 
2te Hauptschlinge ist ebenfalls spiralig, jedoch durch den unten 
mangelnden Platz schräg verzerrt. Nur die 3 letzten Schlingen 
haben ihre gestreckte Lage behalten, die vorletzte, sehr engwan- 
dige ist ganz geschlossen, bei den Geiern vorn links vom Vorma- 
sen über den Magen fast bis zum After ganz oberflächlich ver- 
laufend. — Aquila mogilnik bildet ungefähr in der Mitte des Dar- 
mes eine deutliche Spirale, die links am Mittelrücken liegt; das 
Duodenum ist nur kurz. Der Darm wegen des kleinen Magens 
schräg nach vorn umgebogen und unterhalb desselben beiderseits 
liegend. — 

Das einfache Schema, welches Scops und Circus darbieten, 
ist trotz aller Modificationen für alle übrigen Genera als Grund- 
lage aufzufassen. Es herrscht bei fast Allen die Neigung, verur- 
sacht durch gedrungenen Bau des Unterkörpers, eine oder mehrere 
Schlingen spiralig aufzurollen, oder bei Verlängerung des Dar- 
mes durch kurze secundäre Längsschlingenbildung (wie am deut- 
lichsten Milvus, Haliaötos, Pandion zeigen, am Colon auch Buteo, 
Aquila und Astur) denselben unterzubringen. Legt man den 
Mitteldarm, nur durch das Mesenterium gehalten, auseinander, so 
bleiben nur 3 grosse Schlingen übrig, mit Duodenum und Colon- 
schlinge also 5 Hauptschlingen; alle anderen Windungen werden 
durch Zusammenrollung oder durch secundäre Verlängerung der 
Hauptschlingenenden gebildet; am complicirtesten bei Formation IV. 

Ich möchte demnach die Genera Circus, Scops, Pandion für 
(ie der Urform am nächsten stehenden, andrerseits die Falconinae 
und Asturinae für die als Raubvögel am schärfsten charakterisir- 
ten halten. 


Verdauungssystem der Vögel. 151 


Leber wenig auf den Magen herabreichend, klein, glattran- 
dig, rundlich, compact. Der rechte Flügel entweder, wie bei 
Vultur monachus, Milvus, Buteo lagopus, Pandion gleich dem 
linken, oder nur wenig grösser. So fand ich Aquila naevia r/l 
— /,; Circus pygargus und Scops °/,, Astur 3/,; Haliaötos */,; 
Otus ®/,. Nur bei Falco peregrinus, wo ausserdem der rechte 
Lappen am distalen und proximalen Rande deutlich eingeschnürt 
ist, und bei Astur palumbarius übertraf er den linken um das 
Doppelte. Bei Astur nisus findet sich ein medianer kleiner Ne- 
benlappen. Distalwärts etwas verschmälert und verlängert ist der 
rechte Lappen bei Otus und Circus. — Die Gallenblase liest im 
rechten Lappen, ragt daneben hervor bei Aquila fulva und ist 
wohl entwickelt, oval. Bei einem Falco peregrinus fehlte sie 
nach Kuhl. 

Bei der Bildung des Pancreas findet ein durchgreifender 
Unterschied zwischen Eulen und Tagraubvögeln statt. Es besteht 
nämlich bei den ersteren, wie z. B. Otus vulgaris aus einem mitt- 
leren, compacteren, in der Duodenalecke liegenden, und aus 2 fest 
dem Duodenum anliegenden, spitzen, schmalen Lappen, ist also 
ötheilig und füllt, wie bei Otus und Strix flammea die ganze 
Schlinge, bei Strix nebulosa die obere Hälfte derselben aus. — Bei 
allen Tagraubvögeln dagegen besteht es zwar auch aus einem in- 
neren und äusseren Theile; diese sind aber verwachsen zu einer 
compacten Masse, die dicht am Pylorus beginnend, nur sehr kurz, 
meistens kaum '/, die Schlinge begleitet. Bei Milvus fand ich 
einen fadenförmigen, dünnen 3ten Ast, der etwas länger als die 
ganz kurze Hauptmasse und von derselben getrennt war. 

Meistens sind 3 Ausführungsgänge vorhanden. Bei Aquila 
fulva, der allein 1 pancreaticus hat, ist die Reihenfolge der ver- 
schiedenen Ausführungsgänge: Hepat., Cysticus, Pancr. Bei den 
meisten anderen 1ster pancreat.; Hepaticus; 2ter und 3ter pancrea- 
ticus, Cysticus. Bei der „chouette“ 1ster, 2ter, 3ter Pancreati- 
cus, Hepat., Cystic. und zwar münden diese Gänge gegenüber 
dem Pylorus in den aufsteigenden Duodenalast. 

Nieren constant 3lappig, proximal am breitesten, in der 
Mitte am schmalsten. Der proximale Lappen ist unregelmässig 
viereckig und abgeschnürt. Der mittlere ist bei Aquila naevia 
schmal und lang, bei Haliaötos albicilla vom proximalen theilweise 
bedeckt, bei Strix fammea sehr klein; bei Haliaötos leucocephalos 
nach Brendel, sind die Nieren 5—6lappig, der proximale Theil 


152 Dr. Hans Gadow, 


wie gewöhnlich. Die Nebennieren sind meistens stark entwickelt; 
ebenso findet sich häufige Entwicklung beider Eierstöcke. 

Die Raubvögel ballen die unverdaulichen Nahrungsreste, wie 
Federn, Schuppen und Knochen, das Chitinskelett der Insecten ete. 
im Kropfe zusammen und werfen die oft bedeutenden Massen als 
„Gewölle“ aus. Sie behalten das Gewölle möglichst lange im 
Kropfe, nehmen aber niemals neue Nahrung zu sich, ehe sie sich 
jener Reste entledigt haben. 


PSITTACI. Sundev. 


Zunge kurz, dickfleischig, vorn breit abgestutzt; die Spitze 
ist mit einem hornigen Ueberzuge versehen, der bei den Tricho- 
glossinae eine pinselförmige Faserung zeigt. Sie ist sehr entwi- 
ckelt, mit vielen Tast- und Geschmackspapillen bedeckt. Jederseits 
jener Zungenwurzel sind grosse Speicheldrüsen vorhanden. 

Schlund weich, dünnwandig, stets zu einem weichen, dün- 
nen Kropf erweitert, der bei den Kakadus, ähnlich bei Pionus 
menstruus, nur eine gelinde Anschwellung ist; bei Psittacus eri- 
thacus bildet er einen geräumigen Sack; am stärksten, als echter 
Kropf ausgebildet, ist er bei den Sittacinae, wie Palaeornis, Co- 
merus, Ara und Platycercus. Gegen den Vormagen hin ist der 
Schlund, besonders bei den Kakadus, wenig äusserlich abgesetzt, 
aber innen enthält er 6 Längsfalten, die an der Grenze des Vor- 
magens bei den Psittacmae und bei Palaeornis in weisse Horn- 
spitzen endigen, und, wie Nitzsch meint, wohl den Speichel- 
rücktritt verhindern sollen. „Bei den übrigen endigen die Längs- 
falten ohne solche Spitzen; wo sie plötzlich aufhören, bemerkt 
man zwischen ihnen gewöhnlich deutliche Schleimöffnungen.“ 

Der Drüsenmagen hat sehr schwammige Wände mit sehr 
vielen Drüsen, besonders bei Psittacus leucocephalus, Pionus men- 
struus, Sittace viridissimus; er ist sehr gross bei Psittacus, Pio- 
nus und Nymphicus. Klein fand ich ihn bei mehreren Aras. Eine 
Theilung des Vormagens durch Längswülste, oder durch Jugabil- 
dung, kommt nicht vor, dagegen ist nach Nitzsch „stets ein 
/wischenschlund vorhanden, der bei Sittace auricapillus und Psit- 
tacodes sinensis sogar länger als der Vormagen, bei Pionus men- 
struus, Psittacus dominicensis, Trichoglossus haematodes und Ply- 
ctolophus cristatus dagegen nur kurz ist.“ Ebenso kurz fand ich 
ihn bei Plyetolophus roseicapillus und croceus, Ara Illigeri und 
bei mehreren Exemplaren des von Nitzsch nicht untersuchten 


Verdauungssystem der Vögel. 153 


Platycercus scapulatus, wo der Vormagen sogar allmälig in den 
Muskelmagen übergeht. 

Muskelmagen verhältnissmässig sehr klein, entweder platt- 
gedrückt rund, wie bei Nymphicus und Palaeornis, oder abgerun- 
det viereckig mit einer starken Einschnürung am ventralen und 
dorsalen Rande, so am deutlichsten bei Platycercus, Plyctolophus 
und Psittacus, in diesem Falle stets ziemlich muskulös mit glän- 
zendem Sehnenspiegel jederseits, ähnlich Nymphicus und Sittace 
auricapillus. Schwächer bei Ara macao und Psittacus ochrocepha- 
lus, und Ps. sinensis; am schwächsten, ohne harte feste Musku- 
latur bei Sittace solstitialis und im Gegensatze zu Plyctolophus 
cristatus bei Pl. sulphureus. „Die innere Lederhaut des Magens 
bildet gewöhnlich dicht anliegende Zotten, die aber bei manchen 
wie bei Palaeornis Alexandri, Psittacus leucocephalus und Psit- 
tacula pullaria ganz undeutlich werden.“ 

Papageien besitzen die Fähigkeit des Wiederkäuens, wie man 
an lebenden genügend beobachten kann. Mein Conurus carolinen- 
sis bringt, besonders wenn er hastig gefressen hatte, nach länge- 
rer Zeit durch eigenthümliche Bewegungen, wie die Raubvögel 
beim Gewölle-Ausspeien, den Kropfinhalt in kleinen Ballen wieder in 
den Schnabel, um dann die gröberen Theile gehörig durchzureiben. 

Darm. Das Duodenum, ist sehr weich und weit; der Dünn- 
darm nimmt schnell bis zum Ende an Weite ab. 

Blinddärme fehlen vollständig. 

Ein Durchschnittsmaass für die Darmlänge ist unmöglich zu 
geben, die relativen Längen schwanken zwischen 6 und 16. Den 
relativ kürzesten Darm besitzen die Kakadus, den längsten die 
Platycerei. In jeder Familie lässt sich ein allmäliges Aufsteigen 
von geringerer bis zu doppelter Darmlänge mit allen Uebergängen 
nachweisen, so z. B. von Palaeornis, Conurus und Ara bis zu 
Platycereus. 


Länge des | absolute relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Plyetolophus Leadbeteri . | 0 — cc. 60 6? 
roseicapillus 0 — 65 6 
> eroceus . 0 _- 95 8,2 
: 106 
„ eristatus 0 n— ug 8 
: galeritus | 0 — 133 N) 
Nymphicus nov. Holl. 0 — 37, 5—6 
Palaeornis frenatus en | 56 | 6—7 


154 Dr. Hans Gadow, 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Palaeornis schisticeps 0 = 56 | 8 
8 spec.? . 0 — 76 9,5 
Conurus carolinensis . 0 = 50 6—7 
Sittace solstitialis . 0 — 62 _ 
Aral Dligerinntt ka 0 — 95 10 
er InBeaa..:.j 0 — 137 8—9 
E, 146, 27 
atycercus scapulatus 0 — 150 | 16 
Psittacus aestivus . ö 0 _ 95 NE 
a ochrocephalus . 0 _- 136 — 
» leucocephalus 0 — 110 — 
” erithacus 0 — 124 12 


Darmlagerung. Typus Conurus und Palaeornis. Taf. IX 
Fig. 17—25. Der Darm bietet bei den langdarmigen Arten ein 
Bild der grössten Verwirrung dar, die durch seine Weichheit und 
Enge, hauptsächlich aber dadurch verursacht wird, dass die auf- 
und absteigenden Aeste einer Schlinge sowohl mit einander, als 
auch mit denen der nächstfolgenden Aeste fest verwachsen sind; 
so werden mehrere Windungsbogen doppelt und 3fach aus vor- 
und rückläufigen Darmstücken gebildet. Charakterisirt kann der 
Darm werden als 4 Hauptschlingen bildend, welche der Haupt- 
sache nach im Bogen von oben nach unten laufend, stets an ihren 
Enden spiralig zusammengerollt sind. Am deutlichsten ist 
diese spiralige Einkrümmung am Duodenum zu sehen bei Psittacus; 
die 2te und 3te Schlinge dagegen sind, entsprechend der Länge 
des Darmes mehr oder weniger zusammengeknäuelt, am meisten 
bei Platycereus, und zwar Schlinge 2. 3 und 4. Psittacus nur 
2te und te. Die öte und 4te bei Ara macao, Ara Illigeri und 
Plyctolophus eristatus; am wenigsten bei den als Schema zu neh- 
menden Conurus und Palaeornis. Die Schlingenenden liegen bei 
grosser Darmlänge theilweise auf- und zwischeneinander, sind da- 
her schwer zu entwirren. Zu bemerken ist noch, dass das Duo- 
denum stets eine rechtsgewundene, die andern Schlingen aber 
rechts- und linksgewundene Spiralen bilden. 

Der grösste Theil des Darmes liegt auf der rechten Seite des 
Bauches; die Knäuel liegen rechts in der Mitte. Das Duodenum 
ist ganz nach unten zum After hingebogen. Die Colonbogen lie- 
gen ganz vorn, dicht am Magen, unter dem Duodenum lang lau- 
fend. Die rechte eröffnete Bauchseite bietet demnach das Bild 
von 4 aufeinandergelegten nach hinten offenen, abwechselnd vor- 


Verdauungssystem der Vögel. 155 


und rückläufigen Hufeisenbogen, deren Enden zugleich die Schlin- 
genenden sind, dar. 

Leber. Bei den meisten Papageien ist der rechte Lappen 
bedeutend grösser als der linke; es sind aber auch Uebergänge in 
das Gegentheil vorhanden. So fand Nitzsch bei Psittacus do- 
minicensis den linken Lappen ebenso lang und doppelt so breit, 
wie den rechten. Bei Psittacus leucocephalus ist er kürzer, aber 
doch noch breiter als der rechte, ähnlich bei Sittace. Bei Plycto- 
lophus cristatus, eroceus und Palaeornis fand ich r./l. = °?/,. Psit- 
tacula pullaria r.]. = ?/,. Psittacus Dufresnianus r./l. = ?/,. Bei 
Ara macao ist der ziemlich grosse, rechte Lappen ungefähr Smal, 
bei A. Dligeri nur 2mal grösser als der linke. Hauptsächlich bei 
den Sittacinae verschmälern sich beide Lappen nach hinten und 
oben, der rechte Vorderrand ist glatt abgerundet; weniger glatt 
bei Nymphicus. Die Quercommissur bildet einen besonderen Lap- 
pen, den ich bei Ara Dligeri gleich !/, des rechten, also halb so 
gross als den linken Flügel fand. 

Die Gallenblase fehlt fast stets, ebenso ein D. ceysticus. Bei 
einem Nymphicus bemerkte ich jedoch eine ziemlich entwickelte 
Blase. R. Wagner fand sie bei einem Plyctolophus sulphureus. 
Die beiden Ductus hepatici münden getrennt von einander. 

Das Pancreas zerfällt in zwei Hauptlappen, die aber „bei 
Psittacus ochrocephalus und leucocephalus durch eine breite Brücke 
verbunden sind.“ Bei Ara macao fast ganz getrennt, besteht der 
rechte nur aus einem einfachen langen Streifen, während sich der 
linke am oberen Ende gabelförmig theilt; ebenso Psittacus Dufres- 
nianus und dominicensis, Pionus menstruus und purpureus.“ Bei 
Palaeornis war das Pancreas oben 2lappig und schmal, unten ein- 
lappig und breiter; bei Platycercus scapulatus war der obere Theil 
am breitesten. Nie geht es weiter als bis zu ?/, der Duodenal- 
schlinge hinab. Es hat 2—3 Ausführungsgänge, 1 für den rech- 
ten und 1 event. 2 für den linken Lappen ; sie münden mit denen 
der Leber in dieser Reihenfolge: Ister Hepaticus, Pancratici, 2ter 
Hepaticus. 

Nieren. Nitzsch: „Deutlich 3lappig und längs der Mittel- 
linie auf eine weitere oder kürzere Strecke getrennt. Bei A. ma- 
cao und macauana nehmen die nur schwach getheilten Läppchen 
nach hinten sehr merklich an Breite zu und sind dieselben längs 
der Mittellinie völlig getrennt. Ebenso bei Psitt. ochrocephalus, 
aber hier ist zugleich der hintere Lappen gänzlich vom mittleren 
abgerückt und nur durch Gefässe mit demselben verbunden, auch 


156 Dr. Hans Gadow, 


die Nebennieren sehr gross. Bei Ara militaris fehlt absonderlicher 
Weise der linke vordere Lappen; sie sind randlich nur schwach 
getheilt, nach hinten breiter und in der Mitte wiederum auseinan- 
der gerückt. Bei Sitt. solstitialis und pertinax und aeruginosus 
ist der vordere Lappen besonders breit, der Mittellappen sehr 
klein, die Trennung in der Mittellinie auf eine sehr kleine Strecke 
beschränkt. Bei Sittace viridissima werden die hinteren Lappen 
sehr kurz und die Trennung in der Mitte ist vollständig, ebenso 
bei haematodes und leucocephalus; mit sehr grossen Vorderlappen 
auch bei Pionus purpureus und Plyctolophus cristatus. Bei P. 
menstruus und Psittacus Dufresnianus sind die Hinterlappen wie- 
der grösser, bei Psitt. erithacus endlich die beiden Hinterlappen 
verschmolzen und die Uretheren auffallend weit.“ 


COCCYGOMORPHAE. Huxl. 


Von der sehr wichtigen, unter sich an Uebergängen reichen 
Ordnung der Coceygomorphen Huxley’s habe ich leider nur wenige 
Species untersuchen können. Diese spärlichen Untersuchungen 
genügen jedoch, die Coccygomorphen auch in Bezug auf ihr Ver- 
(lauungssystem durchgreifend von den Passerinen zu trennen, aber 
eine Zusammenstellung in Unterabtheilungen und Angabe ihrer 
Verwandtschaft zu anderen Ordnungen ist bei der jetzigen gerin- 
gen Kenntniss ihrer Anatomie noch unmöglich. 

Zunge bei Rhamphastus von der Länge des grossen Schna- 
bels, aber sehr schmal und dünn, hornig durchscheinend, an der 
Spitze fein gefasert. Bei Cuculus vorn hornig, nur hinten gezäh- 
nelt. Bei Turacus Buffoni mit scharfer, platter Hornspitze, ohne 
Borsten endigend. Bei Turacus porphyreolopha breit; an der 
Spitze mit einigen kleinen, hornigen vorwärts gerichteten Borsten; 
an der Basis mit rückwärts gekehrten Papillen. — Die Zunge von 
Buceros, Alcedo, Upupa ist rudimentär, dreieckig, am Grunde der 
Kehle liegend, nur bei Upupa mit Zähnchen am Hinterrande. 
Bei Coracias und Merops endlich ist sie schmal, dünn, hornig durch- 
scheinend, an’ der Spitze ausgefasert, bei ersteren am Hinterrande 
mit 2 spitzigen Eckzähnchen, bei Merops hinten ausgeschnitten 
und ungezähnelt. 

Schlund gleichmässig weit, ganz ohne Kropf, bei Turacus 
Buffoni mit zahlreichen, feinen Drüsen; bei Halcyon mit cc. 15 
sich bis in den Drüsenmagen hinein fortsetzenden ziemlich hohen 
Längsfalten. 

Drüsenmagen. Bei Corythaix, weich, weit, dünnwandig, 


Verdauungssystem der Vögel. 157 


allmälig in den Muskelmagen übergehend, innen mit länglichen, 
flachen Drüsen. Bei Buceros plicatus ist er gegen Schlund und 
Muskelmagen innerlich scharf abgesetzt; er bildet nämlich einen 
aus ungefähr 15 Querreihen bestehenden, 1,5 Cm. breiten Ring sehr 
dicker Drüsen. Die Cardia ist weit. — Ausnehmend klein und kurz, 
nur mit wenigen, 2—3 Querreihen bildenden, dicht am Magen ste- 
henden Drüsen bei Alcedo ispida; er ist hier, da eigentlich nur die 
bauchige Erweiterung des Schlundes geblieben, als halb rudimentär 
zu betrachten. Ebenfalls klein, nur einen schmalen, nach dem 
Magen hin zackig, endenden Ringe sehr feiner Drüsen bildend 
und gegen den Muskelmagen hin auch äusserlich scharf abgesetzt 
bei Haleyon. — Aeusserlich stark abgesetzt ist der stark drüsige 
Vormagen auch bei Upupa epops. 

Muskelmagen allgemein schwach, häutig muskulös, sehr dehn- 
bar. Verhältnissmässig fleischig, dabei aber weich, ohne deutliche 
Sehnenspiegel, sehr klein und rund, innen faltig, fand ich ihn bei 
Ramphastus. Weichhäutig und sehr dehnbar, häufig von grossen 
Fettmengen umhüllt, bei Cuculus. Sehr gross, die dünnen Wände 
innen mit zähem, weisslichen Epithel versehen, bei Corythaix. Kleiner 
als der Drüsenmagen soll der Muskelmagen bei Buceros cavatus 
sein; bei B. plicatus fand ich ihn aber grösser, von ovaler Gestalt, 
etwas platt mit abgerundeten Seiten; die Wände schwach musku- 
lös, doch jederseits mit einem deutlichen Sehnenspiegel; innen mit 
hellgelbem, schwach gerunzeltem lederartigen Epithel. Bei Halcyon 
fand ich ihn fast rund, etwas platt, mit ziemlich starker Musku- 
latur und glänzenden Sehnenspiegeln von mittlerer Grösse. Das 
feste, braune Epithel hört am Drüsenmagen mit scharfen Zacken 
in grader Linie auf und bildet nur im Cardialtheile schwache 
Längsrunzeln, während der grösste Theil des Magenlumens ganz 
glattwandig ist. 

Darm. Der Darm zeichnet sich durch seine Kürze (nur 
zwischen 3 und 6,7 der Rumpflänge) aus, ebenso durch seine 
Weite und Weichheit. Besonders das Duodenum ist sehr weit; so 
hat es bei Coracias fast 1 Cm. Durchmesser, innen mit vielen zot- 
tigen Querfalten versehen. Colossal und gleichmässig weit und 
dünnwandig ist der Darm von Ramphastus, ähnlich der von Cory- 
thaix. Bei Corythaix Buffoni beginnt das Duodenum mit einem 
engen, kurzen Pyloruscanal, und erweitert sich dann plötzlich zu 
3/, Zoll Durchmesser. Der Pyloruscanal, vielleicht als Pylorus- 
magen aufzufassen, enthält innen Runzeln, die zu einem Sphincter 
convergiren. Bei C. porphyreolopha findet sich ebenfalls ein sol- 
ches Gebilde mit einer inneren „valvular prominence“; darauf 


158 Dr. Hans Gadow, 


erweitert sich das Duodenum plötzlich zu !/, Zoll Weite; seine 
gesammte Länge, hin und zurück gemessen, betrug nach Owen 
3 Zoll, worauf dann Verengung bis zum plötzlich absetzenden 
Enddarm eintritt. Gleichmässiges Engerwerden des Darmlumens 
bis zur Cloake hin findet sich bei Cuculus canorus und Alcedo 
ispida. Bei Haleyon ist das Duodenum ebenfalls der weiteste und 
dünnwandigste Abschnitt des ganzen Darmes; die letzte Schlinge 
verengt sich schnell zu viel geringerem Lumen. — Bei Buceros 
plicatus war das Duodenum ausserordentlich entwickelt, nämlich 
50 Cm. lang und durchschnittlich 1 Cm. weit; darauf nahm der 
Darm bis auf 11 Cm. vom After hin an Weite ab, worauf er all- 
mälig wieder auf 1,6 Cm. Weite anschwoll und endlich in eine 
nur schwach erweiterte Cloake überging. Die Wände waren über- 
all dick und fest. 

Innere Darmstructur. Die Schleimhaut bildet bei allen Coc- 
cygomorphen deutliche Zotten. Bei Buceros war der ganze Darm 
dicht mit Zotten bedeckt, die im Duodenum sogar mehrere Mm. lang, 
im Ieum kürzer und feiner, dann bis an die Cloake aber ganz kurz 
und dick wurden, sodass sie schliesslich nur wie überall fein vertheilte 
Wärzchen erschienen. — Die Cloake selbst ist innen glattwandig. 

Blinddärme fehlen gänzlich, ohne die geringste Spur, bei 
Rhamphastus, Corythaix persa und porphyreolopha, Buceros, Alcedo, 
Upupa. Ueberraschend ist daher ihre gute Ausbilduug bei Cucu- 
lus und Coracias. Bei ersteren fand ich sie 2 Cm. lang, gleich- 
mässig weit, fest dem letzten Theile des Ileum anliegend ; bei Cora - 
cias sogar 5 Cm. lang, gut entwickelt. Bei Corythaix Buffoni er- 
scheinen sie nach Owen als kleine rudimentäre, taschenartige Aus- 
stülpungen. 


| Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Rhamphastus erythrorh. 0 — 66 —_ 
ri vitellinus 0 | e | 44 4,2 
Corythaix persa. 0 — 42 3,5 
“ Buffoni : — 13 43 3,9 
2 porphyreolopha 0 _ — 3,5 
Cuculus canorus . . . 2 6 34 83,5 
Upupa epops 0 _- 29 _ 
Coracias garrula 5 3 42 
% BER 4,5 3 33 3,6 
Buceros plicatus 0 — 126 6,6 
— 35 6,7 
Halcyon spec. . . . .) " ih 30 6,6 
spec. | 0 TEN) 24,5 5,5 


Verdauungssystem der Vögel. 159 


Darmlagerung. Taf. X. Fig. 1-4. 6—8. 11lu. 13—15. 
Maassgebend habe ich nur Rhamphastus erythrorhynchus und vitel- 
linus, Corythaix persa, Coracias garrula, 2 Species von Halcyon, 
und Buceros plicatus untersucht, kann demnach keine sicheren 
gültigen Schlüsse auf die typische Darmlagerung ziehen, sondern 
muss mich auf die Beschreibung der einzelnen Formationen be- 
schränken. 

Bei Corythaix bildet der Darm 3 Hauptschlingen, die alle 
einander parallel halb schräg von oben dorsal nach vorn distal 
und ventralwärts verlaufen. Die Iste, das Duodenum, steigt schräg 
herab; die 2te hoch von dem rechten dorsalen Leberrande herab, 
grade, geschlossen, bis in die Nähe des Afters; der aufstei- 
gende Ast ist der kürzere; die 3te Schlinge ist ganz geöffnet 
und umfasst das Duodenum, der Endast ist etwas kraus gelagert 
und steigt dann an der linken Rückenseite vom Leberrande herab 
zum After. Die rechte Seite in situ zeigt daher alle 3 Schlingen 
deutlich: die 1ste direct, die 2te und 3te retrograd liegend. (Fig. 
3. 4 und 7). 

Rhamphastus bildet bei der Dicke und Weichheit seines 
Darmes undeutliche Schlingen. Die 1ste, weit um den Magen am 
After vorbei nach links gehend, die 2te rechts dorsal liegend kurz 
und geöffnet, die öte kurz halb offen, aufsteigender Ast sehr un- 
regelmässig kraus, quer gelagert und vom Duodenum bedeckt. 
Ventralseite in situ nur den Magen und das sehr weite Duodenum 
zeigend. (Fig. 1. 2 und. 6.) 

Coracias: 4 Schlingen. 1lte, Duodenum, grade herab dor- 
salwärts rechts am After vorbei scharf umgebogen; 2te kurz, 
grade, geschlossen, retrograd liegend, in der Mitte der rechten 
Seite; öte etwas länger, grade in die Nähe des Afters hinab- 
steigend, geschlossen ; 4te kurz geschlossen, dorsal liegend. (Fig. 
8 und 13. 

Buceros plicatus zeigt entsprechend der grösseren rela- 
tiven Darmlänge 4 deutliche Schlingen. Die Iste, das Duodenum, 
ist sehr lang (50 Cm.), beträgt also ?/, der ganzen Darmlänge. 
Sie bildet eine schöne rechts gewundene Spirale mit 1!/, Um- 
drehungen, und wird von der 2ten und öten Schlinge zum grössten 
Theile bedeckt. Die 2te Schlinge ist eng geschlossen, lang, rechts 
dorsal bis zum After verlaufend; die 3te ebenfalls eng geschlossen, 
ist noch länger entgegengesetzt gerichtet, mit ihrer unteren Hälfte 
am After vorbei an der Ventralseite des Unterleibes liegend. Die 
4te ist geöffnet, kurz, am Magen vorbei von der Duodenalmitte 


160 Dr. Hans Gadow, 


bedeckt, zum Rücken und dann grade herab zum After gehend. 
(Fig. 14 u. 15.) 

Bei Halcyon sind auch 4 Hauptschlingen vorhanden. Die 
lte, halbkreisförmig nach rechts am After vorbei zum Rücken hin 
gebogen; die 2te bildet eine prachtvolle links gewundene Spirale 
mit 2!/, direkten und 2 retrograden Umdrehungen; sie nimmt 
den grösseren Theil der rechten und dorsalen Bauchhöhle ein, und 
liegt frei, von keiner anderen Schlinge bedeckt. Die 3te Schlinge 
ist halb geschlossen, vom Duodenum bedeckt und ähnlich gelagert 
wie dieses; ihr aufsteigender median und ventral verlaufender 
Ast geht an der rechten Seite des Magens in eine kleine ebenfalls 
halbgeschlossene Schlinge über, die bis zum rechten dorsalen 
Leberrande aufsteigend, dann dorsal grade zum After läuft. 
(Fig. 11.) 

Vergleichen wir diese 5 Formationen mit einander, so ergiebt 
sich bei Coracias, Buceros und Halcyon das Vorhandensein von 
4 Schlingen, deren letzte je nach der relativen Darmlänge mehr 
oder weniger ausgebildet ist. Auch bei Rhamphastus ist die An- 
deutung einer 4ten Schlinge vorhanden, ähnlich bei Corythaix durch 
den unregelmässigen Verlauf des aufsteigenden Astes der letzten 
Schlinge. Ich möchte diese undeutliche 4te Schlinge, gemäss der 
ausserordentlichen Kürze und Weite des Darms, bei Corythaix und 
Rhamphastus als Ueberbleibsel der den Coccygomorphen sonst zu- 
kommenden 4 Schlingen auffassen, deren letzte überhaupt nur als 
eine Nebenschlinge der 3ten anzusehen ist. 

Leber verhältnissmässig gross bei Rhamphastus und Corythaix ; 
klein bei Alcedo und Halcyon, bei letzterem sind beide Lappen 
glatt, ohne Einschnitte, scharfrandig, nur wenig auf den Muskel- 
magen hinabreichend; der rechte Flügel ist dorsal und proximal 
sehr verschmälert und langgezogen, der linke gleichseitig dreieckig; 
Volumen des rechten zum linken sich wie 3:2 verhaltend. 

Die Leber von Buceros plicatus war ganz glattrandig und compact. 
Der rechte Flügel ohne den die Vena cava zum Herzen begleiten- 
den Theil fast quadratisch; der linke mehr länglich, dorsal schwach 
eingekerbt; die Commissur war schwach r:1=3/,. Bei Cucu- 
lus und Upupa sind die beiden Leberflügel sehr ungleich und 
haben eine lange Commissur. Der rechte Lappen von Corythaix 
ist sehr gross, reicht tief auf den Magen herab und übertrifft den 
linken um das 3—4fache an Volumen; beide Lappen sind glatt- 
randig, nach oben breit, nach dem Magen hin dreieckig spitz zu- 
laufend. Nahezu symmetrisch, von mässiger Grösse, das erste Drit- 


Verdauungssystem der Vögel. 161 


tel des Magens gleichmässig umfassend fand ich die Leber bei 
Coracias. 

Die Gallenblase fehlt Cuculus gänzlich; klein war sie bei 
Coracias. Rhamphastus compensirt das Fehlen der Blase durch 
einen sehr langen (9 Cm.) und weiten Ductus Choledochus. Specht- 
ähnlich, länglich spitz bei Upupa. Bei Corythaix Buffoni liegt sie 
unter dem rechten Lappen; der Ductus war bei Owen’s Exem- 
plar 2 Zoll lang, am ersten Duodenalwinkel mündend neben dem 
D. hepaticus. Eine wohl entwickelte Gallenblase besitzt Halcyon 
und Buceros. Bei B. plicatus war sie oval, rechts aus der Com- 
missur kommend und 2,5 Cm. lang. 

Pancreas. Bei Corythaix Buffoni liegt ein schmaler gelappter 
Theil der Bauchspeicheldrüse in der Duodenalecke, mit dünnem 
Ast nach dem Pylorus hinaufreichend; 2 Ausführungsgänge. Das 
Pancreas von Buceros plicatus ist im Verhältniss zur Stärke des 
Duodenum klein, nur 3 Cm. lang, halbmondförmig. Es liegt ziem- 
lich entfernt vom Pylorus und hat 3 Ausführungsgänge; diese mün- 
den bei meinem Exemplar mit den Gängen der Leber dicht hinter- 
einander nur 10 Cm. vom Pylorus entfernt in folgender Reihe: 
D. hepaticeus. 1 pancreat. cysticus. 2 und 3 pancreaticus. (Taf. 
X. zwischen 4 und 7 auf Figur 14.) Nach einer Zeichnung von 
Owen zeigt B. cavatus ein ganz anderes Verhalten. Der 1ste 
pancreaticus mündet in die Duodenalecke, der 2te pancreat., der 
hepaticus und der öte pancreat. in den aufsteigenden Duodenalast, 
gegenüber dem Pylorus, dicht dahinter der D. cysticus. Bei Hal- 
cyon fand ich das Pancreas sehr klein, in der letzten Hälfte der 
Duodenalschlinge liegend, mit einem feinen Fortsatze bis an den 
Endpunkt der Schlinge reichend, also weit ab vom Pylorus. Es 
zerfiel in 2 gleichgestaltete, einen inneren und einen äusseren, 
Lappen. 

Nieren. Meistens in 3 Lappen getheilt, deren mitttlerer der 
kleinste ist. Breit und kurz ist der proximale Theil bei Upupa; 
der distale der grösste bei Coracias. Von der Schenkelvene durch- 
bohrt werden die Nieren wie bei den Passerinen nur bei Upupa; 
scheinbar jedoch nur bei Alcedo. Bei Halcyon bilden die 
Nieren jederseits eine undeutliche dreilappige Masse, die distalwärts 
sich beharrlich verbreitet; sie füllen das Becken distal nicht aus. 
Bei Bue. plicatus waren die Nieren jederseits 2 lappig; der 
proximale Theil war oval, etwas unregelmässig gerandet, der distale 
doppelt so lang bei gleicher Breite; beide hingen jederseits nur 


durch die Uretheren und die Blutgefässe zusammen, sodass letztere 
Bd, XII. N. F. VL, 1. 11 


162 Dr. Hans Gadow, 


eine ungefähr 1,5 Cm. lange Brücke bildeten; ein Verhältniss, wie 
ich es bisher noch nicht beobachtet habe. 


PICI. Sundev. 


Zunge sehr lang, rund, schmal, spitz zulaufend, hornig und 
meistens mit Widerhaken an der Spitze. Die Zungenhörner sind 
sehr lang, bei nicht vorgestreckter Zunge von unten hinten über 
den Schädel in die Nähe der Nasenlöcher laufend; bei Picus viri- 
dis ist unsymmetrische Lagerung nach dem rechten Nasenloche 
bemerkenswerth. Glandulae sublinguales sehr entwickelt; ihr 
klebriges Secret ergiesst sich durch mehrere Ausführungsgänge in 
die Mundhöhle; jederseits vorn an der Dillenkante ein grosser 
und an der Zungenwurzel mehrere kleine Gänge. Das Secret hält 
die Zunge klebrig, was besonders den Grünspechten (ähnlich wie 
dem Ameisenbären) beim Fange der Ameisen sehr nützlich ist. 

Schlund stets ohne Kropf, nicht weit, im letzten Theile mit 
sehr feinen dichtstehenden Drüsen besetzt, die aber in der kurz 
vor dem Vormagen befindlichen engen Strecke fehlen. 

Drüsenmagen mit starken Drüsen bei Picus major gleich- 
mässig besetzt; bei P. viridis und canus ist der Drüsenmagen nur 
an der Vorderseite drüsig; verhältnissmässig gross ist er bei P. 
minor, martius, viridis und canus; bei P. martius dehnen sich die 
Drüsen mehr auf der hinteren Seite aus. 

Muskelmagen hart muskulös, jederseits mit Sehnenspiegel, 
innen mit längsgerunzelter, braungelber, fester Lederhaut, aber 
ohne Reibeplatten; am schwächsten bei P. martius, viridis und 
minor. Gestalt abgerundet, Unterrand mit schwacher Einschnürung, 
daher im Ganzen etwas viereckig, besonders bei P. martius. 
Gewöhnlich ist der Magen klein; etwas grösser bei Colaptes. Im 
Magen von P. martius fand ich 2 Quarzsteinchen von Erbsengrösse 
und verhältnissmässig viel Sand; ein Hinweis, neben der Stärke 
des Organes, auf die zum grossen Theile ausser Insecten aus 
Sämereien bestehende Nahrung. 

Darm. Duodenum sehr weich und weit, in seiner Mitte am 
stärksten; ist, da der übrige Darm nach der Mitte hin von beiden 
Richtungen her enger wird, bei der Kürze des Gesammtdarmes 
der Haupttheil desselben. Cloake weit, schlauchartig bei Picus 
und Yunx. Innen ist der allgemein hellgelbe, nur im Enddarm 
braun erscheinende Darm mit anfangs schwach gegen das Ende 
hin deutlich zickzackreihig stehenden Zotten besetzt. 


Verdauungssystem der Vögel. 163 


Blinddärme fehlen den Spechten völlig, höchstens finden 
sich wie bei P. viridis bisweilen 2 ganz kleine Papillen. — Koth 
breiig consistent, theilweise trocken. 

Darmlänge so gering wie bei den Coceygomorphae; zwischen 
3,2 und 4,5 schwankend. 

Darmlagerung. Taf. X. Fig. 16—20. Durch das Mesen- 
terium wird der gesammte Darm in 1+3 = 4 Schlingen, ohne 
Nebenschlingen, zusammengefasst. Die lte, das Duodenum ist 
selbstständig; es steigt grade. herab und beschreibt, am After 
vorbeigehend, einen weit nach der linken Rückenseite bis in die 
Nähe des hinteren linken Magenrandes reichenden Halbkreis; der 
aufsteigende Ast läuft am rechten Leberrande vorbei, und geht 
in die 2te Schlinge über, die wie die öte ganz parallel der Kör- 
perlängsaxe, grade herabsteigt; beide liegen geschlossen, scharf al- 
ternirend in der Mitte der rechten Bauchseite. Die 4te Schlinge ist 
weit geöffnet, von den vorigen bedeckt, theilweise von der Rücken- 
seite sichtbar. — Die rechte Seite in situ zeigt demnach bei Pi- 
cus major, martius, Colaptes, die ganz oberflächlich nebeneinander 
liegenden ersten drei Schlingen; die Hälfte des Duodenum von 
den beiden anderen bedeckt. Am schönsten ist der Verlauf bei 
Picus martius zu erkennen. 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Pirustminor 1... 0 — | 15 3,2 
eenmenus"%'.’%; 0 — 31 _— 
» major Eee 0 — 32. 836 4,5 
er I RS, 0 — 25 4,2 
En. martıs) ul !, 0 — 40 4 
„  vindis . .1:0 oder 0,1 - 47 5 
Colaptes auratus . 0 — | 41 5,2. 


Leber. Verhältnissmässig klein, besonders bei P. martius; 
bei diesem ganz rundlich, glattrandig; bei Colaptes von oben nach 
unten breiter werdend und der rechte Lappen in 3 schwache ab- 
gerundete Läppchen endend. Rechter stets bedeutend grösser 
als der linke, ungefähr r/l = 2: 1, von bräunlich rother Farbe. 
Linker Flügel von P. major nach oben und unten spitz zulaufend. 
Gallenblase auffallend durch ihre langgestreckte, wurmförmige 
Gestalt; besonders lang bei P. viridis und in hohem Grade bei 
Colaptes auratus, wo sie erst im Anfang des 2ten Drittels der 
Duodenalschlinge mündet. Trotz ihrer schmalen Gestalt enthält 
sie doch ziemlich viel Galle. 

IE* 


164 Dr. Haus Gadow, 


Das Pancreas zerfällt in einen rechten, äusseren, 2theiligen 
und in einen linken, inneren, dickeren Haupttheil. Die Haupt- 
masse liegt in der Duodenalecke. Jeder Lappen zerfällt in kleine 
secundäre, z. B. bei P. major der linke in 6—7 Läppchen, und 
in einen langen schmalen das ganze Duodenum begleitenden Lap- 
pen; bei P. medius links nur 3 Nebenläppchen. Das Pancreas ist 
also durch seine secundäre Viellappigkeit ausgezeichnet. Es sind 
3 Ausführungsgänge vorhanden, 2 für den rechten, 1 für den lin- 
ken Lappen, sie münden: 1.2.3. panereaticus, cysticus, hepaticus. 

Nieren 3lappig; proximal am breitesten, in der Mitte stark 
verschmälert, ausser bei Picus viridis, bei welchem der distale 
Lappen der voluminoeseste ist. 


CYPSELOMORPHAE. Huxl. 


Zunge von Caprinulgus schmal, länglich, sehr klein, seitlich 
viel gezähnelt; bei Steatornis breiter und feiner, ganz glatt, nur 
am Hinterrande gezähnelt; bei beiden dem weiten Schnabel ent- 
sprechend etwas rückgebildet. Cypselus: platt und breit, vorn 
2spitzig, hinten pfeilförmig, ganz wie die Zunge von Hirundo. 
Die der Trochiliden besteht aus 2 nur hinten am Grunde verbun- 
denen, am Ende freien und abgeplatteten Fäden, ohne jegliche 
Zähnelung; die lange Zunge kann vorgeschnellt werden; dem ent- 
sprechend ist das Gerüst ganz ähnlich wie bei den Spechten ge- 
baut. Speicheldrüssen sehr stark ausgebildet bei Collogalia escu- 
lenta und nidifica; sie liefern in ihrem Secret das Hauptbau- 
material für die „essbaren Vogelnester.‘“ 

Schlund sehr dehnbar bei Caprimulgus, gewöhnlich ganz 
ohne Kropf; Stannius führt jedoch bei Trochilus das Vor- 
handensein eines Kropfes an. Collogalia besitzt in ihrem längs- 
faltigen Schlunde zahlreiche Drüsen; bei Cypselus enthält er 
10 ziemlich tiefe Längsfalten und ist scharf gegen den Vormagen 
durch deren plötzliches Aufhören auch innerlich abgesetzt. 

Drüsenmagen stets scharf nach Schlund und Magen hin ab- 
gesetzt; klein bei Trochilus; gut entwickelt, aber mit schwa- 
chen Wänden, innen mit einem überall dick besetzten graden 
Ringe feiner Drüsen bei Cypselus. Caprimulgus: klein, sehr 
dickwandig in Folge der zahlreichen grossen Drüsen, die auch 
Steatornis besitzt, nur ist bei letzterem der Drüsenmagen 
selbst bedeutend grösser als bei Cypselus. 

Muskelmagen. Bei den Trochiliden sehr klein, z. B. bei 
Trochilus colubris nur 3Mm. im Durchmesser betragend. BeiCy- 


Verdauungssystem der Vögel. 165 


pselus und Collogalia länglich oval, inder Längsaxe quergedreht 
mit deutlicher Kante; jederseits ein Sehnenspiegel; ziemlich flei- 
schig, innen mit sehr starker, durchscheinender, längsfaltiger, hor- 
niger Haut, aber ohne Reibeplatten. Pylorus auffällig nach vorn 
gerückt; Cardia grade oben vorn, nicht wie bei den Passeri- 
nen etwas links mündend. Magen von Caprimulgus und Stea- 
tornis gross, rundlich, dünnwandig; mit viel weniger Muskulatur 
bei Caprimulgus, bei welchem der Magen einmal voller Me- 
lontha solstitialis gepfropft, bis zum After ausgedehnt war und 
in Folge der starken Dehnung transparente Wände hatte. 

Darm ausnehmend kurz; Cypselus besitzt, soweit mir be- 
kannt, den relativ kürzesten Darm von allen Vögeln, nämlich nur 
öfache Rumpflänge. Der Darm wird nur wenig enger zum After 
hin. Innen allgemein mit Zotten ausgestattet, die bei Trochi- 
lus breit, platt, zungenförmig im Mitteldarme am stärksten her- 
vortreten. Bei Cypselus bilden die feinen, aber langen Zotten 
im Duodenum dichte Querreihen, theilweise noch stärker in der 
ersten Hälfte des Mitteldarmes, worauf sie schnell bis zum gänz- 
lichen Verschwinden abnehmen. 

Blinddärme fehlen den Tagvögeln dieser Abtheilung vollstän- 
dig; die Nachtvögel: Caprimulgus und Steatornis haben 
wohlausgebildete Coeca; ersterer keulenförmige, dem Colon glatt 
anliegende, letzterer walzige, von fast 3 Cm. Länge. 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Cypselus apus . . . 0 _ 17 3,1 
BER 7. tig une MT re 
R a ee 0 — 15 6) 
Trochilus colubris 0 — 7 — 
Caprimulgus europaeus 3 0,5 30,5 3,8 


Steatornis caripensis . 2,8 

Die Darmlagerung Taf. X. Fig. 5. 9. 10. 12 zeigt 2 ver- 
schiedene Typen, die als Uebergänge von den Coccygomor- 
phen zu den Passerinen von hohen Interesse sind. 

I. Caprimulgus: Der Darm bildet 4 Schlingen, welche 
bei der enormen Grösse des Magens in ausgedehntem Zustande 
desselben, sämmtlich auf der rechten hinteren Seite des Bauches 
platt dem Magen aufliegen. Die 1ste, das Duodenum, ist zwar 
die längste, trotzdem aber eine nur kurze Schlinge, und steigt 
grade, ohne Biegung herab nicht bis an den After, der absteigen- 
de Ast geht am Leberrande in weitem Bogen nach hinten in die 
2te grade, sehr kurze und enggeschlossene Schlinge über; die 3te 


166 Dr. Hans Gadow, 


ist im unteren Theile etwas kraus, ähnlich wie bei Coracias; 
der aufsteigende Ast ziemlich hoch hinaufgehend, ehe er in die 
4te, längere, auch geschlossene Schlinge übergeht; diese ist 
zwischen der öten und dem Duodenum eingeschlossen. Die 3 
letzten Schlingen sind demnach alle, vom Rücken zur Vorderseite 
vorschreitend linksläufig. 

II. Cypselus und Collogalia. Das Mesenterium fasst 
den Darm in 3 grosse Schlingen zusammen. Das Duodenum 
biegt nach rechts zum After um; die 2. Schlinge ist noch etwas 
länger, eng geschlossen, geht an der rechten Rückenseite grade 
herab, mit geringer Umbiegung ihres Centrums nach vorn und 
innen; die 3. ist auch linksläufig, liegt mit ihrem Endaste unter 
dem Duodenum und ist halb geöffnet. Die rechte Seite in situ 
zeigt daher ausser der ersten Hälfte des Duodenum 2 ineinander 
liegende fast geschlossene kurz elliptische Bogen. 

Leber. Rechter Lappen bei Cypselus eigenthümlich nach 
oben dorsal langgestreckt, und ungleichmässig gerandet, in der 
Mitte scharf eingeschnürt, sodass er fast aus 2 Theilen zu beste- 
hen scheint. Linker Flügel oben spitz, nach dem Magen hin 
breiter werdend. — Caprimulgus hat eine lange, schiefe Quer- 
commissur wie Cuculus; seine Leber ist im Gegensatze zu der 
von Cypselus klein. — Der rechte Lappen übertrifft den lin- 
ken gewöhnlich bei weitem; r/l ungefähr = 3/1. — Die Trochi- 
liden zeichnen sich durch das Fehlen der Gallenblase aus, wäh- 
rend diese bei den anderen gut entwickelt ist. 

Pancreas. Völlig 2 lappig getheilt. Die dicke Hauptmasse 
liegt in der Duodenalecke. Bei Cypselus ist der äussere com- 
pacte Lappen eiförmig, in der Ecke liegend, nach oben hin zu- 
gespitzt. Der innere begleitet mit schmalem Aste den Darm bis 
fast zum Rücken hin. 

Die Nieren zeigen einen sehr verschiedenen Bau. Bei Tro- 
chilus sind sie 3 lappig, ähnlich bei Caprimulgus, nicht von 
der Schenkelvene durchbohrt. Sehr kurz und breit, gar nicht in 
Abschnitte getheilt, aber von der Schenkelvene durchbohrt bei 
Cypselus, proximal etwas breites, sonst ganz gleichmässig. — 
Auffallend war mir bei den untersuchten Cypselus-Männchen 
die völlig schräge nach links hinüber gehende Stellung der bei- 
den wurstförmigen Hoden, während diese Organe sonst, beson- 
ders bei allen Passerinen kuglig gestaltet sind und völlig sy- 
metrisch liegen. 


| 
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| 
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Verdauungssystem der Vögel. 167 


PASSERINAE. Nitzsch. 


Die Zunge entspricht in ihrer Gestalt gewöhnlich der des 
wechselnden Unterschnabels, zeichnet sich aber durch einen hor- 
nigen Ueberzug der Vorderhälfte und der Seiten aus, der oft zu 
mehrfacher Zerspaltung hinneigt. Einfach, mit einer Spitze, hin- 
ten mit furchenartiger Längsbiegung und dick bei Passer, und 
Fringilla. Weniger schmal, aber platter und vorn zweispitzig 
bei den Corvidae, bei Oriolus, Sturnus und den Hirundi- 
nidae. Faserig zertheilte Spitze bei Sylvia, Accentor, Em- 
beriza, Regulus. Bei Parus fast gleich breit, abgestutzt, an 
der Unterseite vorn mit 4 steifen Faserborsten. Glatt und löffel- 
föormig bei Pyrrhula und Coccothraustes. Bei allen ist der 
Hinterrand mit spitzen Zähnchen besetzt, von denen die Eckzähne 
am stärksten sind; besonders bei Regulus, Accentor. Das 
Zungengerüst ist schwach, der Kern getheilt, Körper abgeplattet, 
Hörner sehr dünn. Von Drüsen sind die Parotides gut ent- 
wickelt; sie liegen am hinteren Winkel des Unterkiefers; glan- 
dulae submaxillares fehlen. 

Schlund allgemein eng und wenig dehnbar, dünnwandig; bei 
Cotyle mit schwachen, bei Corvus mit 12 scharfen Längsfalten 
im Innern. Ein Kropf wird von Carus & Gerstaecker zwar als 
fehlend angegeben, ist aber bei einigen wenigen Gattungen, wie 
Pyrrhula, Loxia, Paradisea vorhanden. So fand ich bei 
letzterer einen grossen, einfachen, dünnwandigen Kropf, fast sack- 
artig nach vorn erweitert, vor der Mitte des Oesophagus, innen 
feine Längsfältchen bildend. Bei Fringilla, Emberiza, Bom- 
bycilla ist der Oesophagus im mittleren Drittel schwach erwei- 
tert, bildet demnach einen unächten Kropf; bei der Mehrzahl der 
Passerinen fehlt aber auch dieser. Nach Tiedemann findet 
sich bei Pica caudata und Hirundo rustica dicht vor dem 
Drüsenmagen eine kleine Erweiterung. — Der Kropf fehlt also 
wenigstens sicher den Insektenfressern. 

Drüsenmagen meistens nach dem Schlunde hin deutlich ab- 
gesetzt, ebenso gegen den Muskelmagen, häufig ist ein drüsenlo- 
ser Zwischenschlund vorhanden. Der Drüsenmagen selbst ist 
dickwandig, verhältnissmässig am grössten bei den Sylvien, bei 
Oriolus, Turdus und Euphone, sonst klein, innen mit zahl- 
reichen runden Drüsen versehen, welche gegen den Magen hin 
scharf abgesetzt aufhören. Bei Motacilla und Euphone etc. 
stehen sie in ungefähr 5 Querreihen; dicht gedrängt, überall bei 


168 Dr. Hans Gadow, 


den Conirostres; bei Corvus cornix besteht der beiderseits scharf 
abstechende Drüsenring aus ungefähr 20 Querreihen. 

Muskelmagen allgemein rothmuskelig, jederseits mit einem 
Sehnenspiegel und innen mit längsfaltiger braungelber Lederhaut 
ausgekleidet, die bei Fringilla sogar kleine Reibeplatten bildet. 
Die Form des verhältnissmässig kleinen Magens ist 4eckig bis 
rund, etwas plattgedrückt; bei Corvus mit kantigem Vorderrande 
und unterer kleiner Einschnürung. Die Cardia liegt, bemerkens- 
werth für die Passerinen, links oben, der Pylorus rechts, ziem- 
lich. entfernt. Je nach der Nahrung ist die Muskulatur stärker 
oder schwächer; am stärksten bei den Körnerfressern: Fringilla, 
Accentor; unter den Corvidae bei Cyanocitta, Garrulus, 
Corvus, Turdus; schwächer bei Sylvia, Regulus, Lanius, 
Oriolus, Pica; dickwandig aber weich ist der sehr kleme Ma- 
gen der Schwalbenvögel. Eine sonderbare Ausnahme macht Eu- 
phone violacea, bei welcher unter allen Passerinen als einzige 
Ausnahme, der Muskelmagen viel kleiner ist als der sehr ent- 
wickelte Drüsenmagen, er besitzt innerlich nur glatte, schwach 
längsgestreifte, weiche Haut; er ist fast ganz rudimentär geworden. 

Darm. Duodenum durchgängig weich und breit, besonders 
bei Corvus cornix, Cyanocitta, Oriolus. Bei den meisten 
Conirostren und den Hirundinidae wird der Darm vom Duodenum 
bis zum After gleichmässig enger und dünnwandiger; umgekehrt 
fand ich es bei Corvus und Monedula. Bei den Sylvien ist 
er überall von mittlerer Weite; ausgezeichnet durch seine Länge 
und Enge bei Loxia enucleator; bei Cotyle ist er in der 
Mitte am engsten. Ausser bei den Omnivoren und einigen Coni- 
rostren ist der Darm sehr kurz. Die Darmschleimhaut bildet 
1stens wellige Längsfalten, ohne Zotten: Motacilla, Euphone, 
Sturnus, bei letzterem mit maschiger netzförmiger Structur; 
tens wellige Längsfalten, von welchen sich Zotten abheben: Orio- 
lus, Lanius, Cotyle. Bei Fringilla ist die Schleimhaut sam- 
metartig und geht nach dem Ende hin durch das Verschwinden 
der Zotten in glatte Haut über. tens: Duodenum wie bei Cor- 
vus überall gleichmässig mit sehr feinen, aber ziemlich langen 
Zotten besetzt; die mucöse Haut leicht abziehbar. Im Mittel- 
darm sind die Zotten noch feiner und stehen in ein feines Ma- 
schennetz bildenden Querreihen; im Enddarm nehmen sie an Zahl 
und Grösse bedeutend ab, die Darmwand wird dünn und durch- 
sichtig. Das Divertikel verschwindet schon sehr früh, liegt bald 
etwas vor, bald etwas hinter der Darmmitte. 


Verdauungssystoem der Vögel. 169 


Länge des absolute | relative 
Coecum | Enddarms Darmlänge 
Sylvia ecinerea . . . 0,2 a) 16 4,2 
»  phoeicurs . . 0,2 2,5 16 4,2 
a BUBCICH, nd ara 0,2 1,5 19 5,1 
Farus; MAJOr . ...-. 0,1 1,3 14 4,1 
Icterus icterocephalus . 0,5 1 16 — 
Anthus campestris . . 0,2 2,3 18,5 4,4 
Saxicola oenanthe . . 0,2 2 19 4,4 
Alauda arvensis . . . 0,4 1,7 20,5 4,6 
rud Ber 19 
Mugen ‚ee... io. 0,2 2 22 4,4 
Oriolus galbula . . . — = 25 4 
Bombyeilla garrula . . —— _— 29 — 
Coracina seutata . . . — u 36 — 
0,2 2 18,5 
Vidua paradisea . 0,1 2,5 19 4,6 
Fringilla coelebs. . . 
1 (im Durchschnitt) 0,2 1 22 5,5 
y canaria. . . — _ 35 6,8 
” coccothraustes — — 41 7,8 
Passer domesticus . . 0,2 — 22,5 5,9 
Durchschnitt 
> montanus. . . _ — 20,0 — 
Loxia enucleator. . . rud. — 99 20! 
Turdus merula juv... . 0,4 3,2 37 6 
z viseivorus . . 0,5 1 68 1) 
ie musicus ."... rud. 4 48 Po; 
Cyanoeitta cyanea . . 1 3,5 44 9,2 
Gracula temporalis rud 155 39 5) 
:, religiosa. . . 1 | 2,5 45 5 
Sturnus vulgaris . . . — = 41 E= 
Pica 'eaudata ;.. lan). 0,75 3 70 8 
Corvus monedulla . . 1 2,5 66 7 
1,2 4 107 
“ cornix | 1,4 2:5 110 | =) 
—_ IA 118 
s; GOLrOner il. urı, 1,2 6 136 10 
Cotyle riparia. . . . 0,2 1,6 15 4,0 
„ „ . | 0,5 1,8 15,5 4,0 


Die Blinddärme bei allen Passerinen rudimentär, 1—3 Cm. 
vom After entfernt, fehlen nie ganz, sondern sind bei den mei- 
sten nur ganz kurze 2 Mm. lange weiche Säckchen, die bei Alauda 
bisweilen zu kaum bemerkbaren Papillen einschrumpfen können. Am 

, grössten dagegen, jedoch auch nicht mehr functionirend, von 1 Cm. 
Länge, wurmförmig schmal, sind sie bei den Corvidae, bei 


170 Dr. Hans Gadow, 


Sturnus und Gracula. Eine Erweiterung des sehr kurzen 
Enddarmes zu einer Cloake ist selten vorhanden, z. B. wie bei 
Lanius, Alauda, Motacilla, Sturnus; die Excremente sind 
dem entsprechend meistens consistent. 

Darmlagerung. Taf. XI. Fig. 1—20. Durch die Darm- 
formation erweisen sich die Passerinae als eine eng zusammenge- 
hörige Abtheilung. 

Der Darm bildet nur 3 Hauptschlingen, sodass ausser der 
Duodenal- und der Endschlinge das Mesenterium den Darm nur 
zu einer langen, zum grössten Theil geschlossenen Schlinge zu- 
sammenfasst. Die 1ste, das Duodenum zeichnet sich durch Weite 
aus, geht grade etwas rechts vorn herab, ist kurz und erreicht 
selbst bei den Corvidae kaum den After. Die 3te Schlinge ist 
lang und umfasst, ganz geöffnet, stets den grössten Theil des 
Duodenum, halb unter ihm gelagert. Die 2te Schlinge ist die 
längste, bisweilen sehr lang, und bildet constant eine links ge- 
wundene Spirale, deren Centrum rechts am Unterrücken liegt. 
Die Zahl der Spiralwindungen steht zur Darmlänge in directem 
Verhältniss, sodass z. B. Sylvia phoenicura und cinerea nur 
1 direete und !/, retrograde, S. suecica 1 directe und 1 retro- 
grade = 2, Fringilla coelebs 11/, d. + 11], r.. = 3; Vor- 
vus cornix5+2=[1, die äusserst langdarmigen Kreuzschnäbel 
sehr zahlreiche, einen dichten Knäuel bildende Windungen be- 
sitzen. Nur einige Corvidae, wie Monedula, Pica, Cya- 
nocitta weichen insofern vom allgemeinen Typus ab, als die 
letzte Hälfte der 2ten Schlinge in 2 kurze Achtertouren verscho- 
ben ist. 

Leber durch bedeutende Asymmetrie der beiden Flügel aus- 
gezeichnet. Der rechte reicht über die Mittellinie nach der linken 
Seite hinüber und übertrifft den linken an Volumen wenigstens um 
das Doppelte, z.B. bei Anthus campestris, Sylvia phoe- 
nicurus; um mehr als das öfache: Sylvia cinerea, suecica, 
Loxia, Fringilla, Passer, Vidua, Corvus, Monedula, 
Parus; Cotyleum das 4fache. — Während der rechte Leber- 
lappen bei den Corvidae ziemlich glattrandig und compact wie 
bei Gracula tief auf den Magen herabreicht, ist für die Syl- 
vien und Fringilliden die schräggestreckte Form, in der Mitte 
mit einem Einschnitte für das Herz, charakteristisch. Der linke 
ist bei den Sylvien und bei Anthus platt, sehr unregelmässig 
4eckig, scharfrandig, oben am breitesten; bei den Conirostren 
ist die Leber dreieckig und oben spitz (Basis ist die untere Hin- 


Verdauungssystem der Vögel. 171 


terseite), durch eine dicke Commissur verbunden. Bei Vidua 
wird durch einen tiefen Einschnitt des linken Unterrandes ein 
spitzer Lappen gebildet. 

Die Gallenblase fehlt nirgends, ist meistens klein, innerhalb 
des rechten Lappens liegend; bei Cornix und Monedula lang 
gestreckt und fast ganz aus der Leber hervorragend. 

Pancreas stets sehr gross, ausser bei der zu den Glama- 
tores gehörigen Coracina scutata — nach Burmeister, — 
und füllt die ganze Duodenalschlinge aus; die Hauptmasse liegt 
in der Ecke, nach beiden Seiten mit scharfen Rändern überra- 
gend; sie zerfällt in einen breiten äusseren und einen inneren 
Lappen, deren jeder einen sich verschmälernden Ast nach dem 
Pylorus entsendet; bei sehr vielen, z.B. den Corvidae, Frin- 
ea Midua,: Parus, Bombyeilla, Lanius, ‚Certhis, 
Sitta, Cotyle, begleitet der innere Ast den Darm bis zum Rü- 
cken, ist also aussergewöhnlich lang. Bei Gerthia und Sitta 
zerfällt jeder noch in 2 getrennte secundäre Läppchen. Das Pan- 
creas von Turdus merula sendet von seinem äusseren compacten 
Lappen ähnlich wie Cotyle noch einen ziemlich langen Seiten- 
ast bis in die Nähe des Pylorus. — Nur selten ist das Pancreas 
wie bei Oriolus galbula dreilappig. — In der Regel ist nur 
ein Ausführungsgang vorhanden, individuell kommen aber z. B. 
bei Corvus cornix 3 vor. Die Reihenfolge der Einmündungen 
ist: Pancreaticus, Hepaticus, Cysticus; oder event. 1ster und 2ter 
pancreaticus, Hepaticus, Cysticus, 3ter pancreaticus. 

Nieren. Charakteristisch für alle Passerinae ist die Durch- 
bohrung der Nieren von'Seiten der Schenkelvene. Gewöhnlich sind 
die Nieren schwach in Lappen getrennt, häufig eine nur proximale 
breitere und distal schmaler werdende Masse bildend; oft rechts 
und links verwachsen, wie ich bei den Corvidae, Fringilla 
coelebs, Lanius excubitor, Parus major und in hohem 
Grade bei Cotyle riparia gefunden habe. — Sehr wenig ist 
die Trennung angedeutet bei Certhia, Sitta, Ampelis und 
Lanius. Deutlicher dreilappig bei den Corvidae, Anthus etc. 
Bei Lanius excubitor ist eine jederseitige Theilung in 3—4 
Lappen zu bemerken. 


Druck von Ed. Frommann in Jena. 


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Das 
Ganglion oculomotorii. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Kopfnerven. 


Von 
G. Schwalbe. 


Hierzu Tafel XII—-XIV. 


In einer Mittheilung in den Sitzungsberichten der medicinisch- 
naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena (Sitzung am 15. No- 
vember 1878) habe ich kurz die Gründe entwickelt, welche dazu 
zwingen, das Ganglion ciliare nicht mehr, wie es bisher geschah, 
dem Sympathicus oder dem N. trigeminus zuzuweisen, sondern 
als zum N. oculomotorius gehörig zu betrachten. Die einzigen 
Forscher, welche diese Beziehungen geahnt haben, ohne sich je- 
doch ihrer morphologischen Bedeutung klar zu sein, sind Budge 
und Adamük. Budge äussert sich im Jahre 1855!) folgender- 
maassen: „Die Anordnung der Irisnerven, bevor sie in den Bulbus 
oculi hineintreten, hat bei den Wirbelthieren eine unläugbare Aehn- 
lichkeit. Zwei Nervenstämmchen, von denen eins aus dem dritten, 
das andere aus dem fünften Gehirnnerven kommt, vereinigen sich, 
und nach dieser Vereinigung treten gewöhnlich in zwei Bündel- 
chen die Fäden heraus, welche die Sclerotica durchbohren, um 
zur Iris zu gelangen. Mit dem Stämmchen, das aus dem fünften 
Gehirnnerven kommt, ist gewöhnlich entweder untrennbar oder 
deutlich geschieden noch ein Nervchen vereinigt, das vom N. sym- 
pathicus herstammt. An jener Vereinigungsstelle findet 
sich häufig das Ganglion ciliare, das jedoch in vielen 
anderen Fällen, nicht hier, sondern im N. oculomoto- 
rius liegt, dem überall dasselbe grösstentheils anzu- 


!) Ueber die Bewegung der Iris. 8. 24. 


174 G. Schwalbe, 


gehören scheint. Es ist daher nicht passend, die zwei Ner- 
venstämmchen Radices ganglii zu nennen, sondern Radices nervo- 
rum ciliarium.“ Ich habe diese Stelle wörtlich wiedergegeben, 
damit der Leser sich ein selbstständiges Urtheil über Budge’s 
Meinung bilden könne. In der speciellen Beschreibung behandelt 
er die Ciliarnerven und das Ciliarganglion vom Menschen, Hund, 
Katze, Kaninchen, einiger Vögel (Gans, Ente) und des Frosches. 
Seine Aeusserung bezieht sich offenbar auf das Ciliarganglion eini- 
ger Säugethiere (Hund, Katze). Eine entwieklungsgeschichtliche 
oder vergleichend anatomische Begründung jener wohl nur gele- 
gentlichen Aeusserung hat er nicht geliefert. In dieser Beziehung 
wäre die Untersuchung des Frosches entscheidend gewesen, Budge 
vermochte jedoch hier (l. ec. S. 36) keine Ganglienzellen zu finden. 
Mir selbst ist der oben citirte Satz Budge’s sowie Adamük'’s 
gleich zu erwähnende Angabe erst, nachdem ich meine kleine oben 
erwähnte Mittheilung in Druck gegeben hatte, bekannt geworden. 
Einen Einfluss auf die allgemeinen Anschauungen in Betreff der 
morphologischen Bedeutung des Ciliarganglions hat Budge’s Aeus- 
serung jedenfalls ebensowenig gehabt, als Adamük’s!) Bemer- 
kung, dass das Ciliarganglion bei Hund und Katze ein reines 
Ganglion des Oculomotorius sei. Denn nach wie vor beschreiben 
die Lehrbücher den Augenknoten beim Trigeminus (wie die mei- 
sten), oder nach dem Vorgange von Fr. Arnold?) als ein Gang- 
lion des Kopftheils vom Sympathicus (z. B. Aeby, W. Krause). 
Desgleichen rechnet Rauber in einer speciellen Arbeit „über den 
sympathischen Grenzstrang des menschlichen Kopfes“ (München 
1572 8.28) das Ciliarganglion zum Sympathicus und zwar zu den 
peripherischen Ganglien desselben. Auch ich dachte, als ich meine 
hier mitzutheilenden Untersuchungen begann, nicht im Entfernte- 
sten daran, dass das Ciliarganglion dem Oculomotorius entwick- 
lungsgeschichtlich und vergleichend anatomisch angehöre. Mein 
Interesse für den 3. Hirnnerven wurde vielmehr durch die älteren 
Angaben von Rosenthal?) und Reissner?) erweckt, denen zu 

1) Zur Physiologie des N. oeulomotorius. Medic. Centralblatt 
1870. N. 12. 8.179. 

2) Der Kopftheil des vegetativen Nervensystems beim Menschen. 
Heidelberg u. Leipzig 1831. 

3) De numero atque mensura microscopica fibrillarium elementa- 

rium systematis cerebro-spinalis symbolae. Vratislaviae 1845. p. 13 
u. 14. 


#) Archiv f. Anatomie etc. von Reichert u. du Bois-Rey- 
mond 1861 8. 721. 


Das Ganglion oculomotorii. 175 


Folge im Stamme des Oculomotorius Ganglienzellen enthalten sind. 
Bei den herrschenden Anschauungen war es ganz natürlich, dass 
dieselben in der Folge von Rüdinger !) für sympathische erklärt 
wurden. Gelegenheit zur Einlagerung in die Bahn des Oculomo- 
torius würde sich ja leicht durch die Verbindung, welche der Sym- 
pathicus mit dem Oculomotorius im Bereiche des Sinus caverno- 
sus eingeht, bieten. Wie die neuesten Untersuchungen von L. 
Rosenthal?) sicher nachgewiesen haben, gehen hier Fasern des 
Sympathicus in peripherer Richtung in den Oculomotorius über. 
Die Möglichkeit der Abstammung vereinzelter Ganglienzellen, wie 
sie von dem älteren Rosenthal und Reissner im Oculomoto- 
rius beschrieben sind, aus dem Sympathicus kann demnach nicht 
gut in Abrede gestellt werden. Bei einer Prüfung dieser Angaben 
durch mikroskopische Untersuchung des 3. Hirnnerven beim Kalb, 
Schaf und beim Menschen war ich indessen bisher nicht so glück- 
lich, die Rosenthal-Reissner’schen Ganglienzellen zu finden. 
Dagegen ergab eine vergleichend anatomische Untersuchung uner- 
wartete Resultate. Sie lehrte, dass dem 3. Hirnnerven nicht zer- 
streute Ganglienzellen, sondern ein ganzes Ganglion zukommt und 
dass dies Ganglion nichts Anderes ist, als das Ciliarganglion. 
Ermuthigt wurde ich in meinen Nachforschungen durch die in- 
teressante Arbeit von Milnes Marshall’). Derselbe unter- 
suchte die Entwicklung der Kopfnerven beim Hühnchen und kommt 
zu dem auffallenden Resultate, dass auch der Oculomotorius nach 
Art einer hinteren Spinalnerven-Wurzel entstehe. Ueberdies bildet 
er einen Sagittalschnitt durch den Kopf eines 96 Stunden alten 
Hühner-Embryo ab, in welchem der Oculomotorius sowohl an 
seiner Basis am Mittelhirn, wie an seinem entgegengesetzten im 
Schnitt enthaltenen Ende eine gangliöse Anschwellung besitzt 
(Fig. 22 III). Diese letztere Anschwellung soll der Stelle ent- 
sprechen, an welcher sich der 3. Hirnnerv in seinen Ramus su- 
perior und inferior theilt. Mag man nun auch die Angaben von 
Marshall über die erste Entstehung des N. oculomotorius nach 
Art einer hinteren Spinalnervenwurzel für nicht beweisend halten, 
da bedeutende Lücken in der Beobachtung noch nicht ausgefüllt 


1) Anatomie der menschlichen Gehirnnerven 8. 12. 

2) Ueber Nervenanastomosen im Bereiche des Sinus cavernosus. 
Sitzungsberichte der Wiener Academie Bd. 77 III. Abth. März-Heft 
1878. 8.4 und Fig. 1 und 2. 

>) The development of the cranial newer in the chick. Quart. 
journ, of mierose. sciense 1878, p. 23—27. 


176 G. Schwalbe, 


sind, so hat man doch mit der Thatsache der gangliösen An- 
schwellung an der Theilungsstelle zu rechnen. Denn es ist doch 
nicht anzunehmen, dass ein gewissenhafter Forscher wie Mar- 
shall, dies Ganglion hineinphantasirt habe, um so weniger als 
ja ein solches Bild Aufsehen genug erregen musste, da es mit un- 
seren geläufigen Vorstellungen sich anscheinend schwer vereinba- 
ren lässt. Ich kann deshalb auch der Meinung von Kölliker 
nicht beipflichten, der sich darüber folgendermaassen äussert !): 
„eine Angabe, die ohne nähere Belege wohl wenig Glauben finden 
wird und der meine Angaben beim Kaninchen direkt widerspre- 
chen.“ Indem ich mir vorbehalte, diese entwicklungsgeschicht- 
lichen Angaben von Kölliker und Marshall unten genauer zu 
besprechen und mit den von mir auf vergleichend-anatomischem 
Wege erhaltenen Resultaten zu vergleichen, bemerke ich im Voraus, 
dass das von Marshall beschriebene Ganglion nichts Anderes 
ist, als das Ciliarganglion. Dies lehrt die vergleichend - anato- 
mische Untersuchung unzweifelhaft. Es kann dies Resultat auch 
nicht umgestossen werden durch eine kurze durch 2 Abbildungen 
illustrirte Angabe von Remak?), der zu Folge das Ciliarganglion 
aus dem Ganglion Gasseri hervorgehn soll. Deyn viel genauer 
gedenkt His?) der Entwicklung des Ciliarganglions, und diese 
letztere Angabe ist durchaus nicht unvereinbar mit den von mir 
auf vergleichend-anatomischem Wege erhaltenen Resultaten, worü- 
ber unten ausführlicher. 

Die Angaben von Marshall enthielten somit die Aufforde- 
rung, dies Ganglion des Oculomotorius, welches er beim 96tägigen 
Hühnchen nachweisen konnte, überall im entwickelten Oculomoto- 
rius aufzufinden. Diese Aufgabe glaube ich auf vergleichend-ana- 
tomischem Wege gelöst zu haben. Schon eine Durchsicht der äus- 
serst zerstreuten Literatur bestärkte mich in meiner Meinung, 
noch mehr aber eigene Untersuchungen, welche ich bei Selachiern 
und Amphibien, sowie bei Vögeln und Säugethieren mit Erfolg 
anstellte. Mein Gedankengang war dabei folgender: Ist das Ciliar- 
ganglion dem Oculomotorius zugehörig, so wird sich bei denjenigen 
Thieren, welchen ein wohl abgegrenztes Ciliarganglion zukommt, 
kein anderes Ganglion im Stamme des 3. Hirnnerven finden; es 
muss dagegen der Oculomotorius bei denjenigen Thierformen, de- 


1) Entwicklungsgeschichte des Menschen. 2. Auflage S. 622, 

2) Entwicklungsgeschichte 8. 37. Taf. IV, 37, 38. 

3) Die erste Entwickelung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868, 
S. 106. 


Das Ganglion oculomotorii. 177 


nen ein Ciliarganglion abgesprochen wird, ein im Stamm verbor- 
genes Ganglion enthalten, und endlich zwischen diesen Extremen 
müssen sich Uebergangsformen nachweisen lassen. Diese Voraus- 
setzung hat sich nun als vollkommen richtig herausgestellt, und 
ist es die wesentliche Aufgabe dieses Aufsatzes, das beweisende 
Material übersichtlich geordnet beizubringen. In einem zweiten 
Abschnitt soll dann auf Grund dieser Angaben ein allgemeines 
Bild von der Entwicklung des Ciliarganglions in der Wirbelthier- 
reihe gegeben und mit den wenigen ontogenetischen Angaben ver- 
glichen werden. Den Schluss der Abhandlung bilden Betrachtun- 
gen über die Stellung des Oculomotorius in der Reihe der Kopf- 
nerven, denen sich die Besprechung der Frage nach etwaiger Sen- 
sibilität einzelner Bündel des Oculomotorius anschliessen soll. Von 
einer eingehenden histologischen Untersuchung habe ich einstwei- 
len abgesehn; desgleichen wurde die Untersuchung der Ciliarner- 
ven sowie der übrigen Nerven der Orbita nur soweit durchgeführt, 
wie es zur Entscheidung der vorliegenden Frage nöthig war. 
Einige dabei gewonnene neue Resultate sollen am geeigneten Orte 
mitgetheilt werden. 

Methode der Untersuchung. Wenn es sich bei der 
Präparation der Kopfnerven, speziell der Nerven der Orbita überall 
um Grössenverhältnisse handelte, die einer Verfolgung der Ner- 
venbahnen mittelst des Scalpells keine wesentlichen Schwierigkei- 
ten in den Weg legen, so würde es vollständig überflüssig sein, 
noch ein Wort über die Art der Darstellung der zu beschreiben- 
den Nerven zu verlieren. Leider bieten aber die kleinen Dimen- 
sionen des Kopfnervensystems der Amphibien, der nächst den Se- 
lachiern für unsere Frage wichtigsten Klasse, der gewöhnlichen 
Technik grosse Schwierigkeiten dar, die selbst von dem ausge- 
zeichneten Fleiss und dem technischen Geschick Fischer’s!) 
nicht vollständig überwunden sind. Wird dies schon beim Frosch 
in unangenehmer Weise bemerkbar, so gilt es noch viel mehr für 
Salamandra maculosa. Hier dürfte die Verfolgung der Kopfnerven 
auf dem gewöhnlichen Wege gewiss nur wenigen Bevorzugten ge- 
lingen. Ich habe mich deshalb nach einer Methode der Präparation 
für diese Objecte umgesehen, die es ermöglicht, sei es noch mit 
unbewaffnetem Auge, sei es mittelst der Lupe, ohne gewaltsame; 
oft genug künstliche Trennungen mit dem Messer vorzunehmen, 


!) Amphibiorum nudorum neurologiae specimen primum. Bero- 
lini 1843. 
Bd. XII. N. F. 1,2. 12 


178 G. Schwalbe, 


dem Verlaufe der Kopfnerven bei den genannten Amphibien mit 
Leichtigkeit zu folgen. Diesen Anforderungen genügt in vorzüg- 
licher Weise die bereits von Langerhans!) mit Erfolg für die 
Untersuchung des Nervensystems von Petromyzon Planeri sowie 
des Amphioxus verwerthete Maceration in zwanzigprocentiger Sal- 
petersäure. Es ist dasselbe Verfahren, welches von Reichert 
für die Isolirung quergestreifter Muskeln empfohlen wurde, ferner 
analog der von Kühne?) für die Isolirung der Muskelfasern aus- 
geübten Methode, die dann Owsjannikow?) für die Darstellung 
des Centralnervensystems von Amphioxus modificirt hat (Wasser, 
Alkohol und Essigsäure). Merkwürdiger Weise scheint sich diese 
von Langerhans geübte, so ausserordentlich erfolgreiche und 
leichte Methode bisher noch keiner allgemeinen Verbreitung zu 
erfreuen. So erklärt es sich, wenn dieselbe von Baudelot ganz 
kürzlich als vollständig neu angepriesen wird*). Aus diesem 
Grunde dürfte es zweckmässig sein, noch einmal auf die grossen 
Vorzüge dieser Methode aufmerksam zu machen. Wie Langer- 
hans legte ich die betreffenden Theile, entweder ganze Frösche 
und Salamander oder, als für meine speciellen Zwecke genügend, 
nur deren Köpfe, im frischesten Zustande sofort in 20procentige 
Salpetersäure und liess sie darin 2 bis 3 Tage verweilen, um sie 
dann einen Tag lang in Wasser auszuwaschen. Soll das Präparat 
zur Darstellung der Kopfnerven geeignet sein, so muss das Bin- 
degewebe, abgesehen von den zelligen und elastischen Elementen, 
vollkommen zerstört sein, sodass nun die Epidermis sich leicht 
in Fetzen ablösen lässt, und die einzelnen Muskelindividuen leicht 
von einander getrennt werden können. Sämmtliche verknöcherte 
Partien des Skelets sind vollständig zerstört; dagegen findet man 
sowohl im Gebiet der Wirbelsäule als des Schädels noch Knorpel- 


1) Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Freiburg i./Br. 
1873. 8. 5 und: Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus, Archiv £. 
mikrosk. Anatomie Bd. XII. S. 295. 

2) Ueber die peripherischen Endorgane der motorischen Nerven. 
Bu lt: 

3) Ueber das Centralnervensystem des Amphioxus lanceolatus. Bul- 
letin de l’acad&mie imperiale des sciences de St. Petersbourg. T. XII. 
p. 287. 1868. 

4) Procede relatif A la disseetion du systeme nerveux chez les 
poissons. Journal de Micrograpbie. T II. N. 1. Janvier 1878. p. 31: 
„Mais jusqu’ ä& present personne n’a songe, en s’appuyant sur ses 
proprietes, & faire de l’acide azotique un agent de disseetion pour 
l’ensemble du systeme nerveux.“ 


Das Ganglion oculomotorii. 179 


reste, die sich aber mit Leichtigkeit ohne Zerstörung der Nerven 
herausheben lassen. Nirgends ist also für eine Verfolgung der 
Nerven mit Präparirnadeln oder kleinen spitzen Messerchen ein 
erheblicher Widerstand zu finden; Vieles fällt auch schon bei vor- 
sichtigem Schütteln in Wasser ab, und es gelingt so auf die eine 
oder andere Art das unversehrte schön conservirte Gehirn mit den 
sämmtlichen Kopfnerven bis in deren periphere Verzweigungen zu ge- 
winnen. Ja noch mehr: am peripheren Ende des Olfactorius erhält 
sich becherartig das Riechepithel, am Ende des Opticus die scha- 
lenförmige Retina, mit der Endausbreitung des Acusticus das häu- 
tige Labyrinth. Rathsam ist es indessen, mit dem Schütteln des 
Präparates vorsichtig zu sein, da mit den grösseren Muskeln auch 
deren Nerven häufig abreissen. Am sichersten ist deshalb die 
vorsichtige direkte Verfolgung der Nerven zwischen den weichen 
widerstandslosen Theilen, die hier um so leichter, erfolgreicher 
und sicherer ist, als man ja nie in die Lage kommen wird, 
Bindegewebsstränge als Nerven zu präpariren, da vom ganzen in- 
terstitiellen Bindegewebe nur die elastischen stets leicht erkenn- 
baren Gefässröhren erhalten bleiben. — Auf einen wichtigen Punkt 
muss ich indessen bei der Anwendung der geschilderten Methode 
noch aufmerksam machen. Die äussere Temperatur ist selbstver- 
ständlich von grossem Einfluss auf das Zustandekommen eines gut 
macerirten Präparates. Zur Sommerzeit gelingen deshalb die Ma- 
cerationen stets in der oben geschilderten einfachen Weise zu voll- 
kommener Zufriedenheit, nicht aber im Winter. Bei niederer Tem- 
peratur tritt im Gegentheil eine Erhärtung der Theile ein; die 
Objekte werden derb, lederartig. Man muss also im Winter die 
in der Salpetersäure liegenden Präparate erwärmen. Ich habe 
stets den erwünschten Erfolg, eine vorzügliche Zerstörung des 
Bindegewebes durch constantes Erwärmen der in der Salpetersäure 
befindlichen Objecte in einem Brütapparat auf 30 bis 40° C. er- 
zielt. Am geeignetsten dürfte sich zweitägiges Verweilen bei 
35° C. herausstellen. 

Die mittelst Salpetersäure - Maceration dargestellten Gehirne, 
Rückenmark und Nerven lassen sich in absolutem Alkohol sehr gut 
conserviren, ohne dass sie in ihren Formverhältnissen wesentlich 
alterirt werden. Es eignen sich ferner die Nerven noch vortrefflich 
zur histologischen Untersuchung, indem sowohl Nervenfasern als 
Ganglienzellen deutlich erkennbar bleiben. Auch Baudelot) führt 


1).1.!6:5P:18% 


12% 


180 G. Schwalbe, 


dies an und empfiehlt zum Zweck der histologischen Untersuchung 
dünnere Lösungen von 1:10 oder 1:15. Will man die heraus- 
präparirten Nerven noch färben, so ist es zweckmässig, dieselben 
zunächst einige Minuten mit absolutem Alkohol zu behandeln und 
dann auf die gewöhnliche Weise mit Karmin zu tingiren. 

Eignet sich somit die geschilderte Methode in vortrefflicher 
Weise zum Studium des peripheren Nervensystems, sowie der 
äusseren Formen des Gehirns und Rückenmarks, so sind damit 
noch nicht alle Vorzüge genannt. Thiere, die in der 20 procen- 
tigen Salpetersäure macerirt wurden, eignen sich viel besser als 
frische, auch zu jeder makroskopischen zootomischen Untersuchung, 
die sich auf die Anordnung des Muskelsystems und der Eingeweide 
bezieht. Da das Bindegewebe zerstört ist, hat man nirgends 
Schwierigkeiten bei der Präparation. Ich möchte dies Verfahren 
besonders auch zur Anfertigung von Präparaten für zootomische 
Sammlungen empfehlen. So lassen sich z. B. die Muskelsegmente 
des Rückens der Salamandra mittelst der Salpetersäure-Methode 
vorzüglich darstellen, indem einfach die Epidermis und deren 
Drüsen abzuheben sind; das Präparat kann dann in Alkohol con- 
servirt werden. 

Ein Nachtheil unserer Methode ist hier nicht zu verschweigen. 
Es scheint dieselbe nach meinen jetzigen Erfahrungen nur für 
frische Objekte, nicht für Alkohol-Präparate, verwendbar zu sein. 
Wenigstens sind die wenigen Versuche, die ich bisher an Präpa- 
raten aus Alkohol angestellt habe, insofern erfolglos geblieben, 
als zwar ebenfalls eine genügende Erweichung eintrat, dabei aber 
zugleich eine auffallende Brüchigkeit, die eine Darstellung der 
Nerven auf weitere Strecken nicht gestattete und auch für die 
mikroskopische Untersuchung sich nicht geeignet erwies, indem 
die Formelemente sich nicht mehr erhalten zeigten. Ob die Er- 
folglosigkeit meiner Versuche in dieser Richtung etwa durch 
mangelhafte Conservirung der Objekte bedingt war, müssen weitere 
Versuche zeigen, die ich fortsetzen werde. 


I. Beschreibender Theil. 


In diesem Abschnitt werde ich das auf die von mir aufge- 
worfenen Fragen bezügliche Material, nach den Hauptgruppen der 
Wirbelthiere übersichtlich geordnet, zusammenstellen, eigene und 
fremde Untersuchungen in gleicher Weise berücksichtigend. Leider 


Das Ganglion oculomotorii. 181 


ist es mir hier in Jena nicht möglich gewesen alle zootomischen 
Specialarbeiten, die das zu behandelnde Gebiet berühren, zu durch- 
mustern. Dennoch glaube ich, alles Wesentliche gesammelt zu 
haben. Jedenfalls genügen die Beobachtungen früherer Forscher 
an Objekten, die von mir nicht untersucht wurden, um alle wesent- 
lichen Lücken, die etwa meine eigenen Beobachtungen noch lassen 
könnten, in der Stammesentwicklung des Ganglion ciliare auszufüllen. 


I. Cyclostomen. 


Leider habe ich noch nicht Gelegenheit gehabt, an dieser 
wichtigen Gruppe eigene Beobachtungen anzustellen. Ich hebe 
deshalb aus der neuesten Arbeit, von P. Fürbringert), die 
für unsere Frage wichtigen Thatsachen hervor. In derselben ist 
die ältere Literatur genügend berücksichtigt, so dass ich auf die- 
selbe nicht näher eingehe. 

Den Myxinoiden fehlen nach allen darüber vorhandenen 
Angaben mit der mangelnden Ausbildung des Auges die Augen- 
muskelnerven gänzlich. Möglich ist indessen immerhin, dass eine 
vervollkommnete Methode der Präparation, wie die oben be- 
schriebene, auch hier noch feine rudimentäre Nervenfäden aufzu- 
finden gestattet. Aus der Neurologie der Petromyzonten ist 
hervorzuheben, dass alle drei Augenmuskelnerven existiren, dass 
der Oculomotorius durch eine besondere Oeffnung, Trochlearis und 
Abducens dagegen gemeinschaftlich mit dem Trigeminus in die 
Orbita treten. Am Oculomotorius hat man zu unterscheiden: 
1) einen Ramus posterior, der dem R. superior entspricht und 
den Muse. rectus superior innervirt; 2) einen Ramus anterior — 
R. inferior, bestimmt für die Musc. rectus anterior (medialis) und 
obliquus anterior. Fürbringer hat nachgewiesen, dass letzterer 
Muskel nicht, wie man bisher annahm (Schlemm und d’Alton, 
Stannius), dem Musculus obliquus superior der höheren Wirbelthiere 
entspricht, sondern dem Musc. obliquus inferior, so dass sich also 
der 3. Hirnnerv bei den Cyclostomen schon in derselben Weise 
verzweigt, wie beim Menschen, nur dass (nach den Angaben von 
Fürbringer) der Musc. rectus inferior nicht vom unteren Aste 
des Oculomotorius, sondern vom Abducens innervirt wird. Letz- 
terer versorgt ausserdem, wie in allen Wirbelthierklassen , den M. 


1) Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Muskulatur des Kopf- 
skelets der Cyclostomen. Diese Zeitschrift Bd. IX, 


182 G. Schwalbe, 


rectus lateralis, während der Trochlearis den Musc. obliquus po- 
sterior (= superior) innervirt. 

Wenn nun auch noch Zweifel darüber möglich sind, ob die 
Nn. trochlearis und abducens von Ursprung an selbstständig sind 
(vergl. darüber P. Fürbringer l.c. p. 60), so ist die Selbst- 
ständigkeit des N. oculomotorius zweifellos sicher gestellt. 

Ciliarnerven werden in der Literatur weder bei der Be- 
schreibung des Oculomotorius noch des Trigeminus erwähnt, eben- 
sowenig ein Ciliarganglion, 


II. Fische. 


Eigene Untersuchungen habe ich hier vor allen an Selachiern 
angestellt, die mir in einigen gut conservirten Species zur Ver- 
fügung standen. In Betreff der Teleostier stütze ich mich einst- 
weilen auf Stannius’!) sorgfältige Angaben; Ganoiden und Di- 
pneusten bedürfen überhaupt in ihrem gesammten Kopfnerven-Sy- 
stem einer neuen Untersuchung, die ich aus Mangel an geeignetem 
Material bisher noch nicht anstellen konnte. 


a) Selachier. 


Die untersuchten Species sind: Acanthias vulgaris, Mustelus 
laevis, Scyllium catulus, Raja batis, Trygon pastinaca, Chimaera 
monstrosa?). Am leichtesten lassen sich die Augenhöhlen-Nerven 
bei Mustelus laevis verfolgen, den ich deshalb zunächst be- 
rücksichtigen will. Es ist hier der erste Ast des Trigeminus, 
der sog. Ramus ophthalmicus ein sehr zusammengesetztes Gebilde. 
Er entsteht 1) wie Gegenbaur?) auch für Hexanchus findet 
und abbildet, mit einem grossen Theile seiner Fasern aus der 
hinteren Wurzelportion des Trigeminus, und zwar der dorsalen 
Abtheilung derselben; 2) aus einem Theil der vorderen mehr 
ventral gelegenen Wurzelportion. So betheiligen sich also beide 
Portionen der Trigeminuswurzel an der Bildung des Ramus oph- 
thalmicus, was ich als allgemein bei den von mir untersuchten 


1) Das peripherische Nervensystem der Fische, Rostock 1849. 

2) Ein sehr gut conservirtes Exemplar von Chimaera monstrosa 
verdanke ich der Güte meiner Freunde der Herren O. und R. Hert- 
wig; die Köpfe der übrigen Selachier wurden in trefflich conservirtem 
Zustande aus der zoologischen Station in Neapel bezogen. 

3) Ueber die Kopfuerven von Hexanchus und ihr Verhältniss 
zur Wirbeltheorie des Schädels. Diese Zeitschr. VI S. 501. 


Das Ganglion oculomotorii. 185 


Selachiern vorkommend gleich hier hervorheben will. Allerdings 
ist es bei der ventralen vorderen Wurzel der kleinere Theil, welcher 
schräg nach oben und vorn innerhalb der Schädelhöhle aufsteigend 
sich zum Ramus ophthalmicus begiebt, während die Reste jener 
beiden Wurzelportionen sich zu dem gemeinsamen Stamme des 
Trigeminus verbinden. Die beiden Wurzelbündel des Ramus oph- 
thalmicus will ich hinfort als Radix dorsalis (posterior) und ven - 
tralis (anterior) ophthalmici bezeichnen. Bei Mustelus legen sie sich 
noch innerhalb des Cavum cranii innig an einander der Art, dass die 
Radix ventralis sich an der medialen und unteren Seite der grösse- 
ren Radix dorsalis befindet. Der gesammte Ramus ophthalmicus 
tritt sodann durch eine Oeffinung, die durch die Ursprünge der 
geraden Augenmuskeln von der für den Hauptstamm des Trige- 
ıninus bestimmten getrennt ist, in die Orbita. Sehen wir ab vom 
Abducens, der für unsere Betrachtungen übergangen werden kann, 
so nimmt die Eintrittsstelle des Ramus ophthalmicus den hintersten 
Platz von den Eintrittsstellen der Orbitalnerven ein. Schon bei 
Betrachtung der cranialen Seite des Ophthalmicus-Kanals nimmt 
man eine weitergehende Spaltung des in ihm enthaltenen zusam- 
mengesetzten Nerven wahr. Es gabelt sich nämlich die Radix 
ventralis in 2 ungefähr gleich starke Zweige, von denen sich 
sofort nach dem Eintritt in die Orbita der obere der unteren 
medialen Fläche des aus der stärkeren Radix dorsalis hervorge- 
gangenen Astes anschliesst und mit diesem unter dem medialen 
Rande des Orbitaldaches über sämmtlichen übrigen Inhaltstheilen 
der Orbita geradeswegs nach vorn zieht. Diesen demnach doppel- 
ten Zweig des N. ophthalmicus pflegt man als Ramus super- 
ficialis zu bezeichnen. Der andere tiefer gelegene, also untere 
Gabelast der Radix ventralis begiebt sich sofort nach ihrem Ein- 
tritt in die Orbita lateralwärts zum Anfangstheile der oberen Fläche 
des Musculus rectus medialis und dringt in der Nähe seines late- 
ralen hinteren Randes dicht hinter dem N. oculomotorius zwischen 
2 Portionen des genannten Muskels hindurch in die Tiefe, um 
zum Ramus profundus zu werden. Dieselbe tiefe ventrale 
Wurzel des Trigeminus giebt dennoch sowohl zum Ramus super- 
fieialis ein Nervenbündel ab, als sie auch den gesammten Ramus 
profundus bildet. Beide Bestandtheile des Ramus superficia- 
lis, die ich als Portio major und minor bezeichnen will, bilden 
nun einen von beiden Seiten her abgeplatteten Stamm, innerhalb 
dessen sich aber der tiefere aus der ventralen Wurzel stammende 
Bestandtheil (Portio minor) stets mit Leichtigkeit bis zum vorderen 


134 G. Schwalbe, 


Ende der Orbita und darüber hinaus von dem grösseren der ober- 
flächlichen Wurzel angehörigen (portio major) trennen lässt. Beide 
Bestandtheile verhalten sich auch insofern verschieden, als nur der 
letztere es ist, der 1) die bekannten Rami frontales, 2) einen 
Zweig zu der oberhalb des Auges gelegenen Haut (man könnte 
ihn Ramus palpebralis nennen) und 3) gleich am Anfange der Orbita 
einige Rami adiposi zu dem fetthaltigen Bindegewebe am Dach der 
Orbita entsendet. Aus der Portio minor entspringt innerhalb der 
Orbita nur ein Nerv, nämlich ein feiner Verbindungszweig zu dem 
unter ihm eintretenden Trochlearis und zwar zur peripheren Bahn 
des letzteren. Am vorderen Ende der Orbita angekommen, ge- 
langen nun beide Bestandtheile des Ramus superficialis in einer 
Rinne auf der Oberfläche des knorpligen Craniums bis zu einer 
vor dem Geruchsorgan gelegenen Frontalebene, wo sie sich nun- 
mehr mit einem Theile ihrer Fasern inniger verbinden und zu 
gleicher Zeit einen anderen Theil nahezu rechtwinklig divergiren 
lassen. Es ist dies die Stelle, welche gewöhnlich (vergl. Gegen- 
baur, Kopfnerven von Hexanchus S. 504) als Theilung des Ramus 
ophthalmicus beschrieben wird. Es lässt sich aber leicht zeigen, 
dass an dieser Thejlung die Portio major nicht participirt, sondern 
in derselben Richtung mit ihrer ganzen Fasermasse zur Schnauzen- 
spitze (Rostrum) weiter zieht. Es ist also nur die Portio minor, 
welche sich theilt und zwar nahezu unter einem rechten Winkel 
in einen vorderen Ast, der in inniger Verbindung mit der 
Portio major zur Schnauzenspitze verläuft und einen lateralen, der 
sich in der Haut der Nasenkapsel ausbreitet. 

Wir haben vorhin den Ramus profundus bei seinem Durch- 
tritt durch den Musculus rectus superior verlassen, dessen Lücke 
er hinter dem N. oculomotorius passirt. Er gelangt so mit letz- 
terem in den unter den Musculi rectus superior und medialis be- 
findlichen Raum und trifft hier alsbald auf den Oculomotorius, mit 
dem er scheinbar sich innig verbindet (Fig. 11 bei a). Diese Ver- 
bindung ist aber in der That nur eine scheinbare durch derbes 
Bindegewebe bedingte. Der gesammte Ramus profundus ophthal- 
mici verläuft dabei über dem Oculomotorius nach vorn, ohne mit 
letzterem einen Faseraustausch einzugehen. Noch eine andere 
Verbindung ist hier störend. Kurz vor der Kreuzung mit dem 
Oculomotorius entsendet der Ramus profundus einen ansehnlichen 
Ramus ciliaris (Fig. 11 r. c.). Derselbe legt sich aber lateral 
zunächst eine Strecke weit dem Oculomotorius innig an, sodass 
es scheinen könnte, als wenn sein peripheres zum Bulbus ziehen- 


Das Ganglion oculomotorii. 185 


des Ende aus dem Oculomotorius entstehe. Aber auch hier lässt sich 
bald zeigen, dass es sich nur um eine Anlagerung handelt, dass 
jener starke Ciliarnerv in der That aus dem Trigeminus entspringt 
und sich innerhalb des Augenmuskelkegels als hinterer Ciliarnerv 
oberhalb der Horizontale des Opticuseintritts in die Sclera einsenkt, 
zuvor in 2 bis 3 feine Zweige gespalten. Nach Abgabe dieses 
Ramus ciliaris, nach der Kreuzung ferner mit dem Oculomotorius 
zieht nun der Ramus profundus über Augenstiel und Opticus, 
unter den Musc. rectus medialis und obliquus superior zur vor- 
deren Wand der Orbita, während seines Verlaufes an der medialen 
Fläche des Bulbus oculi dieser nur durch lockeres Bindegewebe 
angeheftet. An der vorderen Wand der Orbita angelangt, betritt 
er einen eigenen etwa 12 Mm.!) langen Kanal, der den Nerven 
in sanft aufsteigender Richtung zur oberen Fläche der Ethmoidal- 
region gelangen lässt, wo er eine Strecke weit unter dem Ramus 
superficialis parallel mit diesem nach vorn verläuft und kurz vor 
dessen Endtheilung sich ebenfalls in einen vorderen und lateralen 
Zweig spaltet, von denen der erstere sich dem Rostralzweige des 
Ramus superficialis, der letztere dagegen dem lateralen oder Eth- 
moidalzweige anschliesst und dieselben verstärkt. 

Der N. oculomotorius betritt bei Mustelus durch eine be- 
sondere etwa 4 Mm. nach vorn vom Orbitalloche des Ophthalmicus 
und etwa ebensoweit ventralwärts, also tiefer gelegene Oeffnung die 
Augenhöhle, verläuft sofort auf der oberen Fläche des M. rectus 
medialis zu dem vorhin bei der Beschreibung des Ramus profun- 
dus ophthalmici erwähnten Schlitz, durch welchen er in den Raum 
innerhalb des Augenmuskelkegels gelangt. Zuvor giebt er in fol- 
gender Reihenfolge 3 Zweige ab: 1) zur oberen Fläche des M. 
rectus medialis, 2) einen feinen langen Ramus ciliaris, der vor 
dem Ramus ciliaris trigemini ungefähr in derselben Horizontalebene 
wie dieser in die Sclera eintritt, 3) den Zweig zum Musc. rectus 
superior. Innerhalb des Augenmuskelkegels angelangt, wird er, 
wie oben schon besprochen wurde, durch festes Bindegewebe an 
den Ramus profundus ophthalmici geheftet, geht in Wahrheit aber 
unter diesem lateralwärts und ein wenig nach vorn. So gelangt 
er zum hintern Rande des Musculus rectus inferior, unter 
welchem Muskel, diesem Zweige abgebend, er nunmehr in gerader 


!) Diese und die folgenden Maasse beziehen sich auf ein Exem- 
plar, welches von der Schnauzenspitze bis zur Frontalebene des Spritz- 
loches 10 Ctm. maass, 


186 G. Schwalbe, 


Richtung über dem Boden der Orbita nach vorn verläuft. Dabei 
liegt er ferner auch unter dem Augenmuskelstiel und dem Opticus 
und endet endlich im Musc. obliquus inferior. 

Der Trochlearis endlich tritt durch eine noch weiter nach 
vorn gelegene gesonderte Oefinung in die Orbita. Diese Oeffnung 
liegt etwa in derselben Horizontalebene wie das Foramen ophthal- 
mici, aber 11 Mm. vor demselben, und zugleich in nahezu dersel- 
ben Frontalebene mit dem nahe dem Boden der Orbita eintreten- 
den Opticus. Nachdem er (s. oben) ein Verbindungsfädchen von 
der Portio minor rami superficialis erhalten hat, wendet er sich 
zur Mitte der oberen Fläche des Musculus obliquus‘ superior, 
während seines orbitalen Verlaufes unter dem Ramus superficia- 
lis ophthalmiei gelegen. Den Verbindungsfaden vom Trigeminus 
zum Trochlearis habe ich wie Miklucho!) auch bei Seyllium 
gesehen. Ich will hier gleich eine andere Bemerkung in Betreft 
des N. trochlearis anschliessen, die mir für seine Auffassung von 
Wichtigkeit zu sein scheint. Bei Scyllium catulus überzeugte ich 
mich (vergl. Fig. 9 s.) mit aller Bestimmtheit vom Vorhandensein 
eines feinen Zweiges, den der Trochlearis noch innerhalb der Schä- 
delhöhle kurz vor der cranialen Oeffnung seines Austrittskanales nach 
vorn zum benachbarten Endocranium entsendet. Dieser Zweig, 
dessen Nervennatur ich übrigens durch mikroskopische Untersuchung 
sicher gestellt habe, kann seiner Endigung nach nur ein sen- 
sibler sein! Ich habe diesen Zweig in ähnlicher Weise bei Raja 
gefunden, bei Mustelus aber nicht konstatiren Können. 

Hat man sich nun einmal dies Schema der Augenhöhlennerven 
bei Mustelus eingeprägt, so ist es nicht schwer, die Verhältnisse 
bei anderen Selachiern aufzufassen, die zur ersten Untersuchung 
sich weniger eignen, weil einige der genannten Zweige so fein sind, 
dass man sie leicht ohne vorherige Kenntniss übersehen wird. 
Ich will als ein zweites extremes Beispiel an der Hand der Fig. 9 
noch kurz die Verhältnisse bei Scyllium catulus beschreiben, 
die sich an die von Gegenbaur bei Hexanchus gefundenen 
viel näher anschliessen. 

Ramus ophthalmicus. Er entspringt auch hier mit 2 
Wurzeln, einer hinteren Radix dorsalis und einer vorderen 
Radix ventraliss. profunda (Fig. 9 V,1.a und b). Dieselben 
betreten aber die Orbita nicht durch einen gemeinschaftlichen 
Kanal, sondern durch 2 hinter einander liegende Oefinungen, die 


!) Diese Zeitschrift Bd. IV, 8. 556. 


Das Ganglion oculomotorii. 187 


durch eine etwa 3 Mm.!) weite Knorpelbrücke getrennt wurden. 
Die vordere dieser Oeffnungen dient für die vordere tiefe, die 
hintere für die hintere dorsale Wurzel; letztere Oeffnung liegt zu- 
gleich in einer etwas höheren Horizontalebene als erstere. Beide 
Wurzeln sind in der Orbita noch eine Strecke weit getrennt, legen 
sich dann aber in der bei Mustelus besprochenen Weise als Portio 
minor und major des Ramus superficialis ophthalmiei an einander. 
Der weitere Verlauf unter dem medialen Rande des Orbitaldaches 
ist der bekannte. Von der Portio major sah ich die Rami fron- 
tales, einen Ramus palpebralis (vergl. oben Mustelus) und einen 
feinen Faden (Fig. 9 rechts) entstehen, den ich für einen Ramus 
eiliaris halte; da er auf der Oberfläche der Sclera verschwand. 
Die Portio minor vermittelt die Verbindung mit dem unter dem 
gesammten Ramus superficialis gelegenen N. trochlearis, dessen 
Kanal sich in dem untersuchten Falle 7 Mm. nach vorn vom Ka- 
nale der Radix ventralis befand. Auf das Verhalten beider Por- 
tionen des Ramus superficialis auf der Oberfläche der Ethmoidal- 
region, zu der sie in einer Rinne gelangen, brauche ich nicht näher 
einzugehen, da Figur 9 diese in Allem mit dem Befunde bei Muste- 
lus übereinstimmenden Verhältnisse deutlich wiedergiebt. 

Wir haben aber auch bei Scyllium einen Ramus profun- 
dus ophthalmici. Derselbe (Fig. 10 r. 0. p.) entsteht schon 
innerhalb der Schädelhöhle aus der Radix profunda ophthalmiei 
(r. p.) und verläuft als ein feiner Nervenzweig durch ein eigenes 
Kanälchen in der Schädelwand zur Orbita, welches Kanälchen 
etwa in der Mitte zwischen beiden Ophthalmicuskanälen und zwar 
tiefer wie der hintere derselben gelegen ist. In der Orbita zieht 
dieser Faden zu einer Spalte nahe dem hinteren Rande des Mu- 
sculus rectus superior und verbindet sich alsbald mit dem durch 
diese Spalte in das Innere des Augenmuskelkegels eintretenden 
Oculomotorius (bei a Fig. 10). Der letztere (III) zieht ebenfalls 
durch eine besondere unterhalb des vorderen Ophthalmicus-Kanals 
gelegene Oeffnung in die Augenhöhle, wendet sich über die obere 
Fläche des Musc. rectus medialis und superior hinweg nach hinten 
und tritt durch den genannten Schlitz des letzteren Muskels in 
die Tiefe (Fig. 9 links), dabei jenen Faden des Trigeminus auf- 
nehmend. Während dieses ersten Theiles seines Verlaufes giebt 
er die Zweige 1) für den Musc. rectus medialis, 2) für den Muse. 


l 1) Die Maasse beziehen sich auf ein Exemplar, dessen Kopflänge 
(bis zur Frontalebene des Spritzloches) 6'/, Ctm. betrug. 


188 ° "G. Schwalbe, 


rectus superior ab. Innerhalb des Augenmuskelkegels angelangt, 
spaltet er sich hinter dem hinteren Rande des Musc. rectus infe- 
rior scheinbar wieder in 2 Zweige. Der eine, der eigentliche Oculo- 
motorius tritt nach Abgabe eines Ramus ciliaris (c) unter den 
Muse. rectus inferior, giebt diesem Zweige ab und verläuft hart 
unter dem Augenstiele und Opticus zum Musc. obliquus inferior, 
in welchem er endet. — Der andere Zweig entsendet zunächst 
einen Ramus ciliaris (c), tritt dann in die Sclera ein, verläuft 
innerhalb derselben, aber oberhalb des Sehnerven eine Strecke 
weit nach vorn, um wieder auszutreten (r. o.'p“) und die vor- 
dere Wand der Orbita oberhalb des Ursprungs des Muse. obliquus 
inferior zu erreichen und in einen Kanal derselben einzutreten. 
‘Es hat also dieser scheinbare Zweig des Oculomotorius ganz den 
Verlauf des Ramus ophthalmicus profundus und geht zweifellos 
aus dem vorhin erwähnten mit dem Oculomotorius sich vereinigen- 
den Verbindungsfaden der Radix profunda ophthalmiei hervor, 
sodass also auch hier nur eine Anlagerung stattfinden dürfte. In- 
dessen habe ich hier nicht genau auf die feineren Verhältnisse 
geachtet. Auffallend bleibt, dass der zur Sclera tretende nach 
Art eines Ramus profundus verlaufende Zweig dicker ist als der 
Ramus communicans. Es schien mir jedoch diese Verdickung ledig- 
lich auf Rechnung des Bindegewebes zu kommen. Einen ana- 
logen Verlauf, wie ich ihn eben vom Ramus ophthalmicus profun- 
dus für Scyllium catulus beschrieben habe, beobachtete Gegen- 
baur bei Hexanchus !). 

Endlich habe ich noch Raja und Chimaera eingehender auf 
den Verlauf der Augenhöhlennerven untersucht. Bei beiden ist 
der Ramus profundus wieder von grösserer Stärke, an die Ver- 
hältnisse bei Mustelus erinnernd, bei beiden verläuft er unter M. 
rectus oculi superior, medialis und obliquus superior, über Augen- 
stiel und Opticus zu einem Kanal, der an der vorderen Wand der 
Orbita beginnt. Eine intraoculäre Verlaufsstrecke fehlt wie bei 
Mustelus, und ein gleiches Verhalten zeigen nach Stannius?) 
auch Spinax, Carcharias und Torpedo. Der Oculomotorius dagegen 
gelangt bei Raja um den hinteren Rand des Musc. rectus superior 


1) Von einer Anschwellung, die derselbe hier innerhalb des Bul- 
bus bildet, vermuthet Gegenbanur |. e. $S. 503, dass sie vielleicht 
ein Ciliarganglion repräsentire. Aus meiner weitern Beschreibung 
geht hervor, dass man das Ciliarganglion bei Selachiern an einer ganz 
anderen Stelle, nämlich am Oculomotorius zu suchen hat. 

2) 1:70.36, 


u 


Das Ganglion oculomotorii. 189 


herum zum M. rectus inferior, unter welchem er nach Abgabe 
kurzer Fäden an denselben, unterhalb des Sehnerven zum Musc. 
obliquus inferior verläuft. 

Bei Chimaera endlich (Fig. 12) findet sich die Eigenthümlich- 
keit, dass hier in Folge der weiten Entfernung des vorn unter 
dem Musc. obliquus superior entspringenden Musc. rectus medialis 
der Zweig zu letzterem (r. med.) ebenso lang ausgezogen erscheint, 
wie die Fortsetzung des Oculomotorius zum Musc. obliquus inferior. 
So kommt es, dass der Oculomotorius unmittelbar nach seinem Ein- 
tritt in die Orbita sich in 3 Zweige theilt, einen kurzen für den 
Muse. rectus superior (r. s.), einen Jangen für den Musc. rectus 
medialis (r. med.) und den Endast, der auf seinem Wege unter 
dem Musc. rectus inferior diesen versorgt (r. i.) und weit vorn im 
Muse. obliquus inferior endet. Ganz ähnlich wie bei Chimaera 
verbält sich nach Stannius’!) Abbildung der Oculomotorius bei 
Calorhynchus. 

Soviel über Verlauf und Anordnung der Augenhöhlennerven 
der Selachier. Ich habe dabei absichtlich nicht vom Ciliarganglion 
geredet, um die von mir gefundenen Thatsachen in Betreff dieses 
letzteren übersichtlich zusammenfassen zu können. Nach Stan- 
nius?) fehlt das Ciliarganglion den Plagiostomen vollständig. An 
einer anderen Stelle ®) sagt derselbe von der histologischen Struk- 
tur der Augenmuskelnerven sogar ausdrücklich: „Nie finden sich 
in den Augenmuskelnerven gangliöse Elemente.“ Ich war daher 
sehr erfreut, meine Ansicht, die ich mir in Betreff der Selbst- 
ständigkeit des N. oculomotorius gebildet hatte, gleich bei der 
ersten Untersuchung eines Haifisches (Acanthias) bestätigt zu finden. 
Sämmtliche von mir untersuchte oben aufgezählte Selachier liessen 
eine Ansammlung von Ganglienzellen an bestimmten Stellen der 
Oculomotorius-Bahn und daneben auch einzelne zerstreute Gang- 
lienzellen erkennen, diesem Nerven an- oder eingelagert. Ein 
Ganglion oculomotorii ist hier also in schönster Weise zu demon- 
striren. Beim Niederschreiben dieser Abhandlung finde ich nach- 
träglich, dass ein Forscher allerdings schon bei einem Selachier, 
Raja clavata, einen Theil dieser Ganglien gesehen hat. Es ist 
dies Bonsdorfft), der in seiner Arbeit nicht allein eine genaue 


1), 1ıre. Tafel I. 

a) ])..0.,8..40. 

3) ibidem 8. 20. 

4) Jemförande anatomisk beskrifning of cerebral nerverna hos Raja 
clayata. Acta societatis scientiarum Fennicae Tomus V, 1858, p. 188, 


190 G. Schwalbe, 


Beschreibung der Cerebralnerven von Raja liefert, sondern aus- 
drücklich ein dem Zweige des Oculomotorius für den Musc. obli- 
quus inferior angelagertes sehr kleines !/, Mm. breites Ganglion 
beschreibt, das er als Ciliarganglion deutet. Er überzeugte sich 
davon, dass es wirklich Ganglienzellen enthielt. Leider übertrug er 
sofort wieder das Arnold’sche Wurzelschema auf dieses Ganglion 
und glaubt sich nicht nur von der Existenz einer kurzen moto- 
rischen Wurzel, sondern auch einer äusserst feinen Wurzel vom 
Trigeminus überzeugt zu haben. Das Vorkommen einer sympathi- 
schen Wurzel lässt er allerdings fraglich. Es kann keinem Zweifel 
unterliegen, dass Bonsdorff hier wirklich das Ganglion gesehen hat. 

Ich verfuhr, um es in seinen Beziehungen zum Oculomotorius 
deutlich zu machen, der Art, dass ich nach sorgfältiger Präpa- 
ration der Nerven den gesammten Oculomotorius mit seinen Aesten 
aber ohne die Muskelenden der letzteren, herausschnitt, total mit 
Karmin färbte und dann einige Tage in Glycerin macerirte, um 
das umhüllende Bindegewebe abstreifen zu können. Bei dieser 
Gelegenheit lösten sich auch zugleich die scheinbaren Verbindungen 
mit dem Ramus ophthalmicus profundus, und es musste überhaupt 
Alles abgestreift werden, was nicht dem Oculomotorius selbst an- 
gehörte. Trotz dieser Manipulationen, durch welche ein nicht 
dem Oculomotorius angehöriges Ciliarganglion sicher entfernt 
wäre, gelang es mir nun überall, an einer, zwei oder sogar drei 
Stellen Ganglienzellengruppen dem Oculomotorius dicht an- oder 
eingelagert zu finden. Am reichlichsten fand ich dieselben bei 
Seyllium. Es bestanden hier (Fig. 1) drei solche Ansammlungen. 
Die erste bildete einen seitlich auf der Oberfläche des Nerven auf- 
sitzenden Hügel (Fig. 1 a) gegenüber den hier sich vom Stamme 
abzweigenden Fäden für den Musc. rectus inferior. Von der Spitze 
des Hügels erhebt sich ein aus dünnen Nervenfasern zusammen- 
sesetztes kurz abgerissenes Stämmchen. Die Länge dieses Hügels 
betrug 0,88 Mm., die Breite 0,44 Mm. Mit ihm unmittelbar ver- 
bunden durch einen feine Nervenfasern und einzelne Ganglienzellen 
enthaltenden Faserzug ist eine auf der entgegengesetzten Seite des 
Nervenstammes gelegene kleine Ganglienzellen-Gruppe, die ich als 
abgelöste Partie des ersten Ganglions betrachte (Fig. 1a’). Die 
zweite Ganglienanusammlung (Fig. 1 b) erhebt sich kaum über das 
Niveau des Oculomotorius, ist vielmehr als eine 1,2 Mm. lange, 
in der Mitte leicht eingeschnürte dünne Schicht der Oberfläche auf- 
gelagert. Sie entspricht ungefähr der Stelle, wo der Nerv sich mit der 
Art. ophthalmica magna kreuzt in etwa 3 Mm. Entfernung vom ersten 


Das Ganglion oculomotorii. 191 


Ganglion, und entsendet einige feine Aestchen. Das dritte Gang- 
lion endlich (Fig. 1 c) liegt 3,5 Mm. weiter peripher und bildet 
einen 0,9 Mm. langen, 0,2 Mm. breiten spindelförmigen Körper, der 
kaum über das Niveau des Oculomotorius hervorragt, centralwärts 
in ein durch feinere Fasern ausgezeichnetes Bündel sich fortsetzt, 
peripher dagegen in 2 sich bald von der Oberfläche des 3. Hirn- 
nerven abhebende anfangs noch mit Ganglienzellen besetzte Nerven 
ausläuft, die ebenfalls aus feineren Nervenfasern bestehen. 

Bei Mustelus erhielt ich (Fig. 2) eine en face Ansicht des 
ersten Ganglions durch Compression des Nerven, die ich behufs 
totaler Durchmusterung desselben anstellte. Ich fand hier über- 
haupt nur 2 Ganglien. Das erste grössere (Fig. 2 a) lag an der 
Stelle, wo der Oculomotorius die Fäden für den Musc. rectus in- 
ferior entsendet, und bedeckte hier den Nerven in einer Ausdeh- 
nung von 1,6 Mm. Einzelne dünne, aus feinen Nervenfasern be- 
stehende Nervenfäden entstanden aus der Ganglienansammlung. 
In 0,8 Mm. Entfernung peripher von dieser, also an dem für den 
Musc. obliquus inferior bestimmten Aste befand sich (Fig. 2 b) 
ein zweites kleines Ganglion von 0,96 Mm. Länge und 0,4 Mm. 
Breite, ganz nach Art des 3. Ganglions von Scyllium in ein aus 
feineren Fasern bestehendes Bündel eingeschaltet, das auch jenseits 
des Ganglion noch nicht sofort die Oculomotoriusbahn verlässt. 

Bei Chimaera fand ich nur dies letztere Ganglion in weit 
nach vorn gerückter Lage. Es liegt hier als 0,5 Mm. langes, 
0,123 Mm. breites spindelförmiges Ganglion (Fig. 3 c) an dem für 
den Muse. obliquus inferior bestimmten Aste und zwar an der in 
Fig. 12 mit g bezeichneten Stelle, in 9 Mm. Entfernung vom Ab- 
gange des Nerven für den Musc. rectus inferior. Es verhält sich 
bei Chimaera mit seinem aus feineren Fasern bestehenden Strange 
zu dem dickeren und aus breiten Fasern aufgebauten übrigen 
Theile des Oculomotorius, morphologisch ganz so wie eine hintere 
Wurzel mit ihrem Ganglion zu der vorbeipassirenden vorderen 
Wurzel. Die für die Breiten der Nervenfasern gefundenen Maasse 
sind bei Chimaera: 4 u für die feinen Fasern des Ganglienstranges, 
16 « für die gröberen des vorbeiziehenden Nerven. Ganz dieselben 
Zahlen erhielt ich für die entsprechenden Faserkategorien bei 
Scyllium catulus. 

Auch bei Raja und Trygon habe ich mich von der Existenz 
eines Oculomotorius-Ganglions überzeugt. Es liegt hier am Ramus 
ad obliguum inferiorem gleich nach Abgabe des Zweiges zum Musc. 
rectus inferior, 


192 G. Schwalbe, 


Was nun endlich die Ganglienzellen betrifft, so fällt zunächst 
auf, dass sie zu den kleineren Formen gehören. Sie erscheinen 
meist kuglig oder kurz oval und sind bei Chimaera 24 u breit, 
28—36 u lang, bei Raja 24—32 u breit, 32—44 u lang; endlich bei 
Sceyllium fand ich den kurzen Durchmesser 28—32 u, den langen bis 
48 u. Es weichen also die für die einzelnen Formen erhaltenen Zah- 
len nicht wesentlich von einander ab. Eine ebenso grosse Ueberein- 
stimmung zeigen die Ganglienzellen in ihren Strukturverhältnissen. 
Dass sie stets von einer kernreichen Scheide umgeben sind, lässt 
sich leicht zeigen (vergl. Fig. 7 von Sceyllium). Dieselbe erschwert 
sehr das Aufsuchen der Fortsätze. Da ich einer speziellen Histo- 
logie des Ganglions meine Zeit nicht widmen konnte, so vermochte 
ich bei flüchtiger Untersuchung nur zu constatiren, dass die Zellen 
im grössten Theile ihres Umfanges eine geschlossene Scheide be- 
sitzen; an einer Stelle dagegen öffnet sich die Scheide und lässt 
einen Fortsatz hervortreten (Fig. 7 A), der zuweilen sich sofort 
wieder in 2 zu spalten schien (Fig. 7 B). Die Fortsätze erschei- 
nen deutlich fibrillär. Wenn also auch hier gewöhnlich von der 
Zelle sich zunächst nur ein Fortsatz entwickelt, demnach also diese 
Nerven als unipolar zu bezeichnen wären, so scheinen sie doch 
früher oder später in 2 Nervenfasern auseinander zu weichen in 
ähnlicher Weise wie es Freud!) kürzlich für die. Zellen der cau- 
dalen Spinalganglien von Petromyzon gezeigt hat. Hier fand 
Freud alle Uebergangsformen von der unipolaren Zelle, deren Fort- 
satz sich erst in grösserer Entfernung von der Zelle in zwei theilt 
(tube en T von Ranvier), bis zur oppositipolen Zelle, welche bekannt- 
lich für die Spinalganglien der meisten Fische charakteristisch ist. 

Endlich noch einige Worte über die Kerne dieser Ganglien- 
zellen mit Rücksicht auf die jetzt viel diseutirte Frage der Kern- 
struktur. Scyllium und Chimaera sind in dieser Beziehung extreme 
Formen. Während nämlich Chimaera das bekannte Bild der Gang- 
lienzellkerne mit scharfem Contur, hellem Inhalt und einfachem 
schönem kugeligen Kernkörperchen gewährt, zeigen die 0,016 Mm. 
im Durchmesser haltenden Kerne der Ganglienzellen von Scyllium 
oft kein distinctes Kernkörperchen, wohl aber ein schönes Kern- 
gerüst in ganz ähnlicher Weise wie es neuerdings besonders von 
Flemming?) beschrieben und abgebildet ist. Die Abbildung Fig. 7 


!) Veber Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon. 
Sitzungsber. der Wiener Academie Bd. 78, III. Abth. Juli-Heft. 

?) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserschei- 
nungen, Archiv f. mikrosk. Anat. XVI, S. 302 ff. 


Das Ganglion oculomotorii. 193 


überhebt mich jeder eingehenden Beschreibung. Auf eine histo- 
logische Deutung dieser Befunde einzugehen, ist hier nicht der 
Ort. In Fig. 7 A ist neben dem Kerngerüst ein Kernkörperchen er- 
kennbar, das jedoch nur eine stärkere Ansammlung derselben Sub- 
stanz darstellt, aus welcher das Kerngerüst besteht. 

Endlich sei noch erwähnt, dass die gröberen Nervenfasern 
ausserordentlich leicht die Schmidt-Lantermann’schen Mark- 
segmente zeigen. An allen Alkohol-Präparaten waren dieselben 
ausserordentlich deutlich. Es erschienen die betreffenden Fasern 
dadurch geradezu ziemlich dicht quergestreift, was dem ganzen 
Nervenstamm ein eigenthümliches Ansehen verleiht. Auch bei den 
Knochenfischen gelang mir die Darstellung jener Marksegmente 
sehr leicht nach Behandlung der frischen Köpfe mit !/, Wasser, 
!/, Salzsäure. Spült man diese Nerven in Wasser ab, so ergeben 
sich die zierlichsten Bilder, von denen eines in Fig. 8 dargestellt 
ist. Man erkennt, da das Mark zerstört ist, den Axencylinder 
und diesen in seinem ganzen Verlauf von trichterförmigen Man- 
schetten umgeben; dieselben bestehen aus einer feinkörnig geron- 
nenen Substanz, die wahrscheinlich als Rest der die Marksegmente 
verkittenden Substanz aufzufassen ist. Es ergiebt also diese Methode 
für die markhaltigen Nervenfasern der Fische ähnliche Anschau- 
ungen, wie sie kürzlich L. Gerlach!) durch Anwendung der 
Silbernitrat-Methode gewonnen hat. 

Die feinen Nervenfasern des Oculomotorius endlich lassen 
eine schöne mit Kernen besetzte Scheide erkennen, haben einen 
deutlich fibrillären Axencylinder und scheinen des Nervenmarks 
zu entbehren. Doch waren sichere Aufschlüsse über diesen 
Punkt an meinem Spiritus-Material nicht zu erhalten, und 
sind demnach noch Beobachtungen an frischem Material abzu- 
warten. 


b) Teleostier. 


Ein Fehlen sämmtlicher oder einiger Augenmuskelnerven ist 
hier nirgends beobachtet, nach Stannius?) wohl bei Amblyopsis 
zu vermuthen; möglichenfalls sind sie aber auch hier als feinste 
rudimentäre Fäden nachzuweisen. Ihre Stärke steht überhaupt 
im Allgemeinen im Verhältniss zur Stärke der Augenmuskeln und 


1!) Tageblatt der 51. Versammlung deutscher Naturforscher und 
Aerzte in Cassel 1878, S. 262. 
alte. pl 18. 
Ba. XI. N. F. VI, 2. 13 


194 G. Schwalbe, 


diese wieder zur Grösse des von ihnen zu bewegenden Organes, 
des Bulbus oculi. Sehr fein sind die Augenmuskelnerven bei Si- 
lurus glanis. Der Oculomotorius verlässt hier durch eine eigene 
Oeffnung die Schädelhöhle. „Die feinen Wurzeln der Nn. trochlea- 
ris und abducens treten aber sogleich an den N. trigeminus heran, 
sodass man die Nerven zum M. obliquus superior und M. rectus 
externus, wenn man nicht ihre Wurzeln und deren Ursprungs- 
stätten untersucht hat, für Zweige des R. primus n. trigemini 
halten muss.“ (Stanniusl. c. p. 19). 

Die Innervation der Augenmuskeln erfolgt durch die 
> Nerven in gewöhnlicher Weise, sodass also dem 3. Hirnnerven, 
der sich ebenfalls in oberen und unteren Ast theilt, die Mm. re- 
ctus superior, rectus medialis, rectus inferior und obliquus inferior 
zufallen, dem 4. Hirnnerven der Musc. obliquus superior, dem 6. 
der Musc. rectus lateralis. 

Die Ciliarnerven erscheinen auch bei den Teleostiern noch 
in geringer Zahl. Constant sind zwei Rami ciliares vorhanden, 
von denen der eine, von Stannius!) als Ramus ciliaris 
longus bezeichnet, nur aus dem Trigeminus, der andere, Ra- 
mus ciliaris brevis hauptsächlich vom Oculomotorius und 
zwar von dessen unterem Aste stammt, überdies aber in der Mehr- 
zahl der Fälle noch einen Wurzelfaden (Radix longa) aus dem 
Trigeminus erhält. Wo letzterer sich mit dem Ramus ciliaris brevis 
vereinigt, findet sich nach Stannius ein Ciliarganglion, aus dem 
2 dünnere Fäden oder ein etwas stärkerer Nerv hervorgehen, um 
neben dem N. opticus in den Bulbus zu treten. Nur bei Salmo 
und Coregonus wurde, übereinstimmend mit den bei Selachiern 
geschilderten Verhältnissen, die lange (Trigeminus-Wurzel) des 
Ganglion ciliare vermisst und merkwürdiger Weise vermochte hier 
Stannius kein Ciliarganglion nachzuweisen. 

Der Ursprung des Ramus ciliaris longus aus dem Trigeminus 
kann in sehr verschiedener Weise stattfinden. 1) Es kann ein Trun- 
cus ciliaris, wie bei der Gattung Trigla, selbstständig aus der Me- 
dulla oblongata hervorgehen. Derselbe betheiligt sich nicht an der 
Bildung des Ganglion Gasseri, schwillt vielmehr zu einem eigenen 
(Ganglion an und entsendet sowohl den Ramus ciliaris longus, als die 
lange Wurzel des Ramus ciliaris brevis. Da an der Verbindungs- 
stelle des letzteren mit der Radix longa sich ein Ganglion findet, 
so hat der Truncus ciliaris von Trigla zwei Ganglien. Es ist 


Sleep. 09. 


Das Ganglion oculomotorii. 195 


jedoch nicht statthaft, beide mit Stannius als Giliarganglien zu 
bezeichnen, da offenbar das erste grössere einer abgelösten Portion 
des Ganglion Gasseri entspricht. — 2) Bei den meisten Knochen- 
fischen entsteht der Ramus ciliaris longus aus dem Ganglion Tri- 
gemini dicht neben dem Ramus ophthalmicus und giebt dann spä- 
ter die Radix longa ab. — 3) Die Abzweigung des Ramus cilia- 
ris longus erfolgt vom Ramus ophthalmicus, wie in der Gattung 
Salmo. Der Eintritt des Ramus ciliaris longus in den Bulbus 
oculi findet bei den Knochenfischen im Zwischenraum zwischen 
den Mm. rectus externus und superior neben der Insertionsstelle 
des letzteren statt. 

Verbindungen des Ciliarnervensystems mit dem Sympathicus 
sind bei Teleostiern mehrfach beobachtet: mit dem Truncus ciliaris 
bei Trigla, Cottus, Belone, Gadus; mit dem Giliarganglion bei 
Scomber, Cyelopterus und Esox. 


c) Ganoiden. 


Sehr mangelhaft sind unsere Kenntnisse der Augenmuskelner- 
ven und Ciliarnerven der Ganoiden. Bei Accipenser sind alle 
3 Nerven selbstständig vorhanden und haben dasselbe Innervations- 
gebiet, wie bei Selachiern und Teleostiern; das Gleiche gilt für 
Polypterus nach den Abbildungen von J. Müller). Bei Lepi- 
dosteus sollen nach J. Müller?) der Oculomotorius und Troch- 
learis aus dem Ramus ophthalmieus trigemini entspringen. Wahr- 
scheinlich handelt es sich hier aber nur um eine innige Anlage- 
rung beider Nerven während des Durchtritts durch eine gemein- 
schaftliche Oeffnung. Wenigstens ist es mir gelungen, bei Le- 
pidosteus bison einen selbstständigen Ursprung des 
Oculomotorius und Trochlearis aus dem Gehirn nach- 
zuweisen, worüber an einem anderen Orte berichtet werden 
soll. In Betreff der Ciliarnerven und des Vorkommens oder Feh- 
lens eines Ciliarganglions ist wenig bekannt. Nach Stannius 
entsteht der Ramus ciliaris trigemini, wie bei den Selachiern und 
bei Salmo, beim Stör aus dem Ramus ophthalmicus selbst und 
durchbohrt, wie bei den Knochenfischen die Sclera in dem Zwi- 
schenraum, der die Mm. rectus externus und superior trennt und 
zwar neben der Insertionsstelle des letzteren Muskels. Ob ein 
Ciliarganglion beim Stör vorkomme, sagt Stannius nicht. 


1) Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden. Abhandlun- 
gen der Berliner Academie 1844. Tafel III Fig. 1. 
2) ]. c. 8. 213. Tafel IV ,Fig..2. 
13% 


196 G. Schwalbe, 


d) Dipnoi. 

Hier sind unsere Kenntnisse noch gänzlich ungenügend. Da 
Günther’s Arbeit über Ceratodus!) leider nichts über Nerven 
berichtet, sind wir auf die Angaben von Hyrtl?) und Hum- 
phry?) über die Kopfnerven von Lepidosiren angewiesen. Nach 
beiden Forschern finden sich hier nur die 4 geraden Augenmus- 
keln und sollen die speciellen Augenmuskelnerven (3., 4., 6. Paar) 
einfach fehlen. Hyrtl vermuthet, dass 2 feine Zweige, welche 
vom Ramus ophthalmieus trigemini zur Faserkapsel des sehr klei- 
nen Auges gehn, Ciliarnerven und zugleich Stellvertreter der feh- 
lenden Nervi oculomotorii sind. Auch hier liegt die Annahme 
nahe, dass die eigentlichen Augenmuskelnerven wegen ihrer Fein- 
heit übersehen sind. 


III. Amphibien. 


a) Urodelen. 


Wir besitzen über diese Abtheilung der Amphibien die höchst 
sorgfältigen Untersuchungen von Fischer?). Unter den Peren- 
nibranchiaten gelang es diesem Forscher die Selbstständigkeit 
und Verbreitung des Oculomotorius und Trochlearis bei Siredon 
nachzuweisen, während der Verlauf des Abducens nicht ermittelt 
werden konnte. Der Oculomotorius tritt durch einen eigenen hin- 
ter dem des Opticus gelegenen Kanal in die Augenhöhle und theilt 
sich in einen oberen Ast für Muse. rectus superior und media- 
lis(!) und in einen unteren Ast für M. rectus inferior und obli- 
quus inferior. Auch der N. trochlearis hat einen eigenen vor und 
über dem des Oculomotorius gelegenen Kanal und geht zum M. 
obliquus superior. Bemerkenswerth ist Fischer’s Angabe: „Er 
scheint auch einzelne Fäden in die Haut oberhalb des Auges ab- 
zugeben.“ Auch für die übrigen Perennibranchiaten glaubt Fi- 
scher Selbstständigkeit und entsprechenden Verlauf behaupten 
zu können. Nach Schmidt, Goddart und van der Hoe- 


!) Philosoph. Transactions 1871. Vol. 161 Part. II. 

2) Lepidosiren paradoxa Prag 1845. p. 45 und 51. 

3) The muscles of Lepidosiren annectens, with the cranial ner- 
ves. Journal of anat. et physiol. VI. p. 267. 

4) 1) Amphibiorum nudorum neurologiae specimen primum. Be- 
rolini 1843. 2) Anatomische Abhandlungen über die Perennibran- " 
chiaten und Derotremen. Hamburg 1864. 8. 127. 


Das Ganglion oculomotorii. 197 


ven!) haben der Oculomotorius und Trochlearis auch bei Crypto- 
branchus einen selbstständigen Verlauf, während der Abducens aus 
dem Ramus nasalis trigemini entspringen soll. 

Auch in Betreff der Kopfnerven der Salamandrina (Sala- 
mandra maculosa, Triton cristatus) verdanken wir Fischer ge- 
nauere Nachrichten. Oculomotorius und Abducens sind hier selbst- 
ständig und gehen beide durch besondere Oeffnungen in die Or- 
bita; die des Oculomotorius ist nahe dem Foramen opticum gele- 
gen. Ein selbstständiger Trochlearis konnte nicht nach- 
gewiesen werden, vielmehr entspringt nach Fischer sowohl der 
Muskelzweig zum M. obliquus superior, als auch der für den M. 
rectus superior aus dem 1. Ast des Trigeminus (R. nasalis). Der 
Oculomotorius besitzt demnach einen Nervenzweig weniger als 
bei den Perennibranchiaten. Der über den Ramus nasalis hin- 
wegziehende obere Zweig entsendet nämlich nur noch den Faden 
zum M. rectus medialis, während der untere Ast in gewöhnlicher 
Weise die Mm. rectus inferior und obliquus inferior versorgt. 

Ein Ciliarganglion wird nirgends erwähnt; von Ciliarner- 
ven beschreibt Fischer nur bei Menobranchus und Siredon einen 
vom Ramus nasalis abgehenden Zweig, der bei Siredon vor dem 
Musc. rectus superior als Ramus ciliaris in den Bulbus eintritt. 

Was nun meine eigenen Untersuchungen betrifft, die sich auf 
Salamandra maculosa beziehen, so habe ich mit Hülfe der Salpe- 
tersäure-Maceration vor allen Dingen die wichtige von Fischer 
constatirte Thatsache bestätigen können, dass dem Oculomoto- 
rius der Zweig zum Musc. rectus superior fehlt, dagegen sei- 
nen Zweig zum Musc. rectus medialis als ersten über den Ra- 
mus nasalis trigemini hinweg entsendet. Im weiteren Verlaufe 
kreuzt der 3. Hirnnerv zunächst den Ramus nasalis, unter dem- 
selben gelegen. Ob er hier von letzterem Nerven einen feinen 
Verbindungsfaden aufnimmt, habe ich nicht mit aller Sicherheit 
entscheiden können; es ist mir aber wahrscheinlich geworden. 
Jedenfalls liegen hier beide genannten Nerven bei der Kreuzung 
dicht an einander. Unmittelbar hinter der Kreuzung (von nun an 
bei Präparation von unten her am besten zu verfolgen) geht schein- 
bar vom Oculomotorius ein feiner langer Faden ab, der nach vorn. 
zum Augapfel verläuft und an der unteren Fläche desselben zwi- 


!) Aanteekeningen over de anatomie van Cryptobranchus japoni- 
cus. Natuurk. verhandel. d. Hollandsche maatschappy van weten- 
schappen te Haarlem. 2. Verz. 19 deel. 1864. War mir im Original 
nicht zugänglich, nach Fischer u. Hoffmann’s Amphibien citirt. 


193 G. Schwalbe, 


schen den Ansätzen des Muse. rectus inferior und obliquus inferior 
in denselben sich einsenkt. Ich halte ihn für enen Ramus ci- 
liaris, bin aber geneigt, ihn nicht vom Oculomotorius selbst ab- 
zuleiten, sondern vom Ramus nasalis und zwar aus dem feinen 
Verbindungsfaden, den der letztere zum Oculomotorius schickt. 
Wir haben dann ein ganz analoges Verhalten wie es oben für den 
Ramus profundus ophthalmiei und seinen Ramus eiliaris bei Mu- 
stelus beschrieben und abgebildet ist (S. 184 u. Fig. 11). 

Bald nach Abgang dieses somit wahrscheinlich aus dem Tri- 
geminus stammenden Ramus ciliaris entsendet der Oculomotorius 
einen Zweig zum Musculus retractor, läuft dann eine Strecke weit 
ungetheilt nach vorn, um sich erst unterhalb des Bulbus oculi in 
seine beiden Endzweige für die Musculi rectus und obliquus in- 
ferior zu theilen. 

Wenn es mir somit durch Anwendung einer besseren Methode 
gelang, die Angaben von Fischer über den Oculomotorius von 
Salamandra mehrfach zu erweitern, so ist mir dies auch für den 
sog. Ramus nasalis trigemini gelungen. Dieser Ramus nasalis ver- 
hält sich seiner ganzen Anordnung nach wie der Ramus profun- 
dus ophthalmiei bei den Selachiern. Wahrscheinlich sind in ihm 
aber auch die Elemente der Portio minor s. profunda des Ramus 
superficialis ophthalmiei der Selachier enthalten, wie ich aus seiner 
von Fischer (l. c. p. 27) beschriebenen Endausbreitung schliesse. 
Dass den Rami frontales der Selachier homologe Nerven auch hier 
nicht fehlen werden, halte ich für sehr wahrscheinlich. Keh- 
ren wir nach diesem Excurse zu den Orbitalnerven von Sala- 
mandra zurück, so beschreibt Fischer 3 innerhalb der Orbita 
vom Ramus nasalis entstehende Nervenfäden: 1) zum Muse. re- 
ctus superior, 2) zum vorderen Theile der Palpebra superior und 
5) zum Musc. obliquus superior. Ich kann nun die Fischer’- 
schen Angaben nach Untersuchungen an etwa einem Dutzend 
Exemplaren nur zum Theil bestätigen (vergl. Fig. 13 u. 14). 
Constant ist der Zweig zum Muse. rectus superior und ebenso 
der zum vorderen Theile der Palpebra superior, den ich über 
den Muse. obliquus superior hinwegziehen sah. Dazu gesellt sich 
nun noch als ein dritter beständiger von Fischer nicht beschrie- 
bener Zweig des Ramus nasalis ein feiner Nerv, der zwischen 
Ansatz des Musculus obliquus und rectus superior, also auf der 
oberen Seite des Augapfels in letzteren eindringt (Fig. 13 u. l4c). 
Es ist dies demnach ein Ramus ciliaris. Sehr bemerkenswerth ist 
nun, dass der Zweig zum Musc. rectus superior und der Ramus 


Das Ganglion oculomotorii. 199 


eiliaris stets einen gemeinschaftlichen Ursprung besitzen, also 
Theiläste eines Nerven sind, während der Ramus palpebralis 
gewöhnlich selbstständig erscheint (Fig. 13), nur selten (Fig. 14) 
aus dem vorigen Nerven entspringt. — Nach Fischer entsteht 
endlich aber auch der Ast für den Musc. obliquus superior ganz 
aus dem Ramus nasalis. Es ersetzt also dieser Zweig den N. 
trochlearis, der von Fischer bei Salamandra nicht gefunden wer- 
den konnte. Mir ist es nun wieder mit Hülfe jener oben beschrie- 
benen Macerationsmethode geglückt, den Trochlearis m eini- 
sen Fällen als einen vollkommen selbstständigen Ner- 
ven auch bei Salamandra nachzuweisen (Fig. 13, IV). Er ent- 
springt in gewöhnlicher Weise auf der dorsalen Seite am hintern 
Ende des Mittelhirns.. Ob er durch eine besondere Oefnung in 
die Orbita gelangt oder mit dem Ramus nasalis zusammen, habe 
ich an meinen Präparaten nicht sicher entscheiden können, halte 
aber Ersteres für wahrscheinlicher, da sich der Trochlearis unter 
spitzem Winkel mit dem Ramus nasalis kreuzt, wobei er über 
dem Ramus nasalis gelegen ist. Sein Ende findet der Trochlearis 
schliesslich im Musculus obliquus superior. Ist nun aber auch in 
diesen Fällen das Vorkommen eines selbstständigen N. trochlearis 
bei Salamandra zweifellos von mir nachgewiesen, so sind mir doch 
andererseits Fälle genug vorgekommen, in denen der für den Muse. 
obliquus superior bestimmte Zweig sich aus dem Ramus nasalis 
entwickelte und zwar noch dazu einen Zweig des Ramus palpe- 
bralis darstellte (Fig. 14). Ich muss aus diesen Befunden schlies- 
sen, dass der Trochlearis bei Salamandra in seinem Verlauf va- 
riiren kann, bald selbstständig gefunden wird, bald streckenweise 
in der Bahn des Trigeminus verläuft. In wie weit diese Beobach- 
tungen geeignet sind, die morphologische Stellung des Trochlearis 
zu bestimmen, soll unten erörtert werden. 

Es erübrigt endlich noch der Frage nach der Existenz eines 
Ganglion oculomotorii bei Salamandra zu gedenken. Ich habe 
Ganglienzellen an 2 Stellen an und im Stamme des N. oculomo- 
torius gefunden; doch sind meine Untersuchungen darüber noch 
nicht abgeschlossen. Eine und zwar die grössere Ansammlung 
von Ganglienzellen findet sich, eine leichte Verdickung des Ner- 
ven erzeugend, zwischen Abgang des Zweiges zum Muse. retractor 
und Endtheilung des Nerven in die für die Musculi rectus und 
obliquus inferior bestimmten Zweige, aber näher der letzteren, oft 
bis nahe an diese Endtheilung heranreichend. Die Länge dieser 
Ganglienzellen bergenden Strecke betrug in einem Falle 0,72 Mm. 


200 G. Schwalbe, 


Sehr gewöhnlich zweigt sich aus dieser Ganglienstrecke ein feines 
Bündelchen ab, das durch Aufnahme einiger Ganglienzellen keu- 
lenförmig anschwillt und einige feinste mikroskopische Nervenfa- 
serbündelchen entsendet. Ausserdem fand ich weiter centralwärts 
in der Strecke zwischen Ramus ciliaris und Zweig zum Retractor 
eine zweite kleinere Anhäufung von Ganglienzellen, die indessen 
nicht zu dem Ramus ciliaris in Beziehung zu stehen schien. 


b) Anuren. 


Die Augenhöhlennerven der Anuren sind mehrfach Gegenstand 
der Untersuchung gewesen. Schon Volkmann!) gab eine Be- 
schreibung der wichtigsten Verhältnisse bei Rana. Die genauesten 
und umfassendsten Untersuchungen verdanken wir aber wiederum 
Fischer?). Dieselben beziehen sich auf die Gattungen Bufo, 
Rana, Hyla, Pipa, Pelobates und Bombinator. Weitere Ausfüh- 
rungen lieferten sodann Hjelt?®) in einer unter Bonsdorff’s 
Leitung ausgearbeiteten Dissertation, sowie Budge*) in der be- 
reits eitirten Schrift. 

Allgemein anerkannt ist, dass bei den Anuren Oculomotorius 
und Trochlearis selbstständig enspringende und verlaufende Hirn- 
nerven sind. In Betreft des Abducens steht ebenfalls der selbst- 
ständige Ursprung aus dem Gehirn fest. Verschieden ist nur sein 
Verhalten zur peripheren Bahn des Trigeminus, indem er bald 
vollständig unabhängig zu seinem Endmuskel (Reectus lateralis) 
weiter verläuft, bald sich in der Gegend des Ganglion trigemini 
diesem anlagert und somit erst später als Zweig des Ramus oph- 
thalmicus von der Bahn des Trigeminus sich wieder ablöst. Das 
Innervationsschema der Augenmuskeln der Anuren weicht in nichts 
von dem bekannten der höheren Wirbelthiere ab. Der Zweig zum 
Muse. rectus superior kommt auch hier wieder aus der Bahn des 
Oculomotorius. Der Ramus nasalis (ophthalmicus) trigemimi zeigt 
im Wesentlichen die bei Salamandra geschilderten Verhältnisse, 
liest unter dem Trochlearis und scheint demnach grösstentheils 
dem Ramus profundus ophthalmici der Selachier resp. dem Naso- 
ciliaris der höheren Wirbelthiere zu entsprechen. Als Aequivalent 


!) Von dem Baue und den Verrichtungen der Kopfnerven des 
Frosches. Müller’s Archiv 1838. 8. 70 ff. 

2), Le. po 

3) De nervis cerebralibus parteque cephalica nervi sympathiei 
Bufonis ceinerei adnotata quaedam. Helsingforsise 1852. 

*) le. 8.38. 


Das Ganglion oculomotorii. 201 


des Ramus superficialis ophth. constatirte ich einige vom Anfang 
des Stammes des Nasalis dorsalwärts sich wendende Rami fron- 
tales et palpebrales, vergleichbar den bei Salamandra erwähnten. 
Auch Fischer und Hjelt gedenken solcher Zweige, ohne sie 
für die Deutung des Ramus nasalis zu verwerthen. 

Gar nicht erwähnt werden von Fischer Ciliarnerven und (i- 
liarganglien; auch Hoffmann !) übergeht in seiner Zusammenstel- 
lung die darauf bezüglichen Angaben. Diese lauten in Betreff des 
Vorkommens eines Ciliarganglions und von Ciliarnerven bestimmt 
genug. Stannius?) sagt allerdings nur: „Der R. ophthalmieus 
N. trigemini bildet in Gemeinschaft mit einer Wurzel vom N. ocu- 
lorum motorius ein Ganglion ciliare.“ Eine weitere Begründung 
dieses Satzes wird nicht geliefert. Dagegen findet sich bei Hjelt 
eine sehr genaue Beschreibung des Kopfnervensystems von Bufo 
cinereus, der leider keine Abbildungen beigegeben sind. Hjelt 
sagt vom Ramus inferior n. oculomotorii, nachdem er dessen Ver- 
lauf im Allgemeinen geschildert hat: „Emissis deinde ad musculos 
oculi ramusculis tenerrimis sua confert nervus ad formandum Gang- 
lion ciliare, in quod totus abit.“ Es würde demnach hier der 
ÖOculomotorius nach Abgabe der Zweige zu den Musc. rectus me- 
dialis und inferior das Ganglion bilden, also mit seinem zum Muse. 
obliquus inferior ziehenden Endaste gänzlich in dasselbe eingehn. 
Denn anders kann ich Hjelt’s Worte nicht verstehen. Das Gang- 
lion soll dabei „haud procul e Ganglio Gasseri paene in fundo 
orbitae inter m. rectum oculi superiorem et m. rectum oculi infe- 
riorem“ gelegen sein und eine intumescentia nodosa bilden. Aus- 
serdem soll das Ganglion eine sehr feine Radix longa vom Ramus 
nasalis trigemini sowie einen sympathischen Faden aufnehmen und 
2 Ciliarnerven an der lateralen Seite des Opticus zum Auge ent- 
senden. Eine mikroskopische Untersuchung der Nerven scheint 
Hjelt nicht vorgenommen zu haben. — Ganz anders lauten Bud- 
ge’s Angaben, der ebenfalls Ciliarnerven von Rana beschreibt 
und die Existenz eines Ciliarganglions für wahrscheinlich hält. 
Nach diesen durch eine Abbildung illustrirten Ermittelungen ent- 
springt sowohl vom Ramus nasalis als vom Oculomotorius ein fei- 
ner Nerv, die Budge als Radix longa resp. Radix brevis nervo- 


!) Amphibien. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier- 
Zeiche. 8. 223. 

?) Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 2. Auflage. 1854. 
8. 150, 


202 G. Schwalbe, 


rum ciliarium bezeichnet. Sie vereinigen sich und „von dieser 
Vereinigungsstelle aus entstehen einige überaus zarte Fäden, wel- 
che neben den Ciliargefässen nach aussen vom N. opticus den 
bulbus durchbohren.“ In Betreff der Existenz eines Ciliargang- 
lions sagt er ferner aus: „Ob ein Ganglion ciliare an der Ver- 
einigungsstelle der beiden Ciliarnerven vorhanden ist, wage ich 
nicht mit Bestimmtheit auszusprechen. Es schien mir allerdings 
so zu sein, und zwar in der Weise, dass das Ganglion allein dem 
N. oculomotorius angehört und unmittelbar vor demselben die Ra- 
dix longa dazu tritt. Jedoch ist es mir nicht gelungen, 
durch das Mikroskop mich davon zu überzeugen.“ 

Man sieht sofort, dass das, was Hjelt und Budge für ein 
Ciliarganglion halten, ganz verschiedene Dinge sind, dass ferner 
in keinem Falle der mikroskopische Beweis beigebracht wurde. 
Bei der Schilderung meiner eigenen Beobachtungen über die Or- 
bitalnerven von Rana esculenta will ich mich auf die Mittheilung 
des auf den Oculomotorius und das „Ciliarganglion“ bezüglichen 
Materials beschränken. 

Wenn man nach Maceration des Kopfes in 20procentiger Sal- 
petersäure und Auswaschen mit Wasser den Oculomotorius mit 
allen seinen Zweigen herauspräparirt, in Alkohol gehärtet und 
durch Karmin gefärbt hat, so erkennt man vor Allem auf der 
Oberfläche des Nerven in 0,24 Mm. Entfernung peripher vom 
Abgange des Zweiges für den Musculus reetus superior eine An- 
sammlung von Nervenzellen, welche einen kleinen Hügel formirt 
(Fig. 4b). Je nach der Anzahl der Ganglienzellen, die im ge- 
zeichneten Falle zu 18 gefunden wurde, aber auch viel geringer 
und umgekehrt viel bedeutender sein kann, prominirt dieser Hü- 
ge] in sehr verschiedener Weise. Aus seiner Convexität gehen 
mehrere feinste Nervenfädchen hervor, die in der Figur nur an- 
gedeutet sind. Bei besonderer Grösse dieses Ganglions vertheilen 
sich noch einzelne Nervenzellen auf diese abgehenden Nervenfäden, 
die man wohl als Rami ciliares anzusehn hat. Ausser diesem so- 
fort in die Augen fallenden Ganglienzellenhügel besitzt aber der 
Oculomotorius des Frosches noch an 3 Stellen Gruppen von Gang- 
lienzellen, die entweder versteckt zwischen Nervenfasern liegen 
(a und d der Figur 4), oder flach der Oberfläche des Nerven- 
stammes angeschmiegt sind (Fig. 4c). Die erste dieser letzteren 
3 Gruppen findet sich an der Abgangsstelle des Zweiges zum 
Musc. rectus superior (Fig. 4 a), dann folgt der schon beschriebene 
Ganglienhügel b, in 0,48 Mm. Entfernung davon die Gruppe e und 


Das Ganglion oeulomotorii. 203 


endlich am Abgang des Astes zum Muse. rectus medialis die letzte 
Nervenzellen-Ansammlung d. Zwischen den letzten beiden Grup- 
pen fand ich einzelne zerstreut liegende Ganglienzellen. Die 
Grösse der Nervenzellen des Frosch -Oculomotorius ist eine sehr 
geringe; sie beträgt 0,02—0,025 Mm. 

Es ist demnach auch beim Frosch eine mehrfache Einlage- 
rung von Ganglienzellen in die Oculomotoriusbahn zu beobachten ; 
es liegt aber die Ganglienzellen enthaltende Strecke weiter cen- 
tralwärts wie bei den Selachiern und Salamandra. Dass unsere 
Oculomotorius-Ganglien von Rana esculenta nicht übereinstimmen 
mit dem, was Hjelt oder Budge für ein Ciliarganglion erklä- 
ren, ist deutlich genug. 


IV. Reptilien. 


Am genauesten untersucht sind aus dieser Wirbelthierklasse 
mit Rücksicht auf ihr Nervensystem die Saurier und Krokodile. 
Es liegt hier die ausgezeichnete Arbeit von Fischer!) vor, wäh- 
rend Chelonier und Schlangen einer weniger eingehenden Behand- 
lung sich zu erfreuen hatten. Da die vorliegenden Arbeiten in- 
dessen genügten zum Verständniss des Ganglion ciliare der Rep- 
tilien, so habe ich von eigenen Untersuchungen abgesehn. In den 
folgenden Zeilen stelle ich das in den einzelnen Arbeiten enthal- 
tene Material übersichtlich zusammen. Nirgends ist hier oder in 
dden folgenden höheren Wirbelthierklassen mehr die Rede von einem 
Fehlen irgend eines der Augenmuskelnerven oder davon, dass der 
eine oder der andere in der Bahn des Trigeminus verläuft. 


a) Saurier. 


Die Anatomie der Augenhöhlennerven wurde von Fischer 
besonders bei Varanus Bengalensis studirt. Der Oculomotorius 
giebt hier in der Orbita nach und nach 5 Zweige in folgender 
Reihenfolge ab: 1) zum M. rectus superior, 2) den N. eilia- 
ris, 3) zum M. rectus inferior, 4) und 5) die beiden End- 
zweige zum M. rectus medialis und M. obliquus inferior. Bemer- 
kenswerth ist hier zunächst der frühe Abgang des R. ciliaris vom 
Stamme, sodann, dass derselbe alsbald zu enem spindelför- 
migen Ganglion anschwillt (dem Ganglion ciliare der Autoren). 


!) Die Gehirnnerven der Saurier anatomisch untersucht. Ham- 
burg 1852. 


204 G. Schwalbe, 


Mit diesem Ramus ciliaris oculomotorii steht nun constant ein 
/weig des Ramus ophthalmicus nervi trigemini in Verbindung, 
der gewöhnlich von dessen Ramus nasalis entspringt und feiner 
ist als der R. ciliaris des 3. Hirnnerven. Für die Deutung des 
Ganglion eiliare von grösster Wichtigkeit ist die ver- 
schiedene Art der Verbindung der Ciliarzweige vom Oculomoto- 
rius und Ophthalmieus. Bei Varanus Bengalensis findet die Ver- 
bindung im hinteren Theile des Gebietes der spindelförmigen Gang- 
lienanschwellung statt. Bei den meisten übrigen von Fischer 
untersuchten Sauriern, die sonst nichts Abweichendes darbieten 
(Varanus niloticus, Lacerta ocellata, Iguana tuberculata, Platy- 
dactylus guttatus) mündet dagegen der Ciliarzweig von der Seite 
her in die Mitte oder den vorderen Theil des Ganglions 
ein. Vor Bildung des Ganglions treten die beiden Ciliarzweige 
zusammen bei Salvator Merianae und Euprepes Sebae. Aus die- 
sem Ganglion geht ein einfacher Ciliarstamm hervor, der hin- 
ter und etwas unter der Eintrittsstelle des Optiecus im den Aug- 
apfel sich einsenkt. Zu bemerken ist ferner, dass, während sonst 
bei allen Sauriern der Ramus ciliaris oculomotorii an Stärke den 
Ciliarast des Trigeminus bedeutend übertrifft, bei Euprepes Sebae 
beide von gleicher Stärke sind und das Ganglion selbst so schwach 
entwickelt, dass es kaum noch eine Anschwellung genannt werden 
kann. — Angaben über einen zweiten selbstständig zum Augapfel 
verlaufenden Ramus ciliaris trigemini liegen nicht vor. 


b) Krokodile. 


Auch hier halte ich mich an die genauen Angaben von Fi- 
scher), die ich hier wörtlich wiedergebe: „Die Krokodile (Cro- 
codilus biporcatus) zeigen ein ziemlich abweichendes Verhältniss. 
Der einfache Stamm des Oculomotorius giebt sogleich nach seinem 
Eintritt in die Orbita einen längs der inneren Fläche des Bulbus 
aufsteigenden Zweig für den M. rectus superior ab. Nach seinem 
Abgange legt sich der Stamm hart an den eben aus seinem Gang- 
lion entsprungenen R. nasalis des ersten Astes des Trigeminus 
und schwillt ganz, an der Innenseite desselben liegend, zu 
einem flachen länglichen Ganglion an. Inden vorderen 
Theil des letzteren tritt ein nicht unbedeutender Zweig des R. na- 
salis ein, der sich fast unmittelbar in den aus dem Ganglion aus- 
tretenden Ciliarnerven verfolgen lässt. Aus dem angeschwollenen 


Di resp, 


Das Ganglion oculomotorii. 205 


Stamme des Oculomotorius selbst gehen folgende Zweige hervor: 
a) am weitesten nach innen der Ast für den M. reetus internus !); 
— b) weiter nach aussen der unter dem Augapfel nach vorn ver- 
laufende Ast für den M. obliquus inferior; — c) noch weiter nach 
aussen der von unten her in den Reetus inferior gehende Zweig; 
— d) am weitesten nach aussen der fast als Fortsetzung des er- 
wähnten Astes vom Trigemimnus erscheinende Nervus ciliaris. Die- 
ser dringt nicht sogleich mit allen seinen Fasern in den Augapfel 
ein, sondern entlässt, unter dem Opticus fort nach aussen tre- 
tend, einen feinen Zweig, der neben dem Sehnerven in die Scle- 
rotica eindringt; der grössere Theil des Nerven geht in zwei feine 
Zweige gespalten unter dem Bulbus und demselben hart anliegend 
schräg nach aussen und vorn bis zur Cornea, um hier, wie es 
scheint, ins Auge einzudringen.“ Fischer hebt selbst am Schluss 
dieser Beschreibung hervor, dass der ganze Stamm des Ocu- 
lomotorius nach Abgabe des Ramus ad musc. rect. superior. 
zu einem Ganglion anschwelle, an dessen Bildung die 
Fasern des Trigeminus keinen oder doch nur gerin- 
gen Antheil nehmen. 

Aus einer kurzen Notiz, die sich bei Stannius?) in Be- 
treff des Ciliarganglions vom Kaiman findet, ist nicht zu entneh- 
men, ob hier die Anordnung der von Fischer bei Crocodilus be- 
schriebenen gleicht oder sich den Verhältnissen der Saurier an- 
schliesst. Dagegen ist sehr bemerkenswerth eine andere an der- 
selben Stelle enthaltene kurze Angabe von Stannius, dass beim 
Kaiman der N. trigeminus ausser der Wurzel zum Ganglion noch 
einen eigenen starken Ciliarnerven abgiebt. 


ce) Ophidier. 

In seiner Neurologie von Python tigris ?) und in einer selbst- 
ständig erschienenen Abhandlung: Zur Anatomie der Amphibien 
(Bern 1839) erwähnt C. Vogt kein Ciliarganglion ; er giebt dagegen 
eine Beschreibung des Verlaufs und der Verästelung des N. ocu- 


1) Im Original steht „externus“, was offenbar irrthümlich ist, 
da Fischer auf 8. 5 selbst angiebt, dass dieser Muskel, wie überall, 
vom N. abducens versorgt werde. 

2) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Ber- 
lin 1846. $. 189. Anmerkung !). 

3) Müller’s Archiv 1839. 8. 41 u. 42. Eine andere Arbeit 
von Vogt: „Beiträge zur Neurologie der Reptilien“, Neufchatel 1840, 
war mir leider nicht zugänglich, 


206 G. Schwalbe, 


lomotorius, die vielfach an Unklarheit leidet. Es soll der N. ocu- 
lomotorius von Boa durch das Foramen opticum (?) in die Augen- 
höhle eintreten und sich hier oder „noch etwas früher im Schädel 
selbst“ im 3 Aeste theilen, zwei oberflächliche und einen tieferen, 
die Fortsetzung des Hauptstammes. Von den beiden oberfläch- 
lichen Aesten soll der eine über dem Muse. reetus superior 
hinweg zum „vorderen schiefen Augenmuskel“ gelangen, mit dem 
offenbar der Musc. obliquus superior gemeint ist; der zweite ober- 
flächliche Ast versorgt den Muse. reetus superior selbst. Es ist 
indessen zu vermuthen, dass der zum M. obliquus superior ver- 
laufende Nerv kein anderer ist, als der N. trochlearis, den 
Vogt ebenso wenig erwähnt, wie den N. abducens. — Der Haupt- 
stamm des Oculomotorius tritt sodann unter den oberen geraden 
Augenmuskel und „legt sich auf den Sehnerven, indem er ganz 
dessen Richtung annimmt. Hier werden beide von dem ersten 
Aste des 5. Paares, welcher über sie weg unter dem geraden 
oberen Augenmuskel nach vorn verläuft, gekreuzt, und dieser 
Nerv giebt einen kleinen Verbindungszweig von der Länge einer 
Linie an den Oculomotorius.“ An dem Punkte der Vereinigung 
mit diesem vom Trigeminus entsandten Faden spaltet sich der 
Stamm des Oculomotorius in seine 4 Endäste, von denen Vogt 
indessen ?) nur 2 verfolgt hat, einen zum „hinteren geraden 
Augenmuskel“ (wohl M. rectus medialis) und einen zum Aug- 
apfel, also einen Ramus ciliaris. Die beiden nicht von Vogt ver- 
folgten Zweige begeben sich zweifellos zu den Mm. rectus infe- 
rior und obliquus inferior. Wie unvollkommen auch immerhin 
diese Vogt’sche Darstellung sein mag, soviel geht daraus her- 
vor, dass mit dem Oculomotorius sich ein Faden des N. trigemi- 
nus verbindet und dass aus dieser Verbindungsstelle ein R. cilia- 
ris vom 3. Hirnnerven zugleich mit 3 anderen Nerven entsteht. 
Nehmen wir nun noch hinzu, dass die Abbildung, welche Vogt 
in seiner Figur 2 Tafel III mittheilt, an der Stelle, wo die End- 
theilung des Oculomotorius stattfindet, eime leichte Verdickung 
zeigt, so ist der Gedanke sehr nahe liegend, dass an dieser Stelle 
gerade so wie beim Krokodil das sog. Ciliarganglion, also im 
Stamme des Oculomotorius selbst, gelegen ist. 


d) Chelonier. 
Wie der Oculomotorius der Schlangen in seinen Verbindungen 


1) Neurologie von Python. 8. 42. 


Das Ganglion oculomotorii. 207 


und in seinem Verästelungsmodus sich den bei Krokodilen zu be- 
obachtenden Verhältnissen anzuschliessen scheint, so stimmt nach 
den darüber vorliegenden Untersuchungen der Oculomotorius der 
Schildkröten mit dem der Saurier in den wesentlichsten Punkten 
überein. Eine klare knappe Beschreibung dieser Verhältnisse bei 
Testudo mydas finden wir schon bei Muck!). Demnach verhält 
sich hier Alles wie bei den Sauriern, d.h. der 3. Hirnnerv ent- 
sendet zunächst einen Zweig zum Muse. rectus superior, dann 
einen Ramus ciliaris, welcher zu einem Ganglion anschwillt und 
erst nach diesem die Zweige für die Mm. rectus inferior, me- 
dialis und obliquus inferior. Einen Verbindungszweig zwischen 
Ramus ophthalmieus trigemini und Oculomotorius erwähnt Muck 
nicht. Dagegen bildet Bojanus?) in seiner Fig. 132 und 133 
Tafel XXVI sowohl das Ganglion des Ramus ciliaris oculomotorü 
ab, als auch einen mit demselben sich verbindenden Faden vom 
Trigeminus und 3 aus dein Ganglion nach vorn sich entwickelnde 
Ciliarnerven. Auch Swan?) giebt eine Darstellung der betreften- 
den Nerven von Testudo mydas, erwähnt und zeichnet aber kein 
Ganglion an der Verbindungsstelle des Zweiges vom Trigeminus 
zum Oeculomotorius. 


Uebersicht über Reptilien. Aus der in vorstehenden 
Zeilen gegebenen Zusammenstellung folgt, dass Krokodile und wahr- 
scheinlich auch die Schlangen das Ciliarganglion im Stamm des Ocu- 
lomotorius nach Abgabe des Astes zum Muse. rectus oculi superior 
an der Stelle besitzen, wo der Oculomotorius sich sofort m 4 End- 
zweige auflöst, von denen einer den Ramus ciliaris darstellt, und 
dass hier auch die Verbindung mit einem feinen Faden des Trige- 
minus erfolgt. Ein selbstständiger Ciliarnerv des Trigeminus wird 
nur für den Kaiman erwähnt. — Eine zweite Abtheilung der Rep- 
tilien, aus Sauriern und Schildkröten zusammengesetzt, zeigt in 
sofern abweichende Verhältnisse, als das Ganglion vom Stamme des 
Oculomotorius in den Ramus ciliaris desselben hineingerückt ist und 
überdies der letztere vor den 5 übrigen Muskelnerven abgegeben 
wird. Die Verbindung des Rhamus ciliaris oculomotorii mit dem 
Verbindungsfaden vom Trigeminus findet bald am hinteren Ende, 


1) Dissertatio anatomica de ganglio ophthalmico et nervis cilia- 
ribus animalium. Landishuti 1815. p. 60. 
?) Anatome Testudinis Europaeae. Vilnae 1819 —21. p. 133, 131. 


®) Illustrations of the comparative anatomy of the nervous sy- 
stem. London 1835. Tafel X. Fig. 2. 


208 G. Schwalbe, 


bald in der Mitte, bald am vorderen Ende des Ciliarganglions 
statt, sodass letzteres sich auch hier als eine Bildung des Oculo- 
motorius, unabhängig vom Trigemimus, erweist. Ein eigener vom 
Trigeminus direkt zum Augapfel tretender Ciliarnerv wird für 
Saurier und Chelonier nirgends erwähnt. 


V. Vögel. 


Aus der Klasse der Vögel habe ich die Ausbreitung des N. 
oculomotorius und sein Ganglion bei der Gans und Schleiereule 
(Strix flammea) untersucht. Bei beiden sind die Verhältnisse im 
Wesentlichen übereinstimmend und schliessen sich eng an die Be- 
funde bei den Sauriern an. Wie Fig. 15 zeigt, entsendet der 
Oculomotorius, nach seinem Eintritt in die Orbita unterhalb des 
Musc. rectus superior gelegen, zunächst einen Ast nach oben in 
die untere Fläche dieses Muskels (r. s.). Als zweiter Ast entsteht 
der höchst ansehnliche N. ciliaris (c), der an Dicke bei beiden 
untersuchten Vögeln die Aeste zu den äusseren Muskeln des Aug- 
apfels übertrifft. Er fällt um so mehr auf, als er alsbald (bei 
Strix flammea) in eine spindelförmige Anschwellung übergeht, 
während diese Anschwellung bei der Gans gleich den Abgang des 
Ramus ciliaris vom Oculomotorius markirt und peripher allmählig 
abnimmt. Diese Anschwellung enthält Ganglienzellen in ansehn- 
licher Menge und ist demnach das sog. Ciliarganglion (Fig. 15 g). 
Im ganzen übrigen Verlaufe des Oculomotorius waren keine Gang- 
lienzellen vorhanden. Bei der Gans vermochte ich leicht nachzu- 
weisen, dass diese Ganglienzellen des „Ganglion eiliare‘“ bis un- 
mittelbar an den Stamm des Oculomotorius heranreichten, sodass 
hier von einer Radix brevis ganglii ciliaris keine Rede sein kann, 
vielmehr das Ganglion unmittelbar dem Oculomotoriusstamme an- 
liegt. Aus seinem distalen Ende entwickelt sich ein kräftiger 
Ciliarnerv, der nun erst, also jenseit des Ganglions, einen 
feinen Verbindungsfaden vom Nasociliaris aufnimmt. Letzterer kann 
also auch nicht als ein Radix longa ganglii ciliaris bezeichnet werden, 
da er ja mit diesem Ganglion gar nichts zu thun hat. 
Eine Verbindung sympathischer Fäden mit dem Ganglion des N. 
oculomotorius vermochte ich ebenso wenig nachzuweisen. Ausser 
dem Verbindungszweig, welchen der Nasociliaris zum Ramus cilia- 
ris n. oculomotorii entsendet, entspringt wenigstens bei der Gans 
noch ein feiner selbstständiger Faden vom Nasociliaris (ce), der 
als Ramus ciliaris trigemini den Augapfel gewinnt. 


Das Ganglion oculomotorii. 209 


Nach Abgabe des dicken Ramus ciliaris an der lateralen oberen 
- Seite des Opticus zieht der Stamm des Oculomotorius unter dem 

Sehnerven nach vorn, um im Musculus obliquus inferior sein Ende 
zu finden. Auf dem Wege dahin giebt er erst einen Büschel fei- 
ner Fäden zum Musculus rectus inferior (r. i.), dann einen Zweig 
zum M. rectus medialis (r. med.) ab. Es scheint diese büschel- 
förmige Entstehung der Nerven für den Muse. rectus inferior für 
die Vögel charakteristisch zu sein. 

Ueber die Orbitalnerven der Vögel existirt eine verhältniss- 
mässig reichhaltige Literatur !), die in untenstehender Anmerkung 
zusammengestellt ist. Man ersieht daraus, dass die Untersuchungen 
alle wichtigen Gruppen der Vögel umfassen. Nur über Kopfner- 
ven der Ratiten habe ich in der mir zugänglichen Literatur keine 
Angaben finden können. Besonders werthvoll sind die Arbeiten 
von Muck und von Bonsdorff. Es stellt sich heraus bei der 
Durchmusterung dieser Arbeiten, dass in der ganzen Klasse der 
Vögel die Anordnung des Ganglion oculomotorii und die Verbin- 
dung des Ramus ciliaris oculomotorii mit einem Zweige des Naso- 


1) 1) Muck, l. c. p. 39—59 beschreibt Oculomotorius und Ci- 
liarnerven von folgenden Vögeln: Faleo palumbarius, tinnunculus, 
Aquila leucocephala, Strix aluco und bubo; Psittacus ararauna; Corvus 
corax, pica, monedula und glandarius; Columba domestica, Phasianus 
gallus, Meleagris gallopavo; Ardea einerea, Vanellus cristatus, Galli- 
nula pusilla; Sterna hirundo, Anas boschas, Anser domesticus, Mer- 
gus merganser. Abbildungen werden gegeben von Corvus corax, Me- 
leagris gallopavo, Ardea cinerea und Anser domesticus. 2) Jacobson, 
De quinto nervorum pari animalium. Dissert. Regiomonti 1818. 
3) Thuet, M. J. Disquisitiones anatomicae psittacorum. Dissert. 
inauguralis.. Turici 1838. 4) Bamberg, De avium nervis rostri 
atque linguae. Dissert. Halis 1842. Beschreibt die Verzweigungen 
des Glossopharyngeus, Hypoglossus und Trigeminus bei Anser do- 
mesticus, Colymbus cristatus, Fulica atra, Meleagris gallopavo, Gallus 
domesticus, Picus viridis, Corvus corone, Strix flammea. Falco buteo. 
5) Ritzel, C. M., Commentatio de nervo trigemino et glossopharyn- 
geo avium. Dissert. Fuldae 1843. (Anser, Anas boschas, Gallus, 
Columba, Corvus corax und glandarius, Picus viridis und minor, Tur- 
dus pilaris, Fringilla, Falco nisus et palumbarius. 6) Bonsdorff, Sym- 
bolae ad anatomiam comparatam nervorum animalium vertebratorum. 
1. Nervi cerebrales Corvi cornieis. Acta societatis scientiarum Fennicae. 
Tomus III, Helsingfors 1852, p. 505. N. 2. Nervi cerebrales Gruis 
cinereae. Ebenda p. 591. 7) Budge, ]. c. S. 34 und 35. Ausser- 
dem: Swan, Illustrations of the comparative anatomy of nervous 
system. London 1835. Stannius, Lehrb. d. vergl. Anatomie der 
Wirbelthiere 1846, S 282. Owen, II p. 122. 

Ba. XII. N. F. v1, 2. 14 


210 G. Schwalbe, 


ciliaris im Wesentlichen dieselbe ist, wie sie von mir nach eige- 
nen Beobachtungen beschrieben wurde. Untergeordnete Verschie- 
ddenheiten finden sich natürlich in mehrfacher Beziehung. Sie mögen 
zunächst hier in übersichtlicher Zusammenstellung folgen. 1) Die 
Farbe des Ganglions ist entweder röthlich, wie bei den meisten 
von Muck untersuchten Vögeln, oder gelblich weiss, wie bei der 
Taube und beim Huhn. 2) Die Gestalt ist bald spindelförmig 
oder eiförmig, wie bei den meisten Vögeln, oder dreieckig (Cor- 
vus monedula und glandarius), oder conisch (Corvus corax, Vanel- 
lus, Gallinula). 3) Die Grösse des Ganglions ist ausserordentlich 
verschieden. Als das interessanteste Resultat einer vergleichenden 
Uebersicht stellt sich heraus, dass die Grösse des Ciliarganglions 
gänzlich unabhängig von der Grösse der Augen ist: Vögel mit 
grossen Augen z. B. die Raubvögel (Strix bubo, aluco) können ein 
kleines, Vögel mit relativ kleinen Augen (die Arten der Gattung 
Corvus) ein grosses Ganglion besitzen. Dagegen scheint die Kör- 
pergrösse von Einfluss auf die Grössen-Entwicklung des Ciliar- 
ganglions zu sein. Bei grossen Vögeln (Meleagris gallopavo, Ardea 
cinereas, Grus cinerea) ist das Ciliarganglion relativ gross. Ge- 
nauere auf Wägungen und Messungen basirte Angaben fehlen leider 
noch vollständig. 4) Verschiedenheiten finden sich ferner mit Be- 
zug auf die Art der Verbindung des „Ganglion ciliare“* 
mit dem Oculomotorius. Wir haben schon gesehen, dass das- 
selbe bei der Gans bis unmittelbar an den Stamm des 3. Hirnner- 
ven heranreicht, während es bei der Schleiereule mit einem kurzen 
Nervenstamm, einer Radix brevis, vom Oculomotorius entsteht. 
Unmittelbar dem letzteren ansitzend fand Muck das Ganglion, 
das er freilich nicht mikroskopisch untersuchte, bei Falco palum- 
barius, Aquila leucocephala, Meleagris gallopavo, Ardea cinerea, 
Vanellus cristatus und Gallinula pusilla. Mit einer Radix brevis 
aus dem Oculomotorius sah dagegen Muck das Ganglion entstehen 
bei allen untersuchten Arten der Gattung Corvus (Bonsdorff 
ebenso bei Corvus cornix), bei Falco tinnunculus, Sterna hirundo. 
Bei Strix aluco zeigten verschiedene Exemplare bald das erstbe- 
schriebene, bald das letztere Verhalten. Wahrscheinlich werden 
auch in den meisten Fällen, wo eine kurze Wurzel aus dem Ocu- 
lomotorius beschrieben wird, Ganglienzellen in derselben bis an 
den Hauptstamm heranreichen. So beschreibt z. B. Muck nach 
makroskopischer Betrachtung bei der Gans eine Radix brevis, wäh- 
rend ich bei mikroskopischer Untersuchung Ganglienzellen bis an 


Das Ganglion oculomotorii. 211 


den Stamm des Oculomotorius heranreichend fand. Budge!) 
bildet für die Ente sogar 2 Wurzeln des Ganglion ciliare ab. 
Eine mikroskopische Untersuchung dieser beiden Wurzelfäden 
scheint er nicht angestellt zu haben. — Es geht aus der eben ge- 
gebenen Zusammenstellung hervor, dass sich in der Klasse der 
Vögel alle Uebergänge von einem dem Stamme des 3. Hirnnerven 
seitlich unmittelbar ansitzenden Ganglion bis zu einem mit Radix 
brevis versehenen Cihiarganglion vorfinden. Ja es scheint bei eini- 
sen Vögeln noch ein einfacherer Zustand sich vorzufinden, der 
dem bei dem Krokodil von Fischer beschriebenen Befunde sich 
näher anschliesst. Thuet?) beschreibt bei Psittacus aestivus das 
„Ciliarganglion“ als gänzlich im Stamme des Oculomotorius gelegen, 
als eine intumescentia ganglioformis von ungefähr 1!/, Linien Länge, 
aus der sich 2 Büschel von feinen Ciliarnerven entwickeln, wäh- 
rend 2 Verbindungsfäden vom Ramus ophthalmicus trigemini sich 
in die Anschwellung einsenken ?). Leider vermisst man bei Thuet 
genügende Angaben über das für die Beurtheilung des Befundes 
so wichtige Lageverhältniss der Intumescentia ganglioformis zu 
den Zweigen des Oculomotorius. Es wird nur erwähnt, dass mit 
den Ciliarnerven Fäden zum Musculus rectus inferior aus der In- 
tumescentia ganglioformis entspringen. 5) Sehr wichtig für die 
Deutung des „Ganglion ciliare* der Vögel ist ferner die Art der 
Verbindung mit dem N. nasociliaris. Nach meinen oben 
mitgetheilten Beobachtungen verbindet sich ein feiner Zweig des 
Nasociliaris erst mit dem aus dem Ganglion austretenden N. cilia- 
ris, sodass demnach der Trigeminus ganz ausser Beziehung zum 
„Ganglion ceiliare“ steht. Dies scheint bei den meisten Vögeln der 
Fall zu sein. Bei einigen jedoch kommt es vor (zuweilen bei der 
Taube, bei Strix aluco, bei der Gans und beim Truthahn nach 
Muck), dass der vom Trigeminus entspringende Zweig in den vor- 
deren Theil des Ganglions sich einsenkt. Man könnte dann von 
2 Wurzeln des Ganglions, einer kurzen aus dem Oculomotorius 


L\.]. e. Fig. 12 

lule. ipri80. 

3) Thuet wendet sich mit diesen Angaben gegen die Beschrei- 
bung, welche sich (l. c. p. 44) bei Muck vom Ganglion ciliare des 
Psittacus ararauna vorfindet. Hiernach soll das Ganglion dem 3. Hirn- 
nerven durch eine Radix brevis verbunden sein. Muck theilt aber 
an der eitirten Stelle nicht eigene Beobachtungen mit, sondern eine 
briefliche Mittheilung Cuvier’s an Soemmering, die ihm durch 
Tiedemann zur Kenntniss gebracht wurde. 


14 * 


212 G. Schwalbe, 


und einer langen aus dem Trigeminus reden. Nach Bounsdorff 
finden sich beim Kranich noch complicirtere Verhältnisse. Es 
verbinden sich hier 2 Fäden des Trigeminus mit dem Ganglion 
und überdiess entsendet noch der N. abducens 2 Verbindungsfäden 
ab, von denen der eine in das Ganglion ciliare, der andere in den 
von diesem Ganglion ausgehenden Truncus ciliaris internus eingeht. 
Auch bei Corvus cornix findet sich ein Verbindungsfaden zwischen 
Abducens und dem aus dem Ganglion entsprungenen Truncus 
ciliaris internus, sodass hier also das Ganglion direkt unbetheiligt 
bleibt. 6) Eime Verbindung des Ganglions mit dem Sym- 
pathicus ist von keinem der Untersucher gesehen. Sie wird 
sogar von Budge auf Grund physiologischer Untersuchungen 
direkt in Abrede gestellt, und selbst Thuet, der, unter der Lei- 
tung von Fr. Arnold arbeitend für das Schema des Letzteren 
von vornherein eingenommen sein musste, hält es für wahrschein- 
lich, dass eine Verbindung mit dem Sympathicus fehle. 7) Am 
wechselndsten ist die Zahl der aus dem Ganglion zum Bulbus 
tretenden Ciliarnerven. Sie variirt nach Muck zwischen 1 und 
5; nach den Untersuchungen Thuet’s bei Papageien würde die 
Zahl sogar bis 7 betragen können. Nach Bonsdorff finden sich 
bei Corvus cornix sowohl wie bei Grus cinerea 2 vom vorderen 
Theile des Ganglions abgehende Ciliarnerven, die Bonsdorff als 
N. ciliaris internus und externus bezeichnet; sie verlaufen an der 
lateralen Seite des Opticus zum Bulbus. Ueber ihre Verbindung 
mit Fäden vom Trigeminus und Abducens wurde oben schon ge- 
handelt. Ein Truncus ciliaris, wie ich ihn oben von Eule und 
Gans beschrieben, findet sich nach Muck noch vielfach (bei Strix 
aluco und bubo, Gallus domesticus, Vanellus, Gallinula, Sterna). 
Auch hier sind die Verhältnisse übrigens sehr variabel, sodass bei 
verschiedenen Individuen derselben Species (z. B. bei Columba, Strix 
aluco) bald nur ein dicker, sich später in 2 theilender Nerv, bald 
von Anfang an deren 2 vorhanden sind. Da diese Verhältnisse die 
mir gestellte Frage nicht berühren, so gehe ich ‚darauf nicht weiter 
ein. 8) Dagegen muss ich noch ausdrücklich hervorheben, dass 
keiner der genannten Autoren den von mir bei Anser domesticus 
vefundenen selbstständigen Ramus ciliaris trigemini, der ohne Ver- 
bindung mit den Ciliarnerven des Ganglions zum Augapfel geht, 
erwähnt. Mit dem Nachweis dieses allerdings schr feinen Fadens 
ist erst das Material für eine Vergleichung vollständig gegeben. 
Wie bei vielen Fischen haben wir bei den Vögeln: 1) einen Ramus 
eiliaris trigemini, 2) einen Ramus ciliaris oculomotorii, welcher 


Das Ganglion | oculomotorii. 213 


letztere sich jedoch vor seinem Eintritt in den Bulbus noch mit 
einem Faden aus dem Trigeminus vereinigt. Der erstere entspricht 
demnach unzweifelhaft einem N. ciliaris longus beim Menschen, 
der Truncus ciliaris des Ganglions dagegen den Nn. ciliares breves, 
sein Verbindungszweig mit dem Nasociliaris der Radix longa ganglü 
ciliaris des Menschen. 


VI. Säugethiere. 


Bei keiner Gruppe der Wirbelthiere kann man sich müheloser 
von der Zugehörigkeit des Ganglion ciliare zum N. oculomotorius 
überzeugen, als bei den Säugethieren. Gerade bei den am leich- 
testen zugänglichen Formen, unseren Hausthieren aus der Gruppe 
der Ungulaten und Carnivoren, sind die Beziehungen zum 3. Hirn- 
nerven So innige, dass man wohl kaum zur Aufstellung jenes 
Wurzelschemas, zur Deutung des Ganglions als eines sympathischen 
oder dem Trigeminus angehörigen gelangt wäre, wenn nicht eben 
die Verhältnisse beim Menschen immer wieder einseitig auf die 
der übrigen Säugethiere übertragen wären. Bei den meisten Säuge- 
thieren kann man in der That nicht von einer Radix brevis aus 
dem Oculomotorius reden: es liegt hier das sog. Ciliarganglion 
dem Stamm des letzteren Nerven innig an, eine mehr oder weni- 
ger starke Anschwellung am Stamm oder an einem seiner Aeste, 
dem Ramus ad musculum obliquum inferiorem bedingend. Wie 
erwähnt, hat bereits Budge!) diese Zugehörigkeit des Ganglions 
zum Oculomotorius hervorgehoben. Auch Owen?) sagt: „Ihe 
lenticular ganglion is not so well defined in some Mammals.“ 
Wenn trotz dieser Beobachtungen das Ganglion ciliare, obwohl 
es doch auch beim Menschen enger und reichlicher mit dem Ocu- 
lomotorius, als mit den beiden anderen Nerven verbunden ist, 
immer wieder künstlich von diesem Nerven getrennt wurde, so 
war wohl der Hauptgrund ein theoretisches Bedenken, aus alther- 
gebrachten Vorstellungen entstanden, dass man nämlich nur wenig 
geneigt war, einen rein motorischen Nerven mit einem ihm eige- 
nen Ganglion auszustatten; und doch hätte hier schon das Beispiel 
des Facialis mit seinem Ganglion geniculi zur Toleranz auffordern 
müssen. 

Dass ein „Ciliarganglion‘ allen .Säugethieren zukommt, be- 


a) A re 3 
2) On the anatomy of vertebrates, Vol. III p. 150. 


214 G. Schwalbe, 


hauptet bereits Cuvier!). In der That, wo man bisher darnach 
gesucht hat, ist es gefunden worden, wenn auch in den allerver- 
schiedensten Graden quantitativer Entwicklung. Bei manchen 
Säugethieren ist es ausserordentlich klein, wie z. B. bei den Nage- 
thieren, und unter diesen wieder besonders klein beim Eichhörn- 
chen, dem es deshalb auch von Muck?) ebenso wie dem Murmel- 
thier abgesprochen wurde. Nach Gumoäöns 3) findet es sich aber 
auch bei Sciurus. Es ist deshalb wohl auch anzunehmen, dass 
es bei Arctomys vorkommt. Das Ganglion wurde ferner früher 
auch beim Pferde (Muck, 1. c. p. 37) vermisst, später aber all- 
gemein in inniger Anlagerung an den Oculomotorius gefunden; 
und ebenso folgten auf die negativen Befunde von Bruns?) und 
Rapp°), nach denen den Cetaceen das Ganglion fehlen sollte, die 
positiven genauen Angaben von Stannius®), der dasselbe bei 
Delphinus phocaena auffand. 

Wenn nun auch keine der über das Fehlen des Ciliarganglions 
bei diesem oder jenem Säugethiere aufgestellten Behauptungen sich 
bewährt hat, so ruht doch andererseits der Cuvier’sche Satz, 
dass das Ciliarganglion allen Säugethieren zukomme, keineswegs 
überall auf sicheren Beobachtungen. Es ist sehr zu bedauern, 
dass über die Verhältnisse des N. oculomotorius und seines Gang- 
lions gerade bei den am Anfang der Säugethierreihe stehenden 
Gruppen, den Monotremen und Beutelthieren keine Untersuchungen 
angestellt sind. Wenigstens habe ich bei aller Mühe in den mir 
zugänglichen Werken keine Angaben darüber gefunden; die zer- 
streute französische und englische zootomische Literatur war mir 
allerdings nur zum kleineren Theile zugänglich. Das Gleiche gilt 
von Edentaten und Halbaffen. Unter den höher stehenden Ord- 
nungen haben eine ähnliche Vernachlässigung erfahren die Insec- 
tivoren und Chiropteren, ja aufiallender Weise sogar die Affen. 
Es war mir nun nicht möglich, in der Kürze der Zeit, Material 


:) Legons d’anatomie comparde recueillies et publices par M. 
Dumeril. T. III p. 194. Paris 1845. 

le. p. 2 unde 22: 

3) De systemate nervorum sciuri vulgaris. Dissert. Bernae 1852, 
P.124: 

+) De nervis cetaceorum cerebralibus. Dissert. Tubingae 1832, 
P. 22. 

5) Die Cetaceen. Stuttgart und Tübingen 1837, 8. 120. 

6) Ueber die Augennerven des Delphins (Delph. phocaena). 
Müller’s Archiv 1842, 8. 887. 


Das Ganglion oculomotorii. 215 


zu sammeln, um alle diese Lücken auszufüllen. Ich muss mich 
deshalb darauf beschränken, auf eigene und fremde Untersuchungen 
gestützt, die Anordnung bei Cetaceen, Ungulaten, Nagern und 
Carnivoren zu schildern und dieselbe mit den bekannten Verhält- 
nissen beim Menschen zu vergleichen. 


a) Cetaceen. 


Es wurde oben bereits erwähnt, dass von Bruns und Rapp, 
die Delphinus phocaena untersuchten, ein Ciliarganglion bei diesem 
Thiere nicht gefunden werden konnte, während es Stannius ge- 
lang, dasselbe aufzufinden. Dasselbe bietet nach dessen Be- 
schreibung mehrfache Eigenthümlichkeiten dar. Es liegt entweder 
unter dem Opticus oder etwas auswärts von ihm und in der Re- 
gel dicht am Stamme des Oculomotorius. Die Verbindung des 
Ganglions mit letzterem Nerven wird nach Abgabe des ersten 
Zweiges (zum M. rectus superior und palpebralis superior) an der 
Innenseite des Sehnerven durch 2 dicht neben einander liegende 
äusserst kurze ziemlich starke Fäden, oder einen etwas längeren 
Faden oder Fädchen bewerkstelligt. Diese Radix motoria ist also 
der zweite Zweig, welchen der Oculomotorius entsendet. Ausser 
dieser innigen Verbindung mit dem Oculomotorius geht das Ciliar- 
ganglion noch constant eine Verbindung mit dem Ramus externus 
ophthalmiei, bisweilen scheinbar mit dem Abducens ein. Eine 
sympathische Wurzel konnte nicht gefunden werden. Die Art 
der Verbindung des Ganglions mit dem Trigeminus ist sehr va- 
riabel, entweder durch einen starken Faden vermittelt, oder 
durch 2, von denen der feinere in das Ganglion selbst eintritt, 
der stärkere längere sich erst mit der vorderen Spitze desselben 
verbindet, ohne anscheinend in die eigentliche Substanz des Gang- 
lions einzugehen. Endlich kommt ein dritter Fall vor, in welchem 
nur ein äusserst feiner Zweig vom Trigeminus zum Ganglion zieht. 
Dann ist aber stets die erwähnte Verbindung mit dem Abducens 
zu bemerken. Es scheint aber, als wenn dieser seine Fasern zum 
Ganglion ciliare dennoch aus dem R. ophthalmicus beziehe; denn 
in den Fällen, wo er sich mit dem Ganglion verbindet, erhält er 
zuvor einen anschnlichen Verbindungsast vom Ram. ophthalmicus. 
Der Gedanke liegt also nahe, dass er diese Fasern zum Theil 
wieder an das Ganglion abgiebt. Die Gestalt des Ganglions ist 
„bald länglich rund, bald mehr flach und linsenförmig.“ 3 bis 8 
Ciliarnerven entspringen von ihm, die auf ihrem Wege zum Bul- 
bus am Sehnerven gewöhnlich Geflechte bilden. Vom Ramus oph- 


216 G. Schwalbe, 


thalmieus trigemini gehen an Zahl variable selbstständige feine 
Nn. ciliares zum Augapfel. 


b) Ungulaten. 


Meine eigenen Untersuchungen beschränken sich hier auf 
Schaf und Rind (Kalb), die wesentlich übereinstimmende Verhält- 
nisse erkennen lassen. Da die Anordnung der Augenhöhlennerven 
im Allgemeinen hier aus den Lehrbüchern der Anatomie der Haus- 
thiere bekannt ist, überdies über die Kopfnerven des Schafes eine 
genaue Arbeit von Bonsdorff!) existirt, so begnüge ich mich, 
an der Hand der Fig. 16 auf einige für die von mir zu behan- 
delnde Frage nach der Zugehörigkeit des Ganglion ciliare wichtige 
Punkte aufmerksam zu machen. Vor Allem muss ich entgegen 
den gewöhnlichen Beschreibungen ausdrücklich hervorheben, dass 
weder beim Schaf noch beim Kalb das sog. Ciliarganglion eine 
Wurzel besitzt, sondern vielmehr unmittelbar dem Oculomotorius 
und zwar dem Anfange des zum M. obliquus inferior verlaufenden 
Endastes auf dessen oberer Seite anliegt. Wenn dennoch in den 
Lehrbüchern der Anatomie der Hausthiere, ferner bei Muck und 
Bonsdorff von einer kurzen Wurzel des Ganglions die Rede ist, 
so zeigt sich, dass diese Beschreibungen allzusehr durch die be- 
kannten Thatsachen der menschlichen Anatomie beeinflusst sind. 
In der That, welcher unbefangene Beobachter würde in unserem 
Falle davon reden können, dass ein Zweig des Oculomotorius als. 
kurze Wurzel zum Ganglion zieht? Der Endast des Oculomotorius 
bildet die Basis, auf welchem eine Seite des unregelmässig vier- 
eckigen Ganglions unmittelbar ruht. Auch die mikroskopische Un- 
tersuchung ergiebt die unmittelbare Anlagerung des Ganglions an 
den genannten Endast des Oculomotorius (Fig. 6). In a b sieht 
man die am Ganglion vorbeiziehenden Faserbündel des Ramus ad 
musculum obliquum inferiorem, in das Ganglion, das mit seinen 
Nervenzellen-Gruppen bis zu diesen Faserbündeln heranreicht, eine 
Anzahl Nervenfaserbündel abgeben, die sofort nach ihrer Ablösung 
vom Stamme zwischen Ganglienzellengruppen eintreten. Sie sind 
also nicht als kurze Wurzeln eines Ganglions präparirbar, weil 
bis zu ihrer Ablösung vom Oculomotorius zwischen ihnen Gang- 
lienzellen an letzteren heranreichen. Mit dem hinteren oberen 


1) Anatomisk beskrifning af cerebral-nerverne hos färet (Ovis 
aries). Acta societatis scientiarum Fennicae. Tomus Il. Helsing- 
forsiae 1847. 


Das Ganglion oculomotorii. ZEN 


Winkel des Ganglions verbindet sich ein dünner Faden vom N. 
nasociliaris (Fig. 16 r. 1.), vom vorderen oberen Winkel entsteht 
ein ansehnlicher von fester Scheide umschlossener Ciliarnervenstamm 
(e‘), der sich gleich nach seiner Entstehung aus dem Ganglion 
aus 3 Nervenfäden zusammengesetzt zeigt, die sich bei ihrem 
weiteren Verlauf nach dem Bulbus oculi noch mehrfach theilen. 
Ein zweiter sehr feiner Ast des Ganglions (c‘) verlief zum Opticus, 
unter dessen Scheide er einzutreten schien. Auf eine etwaige Ver- 
bindung des Ganglions mit feinen sympathischen Fäden habe ich 
nicht geachtet; auch Muck erwähnt eine solche nicht; dagegen 
beschreibt Bonsdorff Verbindungen mit dem Ganglion spheno- 
palatinum. 

Wichtig ist nun ferner für die ganze Auffassung des Ganglions 
die Bestimmung des Platzes, welchen es längs des Oculomotorius 
einnimmt. Es wurde schon erwähnt, dass das Ganglion am An- 
fange des Zweiges für den Muse. obliquus inferior gelegen ist. 
Ein Blick auf die Fig. 16 zeigt jedoch, dass es centralwärts noch 
in das Gebiet des Ursprungs des Astes zurückgreift, der für den 
Musculus rectus inferior bestimmt ist (und Abzweigungen zum 
unteren Theil des Musc. rectractor bulbi entsendet). Man kann 
also sagen, dass das Ganglion dem Oculomotorius an der Stelle 
seiner Endtheilung in die für die Mm. obliquus und rectus inferior 
bestimmten Zweige anliegt. Es wird deshalb von jedem dieser 
Zweige Fasern erhalten können, die allerdings wegen unmittelba- 
rer Anlagerung des Ganglions für gewöhnlich keinen isolirten Ver- 
lauf zeigen. In selteneren Fällen können aber die Fasern vom Ast 
zum M. rectus inferior der gröberen Präparation zugänglich sein und 
sich als Faden isolirt darstellen lassen. Wenn dann auch die Ver- 
bindung mit dem Ast zum Obliquus inferior künstlich durch Ab- 
fasern als „Wurzel“ des Ganglions dargestellt ist, so erscheint das 
Ganglion mit zwei von verschiedenen Zweigen des N. oculomotorius 
stammenden sog. Wurzeln versehen, nämlich mit einer, die aus 
dem Ramus ad musc. obliquum inferiorem und einer, die aus dem 
Zweige zum Musc. rectus inferior stammt. Ich verweise in dieser 
Beziehung auf Fig. 6 Tafel II von Muck (l. e.), welche einen 
Fall illustrirt, der auch durch die eigenthümliche zweizipfelige 
oder zweihörnige Form des Ganglions charakterisirt ist. Dass die 
sog. kurze Wurzel des Ganglions, welche die Muck’sche Figur 
abbildet, durch Ausfaserung dargestellt ist, in Wirklichkeit aber 
dem zum M. obliquus inferior ziehenden Zweige ebenso wie das 
Ganglion unmittelbar anliegt, habe ich schon angedeutet. Eine 


218 G. Schwalbe, 


Art kurze Wurzel kann beim Schaf und Rind aber noch durch ein 
anderes Verhalten vorgetäuscht werden, nämlich durch die Ge- 
stalt des Ganglions selbst. Dasselbe ist zuweilen an seiner dem 
Oculomotorius anliegenden Basis schmaler, als an seinem freien 
Ende und diese schmale Ganglienzellen enthaltende Basis kann 
dann für eine nur aus Nervenfasern bestehende „kurze Wurzel“ 
gehalten werden. Die mikroskopische Untersuchung ergiebt auch 
hier innige Anlagerung des Ganglions an den Oculomotorius. 

Endlich sei noch auf die Reihenfolge, in welcher die einzel- 
nen Zweige des Oculomotorius abgegeben werden, aufmerksam ge- 
macht, da dieselbe im allgemeinen Theil zur Besprechung kom- 
men wird. Dieselbe ist bei Schaf und Kalb übereinstimmend 

1) zum Musc. rectus superior und levator palpebrae superioris 
zu gleicher Zeit; 
2) zum Musc. rectus medialis unter dem N. opticus hindurch ; 
3) zum Muse. rectus inferior (und retractor bulbi untere Portion) ; 
4) zum Musc. obliquus inferior. 
Die Entfernung von 1) und 2) betrug in einem Falle beim Kalb 
17 Mm., zwischen 2) und 5) nur 4 Mm. Es entstehen also die 
3 Zweige des unteren Astes ziemlich rasch nach einander, durch 
eine ansehnliche Entfernung von der Abgangsstelle des oberen 
Astes getrennt. Die Lage des Ganglions zu jenen Zweigen ist 
schon oben beschrieben; es befindet sich dabei auf der lateralen 
Seite des N. opticus in dem Raume zwischen diesem und dem 
Muse. retraetor bulbi. 

Soviel über meine eigenen Beobachtungen. Aus Muck’s Be- 
schreibungen will ich noch hervorheben, dass zuweilen beim Rind 
und beim Hirsch neben dem grösseren Ganglion einige kleine 
präparirbar waren, die an Vereinigungsstellen von Fäden des Naso- 
eiliaris mit Ciliarnerven des Ganglion oculomotorii gelegen waren. 
Sie gehören also bereits einem Plexus der Ciliarnerven an und ich 
kann sie deshalb mit Muck nicht für äquivalent dem grösseren 
Ganglion, das dem Oculomotorius anliegt, halten, betrachte sie 
vielmehr- als kleine sympathische dem Geflechte der Ciliarnerven 
eingeflochtene Ganglien. Muck beschreibt beim Rind 3, beim 
Hirsch 2 solcher kleiner Ganglien. Sehr schematisch schreibt er 
dem grossen Ganglion bei allen von ihm untersuchten Wieder- 
käuern (Bos taurus, Ovis aries, Capra hircus, Cervus elaphus und 
capreolus) eine oder mehrere Wurzeln vom Oculomotorius zu. 
Dass dieselben aber künstlich dargestellt sind, lehren seine Figu- 
ren, besonders Fig. 8 Taf. I von Cervus elaphus, wo das Ganglion 


Das Ganglion oculomotorii. 219 


in unmittelbarer Anlagerung an den betr. Oculomotorius-Ast dar- 
gestellt ist, nichtsdestoweniger aber Wurzelfäden in letzteren 
hineingezeichnet sind. Eine Angabe Muck’s verdient indessen 
noch Beachtung: in einem Falle bei Gervus capreolus sah er ausser 
der Verbindung des Ganglions mit dem Zweig zum Muse. obliquus 
inferior auch eine solche mit dem Ast zum Musc. rectus inferior. 

Die Wiederkäuer, deren Ganglion oculomotorii in vorstehen- 
den Zeilen geschildert wurde, nehmen gewissermaassen eine ver- 
mittelnde Stellung ein zwischen 2 anderen Gruppen der Ungulaten, 
deren am besten untersuchte Repräsentanten Pferd und Schwein 
sind. Ersteres knüpft an niedere Zustände an, wenn wir als nie- 
deren Zustand die innigere Beziehung des Ganglion eiliare zum 
Oculomotorius betrachten, letzteres dagegen zeigt bereits einen 
höheren Grad der Ablösung des Ganglion von seinem Nerven. 
— Das Ciliarganglion des Pferdes, das von Muck!) nicht ge- 
funden wurde, ist nach der Abbildung Leisering’s?) eine An- 
schwellung des unteren Astes vom Oculomotorius an der Stelle, 
wo derselbe rasch hinter einander in seine 5 bekannten Zweige 
zerfällt. Von einer Radix brevis kann also hier erst recht nicht 
die Rede sein. Es ist hier das Ganglion jedem unbefangenen 
Beobachter ein Ganglion oculomotori. Dies erklärt auch, warum 
Muck, der es durch eine Wurzel mit dem 3. Hirnnerven verbun- 
den suchte, das Ganglion nicht fand. 

Beim Schwein dagegen scheint nach den vorliegenden Be- 
schreibungen das Ganglion durch Auftreten einer wirklichen kur- 
zen Wurzel eine grössere Selbstständigkeit zu besitzen und hier 
das Schema allenfalls zu passen, das man gewöhnlich der Be- 
schreibung des menschlichen Ciliarganglions zu Grunde legt. 


c) Carnivoren. 


Ebensowenig wie bei den Hufthieren finden wir unsere aus 
der menschlichen Anatomie gewonnenen Vorstellungen von den 
Beziehungen des Ganglion ciliare bei den Raubthieren gerecht- 
fertigt. Auch hier tritt das Ganglion in innigste Verbindung mit 
dem Oculomotorius, während seine Verbindungen mit Trigeminus 
und Sympathicus sehr fein sind und nur bei sorgfältigster Unter- 
suchung constatirt werden können, ja bei manchen der untersuch- 
ten Thiere, z. B. bei der Katze überhaupt noch nicht constatirt 


EEE are 
2) Atlas der Anatomie des Pferdes und der übrigen Hausthiere. 
Taf. XXIX Fig. 5, 11. 


220 G. Schwalbe, 


sind. Sie sind deshalb auch Muck), als ein so trefflicher Un- 
tersucher er auch sonst sich zeigt, gänzlich unbekannt geblieben. 
Dass sie aber wenigstens beim Hunde vorkommen, darüber kann 
gar kein Zweifel existiren, obwohl meine Beobachtungen an die- 
sem Thiere in den Einzelheiten mit denen von Haartmann?), 
der unter Bonsdorff’s Leitung arbeitete, und Budge?) nicht 
völlig übereinstimmen. 

Ich will zunächst den Verästlungsmodus des Oeculomotorius 
und das Verhalten seines Ganglions nach meinen eigenen Unter- 
suchungen schildern. Nachdem der N. oculomotorius am Anfang 
der Orbita dicht neben einander die Nerven zum Muse. reetus su- 
perior und levator palpebrae superioris als Bestandtheile eines 
oberen Astes abgegeben hat, unter diesen Muskeln an der latera- 
len Seite des Optieus gelegen, zieht er mit der Fortsetzung des 
Stammes, die nun den unteren Ast repräsentirt, gerade nach vorn, 
sich allmählig zum Boden des Augenmuskelkegels senkend und 
gelangt so unter sehr spitzem Winkel zur Axe des Sehnerven un- 
ter diesen, um nach vorn zum Musculus obliquus inferior zu ge- 
langen. Da wo der dritte Hirnnerv beginnt, sich unter den 
Sehnerven zu schieben, zerfällt er ziemlich schnell auf sehr engem 
Raume in die noch übrigen von ihm zu entsendenden Muskelzweige 
und bildet zugleich sein Ganglion (Fig. 17). Trotz dieser plötz- 
lichen Auflösung in alle seine noch restirenden Aeste gelingt es 
dennoch leicht zu constatiren, dass zunächst ungefähr auf glei- 
cher Höhe medianwärts der Zweig für den Musculus reetus me- 
dialis, lateral ein Büschel feiner Fäden für den unteren Theil des 
Musculus retractor bulbi abgegeben wird; dann folgt, aber in 
kaum messbarem Zwischenraum weiter nach vorn die Endgabe- 
lung in den Nerven für den Musculus reetus inferior und den für 
den Musculus obliquus inferior. Im Winkel, welchen diese beiden 
letzteren als Endzweige des N. oculomotorius mit einander bilden, 
liegt, scheinbar innig verschmolzen mit beiden und ihrem gemein- 
schaftlichen Stamme das Ganglion (g), wie eine axelständige 
Knospe. Es ist von ovalem oder kreisförmigem Umriss und lässt 
den freien Pol dieses Ovals oder dieses Kreises mehr oder weni- 
ger weit zwischen den beiden divergirenden Oculomotorius-Zweigen 
prominiren. Diese Form und Lage ist ganz charakteristisch für 


2\21..c. p, 7 IR, 

2) Anatomisk beskrifning öfver de sex första cerebral-nervparen 
hos hunden (Canis familiaris). Dissert. Helsingfors 1846. 

yUBUc.p. 27-29. 


Das Ganglion oculomotorn. »>1 


ud 


alle bis jetzt darauf untersuchten Raubthiere und kann geradezu 
als Raubthiertypus des Ganglion oculomotorii bezeichnet werden. 
Untersucht man nun genauer die Verbindungen des Ganglions mit 
dem Oculomotorius, indem man das umhüllende Bindegewebe auf- 
hellt (Fig. 15), so erkennt man, dass das Ganglion nicht mit dem 
Stamme des Oculomotorius direkt in Verbindung steht, sondern 
nur mit seinen beiden Endästen; und zwar liegt die Ganglien- 
masse dem Ramus ad musc. obliguum inferiorem unmittelbar an, 
während sie vom Zweige für den Muse. rectus inferior eine kurze 
nur aus Nervenfasern bestehende Verbindungsbrücke erhält. Aus- 
ser dieser innigen doppelten Verbindung des Ganglions mit dem 
Oculomotorius findet sich noch eine ausserordentlich feine mit dem 
N. nasociliaris des Ramus ophthalmicus (Fig. 17. r. 1.), repräsen- 
tirt durch einen sehr feinen Faden, welchen derselbe schon bei 
seinem Eintritt in die Orbita nach vorn entsendet. Es erreicht 
dieser Faden den hinteren medialen Abschnitt des Ganglions. 
Ausserdem sah ich aber mit dieser Gegend des Ganglions noch 
einen zweiten feinsten Faden (s.) in Verbindung, den ich geneigt 
bin, für einen sympathischen zu halten. Nach Budget!) ist eine 
solche Verbindung des Ganglion ciliare mit dem Sympathicus aus 
physiologischen Gründen zu erschliessen, kann aber anatomisch 
nicht nachgewiesen werden. Auch Haartmann gedenkt einer 
solchen nicht. 

Vom convexen freien Rande des Ganglion oculomotorii ent- 
springen nun 5 an Stärke sehr verschiedene Nerven, von denen 
ich nur die beiden stärksten als echte Ciliarnerven des Oculomo- 
torius in Anspruch nehme (c’). Der eine derselben verläuft auf 
der oberen Seite des Opticus nach vorn und lateralwärts zum 
Bulbus, nachdem er sich zuvor mit einem feinen Zweige des Ra- 
mus ciliaris nervi nasociliaris (c) verbunden hat; der zweite aus 
dem Ganglion kommende Ciliarnerv verläuft unter dem Opticus 
nach vorn und medianwärts zum Augapfel. Es ist bemerkens- 
werth (Fig. 18), dass diese beiden Nerven dicht neben der Ver- 
bindung des Ganglions mit dem Ramus ad musculum rectum in- 
feriorem aus dem Ganglion entspringen, sodass ein direkter Ueber- 
gang von ÖOculomotoriusfasern sehr leicht möglich ist. — Der 
dritte bedeutend feinere Zweig des Ganglions (c”) zieht direkt 
zum Opticus und konnte von mir makroskopisch bis unter die 
Duralscheide desselben verfolgt werden. Er wird also nicht bloss 


Dale. 29. 


222 G. Schwalbe, 


Fäden zu dieser entsenden, sondern auch den feinen Nerven re- 
präsentiren, der mit der A. und Vena centralis retinae in den 
centralen Bindegewebsstrang des Opticus hineindringt. Der 4. 
und 5. Zweig des Ganglions (c”’) endlich sind ebenfalls fein; es 
gelang mir nicht, sie bis zum Bulbus zu verfolgen, sie schienen 
sich vielmehr in dem fetthaltigen Bindegewebe dieser Gegend zu 
verlieren und sind möglichenfalls reine Gefässnerven. 

Soweit meine Beobachtungen über den Oculomotorius und sein 
Ganglion. In Betreff der übrigen Orbitalnerven des Hundes will 
ich nur noch erwähnen, dass der N. nasociliaris ausser dem fei- 
nen Faden zum Ganglion des Oculomotorius noch einen selbststän- 
digen Ramus ciliaris (longus) auf der oberen Seite des Sehnerven 
zum Augapfel entsendet, der, wie schon erwähnt wurde, einen 
kurzen verbindenden Seitenzweig zu dem oberen Ciliarnerven des 
Oculomotorius entsendet. Sodann möchte ich noch auf die schöne 
Verbindung aufmerksam machen, welche der Ramus frontalis (su- 
praorbitalis) des 1. Trigeminusastes innerhalb der Orbita mit dem 
Trochlearis eingeht. Letzterer erhält vom Frontalis einen ansehn- 
lichen Zweig und erscheint deshalb von dieser Verbindungsstelle 
an peripher etwas dicker. 

Mit der von mir entworfenen Schilderung des Ganglion ocu- 
lomotorii des Hundes und seiner Verbindungen stimmt Haart- 
mann’s Beschreibung und Abbildung nahezu überein. Nur er- 
wähnt er keines Fadens, der als sympathischer anzusprechen wäre. 
Dagegen weicht Budge!) wesentlich ab, indem nach ihm das 
Ciliarganglion (Ganglion superius) selbst gar keinen Verbindungs- 
faden vom Nasociliaris erhält ?), letzterer sich vielmehr mit einem 
vor dem Ganglion vom Oculomotorius selbst entspringenden Zweige 
verbindet. An dieser Verbindungsstelle liegt ein zweites kleineres 
Ganglion, von Budge bald als Ganglion ciliare inferius, bald als 
G. eil. externum bezeichnet. Offenbar ist dies letztere Ganglion 
in Budge’s Falle nur als eime abgelöste Portion des Hauptgang- 
lions anzusehn. In der That, wenn man in Budge’s Figur die 
Oculomotoriuswurzel des Ganglion inferius in peripherer Richtung 


1) ]. e. Fig. VII. 

2?) Auch Adamük (Medic. Centralbl. 1870. N. 12. S. 179) konnte 
bei Hunden und Katzen weder eine Verbindung des Ciliarganglions 
mit dem Trigeminus, noch mit dem Sympathicus finden. Er folgert 
daraus, „dass bei den genannten Thieren das Ciliarganglion als reines 
Ganglion des N. oculomotorius angesehen werden kann, und dieser 
Nerv ist dann nicht ein rein motorischer Nerv.“ 


Das Ganglion oeulomotorii. 223 


an Oculomotorius und Ganglion eiliare anlegt, so erhält man ganz 
die von mir und Bonsdorff beschriebenen Verhältnisse. Aehn- 
liches findet sich nach Muck!) zuweilen beim Fuchs. Auch bei 
Lutra vulgaris erwähnt letzterer Forscher ein kleines secundäres 
Ganglion, das aber an der Vereinigung eines Ciliarnerven des 
Ganglions mit einem solchen des Nasociliaris gelegen ist. 

Auf die verschiedenen Angaben der einzelnen genannten Auto- 
ren in Betreff der Zahl und Schicksale der Ciliarnerven will ich 
nicht eingehen, da bei der scheimbar grossen Variabilität dieser 
Verhältnisse eine Untersuchung nur weniger Individuen doch keine 
sichere Entscheidung gestattet. Nur sei erwähnt, dass nach Muck 
die Zahl der vom Nasociliaris direkt verlaufenden Ciliarnerven, 
also der Nn. ciliares longi, um die m der menschlichen Anatomie 
übliche Terminologie zu gebrauchen, beim Hunde von 1 bis 3 va- 
riiren kann. Bei den übrigen von Muck untersuchten heimischen 
Carnivoren (Katze, Fuchs, Mustela foina und putorius, Lutra vul- 
garis) finden sich 1 bis 2 solcher Nerven. 

Bei diesen sind nun im Wesentlichen Gestalt und Anordnung 
des Ganglion oculomotorü dieselben, wie beim Hunde. Bei eini- 
gen wie z. B. bei Mustela foina und putorius ist aber die Verbin- 
dung des Ganglion mit dem Oculomotorius eine noch innigere. Es 
scheint dann das Ganglion gewissermaassen als eine Endknospe 
des unteren Astes jenes Nerven und entsendet nicht bloss die Ci- 
liarnerven in bekannter Weise, es scheinen sogar die Zweige zum 
Muse. rectus inferior und obliquus inferior direkt aus ihm zu ent- 
springen. Eine Verbindung des Ganglions mit dem Trigeminus 
wird bei keinem dieser Thiere von Muck erwähnt. Auch Bid- 
der und Volkmann?) glauben sich, und zwar sogar durch mi- 
kroskopische Untersuchung der Umgebung des Ganglions, über- 
zeugt zu haben, dass „weder der Trigeminus noch Zweige des an 
der Carotis aufsteigenden sympathischen Geflechts mit demselben 
in Verbindung stehen.“ Budge?) tritt dieser Behauptung bei. 
Auch Swan), der das Ganglion vom Jaguar beschreibt und ab- 
bildet, erwähnt keine anderen Verbindungen desselben, als mit 
dem ÖOculomotorius, dessen Ramus ad musc. obligquum inferiorem 
es unmittelbar ansitzt. 


1) Li en p.slauior 2 

2) Die Selbstständigkeit des hontischen Nervensystems. Leip- 
zig 1842. 8.78 u. 79. 

uk €i:P.aW: 

4) ]. c. p. 265 u. Tafel XXXI Fig. 3. 


224 G. Schwalbe, 


d) Pinnipedia. 

Für diese liegt meines Wissens nur eine Arbeit vor, von 
Staudinger!) unter Bonsdorff’s Leitung angefertigt, welche 
die 6 ersten Kopfnerven von Halichoerus grypus behandelt. Das 
(Ganglion gleicht hier in Form und Lagerung nach Beschreibung 
und Abbildung (Taf. II, Fig. 1) des Autors so sehr dem der Land- 
raubthiere, dass ein näheres Eingehn nur zu Wiederholungen füh- 
ren würde. Zu bemerken ist, dass eine direkte Verbindung von 
Nasociliaris und Ganglion nicht gefunden wurde; dagegen beschreibt 
Staudinger einen Faden vom Ganglion sphenopalatinum zum 
Ganglion ciliare als Radix media des letzteren. 


e) Rodentia. 

Das Kaninchen ist aus dieser Gruppe fast das einzige sorg- 
fältig untersuchte Thier. Auch meine eigenen Erfahrungen be- 
schränken sich auf das Kaninchen. Alle Untersucher, Muck?), 
Budge?°), W. Krause*) stimmen darin überein, dass das Ci- 
liarganglion hier sehr klein ist, alle ausser Krause, dass dasselbe 
dem Oculomotorius so innig anliegt, dass von einer kurzen Wurzel 
nicht die Rede sein kann. Krause’s kurze Beschreibung ist of- 
fenbar zu schematisch, durch die bekannten Verhältnisse des Men- 
schen beeinflusst; denn in fast allen Punkten widerspricht sie dem 
von mir und Anderen beobachteten. 

Der Oculomotorius schlägt auch beim Kaninchen, um zu sei- 
nem Endziele, dem Musculus obliquus inferior zu gelangen, in 
bekannter Weise den Weg unter dem Opticus ein, indem er von 
der lateralen Seite her sich spitzwinklig unter ihn nach median- 
wärts schiebt. Auf diesem Wege schickt er zunächst gleich am 
Anfang der Orbita seinen Ramus superior zum Musculus rectus 
superior und levator palp. superioris. Am lateralen Rande des Seh- 
nerven angekommen entsendet er unter diesen medianwärts den 
Zweig zum M. rectus medialis und gleich darauf einen Nerven 
zum Musc. retractor, um endlich jenseits des Opticus seine End- 
theilung in die für die Mm. rectus inferior und obliquus inferior 
bestimmten Nerven einzugehn. 


1) Anatomisk beskrifning öfver de sex första cerebral-nervparen 
hos graa hafsskälen (Halichoerus grypus). Helsingfors 1847. 

2) ]. c. p. 1922. 

®)\ 1. e. 8. 31—33. 

4) Die Anatomie des Kaninchens. Leipzig 1868. S. 225, 226 
u. 260. 


Das Ganglion oculomotorii. 225 


Das sehr kleine Ciliarganglion (Fig. 5 g) liegt nun dem Ocu- 
lomotorius an der Stelle an, wo er unter dem Opticus hindurch- 
schlüpfend soeben am medialen Rande desselben wieder sicht- 
bar wird. Seine Lage ist also, wie ich mit Muck und Budge 
finde, unter dem Sehnerven, nicht an dessen lateraler Seite, 
wie Krause!) angiebt; und zwar findet sich das Ganglion inner- 
halb der Strecke, die zwischen den Zweigen zum Musc. rectus 
medialis + retractor und rectus inferior enthalten ist, näher dem 
Abgange der ersteren beiden, als des letzteren. Es erscheint dann 
als ein kugliges, frisch oft gelblich gefärbtes Körperchen von 0,45 
bis 0,64 Mm. Durchmesser. Es ist also ansehnlich kleiner, als die 
Fortsetzung des Oculomotoriusstammes, dem es unmittelbar an- 
liegt; denn letztere übertrifft mit 1,28 Mm. Durchmesser (wie das 
Ganglion durch Druck abgeplattet gemessen) den Durchmesser des 
Ganglions. Dass das Ganglion ungestielt dem 3. Hirnnerven auf- 
sitzt, ist schon Krause gegenüber hervorgehoben. Eine Radix 
brevis existirt nicht; die Fasern, welche im das Ganglion vom 
Oculomotorius aus treten, sind sofort von Ganglienzellengruppen 
umgeben. Sie lassen sich als eigenthümlich gebautes Bündel eine 
Strecke weit centralwärts innerhalb des Oculomotorius verfolgen. 
Die Nervenfasern, welche dies Bündel zusammensetzen, sind über- 
dies von wesentlich anderer Beschaffenheit, wie die am Ganglion 
vorbeipassirenden Nervenfasern des Oculomotorius. Während letz- 
tere bekanntlich breite markhaltige Fasern von 8 bis 16 « Durch- 
messer darstellen, zeichnen sich die ebenfalls markhaltigen des 
Granglienbündels durch ihre Feinheit und gleichmässige Breite von 
nur 4 u Durchmesser aus. Auch ist die Schwann’sche Scheide 
der letzteren viel kernreicher, als die der gröberen Fasern, sodass 
sie dadurch besonders leicht an Tinetionspräparaten unterschieden 
werden können. 

So klein nun das Ciliarganglion ist, so erhält es doch eine 
ganz beträchtliche Zahl von Ganglienzellen. Also auch hierin be- 
finde ich mich nicht in Uebereinstimmung mit Krause, nach 
dem es nur wenig Ganglienzellen enthält. Ich habe eine unge- 
fähre minimale Schätzung der Zahl dieser Zellen angestellt und 
kann dieselben nicht unter 150 angeben. Die Zellen sind sehr 
klein, kuglig und messen 20 bis 24 u im Durchmesser. 

Erhält dies kleine winzige Ciliarganglion ?) eine Radix longa 


Eule). 260% 
2) Von Adamük (Medie. Centralblatt 1870. N. 12. 8. 179) wird 
Bd. XI. N. F. VI, 2. 15 


226 G. Schwalbe, 


vom Nasociliaris? Nach Budge!) haben hier weder Trigeminus 
noch Sympathicus Antheil an der Bildung des Ganglion ciliare, 
nach Krause dagegen erhält es eine Radix longa vom Nasoci- 
liaris und Muck schreibt wenigstens dem nahe verwandten Hasen 
eine solche zu, während er ihrer beim Kaninchen nicht gedenkt. 
Ich selbst konnte durch gröbere Präparation eine solche nicht auf- 
finden, muss auch mit Entschiedenheit die Verbindung mit irgend 
einem nervösen Faden für den grösseren Theil der Oberfläche des 
Ganglions in Abrede stellen, da man sich davon durch mikrosko- 
pische Untersuchung leicht überzeugen kann. Dagegen sieht man 
vom freien Pole des Ganglions 2—3 Nervenstämmchen sich ent- 
wickeln, von denen 2 nahe zusammenstehende wohl Ciliarnerven 
werden, die gewöhnlich indessen nur durch einen Faden repräsen- 
tirt sind. Der andere durch einen Zwischenraum von diesem Ci- 
liarnervenursprung getrennte Faden könnte möglichenfalls als das 
Ende einer Radix longa angesehn werden, doch kann ich diese 
Angelegenheit nicht sicher entscheiden. 

Dass vom Nasociliaris 1 bis 2 selbstständige Ciliarnerven ab- 
gegeben werden, von denen einer sich mit dem aus dem Ganglion 
oculomotorii entspringenden Nerven vereinigt, geben Muck und 
Budge an. 

Wie beim Kaninchen scheint sich das Ciliarganglion nach 
Muck’s Beschreibung beim Hasen zu verhalten. Auch hier 
ist es von sehr geringer Grösse, „adeo parvum, ut vix con- 
spiciatur; sub nervo optico situm, tanquam macula lutea nervo 
tertio adhaeret ?).“ Diese geringe Grösse des Ciliarganglions 
scheint überhaupt für die Nagethiere charakteristisch zu sein und 
daraus erklärt es sich wohl, dass Muck dasselbe beim Eichhörn- 
chen und Murmelthier nicht finden konnte, da er sich des Mi- 
kroskopes nicht bediente. Von Gumo&ns?) wird nun ein Ciliar- 
ganglion beim Eichhörnchen beschrieben und abgebildet. Ich 
möchte indessen nach Beschreibung und Abbildung vermuthen, 
dass das wahre Ciliarganglion diesem Forscher wegen seiner ver- 
muthlich mikroskopischen Feinheit unbekannt geblieben ist, und 
dass das, was er abbildet und nicht durch mikroskopische Unter- 
seltsamer Weise die Existenz dieses Ganglions bei Kaninchen, Meer- 
schweinchen und selbst beim Schwein geleugnet! 

ale D.r08. 

= Muck, 1. cup. 20! 


3) De systemate nervorum sciuri vulgaris. Dissert. Bernae 1852. 
pı2A (u. Tafel II, ‚Fig.\2e. 


Das Ganglion oculomotorii, 227 


suchung geprüft hat, ein Kunstprodukt darstellt. Damit soll na- 
türlich nicht die Existenz des Ganglions bei diesem Thiere über- 
haupt in Abrede gestellt werden; dass dasselbe auch hier unter 
wesentlich denselben Verhältnissen existirt, wie beim Kaninchen, 
wird ja leicht bei nächster Gelegenheit zu entscheiden sein. 


Il. Allgemeiner Theil. 


In diesem Abschnitt werde ich die Resultate zusammenstel- 
len, welche meiner Ueberzeugung nach mit Nothwendigkeit sich 
aus den im Vorstehenden mitgetheilten Thatsachen ergeben, so- 
wie die Einwände erörtern, die man etwa gegen die von mir ge- 
zogenen Schlüsse vorbringen könnte. 


I. Das Ciliarganglion ist ein Ganglion des Oculomotorius. 

Ich glaube kaum nöthig zu haben, diesen Satz eingehend zu 
begründen, da schon eine oberflächliche Durchmusterung des von mir 
mitgetheilten Materials zu dieser Ueberzeugung drängt. Man hat 
bekanntlich meistens das Ganglion ciliare seit dem Vorgange Ar- 
nold’s für ein sympathisches Ganglion erklärt (vergl. unter An- 
deren Rauber l.c. S. 28) und bei vergleichend-anatomischen Stu- 
dien über die Kopfnerven mit dieser Annahme wie mit einer That- 
sache gerechnet !). Andere haben die Beziehungen des Ciliargang- 
lions zum Trigeminus für inniger gehalten, eme Annahme, die durch 
die Beschreibung des Ganglions im Kapitel Trigeminus in den mei- 
sten Lehrbüchern der Anatomie sanctionirt wurde und für die be- 
sonders Remak’s entwicklungsgeschichtliche Notizen zu sprechen 
schienen. 

1) Ueberblicken wir nun unser Material zunächst mit Rück- 
sicht auf die Frage nach einer Verbindung des Ciliargang- 
lions mit dem Sympathicus, so ergiebt sich, dass diese 
erst in der Klasse der Säugethiere nachzuweisen ist. Dem theil- 
weise erst durch meine Untersuchungen bekannt gewordenen Ci- 
liarganglion der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel fehlt 
eine Verbindung mit dem Sympathicus gänzlich. Auch bei Säu- 
gethieren ist sie nicht überall nachgewiesen (Katze, Nagethiere). 


!) Gegenbaur, Ueber die Kopfnerven von Hexanchus und ihr 
Verhältniss zur Wirbeltheorie des Schädels.. Diese Zeitschrift VI. 


S. 546 Anmerkung. 
tar 


228 G. Schwalbe, 


Selbst beim Menschen verhält sie sich nach den neuesten Mitthei- 
lungen von Reichart!) nicht so, dass man von einer Radix sym- 
pathica im Sinne von Arnold reden könnte. Vielmehr gehen an 
der Stelle dieser nur wenige feine Fädchen von 0,1 bis 0,2 Mm. 
Dicke vom carotischen Geflecht zum Ganglion, während die grös- 
sere Anzahl von sympathischen Fasern dem Ganglion durch die 
Verbindung des Oculomotorius mit dem Plexus carotieus im Sinus 
cavernosus zugeführt wird. Nie ist es Reichart gelungen, eine 
sog. sympathische Wurzel als einfaches Nervenstämmchen mikro- 
skopisch darzustellen. Wie dem aber auch sein mag, das Fehlen 
jeder Beziehung des Ganglions zum Sympathicus in den meisten 
Wirbelthierklassen verbietet schon von vornherein die Annahme, 
das Ciliarganglion gehöre zum Sympathicus. 

2) Das Ciliarganglion gehört aber ebensowenig zum 
Trigeminus. Denn auch diese beim Menschen so deutliche und 
ansehnliche Verbindung des Ganglions kommt nicht allgemein vor. 
Sie wird vermisst bei den Selachiern und Amphibien ?). Auch 
für einige Säugethiere (Katze, Kaninchen) wird sie in Abrede ge- 
stellt. Bei den übrigen untersuchten Säugethieren, bei Reptilien 
und Vögeln (desgl. bei Teleostiern nach Stannius) ist sie wie 
beim Menschen in aller Deutlichkeit vorhanden. Indessen, unter- 
sucht man die Art der Verbindung genauer, so ergeben sich auch 
hier vielfach Verhältnisse, welche nicht gerade mit einer Zugehö- 
rigkeit des Ganglions zum Trigeminus, speciell dessen Ramus oph- 
thalmicus vereinbart werden können. Ich mache in dieser Bezie- 
hung besonders auf die so variable Art der Verbindung bei Vö- 
geln und Reptilien aufmerksam. Wo wie bei ersteren, ferner bei 
Sauriern und Cheloniern, das Ganglion als Anfangsanschwellung 
des starken Nervus ciliaris crassus erscheint, verbindet sich der 
Faden vom Nasociliaris meistens mit dem distalen Ende der Gang- 
lienanschwellung oder mit dem aus derselben austretenden Ciliar- 
nerven. Es steht also hier die sogenannte Radix longa des Ci- 
liarganglions ganz ausser Beziehung zu letzterem. Aehnliches 


!) Beitrag zur Anatomie des Ganglion ophthalmicum. München 
1875. 8. 19—20. 

2) Möglich wäre es allerdings immer noch, dass irgend einer der 
feinen von den Oculomotorius-Ganglien ausgehenden Fäden hier einen 
solehen Zweig des Trigeminus im abgerissenen Zustande repräsentire; 
allein Niemand würde wohl, selbst wenn dies nachzuweisen wäre, 
alle die dem Oculomotorius bei Selachiern und Amphibien eingela- 
gerten Ganglien dem Trigeminus zuschreiben. 


Das Ganglion oculomotorii. 229 


findet sich nach Fischer beim Krokodil, wo der Verbindungs- 
faden vom Nasociliaris ebenfalls erst das distale Ende der Intu- 
mescentia ganglioformis des Oculomotorius erreicht. Es bleiben 
also noch die Säugethiere für eine etwaige Zugehörigkeit des Ci- 
liarganglions zum N. nasociliaris verwerthbar. Allein abgesehn 
davon, dass diese allein die angeregte Frage nicht entscheiden 
können, finden sich auch hier Verhältnisse, welche sich an die 
klaren Bilder bei Reptilien und Vögeln anschliessen lassen. Ich 
will gar nicht reden von dem angeblichen Fehlen einer „Radix 
longa“ bei der Katze und beim Kaninchen. Hervorheben möchte 
ich aber, dass fast allgemein der Verbindungsfaden vom Nasoci- 
liaris nicht an der dem Oeculomotorius anliegenden Basis des 
Ganglions sich in dasselbe einsenkt, sondern an dessen entgegen- 
gesetzter Kante. Ich erinnere an die Verhältnisse bei Ungulaten 
und beim Menschen. Da nun am entgegengesetzten Winkel der- 
selben distalen Kante die Ciliarnerven austreten, für die doch der 
Verbindungszweig vom Trigeminus bestimmt ist, so folgt daraus, 
dass auch hier der letztere Nerv sich am Aufbau des Ganglions 
nur in untergeordneter Weise betheiligen kann. Dass beim Men- 
schen ferner das Verhalten der Radix longa ein sehr verschiede- 
nes ist, dass sie bald durch einen stärkeren Faden, bald durch 
mehrere feinere repräsentirt wird, hat Reichart!) gezeigt. 

Die vergleichende Anatomie lehrt also zweifellos, dass das 
Ciliarganglion auch kein Ganglion des Trigeminus sein kann, da 
es ja bei vielen Wirbelthieren überhaupt keinen Verbindungsfaden 
von diesem Nerven erhält. Mit diesem Resultat vergleichend ana- 
tomischer Untersuchung stehen einige Angaben über die Entwick- 
lungsgeschichte dieses Ganglions in scheinbarem Widerspruch. 
Remak?) macht über die Entwicklung des Ciliarganglions beim 
Hühnchen folgende aphoristische Angaben, die sich auf das Ende 
des 3. Tages der Entwicklung beziehen: „Der erste dieser Nerven, 
der Nervus trigeminus, ist der stärkste von allen. Das an seinem 
Hirnende befindliche runde Ganglion (Ganglion Gasseri) liegt ge- 
nau auf der Grenze zwischen dem verlängerten Marke und dem 
kleinen Gehirn: es ist beinahe so gross wie das Ohrbläschen, in 
der Regel mit blossem Auge sichtbar. Der von ihm ausgehende 
kurze Stamm theilt sich in zwei unter spitzem Winkel aus einan- 
der weichende Schenkel. Der obere Schenkel (Anlage des ersten 


ES I Ne a 7 
2) Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere. Ber- 
in7859.018:87. TakııEV.Eig.137, 38 W049. 


230 G. Schwalbe, 


und. zweiten Astes des Nervus trigeminus) verläuft zur oberen 
äusseren Fläche der Augenblase seiner Seite. Daselbst schwillt 
er in ein halbmondförmiges, der Augenblase dicht anliegendes 
Ganglion (das Ganglion ciliare) an, welches dem Ganglion Gasseri 
an Umfang wenig nachsteht.“ Es wird sodann das Schicksal des 
unteren Schenkels besprochen, der zum dritten Ast wird. Köl- 
liker, der selbst resultatlose Untersuchungen über das Ganglion 
ciliare anstellte !), acceptirt Remak’s Angaben und deutet die- 
selben so, „dass das Ganglion ciliare aus dem Ganglion Gasseri 
ebenso hervorgewuchert sei, wie die zwei Aeste des Trigeminus.“ 
Ich kann weder in der Remak’schen Beschreibung, noch in sei- 
nen Abbildungen irgend etwas Beweisendes für die Annahme einer 
Abstammung des Ciliarganglions aus dem Trigeminus entdecken. 
Zunächst scheint mir die Deutung der einzelnen Theile gar nicht 
einmal sicher gestellt zu sein, da sich Wiedersprüche gegen be- 
kannte Thatsachen nachweisen lassen. So soll der obere Schenkel 
den ersten und zweiten Ast des Trigeminus liefern und doch 
läuft er in Fig. 38 ganz über die dorsale Seite des Auges fort 
und schwillt an der dorsalen Seite des letzteren zu dem als Ci- 
liarganglion gedeuteten Gebilde an. Sodann ist in den Figuren 
vom Oculomotorius nichts zu sehen; soll die Deutung Remak’s 
richtig sein, so muss doch eine genetische Beziehung des Gang- 
lions zum Oculomotorius ausgeschlossen sein. Man sieht, Re- 
mak’s Angaben sind in keiner Weise zu verwerthen. Ich könnte 
es nun dabei bewenden lassen und mich auf die Thatsachen der 
vergleichenden Anatomie berufen, sowie auf die von Kölliker an- 
gefochtenen Angaben von Marshall über Vorkommen eines Gang- 
lions im Oculomotorius beim Hühner-Embryo. Ich glaube aber noch 
mehr thun zu können: eine von Kölliker für diese Frage nicht 
verwerthete Arbeit enthält Angaben über die Entwicklung des Ci- 
liarganglions beim Hühnchen, die sich sehr wohl mit den von mir 
auf vergleichend anatomischem Wege erhaltenen Ergebnissen ver- 
einbaren lassen und meiner Ansicht nach auch in durchaus keinem 
prineipiellen Widerspruch zu den Angaben von Marshall sich 
befinden. Es ist dies His’ Werk über die erste Entwicklung des 
Hühnchens im Ei. Ich will hier ebenfalls das auf unsere Frage 
Bezügliche wörtlich anführen ?): „Der Zwischenstrang des Kopfes, 
von welchem die über den Augenblasen liegende Zellenmasse na- 


1) Entwicklungsgeschichte. 2. Auflage. S. 615. 
Diane: 106. 


Das Ganglion oculomotorü. 231 


türlich nur einen Theil bildet, erfährt eine Gliederung in mehrere 
hinter einander liegende Segmente, die Anlagen der spina- 
len Kopfganglien.... Es sind ihrer 4 vorhanden, 2 vor dem 
Gehörbläschen und 2 dicht beisammen liegende hinter demselben. 
.... Die vorderste von den Anlagen ist diejenige von den sensi- 
blen Ganglien des Trigeminus; sie ist bei weitem die umfäng- 
lichste. Sie läuft nämlich neben sämmtlichen 3 vorderen Abschnit- 
ten des Gehirns her und endigt erst am hinteren Rand des Hin- 
terhirns. Wir können an dieser Ganglienanlage einen vorderen 
und einen hinteren Abschnitt unterscheiden. Der vordere wird 
durch die so eben geschilderte Zellenmasse gebildet, welche der 
Innenseite der Augenblasen anliegt, aus ihm wird das Ganglion 
eiliare. Hinter der Augenblase verjüngt sich die Masse etwas, 
um am hintern Ende des Mittelhirns und neben dem Hinterhirn 
nochmals bedeutender anzuschwellen, und in den hintern Abschnitt, 
die Anlage des G. Gasseri überzugehen. Der vordere und der 
mittlere Theil dieser Ganglienanlage entfernt sich allmählig vom 
Gehirn, und der Zwischenraum wird von Gefässanlagen eingenom- 
men. Am hinteren Ende dagegen erhält sich die Verbindung 
durch einen schmalen Substanzstreifen, welcher der oberen Run- 
dung des Hinterhirns sich anlegt. Dieser Streifen bildet die 
Brücke, längs welcher die Wurzelfasern vom Ganglion zum Ge- 
hirn treten.“ Die Augenmuskelnerven leitet sodann His vom Me- 
dullarrohre selbst ab. Er sagt aber ferner (S. 107): „Allerdings 
werden die Bahnen, welchen diese Nerven bei ihrem Austritt aus 
dem Gehirn folgen, im Allgemeinen durch die Ganglien vorge- 
zeichnet. Die Stellen, an welchen eine Zeit lang die Ganglienan- 
lagen am Medullarrohre anliegen, sind zugleich diejenigen, an 
welchen die motorischen Wurzelfasern das Mark verlassen. In 
der Weise scheint die Anlage des G. ciliare, welche verhältniss- 
mässig spät vom Gehirn sich trennt, den vorderen Augenmuskel- 
nerven, dem N. oculomotorius und dem Trochlearis den Weg zu 
weisen.“ Aus diesen bestimmten Angaben von His geht nun je- 
denfalls soviel hervor, dass das Ciliarganglion sich nicht aus 
dem Trigeminus entwickelt, sondern aus dem „Zwischenstrange“ 
in ähnlicher Weise sich hervorbildet, wie das Ganglion Gasseri. 
Es ist also nicht ein Abkömmling des letzteren, sondern demsel- 
ben morphologisch gleichwerthig. Es ergiebt sich aus diesen 
His’schen Mittheilungen auch eine richtigere Erklärung der Ab- 
bildungen von Remak. Des Letzteren Ciliarganglion entspricht, 
trotz seiner sonderbaren Lage der Anlage des Ciliarganglions, der 


232 G. Schwalbe, 


verdickten Stelle des Zwischenstranges, sein Ganglion Gasseri der 
zur Bildung des letzteren führenden Verdickung des Zwischen- 
stranges und der sog. obere Schenkel, der die Anlage des 1. und 
2. Trigeminusastes enthalten soll, ist keins von beiden, sondern 
dder nicht in die Bildung der Ganglien eingegangene Theil des 
/wischenstranges, der somit von Anfang an eine Verbindung bei- 
der Ganglien darstellt. Setzt man nun für Zwischenstrang den 
von Balfour und Marshall für denselben Embryonaltheil ac- 
ceptirten Ausdruck Neuralleiste (neural ridge), so ist die 
Uebereinstimmung in den Angaben von His und Marshall, was 
das Thatsächliche betrifft, auffallend genug. Beide finden im Be- 
reich des Mittelhirns eine Anschwellung des Zwischenstranges 
(very prominent outgrowth of the neural ridge, Marshall. c. 
p. 15). His deutet denselben als Anlage des Ciliarganglions, 
Marshall als erste Anlage des N. oculomotorius, der ganz und 
gar nach Art einer dorsalen Wurzel entstehen soll. So findet er 
es nach 29stündiger Bebrütung. Nach 96 Stunden dagegen zeigt 
sich bereits ein gut gesonderter von der Basis des Mittelhirns 
entspringender Nervenstamm, den Marshall seiner Lage- und 
Ursprungsverhältnisse wegen mit Recht für den Oculomotorius er- 
klärt. Auffallend erschien nur eine Ganglienanschwellung an der 
Theilungsstelle des Nerven in 2 Aeste. Von einem Ciliarganglion 
erwähnt er nichts. Es kann aber dies Ganglion nach Allem nichts 
Anderes sein als das Ciliarganglion, das von seiner ursprüngli- 
chen dorsalen Bildungsstätte aus längs des Oculomotorius herab- 
gewandert ist. Ob diese Bildungsstätte in analoger Weise, wie 
die des Ganglion Gasseri die Portio major trigemini, so hier den 
ganzen oder einen Theil des Oculomotorius liefert, wollen wir wei- 
ter unten erörtern. Hier genügt es nachgewiesen zu haben auf 
Grund vorhandener Beobachtungen: 1) dass das Ganglion ciliare 
nicht aus dem Trigeminus hervorgeht, 2) dass es vielmehr im 
(zebiet des Mittelhirns in etwa derselben Frontalebene wie der 
Oculomotorius sich entwickelt. Diese beiden Behauptungen schei- 
nen mir wenigstens durch die vorhandenen Beobachtungen zwei- 
fellos erwiesen. Wahrscheimlich ist ferner 3) dass der Verbin- 
dungsstrang zwischen beiden Ganglienanlagen zu der durch Naso- 
ciliaris und Radix longa vermittelten Verbindung des Ganglion 
Gasseri und Ganglion ciliare sich gestaltet. Die auffallende Dicke 
dieses jetzt noch kurzen Verbindungsstranges kann uns nicht ver- 
hindern, diese Deutung anzunehmen, da ja bekannt ist, dass em- 
bryonale Nerven und Ganglien sich im Allgemeinen relativ gross 


Das Ganglion oculomotorii. 233 


zeigen, dass die späteren Wachsthumsverhältnisse in der eingrei- 
fendsten Weise die Proportionen ändern können. Dies gilt auch 
von den Grössenverhältnissen des Ciliarganglions selbst, und zwar 
nicht bloss beim Hühnchen. Man kann sich leicht davon über- 
zeugen, dass dasselbe bei jungen Thieren unverhältnissmässig gross 
ist. Schon Muck!) fiel auf, dass es bei neugebornen Ziegen be- 
reits dieselbe Grösse besitzt, wie bei erwachsenen. Ich selbst 
habe mich an menschlichen Foeten von der auffallenden Grösse 
des Ganglions überzeugt. 

Entsteht nun das Ciliarganglion resp. der dasselbe bildende 
Theil des Oculomotorius, woran wohl kein Zweifel sein kann, im 
Gebiet des Mittelhirns durch seitliches Herabwuchern der dorsalen 
Neuralleiste (des Zwischenstranges), so wird dieser Vorgang aller- 
dings sehr leicht zu constatiren sein, wo das Ciliarganglion eine 
gute Entwicklung zeigt, wie z. B. bei den Vögeln, ebenso wahr- 
scheinlich auch bei Reptilien und Säugethieren. Bei Selachiern 
und Amphibien dagegen, wo die einzelnen Oculomotoriusganglien 
eine geringe Grösse zeigen, wird die Entstehung derselben und 
des dazu gehörigen Nervenstranges nach Art einer dorsalen Wurzel 
nur sehr schwer festzustellen sein wegen der geringen Grösse der 
in Betracht kommenden Theile. Dies macht es meiner Ansicht 
nach vollkommen verständlich, weshalb Balfour?) bei Selachiern 
Goette?) bei Batrachiern nichts von einem solchen Entstehungs- 
modus melden, weshalb ferner Kölliker’s Untersuchungen beim 
Kaninchen, soweit dabei ein Ganglion des Oculomotorius, also das 
Ciliarganglion in Betracht kommt, erfolglos geblieben sind; denn 
gerade hier, wie bei allen Nagern ist das Ganglion ausserordentlich 
klein. 

Endlich noch einige Worte über Marshall’s Deutung der 
beiden aus der Ganglienanschwellung des Oculomotorius beim Hühn- 
chen entspringenden Aeste. Er deutet den oberen als Ramus dor- 
salis, für den Musculus recetus superior bestimmt, den anderen als 
unteren Äst des Oculomotorius. Letztere Deutung ist unzweifelhaft 
richtig, erstere aber nicht. Marshall’s oberer Ast ist vielmehr 
der dicke N. ciliaris (vergl. oben die spezielle Beschreibung). Denn 
der wahre Ramus superior geht stets vor dem Ganglion vom 
Stamme des 3. Hirnnerven ab. 


Ziikie. p. 80. 0...37. 

?) The development of Elasmobranch fishes. Development of the 
cranial nerves. Journal of Anat. & Physiol. XI. p. 457 ff. 

3) Die Entwicklungsgeschichte der Unke, 8. 628 u, 629, 


234 G. Schwalbe, 


Soviel über die Angaben in Betreff der Entwicklung des Ciliar- 
ganglions. Ich glaube nachgewiesen zu haben, dass sie den Re- 
sultaten meiner vergleichend anatomischen Forschungen jedenfalls 
nicht widersprechen, vielmehr ganz geeignet sind, dieselben nur 
zu bekräftigen. 

3) Wenn nun das Oiliarganglion weder dem Sympathicus noch 
dem Trigeminus angehört, so bleibt nichts weiter übrig, als das- 
selbe als ein Ganglion oculomotorii zu betrachten, zu welcher 
Auffassung man ja sofort durch den flüchtigsten Ueberblick der 
von mir mitgetheilten Untersuchungsergebnisse genöthigt wird. 
Denn nicht nur, dass die Verbindung mit dem Oculomotorius kon- 
stant sich findet, sie ist auch die innigste und in den meisten 
Fällen liegt sogar die Ganglienmasse dem Oculomotorius unmittelbar 
an oder innerhalb desselben, sogar über eine grössere Strecke des 
Nerven verstreut (Selachier, Amphibien). Wir können die ver- 
schiedenen Beziehungen des Ganglions zum Oculomotorius nach 
3 Gesichtspunkten ordnen: 1) nach der Zahl der Ganglien des 
Oculomotorius; 2) nach der Art der Verbindung ganz im All- 
gemeinen; 3) nach dem Orte der Verbindung mit dem Oculo- 
motorius. 


a) Zahl der Ganglien. 

Das Ganglion oculomotorii kommt bei den höheren Wirbel- 
thieren von den Reptilien an aufwärts stets in einfacher Zahl vor. 
Denn die kleinen Ganglienansammlungen, welche in den Giliar- 
nerven und deren Plexus bei Säugethieren mehrfach beschrieben 
und neuerdings von Peschel!) beim Kaninchen einer besonderen 
Zählung‘ unterworfen sind, haben nichts mit dem Oculomotorius 
und Ciliarganglion zu thun, sondern sind sympathischer Natur. 
Dagegen finden wir bei Selachiern und Amphibien an mehreren 
Stellen der Oculomotoriusbahn Anhäufungen von Nervenzellen und 
dazwischen einzelne Nervenzellen zerstreut. Man könnte hier von 
einem diffus über eine längere Nervenstrecke verbreiteten Ganglion 
reden. Die Zahl der einzelnen Ansammlungen von Nervenzellen 
erreicht, soweit meine jetzigen Ermittelungen gehen, ihr Maximum 
bei Rana. Hier konnte ich 4 Ganglien und überdies dazwischen 
zerstreute Ganglienzellen nachweisen. 3 Ganglien habe ich bei 
Seyllium, 2 bei Mustelus gefunden. 


1) 60 Ganglien in dem Nervensystem des Kaninchenauges. Deutsche 
Zeitschr. f. praktische Med. N. 44. 8. 519. 


Das Ganglion oculomotorii. 235 


b) Art der Verbindung. 


Was die Art der Verbindung des Ganglions mit dem Oculo- 
motorius betrifft, so können wir alle möglichen Uebergänge von 
einer vollständigen Einlagerung seiner Ganglienzellen in den Stamm 
des Nerven bis zur Abgliederung eines gestielten, mit „Radix brevis“ 
versehenen Ciliarganglions beobachten. Ich bringe diese verschie- 
denen Differenzirungszustände in 4 Kategorien und zwar in fol- 
sender aufsteigender Reihe unter: 

1) Das einfache oder mehrfache Ganglion liegt vollständig 
im Oculomotorius, mit seinen Ganglienzellen so zu sagen diffus 
zwischen den Nervenfasern verbreitet, oft über eine weite Strecke 
fleckweise vertheilt. Es gehören hierher die Mehrzahl der Ganglien 
bei Rana (N. 1, 3 u. 4), sowie die Ganglien des Oculomotorius 
von Salamandra, ferner das Ganglion oculomotorii der Krokodile 
und wahrscheinlich auch der Schlangen. Sind die Ganglien klein, 
so verursachen sie keine oder eine kaum sichtbare Anschwellung 
des Nerven, wie bei den Amphibien; bei grösserer Entwicklung 
erscheint das nunmehr einfache Ganglion als Intumescentia ganglio- 
formis wie bei den Krokodilen, wahrscheinlich auch bei den 
Schlangen. 

2) Das Ganglion liegt der einen Seite des Oculomoto- 
rius dicht an, eine oft nur mikroskopisch sichtbare geringe 
seitliche Anschwellung desselben bedingend. Häufig (Haie) finden 
sich mehrere (bis 3) kleinere Ganglien dem Oculomotorius an- 
gelagert. Die betreffenden Ganglien sind eingeschaltet in einen 
dünnen Strang feinerer Nervenfasern, der nebst den Ganglien an 
den dickeren aus gröberen Nervenfasern bestehenden Theil des 
Oculomotorius in ähnlicher Weise sich anschmiegt, wie eine sen- 
sible Wurzel mit ihrem Spinalganglion an die zugehörige moto- 
rische (Haie, Rochen, Chimaera). Vergl. besonders Fig. 3 von 
Chimaera. Auch das zweite der von Rana beschriebenen Ganglien 
gehört in diese Kategorie. Wahrscheinlich ist aber die erste Kate- 
gorie von dieser zweiten nicht wesentlich zu unterscheiden. Denn 
es kann recht wohl sein, dass bei Amphibien und den genannten 
Reptilien eine genauere Untersuchung auch hier einen Ganglien- 
zellen enthaltenden Nervenstrang innig angelagert an einen zweiten 
diese Zellen entbehrenden nachweisen wird. Ueberdies scheinen 
auch bei Haien einzelne zerstreute Ganglienzellen zwischen den 
Ganglienzellengruppen im Oculomotorius vorzukommen, analog den 
von mir für Rana erhaltenen Befunden. 


236 G. Schwalbe, 


3) Bei stärkerer Entwickelung des Ganglions tritt dasselbe 
als ansehnliche seitliche Anschwellung über die Oberfläche 
des Nerven mehr oder weniger weit hervor. Es beginnt zugleich 
der Prozess der Ablösung des Ganglions vom Nerven damit, dass 
die peripher aus ihm hervorgehenden Nervenfasern nicht mehr, 
wie z. B. bei Chimaera, an die Fortsetzung des Oculomotorjus zu- 
nächst angelehnt bleiben, sondern sich sofort abheben, sodass also 
der Oculomotorius an seiner das Ganglion enthaltenden Stelle aus 
diesem einen resp. mehrere Seitenzweige entsendet. So verhält 
es sich z. B. bei den Nagethieren, ferner bei einem Theile der 
Ungulaten (Bos, Ovis). Denkt man sich die Form des Ganglions 
in diesem Falle weniger gedrungen, vielmehr in der Richtung des 
sich aus ihm abzweigenden Ciliarnerven lang ausgezogen, so erhält 
man die Anordnung, welche Saurier, Chelonier und Vögel erkennen 
lassen. Das Ganglion bildet ja bier eine kegel- oder spindel- 
förmige Anschwellung am Anfange des dicken Ciliarnerven. 

Dieser Zustand geht dann unmittelbar in den durch 4) re- 
präsentirten über, der durch Vorhandensein einer Radix 
brevis charakterisirt ist. Aus den unter 2) und 3) geschilderten 
Zuständen ist dieselbe einfach in Folge einer fortschreitenden Ab- 
lösung abzuleiten. Sobald die Ablösung des Ganglienzellen führen- 
den Bestandtheiles des N. oculomotorius auch das Ganglion selbst 
ergreift und über dasselbe centralwärts weitergreift, erhält man 
selbstverständlich eine Radix brevis. Es liegt auch nicht fern, die 
Wachsthumsverhältnisse anzugeben, welche diese Ablösung mögli- 
cher Weise bewirken werden. Wenn die fixirten Enden (a) der das 


Ganglion g verlassenden Nerven bei Fixirung des Oculomotorius 
in b im weiteren Verlaufe des Wachsthums allmählig in stärkerem 
Grade sich von ihrem am Oculomotorius gelegenen Ausgangspunkt g 
entfernen, als die zwischen beiden fixirten Punkten gelegenen Ner- 
venstrecke ag sich durch ihr Eigenwachsthum verlängern kann, 
so muss eine allmählige Abschälung in der Richtung von g nach 
c stattfinden, die zunächst das Ganglion, dann aber centralwärts 


Das Ganglion oculomotorii. 931 


fortschreitend die Strecke ge in grösserer oder geringerer Aus- 
dehnung betrifft, eine längere oder kürzere Radix brevis erzeugend. 
Ueberblicken wir noch einmal mit Rücksicht auf das Vorkommen 
einer solchen die Wirbelthierreihe, so finden wir diesen Stiel des 
Ganglions in den verschiedensten Wirbelthierklassen, so bei Te- 
leostiern (nach Stannius), ferner unter den Säugethieren bei Ce- 
taceen (Stannius), einigen Ungulaten, Carnivoren und beim Men- 
schen. Auch einige Vögel und Saurier mögen hierher gehören, 
nämlich alle die, bei denen die Ganglienzellen des Ramus eiliaris 
crassus nicht bis auf die Oberfläche des Oculomotorius reichen. 
Bei Carnivoren findet sich endlich insofern noch eine Besonderheit, 
als auch von dem für den Musc. rectus inferior bestimmten Zweige 
eine zweite „Wurzel“ für das Ciliarganglion abgegeben wird. 


ec) Ort der Verbindung des Ciliarganglions mit dem 
Oculomotoriust). 


Das Ciliarganglion kann an den verschiedensten Stellen der 
Oculomotoriusbahn angelagert sein. Nie findet es sich in der 
Strecke vom Austritt des Oculomotorius aus dem Gehirn bis zum 
Abgang des Zweiges für den Musculus rectus superior. Dieser 
/weig wird in allen Abtheilungen der Wirbelthiere vor Auftreten, 
des Oculomotorius abgegeben, beim Vorkommen eines Muse. levator 
palpebrae superioris selbstverständlich auch der für diesen be- 
stimmte Nerv. Alle übrigen peripher von dieser Stelle gelegenen 
Strecken des 3. Hirnnerven können das Ganglion enthalten. Man 
kann die einzelnen Befunde hier unter 5 Gruppen bringen: 

1) Das Ciliarganglion liegt innerhalb der Nervenstrecke, welche 
sich zwischen Abgang des Zweiges für den Rectus superior und 
des für den Musc. rectus medialis bestimmten findet: Frosch, 
Chelonier, Saurier, Vögel. 

2) Das Ganglion liegt an der Stelle, wo der Zweig zum Muse. 
rectus medialis abgegeben wird, sodass dieser wie die übrigen aus 
dem Ganglion zu entspringen scheinen. Letzteres ist also etwas 
weiter peripher verschoben, wie in 1). Hierher gehören: die Kro- 
kodile und wahrscheinlich auch Schlangen. 

3) Das Ganglion liegt zwischen Abgang des Zweiges zum Muse. 


!) Bei dieser Uebersicht über die Lagebeziehungen des Ganglions 
zu den Zweigen des N. oculomotorius ist der Zweig zum M. retractor 
nicht berücksichtigt, da er nicht allgemein vorkommt, 


238 G. Schwalbe, 


rectus medialis und zum Muse. rectus inferior: Salamandra, Nage- 
thiere. 

4) Das Ganglion liegt an der Gabelungsstelle resp. Endtheilung 
des Oculomotorius in die Zweige zu den Musculi rectus inferior 
und obliquus inferior. Haie, Carnivoren, Theil der Ungulaten. Es 
verbreitet sich dabei zum Theil auch auf den für den Muse. obli- 
quus inferior bestimmten Zweig (Haifische). 

5) Das Ganglion liegt dem für den Musculus obliquus inferior 
bestimmten Endzweige des Oculomotorius an, entweder ungestielt 
(Kochen, Chimaera) oder gestielt (Theil der Ungulaten, Mensch). 
Innerhalb dieser Gruppe kann aber die Anlagerungsstelle wieder 
vom Abgang des Astes zum Musc. rectus inferior mehr oder we- 
niger weit peripher am Aste für den M. obliquus inferior ver- 
schoben sein; am weitesten ist diese Verschiebung (s. oben) bei 
Chimaera erfolgt. 

Ueberblicken wir nun die verschiedenen Beziehungen, welche 
das Ciliarganglion nach Art der Verbindung und Ort der Lagerung 
mit dem Oculomotorius eingeht, so kann man wohl allenfalls, die Art 
der Verbindung betreffend, behaupten, dass eine Einlagerung des 
Ganglions in den Stamm resp. eine innige Anlagerung an denselben 
sich im Allgemeinen bei den niederen Formen des Wirbelthier- 
Stammbaumes findet, so bei Selachiern und Amphibien, während 
die höheren Formen durch ein stärkeres seitliches Hervortreten 
resp. Ablösung des Ganglions vom Stamme charakterisirt sind. 
Leider fehlen aber, um etwa nach dieser Richtung einen Stamm- 
baum des Ciliarganglions aufzustellen, noch gänzlich Kenntnisse 
über das Verhalten desselben in den wichtigen Abtheilungen der 
Cyclostomen, Ganoiden, Dipneusten und unter den Säugethieren 
bei den Monotremen und Beutelthieren. Andererseits zeigen sich 
unter den Fischen die Teleostier, wie in so vielen anderen Be- 
ziehungen, so auch hier, divergent entwickelt. 

Wenn wir nun auch mit Rücksicht auf die Art der Verbin- 
dung noch von niederen und höheren Entwicklungsstufen des Gang- 
lions reden können, so ist der Ort, an welchem die Verbindung 
des Ganglions mit dem Oculomotorius stattfindet, jedenfalls nicht 
durch die niedere oder höhere Stellung im System bedingt, der 
Art, dass etwa die niederen Formen das Ganglion mehr central, die 
höheren dasselbe mehr peripher gelagert zeigen. Denn hier sind es 
neben den Amphibien auffallender Weise die Vögel und viele Rep- 
tilien, welche die am meisten centrale Lagerung des Ganglions 
besitzen, während umgekehrt die Selachier ihr erstes Ganglion 


Das Ganglion oculomotorii. 239 


erst an der Endtheilung in die Zweige zum Musc. rectus inferior 
und obliquus inferior zeigen und Chimaera dasselbe weit an dem 
Aste zum M. obliquus inferior vorschiebt. Ich glaube, wir können 
uns eine befriedigende Vorstellung verschaffen von den Ursachen 
dieser verschiedenen Lagerung bei verschiedenen Thieren, wenn 
wir davon ausgehen, dass das Ganglion fast überall seine Nerven 
zum Augapfel in möglichst gesicherter Anlagerung an den N. op- 
ticus entsendet. Eine möglichst weit gehende Annäherung des 
Ganglions selbst an den N. opticus ist offenbar für jenen gesicher- 
ten Verlauf der Ciliarnerven Vorbedingung. Nun finden wir in 
der That fast überall das Ganglion ganz in der Nähe des Sceh- 
nerven, entweder auf dessen unterer oder lateraler Seite. Liegen 
Sehnerv und Oculomotorius von vornherein sehr nahe aneinander, 
ist ferner der ganze Augenmuskelkegel kurz und gedrungen, so 
wird das Ganglion eine mehr central gelegene Strecke des Oculo- 
motorius einnehmen. So scheinen mir die Verhältnisse bei Amphi- 
bien und Vögeln verständlich. Wenn umgekehrt, wie bei den 
Selachiern, der Optieus weit nach vorn vom Oculomotorius in die 
Orbita eintritt und von hier aus transversal lateralwärts zum Aug- 
apfel verläuft, wird das Ganglion einen peripheren Theil des Ocu- 
lomotorius einnehmen, wie dies besonders weitgehend bei Chimaera 
gefunden wird. Ueber die Richtigkeit dieser Vermuthungen kön- 
nen natürlich nur vergleichende Messungen entscheiden, welche 
die Abstände der einzelnen in Betracht kommenden Theile bei den 
verschiedensten Thieren festzustellen haben. Derartige Messungen 
werden auch Anhaltspunkte geben für das Verständniss des Ver- 
ästlungsmodus des Oculomotorius. Denn da ja Anfang und Enden 
des Nerven in ihren Ursprungs- und Endtheilen fixirt sind, so 
muss ein verschiedenes Wachsthum der letzteren bei verschiedenen 
Thieren nothwendiger Weise einen verschiedenen Verästelungs- 
modus ergeben. Ich glaube, dass eine derartige Untersuchung 
auf andere Nerven und ihre Endorgane übertragen, uns vielfach 
verständlich machen wird, weshalb ein und derselbe Seitenzweig 
sich in dem einen Falle früher, im andern später vom Stamme 
ablöst. Auch hier werden scheinbar ganz geringfügige Verän- 
derungen in einem Gebiet sehr mannigfache Modificationen in an- 
deren Bezirken zur Folge haben können. 


Am Schluss dieses Abschnittes, in welchem auf Grund eines 
reichen Beobachtungsmaterials der Nachweis geliefert wurde, dass 
das Ciliarganglion ein Ganglion oculomotorii ist, habe ich noch 


240 G. Schwalbe, 


sanz kurz der Verbindungen zu gedenken, die mehrfach zwischen 
dem N. abducens und dem Ciliarganglion resp. dessen Ciliarnerven 
beschrieben werden. Bonsdorff erwähnt derartige Verbindungs- 
fäden beim Kranich und der Krähe, Stannius beim Delphin. 
Schon Stannius macht aber darauf aufmerksam, dass dieser 
Zweig vom Abducens wahrscheinlich aus dem Ramus ophthalmicus 
stammt, der zuvor einen Verbindungszweig zum Abducens abge- 
geben hat. Eine ähnliche Auffassung dürfte auch für die Fälle 
gelten, wo beim Menschen ein Verbindungsfaden des Ciliargang- 
lions mit dem Abducens gefunden wurde!), was nach Adamük 
unter 42 Fällen drei Mal vorkam. Die Vermuthung, dass es auch 
hier nur Trigeminusfasern sind, welche eine Strecke ihres Weges 
zum Ciliarganglion oder zu den Ciliarnerven in der Bahn des Ab- 
ducens zurücklegen, wird durch 2 andere von Henle gesammelte 
Anomalien noch wahrscheinlicher. In dem einen dieser Fälle, der 
von Otto beschrieben wurde, entsprang der ganze N. nasociliaris 
vom Abducens. In dem anderen von Retzius beobachteten Falle 
fehlte die normale „radix longa“ vom Nasociliaris und wurde durch 
einen Nervenfaden aus dem N. abducens ersetzt. Wenn man be- 
denkt, dass der N. abducens während seines Durchgangs durch 
die Fissura orbitalis superior constant einen Faden vom Ramus 
ophthalmicus erhält ?), so erscheint das Vorkommen jener Varietä- 
ten nicht gerade wunderbar. Dem motorischen Abducens aber eine 
Rolle an der Constitution des Ganglions und der Ciliarnerven 
zuzuschreiben, dazu liegt auch nicht der geringste Grund vor. 


II. Das Ganuglion ciliare ist einem Spinalganglion homolog. 

Der Oculomotorius enthält die Elemente einer dorsalen und 

ventralen Wurzel und wird dadurch zu einem selbstständigen 
nach dem Typus der Spinalnerven gebauten Kopfnerven. 


Im vorigen Abschnitt glaube ich die Zugehörigkeit des Gang- 
lion ciliare zum Oculomotorius zweifellos erwiesen zu haben. Eine 
nothwendige Consequenz dieses Resultates ist, dass damit das 
Ganglion einem Spinalganglion vergleichbar wird, der Nerv dage- 
gen in die Zahl der nach dem Typus der Spinalnerven gebauten 
Kopfnerven eingereiht und demnach vom Trigeminus getrennt wer- 


1) Vergleiche die Zusammenstellung in Henle’s Nervenlehre, 
2. Auflage, S. 406. 
?) Rosenthal |. ce. 


Das Ganglion oculomotorii. 241 


den muss. Diese Annahmen sind aber nicht bloss eine logische 
Folgerung des im vorigen Abschnitt Bewiesenen. Ich glaube sie 
auch durch Thatsachen hinreichend begründen zu können und 
will die letzteren in diesem Abschnitt übersichtlich zusammen 
stellen: 

1) Das Ganglion oculomotorii verhält sich in An- 
ordnung und Bau wie ein Spinalganglion. — Ich 
habe schon oben darauf aufmerksam gemacht, wie sehr das Ci- 
liarganglion mit seinen aus- und eintretenden Nervenfasern innig 
dem Oculomotorius sich anschmiegend einem Spinalganglion mit 
seiner dorsalen Wurzel gleicht. Besonders deutlich ist dies in der 
Abbildung, die ich von Chimaera gegeben habe, zu erkennen. 
Es kann uns in dieser Vergleichung auch nicht das mehrfache 
Vorkommen von Oculomotoriusganglien bei Selachiern und Amı- 
phibien irre machen. Denn es ist ja bekannt, dass von den 
Spinalganglien der Rückenmarksnerven häufig sich kleinere Partieen 
ablösen als sog. Ganglia aberrantia und den hinteren Wur- 
zeln anliegen. Ferner hat Freud (l. c. S. 57) neuerdings gezeigt, 
dass die hinteren Wurzeln der Caudalnerven von Petromyzon mit 
einzelnen Nervenzellen versehen sind, die gewissermaassen eine 
Verbindung zwischen den Ganglienzellen des Rückenmarks und 
der Spinalganglien herstellen und als Documente der Abstammung 
der hinteren Wurzeln und Spinalganglien von der Neuralleiste 
(vom Zwischenstrange) angesehen werden können. Die Verbrei- 
tung des Ganglion oculomotorii bei Selachiern und namentlich bei 
Amphibien erinnert offenbar sehr an diese embryonalen Ver- 
hältnisse. 

Es wurde ferner auch für einige Säugethiere, z. B. das Ka- 
ninchen, hervorgehoben, dass sich vom Ganglion aus ein nur 
diesem angehöriges Nervenfaserbündel eine Strecke weit central- 
wärts verfolgen lässt. Das einzige wesentliche Bedenken, welches 
man gegen unsere Deutung des Ciliarganglions haben könnte, be- 
trifft die eigenthümliche Lagerung. Wir sind geneigt, nach unsc- 
ren Erfahrungen bei höheren Wirbelthieren die Theilung eines 
Spinalnerven in seinen dorsalen und ventralen Ast, überhaupt 
eine weitere Verzweigung des Nerven, erst nach der Vereinigung 
beider Wurzeln und Bildung des Spinalganglions durch die dor- 
sale Wurzel eintreten zu lassen. Unser Ciliarganglion sehen wir 
aber im günstigsten Falle (bei Rana) unmittelbar nach Abgang 
des Astes für den Musc. rectus superior dem Oculomotorius- 


Stamme anliegen. Ich glaube nun aber, dass diese Thatsache 
Bd. XII. N. F. VI, 2. 16 


242 G. Schwalbe, 


nicht geeignet ist, gegen unsere Auffassung zu sprechen. Denn 
bei vielen Fischen, bei Plagiostomen, Ganoiden, Cyprinen, Salmo- 
niden können, wie Stannius fand), vor der Vereinigung beider 
Wurzeln resp. vor Bildung des Ciliarganglions Zweige aus einer 
oder aus beiden derselben hervortreten. Aehnliches beschreibt und 
bildet ab v. Jhering?) von Scyllium. Nach diesen Befunden ist 
wohl die Deutung unseres Ganglions als Spinalganglion nicht mehr 
anfechtbar, da es für echte Spinalnerven nachgewiesen ist, dass 
sie Zweige abgeben können vor Bildung des Ganglions. 

Auch die Verhältnisse des feineren Baues des Ciliarganglions 
sprechen durchaus nicht gegen die Deutung desselben als Spinal- 
ganglion, sind im Gegentheil eher dafür zu verwerthen. In mei- 
ner vorläufigen Mittheilung habe ich schon erwähnt, dass die 
Nervenzellen aus dem Ciliarganglion der untersuchten Säugethiere 
(Kalb, Schaf) in Bau, Grösse und Beziehungen zu den Nerven- 
fasern ganz denen gleichen, welche in den Spinalganglien der 
Säugethiere vorkommen und durch zahlreiche Untersuchungen be- 
kannt sind. Wenn ich sie in meiner kurzen Mittheilung als unipo- 
lar bezeichnet habe, so gilt dies in dem Sinne, in welchem wir nach 
den Untersuchungen von Ranvier, sowie von Key und Retzius 
die Spinalganglienzellen der Säugethiere noch als unipolar bezeich- 
nen können. Denn wie diese Forscher fanden, theilt sich der von 
der Zelle einfach entspringende Fortsatz in grösserer oder geringe- 
rer Entfernung von der Zelle in 2 (tubes en T von Ranvier). 
Da ich der Histologie des Ciliarganglions bisher nur nebenbei 
Aufmerksamkeit geschenkt habe, so ist es mir noch nicht gelun- 
gen, auch für das Ciliarganglion diese Spaltung des einfachen 
Ganglienzellenfortsatzes in 2 nachzuweisen. Die Isolirung wird 
hier durch ein ausserordentlich festes derbes Bindegewebe sehr 
erschwert; überdies ist jede Zelle von einer glashellen kernreichen 
Hülle umgeben, Alles Momente, welche eine Isolirung des Zell- 
fortsatzes auf weite Strecken erschweren. Solche kernreichen 
Scheiden bildet auch Reichart von den Ciliarganglienzellen des 
Menschen ab (]. c. Fig. IV B). In derselben Figur ist aber bei 
x eine Zelle mit 2 Fortsätzen abgebildet. Wenn derartige Formen 
überhaupt vorkommen, so gehören sie jedenfalls zu den seltenen. 


1) Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 2. Auflage, S. 140 
und: Das peripherische Nervensystem der Fische. S. 117 und 118. 

2) Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 
1878,.8. 225 und Tafel V Fig. 2. 


Das Ganglion oculomotorii. 245 


Nur eine eingehende Untersuchung kann darüber definitiv ent- 
scheiden. 

Auch bei den Selachiern (bei Sceyllium, Acanthias, Chimaera) 
habe ich die Zellen des Ganglion oculomotorii untersucht (s. oben 
S. 192) und allerdings von dem gewöhnlichen Bilde der bipolaren 
Fisch-Spinalganglienzellen abweichende Bilder erhalten. Ich habe 
aber schon bei der Beschreibung derselben darauf hingewiesen, 
wie sehr diese Zellen den kürzlich von Freud aus den Gaudal- 
ganglien von Petromyzon beschriebenen gleichen, sowie dass der 
genannte Forscher alle Uebergänge von diesen Formen zu den ge- 
wöhnlichen bipolaren Zellen der Fische constatiren konnte. Ich 
kann deshalb auch in diesem Verhalten keinen Grund finden, von 
einer Vergleichung des Oculomotorius-Ganglions mit Spinalganglien 
abzusehen. 

2) Ist der Oculomotorius in der ganzen Wirbel- 
thierreihealsein selbstständiger Nervnachzuweisen? 
Wenn der Oculomotorius durch den Besitz eines Spinalganglions 
in die Reihe der selbstständigen segmentalen Kopfnerven eintre- 
ten soll, so ist es ferner nothwendig, dass er sich in der gesamm- 
ten Wirbelthierreihe als ein selbstständiger Nerv nachweisen lässt. 
Bekanntlich herrscht aber nicht bloss über den Oculomotorius, 
sondern über die 3 Augenmuskelnerven überhaupt eine andere 
Ansicht, die zuerst in Gegenbaur’s!) Untersuchungen eine ein- 
gehende Begründung fand. Nach dieser Ansicht, die übrigens 
Gegenbaur selbst einer ferneren Begründung bedürftig hält, 
gehören namentlich der Oculomotorius und Abducens, aber auch 
der Trochlearis zum Trigeminus, gewissermaassen abgelöste Theile 
desselben darstellend. Es gründet sich diese Anschauung auf die 
verschiedenen im speciellen Theile zusammengestellten Angaben 
über Fehlen des einen oder anderen Augenmuskelnerven und Er- 
satz durch einen entsprechend verlaufenden Zweig des Trigeminus. 
Bei der Beurtheilung dieser Angaben sind selbstverständlich aus- 
zuschliessen alle diejenigen, welche Thiere mit rudimentären Au- 
gen und dementsprechend mangelhaft oder gar nicht entwickelten 
Augenmuskeln betreffen. Hierzu gehören unter den Cyelostomen 
die Myxinoiden, unter den Teleostiern Amblyopsis. Desgleichen 
sind die negativen Befunde nicht beweisend, welche sich auf Thiere 


1) Ueber die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhältniss 
zur Wirbeltheorie des Schädels. Diese Zeitschr. Bd. VI, S. 548 ft, 
und das Kopfskelet der Selachier ete., S. 289. 


16” 


244 | G. Schwalbe, 


beziehen, deren Augenmuskeln und Augennerven wegen besonderer 
Kleinheit des Auges sehr schwer zu untersuchen sind. So ver- 
mochte Fischer!) bei Proteus die Augenmuskelnerven nicht auf- 
zufinden, ohne damit aber ihre Existenz in Abrede stellen zu 
wollen. Weniger vorsichtig ist Hyrtl in seinen vielfach eitirten 
und verwertheten Angaben über Lepidosiren. Ich kann diesen 
Angaben schon aus dem Grunde keine Bedeutung zuschreiben, 
weil nach Hyrtl’s eigenen Angaben die fraglichen zwei feinen 
Zweige des Ramus ophthalmicus, welche die Augenmuskelnerven 
ersetzen sollen, gar nicht zu den sicher constatirten 4 geraden 
Augenmuskeln sich verfolgen lassen; und dies müsste doch ver- 
langt werden bei der Annahme, dass hier der Oculomotorius etc. 
aus dem Trigeminus entspringen. Ferner vermisst man eine andere 
nothwendige Mittheilung gänzlich, nämlich die über die Austritts- 
stellen der Nerven aus dem Gehirn. Hier hätte sich zeigen 
müssen, ob wirklich an der gewöhnlichen Stelle die Wurzeln des 
Oculomotorius, Trochlearis und Abducens fehlten, und nur in diesem 
Falle, der aber noch dazu bei so kleinen Verhältnissen nicht leicht 
zu constatiren ist, hätte man Grund zu der Behauptung, dass die 
Augenmuskelnerven hier in der Bahn des Trigeminus enthalten seien. 

Somit bleibt für den Oculomotorius nur noch eine Angabe 
bestehen, welche geeignet scheinen könnte, ihm seine selbststän- 
dige Stellung in der Reihe der spinalen Kopfnerven streitig zu 
machen. Diese eine widersprechende Beobachtung verdient um so 
niehr Beachtung, als sie von J. Müller herrührt. In der oben 
S. 195 eitirten Schrift über den Bau und die Grenzen der Ganoi- 
den giebt er klare Abbildungen über die Anordnung und den Ver- 
lauf der Kopfnerven bei Polypterus und Lepidosteus. Während 
bei ersterem Oculomotorius, Trochlearis und Abducens selbststän- 
dig verlaufen, werden bei Lepidosteus sowohl der Oculomotorius 
als Trochlearis als aus dem Ramus ophthalmicus entspringend 
dargestellt. Dagegen habe ich nun einfach anzuführen, dass nach 
meinen vorläufigen Ermittelungen, über die ich an einem anderen 
Orte genauer berichten werde, sowohl Oculomotorius als 
Trochlearis selbstständig aus dem Gehirn des Lepi- 
dosteus entstehen. Dann kann es aber sich nicht mehr um 
einen Ursprung dieser Nerven aus dem Trigeminus handeln, son- 
dern nur um eine partielle Anlagerung. Dieselbe ist etwa in fol- 


!) Amphibiorum nudorum neurologiae specimen primum. Bero- 
lini 1843, p. 35. 


Das Ganglion oculomotorii. 245 


sender Weise zu denken. Ich muss zum Verständniss dieser Er- 
örterung zunächst an das eigenthümliche Verhalten der beider 
Bestandtheile des Ramus ophthalmicus bei Selachiern erinnern. 
Wir haben hier einen ganz oberflächlich verlaufenden Ramus super- 
fieialis und einen über dem Opticus, aber unter den Musculi rectus 
superior und obliquus superior verlaufenden Ramus profundus, die 
am Anfang der Ethmoidalregion jene genauer beschriebene Verbin- 
dung eingehen. Ganz analog liegen nun nach J. Müller’s Ab- 
bildung Tafel II Fig. 1 die Verhältnisse bei Polypterus bichir. 
Auch bei Lepidosteus sind diese beiden Nerven vorhanden: der 
dem Ramus superficialis entsprechende kommt aus dem „Haupt- 
stamme des Trigeminus“, der mit dem Ramus profundus zu ver- 
gleichende wird dagegen von J. Müller schlechthin als Ramus 
ophthalmicus bezeichnet, kommt durch eine besondere Oeffnung 
und liegt wie der Haupttheil des Ramus profundus mancher Se- 
lachier (z. B. Scyllium) über den Augenmuskeln. Dieser Ast ist es 
nun, von welchem J. Müller den Oculomotorius entspringen lässt. 
Ich glaube also, dass es sich hier um eine Anlagerung des Ocu- 
lomotorius an die Bahn des Trigeminus handelt, vergleichbar der 
Scheinverbindung, wie sie sich bei den Selachiern zwischen Ramus 
profundus ophthalmiei und Oculomotorius findet (vergl. oben S. 184). 
Man sieht, dass auch dieser scheinbar so wohl basirte Ursprung 
des Oculomotorius vom Trigeminus bei Lepidosteus sich ganz an- 
ders auffassen lässt, ganz abgesehen davon, dass sowohl Oculo- 
motorius als Trochlearis, wie ich gefunden habe, vollkommen selbst- 
ständig aus dem Gehirn austreten. Damit ist dann aber auch 
das letzte Beweismittel für eine Zugehörigkeit des N. oculomotorius 
zur Trigeminus-Gruppe hinfällig geworden. Denn überall sonst 
ist er als selbstständig entspringender und selbstständig verlaufen- 
der Nerv nachgewiesen. 

Ganz ähnlich steht es mit dem N. trochlearis. Denn in den 
meisten Fällen ist er ebenfalls in Ursprung und Verlauf selbst- 
ständig. Nur bei Lepidosteus entspringt er nach J. Müller aus 
dem Ramus profundus ophthalmici, bei Salamandra und Triton 
nach Fischer aus dem dem Ramus ophthalmicus entsprechenden 
Ramus nasalis. Ich habe aber oben gezeigt, dass er bei Sala- 
mandra auch selbstständig sein kann. Dies variable Verhalten 
spricht wohl sehr zu Gunsten der Annahme, dass er in jenen an- 
deren Fällen dem Trigeminus nur innig angelagert ist. Nur der 
sichere Nachweis des Fehlens einer Trochlearis-Wurzel an der ge- 
wöhnlichen Stelle würde für die Zugehörigkeit des Trochlearis 


246 G. Schwalbe, 


zum Trigeminus entscheidend sein. Meine Ansicht über die Stel- 
lung des Trochlearis zum Oculomotorius und Trigeminus werde 
ich unten erörtern. 

Was endlich den Abducens betrifft, so theile ich hier unbe- 
dingt Gegenbaur’s Anschauung und betrachte ihn als eine selbst- 
ständig verlaufende motorische Wurzel des Trigeminus. Er ge- 
hört ja bereits in seinem Ursprung und Austritt ebenso wie der 
Trigeminus dem Gebiete des Hinterhirns an und entspringt nach 
Art einer ventralen Wurzel. Dazu kommt, dass er bei den meisten 
Batrachiern nach Art einer vorderen Wurzel sich an das Ganglion 
trigemini anlagert, um erst jenseits desselben wieder selbstständig 
zu werden. Ich glaube diese Auffassung des Abducens um so 
weniger zu begründen nöthig zu haben, als sie ja der geläufigen 
Anschauung vollständig entspricht. 

3) Hat der Oculomotorius Wurzeln, welche sich 
einer dorsalen und ventralen vergleichen lassen? Aus 
den bisher gegebenen Ausführungen geht jedenfalls soviel mit Sicher- 
heit hervor, dass der Oculomotorius ein durch Besitz eines den 
Spinalganglien homologen Ganglions ausgezeichneter selbstständiger 
Kopfnerv ist. In so weit befinde ich mich in Uebereinstimmung 
mit Milnes Marshall. Ich kann aber dessen Ansicht nicht 
theilen, dass das, was er aus der 29. Stunde am Mittelhirn des 
Hühnchens als seitlichen Auswuchs der dorsalen Neuralleiste be- 
schreibt, den gesammten Oculomotorius repräsentirt, der dann 
allmählich über die Seitenfläche des Mittelhirns zur Basis desselben 
herabwandere und somit das Verhalten einer ventralen (motori- 
schen) Nervenwurzel annehme. Alle übrigen Kopfnerven, die von 
der dorsalen Seite des Medullarrohrs nach Art der dorsalen, (sen- 
siblen) Wurzeln sich entwickeln, Trigeminus, Facialis, Acusticus, 
Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius zeigen auch im ent- 
wickelten Verhalten Ursprungsverhältnisse, die viel mehr mit dem 
Verhalten der dorsalen (sensiblen) Wurzeln des Rückenmarks, als 
mit dem der ventralen (motorischen) übereinstimmen. Der Oculo- 
motorius, Abducens und Hypoglossus dagegen zeigen in deutlichster 
Weise in der ganzen Wirbelthierreihe Ursprung und Austritt ent- 
sprechend dem Verhalten ventraler (motorischer) Wurzeln. Wie 
sind nun diese scheinbar so grossen Widersprüche zu lösen? 
Marshall’s Ansicht, dass der gesammte Oculomotorius nach Art 
einer dorsalen Wurzel entspringe, bringt uns über dieselben nicht 
hinaus. Dagegen scheint mir Alles in der befriedigendsten Weise 
sich aufzuklären, wenn man die von mir auf vergleichend anato- 


Das Ganglion oculomotorii. 247 


mischem Wege gefundene Thatsache berücksichtigt, dass der Ocu- 
lomotorius aus 2 wesentlich verschiedenen Bestandtheilen sich zu- 
sammensetzt (vergl. besonders Selachier), einem gewöhnlich aus 
feineren Nervenfasern bestehenden Bündel, das zum Ganglion an- 
schwillt, und einem bedeutend mächtigeren ohne jede Spur von 
Nervenzellen. Dass beide sich zu einander verhalten, wie dorsale 
und ventrale Wurzel an der Einlagerungsstelle eines Spinalgang- 
lions, habe ich schon früher hervorgehoben. Das erstere will ich 
mit dem indifferenten Namen: „Ganglienbündel des Oculo- 
motorius,“ das letztere als „motorisches Bündel“ bezeich- 
nen; denn für dies letztere lässt sich die motorische Natur aus 
den constanten Beziehungen zu den betreffenden Augenmuskeln in 
der ganzen Wirbelthierreihe mit Sicherheit erweisen. Erinnert 
man sich an diese Zusammensetzung des Oculomotorius, so lösen 
sich die oben erwähnten Widersprüche in der einfachsten Weise. 
Es ist dann der Nerv, welchen Marshall im Gebiet des Mittel- 
hirns aus der Neuralleiste nach Art einer dorsalen Wurzel ent- 
stehen sah, nicht der gesammte Oculomotorius, vielmehr nur des- 
sen Ganglienbündel, während das motorische Bündel des Oculo- 
motorius zweifellos nach Art einer ventralen (motorischen) Wur- 
ze] sich entwickelt. Für diese Auffassung sprechen überdies die 
oben (S. 231) eitirten Beobachtungen von His, denen zu Folge 
nur das Ciliarganglion aus dem Zwischenstrange entsteht, der 
Oculomotorius (unser motorisches Bündel) aber nicht; sondern 
nach Art von motorischen Wurzelfasern aus dem Medullarrohr 
hervorgeht und sich so zu sagen vom Ciliarganglion den Weg 
weisen lässt. Also auch entwicklungsgeschichtlich lässt sich schon 
jetzt, wenn nicht sicher beweisen, so doch jedenfalls als höchst 
wahrscheinlich hinstellen, dass der Oculomotorius mit 2 Wurzeln 
entsteht, einer schwächeren dorsalen, die das Ganglion ciliare 
bildet, und einer stärkeren ventralen, die bisher als einzige Wur- 
zel des N. oculomotorius beim Erwachsenen beschrieben wurde. 
Letztere ist zweifellos motorischer Natur; über ‘ die möglichen 
physiologischen Qualitäten der ersteren werde ich nachher zu han- 
deln haben. 

Eine nothwendige Consequenz dieser Ansicht von der Consti- 
tution des 3. Hirnnerven ist nun, dass sich auch im entwickelten 
Zustande wenigstens Spuren einer dorsalen Wurzel nachweisen 
lassen. Selbstverständlich wird nach meinen bisherigen Auseinan- 
dersetzungen die dorsale Wurzel um so stärker sein, je kräftiger 
sich das Ciliarganglion entwickelt zeigt. Diese Anforderung er- 


248 G. Schwalbe, 


füllen am besten die Säugethiere, wo unter den bis jetzt unter- 
suchten Thierformen mit Ausnahme der Nagethiere überall eine 
gute Entwicklung des Ganglions nachzuweisen ist. Ich habe mich 
deshalb bei dieser Untersuchung zunächst an die Säugethiere ge- 
halten, um so mehr, da ja gerade das Interesse der menschlichen 
Anatomie dies besonders verlangte, und vor allen habe ich den 
Menschen berücksichtigt, über dessen Oculomotorius-Wurzeln ich 
deshalb in erster Linie berichten will. 

Bekanntlich wird in allen neueren Lehr- und Handbüchern 
der Anatomie angegeben, dass der Oculomotorius nur mit einer 
aus einer Reihe feinerer Bündel sich zusammensetzenden ventra- - 
len Wurzel aus der Hirnsubstanz hervortritt. So sagt Henlet), 
der unter den Neueren wohl am Genauesten diese Verhältnisse 
bespricht: „Das dritte Paar tritt in geringer Entfernung vor der 
Brücke an der Grenze zwischen Basis und Haube aus dem Gross- 
hirnschenkel mit einer Reihe von 9 bis 12 platten Bündeln her- 
vor; jedoch entspricht diese Reihe nicht genau der Furche, welche 
Basis und Haube trennt, sondern schneidet dieselbe unter spitzem 
Winkel, sodass die hinteren Bündel auf das Tegmentum, die vor- 
deren auf die Basis übergreifen. Ein vorderes Bündel ist zuweilen 
durch einen grösseren Zwischenraum von den übrigen geschieden. 
Bald nach dem Ursprung treten sämmtliche Bündel zu einem cy- 
lindrischen Strang von 3,5 Mm. Durchmesser zusammen.“ Eine 
andere Wurzel des Oculomotorius erkennt Henle nicht an; denn 
er sagt in einer Anmerkung mit Rücksicht auf jenes zuweilen durch 
einen grösseren Zwischenraum getrennte vordere Bündel: „Dies 
mag Anlass gegeben haben, neben dem inneren Hauptstamm einen 
äusseren Stamm zu unterscheiden.“ Es bezieht sich diese Ver- 
wahrung Henle’s auf bestimmte jetzt vergessene Angaben älterer 
Lehrbücher. Ich will hier einige derselben zusammenstellen, ohne 
damit zu beanspruchen, Alles gefunden zu haben, was sich in der 
Literatur auf diese Frage bezieht. Nach Meckel?) gesellen sich 
der stärkeren ‘einfachen Wurzel des Oculomotorius „gewöhnlich 
einige kleinere Fäden zu, welche an der unteren Fläche des Hirn- 
schenkels, nahe am inneren Rande desselben entspringen.“ Nach 
Weber-Hildebrandt?) entspringt der Oculomotorius „mit 
mehreren Wurzeln, deren einige weiter nach innen und hinten, 


!) Nervenlehre, 2. Auflage, $S. 198 und 199. 
2) Handbuch der menschlichen Anatomie, III. Bd. 1817,.8. 741. 
3) Handbuch der Anatomie des Menschen, 1837 III. Bd., 8. 442. 


Das Ganglion oculomotorii. 249 


andere weiter nach aussen und vorn entspringen.“ C. Krause!) 
sagt über den Ursprung des 3. Hirnnerven: „er entspringt mit 
mehreren in einer Reihe stehender Fäden von den oberflächlichen 
Längenfasern (Basis) des Pedunculus cerebri an dessen innerer 
Seite; einige Wurzelfäden kommen auch von den vorderen Pyra- 
midenbündeln des Pons Varolii und erscheinen am oberen Rande 
der Brücke; andere ziemlich zahlreiche von der Haube des Hirn- 
stiels nahe oberhalb der Substantia nigra.“ Die genaueste Be- 
schreibung giebt Valentin’). Nach Beschreibung der Haupt- 
austrittsstelle sagt er: „An dem unteren Ende der Spalte sind 
sowohl die vorderen als die hinteren Markbündel (fibrae 
anteriores et posteriores) in einen rundlichen inneren Haupt- 
stamm (pars interna n. oculomotorii), welcher an seiner inneren 
Seite einen mehr scharfen Rand hat und auf seiner vorderen wie 
hinteren Fläche seine Abtheilungen in einzelne Nervenbündel durch 
Fissuren noch andeutet, vereinigt. Nach aussen dagegen tritt 
der’ äussere Stamm (pars externa) hinzu. Dieser entsteht aus 
Faserbündeln,, welche fast sämmtlich aus dem inneren und unteren 
Theile der Grosshirnschenkel kommen und strahlig convergirend 
an der äusseren Seite in die Hauptpartie des Augenmuskelnerven 
eintreten.“ Hier bei Valentin wird also in der schärfsten Weise 
zwischen einem inneren aus vorderen und hinteren Wurzelbün- 
deln bestehenden und einem äusseren Stamme unterschieden. 
Ich habe nun an etwa 30 Gehirnen diese Verhältnisse einer 
genauen Untersuchung unterworfen und muss mich mit Bestimmt- 
heit dahin aussprechen, dass in ?/, der Fälle dem Oculomotorius 
ausser dem längst bekannten und von Henle allein anerkannten 
medialen Wurzelstamm noch eine laterale Wurzel zukommt, 
entweder auf beiden Seiten oder nur einseitig, und selbst wieder 
ausserordentlich variabel. Ich habe einige der charakteristischsten 
Fälle in den Figuren 19—21 abgebildet. Man wird dabei sofort 
die Ueberzeugung gewinnen, dass keine Verwechslung mit etwa 
durch einen grösseren Zwischenraum getrennten vorderen Wur- 
zelbündeln des medialen Wurzelstammes möglich ist; denn diese 
entspringen doch, mögen sie sich unmittelbar an die hinteren 
Wurzelbündel anschliessen oder davon getrennt sein, stets in einer 
und derselben Linie, die von vorn lateralwärts nach hinten median- 
wärts verläuft und im Allgemeinen dem medialen Rande der Pe- 


1) Handbuch der menschlichen Anatomie, S. 1050, 
?2) Hirn- und Nervenlehre, 1841, 8. 313, 


250 G. Schwalbe, 


dunculi cerebri (der Hirnschenkelbasis) entspricht. Das Bündel 
dagegen, welches in den citirten Figuren abgebildet ist und von 
mir als laterale Wurzel des Oculomotorius (1) bezeichnet wird, 
entspringt in einer Frontalebene mit den hinteren Wurzelbün- 
deln des medialen Wurzelstammes und ist von letzterem durch 
einen grösseren oder geringeren Zwischenraum getrennt. In dem 
Fig. 19 abgebildeten Falle war diese Entfernung besonders gross 
und betrug 3 Mm.; ebensoviel betrug die Länge des medialen 
Wurzelstammes bis zur Vereinigung, während der laterale nur 
2,5 Mm. lang war und sich der lateralen Seite der Hauptwurzel 
in peripherer Richtung anschloss. Zuweilen theilt sich die laterale 
Wurzel bei ihrer Anlagerung an die mediale in 2 Zweige, von 
denen der eine an der unteren Fläche, der andere an der late- 
ralen Kante des medialen Stammes in peripherer Richtung weiter 
verläuft. In anderen Fällen ist die Austrittsstelle der lateralen 
Wurzel dem medialen Stamme bis auf 1 bis 2 Mm. Entfernung 
genähert; sie kaun aber auch dann nicht in der Henle’schen 
Weise aufgefasst werden, weil sie stets in der Frontalebene der 
hintersten Wurzelbündel des medialen Stammes gefunden wird. 
Von diesem wird sie häufig durch einen Zweig der Arteria 
cerebri posterior getrennt, der ebenso wie letztere vor dem me- 
dialen Stamme des Oculomotorius verlaufende Arterie sich late- 
ralwärts und nach hinten um den Pedunculus dorsalwärts herum- 
biegt. Die A. cerebelli superior dagegen liegt, soweit meine Un- 
tersuchungen reichen, stets hinter beiden Wurzelstämmen des 
Oculomotorius. Ebenso verschieden, wie in der Entfernung vom 
medialen Wurzelstamme zeigt sich die laterale Wurzel in ihrer 
Stärke. Von 1!/, Mm. Durchmesser kann sie bis zu einem kaum 
ı/, Mm. dicken feinen Faden herabsinken (Fig. 21 Y) und wie 
gesagt, fehlt sie in !/, der Fälle gänzlich. In letzter Beziehung 
thut allerdings ein vorsichtiges Urtheil Noth und will ich recht 
gern zugeben, dass bei ausschliesslicher Berücksichtigung absolut 
frischen Materials, die laterale Wurzel als feiner Faden ungleich 
häufiger beobachtet wird. Stellt sie nämlich nur einen feinen 
Faden dar, so löst sie sich bei nicht frischen Gehirnen auch bei 
noch so vorsichtigem Abziehen der Pia leicht von ihrer Austritts- 
stelle aus dem Pedunculus ab und ist dann von anderen constant 
an dieser Stelle vorkommenden Nervenfäden nicht zu unterscheiden. 
Diese Nervenfäden sind bisher ebenso wenig in den geläufigen Lehr- 
büchern berücksichtigt, wie die laterale Wurzel, obwohl sie an 
jedem Gehirn ohne Mühe nachzuweisen sind. Auch hier ist 


Das Ganglion oculomotorii. 251 


es ähnlich ergangen, wie mit der lateralen Wurzel: alte Beobach- 
tungen sind vergessen. Die fraglichen Fäden sind nämlich be- 
reits im Jahre 1849 von Bochdalek!) nebst mehreren anderen 
interessanten Befunden richtig beschrieben und abgebildet. Nach 
Bochdalek entstehen von den Wurzeln der meisten Hirnnerven, 
selbst von denen der motorischen, Hypoglossus, Abducens, Oculo- 
motorius, besonders aber vom Trigeminus und Vagus, schon makro- 
skopisch sichtbare Fäden für Pia und Arachnoides, die sich in 
ersterer mit den die Arterien begleitenden sympathischen Fäden 
zu Plexus verbinden. Auch für die entsprechenden Häute des 
Rückenmarks erwähnt Bochdalek feine von Spinalnerven- 
wurzeln entspringende Fäden, ein Befund, der kürzlich von Hil- 
bert?) bestätigt wurde. Ich begnüge mich hier, meine Erfahrun- 
gen in Betreff d. N. oculomotorius mitzutheilen. Bochdalek 
bildet in seiner Fig. 1 jederseits 4 Pialfäden des Oculomotorius 
ab; linkerseits ist ihr Ursprung nicht in der Zeichnung zu erken- 
nen; rechts dagegen entstehen sie sämmtlich aus einem Punkte 
an der lateralen Seite der Oculomotoriuswurzel. Ich finde nun 
diese Fäden ausserordentlich variabel. Constant scheint mir nur 
einer und zwar der vorderste zu sein (p), der nach vorn von der 
Vereinigungsstelle der lateralen und medialen Wurzel, resp. beim 
Fehlen derselben von einer entsprechenden Stelle, sich aus dem 
lateralen Rande des Oculomotorius entwickelt und entweder in 
Begleitung der A. cerebri posterior oder eines Zweiges derselben 
lateralwärts und nach hinten zur dorsalen Seite des Pedunculus 
zu gelangen sucht, aber nicht bis zum oberen lateralen Rande 
desselben zu verfolgen ist, sondern sich der makrosk. Betrachtung 
entzieht. Er scheint sich hier immer in feine mit den sympathi- 
schen Geflechten der Pialgefässe zusammenhängende Zweige auf- 
zulösen. Leider erlaubte es der Zustand der von mir untersuch- 
ten Gehirne nicht mehr, sicher zu entscheiden, ob dieser Faden 
nicht auch Fasern erhält, die zwischen den Bündeln der Hirn- 
schenkel hervortreten, weil eben diese letzteren an nicht mehr 
frischen Gehirnen gar zu leicht abreissen. Doch scheint mir die 
letztere Annahme aus folgenden Gründen sehr wahrscheinlich. In 
dem beschriebenen Faden ergiebt die mikroskopische Untersuchung 


1) Neue Beobachtungen im Gebiete der physiologischen Anatomie. 
I. Nerven der Hirnhäute. Prager Vierteljahrsschrift für die practische 
Heilkunde VI. Jahrg. 1849. 2. Band, 5. 119—129. 

*) Zur Kenntniss der Spinalnerven. Dissertation, Königsberg 1878. 


252 G. Schwalbe, 


neben marklosen und feinen markhaltigen Fasern von nur 4-6 u 
Durchmesser, zahlreiche stärkere von 14 bis 16 « Durchmesser, die 
in ihrer Dicke denen des medialen Oculomotoriusstammes nicht 
nachstehen. Aus den sympathischen Fäden der Pialgefässe 
sind dieselben nicht gut abzuleiten. Sie entspringen aber auch 
nicht aus dem medialen Wurzelstamm als rückläufige Fasern; 
denn es ist leicht zu zeigen, dass sie sich in peripherer 
Richtung dem Oculomotorius anschliessen, nicht aber centralwärts 
in die Wurzel des 3. Hirnnerven umbiegen. Sie verhalten sich 
also wie die vorhin beschriebene laterale Wurzel, die überwiegend 
gröbere Fasern enthält neben Bündeln feiner markhaltiger und 
markloser Fasern von entschieden sympathischer Natur. Somit 
bliebe für unseren Faden nur noch die Annahme, dass er aus 
dem Plexus cavernosus entspringe, sich dem Oculomotorius an- 
schliesse und rückwärts von diesem zur Pia verlaufe, eine An- 
nahme, die wohl aus denselben histologischen Gründen auf Be- 
denken stossen wird. Man sieht also, es bedarf einer Untersuchung 
an ganz frischem Material, um definitiv zu entscheiden, ob wir 
es hier mit einem reinen Pialfaden, oder einer lateralen Oculo- 
motoriuswurzel zu thun haben. Dass solche feinen Wurzelfäden 
wirklich vorkommen, beweist Fig. 21 I, wo auf der einen Seite 
ausser jenem langen feinen Faden noch ein zweiter existirt, der 
deutlich aus dem Hirnschenkel hervortritt, sich alsbald in 2 
Fäden spaltet, von denen der eine medianwärts zum Oculomotorius, 
der andere lateralwärts verläuft. Auf der anderen Seite waren in 
demselben Falle 3 aus einer Stelle des lateralen Oculomotoriusran- 
des entstehende Pialfäden vorhanden neben einer lateralen Wurzel. 

Ueberblickt man die eben geschilderten Verhältnisse des Ocu- 
lomotorius- Austritts, so ergiebt sich als zweifellos, dass in der 
Mehrzahl der Fälle eine laterale Wurzel existirt, die sich oft in 
ansehnlicher Entfernung von der medialen Wurzelreihe aus der 
unteren Fläche des Grosshirnschenkels entwickelt; es ergiebt sich 
ferner, dass in den Fällen, wo eine solche laterale Wurzel nicht 
zu finden ist, wenigstens jene von Bochdalek zuerst beschrie- 
benen Pialfäden zur Beobachtung kommen. Endlich ist daran zu 
erinnern, dass man, je frischer das zu untersuchende Gehirn ist, 
um so sicherer auf die Existenz einer lateralen Wurzel rechnen 
kann, die demnach als feiner Faden oder stärkeres Bündel mög- 
lichenfalls constant ist. Dass unsere laterale Wurzel nichts mit 
den vorderen Bündeln des medialen Wurzelstammes zu thun hat 
(Henle), ist wohl aus Beschreibung und Abbildung klar geworden. 


Das Ganglion oculomotorn. 253 


Ich halte es nun für höchst wahrscheinlich, dass wir in den 
beschriebenen lateralen Wurzeln des Oculomotorius bleibende Reste 
dorsaler Wurzeln zu erkennen haben, die nur durch die mächtige 
Entwicklung der Hirnschenkel einen Theil ihres oberflächlichen 
Verlaufes eingebüsst haben und überdies an der Seite des Mittel- 
hirns mehr oder weniger weit ventral herabgerückt sind. Dass 
ein solches seitliches Herabwandern in der That vorkommt, be- 
weist Kölliker’s!) Angabe. Derselbe berichtet, dass bei einem 
Kaninchen-Embryo von 12 Tagen und 5 Stunden und 7 Mm. Länge 
der Oculomotorius „genau an der Grenze zwischen Mittelhirn und 
/wischenhirn das centrale Nervensystem verlässt, jedoch nicht an 
der ventralen Seite, sondern ungefähr in halber Höhe der 
Seitentheile“ Kölliker sagt ferner: „Im weiteren Verlaufe 
rückt nun der Oculomotorius ähnlich wie die gangliösen Kopfner- 
ven und die sensiblen Spinalwurzeln nach der Ventralseite zu und 
fand ich denselben bei einem Kaninchenembryo von 14 Tagen und 
15 Mm. Länge bereits an die ventrale Seite des Mittelhirns ge- 
rückt.“ Meiner Ansicht nach macht dies beobachtete Herabwan- 
dern auch des grösseren motorischen Oculomotorius - Bündels die 
eigenthümliche Anordnung der intracerebralen Wurzelfasern des 3. 
Hirnnerven verständlich, die bekanntlich an Querschnitten nicht 
senkrecht von ihrem Kern zur Basis des Mittelhirns herabsteigen, 
sondern um so stärker gekrümmte nach aussen convexe Bögen 
beschreiben, je weiter lateralwärts sie entspringen. Was nun wie- 
derum unsere laterale Wurzel betrifft, so kann diese mit den äus- 
seren econvexen Bündeln der bekannten aus dem Kern entspringen- 
dien Oculomotoriuswurzel nicht zusammengeworfen werden, da letz- 
tere sämmtlich vor ihrem Austritt aus dem Mittelhirn sich zur 
Rinne zwischen Haube und Basis resp. deren nächster Nachbar- 
schaft zusammendrängen, unsere laterale Wurzel aber aus dem 
Hirnschenkelfuss oft in weiter Entfernung von jenen Bündeln 
hervortritt. Ihr nächstes intracerebrales Stück muss sich also 
zwischen den Fasern der Hirnschenkelbasis hindurchdrängen. Wo 
ihr nächstes centrales Ende sich befindet, kann ich, da es mir 
bisher noch an geeignetem Untersuchungsmaterial fehlte, noch 
nicht sagen; jedenfalls wird aber diese Ursprungsstelle lateralwärts 
und nach oben vom bekannten Oculomotoriuskern gelegen sein. 
Ehe diese Frage nicht in diesem letzteren Sinne entschieden 
ist, bleibt natürlich meine Ansicht über die Bedeutung der late- 


!) Entwicklungsgeschichte. 2. Auflage. 8. 613, 


254 G. Schwalbe, 


ralen Oculomotoriuswurzel nur eine Vermuthung, wenn auch eine 
sehr wahrscheinliche. Aber selbst wenn die fernere Untersuchung 
derselben nicht die Bedeutung einer dorsalen Wurzel des 3. Hirn- 
nerven zuschreiben sollte, so hätte man noch nicht die Hoffnung 
aufzugeben, dieselbe zu finden. Es ist in dieser Beziehung na- 
mentlich auf 2 Bogenfaserzüge des Mittelhirns die Aufmerksam- 
keit zu lenken, die in ihren Ursprüngen noch so gut wie unbe- 
kannt sind. Der eine derselben ist längst bekannt, schon von 
Malacarne in seiner Nevro-Encefalotomia 1791 S. 171 unter dem 
Namen „nervi accessorii de’ motori comunij“ beschrieben. Er ent- 
steht jederseits von der oberen Fläche der vorderen Kleinhirn- 
schenkel (crura cerebelli ad cerebrum) und verläuft vor dem vor- 
deren Ende der Brücke basalwärts um den Grosshirnschenkel herum 
bis in die Nähe der Austrittsstelle des Oculomotorius. Nach einer 
späteren Angabe von Malacarne!) sollen diese Faserzüge bei 
der jungen Ziege sogar mit den Oculomotorii sich vereinigen. Ar- 
nold?) beschreibt sie als Filamenta pontis lateralia und Henle°) 
als Taenia pontis. Einen oberflächlich gelegenen Zusammenhang 
mit dem Oculomotorius erwähnen diese Forscher nicht. Auch ich 
habe den genannten Faserzug stets in geringer Entfernung von 
der Austrittsstelle des 3. Hirnnerven und in einer weiter nach 
hinten gelegenen Frontalebene unter der Faserung des Peduncu- 
lus verschwinden sehen. Der Henle’schen Beschreibung, die 
am besten die betreffenden Befunde schildert, habe ich nur eins 
hinzuzufügen. Die Taenia pontis bezieht nicht nur von der obe- 
ren Fläche des vorderen Kleinhirnschenkels ihre Fasern; gar nicht 
selten sah ich ein Faserbündel, welches dem oberen lateralen 
kande des Hirnschenkelfusses entsprach und in der Richtung die- 
ses von vorn nach hinten verlief, am vorderen Rande des Brücken- 
armes angelegt, plötzlich ventralwärts umbiegen und einen Theil 
seiner Fasern der Taenia pontis zuführen. 

Der zweite Bogenfaserzug, an welchen man beim Aufsu- 
chen einer dorsalen Wurzel des Oculomotorius denken könnte, 
ist erst durch Gudden*) bekannt geworden. Es ist der sog. 


1) Encefalotomia di aleuni quadrupedi. Trattato primo. Della 
encefalotomia del caprettoe. — Rolando’s Schrift, die Henle eitirt, 
stand mir leider nicht zur Disposition. 

2) Handbuch der Anatomie des Menschen. II. Band. 2. Abth. 
8. 720. 

®) Nervenlehre. 8. 148. Fig. 74. 

*) Ueber einen bisher nicht beschriebenen Nervenfaserstrang im 


Das Ganglion oculomotorii. 255 


Tractus peduncularis transversus, der bei vielen Säuge- 
thieren (Kaninchen, Ziege, Schaf, Schwein, Hund, Fuchs, Katze) 
constant vorkommt als ein scharf begrenzter Faserstreifen, der 
vor dem vorderen Vierhügel sich entwickelt und um den Hirn- 
schenkel herum basalwärts mehr oder weniger weit gegen die 
Austrittsstelle des N. oculomotorius zu verfolgen ist, ohne dass 
es jedoch makroskopisch möglich wäre, ihn bis dahm zu verfol- 
gen, weil er sich hier ebenfalls unter den Längsfasern des Pe- 
dunculus verkriecht. Nach meinen Untersuchungen am Hirn des 
Schafes besitzt er noch eine zweite feinere Wurzel, welche 
hinter dem hinteren Vierhügel entsteht und sich mit dem 
Hauptbündel in der in Fig. 22 dargestellten Weise vereinigt. Es ist 
nun eine sehr eigenthümliche Thatsache, dass beim Menschen, 
wo die oben beschriebene laterale Wurzel des 3. Hirnnerven so 
häufig ist, ein Tractus peduncularis transversus mit so langem offe- 
nem Verlauf wie bei den genannten Säugethieren sich kaum nach- 
weisen lässt. Ab und zu erscheint auf eine kurze Strecke auf 
der seitlichen Oberfläche des Pedunculus ein jenem Faserzuge in 
seiner Lagerung etwa entsprechender Wulst, aber immer nur auf 
kurze Strecke, meist undeutlich und variabel. Umgekehrt habe 
ich beim Kalb, bei welchem Thiere nach Gudden der Tractus 
peduncularis meist undeutlich ist, eine laterale Wurzel des Ocu- 
lomotorius nachweisen können. Unter diesen Umständen liegt wohl 
der Gedanke nahe, dass der Tractus peduncularis von Gudden 
dem Oculomotorius nicht so fern stehen möge. Aller weiteren 
Vermuthungen will ich mich enthalten, wie verlockend sie auch 
sein mögen, bis positive Beobachtungen vorliegen, die ich selbst 
noch nicht angestellt habe, um meine Arbeit nicht gleich allzu- 
weit auszudehnen, um so mehr, da nach einer Notiz Forel’s!) 
Mittheilungen über die feineren Verhältnisse des Tractus peduncu- 
laris von Seiten Gudden’s in naher Aussicht stehen. 

Daran zweifle ich aber nicht, dass wir in einem der 3 ge- 
nannten Bündel (laterale Wurzel, Taenia pontis, Tractus pedun- 
ceularis transversus) oder in mehreren derselben dorsale Wurzel- 
fasern des Oculomotorius vor uns haben. Ich sage „dorsale Wur- 
zelfasern“, da ich über ihre physiologische Qualität nichts aussa- 
gen kann. Bekannt ist, dass Valentin?) dem Oculomotorius 


Gehirne der Säugethiere und des Menschen. Archiv f. Psychiatrie II. 
S. 364 ff. 
1) Untersuchungen über die Haubenregion etc. S. 432 Anmerkung. 
?) Hirn- und Nervenlehre, 1841. S. 323. 


256 G. Schwalbe, 


auch sensible Fasern zuschrieb, dass diesen Angaben jedoch 
von Longet!) und Arnold?) widersprochen wurde, während 
andererseits Adamük?°) wieder für die Existenz sensibler Fasern 
eintrat. Physiologisch ist demnach die Frage nach der Existenz 
verschiedener Qualitäten von Nervenfasern im Oculomotorius noch 
nicht entschieden. Dass dagegen zwei morphologisch ver- 
schiedene Arten von Nervenfasern im 3. Hirnnerven vorkommen 
können, geht aus den Befunden bei Selachiern mit Sicherheit her- 
vor. Die feineren Nervenfasern bilden hier ein geschlossenes Bün- 
del, das die Ganglien des Oculomotorius enthält). Nach histo- 
logischem Bau und Verbindung mit den Ganglien ist wohl auf 
eine vom „motorischen Bündel“ des Oculomotorius verschiedene 
Function zu schliessen. Welcher Art dieselbe aber sei, wage ich 
nicht zu entscheiden. Liegt doch sogar die Möglichkeit vor, dass 
die Fasern dieses Bündels, welches ich von der dorsalen Wur- 
ze] ableite, dennoch motorisch sind. Diese Auffassung steht 
allerdings mit den traditionellen Anschauungen im Widerspruch. 
Ich bemerke deshalb Folgendes: Ein vergleichender Ueberblick 
zeigt, dass das Bell’sche Gesetz zwar für die Spinalnerven der 
meisten Wirbelthiere vollkommen gültig ist, dagegen für die Kopf- 
nerven nur zum Theil zutrifft. Seit deren Rückführung auf dor- 
sale und ventrale Wurzeln durch die entwicklungsgeschichtlichen 
Ermittlungen namentlich von His, Balfour und Milnes Mar- 
shall nahezu vollständig gelungen ist, lässt sich leicht zeigen, 
dass allerdings die nach Art ventraler Wurzeln entstehenden Kopf- 
nerven: Oculomotorius (unser motorisches Bündel des Oculomoto- 
rius), Abducens und Hypoglossus motorisch sind, dass dagegen 
die nach Art dorsaler Wurzeln sich entwickelnden ein sehr ver- 
schiedenes physiologisches Verhalten aufzuweisen haben. Nur ein 
Theil derselben ist rein sensibel, wie die Portio major trigemini; 
ein anderer Theil z. B. der Vagus enthält motorische und sen- 


1) Anatomie et physiologie du systeme nerveux. T. II. p. 381. 

2 Anatomie. !; Ba... 8.9102 

3) Neerlandsch archief voor genees- en natuurkunde. V, 424 u. 
Medicin. Centralblatt 1870. N. 12. 8. 179. 

#) Damit stehen in Uebereinstimmung einige Angaben, welche 
sich bei Bidder und Volkmann: „Die Selbstständigkeit des sym- 
pathischen Nervensystems“ finden (8. 23). Dieselben fanden im Ocu- 
lomotorius des Hechts und der Katze neben den gewöhnlichen dieke- 
ren Fasern zahlreiche nur halb so dicke; dieselben dünnen Fasern 
enthielten nebst dicken auch die Ciliarnerven der Katze. 


Das Ganglion oculomotorii. 257 


sible Fasern, und noch andere, wie der Facialis sind rein moto- 
risch. Trotzdem entstehen alle diese Nerven nach Art hinterer 
Wurzeln. Dazu kommt nun noch, dass ein und derselbe Nerv, 
dessen Homologien durch seine Ursprungsverhältnisse festgestellt 
sind, bei einigen Wirbelthieren sensibel, bei anderen dagegen mo- 
torisch sein kann. Ein interessantes Beispiel hierfür liefert der 
Facialis der Petromyzonten, welcher nach P. Fürbringer!) ein 
rein sensibler Nerv ist. Es wäre also nach Allem jedenfalls sehr 
vermessen, aus rein morphologischen Verhältnissen eine bestimmte 
physiologische Qualität dedueiren zu wollen. Umgekehrt wäre es 
aber auch durchaus: ungerechtfertigt, auf Grund des Bell’schen 
Gesetzes an der Möglichkeit zu zweifeln, dass auch dorsale Wur- 
zeln motorisch sein können. Denn das Beispiel des Facialis steht 
einer solchen dogmatischen Auffassung des Bell’schen Lehrsatzes 
nicht allein entgegen. Ist doch neuerdings dessen Gültigkeit auch 
für Spinalnerven hinfällig geworden. Besonders instructiv ist in 
dieser Beziehung Amphioxus, bei dem jedes Myomer nur einen 
Spinalnerven erhält und zwar einen oberen, während untere 
Spinalnerven hier ganz fehlen?). Dieser dorsale Nerv muss 
also sowohl motorische als sensible Elemente enthalten. Man 
sieht, schon innerhalb des morphologisch und physiologisch be- 
kannten Gebietes (und wieviel physiologisch Unbekanntes giebt es 
hier noch in der Reihe der niederen Wirbelthiere! —) findet sich 
vielfach Motilität und Sensibilität durchaus nicht einseitig an die 
ventralen resp. dorsalen Wurzeln geknüpft; vielmehr können die 
dorsalen Wurzeln bald nur motorische, bald nur sensible, bald 
beide Elemente enthalten. Beim Amphioxus ist ausschliesslich 
das Letztere der Fall. In der aufsteigenden Reihe der Wirbel- 
thiere tritt dann mit der Entstehung ventraler Wurzeln zunächst 
für das Rückenmark (schon bei Selachiern und Ganoiden nach 
Stannius) auch der scharfe physiologische Gegensatz zwi- 
schen dorsalen und ventralen Wurzeln hervor, der Art, dass die 
letzteren ausschliesslich motorisch werden, die dorsalen dagegen 
sensibel. Am Kopftheile erhält sich dagegen gewissermaassen ein 
vermittelndes Uebergangsstadium , indem hier zwar alle ventralen 
Wurzeln motorisch, die dorsalen aber der verschiedensten Quali- 
tät sind. 

Ich habe es für nöthig gehalten, etwas ausführlicher auf die 

S1..c..8..078 

2) Vergleiche darüber Balfour, On the spinal nerves of Am- 


phioxus. Journ. of anat. et phys. X. Part. IV. p. 689 ff. 
Bd. XII. N. F. VI, 2. 17 


258 G. Schwalbe, 


thatsächlichen Unterlagen einzugehn, welche einer dogmatischen 
Verallgemeinerung des Bell’schen Lehrsatzes entgegenstehn, weil 
ich nur so Vorurtheilen begegnen kann, die eine unbefangene Wür- 
digung morphologischer Thatsachen verhindern. Dass aber 
gerade hier bei der morphologischen Deutung der Kopfnerven die 
stillschweigende Anerkennung der Allgemeingültigkeit des Bell’- 
schen Lehrsatzes vielfach Verwirrung angerichtet und eine Zu- 
rückführung der Kopfnerven auf eine bestimmte Anzahl spinaler 
Nerven erschwert hat, lässt sich nicht in Abrede stellen. Man 
durchmustere nur die vielfachen Versuche, die in dieser Beziehung 
seit Arnold und J. Müller angestellt sind. Fast immer wird 
das Hauptgewicht auf die physiologischen Eigenschaften gelegt. 
Die motorischen Hirmnerven werden ohne Weiteres als vordere 
(ventrale) Wurzeln betrachtet; bei den gemischten Nerven (z. B. 
Vagus, Glossopharyngeus) suchte man künstlich eine Zusammen- 
setzung aus 2 Wurzeln nachzuweisen. So kam es, dass beispiels- 
weise der motorische Facialis von Stieda!) für ene ventrale 
Wurzel des Trigeminus erklärt wurde, dass man das Ganglion 
geniculi, weil es dem motorischen Facialis anliegt, dem Sym- 
pathieus zuwies?), während vergleichende Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte lehren, dass der Facialis nach Art einer dorsa- 
len Wurzel entsteht und ein eigenes Ganglion entwickelt, das 
höchst wahrscheinlich zum Ganglion geniculi wird. Wollten wir 
consequent verfahren in der Anwendung des Bell’schen Lehr- 
satzes, so müssten wir nunmehr, nachdem die Entwicklungsge- 
schichte der meisten Kopfnerven bekannt ist, mit demselben Recht 
die nach Art dorsaler Wurzeln entstehenden Kopfnerven für rein 
sensibel, die nach Art ventraler Wurzeln entstehenden für moto- 
risch erklären können und wären damit wiederum in Collision mit 
thatsächlich Ermitteltem gekommen. Alle Schwierigkeiten schwin- 
den, wenn wir von der vergleichend anatomischen Thatsache aus- 
gehen, dass die einfachste Wirbelthierorganisation nur dorsale und 
gemischte Nervenwurzeln zeigt und uns deshalb der Balfour’- 
schen ?) Ansicht anschliessen, nach welcher die ventralen rein 
motorischen Wurzeln seeundäre Bildungen sind. Wir wer- 
den uns dann nicht wundern können, wenn wir die dorsalen Wur- 
zeln bald gemischt, bald rein sensibel oder rein motorisch antref- 


1) Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zoologie XX. S. 445, 446. 

2) His, Die erste Entwickelung des Hühnchens im Ei. 8. 107. 

%) Journal of Anatomy and Physiology XI. p. 459. 


Das Ganglion oeulomotorii. 259 


fen. Auch die Ontogenie ist dieser Auffassung günstig, da ja be- 
kanntlich zunächst die dorsalen Wurzeln und erst später die ven- 
tralen angelegt werden. 

Die Aufgabe der vorstehenden Betrachtungen war es, den Bo- 
den zu ebenen für den Versuch einer morphologischen Deutung 
eines Kopfnerven, der vielfach in dieser Arbeit besprochen wer- 
den musste, nämlich des Trochlearis. Bekanntlich ist derselbe 
von Gegenbaur zur Trigeminusgruppe gerechnet und wie der 
Oculomotorius und Abducens als motorische discret austretende 
Wurzel des Trigeminus gedeutet worden. Ueber die Entwicklung 
des Trochlearis wissen wir nichts. Dagegen lehrt die anatomische 
Untersuchung, dass der Trochlearis trotz seiner motorischen Na- 
tur nicht nach Art einer motorischen (ventralen) Wurzel das Ge- 
hirn verlässt, sondern nach Art einer dorsalen. Einer vollstän- 
digen Homologisirung des Trochlearis mit einer dorsalen Wurzel 
stand aber abgesehen von seimer Motilität bisher die verbreitete 
Angabe entgegen (Meynert), dass der Trochlearis mit dem Ocu- 
lomotorius aus einem gemeinschaftlichen Kern entspringe Fo- 
rel!) hat nun aber gezeigt, dass der Kern des Trochlearis voll- 
kommen von dem des Oculomotorius getrennt ist. Der Tirochlea- 
riskern liegt in der Querebene der oberen Hälfte des unteren 
Zweihügels am lateral-dorsalen Winkel des hinteren Längs- 
bündels. Der Oculomotoriuskern dagegen liegt in der ganzen Höhe 
der oberen ?/, des oberen Zweihügels medial und etwas dor- 
sal vom hinteren Längsbündel dicht der Raphe an. Während also 
der letztere Kern der Lagerung nach den Kernen der ventralen 
Hirnnerven entspricht, erinnert der erstere in seiner Lage auffal- 
lend an die Kerne der nach Art dorsaler Wurzeln austretenden 
Hirnnerven. Es widersprechen demnach weder die Verhältnisse des 
Ursprungs noch des Austritts der Auffassung, dass der Trochlea- 
ris als eine dorsale Wurzel zu betrachten sei. Eine Sensibilität 
des Trochlearis zur weiteren Begründung dieser Ansicht zu ver- 
langen, dürfte wohl nach den oben gegebenen Erörterungen nicht 
mehr am Platze sein. Ueberdies enthält ja wirklich der Trochlea- 
ris bei den Selachiern zweifellos sensible Elemente (s. oben S. 186), 
sodass auch die abweichenden physiologischen Eigenschaften nicht 
mehr ins Feld geführt werden können. Es fehlt also nur das 
Ganglion zur vollen Begründung der vorgetragenen Ansicht. Die- 
ser Umstand lässt darauf schliessen, dass der Trochlearis nur 


ı) Haubenregion |, ec. 8. 440. 
Mr 


260 G. Schwalbe, 


ein Theil einer dorsalen Wurzel sein kann. Erkennt man dies 
als richtig an, so hat man noch zwischen zwei Möglichkeiten zu 
wählen. Erstens wäre es möglich, dass sein Ganglion in die Bil- 
dung des Ganglion Gasseri eingegangen ist. Dann würde man 
den Trochlearis entschieden als eine abgelöste dorsale Wurzelpor- 
tion des Trigeminus zu betrachten haben und dafür das wech- 
selnde Verhalten bei Salamandra verwerthen können. Eine andere 
Auffassung ist aber ebenso statthaft, dass nämlich der Trochlea- 
ris sich von der dorsalen Wurzel (Ciliarganglionstrang) des Ocu- 
lomotorius abgelöst hat und demnach als eine dorsale selbst- 
ständig verlaufende Wurzel des Oculomotorius anzusehen 
ist. Man könnte dafür besonders den gemeinsamen Ursprung aus 
dem Mittelhirn anführen, müsste dann aber auch die absteigende 
Wurzel des Trigeminus mit hinzurechnen, die ebenfalls aus dem 
Gebiet des Mittelhirns entspringt, deren peripherer Verlauf in 
der Bahn des Trigeminus aber noch nicht bekannt ist. Für 
diese letztere Auffassung, welche den Trochlearis als ein dorsa- 
les Wurzelbündel des Oculomotorius in Anspruch nimmt, dürfte 
vor Allem der gemeinsame Ursprung beider Nerven aus dem 
Mittelhirn sprechen. Es wäre dann aber der Trochlearis auch 
zugleich ein selbstständig verlaufender dorsaler Ast des Ocu- 
lomotorius. 

Ueberblicken wir die Reihe von Thatsachen, welche ich in 
diesem allgemeinen Theile zusammengestellt habe, so ergiebt sich 
wohl als zweifellos, dass der Oculomotorius nicht als ein Zweig 
der Trigeminusgruppe, sondern als ein selbstständiger seg- 
mentaler Kopfnerv angesehen werden muss. Denn wir konnten 
sowohl das Homologon eines Spinalganglions, als die Aequivalente 
einer dorsalen und ventralen Wurzel an ihm nachweisen. Ist der 
Oculomotorius aber ein selbstständiger segmentaler Kopfnerv, so 
folgt daraus mit Nothwendigkeit weiter, dass ihm ein besonderes 
vorderes Kopfsegment entspricht, aus dem die Augenmuskeln (excl. 
rectus lateralis) hervorgehen. Von Seiten englischer Forscher ist 
schon mehrfach auf die Existenz eines solchen Segmentes hinge- 
wiesen, so von Balfour!), ferner von Parker?). Milnes Mar- 
shall?) lieferte sodann auf entwicklungsgeschichtlichem Wege den 


!) Development of Elasmobranch fishes. Journal of anat. et 
physiol. XI. p. 482. 

2) The morphology of the skull. p. 334. 

nlye, 


Das Ganglion oculomotorii. 261 


Nachweis, dass der Oculomotorius sich wie ein segmentaler Nerv 
verhalte und betrachtete den Ramus superior und inferior als vor- 
deren und hinteren eine Visceralspalte begrenzenden Ast. Ich 
habe die Deutung dieser Aeste vermieden, da unsere Kenntnisse 
über das präorale Kopfsegment (Balfour) noch zu mangel- 
haft sind, um uns bereits einen sicheren Boden in dem von Mar- 
shall angedeuteten Sinne zu gewähren. Nur auf eine Thatsache 
möchte ich hinweisen. Marshall unterscheidet als Ramus an- 
terior den Zweig zum Musc. rectus superior, und rechnet zun 
Ramus posterior alle übrigen Aeste des Oculomotorius. Es ent- 
spricht also sein Ramus anterior dem R. superior, sein R. posterior 
dem R. inferior der gewöhnlichen Beschreibung. In der That ist 
diese Beschreibung für die Amnioten vollständig zutreffend; der 
Ramus superior umfasst dann eventuell noch den Zweig zum Muse. 
!evator palpebrae superioris. Bei den Selachiern dagegen stellt 
sich eine andere Anordnung ein. Hier ist der für den M. rectus 
medialis bestimmte Zweig überhaupt der erste, welcher vom 
Oculomotorius abgegeben wird (vergl. Fig. 9); gleich darauf ent- 
steht der Zweig zum M. reetus superior. Damit steht im Ein- 
klang, dass die Augenmuskeln hier deutlich in zwei durch den 
Augapfel getrennten Etagen angeordnet sind, in einer oberen, ge- 
bildet durch die Mm. obliquus superior, rectus medialis und su- 
perior (in der Reihenfolge von vorn nach hinten aufgezählt) und 
in einer unteren, repräsentirt durch die Mm. obliquus inferior und 
rectus inferior. Beide Etagen werden nach hinten gegen die Kie- 
fermuskulatur durch den M. rectus lateralis abgegrenzt. Hier ge- 
hört also, wie sein Nerv uns ebensodeutlich enthüllt, als die Lage 
des Muskels, der Musc. rectus medialis zur dorsalen Etage der 
Augenmuskeln. Auch bei Salamandra hat der Nerv des M. rectus 
medialis noch diese Beziehungen, indem er über dem Opticus zu 
seinem Muskel gelangt, während der Zweig zum rectus superior 
aus der Trigeminusbahn kommt. Von den Batrachiern an auf- 
wärts findet sich dagegen allgemein das aus der menschlichen 
Anatomie bekannte Verästelungsschema; mit Ausnahme der Vögel 
wird aber auch hier der Ast zum rectus medialis wenigstens gleich 
nach dem Ramus superior abgegeben. Es dürften demnach jene 
Verhältnisse auf die Zugehörigkeit des Musc. rectus medialis und 
superior zu einer Muskelgruppe hinweisen, der sich dann als 
vorderstes Element noch der vom Trochlearis versorgte Obliquus 
superior anschliessen würde. Vergleichend anatomisch bilden also 
die Zweige des Oculomotorius zu den Mm. rectus medialis und 


262 G. Schwalbe, 


superior den Ramus superior (resp. anterior) des 3. ‚Hirnnerven. 
Es scheint mir nun aber aus der ganzen Anordnung der Muskeln 
und Nerven wahrscheinlicher, dass dieser Zweig des Oculomotorius 
einem Ramus dorsalis eines segmentalen Nerven entspricht, als 
dass er mit Marshall als vorderer vor einer Kiemenspalte ge- 
legener Ast betrachtet werden müsse. Es lassen sich bei dieser 
Annahme die oben geschilderten Verhältnisse des Baues des Ocu- 
lomotorius, ferner seine Beziehungen zum Trochlearis und Ramus 
ophthalmicus besser verstehen. Letzterer ist offenbar aus 2 ganz 
verschiedenen Theilen zusammengesetzt, wie schon der verschie- 
dene Ursprung, dann aber auch Verlauf und Endausbreitung leh- 
ren. Den Antheil des Ramus ophthalmicus superficialis der Selachier, 
welcher aus der Radix superficialis entsteht, halte ich für einen 
echten Ramus dorsalis und acceptire für diesen Theil ohne jedes 
Bedenken die von Gegenbaur gegebene Auffassung des Ramus 
ophthalmicus als Ramus dorsalis. Es entspricht dieser Zweig bei 
den höheren Wirbelthieren dem Nervus supraorbitalis resp. fron- 
talis und zwar die Rr. frontales der Stirnausbreitung dieses Nerven, 
die Fortsetzung dagegen dem N. supratrochlearis. Einen ganz 
anderen Ursprung und eine ganz andere mophologische Bedeutung 
besitzt der aus der Radix profunda hervorgegangene Antheil des 
Ramus ophthalmicus, der mit einem Theil seiner Fasern sich an 
(den Ramus superficialis anlegt, mit dem anderen als Ramus oph- 
thalmicus profundus verläuft. Letzterer isf offenbar in allen wesent- 
lichen Eigenschaften dem N. nasociliaris der höheren Wirbelthiere 
gleich zu stellen, während möglichenfalls die oberflächliche mit dem 
R. ophthalmicus superficialis verlaufenden Fasern dieser Wurzel 
einem N. infratrochlearis entsprechen. Ob nun aber Entstehung 
und Bedeutung des Nasociliaris resp. seines Homologons bei Se- 
lachiern und Amphibien in der Weise aufzufassen ist, wie es 
Milnes Marshall!) für den gesammten Ophthalmicus will, 
dass derselbe nämlich die persistirende embryonale Commissur (aus 
der neural ridge hervorgegangen) zwischen 5., 3. und Riechnerven 
sei, wage ich nicht zu entscheiden. Nur das möchte ich mit Be- 
stimmtheit aus meinen Untersuchungen folgern, dass dies für den 
ganzen Ophthalmicus nicht richtig sein kann, da derselbe zweifel- 
los zum Theil als Ramus dorsalis betrachtet werden muss. 


Del.c..n., 22. 


Das Ganglion oculomotorii, 263 


Anhang. 


Die Ciliarnerven. 


Zum Schluss will ich noch anhangsweise in aller Kürze die 
Thatsachen zusammen stellen, welche die vorstehende vergleichend 
anatomische Untersuchung über die Ciliarnerven ergeben hat. 
Man hat deren drei verschiedene Arten zu unterscheiden, wie es 
am einfachsten die Selachier zeigen. 1) Ein Ciliarnerv aus dem 
N. oculomotorius, 2) ein Ciliarnerv aus dem Trigeminus, 3) eine 
variable Zahl von Fädchen, welche aus dem Ganglion des Oculo- 
motorius hervorgehen und entweder durchtretende Fasern des 
feinen (Ganglien-) Bündels dieses Nerven darstellen, oder aus den 
Ganglienzellen selbst entspringen. Wir dürfen wohl den ersten 
Nerven als den motorischen, den zweiten als den sensiblen Bulbus- 
nerven und die feinen Ganglienzweige als Gefässnerven ansehen. 
Ganz ähnlich habe ich die Anordnung der Ciliarnerven bei Sala- 
mandra gefunden. Dies einfache Bild complieirt sich nun bei den 
höheren Wirbelthieren, indem vor Allem der selbstständige ausser 
aller Beziehung zum Ganglion stehende motorische Ciliarnerv des 
Oculomotorius fortfällt. Wir haben dann nur einen oder wenige 
Ciliarnerven vom Trigeminus (Nn. ciliares longi) und eine ver- 
schiedene Zahl Ciliarnerven vom Ganglion (Nn. ciliares breves). 
Zweifellos ist aber, dass auf letzterer Bahn zahlreiche motorische 
Nervenfasern in den Augapfel gelangen und wir werden also diese 
als einfach durch das Ganglion hindurchtretende Nervenfasern an- 
sehen, während die übrigen gangliospinale Fasern sind, vermuth- 
lich der Hauptsache nach vasomotorischer Natur. Die Nn. ciliares 
breves der höheren Wirbelthiere enthalten somit die Elemente so- 
wohl des selbstständigen Oculomotorius-Ciliarnerven der Selachier, 
als der aus dem Ganglion entspringenden Fasern. So gelingt es 
schon auf vergleichend anatomischem Wege eine grössere Klar- 
heit in die Faserung des Ciliarganglions zu bringen. Leider fehlte 
es mir an Zeit, die Richtigkeit dieser Folgerungen auch durch 
genauere mikroskopische Untersuchung selbst zu prüfen. Für eine 
etwaige darauf gerichtete Untersuchung empfehle ich besonders 
das Ciliarganglion der Vögel, da wir hier schon von vornherein 
die Fasern vom Trigeminus (Radix longa) eliminirt sehen; denn 
diese verbinden sich ja erst am peripheren Ende des Ganglions 
mit dem N. ciliaris crassus. Wir werden es also hier nur mit 


264 G. Schwalbe, 


durchtretenden Oculomotoriusfasern (möglichenfalls feinen und gro- 
ben) und gangliospinalen Fasern zu thun haben. 

Ich glaube, dass wir auf diesem Wege der Trennung der ein- 
zelnen durch das Ganglion und unabhängig von diesem zum Aug- 
apfel verlaufenden Faserarten auch zu einem besseren Verständniss 
der Beziehungen gelangen werden, welche zwischen Grösse des 
Ciliarganglions und Grösse des Augapfels bestehen. Dass dieses 
(Grössenverhältniss keineswegs ein constantes ist, liegt auf der 
Hand, wenn man z. B. das winzige Ganglion des Kaninchens und 
das ansehnliche eines Hundes mit den entsprechenden Augen ver- 
gleicht. Es ist klar, dass bei starker Ausbildung des vom Oculo- 
motorius innervirten Muskelapparates im Innern des Auges, wie 
bei den Vögeln, auch der betreffende durch das Ciliarganglion 
ziehende Nervenantheil stark entwickelt ist. Wir sehen in Folge 
dessen einen starken Ramus ciliaris, der durch das Ganglion nicht 
sehr verdickt erscheint. Es ist ferner bei diesen Betrachtungen 
der Gefässapparat des Auges und sein Reichthum an muskulösen 
Elementen mit in Rechnung zu ziehen. Erst wenn man nach 
dieser Richtung eine Reihe positiver Angaben besitzt, wird sich 
über die Einflüsse, welche die Grössenentwicklung des Ganglion 
eiliare beherrschen, etwas Sicheres aussagen lassen. 


Das Ganglion oculomotorii. 265 


Erklärung der Abbildungen 
auf Tafel XII, XIII und XIV. 


Tafel XII. 


Fig. 1. Oculomotorius von Scyllium catulus mit seinen 
Ganglien. Vergrösserung 20 mal. o. Stamm des Oculomotorius; 
r.i. Ast zum Muse, reetus inferior; 0.1. Endzweig zum Musc, obliquus 
inferior. a, a, b, e Ganglien des Oculomotorius; bei cil. ein stür- 
kerer abgerissener Zweig des Ganglions a, wahrscheinlich ein Ciliar- 
nerv. Desgleichen entspringen aus b und c feine Nerven, die ma- 
kroskopisch nicht gefunden werden konnten. 

Fig. 2. Theil des Oculomotorius von Mustelus laevis. 18 
mal vergrössert. Bezeichnungen wie vorhin. 2 Ganglien, ein breites 
unteres a und ein oberes (mehr peripheres) bb Am Ast zum Muse. 
obliquus inferior (o0.1.) macht sich auf der rechten Seite der Figur 
ein besonderes aus feinen Fasern bestehendes Bündel bemerkbar, das 
grösstentheils das Ganglion b zu bilden scheint. 

Fig. 3. Theil des Oculomotorius-Zweiges zum Musc. obliquus 
inferior von Chimaera. Vergrösserung 20 mal. Ein kleines Gang- 
lion liegt dem Nervenstamme an und entwickelt peripher den aus 
feinen Nervenfasern bestehenden Nervenfaden ci. a centrales, b pe- 
ripheres Ende des abgebildeten Nervenstückes; c Ganglion. 

Fig. 4. Oeulomotorius vom Frosch (Rana esculenta), 20 
mal vergrössert. Vertheilung der Ganglienzellen längs des Stammes. 
o Stamm des N. oculomotorius; r.s. Zweig zum Muse. rectus superior; 
r. med. Zweig zum Musc, rectus medialis; r.i.—+ 0.1. Noch vereinig- 
ter Endzweig des Oculomotorius, der sich alsbald in die Zweige für 
die Museuli rectus inferior und obliquus inferior theilt. Bei a, c, d 
Ganglien-Ansammlungen und zerstreute Ganglienzellen im Stamm. Bei 
b kleines seitlich anliegendes und prominirendes Ganglion, aus dem 
sich einzelne feine Nervenfasern entwickeln. 

Fig. 5. Theil des Oculomotorius mit Ciliarganglion von 
Lepus euniculus. Vergrösserung 15 mal. o Stamm des Oculo- 
motorius; r. med., retr., r.i., o.i., Zweige zu den Musculi rectus 


266 G. Schwalbe, 


medialis, retractor, rectus inferior, obliquus inferior. g Ganglion. 
ci. Ciliarnerven. 

Fig. 6. Durchschnitt durch das Ciliarganglion vom Schaf. Schwa- 
che Vergrösserung. Man sieht wie das von reichlichem Bindegewebe 
durchsetzte Ganglion unmittelbar dem Nerven zum Musculus obliquus 
inferior ab aufsitzt. Im Ganglion zahlreiche Gruppen (g) und ein- 
zelne Ganglienzellen (g‘). 

Fig. 7. Ganglienzellen aus den Oculomotorius-Ganglien von Sceyl- 
lium catulus.. A. mit nur einem Fortsatz und deutlicher kernhaltiger 
Scheide. B. mit einem Fortsatz, welcher sich in die Nervenfibrillen- 
Bündel f und f’ zu theilen scheint. Deutliche Nervenzellenhülle. 
n, n in beiden Figuren Kerne dieser Hülle. Zeiss F. Oe. 2. 

Fig. 8. Markhaltige Nervenfaser aus dem Oculomotorius von 
Abramis vimba nach ÖStägiger Behandlung mit Salzsäure und Auswa- 
schen mit Wasser. Mark bis auf die wohl isolirten Marktrichter (1, t) 
zerstört. a Axencylinder. Zeiss F. Oc. 2. 


Tafel XIII. 


Fig. 9. Kopf von Seyllium catulu. Dach des Cavum cranii 
und beider Orbitae entfernt. Blau: knorpliges Cranium. C! Gross- 
hirn, C2 Zwischenhirn, C3 Mittelhirn, C* Cerebellum, C° Medulla 
oblongata. II. Optieus. III. Oculomotorius, rechts noch bedeckt vom 
Ramus ophthalmicus trigemini (V, 1). Letzterer entsteht aus 2 Wur- 
zeln, einer tiefen a und einer oberflächlichen hinteren b, die lin- 
kerseits nur in ihrem cerebralen Ende erhalten sind. IV. Troch- 
learıs. Der Oculomotorius versorgt zuerst den Musc. rectus me- 
dialis (r. med.), dann den rectus superior (r. s.) und tritt durch 
eine Spalte dieses Muskels in die Tiefe. o.s. M. obliquus superior. 
r.1. Musculus rectus lateralis. s ist der feine Zweig, den der Troch- 
learis (IV) zur inneren fibrösen Auskleidung der Schädelkapsel ent- 
sendet. 

Fig. 10. Weiterer Verlauf des Oculomotorius (III) bei Seyllium. 
II. N. opticus; b Bulbus oculi. V, 1. Ramus ophthalmieus trigemini 
mit Radix profunda (r. p.) und Radix superficialis (r. s.)., Erstere ent- 
sendet den feinen Zweig r. o.p., dem Ramus ophthalmicus profundus 
entsprechend. Derselbe verbindet sich in a scheinbar mit dem Ocu- 
lomotorius, verlässt aber dessen Bahn wiederum (r. o. p.), entsendet 
einen Ramus ciliaris (c) und verläuft nun eine Strecke weit unter 
der Selera; dann wird er wieder frei (r. o.p‘.) und verlässt endlich 
bei x durch eine besondere Oeffnung die Orbita. Der Oculomotorius 
entsendet nach einander die Muskelzweige zum M. rectus medialis 


Das Ganglion oculomotorii. 267 


(r. med.), rectus superior (r. s.), rectus inferior (r. 1.), entsendet einen 
Ramus eiliaris (cC) und endet im ÖObliguus inferior (o.i.. 0.1. — 
Musculus obliquus inferior. 

Fig. 11. Mustelus laevis. Scheinbare Verbindung des Ocu- 
lomotorius (III) mit dem Ramus ophthalmieus profundas (r. o. p.) bei 
a. r.c. — Ramus ciliaris trigemini, der sich eine Strecke weit an 
den Oculomotorius anlegt. 

Fig. 12. Orbitalnerven von Chimaera. Ü = Cerebellum, 1. tr. 
— Lobus trigemini. II. N. opticus abgeschnitten. III. Oculomoto- 
rius mit seinen Zweigen zum Musc. rectus superior (r. s.), medialis 
(r. med.), inferior (r. i.) und obliquus inferior (o. i.). Bei g ist die 
Stelle markirt, an welcher das Ganglion oculomotorii liegt. IV. Troch- 
learis, unter dem Ramus ophthalmicus superficialis zum M. obli- 
quus superior (o. s.) ziehend. V,s. Ophthalmicus superficialis mit r. fr. 
— rami frontales.. V, p. Ophthalmicus profundus. V. Hauptstamm 
des Trigeminus. 

Fig. 13. Salamandra maculosa. Vergrösserung 3 mal. 
II. Opticus in den Augapfel B übergehend. V. Trigeminus, n, dessen 
Ramus nasalis. Letzterer entsendet 2 Nerven: 1) me. (N. musculo- 
ciliaris), theilt sich in 2 Fäden, deren einer für den Muse. rectus su- 
perior (r. s.) bestimmt ist, der andere als Ciliarnerv (ce) in den Bulbus 
eintritt; 2) Ramus palpebralis (r. p.). IV der selbstständige Trochlea- 
ris, der direkt zum Musc. obliquus superior (o. s.) verläuft. 

Fig. 14. Salamandra maculosa. Vergrösserung 3 mal. 
Bezeichnungen wie in voriger Figur. Es fehlt aber ein Trochlearis ; 
ein vom Ramus nasalis entspringender Zweig a entsendet nach einan- 
der den Zweig für den M. rectus superior, den N. ciliaris, den Zweig 
für den M. obliquus superior und den Ramus palpebralis. 

Fig. 15. Oculomotorius der Gans. Er entsendet den 
Zweig für den M, rectus superior (r. s.), den dicken Ciliarnerven ce’ 
mit dem Ganglion g an seiner Basis, den Zweig für den M. rectus 
inferior (r. i.), rectus medialis (r. med.) und obliquus inferior (o. i.). 
n. ec. Nervus nasociliaris mit Verbindungsfaden zum Ciliarnerven e 
(Radix longa) und selbstständigem Ciliarnerven c. 

Fig. 16. Verzweigung des Oculomotorius vom Schaf. r.s. 
Zweige zu den Musculi rectus superior und levator palpebr. sup. 
retr. Zweig zum M. retractor. g = Ganglion ciliare, r. l. dessen 
Radix longa; e und c” Ciliarnerven, letzterer zur Scheide des Opti- 
cus. Die übrigen Buchstaben wie vorhin. 

Fig. 17. Oculomotorius (oeul) vom Hund. op Sehnerv, 
h Augapfel. nc. Nasociliaris mit Radix longa (r. 1.) zum Ganglion 


268 G. Schwalbe, Das Ganglion oculomotorii. 


ciliare (g) und selbstständigem Ciliarnerven (c). Letzterer verbindet 
sich mit einem der zwei dickeren Ciliarnerven (ce) des Ganglion. 
Ausserdem entsendet das letztere einen feinen Faden e” zur Scheide 
des Opticus und 2 feine Nerven ec”. s sympathischer Faden?. Bei 
a die beiden Muskeläste zum rectus medialis (der hintere) und rectus 
inferior (der vordere). Die übrigen Buchstaben wie vorhin. 

Fig. 18. Ganglion eiliare vom Hund, ?/, natürlicher 
Grösse; das Bindegewebe aufgehellt. Bezeichnung wie vorhin. 


Tafel XIV. 


Fig. 19. Hirnbasis des Menschen. III N. oculomotorius, jeder- 
seits mit lateraler Wurzel l, links ausserdem noch eine zweite feinere 
Wurzel. 

Fig. 20. Gegend zwischen Chiasma opticum und Pons vom 
Menschen. b. Arteria basilaris; e.s. A. cerebelli superior; ce. p. A. 
cerebri posterior; letztere entsendet jederseits einen feinen Zweig 
durch die Lücke zwischen Hauptwurzel des Oculomotorius und laterale 
Wurzel (l.). p. Pialfaden. 

Fig. 21. Ebenso. 1 laterale Wurzel, daneben einige Pialfäden; 
/' sehr kleine laterale Wurzel mit Pialfaden; p Pialfaden. 

Fig. 22. Seitliche Ansicht des Mittelhirns vom Schaf. tp. 
Tractus peduncularis mit 2 Wurzeln entstehend, mit einer stärkeren 
vor dem vorderen Vierhügel a, mit einer schwächeren hinter dem 
hinteren Vierhügel bb V Trigeminus. p Brücke. 


Zur 
Blastologie der Korallen. 


Eine morphologische Studie. 


Von 


Dr. W. Haacke 


in Jena. 


Hierzu Tafel XV. 


Eine der wesentlichsten, wenn auch am meisten vernachlässig- 
ten, Aufgaben einer jeden Arbeit, welche die Morphologie einer 
in sich abgeschlossenen Thiergruppe zum Gegenstande hat und 
ein causales Verständniss derselben erstrebt, besteht in einer über- 
sichtlichen und präcisen Darstellung der allgemei- 
nentectologischen und promorphologischen Verhält- 
nisse dieser Thiergruppe, eine Aufgabe, deren theilweise Lösung 
die vorliegende Arbeit für die Klasse der Korallen unternimmt. 

Die Tectologie oder Individualitäts-Lehre sowohl, 
wie die Promorphologie oder Grundformen-Lehre, sind 
bereits 1866 durch HAEcKEL in seiner „Generellen Morpho- 
logie“ (vergl. No. 17, Bd. I des Literaturverzeichnisses) zu selbst- 
ständigen Zweigen der organischen Formenwissenschaft erhoben, 
aber werden, auch gegenwärtig noch, nur von wenigen Biologen als 
solche gewürdigt. 

Wenn auch zugegeben werden soll, dass der seitdem ver- 
flossene Zeitraum vielleicht nicht genügt haben mag, die 
HAEcKEL’sche Individualitäts- und Grundformenlehre zur allge- 
meinen Anerkennung zu bringen, so muss doch darauf aufmerk- 
sam gemacht werden, dass jener zwölfjährige Zeitraum immerhin 
lang genug gewesen ist, die in der „Generellen Morphologie“ 
dargelegten Principien der Tectologie und Promorphologie wenig- 
stens kennen zu lernen. Die Annahme, dass die Mehrzahl der 


270 Dr. W. Haacke, 


Zwologen die grundlegende Arbeit HAEckEL’s noch nicht kennt, 
erscheint allerdings höchst sonderbar; ich kann mich derselben 
jedoch nicht erwehren und hofte gelegentlich der vorliegenden 
Darstellung der tectologischen und promorphologi- 
schen Verhältnisse der Personen der Korallen-Thiere 
zu zeigen, dass sie nicht ganz unbegründet ist; gerade hier scheint 
es mir evident zu sein, dass man, mag man nun im Uebrigen über 
jene HazcKker'schen Lehren denken, wie man will, aus ihrer Kennt- 
niss wenigstens das hätte lernen müssen, dass bei den Ko- 
rallen-Personen mit den althergebrachten Anschauun- 
sen über „regulär-radiären“ und „bilateral-symme- 
trischen Typus“ nichts anzufangen ist. Aber weit ent- 
fernt davon, dies eingesehen zu haben, sind die verschiedenen 
Bearbeiter der Korallen-Klasse über die unbeantwortbare Frage, 
ob in den „Polypen“ „regulär-radiäre" oder „bilateral-symmetrische“ 
Thiere zu erblicken sind, noch heute nicht zur Tagesordnung über- 
gegangen. Während z. B. KÖLLIKER (No. 25, S. 415) meint, es 
liesse sich „mit Bestimmtheit sagen, dass die Polypen wahrschein- 
lich aller Corallenthiere entschieden bilateral gebaute Thiere sind 
und eigentlich merkwürdig wenig Anzeichen eines radiären Typus 
haben‘ 1), hält Dana (No. 3, 8. 25) dieselben für „true Radiates“, 
bei denen es sich allerdings nicht verkennen liesse, dass sie „so- 
mething of the antero-posterior (or head-and-tail) polarity, with 


1) Ich kann es mir übrigens nicht versagen, hier noch einen 
anderen Satz KöLLıker’s anzuführen, aus welchem man vielleicht 
einen Schluss auf den Formensinn des kenntnissreichen Würzburger 
Anatomen zu ziehen berechtigt sein dürfte; KÖLLIKEr schreibt (l. e., 
S. 419): Die Polypen der Pennatuliden werden durch eine senkrechte 
Medianebene „in zwei symmetrische Hälften zerfällt“, „die, auf einan- 
der gelegt, sich vollkommen decken“ (!). 

Den Unterschied zwischen Congruenz und Symmetrie 
scheint KÖLLIKER nicht zu kennen: Symmetrische Hälften eines 
Körpers können sich niemals decken! Wie wir später sehen 
werden, ist es Körrıker’s Verdienst, nachgewiesen zu haben, dass 
sämmtliche Pennatuliden-Personen in der That durch eine, und nur 
durch eine, Medianebene in zwei symmetrische Hälften zerfällt 
werden können — was ihm indessen, beiläufig gesagt, noch nicht 
erlaubt, dieselben als „entschieden bilateral gebaute Thiere“ in An- 
spruch zu nehmen; die Unmöglichkeit einer Deckung der beiden 
„symmetrischen“ Hälften des Körpers der Pennatuliden- Personen ist 
aber eo ipso dargethan. 


Zur Blastologie der Korallen. 271 


also the right-and-left, which is eminently characteristic of the ani- 
mal type‘ !), besässen. 

SEMPER, welcher in seinem Aufsatz „Ueber einige tro- 
pische Larvenformen“ (No. 23) nach seitenlangen Erörte- 
rungen über die Grundformen der Korallen-Personen und der Echi- 
nodermen zu dem Resultat kommt, dass die Grundformen der ge- 
nannten Thiere eine Reihe von „Verbindungen des rein radiären 
Baues mit dem bilateralen“ |! 1. c., S. 412] darbieten ?), thut den 
Ausspruch (l. «., S. 411): „Gewisse prinzipielle Streitfragen gehen 
ewig ungelöst durch die verschiedenen Wissenschaften hindurch.“ 
Zu diesen Streitfragen rechnet er neben der nach der Urzeugung 
auch die „nach dem radiären Typus der Echinodermen und Üoe- 
lenteraten.“ Ich hotie indessen zu zeigen, dass diese Frage, was 
wenigstens die Korallen anbetrifft, keineswegs „ewig ungelöst“ 
durch die Wissenschaft hindurch zu gehen braucht, vorausgesetzt, 
dass man nach einer richtigen Fragestellung die Antwort mit 
Hülfe einer consequenten Anwendung der HAEcKEL’schen Indivi- 
dualitäts- und Grundformenlehre zu geben sucht. 

Allerdings hat schon HAEckEn selbst im ersten Bande der 
„Generellen Morphologie“ (8. 468, 469, 470, 485, 501 und 515) 
die Grundformen der meisten Korallen mit aller wünschenswerthen 
Schärfe erläutert; aber viele seiner Auseinandersetzungen sind mit 
dem Fortschreiten unserer Kenntnisse hinfällig geworden, und eine 
wiederholte Bearbeitung dieses Gebietes erscheint um so mehr ge- 
boten, als die in Bezug auf die tectologischen und promorpho- 


1) Dana vergisst, dass auch viele Phanerogamen-Blüthen 
dieselbe Polarität, „which is eminently characteristic of the animal 
type,“ besitzen; ich erinnere nur an die Labiaten, die Papilionaceen 
und andere. 

2) SEMPER führt in dem eitirten Aufsatze ein Windmühlengefecht 
gegen L. Acassız: Er glaubt denselben wegen dessen zähen Fest- 
haltens an der Cuvıer’schen Typenlehre auch für einen Vertreter des 
„Dogma eines radıären Baues“ der Korallen-Personen und Echino- 
dermen halten zu müssen; Acassız hat aber schon 20 Jahre vor 
SEMPER (im Jahre 1847) genau dieselbe Ansicht über die Grundform 
der Echinodermen und Korallen-Personen ausgesprochen, wie SrmrER 
1867! 

In einem Briefe an A. von Hunmsoıor (No. 1, S. 677 ff.) spricht 
er von einer „parite bilaterale“, welche er bei den Echinodermen und 
Actinien gefunden hätte. Er zog sich dadurch die Polemik Hoızarv’s 
(No. 5, 8. 275) zu, welcher die Acalephen für „rayonnes en tout et 
a toutes les Eepoques de leur vie“ hält. 


272 Dr. W. Haacke, 


logischen Verhältnisse der Korallen augenblicklich noch herrschen- 
den Anschauungen, wie wohl schon aus den angeführten Beispielen, 
die ich beliebig vermehren könnte, zur Genüge hervorgegangen 
sein wird, zum Theil höchst unbestimmt, zum Theil einander 
widersprechend sind. 

Ich habe deshalb die reichhaltige Korallen -Sammlung des 
Jenaer zoologischen Museums mit Rücksicht auf die zu behan- 
delnden Fragen einer sorgfältigen, auch, wo es nöthig war, auf 
mikroskopische Verhältnisse sich erstreckenden, Durchsicht unter- 
worfen und werde, unter Zugrundelegung der HaEcker'schen In- 
dividualitäts- und Grundformenlehre, sowie seines promorpho- 
logischen Systems (No. 17, Bd. I, Cap. XIII), und mit mög- 
lichster Berücksichtigung der vorhandenen Literatur, bezüglich der 
Blastologie oder der Lehre von den Personen der Korallen 
die gerügten Anschauungen wenigstens zum Theil zu beseitigen 
und durch klare und bestimmt formulirte Resultate zu ersetzen 
suchen. 


T: 


Nach HaAszckEL (vergl. No. 17, 19 und 22) unterscheiden wir 
gegenwärtig vier Hauptstufen der morphologischen thierischen In- 
dividualität oder vier Ordnungen von animalen „Morphonten“, 
nämlich: die Plastide, das Idorgan, die Person und 
den Stock. 

In der Klasse der Korallen ist es der Stock oder Cormus, 
das Morphon vierter Ordnung, welches bei der Mehrzahl der Spe- 
cies von dem actuellen Bionten oder dem vollständig ent- 
wickelten physiologischen Individuum repräsentirt wird. 

Bei einer verhältnissmässig geringen Zahl von Korallenarten 
erreicht das physiologische Individuum als Repräsentant seiner 
Species nur die Formstufe des Morphonten dritter Ordnung, der 
Person, mit der wir uns hier ausschliesslich beschäftigen werden. 

Für den Begriff der „Person“ in streng morphologischem 
Sinne, der sich mit dem des „eigentlichen Individuums“ der meisten 
höheren Thiere deckt, ist das wichtigste Merkmal die Zusammen- 
setzung und Entwickelung aus zwei primären Keimblättern, Exo- 
derm “und Entoderm, sowie der Besitz eines von diesen beiden 
Keimblättern umschlossenen Darmrohres (No. 22, S. 10). Bei den 
Korallen fällt der Begriff der Person im Grossen und Ganzen mit 
dem des „Polypen“ oder „Einzelthieres“ der Autoren zusammen. 


Bere 


Zur Blastologie der Korallen. 273 


In einer Reihe von Korallenfamilien (Oystiphylliden, Cyathophyl- 
hiden, Oyathazxoniden, Stauriden, Monoxeniden, Actiniden, Cere- 
anthiden, Palaeocycliden, Fungiden, Turbinoliden, Dasmiden) re- 
präsentirt die Person bei allen oder doch einzelnen Species das 
actuelle Bion, bei den übrigen Korallen, deren actuelles Bion die 
Formstufe des Stockes erreicht, kann sie demgemäss als partiel- 
les Bion aufgefasst werden, und bei diesen sowohl, wie bei jenen, 
ist sie im Gastrula-Stadium und den zunächst darauf fol- 
genden Entwickelungs-Stufen ein virtuelles Bion. 


IT. 


Wir können mit Harckeı (No. 19, S. 101) überhaupt drei 
Ausbildungsstufen der thierischen Person unterscheiden , nämlich 
1. die monaxonie (einaxige) und ungegliederte Per- 
son, 2. diestauraxonie (kreuzaxige) und ungegliederte 
Person und 3. die stauraxonie und gegliederte Person. 
Demgemäss ist die erste Frage, welche wir zu beantworten haben, 
die: Welcher oder welchen dieser drei Ausbildungs- 
stufen gehören die Personen der Korallenthiere an? 

Als virtuelles Bion, nämlich im Gastrula-Stadium, 
ist die Korallen-Person einaxig und ungegliedert. Ihr Kör- 
per besteht, wenigstens bei der palingenetischen Keimform der 
Archigastrula, auf die sich die anderen Keimformen leicht zurück- 
führen lassen, aus einem zweiblättrigen ovoiden Schlauch, welcher 
einen ähnlich gestalteten Hohlraum, die Urdarmhöhle, umschliesst. 
Diese Urdarmhöhle ist an einem Pole des Ovoids, dem Mund- 
pole (Polus oralis), welcher dem Urmunde der Gastrula entspricht, 
geöffnet. Durch den Mundpol und den gegenüberliegenden Ge- 
genmundpol (P. aboralis) ist die Lage der einzigen con- 
stanten Axe des jungen Korallenkörpers, der Hauptaxe oder 
Längsaxe (Azxon principalis sive longitudinalis) bestimmt. Die 
Differenzirung der Kreuzaxen (Stauri), welche später die Ko- 
rallen-Person als actuelles resp. partielles Bion auszeichnen, ist 
während des Gastrula-Stadiums noch nicht erfolgt. Ebensowenig 
finden wir eine Gliederung in der Hauptaxe, eine Andeutung von 
Metameren. 

Während wir demnach die im Gastrula-Stadium befindliche 
Korallen-Person der ersten der drei oben unterschiedenen Aus- 
bildungsstufen der thierischen Person zuweisen müssen, haben wir 


die älteren Korallen-Personen in einer der beiden übrigen Katego- 
Bd. XII. N. F. VI, 2. 18 


274 Dr. W. Haacke, 


rien unterzubringen, denn mit der Entwickelung der „Septen“ und 
Tentakeln geht die bis dahin monaxonie Grundform in die kreuz- 
axige oder stauraxonie über. 

Die beiden Ausbildungsstufen der thierischen Person, welchen 
die stauraxonie Grundform gemeinsam ist, unterscheiden sich 
durch den Mangel, beziehungsweise Besitz, einer Gliederung 
der Hauptaxe, durch das Vorhandensein oder Fehlen von ho- 
modynamen Körpertheilen, von Folgestücken oder Meta- 
meren. 

Die Frage, ob die Personen der Korallen Metameren besitzen 
oder nicht, scheint bis jetzt nur zwei Forscher beschäftigt zu haben, 
nämlich HAEcKEL nnd KÖLLIKER. 

HAECKEL scheint noch in seiner „Generellen Morphologie“ 
den Personen sämmtlicher Korallen eine homodyname Glie- 
derung zugeschrieben zu haben (No. 17, Bd. I, S. 331). In der 
Monographie der Kalk-Schwämme (No. 19, S. 97) spricht 
er jedoch nur von „vielen“ Korallen, welche eine „deutliche 
Gliederung in der Längsaxe“ zeigen sollen. „Diese longitudinale 
Gliederung wird besonders durch die horizontalen Scheidewände 
oder Böden (Tabulae und Dissepimenta) angezeigt, welche senk- 
recht auf der Längsaxe stehen, am stärksten entwickelt bei den 
Tabulaten, Rugosen u. s. w. Bei diesen Korallen kann man in 
ähnlicher Weise von einer longitudinalen Gliederung des Körpers 
sprechen, wie bei den Vertebraten, Arthropoden, Anneliden u. s. w. 
Wir können daher auch dort, eben so wie hier, die einzelnen 
hinter einander liegenden Abschnitte als Folgestücke oder 
Metameren bezeichnen.“ 

Neuerdings scheint HAEckEL indessen die Ansicht von einer 
homodynamen Gliederung der Korallen-Personen ganz aufgegeben 
zu haben; in seinem Aufsatze „Ueber die Individualität 
des Thierkörpers“ (No. 22, S. 11) stellt er die Personen der 
Korallen in die Kategorie der kreuzaxigen ungegliederten 
Person. 

KÖLLIKER (No. 25, S. 419), dem Harcker’s frühere Ansicht 
bekannt war, will die Frage, ob die Personen der Korallen Me- 
tameren besitzen oder nicht, nicht diskutiren und nimmt bis auf 
weiteres an, dass ihnen keine Metameren zukommen. 

Mir selbst scheint es ganz unzweifelhaft zu sein, dass 
bei den Korallen-Personen von Metameren nicht die Rede sein 
kann. Die Scheidewände und Böden, welche bei einer Anzahl von 
lvorallen nach Hazcker’s früherer Ansicht die Grenzen der Me- 


Zur Blastologie der Korallen. 275 


tameren bezeichnen sollten, sind vom aboralen Körperende der 
Personen ausgeschieden. iese sind durch das fortschreitende 
Wachsthum von Zeit zu Zeit genöthigt, den unteren Theil des 
von ihnen gebildeten Kalk-Skelettes zu verlassen, und schliessen 
dann jedesmal den verlassenen Raum durch ein Dissepiment ab; 
der eigentliche Körper der Person beginnt erst oberhalb dieses 
Dissepiments. Die aus diesem periodischen Zurückweichen der 
Personen resultirende Gliederung des der Weichtheile beraubten 
Kalk-Skelettes lässt sich, wie leicht einzusehen, in keiner 
Weise mit der Metamerenbildung der Anneliden, Arthropoden und 
Vertebraten vergleichen; sie ist eine Bildung si generis, allenfalls 
analog der Kammerung des Nautilus-Gehäuses. 

Deutliche und unzweideutige Anzeichen einer longitudinalen 
Gliederung des eigentlichen Körpers der Korallen-Personen sind 
bis jetzt von keinem Beobachter gefunden, und demnach müssen 
wir auch die entwickelten Personen der Korallen als unge- 
sliederte in Anspruch nehmen; sie gehören zur ersten der 
beiden hier in Frage kommenden Kategorien der thierischen Per- 
son, zu der Ausbildungsstufe der kreuzaxigen ungegliederten Person. 


II. 


Die Grundform der entwickelten Korallen-Person gehört der 
zweiten Klasse des Harcker’schen promorphologischen Systems 
an, der Klasse der Axenfesten, Axonien oder Centromor- 
phen, der die Klasse der Axenlosen, Anaxonien oder Acentren ge- 
genüber steht; da nicht alle durch ihr Centrum gelegten Axen 
gleich sind, so gehört sie ferner in die Unterklasse der Un- 
gleichaxigen oder Heteraxonien, denen die Gleichaxigen 
oder Homaxonien eoordinirt sind. Wegen des Besitzes einer Haupt- 
axe gehört die Grundform der entwickelten Korallen-Person der 
Ordnung der Hauptaxigen oder Protaxonien, und, da sie 
ausser dieser einen Hauptaxe auch noch Kreuzaxen besitzt, der 
Unterordnung der Kreuzaxigen oder Stauraxonien an. Die 
beiden Pole der Hauptaxe sind bei der Korallen-Person ungleich, 
deshalb ist die Grundform der letzteren der Familie der un- 
gleichpoligen Kreuzaxigen oder heteropolen Stauraxonien 
zuzuweisen. Diese Grundform ist eine (einfache) Pyramide, 
deren Basis dem oralen, und deren Spitze dem aboralen Körper- 
ende der Person entspricht; die Hauptaxe (Längsaxe) dieser Pyra- 


mide fällt mit der Hauptaxe der Person zusammen. 
| Mae 


276 Dr. W. Haacke, 


Die Familie der heteropolen Stauraxonien zerfällt in die 
beiden Unterfamilien der Homostauren und Heterostauren 
mit den stereometrischen Grundformen der regulären, be- 
ziehungsweise der irregulären, Pyramide. Bei der Untersu- 
chung, welche dieser beiden Grundformen den Korallen-Personen 
zukommt, empfiehlt es sich, die drei HAasEcker’schen Legionen 
der Korallen (vergl. No. 17, Bd. II, S. LIH; No 22, S. 48) zu- 
nächst einer gesonderten Betrachtung zu unterwerfen, da sich die 
tectologischen und promorphologischen Verhältnisse nicht bei allen 
übereinstimmend gestalten. 


IV. 


Die wenigsten Schwierigkeiten stellen die Personen der Octo- 
korallen oder Alcyonarien einer tectologischen und promorpho- 
logischen Analyse entgegen !). 

Es ist bekannt, dass sämmtliche Octokorallen-Personen, welche 
die höchste Ausbildungsstufe erreicht haben, acht im Umkreise 
des Peristoms angeordnete Tentakeln und ebenso viele verticale 
Scheidewände des Körperhohlraums, die den Zwischenräumen der 
Tentakeln entsprechen, besitzen. 

Den Körperhohlraum der Korallen wollen wir ein für alle- 
mal als Magen?), jene Scheidewände, welche in der oralen Kör- 
perhälfte die Gastralfilamente?°), in der aboralen die Ge- 


!) Bei diesem und den folgenden Abschnitten bitte ich die beige- 
gebenen Figuren und deren Erklärung zu vergleichen. 

2) Da es nach den Untersuchungen des letzten Jahrzehnts doch 
wohl keinem Zweifel mehr unterliegen kann, dass sämmtliche Zoo- 
phyten oder ‚‚Coelenteraten“ keine wahre Leibeshöhle (Coeloma, 
HaEckEL) besitzen, so sollte man doch endlich aufhören, bei den Ko- 
rallen fort und fort von einer „Leibeshöhle‘“ zu sprechen; die „Lei- 
beshöhle“ der Korallen ist in Wirklichkeit der vom Entoderm aus- 
gekleidete Magen; der „Magen“ der Autoren muss als Schlund- 
rohr bezeichnet werden; dasselbe entsteht durch Einstülpung des 
Urmundrandes (Properistoma) der Gastrula in den Urdarm und ist 
vom Exoderm ausgekleidet. 

3) Als Gastralfilamente bezeichne ich mit HarckEL die so- 
genannten ‚Mesenterialfilamente“ der Autoren. Die von KöÖLLIKER 
vorgeschlagene Bezeichnung „Epithelialwülste“ passt höchstens auf 
die Gastralfilamente der Pennatuliden, vorausgesetzt, dass KÖöLLIKER’s 
jeobachtungen richtig sind; aber sie entspricht nicht bei allen Koral- 
len dem thatsächlichen Verhalten, wovon ich mich bei vielen Gat- 
tungen der Aleyoniden, die den Pennatuliden doch sehr nahe stehen, 


Zur Blastologie der Korallen. 277 


schlechts-Produkte tragen, als Sarcosepten (Haackz)'!) be- 
zeichnen. 

Ueber die homotypische Zusammensetzung der Octo- 
korallen-,,Person“ ist nach meiner Ansicht nur eine einzige Auf- 
fassung möglich. Die Wiederkehr der acht Tentakeln, der acht 
Sarcosepten mit ihren Gastralfilamenten und Geschlechtsprodukten, 
also eine achtmalige Wiederholung derselben Organisation im Um- 
kreise des Körpers, lässt denselben nothwendig aus ebenso vielen ho- 
motypischen, unter den Begriff des Idorgans fallenden, Segmenten, 
aus acht Parameren, von denen jedes wieder aus zwei Anti- 
meren besteht ’), zusammengesetzt erscheinen. 

Jedes Paramer entspricht einem Tentakel, dem achten Theile 
der Körperwand ('/, Magenwand -+ !/, Peristom + !!,; Schlund- 
rohrwand) und je zwei halben Sarcosepten mit ihren Anhängen. 

Was nun die Grundform der Octokorallen-Personen betrifft, 
so wurde dieselbe bis zur Publikation von KÖLLiker’s Monographie 
der Pennatuliden (No. 25) allgemein als eine vollkommen „re- 
gulär-radiäre“ angesehen. Nach dieser Anschauung würde der 
Körper der Octokorallen-Person aus acht um die Hauptaxe ge- 
lagerten congruenten Antimeren-Paaren oder Parameren bestehen, 
und jedes Paramer würde die eudipleure (HAEcKEL), die „bilate- 
ral-symmetrische‘“ Grundform der Autoren in der engsten Bedeu- 
tung dieses fünfdeutigen Begriffes besitzen. Von den sechszehn 
Antimeren würden dann je acht unter einander congruent und 
den übrigen acht symmetrisch-gleich sein, und jedes Antimer würde 
die gleichen constituirenden Theile besitzen: den sechszehnten 
Theil der Körperwand, die Hälfte eines Tentakels, eines Sarco- 


überzeugt habe; dagegen passt hier, wie bei den meisten übrigen 
Korallen, der Ausdruck Gastral-,‚Filamente“ sehr gut. — Die von 
LacazE-DuruIers gebrauchte Bezeichnung ‚‚cordons enteroides‘‘ oder 
blos ‚‚enterordes‘‘ dürfte sich in Deutschland schwer einbürgern ; das- 
selbe gilt von den Gossz’schen ‚‚eraspeda‘‘. 

!) Da mit der Bezeichnung „Septa“ bald die „Mesenterial- 
falten‘ der Autoren, bald die von diesen wohl zu unterscheidenden 
„Sternleisten“ des Kalk-Skelettes gemeint sind, so dürfte es zweck- 
mässig sein, die ersteren als Surcosepten, die letzteren als Se/erosepten 
zu bezeichnen. Diese Ausdrücke schliessen jede Verwechselung aus 
und machen alle anderen vorgeschlagenen Bezeichnungen überflüssig ; 
einer Erklärung bedürfen sie wohl nicht. 

2) Ueber „Antimeren und Parameren“ vergl. Harcker, No. 22, 


Bu IL Hl 


278 Dr. W. Haacke, 


septums u. Ss. w. Die perradialen!), der Mitte der Parameren 
entsprechenden, Kreuzaxen der Aleyonarien-Person würden also 
alle gleich und gleichpolig sein, desgleichen dieinterradialen, 
den Grenzen je zweier Parameren entsprechenden, Kreuzaxen. 
Da die Grundzahl eine gerade ist, durch welchen Umstand eben 
die Unterscheidung von perradialen und interradialen Kreuzaxen 
bedingt wird, so würden wir die Grundform der Octocorallen-Per- 
sonen der Gattung der isopolen Homostauren, und da die- 
selbe acht beträgt, den Achtstrahlern oder Octactinoten 
zuweisen müssen. Das letztere ist denn auch von HaAEckEL (No. 
17, Bd. I, S. 468) geschehen. Die Grundform der achtseitigen 
regulären Pyramide ist nach ihm „namentlich als die gemeinsame 
Grundform aller Aleyonarien oder octactinien Polypen von 
Wichtigkeit.. Diese formenreiche, von Bronx als Monocyelia oct- 
actinia bezeichnete Ordnung der Anthozoen, welche aus den drei 
erossen Familien der Aleyoniden, Gorgoniden und Pennatuliden 
zusammengesetzt ist, hat stets acht vollkommen gleiche Tentakeln, 
welche den Mund in einem einfachen regelmässigen Kreise umgeben, 
und acht denselben entsprechende Kammern der perigastrischen 
Höhle, welche durch acht gleiche und gleich weit von einander ent- 
fernte Septa getrennt sind. Hier ist also die Oectactinoten-Form 
ganz rein überall ausgeprägt — —.“ 

So weit HAEcKEL; seine Anschauungen wurden damals (1866) 
allgemein getheilt. 

Indessen hatte schon LACAZE-DUTHIERS bei Bucorallium ru- 
br.:m eine Abweichung von der regulär-pyramidalen Grundform 
gefunden. Während MınnE Enwarps (No. 7, Bd. I, S. 97) ge- 


schrieben hatte: „La bouche (des Alcyonaires) — — reste tou- 
jours parfaitement circulaire, ou plutöt octogone, et nous n’y avons 
jamais apercu de tendance a une disposition bilabiale — —“, be- 


schreibt LAcAze-Durmiers (No. 12, S. 53) den Mund von Euco- 
rallium rubrum als einen Schlitz (,fente“) „limitee par des 
rebords arrondis et peu saillants qui representent exactement deux 
levers.‘“ 

Diese Thatsache, dass der Mund einer Octokorallen-Art nicht 
kreisförmig oder regelmässig achteckig, sondern elliptisch ist, blieb 
nicht vereinzelt; bei sämmtlichen Pennatuliden (No. 25, S. 418) 
und bei den Zooiden von Heteroxemia Könn. (No. 26, S. 15 
1) Ueber die Bezeichnungen „perradial“, „interradial“ 
und „adradial“ vergl. Harcker, No. 18. 


Zur Blastologie der Korallen. 279 


sah KöLLıxEer den Mund als eine längliche Spalte. Wenn er aber 
hinzufügt, dass die Tentakeln so um diese Spalte herumstehen, 
„dass sie in eine rechte und linke Abtheilung zerfallen“, so ist 
diese Angabe mindestens ungenau. KÖLLIKER hat allerdings recht, 
wenn er dasselbe von den bindegewebigen mittleren Lamellen der 
Sarcosepten gelten lässt, von denen beiderseits der Mundspalte je 
vier stehen; aber daraus eben folgt, dass sich die Tentakeln an- 
ders verhalten müssen, denn je ein Tentakel entspricht nicht je 
einem Sarcoseptum, sondern dem Zwischenraume zwischen je zwei 
Sarcosepten. Aus der Anordnung dieser letzteren folgt daher 
nothwendig, dass dem grössten Durchmesser der Mundspalte zwei 
und jeder Seite derselben drei Tentakeln entsprechen müssen !). 

Auch LACAZE-DUTHIERS fand schon bei Kucorallium, dass der 
Längsdurchmesser des Mundes zwei gegenständigen Tentakeln ent- 
spricht 2). 

Das gleiche Verhalten bezüglich der Form des Mundes und 
der Vertheilung der Tentakeln um denselben fanden POUCHET und 
MY&vre (No. 27) bei Aleyonium digitatum: „La bouche a la forme 
d’une fente; les extr&mites röpondent A deux tentacules oppos6s“ 
(l. e., 8. 286). Dem entsprechend sind die Wände des Schlund- 
rohres „comprimees lat6ralement dans la direction de la fente 
buccale* (ibid.). 

Eigene Untersuchungen an Aleyoniden und zwar der Gat- 
tungen Cornularia, Rhizoxenia, Anthelia, Sympodium, Aleyonium, 
Sarcophyton, Ammothea, Xenia und Nephthya, ergaben dieselben 
Resultate. Wenn auch die Form des Mundes nicht immer deutlich 
zu erkennen war, so war doch der Querschnitt des Schlundrohres, 
und oft auch der der äusseren Körperwand, ausgesprochen ellip- 


1) Wenn KörLiker in einem Athemzuge (No. 25, 8. 418) schreibt: 
die Tentakeln stehen so um die Mundspalte herum, „dass sie in eine 
rechte und linke Abtheilung zerfallen. Dasselbe gilt von den binde- 
gewebigen mittleren Lamellen der Septa und Septula“, so dient das 
vielleicht wieder zur Charakteristik des Körtıker’schen Formensinnes 
(vergl. oben S. 270, Anmerkung 1). 

2) In der „Histoire naturelle du Corail“ (No. 12) war 
LacazE-Duruiers ein Versehen vorgekommen; er schreibt (8. 53) in 
Bezug auf den Mund von Zueorallium: ,Ses deux extremites corre- 
spondent non A la base de deux tentacules, mais bien A l’intervalle de 
quatre d’entre eux“. In seiner „M&moire sur les Antipathai- 
res“ (No. 13, S. 235, Anmerkung) hat LacazE-DurtHiers dieses Ver- 
sehen verbessert; die citirte Stelle muss heissen: „Les deux extremi- 
tes de la bouche correspondent & la base de deux tentacules, et non 
a lintervalle de quatre d’entre eux, comme on pourrait le croire,‘ 


280 Dr. W. Haacke, 


tisch. Der grossen Axe der Ellipse entsprechen ohne Ausnahme 
zwei gegenständige Intersarcoseptalfächer oder — was dasselbe 
ist — zwei gegenständige Tentakeln. 

Die geschilderten morphologischen Verhältnisse scheinen dem- 
nach den meisten, wenn nicht allen, Octokorallen zuzukommen. 
Indessen schreibt PErcRVAL WrıGHT (No. 24, S. 379) dem Munde 
von Tubipora musica eine kreisrunde Lippe zu, und HAECcKEL 
(No. 20, S. 8) lässt seine Monoxenia Darwinii durch den „acht- 
strahligen, nicht zweilippigen‘“ Mund von den nächstverwandten (?) 
Gattungen Haimea und Hartea unterschieden sein; eine wieder- 
holte sorgfältige Untersuchung des Mundes und Schlundrohres die- 
ser beiden Species dürfte vielleicht auch hier die sonst so weit 
verbreitete elliptische Form des Mundes und des Schlundrohrquer- 
schnittes nachweisen; es ist aber auch möglich, dass der Mund, 
wenigstens bei Monoxenia , wirklich regulär-achteckig ist. 

Durch die elliptische Form des Mundes und Schlundrohrquer- 
schnittes und die Anordnung der Tentakeln und Sarcosepten bei 
dden meisten Octokorallen wäre zunächst bedingt, dass die Para- 
meren der Octokorallen-Person nicht alle, sondern nur paarweise, 
congruent sein würden; je zwei gegenständige würden sich decken. 
Die Grundform der Octokorallen würde demnach nicht die der re- 
gulären, sondern vielmehr die der amphithecten, achtseitigen 
Pyramide sein; sie würde zur Unterfamilie der heterostauren 
heteropolen Stauraxonien, zur Gattung der Autopolen, 
zur Untergattung der Oxystauren gehören, deren erste Art — 
Achtreifige, Octophragmen — die achtseitige amphithecte 
Pyramide bildet. 

Aber zu den angeführten Thatsachen, welche, für sich ge- 
nommen, die Grundform der Octophragmen bedingen würden, kom- 
men andere, welche uns zeigen, dass auch diese Grundform den 
Octokorallen nicht zukommt. 

KÖLLIKER war der erste, welcher nachwies (No. 25), dass 
die Grundform der Pennatuliden-Personen ausser den erwähn- 
ten Verhältnissen noch erheblichere Abweichungen vom regulär- 
radiären und Uebergänge zum bilateral-symmetrischen Typus — 
um mich hier einmal der gewöhnlich beliebten Anschauungs- und 
Ausdrucksweise zu bedienen — erkennen lässt. 

KÖLLIıKER fand bei sämmtlichen Pennatuliden folgendes Ver- 
halten: 

1. Er entdeckte bekanntlich bei sämmtlichen Pennatuliden, 
bei Sareophyton und Xenia (Heteroxenia Köur.) einen Polymor- 


Zur Blastologie der Korallen. 281 


phismus der Personen, wonach bei diesen Octokorallen geschlecht- 
liche und ungeschlechtliche Personen (,,@eschlechtsthiere“ und „Zo- 
orde“), letztere auch sonst weniger entwickelt als die Geschlechts- 
personen, zu unterscheiden sind, und fand nun, dass sämmtliche 
(eschlechtspersonen ohne Ausnahme zwei benachbarte Gastralfila- 
mente besitzen, welche dünner und länger als die übrigen sechs 
sind. Aber auch diese letzteren sind nach KÖLLIKER nicht immer 
alle gleich: mitunter sind zwei derselben, welche wieder benach- 
bart sind und den beiden langen diametral gegenüber stehen, kür- 
zer als die übrigen vier. Die Zooide besitzen nie mehr als zwei 
solcher Filamente, die den beiden langen der Geschlechtspersonen 
homolog sind. Dasjenige Intersarcoseptalfach, welches von den, 
die beiden langen Gastralfilamente tragenden, Sarcosepten gebil- 
det wird, nennt KÖLLIKER „Dorsalfach“; das gegenüber liegende, 
dessen Filamente mitunter kürzer als alle übrigen sind, bezeichnet 
er entsprechend als ‚Ventralfach“. Dorsalfach und Ventralfach 
liegen in der durch den Längsdurchmesser der Mundspalte beding- 
ten Meridianebene. (Vergl. No. 25, 8.8, 11, 417, 419 u. s. w.). 

2. Die Geschlechtsprodukte finden sich nie an allen acht Sar- 
cosepten; zwei davon sind mit Bestimmtheit ausgeschlossen, und 
zwar die, welche das Dorsalfach begrenzen und die langen Ga- 
stralfilamente tragen. Aber auch von den übrigen sechs tragen 
in vielen Fällen nur vier, oder gar nur zwei, Geschlechtsprodukte, 
„und spricht sich so bei diesen Septis eine ganz bestimmte 
Abweichung vom radiären Typus aus“ (l. ce, 8.11). 

3. Die Muskeln der Sarcosepten, von welchen KÖLLIKER „Mu- 
sculi protractores“ und „retractores polyporum“ unterscheidet, sind 
so vertheilt, „dass jeder Polyp durch eine mitten durch das dor- 
sale und ventrale Fach gelegte senkrechte Medianebene in zwei 
symmetrische Hälften zerfällt wird — —“ (l. c., S. 418). Die spe- 
cielle Vertheilung der Muskeln ist die folgende: Jedes Sarcoseptum 
besitzt einen Musculus retractor, es sind deren also acht vorhan- 
den; zwei derselben nehmen die einander zugewendeten Seitenflä- 
chen der Sarcosepten des Ventralfaches ein, sind also symmetrisch 
in diesem Fache vertheilt; die beiden benachbarten befinden sich 
an den correspondirenden Seitenflächen der beiden benachbarten 
Sarcosepten, und ebenso verhalten sich die vier übrigen, so dass 
dem Dorsalfach keine Musculi retractores zukommen. Dieselbe 
symmetrische Anordnung zeigen die acht Musculi protractores; 
sie lassen aber das Ventralfach frei und sind im Dorsalfache einan- 
der zugewendet. Die Muskeln der Sarcosepten zeigen also eine 


282 Dr. W. Haacke, 


auf eine bestimmte Meridianebene bezogene streng symmetrische 
Anordnung. (Vergl. No. 25, Taf. XXII, Fig. 198.). 

4. Dieselbe symmetrische Anordnung zeigen die Gastralfila- 
mente, „indem dieselben nicht am freien Rande der Septula allein, 
sondern auch noch an Einer Fläche derselben ansitzen und eben 
so angeordnet sind, wie die Musculi protractores“ (1. c., S. 419). 

Die Angaben KÖLLIKEr’S sind von SCHNEIDER und RÖTTEKEN 
(No. 30), denen KÖLLıKer’s Werk noch nicht bekannt gewesen zu 
sein scheint, in Bezug auf die Musculi retractores bei Veretillum 


99 


cynomorium, von LINDAHL (No. 35) auch für die protractores bei 
Umbellula bestätigt worden. 

Dieselbe Anordnung der Musculi retractores KÖLLIKER's fand 
G. v. Koch bei Tubipora Hemprichii (No. 34), Isis neapolitana 
v. KocH (No. 36) und Gorgonia verrucosa (No. 37). 

Ebenso fand MoseErLer (No. 39) bei Heliopora coerulea, deren 
Octokorallen - Natur er nachwies, die gleiche Anordnung der re- 
tractores und bei Sarcophyton fand er diese Anordnung auch für 
(lie protractores. 

Ich selbst habe bei den von mir untersuchten Alcyoniden die 
von KÖLLIKER beschriebene Anordnung der retractores wiederge- 
funden. 

Es darf demnach als sicher angenommen werden, dass die 
Musculi retractores bei den meisten, wenn nicht bei allen, Octo- 
korallen vorhanden sind und dieselbe Anordnung darbieten; die 
protractores KÖLLIKER’S haben sich noch nicht mit gleicher Si- 
cherheit überall nachweisen lassen; wie dem aber auch sei: In 
Bezug auf die Grundform der Octokorallen-Personen wird dadurch 
nichts geändert. Dasselbe gilt auch für die Anfügung der Ga- 
stralfilamente an die Sarcosepten, die in solcher Weise, wie bei 
den Pennatuliden, bei anderen Alcyonarien nicht zu bestehen 
scheint. 

Dagegen lässt es sich leicht nachweisen, dass die beiden Sar- 
cosepten des Dorsalfaches stets längere Gastralfilamente tragen, 
als die übrigen, und dafür der Geschlechtsprodukte entbehren. 
Bei Xenia besitzen, wie ich aus eigenen Untersuchungen weiss, 
sämmtliche Personen überhaupt nur je zwei Gastralfilamente, die 
den dorsalen Sarcosepten angehören. 

Aus dem geschilderten Befund ergiebt sich nun für die viel- 
leicht sämmtlichen Octokorallen-Personen gemeinschaftliche Grund- 
form folgendes: Jede Person wird durch diejenige Meridianebene, 
welche durch die Hauptaxe und den Längsdurchmesser der Mund- 


Zur Blastologie der Korallen. 285 


spalte bedingt ist, in zwei symmetrisch -gleiche (aber nicht con- 
gruente! Vergl. S. 270, Anmerkung 1) Hälften getheilt. Die Kör- 
permitte ist also eine Ebene, und diese charakteristische Ebene 
(Medianebene) weist der Grundform der Octokorallen - Personen 
ihren Platz in der zweiten Gattung der heterostauren Stauraxo- 
nien, in der Gattung der Allopolen, Gentrepipeden oder 
Zeugiten an, deren Grundform die Hälfte einer amphi- 
thecten Pyramide ist. 

Da in unserem Falle diese amphithecte Pyramide +2 n 
Seiten besitzt, so gehört die Grundform der Alcyonarien-Personen 
zur Untergattung der Amphipleuren, von denen HAECcKEL vier 
Arten, Heptamphipleure, Hexamphipleure, Pentamphipleure und 
Triamphipleure, unterscheidet. Die Grundform der Octokorallen- 
Personen kann aber zu keiner von (diesen vier Arten gehören; 
vielmehr müssen wir für dieselbe eine neue Art, die der Oetam- 
phipleuren, aufstellen, deren Grundform die halbe sechs- 
zehnseitige amphithecte Pyramide ist. 

Es ist diese Form aus acht ungleichen Parameren zusam- 
men gesetzt, die sich so um die Hauptaxe gruppiren, dass der 
Körper aus zwei symmetrisch -gleichen Hälften zusammengesetzt 
erscheint. Die Parameren vertheilen sich auf sechs paarige und 
zwei unpaare Stücke. 

Wenn wir von der Betrachtung der Octokorallen - Personen 
ausgehen, so gewinnen wir feste Bezeichnungen für jedes der acht 
Parameren. Dasjenige unpaare Paramer der Octokorallen-Person, 
welchem die beiden langen Gastralfilamente angehören, wollen wir 
mit KÖLLIKER als dorsales und das diametral gegenüber liegende 
als ventrales bezeichnen. Die drei zwischen diesen beiden liegen- 
den Parameren - Paare werden dann passend als laterales, dorso- 
laterales und ventro-laterales Paar unterschieden. 

Das unpaare dorsale Paramer ist, für sich allein betrachtet, 
eudipleurisch oder „bilateral-symmetrisch“ in der engsten Bedeu- 
tung dieses unbestimmten Begriftes. Dasselbe gilt von dem un- 
paaren ventralen Paramer. Jedes der sechs übrigen Parameren 
ist dagegen dysdipleurisch oder „asymmetrisch“. Die beiden Stücke 
je des lateralen, des dorso-lateralen und des ventro-lateralen Pa- 
rameren-Paares sind unter sich symmetrisch gleich. Jedes Stück 
eines Paares ist ähnlich jedem des anderen, und zwar positiv 
ähnlich dem auf derselben, negativ ähnlich dem auf der entge- 
gengesetzten Seite der Medianebene liegenden Paramer des ande- 
ren Paares. Die beiden unpaaren Parameren sind sehr auffallend 


234 Dr. W. Haacke, 


von den sechs paarigen verschieden. Ihre Medianebenen fallen mit 
der Medianebene des ganzen Körpers zusammen, während die Me- 
dianebenen der sechs anderen Parameren damit theils schiefe, 
theils rechte Winkel bilden. 

So hätten wir also die möglicherweise allen Octokorallen-Per- 
sonen zukommende Grundform so genau, wie irgend möglich, be- 
stimmt. 

Denjenigen Forschern, welche die Personen der Alcyonarien 
noch immer als „regulär-radiäre“ Formen betrachtet wissen wol- 
len, gebe ich zu bedenken, dass diese Bezeichnung, wenn man 
nun einmal nicht von ihr lassen kann, nur auf diejenigen 
Formen wirklich passt, deren Parameren sämmtlich 
congruent sind; das ist aber, wie wir gesehen haben, bei den 
Octokorallen-Personen nicht der Fall. 

Andererseits ist auch die Bezeichnung „bilateral-symmetrisch“ 
viel zu unbestimmt, um Anspruch auf Brauchbarkeit machen zu 
können; man hat, wovon man sich durch nachlesen in HAEckEL's 
„Genereller Morphologie“ überzeugen mag, nicht weniger als 
fünf verschiedene Formengruppen, theils von weiterem, 
theils von engerem Umfang, darunter begriffen. Dadurch, dass 
man den Begriff „bilateral - symmetrisch“ nicht im engeren Sinne 
angewendet, nicht auf die Dipleuren beschränkt, sondern auch 
z. B. auf die Grundformen der Korallen-Personen, unter gänz- 
licher Unberücksichtigung ihrer Parameren-Zahl, an- 
gewendet hat, ist der unnütze Streit darüber, ob dieselben „re- 
gulär-radiär“ oder „bilateral-symmetrisch“ gebaut sind, entstanden. 
Die Parteigänger der „radiären Regularität“ nahmen mit Recht 
Anstoss an der bedeutenden Parameren - Zahl der „bilateral“ sein 
sollenden Korallen-Personen; aber mit demselben Recht nehmen die 
Parteigänger der „bilateralen Symmetrie“ Anstoss an der Incon- 
sruenz der Parameren der für „regulär“ erklärten „Polypen“. Wir 
dürfen uns demnach zwar nicht wundern, wenn z. B. KÖLLIKER 
(Nr. 25, S. 418) „mit Bestimmtheit“ sagen zu können glaubt, „dass 
die Polypen wahrscheinlich aller Corallenthiere entschieden bilate- 
ral gebaute Thiere sind und eigentlich merkwürdig wenig Anzei- 
chen eines radiären Typus haben“; aber KöLLıxer darf es auch 
anderen nicht verargen, wenn sie annehmen — und bei LACAZE- 
Durniers schemt das wirklich der Fall zu sein! —, er verstände 
unter Thieren, von denen sich „mit Bestimmtheit“ sagen 
lässt, dass sie „entschieden bilateral“ gebaut sind, nur solche, 
deren Körper, wie der sämmtlicher Vertebraten, Arthropoden, 


Zur Blastologie der Korallen. 285 


Mollusken und Würmer, nur einem, aus zwei Antimeren 
bestehenden, Paramer entspricht, auf welche also die viel- 
deutige Bezeichnung der „bilateralen Symmetrie“ nur im enge- 
ren Sinne angewendet werden kann. Ob das bei KÖLLIKER wirk- 
lich der Fall ist, vermag ich nicht zu entscheiden; ich meines- 
theils kann in den „Polypen“ nicht dergleichen Thiere erblicken. 

Hätte man Hazcker’s „System der organischen Grund- 
formen“ bei der Frage nach der Grundform der Korallen-Perso- 
nen überhaupt berücksichtigt, so würde man über diese Frage 
längst im Klaren und einig sein. — Was die Personen der Octo- 
korallen anlangt, so ist ihre Grundform eben die „octamphi- 
pleure“ und nichts weiter! 


Ne 


Die Personen der Hexakorallen zeigen in ihren tectologi- 
schen und promorphologischen Verhältnissen nicht unerhebliche 
Abweichungen von denen der Octokorallen. 

Während bei diesen letzteren die Zahl der Parameren un- 
zweifelhaft niemals mehr als acht beträgt, steigt sie bei den Per- 
sonen vieler Hexakorallen scheinbar auf mehrere Hundert. Es lässt 
sich aber darüber streiten, ob man hier jedes homotype Körper- 
segment, welches etwa einem Tentakel entspricht, als besonderes 
Paramer auffassen darf, oder nicht vielmehr nur jeder der sechs 
Gruppen von Tentakeln u. s. w., die sich bei der Mehrzahl der 
hierher gehörigen Formen meist deutlich unterscheiden lassen, den 
tectologischen Werth eines Parameres zuschreiben muss. Für 
diese letztere Ansicht hat sich HAEcKEL in seiner „Generellen 
Morphologie“ entschieden. Bei der grossen Mehrzahl der Hexa- 
korallen-Personen ist nach ihm „die ursprüngliche einfache Anti- 
meren-Zahl — ‚Parameren’-Zahl würde HAEcKEL heute sagen 
— sechs; in einem späteren Lebensstadium wird sie (mit Aus- 
nahme der stets einfach bleibenden Antipatharien oft scheinbar (!) !) 
verdoppelt oder höher multiplicirt, indem zwischen die sechs pri- 
mären Septa mehrere Systeme von secundären, tertiären u. Ss. w. 
Septis eingeschaltet werden“ (No. 17, S. 469). 

G. v. Koch, welcher sich seit langer Zeit mit der Morpho- 
logie der Korallen beschäftigt hat, sagt dagegen von den Tenta- 
keln der Personen von Gephyra Dohrnü v. Koch, deren Zahl 
eirca achtzig beträgt: „Jeder Tentakel entspricht einem Antimer“ 
(Paramer) (No. 38, S. 80). 


!) Das Ausrufungszeichen rührt von Hazckezr her, 


286 Dr. W. Haacke, 


Wir müssen uns für die eine oder andere Ansicht entscheiden; 
es ist dazu aber bei der mehr oder minder grossen Verschieden- 
heit der zu der Hexakorallen-Legion gerechneten Ordnungen und 
Familien nöthig, von einer bestimmten Form auszugehen; ich 
wähle hierzu eine Actinie, von der wir zunächst einige Eigen- 
thümlichkeiten in der Sarcosepten-Anordnung und -Muskulatur be- 
sprechen müssen. 

HortLArnD, welcher im Jahre 1551 eine genauere Darstellung 
der Anatomie der Actinien gab (No. 5), bestätigte die schon 1846 
von Dana gemachte Mittheilung, dass je zwei benachbarte Sarco- 
septen der Actinien ein durch ihre Grösse zusammen gehöriges 
Paar bilden. Dass dies wirklich der Fall ist, wird auch durch 
das Verhalten der Sarcosepten-Muskeln bestätigt. Nach HoLLARD 
(l. e., S. 277) trägt jedes Sarcoseptum an jeder Seite zwei Muskel- 
züge, von denen der eine auf der Magenwand entspringt und auf 
der einen Seite des Sarcoseptums schräg von aussen und oben 
nach innen und unten, auf der anderen in entgegengesetztem 
Sinne verläuft; auf dieser letzteren Seite verläuft der Länge nach 
von der Basis eines Tentakels bis zum Boden des Magens ein 
weiterer Muskelzug, während sich auf der ersten Seite ein Muskel- 
zug findet, welcher den eben erwähnten longitudinalen senkrecht 
schneidet. Nun verhalten sich die Sarcosepten so, dass zwei durch 
gleiche Grösse zu einem Paare gehörige immer ihre „faces homo- 
logues“ einander zu-, beziehungsweise von einander abwenden: Die- 
jenigen Flächen, welche den longitudinal verlaufenden Muskelzug 
tragen, sind einander zugewendet. Diese letztere Angabe Hor- 
LARD’S ist von anderen Forschern (SCHNEIDER und RÖTTEKEN [No. 
30], v. HEIDER [No. 40]) bestätigt. Nach allen genannten Beobach- 
tern entsprechen je zwei durch ihre Grösse und die Anordnung 
der Muskulatur zusammengehörige Sarcosepten einem Tentakel, 
dessen Höhlung sich in das von jenen beiden Sarcosepten einge- 
schlossene Intersarcoseptalfach fortsetzt. Ueber die Zusammen- 
gehörigkeit von Tentakel und Sarcoseptenpaar, welche nach LA- 
CAZE-DUTHIERS ein „tout organique“ bilden, kann nicht wohl ein 
Zweifel bestehen. Hieraus darf aber nicht gefolgert werden, dass 
jedem Tentakel ein solches Sarcoseptenpaar entspricht, denn in 
den meisten Fällen (in allen?) entbehren die subtentakulären 
Fächer der kleinsten Tentakeln (welche den letzten „Oyelus“ bil- 
den) eines eigenen Sarcoseptenpaares; sie werden von zwei der 
Grösse nach ungleichen Sarcosepten, die nicht ihre Längs- 
muskelwülste einander zuwenden, begrenzt. 


. 


Zur Blastologie der Korallen. 287 


Wenn wir nun mit G. v. Koch annehmen, dass jeder Tenta- 
kel einem Paramer entspricht, und wenn wir beispielsweise eine 
Actinie mit sechs Cyclen von Tentakeln (z. B. A. mesembryanthe- 
mum, die 92=6 + 6 + 12 + 24 + 48 + 9% Tentakeln be- 
sitzt) im Auge haben, so würden wir bezüglich der 192 Parame- 
ren dieser Actinie zu folgenden Resultaten kommen: Die sechs 
grössten Tentakeln, welche den ersten Cyelus bilden, entsprechen 
den sechs grössten Parameren; da jedes der sechs diesen Tenta- 
keln entsprechenden Intersarcoseptalfächer von zwei gleich grossen, 
ihre Längsmuskelwülste einander zuwendenden, Sarcosepten be- 
erenzt wird, da die beiden Antimeren jedes der sechs den Tenta- 
keln des ersten Cyclus entsprechenden Parameren mithin symme- 
trisch-gleich sind, so kommt jedem dieser Parameren die eudipleure 
Grundform zu. Dasselbe gilt von den sechs Parameren des zwei- 
ten, von den 12 des dritten, von den 24 des vierten und von den 
48 des fünften Cyelus. Diese Parameren würden jedoch nicht alle 
untereinander gleich sein: Die sechs des ersten Cyclus würden 
grösser als die sechs des zweiten, diese grösser als die zwölf des 
dritten und diese wieder grösser als die 24 des vierten Cyclus 
u. S. w. sein; aber alle würden darin übereinstimmen, dass ihre 
Intersarcoseptalfächer von je zwei gleich grossen und ihre Längs- 
muskelwülste einander zuwendenden Sarcosepten begrenzt werden. 
Für die 96 Parameren des sechsten Cyelus dagegen würden die Ver- 
hältnisse ganz anders liegen. Jedes der diesen Parameren ent- 
sprechenden Intersarcoseptalfächer würde, wie leicht einzusehen, 
von zwei ungleich grossen Sarcosepten begrenzt werden. Die 
Grundform dieser Parameren würde also die dysdipleure oder 
„asymmetrische“ sein; auch würden sie sich dadurch von den 
übrigen unterscheiden, dass die ihre Intersarcoseptalfächer begren- 
zenden Sarcosepten ihre Längsmuskelwülste von einander abwen- 
den. Wir würden also, wenn wir annehmen wollten, dass jeder 
Tentakel einem Paramer entspricht, zwei ganz verschiedene Arten 
von Parameren unterscheiden müssen. Der ersten Art, deren 
Intersarcoseptalfächer von gleich grossen und ihre Längsmuskel- 
wülste einander zuwendenden Sarcosepten begrenzt werden, würden 
die fünf ersten Cyelen, der zweiten, deren Intersarcoseptalfächer 
von verschieden grossen und ihre Längsmuskelwülste von einander 
abwendenden Sarcosepten begrenzt werden, würde der sechste 
Cyclus angehören. Die Parameren jedes der fünf ersten Cyelen wür- 
den unter sich congruent, die des sechsten Oyclus würden paarweise 
symmetrisch-gleich, im Allgemeinen aber sehr verschieden sein. 


288 Dr. W. Haacke, 


Dieser letztere Umstand nun bringt nicht zu beseitigende 
Schwierigkeiten mit sich, die man mit in den Kauf nehmen muss, 
wenn man mit G. v. Koch annimmt, dass jeder Tentakel einem 
Paramer entspricht. Wir können uns deshalb nicht für diese An- 
schauung entscheiden. Annehmbarer würde dieselbe allerdings 
werden, wenn man sie in der Weise modificiren wollte, dass man 
die Anzahl der Parameren gleich der halben Anzahl der Tenta- 
keln setzt. Dann würde unsere mit 192 Tentakeln und ebenso 
viel Sarcosepten versehene Actinie aus 96 Parameren zusammen- 
gesetzt sein. Jedes Paramer würde dann je einem Tentakel der fünf 
ersten Cyclen und einem Paar unversehrter Sarcosepten mit seinen 
beiden symmetrisch vertheilten Längsmuskelwülsten, seinen Gastral- 
filamenten und Geschlechtsprodukten, entsprechen. Die 96 Tenta- 
keln des sechsten Cyclus müssten dann den 96 der fünf ersten 
Cyclen, die perradial, beziehungsweise adradial, sind, als inter- 
radiale gegenüber gestellt werden; sie könnten nicht den gleichen 
tectologischen Werth, wie diese, beanspruchen, eine Anschauung, 
der ja auch nichts im Wege steht. Aber die Annehmbarkeit der 
so modificirten v. Kocn’schen Anschauung wird dadurch wieder 
paralysirt, dass die Parameren bei den Personen der meisten 
Hexakorallen immer von fünferlei Grösse sind. 

Prüfen wir jetzt an unserer Actinie die Ansicht HAEckEL's, 
wonach jedes Paramer einem Körper-Sextanten der Hexakorallen- 
Person entspricht. Die Medianebene des Parameres würden wir 
durch den einzigen Tentakel des Paramers, welcher dem ersten 
Cyclus angehört, legen müssen. Der eben erwähnte Tentakel mit 
dem zugehörigen Sarcoseptenpaar liegt also perradial. Beider- 
seits dieses Tentakels würde zunächst ein Tentakel des sechsten 
Cyclus liegen, auf den dann ein Tentakel des fünften, dann wieder 
des sechsten, des vierten, des sechsten, des fünften, des sechsten, 
des dritten, des sechsten, des fünften, des sechsten, des vierten, 
des sechsten, des fünften, des sechsten Cyclus folgen würde. 
Alle diese Tentakeln müssen als adradiale bezeichnet werden. 
Auf den letzten derselben folgt ein Tentakel des zweiten Cyclus, 
welcher, wenn wir der HAEckEL’schen Ansicht folgen wollen, mit 
dem zugehörigen Sarcoseptenpaar als interradial aufgefasst 
werden muss, da die durch ihn bedingte Meridianebene die Grenze 
zweier Parameren bildet. 

Die Harcker’sche Anschauung hat vor der modificirten von 
Kocm’schen den bedeutenden Vorzug, dass nach ihr die Parame- 
ren gleich gross sind; jedes der sechs Parameren würde der Summe 


Zur Blastologie der Korallen. 289 


eines Tentakels des ersten plus zweien des dritten plus vieren 
des vierten plus achten des fünften plus sechszehn des sechsten 
Cyclus, also einer Summe von 31 Tentakeln mit den zugehörigen 
Sarcoseptenpaaren und deren Anhangsorganen und dem sechsten 
Theile der Körperwand entsprechen; der mittlere (perradiale) 
dieser 31 Tentakeln würde unpaar, die anderen (adradialen) wür- 
den paarig beiderseits des unpaaren vertheilt sein. Die Summe 
dieser Tentakeln in unserem Actinienkörper beträgt 6 x 31 == 186; 
mit den sechs interradialen Tentakeln zusammen würden wir wieder 
zu unserer Gesammtsumme von 192 Tentakeln kommen. 

Die Hazcker’sche Ansicht von der Parameren-Zahl der Hexa- 
korallen-Personen empfiehlt sich auch dadurch, dass sie die pro- 
morphologischen Betrachtungen wesentlich vereinfacht; sie verdient 
aus diesem Grunde, wie aus dem früher angeführten, entschieden 
den Vorzug. Diejenigen, welche nicht geneigt sein sollten, dieser 
Ansicht beizupflichten, bitte ich in Dana’s prachtvollem Atlas 
(No. 2) die Abbildungen von Actinia achates (Taf. III, Fig. 28 a) 
und Metridium concinnatum (Taf. V, Fig. 41) zu vergleichen; es 
sind dies zwei Formen, bei denen die sechs Gruppen zusammen- 
gehöriger Tentakeln u. s. w. deutlich als ebenso viele Einheiten, 
kurz, als Parameren, hervortreten, obwohl die zahlreichen Tenta- 
keln sämmtlich von einerlei Grösse sind. Dasselbe gilt von Dis- 
cosoma anemone Duchassaing (No. 8, Taf. VI, Fig. 5) und von 
vielen anderen Formen. Bei Euphyllia spheniscus (Fig. 1 auf 
Dana’s Taf. VI) treten die sechs Parameren sehr deutlich durch 
die Färbung hervor. Sehr auffällig zeigen auch viele Fungien 
die Zusammensetzung aus sechs Parameren. 

Bevor wir auf die Frage nach der Grundform der Hexakorallen- 
Personen eingehen, sind noch einige weitere Bemerkungen nöthig. 

Bei den skelettbildenden Gattungen der Hexakorallen ist 
die Anordnung der Sarcosepten, namentlich auch bezüglich der 
Längsmuskelwülste, eine gleiche, wie bei den Actinien. Wenigstens 
muss das aus den, allerdings nur in geringer Zahl vorliegenden, 
Angaben geschlossen werden (vergl. No. 7, Bd. I, S. 15 und 34; 
No. 3, S. 43; No. 35, S. 379). Ich kann nicht umhin, hier be- 
züglich der skelettbildenden Hexakorallen einen Irrthum zu berich- 
tigen, der, wie es scheint, auch heute noch weit verbreitet ist, 
den Irrthum nämlich, wonach die Septen des Skelettes, die soge- 
nannten Sternleisten, welche ich zum Unterschiede von den Sarco- 
septen als Sclerosepten bezeichne, in den Sarcosepten gebildet 


werden. Schon MıLne EpwArps und HAımE hatten angegeben, 
Bd. XII. N. F. VI, 2. 19 


290 Dr. W. Haacke, 


dass jedes Seleroseptum zwischen zwei zu einem Paare vereinigten 
Sarcosepten gebildet wird (No. 7, Bd. I, S. 34: „— — lames 
sclerenchymateuses verticales, qui naissent entre deux replis 
mesenteroides conjugu6es — —“!). Diese Thatsache ist von Dana 
(No. 3, S. 43), von LaAcAzE-DutHiers (No. 16), von SCHNEIDER 
und RÖTTEKEN (No. 30) und von G. v. Koch (No. 35) bestätigt, 
und trotzdem lesen wir noch heute z. B. in den kürzlich erschie- 
nenen „Elementen der wissenschaftlichen Zoologie“ 1) von RoBBY 
Kossmann: „— — Sclerodermata, bei denen sehr starke Ver- 
kalkung des Coenenchym’s, der Kelchwände, ja selbst (!) der 
Mesenterialfalten eintritt“. 

Rührten die Sclerosepten aus der Verkalkung der Sarcosepten 
her, so müssten sie auch die gleiche paarige Anordnung der letz- 
teren zeigen; das ist aber nicht der Fall. Die Sclerosepten liegen 
in einem Intersarcoseptalfach , die Sarcosepten umgekehrt in einem 
Interscleroseptalfach: Die Selerosepten haben die gleiche Lage, 
wie die Tentakeln, was bei einer tectologischen und promorpho- 
logischen Betrachtung wohl zu berücksichtigen ist. Die Sclero- 
septen zeigen auch bekanntlich, gleich den Tentakeln, den Cyclen 
entsprechende Grössenunterschiede. 

Bei manchen von HAEcKEL zu seinen „Hexakorallen“ gestell- 
ten Arten ist die Anzahl der Tentakeln u. s. w. kein Multiplum 
von sechs; auf diese und auf die Frage, ob demnach die Legion 
der „Hexakorallen“ Hazcker’s diesen Namen in Wirklichkeit ver- 
dient, kommen wir später zurück. 

Wenn wir nun nach der Grundform der Hexakorallen-Personen 
fragen, so tritt uns wieder zunächst die Thatsache entgegen, dass 
der Mund und entsprechend der Querschnitt des Schlundrohrs — 
wie es scheint, ausnahmslos — elliptisch oder doch wenigstens 
länglich ist. Hiervon kann man sich durch einen Einblick in die ein- 
schlägige Literatur leicht überzeugen, und gerade hierin hat zuerst 
L. Acassız (No. 1) eine „parite bilaterale“ gefunden. Ausnahms- 
los — wenigstens in den Fällen, in welchen man auf diesen Punkt 
geachtet hat — entspricht der Längsdurchmesser des Mundes 
zwei gegenständigen Tentakeln des ersten Cyclus, wie das ja auch 
bei den Octokorallen der Fall ist. Ferner besitzt das Schlundrohr 
meistens zwei, eben diesen beiden Tentakeln entsprechende und 
durch besondere Structur ausgezeichnete, Halbkanäle oder Furchen, 
welche von den Mundwinkeln longitudinal nach abwärts verlaufen. 


1) München, 1878, 8. 133. 


Zur Blastologie der Korallen. 291 


In manchen Fällen (vergl. z. B. in No. 9 auf Taf. II die Abbil- 
dung von Sagartia ichthystoma, auf Taf. III die von S. troglodytes) 
sind auch die beiden so ausgezeichneten gegenständigen Parame- 
ren noch durch besondere Färbung oder Zeichnung von den übri- 
gen unterschieden. Bei den skelettbildenden Hexakorallen sind 
auch mitunter zwei gegenständige Selerosepten durch besondere 
Grösse u. s. w. ausgezeichnet, was sich z. B. bei Madrepora sehr 
schön sehen lässt. Ferner sind nach SCHNEIDER und RÖTTEKEN 
bei den Actinien die Längsmuskelwülste der beiden dem Längs- 
durchmesser des Mundes entsprechenden Sarcoseptenpaare nicht 
einander zu-, sondern von einander abgewendet, eine Thatsache, 
die übrigens noch der Bestätigung bedarf. 

Aus allen diesen Thatsachen folgt aber, dass die beiden dem 
Längsdurchmesser der Mundspalte entsprechenden Parameren von 
den übrigen vier verschieden sind, dass demnach die Grundform 
der Hexakorallen-Personen nicht die „reguläre sechsstrahlige‘“ oder 
hexactinote sein kann. Ob diese Grundform aber zu den Hexa- 
phragmen, deren stereometrische Grundform die sechsseitige amphi- 
thecte Pyramide ist, oder zu den Hexamphipleuren gehört, deren 
stereometrische Grundform die halbe zwölfseitige amphithecte Py- 
yamide ist, das lässt sich in den wenigsten Fällen entscheiden. 

Bei der Mehrzahl der Hexakorallen ist bis jetzt, wenigstens 
bei den entwickelten Personen, kein Unterschied zwischen den 
beiden gegenständigen Stücken des besonders ausgezeichneten Pa- 
ramerenpaares, ‘das wir aber immerhin als dorsoventrales be- 
zeichnen können, wahrzunehmen gewesen. Es wird deshalb vor- 
läufig das Beste sein, die Grundform dieser Hexakorallen-Personen 
als (ganze) amphithecte Pyramide in Anspruch zu nehmen, Die 
amphithect-pyramidalen Grundformen bilden die erste Gattung 
der heterostauren Stauraxonien, die Gattung der Autopolen. 
Diese Gattung zerfällt in die beiden Untergattungen der vielsei- 
tigen amphithecten Pyramiden oder Oxystauren und der Rhomben- 
Pyramiden oder Orthostauren. Die Grundform unserer Hexako- 
rallen-Personen würde demnach zu den Oxystauren, und zwar 
zu der Art der Sechsreifigen oder Hexaphragmen gehören. 
Zu dieser Art ist schon von Hazckeu (No. 17, Bd. I, S. 435) eine 
Anzahl Grundformen von Hexakorallen-Personen gestellt (Flabellum, 
Sphenotrochus, Peplosmilia, Madrepora u. s. w.), während dieser 
Forscher allerdings die Grundform der Mehrzahl der Hexakorallen- 
Personen zu den Hexactinoten stellte, was sich jetzt nicht mehr 


rechtfertigen lässt. HarckeL hatte, beiläufig bemerkt, damals 
29% 


292 Dr. W. Haacke, 


noch die falsche Auffassung, dass die Sclerosepten verkalkten 
Sarcosepten entsprechen; deshalb ist die detaillirte Darstellung, 
welche er auf Seite 486 und 487 des ersten Bandes der „Gene- 
rellen Morphologie“ von der Grundform der hexaphragmen Madre- 
porarien giebt, nicht mehr zutreffend; so z. B. liegen die beiden 
gegenständigen grossen Sclerosepten von Madrepora nicht inter- 
radial, sondern perradial. 

Wenn wir die Grundform der Mehrzahl der Hexakorallen- 
Personen zu den Hexaphragmen stellen, so geschieht das, wie ge- 
sagt, mit einem gewissen Vorbehalt. Denn einige Formen zeigen 
eine unverkennbare Differenz zwischen dem dorsalen und ventra- 
len Paramer. Das gilt z. B. für Oculina, die auch schon von 
HAECcKEL (No. 14, Bd. I, S. 501) zu den Hexamphipleuren gestellt 
wurde (übrigens ist auch hier die Beschreibung HAEcKEL’s aus 
dem genannten Grunde im Einzelnen nicht zutreffend). Bei Ocu- 
lina ist das unpaare dorsale Paramer, wie aus der starken Ent- 
wickelung des Scleroseptum dorsale hervorgeht, stets viel stärker 
entwickelt, als die fünf übrigen. Unter den letzteren sind wiederum 
die beiden dorso-lateralen Parameren stärker entwickelt, als die 
beiden ventro-lateralen, und das ventrale Paramer ist am schwäch- 
sten entwickelt. Wir haben also hier wahrscheinlich die Hexam- 
phipleuren-Form vor uns. 

Dieselbe Form besitzt vielleicht die den echten Actinien nahe 
stehende Gattung Actinoloba Buamv. Actinoloba dianthus hat 
nach GossE (No. 9) nur einen einzigen, einem Mundwinkel ent- 
sprechenden, Halbkanal des Schlundes. Es zeigt sich also auch 
hier eine Differenz zwischen Rücken und Bauchseite. 

Dasselbe gilt nach SEemPER (No. 19) „von der STEENSTRUP’- 
schen Gattung Sphenopus, aus welcher wir zwei oder drei Arten 
aus den philippinischen Meeren kennen gelernt haben“; bei dieser 
„findet sich nur ein einziger dem einen Ende der langen Mundspalte 
entsprechender Magenwulst in Gestalt einer doppelten Knorpel- 
platte, deren zwei schmale und lange Blätter eine tiefe Furche oder 
Spalte zwischen sich lassen, welche genau in den Mundwinkel über- 
führt. Also auch hier ist wieder eine Ebene festgestellt, an welche 
sich gewisse Organe symmetrisch anlegen — —“. Vielleicht ge- 
hören auch die Personen von Madrepora zu den hexamphipleuren 
Formen. Wenigstens kann man am Skelett der Personen vieler 
Madreporen-Arten deutlich Rücken- und Bauchseite unterscheiden, 
und bei M. prostrata (No. 2, Taf. 33, Fig. 1) übertrifft ein einziger, 


Zur Blastologie der Korallen. 293 


wahrscheinlich dorsal oder ventral angeordneter, Tentakel die übri- 
gen bedeutend an Grösse. 

Für die Hexamphipleuren-Form sprechen ferner noch einige 
Beobachtungen von LACAZE-DUTHIERS: „Dans les embryons des 
Actinia mesembryanthemum, Sagartia etc., l’oesophage est aplati, 
non cylindrique. Il se termine dans la cavite generale obliquement 
par un pan coupe — —“ (No. 16, S. 233). In einigen von LAcAZE- 
DuTHters beobachteten Fällen „on voit tres-nettement l’obliquite 
de l’extremite et l’aplatissement de l’oesophage. Aussi serait-il 
facile de prendre des points d’orientation d’apres ces dispositions“ 
(ibid.). LAcAzE-DUTHIERS fügt noch Folgendes hinzu: „‚J’ai des 
dessins d’embryons de tres-jeunes Sagartia, qui presentent dans 
la cavite de l’oesophage un double repli formant un sillon & rebords 
saillants — — — et dont la bouche, vue normalement, n’est 
meme plus un ovale r&gulier.“ Sollten sich diese Eigenthümlich- 
keiten auch bei den erwachsenen Formen nachweisen lässen, so 
wäre dadurch, wenigstens für die betreffenden Arten, die Zeugiten- 
Form ausser Zweifel gestellt. 

Die Grundform der Hexakorallen-Personen ist also entweder 
die hexaphragme oder die hexamphipleure Pyramide. Die Hexacti- 
noten-Form. wird, wie ich später wahrscheinlich zu machen suchen 
werde, bei keiner lebenden und ausgestorbenen Hexakoralle zu 
finden sein. 

Besondere Besprechung erfordern die Gattungen Cereanthus 
und Antipathes. 

Von Cereanthus, dessen Stellung bei den Hexakorallen 
überhaupt zweifelhaft ist, haben wir durch JuLes Hame (No. 5) 
eine detaillirte anatomische Darstellung erhalten. Auch hier ist 
der Mund „allongee en travers“, und seinen Winkeln entsprechen 
zwei Halbkanäle des Schlundes, die aber unter einander verschie- 
den sind: „une n’est qu’un sillon droit, &troit et faiblement accus6, 
l’autre a la forme d’une depression profonde, — — entourde d’une 
sorte de bourrelet tres-r6sistant et comme cartilagineux“. Dem 
entsprechend sind zwei benachbarte Sarcosepten, die hier nicht, 
„comme on le voit dans les Actinies“, zu Paaren vereinigt, son- 
dern abwechselnd grösser und kleiner sind, besonders ausgezeich- 
net. Im Gegensatz zu den übrigen sind sie einander gleich und 
erstrecken sich bis zum Grunde des Magens, während die übrigen 
nur etwa halb so lang sind. Während diese in ihrem oralen 
Theile die Gastralfilamente, im aboralen die Geschlechtsprodukte 
tragen, befinden sich bei den beiden grossen Sarcosepten die Ge- 


294 Dr. W. Haacke, 


schlechtsprodukte im oralen Theile, während sich ihre Gastralfila- 
mente weit nach unten hin erstrecken. Das von dem so ausge- 
zeichneten Sarcoseptenpaare eingeschlossene Intersarcoseptalfach 
bildet die Fortsetzung des stärker entwickelten Halbkanales des 
Schlundrohres. Bei den Octokorallen-Personen haben wir dasjenige 
Sarcosepten-Paar, welches die beiden langen Gastralfilamente trägt, 
als dorsales bezeichnet. Demgemäss wollen wir auch bei Cerean- 
thus, welcher eine so auffallende Differenzirung von Rücken- und 
Bauchseite zeigt, diejenige dieser beiden Seiten, welcher das be- 
sonders ausgezeichnete Sarcoseptenpaar angehört, als dorsale be- 
zeichnen. Von der Rücken- nach der Bauchseite hin werden die 
Sarcosepten immer kleiner, so dass die ventralen die kleinsten 
sind. Cereanthus besitzt also eine ausgesprochene Amphipleu- 
ren-Form, die sich bei €. Lloydii auch in der excentrischen 
Lage des Gastral-Porus, der die Gattung Cereanthus auszeichnet, 
kund giebt. 

An Cereanthus scheinen sich die Gattungen Peachia, Ilyan- 
thus, Edwardsia, Halcampa, Arachnactis und Saccanthus anzu- 
schliessen, die mit (ereanthus zusammen von GossE (l. ce.) in der 
Familie der Ilyanthidae vereinigt werden. Namentlich zeigt die 
Gattung Peachia GossE einen unverkennbaren Unterschied zwischen 
hücken- und Bauchseite. Ihr Schlundrohr besitzt nur einen ein- 
zigen Halbkanal (,gonidial groove“ |GossE]), „the edges of which 
are soldered together so as to form a tube, which terminates above 
in a thickened, expanded rim (conchula), the margin of which 
is more or less divided“ (l. c., S. 234). Alle drei von GossE be- 
schriebenen Arten von Peachia (P. hastata, triphylla und undata) 
besitzen diese dorsal gelegene „Conchula‘“, deren Abbildung bei 
GossE zu vergleichen ist (l. c., S. 235, 239 und 243). Peachia 
hat also ebenfalls eine amphipleure Grundform. Diese Grundform 
tritt bei Arachnmactis albida SARS, die nach A. Acassız (No. 32) 
übrigens, wie GossE es schon vermuthete, eine Jugendform von 
Edwardsia ist, in der Anordnung der Tentakeln hervor. Arach- 
nactis albida besitzt gleich Cereanthus einen äusseren und einen 
inneren Tentakelkreis. „First series marginal, twelve to fourteen 
in number — -—: of these eleven are about equal in length and 
thickness, while one or two are very much shorter and smaller 
— —, These smaller — — tentacles always occur at that part 
of the circle which corresponds to one angle of the mouth“ 
(GOSSE, 1. c., S. 264). Bei einer philippinischen Arachnactis fan- 
den sich ausserdem nach SEMmPER (No. 23) „an der Innenfläche 


Zur Blastologie der Korallen. 295 


des Magens zwei kolbige drüsige Gebilde mit sehr langem Aus- 
führgang, der sich direkt in den Mundtrichter zu öffnen schien; 
aber diese beiden Organe bezeichneten nicht etwa die Endpunkte 
eines Durchmessers des Körpers — dessen übrige Organe radiär 
angelegt waren — sondern standen vielmehr so an der Seite des 
Körpers, dass die Linie ihrer grössten Nähe etwa der Entfernung 
zwischen drei Tentakeln entsprach“. Dadurch wird also eine 
Ebene bedingt, „neben welcher diese beiden Organe symmetrisch 
angeordnet sind — —“. 

Die Familie Ilyanthidae GossE zeigt also in drei Gattungen 
eine ausgesprochene amphipleure Grundform. Auf ihre syste- 
matische Stellung komme ich später zurück. 

Was nun schliesslich die Gattung Antipathes und ihre näch- 
sten Verwandten betrifft, so galten diese Korallen früher für die 
einfachsten und primitivsten unter den Hexakorallen, was durch 
ihre geringe Tentakelzahl, die hier nur sechs beträgt, gerecht- 
fertigt schien. 

‘Die Untersuchungen LAcAzE-DUTHIERS’ (No. 14) und kürzlich 
die von G. v. KocH (No. 38) haben jedoch gezeigt, dass der Bau 
und die Grundform dieser eigenthümlichen Korallen keineswegs so 
einfach und ursprünglich sind, wie es z. B. noch HAEckEL (No. 17, 
Bd. I, S. 469) angenommen hatte. HaEcKEL stellte die Antipa- 
tharien oder Antipathiden (Monocyclia hexactinia BRONN’s) zu den 
regulär-pyramidalen Hexactinoten. Hiernach müsste Antipathes 
sechs gleiche Tentakeln, sechs gleich entwickelte Sarcosepten, 
einen kreisrunden oder regulär-hexagonalen Mund u. s. w. be- 
sitzen. Nun ist aber nach LacazE-Durmers’ und G. v. Kocm’s 
Untersuchungen nicht nur der Mund, sondern der Querschnitt des 
ganzen Körpers der Personen von Antipathes elliptisch; bei A. 
lariw schneidet der Längsdurchmesser des Mundes den Längs- 
durchmesser des Körperquerschnittes senkrecht. Den Mundwinkeln 
entsprechen auch hier, wie überall, zwei gegenständige Tentakeln. 
Die Sarcosepten sind sehr ungleich entwickelt. Nach LAcAzE- 
DurHiers sind deren sechs vorhanden, von denen vier rudimen- 
tär sind; die beiden übrigen sind gegenständig und liegen in der 
durch die kürzere Axe der Mundellipse bedingten Meridianebene 
des Körpers der Person; nur sie besitzen Gastralfilamente. Nach 
G. v. Koch sind ausser den sechs Sarcosepten, welche schon 
LACAZE-DUTHIERS nachweisen konnte, noch vier weitere vorhan- 
den, welche am stärksten rückgebildet sind. Die zwei grösseren 
Sarcosepten theilen die Personen in zwei gleiche Hälften, von 


296 Dr. W. Haacke, 


denen jede durch zwei Sarcosepten von mittlerer Entwickelung in 
drei Kammern getheilt wird. Die vier kleinsten Sarcosepten 
scheinen nach G. v. KocH so angeordnet zu sein, dass in jeder 
der beiden Hälften der Person, welche durch die beiden gegen- 
ständigen grossen Sarcosepten bedingt werden, zwei kleinste Sar- 
cosepten in der Weise symmetrisch angeordnet sind, dass jeder 
zwischen einem grossen und mittleren Sarcoseptum zu liegen kommt. 
Aus dem geschilderten Verhalten ergiebt sich zunächst, dass die 
Personen von Antipathes eine amphithect-pyramidale Grund- 
form besitzen. Wir können dieselbe jedoch vor der Hand nicht 
näher bestimmen, werden aber weiter unten Gelegenheit haben, 
auf dieselbe zurückzukommen; auch werden wir dann näher auf 
die systematische Stellung von Antipathes eingehen. 


N: 


Für die Mehrzahl der Tetrakorallen-Personen glaubte 
HaAszcKkeEr als Grundform die vierseitige reguläre Pyramide oder 
Quadrat-Pyramide, die Tetractinoten-Form, betrachten zu müssen, 
für die Zaphrentiden nahm er dagegen die Tetrapleuren-Form 
in Anspruch. 

Der Körper der Tetrakorallen-Personen ist aus vier Parame- 
ren zusammen gesetzt. Allerdings wissen wir nicht, ob sämmt- 
liche von HAEcKEL zu seinen „Tetrakorallen“, von anderen For- 
schern zu den „Sclerodermata rugosa“ gestellten Formen die ho- 
motypische Grundzahl vier besitzen. Das gilt namentlich für die 
Cystiphylliden, deren Sclerosepten nur durch fast ganz rudimen- 
täre Strichelungen repräsentirt werden; aber die Mehrzahl der übri- 
gen Rugosen zeigen entweder vier, ein Kreuz bildende, auffallend 
entwickelte Scelerosepten, oder ein ähnliches Kreuz von vier De- 
pressionen, oder endlich vier distincte Bündel von Sclerosepten. 

Auch für die Tetrakorallen, deren Weichtheile wir nicht ken- 
nen, müssen wir annehmen, dass die Sclerosepten in den Inter- 
sarcoseptalfächern gebildet wurden. Aus dieser Annahme, in Ver- 
bindung mit der vorwiegenden Entwickelung von vier Sclerosep- 
ten bei manchen Formen (z. B. Stauria), ergiebt sich, dass die 
Sarcosepten der Tetrakorallen, gleich denen der Hexakorallen, zu 
Paaren vereinigt gewesen sind. In den Intersarcoseptalfächern der 
vier am stärksten entwickelten Sarcoseptenpaare sind die vier 
stärksten Sclerosepten gebildet. Diese letzteren liegen demnach 
perradial, nicht, wie HAECKEL annahm, interradial. 

Die vier stärksten Sclerosepten oder, wo diese nicht beson- 


Zur Blastologie der Korallen. 297 


ders hervortreten, die stärkeren Scelerosepten überhaupt, ferner, 
bei manchen Formen, die vier erwähnten Depressionen scheinen 
nun in manchen Fällen gleich entwickelt zu sein. Daraus würde 
die Tetractinoten- Form, die Grundform der Quadrat - Pyramide, 
resultiren. In anderen Fällen — wahrscheinlich in den meisten — 
aber ist nur eins der vier Haupt-Sclerosepten oder eine Depres- 
sion gut entwickelt (z. B. bei Zaphrentis), und daraus ergiebt sich 
für diese Fälle als Grundform die halbe amphithecte Pyramide 
der Zeugiten, für die auch die von KunrtH beschriebene eigen- 
thümliche Anordnung der Sclerosepten bei vielen Formen in An- 
spruch genommen werden muss (vergl. Nr. 28). Da die Zahl der 
Parameren bei den halbamphitheet-pyramidalen Tetrakorallen vier 
beträgt, so gehören die letzteren zu den Jochpaarigen oder Zygo- 
pleuren, und zwar zu den Eutetrapleuren. Sie gehören aber nicht, 
wie HAEcKEL annahm, zu den Eutetrapleura interradialia, son- 
dern zu den radialen oder perradialen Eutetrapleuren, denn die 
dorsoventrale Medianebene sowohl, wie die Lateralebene, fallen 
mit den durch die perradialen Sclerosepten bedingten perradialen 
Meridianebenen der Person zusammen. Dieselbe ist aus einem un- 
paaren eudipleuren dorsalen, aus einem eben solchen ventralen 
und aus zwei paarigen dysdipleuren lateralen Parameren zusam- 
men gesetzt. 


v2. 


Im Vorhergehenden haben wir die entwickelten Personen 
der Korallen bezüglich ihres Aufbaues aus Parameren und ihrer 
Grundform kennen gelernt; fragen wir jetzt, wie sich aus der mon- 
axonien Person des Gastrula-Stadiums die entwickelte stauraxonie 
Person hervorbildet ! 

Ueber die Ontogenie der aus dem befruchteten Eie entstehen- 
den Person der Octokorallen wissen wir bezüglich der post- 
gastrularen Entwickelungszustände, die uns hier allein interessi- 
ren, sehr wenig. Zwar sagt LAcAzE - DuTmERS (Nr. 12, S. 53), 
nachdem er den Mund von Eucorallium als eine Spalte beschrie- 
ben hat: „Ce fait a une valeur organogenique“; ich habe mich aber 
vergebens bemüht, in der „Histoire naturelle du Corail“ einen Be- 
weis für diese Behauptung zu finden. Aus einigen Abbildungen 
LACAZE-DUTHIERS’ könnte man schliessen, dass zuerst vier Sarco- 
septen gebildet werden; die Richtigkeit dieser Deutung lasse ich 
dahingestellt sein. 

KowALEvSsKY (Nr. 31, Taf. V) bildet Querschnitte einer jun- 


298 Dr. W. Haacke, 


sen Person von Aleyonium ab, in welcher alle acht Parameren 
angelegt sind; nach Kowauevsky'’s Fig. 12 zu urtheilen, sind die 
beiden lateralen Parameren viel grösser, als die sechs übrigen ; 
durch dieses Verhältniss und durch den elliptischen Querschnitt 
des Schlundes würde schon bei dieser jungen Person die dorso- 
ventrale Medianebene der erwachsenen angedeutet sein. 

Nach KÖLLıker (Nr. 25, S. 426) beschreibt DALYELL an ganz 
jungen Pennatuliden-Larven „schon einen Magen und 4 Organe, 
welche vom unteren Ende desselben ausgingen (Septula? Mesente- 
rialfalten ?)“. Nach KÖLLIKEr entstehen dagegen die Sarcosepten 
der jungen Pennatuliden-Personen wahrscheinlich alle zugleich (?), 
dagegen treten die beiden langen Gastralfilamente, wenigstens bei 
den durch Knospung entstehenden Personen, wahrscheinlich lange 
vor den übrigen sechs auf, wodurch schon frühzeitig die Octam- 
phipleuren-Form bedingt sein würde. 

Das ist alles, was ich über die postgastrulare Entwickelung 
der Octokorallen-Personen habe in Erfahrung bringen können. 

Eine bessere Kenntniss dieser Entwickelung besitzen wir ge- 
genwärtig von den Hexakorallen. Namentlich die ausgezeich- 
neten, gerade auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen von 
LACAZE-DUTHIERS und demnächst von KowALEvsKky haben uns 
mit manchen interessanten und überraschenden Thatsachen be- 
kannt gemacht, aus denen unzweifelhaft hervorgeht, dass das be- 
rühmte Mınne Epwarps’sche Wachsthumsgesetz der Korallen- 
Personen, was wenigstens die sechszähligen anbetrifit, falsch ist. 

Nach LAcAZE-DUTHIERS bilden sich zunächst in einer Acti- 
nien-Gastrula zwei gegenständige, senkrecht zu der durch die 
grosse Axe des schon bei der Gastrula länglichen Mundes beding- 
ten Meridianebene gestellte, Sarcosepten (Nr. 15, S. 325). Diese 
beiden Sarcosepten theilen aber den Körper der jungen Person 
nicht etwa in zwei gleiche Hälften, denn: 

„A ce moment l’embryon, vu par le cöt& de la bouche, c’est- 
A-dire par le haut, prösente une zone periphcrique claire, et une 
partie centrale color&, &tranglee, comme une 8 du chifire. 

„La comparaison est exacte, car l’un des deux lobes est un 
peu plus grand que l’autre, comme l’une des boucles du chifire.“ 

Die Grundform der jungen Actinie ist also in diesem Stadium 
eine „bilateral-symmetrische“. Hieraus folgt aber nicht, dass die- 
selbe etwa mit der Grundform eines „bilateral- symmetrischen“ 
Wirbelthierkörpers verglichen werden darf. Bei dem letzteren, 
der als Ganzes nur einem einzigen Paramer vergleichbar ist, lie- 


| 


Zur Blastologie der Korallen. 299 


gen die beiden ihn zusammensetzenden Antimeren beiderseits der 
Medianebene. Wollte man nun den jungen Actinien-Körper tecto- 
logisch und promorphologisch mit dem Wirbelthierkörper verglei- 
chen, so müsste man ihn ebenfalls aus zwei Antimeren, deren 
Summe einem Paramer entspricht, zusammengesetzt sein lassen. 
Unser junger Actinienkörper ist aber nicht aus zwei, sondern aus 
vier Antimeren zusammengesetzt. Denn wenn wir mit demselben 
eine tectologische und promorphologische Analyse vornehmen wol- 
len, so gelangen wir nothwendig zu dem Resultat, dass der Kör- 
per unserer mit zwei Sarcosepten versehenen Actinienlarve aus 
zwei Parameren besteht, deren jedes wieder aus zwei Antimeren 
zusammengesetzt ist. Wir haben ein grösseres dorsales und ein 
kleineres ventrales Paramer, deren Medianebenen mit der Dorso- 
ventralebene des ganzen Körpers zusammenfallen. Eine Verglei- 
chung mit dem dipleuren Wirbelthierkörper, der nur einem Para- 
mer entspricht, ist deshalb ‚unmöglich. Wenn wir die Zeugiten- 
Form unserer Actinienlarve in das Hazcrker'sche promorphologi- 
sche System einreihen wollen, so können nur die Zygopleuren in 
Frage kommen, welche in die Tetrapleuren und in die Dipleuren 
zerfallen. Zu den Tetrapleuren, die aus vier Parameren zusam- 
mengesetzt sind, können wir die fragliche, nur aus zwei Parame- 
ren bestehende, Actinienlarve nicht stellen; aber ebenso wenig zu 
den Dipleuren im Hazcker’schen Sinne, die nur einem Paramer 
entsprechen. Es würde, wenn wir für die Grundform unserer 
Actinienlarve eine Bezeichnung finden wollten, nichts anderes übrig 
bleiben, als den Begriff der Dipleuren dahin zu erweitern, dass 
wir den Harcker’schen Dipleuren mit einem Paramer und zwei 
Antimeren, als der einen Unterart der Dipleuren, eine zweite Un- 
terart, die Dipleuren mit zwei in der Lateralebene vereinigten 
Parameren und vier Antimeren, den „Dipleura monoparamera“ 
die „Dipleura biparamera“ gegenüber stellen. Die Grundform der 
ersteren ist die einfach-gleichschenkelige, die der letzteren, gleich 
der der Tetrapleuren, die doppelt-gleichschenkelige oder Antipa- 
rallelogramm-Pyramide, welche einfacher noch, da ihre Basis ein 
Deltoid ist, als „Deltoid-Pyramide‘“ bezeichnet werden könnte. 
LACAZE-DUTHIERS sagt bezüglich der eben besprochenen That- 
sache, wonach nämlich zuerst nur zwei Sarcosepten auftreten, die 
den jungen Korallen-Körper in zwei ungleiche Abschnitte theilen: 
„C'est la un premier fait indeniable et indiscutable qui, & lui 
seul, peut faire considerer les anciennes lois comme profond&ment 
atteintes.“ Er fügt hinzu: „Remarquons que les deux premieres 


300 Dr. W. Haacke, 


loges form6es correspondent chacune & l’une des extremitös de la 
bouche et comme plus tard on verra se developper au-dessus de 
chacune d’elles un tentacule, on peut affırmer dejä qu’en face de 
chaque commissure de la bouche existera un tentacule, et que ces 
deux tentacules couronnant les deux loges commissurales corre- 
spondront certainement toujours aux deux premieres moiti6s pri- 
mitives de l’embryon. 

„Dans l’adulte m&me, malgr& Veffacement des grandeurs re- 
latives, malgre les changements de position qui sont la cons6- 
quence de la multiplication des parties, il est possible de recon- 
naitre les deux premieres loges par les deux tentacules qui leur 
correspondent.“ 

Die Entwickelung nimmt nun folgendermaassen ihren Fort- 
gang. Zunächst bilden sich in dem grösseren der beiden primä- 
ren Intersarcoseptalfächer zwei neue Sarcosepten; die Ebene, wel- 
che durch diese bedingt wird, steht wieder senkrecht zur dorso- 
ventralen Medianebene. Die Dipleuren-Form geht also dadurch, 
da jetzt vier Parameren vorhanden sind, in die Tetrapleuren-Form 
über. Wir haben jetzt ein unpaares dorsales, ein eben solches, 
aber von dem dorsalen verschiedenes, ventrales und zwei paarige 
laterale Parameren. Die beiden ersten Parameren bleiben immer 
unpaar, „tandisque les autres se formeront dorönavant toujours 
symötriquement et en m&me temps paires et opposdes les unes aux 
autres, transversalement de chaque cöte de la ligne, allant d’une 
loge primaire & l’autre.“ 

Nachdem sich in dem grösseren primären Intersarcoseptalfach 
zwei neue Sarcosepten gebildet haben, geschieht dies auch in 
ganz gleicher Weise in dem kleineren. Dadurch geht die Tetra- 
pleuren-Form in die Hexamphipleuren-Form über; diese ist aber 
nur von äusserst kurzer Dauer und kann nicht als Ausgangs- 
punkt der Hexaphragmen-Form der erwachsenen Acti- 
nie angesehen werden. Denn fast gleichzeitig mit dem drit- 
ten Sarcoseptenpaar bildet sich in den beiden Intersarcoseptal- 
räumen, welche von den ältesten und zweitältesten Sarcosepten 
gebildet werden, ein neues Sarcoseptenpaar, wodurch die kaum 
entstandene Hexamphipleuren-Form in die Octamphipleuren-Form 
übergeht, die von viel längerer Dauer ist. 

Die neuen Sarcosepten bilden sich immer beiderseits der bei- 
den ältesten: „Constamment c’est la partie voisine des deux pre- 
mieres cloisons, dans les deux moities primitives, qui est soumise 
au travail divisionnaire; de sorte que c’est en avant et en arriere 


Zur Blastologie der Korallen. 301 


des deux premieres cloisons que s’&tablissent les divisions ult6- 
rieures“ (1. c., S. 336). 

Auf die Octamphipleuren-Form folgt die Dekamphipleuren- 
Form, welche dadurch entsteht, dass in den beiden den ältesten 
Sarcosepten benachbarten Intersarcoseptalfächern der grösseren 
primären Hälfte das fünfte Sarcoseptenpaar erscheint. Dann wird 
an der entgegengesetzten Seite des ältesten Sarcoseptenpaares ein 
sechstes Paar eingeschoben, wodurch die Dekamphipleuren - Form 
in die Dodekamphipleuren-Form übergeht. 

Aus dem geschilderten Verhalten in dem successiven Auftre- 
ten der Sarcoseptenpaare könnte man die Berechtigung herneh- 
men zu dürfen glauben, den Hexakorallen-Personen, welche nach 
HAECcKEL nur sechs Parameren besitzen, eine grössere Parameren- 
Zahl zuzuschreiben. Es wird sich aber später ergeben, dass es 
sehr misslich ist, überhaupt, wie es auch von uns eben geschehen 
ist, bei der unentwickelten Korallen-Person schon von Parameren 
zu reden. Es wird sich später zeigen, dass man der von LACAZE- 
DUTHIERS beschriebenen postgastrularen Entwickelung der Koral- 
len-Personen leicht eine falsche Bedeutung zuschreiben kann, was 
man thun würde, wenn man die in denselben der Reihe nach auf- 
tretenden Formen mit besonderen Bezeichnungen belegen, sie tecto- 
logisch und promorphologisch analysiren wollte. Es ist genügend, 
dass wir uns merken, dass bei den Actinien auf das monaxonie 
Gastrula-Stadium eine amphithecte oder halb-amphithecte Staura- 
xon-Form folgt. 

Die Form mit zwölf Sarcosepten, von der eben zuletzt die 
Rede war, und welche wir der Einfachheit wegen als Dodekam- 
phipleuren-Form bezeichneten, ohne dieser Bezeichnung, wie ge- 
sagt, eine besondere Bedeutung unterlegen zu wollen, geht bald 
in die amphithect-pyramidale Grundform der erwachsenen Actinie 
durch das mehr oder weniger beträchtliche Gleichwerden der Sar- 
cosepten und Intersarcoseptalräume über: „— — quand le nombre 
des lobes est arriv@ a douze, l’&volution semple s’arräter et l’acti- 
vite du travail se porter sur la r&gularisation des grandeurs qui 
bientöt deviennent toutes &gales. Alors une jeune Actinie chez 
qui le travail dont il s’agit est presque accompli, perd un peu de 
son aplatissement dans un sens, et se rapproche de la forme sph6- 
rique; son peristome devient circulaire et regulier, quoique sa 
bouche reste oblongue et contienne A r&epondre par ses deux com- 
missures aux deux loges primitives.“ 

Von den Tentakeln entwickelt sich zunächst nur ein ein- 


302 Dr. W. Haacke, 


ziger; er erscheint über dem unpaaren Intersarcoseptalfache der 
grösseren primären Hälfte. Am häufigsten kann man bezüglich 
des Erscheinens der Tentakeln folgendes Stadium antreffen: Wenn 
die Larve acht Sarcosepten und ebenso viel Intersarcoseptalfächer 
besitzt, hat sie auch acht Tentakeln, von denen der dem ältesten, 
in der Medianebene gelegenen, Intersarcoseptalfache entsprechende 
der grösste ist; die beiden zweitgrössten stehen über den dem 
ältesten Sarcoseptenpaare zunächst gelegenen Intersarcoseptalfä- 
chern der kleineren primären Hälfte. 

Wenn die Zahl der Tentakeln zwölf erreicht hat, regularisi- 
ren sie sich; wir haben schliesslich „deux couronnes, l’une de six 
tentacules grands, l’autre &galement de six tentacules plus petits 
alternant avec les premiers.“ Der junge Actinien-Körper besitzt 
jetzt die Hexaphragmen-Form, welche auch fernerhin festgehalten 
wird. Die vier ersten Paare der Gastralfilamente erscheinen 
in folgender Reihenfolge: das älteste Paar entwickelt sich an den 
beiden ältesten Sarcosepten, das zweitälteste an dem viertältesten, 
das drittälteste an dem drittältesten und das viertälteste an dem 
zweitältesten Sarcoseptenpaar. 

Wenn die Zahl der Tentakeln zwölf überschritten hat, gilt 
bezüglich des Erscheinens der Gastralfilamente Folgendes: „La for- 
mation des cordons pelotonnds s’effectue successivement sur les 
deux cloisons limitant les loges des premiers, seconds, troisieme 
cycles — —.“ 

Auf die folgenden Entwickelungszustände brauchen wir nicht 
weiter einzugehen; nur das sei bemerkt, dass die sechs grössten 
der ersten zwölf Tentakeln auch ferner die grössten bleiben und 
dadurch die einmal erlangte Hexaphragmen - Form des Körpers 
immer bewahren, während die übrigen nach und nach durch neue 
substituirt werden, so dass die sechs kleineren der zwölf ältesten 
Tentakeln bei der erwachsenen Actinie schliesslich dem letzten 
Cyclus angehören. 

Genau so, wie die Ontogenie der Actinien, verläuft nach 
LACAZE - DUTHIERS (Nr. 16) die einer Steinkoralle, Astroides 
calycularis, die demnach hier keiner weiteren Beschreibung be- 
darf. Erwähnt braucht nur zu werden, dass die zwölf ältesten 
Sclerosepten oder „Sternleisten“ gleichzeitig entstehen. 

Die Untersuchungen von KOWALEVSKY (Nr. 31) über die On- 
togenie der Actinien, welche in Bezug auf die Entstehung der 
Gastrula ungleich werthvoller als die von LACAZE-DUTHIERS sind, 
aber die Entwickelung der Sarcosepten und Tentakeln wohl nicht 


Zur Blastologie der Korallen. 303 


so genau verfolgt haben, scheinen die Angaben von LAcAzE-Dv- 
THIERS zu bestätigen. Zwar theilt nach KowAnLEvsky das erste 
Sarcoseptenpaar die Larve einer der Actinia mesembryanthemum 
nahestehenden Actinie in zwei gleiche Hälften; aber nach der so 
bestimmten Angabe von LACAzE-DUTHIERS bedarf diese Beobach- 
tung wohl einer Kontrole. Später entstehen nach KowALEvsKY, 
den Angaben LAcAzE - DUTHIERS’ entsprechend, in jeder Körper- 
hälfte zwei neue Sarcosepten; im Ganzen sind dann also sechs 
vorhanden, die den Magen in sechs Kammern theilen. Noch spä- 
ter bildet sich jederseits in der Mitte noch je ein Sarcoseptum, 
so dass in diesem Stadium acht Sarcosepten vorhanden sind. Die 
dann noch weiterhin entstehenden Sarcosepten sollen in ziemlich 
unregelmässiger Weise zum Vorschein kommen. Um den Mund 
treten, entsprechend der Zahl der darunter liegenden Kammern, 
warzenförmige Fortsätze auf, die Anlagen der Tentakeln. Zunächst 
sollen acht, weiterhin mehr erscheinen. 

KowALEvsky hat auch die Ontogenie von Cereanthus, der, 
wie wir oben gesehen haben, ganz eigenthümliche tectologische 
und promorphologische Verhältnisse zeigt, beobachtet. 

Ueber die Ontogenie von Cereanthus lagen uns schon einige 
Beobachtungen von JuLEs HAmMmE vor. Nach diesem, leider zu 
früh für die Wissenschaft verstorbenen, Forscher (Nr. 6) erschei- 
nen an den Larven von Cereanthus zunächst vier Tentakeln, von 
denen HAımE annahm, dass sie gleichzeitig entstehen. Er bemerkt 
jedoch, dass zwei davon grösser sind, als die beiden anderen, so 
zwar, dass die vier Tentakeln in Bezug auf die Meridianebene, 
welche durch die grosse Axe des schon bei den Larven läng- 
lichen Mundes bedingt wird, symmetrisch angeordnet sind, wo- 
durch schon frühzeitig die Zeugiten - Form bedingt wird. Einen 
fünften Tentakel sah HAımE zwischen den beiden grösseren ent- 
stehen; er nimmt an, dass derselbe über demjenigen Intersarco- 
septalfache steht, welches sich zwischen den beiden grossen Sar- 
cosepten des erwachsenen Thieres befindet. 

Nach KowALevsky entstehen zunächst ebenfalls vier Tentakeln 
und vier Kammern; zwei Sarcosepten sind schon sehr frühzeitig 
sehr verlängert. Die Tentakeln vermehren sich weiterhin allmählig; 
von denen des inneren Kreises existiren lange Zeit hindurch nur 
zwei. Die Einstülpung des Schlundes erfolgt bei den Larven von 
Cereanihus nach KowALEvsky hauptsächlich nur von zwei ent- 
gegengesetzten Seiten aus; also auch hierdurch dokumentirt sich 
schon frühzeitig die Zeugiten-Form. 


304 Dr. W. Haacke, 


Ueber die Entwickelung von Edwardsia, die Cereanthus, wie 
schon oben angedeutet, vielleicht sehr nahe steht, berichtet A. Acassız 
(No. 32), dass die Arachnactis eine Jugendform von Edwardsia 
ist. Es bilden sich bei den Larven von Edwardsia zunächst acht 
Sarcosepten; dann erscheinen die Tentakeln, die sich, unabhängig 
von den Sarcosepten, stets beiderseits des einen Endes der Mund- 
spalte, also symmetrisch, entwickeln, eine Beobachtung, die sehr 
gut mit der oben mitgetheilten Beschreibung der Tentakel- An- 
ordnung der Arachnactis von GossE übereinstimmt. 

Also auch bei Edwardsia, wie bei Cereanthus, Astroides und 
den Actinien, ist die Stauraxon-Form von Anfang an die centre- 
pipedische. 

Aus sehr wenigen vorliegenden Beobachtungen können wir 
Einiges über die Ontogenie der Tetrakorallen schliessen. 

Dem MıLne Epwarps’schen Wachsthumsgesetz gemäss, das für 
die Hexakorallen, wie wir gesehen haben, nicht zutrifft, hatte man 
angenommen, dass bei den Tetrakorallen zuerst vier primäre Sclero- 
septen auftraten. Nun hält aber PourrAuks (No. 29) diese An- 
nahme für durchaus unbegründet und R. Lupwie (No. 10 und 11) 
will überhaupt nichts von einer tetrameralen Anordnung der Selero- 
septen bei den Rugosen wissen. Von PourTALks’ Arbeit giebt 
MoseELey (l. c., S. 94) ein Referat; er sagt von PourTALks: „He 
has by the examination of the Lophophyllum proliferum (M. En- 
WARDS and HAIME) come to the conclusion that the tetrameral 
arrangement claimed for the Rugosa is only apparent, there being 
originally six primary septa. The coral was examined by ceutting 
successive transverse sections. Such a section from the tip of 
Lophophyllum proliferum, representing the youngest stage, shows 
six primary septa and six interseptal spaces placed symmetrically 
on two sides of a vertical plane and unequally developed. By 
unequal development of additional septa in further development 
(investigated by the examination of sections successively nearer to 
the margin of the calicle) the seeming tetrameral. arrangement is 
produced.“ Auch RÖMER und Linpström sollen schon vor Pour- 
TALES dieselben Thatsachen gefunden haben. KuntH (No. 28) hält 
zwar noch an dem primären tetrameralen Bau der Rugosen fest, 
PourTALEs erklärt dieses aber als eine Folge der Untersuchung 
nur älterer Individuen seitens Kunru’s. Man braucht die Richtig- 
keit der PourTALEsS’schen Angaben gar nicht zu bezweifeln, ohne 
deshalb den tetrameralen Bau der Rugosen aufzugeben; denn auch 
bei den Rugosen ist es nach den angeführten Thatsachen sehr 


Zur Blastologie der Korallen. 305 


wahrscheinlich, dass erst zahlreiche Septen nach und nach paar- 
weise entstehen, bevor sich durch spätere Regularisation vier Para- 
meren-Gruppen differenziren. Hieraus folgt aber nothwendig, dass 
während eines gewissen Stadiums die Septenzahl gleich sechs ge- 
wesen sein muss. 


VIM. 


Wir haben im Vorhergehenden gesehen, dass die Grundform 
der entwickelten Korallen-Personen in den allermeisten Fällen eine 
centrepipedische oder doch wenigstens eine amphitheet-pyramidale 
ist, also eine „bilateral-symmetrische“, wie die meisten Zoologen 
zu sagen pflegen, dass sie nur äusserst selten, vielleicht nie, als 
eine actinote oder „reguläre“ angesehen werden darf; wir haben 
fernerhin gesehen, dass die Anlage der ersten Organe bei den be- 
züglich dieses Punktes untersuchten Korallen ebenfalls centre- 
pipedisch erfolgt, dass sich schon frühzeitig Rücken - und Bauch- 
fläche unterscheiden lassen; es handelt sich nun um die Frage, 
wie diese Thatsachen zu erklären, beziehungsweise phyloge- 
netisch zu verwerthen sind. 

Wir haben im der Einleitung einen Satz Dana’s angeführt, 
wonach die „antero-posterior (or head-and-tail) polarity, with also 
the right-and-left“, ‚„eminently characteristic of the animal type“ 
ist. Ich bin versucht, diesem Satz einen creatistischen Sinn unter- 
zulegen; der Schöpfer, so scheint mir DanA zu argumentiren, hat 
geglaubt, sich einer Inkonsequenz oder einer Ungerechtigkeit schuldig 
zu machen, wenn er den Korallen-Personen nicht auch „something“ 
von dem „symmetrischen“ Baue, mit denen er andere Thiere in 
so unverkennbarer Weise bedacht hat, zukommen lasse. Aber 
hoffentlich werde ich nicht allein stehen, wenn ich einer solchen 
undiscutirbaren Erklärung eine causale vorziehe, und eine solche 
ist in der That möglich. 

Die dipleure Grundform der Würmer, Mollusken, Arthro- 
poden und Vertebraten lässt sich unschwer durch die Anpassung 
ihrer gemeinsamen Vorfahren an die kriechende Lebensweise, 
an die Vorwärtsbewegung in einer bestimmten Richtung, erklären; 
denn für die Locomotion in einer bestimmten Richtung ist die 
Zeugiten-Form die zweckmässigste, weshalb wir auch unseren Wa- 
gen und Schiffen diese Grundform gaben. 

Andererseits würde sich die actinote oder regulär-pyramidale 
Grundform eines Thieres leicht durch die Anpassung seiner Vor- 


fahren an die sessile Lebensweise erklären lassen. 
Bd. XII. N. F. VI, 2. 20 


306 Dr. W. Haacke, 


Demgemäss betrachtet HAccKer (No.21, 8.35) „lediglich einer- 
seits die festsitzende Lebensweise bei der Stammform der Zoo- 
phyten (Protascus), als die mechanische ‚wirkende Ursache‘ ihres 
radialen Typus oder genauer ausgedrückt ihrer actinoten (re- 
gulär-pyramidalen) Grundform; andererseits die kriechende Lebens- 
weise bei der Stammform der Würmer (Prothelmis) als die mecha- 
nische causa efficiens ihres bilateralen Typus oder genauer aus- 
gedrückt ihrer dipleuren (amphitheet-pyramidalen) Grundform“. 

Nun besitzen aber die Personen der Korallen, welche letzteren 
doch zu den Zoophyten gehören, keine actinote oder regulär-pyra- 
midale Grundform, sondern entweder die amphitheet-pyramidale 
oder gar die centrepipedische der höheren Thiere. Es ist also die 
schwierige Frage zu beantworten, wie diese Eigenthümlichkeit bei 
den doch auch wahrscheinlich von sessilen Stammformen abzu- 
leitenden Korallen zu erklären ist. 

Man könnte freilich annehmen, dass die Vorfahren der Ko- 
rallen die kriechende Lebensweise besassen, dass diese Vorfahren 
infolgedessen durch Anpassung die Zeugitenform erlangt hatten, 
und wenn man demgemäss die postgastrularen Larvenformen, welche 
von Anfang an die Zeugitenform besitzen, als ontogenetische Re- 
kapitulation der centrepipedischen Stammform deuten wollte, so 
wäre dieses nach dem „biogenetischen Grundgesetz“ nicht eben 
ungerechtfertigt. Aber durch diese Anschauung würden die Ko- 
rallen weiter von den übrigen Zoophyten entfernt, als es sich durch 
ihre übrigen morphologischen Verhältnisse rechtfertigen lässt. 

Mir scheint es durchaus wahrscheinlich, dass sämmtliche Zoo- 
phyten, alle Spongien, Hydromedusen, Ctenophoren und Korallen, 
von einer gemeinsamen, zweiblättrigen, sessilen Stammform, dem 
HAEcKEr’schen Protascus, abzuleiten sind, der seinerseits wieder 
von der Gastraea abstammt. Es scheint mir auch weiterhin sehr 
wahrscheinlich, dass alle Nesselthiere oder Acalephen (Hydro- 
medusen, Ctenophoren, Korallen) eine gemeinschaftliche Stamm- 
form, die, von dem Protascus abzuleitende, Archydra, besitzen, 
und dass die gemeinschaftliche Stammform sämmtlicher Korallen, 
dass Protocorallium sich durch Entwickelung der Sarcosepten und 
des Schlundrohres aus der Archydra hervorgebildet hat, dass also 
sämmtliche Stammformen der Korallen — vom Protascus bis zum 
Protocorallium — der festsitzenden Lebensweise huldigten und dass 
demnach die Heterostauren-Form der Korallen-Personen nicht durch 
die Annahme einer kriechenden Stammform zu erklären ist. 

Wenn also diese Annahme, wonach die Stammform der Ko- 


Zur Blastologie der Korallen. 307 


rallen eine kriechende Lebensweise und infolgedessen die Zeugiten- 
Form besass, die sich etwa dann durch späteres Sessilwerden der 
regulär-pyramidalen Grundform näherte, wenn wir diese Annahme 
von der Hand weisen müssen, so ist die Zeugiten-Form der Korallen- 
Personen auf eine andere Ursache zurückzuführen, und diese Ur- 
sache ist, wie mir scheint, unschwer zu finden. 

Bekanntlich zeigen viele Phanerogamen-Blüthen (z. B. 
die der Labiaten) die gleiche amphipleure Grundform, wie viele 
Korallen-Personen; man kann an ihnen Rücken- und Bauch-, rechte 
und linke Seite unterscheiden. Nun ist bei diesen Phanerogamen- 
Blüthen die Rückenseite immer dem Stamme der Pflanze zuge- 
wendet, woraus unzweifelhaft hervorgeht, dass diese Stellung und 
die amphipleure Grundform der Blüthe in ursächlichem Zusammen- 
hang stehen. Vielleicht sind es Wachsthumsverhältnisse, aus wel- 
chen die amphipleure Grundform z. B. der Labiatenblüthen und 
ihre Stelluug am Stamme resultirt. 

Nun wenden auch bei den stockbildenden Korallen die anmıphi- 
thect, beziehungsweise halbamphithect, gebauten Personen ihre Rü- 
ckenseite immer dem Centrum des Stockes zu. 

Darauf hat zuerst MosELey bei Sarcophyton und Heliopora 
aufmerksam gemacht. „The polyps in Sarcophyton are so disposed 
that they have the dorsal intermesenterial spaces directed towards 
the centre of the pileus“ (l. c., S. 112), und die Personen von Helio- 
pora coerulea haben „their dorsal surfaces or the intermesenterial 
spaces devoided of retractor muscles (‚Dorsalfächer‘) always nearer 
to the summits of the colony than are the ‚Ventralfächer‘”, sie 
sind also, da der Cormus „a flat plate“ ist, „placed back to back“ 
(l. c., 8.108). Dieselbe Anordnung der Personen am Stock ist bei 
den meisten Arten von Madrepora sehr schön zu erkennen. 

Hieraus muss man ebenso, wie bei jenen Phanerogamen- 
Blüthen, schliessen, dass auch hier diese Stellung und die hetero- 
staure Grundform der Korallen-Personen in Causalnexus stehen, 
dass die Stockbildung die Ursache der Differenzirung von Rücken- 
und Bauchseite bei den den Stock zusammensetzenden Personen 
ist. Man könnte hier freilich, ohne jenen Causalnexus zu leugnen, 
einwenden, dass die solitären Vorfahren der stockbildenden Ko- 
rallen sehr wohl schon eine heterostaure Grundform besessen haben 
könnten, und dass jene Stellung der Personen am Stocke vielleicht 
daraus resultire, dass die Personen nur an bestimmten Körper- 
Regionen neue Knospen treiben, wofür der Grund eben in ihrer 
heterostauren Grundform zu suchen sei. Man könnte hinzufügen, 

20* 


308 Dr. W. Haacke, 


dass für jene Phanerogamen-Blüthen die Verhältnisse ganz anders 
lägen als für die Personen der stockbildenden Korallen, dass dort 
der Stock vor der Blüthe, hier umgekehrt eine Person, ein Kelch 
des „Blumenthieres“, vor dem Stock existire, und dass mit einer 
Erklärung, welche die Heterostauren-Form der Personen stock- 
bildender Korallen als Folge der Stockbildung ansieht, nichts für 
die vielen solitären Arten mit heterostaurer Grundform, wie es 
z. B. Cereanthus eine ist, gewonnen sein würde. 

So gewichtig dieser Einwurf auch auf den ersten Blick zu 
sein scheint, so unschwer ist er zu beseitigen. Freilich müssen 
wir dabei eine Hypothese zu Hülfe nehmen; aber ohne Hypothesen 
können wir auch vor der Hand keine wahrhaft wissenschaftliche 
Morphologie der Organismen treiben. Auch für die solitären Ko- 
rallen-Arten mit heterostaurer Grundform müssen wir die Ursache 
der letzteren in der Stockbildung suchen, so zwar, dass wir stock- 
bildende Vorfahren für dergleichen solitäre Arten annehmen. Sind 
doch auch die höheren Medusen, welche keinen Generationswechsel 
mehr besitzen, ursprünglich aus stockbildenden Hydroiden un- 
zweifelhaft hervorgegangen! Die frühesten Vorfahren der Korallen 
sind allerdings sicher solitäre Arten gewesen; dieselben werden 
aber auch eine actinote (regulär-pyramidale) Grundform besessen 
haben. Möglicherweise existiren noch direkte solitäre Nachkommen 
derselben, welche bis heute die actinote Pyramiden-Form bewahrt 
haben. 

Will man für die gegenwärtig bekannten solitären Korallen- 
Arten mit heterostaurer Pyramiden-Form gleichfalls eine ununter- 
brochene Reihe solitärer Vorfahren annehmen, so bleibt jene Grund- 
form unerklärt; wo aber in der That eine Erklärung, wenn auch 
mit Zuhülfenahme einer Hypothese, möglich ist, ist man nach all- 
gemeinen wissenschaftlichen Prinzipien gezwungen, sie anzunehmen, 
es sei denn, dass man eine plausibelere hätte. Ich bezweifle aber, 
dass eine solche gefunden wird. 

Aus der Ableitung sämmtlicher Korallen- Arten mit hetero- 
staurer Personen-Form von stockbildenden Arten, aus der Erklä- 
rung jener Form durch die Stockbildung, fällt auch ein helles 
Licht auf die Ontogenie der Korallen. Auch hier ist wieder 
die Stockbildung als die Ursache jener cenogenetischen Ab- 
änderung der palingenetischen Keimungsform aufzufassen, jener 
„Fälschung“ des ursprünglichen Entwicklungsganges, welche darin 
besteht, dass die Sarcosepten paarweise und nicht von Anfang an 
in grösserer, der Zahl der Parameren entsprechender, Anzahl auf- 


Zur Blastologie der Korallen. 309 


treten. Wer sich durch diese Erklärung nicht befriedigt fühlen 
sollte, mag eine andere suchen; ich bezweifle es aber auch hier 
wieder, dass Jemand eine andere Erklärung vorzubringen vermag. 
Unsere Erklärung wird uns auch bei der Besprechung der Zahlen- 
Verhältnisse der Grundformen der Korallen-Personen gute Dienste 
leisten. 

Dass die Stellung am Stock von grossem Einfluss auf die 
Grundformen der Personen ist, dafür will ich noch ein sehr lehr- 
reiches Beispiel anführen. Es ist schon erwähnt, dass bei den 
meisten oder doch sehr vielen Arten von Madrepora, die Personen 
durch zwei auffallend entwickelte gegenständige Sclerosepten, welche 
in der (dorso-ventralen) Medianebene liegen, ausgezeichnet sind; 
es ist ferner erwähnt, dass die amphitheet- (oder amphipleur- [?]) 
gebauten Personen dieser stockbildenden Korallen-Gattung so zu 
sagen mit dem Rücken gegen die Axe des Stockes oder eines 
seiner Zweige gelehnt sind. Nun besitzen aber in der That wirk- 
lich nur diejenigen Personen eine ausgesprochene amphipleure oder 
amphithecte Grundform, welche seitlich an den Zweigen des Stockes 
angeordnet sind. Dagegen trägt jeder Zweig an der Spitze eine 
Person, welche fast actinot gebaut ist. Bei dieser Person sind die 
sechs Sclerosepten des ersten Cyclus fast gleich entwickelt, wenn 
auch zwei gegenständige meistens etwas grösser bleiben; bei den 
seitlich an den Zweigen sitzenden Personen, sind die beiden grossen 
Sclerosepten dagegen oft die einzigen, welche überhaupt vorhanden 
sind. Auch zeigt bei diesen Personen schon das Sclerenchym der 
Körperwand eine amphipleure Grundform, während es bei der an 
der Spitze eines Zweiges befindlichen Person eine cylindrische Form 
besitzt. — Aus diesem Beispiel geht die hohe Bedeutung der Stock- 
bildung für die Grundformen der Personen zur Evidenz hervor, 
denn es zeigt uns, dass nur diejenigen Personen eine Modifikation 
ihrer Grundform erfahren, denen, vermöge ihrer seitlichen Stellung 
am Stocke, die Stockbildung — um mich so auszudrücken — nicht 
gleichgültig sein kann. Auf die Grundform der an der Spitze 
eines Zweiges befindlichen Person kann die Stockbildung dagegen 
ebenso wenig von Einfluss sein, wie der Körper, dem eine solitäre 
etwa amphithecte Korallen-Person aufsitzt, im Stande ist, diese 
in eine halb-amphithecte zu verwandeln. 

Die Stockbildung ist, wie sich bei Madrepora deutlich er- 
kennen lässt, die einzige Ursache, weshalb die Personen der meisten 
Korallen nicht actinot (regulär-pyramidal), sondern amphithect oder 
. amphipleur gebaut sind, und aus diesem Grunde müssen wir auch 


510 Dr. W. Haacke, 


für solitäre Arten mit amphitheeter oder amphipleurer Grundform 
die Ursache eben dieser Grundform in Stockbildung suchen, in 
Stockbildung, welche sich bei den Vorfahren solcher jetzt solitärer 
Arten fand, die bei diesen amphipleure oder amphithecte Personen- 
Formen erzeugte, welche letztere dann auf die wieder solitär wer- 
denden Nachkommen vererbt wurden. 


IX. 


Die Besprechung der homotypischen Grund-Zahlen des 
Korallen-Personen-Körpers ist der letzte von uns zu erledigende 
Punkt. 

HaEcKEL theilt die Korallen-Klasse bekanntlich in die drei 
Legionen, der Tetra-, Octo- und Hexakorallen. 

Die Aufstellung einer Legion der Octokorallen bedarf keiner 
weiteren Rechtfertigung, denn alle „Octokorallen“ besitzen nie mehr, 
nie weniger, als acht Tentakeln, acht Sarcosepten u. s. w.; sie 
bilden auch sonst eine durchaus natürliche Gruppe im Systeme 
der Korallen. 

Das Gleiche gilt aber nicht für die „Hexakorallen“. Die 
Personen der Mehrzahl der hierher gehörigen Formen besitzen 
allerdings in ausgesprochenster Weise einen hexameralen Bau. Aber 
schon unter den Actinien, von denen viele die homotypische 
Sechs-Zahl so auffallend zur Erscheinung bringen, giebt es andere 
Formen, bei denen dieses keineswegs der Fall ist. So besitzt nach 
GossE (l. c.) Phellia gausapata 16 Tentakeln, 8 grössere und 8 
kleinere. P. pieta besitzt 32 = 8 + 8 + 16 Tentakeln, während 
P. Brodrieii allerdings 6 =6-+6-+12-+ 24-48 Tentakeln 
besitzt. Ebenso besitzt Sagartia coceinea 64—=16 + 16 + 32 
Tentakeln und S. sphyrodeta hat deren circa 48 =8+8+16+16; 
aber andererseits ist bei der Mehrzahl der Arten von Sagartia 
die Tentakel-Anzahl ein Multiplum von sechs. Ferner besitzt Tealia 
crassicorms SO —=5 +5 + 10 + 20 + 40 Tentakeln. Für der- 
gleichen Arten kann man unmöglich die homotypische Grundzahl 
gleich sechs setzen. Diese Grundzahl kommt nach KLUNZINGER 
(No.41) auch den Personen der meisten Zoantharien (Palythoa etc.) 
nicht zu, und KLUNzINGER meint, dass der Harcker'sche Name 
„Hexacoralla“ „rein theoretisch und nicht in der Natur begründet“ 
ist (l. c., S. 59, Anmerkung). Antipathes, welche nach KLUNZINGER 
„fast die einzige wirklich 6strahlige Koralle“ ist, hat nun gar, wie 
G. v. Koch nachgewiesen hat, neben ihren sechs Tentakeln zehn 
Sarcosepten. 


Zur Blastologie der Korallen. all 


Diese Beispiele, die sich noch leicht vermehren liessen, lassen 
scheinbar die HArckEer’sche Bezeichnung „Hexakorallen“ als durch- 
aus unbegründet erscheinen; aber auch nur scheinbar. Denn 
in den verschiedensten Korallen-Familien kehrt die homotypische 
Grund-Zahl sechs mit solcher Konstanz wieder, dass wir sie noth- 
wendig als das Erbtheil einer für alle diese Korallen-Familien ge- 
meinschaftlichen Stammform betrachten müssen. Die Ausnahmen 
sind eben nur Ausnahmen und sind erst secundär entstanden. 
Wir werden dieses nachzuweisen versuchen. Ich betrachte als die 
Stammform sämmtlicher Korallen eine regulär-pyramidale, d.h. 
actinote, solitäre Form mit vier Parameren, welche ihrerseits 
aus einer der Hydra nahestehenden Hydroidenform abzuleiten wäre. 
Aus dieser solitären Stammform gingen wahrscheinlich schon sehr 
frühzeitig stockbildende Formen hervor, und die Stock- 
bildung war die Ursache, dass die Personen dieser Arten die acti- 
note Grundform verloren und die amphithecte, in manchen Fällen 
sogar die centrepipedische, annahmen. Diese Abänderung der 
Grundform bei den entwickelten Personen übertrug sich auch auf 
die Ontogenie, so zwar, dass die zuerst entstehenden Sarcosepten 
nicht mehr in der Zahl der Parameren (4), sondern immer nur 
paarweise zum Vorschein kommen. 

Ein Zweig der Descendenten dieser vierzähligen stockbildenden 
Korallen mit abgeänderter Personen-Form und cenogenetisirter 
Keimesgeschichte behielt auch fernerhin den tetrameralen Bau der 
Personen bei; es ist dies der Zweig der Tetrakorallen. Bei der 
Stammform eines anderen Zweiges, des Zweiges der Octokorallen 
nämlich, wurde die Parameren-Zahl verdoppelt, die Stammform 
dieses Zweiges besass acht Tentakeln, acht Sarcosepten u. Ss. w. 
und vererbte diese einfache Achtzahl auf sämmtliche Descendenten. 
Die gleiche Anordnung der Septenmuskeln u. s. w., welche die 
meisten Octokorallen- Personen heute zeigen, ist möglicherweise 
schon von der Stammform oder deren Vorfahren erworben worden. 
Daneben bleibt aber auch die Möglichkeit bestehen, dass die Stamm- 
form der Octokorallen actinot gebaut war. Wenn dieses der Fall 
ist, so wird die Verdoppelung der Parameren ihrer vierzähligen 
Vorfahren durch Entwickelung je eines neuen Sarcoseptums in den 
vier Intersarcoseptalräumen der tetractinoten Vorfahrenform erfolgt 
sein. Auf diese Weise lässt sich wenigstens die Entstehung von 
acht Parameren aus vieren am leichtesten begreifen. Wenn dagegen 
die Stammform der Octokorallen schon amphipleur gebaut war, 
wird sie ihre acht Parameren durch wiederholte Einschiebung von 


312 Dr. W. Haacke, 


je zwei Sarcosepten zwischen die vier der vierzähligen Vorfahren- 
form erhalten haben. Der Grund dieses letzteren Entwickelungs- 
modus würde dann in Stockbildung zu suchen sein, während die 
simultane Entstehung von vier neuen Parameren sich auch bei 
solitären Formen begreifen lässt. Eine bessere Kenntniss der Onto- 
genie der Octokorallen wird uns vielleicht bestimmen, uns endgültig 
für die eine oder andere phylogenetische Hypothese zu entscheiden. 
Die Stammform der Hexakorallen ging durch Einschiebung 
zweier neuer Parameren, die ihren Grund nur in der durch Stock- 
bildung abgeänderten Ontogenie der Tetrakorallen-Vorfahren haben 
konnte, aus einer vierzähligen Form hervor. Sie behielt das paar- 
weise ontogenetische Erscheinen der Sarcosepten bei und vererbte 
dasselbe auf ihre Descendenten. Die Entstehung von sechs Para- 
meren aus vieren, also eine Einschiebung von zwei neuen Para- 
meren zwischen vier schon vorhandene, lässt sich nur bei durch 
Stockbildung schon heterostaur gewordenen vierzähligen Formen 
begreifen, während, wie wir gesehen haben, achtzählige Formen 
sich auch aus homostauren vierzähligen ableiten lassen. Die Ur- 
sache der Entstehung von Hexakorallen ist also gleichfalls in Stock- 
bildung zu suchen. Ich vermuthe, dass die Entstehung sechs- 
zähliger Medusen auf ähnliche Weise zu erklären sein wird. 

Das in Stockbildung bei den Vorfahren der Hexakorallen seinen 
Grund habende succedane ontogenetische Auftreten von je zwei 
Sarcosepten wurde nun auch die Ursache der Entstehung von For- 
men, deren Grundzahl fünf oder eine andere ist, aus sechszähligen. 
Dadurch nämlich, dass die bei der Mehrzahl der Hexakorallen 
nach der Bildung der ersten zwölf Sarcosepten stattfindende onto- 
genetische Regularisation der Parameren schon vor oder erst 
nach dem Erscheinen von zwölf Sarcosepten in Wirksamkeit trat, 
und durch das Konstantwerden dieser Larven-Entwickelung, wurde 
für die angeführten Ausnahmen eine andere Grundzahl (fünf, acht) 
bedingt. Die letzte Ursache hierfür ist also wieder die Stockbildung. 

Dass die Zahlenverhältnisse bei den Korallen in irgend einem 
Zusammenhange mit ihrem Organismus stehen müssen, hat schon 
EHRENBERG geahnt, als er im Jahre 1834 schrieb: . „In welchem 
nothwendigen Zusammenhange die Viertheilung bei den Ascidien, 
die Fünftheilung bei den Echinodermen und die Sechstheilung und 
Achttheilung bei den Korallenthieren mit ihrem Organismus stehen, 
noch umständlicher zu entwickeln, wird die Freude eines künftigen 
Naturforschers sein.“ 

Was Antipathes, die ich zu den Hexakorallen stelle, anbetrifft, 


Zur Blastologie der Korallen. 313 


so muss sie als eine stark rückgebildete Form angesehen werden. 
Dieser Ansicht huldigt auch G. v. KocH in seinem Aufsatze „Zur 
Phylogenie der Antipatharien“ (No. 38). Die Personen von Anti- 
pathes bringen es überhaupt nicht mehr zu einer Regularisation 
der Parameren, sie bleiben auf demjenigen Stadium stehen, dass 
bei den übrigen Hexakorallen etwa durch die Larvenform mit zehn 
Sarcosepten repräsentirt wird. 

Für Cereanthus und die mit ihm vielleicht verwandten Gat- 
tungen, welche GossE mit Cereanthus in der Familie der Ilyan- 
thidae vereinigt, wird man vielleicht eine vierte Legion, die der 
Heterokoralien, wie sie heissen mag, bilden können. Cerean- 
thus und seine Verwandten zeigen soviel Eigenthümlichkeiten, dass 
sie nicht wohl, wie es gegenwärtig meistens geschieht, den Hexa- 
korallen zugewiesen werden können. Aber auch zu den Tetra- 
korallen, wie man früher mit HAımz wollte, darf Cereanthus nicht 
gestellt werden; die Tetrakorallen besassen, gleich den Hexakoral- 
len, wie ich oben wahrscheinlich zu machen gesucht habe, zu 
Paaren angeordnete Sarcosepten, das ist aber bei Cereanthus nicht 
der Fall. Noch weniger kommen hier natürlich die Octokorallen 
in Frage. Auch AutmAan will nach Moserey die mit Cereanthus 
verwandte Zdwardsia zwischen die Alcyonarien und Zoantharien 
gestellt wissen. 

. Die hier von mir vorgetragene phylogenetische Hypothese ist 
eine weitere Ausführung der bekannten HAEcKkEr’schen. Dass 
vierzählige Korallen als Stammformen aller übrigen in Anspruch 
genommen werden, hat schon a priori Vieles für sich. A posteriori 
wird diese Annahme durch die Paläontologie gerechtfertigt. Man 
kann für dieselbe vielleicht noch anführen, dass die Hauptperson 
bei den Pennatuliden-Stöcken, der Kiel, einen tetrameralen Bau 
besitzt. 


Wir sind am Schlusse unserer Studie „Zur Blastologie der 
Korallen“. Ein Hauptzweck dieser Arbeit bestand in dem Nach- 
weis, dass die Personen der Korallen weder „regulär-radiär“, 
noch „bilateral-symmetrisch“ gebaut sind, dass diese nichtssagen- 
den Ausdrücke schon zuviel Confusion in unserer Wissenschaft an- 
gerichtet haben, als dass sie noch länger geduldet werden dürften, 
dass dagegen die HArEckeEr’sche Tectologie und Promorphologie 
allein zum Ziele führt; dieser Nachweis ist uns, glaube ich, 
gelungen. Wir haben ferner die heterostauren Grundformen der 
Korallen-Personen, die Ontogenie der letzteren, die Entstehung 


314 Dr. W. Haacke, 


von sechszähligen aus vierzähligen und Abweichungen in den Zah- 
len-Verhältnissen einiger Formen von der Norm zu erklären ver- 
sucht und sind so glücklich gewesen, diese vier Erscheinungs- 
reihen Alle auf eine einzige Ursache, auf die Stockbildung, 
in befriedigender Weise zurückführen zu können. 

Im Uebrigen ist der Zweck dieser Arbeit erreicht, wenn 
durch sie einige Fachgenossen sich angeregt fühlen sollten, die 
gegenwärtig etwas vernachlässigte Naturgeschichte der Korallen 
mit neuzuentdeckenden Thatsachen zu bereichern und vor Allem 
auch hier die Thatsachen auf ihre Ursachen zurückzu- 
führen, sie zu verstehen zu suchen! 


Nachschrift. Einige Folgerungen, die sich aus den Resul- 
taten dieser Studie noch für das System und den Stamm- 
baum der Korallen-Klasse ergeben, habe ich im „Zoologischen 
Anzeiger“ (II, Jahrg., No. 28) mitgetheilt. 


Zur Blastologie der Korallen. ' 315 


Verzeichniss 


der ceitirten Literatur. 


1. L. Acassız, Brief an A. v. Humboldt, mitgetheilt von Duver- 
noy, Comptes rendus XXV, 1847, S. 677 ff. 

2. Dana, United States Exploring Expedition. Atlas. Zoophytes. 
Philadelphia, 1849. 

3. Derselbe, Corals and Coral Islands. London, 1872. 

4. Mine Eowarps et JurLes HarmE, Recherches sur les polypiers. 
Vieme memoire. Monographie des Oculinides (Ann. sc. nat., ILT'®"® ser., 
t. 13. 1850). 

5. Horsarn, Monographie anatomique du genre Actinia de 
Linne, eonsidereE comme type du groupe general des Polypes zoanthai- 
res. (D’apres les Act. senilis et equina). (Ann. sc. nat., IIIwe ser., 
t. 15. 1851). 

6. Hammer, Memoire sur le Cerianthe. (Cerianthus membrana- 
ceus). (Ann. sc. nat., IVi@me ser., t. I. 1854). 

7. Mine Eowaros, Histoire naturelle des Coralliaires. 3 Bde. 
nebst Atlas. Paris, 1857 ff. 

8. DwcHassaıns et MicHkLorrı, Memoire sur les Coralliaires des 
Antilles. Torino, 1860 (?). 

9. Gosse, Actinologia Britannica. A history of the British Sea- 
Anemones and Corals. London 1860. 

10. R. Lupwıs, Zur Palaeontologie des Ural’s. Actinozoen und 
Bryozoen aus dem Carbon-Kalkstein im Gouvernement Perm. (H. v. 
Meyer's „Palaeontographica“. Bd. 10. Cassel, 1861—1863, S. 179 ff.). 

11. Derselbe, Korallen aus paläolithischen Formationen. (Ibid., 
Bd. 14. Cassel, 1865—1866, 8. 133 ff.). 

12. Lacaze-Dururers, Historie naturelle du Corail. Paris, 1864. 

13. Derselbe, Memoire sur les Antipathaires (Genre Gerardia, 
I) (Arn.iser nat, Vene ser, t. IL 1864). 

14. Derselbe, Deuxitme memoire sur les Antipathaires (Anti- 
pathes vrais). (Ibid., t. IV. 1865). 

15. Derselbe, Developpement des Coralliaires.. Premiere me- 


316 Dr. W. Haacke, 


moire: Actiniaires sans Polypiers. (Archives de Zoologie experimen- 
tale et generale. Tome I. 1872). 

16. Derselbe, Developpement des Coralliaires. Deuxieme me&- 
moire. Actiniaires a polypiers. (Ibid., t. II, 1873). 

17. Hazcker, Generelle Morphologie. 2 Bde. Berlin, 1866. 

18. Derselbe, Ueber die Crambessiden, eine neue Medusenfamilie 
aus der Rhizostomeengruppe. (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. XIX, 
1869, 8. 509 f.). 

19. Derselbe, Die Kalkschwämme, Bd. I. Berlin, 1872. 

20. Derselbe, Arabische Korallen. Berlin, 1876. 

21. Derselbe, Studien zur Gasträa-Theorie. : Jena, 1877. 

22. Derselbe, Ueber die Individualität des Thierkörpers. (Jen. 
Zeitschr., Bd. XII, 1878). 

23. SEMPER, Ueber einige tropische Larvenformen. (Zeitschr. f. 
wissensch. Zool., Bd. XVII, 1867). 

24. PercEevaL Wricut, Notes on the Animal of the Organpipe 
Coral (Tubipora musica). (Ann. mag. nat. hist., vol. III, 4'* ser. 1869). 

25. Körzıker, Anatomisch-systematische Beschreibung der Aleyo- 
narien. Erste Abtheilung: Die Pennatuliden. Frankfurt a. M., 1872. 

26. Derselbe, Die Pennatulide Umbellula und zwei neue Typen 
der Aleyonarien. Festschrift zur Feier das fünfundzwanzigjährigen 
Bestehens der Physikalisch-Medieinischen Gesellschaft in Würzburg. 
Würzburg, 1874. 

27. PovcHer et My&vee, Contribution ä l’anatomie des Aleyonaires. 
(Journ. de l’anat. et de la physiol. de M. Ch. Robin. No. de mai 


1870). 
28. Kunrte, Beiträge zur Kenntniss fossiler Korallen. 2. Das 


Wachsthumsgesetz der Zoantharia rugosa und über Calceola sandalina 
(Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch., Jahrg. 1869, 8. 647 ff.). 

29. Illustrated Catalogue of the Museum of Comparative 
Anatomy at Harvard College, Cambridge, Mass.: No. IV, Deep-sea 
Corals. 1871. 

30. ScHNEIDER und RöTTERENn, Ueber den Bau der Actinien und 
Korallen. (Sitzungsber. d. oberhessischen Gesellsch. f. Natur- und 
Heilkunde. Giessen, März 1871.). 

31. Kowauzvsky, Untersuchungen über die Entwickelung der Coe- 
lenteraten. Mit 8 Taf. Nachrichten der Kaiserl. Gesellsch. d. Freunde 
d. Naturerkenntniss, d. Anthropologie und Ethnographie. Moskau, 
1873. (Russisch). (Referat von Hoyer in: Hofmann und Schwalbe, 
Jahresber. üb. d. Fortschr. d. Anat. u. Physiol., II. Bd., Literatur 
1873. Leipzig, 1875). 


Zur Blastologie der Korallen. 517 


32. A. Acassız, Sur le developpement des Tentacules des Arach- 
nactis et des Edwardsies. (Arch. zool. exp., t. IL, 1873, p. 38—40). 

33. Linpaur, Om Pennatulidslägtet Umbellula. Cuv. Stockholm, 
1874. 

34. G. v. Koch, Anatomie der Orgelkoralle (Tubipora Hempri- 
chii). Jena, 1874. 

35. Derselbe, Mittheilungen über Coelenteraten. Anatomie von 
Stylophora digitata Pallas. (Jen. Zeitschr., Bd. XI, 1877). 

36. Derselbe, Anatomie von Isis neapolitana. (Morph. Jahrb,, 
4: ‚Bd.,.,1878,.8..,112 f.), 

37. Derselbe, Mittheilungen über Gorgonia verrucosa Pall. 
(Ibid., S. 269 ff.). 


38. Derselbe, Zur Phylogenie der Antipatharien. (Ibid., Supple- 
ment, 8. 74 ff.). 

39. MosELEY, On the structure and relations of certain corals. 
(Phil. Transact., vol. 166). 

40. v. Hemer, Sagartia troglodytes Gosse, ein Beitrag zur Ana- 
tomie der Actinien. (Sitzungsb. d. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien. 
Bd. LXXV, 1. Abth., April-Heft, Jahrg. 1877). 

41. KıunzingGEer, Die Korallenthiere des rothen Meeres. Erster 
Theil: Die Aleyonarien und Malacodermen. Berlin, 1877. 


318 Dr. W. Haacke, 


Erklärung der Abbildungen 
auf Tafel XV. 


Die schematischen Figuren auf Tafel XV. füge ich dem Texte 
der Abhandlung zur Bequemlichkeit derjenigen Leser hinzu, welche 
die Originalarbeiten, nach denen sie entworfen sind, nicht gleich zur 
Hand haben. Die Figuren stellen Grundrisse von Korallen-Per- 
sonen dar, deren Hauptaxe senkrecht zur Tafelfläche gedacht ist; 
Fig. III ist der Grundriss der Grundform einer Person, während 
sämmtliche übrige Figuren die Grundrisse der Personen selbst dar- 
stellen. Der grösseren Deutlichkeit wegen habe ich bei mehreren 
Figuren dem thatsächlichen Verhalten nicht allzu grosse Rechnung 
getragen, ohne aber dadurch zu falschen Vorstellungen Veranlassung 
geben zu wollen. — Die Projektion der Dorsoventralaxe der Personen 
fällt in sämmtlichen Figuren ihrer Lage nach mit der der längeren 
Tafelseite parallelen punktirten Linie D/” zusammen. — Die Projek- 
tion des Mundes, beziehungsweise Schlundrohres, der Personen ist 
überall (mit Ausnahme der Figg. III und VI) als eine die Mitte der 
Figur einnehmende Ellipse angegeben, deren grosse Axe der Lage 
nach mit der Projektion der Dorsoventralaxe (27) zusammen fällt. 
— Die Projektionen solcher Personen, deren Grundform eine halb- 
amphithecte Pyramide ist, die also eine Differenz zwischen dorsalem 
und ventralem Paramer erkennen lassen, sind so orientirt, dass die 
Projektion des als dorsal angenommenen Poles der Dorsoventralaxe 
auf der Tafel nach oben hin liegt. 

Fig. I. — Grundriss einer Pennatuliden-Person (nach KöLLIkEr). 
Dieselbe veranschaulicht die halb-amphithecte Pyramiden-Form des 
Octokorallenpersonen-Körpers. Das dorsale und ventrale Paramer ist 
eudipleur, die übrigen Parameren sind dysdipleur gebaut. Dem dor- 
salen Paramer fehlen die Geschlechtsprodukte (s), dafür hat es zwei 
längere, hier grösser als die übrigen gezeichnete, Gastralfilamente (g). 
Museuli rectractores polyporum. 

Musculi protractores polyporum. 
Gastralfilamente. 
Geschlechtsprodukte. 


mr 


mp 


or 
© 


N 


Ss 


Zur Blastologie der Korallen. 519 


Die 8 Sarcosepten, welche die Muskeln und Gastralfilamente in 
der im Texte beschriebenen eigenthümlichen, die halb-amphithecte 
Grundform bedingenden, Anordnung tragen, sind nicht besonders be- 
zeichnet. Die Tentakeln sind weggelassen. 

Fig. II. — Grundriss einer amphithect-pryramidalen Hexakoral- 
len-Person mit 4 Tentakel-Cyclen, von denen die 3 ersten mit Sarco- 
septen-Paaren versehen sind. Die beiden Längsmuskelwülste je eines 
Sarcosepten-Paares sind einander zugewendet mit Ausnahme derjenigen 
beiden Sarcosepten-Paare, welche der Dorsoventralaxe und dem Längs- 
durchmesser des Mundes entsprechen: Hier sind die Längsmuskel- 
wülste von einander abgewendet, 


p = perradiale Tentakeln. 
! — interradiale Tentakeln. 
a und «” — adradiale Tentakeln. 
Fig. III. — Grundriss der Grundform einer amphithect-pyra- 
midalen Hexakorallen-Person. — Die Projektionen der 6 Kreuzaxen 


sind punktirt, die der 3 perradialen (pp) anders als die der 3 interra- 
dialen (7). Die Projektion der Dorsoventralaxe (der Lage nach mit der 
Linie DV zusammenfallend) fällt der Lage nach mit der einer per- 
radialen, die der Lateralaxe (der Lage nach mit der Linie RZ, zu- 
sammenfallend) mit der einer interradialen Kreuzaxe zusammen. Die 
Projektion der Pyramiden-Spitze ist mit 0 bezeichnet. Jede der Pro- 
jektionen der 6 Parameren ist durch parallele Schrafürung hervorge- 
hoben, und zwar ist das dorsoventrale Parameren-Paar anders schraf- 
firt als das dorsolaterale und das ventrolaterale. 


pp = Projektionen der perradialen Kreuzaxen. 
i — Projektionen der interradialen Kreuzaxen. 
Onag — Grundriss des dorsalen Paramers. 
Okd! —= Grundriss des ventralen Paramers. 
Omfn i 
DE Grundrisse der dorsolateralen Parameren. 
gbh 
Olem ‚ 
Ohck | — Grundrisse der ventrolateralen Parameren. 
Fig. IV. — Grundriss von Cereanthus, dessen Grundform eine 


halb-amphithecte Pyramide ist. Die Sarcosepten nehmen von der 
Rücken- nach der Bauchseite zu an Grösse ab. Die beiden dorsalen 
Sarcosepten tragen sehr lange Gastralfilamente; die Gastralfilamente 
sind durch Punkte bezeichnet. Die Tentakeln sind weggelassen. 

Fig. V. — Grundriss einer amphithect-pyramidalen Person von 
Antipathes. 


320 Dr. W. Haacke, Zur Blastologie der Korallen. 


g — Gastralfilamente. 


Ss = 2 grosse 
s' — 4 mittlere Sarcosepten. 
s” — 4 kleine 
Fig. VI. — Grundriss des Skelettes des vierzähligen Goniophyl- 


lum pyramidale. Diese Tetrakoralle besitzt die Grundform einer Del- 
toid-Pyramide, 4 etwas stärkere perradiale, viele schwächere adradiale 
Sclerosepten und 4 interradiale Septalgruben. Das dorsale Paramer 
ist grösser als die beiden lateralen, diese sind grösser als das ven- 
trale Paramer. 

Fig. VII—XII. — Succedanes ontogenetisches Erscheinen der 
Sarcosepten bei einer aus dem Eie sich entwickelnden Hexakorallen- 
Person. Die 12 ersten Sarcosepten entstehen paarweise; die 6 Paare 
sind, ihrem Alter entsprechend, mit 1,1 bis 6,6 bezeichnet. Die to- 
pographische Reihenfolge des Erscheinens ergiebt sich aus den Figu- 
ren selbst. (Vergl. auch den bezügl. Text der Abhandlung). 

Fig. XIII. — Grundriss einer jungen Hexakorallen-Person mit 
12 Sarcosepten und 12 Tentakeln, bei welcher die Regularisation 
der Parameren eben erfolgt ist. 


Ueber 
die Bedeutung 


der Ablenkung des Arterienstammes 
bei der Astabgabe. 
Von 


Dr. W, Roux, 


Assistent am hygienischen Institut zu Leipzig. 


Im vorigen Jahrgang dieser Zeitschrift habe ich Beobachtun- 
gen mitgetheilt, deren wesentlichster Inhalt sich in folgende 3 Re- 
geln zusammenfassen lässt: 

1) Die Axe des Ursprungstheiles jedes Arterienastes liegt in 
einer Ebene, welche durch die Axe des Stammgefässes und den 
Mittelpunkt der Ursprungsfläche des Astes bestimmt ist. Diese 
Verzweigungsebene zar £2$oyjv» wurde Stammaxen-Radial- 
ebene genannt (l. c. p. 211). 

2) Bei Abgabe eines Astes, dessen Durchmesser 
mehr als ?/, des Durchmessers des Stammes beträgt, 
erfährt der Stamm eine Ablenkung innerhalb der 
Stammaxen-Radialebene nach der dem Aste entgegen- 
gesetzten Seite. Diese Ablenkung wächst mit der re- 
lativen Stärke des Astes und mit der Grösse des Ast- 
ursprungswinkels (p. 212— 251). 

3) Die Gestalt des Astursprungs zeigt in vielen Fällen und 
zwar, wie ich hier hinzufügen will, besonders deutlich an den im 
Verhältniss zum Stamme sehr schwachen Aesten, alle die cha- 
rakteristischen Merkmale eines frei aus der seitlichen runden Oefl- 
nung eines von Wasser durchflossenen Cylinders ausspringenden 
Strahles, und diese Gestalt ändert sich mit den gleichen Umstän- 
den und in der gleichen Weise wie die Gestalt des frei aussprin- 
genden Strahles (p. 258). 


Bd. XIII. N. F. VI, 2. 21 


22 Dr. W. Roux, 


Eine analytische Betrachtung der hydraulischen Kräfte in ver- 
zweigten Röhren strömender Flüssigkeit liess in denselben eine 
mechanische Tendenz zur Umgestaltung der Wandung zu be- 
stimmten Formen erkennen (p. 244—257) und ich gelangte zu dem 
Schlusse, dass die Gestalt der Gefässursprünge noch mehr als 
mit dem frei ausspringenden Strahle übereinstimmt mit der Ge- 
stalt der Verzweigungen von Röhren, welche aus einem für den 
Seitendruck vollkommen widerstandsfähigen für den Wasserstoss 
aber bildsamen Materiale bestehend, längere Zeit von Flüssigkeit 
durchströmt worden sind (p. 258). 

Da diese Uebereinstimmung sich auf sehr eigenthümliche, 
feine und mit verschiedenen Umständen wechselnde Charaktere 
bezieht, so stand ich nicht an, sie für nicht zufällig durch an- 
dere gänzlich unbekannte Ursachen bedingt, sondern als Anpas- 
sungserscheinung der Gefässwandung an die vorhandenen und da- 
her auch wirkenden hydraulischen Kräfte aufzufassen (p. 259), zu- 
mal da durch diese Uebereinstimmung der Astursprünge mit den 
durch hydrodynamische Selbstgestaltung gebildeten Formen der 
Ast oft eine Richtung erhält, aus welcher er nur durch Vorwärts- 
oder Rückwärtsumbiegung an den Ort seiner Verbreitung gelan- 
gen kann (p. 232 und 261). 

Nachdem somit eine hohe Bildsamkeit der Gefässwandung für 
die hydraulischen Kräfte erwiesen war, wurde auch das in Regel 1 
angegebene Verhalten, dass der Ast stets in der Stammaxen-Ra- 
dialebene entspringt, als eine durch hydraulische Kräfte bewirkte 
Gestaltung angesehen, da auch hier wieder, wenn auch seltner, 
durch diese Gestaltung der Ast in seinem Ursprung eine Richtung 
bekommt, welche ihn nicht an den Ort seiner Verästelung führen 
würde. Damit waren die in Regel 1 und 3 bezeichneten Vor- 
kommnisse zunächst erklärt. 

Dagegen wurde von einer Erklärung der oben in Regel 2 zu- 
sammengefassten Erscheinungen Abstand genommen, da die zu die- 
sem Zwecke angestellten Experimente noch zu keinem ganz siche- 
ren Schlusse geführt hatten, und ich die Hoffnung hegte, meine 
morphologischen Untersuchungen fortsetzen zu können. Nachdem 
sich aber diese Hoffnung als ungerechtfertigt erwiesen hat, theile 
ich hier nachträglich meine Ansicht über diese Erscheinungen 
mit, wie sie auf Grund der damals angestellten Experimente sich 
gebildet hat. 


Bei der Abgabe relativ starker unter Regel 2 fallender Aeste, 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 323 


mit deren Ursprung also eine Ablenkung des Stammes verbunden 
ist, sind die hydrodynamischen Verhältnisse wesentlich andere, 
als bei den schwachen Aesten. Es ist bekannt, dass in den ab- 
solut schwächeren Arterien ein viel geringerer Druck herrscht als 
in den stärkeren, und dem entsprechend ist im Allgemeinen auch 
die Wandung der ersteren schwächer als die der letzteren !). Dies 
bezogen auf Aeste eines Stammes, ergiebt sich aus der geringe- 
ren Spannung in den schwachen Aesten ein grösserer hydrodyna- 
misch-freiwilliger Astursprungswinkel, als für stärkere Aeste, für 
welche er mit der Zunahme des Querschnittes immer kleiner wird, 
bis er schliesslich bei Theilung des Stammes in zwei gleich starke 
Aeste, falls auch der Druck in ihnen gleich stark ist, geradezu 
Null wird. Denn der hydrodynamische Ursprungswinkel ist die 
Resultante aus der Stromgeschwindigkeit in der Richtung des Ge- 
fässes und der senkrecht dazu wirkenden Differenz des Seiten- 
druckes der Flüssigkeit im Stamm und der Spannung der Flüs- 
sigkeit im Aste (p. 253— 255). 

Es muss daher beim Abgang relativ starker Aeste ein Anprall 
des Flüssigkeitsstromes, ein Flüssigkeitsstoss stattfinden, 
welcher als ein einseitig wirkender Druck die Tendenz einer Lo- 
comotion des Hindernisses hat; und zwar erstrebt er hier eine 
Verkleinerung des Verästelungswinkels bis zur Grösse des frei- 
willigen Astursprungswinkels. Liefe nun dabei der Stamm gera- 
deaus fort, so würde dieser Druck blos auf die Wand des Astes 
und beim Nachgeben derselben auf die ihm anliegende Seite des 
in den Verästelungswinkel eingeschlossenen Parenchyms sich über- 
tragen, also bestrebt sein den ganzen Astkeil so weit herumzu- 
drehen bis auf beiden Seiten der gleiche Anprall stattfindet. Da 
nun die ganze Blutmasse des Astes und des Stammes, welche in 
der Zeiteinheit durch beide Gefässe fliesst, mit ihrer lebendigen 
Kraft den Anprall bedingt, so wird sich einerseits das Verhält- 
niss des Querschnittes des Astes zu dem des Stammes in dem 
Grade der Drehung aussprechen, während andererseits auch die 
absolute Grösse des ganzen Verästelungswinkels, unserer Regel 
gemäss, die Grösse der Ablenkung des Stammes beeinflussen wird. 

Es fände somit hier dasselbe statt, wie wenn man einen aus 
zwei Brettchen gefertigten und in seiner Axe um eine Nadel leicht 
drehbaren Winkel in einen wagrecht fliessenden Wasserstrahl hält. 


1) Ueber Ausnahmen und ihre Bedeutung s. K. Bardeleben, 
„Ueber den Bau der Arterienwand“ im Sitzungzber. d. med.-naturw. 
Ges. zu Jena 1878. 

9 Ws 


324 Dr. W. Roux, 


Auch hierbei dreht sich der Winkel, mag man die Axe desselben 
mehr dem Rande des Strahles oder mehr der Mitte desselben nä- 
hern, somit einen grösseren oder kleineren Theil desselben ablen- 
ken, immer so, dass sich die lebendige Kraft beider Theilstrahlen 
gleich stark auf beide Schenkel des Winkels überträgt. 

Die hier angewandte Vorstellung einer wirklichen Drehung 
der im Astwinkel gelegenen Theile und das entsprechende Bei- 
spiel können jedoch blos in Bezug auf die ursächlichen Kräfte und 
ihr schliessliches Resultat mit dem wirklichen Geschehen überein- 
stimmen, denn einmal legen auch die feinsten isolirbaren Blutge- 
fäss-Verzweigungen beim Durchfliessen von Flüssigkeit ihre Ver- 
zweigungen nicht zusammen, wenn der Strom das Lumen des 
Rohres vollkommen ausfüllt, weil eine Umbiegung nur unter Ver- 
engerung des Querschnittes möglich wäre, und zweitens findet an 
abweichend von der obigen Regel verzweigten Gefässen ebenso we- 
nig eine erkennbare Aenderung der Stellung der Fortsetzung des 
Stammes, eine Verdrehung des Verzweigungswinkels statt, wenn 
der Angriffspunkt des Rückstosses unterstützt ist, da auch eine 
solche Verdrehung nur unter Verengerung des Querschnittes dies- 
mal des Stammes geschehen könnte, und die betreffende Kraft 
selber viel zu schwach sowie der Mechanismus ihrer Wirkung viel 
zu ungünstig ist, um eine erkennbare Verkleinerung der Ausfluss- 
menge veranlassen zu können. Anders ist dies dagegen mit dem 
sogenannten Rückstoss, welcher in Folge des Ausfalles an hydrau- 
lischem Widerstand auf der Seite des Abflusses in den Ast ent- 
steht. Er macht sich bei solchen Experimenten mit freien elasti- 
schen Gefässen durch Zurückbiegen des Stammes in sehr stören- 
der Weise geltend und kann bei geeigneten Umständen geradezu 
zur Umknickung und so zu vollständiger Occlusion des Stammes 
führen. Da mit dem Eintreten der Letzteren ihre Ursache weg- 
fällt, löst sie sich sofort wieder, um aber sogleich wieder von 
Neuem erzeugt zu werden. Ueber die weitere Wirkung des Rück- 
stosses, besonders im Falle der Fixation der Gefässe im Paren- 
chym werde ich weiter unten ausführlicher handeln. 

Der wirkliche Vorgang bei der Druckausgleichung auf 
beiden Seiten des Astwinkels ist an die specifischen Eigen- 
schaften der lebenden Substanz gebunden und muss, in einer fort- 
währenden feinen Regulation bestehend, während der ganzen Ent- 
wickelung des Organes fortdauern. 

Dabei könnten die Verhältnisse entweder derartige sein, dass 
der Astwinkel durch das Wachsthum des specifischen Parenchyms 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 325 


gegeben würde, wobei dann wohl dieses auch zunächst den Druck 
des Wasserstosses auszuhalten hätte und durch seine Widerstands- 
fähigkeit die Regulation des Druckes auf beiden Seiten des Ast- 
winkels besorgte, oder dass von vorn herein die Gefässe nach 
selbstständigen Gesetzen die Verzweigungswinkel anlegten und da- 
her auch, wie in späterer Zeit sicher, die Regulation des Druckes 
auf beiden Seiten des Astwinkels sich blos innerhalb der Gefäss- 
wand vollzöge, während das specifische Parenchym als wirkliches 
sragevyvua Sich blos in das so gegebene Gerüst einfügte. Es 
scheint richtiger, so lange nicht bestimmte Erfahrungen dagegen 
sprechen, anzunehmen, dass das speeifisch Fungirende auch die 
zur specifischen Funktion nöthige Gestaltung hervorbringe. Uebri- 
gens liegen hier gewiss, wie so häufig im Organischen, primäres 
und secundäres Geschehen, Ursache und Folge blos um Zeitdiffe- 
rentiale auseinander, so dass sich die Frage nicht entscheiden 
lässt, zumal man nach der Phylogenese annehmen muss, dass sich 
beide Processe gegenseitig bedingen: dass die Blutgefässe nicht 
ohne das Parenchym und letzteres erst recht nicht ohne die Blut- 
gefässe sich zu entwickeln vermag. 

Wenn man bedenkt, dass die betreffenden hydrodynamischen 
Kräfte von der ersten Herzcontraction an zu wirken begonnen und 
somit den ganzen Verlauf der Entwickelung aller höheren Organe 
stetig beeinflusst haben, so wird eine sehr vollkommene Anpas- 
sung an dieselben natürlich scheinen und man wird sich sogar 
nicht wundern, dass an manchen Stellen die Gefässe nach den 
hydrodynamischen Regeln nicht blos entspringen, sondern auch 
nach den so gewonnenen Richtungen verlaufen; diess bezieht sich 
ausser auf Verzweigungen nach Regel 2, wie ich an Herz und 
Leber öfter beobachtet habe, auch, und zwar für die grössern 
Drüsen als fast ausnahmsloses Gesetz, auf den Verlauf in’ der 
nach Regel 1 den Ursprung bestimmenden Stammaxen-Radialebene. 

Die Verzweigungswinkel selbst aber müssen durch specifische 
Kräfte bestimmt und gegen den Wasserstoss erhalten werden, da 
ohne diese Kräfte Aeste blos unter hydrodynamischem Winkel 
sich abzweigen könnten. Indessen ist die so bekundete Wider- 
standskraft der Gefässwand gegen den Wasserstoss auch keine 
vollkommene, denn die grösseren Gefässe zeigen in Stamm und 
Ast an den entsprechenden Stellen mehr oder weniger tiefe Aus- 
buchtungen, sodass der hintere Profilcontour erst viel weiter pe- 
ripher von der Verzweigung die definitive Astrichtung erlangt als 


326 Dr. W. Roux, 


der ihm gegenüber liegende vordere, welcher sie sofort nach sei- 
ner starken Umbiegung am Ursprung des Astes einschlägt. 

Bei diesem Verhältniss ist noch eine Besonderheit zu erwäh- 
nen, darin bestehend, dass der keilförmige Vorsprung, welcher 
die eigentliche Stromtheilung ausführt und welchen ich daher mit 
dem Namen Trennungskeil!) bezeichnen will, in seinen bei- 
den vorderen, dem Wasserstoss am directesten ausgesetzten Flä- 
chen, dem Drucke nicht mit nachgegeben hat, sondern fast die 
definitive Richtung des Gefässverlaufs zu haben pflegt, wie ne- 
benstehende Figur zeigt. 


Ich glaube dies auffällige Verhalten damit erklären zu können, 
dass dieser Trennungskeil viel widerstandsfähiger ist, als die Wan- 
dung von Stamm und Ast neben ihm, da einmal die Wandung 
des Stammes für ihn als Stütze gegen den Flüssigkeitsstoss dient 
und er selbst ausserdem noch dadurch fester ist, dass er aus einer 
durch straffes Bindegewebe hergestellten Vereinigung der Wandung 
von Ast und Stamm besteht. So mag er befähigt sein, den aus 
einen früheren Entwickelungsstadium überkommenen Winkel bei- 
zubehalten, während an seinen Seiten die einfache Gefässwand von 
Stamm und Ast trotz ihres Mitwachsens dem wachsenden Flüssig- 
keitsstoss nicht ohne Nachgeben zu widerstehen vermag. Uebri- 
gens ist noch zu erwähnen, dass der Trennungskeil während des 
Lebens absolut etwas weniger weit gegen das Lumen vorspringen 
muss, als in dem in der Ruhe gefüllten Zustand, wie ihn das 
Uorrosionspräparat zeigt, da hier der Flüssigkeitsstoss fehlt. Aus 


!) Der Abdruck der vordersten scharfen Kante desselben am Cor- 
rosionspräparate bildet die in der ersten Arbeit, 1. c. p. 240 „Basal- 
linie“ benannte Furche an der Basis des Ursprungskegels des Astes. 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 327 


demselben Grunde müssen dagegen die Ausbuchtungen neben ihm 
im Leben beträchtlicher sein. 

Was nun das Verhalten betrifft, dass bei der besprochenen 
Ablenkung des Stammes seine Axe nur innerhalb der Stammaxen- 
Radialebene verschoben wird, so erklärt sich dasselbe auf dieselbe 
Weise wie der Ursprung des Astes innerhalb dieser Ebene, da- 
durch, dass bei derartiger Gestaltung allein Gleichgewicht besteht, 
indem zur Stammaxen-Radialebene alle Kräfte symmetrisch liegen. 
Aber auch zu diesem Geschehen muss wieder die erwähnte An- 
passungsfähigkeit vorausgesetzt werden. 

Es wurde bisher die Ansicht, dass die gegebenen Regeln in 
den hydraulischen Kräften ihre Ursache hätten, auf den Nachweis 
gestützt, dass unter gewissen Voraussetzungen diese Kräfte genau 
die entsprechenden besonderen Gestaltungen hervorbringen wür- 
den und dabei also ein Schluss von der Gleichheit der Folgen auf 
die der Ursachen gemacht in der Weise, wie der Physiker z. B. 
aus der Identität des Speetrum von kosmischen Nebelflecken mit 
dem des Wasserstoffs auf die Zusammensetzung derselben aus 
letzterem schliesst, ohne diese Behauptung indessen weiter bewei- 
sen zu können. Es giebt aber im hier vorliegenden Falle noch 
einige Vorkommnisse, welche indirect für die aufgestellte Ansicht 
sprechen, indem sie die andere Möglichkeit, die einer rein mor- 
phologischen Gestaltungsursache, für bestimmte Fälle als sehr un- 
wahrscheinlich hinstellen. 

Die Fälle sind die folgenden: Es ist zunächst das, 1. c. p. 233 
erwähnte Vorkommniss, dass Ast und Stamm sich nach der Ver- 
zweigung noch weiter auswärts biegen und dadurch erst ihre defi- 
nitive Verlaufsrichtung erlangen. Für schwache, in Bezug auf den 
Stamm nicht ablenkungsfähige Aeste hat allerdings Sch walbet) 
schon ein secundäres Entstehen im Laufe der Entwickelung durch 
„Wachsthumsverschiebung‘‘ nachgewiesen. Ist letzteres aber nicht 
nachweisbar, ist vielmehr, wie häufig in den grossen Drüsen, die- 
ser definitive Verzweigungswinkel von vorn herein gegeben und 
gar noch, wie in der Leber vorkommt, das Verhältniss ein der- 
artiges, dass Stamm und Ast schliesslich in demselben Winkel 
zur Richtung des Stammes vor seiner Theilung stehen, so ist der 
kleinere Anfangswinkel, an welchem dann die Betheiligung beider 
Gefässe in obigen Regeln entsprechender Weise zu erfolgen pflegt, 
wohl sicher als hydrodynamisch bedingt aufzufassen. 


!) Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw. 1878, p. 267 u. ff, 


328 Dr. W. Roux, 


Der zweite Fall ist der an Kleinhirn, Herz und Gedärmen 
häufige, 1. c. pag. 224, dass der Stamm nach der Ablenkung bei 
der Astabgabe, sich gleich wieder im Bogen zu seiner ursprüng- 
lichen Richtung zurückbiegt und so entweder die Möglichkeit er- 
langt in derselben Furche der Oberfläche des Organes wie vor der 
Theilung weiter zu verlaufen oder wie ich hier hinzufüge der Kreu- 
zung mit einer in seiner Nachbarschaft in gleicher Hauptrichtung 
verlaufenden und sich natürlich hauptsächlich nach der entgegen- 
gesetzten Seite verzweigenden Arterie zu entgehen. Letzteres ist 
nicht selten in sich mehrmals nacheinander wiederholender Weise 
an einer Hauptgabelung der A. mening. med. und auch schon an 
den Gefässfurchen derselben in der Glastafel zu sehen. Ausser- 
dem auch auf der Vorderfläche des linken Ventrikels. Dies Ver- 
halten scheint mir noch mehr als das erstere, sowohl ein primäres 
morphologisches Bedingtsein, wie ein secundäres Entstehen durch 
spätere Wachsthums-Einflüsse anzuschliessen. 

Im Vorstehenden habe ich meine Auffassung der Bedeutung 
und Entstehung der Regeln, nach welchen die Arterienverzweigung 
an den im Leben nur geringen Gestaltänderungen ausgesetzten 
Stellen des Körpers erfolgt, in den Hauptzügen und so weit sie 
mir am sichersten schien, dargelegt. 

Aber wenn auch als hauptsächlichstes Moment der 
Ablenkung des Stammes bei der Astabgabe die Druck- 
ausgleichung des Flüssigkeitsstosses auf den beiden 
Schenkeln des Astwinkels angesehen werden muss, 
so dürfte doch noch ein zweites, in gleichem Sinne wirkendes 
Moment für die Vertheilung des ganzen Verästelungswinkels auf 
den Astwinkel und die Ablenkung des Stammes von Einfluss sein. 
Die Erkenntniss desselben gründet sich auf ein Experiment, wel- 
ches wohl den Meisten noch aus der Kindheit her in Erinnerung 
sein wird. Hält man nämlich eine scharfe Messerklinge in einen 
frei herabfallenden runden Wasserstrahl und lenkt damit einen 
Theil desselben seitlich ab, so geht der übrige unberührte Theil 
des Strahles nicht in seiner bisherigen Richtung fort, sondern 
erfährt gleichfalls eine Ablenkung, und zwar nach der entgegen- 
gesetzten Seite. Diese Ablenkung wächst, wie die durch Regel 2 
charakterisirte, mit der Stärke des durch die Klinge abgelenkten 
Theiles und mit dem Winkel desselben, erreicht jedoch bald ein 
mit der Stromstärke wechselndes Maximum. Die Erscheinung 
kann als eine Wirkung des Rückstosses des durch die Klinge 
seitlich abgelenkten Theiles oder als Zerlegung des Wasserstrahles 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 329 


in Componenten angesehen werden. Dass letztere überhaupt mög- 
lich ist, kann man aus der bekannten Fähigkeit zweier oder meh- 
rerer sich treffender Wasserstrahlen, sich zu einer Resultante zu 
vereinigen, rückwärts erschliessen. Es ist noch zu erwähnen, dass 
bei der Theilung eines Strahles durch eine Klinge eine Verbrei- 
terung beider Theilstrahlen in senkrecht zur Theilungsebene ste- 
hender Richtung stattfindet, welche gleichfalls mit dem Ablen- 
kungswinkel wächst. 

Man wird nun geneigt sein anzunehmen, dass, wenn schon 
der freie Strahl, welcher blos durch die Cohaesion zu einer dyna- 
mischen Einheit verbunden ist, sich in Componenten zerlegen lässt, 
der gepresste in einem Rohre fliessende Strahl, welcher wohl in 
Folge der Pressung eine noch vollkommenere dynamische Einheit 
darstellt, auch um so vollkommener in Kraftcomponenten zerlegt 
werden könnte, zumal bei ihm ein Ausweichen aus der Theilungs- 
ebene unter Verbreiterung nicht möglich ist, so dass also die 
Mittelpartie des Strahles in der Verzweigungsebene zu bleiben ge- 
zwungen ist und durch ihre eigene Ablenkung die der seitlichen 
Theile unterstützt. Ein Experiment mit winkelig geknickten Röh- 
ren, welche an der Convexität der Knickung, sowie oberhalb und 
unterhalb derselben kleine Löcher zum Ausspringen von Strahlen 
hatten, ergab jedoch nicht das erwartete Resultat, indem der an 
der Knickungsstelle hervortretende Strahl unter keinem grösseren 
Winkel zum Stamme stand als der nächst oberhalb hervorspringende 
Strahl. Ueber die Ursache dieser Erscheinung habe ich keine Auf- 
klärung erlangen können. 

Ein gleich negatives Resultat ergaben Versuche mit recht- 
winkeligen Verzweigungen in zwei gleich starke Aeste, von welchen 
der eine die Richtung des Stammes fortsetzt. Es wurden an 
diesen Rohren 15 Manometer an der Verästelungsstelle angebracht, 
um die Druckverhältnisse kennen zu lernen. Der Druck zeigte 
sich in ganz unerwarteter Weise vertheilt, und ich würde darüber 
ausführlicher berichten, wenn diese Beobachtungen nicht blos an 
zwei vom Klempner ziemlich roh gearbeiteten Rohren gemacht 
worden wären, sodass ich nicht sicher bin, ob die betreffenden 
Erscheinungen nicht blos durch zufällige Nebenumstände hervor- 
gerufen worden sind. 

An der Stelle des Angriffspunktes des Rückstosses zeigte sich 
keine Erhöhung des Druckes über den der nächsten Umgebung, 
was indessen nicht auffallen kann, da der Rückstoss eben nicht 
durch eine Erhöhung des Druckes, sondern blos durch den Mangel 


330 Dr. W. Roux, 


des Gegendruckes gegen die andere Seite des Gefässes, an welcher 
der Ausfluss erfolgt, bedingt ist. Der Rückstoss ist daher gleich 
der Bewegungsgrösse der seitlich ausfliessenden Wassermenge. Sind 
die Verhältnisse wie bei den Blutgefässen der Art, dass die 
elastischen Röhren in ihrer Continuität befestigt sind, so kann in 
Folge der Unbeweglichkeit des Astes auch der Stamm nicht durch 
den Rückstoss rückwärts umgebogen werden, wie es oben, als an 
freien elastischen Röhren geschehend, beschrieben worden ist, son- 
dern der rückwärtsgehende Zug in der Flüssigkeit kann sich blos 
als eine Ablenkung des Flüssigkeitsstromes der Fortsetzung des 
Stammes nach der dem Aste gegenüberliegenden Seite geltend 
machen, bis die Bewegungsgrösse der Flüssigkeit in der Fort- 
setzung des Stammes multiplieirt mit dem Sinus des Ablenkungs- 
winkels gleich ist der Bewegungsgrösse der Flüssigkeit des Astes 
mal dem Sinus des Astwinkels, wonach keine Veranlassung mehr zu 
weiterer Ablenkung vorhanden ist, indem jetzt der Rückstoss aus 
dem Aste gleich dem aus dem Stamme ist, und da sie beide ent- 
gegengesetzte Richtung haben, sich einander aufheben. Der 
Eintritt dieses Gleichgewichtes beider Rückstösse lässt sich auch 
an freien elastischen Röhren sehr gut zeigen. Der Rückstoss 
würde somit ganz dieselben Relationen für die Betheiligung von 
Ast und Stamm am morphologisch gegebenen Astwinkel zur Folge 
haben, als der Wasserstoss, wenn letzterer nicht erst vom Ueber- 
schreiten des freiwilligen Astwinkels an begönne. 

Man muss daher den Rückstoss als eine Ursache, welche das 
Verhältniss des Winkels von Stamm und Ast beeinflusst im Auge 
behalten und neue Messungen der Gefäss-Verzweigungen, welche 
speciell auf die hydrodynamische Ursache Rücksicht nehmen, statt, 
wie ich gethan, um vorurtheilslos zu verfahren, blos die geometrische 
Mittellinie zu berücksichtigen, werden vielleicht den Antheil jeder 
der beiden Ursachen erkennen lassen, da sich die Winkelverhält- 
nisse, welche aus der Wirkung des Wasserstosses sich ergeben, be- 
rechnen lassen, sovald nur die Reibungscoefficienten für die Ab- 
lenkung des Strahles für Blutplasma in gleicher Weise bestimmt 
sein werden, wie es Jacobson!) für Wasser gethan hat. Wenn 
der Wasserstoss auf beiden Schenkeln des Verästelungswinkels der 
gleiche ist, dann ist 

mw Miyauı ı 
a sin P 
wenn v die Stromgeschwindigkeit im noch ungetheilten Stamm, 
1) Müller’s Archiv, 1860. 


x 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 331 


m die Blutmenge, welche in den Ast, M die, welche in die Fort- 
setzung des Stammes eintritt und « den Abgangswinkel des Astes, 
ß den der Fortsetzung des Stammes bezeichnet. 

Da die Massen m und M sich einmal verhalten wie die Quer- 
schnitte a des Astes, b der Fortsetzung des Stammes, dabei aber 
noch von dem für die verschiedenen Ablenkungswinkel verschiedenen 
Reibungscoefficienten y abhängen, so ändert sich die Formel um in: 

PL RRRT hasımaslile 
5) y sun par Ka ß 

Um eine Vorstellung der grossen Bedeutung der Coeffieienten 
zu geben, führe ich hier die von Jacobson für Wasser bestimm- 
ten Zahlen an; 

24508 45° 909 135° 150% 

y = 0,782| 0,719 | 0,625 | 0,573 | 0,564 
Dieselben wurden in der Weise gewonnen, dass er ein gerades 
Rohr in zwei einander gleich weite Aeste sich theilen liess, von 
welchen immer der eine Ast die Richtung des Stammes fortsetzte, 
während der andere in dem mit « bezeichneten Winkel zu ihm 
stand. Die Verzweigungsebene wurde während des Versuches voll- 
kommen horizontal gestellt und die Ausflussmenge aus jedem Ast 
getrennt aufgefangen. Die Zahlen geben nun das Verhältniss an, 
in welchem die Ausflussmenge aus dem abgelenkten Rohr zu der 
aus dem in der Richtung des Stammes fortlaufenden steht, letz- 
tere als 1 angenommen, und man sieht daraus, wie erheblich der 
Einfluss des Winkels ist, indem bei 30° Ablenkung schon fast 
nur 3/, soviel ausgeflossen ist als ohne Ablenkung. Beim Blut 
wird dieser Einfluss ein noch viel grösserer sein, weil es, naclı 
Graham, einen 6 mal so grossen Reibungscoefficienten hat als 
Wasser !). 


1) Ich will hier Veranlassung nehmen, einen, wie ich glaube, 
unberechtigten Schluss Jacobson’s zu moniren, welcher durch die 
Lehrbücher weitere Verbreitung gefunden hat; letzteres wohl in Folge 
des Umstandes, dass J. seinen Apparat in einer fast unverständlichen 
Weise beschrieben und so den Einblick sehr erschwert hat, die Ar- 
beit selber aber durch grosse Exactheit das Vertrauen des Lesers 
gewinnt. Da er nämlich in seinen erwähnten Versuchen die Summe 
der aus beiden Rohren ausgeflossenen Flüssigkeit trotz der Variation 
der Verzweigungswinkel constant fand, so sprach er das allgemeine 
Gesetz aus: „Die Summe der mittleren Ausfluss-Geschwindigkeit der 
beiden Partialströme ist unabhängig von dem Theilungswinkel.“ 

Er hat dieses höchst auffällige Verhalten aber blos für den einen 
Fall experimentell festgestellt, dass das Hauptrohr, welches sich ver- 


332 Dr. W. Roux, 


Wenn man mit obiger Formel, nach Bestimmung der Coef- 
ficienten, die durch den Wasserstoss bedingten Winkelverhältnisse 
berechnet hat, kann man sie mit den durch Messung der Ver- 
zweigungen gefundenen am besten in die Reihen passenden Zahlen 
vergleichen und so den Grad der Uebereinstimmung constatiren. 
Für die Abweichungen ist zu berücksichtigen, dass der Rückstoss 
vielleicht die Winkel etwas alteriren kann und, dass dasselbe 
durch die ungleiche Blutspannung im Ast und in der Fortsetzung 
des Stammes bewirkt wird. Der letztere Umstand wird vielleicht 
die Einführung eines zweiten, mit der relativen Stärke des Astes 
wechselnden Coefficienten nöthig machen, dessen Grösse dann 
durch Parallelreihen gefunden werden kann. 

Es würde ferner nützlich sein, von den Corrosionspräparaten 
gut in die Reihen passender Verzweigungen grösserer Gefässe 
Abgüsse zu nehmen und an eingefügten Manometern beim Durch- 
fliessen die Druckverhältnisse zu beiden Seiten des Trennungs- 
keiles direct zu beobachten; um zu erkennen, ob der Druck in der 
That auf beiden Seiten der gleiche ist. 

Ausserdem empfiehlt es sich, zwischen zwei Glasplatten ver- 
zweigte Kanäle theils in obigen Regeln entsprechender, theils 
widersprechender Weise zu modelliren und beim Durchfliessen einer 
groben Suspension den Verlauf der Strömung an der Verzweigungs- 
stelle zu beobachten, zuzusehen wie der Wasserstoss erfolgt und 
ob bei den Regeln entsprechender Verästelung weniger Strudel- 
bildung stattfindet, als bei widersprechendem Verhalten. 

Auch kann ein Versuch mit den Regeln widersprechend ver- 
zweigten Gummirohren fruchtbar werden, wenn er Monate lang fort- 
gesetzt wird, da die Elastieität des Gummi keine vollkommene ist, 
dasselbe somit durch anhaltende Einwirkung eine dauernde Umge- 
staltung erfahren kann, welche sich äussern könnte durch eine 
leichte Drehung des Trennungskeiles, durch Ausbuchtungen an 


zweigt, nicht stärker ist als jedes der beiden Zweigrohre und dass 
ausserdem noch eines der Zweigrohre in der Richtung des Stammes 
weiter lief. Vielleicht wäre schon bei Variation nur des letzteren 
Umstandes die Abweichung durch Vergrösserung der Reibung in das 
Bereich des Bestimmbaren gefallen, sicher aber, wenn sein Hauptrohr 
stärker gewesen wäre als jeder der Zweige. Da in seinem Falle aber 
die beiden sehr kurzen Abfuhrwege zusammen noch ein Mal so weit 
waren als die der Zufuhr, so wurde die Ausflussmenge fast allein 
durch die Weite des Zuflussrohres bestimmt, wie ihm eine Bestim- 
mung der Ausflussmenge aus dem Stammrohr allein jeden Falls ge- 
zeigt haben würde. 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 333 


den Stellen des Wasserstosses und durch Anfänge zur Ausbildung 
von Ursprungskegeln. Natürlich wird aber diese Reaction immer 
sehr weit hinter der vollkommenen Anpassung der Blutgefässe 
zurückbleiben, da hier fertige von vorn herein anders construirte 
Gefässe umzugestalten sind, während bei den Blutgefässen diese 
gestaltenden Kräfte von deren Entstehung an mitgewirkt haben. 
Es scheint nun aus der Anpassungsfähigkeit des Gummi hervor- 
zugehen, dass der Unterschied von der Blutgefässwandung blos 
ein gradueller und kein qualitativer sei, wie ich vorstehend be- 
hauptet habe; ich werde indess am Schlusse meine Behauptung 
noch näher begründen. 

Experimente durch Unterbindung von Arterien-Aesten an wach- 
senden sowie an ausgewachsenen Thieren versprechen auch Aufklä- 
rung zu gewähren, wenn vorher das normale Verhalten der Gefässe 
an der betreffenden Stelle durch Injeetionspräparate von anderen 
Thierindividuen gleicher Species festgestellt und bei der Präpara- 
tion des Versuchsthieres das Verhalten der Gefässe bei äusserli- 
cher Betrachtung als mit jenem identisch gefunden worden ist. 

Ich will noch erwähnen, dass vielleicht der Umstand, dass 
das Blut eine Suspension ist, nicht ohne Bedeutung für die hy- 
drodynamische Ausgestaltung der Gefässe ist, indem die Blutkör- 
perchen durch ihren Anprall an den von der hydrodynamischen 
Gestaltung abweichenden Stellen noch eher durch ihre grössere 
Consistenz ein Nachgeben der lebenden Zellen bewirken als der 
weiche Wasserstoss. Dabei drängt sich freilich wie eine Contra- 
dietio in adjecto gleich der Gedanke auf, warum die rothen Blut- 
körperchen nicht selber die den mechanischen Verhältnissen ent- 
sprechende Gestalt erlangen, das heisst, kugelrund werden, da 
doch die letzteren dies sehr energisch zu bewirken streben. 

Wenn es mir im Vorstehenden gelungen ist, die Regel über 
die Ablenkung des Stammes bei der Astabgabe auf hydrodyna- 
mische Ursachen zurückzuführen, so haben damit die Astursprungs- 
winkel an sich in den einzelnen Organen sehr an morphologischem 
Interesse verloren. Dagegen ist zugleich eine neue Aufgabe für 
die Corrosionsanatomie entstanden, welche darin besteht für jedes 
Organ die definitiven Verzweigungswinkel, welche durch 
die Richtungen der Gefässe im Verlaufe gebildet werden, festzu- 
stellen. Es ist dadurch aber nicht, wie es scheinen möchte, eine 
unendliche Complication der Aufgaben, sondern im Gegentheil 
eine grosse Vereinfachung derselben entstanden, wenn man hin- 
zunimmt, dass diese Winkel, wie ich zunächst allerdings blos an 


334 Dr. W. Rouxz, 


Leber und Herz beobachtet habe, an ganzen Regionen eines Orga- 
nes für ungleich starke und unter ungleichen Ursprungswinkeln 
abgehende Gefässe dieselben sind, indem die letzteren an solchen 
Stellen alle blos nach zwei oder drei bestimmten Richtungen ver- 
laufen. Diese Richtungen scheinen, so viel ich mich erinnere, 
manchmal durch die Verlaufsrichtungen eines Hauptastes und des 
bei Abgabe desselben abgelenkten Stammes gegeben zu sein. Wer 
sich herbeilassen wollte, das Wachsthum der Organe von den frü- 
hesten Stadien an, welche sich schon mit der Hoyer’schen Schel- 
lakauflösung in Alkohol behandeln lassen, an den Ausgüssen der 
Blutgefässe, als einem innern Gerüste zu studiren und bei der Be- 
trachtung der Präparate statt der Principien der einfachen Form- 
beschreibung die der analytischen Mechanik zu Grunde zu legen, 
der würde die überraschendsten Gesetze auffinden und es würde 
ihm gelingen das Wachsthum, wenigstens zunächst der grösseren 
Drüsen durch unerwartet einfache Formeln auszudrücken. Ich be- 
daure sehr, dass mir die Verhältnisse nicht gestatten, an der 
Hebung dieser Schätze mit zu arbeiten. 

Nachdem im Vorstehenden der Versuch gemacht ist, die durch 
drei Regeln bestimmten Gestaltungen der Blutgefässverzweigungen 
als Anpassungserscheinungen der Gefässwandung an die Kräfte 
des Blutstromes nachzuweisen, erübrigt noch, die hypothetische 
Anpassungsfähigkeit selber einer Untersuchung zu unterziehen, um 
sie entweder wirklich physikalisch-chemisch zu begründen oder, 
wenn dies nicht möglich ist, wenigstens in ihrem Wesen etwas 
näher zu bezeichnen und als im Einklang stehend mit anderen 
Principien des organischen Geschehens aufzuweisen. 

Die supponirte Anpassungsfähigkeit der Gefässwan- 
dung würde zunächst zu ihrer Erklärung eine Erkenntniss der 
Ursachen der Gefässbildung überhaupt voraussetzen, also der 
Gründe, aus welchen die Gewebe beim phylo- und ontogenetischen 
Beginn der Bluteirculation mit einer qualitativen Veränderung, 
mit Bildung einer festen Wandung, welche die Flüssigkeit zusam- 
men zu halten vermag, reagirt haben und dann, warum mit dem 
stärker werden des Flüssigkeitsdruckes die entsprechende quanti- 
tative Aenderung nachgefolgt ist. Während nun das letztere Ver- 
halten bei Voraussetzung des ersteren einfach als eine Folge der 
Zunahme der Ursache sich ergiebt, denn eine stärkere Action 
muss auch eine entsprechend stärkere Reaction verursachen, so 
muss die qualitative Gefässbildung selber als gegebene Thatsache, 
in ihrem Wesen aber als zur Zeit gerade so unverständliche An- 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 335 


passung oder besser specifische Reaction hingenommen 
werden, wie alle anderen specifischen Reactionen der lebenden 
Substanz, wie die vorübergehende Zunahme der Cohäsion des Pro- 
toplasma, welche bei mechanischer, chemischer, thermischer oder 
eleetrischer Einwirkung die Contraction veranlasst, wie die Fort- 
pflanzung der Erregung im Nerven oder die Empfindung der sen- 
siblen Ganglienzelle, oder die Reaction auf wechselnden Druck und 
Zug mit Knorpel- oder Knochenbildung oder mit Bildung von Binde- 
oder elastischem Gewebe etc. 
Aus der Annahme einer derartigen specifischen Reaction der 
Gewebe, dass im Allgemeinen blos der Blutspannung Wider- 
stand geleistet wird, folgt aber ohne Weiteres die hydrodyna- 
mische Gestaltung der Gefässe, da allein bei dieser der Druck 
an allen Stellen desselben Querschnittes der gleiche ist und die 
Theile blos die Spannung der Flüssigkeit auszuhalten haben; es 
ergiebt sich daraus, dass der Querschnitt bei geradem Verlaufe 
der Gefässe rund ist, dass der Ursprung in der Stammaxen- 
Radialebene erfolgt und die Gestalt des freiwilligen Astursprungs 
hat. Nach dieser Annahme bedarf dann nicht mehr die hydro- 
dynamische Gestaltung sondern im Gegentheil jede Abweichung 
von derselben einer besonderen Erklärung, denn jede Abweichung 
giebt einen neuen Druck, gegen welchen durch besondere Kräfte 
fortwährend Widerstand geleistet werden muss. Solche besonderen 
Ursachen müssen also vorhanden sein und gesucht werden, für 
die Biegung der Gefässe und für den Abgang von Aesten unter 
nicht hydrodynamischem Ursprungswinkel, also unter anderem für 
sämmtliche Verästelungen, bei denen der Stamm eime Ablenkung 
erfährt. In diesen Fällen dürfen wir wohl mit Recht die beson- 
deren Ursachen in den gestaltenden Kräften des Parenchyms der 
Organe und in der phylo- und ontogenetischen Vorgeschichte der 
.Organismen suchen. Dass aber selbst bei diesen Abweichungen 
einerseits noch ein Gleichgewicht sich herstellt, wie die Ablenkung 
des Stammes bei der Astabgabe bekundet, andererseits die Reibung 
bei den Richtungsänderungen der Gefässe in der Continuität durch 
allmäliges Umbiegen möglichst gering wird, beweist nur wieder, 
dass kein besonderer Widerstand geleistet wird ohne besondere 
locale ihn erzeugende und die nöthige Kraft liefernde Ursachen. 
Um nun noch einen Schritt weiter zu gelangen und so viel- 
leicht die sperifische Reaction, welche sich in der Gefässbildung 
überhaupt äussert oder die partielle blos gegen die Blutspannung 
sich richtende Natur derselben zu erklären, könnte man das ge- 


336 Dr. W. Roux, 


genwärtig so gebräuchliche Verfahren der Appellation an die ul- 
tima ratio, an den Kampf der Individuen, an den Kampf, 
zunächst der Zellenstaaten unter einander einschlagen, allein dies 
würde hier wie übrigens in vielen Fällen, erscheinen, als wollte 
man sämmtliche gute Einrichtungen eines Staates in Regierung, 
Gesetzgebung, Verwaltung, Wissenschaften, Handel, Gewerbe etc. 
allein auf den Kampf mit den übrigen Staaten zurückführen. 

Noch eher ginge schon die Ableitung unter zu Hülfenahme 
des Kampfes der gleich fungirenden Theile eines Organes, hier vom 
Kampf der Zellen der Gefässwand, um Nahrung und Raum, 
wobei dann aber zugleich ein Prineip des Sieges des in der spe- 
cifischen Weise stärker Fungirenden eingeführt werden müsste in 
der Art, dass z. B. Vorsprünge gegen das Lumen über die Gren- 
zen der hydrodynamischen Gestaltung hinaus zu Grunde gingen, 
weil sie blos dem Anprall der Flüssigkeit, nicht aber dem Druck 
der Blutspannung, welchen allein die weiter draussen innerhalb 
der Ringverbindung liegenden Theile überwinden können, activ zu 
widerstehen haben. Dabei müsste dann auch noch für den Sieg 
des specifisch Fungirenden innerhalb der einzelnen Zelle der Kampf 
der letzten Zelltheilchen verwendet werden, durch welchen 
im Stoffwechsel blos die die specifische Function bildenden Pro- 
cesse, welche durch das fortwährende Fungiren immer neu erregt 
und also gekräftigt werden, sich dauernd mit Materie neu zu 
regeneriren vermöchten, auf Kosten der weniger angeregten, we- 
niger specifischen Processe. Bei diesem zu Grunde Gehen der 
weniger stark und specifisch fungirenden Theile muss alsdann die 
Zelle diejenige Gestalt erhalten, welche die Gesammtheit der am 
stärksten fungirenden Theile besitzt. 

Auf diese Weise würde die Entstehung aller in ihrer functio- 
nellen Bedeutung erkannten und als höchst zweckmässig befunde- 
nen organischen Gestaltungen, z. B. des Gesichtsapparates oder 
der Knochenspongiosa, unserem Verständniss erheblich genähert 
werden, wenn nicht der Begriff der alleinigen Erhaltung der spe- 
cifischen Processe durch immer neue Insubstantiirung bei weite- 
rem Verfolgen auf eine ganze Kette von Problemen führte, von 
denen ich indessen glaube, dass sie einer eingehenderen Unter- 
suchung werth sind. 

Schliesslich halte ich es auch für lohnend, in ähnlicher Weise, 
wie man die physiologischen und die pathologisch - anatomischen 
und -chemischen Reactionen des Organismus untersucht, so auch 
das rein morphologische Geschehen als Ausdruck specifischer Re- 


Die Bedeutung d. Ablenkung d. Arterienstammes bei d. Astabgabe. 337 


actionsweisen aufzufassen, um alsdann die Vielheit des Geschehens 
auf eine Minderheit von Ursachen und von Reactionsweisen zu- 
rückzuführen, 


Durch die vorliegende Abhandlung in Verbindung mit der 
früheren wurde der Beweis zu führen gesucht, dass die drei am 
Anfang citirten Regeln durch Anpassung an die hydrodynamischen 
Kräfte des Blutstromes bedingt seien: Die erste und dritte Re- 
gel dadurch, dass der Blutgefässwandung im Allgemeinen blos die 
Fähigkeit des Widerstandes gegen die Blutspannung eigen ist, 
woraus sich dann von selbst die betreffenden Gestaltungen erge- 
ben, während dagegen die Fähigkeit, auch dem Flüssigkeitsstoss 
zu widerstehen eine blos locale und durch besondere Ursachen 
bedingte ist. Die zweite Regel, über die Ablenkung des Stam- 
mes bei der Astabgabe sei bedingt, durch eine Druckausgleichung 
des Flüssigkeitsstosses auf beiden Schenkeln des Verästelungswin- 
kels (für Venen auf den beiden Seiten des aus der Verbindung 
resultirenden Stammes) und vielleicht auch durch eine zu dem- 
selben Resultate führende Ausgleichung der Rückstösse aus dem 
Ast und der Fortsetzung des Stammes. 

In Folge des mehr oder weniger hydrodynamischen Bedingt- 
seins verlieren die Astursprungswinkel an speciellem morphologi- 
schen Interesse. Dieses Interesse wird übertragen auf die defi- 
nitiven Verästelungswinkel, da sie allein durch die speci- 
fische Gestaltung der Organe bedingt sind. Dabei tritt zugleich 
eine Vereinfachung der anatomischen Aufgabe ein, durch den Um- 
stand, dass in den einzelnen Regionen mancher Organe die Ge- 
fässe trotz ganz verschiedenen Ursprungswinkels alle nach weni- 
gen festen Richtungen verlaufen. 

Die vorhandene Anpassungsfähigkeit selber wurde als eine 
weiterer Erklärung bedürftige, specifische Reaction der betreffen- 
den Gewebe des Organismus gegen den Blutdruck aufgefasst. 

Der Nutzen der Einrichtungen besteht in der Verbreitung des 
Blutes unter der geringsten Reibung, also im Betriebe der Circu- 
lation mit dem Minimum von lebendiger Kraft und von Wan- 
dungsmaterial. 


Leipzig, April 1879. 


Bd. XII. N. F. VI, 2. 23 


Druck von Ed. Frommann in Jena. 


Versuch 


einer 


vergleichenden Anatomie des Verdauungs- 
systems 


der 
Vögel. 
II. Theil. 
Von 


Dr. Hans Gadow. 


Hierzu Tafel XVI, 


Während im ersten Theile dieser Arbeit!) die Verdauungs- 
werkzeuge der in 17 Ordnungen zusammengestellten Vögel rein 
descriptiv behandelt worden, sind im Folgenden die einzelnen Or- 
gane, des Verdauungssystems vergleichend zusammengefasst. Es 
konnten dabei einzelne kurze Wiederholungen nicht ganz ausge- 
schlossen bleiben, während ich mich hauptsächlich bemüht habe 
aus dem objektiven Untersuchungsmaterial Schlüsse zu ziehen, die 
von Anderen bereits gezogenen einer Prüfung zu unterwerfen. 

Viele der sich aufdrängenden Fragen sind offen geblieben, 
sind auch auf morphologischem Wege nicht zu beantworten, son- 
dern werden erst dann mit Erfolg in Angriff genommen werden 
können, wenn eine allerdings noch erst zu schaffende vergleichende 
Physiologie den Kinderschuhen entwachsen ist. — 

In der Einleitung wurde schon erwähnt, dass nur die mor- 
phologischen Verhältriisse berücksichtigt wurden; auch der Zunge 
und der verschiedenen Speicheldrüsen ist nur kurz Erwähnung ge- 
than, der letzteren, weil mir umfassende eigene Untersuchungen 
fehlen. Die Gestalt und Ausbildung der Zunge hängt zum grossen 
Theile von der des Schnabels ab und dieser ist, weil fast ganz in 
das Gebiet der Osteologie gehörend, absichtlich nicht mit in die 
Betrachtung hineingezogen. Allerdings gehören auch die Nieren 


1) Diese Zeitschrift Bd. XIH, 8. 92 ff. 
22% 


340 ‚ Dr. Hans Gadow, 


nur mittelbar zum Verdauungssystem, doch scheint ihre Grösse 
einerseits nicht unabhängig von der Nahrung, anderseits nicht ohne 
Einfluss auf die Darmlagerung zu sein. Es sei desshalb auf die 
angeführte einschlägige Literatur verwiesen. 

Auf das Gefässsystem, insbesondere auf die Verzweigung der 
Art. coeliaca und der Vena portae musste bei Besprechung der 
Darmlagerung näher eingegangen werden. 

Aus der ziemlich reichhaltigen aber sehr zerstreuten Literatur 
seien folgende Werke und einzelne kleinere nicht im Texte er- 
wähnte Abhandlungen hervorgehoben: 


Literatur. 
Vögel im Allgemeinen. 


Cuvier, Legons d’anatomie comp. IIM® edit. T. IV. Paris 1835. 

Kuhl, Beiträge zur zoolog. und vergl. Anatomie. 1820, II, mit 
11 Tafeln. ’ 

Meckel, System der vergl. Anatomie. Halle 1821—33. 

Owen, Art. Aves in Todds Cyclopaedia of Anat. and Physiol. I. 

Stannius, Lehrbuch d. vergl. Anat. d. Wirbelthiere. 1846. 

Tiedemann, Anatomie und Naturgeschichte der Vögel. Heidel- 
berg 1810—14. 

Tiedemannu. Gmelin, Die Verdauung, Heidelberg 1826, II. Bd. 

R. Wagner, Icones zootomicae. Leipzig 1841. . 

C. G. Carus u. Otto, Erläuterungstafeln zur vergl. Anat. 8 Hefte, 
Leipzig 1826—52. 

R. Wagner, Beiträge zur Anat. d. Vögel. In Abhandl. der bair. 
Acad. München 1837, II. 278. 

Brendel, Zur Anat. d. Vögel, Zeitschr. f. d. gesammten Natur- 
wissensch. 1860, Bd. XIII, 449. 

Neergaard, Vergl. Anat. und Physiol. der Verdauungswerkzeuge 
der Säugethiere und Vögel. Berlin 1806. 

Crampe, Vergl. Untersuch. über das Variiren in der Darmlänge 
und in der Grösse der Darmschleimhautfläche bei Thieren einer 
Art. In Archiv f. Anat. u. Physiol. 1872, 569— 723. 

Custor, Ueber die relative Grösse des Darmcanals und der haupt- 
sächlichsten Körpersysteme beim Menschen und bei Wirbelthieren. 
Archiv f. Anat. u. Phys. 1873, 478—504. 


Zunge und Speicheldrüsen. 


Theod. Klein, Stemmata avium. Lips. 1759, mit vielen Abbil- 
dungen. 


Fe 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 341 


J. Chr. Schaefferi, Elementa ornitholog. Ratisbonae 1774. 

Giebel, Die Zunge der Vögel und deren Gerüst. Zeitschr. ges. 
Naturw. 1859, Bd. XI, mit vielen Abbild. 

Hellmann, Zungenorgan d. Vögel. In Naumannia, 1859, III, 139. 
Speciell Tetrao urogallus behandelt. 

Finsch, Papageien. Leiden 1867, I, 173—180. 

Weinland, Pinselzungen der Papageien. In Cabanis Journal für 
Ornithologie. 1854, Extraheft. 

Rapp, Ueber die Tonsillen d. Vögel. In Archiv f. Anat. u. Phy- 
siol. 1843, p. 19. 


Schlund und Magen. 

Home, Solvent glands. Kropf und Magen mit Abbild. In Philos. 
Trans. 1812. Ferner in Home’s Lectures on comparat. Ana- 
tomy.. .Vol.,L.u. IT. 

Derselbe in Phil. Trans. 1810. On the gizzard of grazing birds. 

Leuckart, Zoolog. Bruchstücke, II. 1841. Ueber eine zusammen- 
ges. Magenbildung bei verschiedenen Vögeln. 

Molin. Sugli stomachi degli uccelli. In Denkschrift. Kais. Acad. 
d. Wissensch. III. B. 1852. . 


Gefässsystem. 
Hahn, Commentatio de arteriis anatis. Hannover 1830, 2 Taf. 


Barkow, Disquisit. de arteriis mammalium et avium. In Nov. Act. 
Acad. Leopold. Tom. XX, 1843. 


Specielle anatom. Abhandlungen. 


Aptenodytes patagonica. Reid. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 1835, 
T. IH, p. 132 etc. 
Buceros cavatus.. Owen. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 1833, T. I, 
p. 102 etc. 
Cereopsis nov. Holl. Yarrell. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 1831, 
T.]J, p. 25 ete. 
Chauna chavaria. Crispy. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 1864, 
T. XXXII p. 14 ete. 
Cinclus aquaticus. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 1865, T. XXXII, 
p- 49 ete. 
Corythaix porphyzeolopha. Owen. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 
1834, T..IL, »..3.ete.. _ 
 Corythaix Buffoni. Owen. In Proceed. Zool. Soc. Lond. 1836, 
T. IV, p. 32 etc, 


342 Dr. Hans Gadow, 


Carpophaga Goliath. Viallane. Annales des sciences nat. zool. 
et palaeont. T. VII, Artie. 11. 

Carpophaga latrans.. Garrod. Proc. Zool. Soc. 1878, p. 102—105. 

Cathartes aura und einige Falken. Giebel aus Nitzsch’s Nachlass. 
Zeitschr. f. ges. Naturwiss. 1857, IX, p. 426 ete. 

Coracias.. Giebel aus Nitzsch’s Nachlass. Zeitschr. f. ges. Natur- 
wiss. 1858, X, p. 310 ete. 

Cypselus. Giebel aus Nitzsch’s Nachlass. Zeitschr. f. ges. Na- 
turwiss. 1858, X, p. 327 ete. 

Cracidae. Gadow. In Cabanis Journ. f. Ornitholog. 1877. XXV, 
p. 181 etc. 

Dicholophus cristat. Gadow. In Cabanis Journ. f. Omitholog. 
1877, XXV, p. 443—44. 

Dicholophus eristat. W. Martin. Proceed. Zool. Soe. Lond. 1836, 
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Fuligula spectabilis. Proceed. Boston $. 1846, II, p. 120 ete. 

Gypaötos barbatus. Giebel-Nitzsch. Zeitschr. f. d. ges. Nat. 
1866, XXVIIL, p. 149. 

Laridae. Giebel-Nitzsch. Zeitschr. f. d. ges. Nat. 1858, X, p. 20. 

Pici. Giebel-Nitzsch. Zeitschr. f. d. ges. Nat. 1866, XXVII, 


p. 447. 

Psittaci. cc. 30 Species. Giebel-Nitzch. Zeitschr. f. d. ges. 
Nat. 1862. 

Pelecanus rufescens. Martin. Proceed. Zool. Soc. Lond. 1835, 
IT p-#16: 


Phoenicopterus roseus. Giorna. Mem. Acad. Turin 1808, p. 318. 
= — — Gadow. Caban. Journ. f. Omith. 1877, 
XXV, p. 382. 

Psophia crepitans. Trail. Mem. Wernern Soc. 1824, p. 523. 

Ratitae. S. p. 93 und Owen’s Anatomy of the Southern Apteryx 
in Transact. Zool. Soc. Vol. II. 257—302. 

Steatornis caripensis und Opisthocomus. J. Müller. In dessen 
Archiv, 1842, 1 etc. 

Sula bassana.. Owen. Proceed. Zool. Soc. Lond. 1831, I, p. 90. 

Tachypetes aquila. Transact. Linn. Soc. 1821, XIH, p. 1. 

Tetrao urogallus. Yarrell. Proceed. Zool. Soc. Lond. 1831, I, p. 35. 

Upupa epops. Nitzsch-Giebel. In dessen Zeitschr. 1858, X, 
p. 236. 

Zahlreiche anatomische Angaben von. R. Wagner und Nitzsch 
sind in Naumann’s „Naturgeschichte der Vögel Deutschlands“ enthalten. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 343 


Schlund. 


Der Oesophagus der Vögel zeigt hinsichtlich seiner Ausdeh- 
nungsfähigkeit und der Dicke seiner Wände gewisse Verschieden- 
heiten, wie im ersten Theile dieser Arbeit bei den einzelnen Ord- 
nungen beschrieben worden. Seine Wände bestehen wie die des 
gesammten Darmcanales aus den vier Hauptschichten der Serosa, 
Muscularis, Submucosa und Mucosa, von denen aber die Ringmuskel- 
schicht im Gegensatze zu den Säugethieren bei den Vögeln die 
äussere, die Längsmuskelschicht die innere Lage bildet. Häufig 
erheben sich die inneren Schichten wie bei den Möven zu zahl- 
reichen Längsfalten, die besonders in schlaffem Zustande des Or- 
ganes zu erkennen sind, bei erweitertem Schlunde aber verstreichen. 
Die Innenwände enthalten ferner häufig zahlreiche, je nach der Art 
sehr verschiedene, bald fein sammetartig dichtgedrängt stehende, 
bald grosse zusammengesetzte, nur einzeln vertheilte Drüsen, deren 
Secret sich der zu verdauenden Nahrung beimischt, um durch 
Quellung, Erweichung und vorläufige Trennung von den unverdau- 
lichen gröberen Bestandtheilen die Nahrung für die Verdauung vor- 
zubereiten. Feine Schleimdrüsen scheinen selten gänzlich zu fehlen. 

Bei sehr vielen Vögeln bleibt das Lumen der Speiseröhre nicht 
gleichmässig bis zum Drüsenmagen, sondern erweitert sich zu 
einem „Kropfe“. In morphologischer Hinsicht zeigt diese Er- 
weiterung des Schlundes folgende von einander zu unterscheidende 
Verhältnisse: 

1. Ein beträchtlicher Theil der ventralen Schlundwand buch- 
tet sich allmählig aus und bildet ein spindelförmiges glattwandiges, 
drüsenloses Lumen, so bei Casuarius, vielen Enten, z. B. bei 
Somateria und unsrer Hausente, ferner bei Halieus, Otis 
etc. Es würde diese Form als die niederste Stufe eines Kropfes 
anzusehen sein und habe ich für dieselbe die Bezeichnung „Haut- 
oder Schlundkropf“ gewählt. 

2. Der „wahre oder echte Kropf“, wie ihn die Rasores 
und Columbae besitzen. Der Schlund ist hier nicht in seiner 
ganzen Länge erweitert, sondern der Kropf befindet sich kurz vor 
dem Eintritte des Oesophagus in den Rumpf, und ist bei gefülltem 
Zustande von rundlicher proximal und distal scharf abgegrenzter 
Form; er ruht auf der Furcula, während er bei den Raubvögeln, 
weniger bei den Papageien, gefüllt nach rechts auf die dorsale 
Seite des Unterhalses rückt. Das Hauptmerkmal für den echten 


344 Dr. Hans Gadow, 


Kropf ist aber der Drüsenreichthum seiner Wandungen. Den am 
höchsten ausgebildeten Kropf besitzen die Tauben. 

Diese beiden Hauptformen sind durch zahlreiche Uebergänge 
verbunden, wie z.B. die Raubvögel, die Papageien und viele 
der körnerfressenden Passerinen zeigen, deren Kropf zwar der 
Form nach dem Schlundkropfe näher steht, aber doch mit zahl- 
reichen feinen Drüsen versehen ist, die durch ihr Secret eine che- 
mische Wirkung auf die Nahrung ausüben. — So zeigt z. B. der 
Schlund aller Nachtraubvögel nur eine schwache aber lange und 
bei genauerer Untersuchung sich als sehr dehnbar herausstellende 
Erweiterung, wesshalb den Eulen von vielen Anatomen nach Tie- 
demann’s Vorgang ein Kropf gänzlich abgesprochen wird. — 
Während ferner bei Casuarius ein völlig drüsenloser deutlicher 
Hautkropf vorhanden, zeigt der Schlund von Struthio in seiner 
ganzen Länge ein gleich weites aber überall mit feinen Drüsen 
besetztes Lumen. Ob diese Drüsen bei Struthio jedoch nur ein- 
fache zum schlüpfrig machen des Schlundes dienende Schleimdrü- 
sen sind, oder ob sie sein chemisch wirkendes Secret absondern, 
wage ich noch nicht zu entscheiden. 

In Bezug auf die echten Kropfdrüsen verweise ich auf die 
auf Seite 341 angeführte Literatur. 

Nach obigen Erörterungen werden wir auch physiologische Un- 
terschiede in Bezug auf den Oesophagus zu machen haben. 

1. Der Oesophagus ohne Erweiterung dient ursprünglich nur 
dazu, die aufgenommene Nahrung in die vorbereitenden Abthei- 
lungen des Verdauungscanales, in den Drüsen- und Muskelmagen 
zu geleiten, wie bei allen reinen Insecten- und Fruchtfressern, 
denen ohne mir bekannte Ausnahme ein Kropf gänzlich fehlt. 

2. Zeigt er eine einfache drüsenlose oder nur schwach drü- 
sige Erweiterung, so wird er vorzugsweise, selbstverständlich neben 
dem vorher angegebenen Zweck, nur als vorläufiges Reservoir für 
die plötzlich in grosser Menge aufgenommene Nahrung dienen; in 
solcher Lage befinden sich die Fischfresser unter den Enten 
und die Cormorane, für welche ein in der ganzen Länge äusserst 
dehnbar kropfartiger Schlund von unbedingtem Vortheil sein muss, 
wenn nicht wie bei Ardea der sehr erweiterte Drüsenmagen und 
der bis an den After herabreichende Muskelmagen die Erweiterung 
unmöglich macht. Aehnlich verhält es sich mit den Raubvögeln, 
deren Jagdergebnisse bekanntlich mehr als bei anderen Vögeln 
vom Zufalle abhängen. Dass die Drüsen des Raubvogelkropfes 
übrigens stark chemisch auf Fleisch einwirken, zeigte schon Tiede- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 345 


mann, wie denn auch auf dessen schöne Versuche betreffend Wirk- 
samkeit des Kropf- und Magendrüsensaftes und das Verweilen der 
Nahrung im Kropfe, verwiesen sei; ausserdem versieht der schwach- 
drüsige Schlundkropf der Raubvögel auch die Function, das Fleisch 
von den unverdaulichen Bestandtheilen wie Haaren, Federn, Kno- 
chen, Schuppen etc. zu scheiden, mithin bei der Gewöllbildung mit- 
zuwirken, wie schon Tiedemann richtig bemerkt. Ich selbst 
habe oft die eigenthümliche Beobachtung machen können, dass die 
Haut der von Bussarden und Eulen fast unversehrt verschluckten 
Mäuse, denen nur der Kopf zerbissen war, nach einigen Stunden 
mehr oder weniger abgestreift neben dem übrigen Körper lag, als 
wenn die Vögel abgebalgte Mäuse mit der nur noch mit einem 
Zipfel daranhängenden sonst ünversehrten Haut verschluckt hätten. 
Man kann dies bestätigen entweder an getödteten Exemplaren, oder 
durch Befühlen des Kropfes lebender Vögel, oder endlich auf ex- 
perimentellem Wege, indem man den zahmen Vogel nöthigt, sich 
zu übergeben (man füttert ihn überreichlich und drückt dann nach, 
einigen Stunden den Inhalt des Kropfes von unten herauf). 

Diese schlechterdings nicht zu leugnende Thatsache kann wohl 
nur so erklärt werden, dass die Secrete der Speichel- und Kropf- 
drüsen die lockere Subeutis der Mäuse erweichen und dass dann 
durch die Contractionen der Schlundwände die in der Regel am 
Kopfe aufgebissene Haut über den mittlerweile noch mehr erweich- 
ten Rumpf zurückgleitet. Ist dagegen die Beute stückweise zer- 
rissen und gekröpft worden, so fällt natürlich das Sonderbare der 
Erscheinung fort, auch füge ich hinzu, dies nur an Mäusen be- 
merkt zu haben. 

3. Von vorwiegend chemischer Bedeutung ist endlich der Kropf 
der Psittaci und einiger körnerfressender Singvögel,‘be- 
sonders aber der echte Kropf der Rasores und Columbae, also 
der ausgeprägtesten auf die schwerverdaulichen Körner angewiese- 
nen Vegetabilienfresser. 

Wir ersehen also, dass einerseits dem Bedürfniss eines Reser- 
voirs, anderseits der Nothwendigkeit, auf die schwer verdauliche 
Nahrung an möglichst verschiedenen Stellen chemisch und mecha- 
nisch einzuwirken, nahezu auf dieselbe Weise, nämlich ‘durch Er- 
weiterung des Oesophagus, entsprochen wird, dass ferner bei den 
verschiedenen Abtheilungen der Vögel der Kropf nicht immer als 
ein verwandtschaftliches, systematisches Merkmal, sondern nur als 
eine accessorische Bildung anzusehen ist, wie das abweichende Vor- 
kommen eines kropfähnlichen Organes bei Mormon, Palamedea, 


346 Dr. Hans Gadow, 


Leptoptilus Argala und Marabu, in geringerem Grade bei 
Casuarius, Uria, Halieus, Otis, Ciconia alba, einigen 
Lamellirostren u. a. zeigt!). — 


Magen. 

Der Magen zerfällt bei allen Vögeln in zwei mehr oder we- 
niger getrennte Abtheilungen, nämlich erstens in den dem Oeso- 
phagus sich anschliessenden, innen stets mit reichen Drüsen be- 
setzten, nur chemisch wirkenden Vor- oder Drüsenmagen 
(proventriculus, bulbus glandulosus, infundibulum, jabot, estomae 
glanduleux, ventricule succenturi6) und in den meistens rein me- 
chanisch, wohl nur in seltenen Fällen zugleich chemisch wirken- 
den Muskelmagen, (ventriculus, gesier, estomac proprement dit, 
gizzard). 

I. Der Drüsenmagen ist sehr verschieden gebaut. Er kann 
sowohl in den Schlund, als auch in den Muskelmagen continuir- 
‚lich oder wenig abgesetzt übergehen ; oder er erscheint, besonders 
bei den Vögeln, die einen starken Muskelmagen besitzen, als ein 
in der Regel kleineres, selbständiges Organ. Ebenso verschieden 
ist die Structur seiner Innenwände Die Drüsen stehen dicht, 
sammetartig aneinander gedrängt, die Wandungen dicht bedeckend, 
oder nur einzeln, spärlich vertheilt; letzteres in den wenigen Fäl- 
len, wo wie bei Casuarius, Struthio, den Procellaridae und Apte- 
nodytes der Drüsenmagen den Muskelmagen bedeutend an Volu- 
men übertrifft. In ähnlichen Fällen verlieren sie sich an der obe- 
ren und unteren Grenze allmälig, erstrecken sich auch bisweilen 
in die benachbarten Theile des Verdauungsschlauches hinein. Häu- 
fig treten sie zu besonderen Complexen (Jugabildung) zusammen 
(viele Raubvögel, einige Störche ete.), oder sie bilden einen scharf 
abgegrenzten Drüsenring, wie besonders dann wenn der Vorma- 
gen zwar klein, aber dickwandig und sehr drüsenreich ist. 

Die einzelnen Drüsen sind einfach, zugespitzt, eylindrisch, 
bei den Fleisch- und Fischfressern, jedoch auch bei der Taube 
und dem Schwan; zusammengesetzter und grösser bei den Vege- 
tabilien fressenden Gänsen und Hühnern; am entwickeltsten, mit 
je 5—6 Follikeln und gemeinsamem Ausführungsgange bei Lepto- 
ptilus Argala, dem Marabu, und besonders bei den Ratitae 2). 


1) Ueber die Dauer des Verweilens und die Veränderungen der 
Nahrung im Kropf, Magen und Darm siehe Tiedemann und Gme- 
lin, Die Verdauung Bd. II, p. 152 £. 

2) Cf. Home, Philos. Transact. 1812 u. Home’s Lect. comp. Anat. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 347 


Das Secret dieser Drüsen vermag bei einigen Raubvögeln und 
den fischfressenden Reihern, Cormoranen und bei einigen Störchen 
Knochen und sogar Fischgräten völlig aufzulösen. Reiher und Cor- 
morane bilden bekanntlich weder Gewölle, noch finden sich in 
ihren Excrementen regulär feste Bestandtheile vor, während Ge- 
wölle von Ciconia alba mehrfach, unter Anderen von Altum be- 
obachtet worden sind. 

Im Allgemeinen ist der Drüsenmagen relativ klein bei den 
Lamellirostres, Rasores, Psittaci; auffallend klein bei Alcedo und 
Halcyon; gross dagegen bei den Ratitae, Tubinares, Steganopodes, 
Raptatores, Pici und vielen Passerinae. — Der Schluss, dass der 
Vormagen selbständiger entwickelt und stärker drüsig sei bei den 
Vegetabilienfressern, dass er aber weniger drüsig, wenn auch 
gross, bei den mehr von animalischen Substanzen lebenden Vö- 
seln sei, hat keine allgemeine Gültigkeit. 

Relative Grösse und innere Structur des Drüsenmagens sind 

ebenso schlecht zur Charakterisirung grösserer Abtheilungen zu 
verwenden, wie sie oft sehr treffende Merkmale ‚zur Unterschei- 
dung nahe verwandter Familien, Genera, ja sogar häufig Species, 
an die Hand geben. 
. — H. Der Muskelmagen der Vögel ist tief herabgerückt und 
nimmt den grössten Theil der mittleren und linken Bauchhöhle 
ein. Die Cardia befindet sich entsprechend dem in der Längsaxe 
des Körpers liegenden Drüsenmagen an der dorsalen vorderen 
Seite und ist bei den Passerinen häufig durch ihre etwas nach 
links geneigte Insertion ausgezeichnet. — Eigenthümlich den Vö- 
geln liest der Pylorus sehr nahe der Cardia, etwas nach vorn ge- 
rückt, auf der rechten, platten Seite. Die grosse Curvatur ist 
demnach völlig der Bauchseite zugekehrt, und der eigentliche Fun- 
dus sieht schräg ventral nach unten. 

Mit Rücksicht auf die Muskulatur des Magens, die zum gröss- 
ten Theile auch seine äussere Form bestimmt, schliesse ich mich 
der von Cuvier vorgeschlagenen Eintheilung an. Er unterscheidet: 

1. G&esier simple, den einfachen Muskelmagen von ovaler, 
rundlicher Gestalt: -die abgeplatteten Seiten zeigen jederseits in 
der Mitte ein Centrum tendineum, von welchem nach allen Seiten 
hin sich mit denen der anderen Hälfte begegnende Muskelfasern 
ausstrahlen. Jedes dieser Bündel ist als ein kleiner die beiden 
Centren verbindender Muskel aufzufassen. Die Wände eines sol- 
chen Magens sind ziemlich gleichmässig,. nur wenige Ctm. dick. 
Ihre Farbe ist hell bläulichgelb, selten fleischröthlich; bisweilen 


348 Dr. Hans Gadow, 


können die meistens grosser Ausdehnung fähigen Wände bis zur 
Transparenz ausgeweitet werden, wie z. B. bei Caprimulgus. — 
Auf der Innenwand eines einfachen, oder schwachmuskulösen Ma- 
gens befindet sich eine zarte Schleimhaut mit zahlreichen feinen, 
meist stark secernirenden Drüsen, deren Secret aber keine che- 
mische Wirksamkeit haben soll. Es bildet vielmehr nur eine dick- 
schleimige, ziemlich consistente, von den Magenwänden häufig 
leicht abziehbare Haut, wie bei den Papageien und Raubvögeln, 
besonders den Eulen. Bei der weiter unten zu beschreibenden 
Magenform bildet es durch Erhärtung eine schwielige, oft wie bei 
den Lammellirostren aus mehren Schichten bestehende lederartig 
oder auch hornig feste Hülle, deren dem Lumen zugekehrte Ober- 
fläche wieder Höcker, Längs- und Querwülste haben kann. — 
Wenn auch Cuvier dieses, bisweilen Magenepithel genannte, Gebilde 
mit „epiderme“ bezeichnete, so erkannte er doch schon ihre eigen- 
thümliche Beschaffenheit, wie aus folgenden Worten hervorgeht: 
(1.) „Sa substance est toujours de nature cornde et sa structure 
evidemment inorganique. ' Elle est tres remarquable dans l’autruche. 
L’epiderme n’y semble compos&e que de petites aiguilles eylindri- 
ques, pressdes les unes contre les autres, ou perpendiculaires aux 
parois de l’estomac: elles se s&parent tres facilement l’une de l’autre, 
et se dötachent de ces parois avec la m&me faeilite. — L’epiderme 
du gesier, dans les perroquets, est de meme form6 evidemment 
d’aiguilles appliquees les unes contre les autres, mais elles y pa- 
raissent inclineges en avant ou en arriere, ou perpendiculaires, sui- 
vant les ondulations ou les plis que forment les parois de cet esto- 
mac, et elles sont detachees et libres & la surface interne de ce 
viscere qu’elles rendent indgale et heriss6 de papilles. — Genauere 
Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung dieser inneren 
Magenbekleidung haben Leydig, Hasse, Cruschmann und 
Wiedersheim angestellt, auf deren Arbeiten hiermit verwie- 
sen seit). 

Einen solchen „einfachen Magen“ besitzen diejenigen Vögel,. 
deren Nahrung aus Insecten, Fleisch und weichen Früchten be- 
steht. Der Magen der echten Fischfresser, wie Ardea, Halieus 
etc. ist ein lang ovaler fast bis zum After reichender, den ganzen 
vorderen und linken Theil der Bauchhöhle einnehmender, weich- 


1) Leydig, Archiv für Anat. u. Physiol. 1854. 8.331. Crusch- 
mann, Zeitschrift für wissensch. Zool. XVI. S. 224. Hasse, Zeit- 
schrift für ration. Mediein. XXVIIL 8. 1. Wiedersheim, Schul- 
zes Archiv für microse. Anat. VII. S. 435. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 349 


häutiger Sack, sodass die unzerstückelt verschluckte, oft sehr 
lange Beute aufgenommen werden kann. Bei den Tubinares ist 
der Magen dagegen rudimentär geworden und wird durch den un- 
geheuer entwickelten Vormagen vertreten; ähnlich bei Casuarius. 

2. Gesier complique. Die Structur der vorigen Form ist 
auch bei dem „zusammengesetzten Magen“, besonders am Fundus, 
zu erkennen; es haben sich aber der rechte und der linke nicht 
der Cardia oder dem Fundus zugekehrte Seitentheil zu je einem 
sehr starken tiefrothfleischigen Muse. lateralis entwickelt !). Diese 
bilden auf der vorderen und der hinteren Fläche je eine bläulich- 
glänzende Sehnenscheibe; die Peripherie des meistens etwas platt- 
gedrückten Magens ist oft kantig und eckig; immer ist das Organ 
von dem Drüsenmagen auch äusserlich deutlich und scharf abge- 
setzt; ein allmäliger Uebergang beider, wie etwa bei Ardea, 
kann nicht stattfinden. Auch in der Wirkung unterscheidet sich 
dieser Magen von der vorigen Art bedeutend, denn da sein gan- 
zes Lumen fast immer mit einer lederartig harten, gerunzelten, 
oft sehr dicken Hülle bedeckt ist, welche, wie bei den Lamelli- 
rostren gar keine Drüsenöffnungen zeigt, so kann die Wirkung 
dieses Magens lediglich nur eine mechanische sein, abgesehen da- 
von, dass er als Behälter für die mit dem Vormagen- und Kropf- 
drüsensafte vermischte Nahrung dient. Für seine vorwiegend me- 
chanische Thätigkeit spricht auch der Umstand, dass die betref- 
fenden Vögel Kieselsteinchen und Sand in bisweilen beträchtlicher 
Menge absichtlich verschlucken (jedenfalls zur Verstärkung der 
Reibung), und dass ferner das längs- und quergerunzelte hornige 
Epithel zwei mit ihren Concavitäten und Convexitäten wechsel- 


!) Ueber das Verhältniss dieser beiden Muskeln zu einander sagt 
Cuvier (Lecons d’anat. comp. Tome IV. pag. 97 u. 98): 

Lorsque l’on coupe le gesier de ces oiseaux (Lamellirostres) par 
un plan parallele aux deux tendons, la partie charnue de ces muscles 
presente la figure d’une massue courbee en arc, dont la cavite re- 
pond aux parois interieurs de l’estomae, et dont le gros bout de celui 
qui est anterieur ou inferieur touche au pylore, tandisque le petit 
bout de l’autre muscle est place egalement en avant, mais autour du 
cardia. — Il est remarquable que cette coupe presente le plus ordi- 
nairement la figure d’une massue ou d’un cöne recourbe, et que le 
gros bout du muscle inferieur est toujours du cöte du pylore, tandis 
que le muscle superieur a toujours le sien tourne vers le fond du 
ceul-de-sae, et son petit bout vers le cardia. (Cette disposition con- 
stante prouve, que la plus grande force des muscles du gesier devait 
etre exercde pour empecher la sortie des aliments, ou pour les broyer 
dans le fond du cul-de-sac. 


350 Dr. Hans Gadow, 


weise aufeinander passende und durch die antagonistische Bewe- 
gung der beiden Muskeln als Reibeplatten wirkende Gebilde her- 
vorbringt. 

Diesen Magenbau!) besitzen sämmtliche Vegetabilienfresser, 
deren Nahrung in der That starker mechanischer Zerkleinerung 
bedarf, ehe die Secrete der Drüsen völlig darauf einwirken kön- 
nen; so im höchsten Grade bei den Lamellirostren, einigen 
Ratiten, den Tauben, Hühnern und den körnerfressen- 
den Singvögeln. 

Die beiden extremen Typen der Magenbildung, wie sie die 
echten Fleischfresser und die exclusivsten Vegetabilienfresser zei- 
gen, werden durch eine grosse Menge von Uebergangsformen, bei 
denen stets die Beschaffenheit der Nahrung als Hauptmodifications- 
grund erkennbar ist, verbunden. 

Selten ist das Vorkommen einer dritten Magenabtheilung, des 
sogen. Pylorusmagens?); er kommt nur vor, soweit meine Un- 
tersuchungen reichen: bei den Pygopodes, Steganopodes, Erodii; 
Mergus, Gallinula und Porphyrio; den Pelargi, besonders Cico- 
nia alba und nigra, Leptoptilus Argala und Marabu (cf. den spe- 
ciellen Theil). Die eigenthümliche Winkelbildung des Duodenal- 
anfanges anderer Grallae und mancher Rasores gehört vielleicht 
auch als Ueberbleibsel einer ähnlichen Pylorusbildung hierher. 

Die meisten dieser hier aufgeführten Vögel sind Fischfresser, 
es liegt demnach nahe, die äusserst wasserhaltige und wenig nahr- 
hafte Fischnahrung als Ursache für die Ausbildung eines Pylorus- 
magens anzunehmen, indem dann ein verlängerter Aufenthalt der 
leichtflüssigen Nahrung im vorbereitenden Darmabschnitte erreicht 
würde. Hierfür spricht auch das Vorhandensein der klappenarti- 
gen Ringfalten am Pylorusmagen, wie bei den einzelnen Species 
beschrieben worden. 

Home vergleicht in einem Aufsatze ?) die grasfressenden Vö- 


1) Da ein so stark muskulöser Magen in der ganzen Thierreihe 
nicht wieder vorkommt, so kann er als der specifische Vogelmagen 
bezeichnet werden, wie überhaupt bei den Vögeln, was vielleicht mit 
dem Fehlen der Zähne zusammenhängt, die mechanische Thätigkeit 
des Verdauungstractus unter den Wirbelthieren am stärksten ausge- 
prägt ist. 

2) Vergl. Leuckart, Ueber eine zusammengesetztere Magen- 
bildung bei verschiedenen Vögeln. Erwähnt und beschrieben werden 
Ardea cinerea, purpurea, stellaris, nycticorax, caboya; Ciconia Argala 
und Marabu, Pelecanus, Halieus, Podiceps, Colymbus, Aptenodytes. 

3) Philos. Transaet. London Society. 1810. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 351 


gel mit den Wiederkäuern. Er hebt ganz richtig hervor, dass 
Gras die meiste Bearbeitung von allen Nahrungsstoffen erfordere, 
und wie demgemäss die Wiederkäuer am besten ausgerüstet wä- 
ren, möglichst viel Nährstoffe herauszuziehen. — Während nun 
beim Truthahn die Reibeplatten des Magens in rotatorischer und 
drückender Bewegung infolge des eigenthümlichen Baues des Ma- 
gens mit seinen Muskeln wären, machten diese Platten im Magen 
des Schwanes und der Gans nur eine „regular sliding motion“, 
dadurch hervorgebracht, dass der stärkere rechte Musculus late- 
ralis die eine Seite der hornigen Innenwände über die Oberfläche 
der anderen schiebt; der schwächere linke Muskel zieht dann nur 
die Platte wieder zurück. Dies wäre nun eine grosse Aehnlich- 
keit mit der Bewegung der „grinding teeth of ruminating animals, 
in which the teeth of the under jaw slide upwards, within those 
of the upper, pressing the food between them, and fitting it by 
this peculiar kind of trituration for being digested.“ Eine solche 
Bewegung fände nur ein Analogon im Magen der grasfressenden 
Vögel. Die Gans, welche von dem harten Grase der Felder etc. 
lebe, habe einen stärkeren Magen als der auf die saftigen Was- 
serpflanzen der Teiche und Seen angewiesene Schwan etc. Wenn 
Home aber auch darin eine Aehnlichkeit mit den Wiederkäuern 
sucht, dass diese nur im Unterkiefer Schneidezähne besitzen, und 
die Gans auch nur im Unterkiefer spitze Zähnchen hat, die in die 
Gruben des Oberschnabels passen, um so das Gras fest halten 
und abreissen zu können, so ist er doch wohl zu weit gegangen; 
ganz davon zu schweigen, dass kein Rind das Gras mit den Zäh- 
nen wie die Pferde abbeisst, sondern durch Umschlingung und 
Andrücken der mit Häkchen besetzten, Zunge an den Gaumen 
abrupft. 

Ferner, der unechte Kropf der Lamellirostren entspräche als 
Reservoir, in welchem das Gras mit den verschiedenen Secreten 
des Schlundes und Speichels vermischt und macerirt werde, dem 
Rumen und Reticulum der Wiederkäuer. 

Wie weit diese Aehnlichkeiten aber auch hergeholt sein mö- 
gen, so wird doch jedenfalls bewiesen, dass ausschliessliche Gras- 
nahrung sowohl bei Säugethieren, als auch bei Vögeln einen sehr 
complieirten, vorbereitenden Verdauungsapparat erfordert. 

Im Jahre 1812 stellte Home ferner, auf die Untersuchung 
von Casuarius Emu, dem „long legged Cassowary of New South 
Wales“, Rhea und Struthio gestützt, die Behauptung auf, dass 
die Stärke des Drüsen- und Muskelmagens und die Ausbildung 


352 Dr. Hans Gadow, 


der Blinddärme nebst dem Dickdarme in umgekehrtem Verhält- 
niss stehe zur Fruchtbarkeit der Gegend, in welcher die betref- 
fenden Vögel lebten! — 


Leber. 


Die Leber der Vögel nimmt bei ihrer verhältnissmässig be- 
deutenden Grösse einen beträchtlichen Theil der vorderen und 
mittleren Körperhöhle ein; sie reicht einerseits über den Drüsen- 
magen auf den Muskelmagen und theilweise auf den Darm herab, 
andererseits infolge des fehlenden oder unvollkommenen Zwerch- 
felles weit in die Brusthöhle hinein und umfasst mit ihren Vor- 
derrändern die hintere Hälfte und die Spitze des Herzens, dessen 
Einlagerung bisweilen sehr tiefe Spaltung der Leberränder bedingt. 

Durch die Duplicatur des Peritoneums wird ein Ligamentum 
suspensorium für die Leber gebildet, welches als Ligamentum fal- 
ciforme den Zwischensteg beider Flügel mit der Sternalmittellinie 
verbindet; ausserdem findet Verknüpfung mit dem Magen, den 
Luftsäcken, und theilweise mit dem Darme statt. Das Perito- 
neum umgiebt die Leber mit doppelter Hülle; die eine liegt ihr 
unmittelbar angewachsen auf, die andere bildet ähnlich wie das 
Pericardium eine lose Umhüllung. 

Die grosse Pfortader mündet in die Leber von unten und 
hinten in die Commissur, oder mehr in den rechten Lappen; der 
linke erhält in der Regel nur kleinere Venen vom Magen und 
Duodenum. Für die Vena cava inferior ist deren häufiger Ver- 
lauf durch den proximalen Theil des rechten Leberflügels bemer- 
kenswerth, so z.B. in hohem Grade bei Struthio und Halieus ?). 

Der Hauptsache nach zerfällt die Leber bei allen Vögeln in 
einen rechten und einen linken Lappen, die an der hinteren Seite 
durch eine Querbrücke verbunden sind. Diese Quercommissur ist 
breit und flach bei den Steganopodes, Laridae, vielen La- 
mellirostres, Coceygomorphae, Cypselomorphae und 
bei den Conirostres. Sie bildet einen Lobulus Spigelii 
bei: Struthio, Halieus, Cygnus, Anser, Larus argen- 
tatus, Euplocamus, Columba, Astur, bei den Psittaci etc. 

Häufig zerfällt jeder der beiden Hauptlappen noch in kleinere 
Nebenlappen durch seitliche Einschnitte, die bisweilen eine tiefe 
Trennung verursachen können. So wird der rechte Lappen tief 

1) Stannius führt a. a. O. an, „dass bei den tauchenden Vö- 


geln die untere Hohlvene durch bedeutende Weite, namentlich wäh- 
rend ihres Verlaufes durch die Leber ausgezeichnet ist.“ 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 353 


getheilt bei vielen Passerinae und bei den Cypselomorphae; 
der linke, welcher am häufigsten unregelmässig zerspalten ist, bei 
den Rasores. Ausserdem kommen noch nebensächliche Unregel- 
mässigkeiten der Leberränder vor, die ich mit Einlappungen oder 
in noch geringerem Maasse mit Ausrandungen bezeichnete; letz- 
tere werden häufig nur individuell gefunden und sind auf Druck- 
erscheinungen. der anliegenden Darmwindungen, ja sogar der in 
der Fortpflanzungszeit stark geschwollenen Hoden, zurückzuführen. 
Nur bei wenigen Ordnungen der Vögel sind die Leberränder ganz 
glatt, wie etwa bei denen, welche wie die Raubvögel eine sehr 
dicke, compacte, kurze Leber besitzen !). 

Das Volumverhältniss des rechten zum linken Hauptlappen 
ist ein sehr verschiedenes. Nur bei wenigen, wie bei den Pro- 
cellaridae, Pelargi, Raptatores und Ratitae ist nahezu 
Symmetrie vorhanden, die bei den Pelargi und Raptatores 
noch mit verhältnissmässiger Kleinheit des Organes verbunden ist. 
Sehr selten ist der linke Flügel der voluminösere, wie bei einigen 
Pygopoden und bisweilen einigen Pelargi. Bedeutende Asym- 
metrie, indem der rechte zum linken im Volumen sich verhält 
wie 4:1 herrscht bei den Steganopodes. Bei der überwie- 
genden Mehrzahl übertrifft der rechte den linken Lappen um das 
2—3fache. 

Ueber das Volumen, resp. das Gewicht der Leber, zu dem 
des ganzen Körpers, aber leider nach Abzug des Lebergewichtes 
selbst, hat Tiedemann eine Reihe sorgfältiger Messungen mit- 
getheilt: 


!) In Betreff der Ursachen der grossen Formverschiedenheiten 
der Leber pflichte ich Cuviers Meinung bei. Er sagt in seinen 
Legons d’anat. comp.: .. les differences de forme et de volume (d.h. 
jedenfalls nur das Volumen der beiden Hauptlappen zu einander) 
peu considerables a la verite, que ce viscere presente dans les fa- 
milles des oiseaux, peuvent s’expliquer, en grande partie, par les 
formes variees des organes qui l’avoisinent, surtout par le developpe- 
ment proportionnel et la consistance des estomacs glanduleux et mus- 
culeux. 

Voila pourquoi le lobe gauche est generalement plus petit que 
le droit, et m&me divise, lorsque l’estomac glanduleux et le gesier 
sont developpes et resistants comme dans les gallinaces. Voilä pour- 
quoi dans les herons, dont l’estomac glanduleux est grand, mais peu 
resistant, et le musculeux petit et mou, les deux lobes ont pü rester 
unis par une large surface et sont beaucoup moins separes, que lors- 
qu’un gesier musculeux tres dur s’ayance entre eux. . 

Bd, XI. N. F. v1, 3. 93 


354 Dr. Hans Gadow, 


Strix aluco . 1: 42,9 Gallus domesticus 1.2257 
Falco tinnunceulus .* 1:35,2 Pavo cristatus 17.297 
Picus viridis 139 Perdix cinerea 1730 
Corvus corone . 1: 26,3 Ardea cinerea . 1.29.9 
Sturnus vulgaris . ae Totanus calidris . 1: 24,8 
Upupa epops . . . 1:37,6 Scolopax gallinago 17 283 
Alauda arvensis . 17930 ı Charadrius hiatieula 1: 20,7 
Emberiza citrinella . 1:26,1 Vanellus ceristatus 1210 
Hirundo rustica . AT Sterna hirundo 1.192 
Cypselus apus ERS Mersus albellus . OR 
Turdus iliacus 1H:129 

Motacilla atricapilla. 1: 20,2 


Tiedemann kommt nun zu dem Schluss, dass die Raub- 
vögel die Kleinste, die Sumpf- und Schwimmvögel die grösste Le- 
ber besitzen. Die relative Grösse der Leber überhaupt führt er 
bei den Vögeln auf folgende Ursachen zurück: 1. Kleinheit der 
Lungen gegenüber 2. dem lebhaften Stoffwechsel (natürlich ange- 
nommen, dass die Leber ausser der Gallenabsonderung für die 
Verdauung auch stark decarbonisirend auf das Blut wirkt). Er 
führt dabei die schnelle Oxydation des Blutes durch die äusserst 
kräftigen Muskelcontractionen an. Dies mag gelten bei den viel 
fliegenden und schnell laufenden Vögeln, aber wie wird dann die 
Thatsache erklärt, dass grade die trägsten Vögel, die Pygopoden, 
überhaupt viele Sumpf- und Wasservögel die grösste Leber, die 
sehr gut und viel fliegenden Raubvögel die kleinste Leber besitzen ? 

Wahrscheinlich wird ausser anderen uns noch völlig unbekann- 
ten Ursachen auch die Nahrung in wichtiger Beziehung zur Aus- 
bildung der Leber stehen. — Eine zu diesem Zwecke entworfene, 
möglichst genau verfasste Tabelle entsprach aber wenig meinen 
Erwartungen, und wenn ich mich auch zu einigen Schlüssen be- 
rechtigt glaubte, so machten doch zahlreiche specielle Ausnahmen 
das Ganze wieder illusorisch. — Die fischfressenden Pygopoden, 
Steganopoden und Laridae haben eine wirklich grosse Leber, bei 
den ebenfalls fischfressenden Reihern und den fleischfressenden 
Raubvögeln ist sie aber durchaus klein. Von geringem Volumen 
ist sie auch bei den Vegetabilienfressern: z. B. bei den Hühnern, 
Papageien und Spechten, gross bei den körnerfressenden Tauben 
und bei vielen Passerinen. 

Die Farbe der Leber variirt sehr. Intensiv braunrothe Fär- 
bung findet man am häufigsten. Dunkel, indem das braun vor- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 355 


wiegt, bei den Rasores, Lamellirostres, Pygopodes, Steganopodes 
und den meisten Grallae; allgemeiner ausgedrückt also bei den 
meisten Nestflüchtern. Roth bei den Raptatores und Passerinae. 
Einzelne Abweichungen kommen vor; so fand ich die Leber eines 
völlig gesunden Lanius hellröthlichgelb. Die Farbe der embryo- 
nalen Leber ist, da sie viel weniger Blut enthält, als im erwach- 
senen Zustande, bedeutend heller, meistens hellbraungelb. Auch 
bei einer ec. 3 Wochen alten Fulica atra fand ich sie sehr hell, 
blassbraungelb, während sie bei den Alten tief dunkelrothbraun 
erscheint. Mästung im Dunkeln hat, wie die abnormen „Strass- 
burger Gänselebern“ zeigen, auch grossen Einfluss auf Färbung 
(Bleichung) und Grösse der Leber. — Die Mehrzahl der im zoo- 
logischen Garten zu Berlin gestorbenen Vögel litt an Lebererkran- 
kung und zwar häufig an colossaler Vergrösserung des Organes, 
verbunden mit dunkel marmorirtem Aussehen und Tuberculose in 
oft erschreckendem Grade. 


Ausführungsgänge der Leber. 


Die durch die Leberthätigkeit ausgesonderte Galle fliesst ab 
bei den meisten Vögeln erstens durch einen Ductus hepato-cysticus 
in eine Blase, welche gewöhnlich an der inneren Seite des rech- 
ten Leberflügels, selten zwischen beiden liegt und das angesam- 
melte Secret durch den Ductus ceysticus dem Darme zuführt, zwei- 
tens durch einen zweiarmig aus der Leber kommenden Ductus 
hepaticus, welcher gewöhnlich ‚gegenüber dem Pylorus in das Duo- 
denalende mündet; nur bei Struthio, einigen Anatiden und Co- 
lumbae inserirt ein Ausführungsgang nahe dem Pylorus, ähnlich 
auch bei Buceros plicatus. Die Gallenblase selbst ist nur eine 
als Reservoir der Galle dienende Erweiterung eines zweiten Ductus 
hepaticus. Sie ist auch wahrscheinlich von nicht allzugrosser 
Wichtigkeit, denn erstens fehlt sie den grossen Abtheilungen der 
Tauben, Papageien und Kolibris regulär ganz, ausserdem bei Stru- 
thio, Rhea, Cuculus, Rhamphastus und bisweilen als individuelle 
Eigenthümlichkeit bei Mergus merganser, Grus virgo, Numenius 
arcuatus, Tringa alpina und arenaria, Ciconia alba, Penelope cu- 
manensis, Euplocamus praelata, Numida meleagris, ja sogar bei 
Falco peregrinus, ohne dass dieses Fehlen auf pathologische Ur- 
sachen zurückgeführt werden kann; zweitens kommt sie als Aus- 
nahme vor bei Chalcophaps chrysochlora, Nymphieus novae Hol- 
landiae, Plyctolophus sulphureus, so fand sie auch Tiedemann 
bei Cuculus, dem sie gewöhnlich fehlt; drittens ist die Gallenblase 

Dar 


356 Dr. Hans Gadow, 


der Spechte sehr lang und weit, nur eine einfache Erweiterung 
des betreffenden rechten Ductus hepato-entericus, und gar nicht 
als Blase, d.h. als seitliche Ausstülpung, zu erkennen. — 

Bei den meisten Vögeln ist die Gallenblase verhältnissmässig 
gross, von sehr verschiedener nicht constanter Gestalt; rundlich 
bei den Raubvögeln; meistens aber länglich oval, wie z.B. bei 
den Grallae. Am häufigsten ragt ihre Spitze unter dem rechten 
Leberrande seitlich hervor, den Duodenalast berührend. 

Während gewöhnlich nur 1 Ductus cysticus vorhanden ist, 
findet sich bisweilen noch ein zweiter, der sich dann mit dem 
D. hepaticus verbindet. Die Insertionsstelle in den Darm ist - 
durch eine kleine warzige Erhöhung markirt, welche innen ein 
nach dem Darmlumen sich öffnendes Klappenventil enthält. Meh- 
rere solcher Ventile besitzt auch der Ductus hepato-ceysticus, um 
bei den Contractionen der Blasen- und Ductuswände ein Rück- 
fliessen der Galle zu verhindern. 2 Ductus hepato-cystici finden 
sich beim Storch. 2 Ductus hepatici haben einige Cracidae, ne- 
ben dem D. cysticus, und natürlich diejenigen, bei denen es zu 
einer Blasenerweiterung nicht gekommen, oder wo dieselbe wieder 
rückgebildet ist, jedoch fand ich bei dem älteren Exemplare von 
Struthio nur den Ductus hepaticus (ef. Taf. I. Fig. 4), während 
bei dem jüngeren noch ein feiner obliterirter Gang von der Mitte 
der Leber zum aufsteigenden Duodenaltheile, nahe den Mündun- 
gen des Pancreas, führte. Bei Buceros endlich ist durch Ver- 
schmelzung des D. hepaticus mit dem D. cysticus ein weiter und 
sehr langer Ductus choledochus entstanden. — Es sind demnach 
alle möglichen Combinationen der beiden ursprünglichen, oder des 
zweischenkligen aus dem rechten und linken Leberlappen kommen- 
den und sich später vereinigenden D. hepaticus mit ihren secun- 
dären Erweiterungen, Abzweigungen und Anastomosenbildungen 
vorhanden. | 

Da die Gallenblase den Cerealien fressenden Tauben und Pa- 
pageien fehlt, ferner nur klein ist bei vielen Passerinen und den 
Hühnern, gross dagegen bei den Raubvögeln und den carnivoren 
Schwimm- und Sumpfvögeln, also den plötzlich grosse Mengen 
von wenig oder gar nicht zerkleinerter und noch dazu fettreicher 
Nahrung aufnehmenden Vögeln, so liegt der Gedanke nahe, dass 
sie als Reservoir dient, um schnell eine möglichst grosse Menge 
Galle dem Chymus beimengen zu können, während bei den vor- 
wiegend phytophagen Vögeln, die mit mechanisch starken Ver- 
dauungswerkzeugen ausgerüstet, bei bedeutend wasser- und fett- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 357 


ärmerer Nahrung — da reichliche Wasserzufuhr und Fleischkost 
die Gallenabsonderung steigert, stärkemehlreiche Nahrung dieselbe 
aber vermindert — die allmälige Secretion genügen würde — 

Jedenfalls ist die Gallenblase und ihre Ausführungsgänge von 
keinem allgemein systematischen Werthe. 


Pancreas. 


Die Bauchspeicheldrüse ist relativ bei den Vögeln unter allen 
Wirbelthieren am grössten; sie liegt stets in der Duodenalschlinge, 
dieselbe je nach ihrer Grösse ganz oder nur zum Theil ausfüllend. 
Sie besteht meistens aus zwei gestreckten Lappen, die bei Colym- 
bus, Grus pavonina, Oedicnemus, Columba, Picus, Upupa, Capri- 
mulgus, Sitta, Certhia von einander ganz getrennt sind. Drei- 
lappig ist sie bei den Laridae, Fulicariae, Rasores, einigen Ra- 
ptatores nocturni und einzelnen Passerinae. — Jeder der Haupt- 
lappen kann wieder in Nebenlappen zerfallen und lange Aeste 
bilden, wie bei Columba, Buceros, den meisten Passerinae und 
den Cypselomorphae. 

Aus einem Lappen besteht das Pancreas bei einigen Tag- 
raubvögeln, den Pelargi, Phoenicopterus, Ardea, Otis, Pelecanus, 
Casuarius, einigen Insecten fressenden Passerinen etc. Häufig fin- 
den sich individuelle Abweichungen, wie überhaupt das ganze Or- 
gan in Bezug auf seine Gestalt meistens keine oder nur neben- 
 sächliche Bedeutung hat. 

Die Zahl der Ausführungsgänge stimmt nicht immer mit der 
der einzelnen Lappen überein, sie schwankt zwischen 1 und 3 
und ist dabei für Genus, Species, ja auch Individuum unbeständig. 
So hatte das kleine Exemplar von Struthio nur einen, aber wei- 
ten Gang, das ältere aber zwei je 7 Cm. lange und 0,4 weite Aus- 
führungsgänge, von deren einem sich noch ein dritter feiner ab- 
zweigte. 

1 Ausführungsgang besitzen: Pelecanus, Caprimulgus etc. — 
2 Gänge: Apteryx, Ciconia, Grus, Phoenicopterus, Rallus, Ibis 
und die meisten Lamellirostres; Meleagris, Phasianus, Otis, Psit- 
tacus, Corvus etc. 3 Gänge: Rasores, Columba, einige Enten, 
Oedicnemus, Adler, Eulen, Cuculus, Picus viridis, Ardea, Larus, 
Halieus !) etc. — 


1) Für Halieus giebt Stannius nur einen D. pancreaticus an; 
ich fand kürzlich 3 wohl entwickelte/Gänge, die mit denen der Leber in 
folgender Reihe und zwar im aufsteigenden Duodenaltheile, gegenüber 
dem Pylorus mündeten: 1. pancreat.-hepat. — 2. 3. pancreat.-cysticus. 


358 | Dr. Hans Gadow, 


In den allermeisten Fällen münden die Gänge des Pancreas 
in den aufsteigenden Ast des Duodenum, nur bei Buceros plicatus 
mündeten alle 3 D. paner. dicht neben den Gängen der Leber im 
absteigenden Duodenaltheile.. Um über die Reihenfolge, in wel- 
cher die Ausführungsgänge des Pancreas mit denen der Leber in 
den Darm treten, etwas feststellen zu können, sind in der zwei- 
ten Auflage der Lecons von Cuvier 40 Untersuchungen mitge- 
theilt worden, aus denen sich ergiebt, dass die Insertion des D. 
hepaticus „est g&n6ralement pr&ced6e de celle d’un ou de plusieurs 
canaux pancreatiques, qui en sont tres rapproches ou plus ou 
moin &loignes, et elle est suivie de celle du cystique, qui en est 
toujours tres rapprochee. On ne connait que de rares exceptions 
a cette maniere d’etre generale.“ Bei den meisten Vögeln mündet 
allerdings zuerst das Pancreas, dann der D. hepaticus und zuletzt 
der D. eysticus. Phoenicopterus und der „grand plongeon“ ma- 
chen nach Cuvier eine Ausnahme, indem der Cysticus vor dem 
Hepaticus in das Duodenum mündet. — Ueberhaupt findet man 
in diesen Verhältnissen die verschiedensten Variationen, wie aus 
der Beschreibung der einzelnen Abtheilungen im ersten Theile 
dieser Arbeit zu ersehen ist. — Auf die Aufstellung einer ähnli- 
chen Tabelle wie die von Cuvier verzichte ich, da nach meinen 
Untersuchungen die „rares exceptions“ genügen, um bisher gefol- 
gerte Schlüsse unhaltbar zu machen. 

Gross ist das Pancreas bei Struthio, Rhea, bei den Pygopo- 
des, Laridae, Grallae, Pelargi, Rasores, Columbae; von mittlerer 
Grösse bei den Pici, Coceygomorphae, Cypselomorphae, Oscines, 
den Steganopodes, Lamellirostres und Erodii. Wenn demnach 
Tiedemann sagt: „ich fand das Pancreas im Allgemeinen grös- 
ser bei den Vögeln, welche Vegetabilien fressen und zwar Getrei- 
dekörner, als bei den fleischfressenden Vögeln“, so hat er dabei 
einerseits die Fulicariae und Casuarius, anderseits die Pygopodes, 
Laridae, Pelargi und Cypselomorphae gar nicht berücksichtigt. 

Ein direkter Zusammenhang der Nahrung mit der Ausbildung 
des Pancreas ist, so lange uns für die oben angeführten Abwei- 
chungen jede Erklärung fehlt, nicht nachzuweisen. 


Nieren !). 
Die Nieren der Vögel sind durchgängig gross, sie reichen 
vom unteren Lungenrande jederseits der Wirbelsäule bis an das 


1) Obwohl die Nieren streng genommen nicht zum Verdauungs- 
systeme gehören, so habe ich derselben doch wie im ersten Theile 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 359 


Ende der Darmbeine und füllen die Höhlungen des Beckens aus; 
ihre Dorsalseite ist daher sehr unregelmässig durch die Eindrücke 
der Wirbelbogen gestaltet; ihre Ventralseite ist dagegen glatt, 
nur durch einige tiefere Quereinschnitte in gewöhnlich 3 aufeinan- 
der folgende Lappen getheilt. Grössenverhältniss und Zahl der 
Trennungen in Nebenlappen wechselt in hohem Grade. Selten bil- 
den die Nieren einen jederseits fast verschmolzenen Körper, in- 
dem die Einschnürungen wie bei Cypselus fehlen. Einige Vögel 
zeichnen sich durch die Verschmelzung der rechten und linken 
Niere aus!); so kann ich nach meinen Untersuchungen als nicht 
zu unterschätzendes, anatomisches Unterscheidungsmerkmal der 
Reiher von den Störchen die Verwachsung der beiderseitigen Lap- 
pen bei dem Genus Ardea hervorheben. Aehnlich verhalten sich 
die Nieren von Puffinus, Colymbus und einigen Passerinen. — 

Die Versorgung mit arteriellem Blute geschieht bei den in 
3 Hauptlappen zerfallenden Nieren folgendermaassen. Aus der 
Aorta descendens tritt jederseits eine hauptsächlich den proxima- 
len Lappen versorgende Arteria renalis superior. Aus der A. 
ischiadica geht dann zwischen dem 2ten und 3ten Lappen eine A. 
renalis media ab, etwas weiter nach hinten schliesslich eine die 
distalen Nierenportionen versehende A. renalis inferior. Mösgli- 
cherweise hängt die transversale Abschnürung der einzelnen Lap- 
pen mit dem Vorhandensein und dem Verlaufe der Renalarterien 
zusammen, indem diese auf die später in die Breite wachsenden 
Nieren einen seitlichen Druck ausüben und so die Spaltung ver- 
ursachen, wenn sie nicht wie bei Ardea, Colymbus u. a. von der 
Nierensubstanz umwachsen werden. 

Das venöse Blut sammelt sich in die Venae iliacae und cru- 
rales, welch letztere den distalen Nierenlappen bei den Passeri- 
nen durchbohren und nicht wie bei den übrigen auf seiner Ventral- 
fläche verlaufen. Das Vorhandensein eines Nierenpfortaderkreislau- 
fes ist wahrscheinlich, bei einigen Schwimmvögeln sogar nachge- 
wiesen, seine Besprechung liegt aber ausserhalb der Grenzen die- 
ser Arbeit. 

Der abgesonderte Urin sammelt sich jederseits in einen gros- 


kurz Erwähnung gethan ; dabei sind die Bezeichnungen proximal und 
distal als entsprechend den Ausdrücken kopf- und schwanzwärts in 
Anwendung gebracht. 

1) Ueber Nierenverschmelzung: R. Wagner in Abhandlung der 
math. physic, Classe der königl. Acad. d. Wissenschaften. München. 
II. Bd. 1837. 


360 Dr. Hans Gadow, 


sen Harnleiter, der am proximalen Lappen beginnend an der ven- 
tralen Oberfläche verläuft und in die dorsale proximale Kloaken- 
wand mündet !). Eine Harnblase besitzt kein ausgewachsener Vo- 
gel mehr. Der Urin enthält sehr viel feste Bestandtheile, beson- 
ders kohlen- und phosphorsauren Kalk, wodurch der Urin und 
die Excremente in getrocknetem Zustande ein weissliches oft pulve- 
riges Ansehen erhalten. 

Asymmetrie der Länge ist häufig, wie Pygopodes, Steganopo- 
des, Lamellirostres, Erodii, Rasores, also vorwiegend Wasservögel 
zeigen; klein sind die Nieren der Raptatores und Columbae. Tie- 
demann kommt durch beifolgende allerdings sehr kleine Tabelle 
zu dem Schlusse, dass die Nieren der Vögel, ebenso wie bei an- 
deren Wirbelthieren „um so grösser sind, je weniger die Haut ein 
Absonderungsorgan ist, und je weniger das Medium, in dem die 
betreffenden Thiere sich aufhalten, die Absonderung auf der Haut 
begünstigt.“ Das sehr dichte Federkleid der Schwimmvögel würde 
allerdings, abgesehen davon, dass die Haut der Vögel überhaupt 
gar nicht absondert, jede Möglichkeit von Ausdünstung vorweg- 
nehmen. 

Das Gewicht der Nieren zum Gewicht des ganzen Körpers 
verhält sich bei: 

Falco tinnunculus wie 1 

Pica caudata Pa 
Sturnus vulgaris „ 1: 
Vanellus cristatus „ 1:625 
Sterna hirundo RT | 
Mergus albellus „ 1 


Darm. 


Der als „Darm“ bezeichnete Abschnitt des Verdauungsschlau- 
ches beginnt am Pylorus und endigt am After; er zerfällt bei den 
Vögeln in folgende, nicht immer durch Structur und Lagerung 
scharf charakterisirte, Abtheilungen. 

I. Als Duodenum ?) fassen wir die ganze erste Schlinge des 


!) Nur bei Struthio sind die Uretheren tief in die Nierenmasse 
eingebettet. Ueber die „Harnblase“ siehe pg. 99. Ein ähnliches Ge- 
bilde findet sich auch an der Cloake von Struthio. 

2) Da die erste Darmschlinge bei sämmtlichen untersuchten 
Vögeln das Panereas umschliesst (wie denn möglicherweise das Pan- 
creas nur als Complex herausgewucherter Brunner’scher Drüsen 
aufzufassen ist), so liesse sich der alte, aber unpassende Ausdruck 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 361 


Darmes auf; sie umfasst zwischen ihrem ab- und aufsteigenden 
Aste stets das Pancreas und liegt oberflächlich rechts ventral, in 
der Regel bis in die Nähe des Afters herabsteigend. Die Aus- 
führungsgänge des Pancreas und der Leber münden an sehr ver- 
schiedenen Stellen in diesen Darmabschnitt, bald nahe zusammen 
in den aufsteigenden Theil, gegenüber dem Pylorus, bald in der 
Mitte der Schlinge und weit von einander entfernt. Einmündun- 
gen in die absteigende Hälfte, oder gar nahe dem Pylorus, wie 
bei Struthio, ist als seltene Ausnahme zu betrachten. 

Fast immer zeichnet sich das Duodenum vor dem übrigen 
Darme durch weiteres Lumen und stärkere Entwicklung der Darm- 
zotten aus. 

I. Der Dünndarm (Ileum), vom Ende des Duodenums (also 
von dem dem rechten Leberlappen anliegenden Theile) an bis zur 
Insertion der Blinddärme gerechnet. Das Ileum ist (Struthio aus- 
genommen) der bei weitem längste Theil des Darmcanales und 
bildet demnach mehr oder weniger zahlreiche und sehr mannig- 
faltig gelagerte Schlingen. 

III. Der Enddarm, von der Insertion der Coeca bis zum 
After; ausser bei Struthio der kürzeste Theil, meistens etwas dick- 
wandiger, weiter und durch abweichende Structur der Zotten 
ausgezeichnet. Die Bezeichnung „Rectum“ ist unpassend, da der 
Enddarm der Vögel dem Rectum der Säugethiere morphologisch 
nicht entspricht; seiner Lage nach allerdings ja, denn er steigt 
von dem proximalen Rande der rechten Niere, etwas rechts von 
der Medianlinie meistens grade bis zum After herab. — Ein als 
Analogon für das Colon der Säugethiere aufzufassender Theil ist 
höchstens bei Struthio vorhanden. 

IV. Blinddärme. (Siehe das folgende Cap. auf S. 363 fl.) — 

Ungefähr in der Mitte des Dünndarmes befindet sich ein klei- 
nes blinddarmähnliches Gebilde, der Rest des Dottersackes mit 
seinem in den Darm mündenden Gange. Dieses Diverticulum 
coecum vitelli erhält sich während der ganzen Lebensdauer 
bei den Schwimm- und den meisten Sumpfvögeln ; es verschwindet 
dagegen schon sehr früh vollständig bei den Raubvögeln, Papa- 
geien und Singvögeln, bei welchen letzteren es bald nach dem 
Auskriechen des Vogels nur noch als ganz feines Fädchen vorhan- 
den ist. Sehr lange oder auch zeitlebens erhält sich bei den Ra- 
„Duodenum“ durch die Bezeichnung „Pancreasschlinge“ erset- 
zen, womit zugleich auf die Entwicklung derselben Rücksicht genom- 
men ware. ß 


362 Dr. Hans Gadow, 


titae sogar ein Rest des Dotters selbst, wenn auch in degenerirter 
Form. Die Darmwände bestehen aus folgenden Schichten: 1. Se- 
rosa; 2a. Ringmuskelschicht; 2b. Längsmuskelschicht; 3. Submu- 
cosa; 4. Mucosa und Epithelium '). Die Ringmuskelschicht liegt 
bei den Vögeln im Gegensatz zu den Säugethieren nach aussen. 
Die Muskelschichten sind relativ selten, wie bei den Möven, vie- 
len Sumpf- und Raubvögeln von besonderer Stärke; bisweilen so- 
gar in der letzten Hälfte des Dünndarms wie bei den Hühnern 
äusserst schwach. Die Schleimhaut ist im der Regel dick und 
enthält zahlreiche Drüsen, die entweder flach oder als relativ sehr 
grosse Zotten, wie z. B. bei den Lamellirostres und Rasores (die 
grössten sah ich bei Grus carunculata) in das Darmlumen mün- 
den. Diese Zotten bilden entweder eng aufeinander folgende Quer- 
reihen durch Faltung der Schleimhaut, oder sie verlaufen in Längs- 
zickzackreihen; endlich können sie auch unregelmässig vertheilt 
sein. Sehr. dicht stehen sie in der Regel im Duodenum, dessen 
Innenfläche sie dann ein sammetartiges Aussehen geben; nach 
dem Ende des Darmes hin nehmen sie meistens an Länge und 
Zahl ab, verschwinden auch häufig gänzlich. Im Dickdarm bildet 
die Schleimhaut Quer- oder Längsfalten, ohne hierin mit dem 
Dünndarm immer übereinzustimmen. Die Zottenbekleidung er- 
streckt sich oft in den Enddarm, und, wenn auch selten, bis in 
die Blinddärme hinein. 

Während das Secret dieser Drüsen rein chemisch wirkt, wird 
von kleinen zwischen der Mucosa und Submucosa liegenden Drüs- 
chen ein Schleim abgesondert; die betreffenden Ausführungsgänge 
öffnen sich nie auf Zotten, sondern nur zwischen denselben. Dä 
diese Schleimdrüsen im Duodenum zwar häufig, aber nur sehr 
klein, im Dünndarm sehr selten, im Dickdarm dagegen sehr gross 
und zahlreich vorkommen, so möchte ich glauben, ihr Schleim- 
secret diene nur zur Verminderung der Reibung und Reizung der 
Darmwände, dass also besonders aus dem Enddarm der consisten- 
ter gewordene Koth leichter ausgetrieben werden kann. 

Während nun bei den meisten Vögeln die Innenwände des 
Dickdarmes nur durch Zotten, Längs- oder Querfältchen etwas 
vergrössert werden, bilden sie bei Struthio zahlreiche ziemlich 
hohe Falten und Taschen ?). Diese „etranglements“ Cuvier’s 


1) Ueber Flimmerepithel im Darm der Vögel. Eberth, Zeitschr. 
für wissensch. Zoologie. 1859. X. 373. — 1860. XI. 95. — 1861. 
IL 171. Taf. 5, — 

@ytcH. "pe. 100. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 363 


entstehen dadurch, dass, wie Tiedemann meint, die Längs- 
muskelschicht allein beim Strauss an der hinteren Seite des Dick- 
darmes ein Längsband bildet, ähnlich wie beim Menschen die 
Längsmuskelschicht nicht den Darm gleichmässig umgiebt, son- 
dern Bänder oder Streifen bildet. Durch diese Zusammenziehung 
nach der Rückenseite hin und’ durch das Grösserwerden des Dar- 
mes werden Querfalten gebildet, die nach innen halbmondförmig 
hervortreten und den Darm in aufeinander folgende Taschen thei- 
len. Jedenfalls wird dadurch der Durchtritt des Darminhaltes 
bedeutend verzögert. 

Da die eigentliche Verdauung im Dünndarm zum grössten 
Theile vollendet ist, im Dickdarme und den Blinddärmen die bis 
dahin noch nicht völlig gelösten Nahrungsstoffe weiter gelöst und 
aufgesaugt werden, so ist diese Abtheilung des Darmes am mei- 
sten ausgebildet bei den Pflanzenfressern, am wenigsten bei den 
auf leicht verdauliche Kost angewiesenen Frucht-, Insecten-, Fleisch- 
und Fischfressern. Sind grosse Blinddärme vorhanden, wie also 
bei den meisten Vegetabilienfressern, so enthält der Dickdarm an 
seiner Grenze mit dem Dünndarm einen inneren der Valvula coli 
entsprechendenWulst, um den Rücktritt des Darminhaltes in den 
Hauptdarm zu verhindern, das Eintreten in die Blinddärme hin- 
gegen zu ermöglichen; bei den meisten anderen Vögeln ist diese 
Stelle gar nicht oder nur noch durch kleine Längsfältchen an- 
gedeutet. 

Der Enddarm endet in eine Kloake, die von sehr verschiede- 
ner Form und Grösse sein kann; sie ist sehr gross bei den Raub- 
vögeln und Ratiten, klein bei den Hühnern und vielen Schwimm- 
vögeln. In die Kloake münden von der hinteren oberen Wand aus 
die Geschlechts- und Harnorgane; eine Harnblase existirt nur em- 
bryonal und wird später, wie auch bei dem Strauss und Rhea, 
denen früher eine Harnblase zugeschrieben wurde, von der Kloake 
vertreten !). 


Blinddärme. 


Die nur bei den Reihern unpaarigen Blinddärme der Vögel 
varjiren in ihrer Ausbildung so sehr, dass von einem den Haupt- 
darm überwiegenden Volumen bis zum völligen Verschwinden zahl- 
reiche Stufen vorhanden sind. Dass dieselben bei starker Ausbil- 
dung für die Verdauung von grosser Wichtigkeit sind, ist wohl 


1) cf. pg. 99. 


364 Dr. Hans Gadow, 


unbestreitbar, da sie die Darmschleimhaut bedeutend vergrössern 
können; aber zu welchem Abschnitte des Darmes gehören sie? 
Jedenfalls nicht zum Dünndarm, da ein Zusammenhang ihrer Aus- 
bildung mit der Darmlänge nicht nachweisbar ist. Grade die kurz- 
darmigen Spechte und Singvögel einerseits, anderseits die lang- 
und engdarmigen Papageien, Tagraubvögel, Störche und Reiher 
besitzen gar keine, oder nur rudimentäre Coeca. Irre geleitet 
könnte man durch Otis, Dicholophus und Rhea werden, da hier 
Kürze des Darmes mit langen Blinddärmen und das Umgekehrte 
bei Grus sich findet. Ihrer Zugehörigkeit zum Dünndarm wider- 
spricht ferner, ausser .dem früher erwähnten Vorhandensein der 
"Klappe, dass der Inhalt entwickelter Coeca sich durch seine sehr 
dunkle Farbe und äusserst breiig-schmierige Beschaffenheit von 
dem übrigen Darminhalte unterscheidet. Die innere Structur weicht 
in der Regel von der des Dünndarmes und des Rectums ab, denn 
die Wände der Coeca sind sehr zart und dünn, und lassen nur in 
seltenen Fällen Zotten erkennen. Die Coeca stehen vielmehr in 
directem Zusammenhang mit der Ausbildung des Enddarmes, we- 
nigstens trifft Kürze des letzteren meistens mit rudimentärem Zu- 
stande der Coeca zusammen. Eine Ausnahme hiervon machen 
jedoch die Pelargi, Erodii und manche Raubvögel. Bei den Grallae, 
Rasores, Grues, Rallidae, Lamellirostres stimmen sie annähernd 
mit der Länge und Erweiterung des Enddarmes überein. 

Eine Vergleichung der in beifolgender Tabelle gegebenen 
Maass- und Verhältnisszahlen zeigt die Unzulässigkeit einer an- 
deren Annahme. Auch von der Weite und Stärke des Darmes 
ist die Ausbildung und das Vorkommen der Coeca unabhängig. 
Um wenigstens eine Verhältnisszahl für die Grösse der Coeca zu 
haben und um überhaupt zu entscheiden, was als starke, mittlere 
und geringe Entwicklung anzunehmen, so habe ich die Länge der 
einzelnen Coeca und dann ihre Summe auf die Gesammtlänge des 
Darmes reducirt. 

Wir wollen nun die Coeca stark entwickelt nennen, wenn 
ihre Längssumme höchstens 5mal, dagegen schwach, wenn sie 
von der gesammten Darmlänge wenigstens 20mal übertroffen wird. 
Leider ist auch die Bestimmungsweise nur nach der Länge, ohne 
die oft sehr verschiedene Weite der Blinddärme zu berücksichti- 
gen (wie z. B. Enten verglichen mit Hühnern), nur unvollkommen. 
Die Ausbildung des Enddarmes und der Coeca hängt nun, soweit 
meine Untersuchungen reichen, von der Nahrung ab, jedoch ge- 
stehe ich, dass einzelne, wenige Ausnahmen vorkommen, deren 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 365 


Gründe vielleicht nicht zu erforschen sind, wenn man nicht die 
Vererbung als Erklärung annehmen will. 

Der Begriff „Nahrung“ ist überhaupt ein sehr unbestimmter, 
da unsre Kenntniss bei der überwiegenden Mehrzahl der Thiere 
sich nur auf ihr Verhalten in der Gefangenschaft erstreckt und 
da Untersuchungen des Mageninhaltes selten genaue und brauch- 
bare Resultate ergeben. Nur wenige Abtheilungen, wie die Papa- 
geien, die meisten Tauben, die echten Fleisch- und Fisch- und 
Insectenfresser leben constant ganz einseitig von ungemischter 
Nahrung, während bei den von gemischtem Futter lebenden je 
nach dem schwer zu entscheidenden Uebergewichte der Hauptnah- 
rung die mannigfaltigsten Veränderungen der Verdauungsorgane 
hervorgerufen sein müssen, 


Es verhält sich die Länge 


Länge des des beider 
Enddarms Coeca 


1 Coecum 
Enddarms | 1 Coeeum |zur Gesammtdarmlänge wie 1: 


Pici 


El IR 15 Zur Bar — 0 0 00 #3 
Psittaei Eh — 0 0 oo _ 
Cypselomorphae . . En 0 Buena SEHE 
exel. Caprimulgus. . — 3 — 10 5 
Coceygomorphae . . — 0 0 00 a 
excel. Coracias RaaR: 3 5 8 13 6,5 
exel. Cuculus A 6 2 6 17 8,5 
Columba domest. . . | 4 0,8 35 150 75 
an. le 2 0,2 8 320 | 160 
Fringila. . . . . 1 02 | 22 440 | 220 
rena, .. WB.: 2.0 1 0,5 68 130 65 
Cyanoeitta. U). . . 3,5 1 11 +4 22 
Braenla. ..Di .. 2 1 22 44 22 
Ba... . 3 rudim. 23 — == 
Monedula RAR 2,5 1 26 66 33 
Corvus comix . . . 3 1,2 35 90 45 
C. corone Aue” 6 1,2 22 113 56 
Cireus einereus. . . 7 rudim. 13 00 —_ 
Astur palumbar. . . 12 0,5 6,5 156 78 
Buteo lagopus . . . 4 rudim. 35 Ys IT 
Aquila naevia N 10 0,3 11 390 .|cc. 200 
A. mogilnik . 2 12 rudim. 14 [6.°) — 
Milvus regalis . . . 10 N 17 » Se 
M. ater. . a ee 10 „ 13 „ FIR 
Pandion haliaet. . . ) » 30 » en: 
Haliaötos albicilla.. . 9 5 33° r —_ 
Gyps Kolbii .. aa 20 n 16 air ot 


366 


Dr. Hans Gadow, 


Es verhält sich die Länge 


beider 
Coeca 


1 Coecum 


1 Coecum {zur Gesammtdarmlänge wie 1: 


Länge des des 
Enddarms 
Enddarms 

Falco peregrinus 5 rudim. | 25 
Larus canus 6 1 13 
L. argentatus 3 151 26 
L. marinus 4,5 0,75 22 
L. ridibundus 7 0,8 10 
Strix flammea . 5,5 3,7 7,6 
Scops zorca . 6 5 6 
Otus vulgaris : 4 6 14 
Phasianus pictus . . 10 12 11 
Ph. Swinhoi \ if 13 15 
Crossoptilon mandsch. 13 35 10 
Euplocamus prael.. 10 22 13 
Gallus domesticus . 11 20 15 
Crax Alberti 11 15 20 
Perdix ;cinerea.. .... 6 17 12 
Perdicula cambay. . 3 5 12 
Crex pratensis . 5,5 B) 8,4 
Porphyrio hyac. 4 3,5 12 
Gallinula chlorop. . 4 6 16 
Ortygometra porz. B) 4,5 12 
Fulica atra . 14 87 13 
Gallinago major 5 3 8 
Scolopax rusticola. = rudim. | — 
Tringa islandica 3 5 16 
T. arenaria . 3 4 13 
T. varabilis . — 4 _ 
T. alpina. — 4 — 
T. cinerea 3 8 23 
Totanus flavipes 4 3 12 
Limosa rufa. 3 2 20 
L. melanura.. 3 3 21 
Numenius arcuatus 8 12 
Recurvirostra avoc. 4,5 7 15 
Haematopus ostr. . 5 7 22 
Strepsilas interpres 3,5 0,3 13,5 
Vanellus cristatus . 4 6 12,5 
Charadrius auratus 4,5 4,3 15 
Ch. collaris . 2,5 4 14 
Btisttarda: ang 25 30 h) 
Dicholophus Burm. 12 21 6,5 
D. cristatus . h 13 20 8 
Grus caruneulata . . 15,5 15 19 
Anthropoides paradis. 16 10 10 
Cochlearia naevia . . 8 — 12 


oo — 
90 45 
72 36 
136 68 
92 46 
11 5,9 
6 3 
I) 4,5 
10 b) 
8 4 
4 4 
6 3 
8 B: 
15 7,5 
4,5 2,2 
7 3,5 
15 7,5 
15 7,5 
10,5 5,2 
13 7,5 
5 2,5 
14 7 
oo _— 
9 4,5 
9,5 4,7 
8,5 4,2 
8,5 4,2 
8,4 4,2 
17 8,5 
30 15 
31 15,5 
13 6,5 
10 b) 
16 8 
160 80 
8,8 4,1 
16 8 
10,5 5,2 
4 2 
cc. 3,7 | ce. 2 
5 2,5 
20 10 
16 8 
[oe ©) — 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 367 


Es verhält sich die Länge 


Länge des des beider 
Enddarms | 1 Coecum | Boeca 
Enddarms |1 Coeeum | zur Gesammtdarmlänge wie 1: 
Botaurus stellaris . . 10 Ian 150) IMS | 100 50 
Doenunnta van‘ 4 0,1 18 oo oo 
Ardea garzetta. . . 10 0,1 10 oo 6%) 
Auseinereat |“ lie 10 0,5 22 400 400 
AR SDULPUTER a. an 11 0,1 20 00 00 
Faleinellus igneus. . 6 rudim. 18 — — 
Iprswrubrar 1... .40 20% 6 — 16 u — 
Platalea leucerod. . . 8 — 20 = — 
Tantalastıbısı 8 11 _ 13 _ — 
Gieomaralba I... v2 — 17 — — 
Eygnusolor.t .u 1 — 42 — 10 5 
Anser domesticus . . 18 14 14 18 ) 
Cereopsis nov. Holl. . - 30 — 6 3 
Palamedea corn. . . -— 16 —_ 10 5 
Anas tadorma |. . . 16 17 14 13 6,5 
ABenelope 2... 15 18 12 10 5 
Oidemia fusca . . . 13 12 19 20 10 
Fuligula cristata . . 10 10 15 15 7,5 
Somateria moll. . . 13 15 17 14 7 
Anas clangula . . . 8 6 18 24 12 
Rshottentottz: .' *.. - 7 4 18 30 15 
Pop ERS EN al hr 11 14 11 9 4,5 
ANCADEHRIE | V.8e Ne 6 11 20 10 5 
A. carolinensis . . . 8 9 13 12 6 
Pelecanus rufesc. . . — 4 _ 62 31 
Halieus carbo . . . 20 a. 230 115 
Eudytes arcticus . . 4 5 59 47 23,5 
Podiceps eristat. . . 6,5 4 24 39 19,5 
Vriadimile nasse Killin ieaddo 84 6 a 
Ballen era siehe die Tabelle auf S. 102. 


In der folgenden Tabelle sind die Hauptabtheilungen der Vö- 
gel nach ihrer Nahrung und der Ausbildung ihrer Blinddärme, zu- 
gleich mit den vorkommenden Abweichungen, summarisch zusam- 
mengestellt. — Die abweichenden sind durch die Schrift hervor- 
gehoben. 


368 Dr. Hans Gadow, 


Blinddärme 
Nahrung Fehlend Rudiment. Mittel Lang 
Psittaci 
Cerealien Calssıhas 
Coceygo- 
Früchte | I | | 
9, Coceygo- Cueulus Caprimulgus 
Coractas 
Insecten u. )| Piei 
Samen Cypselomor- 
phae Passerinae 
Raptat. diurni Raptat. noct. 
Laridae Lestris 
Procellarid. 
Fleisch u. Steganopod. 
Fische Pelargi Phoeniecopt. 
Erodii 
Alcedinidae 
Pygopodes 
Glareola Grallae 
Würmer ee le 
Tleeteh colopax ru- 
stie. et major. 
Mollusken s 3 
Strepsilas 
Lamellirostres 
Vegetabi- Rallidae 
l; Alectorides 
ien 
| Rasores 
\ Casuarius Ratitae 


Demnach steht die Ausbildung der Blinddärme in directem 
Verhältniss zur Menge der vegetabilischen (Leguminosen) Nahrung. 
Ausnahmen machen mit mittellangen Blinddärmen Caprimulgus, 
Coracias, Cuculus, die Eulen, Flamingo und Lestris; anderseits 
mit rudimentären: Glareola, Scolopax major et rusticola, Strepsi- 
las interpres und Casuarius. Besonders merkwürdig ist das Ab- 
weichen von Cuculus und Caprimulgus, da beide wie ihre nächsten 
Verwandten ausschliesslich von Insecten leben. Die Eulen, Nacht- 
vögel wie Caprimulgus, weichen trotz ihrer langen Blinddärme in 
der Nahrung von vielen Tagraubvögeln, wie z. B. von Buteo nicht 
im geringsten ab, 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 369 


Länge und Weite des Darmes'). 


In Bezug auf Länge und Weite des Hauptdarmes glaube ich 
am besten Cuvier’s Worte anführen zu können, da er die ein- 
zelnen dabei wirkenden Ursachen und vorkommenden Verhältnisse 
mit grosser Klarheit und Kürze ausgedrückt hat. Er sagt in sei- 
nen „Lecons d’anatomie comparde, 2”° edit. T. IV. 2. pg. 171: 
„L’action du canal intestinal devait avoir n&cessairement d’autant 
plus d’eftet, qu’elle durait d’avantage et quelle s’exergait sur une 
plus grande surface; quelle dependait par consequent de la lon- 
gueur de ce canal, des inegalit6s de sa cavite, des ses &trangle- 
ments et de ses valvules. Toutes ces causes peuvent exister ä la 
fois et avoir une influence relative plus ou moins marquee. Plu- 
sieurs peuvent manquer; leur defaut est alors compensee lorsque 
cela est nöcessaire, par la plus grande Energie de celles qui sub- 
sistent. Aussi nous verrons, que dans plusieurs animaux les val- 
vules qui retardent la marche des substances alimentaires et m£- 
mes les &tranglements du canal intestinal suppl&ent ä la bri6- 
vet& de celui-ci. Dans d’autres ceirconstances ou la longueur 
des intestines parait moindre que cela n’a lieu ordinairement chez 
les animaux qui se nourrissent des substances veg£etales, la pro- 
portion deleur diametre est augmente. Dans d’autres cas 
enfin ce diametre est tres petit, et diminue par lä l’effet d’une 
plus grande proportion dans la longueur, comme nous en verrons 
des exemples dans plusieurs carnassiers.“ 

Da bei Vergleichung der Darmlänge selbstverständlich nur 
relative Zahlen anwendbar sind, so müssen wir eine an dem be- 
treffenden Vogel selbst zu findende Strecke als Maasseinheit an- 
nehmen. Ich benutze dazu die Länge des eigentlichen Rumpfes, 
und zwar in grader Linie vom After bis inel. zum ersten Brust-. 
wirbel gemessen. Die Bestimmung des ersten Brustwirbels unter- 
liegt bei den Vögeln allerdings grossen Schwierigkeiten, ist häufig 
sogar unmöglich, da von den rudimentären Halsrippen bis zu den 
mit proc. uncinatis versehenen, und mit dem Sternum als echte 
Rippen sich verbindenden unteren Bogenfortsätzen oft ein allmä- 
liger Uebergang nachweisbar ist. Das Vorhandensein echter und 
falscher Rippen kann für die betreffenden Wirbel also nicht im- 


1) Längenmaasse des Darmcanales (sowohl absolute wie relative) 
sind im ersten Theile dieser Arbeit bei den einzelnen Abtheilungen 
mitgetheilt. — Die sich auf 58 Species beziehenden Maasse der 2ten 
Auflage Cuvier’s Lecons sind hierin nicht mit einbegriffen. 

Ba. XIT. N. F. VI, 3. 24 


370 Dr. Hans Gadow, 


mer entscheidend sein. Relative Unterschiede der Wirbel, in Be- 
zug auf ihre Dorn- und Querfortsätze, das Verschmelzen der er- 
steren, ferner die Stelle der Bifurcation der Trachea, endlich auch 
die Austrittspunkte der den Plexus brachialis zusammensetzenden 
Spinalnerven können ebenfalls kein allgemeingültiges Criterium 
sein, wenn man auch in den meisten Fällen practisch nicht im 
Zweifel sein wird, welcher Wirbel als der erste Brustwirbel auf- 
zufassen ist. Wir wollen daher den in gleicher Höhe mit der 
Mitte der Furcula liegenden Wirbel als Ausgangspunkt auffassen, 
eine Bestimmung, die trotz des ungenauen Ausdruckes sich prak- 
tisch verwerthen lässt. 

Ich habe die eigentliche Rumpflänge als Maasseinheit gewählt, 
weil die sonst nur übrig bleibende, gewöhnlich angewandte Länge 
der gesammten Wirbelsäule (vom Atlas bis zu den Schwanzwir- 
beln gemessen) notorisch keine brauchbaren, wenigstens nicht zum 
Vergleichen verschiedener Vogelabtheilungen anwendbare Resultate 
liefert, wie auch Grampe gefunden hat. Dies ist auch ganz er- 
klärlich, denn der Hals bei seiner äusserst wechselnden Länge — 
man denke nur an den Flamingo gegenüber der Schwalbe — mit 
in Berechnung gezogen, muss nothwendig einen störenden Einfluss 
ausüben. Mit der Länge des Halses, die in den meisten Fällen 
mit der Länge der hinteren Extremität in Correlation steht, stimmt 
die des Schlundes natürlich überein und dieser, als nur zum Ma- 
gen führender Leitungsweg dienend — wenn wir selbstverständ- 
lich die event. Bildung eines Kropfes unbeachtet lassen — hat 
gar keinen Einfluss auf den resorbirenden, hier allein zu messen- 
den Darm. Infolge dessen kann ferner auch die Länge des ge- 
sammten Verdauungsschlauches: Schlund -— Magen + Darm nicht 
mit der ganzen Wirbelsäule gemessen werden, so nahe ein solcher 
‚Gedanke sonst liegen möchte. 

Cuvier nahm sogar, wie die im öten Bande seiner Lecons 
d’anat. comp. I® edit. aufgestellte Tabelle zeigt, als Einheit „la 
longueur de l’animal depuis le bout. du bee jusqu’ A l’extremite 
"des vertebres du corps.“ In der 2ten Auflage wird jedoch auf das 
Ungenügende, dieses Verfahrens hingewiesen und vorgeschlagen, 
das Gewicht des Darmes mit dem des gesammten Körpers (der 
Körpermasse) zu vergleichen. — Während nun ferner Crampe 
die Vergleichung der Darmlänge resp. der Darmschleimhautfläche 
mit der Körpermasse als durchaus nicht empfehlenswerth verwirft, 
vertheidigt Custor dieselbe und hat auch eine längere Reihe an- 
scheinend sehr sorgfältiger Untersuchungen nebst daraus gezoge- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 371 


nen Schlüssen mitgetheilt. Jedenfalls ist er am rationellsten vor- 
gegangen und hat uns den richtigen Weg gezeigt, auf dem wir 
zu einer brauchbaren vergleichenden Physiologie des Darmeanales 
gelangen können. Practisch anwendbar ist diese Methode jedoch 
kaum, denn, abgesehen von den enormen Schwierigkeiten solcher 
Messungen, unterliegt das als Grundlage genommene Körperge- 
wicht je nach dem guten oder schlechten Ernährungszustande be- 
deutenden Schwankungen, und endlich ist die Weite des gesamm- 
ten Darmes häufigen, vielleicht täglich wechselnden Veränderungen 
ausgesetzt !). 

Custor deutet ferner ganz kurz an, dass die Zeitdauer der 
Berührung oder die Geschwindigkeit, mit welcher die Nahrungs- 
stoffe den Darmcanal durchlaufen, sehr wichtig sei. In seinen 
zahlreichen Tabellen ist aber doch nur die ganze Darmschleimhaut- 
fläche aufgenommen, ohne dass die Länge und Weite des Darmes 
berücksichtigt wird. Gewiss wird es für die Verdauungsthätigkeit 
eines bestimmten Thieres ein grosser Unterschied sein, ob bei 
völliger Flächengleichheit der Darm wie bei den Aas- und Fisch- 
fressern sehr eng und dabei von bedeutender absoluter Länge, 
oder wie bei den Fruchtfressern von grosser Weite, verbunden 
mit auffallender Kürze, ist. Aus diesen Wechselverhältnissen er- 
klärt sich vielleicht auch Custor’s Bemerkung, „dass entgegen 
der bisherigen Annahme die Darmgrösse in keinem bestimmten 
Verhältnisse zur Fleisch- oder Pflanzennahrung steht.“ — 

Vom physiologischen Standpunkte aus ist nun Custor’s Me- 
thode, wie bemerkt, die beste zu nennen; dies berührt aber unsre 
vorwiegend morphologischen Untersuchungen weniger, und ich 
glaube daher das von mir erwählte Maass beibehalten zu können, 
da es mir hauptsächlich um eine ohne allzugrosse Schwierigkeiten 
zu findende relative Darmlänge (ohne Rücksicht auf die Entfal- 
tung der Schleimhaut überhaupt) zu thun war, die zur praktischen 
Untersuchung von Genus und Species anwendbar, zugleich gewis- 
sermaassen als constant angesehen werden kann ?). 


1) Custor sagt selbst, dass aus Crampe’s Untersuchungen das 
Schwanken des Verhältnisses zwischen Darmlänge und Körpergewicht 
bei Thieren einer Art nach der Verschiedenheit der Alters- und Er- 
nährungsstufe hervorgehe. Das geschieht individuell allerdings auch 
bei der Vergleichung von Körper- und Darmlänge. 

2) Eine grosse Constanz der Darmverhältnisse in Bezug auf Länge, 
Weite und Lagerung glaube ich nach meinen Untersuchungen anneh- 
men zu dürfen, auch Custor erwähnt „die wahrhaft überraschende 


24* 


372 Dr. Hans Gadow, 


Die von mir erwählte Einheit hat nun bei dem Umstande, 
dass die von Anderen benutzten Maasse dem Zwecke nicht ent- 
sprechen, ich in der That aber kein andres Maass weiter finden 
konnte, wenigstens den Vortheil, dass die Lage des ersten Brust- 
wirbels annähernd mit der des Drüsenmagens oder dem Anfange 
des eigentlichen, thätigen Verdauungstractus übereinstimmt, letz- 
terer gewissermaassen also mit sich selbst gemessen wird, denn 
der denkbar kürzeste active Darm würde ein vom Beginn des Drü- 
senmagens in grader Linie bis zum After laufender Schlauch sein, 
wie es embryonal wirklich der Fall ist. Trotzdem gestehe ich 
als gradezu selbstverständlich, dass — wegen der entgegenstehen- 
den technischen Schwierigkeiten, einerseits den oft krausen unre- 
gelmässig geknickten, dazu noch sehr dehnbaren Darm, anderseits 
die Rumpflänge genau zu messen — die resultirende Verhältnisszahl 
auf Genauigkeit der Dezimalstellen keinen Anspruch machen kann. 

Zur Erleichterung eines Ueberblickes über die Wechselverhält- 
nisse zwischen Darmlänge, Weite und Entwicklung der Blind- 
därme — und der Nahrung, diene die folgende Tabelle, in wel- 
cher als kurzdarmig alle diejenigen eingetragen sind, bei denen 
das Längenverhältniss des Darmes zum Rumpfe die Zahl 5 nicht 
übersteigt, als von mittlerer Darmlänge die von 5—8; über 8 
hinaus als langdarmig bezeichnet sind. Diese durch Division 
der Rumpflänge in die Darmlänge resultirende Zahl 
nenne ich die relative Darmlänge. 

(Siehe Tabelle auf folgender Seite.) 

Wir ersehen aus dieser Tabelle Folgendes: 

1. T Grosse Länge des Darmes und rudimentäre Blinddärme 
sind stets mit geringem Darmdurchmesser combinirt; dass hierauf 
die Nahrung von Einfluss sein muss, zeigt uns das Beispiel der 
Fisch und Aas fressenden Raubvögel, die sich von den anderen 
durchgängig durch Länge und Enge des Darmes sofort unterschei- 
den lassen. — Die hierher gehörenden Abtheilungen, nämlich die 
auf durchaus animalische Nahrung angewiesenen Steganopodes, 
Erodii und Pelargi sind freilich von den nur Cerealien fressenden 
Tauben und Papageien verwandtschaftlich sehr weit entfernt. 

2. * Kürze des Darmes ist verbunden mit rudimentären 
Blinddärmen und ausgesprochener Weite des Darmes, hauptsäch- 
lich bei den Insecten- und Fruchtfressern. 


Uebereinstimmung zwischen verschiedenen Individuen der gleichen 
Art“ ete. — 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 373 


Haupt-Darm Blinddärme 

| " 

| E 

Nahrung s E & n 3 erh E g® 
| Be E82 län Ele 5 E88 

| [o) 

! Pygopodes laslkkokl ld 23 AT — ll 
ia Steganopods . .| 7 —ı —! 1 —!1—-1—-|—| + 
Viegetabil.).: [{Lamellirostres 4... 35 |>0 1 Kl | —hi1,0l 0 |—| — 
Tubinares Salsa || Ba | Bchlıig 

Fische Laridae —| 1/— || — | »11|)—I|—|1—| 1 
Erodii 7,1) ı) 1 — ||| + 

h Pelargi 11-|—| 171-1—-[-=|—| + 
Animal. Grallae a Pr ee A 
Ratitae 0 1| 11 —1—|.0|.0| 11 — 

Vegetabil. Rasores . aD Ir— | — I ON — 
‚[Columbae . . .| 71—-\—-| TI—-1—1—-|—| +} 

Rleisch Raptatores diurni . 1l7\7\ 1\)—1-1-|-| + 
s nocturn I—- | — | 1 |— | |. 1| 11. | — 

Cerealien |Psittaci TI.Il. 1) 3 1 —l 1 ir 
Coccygomorphae ER le le Nr Bell RE 

Insecten u. | Pici RE ee 7 a > 
Cerealien )|Cypselomorphae —I—| *1 —1—| I] | — | * 
'| Passerinae a le NEE ni ER 


3. 0 Länge und Weite des Darmes ist verbunden mit gros- 
sen Blinddärmen; mithin ist grösstmögliche Entfaltung von Darm- 
schleimhaut bei den Lamellirostres, Rasores, Ratitae, also bei den 
echten Vegetabilienfressern zu finden. 


Einfluss der Nahrung auf den ganzen Verdauungscanal. 


1. Starke Entwicklung des Drüsen- und Muskelmagens trifft 
zusammen bei den Laridae, Pelargi, Grallae, Columbae, Pici, 
partim Passerinae. 

2. Starker Muskel- und schwacher Drüsenmagen: Lamelli- 
rostres, Rasores, Psittaci, also bei den Phytophagen, mit vorwie- 
gend trockner Nahrung. 

3. Starker Drüsen- und schwacher Muskelmagen: Pygopodes, 
-Bteganopodes, Procellaridae, Erodii, Raptatores, Coceygomorphae, 
‚also diejenigen, welche nur eine weiche  wasserreiche Nahrung, 
wie Fleisch, Fische, Früchte zu sich nehmen. 


374 | Dr. Hans Gadow, 


4. Kropf mit stark muskulösem Magen: Rasores, Columbae, 
part. Passerinae und part. Psittaci, also vorwiegend Körnerfresser. 

Nach der Nahrung könnte man die Vögel in folgende Grup- 
pen zusammenstellen, und zwar wollen wir mit den einfachsten 
Verhältnissen beginnend zu den complieirteren aufsteigen. 

I. Reine Insecten- und Fruchtfresser. Magen schwach 
muskulös, Darm sehr kurz, ziemlich weit. Drüsenmagen stark. 
Kropf und Blinddärme fehlen. 

I. Cerealien- und Insectenfresser: Kropf meistens 
fehlend, Drüsen- und Muskelmagen stark. Darm kurz, Blind- 
därme rudimentär. 

III. Fleischfresser (Fleisch von Warmblütern). Unech- 
ter Kropf vorhanden. Drüsenmagen stark chemisch wirkend. Darm 
von mittlerer Länge und Weite, dann ohne Blinddärme — oder 
kurz, etwas weit und mit langen Coeeis. 

IV. Fisch- und Aasfresser. Meistens ohne echten Kropf. 
Drüsen- und Muskelmagen gross, sehr stark absondernd, ganz 
schwach muskulös. Darm lang und eng, oder kurz und weit. 
Blinddärme fehlen. 

V. Reine Cerealienfresser. Grosser starker Kropf. Drü- 
senmagen stark chemisch, Muskelmagen stark mechanisch wirkend. 
Darm lang und eng. Blinddärme fehlen. 

VI. Vegetabilien- (d.h. die grünen Pflanzentheile) Fres- 
ser. Wenn daneben auch Körner fressend, mit echtem Kropf. 
Muskelmagen sehr stark. Darm lang und weit. Blinddärme gross. — 

Natürlich kommen zwischen diesen 6 grossen Abtheilungen 
die verschiedensten Zwischenstufen vor, wie z. B. die Allesfresser 
zeigen. Auch giebt es viele Vögel, welche in den verschiedenen 
Jahreszeiten einen vollständigen Wechsel der Nahrung durchma- 
chen. So besteht die Hauptnahrung der alten Sperlinge im Früh- 
jahr und die fast ausschliessliche der noch in zartem Alter be- 
findlichen Jungen aus Raupen, weichen Maden und den fertigen 
Insecten, während dieselben Individuen im Herbst und Winter 
echte Körnerfresser sind, worauf ausser dem charakteristischen 
Schnabel auch der gesammte Bau des Verdauungstractus hinweist. 
Daher die endlose Streitfrage der selten scharf beobachtenden 
zahllosen ornithologischen Dilettanten, „ob die Sperlinge nützlich 
oder schädlich sind.“ — Eine grosse Vorliebe besitzen die ver- 
schiedensten Vögel für süsse Früchte, z. B. für Kirschen und Wein- 
beeren; so sehr viele Passerinen: Krähen, Pirole; ebenso Hühner 
und Enten, wie ich bei letzteren selbst oft beobachtet habe. Das 


Versuch einer vergi. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 375 


Wunderbarste war mir aber, dass ich eine meiner gezähmten wil- 
den Tauben, Columba oenas, vom Baume einige Bernsteinkirschen 
habe fressen sehen; dies scheint mir um so interessanter, als 
wirklich eine malayische Taubenfamilie, die Carpophaginae sich 
an weiche Früchte gewöhnt, die Cerealiennahrung aber aufgege- 
ben hat. 

Jedenfalls sind diese verschiedenen Abweichungen auch dafür 
ein Beweis, dass die betreffenden Vögel ein gutes Geschmacksor- 
gan besitzen; es wäre sonst die grosse Freude vieler Vögel, wie 
zahmer Papageien, Raubvögel und Singvögel, die sie über darge- 
reichte Leckerbissen zeigen, wirklich unerklärlich. Freilich Tau- 
ben und Hühner können von den trockenharten, sogar noch mit 
der festen Cellulose umhüllten Erbsen und Roggenkörnern im Schna- 
bel keinen Geschmack empfinden. Wie viel Wahrscheinlichkeit die 
Vermuthung Hunter’s, dass die Vögel vielleicht im Kropfe eine 
Geschmacksempfindung haben, besitzt, wage ich nicht zu ent- 
scheiden. 


Variiren der Länge und Weite des Darmes bei Thieren 
einer Art. 


A. Bei Erwachsenen. 


H. Crampe führt in der schon früher eitirten Arbeit: „Ueber 
das Variiren etc“ einige in der Literatur verstreute Angaben an 
über Veränderungen des Magens einer Larus tridactylus, L. ar- 
gentatus, Corvus und Strix, die längere Zeit mit abweichender 
Nahrung gefüttert wurden. Diese Veränderungen bezogen sich 
aber nur auf Verdickung der Wände und der Muskulatur des Ma- 
gens. Ferner, Magen und Darm längere Zeit mit gehaltloser Nah- 
rung gefütterter Hunde erweitern sich bedeutend, ebenso bekom- 
men nur auf Gras und Heu angewiesene Pferde den bekannten 
„Grasbauch“. Ein Gleiches ist an den Steppenpferden und Renn- 
thieren zu beobachten, die im Frühjahr von üppigem Grase, im 
Winter von dürrem Heu, Blättern und Moos sich nähren müssen. 

„Die vergrösserte oder verminderte Länge der Därme, welche 
scheinbar das Resultat veränderter Nahrung ist, ist ein noch merk- 
würdigerer Fall, weil es für gewisse Thiere im domesticirten Zu- 
stande charakteristisch, und daher vererbt werden muss.“ 

Herr Crampe behauptet nun: 

Der Verdauungsapparat passt sich der ihm überantworteten 
Nahrung an; es kommt für die Veränderungen aber „weniger auf 


376 Dr. Hans Gadow, 


die Natur, oder chemische Beschaffenheit, als auf die Form an, 
in der die Nahrung angeboten wird.“ (Mithin könnte man jeden 
echten Fleischfresser mit der Zeit an rein vegetabilische Nahrung 
gewöhnen, wenn man ihm letztere nur in gehörig zerkleinerter, 
gekochter oder sonstig vorbereiteter Form anbietet.(?) — „Die 
Nothwendigkeit, grosse Mengen eines wenig nährstoffreichen Fut- 
ters aufzunehmen, veranlasst eine ganz bedeutende Ausdehnung 
des Magens und eine Erweiterung des Darmlumens (nicht Ver- 
grösserung der Darmlänge) und zwar treten diese Veränderungen 
bald ein, haben aber keine nachhaltige Bedeutung bei Rückkehr 
zur alten Nahrung und vererben nicht.“ Als Beweis wird unter 
Anderem angeführt, dass Veränderungen der seit Jahrhunderten 
so abweichend mit Fischen etc. gefütterten Lappländer Kühe und 
Pferde an den Verdauungswerkzeugen ihrer Nachkommen nicht 
constatirt seien }). 

Indem nun derartigen Veränderungen die Erblichkeit abge- 
sprochen wird, werden auch die von Darwin an domesticirten 
Thieren angestellten Untersuchungen als nicht stichhaltig für die 
Transformationslehre hingestellt. 

Bei Besprechung der Längenverhältnisse des Darmes sagt 
Herr Crampe ganz richtig: „Es ist nicht zu erwarten, dass alle 
Thiere derselben Art einen relativ gleich langen Darm besitzen 
sollen; dieses Organ variirt wie alle übrigen, das steht ausser 
allem Zweifel, es kann sich nur darum handeln, zu untersuchen, 
innerhalb welcher Grenzen er varürt.“* 

Bei über 100 untersuchten Tauben (Columba livia) maass die 
Wirbelsäule 17,5—18,5 Cm.; die Darmlänge 96,5—125 Cm.; die 
mittlere absolute Darmlänge wäre demnach 112,5 oder die von 
Crampe gewählte relative Verhältnisszahl 6,25. Bei Haushüh- 
nern schwankt die relative Darmlänge schon zwischen 3,0 bis 4,88, 
woraus auch gefolgert wird, dass bei den Haushühnern Verschie- 


1) Dies ist nicht unbedingt nothwendig, denn bekanntlich ver- 
erben manche organische oft ziemlich bedeutende Veränderungen nicht 
auf die Nachkommen (oder machen sich erst in späterem Alter be- 
merkbar), andere geringfügige dagegen häufig sehr leicht und hart- 
näckig. — Uebrigens scheint es nicht recht glaublich, dass die Ver- 
erbung in dieser Hinsicht bei den betreffenden Hausthieren ganz aus- 
geblieben sein sollte, denn angenommen, es hätte wirklich ein Ana- 
tom die Eingeweide vergleichend untersucht und gemessen, so ist 
doch sicher, dass die Lappländer Hausthiere zu ganz eignen Ragen 
geworden sind, mithin auch in den meisten Organen anatomische Un- 
terschiede von den übrigen zeigen werden. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 377 


denheiten der relativen Darmlänge vorkommen und dass die mitt- 
lere relative Darmlänge nicht bei allen Racen dieselbe ist. 

Noch grössere Schwankungen zeigen die Hunde. Ich kann 
nach eigenen Untersuchungen bestätigen, dass die relative Darm- 
länge derselben, und zwar erwachsener, um mehr als das 3fache 
verschieden sein kann, wie unten stehende Tabellen zeigen. — 
Wenn nun Herr Crampe behauptet, dass sich für jede Art eine 
charakteristische mittlere relative Darmlänge nachweisen lasse, so 
stimme ich dem mit aller Entschiedenheit bei, nur darf dies nicht 
auf so völlig domesticirte, in zahlreiche, fast constant gewordene 
Racen zerfallende Thiere, wie Hunde, Kaninchen, Hühner etc. an- 
gewandt werden, da bei diesen eine mittlere relative Darmlänge 
des practischen Werthes ganz entbehrt. 

Das Längenverhältniss der einzelnen Darmabschnitte, also des 
Dünndarmes zum Enddarme (d.h. von der Blinddarm - Insertion 
bis zum After) kann bei domesticirten Thieren ebenfalls ganz be- 
deutend variiren, wie ich z. B. bei Hunden zu untersuchen Gele- 
genheit hatte. 

Herr Crampe behauptet nun, Geschlecht, Race und die ver- 
schiedene Ernährung, die Natur der Nahrung, wäre auf die Darm- 
länge von keinem Einfluss; jedenfalls hätten wir als erste Ursache 
der betreffenden Veränderungen nicht die Nahrung anzusehen und 
von Vererbung könne nicht die Rede sein. 

Dem stimme ich nicht bei, denn abgesehen davon, dass Ver- 
schiedenheiten oder Aenderung der Nahrung sich als die nahelie- 
senden Factoren für den Darm betreffende Umbildungen aufdrängen, 
so wäre im gegentheiligen Falle gar nicht einzusehen, wesshalb 
nicht alle Vögel aller Ordnungen eine und dieselbe relative Darm- 
länge (natürlich mit den zugestandenen Schwankungen) besitzen 
und nur durch die Weite in Bezug auf den Darm sich unterschei- 
den sollten. Ist es etwa rein zufällig, dass alle Insecten- und 
Fruchtfresser einen sehr kurzen und weiten, die Fisch- und Aas- 
fresser unter den Raubvögeln im schärfsten Gegensatze zu den 
übrigen Raubvögeln einen sehr langen und engen Darm besitzen, 
dass überhaupt fast durchgängig die Carnivoren mit einem relativ 
viel kürzeren Darm wie die echten Phytophagen versehen sind? 

Der Darm variirt in der relativen Länge und Weite, mehr 
bei den domestieirten, fast gar nicht bei den wilden Vögeln. Ich 
habe manche Haustaube: Kröpfer, Tümmler, Mohrenköpfe, Möv- 
chen ete., ebenso Enten und Hühner gemessen und bin oft schwan- 
kend geworden, die relative Darmlänge als brauchbares anatomi- 


378 Dr. Haus Gadow, 


sches Merkmal für Speciesunterscheidungen anzunehmen, bis ich 
mich durch Untersuchung wilder Vögel von der Existenz einer 
wirklich anwendbaren, weil nur geringen Schwankungen unterwor- 
fenen Verhältnisszahl (Darmlänge zur Rumpflänge) überzeugte !). 
Kleine Schwankungen müssen sich auch hier ergeben, da einer- 
seits, wie schon früher besprochen, technische Schwierigkeiten der 
Messung im Wege stehen, anderseits jedem lebenden Wesen die 
Fähigkeit zur Abänderung zugesprochen werden muss, wenn an- 
ders man nicht den hoffentlich abgethanen Standpunkt der Spe- 
ciesconstanz einnehmen will. 

Woher zeigen nun grade die domestieirten Vögel so grosse 
Verschiedenheiten, und nicht auch die unter mehr constanten Nah- 
rungsverhältnissen lebenden wilden Vögel, wenn andauernde Ver- 
schiedenheit und Aenderung der früheren Nahrung nicht als die 
wirkenden Ursachen angenommen werden sollen ? 

Herr Crampe stützt sich darauf, dass auch die in voller 
Freiheit lebenden Thiere grossen Schwankungen in der relativen 
Darmlänge unterworfen waren. Aus seinen mitgetheilten Messun- 
gen scheint allerdings Derartiges hervorzugehen, aber dies beweist 


1) Man darf aber bei dem Aufsuchen der mittleren relativen 
Darmlänge nicht so verfahren, wie Herr Crampe, wenn man sich 
vor nicht zu vereinigenden Resultaten hüten will. 

Er sagt, die meisten Sperlinge haben eine Wirbelsäule (Hinter- 
haupt bis After) von 7,7 Cm. und eine absolute Darmlänge von 22— 
23 Cm.; die mittlere relative Darmlänge derselben würde also durch 
den Bruch 22,5 : 7,7 = 2,9 ausgedrückt werden (wohlverstanden nur 
für erwachsene Vögel maassgebend); nun findet: er aber in seinem 
reichhaltigen Untersuchungsmaterial von 110 Haussperlingen 2 Indi- 
viduen mit je 18 und 7 mit je 30 Cm. absoluter Darmlänge (nicht 
auffallend, da ‚„Sperlinge überall untersucht wurden, wo sich die Ge- 
legenheit darbot, solche zu schiessen“, also jedenfalls sowohl ganz 
alte, und ausnahmsweise grosse, als auch unausgewachsene Exemplare) 
und dividirt einfach mit der mittleren Zahl 7,7 in 18 und 30 hinein, 
woher dann das überraschende Ergebniss stammt, dass die relative 
Darmlänge der Haussperlinge zwischen 2,3 und 3,9 also sehr weiten 
Grenzen sich bewege. 

Abgesehen davon, dass die wirkliche mittlere absolute Darmlänge 
der 110 untersuchten Sperlinge, wenn man überhaupt von einer sol- 
chen bei so verschieden alten Exemplaren reden will, nicht 22,5 son- 
dern nur 21,6 ist, denn die Totallängssumme der Därme sämmtlicher 
110 Sperlinge beträgt 2380 Cm., dies dividirt durch 110 giebt 21,6. 
Crampe hingegen sagt, „als mittlere Darmlänge bei einer Art könne 
er nur diejenige anerkennen, die sich bei einer Anzahl von Messun- 
gen am häufigsten wiederholt“, wonach dann die Extreme einfach 
ausser Rechnung gelassen würden. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 379 


doch nichts gegen den directen Zusammenhang mit der Nahrung, 
denn dass bei Individuen einer Art, die soweit sich beurtheilen 
oder vermuthen lässt, unter ganz gleichen Verhältnissen aufge- 
wachsen sind, solche Unterschiede existiren, ist klar, aber nicht 
woher sie oder vielmehr ihre Vorfahren zu diesen Abänderungen 
gekommen sind. Ausserdem lässt sich auch gegen die betreffen- 
den Untersuchungen selbst Manches anführen und zwar: 

1. In Bezug auf die an Sperlingen gewonnenen Maasse sei 
auf das in der Anmerkung Gesagte verwiesen. 

2. Betreffend die Messungen an Häringen, Barschen und Plöt- 
zen. Hier wird als ganz willkürliche Einheit die Entfernung vom 
Maule bis zum Ansatz der Schwanzflosse genommen; es wird fer- 
ner nicht angegeben ob alle Fische ausgewachsen waren; von den 
Barschen (Perca fluviatilis) waren „die einen langgestreckt und 
schmal, die anderen kurz und breit“, also die beiden bekannten 
nicht unerheblich verschiedenen Varietäten. — 

Schliesslich sei jedoch noch bemerkt, dass die in Rede ste- 
henden Verhältnisse bei den übrigen Thierklassen möglicherweise 
ganz andere sind, als bei den Vögeln und dass ich vorläufig nur 
bei letzteren das Recht habe, gegen Herrn Crampe’s Ansichten 
zu sprechen. 


Rumpf- Dada eh Abso- | Rela- | a: b 
Hard länge |num u. | End- | Coe- lute tive en 
Buce Cm. Hin; darm. | cum. | Darmlänge. |x:1 


Ausgewachsen, mittel- 
Erosse Race! . ,,.. 583 323 Koran 390 | 7,4 | 4,8 

2jährig . OWART. U REIN. 92 464 64 | 30 528°110,1 | 1,2 

!/,jährig; kleine Race. |32 1022| 25| 5 127 | 4 4 


26 | 305 | 44| 8 | 349 | 13,4 | 7 

S as ur en 31: 1358! 46! 9,5 | 404 | 13 | 7,8 

Wurf 31,5 | 370 | 52 | 10 | 422 |13,4| 7,1 

29619161, 36.92.1250. 2135| 8.8 

1Tapvalt 9 a u — »2 |102| — 
Kaninchen 

2—3jährig ahamll353:,6300,.11137,1:,58, .1437,1712,57|.2,2 

ljährig . 98.1 266. 119,141, 193852 313 7..42,2 

1'/,jährig . 29 1093 1123 |48 1416143 | 9,4 

!/ ‚jährig 25 306 | 106 | 50 412 116,4 | 2,9 

2 35 | 310 | 112 |40 | 422 | 17,0 | 2,8 

ü 26 | 338 | 125 |41 | 463 | 17,8 |, 2,7 

” 25,5 | 232 | 97 |as | 329 | 12,9 | 2,4 


350 Dr. Hans Gadow, 


B. Bei Unausgewachsenen. 


Es sind noch die bei jungen Vögeln herrschenden Verhält- 
nisse des Darmwachsthumes zu untersuchen. Cram pe sagt darü- 
ber: „Bei.sehr vielen Säugethieren und Vögeln haben die jugend- 
lichen Individuen längere Eingeweide, als die Erwachsenen“, und 
giebt einige Tabellen von Hausmäusen, Tauben u. A., aus denen 
dies hervorgeht. Ferner: „Ganz Aehnliches hatte ich bei Krähen, 
Dohlen, Elstern, Sperlingen zu beobachten die Gelegenheit, allein 
für alle Säugethiere und Vögel sind diese Verhältnisse nicht maass- 
gebend. Während die junge Taube, noch ehe sie ein Drittel des 
Körpergewichtes der Erwachsenen erreicht hat, bereits einen der 
Länge nach vollkommen ausgebildeten Darm besitzt, entwickelt 
sich beim Huhne der Darm nur sehr langsam; dort eilte die Aus- 
bildung des Verdauungsapparates dem Körperwachsthum voraus, 
hier bleibt der erstere hinter dem letzteren zurück.“ 

Diese Bemerkung regte mich zu weiteren Untersuchungen an. 
Die Resultate der Messungen sind in der folgenden Tabelle zu- 
sammengestellt. Es ergiebt sich daraus, dass die Entwicklung 
des Darmes mit der des gesammten Organismus nicht gleichen 
Schritt hält, sondern dass derselbe bald früher bald später durch 
seine relative Länge die der Erwachsenen eine Zeit lang über- 
trifit, dass also das Wachsthum des Darmes dem des Körpers 
vorauseilt. 

In Bezug auf das absolute Wachsthum des Darmes müssen 
zwei Fälle unterschieden werden. 

1. Der Darm erreicht die der erwachsenen Species zukom- 
mende durchschnittliche absolute Länge erst sehr spät (wenn auch 
seine relative Länge kurze Zeit grösser als die der Eltern war); 
er nimmt daher bis zum Ende des Wachsthumes des jungen Vo- 
gels langsam, aber stetig zu. Der Dotter ist beim Auskriechen 
des Jungen aus dem Ei noch lange nicht verbraucht, sondern wird 
als grosse Blase, die den Haupttheil des Unterleibes erfüllt, in 
die Bauchhöhle aufgenommen und wird erst später ganz resorbirt. 
Der Dottergang ist verhältnissmässig dick und erhält sich als 
deutliches Divert. coec. vit. lange Zeit, häufig während des gan- 
zen Lebens. — So bei Enten, Gänsen, den Fulicariae, den Hüh- 
nern und Ratiten, d.h. bei den Nestflüchtern. 

2. Der Darm erreicht seine ihm überhaupt zukommende ab- 
solute Länge schon beträchtliche Zeit vor dem Flüggewerden des 
Jungen, das Darmwachsthum steht dann also still, so bei Sper- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 381 


lingen schon im Alter von ungefähr 8 Tagen. Die Dottermasse ist 
von dem auskriechenden Thierchen bei den Passerinen fast völlig, 
bei anderen am Ende des ersten oder zweiten Tages nahezu auf- 
gebraucht und von dem Ueberbleibsel des hier überhaupt äusserst 
feinen Dotterganges verschwindet bald jede Spur. So verhält es 
sich bei den höheren Nesthockern, am ausgeprägtesten bei den 
Passerinen. 

Es muss also bei den jungen Vögeln, für die ein Vorauseilen 
der relativen Darmlänge nachgewiesen ist, diese letztere schon 
einmal gleich der des Erwachsenen gewesen sein, ehe sie diese 
übertreffen konnte. Setzen wir die relative Darmlänge der erwach- 
senen Species gleich x, so ist die relative Darmlänge des Embryo 
bis ungefähr zum Auskriechen kleiner als x, dann gleich x, darauf 
bei vorauseilendem Darmwachsthum grösser als x, um schliesslich 
wieder auf x herabzusinken. Vergl. die kleine sich auf Cotyle 
riparia beziehende Tabelle: 


Rumpf- 
Alter länge Relative Darmlänge 
Erste Anlage — 1 oder <x 
1 Tag alt e BIHRINICTTR 
A jın; ” =, di „ x 
In ” Ti 4,3, >x 
6 „ „ oT 4,0 „ >x 
21 „ „ E72: 4. =XxX 
Erwachsen Il — Wenn 4 = x gesetzt 
Divertie. 
Alter absolute | relative |yom After 
Darmlänge. entfernt. 
Anser domestic. Alt 260 12 — 
—+ 2 Tage 76 10,4 35 
— 1 Tag 41 8 20 
Gallus domestic. Alt cc.170 ec. 10 — 
n. Crampe 21 Tage 71,5 — — 
6 62 10 25 
n. Crampe NER 62,2 _ 25 
N: 585 12 25 
n. Crampe 3 42,5 e— 15,5 
Columba domest. Alt ec.130 . |112—13 | — 
cc. 20 Tage 139 16,3 72 
A Re 52 11,5 28 
5a 45 10 23 
ae 24 6,5 — 
1 21,7 62| 112 


„ 
1 Tag vor Auskriechen 20,3 | 6 10,8 


382 Dr. Hans Gadow, 


Divertic. 
Ay absolute | relative |yom After 
! Darmlänge. entfernt. 
Corvus cornix cc. 6 Tage 12 9,6 39 
Passer domestic. Alt cc. 22 5,5 _ 
noch blind; erst An- 2,5 Zul 4 
20,8 5,5| 105 
fänge der Feder- { ? 
keime sichtbar. 1 E” 
’ 
Cotyle riparia Alt 15 4 -—_ 
2,2) Rumpflänge in Cm.; 10 4,5 6,5 
2,2( die Jungen waren 10 4,5 6,5 
2,1(ungefähr 4—5 Tage 9 4,3 5 
1,8 alt. 72 4 4 


Manche an jungen Sumpfvögeln angestellte Messungen sind 
in die Tabelle nicht aufgenommen; ich muss aber vorläufig bei 
Raubvögeln, Papageien und Möven den hier allerdings leicht be- 
greiflichen Mangel an Material bedauern; nur bei einigen jungen 
Buteo vulgaris entsinne ich mich, grössere relative Darmlänge als 
die der Erwachsenen gefunden zu haben. 

Soweit die Untersuchungen jetzt reichen, eilt der Darm dem 
gesammten Körper in seiner absoluten und relativen Entwicklung 
um so mehr voraus, in je unvollkommnerem Zustande der betref- 
fende Vogel das Ei verlässt (Nesthocker). 

Diese jedenfalls wichtige Erscheinung lässt sich vielleicht fol- 
gendermaassen erklären. 

Bei den höheren Wirbelthieren kommt in der Regel den höchst 
entwickelten Thieren die relativ längste Jugendzeit zu; ihre Unselb- 
ständigkeit, Hülflosigkeit und Abhängigkeit von den Eltern sehen 
wir desto grösser, einen je höheren Standpunkt die Erwachsenen 
in dem Thierreiche einnehmen. Die animalen Organe werden desto 
früher entwickelt sein müssen, je selbständiger und frühzeitiger 
aufzutreten das Junge gezwungen ist. Bei den Nestflüchtern, die 
allgemein als die niederen Vögel den Nesthockern, besonders den 
Passerinen gegenübergestellt werden, überwiegt später das vege- 
tative System während des ganzen Lebens. Das animale hingegen 
erfordert längere Ausbildung, es wird daher vortheilhaft für die 
Ausbildung des Jungen sein, wenn bald nach der Geburt mög- 
lichst viele der disponiblen Kräfte oder Nahrungsstoffe für das 
animale System verwendet werden können; dies ist aber nur mög- 
lich, wenn keine Zersplitterung eintritt, sondern durch früher er- 
folgte Ausbildung des vegetativen Systemes der Organismus be- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 383 


fähigt wird, gleich die für Erwachsene passende Nahrung aufnehmen 
und verarbeiten zu können. Dies ist nun bei den Nesthockern 
wirklich der Fall; der Darm mit seinen Anhangsorganen ist fast 
vollständig, ja verhältnissmässig weiter als später nöthig ist, aus- 
gebildet; der Dotter ist fast verbraucht und die Fütterung (mei- 
stens weiche, leicht verdauliche Insecten, auch bei den Körner- 
fressern) von Seiten der Eltern kann, da die meisten höheren 
Nesthocker „sperren“, sehr bald beginnen ?). 

Ganz anders verhält es sich mit den Nestflüchtern; sie sind 
geistig und körperlich in Bezug auf Skelet, Muskulatur und Sin- 
nesorgane früh reif geworden, aber da der Bau ihres Schnabels 
ihnen das „Sperren“ nicht erlaubt, ausserdem weder Enten, noch 
Hühner, Strausse oder Grallae die Nahrung für die Jungen zer- 
kleinern und mundgerecht machen können — die Jungen also wie 
Hühner, Strausse und Schwimmvögel gleich auf eine Nahrung an- 
gewiesen sind, deren mechanische und chemische Verdauung schon 
einen sehr hohen Grad von Ausbildung der Verdauungswerkzeuge 
erfordern — so wird es für die Nestflüchter von Vortheil sein, 
wenn durch eine reichliche Dottermasse für die ersten Lebenstage 
die Aufnahme von so schwer verdaulicher, unvorbereiteter Nah- 
rung entbehrlich gemacht wird. 

So ist also den Nestflüchtern die Möglichkeit gesichert, an 
der freien Luft unbehindert von der engen Eischale Wasser und 
Sauerstoff in der nöthigen Menge dem Körper zuzuführen, bis sie 
stark genug geworden sind, das grade bei vegetabilischer Nah- 
rung sehr schwere Geschäft des Verdauens übernehmen zu können. 

Wie schnell übrigens die jungen Nestflüchter in den ersten 
Tagen wachsen, ohne dass sie fressen, oder wenn sie letzteres 
thun, doch nur in winzigen Mengen (Ei, Grütze, für Gänse junge 
feingehackte Brennnesseln etc.), kann man bei unsern jungen Hüh- 
nern und Enten wohl beobachten. Dies schnelle Wachsthum der 
Jungen wird auch wohl der Grund für die spätere Vergrösserung 
der relativen Darmlänge sein, denn der junge Vogel braucht ver- 
hältnissmässig viel mehr Nahrung als der alte, der aufnehmende 
und verdauende Apparat muss daher, den gesteigerten Anforde- 
rungen entsprechend, sein Volumen vergrössern, und dies wird 


!) Die Cerealien fressenden Tauben füttern ihre Jungen zuerst 
mit einem milchartigen Secrete ihrer Kropfdrüsen; bei einigen Raub- 
vögeln kann, nach Brehm, nur das Weibchen den Jungen die aus 
rohem Fleisch bestehende Nahrung mundgerecht zerlegen. 


384 Dr. Hans Gadow, 


am zweckmässigsten durch Verlängerung, nicht durch Erweite- 
rung des Darmes erreicht. 

Um endlich die vielleicht nahe liegende Frage zurückzuweisen, 
wesshalb die Jungen denn nicht lieber erst vollständig entwickelt 
das Ei verlassen, erinnere ich daran, dass im Eigefängniss, bei 
dem thatsächlich schnellen Wachsthum der Jungen vor dem Aus- 
kriechen, weder die nöthige Luftmenge noch überhaupt Wasser 
zugeführt werden kann, was bei der durch die Brutwärme gestei- 
gerten Verdunstungsmenge gewiss nicht unbeachtet zu lassen — 
dass andernfalls das ohnehin schon verhältnissmässig grosse Ei 
der Nestflüchter durch Aufspeicherung noch grösserer Nahrungs- 
mengen eine für die Mutter ebenso schwächende, wie unbequeme, 
ja vielleicht unmögliche Grösse erhalten würde. Die Ratitae und 
die Talegallahühner legen in der That so grosse Eier, dass das 
Junge sehr entwickelt, das der Talegallas sogar nahezu flügge 
geboren wird, aber sie können die Eier nicht selbst ausbrüten, 
weil die Zwischenlegezeit in Folge der grossen aufgespeicherten 
Dotter- und Eiweissmenge eine sehr lange ist. Ob aber diese Fort- 
pflanzungsart im Kampfe um’s Dasein sich sehr bewährt, scheint 
bei dem geringen jetzigen Verbreitungskreise der Megapodii und 
Ratitae, und dem Umstande, dass sie so ziemlich im Aussterben 
begriffen sind, zum mindesten unwahrscheinlich. — 

Wir können nun folgendermaassen schliessen : 

1. Die Länge der Entwicklungszeit (embryonale und Kindheits- 
periode) der verschiedenen Vögel steht in direcetem Verhältniss 
zur Höhe ihrer überhaupt zu erreichenden Vollkommenheit. 

2. Es wird vortheilhafter, weil bequemer und sicherer, für 
Mutter und Kind sein, wenn die Entwicklungszeit möglichst auf 
die Kindheitsperiode verschoben, d. h. also wenn die Brüteperiode 
abgekürzt wird. 

3. Die Nesthocker, unter diesen die Passerinen, sind die den 
Vogeltypus am ausgeprägtesten zeigenden und einseitig entwickelt- 
sten Vögel, mithin kommt diesen die absolut kürzeste Brütezeit 
und längste Kindheitsperiode zu. 

Da dieser Schluss durch Beobachtung sich als richtig erweist, 
so hoffe ich die unter 1 und 2 aufgestellten Thesen damit in rich- 
tigen Zusammenhang gebracht zu haben. 

Giebt man umgekehrt zu, dass die höchststehendsten Vögel 
die längste Kindheitsperiode haben, dass es also ein Zeichen hö- 
herer Entwicklung ist, wenn die Kindheitsperiode die Brütezeit 
überwiegt, so kann man, da die Passerinen die relativ längste 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 385 


postembryonale Entwicklungsperiode und die absolut kürzeste Brü- 
teperiode durchmachen, auf diese Weise für die Passerinen unter 
den Nesthockern die höchste Stelle im System der Vögel bean- 
spruchen, was leider noch nicht allgemein von den Ornithologen 
angenommen wird. — 

Selbstverständlich hat eine durchgreifende Trennung der Vö- 
gel in Nesthocker (Altrices, Insessores, Paedotrophae, Gymno- 
genae, Sitistae) und in Nestflüchter (Aves praecoces, Autophagae, 
Hesthogenae) ihre Schwierigkeiten. Es ist anzunehmen, dass die 
Wurzel der Nesthocker, als der höheren Vögel, in den Nestflüch- 
tern zu suchen sei; mithin müssen zahlreiche allmälige Ueber- 
gänge zwischen beiden vorhanden gewesen sein, in günstigen Fäl- 
len noch existiren. Letzteres ist wirklich der Fall; ausserdem 
können durch rein äusserliche Verhältnisse die Jungen am Ver- 
lassen des Nestes gehindert sein, ich möchte diese wenigen als 
„falsche Nesthocker“ bezeichnen (dahin z. B. einige Pygopo- 
des). Es ist ferner denkbar, dass durch hoch über dem Boden 
gewählten Standort des Nestes, also durch einen äusserlichen 
Grund, die Jungen allmälig zu Nesthockern haben umgebildet wer- 
den können, wenn dazu ein längeres Verweilen derselben im Neste, 
den Jungen Vortheil, z. B. Schutz vor Nachstellungen brachte. Dies 
kann vielleicht auf die als „niedere Nesthocker“ von mir 
bezeichneten Abtheilungen Anwendung finden. Bei den „höhe- 
ren Nesthockern“ kommen dagegen die früher erörterten tie- 
feren Gründe in Betracht. Dass aber der Standort des Nestes 
nicht immer auf das Verlassen desselben von Einfluss ist, zeigen 
die auf Bäumen brütenden Entenarten und die Sägetaucher (Mer- 
gus), deren Junge von den Eltern heruntergetragen oder geworfen 
werden, auch durchaus nicht hülflos oder blind und nackt wie die 
echten Nesthocker aus dem Ei kriechen. 

Wir können mithin unterscheiden: 


Nestflüchter. 
Ratitae. Pygopodes. Lamellirostres. Grallae. Rasores. 
mem nm enmmen rm un man num 


Nesthocker. | 
N TEE 
a. niedere. Steganopodes. Tubinares. Lari- | 
dae. FErodii. Pelargi. 
‘ . . = 
b. höhere. Columbae. Psittaci. Raptatores. Coceygo- 
morphae. Pici. Cypselomorphae. Passerinae. 
Wir ersehen aus dieser Zusammenstellung sofort, dass zum 


grössten Theile die Nesthocker den sogen. vorwiegend in der Luft 
Bd. XIII. N. F. VI, 3. 25 


3836 Dr. Hans Gadow, 


lebenden oder animal-, die Nestflüchter den Land-, Wasser- oder 
vegetativ entwickelten Vögeln entsprechen, dass aber grade die 
wahrscheinlich am höchsten stehenden Descendenten der Schwimm- 
und Sumpfvögel: die Steganopodes, Erodii, Pelargi, Laridae zu 
Nesthockern geworden sind, während sie doch verglichen mit den 
unter I und IIb zusammengefassten Abtheilungen den letzteren 
scharf gegenübergestellt und den ersteren in ihrem gesammten 
anatomischen Bau angereiht werden müssen. Um dieses Verhält- 
niss kurz auszudrücken möchte ich diese beiden (IIa und b) phy- 
logenetisch nebeneinander stehenden, nicht aufeinander folgenden, 
Gruppen als „niedere“ und „höhere“ Nesthocker unterscheiden. — 


Darmlagerung. 


A. Allgemeiner Theil. 


Während über den Bau der einzelnen Verdauungsorgane der 
Vögel ziemlich viel geschrieben worden, findet man über die La- 
gerung des Darmes höchst selten eine kurze Notiz, die meistens 
auch nur oberflächliche Bemerkungen enthält. 

Der erste, der auf diese Verhältnisse näher einging, war 
E. Home; er brachte in den Philosoph. Transact. of the London 
Society vom Jahre 1512 von einigen Vögeln Abbildungen des Dar- 
mes; dieser war vom Mesenterium und den Gefässen befreit und 
auseinander gelegt, sodass im Grossen und Ganzen die Anzahl 
und Aufeinanderfolge der einzelnen Schlingen zu erkennen ist. — 

In Todd’s Cyclopaedia of Anat. and Physiol. 1836 p. 322 ff. 
gab dann R. Owen eine kurze Charakteristik der Darmlagerung. 
Bei näherem Eingehen auf seine Bemerkungen ist aber leicht zu 
erkennen, dass er sich mit der Untersuchung weniger Formen be- 
gnügte und zu allzueiligen Schlüssen sich verleiten liess, woher denn 
die meisten der Angaben nur auf einzelne Abtheilungen passen. — 

In der im Jahre 1835 erschienenen 2ten Ausgabe von Cu- 
vier’s Lecons d’anatomie comparee T. IV. Theil II, endlich sind 
werthvolle Bemerkungen über die Anzahl der gebildeten Schlingen 
des Darmes, ihre Lage und Verbindung durch das Mesenterium 
von ungefähr 60 verschiedenen Vogelspecies gegeben. 

Wenn ich es nun im Folgenden unternehme, für grössere und 
kleinere Abtheilungen der Vögel ganz charakteristische Typen der 
Darmlagerung aufzustellen, — wie auch schon im speciellen Theile 
geschehen, — und nachzuweisen, dass dieser Zweig der verglei- 
chenden Anatomie ein wichtiges Hülfsmittel für die Systematik 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 387 


sein kann, so wage ich dies nur, gestützt auf ein ziemlich reich- 
haltiges, alle grösseren Abtheilungen und Familien umfassendes 
Untersuchungsmaterial, welches ich im Laufe von 5 Jahren zu 
diesem Zwecke zusammengetragen habe. Dass ich hier aber kein 
abgeschlossenes Ganze liefere, sondern eher zu manchen voreiligen 
Schlüssen gekommen sein werde, dessen bin ich mir wohl bewusst. 
Möge das Folgende daher lediglich als ein Versuch angesehen 
werden. — 

Die denkbar einfachsten Verhältnisse des Darmverlaufes sind 
diejenigen, wo der Darm als einfacher Schlauch grade vom Munde 
zum After, in der Längsaxe des Körpers verläuft, wie es bei vie- 
len Thieren, auch bei niederen Wirbelthieren, z. B. einigen Fi- 
schen, bei den höheren in embryonalem Zustande nahezu der Fall 
ist. Bei fortschreitender Differenzirung des ganzen Körpers wird 
eine Vergrösserung der auflösenden und aufsaugenden inneren 
Darmfläche nöthig werden, und diese kann einerseits durch Er- 
weiterung des Darmdurchmessers, anderseits durch Verlängerung 
des Darmschlauches erreicht werden. Es ist aber klar, dass eine 
Darmerweiterung den Nahrungsstoffen weniger Berührungspunkte 
darbieten wird, sondern dass nur die grade an die Wände gelan- 
genden Theile verdaut werden können, und die mittlere Portion 
nur unvollkommen, im ungünstigsten Falle gar nicht verdaut und 
nutzlos wieder ausgestossen wird. Dieser Uebelstand kann eini- 
germaassen compensirt werden durch die Bildung von dem ganzen 
aufsaugenden Theil des Darmes in ‘seiner ganzen Länge durch- 
ziehenden Spiralklappen, auch durch Valvulae Kerkringii, wie er- 
stere im Darme der Selachier und Ganoiden, ferner im Haupt- 
darme und in den Blinddärmen der Ratitae etc. sich uns darbie- 
ten. Ausser dieser Art der Öberflächenvergrösserung, die aber 
keine Volumvermehrung einschliesst, bleibt nur Verlängerung des 
Darmes übrig und diese führt, da die Leibeshöhle fest geschlos- 
sen ist, nothwendig zu Krümmungen, Windungen und Faltungs- 
erscheinungen des Darmes. 

Es sei gestattet, als Beispiel die Wachsthumsvorgänge des 
Hühnerdarmes vorzuführen, wie C. von Baer dieselben in seiner 
„Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei“ schildert. 

Am 5ten Bebrütungstage bilden die beiden Darmhälften einen 
scharfen Winkel unter sich gegen den Dottergang, indem das Ge- 
kröse sich stark in der Mitte seiner Ausdehnung vergrössert hat. 
Der Magen ist scharf abgegrenzt gegen den Darm, ist viel weiter 
und ragt nach links in Form eines Blindsackes vor, und bekommt 

25 * 


388 Dr. Hans Gadow, 


eine dicke Wandung. Der Darm ist bis jetzt also nur ein mög- 
lichst kurzer Schlauch. Das Pancreas tritt aus der Gefässschicht 
hervor und hebt einen Theil derselben vom Speisecanal ab. Um 
die Stelle, wo das Pancreas hervortritt, bildet der Darm eine 
starke Windung. So entsteht eine erste Umbeugung oder Schlinge, 
die dem Duodenum eigen ist und sämmtlichen Vögeln zukommt. 
Der Magen dehnt sich mit seiner Wölbung nach links. Der Dick- 
darm ist ganz kurz. Der After erscheint als eine einfache Quer- 
spalte. 

Am 6ten Tage ist der Rumpf aufgetrieben durch Vergrösse- 
rung der Leber und den Eintritt des Herzens in den Rumpf. Na- 
bel zum Canal geworden. In der Höhlung desselben liest der 
Stiel des Harnsackes mit seinen Gefässen und eine (die einzige) 
Darmschlinge, mit dem Dottergange nebst den dazu gehörigen 
Gefässen. 

Tter Tag. Der Darm bildet hinter dem Magen eine Schlinge, 
die das Duodenum enthält und weiter nach hinten eine zweite 
Schlinge, die aus 2 ganz einfachen und gleichen Bogen besteht: 
der erste geht von der Schlinge des Duodenum unmittelbar in den 
Nabel und ist der vordere Theil des Dünndarmes, der zweite geht 
aus dem Nabel ebenso einfach zum After und enthält den hinte- 
ren Theil des Dünndarmes und den Dickdarm. 

8—10ter Tag. In der Bauchhöhle ist durch das vollständige 
Hineintreten des Herzens die Lage der enthaltenen Eingeweide 
sehr verändert. Leber und Magen sind nämlich sehr zurückge- 
drängt. Da sich zugleich die Leber sehr vergrössert, steht der 
Boden des Magens nicht weit von der hinteren Wand der Bauch- 
höhle ab. Eben dadurch hat der Bauch so bedeutend an Höhe 
gewonnen, indem der Darm, der sich merklich vergrössert hat, 
nach unten geschoben ist. Das blinde Ende des Magens ragt weit 
über den Austritt des Darmes in den Pylorus hervor. Am An- 
fange dieses Zeitabschnittes geht die Höhlung des Vormagens noch 
fast ohne Verschnürung in die Höhlung des Muskelmagens über 
und letzterer ist mehr der Boden des Magens, als ein selbständi- 
ger Theil. Der Kropf tritt als blasige Erweiterung am unteren 
Theile des Halses, nach rechts gerichtet, auf. v. Baer bemerkt 
daher: „Es ist also mehr Aehnlichkeit mit dem Bau des Magens 
derjenigen Vögel, die vom Raube leben; später ist die Sonderung 
äusserlich und innerlich schärfer, der Magen geht hiermit in die 
Form über, die er bei den Körner fressenden Vögeln hat.“ Es 
ist hieraus aber nicht voreilig zu schliessen, dass etwa die Raub- 


N 


ne 


— 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 389 


vögel älter als die Hühner wären; der Magen der Raubvögel ist 
nur auf der niederen Stufe in Uebereinstimmung mit der weichen 
Fleischnahrung stehen geblieben. „Der Darm hat sich bedeutend 
vergrössert, aber doch lange nicht in dem Maasse, wie der Ma- 
gen. Aus der ersten Schlinge des Darmes wächst jetzt das Pan- 
creas bedeutend in der Länge hervor; die zweite Schlinge ragt 
bis aus der Nabelöffnung heraus. Die vordere Hälfte des Dünn- 
darmes hat sich sehr verlängert, um in einem einfachen Bogen in 
diese Schlinge überzugehen; die hintere Hälfte des Darmes weni- 
ger. Dickdarm und Coeca sind deutlich. Die Bursa Fabricii 
entsteht. 

liter Tag. In den Nabel hängt jetzt eine nicht mehr ein- 
fache, sondern gewundene Schlinge des sich stark verlängernden 
Darmes tief herab und bis aus dem Nabel heraus, sodass in der 
That ein Theil des Darmes ausserhalb des Leibes liegt, auch wenn 
man den Nabel zur Bauchhöhle rechnet, da seine Höhlung mit ihr 
in offener Communication steht; der Stiel des Harnsackes ist da- 
gegen mit dem Nabel verwachsen. Der Bauch wächst in seinem 
hinteren Theile langsamer. Da nun das Herz eine ansehnliche 
Grösse hat, auch die Leber noch wächst, so reicht der Magen bis 
in die Nabelgegend. Hierin scheint der Grund zu liegen, dass um 
diese Zeit ein ansehnlicher Theil des Darmes im Nabel liest und 
sogar mit mehreren Windungen aus ihm heraushängt. Die hohle 
Nabelschnur verlängert sich dabei fast bis auf !/, Zoll. Das Duo- 
denum geht rechts vom Magen bis zum Nabel, krümmt sich dann 
scharf um, steigt rechterseits bis zur Unterfläche der Leber, in 
dieser scharfen Umbiegung das Pancreas umfassend. Von der Le- 
ber wendet sich der „Krummdarm“ wieder nach hinten, geht von 
der rechten Seite in den Nabel; macht ausserhalb desselben einige 
Windungen, die von dem verlängerten Mesenterium 
gehalten werden, nimmt in einer Windung den Dottergang 
auf, steigt an der Nebenwand wieder zurück und geht auf der 
linken Seite in den weiten Darm über, der sich längs des Kreuz- 
beines in einfacher Krümmung zur Cloake begiebt. 

Dass man den im Nabel liegenden Theil des Dünndarmes in 
der That als herausgetrieben durch die Enge des Bauches be- 


‚trachten darf und nicht blos als neu gebildete Verlängerung des 


Darmes, schliesse ich (v. Baer) daraus, dass die Blinddärme, die 


‚am löten Tage eine Länge von 4 Linien hatten, jetzt fast ganz 


im Nabel liegen. Der Dickdarm ist am wenigsten gewachsen, hat 
aber an Weite bedeutend zugenommen. An der Leber ist die 


390 Dr. Hans Gadow, 


Gallenblase grün gefärbt und etwas Galle findet sich im Duode- 
num und im Magen. 

14—16ter Tag. Zuerst rücken immer mehr Darmwindungen 
aus dem Hauptnabel hervor, der sich dabei erweitert, dann fangen 
sie an, sich wieder etwas zurückzuziehen. Der Leibesnabei rückt 
dem Hautnabel sehr nahe. 

17—19ter Tag. Die Bauchhaut scheint an dem Hautnabel 
herausgewachsen, indem Leibes- und Hautnabel einander nähern. 
Es wird nämlich das seröse Blatt der Keimhaut dicker und er- 
hält eine complicirte Organisation. Es scheint diese höhere Ent- 
wicklung vom Nabel fortzuschreiten und zeigt eine unmittelbare 
Verlängerung desjenigen Blattes der Bauchhaut, welches den Bauch- 
wänden anliegt. Diese höhere Organisation breitet sich in der ge- 
genwärtigen Periode sehr aus und zugleich trennt sich das seröse 
Blatt vollständig von dem Gefäss- und Schleimblatte. Da nun in 
dem jetzigen Zeitraume der vorgefallene Darm in die Bauchhöhle 
zurücktritt, folgt ihm auch der Dotter, umgeben von dem Gefäss- 
und Schleimblatte. Der Dottergang erweitert sich dabei. 

20 und 21ter Tag. Der Dottersack ist in den Leib des Em- 
bryo eingetreten, indem er nur von seiner nächsten Hülle umge- 
ben, dem Darme folgt. Der Nabel ist nicht weit genug, um den 
Dottersack in seinem ganzen Durchmesser durchzulassen. Es tritt 
daher zuerst nur der dem immer mehr erweiterten Dottergange 
nahe gelegene Theil ein, indem er sich zuspitzt; das eingetretene 
Stück erweitert sich wieder; der Sack besteht also aus 2 Hälften, 
bis endlich alles hineingeschlüpft ist. Der eingetretene Sack legt 
sich in alle leeren Räume der Bauchhöhle, dann bald vor dem 
Auskriechen zieht er sich wieder fast kuglig zusammen; seine 
äussere Hülle bleibt wie ein abgeschnürter Bruchsack zurück. Der 
Nabel vernarbt sehr bald vollständig. Die Leibesform wird durch 
den eingetretenen grossen Dottersack sehr verändert, der spitz 
hervorgedrängte Nabel bildet das hintere Ende des Leibes, indem 
der After in die Höhe, nach dem Rücken hin, geschoben wird. 
Der Nabel hat erst in der letzten Zeit seinen vollständigen Cha- 
rakter erhalten, indem das, was wir Haut- und Leibesnabel nann- 
ten, zusammenrückt und verwachsen ist.“ 

Dies ist im Grossen und Ganzen die Entwicklungsgeschichte 
des embryonalen Darmes beim Hühnchen. 

Wir haben uns jetzt die Frage nach den Ursachen der ver-. 
schiedenen im erwachsenen Vogel charakteristischen Darmlagerung 
vorzulegen. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 391 


Zum leichteren Verständniss des Folgenden wollen wir, um 
möglichst kurze Ausdrücke gebrauchen zu können, und um Ver- 
wechselungen zu vermeiden, die einzelnen Darmabschnitte durch 
Namen fixiren. Fassen wir die wichtige Einmündungsstelle des 
Dotters in. den bei seiner Anlage einfachen Schlauch, der sich vom 
Magen zum After erstreckt, als Centralpunkt auf, so können wir 
unterscheiden: 1. Magendarm, oder directläufiger Ast des 
Darmes, vom Magen bis zum Centralpunkt; 2. Afterdarm, oder 
retrograder Ast, vom Centralpunkt bis zum After. 

Der erste Abschnitt zerfällt wieder in: 1. Duodenum, 2. 
Dünndarm; der zweite Abschnitt in: 1. Dünndarm, 2. End- 
darm und Coeca. Die grossen Hauptverlängerungen des Dar- 
mes wollen wir Schlingen nennen, sie zerfallen ihrerseits in 
Windungen und Falten. Eine jede Schlinge besteht natürlich 
aus 2 Aesten und zwar vom Pylorus an gerechnet, aus einem „ab-“ 
und einem „aufsteigenden“ Ast, entsprechend also der Rich- 
. tung, in welcher sich der Darminhalt in der Längsaxe des Kör- 
pers entweder von oben nach unten, oder umgekehrt bewegt; der 
Anfangstheil des Duodenum ist danach also der absteigende Ast 
desselben. 

Eine Schlinge ist „geschlossen“, wenn beide Aeste dicht 
nebeneinander herlaufen, wobei sie meistens durch Mesenterial- 
Bindegewebe verbunden sind; ihr gemeinsamer Endpunkt tritt 
demnach scharf hervor; sie ist „geöffnet“ wenn beide Aeste ge- 
trennt einen Kreis, Ellipse oder dergl. bilden. Den Uebergang 
beider Formationen macht die „halbgeschlossene oder halb- 
geöffnete“ Schlinge. Die geschlossene Schlinge kann grade 
und gestreckt verlaufen, oder sie bildet, um ihren Endpunkt 
gerollt, eine Spirale, welch’ letztere jedoch auch von halbge- 
geschlossenen Schlingen gebildet werden kann, nur ist dann die 
Spirale nie eine doppelte d. h. wo directe und retrograde Umläufe 
in der Zahl übereinstimmen. Da der End- oder Oentralpunkt einer 
Schlinge allein beweglich ist, die Aeste aber fest liegen, so hat 
man bei Bestimmung der Richtung — ob links- oder rechts- 
gewundene Spirale — vom directen Aste zum Centrum fort- 
schreitend zu rechnen. 

Anbei eine Zusammenstellung der einzelnen Darmabschnitte 
mit ihren in dieser Arbeit gewählten Benennungen: 


392 Dr. Hans Gadow, 


gerade, 
D Krk 1 gebogen, 
Magendarm BL Be rechtsgewundene 
(directer Spirale. 
Theil) E iracte ap nie 
Schlingen r oder spiralig, 
ie Dan geöffnet . a 
ee faltet, 
oder 
Afterdarm \ retrograde, halbgeöffnet Ban 
| (retrogra- Sen! 
\ der Theil) Enddarm bildet keine selbständige Toden 
Schlinge, der betreffende Ast ist \kraus, 
geknickt. 


Wovon RE nun die verschiedenen Windungsformen des 
Darmes ab, welche Kräfte sind bei ihrer Entstehung thätig? 

Der embryonale Darm stellt eine vom Magen zum After am 
Rücken lang laufende Röhre dar. Dieselbe ist von der die innere 
Leibeswand auskleidenden Peritoneallamelle, dem Mesenterium, mit 
dem Rücken der Länge nach verbunden. Feste Punkte sind, da 
das Mesenterium dem Wachsthume des Darmes folgt, nur die bei- 
den Enden: der After, und später bei weiterer Ausbildung des 
Magens, der Leber ete., der Pylorustheil des Darmes. Schon früh 
erhebt sich die Mitte des Darmes nach dem Dotter hin mit dem 
sie durch den Dottergang verbunden ist, und bildet so eine wohl 
durch den Widerstand der Dotterblase verursachte kleine geschlos- 
sene Schlinge, die sogenannte primitive Darmschlinge (die später 
Centrale benannte). Die Spitze dieser Schlinge ist aber mit dem 
Rumpfe (der Leber und dem Herzen) durch die doppelte Dot- 
terarterie (die sich später zur Arter. mesent. superior umbildet) 
und durch die Dottervene verbunden. Es wird also, da die grosse 
Dottermasse, wie auch bei etwas vorgeschrittenem Wachsthum der 
Embryo, im Ei ziemlich unbeweglich liegen, der Darm an 3 Punk- 
ten fixirt. Der öfache Gefässstrang zieht nun in möglichst directer 
Linie vom Nabel zum Herzen resp. zur Leber. Der Centraltheil 
des Darmes (die Schlingenspitze nahe dem Dotter) wird demnach, 
da der Darm in seiner ganzen Länge durch Wachsthum gespannt 
wird, sich nur von der Seite entfernen können, von welcher ihm 
die grösste Nachgiebigkeit entgegenkommt, d.h. von dem sich 
fortwährend verlängernden Dottergange; der Centraltheil wird sich 
also umbiegen und zwar vom Dotter fast proximalwärts, also 
links herum. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 393 


Die beiden Componenten des betreffenden Parallelogrammes 
der Kräfte sind: erstens die Resultante der beiden wachsenden 
Darmhälften in Richtung der schon vorhandenen Primitivschlinge 
zum Dotter hin; zweitens der vom Dotter in den Körper führende 
öfache Gefässstrang. In der einmal eingeschlagenen Richtung 
wächst der Darm nun weiter und bildet auf diese Weise die für 
viele Vögel charakteristische linksgewundene Spirale und 
zwar zeigt dieselbe desto mehr Umdrehungen, je grösser die re- 
lative Länge des Darmes ist. 

Wenn num diese Erklärung richtig ist, so muss die Drehung 
des Centraltheiles nothwendig auch eine Drehung der ihm befesti- 
genden Gefässe hervorbringen und zwar muss der Theil vom Darm 
zum Dotter in entgegengesetzter Richtung gedreht werden, wie die 
vom Darm zur Leber resp. zum Herzen verlaufenden Gefässe. 
Dies ist nun wirklich der Fall. Fig. 7 auf Taf. XVI zeigt die 
betreffenden Theile eines Taubenembryo. Die 3 Dottergefässe sind 
um den 4ten Strang, den Dottergang linksspiralig herumgewun- 
den. Ohne die Annahme der vorher behaupteten die Spirale wirk- 
lich erzeugenden Drehung würde anderseits ein solcher Verlauf 
der Nahelgefässe nicht zu erklären sein. 

Eine Darmspirale kann auch dadurch entstehen, dass der eine 
Ast einer geschlossenen Schlinge stärker wächst, als der andere; 
dieser schneller wachsende Ast würde dann zum äusseren in Be- 
zug auf die Spirale werden !). 

So lässt sich vielleicht die spiralige Aufrollung mancher ge- 
schlossener Schlingen erklären, wie sie Raubvögel und Papageien, 
auch das Duodenum von Buceros zeigen. Wenn hingegen, wie bei 
vielen Möven, der dem Afterdarm zugehörige retrograde Ast der 
Spirale im Wachsthum zurückbleibt, so wird er auch weniger 
Kreisbogen bilden können als der Magendarm; der retrograde 
Theil der ursprünglich gleichmässig angelegten Spirale wird dann 
mehr oder weniger verschoben werden. 

Worauf aber das ungleiche Wachsthum der verschiedenen 
Darmabschnitte beruht, wesshalb ferner bei den Einen das Duo- 
denum, bei den Anderen der Enddarm mehr ausgebildet ist, kön- 
nen wir bis jetzt zu beantworten nicht einmal den Versuch machen. 

Wie eine geschlossene, gerade Schlinge auf mechanische Ur- 
sachen zurückgeführt werden kann, zeigt am besten das Duode- 

1) Aehnlich ist die gewundene Gestalt der Schneckengehäuse zu 


erklären, worin aber der eigentliche Grund der Rechts- oder Links- 
Drehung liegt, ist auch dort unbekannt. 


594 Dr. Hans Gadow, 


num, indem an der dem Magen und der Leber zugekehrten Seite 
des Darmes das Pancreas sich entwickelt und bei seinem Wachs- 
thum, da es von Leber und Magen Widerstand erfährt, ein klei- 
ner Druck in einer zum Darme nicht parallelen Richtung auf letz- 
teren ausgeübt wird. Der ganze Darm war aber schon durch sein 
eigenes Wachsthum gespannt, hätte also schon selbständig Falten 
bilden müssen, und es genügte nun für ihn der leiseste Druck 
von einer Seite her, um in einer nun bestimmten neuen Richtung 
fortzuwachsen. Es ist anzunehmen, dass, wenn keine Hindernisse 
durch Entgegentreten anderer Körpertheile, wie der Bauchwand, 
der anderen Schlingen etc., die Schlinge in der einmal eingeschla- 
genen Richtung fortwachsen wird; es ist daher auch nicht nöthig, 
dass das Pancreas stets die gesammte ausgewachsene Duodenal- 
schlinge ausfüllt; wo das Pancreas klein bleibt, der Darm aber 
sich bedeutend ausbildet, wird das Pancreas natürlich vom wei- 
terwachsenden Darm überholt, ja kann sogar durch seine Ausfüh- 
rungsgänge, durch Gefässe und Bindegewebe am Darme festgehal- 
ten, von seiner ursprünglichen Bildungsstätte fortgeführt werden !). 
Die Begrenzung des Unterleibes durch das Becken, vorn durch 
die Bauchwand, proximal durch die Leber und links theilweise 
durch den Magen, muss — da die Bauchhöhle kein mathematisch 
regulärer Raum ist, auf die sich bildenden, immer länger wer- 
denden Schlingen einen grossen Einfluss ausüben; sie werden nur 
selten in der einmal eingeschlagenen Richtung weiter fortwachsen 
können, sondern von allen Seiten, auch von den Nebenschlingen 
geschoben und gedrückt, weil alle sich da zu lagern suchen, wo 
der meiste Platz ist — werden sie die mannigfaltigsten Verschie- 
bungen erleiden müssen. Der kurze Zeit vor dem Auskriechen in 
die Leibeshöhle sich hineinziehende Nahrungsdotter verursacht z. B. 
eine totale Lagerungsveränderung der bis dahin schon vorgebilde- 
ten Schlingen ; dieselben werden proximalwärts gegen den Rücken 
gedrängt, die ursprünglich aus dem Nabel heraushängende primi- 
tive Darmschlinge wird natürlich ebenfalls fortgezogen. Kommen 
nun noch durch nachträgliches Dicken- und Längenwachsthum 
hervorgerufene secundäre Windungen und Falten zu den schon fixir- 
ten Hauptschlingen hinzu, so wird der Darm in solchen besonders 
complicirten Fällen ein schwer entwirrbares Convolut bilden. 


1) Die Bildung anderer Schlingen ist mir unmöglich zu erklären ; 
verschiedene Versuche dieselben auf etwaige hemmende Einflüsse von 
Seiten des Mesenteriums und der grösseren Gefässstämme zurückzu- 
führen, haben sich als irrig erwiesen. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 395 


Als Hauptursachen der Darmschlingenbildung haben wir also 
festzuhalten: 

1. Fixirung durch die Nabelgefässe (gültig für die Centralschlinge). 

2. Biegung durch die entstehende Pancreasdrüse. Gültig nur für 
das Duodenum. 

3. Widerstand von Seiten der Körperwände. 

4. Gegenseitiger Widerstand der Schlingen. 

5. Lageveränderung durch besondere Grösse oder Kleinheit be- 
nachbarter Organe. 

6. Ungleiches Wachsthum der beiden Aeste geschlossener Schlingen. 


B. Specieller Theil. 


Wir können nun einige Haupttypen der Darmlagerung auf- 
stellen und dieselbe nebst dem Bau der Verdauungsorgane auch 
als systematisches Hülfsmittel benutzen. 

I. Ratitae. Taf. IV. Die eigenthümlichen Lagerungsverhält- 
nisse des Ratitendarmes sind auf Seite 102— 105 besprochen. 
Eine einheitliche Zusammenfassung ist unmöglich. 

Casuarius . Coeca kurz. 
Rhea | Coeca lang und mit inne- 
ale, 18 y Struthio rer Spiralfalte. 

II. Orthocoela. Taf. V 1-14. — VI 8-10. — VO 5—17. 
— X 1-5. — Umfassend die Pygopodes, Steganopodes, 
Lamellirostres, Tubinares, Erodii, von den Grallae die 
Alectorides, Rallidae und Fakichribe 

Diese Abtheilung enthält also hauptsächlich Nestflüchter und 
ausserdem nur „niedere Nesthocker“. Ich nenne sie Orthocoela, 
weil die 5—8 Hauptschlingen des Darmes einander und der Längs- 
axe des Körpers parallel und gerade gelagert sind. 

Charakteristisch für die Lamellirostres ist die Verzwei- 
gung der Art. mesent. superior; dieselbe theilt sich sehr bald nach 
ihrem Ursprunge in eine grosse Anzahl Art. intestin. erster Ord- 
nung. Der dieselben abgebende Stamm ist kurz bogenförmig bei 
Anas, ähnlich bei Somateria, auffallend verkürzt mit bedeutender 
sinusartiger Bildung bei Anser, bei welchem Genus daher alle 
Ursprünge auf einen kleinen Raum zusammengedrängt sind; cf. 
Taf. XV Fig. 5a und b. Weniger Centralisation zeigen hierin die 
Steganopodes und die Pygopodes, jedoch ist auch bei die- 
sen eine fächerförmige Verzweigung der Art. mesent. zu bemerken. 
Eine Art. mesent. inferior ist vorhanden und versorgt den letzten 
Theil des Enddarmes, die Cloake, Bursa Fabrieii ete. — Für die 


Darm mit 2 Hauptschlingen 


396 Dr. Haus Gadow, 


Verzweigung der Darmgefässe mögen die Fig. 1 und 2 auf Taf.X 
als Beispiele dienen. cf. die Tafelerklärung. 

Der Unterleib der Orthocoela ist, besonders bei den Schwimm- 
vögeln, die das bei weitem grösste Contingent zu dieser Abthei- 
lung stellen, in seiner ganzen Länge von nahezu gleicher Gestalt, 
die Bauchhöhle könnte mit einem Cylinder verglichen werden; aus- 
serdem ist der Unterleib der Schwimm- und vieler Sumpfvögel im 
Gegensatz zu dem der Land- und Luftvögel verhältnissmässig sehr 
lang gestreckt. 

Taf. X Fig. 3 giebt ein Bild des Darmes in situ eines nahezu 
reifen Gänseembryo; Fig. 4 stellt dasselbe schematisch dar; das- 
selbe mit Andeutung der Art. mesent. sup. zeigt Taf. V Fig. 3. — 
Es sind dort schon die 5 den Gänsen zukommenden Hauptschlin- 
gen zu erkennen. Magendarm = I, Duodenum + I und IH. 
d.h. zweiter Schlinge und der halben Centralschlinge; Afterdarm 
bestehend aus —= !/, Centrale + IV + Vter Schlinge; ebenso 
treten die 4 Nebenschlingen hervor. 

Die Centralschlinge wird nach innen durch die Dottergefässe 
gehalten, nach aussen aber durch den Dottersack, mit welchem 
sie der Dottergang und die Gefässe verbinden, hervorgezogen als 
Primitivschlinge; sie wird schliesslich zur längsten und ältesten 
Schlinge. Wenn diese nun mit dem Dotter in den Leib hineinge- 
treten ist, so sind bei der Geburt der jungen Gans die Schlingen 
noch lange nicht fertig ausgebildet, sie wachsen dann in den er- 
sten Tagen sehr schnell, sodass bei dem nur 3 Tage alten Gäns- 
chen, Taf. V Fig. 4 und 5, die Hauptschlingen, nicht aber die 
später sich vollendenden Nebenschlingen, nahezu die den Gänsen 
zukommende Formation zeigen. Sie wachsen sich einfach entge- 
gen und schieben sich an einander vorbei, die 2te von oben (pro- 
ximal) nach unten, die 3te bis Öte von unten herauf. — Am 
schönsten ist die hieraus resultirende Parallellagerung sämmtli- 
cher Darmschlingen bei den Tubinares, Erodii und den mei- 
sten Lamellirostres ausgeprägt. Die abweichende Lagerung, 
welche uns bei einigen Pygopodes und den Steganopodes 
entgegentritt, ist im descriptiven Theile durch Verdrängung von 
Seiten des sehr grossen Muskel- und Drüsenmagens zu erklären 
versucht. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 397 


Coeca Muskelmagen Zunge Darmlagerung. 


vielkleineralsi| tär geschlossene Schlin- 
der sehr gros- gen. 
se Vormagen 


tär des rallel, geschlossen, 
rudim. oder nach links ver- 


oder 


rudimentär, rudimen-[Tubinares |ce. 8 parallele grade 
weichhäutig, 


schoben. 


Schlingen, mit krau- 
sem aufsteigenden 
Aste der letzten. 


Sr Steganopo- |6— 10 Schlingen ; pa- 


gopodes |$5— 7 regelmässige, 
mit Ausnahme der 
2ten geschlossene 
Schlingen, mit der 
Neigung etwas nach 


abgesetzt ge- links distal umzu- 


sehr weit; all- 
klein mäliger Ue- 
bergang vom|spitz Erodii!) 6 sehr regelmässige, 
Vormagen schmal grade, geschlossene 
Muskelmagen 

stark , scharf 


gen den Wer. biegen 2). 
magen, innen 
mit hartem Grallae 
gross, Epithel ver- (partim.) 
lang, sehen \ 
kulhie breit und|Lamelliro- |5 Hauptschlingen, pa- 
T lang, stres rallel - geschlossen ; 
dickflei- die Enden biegen 
schig nach links distal um. 


Die Steganopodes, Pygopodes und Erodii besitzen einen sehr 
deutlichen Pylorusmagen; bei den übrigen ist er nur an einzelnen 
Species deutlich ausgebildet. Das Divertikel bleibt meistens wohl 
erhalten. Ein echter Kropf findet sich nicht. 


III. Plagiocoela s. Plagiobrochi. Taf. VIII 1—8. Taf. X 6. 
Nur die Rasores umfassend. Ich nenne sie schief- oder kraus- 
darmige, 1. weil die beiden mittelsten der 4 überhaupt vorhan- 
denen Hauptschlingen je nach der Länge des Darmes mehr oder 
weniger mit ihren Enden umschlagend, hufeisenförmige Dop- 

1) Cochlearia mit rudim. Zunge, dafür durch 1 rudiment. sack- 


artiges Coecum kenntlich. 
2) Verschiebung bei Eudytes arcticus. 


398 Dr. Haus Gadow, 


pelbogen bilden, sodass der Mitteldarm sehr kraus gefaltet ist; 
2. weil die allgemeine Darmrichtung stets die Körperlängsaxe un- 
ter schiefem Winkel kreuzt. Wie weit diese krause Faltenbildung 
gehen kann, zeigt am besten Gallus domesticus. Taf. VIII Fig. 3. 
— Breiten wir den ganzen Darm eines Haushuhnes möglichst in 
einer Ebene auf dem Tische aus, so können wir ausser dem deut- 
lichen, langen Duodenum kaum Hauptschlingen herausfinden, da 
eine grosse Menge kleinerer nahezu gleicher welliger Ausbuchtun- 
gen, Falten und Schleifen gebildet werden. Die Arteria mesen- 
terica sup. macht, statt sich wie bei den Orthocoela sehr bald, 
schon in der Höhe des Pylorus in mehrere gleichwerthige Aeste 
zu theilen — einen ziemlich bedeutenden Bogen, der vom Pylorus 
bis zum Enddarm in ganz kurzen Intervallen kleine, kurze Arteriae 
intestinales abgiebt, unter denen nur schwer die 4 grösseren, den 
Hauptwindungen entsprechenden zu erkennen sind. Eine Art. me- 
sent. inferior ist gut ausgebildet. cf. Fig. 8. 

IV. Cyclocoela. Enthaltend einige Grallae, die Pelargi, 
Laridae, Psittaci, Raptatores, Columbae, theilweise die 
Coceygomorphae und Pici, die Cypselomorphae und die 
Passerinae. 

Taf. VI Fig. 1—7 und 11—16; Taf. VII Fig. 1—4 und 19, 20, 
22, 23, 24; Taf. VIII Fig. 9—14; Taf. IX, X und XI und von Taf. 
XVI Fig. 7—11. 

Das Charakteristische für diese sehr umfangreiche Abtheilung 
besteht darin, dass eine oder einige der zu 3—4 vorhandenen 
Hauptschlingen mit ihrem Ende als Centrum spiralig gewunden 
sind. Ist nur der Endtheil der betreffenden Schlinge aufgewun- 
den, so wollen wir diese Vögel als Telogyri den Hologyri 
gegenüberstellen, bei welchen die ganze Schlinge aufgewunden ist. 
Erstere bilden 4, die letzteren constant nur 3 Hauptschlingen. Am 
schönsten und vollkommensten zeigt sich diese Spiralbildung bei 
den Hologyri. Die Entstehung dieser die mittlere, also hier zu- 
gleich die centrale Schlinge bildenden Spirale ist auf Seite 392 
beschrieben worden. — Für die Darmlagerung dieser Gruppe giebt 
es demnach diese Stadien: 

1. Darm ungeschlossen, grade vom Magen zum After als 
Rinne verlaufend. 

2. Schluss des Darmrohres mit Ausnahme der Darmmitte. 
Ausbildung der Nabelstränge und der übrigen Blutgefässe, wo- 
durch die Darmmitte nach 2 Seiten hin befestigt wird. 

3. Das Pancreas treibt das Duodenum hervor; Magenausbil- 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 399 


dung; Raum für den übrigen Darm zwischen Rücken, Magen und 
Duodenum beschränkt. 

4. Der Mitteldarm wendet sich durch Wachsen des Darmes 
nach aussen zum Nabel und wird dadurch in seinem Mitteltheile 
doppelt aneinander gelagert (primitive Darmschlinge). 

5. Der Afterdarm wächst schneller und stärker als der Ma- 
gendarm, buchtet sich daher noch besonders in seinem sonst gra- 
den Theile zu einer Schlinge aus; dieselbe liegt zwischen Spirale, 
Duodenum und vorderer Bauchwand. Diese 3te Schlinge fehlt nie. 
— Der Magendarm besteht mithin aus dem Duodenum und dem 
directen Theile der Spirale, der Afterdarm aus dem retrograden 
Aste letzterer Schlinge und aus der letzten (Cuvier’s Colon- 
schlinge). Der Mitteldarm wächst nun in der einmal eingeschla- 
genen Richtung weiter und die Spirale wird daher desto mehr 
Umdrehungen zeigen, je länger der Darm ist. 

Während bei der erwachsenen Taube die Spirale aus 3—4 di- 
recten und 2 retrograden Windungen besteht, waren demgemäss 
bei der jungen erst einen Tag alten Taube erst 2!/, Umdrehun- 
gen gemacht. Sehr deutlich ist auch die directe Abhängigkeit 
der Anzahl der Spiraldrehungen von der Länge des Darmes bei 
den Möven (cf. Seite 123) und bei Fringilla enucleator zu er- 
kennen. 

Zur Erläuterung des Darmgefässsystemes dienen die Fig. 8—10 
Taf. XVI. In der Regel theilt sich die Arteria gastroduodenalis, 
nachdem sie den Magen versorgt, in 2 Hauptäste, deren einer 
(mit I bezeichnet) dem Duodenum, der andere (III) zur letzten 
Hauptschlinge, event. auch zu den Blinddärmen geht. Beide 
Schlingen, die erste und die letzte, hängen nebst den Blinddär- 
men meistens durch Gefässe und daher auch durch eine Mesen- 
terialfalte miteinander zusammen. Das Mesenterium zeigt daher 
im erwachsenen Vogel der Hauptsache nach 2 Ausbuchtungen, 
eine proximale, aus der späteren Verschmelzung der durch das 
Duodenum und die Blinddärme nebst der letzten Schlinge verur- 
sachten Ausbuchtungen entstandene, und eine distale, deren Ge- 
kröse in das Gebiet des Mitteldarmes, das der Art. mes. superior 
gehört. Dies gilt für alle bisher untersuchten Vögel. Eine Art. 
mes. inferior scheint meistens vorhanden zu sein; ich fand sie 
sicher bei Passerinen, bei Columba, Plyctolophus etc. Mächtige 
Entfaltung des von der Art. mes. inf. versorgten Enddarmgebietes 
wie allein bei Struthio, hat auch die besondere Ausbildung eines 
distalen Mesenteriums zur Folge. 


400 Dr. Hans Gadow, 


Die Oyclocoela weisen nun verschiedene Formationen auf. 

I. 1. Hologyri. Dahin gehörig von den Grallae: Haemato - 
pus, Strepsilas, Recurvirostra; ferner die Laridae, Co- 
lumbae und Passerinae. 

Der Spiralentypus ist hier am deutlichsten ausgeprägt. Der 
Darm bildet nur 3 Schlingen, deren mittelste die grösste und 
vollständig zu einer linksläufigen Spirale zusammengerollt ist. 
Die directläufigen Bogen liegen in einer Ebene, oberflächlich auf 
der rechten Seite des Unterleibes, die retrograden dagegen tiefer 
(innerhalb). 

I. ZTelogyri.. Entweder sind mehrere Spiralen vorhanden, 
oder nur die Endhälfte einer Schlinge ist aufgerollt. 

2. Progyri. Von den Raptatores: Milvus, Haliaötos 
und die Falconidae. 

Die letzte Hälfte des Duodenum bildet eine rechtsgewun- 
dene Spirale. 

3. Mesogyri. Von den Raptatores: Astur, Melierax, 
Buteo, Archibuteo. Von CGoceygomorphen: Haleyon. Fer- 
ner Phoenicopterus. 

Die 2te Schlinge bildet eine linksgewundene Spirale. 

4. Amphigyri. Von den Raptatores: Gyps, Vultur. 
Ferner die Pelargi? 

Die erste Schlinge bildet eine rechts-, die zweite eine links- 
läufige Spirale. 

5. Polygyri. Psittaci. 

Sämmtliche 4 Schlingen bilden mit ihren Enden Spiralen, und 
zwar ist die lte und 3te rechtsläufig, die 2te und 4te linksläufig. 

Selbstverständlich sind bei dem grossen Formenreichthum der 
Vögel, die von wahrscheinlich nur wenigen Hauptstämmen nach 
den verschiedensten Richtungen hin sich entwickelt haben, die 
mannigfaltigsten Uebergänge zwischen den im Vorigen aufgestell- 
ten typischen Darmformationen zu erwarten; es ist daher nicht zu 
verlangen, dass man alle Vögel in so scharf begrenzte Abtheilun- 
gen zwängen kann. Wir können aber, und dies ist wichtig, die 
verschiedenen Haupttypen der Darmlagerung durch Mittelglieder 
verbinden. 

So nehmen die Pelargi zwischen den Orthocoela und den Ho- 
logyri eine vermittelnde Stellung ein; viele Raubvögel, wie Circus 
und die Eulen nähern sich hingegen den Orthocoela. Eine eigen- 
thümliche Mittelstufe bilden die Oypselomorphae, Piei und Cocey- 
gomorphae, deren nähere Verbindung mir noch nicht gelungen ist. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 401 


Es werden bei ihnen im Allgemeinen 4 Hauptschlingen gebildet, 
deren letzte bei einigen Coccygomorphae (Rhamphastus und Co- 
rythaix) undeutlich und nur durch eine unregelmässige Falte an- 
gedeutet wird. Bei Halcyon ist es zu einer vollständigen, die 
ganze 2te Schlinge einnehmenden linksläufigen Spirale wie bei den 
Mesogyri gekommen; bei den anderen dagegen ist bei der bedeu- 
tenden Weite und auffallenden Kürze des Darmes die Bildung von 
Spiralen und sonstigen grösseren Windungen überflüssig, vielleicht 
unmöglich geworden. 

Die Cypselomorphae nähern sich sehr den kurzdarmigen Pas- 
serinen. — 

Zum Schluss sei noch erlaubt eine Tabelle mitzutheilen, die 
ein Versuch sein soll, mit Berücksichtigung hervorragender Sy- 
steme, wie die von Nitzsch, Sundevall, Cabanis, Huxley 
u. A., die Vögel in natürlichen Formenreihen systematisch zusam- 
menzustellen. 

Wir ersehen daraus, im Vergleich mit der alten Eintheilung 
in Wasser-, Sumpf-, Land- und Luftvögel, dass immer die höchst 
entwickelten Formen jeder dieser Unterelassen in Bezug auf die 
Darmlagerung zu den Hologyri, oder wenigstens zu den Mesogyri 
gehören. So von den Tubinares die Moeven, von den Grallae die 
Pelargi und einige Andere, Formen wie Haematopus, Strepsilas 
und Recurvirostra; von den Rasores ausgehend die Columbae; bei 
den Raptatores können wir ein Aufsteigen von dem niederen Stand- 
punkte der den Orthoccela sich nähernden Bildung bis zu den 
Mesogyri ebenfalls erkennen; endlich von den Coccygomorphen her- 
zuleiten die höchstentwickelten aller Vögel, die Passerinen. 

Wie nun diese 4, mit den Ratiten 5, sich ergebenden Reihen 
mit einander zu verbinden sind, ob sie einer gemeinsamen, oder 
mehreren in den Saururae zu suchenden Wurzeln entsprossten, ist 
eine noch nicht gelöste Frage. — 


Bd. XII. N, F. VI, 3, 236 


402 Dr. Hans Gadow, 


Erklärung der Figuren auf Tafel XVI. 


Fig. 1. Die Hauptstämme der Aorta descendens und der Vena por- 
tae von Anas boschas. IV der feine zum Enddarm ge- 
hende, III der die letzte Schlinge nebst den Blinddärmen 
versorgende Ast. 

„ 2. Dasselbe von Halieus carbo. Die Zahlen 2—6 beziehen 
sich auf die Darmschlingen. 

„ 3. Anser domesticus; kurze Zeit vor dem Auskriechen. 
!/,; von der rechten Seite aus gesehen, in situ. 

„4. Dasselbe schematisch. 

» 5%. 2 Abbildungen der Art. mesent. sup. von Anser dome- 
sticus um die Sinusartige Anschwellung nebst Abgabe der 
Art. intestinales zu zeigen. !/,; nach Barkow. 

»„ 6. Gallus domesticus; 3 Tage alt. !/, und in situ; Aorta 
descend. und Vena portae. Die Arteriae und die Vena vi- 
tellin. sind nicht spiralig um den Dottergang gedreht, da 
der Darm keine Spirale bildet. 

„» 27. Columba domestica (1 Tag vor dem Auskriechen). Zeigt 
die Drehung der Dottergefässe. 

» ‚8. Dieselbe einen Tag alt. !/,. — Aorta descendens. Bezeich- 
nung wie in Fig. 1. 

„ 9. $Strix flammea. Schematisch. 

„. 10. Buceros plicatus. A. coeliaca und Vena portae. Die punk- 
tirte Linie nebst den Zahlen bezieht sich auf den Verlauf 
des Darmes. 

„ 11. Bildung der Spirale der Hologyri; a erstes, b zweites Sta- 
dium. c schematische Darstellung der Richtung der dabei 
wirkenden Kräfte. 


Berichtigung. 
Auf Seite 127, Zeile 2 von unten ist zu lesen: Darm mit 3 Schlingen, 
deren erste und letzte eng geschlossen etc. 
„ „ 128, Zeile 1 ist statt Schlingen: Windungen zu lesen. 


Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 403 


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26 * 


Die Verbreitung 


der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 


Carl Dambeck 


in Eppendorf bei Hamburg. 


Wie geringe und lückenhaft unsere ichthyologischen Kennt- 
nisse von Afrika noch sind, will ich durch eine Uebersicht der 
bezüglichen Literatur während dieses Jahrhunderts nachzuweisen 
versuchen. Es sind über die Fische Afrikas in 78 Jahren nur 
24 Schriften, also alle 3 Jahre etwa eine, ausser kleineren Auf- 
sätzen, herausgegeben worden. Diese Schriften vertheilen sich auf 
das weite Gebiet Afrikas wie folgt: Ueber Algier besitzen wir 
4 Schriften, nämlich: 1) Guichenot, hist. nat. des Rept. et 
Poiss. de l’Algerie. 2) Valenciennes, A., Not. sur quelques 
Poissons de l’Algerie, in Comptes Rendus Acad. Sc. Bd. 46. 1858. 
3) Gervais, Flussfische von Algier, 1866. 4) Playfair, the 
freshwater fishes of Algeria 1872. Von Marokko, Tunis, 
Tripolis, Barka, Fezzan, der Sahara und der lybischen 
Wüste wissen wir nichts Anderes als durch 5) Günther, A. Dr., 
On Rept. and Fishes of Northern Africa. Proc. Zool. Soc. Nov. 
1859. Ueber Senegambien besitzen wir 2 Schriften, nämlich: 
6) Adanson, hist. nat. de Senegal, Poiss. 7) Steindachner, 
Dr., Fische des Senegals. Wien 1869—70. Von Ober- und 
Unter-Guinea kennen wir 3 Schriften, nämlich: 8) Tuckey, 
Narrat. Exped. Zaire 1816. 9) Cleland, J., Desc. of several 
Fishes from Old Calabar. In Edinb. New Phil. Journ. April 1862. 
10) Bleeker, Poiss. de Guinee 1863. Ueber das ganze west- 
liche Afrika haben wir 2 Schriften, nämlich: 11) Dumeril, Rept. 
et Poiss. d’Afr. oceid. 1861. 12) Gill, T.H., On the West-African 
genus Hemichromis. Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. 1862. Ueber 
Aegypten und die Nilländer sind 5 Schriften bekannt, näm- 
lich: 13) Sonnini, Voy. dans la haut et basse Egypte. 14) Geof- 
froy, Descer. de !’Egypte. 15) Rüppel, Beschreibung neuer Nil- 


CarlDambeck, Die Verbreit. d. Süss- u. Brackwasser-Fische in Afrika. 405 


fische 1829 — 37. 16) Joannis, Öbserv. sur les Poiss. du Nil. 
Guerin, Mag. Zool. 18355. 17) Rifaud, J. J., Voy. en Egypte, 
en Nubie et lieux eircon voisins. Paris 1830 —36. Ueber Ost- 
afrika besitzen wir 3 Schriften, nämlich: 18) Günther, A.Dr., 
Report on a Coll. of Rept. and Fishes in the Zambesi and Nyassa 
Region 1864. 19) Günther and Playfair, the fishes of Zan- 
zibar 1866. 20) Prof. Peters Naturh. Reise nach Mozambique 
1868. Baron v. d. Decken’s Reise in Ostafrika ist in Bezug auf 
die Ichthyologie fast nur eine Wiederholung der Schriften 18—20. 
Ueber Südafrika besitzen wir ebenfalls 3 Schriften, nämlich: 
21) Pop’ pe, Synops of the edible fishes at the Cap of Good Hope. 
22) Smith, A., Il. Zool. South Afr. Pisces. 1849. 23) Blee- 
ker, Over eenige vischsoorten van de Kaap de goede Hoop. Act. 
Soc. Sc. Indo. Ned. Bd. 21. 1860. Ueber die Ichthyologie 
Afrikas im Allgemeinen besitzen wir eine Schrift, nämlich: 
24) Russegger, Reise in Europa, Asien und Afrika. Ichthyo- 
logie, 1841—43. Die Zahl der Schriftsteller beträgt etwa 19, be- 
sonders Franzosen, Engländer, Niederländer und nur 3 deutsche 
Gelehrte, Rüppel, Professor Peters und Steindachner ha- 
ben über die afrikanische Ichthyologie geschrieben. 

Man sieht, dass diese Schriften nur mit den Küstenländern und 
auch nicht einmal mit allen sich beschäftigen und dass das ganze 
Innere mit den oberen Fluss- und Seegebieten in ichthyologischer 
Beziehung wie in anderer noch völlig unbekannt ist. Auf diese 
fragmentarischen Vorarbeiten hin will ich es versuchen, in kurzen 
Umrissen die eigenthümliche Verbreitung der Süss- und Brackwas- 
serfische in Afrika aus einander zu setzen. Zunächst folge hier 
eine systematische Uebersicht der gegenwärtig aus Afrika bekann- 
ten 441 Species. 


Systematische Uebersicht der Süss- und Brackwasser- 
Fische Afrikas. 

Nach Dr. A. Günther, Cat. of fishes of Brit. Museum. 1859—74. 

Nach Prof. Dr. Steindachner, Fische des Senegals, 1869—70. 

Nach Prof. Peters, Reise nach Mozambique, Zoologie IV. 1868. 


I. Unterklasse: Teleostei = 413. 
I. Ordn.: Acanthopterygii = 113. 


Fam. Percidae = 10. 


Labrax punetatus Bl... . . . . . Steind. Fische des Senegals. 
Lates nilotieus ©... . . .. .. . Günther Bd.T p. 67. 


406 


Lates elongatus C.. 
Serranus nigri Gth. 

F aeneus Geoftr. 
Mesoprion griseus C. 
Dules Bennettii BIk. 

»  fuscus C: 
Ambassis rn V. 
Apogon hyalosoma Blk. 


Fam. Pri 


Therapon servus 0. 
theraps C. 

= argenteus Gth.. 
Pristipoma Jubelini C. 
Rogeri C. . 
Peroteti C. 


” 


suillum C. 
macrophthalmus 
Gerres nigri Gth. 

,, miolnhopleruk Blk. 
Dentex argyrozona C. 


Fam. 
Upeneus Prayensis (. 


Fam. 


Cantharus Blochii C.. . 
Lethrinus atlanticus Gth. 
Pagrus vulgaris C. 

„»  Janiarius C. 
Chrysophrys aurata C. 
laticeps C. 
globiceps C. 


gibbiceps C. 
vagus Pet. . 


Fam. 


Scorpaena scrofa L. . 
Platycephalus insidiator Bl. . 


Fam. 


Larimus auritus C. 
Seiaena senegalensis Gth. 
aquila C. . 

„ epipercus Blk. 
Corvina nigrita C. Su 
Otolithus senegalensis C. V. 


„ 


„ 
Umbrina eirrhosa C. 


Bennettii Lowe . 


caeruleostieta 0. 


macrognathus Blk. 


Carl Dambeck, 


Günther Bd. Ip. 67. 


„ ” 2) 112. 
„ „ 
„ „ „ 194. 
„ „ „ 270. 
„ ” 
stipomatidae = 12. 
Günther Bd. I p. 278. 
„ „ 
283. 


”„ „ 


Sara Fische des Senegals. 
Gunther Bd’ pr298 

2) „ 302. 
Steh Fische des Senegals. 


„ „ ”„ ”„ 


Bik. „ ” ”„ „ 
Günther Bd. I p. 347. 
Steind. Fische des Senegals. 
1 Günther Bd. I 
Mullidae = 1. 


Günther Bd. I p. 409. 


Sparoidae — 10. 
Günther Bd.1. 


on > 0r00 
„» ”„ „ 466. 
„ „ 
„ „ ”„ 484. 
„ „ 
„ „ „ 485. 
" H: „ 485. 
„» „ 
„ „ 
Prielidae.-=i®! 
Günther Bd. II p. 107. 
„ „ 
Sciaenidae = 8. 
Günther Bd. II p. 266. 
” 2) „ 29. 


Steind. Fische des Senegals. 
Günther Bd. II p. 297. 

”„ „ 306. 
Se er Fische des Senegals. 
Günther Bd. I. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasserfische in Afrika. 407 


Fam. Polynemidae = 3. 


Polynemus quadrifilis C. V. 


Pentanemus quinquarius Gth. . 


Galeoides polydactylus Gth. 


Günther Bd. II p. 330. 
„ ” „ 3831. 
„ „m 932. 


Fam. Sphyrenidae = 1. 


Sphyrena picuda Bl. 


Günther Bd. II p. 336. 


Fam. Carangidae = 15. 


Caranx senegallus C. 
. "Mallax.C. A 
» xhonchus Geoffr. . 
„ earangus C. } 
» crumenophthalmus Lac. 
„ Alexandrinus Gth. 
Temnodon saltator L.. 
Lichia glauca L. 
anamıla, C,... 
Trachinotus goreensis (. . 
vs ovatus L.. Ä 
y; teraioides Guich. 
Martini Std... 
Pechius Sebae C. V. . 
Micropteryx chrysurus Gth. 


Günther Bd.II p. 435. 


428. 

”» „ „ 448. 

” ” „ 429. 

a „455. 
Steind. ichs des Senegals. 


”„ „ „ „ 


„ 


”„ ”„ ”„ 
Günther Bd. II p. 4883. 
„481. 
Rn) Fische des Senegal». 


Günther Bd. II = 486. 
„ „ „ 460. 


Fam. Xiphidae = I. 


Histiophorus Herschelii Gth. 


Günther Bd. I. 


Fam. Gobiidae = 27. 


Gobius aeneofuscus Pet. 

Mmigri: Gth. 

„»  nudiceps C. - 

„ albo-punctatus C.. 

„ obscurus Pet. . 

» gluris Buch. 

„ atherinoides Pet. . 

5... niger: L3ewS} 
Ehrenbergii c. 

» eapito C: A 

nebalo-punctatus C. . 

Sieydium lagocephalum Kölr. 

* laticeps V. 


Periophthalmus Köelrenteri BL. 


Cotylophus acutipinnis Guich. 
br parvipinnis Guich. 
Eleotris Lebretonis Std. 
„ senegalensis Std... 
„  daganensis Std. . . 
„ ophiocephala Kuhl. . 
» butis Buch. 


Günther Bd. II. p. 27. 


”„ ”„ 


„ „ „ 


ur: 
56. 


„ 
Peters, Reise. 


Günther Bd. III p. 97. 
Peters, Reise. 


St a nd. Fische des Senegals. 


„ „ „ „ 
” „ „ ”„ 
Peters, Reise. 


„ n 


408 Carl Dambeck, 


Eleotris Wardii Pet. . . une IuPieters; Reise. 
„» fusca Sch. (nigra Quoy) 

„ eyprinoides C. V 
» . porocephala V. Su } 65 
madagascariensis C.. . . . Günther Bd. II. 


Ben marmoratus Pet. s is 


Fam. Blenuiidae 
Blennius bufo Gth. 7... ren Gunther '/Bas,kin 


Fam. Nandidae — 1. 
Plesiops nigricans Rüpp.. . . . . Peters, Reise. 


Fam. Labyrinthieci — 5. 


Spirobranchus capensis ©. . . . . Günther Bd. III p. 

Ctenopoma microlepidotum Gth. 2 ” Be 
ie multispinis Pet. . 35 „ „‚ 
m Petherici Gth. S BR “ 

Osphromenus olfax Comm. . . . .. Peters, Reise. 


Fam. Mugilidae = 16. 


Mugil: multilineata 'C. .». .. „5... Güntker\Ba ML p. 


„  $mithii Sm. . » „ » 
„ hypselopterus Gth. „ » » 
„  eonstantiae C. » » » 
„  cephalus C. . » „ ” 
„ faleipinnis C. ”„ ”„ 2) 
» capito OR „ » „ 
ss Petherici Gth. „ » „ 
„...saliens Riss.  . » » » 
„  ehrytochilus C.. „ „ 


SD M 
„aubourbonieus NV.“ .. u. .n.%, 02, Beters sBelse: 


».. grandisguamis,C.,..|.. .,.... GüntheriBad. Hop) 


iüchelo WO Er re kenne E a 
Dumenli Std... .. . ..,.... SteindYEischerdes 

an Telfairi Benn.. . . . Peters, Reise. 
A dobuloides V. 


”„ „ 


460. 


Senegals. 


II. Ordn. Acanthopterygii pharyngognathi = 32. 


Fam. Labridae = 8 
Labrus retieulatus Lowe. . . . . Günther Bd. IV. 


Mi merulanlu,ı seta. - ? is p- 

Ctenolabrus pavo C. » „ » 
? melops C. 3 „ » 
Crenilabrus quinquemaculatus 6. nr N 

Julis pavo C. k ) ) ) 
„  genivittatus C. » » 


»  hebraica C. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 


Fam. Chromides 


Chromis pleuromelas Gth. 


„ 


» 


latus Gth. 
Sparmanni Gth.. 
lateralis Gth.. . 
polycentra Gth.. 
melanopleura Gth. . 
Heudelotii Gth. . 
Tristrami Gth. . 
microcephalus Gth.. 
macrocephalus Gth. 
niloticus C. 
guineensis Gth. 
mosambicus Pet. 
nigripinnis Gth. 


Ehtherodon? Zillıı Gth. 


Hemichromis 


„ 


fasciatus Gill. . 
intermedius Gth. . 
bimaculatus Gth. . 
robustus Gth. . 
auritus Pet. . 
longiceps Gth.. 
guttatus Gth. 
dimidiatus Gth. 


II. Ordn. Anacanthini 


melanotheron Rüpp. . 


24. 


Günther Bd. IV p. 


—,4, 


Fam. Pleuronectidae — 4. 
Citharichthys spilopterus Gth. . 
Psettodes Belcheri Std. 
Cynoglossus senegalensis Kp. 


capensis Gth. 


IV. Ordn. Physostomi = 


Günther Bd. IV p. 


”„ „ ”» 
„ „ ” 


„ „ 


242. 


Fam. Sıluridae = 862. 
Clarias xenodon Gth. . 


parvimanus Gth. . 
senegalensis V. 
anguillaris Gth. 
lazera C. 
gariepinus C. 
macrocanthus Gth. 
macromystax Gth. 
mosambicus Pet. 


terobranchus isopterus Blk 


„ 


5, bidorsalis Geoff. 


Jaticeps Pet. 


Re longifilis C.. 


Günther Bd. V p. 


» ”„ 


16. 
15. 


271. 


269. 
272. 
270. 
272. 
270. 
269. 


273. 
267. 
03% 
268. 
270. 
274. 


274. 


275. 


421. 
402. 
502. 


409 


esta Fische des Senegals. 


Günther Bd. V p. 


„ ”„ „ 
Peters, Reise. 
Günther Bd. V p. 
Peters, Reise. 
Günther Bd. V p. 


» „ ”„ 


14. 


410 Carl Dambeck, 


Heterobranchus intermedius Gth. . . Günther Bd. V p. 22. 
a senegalensis V. . . Steind. Fische des Senegals. 
Sehilbe mystus C......\. . .,.,.., Gänther BaVapzr30. 


„uasauranoscopus Rüpp. . .,..,. 55 nur. 
SET Epila, Gil uged er re x else 
ossHlasselguisti 4G, une. n 4 
„Orssenegalensis.V. ara... F ba 
Eutropius niloticus Gth.. . . . . „ PERIOD 
a NdAnBOn UV... ae. > iu V 94. 
4 congensist.Gth....r. 0, Hr. ® 5 
os depressirostris Gth. . . . 2 55 
Siluranodon auritus Gth.. Aa e sit keit. 00- 
Bacmussibayadı nu 0 a N S PERL OL 
u docmaec C. = sineang 10: 
Chrysichthys maurus Gth. r sata 
In Cranchii Leach. SR u, r 
„ nigrodigitatus Lac. . . A a ee 
I furcatus Gth. ee ir nk Br 
“ acutirostris Gth., . . . u I 
# auratus Gth. ; 5 rn ee (il 
mMAcropR iGth:, Haan“ 4 A 
Dlarotes laticeps Gth. RER RE SEN m Sir ae Te 
Pimelodus platychir Gth. R 3 sn 
Auchenaspis biseutatus Geoff. " PIERRE 7 
Arius Heudelotii C. SLR U y ib los 
„. Saleanins Rich... ...-„ı Beters, Reise: 
.. »Barküi. (Gtha.== IM IR IR SIEH AGmathen!Bd.V p. or 
4 Kyarkıa Gh. a2 SR x Ben. 
„  latiscutatus Gth. M ® 
Galeichthys feliceps C. N ; & er K 
Synodontes nigritus . . . . .. ie ee. 
Bi schal Bl. \ er Be 0. 
2 gambiensis Gth.. . . . * % 
Mn macrodon Geofl. . . . 5 il 
“ membranaceus Geoff. . . 55 york ger Ze 
m serratus Rüpp. R a 0, 
nr BorezrGt UINUH „ut. MN i 
u; humeratus: On. N 2 
5 Diana than da he a. alas 3. 
r zanzibaricus Pet. . . . Porter Reise. 
> xiphias Gth. «..  . u.» Günther: Bd‘N 5215. 
” zambesensis Pet. . . . r yunzun2Lt, 
nebulosus Gth, . „.... . 90213; 
Malerin electricus Lac. . . . . AS 1 
8 beninensis Gth. . . . sr siunnze220. 
” af aGthi ni. h5 5 
Rhinoglanis typus Gth. . . .. . Y a 


Mochocus nilotivus Gth. . 


ee .. ah 
Chiloglanis Deckenii Pet. . . . . Peters, Reise. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. A411 


Fam. Characinidae = 28. 


Citharinus Geoffroyi C. 
5 latus M. T. 

Alestes sethenti C.. 

$ macrolepidotus C. 

F dentex M.T.. 

R Kotschyi Heck 

> Wytsi Std. . 
Brachyalestes nurse Rüpp. 


br Rüppelli Gth. . 
5 longipinnis Gth. . 
S imberi Gth. 

2 acutidens Gth. 


senegalensis Std. . 


Hydrocyon lineatus BIk. 

> Forskali C. 

} brevis Gth. 
Sarcodaces odo& Gth. . . . 
Distichodus niloticus M. T. . 


n rostratus Gth., . . 
2 engycephalus Gth. . 
2 brevipinnis Gth.. 

+ schenga Pet. . 

eh mosambicus Pet. 

Sy macrolepis Gth, 


= nefasch Gth. 
Martini Std. 
Ichthyborus microlepis Gth. . 
2 besse Gth. 


Günther Bd. V p. 302. 


„ „ „ 3 13. 


„ 
Steind. Fische des Senegals. 
Günther Bd. V p. 314. 
315. 
„316: 


Steind. Fische des Senegals. 
Günther Bd. V p. 352. 


„ „ „ 360. 


861. 
862. 


Steind. Fische des Senegals. 
Günther Bd. V p. 368. 
364. 


„ „ „ 


Fam. Salmonidae =|l. 


Salmo macrostigma Gth. . 


Günther Bd. VI p. 76. 


Fam. Mormyridae = 27. 


Mormyrus caschive Hass. 
n pietus Heugl. . 
” Geoffroyi Gth. 


u oxyrhynchus Geoff. 
a Hasselquistii ©. V.. 


u cyprinoides L. 
h bane Lac. . 

er Bovei C. V. . 
" Isidori 1@..V., . 


” macrolepidotus Pet... 
RE catostoma Gth. 

a5 mucupe Pet. . . 

" discorhynchus Gth. 
4 longirostris Pet. 


FR magrophthalmns Gth. 


Günther Bd. VI p. 215. 
Peters, Reise. 
Günther Bd. VI p. 216. 


217. 
„ ”„ „ 218. 
220. 
221. 


219. 
1.222. 


412 


Mormyrus tamandua Gth. 


Hr niger Gth... . 
» brachyistius Gill. 
55 adspersus Gth. 
R Petersii Gth. . 
o senegalensis Std. . 
Lhuysi Std. 
Enns dorsalis Geoff. 
N oceidentalis Gth. 


Mormyrops anguilloides Gth. 
Br zambanenje Pet. 
” deliciosus Leach. 


Carl Dambeck, 


Günther Bd. VI. 


„ ”„ 
Steind. Fische des Senegals. 
„ „» „ ’” 
Günther Bd. VI p. 222. 


„2288 
„224. 


Fam. Gymnarchidae — 1. 


Gymnarchus niloticus C. . 


Günther Bd. VI p. 225. 


Fam. Scombresocidae = [17. 


Belone senegalensis C. V. 
5 natalensis Gth. 
„  ehoram Rüpp.. 
robusta Gth. 
Hemirhamphus calabaricus Gth. 
+ Commersonii C. 
r vittatus V. . 


Giinther Bd. VI p. 254. 


”„ „ 


„ 266. 


„ „ 


Peters, Reise. 
Günther Bd. VI p. 269. 


Fam. Cyprinodontidae = 13. 


Cyprinodon calaritanus C. V. 
dispar Gth. 
Tellia apoda Gervy. 2 
Nothobranchius orthonotus Pet. 
Haplochilus infrafasciatus Gth. 
55 Playfairii Gth. 
e spilauchen Dum. 
“ homalonotus Dum. 
” senegalensis Std. 
2 nuchimaculatus Guich. 
4 sexfaseiatus Gth. 
fasciolatus Gth.. 
Fundulus orthonotus Gth. 


Günther Bd. VI p. 302. 
308 
„ 309. 


„ ” 


„ „ 
Peters, Reise. 


Günther Bd. VI p. 313. 


”„ „ 


Steind. Fische des Senegals. 


Günther Bd. VI p. 313. 
„858, 
„ 326. 


„ ”„ 


„ » 


Fam. ee —66; 


Cyprinus thoracatus V. 

s mauritanus Benn. . 
Labeo Forskali Rüpp. 

»  aloticus ©. 

»  Coubie Bon 


„ horie Heck. (Bela, von m m 


und L. Coubie) . 
„ mesops Gth. 
„., cafter 
„ sichelij Cast. 


Peters, Reise. 


Günther Bd. VII p. 50. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 


Labeo senegalensis C. V.. 
a brachypoma Gth. 
„ Selti V. 
„ eylindricus Pet. 
„» eongoro Pet. 
altivelis Pet... 
Barynotus lagensis Gth. 
Abrostomus umbratus 
os capensis 
Barbus bymni C. V. 
„ surkis Rüpp. 
» Intermedius Rüpp, 
„  affinis Rüpp. 
„»„  perince Rüpp. 
5 gorguari Rüpp. 
„ elongatus Rüpp. 
E nedgia Rüpp. 
„; beso Rüpp. . 


Sm 


,5 quadrimaculatus Gth, 


„ eallensis Gth. 

„ setivimensis C. V. 
r labecula C. V.. 

N capensis Sm. 

„ marequensis Sm. . 
»„  Gurneyi Gth. . 

a Burchelli Sm. . 
„....serra Pet. 

ne afer Pet. ..*"; 

»  gobionoides C. Y& 
* kurumanni Cast. . 
” paludinosus Pet. 
2 gibbosus. Pet. 

A zambesensis Pet. . 
ns inermis Pet. 

n trimaculatus Pet. . 
en radiatus Pet. . 
AR ranzibaricus Pet. . 
S Karstenii Pet. . 

ni camptacanthus BIlk. 
2 Kessleri Std. : 
a Welwitschii Gth. . 
5; unitaeniatus Gth. . 
% argenteus Gth. 


A caudimaculatus Gth. . 


er fasciolatus Gth. 
trispilus BIk. 
bora zanzibarensis Gth. 
Barilius niloticus Gth. 
Pr senegalensis Std. 


Günther Bd. VII p. 49. 


”„ 


„ 


50. 


413 


S kei ; nd. Fische des Senegals. 
Peters, Reise. 


„ Don 


Günther Bd. VIL p. 61. 


68. 


104, 
99. 
100. 
99, 
105. 
100. 
99. 
104. 
148. 
98. 
92. 
99, 
107. 
98. 
100. 
102. 
96. 
94. 
148. 
106. 
148, 
102. 
101. 
105. 
103. 
106. 
134. 


„ 


Peters, Reise. 


Giatkenı BELVAL 


„ 


. 134. 


107. 
101. 
103. 
103. 
107. 
108. 
108. 


1917. 
293. 


St & 3 nd. Piecke des Senegals, 


414 Carl Dambeck, 
Barilius zambesensis Pet. Günther Bd. VII 
„ sardella Gth. . n ir 
Pelotrophus microlepis Gth.. 2 3% 
microcephalus Gth. "N h 
an Spekii Gth. . 2 a2 
r angolensis Std. ; m 
Oparius nesogallicus V. Peters, Reh 
Opsaridium zambesense Pet. $ Y 
Fam. Gonorhynchidae = 1. 
a ihn Grayi C. V. Günther Bd. VIL 
Fam. Osteoglossidae —=|l. 
Heterotis nilotieus C.. Günther Bd. VII 
Fam. Clupeidae —= 13. 
Clupea finta C. . Günther Bd. VII 
»  granigera (. % ; 
» dorsalis C. . Pe “ 
“ senegalensis Benn % di 
maderensis Lowe . >. a 
Pal: ditchoa Russ. . Peters, Reise. 
Pellonula vorax Gth. . Günther Bd. VII 
Elops lacerta C. 5 5 
„..6gaurus L. Bi % EL 
„ eyprinoides Brous . Peters, Reise. 
Megalops indicus C. V. Günther Bd. VII 
Chanos mosambicus Pet. . Peters, Reise. 


„ salmoneus C. 


Günther Bd. VII 


Fam. Chirocentridae = |. 


Chirocentrus orab (. 


Günther Bd. VII. 


Fam. Notopteridae = 2. 


Notopterus afer Gth. . 
nigri Gth.. 


„ 


Fam. Muraenidae 


Anguilla vulgaris Turt. 
latirostris Riss. . 
macrophthalmus Pet. . 
mosambica Pet... 
labiata Pet. 

johannae G. . 
virescens Pet. 
macrocephala Rapp. 
marmorata Quoy. 
amblodon Gth. . . 
Ophichthys rostellatus Rich. 
semicinetus Gth. , 


Kirkii Gth. 


„ 


„ 


Günther Bd. VII 


„ „ 


19. 
Günther Bd. VIII 


„ ” 


„ ”„ 
”„ 


Per Reise. 


”„ 


P- 


292. 
292. 
320. 
821. 
372. 
372. 


. 878. 


880. 


. 455. 


438. 
441. 
440. 


. 452. 


471. 
470. 


471. 


. 480. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 415 


Muraena Lecompti Kaup. . . . . Günther Bd. VII p. 131. 
5 flavomarginata Rüpp. 
ys macrurus Blk. 
# afra Lac. . ” Pr + 128, 
, fascigula Pet. a 3 el39. 
x nebulosa Ahl. 5 ss 


V. Ordn. Lophobranchii = 9. 
Fam. Syngnathidae = 9. 


Syngnathus spieifer Rüpp. . . . . Günther Bd. VIII. 
e algeriensis 2 Pike iy 55 p- 164. 
. acus.L. 0. sau s 100, 
cyanospilus Blk. x N 170: 
lonokns areuluss;Pet..,: 2.4.0. 1.2NPieters,%Beise, 
Blonichthys zambezensis Pet. . . . ; „ 
Doryichthys mento Blk.. . . . . Günther Bd. VIII p. 181. 
b% Imeafus Kanp... ,.... . a R 88. 
Hippocampus guttulatus 0. . . . . R ss 1202, 
NL, Ordn::Plectoenathi =; 13, 
Fam. Sclerodermi = 3. 
Balistes foreipatus Gm. . . . . . Günther Bd. VIII p. 216. 
Monacanthus Heudelotii Gth. . . . Kr ” „zäh, 
# seuiferı Benn., 40 aa „ e 


Fam. Gymnodontes — 10. 


Ostraeion icornutus L... 34.“ ...»... Günther Bd; VIII. 
Tetrodon lagocephalus LL . . . . 5 = p- 273. 
2 eutwier Bonn: . u. $ Pr HR 
Fahavan Hass ut N a re Pr „290. 
” ImmaeulatualBl, .%..", Mn Ir 
5, Pustulatus !Murr! 1. 2 n1ar PR 4 
n; stellaiıs Gihse ..u7.9 5 a 
hiepidus, Dac, we .. 2... nn 2 207. 
en hystrix L. ; ba: „ 306. 
Chilomycterus reticulatus will ah Steind. Fische des Senegals. 
II. Unterclasse Dipnoi = 1. 
Fam. Sirenoidei = 1. 
Protopterus annectens Gray. . . . Günther Bd. VII. 
III. Unterclasse Ganoidei — 5. 
I. Ordn. Holostei = 4. 
Fam. Polypteridae = 4. 
Polypterus bichir Geoff. . . . . . Günther Bd. VIII p. 326. 
Ds senegalensis C. . . . . Steind. Fische des Senegals. 


e Lapradei Std.. u: » » » 
Calamoichthys calabarieus Sm.. . . Günther Bad. VII, 


„ 


416 Carl Dambeck, 
I. Ordn. Chondrostei =|l. 


Fam. Acipenseridae — |. 
Acipenser)stunio L. .. u... 0. Günther Bd.,VIM 792340. 


IV, Unterclasse Chondropterygii — 22. 
I. Ordn. Holocephala = 1. 


Fam. Chimaeridae = |. 
Chimaera. monstrosa. Li.» WIA0yuGünthier"Bd. VII. 
U. Ordn. Plagiostomata = 21. 
Fam. Carchariidae = 5. 
Careharıas acutus Rüpp. : . . . . Günther Bd. VIII p. 358. 
Ms lamia Riss. . . . . .  Steind. Fische des Senegals. 
x zambezensis Pet. . . . Peters, Reise. 
Zysaena\ malleus''Sh.7 | 1 „9... Günther Bd, VIII p.Jset: 
Mostelus laevis- Riss, u.) a0» u 
Fam. Seylliidae = 2. 
Seyllium africanum C. . . . . . Günther Bd. VIII. 
Chiloseyllum indieum Gth. . . . . .5 55 
Fam. Spinacidae = 2. 
Acanthias vulgaris Riss. . . . . -. Günther Bd. VIII. 
ir Blamwvallıı. Biss. a 4.702. 0. " Mi 
Fam. Pristidae = 3. 
Pristis Berotter Vo!’ . .»..s@ünther BaYVET mem 
.. „peetinatus Bath... 2.0. > = 
= jantiguorum, Lath. u... cn. a N 
Fam. Rhinobatidae —= 3. 
Bhinobatus ‚Halayı Rüpp. . »....., Günther. Ba V.IH 'p.4422 
“ ColumnaenM. Hay er! u 55 
en Blochir Werke a N, ss b; 
Fam. Torpedinidae = |. 
Torpedo marmorata Riss. . . . . Günther Bd. VIII. 
Fam. Trygonidae = 4. 
Trygon rudis Gth... : . 4unsedan, Bünther Bd VIE petz 
5 UkDamı Sm. nur aa 5 53 
. üarnak.M. D.. EN A > „ 
»  Benneti M.H. . : ...0.. Steind. Fische des Senegals. 
Fam. Myliobatidae = |. 
Myliobatis aquila ©. . . ... 2... Günther Bd. VII. 
V. Unterelasse Cyclostomata = 1. 


Fam. Myxzinidae =]. 
Bdellostoma eirrhatum Gth.. . . . Günther Bd. VILL 


Die Verbreitung der Süss- und PBrackwasser-Fische in Afrika. 417 


Hiervon gehören 283 zu den ächten Süsswasser- und 158 zu 
den Brackwasser- oder Wanderfischen, also fast ?/, sind Süsswas- 
serfische und mehr als !/, Wanderfische. Man kann hieraus den 
keineswegs unbedeutenden maritimen Einfluss erkennen. Die 441 
Species gehören 5 Unterklassen, 12 Ordnungen, 45 Familien und 
146 Gattungen an. Zu den Stachelflossern Acanthopterygii gehö- 
ren 145 und zu den Knorpelfischen Chondropterygii 23 Species; 
es sind besonders maritime Wanderfische, während zu den Weich- 
flossern Malacopterygii 268 Species gehören, welche besonders 
Süsswasserfische sind. 

Unter den Süsswasserfischen, Physostomi, treten folgende fünf 
Familien durch ihr numerisches Uebergewicht besonders hervor: 
Siluridae, Characinidae, Mormyridae, Gymnarchidae und Cypri- 
nidae. Da nun das numerische Auftreten der Organismen nicht 
blos in geographischer, sondern auch in naturhistorischer Hinsicht 
von Bedeutung ist, so halten wir diese fünf Familien für die cha- 
rakteristischen Fischfamilien Afrikas. Es finden sich 
die Siluridae in 17 Gattungen mit 62 Species; die Characinidae 
in 7 Gattungen mit 28 Species; die Mormyridae in 3 Gattungen 
mit 27 Species; Gymnarchidae in einer Gattung und einer Spe- 
cies und die Cyprinidae in 11 Gattungen mit 66 Species. Diesel- 
ben sind jedoch nicht einseitig, sondern durch- und nebeneinander 
mit andern Gattungen verbreitet. 

Die Mormyridae und die ihnen im äussern und innern Bau 
nahe verwandte Familie Gymnarchidae sind ausschliesslich 
auf Afrika beschränkt. Erstere sind viel gleichmässiger als die 
übrigen Familien gebildet, halten ihren Familiencharakter also 
fester als jene, zerfallen in viel weniger Gattungen und Species 
und kommen nur in wenigen Individuen in den tiefsten Marigots 
der afrikanischen Flüsse vor. Deshalb halte ich diese beiden Fa- 
milien für die Urbewohner der afrikanischen Süssge- 
wässer, die übrigen drei Familien aber für eingewan- 
derte, denn sie verbreiten sich östlich und westlich von Afrika 
über weite Gebiete. In dem dadurch entstandenen Kampfe zwischen 
diesen fünf Familien, scheinen die Mormyridae und Gymnarchidae 
zu unterliegen, besonders ist letztere Familie fast bis auf die 
letzten Spuren verschwunden, denn sie findet sich nur im Obernil 
und im Oberlauf der westafrikanischen Flüsse, Senegal, stets in 
einer und derselben Species. Für diese Behauptung scheinen mir 
folgende Gründe zu sprechen: 1) Die Mormyridae sind fast überall 


in der Minderheit und haben nur an der Westküste und im Un- 
Bd. XIII. N. F. VI, 3. 27 


418 Carl Dambeck, 


ternil eine geringe Uebermacht; 2) sie sind in der Rückbildung 
begriffen, was man an der verschiedenen Entwicklung des Kopfes, 
dem Haupttheil des Organismus der Wirbelthiere, erkennt. Der 
Kopf ist bei Mormyrops deliciosus langgezogen und hat lange 
Ober- und Unterkiefer, weshalb man die Mormyridae auch 
wohl Nilhechte genannt hat; bei Mormyrus senegalensis finden 
sich aber verkürzte Oberkiefer; bei Hyperopisus dorsalis ver- 
kürzte Ober- und Unterkiefer; bei Mormyrus Lhuysii end- 
lich eine noch geringere Länge, sowie ein sehr kleines Maul. 
Würde man alle bekannten Species Mormyridae vor sich haben, 
wie sie im brit. Museum vorhanden sind, so könnte man sich 
noch unzweifelhafter davon überzeugen, denn es würden sich bei 
einer anatomischen Vergleichung alsdann noch viele feine osteolo- 
gische, anatomische und physiologische Uebergänge und Zwischen- 
stufen von dem vollkommenen zum unentwickelten Mormyrus er- 
kennen lassen. 3) Die Familie Gymnarchidae besteht nur noch 
aus einer Gattung und Species und ist offenbar der letzte Rest 
einer soweit ausgerotteten Fischfamilie Afrikas. Sie unterscheidet 
sich von den Mormyridae durch eine zellige Schwimmblase, 
die vielleicht die Functionen einer Lunge übernimmt, während der 
Fisch in der trockenen Jahreszeit im Schlamme der flachen Gras- 
wälder des oberen Nils sich aufhält. Er hat in dieser Hinsicht 
Aehnlichkeit mit Protopterus annectens, der mit ihm wahrschein- 
lich das gleiche Schicksal theilt. 

Was nun die drei eingewanderten Familien betrifft, 
so ist von Nordosten her, wahrscheinlich am frühesten, die 
Familie Cyprinidae durch die Gattungen Labeo und Barbus in das 
Nilgebiet und von da durch die Steppenseen bis zum Niger, Se- 
negal und Gambia vorgedrungen. Die letztere Gegend scheint 
aber doch entweder für sie zu heiss oder zu reich an Raubfischen 
zu sein, deshalb findet man sie zahlreicher in den westlichen, öst- 
lichen, südlichen und nördlichen Küstenflüssen vertreten. Von 111 
bekannten Gattungen Cyprinidae kommen in Afrika 11 Gattungen 
vor; von diesen hat Afrika mit Südwest-Asien und Ostindien 
6 Gattungen gemeinschaftlich und zwar die Gattungen Labeo, 
Barbus, Rasbora, Barilius, Cyprinus und Opsarius, und 5 Gat- 
tungen sind Afrika sogar eigenthümlich, nämlich: Barynotus, 
Abrostomus, Pelotrophus, Kneria und Opsaridium. 

Von Südwesten her und zwar transatlantisch von Süd- 
amerika ist die Familie Characinidae hereingewandert, denn sie 
finden sich zahlreich in den Flüssen der Westküste. Die 47 be- 


Ben , 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 419 


kannten Gattungen Characinidae sind so vertheilt, dass Süd- 
amerika 40 Gattungen und Afrika 7 Gattungen ausschliesslich 
eigenthümlich besitzt, aber keine Gattung und Species gemein- 
schaftlich hat. Die 40 Gattungen enthalten 202 Species, wes- 
halb ich Südamerika, besonders das Gebiet des Amazonenstroms, 
als das Reich der Characinidae bezeichnet habe. 

Von Nordosten sowohl als von Südwesten her und zwar 
transoceanisch scheint die Familie Siluridae in Afrika einge- 
wandert zu sein. Von 114 bekannten Gattungen Siluridae kom- 
men in Afrika 17 Gattungen vor. Davon hat es 3 Gattungen: 
Eutropius (?), Clarias und Heterobranchus mit Ostindien und 
2 Gattungen Pimelodus und Arius mit Südamerika gemein- 
schaftlich, also 12 Gattungen Siluridae sind Afrika eigenthüm- 
lich und zwar: Schilbe, Chrysichthys, Auchenaspis, Synodontes, 
Malapterurus und Chiloglanis, dem Nilgebiet besonders eigenthüm- 
lich sind folgende Gattungen: Siluranodon, Bagrus, Clarotes, Rhi- 
noglanis und Mochocus !). 

In welcher Weise diese Wanderung geschehen ist, darüber 
kann man nur Vermuthungen aufstellen. Wie man entwicklungs- 
fähige Theile von Wasserpflanzen in Fischen gefunden und diese 
also zur Verbreitung jener beigetragen, so können auch anderer- 
seits fortgeschwemmte Wasserpflanzen zur Verbreitung der Fische 
beitragen, indem sie befruchteten Laich oder junge Brut zwischen 
sich forttragen; ebenso sind im unverdauten Koth und in dem 
Beinschmutz der wandernden Wasservögel Fischeier gefunden wor- 
den. Durch eine Ueberfüllung und dadurch massenhafte Anhäu- 
fung des Laiches und der Brut in den südamerikanischen und süd- 
asiatischen Gewässern ist wahrscheinlich mit Hülfe der Wasser- 
pflanzen durch Strömung sowohl des süssen als salzigen Wassers 
der Laich oder auch die jungen Individuen nach den jenseitigen 
Ufern des südatlantischen und indischen Oceans hinüber gelangt. 

Die tropischen Siluridae scheinen eben so lebenskräftig 
und wanderungsfähig, wie die nach dieser Hinsicht längst bekann- 
ten Characinidae zu sein. Die Characinidae sind sowohl bis zur 

1) In dem Werke: „Geographische Verbreitung der Thiere‘“ von 
Alfred Russel Wallace, deutsche Ausgabe von A. B. Meyer, 
Dresden 1876 ist der ichthyologische Theil nach dem ‚Cata- 
logue of the fishes in the British Museum von Dr. A. Günther be- 
arbeitet. Nun ist im II. Bd. 8. 486 des obigen Werkes Callomystax 
als eine afrikanische und zwar dem Nil angehörende Gattung auf- 


geführt. Dies ist ein Irrthum, denn Callomystax kommt nach 
Günther nur in Bengalen und im Ganges vor. 


27% 


420 Cari Dambeck, 


Ostküste Afrikas, wie bis in das Nilgebiet vorgedrungen. In 
Central-Afrika scheint das Schicksal der Mormyridae bereits durch 
Vertilgung und Untergang entschieden zu sein. Eine gleiche Zahl 
von Siluridae und Characinidae treffen mit 4 Species Cyprinidae 
zusammen. Dass die Characinidae und die Siluridae die Mormy- 
ridae und Gymnarchidae vertilgen konnten, geht aus dem äusserst 
räuberischen Charakter beider Familien hervor; während die er- 
stere Familie die erwachsenen Mormyridae und Gymnarchidae 
verzehren, vertilgt die letztere Familie den Laich und die Brut 
derselben. Da nun die Mormyridae und Gymnarchidae nicht sehr 
fruchtbar sind, welches auch ein Zeichen der Rückbildung ist, so 
ist ihr Untergang ganz erklärlich und voraussichtlich. Dagegen 
ist die Erhaltung und Ausbreitung der Cyprinidae neben den bei- 
den oben genannten gefrässigen Familien nur der Priorität und 
der grossen Fruchtbarkeit derselben zuzuschreiben. Im oberen 
Nilgebiet haben die Siluridae und Characinidae das ausschliess- 
liche Dominiren; aber dort ist ihnen nach Norden durch die 
Sahara eine unübersteigliche Schranke gezogen, denn sie finden 
sich so wenig in den Gewässern der Sahara wie in denen Nord- 
afrikas. Dagegen sind sie auch in die Flüsse Süd- und Ost-Afri- 
kas eingewandert, verlieren sich nach Süden aber immer mehr; es 
finden sich in Südafrika nur 2 Gattungen Siluridae, aber 3 Gat- 
tungen und 12 Species Cyprinidae. 

Was nun die periodischen Wanderfische betrifft, so 
sind diese in den südwestlichen Flüssen Afrikas sehr 
zahlreich. Am zahlreichsten im Senegal und Niger, bei denen 
sie !/, bis ?/, aller bekannten Fischspecies ausmachen. Es sind 
hauptsächlich Meerfische aus der Ordnung Acanthopterygii, welche 
zur tropischen Regenzeit in die weiten, mit Brackwasser gefüllten 
Flussthäler aufwärts steigen. Die westafrikanischen Flüsse glei- 
chen dann langen, wasserreichen Seen mit kühlem kräftigem Strom, 
den die stark gebauten Fische wie Pristipomatidae, Sparoidae, 
Seiaenidae, Carangidae und Chromidae, gleich dem sanften Mee- 
resstrom bewältigen können. Im Nil dagegen, sowie in den Flüs- 
sen Nord- und Ost-Afrikas finden sich nur '!/, bis !/, Wanderfische. 

Aus dieser numerischen Verschiedenheit geht der maritime 
Einfluss der West- und Südwestküste auf das continentale Afrika 
hervor. In dem südwestlichen Winkel liegt der maritime Central- 
punkt Afrikas. Von dort aus müssen alle civilisatorischen Bestre- 
bungen und Unternehmungen ausgehen. Dort wird einst die Me- 
tropole Afrikas entstehen; denn hier treffen die Mündungen des 
weiten Niger und Gabun zusammen, welche von der Peripherie 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 421 


alles hierher zusammenführen und excentrisch alles fortführen kön- 
nen; es liegt hier also auch der continentale Centralpunkt Afrikas !). 
Die Süsswasser- und Wanderfische Afrikas sind wesentlich 
von Südwesten nach Nordosten und Südosten, von Senegambien 
und Guinea quer durch Central-Afrika bis Aegypten und Mosambik 
verbreitet. Nördlich lagert sich daran das fischarme, gewaltige 
Gebiet der Sahara und der äusserste Nordwesten, die Atlasländer, 
und südlich das fischarme Gebiet der Kalahariebene und der äus- 
serste Süden, das Capland. Wir unterscheiden in Afrika also 
drei ichthyologische Zonen. 1) Eine fischreiche Zone, 
welche sich von Senegambien und Guinea durch den Sudan, Cen- 
tralafrika bis Aegypten, Zanzibar und Mosambik zieht; es ist die 
Heimat und somit das Gebiet der Nilhechte Mormyridae. 
2) Zwei fischarme Zonen, im Nordwesten und im Süden von 
ersterem; erstens, die Sahara und die Atlasländer sind das Ge- 
biet der Höhlenfische, wenn wir diese als eine eigenthümliche 
Form betrachten dürfen; zweitens, die Kalahariebene und das Cap- 
land ist das südliche Gebiet der Karpfenarten, Cyprinidae. 
Der äusserste Nordwesten und der äusserste Süden zei- 
gen die Uebergangsfaunen, jenes die Fischfauna Europas, 
dieses die Fischfauna Südamerikas, Indiens und Australiens. 
Auch die vertikale Verbreitung der Fische zeigt in Afrika 
Eigenthümlichkeiten und Merkwürdigkeiten auf, die man vergeb- 
lich bis jetzt zu lösen sucht. Während in Europa und in Con- 
tinental-Asien die Salmen, in Südamerika und Ostin- 
dien die Welse am höchsten hinaufsteigen, geschieht dies in 
Afrika eigenthümlicher Weise von den Zahnkarpfen und Kar- 
pfenarten, nicht ganz so hoch steigen Protopterus und Clupea. 


Vertikale Erhebung der Fische. 


Pelotrophus microlepis im Niassa-See . . . . 1522’ hoch. 
Labeo mesops im Pamolomba oder Schirwa-See 2000’ „, 
Heterobranchus bidorsalis im Nil . . . .. .. 2720 „ 
Clupea finta wandert bis Chartum am Nil . . 4000 „ 
Protopterus anneetens im Nyansa-See . . . .. 40 „ 
Barbus surkis im 'Tzana-See. .: -.... .-.,«.;.7 e ,D800° u, 
Tellia apoda in Alpenseen des Atlas . . . . 8000 „ 


1) Es sei hier bemerkt, dass diese Beobachtung von mir unab- 
hängig von den Unternehmungen des „internationalen Vereins zur 
Civilisation Afrikas“ gemacht worden ist. S. amtl. Bericht der 50. Ver- 
sammlung deutscher Naturforscher und Aerzte. München 1877. 8, 123, 


422 Carl Dambeck, 


I. Fischreiche Zone Afrikas. 


Gebiet der Nilhechte Mormyridae. 


Es liegt zwischen einer Linie, welche man von der Senegal- 
mündung über die Nordspitze des Tsadegebietes bis zur Nilmün- 
dung zieht, und dem 20. Parallel südlicher Breite. Demnach um- 
fasst es Senegambien mit dem Senegal und Gambia, Sudan mit 
dem Niger; die Gebiete des Tsade-, Tanganjika- und Niassa-Sees; 
den Nyansa- und Tzana-See, Habesch, Nubien und Aegypten mit 
dem Nil; das Gebiet des Gabun, Lualaba-Congo, Shirva- und 
Njami-Sees, Zanzibar und Mosambik mit dem Rovuma und Zam- 
bese. In meteorologischer Hinsicht gehört dies Gebiet der Zone 
des periodischen, tropischen Regens an, das von dem Wärme- 
Aequator durchschnitten wird. | 

Was nun die Zusammengehörigkeit dieses weiten Gebietes be- 
trifft, so geht diese aus einer Vergleichung der Gattungen und 
Species hervor, welche sich in den verschiedenen Flussgebieten 
vorfinden. Von den gegenwärtig aus dem Senegal bekannten 
56 Arten ächter Süsswasserfische kommen nach Dr. Steindach- 
ner 24 Arten, somit nahezu die Hälfte auch im Nile vor, und 
der bei weitem grösste Theil der dem Nile eigenthümlichen Fisch- 
arten ist durch ähnliche Formen im Senegal vertreten. „Es un- 
terliegt schon aus diesen Verhältnissen, sagt Prof. Dr. Stein- 
dachner, wohl keinem begründeten Zweifel, dass in vergangenen 
Zeiten zum mindesten Nil und Senegal, höchst wahrscheinlich 
auch Gambia und Niger und ich setze hinzu auch Gabun, Lua- 
laba-Congo, Rovuma und Zambese, von einem gemeinschaft- 
lichen, centralen Wasserbecken, von dem jetzt nur mehr 
einige grosse und mehrere kleine Binnenseen, wie 
Tzana-, Tsade, Tanganjika-, Nyansa-, Njami- und Niassa-See, in 
Folge von Hebungen und Senkungen übrig geblieben sind, gespeist 
wurden.“ Dies centrale Wasserbecken ist höchst wahrscheinlich 
die Urheimat der Mormyridae gewesen. 

Wir wollen nicht unterlassen, ein paar Aussprüche älterer 
und neuerer Forschungsreisender Afrikas in dieser Beziehung an- 
zuführen. Carl Ritter sagt in seiner Erdkunde, Afrika S. 496: 
„Der Bahar Heimed, heisse See, wird als sehr gross beschrie- 
ben; er überströmt häufig die benachbarten Landschaften und hat 
zuweilen so heftige Erbebungen, dass er eine gewaltige Menge 
von Fischen und anderen Seegrund hervorbricht und auswirft, 
gleich vulkanischen Eruptionen. Aber zu Zeiten soll das Wasser 


Die Verbreitung der Süss- und Braekwasser-Fische in Afrika. 423 


des Sees heiss sein, mit grossem Getöse aufbrausen, aufkochen 
und weithin das Land mit einer gewaltigen Masse von Fisch- 
sräten überdecken. Dies seltsame Eruptionsphänomen im Cen- 
trum von Afrika erinnert an ähnliche Wasser- und Fischaus- 
würfe der Vulkane Quitos, die wir durch A. von Humboldt 
näher kennen gelernt haben.“ Und 50 Jahre später schreibt Dr. 
G. Nachtigal in der „Natur“ Jahrgang 1877 Nr. 3: „Sowohl der 
Bahar el Ghasal als Bodele, Egai und der südliche Theil von 
Borku sind mit den Ueberresten eines wahrscheinlich erst vor 
Kurzem verstorbenen aquatischen Thierlebens bedeckt. 
Ueberall liegen ganze Fischskelette und vereinzelte Wir- 
bel derselben, oft von ansehnlichsten Dimensionen, oft von 
äusserster Kleinheit, auf der Bodenfläche zerstreut. Auch diese 
Erscheinung spricht dafür, dass noch in jüngster Zeit die Was- 
serverhältnisse des Tsade andere waren und zeugt, mit den Tra- 
ditionen der Eingeborenen über die Trockenlegung seines Abflusses 
und mit ihrer Anschauung über die Umbildung seiner Ufer und 
seines Archipels, mit den verhältnissmässig frischen Zeugen und 
Resten von reichem Fischleben in seinem einstigen Reservoir 
für die rastlosen und rapiden Veränderungen, denen er 
noch heut zu Tage unterliegt.“ 

Würde man unter den ganzen Fischskeletten oder unter den 
Wirbeln solche von Mormyridae finden, so wäre meine Ansicht 
dadurch bestätigt. Ueberhaupt würden dieselben über die Ich- 
thyologie Central - Afrikas den besten und sichersten Aufschluss 
geben; es wäre daher wünschenswerth, wenn dieselben von Afrika- 
Reisenden gesammelt werden könnten. 

In diesem fischreichen Gebiet ist die Zahl der Spezies ver- 
schieden vertheilt; denn im weiten Nilgebiet sind ebensoviel 
Arten nur, wie im kleineren Senegal, im Gambia, Niger und 
Congo aber ungefähr ebensoviel wie im Rovuma und Zambese. 
Die meisten Familien sind dem ganzen Verbreitungsbezirk eigen. 
Es zeigt sich in dieser Hinsicht eine bewunderungswürdige Gleich- 
artigkeit, die auf den gemeinsamen Ursprung hinweist. Nur Oen- 
tralafrika ist auch in dieser Hinsicht am unbekanntesten. Im 
Nilgebiet sind die Siluridae, Characinidae, Mormyridae und 
Cyprinidae am zahlreichsten vertreten und zwar resp. mit 27, 16, 
11 und 15 Species. Im Senegal sind diese vier Familien durch 
resp. 14, 14, 7 und 3 Species vertreten. Dagegen besitzt der Nil 
nur 20 Wanderfische, während der Senegal 50 hat. Im Gambia 
finden sich neben 2 Arten Siluridae und 2 Arten Characinidae 


424 Carl Dambeck, 


nur 1 Art Mormyridae und keine Art COyprinidae Im Niger 
und senem Mündungslande in Calabar finden sich 5 Arten 
Siluridae und keine Art Characinidae neben 1 Art Mormyridae 
und 1 Art Cyprinidae. Anders ist das Verhältniss in den Flüs- 
sen der Westküste von Afrika, dort finden sich 8 Arten Siluridae 
mit 9 Arten Characinidae, 10 Arten Mormyridae und sogar 12 
Arten Cyprinidae; auch in den Flüssen Ostafrikas ist ein ähnli- 
ches Verhältniss, dort sind im Zambese 8 Arten Siluridae und 
7 Arten Characinidae, 5 Arten Mormyridae und 12 Arten Cypri- 
nidae zusammen. Im Rovuma finden sich resp. 2, 1, 2 und 3 
Species; im Licuare resp. 4, 1, 4 und keine Species; im Pan- 
ganifluss resp. 3 und keine Species der andern Familien, und 
im Mombas 2 Siluridae und 2 Cyprinidae. Bemerkenswerth ist 
das Abnehmen der Characinidae in den ostafrikanischen Flüssen, 
welches das allmähliche Fortschreiten von Westen nach Osten be- 
stätigt. In Centralafrika ist das Verhältniss der Species fast im 
Gleichgewicht. 1 Art Siluridae und 1 Art Characinidae leben mit 
keiner Art Mormyridae aber mit 5 Arten Cyprinidae zusammen. 

Was nun das Verhältniss der Brackwasser- oder Wanderfische 
zu den Süsswasserfischen betrifft, so stellt sich dies wie folgt. 
Vom Senegal sind durch Prof. Dr. Steindachner 95 und sonst 
noch 11 Species bekannt, davon gehören 50 zu den Brackwasser- 
fischen und 56 sind für den Strom selbst charakteristisch. Aus 
dem Gambia sind uns 13 Species bekannt, von denen 4 zu den 
Wanderfischen gehören. Aus den Flüssen von Sierra Leone 
und Liberia kennen wir 9 Species, von denen 1 ein Wanderfisch 
ist. Vom Niger kennen wir 27 Species, von denen 20 zu den 
Brackwasserfischen gezählt werden. Vom Lagos-, Calabar-, 
Bouny- und Brass-River sind 17 Species bekannt, von denen 
6 Wanderfische sind. Vom Gabun sind 5 Süsswasser- und 5 
Wanderfische und vom Congo 4 ächte Flussfische und 1 Wan- 
derfisch bekannt. Wir bemerken also ein entschiedenes Vorherr- 
schen der Wanderfische, welche vom Meere aufsteigen. Prof. Dr. 
Steindachner sagt in dieser Beziehung: „Eigenthümlich ist die 
ziemlich bedeutende Uebereinstimmung der Meeresfischfauna des 
westlichen Afrikas mit jener des östlichen Theiles von Süd- 
amerika, die bis in die neueste Zeit ziemlich unbeachtet blieb, so 
kommt z. B. Otolithus aequidens C. am Cap der guten Hoffnung 
und bei Santos in Brasilien vor; Balistes forcipatus an den Kü- 
sten Senegambiens, Liberias, der capverdischen Inseln und bei 
Bahia, und Clinus nuchipinnis an den Küsten Senegambiens, der 


Die Verbreitung der Süss- und Braekwasser-Fische in Afrika. 425 


canarischen und capverdischen Inseln, in Westindien und bei Bahia 
etc. vor.“ Wenn dies noch heute der Fall ist, so können auch 
Siluridae und Characinidae transoceanisch von Südamerika und 
Östindien herüber gewandert sein, zumal noch heute dieselben 
Gattungen sich dort vorfinden. Vom Nil kennt man 105 Species, 
von denen 20 Wanderfische sind; aus den Flüssen Ostafrikas, 
dem Rovuma sind 10 Species bekannt und darunter sind 2 Wan- 
derfische. Vom Zambese sind 51 Species bekannt und darunter 
finden sich 11 Wanderfische. 


a. Südwestafrika. Senegal, Gambia, Niger. 


1. Der Senegal ist nicht blos im Unter-, sondern auch im 
Oberlauf fischreich; im Mittellauf bildet er mehrere bedeutende 
50’ hohe Wasserfälle, besonders die von Govina. Die Brackwasser- 
Region ist, wie bekannt, je:nach der Jahreszeit von grösserer oder 
geringerer Längenausdehnung; zur Zeit des tiefsten Wasserstandes 
in den Wintermonaten reicht sie bis in die Nähe von Richardtoll; 
im Sommer und zu Anfang des Herbstes nicht weit über St. Louis 
zur Fluthzeit hinaus. 

Die Zahl der gegenwärtig bekannten Fischarten beträgt 106, 
davon gehören 50 Arten der Brackwasser-Region, sind also Wan- 
derfische, so dass im Ganzen 56 Arten für den Strom selbst cha- 
rakteristisch sind. 

Von diesen 56 Arten kommen Lates nilotieus, Chromis nilo- 
ticus, Chromis mossambicus, Otenopoma Petherici, Malapterurus 
electricus, Bagrus bayad, Auchenaspis biscutatus, Synodontis schal, 
Synodontis membranaceus, Synodontis macrodon, Citharinus Geof- 
froyi, Citharinus latus, Alestes macrolepidotus, Alestes Kotschyi, 
Alestes nurse, Hydrocyon brevis, Hydrocyon Forskali, Distichodus 
brevipinnis, Distichodus nefasch, Mormyrus Bovei, Hyperopisus 
dorsalis, Gymnarchus niloticus, Heterotis niloticus, endlich Crayra- 
cion fahaca auch im Nile vor. Es finden sich also 24 Arten äch- 
ter Süsswasserfische, somit nahezu die Hälfte der aus dem Se- 
negal bekannten Arten auch im Nile vor, und der bei weitem 
grösste Theil der dem Nile eigenthümlichen Fischarten ist 
durch ähnliche Formen im Senegal vertreten, wie Labeo senega- 
lensis V. im Senegal die Stelle des Labeo niloticus Forsk = Labeo 
vulgaris Heck. im Nile vertritt; so entspricht Labeo Selti V. im 
ersteren Flusse dem Labeo coubie Rüpp. —= Labeo niloticus C. des 
letzteren Stromes. Alestes senegalensis Std. vertritt im Senegal 


. 426 Carl Dambeck, 


die Stelle des Brachyalestes Rüppellii im Nil. Polypterus vertritt 
Acipenser aus dem Nil. 

Auch im Gebiet des Senegal scheinen die Siluridae und Cha- 
racinidae über die Mormyridae siegen zu wollen. Nur 7 Species 
der letzteren finden sich noch in den tiefsten Stellen des Ma- 
rigot von Taou& versteckt, sie werden aber von den zahlreicheren 
Feinden schon aufgesucht und gefunden werden. 

Von Wanderfischen finden sich im Nil und Senegal 
zugleich nur Mugil cephalus, weil die Mündungen beider Flüsse 
ganz entgegengesetzt und entfernt liegen. Dahingegen finden sich 
die meisten Wanderfische des Senegal auch im Niger, 
Gabun und Congo. 


Fische des Senegal nach Dr. F. Steindachner und 
Dr. A. Günther. 


Fam. Perceidae — 2. 
Labrax punctatus Gth. in der trocknen Jahreszeit mit der Fluth bis 
über St. Louis. W.(anderfisch.) 
Lates niloticus L. bis Bakel und Podor. 


Fam. Pristipomatidae = 6. 


Pristipoma Jubelini C. bei St. Louis. W. 
x Peroteti C. bei St. Louis. W. 
, Rogeri C. bei St. Louis. W. 
* Bennettii Lowe bei St. Louis. W. 
k suillum €. bei St. Louis. W. 
5: macrophthalmum Blk. bei St. Louis. W. 


Fam. Sciaenidae = 4. 
Otolithus senegalensis C. häufig im Unterlauf. W. 
Mi macrognathus sp. Blk. bis St. Louis. W. 
Corvina nigrita C. zwischen St. Louis und Lagos. W. 
Sciaena epipercus Blk. selten bei St. Louis. W. 


Fam. Polynemidae = 2. 


Polynemus quadrifilis C. bis St. Louis. W. 
Galeoides polydactylus (Vahl) Gth. bis St. Louis. W. 


Fam. Carangidae — 10. 
Caranx carangus (. häufig bis St. Louis. W. 
a senegallus C. bis St. Louis und Gore. W. 
Lichia glauca sp. L. bis St. Louis und Gorde. W. 
„  amia C. im Braekwasser. W. 
Temnodon saltator sp. L. unterhalb St. Louis. W. 
Trachinotus goreensis C. häufig bis St. Louis. W. 
Is ovatus L. häufig bis St. Louis. W. 
x teraioides Guich. häufig bis St. Louis. W. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 427 


Trachinotus Martini Steind. häufig bis St. Louis. W. 
Psettus Sebae C. häufig bis St. Louis, W. 


Fam. Gobiidae — 4. 


Periophthalmus Koelreuteri Pall. am linken Ufer bei St. Louis und 
Goree. 


Prof. Dr. Steindachner sagt: „In der Lebensweise nä- 
hert sich Periophthalmus Koelreuteri in vieler Beziehung den Was- 
serfröschen. Den ganzen Tag sieht man diese im Leben so schön 
gefärbten Fische schaarenweise ausser dem Wasser am schlammigen 
oder sandigen Ufer oder auf feuchtem, grasigen Boden herumkriechen, 
um sich ihre Nahrung zu suchen, die hauptsächlich aus Insekten und 
kleinen Krebsen besteht. Auch im Wasser sah ich sie nie schwim- 
men, sondern entweder von Strecke zu Strecke hüpfen oder aber die 
obere Kopfhälfte über dem Wasser emporhaltend ruhig auf vorüber- 
fliegende Beute lauern. Auf die Caudale gestützt, die zu diesem 
Zwecke starke, dicke und zahlreiche untere Stützstrahlen besitzt, und 
am unteren Rande schief abgestutzt ist, bedienen sie sich der Pecto- 
ralen und der Ventralen, insbesondere aber ersterer, die sie nach 
vorne und unten wenden können, wie vorderer und hinterer Extre- 
mitäten sowohl zur Vorwärtsbewegung auf dem Lande, als auch zum 
Emporheben über den Wasserspiegel. Im Augenblicke der Gefahr 
verbergen sie sich in den zahlreichen, tiefen Löchern des schlammi- 
gen Bodens, aus welchen ich sie nur mit grosser Mühe herausziehen 
konnte.“ 

Eleotris Lebretonis Steind. bei Dagana. 
7 senegalensis Steind. bei Dagana. 
ri daganensis Steind. bei Dagana. 


Fam. Mugilidae = 10. 

Mugil cephalus C. häufig bis St. Louis. W. 

„  ashanteensis Blk. häufig bis St. Louis. W. 

„  faleipinnis C. sehr häufig bis St. Louis. W. 

„  grandisquamis C. sehr häufig bis St. Louis. W. 

»  Dumerili Steind. sehr häufig bis St. Louis. W. 

Diese Mugil-Arten kommen im Senegal nur in der Brackwasser- 

region und zwar in sehr grosser Menge vor. 
Gerres melanopterus Blk. bis St. Louis. W. 
Chromis niloticus Hass. sehr häufig von Bakel bis St. Louis. 

5 Heudelotii Gth. 

re mossambicus Pet. sehr häufig von Bakel bis St. Louis. 


Die Chromis-Arten kommen in grosser Individuenzahl auch in 
der Brackwasserregion bei St. Louis vor und erreichen dort eine be- 
deutendere Grösse als bei Dagana, Matam, Bakel, Podor ete. 
Hemichromis fasciatus Pet. bei St. Louis. 

” bimaculatus Gill. bei St. Louis. 


In reinem Süsswasser scheint Hemichromis zu fehlen und ist 
doch kein Wanderfisch. 


428 Carl Dambeck, 


Fam. Labyrinthici = 1. 


Ctenopoma Petheriei Gth. bei Dagana, Podor und im tiefen Marigot 
bei Taoue. 


Fam. Pleuroneetidae — 3. 
Citharichthys spilopterus Gth. häufig im Brackwasser zwischen der 
Mündung und St. Louis, besonders im December. W. 
Psettodes (Belcheri Benn. Erumei?) unterhalb St. Louis. W. 
Cynoglossus senegalensis Kaup. häufig zwischen der Mündung und St. 
Louis. W. 


Fam. Sıluridae = 14. 


Clarias senegalensis V. sehr häufig von St. Louis bis Bakel. 
Heterobranchus senegalensis V. bei Podor, Dagana, Bakel. 
Malapterurus electricus L. häufig in den tiefen Marigots bei Dagana. 
Schilbe senegalensis V. var. fasciata sehr gemein bei St. Louis, Da- 
gana, Podor, Bakel, Matum. 
Kutropius Adansonii V. bei Dagana und Matum. 
Bagrus bayad C. 
Chrysichthys Cranchii Leach. bei Dagana. 
RR nigrodigitatus Lac. sehr gemein im Brackwasser zwischen 
der Mündung und St. Louis. W. 
„5 furcatus Gth. kommt nicht selten von der Mündung bis 
St. Louis vor. W. 
Auchenaspis biscutatus Geoff. bei Dagana. 
Synodontis schal Bl. kommt in ungeheurer Menge zwischen Bakel und 
St. Louis vor. 

N, nigritus C. im Marigot von Taoue. 

5; membranaceus Geoff. Bisher kannte man diese Art nur aus 
dem oberen Nile, sie ist jedoch auch im Senegal, 
und zwar in dem tiefen, schmalen und sehr schlammi- 
gen Marigot von Taoue unendlich häufig. 

in macrodon Geoft. 


Fam. Characidae = 14. 
Citharinus Geoffroyi C. bei Bakel, Salde, Matam, Podor, Dagana und 
im Marigot bei Taoue; an letzterer Localität und bei 
Matam waren die grössten Exemplare in ziemlich be- 
deutender Tiefe. 
” latus M. T. bei Matam und Dagana. 
Alestes macrolepidotus C. in grosser Tiefe bei Podor und Bakel, häufig 
bei Dagana. 
en sethente C. V. bei Bakel, Podor, Matam und Dagana. 
a Wytsi Steind. sehr häufig schaarenweise in der Ufernähe von 
Dagana bis Bakel. 
»  Kotschyi Heck. nicht selten bei Dagana, Matam und Podor. 
R nurse Rüpp. bei Dagana, Podor, Bakel. 
senegalensis Steind. Diese Art ist unendlich häufig von Da- 
gana bis Bakel. Sie scheint den Brachyalestes Rüppellii des 
Niles zu vertreten. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 429 


Hydrocyon brevis Gth. sehr häufig von St. Louis bis Bakel. 
3 Forskalii C. noch gemeiner als die erste Art von St. Louis 
bis Bakel. 
Sarcodaces odo& Bl. 
Distichodus brevipinnis Gth. in der Ufernähe bei Dagana. 


a“ Martini Steind. häufiger als die erste Art bei Dagana und 
Podor. 
" niloticus (nefasch C. V.). 
Fam. Mormyridae = 1. 


Mormyrus senegalensis Steind. Diese Art hält sich gerne in den ziem- 
lich tiefen Marigots mit fast stehendem Wasser und 
schlammigem Grunde von Taou&e und Dagana auf. 

35 Bovei C. bei Dagana und Bakel. 
n rume C. V. (? M. caschive). 

n: Lhuysi Steind. 

n Jubelini C. V. 

Hyperopisus dorsalis Geoff. sehr häufig zwischen St. Louis und Bakel. 

Mormyrops deliciosus Leach. Diese Art hält sich, wie die andern 
Mormyrus-Arten nur in bedeutender Tiefe auf und 
liebt ruhige tiefe Flussbuchten mit schlammigem Grunde. 
Im Marigot von Matam, Podor und Taoue. 


Fam. Gymnarchidae = |. 
Gymnarchus niloticus C. bei Podor und Dagana. 


Fam. Seombresocidae = 3. 
Belone senegalensis C. ziemlich häufig zwischen St. Louis und der 
Mündung. W. 
Hemirhamphus Schlegeli Blk. zwischen St. Louis und der Mündung W. 
” vittatus V. an der Mündung, zogen scharenweise dem 
Ufer zu. W. 


Fam. Cyprinodontidae = 2. 
Haplochilus spilauchen Dum. sehr häufig bei Dagana an ruhigen, ziem- 
lich tiefen Uferstellen, bei Sonnenschein in kleinen 
Zügen an der Oberfläche sich herumtummelnd. 
h senegalensis Steind. bei Dagana. 


Fam. Cyprinidae — 3. 
Labeo senegalensis C. sehr häufig von St. Louis bis Bakel. 
Selti V. kommt fast noch häufiger als die erste Art bei St. 
Louis, Dagana, Matam und Bakel vor. 
Barilius senegalensis Steind. nicht selten bei Dagana. 


„ 


Fam. Osteoglossidae = 1. 

Heterotis niloticus C. hält sich in der Nähe der Ufer in tiefen, ruhi- 
gen Buchten bei Dagana in grosser Menge auf; auch im 
Braekwasser unterhalb St. Louis kommt diese Art nicht 
selten vor. 


430 Carl Dambeck, 


Fam. Clupeidae =. 
Clupea dorsalis C. V. von October bis Dezember häufig von der Mün- 
dung bis St. Louis. W. 
„ maderensis Lowe unterhalb St. Louis nicht weit von der Mün- 
dung. W. 

Pellonula vorax Gth. Diese kleine Art kommt in Unzahl im oberen 
Senegal zwischen Bakel und Podor, viel seltener bei Da- 
gana und St. Louis vor. 

Elops saurus L. Diese Art steigt während der Regenzeit bis nach St. 

Louis, später bis nach Richardtoll hinauf. W. 
„  lacerta C. V. bis St. Louis und Richardtoll. W. 


Fam. Muraenidae = |. 
Ophichthys rostellatus Rich. 


Fam. Tetrodontidae — 2. 
Crayracion fahaca Hass. im November in grosser Menge bei Dagana 
in den kleinen Lachen, die sich ganz nahe am Ufer beim 
Rücktritt des Stromes in sein natürliches Bett bildeten. 
Chilomyeterus reticulatus Will. bis St. Louis. Bisher war diese Art 
nur von den Küsten Brasiliens bekannt. W. 


Fam. Balistidae = 1. 
Balistes foreipatus Will. bis St. Louis und bei Gorce. W. 


Fam. Carcharidae = 2. 
Carcharias acutus Rüpp. bis St. Louis. W. 
2 lamia Riss. Diese sehr weit verbreitete Art steigt vom 


October bis November bis über Dagana, also in reinem 
Süsswasser, hinauf. W. 
Fam. Cestraciontes = |. 
Cestracion zygaena L. sehr häufig bis St. Louis. W. 


Fam. Pristidae = 2. 
Pristis antiquorum Lath. sehr häufig in der Brackwasserregion. W. 
» Peroteti V. sehr häufig bis St. Louis. W. 
Fam. Rhinobatidae = |. 
Rhinobatus Columnae M. H. im October bis unterhalb St. Louis. W. 


Fam. Trygonidae = 1. 
Trygon Benneti M. H.? von der Mündung. W. 


Fam. Polypteridae — 3. 

Polypterus senegalensis C. kommt ziemlich häufig bei Dagana und Po- 
dor, so wie im Marigot von Taoue vor. Junge halten 
sich in der Ufernähe, alte dagegen mehr in der Strom- 
mitte in beträchtlicher Tiefe auf. 

2 Lapradei Steind. seltener als erstere Art. 
bichir Geoffr. im oberen Gebiet des Senegal und seiner 
Zuflüsse. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 431 


2. Im Gambia = 13 Arten. Nach Dr. A. Günther. 


Fam. Gobiidae = |l. 


Mugil grandisquamis C. W. 


Fam. Siluridae —= 2. 


Clarias macromystax. 
Synodontes gambiensis. 


Fam. Characidae = 2 


Citharinus Geoffroyi. 
Alestes sethente. 

Fam. Mormyridae 
Mormyrus niger. 


Fam. Muraenidae 
Ophichthys rostellatus. 
% semieinetus. 
Fam. Syngnathidae 
Hippocampus guttulatus. W. 


Fam. Gymnodontes 
Tetrodon guttifer. W. 


Fam. Sırenoidei = ||. 


Protopterus annectens. 


Fam. Polypteridae —= 1. 
Polypterus bichir im oberen Gebiet und den Zuflüssen. 


Fam. Rhinobatidae = 1. 


Rhinobatus halavı. W. 


3. In den Küstenflüssen von Sierra Leone, Liberia 


ten. Nach Dr. A. Günther. 


Fam. Sılurıdae = 3. 


Periophthalmus Koelreuteri. 
Coris atlantica. 
Pimelodus platychir. 


Fam. Characinidae —= |. 


Brachyalestes longipinnis. 
Fam. Mormyridae 
Mormyrus brachyistius. 


Fam. Seombresocidae —= |. 


Belone senegalensis. W. 


=—— 


1. 


BO rAT- 


432 Carl Dambeck, 


Fam. Cyprinodontidae = 3. 


Haplochilus sexfasciata. 
” fasciolatus. 
Orthagoriscus truncatus. W. 


Fam. Notopteridae = |. 
Notopterus afer. 


Fam. Sirenoidae —= |. 
Protopterus annectens. 


Fam. Polypteridae — 1. 
Polypterus bichir. 


4. In den Flüssen Ashanti = 8 Arten. Nach Dr. A. Gün- 
ther. 
Fam. Carangidae = 2. 
Caranx alexandrinus. W. 
Micropteryx chrysurus. W. 
Fam. Gobiidae = 11. 
Gobius Schlegelii bei Boutry. W. 
Fam. Chromides — 4. 
Chromis Tristrami. 
nn guineensis. 
R macrocephalus. 
Sarotherodon melanotheron. W. 


Fam. Muraenidae = |. 
Muraena palii. 


5. Der Niger. Der Oberlauf des Niger fliesst von der Quelle 
bis Timbuctu nach N.O.; er durchfliesst den fischreichen Dibbie- 
See, auf dem viel Fischfang betrieben wird. Er wendet sich dann 
nach S.S.O., empfängt im Unterlauf links den mächtigen Tschadda 
oder Benue und mündet mit einem weiten Delta in die Bucht von 
Benin. Im Mittel- und Unterlauf ist reicher Fischfang z. B. bei 
Wassenah. Das Becken des Niger ist durch regelmässige Ueber- 
schwemmungen sehr fruchtbar. Im östlichen Winkel des Meer- 
busens münden noch mehrere bedeutende aber noch unbekannte 
Flüsse, wie der Alt-Calabar, Rio del Rey und weiter südlich 
der Camerones. 

Im Niger-Gebiet = 27 Arten. Nach Dr. A. Günther. 

Fam. Percidae ='2 
Serranus niger. W. 
Mesoprion griseus bei Fernando Po. W. 
Fam. Pristipomatidae = 1, 
Gerres nigri in der Mündung. W, 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 433 


Fam. Mullidae = 1. 
Upeneus Prayensis. W. 


Fam. Sparoidei — 1. 
Lethrinus atlanticus. W. 
Fam. Trieirage/ #1! 
Scorpaena scrofa. W. 
Fam. Sciaenoidae = |. 


Larimus auritus. W. 


Fam. Polynemidae = 2. 
Pentanemus quinquarius. W. 
Galeoides polydactylus. W. 
Fam. Sphyrenidae = |. 
Sphyrena pieuda. W. 
Fam. Carangidae — 5. 
Caranx carangus. W. 
5 erumenophthalmus. W. 
Trachynotus goreensis. W, 
Psettus Sebae. W. 
Micropteryx chrysurus. W. 
Fam. Gobiidae = 1. 
Gobius nigri. 
Fam. Mugilidae = 2. 
Mugil cephalus. W. 
»„  hypselopterus. W. 


Fam. Labridae — 1. 
Julis pavo. W. 
Fam. Siluridae = 3, 
Chrysichthys nigrodigitatus bis zur Mündung. 
Arius Parkii. 
Malapterurus electricus. 
Fam. Scombresocidae = 1. 
Hemirhamphus vittatus. W. 
Fam. Cyprinidae = |, 
Barbus camptacanthus. 
Fam. Notopteridae = |. 
Notopterus nigri. 
Fam. Muraenidae = 1. 
Muraena afra. 


Fam. Gymnodontes =|., 


Tetrodon fahaca. W. 
Bd. XIII. N. F. VI, 3. 98 


434 Carl Dambeck, 


6. In den Flüssen von Lagos, im Calabar, Bouny und Brass- 
River = 17 Arten. Nach Dr. A. Günther. 


Fam. Siluridae —= 4. 


Malapterurus beninensis im Alt-Calabar. 
au affınis im Alt-Calabar. 

Astronesthes niger bei Lagos. W. 

Arius Parkii in den Flüssen von Lagos. 


Fam. Mormyridae — 1. 
Mormyrus Petersii im Alt-Calabar. 


Fam. Scombresocidae — 1. 
Hemirhamphus calabaricus im Alt-Calabar. W. 
Fam. Cyprinodontidae —= 1. 
Haplochilus infrafasciatus im Alt-Calabar. 
Fam. Cyprinidae — 4. 
Labeo senegalensis in den Flüssen von Lagos. 

„ brachypoma in den Flüssen von Lagos. 
Barynotus lagensis in den Flüssen von Lagos. 
Barbus camptacanthus im Bouny Riv. 

Fam. Muraenidae = |. 
Ophichthys semieinetus im Alt-Calabar und Brass-Riv. 
Fam. Syngnathidae —= 1. 
Doryichthys lineatus im Alt-Calabar. W. 
Fam. Gymnodontes = 2. 
Diodon hystrix im Alt-Calabar. W. 
Tetrodon pustulatus im Alt-Calabar. W. 
Fam. Polypteridae = 1. 
Calamoichthys calabaricus im Alt-Calabar. 
Fam. Rhinobatidae = |. 
Rhinobatas halavi im Bouny Riv. W. 
Fam. Trygonidae = 2. 
Trygon ukpam im Alt-Calabar. W. 
rudis im Alt-Calabar. W. 


„ 


b. In den Flüssen von Westafrika, dem Gabun und Congo. 


Durch das Congo-Lualaba-Gebiet reicht dies Gebiet bis nach 
Gentralafrika, wie durch Stanley nachgewiesen. Der Congo macht 
zur Regenzeit das Meer an 20 Legoas zu süssem Wasser; er ist 
dann an der Mündung 3 engl. Meilen breit und 40 Faden tief. 
Der Unterlauf, besonders vier Tagereisen unterhalb Inga, ist 
reich an Fischen. 52 geographische Meilen aufwärts des 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 435 


Congo, also im Mittellauf, sind nur wenig Fische Der 
Oberlauf d.h. der Lualaba ist gewiss wieder fischreich. 

Viele Buschmänner wohnen am Strom. Es sind ächte Fi- 
schervölker, welche während der Fangzeit sich Hütten am Ufer 
bauen und gute Beute machen. Als ächte Fischervölker feilen sie 
ihre Zähne nur deshalb spitz oder sägezähnartig, um die rohe ani- 
malische Fischnahrung besser kauen zu können. 


1. In den Flüssen von Westafrika = 51 Arten. Nach Dr. 
A. Günther. 


Fam. Siluridae = 8. 

Clarias xenodon in Flüssen Westafrikas. 
Chrysichthys furcatus in Flüssen Westafrikas. 

sr acutirostris im Golungo Alto in Angola. 
Pimelodus platychir in Flüssen Westafrikas. 
Synodontes omias in Flüssen Westafrikas. 

“ xiphias in Flüssen Westafrikas. 

“ scheilan in Flüssen Westafrikas. 
Malapterurus electricus in Flüssen Westafrikas. 


Fam. Characinidae — 9. 


Citharinus Geoffroyi in Flüssen Westafrikas. 
Alestes sethenti in Flüssen Westafrikas. 
er macrolepidotus in Flüssen Westafrikas. 
Brachyalestes longipinnis in Flüssen Westafrikas. 
Hydrocyon Forskali in Flüssen Westafrikas. 
% brevis nach Valenciennes in Flüssen Westafrikas. 
» lineatus in Flüssen Westafrikas. 
Sarcodaces odo@ in Flüssen Westafrikas. 
Distichodus rostratus in Flüssen Westafrikas. 


Fam. Mormyridae = 10. 
Mormyrus Hasselquistii in Flüssen Westafrikas. 


Pr macrophthalmus in Flüssen Westafrikas. 
r tomandua in Flüssen Westafrikas. 

R cyprinoides in Flüssen Westafrikas. 

5 niger in Flüssen Westafrikas. 

a brachyistius in Flüssen Westafrikas. 

a pietus in Flüssen von Angola. 


adspersus in Flüssen Westafrikas. 
Hyperopisus dorsalis (oceidentalis) in Flüssen Westafrikas. 
Mormyrops delieiosus in Flüssen Westafrikas. 
"Fam. Gymnarchidae = |. 
Gymnarchus niloticus in Flüssen Westafrikas. 


Fam. Scombresocidae = 2. 


Hemirhamphus calabaricus in Flüssen Westafricas. W. 
R vittatus in Flüssen Westafrikas. W, 


28 * 


436 Carl Dambeck, 


Fam. Cyprinodontidae = |. 
Haplochilus infrafaseiatus in Flüssen Westafrikas. 


Fam. Cyprinidae = 12. 
Labeo senegalensis im Capo negro in Angola. 

„ brachypoma in Flüssen Westafrikas. 
Barynotus lagensis in Flüssen Westafrikas. 
Barbus camptacanthus in Flüssen Westafrikas. 
Welwitschii im Fluilla in Angola. 
unitaeniatus im Fluilla in Angola. 
argenteus im Polungo Alto in Angola. 
Kessleri im Fluilla in Angola. 
caudimaculata im Polungo Alto in Angola. 
fasciolatus im Fluilla in Angola. 
trispilus im Dabo Crom in Guinea. 
a angolensis in Flüssen von Angola. 


Fam. Osteoglossidae = 1. 
Heterotis niloticus in Flüssen Westafrikas. 
Fam. Notopteridae = 1. 
Notopterus afer in Flüssen Westafrikas. 
Fam. Muraenidae = |. 
Ophichthys semicincetus in Flüssen Westafrikas. 
Fam. Gymnodontes = 3. 
Tetrodon guttifer in Flüssen Westafrikas. W. 
r lagocephalus in Flüssen Westafrikas. W. 
e fahaca in Flüssen Westafrikas. W. 
Fam. Sirenoidei —= 1. 
Protopterus annectens in Flüssen W estafrikas. 
Fam. Polypteridae =|. 
Polvpterus bichir im Oberlauf der Flüsse Westafrikas. 
Fam. Rhinobatidae = |. 
Rhinobatus halavi in Flüssen Westafrikas. W. 


2. Im Gabun — 10 Arten, Nach Dr. A Gunther. 
Fam. Goebiidae. —.1: 
Periophthalmus Koelreuteri (gabonicus). 
Fam. Labyrinthici = 1. 
Ctenopoma Petherici. 
Fam. Mugilidae —= 4. 


Chromis nigripinnis. W. 
Hemichromis fasciatus. W. 

h auritus. W. 

” bimaculatus. W. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 437 


Fam. Cyprinodontidae = 1. 
Haplochilus spilauchen. 


Fam. Cyprinidae = 1. 
Barbus Kessleri im Ogome, einem Nebenfluss des Gabun. 

Fam. Muraenidae = l. 
Muraena lecomtii. 

Fam. Syngnathidae —= |. 
Doryichthys lineatus. W. 


3. Im Congo d. h. im Unterlauf = 5 Arten. Nach Dr. A. 
Günther. 


Fam. Carangidae —=1l. 
Caranx cerumenophthalmus. W. 
Fam. Siluridae = 2. 
Eutropius congensis. 
Chrysichthys eranchii. 
Fam. Characinidae = |. 
Brachyalestes longipinnis. 


Fam. Mormyridae = |. 
Mormyrops deliciosus. 


c. Centralafrika. 


Der Tsadsee liegt 800° hoch, ist 700 DM. und hat süsses 
Wasser; er ist sehr fischreich. Der Bahr el Ghasal ist ein 
mit dem Tsadsee in Verbindung stehendes ausgedehntes frucht- 
bares Thal und Flussbett, welcher aus dem Tsadsee hervorströmt 
und nordöstlich durch Bodele und Borku fliesst und in letzterem 
in einem weiten Sumpfe endigt. In Borku finden sich, wenn 
auch seltener, dieselben animalischen Reste früheren aqua- 
tischen Lebens, wie in Bodele und Egai. Von Süden her 
strömt der grosse Fluss Shari in den Tsadsee. Der Shari 
scheint im Bandalande südlich von Wadai zu entspringen, hat 
einen durchschnittlichen Verlauf von Südosten nach Nordwesten 
und ist weithin von Sandboden begleitet, wie sein Bett mit Sand- 
inseln durchsetzt ist; in der Nähe des Flusses sind hohe Uferwal- 
dungen. Der Shari ist bei Bugoman 600 Schritt breit, sehr tief 
und von kräftigem Strom. Im Kriege zwischen Wadai und Ba- 
ghirmi, so erzählt Dr. Nachtigal, hatten sich einige Eingeborne 
auf die unzugänglichsten Sandinseln des Shari zurückgezogen, auf 
denen sie sich von Fischen und den wilden Grassamen der 
Ufer ernährten. Borku ist nördlich von einem Kettengebirge 


438 Carl Dambeck, 


eingeschlossen, dessen Passhöhe 7878 engl. Fuss ist; die Haupt- 
erhebung der Tarsokette ist der Kussi, mit einem mächtigen 
Krater und zwei Thermen. Die Sumpfniederung Bodeles und 
Borkus scheint der zwischen dem 9—10° n. Br. ausgedehnte, auf- 
gefundene Tuborisee zu sein, welcher ausser der Regenzeit wahr- 
scheinlich nur eine Sumpfniederung ist. Beide Seen sind insel- 
reich, an manchen Stellen von grossen Sümpfen umgeben und je 
nach der Jahreszeit von sehr wechselndem Umfange. Ueberhaupt 
scheinen zur Regenzeit die Gebiete des Niger und Tsad- 
see in zeitweisem Zusammenhange zu stehen. 

In Bezug auf das Innere des Südens kann man annehmen, 
dass eine Reihe von Binnenseen von Nordosten nach Südwesten 
der Ostküste von Afrika parallel läuft. Der grösste See ist der 
Nyansa oder Ukerewe, 4470’ hoch, aus welchem nach Speke’s 
Vermuthung der weisse Nil fliesst. Südwestlich zwischen 3—8° 
s. Br. liegt der Tanganjikasee, 3000 hoch und 675 geogr. TJM. 
gross; er hatsüsses Wasser, ist 35—354 Faden tief und über- 
trifft in dieser Hinsicht die meisten Binnenseen. In der Regen- 
zeit steigt er 3 höher und überfluthet die umliegenden Gegen- 
den. Im Tanganjika ist keine Strömung. Die Höhenzüge, welche 
ihn umgeben, sind im Westen 6—7000', im Osten 5—6000’; im 
Süden scheinen nur Plateaux das Ufer zu bilden. Der west- 
liche Höhenzug bildet das eigentliche Centralgebirge 
des Aequatorial-Gürtels von Afrika, welches seine Gewäs- 
ser vier verschiedenen hydrographischen Gebieten, 
dem Nil, dem Shari (durch den Uelle), dem Congo (durch den 
Lualaba) und dem Tanganjika, zuschickt und die Wasser- 
scheide zwischen dem Nil, also dem Mittelmeere, dem Congo, 
also dem atlantischen Meer und den beiden Becken des Tsad und 
Tanganjika bildet. Auf dem südlichen Hochlande befindet sich 
unter dem Parallel der Nordspitze von Madagaskar der 100 Mei- 
len lange und schmale, aber fischreiche Njassi-See, voll 
von Inseln, südlich davon liegt unter 15!/,° s. Br. der Schirwa- 
See etwa 2000 engl. Fuss hoch; er ist von hohen Bergen umge- 
ben, nimmt Flüsse auf, aber entsendet keinen Abfluss, ist also 
wahrscheinlich ein See in einer Thalmulde. Unter dem Parallel 
von Sofala mitten im Continent liegt der kleinere Njami-See. 

Die unzweifelhaft reiche Fischfauna dieses centralen Steppen- 
und Waldgebietes von Afrika ist uns noch fast ganz unbekannt; 
nur 14 Species ächter Süsswasserfische sind näher beschrieben. 
Wir finden Species von Chromis, Malapterurus, Citharinus, Barbus, 


) 
N 


l 
Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 439 


Kneria und Polypterus, also Formen, welche mit Nil- und ost- 
und westafrikanischen Fischen identisch oder ihnen nahe verwandt 
sind; dazu kommt in Protopterus, der im Schlamme des Nils und 
der senegambischen und ostafrikanischen Flüsse lebt, ein süd- 
amerikanischer Typus, der also von Südwesten nach Nord- 
osten und Osten quer durch den Continent vorgedrungen ist; nur 
Pelotrophus ist eigenthümlich. 
Nach Dr. A. Günther finden sich folgende 14 Species: 


Fam. Chromidae =5. 
Chromis niloticus 
Hemichromis intermedius 
en robustus Njassa-See 1522” hoch. 
" longiceps 
» dimidiatus 
KamysSılurıdae.—']; 


Malapterurus electrieus in den grossen Seen ÜOentralafrikas. 


Fam. Characinidae =|l. 
Citharinus Geoffroyi in den Flüssen von Centralafrika. 


Fam. Cyprinidae = 5. 


Labeo mesops im Schirwa-See 2000’ hoch. 
Barbus kurumanni im Kuruman-Fluss. 

Kneria Spekii im Uzaramo in Centralafrika. 
Pelotrophus microlepis 


. 1 ] -See nur eigenthümlich. 
- microcephalus | '” Niaeen 5 


Fam. Sirenoidei = |. 
Protopterus annectens im Nyansa-See, 4470 hoch. 


Fam. Polypteridae = |. 
Polypterus bichir in Flüssen und Seen von Centralafrika. 


d. Nordostafrika. 


Es umfasst das weite Nilgebiet vom Tzana- und Ukerewe- 
See bis zum Möris-See. Der Tzana-See liegt 5800’ hoch, ist 
67 (IM. gross und fischreich. Die ihn umwohnenden Schangalla 
sind Jäger- oder Fischervölker. Sie hausen in den dichtesten 
Wäldern; die Zweige behängen sie mit Thierhäuten und bilden so 
Hütten. Gegen die Regenzeit sammeln sie Wintervorrath, ver- 
lassen die Wälder und ziehen in die einsamsten Bergketten, wo 
sie in Höhlen wohnen, die sie an den steilsten, unzugänglichsten 
Felswänden in den weichen Sandstein in unzähligen Mengen ein- 
graben. In diesen Höhlen verzehren sie während der Winterzeit 
ihren getrockneten Fleisch- und Fischvorrath. Die am Ta- 


440 Carl Dambeck, 


kazzefluss wohnenden essen Krokodile, Flusspferde und Fische. 
Als Burkhardt in Nubien war, trieben die Nubier im Nil 
keinen Fischfang, ausgenommen an den beiden Cataracten, wo 
die zwei gemeinsten Fische, die sie fangen, von ihnen Dabesk 
und Mesloy genannt werden. Der Teich Birket-Karum (Möris- 
See) ist 5 Meilen lang mit hellem, klaren, brackigen Wasser. In 
der trocknen Zeit ist er oft nur ein grosser Sumpf, an dessen 
Ufer das Salz von der Sonne erhärtet wird. Bei hohen Nilüber- 
schwemmungen wird sein Umfang sehr erweitert, dann kommen 
die Nilfischer, um hier ihre Netze auszuwerfen, denn er ist sehr 
fischreich und nährt gute Fische. 

Von den afrikanischen Süsswasserfischen sind die 
des Nils durch Rüppell, de Joannis und J. Heckel näher 
bekannt. Sie stellen ein Gemisch von europäischen und tropisch- 
asiatisch - afrikanischen Formen vor. Neben asiatischen Cyprinoi- 
den, dem Labeo- und Barbus-Typus und Cyprinodonten, finden 
wir Chromiden und Mugiliden. Charakteristisch ist eine sehr be- 
trächtliche Zahl von tropischen Siluriden, darunter Synodontes, 
Heterobranchus, Clarias und Schilbe und Characiniden, darunter 
Alestes und Distichodus und endlich Mormyriden , die letzteren 
erreichen im Unternil ihre grösste Menge und zeigen damit an, 
dass hier noch jetzt zum Theil ihre wahre Heimat ist. Während 
die Mormyridae sich vorzugsweise im Unternil bis Chartum 
aufhalten und nur einzelne Siluridae und Characinidae neben ihnen 
sich vorfinden, sind diese letzteren, sowie die Cyprinidae vorzugs- 
weise im Obernil von Chartum an zu finden. Im Obernil 
ist der Kampf schon entschieden und ist fast bis zur völligen 
Vertilgung der Mormyridae fortgeschritten; denn im Obernil 
finden sich nur drei Species Mormyridae und die verwandte Fa- 
milie Gymnarchus, wohingegen im Unternil 8 Species Mormyridae 
sich finden. Von einzelnen Charakterformen erwähnen wir ferner 
Gymnarchus niloticus und zwei Flösselhechte Polypterus. Das Ge- 
biet des Bahr Seraf ist vorzugsweise die Heimat des merkwürdi- 
gen Protopterus annectens (Abu Schuturah, Vater der Brüste der 
Araber, weil sie die Extremitäts-Rudimente als Brüste ansehen, 
Lhut der Nuehr), welcher während der trocknen Jahreszeit im 
Schlamme und auch an ganz trocknen Stellen, wie am Fuss der 
Ardah-Hügel sich vergräbt. Die sehr starke Schleimabsonderung 
desselben bildet, wenn er sich eingebettet hat, eine vollkommene 
Kruste, welche an der Oberfläche ganz trocken erscheint, im In- 
nern jedoch stets feucht bleibt und dem Thier eben das Ausdauern 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 441 


im trocknen Erdreich ermöglicht. Die gefangenen stossen einen 
nicht sehr lauten, doch deutlichen, eigenthümlich murksenden Ton 
aus. Die Eingebornen harpuniren sie meist an schlammigen Stel- 
len des Flusses oder der Sümpfe, behaupten aber auch (ganz ähn- 
lich, wie am Bahr Ghasal von Heuglin erzählt wurde) sie da- 
durch aus dem Schlamme zu locken, dass sie in kurzen Zwischen- 
räumen mit einem Stück Holz auf eine Gerra schlagen (?). Die 
indisch-afrikanische Form Tetrodon, von denen die meisten im 
indischen Ocean leben, hat im Nil drei Species als Wander- 
fische. Im Nil finden sich nur !/, Wanderfische, weil er in 
den äussersten Winkel eines abgeschlossenen Meeres mündet; er 
zeigt uns also die Ichthyologie der Süssgewässer Afrikas am deut- 
lichsten. Es finden sich 85 Süsswasser- und 20 Wanderfische vor. 

Bei Chartum, welches 4000’ hoch liegt, ist also die Grenze 
zwischen der Thierwelt des Ober- und Unternils. 

Süsswasser- und Wanderfische im Gebiet des Nils = 106 Ar- 
ten. Nach Rüppel, de Joannis und Heckel, revidirt nach 
Dr. A. Günther. 

Fam. Percidae —= 3. 
Lates niloticus. 
„  elongatus nördliche Küsten von Aegypten und im Delta. 
Serranus aeneus bei Damiette. W. 
Fam. Sparoidae — 2. 
Chrysophrys aurata im Unternil. W. 
Pagrsus vulgaris im Unternil. W. 
Fame Trielidae— it: 
Pterois volitans Aegypten. W. 


Fam. Carangidae — 1. 
Caranx rhonchus Nilmündung. W. 


Fam. Gobiidae = 4. 


Gobius albo-punctatus. 
„  niger bei Alexandria. 
„ eapito bei Alexandria. 
»  Ehrenbergii bei Alexandria. 


Fam. Mugilidae =>. 
Mugil cphalus. W. 
„  apito bis Kairo. W. 
„ Eetheriei bis Kairo. W. 
„  sdiens. W. 
„  eıytochilus. W. 


Fam. Labridae = 4. 
Labrus nerula. W. 


442 Carl Dambeck, 


Labrus reticulatus Alexandria. W. 
Crenilabrus pavo. W. 
E; quinquemaculatus Alexandria. W. 


Fam. Labyrinthici = |. 
Ctenopoma Petherici im weissen Nil. 


Fam. Chromides = 2. 
Chromis niloticus im Unternil bis Chartum. 
EN mossambicus im Obernil. 


Fam. Siluridae = 27. 

Clarias anguillaris. 

„ parvimanus im Nil. 
„ Lazera im Obernil bei Gondokoro. 
macrocanthus im Obernil. 

Hölecbranchus bidorsalis im Schilf des Nils und im See Mengaleh 

2720° hoch. 
% longifilis im Obernil bei Chartum in Regenwasser- 
teichen. 
intermedius im Obernil bei Chartum. 
Schilbe a. im Unternil bis Chartum. 
ie uranoscopus bei Chartum. 
a dispila im Obernil 500 engl. Meilen südlich von Chartum. 

Eutropius nilotieus im Unternil bis Chartum. 

Siluranodon auritus eigenthümlich. 

Bagrus Bayad vom Unternil bis Chartum und Assuan. Häufig zur 
Zeit der Ueberschwemmung, so dass er dann die Haupt- 
speise der Bevölkerung bildet. 

„»„ docmac im Unternil bis Chartum. Beide eigenthümlich. 

Chrysichthys auratus. 

macrops im Obernil bis Chartum. 

Clarotes laticeps im Obernil bis Chartum und auch bis zur Mündung. 
Diese Art scheint nur den Obernil bis Chartum zu be- 
wohnen, obgleich einzelne Species, gleich denjenigen 
von Rüppell beschriebenen, niederwärts bis zur Mün- 
dung geführt werden können. 

Auchenaspis biscutatus bei Chartum. 

Synodontes macrodon. 

5 membranaceus im Obernil bis Chartum. 


5 schal im Unternil bis Chartum. 

a serratus im Obernil bis Chartum. 

F sorex im Obernil bis Chartum. 
humeratus. 


Rhinoglanis typus im Obernil bei Gondokoro, eigenthümlich. 
Mochoecus niloticus im Unternil bei Theben, eigenthümlich. 
Malapterurus electrieus im Unternil bis Chartum. 


Fam. Characinidae = 16. 


Citharinus Geoffroyi im Unternil bis Chartum. 
R latus. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 


Alestes dentex im Unternil bis Chartum. 
» Kotschyi im Unternil bis Chartum. 
» macrolepidotus im Obernil bis Chartum. 
Brachyalestes nurse im Nil bei Chartum. 
= Rüppellii im Obernil bis Chartum. 
Hydrocyon Forskalii im Unternil bis Chartum. 


R, brevis im Obernil bis Chartum. 
Distichodus niloticus. 
Pr rostratus im Unternil. 
24 engycephalus im Obernil bis Chartum. 
5 brevipinnis im Obernil bis Chartum. 
en nefasch. 
Ichthyborus microlepis im Obernil bis Chartum. 
Rx besse. 


Fam. Mormyridae = 111. 


Mormyrus caschive im Unternil bis Chartum. 
2. Geoffroyi im Unternil bis Chartum. 


er oxyrhynchus im Unternil bis Chartum. 
u Hasselquistii. 

Rs eyprinoides im Unternil bis Chartum. 
a bane im Unternil bis Chartum. 

n Bovei. 

15 Isidori. 


discorhynchus bei Chartum. 
Hyperopisus dorsalis im Unternil bis Chartum. 
Mormyrops anguilloides im Unternil vor den Fällen. 
Fam. Gymnarchidae = |. 
Gymnarchus niloticus im Obernil. 


Fam. Scombresocidae =]. 
Belone robusta Aegypten. W. 


Fam. Cyprinodontidae = 2. 
Haplochilus infrafasciatus im Obernil. 
1! fasciolatus im Obernil. 


Fam. Cyprinidae = 15. 
Labeo Forskali vom Unternil bis zur Ostküste von Afrika. 
„ nilotieus im Unternil bis Chartum und Gondokoro. 
„ Coubie vom Obernil bis zur Ostküste von Afrika. 


445 


„  horie bei Chartum (Bastard von Labeo nil. und Labeo Coubie). 


Barbus bynni im ganzen Nilgebiet, bei Chartum. 
M) perince im Unternil. 
N surkis 
" intermedius 
a affıinis 
» gorguari im Tzana-See 5800’ hoch. 
> elongatus 
IE nedgia 
A beso. 


444 Carl Dambeck, 


Barbus quadrimaeulatus in Bächen und Flüssen von Abessinien. 
Barilius niloticus im Unternil bei Theben. 
Fam. Osteoglossidae = 1. 
Heterotis niloticus vom weissen Nil unter 9° n. Br. bis Chartum und 
im Unternil. 
Fam. Clupeidae = 2. 

Clupea finta im Unternil bis Chartum. W. 

r granigera Küste von Aegypten. W. 


Fam. Muraenidae = 2. 
Anguilla vulgaris im Unternil. 
“ latirostris. 
Fam. Gymnodontes = 2. 
Tetrodon fahaca im Unternil bis Chartum und den Wasserfällen Nu- 
biens. W. 
5 hispidus im Unternil. W. 
Fam. Sırenoidei = |. 
Protopterus annectens im ganzen Nilgebiet und im Nyansa-See 4470 


hoch. 


Fam. Polypteridae = 1. 
Polypterus bichir von Kairo aufwärts im ganzen Nilgebiet, häufig im 
weissen Nil (Bar Seraf). 
Fam. Acipenseridae = |. 
Acipenser sturio im Nildelta. W. 


e. Ost- Afrika, Zambese - Gebiet. 


Im Innern des Suahelilandes erhebt sich an der Quelle des 
Kilimane der mit ewigem Schnee bedeckte Kenia und 8.0. von 
ihm der Kilimandschara, beide über 20,000° hoch und daher 
die höchsten bis jetzt bekannten Punkte Afrikas. Von hier streicht 
der Rand des Hochlandes südlich bis zum Kaffernlande, nimmt 
aber an Höhe bedeutend ab, so dass er am Durchbruch des Zam - 
bese, in der Lupata-Schlucht nur noch 3500’ hoch ist. Hier bil- 
det der Zambese gewaltige Stromschnellen, oberhalb und unter- 
halb dieser Catarakte ist er schiffbar, ebenso der Kilimane. Die 
oberen Quellströme des Zambese sind der Liambay und der Liba. 
Noch zahlreiche andere schiffbare Flüsse münden in das östliche 
Meer, wie der Pangani, der Rovuma, Mombas. 

Die Süsswasserfische dieses weiten noch unbekannten Gebie- 
tes sind ebenfalls noch wenig bekannt, bekannter sind die Brack- 
wasserfische der Küstenländer und der unteren Flussläufe.. Am 
bekanntesten sind die Fische des Zambese und von Mosambik 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 445 


und zwar durch Prof. Peters. Aus Mosambik sind 69 Fische 
bekannt, davon gehören 15 zu den Brackwasserfischen; im Zam- 
bese-Gebiet finden sich 49 Species, darunter sind 40 Süsswasser- 
und 9 Brackwasserfische. Aus Zanzibar sind durch Dr. A. Gün- 
ther 40 Fische bekannt, davon gehören 12 zu den Brackwasser- 
fischen; im Rovuma finden sich davon 10 Species und darunter 
sind 2 Brackwasserfische. 


1. Im Gebiet des Zambese. 


Fam. Sparidae = 1. 
Chrysophrys vagus bis Tete. W. 


Fam. Gobiidae = 2. 


Gobius giuris im Zambese. 
£ aeneofuscus bei Senna. 


Fam. Chromides = 2. 


Chromis mosambicus im Zambese. W. 
Br niloticus 140 engl. Meilen aufwärts. 


Fam. Siluridae = 8. 

Eutropius depressirostris im Zambese. 
Arius Kirkii bei Schupanga nach Dr. Kirk. 
Synodontes zambesensis im Zambese. 

Br scheilan im Zambese. 

= nebulosa bei Tete. 
Clarias mosambicus im Zambese. 
Heterobranchus laticeps im Zambese. 
Malapterurus electricus im Zambese. 


Fam. Characinidae = 7. 
Brachyalestes imberi im Zambese. 
5 acutidens im Zambese. 


Hydrocyon lineatus im Ungunzi und Schire. 
FR Forskali im Zambese und Schire. 
Distichodus schenga im Zambese und Schire. 
„ mosambicus im Zambese. 
R: macrolepis im Schire. 


Fam. Mormyridae = 5. 


Mormyrus mucupe im Zambese. 
.: longirostris im Zambese. 
discorhynchus im Zambese. 
“ macrolepidotus im Zambese. 
Mormyrops zambanense im Zambese. 


Fam. Cyprinidae = 12. 
Labeo altivelis im Zambese. 


„ eongaro im Zambese und Schire. 
»  Coubie im Zambese und Schire. 


446 Carl Dambeck, 


Labeo eylindrieus im Zambese (wahrscheinlich der vorige oder dem 
L. Forskali aus dem Nil sehr ähnlich). 

Labeobarbus zambesensis im Zambese. 
Barbus zambesensis im Zambese. 

» gibbosus im Zambese und in seinen Zuflüssen, bei Tete. 

„ lInermis im Zambese und Rovago, bei Tete. 

» trimaculatus im Zambese und Rovago, bei Tete. 

radiatus im Zambese, bei Tete. 

ln. zambesensis im Zambene, bei Tete. 
Opsaridium zambesensis im Zambese. 


Fam. Clupeidae — 2. 


Megalops indicus im Schire. W. 
Elops cyprinoides in einem Süsswasserteich bei Tete und Boror. 


Fam. Muraenidae = 2. 
Anguilla macrophthalmus im Zambese bei Tete. 
5 labiata im Zambese. 
Fam. Syngnathidae — 4. 
Syngnathus spicifer in der Zambesemündung. W. 
” cyanospilus in der Zambesemündung. W. 
Doryichthys mento im Zambese. W. 
Belonichthys zambesensis im Zambese, bei Tete. W. 
Fam. Gymnodontes —= 1. 
Tetrodon lagocephalus in der Zambesemündung. W. 
Fam. Sirenoidei = |. 
Protopterus annectens im Zambese. 
Fam. Carcharıdae = |. 
Carcharıas zambesensis im Zambese bei Senna und Tete. W. 
Fam. Pristidae = |. 
Pristis Peroteti im Zambese bei Senna und Tete. W. 


2. In anderen Süssgewässern von Mosambik. 


Fam. Percidae. 
Dules Bennetti in Süssgewässern von Mosambik. 
Ambassis Commersonii in Süssgewässern bei Kilimane und im Molumbo. 
Fam. Pristipomatidae. 
Therapon servus wurde von Prof. Peters in Süsswasserbächen und 
Teichen, die in den Kilimane ausfliessen, gefunden. 
Fam. Gobiidae. 
Eleotris Fornasini in Süssgewässern von Mosambik. 
Callionymus marmoratus in Süssgewässern von Mosambik. 
Fam. Labyrinthici. 
Ctenopoma multispine in Bächen, Teichen und Sümpfen von Kilimane. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 447 


Fam. Chromides. 


Chromis mosambicus in Süssgewässern von Mosambik. 
Rx niloticus in allen Flüssen und stehenden Gewässern von Mo- 
sambik vom 11—20° s. Br. an der Küste und landein- 
wärts bis mindestens 140 engl. Meilen. 


Fam. Siluridae. 
Synodontes zambesensis im Licuare. 
Clarias mosambieus im Kilimane, Licuare und Molumbo. 
Heterobrauchus laticeps im Pombo und Lieuare. 
Malapterurus electricus im Licuare. 
Fam. Characinidae. 
Brachyalestes imberi im Licuare. 


Fam. Mormyridae. 
Mormyrus longirostris im Licuare. 
” discorhynchus im Licuare. 
i macrolepidotus im Licuare. 
Mormyrops zambesense im Licuare. 
Fam. Scomberesocidae. 
Hemiramphus Commersonii im Licuare. W. 
Belone choram in Süssgewässern von Mosambik. W. 
Fam. Cyprinodontidae. 
Nothobranchius orthonotus im Kilimane. 


Fam. Cyprinidae. 
Labeo altivelis im Licuare und in Bächen von Kilimane. 
Barbus paludinosus in Bächen und Sümpfen von Kilimane. 
eh radiatus in Süssgewässern von Mosambik. 
Fam. Clupeidae. 
Elops cyprinoides in Sümpfen des Kilimane und Molumbo. 


Fam. Muraenidae, 
Anguilla labiata im Licuare. 
.> virescens im Liecuare. 
> mosambicus im Molumbo. 
Fam. Syngnathidae. 
Belonichthys zambesensis im Molumbo. 


Fam. Sirenoidae. 


Protopterus annectens im Licuare und in kleinen stehenden Gewäs- 
sern von Kilimane. 


3. Im Gebiet des Rovuma. 


Fam. Siluridae — 2. 


Eutropius in einer noch nicht genau bekannten Species, 
Synodontes schal. 


448 Carl Dambeck, 


Fam. Characinidae = 1. 
Brachyalestes acutidens. 


Fam. Mormyridae — 2. 
Mormyrus macrolepidotus. 
3 catostoma. 
Fam. Cyprinidae = 3. 
Labeo Coubie. 
„  Forskali. 
Rasbora zanzibarensis. 
Fam. Muraenidae = 1. 
Ophichthys Kirkii in der Rovuma-Bai. W. 
Fam. Syngnathidae = 11. 
Syngnathus spicifer. W. 


4. Im Panganifluss. 


Fam. Percidae. 
Ambassis Commersonil. W. 

Fam. Gobiidae. 
Gobius giuris. 
Eleotris fusea. 


Fam. Chromides. 
Chromis niloticus. 


Fam. Sıluridae. 
Arius falcarius. 
Synodontes gambiensis. 
Bagrus bayad. 
Fam. Cyprinodontidae. 
Fundulus orthonotus = Nothobranchius orthonotus Pet. 


Fam. Muraenidae. 
Anguilla labiata. 


5. Im Mombasfluss. 
Fam. Siluridae. 
Eutropius depressirostris. 
Synodontes zanzibaricus. 
Fam. Cyprinidae. 


Barbus Kersteni. 
a zanzibaricus. 


6. In andern Süssgewässern von Zanzibar. 


Fam. Gobiidae. 
Eleotris Wardii. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 449 


Fam. Siluridae. 
Clarias mosambicus. 
Chiloglanis Deckenii in Ostafrika. 
Fam. Cyprinodontidae. 
Nothobranchius orthonotus im Kisanga (Lufidschi) an der Kerimba- 
küste und in einem Brunnen der Insel Sansibar. 
Fam. Clupeidae. 


Chanos mosambicus in einem Süsswasserteich auf Kisanga an der Ke- 
rimbaküste. 
„ salmoneus. W. 
Megalops indicus. W. 
Elops eyprinoides in einem Süsswasserteich auf der Halbinsel Kisanga. 
Pellona ditschoa im Kinganifluss. 


Fam. Muraenidae. 
Anguilla latirostris. 


Fam. Syngnathidae. 
Syngnathus cyanospilus. 


Fam. Sirenoidae. 
Protopterus annectens. 


Fam. Pristidae. 
Pristis Peroteti. W. 


Fam. Trygonidae. 
Trygon uarnak. W. 
Taeniura Iymma. W. 


Il. Fischarmes Gebiet von Nordwestafrika. 
Reich der unterirdischen Fische Trogloichthydae. 


Nordwestafrika, d.h. das Land nördlich von der oben be- 
zeichneten Linie bildet eine grosse compacte Landmasse, die von 
Randgebirgen eingeschlossen und im Innern eine grosse welien- 
föürmige Mulde bildet. Das Randgebirge beginnt mit dem Atlas 
und setzt sich fort als Plateau von Barka, lybisches Gebirge und 
als hoher Dünenrand im Süden der Sahara. Die Sahara, lybische 
Wüste und das Plateau von Barca liegen im regenlosen Ge- 
biet; während die Atlasländer im Gebiet des veränderli- 
chen Niederschlags sich befinden. 

Dies ausgedehnte Gebiet ist entschieden fischarm und theil- 
weise auf weite Strecken geradezu fischleer. Nur 15 Spe- 
cies Süsswasserfische und keine Wanderfische sind uns aus diesem 
Gebiet bekannt, die einen scharfen Gegensatz zu dem benachbar- 
ten fischreichen Gebiet bilden. 


Bd. XII. N. F. VI, 3. 29 


450 Carl Dambeck, 


a. Das Wüsten- und Steppengebiet. 


Die Wüste’ hat nur sehr wenig Flüsse aufzuweisen. Vom 
Südabhange des Atlas fliesst eine Menge kleiner Bäche der Ebene 
zu, die meisten versiegen aber in der trocknen Jahreszeit, so 
auch die meisten derjenigen, welche dem Wadi Djedi zueilen und 
durch die grössere Oase im südlichen Algerien fliessen, um dort 
die Seen von Warega und Ngusa zu speisen und sich in ihnen 
zu verlieren. Noch einen Fluss erhält der westliche Rand der 
Sahara von dem Abfall des marokkanischen Atlas. Derselbe 
heisst Wadi Dra und soll um ein Viertel länger sein als der 
Rhein, doch auch nur während und nach der Regenzeit auf 
dem Atlas, sonst ist er sowohl dem grössten Theile seines Rau- 
mes als auch dem grössten Theil des Jahres nach ohne Was- 
ser, ausser an der Westküste von Afrika. Fezzan ist eine 
grosse, tiefliegende Ebene, fast überall mit leichtem Sand bedeckt, 
der gegen Osten bei Tessowa sogar einen, einst tiefen und 
reissenden Strom zugedeckt haben soll. Im weissen Ha- 
rusch bei Fezzan findet man versteinerte Fischköpfe 
von der Grösse, dass einer eine Manneslast abgäbe, in Menge 
liegen. Ritter, Afrika S. 989. Also auch hier findet man eine 
untergegangene Fischfauna. 

Die ausgedehnteste Wassermasse der Sahara ist eine 
unterirdische und zwar eben diejenige, welche die Brunnen Süd- 
algeriens speist. Das Wasser dieses unterirdischen Seebe- 
ckens ist ziemlich salzhaltig; es ist durch undurchlässige Schich- 
ten, besonders durch eine harte Gypsbank, vor dem Verdun- 
sten geschützt, steht aber nicht nur durch die künstlichen 
Brunnen, sondern auch durch natürliche Seespiegel mit 
der Atmosphäre in Berühruug. 

Da in diesem Gebiet die Fische an der Oberfläche nicht die 
Bedingungen des Lebens vorfinden, so haben sie sich unterirdisch 
in Höhlen und Brunnen zurückgezogen. In der That wird das 
unterirdische Seebecken von einigen wenigen kleinen Fischarten 
bewohnt z. B. Cyprinodon calaritanus, dessen Männchen und Weib- 
chen man früher als 2 verschiedene Arten unter anderen Namen 
beschrieb, der aber auch in heissen Quellen der Sidi Ohkbar in der 
Sahara vorkommt; ferner von zwei Stachelflossern Coptodon (Sa- 
rotherodon) zillii, der auch in offenen Salzlachen der Sahara 
sich findet und von Chromis mossambicus (Tristrami), der die 
Salzlachen und Gräben von Tuggurt in der östlichen Sa- 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 451 


hara bewohnt, fast 300 engl. Meilen im Innern des Landes, aber 
auch im Golf von Guinea und an der Küste von Mosambik ge- 
funden wird. 


b. Das Atlas- Gebiet. 


In den Küstenflüssen Nordwest - Afrikas, welche dem Atlas 
entspringen und zuweilen reichlich und kühles Wasser haben, herr- 
schen noch die europäischen Cyprinoiden und sogar die nordischen 
Salmoniden vor. Es sind bisher nur wenig neue Formen gefun- 
den worden, vorherrschend sind auch hier die Barbusarten. 
Es werden 1 Salmo, 4 Barbus-Arten neben 3 Cyprinodonten ge- 
funden. Die Barbus sind also einerseits um den Nordrand der 
Sahara und andererseits an der Ostküste des Continents entlang 
gewandert und ein Salmonide hat sich aus der Salmenperiode noch 
in Nordafrika erhalten. 

In den Gewässern der Atlasländer und der Sahara — 15 Ar- 
ten. Nach Dr. A. Günther. 

Fam. Mugilidae = 2. 


Mugil cephalus in Süssgewässern von Tunis. 
„  eapito in Süssgewässern von Tunis. 


Fam. Chromides = 3. 
Chromis niloticus in Algier. 
fi mossambicus (Labrus Desfontainii = Chr. Tristrami) in heis- 
sen Quellen von Caffa in Tunis und Biskia sowie in Salz- 
lachen und Gräben von Tuggurt in der östlichen Sahara. 
Sarotherodon (Captodon) zillii in heissen Quellen und in Salzlachen 
der Sahara. 


Fam. Salmonidae = ||. 


Salmo macrostigma im Oued-el-Abaich in Algerien. Es ist die süd- 
lichste Art der Salmoniden der alten Welt, sie gleichen den 
jungen Formen von S. fario. 


Fam. Cyprinodontidae = 3. 
Cyprinodon calarıtanus in brakischen und Salinengewässer bei Susa in 
Tunis und in heissen Quellen der Sidi Ohkbar in der 
Sahara. 
dispar in Nordafrika. 
Tellia apoda im Fluss Tell und in den Alpenseen des Atlas, 8000’ 
hoch; nur eigenthümlich. 


Fam. Cyprinidae = 4. 
Barbus callensis in Algier. 
> setivimensis im Setif. 


macropogon ] . I 
„ > 

in Nordafrika, 
» labecula 


Da 


452 Carl Dambeck, 


Fam. Muraenidae = |. 
Anguilla vulgaris. 

Fam. Syngnathidae = |. 
Syngnathus algeriensis in Süssgewässern von Algier. 


il. Fischarmes Gebiet von Südafrika. 
Südliches Reich der Cyprinidae. 


Südafrika ist das Land südlich vom 20. südlichen Parallel. 
Es umfasst die Kalahariewüste und das Kapland und steigt aller- 
seits in drei Stufen „vom Meere“ auf. Ueber dem flachen 2—15 
Meilen breiten Küstensaume erheben sich mit mauerförmigen, 3000 
hohen Absätzen zwei Terrassen, deren erste die Kaoroo genannt 
in der Regenzeit ein üppiges Blumengefilde, in der trocknen Zeit 
aber ein dürrer, steinharter Thonboden ist. Die obere Terrasse 
ist aber allezeit einförmig und öde; sie wird vom Orangefluss 
bewässert, von dessen Nordufern sich die Kalaharie- Wüste 
gegen Norden bis zum Shirwa- und Njami-See ausdehnt; sie ist 
eine ungeheure vollkommen flache, wasserlose, aber doch mit dor- 
nigem Buschwerk, ja selbst hie und da mit Wäldern bedeckte 
Ebene. 

Carl Ritter sagt, Bd. I. S. 119: „Mehr als dreiviertel aller 
Flüsse von Südafrika sind im der warmen Jahreszeit völlig was- 
serleer, deshalb ist dies ein fischarmes und theilweise auf weite 
Strecken fischleeres Gebiet. Am fischreichsten ist der Oran- 
gefluss. Aus dem ganzen Gebiet sind uns 31 Fische bekannt, 
von denen 10 Wanderfische sind. Merkwürdiger Weise scheinen 
in den Süssgewässern des gemässigten Südafrika die Cy- 
prinoiden durch die Barbusform wieder die vorherrschenden zu 
sein. Sie sind in der alten Welt so weit nach Süden vorgedrun- 
gen, wie nur möglich, so dass man wohl ein nördliches, ein 
südliches und ein centrales Reich der Cyprinoiden unterscheiden 
könnte. Indessen, darüber müssen noch viel genauere Forschun- 
gen angestellt werden. Die auf das Land kriechenden Labyrin- 
thodonten, die in der indischen Fischfauna eine bedeu- 
tende Stelle einnehmen, treten hier schon häufiger auf und 
werden durch Spirobranchus und Ütenopoma repräsentirt. Die 
übrige Fischfauna ist durch 2 Arten Siluridae, neben keiner 
Characinidae und keiner Mormyridae, aber durch 12 Arten Cy- 
prinidae vertreten. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 453 


In den Süssgewässern von Südafrika — 31 Arten. Nach 
Dr. A. Günther. 
Fam. Pristipomatidae — 1. 


Therapon argenteus in den Capflüssen. W. 


Fam. Gobiidae = 1. 
Gobius nudiceps in Capflüssen. W. 
Fam Labyrinthiei —'2 
Spirobranchus capensis in Süssgewässern der Umgegend der Capstadt. 
Ctenopoma microlepidotum in Süssgewässern des Caps. 


Fam. Mugilidae =. 
Mugil multilineata in den Flüssen des Caps. W. 
„ $mithii in den Flüssen und Seen des Caps. 
„  eonstantiae in den Flüssen und Seen des Caps. W. 
„ eapito in den Flüssen und Seen des Caps. W. 
„  saliens vielleicht in den Flussmündungen des Caps. W. 


Fam. Chromides = 2. 
Chromis Sparrmanni in den Flüssen, welche von Norden dem Orange- 
fluss zufliessen. 
Pr niloticus in den süssen Gewässern des Natallandes. 
Hemichromis guttatus in den Flüssen der Cap-Colonie. 


Fam. Pleuronectidae —= |. 
Pseudorhombus Russellii im Umbilo-Fluss 5 engl. Meilen aufwärts von 
der Mündung. W. 
Fam. Siluridae = 2. 


Clarias gariepinus im Orangefluss und in den Fliissen bei Port Natal. 
Galeichthys feliceps in Süssgewässern von Südafrika und am Cap 
eigenthümlich. 
Fam. Eyprinidae = 12. 
Labeo caffer im grossen Fischfluss) vielleicht identisch oder ähnlich 
„  sicheli im Orangefluss Abrostomus. 
Abrostomus umbratus in den Flüssen, welche von Norden dem Oran- 
gefluss zufliessen. 


n capensis in Süssgewässern der Cap-Colonie. 

Barbus capensis im Breede- und Oliphert-Riv. 

2 marequensis im Innern von Südafrika. 

h Gurneyi in Flüssen von Port Natal. 

Pr Burchelli in Flüssen der Cap-Colonie. 

> serra in Flüssen der Cap-Colonie. 

„ &afer in Flüssen der Cap-Colonie. 

2 pallidus? 

„ gobionoides aus dem Gnadenthal. 

Fam. Gonorhynchidae = |. 


Gonorhynchus Greyi nur in den Flussmündungen am Cap. W. 


454 Carl Dambeck, 


Fam. Muraenidae =|l. 
Anguilla Delalandii in Flüssen von Südafrika. 


Fam. Syngnathidae = |. 
Syngnathus acus an Flussmündungen des Caps. W. 


Fam. Gymnodontes = |. 
Tetrodon lagocephalus in Flüssen von Südafrika. W. 


In den fast abgeschlossenen kleinen Meerestheilen, wie in der 
Algoa-, Falschen und Tafelbai ist das Wasser mehr oder weniger 
brackisch. Leider stehen uns keine Angaben über den Salzgehalt 
dieser Meerestheile zu Gebote; aber da sie ringsum von Höhen 
umgeben sind, von denen die Niederschläge herab in sie hinein- 
fliessen, so wird der Salzgehalt verringert, weil wegen ihrer Ab- 
geschlossenheit und Flachheit aus dem offenen Ocean kein oder nur 
ein geringer Salzwasserstrom hineingeht. In diesem Brack- 
wasser hält sich eine Anzahl Wander- und Brackwasserfische auf, 
die verschieden sind von ihren draussen im offenen Ocean oder 
an den freien Küsten lebenden Gattungsgenossen; ja selbst 
verschieden in den einzelnen Meeresbecken, wie folgende Ueber- 
sicht nachweisen möge. Es finden sich dort 38 Species mit den 
10 Species eigentlicher Wanderfische gibt 48 Species Brackwas- 
serfische, das Uebergewicht liegt also in den Brackwasserfischen 
und man kann daraus den maritimen Einfluss und den Mangel 
des Süsswassers erkennen. 


1. Brackwasserfische in Port Natal. 


Caranx fallax. Muraena macrurus. 
Platycephalus insidiator. ” nebulosa. 
Julis genivittatus. Monacanthus setifer. 
„»  hebraica. ÖOstracion cornutus. 
Belone natalensis. Tetrodon immaeculatus. 
Hemirhamphus Commersonii. R stellatus. 
Chirocentrus orab. hi hispidus. 
Anguilla labiata. Torpedo marmorata. 


Muraena flavomarginata. 


2. Brackwasserfische der Algoa-Bai. 


Sciaena aquila 40’ tief. Lichia amia. 
Umbrina cirrhosa. Scyllium africanum. 
3. Brackwasserfische der Falschen Bai. 
Therapon theraps. Chrysophrys gibbiceps. 
er servus wandert in die Dentex argyrozona. 
Flüsse. Chimaera monstrosa. 
Pagrus laniarius. Mustelus laevis. 


Chrysophrys laticeps. 


Die Verbreitung der Süss- und Brackwasser-Fische in Afrika. 455 


Chiloseyllium indicum an Flussmündungen. 
Acanthias vulgaris an Flussmündungen. 
r Blainvilli an Flussmündungen. 
Myliobatis aquila an Flussmündungen. 
Nareine brasiliensis an Flussmündungen. 
4. Brackwasserfische der Tafelbai. 
Histiphorus Herschelii. Bdellostoma cirrhatum. 
Chorisochismus dentex. 


IV. Süsswasserfische der afrikanischen Inseln. 


Auf dem afrikanischen Festlande spielen die ganz oder 
beinahe dem Süsswasser eigenen Familien der Siluridae, Chara- 
cinidae, Mormyridae und Cyprinidae, wie wir gesehen haben, die 
Hauptrolle; auf den Inseln fehlen sie fast ganz, bis auf die nach- 
weislich eingeführten Karpfenarten, und die Hauptrolle 
spielen die Gobiidae, also eine mehr dem Meere als dem Süss- 
wasser angehörige Familie, sowie andere, vorherrschend maritime 
Familien. Die Meerfische haben hier also naturgemäss das Ueber- 
gewicht. 

Auf allen afrikanischen Inseln sind uns nur 34 Süss- 
wasserfische bekannt, davon gehören 10 Species zu den Gobiidae, 
3 Muraenidae und 1 Blenniidae und 4 Species sind eingeführt. 
Sie vertheilen sich auf die Inseln wie folgt. Auf Bourbon finden 
sich 15 Species, darunter 2 eingeführte, auf Mauritius 11, darun- 
ter 5 eingeführte; auf den Seschellen 7, darunter 1 eingeführt; 
auf Madagaskar 4; auf Johanna 9; auf den Canarien 2. Hieraus 
kann man schliessen, dass Bourbon und Mauritius die cultivirte- 
sten und bewohntesten afrikanischen Inseln sind, Madagaskar da- 
gegen noch sehr unbekannt ist. 

1. Süsswasserfische von Madagaskar. 


Haplochilus homalonotus in Bächen. 
” nuchimaculatus in Bächen. 
Eleotris madagascariensis im Süsswasser. 


e fusca im Süsswasser. 


2. Auf den übrigen Inseln. 
a. Inseln des indischen Oceans. 


Dules fuscus auf Mauritius, Bourbon, Johanna. 

Apogon hyalosoma auf den Seschellen. 

Pleriops nigricans auf Johanna. 

Osphromenus olfax eingeführt auf den Seschellen, Mauritius, Bourbon. 
Mugil bourbonicus auf Bourbon. 


456 Carl Dambeck, Die Verbreit. d. Süss- u. Brackwasserfische in Afrika. 


Chromis mossambicus auf Mauritius. 
Agonostoma Telfairii (Nestis cyprinoides) auf Mauritius, Bourbon. 
% dobuloides (als Nestis) auf Mauritius, Bourbon, Johanna. 


Fam. Gobiidae. 
Sieydium lagocephalum auf Mauritius, Bourbon, Johanna. 
5 laticeps auf Bourbon. 
Cotylopus acutipinnis auf Bourbon. 
„ parvipinnis auf Bourbon. 
Eleotris ophiocephala auf Johanna, Seschellen. 
Di butis auf Johanna. 
a fusca Sch. (nigra Quoy) auf Johanna, Seschellen. 
2 eyprinoides auf Bourbon. 
” porocephala auf Bourbon. 


Cyprinus thoracatus wahrscheinlich eingeführt auf Mauritius, Bourbon. 

„ mauritanus wahrscheinlich eingeführt auf Mauritius. 
Barbus vulgaris wahrscheinlich eingeführt auf Mauritius. 
Esox lucius wahrscheinlich eingeführt auf Mauritius. 
Opsarius nesogallicus auf Mauritius. 
Nothobranchius orthonotus auf Seschellen. 
Haplochilus Playfairii auf Seschellen. 
Anguilla johannae auf Johanna. 

" marmorata auf Bourbon. 

A amblodon auf Seschellen. 
Coelonotus argulus auf Johanna. 

b. Inseln des atlantischen Oceans. 


Mugil chelo auf Lanzarote. 
Blennius bufo auf Madeira. 


Nachträgliche Bemerkung. 


In dem Werke von Stanley: „Durch den dunkeln Erd- 
theil“ werden fünf Fische aus Central-Afrika leider sehr 
klein und undeutlich abgebildet und zwei nur mit Angabe der 
afrikanischen Trivialnamen bezeichnet, von den drei 
andern wird nur der Fundort angegeben. Zwei stammen aus 
dem Ukerewe-See (Vietoria-Nyansa) und drei von den Stanley- 
Fällen. Nach unserer unmaassgeblichen Meinung ist der eine 
Fisch aus dem Ukerewe-See ein Cyprinide und der andere ein 
Siluride; die drei von den Stanley-Fällen gehören den Cyprinidae, 
Characinidae und Mormyridae an. Aus Stanley’s Werk sind die 
Abbildungen in die „Deutsche Fischerei-Zeitung gelangt. 


Die Actinien 


anatomisch und histologisch mit besonderer Berücksichtigung 
des Nervenmuskelsystems untersucht 


von 


Oscar Hertwig und Richard Hertwig. 
Hierzu Tafel XVII—-XXVI. 


Je tiefer wir in der Thierreihe herabsteigen, um so grössere 
Schwierigkeiten treten uns entgegen, wenn wir über die Existenz 
und die Verbreitungsweise des Nervensystems zu bestimmten Re- 
sultaten gelangen wollen. Während selbst bei den am einfachsten 
gebauten Würmern die Centralorgane in der Gestalt scharf um- 
schriebener Ganglien und die peripheren Bahnen als besondere Ner- 
venstränge angelegt sind, werden alle diese Theile schon bei den 
Echinodermen gegen die Umgebung undeutlich abgegrenzt, um 
schliesslich im Stamme der Zoophyten mit wenigen Ausnahmen 
den Charakter räumlich gesonderter Organe völlig zu verlieren. 
Hiermit kommen alle organologischen Merkmale in Wegfall, die 
sich auf die Gestalt, Anordnung und Verbindungsweise der einzel- 
nen Organe des Nervensystems beziehen und die früher vorwiegend 
oder ausschliesslich berücksichtigt worden sind, und es bleibt uns 
für den Nachweis des Nervensystems allein die histologische Un- 
tersuchung übrig, welche auf die spezifischen Elemente desselben, 
die Nervenfasern und Ganglienzellen, zurückgeht. 

Da nun beim Studium der wirbellosen Thiere eine genauere 
Beschäftigung mit den Elementartheilen der Gewebe lange Zeit 
nicht die gebührende Berücksichtigung gefunden hat, so erklärt 
sich die Unsicherheit, welche in Bezug auf das Vorkommen eines 
Nervensystems bei den Coelenteraten — und wir können wohl auch 
hinzufügen, den Echinodermen — bis in die Neuzeit geherrscht hat 
und bei einzelnen Klassen dieser Stämme noch immer herrscht. 

Wenn wir von den Spongien absehen, welche wegen ihres 
trägen, unbeweglichen Aeusseren kaum noch den Eindruck thieri- 


458 Osear und Richard Hertwig, 


scher Organismen machen, so muss für alle Zoophyten die Exi- 
stenz eines Nervensystems bei einer unbefangenen Betrachtung 
ihrer Lebenserscheinungen geradezu als ein physiologisches Postu- 
lat angesehen werden. Die Schnelligkeit, mit welcher diese Thiere 
auf äussere Reize antworten, und die hierbei sich offenbarende 
Gleichzeitigkeit in den Contractionen sämmtlicher Muskelfasern, 
lassen sich mit der Annahme, dass eine Leitung von Zelle zu Zelle 
per contiguitatem Statt findet, wohl schwerlich vereinbaren, son- 
dern sie setzen unbedingt die Anwesenheit continuirlicher Leitungs- 
bahnen, ächter Nerven, voraus. Es kann sich daher hier bei je- 
der Untersuchung nur darum handeln, im Einzelnen zu bestimmen, 
in welcher Form das Nervensystem auftritt und welchen Grad der 
histologischen Differenzirung seine Elemente erreicht haben. 

Für die Hydromedusen ist diese Aufgabe in der letzten Zeit 
durch eine Reihe Arbeiten gelöst worden, welche dadurch be- 
deutend an Zuverlässigkeit gewinnen, dass sie selbständig und von 
verschiedenen Gesichtspunkten aus unternommen zu übereinstim- 
menden Resultaten geführt haben. Nur die Hydroidenform ver- 
langt hier eine erneute Prüfung, da die Angaben Kleinenberg’s 
und v. Beneden’s über die Neuromuskelzellen, welche allein und 
gleichzeitig das Nerven- und Muskelsystem repräsentiren sollen, 
nicht als erschöpfend gelten können. Ihnen zufolge würde ein 
Unterschied in der histologischen Differenzirung zwischen Meduse 
und Hydroidpolyp bestehen, wie er mit den nahen genetischen und 
morphologischen Beziehungen beider Entwicklungsformen unver- 
einbar ist. Auch sind die von Kleinenberg und v. Beneden 
verwendeten Hydren und Hydractinien wie die meisten Hydroiden 
vermöge ihrer Kleinheit zu ungünstige Objecte, als dass bei ihnen 
selbst bei einer mühevollen und sorgsamen Untersuchung sichere 
Resultate erwartet werden könnten. Auf befriedigende Ergebnisse 
werden hier nur diejenigen Forscher rechnen können, welche Ge- 
legenheit haben, die grösseren Arten, die Myriothelen und Cory- 
morphen, zu beobachten. 

Von den beiden übrigen Classen der Zoophyten haben die 
Ctenophoren in der Neuzeit eine sehr verschiedenartige Beurtheilung 
erfahren. Während Eimer nervöse Theile in weitester Verbreitung 
glaubt nachgewiesen zu haben, stellt Chun streng genommen die 
Existenz eines Nervensystems in Abrede. Denn es ist durchaus 
unstatthaft, wenn er die Wimper- und Plättchenreihen als die ein- 
zigen Nerven der Ctenophoren deutet und die Fortleitung der Reize 
in ihnen in der Weise zu Stande kommen lässt, dass Wimper auf 


Die Actinien. 459 


Wimper, Plättchen auf Plättchen schlägt. Derartige Flimmer- 
bahnen können unmöglich Nerven genannt werden, wenn man nicht 
den Begriff ‚Nerv‘ völlig aufheben will. Ohne Nerven würde aber 
auch das Ganglion am aboralen Pole die Bedeutung eines mit einem 
Sinnesorgan verbundenen Centralapparats verlieren. Indessen wie 
einer von uns in einer demnächst erscheinenden Arbeit nachweisen 
wird, findet sich auch bei den Ctenophoren ein ächtes, peripheres 
Nervensystem in Form eines gangliösen Plexus vor. 

Somit verbleiben uns nur noch die Anthozoen oder Poly- 
pen als Coelenteraten, bei denen die Beschaffenheit des Nervensy- 
stems noch völlig unaufgeklärt ist. Zwar hat es auch hier nicht an 
Anstrengungen gefehlt über diesen so bedeutungsvollen Punkt in der 
Anatomie zur Klarheit zu kommen. Schon am Anfang dieses Jahr- 
hunderts beschrieb Spix als Ganglien in der Fussscheibe der Ac- 
tinien kleine paarig angeordnete Knötchen, welche unter einander 
zusammenhängen und ausserdem je zwei Nervenästchen abgeben 
sollten. Doch wurden diese Angaben mit Recht von allen späteren 
Beobachtern namentlich von Milne Edwards auf das Bestimmteste 
zurückgewiesen. Ebenso wenig gelang es Blainville die in seinem 
Manuel d’Actinologie (p. 72) ausgesprochene Vermuthung, dass ein 
Ringnery am Lippenwulste der Actinien verlaufe, zur Geltung zu 
bringen. Trotz dieser Misserfolge hielt die Mehrzahl der Forscher 
an der Ansicht fest, dass ein Nervensystem bei den Actinien an- 
genommen werden müsse. Quatrefages wurde hierzu bestimmt 
durch die Erwägung, dass wo deutliche Muskelfasern vorhanden 
sind, auch die die Reize vermittelnden Nerven nicht fehlen möch- 
ten; für zwei audere Forscher, Gosse und Stoliezka, war die 
grosse Sensibilität maassgebend. Gosse vermuthet das Nervensy- 
stem im Umkreis des Mundes in Gestalt eines Ringes, welcher Fäden 
an die Tentakeln abgiebt und vielleicht an den beiden Enden der 
Mundspalte zu Ganglien anschwillt.. Stoliczka dagegen hält eine 
Verbreitung der Nervenfasern durch den ganzen Körper für wahr- 
scheinlich. In der Neuzeit glaubt denn auch Duncan bei der 
Actinia mesembryanthemum an zwei Stellen einen Nervenplexus 
aufgefunden zu haben; erstens unterhalb der von Schneider und 
Rötteken als Augen gedeuteten Bourses marginales und zweitens 
unter dem Epithel, welches von der entodermalen Seite aus das 
Fussblatt bedeckt. Ganz anders lauten die der Zeit nach um We- 
niges früheren Angaben von Kölliker, welche sich auf die Pen- 
natuliden beziehen; an der Anheftungsstelle der Mesenterialfila- 
mente und weiterhin an derjenigen der Septula beobachtete Köl- 


460 Oscar und Richard Hertwig, 


liker einen besonderen longitudinalen Faserzug, den er weder 
dem Muskelgewebe noch der Bindesubstanz mit Bestimmtheit ein- 
zureihen vermochte. Es seien feine gerade Fasern, stellenweise 
mit kleinen zellenartigen Körpern gemengt, die er kein Bedenken 
tragen würde, für Nervenfasern zu erklären, wenn es ihm gelungen 
wäre, irgendwo von denselben abgehende Fasern wahrzunehmen. 

Im Gegensatz zu den genannten Forschern hat es aber auch 
nicht an Stimmen gefehlt, welche die Existenz eines Nervensystems 
wiederum in Abrede stellten; so stimmen Dana und A. Agassiz 
darin überein, dass zwar Augen in Form von Pigmentflecken an 
der Basis der Tentakeln bei manchen Actinien vorkommen, dass 
diese aber mit keinem Nervenring wie bei den höhern Radiaten 
in Verbindung stehen. Ganz neuerdings endlich hat sich v. Heider, 
dem wir die genaueste zur Zeit existirende Anatomie einer Antho- 
zoe, der Sagartia troglodytes, verdanken, gegen die Annahme eines 
besonderen Nervensystems ausgesprochen; er findet in seinen Beob- 
achtungen „einen weiteren Beweis für die Richtigkeit der jetzigen 
Anschauungen, wonach bei den Coelenteraten eine Differenzirung 
in Muskel und Nerv noch nicht Statt gefunden hat, sondern beide 
Elemente vereint als sogenannte Neuromuskelzellen vorkommen.“ 

Bei diesem Widerspruch der Ansichten, welcher gerade in der 
Neuzeit wieder zu Tage getreten ist, hat Claus völlig Recht, 
wenn er den Stand der Frage dahin zusammenfasst, dass gewisse 
Erscheinungen — als solche hebt er hervor „das Vorkommen der 
Randpapillen bei Actinien“, „die Fortleitung des lichterregenden 
Reizes an den Leuchtorganen der Pennatuliden“ — das Vorhan- 
densein eines Nervensystems nicht unwahrscheinlich machen, dass 
ein solches aber bisher nicht sicher nachgewiesen worden sei, in- 
dem den Deutungen der Autoren jegliche Sicherheit fehle. 

Der Umstand, dass alle bisherigen Versuche, nervöse Elemente 
bei den Anthozoen zu entdecken, gescheitert waren, wurde für 
uns aus doppelten Gründen eine Veranlassung, diesen Punkt einer 
erneuten Prüfung zu unterwerfen. Einmal galt es, eine empfind- 
liche Lücke in unseren Kenntnissen vom Bau dieser Thiere aus- 
zufüllen, zweitens schien uns — und dies war für uns von noch 
grösserer Wichtigkeit — der Misserfolg unserer Vorgänger darauf 
hinzudeuten, dass bei den Anthozoen eine besonders primitive Form 
des Nervensystems vorliegen müsse. Wir hofften, eine Entwick- 
lungsstufe des Nervensystems nachweisen zu können, welche tiefer 
stehe als die von uns und Anderen bei den Medusen beobachtete. 

Zur Untersuchung wählten wir die Actinien, welche als die 


Die Actinien. 461 


günstigsten Objecte der ganzen Anthozoengruppe auch von frühe- 
ren Beobachtern mit Vorliebe berücksichtigt worden sind. Die 
Actinien sind ein leicht zu beschaffendes und leicht am Leben zu 
erhaltendes Material; sie besitzen eine ansehnlichere Körpergrösse 
als die meisten übrigen hierher gehörigen Arten; vor Allem aber 
sind sie ohne das Kalkskelet, welches bei der Mehrzahl der Oc- 
tocorallien und allen Colonie bildenden Hexacorallien die histolo- 
gische Untersuchung erschwert. In der That ist es uns auch ge- 
lungen, bei den Actinien ein Nervensystem aufzufinden, welches 
noch mit Sicherheit als solches erkannt werden kann, dabei aber 
von ausserordentlicher Einfachheit ist, so dass wir in den Erwar- 
tungen, welche wir beim Beginn der Arbeit hegten, nicht getäuscht 
worden sind. 

Bei Thieren, welche so einfach gebaut sind, wie die Actinien, 
greifen alle Theile der Organisation so innig in einander, dass es 
kaum möglich ist, ein Organsystem zu behandeln, ohne nicht auch 
die übrigen zu berücksichtigen. Nerven und Muskeln sind im 
ganzen Körper verbreitet; einerseits stehen sie in engster Beziehung 
zu den Epithelien, welche die Körperoberfläche bedecken und die 
Binnenräume auskleiden, andererseits liegen sie den bindegewebi- 
gen, das Körpergerüst bildenden Stützlamellen auf und werden 
von denselben in ihrer Anordnung bestimmt. Um von der To- 
pographie des Neuromuskelsystems ein klares Bild zu erhalten, 
mussten wir durch die Tentakeln, das Mauerblatt, die Fuss- und 
Mundscheibe, das Schlundrohr und die Septen Querschnitte legen. 
Da nun in letzteren die Geschlechtsorgane eingeschlossen sind, 
wurden wir auch mit deren Bau bekannt und so erweiterte 
sich nothwendigerweise die Arbeit zu einer Untersu- 
chung desgesammten Actinienbaues. Dabei blieb jedoch 
die Frage nach der Beschaffenheit des Nervenmuskelsystems der 
wichtigste Punkt, auf den wir die meiste Mühe und Sorgfalt ver- 
wandt haben. 

Die gewonnenen Ergebnisse verdanken wir hauptsächlich den 
von uns zur Anwendung gebrachten Untersuchungsmethoden, 
über die wir daher hier ausführlicher berichten wollen. Mit der 
Beobachtung im frischen Zustand kommt man beim Studium des 
Baues und der histologischen Zusammensetzung der Actinien nicht 
weit. Die Gewebe sind zu undurchsichtig und zu contractil, als 
dass man an ausgeschnittenen lebenden Stücken mehr erkennen 
könnte als die Art der Bewimperung, die Beschaffenheit und die 
Vertheilung der Drüsen und Nesselzellen u. s. w., Alles Verhält- 


462 Oscar und Richard Hertwig, 


nisse von untergeordneter Bedeutung. Die wichtigen Punkte lassen 
sich dagegen nur durch eine methodische Behandlung mit Reagen- 
tien aufklären, bei welcher zweierlei Aufgaben gelöst werden müs- 
sen: es gilt 1. die Bestandtheile der Gewebe durch macerirende 
Mittel im isolirten Zustand darzustellen und 2. ihre Lagebeziehun- 
gen auf Querschnitten zu ermitteln. 

Zur Isolation diente uns das Gemisch von Osmiumsäure und 
Essigsäure in Meerwasser, welches sich uns schon bei der Unter- 
suchung des Nervensystems und der Sinnesorgane der Medusen 
bewährt hatte. Mit Hilfe desselben kann man nicht allein die 
Nerven und Muskeln, Ganglien- und Epithelzellen so weit von 
einander isoliren, dass sich die Gestalt der einzelnen Elemeute ge- 
nau bestimmen lässt, sondern man kann auch die Gewebe in der 
Form dünner Lamellen abtragen, an denen es möglich ist, die An- 
ordnung der Theile neben einander zu studiren. Die Anwendung 
der Osmium-Essigsäure-Methode hat jedoch mit grösseren Schwie- 
rigkeiten zu kämpfen als bei den Medusen, weil die Reagentien 
bei den Actinien im Allgemeinen schwieriger eindringen. Zum 
Theil ist dies durch die grössere Dicke der Gewebsschichten selbst 
bedingt, zum Theil aber auch dadurch, dass die Thiere sich auf 
ihrer Oberfläche mit einer zähen Schleimschicht bedecken. Der 
hervorgehobene Uebelstand ist bei der Osmiumsäure doppelt stö- 
rend, weil dieselbe an und für sich langsam in die Tiefe dringt, 
so wie sie aber einmal die Gewebe erreicht hat, selbst in sehr 
verdünnten Lösungen schon erhärtet. Es fällt daher schwer, die 
Mitte zwischen zu starker und zu schwacher Einwirkung einzu- 
halten; bei ersterer haften die Zellen zu fest an einander, bei letz- 
terer ist ihr Erhaltungszustand ungenügend; in beiden Fällen ist 
der Effekt in so fern der gleiche, als alle feinen Fortsätze der 
Zellen, die Nerven der Sinnes- und Ganglienzellen, leicht ab- 
reissen. Im Allgemeinen empfiehlt es sich, die Osmiumsäure in 
stärkeren Lösungen und längere Zeit anzuwenden, wie bei den 
Medusen; wir legten Gewebsstücke oder ganze Thiere meist 5, iu 
einigen Fällen sogar 10 Minuten in eine reichliche Menge des Os- 
mium-Essigsäuregemischs (0,2 °/, Essigsäure und 0,04 °/, Osmium- 
säure in Meerwasser) und wuschen darauf mit 0,2 °/, Essigsäure 
mehrere Stunden lang aus. Die macerirten Theile kann man gleich 
untersuchen und erst nach der Anfertigung der Präparate auf dem 
Objectträger färben, oder man kann vor dem Zerzupfen färben. 
Im ersteren Falle benutzten wir Pierocarmin, welches wegen seines 
Picrinsäuregehaltes die Nervenfäserchen deutlicher macht, im letz- 


Die Actinien. 463 


teren Kalle Beale’sches Carmin, weil dieses nicht erhärtend wirkt, 
sondern eher die Maceration begünstigt. Macerirte Gewebsstücke 
kann man lange Zeit conserviren, wenn man sie in ein mit der Hälfte 
Wasser verdünntes Glycerin legt und mit einigen Tropfen einer 
starken Carbolsäurelösung versetzt, um das Schimmeln und die 
Entwicklung von Bacterien zu verhüten. 

Durch Zerzupfen werden die Elemente der Actinien wegen 
ihrer ganz ausserordentlichen Feinheit und Länge nur unvollkom- 
men isolirt; man thut daher gut, die durch Zerzupfen erhaltenen 
kleineren Stücke durch vorsichtiges Zerklopfen noch weiter zu zer- 
legen. Um dabei zu verhindern, dass die Zellen nicht zerquetscht 
werden, schlugen wir folgendes Verfahren ein. So lange als die 
Gewebsstücke noch grösser sind, wird ein Haar unter das Deck- 
glas gelegt und dasselbe erst ganz allmählig entfernt, wenn die 
Stücke in kleinere Zellenhaufen zersplittern. Ferner ist es nöthig, 
jeder Verschiebung des Deckgläschens dadurch vorzubeugen, dass 
man seine Ecken mit Wachs befestigt. Denn da die Zellen der 
Actinien lange dünne Fäden sind, so verschlingen sie sich zu un- 
entwirrbaren Knäueln, wenn sie durch die Verlagerung des Deck- 
gläschens hin und her gerollt werden. Am wirksamsten sind beim 
Zerklopfen kurze Schläge mit dem Stiel einer nicht zu schweren 
Staarnadel. Mittelst des geschilderten Verfahrens erhält man voll- 
kommen isolirte Zellen, ferner Epithel-Zellen im Zusammenhang 
mit den unter ihnen gelegenen Muskeln und Nerven, endlich Zel- 
len, die mit ihren peripheren Enden noch zu Gruppen vereint sind. 

Ebenso wichtig, ja in manchen Punkten noch wichtiger als 
das Zerzupfen und Zerklopfen der macerirten Gewebe ist die An- 
fertigung der Flächenpräparate. Bei einer gelungenen Maceration 
kann man die Körperschichten eine nach der anderen abziehen, 
flächenhaft ausbreiten und für sich untersuchen. So löst sich leicht 
das Epithel und die Nervenschicht von der Muskelfaserlage und 
der Stützlamelle. Die Nervenschicht wiederum kann man als eine 
eontinuirliche Lamelle darstellen, wenn man die Epithelzellen mit 
einem feinen Pinsel entfernt; andererseits kann man die Muskel- 
fasern von der Stützlamelle abpinseln. Alle Gewebslagen werden 
so successive einer getrennten Beobachtung zugänglich gemacht, 
so dass man den Zusammenhang ihrer Elemente bequem feststel- 
len kann. 

Zur Anfertigung von Querschnitten verwandten wir hauptsäch- 
lich Material, welches in Osmiumsäure erhärtet und mit Carmin | 
gefärbt war. Die Osmiumsäure liessen wir in 0,5 °/, Lösung 


464 Oscar und Richard Hertwig, 


1 Stunde auf die Gewebe einwirken, um sicher zu sein, ass die 
relativ dicken Gewebsschichten ordentlich durchgehärtet waren. 
Eine derartige lange Einwirkung erschwert freilich die Imkbition 
ausserordentlich, so dass die Färbung der Kerne bei Anwadung 
von Beale’schem Carmin, Picrecarmin und gewöhnlichem Grmin 
eine sehr matte blieb. Gute Resultate erhielten wir hierbe, als 
wir Gewebsstücke, welche einen Tag in Beale’s Carmin gdegen 
hatten, in Picrocarmin übertrugen und hierin einen weitern Tag 
beliessen. 

Ein Theil des Osmiumsäurematerials wurde ungefärb. in 
Chromsaures Kali, welches einer allzu starken Schwärzung eitge- 
genwirkt, übertragen und von da nach längerem Auswascheı in 
Alkohol eingelegt. Zur Färbung derartiger Präparate reichten die 
gewöhnlichen Carminlösungen nicht mehr aus, dagegen ist dınn 
das von Grenacher neuerdings empfohlene ammoniakalische Alaın- 
carmin noch sehr gut zu verwenden. Dasselbe hat überhaupt vor 
den gewöhnlichen Färbungsflüssigkeiten sehr grosse Vorzüge. Es 
giebt eine sehr distinete Kernfärbung, während der Körper der 
Zellen und die Bindesubstanz nur wenig gefärbt wird; man kann 
ferner die Objecte lange in der Lösung liegen lassen, ohne dass 
eine Ueberfärbung zu befürchten wäre. Das letzte Moment ist 
namentlich desshalb von Wichtigkeit, weil dadurch ermöglicht wird, 
grössere Stücke von zertheilten Actinien oder ganze Thiere durch- 
zufärben; nachdem wir einmal mit der Methode bekannt geworden 
waren, haben wir uns derselben ausschliesslich bedient, ohne dass 
wir je an ihr etwas auszusetzen gehabt hätten, und können wir 
sie anderen Forschern auf’s Wärmste empfehlen. 

Sehr intensive Färbungen grösserer Objecte erhält man auch 
mit Kleinenberg’s Haematoxylinlösung, doch hat dieselbe einen 
grossen Nachtheil, dass die Präparate nicht in Wasser oder Gly- 
cerin gebracht werden dürfen, weil diese das Haematoxylin aus- 
ziehen. Dadurch werden Einbettungen in Gummiglycerin und 
Gummileim von der Untersuchung ausgeschlossen, ebenso kann 
man auch die fertigen Schnitte nicht in Glycerin aufbewahren. 
Wir sind desshalb von der Anwendung des Haematoxylin ganz zu- 
rückgekommen. 

Um gute Schnittpräparate zu gewinnen, ist man jedoch keines- 
wegs auf die Frhärtung mit Osmiumsäure angewiesen, für die 
meisten Fälle reicht sogar die gewöhnliche Conservirung in starkem 
Alkohol aus, da selbst feinere Structurverhältnisse wie die Ner- 
venfaserschichten am Alkoholmaterial deutlich zu erkennen sind. 


Die Actinien. 465 


Zwar schrumpfen die Zellkörper mehr als in der Osmiumsäure, 
doch ist dies in mancher Beziehung wieder ein Vortheil, weil die 
Grenzen der einzelnen Zellen sowie die Grenzen der Nervenfaser- 
schicht deutlicher werden. Bevor man die Actinien dauernd in 
Alkohol legt, kann man sie auch zuvor in der von Kleinen- 
berg empfohlenen Weise in Picrinschwefelsäure bringen, doch 
haben wir keine besonderen Vortheile bei diesem Verfahren ge- 
habt. 

Will man feine Querschnitte zur histologischen Untersuchung 
oder Schnitte durch ganze Thiere zur allgemeinen Orientirung 
anfertigen, so ist es durchaus nöthig, die Objecte einzubetten. 
Heider’s Angaben, dass die Actiniengewebe eine derartige Be- 
handlung nicht vertragen, können wir nicht bestätigen. Gut ge- 
härtete Theile lassen sich in Gummiglycerin zwischen Leber- 
stücken einschliessen, ohne dass die Zellen auch nur im geringsten 
dadurch verändert würden. Die gewöhnlichen in der Wärme flüs- 
sigen, bei der Abkühlung erstarrenden Mittel, Paraffin und Ter- 
penthin, Wachs und Oel, Wallrath und Ricinusöl sind weniger 
schonend, indem sie warm in die Gewebe eindringen und beim 
Erkalten auskrystallisirend dieselben auseinanderdrängen, so dass 
Lücken entstehen. Sie eignen sich daher mehr für die Anferti- 
gung von Situspräparaten, als für die feinere histologische Unter- 
suchung, bei welcher wir dem Gummiglycerin den Vorzug geben. 

Bei der Anwendung der Reagentien, sowohl der erhärtenden, 
wie der macerirenden beruht die Schwierigkeit nicht allein in der 
richtigen Auswahl derselben, sondern auch in ihrer Applikation. 
Es giebt wohl wenige Thiere, die sich so schlecht mit Reagentien 
behandeln lassen, als gerade die Actinien. Schon auf einfache 
Berührung hin ziehen sie sich auf ein Drittel oder ein Viertel des 
Volumen zusammen, welches ihnen im ausgedehnten Zustand zu- 
kommt. Viele, wie die Sagartien stülpen ferner die Mundscheibe 
sammt den von ihr entspringenden Tentakeln vollkommen ein und 
schlagen darüber das Mauerblatt zusammen; in gleicher Weise 
wird die Fussscheibe nabelartig eingezogen. Die Contraction ist 
so energisch, dass alle Versuche künstlicher Dehnung eher zu einem 
Zerreissen des Gewebes führen. Dass die naturgemässe Lagerung 
der Organe hierbei verändert wird, dass die Wandungen und Septen 
stark verkürzt und vielfach gefaltet werden, ist leicht begreiflich. 
Für alle Querschnitte ist es aber durchaus nöthig, dass die Theile 
glatt ausgebreitet sind, weil es sonst unmöglich ist, eine bestimmte 


Schnittrichtung einzuhalten. 
Bd. XIU. N. F. VI, 3. 30 


466 Osear und Richard Hertwig, 


In Folge der starken Contraction erleiden die Zellen ferner 
eine Formveränderung. Die an und für sich schon langen Epithel- 
zellen werden bei der Verkürzung des unter ihnen gelegenen Ge- 
webes vollends zu ausserordentlich dünnen Fäden ausgezogen, 
die sich bei Isolationsversuchen unter einander verwirren. Zugleich 
werden die im normalen Zustand vorhandenen Formunterschiede 
in dem Maasse ausgeglichen, dass schon eine sehr genaue Prü- 
fung nothwendig ist, um die einzelnen Zellenformen auseinander- 
zuhalten. Zu Alledem kommt noch, dass in das Innere einer ge- 
schrumpften Actinie die Reagentien gar nicht oder nur sehr lang- 
sam eindringen, weil die Stützlamellen und noch mehr die ober- 
flächlichen Schleimschichten sehr schwer passirbar sind. Während 
die Oberfläche erhärtet, bleiben die tiefen Lagen weich und zer- 
fallen, noch ehe Conservirung eintritt. Dies ist ganz besonders 
bei der Anwendung der Osmiumsäure der Fall und zwar selbst 
dann noch, wenn man das Reagens durch den Mund in den Bin- 
nenraum des Körpers einspritzt, weil alle Organe so fest gegen 
einander gepresst sind, dass zwischen ihnen keine Flüssigkeit cir- 
euliren kann. 

Alle diese Uebelstände haben frühere Untersucher der Acti- 
nien ebenso wie wir empfunden und in den meisten Arbeiten be- 
gegnet man Klagen hierüber; ein Theil hat auch versucht, durch 
Nareotisiren der Thiere Abhilfe zu schaffen. Quatrefages und 
Gosse haben Opiumlösungen tropfenweise dem Wasser zugesetzt, 
um die Reizbarkeit der Thiere zu vermindern und um diese selbst 
im ausgestreckten Zustand abtödten zu können. Das gleiche Ver- 
fahren hat dann v. Heider eingeschlagen; derselbe hat ferner 
versucht durch langsames Zufliessenlassen von Lösungen von 
Chromsäure oder chromsaurem Kali die Actinien allmählig zu 
tödten, ohne jedoch auf die eine oder die andere Weise irgend 
welchen Erfolg zu erreichen. 

Wir selbst haben ebenfalls uns lange Zeit vergeblich abge- 
müht, ein Mittel zu finden, welches die Actinien im ausgestreckten 
Zustand tödtet, ohne ihre Gewebe zu verändern, und haben uns 
dabei überzeugt, welche erstaunliche Lebenszähigkeit ihrem Kör- 
per innewohnt. Unter den ungünstigsten Existenzbedingungen 
halten die Thiere lange Zeit aus und sterben langsam und in 
einer Weise ab, dass Theile schon in Zersetzung begriffen sind, 
während andere Theile contractil bleiben. Dies gilt ganz besonders 
von der Sagartia parasitica, die wegen der relativ hohen Ent- 
wicklung ihres Nervensystems von uns am meisten zur Unter- 


Die Actinien. 467 


suchung verwandt worden ist. Wenn man eine starke Opium- 
oder Morphiumlösung in den Magen einer Sagartia einspritzt und 
ohne dass man das Wasser wechselt, die Dosis von Zeit zu Zeit 
wiederholt, so lebt das Thier Tage lang weiter, wobei es die 
wunderlichsten Formen annimmt. Bald wird der Magen als eine 
prall gefüllte Blase ausgestülpt, bald bilden sich ringförmige Con- 
tractionsfurchen aus, die den Körper sanduhrförmig einschnüren, 
bald zieht sich der ganze Körper mit Ausnahme der schirmartig 
ausgebreiteten Mundscheibe krampfhaft zusammen und nimmt eine 
pilzhutförmige Gestalt an. Aehnliche Zeichen des Missbehagens, 
mit denen eine Herabsetzung der Reizbarkeit Hand in Hand geht, 
werden durch Curare und Cyankalium hervorgerufen, ohne dass 
jedoch durch alle diese Gifte der Tod der Actinie herbeigeführt 
würde. Wenn der Beobachter auf die Somnolenz des Thieres 
bauend dasselbe mit Reagentien behandeln will, so contrahiren 
sich die Muskeln, wenn auch schwächer, so doch kräftig genug, 
um das Thier stark schrumpfen zu machen. Am auffälligsten ist 
die geringe Einwirkung des Cyankalium, dessen Lösung wir sogar 
einige Male, um Blausäure frei zu machen, mit wenigen Tropfen 
einer dünnen Essigsäure versetzten. 

Unter allen von uns versuchten Stoffen machte nur das Chloro- 
form eine Ausnahme. Wir wandten dasselbe in der Weise an, 
wie es Herr Dr. Eisig zum Chloroformiren der Anneliden be- 
nutzt. Ein das Object enthaltendes Glas und ein Schälchen mit 
einigen Tropfen Chloroform wurden unter eine Glasglocke gebracht, 
die nach Art der feuchten Kammern zum besseren Abschluss der 
Luft auf einen Teller mit Wasser gesetzt wurde. Chloroform 
wirkt zuerst als Reiz und veranlasst das Thier leicht zu Contrac- 
tionen; man muss daher sehr vorsichtig verfahren, mit kleinen 
Dosen anfangen und erst allmählig dieselben steigern. Es dauert 
dann 1—2 Tage, ehe das Thier völlig bewegungslos und zur Rea- 
gentienbehandlung brauchbar geworden ist. Leider missglückt 
die Methode selbst bei der grössten Vorsicht in vielen Fällen; 
häufig kommt es vor, dass die Thiere sich noch in letzter Stunde, 
kurz vor der völligen Betäubung contrahiren und dann in diesem 
‘Zustand verharren. Daher ist es von Wichtigkeit, die zu chloro- 
formirenden Objecte einer Behandlung zu unterwerfen, welche dem 
genannten Uebelstand im Wesentlichen abhilft. Der in der Con- 
servirung der Seethiere unermüdliche Diener der Station zu Neapel, 
Salvatore, kam auf den Gedanken, die Sagartien in gleicher Weise 
Tabaksdämpfen auszusetzen, wie wir es mit Chloroform versuch- 

30° 


468 Oscar und Richard Hertwig, 


ten. Tabaksdämpfe wurden mittelst eines Röhrchens unter die 
Glasglocke geleitet, welche über das Glas mit den Actinien ge- 
stülpt war. Der Erfolg war ein überraschend günstiger; die 
Thiere blähten sich ganz ausserordentlich auf, mehr als im ge- 
wöhnlichen Zustand, und wurden nicht selten zu prall gefüllten 
Blasen, deren gedehnte und straff gespannte Wandungen so dünn 
wurden, dass das Innere durchschimmerte. Dabei wurden sie 
etwas betäubt, wenn auch nicht stark genug, um schon in diesem 
Zustand der Reagentienbehandlung zugängig zu sein. Actinien, 
welche durch Tabaksdämpfe zur völligen Entfaltung gebracht 
waren, lassen sich vortrefflich im ausgedehnten Zustand chloro- 
formiren, da sie gegen den Reiz des Chloroforms unempfindlich 
geworden sind. Wir setzten die Narkose so lange fort, bis sie 
völlig gelähmt mit sich umgehen liessen, als wären sie todt, auf 
äussere Reize nicht mehr antworteten und selbst die sonst so 
empfindlichen Tentakeln nicht verkürzten, wenn man ihre Spitze 
mit einer Pincette quetschte. Ist dieses Stadium eingetreten, dann 
kann man selbst stark verdünnte Reagentien, wie die maceriren- 
den Osmiumlösungen anwenden, ohne dass die Gestalt der Thiere 
eine sehr erhebliche Veränderung erführe. Gewöhnlich tritt eine 
Contraction erst dann ein, wenn man das Reagens in die Körperhöh- 
len spritzt und so mit der bei den Actinien sehr stark entwickel- 
ten entodermalen Musculatur in Berührung bringt, doch fällt auch 
diese Contraction nicht sehr ergiebig aus. 

Eine Gefahr ist bei dem geschilderten Verfahren darin ge- 
geben, dass die Actinien bei zu langer Chloroformnarkose sterben; 
da nun die Gewebe, wie schon Quatrefages hervorgehoben hat, 
sehr rasch nach dem Tode zerfallen, so kann es sich leicht er- 
eignen, dass man Präparate erhält, die schon vor der Conservi- 
rung gelitten hatten und keine natürlichen Bilder mehr geben. 
Davor kann man sich jedoch leicht schützen, wenn man vor der 
Reagentienbehandlung nachsieht, ob die Epithelien noch flimmern; 
zu dieser Prüfung eignen sich am besten die Tentakeln, weil hier 
der Zerfall und die Ablösung der Epithelzellen sehr frühzeitig 
beginnt. 

Beim Zusatz von Reagentien muss noch ein weiterer Punkt 
berücksichtigt werden. Wie schon erwähnt wurde, dringen alle 
Reagentien nur wenig und langsam in die Tiefe des Actinienkör- 
pers. Selbst bei den dünnwandigen Antheen und den kleinen 
Adamsien ist das Entoderm schlecht erhalten, wenn man ganze 
Thiere unverletzt einlegt. Dies gilt nicht allein von der Behand- 


Die Actinien. 469 


lung mit Osmiumsäure, sondern auch von der Behandlung mit 
Pierinschwefelsäure, einem Reagens, das sonst leichter die tiefer 
gelegenen Schichten conservirt. Das Aufschneiden des Thieres ge- 
nügt nicht, um diesem Uebelstand abzuhelfen, denn auch dann 
noch kleben die Septen, die Geschlechtsorgane, die Mesenterial- 
filamente und Acontien zu einer dichten Masse zusammen. 
Gleichwohl ist es möglich, ein Thier im Ganzen zu histologischen 
Untersuchungen gut zu conserviren und man ist nicht gezwungen, 
in der Weise, wie es v. Heider gethan hat, mühsam erst ein- 
zelne Theile herauszuschneiden und einzeln einzulegen. Man 
muss nur das Reagens unter kräftigem Druck, sei es durch den 
Mund, sei es durch eine im Fuss angebrachte Oeffnung mittelst 
einer Spritze in’s Innere injieiren. Nachdem wir dies mehrmals 
wiederholt, zerschnitten wir die grösseren Actinien noch der Länge 
oder der Quere nach und spritzten das Reagens in die Inter- 
septalräume ein, wobei durch den Flüssigkeitsstrahl die inneren 
Organe auseinander gebreitet wurden. 

Die Untersuchungen zur vorliegenden Arbeit wurden während 
der Osterferien 1379, die wir am Mittelmeer verlebten, ausgeführt; 
sie wurden in Messina während des März und der ersten Hälfte 
des April begonnen und in Neapel bis in die ersten Wochen des 
Mai fortgesetzt. In Messina waren wir durch anderweitige Ar- 
beiten so sehr in Anspruch genommen, dass wir nur Material 
einlegen und einige orientirende Beobachtungen sammeln konnten ; 
dagegen haben wir in Neapel unsere Zeit fast ausschliesslich 
dem Studium der Actinien gewidmet. Hierbei war es uns von 
grossem Vortheil, dass wir Gelegenheit hatten, in der vortrefflich 
eingerichteten Stazione zoologica zu arbeiten, in welcher dem Be- 
obachter nicht allein ein reichliches, sonst nur mühsam oder gar 
nicht zu beschaffendes Material geboten wird, sondern auch ein 
reichlicher Apparat von Gläsern und anderweitigen Utensilien zu 
Gebote steht, wie ihn der einzelne Forscher am Meer sich nicht 
beschaffen kann und den er häufig lebhaft vermissen muss. Wir 
ergreifen daher die Gelegenheit, dem Leiter der Station, Herrn 
Professor A. Dohrn und den Herren Dr. H. Eisig und Dr. P. 
Mayer für ihr freundliches Entgegenkommen unseren besten 
Dank zu sagen. 

Während unseres Aufenthalts am Meere haben wir unsere 
Untersuchungen auf einige wenige Arten beschränkt, da es uns 
mehr auf die genaue Kenntniss eines einzelnen Thieres ankam und 
die Kürze der Zeit es uns verbot, unsere Beobachtungen auf viele 


470 Oscar und Richard Hertwig, 


Objekte auszudehnen. In Messina haben wir vorwiegend eine 
kleine Actinie, die auf den Algen in der Nähe des Lazzaretto 
sehr häufig ist und durch ihre Trägheit sich auszeichnet, be- 
rücksichtigt. Dieselbe ist identisch mit Contarini’s Anemonia 
cinerea, steht der Anthea cereus sehr nahe, von welcher sie sich 
durch ihre geringere Körpergrösse unterscheidet, und soll im Fol- 
senden daher den Namen Anthea cinerea führen. Ebenfalls sehr 
häufig findet sich in der Nähe des Lazzaretto im Sande vergra- 
ben ein Cerianthus, der mit der von Rapp als Tubularia soli- 
taria beschriebenen Art identisch ist und als von dem gewöhn- 
lichen C. membranaceus spezifisch verschieden angesehen werden 
muss. Er war in den verschiedensten Grössen zu erhalten von 
kleinen nur 1 Ctm. messenden Thieren bis zu ansehnlichen Indi- 
viduen von 6—10 Otm. Länge. 

In Neapel bildete das Hauptobject für unsere Untersuchungen 
die schöne Sagartia parasitica und neben ihr die Anthea cereus 
und eine an den Pfählen des Hafens häufige Adamsia, die von 
Rapp und Contarini als Actinia diaphana in leicht kenntlicher 
Weise beschrieben und von Milne Edwards zur Gattung Adamsia 
herüber gezogen worden ist. Endlich haben wir in Neapel auch 
den Cerianthus membranaceus in grossen Exemplaren zur Ver- 
fügung gehabt. 

Aus Italien zurückgekehrt setzten wir in Jena die am Meere 
begonnenen Untersuchungen nicht allein an einem reichlich con- 
servirten Material und einigen lebend mitgenommenen Thieren 
fort, sondern dehnten dieselben auch auf eine Anzahl anderer 
Arten aus, für deren freundliche Ueberlassung wir dem Herrn Pro- 
fessor Haeckel und Herrn Rötteken zu Dank verbunden sind. Durch 
Herrn Rötteken erhielten wir gut erhaltene, in Spiritus erhärtete 
Exemplare der durch die Anwesenheit eines Ringmuskels und der 
äusseren Septalstomata ausgezeichneten Tealia crassicornis und 
Actinoloba dianthus; durch Herrn Prof. Haeckel wurden uns zwei 
Exemplare der interessanten und in ihrem Bau von den anderen 
Actinien abweichenden Gattung Edwardsia zur Verfügung gestellt. 


Specieller Theil. 


Der Körper der Actinien stellt einen Hohleylinder dar, dessen 
Längen- und Breitendurchmesser bei den einzelnen Arten und je 
nach dem verschiedenen Contractionszustand der Muskulatur sehr 
erheblichen Schwankungen unterworfen ist. So überwiegt der 
Breitendurchmesser bei der von uns untersuchten Anthea, die 
scheibenförmig ist, während Sagartia, Adamsia, Cerianthus und 
überhaupt die meisten Actinien mehr in die Länge entwickelt und 
im ausgedehnten Zustand 3—10fach so lang als breit sind. Bei 
diesen äussert denn auch die Muskelcontraction am meisten ihren 
Einfluss auf die Form des Körpers, der sich bei manchen Arten 
gewiss um das zwei- bis vierfache verkürzen kann. An der Körper- 
wand fast aller Actinien unterscheidet man zweckmässiger Weise 
drei Bezirke, welche den 3 Flächen des Cylinders entsprechen, 
und man bezeichnet von diesen die seitliche Wand des Hohlcylin- 
ders als Mauerblatt, die beiden andern als Fuss- und Mund- 
scheibe. -Eine Fussscheibe ist nur bei denjenigen Arten gut 
ausgeprägt, die sich auf irgend einer Unterlage, sei es auf Steinen 
oder Muschelschalen, auf andern Thieren oder auf Pflanzen an- 
heften; alsdann ist sie durch einen scharfen Rand vom Mauerblatt 
abgegrenzt; bei denjenigen Actinien dagegen, die entweder pela- 
gisch auf der Meeresoberfläche flottiren oder im Sande vergraben 
in selbstgebauten Röhren leben, kann man nicht mehr von einer 
besondern Fussscheibe sprechen, da gewöhnlich das hintere Leibes- 
ende sich verdünnt und abgerundet aufhört. 

Eine besondere Mundscheibe ist bei allen Actinien vor- 
handen, sie ist zugleich der am meisten differenzirte und morpho- 
logisch wichtigste Theil der Körperwandung; sie trägt an ihrem 
äussern Rand am Uebergang in das Mauerblatt hohle Tentakeln, 
die gewöhnlich in grosser Anzahl einer dicht neben dem andern 
entspringen und entweder in einem, oder in zwei, drei und mehr 
alternirenden Kreisen angeordnet sind. 


472 Oscar und Richard Hertwig, 


In der Mitte der Scheibe liegt die Mundöffnung, welche 
von wulstigen Rändern, den Lippen, umgeben wird; sie ist in ge- 
schlossenem Zustande in einer Richtung besonders verlängert und 
erscheint daher als Spalt, dessen beide Ecken als Mundwinkel 
bezeichnet werden. Eine Ebene, die durch letztere senkrecht zur 
Mundscheibe hindurchgelegt wird, theilt die Actinie in zwei Hälf- 
ten, welche, wie sich dies in einer Anzahl innerer Einrichtungen 
ausspricht, deutlich symmetrisch gebaut sind. Dadurch erhält der 
Verlauf der Mundspalte, ein an sich geringfügiges Merkmal, eine 
besondere Bedeutung. Denn es kommt in ihm ein für die Archi- 
teetur des ganzen Körpers nicht unwichtiges Verhältniss schon 
äusserlich zum Ausdruck. 

Von den Mundrändern hängt tief in das Innere des Körpers 
das weite Schlundrohr hinab, welches in einiger Entfernung 
von der Fussscheibe mit freiem Rande endet. Es fungirt als Magen, 
da in seinem Innern die von den Tentakeln ergriffenen und nach 
dem Munde beförderten Thiere, kleine Mollusken und Crustaceen, 
längere Zeit verweilen und dem Verdauungsprocess unterworfen 
werden. 

Von da gelangt die Nahrung in den coelenterischen Raum, 
der theils unterhalb des Schlundrohrs gelegen ist, theils dasselbe 
umgibt und von dem Mauerblatt trennt. Der Hohlraum dehnt 
sich nach oben bis unter die Mundscheibe aus und setzt sich da- 
selbst mit der Höhlung eines jeden Tentakels in Verbindung. 

Eine noch complicirtere Beschaffenheit gewinnt der coelen- 
terische Raum dadurch, dass sich in ihn hinein Scheidewände 
gebildet haben, die aussen von dem Mauerblatt, oben und 
unten von Mund- und Fussscheibe ihren Ursprung nehmen. Die 
Scheidewände oder Septen setzen sich bei manchen Arten ins- 
gesammt mit ihrem inneren Rand /an’s Schlundrohr an und tra- 
gen so zu der besseren Befestigung desselben bei; bei andern 
Arten erreichen sie nur zum Theil dasselbe, zum Theil besitzen 
sie einen freien vielfach eingefalteten Rand, der sich von der Fuss- 
bis zur Mundscheibe erstreckt. Die Septen sind, wenn man von 
Cerianthus absieht, die Träger einer starken Muskulatur, durch 
welche namentlich eine bedeutende Verkürzung des Körpers be- 
dingt werden kann; ausserdem sind an ihnen noch 3 besondere 
Organe zur Entwicklung gekommen, 1) die Geschlechtsorgane, 
2) die Mesenterialfilamente und 3) die Acontien. Die Geschlechts- 
organe liegen in einiger Entfernung vom freien Septenrande und 
bilden longitudinale krausenartig gefaltete Bänder. Die Mesen- 


Die Actinien. 473 


terialfilamente sind eigenthümliche Umbildungen des Septen- 
randes selbst und haben 2 verschiedene Functionen übernommen ; 
theils liefern sie zur Verdauung ein drüsiges Secret, theils tragen 
sie vermöge zahlreicher Flimmern, von welchen sie streckenweise 
bedeckt werden, vorzugsweise zur Circulation des Nahrungssaftes 
im Innern des Körpers bei. Die Acontien endlich sind lange 
Fäden, die den Sagartien und Adamsien eigenthümlich sind und 
von dem Septenrand entspringen. Sie hängen zusammengeknäuelt 
in die Körperhöhle hinein und können aus dieser, wenn die Actinie 
beunruhigt wird, durch besondere Oeffnungen im Mauerblatt, 
die Cinclides, nach Aussen hervorgeschnellt und dann langsam 
wieder in das Innere zurückgezogen werden. Sie sind mit zahl- 
reichen Nesselzellen bedeckt und spielen daher die Rolle von Ver- 
theidigungswaffen. 

Schon aus unserer kurzen anatomischen Characteristik geht 
so viel hervor, dass die Actinien äusserlich sehr einfach und sehr 
gleichförmig beschaffen sind, dass dagegen in ihrem Innern, also 
entodermal, eine reichere Entwicklung von Organen, eine grössere 
Differenzirung Platz gegriffen hat. Hierauf beruht die Schwierig- 
keit, welche eine natürliche Systematik der Actinien 
zur Zeit noch bereitet. Denn heben wir es gleich hervor: das 
Körperinnere der Actinien ist bis jetzt noch sehr unvollständig 
anatomisch untersucht worden. Nur von sehr wenigen Arten be- 
sitzen wir einigermaassen detaillirte Angaben über die Zahl der 
Septen, ihre Verbindung mit dem Schlundrohr, über die Anordnung 
der Musculatur an ihnen; das sind aber gerade Punkte, welche bei 
der systematischen Eintheilung in erster Linie berücksichtigt wer- 
den sollten. Anstatt dessen hat man gewöhnlich äussere Merkmale 
von untergeordnetem Werthe selbst zur Eintheilung in Familien 
und Gattungen benutzt, wie man beim ersten Blick in die Mono- 
graphieen von Milne Edwards (32) und Gosse (18) erkennen 
wird. Damals freilich war ein besseres System auf besserer Grund- 
lage nicht gut möglich; denn die Anatomie des Körperinnern stösst 
bei den Actinien auf nicht unerhebliche Schwierigkeiten und ist 
vollständig erst dann zu bewältigen, wenn man Querschnitte durch 
die inneren Theile anfertigt. Aber jetzt wäre es wohl wieder an 
der Zeit, dass die anatomisch noch sehr wenig bekannte Ordnung 
der Fleischpolypen mehr in das Bereich der Untersuchung hinein- 
gezogen und mit den neuen technischen Hülfsmitteln bearbeitet 
würde. 

Wir selbst haben zwar die Vertreter zahlreicher Familien ge- 


474 Oscar und Richard Hertwig, 


nauer als es früher geschehen ist, zergliedert; zur Vornahme einer 
gründlichen Revision der Systematik ist aber unser Material noch 
viel zu gering und werden wir uns daher nur darauf beschränken 
auf diejenigen anatomischen Charactere aufmerksam zu machen, die 
in erster Linie bei einer Systematik berücksichtigt zu werden ver- 
dienen. 

Bei der Darstellung unseres Beobachtungsmateriales müssen 
wir gleichwohl eine gewisse Eintheilung der von uns untersuchten 
Arten vornehmen und werden wir dieselben in 2 Kapiteln besprechen. 
Das erste Kapitel handelt über Sagartia parasitica, Adamsia dia- 
phana, Anthea cereus und Anthea cinerea, Actinoloba dianthus 
und Tealia crassicornis, welche in den Grundzügen ihrer Organi- 
sation unter einander übereinstimmen. Es enthält den umfang- 
reichsten und wichtigsten Theil unserer Beobachtungen. In dem 
zweiten Kapitel werden wir die Edwardsien und Cerianthen be- 
sprechen, welche von dem Gros der Actinien in wesentlichen Punkten 
abweichen und durchweg als die einfacher organisirten erscheinen. 
In jedem Kapitel beginnen wir mit der Anatomie und Histologie 
der Mundscheibe und der Tentakeln, gehen dann auf das Mauer- 
blatt und die Fussscheibe über, schildern in einem dritten Ab- 
schnitt den Bau des Magenrohrs und in einem vierten und letzten 
Abschnitt die Septen mit ihren Mesenterialfilamenten und Ge- 
schlechtsorganen. 


Erstes Kapitel. 


Anatomie und Histologie von Sagartia parasitica, Adamsia 
diaphana, Anthea cereus und Anthea ceinerea, Aclinoloba 
dianthus und Tealia crassicornis. 


I. Abschnitt. 
Die Mundscheibe mit den Tentakeln. 


Ueber den feineren Bau der Mundscheibe und der Tentakeln, 
welche wegen der Aehnlichkeit ihrer Structurverhältnisse gemein- 
sam besprochen werden sollen, orientirt man sich am raschesten 
an Querschnitten, die uns daher zum Ausgangspunkt und zur 
Grundlage unserer Schilderung dienen mögen. An jedem Schnitt 
(Taf. XIX, Fig. 5) sind auf den ersten Blick sofort 3 Hauptschichten 
zu erkennen: eine äussere und eine innere epitheliale Schicht, das 


Die Actinien. 415 


Ektoderm (ek) und das Entoderm (en) und zwischen beiden eine 
dritte Schicht, das Stützblatt (s), welches an der Mundscheibe mäch- 
‚ tiger alsan den Tentakeln entwickelt ist, und aus einer durchschei- 
nenden faserigen Grundsubstanz mit eingestreuten Zellen besteht. 
So leicht diese Erkenntniss zu gewinnen ist, gehört sie doch erst 
der neueren Zeit an, in der man sich allgemeiner der Methode der 
Querschnitte bei der Untersuchung der thierischen Organismen 
bedient. Noch bis zum Jahre 1860 hatte man durchaus irrthüm- 
liche Vorstellungen vom histologischen Aufbau der Actinien selbst 
in seinen einfachsten Verhältnissen. Man vergleiche nur zwei der 
ältern Hauptwerke der Actinienliteratur: Hollard’s Monographie 
anatomique du genre Actinia (22) und Gosse’s Monographie der 
britischen Actinien (18) aus den Jahren 1851 und 1860. Beide 
Forscher zerlegen die Körperwandung auf Grund von Flächen- 
ansichten und von Zerzupfungspräparaten in 2 Hauptlagen, in die 
Haut- und in die Muskelschicht, welche durch Maceration von 
einander abgelöst werden können. Unter der Muskelschicht ver- 
stehen sie unsere Stützlamelle mit der sie bedeckenden Musculatur 
und nehmen sie in derselben zwei sich kKreuzende Lagen von Ring- 
und Längsmuskelfibrillen an. Die Haut ist nach Hollard vier- 
schichtig, nach Gosse dreischichtig. Beide beschreiben zu äusserst 
ein polygonales Flimmerepithel; unter demselben lässt Hollard le 
corps pigmental, une couche de capsules-cylindracees und un fond 
d’elöments granulo-cellulaires folgen. Gosse dagegen spricht von 
einer unter dem Flimmerepithel gelegenen wahren Haut, die zahl- 
reiche Nesselzellen eingeschlossen hält und durch einen granulären 
Character sich auszeichnet, und zwischen dieser und der Muscu- 
latur zählt er noch eine besondere, die Färbung der Actinien be- 
dingende Pigmentschicht auf. Ein besseres Verständniss der Histo- 
logie der Actinien bahnte Kölliker (25) in seinen Icones histo- 
logicae durch den Nachweis an, dass sich zwischen beiden Epithel- 
lagen ein faseriges Bindegewebe findet. Seitdem unterscheiden alle 
neueren Autoren (Schneider und Rötteken (33), v. Heider 
(21)) am Körper der Actinien 3 Hauptschichten, deren jede für 
sich nun weiter untersucht werden soll. 


1. Das Ektoderm. 


Bei Anwendung stärkerer Vergrösserungen kann das Ektoderm 
der Mundscheibe und der Tentakeln selbst wieder in drei weitere 
Schichten zerlegt werden. Die äussere ist die weitaus ansehnlichste 
und setzt sich aus ausserordentlich langen und feinen fast fadenför- 


476 Oscar und Richard Hertwig, 


migen Epithelzellen zusammen. Zwischen den basaleu Enden der- 
selben liegt ein verhältnissmässig dünnes Stratum einer besonderen 
eigenthümlichen Substanz (n), die bei Anwendung der meisten Erhär- 
tungsflüssigkeiten auf Durchschnitten feinkörnig erscheint. Darauf 
folgt noch eine einfache Lage von Muskelfasern (m), welche die äus- 
sere Seite der Stützlamelle überziehen und auf Schnitten, die quer zu 
ihrer Richtung angefertigt sind, als dicht aneinandergereihte glän- 
zende Körner leicht sichtbar hervortreten. Wir bezeichnen 
die 3 Unterabtheilungen des Ektoderms als Epithel- 
Nerven- und Muskelfaserschicht. 

Diese Schichtenfolge im Ektoderm der Actinien hat neuerdings 
schon Heider (21 p. 337—396) in einer histologischen Unter- 
suchung der Sagartia troglodytes auf Durchschnitten richtig dar- 
gestellt und hat er das feinkörnige Stratum unter dem Namen 
der Interbasalsubstanz in die Histologie der Actinien ein- 
geführt. Indessen weicht Heider von unserer Darstellung in so 
fern ab, als er die Muskelfasern mit dem Stützblatt zusammen 
als Mesoderm bezeichnet. Auch Schneider und Rötteken 
thun dies in ihrer vorläufigen Mittheilung, in welcher sie dem 
faserigen Bindegewebe die Bedeutung eines Sarcolemms beilegen. 
Aus 2 Gründen erscheint uns die Eintheilung weniger passend. 
Erstens weil die Muskelfasern mit Ausnahme einiger weniger Ac- 
tinien nur locker der Oberfläche der Stützlamelle anhaften und 
nicht in dieselbe eingeschlossen sind, daher sich leicht abmaceriren 
lassen, und zweitens weil sie von Ektodermzellen abstammen, wie 
dies im ganzen Stamm der Coelenteraten sich noch so vielfach 
nachweisen lässt. Zum Mesoderm werden wir die Muskelfasern 
nur in den wenigen Fällen hinzurechnen, in denen sie in die 
Stützlamelle selbst mit eingeschlossen sind. 

a) Die Epithelschicht. Heider, der die Histologie der 
Actinien bis jetzt allein ausführlicher und ausgerüstet mit den 
neuen technischen Hülfsmitteln bearbeitet hat, unterscheidet im 
Epithel der Mundscheibe und der Tentakeln drei verschiedene 
Elemente, die Nessel-, Drüsen- und Flimmerzellen. Wir fügen 
hierzu noch als ein viertes Element die Sinneszellen, welche in grosser 
Anzahl über die genannten Körperstrecken verbreitet sind. Eine 
richtige Vorstellung von der Beschaffenheit der vier Zellformen ist 
nur dadurch zu gewinnen, dass man sie vollständig isolirt, was 
bei Anwendung des schon früher angegebenen Verfahrens gelingt. 
Zur Erleichterung der Untersuchung ist indessen auf einen Punkt 
noch besonders zu achten. In Folge der grossen Zusammenzie- 


Die Actinien. - 417 


hungsfähigkeit, welche allen Körpertheilen der Actinien, besonders 
aber den Tentakeln zukommt, verändern alle Zellen ihre Dimen- 
sionen in grossem Maassstabe; es nehmen an contrahirten Theilen 
die schon an und für sich langen Ektodermzellen an Länge noch 
vie] mehr zu und verlieren dem entsprechend an Ausdehnung in den 
anderen Richtungen; sie können so zu langen Fäden werden, die bei 
starken Vergrösserungen sich durch &in ganzes Mikroskopfeld durch- 
ziehen. Dadurch wird ihr Studium erheblich erschwert. Abgesehen 
davon, dass die Zellfäden sich leicht ineinander schlingen, fallen auch 
die Unterschiede zwischen Flimmer- und Sinneszellen, wie sich 
weiter zeigen wird, geringer aus. Man wird demnach ein beson- 
deres Gewicht darauf zu legen haben, nicht contrahirte Gewebs- 
stücke zur Untersuchung zu erhalten. Auf zwei Wegen ist dieses 
Ziel zu erreichen, erstens durch die Auswahl einer passenden Ac- 
tinienart, welche sich durch eine geringe Reizbarkeit auszeichnet 
und ihre Musculatur nur langsam contrahirt, und zweitens durch 
künstliche Aufhebung der Reizbarkeit und Lähmung des Thieres. 
Eine indolente und daher für den vorliegenden Zweck vorzüglich 
geeignete Actinienart lernten wir in der kleinen Anthea cinerea ken- 
nen, welche an Algen angeheftet im Hafen von Messina in grosser 
Menge auftritt. Aus dem Wasser vermittelst des sie tragenden 
Algenfadens herausgenomnien zieht sie gewöhnlich ihre Tentakeln 
nicht zusammen und kann in die macerirende Flüssigkeit gebracht 
werden, ohne dass eine erhebliche Contraction ihres Körpers wie bei 
anderen Arten dadurch veranlasst wird. Für andere Actinien em- 
pfiehlt sich die schon beschriebene Chloroformbehandlung. 

Die einfachsten, weil am wenigsten differenzirten Elemente 
im Ektoderm der Actinien sind die Flimmerzellen, welche wir 
nach der in der Medusenarbeit angewandten Terminologie im Fol- 
genden auch als Stützzellen bezeichnen wollen. Sie kommen zahl- 
reich an allen Körperstellen vor und begegnen daher bei der Iso- 
lation dem Beobachter am häufigsten; sie sind schmale, bandartige 
Gebilde von einer Länge, die je nach dem Contractionszustand 
der Theile variirt. (Taf. XX. Fig. 1—3. Fig. 5, 6b.) Ihre grösste 
Breite gewinnen sie am peripheren Ende, welches einen schmalen 
festen Saum, eine dünne Cuticula, ausgeschieden bat und auf dem- 
selben zahlreiche Flimmerhaare trägt. Durch letztere Eigenschaft 
weichen die Stützzellen der Actinien von den Ektodermzellen der 
meisten Coelenteraten ab, bei denen bekanntlich fast stets nur 
Geisseln beobachtet werden. Von den Flimmern bemerkt Hei- 
der (21 p. 391), „dass sie ungemein zart und leicht zerstörbar 


478 Oscar und Richard Hertwig, 


seien, dass sie bei der vorsichtigsten Behandlung des Objectes 
fast immer zu Grunde gehen und selbst bei Behandlung mit Os- 
miumsäure sich meist in eine jedes Detail verwischende dunkle 
Masse am freien Rand der Zelle verwandeln.“ Uns ist dies nicht 
in dem Maasse aufgefallen. In den zur Maceration angewandten 
Reagentien und später im Glycerin haben sich die Flimmern 
ebenso wie die Geisseln des Entoderms gut und lange Zeit er- 
halten. Die Verwandlung in eine dunkle Masse ist wohl die Folge 
einer zu langdauernden Anwendung und daher verbrennenden Wir- 
kung der Osmiumsäure. In einiger Entfernung vom peripheren 
Ende werden die Stützzellen schmäler und nehmen eine fadenför- 
mige Beschaffenheit an, um darauf an ihrer Basis in einer Weise, 
die für ihre Characteristik besonders wichtig erscheint, zu enden. 
Sie verbreitern sich nämlich plötzlich wieder zu einem kleinen Ke- 
gel, der mit seiner platten unteren Fläche der Muskellamelle aufsitzt 
und zur besseren Befestigung der Zelle auf ihrer Unterlage dient. 
Der kleine und ovale Kern liegt entweder im obern Drittel oder 
in der Mitte des Zellenleibes. Ausserdem enthält das Protoplasma 
zuweilen noch kleinere und grössere, wohl aus Fett bestehende 
Körnchen eingeschlossen. An stark contrahirten Theilen gehen die 
Zellenbänder (Taf. XX Fig. 5, 6) mehr in lange feine Fäden über, 
die sich nur noch an ihren beiden Enden etwas verbreitern, einmal 
in den zum Ansatz dienenden kegelförmigen Fuss und zweitens 
peripher nach der Cuticula zu, welche die Flimmern trägt. 

Da Heider eine vollständige Isolirung der Ektodermzellen 
bei seiner Behandlungsweise nicht erreichen konnte, giebt er uns 
nach Querschnitten nur eine unvollständige Beschreibung von der 
Beschaffenheit der Stützzellen und hat in Folge dessen auch ganz 
das Vorhandensein von Sinneszellen übersehen, deren Characteristik 
wir jetzt folgen lassen. (Taf. XX Fig. 1—4a). 

Die Sinneszellen finden sich im Ektoderm der Mund- 
scheibe und der Tentakeln, wie uns schien, überall ziemlich gleich- 
mässig vor; nur an der Spitze der Tentakeln mochten sie viel- 
leicht in grösserer Anzahl vorhanden sein. Einen vollständigeren 
Einblick in ihre Vertheilung zu gewinnen, war uns nicht möglich, 
da man bei Durchmusterung des Ektoderms von der Fläche seine 
einzelnen Elemente nicht von einander unterscheiden kann. Die 
Sinneszellen sind äusserst fein und fadenförmig. Ihr Kern liegt 
entweder in der Mitte des Fadens, oder er ist mehr an die Basis 
herabgerückt. Da in seiner Umgebung das Protoplasma sich im- 
mer stärker ansammelt, zeigt im ersten Falle die Sinneszelle in 


Die Actinien. 479 


ihrer Mitte eine spindelförmige Verdickung und verlängert sich 
in einen feinen peripheren und centralen Fortsatz, im zweiten 
Fall besitzt sie die Verdickung an der Basis und sendet einen 
um so längeren Fortsatz nach der Peripherie aus. Indessen lässt 
sich hierauf eine scharfe Scheidung der Sinneszellen in 2 Grup- 
pen nicht durchführen, da zwischen beiden Formen Uebergänge 
nachgewiesen werden können. Die Verschiedenheit, die nach dem 
Gesagten schon im ganzen äusseren Habitus zwischen Sinneszellen 
und bandartigen fadenförmigen Stützzellen zu Tage tritt, wird 
noch durch zwei weitere wichtige Merkmale erheblich gesteigert. 
Während die Stützzellen an ihrem peripheren Ende mit zahlrei- 
chen Flimmern besetzt sind, verlängert sich die Sinneszelle an ih- 
rer Oberfläche gewöhnlich nur in ein einziges feines Haar; (hier 
und da wurden auch deren zwei beobachtet). Während ferner 
die Stützzellen basalwärts mit einer Verbreiterung enden, gehen die 
Sinneszellen in zahlreiche feine Fibrillen über und hängen durch 
dieselben, wie sich weiter zeigen wird, direct mit einem Nervenfa- 
sergeflecht zusammen. Das Maass, bis zu welchem sich die feinen 
Fibrillen isoliren lassen, ist ein sehr verschiedenes und richtet 
sich nach der Conservirung und dem Grad der Maceration sowie 
nach der Vorsicht und Geduld, mit der man bei der Lostrennung 
der Elemente durch Zerklopfen verfährt. An zu stark erhärteten 
Präparaten sind die Sinneszellen an ihrer Basis abgerissen und 
enden daher einfach zugespitzt, bei guter Isolation verlängern sie 
sich dagegen noch in 2 bis 3 bald kürzere bald längere Fibrillen, 
die hie und da in Folge von Quellung kleine Auftreibungen be- 
sitzen. An unseren besten Präparaten (Fig. 1 u. Fig. 3a) liessen 
sich diese Nervenfädchen auf grosse Strecken, welche die Länge 
der Zelle selbst noch übertrafen, in Zusammenhang erhalten und 
konnten alsdann an ihnen auch feinste seitliche Zweige, welche 
die Grenze des Wahrnehmbaren erreichen, beobachtet werden. An 
denjenigen Sinneszellen, welche in ihrer Mitte den Kern in einer 
spindelförmigen Auftreibung enthalten, entstehen die Nervenfibrillen 
durch Theilung aus dem centralen Fortsatz, bei den Formen da- 
gegen mit basal gelegenem Kern nehmen sie direct aus der an dem 
Kern angehäuften Protoplasmamasse ihren Ursprung. 

Ein gewöhnliches und zugleich recht instructives Bild, wel- 
ches Isolationsversuche ergeben, sind kleine Gruppen verschieden- 
artiger Epithelzellen, welche an ihren peripheren Enden vermit- 
telst ihrer Cuticula fester zusammenhalten, mit ihren centralen 
Enden dagegen sich von einander losgelöst haben und nun wie die 


480 Oscar und Richard Hertwig, 


Haare eines Pinsels nach entgegengesetzten Richtungen auseinan- 
der weichen. (Taf. XX Fig. 2). An solchen Präparafen sieht man 
Stütz- und Sinneszellen nebeneinander, erstere in grösserer An- 
zahl, letztere mehr vereinzelt und zwischen den andern oft ver- 
steckt. Zuweilen haftet eine Sinneszelle (a) dabei einer Stützzelle 
(b) in ganzer Länge noch innig an und kann dann durch fortge- 
setztes Klopfen auf das Deckglas abgelöst werden. Gewöhnlich 
behält die letztere ihre grade Form bei, während die feinere Sin- 
neszelle bei jeder Erschütterung im Wasser hin und her flottirt, 
sich umbiegt und sich leicht mit anderen Zellen um so mehr, je 
länger ihre Nervenfibrillen erhalten sind, verschlingt. 

Eine dritte Zellenform, welche im Ektoderm der Mund- 
scheibe und mehr noch an den Tentakeln in grosser Menge vor- 
gefunden wird, sind die Nesselzellen. (Taf. XX Fig. 2 u. 
Fig.5ec). Die Kapseln derselben liegen, wie Heider (21 p. 387) 
auch angiebt, dicht unter der Cuticula im peripheren Ende der 
Zelle; sie werden nur von einer sehr dünnen Protoplasmahülle 
umschlossen, welche noch den kleinen leicht zu übersehenden 
Kern birgt. Nach abwärts verlängert sich die Protoplasmahülle 
in einen dünnen Faden, der ab und zu eine kleine körnige An- 
schwellung aufweist. An guten Isolationspräparaten erreicht der 
Faden eine beträchtliche Länge und löst sich zuweilen noch in eine 
Anzahl feiner Fibrillen auf, in ähnlicher Weise, wie es die Sinnes- 
zellen thun. Durch derartige Befunde wird es uns wahrscheinlich 
gemacht, dass die Nesselzellen gleichfalls mit dem Nervensystem 
zusammenhängen. 

Die vierte Zellenform des Ektoderms, welche drüsiger Na: 
ist, übergehen wir hier und verweisen wir in Betreff derselben auf 
den dritten Abschnitt, welcher über das Schlundrohr handelt. 

Um die Beschreibung der Epithelschicht des Ektoderms zu 
vervollständigen, mögen hier noch Beobachtungen folgen, welche 
am lebenden Thier über die Flimmerbedeckung der Körper- 
oberfläche angestellt wurden. Heider (21 p. 392) unterscheidet 
am lebenden Tentakel, wenn man bei starken Vergrösserungen 
den Rand desselben untersucht, zweierlei verschiedene Fortsätze. 
„Die einen sind niedrig, starr, kegelförmig, 0,005—0,006 Mm. hoch, 
fast wasserhell und erweisen sich als Cnidocils der darunter lie- 
genden Nesselkapseln; die anderen, drei bis viermal so langen, 
dünnen, zarten und cylindrischen Fortsätze bewegen sich pendel- 
artig hin und her“ und gehören den Flimmerzellen des Ektoderms 
an. Heider’s Angaben glauben wir dadurch noch weiter ergän- 
zen zu können, dass wir 3 verschiedene Fortsatzbildungen der 


Die Actinien. 481 


Ektodermzellen an den Tentakeln von Anthea beobachtet haben. 
(Taf. XIX Fig. 11). Erstens sind lange zarte Flimmern, die in 
grosser Anzahl je einer Flimmerzelle angehören, über die ganze 
Oberfläche verbreitet. Sie sind nach der Richtung des Flimmer- 
stroms umgekrümmt, sind in beständig schlängelnder Bewegung 
begriffen und daher einzeln in ihrer ganzen Länge nicht scharf 
zu sehen. Dazwischen erheben sich zweitens die von Heider 
als Cnidocils gedeuteten Gebilde Es sind kleine schmale Kegel, 
die an ihrem freien Ende abgestutzt sind und bei starken Ver- 
grösserungen eine Längsstreifung erkennen lassen. Die letztere 
tritt bei Osmiumzusatz deutlicher hervor und es lösen sich dabei 
zuweilen die Kegel in ein Bündel einzelner Härchen auf. Sie sind 
daher weiter nichts als eine Anzahl unter einander verklebter 
Flimmern. Auch uns ist es wahrscheinlich, dass sie den Nessel- 
zellen angehören und die Stelle von Cnidocils vertreten, welche 
bei den übrigen Coelenteraten einfache und steife Borsten sind. 
Die dritte Fortsatzbildung endlich, welche nur an den Tentakeln 
wahrgenommen werden konnte, sind lange Fäden, die grade ge- 
streckt oder leicht gebogen über die flimmernde Oberfläche her- 
vorragen. Entweder stehen sie ganz isolirt, oder was häufiger der 
Fall ist, sie lehnen sich mit ihrer Basis einem Kegel zusammen- 
geklebter Flimmern an, so dass sie dessen Verlängerung zu bil- 
den scheinen. Wir glauben nicht zu irren, wenn wir die in ihrer 
Zartheit den Flimmern gleichenden, aber unbeweglich hervor- 
stehenden Fäden mit den Sinneszellen in Verbindung bringen 
und demgemäss als Tasthaare deuten. Alle drei Fortsatzbildun- 
gen des Integuments sind wohl. gemeinsamen Ursprungs in der 
Weise, dass die Flimmerkegel und Tasthaare nur Modificationen 
der Flimmern sind. Was die Richtung der Flimmerbewegung an- 
langt, so beobachteten in übereinstimmender Weise sowohl Gosse 
als Heider, welcher die Bewegung von im Seewasser suspendir- 
ten Anilinkörnchen verfolgte, dass der durch die Flimmern er- 
zeugte Strom vom Munde hinweg längs der Radien zu den Ten- 
takeln und an diesen aufwärts bis zu deren Spitze geht. 

b) Die Nervenfaserschicht. Von besonderer Wichtig- 
keit wurde für uns das Studium des feinkörnigen Stratum, welches 
sich zwischen Epithel- und Muskellamelle einschiebt. Heider (21 
p-. 593) untersuchte das Stratum nur an Querschnitten und be- 
merkt hierüber, dass es von den zahlreichen mit ganglienartigen 
Erweiterungen versehenen Fortsätzen der darüber gelegenen Nes- 


sel- und Drüsenzellen quer durchzogen wird. Dagegen konnte 
Bd. XI. N. F. VI, 3. 31 


482 Oscar und Richard Hertwig, 


er in ihm selbst keine besonderen Elemente, weder Zellen noch 
auf faserige Structur hinweisende Streifen auffinden. Für nervös 
glaubte er das Stratum nicht halten zu dürfen, wie er denn Ner- 
ven oder auch nur als solche allenfalls zu deutende Elemente in 
keinem Theile von Sagartia beobachtete. Im Gegensatz hierzu 
hat sich aus unseren Untersuchungen ergeben, dass Heider’s 
sogenannte Interbasalsubstanz selbst eine sehr schön 
entwickelte Nervenfaserschicht ist. Beginnen wir ihr 
Studium mit der Betrachtung von Querschnitten. (Taf. XIX Fig. 5 
u. Fig. 7n). 

An Präparaten, welche eine halbe Stunde in !/, °/, Osmium- 
säure gehärtet und in Picrocarmin gefärbt worden waren, setzt 
sich die Nervenfaserschicht sehr scharf und deutlich von den üb- 
rigen Lagen ab; sie erscheint äusserst feinkörnig und in einer 
grünlich grauen Färbung, sie bietet mithin ganz denselben An- 
blick dar, wie Querschnitte durch den Nervenring der Medusen 
oder durch die Leydig’sche Punktsubstanz aus den Ganglien von 
Würmern und Arthropoden, wenn dieselben einer gleichen Behand- 
lung ausgesetzt waren. Die Schicht ist an der Mundscheibe (Taf. 
XIX Fig. 7n), stärker als an den Tentakeln (Taf. XIX Fig. 5n); 
sie wird, wie Heider richtig bemerkt hat, von den basalen En- 
den einzelner Epithelzellen durchbohrt, welche nach den Ergeb- 
nissen der Isolationsmethoden zu urtheilen nur Stützzellen sein 
können, die sich mit ihrem verbreiterten Fuss auf der Muskel- 
lamelle festsetzen. Etwas verschieden fällt der Anblick der. Ner- 
venfaserschicht aus, wenn die Erhärtung der Objecte in Kleinen- 
berg’s Pierinschwefelsäure vorgenommen wurde. Da in diesem Rea- 
gens die Gewebe nicht so stark und gleichmässig wie es in Os- 
miumsäure der Fall ist, gerinnen, erscheint die Nervenfaserschicht 
nicht feinkörnig, sondern mehr äusserst zart fibrillär. Die Fibril- 
len schlängeln sich unentwirrbar durch die basalen Enden der 
Stützzellen hindurch und ihr Hauptzug überbrückt hierbei kleine 
Einfaltungen der Muskellamelle, indem nur spärlichere Fibrillen 
sich in die Tiefe bogenförmig hinabbiegen. 

Auch besonders geartete Zellen fehlen, wie schon Quer- 
schnitte durch die Mundscheibe (Taf. XIX Fig. 7g) erkennen las- 
sen, unserer Nervenfaserschicht nicht. Oft sind es recht ansehn- 
liche, entweder halbkuglige oder mehr spindelförmige Protoplasma- 
körper mit einem grossen runden Kern und Kernkörper. Wie kleine 
Höcker sitzen sie mit ihrer abgeplatteten Seite der dem Epithel 
zugewandten Oberfläche der Nervenfaserschicht auf; sie liegen somit 


Die Actinien. 483 


ganz in der Tiefe des Ektoderms subepithelial und erweisen sich 
schon hierdurch als Elemente, die zur Epithelschicht nicht mehr 
hinzugerechnet werden können. Dass wir es in der That mit 
Ganglienzellen zu thun haben, werden uns weitere Befunde 
alsbald lehren. 

Volle Klarheit über die Beschaffenheit und Bedeutung der 
schon an Querschnitten nachweisbaren Gebilde, der Nerven- 
schicht und der auf ihr gelegenen Ganglienzellen, wird 
durch die Anwendung geeigneter Isolationsmethoden gewonnen. 
An Mundscheiben und Tentakeln, die 3—5 Minuten im Osmium- 
Essigsäuregemisch gelegen haben, lässt sich gewöhnlich nach 12 
— 24 Stunden, nach deren Verlauf wir die Untersuchung vorzu- 
nehmen pflegten, die Nervenfaserschicht mit dem sie bedeckenden 
Epithel von ihrer Unterlage ablösen. Bei guter Maceration ist 
dies in dem Grade möglich, dass man die Tentakelaxe aus ihrer 
Epithelhülse wie die Finger aus einem Handschuh herausziehen 
und ebenso von der Mundscheibe die Epithellamelle oft als ein 
einziges zusammenhängendes Stück vorsichtig abpräpariren kann. 
Durch Zerzupfen derartiger Ektodermlamellen erhält man grössere 
und kleinere Epithelstückchen, an deren unterer Fläche die Ner- 
venfaserschicht noch anhaftet und hier und da über den Rand 
frei hervorsieht, und man erkennt jetzt, dass letztere aus einem 
Gewirr feinster Fibrillen besteht, die sich in allen Richtungen 
durch einander schlängeln. Die durch Zerzupfen erhaltenen Prä- 
parate sind dann noch weiter zu verwerthen. Durch vorsichtiges 
Klopfen auf das Deckglas suche man von der Fibrillenmasse nach 
und nach die ihr anhaftenden Epithelzellen abzulösen; indem man 
dabei von Zeit zu Zeit an den einen Rand des Deckgläschens Was- 
ser zusetzt, an dem entgegengesetzten Rand aber in demselben 
Maasse durch ein Stückchen Fliesspapier den Ueberschuss wieder 
entfernt, schwemme man von der Nervenschicht die Epithelzellen 
hinweg, die sich durch fortgesetztes Klopfen abgelöst haben. In 
dieser Weise können Präparate angefertigt werden, welche einen 
Zusammenhang zwischen der Nervenfaserschicht und einzelnen Ele- 
menten der Epithelschicht zur Anschauung bringen. (Taf. XX 
Fig. 4). Denn wenn man jetzt die bei der vorgenommenen Mani- 
pulation hängen gebliebenen Epithelzellen durchmustert, so ge- 
wahrt man, dass es meist Sinneszellen (a) sind und dass ihr fe- 
sterer Zusammenhang durch ihre feinen Ausläufer bedingt wird, 
welche sich in die Nervenfaserschicht hineinsenken. 

31° 


484 Oscar und Richard Hertwig, 


Die Ganglienzellen erhält man in isolirtem Zustande durch 
sorgfältiges Zerzupfen macerirter Ektodermstückchen, welche ge- 
eigneten Regionen des Körpers entnommen werden müssen. Im 
Ektoderm der Tentakeln sind sie durch Zerzupfen sehr selten auf- 
zufinden. Nur hie und da treten in der Fibrillenmasse kleine 
kernhaltige Protoplasmaklümpchen auf, die von ihrer Oberfläche 
3—5 Ausläufer entsenden, welche selbst wieder sich in noch fei- 
nere Fäserchen fortsetzen können. Zu ungleich besseren Resultaten 
führt die Untersuchung der Mundscheibe und namentlich solcher 
Partieen, welche der Nachbarschaft der Tentakeln angehören. Auch 
ist es nicht ganz gleichgültig, welche Actinienart man zum Studium 
des Nervensystems gewählt hat. Wir haben drei verschiedene 
Arten, Anthea cereus, Adamsia diaphana und Sagartia parasitica 
gleich sorgfältig untersucht, und lieferte uns unter ihnen weitaus 
die besten Präparate die Sagartia parasitica, auf welche sich daher 
auch im Folgenden unsere Beschreibung hauptsächlich stützen wird. 
Hier isoliren sich aus der Nervenfaserschicht Ganglienzellen von 
einer so beträchtlichen Grösse und mit so zahlreichen Ausläufern, 
wie wir es noch bei keinem andern Coelenteraten beobachtet haben. 

Die Ganglienzellen der Mundscheibe sind (Taf. XIX, 
Fig. 10, 12, 16. Taf. XX, Fig. S—11), wenn man von den weib- 
lichen Geschlechtsproducten absieht, die grössten histologischen 
Elementartheile im Körper der Actinien und stehen in jeder Be- 
ziehung in einem ausgesprochenen Gegensatz zu den feinen und 
fadenförmigen Epithelzellen. Ihr in Osmiumsäure sich leicht bräu- 
nendes Protoplasma ist von feinen Körnchen durchsetzt und birgt 
einen entsprechend grossen meist kugeligen Kern mit einem auf- 
fallend grossen Kernkörper. Ihr Kern gewinnt hierdurch eine ge- 
wisse Aehnlichkeit mit dem Keimbläschen junger Eier, eine Aehn- 
lichkeit, die sich ja im ganzen Thierreich wiederholt und schon 
öfters hervorgehoben worden ist. Von dem bald kugligen, bald 
mehr unregelmässig geformten Protoplasmakörper entspringen zahl- 
reiche Ausläufer zum Theil von recht ansehnlicher Stärke und 
nicht unbedeutender Länge. Einige von ihnen gabeln sich noch 
in feinere Fortsätze oder geben seitlichen Fibrillen den Ursprung. 
Unter ihnen konnte ein besonderer, etwa dem Axenfortsatz der 
Wirbelthiere vergleichbarer Ausläufer nicht unterschieden werden. 

Für die durch Zerzupfung zuerst aufgefundenen grossen Gang- 
lienzellen suchten wir später auch noch ihre topographische Ver- 
breitung festzustellen; dies führte uns allmählich zur Ausbildung 


Die Actinien. 485 


einer besondern Präparationsweise, die ebenso rasch wie sicher in 
die Topographie und Histologie des Nervensystems der Actinien 
einen vollständigen Einblick gewährt und alle übrigen Methoden 
geradezu überflüssig macht, indem sie die Vorzüge aller in sich 
vereinigt. Eine Epithellamelle mit der unter ihr gelegenen Nerven- 
faserschicht, die in der schon angegebenen Weise von der Muscu- 
latur und Stützlamelle der Mundscheibe abpräparirt worden ist, 
wird auf dem Objeetträger, mit der Nervenschicht nach unten, 
glatt ausgebreitet, dann die Flüssigkeit (Wasser oder verdünntes 
Glycerin) entfernt, sodass das Präparat immer nur angefeuchtet 
bleibt. Die Lamelle legt sich jetzt dem Objeetträger überall an 
und wird durch einen Zug an den Rändern, den man am besten 
mit einem feinen Haarpinsel ausübt, noch allseitig recht straff an- 
gezogen. Nun beginne man mit einem nassen Pinsel vorsichtig 
von der Mitte der Lamelle über ihre Oberfläche nach den Rändern 
hinzufahren. Die Epithelzellen werden hierbei mehr und mehr 
aus ihrer Lage gebracht, lösen sich zu kleinen Gruppen vereint 
von ihrer Unterlage ab und werden durch einen Tropfen Flüssig- 
keit, den man ab und zu auf die Mitte des Präparates setzt, voll- 
kommen nach den Rändern weggeschwemmt und entfernt. Auf diese 
Weise wird die Nervenfaserschicht, wenn die Maceration gut ge- 
lungen war, auf immer grössere Strecken freigelegt und kann für 
sich allein fast vollkommen unversehrt in der Art dargestellt wer- 
den, dass ihr nur hie und da noch Epithelzellen oder Gruppen 
von solchen anhaften bleiben. Je mehr man noch diese letzten 
Reste zu entfernen sucht, um so mehr läuft man natürlich auch 
Gefahr einzelne Ganglienzellen mit abzustreifen. Bei der Fertig- 
stellung des Präparates achte man auch besonders darauf, dass 
die Nervenfaserschicht überall gleichmässig und gut ausgespannt 
ist. Denn es treten die Nervenfibrillen, wenn sie grade gestreckt 
verlaufen, viel schärfer hervor und können im Geflecht auf grössere 
Strecken verfolgt werden, als es ohnedem der Fall ist. Durch das 
angegebene Verfahren konnten 1—2 Centim. grosse Stücke von 
der Nervenfaserschicht der Mundscheibe bei Sagartia und Anthea 
vom Epithel gereinigt werden. In Glycerin sind die Präparate 
lange Zeit conservirbar und liessen sie sich so auch anderen Fach- 
genossen demonstriren. 

Bei stärkeren Vergrösserungen betrachtet erscheint die Nerven- 
faserschicht (Taf. XX, Fig. 6 und Fig. 7) als ein ungemein dichtes, 
überall ziemlich gleichmässig entwickeltes Netzwerk von Fibrillen, 


486 Oscar und Richard Hertwig, 


die in mehreren Lagen übereinander sich in den verschiedensten 
Richtungen in einer Ebene durchkreuzen und nur kleine Maschen 
freilassen, durch welche die Stützzellen, wie Querschnitte zeigten, 
hindurchtreten. Bei Sagartia (Taf. XX, Fig. 7) ist sie dicker und 
dichter als bei den andern zwei noch untersuchten Arten (Taf. XX, 
Fig. 6). Der Hauptmasse nach sind die Fibrillen von grosser 
Feinheit; nur wenige sind stärker und diese können dann auf weite 
Strecken, oft durch mehrere Mikroskopfelder hindurch, verfolgt 
werden. Die Fibrillen bestehen aus einer quellbaren Substanz 
und sind daher hie und da mit kleinen Auftreibungen versehen, 
was um so mehr der Fall ist, je weniger die Osmiumsäure, die 
eine momentane Gerinnung ohne Quellung hervorruft, zur Gel- 
tung gekommen ist. 

In und auf der Nervenschicht liegen Ganglienzellen von der 
verschiedensten Form und Grösse, welche nun in situ untersucht 
und bis in ihre feinsten Ausläufer verfolgt werden können. Theils 
sind es bipolare, theils tri- und multipolare Gebilde. 

Die bipolaren Ganglienzellen (Taf. XX, Fig. 6. 7.10.11), 
welche im Allgemeinen seltener beobachtet werden, kommen in 
allen Grössen vor, besitzen eine spindlige Form und verlängern 
sich an jedem Ende in eine Nervenfibrille, der man auf weite 
Strecken nachgehen kann, ohne dass sie seitliche Aestchen abgiebt 
oder sich theilt. Von den grösseren bipolaren Elementen rühren 
wohl hauptsächlich die stärkern Fasern her, die in geradem Ver- 
lauf und in gleichbleibender Stärke das Fibrillennetz durchsetzen. 

Die tripolaren Ganglienzellen (Taf. XX, Fig. 6, 7, 8, 
9; Taf. XIX, Fig. 10 und Fig. 12 (2)) finden sich häufiger, kommen 
in allen verschiedenen Grössen vor und lassen gewöhnlich von 
dem Protoplasmakörper nach drei entgegengesetzten Richtungen 
die drei Nervenfibrillen ausstrahlen. 

Die multipolaren Ganglienzellen (Taf. XIX, Fig. 10, 12, 
16; Taf. XX, Fig. 6 u. 7) endlich scheinen uns im Durchschnitt 
sowohl an Zahl zu überwiegen als auch die ansehnlichsten Dimen- 
sionen zu erlangen. Ihre Gestalt ist eine besonders characte- 
ristische. Ihr Körper nämlich erhebt sich buckelartig über die 
Oberfläche der Nervenschicht und geht zuweilen noch in einen 
stumpfen Fortsatz über, der sich in die Epithelschicht hinein- 
drängt. Ganglienzellen der letzteren Art (Taf. XIX, Fig. 12) ver- 
mitteln einen Uebergang zu den Sinneszellen mit basalgelegenem 
Kern und können als Beleg gelten für die schon früher von uns 
gewonnene und motivirte Ansicht, dass die Ganglienzellen ur- 


Die A ctinien. 487 


sprünglich in der Epithelschicht selbst gelegen und als Sinnes- 
zellen functionirt haben und erst nachträglich mit Aufgabe der 
letzteren Function und mit Veränderung ihrer Form in die Tiefe 
unter das Epithel gerückt sind, wie Gleiches sich an den Epithel- 
muskelzellen vollzogen hat. Die glatte Basis der multipolaren 
Ganglienzellen breitet sich auf der Nervenschicht aus und ent- 
sendet nach allen Richtungen 4—6 Nervenfibrillen, unter denen 
einige oft von ansehnlicher Stärke sind und sich alsbald nach 
ihrem Ursprung noch weiter verästeln. So sitzt die multipolare 
Ganglienzelle mit ihrem buckelförmigen Körper und ihren vielen 
Ausläufern im Nervenfasergeflecht, wie eine Spinne in ihrem Netz. 
Zu bemerken ist noch, dass in einer Ganglienzelle ab und zu an- 
statt eines einzigen Kernes auch deren zwei (Taf. XX, Fig. 8) vor- 
kommen. 

Zu dem grossen Vortheil, den gute Pinselpräparate dadurch 
bieten, dass sie eine Beobachtung der Theile in situ ermöglichen, 
gesellen sich noch zwei weitere Vortheile hinzu. Erstens ist an 
unseren Präparaten in schönster Weise der Zusammenhang 
der Nervenschicht mit den Sinneszellen des Epithels 
demonstrirbar. Wie schon bemerkt, bleiben beim Abpinseln 
theils Epithelstückchen, theils isolirte Zellen der Nervenschicht 
anhaften (Taf. XX, Fig. 7a). Letztere legen sich dann um und 
stellen sich in der Flüssigkeit flottirend mit ihrer Längsaxe schräg 
zur Ebene des Objectträgers. Es sind fast durchweg Sinneszellen 
mit vorwiegend basal gelegenem Kern. Von ihrer Basis kann man 
deutlich 2 Nervenfibrillen ausgehen und in die Nervenschicht ein- 
treten sehen und wenn man nach geeigneten Stellen sucht, kann 
man dieselben auf eine bald kürzere bald längere Strecke im 
Fibrillennetz weiter verfolgen. 

Der zweite Vorzug ist endlich darin zu suchen, dass es allein 
an Pinselpräparaten möglich ist, in die Vertheilung der Gang- 
lienzellen innerhalb der Nervenfaserschicht einen siche- 
ren Einblick zu gewinnen. Unsere Untersuchung führte uns hier 
zu folgendem Ergebniss: 

Die grössten und zahlreichsten Ganglienzellen finden sich an der 
Basis der in mehreren Kreisen angeordneten Tentakeln und auf den 
Strecken zwischen ihnen vor. Vom Tentakelkranz gehen dann Strei- 
fen ziemlich dicht zusammengelagerter Ganglienzellen aus; sie sind 
durch kleine Abstände von einander getrennt, convergiren radien- 
artig nach der Mundöffnung zu und verlieren sich in einiger Ent- 
fernung von derselben. Im Bereich dieser Streifen beobachteten 


483 Oscar und Richard Hertwig, 


wir einen festeren Zusammenhang der Epithel- und Nervenschicht, 
was vielleicht durch einen grösseren Reichthum an Sinneszellen 
veranlasst sein könnte. Auch treten hier vorzugsweise die grossen 
bipolaren Ganglienzellen auf und entsenden ihre beiden starken 
und sich nicht theilenden Fortsätze in der Richtung der Radien. 
In den dazwischen liegenden Regionen der Mundscheibe sind die 
Ganglienzellen spärlicher und meist auch kleiner, dagegen ist eine 
Abnahme in der Dichtigkeit der Nervenfaserschicht nicht zu be- 
merken. 

In derselben Weise wie von der Mundscheibe lassen sich auch 
von den Tentakeln Pinselpräparate anfertigen, wenn man das 
handschuhfingerartig abgezogene Epithelhäutchen aufschneidet und 
platt ausbreitet; doch stösst eine vollständige Erhaltung der Ner- 
venschicht auf grössere Schwierigkeiten, da sie am Tentakel dünner 
ist und in Folge dessen beim Abpinseln des Epithels leichter ein- 
reisst. Es genügt hier kurz hervorzuheben, dass die sich ebenfalls 
durchkreuzenden Nervenfibrillen zum grössten Theil parallel oder 
rechtwinkelig zur Tentakelaxe verlaufen, dass Ganglienzellen in 
sehr geringer Anzahl beobachtet werden und nie zu jener ansehn- 
lichen Grösse wie im Bereich der Mundscheibe heranwachsen. 

c) Die Muskelschicht. Bei fast allen Actinien folgt un- 
mittelbar auf die Nervenschicht die Muskellamelle (Taf. XIX 
Fig.5m), welche von Schneider und Rötteken, sowie von 
Heider zur mittleren Körperschicht, von uns noch zum Ektoderm 
gerechnet wird. Sie besteht aus langen und sehr dünnen glatten 
Fasern, die in einfacher Schicht dicht neben einander lagern. 
Eine jede Faser (Taf. XXI Fig. 7) zeigt in ihrer Mitte, wie das zu- 
erst Schwalbe (39 p. 209) in seinem Aufsatz über den feineren 
Bau der Muskelfasern wirbelloser Thiere beschrieben hat, eine kleine 
Anhäufung von Protoplasma, welche den Muskelkern einschliesst. 
An dem Tentakel verlaufen die ektodermalen Fasern seiner Längs- 
axe nach, sie ruhen auf der platten Oberfläche der Stützlamelle, 
welche sich an contrahirten Tentakeln in kleine Längsfalten legt. 
An macerirten Präparaten sind sie leicht ablösbar, haften aber 
immerhin ihrer Unterlage fester an als der Epithelschicht, die sich 
schon beim leisesten Zug abheben lässt. Die Längsmuskeln der 
Tentakeln gehen an der Basis der letzteren in die Muskeln der 
Mundscheibe über, welche in radialer Richtung nach dem Munde 
zu verlaufen und am Lippenrand in einer Weise enden, welche im 
Abschnitt über das Schlundrohr noch genauer beschrieben werden 
soll. Bei den Antheen liegen die radialen Muskelfasern der Mund- 


Die Actinien. 489 


scheibe auf der Stützlamelle nur oberflächlich auf, bei Sagartia 
parasitica dagegen und ganz besonders bei Actinoloba dianthus 
sind sie mit derselben inniger verbunden und lassen sich nur 
schwer isoliren, da sie, wie an Querschnitten zu sehen, zum Theil 
in die fibrilläre Grundsubstanz eingebettet sind (Taf. XIX Fig. 7). 
Auch hier sind die einzelnen Muskelfasern mit ihren besonderen 
Kernen versehen. Von dem gewöhnlichen Verhalten abweichende 
Verhältnisse hat uns Tealia crassicornis dargeboten, insofern bei 
ihr die longitudinalen Muskelfasern der Tentakeln nicht mehr 
dem Ektoderm, sondern unzweifelhaft dem Mesoderm angehören. 
Wir kommen hierauf bei Besprechung des letzteren zurück. 


%2. Das Mesoderm. 


Nachdem wir im Gegensatz zu früheren Forschern die äussere 
und innere Muskellamelle zum Ektoderm und Entoderm hinzuge- 
rechnet haben, besteht nunmehr das Mesoderm der Actinien, mit 
Ausnahme weniger Arten, einzig und allein aus einer überall ziem- 
lich gleichartig beschaffenen Stützsubstanz (Taf. XIX Fig. 5, 3). 
Dieselbe wurde von ältern Naturforschern stets für Musculatur 
gehalten, wie z. B. Milne Edwards (32 p. 9) in seiner Mono- 
graphie und in ähnlicher Weise viele Andere von einer tunique 
musculaire sprechen, die nach aussen von einer tunique cutande, 
nach innen von einer tunique muqueuse begrenzt werde. Eine rich- 
tige Auffassung datirt erst von dem Erscheinen der Icones histo- 
logicae. Hier beschreibt Kölliker (25 p. 116) in zutreffender 
Weise die Stützsubstanz der Actinien und behandelt sie unter dem 
faserigen Bindegewebe der Coelenteraten. Schneider und Rötte- 
ken (38) legen ihr, man sieht nicht ein aus welchem Grunde, die 
Bedeutung eines Sarcolemms bei. Heider (21) hat in neuester 
Zeit ihre Beschaffenheit an den verschiedenen Stellen des Körpers 
am meisten gewürdigt. 

Zur bequemen Untersuchung des Mesoderms eignen sich be- 
sonders die Tentakeln, da es hier nur eine dünne Schicht zwischen 
Ektoderm und Entoderm bildet und sich leicht von diesen beiden 
ganz frei präpariren lässt (Taf. XXI Fig. 3). Man erhält dann 
ein überall gleichmässig dickes Häutchen, das aus feinen durch 
eine homogene Zwischensubstanz verbundenen Fasern besteht. Zwi- 
schen den Fasern liegen zahlreiche kleine theils stern- theils spin- 
delförmige Bindegewebszellen, die in lange und dünne sich verä- 
stelnde Ausläufer übergehen und in ihrem spärlichen Protoplasma 
Fettkörnchen einschliessen. Bei verschiedener Einstellung des Mi- 


490 Oscar und Richard Hertwig, 


kroskops kann man an der Stützlamelle von Anthea und Sagartia 
2 Schichten, eine äussere und eine innere, erkennen, die sich durch 
eine verschiedene Richtung ihrer Bindegewebsfibrillen und ihrer 
Zellen von einander absetzen. In der äussern dünnen Schicht ver- 
laufen die Fibrillen, den Muskelfasern parallel, in der Längsaxe des 
Tentakels, in der innern Schicht dagegen kreuzen sie jene unter rech- 
tem Winkel und schliessen sich so dem Verlauf der entodermalen 
Muskelfasern an. In jeder Schicht wird dann wieder durch die 
Lage der Fibrillen die Richtung der Bindegewebszellen und ihrer 
Ausläufer bestimmt. 

Beim Uebergang in die Mundscheibe erfährt das Mesoderm 
eine beträchtliche Zunahme in seiner Dicke und setzt sich aus 
zahlreichen dünnen Fibrillenlagen zusammen, die sich durch- 
flechten und ein dichtes filzartiges Gewebe bilden, das sich mit 
Nadeln nicht in seine Fasern zerlegen lässt. Nach der ektodermalen 
Musculatur zu, die bei Sagartia zum Theil in die Stützlamelle ein- 
gebettet ist, wird das Gewebe der sich durchflechtenden Fibrillen 
etwas lockerer (Taf. XIX Fig. 7). Weitere Besonderheiten sind 
nicht hervorzuheben. 

Auf ein interessantes Verhalten an den Tentakeln von Tealia 
crassicornis wurden wir durch die vorläufige Mittheilung von 
Schneider und Rötteken (38) aufmerksam gemacht. Nach 
der kurzen Angabe derselben sind bei Tealia die longitudinalen 
Muskelfasern in die Stützsubstanz, welche sie Sarcolemm nennen, 
eingeschlossen und bilden cylindrische aus einer fibrillären Rin- 
densubstanz und einer interfibrillären Marksubstanz bestehende 
Muskelprimitivbündel. Herr Rötteken, der sich vorüberge- 
hend in Jena aufhielt, war so freundlich, uns nicht nur mit 
einigen seiner gut ausgeführten Zeichnungen bekannt zu machen, 
sondern auch Exemplare von Tealia zur Verfügung zu stellen, an 
welchen wir uns selbst über mehrere abweichende Punkte ihrer Or- 
ganisation Aufklärung verschaffen konnten. 

Anden Tentakeln (Taf. XVII Fig. 12) ist die faserige Stützsub- 
stanz (s) mächtiger als es bei den Actinien sonst der Fall ist, ent- 
wickelt und mit Bindegewebszellen reichlich versehen. In ihrem äus- 
sern Drittel etwa schliesst sie zahlreiche Bündel von longitudinal 
verlaufenden Muskelfasern ein, deren Querschnitt bald rund, bald 
oval, bald glatt contourirt, bald wieder mit seitlichen Ausbuchtun- 
gen versehen ist. Die Bündel grenzen, nur durch dünne Binde- 
gewebssepten getrennt, dicht aneinander und sind an manchen 
Stellen in einer Lage, an anderen wieder in zwei bis drei Lagen 


Die Actinien. 491 


angeordnet, vom Ektoderm werden sie nur durch einen schmalen 
Bindegewebssaum geschieden. An jedem Bündel unterscheidet man 
eine centrale körnige Substanz, in welcher hier und da ein Kern 
wahrgenommen wird, und nach aussen von ihr einen Mantel von 
Muskelfasern, die eine einzige Schicht bilden und unmittelbar an 
das umhüllende Bindegewebe angrenzen. Nicht selten sahen wir 
an unseren Querschnitten dieses und jenes Muskelbündel durch 
einen kleinen Kanal in der Stützsubstanz mit dem Ektoderm in 
Verbindung stehen. Da im Kanal oftmals ein fibrillärer Strang 
oder eine Zelle eingeschlossen war, werden wir auf solche Bilder 
gestützt wohl in der Annahme nicht irren, dass Nervenfibrillen 
einzeln oder in Stränge vereint aus der Nervenschicht zu den 
Muskelbündeln übertreten. 

Im Vergleich zu andern Actinien liegt bei Tealia, wie auch 
Schneider und Rötteken angeben, ohne Frage eine höhere 
Entwicklung der Muskulatur vor. Ursprünglich ektodermal ent- 
standene Fasern sind in die Stützlamelle hineingerückt und da- 
durch mesodermal geworden, wobei sie an Masse bedeutend zuge- 
nommen haben. In Folge dessen wird nun auch bei Tealia das 
Ektoderm nur aus zwei Schichten gebildet, aus den langen faden- 
förmigen Epithelzellen und aus der Nervenschicht, welche unmit- 
telbar auf der mit kleinen Falten besetzten Stützlamelle ruht. 


3. Das Entoderm. 


Das Entoderm der Actinien, welches sich von allen übrigen 
Thieren gar wesentlich unterscheidet, ist bis jetzt in seinen histo- 
logischen Eigenschaften noch wenig erkannt und in seiner all- 
gemeinen Bedeutung noch gar nicht gewürdigt worden. Und doch 
bietet es uns Verhältnisse dar, die für eine vergleichende Gewebe- 
lehre und für die Frage nach der Beziehung der Gewebe zu den 
Keimblättern von grosser Tragweite sind. 

Frühere Forscher sprechen gewöhnlich nur von einer flim- 
mernden Schleimhaut, welche den innern Hohlraum der Actinien 
auskleidet. Auch Heider, der sonst in vielen Punkten weiter 
als seine Vorgänger gekommen ist, hat bei der Untersuchung des 
Entoderms sehr wenig Erfolg gehabt. Er bemerkt (21 p. 354), 
dass die Zellen von so ungemeiner Zartheit seien, dass die sonst 
gebräuchlichen Isolirungs- und Macerationsmittel (Chromsäure, 
Müller’sche Flüssigkeit etc.) keine Dienste geleistet hätten, indem 
Alles sehr bald zu einem Brei zerfallen sei. Er empfiehlt allein 
die Ueberosmiumsäure und findet bei ihrer Anwendung, dass die 


492 Oscar und Richard Hertwig, 


Entodermzellen in einer Schicht angeordnet und mit mehreren 
langen Flimmern versehen sind, dass sie Pigmentkörper enthalten, 
die rund, grobkörnig, von dunkelbraunem Inhalt erfüllt sind und 
einen doppelten scharfen Contour aufweisen. Einen guten Schritt 
vorwärts in der Erkenntniss des Entoderms that vor einem Jahre 
Kling (23). Wie er uns in einer vorläufigen Mittheilung berichtet, 
gelang es ihm an den Tentakeln von Actinia equina und an den 
Polypen von Muricia nachzuweisen, dass die an der Innenseite 
der Stützlamelle gelegenen Ringmuskelfasern Verlängerungen von 
Entodermzellen sind und daher als Neuromuskelzellen im Sinne 
Kleinenberg’s gedeutet werden müssen. Er gelangte zu diesem 
Ergebniss in der Weise, dass er eine lebende in Seewasser befind- 
liche und vollständig ausgestreckte Actinie mit Osmiumsäure aus- 
spritzte, unter Glycerin mit der Scheere Quer- und Längsschnitte 
anfertigte und die hierbei erhaltenen Bilder noch weiter durch 
Zerzupfen und Maceration ergänzte. Kling’s Angaben konnten 
durch unsere Beobachtungen bestätigt und nach verschiedenen Rich- 
tungen noch vervollständigt werden. 

Beginnen wir unsere Darstellung mit der Untersuchung eines 
Längsschnittes durch den Tentakel von Sagartia oder Tealia 
(Taf. XVII, Fig. 6). An einem solchen erscheint das Entoderm aus 
zwei Lagen zusammengesetzt, 1) aus einer Muskellamelle (m), 
und 2) aus einer einfachen Lage cylindrischer Epithelzellen. Die 
Muskelfasern sind quer durchschnitten, da sie eine Ringlage bilden 
und demnach die longitudinalen ektodermalen Muskelfasern recht- 
winklig kreuzen. Wie diese der Aussenseite der Stützlamelle, so 
haften jene ihrer Innenseite an. 

Die Maceration des Entoderms gelingt leicht, wenn man ein 
Thier — wir benutzten dazu Sagartia parasitica — 5 Minuten 
lang mit der Osmium-Essigsäure ausspritzt oder wenn man abge- 
schnittene Tentakel für sich einlegt. Bei Vornahme der Unter- 
suchung präparire man dann das Ektoderm vom Tentakel ab, öffne 
diesen mit einer Scheere der Länge nach und streife nun das 
Entoderm von der Stützlamelle ab, wobei sich gewöhnlich schon 
einzelne Zellen ablösen. Durch weiteres Zerzupfen oder durch 
Klopfen auf das Deckgläschen erhält man leicht zahlreiche isolirte 
Zellen, deren freies Ende halbkuglig abgerundet ist und eine ge- 
wöhnlich gut erhaltene sehr lange und einfache Geissel, nicht 
deren mehrere, wie Heider angibt, trägt (Taf. XXII, Fig. 11 « 
u. 8). Dadurch unterscheiden sich durchweg die Entodermzellen 
von den mit vielen und etwas kürzeren Flimmern versehenen 


Die Actinien. 495 


Zellen des Ektoderms. An ihrer Basis erweitert sich die Entoderm- 
zelle etwas und verbindet sich hier innig mit einem schmalen, 
mässig langen Muskelfaden, der rechtwinklig zu ihr verläuft. Der 
glänzende und glatte Muskelfaden setzt sich scharf von dem fein- 
körnigen Protoplasma seiner Mutterzelle ab. Die Form der letz- 
teren wird übrigens durch den Contractionszustand des Tentakels in 
hohem Maasse beeinflusst. Während die Zelle bei erschlafftem Ten- 
takel einen niedrigen Cylinder darstellt (Taf. XXI, Fig. 11«), ge- 
winnt sie bei starker Contraction desselben (Taf. XXI, 11) um 
das 2 bis 3fache an Länge und wird zu einem feinen Faden aus- 
gezogen, der einerseits nach dem geisseltragenden Ende zu keulen- 
förmig verdickt und mit der Hauptmasse des Protoplasma und 
mit dem Kern beladen ist, andererseits an der Basis wiederum 
sich verbreitert, um sich an den Muskelfaden anzusetzen. 

Ausser den Epithelmuskelzellen, welche die Hauptmasse 
des Entoderms bilden, kommen in diesem noch 2 weitere Ele- 
mente theils nervöser theils drüsiger Natur vor, auf deren Be- 
schaffenheit wir an einer späteren Stelle zurückkommen werden. 
Dagegen sei hier noch zweier histologischer Befunde gedacht, von 
denen der eine an macerirten Tentakeln von Sagartia, der andere 
an Schnitten von Tealia gewonnen wurde. 

Bei Sagartia kann man die Epithelmuskellamelle, wenn die 
Maceration nicht zu weit vorgeschritten ist, von der Stützsubstanz 
als ein dünnes Häutchen abheben und auf dem Objectträger vor- 
sichtig ausbreiten, wobei man sich wieder überzeugt, dass die 
parallel angeordneten Muskelfasern von geringer Länge sind und 
je einer Epithelzelle angehören. Wenn nun an 2 entgegengesetzten 
Enden mit 2 Nadeln oder mit einem Pinsel ein Zug an der Lamelle 
ausgeübt wird, so kann man den Zusammenhang der Epithel- 
muskelzellen etwas lockern der Art, dass zwischen ihnen kleine 
Lücken entstehen. Bei sorgfältiger Durchmusterung der so ge- 
wonnenen Präparate gewahrt man hie und da einzelne oder zahl- 
reichere feine Fibrillen, welche meist rechtwinklig zur Richtung 
der Muskelfasern die Lücken durchziehen. Sie sind viel feiner 
als die Muskelfibrillen und sehr dehnbar, was schon daraus hervor- 
geht, dass sie sich auch in den grösseren durch Zug entstandenen 
Lücken ausspannen ohne zerrissen zu sein. 

Ferner zeigten uns Längsschnitte durch den Tentakel von 
Tealia (Taf. XVII, Fig. 6), dass stellenweise an der Basis der 
langgestreckten Epithelmuskelzellen über der Musculatur (m) ein 
dünner Zug feiner Fibrillen {n) verläuft und dass in diesem zu- 


494 Oscar und Richard Hertwig, 


weilen auch einzelne Kerne auftreten. Das Bild ähnelt in mancher 
Beziehung einem Durchschnitt durch das Ektoderm (Taf. XIX, 
Fig. 5); der dünne Fibrillenzug (n) würde der Nervenfaserschicht 
(n) entsprechen, er unterscheidet sich von ihr nur durch seine 
grössere Zartheit und dadurch, dass er nicht überall gleichmässig 
im Entoderm entwickelt ist. Dass wir es in beiden Befunden mit 
entodermalen Nervenfibrillen zu thun haben, wird aus wei- 
teren Beobachtungen, die uns andere Körperstellen geliefert haben, 
nit noch grösserer Sicherheit hervorgehen. 

Die vom Geisselepithel ausgekleidete Höhlung des Tentakels 
communicirt theils nach abwärts durch eine weite Oeffnung mit 
dem coelenterischen Hohlraumsystem des Körpers, theils besitzt sie 
noch eine kleinere Nebenöffnung, welche direct nach Aussen führt. 
Schon den älteren Bearbeitern der Actinien- Anatomie war dies 
bekannt. Delle Chiaje (8 p. 232) beobachtete, dass an den 
Spitzen der Tentakeln Wasser in den Körper aufgenommen und 
auch wieder ausgestossen werden könne, und auch Rapp (36 p. 46) 
bemerkte, dass eine kleine Oeffnung vorhanden sei. Der Wider- 
spruch von Quatrefages (35 p. 96 Anm.), der die beschriebenen 
Löcher für künstlich und gewaltsam erzeugte Rissstellen glaubte 
erklären zu müssen, fand bei späteren Forschern, die sich mit den 
Actinien am eingehendsten beschäftigt haben, wie Hollard (22 
p- 269), Gosse (18 p. 19), Milne Edwards (82 p. 17), Conta- 
rini (11 p. 15) keine Zustimmung. „Dass die Tentakeln an ihrer 
Spitze durchbohrt sind“ bemerkt Gosse „ist sicher“ und er führt 
als Ausnahmen nur solche Actinien an, die einen knopfförmigen 
Anhang an dem Tentakelende besitzen wie Corynactis und Caryo- 
phyllia. Zuletzt hat auch Heider bei Beobachtung mit der 
Lupe sich von der Existenz einer feinen Oeffnung überzeugt. Den 
sichersten Beweis für die Richtigkeit der alten Angabe Rapp’s 
haben wir selbst jetzt dadurch erhalten, dass wir Längsschnitte 
durch das in Glycerinleim eingebettete Tentakelende von Anthea 
und Sagartia anfertigten. An solchen sahen wir die Wandung von 
einer engen Oeffnung durchbohrt, an welcher Ektoderm und Ento- 
derm continuirlich in einander übergingen. Ferner zeigten uns die 
Schnitte, dass ein besonderer Sphincter, welchen Hollard und 
Gosse glaubten annehmen zu müssen, nicht vorhanden ist. 

Die Bedeutung der Tentakelporen wird sofort klar, 
wenn man die Lebenserscheinungen der Actinien beachtet. Bei den 
plötzlichen und gewaltsamen Contractionen des Körpers und nament- 


Die Actinien. 495 


lich der Tentakeln wird die in letzteren enthaltene Flüssigkeit 
durch sie nach Aussen entleert. Wenn man eine Actinie rasch 
aus dem Wasser entfernt, kann man oft, wie dies auch von vielen 
Forschern berichtet wird, die Flüssigkeit in dünnen Strahlen aus 
den Tentakelporen mit Gewalt herausspritzen sehen. Ob auf dem- 
selben Wege auch Seewasser in das Körperinnere wieder aufge- 
nommen werden kann, ist zwar wahrscheinlich, aber noch nicht 
durch Beobachtung nachgewiesen worden. 

Beim Uebergang der Tentakeln in die Mundscheibe behält 
das Entoderm seinen Character bei und wird vorwiegend von 
Epithelmuskelzellen gebildet, die zu den ektodermalen Radialmus- 
keln antagonistisch wirken, da ihre Faserrichtung eine circuläre, 
die Mundöffnung umkreisende, ist. Im Allgemeinen ist hier die 
entodermale Musculatur etwas stärker als an den Tentakeln; die 
Oberfläche der Stützlamelle hat sich nämlich in kleinere und 
grössere Falten erhoben, deren beide Seiten von Muskelfasern be- 
deckt sind. 

Zum Schluss unserer Beschreibung des Entoderms bleibt uns 
noch ein eigenthümliches Verhalten hervorzuheben, durch welches 
sich die Epithelmuskelzellen mancher Actinien auszeichnen. Unter 
den von uns untersuchten Arten kommen bei Anthea cereus, Anthea 
cinerea und Adamsia diaphana fast in allen Epithelmuskelzellen 
kleine rundliche Körper vor, welche entweder gelb oder bräunlich 
gefärbt sind. Da nach unserer Ansicht die fraglichen Körper 
keine normalen Bestandtheile der Actiniengewebe, sondern para- 
sitische Orgarismen sind, so haben wir sie in der Schilderung 
bisher übergangen, und wollen sie jetzt noch in einem besonderen 
Abschnitt besprechen als: 


Die gelben Zellen im Körper der Actinien. 


Durchschnitte durch die Tentakeln (Taf. XIX, Fig. 5) oder die 
Mundscheibe von Anthea etc. verglichen mit den Befunden, welche 
von Sagartia und Tealia (Taf. XVII, Fig. 6) geschildert wurden, 
bieten einen sehr fremdartigen Anblick dar; von einer Zusammen- 
setzung des Entoderms (en) aus cylindrischen Zellen ist wenig zu 
bemerken, vielmehr scheint es, als liege an der Innenseite der Stütz- 
lamelle eine continuirliche Protoplasmalage, die einzelne kleine 
Kerne einschliesst und nach Innen mit Flimmern bedeckt ist. Was 
aber den fremdartigen Anblick hauptsächlich veranlasst, das sind 
die gefärbten Körper (y), welche das ganze Entoderm von 


496 Oscar und Richard Hertwig, 


der Muskellamelle bis zur flimmernden Innenfläche dicht erfüllen 
und die Zellengrenzen fast vollständig unkenntlich machen. 

Die Körper sind kuglig und alle nahezu von gleicher Grösse, 
indem ihr Durchmesser sich auf 7— 10 ı. beläuft (Taf. XIX, Fig. 13). 
Von dem umgebenden Protoplasma setzen sie sich scharf ab, was 
daher rührt, dass sie von einer deutlich doppelt contourirten hellen 
glatten Membran umgeben sind. Sie sind leicht zu isoliren (Fig 15, 3), 
wenn man das Entoderm eines frischen Tentakels in Seewasser 
ausdrückt, sie behalten alsdann ihre Form bei und bleiben auch 
noch lange Zeit in der feuchten Kammer ganz unverändert. Ihr 
Inhalt ist mit zahlreichen kleinen und grossen Körnern versehen, 
die bei Adamsia diaphana braungelb, bei Anthea mehr gelblich- 
grün gefärbt sind. Bei Anwendung von Farbstoffen, sei es Carmin 
oder Haematoxylin, wird ein Kern als kleine gefärbte Stelle zwi- 
schen den Pigmentkörnchen sichtbar. Nicht selten sind auch solche 
Körper aufzufinden, deren Inhalt in 2 Hälften zerfallen ist, welche 
wie 2 Halbkugeln aneinander liegen (Taf. XIX, Fig. 13, 2) und 
da wo sie sich gegenseitig berühren, von der sie einhüllenden ge- 
meinsamen Membran sich etwas zurückgezogen haben. Carmin 
oder Hämatoxylin lassen hier in jeder Hälfte einen kleinen Kern 
deutlich werden. Die gelben Zellen sind es, welche die Färbung 
mancher Actinienarten bedingen. Die gelbgrüne Färbung der An- 
thea, die braune der Adamsia wird nicht durch Farbstoffe im 
Ektoderm und in der Stützlamelle, sondern einzig und allein durch 
das mit den kugligen Körpern beladene Entoderm verursacht. Daher 
sind auch bei anderen Actinien, denen die gefärbten Körper fehlen, 
so z. B. bei Sagartia parasitica die Tentakeln im ausgedehnten 
Zustand vollkommen durchscheinend. 

Zu den histologischen Elementartheilen des Entoderms stehen 
die gelben Zellen in einem lockeren Zusammenhang, worüber Ma- 
cerationspräparate den besten Aufschluss geben. Wie bei Sagartia, 
isolirt man auch hier wieder durch Zerzupfen zahlreiche mit je 
einer Muskelfaser verbundene Entodermzellen, welche den von Sa- 
gartia beschriebenen zum kleineren Theil gleichen, zum grösseren 
Theil aber in ihrer Form, je nachdem sie mehr oder weniger gelbe 
Zellen einschliessen, modificirt sind. Die Modifikation ist gering- 
fügig bei der Gegenwart von nur einem gefärbten Körper (Taf, XIX 
Fig 13, 5); wenn deren aber drei oder mehr vorhanden sind, dann 
hat die Epithelmuskelzelle ihre ursprüngliche Gestalt ganz ver- 
loren (Fig. 13, ı, 6); sie ist bedeutend vergrössert, gleichsam auf- 
gebläht; ihr Protoplasma bildet nur noch dünne Scheidewände 


Die Actinien. 497 


um die gedrängt aneinanderstossenden gelben Körper, welche in 
Folge dessen auch leicht aus den dünnwandigen Vacuolen, in denen 
sie liegen, bei der Maceration herausfallen. Derartige Zellen sind 
schwer vollständig zu isoliren. Gewöhnlich erhält man nur Trümmer 
(Fig. 13, ı) von ihnen in Gestalt eines protoplasmatischen Ge- 
rüstes, dessen glatter Endfläche eine Geissel aufsitzt und dessen 
Vacuolen zum Theil mit gelben Zellen erfüllt, zum Theil durch 
den Ausfall derselben entleert sind. 

Welche Bedeutung kommt nun den so auffällig beschaffenen 
Bildungen im Organismus der Actinien zu? Heider (21 p. 355), 
welcher sie gleichfalls bei Sagartia troglodytes beobachtet hat, 
nennt sie Pigmentkörner, vergleicht sie den von Kleinenberg 
im Entoderm von Hydra aufgefundenen Concretionen und lässt sie 
wie diese zu der Nahrungsaufnahme in Beziehung stehen. Er be- 
schreibt sie als runde, meist mit doppeltem scharfem Contour und 
grobkörnigem dunkelbraunem Inhalt versehene Körper. Mit Hei- 
der’s Deutung lässt es sich nicht vereinbaren, dass die fraglichen 
Gebilde eine eigene Membran und einen eigenen Kern besitzen 
und sich sogar durch Theilung vermehren, wie man aus dem Vor- 
kommen zweier gekernter Hälften in einer gemeinsamen Hülle schlies- 
sen kann. Alles dies rief bei ihrer Untersuchung schon früh in 
uns den Gedanken wach, es möchten die gelben Zellen über- 
haupt nicht normale Bestandtheile der Epithelmus- 
kelzellen, sondern eingewanderte und dann üppig ge- 
deihende parasitische Bildungen sein. Zu Gunsten die- 
ser Ansicht scheinen uns noch folgende drei Punkte zu sprechen, 
auf die wir bei weiterem Nachdenken aufmerksam wurden: 1. das 
Verhalten der gelben Zellen ausserhalb des Körpers, 
2. ihre Verbreitungsweise bei den Actinien, 3. ihre 
Aehnlichkeit mit den gelben Zellen der Radiolarien. 

Zum ersten Punkt ist zu bemerken, dass die gelben Zellen 
sich auch im Schleime finden, welcher von den Actinien reichlich, 
namentlich wenn sie in Aquarien unter ungünstigen Verhältnissen 
sind, abgeschieden wird. In den Schleimfetzen leben sie nicht 
allein unversehrt weiter, sondern sie scheinen sich sogar durch 
Theilung noch weiter zu vermehren. Wenigstens beobachtet man 
jetzt häufiger, dass von einer gemeinsamen Hülle zwei Hälften ein- 
geschlossen werden. Das Gleiche tritt ein, wenn Actinien abster- 
ben. Während die Epithelmuskel-Zellen zerfallen, bleiben von dem 
Auflösungsprozess die in ihnen enthaltenen Körper ganz unberührt; 


das würde bei Concretionen oder Pigmentkörnern, überhaupt bei 
Bd, XII. N. F. VI, 3. 32 


498 Oscar und Richard Hertwig, 


derartigen Zellproducten wohl schwerlich der Fall sein. Ein Ver- 
such, die gelben Zellen zu eultiviren, misslang uns, wobei freilich 
zu berücksichtigen ist, dass wir mit dem Nachweis des Nervensy- 
stems vollauf beschäftigt, dem uns ferner liegenden Gegenstand 
weniger Aufmerksamkeit schenken konnten. 

Von Wichtigkeit ist zweitens die Art und Weise, wie die gel- 
ben Zellen bei den Actinien verbreitet sind. Wir untersuchten da- 
rauf die verschiedensten Arten, deren wir habhaft werden konnten, 
und kamen so zu dem folgenden Ergebniss: Bei Anthea cereus, 
Anth. cinerea, Adamsia diaphana und bei Actinia aurantiaca ist 
das gesammte Entoderm von den Tentakelspitzen bis zur Fussscheibe, 
mit Ausnahme weniger Stellen, die bei der Besprechung der Sep- 
ten noch namhaft gemacht werden sollen, dicht angefüllt von den 
rundlichen Körpern, die entweder von einer gelbgrünlichen oder 
bei andern Arten von einer gelbbraunen Farbe sind. Den genannten 
Actinien schliesst sich nach den Angaben von Heider Sagartia 
troglodytes an, bei welcher ebenfalls jede Entodermzelle, wie un- 
ser Autor bemerkt, in grösserer oder geringerer Menge runde 
Pigmentkörner enthält, über deren Identität mit den von uns für 
parasitisch gehaltenen Elementen kein Zweifel bestehen kann. Bei 
andern Fleischpolypen, man erkennt dies schon häufig an der Durch- 
sichtigkeit ihrer Tentakel, wurden die gefärbten Körper vermisst, 
bei Actinia mesembryanthemum, Tealia crassicornis, Actinoloba 
dianthus, Edwardsia und 2 Cerianthusarten. Auch Sagartia pa- 
rasitica können wir hierher rechnen. Denn bei einigen Exempla- 
ren, die wir auf Querschnitten untersuchten, stiessen uns nur hier 
und da ganz sporadisch im Entoderm einige braun pigmentirte 
Körper auf. Die nachgewiesene Verbreitungsweise scheint uns 
wenig dafür zu sprechen, dass die gelben Zellen normale Bestand- 
theile der Actiniengewebe sind. Wie käme es sonst, dass sie 
bei einzelnen Arten im ganzen Entoderm verbreitet sind, bei an- 
dern nahe verwandten Arten ganz fehlen, oder was noch uner- 
klärlicher ist, nur ganz sporadisch aufgefunden werden. Dagegen 
sind dies Erscheinungen, welche bei der Verbreitung parasitischer 
Organismen ganz gewöhnlich zur Beobachtung gelangen. Be- 
kanntlich geben von nahe verwandten Thier- Arten einige eine 
günstige Wohnstätte für fremde Eindringlinge ab, während andere 
wieder aus geringfügigen und schwer fest zu stellenden Ursachen 
gegen dieselben Immunität besitzen. 

' Bei der Beantwortung der von uns aufgeworfenen Frage 
kommt endlich noch der dritte Punkt in Betracht, dass die ge- 


Die Actinien. 499 


färbten Körper der Actinien den gelben Zellen der Radiolarien 
zum Verwechseln ähnlich sind. Die letzteren haben ja ebenfalls 
eine feste Membran, einen gelbgefärbten, protoplasmatischen In- 
halt und in diesem einen runden, homogenen Kern, sie erreichen 
einen Durchmesser von 8—12 u, vermehren sich, wie häufig zu 
sehen ist, durch Quertheilung und bleiben wohl erhalten, wenn 
das Radiolar abstirbt und zerfällt. Wegen dieser Eigenschaften 
erklärte schon Cienkowsky wohl mit Recht die gelben Zellen der 
Radiolarien für niederste pflanzliche Parasiten und er unterstützte 
seine Ansicht auch noch durch die Beobachtung, dass die gelben 
Zellen, wenn sie auf dem Objectträger in der feuchten Kammer 
gezüchtet werden, ihre Hülle nach einiger Zeit verlassen und in 
einen amöboiden Zustand übergehen. 

Wenn wir jetzt zur Beurtheilung der gelben Zellen der Ac- 
tinien alle angeführten Verhältnisse abwägen, das Vorhandensein 
einer doppelt contourirten resistenten Membran um den mit Pig- 
mentkörnchen versehenen protoplasmatischen Inhalt, das Vorkom- 
men eines tingirbaren Kerns, ihre Vermehrungsweise durch Zwei- 
theilung, ihre Widerstandskraft beim Zerfall der Actiniengewebe, 
ihre Vertheilung auf die einzelnen Arten, endlich ihre Aehnlich- 
keit mit den gelben Zellen der Radiolarien, so scheint uns die 
Ansicht, dass wir es auch hier mit Parasiten zu thun haben, kaum 
noch zweifelhaft sein zu können. Von besonderem Interesse ist 
dann in unserem Fall die Erscheinung, dass die Parasiten der 
Actinien sich in die Entodermzellen selbst einnisten und obwohl 
sie dieselben oft in grosser Anzahl erfüllen, ihr Leben und ihre 
Function nicht zu gefährden scheinen. 

Wohin gehören nun aber die gelben Zellen, wenn wir sie nä- 
her classificiren sollen? Zur Beantwortung dieser Frage haben 
wir einige mikrochemische Reactionen vorgenommen, um zu se- 
hen, ob Substanzen vorkommen, die für den pflanzlichen Stoffwech- 
sel characteristisch sind. Dabei gelang es uns nicht durch Jod- 
zusatz Stärke nachzuweisen, welche in den gelben Zellen der Ra- 
diolarien durch Haeckel aufgefunden worden ist. Um ferner die 
chemische Beschaffenheit der Membran festzustellen, behandelten wir 
isolirte runde Körper sowohl mit Chlorzinkjod als auch mit Jod- 
schwefelsäure in der bei den Botanikern üblichen Weise. Die 
Membran nahm nach einiger Zeit einen bläulichen Schimmer an, 
eine ganz überzeugende Reaction trat aber nicht ein. Immer- 
hin möchte in Anbetracht der Kleinheit des Objectes und der 
nicht völlig sicheren Wirkungsweise der beiden Reagentien das 

327 


500 Oscar und Richard Hertwig, 


erreichte Resultat schon dafür sprechen, dass die Membran von 
Cellulose gebildet ist. Die gelben Zellen der Actinien sind 
daher wahrscheinlich niederste einzellige Algen. 


II. Abschnitt. 
Das Mauerblatt und die Fussscheibe. 


In derselben Weise wie Mundscheibe und Tentakeln anato- 
misch zusammengehören, zeigen uns auch Mauerblatt und Fuss- 
scheibe eine nähere Verwandtschaft in ihrem feineren Bau. Wir be- 
sprechen sie daher wieder in einem Abschnitt gemeinsam, verweilen 
zunächst bei den allgemeinen histologischen Verhältnissen und wer- 
den dann zu der getrennten Beschreibung dreier Organe übergehen, 
die bei manchen Actinien sich am Mauerblatte noch besonders ent- 
wickeln, 1) des Rötteken’schen Ringmuskels, 2) der Randsäckchen 
und 3) der Cinclides. 

1) Das Ektoderm. Von den 5 Hauptschichten des Körpers 
erfährt das Ektoderm, wenn es vom Rand der Mundscheibe auf das 
Mauerblatt übertritt, in seiner histologischen Structur bedeutende 
Umbildungen. Während es an den im vorigen Kapitel besproche- 
nen Organen (Taf. XIX Fig. 5 u. 7) aus einer deutlich unterscheid- 
baren Epithel- Nerven- und Muskelschicht besteht, wird es vom 
obern Rand des Mauerblattes an nur einschichtig (Taf. XIX Fig. 8 
Taf. XVIIL Fig. 4 u. 5). Es schwinden plötzlich die ektoderma- 
len Muskelfasern und mit ihnen schwindet auf Durchschnitten die 
Nervenschicht. Damit stimmt auch die Augabe von Heider (21 
p. 401) überein, dass dem Mauerblatt die Interbasalsubstanz fehle. 
Gleichwohl ist es uns an Zerzupfungspräparaten noch gelungen eine 
Strecke nach abwärts vom Tentakelkranz Züge feiner Nervenfibrillen 
wahrzunehmen; noch weiter nach der Basis zu war uns auch dieser 
Nachweis nicht mehr möglich, woraus wir übrigens nicht schlies- 
sen möchten, dass Nervenfibrillen hier ganz fehlen. Denn gegen 
äussere Reize ist auch der untere Theil des Mauerblattes und die 
Fussscheibe, freilich nur in einem geringen Grade, empfindlich. 

Hand in Hand mit der Vereinfachung seiner Schichtenfolge ge- 
winnt das Ektoderm auch einen anderen histologischen Character. 
Es nehmen die Nessel- und die Sinneszellen, welche am Tentakel 
und an der Mundscheibe so zahlreich nachgewiesen werden konn- 
ten, an Menge ab, dagegen vermehren sich die Flimmer- und Drü- 
senzellen (d!). Erstere können wieder, wenn die Actinien sich 
stark contrahirt haben, die Gestalt von langen Fasern annehmen, 
die sich am flimmertragenden Ende, das in Osmiumsäure dunk- 


Die Actinien. 501 


ler geschwärzt ist, verbreitern und an der Basis eine kleine 
Verdickung zum Ansatz an das Stützblatt darbieten. (Taf. XIX 
Fig. 9, ı, 2, a). Darauf mag es zurückzuführen sein, dass man 
auf Durchschnitten den Anblick erhält, als ob zwischen Epithel 
und Stützlamelle eine sehr feine Faserlage sich einschöbe. (Taf. XIX 
Fig. 8). Auch Heider gedenkt dieses Bildes als einer feinen 
senkrechten Strichelung an der Basis der Ektodermzellen. 

Die einzelligen Drüsen sind je nach der Höhe des Epi- 
thels bald becherförmige, bald langgestreckte, nach der Peripherie 
kolbenartig verdickte Elemente, die überall vertheilt, hie und 
da massenhafter angehäuft sind. (Taf. XVII Fig. 5, Taf. XIX 
Fig. 8d, Fig. 9 3). Sie umschliessen geringe Reste von feinkörni- 
gem Protoplasma und eine glasartig durchscheinende Substanz. 
Sie liefern den Schleim, der bei allen Actinien, namentlich nach 
vorausgegangener Reizung, die Oberfläche überzieht und sich in 
Fetzen abstreifen lässt. Auf Durchschnitten erscheinen die Schleim- 
drüsen als helle Räume zwischen den dunkleren fadenartigen Flim- 
merzellen, bei Haematoxylinfärbung werden sie blau tingirt. 

2) Das Mesoderm. Das Mesoderm erreicht am Mauerblatt 
und an der Fussscheibe seine bedeutendste Dicke. Namentlich 
gilt das für Sagartia parasitica, bei welcher die genannten Theile 
eine lederartige Consistenz gewinnen. Bei Betrachtung dünner 
Flächenschnitte sieht man wieder das Mesoderm aus zahlreichen 
Lagen von Fibrillen bestehen, die in jeder Lage parallel angeordnet 
sind und sich abwechselnd unter rechtem Winkel kreuzend bald lon- 
gitudinal bald quer verlaufen. Dabei verflechten sie sich so innig, 
dass es nicht möglich ist die Stützlamelle in feine Häutchen zu zer- 
zupfen. Die zahlreich vorhandenen Bindegewebszellen sind bei Sagar- 
tia parasitica, namentlich nach der Oberfläche zu, mit einzelnen 
Pigmentkörnchen erfüllt, und rührt daher die braune Färbung, welche 
dem Mauerblatt und der Fussscheibe dieser Art zukommt. Nach 
der Körperhöhle zu ist die Stützlamelle in zahlreiche theils nie- 
dere theils höhere Falten erhoben, von denen die letzteren noch 
mit secundären Fältchen besetzt sein können (Taf. XIX Fig. 13). 
Die Falten verlaufen am Mauerblatt und an der Fussscheibe circu- 
lär. Heider, der dieselben gleichfalls abbildet und beschreibt, 
lässt es dahin gestellt, in wie weit sie auf Rechnung der Con- 
traction des Thieres zu setzen seien. Da wir indessen die Fal- 
tung auch an ganz erschlafften Sagartien aufgefunden haben, kann 
es nicht zweifelhaft sein, dass hier eine normale und nicht unbe- 


502 Oscar und Richard Hertwig, 


deutende Oberflächenvergrösserung der inneren Mesodermwand 
vorliegt. 

3) Das Entoderm. Die Faltenbildung der Stützlamelle steht 
in Zusammenhang mit der Entwickelung des Entoderms, welches im 
Ganzen denselben Bau wie an den Tentakeln und der Mundscheibe 
aufweist und neben Drüsenzellen vorwiegend von Epithelmuskel- 
zellen gebildet wird. Die letzteren sind bei Anthea, Adamsia etc. 
mit den gelben parasitischen Zellen wieder dicht beladen. Die 
glatten Muskelfasern, die wir durch Maceration auch hier im Zu- 
sammenhang mit Epithelzellen dargestellt haben, liegen in einfa- 
cher Schicht den Faltenblättern der Stützlamelle auf, durch deren 
Entwicklung für ihre Anbildung mehr Raum geschaffen worden 
ist, und verlaufen circulär in gleicher Richtung mit ihnen. Man 
durchschneidet daher die Muskelfasern (m) der Quere nach, wenn 

man Längsschnitte durch das Mauerblatt und Radialschnitte durch 
die Fussscheibe anfertigt. 

Ueber den Bau der Muskulatur von Mauerblatt and Fuss- 
scheibe haben ältere Forscher wie Milne Edwards, Hollard, 
Gosse etc. keine richtigen Vorstellungen gehabt, was auch nicht 
möglich war, so lange ihnen die Existenz einer Stützlamelle im 
Körper der Actinien unbekannt blieb ; sie Alle sprechen irriger Weise 
von 2 Muskellagen, einer äusseren transversalen und einer inneren 
longitudinalen. Schneider und Rötteken (38) haben zuerst 
die richtige Angabe gemacht, dass im Fussblatt und in der Lei- 
beswand ausschliesslich Ringfasern verlaufen. Heider (21 p. 401, 
406) gedenkt in seiner Arbeit nur der Muskulatur des Mauer- 
blattes, stellt dagegen mit Unrecht die Gegenwart einer solchen an 
der Fussscheibe in Abrede; ferner geben seine Figuren in das Ver- 
hältniss der entodermalen Muskulatur zu dem Ansatz der Septen 
keinen vollständigen Einblick. Nach Heider scheint es, als ob die 
Ringmuskulatur unter dem Ansatz der Septen sich ungestört weiter 
fortsetze. A priori sollte man gerade das Gegentheil erwarten, 
da wie auch Heider’s Ansicht ist, die Septen Fortsetzungen vom 
Mesoderm und Entoderm der Körperwandungen sind. Man sollte 
daher erwarten, dass am Ansatz eines jeden Septum die entoder- 
male Muskulatur unterbrochen und in so viel Streifen als Septen 
vorhanden sind, zerlegt sei. Weder das eine noch das andere 
entspricht den wirklichen Verhältnissen vollständig. Wenn man 
die Körperwand gerade am Ansatz eines Septum in longitudina- 
ler Richtung durchschneidet (Taf. XIX Fig. 1), so gewahrt man, 
dass das Mesoderm der Körperwand (M) und der Septen (5) in 


Die Actinien. 503 


einander übergehen. Dabei fallen stärkere Züge von Bindegewebs- 
Fasern auf, welche radial die Körperwand durchsetzend in die 
Septen hineinstrahlen. Der mesodermale Zusammenhang ist aber 
kein allseitiger und vollständiger, da sich in der Stützlamelle der 
Septen an ihrem Ansatze eine Reihe von kleinen Oeffnungen 
vorfindet, durch welche die entodermale Muskulatur bündelweise 
hindurchtritt (m). Die Mitte der Bündel wird vom Protoplasma 
der Muskelzellen mit ihren Kernen eingenommen, in der Periphe- 
rie liegen die querdurchschnittenen Muskelfasern. Durch eine der- 
artige Durchwachsung wird ein doppelter Zusammenhang ermög- 
licht, einmal der einzelnen Abschnitte der entodermalen Ringmus- 
kulatur und zweitens des Mesoderms der Septen und der Körper- 
wand. Dem entsprechend fallen auch die Bilder von Schnitten senk- 
recht zum Ansatz der Septen verschieden aus (Taf. XIX Fig. 4); 
bald sieht man die Septen von der Körperwand durch die Ring- 
muskulatur getrennt, bald die Ringmuskulatur durch die Stützla- 
melle der Septen in ihrer Continuität unterbrochen. 

Bei einer wie es scheint kleinen Anzahl von Actinien erfährt 
die entodermale Muskulatur an einer beschränkten Stelle eine 
ganz aussergewöhnlich mächtige Entwicklung und es entsteht so 
ein besonderes Organ, zu dessen Beschreibung wir jetzt über- 
gehen wollen. 


Der Rötteken’sche Ringmuskel, 


In der vorläufigen Mittheilung von Schneider und Rötte- 
ken (38) findet sich die kurze Bemerkung, dass „bei einer An- 
zahl von Actinien sich unterhalb des Peristoms die Ringfasern zu 
einem starken Ringmuskel anhäufen, der entweder als diffuser 
Ringmuskel ganz in der Leibeswand eingebettet ist, oder als 
vorspringender Ringmuskel nach Innen als ein Wulst in 
die Kammern vorragst.“ Durch die Freundlichkeit des Herrn Röt- 
teken erhielten wir Gelegenheit uns auch mit diesen beiden Bil- 
dungen bei Tealia und bei Actinoloba bekannt zu machen. 

Bei Tealia (Taf. XVIII Fig. Tr) springt, wie man an einem 
Längsschnitt durch ein ganzes Thier schon ohne Vergrösserung sehen 
kann, ein starker Wulst vom Mauerblatt in den coelenterischen Hohl- 
raum vor und bildet um diesen in geringer Entfernung unterhalb 
der Tentakeln einen geschlossenen Ring, der die Ansatzstellen aller 
einzelnen Septen durchbohrt. Bei starker Vergrösserung untersucht, 
zeigt uns der Querschnitt durch den Ringwulst, der nur längs 
eines schmalen Streifens mit dem Mauerblatt zusammenhängt, ein 


504 Oscar und Richard Hertwig, 


sehr zierliches Bild (Taf. XVIII Fig. 9). Seine Mitte wird durch 
einen Bindegewebsstrang (s) eingenommen, der sich mittelst einer 
dünnen Leiste an die Stützlamelle des Mauerblattes ansetzt. Von 
der Oberfläche des Bindegewebsstranges entspringen nach allen 
Seiten äusserst dünne aber hohe Bindegewebsblätter, die auf ihren 
beiden Seiten wieder mit secundären und tertiären Blättchen be- 
setzt sind und sich insgesammt wie die Blätter eines Buches 
dicht aneinanderlegen. Auf ihrer Oberfläche werden die radiär 
um eine gemeinsame Axe angeordneten Bindegewebsblätter von 
Muskelfasern bedeckt, die eirculär in der Richtung des Ringwul- 
stes verlaufen und auf dem Querschnitt als glänzende Körnchen 
zu beiden Seiten der Stützlamellen gesehen werden. Auf seiner 
freien Fläche wird der so complieirt gebaute Wulst vom entoderma- 
len Epithel glatt überzogen, von jenen Stellen abgesehen, wo er 
durch die Septen hindurchtritt. Hier fehlt der epitheliale Ueber- 
zug und es gehen die Stützblätter der Muskulatur an ihren freien 
Enden continuirlich in die bindegewebige Stützlamelle der Septen 
über. Um die Schilderung zu vervollständigen ist noch hervor- 
zuheben, dass in dem centralen Bindegewebsstrang an einzelnen 
Stellen noch Bündel von Muskelfasern eingebettet sind, die in 
ähnlicher Weise wie am Tentakel von Tealia von der epithelialen 
Oberfläche ausgeschieden und mesodermal geworden sind. Der 
soeben beschriebene Muskel gehört dem System der entodermalen 
Ringmuskulatur an; er ist ein kleiner Theil derselben, welcher 
sich nach dem schon mehrfach wahrgenommenen Princip durch 
Faltenbildung mächtig entwickelt hat und zu einem besonders un- 
terscheidbaren Organe geworden ist. Seine Function aber beruht 
darin, über die sensiblen Theile des Actinienkörpers, über die 
Mundscheibe und die Tentakeln, wenn sie bei Beunruhigung des 
Thieres eingeschlagen werden, noch das derbere Mauerblatt schüt- 
zend zusammenzuziehen. 

Denselben Zwecken dient der von Rötteken gleichfalls zu- 
erst beobachtete diffuse Ringmuskel der Leibeswand, den wir 
bei Actinoloba Dianthus untersucht haben. Auch hier kann man 
schon mit unbewaffnetem Auge auf Längsschnitten eine verdickte 
Stelle in der Leibeswand (Taf. XVIII. Fig. 1r) in einiger Ent- 
fernung ausserhalb des Tentakelkranzes bemerken. Dieselbe zeigt 
aber bei genauerer Untersuchung einen anderen Bau als bei Tealia 
(Taf. XVII. Fig. 11); sie besteht aus einem Stroma von stärkeren 
und schwächeren Bindegewebsbalken, die zu einem Netzwerk in 
der Art verbunden sind, dass die stärkeren Balken senkrecht zur 


Die Actinien. 505 


Oberfläche der Stützlamelle verlaufen und durch die dünneren Quer- 
bälkchen in unregelmässiger Weise zusammenhängen. Die Lücken 
des Netzwerkes werden von der Muskulatur ausgefüllt. Ueberall 
sieht man dem bindegewebigen Gerüste glänzende Körner, die 
durchschnittenen circulär verlaufenden Muskelfasern, anliegen, und 
nach Innen von ihnen bemerkt man eine körnige Substanz, in 
welcher bei dem schlechten Erhaltungsgrad des Untersuchungsob- 
jeetes besondere Muskelkerne nicht mehr zu erkennen waren. Das 
Bindegewebsnetz wird, wie überhaupt die Stützsubstanz von Actino- 
loba, von ziemlich derben und starken Fasern gebildet. Der Name 
diffuser Ringmuskel der Leibeswand ist für die ganze Bildung 
nicht unpassend gewählt worden. Es hat hier ein ähnlicher Pro- 
cess wie bei Tealia stattgefunden; während aber bei letzterer die 
Ringmuskulatur in ihrer oberflächlichen Lage zum grossen Theil 
verblieben ist, hat sie sich bei Dianthus von der Oberfläche bei 
dem Einfaltungprocess abgeschnürt und ist — wir sahen dasselbe 
schon am Tentakel von Tealia eintreten — in die Stützsubstanz 
des Mauerblattes hineingewuchert, mit einem Wort, der stark ent- 
wickelte dem Entoderm entstammende Ringmuskel von Actinoloba 
ist mesodermal geworden. 

Bei den anderen von uns untersuchten Actinienarten war ein 
besonderer Ringmuskel nicht vorhanden; in wiefern er sonst noch 
verbreitet ist, wäre von Interesse zu wissen, da sich vielleicht die 
Einrichtung in systematischer Hinsicht verwerthen lässt. 


Die Randsäckchen. Bourses marginales (Hollard.). 


Ein zweites Organ, welches nur einer kleinen Anzahl von 
Actinien zukömmt, sind die Randsäckchen, welche im oberen Theil 
des Mauerblattes, dicht unter dem äusseren Kranz der Tentakeln, 
einen Kreis von kleinen kugligen Hervorragungen bilden. Am be- 
sten bekannt sind dieselben von der weit verbreiteten Actinia me- 
sembryanthemum, bei welcher sie durch eine lebhafte blaue Farbe 
sofort in die Augen fallen. Wohl wegen dieses Umstandes na- 
mentlich haben sie schon öfters das Interesse der Naturforscher 
auf sich gezogen, sind öfters der Gegenstand besonderer Unter- 
suchungen geworden und haben hierdurch und durch die verschie- 
denen Deutungen, welche ihnen zu Theil geworden sind, eine ge- 
wisse Rolle in der Actinienliteratur gespielt. 

Während Rapp (36 p.52) in seiner mehrfach eitirten Ab- 
handlung sich auf die einfache Bemerkung beschränkt, dass bei 
Actinia mesembryanthemum am Rand der Scheibe ein Kreis von 


506 Oscar und Richard Hertwig, 


hellblauen Knöpfchen angebracht ist, haben Milne Edwards 
und Haime (32 p. 239—240) zum ersten Male eine genauere Un- 
tersuchung angestellt und gefunden, dass die Knöpfchen kleine 
Säckchen sind, welche mit den Interseptalräumen communieiren 
und durch zahlreiche Nesselzellen von zweierlei Art ausgezeichnet 
sind, von welchen die einen einen Spiralfaden, die andern nur eine 
Längslinie in ihrem Innern erkennen lassen. Sie nennen die Ge- 
bilde bourses chromatophores oder tubercules calicinaux. Hol- 
lard (22 p. 272) widmet ihnen darauf in seiner Monographie einen 
besondern Abschnitt, gibt ihnen den später gebräuchlich gewor- 
denen Namen bourses marginales und findet gleichfalls ihr Haupt- 
characteristicum in der beträchtlichen Entwicklung der Nessel- 
kapseln. Dabei wirft er die Frage nach der Function der Organe 
auf und spricht selbst die Vermuthung aus, dass die bourses mar- 
ginales bei ihrer peripheren Lage, ihrer lebhaften Färbung, dem 
Volumen und der grossen Durchsichtigkeit ihrer Kapseln „eine phy- 
siologische Beziehung zu der Wirkung des Lichtes“ haben möch- 
ten. Auch Gosse (18 p. 171) ist der Ansicht, dass ihnen ohne 
Zweifel irgend eine wichtige Function zukommen müsse, hält sie 
aber wegen ihres Reichthums an Nesselzellen eher für Schutzor- 
gane, welche den Mangel der Acontien zu ersetzen bestimmt sind. 

Die Vermuthung Hollard’s schien sich in der Neuzeit durch 
3 Arbeiten bewahrheiten zu sollen. In der vorläufigen Mitthei- 
lung von Schneider und Rötteken (35) wird uns berichtet, 
dass die sogenannten Bourses marginales unzweifelhaft Sinnesor- 
gane und zwar zusammengesetzte Augen sind, dass sie den Bau 
einer Retina besitzen und folgende Schichten unterscheiden lassen : 
1) zu äusserst eine Cuticularschicht, welche durch zahlreiche Po- 
renkanäle in Stäbchen zerfällt; 2) eine Schicht stark lichtbrechen- 
der Kugeln, die man als Linsen betrachten kann; 3) Zapfen, be- 
stehend aus hohlen, stark lichtbrechenden, quergestreiften, an den 
Enden abgerundeten Cylindern oder Prismen, die man früher wahr- 
scheinlich mit Nesselkapseln verwechselt hat; 4) eine körnig-fase- 
rige Schicht, welche noch die Zwischenräume der Zapfen ausfüllt; 
5) eine durch Carmin sich tief färbende Schicht, welche zahlreiche 
äusserst feine Fasern und spindelförmige Zellen, wahrscheinlich Ner- 
venfasern und Nervenzellen enthält; 6) die Muskelschicht; 7) das 
Endothel. Bald darauf erschien Dana’s Werk (12 p. 39) über 
Corallen, in welchem die Bourses marginales als eine Reihe von 
Augen bezeichnet werden, welche nach aussen von den Tenta- 
keln wie ein Halsband um den Körper herumgelegt und mit Kry- 


Die Actinien. 507 


stalllinsen uud einem Nervus opticus versehen sind, welcher letz- 
tere freilich isolirt und nicht mit einem Nervenring wie bei den 
höheren Cölenteraten verbunden ist. Und wieder ein Jahr später 
erfuhren alle diese Angaben eine Bestätigung und eine Erweite- 
rung durch den Engländer Duncan (15), der bei den Actinien 
auch ein Nervensystem glaubte aufgefunden zu haben. Bei der 
Lectüre seiner kurzen Abhandlung ist es selbst für den Sachver- 
ständigen schwer sich eine Vorstellung davon zu machen, was für 
Bilder Duncan gesehen hat, so unverständlich ist seine Beschrei- 
bung und so schlecht sind seine auf 2 Tafeln beigefügten Abbil- 
dungen. Den Nesselkapseln früherer Autoren, den Zapfen Röt- 
teken’s, legt er den Namen der Rötteken’schen Körperchen bei und 
unterscheidet ausserdem noch dem Franzosen Haime zu Ehren 
besondere Haime’sche Körperchen, die nach unserer Ansicht nichts 
Anderes als die Drüsenzellen sein können. Die Bedeutung der 
Schleim- und Nesselzellen, der Haime’schen und Rötteken’schen 
Körperchen, findet Duncan zuletzt darin, dass sie wegen ihrer 
besonderen Structureigenthümlichkeiten den Actinien die Lichtein- 
drücke vermitteln helfen. 

Indessen sollten die Bourses marginales sich nur wenige Jahre 
in ihrer Stellung als Sehorgane behaupten. Denn alsbald erschie- 
nen 2 Berichtigungen von Ludwig und von Korotneff. Lud- 
wig (31) erbrachte in den Göttinger gelehrten Nachrichten den 
Nachweis, dass „die in Stäbchen zerfallene Cutieularschicht“ Flim- 
merhaare, die „Zapfen“ in Wirklichkeit nichts Anderes als Nessel- 
kapseln, die Nervenfasern und Nervenzellen aber das fibrilläre 
Bindegewebe der Stützlamelle sind. Er selbst erblickt in den 
Bourses marginales nur unvollständig ausgebildete Tentakeln. Fast 
gleichzeitig mit Ludwig unterwarf Korotneff (26) das „Auge 
der Actinien“ einer histologischen Untersuchung und deckte den 
hier begangenen Irrthum auf. Nach seinen Untersuchungen hät- 
ten wir in den Randsäckchen der Actinien besondere Tastorgane 
vor uns. Korotneff isolirte die histologischen Elemente nach 
vorausgegangener Behandlung mit Osmiumsäure und erhielt hier- 
bei Ergebnisse, welche den Bau des Integumentes an dieser 
Stelle wesentlich anders erscheinen lassen, als wir ihn an an- 
dern Körpertheilen beschrieben haben. Er unterscheidet an den 
Bourses marginales ausser den Nesselkapseln mit ihren Kernen 
1) senkrecht zur Oberfläche verlaufende Fibrillen, die glatt und 
glänzend sind und peripher mit einem Tasthaar zusammenhängen, 
und 2) spindelförmige Zellen, die theils zwischen den Nesselkap- 


508 Oscar und Richard Hertwig, 


seln, theils basalwärts von ihnen liegen, hüllenlos sind und mit 
den Fibrillen sich in der Weise verbinden, dass sich zwei bis drei 
je einer Fibrille anschmiegen. Hierzu bemerkt Korotneff, dass 
die Gegenwart einer Tastborste, welche die Aufnahme eines Ein- 
druckes erleichtert, einer Zelle, welche nach ihrer Lage einer 
Ganglienzelle verglichen werden kann, und einer Fibrille, welche 
die beiden Bildungen vereint, auf jeden Fall beweise, dass wir 
ein Sinnesorgan und zwar ein Tastorgan vor uns hätten. 

So weit der letzte Beobachter der Bourses marginales der 
Actinien. Ist nun der histologische Befund, wie ihn Korotneff 
darstellt, ein richtiger ? ist wirklich das Ektoderm hier so wesent- 
lich anders gebaut als an andern Körperstellen? Wir müssen dies 
in Abrede stellen! Zwar haben wir selbst die Organe, die in der 
Actinienliteratur so viel Verwirrung angeregt haben, bei Actinia 
mesembryanthemum nicht untersucht, wohl aber bei Anthea Ce- 
reus, bei welcher gleichfalls am oberen Rande des Mauerblattes 
kleine Randsäckchen vorkommen (Taf. XVII Fig. 3u). Da diesel- 
ben hier das gleiche schmutzig grüne Colorit, wie der gesammte 
Körper besitzen, haben sie sich der Beobachtung Gosse’s und 
anderer Forscher entzogen. Wie der in Taf. XVII Fig. 10 dar- 
gestellte Horizontalschnitt zeigt, bedingen sie kleine knopfförmige 
Hervorragungen, deren innere Höhlung mit einem Interseptalraum 
communicirt. 

Von den 3 Hauptlagen, welche die Körperwand der Actinien 
zusammensetzen, haben Entoderm und Mesoderm ihre Beschaffen- 
heit nicht verändert. Die Entodermzellen haben auch hier an 
ihrer Basis eirculär angeordnete Muskelfasern ausgeschieden (Taf. 
XVIH Fig. 13m) und bilden so eine Muskellamelle, die mit Un- 
recht von Korotneff in Abrede gestellt wird. Das Mesoderm 
(s) mit seinen Bindegewebszellen entspricht, wie schon Ludwig 
gezeigt hat, der von Rötteken beschriebenen Nervenschicht. 
Dagegen bietet das Ektoderm (ek) auf der Höhe der Randsäckchen 
einen veränderten Anblick dar; es ist im Vergleich zur Umgebung 
beträchtlich verdickt (Taf. XVII Fig. 10) und an seiner Ober- 
fläche mit Nesselkapseln so dicht beladen, dass eine gewöhnlich 
dicht an die andere zu liegen kommt. Die Nesselkapseln (ec), 
(die Zapfen des vermeintlichen Actinienauges, Duncan’s Rötte- 
ken’sche Körperchen), sind senkrecht zur Oberfläche gestellt und 
von zweierlei Art, wie bereits seit M. Edwards und Haime 
bekannt ist; die einen (Taf. XVII Fig. 13c!) sind ganz gerade 
gestreckt, derbwandig und glänzend, die anderen geringer an Zahl 


Die Actinien. 509 


lassen in ihrem Inneren, was bei ersteren nicht der Fall ist, deut- 
lich den aufgewundenen Spiralfaden erkennen (c?). Die Nessel- 
zellen, in welchen die Kapseln liegen, gehen nach abwärts wie 
auch sonst in einen feinen Faden über, nach aussen haben sie 
eine verdickte Cuticula (linsenförmigen Körper) ausgeschieden und 
tragen auf dieser Haare, welche für eine in Stäbchen zerfallene 
Cutieularschicht gehalten worden sind. Zweitens unterscheidet 
sich das Ektoderm der Randsäckchen noch dadurch von seiner 
Umgebung, dass dicht über der Stützlamelle wieder eine Nerven- 
schicht (Taf. XVIII Fig. 10 u. 13n) entwickelt ist, die an Durch- 
schnitten zumal von Osmiumpräparaten deutlich erkannt wird. 
Im Uebrigen aber besitzt das Ektoderm im Wesentlichen densel- 
ben Bau, wie anderwärts; es besteht mithin aus langen fadenför- 
migen Epithelzellen. Dieselben sind von Korotneff als Fibril- 
len, sowie ihre von körnigem Protoplasma umgebenen Kerne als 
spindelförmige Ganglienzellen beschrieben worden. Die falschen 
Bilder von Korotneff, nach denen 2—3 Kerne einer einzigen 
Fibrille anlagern, sind wohl dadurch entstanden, dass bei der 
Anwendung von Osmiumsäure schon eine Erhärtung des Epithels 
eingetreten war und in Folge dessen bei der Isolation nicht mehr 
vollständige Zellen, sondern verklebte Bruchstücke von mehre- 
ren Zellen erhalten wurden. 

In der Umgebung der Randsäckchen nimmt das Epithel an 
Höhe bald ab, die Nesselzellen werden spärlicher und an ihre 
Stelle treten einzellige, schlauch- oder becherförmige Schleimdrü- 
sen (d), deren Menge so beträchtlich ist, dass eine fast unmittel- 
bar an die andere angrenzt. (Taf. XVIII Fig. 5.) 

Welche Bedeutung sollen wir jetzt den so viel discutirten 
Randsäckchen der Actinien beilegen? Ludwig erklärt sie für 
unvollständig ausgebildete Tentakeln. Dagegen ist aber einzuwen- 
den, dass die Randsäckchen nicht wie die Tentakeln Ausstülpun- 
gen der Mundscheibe, sondern des Mauerblattes sind, dass sie 
Radialfächern angehören, die schon mit ihrem eigenen Tentakel 
versehen sind, und dass ihnen endlich ihrer Genese gemäss auch 
die longitudinalen ektodermalen Muskelfasern feblen. Sie sind 
daher morphologische Bildungen eigener Art. Wenn Korotneff 
dieselben als Tastorgane bezeichnet, so können wir ihm insofern 
beistimmen, als Sinneszellen, die fähig sind Tasteindrücke zu ver- 
mitteln, auch dieser Körperstelle gewiss nicht fehlen werden; aber 
wir fügen hinzu, dass bei einer solchen Deutung nicht die haupt- 
sächliche Function betont worden ist. Ohne Zweifel besteht der wich- 


510 Oscar und Richard Hertwig, 


tigste Character der Randsäckchen in ihrem aussergewöhnlichen 
Reichthum an Nesselzellen; die Randsäckchen der Actinien sind 
daher in erster Linie Vertheidigungswaffen, es sind Nesselbat- 
terien, die am Rande des Mauerblattes, zumal wenn die Tenta- 
keln nach einwärts eingeschlagen sind, eine nicht unzweckmässige 
Lage erhalten haben. Ob sie zu dem Mangel der Acontien in 
einem Wechselverhältniss bei den Actinien stehen, wie Gosse 
vermuthet hat, ist ein Punkt, der durch weitere systematische Un- 
tersuchungen noch aufzuklären ist. Somit wären wir wieder zur 
alten, ursprünglichen Deutung von M. Edwards und Gosse zu- 
rückgekehrt, 


Die Poren des Mauerblattes. Cinclides (Gosse). 


Eine dritte Einrichtung am Mauerblatt, welche noch besonders 
in’s Auge gefasst werden soll, sind die gleichfalls nicht überall bei 
den Actinien auftretenden feinen Poren oder Cinclides, deren erste 
Erwähnung wir dem Tübinger Zoologen Rapp (36 p. 47) ver- 
danken. Derselbe beobachtete an der Oberfläche des cylindrischen 
Leibes von Sagartia parasitica (Actinia effoeta) kleine Löcher, aus 
welchen er beim Drücken des Thieres Fäden, die er für Oviducte 
hielt, austreten und feine Wasserstrahlen hervorspritzen sah. Später 
wurden die Poren im Mauerblatt einiger Actinien von Contarini 
(11p.8u.20), Agassiz (4 p. 678), Hollard (22 p. 279), Milne 
Edwards (32 p. 17) wieder kurz erwähnt. Eingehender aber 
beschäftigte sich mit ihnen zuerst Gosse (18 p. XXV—XXVM), 
der ihnen den besonderen Namen Cinclides gab und sie den Spira- 
cula der Insecten verglich. Bei kleinen Fxemplaren von Sagartia 
dianthus und nivea, die er unter dem Mikroskop untersuchen 
konnte, beobachtete er die Cinclides etwa an jeder vierten Kammer 
und zwar zu drei bis vier in einer Linie übereinander. Bald waren 
sie zu einem schmalen Spalt verengt, bald mehr erweitert, und 
konnte er alsdann hier das Licht durch die Körperwand hindurch- 
scheinen sehen. Bei Reizung des Thieres schnellten 1 oder mehrere 
Nesselfäden aus den Cinclides hervor. Gegen diese Angaben Gosse’s 
hat indessen der neueste Beobachter der Actinien, Heider (21 
p. 405), wieder Zweifel erhoben. Zwar sah er bei der von ihm 
untersuchten Sagartia troglodytes, wenn er sie aus dem Wasser 
herausnahm, durch das Mauerblatt oft Wasserstrahlen oder Me- 
senterialfilamente hervorquellen, er war aber nicht im Stande, die 
hierfür bestimmten Oeffnungen am getödteten Thiere aufzufinden; 
„selbst als er das Stück des Mauerblattes, aus dem ein Mesenterial- 


Die Actinien. 511 


filament hing, ausschnitt und nachdem es in Osmiumsäure gelegen 
zu Flächenschnitten verwendete, in der Hoffnung im Mesenterial- 
filamente eine Art Wegweiser zur Auffindung der Oefinung, durch 
die es gedrungen, zu besitzen, fand er, dass ersteres nur noch an 
der Oberfläche haftete, also durch die starke Contraction abge- 
kniffen war, in der Substanz des Mauerblattes selbst aber nicht 
die Spur einer Oeffnung, überhaupt in der ganzen Fläche, auf der 
früher die Durchbohrung stattgefunden hatte, kein Zeichen einer 
solchen.“ Heider hält desshalb die Oeffnungen „wenigstens bei 
Sagartia für zufällige, durch die Druckdifferenz zwischen innen 
und aussen rein mechanisch herbeigeführte Berstungen der weichen 
Körperwand, indem das nur aus Zellen bestehende Ektoderm und 
das lockere Bindegewebe des Mesoderms schon einem geringen 
Drucke ebenso leicht nachgeben und die innen gelagerten Muskel- 
fasern auseinanderweichen können, als sie nach Behebung des 
Druckes wieder vollkommen sich aneinander zu lagern vermögen.“ 

Die von Heider gegebene Erklärung erscheint an sich sehr 
unwahrscheinlich, wenn man erwägt, dass die Stützlamelle bei 
Sagartia parasitica von bedeutender Dicke ist und durchaus nicht 
jene lockere Beschaffenheit ihres Bindegewebes aufweist. Unsere 
eigenen Untersuchungen haben denn auch zu Ergebnissen geführt, 
durch welche die älteren Angaben von Rapp, Gosse etc. bestätigt 
und über allen Zweifel sicher gestellt werden. 

Bei Sagartia und Adamsia wird das Mauerblatt in seinem 
unteren Drittel von kleinen Höckern bedeckt, die in mehreren 
Reihen alternirend angeordnet die Stellen anzeigen, aus denen am 
lebenden Thiere Nesselwaffen hervorgeschleudert werden können. 
Schon wenn man an einer gehärteten Sagartia mit dem Rasirmesser 
einen Höcker halbirt, wird man bemerken, dass ein Kanal in die 
dicke Stützlamelle eindringt; aber vollkommen klar wird der Sachver- 
halt erst an feinen Durchschnitten, deren einer auf Taf. XXVI Fig. 4 
abgebildet worden ist. Die Stützlamelle erscheint hier im Bereiche 
des Höckers plötzlich verdünnt und nach Aussen uhrglasförmig 
hervorgewölbt. Während in der Umgebung die Muskellamelle sich 
in Folge stärkerer Entwicklung in Falten gelegt hat, ist sie an 
der inneren Fläche der uhrglasförmigen Hervorwölbung selbst un- 
gefaltet und glatt. Auf der Höhe des Höckers wird die verdünnte 
Stützlamelle noch von einem sehr schmalen Kanal durchbohrt, an 
dessen Rand die innere und die äussere Epithellage des Körpers 
in einander übergehen. Die ektodermalen Ränder des Kanals sind 
als zwei schmale Falten nach Aussen lippenartig hervorgewulstet, 


512 Oscar und Richard Hertwig, 


Da besondere Einrichtungen zum Oeffnen oder Schliessen des Spaltes 
nicht nachgewiesen werden konnten, wird seine grössere Weite 
oder Enge einfach von den verschiedenen Contractionszuständen 
der Leibeswand abhängen. Auf Grund der mitgetheilten Befunde 
kann es jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, dass wirklich bei 
einer Anzahl von Actinien in der Leibeswand besondere Oeffnun- 
gen vorkommen. Ihr Zweck besteht nun darin, dass durch sie im 
Innern des Körpers gelegene Vertheidigungswaffen, die Acontien, 
nach Aussen hervortreten können, worauf wir bei Besprechung der 
letzteren wieder zurückkommen werden. 


III. Abschnitt. 
Das Schlundrohr. 


Wie schon früher erwähnt wurde, hängt von der Mitte der 
Mundscheibe ein weiter Schlauch, das Schlundrohr, in den Körper 
fast bis zur Fussscheibe hinab und öffnet sich hier breit in den 
grossen coelenterischen Hohlraum. Obwohl diese Thatsache bei 
Zergliederung mit der Scheere so leicht festzustellen ist, haben 
doch gerade hierüber lange Zeit ganz irrthümliche Anschauungen 
geherrscht und kann man daraus ersehen, wie wenig Beobachtungs- 
gabe von den Forschern, die sich am Anfang dieses Jahrhunderts 
mit der Actinienanatomie beschäftigten, entwickelt wurde. 

Wahrscheinlich durch falsche Analogieschlüsse verleitet geben 
Spix (40 p. 447), Rapp (36 p. 46), Blainville (7 p. 62) und 
Contarini (11 p. 14), Carpenter, Sharpey, Johnston und 
Rymer (eitirt nach Cobbold. 10) an, dass das Schlundrohr oder 
der Darmcanal der Actinien an seinem unteren Ende geschlossen 
sei und daher wie ein Blindsack in die Körperhöhle hineinhinge. 
Den Hohlraum zwischen den Septen und in den Tentakeln er- 
klärten Einige für die Leibeshöhle, Andere, wie Blainville (7 
p. 67) für ein besonderes Wassergefässsystem, das durch die Poren 
in den Tentakeln und in dem Mauerblatt nach Aussen communi- 
cire. Noch im Jahre 1855 hielt es Spencer Cobbold (10) für 
nöthig einen besonderen Artikel darüber zu schreiben, dass das 
Schlundrohr mit dem grossen Hohlraum des Körpers durch eine 
weite Oeffnung in Verbindung stehe, obwohl schon einige Jahre 
zuvor Agassiz (4 p. 675) und nach ihm Hollard (22 p. 274) 
den Sachverhalt zum ersten Male richtig dargestellt hatten. 

Bei der Anatomie des Schlundrohrs hat man auf einige Ein- 
richtungen zu achten, die in Zusammenhang mit der Stellung der 


Die Actinien. 513 


Septen eine grössere morphologische Bedeutung gewinnen. In ge- 
schlossenem Zustande erscheint der Mund der Actinien (Taf XVII, 
Fig. 1) als ein langer Spalt, der von 2 gewulsteten Rändern, den 
Lippen umgeben wird. Die letzteren sind bei einigen Arten noch 
mit besondern Höckern bedeckt, deren Anzahl sich bei Sagartia 
parasitica im Ganzen auf 12 beläuft und mit der Anzahl der 
Septen, die sich an’s Schlundrohr ansetzen, übereinstimmt. 

Auf die spaltförmige Beschaffenheit des Mundes glaubte Agas- 
siz (4 p. 678) besonders aufmerksam machen zu müssen und ver- 
werthete sie für seine Ansicht, dass der Körper der Actinien wie 
derjenige der Echinodermen eine parite bilaterale aufweise. In 
der That hängen hiermit auch einige weitere Einrichtungen zu- 
sammen, in welchen sich eine bilaterale Symmetrie noch deutlicher 
ausspricht. Bei allen Actinien nämlich verlaufen von den beiden 
Mundwinkeln aus zwei tiefe Furchen am Magenrohr nach abwärts 
(Taf. XVII, Fig. 3 u. 10 x) und setzen sich wie schon Hollard 
(22 p. 274) und Gosse (18 p. XVY—XVIH u. p. 4) ganz richtig 
bemerkt haben, von der übrigen Wandung ganz deutlich ab; sie 
sollen im Folgenden als Schlundrinnen (x) bezeichnet werden 
(demicanaux, Hollard — canales gonidiales, Gosse). 
An unseren Durchschnitten durch die verschiedenen Actinienarten 
sind sie überall leicht zu erkennen und scheinen sie sich uns durch 
eine besonders starke Bewimperung auszuzeichnen. Wenn die Wan- 
dungen des Schlundrohrs aneinandergelegt sind und der Mund ge- 
schlossen ist, bleiben sie geöffnet und wird demnach ihre Be- 
deutung wohl darin bestehen, dass durch sie fortwährend ein 
Wasserstrom in das Innere des Körpers hineingetrieben wird. Am 
unteren Ende der 2 Rinnen ist ferner noch das Schlundrohr in 
2 lange Zipfel verlängert, die fast bis zur Fussscheibe herabreichen 
können und von Hollard als Languettes beschrieben worden sind. 

Von den beiden Halbkanälen sind die anderen Längsfurchen 
zu unterscheiden, welche durch Falten der Schlundwand hervor- 
gerufen werden. Bei Sagartia parasitica liegen die Falten in der 
Verlängerung der Lippenhöcker und entsprechen wie diese an Zahl 
den mit dem Schlundrohr verbundenen Septen. 

Bei der histologischen Untersuchung zeigt uns das Schlund- 
rohr, welches nach den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen 
von Cobbold (10) und Kowalevsky (27) durch Einstülpung 
vom Ektoderm her gebildet wird, eine grosse Uebereinstimmung 
in seinem Bau mit der Mundscheibe und weicht nur in einigen 


Punkten von ihr ab. 
BIST. N. FE VL 3, 33 


514 Oscar und Richard Hertwig, 


1) Das Ektoderm. Wenn wir mit der Zerlegung des Ekto- 
derms beginnen, welches die innere Fläche des Rohrs auskleidet 
(Taf. XIX, Fig. 6 ek), so fehlt von den 3 an der Mundscheibe be- 
schriebenen Schichten (Taf. XIX, Fig. 7) nur die Muskellage (m). 
Die radialen Faserzüge der Mundscheibe enden nämlich in der 
Umgebung der Mundlippen in der Weise, dass einzelne längere 
Bündel in den Gruben zwischen je 2 Lippenhöckern noch eine 
Strecke weit auf das Schlundrohr übertreten. Wenn ältere Forscher, 
Milne Edwards (32 p.9) z. B. noch von einem besonderen 
Sphincter des Mundes (sphincter labial) sprechen, so müssen wir 
Heider (21 p. 401) beistimmen, der einen solchen in Abrede stellt. 

Da die Muskulatur fehlt, besteht das Ektoderm des Magen- 
rohrs, wie auch Heider gefunden hat, aus zwei Schichten, dem 
Epithel und der Interbasalsubstauz, unserer Nervenfaserschicht 
(Taf. XIX, Fig. 6 n). Das Epithel ist trotz seiner sehr ansehn- 
lichen Dicke nur einschichtig. Abgesehen von den flimmernden 
Stützzellen schliesst es Nessel- und Drüsenzellen (d! und d?) ein, 
von denen die letzteren im Vergleich zur Mundscheibe an Menge 
bedeutend zugenommen haben und auf Durchschnitten die übrigen 
Elemente fast völlig verdecken. 

Die Drüsenzellen treten uns in zwei verschiedenen Modifi- 
cationen entgegen. Die eine Art (Taf. XIX, Fig. 14, 2. 3; Fig. 15, 
3—5) zeichnet sich durch einen characteristischen grobkörnigen 
Inhalt aus; ihr Protoplasma ist durch und durch erfüllt von 
kleinen glänzenden Kügelchen, die dicht gedrängt aneinander liegen 
und sich gewöhnlich intensiv färben; daher fallen die grobkörnigen 
Drüsen an Picrinsäure- und Chromkalipräparaten sofort durch 
ihre dunkelgelbe Farbe auf, bei Osmiumbehandlung werden sie 
geschwärzt, an Carminpräparaten stärker roth tingirt. Die Secret- 
kügelchen sind gewöhnlich an einzelnen Stellen in den langge- 
streckten Zellen stärker angehäuft und rufen dadurch verschiedene 
Formen hervor. Bald sind die Zellen nach der Peripherie zu 
keulenförmig verdickt, bald besitzen sie in ihrer Mitte eine oder 
auch zwei spindelige Auftreibungen und verlängern sich dann nach 
der Peripherie zu in einen halsartigen Fortsatz. Häufig verschmäch- 
tigen sie sich nach der Basis und werden zu dünnen Fäden, die 
gewöhnlich keine Secretkügelchen mehr enthalten und allein aus 
Protoplasma bestehen. Unter unseren Isolationspräparaten sties- 
sen wir ab und zu auf Drüsenzellen, deren basaler Faden sich 
gabelte und in zwei oder drei feine Fibrillen verlängerte. Da- 
durch wird es uns wahrscheinlich gemacht, dass auch die Drüsen- 


Die Actinien. 515 


zellen mit der unter ihnen gelegenen Nervenfaserschicht in einem 
Zusammenhange stehen mögen. Hie und da war auf dem peripheren 
Drüsenende eine Geissel zu beobachten. 

Im Gegensatz zu den trübkörnigen Zellen stellt sich uns die 
zweite Art von Drüsen auf Durchschnitten (Taf. XIX, Fig.6 d!) 
unter dem Bild von hellen Räumen dar und kann es so den Anschein 
gewinnen, als ob die Epithelzellen auseinandergedrängt seien und freie 
Lücken zwischen sich enthielten. Das ist nun aber keineswegs der 
Fall; die freien Lücken sind weiter nichts als modificirte Drüsenzel- 
len; im isolirten Zustand (Taf. XIX, Fig. 15, ı u. 2) erscheinen sie als 
ziemlich breite schlauch- oder keulenförmige Gebilde, die bei stär- 
kerer Vergrösserung eine zarte Membran und in ihrem Innern ein 
weitmaschiges Netz von dünnen Protoplasmabälkchen zeigen, in 
denen der kleine Kern liegt. Nach abwärts verlängert sich der 
bald schmälere, bald ansehnlich dicke Schlauch häufig in ein Proto- 
plasmafädchen. Von Picrinsäure, Osmiumsäure, Carmin wird die 
zweite Art von Drüsenzellen fast gar nicht gefärbt. Heider 
(21 p. 398—399), der in seiner Histologie der Actinien die beiden 
Arten von Drüsen beschreibt, ist in der Deutung der durchschei- 
nenden Gebilde unsicher geblieben. „Er sah das Gewebe durch 
blasige wasserhelle Räume unterbrochen, welche ohne deutlichen 
Contour in der Interbasalsubstanz beginnend nach oben breiter 
werden und zwischen den Ektodermzellen mit abgerundeter, scharf- 
umrandeter Kuppel enden.“ „Da er aber in den keulenförmigen 
Räumen nie einen Inhalt entdecken konnte, der irgend einen Schluss 
auf ihre Function erlaubt hätte, will er dieselben nur erwähnt 
haben.“ 

Was haben nun die zwei von uns unterschiedenen Formen von 
Drüsenzellen zu bedeuten? Sind sie mit verschiedenen physio- 
logischen Leistungen betraut oder functioniren sie in derselben 
Weise, indem sie nur zwei Entwicklungsstadien einer und derselben 
morphologischen Bildung sind. Dass von den glasigen Drüsenzellen 
der Schleim geliefert wird, mit welchem sich auf jeden Reiz hin 
die Körperoberfläche der Actinien und besonders reichlich das 
Schlundrohr bedeckt, kann als sicher angenommen werden; da- 
gegen erscheint es uns noch zweifelhaft, ob die Körnerzellen ein 
eigenes Secret liefern oder ob sie sich auch noch in Schleimzellen 
umwandeln. Zwar trafen wir Zellen, welche für letzteren Vorgang 
zu sprechen schienen, Zellen, welche gleichsam aufgequollen waren 
dadurch, dass ihre Körnchen an Grösse zugenommen und dabei 
durchsichtiger geworden waren, doch möchten wir auf solchen 

33 * 


516 Oscar und Richard Hertwig, 


Befund allein noch nicht einen Uebergang der beiden Drüsenarten : 
in einander begründen. Auf experimentellem Wege wird diese 
Frage noch entschieden werden müssen. 

Es wurde schon hervorgehoben, dass auch am Magenrohr 
eine Nervenfaserschicht unter dem Epithel gelegen ist (Taf. 
XIX. Fig. 6 n); sie ist auf Durchschnitten leicht nachzuweisen 
und erreicht eine ansehnliche, wenn auch nicht eine so bedeutende 
Stärke als im Bereich der Mundscheibe. Beim Zerzupfen mace- 
rirter Präparate bleiben an der Basis der Epithelstückchen Theile 
der Nervenschicht haften, die sich noch weiter isoliren und in 
ein Gewirr feinster Fibrillen auflösen lassen. Dabei ergibt sich 
ein Unterschied zu den histologischen Verhältnissen der Mund- 
scheibe. War uns an dieser ein grosser Reichthum von Ganglien- 
zellen aufgefallen, so muss am Magenrohr ein fast vollständiger 
Mangel derselben constatirt werden. Das ist auch der Fall, wenn 
man in der früher angegebenen Weise vom Ektoderm des Magen- 
rohrs Pinselpräparate herzustellen sucht. Dieselben sind uns frei- 
lich weit weniger vollkommen als an andern Regionen des Körpers 
gelungen, weil sich in Folge des grossen Drüsenreichthums das 
Magenrohr stets mit einer grösseren Schleimmenge bedeckt, wel- 
che das Eindringen der Reagentien erschwert und so nicht den 
passenden Grad zwischen Maceration und Erhärtung, wie er zur 
Erzielung guter Resultate erforderlich ist, erreichen lässt. Auch 
verhindert es der Schleim, dass man die Epithelzellen, welche 
durch ihn untereinander verklebt sind, mit dem Pinsel bequem 
abstreifen kann. 

2) Das Mesoderm. Auf die Nervenschicht folgt bei dem 
Ausfall der Muskulatur unmittelbar das Mesoderm, welches, wie 
schon Heider angiebt, vom Mundrand an etwas seinen histo- 
logischen Character verändert (Taf. XIX. Fig. 6. s). Nur unmit- 
telbar unter dem Ektoderm und Entoderm sind die Bindegewebs- 
fasern zu zwei festeren Lagen zusammengewoben, der Zwischen- 
raum aber wird durch ein lockeres Gewebe ausgefüllt. In einer 
reichlicher vorhandenen homogenen Grundsubstanz verlaufen ge- 
schlängelte Bindegewebsfasern von ziemlicher Stärke; die Binde- 
gewebszellen sind protoplasmareicher und mit glänzenden Nah- 
rungskörnchen beladen; sie sind entweder ganz kuglig oder ent- 
senden nur wenige und kurze Fortsätze. Nach abwärts verdünnt 
sich das Mesoderm immer mehr zu einer gleichmässig dünnen 
Lamelle, welche aus sehr locker geflochtenen, aber durch ihre 
Dicke auffallenden Bindegewebsfasern besteht (Taf. XXI. Fig. 2). 


Die Actinien. 517 


Auch sonst bleibt die Dicke der Stützlamelle, welche dem Schlund- 
rohr zu Grunde liegt, nicht überall dieselbe. Indem die lockere 
Bindegewebsschicht hie und da an Masse zunimmt, entstehen die 
schon früher beschriebenen Längsfalten, welche nach innen vor- 
springend am Schlundrohr nach abwärts verlaufen, und in eben 
derselben Weise sind die Höcker am Lippenrande bedingt. Diese 
und ähnliche Wucherungen in der Umgebung des Mundes haben 
älteren Anatomen zu verschiedenen irrthümlichen Deutungen Ver- 
anlassung gegeben. Contarini glaubte in den Lippenhöckern, da 
sie eine secretorische Flüssigkeit enthielten, Speicheldrüsen er- 
blicken zu dürfen (11 p. 14), und Gosse beschreibt bei verschie- 
denen Actinienarten Verdickungen im oberen Theile der Schlund- 
rohrwandung als eine besondere Leber (15 p. XVII). 

3) Das Entoderm. Der entodermalen Seite der Stützlamelle 
liegen Muskelfasern auf, die eirculär angeordnet sind und es so 
bewirken, dass das Schlundrohr um die ergriffene Beute sich zu- 
sammenziehen kann (Taf. XIX. Fig. 6m). Sie stehen auch hier 
wieder mit den über ihnen gelegenen Zellen des Entoderms, die 
grösstentheils Epithelmuskelzellen sind, in Zusammenhang. Ebenso 
wenig wie am Mund ist am anderen Ende des Schlundrohrs ein 
besonderer Sphincter vorhanden, welchen Milne Edwards und 
andere ältere Anatomen den Actinien glaubten zuertheilen zu 
müssen. 


(Fortsetzung im nächsten Heft.) 


Druck von Ed. Frommann in Jena. 


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Die Actinien 


anatomisch und histologisch mit besonderer Berücksichtigung 
des Nervenmuskelsystems untersucht 


Oscar Hertwig und Richard Hertwig. 


Hierzu Tafel XVII—XXVI. 
(Fortsetzung.) 


IV. Abschnitt. 


Die Septen mit den Geschlechtsorganen, Mesenterial- 
filamenten und Acontien. 


In den Binnenraum des Actinienkörpers ragen, wie dies 
zuerst in unvollkommener Weise Spix (40 p. 447) und delle 
Chiaje (8 p. 232) erkannten und später Rapp (36 p. 47) klar 
und übersichtlich dargestellt hat, die Septen oder Scheidewände 
in radialer Richtung vor und theilen den Raum in zahlreiche Fä- 
cher, so dass der Durchschnitt eines Actinienkörpers nicht unpas- 
send von Rapp mit dem Durchschnitt durch eine Citrone oder 
einen Mohnkopf verglichen werden konnte. Die Septen entsprin- 
gen vornehmlich vom Mauerblatt, doch setzen sich ihre Ursprünge 
einerseits auf die Mundscheibe, andererseits auf das Fussblatt 
fort, wobei sie je nach ihrer Grösse mehr oder minder weit bis 
nach der Mitte vordringen. Unter Zugrundelegung der letztge- 
nannten Eigenthümlichkeit haben Hollard (22 p. 278) und nach 
ihm alle übrigen Forscher die Septen in verschiedene Ordnungen 
eingetheilt. Die derselben Ordnung angehörigen Septen nämlich 


520 Oscar und Richard Hertwig, 


sind unter einander von gleicher Grösse und grösser als die nach- 
folgenden, dagegen kleiner als die vorhergehenden. So erreichen 
die Septen erster Ordnung (Taf. XVII, Fig. 9 u. 10) sämmtlich das 
Centrum der Fussscheibe, die der zweiten hören früher auf, noch 
früher die der dritten, bis schliesslich die Septen der letzten Ord- 
nung, welche je nach den einzelnen Arten der Actinien einen ver- 
schiedenen Numerus trägt, kaum noch aus dem Mauerblatt her- 
vorragen. Da nun schon früher Ehrenberg (45 p. 239) darauf 
hingewiesen hatte, dass bei „den Actinienartigen Korallenthieren 
und bei den Madreporen die Zahl 6 mit ihren Multiplis durch- 
gehends fest und herrschend ist“ und dass „die Actinien, Fungien, 
Caryophyllien u. s. w. durch. das ganze individuelle Leben fort, 
nur immer langsamer, mehr Multipla von 6 in ihren Theilen ent- 
wickeln“, so ergab es sich von selbst, dass auch in jeder Ordnung 
die Zahl der Septen entweder 6 oder Multipla von 6 betragen 
musste. Die Durchführung dieses Gedankens ist der gesunde Kern, 
der in dem bekannten Milne Edwards’schen Stellungsgesetz 
der Korallensepten enthalten ist. 

Durch die ungleiche Grösse wird es herbeigeführt, dass bei 
vielen Actinien die Septen der einzelnen Ordnungen in ein ver- 
schiedenes Verhältniss zum Schlundrohr treten, insofern nur die 
grösseren unter ihnen (häufig nur die Septen erster Ordnung) sich 
an dasselbe befestigen, während alle übrigen schon früher mit 
freiem Rande endigen; man kann daher zwischen vollkomme- 
nen und unvollkommenen Septen unterscheiden (Taf. XVII, 
Fig. 9 u. 10). Obwohl dieser Unterschied bei der Mehrzahl der 
von uns untersuchten Actinien, wie wir später zeigen werden, vor- 
handen ist, wurde er gleichwohl von den meisten Forschern merk- 
würdigerweise übersehen. Milne Edwards (32 p.15) und Hol- 
lard (22 p. 274) bemerken nur kurz, dass die Scheidewände sich 
an das Schlundrohr inseriren und hier eine longitudinale Faltung 
bedingen. Gosse (18) wurde zwar darauf aufmerksam, dass sich 
nicht alle Septen gleich verhalten, dass die einen tiefer, die an- 
deren höher am Schlundrohr aufhören, er erwähnt aber nicht, 
dass viele überhaupt nicht soweit reichen. Dagegen hebt Tho- 
rell (42) in einer Arbeit über Sagartia plumosa, die mit Gos- 
se’s Actinologia britannica nahezu gleichzeitig ist, ganz richtig 
— der Verf. irrt nur in der Angabe der Zahlen — hervor, dass 
von den 48 Septen dieser Actinie nur 6 sich mit dem Schlundrohr 
verbinden, die er daher auch als die vollständigen von den übri- 


Die Actinien. 521 


gen als den unvollständigen unterscheidet. Auch Schneider 
und Rötteken (38) geben in ihrer vorläufigen Mittheilung eine 
richtige schematische Zeichnung, ohne sie jedoch im Text zu er- 
läutern. Ferner erwähnt Dana (12. p. 27) beiläufig, dass nur 
die grösseren Septen die Verbindung zwischen Schlundrohr und 
Mauerblatt herstellen und endlich hat neuerdings Heider (21. 
p. 376) wie Thorell die Scheidewände in vollständige und un- 
vollständige eingetheilt. 

Durch die Septen wird der Raum im Umkreis des Schlund- 
rohrs in zahlreiche Fächer getheilt, die durch rundliche in den 
Septen angebrachte Oeffnungen unter einander communiciren (Taf. 
XVIII, Fig. 1. 3.7.8). Die Oeffnungen wurden zuerst von Rapp 
(36 p. 47) gesehen, welcher „bei Actinia mesembryanthemum un- 
mittelbar unter der oberen Scheibe (Mundscheibe) zwischen dem 
inneren Kranz der Fühlfäden und dem Mund einen ringförmigen 
Canal“ entdeckte; sie wurden später von Blainville (7. p. 67), 
der sie in den Lippenwulst verlegt, wieder gefunden. Hollard (22 
p. 278), dem Rapp’s Angaben entgangen zu sein scheinen, spricht 
ebenfalls von Oeffnungen, giebt aber an, dass dieselben in dem 
oberen Theil der Septen in der Nachbarschaft der Tentakeln vor- 
kommen. Von vielen der späteren Autoren wie von M. Edwards, 
Haime, Stoliczka, Dana u. A. wurden die Oefinungen unbe- 
rücksichtigt gelassen; von Gosse (18 p. XIX) wurden sie bei 
einem Theil der Actinien (Sagartia bellis, Anthea cereus, Acti- 
noloba dianthus) beobachtet, bei einem anderen Theil (Tealia cras- 
sicornis und Corynactis) vermisst. Von Actinoloba dianthus liefert 
der englische Forscher eine Abbildung, welche ein kreisförmiges 
Loch im Septum unterhalb der Mundscheibe, dem Mauerblatt 
mehr genähert als dem Magen, darstellt. 

Genauere Angaben über diesen Punkt der Actinienorganisa- 
tion haben wir durch Schneider und Rötteken (38. p. 6) er- 
halten, welche zweierlei verschiedene Oeffnungen unterscheiden. 
Einmal existirt bei allen Actinien ausnahmslos ein „Ringeanal“, 
welcher den Mund eng umfasst; ausserdem treten bei vielen Acti- 
nien noch Löcher auf, welche in den Scheidewänden in einiger 
Entfernung von den Ursprüngen und Insertionen derselben liegen. 
Von Heider (21. p. 379) endlich wurde der Ringeanal Rötte- 
ken’s ausführlicher beschrieben und festgestellt, dass nur der un- 
tere und äussere Rand der Oeffnung vom Septum, der obere und 
innere dagegen vom Lippenwulste des Peristoms gebildet wird. 


522 Oscar und Richard Hertwig, 


Wir betrachten zunächst die Oeffnungen, deren Gesammtheit 
den „Ringeanal“ der Autoren repräsentirt und die wir als die 
inneren Septalstomata (Taf. XVIIL, Fig. 1. 3. 7. 8.1!) bezeich- 
nen wollen, da der Name „Canal“ eine ganz falsche Vorstellung 
erweckt und aus diesen wie aus anderen Gründen ungeeignet ist. 
Wir fanden die Oeffnungen ganz so wie sie Rötteken und v. 
Heider schildern, kreisrund, bei grösseren Actinien wie den An- 
theen und Sagartien etwa 1Mm. gross und nur von der einen 
Seite vom Septum begrenzt, während auf der anderen die innere 
Wandung des Lippenwulstes liegt. Der Antheil, welchen der Lip- 
penwulst an der Begrenzung nimmt, ist jedoch nur unbedeutend, 
indem das Septum von unten und oben mit sichelförmigen Fort- 
sätzen die Oefinung umgreift. Man kann sich die Entstehung der 
Oeffnungen in der Weise vorstellen, dass als die vom Mauerblatt 
und der Mundscheibe hervorwachsenden Septen an das Schlund- 
rohr sich anlegten und sich mit ihm verbanden, die Verwachsung 
im Umkreis des Mundes unterblieb. Damit ist schon gesagt, dass 
die inneren Septalstomata nur den vollständigen Septen zukom- 
men, den unvollständigen dagegen fehlen. Bei Sagartia parasitica, 
Adamsia diaphana und Actinoloba dianthus sind sie daher, ent- 
sprechend der geringen Zahl der vollständigen Septen, nur zu 12 
vorhanden, bei den Antheen dagegen und den Tealien sind sie 
zahlreicher. 

Die inneren Septalstomata sind bei den Antheen, Sagartien 
und Adamsien die einzigen Oeffnungen in den Wandungen der 
Septen; dagegen finden sich bei Tealia crassicornis (Fig. 71?) und 
Actinoloba dianthus (Fig. 11?) noch äussere Stomata, mit wel- 
chen wir durch die Freundlichkeit des Herrn Rötteken bekannt 
geworden sind. Bei beiden Actinien liegen völlig übereinstimmende 
Verhältnisse vor. Die Oefinungen sind kreisrund oder oval, von 
ansehnlicher Grösse und daher leicht zu beobachten; sie finden 
sich im oberen Drittel des Körpers, dem Mauerblatt näher als 
der Mundscheibe, aber immer durch einen ansehnlichen Zwischen- 
raum von jenem getrennt, so dass ihre Umrandung zum Unter- 
schied von der Umrandung der inneren Stomata allein von der 
Substanz der Septen gebildet wird. Zu den Muskelzügen, wel- 
che wir später noch näher besprechen werden, sind sie so ge- 
stellt, dass der longitudinale Hauptstrang (Im), der sich zur Ten- 
takelbasis begiebt, auf ihrer inneren Seite vorüberläuft, dass dage- 
gen die dem transversalen System angehörigen Fasern, die an der 


Die Actinien. 523 


Fussscheibe beginnen und nach dem Mauerblatt ausstrahlen (pm), 
nach aussen von ihnen liegen. 

In Bezug auf das Verhalten der Oefinungen ist noch hervor- 
zuheben, dass sie in den stark muskulösen Hauptsepten von Tealia 
crassicornis kleiner sind, als in den muskelärmern, dafür aber mit 
Geschlechtsorganen versehenen Nebensepten und dass sie in jenen 
ab und zu sogar ganz fehlen können. Bei Actinoloba dianthus 
dagegen fehlen sie umgekehrt in den kleinsten Nebensepten, weil 
diese noch nicht bis an den Ort hervorragen, wo die Oeffnungen 
ihren Platz bei den anderen Septen einnehmen. 

Während die inneren Septalstomata als Communicationen ge- 
deutet werden können, welche zwischen den Interseptalräumen be- 
stehen blieben, als die Scheidewände mit dem Magen verwuchsen, 
ist eine gleiche Erklärung für die äusseren Stomata nicht zulässig. 
Da dieselben nur bei wenigen Arten vorkommen, so ist es wahr- 
scheinlicher, dass sie secundär erworbene Bildungen vorstellen, die 
vielleicht den Zweck haben Druckschwankungen in den einzelnen 
Interseptalfächern auszugleichen. Auffällig ist es, dass die Sto- 
mata allein bei den beiden Arten von uns beobachtet wurden, die 
einen Ringmuskel (r) im Mauerblatt besitzen, so dass an eine 
Correlation zwischen beiden Structuren gedacht werden kann. 

Zum Schluss noch eine kurze Beurtheilung der Schilderungen 
früherer Autoren. Rapp hat zweifellos bei Actinia mesembryan- 
themum die inneren Stomata (den Ringcanal Rötteken’s) vor 
Augen gehabt, da er sie zwischen dem inneren Tentakelkranz und 
dem Mund, also nach innen vom Längsmuskel gelegen sein lässt; 
Hollard’s Beschreibung dagegen kann nur auf die äusseren Sto- 
mata bezogen werden, wie Rötteken richtig angegeben hat; da- 
mit erledigt sich der Einwurf, den v. Heider macht, dass Hol- 
lard den Ringcanal (die inneren Stomata) zwar gesehen, aber an 
einen falschen Ort eingezeichnet habe. Gosse endlich hat bei- 
derlei Oeffnungen mit einander verwechselt; bei Actinoloba dian- 
thus hat er die äusseren, bei Anthea cereus die inneren Stomata 
beschrieben. . 

Die Oeffnungen in den Septen der Actinien sind von L. Agas- 
siz (5 p. 39) und Allman (6 p. 460) mit dem Ringcanal der Me- 
dusen verglichen worden. Später haben Rötteken und Schnei- 
der diesen Vergleich mehr präcisirt und die inneren Septalstomata, 
welche allein constante Vorkommnisse sind, mit dem Ringcanal 
gleich gestellt. Indessen auch in dieser schärfer formulirten Fas- 


524 Oscar und Richard Hertwig, 


sung ist die Ansicht nicht haltbar, wie auch v. Heider hervor- 
gehoben hat. Denn selbst, wenn wir davon absehen, dass die 
Actinien und die craspedoten Medusen einander sehr entfernt 
stehen und dass dem entsprechend eine detaillirte Zurückführung 
der Organisation der einen auf die Organisation der anderen un- 
berechtigt ist, so bleibt immer noch der wesentliche Unterschied 
in der Lagerung der Organe als ein Punkt bestehen, der eine 
Vergleichung ausschliesst. Der Ringeanal der Medusen liegt dicht 
an der Tentakelbasis, der sogenannte Ringcanal der Actinien mög- 
lichst von derselben entfernt und von ihr durch das gesammte 
Peristom getrennt. 

Als Träger mannigfacher und wichtiger Organe sind die Sep- 
ten complicirter gebaut, als die bisher beschriebenen Theile des 
Actinienkörpers. Zur festen Grundlage dient ihnen eine Stütz- 
lamelle von faseriger Bindesubstanz; dieselbe wird auf beiden 
Seiten von einer Epithelschicht und einer Schicht Muskelfasern 
bedeckt, die beide zusammen gehören und als eine gemeinsame 
Lage, die Epithelmuskelschicht, angesehen werden müssen. 
Am freien Rand der Septen nimmt das Epithel eine eigenthüm- 
liche Beschaffenheit an und erzeugt so ein besonderes Organ, das 
Mesenterialfilament, neben dem bei manchen Arten noch 
lange Fäden, die Acontien, entspringen; endlich liegen im In- 
neren der Septen noch die Geschlechtsorgane. An den Sep- 
ten der Actinien haben wir somit im Ganzen 5 Bestandtheile zu 
unterscheiden, welche wir in folgender Reihenfolge besprechen wol- 
len: 1. die Stützlamelle, 2. die Epithelmuskelschicht, 
3. die Geschlechtsorgane, 4. die Mesenterialfilamente, 
5. die Acontien. 


1. Die Stützlamelle. 


Wie bei der Mundscheibe, dem Mauerblatt und anderen Thei- 
len des Actinienkörpers, so wurde auch bei den Septen die Stütz- 
lamelle von den älteren Autoren zur Muskulatur gerechnet, bis 
Kölliker (25) in ihnen das auch sonst vorkommende faserige 
Bindegewebe nachwies. Die Schilderung Kölliker’s ist im We- 
sentlichen von Schneider und Rötteken und von Heider 
bestätigt worden und auch wir schliessen uns diesen Autoren an. 

Die Bindesubstanz der Septen stammt aus den ‚anliegenden 
Theilen der Körperwand, aus dem Mauerblatt, der Mund- und 
der Fussscheibe; starke Faserzüge durchbrechen die entodermale 
Ringmuskulatur, wie wir dies oben schon dargestellt haben, und 


Die Actinien. 525 


schlagen in den Septen einen vorwiegend transversalen Verlauf 
ein. Auf Querschnitten sieht man sie daher am schönsten, als 
dicht gedrängte und fest an einander gefügte Bündel gelockter 
Fasern, in denen nicht selten kleine Zellen eingebettet sind. Zwi- 
schen die transversalen schieben sich, wenn auch spärlicher, lon- 
gitudinale Fasern ein, die auf Querschnitten als körnige Stellen 
kaum wahrnehmbar sind, dagegen auf Längsschnitten deutlicher 
hervortreten. Am schwächsten ist die Stützlamelle bei den An- 
theen und Adamsien, am stärksten bei den Sagartien und Tealien. 
Indessen bleibt sie auch bei diesen letzteren einfach und zeigt 
nicht die Schichtung in drei Lagen, eine mittlere Lage lockeren 
Gewebes und zwei fibröse, strafffaserige Grenzschichten, wie sie 
Heider bei der Sagartia troglodytes aufgefunden hat. 

An den von den starken Längsmuskelzügen eingenommenen 
Stellen erhebt sich die Stützlamelle in feine, verästelte Falten, 
auf die wir jedoch erst bei der Besprechung der Muskulatur ein- 
gehen werden. 


2. Die Epithelmuskelschichten. 


Schon den Beobachtern am Anfang dieses Jahrhunderts war 
es aufgefallen, dass die Septen sehr muskulöse Organe sind; sie 
sprachen von ihnen geradezu als von longitudinalen Muskeln (Spix) 
oder Muskellamellen (delie Chiaje), die von der Mitte der Fuss- 
scheibe entspringen. Ausser den longitudinalen oder senkrechten 
Muskelfasern unterschied Rapp (36. p. 47) noch transversale, 
worin ihm Gosse (18. p. XIII) beistimmte, während Milne 
Edwards (32. p. 9) zwar auch zwei Schichten annahm, den- 
selben aber eine andere Anordnung zuschrieb: eine Muskellage 
soll schräg von oben und aussen nach unten und innen verlaufen 
und sich nach der Fussscheibe verbreitern, die andere soll umge- 
kehrt vom Mauerblatt nach der Mundscheibe aufsteigen. Am com- 
plieirtesten ist die Schilderung Hollard’s (22. p. 278), welche 
der Zeit nach noch vor die Monographie Milne Edward’s fällt; 
nach ihm sind im Ganzen 4 Muskeln vorhanden, von denen kei- 
ner dem anderen gleicht, und von denen je zwei einer und der- 
selben Seite des Septum angehören. Hollard fügt nämlich zu 
den schon von älteren Beobachtern angenommenen longitudinalen 
und transversalen Fasern, die auf verschiedenen Seiten liegen, noch 
zwei Parietalmuskeln hinzu, welche beide vom Mauerblatt ent- 
springen; der eine verläuft jedoch abwärts zur Basis, der andere 
aufwärts zur Tentakelscheibe; der erstere liegt mit den trans- 


526 Oscar und Richard Hertwig, 


versalen, der zweite mit den longitudinalen Muskeln auf glei- 
cher Seite. 

Die neueren Autoren schildern die Verhältnisse wiederum ein- 
facher. Wenn wir die unverständliche Darstellung Stoliezka’s 
übergehen, so finden wir bei Schneider und Rötteken nur 
longitudinale und transversale Fasern, bei v. Heider sogar nur 
longitudinale Fasern beschrieben. 

Die Widersprüche, die in den hier referirten Angaben enthal- 
ten zu sein scheinen, sind nicht so gross, als man wohl glauben 
möchte; sie lassen sich darauf zurückführen, dass ein Theil der 
Autoren schwach entwickelte oder nur auf kleine Bezirke be- 
schränkte Muskelzüge übersehen hat. Am genauesten hat zwei- 
fellos Hollard den Bau der Septen erkannt, während anderer- 
seits Milne Edwards sich am weitesten von einer richtigen 
Beurtheilung entfernt. 

Wir unsererseits unterscheiden wie die meisten unserer Vor- 
gänger zwei Muskelsysteme, die von einander durch die Stütz- 
lamelle getrennt werden und von denen das eine im Grossen und 
Ganzen eine transversale, das andere eine longitudinale 
Richtung einhält. Auch die Muskelzüge des parieto-basilaren und 
parieto-tentacularen Muskels Hollard’s lassen sich in dies Schema 
einordnen, obwohl sie beim ersten Blick den Eindruck wachrufen, 
als ob sie einen ihnen eigenthümlichen und durchaus selbständi- 
gen Faserverlauf besässen. 

Bei der Untersuchung verfährt man am besten in der Weise, 
dass man ein Septum sammt den unmittelbar anliegenden Thei- 
len von Schlundrohr, Mauerblatt, Fuss- und Mundscheibe heraus- 
schneidet, so dass es zwischen den genannten Abschnitten wie in 
einem Rahmen ausgespannt ist und nach einander von der einen 
und der anderen Seite betrachtet werden kann. 

Dielongitudinalen Muskeln (Taf. XVII Fig. 1.3.7. 8.Im) 
sind bei weitem am stärksten und fallen an einem flächenhaft aus- 
gebreiteten Septum als starke Faserbündel, die sich bei manchen 
Arten sogar zu dicken Wülsten zusammendrängen, sofort in die 
Augen. Bei Anthea (Fig. 3), wo sie, wie überhaupt sämmtliche 
Muskeln, unter allen Actinien am wenigsten entwickelt sind, be- 
ginnen sie am Fussblatt in Form eines einheitlichen Stranges, der 
sich nach einiger Zeit fächerartig ausbreitet und sich vornehmlich 
in drei Züge spaltet; ein Muskelzug verläuft nach dem inneren 
Septalstoma und dem oberen Magenende, ein zweiter nach der 
Mitte der Mundscheibe, ein dritter nach der Tentakelbasis. 


Die Actinien. 527 


Bei den Sagartien (Fig. 3), Tealien (Fig. 7) und bei Actino- 
loba dianthus (Fig. 1), Arten, deren Mundscheibe nicht so aus- 
gedehnt ist wie bei den Antheen und sich ausserdem dadurch aus- 
zeichnet, dass sie vollkommen eingeschlagen werden kann, er- 
strecken sich die longitudinalen Muskeln (lm) als ein einheitlicher 
Strang zur Basis der Tentakeln und liegen hierbei nach innen von 
dem äusseren Septalstoma, sofern ein solches überhaupt vorhanden 
ist, und nach aussen von dem inneren Stoma. Sie sind schr stark, 
weil sie die Einstülpung der Scheibe bedingen. Bei der Sagartia 
verstärken sie sich noch durch Fasern, die im oberen Abschnitt 
des Mauerblatts entspringen, ebenfalls zur Mundscheibe treten 
und die Ursache abgeben, dass die Mundscheibe bei der Con- 
traction des Thieres hier ganz besonders fest an das Mauerblatt 
gepresst wird. Diese accessorischen Bündel sind wahrscheinlich 
der parieto-tentaculare Muskel Hollard’s. 

Ausser den wulstigen Strängen bilden die longitudinalen Mus- 
keln noch eine dünne Lage von Fasern, die leicht übersehen wer- 
den kann und nur mit Hilfe feiner Querschnitte nachweisbar ist; 
dieselbe fehlt an den Stellen, wo sich Geschlechtsorgane finden. 

Die transversalen Muskeln (tm) beginnen am Mauer- 
blatt und strahlen von hier nach der Mundscheibe, dem Schlund- 
rohr und dem Fussblatt aus. Sie sind im Allgemeinen schwächer, 
vielfach so schwach, dass sie dem Beobachter, wie dies bei Heider 
der Fall war, völlig entgehen können. Ein geeignetes Object, um 
sie zu demonstriren, ist die Anthea cereus (Fig. 3), nicht weil 
sie hier stärker sind als sonst, sondern weil das Septunn dünn 
ist, und weil ferner an macerirten Thieren das Epithel ohne Ver- 
letzung der Muskellage abgepinselt werden kann. Man sieht dann, 
wie die transversalen Fasern im Grossen und Ganzen die Richtung 
der longitudinalen kreuzen. Leicht kenntlich wegen ihrer Stärke 
sind ferner die transversalen Muskeln der Actinoloba dianthus 
(Fig. 1), während sie bei Sagartia parasitica (Fig. 8) und Tealia 
erassicornis (Fig. 7) sich schon eher der Beobachtung entziehen 
können. 

Bei vielen Actinien gewinnt der unterste Abschnitt der trans- 
versalen Muskelfasern eine gewisse Selbstständigkeit und formirt 
sich durch stärkere Ausbildung zu einem mehr oder minder scharf 
abgegrenzten Muskel, der als Parietobasilarmuskel von 
Hollard beschrieben worden ist. Es sind dies diejenigen Fasern, 
die vom Mauerblatt zur Fussscheibe treten und letztere bei der 
Contraction nabelförmig einziehen (pm). Sie wirken wahrschein- 


528 Oscar und Richard Hertwig, 


lich mit beim Ansaugen des Thieres, indem sie die saugnapfartige 
Gestalt des hinteren Endes bedingen. 

Der in Rede stehende Muskel ist bei Sagartia parasitica und 
bei Anthea noch wenig ausgeprägt, bei Tealia crassicornis dage- 
gen ist er zu einem mächtigen Muskel geworden, dessen Fasern 
hoch oben am Mauerblatt beginnen und hier nach aussen vom 
äusseren Septalstoma liegen; sie convergiren mit den weiter ab- 
wärts bis herab zur Basis entspringenden, um mit ihnen gemein- 
sam an der Fussscheibe zu enden. Mag der Muskel stärker oder 
schwächer sein, stets ist er von einer scharfen Linie begrenzt, 
hat eine sichelförmige Gestalt und liegt auf dem Septum und in 
dem von dem Mauerblatt und der Fussscheibe begrenzten Winkel, 
wie die Nickhaut im Winkel des Auges. Dieser Vergleich mit der 
Nickhaut trifft auch in so fern zu, als der Muskel, wie wir spä- 
ter noch genauer begründen werden, in der That eine einspringende 
Falte ist, es wird uns dies dazu dienen, die veränderte ‚Verlaufs- 
richtung zu erklären. 

Auf Schnitten sind die Muskeln des Septum bisher nur 
von Rötteken und Schneider (38 p. 4) und von Heider 
(21 p. 407) untersucht worden. Die erstgenannten Autoren nennen 
die Querschnitte der longitudinalen Muskeln „Fahnen“, 
ohne sie jedoch näher zu beschreiben. Heider, welcher ausführ- 
licher ist, hebt hervor, „dass an der Stelle jedes Septum, wo sich 
dessen Muskulatur befindet, sich als Träger derselben Bindegewebs- 
falten erheben, die gleich von ihrem Ursprung an verzweigt, end- 
lich zahlreiche dünne Lamellen bilden, zwischen denen sich die 
Muskelfasern befinden.“ „Die Querschnitte des Septenmuskels“, fährt 
er fort, „liefern demnach bei schwacher Vergrösserung das Bild 
eines dem Septum aufsitzenden Strauches, dessen einzelne Zweige, 
vom Entoderm der Leibeshöhle bedeckt, in den Interseptalraum 
ragen. An Schnitten von in Osmium gehärteten Septen erscheinen 
die ovalen Querschnitte der Muskelfasern dunkel, die Bindegewebs- 
lamellen hell gefärbt und giebt die eigenthümliche Anordnung beider 
Gewebe einer einzelnen Falte bei starker Vergrösserung besonders 
an deren freiem Ende das Bild einer Aehre, an der die Quer- 
schnitte der Muskelfasern die einzelnen Früchte, die diese ein- 
hüllenden und schief abstehenden Bindegewebslamellen die Spelzen 
darstellen können.“ 

Wir haben hier Heider’s Schilderung wörtlich abgedruckt, 
weil sie im Allgemeinen das Bild, welches man auf einem Quer- 
schnitte durch die starken Züge der longitudinalen Muskeln erhält, 


Die Actinien. 529 


gut wiedergiebt (Taf. XVII, Fig. 2. 3. 6. 9. 10, T af. XVIII, Fig. 2. 
4m). Derselben haben wir noch hinzuzufügen, dass die Quer- 
schnitte der Muskeln den Lamellen stets äusserlich aufgelagert 
sind, einer dicht neben dem anderen und in einer einzigen Linie, 
deren mäandrisch gewundener, vielfach zickzackförmig eingeknickter 
Verlauf den Contouren der verästelten Stützlamelle folgt. Hier 
liegt somit dieselbe Einrichtung vor uns, die in der Neuzeit von 
manchen anderen Thieren der Coelenteratengruppe bekannt ge- 
worden ist und im Wesentlichen darin besteht, dass durch Aus- 
bildung zahlreicher Falten auf der Oberfläche der Septen für eine 
reichliche Anlagerung von Muskelfibrillen Platz gewonnen wird. 
Die Thäler und Thälchen zwischen den Falten bleiben dabei nach 
den Interseptalräumen offen, sie werden durch das entodermale 
Epithel ausgefüllt und ausgeglichen, so dass die Oberfläche eines 
Septum eine nahezu ebene Fläche bildet. Die Epithelschicht muss 
dem entsprechend eine verschiedene Mächtigkeit besitzen, je nach- 
dem sie auf der Höhe einer Falte liegt oder sich in die Tiefe 
zwischen zwei Falten einsenkt; sie enthält ab und zu körnige, 
in Carmin sich intensiv färbende Drüsenzellen und noch seltener 
Nesselzellen, nach dem Gastralraum zu ist sie von einem schon 
von Hollard, M. Edwards u. A. wahrgenommenen Flimmer- 
überzug bedeckt. 

Die von Heider, Rötteken und Schneider allein beschrie- 
benen und von letzteren als „Fahnen“ bezeichneten Muskelstränge 
sind nicht die einzigen longitudinalen Muskeln, sondern setzen sich 
sowohl nach den Mesenterialfilamenten als nach dem Mauerblatt 
zu in eine dünne von der Fläche nur wenig wahrnehmbare Lage 
fort. Um dieselbe auf Schnitten besser zu sehen, muss man mit 
Carmin oder Hämatoxylin färben, wobei die Querschnitte der Fa- 
sern als kleine rothe oder blaue Körner deutlicher hervortreten. 
Sie beginnen im Anschluss an die Ringmuskulatur des Mauerblatts, 
der Fuss- und Mundscheibe und bilden eine einfache gerade Reihe, 
die zwischen der glatten Contour der Stützlamelle und dem Epithel 
liegt. Dieselbe knickt und faltet sich allmählig und führt so zu 
der soeben näher beschriebenen Anordnung im Bereich der Fahnen 
(Taf. XIX, Fig. 2.3. 4). Das Gleiche wiederholt sich auf der Seite 
der Mesenterialfilamente und der Insertion am Magen. Jedes Septum 
ist daher an seinen beiden Enden dünn, in seiner Mitte dagegen 
zu einem Wulst verdickt, welcher wie überhaupt die longitudinalen 
Muskeln nur auf einer Seite vorhanden ist. 


Die auf der anderen Seite des Septum befindlichen trans- 
Bar QM. N. E. VI 4 34 


530 Oscar und Richard Hertwig, 


versalen Muskeln sind auf Schnitten, die parallel zur Fuss- 
scheibe geführt sind, kaum zu erkennen, theils weil sie an und 
für sich schwach sind, theils weil sie dann ihrem Faserlauf parallel 
getroffen werden. Auf longitudinalen Schnitten sind sie ebenfalls 
nicht sehr deutlich, da sie keine oder nur unerhebliche Faltungen 
bilden und somit das gleiche Aussehen bieten wie die longitudi- 
nalen Muskeln nahe dem Mauerblatt. Eine Ausnahme auf der 
Seite der transversalen Fasern macht nur der bei Sagartia, Anthea 
und Tealia vorhandene Parietobasilarmuskel, dessen eigenthümliche 
Beschaffenheit genauer dargestellt zu werden verdient. 

Wenn man durch den unteren an das Mauerblatt grenzenden 
Abschnitt des Septum, am besten von Tealia crassicornis, bei wel- 
cher der parieto-basilare Muskel am stärksten ist, einen Querschnitt 
lest, so erhält man folgendes in Figur 2, Taf. XVIII dargestelltes 
Bild. Das Septum ist auf der einen Seite polsterartig verdickt. 
Das Polster hört jedoch in einiger Entfernung vom Mauerblatt 
auf, indem es sich von dem nun dünner werdenden Septum durch 
eine Einschnürung scharf absetzt. Zu beiden Seiten der Stütz- 
lamelle liegt eine starke, quer durchschnittene Muskellamelle, die 
auf der einen Seite von den lonegitudinalen (Im), auf der anderen 
Seite, der Seite des Polsters, von den parieto-basilaren Muskelfasern 
(pm) gebildet wird. Während jene in der ganzen Ausdehnung des 
Septum vorbanden sind, hören diese am Rande des Polsters auf 
oder schliessen sich vielmehr an die transversalen Fasern (tm) 
an, welche den dünnen Abschnitt des Septum bedecken. Die 
transversalen Fasern verhalten sich am Rand des Polsters sehr 
eigenthümlich; indem sie ihre Richtung beibehalten, dringen sie 
in die Stützsubstanz nach dem Mauerblatt hin vor und trennen 
so gleichsam das Polster von dem übrigen Theil des Septum ab. 
Diese Trennung würde eine vollständige sein, wenn die Muskel- 
fasern sich als eine continuirliche Schicht bis zum Mauerblatt 
verfolgen liessen. Das ist jedoch nicht der Fall; vielmehr sind es 
immer nur Faserbündel, die Brücken von Stützsubstanz zwischen 
sich lassen, wie dies auf dem nicht genau transversal, sondern 
etwas schräg gefallenen Schnitt (Fig. 2) deutlich zu sehen ist. 
Jedes Faserbündel enthält alle Bestandtheile der Epithelmuskel- 
schicht, in seiner Mitte zellige Elemente, in seiner Peripherie eine 
Lage von Muskelfibrillen, die im Wesentlichen transversal ver- 
laufen, in dem nach dem Polster zu befindlichen Theil aber schon 
mehr in eine longitudinale Richtung umbiegen und so einen Ueber- 
gang zu den Fasern des parieto-basilaren Muskels vermitteln. 


Die Actinien. 531 


Wenn wir nunmehr die beschriebenen Verhältnisse zu er- 
klären versuchen, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass die 
Schicht der transversalen Muskeln die ursprüngliche Oberfläche 
des Septum andeutet. Dann ist das Polster etwas secundär Hinzu- 
gekommenes, eine Auflagerung, die zum Theil mit dem Septum 
fest verwachsen ist und die Muskellage stellenweis durchbrochen 
hat. Wir glauben nicht zu irren, wenn wir uns die Auflagerung 
als eine Faltenbildung der Septenbasis entstanden denken, welche 
durch die Massenzunahme der hier gelegenen transversalen Muskeln 
veranlasst wurde. Diese, vom Mauerblatt entspringend und an 
der Fussscheibe endend und somit bestimmt die letztere beim An- 
saugen einzuziehen, dehnten, je kräftiger sie wurden, um so mehr 
ihre Ursprünge nach oben aus und wuchsen so als ein selbständiger 
Muskelzug an der oberen Partie der transversalen Muskeln vorüber; 
dabei ging ihr ursprünglich transversaler Verlauf nach oben mehr 
und mehr in einen longitudinalen über. Der Umwandlungsprocess 
ist bei den einzelnen Actinien nicht gleich weit gediehen; in seinen 
Anfängen bei Anthea und Sagartia bemerkbar, ist er bei den 
Tealien. am schönsten ausgeprägt. 

In der hier angedeuteten Weise lassen sich die Muskeln des 
Septum auf zwei Hauptlagen zurückführen, eine transversale und 
eine longitudinale; beide, verschiedenen Seiten angehörig, werden 
am freien Rand der Septen durch eine muskelfreie Stelle getrennt, 
welche von dem Mesenterialfilament gebildet wird, sie gehen da- 
gegen continuirlich in einander über wo die Filamente fehlen. 
Dies ist bei allen vollständigen Septen nur an ihrem unteren Ende 
nahe dem Mittelpunkt der Fussscheibe der Fall, bei den unvoll- 
ständigen ausserdem noch am oberen Ende, welches sich an der 
Mundscheibe befestigt, so dass dann auf Querschnitten (Taf. XIX, 
Fig. 17) die Muskelfasern als ein ringsum entwickelter Beleg glän- 
zender Körner erscheinen. Das gleiche Aussehen bieten junge 
Septenanlagen, die als kleine Falten aus den Körperwandungen 
herauswachsen und noch keine Mesenterialfilamente besitzen. 

Um die Elemente der Epithelmuskelschicht zu iso- 
liren haben wir ausschliesslich Sagartia parasitica und Anthea 
cereus benutzt, von welchen beiden Arten eine jede ihre besonderen 
Vortheile bietet. Sagartia parasitica eignet sich am besten zur 
Untersuchung der Muskelfasern und Epithelzellen, die bei geeig- 
neter Maceration sich hier sehr leicht von der Stützlamelle ab- 
lösen und auseinander fallen. Epithelzellen und Muskelfasern blei- 
ben dabei im Zusammenhang und combiniren sich zur sogenannten 

34 7 


532 Oscar und Richard Hertwig, 


Neuromuskelzelle oder besser Epithelmuskelzelle (Taf. 
XXI, Fig. 8« und £), deren jede nur eine einzige Geissel von 
ansehnlicher Länge trägt. Der Zellenkörper ist sehr verschieden 
beschaffen, bei einigen, welche zweifellos auf der Höhe der Septal- 
falten sitzen (Fig. 8%), ist er kurz cylindrisch, nicht viel höher 
als breit; bei anderen dagegen ist er ausserordentlich lang und 
zu einem Faden ausgezogen, der an den meisten Stellen so dünn 
ist, dass er kaum doppelte Contouren erkennen lässt. Stellenweis 
bildet der Faden spindelförmige Anschwellungen und ebenso ist 
auch das periphere, geisseltragende Ende ansehnlicher und proto- 
plasmareicher und umschliesst den kleinen ovalen Kern. Da zwi- 
schen beiden Formen der Epithelzellen alle Uebergänge existiren, 
so ist es klar, dass in demselben Maasse als das Thal zwischen 
zwei Septalfalten tiefer wird, in demselben Maasse auch die Zellen 
sich in die Länge strecken und verschmälern. Das Epithel bleibt 
dabei einschichtig wie an allen anderen Punkten des Actinienkörpers. 

Die Epithelzellen haben ein von Fettkörnchen durchsetztes 
trübes Protoplasma und verbreitern sich an ihrer Basis zu kleinen 
dreieckigen Anschwellungen, an welchen unmittelbar die Muskelfasern 
ansitzen. Diese sind bei Sagartia von verschiedener Länge; viel- 
fach so kurz, dass sie nur wie eine sehr verbreiterte Zellenbasis aus- 
sehen, können sie andererseits deutlich abgesetzte, nach beiden Seiten 
weit hervorragende Fibrillen bilden. Immerhin sind sie auch dann 
noch kurz zu nennen, wenn wir die entsprechenden Gebilde von 
Anthea vergleichen. Die Muskelfasern sind hier 4 oder 5mal so 
lang wie bei Sagartia und haften ihrer Länge wegen fester als 
bei Sagartia aneinander; sie lassen sich daher schwer isoliren, 
namentlich erhält man sie selten im Zusammenhang mit den zu- 
gehörigen Epithelzellen. Zum Theil ist dies freilich auch dadurch 
veranlasst, dass die Epithelzellen, wie alle Entodermzellen der 
Antheen mit den kleinen gelben Zellen erfüllt sind, welche wir 
oben schon als parasitische Algen gedeutet haben. Der Körper 
der Zellen wird dadurch brüchig und beim Zerzupfen leicht zerstört. 

Die unzulänglichen Erfolge des Macerationsverfahrens bei den 
‘'Antheen könnten zur Vermuthung Veranlassung geben, dass die 
Muskelfasern und Epithelzellen hier überhaupt nicht zusammen 
sehören, dass die ersteren in ähnlicher Weise wie im Ektoderm 
aller Actinien selbständige Elemente geworden sind. Dies ist uns 
jedoch unwahrscheinlich, weil es uns niemals glückte an den Muskel- 
fasern besondere Muskelkörperchen nachzuweisen. 


Die Actinien. 533 


Ausser den Epithelmuskelzellen, welche die Hauptmasse des 
Septenepithels darstellen, finden sich noch 3 weitere Zellenelemente 
vor, 1. Nesselzellen, 2. Drüsenzellen, 3. Neuroepithel- 
zellen. Die schon auf Querschnitten erkennbaren Drüsenzellen 
erscheinen auf Flächenbildern als helle Flecke in der trübkörnigen 
Masse der Epithelmuskelzellen, oder wenn gefärbte Präparate zur 
Anwendung gekommen waren, als dunkelrothe oder dunkelblaue 
Körper. Durch Zerzupfen können sie leicht isolirt werden, am 
peripheren Ende tragen sie wie alle Entodermzellen nur eine einzige 
Geissel; am centralen Ende gehen sie in zwei bis drei feine Fäd- 
chen aus, welche ihrer ganzen Beschaffenheit nach für Nervenfäden 
gehalten werden müssen (Taf. XXI, Fig. 2); ihr ovaler oder birn- 
förmiger Körper ist von kleinen rundlichen Körnern erfüllt, welche 
in Osmiumsäure sich schwärzen und in allen Farbeflüssigkeiten 
sich begierig färben. Durch Quellung dieser Körner nimmt die 
Zelle ein mehr vacuoliges Ansehen an, wie dies in Figur 2 in 
einem Theil der Zelle eingetreten ist. Bei den Adamsien und 
Antheen, deren entodermale Epithelmuskelzellen an den Septen 
wie auch an anderen Körperstellen mit den parasitischen gelben 
Zellen infieirt sind, bleiben die Drüsenzellen frei; das Gleiche gilt 
von den Nesselzellen und den Neuroepithelzellen. 

Als Neuroepithelzellen bezeichnen wir Elemente, die in 
ihrem Aeusseren den Sinneszellen des Ektoderms vollkommen glei- 
chen; wie diese sind sie feine Körper mit einer durch den Kern 
bedingten Anschwellung, einer Geissel und mehreren feinen Nerven- 
fortsätzen (Taf. XXIL, Fig. 1 u. 5). Letztere lassen sich öfters zu 
2—4 an einer Zelle isoliren und auf grosse Strecken verfolgen, 
weil die umgebenden Epithelzellen leicht auseinanderfallen. Die 
Neuroepithelzellen treten selten — wir haben es nur drei oder 
vier mal bei Anthea beobachtet — in einer modifieirten Gestalt 
auf, indem sie sich am peripheren Ende verbreitern und hier eine 
grosse Anzahl kleiner Haare tragen (Taf. XXII, Fig. 7a). Wir 
begnügen uns diesen Befund hier kurz zu erwähnen; er ist um so 
auffälliger, als die Entodermzellen der Actinien constant mit einer 
Geissel versehen sind. 

Während es bei einiger Ausdauer leicht gelingt, die bisher 
besprochenen Bestandtheile im Entoderm nachzuweisen, muss man 
sich sehr abmühen, um mittelst Zerzupfens zwei bisher nicht be- 
rücksichtigte Elemente aufzufinden, Nervenfasern und Gang- 
lienzellen. Hier führen zwei andere Methoden besser zum Ziel. 
Die eine dieser Methoden eignet sich nur für Sagartia und ist 


534 Oscar und Richard Hertwig, 


schon früher erwähnt worden. Man ziehe die Epithelmuskelschicht 
als eine möglichst continuirliche Lamelle ab, was hier jedoch nur 
schwierig gelingt; dann dehne man die Lamelle in einer Richtung, 
die senkrecht zum Verlauf der Muskelfasern ist. Auf diese Weise 
entstehen in der Lamelle Lücken und Spalten, zwischen deren 
Rändern sich zahlreiche feine Fäserchen ausspannen. Die Fäser- 
chen sind Nervenfäden, sie sind zäh und dehnbar und können daher 
mit Hilfe eines langsamen stetigen Zuges auf ziemlich lange Stre- 
cken frei gelegt werden. Ganglienzellen haben wir dagegen bei 
diesem Verfahren nicht mit Sicherheit entdecken können oder, 
besser gesagt, wir haben sie stets in einer nicht genügend con- 
servirten Gestalt angetroffen. Ueber ihre Existenz haben wir uns 
erst mit Hilfe der zweiten Methode, die uns jedoch nur bei den 
Antheen geglückt ist, Sicherheit verschafft. 

An Septen, welche etwas länger als gewöhnlich in unserem 
macerirenden Osmium -Essigsäuregemisch gelegen hatten, so dass 
schon ein geringer Grad von Erhärtung eingetreten war, wurde das 
Epithel theilweise heruntergepinselt, dabei aber Sorge getragen, 
dass die Schicht der Muskelfasern unverletzt blieb. Letzteres 
haben wir, wie schon oben erwähnt wurde, bei den Sagartien nicht 
erreichen können, weil die Muskelfasern hier klein sind und fester 
mit den Epithelzellen zusammenhängen als unter einander. Bei 
den Antheen dagegen ist das Epithel leicht zu entfernen und 
leistet die Schicht der Muskelfasern grösseren Widerstand. 

Hat man die Muskellamelle einer Anthea so weit frei gelegt, 
dass nur noch ein Theil der Epithelzellen in kleineren und grös- 
seren Gruppen auf ihr liegt, so gewahrt man feine Fädchen, welche 
über der Muskelschicht hinziehen (Taf. XXI, Taf. 6 u. 7). Sie 
kreuzen meist die Richtung der Muskeln unter rechtem oder spitzem 
Winkel, seltener laufen sie ihr parallel; bald sind sie einzeln, bald 
verschlingen sie sich mit anderen zu Bündeln, die ein weitmaschiges 
Netz zusammensetzen. Die Zahl der Fäserchen ist viel geringer 
als im Ektoderm, ihre Dicke aber ist eine bedeutendere. 

Einmal aufmerksam geworden auf die Nervenfäden wird man 
auch bald die Ganglienzellen (g) auffinden. Dieselben liegen zum 
Theil in den Nervenbündeln, zum Theil isolirt zwischen ihnen, 
doch so, dass ihre Ausläufer in jene übertreten (Taf. XXI, Fig. 3. 
4.9.10). Sie sind von sehr verschiedener Beschaffenheit, einige 
sind feinkörnig, andere sehr grob granulirt; einige sind so klein, 
dass ihr Körper von fast nichts Anderem als dem Kern gebildet 
wird, andere wieder sind ziemlich protoplasmareich. Unter den 


Die Actinien. 535 


kleineren wie den grösseren Zellen kommen bi- und tripolare Körper 
vor, während mehr als 3 Ausläufer überhaupt nicht oder doch 
nur selten vorhanden zu sein scheinen. Die Form der Ganglienzellen 
ist eine sehr wechselnde, wie ein Ueberblick über die Figuren der 
Tafel XXI lehrt; die bipolaren Zellen sind gewöhnlich spindelig, die 
tripolaren dreieckig, seltener sind die letzteren gestreckt, so dass 
zwei Fortsätze dann gemeinsam von einer Verlängerung des Zell- 
körpers entspringen. Die Kerne sind rundlich oder oval und ent- 
halten ein ansehnliches Kernkörperchen, nur ausnahmsweise sind 
sie zu zweien in einer Zelle; ebenso haben wir nur in wenigen 
Fällen Anastomosen zwischen benachbarten Zellen wahrgenommen 
(Fig. 3). 

An den geschilderten Pinselpräparaten kann man auch die 
Neuroepithelzellen in ihrer natürlichen Lagerung beobachten; ihre 
Fortsätze gehen in die feinen Fadenzüge des Nervenplexus über. 

Wenn es uns bei Sagartia nicht geglückt ist, in befriedigender 
Weise Ganglienzellen aus dem Entoderm zu isoliren, so haben 
wir uns doch von ihrer Anwesenheit auf Querschnitten durch gut 
conservirte, in Osmiumsäure gehärtete und in Carmin gefärbte 
Septen überzeugen können. Sie sind an Stellen, wo die Mus- 
kellamelle wenig gefaltet ist, am besten zu erkennen und treten 
hier als rundliche mit einem deutlichen Kern versehene Körper 
auf, die in den tieferen Schichten des Epithels dicht auf den 
Muskelfasern lagern und sich durch ihre dunklere Färbung gegen 
die Umgebung absetzen. Sie sind bisweilen in ein oder zwei Spitz- 
chen ausgezogen, die jedenfalls den Anfängen von Fortsätzen ent- 
sprechen. Da nun Nervenfasern von uns auch in anderen ento- 
dermalen Bezirken (den Ringmuskeln der Tentakeln) nachgewiesen 
worden sind, so kann man die Existenz eines entodermalen Nerven- 
systems als ein allen Actinien zukommendes Merkmal ansehen. 

Ehe wir in der histologischen Schilderung fortfahrend auf den 
Bau der Geschlechtsorgane eingehen, müssen wir zuvor noch einmal 
auf die Anordnung der Septen zurückkommen und einige Punkte 
erörtern, die mit der ungleichartigen Beschaffenheit der Muskel- 
fasern auf den beiden Seiten der Scheidewände in Zusammenhang 
stehen. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass es nicht zufällig 
ist, ob zwei Septen mit ihren muskelstarken oder muskelschwachen 
Flächen einander zugewandt sind, vielmehr herrscht bei allen 
Actinien eine grosse Gesetzmässigkeit in der Stellung der Septen, 
welche genauer erläutert zu werden verdient, 


536 Osear und Richard Hertwig, 


Ueber die Gesetzmässigkeit in der Stellung der Septen. 


In seiner Monographie der Actinien wies Hollard (22 p. 278) 
zuerst mit Bestimmtheit darauf hin, dass die Septen im Körper 
der Actinien paarig angeordnet sind, dass sie sich ferner nicht 
allein nach ihrer Grösse und Dicke, sondern auch nach Maassgabe 
ihrer Structur gruppiren, indem zwei zusammengehörige Septen 
stets ihre homologen Seiten, die Seiten der longitudinalen Muskeln, 
einander zuwenden. Schon vor Hollard war dies eigenthümliche 
Verhältniss dem Americaner Dana (13) und dem Deutschen Erdl 
(16 p. 303) aufgefallen, aber nicht vollständig erkannt worden. 
Erdl fasst ein Septenpaar als ein einziges Septum auf und lässt 
dasselbe aus zwei Lamellen bestehen, die einen Spalt zwischen 
sich einschliessen, eine Auffassung, die auch nach dem Erscheinen 
von Hollard’s richtiger Schilderung von Duchassing und 
Michelotti (14 p. 231) reproducirt worden ist. Wenn ferner 
Thorell (42 p. 206) und Stoliczka (41 p. 56) den Sagartien 
nur 6 vollständige d.h. an den Magen sich ansetzende Septen zu- 
schreiben, so können sie, wie wir gleich sehen werden, ebenfalls 
nur Septenpaare, deren Zusammensetzung aus zwei Theilen ihnen 
verborgen geblieben war, vor Augen gehabt haben. 

Thorell und Stoliczka sind nicht die Einzigen, an denen 
Hollard’s wichtige Angaben über die Septenstellung fast spurlos 
vorübergegangen sind; vielmehr gilt dasselbe von den Meisten, die 
über den Bau der Actinien geschrieben haben, selbst von Milne 
Edwards und Gosse, die diesen Gegenstand monographisch be- 
arbeiteten. Milne Edwards erwähnt zwar, dass die Septen der 
Actinien von zwei Lamellen gebildet werden, die bei den Alcyo- 
narien untereinander verschmolzen sind, übergeht aber das eigen- 
thümliche Verhalten der Muskeln und fügt weiter die irrige Be- 
hauptung hinzu, dass die Lamellen sich von einander trennen 
können, wenn in dem von ihnen umschlossenen Zwischenraume neue 
Tentakeln entstehen. Gerade der wichtigste Punkt, dass die La- 
mellen eine untrennbare Einheit bilden, ist ihm somit entgangen. 
Es ist dies um so wunderbarer, als sein langjähriger Mitarbeiter 
J. Haime bei der Beschreibung des Cerianthus mit Recht einen 
bemerkenswerthen Unterschied dieser Gattung von den nahe stehen- 
den Actinien darin nachgewiesen hat, dass die Scheidewände hier 
einfach und nicht wie bei den Actinien paarig (gemines) sind. 

Erst im Jahre 1871 wurde die Stellung der Septen von Schnei- 
der und Rötteken, welche sich dabei auf ein umfangreiches 


Die Actinien. 537 


Material stützten, wieder richtig beschrieben; ihnen zufolge sind 
in den meisten Fällen die Septen eines Paares einander mit ihren 
„Fahnen“ zugewandt, d. h. mit ihren starken longitudinalen Muskeln, 
eine Ausnahme machen jedoch zwei Septenpaare erster Ordnung, 
- welche einander opponirt sind, ihre Fahnen auf abgewandten Seiten 
tragen und so eine bilaterale Symmetrie des Actinienkörpers be- 
dingen. 

Hinter dieser von Rötteken und Schneider gegebenen 
Schilderung sind alle späteren Autoren zurückgeblieben. Dana 
(12 p. 27) und v. Heider (21 p. 376) besprechen die paarige Grup- 
pirung der Septen, letzterer auch sehr eingehend das hiermit in 
Zusammenhang stehende verschiedene Verhalten der Muskeln, beide 
aber haben die abweichende Beschaffenheit der beiden opponirten 
Septenpaare übersehen, eine Thatsache, durch deren Ermittelung 
Schneider und Rötteken eine sehr wesentliche Ergänzung 
und Bereicherung unserer Kenntnisse von der Septenstellung herbei- 
geführt haben. In der Neuzeit ist denn auch die Richtigkeit 
dieses Punktes in der Schneider-Rötteken’schen Darstellung 
von Haacke (19 p. 291) angezweifelt worden, wie wir aber sehen 
werden, mit Unrecht. 

Um über die Septenstellung sichere Resultate zu erlangen, 
haben wir ein doppeltes Verfahren eingeschlagen. Einmal haben 
wir Actinien in der Weise präparirt, dass wir Septum für Septum 
an seinem Ursprunge und seiner Insertion abpräparirten, was beim 
sechsstrahligen Bau der Thiere nur für !/, oder !/, des Thieres 
nöthig ist; zweitens haben wir Querschnitte nach vorhergehendem 
Einschluss in Paraffin gemacht, bei kleinen Thieren durch den 
ganzen Körper, bei grösseren nur durch einen Theil. Auch hier 
genügt !/, oder !/,, wenn man in einer bestimmten Weise den 
Theil herausschneidet, sogar !/, der Circumferenz. 

Die Anordnung der Septen wird durch dreierlei Verhältnisse 
bedingt: 1. durch die Beschaffenheit der Muskulatur, 
2. durch die relative Grösse der Septen, 3. durch die von der 
Grösse abhängigen Beziehungen zum Schlundrohr, die in- 
sofern verschieden sein können, als manche Septen am Schlundrohr 
inseriren, andere nicht. In letzterer Hinsicht haben wir früher 
schon die Septen in vollständige und unvollständige eingetheilt 
und ebenso haben wir schon oben die auf der Grösse basirende 
Unterscheidung von verschiedenen Septeneyclen oder Ordnungen 
erläutert (Taf. XVII, Fig. 9 u. 10). 

Die Septen, welche gemeinsam ein Paar bilden, sind stets von 


5383 Oscar und Richard Hertwig, 


gleicher Grösse, d. h. sie gehören demselben Cyclus an; sie sind 
in Folge dessen auch beide entweder vollständig oder unvollständig; 
ihre Zusammengehörigkeit drückt sich ferner noch darin aus, dass 
sie durch kleinere Zwischenräume von einander getrennt werden. 
Das Radialfach, welches sich innerhalb eines Septenpaares befindet 
und das wir als Binnenfach bezeichnen wollen, ist kleiner als 
das Fach zwischen zwei Septenpaaren gleicher Ordnung, das Zwi- 
schenfach. Dies kömmt daher, dass niemals im Inneren eines 
Binnenfaches neue Scheidewände angelegt werden, sondern stets 
nur in den Zwischenfächern. 

Unter Berücksichtigung aller dieser Momente ist es leicht die 
zusammengehörigen Septen herauszuerkennen und auch das Ver- 
halten ihrer Muskeln zu prüfen. Bei den meisten Septen findet 
man die schon von Hollard nachgewiesene Anordnung, dass die 
Längsmuskeln, welche auf Querschnitten als dicke 
Wülste sofort herauszuerkennen sind, einander zuge- 
wandt und im Binnenfach eingeschlossen sind, die 
Quermuskeln dagegen dem Zwischenfach angehören. Homologe 
Seiten liegen daher für gewöhnlich nicht allein bei den Septen 
eines Paares gegenüber, sondern auch bei den Septen zweier an- 
einandergrenzender Fächer, die sich gegenseitig mit den trans- 
versalen Muskeln anschauen. 

Dies Verhältniss erleidet, wie Rötteken und Schneider 
mit Recht als wichtig betont haben, eine Abänderung an zwei 
Paaren von Septen, die eine Ausnahmestellung im Körper der 
Actinien einnehmen und im Folgenden stets Richtungssepten 
(Fig. 3. 4. 10 z) genannt werden sollen, da sie für die Orientirung 
von der grössten Bedeutung sind. Die Paare der Richtungssepten 
sind leicht aufzufinden, weil sie einander opponirt sind und weil 
ihre Lage in bestimmter Beziehung zur Lage der Mundöffnung 
und des Schlundrohrs steht. Wie oben schon erwähnt wurde, ist 
der Mund der Actinien spaltförmig und besitzt somit zwei Mund- 
winkel, welche an den beiden Enden der Längsaxe der Oeffnung 
sich befinden. Von den beiden Mundwinkeln aus verlaufen zwei 
durch besondere Tiefe ausgezeichnete Furchen (x) auf der Innen- 
seite des Schlundrohrs, die durch Annäherung ihrer Ränder sich 
fast kanalartig schliessen und sich nach abwärts in die Schlund- 
rohrzipfel verlängern. Die Insertionen der Richtungssepten ent- 
sprechen nun den Mundwinkeln und den Rinnen und Zipfeln des 
Schlundrohrs, sie reichen daher tiefer herab, als die Insertionen 
der übrigen vollständigen Septen. 


Die Actinien. 539 


Betrachten wir das Verhalten der Muskulatur an den Richtungs- 
septen, so sind hier die transversalen Muskeln zugewandt, die 
longitudinalen abgewandt; erstere kleiden das Binnenfach, letztere 
das Zwischenfach aus. Den longitudinalen Muskeln gegenüber stehen 
die transversalen Muskeln des nächsten 'Septenpaares, so dass die 
4 Zwischenfächer, welche an die zwei Paare von Richtungssepten 
beiderseits angrenzen, die einzigen Fächer sind, welche nicht von 
homologen Septenseiten begrenzt werden. | 

Als ein weiteres Merkmal der Richtungssepten sei endlich 
uoch hervorgehoben, dass sie schmäler sind, als die übrigen Scheide- 
wände; dies ist selbstverständlich, da die Mundwinkel und Schlund- 
rinnen vom Mauerblatt durch einen kürzeren Abstand getrennt 
werden. 

Während die Actinien in den bisher besprochenen Punkten 
die grösste Uebereinstimmung zeigen, werden mannichfache Varia- 
tionen durch die bei den einzelnen Gattungen verschiedenartigen 
Beziehungen der Septen zum Schlundrohr herbeigeführt, indem 
bei manchen Formen der kleinste Theil der Septen, bei anderen 
wieder die Mehrzahl, bei dritten endlich alle Septen vollständig 
sind. Wir gehen hierbei von dem einfachsten und jedenfalls auch 
ursprünglichsten Verhältniss aus, wo nur 12 (oder besser 6 Paar) 
Septen sich am Schlundrohr inseriren, während alle übrigen bald 
früher bald später mit freiem Rande aufhören. Diese 6 in den 
vorliegenden Fällen leicht kenntlichen Septenpaare wollen wir 
Hauptsepten nennen, weil sie sich durch vielerlei Eigenthüm- 
lichkeiten von allen übrigen Septen oder den Nebensepten unter- 
scheiden: sie bilden gemeinsam die erste Ordnung und bedingen 
somit die Zahlenverhältnisse aller übrigen Ordnungen; sie ent- 
wickeln sich nach einem besonderen ihnen allein zukommenden 
Princip, endlich sind sie in vielen Fällen wenigstens ohne Ge- 
schlechtsorgane, sodass dann die Production der Ovarien und Hoden 
auf die Nebensepten beschränkt bleibt. 

Zu den Actinien, bei denen nur die Hauptsepten vollständig 
sind, gehören die Adamsia diaphana, Sagartia parasitica 
und Actinoloba dianthus. Bei der Adamsia diaphana, 
von der die Fig. 10 Taf. XVII entnommen ist, kommen im Ganzen 
48 Septenpaare vor, die sich auf 4 in der Figur mit römischen 
Ziffern bezeichnete Ordnungen vertheilen. Die 6 Paar Scheide- 
wände erster Ordnung setzen sich an den Magen an, zwei der- 
selben sind Richtungssepten, tragen demgemäss abgewandte Längs- 
muskeln und entsprechen in ihrer Stellung den Rinnen des Schlund- 


540 Oscar und Richard Hertwig, 


rohrs; die 4 übrigen Paare stimmen untereinander im Bau überein, 
indem sie zugewandte Längsmuskeln besitzen, und stehen zu zwei 
auf der einen, zwei auf der anderen Seite der Richtungssepten in 
regelmässigen Abständen vertheilt, so dass durch alle 6 Paare 
der Actinienkörper in 6 Sectoren eingetheilt wird und der Raum 
im Umkreis des Schlundrohrs in 6 Binnenfächer und 6 Zwischen- 
fächer zerfällt. Die ersteren sind steril, in den letzteren dagegen 
liegen weitere Septenpaare, die in jedem Fach sich gleichmässig 
wiederholen, so dass wir bei der weiteren Betrachtung uns mit 
der Beschreibung eines Faches begnügen können. 

Jedes Zwischenfach wird durch ein Septenpaar (IT) halbirt, 
so dass neben den 6 Paaren erster Ordnung im Ganzen noch 
weitere 6 Septenpaare existiren, die untereinander in Grösse über- 
einstimmen und somit dem zweiten Cyclus angehören. Dieselben 
haben alle zugewandte Längsmuskeln, sind nur wenig kleiner als 
die früher besprochenen Scheidewände, von ihnen aber durch den 
Mangel der Insertion am Magen unterschieden. Die Räume in den 
Zwischenfächern erster Ordnung zerfallen durch die unvollständigen 
Septenpaare jedesmal in drei Theile: ein unpaares Binnenfach und 
zwei paarige und unter einander in Grösse übereinstimmende Zwi- 
schenfächer zweiter Ordnung. 

Wir haben jetzt 12 Zwischenfächer zweiter Ordnung vor uns, 
die alle einander gleichen; sie werden durch die 12 Septenpaare 
dritter Ordnung (III) halbirt. Diese sind bei jungen Adamsien 
sehr unscheinbar, sie springen nur wenig aus dem Mauerblatt 
hervor und lassen die Mesenterialfilamente vermissen. Noch mehr 
ist dies der Fall bei den 24 Septenpaaren vierter Ordnung (IV), 
welche die 24 Zwischenfächer dritter Ordnung halbiren; sie über- 
ragen kaum die Oberfläche des Epithels und sind nichts als kleine 
Hervorfaltungen der Stützsubstanz des Mauerblatts, die mit einem 
sehr dünnen Muskelbeleg versehen sind. 

Bei der Adamsia diaphana standen uns junge Thiere zu Ge- 
bote, bei denen es uns möglich war, Einiges über das Auftreten 
der Septen zu ermitteln. Die kleinsten Exemplare (Taf. XVII, 
Fig. 4) hatten nur 4 Paar entwickelte Scheidewände (1—4), von 
denen zwei sich an die Mundwinkel ansetzten und mit abgewand- 
ten Längsmuskeln versehen waren, ganz wie wir es vom erwachse- 
nen Thiere kennen gelernt haben, während die beiden andern Paare 
zwischen diesen Richtungssepten standen und sich ihre Längsmus- 
keln zukehrten; dazu kamen 16 kleine Falten, welche als Anlagen 
künftiger Scheidewände in den Leibesraum hervorragten. 


Die Actinien. \ 541 


Auf einem folgenden Stadium (Fig. 5) waren die 2 noch feh- 
lenden Paare der ersten Ordnung (5 und 6) deutlich nachweisbar ; 
sie waren noch viel kleiner wie die auf dem vorigen Stadium vor- 
handenen und noch nicht mit dem Magen verwachsen, wodurch aus- 
ser allen Zweifel gestellt wurde, dass sie jüngeren Ursprungs waren. 
Auffallend war ihre Stellung, sie fanden sich in dem Binnenfach 
der Septen mit zugewandten Längsmuskeln, trugen aber selbst die 
Muskeln abgewandt; in der einen Hälfte des Thieres waren sie 
mit ihren freien Rändern verwachsen, so dass sie mit Hilfe des 
Mauerblatts einen Ring bildeten; auf der anderen Hälfte war diese 
Vereinigung, wenn sie überhaupt bestanden hatte, gelöst. 

Dass die gleichzeitig angelegten Septen des 5ten und 6ten 
Paares nicht bestimmt sind, auch im fertigen Thiere zusammen- 
gehörige Paare zu bilden, wird durch die Anordnung ihrer Mus- 
keln und durch die Stellung der sogleich noch zu beschreibenden 
Septen zweiter Ordnung bewiesen. Damit bleibende Zustände ent- 
stehen, muss vielmehr eine Umgruppirung in der Weise stattfin- 
den, dass jedesmal ein Septum des 5ten und 6ten Paares und 
ein zugewandtes Septum des ten und 4ten Paares sich zu einer 
Einheit vereinigen, innerhalb deren keine Weiterbildung von Schei- 
dewänden vor sich geht. 

Ausser den genannten 6 Paaren erster Ordnung sind noch 6 
weitere Paare zweiter Ordnung (II) erkennbar. Die Septen der- 
selben sind klein, alle gleich beschaffen und nur von einem dün- 
nen Muskelbeleg bedeckt. Sie nehmen schon die Stellung und 
Gruppirung ein, die ihnen auch später zukommt; 4 Paare liegen 
in den Zwischenräumen zwischen den Richtungssepten und den 
Septen des 3ten und 4ten Paares. 2 weitere Paare liegen im In- 
neren des 5ten und 6ten Paares. Durch diese Beschaffenheit der 
Septen zweiter Ordnung ist der Typus der Weiterentwicklung so 
vollkommen fixirt, dass es kaum nöthig ist, weiter auf denselben 
einzugehen. Wir begnügen uns daher zu bemerken, dass auf 
dem folgenden Stadium die oben hervorgehobene Umgruppirung 
im ersten Oyclus sich vollzogen hat, dass die 6 Septenpaare zwei- 
ter Ordnung grösser geworden sind und schon begonnen haben, 
die Fahnen der Längsmuskeln zu entwickeln, dass endlich die 
12 Septenpaare dritter Ordnung als kleine Einfaltungen der Kör- 
perwand entstanden sind. 

Wie bei den Adamsien, so ist auch bei der Sagartia parasitica 
nur der erste Cyclus aus vollständigen Septen zusammengesetzt 
und zwar aus 2 Paar abgewandten und 4 Paar zugewandten; alle 


542 Oscar und Richard Hertwig, 


übrigen Cyclen dagegen bestehen aus unvollständigen Septen, wel- 
che entsprechend der bedeutenderen Grösse des Thieres in grösse- 
rer Anzahl auftreten. (Figur 9 auf Tafel XVII stellt ein Zwischen- 
fach erster Ordnung mit den 2 angrenzenden Septenpaaren erster 
Ordnung dar, also !/, des ganzen Querschnitts —+ einem Septen- 
paar erster Ordnung.) Ausser den 6 vollständigen Septenpaaren (I) 
finden sich unvollständige: 6 der 2ten Ordnung (II), 12 der ten 
(III), 24 der 4ten (IV) und 45 der 5ten (V), dies giebt im Gan- 
zen 96 Paare oder 192 Septen; nur die letzten 48 Paare oder 
96 Septen sind rudimentär beschaffen nnd entbehren der Fahnen 
und der Mesenterialfilamente. 

Bei der dritten oben genannten Actinie, der Actinoloba 
dianthus oder der Sagartia s. Actinia plumosa der älteren Auto- 
ren hat schon Thorell die Anwesenheit von 6 Paar vollständigen 
Scheidewänden nachgewiesen, von welchen 2 opponirt sind und 
den beiden Schlundrinnen entsprechen, während die übrigen 4 in 
gleichen Zwischenräumen zwischen diesen angebracht sind. „Die 
Leibeshöhle zerfällt auf diese Weise in 6 ziemlich gleich grosse 
Haupttaschen, die durch Scheidewände 2ten, 3ten und 4ten Ran- 
ges weiter abgetheilt sind.“ Freilich hält Thorell die Septen- 
paare für einzelne Septen, ein Irrthum, den wir schon oben auf 
Grund eigener Untersuchungen berichtigt haben. 

Mit der Sagartia parasitica stimmt endlich noch, wie wir aus 
der Arbeit Stoliczka’s entnehmen, eine weitere Sagartia über- 
ein, die S. Schilleriana. Wenn wir auch hier wieder in Be- 
tracht ziehen, dass in der That, was der Verfasser als einzelne 
Septen beschreibt, Septenpaare sind, so ergeben sich im Ganzen 
48 Septenpaare, von denen nach den Abbildungen zu schliessen 
nur die 6 ersten den Magen erreichen. 

Von den beiden Sagartien unterscheidet sich, vorausgesetzt 
dass Heider’s Angaben richtig sind, eine dritte Art derselben 
Gattung, S. troglodytes, durch die grössere Zahl der vollstän- 
digen Septen; an den Magen sollen hier die 48 Paar der vier er- 
sten Ordnungen heranreichen, (v. Heider sagt: der 3 ersten Ord- 
nungen, weil er die 6 Paare Hauptsepten des ersten Cyelus und 
die 6 Paare Nebensepten des zweiten Cycelus zu einer und dersel- 
ben Ordnung zusammenfasst); die 384 weiteren Paare, welche die 
3 letzten Ordnungen repräsentiren, sollen unvollständig sein. 

Dies Verhältniss leitet uns dann über zu den Antheen und 
Tealien. Bei letzteren sind alle Septen vollständig und beträgt 
ihre Zahl über 100, wahrscheinlich 192 wie bei der Sagartia tro- 


Die Actinien. 543 


glodytes; von Antheen haben wir nur junge Exemplare untersucht 
und können daher nicht sagen, ob nicht die in der Jugend noch 
unvollständigen Septen später zu vollständigen werden. So viel 
ist jedoch sicher, dass ausser den 6 Septenpaaren erster Ordnung 
noch zahlreiche andere sich an die Wandung des Magens inseri- 
ren. Die Unterscheidung der Hauptsepten und Nebensepten wird 
dadurch erschwert, wenn nicht erstere durch den Mangel der Ge- 
schlechtsorgane ausgezeichnet sind. 

Das Princip, von welchem bei den Actinien die 
Stellung und Entwicklung der Septen bestimmt wird, 
ist vielfach erörtert worden, ohne dass jedoch Uebereinstimmung 
in dieser Hinsicht erzielt worden sei. Dasselbe ist, wie schon 
Lacaze Duthiers (29 und 30) hervorgehoben hat, nicht zu al- 
len Zeiten dasselbe, vielmehr können nach der Verschiedenheit des 
Stellungsprineips zwei Perioden in der Actinienentwicklung unter- 
schieden werden. Die eine derselben reicht bis zur Fertigstellung 
der 6 Septenpaare erster Ordnung, darauf beginnt die zweite Pe- 
riode. Die während dieser letztern herrschende Bildungsweise ist 
sehr leicht auf eine bestimmte Regel zurückzuführen. Alle Septen 
entstehen 1) zu Paaren mit zugewandten Längsmuskeln ; sie ent- 
stehen 2) nie in den Binnenfächern, sondern stets in den Zwi- 
schenfächern; 3) die neuen Septenpaare halbiren stets die Zwi- 
schenräume zwischen den Septenpaaren der vorhergehenden Ord- 
nung. Der letzterwähnte Process kann sich, wie wir gesehen 
haben, sehr häufig wiederholen; es ist daher ganz unverständlich, 
wesshalb Schneider und Rötteken angeben, dass die Zahl der 
Cyelen nie über drei steigen kann, möge die Menge der Septen 
noch so bedeutend sein. 

Die Entwicklungsweise der 12 ersten Septen haben 
wir nicht von Anfang an verfolgen können; dies ist jedoch La- 
caze Duthiers (29) und Kowalewsky (27 und 28) geglückt, 
deren Angaben wir daher zur Ergänzung heranziehen wollen. Bei 
A. mesembryanthemum, Sagartia bellis und Bunodes gemmacea 
treten zur Zeit, wo sich das Schlundrohr schon gebildet und die 
Mundöffnung eine ovale Gestalt angenommen hat, zwei Septen in 
der Nähe des einen Mundwinkels und zwar links und rechts von 
demselben auf (Taf. XVII, Fig. 1). Zum ersten Septenpaar (1) ge- 
sellt sich ein zweites in analoger Stellung am anderen Ende der 
Mundspalte (2); endlich entsteht in dem Zwischenraum zwischen 
den beiden erstgenannten Septen, während diese sich weiter von 
einander entfernen, ein drittes Septenpaar, welches fortan seine 


544 Oscar und Richard Hertwig, 


‘Stellung behauptet und zu dem Paar der Richtungssepten wird (3). 
Zur Erläuterung dieser Vorgänge haben wir in den Figuren 1 und 
5 zwei Zeichnungen, die eine von Lacaze Duthiers und die 
andere von Kowalewsky, copirt und bemerken zu denselben, dass 
die Zahlen die Aufeinanderfolge der Septen bezeichnen. 

Während Kowalewsky und Lacaze Duthiers so weit 
übereinstimmen, weichen sie von einander ab in Bezug auf den 
Ort, an welchem die Septen 7 und 8 angelegt werden. Nach La- 
caze Duthiers (Fig. 1) wird in den Interseptalraum, der jeder- 
seits zwischen I und 2 liegt, ein Septum (4) eingeschoben. Nach 
Kowalewsky (Fig.5) dagegen bildet sich erst ein Septum (4) 
in dem vom zweiten Septenpaar eingeschlossenen Raum und dann 
ein weiteres Septum im Binnenraum des dritten Paares, doch 
wird von beiden nur das erste in den Abbildungen dargestellt. 

So widersprechend nun auch diese Angaben lauten, so lassen 
sich doch wenigstens die Abbildungen vereinbaren, wodurch es 
wahrscheinlich wird, dass beide Autoren in der Deutung ihrer 
Bilder geirrt haben. Lacaze Duthiers hat wahrscheinlich das 
zweite und vierte Septenpaar mit einander verwechselt und müs- 
sen wohl die Ziffern, welche die Aufeinanderfolge der Septen be- 
zeichnen, umgestellt werden, wie wir dies in Klammern ausge- 
drückt haben; Kowalewsky dagegen hat unserer Annahme nach 
die Falte (4) für ein einfaches Septum gehalten, während sie einem 
Septenpaar entspricht. Ist diese Umdeutung der von beiden For- 
schern gegebenen Abbildungen richtig, dann hätten wir beidemal 
denselben Entwicklungsmodus, indem das vierte Septenpaar im Bin- 
nenraum des zweiten Septenpaares ebenso entstehen würde, wie 
das dritte im Binnenraum des ersten. 

Für diese Umdeutung können noch einige weitere Punkte gel- 
tend gemacht werden; die 8 ersten Septen (1—-4) — man ver- 
gleiche hierüber unsere Figuren 3 u. 4 — sind im fertigen Zustand 
aus zwei Gruppen gebildet, von denen eine an jedem Mundwinkel 
steht; beide Gruppen stimmen in allen anatomischen Einzelheiten 
überein und lassen daher erwarten, dass sie sich auch in gleicher 
Weise entwickeln; dies würde nach unserer Annahme der Fall sein, 
nach den Angaben von Lacaze Duthiers dagegen nicht. Und 
ferner: alle Septen der Actinien entstehen paarig; dies trifft, wie 
wir gesehen haben, für die 6 zuerst auftretenden Septen zu, wie 
wir sogleich noch weiter ausführen werden, für die Septen 9—12 
und schliesslich auch für alle späteren. Ist es da wahrscheinlich, 


Die Actinien. 545 


dass die Septen 7 und 8 eine Ausnahme machen wie Kowa- 
lewsky und Lacaze Duthiers wollen? oder ist es nicht wahr- 
scheinlicher, dass auch sie der allgemeinen Regel folgen, wie wir 
oben angenommen haben? Wenn Lacaze Duthiers endlich 
selbst angiebt, dass die Mesenterialfilamente seiner vierten Septen 
früher entwickelt werden, wie die der zweiten Septen, und somit 
die von uns postulirte Reihenfolge einhalten, so ist dies wohl ein 
Fingerzeig mehr, dass der französische Forscher in der Bestim- 
mung der Reihenfolge für die Septen einen Irrthum begangen hat. 

Das Entwicklungsstadium mit 8 Septen hat einen längeren 
Bestand als alle früheren und ist von Kowalewsky wegen der 
Uebereinstimmung seines Numerus mit den fertigen Alcyonarien 
verglichen worden. Gehen wir jedoch auf diesen Vergleich näher 
ein und stellen einen Durchschnitt durch ein Szähliges Alcyonium 
(Fig. 7) und eine Szählige Actinie (Fig. 4 in welcher man von 
den Septen 5 und 6 und den Septen zweiter Ordnung absehen 
möge) einander gegenüber, so ergeben sich sehr erhebliche Ver- 
schiedenheiten in der Beschaffenheit der Septen, vornehmlich in 
der Anordnung der muskelstarken Seiten. Bei den Aleyonien giebt 
es einen Punkt in der Circumferenz, von dem aus gesehen alle 
Septen, 4 auf der rechten und 4 auf der linken Seite, abge- 
wandte Muskelfahnen besitzen, und einen zweiten opponirten Punkt, 
von dem aus gesehen sie umgekehrt zugewandte Fahnen tragen. 
Man kann den ersten Punkt den Orientirungspunkt benennen. 
Bei den Actinienlarven dagegen giebt es 2 solche Orientirungs- 
punkte, die einander opponirt sind und den beiden Mundwinkeln 
entsprechen. 

Die Genese der 4 folgenden und letzten Septen erster Ord- 
nung, welche den Numerus 8 auf 12 erhöhen, schildert Lacaze 
Duthiers in der Weise, dass auf jeder Seite ein Septum zwi- 
schen den zuerst (1) und den zu dritt (3) entstandenen Scheide- 
wänden (Fig. 1) und ein weiteres Septum zwischen den zuerst 
und zu viert entwickelten Scheidewänden (1 und 4) auftritt. Diese 
Angaben müssen auf einem Irrthum beruhen, der bei der Beob- 
achtungsweise, welche Lacaze Duthiers angewandt hat, leicht 
möglich ist. Lacaze Duthiers betrachtete nämlich lebende 
und ganze Thiere von einem ihrer Pole, untersuchte sie dagegen 
nicht auf Querschnitten, welche allein sichere Resultate liefern 
können. Mit Hilfe der letzteren Methode haben wir gefunden, 


dass sich die 4 Septen paarig anlegen (Fig. 3) wie die 8 früheren 
Bd. XIII. N. F. VI, 4. 35 


546 Oscar und Richard Hertwig, 


und dass ein jedes Paar mit den früheren auch insofern überein- 
stimmt, als es abgewandte Muskeln hat; sie liegen in dem Zwi- 
schenraum zwischen den lten und 2ten Septen. 

Zum Schluss fassen wir noch einmal die Ergebnisse, zu denen 
wir bei der Betrachtung der Bildungsweise der Septen gekommen 
sind, zusammen: Alle Septen der Actinien werden paarig ange- 
lest, aber in einer Weise, die bei den 12 ersten sich anders voll- 
zieht als den übrigen. Die 12 ersten entstehen in Paaren mit 
abgewandten Muskeln und von 4 Punkten aus, die von einander 
gleichweit (?/, des Kreisumfangs) entfernt sind. Von zwei einan- 
der opponirten Punkten aus entstehen successive je 2 Paare, von 
den beiden andern einander ebenfalls opponirten Punkten jedesmal 
nur 1 Paar. Die 6 Paare erleiden eine Umgruppirung, so dass 4 
mit zugewandten und 2 mit abgewandten Muskeln entstehen. Diese 
eigenthümliche Entwicklungsweise ist der wichtigste Grund, wess- 
halb wir die 12 ersten Septen als Hauptsepten bezeichnet haben. 

Die übrigen Septen oder die Nebensepten treten in Paaren 
mit zugewandten Muskeln und von Anfang an in ihrer dauernden 
Anordnung auf. Sie bilden Cyelen, von denen ein jeder die gleiche 
Zahl von Septen enthält als alle früheren zusammengenommen; 
sie sind stets mit Geschlechtsorganen versehen, inseriren sich alle 
oder nur theilweis oder überhaupt nicht am Schlundrohr. 


3. Die Geschlechtsorgane. 


Die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane der Actinien ist lange 
Zeit über ungenügend bekannt gewesen. Die Eierstöcke sind wohl 
zuerst von Spix (40 p. 447) gesehen worden, der sie von den 
Mesenterialfalten entspringen lässt, die sich an die longitudinalen 
Muskelfasern, d. h. die Septen befestigen. Als Oviducte, welche 
in das Schlundrohr münden, werden die Mesenterialfilamente ge- 
deutet, und sollen je 4 derselben sich zu einem gemeinsamen Canal 
vereinen. Zu wesentlich gleichen Resultaten gelangte Rapp (36), 
dessen Angaben nur insofern abweichen, als sie jedem „Oviduct“ 
(Mesenterialfilament) eine getrennte Ausmündung zuschreiben. 

Der Irrthum, dass die Eier durch die Mesenterialfilamente in 
das Schlundrohr gelangen, ist vielfach wiederholt und erst in den 
Vierziger Jahren von Erdl (16 p. 304) und später wieder von 
Hollard (22 p. 285) berichtigt worden. Hollard wies nach, 
dass die Geschlechtsproducte durch Platzen frei werden und durch 
die untere Oeffnung des Schlundrohrs aus dem Inneren austreten. 

Die Existenz der männlichen Geschlechtsorgane ist in früherer 


Die Actinien. 547 


Zeit vielfach in Abrede gestellt worden oder es wurden als männ- 
liche Geschlechtsorgane die Acontien und Mesenterialfilamente in 
Anspruch genommen. Spix, der die oberen gerade verlaufenden 
Abschnitte der Mesenterialfilamente für die Oviducte hält, ver- 
muthet in den vielfach maeandrisch gewundenen Theilen, „der mem- 
brane gelatineuse et spiriforme“, von der jedes Ovar bedeckt sein 
soll, die samenbereitenden Stätten. Dieselbe Ansicht äusserte 
Wagner (43 p. 216), ohne dass er jedoch von Spix’s Darstellung 
gewusst zu haben scheint; zum Beweis ihrer Richtigkeit beschrieb 
er die Nesselkapseln als Spermatozoen und die Acontien als Vasa 
deferentia; das Irrthümliche dieser Deutungen hat der Verfasser 
(44 p. 101) kurze Zeit später selbst erkannt und seine Angaben 
daher zurückgenommen. 

Der Entdecker der männlichen Geschlechtsorgane der Actinien 
ist Erdl (16 p. 305), welcher die völlige Uebereinstimmung ihres 
Baues mit dem Bau der Ovarien nachwies. „Die Stelle der Eier 
wird durch Hodenfollikel eingenommen, deren Inhalt in Strängen 
angeordnet ist, welche an einem Punkt des Bläschens scheitel- 
förmig zusammengedrängt sind, von da aus gegen die Peripherie 
divergiren, bei Compression sich aufrollen und in die einzelnen 
Spermatozoen zerfallen.‘ Diese genaue Schilderung wurde von 
Kölliker (24) und Hollard (22 p. 285) in allen Punkten be- 
stätigt und gelangte so zu allgemeiner Geltung. 

Nachdem die männlichen Geschlechtsorgane bekannt geworden 
waren, ist wiederholt die Frage erörtert worden, ob die Actinien 
Zwitter oder getrennten Geschlechtes sind. Erdl und Hollard 
hatten besonders hervorgehoben, dass alle von ihnen untersuchten 
Actinien gonochoristisch seien. Gegen die Allgemeingiltigkeit dieser 
Angaben wurden jedoch Zweifel wach, als Jules Haime (20) den 
Nachweis führte, dass bei der verwandten Gattung Cerianthus 
Eier und Hodenfollikel nicht allein in demselben Thiere, sondern 
sogar in demselben Septum vorkommen. Offenbar durch diese Mit- 
theilungen beeinflusst stellte darauf Milne Edwards (32) den 
Hermaphroditismus bei den Actinien als Regel hin und auch Gosse 
(18) gab dies für einen Theil der Actinien zu, während er einen 
andern Theil getrennten Geschlechts sein lässt. In der Neuzeit 
hat Lacaze Duthiers {29 p. 309 u. 371) es wahrscheinlich zu 
machen gesucht, dass eine ganze Anzahl von Actinien, wenn nicht 
alle, männliche und weibliche Geschlechtsorgane gieichzeitig oder 
nach einander zur Entwicklung brächten. 

Ueber den feineren Bau der Geschlechtsorgane existiren nur 

35 * 


548 Oscar und Richard Hertwig, 


sehr spärliche Angaben. Selbst die im Jahr 1872 erschienene Dar- 
stellung von Lacaze Duthiers beschränkt sich auf die Bemer- 
kungen, dass die Eier im Septum liegen umgeben von einer hellen 
Zone, welche mit dem Wachsthum des Eies schmäler wird und 
schliesslich fast völlig verschwindet, dass die Spermatozoen von 
Kapseln umschlossen werden, welche im zelligen Stroma des Septum 
eingebettet sind, und dass sie wahrscheinlich aus Umwandlung einer 
einzigen Zelle entstehen. Genauer ist die von Heider (21 p. 413) 
für Sagartia troglodytes gegebene Beschreibung, die sich jedoch nur 
auf die Ovarien bezieht, da männliche Thiere nicht zur Beobachtung 
gekommen waren. Aus derselben ist hervorzuheben, dass die Eier 
der Stützlamelle angehören und durch dünne Brücken von Binde- 
substanz getrennt werden, dass sich somit bei den Actinien ähn- 
liche Verhältnisse wiederholen, wie sie durch Kölliker, v. Koch 
u. A. für die Octocorallien schon früher beschrieben worden waren. 

Wenn wir nunmehr zur Besprechung unserer Beobachtungen 
übergehen, so haben wir gleich im Anfang zu erwähnen, dass alle 
von uns untersuchten Actinien, die Sagartia parasitica, Adamsia 
diaphana, Anthea cereus und Tealia crassicornis getrennt ge- 
schlechtlich sind. Bei den Antheen und Adamsien standen uns 
nur weibliche Thiere zur Verfügung, bei den beiden anderen Arten 
auch männliche Thiere. Dies letztere ist insofern wichtig, als 
dadurch eine Vermuthung Heider’s für die vorliegenden Fälle 
wenigstens ausgeschlossen wird. Heider, welcher nur weibliche 
Thiere der Sagartia troglodytes auffinden konnte, schliesst daraus, 
dass die Hoden nur zur Zeit der Geschlechtsreife auftreten und 
dann sich neben den Ovarien vorfinden. Bei der Sagartia para- 
sitica kann dies aus dem Grund nicht der Fall sein, weil dann 
neben den Hoden die Eierstöcke, wenigstens in Ueberresten, hätten 
nachweisbar sein müssen. 

Die Geschlechtsorgane finden sich in dem Theil des Septum, 
welcher nach innen von den starken Faserzügen des longitudinalen 
Muskels liegt und sich von dem Muskelstrange meist scharf durch 
seine zarte, fast schleierartige Beschaffenheit unterscheidet (Taf. 
XVII, Fig. 7). In dem dünnen Häutchen verursachen sie eine 
bandförmige Verdickung (h), die an beiden Enden abgerundet auf- 
hört, bedeutend länger als breit ist und durch einen gleich grossen 
Zwisehenraum vom Muskel wie von dem durch das Mesenterial- 
filament eingenommenen freien Rand des Septum getrennt wird. 
Das Geschlechtsband sieht aus als wäre es von queren wulst- 
förmigen Auftreibungen bedeckt. Dies kommt daher, dass es viel- 


Die Actinien. 549 


fach in quere Falten gelegt ist, welche sich durch einen in der 
Längsaxe des Septum wirkenden Zug ausgleichen lassen. Dem- 
entsprechend ergiebt ein Längsschnitt durch das Geschlechtsorgan 
keine erheblichen Unterschiede in der Dicke, sondern nur eine 
zickzackförmige Anordnung, wie es in Figur 14, Tafel XXIII dar- 
gestellt ist. 

Zwischen der Ausbildung der Geschlechtsorgane und der Aus- 
bildung der Muskulatur lässt sich bei den Actinien ein ähnliches 
Wechselverhältniss nachweisen, wie bei den Medusen, in so fern 
die Entwickhung des einen Gewebes die Entwicklung des anderen 
beeinträchtigt. Ueberall wo die Hoden und Eierstöcke liegen, 
fehlen die Muskeln, die sonst die Oberfläche der Septen bedecken, 
so dass die Muskulatur der Septen um so schwächer ist, je grösser 
die Geschlechtsorgane sind. Am muskulösesten sind, bei der Sa- 
gartia parasitica (Taf. XVII, Fig. 8) und Tealia crassicornis wenig- 
stens, die 12 Hauptsepten, welche völlig steril sind; nächstdem 
kommen die 12 Scheidewände zweiter Ordnung, bei denen die Ge- 
schlechtsorgane nur als kleine tief unten gelegene Knötchen er- 
scheinen. Umgekehrt bilden an den übrigen Septen, wenn wir 
von den ganz jungen Anlagen derselben absehen, die Geschlechts- 
organe Bänder, die bis zu ?/, des Körpers heraufreichen. 

Bei der Untersuchung des histologischen Baues haben wir 
uns vorwiegend an Sagartia parasitica gehalten, bei welcher die 
im Folgenden mitzutheilenden Resultate gewonnen wurden. 

Bei männlichen Thieren besteht jedes Geschlechtsband aus 
zahlreichen, in Querreihen gestellten Hodenfollikeln (Taf. XXIII, 
Fig. 5). Die grösseren derselben haben einen ansehnlichen Durch- 
messer und nehmen die ganze Dicke des Septum für sich in An- 
spruch, sie dringen sogar gegen das Epithel vor, welches über 
ihnen abgeflachter ist als an den Stellen, wo zwei von ihnen an 
einander stossen; dazwischen finden sich ab und zu kleinere Fol- 
likel, die sich keilförmig zwischen die grösseren schieben. Alle 
Follikel sind so dicht gegen einander gepresst, dass ihre seitlichen 
Wandungen abgeplattet werden; sie sind eingebettet in die Stütz- 
lamelle des Septum und drängen sie durch ihre starke Entwick- 
lung so sehr in den Hintergrund, dass nur dünne Blätter übrig 
bleiben, die auf feinen Schnitten kaum doppelte Contouren haben 
und durch welche die Follikel sowohl von einander wie von dem 
Epithel des Septum deutlich geschieden werden (Fig. 6). In diesen 
Blättern gelingt es ab und zu Bindegewebskörperchen als ovale 
von spärlichem Protoplasma umhüllte Kerne nachzuweisen; am 


550 Oscar und Richard Hertwig, 


häufigsten werden sie in den dreieckigen Verbreiterungen der Binde- 
substanz angetroffen, welche an den Stellen entstehen, wo zwei 
angrenzende Follikel und das darüber befindliche Epithel zusam- 
menstossen. 

Die kleineren Follikel werden’ einzig und allein von rundli- 
chen relativ grossen Zellen erfüllt, deren Kern den grössten Theil 
ihres Körpers ausmacht und die als Spermatozoenmutterzellen ge- 
deutet werden müssen; die grösseren Follikel enthalten ausser- 
dem reife Spermatozoen; sie sind nach der einen Seite zu einem 
papillenförmigen Vorsprung ausgezogen, der das Epithel gleichsam 
durchbohrt und bald auf der einen bald auf der anderen Fläche 
des Septum liegt. Zweifellos ist dies die Stelle, an der später 
die Hülle platzt und die reifen Spermatozoen entleert werden. 

Die Spermatozoen und ihre Mutterzellen halten in jedem 
Follikel eine bestimmte Anordnung ein, welche schon Erdl und 
Hollard aufgefallen ist und durch die Art der Reife bestimmt 
wird. Die Mutterzellen finden sich in der Peripherie und grenzen 
an die Stützlamelle, mit Ausnahme des Ortes, an welchem später 
der Durchbruch erfolgen soll. Hier drängen sich die Haufen reifer 
Spermatozoen zusammen, von hier strahlen ihre Reihen divergirend 
durch das Innere des Follikels nach der von den Mutterzellen 
eingenommenen Peripherie aus. Auf Querschnitten (Taf. XXI, 
Fig. 6) giebt dies ein sehr zierliches Bild. Die Schwänze der 
Spermatozoen zu Bündeln vereint und von der Osmiumsäure ge- 
schwärzt bilden feinstreifige Züge, die wie Stützfasern aussehen; 
dazwischen liegen die dazu gehörigen Kerne, die Köpfe der Sper- 
matozoen, in Reihen, welche mit den Faserzügen alterniren. 

Das Epithel, welches die Hodenfollikel bedeckt und die Septal- 
fächer auskleidet, ist auffallend niedrig und körnchenarm und ist 
über den papillösen Vorsprüngen der Follikel zu einem dünnen 
Häutchen abgeflacht. Zwischen die gewöhnlichen Epithelzellen 
sind hin und wieder auch Drüsenzellen eingestreut. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane (Taf. XXI, Fig. 4) 
sind nach demselben Princip gebaut wie die männlichen; an Stelle 
der Hodenfollikel sind Eizellen getreten, welche jedesmal ein Binde- 
gewebsfach für sich ausfüllen. Die grösseren Eier wölben die 
Oberfläche des Septum nach beiden Seiten stark hervor und ragen 
besonders auf einer Seite stark in das Epithel hinein; sie bestehen 
aus einem trüben grobkörnigen Protoplasma und einem Keimbläs- 
chen mit grossem Keimfleck; letzterer war öfters in kleinere Stücke 


Die Actinien. 551 


zerfallen und hatte somit die Umwandlung begonnen, die mit der 
Reife des Eies im Zusammenhang steht. 

Das Keimbläschen liegt stets excentrisch in dem nach dem 
Epithel zu worgeschobenen Ende des Eies und wird von der Ober- 
fläche durch eine dünne Schicht von Dottersubstanz getrennt. 
Hier findet sich ferner eine eigenthümliche Structur, welche jedoch 
nur auf feinen Querschnitten, die zugleich genau in der Längsaxe 
des Eies geführt sind, sichtbar gemacht werden kann (Taf. XXIII, 
Fig. 9. 10. 135). Auf dem Eie erhebt sich nämlich ein im All- 
gemeinen kegelförmiger Aufsatz, der mit seiner breiten Basis an 
den Dotter, mit seiner mehr oder minder abgestumpften Spitze an 
die Oberfläche des Epithels reicht. Der Kegel ist bei jüngeren 
Eizellen, die mehr in der Tiefe liegen, langgestreckt und schmal, 
er verkürzt sich und verbreitert sich dagegen bei den älteren 
Eizellen, jemehr sich dieselben mit ihrem peripheren Ende der 
Oberfläche des Septum nähern. Die Oberfläche des Septum zeigt 
stets eine nabelförmige Einsenkung, die durch die Anheftungsstelle 
des Aufsatzes bedingt ist. Die Kegelform wird übrigens nicht 
immer beibehalten und kann das Gebilde eine cylindrische oder 
sogar spindelig aufgetriebene Gestalt annehmen. 

Die wahrscheinlich protoplasmatische Substanz des Aufsatzes 
(p) zeigt eine feinstreifige Beschaffenheit, als wäre sie aus zarten 
Stäbchen oder Fäserchen zusammengesetzt, die dicht gedrängt und 
einander parallel gestellt sind. An der Oberfläche des Eies hören 
die Fäserchen auf, ohne sich in den Dotter verfolgen zu lassen, 
so dass eine ziemlich scharfe Grenzlinie entsteht. Dagegen fehlt 
eine besondere den Aufsatz und das Ei von einander trennende 
Membran; vielmehr ist an dieser Stelle die Bindesubstanzlamelle, 
welche das Eifach erzeugt, unterbrochen. Von Wichtigkeit ist 
ferner, dass in dem feinstreifigen Protoplasma kein Kern hat nach- 
gewiesen werden Können. Daraus geht hervor, dass das Proto- 
plasma keinem besonderen Zellkörper angehört und nur als ein 
besonders difierenzirter Theil des Eies selbst angesehen werden kann. 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergiebt sich, dass die 
Eizelle dauernd an der Oberfläche des Epithels mit Hilfe eines 
feinstreifigen Fortsatzes befestigt ist und so gewissermaassen selbst 
in die Reihe der Epithelzellen hineinrückt; sie verhält sich wie 
die einzelligen Drüsen der Würmer und ist wie diese mit ihrem 
angeschwollenen Ende in das darunter gelegene Bindegewebe ein- 
geschlossen und von ihm nahezu allseitig mit einer besonderen 
Kapsel umhüllt. Aehnliche Verhältnisse Kehren übrigens, wie schon 


552 Oscar und Richard Hertwig, 


länger bekannt, auch bei anderen Thieren wieder. So ist das Ei der 
Muscheln und der Holothurien mit einem besonderen Stiel in dem 
Boden des Keimepithels eingepflanzt. 

Was nun die physiologische Bedeutung des Stieles anlangt, 
so erblicken wir in ihm einen Nährapparat. Mit Hilfe desselben 
saugt das Ei Stoffe aus der die Gastralfächer füllenden Nähr- 
flüssigkeit. Bei dieser Annahme würde sich die fibrilläre Structur 
des Stieles erklären lassen. Solche fibrilläre Protoplasmastructuren 
sind in der letzten Zeit aus den verschiedensten thierischen und 
pflanzlichen Geweben bekannt geworden, sie treten überall da auf, 
wo ein reger Stoffaustausch stattfindet und wo dieser Stoffaus- 
tausch bestimmte Bahnen einhält. So nimmt das Protoplasma der 
Pflanzenzelle bei der Ausscheidung der Cellulosemembranen eine 
streifige Structur an, eine streifige Structur findet sich ferner in 
den verschiedensten thierischen Drüsenzellen und in den Central- 
kapseln der Radiolarien. Ueberall sind dabei die Streifen in der 
Richtung angeordnet, in welcher unzweifelhaft der Stoffaustausch 
erfolgt. Einer von uns hat daher in einer früheren Arbeit!) 
die Protoplasmastructuren als den anatomischen Ausdruck von 
Strömungserscheinungen zu erklären versucht, die beständig in 
gleicher Richtung erfolgend, schliesslich einen bestimmenden Ein- 
fluss auf die Theilchen des Protoplasma gewonnen haben. Diese 
Erklärung würde sich auch für den vorliegenden Fall als aus- 
reichend erweisen. 

Für die Ernährung der Eizellen ist ausserdem das umliegende 
entodermale Epithel von grosser Bedeutung. Aus demselben wer- 
den durch Zerzupfen sehr lange Zellen isolirt, die von hellglänzen- 
den Körnchen dicht erfüllt sind (Taf. XXIII, Fig. 7). Aus Fett 
scheinen die Körnchen nicht zu bestehen, da sie sich in Osmium- 
säure nicht schwärzen, sondern wahrscheinlich aus einer albumi- 
noiden Substanz; sie sind von ungleicher Grösse und der faden- 
förmigen Gestalt der Zellen entsprechend in Reihen gestellt. Ein 
besonderes Augenmerk haben wir darauf gerichtet, ob die Ei- 
zellen nach aussen von einem Follikelepithel umhüllt werden, sind 
aber dabei zu negativen Resultaten gelangt. Ab und zu grenzen 
zwar spindelförmige Zellen an die Peripherie des Dotters, doch 
ergab eine genauere Prüfung stets, dass dieselben der Stützlamelle 
angehörten und als Bindegewebskörperchen betrachtet werden muss- 


I) R. Hertwig. Der Organismus der Radiolarien. Jena 1879, 
p- 112. 


Die Actinien. 553 


ten, welche in dem Stroma des Ovarium, wie in dem des Ho- 
dens vorkommen. Namentlich fällt es leicht, sich an den kleinen 
Eizellen vom Fehlen des Follikelepithels zu überzeugen. Wäre 
dasselbe vorhanden, so müsste es hier von relativ grossen Zellen 
gebildet und daher leicht erkennbar sein; allein auch hier haben 
wir nicht einmal Andeutungen einer besonderen Zellenlage gesehen. 

Bei der Bedeutung, welche die Frage nach der Abstammung 
der Geschlechtsorgane in der Neuzeit gewonnen hat, musste 
es uns von Interesse sein, über diesen Punkt auch bei den Acti- 
nien Klarheit zu gewinnen. Im ausgebildeten Zustand liegen die 
Eier und die Hodenfollikel im Mesoderm, so dass von vornherein 
sowohl an eine Ableitung aus dem Entoderm als aus dem Ektoderm 
gedacht werden kann, wobei der Umstand, dass die Eier zwischen 
zwei entodermalen Zellschichten eingeschlossen sind und mit dem 
Ektoderm nirgends in Verbindung stehen, die Ableitung aus dem 
Entoderm wahrscheinlicher macht. Eine weitere Frage war darin 
gegeben: Stammen die Geschlechtsproducte direct aus einem der 
Grenzblätter oder stammen sie zunächst aus den Zellen der Stütz- 
lamelle und somit indirect aus einer der beiden primitiven Schichten. 
Zu bestimmten Resultaten über die genannten Punkte sind wir 
nur bei den Eierstöcken gelangt, während unsere Beobachtungen 
für die männlichen Geschlechtsorgane ungenügend sind. 

An Ovariallamellen, welche zum grössten Theil schon reife 
oder nahezu reife Eier enthalten, haben wir einen Knospungspunkt, 
wo neue Keime angelegt werden, am oberen Ende aufgefunden. 
Hier sieht man, sei es auf einem Längsschnitt oder einem Quer- 
schnitt, häufig die verschiedensten Stadien der Eibildung neben 
einander. Die jüngsten Zellen, welche noch mit Sicherheit als 
Eikeime erkannt werden konnten, sind ausserordentlich klein und 
liegen in dem Epithel, welches die Septen bedeckt (Taf. XXIII, 
Fig. 1. 2. 8). Sie grenzen unmittelbar an die Stützlamelle und 
drängen die Basen der Epithelzellen auseinander, so dass die kör- 
nige Linie, welche auf Querschnitten durch die Zellenden bedingt 
wird, eine Unterbrechung erfährt. In die Stützlamelle selbst drin- 
gen sie nicht ein, sondern die Bindegewebsfibrillen ziehen in ihrem 
gewöhnlichen welligen Verlauf unter ihnen vorüber, wie man dies 
am schönsten bei Anwendung von schiefem Licht sieht. 

Die kleinen Eizellen unterscheiden sich vom umgebenden Epi- 
thel durch die Beschaffenheit ihres Protoplasma und ihres Kerns. 
Ersteres enthält keine stark lichtbrechenden Körnchen, es ist an 
Osmiumpräparaten homogener geronnen und dunkler geschwärzt; 


554 Oscar und Richard Hertwig, 


mit Carmin behandelt leuchtet es durch stärkere Färbung hervor, 
zumal wenn das Präparat in Nelkenöl und Canadabalsam auf- 
gehellt worden war. Der Kern ist ein rundliches Bläschen, wenig 
kleiner als der Zellenkörper und umschliesst schon ein deutliches 
nucleolusartiges Korn. Durch alle diese Eigenthümlichkeiten lassen 
sich die beschriebenen Zellen auf’s Sicherste als ein besonders ge- 
artetes Element im Epithel erkennen. 

Sowie die Eikeime etwas grösser werden, gewinnen sie eine 
spitzkugelförmige Gestalt; ihr spitzes Ende ist nach der Ober- 
fläche des Epithels zugewandt und verlängert sich öfters in ein 
kleines zwischen die benachbarten Zellen sich einschiebendes Fäd- 
chen, das stumpfe Ende grenzt nicht mehr allein an die Stütz- 
lamelle, sondern ist zum Theil sogar in dieselbe eingebettet, die 
Zellen liegen daher jetzt halb im Epithel, halb in der Bindesub- 
stanz, wie dies auf Figur 8 schön zu sehen ist. Hier sind 4 Zellen 
in gar nicht grosser Entfernung von einander gleichsam im Aus- 
wandern aus dem Epithel begriffen und zwar ragt die grösste 
unter ihnen am meisten aus dem Epithel hervor. 

Um diese Zeit scheint durch eine active Betheiligung der 
Stützlamelle die Bildung der bindegewebigen Follikelumhüllung 
eingeleitet zu werden (Taf. XXIII, Fig. 3). Grössere Eizellen findet 
man stets von einem Bindegewebsfortsatz getragen, welcher von 
der Stützlamelle aus als ein kurzer breiter Strang in das Epithel 
hinein gewuchert ist; er umgreift das Ei seitlich und umschliesst 
es mehr und mehr, indem er eine bindegewebige Kapsel um das- 
selbe erzeugt. Scheinbar befindet sich das Ei nun von Neuem im 
Epithel, thatsächlich ist es aber von diesem durch seine binde- 
gewebige Umhüllung getrennt, so dass man es schon als einen in 
der Stützlamelle liegenden Körper betrachten kann. Durch Auf- 
nahme von Dottermaterial wächst die Eizelle; die Dotterkörnchen 
lagern sich dabei zunächst in einer Schicht zwischen dem Keim- 
bläschen und der Peripherie ab; erst später wird das gesammte 
Protoplasma von trübkörnigem Dottermaterial durchsetzt. Dann 
schwillt das Ei zu so bedeutender Grösse an, dass es nicht allein 
die Stützlamelle durchwächst, sondern auch noch das Epithel der 
entgegengesetzten Seite hervorwölbt. 

Ueber die Genese des eigenthümlichen Fadenapparates, welcher 
dem einen Pole der Eizelle aufsitzt, können wir keine erschöpfen- 
den Mittheilungen machen. Mit Sicherheit liess er sich schon bei 
ziemlich kleinen Eizellen, wie eine z. B. in Figur 3 abgebildet ist, 
nachweisen; er erschien hier wie ein langer schmaler Zipfel, dessen 


Die Actinien. 555 


peripheres Ende sich so fein zuspitzte, dass es allmählich undeut- 
licher werdend im Epithel verschwand, ohne bis an die Oberfläche 
desselben heran verfolgt werden zu können; bei einigen nur um 
Weniges grösseren Eizellen war der Apparat schon deutlicher und 
nahm er mit dem Wachsthum stets an Breite zu, während er sich 
verkürzte, so dass die Eizelle sich immer mehr der Oberfläche 
des Epithels näherte. 

Obwohl wir den Fadenapparat erst von einem bestimmten 
Stadium an haben wahrnehmen können, so ist doch immer die Mög- 
lichkeit gegeben, dass er von Anfang an vorhanden war. Wir 
haben schon früher erwähnt, dass einige der kleinsten Eizellen 
sich in einen peripher gelegenen spitzen Fortsatz ausziehen; es 
ist möglich, dass dieser Fortsatz schon um diese Zeit als ein fei- 
nes Fädchen bis an die Oberfläche des Epithels reichte und dass 
das Fädchen sich stärker entwickelnd später zum Fadenapparat 
wird. Sollte diese Vermuthung richtig sein, so wäre damit er- 
wiesen, dass die Eizelle von Anfang an als eine Epithelzelle be- 
trachtet werden muss und zwar als eine Epithelzelle, deren unte- 
res Ende stark anschwillt, während das periphere beständig die 
Verbindung mit der Epitheloberfläche unterhält. 

Wenn die im Obigen mitgetheilten Beobachtungen uns zu dem 
Resultat geführt haben, dass die Eizellen im Entoderm entstehen 
und erst secundär in die Bindesubstanz der Stützlamelle gerathen, 
so ist eine gleiche Entwicklungsweise nach dem, was wir gesehen 
haben, für die männlichen Geschlechtsorgane zwar wahrscheinlich, 
aber nicht mit Sicherheit nachgewiesen. An den von uns unter- 
suchten männlichen Geschlechtsorganen der Sagartien waren die 
Hodenfollikel fast überall nahezu gleich reif; an dem oberen Ende 
fanden sich nur wenige kleinere Follikel, die aus Spermatozoen- 
mutterzellen bestanden (Taf. XXII, Fig. 11); sie lagen schon voll- 
kommen in der Bindesubstanz und ragten nur wenig nach einer 
Seite in die Epithelschicht vor. In letzterer beobachteten wir stel- 
lenweise zwischen den Basen der Epithelzellen kleine Zellen mit 
einem rundlichen Kern und einem homogenen Protoplasma (Fig. 12), 
sie glichen den Spermatozoenmutterzellen und sind vielleicht auch 
mit ihnen identisch. Dann würden die Spermatozoenmutterzellen 
wie die Eier aus dem Entoderm stammen und wahrscheinlich grup- 
penweise vom Bindegewebe umwachsen und zu Hodenfollikeln um- 
gewandelt werden. Eine wichtigere Stütze als in diesen Beobach- 
tungen findet freilich die Ableitung der männlichen Geschlechts- 
organe aus dem Entoderm in der grossen Uebereinstimmung, die 


' 556 Oscar und Richard Hertwig, 


in Bezug auf Bau und Lagerung zwischen Hoden und Ovarien 
herrscht. 


4, Die Mesenterialfilamente. 


Bei allen Actinien finden sich am freien Rand der Septen, 
wenn dieselben nicht zu klein sind, eigenthümliche fadenartige 
Organe, die unter dem Namen der Mesenterialfilamente oder der 
„corps peletonnes“ bekannt sind; dieselben haben im Lauf der Jahre 
sehr verschiedene Deutungen erfahren. Spix (40) und Rapp (36) 
hielten sie für Oviducte, Delle Chiaje (8) und Wagner (43) 
für die männlichen Geschlechtsorgane, Erdl (16), Hollard (22) 
und Milne Edwards (32) endlich für Drüsen oder Därmchen, 
welche als Leber zu funktioniren haben. Alle diese Autoren nah- 
men mit Unrecht an, dass die Fäden von einem Canal durchsetzt 
seien, dessen Einmündung in das Schlundrohr wenigstens von 
Einigen unter ihnen behauptet wurde; die solide Beschaffenheit 
der Filamente wurde zuerst von Leuckart (17) und später von 
Gosse (13 p. XXIII) nachgewiesen. Nach Letzterem sind die Fä- 
den von Sarkode gebildet und von einer flimmernden Membran 
bedeckt und enthalten unter mancherlei Einschlüssen besonders 
Nesselkapseln. Gosse machte zugleich in derselben Weise, wie 
es nahezu gleichzeitig Thorell (42) und Duchassing und Mi- 
chelotti (14 p. 280) gethan haben, einen Unterschied zwischen 
Mesenterialfilamenten im engeren Sinne, die er Craspeda nennt, 
und Acontien, Gebilde, welche nur bei manchen Actinien auftreten 
und auf die wir noch in einem besonderen Abschnitt zu sprechen 
kommen werden. Während ihm hierin Stoliczka (41 p. 43) 
beistimmt, leugnet Lacaze Duthiers (29 p. 376) und nach ihm 
v. Heider (21 p. 412) diesen Unterschied, indem sie die Acon- 
tien für abgelöste Mesenterialfilamente erklären. Heider’s Schil- 
derung über den Bau der Mesenterialfilamente bezieht sich vor- 
nehmlich auf die Acontien; nur seine Figur 49 stellt ein Mesente- 
rialfilament auf dem Querschnitt dar. Der wesentlichste Fort- 
schritt, den Heider im der Erkenntniss der in Rede stehenden 
Organe gemacht hat, besteht in dem Nachweis, dass die Stütz- 
lamelle in die Axe des Mesenterialfilaments eindringt und den 
früheren Beobachtern das Bild eines Axencanals vorgetäuscht hat. 
Dagegen ist die Angabe, dass am freien Rande eines Septum mehr 
als ein Filament entspringen könne, irrthümlich. 

Die Mesenterialfilamente (Taf. XVII, Fig. 1, 3, 7, 8v) neh- 
men niemals den ganzen freien Rand der Septen ein; während 


Die Actinien. 557 


diese in der Mitte der Fussscheibe beginnen, fangen sie erst in 
einiger Entfernung von diesem Punkte an. An allen Septen, 
welche das Magenrohr erreichen, setzen sie sich bis an den un- 
teren Rand desselben fort und gehen hier verbreitert in das Epi- 
thel des Magens über. Dies ist auch der Fall, wenn die Septen 
selbst schon auf halber Höhe des Magens ihr Ende finden. Dann 
verlängert sich das Septum in eine Falte, welche auf der ento- 
dermalen Seite des Magens herabsteigt und an ihrem freien Rand 
das Filament trägt. An den übrigen unvollständigen Septen hören 
die Filamente auf, noch ehe sie die untere Seite der Mund- 
scheibe erreicht haben, so dass hier sowohl der obere als auch 
der untere Theil des Septenrandes frei bleiben. 

In ihrem oberen und unteren Abschnitt verlaufen die Mesen- 
terialfllamente ziemlich gerade gestreckt; in den dazwischen gele- 
genen Partieen sind sie vielfach gewunden, so dass sie glatt aus- 
gebreitet die Länge des Thieres um ein Vielfaches übertreffen 
würden. Dabei verschlingen sie sich zu einem unentwirrbaren 
Knäuel, der unterhalb des Schlundrohrs herabhängt und am le- 
benden Thier mit lebhaften wurmförmigen Bewegungen seine La- 
gerung verändert, während er bei Behandlung mit Reagentien zu 
einem dicken Packet zusammenklebt, welches den Eingang in die 
Septalfächer theilweise versperrt. Diese Anordnung ist schon von 
früheren Forschern treffend mit der Anordnung des Dünndarmes 
der Wirbelthiere verglichen worden, um so treffender, als auch 
der nach innen von dem Längsmuskelstrang gelegene Theil des 
Septum, welcher das Mesenterium des Filaments bildet, krausen- 
artig gefaltet ist, wie das Mesenterium des Dünndarms. 

Mit Ausnahme von Hollard und Thorell haben alle Auto- 
ren fälschlich angenommen, dass die Mesenterialfilamente an allen 
Stellen einen gleichen Bau besitzen; man kann sich vielmehr so- 
wohl mit Hilfe von Querschnitten als auch durch die Betrachtung 
von Flächenpräparaten überzeugen, dass in den einzelnen Gegen- 
den Verschiedenheiten existiren und dass man dreierlei Zustände 
unterscheiden muss. Jedes Mesenterialfilament besteht in seinem 
oberen Verlauf, wie dies schon Thorell gezeigt hat, aus 3 Thei- 
len, einem mittleren, welchen wir den Nesseldrüsenstreifen, 
und zwei seitlichen, welche wir die Flimmerstreifen nennen 
wollen. Betrachten wir einen Querschnitt (Taf. XXI Fig. 10), so 
sehen wir, dass die Stützlamelle sich in drei Fortsätze spaltet. 
Der mittlere Fortsatz liegt in der Verlängerung des Septum und 
ist anfänglich schmal, verbreitert sich aber an seinem freien Rande 


558 Oscar und Richard Hertwig, 


bedeutend zu einem linken und rechten Vorsprung, welche beide 
eine flache Rinne zwischen sich fassen. Die seitlichen Fortsätze 
entspringen beiderseits flügelartig beinahe unter rechtem Winkel 
von der Stützlamelle; sie sind ebenfalls nach aussen am stärksten 
entwickelt. In der Bindesubstanz der Fortsätze liegen zahlreiche 
bald spindelförmige, bald sternförmige Zellen, während die Zwi- 
schensubstanz homogen oder undeutlich faserig erscheint. 

Das Epithel ist in den einzelnen Theilen des Mesenterialfila- 
ments durchaus verschieden. Der mittlere Fortsatz ist mit 4 Ar- 
ten von Zellelementen bedeckt. Am zahlreichsten sind 1) Drü- 
senzellen (d), die wie auch sonst in zweierlei Formen auftre- 
ten; entweder haben sie einen ansehnlichen von trüben Körnern 
erfüllten Körper, oder sie enthalten einen farblosen Inhalt und 
sehen wie Hohlräume im Epithel aus, in denen sich ein Netzwerk 
von Protoplasma ausspannt. Ebenfalls zahlreich sind 2) Nessel- 
zellen (ec); die Kapseln derselben (Taf. XXI Fig. 6) sind bei einem 
Theil («) dünnwandig und lassen dann auf’s Deutlichste den spiral 
aufgewundenen Nesselfaden erkennen; bei einem anderen Theil (#) 
sind sie von einer festen Membran umgeben und in Folge dessen 
stark lichtbrechend. Aus ihrem vorderen Ende, welches nicht 
selten zu einem ringförmigen Wulst verdickt ist, tritt ein kegel- 
förmig zugespitzter Schlauch hervor, der mit zahlreichen Wider- 
haken besetzt ist und am freien Ende in einen langen Faden über- 
geht. So lange der Schlauch und der Faden in der Kapsel einge- 
schlossen sind, erkennt man nur den ersteren deutlich als einen 
axialen Strang, während die Spiralwindungen des letzteren kaum 
als zarte Linien angedeutet sind. 

Durch Zerzupfen kann man endlich noch lange dünne 3) Stütz- 
zellen (Fig. 8) und 4) Sinneszellen isoliren (Fig. 15 a), die 
beide nur ein langes Haar tragen, sich aber durch die Beschaf- 
fenheit des centralen Endes unterscheiden, welches bei den Stütz- 
zellen sich ein wenig verbreitert, bei den Sinneszellen dagegen in 
ein oder zwei Nervenfädchen übergeht. Zugleich legt man auf 
diese Weise einen ansehnlichen Strang sehr feiner Ner- 
venfasern (n) frei, welcher meist mit dem Drüsen- und Nessel- 
epithel so innig zusammenhängt, dass beide Theile nur schwer 
von einander getrennt werden können. Ab und zu finden sich im 
Nervenstrang kleine ovale Kerne (g), welche wohl auf Ganglien- 
zellen zurückgeführt werden müssen. Auf Querschnitten (Fig. 10) 
bilden die Nervenfäserchen eine feinkörnige Masse (n), die zwischen 


Die Actinien. 559 


den Basen der Epithelzellen und unmittelbar auf der Stützla- 
melle liegt. 

Eine ganz andere Beschaffenheit zeigt das Epithel der beiden 
im Bau einander völlig gleichenden Flimmerstreifen (Fig. 10 f); 
es ist nicht so hoch wie das Epithel des mittleren Fortsatzes und 
enthält auch weder Drüsen- noch Nesselzellen, vielmehr besteht 
es einzig und allein aus kleinen Zellen, die fadendünn sind und 
an ihrem peripheren wie centralen Ende sich ein wenig verbrei- 
tern (Fig. 4 und 9); sie tragen eine Geissel und enthalten einen 
Kern, der trotz seiner Kleinheit eine Anschwellung des Zellen- 
körpers bedingt. Der Kern liegt nie im peripheren Ende, sondern 
entweder ungefähr in der Mitte oder mehr oder minder der Basis 
genähert. Die beschriebenen Zellen sind die feinsten im Actinien- 
körper; so sehr sie auch hierdurch sich am meisten den Sinnes- 
zellen anschliessen, so verlängern sie sich doch nie in einen Ner- 
venfaden und können daher nicht den Nervenepithelien zugerechnet 
werden. Damit stimmt auch überein, dass in dem Flimmerstreifen 
keine Nervenfasern durch Zerzupfen nachgewiesen werden können. 

Auf gefärbten Quer- und Längsschnitten lenken die Flimmer- 
streifen die Aufmerksamkeit des Beobachters durch ihr lebhaftes 
Colorit auf sich. Dies kömmt daher, dass die Kerne dicht ge- 
drängt in mehreren Schichten über einander liegen. Nur die Pe- 
ripherie enthält, wie schon bei der Beschreibung der Einzelzellen 
hervorgehoben wurde, keine Kerne, so dass ein ungefärbter Saum 
entsteht, der entsprechend der Feinheit der Zellen zart längs- 
streifig aussieht. Unter dem Epithel fehlt die beim Nesseldrüsen- 
streifen vorhandene feinkörnige Masse der Nervenfäserchen, so 
dass auch hierdurch die Ansicht, dass an den Flimmerstreifen 
keine nervösen Elemente vorkommen, ihre Bestätigung findet. 

Längsschnitte (Fig. 5) durch die Flimmerstreifen zeigen fer- 
ner eine wellige Contour der Oberfläche, indem die Höhe des 
Epithels in regelmässiger Wiederholung ab- und zunimmt. Da 
die Basis der Zellen dabei eine glatte Linie bildet, so ist die 
Bindesubstanz der Stützlamelle nicht an der Emporwölbung der 
Oberfläche der Flimmerstreifen betheiligt. Einer jeden welligen 
Erhebung entsprechend nimmt das Epithel in so fern eine etwas 
andere Beschaffenheit an als die Kerne hier grösser werden und 
bis an die Oberfläche des Epithels reichen. 

Die hervorgehobene Eigenthümlichkeit der Flimmerstreifen 
kann übrigens schon an Flächenpräparaten deutlich erkannt wer- 


560 Oscar und Richard Hertwig, 


den. Während der Drüsenstreifen eine glatte Oberfläche besitzt, 
ist die Oberfläche der Flimmerstreifen mit queren schon von La- 
caze Duthiers wahrgenommenen Wülsten bedeckt. Im jedem 
Wulste zieht sich ein querer Zug grösserer Kerne zwischen den 
ausserordentlich kleinen Kernen, wie sie sonst im Flimmerstreifen 
vorkommen, hindurch. 

Durch die besondere Gestaltung seiner Zellen ist das Epithel 
der Mesenterialfilamente nur auf der Höhe des unpaaren und der 
paarigen Fortsätze ausgezeichnet, in den seitlichen Partieen da- 
gegen und in den Einbuchtungen zwischen den Fortsätzen besitzen 
die Epithelzellen den Charakter, wie er ihnen sonst im Bereich 
des Entoderms zukommt. Sie sind blasig aufgetrieben oder von 
trüben grösseren und kleineren Körnchen durchsetzt; nur selten 
finden sich dazwischen isolirte Drüsenzellen. Die Drüsenstreifen 
und die Flimmerstreifen werden so durch eine dazwischen gescho- 
bene Partie gewöhnlicher Zellen von einander getrennt. . Dabei ist 
kein allmähliger Uebergang der einen Zellform in die andere nach- 
weisbar, sondern scharf und unvermittelt setzt sich die Reihe der 
specifisch geformten Epithelzellen gegen ihre Umgebung ab. Noch 
deutlicher als bei Sagartia, auf welche sich die Figur 10 Tafel XXI 
bezieht, ist dies bei Anthea cereus und Adamsia diaphana, weil 
hier das gewöhnliche Entodermepithel von den parasitischen gel- 
ben Zellen angefüllt ist, während dieselben in den Drüsen- und 
Flimmerstreifen fehlen. 

Die Dreitheilung, welche das obere Ende des Mesenterialfila- 
ments auszeichnet, ist von Heider beobachtet, aber nicht richtig 
beurtheilt worden. Heider übersah die verschiedene Beschaffen- 
heit des Epithels in den einzelnen Partieen und übersah ferner, 
dass alle 3 Theile ein zusammengehöriges Ganze bilden; so konnte 
er zur Ansicht kommen, dass stellenweise am freien Rand der 
Septen 3 Mesenterialfilamente neben einander existiren, was nie- 
mals der Fall ist. 

Wie wir schon hervorgehoben haben, besitzt das Mesenterial- 
filament nicht an allen Orten die gleiche Beschaffenheit, es kann 
seinen Charakter in zweierlei Weise verändern, einmal indem der 
Drüsenstreifen verloren geht, zweitens indem die Flimmerstreifen 
eine Rückbildung erfahren. 

Der Drüsenstreifen sammt dem in ihm gelegenen Nervenstrang 
ist am stärksten ausgebildet an den Septen, die sich an den Ma- 
gen inseriren, er ist dagegen schwächer an den unvollkommenen 
Septen. Hier wird er mehr und mehr durch die Ausbreitung des 


Die Actinien. 561 


gewöhnlichen Epithels zurückgedrängt und kann schliesslich ganz 
abhanden kommen. Dann fehlt auch der mittlere Fortsatz der 
Stützlamelle und wir erhalten die in Figur 14 abgebildete Form 
des Mesenterialfilaments, wo die Stützlamelle am freien Ende sich 
in zwei Flügel spaltet. Die Flügel tragen nur die Flimmerstrei- 
fen, die durch trübes Epithel von einander getrennt werden. 

Umgekehrt gehen die Flimmerstreifen bei allen Septen verlo- 
ren, wenn man der Septenbasis sich nähert und es bleibt nur der 
Drüsenstreifen übrig (Fig. 13). Schon in der Gegend wo das Me- 
senterialfilament sich in mäandrische Windungen legt, greift diese 
Veränderung Platz. Auf einem Querschnitt sieht man dann, dass 
die Stützlamelle des Septum bis an ihr Ende einfach bleibt und 
nur am Rande sich verbreitert. Das marginale Epithel besteht 
vorwiegend aus Drüsen- und Nesselzellen und umschliesst einen 
nicht unbedeutenden Nervenstrang (n); von dem trüben Epithel 
der Septenseiten setzt es sich durch eine dem Rand parallele Ein- 
schnürung ab. Das Mesenterialfilament wird daher allein aus dem 
Drüsenstreifen gebildet. 

Worin besteht nun die Function der Mesenterialfilamente? 
Diese Frage wird in der Neuzeit wohl allgemein dahin beantwor- 
tet, dass die Filamente seeretorische Organe sind, dass ihre Drü- 
senzellen verdauende Säfte bereiten und die Nesselzellen zum 
Abtödten etwaiger lebend aufgenommener Thiere dienen. Dieser 
neuerdings auch von Heider vertretenen Ansicht stimmen wir 
gleichfalls auf Grund unserer Beobachtungen über den Bau bei. 
Indessen kann eine secretorische Function nur dem als Drüsen- 
streifen bezeichneten Abschnitt des Mesenterialfilaments zukommen; 
die Flimmerstreifen dagegen haben offenbar eine andere Bedeutung; 
sie sollen den Inhalt der Körperhöhlen in Bewegung halten, die 
verdauten Massen aus dem einheitlichen unter dem Magen ge- 
legenen Raum in die Gastralfächer überleiten und auf diese Weise 
den Geweben ernährende Säfte zuführen. Dafür spricht vornehm- 
lich der Umstand, dass die Flimmerstreifen im oberen Theil der 
Mesenterialfilamente vorkommen und im unteren fehlen. 

Als ein dritter Punkt verdient endlich der Reichthum an 
Nervenfasern Berücksichtigung. Ein Theil derselben wird wohl 
die Drüsen und Nesselzellen zu versorgen haben; ihre grosse Menge 
macht es aber unwahrscheinlich, dass alle ausschliesslich diesem 
Zwecke dienen, und lässt den Gedanken aufkommen, dass in den 
Filamenten auch die Nervenbahnen verlaufen, welche das ento- 


dermale und ektodermale Nervensystem in Verbindung setzen. 
Bd. XIII. N. F. VI, 4. 36 


562 Oscar und Richard Hertwig, 


Auffallend ist es jedenfalls, dass die Nervenmasse in den an den 
Magenrand sich ansetzenden Filamenten am stärksten ist. 


5. Die Acontien. 


Nachdem schon mehrere Autoren, wie Milne Edwards (32), 
Duchassing und Michelotti (14) u. A., die mit Nesselkapseln 
ausgerüsteten Fäden, welche bei manchen Actinien auf äussere 
Reize hin durch Poren der Körperwand hervorgeschnellt werden, 
erwähnt hatten, unterschieden Gosse (18) und Thorell (42) die- 
selben zum ersten Male mit Bestimmtheit von den Mesenterial- 
filamenten, mit denen sie vielfach für identisch gehalten worden 
waren. Gosse nannte sie Acontien und schilderte sie als flache 
bandförmige Streifen, deren Ränder gegen einander eingekrümmt 
werden können, so dass eine Art Canal entsteht; nach seiner Dar- 
stellung entspringen sie von den Mesenterien der Filamente, ge- 
wöhnlich ein Paar an einem Septum, an sehr verschiedenen Punkten, 
sie sind bewimpert und reichlich mit Nesselkapseln versehen und 
scheinen somit nichts als besonders modificirte Mesenterialfilamente 
zu sein. Auf Reize hin werden sie, sei es durch den Mund, sei 
es durch besondere Oeffnungen der Körperwand, die Cinclides, 
nach aussen geschleudert und nachdem sie in Function getreten 
sind, allmählig in das Innere zurückgezogen. Da keine besonderen 
Muskelfasern vorhanden sind, so muss die Sarkode, welche die 
Grundsubstanz der Acontien bildet, selbst mit Contractilität be- 
gabt sein. 

Dieser Darstellung Gosse’s stimmte Stoliczka im Wesent- 
lichen bei, während die meisten übrigen Forscher, z. B. Heider 
und Lacaze Duthiers nach wie vor die Mesenterialfilamente 
und Acontien für ein und dasselbe erklärten, wie dies schon oben 
hervorgehoben wurde. Der Unterschied zwischen beiden soll nur 
darauf hinauslaufen, dass die Mesenterialfilamente noch völlig an 
den Septen anhaften, die Acontien dagegen auf eine grosse Strecke 
abgelöst sind; jedes Mesenterialfilament könne somit zu einem 
Acontium werden; wie denn auch erstere öfters in grösserer An- 
zahl am freien Septenrand entstehen. Im weiteren Verfolg seiner 
irrthümlichen Anschauung entwirft v. Heider vom Bau der Me- 
senterialfilamente ein Bild, dem die Acontien zu Grunde liegen. 
Er unterscheidet eine bindegewebige Axe und ein Epithel; erstere 
ergiebt auf dem Querschnitt eine Tförmige Figur, indem sie aus 
zwei längeren und einem kürzeren Fortsatz besteht, von welchen 
der letztere normalerweise die Verbindung mit dem Septum be- 


Die Actinien. 563 


werkstelligt und bei abgerissenen Acontien aus dem Epithel hervor- 
ragt; im Epithel kommen Drüsen und Nesselzellen vor und ausser- 
dem eine feinkörnige Schicht von Interbasalsubstanz, wie sie vom 
Verfasser auch im Ektoderm der Tentakeln und der Mundscheibe 
nachgewiesen worden ist. 

‚Unter den von uns beobachteten Actinien sind nur die Sagartia 
parasitica und die Adamsia diaphana, und zwar besonders reichlich 
die Sagartia, mit den Acontien ausgestattet. Bei beiden Arten 
sind es lange, wurmförmig sich bewegende, aufgeknäuelte Fäden, 
die sich von den gelblichen Mesenterialfilamenten schon durch ihre 
glänzend weisse oder schwach violette Färbung unterscheiden, was 
aus dem ganz ausserordentlichen Reichthum an Nesselzellen erklärt 
werden muss; nach aussen hervorgeschnellt werden sie nur ganz 
langsam in das Körperinnere zurückgezogen. Die Fäden entspringen 
nicht wie Stoliczka angiebt in der Nähe des Schlundrohrs, son- 
dern an der Basis der Septen, an einer Stelle, welche Stoliczka 
nur für einen inconstanten und accessorischen Befestigungsort hält 
und welche durch das Ende der Mesenterialfilamente gekennzeichnet 
ist. Von diesem Ende ist der Anfang der Acontien (Taf. XXVI, 
Fig.5w) durch einen kleinen Zwischenraum getrennt, doch wird 
eine Verbindung durch eine feine Lamelle hergestellt, die nach 
Art eines Mesenterium das Acontium an das Septum befestigt. 
Die Ursprungsstelle liegt übrigens nicht auf der Kante des Septum, 
sondern ein wenig zur Seite. 

Den feineren Bau der Acontien haben wir im Wesentlichen 
so gefunden, wie ihn v. Heider geschildert hat. In der Axe 
verläuft ein Bindegewebsstrang, der auf dem Querschnitt gesehen 
(Taf. XXI, Fig. 11) eine halbmondförmige Gestalt ergiebt. Mitten 
zwischen den beiden Hörnern des Halbmonds erhebt sich der Fort- 
satz, den Heider als die Verbindung mit dem Septum betrachtet; 
derselbe geht jedoch nur an der Basis in das mit dem Septum 
verwachsene Mesenterium über, im Uebrigen ist er vom Epithel 
allseitig umhüllt und ragt nicht aus demselben hervor. Die Grund- 
substanz des Bindegewebes erscheint auf dem Querschnitt nahezu 
homogen, dagegen fein längsstreifig und fibrillär, wenn man die 
Axe an Macerationspräparaten vom bedeckenden Epithel befreit. 
Die in ihr enthaltenen Zellen sind spindelig oder sternförmig. 

Das Epithel besteht auf der Seite, welche der Concavität des 
Halbmonds entspricht, aus trübkörnigen Entodermzellen, zwischen 
denen nur wenige Drüsenzellen liegen, auf der entgegengesetzten 
Seite dagegen fast ausschliesslich aus Nesselzellen. Die Nessel- 

36 * 


564 Oscar und Richard Hertwig, 


kapseln gehören zu der stark lichtbrechenden Form und stehen 
dicht gedrängt wie eine Reihe Pallisaden neben einander. Viel 
seltener sind Drüsenzellen, von denen etwa eine auf 10 Nesselzellen 
gerechnet werden Kann. Nur an den Rändern, wo die convexe 
und die concave Seite in einander übergehen, ändert sich das 
Verhältniss, indem hier viele Drüsen- und nur wenige Nessel- 
zellen liegen. Durch Zerzupfen und Zerklopfen von Epithelfetzen 
(Taf. XXI, Fig. 12) werden ferner noch Stütz- und Sinneszellen 
isolirt, ganz ebenso wie bei den Mesenterialfilamenten. Zwischen 
das Epithel und die Stützsubstanz schiebt sich endlich noch eine 
feine Schicht von Nerven- und Muskelfasern ein, welche jedoch nur 
der convexen Seite zukommt, auf der concaven dagegen fehlt. Die 
Nervenfasern kann man an den Acontien, deren Drüsenzellen meist 
blasig und durchsichtig sind, schon bei der Betrachtung von der 
Fläche erkennen; sie überziehen die axiale Stützsubstanz mit einem 
spinnewebenartigen Gewirr feinster nach allen Richtungen sich 
kreuzender Fäserchen; auf Querschnitten bilden sie die feinkörnige 
Masse der Interbasalsubstanz, die von den centralen Enden der 
Stützzellen durchbohrt wird; an Isolationspräparaten bleiben sie 
im Zusammenhang mit dem Epithel und sind so zu zarten Fibrillen- 
bündeln vereint. 

Die Muskelfasern (Fig. 11m) sind viel feiner als die Muskel- 
fasern an anderen Orten des Actinienkörpers und daher leicht zu 
übersehen; da sie longitudinal verlaufen, erscheinen sie auf Quer- 
schnitten als kleine dunkle Körnchen, die unmittelbar auf der Stütz- 
lamelle liegen; isolirt unterscheiden sich die Fasern von den Ner- 
venfibrillen durch ihre schärfere Contour und grössere Dicke; sie 
sind dabei nicht mit Kernen versehen, so dass wir wohl annehmen 
müssen, dass besondere Muskelkörperchen noch fehlen und dass 
wie auch sonst im Entoderm ein Theil der Epithelzellen gleich- 
zeitig die Bedeutung von Matrixzellen der Muskulatur besitzt. 

Aus den mitgetheilten Beobachtungen ergiebt sich, dass die 
Acontien als fadenförmige Nesselbatterien anzusehen sind; ihre 
secretorische Bedeutung tritt dem gegenüber in den Hintergrund. 
Dies äussert sich auch in ihrer Verwendung, indem die Acontien 
als Vertheidigungs- und Angriffswaffen nach aussen hervorgeschnellt 
werden. Da Letzteres bei den vorwiegend drüsigen Mesenterial- 
filamenten nicht der Fall ist, so können beide Arten von Fäden 
nicht, wie Heider will, für vollkommen gleiche Bildungen, von 
denen die eine aus der anderen hervorgeht, gehalten werden. 
Wenn auch Acontien und Mesenterialfilamente im Bau einander 


Die Actinien. 565 


ähnlich sind, so unterscheiden sie sich doch von einander, ab- 
gesehen von der Befestigungsweise, noch dadurch, dass 1. bei den 
einen Muskeln vorkommen, welche .bei den anderen fehlen, dass 
2. bei den einen die Nesselzellen, bei den anderen die Drüsenzellen 
überwiegen. Die Verschiedenheit der Gestalt lässt sich am besten 
aus den Figuren der Tafel XXI (Fig. 10. 13. 14 und Fig. 11) ent- 
nehmen, die alle bei derselben Vergrösserung gezeichnet sind. 


Zweites Kapitel. 


Anatomie und Histologie von Cerianthus, Edwardsia 
und Zoanthus. 


An die Actinidae werden gewöhnlich einige kleinere Gruppen 
von Fleischpolypen angereiht, deren Bau im Ganzen noch wenig 
erforscht und deren systematische Stellung daher noch eine un- 
klare ist. Es sind dies die Cerianthiden, die Edwardsien, 
die Zoanthinen und andere mehr. Da wir über dieselben auch 
eine Anzahl Beobachtungen gesammelt haben, erschien es uns am 
zweckmässigsten, sie noch für sich in einem zweiten Kapitel zu 
/besprechen. Im Voraus mag hier nun gleich bemerkt werden, 
dass die histologische Untersuchung von uns hier weniger ein- 
gehend, als bei den eigentlichen Actinien vorgenommen wurde; 
sie ist, wenn wir uns so ausdrücken dürfen, eine mehr cursorische 
geblieben. Macerations- und Isolationspräparate wurden nur von 
den Cerianthiden und auch hier nur nebenbei angefertigt; dagegen 
wurden überall die verschiedenen Organe auf Querschnitten unter- 
sucht. Dadurch glauben wir immerhin soweit gekommen zu sein, 
dass die von uns erhaltenen Resultate, zumal wenn man die bei 
den Actinien aufgefundenen Verhältnisse zum Vergleich heranzieht, 
einen ziemlich vollständigen Einblick auch in die Anatomie der 
obengenannten kleineren Gruppen von Fleischpolypen gestatten 
werden. 


1. Die Cerianthidae. 


Von den Cerianthiden wurden 2 Arten, Cerianthus mem- 
branaceus und Cerianthus solitarius (Rapp) untersucht. 
Die erstere ist schon Gegenstand einer eingehenden Darstellung 
von Jules Haime (20) gewesen, welcher die gröberen anatomi- 
schen Verhältnisse im Ganzen richtig beschrieben hat. Dagegen 


566 Osear und Richard Hertwig, 


werden seine Angaben ungenau und falsch, wo zur Feststellung 
des anatomischen Details das Mikroskop zu Rathe gezogen werden 
muss. So bleibt der Bau der Mundscheibe, der Tentakeln, des 
Mauerblattes, die Anordnung der Muskulatur etc. theils unauf- 
geklärt, theils wird sie falsch beschrieben. Seit Jules Haime 
aber hat sich kein neuerer Zoologe wieder mit dem Cerianthus 
befasst. Ueber die zweite Art liegt nur eine kurze Beschreibung 
von Rapp (37) vor. 

Indem wir eine genauere Berücksichtigung der Literatur uns 
für die Schilderung der Einzelverhältnisse vorbehalten, gehen wir 
zur Darstellung unserer Beobachtungen über, die wir in derselben 
teihenfolge, wie bei den Actinidae, abhandeln. Wir beschreiben 
daher zunächst: 


a. Die Mundscheibe und ihre Tentakeln. 


Die kleine Mundscheibe von Cerianthus ist mit zwei Kränzen 
von Tentakeln versehen, welche durch einen breiteren Zwischen- 
raum von einander getrennt sind, der äussere Kranz liegt am 
peripheren Rand der Mundscheibe, wo diese in das Mauerblatt über- 
geht, der innere Kranz umgiebt den Eingang zum Schlundrohr. So- 
wohl die äusseren grösseren als auch die inneren kleineren Ten- 
takeln laufen in eine feine Spitze aus und sind weniger contractil 
als bei den meisten Actinien. 

An feinen Querschnitten durch Mundscheibe und Tentakel unter- 
scheidet man wieder Ektoderm, Stützlamelle und Entoderm. Das 
Ektoderm ist überall sehr deutlich in die uns schon bekannten 
drei Unterschichten gesondert; von diesen zeichnet sich das Epithel 
noch mehr als bei den Actinien durch eine so ausserordentliche 
Länge und Feinheit seiner Elemente aus, dass wohl Jeder, der 
sich mit ihrer Isolirung beschäftigen möchte, durch den unge- 
wohnten Anblick zuerst überrascht sein würde. Isolationen wurden 
von uns nur an dem Epithel des Tentakels vorgenommen und 
konnten hierbei wieder Stütz und Sinneszellen erkannt und trotz- 
dem sie beide sehr lang und ganz fadenförmig sind, auseinander- 
gehalten werden (Taf. XXIV, Fig. 14). Die Stützzellen (b) 
sind stets nach oben verbreitert und mit zahlreichen Flimmern 
besetzt und schwellen basalwärts in characteristischer Weise zu 
einem kleinen Fussplättchen an. An manchen Stellen enthalten 
sie im Protoplasma kleine braune Pigmentkörnchen, durch welche 
die abwechselnd braune und weisse Färbung des Körpers bedingt 
wird. Die Sinneszellen (a) laufen nach der Epitheloberfläche zu 


Die Actinien. 567 


in eine feine Spitze aus, welche gewöhnlich nur für eine Geissel 
Raum bietet, und gehen mit ihrem basalen Fortsatz in zwei zarte 
Nervenfibrillen über. Ausser beiden Elementen finden sich noch 
zahlreiche Nesselzellen und an der Mundscheibe gesellen sich zu 
ihnen in reicher Menge Drüsenzellen, die an Querschnitten den 
gleichen Anblick wie bei den Actinien darbieten (Taf. XXIV, 
Fig. 15d). Die Oberfläche der Tentakeln ist mit einem Wald von 
Flimmern, mit einzelnen längeren Tasthaaren und den eigenthüm- 
lichen, zu Kegeln vereinten Wimpern bedeckt (Taf. XXIV, Fig. 4). 

Die Nervenschicht (n) ist an Querschnitten recht deutlich zu 
sehen; auch stellten wir sie vom Tentakel isolirt dar, indem wir 
in der früher angegebenen Weise das Epithel abpinselten. Dabei 
kann man wahrnehmen, dass in dem Geflecht feiner Nervenfibrillen 
ab und zu kleine Ganglienzellen eingebettet sind. Dagegen haben 
wir von der Nervenschicht der Mundscheibe kein Flächenpräparat 
erhalten, weil die Untersuchung auf manche Schwierigkeiten stösst. 
Die bedeutendere Höhe des Epithels, die Schleimabsonderung, der 
doppelte Kranz von Tentakeln, welche sich über die zu macerirende 
Fläche herüberlegen, verhindern eine gleichmässige Einwirkung 
des Reagens, wie sie zur Anfertigung solcher Präparate erforder- 
lich ist. Daher war auch am Meere vorbereitetes und nach Hause 
mitgenommenes Material, mit welchem wir die noch vorhandenen Lü- 
cken ausfüllen wollten, nicht für die gewünschten Zwecke brauchbar. 
In Folge dessen müssen wir es unentschieden lassen, ob die peri- 
stomale Nervenschicht der Cerianthiden mit einem grösseren 
Reichthum an Ganglienzellen ausgestattet und dadurch zu einer 
Art nervösen Centralorgans wie bei den Actinidae geworden ist. 

Zu neuen Ergebnissen führte die Untersuchung der unter der 
Nervenschicht gelegenen Muskulatur. Dieselbe ist an den Ten- 
takeln und an der Mundscheibe in verschiedener Weise entwickelt; 
an den Tentakeln bildet sie eine dünne Lamelle von langen Fa- 
sern, die in einer Ebene, eine neben der anderen, angeordnet sind; 
an der Mundscheibe dagegen (Taf. XXIV, Fig. 15m) stellt sie ein 
ansehnliches Stratum dar, das an Höhe fast dem Epithel gleich- 
kommt. Das Stratum setzt sich aus zahlreichen radial angeord- 
neten, dünnen Muskelblättern zusammen, die senkrecht zur Ober- 
fläche der Mundscheibe stehen. Jedem Muskelblatt dient zur 
Grundlage eine dünne homogene Stützlamelle, die auf dem Durch- 
schnitt noch eben doppelt contourirt erscheint, am unteren Rande 
mit der Stützlamelle (s) der Mundscheibe zusammenhängt und 
nach der Nervenschicht (n) zu einen freien Rand besitzt. Auf 


568 Oscar und Richard Hertwig, 


ihren beiden Seiten wird sie von parallel verlaufenden Muskel- 
fasern bedeckt, die auf unseren Querschnitten als glänzende Körner 
sichtbar sind. An der Mundscheibe der Ceriauthiden hat mithin 
die Muskulatur eine mächtigere Entwicklung als bei den Actinidae 
erfahren. Eine ursprünglich glatte Muskellamelle hat sich in dünne 
und hohe Falten gelegt, die wie die Blätter eines Buches dicht 
aneinander gepresst sind und so ein dickes Muskelstratum  dar- 
stellen. 

An den Tentakeln wurden die Elemente der Muskulatur isolirt, 
lange, dünne, glatte Fasern, die an einer Seite (Taf. XXIV, Fig. 7) 
von etwas körnigem Protoplasma, das sich hie und da in kleine 
Zipfel erhebt, bedeckt werden. Wenn die Isolation gut gelungen 
ist, trifft man noch in der Mitte der Muskelfaser ein besonderes 
eigenthümlich gestaltetes Muskelkörperchen an. Es beginnt an 
der Faser mit einer verbreiterten Basis, verschmälert sich zu einem 
dünnen Faden, welcher, wenn wir uns die Theile in ihrer natür- 
lichen Anordnung vorstellen, die Nervenschicht durchsetzen muss, 
und verdickt sich zuletzt wieder zu einem spindeligen Theil, der 
in seinem Innern den Kern birgt und zugespitzt endet. Das der- 
artig beschaffene Muskelkörperchen ragt selbstverständlich noch in 
das Epithel hinein, bei der ausserordentlichen Höhe desselben 
nimmt es aber an der Öberflächenbegrenzung nicht mehr Theil, 
sondern dringt höchstens bis etwa zur Mitte vor. Wir haben hier 
eine interessante Form von Muskelzellen kennen gelernt; sie bildet 
gleichsam einen Uebergang von den Epithelmuskelzellen, wie sie 
bei Hydra zuerst aufgefunden wurden und wie sie im Entoderm 
der Actinien vorkommen, zu subepithelialen Muskelzellen, wie sie 
sich z. B. im Ektoderm der Actinien finden. 

Die mittlere Körperschicht zeichnet sich bei den Cerian- 
thiden durch ihre grosse Einfachheit aus; sie ist an den Ten- 
takeln sowohl als auch an der Mundscheibe (Taf. XXIV, Fig. 15) 
eine ziemlich dünne Lamelle, die auf dem Querschnitt homogen 
ist, bei Betrachtung von der Fläche eine feine Faserung erken- 
nen lässt. An der Mundscheibe gibt sie den früher erwähnten, 
äusserst dünnen Blättern den Ursprung, welche den ektodermalen 
Muskelfasern zur Stütze dienen. In der mittleren Körperschicht 
fehlen besondere Bindegewebszellen; im Vergleich zu den Actinien 
bedingt dies wieder einen wichtigen Unterschied. 

Auch das Entoderm der Cerianthiden unterscheidet sich in 
einer zwar geringfügigen, aber immerhin nicht uninteressanten Ein- 
richtung von dem Entoderm der Actinien. Während nämlich bei 


Die Actinien. 569 


diesen die einzelnen entodermalen Epithelzellen nur eine einzige 
aber kräftige Geissel tragen, sind sie dagegen bei den Cerian- 
thiden mit einem Büschel zarter Flimmern bedeckt (Taf. XXIV, 
Fig. 5 u. 6). Fast alle Entodermzellen haben an ihrer Basis eine 
kurze contractile Faser abgeschieden und haben so an der Innen- 
seite der Tentakeln und der Mundscheibe eine entodermale Muskel- 
lamelle erzeugt, deren Fasern eirculär verlaufen und die Richtung 
der ektodermalen Muskelfasern rechtwinklig kreuzen (Taf. XXIV, 
Fig. 15). Ihre Isolation gelingt leicht, namentlich an den Ten- 
takeln. Die Epithelmuskelzellen übertreffen an Grösse diejenigen 
der Actinien, sie sind breiter und protoplasmareicher und sitzen 
je einer contractilen Faser breit auf. Parasitische Zellen oder 
andere Einschlüsse fehlen in ihrem feinkörnigen Protoplasma. 


b. Das Mauerblatt. 


Bei den Cerianthiden wird das Mauerblatt von einer Schleim- 
schicht eingehüllt, die sich leicht als eine Hülse im Zusammen- 
hang abziehen lässt, nach einiger Zeit aber von der Oberhaut 
wieder erzeugt wird. Bei grossen Exemplaren ist es ganz be- 
trächtlich dick (Taf. XXIV, Fig. 11) mit Ausnahme des hintersten 
Abschnittes, an dem es plötzlich dünn und durchscheinend wird. 
Unter den älteren Beobachtern lässt Rapp (37) das Mauerblatt 
aus drei Häuten zusammengesetzt sein: 1) aus einer äusseren wei- 
chen und etwas schwammigen Haut, von welcher die Schleim- 
röhre secernirt wird, 2) aus einer mittleren muskulösen Haut, die 
längsfaserig ist, und 3) aus einer innersten, glatten und dünnen 
Haut, welche in die Höhle des Thieres Schleim absondert. Die 
kurze Darstellung Rapp’s gibt eine weit richtigere Vorstellung als 
die später erschienene ausführlichere Beschreibung von J. Haime 
(20). Zwar erkennt derselbe, dass den einzelnen Schichten Rapp ’s 
eine complieirtere Structur zukommt, aber mit der Anfertigung 
von Macerationspräparaten ist er nicht zu Stande gekommen; da- 
durch wird seine detaillirtere Beschreibung unverständlich und 
fehlerhaft. An der Haut unterscheidet er 4 besondere Schichten 
als couche epidermique, couche pigmentale, couche de n&matocystes 
und couche profonde. Die drei ersten von ihnen stellen unsere 
Epithellage dar, sind daher eine einfache Schicht und nicht wie 
Jules Haime glaubt, verschieden differenzirte übereinanderge- 
legene Zellenstraten. Die couche profonde dagegen scheint un- 
serer Nervenfaserschicht zu entsprechen. Denn er sagt von ihr, 
dass ihre Elemente viel weniger deutlich und mit einander inniger 


570 _  Osear und Richard Hertwig, 


verbunden sind, als bei den 3 anderen Straten, dass sie eine sehr 
zarte und wenig resistente, aber ganz zusammenhängende Membran 
bilden; die Membran beschreibt er als sehr transparent und lässt 
sie aus kleinen Granulationen mit kurzen, unregelmässigen und 
verschieden gekreuzten Streifen bestehen. Wenn unsere Deutung 
die rechte ist, so würde Jules Haime wohl zuerst die Nerven- 
schicht der Zoantharien vor Augen gehabt und beschrieben haben. 
Auf die Haut lässt der französische Forscher die Tunica muscu- 
laris folgen, von welcher er irrthümlicher Weise angiebt, dass sie 
von 2 Lagen gekreuzter Fasern, von äusseren circulären und in- 
neren longitudinalen gebildet sei. 

Von dem Sachverhalt gewinnt man leicht eine richtige Vor- 
stellung durch Anfertigung feiner Querschnitte, wie ein solcher 
auf Taf. XXIV, Fig. 11 bei mittlerer Vergrösserung abgebildet 
worden ist. Er bietet einen ganz anderen Anblick als ein Durch- 
schnitt durch das Mauerblatt einer Actinie dar. Von den drei 
Hauptschichten des Körpers ist das Ektoderm aussergewöhnlich 
mächtig; zu der bei den Actinien allein vorhandenen Epithellage 
sind bei Cerianthus 2 weitere Schichten hinzugetreten, ein mäch- 
tiges Muskelstratum (m) und zwischen ihm und dem Epithel eine 
wohl ausgeprägte Nervenschicht (n). Das Epithel enthält so ausser- 
ordentlich lange und feine Elemente, dass es an Querschnitten 
nicht möglich ist, eine Zelle von der Basis bis zur Peripherie in 
continuo zu verfolgen; vielmehr erscheint die ganze Schicht fein 
längsgestreift, die kleinen Kerne liegen auf verschiedener Höhe, am 
dichtesten aber in einer mittleren Zone. Dazwischen erblickt man 
Nesselzellen verschiedener Art und Drüsenzellen. Ueber die ge- 
nauere Form und Beschaffenheit aller dieser Theile können wir 
nichts Näheres angeben, da wir sie nicht im isolirten Zustand vor 
Augen gehabt haben, 

Die Nervenschicht (n) tritt an Querschnitten wegen ihrer be- 
sonders starken Entwicklung mit einer grossen Klarheit hervor; 
sie erscheint theils feinkörnig, theils feinfibrillär; sie wird von zahl- 
reichen senkrechten Fasern durchsetzt, welche bis zum Muskel- 
stratum hinabreichen und die basalen Enden von einem Theil der 
Epitbelzellen sind. 

Das Muskelstratum (m) ist an dem Mauerblatt ebenso wie an 
der Mundscheibe gebaut. Es setzt sich wieder aus zahlreichen 
einzelnen Blättern zusammen, die senkrecht zur Körperoberfläche 
und longitudinal gestellt sind. Unterhalb des marginalen Tentakel- 
kranzes sind die Blätter schmal und nehmen von da bis zur Körper- 


Die Actinien. 571 


mitte an Breite rasch zu. Nahe dem hinteren Körperende ver- 
schmälern sie sich dann plötzlich wieder und bewirken so, dass 
die Körperwand in Folge der eingetretenen Verdünnung durch- 
scheinend wird. An jedem Muskelblatt unterscheidet man eine 
dünne Membran, die von der Stützlamelle entspringt, und auf 
ihren beiden Flächen longitudinal verlaufende, ziemlich dicke Mus- 
kelfasern. Die zu letzteren gehörigen Zellenkörper scheinen uns 
zum Theil noch im Epithel zu liegen; wenigstens beobachtet man 
an feinen Querschnitten oberhalb der Nervenschicht spindlige Zellen- 
körper (mz), welche sich nach abwärts in eine Faser verlängern 
und durch das Nervengeflecht hindurchtreten. Ein sicherer Auf- 
schluss lässt sich natürlich nur durch gute Isolationen erreichen, die 
wir hier nicht erzielt haben. 

Im Vergleich zu dem dicken Ektoderm ist die Stützlamelle, 
welche auch am Mauerblatt besondere Bindegewebszellen entbehrt, 
auffallend dünn. Ihrer glatten Innenfläche liegt die entodermale 
Muskulatur auf, deren Fasern circulär verlaufen. Dass diese mit 
der Basis von Epithelzellen zusammenhängen, kann nach den Iso- 
lationen, die von den Tentakeln gewonnen wurden, wohl keinem 
Zweifel unterworfen sein. An Querschnitten unterscheidet man 
im Entoderm noch zweierlei Arten von Drüsen, schmälere, die 
mit glänzenden Secretkörnchen erfüllt sind (d?), und kuglig auf- 
getriebene mit einem mehr durchscheinenden und homogenen In- 
halt (d!). 

Der vom flimmernden Entoderm ausgekleidete coelenterische 
Raum communicirt bei Cerianthus am hinteren verdünnten und 
abgerundeten Ende nach Aussen durch eine besondere kleine Oeff- 
nung, welche bei keinem anderen Fleischpolypen bis jetzt beobachtet 
worden ist. Schon von Rapp ist dieser Analporus entdeckt 
und darauf von Jules Haime wieder beschrieben worden. Nach 
Letzterem soll er von energisch schlagenden Cilien und von kreis- 
förmigen Muskelfasern, einer Art Sphincter, umgeben sein. Wir 
legten Durchschnitte durch den Porus und konnten uns hierbei 
nicht überzeugen, dass sich zum Verschluss der Oeffnung eine be- 
sondere Muskulatur, die als Sphincter bezeichnet werden könnte, 
entwickelt hat. 


c. Das Schlundrohr. 
Die von den Labialtentakeln umgebene Mundöffnung ist spalt- 
förmig, begrenzt von 2 vorstehenden Lippen, die in zahlreiche 
Falten gelegt sind. Das Schlundrohr, welches vom Mund aus in 


572 Oscar und Richard Hertwig, 


den coelenterischen Hohlraum hineinleitet, ist sehr weit und im 
Vergleich zu den eigentlichen Actinien kurz, indem es nach den 
Angaben von Haime nur den achten Theil der gesammten Körper- 
länge erreicht. Rapp bezeichnet es daher als kurzen Ring und 
lässt es in die allgemeine Körperhöhle, die er Magen nennt, an 
seinem hinteren Ende unmittelbar übergehen. Es hätte dies für 
Rapp ein Fingerzeig zu einer richtigen Beurtheilung der Actinien 
sein sollen, bei welchen er falscher Weise das Schlundrohr als 
einen blind geschlossenen Darm beschreibt. Mit einer interessanten 
Einrichtung des Schlundrohrs hat uns später Haime, dessen An- 
gaben wir bestätigen können, bekannt gemacht. Von einem der 
beiden Mundwinkel aus verläuft eine tiefe Schlundrinne (Tat. 
XVII, Fig. 8x) nach abwärts, die mit vorspringenden — Haime 
bemerkt, gleichsam knorpelig aussehenden — Wülsten umgeben ist. 
Sie ist sowohl an Querschnitten, als auch dann leicht zu bemerken, 
wenn man das Schlundrohr der Länge nach aufschneidet, und setzt 
sich deutlich von der übrigen Wandung ab, die in zahlreiche feine 
Längsfalten gelegt ist. Das Vorkommen von nur einer Schlund- 
rinne gibt uns ein Mittel an die Hand, beim Cerianthus verschie- 
dene Regionen, eine dorsale und ventrale, eine linke und rechte 
Körperhälfte zu unterscheiden. Die Seite, welcher die Schlund- 
rinne angehört, soll fortan als die ventrale bezeichnet werden. 
Mit dieser Bezeichnung weichen wir von Haacke (19 p. 294) ab, 
welcher auf Grund der Schilderung von Jules Haime in einer 
kürzlich erschienenen Arbeit über die Promorphologie des Ce- 
rianthus gehandelt hat. Wenn wir die von Haacke dorsal ge- 
nannte Seite jetzt ventral nennen, so geschieht es, um eine Ver- 
gleichung mit den Alcyonarien zu ermöglichen, bei denen die 
Schlundrinne (Taf. XVII, Fig. 7x) nach Kölliker’s Terminologie 
ventral verläuft. Es scheint uns dies ein wichtigeres Organisations- 
verhältniss zu sein, als die grössere Länge der dorsalen Septen 
der Alcyonarien, welche Haacke mit den 2 Richtungssepten des 
Cerianthus vergleicht. 

Was den feineren Bau des Schlundrohrs (Taf. XXIV, Fig. 16) 
anbetrifft, so wird das Ektoderm, mit dessen Beschreibung wir 
beginnen, von drei verschiedenen Schichten gebildet, indem sich 
zur Epithel- und Nervenschicht der .Actinien auch noch eine be- 
sondere Muskellamelle hinzugesellt. Das Epithel ist, da beim Ab- 
tödten des Oerianthus sich alle Theile stark contrahiren, sehr un- 
gleich hoch und gibt zur Entstehung zahlreicher Längsfalten Ver- 
anlassung, die schon bei Betrachtung von der Fläche bemerkt 


Die Actinien. 573 


werden. Auf einem Querschnitt erscheint in Folge dessen das 
Schlundrohr mit zahlreichen hohen Epithelzotten bedeckt, die durch 
tiefe Thäler von einander abgegrenzt sind. Die querdurchschnitte- 
nen Längsfalten des Epithels bieten in ihrer inneren Structur 
einen eigenthümlichen Anblick dar. An ihrer Basis sind die Zellen 
am niedrigsten und nehmen von da bis zum Faltenrand allmählich 
an Höhe bedeutend zu; sie werden dabei gleichsam zu feinen 
Fädchen ausgezogen, welche in der Mitte der Längsfalte zusammen- 
gedrängt einen fibrillären Strang bilden und einem Bindegewebs- 
oder Nervenbündel ähnlicher sehen, als einem epithelialen Theile. 
Nur der an die Oberfläche angrenzende Abschnitt der Epithel- 
zellen besitzt eine grössere Breite und ist mit zahlreichen Flim- 
mern bedeckt. Eine ähnliche nur durch Volumsveränderung der 
Epithelzellen bedingte Faltenbildung ist übrigens auch an der äus- 
seren Haut, wenn der Körper oder die Tentakeln stark contrahirt 
sind, zu beobachten, die Richtung der Falten ist dann aber trans- 
versal zum verkürzten Theil, während sie am Schlundrohr eine 
longitudinale ist. 

In der Schleimhaut des Schlundes liegen zahlreiche Nessel- 
kapseln (ec) und keulenförmige Drüsenzellen (d), die zum kleineren 
Theil einen homogenen Inhalt haben, zum grösseren Theil aber 
mit den uns schon von den Actinien her bekannten Körnern er- 
füllt sind. Unter der Nervenschicht (n), die an Querschnitten mit 
aller Deutlichkeit als ein ziemlich dicker Zug feiner Fibrillen er- 
kannt werden kann, treffen wir noch eine besondere Muskellage (m) 
an, deren Fasern in longitudinaler Richtung der Stützlamelle auf- 
gelagert sind. Die letztere ist dünn und zellenfrei und wird mit 
dem Mauerblatt dadurch innig verbunden, dass sich die sehr zahl- 
reichen Septen insgesammt an sie ansetzen (Taf. XVII, Fig. 8. 
Taf. XXIV, Fig. 16). Jeder Septeninsertion entspricht etwa eine 
der epithelialen Längsfalten, welche an dem Schlundrohr hinab- 
laufen. Auf das Entoderm brauchen wir nicht näher einzugehen. 


d. Die Septen mit den Geschlechtsorganen und Mesenterialfilamenten. 


Von maassgebender Bedeutung für die Stellung der Cerian- 
thiden im System der Polypen ist unstreitig das Studium ihrer 
Septen; die Zahl derselben ist eine recht beträchtliche. Bei einem 
kleinen Cerianthus solitarius (Rapp), welcher uns zu Querschnitten 
diente, von denen einer auf Tafel XVII, Figur 8 dargestellt ist, 
beläuft sie sich bereits auf 46; bei älteren Thieren wird sie noch 
grösser und beträgt mehr als 100. Wie schon Jules Haime 


574 Oscar und Richard Hertwig, 


beschreibt und abbildet, enden die Septen in einiger Entfernung 
vom hinteren Körperabschnitt, der somit allein vom Mauerblatt 
gebildet wird. Eine Ausnahme machen jedoch 2 Septen, welche 
in der Gegend der Schlundrinne liegen und dicht bei einander in 
geschlängeltem Laufe als niedrige Falten nach abwärts bis zum 
Analporus hin zu verfolgen sind. Sie fassen einen mässig tiefen 
Kanal zwischen sich, welcher die Schlundrinne gleichsam bis zum 
Analporus hin vervollständigt. Sie sollen fortan als die 2 Rich- 
tungssepten (z) von den übrigen unterschieden werden. Die übrigen 
Septen sind unter sich von verschiedener Länge; am längsten sind 
diejenigen, welche zunächst an die Richtungssepten angrenzen und 
mithin der ventralen Körperhälfte des Cerianthus angehören, von 
da verkürzen sie sich immer mehr, bis sie in der Mitte der Rücken- 
seite etwa nur noch halb so lang als ventralwärts sind. 

Beim Cerianthus setzen sich alle Septen, so gross auch ihre 
Anzahl sein mag, an das Magenrohr an, wobei sie alle in ziemlich 
gleichen Abständen von einander gestellt sind. Nirgends treten 
sie zu besonderen Paaren zusammen, wie dies bei allen Actinien 
in stets wiederkehrender und characteristischer Weise der Fall 
ist. Schon Jules Haime hat diesen wichtigen Unterschied er- 
kannt und in dem kurzen Satz hervorgehoben: Il est & remarquer 
que les James mesenteroides ne sont pas g@mindes, comme on le 
voit dans les Actinies. Da das in einer Richtung comprimirte 
Schlundrohr in seiner Form dem cylindrischen Mauerblatt nicht 
entspricht, ist der Abstand zwischen Schlund- und Körperwand 
ein wechselnder und müssen in Folge dessen auch die zwischen 
beiden ausgespannten Septen in ihrer Breite variiren. Am schmal- 
sten sind sie an der Bauchseite und unter diesen wieder nament- 
lich die zwei Richtungssepten, die dem Grund der Schlundrinne 
entlang ihre Insertion finden und sich dann nach abwärts bis 
zum Analporus hinziehen. Von hier nehmen die Septen allmählich 
an Breite zu und erreichen ihr Maximum in der Mitte der linken 
und rechten Körperhälfte, um dann wieder nach der dorsalen Seite 
zu schmäler, doch nie so schmal, wie ventralwärts zu werden. In 
Folge dieser verschiedenen Grössenverhältnisse ist es auf einem 
Durchschnitt immer leicht, sich über die Anordnung der Septen zu 
orientiren. Man wird sofort die beiden Richtungssepten (Taf. XVII, 
Fig. 3z) herauserkennen, erstens wegen ihrer geringen Breite und 
zweitens wegen ihrer Insertion am Grund der Schlundrinne. Auch 
ist das Fach, das von den beiden Richtungssepten begrenzt wird und 
daher Richtungsfach genannt werden mag, durch seine ganze Form 


Die Actinien. 575 


von anderen Fächern zu unterscheiden. Während diese ziemlich 
schmal und hoch sind, ist jenes breit und niedrig und gewinnt 
so auf dem Durchschnitt eine quadratische Form. 

Aus Allem, was bisher über den inneren Bau des Cerianthus 
aufgefunden wurde, geht immer deutlicher hervor, wie berechtigt 
es ist eine dorsale und eine ventrale Körperhälfte zu unterscheiden. 
Denn es gründet sich dieser Unterschied auf eine ganze Summe 
von Einrichtungen, die wir kurz zusammenfassen: er gründet sich 
auf die Anwesenheit einer unpaaren Schlundrinne und zweier Rich- 
tungssepten, die in der Verlängerung der Schlundrinne allein bis 
zum Analporus hinabreichen, ferner auf die geringere Breite der 
ventralen Septen und die besondere Beschaffenheit des Richtungs- 
faches, endlich darauf, dass die Längsmuskulatur der Körper- 
wand einem dorsalen Streifen entsprechend erheblich verdünnt ist 
(Taf. XVII, Fig. 8). 

Die geringe Differenzirung, die wir bei Cerianthus in der An- 
ordnung der Septen kennen lernten, spricht sich nicht minder 
auch in ihrem histologischen Bau aus. Wenn wir von den Ge- 
schlechtsorganen und Mesenterialfilamenten noch absehen, so sind 
es zarte durchscheinende Platten, denen eine dünne zellenlose 
Bindegewebslamelle zur Stütze dient. Beide Seiten sind von spär- 
lichen Muskelfasern bedeckt, die transversal von der Körperwand 
zum Schlundrohr verlaufen und leicht übersehen werden können. 
Ihre Function kann nur darin bestehen, eine Erweiterung des 
Schlundrohrs herbeizuführen. Dass die kurzen Muskelfasern Epi- 
thelmuskelzellen angehören, dass ausserdem im Entoderm der Septen 
auch noch Drüsenzellen vorkommen, sind Verhältnisse, die nichts 
Neues bieten und daher nicht weiter ausgeführt zu werden brauchen. 

Wenn wir jetzt zum Schluss die Morphologie der Septen des 
Cerianthus und der Actinien vergleichend betrachten, so begegnen 
wir überall wesentlichen und durchgreifenden Differenzpunkten. 
Während bei den Actinien die Septen paarweise um das Schlund- 
rohr angeordnet sind und nach ihrer verschiedenen Grösse in Haupt- 
und Nebensepten und letztere wieder nach ihrer verschiedenen 
Grösse und ihrem Alter in Septen zweiter, dritter Ordnung etc. 
zerfallen, sind beim Cerianthus die zahlreichen Septen mehr oder 
minder gleichartig, nicht paarig, inseriren alle am Magenrohr, 
lassen sich nicht in verschiedene Ordnungen eintheilen; während 
dort 2 Paare von Richtungssepten, kenntlich an den abgewandten 
Muskelfahnen, sich an die 2 Schlundrinnen ansetzen, kömmt hier 
nur 1 Paar vor, das an einer unpaaren Schlundrinne befestigt ist 


576 Oscar und Richard Hertwig, 


und durch seine grössere Länge auffällt, aber nicht die eigen- 
thümliche Anordnung der Muskulatur aufweist. Während bei den 
Actinien die Septen sehr muskulöse Organe sind mit einer in 
transversale und longitudinale Züge differenzirten Muskulatur, sind 
sie hier in auffälliger Weise muskelarm und nur mit transversalen 
Fasern bedeckt. Es erklärt sich dies aus einer interessanten Cor- 
relation zu der Entwicklung der ektodermalen Muskulatur des 
Mauerblattes. Den Actinien, welchen letztere überhaupt ganz 
fehlt, dienen zum Ersatz die stark entwickelten longitudinalen Fa- 
sern der Septen, welche die Verkürzung des Körpers allein be- 
wirken. Bei den Cerianthiden wiederum wird im Gegentheil die 
geringe Entwicklung der entodermalen Septenmuskulatur, welche 
nur zur Erweiterung des Schlundrohres dienen kann, durch eine 
mächtige ektodermale Längsmuskulatur compensirt, welche durch 
ihre Contraction den Körper auf !/, seiner Länge zu verkürzen 
vermag. 

Geschlechtsorgane sind bei einem erwachsenen Cerianthus 
in sehr grosser Anzahl vorhanden, da ein jedes der vielen Septen 
von der Stelle an, wo es vom Schlundrohr nicht mehr bedeckt 
wird, mit einem solchen versehen ist. Zur Zeit der Geschlechts- 
reife liegen sie diehtgepresst bei einander und stellen, wie bei den 
Actinien, longitudinale mit zahlreichen Querfalten bedeckte Bänder 
(Taf. XXIV, Fig. 12h) dar, die an der Leibeswand durch das Septum 
wie durch ein Mesenterium festgeheftet sind (Fig. 1). 

Wie von Jules Haime zuerst entdeckt worden ist, sind die 
Cerianthiden Zwitter, indem sich in einem jeden Geschlechtsband 
männliche und weibliche Sexualproducte neben einander vorfinden. 
Man bemerkt dies sofort, mag man eine Lamelle ausgebreitet von 
der Fläche betrachten oder auf feinen Querschnitten untersuchen. 
Vom Hermaphroditismus abgesehen sind die Geschlechtsorgane beim 
Cerianthus wie bei den Actinien gebaut (Taf. XXIV, Fig. 1 und 
Fig. 13). Die reifen Eier und Spermatozoen sind in die Stütz- 
lamelle des Septum eingeschlossen und werden auf beiden Seiten 
von einem hohen Epithel bedeckt, in welchem Zellgrenzen kaum 
zu unterscheiden sind. Es rührt dies daher, dass alle Entoderm- 
zellen von kleinen und grossen glänzenden Körnern, die wahr- 
scheinlich ein Gemisch von Eiweiss und Fett sind, ganz dicht er- 
füllt werden (Taf. XXIV, Fig. 13). Die Körner sind theils kuglig, 
theils unregelmässig geformt und sind wohl hier abgelagert, um 
später wieder aufgelöst und als Nährmaterial für die Eier ver- 
wandt zu werden. Zwischen den mit Körnchen beladenen Ento- 


Die Actinien. 577 


dermzellen kommen noch überall verbreitet becherförmige Drüsen- 
zellen (d) vor. 

Je ein seiner Reife entgegengehendes Ei nimmt die ganze 
Dicke der Geschlechtslamelle ein und wölbt nach beiden Seiten 
den Epithelüberzug etwas hügelartig hervor; es ist in eine dünn- 
wandige Kapsel von Bindesubstanz eingeschlossen und wird durch 
dieselbe von angrenzenden Eiern (0) oder Spermatozoenhaufen (h) 
und vom Entoderm getrennt (Taf. XXIV, Fig. 1 u. Fig. 13). Das 
Keimbläschen ist nahe an die Oberfläche emporgerückt; ein Faden- 
apparat wie bei den Actinien wurde nicht wahrgenommen. 

Die Spermatozoen, welche in grosser Anzahl zu einer Art 
Hodenfollikel (h) vereint sind, werden wie die Eier von einer 
dünnen Bindegewebskapsel umschlossen; solche Follikel kommen 
überall zwischen den Eizellen vereinzelt vor, ausserdem aber auch 
noch in grösserer Menge und zu einem besonderen Hodenstreifen 
verbunden an dem Rande der Geschlechtslamelle, welcher der 
Körperwand zugekehrt ist. Die Mitte des Hodenfollikels (Taf. XXIV, 
Fig. 13) nehmen die reifen Spermatozoen (i) ein, dann folgen 
nach aussen die noch in Umwandlung begriffenen Spermatoblasten, 
auf diese endlich grössere Spermatozoenmutterzellen (k), die an 
der Innenfläche der Kapseln einen epithelartigen Beleg herstellen. 

In dem bindegewebigen Gerüste, in welchem die Eier und 
Hodenfollikel eingeschlossen sind, werden hie und da auch einzelne 
sternförmige Bindegewebszellen wahrgenommen (Taf. XXIV, 
Fig. 13). 

Bei der Frage nach der Abstammung der Geschlechtsorgane 
wird man beim Cerianthus schon von vornherein auf das Ento- 
derm als auf die eigentliche Keimstätte der Eier und der Sper- 
matozoenmutterzellen hingewiesen, wenn man erwägt, dass das 
Mesoderm des Cerianthus im Grossen und Ganzen 
zellenarm ist und dass in den dünnwandigen Septen Nichts für 
eine Einwanderung ektodermaler Elemente spricht. Dementspre- 
chend wurde denn auch bei der Untersuchung sehr junger Exem- 
plare von Cerianthus solitarius die Genese der Geschlechtsproducte 
festgestellt. Wie Querschnitte lehren, ist die Stützlamelle der 
Septen noch eine sehr dünne zellenlose Membran (Taf. XXIV, 
Fig. 2 u. 9). Die Entodermzellen auf ihren beiden Seiten sind 
durchscheinend und noch nicht mit Nahrungskörnern wie später 
beladen, sie besitzen derbe Wandungen und einen theils Hüssigen 
Inhalt, so dass sie mehr den Entodermzellen der Hydroidpolypen 
und Medusen, als den ganz protoplasmatischen langen Oylinder- 


Bd. XII. N. F. VI, 4, 0) 


578 Oscar und Richard Hertwig, 


zellen der Actinien gleichen. Das Protoplasma mit dem Kern 
ist an dem peripheren flimmertragenden Ende angesammelt. Die 
jungen Eizellen sind zum Theil schon aus dem Epithel aus- 
geschieden, indem sie von einer dünnen Kapsel umhüllt werden, 
theils gehören sie noch dem Entoderm (Taf. XXIV, Fig. 20) an, 
indem sie mit einer flachen Seite der dünnen Stützlamelle des 
Septum aufliegen und nach der anderen Seite buckelförmig zwi- 
schen die Epithelzellen hineinragen. 

Aus der Entwicklung der männlichen Geschlechts- 
organe wurde ein entsprechendes Stadium auch beim Cerianthus 
von uns nicht aufgefunden, die jüngsten Hodenfollikel, bestehend 
aus einem Haufen gleichgrosser Spermatozoenmutterzellen (Taf. 
XXIV, Fig. 9h), waren immer schon durch eine dünnhäutige 
Kapsel vom Epithel getrennt; doch zweifeln wir beim Mangel be- 
sonderer Bindegewebszellen in den jungen Septen auch in diesen 
Fällen nicht, dass die Urzellen der Hodenfollikel direct aus dem 
Entoderm abstammen. 

Den freien Rand der Septen nehmen wieder die Mesenterial- 
filamente ein, die von Rapp (37 p. 656) als Oviducte gedeutet 
worden sind. Haime (20 p. 374) beschreibt sie unter dem Namen 
der cordons pe@lotonn6s, er stellt ihre Verbindung mit den Ovarien 
in Abrede, hält sie aber auch noch irriger Weise wie Rapp für 
hohle Schläuche und glaubt, dass sie ein drüsiges Secret abschei- 
den, welches sich durch besondere Oeffnungen, die von ihm nicht 
aufgefunden werden konnten, in das Schlundrohr ergiesst. Die 
Mesenterialfilamente des Cerianthus entsprechen im Ganzen den 
gleichen Gebilden der Actinien; in geringerer Entfernung vom un- 
teren Rand des Schlundrohres bilden sie in zahlreiche Schlingen 
gelegt einen dieken Knäuel (Taf. XXIV, Fig. 12v) und verlaufen 
von da immer noch leicht geschlängelt dem ganzen Geschlechts- 
band entlang, an welchem sie durch eine sehr schmale dünne La- 
melle befestigt sind (Taf. XXIV, Fig. 1v), bis zum unteren Ende 
des Septum. 

Auf einem Querschnitt durch den oberen Theil eines Mesen- 
terialfilamentes (Taf. XXIV, Fig. 3) können auch beim Cerianthus 
ein unpaarer mittlerer Drüsenstreifen (d) und beiderseits von ihm 
zwei besondere Flimmerstreifen (f) nachgewiesen werden. Es spaltet 
sich nämlich die Stützlamelle des Septum von der Stelle an, wo 
das Mesenterialfilament beginnt, in drei Blätter, in ein mittleres 
stärkeres und zwei seitliche kleinere. Das mittlere Blatt, in dessen 
Grundsubstanz stets einige wenige sternförmige Bindegewebszellen 


Die Actinien. 579 


eingelagert sind, verbreitert sich alsbald nach links und rechts; 
es wird von einem hohen Epithel bedeckt, das aus Nesselzellen (c) 
und namentlich aus sehr zahlreichen körnigen Drüsenzellen (d) 
besteht. Eine dünne Nervenschicht (n) und longitudinal verlaufende 
Muskelfasern (m) schieben sich noch zwischen Epithel und Stütz- 
lamelle ein. Die beiden seitlichen Blätter dienen den zwei Flimmer- 
streifen (f) zur Grundlage. Kleine fadenförmige Zellen sind mit 
langen Flimmern versehen und setzen sich dadurch, dass ihre 
Kerne sich immer stark imbibiren, auf Durchschnitten von dem 
angrenzenden Epithel des Drüsenstreifens und von dem gewöhn- 
lichen Septenentoderm scharf ab. 

Eine eigenthümliche Veränderung erleiden die Mesenterial- 
filamente noch bei besonders grossen Thieren unmittelbar an ihrem 
Anfang am Schlundrohr. Als wir ein grosses Exemplar des Ce- 
rianthus unter Wasser aufschnitten, sahen wir zahlreiche feine 
Fäden im Wasser flottiren. Sie entspringen vom freien Rand der 
Septen und zwar meist nur von der kleinen Strecke zwischen dem 
Knäuel der Mesenterialfilamente und dem unteren Rand des Schlund- 
rohrs (Taf. XXIV, Fig. 12v!). Theils sind sie einfach, theils gabeln 
sie sich bald nach ihrem Ursprung wiederholt und bilden so kleine 
Bäumchen. Nach dem Schlundrohr zu werden die Fäden immer 
kleiner und stellen schliesslich nur noch kleine Zacken des Septen- 
randes vor. Bei stärkerer Vergrösserung betrachtet, erweisen sich 
die Fäden als umgewandelte Mesenterialfilamente; ihre Entstehung 
erklärt sich in der Weise, dass letztere an einem beschränkten 
Punkt stark über die Oberfläche des Septum hervorgewuchert 
und zu einer langgestreckten schmalen Schleife ausgewachsen sind. 
Jeder Faden besteht daher aus einem aufsteigenden und ab- 
steigenden Theil eines Filaments, welche einander bis zur Ver- 
schmelzung genähert sind und am freien Ende in einander um- 
biegen. Auf einem Durchschnitt, der eine ovale Form zeigt, erhält 
man das Bild eines Doppelfilaments (Taf. XXIV, Fig. 10). Man 
erblickt an jedem Ende des Ovals einen schmalen Drüsenstreifen (d), 
an welchen sich links und rechts, durch eine Einschnürung von 
ihm getrennt, ein Flimmerstreifen (f) anschliesst. Die beiden Flim- 
merstreifen der linken und rechten Seite des Ovals werden nur 
durch eine kleine Einbuchtung von einander getrennt, welcher 
die Stelle anzeigt, an welchem der auf- und absteigende Theil 
des gewucherten Mesenterialfilaments zusammenhängen. 

Jules Haime (20. p. 387) hat diese Gebilde, die wir Me- 
Senterialfäden heissen wollen, beim Cerianthus nicht beobachtet, 

37 


580 Oscar und Richard Hertwig, 


dagegen bemerkt er gestützt auf Untersuchungen von Milne Ed- 
wards, dass an den Septen von Saccanthus „leur bord libre est 
partout muni de cordons pe@lotonnes, tres dechiquetes et ramifies, 
qui flottent en partie dans la chambre visc6rale“. In der Mono- 
graphie des Coralliaires von Milne Edwards ist hiervon auch 
eine Abbildung (Pl. A. 3, Fig. 1c) gegeben, welche unserer Figur 12 
auf Tafel XXIV entspricht. Da die von uns untersuchten Exem- 
plare wegen des Besitzes der zum Analporus verlaufenden Septen 
unzweifelhaft zur Gattung Cerianthus gehören, so kann das Vor- 
kommen von verzweigten Mesenterialfäden nicht mehr als eine 
Besonderheit der Gattung Saccanthus betrachtet werden. Eine 
erneute Untersuchung der letzteren wäre erwünscht, da wir über 
sie nur die kurzen Angaben von Jules Haime (20. p. 557) und 
Milne Edwards (32) besitzen. 

Nachtrag. Nachdem das Manuscript schon zum Druck ein- 
geliefert war, erhielten wir durch die Freundlichkeit des Verfas- 
sers noch eine Arbeit von A. v. Heider (46) über den Cerianthus 
membranaceus, in welcher die Anatomie dieses Fleischpolypen mit 
gleicher Ausführlichkeit behandelt wird, wie die Anatomie der 
Sagartia troglodytes in einer früheren Schrift. Indem wir uns 
darauf beschränken, die Uebereinstimmung, die zwischen den beider- 
seitigen Befunden in vielen wichtigen Fragen besteht, im Allge- 
meinen hervorzuheben, besprechen wir im Einzelnen nur die Punkte, 
in welchen wir, sei es in der Deutung, sei es in der Beobachtung, 
von Heider abweichen. 

Bei der Schilderung der Septen hat v. Heider darauf auf- 
merksam gemacht, dass in dem Raum zwischen den langen bis 
zum Porus herabreichenden Scheidewänden noch zwei kürzere, am 
unteren Rand des Schlundrohres endigende Septen liegen, die wegen 
ihrer Unscheinbarkeit bisher übersehen worden sind; diese letzteren 
und nicht die langen entsprechen in ihrer Stellung den Schlund- 
rinnen und würden somit nach unserer Terminologie als Richtungs- 
septen bezeichnet werden müssen. Diese Darstellung haben wir 
auf’s Neue geprüft und können ihre Richtigkeit bestätigen. 

Ebenso hat v. Heider Recht, wenn er angiebt, dass zwischen 
den mit Geschlechtsorganen versehenen Septen noch sterile Septen 
vorkommen, die mit jenen alterniren, wesentlich kleiner sind, im 
Uebrigen aber sich ebenfalls an das Schlundrohr befestigen; er 
unterscheidet sie als Filamentsepten von den übrigen als den Ge- 
nitalsepten, Namen, die in so fern unzweckmässig gewählt sind, 
als in der Beschaffenheit der Mesenterialfilamente zwischen beiden 


- #725 


Die Actinien. 581 


kein Unterschied vorhanden ist. Auch ist es nicht ausgemacht, 
ob nicht die Filamentsepten bestimmt sind, sich später durch Aus- 
bildung von Geschlechtsproducten zu Genitalsepten zu entwickeln. 

Die Geschlechtsproducte leitet v. Heider aus dem Mesoderm 
ab; die jüngsten Eier sollen in der Stützlamelle aus den hier be- 
findlichen amoeboiden Zellen entstehen und erst später ins Entoderm- 
epithel gerathen; sie sollen somit eine Verlagerung geradezu im 
entgegengesetzten Sinne durchmachen, als wir behauptet haben. 
Dem gegenüber müssen wir auf das Bestimmteste an.unseren An- 
gaben festhalten, dass die Eier zuerst im Entoderm liegen und 
erst später in die Stützsubstanz eingeschlossen werden, wo sie bis 
zu ihrer Reife verbleiben. 

Desgleichen hat eine erneute Prüfung uns davon überzeugt, 
dass die Muskelfasern der Septen auf beiden Seiten der Stützlamelle 
transversal verlaufen und nicht, wie Heider will, longitudinal. 
Sie entspringen am Mauerblatt und treten zum Schlundrohr; man 
sieht dies am schönsten, wenn man ein Septum sammt dem an- 
grenzenden Theil des Schlundrohrs herauspräparirt und glatt aus- 
breitet. 

Auch der Auffassung, welche v. Heider hinsichtlich der Ab- 
stammung der Mesenterialfilamente geäussert hat, können wir nicht 
beitreten. Dieselben sollen als Abkömmlinge des Ektoderms vom 
Schlundrohr aus, dem Rand der Septen entlang, in das Bereich 
des Entoderms hineingewuchert sein; diese Entwicklungsweise wird 
daraus erschlossen, dass die Epithelzellen der Filamente denselben 
Charakter wie die Epithelzellen des Schlundrohrs besitzen und 
sich unmittelbar an sie ohne Abgrenzung anschliessen. Ein der- 
artiger Rückschluss aus der histologischen Beschaffenheit auf die 
Entwicklungsweise lässt sich nicht rechtfertigen, bei den Actinien 
am wenigsten, da die detaillirte Analyse, welche wir vom Ekto- 
derm und Entoderm dieser Thiere gegeben haben, mit Sicherheit 
erkennen lässt, dass beide Körperschichten sich hinsichtlich ihres 
histologischen Charakters fast gar nicht von einander unterscheiden. 

Die ganze Auffassungsweise lässt sich übrigens auch an der 
Hand der Beobachtung widerlegen. Bei Sagartia parasitica finden 
sich Mesenterialfilamente von gleichem Bau wie an den vollstän- 
digen Septen, so auch an den unvollständigen, welche das Magen- 
rohr nicht erreichen. Sie beginnen in einiger Entfernung von der 
Mundscheibe mitten im Entoderm, ohne irgend wie mit dem Ekto- 
derm in Berührung zu kommen, so dass an eine Genese aus dem 
letzteren gar nicht gedacht werden kann. Was aber von den un- 


582 Oscar und Richard Hertwig, 


vollständigen Septen gilt, gilt auch von den vollständigen, und 
was bei Sagartia, muss auch bei Cerianthus zutreffen. 

Wir kommen jetzt auf eine Anzahl Differenzpunkte, auf deren 
Klarstellung wir besonderes Gewicht legen, weil sie sich auf die 
Auffassung des Nerven- und Muskelsystems beziehen. v. Heider 
hält nach wie vor daran fest, dass die „Interbasalsubstanz“, über 
deren Verbreitung er übrigens eine mit der unserigen gleichlautende 
Darstellung giebt, nicht zum Nervensystem gehöre; sie soll viel- 
mehr ein äusserst feines Reticulum sein, in welchem Nervenfäser- 
chen eingebettet sind. Die Nervenfäserchen sollen mit den Epithel- 
zellen zusammenhängen, welche die Interbasalsubstanz durchsetzen 
und schliesslich mit ihren feinsten Ausläufern in die Stützlamelle 
übertreten. 

Alle diese Resultate sind allein auf Querschnitten durch ein 
in Osmiumsäure sehr stark erhärtetes Material gewonnen worden 
und sind aus der Einwirkungsweise dieses Reagens zu erklären. 
Das Reticulum ist entstanden, indem die Nervenfäserchen in Folge 
der Gerinnung und Schwärzung des Gewebssaftes unter einander 
verklebt sind. Auch der Uebergang der fadenartigen Epithelzellen, 
unter welchen nur die nicht nervösen Stützzellen verstanden sein 
können, in das unterliegende Mesoderm ist eine in ähnlicher Weise 
zu erklärende Täuschung. Isolationen geben hier grössere Sicher- 
heit, und diese lehren, dass die Interbasalsubstanz ein Gewirr feinster 
Nerven ist, in welches die Ausläufer der Sinneszellen übergehen. 
Nur die Stützzellen durchsetzen die Fibrillenlage, enden aber 
gleichfalls auf der Bindegewebslamelle; im Mesoderm von Cerian- 
thus kommen an keiner Stelle des Körpers Nervenfasern vor. 


2. Die Edwardsien. 


Eine kleine in mancher Hinsicht eigenartig organisirte Gruppe 
der Anthozoen sind die Edwardsien, welche bisher von den Syste- 
matikern stets mit den übrigen Actinien vereinigt worden sind. 
Im System von Milne Edwards (32) bilden sie das einund- 
zwanzigste Genus seiner Actinidae und folgen unmittelbar auf das 
Genus Adamsia. Gosse (135) hat die FEdwardsien mit Cerianthus 
und einigen selteneren Arten, über deren Bau unsere Kenntnisse 
noch sehr lückenhafte sind, mit Peachia, Ilyanthus, Halcampa und 
Arachnactis, zur Familie der Ilyanthiden vereint und lässt die- 
selbe sich an die Familien der Antheadae, Actiniadae und Buno- 
didae anschliessen, 


Die Actinien. 583 


Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen der Edwardsien 
besitzen wir eine ältere, umfangreiche Schrift von Quatrefages 
(35), aus deren Lectüre man indessen nur einen sehr unvollständigen 
Einblick zumal in die feineren anatomischen Verhältnisse gewinnt. 
Die Angaben von Quatrefages über den Bau der Körperwand 
und der Muskulatur lauten ähnlich wie gleichzeitige Beschreibungen 
von Actinien; Anordnung und Structur der Septen, gerade der 
Punkt, dessen Feststellung der Hauptzweck der folgenden Unter- 
suchung ist, wird gar nicht näher von ihm berücksichtigt. 

Die Edwardsien leben wie die Cerianthiden im Sande ver- 
graben und können sich, da ihnen eine besondere Fussscheibe 
fehlt, nicht an andere Gegenstände festheften; ihr hinterer Leibes- 
abschnitt verschmächtigt sich und endet abgerundet; sonst aber 
bieten sie in ihrem Bau mehr Anknüpfungspunkte an die Actiniden 
als an die Cerianthiden dar. Denn die Stützlamellen sind mit 
Bindegewebskörperchen versehen, an der Körperwand wird eine 
ektodermale Längsmuskulatur und mit ihr eine auf Querschnitten 
nachweisbare Nervenschicht vermisst; Tentakel, Mundscheibe, 
Schlundrohr sind histologisch, soweit sich dies an Querschnitten 
beurtheilen lässt, wie bei den Actinien gebaut. Wir übergehen 
daher diese Verhältnisse, denen wir auch keine weitere Aufmerk- 
samkeit geschenkt haben, und wenden uns gleich zu dem Cardinal- 
punkt unserer Untersuchung, zu der Morphologie der Septen. 

Wie seit der Abhandlung von Quatrefages bekannt ist, 
sind die Edwardsien (Taf. XVII, Fig. 2) mit nur acht Septen 
versehen, welche bis zum hinteren Leibesende hinabverlaufen und 
schon am lebenden Thiere bei Betrachtung von Aussen zu er- 
kennen sind. Alle Septen inseriren sich mit ihrem inneren Rande 
an das Schlundrohr. Dieses reicht, nach den schönen Abbildungen 
von Quatrefages zu urtheilen, bis über die Mitte des langgestreck- 
ten cylindrischen Körpers hinab; es zeigt auf dem Querschnitt ein 
spaltförmiges Lumen (Taf. XVII, Fig. 2) und lässt zwei Furchen, 
die wir auch hier als Schlundrinnen (x) bezeichnen wollen, er- 
kennen. Die Septen sind ausnehmend stark muskulöse Organe, 
indem ein jedes an einer seiner Seiten mit einem breiten und 
dicken, in der Mitte zwischen Körperwand und Schlundrohr ge- 
legenen Muskelpolster versehen ist. Dabei sind sie vollkommen 
symmetrisch zu einer durch die zwei Schlundrinnen gelegten Ebene 
angeordnet. Je zwei Septen, welche sich an die Schlundrinne 
ansetzen und daher wie bei den Actinien Richtungssepten 


584 Oscar und Richard Hertwig, 


heissen mögen, tragen die Muskelpolster auf den abgewandten 
Seiten; die übrigen vier, von denen sich zwei mit der linken 
und zwei mit der rechten Fläche des Schlundrohrs verbinden, be- 
sitzen die Muskulatur auf gleichgerichteten Seiten; ihre Polster 
sind daher dem einen Paar der Richtungssepten zu- und dem 
anderen Paar abgewandt. 

Während bei allen bisher betrachteten Fleischpolypen die An- 
zahl der Septen und der Tentakeln übereinstimmte, machen die 
Edwardsien von dieser Regel eine Ausnahme Die Anzahl der 
Tentakeln ist grösser wie acht und varürt dabei nach den 
einzelnen Arten: bei Edwardsia beautempsis beträgt sie 14—16, 
bei Edwardsia timida und Edwardsia Harassii 20—24 und bei Ed- 
wardsia vestita sogar 32; auf je ein Fach kommen daher 2, 3 
oder auch 4 Tentakeln. 

Soweit unsere anatomischen Untersuchungen über die Edward- 
sien. Wir fügen denselben noch einige entwicklungsgeschichtliche 
Beobachtungen bei, die an verwandten Formen theils von uns selbst, 
theils von Alexander Agassiz gewonnen wurden. 

Im Hafen von Messina und Neapel trafen wir öfters und in 
grösseren Mengen im pelagischen Auftrieb kleine ovale Larven an, 
die äusserlich jungen Ctenophoren ährlich waren, bei genauerer 
Untersuchung aber sich als Jugendstadien von Anthozoen erwiesen. 
Wir finden die Larven zum ersten Male kurz beschrieben von Claus 
(9), welcher in seinen Bemerkungen über Ctenophoren und Me- 
dusen ihre Aehnlichkeit mit Rippenquallen, für welche er sie An- 
fangs hielt, hervorhebt, sie aber wegen der Natur der Gewebe 
und wegen des Besitzes eines vorstülpbaren Magenrohrs in die 
Actiniengruppe einreiht. Durch grosse Exemplare legten wir Quer- 
schnitte hindurch. Hierbei zeigten sich die Gewebe wie bei den 
Actinien beschaffen. In anatomischer Hinsicht ist von Wichtigkeit, 
dass die Körperhöhle, in welche das Schlundrohr weit hinabreicht, 
durch 8 Septen in 8 Zwischenfächer getheilt ist. Die Septen 
sind bereits mit einer starken Muskulatur versehen, die polster- 
artig vorspringt und ein ähnliches Durchschnittsbild wie bei Ed- 
wardsia ergiebt. Auch ihre Anordnung um das Schlundrohr gleicht 
derjenigen von Edwardsia so vollständig, dass wir einfach auf die 
Abbildung Taf. XVII, Fig. 2 und auf die oben gegebene Beschrei- 
bung verweisen können. Dass später noch eine grössere Anzahl 
von Septen gebildet werden könnte, ist uns nicht wahrscheinlich, 
da bei dem hohen Ausbildungszustand der 3 vorhandenen Septen 
weitere Anlagen dann wohl schon hätten vorhanden sein müssen, 


Die Actinien. 585 


Was mit den Larven wird, ist uns wie früheren Forschern 
unbekannt geblieben; doch geht soviel aus den von uns aufge- 
fundenen anatomischen Verhältnissen mit Sicherheit hervor, dass 
wir es nicht mit Larven von Actiniden oder Octactinien zu thun 
haben, da bei beiden die Septenanordnung eine ganz andere ist. 
Etwas Aehnliches kennen wir bis jetzt allein von den Edwardsien. 
Es ist daher zur Zeit das Wahrscheinlichste, dass unsere Larven 
entweder diesem Genus selbst oder nächst verwandten Genera, 
deren anatomischer Bau noch unbekannt ist, angehören werden. 

Die Beobachtungen von Alex. Agassiz (1 und 2) beziehen 
sich auf eine freischwimmende Larve, welche ihr Entdecker ur- 
sprünglich (1) als eine Arachnactis brachiolata, neuerdings aber 
als eine junge Edwardsia beschrieben hat. Die durchsichtige Larve 
lässt 8 Scheidewände erkennen, besitzt ein spaltförmiges Mund- 
rohr, entwickelt zuerst 4 Tentakeln, deren Zahl auf 15 bis 23 
und selbst auf 30 allmählich anwächst. Die Art und Weise wie 
dies geschieht, ist von besonderem Interesse. Es sprossen nämlich 
die jungen Tentakeln nicht zwischen den älteren hervor, sondern 
sie entstehen ohne Ausnahme allein an der Seite des Scheiben- 
randes, welche einem der 2 Mundwinkel entspricht. Vis a vis 
von dieser Knospungszone erhebt sich an dem anderen Mund- 
winkel ein langer unpaarer Tentakel, welcher zu den am ersten 
gebildeten gehört. Die an ihn angrenzenden Tentakel sind die 
grössten und werden von hier nach der gegenüber liegenden Seite 
zu Successive kleiner. In einem Brief aus dem Jahre 1873 an 
Lacaze Duthiers betont Alex. Agassiz (2) noch einmal die 
Richtigkeit seiner älteren Angaben, die er für die systematische 
Stellung der Edwardsien für sehr wichtig hält. „Les jeunes ten- 
tacules se forment toujours vers une des extr&mites, A l’extr&ömite 
opposee de la bouche ou se trouve le long tentacule impair.“ 
Aehnliche Angaben macht übrigens auch schon Gosse (18) in 
seiner Monographie in Bezug auf Arachnactis albida: „The smaller 
and apparently sprouting tentacles always occur at that part of 
the circle which corresponds to one angle of the mouth.“ 


3. Die Zoanthinen. 


Mit den Actiniden, den Cerianthiden und Edwardsien ist die 
Verschiedenartigkeit des Baues in der Abtheilung der skeletlosen 
Zoantharien noch nicht erschöpft. So ist zum Beispiel auch die 


586 Osear und Richard Hertwig, Die Actinien. 


kleine Gruppe der Zoanthinen, die gewöhnlich mit den Actinidae 
vereint wird, durch eine ihr eigenthümliche Structur und An- 
ordnung der Septen ausgezeichnet. Dieselben sind in sehr grosser 
Anzahl vorhanden, gleichmässig um das Schlundrohr vertheilt, mit 
dem sie in Verbindung treten, und nirgends zu Paaren vereinigt. 
Neue Septen entstehen überall in den Zwischenräumen der bereits 
vorhandenen. Die Muskeln sind an den Septen schwach entwickelt 
und verlaufen auf beiden Seiten in longitudinaler Richtung. Mit 
diesen wenigen Angaben müssen wir uns begnügen, da die Exem- 
plare des Zoanthus,, die uns zur Untersuchung dienten, ungenügend 
conservirt waren. Auch die in der Neuzeit erschienene Arbeit 
von A. Andres (50) gibt keine weiteren Aufschlüsse. 


Allgemeiner Theil. 


Die im speciellen Theil niedergelegten Beobachtungen haben 
uns zu Ergebnissen geführt, die sich nach zwei Richtungen weiter 
verwerthen lassen. Erstens haben sie uns für den weiteren Ausbau 
des Systems der Coelenteraten neue Gesichtspunkte geliefert, zwei- 
tens sind wir durch sie in den Stand gesetzt worden, allgemeinere 
morphologische Ansichten, die wir in zwei früheren Arbeiten über 
die Medusen (67. 68a) entwickelt haben, jetzt weiter zu begründen 
und im Einzelnen besser auszubauen. Der allgemeine Theil wird 
sich dementsprechend in einen systematischen und in einen 
morphologischen Abschnitt gliedern. In dem ersten Ab- 
schnitt werden wir bei den systematischen Betrachtungen vom 
Specielleren zum Allgemeineren fortschreiten; wir werden daher 
mit den verwandtschaftlichen Beziehungen der von uns untersuchten 
Arten beginnen, dann die Stellung der Fleischpolypen zu den 
übrigen Anthozoen und endlich die Verwandtschaft der Anthozoen 
mit den übrigen Coelenteraten erörtern. Im zweiten Abschnitt wollen 
wir eine Zusammenfassung der wichtigsten Resultate unserer Unter- 
suchung geben und werden dabei, anknüpfend an unsere Arbeit 
über den Organismus der Medusen, auf die Stellung der Actinien 
zur Blättertheorie eingehen. 


Erstes Kapitel. 
Zur Systematik der Coelenteraten. 


Wie sehr es zur Zeit noch an einer natürlichen Eintheilung 
der Zoantharien fehlt, das, glauben wir, wird aus unserer ana- 
tomischen Darstellung genugsam zu ersehen sein. Denn die Ce- 
rianthiden, die Zoanthinen und Edwardsien weichen von einander 
und von den Actinidae in so wichtigen anatomischen Characteren 


588 Oscar und Richard Hertwig, 


ab, dass die nahe verwandtschaftliche Beziehung, in welche man 
die genannten Polypen zu bringen pflegt, sich in keiner Weise recht- 
fertigen lässt. Zweitens aber wird man aus unserer Darstellung 
wohl auch die Ueberzeugung gewonnen haben, dass uns noch die 
nöthigen anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Grundlagen 
zur Durchführung einer durchgreifenden Umgestaltung des Systems 
fehlen. Wir werden daher im Folgenden eine solche auch nicht 
vorzunehmen versuchen, ziehen es vielmehr vor Gesichtspunkte 
hervorzuheben, die uns von besonderem systematischen Werth zu 
sein scheinen. 


I. Die systematischen Beziehungen der Actiniden, 
Cerianthiden, Zoanthinen, Edwardsien. 


Die von uns untersuchten Arten sind nach einem vierfach 
verschiedenen Plane gebaut. Eine natürliche und umfangreiche 
Gruppe bilden 1. die von uns im ersten Kapitel besprochenen 
Arten, welchen wir allein den Namen der Actinidae belassen wollen. 
Drei weitere durch nicht geringfügige anatomische Unterschiede 
gekennzeichnete an Arten arme Gruppen sind 2. die Cerianthiden, 
3. die Zoanthinen und 4. die Edwardsien. Die unterscheidenden 
Merkmale einer jeden Gruppe und den verschiedenen Werth der- 
selben wollen wir zunächst kurz hervorheben und beginnen wir 
mit den Zoanthinen. 

1. Die Zoanthinen sind mit sehr zahlreichen Septen ver- 
sehen, die in gleichmässiger Weise einzeln für sich um das Schlund- 
rohr angeordnet sind. Neue Septen entstehen überall zwischen den 
alten, indem sie die Zwischenfächer halbiren. Anordnung und Ent- 
stehung der Septen ist daher eine streng radiäre; die längsver- 
laufenden Septenmuskeln sind schwach entwickelt. In allen diesen 
Beziehungen erweisen sich die Zoanthinen als sehr ursprüngliche 
Formen und unterscheiden sich hierin von den Actinidae, als deren 
dreiunddreissigstes Genus sie von Milne Edwards (32) auf- 
geführt werden. Gosse (18) rechnet die Zoanthinen zu den Ca- 
ryophylliaceen; doch entbehrt diese Eintheilung so lange jeder Be- 
gründung, als wir von dem Bau des Weichkörpers von Caryophyllia 
keine nähere Kenntniss haben. 

2. Die Cerianthiden unterscheiden sich von den Zoan- 
thinen und den zwei übrigen Gruppen durch die Anwesenheit 
einer ektodermalen Längsmuskulatur an ihrem Mauerblatt. Durch 
Zahl und Anordnung der Septen und durch die schwache Ent- 
wicklung der Septenmuskulatur werden sie von den Actinidae und 


Die Actinien. 589 


den Edwardsien getrennt, während sie hierin den Zoanthinen nahe 
zu stehen scheinen. Wie bei diesen sind zahlreiche Septen einzeln 
und ziemlich gleichmässig im Umkreis des Schlundrohrs vertheilt. 
Auf diese Septenanordnung hin würden wir trotz der verschiede- 
nen Beschaffenheit der Muskulatur die Cerianthiden näher zu den 
Zoanthinen stellen, wenn wir über die Art der Neubildung der 
Septen aufgeklärt wären. Zwei Fälle scheinen uns bei Cerianthus 
möglich zu sein. Entweder können sich neue Septen wie bei Zoan- 
thus in den Zwischenfächern der vorhandenen Septen anlegen oder 
die Anlage ist nur auf eine bestimmte Partie der Körperoberfläche 
und dann zwar auf den dorsalen dem Richtungsfach (x) gegenüber 
liegenden Streifen (Taf. XVII, Fig. $S) beschränkt. Uns ist es auf- 
gefallen, dass, als wir Querschnitte durch junge Cerianthiden hin- 
durchlegten, wir zwischen den mit dem Schlundrohr verbundenen 
Septen, trotzdem ihre Anzahl noch eine unvollständige war, keine 
unentwickelten Septen auffanden, während man doch bei den Acti- 
nien ausnahmslos auf solche stösst. Sollte sich dies zu Gunsten 
der zweiten Entstehungsweise verwerthen lassen? Auch anato- 
mische Verhältnisse weisen auf die zweite Möglichkeit hin. Von 
den langen Scheidewänden an, die ventral an der Schlundrinne ge- 
legen bis zum Abdominalporus hinabreichen, nehmen die Septen 
nach der Rückenfläche zu an Grösse continuirlich ab; es könnte 
dies Verhältniss in der Weise zu erklären sein, dass dorsal immer 
neue Septenpaare von einem einzigen Fache aus entstehen und 
sich an die grösseren weiter entwickelten anschliessen. Der Ent- 
scheid der angeregten Frage ist für die morphologische Beur- 
theiluug der Cerianthiden von der grössten Tragweite. Denn wenn 
der erste Fall sich als zutreffend erweisen sollte, dann würde das 
Körperwachsthum gleichmässig in der ganzen Peripherie erfolgen, 
es würde ein radiäres sein. Im zweiten Falle würde das Körper- 
wachsthum nur von einem Bezirke der Peripherie ausgehen und 
könnte als ein bilateral symmetrisches bezeichnet werden. Es 
würde dann die bilaterale Symmetrie des Körpers, welche sich 
in dem Besitz der Schlundrinne, der Richtungssepten etc. schon 
ausspricht, eine viel tiefere Bedeutung gewinnen. Im ersten Falle 
müssten wir die Cerianthiden als ursprüngliche Formen bezeichnen 
und in die Nähe der Zoanthinen stellen, im zweiten Falle wäre 
dies nicht mehr statthaft, weil sich alsdann die Cerianthiden von 
der ursprünglich radiären Grundform der Anthozoen weit entfernen 
würden. Von einem genauen Studium der Entwicklungsgeschichte 


590 Oscar und Richard Hertwig, 


allein werden wir über diesen wichtigen Punkt Aufklärung zu er- 
warten haben. 

Dass die Cerianthiden in vieler Hinsicht eine besondere Stel- 
lung einnehmen, ist seit dem Erscheinen der Untersuchungen von 
Jules Haime mehrfach herausgefühlt worden. Mit Recht haben 
schon Jules Haime und Milne Edwards die Cerianthiden als 
eine besondere Familie den Actinidae gegenübergestellt. Ferner 
glaubte Jules Haime (20. p. 385), dass eine gewisse Ueberein- 
stimmung mit den fossilen Cyathophylliden nicht zu verkennen sei. 
Noch mehr hat Haeckel (62a. p. LIV) in seiner generellen Mor- 
phologie diesen Punkt hervorgehoben. Er erblickt in den Ceriau- 
thiden die letzten Ausläufer der Stammgruppe der Anthozoen, 
findet ihre nächsten Verwandten in den Rugosen, die nur in fos- 
silen Resten bekannt sind, und vereinigt sie mit diesen zu den 
Tetracorallien, aus welchen er die Octocorallien und Hexacorallien 
entstanden sein lässt. 

Demgegenüber ist aber hervorzuheben, dass beim ausgebildeten 
Thiere in der Anordnung der Septen ein vierstrahliger Bau nicht 
hervortritt und dass die vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen 
Angaben, durch welche sich J. Haime (20. p. 381) und Haeckel 
haben bestimmen lassen, zu dürftig sind, als dass sie bei der 
systematischen Eintheilung den Ausschlag geben dürften. Neuer- 
dings hat auch Haeckel (62b. p. 48) diese Eintheilung wieder 
fallen lassen und die Cerianthiden mit den Actinidae zu den 
Halirhoden verbunden. Noch andere Versuche sind gemacht wor- 
den, die Cerianthiden mit einzelnen Gruppen der Anthozoen in 
verwandtschaftlichen Zusammenhang zu bringen. Gosse (18) ver- 
einigt die Cerianthiden mit Edwardsia, Ilyanthus, Arachnactis, 
Peachia etc. zu der Familie der UOyanthiden. Auch Alexander 
Agassiz (1), Haacke (19. p. 294) etc. wollen nähere Beziehungen 
der Edwardsien zu den Cerianthiden erkennen. Dass auch diese 
Eintheilungen der näheren Begründung entbehren, werden wir bei 
der Besprechung der vierten Gruppe sehen. 

3. Die von uns im ersten Kapitel besprochenen Actinien 
zeigen in so vieler Hinsicht einen übereinstimmenden und eigen- 
artigen Bau, dass sie eine wohlumgrenzte und durchaus natürliche 
Gruppe nahe verwandter Anthozoen bilden. Beim entwickelten 
Thiere sind in der Anordnung der Septen zwei hervorstechende 
anatomische Charactere leicht herauszuerkennen. Erstens sind an 
den zwei einander opponirten Schlundrinnen je zwei schmale Rich- 
tungssepten befestigt, deren Muskelfahnen auf zwei abgewandten 


Die Actinien. 591 


Seiten, mithin ausserhalb des Richtungsfaches liegen. Zweitens 
sind die zahlreichen anderen Septen, die sich nach der Grösse und 
der Zeit ihres Entstehens in verschiedene Cyclen eintheilen lassen, 
stets paarweise um das Schlundrohr gruppirt. In Folge dessen 
kann man Binnen- und Zwischenfächer unterscheiden. Die Muskel- 
fahnen haben sich an den einander zugewandten Seiten zusammen- 
gehöriger Septen entwickelt, so dass sie in ein Binnenfach schauen. 

Die nahe Verwandtschaft der Actinidae spricht sich ferner in 
hohem Maasse in der eigenartigen Entwicklung der Septen 
aus. Dieselbe lässt sich in zwei Perioden theilen, in 
die Entwicklung der zwölf Hauptsepten und in die Entwicklung 
der zahlreichen Nebensepten. Die ersteren bilden sich symmetrisch 
zur Halbirungsebene, welche man durch das Schlundrohr hindurch- 
legen kaun, und zwar entstehen sie nach unserer Ansicht von 
vier Punkten aus, dorsal, ventral und seitlich. Hierbei ist die 
dorsale und ventrale Seite bevorzugt, indem auf jeder vier Septen 
angelegt werden (Taf. XVII, Fig. 4). Zu den acht zuerst ent- 
standenen Septen gesellen sich vier weitere, von denen zwei auf 
der linken und zwei auf der rechten Seite hervorsprossen (Taf. XVII, 
Fig. 3). Hieran schliesst sich eine zweite Entwicklungs- 
periode, die damit beginnt, dass die zwölf Hauptsepten sich zu 
Paaren zusammengruppiren, wodurch sechs Zwischen- und sechs 
Binnenfächer unterscheidbar werden (Taf. XVII, Fig. 10). Neue 
Septen erscheinen von Anfang an paarig und werden nur in den 
Zwischenfächern angelegt. Die gleichzeitig entstehenden Paare 
sind immer Multipla von sechs. 

Die Actinien in der eben festgesetzten Begrenzung bilden, 
trotzdem eine Anzahl Arten von ihnen ausgeschlossen ist, immer 
noch eine sehr formenreiche Gruppe. Es gehört zu ihnen der 
grösste Theil der vierunddreissig von Milne Edwards unter- 
schiedenen Genera, oder wenn wir der Eintheilung in Familien von 
Gosse folgen, so gehören zu ihnen die Familien der Metritiadae(?), 
der Sagartiadae, Antheadae, Actiniadae, Bunodidae, Minyadidae (?). 
Dagegen sind von ihnen zu trennen wohl alle Arten, die von 
Gosse in der Familie der Ilyanthidae zusammengefasst sind, und 
scheinen sich uns dieselben — soweit bei der kümmerlichen Kennt- 
niss ihres Baues überhaupt ein Urtheil möglich ist, — an die fol- 
gende Gruppe anzuschliessen. 

4. Die Edwardsien sind wieder eine kleine, aber wohl 
characterisirbare Abtheilung. Sie sind durch acht Septen und 
durch eine grössere aber variable Anzahl von Tentakeln ausge- 


592 Oscar und Richard Hertwig, 


zeichnet (Taf. XVII, Fig. 2). — Mit den Actinien haben sie den 
Mangel einer ektodermalen Musculatur, die fadenförmige Beschaffen- 
heit ihrer Zellen und die zwei Paar Richtungssepten gemein, so 
dass man vielleicht daran denken könnte, sie als persistente Ju- 
gendformen der Actinien den Larven mit acht Septen (Taf. XVII, 
Fig. 4) zu vergleichen. Einer derartigen Auffassung steht aber 
der Umstand entgegen, dass die Anordnung der acht Sep- 
ten bei den Edwardsien und den Actinienlarven eine 
verschiedene ist. Bei beiden sind zwar die acht vergleich- 
baren Septen von den beiden Schlundrinnen aus orientirt, jedoch 
in einer verschiedenen Weise. Bei den Actinidae kommen vier 
gleichgerichtete Septen auf die eine und vier auf die andere Schlund- 
rinne (Taf. XVII, Fig. 4), bei den Edwardsien auf die eine zwei, 
auf die andere sechs (Taf. XVII, Fig. 2). Bei letzteren können 
wir hiernach eine dorsale und eine ventrale Seite unterscheiden, 
was bei ersteren nicht möglich ist. Wenn es ferner erlaubt ist 
aus der Bildungsweise der Septen bei den Actinien auf diejenige 
bei den Edwardsien zurückzuschliessen, so würde bei diesen die 
ventrale Seite im Wachsthum hinter der dorsalen zurückbleiben ; 
auf der ventralen würden zwei, auf der dorsalen sechs Septen an- 
gelegt werden. Für einen derartigen Wachsthumsmodus spricht 
auch die Genese der Tentakeln, welche alle von der dorsalen 
Schlundrinne aus hervorsprossen und sich successive an den zuerst 
gebildeten Tentakel des ventralen Richtungsfaches anschliessen. 

Wegen der Achtzahl der Septen hat Quatrefages (35. p. 105) 
die Edwardsien als Uebergangsformen zwischen den Actinien und 
Aleyonarien aufgefasst; in wie weit mit Recht, soll jetzt sogleich 
erörtert werden, indem wir die Frage aufwerfen: 


II. In welchem Verhältnisse stehen die vier von uns 
unterschiedenen Gruppen zu den übrigen Anthozoen? 


1) Gewöhnlich pflegt man die Zoanthaires malacoder- 
mes oder die Fleischpolypen den Zoanthaires sclerodermes 
oder Korallen (den Madreporiden, Fungiden, Astraeiden etc.) ge- 
genüber zu stellen und aus beiden zusammen die Ordnung der 
Zoantharia zu bilden. Diese Eintheilung, die von Milne 
Edwards (32) geschaffen und seitdem ziemlich unverändert bei- 
behalten wurde, ist eine rein künstliche und wird man sie über 
kurz oder lang ganz fallen lassen müssen. Denn das Fehlen oder das 
Vorhandensein eines Kalkskelets besitzt bei den Anthozoen anderen 


Die Actinien. 593 


anatomischen Characteren gegenüber einen morphologisch sehr un- 
tergeordneten Werth und kann daher nicht zu einem Hauptein- 
theilungsmerkmal gemacht werden, wie dies schon Jules Haime 
(20. p. 335) geahnt hat. Schon sind durch mehrere Untersuchun- 
gen einige grosse Irrthümer aufgedeckt worden, in welche die Sy- 
stematiker, indem sie das künstliche Eintheilungsprineip befolgten, 
verfallen sind. So hat zuerst L. Agassiz (Da. p. 292) gezeigt, dass 
die Milleporiden, die nach Milne Edwards ebenfalls den 
Zoanthaires sclerodermes angehören, überhaupt keine Anthozoen, 
sondern verkalkte Stöcke von Hydroidpolypen sind, und Moseley 
(85) hat neuerdings das Gleiche für die Stylasteriden nach- 
gewiesen. Derselbe hat ferner auch unwiderleglich dargethan, dass 
eine andere angebliche Hexacorallie, die Heliopora (85. p. 91) 
ihrem anatomischen Baue nach eine Aleyonarie ist. Das sind Bei- 
spiele, die recht schlagend illustriren, wie hinfällig das Einthei- 
lungsprineip nach dem Kalkskelet ist. 

Leider ist es zur Zeit noch nicht möglich, da es fast ganz 
an den erforderlichen Beobachtungen fehlt, das künstliche System 
durch ein besseres natürliches zu ersetzen. Ein solches wird vor 
allen Dingen auf die Anatomie der Weichtheile begründet werden 
müssen; wir werden namentlich zu untersuchen haben, wie bei 
den Korallen die Fleischsepten (Sarcosepten Haacke (19)) an- 
geordnet sind, wie sie sich entwickeln und wie die Muskulatur an 
ihnen verläuft, alles Punkte, deren Kenntniss uns noch so gut wie 
ganz abgeht, weil die Untersuchung auf einige Schwierigkeiten 
stösst. Hier eröffnet sich ein weites Feld für eine fruchtbare ver- 
gleichend anatomische Thätigkeit. Je mehr dasselbe bebaut wird, 
um so mehr wird man wahrscheinlich dahin geführt werden, die 
Zoantharia sclerodermata ganz aufzulösen und sie den Familien 
der Fleischpolypen theils unter- theils neben zu ordnen. Ein gros- 
ser Theil der Korallen schliesst sich jedenfalls den Actinidae sehr 
nahe an, andere werden vielleicht mehr den Zoanthinen oder den 
Edwardsien gleichen, und wieder andere mögen nach der Zahl und 
Structur der Septen eigenartig organisirt sein. 

2) Wenn wir jetzt unsere systematischen Betrachtungen auf 
noch weitere Kreise ausdehnen, so werden wir auf die Alcyona- 
rien geführt. Ziemlich allgemein hält man seit längerer Zeit, 
wenn man von den fossilen Rugosen oder den Tetracorallien ab- 
sieht, an der Zweitheilung der Anthozoen fest. Den vereinigten 
Fleischpolypen und Korallen, den Zoantharien von Milne Ed- 


wards (Polyactinien, Ehrenberg, Hexacorallien, Haeckel) 
Bd. XIII. N. F. VI, 4, 98 


594 Oscar und Richard Hertwig, 


stellt man als eine gleichwerthige Ordnung die Alcyonarien Milne 
Edwards (Octactinien, Ehrenberg, Octocorallien, Haeckel) 
gegenüber. 

Die Ordnung der Aleyonarien, deren Bau wir ganz kurz be- 
rühren wollen, ist ohne Zweifel eine ganz naturgemässe. Die Zahl 
der Septen und Tentakeln beläuft sich bei ihnen auf 8, einige 
Fälle ausgenommen, in denen die typische Anzahl auf 6, 4 etc. 
reducirt ist. Die Septen mit ihren Fahnen sind in einer besonde- 
ren gesetzmässigen Weise um das Schlundrohr gruppirt (Taf. XVII, 
Fig. 7). Letzteres ist nämlich nach Beobachtungen von Lacaze 
Duthiers, Pouchet und Myevre!) und von Haacke, sowie 
nach Durchschnitten, die wir selbst durch Aleyonium angefertigt 
haben, zu urtheilen, spaltförmig d.h. von links nach rechts zu- 
sammengedrückt und daher dorsal und ventral mit 2 Rinnen ver- 
sehen, von denen indessen wie bei Cerianthus nur die ventrale von 
der Umgebung sich deutlich absetzt und, da sie auch noch mit be- 
sonders langen Flimmern versehen ist, allein den Namen einer 
Schlundrinne verdient. 

Wie nun durch zahlreiche Untersuchungen für die verschie- 
densten Alcyonarien, durch Kölliker (76) für die Pennatuliden, 
durch Schneider und Rötteken (38) für Veretillum, durch 
Lindahl?) für Umbellula, durch Koch (75) für Tubipora, Isis 
und Gorgonia, durch Haacke (19) für mehrere Alcyoniden be- 
kannt geworden und aus unserem Querschnitt durch Alcyonium 
(Taf. XVII Fig. 7) leicht zu sehen ist, sind die Septen symme- 
trisch um das Schlundrohr vertheilt, so dass ein Dorsal- und 
ein Ventralfach und je 3 Seitenfächer entstehen. Ferner sind alle 
Septen hinsichtlich der Ausbildung ihrer Muskelfahnen, der longi- 
tudinal verlaufenden musculi retractores, von einer Seite aus orien- 
tirt. Von der Rückenfläche aus gerechnet tragen sie alle die Längs- 
muskeln auf der ventralen Seite, oder wenn wir die für die Zoan- 
tharien eingeführte Terminologie benutzen, die Muskelfahnen sind 
dem ventralen Richtungsfach zugekehrt und dem dorsalen abge- 
wandt; von den zwei Paar Richtungssepten führt das ventrale die 
Längsmuskeln auf zugewandten Seiten, das dorsale Paar auf ab- 
gewandten Seiten. 

Auch hier empfinden wir es als eine grosse Lücke, dass die 
Entwicklungsgeschichte der Alcyonarien uns noch keine Aufklärung 


!) u. 2) Nach Haacke citirt. 


Die Actinien. 595 


darüber giebt, in welcher Reihenfolge die 8 Septen und Tentakeln 
angelegt werden. Sollten sie alle von einer Seite des Schlundrohrs 
aus entstehen, etwa in der Weise, dass die im Schema (Taf. XVII, 
Fig. 7) beigefügten Zahlen das verschiedene Alter der Septen an- 
deuten würden? Dem mag nun sein wie ihm wolle, jedenfalls 
sind die Aleyonarien auf Grund ihres anatomischen Baues eine 
natürliche, an Familien und Arten reiche Ordnung und lassen 
sich leicht durch die besondere Architectonik ihrer Septen charac- 
terisiren. In der Achtzahl derselben stimmen sie zwar mit den 
Edwardsien und den achtzähligen Larven der Actinidae überein, 
aber sie unterscheiden sich dabei trotzdem sehr wesentlich von 
ihnen in der Anordnung der Septen. 

Die Actiniden, Edwardsien, Alcyonarien illustri- 
renuns dreiverschiedene Weisen, nach denen S Septen 
um das Schlundrohr vertheilt sein können. 1) Bei den 
Larven der Actinidae sind die Septen von 2 Seiten, einer 
dorsalen und einer ventralen, aus orientirt und zwar 4 von der 
einen und 4 von der anderen (Taf. XVII, Fig. 4). 2) Bei den 
Edwardsien sind die Septen gleichfalls von einer dorsalen und 
einer ventralen Seite, aber in einem andern Verhältniss orientirt, 
nämlich nur 2 Septen von der ventralen, dagegen 6 von der dor- 
salen Seite aus (Taf. XVII, Fig. 2). 3) Bei den Alcyonarien 
endlich sind alle 8 Septen nur von einer und zwar dorsalen Seite 
aus orientirt (Taf. XV, Fig. 7). In den beiden letzten Fällen ver- 
hält sich in Folge der ungleichen Orientirung der Septen die bei 
den Actinien gleichartig entwickelte Bauch- und Rückenfläche ver- 
schieden, indem die letztere über erstere das Uebergewicht erhält. 

Schon von mehreren Seiten ist die Ansicht ausgesprochen 
worden, dass die Edwardsien den Uebergang zwischen Aleyonarien 
und Actiniden herstellen möchten. In der That halten sie in ihrer 
Septenanordnung die Mitte zwischen den beiden anderen Gruppen 
ein und scheint uns daher diese Ansicht eine gewisse Berechti- 
gung für sich zu haben. 

3) Wie aus unseren Erörterungen hervorgeht, ist das Ver- 
halten der Septen die Angel, um welche sich in erster Linie 
die Systematik der Anthozoen bewegt. Nur darf man nicht die 
Zahlen der Septen einseitig in das Auge fassen. Es ist dies 
ein Punkt, auf den wir noch mit wenigen Worten näher eingehen 
wollen. 

Ehrenberg (45) hat zuerst die Zahl der Theile als sy- 
stematisches Merkmal benutzt, indem er die Anthozoen nach 

38 * 


596 Osear und Richard Hertwig, 


ihrer Tentakelzahl in Octactinien und Polyactinien eintheilte. Als- 
dann hat Haeckel (62a) nach der Antimerenzahl, welche ihm we- 
gen ihrer bemerkenswerthen Constanz als Eintheilungsmoment in 
erster Linie brauchbar erschien, die Anthozoen in die Tetracoral- 
lien, Octocorallien und Hexacorallien gespalten. 

Nach den von uns erhaltenen Befunden glauben wir nicht, 
dass den Zahlenverhältnissen — mag man die Zahl der Tentakeln, 
oder der Septen oder der Antimeren in das Auge fassen — ein 
so hoher systematischer Werth zukommt. Sollen wir zum Beispiel 
die Edwardsien, weil sie acht Septen besitzen, zu den Octactinien 
hinüberziehen! Das wäre gewiss eine künstliche Eintheilung, da 
die Edwardsien in anderen Eigenthümlichkeiten ihres Baues von 
den Octactinien erheblich abweichen und sich durch ihr solitäres 
Vorkommen, durch die Beschaffenheit ihrer Tentakeln, durch die 
Natur der histologischen Elemente andern Formen der Anthozoen 
mehr anschliessen. Wohin sollen wir ferner die Cerianthiden und 
Zoanthinen rechnen, zu den Octocorallien oder den Hexacorallien ? 
Von den in grosser Zahl vorhandenen Septen können wir hier we- 
der behaupten, dass sie ein Multiplum von 8, noch dass sie ein 
Multiplum von 6 seien. 

Das Hauptergebniss unserer systematischen Frörterungen kann 
jetzt kurz dahin zusammengefasst werden. Bei der Eintheilung 
der Anthozoen sind die Septen in erster Reihe zu be- 
rücksichtigen, aber weniger die Zahl als vielmehr 
der Bau, die Anordnung derselben um das Schlund- 
rohr und ihre Entwicklung. Wenn wir von dieser 
Grundlage ausgehen, werden die Anthozoen voraus- 
sichtlich in mehr als 2 Ordnungen zu zerfällen sein. 
Mit Erfolg aber kann ein neues System erst dann aufgestellt wer- 
den, wenn die verschiedenen Familien der Zoantharien, der Fleisch- 
polypen sowohl als der Korallen, auf die Morphologie ihrer Sep- 
ten, über die wir vielfach noch gar nichts wissen, nach allen 
Richtungen untersucht sein werden. 


III. Ueber die systematische Stellung der Anthozoen 
im Stamme der Coelenteraten. 


Bei Gelegenheit unserer Untersuchung der Actinien glauben 
wir für eine naturgemässe Eintheilung der Coelenteraten einen 
neuen und wichtigen Gesichtspunkt gewonnen zu haben; derselbe 
betrifft die Abstammung der Geschlechtsorgane, einen 
Punkt, über welchen bekanntlich bis jetzt die grössten Meinungs- 


Die Actinien. 597 


verschiedenheiten bestehen und dem wir daher vom Anfang unserer 
Studien über die Coelenteraten besondere Aufmerksamkeit gewidmet 
haben. Für die craspedoten Medusen sind wir in einer früheren 
Arbeit mit Hilfe von Querschnitten und gestützt auf ein reichli- 
ches Material, welches von jeder der drei Hauptabtheilungen, den 
Ocellaten, Vesiculaten und Trachymedusen, Vertreter enthielt, zu 
dem Resultat gelangt, „dass männliche und weibliche Geschlechts- 
zellen Abkömmlinge der nach aussen von der Stützlamelle gelege- 
nen Zellenlage sind, mit anderen Worten, dass beide dem Ekto- 
derm -angehören.‘“ Eine gleiche Entstehungsweise suchten wir für 
die übrigen Hydromedusen wahrscheinlich zu machen, enthielten 
uns dagegen eines bestimmten Urtheils bezüglich der höheren Thier- 
stämme, indem wir hervorhoben, dass kein zwingender Grund vor- 
liege, die Entwicklung der Geschlechtsorgane übereinstimmend in 
der ganzen Thierreihe mit dem einen oder dem anderen Keim- 
blatt in Zusammenhang zu bringen. „Es sei denkbar, dass ein 
indifferentes Zellenmaterial sich sowohl im Ektoderm als im Ento- 
derm lange Zeit erhalten und den Ausgangspunkt für die Bildung 
der Geschlechtsorgane abgegeben habe; ebenso sei es aber auch 
denkbar, dass schon frühzeitig eine Localisation der Geschlechts- 
producte in einem der Keimblätter, als welches dann das Ekto- 
derm angesehen werden müsste, eingetreten sei und dass sich 
diese Localisation in der ganzen Reihe der Metazoen vererbt habe.“ 

Wenn wir somit die Abstammung der Geschlechtsorgane als 
ein Problem hinstellen, welches für jede der Hauptabtheilungen 
des Thierreichs gesondert auf dem Wege der Beobachtung zu lö- 
sen sei, neigten wir doch selbst der Ansicht zu, dass sich dabei 
wahrscheinlich überall Uebereinstimmung ergeben würde, dass na- 
mentlich in verwandten Formenkreisen wie den Coelenteraten ähn- 
liche Verhältnisse wiederkehren möchten. Daher prüften wir, als 
wir bei der Untersuchung der Actinien auf die Frage nach der Ab- 
stammung der Geschlechtsorgane kamen, jede Möglichkeit, die zu 
Gunsten des Ektoderms sprach, wurden aber durch die Beobachtung 
zahlreicher Formen zu dem entgegengesetzten Resultate geführt. 
Während bei den Hydroidpolypen die männlichen und weiblichen 
Geschlechtsorgane sich aus dem Ektoderm entwickeln, nehmen sie 
bei den Actinien und jedenfalls auch bei dem Reste der Zoantharien 
ihren Ursprung im Entoderm. Beide Abtheilungen der Coelente- 
raten stehen somit in Bezug auf die Abstammung der Geschlechts- 
organe in einem ausgesprochenen Gegensatz, und so drängt sich 
uns von selbst die Frage auf: Wie verhalten sich die übri- 


598 Oscar und Richard Hertwig, 


sen bisher nicht berücksichtigten Gruppen, die Al- 
cyonarien, Siphonophoren, Otenophoren und Acras- 
peden? 

Bei den beiden zuerst genannten Abtheilungen gestaltet sich 
die Beantwortung der Frage sehr einfach. Die Siphonophoren 
sind in allen Theilen ihres Baues, in der Beschaffenheit ihres 
Gastrovascularsystems, in der Anwesenheit des Velum bei den 
Schwimmglocken und einem Theil der medusoiden Geschlechtsgem- 
men und in der Lagerung der Geschlechtsorgane ächte Hydrome- 
dusen, die sich, wie allgemein anerkannt ist, den Tubulariden oder 
wenn wir die Abtheilung nach der Medusenform benennen, den 
Ocellaten (Haeckel’s Anthomedusen) auf das Engste anschlies- 
sen. Wir glauben darauf hin den Satz vertheidigen zu können, 
dass die Geschlechtsproducte bei den Siphonophoren wie bei den 
craspedoten Medusen im Ektoderm entstehen. 

Ebenso wird es wohl kaum bestritten werden können, dass 
bei den Aleyonarien die Geschlechtsorgane, welche denselben 
Bau wie bei den Zoantharien besitzen, vom Entoderm abstammen. 
Hierbei können wir uns auch auf das Zeugniss derjenigen Autoren 
berufen, die in den letzten Jahren die Gruppe bearbeitet haben. 
„Die Geschlechtszellen der Pennatuliden“ sagt Kölliker (76. 
p. 426) „sind (Eier- und Samenzellen) auf die Zellen der Ento- 
dermstränge zurückzuführen und stehen auf jeden Fall mit den 
Zellen des Ektoderms in keinem Zusammenhang.“ In gleicher Weise 
hält es G. v. Koch (75. p. 18) für wahrscheinlich, dass bei Tu- 
bipora wie bei Veretillum die Generationsorgane aus Zellen des 
Entoderms abzuleiten sind. 

Während wir bei den Siphonophoren und Aleyonarien wegen 
ihrer nahen Verwandtschaft mit Formen, die wir selbst erst neuer- 
dings untersucht hatten, auf eine erneute Prüfung verzichten konn- 
ten, erschien uns ein gleiches Verfahren bei den Acraspeden 
und Ctenophoren nicht zulässig. Denn weder ist die systema- 
tische Stellung der beiden Abtheilungen genügend aufgeklärt, noch 
reichen die vorhandenen Angaben über den Bau der Geschlechts- 
organe aus, um sich sei es für ihren entodermalen oder ektoder- 
malen Ursprung zu erklären; daher waren neue Beobachtungen 
durchaus nothwendig. 

Bei den Ctenophoren ergaben sich hierbei Resultate, die nur 
im Auszug mitgetheilt werden sollen, da ihre ausführlichere Dar- 
stellung den Gegenstand einer besonderen demnächst zu veröffent- 
lichenden Arbeit bildet. Bekanntlich liegen hier die Geschlechts- 


Die Actinien. 599 


producte längs den Canälen, die unter den Plättchenreihen ver- 
laufen, in zwei Längsstreifen, in einem Streifen die weiblichen, in 
dem anderen die männlichen; sie sind dem entodermalen Epithel 
so dicht angeschmiegt und vom Ektoderm andererseits durch eine 
so ansehnliche Gallertschicht getrennt, dass jeder unbefangene 
Beobachter auf den ersten Blick wohl geneigt sein würde, sie aus 
dem Entoderm abzuleiten. In diesem Sinne hat sich denn auch 
der neueste Bearbeiter der CGtenophoren Chun (52—54) ausgespro- 
chen, der das verdickte Epithel der peripheren Seite der Gefässe 
geradezu den Mutterboden der Geschlechtsproduete nennt. Gleich- 
wohl verhalten sich die Verhältnisse anders und stammen sehr 
wahrscheinlich die Eier wie die Spermatozoen aus dem Ektoderm. 

Die Geschlechtsorgane entstehen als kleine Säckchen, die sich 
vom Ektoderm aus nach den Gastrovascularcanälen einsenken ; an- 
fänglich noch nach aussen mündend schnüren sie sich ab, indem 
ihre Verbindung mit dem Ektoderm sich zu einem dünnen Canal 
auszieht, der durch Obliteration des Lumens zu einem breiten 
Zellstrang wird. Wenn das Genitalsäckchen auf den Canal stösst, 
plattet es sich ab und verbreitert sich. Die an den Canal stos- 
sende Epithelseite, die schon von Anfang an verdickt war, wan- 
delt sich in Sexualzellen um und treibt abgerundet endende Zel- 
lenzapfen in die Lage grosser Entodermzellen hinein; die periphere 
Epithelseite, in welche der aus dem Verbindungscanal hervorge- 
gangene Zellstrang sich fortsetzt, ist steril und wird bei den männ- 
lichen Genitalsäckchen von platten, bei den weiblichen von blasigen 
Zellen gebildet; mit dieser Verschiedenartigkeit hängt es zusam- 
men, dass im ersteren Fall ein spaltförmiger Raum, ein Genitalsinus, 
vorhanden ist, der im anderen Falle fehlt. Jedes Säckchen er- 
zeugt nur Elemente einer Art, entweder weibliche oder männliche; 
zahlreiche Säckchen derselben Art bilden einen Längsstreifen. 

Was endlich die Acraspeden anlangt, so werden wir un- 
sere Beobachtungen über dieselben hier sogleich genauer schildern, 
indem wir 1. die Charybdeen, 2. die Discophoren und 2. die 
Calycozoen behandeln. 


1. Die Geschlechtsorgane der Charybdeen. 
Charybdea marsupialis. 

Wenn wir von den in vieler Hinsicht abseits stehenden Caly- 
cozoen absehen, so zeigen die Charybdeen unter den Acraspeden 
die ursprünglichsten Verhältnisse; es drückt sich dies einmal darin 
aus, dass alle Organe. (Mesenterialfäden, Radialtaschen, Sinnes- 


600 Oscar und Richard Hertwig, 


organe, Tentakeln) wie bei dem Scyphistoma in Vierzahl vorhan- 
den sind, während bei den übrigen Acraspeden viele derselben 
(Radialtaschen, Randkörper, Randlappen, Tentakeln) eine Vermeh- 
rung auf 3 und darüber erfahren haben; zweitens drückt sich 
aber auch der primitive Character der Charybdeen im Bau ihrer 
Geschlechtsorgane aus, so dass die Kenntniss derselben, wie wir 
später zeigen werden, uns erst den Schlüssel für das Verständniss 
der Geschlechtsorgane der Discophoren liefert. 

Ueber den Organismus der Charybdeiden handeln eine Anzahl 
Arbeiten von M. Edwards, Gegenbaur, F. Müller, Sem- 
per und Claus, von denen die Arbeit des letztgenannten For- 
schers erst neuerdings erschienen und bei weitem die ausführ- 
lichste ist, so dass es für uns genügt, dieselbe hier allein zu be- 
rücksichtigen. Wie Claus (59), dessen Angaben wir vollkommen 
bestätigen können, gezeigt hat, setzt sich der Magen der Cha- 
rybdea marsupialis in 4 Taschen fort, welche auf der unteren oder 
subumbrellaren Seite der Schwimmglocke bis zum Anfang des so- 
genannten Velum reichen und von einander nur durch 4 schmale 
in den Radien der 4 Tentakeln herablaufende Scheidewände ge- 
trennt sind. Die Scheidewände werden mit Recht als Verwach- 
sungsstreifen bezeichnet, weil sie einer Verlöthung des Gallert- 
schirms und der Subumbrella ihren Ursprung verdanken. Zum 
Zeichen dieser Entstehungsweise findet sich noch die Entoderm- 
lamelle oder Gefässplatte, eine dünne Zellenschicht, welche zwi- 
schen den Epithellagen benachbarter Taschen eine Art Verbin- 
dungshaut darstellt und dabei die umbrellare und subumbrellare 
Gallerte im Bereich der Scheidewand von einander trennt. 

In den 4 Radialtaschen sind die 8 lamellösen Geschlechtsor- 
gane der Art eingeschlossen, dass auf eine Tasche jedesmal zwei 
kommen, welche möglichst entfernt von einander an den die Ra- 
dialtasche beiderseits begrenzenden Verwachsungsstreifen entsprin- 
gen. An jedem der Verwachsungsstreifen sitzen daher zwei Ge- 
schlechtslamellen, welche in verschiedenen Radialtaschen liegen, 
aber gleichwohl aus später zu erörternden Gründen als ein zusam- 
mengehöriges Paar anzusehen sind. Die 4 Paare Genitallamellen 
sind in demselben Radius angebracht, wie die 4 Gruppen von 
Mesenterialfilamenten,, die sich am oberen Ende der Scheidewand 
erheben. 

Die Geschlechtsbänder befestigen sich fast in der ganzen 
Länge der Scheidewände zwischen der Subumbrella und der En- 
todermlamelle, sie gehören somit der subumbrellaren Wand des 


Die Actinien. 601 


Gastrovascularsystems an. An geschlechtsreifen Thieren springen 
sie fast bis zur Mitte der Radialtasche vor, begrenzt von einem 
halbkreisförmigen Rand. Sie bestehen stets aus 3 Lagen, aus 
einer mittleren Lage, der Stützlamelle, welche die reifen Ge- 
schlechtsproduete enthält und an der Basis in die Gallerte der 
Scheidewand übergeht, und aus zwei Epithelschichten,, welche am 
freien Rand der Falte zusammenhängen und an der Insertionsstelle 
sich in die entodermale Auskleidung der Radialtaschen fortsetzen. 

Soweit stimmen männliche und weibliche Geschlechtsorgane 
überein; bei der weiteren Betrachtung besprechen wir zunächst 
die weiblichen. 

Claus hat nur jugendliche weibliche Charybdeen vor sich ge- 
habt, so dass er die Beschaffenheit der fertigen Ovarien nicht hat 
studiren können. Diese Lücke können wir durch die Untersuchung 
eines grossen Exemplars, das wir der zoologischen Station in Nea- 
pel verdanken, ausfüllen. Auf einem Querschnitt durch ein ge- 
schlechtsreifes oder wenigstens der Geschlechtsreife nahe stehendes 
Ovar (Taf. XXVI Fig. 1) erblickt man fast nichts als die grossen 
Eier, die so dicht gegen einander gedrängt sind, dass sie einan- 
der polygonal abplatten; sie sind in zwei Reihen angeordnet, von 
denen die eine der subumbrellaren Seite, die andere der umbrella- 
ren Seite der Ovariallamelle angehört; dabei alterniren die Eier 
der beiden Reihen mit einander, indem die der einen in die Zwi- 
schenräume der andern Reihe hineinragen. 

Jedes Ei besteht aus einem grobkörnigen Dotter und einem 
Keimbläschen mit Keimfleck; das letztere findet sich meist in dem 
Ende des Zellkörpers, welches nach der Oberfläche der Ovarial- 
lamelle schaut. Eine besondere Dotterhaut fehlt, dagegen werden 
die Eizellen von emander durch dünne Scheidewände getrennt, die 
immer da, wo ihrer mehrere zusammenstossen, sich dreieckig ver- 
breitern. Es sind dies die Ueberreste der Stützlamelle, welche 
durch die starke Ausbildung der Eizellen zurückgedrängt und zu 
einem Fachwerk umgewandelt worden ist, das am schönsten sicht- 
bar wird, wenn die Eier auf dünnen Schnitten herausgefallen sind. 
Auf beiden Seiten, nach aussen von den geschilderten zwei Reihen, 
liegen hier und da noch kleinere Eier, die auch noch von der 
Stützlamelle umschlossen sind und eine dritte und vierte unvoll- 
ständige Reihe zusammensetzen. Darauf hin folgt die epitheliale 
Bekleidung der Ovariallamellen, eine dünne unscheimbare Schicht 
cubischer Zellen, welche beim lebenden Thiere jedenfalls mit Flim- 
mern bedeckt sind. 


602 Oscar und Richard Hertwig, 


Zwischen die Epithelzellen sind endlich noch vereinzelte Zel- 
len eingelagert, die sowohl wegen ihres dichteren Protoplasma 
als auch ihrer grossen intensiver gefärbten Kerne die Aufmerk- 
samkeit auf sich lenken und zweifellos Entwicklungsstadien von 
Eiern sind. Sie ruhen wie bei den Actinien auf der Stützlamelle 
auf und drängen die Basen der Epithelzellen aus einander; die 
kleinsten unter ihnen sind noch nicht so gross, als die Dicke des 
Epithels beträgt; beim Wachsthum dehnen sie sich zunächst nach 
der freien Fläche des Ovarium aus und erreichen dabei fast die 
Oberfläche des Epithels. Erst später verbreitern sie sich nach 
abwärts und kommen mit ihrem Körper erst theilweise, dann ganz 
in die Stützlamelle zu liegen. 

So kann schon an der ausgebildeten Charybdea der Beweis 
geführt werden, dass die Eier sich ursprünglich im Gastralepithel 
befinden und erst später in die Stützlamelle gerathen. Das gleiche 
Resultat lässt sich mit noch grösserer Leichtigkeit bei jungen 
Thieren gewinnen. 

Offenbar sehr jugendliche Exemplare hat Claus vor sich ge- 
habt; bei denselben hatte, wie aus der bildlichen Darstellung und 
Beschreibung hervorgeht, noch keine Eizelle das Epithel vollstän- 
dig verlassen. „In den Ovarien“, giebt Claus an, „nimmt das 
Mesoderm eine mehr faserige, lamelläre Structur an und erfüllt 
die Axe der Ovarialplatte, so dass das Keimlager von beiden Flä- 
chen der Stützsubstanz aufliegt.“ „Die Entodermzellen laufen am 
basalen Ende in auffallend lange Stützfasern aus, welche bis zur 
Mesodermplatte zu verfolgen sind, in die sie ohne Grenze über- 
zugehen scheinen. Die zwischen gelagerten Zellen des Keimlagers 
liegen auf der Mesodermachse auf und rücken mit fortschreitender 
Grössenzunahme auf Kosten der epithelialen Bekleidung der Ober- 
fläche zu. Indem die anliegenden Entodermzellen sich oberhalb 
der wachsenden Eier mehr und mehr verdünnen, werden im Um- 
kreis der letzteren follikelähnliche Räume gebildet, deren Wan- 
dung zuletzt wahrscheinlich an der Oberfläche dehiseirt, so dass 
das Ei nach aussen gelangen kann. Die jüngsten in der Tiefe 
gelegenen Keime sind kleine Zellen mit spärlichem Plasmahof und 
grossem homogenen Kern. Mit fortschreitender Grössenzunahme 
wird das Protoplasma körnerreicher, während sich der Kern in 
Keimbläschen und Keimfleck differenzirt.“ 

Wenn wir auch so frühe Stadien wie Claus nicht beobachtet 
haben, so konnten wir doch noch ein zweites Exemplar der Cha- 
rybdea marsupialis untersuchen, das in der Reife seiner Ovarien 


Die Actinien. 603 


zwischen dem zuerst von uns besprochenen und dem von Claus 
geschilderten Exemplar etwa die Mitte hielt. Das Epithel war 
hier ebenfalls von hohen Cylinderzellen gebildet, zwischen denen 
die Eikeime lagen, die kleineren in der Tiefe und auf der Stütz- 
lamelle, die grösseren hervorgewölbt bis zur Oberfläche. Auch 
fanden sich Eizellen, deren stark angeschwollener Körper in die 
Stützlamelle hineinragte, die an Menge ansehnlich, aber nicht wie 
Claus angiebt, von faseriger Beschaffenheit war. Gänzlich aus 
dem Epithel ausgeschiedene Eier fehlten an manchen Stellen völlig, 
an andern Stellen waren sie vorhanden, bildeten aber auch hier 
nur eine einzige Reihe und liessen zwischen sich und dem Epithel 
reichliche Mengen von Stützsubstanz übrig. 

Männliche Thiere haben wir gar nicht und Claus nur auf 
ziemlich vorgerückten Entwicklungszuständen untersucht. Die Sper- 
matoblasten sind wie die reifen Eier in die Stützlamelle eingeschlos- 
sen und füllen quere Fächer aus, die durch dünne Lamellen der 
Stützsubstanz sowohl von einander, wie von der Epithelschicht 
getrennt werden. Dass auch sie ursprünglich aus dem Entoderm 
stammen, kann um so weniger fraglich sein, als in der Gallerte 
der Charybdeen ausserdem keine Zellen vorkommen und als eine 
Verbindung mit dem Ektoderm nirgends besteht. 


2. Die Geschlechtsorgane der Discophoren. 
Pelagia noctiluca. 


Ueber den makroskopischen Bau der Geschlechtsorgane der 
Discophoren sind wir vornehmlich durch die der Hauptsache nach 
übereinstimmenden Angaben von L. Agassiz (5a. p.57) und 
Claus (58. p. 30—32) genügend unterrichtet, so dass wir uns 
mit einer kurzen zusammenfassenden Darstellung begnügen kön- 
nen. Demnach entstehen die Geschlechtsorgane in der subum- 
brellaren Wandung des Magens selbst oder besonderer Aussackun- 
gen desselben, der Gastrogenitaltaschen, als vier ansehn- 
liche Körper, die in die Radien zweiter Ordnung (Claus) oder 
die Interradien (Haeckel) fallen; sie liegen daher auf gleichen 
Linien mit den 4 Gruppen der Mesenterialfilamente und den 4 in- 
terradialen Randkörpern, während die übrigen 4 Randkörper in 
den Radien erster Ordnung oder perradial gestellt sind. 

Von einander getrennt werden die Geschlechtsorgane durch 
die kräftigen Basen oder Wurzeln der 4 Mundarme, welche von 
Claus die unpaaren Pfeiler genannt werden. Dieselben sind 
Nichts als Verdickungen des Gallertgewebes, das sich bei allen 


604 Oscar und Richard Hertwig, 


Acraspeden zwischen der subumbrellaren, dem Ektoderm angehö- 
rigen Muskellage und dem subumbrellaren Epithel des Gastrovas- 
eularsystems vorfindet. Indem die verdickten Pfeiler nach der 
Schirmhöhle zu prominiren, entstehen zwischen ihnen vertiefte 
Stellen, die Subgenitalhöhlen oder die Schirmhöhlen der 
Geschlechtsorgane. Diese gewinnen das Aussehen besonderer 
Gruben noch weiter dadurch, dass sowohl nach dem Mittelpunkte 
des Schirmes zu als auch nach der Peripherie hin die subumbrel- 
lare Gallerte gleichfalls verdickt ist, dass sich ferner die Substanz 
der unpaaren Pfeiler von beiden Seiten eine Strecke weit über die 
Höhlung herüber legt, den Zugang zu derselben beschränkend. 

Demnach sind die Subgenitalhöhlen Räume, welche durch 
eine mehr oder minder weite Oefinung direct nach aussen in die 
Schirmhöhle münden, von dem Gastrovascularsystem dagegen, spe- 
ciell vom Magen, durch eine dünne Gallertschicht getrennt werden; 
da letztere leicht einreisst, so können sich bei unvorsichtiger Be- 
handlung Communicationen zwischen den Subgenitalhöhlen und 
dem Magen ausbilden, Artefacte, welche von früheren Autoren, 
namentlich von Ehrenberg, für normale Vorkommnisse gehalten 
worden sind. 

Die dünne am unverletzten Thiere undurchbohrte Gallert- 
schicht bringt die Geschlechtsproducte zur Entwicklung; bei den 
meisten Discophoren — z. B. bei der Pelagia noctiluca, an welcher 
wir unsere Untersuchungen angestellt haben und auf welche die 
hier gegebene Beschreibung daher in erster Linie Rücksicht nimmt 
— ist sie stark gefaltet und bildet eine Art Bruchsack, das Ge- 
nitalsäckchen, welches in normaler Lagerung in den Subgeni- 
talraum herabhängt und so einen mit dem Magen communiciren- 
den Binnenraum umschliesst, das aber künstlich auch wie ein 
Handschuhfinger umgestülpt werden kann, so dass es dann in 
den Magen hineinreicht, während der von ihm umgebene Binnen- 
raum nun umgekehrt von der Subgenitalhöhle aus zugänglich ist. 

Das Genitalsäckchen (Taf. XXVI, Fig. 7) ist nicht glattwandig, 
sondern seinerseits wieder mit grösseren und kleineren Aussackungen 
bedeckt. Bei Pelagia z.B. zerfällt es durch eine mittlere und 
zwei seitliche Einschnürungen in 4 Hauptlappen, von denen die 
zwei mittleren enger zusammengehören, so dass man auch, wie es 
vielfach geschieht, von 3 Hauptlappen reden kann. Jeder Haupt- 
lappen ist wieder mit zahlreichen kleinen Ausstülpungen bedeckt, 
deren Zahl um so grösser ist, je strotzender das ganze Organ mit 
Eiern oder Spermatozoen beladen ist, und so biegt und faltet sich 


Die Actinien. 605 


das Genitalsäckchen krausenartig in complieirter Weise ein, damit 
für die Entwicklung der Geschlechtszellen genügender Platz ge- 
wonnen wird. 

Von den Wandungen des Organs ist nur ein bestimmter Be- 
zirk von der Gestalt eines breiten bandförmigen Streifens mit der 
Bildung der Geschlechtszellen betraut. Dieser Streifen oder das 
Genitalband (Taf. XXVI, Fig. 7 u. 3) liegt in der Gegend, in 
welcher das Säckchen seinen grössten Umfang hat und macht alle 
Faltungen und Einbiegungen desselben mit. Wenn wir hiervon 
absehen, besitzt es die Form eines Hufeisens, dessen Krümmung 
nach der Peripherie, dessen Schenkel nach der Mitte der Scheibe 
gewandt sind. Bei der Pelagia noctiluca sind die Enden der 
Schenkel einander fast bis zur Berührung genähert. Ausserdem 
schien uns auf der Höhe der Krümmung das Genitalband eine 
kleine Strecke weit unterbrochen zu sein, so dass dann in jedem 
Geschlechtsorgan vielmehr zwei Bänder oder ein Paar vorhanden 
sein würden. Dies wäre wichtig für die Vergleichung mit den 
Charybdeen, bei welchen acht ebenfalls paarweis vereinte Genital- 
blätter vorhanden sind, und ferner für die Vergleichung mit der 
Nausitho&, der einzigen Discophore, welche mit 8 Geschlechtsorganen 
versehen ist. Leider hatten wir kein genügendes Material, um über 
diesen Punkt zu sicheren Resultaten zu gelangen. 

Durch das Genitalband wird die Wandung des Genitalsäck- 
chens in einen proximalen und distalen Theil zerlegt; während letz- 
terer nichts von Interesse bietet, ist der erstere der Träger der 
Mesenterialfilamente (Fig. 7 u. 8vt), die, grössere und kleinere 
durcheinander, in mehreren Reihen gestellt sind, stets aber einen 
Zug beschreiben, der den Windungen des Genitalbandes parallel 
verläuft. 

Während soweit alle Verhältnisse durch die Beobachtungen 
früherer Forscher genügend geklärt sind, ist der feinere Bau der 
Genitallamelle, dieses wichtigsten Abschnitts des gesammten Or- 
gans, noch unvollkommen bekannt. Agassiz (5a. p. 13) weiss über 
dieselbe Nichts zu sagen, als dass sie die Eier und deren Entwi- 
cklungsstufen, als welche er kleine Körnchen (!) ansieht, umschliesst. 
Ausführlicher ist Claus (58. p.5, 24, 31), indem er folgende 
Schichten unterscheidet. Nach aussen (auf der ektodermalen Seite) 
liegt eine Schicht Epithelmuskelzellen, nach innen ein entodermales, 
Nesselzellen enthaltendes Oylinderepithel, dazwischen die Gallerte; 
vom Cylinderepithel wird durch eine Schicht flüssiger Gallerte 
das Keimepithel getrennt, aus dem die Eizellen hervorknospen 


606 Oscar und Richard Hertwig, 


sollen. Dieselben sind bei Chrysaora, von der Claus die aus- 
führlichste Schilderung giebt, von einem Follikelepithel umhüllt, 
entwickeln sich im Inneren der Gallerte zu Gastrulae und durch- 
brechen schliesslich das Gastralepithel, um so in das Gastrovas- 
eularsystem und von da durch den Mund nach aussen zu gelangen. 

Diese Angaben enthalten zwar nichts Unrichtiges, sie sind 
aber nicht erschöpfend und bedürfen in einigen wichtigen Punkten 
der Ergänzung; namentlich wird durch die Beobachtungen von 
Claus nicht entschieden, ob die Zellen des Keimepithels und 
damit auch die Eier dem Entoderm oder dem Ektoderm angehören. 
Anfänglich rechnete sie daher auch Claus zum Entoderm, während 
er es später (60a. p. 231) für wahrscheinlicher erklärte, dass sie 
aus dem Ektoderm stammen und erst secundär unter den Ento- 
dermbelag gelangen. 

Schon ohne Mikroskop kann man am Genitalband manche 
wichtige Beobachtungen machen, wenn man ein Stück desselben 
sammt den angrenzenden Theilen des Säckchens herausschneidet, 
möglichst glatt ausbreitet und mit blossem Auge oder mit der 
Loupe betrachtet (Taf. XXVI, Fig. 8). Man wird dann gewahr, 
dass der proximale, den Mesenterialfilamenten (v!) zugewandte 
Rand des Bandes sich weniger scharf markirt, als der distale; 
dieser letztere ist eine wulstige, besonders deutlich bei männlichen 
Thieren hervortretende Lippe, die der Membran des Genitalsäck- 
chens wie aufgelagert erscheint. In der That gelingt es auch, mit 
einer Nadel zwischen die Lippe und die Membran einzudringen, 
ja bei einiger Ausdauer gelingt es sogar, diese auf Strecken ab- 
zustreifen und vom Genitalband zu entfernen. Stellenweise stösst 
man dabei auf Widerstand, welcher, je mehr man sich dem proxi- 
malen Rand nähert, um so mehr zunimmt und wie wir bei der 
mikroskopischen Untersuchung später noch genauer sehen wer- 
den, von Verwachsungen herrührt. 

Wenn sich schon in der geschilderten Weise die Anschauung 
gewinnen lässt, dass das Genitalband in der That eine Lamelle 
ist, weiche der Säckchenwand von Innen aufgelagert und mit ihr 
mehr oder minder fest verbunden ist, so wird dieselbe durch Quer- 
schnitte noch weiter sicher gestellt und ergänzt. Betrachten wir 
zunächst im Anschluss an die Figur 6, Tafel XXVI die Verhält- 
nisse, wie sie uns bei weiblichen Medusen entgegentreten. 

Die Wandung des Genitalsäckchens (vergl. auch Taf. 
XXV, Fig. 1, 2, 3, 6) besteht aus drei Schichten: 1. den Epithel- 
muskelzellen des Ektoderms (ek), kleinen cubischen Elementen 


Die Actinien. 607 


mit relativ grossen Kernen, unter denen eine Lage (auf dem Schnitt 
quer getroffener) Muskelfasern (m) nachweisbar ist; 2. einer dün- 
nen Schicht einer homogenen Gallerte; 3. einer Schicht Entoderm- 
zellen (en). Diese sind hohe Cylinderzellen mit deutlichen Kernen, 
dazwischen hie und da Nessel- und Drüsenzellen, von welchen 
letztere durch ihren bauchig aufgetriebenen, in Carmin sich intensiv 
färbenden Körper schon auf Flächenpräparaten auffallen. 

Von der inneren oder entodermalen Seite der besprochenen 
Membran entspringt das Ovarialband mit seinem proximalen, den 
Mesenterialfilamenten zugekehrten Rande; es bildet eine Falte, 
welche in das Innere des Genitalsäckchens vorspringt, der Wan- 
dung desselben aber so dicht angeschmiegt ist, dass nur ein schmaler 
Zwischenraum zwischen beiden Theilen bestehen bleibt. Diesen 
Zwischenraum nennen wir den Genitalsinus (Taf. XXVI, Fig. 6; 
Taf. XXV, Fig. 1, 2, 3, 6si); er steht da, wo das Ovarialband frei 
endet, mit dem Raum des Genitalsäckchens im Zusammenhang 
und ist somit im Wesentlichen nur ein besonderer Abschnitt des- 
selben; auf der anderen Seite, wo das Ovarialband entspringt, 
endet er blind geschlossen. 

Das Epithel des Genitalsinus (en’ und en”) wird, ab- 
gesehen von einigen noch besonders zu beschreibenden Stellen, an 
denen es eine anderweitige Beschaffenheit annimmt, von kleinen, 
platten, endothelartigen Elementen zusammengesetzt. Dies gilt 
sowohl von der parietalen (en‘) als auch von der visceralen Seite 
(en”), d.h. von der Seite, welche die Wand des Genitalsäckchens 
bilden hilft, wie von der Seite, welche dem Ovarialbande angehört. 
Das parietale Epithel geht am Rand des Genitalsinus continuirlich 
in das hohe Cylinderepithel über, welches das Gastrovascular- 
system auskleidet und ebenso verändert hier das viscerale Epithel 
seinen Charakter und verdickt sich, um als Cylinderepithel die ga- 
strale Fläche des Ovarialbandes zu überziehen (Taf. XXV, Fig. 5). 

Um das Ovarialband in seiner Stellung zu befestigen, spannen 
sich quer durch den Genitalsinus von der visceralen zur parietalen 
Seite kleinere und grössere, dünnere und dickere Bälkchen aus 
(Taf. XXVI, Fig. 2); es sind von platten Epithelzellen bedeckte 
Gallertfäden, welche es bedingen, dass das Band nur mühsam von 
der Säckchenwand abgezogen werden kann und dass es von dieser 
bisher nicht als eine besondere Lamelle unterschieden worden ist. 

_ Was nun den feineren Bau des Ovarialbandes selbst 
anlangt, so ist seine Grundlage eine Gallertschicht von nicht un- 
bedeutender Stärke, welche nur da, wo sie in die subumbrellare 


608 Oscar und Richard Hertwig, 


Gallerte der Wand des Genitalsäckchens übergeht, verdünnt ist. 
An dieser Stelle (Taf. XXV, Fig. 1) erscheint sie auf Querschnitten 
nur als ein dünnes Fädchen, welches bei einiger Dicke des Schnittes 
ganz übersehen werden kann, so dass es dann den Anschein ge- 
winnt, als ob auch hier das Epithel des Genitalsinus und das 
Gastralepithel unmittelbar in einander übergingen. 

In der Gallertschicht sind die Eizellen eingebettet, welche 
in ihrem Vorkommen auf das Ovarialband beschränkt und in ihm 
in sehr regelmässiger Weise vertheilt sind. Sie bilden eine einzige 
Reihe, die dicht unter dem visceralen Sinusepithel liegt, von dem 
Gastralepithel aber durch eine breitere Lage von Gallerte getrennt 
wird; am kleinsten sind sie im basalen Theil des Ovarialbandes 
und nehmen sie nach dem freien Rand desselben beständig an 
Grösse zu. Den freien Rand selbst erreichen sie nicht, sondern 
hören in einiger Entfernung auf, so dass der letzte sterile Theil 
des Ovarialbandes nur eine dünne, epithelbedeckte Gallertlamelle 
ist (Taf. XXV], Fig. 6; Taf. XXV, Fig. 5). 

Noch schöner als an Querschnitten überblickt man die Ver- 
theilung der Eizellen an Flächenpräparaten, die man sich anfertigt, 
indem man die Wand des Genitalsäckchens abzieht. Dann über- 
zeugt man sich, dass an der Basis der Ovariallamelle eine Art 
Keimzone existirt, gebildet von kleinen dichtgedrängten Eikeimen, 
welche nach dem freien Rande grossen und weiter aus einander 
gerückten Eizellen Platz machen. 

Die nahezu reifen Eizellen (Taf. XXVI, Fig. 3) sind an- 
schnliche, feinkörnige, im frischen Zustand bräunlich pigmentirte 
Körper mit einem excentrisch dicht unter der Oberfläche gelegenen 
Keimbläschen, welches einen Keimfleck enthält; sie sind einzeln 
von der Gallerte allseitig umschlossen, doch so, dass diese nach 
dem Genitalsinus nur als eine dünne Membran nachweisbar ist. 
Der durch das Keimbläschen ausgezeichnete Theil des Eies grenzt 
constant an das Sinusepithel (en”), welches in dieser Gegend einen 
besonderen Charakter annimmt. Seine Zellen werden hoch cylin- 
drisch und von Vacuolen aufgetrieben, so dass das Protoplasma 
nach der Basis, wo auch der Kern liegt, zusammengedrängt wird, 
nach der Peripherie dagegen nur noch in Gestalt eines zarten 
Netzwerks auftritt. Von einander werden die Zellen durch dünne 
Membranen getrennt; in ihrer Gesammtheit bilden sie eine Schicht, 
die auf Querschnitten der Peripherie des Eies wie eine Krone auf- 
sitzt, von der Fläche dagegen gesehen wie facettirt aussieht, ähn- 
lich der Zellenschicht, welche die Hörgrube von Mitrocoma bedeckt. 


Die Actinien. 609 


Bei den kleineren Eizellen (Fig. 2) fehlen die blasigen Zellen; sie 
sind von einem Epithel bedeckt, das entweder wie sonst ein dünnes 
Häutchen ist oder sich zu verdicken beginnt, wodurch die Zellen- 
krone der reifen Eier vorbereitet wird. 

Von der grössten Bedeutung ist endlich die genaue Unter- 
suchung der schon oben von uns gelegentlich als Keimzone be- 
zeichneten Gegend, weil dieselbe uns über die Entwicklungs- 
weise und Abstammung der Eier Aufschluss verschafit (Taf. 
XXV, Fig. 1). Im Hintergrund des Genitalsinus gehen, wie wir 
oben gesehen haben, dessen parietale und viscerale Epithelbeklei- 
dung in einander über und nähern sich dabei dem Gastralepithel 
so sehr, dass die Gallerte des Ovarialbandes zu einen äusserst 
dünnen Streifen wird. Hier verdickt sich nun das viscerale Sinus- 
epithel und besteht im Winkel selbst aus cubischen oder cylin- 
drischen Zellen; dann folgen rundliche Elemente mit relativ gros- 
sem Kern und Kernkörperchen, bei welchen es nicht zweifelhaft 
sein kann, dass sie, zum Theil wenigstens, die Keime künftiger Ei- 
zellen sind. Einige von ihnen reichen bis an die Oberfläche und 
sind somit Theile des Epithels selbst, andere liegen mehr in der 
Tiefe. Ein Unterschied zwischen Ei- und Epithelzellen lässt sich 
hier nicht machen, da es indifferente Formen giebt, von denen 
man ebensowohl annehmen kann, dass sie bestimmt sind, durch 
Grössenzunahme sich zu Eiern umzuwandeln, als auch, dass sie 
sich später zu Epithelschüppchen abplatten werden. Ein solcher 
Unterschied prägt sich erst weiter nach der Peripherie zu aus, 
wo das Epithel zu einem Plattenepithel wird. Die Eier besitzen 
hier eine eigenthümliche birnförmige Gestalt; mit dem angeschwol- 
lenen Ende sind sie nach der gastralen Seite zugewandt, mit ihrer 
Spitze befestigen sie sich an das Epithel; ja es sah häufig sogar 
aus, als ob die Spitze selbst noch zwischen die Epithelzellen 
eindringt. 

Bei dem allmähligen Uebergang, der in der Keimzone zwischen 
dem Epithel und der Schicht der Eier existirt, kann es nicht 
zweifelhaft sein, dass diese aus der Umwandlung von Epithelzellen 
entstehen und erst secundär in die Tiefe rückend in die Gallerte 
aufgenommen werden. Da das Epithel nun mit der Auskleidung 
der Gastralräume in continuirlichem Zusammenhang steht, Können 
die Eizellen nur als Abkömmlinge des Entoderms an- 
gesehen werden. 

Bei den männlichen Geschlechtsorganen (Taf. XXV, 


Fig. 2. 3. 6) kehren in vieler Beziehung ähnliche Verhältnisse 
Bd. XII. N. F. VI, 4. 39 


610 Oscar und Richard Hertwig, 


wieder wie bei den weiblichen. Auch hier erhebt sich nach aussen 
von den Mesenterialfilamenten von der Wand des Genitalsäckchens 
eine die Hodenfollikel enthaltende Falte, auch hier legt sich diese 
Falte dicht an die Wand, welche ihr den Ursprung gegeben 
hat, und wird an ihr stellenweise durch Gallertfäden so eng be- 
festigt, dass beide Membranen scheinbar ein zusammengehöriges 
Ganze bilden, während doch dazwischen ein mit dem Gastrovas- 
cularsystem zusammenhängender Raum, der Genitalsinus, erhalten 
bleibt. Auch hier ist das Epithel des Genitalsinus sowohl auf der 
parietalen wie visceralen Seite flach, während es im Gastralraum 
aus cubischen Zellen besteht. Auch hier findet sich endlich am 
Grunde des Genitalsinus eine Keimzone, von welcher aus die Reife 
der Geschlechtsproducte zunimmt, je mehr wir uns dem freien 
Rand der Genitalfalte nähern. Wir können daher von der all- 
gemeinen Schilderung aller dieser Verhältnisse Abstand nehmen 
und direct auf die Bildung und Entwicklung der Hodenfollikel 
selbst eingehen. 

Wenn wir mit der Keimzone (Fig. 2 und 5) beginnen, so 
begegnen wir am Anfang derselben einem Epithel von grossen 
Zellen, die in einer einzigen Lage angeordnet sind. Dies ist jedoch 
nur eine kurze Strecke weit der Fall, dann verdickt sich das 
Epithel zu rundlichen Zapfen, die in die Gallerte ragen und die 
Anlage der Hodenfollikel vorstellen. Die kleinsten sind solid und 
Setzen sich aus Zellen zusammen, die radial um einen Mittelpunkt 
gruppirt sind und deren Kerne nach der Peripherie zu liegen; 
die grösseren besitzen dagegen einen Hohlraum, der von den Zellen 
in einschichtiger Lage umgeben wird; der Hohlraum schien mit 
dem Genitalsinus zu communiciren, so dass dem Hodenfollikel der 
Bau einer tubulösen Drüse zukommen würde. Ueber diesen letz- 
teren Punkt sind wir jedoch nicht zu völlig sicheren Resultaten ge- 
langt, weil das von uns untersuchte Material hierzu nicht ge- 
eignet war. 

Der Hohlraum im Innern wird deutlicher bei grösseren Ho- 
denfollikeln (Fig. 4 und 6), welche nunmehr vollkommen abge- 
schnürt als ovale Körper unter dem Epithel in der Gallerte la- 
gern und nur eine einzige Schicht grosser Zellen erkennen lassen. 
Bei fortschreitender Reife theilen und vermehren sich die Zellen 
bis endlich aus ihnen die kleinen Spermatoblasten hervorgehen. 
Dabei wächst der ganze Follikel und verändert in eigenthümlicher 
Weise seine Gestalt; er bildet blindsackförmige Ausstülpungen, die 
sich ihrerseits wieder verästeln und sich in maeandrischen Win- 


Die Actinien. 611 


dungen mit Ausläufern von anderen Hodenfollikeln verschlingen ; 
schliesslich steht man bei der Betrachtung von Querschnitten einem 
unentwirrbaren Durcheinander von Strängen gegenüber, an denen 
man nicht mehr feststellen kann, welche Fortsätze dem einen Ho- 
denfollikel und welche dem anderen zukommen. Klarere Bilder 
gewinnt man auf Flächenschnitten der Genitalfalten; man vergleiche 
hierüber das in Figur 4 auf Tafel XXV abgebildete Stück eines 
Flächenschnitts, welcher einige jüngere Hodenfollikel mit ihren 
Blindsäcken bei schwacher Vergrösserung darstellt. 

Zum Unterschied von den Ovariallamellen, bei denen die Eier 
früher aufhören, reichen bei männlichen Genitalfalten die Hoden- 
follikel bis zum freien Rand, so dass hier die Falte ihre grösste 
Dicke erreicht (Fig. 6). 

Das wichtigste Resultat der mitgetheilten Untersuchungen ist 
der Nachweis, dass die Spermatoblasten sich wie die Eier 
durch Vermittelung des Sinusepithels von dem Ento- 
derm ableiten; dabei ist jedoch ein Unterschied vorhanden, 
insofern die Eizellen einzeln aus dem Epithel ausscheiden und in 
die Gallerte gelangen, die Spermatoblasten in grosser Zahl; die 
Eizellen entwickeln sich anfänglich wie einzellige, die Hodenfol- 
likel wie vielzellige Drüsen. 

Ein weiteres Resultat ist darin gegeben, dass es auf Grund 
der referirten Beobachtungen möglich ist, die Geschlechts- 
organe der Pelagia und der ihnen nahestehenden 
Discophoren auf die der Charybdeiden zurückzufüh- 
ren. Schon Claus hat mit Recht hervorgehoben, dass die 4 Paar 
Genitalblätter der Charybdea Marsupialis den 4 Genitalsäckchen 
der Acraspeden homolog sind, weil sie mit den Mesenterialfila- 
menten in gleichen Radien liegen; er liess dabei unberücksichtigt, 
dass nach der damals allgemein verbreiteten Auffassung vom Bau 
der Genitalsäckchen die Geschlechtsproducte bei den Discophoren 
in den Wandungen des Gastrovascularsystems selbst, bei den Cha- 
rybdeen dagegen in besonderen Falten eingeschlossen sein würden. 
Die Schwierigkeiten, welche sich aus dieser irrthümlichen Auffas- 
sung für die Vergleichung ergaben, sind nun durch den Nachweis 
beseitigt, dass auch bei den Acraspeden die Geschlechtsorgane 
Falten sind, die in den Magen hineinragen und nur deswegen nicht 
den Eindruck von Falten machen, weil sie der Wandung des Säck- 
chens dicht angeschmiegt sind. Da nun jedes der 4 Geschlechts- 
organe der Charybdeen aus zwei Theilen zusammengesetzt ist, so 
wäre es von Interesse zu wissen, ob nicht das Geschlechtsband 

39 * 


ee 


612 Oscar und Richard Hertwig, 


der Acraspeden ebenfalls aus paarigen Theilen besteht. Einige 
von uns gemachte Beobachtungen weisen darauf hin, doch sind 
sie nicht darnach angethan, um eine bestimmte Antwort zu geben, 
sondern nur um die Aufmerksamkeit auf diesen Punkt zu lenken. 

Daraus dass die Geschlechtsorgane der Acraspeden Falten sind, 
erklären sich Beobachtungen, die J. Clark (56. p. 51) über die Ent- 
leerung der reifen Eier und Spermatozoen gemacht hat und die 
er in folgender Weise wiedergiebt. „Wenn die Masse der Ge- 
schlechtszellen völlig reif ist, so spaltet sich die innere Wand 
sammt der Gallertschicht und sammt der Muskellage (!), so weit 
als diese die fragliche Masse umhüllt, von der äusseren Wand 
längs zwei den beiden Rändern des Genitalorgans entsprechenden 
Linien ab und hängt lose nach Art eines Bandes in den verdauen- 
den Hohlraum herab. Von der neu geschaffenen Wundfläche des 
Bandes gerathen die Eier und Samenelemente in den Hauptraum 
der Scheibe.“ Die Beobachtungen des amerikanischen .Forschers 
sind jedenfalls richtig, ihre Deutung jedoch eine irrige; es wird 
keine Wundfläche geschaffen, kein Theil der Wandung abgespal- 
ten; sondern offenbar reissen nur unter dem Druck der sich ent- 
leerenden Geschlechtsproducte die Haltefäden, vielleicht stellen- 
weise auch die stark verdünnte Basis der Falte durch, so dass 
diese sich nun zu erkennen giebt als das, was sie auch früher 
war, ein bandartiger auf der einen Seite festgewachsener Streifen. 

Nachdem wir so die übereinstimmenden Merkmale hervorgeho- 
ben haben, müssen wir auch die wichtigeren Unterschiede, 
die zwischen den Geschlechtsorganen der Charybdeen und der Pe- 
lagien thatsächlich vorhanden sind, erörtern. Bei ersteren ent- 
stehen die Eikeime auf beiden Seiten der Falte und auf jeder wie- 
derum allerorts; bei letzteren ist die Production nicht nur auf 
eine Seite beschränkt, während die andere, die gastrale, dauernd 
steril ist, sondern auch auf der fruchtbaren Seite ist es nur ein 
schmaler, dem Ursprung der Falte parallel verlaufender Streifen, 
der allein als Keimzone fungirt. Indessen kann es sich hier nur 
darum handeln, dass das bei den Charybdeen noch erhaltene ur- 
sprüngliche Verhalten einem höher ditferenzirten Zustand bei den 
Acraspeden Platz gemacht hat. 


3. Die Geschlechtsorgane der Calycozoen. 
Craterolophus Tethys. 
Mit den acraspeden Medusen wurde zuerst von Lamarck 
und später von Huxley, Agassiz und zahlreichen anderen For- 


Die Actinien. 613 


schern die kleine Gruppe der Lucernarien vereinigt. Die Berech- 
tigung dieses Verfahrens ist fast durch alle neueren Arbeiten, vor 
Allem durch die Beobachtungen von Clark, Taschenberg, Claus 
und Kling vollständig bestätigt worden, wesshalb auch wir nicht um- 
hin können, diese Thiere hier, wo wir über die Geschlechtsorgane der 
Acraspeden handeln, in den Kreis unserer Betrachtungen zu ziehen. 

Unsere Untersuchungen wurden an Exemplaren angestellt, die 
wir vor längerer Zeit auf Helgoland gesammelt und in absolutem 
Alkohol conservirt hatten. Dieselben gehören alle einer Art an, 
die in der Neuzeit von Kling unter dem ihr von Clark gege- 
benen Namen Craterolophus Tethys, von Taschenberg als neue 
Art, Lucernaria Leuckarti, beschrieben worden ist. Wir behalten 
die Bezeichnung Craterolophus Tethys als die ältere bei. 

Rufen wir uns zunächst die Grundzüge der Lucerna- 
rienorganisation ins Gedächtniss, so haben wir einen Körper 
vor uns von der Gestalt eines flachen Bechers oder auch eines 
stark gewölbten umgekehrten Schirmes, dessen Rand in 8 häufig 
paarweis genäherte, an ihrem Ende von einem Tentakelhaufen be- 
deckte Fortsätze oder Arme ausgezogen ist, dessen convexe Seite 
sich in einen auf Algen festsitzenden Stiel verlängert, während 
die concave oder subumbrellare Seite in ihrer Mitte das viereckige 
Magen- oder Mundrohr und am Ende desselben die Mundöff- 
nung trägt. Durch den Mund gelangt man direct in den Magen, 
den ansehnlichsten Abschnitt des coelenterischen Systems, welches 
sich ferner einerseits in die Scheibe, andererseits in den Stiel fort- 
setzt. Der weite in der Scheibe enthaltene und bis zu ihrem 
Rande reichende Hohlraum zerfällt durch 4 schmale radiale Sep- 
ten, die in ihrer Lagerung genau der Einbuchtung zwischen zwei 
einander genäherten Armen entsprechen, in die 4 Radialta- 
schen oder Radialkammern, die nur am Scheibenrand durch 
eine Art Ringeanal verbunden sind. Auch der Hohlraum des 
Stieles wird durch 4 leistenartige Vorsprünge, Verlängerungen der 
Radialsepten, mehr oder minder vollständig abgetheilt und ver- 
wandelt sich auf diese Weise bei manchen Arten in 4 Längscanäle, 
die nur im oberen "Theile des Stieles unter einander communiciren. 

Bei unserem Untersuchungsobject fanden sich noch 4 weitere 
gastrovasculare Räume, welche wir die Gastrogenitaltaschen nen- 
nen wollen; es sind Ausstülpungen des Magens, die in der sub- 
umbrellaren Wand der Radialtaschen nach dem Schirmrand zu 
verlaufen, ohne diesen selbst zu erreichen; sie sind nicht so an- 
sehnlich und breit, wie die Radialtaschen und werden daher von 


614 Oscar und Richard Hertwig, 


den Septen jederseits durch ein Stück der subumbrellaren Wand 
der Radialtaschen, in welchem ein starker Muskelstrang enthalten 
ist, getrennt. Ein Querschnitt durch den Schirm, parallel und 
nahe dem Rand geführt, ergiebt daher in einem jeden Quadran- 
ten zwei Räume übereinander, von denen der grössere die Radial- 
tasche, der kleinere die Gastrogenitaltasche ist. Letztere tritt, 
wenn man, in der angegebenen Richtung weiter schneidend, sich 
vom Schirmrand entfernt, mit dem Magen in weite Verbindung. 

Dadurch, dass die vom Magen aus hervorgestülpten Gastro- 
senitaltaschen die Subumbrella nach der Schirmhöhle zu stark 
hervorwölben, entstehen 4 mit ihnen alternirende sackförmige Ver- 
tiefungen, die Intergenitaltaschen. Dieselben hängen, wie 
schon aus dem Gesagten ersichtlich ist, mit dem Gastrovascular- 
system nirgends zusammen, vielmehr münden sie mit weiter Oeff- 
nung in die Schirmhöhle, während sie sich nach abwärts verengern, 
bis sie ganz in der Tiefe, da wo Magen, Radial- nnd: Gastroge- 
nitaltaschen sich verbinden, blind endigen. 

Jede Gastrogenitaltasche (Taf. XXV, Fig. 10) besitzt 4 Wände, 
durch eine Wand wird sie von der Schirmhöhle, durch eine 
zweite von der Radialtasche, durch die dritte und vierte von den 
angrenzenden Intergenitaltaschen getrennt. Die beiden letztge- 
nannten Wände sind für unsere weitere Beschreibung von Wich- 
tigkeit, weil in ihnen die Geschlechtsorgane liegen. 

Die Geschlechtsorgane sind bandförmige Streifen, welche 
am Magen beginnen und bis zum Ende der Gastrogenitaltaschen 
reichen. Anfänglich sind sie schmal und glatt, je mehr man sich 
aber der Peripherie nähert, um so mehr verbreitern und falten 
sie sich (Fig. 11). Dadurch werden Aussackungen der Wand der 
Gastrogenitaltasche hervorgerufen, welche abwechselnd in diese, 
abwechselnd in die Intergenitaltasche hervorragen. Alle Aussa- 
ckungen sind etwas schräg zur Längsrichtung des Genitalbandes 
gestellt, was insofern Beachtung verdient, als dadurch, wie wir 
später sehen werden, das Verständniss der Querschnittsbilder er- 
schwert wird. 

Im Ganzen sind 8 Genitalbänder vorhanden, zwei in jeder 
Gastrogenitaltasche. Diese zwei sind am blinden peripheren Ende 
der Tasche am meisten genähert, ohne jedoch hier zusammenzu- 
hängen, entfernen sich dagegen nach der Axe des Körpers zu 
etwas von einander, weil die Tasche sich erweitert. Hierbei nä- 
hern sich die zugewandten Genitalbänder benachbarter Taschen, 
bis sie nur noch durch eine schmale Stelle der Magenwand, welche 


Die Actinien. 615 


dem Septum der Radialtaschen entspricht und die Hauptmasse der 
Mesenterialfilamente trägt, von einander getrennt werden. Eine 
Verschmelzung, welche Claus (59. p. 12) anzunehmen scheint, 
und die nach Clark’s Angaben (55. p. 555) bei einigen Arten vor- 
handen ist, bei anderen fehlt, tritt somit beim Craterolophus 
Thetys nicht ein. 

Um vom Bau der Genitallamellen ein vollständiges Bild zu 
erhalten, muss man in zwei Richtungen Schnitte durch die Ga- 
strogenitaltaschen legen, Querschnitte und Flächenschnitte, d.h. 
Schnitte, welche das eine Mal senkrecht zur Subumbrella und 
parallel dem Schirmrand (Taf. XXV, Fig. 10), das andere Mal pa- 
rallel der Subumbrella (Taf. XXV, Fig. 11) geführt sind. Letztere 
werden die zwei Genitallamellen einer Tasche ihrer ganzen Länge 
nach treffen. 

Querschnitte ergeben je nach dem Orte, dem sie entnommen 
sind, sehr verschiedene Bilder; der in Figur 10 dargestellte Schnitt 
ist durch das periphere Ende der Gastrogenitaltasche gelegt, die 
an beiden Seiten durch die Muskeln (m) begrenzte Lamelle ist 
die Subumbrella, welche nach abwärts von dem entodermalen Epi- 
thel (en) der Radialtasche, nach aufwärts vom Ektoderm (ek) be- 
kleidet ist; die Radialtasche selbst d.h. ihre anderweitigen Be- 
grenzungen, die Septen und die umbrellare Gallerte, sind nicht 
dargestellt. In der Mitte der subumbrellaren Lamelle eingeschlos- 
sen und dieselbe nach der Schirmhöhle zu hervorwölbend liegt die 
Gastrogenitaltasche (gt), deren seitliche Wandungen durch die 
Einlagerung der Geschlechtsorgane verdickt sind. Auf der linken 
Seite erblickt man neben der Gastrogenitaltasche noch eine Her- 
vorwölbung (ebenfalls mit gt bezeichnet) und in derselben ein Lu- 
men; dies rührt daher, dass hier vom Schnitt eine der seitlichen 
Ausbuchtungen der Gastrogenitaltasche getroffen worden ist, die 
ja, wie oben hervorgehoben wurde, stets etwas schräg nach vorn 
gerichtet sind. 

Würde man einen Querschnitt mehr durch das centrale Ende 
einer Gastrogenitaltasche legen, so würde die an die Radialtasche 
grenzende Scheidewand sich gar nicht verändern, die Genitalbän- 
der nur insofern, als die seitlichen Aussackungen wegfielen; ver- 
ändern würde sich dagegen die vierte Seite, sie würde zunächst 
mit der Magenwand verschmelzen, dann würden beide verschwin- 
den und die Gastrogenitaltasche nunmehr mit dem Magenraum in 
offener Communication stehen. 

Mit Hilfe der Flächenschnitte (Fig. 11) überzeugt man sich 


616 Oscar und Richard Hertwig, 


ferner, dass die Geschlechtszellen an manchen Stellen des Geni- 
talbandes fehlen. Dies ist regelmässig der Fall auf der Höhe 
einer jeden in die Intergenitaltasche vorragenden Aussackung oder 
Faltung, wo das Entoderm sich dem Ektoderm so sehr nähert, 
dass beide nur noch durch eine dünne Stützlamelle von einander 
getrennt werden. Auf diese Weise wird jedes Genitalband in ein- 
zelne Stücke abgetheilt, von denen ein jedes von der Höhe einer 
Falte bis zur Höhe der nächsten reicht. 

Auf den feineren Bau eingehend besprechen wir zunächst die 
weiblichen Geschlechtsorgane (Taf. XXV, Fig. 8). Jedes 
Ovarialband ist von zwei Epithelschichten bedeckt, 1) von einem 
ektodermalen Epithel (ek), welches der Subumbrella, genauer 
gesagt, dem die Intergenitaltasche begrenzenden Theil derselben an- 
gehört und aus kleinen cubischen Zellen besteht, und 2) von einem 
entodermalen Epithel (en), welches die Gastrogenitaltasche 
auskleidet und vorwiegend von hohen cylindrischen Elementen ge- 
bildet wird. Zwischen die basalen Theile der letzteren schieben 
sich wie fast überall im Entoderm rundliche Körper ein, die von 
Kling (74. p. 151) wohl mit Recht als Drüsenzellen gedeutet wer- 
den. Beide Epithelschichten werden von einander durch eine an- 
sehnliche Gallertlage, das Stroma der Geschlechtszellen, getrennt. 

Die in der Gallerte eingebetteten Haufen von dichtgedrängten 
Eiern und Eikeimen grenzen fast unmittelbar an das Entoderm, 
dagegen nie direct an das Epithel der Intergenitaltasche an; viel- 
mehr schiebt sich eine dünne Gallertschicht dazwischen und dann 
noch ein Spaltraum, der Genitalsinus (si), auf den erst nach 
innen die Eier folgen. Der Genitalsinus, ein bisher übersehener, 
für das Verständniss der Geschlechtsorgane aber sehr wichtiger Be- 
standtheil, tritt am deutlichsten auf Querschnitten hervor, die 
zur Ovariallamelle genau senkrecht sind, was bei der complieirten 
Faltung in einer Schnittserie nur selten zutrifft. Er erstreckt sich 
hier so weit als die Eier reichen und besitzt — wenigstens war 
dies bei den von uns untersuchten, in Alkohol conservirten Thieren 
der Fall — ein ziemlich weites Lumen. 

Wie Flächenschnitte (Fig. 11) lehren, ist nicht ein einziger 
Genitalsinus wie bei den Discophoren in jeder Ovariallamelle vor- 
handen, sondern es giebt deren eine grosse Zahl; in jeder Aus- 
sackung finden sich 5—8 Sinus, die mit einander nirgends in 
Verbindung stehen. Jedem derselben entspricht eine besondere 
Portion von Eizellen, die sich nach innen von ihm zu einem Hau- 
fen gruppiren. So wird die Ovariallamelle nicht allein in der 


Die Actinien. 617 


schon oben besprochenen Weise abgetheilt, sondern jede Abthei- 
lung setzt sich selbst wieder aus so und so viel Eihaufen mit 
dem jedesmal dazu gehörenden Sinus zusammen. 

Die Genitalsinus (Fig. 8 und 12) werden von einem einschich- 
tigen Epithel ausgekleidet, das auf der äusseren, der Intergeni- 
taltasche benachbarten Seite cubische Zellen aufweist, auf der 
inneren Seite dagegen stets fach und „endothelartig“ ist. An die 
Epithelzellen der inneren Seite schliessen sich an den meisten 
Stellen die Eihaufen unmittelbar d.h. ohne die Dazwischenkunft 
einer trennenden Gallertschicht an; auch in ihrer histologischen Be- 
schaffenheit lässt sich zwischen beiden Theilen keine Grenze ziehn; 
vom Epithel ausgehend verfolgt man, wie die Zellen grösser wer- 
den, grössere Kerne erhalten und so mehr und mehr die Charak- 
tere von Eizellen annehmen. Nur die nahezu reifen Eier sind 
abgelöst und liegen einzeln in der Gallerte, von ihr mit einer dün- 
nen Schicht rings umgeben und durch gegenseitigen Druck poly- 
gonal abgeplattet. 

Jüngere und ältere Eizellen sind zu rundlichen Gruppen ver- 
eint, die der inneren Sinuswand aufsitzen (Fig. 12). Die jünge- 
ren bilden gewöhnlich die Axe einer Gruppe, einen Zellenstrang, 
der wie ein Zapfen vom Epithel des Sinus in die Gallerte ge- 
wuchert ist und rings von älteren abgelösten und einzeln in der 
Gallerte liegenden Eizellen umschlossen wird; oder es ist umge- 
kehrt, die abgelösten älteren Eier finden sich in der Mitte und 
rings herum liegen die mit dem Epithel noch in Zusammenhang 
stehenden jüngeren Zellen. 

An seinem der Radialtasche zugewandten Ende geht jeder 
Genitalsinus in einen Ausführungsgang über (Fig. 80d), der schon 
nach kurzem Verlauf in die Gastrogenitaltasche mündet. Die Ein- 
mündung erfolgt in dem Winkel, den die Ovariallamelle und die 
Scheidewand zwischen den beiden genannten Taschen mit einan- 
der bilden; ihre Stelle ist dadurch bezeichnet, dass das ento- 
dermale Epithel hier zu einer mehr oder minder deutlichen rin- 
nenförmigen Vertiefung (Fig. 7) eingezogen ist. Trotz seiner Kürze 
besteht der Ausführungsgang aus zwei durch eine ringförmige Ein- 
schnürung gegen einander abgegrenzten Abschnitten. Beide Ab- 
schnitte sind von einem hohen Cylinderepithel ausgekleidet, das 
wie Querschnitte durch den Ausführgang lehren, nur ein ganz ge- 
ringes Lumen im Inneren freilässt; die cylindrischen Epithelzellen 
sind in dem an den Sinus grenzenden Abschnitt feiner als in dem 


618 Oscar und Richard Hertwig, 


die Verbindung mit dem Gastralepithel vermittelnden Abschnitt; 
jene gehen allmählig in das Epithel des Sinus über. 

Dass in der That die besprochenen Canäle als Ausführgänge 
der Geschlechtsproducte fungiren, wurde dadurch bewiesen, dass 
wir in ihnen nicht selten abgelöste Eier angetroffen haben (Fig. 701). 
Die Eier besassen kein Keimbläschen mehr und waren mit einer 
Dotterhaut umgeben, so dass sie als reife Eier angesehen werden 
müssen; bei einem 'Thier waren sie nur vereinzelt, bei einem an- 
deren in grosser Menge vorhanden; im letzteren Falle dehnten 
sie nicht allein den Ausführgang, sondern auch den von ihnen 
gleichfalls erfüllten Sinus bedeutend aus. 

Im Zusammenhang mit dem Sinus erhält man die Ausführ- 
gänge gewöhnlich nur auf Querschnitten (Fig. 8). Hat man auf 
diese Weise einen Ausführgang zur Anschauung gebracht, so muss 
man erst eine Anzahl weiterer Schnitte anfertigen, ehe man auf 
einen neuen Canal stösst. Wenn es schon durch diese Beobach- 
tung sicher gestellt wird, dass die Ausführgänge ebenso wenig 
wie die Sinus untereinander zusammen hängen, so gewinnt man 
noch grössere Sicherheit über diesen Punkt durch eine Serie von 
Flächenschnitten. Die ersten Schnitte — d.h. die Schnitte durch 
den nach der Schirmhöhle gewandten Abschnitt — ergeben das 
schon besprochene Bild: die breiten Genitalsinus auf der ekto- 
dermalen, die Eihaufen auf der entodermalen Seite. Auf den spä- 
teren Schnitten, welche den Radialtaschen sich nähern, nehmen 
die Sinus mehr den Charakter von Canälen an; endlich erhält 
man Schnitte, auf denen keine Eikeime, sondern nur die Quer- 
schnitte der Ausführgänge zu. sehen sind. Diese sind zu 4—8 je 
nach der Zahl der Genitalsinus in einer jeden Aussackung des 
Ovarialbandes vorhanden. Alle die geschilderten Bilder sind in der 
Fig. 11, Taf. XXV zu erkennen. Die linke Seite der Figur ist einem 
sehr frühen Schnitt, die rechte einem späteren entnommen; der 
spätere Schnitt hat die einzelnen Aussackungen, die ja nie voll- 
kommen in einer Ebene liegen, auf verschiedenen Höhen durch- 
schnitten, wesshalb an dem einen Ende nur die Ausführgänge ge- 
trofien sind, am anderen Ende dagegen noch Eihaufen und die 
Uebergangsstellen der Ausführgänge in die Genitalsinus. 

Wenn übrigens Parallelschnitte etwas schräg gefallen sind, so 
kann man auch hier Präparate erhalten, auf denen mehrere Aus- 
führgänge 'in ihrer ganzen Länge von ihrem Ursprung aus einem 
Genitalsinus bis zu ihrer Mündung in die Gastrogenitaltasche zu 
überblicken sind; so zeigt ein derartiges Präparat, welches in 


Die Actinien. 619 


Figur 7 dargestellt ist, zwei Ausführgänge, von denen ein jeder 
zugleich ein reifes Ei enthält. 

Nach den mitgetheilten Beobachtungen können wir uns folgen- 
des Bild vom Bau einer Ovariallamelle machen. Sie besteht aus 
zahlreichen Einzeldrüsen, die alle in der Weise neben einander 
gestellt sind, dass die Ausführgänge in die Gastrogenitaltasche 
münden da, wo diese an die Radialtasche angrenzt. Jeder Aus- 
führgang erweitert sich vorwiegend der Breite nach zu einem Ge- 
nitalsinus, dessen Epithel auf der nach dem Ektoderm schauenden 
Seite steril ist, während es auf der anderen Seite Zellensprossen 
als Anlagen der Eier treibt. Von diesen Sprossen lösen sich die 
einzelnen Eier ab und gerathen zunächst in die Gallerte, von hier 
aus bei der Reife, wahrscheinlich durch Bersten der Gallertum- 
hüllung, in den Genitalsinus und durch den Ausführgang in die 
Gastrogenitaltasche. 

Wie bei den Discophoren, so sind auch bei den Calycozoen 
die männlichen Geschlechtsorgane (Fig. 9) nach demselben 
Prineip gebaut wie die weiblichen. Sie bestehen ebenfalls aus 
zahlreichen Einzeldrüsen, die mit einem kurzen von Cylinderepithel 
ausgekleideten Ausführungsgang in die Gastrogenitaltasche münden. 
Jeder Ausführungsgang (od) zerfällt durch eine ringförmige Ein- 
schnürung in zwei etwa gleich grosse Stücke, ein vorderes, welches 
sich mit dem Epithel der Gastrogenitaltasche verbindet, und ein 
hinteres, das sich zu dem Genitalsinus erweitert. Das Epithel des 
Sinus ist auf der äusseren Seite niedrig und abgeflacht, auf der 
inneren Seite dagegen (also nach dem Entoderm zu) ist es proto- 
plasmareicher und bildet die Hodenfollikel. Die letzteren sind 
rundliche Zellenhaufen, untereinander von nahezu gleicher Grösse, 
und sitzen dem Sinus auf wie die Acini einer acinösen Drüse; 
bei dem von uns untersuchten geschlechtsreifen Thier enthielten 
sie in allen Abschnitten des Hodenbandes reife Spermatozoen (i) 
und nur in der Peripherie der Follikel waren noch rundliche Sper- 
matoblasten (k) übrig. Die Spermatozoen waren zum Theil schon 
in den Genitalsinus übergetreten, welcher mit dem Inneren der von 
Spermatozoen und Spermatoblasten erfüllten Follikel in offener 
Communication stand. Es ist nun möglich, dass die Hodenfollikel 
sich vom Sinus gar nicht abschnüren, wie dies bei den Eiern der 
Fall ist, sondern dass sie ständig nur Aussackungen desselben 
sind; es ist aber auch denkbar, dass sie, anfänglich abgeschnürt, 
sich später beim Platzen und beim Entleeren ihres Inhalts nach 
dem Genitalsinus zu auf’s Neue geöffnet haben. 


620 Oscar und Richard Hertwig, 


In dem schon im Magen selbst liegenden Anfang des Hoden- 
bandes sind die einzelnen Drüsen sehr klein, so dass dem Ausführ- 
gang nur etwa 3—5 Follikel ansitzen; weiter nach der Peripherie 
zu werden sie grösser und so kommen hier 10—20 Follikel auf 
einen Ausführgang. 

Wenn wir die Resultate unserer Beobachtungen über die Caly- 
cozoen zusammenfassen und nach der Abstammung der Geschlechts- 
producte fragen, so kann auch hier kein Zweifel darüber herr- 
schen, dass dieselben aus dem Epithel des Genitalsinus abgeleitet 
werden müssen; weiter ist dann zu entscheiden, ob das Epithel 
zum Entoderm oder zum Ektoderm gerechnet werden muss. Die 
Verhältnisse beim fertigen Thiere sprechen zu Gunsten des erste- 
ren; denn bei so niedrig organisirten Formen wie den Lucernarien 
ist es nicht wahrscheinlich, dass die Geschlechtsorgane und ihre 
Ausführgänge aus getrennten Anlagen entstanden sind; vielmehr 
lässt sich annehmen, dass beide Theile einer gemeinschaftlichen 
Einstülpung des Gastrogenitalepithels ihren Ursprung verdanken. 
Hierfür sprechen auch die Beobachtungen Kling’s, auf dessen 
Arbeit wir sogleich noch einmal zurückkommen werden und der 
mit Bestimmtheit angiebt, dass die ersten Anlagen der Geschlechts- 
organe bei den Lucernarien hohle Zellenstränge sind, welche sich 
von verschiedenen Punkten vom Gastralepithel aus in die Gallerte 
hinein erstrecken. Diese Darstellung passt so vollkommen zu den 
von uns für die geschlechtsreifen Lucernarien gefundenen Einrich- 
tungen, dass wir an ihrer Richtigkeit nicht zweifeln, obwohl wir 
sie aus Mangel an jugendlichen Exemplaren nicht durch eigene 
Beobachtung haben bestätigen können. 

In so fern bei den Lucernarien die Geschlechtsorgane dem 
Entoderm angehören, ergeben sich dieselben Verhältnisse, wie bei 
den Discophoren und Charybdeiden. Auch darin drückt sich eine 
Uebereinstimmung aus, dass 3 Genitalbänder oder besser gesagt 
4 Paar vorhanden sind. Ein zusammengehöriges Paar wird, wie 
Claus gezeigt hat, von zwei Bändern zusammengesetzt, die ver- 
schiedenen Gastrogenitaltaschen, aber denselben Intergenitaltaschen 
angehören. Jedes solches Paar entspricht nach seiner Lagerung, 
über deren genauere Bestimmung bei Claus das Nähere nachzu- 
lesen ist, einem Genitalsäckchen von Pelagia und einem Lamellen- 
paar der Charybdeiden. 

Im feineren Bau dagegen unterscheiden sich die Lucernarien 
sehr wesentlich von den beiden anderen Abtheilungen. Wenn bei 
ihnen die Eier und Spermazellen, wie bei den Discophoren, von 


Die Actinien. 621 


den Wandungen eines Genitalsinus aus entstehen und darauf in 
die zwischen diesem und dem Entoderm gelegene Gallerte gerathen, 
so ist dabei doch Folgendes zu beachten. Bei den Discophoren 
existirt eine bestimmte Keimzone, in welcher die jungen Geschlechts- 
zellen angelegt werden und von der sie sich mit zunehmender 
Reife entfernen; bei den Lucernarien sind reife Eier und Eikeime, 
da letztere überall entstehen können, bunt durcheinander gemischt. 
Vor Allem aber ist bei den Discophoren ein einziger Genitalsinus 
vorhanden, der mit einem weiten Spalt in den Gastralraum mündet; 
bei den Lucernarien finden sich deren eine ganze Menge und ein 
jeder Sinus besitzt seinen besonderen Ausführungsgang. 

Dieser letzterwähnte Punkt ist von ganz besonderer Wichtig- 
keit. Denn die Anwesenheit eines einzigen grossen Genitalsinus 
und die Beschaffenheit desselben erlaubt uns die Geschlechtsorgane 
der Discophoren auf die der Charybdeiden zurückzuführen, indem 
in beiden Fällen die Ovarien und Hoden blattförmig sind; bei 
den Lucernarien ist dies nicht möglich, da jedes Genitalband sich 
aus zahlreichen Einzeldrüsen zusammensetzt. Hierin spricht sich 
ein Unterschied aus, der uns nöthigt die Charybdeiden und Disco- 
phoren gemeinsam den Lucernarien gegenüberzustellen. 

Bisher haben wir die Angaben früherer Forscher über den 
Bau der Lucernarien unberücksichtigt gelassen, um zum Schluss 
noch einmal im Zusammenhang auf sie einzugehen. Es geschah 
dies, weil in der Auffassung der Geschlechtsorgane zur Zeit noch 
erhebliche Meinungsverschiedenheiten herrschen, deren Beurtheilung 
eine genauere Bekanntschaft mit den Grundzügen der Organisation 
der Gruppe voraussetzt. Von den älteren ziemlich unvollständigen 
Untersuchungen können wir hierbei absehen und uns auf die 
neueren Arbeiten von Clark, Korotneff, Taschenberg, Claus 
und Kling beschränken. 

Clark (55 u. 56) schreibt den Lucernarien 4 u-förmige Ge- 
schlechtsorgane zu, deren Schenkel jedesmal rechts und links von 
einem Septum liegen und am proximalen Ende desselben entweder 
zusammenhängen oder durch einen Zwischenraum getrennt werden. 
Die Geschlechtsorgane gehören den Radialtaschen an; bei einem 
Theil, den Eleutherocarpidae, finden sie sich in den Radialtaschen 
selbst, bei einem anderen Theile, den Cleistocarpidae, in be- 
sonderen Abschnitten, die durch Scheidewände von den Radial- 
taschen abgetrennt worden sind; die Abschnitte sind gleichbe- 
deutend mit unseren Gastrogenitaltaschen; auch die Intergenital- 
taschen erwähnt Clark, indem er von 4 Vertiefungen der oralen 


622 Oscar und Richard Hertwig, 


Scheibenseite spricht, die den Regionen oberhalb der 4 Septen 
entsprechen t). 

In Uebereinstimmung mit Clark verlegen Korotneff (59) 
und Claus (58) den Sitz der Geschlechtsorgane in die Radial- 
taschen; doch weicht Claus von dem amerikanischen Forscher 
darin ab, dass er die Gastrogenitaltaschen der Cleistocarpiden, 
die nach Clark Nichts sind als abgeschnürte Theile der Radial- 
taschen, für Aussackungen des Magens hält, wie auch wir es ge- 
than haben; „sie seien gewissermaassen als Aushöhlungen der 
Schirmsubstanz von der Gastralcavität entstanden und würden von 
den peripherischen Radialtaschen, in deren Radien sie liegen, durch 
eine gemeinsame die Genitalbänder enthaltende Zwischensubstanz 
gesondert“. Die in der subumbrellaren Wand der Radialtaschen 
ursprünglich lagernden Geschlechtsorgane sollen zu den Magen- 
aussackungen erst secundär in Beziehung treten, indem sie in 
Folge ihres starken Wachsthums sich hervordrängten; ebenso sollen 
auch ihre Beziehungen zu den Vertiefungen der Subumbrella, den 
Intergenitaltaschen, die Glatıs Genitaltaschen nennt, secundärer 
Natur sein. In dieser Darstellung ist ein Punkt enthalten, dem 
wir mit Bestimmtheit widersprechen müssen, dass nämlich die 
Geschlechtsorgane der Cleistocarpiden von den Radial- und nicht 
von den Gastrogenitaltaschen aus entstehen sollen. Unser zu den 
Oleistocarpiden ebenfalls gehöriger Craterolophus zeigt, dass die 
Hoden wie Ovarien mit den Radialtaschen in keinerlei Verbindung 


1) Inzwischen ist eine ausführlichere Arbeit Clark’s (57) über 
eine eleutherocarpe Lucernaria, Haliclystus auricula, erschienen, die zu 
gleichen Ergebnissen geführt hat, wie die weiter unten citirte Unter- 
suchung Korotneff’s. Durch dieselbe wird es sehr wahrscheinlich 
gemacht, dass die Geschlechtsorgane ursprünglich den Radialtaschen 
angehören und dass die Gastrogenitaltaschen der Cleistocarpiden nicht 
Ausstülpungen des Magens sind, wie wir es dargestellt haben, sondern 
mit Recht von Clark als abgeschnürte Theile der Radialtaschen an- 
gesehen werden. Beim Haliclystus bestehen die Geschlechtsorgane aus 
kleinen Säckchen, die an der subumbrellaren Wand der Radialtasche 
befestigt sind und in den Hohlraum der letzteren ausmünden. Jedes 
Säckchen entspricht offenbar einer der Drüsen, welche in grosser Zahl 
beim Craterolophus ein Geschlechtsband zusammensetzen und mit der 
Gastrogenitaltasche communiciren. In ähnlicher Weise scheint Korot- 
neff die Verhältnisse der Cleistocarpiden auf die der Eleutherocarpiden 
zurückzuführen, doch sind seine in der französischen Arbeit enthalte- 
nen Angaben nicht ausführlich genug, um ein bestimmtes Urtheil über 
sie zu erlauben, die in russischer Sprache veröffentlichte Abhandlung 
ist uns aber nicht zugängig. 


Die Actinien. 623 


stehen; zu der Annahme, dass eine solche Verbindung bestanden 
haben möchte und dass die vorhandenen Ausführgänge Neubil- 
dungen seien, liegt aber kein Grund vor. 

Nach Korotneff und Claus entwickeln sich die Geschlechts- 
producte aus dem Entoderm, doch giebt nur ersterer zum Beweise 
seiner Ansicht eine histologische Beschreibung, die sich auf eine 
eleutherocarpe Form bezieht. Rings geschlossene hohle Kapseln 
sollen in das Lumen der Radialtasche von der inneren Seite der 
subumbrellaren Wand herabhängen; sie sollen auf ihrer Oberfläche 
vom Epithel der Radialtasche bedeckt sein, auf dieses soll nach 
innen eine Gallertschicht folgen, der Hohlraum endlich wieder von 
einer Epithellage ausgekleidet sein, von der ein Theil zu einer 
diekeren Schicht rundlicher eiähnlicher Zellen modificirt die Keim- 
zone darstellt. Der ursprünglich fehlende Ausführgang soll ent- 
stehen, indem das Binnenepithel und das Radialtaschenepithel sich 
mittelst Ausstülpungen vereinen, welche die Gallerte durchwach- 
send mit einander verschmelzen. 

Die gegebene Schilderung hat zunächst wenigstens so wenig 
mit unseren Befunden bei den Cleistocarpiden (Craterolophus) ge- 
mein, dass wir Bedenken tragen, die eine auf die andere zurück- 
zuführen; eine morphologische Vergleichung wird nur derjenige 
mit Sicherheit vornehmen können, der die Verhältnisse bei beiden 
Abtheilungen aus eigener Anschauung kennt. 

Von den drei genannten Forschern weichen Taschenberg 
(92) und Kling (74) ab, indem sie die Geschlechtsorgane sich 
in den Wandungen besonderer Nebenräume des Magens (der Gastro- 
genitaltaschen) entwickeln lassen. Kling begnügt sich damit, diese 
auch von uns beobachtete Thatsache für sein Untersuchungsobject, 
den Craterolophus Thetys, nachzuweisen; Taschenberg dagegen 
verallgemeinert seine Resultate auf alle Lucernarien und will daher 
auch die von Clark gemachte Unterscheidung von Qleistocarpidae 
und Fleutherocarpidae nicht annehmen. Ob er hierin Recht hat, 
lassen wir aus Mangel eigener Untersuchungen dahingestellt, müssen 
jedoch zweierlei hervorheben, 1. dass Taschenberg die Clark’- 
schen Angaben völlig missverstanden hat, wesshalb es möglich 
wäre, dass er dieselben auch nicht genügend geprüft hat, 2. dass 
ihm in der Neuzeit von Claus widersprochen worden ist, welcher 
in diesem Punkt ganz auf Seite von Clark ist. An der ana- 
tomischen Schilderung Taschenberg’s haben wir noch auszu- 
setzen, dass er die Selbständigkeit der Gastrogenitaltaschen als 
besonderer Nebenräume des Magens nicht genügend würdigt. In 


624 Oscar und Richard Hertwig, 


dieser Hinsicht ist Kling genauer, dessen Angaben, so weit es 
sich um die gröberen anatomischen Verhältnisse handelt, ganz 
mit den unserigen übereinstimmen. Seine Namengebung ist in so 
fern eine andere, als er die Intergenitaltaschen „pyramidale Räume“, 
die Gastrogenitaltaschen einfach „Magentaschen“ nennt. 

Taschenberg und Kling leiten beide die Sexualzellen aus 
dem Entoderm ab; letzterer stützt sich dabei auf entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchungen, dass die Geschlechtsorgane nämlich 
vom Epithel des Magens und der Magentaschen aus als Röhren, 
die in die Gallerte vordringen, gebildet werden. Ersterer da- 
gegen hat nur fertige Zustände vor Augen gehabt und liefert von 
denselben zum Beweise seiner Ansicht eine so unvollständige Be- 
schreibung und Abbildung, dass es schwer fällt auf Grund der- 
selben an einen entodermalen Ursprung der Geschlechtszellen zu 
glauben. Taschenberg sowohl als Kling haben den Genital- 
sinus und die Ausführgänge übersehen und behaupten daher beide 
fälschlich, dass die Geschlechtsproducte wie bei den craspedoten 
Medusen durch Platzen der ektodermalen Bedeckung nach aussen 
gelangen. 


Schlussfolgerungen für das System der Coelenteraten. 


Wir haben uns jetzt das nöthige Beobachtungsmaterial ver- 
schafft, um die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen 
Coelenteratenabtheilungen im Zusammenhang erörtern zu können. 
Nach Ausschluss der in jeder Beziehung sehr abseits stehenden 
Spongien lassen sich nach der Beschaffenheit der Geschlechts- 
organe zwei Gruppen einander gegenüberstellen, die wir die Ento- 
carpen und die Ektocarpen nennen wollen. Zu jenen gehören alle 
Anthozoen und Acraspeden (letztere mit Einschluss der Charyb- 
deiden und Lucernarien), zu diesen die Hydromedusen, unter denen 
wir auch die Siphonophoren verstehen, und die Ctenophoren. Den 
wichtigsten Unterschied zwischen beiden Abtheilun- 
gen finden wir darin, dass bei den Entocarpen die Ge- 
schlechtsorgane aus dem Entoderm, bei den Ekto- 
carpen aus dem Ektoderm stammen, dass sie dement- 
sprechend bei den ersteren im Inneren des Körpers 
in den Aussackungen des Gastrovascularsystems ge- 
borgen sind, bei den letzteren dagegen frei zu Tage 
treten. Man könnte versucht sein, die alten Bezeichnungen von 
Forbes „Phanerocarpae“ und „Cryptocarpae“ wieder zu Ehren 
zu bringen, allein Forbes hat dieselben gerade im umgekehrten 


Die Actinien. 625 


Sinne angewandt; seine phanerocarpen Medusen sind die ento- 
carpen Acraspeden, seine eryptocarpen Medusen dagegen die ekto- 
carpen Craspedoten. Daher empfiehlt es sich, die Ausdrücke Pha- 
nerocarp und Cryptocarp ganz fallen zu lassen. 

Abgesehen von ihrer Entwicklungsweise unterscheiden sich 
die Geschlechtsorgane in den beiden Gruppen der Entocarpen und 
Ektocarpen noch durch zwei weitere Merkmale von geringerer 
Wichtigkeit. Bei allen Entocarpen liegen die reifen Geschlechts- 
producte, die Eier und die Hodenfollikel, einzeln im Mesoderm, 
bei den Anthozoen werden sie von faserigem Bindegewebe, bei 
den Acraspeden von Gallertkapseln umhüllt. Dies ist bei den 
Ektocarpen nie der Fall; entweder verbleiben sie hier an ihrem 
ursprünglichen Ort im Ektoderm, oder sie rücken gemeinsam als 
grössere Haufen in die Tiefe, wie bei den Ctenophoren. Und ferner! 
in beiden Abtheilungen werden die reifen Geschlechtsproducte in 
ganz verschiedener Weise entleert. Bei den Entocarpen — wenig- 
stens wissen wir es sicher von den Anthozoen und den meisten 
Acraspeden und können es ferner für die Lucernarien aus den 
mitgetheilten Befunden erschliessen — gerathen die Eier in das 
Gastrovascularsystem und von hier aus sofort oder nach Ablauf 
der ersten Entwicklungsstadien durch den Mund nach aussen; 
den gleichen Weg nehmen die Spermatozoen. — Bei den Ekto- 
carpen wiederum scheinen allgemein, vielleicht mit Ausnahme der 
Ctenophoren, die Eier durch Platzen der ektodermalen Bedeckung 
frei zu werden und direct in das Wasser zu fallen. 

Was nun die übrigen Organsysteme anlangt, so hat mit Recht 
Claus (58. p. 19) darauf hingewiesen, dass den Anthozoen und Acras- 
peden ein Organ gemeinsam sei, welches den übrigen Coelenteraten 
fehle, die Mesenterial- oder Gastralfilamente. Wir geben zu, dass 
die mit diesem gemeinsamen Namen bezeichneten Bildungen sehr 
verschieden von einander sind. Bei den Medusen sind es tentakel- 
artige, in grosser Zahl neben einander stehende Fortsätze, bei den 
Anthozoen lange in ganzer Ausdehnung am freien Rand der Septen 
festgewachsene Fäden; jene sind daher zweckmässig Mesenterialten- 
takeln, diese Mesenterialfilamente zu nennen; jene sind von einem 
ziemlich gleichförmigen Epithel von Drüsen und anderen Zellen 
bekleidet, bei diesen besitzt der epitheliale Ueberzug eine com- 
plieirte Beschaffenheit. Daneben ergiebt sich aber auch mancherlei 
Uebereinstimmendes. Filamente und Tentakeln haben die gleiche 
Function, indem sie beide jedenfalls bei der Verdauung thätig 


Sind, und auch morphologisch lässt sich ein Zusammenhang zwi- 
Bd. XIII. N. F. VI, 4. 40 


626 Oscar und Richard Hertwig, 


schen ihnen herstellen, wie dies J. Müller und Claus (58) ge- 
zeigt haben. Diesen Autoren zufolge sind die Gastraltentakelchen 
der Medusen aus den 4 Längswülsten der Scyphistomen abzuleiten, 
welche den Mesenterialfilamenten der Actinien auch in ihrer Form 
schon mehr vergleichbar sind. In welcher Weise sie aus diesen 
Wülsten entstanden sein mögen, davon kann man sich nach Maass- 
gabe des Cerianthus eine Vorstellung machen, bei dem sich die 
Mesenterialfilamente stellenweise ebenfalls zu einer Art von Me- 
senterialtentakelchen umwandeln. 

Wenn wir die Mesenterialfilamente und Mesenterialtentakel- 
chen einander homolog setzen, so können wir auch den durch ihre 
Anwesenheit gegebenen Charakter in die systematische Diagnose 
der Entocarpen aufnehmen; dieselbe würde dann folgendermaassen 
zu fassen sein. 

Die Entocarpen sind Coelenteraten, deren Ge- 
schlechtszellen im Entoderm entstehen und bei der 
Reifeins Mesoderm rücken und welche mit besonderen 
secretorischen Apparaten, den Mesenterialfäden, aus- 
gerüstet sind. 

Die Ektocarpen würden wir dagegen charakterisiren als 
Coelenteraten, deren Geschlechtszellen im Ektoderm 
entstehen und verbleiben und bei denen die Mesen- 
terialfäden fehlen. 

Wer die betonten Unterschiede von einem einheitlichen Ge- 
sichtspunkt aus zu beurtheilen sucht, der wird finden, dass bei 
den Ektocarpen das Ektoderm, bei den Entocarpen das Entoderm 
wegen der Mannichfaltigkeit seiner histologischen Differenzirungen 
in den Vordergrund tritt. In dieser Hinsicht sind die typischsten 
Vertreter der Entocarpen die Anthozoen mit ihrer starken ento- 
dermalen und schwachen ektodermalen Muskulatur, mit ihrer so 
mannichfachen Faltung und Vergrösserung der entodermalen Ober- 
fläche und der geringen Ausbildung ektodermaler Sinnesorgane. 
Ihnen gegenüber stehen die Ctenophoren, bei denen umgekehrt das 
Entoderm ganz ausserordentlich beschränkt ist, indem sogar der 
wichtigste Theil der die Nahrung verdauenden Organe, der „Ma- 
gen“, hier vom Ektoderm geliefert wird. 

Die morphologische Verschiedenheit ist nicht ohne Einfluss 
auf den physiologischen Charakter beider Gruppen; hier ist es 
denn von Interesse zu sehen, dass, wenn wir so sagen dürfen, an 
Intelligenz die Ektocarpen den Entocarpen überlegen sind. Nament- 
lich möchten wir hier noch einmal darauf hinweisen, dass die in 


Die Actinien. 627 


der anatomischen Beschaffenheit des Nervensystems und der Sin- 
nesorgane so viel höher stehenden Craspedoten sich vor den Acras- 
peden auch physiologisch durch grössere Centralisation, grössere 
Reizbarkeit, Beweglichkeit u. s. w. auszeichnen. Wenigstens ist 
dies die Regel, von welcher einzelne Ausnahmen, wie die Charyb- 
deen, allerdings namhaft gemacht werden können. 

Wir verhehlen uns nicht, dass die hier in Vorschlag gebrachte 
Umgruppirung der Coelenteraten, indem sie gegen althergebrachte 
Auffassungen verstösst, vielfachen Widersprüchen begegnen wird. 
Auf Widerspruch stossen wird namentlich die Auflösung der Me- 
dusenabtheilung in zwei Gruppen, die mit einander zunächst gar 
Nichts zu thun haben würden, die entocarpen Acraspeden und die 
ektocarpen Craspedoten und Siphonophoren. Gerade in den letzten 
Jahrzehnten war in der zeologischen Literatur die Ansicht vor- 
herrschend, dass der Gegensatz beider Abtheilungen kein so scharfer 
sei und dass zwischen beiden Abtheilungen Uebergänge beständen, 
welche von Seiten der Craspedoten durch die Aeginiden, von Seiten 
der Acraspeden durch die Charybdeiden hergestellt würden. Wir 
selbst haben in unseren früheren Arbeiten (67. p. 156) die Frage 
als eine offene behandelt und uns dahin geäussert, dass man vom 
Bau der Sinnesorgane ausgehend an eine Verwandtschaft der Acras- 
peden und Trachymedusen denken könne, dass wir aber die Be- 
deutung der Aehnlichkeiten im Bau dieser Organe nicht über- 
schätzen möchten, sondern es beim Stande unserer Kenntnisse für 
wahrscheinlicher hielten, dass sich die Craspedoten einerseits und 
die Acraspeden andererseits selbständig entwickelt hätten. 

Wenn wir hier uns für eine Ansicht, die wir früher nur für 
wahrscheinlich hielten, mit aller Bestimmtheit äussern, so ge- 
schieht dies, ganz abgesehen von den schon oben erörterten, auf 
den Bau der Geschlechtsorgane und der Gastraltentakelchen sich 
beziehenden Momenten, noch aus dem Grunde, dass durch neuere 
Untersuchungen von Claus die Deutung der Charybdeiden als Ueber- 
sangsformen ebenso unhaltbar geworden ist, als es früher schon 
mit den Aeginiden der Fall war. 

Erstens ist durch dieselben dargethan, dass die Charybdeiden 
nicht, wie früher angegeben wurde, ein Velum nach Art der 
Craspedoten besitzen. Ihr Velum ist vielmehr nach Claus (59) 
eine vom Velum der Craspedoten morphologisch verschiedene Bil- 
dung und daher besser als Pseudovelum zu bezeichnen; es nimmt 
in sein Inneres Ramificationen der Gefässe auf, es wird von Gallerte 
gestützt, die eine Fortsetzung der Schirmgallerte ist. Wie es in 

40 * 


628 Oscar und Richard Hertwig, 


allen diesen Beziehungen den Schirmlappen der Acraspeden gleicht, 
so muss es in der That auch aus der Verwachsung von 4 solchen 
Schirmlappen abgeleitet werden. Die Verwachsungsstellen sind 
äusserlich durch die 4 leichten Einkerbungen des Randes, im fei- 
neren Bau durch das Verhalten der Muskulatur angedeutet. Die 
Muskelfasern der Lappen geben nämlich ihre gewöhnliche ceirculäre 
Verlaufsrichtung an jeder Einkerbung auf und biegen in einen 
longitudinalen Verlauf um; sie bilden dabei eine in die Schirm- 
höhle einspringende Falte, welche von Claus als Frenulum be- 
zeichnet wird. Nur am Ende der Falte, wo der Sinneskörper sitzt, 
ist die Verwachsung nicht vollkommen, sondern ist eine Oeffnung 
in der Gallerte erhalten, welche dem Ringnerven zum Durchtritt 
dient. 

Auch der Ringnerv der Charybdeen ist dem Ringnerven der 
Craspedoten nicht vergleichbar, so sehr er auch an ihn erinnern 
mag. Letzterer ist ein Faserstrang, der am Schirmrand verläuft 
und durch die Stützlamelle des Velum in einen oberen und unteren 
Theil zerlegt wird. Beides trifft für die Charybdeiden nicht zu; 
denn der Nervenstrang — wir stützen uns bei dieser Erörterung 
nicht auf eigene Untersuchungen, sondern auf die Angaben von 
Claus — liegt in der Subumbrella selbst und besteht demgemäss 
auch nur aus Fasern, welche dem unteren Nervenring der Craspe- 
doten gleichgesetzt werden könnten, während der obere Nerven- 
ring durchaus fehlt. Gerade der obere Nervenring scheint uns 
aber der charakteristischste Theil im Nervensystem der Craspe- 
doten zu sein, da er der umbrellaren Seite des Medusenkörpers 
angehört, die sonst nahezu nervenlos ist. Ganz anders gestalten 
sich die Verhältnisse für den unteren Nervenring, welcher in einer 
nervenreichen Gewebsschicht, der Subumbrella, liegt und sich uns 
als ein besonders centralisirter Theil des weit ausgebreiteten Plexus 
zwischen subumbrellarem Epithel und Muskulatur darstellt. Ein 
subumbrellarer Plexus kommt aber den Acraspeden gleichfalls zu !), 


1) Wir nehmen die Gelegenheit wahr, ein Missverständniss zu cor- 
rigiren, das unsere Darstellung vom Nervensystem der Acraspeden er- 
fahren hat, als ob wir geneigt wären, einen subumbrellaren Plexus 
für diese Medusen in Abrede zu stellen. In unserer Arbeit (67. p. 149) 
haben wir vielmehr ausdrücklich hervorgehoben, dass, wenn wir auch 
keine Beobachtungen über das periphere Nervensystem gesammelt hät- 
ten, wir gleichwohl nicht zweifelten, dass bei den Akraspeden ähnliche 
Verhältnisse wie bei den Craspedoten wiederkehren. Wenn wir ferner 
als das Characteristicum der Acraspeden hinstellen, dass der centrale 
Theil des Nervensystems von einer Anzahl getrennter Abschnitte ge- 


Die Actinien. 629 


nur dass er gewöhnlich eine mehr gleichförmige Anordnung er- 
kennen lässt. Indessen schon die Experimente von Romanes 
weisen darauf hin, dass bei Aurelia wenigstens eine marginale 
Commissur zwischen den einzelnen Sinneskörpern in Entwicklung 
begriffen ist. Eine solche Commissur, nur entsprechend der grös- 
seren Complication der Randkörper höher ausgebildet, scheint uns 
der untere Nervenring der Charybdeen zu sein, so dass es gar 
nicht nöthig ist, ihn auf den gleichnamigen Theil der Craspedoten 
zurückzuführen oder ihn als einen Vorläufer desselben anzusehen. 

Was wir hier für das Velum und den Nervenring der Charyb- 
deiden hervorgehoben haben, dass sie den so ähnlich beschaffenen 
Organen der Craspedoten analog und nicht homolog sind, dies gilt 
auch von den übrigen Theilen der Organisation, in denen sich bei 
den Charybdeiden und überhaupt bei den Acraspeden Anklänge an 
die Craspedoten ergeben. Wenn die Achnlichkeiten in dem Bau 
sehr weitgehend und überraschend sind, so muss man im Auge 
behalten, dass Acraspeden und Craspedoten unter völlig gleichen 
Existenzbedingungen leben. Die reichliche Entwicklung der gal- 
lertigen Stützsubstanz, welche für den Habitus der Medusen so 
bedeutsam ist und welche auch die Anordnung des Gastrovascular- 
systems wesentlich beeinflusst hat, ist ein bei pelagischen Thieren 
häufig wiederkehrendes Merkmal. Der so auffällige Gegensatz 
einer activ den Körper zusammenziehenden subumbrellaren Seite 
und einer passiv denselben wieder dehnenden umbrellaren Seite 
findet sich auch sonst wieder bei dem interessanten medusenähn- 
lichen Flagellat, Leptodiscus medusoides, welcher ein recht interes- 
santes Beispiel convergenter Züchtung ist (68P). 

Ferner muss in Betracht gezogen werden, dass die Ausgangs- 
formen, aus denen beide Medusenarten sich ontogenetisch entwickeln 
und jedenfalls stammesgeschichtlich sich auch entwickelt haben, ein- 
ander sehr ähnlich sind. Es lässt sich erweisen, dass alle überein- 
stimmenden Merkmale der Medusen auf die übereinstimmenden 
Merkmale der Polypenform zurückzuführen sind; das Gesagte gilt 
namentlich für die so wichtige Beschaffenheit des Gastrovascular- 
systems. Wie Claus (58. p. 19 u. 60. p. 29) und wir (67. p. 130 
u. 68%. p. 62) unabhängig von einander durchgeführt haben, sind 
bildet werde, die unter einander durch keine Commissuren zusammen- 
hängen, so soll hiermit nur der Mangel eines einheitlichen Central- 
organs im Vergleich zu den Craspedoten betont sein, nicht aber be- 
stritten werden, dass die einzelnen Centren mittelst des peripheren 
Nervenplexus in Zusammenhang stehen. 


630 Oscar und Richard Hertwig, 


beiderlei Medusenarten in allen ihren Theilen Nichts als in der 
Längsaxe verkürzte und scheibenförmig verbreiterte Polypen. Hier- 
durch, sowie durch die reichliche Gallertausscheidung, die mit der 
frei schwimmenden pelagischen Lebensweise in Zusammenhang zu 
bringen ist, wird der weite Magenraum des Polypen modifieirt. 
Die dorsalen und ventralen oder besser umbrellaren und subum- 
brellaren Wandungen verlöthen stellenweise mit einander; so alter- 
niren wegsame und unwegsam gewordene Partieen des ursprüng- 
lichen Magenraumes mit einander, wobei in den letzteren die frü- 
here Existenz des von Epithelschichten ausgekleideten Hohlraums 
noch durch eine dünne Zellenlage, die Entodermlamelle oder die Ge- 
fässplatte, angedeutet wird. Diese unscheinbare Zellenlage verbindet 
die wegsam gebliebenen Partieen des Gastrovascularsystems unter 
einander und bildet für neu entstehende Canäle den Mutterboden. 

So weit wäre der Umbildungsprocess bei Acraspeden und 
Craspedoten ganz gleichartig, indem er von einem gleichen Princip 
beherrscht wird. Dagegen ist die Art, wie er sich im Einzel- 
nen vollzogen hat, wie sich unwegsame und wegsame Theile in 
den Raum theilen, durchaus verschieden. Bei den Acraspeden 
finden wir einen weiten Magen mit taschenförmigen Aussackungen, 
bei den Craspedoten, mit Ausnahme der Aeginiden, einen engen 
Magen und periphere Radialcanäle, die durch einen Ringeanal zu- 
sammenhängen. Diese verschiedene Durchführung eines gleich- 
artigen Entwicklungsmodus ist aber ein Beweis, dass der letztere 
nur eine nothwendige Folge zweier Factoren ist, 1) der Aehnlich- 
keit der als Ausgangsform fungirenden Polypen und 2) der Aehn- 
lichkeit der die Umbildung veranlassenden äusseren Einflüsse. 

Gegen diese Auffassungsweise lässt sich auch nicht geltend 
machen, dass die Aurelien einen Ringcanal wie die Craspedoten, 
die Aeginiden Magentaschen wie die Acraspeden besitzen, dass 
bei vielen Arten der Aeginiden Ringcanal und Radialcanäle fehlen. 
Man sehe nur zu, wie sich in beiden Familien die Verhältnisse 
entwickeln und man wird finden, dass der Bau der Aeginiden nur 
aus dem gewöhnlichen Bau der Craspedoten erklärt werden und 
entstanden sein kann, und dass ebenso bei den Aurelien die 
(übrigens auch beim fertigen Thier nur ganz im Allgemeinen an 
die Craspedoten erinnernde) Anordnung der Canäle aus der Um- 
bildung ächter Radialtaschen, wie sie für die Acraspeden charak- 
teristisch sind, hervorgeht. Auch diese Beispiele zeigen uns, wie 
ähnliche Gestalten auf ganz verschiedenen Entwicklungswegen zur 
Ausbildung gelangen können. 


Die Actinien. 631 


Die Nothwendigkeit Acraspeden und Craspedoten zu trennen, 
liesse sich noch durch mancherlei weitere Betrachtungen, nament- 
lich Betrachtungen, welche die so gänzlich verschiedene Entwick- 
lungsweise in’s Auge fassen, fester begründen; doch würde uns 
dies zu weit führen; auch stehen alle Momente an Bedeutsamkeit 
hinter dem einen Merkmal zurück, dass die Geschlechtsorgane bei 
den Craspedoten aus dem Ektoderm, bei den Acraspeden aus dem 
Entoderm stammen. 

Da die Umgruppirung der Medusen der einzige Punkt ist, 
in welchem die vorgeschlagene Eintheilusg der Zoophyten sich 
mit den bestehenden Anschauungen in einem lebhafteren Wider- 
streit befindet, so können wir uns hier auf die Erörterung des- 
selben beschränken. Zum Schluss mögen nur einige Worte Platz 
finden, in welcher Weise wir uns die genetischen Beziehungen der 
einzelnen Coelenteratenabtheilungen zu einander vorstellen. Auch 
hier wieder lassen wir die Spongien als einen von den nessel- 
tragenden Arten abseits stehenden Zweig unberücksichtigt. 

Als Ausgangsform hätten wir einen Polypen etwa von der 
Gestalt einer Hydra zu betrachten, nur müssen wir voraussetzen, 
dass derselbe noch eine indifferentere Beschaffenheit besass, in- 
dem die functionelle und damit auch die histologische Verschie- 
denartigkeit des Ektoderms und Entoderms zum grossen Theil 
noch fehlte. Namentlich müssen wir voraussetzen, dass die Ge- 
schlechtsproducte in allen Abschnitten des Körpers, im Entoderm 
wie im Ektoderm, ihren Ursprung nehmen konnten. Dadurch, 
dass bei einem Theil die Entwicklung der Geschlechtsorgane auf 
das Entoderm, bei einem anderen auf das Ektoderm beschränkt 
wurde, trat eine Trennung in zwei Hauptzweige ein. Der eine 
Hauptzweig führte zu den Hydroidpolypen und von diesen zu den 
Ctenophoren, der andere Hauptzweig zu scyphistomaartigen Thieren, 
d. h. Thieren, welche 1. entodermale Geschlechtsorgane besassen 
und bei denen 2. vier longitudinale Septenanlagen ins Innere des 
Magenraumes hineinragten. Dieser zweite Hauptzweig spaltete 
sich in die beiden Classen der Anthozoen und Acraspeden. 


(Schluss folgt.) 


Tafelerklärung. 


Für alle Figuren gelten folgende Bezeichnungen: 


a Sinneszellen. 
b Stützzellen. 
ce Nesselzellen. ce! glatt erscheinende Nesselkapseln. 
c?2 Nesselkapseln mit durchscheinendem Spiralfaden. 
d Drüsenzellen. d! homogene Drüsenzellen. 
d?2 körnige Drüsenzellen. 


en Entoderm. en‘ parietales Epithel des Genitalsinus der Acraspeden. 
en” viscerales Epithel des Genitalsinus. 
ek Ektoderm. ek’ Ektoderm der Intergenitaltasche der Lucernarien. 


f Flimmerstreifen der Mesenterialfilamente. 
g Ganglienzellen. 
gt Gastrogenitaltasche der Lucernarien. 
h Hodenfollikel. 
i Spermatozoen. 
it Intergenitaltasche der Lucernarien. 
k Spermatozoenmutterzellen. 
ne 
2 Er | Septalstoma. 
m Muskelfasern. 
Im Longitudinalmuskel. 
im Transversalmuskel. 
pm Parietalmuskel. 
n Nervenschicht. 
o Eizellen. 
od Ausführgang der Geschlechtsorgane bei den Lucernarien. 
p Fadenapparat der Eizelle. 
r Ringmuskel. 
rt Radialtasche der Lucernarien. 


Oscar und Richard Hertwig, Die Actinien. 635 


Stützlamelle. 

" Genitalsinus der Acraspeden und Lucernarien. 

Septum zwischen den Radialtaschen der Lucernarien. 

Tentakel. 

Randsäckchen. 

Mesenterialfilament. »’ Mesenterialtentakeln. 

Acontien. 

Schlundrinne. 

gelbe Zellen der Actinien. 

Richtungssepten. 

Do dorsale Seite. 

Ve ventrale Seite. 

5 Septum. 

M Mauerblatt. 

Alle Angaben über Vergrösserungen beziehen sich auf 
Zeiss’sche Systeme. 


re 


ES 
x 


wu tive sn 


Tafel I. 

Fig. 1. Larve von Actinia mesembryanthemum, bei welcher die 
ersten 8 Septen angedeutet sind. Copie nach Lacaze-Duthiers. 

Fig. 2. Querschnitt durch Edwardsia tubereulata, schwach ver- 
grössert. A. mit abgeschraubter Frontlinse. Oe. 1. 

Fig. 3. Querschnitt durch eine junge Adamsia diaphana, bei 
welcher das fünfte und sechste Septenpaar sich noch nicht mit dem 
Schlundrohr verbunden haben, schwach vergrössert. A. Oc. 1. 

Fig. 4. Querschnitt durch eine noch etwas jüngere Adamsia, bei 
welcher das fünfte und sechste Septenpaar noch keine Muskelfasern 
erkennen lassen. A. Oc. 1. 

Fig. 5. Optischer Durchschnitt durch eine Actinienlarve (Sp.?). 
Copie nach Kowalevsky. 

Fig. 6. Querschnitt durch ein Septum von Edwardsia tuberculata 
unterhalb des Schlundrohrs. C. Oe. 1. 

Fig. 7. Querschnitt durch einen Polypen von Aleyonium, schwach 
vergrössert. 

Fig. 8. Querschnitt durch Cerianthus solitarius, schwach ver- 
grössert. 

Fig. 9. Querschnitt durch den zwischen 2 Paaren von Haupt- 
septen gelegenen sechsten Theil von Sagartia parasitica. 

Fig. 10. Querschnitt durch eine Adamsia diaphana von mitt- 
lerer Grösse. Die 6 Paar Hauptsepten sind mit dem Magen ver- 
wachsen, schwach vergrössert. A. mit abgeschraubter Frontlinse. Oc. 2. 


634 Oscar und Richard Hertwig, 


Tafel II. 

Fig. 1. Septum von Actinoloba Dianthus. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Septenbasis von Tealia crassi- 
cornis. A. Oc.1. 

Fig. 3. Septum von Anthea cereus. 

Fig. 4. Querschnitt durch ein Septum zweiter Ordnung von 
Adamsia diaphana. A. Oc. 1. 

Fig. 5. Querschnitt durch das Ektoderm von Anthea cereus aus 
der Umgebung eines Randsäckchens. F. Oec. 1. 

Fig. 6. Längsschnitt durch das Entoderm vom Tentakel der 
Tealia erassicornis. F. Oc. 1. 

Fig. 7. Septum von Tealia crassicornis. 

Fig. 8. Septum von Sagartia parasitica. 

Fig. 9. Querschnitt durch den Ringmuskel von Tealia crassi- 
cornis. A. Oc. 1. 

Fig. 10. Querschnitt durch ein Randsäckchen von Anthea cereus. 
0.08: 1: 

Fig. 11. Stück eines Querschnitts durch den Ringmuskel von 
Actinoloba Dianthus. D. Oe.1. 

Fig. 12. Querschnitt durch den Tentakel von Tealia crassicornis. 
2:08.41: 

Fig. 13. Stück eines Längsschnittes durch das Randsäckchen 
von Anthea cereus. F. Oc. 1. 


Tafel III. 
Alle Figuren mit Ausnahme der Fig. 5. 9. 11. 13. 14 beziehen sich 
auf Sagartia parasitica. 

Fig. 1. Längsschnitt durch die Ansatzstelle des Septum ($) an 
das Mauerblatt (7). C. Oe.1. 

Fig. 2. Querschnitt durch ein Septum nahe seiner Befestigung. 
dc. Ar 

Fig. 3. Querschnitt durch ein Septum in einiger Entfernung von 
seiner Befestigung am Mauerblatt. F. Oe. 1. 

Fig. 4. Querschnitt durch die Ansatzstelle eines Septum am 
Mauerblatt. C. Oe. 1. 

Fig. 5. Querschnitt durch den Tentakel von Anthea cereus. 
1 TB 

Fig. 6. Querschnitt durch das Schlundrohr. F. Oe. 1. 

Fig. 7. Querschnitt durch die Mundscheibe. J. Oec. 1. 

Fig. 8. Querschnitt durch das Mauerblatt. F. Oe. 1. 


Die Actinien. 635 


Ä Fig. 9. Isolationspräparate. 1. Stützzelle von der Fussscheibe 
von Anthea cinerea. 2. Stützzelle von der Fussscheibe von Adamsia. 
Fig. 3. Drüsenzelle vom Mauerblatt von Anthea cinerea. Fig. 4. Stütz- 
zellen von ebendaher. F. Oe. 2. 

Fig. 10. Zwei durch eine Anastomose verbundene Ganglienzellen 
aus der Mundscheibe F. Oe. 2. 

Fig. 11. Tentakelepithel vom lebenden Thier (Anthea cinerea) 
im optischen Durchschnitt. J. Oec. 2. 

Fig. 12. Ganglienzellen aus der Mundscheibe. F. Oc. 2. 

Fig. 13. Entodermzellen aus dem Tentakel von Anthea cinerea 
(J. Oc. 2) mit parasitischen gelben Zellen. 2, getheilte gelbe Zelle. 

Fig. 14. Geisselzelle (1) und Drüsenzellen (2 u. 3) aus dem 
Schlundrohr von Anthea cereus. J. Oc. 2. 

Fig. 15. Drüsenzellen aus dem Schlundrohr. F. Oe. 2. 

Fig. 16. Durch Zerzupfen isolirte Ganglienzelle aus der Mund- 
scheibe. F. Oc. 2. 

Fig. 17. Durchschnitt durch das Septum an seinem unteren 
Ende an der Fussscheibe. C. Oc. 2. 

Fig. 18. Längsschnitt durch die entodermale Ringmuskulatur 
des Mauerblatts. F. Oe. 1. 


Tafel IV. 
Alle Figuren bei F. oder J. Oec. 2. 


Fig. 1. Isolirte Sinneszellen und Stützzellen vom Tentakel von 
Anthea cereus. 

Fig. 2. Ein abgesprengtes Epithelstück enthaltend Stützzellen, 
Sinneszellen und Nesselzellen vom Tentakel von Anthea cereus. 

Fig. 3. Ein abgesprengtes Epithelstück bestehend aus 3 Stütz- 
zellen und 1 Sinneszelle vom Tentakel von Anthea cereus. 

Fig. 4. Sinneszellen im Zusammenhang mit den Fasern der 
Nervenschicht isolirt vom Tentakel von Anthea cereus. 

Fig. 5. Isolirte Stütz- und Nesselzellen vom Tentakel von Anthea 
cereus. 

Fig. 6. Nervenschicht mit Ganglienzellen von der Mundscheibe 
von Anthea cereus durch Abpinseln des Epithels freigelegt. 

Fig. 7. Dasselbe von Sagartia parasitica. 

Fig. 8—11. Ganglienzellen aus dem Ektoderm der Mundscheibe 
von Anthea cereus (Fig. 8) und Sagartia parasitica (9—11). 


Tafel V. 
Fig. 1. Bindesubstanz des Septum von Anthea cereus. F. Oe. 2. 


636 Oscar und Richard Hertwig, 


Fig. 2. Bindesubstanz der Schlundrohrzipfel von Sagartia para- 
sitiea. F. Oc. 2. 

Fig. 3. Stützlamelle des Tentakels von Anthea cereus; im oberen 
Theil die an das Entoderm grenzende Lage circulärer Fasern, im un- 
teren Theil die an das Ektoderm grenzende Lage longitudinaler Fasern. 
7720022. 

Fig. 4. Isolirte Zellen des Flimmerstreifens aus dem Mesenterial- 
filament von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. 

Fig. 5. Längsschnitt durch den Flimmerstreifen von Sagartia 
parasitica. J. Oc. 2. 

Fig. 6. Nesselkapseln, « mit deutlichem Spiralfaden, 8 mit un- 
deutlichem Spiralfaden; eine Kapsel der letzteren Art mit ausgeschnell- 
tem Faden. F. Oec. 2. 

Fig. 7. Isolirte radiale Muskelfasern aus dem Ektoderm der 
Mundscheibe von Anthea cereus. F. Oc. 2. 

Fig. 8. Isolirte Stützzellen aus dem Drüsenstreifen eines Me- 
senterialfilaments von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. 

Fig. 9. Isolirte Epithelzellen aus dem Flimmerstreifen eines Me- 
senterialfilaments von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. 

Fig. 10. Querschnitt durch das Mesenterialfilament von Sagartia 
parasitica in seinem oberen Verlauf. D. Oe. 1. 

Fig. 11. Querschnitt durch ein Acontium von Sagartia para- 
SiticB. 7D..Ochl. 

Fig. 12. Isolirte Epithelzellen und Nervenfasern aus einem Acon- 
tium von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. 

Fig. 13. Querschnitt durch ein Mesenterialfilament von Sagartia 
parasitica in seinem unteren Verlauf. D. Oec. 1. 

Fig. 14. Querschnitt durch das Mesenterialfilament eines Neben- 
septum von Sagartia parasitica. D. Oe. 1. 

Fig. 15. Isolirte Epithelzellen und Nervenfasern aus dem Drü- 
senstreifen eines Mesenterialfilaments von Sagartia parasitica. J. Oec. 2. 


Tafel VI. 
Alle Figuren bei J. Oc. 2. 

Fig. 1 u. 5. Sinneszellen aus dem Epithel der Septen von Na- 
gartia parasitica. 

Fig. 2. Drüsenzellen ebendaher. 

Fig. 3. 4. 9. 10. Ganglienzellen aus dem Epithel der Septen 
von Anthea cereus. 

Fig. 6 u. 7. Muskellamelle des Septum von Anthea cereus mit 


Die Actinien. 637 


darüber liegendem Nervenplexus, Ganglienzellen und Sinneszellen durch 
Pinseln freigelegt. 

Fig. 8. Epithelmuskelzellen aus dem Septum von Sagartia para- 
sitica. 

Fig. 11. Epithelmuskelzellen aus der entodermalen Auskleidung 
der Tentakeln; «a. von ausgestreckten Tentakeln, ß. von verkürzten 
Tentakeln. 


Tafel VII. 
Alle Figuren beziehen sich auf Sagartia parasitica. 


Fig. 1—3. Querschnitte durch das obere Ende des Ovarium; 
junge zum Theil noch im Epithel gelegene, zum Theil erst kürzlich 
von der Stützlamelle umwachsene Eizellen. J. Oe. 1. 

Fig. 4 u. 5. Querschnitte durch Geschlechtssepten. Fig. 4 von 
einem weiblichen Thier ohne den Ursprung am Mauerblatt. Fig. 5 
von einem männlichen Thier. A. Oec. 1. 

Fig. 6. Querschnitt durch einen Hodenfollikel. J. Oe. 1. 

Fig. 7. Isolirte Zellen aus dem das Ovarium bedeckenden Epi- 
thel. J. Oc. 2. 

Fig. 8. Querschnitt durch das obere Ende eines Ovarium; junge 
im Epithel liegende Eizellen; das Epithel nur bis zu ?/, seiner Höhe 
gezeichnet. J. Oe. 1. 

Fig. 9 u. 10. Querschnitte durch das periphere Ende und den 
Fadenapparat grosser, nahezu reifer Eizellen. J. Oe. 1. 

Fig. 11. Querschnitt durch einen jungen Hodenfollikel, J. Oc. 1. 

Fig. 12. Querschnitt durch das Epithel am oberen Ende des 
männlichen Geschlechtsorgans; im Epithel kleine, als Anlagen der 
Spermatozoenmutterzellen zu deutende Zellen. J. Oe. 1. 

Fig. 13. Querschnitt durch das periphere Ende und den Fa- 
denapparat einer grösseren Eizelle J. Oe. 1. 

Fig. 14. Längsschnitt durch die Falten eines männlichen Ge- 
schlechtsorgans. A. Oec. 1. 


Tafel VIII. 
Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 2 u. 9 beziehen sich auf 
Cerianthus membranaceus. 
Fig. 1. Querschnitt durch eine Geschlechtslamelle. A. Oc. 2. 
Fig. 2. Kleine Eizelle von einem noch jungen Thier, Cerian- 
thus solitarius. F. Oe. 1. 
Fig. 3. Querschnitt durch ein Mesenterialfilament. D. Oc. 2. 


638 Oscar und Richard Hertwig, 


Fig. 4. : Bewimperung der Tentakeloberfläche vom: lebenden 
Tuer: 3.002. 

Fig. 5. Epithelmuskelzelle vom Entoderm eines contrahirten 
Tentakels. F. Oc. 2. 

Fig. 6. Epithelmuskelzelle vom Entoderm eines ausgedehnten 
Tentakels. F. Oc. 2. 

Fig. 7. Epithelmuskelzelle aus dem Ektoderm des Tentakels. 
F.'0e. 2. 

Fig. 8. Entoderm vom Tentakel abgestreift. F. Oe. 2. 

Fig. 9. Hodenfollikel von einem noch nicht geschlechtsreifen 
Thier. Cerianthus solitarius. F. Oe. 1. 

Fig. 10. Querschnitt durch einen Mesenterialfaden von Cerian- 
thus membranaceus. D. Oc. 2. 

Fig. 11. Querschnitt durch die Körperwand. D. Oc. 1. mz. 
Epithelmuskelzellen. 

Fig. 12. Septum dicht unterhalb des Magens mit Geschlechts- 
lamelle, Mesenterialfilament- Knäuel und Mesenterialfäden. Schwach 
vergrössert. 

Fig. 13. Durchschnitt durch Hoden- und Eifollikel. D. Oe. 1. 

Fig. 14. Isolirte Stütz- und Sinneszellen aus dem Ektoderm 
des Tentakels. F. Oc. 2. 

Fig. 15. Durchschnitt durch die Mundscheibe D. Oe. 1. 

Fig. 16. Querschnitt durch das Schlundrohr. C. Oe. 1. 


Tafel IX. 


Fig. 1—6. Pelagia noctiluca. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Keimzone eines Ovarialbandes. 
J. 08; 1; 

Fig. 2 u. 3. Querschnitte durch die Keimzone einer männlichen 
Genitallamelle. J. Oe. 1. 

Fig. 4. Flächenschnitt durch die Genitallamelle einer männli- 
chen Pelagia.. D. Oc. 2. 

Fig. 5. Querschnitt durch den freien Rand einer Ovariallamelle. 
J. Oc. 1. _ Verkleinert. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Genitallamelle einer männlichen 
Pelagia; Anfang und Endtheil ist dargestellt, das dazwischen gele- 
gene Stück weggelassen. D. Oe. 1. 

Fig. 7—12. Craterolophus Thetys (Lucernaria Leuckarti). 

Fig. 7. Stück eines der Subumbrella parallel geführten Längs- 
schnitts durch das Ovarıum. Vom Schnitt, der etwas schräg gefallen 


Die Actinien. 639 


ist, sind zwei Oviducte in ihrer Verbindung mit dem zugehörigen Ge- 
nitalsinus getroffen. Beide enthalten reife abgelöste Eier. C. Oe. 2. 

Fig. 8. Stück eines Querschnitts durch das Ovar; der Zusam- 
menhang des Oviducts mit dem Genitalsinus sichtbar. D. Oe. 2. 

Fig. 9. Querschnitt durch zwei gemeinsam ein Geschlechtsor- 
gan bildende Hodenlamellen. Man sieht aussen nach links die Kör- 
perwand, dann zwei an einander grenzende, durch ein Septum von 
einander getrennte Radialtaschen, nach rechts vom Septum die Inter- 
genitaltasche. Von der Wandung der Intergenitaltasche sind der Raum- 
ersparniss wegen Stücke weggelassen; die Art, wie die Epithelien in 
einander übergehen, ist durch punktirte Linien bezeichnet. Nach 
oben und unten von der Intergenitaltasche die Querschnitte der Hoden- 
lamellen. Im oberen Schnitt ist der Zusammenhang des Ausführgangs 
mit dem Epithel der Gastrogenitaltasche und mit dem Genitalsinus zu 
sehen; auf dem unteren etwas schräg gefallenen Schnitt ein Ausführ- 
sang einer Hodendrüse und daneben der Ausführgang einer zweiten 
quer durchschnitten. Die Genitalsinus und die ansitzenden Hoden- 
follikel mit Spermatozoen erfüllt. Zur Orientirung sei noch bemerkt, 
dass nach oben und unten von den Hodenlamellen die Gastrogenital- 
tasche liegen würde, nach rechts der Magen, dessen Längsmuskulatur 
auf dem Querschnitt getroffen ist. 

Fig. 10. Querschnitt durch das Ovar. A mit abgeschraubter 
Frontlinse Oc. 1. In der Mitte die Gastrogenitaltasche, links von ihr 
eine der seitlichen Aussackungen vom Querschnitt getroffen; zu beiden 
Seiten die quer durchschnittenen Längsmuskeln. 

Fig. 11. Längsschnitt durch das Ovar, der Subumbrella parallel 
geführt. Die beiden Seiten sind verschiedenen Schnitten einer Schnitt- 
serie entnommen, die linke Seite stammt aus der Mitte der Schnitt- 
serie, die rechte aus dem Ende und stellt den Theil des Ovars dar, 
welcher sich an die Subumbrella setzt. Die Verdickung des Epithels 
rührt daher, dass dasselbe vom Schnitt schräg getroffen ist. Vergr. 
wie in Fig. 10. 

Fig. 12. Stück eines Längsschnitts, stärker vergrössert. D. Oec. 2. 


Tafel X. 


Fig. 1. Querschnitt durch das Ovarium einer Charybdea mar- 
supialis. D. Oe. 1. 

Fig. 2. Querschnitt durch das Ovarium einer Pelagia nocti- 
luca. Der Genitalsinus von Fäden durchsetzt, welche das parietale 
und viscerale Epithel verbinden. F. Oc. 1. etwas verkleinert. 

Fig. 3. Ein nahezu reifes Ei aus einem Querschnitt durch das 


640 Oscar und Richard Hertwig, Die Actinien. 


Ovarium von Pelagia noctiluca mit der Krone eigenthümlich modifi- 
eirter Epithelzellen. F. Oc. 1 etwas verkleinert. 

Fig. 4. Längsschnitt durch eine im Mauerblatt befindliche, den 
Acontien Durchtritt gewährende Oeffnung von Sagartia parasitica. 
A. Oe. 1 um die Hälfte verkleinert. 

Fig. 5. Ende eines Mesenterialfilaments und Anfang eines Acon- 
tium an der Basis eines Septum von Sagartia parasitica. A. mit ab- 
seschraubter Frontlinse, Oc. 1 etwas verkleinert. 

Fig. 6. Querschnitt durch das Ovarium von Pelagia noctiluca. 
Links sieht man nahe dem Ursprung eines Mesenterialfadens den An- 
fang der Ovarialfalte, rechts oben deren Ende, wo der Genitalsinus 
sich in das Lumen des Genitalsäckchens öffnet. A. Oec. 1. 

Fig. 7. Genitalsäckchen einer Pelagia abgeschnitten, ausgebrei- 
tet und von innen betrachtet. 

Fig. 8. Ein Stück der Genitalfalte etwa zweimal vergrössert; 
ebenfalls von Pelagia noctiluca. 


Druck von Ed. Frommann in Jena. 


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Verlag v.Gustav Fischer i,Jena. Iithy.6.C.Müller, Jena, 


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MITTHEILUNGEN 


AUS DEM 


CHEMISCHEN LABORATORIUM 


UNIVERSITÄT JENA. 


JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 


VORMALS FRIEDR. MAUKE. 


1879. 


MAG Ha 


vr: 
FR 


Inhalt. 


Dr. H. Gutzeit, Beiträge zur Pflanzenchemie . Pa: 

Dr. Oscar Froelich, Ueber die bei der Einwirkung von 
Stickoxydgas auf Brom entstehenden Producte ak 

A. Geuther, Neue Synthese von Kohlenstoffsäuren. 1. Ab- 
handlung u: 

I. Dr. en Hrobleen er de Be von Roh 
lenoxyd auf die ehren Neunok ae des Ae- 
thyl-, Methyl- und Amyl-Alkohols bei höherer Temperatur 

II. A. Geuther und OÖ. Froelich, Versuche zur Erkennt- 
niss der Bedingungen, unter welchen die höher siedende 
Säure sich a ; h 

III. A. Geuther und ©. Neon. Weitere she g- 
die Einwirkung von Kohlenoxyd auf ein Gemenge von 
Alkoholat und Salz in höherer Temperatur . . 

IV. A. Geuther und O, Froelich, Mittheilung einiger ak 
dem Vorhergehenden in De her Ver- 
suche: . N AR 

Ar Geuther, N Neue il von leeren. 2. Ab- 
handlung. Versuche von Dr. A. Looss { 

Dr. Hugo Prinz, Ueber Schwefelverbindungen . . 

A. Eetiher, Veber die Caleiumoxysulfide und über die Con- 
stitution der Polysulfide und Polyoxyde der Alkali- und 
Alkali-Erd-Metalle 

A. Geuther, Ueber einige en Ale een Sänre 

A. Berner Zur Kenntniss der Wismuthsäure. Versuche von 
Dr. Carl Hoffmann 


46 


58 


59 


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Beiträge zur Pflanzenchemie 


von 


Dr. H. Gutzeit, 


I. Untersuchung der unreifen Früchte von Heracleum 
giganteum hort. 


Vor einigen Jahren bereits ist mit Sicherheit von mir nach- 
gewiesen worden, dass Aethylverbindungen im Pflanzenreiche vor- 
kommen, sowie dass der gewöhnliche Alkohol, der Aethylalkohol, 
nicht nur wie man bis dahin annehmen musste, lediglich in ge- 
gohrenen, sondern auch in manchen nicht gegohrenen Pflan- 
zensäften vorhanden ist !). 

Diese Thatsache ist später auch schon von anderer Seite be- 
stätigt gefunden; denn nachdem ich die Anwesenheit des genannten 
Alkohols, wie auch die des Methylalkohols in Wässern konstatirt 
hatte, welche über Früchten, namentlich den jungen, noch nicht, 
ausgewachsenen Früchten, von Heracleum giganteum hort., Pasti- 
naca satira L., und Anthriscus Cerefolium Hoffm. abdestillirt waren, 
sind eben diese Alkohole von Möslinger in den Destillations- 
wässern der Früchte von Heracleum Sphondylium L. aufgefunden 
worden ?). 

Zweifelhaft war nur geblieben, ob die Alkohole als solche 
ursprünglich schon in den Früchten existiren, oder aber ob sie 
erst aus ihren Aethern entstanden waren, deren Zersetzung durch 
die Einwirkung des siedenden Wassers bewirkt sein konnte. 

Zur Entscheidung dieser Frage wurde im Sommer 1877 der 
Versuch gemacht die Früchte mittelst alkoholfreiem Aether aus- 
zuziehen, und so den zersetzenden Einfluss des kochenden Wassers 
auszuschliessen. 


1) Ueber das Vorkommen des Aethylalkohols resp. seiner Aether 
im Pflanzenreich. Habilitationsschrift. Jena, 1875, desgl. in der Jenai- 
schen Zeitschrift für Naturwissenschaften Bd. 9, 8. 161, und in Justus 
Liebig’s Annalen der Chemie Bd. 177, 8. 344. 
2) Justus Liebig’s Annalen der Chemie Bd. 185, 8. 26 und 
Berichte d. d. chemischen Gesellsch. zu Berlin Bd. 9, 8. 998. 
Bd. XIII. Suppl. 1. 1 


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Zu dem Ende wurde zunächst der zu Gebote stehende käuf- 
liche Aether wiederholt mit einer kleinen Menge Wasser längere 
Zeit kräftigst durchgeschüttelt, und nach jedem Schütteln die 
wässerige: Schicht entfernt. Der so gereinigte Aether wurde als- 
dann mittelst Caleiumchlorid getrocknet, darauf mit überschüssigem 
Natrium behandelt, und schliesslich aus dem Wasserbade rektifizirt, 
so lange das Destillat mittelst der Lieben ’schen !) Jodoformprobe 
als frei von Alkohol erkannt wurde. Das Thermometer zeigte 
konstant 35° C. 

Als Untersuchungsobject wurden die Früchte von Heracleum 
giganteum hort. gewählt, da diese mir am leichtesten zu Gebote 
standen. 


A. Früchte vom Jahre 1877. 

8 Kilo recht junger Früchte wurden sofort nach dem Ein- 
sammeln in einer geeigneten Flasche mit so viel von dem ab- 
soluten Aether übergossen, dass sie davon völlig bedeckt waren, 
und dann unter öfterem Umschütteln einige Tage bei Seite gestellt. 
Darauf wurde der Auszug abgegossen und durch absoluten Aether 
ersetzt, und nach abermaliger mehrtägiger Maceration dieses Ver- 
fahren noch zum dritten Mal wiederholt. Schliesslich wurden die 
Früchte gut ausgepresst. 

Die vereinigten Flüssigkeiten bestanden aus zwei Schichten, 
einer wässerigen und einer ätherischen, welche mit Hülfe 
eines Hebers sorgfältig getrennt wurden. Die erstere wurde auf 
die genannten freien Alkohole untersucht, die letztere auf Aether 
derselben. 


a. Die wässerige Flüssigkeit. 

Diese durch Aufnahme von Farbstoffen ziemlich dunkel ge- 
färbte Flüssigkeit reagirte schwach sauer, eine Eigenschaft, die, 
wie ich früher bereits mitgetheilt habe, schon den Früchten eigen- 
thümlich ist, denn eine zerquetschte Heracleumfrucht auf blaues 
Lacmuspapier gelegt, färbt dieses intensiv roth. 

Da die Flüssigkeit nicht ganz klar erschien, so wurde sie 
zunächst filtrirt, und darauf durch vorsichtige Destillation aus dem 
Wasserbade von dem grössten Theile des gelösten Aethers befreit. 
Die letzten Antheile desselben wurden in der Weise entfernt, dass 
die Flüssigkeit einige Stunden am umgekehrten Kühler erhitzt 
wurde, mit der Vorsicht natürlich, dass Produkte mit höherem 
Siedepunkte als der des Aethers nicht entweichen konnten. 


*) Annalen der Chemie und Pharmaeie. Supplementband 7, 8. 218. 


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Die vom Aether befreite Flüssigkeit zeigte an ihrer Oberfläche 
einige Oeltröpfehen und wurde deshalb zunächst durch ein vorher 
nass gemachtes Filter filtrirt; alsdann wurde sie auf Grund der 
früher gemachten Erfahrung, nach welcher sich die vorhandene 
freie Säure in geringer Menge mit den Wasserdämpfen verflüchtigt, 
mit Natriumcarbonatlösung neutralisirt und darauf über freiem 
Feuer und unter sorgfältiger Abkühlung zwei Dritttheile derselben 
abdestillirt. 

Das gewonnene Destillat wurde der fraktionirten Destillation 
unterworfen und dabei die nach jeder Destillation sich zeigenden 
äusserst geringen Oelmengen so gut wie möglich entfernt. Diese 
wurden schliesslich mit reinem Aether aufgenommen und der Haupt- 
menge der ätherischen Lösung hinzugefügt. 

Bei diesem Fraktioniren wurde sehr bald bemerkt, dass die 
letzten Antheile der Destillate spezifisch schwerer waren, als die 
erst übergegangenen, und als das Destillat noch etwa 400-500 
Gramm betragen mochte, konnte schon mit Sicherheit erkannt 
werden, dass eine Flüssigkeit mit niedrigerem Siedepunkte als der 
des Wassers zugegen war. Auch gab die Lieben’sche Probe 
Jodoformbildung, doch hatte diese Reaktion keinen entscheidenden 
Werth, da immer noch — wenn auch nur in äusserst geringer 
Menge — ätherisches Oel zugegen war, mithin Folge einer Ein- 
wirkung von Natriumcarbonat auf einen etwa vorhandenen Aether 
des Aethylalkohols sein konnte. Sie wurde übrigens später, wie 
ich gleich hier bemerken will, nachdem die angedeutete Even- 
tualität ausgeschlossen war, mit gleichem Erfolge wiederholt. 

Analog dem bei meinen früheren Untersuchungen beobachteten 
Verhalten, hatte das Destillat eine schwach alkalische Reaktion 
angenommen, herrührend von einer Spur Ammoniak resp. Am- 
moniumcarbonat. Es wurde deshalb mit einigen Tropfen ver- 
dünnter Schwefelsäure angesäuert, und dann weiter fraktionirt. 

Nachdem die Flüssigkeit etwa noch 100—120 Gramm wiegen 
mochte, hatte sie immer noch einen relativ starken, aromatischen 
Geruch und wurde deshalb mit etwas frisch geglühter, reiner 
Thierkohle digerirt. Filtrat und Waschflüssigkeit wurden dann 
noch einm2l für sich rektifizirt, und das nunmehrige Destillat, 
welches die aromatisch riechenden Bestandtheile fast ganz verloren 
hatte, in einer mit Rückflusskühler und Thermometer verbundenen 
Kochflasche vorsichtig mit Aetzkalkstückchen versetzt. Nachdem 
dann der Kalk voliständig zerfallen war, wurde die Flüssigkeit 


abdestillirt und das Destillat in gleicher Weise behandelt. Dieses 
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Verfahren wurde überhaupt so lange fortgesetzt, bis die Flüssig- 
keit vollständig wasserfrei geworden war, bis nämlich auch nach 
36 stündiger Einwirkung bei 74° C. der Aetzkalk durchaus un- 
verändert geblieben war. 

Die nunmehr isolirte flüchtige Substanz war eine wasserhelle, 
leicht entzündliche und leicht bewegliche Flüssigkeit, die sich in 
allen Verhältnissen mit Wasser mischen liess und den Geruch und 
Geschmack des gewöhnlichen Alkohols zeigte. 

Sie siedete zwischen 74—78° C., ganz analog dem entsprechen- 
den Destillate, welches bei meinen früheren Untersuchungen er- 
halten war, als ich junge Früchte sofort, nachdem sie abgepflückt 
waren, mit Wasser zusammen der Destillation unterworfen hatte. 

Sie erwies sich dadurch als ein Gemisch aus Aethylalkohol 
und Methylalkohol; denn auch die Elementaranalyse gab entspre- 
chende Resultate: 

0,2395 Gramm Substanz lieferten beim Verbrennen mit Kupfer- 
oxyd 0,4207 Gramm CO? und 0,2812 Gramm H?O, entsprechend 
0,114736 Gramm C und 0,031244 Gramm H. 


Berechnet: Gefunden: Berechnet: 
früher jetzt 

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Hs = 130 13,0 13,0 57 125 

0 —=34,8 — — 07 —500 

100,0 100,0 


Das Gewicht dieses Alkoholgemisches betrug 29 Gramm, mithin 
0,36 °/, der Früchte, ein Resultat, welches ebenfalls mit dem- 
jenigen ziemlich übereinstimmt, welches bei der oben erwähnten 
früheren Untersuchung erhalten worden ist, denn diese hatte 
0,33 °/, an Alkohol ergeben. Es gelang daraus einen Antheil zu 
gewinnen, der zwischen 78 und 79° C. siedete, und einen andern, 
der bereits zwischen 65 und 71° C. kochte. 


1. Die zwischen 78 und 79°C. siedenden Bestandtheile. 


Die Trennung der beiden Alkohole oder richtiger die Iso- 
lirung kleiner Quantitäten derselben, wurde durch fraktionirte 
Destillation bewirkt und zwar mit Hülfe eines Wasserbades und 
eines Liebig’schen Kühlers in der schon früher von mir er- 
probten Weise, dass die Flüssigkeit zunächst bei etwa 50—60° 
längere Zeit der Verdunstung überlassen und selbstverständlich 
das erhaltene Destillat für sich aufgefangen wurde. Alsdann wurde 


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das Destillationskölbchen so mit dem Kühler verbunden, dass bei 
sorgfältiger Leitung der Destillation ein Theil der höchst siedenden 
Antheile wieder in das Kölbchen zurückfliessen musste, und nun- 
mehr wurde vorsichtig so lange destillirt, bis das Thermometer 
78° C. anzeigte. Der Rest der Flüssigkeit siedete zwischen 78— 
79° Q., war also höchst wahrscheinlich Aethylalkohol. Das eben 
mitgetheilte Verfahren wurde mit dem Mittelgliede wiederholt und 
so das Fraktioniren fortgesetzt, bis von einem Mittelgliede nur 
noch verschwindend kleine Mengen vorhanden waren. 
Die so gewonnene, höchst siedende Flüssigkeit wog fast 12 Gramm. 
Um sie von dem aus der Luft aufgenommenen Wasser wieder zu 
befreien, wurde sie in einem Kölbchen, mit Aetzkalkstückchen 
versetzt, etwa 36 Stunden am Rückflusskühler erhitzt. Die alsdann 
durch Destillation getrennte Flüssigkeit erwies sich in der That 
als Aethylalkohol; denn erstens lag ihr Siedepunkt bei 78,1° C. 
Aethylalkohol siedet nach Gay Lussact), nach Kopp?) und 
nach von Baumhauer’?) unter einem Druck von 760 Mm. 
bei 78,4° C.; nach Mendelejeff bei 78,3% C.t). 
Zweitens hatte sie bei 15° C. das spez. Gewicht 0,792. 
Das spez. Gewicht des Aethylalkohols ist nach Kopp?) bei 
15,5% C: = 0,7939, nach von Baumhauer®?) bei 15% 0, = 
0,7937, nach Mendelejeff*) bei 15° C. = 0,7940. 
Drittens lieferte auch die Elementaranalyse ein bestätigendes Re- 
sultat, denn 0,2640 Gramm dieser Flüssigkeit gaben beim Ver- 
brennen mit Kupferoxyd 0,5004 Gramm CO? und 0,3115 Gramm 
H:O, entsprechend 0,136473 Gramm C und 0,034611 Gramm H, 
und durch nochmaliges Fraktioniren und Behandeln mit Aetz- 
kalk wurde ein geringer Antheil isolirt, von welchem 0,2245 Gramm 
0,4272 Gramm CO? und 0,2649 Gramm H2?O lieferten, entsprechend 
0,116509 Gramm C und 0,029433 Gramm H. 


Berechnet: Gefunden: Berechnet: 

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0 = 16 = 34,8 u — 0500 
100,0 ; 1200.0 


Viertens ergab sie als Oxydationsprodukt Essigsäure, denn als die 


1) Gmelin’s Handbuch der Chemie. IV. Band, 8. 551. 
2) Ebenda, Suppl. Bd., 8. 157. 

3) Pharm. Zeitung, Bunzlau d. 2. Juli 1870. 

4) Zeitschrift für Chemie 1865, 8. 257. 


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mit Wasser verdünnte Flüssigkeit mit Hülfe eines wollenen Fadens, 
der als Heber fungirte, langsam zu etwas mit Wasser benetztem, 
auf einem Trichter befindlichen Platinmohr getropft wurde, ent- 
stand eine nach Essigsäure riechende, intensiv sauer reagirende 
und schmeckende Flüssigkeit, welche nach genauer Neutralisation 
mit stark verdünnter Kalilauge eine verdünnte Lösung von neu- 
tralem Eisenchlorid dunkelroth färbte. Die eingetrocknete Salz- 
lösung erzeugte mit wenig arseniger Säure erhitzt den höchst 
charakteristischen Geruch des Kakodyloxyds; mit Alkohol und 
Schwefelsäure erwärmt den des Aethylacetats. 


2. Die zwischen 65 und 71°C, siedenden Bestandtheile. 


Nach diesem Ergebnisse konnte es kaum noch zweifelhaft sein, 
dass wie früher, so auch jetzt das erst gewonnene Alkoholgemenge 
neben Acthylalkohol auch Methylalkohol enthielt; doch da das 
angewandte Extraktionsverfahren den absoluten Nachweis gerade 
dieses Alkohols hier besonders wünschenswerth erscheinen liess, 
so wurden die gewonnenen niedrigst siedenden Antheile der Flüssig- 
keit nochmals einer fraktionirten Destillation unterworfen und da- 
durch schliesslich ein Antheil isolirt, der nach vollständiger Ent- 
wässerung zwischen 65— 71° C. siedete. Dieser wurde nochmals in’s 
Destillationskölbehen gebracht, doch jetzt nur wenige Tropfen davon 
abdestillirt, mit welchen eine Elementaranalyse gemacht wurde: 
0,1749 Gramm der Substanz lieferten beim Verbrennen mit Kupfer- 
oxyd 0,2498 Gramm CO! und 0,1988 Gramm H?O, entsprechend 
0,068127 Gramm C und 0,022089 Gramm H. 


Berechnet: Gefunden: Berechnet: 

Zn rs) 59,0 0372522 
Here 05 12,6 HE=I30 
0 = 16 500 u 0 —=34,8 
100,0 100,0 


Obgleich nun durch dieses Resultat die Anwesenheit von Methyl- 
alkohol schon so gut wie erwiesen war, so wurde dennoch der 
Rest der niedrigst siedenden Fraktionen nach bekannter Methode 
mit Schwefelsäure und saurem Kaliumoxalat behandelt, um den 
charakteristischen Oxalsäureäther dieses Alkohols darzustellen. Die- 
ser Versuch gelang trotz der geringen Menge des zu Gebote stehen- 
den Materials vollständig, denn neben Aethyloxalat wurde eine 
geringe Menge eines krystallinischen Produktes gewonnen, und 
nachdem dieses durch Auspressen zwischen Fliesspapier von der 
auhaftenden Flüssigkeit möglichst befreit war, wurde festgestellt, 


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dass‘es die physikalischen Eigenschaften, und das chemische Ver- 
halten des Methyloxalats hatte. Der Schmelzpunkt desselben lag, 
ganz analog dem bei meinen früheren Untersuchungen erhaltenen 
Resultate bei 54° C.). 

Methyloxalat schmilzt nach Dumas und Peligot?) bei 51° C., 

nach Kopp?) bei 50° C. 
Somit ist bewiesen, dass in dem wässerigen Antheile eines aus 
jungen Früchten von Heracleum giganteum hort. mit 
alkoholfreiem Aether erhaltenen Auszugs freier '‘Aethylalkohol 
sowohl, als auch freier Methylalkohol vorhanden ist, und diese 
Thatsache dürfte zu dem Schlusse berechtigen, dass die genannten 
Alkohole als solche schon in den Früchten vorhanden 
sind, dass sie also nicht erst, wie ich früher vermuthete, während 
der Untersuchung durch Zersetzung ihrer Aether entstehen. 


Die Bildung dieser Alkohole betreffend sei hier in der Er- 
wägung, dass der Sauerstoff-Zutritt in das Innere der lebenden 
Pflanzen nothwendig ein beschränkter sein muss, an die von Pa- 
steur*) ausgesprochene Ansicht erinnert, dass wenn überhaupt 
Pflanzen in einer Kohlensäure-Atmosphäre ohne Sauerstoff leben 
können, sie sich wie Alkoholhefe verhalten würden, eine Annahme, 
die sich bekanntlich auf die Untersuchungen von Lechartier 
und Bellamy 5) gründete, nach welchen in Früchten sowohl, als 
auch in Wurzeln und Blättern, wenn sie in eine sauerstofffreie 
Atmosphäre gebracht werden, Kohlensäure-Entwickelung und Bil- 
dung von Alkohol stattfinden soll, ohne dass Alkoholhefe in den 
Geweben auftritt. Müntz®), der ebenfalls in Bezug darauf 
Versuche angestellt hat und zwar nicht nur mit einzelnen ab- 
gelösten Pflanzentheilen, sondern auch mit ganzen, aus ihrem Nähr- 
boden nicht entfernten Pflanzen, hat es nun vollkommen bestätigt 
gefunden, dass die lebenden Zellen der höheren Pflanzen auch in 
einer sauerstofffreien Atmosphäre — im Stickstoff — funktioniren, 
und dass sie alsdann eine wirkliche alkoholische Gährung hervor- 
rufen. Er berichtet von Alkoholmengen, die zwei Tausendstel des 


1) Justus Liebig’s Annalen der Chemie Bd. 177, 8. 365. 

2) Annalen der Chemie und Pharmacie Bd. 95, S. 307. 

3) Annalen der Chemie und Pharmaeie Bd. 15, 8. 32. 

4) Comptes rendus 1872 Bd. 75, 8. 784. 

5) Comptes rendus 1869 Bd. 69 S. 466 und ebenda 1872 Bd. 75, 
S. 1203. 

6) Annales de Chimie et de Physique 1878, Bd. 13, 8. 543. 


PR 


Gewichtes der Pflanzen erreichten und überschritten; ferner hat 
er gefunden, dass den gleichen Bedingungen ausgesetzte Kontroll- 
pflanzen dadurch keineswegs lebensunfähig geworden waren, son- 
dern dass sie nach beendetem Versuche in Berührung mit atmo- 
sphärischer Luft sofort ihre normalen Funktionen wieder auf- 
nehmen und sich weiter entwickeln konnten. 

Diese letzten Versuche scheinen mir hier in so fern besonders 
erwähnenswerth, als dadurch die früher hin und wieder aufge- 
tauchte Vermuthung, dass freier Alkohol gar nicht in den Pflanzen 
vorkommen könne, weil derselbe die Lebensthätigkeit der Zellen 
geradezu vernichten würde, meines Erachtens auch experimental 
widerlegt worden ist. 

Die Wirkung des Alkohols ist eben im pflanzlichen, wie im 
thierischen Organismus verschieden und zwar hauptsächlich ver- 
schieden je nach der Konzentration desselben. 

Dass der von Müntz gefundene Alkohol wirklich erst durch 
das Verweilen der Pflanzen resp. Pflanzentheile in der sauerstoff- 
freien Atmosphäre entstanden sein konnte, wurde von ihm aus der 
Thatsache erschlossen, dass er in den an der Luft gebliebenen 
Kontrollobjekten — Mais-, Kohl-, Portulac-, Taubnessel- und 
Cichorienpflanzen, wie auch in Blättern und Wurzeln von Runkel- 
rüben und in beblätterten Zweigen des Weinstocks — keinen 
Alkohol nachweisen konnte. 

In Hinblick darauf könnte daher die Vermuthung auftauchen, 
dass auch der von mir in Pflanzentheilen gefundene Alkohol sich 
vielleicht erst nach dem Einsammeln der Früchte in ähnlicher 
Weise gebildet habe, und deshalb will ich noch die Thatsache 
ganz besonders hervorheben, dass bei meinen früheren Unter- 
suchungen sowohl, als auch bei der jetzt mitgetheilten das Ein- 
sammeln der Früchte, sowie das Entfernen derselben von den 
Stielen durch viele fleissige Hände besorgt worden ist, und dass 
die — also rasch gesammelten — Früchte früher sofort mit 
Wasser der Destillation unterworfen, jetzt sofort mit 
Aether übergossen worden sind; dass mithin nach beiden 
Untersuchungsmethoden eine nachträgliche Funktion der 
Zellen ausgeschlossen war. Ausserdem aber hätte sich im 
andern Falle nach der jetzt gewählten Methode, bei welcher die 
Früchte mehrere Tage mit dem Extraktionsmittel in Berührung 
waren, eine viel grössere Menge Alkohol ergeben müssen, als früher, 
während doch, wie oben bereits mitgetheilt ist, der Alkoholgehalt 
ziemlich übereinstimmend gefunden wurde. 


AG 


Wenn es übrigens richtig ist, dass im Organismus der Oxy- 
dationsprozess erst als das Secundäre, die Stofizersetzung da- 
gegen als das Primäre anzusehen ist, eine Ansicht, die sich be- 
kanntlich für den Stoffzerfall im Thierkörper schon seit längerer 
Zeit eingebürgert hat und für denjenigen im pflanzlichen Organis- 
mus kürzlich von Pfeffer ') wahrscheinlich gemacht ist; wenn also 
das Fehlen oder Vorhandensein des Sauerstoffs nur für die End- 
produkte von Bedeutung sein kann und somit die Annahme Pfef- 
fer’s zulässig erscheint, dass die von den oben genannten For- 
schern beobachtete Alkoholbildung nicht bei Sauerstoff-Abschluss 
erst begonnen, resp. bei Sauerstoff-Zutritt wieder aufgehört habe, 
dass dieselbe vielmehr bedingt sei durch die in den lebenden 
Zellen fortwährend erfolgenden molekularen Umlagerungen, so ist 
dann nach meiner Ansicht auch der Schluss berechtigt, dass es 
von den in Wechselwirkung tretenden Mengen des gebil- 
deten Alkohols einerseits und des aufgenommenen Sauerstofis an- 
dererseits abhängig sein muss, ob in den betreffenden Pflanzen- 
theilen auch bei Zutritt von Sauerstoff Alkohol sich ansammeln 
kann oder nicht. 

Nach diesen Erwägungen scheint mir auf Grund meiner Unter- 
suchungs-Resultate der Schluss vollkommen berechtigt, dass die 
jetzt gefundenen Alkohole, wie wuch die früher von mir in De- 
stillationswässern der Früchte von Heracleum giganteum hort.?), 
Pastinaca sativa L.?) und Anthriscus Cerefolium Hoffm.*) und 
von Möslinger in den über Früchten von Heracleum Sphon- 
dylium L.5) abdestillirten Wasser aufgefundenen Alkohole als 
solche schon in den unveränderten Früchten vorhanden waren, 
dass also „freier Aethylalkohol“ sowohl, als auch „freier 
Methylalkohol“ im Pflanzenreich vorkommt. 


b. Der ätherische Auszug. 


Die von gelöstem Chlorophyll intensiv dunkelgrün gefärbte 
Flüssigkeit wurde, um sie von etwa aufgenommenen Wasser zu 


!) Pfeffer, das Wesen und die Bedeutung der Athmung in der 
Pflanze. Landwirthsch. Jahrbücher von Nathusius und Thiel. Bd.7, 
S. 805. 

2?) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, 8. 347, 8. 355, 
S. 363, 8. 367. | 

3) Ebenda Bd. 177, 8. 375. 

4) Ebenda Bd. 177, S. 383. 

5) Ebenda Bd. 185, 8. 38, 


RE 


befreien, zunächst mit Caleiumchlorid behandelt; dasselbe blieb 
jedoch fast völlig trocken. 

Durch vorsichtige Destillation bei Anwendung der nur eben 
nöthigen Wärme wurde nunmehr der Aether entfernt oder richtiger 
gesagt zum grössten Theile beseitigt, und dann der Rest der 
Flüssigkeit anderer Arbeiten wegen einige Wochen bei Seite ge- 
stellt. Nach dieser Zeit hatte sich eine ziemlich grosse Menge des 
Chlorophylls an den Glaswandungen abgelagert. Dieses wurde 
durch ein Filter von dem Flüssigen getrennt, mit kleinen Mengen 
reinen Aethers gut nachgewaschen und darauf als werthlos fort- 
geworfen — allerdings, wie später von mir ausgeführte Unter- 
suchungen gelehrt haben, sehr übereilt; das Filtrat aber wurde 
abermals bei höchst gelinder Wärme einer Destillation unterworfen, 
so lange als noch Aether überdestillirte. 

Zur Entfernung der letzten Reste des Extraktionsmittels wurde 
alsdann in den Hals des Destillationsgefässes ein zweites gebogenes 
Rohr eingepasst, in der Weise, dass der eine Schenkel desselben 
mit seiner aufwärts gebogenen Mündung bis zum Niveau der Flüssig- 
keit reichte. Darauf wurde das Destillationsgefäss in ein Wasser- 
bad eingetaucht, — ebenfalls bis zum Niveau der Flüssigkeit, — 
dann das eine gebogene Rohr wieder mit dem Kühler verbunden, 
das andere aber mit einem Wasserstoffentwickelungsapparate in 
Verbindung gesetzt, und nunmehr das Wasser des Bades auf 
45° C. erhitzt und bei dieser Temperatur erhalten, während ein 
konstanter Strom reinen, trockenen Wasserstoffgases durch den 
Apparat geleitet wurde, so lange als noch Aether überdestillirte. 
— Dieser Aether wurde später rektifizirt, und dadurch festgestellt, 
dass nur Spuren des ätherischen Oeles in demselben enthalten 
waren, wohl aber schienen geringe Mengen Alkohol vorhanden zu 
sein. — 

Der vollständig vom Aether befreite Auszug, welcher etwa 
12 Stunden darauf bei höherer Temperatur einer weiteren fraktionir- 
ten Destillation unterworfen werden sollte, hatte sich mittlerweile 
abermals in einen festen und einen flüssigen, noch immer intensiv 
dunkel gefärbten Antheil geschieden. Letzterer wurde deshalb in 
eine völlig trockene tubulirte Retorte hineinfiltrirt, der auf dem Filter 
gesammelte Rückstand aber nicht wieder mit Aether nachgewaschen, 
sondern lediglich mit einem flachen Glasstäbchen möglichst aus- 
gedrückt. 

Bei diesem Verfahren war natürlich ein Verlust an ätherischem 
Oel nicht zu vermeiden. 


N 1 


Der zurückgebliebene feste Theil bestand fast ganz aus Chloro- 
phyll, zeigte jedoch bei genauer Besichtigung einige weisse, kry- 
stallinische Schüppchen, und wurde in Folge dieser Beobachtung 
ebenfalls näher untersucht. 


1. Der flüssige Theil. 


Beabsichtigt wurde hauptsächlich nur eine nähere Untersuchung 
der von anderen mit der Analyse des ätherischen Oeles von Hera- 
cleum giganteum hort. beschäftigten Chemikern !) bis dahin un- 
berücksichtigt gelassenen, niedrigst siedenden Antheile dieses Oeles, 
in welcher ich durch frühere Untersuchungen die Anwesenheit von 
Aethylbutyrat allerdings schon sehr wahrscheinlich gemacht, aus 
Mangel an Material aber nicht unzweifelhaft erwiesen hatte ?). 

Die auf das jetzt gewählte Extraktionsverfahren sich stützende 
Hoffnung dieses Mal eine genügende Ausbeute zu erhalten, gründete 
sich übrigens lediglich auf die früher von mir ausgesprochene Ver- 
muthung, dass die in den Destillationswässern gefundenen Alkohole 
erst durch Zersetzung ihrer Aether entstanden sein würden, auf 
eine Ansicht also, die in Folge der oben mitgetheilten Unter- 
suchungs-Ergebnisse bereits als eine irrige erkannt war. 

Ein günstiges Resultat konnte demnach kaum erwartet werden, 
bei der Ausführung des Versuchs aber wurde gerade deshalb noch 
mit um so grösserer Sorgfalt verfahren. Namentlich erschien es 
mit Rücksicht auf die in dem Auszuge vorhandenen, nicht flüch- 
tigen Bestandtheile besonders gerathen, die Trennung derselben 
von den flüchtigen Antheilen bei möglichst niedriger Temperatur 
zu bewirken, und aus diesem Grunde wurde die Destillation, in 
analoger Weise wie oben bei der Verflüchtigung der letzten Reste 
des Aethers, im Wasserstoffstrome ausgeführt; auch wurde 
die Retorte nicht direkt mit der Flamme erhitzt, sondern mit 
Hülfe eines Oelbades. 

Zunächst wurde die Temperatur desselben mehrere Stunden 
auf 150° C. erhalten und, nachdem alsdann die Vorlage gewechselt 
war, ganz allmählig im Laufe mehrere Tage auf 230° C. gesteigert. 
Als auch bei dieser Temperatur Nichts mehr überdestillirte, konnte 
auch durch eine weitere Steigerung derselben die Menge des De- 
stillats nicht vermehrt werden, wohl aber lagerte sich bei etwa 


1) A. Franchimont und Th. Zincke wiesen nach, dass der 
Haupttheil des Oels aus Octylacetat und Hexylbutyrat besteht. — 
Annalen der Chemie und Pharmacie, Bd. 163, 8. 193. 

?) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, 8. 349 u. 356. 


LEN a 


260° C. im Halse der Retorte ein Sublimat an, doch nur in so 
geringfügiger Menge, dass eine Untersuchung desselben unter- 
bleiben musste; denn ein Versuch, durch vermehrte Hitze grössere 
Ausbeute zu erzielen, hatte nicht den gewünschten Erfolg, vielmehr 
kündigte ein unangenehmer brenzlicher Geruch den Beginn einer 
Zersetzung an, so dass die Destillation, resp. Sublimation als be- 
endet angesehen werden musste. 


a. Der Destillationsrückstand. 


Der sehr dickflüssige, schwarz aussehende Retortenrückstand 
erstarrte beim Erkalten zu einer festen, zähen Masse, welche später 
weiter behandelt wurde. — Man vergleiche unter 2, Seite 20. — 


b. Das Destillat. 


Die Gesammtmenge des gewonnenen ätherischen Oeles betrug 
39 Gramm = 0,49 °/, der angewandten Früchte, mithin etwas we- 
niger als früher durch Destillation der unreifen Früchte mit Wasser 
erhalten worden ist, denn diese hatte 0,56°/, ergeben. Diese ge- 
ringere Ausbeute erklärt sich übrigens aus dem Verlust bei der 
Entfernung des aus der ursprünglichen ätherischen Lösung aus- 
geschiedenen festen Antheils. 

Die Resultate sind demnach meines Frachtens recht gut über- 
einstimmend, was mir übrigens nur in so fern der Erwähnung 
werth erscheint, als dadurch wenigstens einigermaassen die gleiche 
Beschaffenheit der untersuchten Früchte garantirt und mithin die 
Grundlage für etwaige weitere Vergleiche gegeben ist; denn wie 
ich bei meinen früheren Untersuchungen nachgewiesen habe t), ist 
der Gehalt an ätherischem Oel, sowie auch an Alkohol wesentlich 
abhängig von dem Reifezustand der Früchte. Beiläufig bemerkt 
lieferten ganz reife Früchte 2°/, ätherisches Oel. 

Die Reaktion der verschiedenen Fraktionen des Oels war sauer, 
ganz entsprechend dem Verhalten des Oels, welches durch Destil- 
lation der Früchte mit Wasser erhalten wird. Die freie Säure 
war übrigens jetzt wie früher nur in äusserst geringer Menge vor- 
handen. 

Der im Wasserstoffstrome bei einer Temperatur des Bades 
von 130° C. aufgefangene, etwa 9 Gramm wiegende Antheil des 
ätherischen Oeles wurde zur Entfernung etwa vorhandenen Alkohols, 
sowie der freien Säure erst mit einer sehr verdünnten Natrium- 


1) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, 8. 358. 


N RN 


carbonat Lösung und dann einige Male mit kleinen Mengen Wasser 
kräftig durchschüttelt. Alsdann wurde er entwässert und der 
fraktionirten Destillation unterworfen. Diese ergab sofort, dass 
keineswegs nur bei etwa 130° C., sondern dass vorzugsweise höher 
siedende Antheile des Oels vorhanden waren; doch gelang es mir 
durch mehrfaches Fraktioniren einen Antheil zu isoliren, der zwi- 
schen 120-—-160° C. siedete. Dieser wog ziemlich 3 Gramm, betrug 
also gegen 8°/, der Gesammtmenge des Oels und hatte ganz ent- 
schieden den charakteristischen Geruch des Aethylbutyrats, 
neben einem Geruch, der auch den übrigen Fraktionen des Oels 
eigenthümlich ist. 

Nach dem früher von mir angewandten Verfahren wurde 
dieser Antheil in einem mit Rückflusskühler verbundenen Kölbchen 
mit 50 Gramm einer 50°/, Natriumhydroxydlösung so lange ge- 
kocht, bis eine vollständige Zersetzung der Aether jedenfalls er- 
reicht war, und selbstverständlich wurde bei diesem mehrere Stun- 
den dauernden Verseifungsprozesse für gute Abkühlung ganz be- 
sonders Sorge getragen. Durch Destillation wurden darauf die 
gebildeten Alkohole von den entstandenen Natrium- 
salzen getrennt. 


a@. Die durch Zersetzung mit Natriumhydroxyd entstandenen 
Alkohole. 


Das Destillat, welches an seiner Oberfläche eine sehr geringe 
Schicht einer öligen Flüssigkeit zeigte, wurde, um die Abscheidung 
der Alkohole mit höherem Kohlenstoffgehalte zu vervollständigen, 
den früher gesammelten Erfahrungen entsprechend, zunächst mit 
viel ‚Caleiumchlorid versetzt und dann von der ausgeschiedenen 
öligen Schicht mit Hülfe eines Hebers getrennt. Die so isolirte 
ölige Flüssigkeit war wasserhell, dünnflüssig und von angenehmem 
Geruche, wog aber kaum ein Gramm und konnte deshalb nicht 
weiter untersucht werden. 

Die wässerige Flüssigkeit dagegen wurde nunmehr unter sorg- 
fältigster Abkühlung einer mehrfachen fraktionirten Destillation 
unterworfen, schliesslich unter vorsichtigem Zusatz von Aetzkalk- 
stückchen. Es gelang auf diese Weise eine wasserhelle, spirituöse 
Flüssigkeit zu gewinnen, die mit Jod und Kalilauge erwärmt die 
Bildung von Jodoform veranlasste und bei weiterer Isolirung so- 
wohl mit blassbläulicher Flamme brannte, als auch mit Natrium- 
acetat und konzentrirter Schwefelsäure erhitzt den charakteristi- 
schen Geruch des Aethylacetats erzeugte, eine Flüssigkeit, die 


Ban er 


sich überhaupt vollständig wie Aethylalkohol verhielt. Die 
Menge derselben war allerdings so gering, dass eben nur qualitative 
Reaktionen mit ihr angestellt werden konnten. Für eine absolute 
Reinigung zum Zwecke der Elementaranalyse war leider nicht ge- 
nügend: Material vorhanden und aus dem gleichen Grunde musste 
es unentschieden bleiben, ob etwa neben Aethylalkohol auch Methyl- 
alkohol zugegen war. 

Positives Ergebniss dieser Untersuchung war jedenfalls die 
Konstatirung der Anwesenheit eines „Aethyl“äthers in dem 
untersuchten Oele. 


B- Die entstandenen Natriumsalze. 


Der die Natriumsalze enthaltende Rückstand wurde unter guter 
Abkühlung mit einem kalten Gemisch aus je 60 Gramm konzen- 
trirter Schwefelsäure und Wasser in der Weise nach und nach 
vermischt, dass eine Erhitzung durchaus nicht stattfinden konnte. 
Durch Destillation, welche ebenfalls unter guter Abkühlung erfolgte, 
wurden alsdann die in Freiheit gesetzten flüchtigen Säuren von 
dem entstandenen sauren Natriumsulfat getrennt. 

Nach den früher von mir gewonnenen Untersuchungs-Resultaten 
musste die Gegenwart von Buttersäure neben relativ wenig Essig- 
säure im Destillate vorausgesetzt werden, und in der That roch 
dasselbe nach Buttersäure und zeigte an seiner Oberfläche einige 
ölige Tropfen. Zur Trennung dieser vermuthlich vorhandenen Säuren 
wurde das Liebig’sche Verfahren ') der fraktionirten Sättigung in 
Anwendung gebracht und zu diesem Behufe das erwärmte und 
kräftig durchgeschüttelte Destillat zunächst in drei gleiche Theile 
getheilt und davon der eine Theil genau mit Natriumcarbonat 


gesättigt. Alsdann wurden die Flüssigkeiten wieder vereinigt und - 


darauf das wiederholt durchgeschüttelte Gemisch der Destillation 
unterworfen und diese möglichst lange fortgesetzt. Der erkaltete 
Rückstand reagirte aber trotzdem noch stark sauer, weshalb etwas 
Wasser hinzugegeben und noch einmal möglichst weit abdestillirt 
wurde. Der nunmehr hinterbliebene Rückstand wurde abermals 
in Wasser aufgenommen, und da die Lösung noch immer etwas 
sauer reagirte, so wurde sie mit Natriumcarbonat genau gesättigt, 
dann zur Trockene abgedampft und darauf der Rückstand mit 
Alkohol ausgezogen. 

Der alkoholische Auszug wurde zunächst durch Destillation 


1) Annalen der Chemie und Pharmaeie. Bd. 71, 8. 356. 


SPERREN 


Sr 


vom Alkohol befreit und dann der Rückstand — Natriumsalz I — 
in Wasser gelöst und die durch Filtration völlig klar erhaltene 
Salzlösung vollständig eingedampft. 

Aus den gut gemischten, Säure haltigen Destillaten wurde 
Natriumsalz II in ganz derselben Weise gewonnen, nur mit dem 
Unterschiede, dass nicht ein Drittel, sondern die halbe Menge der 
vorhandenen Säure vor der Destillation neutralisirt wurde. 

Die dabei erhaltenen wässerigen Destillate wurden vollständig 
neutralisirt, und so — ebenfalls unter Anwendung von Alkohol — 
Natriumsalz III rein dargestellt. 

Alle drei Salz-Portionen, welche insgesammt nur etwa 1,5 Gramm 
wogen, entwickelten beim Uebergiessen mit verdünnter Schwefel- 
säure den durchdringenden Geruch der Buttersäure, indem sich 
gleichzeitig auf der Oberfläche der Flüssigkeit Oeltröpfchen zeigten. 

Behufs der Natriumbestimmungen wurden zunächst Theile der 
einzelnen Salzmengen in gewogenen Tiegeln bei 135° C. bis zu 
konstantem Gewicht getrocknet und darauf vorsichtig geschmolzen. 
Eine Zersetzung der Salze konnte dadurch noch nicht bewirkt 
worden sein oder doch nur in höchst unbedeutendem Maasse, denn 
der Verlust beim Schmelzen betrug bei Salz I nur = 0,0006 Gramm, 
bei Salz II— 0,0005 Gramm und bei Salz III ebenfalls 0,0006 Gramm. 
Die Analyse ergab folgende Resultate: 

I. 0,1540 Gramm des geschmolzenen Salzes hinterliessen beim 
Glühen 0,0811 Gramm Natriumcarbonat, entsprechend 
0,035194 Gramm — 22,9°/, Natrium, 

II. 0,1825 Gramm des geschmolzenen Salzes gaben 0,0897 Gramm 
Natriumcarbonat, entsprechend 0,038926 Gramm = 21,3°/, 
Natrium, 

III. 0,1255 Gramm des geschmolzenen Salzes lieferten 0,0590 
Gramm Natriumcarbonat, entsprechend 0,025604 Gramm — 
20,4°/, Natrium. 


Berechnet: Gefunden: Berechnet: 
ar & U 
II III 
Be 59 — ae — 7195 = 89 = 0*H°0:? 
Na = 23 = 28.07 22,3 21,35 204 205 —=23-=Na 
100,0 100,0 


Salz III wurde demnach als reines „Butyrat“ erkannt, und die 
Salze II und I ebenfalls als Natriumbutyrat verunreinigt mit nur 
geringen Mengen eines anderen Salzes von höherem Natriumge- 
halte, also wahrscheinlich mit Natriumacetat, da nach Franchi- 


2 ne 
mont und Zincke ein Hauptbestandtheil des ätherischen Hera- 
cleumöls Octylacetat ist. 

Aus den erhaltenen Zahlen geht also mit Sicherheit hervor, 
dass der bis 160° C. siedende Antheil des ätherischen Oels von 
Heracleum giganteum hort. fast nur Butyrat ist, und ich trage 
deshalb jetzt kein Bedenken mehr anzunehmen, dass der durch Zer- 
setzung dieses Antheils mit Natriumhydroxyd aufgefundene Aethyl- 
alkohol als „Aethylbutyrat“ in demselben enthalten gewesen 
ist, trotzdem es mir bei dem geringfügigen Material auch dieses 
Mal nicht gelingen konnte, diesen Aether behufs einer quanti- 
tativen Analyse völlig rein zu gewinnen. Die Anwesenheit von 
Essigäther würde bei dem niedrigen Siedepunkte desselben jeden- 
falls durch diesen, sowie durch den Geruch erkannt worden sein. 

Zu gleichen Resultaten und zu gleichen Folgerungen ist Mös- 
linger bezüglich der einheimischen Art gelangt, denn er sagt in 
seiner Abhandlung: „Ich habe nun gefunden, dass der Haupt- 
bestandtheil der analogen Portion des Oeles von Heracleum Sphon- 
dylium ebenfalls Buttersäureäthylester ist“). 

Bei dieser Untersuchung scheint es mir noch besonderer Er- 
wähnung werth, dass nach beiden von mir benutzten Methoden, 
also sowohl bei der Destillation der unreifen Früchte mit Wasser, 
als auch bei der Extraktion derselben mit absolutem Aether relativ 
viel freier Aethylalkohol, resp. Methylalkohol aufgefunden worden 
ist, aber nur wenig Aethylbutyrat. 8 Kilo junger Früchte 
lieferten nach dem Extraktionsverfahren: 29 Gramm zwischen 
74 und 78° C. siedendes Alkoholgemisch und 3 Gramm zwischen 
120--160° C. siedendes Oel, bei der Destillation: 26,6 Gramm 
eben solches Alkoholgemisch und 4,5 Gramm zwischen 130—170° C. 
siedendes Oel ?). 

Will man bei diesem analogen Verhalten nicht an ein Werk 
des Zufalls denken, so dürfte auch dieses beweisend dafür sein, 
dass die genannten Alkohole wirklich im freien Zustande schon 
in den Früchten vorhanden sind; denn bei einer nachträglichen 
Bildung der Alkohole — gleichviel in welcher Art — würden sich 
bei Anwendung so wesentlich verschiedener Methoden voraus- 
sichtlich auch ganz wesentliche Differenzen in der Ausbeute und 


1) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 185, 8. 30. 

2) 131/, Kilo junger Früchte lieferten 44 Gramm zwischen 74— 
78°C. siedendes Alkoholgemisch, und 6'/, Kilo junger Früchte lieferten 
3,5 Gramm zwischen 130—170° C. siedendes Oel. 


a 


in dem Gewichtsverhältniss der genannten flüchtigen Bestandtheile 
ergeben haben. 


2. Der feste Theil. 


Es ist oben Seite 11 bereits mitgetheilt worden, dass sich 
nach vollständiger Entfernung des Aethers aus dem ätherischen 
Auszuge eine grüne, mit einzelnen weissen Schüppchen durchsetzte 
Masse ausgeschieden hatte. Trotzdem der Augenschein lehrte, 
dass nur eine sehr geringe Menge der krystallinischen Substanz 
zugegen war, wurde dennoch der Versuch unternommen, dieselbe 
von beigemischtem Farbstoff zu befreien und rein zu gewinnen, 
und zu dem Ende wurde das Ausgeschiedene zunächst zwischen 
wiederholt erneuertem Fliesspapier stark ausgepresst, so lange da- 
durch noch anhängendes Oel entfernt werden konnte. 

Auf Grund einiger Vorversuche wurde alsdann der Pressrück- 
stand mit viel frisch geglühter reiner Thierkohle vermischt, einige 
Stunden am Rückflusskühler mit absolutem Alkohol auf 78% C. 
erhitzt, darauf die so gewonnene Lösung siedend heiss durch Fil- 
tration von dem Ungelösten getrennt und dieses mit siedendem 
Alkohol gut nachgewaschen. 

Aus dem bräunlich gefärbten Filtrate hatte sich nach voll- 
ständigem Erkalten eine voluminöse bräunliche Substanz gallert- 
artig ausgeschieden. Diese wurde auf einem Filter gesammelt, 
dann durch anhaltendes, vorsichtiges Drücken mit einem flachen 
Glasstabe das Flüssige möglichst entfernt und schliesslich der 
durch diese Behandlung auf ein geringes Volumen gebrachte Rück- 
stand mit kaltem Alkohol gut abgewaschen. 

Da dieser Körper anscheinend amorph war, so wurde die zu 
isolirende krystallinische Substanz im alkoholischen Filtrate ver- 
muthet und daher zunächst dieses weiter untersucht. 


a. Die alkoholische Lösung. 


Zur Entfernung des Farbstoffs wurde die Flüssigkeit noch 
einige Male in gleicher Weise mit Thierkohle digerirt, ohne dass 
übrigens die beabsichtigte Wirkung vollständig erreicht worden 
wäre. Das zuletzt erhaltene Filtrat wurde dann durch Destillation 
vom Alkohol befreit; doch wurde zunächst nur reichlich die Hälfte 
des Lösungsmittels abdestillirt und dann der Rückstand erkalten 
gelassen, um so eine weitere Ausscheidung der oben erwähnten 
Substanz zu bewirken. 

Der Erfolg entsprach nun dieser Erwartung nicht, denn es 

2 


BR 1: 


hatte sich nach vollständigem Erkalten nur eine äusserst geringe 
Menge derselben ausgeschieden; er lehrte aber die zur Reindar- 
stellung ungemein wichtige Eigenschaft derselben kennen, in kaltem 
Alkohol fast unlöslich zu sein. 

Nachdem die Destillation beendet war, ergab sich als Rück- 
stand keineswegs ein fester Körper, sondern eine dunkel gefärbte, 
ölartige Flüssigkeit, welche nunmehr zur Entfernung der letzten 
Reste des Alkohols, resp. zum Zwecke der Krystallisation über 
Schwefelsäure gestellt wurde. In Folge davon wurde sie nach und 
nach sehr dickflüssig, aber die erwarteten Krystalle bildeten sich 
nicht. Nach einigen Monaten hat sich allerdings etwas feste, sehr 
stark gefärbte Substanz ausgeschieden, die jedoch durchaus nicht 
krystallinisch erscheint und deshalb: bislang »icht weiter berück- 
sichtigt worden ist. 


b. Der beim Erkalten der alkoholischen Lösung ausgeschiedene 
feste Antheil. 


Dieser, dessen Gewicht 2,5 Gramm betragen mochte, wurde 
der gewonnenen Erfahrung entsprechend in siedendem Alkohol ge- 
löst und die Lösung siedend heiss filtrirt. Das nach vollständigem 
Erkalten Ausgeschiedene wurde auf einem Filter gesammelt, zwi- 
schen Fliesspapier vorsichtig abgepresst und darauf in genau der- 
selben Weise wiederholt aus siedendem Alkohol ausgeschieden, bis 
es ziemlich weiss aussah. 

Die so gereinigte Substanz wog noch 0,9 Gramm, war un- 
löslich in Wasser, selbst in siedendem, wohl aber war sie löslich 
in Chloroform, Petroleumäther, Benzin und besonders leicht in 
Schwefelkohlenstoff. Mit Kaliumhydroxyd geschmolzen gab sie kein 
Ammoniak, war also stickstofffrei; auch verhielt sie sich völlig 
indifferent gegen Lackmus. Sie schmolz zwischen 66—71° C. und 
war demnach ein Gemenge. Ausser dieser Thatsache lehrte die 
Bestimmung des Schmelzpunktes, dass die Substanz noch keines- 
wegs völlig rein war; denn in der geschmolzenen Masse sah man 
deutlich einige feste Partikelchen schwimmen, welche sich mehr 
und mehr bräunlich färbten. 

Trotzdem wurde zunächst eine Elementaranalyse unternommen, 
und zu dem Ende ein Theil der über konzentrirter Schwefelsäure 
bis zu konstantem Gewicht getrockneten Substanz in einem ge- 
wogenen Schiffehen im Luftbade geschmolzen und eine halbe Stunde 
bei der Schmelztemperatur erhalten. Dabei ergab sich kein Ge- 


BB | 


wichtsverlust, was mithin zeigte, dass die Substanz über Schwefel- 
säure völlig ausgetrocknet war. 
0,2010 Gramm derselben lieferten beim Verbrennen mit Kupfer- 
oxyd 0,6156 Gramm Kohlensäure und 0,2509 Gramm Wasser, ent- 
sprechend 0,167891 Gramm = 83,5 °/, Kohlenstoff und 0,027378 
Gramm — 13,9°/, Wasserstoff. 
Nach diesem Ergebnisse konnte auf Verbindungen von der all- 
gemeinen Formel C"H:?"O geschlossen werden und in Folge davon, 
sowie in Anbetracht der Thatsache, dass in dem ätherischen Oel von 
Heracleum giganteum hort. bislang nur zusammengesetzte Aether 
aufgefunden waren, lag die Vermuthung nahe, dass die vorliegende 
Substanz ebenfalls aus solchen bestehen, dass sie also ein Gemenge 
von Fettsäureäthern mit hohem Kohlenstoffgehalt sein würde, analog 
zusammengesetzt dem Hauptbestandtheil des Bienenwachses, dem 
Palmitinsäure-Myrieyläther. Diese Annahme war jedoch falsch, denn 
nach nochmaliger Reinigung durch wiederholtes Umkrystallisiren 
aus siedendem Alkohol ergaben: 
0,1567 Gramm sorgfältig getrockneter und geschmolzener — 
übrigens noch immer nicht vollständig reiner — Substanz 
0,4874 Gramm Kohlensäure und 0,2012 Gramm Wasser, ent- 
sprechend 0,152927 Gramm — 84,8 °/, Kohlenstoff und 0,022356 
Gramm = 14,5 '/, Wasser. 
Aus diesem Resultat geht jedenfalls hervor, dass kein Sauerstoff 
in der Substanz enthalten ist, sondern dass sie aus Kohlen- 
wasserstoffen von der Formel O'H?" besteht. 


Berechnet: Gefunden: 
I II 
u ae 83,5 84,8 
H2 = .8;— 143 13,9 14,3 
100,0 97,4 99,1 


Wegen der geringen mir zu Gebote stehenden Menge der Sub- 
stanz, welche übrigens mit Hülfe des Mikroskops als aus krystal- 
linischen Schüppchen bestehend erkannt wurde, also keineswegs 
amorph war, wurde eine weitere Reinigung derselben einstweilen 
nicht vorgenommen, dagegen der Versuch gemacht aus den Rück- 
ständen noch Material zu gewinnen. 


Die nach der Destillation des Oels in der Retorte zurück- 
| gebliebene Masse. 
Nach den eben mitgetheilten Ergebnissen lag die Vermuthung 
sehr nahe, dass sich nicht die Gesammtmenge der Kohlenwasser- 
y*# 


SR 


stoffe aus dem Oele abgeschieden haben würde, vielmehr ein er- 
heblicher Antheil in demselben verblieben und nunmehr in dem 
Destillationsrückstande enthalten sein müsse. 

Derselbe wurde in der Hoffnung dadurch einen Theil des 
Farbstoffs entfernen zu können mit Wasser ausgekocht, allein es 
wurde nur ein schwach gefärbtes Filtrat erhalten, welches beim 
Abdampfen nur einen geringen harzigen Rückstand von schmutzig 
grüner Farbe hinterliess. In demselben waren auch einzelne weisse 
krystallinische Partikel bemerkbar, die aber ihrer geringfügigen 
Menge wegen von mir nicht weiter beachtet worden sind. 

Der mit kochendem Wasser extrahirte Rückstand wurde nun- 
mehr eine halbe Stunde lang mit siedendem Alkohol am Rück- 
flusskühler behandelt und so eine ziemlich stark gefärbte Lösung 
erhalten. Diese wurde siedend heiss filtrirt, und der Erwartung 
entsprechend schied sich daraus beim Erkalten eine stark gefärbte, 
voluminöse, anscheinend amorphe, thatsächlich aber mikrokrystal- 
linische Substanz aus, die allem Anscheine nach mit der oben be- 
schriebenen identisch sein musste. Durch mehrfach wiederholtes 
Umkrystallisiren aus heissem Alkohol gelang es auch hier den 
Farbstoff nach und nach zu beseitigen und eine ziemlich weisse 
Substanz zu erhalten. Dieselbe war stickstofffrei, entsprach mithin 
in dieser Beziehung ebenfalls der ersteren Verbindung; ihr Schmelz- 
punkt aber lag nicht bei 66—71° C., sondern bei 61—63° C. In 
der Annahme, dass anhängendes Oel die Ursache dieser Differenz 
sein würde, wurde die 0,6 Gramm wiegende Substanz behufs wei- 
terer Reinigung in einem gut verschlossenen Stöpselcylinder meh- 
rere Tage unter häufigem Umschütteln mit etwas kaltem Alkohol 
macerirt und dann abermals aus heissem Alkohol umkrystallisirt. 
Die so gewonnene und sorgfältig über Schwefelsäure ausgetrocknete 
Substanz schmolz aber immer noch bei 61—63° C. und erstarrte 
vollständig bei 59° C. 

Die Elementaranalyse ergab folgende Resultate: 

0,1845 Gramm geschmolzener Substanz lieferten beim Verbren- 
nen mit Kupferoxyd 0,5758 Gramm Kohlensäure und 0,2370 
Gramm Wasser, entsprechend 0,157036 Gramm = 85,1 °/, Koh- 
lenstoff und 0,026333 Gramm = 14,3 °/, Wasserstoff. 


Berechnet: Gefunden: 
02 — 2 85,1 
ne 2 Ze 14,3 


100,0 99,4 


N 


Demnach bestand auch diese Substanz, gleich der früher analy- 
sirten aus Kohlenwasserstoffen von der allgemeinen Formel C"H?". 

Aus der Differenz der Schmelzpunkte ist vielleicht der Schluss 
zu ziehen, dass Kohlenwasserstoffe mit niedrigerem Schmelzpunkte 
leichter vom Heracleumöl gelöst werden als diejenigen mit höherem 
Schmelzpunkte, dass mithin vorzugsweise auch die letzteren sich 
zunächst abscheiden. 

Das Resultat dieser Untersuchung war also die Konstati- 
rung des Vorkommens fester Kohlenwasserstoffe von 
der Formel C"H?" im Pflanzenreiche. 

In der Absicht, bestätigende Versuche anzustellen, wurden im 
Sommer 1878 abermals junge Früchte des Heracleum gigant. hort. 
von mir untersucht und ebenfalls solche von Heracleum Sphon- 
dylium L., da es von Interesse war, event. die Gegenwart fester 
Kohlenwasserstoffe auch in der einheimischen Art nachzuweisen. 


B. Früchte vom Jahre 1878. 


12!/, Kilo junger Früchte wurden mit einer zu ihrer voll- 
ständigen Bedeckung hinreichenden Menge Aether von 0,722 spez. 
Gewichte unter häufigem Umschütteln 8 Tage lang macerirt und 
nachdem darauf die Flüssigkeit soviel als möglich abgegossen war, 
gut ausgepresst. Der Auszug bestand natürlich wie früher aus 
einer wässerigen und einer ätherischen Schicht, welche mittelst 
eines Hebers sorgfältig getrennt wurden. 

Sowohl aus der — übrigens nicht weiter berücksichtigten — 
wässerigen Lösung, als auch aus dem ätherischen Theile wurde 
der Aether abdestillirt, und sofort zu weiterer Extraktion ver- 
werthet, da die abgepressten Früchte vollständig mit Aether über- 
gossen auf’s Neue einige Tage macerirt wurden. 

Alsdann wurde in gleicher Weise gearbeitet wie vorher und 
dieses ganze Verfahren auch noch zum dritten Male wiederholt. 

Nachdem der Aether durch Destillation aus dem Wasserbade 
fast ganz aus den vereinigten ätherischen Auszügen entfernt war, 
schied sich dem früher beobachteten Verhalten entsprechend nach 
einigen Tagen eine grosse Menge dunkelgrün gefärbter Substanz 
aus, welche auf einem Filter gesammelt, gut ausgedrückt und mit 
etwas Aether nachgewaschen wurde. Der Rückstand wurde übrigens 
nicht wieder ohne Weiteres fortgeworfen, sondern ebenfalls einer 
Untersuchung unterworfen; denn bei genauer Besichtigung konnten 
in derselben deutlich Krystalle wahrgenommen werden. 


a. Der flüssig gebliebene Theil des ätherischen Auszugs, 


Dieser wurde zunächst in der früher beschriebenen Weise mit 
Hülfe eines Wasserbades und eines Wasserstoffstromes vollständig 
vom Aether befreit; der Rückstand, welcher — ebenfalls analog 
dem früher beobachteten Verhalten — nach völligem Erkalten aus 
einem flüssig gebliebenen und einem festen Antheil bestand, nicht 
wieder einfach durch Filtration in diese beiden Bestandtheile ge- 
schieden, sondern den gewonnenen Erfahrungen gemäss, wiederholt 
mit kaltem, absolutem Alkohol extrahirt, in der Hoffnung, dadurch 
das ätherische Oel vollständig zu entfernen, die festen Kohlen- 
wasserstoffe aber im Rückstande zu behalten. 


1. Der nach der Behandlung mit kaltem Alkohol 
hinterbliebene Rückstand. 


Dieser wurde mit siedendem, absolutem Alkohol am Rück- 
flusskühler extrahirt und die Lösung siedend heiss filtrirt. Der 
Erwartung entsprechend schied sich beim Erkalten eine voluminöse, 
gallertartig aussehende Substanz aus. Diese wurde auf einem 
Filter gesammelt, vorsichtig ausgedrückt, zwischen Fliesspapier 
abgepresst und darauf mit kaltem Schwefelkohlenstoff macerirt. 
Die gewonnene Lösung wurde durch Destillation vom Schwefel- 
kohlenstoff befreit und der so erhaltene Rückstand wiederholt aus 
siedendem Alkohol umkrystallisirt. 

Der Schmelzpunkt der so gereinigten, ziemlich weiss aus- 
sehenden, über Schwefelsäure gut ausgetrockneten Substanz lag, 
wie bei der im Vorjahre erhaltenen, zwischen 66— 71°C. Es 
zeigte sich jedoch bei dieser Prüfung, dass die Substanz noch 
immer nicht ganz rein war, denn in der Schmelze befand sich eine 
dunkel aussehende, flockige Masse. In Folge davon wurde der 
Versuch gemacht, mechanisch eine Trennung zu bewirken, und zu 
diesem Behufe die Masse in einem Trichter mit ganz eng aus- 
sezogener Röhre in einem Luftbade mehrere Stunden auf etwa 
75° C. erhitzt, so lange in das untergesetzte Gefäss noch etwas 
abtropfte. 

Der Erfolg war über alles Erwarten befriedigend, denn erstens 
war der grösste Theil der braunen Substanz auf dem Trichter 
zurückgeblieben und zweitens zeigte es sich, dass der mit durch- 
geflossene Antheil derselben durch die längere Einwirkung der 
Wärme so weit verändert war, dass er sich in siedendem Alkohol 
nicht mehr löste. | 


— 23 —. 


Das heisse alkoholische Filtrat erschien farblos und die nach 
dem Erkalten ausgeschiedene voluminöse Substanz fast weiss, und 
in der That gelang es nunmehr durch mehrfaches Unkrystallisiren 
aus heissem Alkohol schliesslich eine krystallinische Substanz zu 
erhalten, welche, nachdem sie über Schwefelsäure vollständig aus- 
getrocknet war, blendend weiss erschien, trotzdem übrigens der 
früheren Beobachtung entsprechend aus mehreren chemischen In- 
dividuen bestehen musste, denn ihr Schmelzpunkt lag immer noch 
zwischen 66—71° C. Die Elementaranalyse derselben ergab folgende 
Resultate: 

0,1414 Gramm der geschmolzenen Substanz lieferten 0,4426 

Gramm Kohlensäure und 0,1847 Gramm Wasser, entsprechend 

0,120709 Gramm = 85,4 °/, Kohlenstoff und 0,020522 Gramın = 
14,5°/, Wasserstoff, 

und nach nochmaligem Umkrystallisiren aus heissem Alkohol gaben: 
0,1379 Gramm der sorgfältig über Schwefelsäure getrockneten 
und dann geschmolzenen Substanz 0,4350 Gramm Kohlensäure 
und 0,1817 Gramm Wasser, entsprechend 0,118091 Gramm = 
85,6 °/, Kohlenstoff und 0,020159 Gramm — 14,6 °/, Wasserstoff. 

Demnach besteht diese Substanz aus Kohlenwasserstoffen 

von der allgemeinen Formel C"H?". 


Berechnet: Gefunden: 
A —  — N 


I II 
=12—=85,7 85,4 85,6 
H—= 2—143 14,5 14,6 
100,0 ‚99,9 100,2 


Sie ist geschmack- und geruchlos, löst sich nicht in Wasser, da- 
gegen leicht in Chloroform, auch in Benzin und Petroleumäther, 
sowie besonders leicht in’ Schwefelkohlenstoff. Siedender Aether 
und siedender Alkohol lösen ebenfalls beträchtliche Mengen der- 
selben, doch scheidet sie sich aus ersterem beim Erkalten zum 
Theil, aus letzterem fast vollständig wieder aus. Die Lösung von 
0,1 Gramm der Substanz in 4 Gramm siedenden Alkohols erstarrt 
beim Erkalten gänzlich, und nach recht langsamer Abkühlung be- 
steht die ausgeschiedene weisse Masse aus wohl ausgebildeten 
mikroskopischen Krystallblättchen. Auf Platinblech erhitzt, ver- 
brennt sie mit leuchtender Flamme vollständig, ohne etwa zunächst 
einen kohligen Rückstand zu geben, und in einem engen Reagir- 
eylinder erhitzt, geht sie theils in Dampfform über, theils zieht 
sie sich an den Glaswandungen herauf und erstarrt dann zu einer 
durchscheinenden Masse. Mit konzentrirter Schwefelsäure sowohl, 


N De 


als auch mit Natronlauge tüchtig verrieben, wird sie in der Kälte 
gar nicht verändert und ebenfalls nicht oder doch fast nicht in 
der Hitze des Wasserbades. 

Dieses gesammte physikalische und chemische Verhalten ist 
nur den Paraffinen eigenthümlich, und somit ist also das Vor- 
kommen von festen, den „Paraffinen“ angehörigen Koh- 
lenwasserstoffen in den jungen Früchten von Hera- 
cleum gigant. hort. zum zweiten Male von mir nachgewiesen, 
und ich will gleich hier bemerken, dass es mir auch gelungen ist, 
dieselbe Substanz nicht nur in den jungen Früchten von Hera- 
cleum Sphondylium L. ebenfalls, sondern auch in solchen von 
Pastinaca sativa L. aufzufinden. 

Es ist diese Thatsache um so bemerkenswerther, als bekannt- 
lich bis jetzt Paraffine ausser im Mineralreiche nur in den Pro- 
dukten der trocknen Destillation aufgefunden worden sind. 


2. Die alkoholische Lösung. 


Aus dieser wurde durch Destillation aus dem Wasserbade, 
schliesslich mit Hülfe eines Wasserstoffstromes erst der Alkohol 
vollständig entfernt und sodann ebenfalls im Wasserstoffstrome 
in der oben beschriebenen Weise durch mehrtägige Destillation 
aus dem Oelbade, dessen Temperatur allmählich bis auf 260° C. 
gesteigert wurde, das ätherische Oel gewonnen. Die Gesammt- 
menge desselben wog 71 Gramm = 0,57°/, der Früchte, demnach 
war die Ausbeute gerade so gross als früher bei der Destillation 
der jungen Früchte mit Wasser, denn diese hatte 0,56°/,, resp. 
0,6 °/, Oel ergeben !). 

Gegen Ende der Destillation konnte im Retortenhalse wieder 
das Auftreten eines Sublimats bemerkt werden; auch schied sich 
beim Abkühlen aus den zuletzt überdestillirten Antheilen des Oels, 
welche in einem Reagircylinder für sich aufgefangen und dann in 
kaltes Wasser gestellt waren, nach einiger Zeit eine feste, weisse 
Substanz aus. Diese wurde durch Abgiessen und langes Abtropfen- 
lassen, dann durch Abspülen mit geringen Mengen Alkohol und 
endlich durch Pressen zwischen Fliesspapier von dem anhängenden 
ätherischen Oele vollständig befreit. Die so gereinigte, gegen 
Lackmus indifferente Substanz wurde von heissem Alkohol aufgelöst, 
schied sich aber beim Erkalten nicht wieder aus und war demnach 
nicht etwa identisch mit den von mir gefundenen Kohlenwasser- 
stoffen. Diese Wahrnehmung wurde durch eine Bestimmung des 


1) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, 8. 349 u. 8.361. 


EI a 


Schmelzpunktes bestätigt, denn diese ergab 84—142° 0. Da mithin 
eine einheitliche Substanz hier nicht vorlag, so konnte natürlich 
der geringen Menge wegen eine eingehende Untersuchung derselben 
nicht vorgenommen werden, und es sei deshalb von ihr nur er- 
wähnt, dass sie mit konzentrirter Schwefelsäure übergossen erst eine 
schmutzig braungelbe, nach einiger Zeit dunkelgrüne Lösung giebt. 

Der in der Retorte verbliebene, sehr dickflüssige, nach dem 
Erkalten feste, zähe Rückstand wurde am Rückflusskühler mit 
frisch rektifizirtem, siedendem Schwefelkohlenstoff vollständig ex- 
trahirt, aus der erhaltenen Lösung der Schwefelkohlenstoff durch 
Destillation entfernt und der so erhaltene dickflüssige, zum Theil 
krystallinische Rückstand wiederholt mit kleinen Mengen kalten, 
absoluten Alkohols behandelt. 

Der dadurch gewonnene Auszug wurde nach Entfernung des 
Alkohols erst mit Petroleumäther, darauf mit Benzin extrahirt, 
und der dann noch verbliebene Rückstand in Chloroform gelöst. 
Die so erhaltenen Lösungen hinterliessen nach Entfernung der 
Lösungsmittel dunkelgefärbte Flüssigkeiten, welche nach längerer 
Zeit zu festen, zum Theil krystallinischen, bislang noch nicht 
weiter untersuchten Massen erstarrt sind. — 

Der erhaltene Rückstand, welcher nach den früheren Erfah- 
rungen die in Schwefelkohlenstoff leicht, in kaltem, absolutem Al- 
kohol sehr schwer löslichen Kohlenwasserstoffe enthalten musste, 
wurde nunmehr zur Isolirung derselben mit siedendem Alkohol 
extrahirt, und in der That schied sich beim Erkalten des Filtrats 
eine voluminöse Substanz aus. Diese wurde einige Male aus sie- 
dendem, absolutem Alkohol umkrystallisirt und dann ihr Schmelz- 
punkt bestimmt. Bei Bestimmung desselben ergab sich nun erstens, 
dass die gesuchten Körper allerdings vorhanden, aber noch sehr 
unrein waren, sowie zweitens, dass jedenfalls auch eine weit über 
100° C. schmelzende Substanz zugegen sein musste, und in Folge 
dieser Beobachtung wurde der Versuch gemacht, die niedriger 
schmelzenden Stoffe von den höher schmelzenden durch kalten 
Schwefelkohlenstoff zu trennen. Derselbe gelang auch vollständig; 
denn die erhaltene Lösung hinterliess nach völliger Entfernung des 
Extraktionsmittels, welche erst durch Destillation, dann durch an- 
haltendes Erhitzen im Wasserbade bewirkt wurde, einen geschmol- 
zenen Rückstand, welcher beim Erkalten zu einer gelben, wachs- 
artigen, nur noch mit einigen schwarz aussehenden, harzigen Theilen 
verunreinigten Masse erstarrte, aus der durch mehrfaches Um- 
krystallisiren aus siedendem, absolutem Alkohol eine geringe Menge 


BE ae 


ziemlich weiss aussehender, mikrokrystallinischer Substanz erhalten 
wurde, die sich durch Schmelzpunkt und chemisches Verhalten 
als identisch mit den früher gefundenen Paraffinen erwies. 


Wie bereits angegeben, wurde bei der zuletzt mitgetheilten 
Untersuchung die Trennung der eben genannten Kohlenwasserstoffe 
von einer höher schmelzenden Substanz durch Behandlung mit kal- 
tem Schwefelkohlenstoft bewirkt. Der Macerationsrückstand wurde 
nunmehr mit siedendem Schwefelkohlenstoff extrahirt und so eine 
Lösung erhalten, aus welcher sich beim Erkalten gut ausgebildete 
Krystalle absetzten. Diese lösten sich in siedendem Alkohol ziem- 
lich leicht auf und krystallisirten daraus in konzentrisch gruppirten 
Nadeln, welche erst bei etwa 177° C. schmolzen. 

Demnach war hier ein neuer Körper aufgefunden worden; 
die Menge desselben betrug jedoch kaum 0,05 Gramm, eine nähere 
Prüfung seiner Eigenthümlichkeiten musste mithin unterbleiben. 


b. Der zuerst ausgeschiedene feste Theil des ätherischen 
Auszugs. 

Dieser wurde mit ungefähr 50 Gramm frisch rektifizirten 
Schwefelkohlenstoffs etwa eine halbe Stunde lang am Rückfluss- 
kühler erhitzt und die so erhaltene Lösung siedend heiss filtrirt. 
Beim Erkalten des Filtrates schieden sich einzelne grüne Krystall- 
drusen aus, weshalb der auf dem Filter verbliebene Rückstand 
abermals mit siedendem Schwefelkohlenstoff behandelt wurde, und 
da sich aus dem gewonnenen, heissen Filtrate beim Erkalten wie- 
derum Krystalle absetzten, so lag natürlich der Gedanke nahe, den 
Rückstand so lange wiederholt mit grösseren Mengen Schwefel- 
kohlenstoff auszukochen, als die Filtrate nach dem Erkalten noch 
Krystalle absetzen würden. Doch nachdem zu diesem Zwecke circa 
250 Gramm Schwefelkohlenstoff verwendet waren, wurde dieses 
Lösungsmittel als ungeeignet erkannt, denn die aus den gesammten 
Auszügen ausgeschiedenen Krystalle wogen kaum 0,5 Gramm, und 
nachdem aus den Filtraten der grösste Theil des Lösungsmittels 
durch Destillation entfernt war, hatte sich nach dem Erkalten aus 
der rückständigen Flüssigkeit nur eine so geringe Menge Krystalle 
abgesetzt, dass sogar von einer weiteren Verarbeitung der Mutter- 
lauge abgesehen wurde, da eine solche um so weniger rationell 
erschien, als eine dadurch erzielte Vermehrung des Materials dem- 
selben sehr leicht unverhältnissmässig grosse Mengen verunreini- 
gender Stoffe zuführen konnte. 


BR 


Die Substanz war demnach in Schwefelkohlenstoff ungemein 
schwer löslich und deshalb musste ein anderes Extraktionsmittel 
aufgesucht werden. 

Eine vorläufige Prüfung der Krystalle auf ihren Schmelzpuukt 
ergab nun, dass derselbe annähernd bei 176° C. lag, dass sie also 
wahrscheinlich identisch waren mit den oben erwähnten bei etw: 
177° C. schmelzenden Krystallen, und auf Grund dieser Beobachtung 
wurde nunmehr für die weitere Extraktion mit ausgezeichnetem 
Erfolge siedender Alkohol verwerthet. 

Die insgesammt erhaltenen Krystalle wogen et 2,5 Gramm; 
doch waren dieselben noch sehr mit grünem Farbstoff verunreinigt 
und mussten deshalb wiederholt aus heissem Alkohol umkrystallisirt 
werden, wobei natürlich ein Verlust an Substanz nicht ganz zu 
vermeiden war, wenn sich auch dieselbe aus einer Lösung in 
60—70 Theilen siedenden Alkohols beim Erkalten fast Be 
wieder ausschied. 

Nach mehrfachem Umkrystallisiren resultirten 1,6 Gramm gelb- 
lich weisser, nadelförmiger Krystalle, welche sich als stickstofifrei 
erwiesen, völlig indifferent gegen Lackmus waren, durch Einwirkung 
des Lichtes nach und nach gelb wurden und bei 182° schmolzen. 
Beim Schmelzen hatte man den Eindruck als ob immer noch ge- 
ringe Mengen eines Stoffes mit niedrigerem Schmelzpunkte zugegen 
sein müssten; da sich aber der. Schmelzpunkt durch das Um- 
krystallisiren nur sehr langsam von 177° auf 182° C. gesteigert 
hatte, so wurde dasselbe einstweilen eingestellt und zunächst nur 
eine Vermehrung des Materials erstrebt, weshalb denn auch die 
mittlerweile in Arbeit genommenen Früchte von Heracleum Sphon- 
dylium L. und Pastinaca sativa L. ganz besonders auf das Vor- 
handensein dieses hochschmelzenden Stoffes untersucht wurden. 

Ein Versuch denselben durch Sublimation zu reinigen führte 
nicht zum Ziele, weil zum Theil Zersetzung eintrat. Siedendes 
Wasser löst bei längerer Einwirkung sehr geringe Mengen, die 
sich beim Erkalten wieder ausscheiden. Konzentrirte Schwefel- 
säure löst ihn sehr leicht zu einer tief goldgelb gefärbten Flüssig- 
keit, welche an feuchter Luft allmählich und auf Zusatz von Wasser 
sofort unter Entfärbung eine weisse Substanz abscheidet, die mit 
dem ursprünglichen Körper identisch zu sein scheint; denn das Ver- 
halten derselben zu konzentrirter Schwefelsäure ist dasselbe und 
-auch ihr Schmelzpunkt ist fast übereinstimmend. 

Dasselbe Verhalten zeigt auch der zuerst gefundene hoch 
schmelzende Körper, er ist also damit identisch. — 


Die Gegenwart eines krystallisirten Körpers in den 
jungen Früchten von Heracleum giganteum hort., welcher sich 
durch seine Eigenschaften als neu erweist, ist somit festgestellt. 


ll. Untersuchung der unreifen Früchte von 
Heracleum Sphondylium L. 


12!/, Kilo sehr junger Früchte wurden in gleicher Weise, wie 
bei der Untersuchung der Früchte von Heracleum gigant. hort. 
angegeben ist, einer wiederholten Maceration mit Aether von 0,722 
spez. Gewicht unterworfen, und der dadurch gewonnene ätherische 
Auszug durch Destillation aus dem Wasserbade fast vollständig 
vom Aether befreit und dann einige Tage bei Seite gestellt. 

Der Erwartung entsprechend schied sich eine dunkelgrün ge- 
färbte Masse aus, welche durch Filtration, gelindes Pressen und 
wiederholtes Auswaschen mit kleinen Mengen Aether von den flüssig 
gebliebenen Antheilen getrennt wurde. 


a. Der flüssig gebliebene Theil des ätherischen Auszugs. 


Die vereinigten, von gelöstem Chlorophyll tief grün gefärbten 
Flüssigkeiten wurden wieder durch längeres Erhitzen auf 45° C. 
mit Hülfe eines Wasserstoffstromes vollständig vom Aether befreit, 
und darauf etwa 12 Stunden lang der Ruhe überlassen. Nach 
dieser Zeit hatte sich analog dem bei Untersuchung der Früchte 
der ausländischen Arten beobachteten Verhalten wieder ein fester 
Antheil ausgeschieden, der durch wiederholte Behandlung mit kal- 
tem, absolutem Alkohol und dann folgende Filtration von dem 
anhängenden ätherischen Oele getrennt wurde. 


l. Der nach der Behandlung mit kaltem Alkohol 
hinterbliebene Rückstand. 


Der so gewonnene, sehr stark gefärbte Rückstand musste bei 
weiterem analogem Verhalten den Paraffinen zugehörige feste Koh- 
lenwasserstoffe enthalten, und so war es auch; denn als derselbe 
mit absolutem Alkohol einige Zeit am Rückflusskühler auf 78° er- 
hitzt war, schied sich beim Erkalten des heissen Filtrates die 
mehrfach erwähnte voluminöse Substanz aus. 

Diese wurde in gleicher Weise gereinigt wie die früher er- 
haltene, also zunächst auf einem Filter gesammelt, vorsichtig zwi- 


ER) Sr 


schen Fliesspapier abgepresst, dann einer Behandlung mit kaltem 
Schwefelkohlenstoff unterworfen und das dadurch Gelöste, nachdem 
das Lösungsmittel durch Destillation entfernt war, erst einige Male 
aus siedendem, absolutem Alkohol umkrystallisirt, dann das völlig 
getrocknete, schon ziemlich weiss aussehende Produkt nach der 
früher als gut erkannten Methode im auf einem Glasgefässe be- 
findlichen, mit eng ausgezogener Röhre versehenen Trichter mehrere 
Stunden mit Hülfe eines Luftbades auf etwa 75° C. erhitzt und 
so durch Ausschmelzen gereinigt; auch jetzt war bei dieser 
Temperatur ein Antheil abgetropft, welcher nach dem Erkalten 
zu einer gelblich weissen Masse erstarrte, die mit nur geringen 
Mengen brauner Substanz verunreinigt war, während der grössere 
Theil dieser letzteren sich an den Trichterwandungen angelagert 
hatte, und zweitens zeigte sich bei weiterer Behandlung der Schmelze 
jetzt ebenfalls, dass die verunreinigende Substanz in Folge längerer 
Einwirkung der Wärme sich nicht nur gebräunt hatte, sondern 
auch unlöslich in siedendem Alkohol geworden war. 

Aus dem durch Extraktion mit diesem Lösungsmittel erhaltenen 
heissen, anscheinend farblosen Filtrate schied sich beim Erkalten 
nunmehr der voluminöse, krystallinische Körper fast weiss aus, 
und durch öfteres Umkrystallisiren desselben aus heissem Alkohol 
gelang es, eine rein weisse, geschmack- und geruchlose, stickstoff- 
freie, selbst in der Hitze des Wasserbades gegen konzentrirte 
Schwefelsäure, sowie gegen Natronlauge indifferente, neutral reagi- 
rende, in Wasser unlösliche, in kaltem Alkohol und in kaltem 
Aether schwer lösliche, dagegen in Petroleumäther, in Benzin 
und in Chloroform leicht lösliche, in Schwefelkohlenstoff sehr 
leicht lösliche Substanz zu gewinnen, die sich in 40 Theilen sie- 
denden Alkohols gelöst beim langsamen Erkalten dieser Lösung 
fast vollständig in wohl ausgebildeten, mikroskopischen Krystall- 
blättchen wieder ausscheidet, welche nach völligem Austrocknen 
über Schwefelsäure, auf Platinblech erhitzt ohne einen kohligen 
Rückstand zu geben mit leuchtender Flamme verbrennen und deren 
Schmelzpunkt zwischen 65— 71° C., deren Erstarrungspunkt bei 
63° C. liegt. 

Das ganze physikalische und chemische Verhalten dieses Stoffes 
stimmt also mit demjenigen überein, durch welches die in gleicher 
Weise aus Heracleum gigant. hort. gewonnenen Kohlenwasserstoffe 
von der allgemeinen Formel C"H?" charakterisirt sind und es ist 
somit erwiesen, dass den Paraffinen angehörige Kohlen- 
wasserstoffe gleichwie in den ausländischen Heracleumarten, 


so auch in der einheimischen Art enthalten sind. Die Menge der- 
selben ist allerdings hier wie dort nur gering, ich erhielt nur 
0,6 Gramm der reinen Substanz. 


2. Die alkoholische Lösung. 


Die Untersuchung derselben wurde wieder genau so ausgeführt 
wie diejenige der entsprechenden Lösung aus den Früchten von 
Heracleum gigant. hort. und dabei auch wesentlich dasselbe Ver- 
halten konstatirt. 

Es wurde also zunächst durch Destillation aus dem Wasser- 
bade, schliesslich mit Hülfe eines Wasserstoffstromes der Alkohol 
vollständig entfernt und dann ebenfalls im Wasserstofistrome bei 
allmählich vermehrter — nämlich im Laufe einiger Tage von 130 
bis zu 260° C. gesteigerter — äusserer Temperatur das ätherische 
Oel abdestillirt. 

Auch hier zeigte sich gegen Ende der Destillation im Re- 
tortenhalse das Auftreten eines Sublimats und ebenfalls schied 
sich aus den zuletzt gewonnenen Antheilen des Oels beim Ab- 
kühlen eine weisse, feste Masse aus, aber sowohl das Eine, wie 
das Andere nur in so geringer Menge, dass eine Analyse derselben 
als durchaus fruchtlos erscheinen musste. 

Die Gesammtausbeute an ätherischem Oel ergab 35 Gramm, 
also 0,26 °/, der angewandten Früchte, und dieses Resultat scheint 
mir deshalb besonders bemerkenswerth, weil dadurch erstens meine 
früher ausgesprochene Ansicht bestätigt wird, dass beim Reifen 
dieser Früchte eine Vermehrung des ätherischen Oels stattfindet !); 
denn Möslinger fand in den von ihm untersuchten, im Spät- 
sommer gesammelten Früchten von Heracleum Sphondylium L. bis 
zu 0,97 °/, ihres Gewichts an Oel?), also fast 4mal so viel, und 
zweitens weil dieses Verhältniss vollständig übereinstimmt mit dem- 
jenigen, welches ich bei den ausländischen Arten konstatirt habe. 
Sehr junge Früchte von Heracleum giganteum hort. lieferten mir nur 
0,56—0,60 ®/, ätherisches Oel, reife Früchte dagegen 2 /, desselben. 

Es sei bei dieser Gelegenheit auch noch erwähnt, dass Mös- 
linger in den eben bezeichneten Früchten der einheimischen Hera- 
cleumart nur eine geringe Menge von Aethylalkohol gefunden hat °), 
gleichwie ich in den reifen Früchten von Heracleum gigant. hort. 


1) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, 8. 358. 
2) Ebenda, Bd. 185, 8. 27 und 8. 36. 
3) Ebenda, Bd. 185, 8. 38. 


RER ra 


nur wenig davon auffinden konnte, während in sehr jungen Früchten 
derselben, wie oben angeführt, relativ viel Aethylalkohol enthalten 
ist ?), ’ 
— 13!/, Kilo sehr junger Früchte lieferten mir 44,0 Gramm — 
0,33 °/, zwischen 74 und 78° C. siedendes Alkoholgemisch; 
4!/, Kilo reifer Früchte dagegen nur 1,5 Gramm — 0,04, 
zwischen 66 und 72° C. siedendes Alkoholgemisch — ?) 
eine Thatsache, die durch Annahme einer Verdunstung nicht ge- 
nügend erklärt werden kann, weil der flüchtigere Methylalkohol 
nicht oder doch nicht in gleicher Weise abnimmt, weshalb ich aus 
derselben schon früher einen Schluss gezogen habe, der mir auch 
jetzt noch berechtigt erscheint, den nämlich, dass der Aethylalkohol 
wahrscheinlich beim Reifen der Früchte zum Aufbau höherer Kohlen- 
stoffverbindungen, also auch zur Vermehrung des ätherischen Oels 
verwendet wird. 

Nachdem das ätherische Oel abdestillirt war, wurde das in 
der Retorte Zurückgebliebene mit siedendem Schwefelkohlenstoff 
extrahirt und der so gewonnene Auszug nach Entfernung des Lö- 
sungsmittels wiederholt mit kleinen Mengen kalten, absoluten Al- 
kohols behandelt. 

Das dadurch nicht Gelöste, in welchem nach den bei der 
Untersuchung der Früchte von Heracleum gigant. hort. gesammelten 
Erfahrungen sowohl zwischen 60—70° C. schmelzende Kohlen- 
wasserstoffe vermuthet werden mussten, als auch die bei etwa 
180° 6. schmelzende Substanz wurde zur Extraktion der Ersteren 
nunmehr mit kaltem Schwefelkohlenstoff behandelt und so eine 
Substanz ausgezogen, welche sich nach wiederholtem Umkrystalli- 
siren aus siedendem Alkohol als identisch mit den genannten 
Paraffinen erwies. Der Schmelzpunkt liegt zwischen 62—66° C., 
der Punkt völliger Erstarrung bei 59° C. 


Der von kaltem Schwefelkohlenstoff nicht gelöste Antheil ergab 
nach Behandlung mit siedendem Alkohol und mehrfachem Um- 
krystallisiren aus diesem Lösungsmittel eine sehr geringe Menge 
gut ausgebildeter Krystallnadeln, welche bei 179° C. schmolzen 
und sich auch anderweit dem an gleicher Stelle in den Früchten 
von Heracleum gigant. hort. aufgefundenen neuen Körper analog 
verhielten, mit diesem also identisch waren. 


1) Diese Abhandlung, Seite 4. 
2) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, S. 368, 


a 


b. Der zuerst ausgeschiedene feste Theil dos ätherischen 
Auszugs. 


Nach den bei Untersuchung der ausländischen Arten gemachten 
Erfahrungen mussten die eben erwähnten hochschmelzenden Kry- 
stalle in grösserer Menge in der dunkelgrün gefärbten Masse ent- 
halten sein, welche sich nach Entfernung des Aethers aus dem 
ätherischen Auszuge zuerst abgeschieden hatte. 

Zur Nachweisung und Isolirung derselben wurde daher diese 
ausgeschiedene Substanz, in welcher bei genauer Betrachtung ein- 
zelne Krystallnadeln deutlich zu erkennen waren, zunächst längere 
Zeit am Rückflusskühler mit circa 100 Gramm Schwefelkohlenstoff 
erhitzt, um die in diesem Lösungsmittel löslichen Theile, z. B. 
etwa vorhandene Kohlenwasserstoffe zu entfernen, alsdann erkalten 
gelassen und darauf das Nichtgelöste, nachdem es auf einem Filter 
gesammelt und mit kaltem Schwefelkohlenstoff gut nachgewaschen 
war, nunmehr wiederholt mit siedendem, absolutem Alkohol ex- 
trahirt. 

Beim Erkalten der alkoholischen Filtrate setzten sich gut aus- 
gebildete, in Schwefelkohlenstoff sehr schwer lösliche Krystalle ab, 
welche zunächst bei 178° C., nach mehrfachen Umkrystallisiren 
aus heissem Alkohol bei 181—-132° C. schmolzen. Sie sind stick- 
stofffrei, verhalten sich indifferent gegen Lackmusfarbstoff, haben 
gelblich weisse Farbe, färben sich unter dem Einfluss des Lichtes 
gelb und sind geruch- und geschmacklos. Ebenfalls ist das Ver- 
halten zu konzentrirter Schwefelsäure gleich demjenigen, welches 
der im Heracleum giganteum hort. aufgefundene neue Körper zeigt. 
— Die Substanz löst sich darin mit tiefgoldgelber Farbe und wird 
aus dieser Lösung durch Wasser anscheinend unverändert wieder 
ausgeschieden. — 

Das Gewicht dieses so weit gereinigten neuen Körpers, 
welcher demnach identisch ist mit dem im Heracleum 
giganteum hort. entdeckten, betrug nur 1,4 Gramm, und 
aus diesem Grunde wurde auch hier eine weitere Reinigung einst- 
weilen unterlassen, zumal inzwischen dieselbe Substanz in den 
Früchten von Pastinaca sativa L. in grösserer Menge aufgefunden 
war und mit diesem Material eine weitere Untersuchung mit grös- 
serer Aussicht auf guten Erfolg vorgenommen werden Konnte. 


SE a 


Il. Untersuchung der unreifen Früchte 
von Pastinaca sativa L. 


Gleichwie ich früher die Untersuchung dieser Früchte auf 
Gehalt an Alkoholen !) mit besonderer Rücksicht darauf unternom- 
men hatte, dass Pastinaca den Peucedaneen angehört, also der- 
selben Unterabtheilung der Orthospermeen, zu welcher auch He- 
racleum zählt, so wurde auch die jetzt vorliegende Analyse aber- 
mals in Folge der Vermuthung unternommen, dass die grosse 
Verwandtschaft, welche zwischen den beiden genannten Dolden- 
gewächsen morphologisch existirt, auch auf anderweite Ueberein- 
stimmung, namentlich auf eine Aehnlichkeit der mittelbaren Pro- 
dukte des Protoplasmas schliessen lasse, und gleichwie ich damals 
meine Annahme bestätigt fand, so war es auch jetzt wieder der 
Fall; denn wie aus den nachfolgend mitgetheilten Untersuchungs- 
resultaten ersichtlich ist, sind sowohl Paraffine, als auch 
der hochschmelzende krystallisirte Körper in Pasti- 
naca sativa L. ebenfalls enthalten. Die Ausführung der 
Untersuchung geschah im Wesentlichen in derselben Weise, wie 
bei den Heracleumfrüchten. Ich will daher nur kurz bemerken, 
dass ein aus 12!/, Kilo theils noch sehr junger, theils schon 
ziemlich reifer Früchte durch wiederholte, mehrtägige Maceration 
mit der erforderlichen Menge Aether von 0,722 spec. Gew. darge- 
stellter und dann durch vorsichtige Destillation vom Aether fast 
gänzlich befreiter Auszug mehrere Tage bei Seite gestellt wurde 
und dass sich während dieser Zeit — wie beim ätherischen He- 
racleumauszuge — ein fester Antheil aus demselben abgesondert 
hatte, der durch Filtration, gelindes Pressen und wiederholtes 
Auswaschen mit kleinen Mengen Aether von dem flüssig Geblie- 
benen sorgfältig getrennt wurde. 


a. Der flüssig gebliebene Antheil des ätherischen Auszugs. 


Zur Isolirung der darin muthmaasslich vorhandenen Paraffine 
wurde derselbe in der früher beschriebenen Weise, also mit Hülfe 
eines Wasserstoffstromes durch mehrstündiges Erhitzen in einem 
auf 45° C. erwärmten Wasserbade, vollständig vom Aether befreit. 
Nach etwa 24 Stunden wurde dann der Rückstand, aus welchem 
sich bereits wieder ein fester Theil ausgeschieden hatte, wieder- 


!) Justus Liebig’s Annalen der Chemie, Bd. 177, $S. 372. 
Bd. XIII. Suppl. I. 3 


EU N! 


holt mit kleinen Mengen kalten, absoluten Alkohols behandelt, um 
das Oel zu lösen, resp. um die etwa vorhandenen Paraffine mög- 
lichst von allen in kaltem Alkohol leicht löslichen Antheilen zu 
befreien. 

Den so erhaltenen, nach völliger Entfernung des Alkohols 
237 Gramm wiegenden Auszug betreffend sei erwähnt, dass der- 
selbe 92 Gramm ätherisches Oel lieferte = 0,7 °/, der angewandten 
Früchte, das ist gerade so viel als Wittstein bei der Destillation 
frischer Früchte mit Wasser erhalten hat !). Die früher von mir un- 
tersuchten in einem reiferen Zustande befindlichen Früchte gaben da- 
gegen 1,1 °/,2). Diese erhebliche Differenz scheint mir daher gleich- 
wie beim Heracleum bedingt zu sein durch eine Vermehrung des Oels 
bei zunehmender Reife und ist demnach auch ein neuer Beweis für 
ein ähnliches physiologisches Verhalten nahe verwandter Pflanzen. 

Die Temperatur des Oelbades wurde bei der im Wasserstofi- 
strome vorgenommenen Destillation, welche in derselben Weise wie 
diejenige der analogen Heracleumauszüge stattfand, nur bis 230° C., 
nicht bis 260° gesteigert, was mir in so fern der Erwähnung 
werth erscheint, als der dunkelbraune Retortenrückstand nach dem 
Erkalten nicht ganz fest geworden, sondern zum Theil noch dick- 
flüssig geblieben ist, vielleicht also noch geringe Mengen sehr hoch 
siedenden Oels in demselben zurückgeblieben sein können. 

Abgesehen davon zeigten sich bei dieser Destillation diesel- 
ben Erscheinungen wie bei derjenigen des Heracleumöls; so schie- 
den sich aus den zuletzt aufgefangenen Antheilen des Oels auch 
hier kleine Mengen fester, weisser Substanz ab und ebenfalls la- 
gerte sich gegen Ende der Destillation in geringer Menge ein 
weisses, zum Theil gut krystallisirtes Sublimat im KRetorten- 
halse an. 

Diese Substanzen, wie auch der Retortenrückstand sind bis- 
lang von mir nicht näher geprüft worden; dagegen wurde der in 
kaltem, absoluten Alkohol ungelöst gebliebene Antheil der vom 
Aether befreiten Flüssigkeit sofort weiter untersucht und zwar ge- 
nau in der gleichen Weise wie die entsprechenden Theile der Hera- 
cleumauszüge ?) und gleichwie in diesen durch Extraktion mit sie- 
dendem, absolutem Alkohol etc. den Paraffinen angehörige Koh- 
lenwasserstoffe von der Formel C"H:" aufgefunden wurden, so 
gelang es, wie bereits oben bemerkt, auch hier etwa 1 Gramm 

!) Buchner’s Repert. für die Pharm. Bd. 18, 8. 15. 


2) Justus Liebig’s Annalen der Chemie Bd. 177, 8. 376. 
3) Diese Abhandlung, Seite 22 und Seite 28, 


a 


einer weissen, voluminösen, zwischen 64 und 71° C. schmelzen- 
den Substanz zu gewinnen, die dieselben physikalischen und che- 
mischen Eigenschaften besitzt, welche den genannten festen Koh- 
lenwasserstoffen eigenthümlich sind, die also mit diesen identisch ist. 

Demnach sind auch in den Früchten von Pasti- 
naca sativa L. „Paraffine“ vorhanden. 


b. Der zuerst ausgeschiedene feste Theil des ätherischen 
Auszugs. 


Ein flüchtiger Blick schon zeigte, dass diese Masse sehr viel 
krystallinische Substanz enthielt, und ein mit etlichen ausgelese- 
nen Krystallindividuen angestellter Versuch belehrte darüber, dass 
diese von Schwefelkohlenstoft, selbst in der Wärme nur sehr schwer, 
dagegen von siedendem Alkohol verhältnissmässig leicht gelöst 
wurden, so dass die Hoffnung, die im Heracleum entdeckte hoch- 
schmelzende Substanz auch hier aufzufinden, nunmehr bereits als 
realisirt angesehen werden konnte. 

In Folge dieser Wahrnehmung wurde wie früher die ausge- 
schiedene Masse zunächst zur Entfernung etwa vorhandener, in 
Schwefelkohlenstoff leicht löslicher Bestandtheile längere Zeit mit 
diesem Lösungsmittel am Rückflusskühler auf 46° C. erhitzt, die 
so gewonnene Lösung nach dem Erkalten durch Filtration entfernt 
und darauf das Nichtgelöste, nachdem es mit kaltem Schwefel- 
kohlenstoff gut nachgewaschen war, wiederholt mit siedendem, ab- . 
solutem Alkohol am Rückflusskühler extrahirt. 

Beim Erkalten der heissen, alkoholischen Filtrate setzten sich 
der Erwartung entsprechend, eine grosse Menge gut ausgebildeter 
Krystalle ab, die aber mit grünem Farbstoft stark verunreinigt 
waren und deshalb wiederholt aus heissem Alkohol umkrystalli- 
sirt wurden, bis der Schmelzpunkt derselben, welcher erst bei 
177° C. lag, auf 181° erhöht war. 

Das Gewicht des so gereinigten, noch gelblich gefärbten, kry- 
stallisirten Körpers betrug 4,5 Gramm = 0,04 °/, der angewand- 
ten Früchte, beim Schmelzen mit Kaliumhydroxyd erwies er sich 
als stickstofifrei und eine Elementaranalyse ergab 

aus 0,2256 Gramm bis zu konstantem Gewicht über Schwefel- 
säure getrockneter Substanz 0,6023 Gramm Kohlensäure und 
0,0579 Gramm Wasser, entsprechend 0,164264 Gramm —= 72,8 |, 
Kohlenstoft und 0,009767 Gramm = 4,5 °/, Wasserstoff. 

Dieses Resultat war jedoch, wie die weitere Untersuchung 
ergab, für den reinen Körper keineswegs zutreffend; 

3 a 


ar u ir 


sondern noch zum Theil veranlasst durch eine verunreinigende un- 
ter 181° C. schmelzende Substanz, deren Gegenwart sich übrigens 
bereits bei Bestimmung des Schmelzpunktes dadurch bemerklich 
gemacht hatte, dass die Untersuchungsobjekte, bevor sie geschmol- 
zen waren, stets ein etwas fettiges Aussehen erhielten, gleichsam 
wie angefeuchtet erschienen. 

Da die Möglichkeit vorlag, dass Paraffine die Ursache dieser 
Erscheinung sein konnten, so wurde eine Reinigung durch Aus- 
kochen mit‘ Schwefelkohlenstoft versucht und zu dem Ende die 
noch vorhandenen 4 Gramm der Substanz mit 100 Gramm des ge- 
nannten Lösungsmittels etwa eine Stunde lang am Rückflusskühler 
auf 46° C. erhitzt und das Gelöste möglichst heiss durch Filtra- 
tion entfernt; der nicht gelöste Haupttheil aber wurde sodann 
aus 250 Gramm siedenden, absoluten Alkohols umkrystallisirt. — 
Die nach völligem Erkalten abfiltrirte spirituöse Mutterlauge, wel- 
che durch Destillation erst konzentrirt, später vollständig vom 
Alkohol befreit wurde, lieferte 0,25 Gramm bei 177—180° C. schmel- 
zender Krystalle und 0,12 Gramm Abdampfungsrückstand, dessen 
Endschmelzpunkt bei 168° C. lag. Letzterer verhielt sich dem- 
nach ganz ähnlich dem durch Schwefelkohlenstoff extrahirten An- 
theil; denn beim Erkalten der bezüglichen heissen Lösung hatten 
sich 0,15 Gramm schon bei 165° C. vollständig schmelzender Kry- 
stalle ausgeschieden, und nach Beseitigung des Lösungsmittels 
_ waren 0,08 Gramm fester Substanz hinterblieben, deren Endschmelz- 
punkt bei bereits 163° C. gefunden wurde. — 

Die aus der heissen alkoholischen Lösung abgeschiedenen 
Krystalle wurden nochmals aus der erforderlichen Menge eben die- 
ses Lösungsmittels umkrystallisirt und mit den aus völlig klarer 
Lösung erhaltenen Krystallen, deren Schmelzpunkt jetzt bei 182° C. 
lag, abermals eine Elementaranalyse ausgeführt. 

0,22565 Gramm der sorgfältig über Schwefelsäure ausgetrock- 
neten Substanz gaben nunmehr 0,5800 Gramm Kohlensäure 
und 0,0852 Gramm Wasser, entsprechend 0,158182 Gramm — 
70,1 °/, Kohlenstoff und 0,009467 Gramm = 4,2 %/, Wasserstofl. 

In Folge dieses von dem früheren Ergebnisse gänzlich abwei- 
chenden Resultates wurde mit dem Reste der Krystalle das eben 
mitgetheilte Verfahren nochmals wiederholt und dabei konstatirt, 
dass die aus heissem Schwefelkohlenstoff gewonnenen Krystalle 
jetzt erst bei 173° C. vollständig schmolzen und der nach Entfer- 
nung des Schwefelkohlenstofts verbliebene Rückstand bei 170° C., 
während der Schmelzpunkt der Hauptmasse der Krystalle nun- 


ERBE 1 


mehr nach der zweiten Krystallisation aus heissem Alkohol zwi- 
schen 182 und 183° C. lag. 
0,1846 Gramm dieser Substanz lieferten 0,4695 Gramm Koh- 
lensäure und 0,0714 Gramm Wasser, entsprechend 0,128045 
Gramm — 69,4 °/, Kohlenstoff und 0,007933 Gramm = 4,3 |, 
Wasserstoft. 
Nach nochmaligem Umkrystallisiren aus heissem Alkohol 
schmolz dann die Substanz bei 183,5° C., 

und 0,1620 Gramm derselben gaben 0,4100 Gramm Kohlensäure 
und 0,0584 Gramm Wasser, entsprechend 0,111818 Gramm = 
69,0 %/, Kohlenstoff und 0,006489 Gramm —= 4,0 %/, Wasserstoff. 
Die Ergebnisse der Elementaranalysen waren also bis jetzt: 

I II III IV 

028 70,1 69,4 69,0 

H —=45 4,2 4,3 4,0 

0: le. ER PR 

Die letzten Resultate liessen eine baldige, vollständige Iso- 
lirung der reinen Substanz erwarten und deshalb wurde von jetzt 
ab auch die Behandlung mit Schwefelkohlenstoff unterlassen, das 
Umkrystallisiren aus der 60fachen Menge siedenden, absoluten 
Alkohols jedoch anhaltend fortgesetzt, — zugleich unter Anwen- 
dung der fraktionirten Krystallisation. 

Letztere trug übrigens zur Beschleunigung der Reinigung we- 
nig bei; — denn wenn auch, entsprechend der Thatsache, dass 
nach und nach die niedriger schmelzenden Antheile in der Mut- 
terlauge zurückblieben, die ersten Fraktionen einen etwas höheren 
Schmelzpunkt hatten, als die zuletzt erhaltenen Krystalle, so war 
doch die Differenz zu unbedeutend; — wohl aber wurde eben da- 
durch erkannt, dass abgesehen von einer nur geringen Menge 
hartnäckig anhaftender, verunreinigender Stoffe eine einheitliche 
Substanz vorlag. 

Nach je 2maligem Umkrystallisiren wurde wieder eine Ele- 
mentaranalyse vorgenommen und in Bezug darauf will ich noch 
ausdrücklich bemerken, dass die verwendeten Krystalle stets aus 
völlig klarer Lösung abgeschieden und dann sorgfäl- 
tig über Schwefelsäure bis zu konstantem Gewicht 
getrocknet waren, sowie dass die Verbrennungen mit Ku- 
pferoxyd bewirkt wurden, gegen Ende derselben im Sauerstoff- 
strome. 

Die so gewonnenen Resultate sind: 

I. 0,1322 Gramm bei 183—184° C. schmelzender Substanz lie- 


ferten 0,3512 Gramm Kohlensäure und 0,0496 Gramm Was- 
ser, entsprechend 0,090327 Gramm = 68,3 %/, Kohlenstoff 
und 0,005511 Gramm —= 4,2 °/, Wasserstoff. 

II. 0,1614 Gramm bei 184° C. schmelzender Substanz gaben 
0,4020 Gramm Kohlensäure und 0,0614 Gramm Wasser, 
entsprechend 0,109636 Gramm = 67,9 /, Kohlenstoff und 
0,006822 Gramm = 4,2 °/, Wasserstoff. 

III. 0,1469 Gramm bei 184—185° C. schmelzender Substanz 
lieferten 0,5634 Gramm Kohlensäure und 0,05515 Gramm 
Wasser, entsprechend 0,099109 Gramm = 67,5 °/, Kohlen- 
stoff und 0,006128 Gramm = 4,2°/, Wasserstoff. 

IV. 0,1831 Gramm bei 184—185° C. schmelzender Substanz ga- 
ben 0,4663 Gramm Kohlensäure und 0,0713 Gramm Wasser, 
entsprechend 0,127173 Gramm = 67,6 °/, Kohlenstoff und 
0,007922 Gramm = 4,2 °/, Wasserstoff. 

Die Ergebnisse der beiden zuletzt ausgeführten Analysen sind 
also übereinstimmende, und aus diesen folgert für den untersuch- 
ten Körper die empirische Formel C3?H220:°, 


Gefunden: Berechnet: 
—T EEE /\___ en 
I II ETT IV 
U Se) 67,9 67,5 67,6 67,8 
Heu2 4,2 4,2 42 I 
0=.— — — — 28,3 
100,0. 


Die so gereinigte, vollständig verbrennliche, bei nahe 185° C. 
schmelzende, stickstofffreie Substanz krystallisirt aus alkoholischer 
Lösung in sternförmig gruppirten, seidenartig glänzenden, ziemlich 
langen, biegsamen Nadeln, die völlig weiss aussehen, sich aber durch 
Einwirkung des Lichtes allmählich gelb färben. Sie ist geruch- 
und geschmacklos, indifferent gegen Lackmusfarbstoff, löst sich 
nicht in Wasser, leicht dagegen in Chloroform, ziemlich schwer in 
Aether, besonders in kaltem und nach den oben mitgetheilten Er- 
gebnissen — die allerdings nicht die ganz reine Substanz betref- 
fen — in etwa 1200 Theilen kalten Schwefelkohlenstoff, in eirca 
400 Theilen siedenden Schwefelkohlenstoff, in ungefähr 700 Thei- 
len kalten, absoluten Alkohol und in 60 Theilen siedenden, abso- 
luten Alkohol. 

Mit konzentrirter Schwefelsäure übergossen gibt sie eine 
tief goldgelbe Lösung, in welcher durch Kaliumbichromat eine 
Gasentwickelung veranlasst wird. Andere besonders bemerkens- 


a 1 


werthe Erscheinungen wurden bei dieser Reaktion nicht bemerkt, 
namentlich nicht das Auftreten öliger, riechender Produkte. 

Die Lösung in konzentrirter Schwefelsäure verliert an feuch- 
ter Luft unter Abscheidung einer weissen Masse allmählich ihre 
Farbe; eine Erscheinung, die auf Zusatz von Wasser sofort eintritt. 
Die ausgeschiedene Substanz löst sich in konzentrirter Schwefel- 
säure wieder mit tiefgoldgelber Farbe auf und wird aus dieser 
Lösung durch Wasser abermals weiss gefällt, und somit scheint 
es als ob die Substanz bei diesem Verfahren unverändert oder 
doch fast unverändert ausgeschieden wird; der Schmelzpunkt der 
so ausgeschiedenen Substanz liegt bei 178° C. 


Dieser in den jungen Früchten von Pastinaca sativa L. ent- 
haltene Stoff besitzt also dieselben physikalischen und chemischen 
Eigenschaften, welche bislang an den in gleicher Weise aus jungen 
Früchten von Heracleum giganteum hort. und Heracleum Sphon- 
dylium L. erhaltenen Krystallen beobachtet worden sind, ich halte 
ihn deshalb für identisch mit diesen. 

Der Umstand nun, dass dieser neue Körper zuerst im Hera- 
cleum aufgefunden worden ist, hat mich veranlasst ihn „Hera- 
celin“ zu nennen. 

Ueber sonstige Eigenschaften des Heraclins, sowie über seine 
Konstitution müssen erst weitere Untersuchungen Aufschluss geben. 


Ueber 


die bei der Einwirkung von Stickoxydgas 
auf Brom entstehenden Producte. 


Von 


Dr. Oscar Froelich. 


Bei seinen Untersuchungen über die Einwirkung des Stick- 
oxyds auf Brom gelangt Landolt!) zu dem Ergebniss, dass je 
nach der Temperatur und je nach der Menge des eingeleiteten 
Stickoxydgases die drei Verbindungen: NOBr, NOBr? und NOBr3 
entständen. Die Annahme, dass die beiden letzteren Substanzen 
als chemische Verbindungen aufzufassen seien, sucht er dadurch 
zu begründen, „dass dieselben sich zum grossen Theile unver- 
ändert destilliren lassen und eine weit grössere Beständigkeit 
in der Zusammensetzung besitzen, als man einem Gemisch zu- 
schreiben könnte.‘ 

Auf Veranlassung des Hrn. Prof. Geuther stellte ich . die 
Verbindung NOBr? nach Landolt’s Angaben dar, um durch ihre 
Einwirkung auf alkohol. Natriumalkoholat möglicherweise zum drei- 
basischen Salpetersäure-Aether zu gelangen. Der Versuch ergab 
ein anderes Resultat: es entstand dabei gar kein Abkömmling der 
Salpetersäure, sondern ausser Bromnatrium, Salpetrigsäure- 
Aether und Essigsäure. Die Substanz NOBr? verhielt sich 
also, wie NOBr und 2Br. 

Da die Reaction nach der Gleichung: 

NOBr3 + 3C?H50Na = NO(0C?H>5)3 + 3 NaBr 
verlaufen konnte, so liess ich diesem Verhältnisse entsprechend 
durch einen Scheidetrichter 24 Gramme von NOBr3 zu dem Alko- 
holat, welches durch Lösen von 6 Grammen Natrium in 72 Gram- 


1) Annal. d. Chem. u. Pharm. 116, 177. 


BR 


men ganz wasserfreien Alkohol erhalten worden war, unter fortwäh- 
rendem Umschütteln zutropfen. Nach Beendigung der Einwirkung 
wurden die flüssigen Producte von der ausgeschiedenen weissen Salz- 
masse durch Destillation getrennt. Dieselben enthielten keine Spur 
von Salpetersäure-Aether, sondern nur Salpetrigsäure-Aether, der 
aus den zuerst, zwischen 40° und 70° übergehenden Theilen mittelst 
Chlorcaleiumlösung abgeschieden werden konnte. Seine Menge be- 
trug etwa 6 Gramme. Derselbe besass die Brennbarkeit und den 
eigenthümlichen Geruch des Aethers und destillirte zwischen 16° 
und 19° vollständig über. Die im Kolben verbliebene trockene 
weisse Salzmasse wurde im Wasser gelöst, das freie Alkali durch 
Einleiten von Kohlensäure neutralisirt und zur Trockne verdunstet. 
Da der Rückstand beim Erhitzen im Röhrchen durch Schwärzung 
und Auftreten brenzlich riechender Producte das Vorhandensein 
einer organischen Säure ergab, so wurde derselbe mit überschüs- 
siger Weinsäure destillirt, das saure Destillat mit Natriumcarbonat 
übersättigt und auf dem Wasserbade zur Trockne verdunstet. Ko- 
chender absoluter Alkohol löste daraus ein Salz, dessen Natrium- 
gehalt zu 27,9 Proc. gefunden wurde. Das Natriumacetat, dessen 
übrige Eigenschaften das Salz auch besass, enthält 28,0 Proc. 
Natrium. Seine Menge betrug 3,3 Gramme. Der in absol. Alko- 
hol unlöslich gebliebene Rückstand löste sich in Weingeist zum 
grössten Theil, er war Natriumbromid. Seine Menge betrug 14 
Gramme. Der noch unlöslich verbliebene Rest wog 1,2 Gramme 
und bestand aus Natriumcarbonat. Ein Salz der Salpetersäure 
oder der salpetrigen Säure war nicht nachzuweisen. 

Den erhaltenen Mengen nach muss die Umsetzung nach der 
Gleichung: 
2NOBr® + 6C?H50Na + NaOH = 2 NO2C?H> + C?H30?Na + 

6NaBr + 50?H®0 
vor sich gegangen sein, d.h. es muss das NOBr? bei seiner Ein- 
wirkung auf das Alkoholat sich wie ein Gemenge von NOBr und 
2Br verhalten haben, wie folgende Gleichungen darthun: 
2 NOBr + 2C2H°0Na = 2 NO?C?H5 + 2NaBr 
4Br + 4C?H50Na + NaOH = C?H°0?2Na + 4NaBr + 53C?H®0 
3 2NOBr + 4Br + 6C2H50Na + NaOH = 2N0?C?H5 + 
0?H302Na + 6NaBr + 5C?H°0. 

Dieses Ergebniss forderte auf zu untersuchen, ob ausser dem 
Nitrosylbromid NOBr wirklich noch Verbindungen von der Zu- 
sammensetzung NOBr? oder NOBr? existirten oder ob diese nicht 
vielmehr Gemenge der ersteren Verbindung mit Brom seien. 


HI eek 


In 100 Gramme Brom wurde gereinigtes und getrocknetes 
Stickoxydgas bei + 7° so lange eingeleitet, bis eine Probe der 
Flüssigkeit sich mit Wasser rasch entfärbte. Diese dunkelroth- 
braune Substanz, deren Gewicht sich durch Aufnahme des Gases 
um 12 Gramme vermehrt hatte, wurde der Destillation unterwor- 
fen. Während die Temperatur sehr langsam bis auf + 24° ge- 
steigert wurde destillirte eine beträchtliche Menge, 36 Gramme, 
einer schwarzbraunen Flüssigkeit in die mit einer Kältemischung 
umgebene Vorlage über, während ein Theil des Stickoxyds ent- 
wich. Als eine weitere Temperatursteigerung eintrat, destillirte, 
bis das Thermometer + 55° zeigte, nur eine ganz unerhebliche 
Quantität, und nun ging der Rest bis 59° über. Es war also 
die Substanz, welche ihrer Darstellung nach aus der Verbindung 
NOBr? hätte bestehen sollen, durch eine einzige Destillation fast 
vollständig in 2 Theile zerlegt worden. Der Bromgehalt des 
niedrig siedenden Theils wurde zu 73,2 Proc. gefunden, dasselbe 
war also fast reines Nitrosylbromid mit 72,7 Proc. Bromgehalt, 
während das höher Siedende fast reines Brom war. Eine erneute 
Rectification des Niedrigstsiedenden zeigte, dass dasselbe schon un- 
ter 0° zu sieden begann unter theilweiser Zersetzung in entwei- 
chendes Stickoxydgas und in Brom, welches Letztere bei allmählig 
steigender Temperatur zurückblieb und erst zwischen 56° und 59° 
destillirte. Von einer Bromuntersalpetersäure: NOBr?, die dabei 
nach Landolt entstehen soll, konnte nichts wahrgenommen wer- 
den. Dass die höher, zwischen 55° und 59° überdestillirte Partie 


nahezu reines Brom war, wurde durch Analysen sowohl, als durch 


folgenden Versuch erwiesen. 

25 Gramme davon wurden auf überschüssiges alkohol. Na- 
triumalkoholat einwirken gelassen und dabei nur erhalten 1,76 
Gramme Salpetrigsäure - Aether, was auf 25 Mgte Brom 2 Mgte 
Nitrosylbromid ergiebt. 

Bei einem zweiten Versuch wurde in 80 Gramme Brom an- 
fangs bei einer Temperatur von 0° später von — 10° bis zur 
vollen Sättigung Stickoxydgas geleitet. Das Product, dessen Ge- 
wicht sich um 28 Gramme vermehrt hatte und somit aus fast 
reinem Nitrosylbromid bestand, einer raschen Destillation un- 
terworfen. Die beträchtliche zwischen 30° — 50° übergegangene 
Menge Flüssigkeit, welche nach Landolt die Verbindung NOBr? 
darstellen soll, zerlegte sich bei jeder erneuten Destillation in 
NOBr und Br, welch erstere Verbindung ihrerseits sich stets wie- 
der theilweise m NO und Br zersetzte. Erhitzt man langsam, so 


ET 


kann man das Product durch eine einzige Destillation fast voll- 
ständig in NOBr und Br zerlegen. 

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die von Landolt 
angenommenen Verbindungen: Bromuntersalpetersäure (NOBr? ) 
und Bromsalpetersäure (NOBr?) eine grössere Beständigkeit, als 
einem Gemenge von Nitrosylbromid und Brom zukommen kann, 
nicht besitzen, und dass sie sich bei ihren Umsetzungen wie ein 
solches Gemenge in der That verhalten. 


Jena, December 1877. 


Neue Synthese von Kohlenstoffsäuren. 


Von 
A. Geuther. 
1. Abhandlung. 


Nachdem Berthelot!) im Jahre 1855 die Bildung der Amei- 
sensäure aus Kohlenoxyd und Kalihydrat kennen gelehrt hatte, 
habe ich im Jahre 1858 die Bildung der Propionsäure aus Koh- 
lenoxyd und Natriumalkoholat versucht ?). Ich habe die Bildung 
dieser Säure bei der Einwirkung beider Substanzen auf einander 
im Wasserbade nicht constatiren, sondern nur Ameisensäure, das 
Einwirkungsproduct des Kohlenoxyds auf Natriumhydroxyd nach- 
weisen können. Im Jahre 1861 hat darauf Berthelot3) bei 
Versuchen über die Absorption des Kohlenoxyds durch Lösungen 
oder Gemische von Alkalien resp. alkalischen Erden und Alkoho- 
len, wie er angiebt, die Bildung von etwas Propionsäure neben 
Ameisensäure bei der Absorption von Kohlenoxyd durch die Lö- 
sung von Kalihydrat in absol. Alkohol, oder von Natriumalkoholat, 
beobachtet. Schliesslich hat im Jahre 1871 Hagemann?) bei 
2Ostündiger Einwirkung von Kohlenoxyd auf eine aus 20 Gramm 
Metall bereitete Menge von Kalium- resp. Natrium-Alkoholat ne- 
ben viel Ameisensäure eine so kleine Menge von Propionsäure er- 
halten, dass „die freie Säure und andere Salze (ausser dem Sil- 
bersalz) nicht genauer untersucht werden konnten.“ 

Bei allen diesen Versuchen war alkoholisches Metallalkoholat 
und keine höhere Temperatur als 100° angewandt worden. Da 
die alkoholfreien Metallalkoholate aber eine beträchtlich höhere Tem- 
peratur, bis über 200°, ertragen können, so war es wahrschein- 


!) Compt. rend. XLI, 955. 

2) Annal. d. Chem. u. Pharm. CIX, 73. 

®) Annal. de chim. et de phys. [3] LXI, 463. 

4) Berichte d. deutsch. chem. Gesellschaft, IV, 877. 


'— 3 — 


lich, dass die Absorption des Kohlenoxyds durch diese bei einer 
Temperatur über 100° rascher vor sich gehen und die Bildung 
der Propionsäure bei Anwendung von Natriumalkoholat in reiche- 
rem Maasse eintreten werde. Um dies zu prüfen habe ich Hrn. 
Dr. O. Froelich veranlasst eine Anzahl von Versuchen auszu- 
führen. 

Diese Versuche haben ergeben, dass bei Anwendung von koh- 
lenstoffarmen Alkoholaten, wie Methylat und Aethylat, in der That 
durch einfachen Zugang von Kohlenoxyd zum Alkoholat die um 
einen Kohlenstoff (als das Alkoholat) reichere Säure entsteht, und 
zwar in grösserer Menge, als seither beobachtet wurde, dass aber 
bei Anwendung kohlenstoffreicherer Alkoholate, wie z. B. beim 
Amylat, diess nicht mehr der Fall ist, dass dann vielmehr andere 
Säuren, nämlich substituirte Valeriansäuren gebildet werden. Diess 
gab Veranlassung weitere Versuche anzustellen, durch welche dar- 
gethan wurde, dass die Bildung dieser substituirten Säuren von 
der Gegenwart der Salze von Kohlenstoffsäuren abhängig ist (beim 
Amylat von der Gegenwart valeriansauren Salzes abhängig war, 
gebildet unter dem Einfluss vorhandenen Natriumhydroxydes aus 
Amylat) und dass sie dadurch entstehen, dass das Kohlenoxyd 
vom Alkoholat das Natriumoxyl und von der Säure ein Mischungs- 
gewicht Wasserstoff des Kohlenwasserstoffrestes zugleich wegnimmt, 
damit Natriumformiat bildend, während für den weggegangenen 
Wasserstoff der Säure sogleich der verbleibende Alkyl-Rest des 
Alkoholates eintritt. Auf diese Weise entstehen einfach- und mehr- 
fach -substituirte Säuren. Aber der Alkylrest tritt nicht immer 
unverändert ein, sondern erst, nachdem er sich in einen wasser- 
stoffärmeren Rest unter Verlust von zwei Mischungsgewichten Was- 
serstoff, welcher frei wird, umgewandelt hat. Diess findet vorzüg- 
lich, vielleicht sogar nur, bei den kohlenstoffreicheren Alkylresten, 
wie beim Amyl statt, wo dann einfache oder mehrfache Amenyl- 
Substitutionsproducte auftreten. 


— 46 — 


I. 


_ Ueber die Einwirkung von Kohlenoxyd auf die alkoholfreien 
Natriumalkoholate des Aethyl-, Methyl- und Ämyl-Alkohols 
bei höherer Temperatur. 

Von 
Dr. Oscar Froelich. 


1. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natrium- Aethylat. 


Das im Wasserstoffstrom bereitete, im Oelbade ganz alkohol- 
frei gemachte Alkoholat wurde rasch gepulvert in ein weites Glas- 
rohr gebracht, das sich in einem langen Luftbad befand und darin 
der Wirkung des aus einem Gasometer zugeleiteten, aus gelben 
Blutlaugensalz bereiteten trocknen Kohlenoxydgases ausgesetzt. 
Das Luftbad enthielt 3 Thermometer und wurde durch 3 Bunsen- 
sche Lampen auf etwa 190° erhitzt. Anfangs trat bei nicht sehr 
langsamen Strom die volle Absorption des Kohlenoxydgases ein, 
später wurde das Gas so langsam darüber geleitet, dass am Ende 
des Rohres, welches durch einen Kork verschlossen war, der ein 
nach oben gebogenes und am Ende verjüngtes Gasleitungsrohr 
trug, ein Anbrennen des Kohlenoxyds nicht möglich war. Erst, 
wenn das Kohlenoxyd auch bei sehr langsamen Zuströmen sich 
am Ende entzünden liess, wurde die Einwirkung als beendigt an- 
gesehen, was bei 35 Grammen Alkoholat nach 15 Stunden der 
Fall war. Im Einwirkungsrohr selbst hatte sich nach dieser Zeit 
an dem etwas nach unten geneigten Ende eine geringe Menge 
Flüssigkeit angesammelt, die sich als Alkohol erwies und wahr- 
scheinlich der Einwirkung der Luftfeuchtigkeit auf das Alkoholat 
während des Pulverns und Einfüllens ihre Entstehung verdankt. 

Die nach beendigter Einwirkung etwas gebräunt aussehende 
Masse wurde in einen Kolben geschüttet, mit Wasser übergossen 
und die dunkelroth gefärbte alkalische Lösung der Destillation 
unterworfen, bis aller Alkohol entfernt war. Das Destillat be- 
stand nur aus verdünntem Alkohol. Die zurückgebliebene concen- 
trirte wässrige alkalische Lösung wurde nun abgekühlt und all- 
mählig mit soviel Schwefelsäure versetzt, dass alles vorhandene 
Natrium in saures Sulfat verwandelt sein musste und schliesslich so 
lange destillirt, bis nur noch geschmolzenes saures Natriumsulfat 
im Kolben zurückgeblieben war. Das Destillat reagirte stark sauer 
und zeigte auf seiner Oberfläche eine Menge kleiner Oeltröpfchen, 


deren Auftreten nicht zu erklären war und die ihrer geringen 
Quantität halber, da es zunächst ja auf die Nachweisung etwa 
gebildeter Propionsäure ankam, ausser Acht gelassen wurden. Da 
das saure Destillat jedesfalls aus Natriumhydroxyd und Kohlen- 
oxyd entstandene Ameisensäure enthalten musste, so wurde, nach- 
dem diese Säure durch ihr Verhalten zu einer Silberlösung auch 
nachgewiesen war, zur Zerstörung derselben das gesammte Destil- 
lat mit überschüssigem Quecksilberoxyd so lange gekocht, bis eine 
Reduction des Letzteren nicht mehr eintrat (die Menge des re- 
dueirten Quecksilbers zeigte 3 Gramme Ameisensäure an), durch 
Schwefelwasserstoff alles gelöste Quecksilber niedergeschlagen und 
durch Filtriren entfernt, der überschüssige Schwefelwasserstoff durch 
längeres Kochen des sauren Filtrats am Rückflusskühler verjagt 
und darnach dasselbe mit reinem Natriumcarbonat neutralisirt. 
Nach dem Eindampfen der Lösung hinterblieben 2 Gramme weis- 
ses, in absol. Alkohol lösliches, zerfliessliches Salz, dessen Na- 
triumgehalt: 26,7 Proc. betrug. Diese Zahl zeigte an, dass das 
Salz nicht reines propionsaures Salz sein konnte, sondern wahr- 
scheinlich ein Gemenge sei von essigsaurem, dessen Natriumgehalt 
28,0 Proc., und von propionsaurem, dessen Natriumgehalt 24,0 
Proc. beträgt. 

Um eine grössere Menge des Salzes zu erhalten wurde die 
im Vorhergehenden beschriebene Einwirkung des Kohlenoxyds mit 
denselben Mengen und auf ganz gleiche Weise mehremale wieder- 
holt, die Gesammtmenge des trocknen Salzes mit so viel destil- 
lirter Schwefelsäure, als zur Bildung von saurem Natriumsulfat 
erforderlich war, langsam übergossen und destillirt. Das Destil- 
lat besass einen an Essigsäure und Buttersäure erinnernden Ge- 
ruch, es wurde in wasser- und alkoholfreiem Aether gelöst und 
mit Chlorcaleium vollständig entwässert. Nachdem der Aether 
bei möglichst niederer Temperatur abdestillirt war, destillirte die 
zurückbleibende Säure zwischen 120° und 140%. Da eine Tren- 
nung des darnach offenbar aus Essigsäure und Propionsäure be- 
stehenden Säuregemisches nicht möglich war, wandte ich um die- 
sen Zweck zu erreichen zwei andere Methoden an. 

Die erste Methode basirte auf der Thatsache, dass das Na- 
triumsalz der Propionsäure in abs. Alkohol leichter löslich ist, als 
das Natriumsalz der Essigsäure. Es wurde die Hälfte der destil- 
lirten Säure wieder in trocknes Natriumsalz verwandelt und das- 
selbe mit einer zur Lösung unzureichenden Menge absol. Alkohols 


a N 


in der Sonnenwärme digerirt, bis sich etwa die Hälfte des Salzes 
gelöst hatte. 

Nach dem Filtriren wurde der Rückstand analysirt. Sein Na- 
triumgehalt wurde zu 27,9 Proc. gefunden. Er bestand also, da 
er auch’ alle übrigen Eigenschaften des betreffenden Salzes besass, 
aus Natrium-Acetat. Von dem in Lösung gegangenen Salz 
wurde der Alkohol im Wasserbade abdestillirt und noch einmal 
in der Sonnenwärme mit einer unzureichenden Menge Alkohols 
digerirt. Das wieder in Lösung gegangene Salz wurde nach dem 
Filtriren abermals durch Destillation aus dem Wasserbade alko- 
holfrei gemacht und hinterblieb nun als ein amorphes, in Alkohol 
sehr leicht lösliches Salz, dessen Natriumgehalt 24,0 Proc. betrug 
und dessen Kohlenstoffgehalt zu 37,6 Proc. und dessen Wasser- 
stoffgehalt zu 5,35 Proc. gefunden wurde. Es war also reines Na- 
trium-Propionat, wie folgende Zusammenstellung zeigt: 


ber. gef. 
EN; 
gs er ee 53 
Nance10h24, Qrori2400 
OR en 
100,0 


Die zweite Methode basirte auf der von Liebig gefundenen 
Thatsache, dass die kohlenstoffärmere Säure immer die stärkere 
Säure ist und durch fractionirte Sättigung eines Säuregemisches 
zuerst diese Säure in Salz übergeführt wird. Namentlich ist diess 
mit der Essigsäure der Fall. Die Säure wurde desshalb zu einem 
Drittheil mit reinem Natriumcarbonat gesättigt und hierauf der 
Destillation unterworfen. Mit dem Destillate wurde auf gleiche 
Weise mehremale ebenso verfahren. Die zuletzt noch übergegan- 
gene Säure lieferte ein in absol. Alkohol leicht lösliches, zerfliess- 
liches Natriumsalz, dessen Natriumgehalt 24,1 Proc. betrug, d.h. 
die zuletzt noch überdestillirte Säure war Propionsäure. Das 
Silbersalz dieser Säure, welches durch Neutralisation derselben mit 
Argenticarbonat erhalten wurde und aus nadelförmigen zu Warzen 
vereinigten Krystallen bestand, war propionsaures Salz, denn 
sein Silbergehalt wurde zu 59,5 Proc. (ber. 59,7 Proc.) gefunden. 

Die verhältnissmässig bedeutende Menge von Essigsäure, wel- 
che bei diesen Versuchen neben Propionsäure mit entstanden war, 
konnte nur durch die Einwirkung vorhandenen Natriumhydroxyds 
auf das Aethylat entstanden sein nach der Gleichung: 

C2H50Na + 2 NaOH = C®?H>30?Na + Na?O + 4H. 


N LE 


Es liess sich vermuthen, dass diese Einwirkung vorzüglich 
sich bei hoher Temperatur verwirklichen werde, desshalb wurden 
einige Einwirkungen des Kohlenoxyds auf das Natriumaethylat ganz 
so, wie oben ausgeführt, vorgenommen, mit dem Unterschiede aber, 
dass das Luftbad nur auf 160° erhitzt wurde. Der Natriumgehalt 
des aus dem Säuregemisch dargestellten Salzgemisches betrug nun 
nicht wie früher 26,7, sondern nur 25,0 Proc. Es war also bei der 
bei 160° verlaufenen Einwirkung relativ viel weniger Essigsäure 
als Propionsäure gebildet worden. 


2. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natrium - Methylat. 


Die Einwirkung geschah auf analoge Weise wie beim Aethylat. 
Verwandt wurden 39 Gramme Methylat. Die Einwirkung wurde 
bei 160° vor sich gehen gelassen, sie verlief analog, wie beim 
Aethylat. Nachdem dieselbe beendigt war, wurde der trockne Röh- 
reninhalt mit Wasser destillirt, bis aller Methylalkohol überge- 
gangen war, darnach der Kolbenrückstand mit der nöthigen Menge 
Schwefelsäure destillirt, das Destillat mit Quecksilberoxyd im 
Ueberschuss gekocht, wodurch 3,4 Gramme Ameisensäure oxydirt 
wurden, das Quecksilber mit Schwefelwasserstoff entfernt, durch 
längeres Kochen am Rückflusskühler das überschüssige Schwefel- 
wasserstofigas verjagt und nach der Filtration die saure Flüssig- 
keit mit reinem Natriumcarbonat neutralisirt. So wurde eine kleine 
Menge in absolut. Alkohol löslichen Salzes gewonnen, das beim 
vorsichtigen Erhitzen erst ohne Zersetzung schmolz, und dessen 
Natriumgehalt zu 28,1 Proc. gefunden wurde. Natrium-Acetat 
verlangt 28,0 Proc. Diess Resultat sowohl, als das übrige Ver- 
halten des Salzes zeigen, dass in der That bei der Einwirkung 
des Kohlenoxyds auf Natrium - Methylat bei 160° Essigsäure, 
wenn auch in geringer Menge gebildet wird. 


3. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natrium-Amylat. 


Es wurde in gleicher Weise, wie bei den vorigen Versuchen, 
über 45 Gramme trocknes fein gepulvertes Natrium-Amylat, wel- 
ches aus rectifieirtem Gährungsalkohol bereitet worden war !), ein 


1) Bei Gelegenheit der häufigen Darstellung von verschiedenen 
Natriumalkoholaten habe ich die Zusammensetzung der Krystalle, wel- 
che sich aus der gesättigten alkoholischen Lösung je ausscheiden, von 
Neuem untersucht. Geuther (Jenaische Zeitschrift f. Medic. u. Na- 
turw. Bd. IV p. 16) hat nach den analytischen Resultaten, welche 
Scheitz erhielt, für die Natriumaethylat-Krystalle die Formel: 

Bd. XII. Suppl. I. 4 


a 


langsamer Strom von Kohlenoxyd bei etwa 210° geleitet bis keine 
Absorption des Letzteren mehr zu bemerken war. Auch hierbei 
sammelte sich an dem kälteren Endtheil des Rohres eine geringe 
Menge Flüssigkeit, die Siedepunkt und Geruch des Amylalkohols 
besass. ‘ Nach vollendeter Einwirkung wurde der Röhreninhalt, 
welcher stark gebräunt und etwas zusammengebacken war, in 
einem Kolben in Wasser gelöst. Dabei schied sich auf der Ober- 
fläche eine bräunliche Oelschicht ab, welche unter Zurücklassung 
des färbenden harzartigen Körpers mit den Wasserdämpfen fast 
vollständig und fast farblos überdestillirte. Nachdem dies Product 
mit Chlorcalecium entwässert worden war, destillirte es zwischen 
129° und 134° über, war also fast reiner Amylalkohol, entstan- 
den durch Wasser aus unverändert gebliebenem Amylat. 

Die stark alkalisch reagirende im Kolben verbliebene Lösung 
wurde durch Filtriren durch ein nasses Filter vom abgeschiedenen 
Harze vollkommen befreit, mit der für die Bildung von saurem 
Natriumsulfat berechneten Menge Schwefelsäure versetzt und so 


C?H5NaO + 2C?H$60O aufgestellt. Darnach hat Marsh (ebendas. 
Bd. IV p. 243) durch neue Versuche diese Formel bestätigt. Trotz- 
dem hat Wanklyn (Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. CL p. 200) spä- 
ter die Zusammensetzung der Krystalle als der Formel: C?H5Na0? + 
3C2H$0 entsprechend angegeben. 

Ich verfuhr zu ihrer Darstellung anders als Scheitz und an- 
ders als Marsh, nämlich so, dass ich in einem Glasrohr auf über- 
schüssigen Alkohol Natrium im Wasserstoffstrom einwirken liess und 
dann so lange den überschüssigen Alkohol durch Erwärmen des Rohrs 
mit einer Lampe im Wasserstoffstrom wegdestillirte, als an der 
obern Fläche des flüssigen Röhreninhaltes durch weiter weggehenden 
Alkohol sich weisses alkoholfreies Natriumalkoholat auszuschei- 
den begann. Geschah diess, so wurde das Feuer entfernt und es 
reichte der im leeren Theil des Rohrs befindliche Alkoholdampf, der 
durch Abkühlung jetzt flüssig wurde und auf das ausgeschiedene Al- 
koholat niederfloss, hin, dasselbe wieder zum Schmelzen zu bringen. 
Beim Erkalten erstarrt die geschmolzene Masse vollständig zu farb- 
losen durchsichtigen Krystallen der alkoholhaltigen Verbindung. 
Jetzt wurde das Rohr im Oelbade, während beständig Wasserstoff zu- 
geleitet wurde, allmählig so lange höher erhitzt als noch Alkohol 
überdestillirte.e Das Gewicht dieses Destillats, verglichen mit der an- 
gewandten Menge Natrium, ergab für das Methylat, Aethylat, 
Propylat und Amylat die allgemeine Formel: 1 Mgt Natriumal- 
koholat + 2 Mgte Alkohol, wie sie von Geuther für das Aethylat 
aufgestellt wurde. Die Angaben Wanklyn’s sind also unrichtig. 

Um alkoholfreie Verbindungen zu bekommen muss man das Me- 
thylat auf 170°, das Aethylat auf 200°, das Propylat auf 220° 
und das Amylat sogar bis auf 250° im Oelbad erhitzen. 


N 


lange destillirt, bis keine ölige Säure, zuletzt auch nicht mehr in 
Form einer Emulsion, überdestillirte. Das Destillat bestand aus 
2 Schichten, einer wässrigen mit fein vertheilten Oeltröpfehen und 
einer oben aufschwimmenden gelblichen Oelschicht. Nachdem die 
im wässrigen Theil gelöst und suspendirt gewesene ölige Säure 
durch mehrmalige Destillation desselben für sich, als mit den 
Wasserdämpfen zuerst übergehend, daraus vollständig gewon- 
nen war, wurde die wässrige Flüssigkeit, in welcher sich reich- 
liche Mengen von Ameisensäure nachweisen liessen, von der öli- 
gen Schicht durch Abheben definitiv getrennt, das Oel in reinem 
Aether gelöst, diese Lösung mit Chlorcaleium vollständig entwäs- 
sert, der Aether aus dem Wasserbade abdestillirt und das Zurück- 
bleibende destillirt. Der grössere Theil ging zwischen 174° und 
135° über, ein geringerer bei etwa 270°, während ein schwarz- 
brauner, dick syrupartiger Rückstand zurück blieb. 

Als der zwischen 174° und 180° destillirte Theil rectifieirt 
wurde, zeigte sich, dass die grösste Menge davon zwischen 175° 
und 177° destillirte und demnach dieselbe aus gewöhnlicher Va- 
leriansäure bestand, was die Analyse bestätigte, wie folgende 
Zusammenstellung zeigt: 


ber. gef. 

Ba — sick) 59,1 

IK  — 9,8 9,9 

(BE Be! — 
100,0 


Das daraus dargestellte in absol. Alkohol sehr leicht lösliche 
Natriumsalz schmolz beim vorsichtigen Erhitzen ohne Zersetzung 
zu einer farblosen Flüssigkeit und ergab einen Natriumgehalt von 
18,4 Proc. Für Natriumvalerianat berechnen sich 18,5 Proc. 

Von einer Säure, welche die Zusammensetzung der Capron- 
säure besass, welche Säure eigentlich der Analogie nach bei der 
Einwirkung hätte entstehen sollen, war nichts zu entdecken. Da 
der Grund davon in der zu hohen Temperatur, bei welcher die 
Einwirkung vor sich gegangen war, liegen konnte und diess auch 
in der That die Ursache war, wesshalb eine so reichliche Bildung 
von Valeriansäure eingetreten war, nämlich analog der Bildung 
von Essigsäure beim Aethylat, so wurde die Einwirkung mit 
derselben Menge Amylat viermal, aber bei einer Temperatur von 
nur 160° bis 165° wiederholt und im Uebrigen wie früher ver- 
fahren. Die Ausbeute an öligen Säuren war jetzt eine geringere, 
sie betrug nur etwa 7 Gramme. Bei der Destillation derselben 

4 + 


Dr RO. 


ging jetzt aber nur der kleinere Theil bis 200° über, worauf das 
Thermometer stetig bis 275° stieg. | 

Nach längerer Rectification liess sich das Product in 2 ölför- 
mige Säuren zerlegen, in eine solche, welche zwischen 175° und 
178° destillirte, also wieder Valeriansäure war und in etwa 2 
Gramme etwas gelblich gefärbte bei 268° bis 270° übergehende 
ölige Säure von der Formel: C10H130?, wie folgende analytische 
Daten zeigen: 


ber. gef. 

030, = vTo)6 70,8 

a 10,6 10,6 

‚ER — 18,8 _ 
100,0 


Diese Säure!), welche in die Reihe der Oelsäuren gehört, 
kann betrachtet werden als eine Valeriansäure, in welcher entwe- 
der 2 Mgte Wasserstoff durch den zweiwerthigen Rest C5H1° 
ersetzt wurden, oder als eine Valeriansäure, in welcher an Stelle 
von 1 Mgt. Wasserstoff der einwerthige Rest C®H° getreten ist, 
also entweder als: 

Ampylen-Valeriansäure oder Amenyl-Valeriansäure 


(Amylen - Isopropylessigsäure) (Amenyl - Isopropylessigsäure) 
CH (0329) C:H8(C5H?°) 
| | 
00 10210) 
OH OH 


Die letztere Formel ist wohl die wahrscheinlichere. 

Sie stellt ein eigenthümlich riechendes ziemlich dickes Oel 
dar, bildet mit Natrium ein nicht krystallinisches, ausserordent- 
lich zerfliessliches und in Alkohol leicht lösliches Natriumsalz, das 
einen Natriumgehalt von 12,0 Proc. ergab, wie ihn die Formel: 
C1°H1?TNaO? verlangt. 


1) Eine damit metamere Säure ist die von Gäss durch Oxyda- 
tion des condensirten Valeraldehydes: C!0H130 dargestellte und von 
Hell und Sehoop „Amydecylensäure‘“ bezeichnete, zwischen 235° 
und 245° siedende flüssige Säure (Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch. 
z. Berlin Bd. X p. 455 u. Bd. XII p. 193). 


ll. 


Versuche zur Erkenntniss der Bedingungen, unter welchen 
die höher siedende Säure sich bildet. 


Von 


A. Geuther und ®. Froelich. 


Zur Entscheidung der Frage, welche von den vorhandenen 
Verbindungen sich an der Bildung dieser im Vorhergehenden be- 
schriebenen hoch siedenden Säure betheiligten, mussten eine Reihe 
von Versuchen angestellt werden. Hierbei kamen in Betracht: die 
Natriumsalze der Ameisensäure und der Valeriansäure, das Na- 
triumamylat, das Natriumhydroxyd und das Kohlenoxyd. 


a. Einwirkung von Natriumformiat auf Natriumvalerianat. 


Da die Einwirkung nach der Gleichung: 

CHNa02 + 2C5H?Na02 —= C!°H!?Na0? + CO3Na? + OH? 
verlaufen konnte, so wurden diesem Verhältnisse entsprechend 15 
Gramme ameisensaures Natron mit 55 Grammen valeriansauren 
Natron, beide gut getrocknet, zerrieben und wohl gemischt längere 
Zeit im Luftbad auf eine Temperatur von 160° erhitzt. Nach 
24stündigem Erhitzen war das Salzgemenge theilweise geschmol- 
zen und schwach gebräunt. Es wurde darnach in Wasser gelöst 
und mit überschüssiger Schwefelsäure destillirt. Das Destillat 
lieferte Ameisensäure im wässrigen Theil. Die ölige Partie: Tri- 
hydroxyl- und Monhydroxyl- Valeriansäure. Es ging vollständig 
bis 176° über. 

Darnach hatte also unter diesen Umständen keine Einwir- 
kung der beiden Salze aufeinander stattgehabt. Auch als bei 
einem neuen Versuch längere Zeit auf 200° erhitzt wurde, konnte 
nur dasselbe Resultat erzielt werden. 


b. Einwirkung von Natriumformiat auf Natriumamylat. 


Die Einwirkung konnte nach der Gleichung verlaufen: 
CHNa02 + 2C5H11NaO = C!°H!’7Na0? + Na?O + CO +6H. 

Es wurden 17 Gramme bei 120° getrockneten Natriumformia- 
tes mit 50 Grammen trocknen alkoholfreien Natriumamylates, fein 
gepulvert und wohl gemischt im Luftbad 20 Stunden lang auf 
160° erhitzt. Die Masse wurde darnach mit Wasser gekocht und 
der Amylalkohol vollständig überdestillirt, darnach mit überschüs- 


BA 


siger Schwefelsäure versetzt und abermals destillirt. Es ging nur 
eine ganz geringe Menge öliger Säure über. Der Versuch wurde 
wiederholt, die Gesammtmenge des Oels in reinem Aether gelöst, 
die Lösung mit Chlorcaleium entwässert, der Aether im Wasser- 
bade destillirt und der ölige Rückstand rectifieirt. Er destillirte 
zwischen 180° und 250°. Es war also offenbar in ihm ausser 
Valeriansäure auch etwas der höher siedenden Säure vorhanden. 


c. Einwirkung von Natriumformiat auf Natriumamylat und 
Natriumhydroxyd. 


Da die Einwirkung nach der Gleichung: 

CHNa0O? + 2C5H!!NaO + 2Na0OH = C!°H!?7NaO? + CO3Na? 
+ Na?0 + 4H 

verlaufen konnte, so wurde dieser Gleichung entsprechend Na- 
triumformiat, Natriumamylat und Natriumhydroxyd, welches letz- 
tere durch vorheriges Schmelzen im Silbertiegel vollkommen von 
Wasser befreit worden war, fein gepulvert und gut gemischt län- 
gere Zeit im Luftbad auf 160° erhitzt. Die Masse darnach in 
gleicher Weise wie früher behandelt, ergab nach dem Destilliren 
mit überschüssiger Schwefelsäure auch nur eine geringe Menge 
öliger, mit Wasserdämpfen überdestillirender Säure. 

Eine noch geringere Menge davon wurde bei einem zweiten 
Versuche erhalten, bei welchem die Temperatur der Mischung auf 
180° gesteigert worden war. 


d. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumamylat und 
Natriumhydroxyd. 


Die Einwirkung konnte nach den folgenden Gleichungen ver- 
laufen: 

C5H!1NaO + 2Na0H = C5H’Na0? + Na?O + 4H 
C5H!!NaO + CO —= 65H!’ + CHNa0? 

C5H®’Na0? + C°H!° = C!’H!?TNa0? + 2H. 
32C5H:1NaO + 2Na0H + CO = C1°H17NaO? + CHNaO? + 
Na?0 + 6H. 

Desshalb wurde über ein inniges fein gepulvertes Gemenge 
von 50 Grammen Natriumamylat und 19 Grammen vollständig 
entwässerten Natriumhydroxyds bei einer Temperatur von 160° 
ein langsamer Strom trocknen Kohlenoxyds geleitet. Es fand be- 
trächtliche Absorption des Gases statt. Die Masse im Rohr war 
etwas gebräunt und ganz zusammengebacken. Beim Lösen der- 


N a 


selben im Wasser schied sich eine bedeutende Menge Oel an der 
Oberfläche der alkalischen Flüssigkeit ab. 

Dieses Oel ging, unter Zurücklassung von brauner harzarti- 
ger Materie bei der Destillation mit den Wasserdämpfen theil- 
weise leicht, theilweise aber auch sehr schwierig über. Es wurde 
mit Chlorcaleium entwässert und rectificirt. Das niedrigst Sie- 
dende war Amylalkohol, aus den höher siedenden Partieen wurden 
zwei Producte von constantem Siedepunkt erhalten. Das eine Pro- 
duct, dessen Menge von 2 gleichen Versuchen cere. 5 Gramme be- 
trug, destillirte zwischen 203° bis 209°, das andere war zwischen 
279° und 285° übergegangen. 

Das bei 208° — 209° destillirende Product stellte eine 
farblose, einen angenehmen an Quitten erinnernden Geruch be- 
sitzende Flüssigkeit dar, vom spez. Gew. 0,845 bei + 12°. Seine 
Zusammensetzung entspricht der Formel: G!3H2°0 oder C1?H?30, 
wie folgende Zusammenstellung zeigt: 

ber. gef. ber. 


Ges, ar ar 792 
Hs =132 132 H2—= 132 
N REITS DE 

100,0 100,0. 


Dasselbe ist jedenfalls ein Keton; seine Zusammensetzung 
entspricht einem Butyl-Valeron oder einem Amyl-Valeron: 


G-H2(G:DR) GEH: ) 
C139260 = CO 622250, — 00 
(4H? CH? 
(Butyl - Valeron) (Amyl- Valeron). 


Die Bildung eines Butyl-Valerons kann durch Wechsel- 
wirkung von valeriansaurem Salz und von dem Salz einer Butyl- 
Valeriansäure erklärt werden, wie folgende Gleichung lehrt: 

C5H®’Na02 + C5H3S(C!H?)Na02 = C!3H2°0 + CO3Na?. 

Die Bildung des Salzes einer Butyl - Valeriansäure kann aber 
auf 2 Weisen aus dem valeriansauren Salz gedacht werden, ent- 
weder durch Einwirkung von Natriumhydroxyd auf das Letztere 
unter gleichzeitiger Bildung von Wasserstoff und Natriumcarbonat 
nach der Gleichung: 

2C5H°?Na0? + NaOH —= C5H3(C*H?)Na0? + CO3Na? + 2H, 
oder aber durch Zersetzung des valeriansauren Natrons unter sich 
bei gleichzeitiger Bildung von ameisensaurem Salz nach der Glei- 
chung: 
2C5H?Na02 — C5H®(C2H?)Na0?2 + CHNaO:. 


ee 


Dass diesen Gleichungen entsprechend eine Zersetzung des 
valeriansauren Salzes aber erfolge, ist nicht bekannt. 

Die Bildung eines Amyl-Valeron’s kann durch die Wech- 
selwirkung eines Salzes der Valeriansäure und eines Salzes einer 
Amyl- Valeriansäure erklärt werden: 

C5H®NaO? + C5H3(C5H!!)Na02 = C°’H!7(C5H!Y1)0 + CO3Na?. 

Wenn nun auch unter den gebildeten Säuren eine Amyl- 
Valeriansäure nicht aufgefunden wurde, so wurde doch an ihrer 
Stelle eine Amenyl-Valeriansäure gebildet. Mit der Bildung der 
Letzteren kann auch die Bildung der Ersteren vor sich gegangen 
sein, nur könnte sich ihr Salz durch Wechselwirkung mit vale- 
riansaurem Salz eben vollständig nach obiger Gleichung umgesetzt 
haben. 

Darnach ist es wahrscheinlicher, dass dem untersuchten Ke- 
ton die Formel C!*H28O und nicht die Formel C13H?°0O zukommt 
und es also die folgende Constitution besitzt: 

CH° | CH CH? 00 CH? — C[CH®— CH2 — CH(CH2)2] In 
CH? CHE 

Mit saurem Natriumsulfit vereinigt es sich nicht. 

Das bei 279°—285° destillirende Product war etwas 
gelb gefärbt und ergab bei der Analyse: 80,1 Proc. Kohlenstoff 
und 12,8 Proc. Wasserstof. Es wurde wiederholt destillirt und 
das zwischen 280° und 285° Uebergehende gesammelt und aber- 
mals analysirt. Gefunden wurden 80,4 Proc. Kohlenstoff und 12,8 
Proc. Wasserstoff. Darnach kommt ihm offenbar die Formel: 
G!1:H26O zu, wie folgende Vergleichung lehrt: 


ber. gef. 
ET 
er 80V 80,1 80,4 
Has 12,4 12,8 12,8 
DRM 1.6 N das 
- 100,0. 


Dasselbe ist zweifelsohne auch ein Keton und zwar kann es 
aus Valeriansäure und der oben beschriebenen und bei diesem 
Versuch, wie weiter angeführt werden wird, in nicht unbeträcht- 
licher Menge mit entstandenen Amenyl-Valeriansäure C!°H1802, 
gebildet worden sein nach der Gleichung: 

C5H®Na0? + C1°H17TNa0? = C!:H250 + CO3Na?. 
Darnach wäre es also Amenyl-Valeron: 
C+H2(C5>H?) — CO — C#H°. 
Findet man indessen die Annahme der Möglichkeit einer Sub- 


a 


stitution des Wasserstoffs im Valeron durch Butyl resp. Butenyl 

unter den gegebenen Verhältnissen zulässig, so kann man diesem 

Keton auch die Formel: C!7H32O geben und es als Butenyl- 

Butyl-Valeron C*H8(C*H°) — CO — C?H$(C*H?) betrachten. 

Für diese Formel berechnen sich: 

80,95 Proc. Kohlenstoff, 12,70 Proc. Wasserstoff und 6,35 Proc. 
Sauerstoff. 

Mit saurem Natriumsulfit vereinigt es sich nicht. 

Das spec. Gewicht dieses Ketons wurde bei + 7° zu 0,836 
gefunden. 

Die bei der Destillation dieser Ketone im Kolben verbliebene 
ursprüngliche alkalische Lösung wurde nach dem Erkalten durch 
ein nasses Filter laufen gelassen und so von braunem Harz be- 
freit, darnach mit überschüssiger Schwefelsäure versetzt und de- 
stillirt. Hierbei ging eine verhältnissmässig beträchtliche Menge 
öliger Säure über, ein Theil davon recht schwierig, so dass eine 
neue Menge Wasser zugesetzt und abermals destillirt werden 
musste. Die ölige Säure wurde vom wässrigen Destillat befreit, 
in reinem Aether gelöst, diese Lösung mit Chlorcalcium entwäs- 
sert und rectificirt. Der kleinere Theil ging bis 200° über, der 
Haupttheil zwischen 250° und 275°. Durch Rectification dieses 
Letzteren wurden 3,5 Gramme reine zwischen 263° und 270° de- 
stillirende Substanz erhalten, deren Zusammensetzung der Formel: 
C!°H!502 entsprach, wie folgende Zusammenstellung ergiebt: 


ber. gef. 
0, 70,83 
Brenz 06 ! 10,7 
te Br 
100,0 


Die Säure ist also mit der oben bei der Einwirkung von Koh- 
lenoxyd auf Natrium- Amylat entstehenden hochsiedenden: Ame- 
nyl- oder Amylen-Valeriansäure identisch. 

Das spez. Gewicht derselben wurde bei + 12° zu 0,961 gefunden. 


e. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumamylat und 
Natriumvalerianat. 
Da die Einwirkung nach der Gleichung: 
C5H°Na0? + C5H!!NaO + CO = C!PH!7Na0? + CHNa0? +2H 
verlaufen konnte, so wurden 45 Gramme trocknes Natriumamylat 
mit 50 Grammen ganz wasserfreien Natriumvalerianat fein gepul- 
vert und innig gemischt mit Kohlenoxydgas bei 160° behandelt. 


RN Iren 


Das Resultat der Einwirkung war ganz dasselbe wie im vor- 
hergehenden Versuch: es waren dieselben bei 209% und bei 279° 
— 285° siedenden Ketone entstanden ebenso wie eine beträchtliche 
Menge, 3,5 Gramme, der bei 268°—270° siedenden Säure. 

Schon früher war bei allen Versuchen, bei denen eine grös- 
sere Menge der Amenyl-Valeriansäure gebildet worden war, 
noch eine höher siedende Säure bemerkt worden, die im Destilla- 
tionsgefäss zurückblieb, aber ihrer geringen Menge halber nicht 
näher untersucht werden konnte. Diessmal war ihre Menge nicht 
so unbedeutend. Sie wurde daher etwas rectificirt. Der grösste 
Theil ging zwischen 300° und 306° über. Bei der Analyse wur- 
den gefunden: 73,9 Proc. Kohlenstoff und 10,7 Proc. Wasserstoff. 

Diese Zahlen deuten zweifelohne auf die Formel: C!5H?60?, 
d. h. auf eine Diamenyl-Valeriansäure: C5H3(C>H°)20?, 
wie folgende Zusammenstellung zeigt: 


ber. gef. 
ET RR IT 
Bee, — 109 10,7 
BE nl9,5 Br 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die Bildung der 
Amenyl-Valeriansäure und noch höher siedender Producte 
vorzüglich dann vor sich geht, wenn Kohlenoxyd auf ein Ge- 
menge von Natriumamylat und Natriumvalerianat bei 
160° einwirkt. Dabei ist die Wirkung des Kohlenoxyds offenbar 
die, dass es vom Alkoholat das Natriumoxyl und von dem Kohlen- 
wasserstoffrest in der Säure 1 Mgt. Wasserstoff wegnimmt und damit 
Ameisensäure bildet, dass darauf das Amyl bei dieser Temperatur 
unter Verlust von Wasserstoff in Amenyl übergeht, welches den 
Platz des aus der Säure austretenden Wasserstoffs einnimmt, nach 
der Gleichung: 


Ce ahnt CHS(C5H®)  H 
CO + +0=60 10,0 
ONa er ONa ONa 


Warum nicht Amyl für diesen Wasserstoff eintritt, sondern 
der um 2 Wasserstoffe ärmere Rest, ist zunächst eine unerklärte 
Thatsache. 

Dass bei der Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumamylat 
und Natriumhydroxyd auch beträchtlich viel dieser höher sieden- 
den Säuren gebildet werden, beruht jedenfalls darauf, dass unter 
dem Einfluss des Natriumhydroxyds das Natriumamylat, wie oben 


SE: 


schon in einer Gleichung ausgedrückt wurde, unter Bildung von 
Wasserstoff und Natriumoxyd in Natrium - Valerianat übergeht. 


1. 

Weitere Versuche über die Einwirkung von Kohlenoxyd 
auf ein Gemenge von Alkoholat und Salz in höherer 
Temperatur. 

Von 


A. Geuther und ©. Froelich. 


1. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumaethyl und 
Natriumacetat. 


Es wurden 51 Gramme geschmolzenes ganz wasserfreies und 
ganz reines Natriumacetat, dessen Natriumgehalt, wie sich berech- 
net, zu 28,0 Proc. gefunden worden war, und 42 Gramme trocknes 
alkoholfreies Natriumaethylat, fein gepulvert und innig gemischt !), 
der Einwirkung des trocknen Kohlenoxydgases ausgesetzt. Es ge- 
schah dies mit den obigen Mengen 4 mal je bei verschiedenen 
Temperaturen, nämlich bei 160°, bei 130° und bei 205°, um die 
zu verwendende Hitze zu erfahren, bei welcher die grösste Menge 
höher siedender Säure gebildet wird. Dabei hat sich ergeben, 
dass bei einer Temperatur von 160° nur eine geringe Menge höher 
siedender Producte (Ketone und Säuren) gebildet wird, mehr schon 
bei 130°, am meisten aber bei 205°. Immerhin bleibt die auch 
bei dieser Temperatur entstehende Menge weit hinter derjenigen 
zurück, welche bei Amylat und Valerianat erhalten wurde. 

Das Verfahren zur Gewinnung dieser Körper war ganz das- 
selbe wie früher. 


A. Gebildete Säuren. 


Die nach Entfernung des Aethers durch Destillation verblie- 
benen sauren Producte destillirten von 115° bis über 300°. Die 

!) Auf diese Weise wurde nur bei den ersten Versuchen ver- 
fahren, bei allen späteren wurde, um eine innigere Mischung zu er- 
reichen, das gepulverte Natriumsalz in das noch alkoholhaltige ge- 
schmolzene Alkoholat geschüttet und nun erst im ÖOelbade der über- 
schüssige Alkohol abdestillirt. Das zurückbleibende feste Gemisch 
wurde dann fein gepulvert. 


— 60 — 


fraktionirte Destillation ergab als niedrigst siedendes Product un- 
verändert gebliebene Essigsäure, sodann einen bei etwa 160°, einen 
bei etwa 200°, und einen bei etwa 260° vorzüglich siedenden Theil, 
neben einer festen Säure, die hauptsächlich in dem hei 200° Ueber- 
gegangenen vorhanden war und sich daraus krystallisirt ausschied. 
Jeder Theil wurde für sich weiter rectificirt. 

I. Das erste, bei etwa 160° siedende Product wurde 
zunächst weiter rectificirt. Erhalten wurden 2 Gramme von 161° 
— 162° Siedendes. Die Analyse ergab 55,7 Proc. Kohlenstoff und 
9,5 Proc. Wasserstoff, also Werthe, welche nahe mit den von der 
Buttersäure verlangten übereinstimmen. Der Siedepunkt ist gleich- 
falls der der normalen Buttersäure. 

Bei einer nochmaligen Destillation ging der Haupttheil bei 
160° — 161° über. Die Analyse ergab nun Zahlen, welche fast 
genau mit denen übereinstimmten, welche die Buttersäure ver- 
langt, wie folgende Zusammenstellung zeigt. 


ber. gef. 

Bu 

ER ER CT 

Bes Fr 
100,0 


Um zu sehen, ob dieses Product auch ein einheitliches che- - 
misches Individuum darstelle und nicht etwa eine Mischung von 
Propionsäure und Valeriansäure sei, wurde die Hälfte der Säure 
genau mit Natriumcarbonat neutralisirt, sodann die andere Hälfte 
dazu gefügt und nun destillirt. Die mit den Wasserdämpfen über- 
destillirende Säure sowohl, als der Salzrückstand in der Retorte 
wurden mit Natriumcarbonat übersättigt, auf dem Wasserbade zur 
Trockne gebracht, mit absol. Alkohol ausgezogen und das nach 
dem Abdestilliren des Alkohols im Wasserbade zurückbleibende 
Salz auf seinen Natriumgehalt untersucht. 

Das Salz von der überdestillirten Säure ergab: 20,6 Proc. Na- 
trium, das Salz von der zurückgebliebenen Säure: 21,0 Proc. Na- 
trium. Der Natriumgehalt des buttersauren Salzes beträgt: 20,9 
Proc. Die bei 160° —161° destillirte Säure ist also eine chemi- 
sche Verbindung und kein Gemenge. Sie kann dem Siedepunkte 
und der folgenden Analyse des Natriumsalzes, sowie der früher 
angeführten Analyse nach nur normale Buttersäure sein. 

Die Analyse des Natriumsalzes ergab die in der folgenden 
Zusammenstellung mitgetheilten Resultate: 


N 


ber. gef. 

BEN —rr43,6 43,9 

ENG 6,5 

Na, 120,9 21,0 

Var ma — 
100,0 


Das spez. Gewicht der Säure wurde bei + 18° zu 0,961 ge- 
funden. Pelouze und Gelis fanden für die Buttersäure 0,963 
bei + 15°. 

I. Das zweite, bei etwa 200° siedende Product 
zeigte bei der Rectification, dass ein grosser Theil von 195° bis 
202° destillirte. Dieses Product wurde zunächst analysirt. Es 
ergab 65,4 Proc. Kohlenstoff und 9,9 Proc. Wasserstoff. Diese 
Zahlen entsprechen keiner einfachen Formel. Desshalb wurden 
neue Rectificationen vorgenommen und dabei erkannt, dass der 
grössere Theil nun etwas niedriger, nämlich zwischen 195° und 
198° destillirte. Die Analyse davon ergab 64,2 Proc. Kohlenstoff 
und 10,2 Proc. Wasserstofl. Bei einer Vermehrung des Wasser- 
stoffs war also eine Verminderung des Kohlenstoffs eingetreten. 
Diess deutete darauf hin, dass der Siedepunkt der reinen Ver- 
bindung noch niedriger liegen müsse. Durch abermalige wieder- 
holte Destillationen wurde desshalb dieser Theil weiter gereinigt 
und die kleinen verbleibenden höher siedenden Mengen entfernt. 
So wurde schliesslich ein Product erhalten, welches zwischen 190 
und 195° überging. Dasselbe ergab bei der Analyse Zahlen, 
welche der Formel: C5H!?O? entsprechen, wie folgende Zusam- 
menstellung zeigt. 


ber. gef. 

BIT ee 62,8 

9221054 10,3 

En Ne 6) — 
100,0. 


Diese Säure hat also die Zusammensetzung einer Capronsäure. 
Ihrem Siedepunkt nach ist sie nicht identisch mit der normalen 
Capronsäure (205°), der Isobutyl-Essigsäure (199,70) und der Di- 
methyl-aethyl-Essigsäure (187°). Von der Methyl-isopropyl-Essig- 
säure ist der Siedepunkt nicht bekannt und von der Diaethyl- 
Essigsäure fand ihn neuerdings Saytzett!) bei 190° liegend. 
Der Bildungsweise unserer Säure nach kann dieselbe nur als ein 


!) Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. CXCIII p. 351. 


N. > 


Aethylsubstitutionsproduet angesehen werden und zwar entweder 
als Aethylbuttersäure d. i. normale Capronsäure oder als Diaethyl- 
Essigsäure. Da ihr Siedepunkt mit dem der ersteren Säure nicht 
übereinstimmt, wohl aber mit dem der Letzteren, so unterliegt es 
i H 
2 2 

keinem Zweifel, dass sie Diaethyl-Essigsäure: s . ‚= ist. 
OH 

II. Das dritte bei etwa 260° siedende Product, 
dessen Menge nur gering war, wurde rectifiöirt und der zwischen 
240° und 260° destillirende Theil analysirt. Gefunden wurden: 
71,5 Proc. Kohlenstoff und 8,7 Proc. Wasserstoff; diess entspricht 
einem Mischungsgewichtsverhältniss vom Kohlenstoff: Wasserstoff — 
1:1,44. Darnach kann die Säure auf keinen Fall der Fettsäure- 
reihe, in welcher das Verhältniss = 1:2 ist, angehören, sie kann 
also nicht ein weiteres Aethyl-Substitutionsproduct der Essig- 
säure oder der Buttersäure sein. Als ein Substitutionsproduet der 
Essigsäure oder der Buttersäure wird sie aber ihrer Entstehungs- 
weise nach aufgefasst werden müssen. Am einfachsten erscheint es 
sie als ein Substitutionsproduet der Buttersäure zu betrachten und 
zwar der normalen Buttersäure, in welcher 5 Mgte Was- 
serstoff durch 5 Mgte Aethenyl (CH?) ersetzt worden sind. 
Dann käme ihr als Triaethenyl-Buttersäure die Formel: 


C>H4(C2H3)3 
OÖ — (10H!40?2 zu, mit welcher nahezu die bei 
OH 

der Analyse gefundenen Zahlen übereinstimmen. 

ber. gef. 
gu 73 
KEN ZB 8,7 
Br ae -— 

100,0. 


Der Siedepunkt der reinen Säure wird jedenfalls über 250°, 
nahe 260° liegen. 

Für die ihr beigelegte Formel, d.h. dass sie ein Substitu- 
tionsproduet sei, in welches für Wasserstoff nicht der Kohlenwas- 
serstoffrest des angewandten Alkohols, sondern der um 2 Msgte 
Wasserstoff ärmere Rest eingetreten sei, kann die Bildungsweise 
der Amenyl-Valeriansäure (vergl. oben p. 58) angeführt werden. 

IV. Das vierte Product der Einwirkung, die feste 
Säure, welche sich bei der Rectification der um 200° und etwas 


FRE 


BERN 213 WON 


darüber destillirenden Partieen vornehmlich ausschied, wurde durch 
starke Abkühlung der betreffenden ölförmigen Mengen erhalten. 
Die ölförmigen Säuren wurden möglichst durch Abtropfenlassen 
entfernt, der feste Rückstand dann mit wenig ganz reinem Aether 
digerirt, worin sich hauptsächlich das noch anhängende Oel löste, 
und diese Behandlung mehremale wiederholt, bis die feste Säure 
nahezu weiss erschien. Als sie damach in mehr Aether gelöst 
und aus dieser Lösung auskrystallisiren geworden war,, erschien 
sie doch noch schwach gelblich gefärbt. Bei einem Versuche ihren 
Schmelzpunkt zu bestimmen wurde beobachtet, dass sie noch 
etwas unter ihrem Schmelzpunkt in schönen langen völlig farblo- 
sen Nadeln sublimirt. Desshalb wurde sie in einem Röhrchen im 
Paraffinbade bei einer Temperatur von 160° durch wiederholte 
Sublimation gereinigt. 

Der Schmelzpunkt der reinen farblosen Säure liegt bei 166°, 
ihr Erstarrungspunkt bei 164°. Die Analyse ergab für sie die 
Formel: C°H1°0?. Das ist die Formel der Mesitylensäure, 
deren Schmelzpunkt gleichfalls bei 166° liegt. Die Sublimirbar- 
keit unserer Säure, ihre Schwerlöslichkeit in kaltem Wasser, ihre 
leichte Löslichkeit in Alkohol und Fällbarkeit dieser Lösung durch 
Wasser, ihre Löslichkeit in Aether sind alles Eigenschaften , wel- 
che die Mesitylensäure besitzt, so dass an der Identität beider 
Säuren nicht zu zweifeln ist. 


ber. gef. 
u) 112 
FEDa 16,7 6,7 
Bel — 
100,0. 


Die geringe Menge, welche von ihr erhalten wurde, ermög- 
lichte eine weitere Untersuchung derselben nicht. 


B. Gebildete Ketone. 


Das mit den Wasserdämpfen erhaltene Destillat wurde mit 
festem Chlorcaleium versetzt, um die Ketone daraus möglichst ab- 
zuscheiden, darauf wurden diese in Aether gelöst und nach dem 
Abdestilliren des Aethers im Wasserbade, um sie von noch etwa 
beigemengtem Aethylalkohol zu befreien, wiederholt mit Chlorcal- 
ciumlösung geschüttelt. Sie wurden nun entwässert und der fra- 
ctionirten Destillation unterworfen. Ihre Menge war nur gering. 
Erhalten wurden zwei Producte, eines, welches zwischen 180° 
und 190° und eines, welches zwischen 280° und 300° destillirte. 


Er ER 


Neue Rectificationen konnten der geringen Menge halber nicht 
vorgenommen werden. 

1. Das zwischen 180° und 190° Destillirende er- 
gab bei der Analyse Zahlen, welche für dasselbe die Formel: 
C°’H18O ergeben. 


ber. gef. 
Da nis 76,0 
In ET! 12,7 
Dit, sl. 2 ur 

100,0. 


Es erscheint darnach als ein gemischtes, aus der gebilde- 
ten Buttersäure und Diaethyl-Essigsäure hervorgegange- 
nes Keton, entstanden nach der Gleichung: 

C:H’NaO? + CSH!!Na0? = C°H!80 + CO®Na®. 
Darnach ist es also sehr wahrscheinlich aufzufassen als: 
Propyl-Diaethylmethyl-Keton von der Constitution: 
C3H? 
(610) 
C’H!SO = C(02H>): 
H 

2. Das zwischen 280° und 300° Destillirende er- 
gab bei der Analyse das folgende Resultat, wonach ihm die For- 
mel: C!5H??O zukommt. 


ber. gef. 
6:3, —88 81,3 
m —=7409 1110... 
10) — er 
100,0. 


Darnach erscheint es als ein gemischtes Keton der gebildeten 
Dimethyl-Essigsäure und Triaethenyl-Buttersäure, 
entstanden nach der Gleichung: 

CsH11Na0?2 + C!0H1*Na0? = C!5H?*0 + CO3Na? 
Es ist also wohl aufzufassen als: Diaethylmethyl-Tri- 
aethenylpropyl-Keton von folgender Constitution: 
C(C2H>): 
H 
| 16/0) 
C:5H240 — 60:13) 
Bi. 


2. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriummethylat und 
Natriumacetat. 


Es wurde auf analoge Weise wie beim Aethylat verfahren: 
Angewandt wurden 50 Gramme alkoholfreies Natriummethylat auf 
75 Gramme Natriumacetat und ‘der Versuch mit diesen Mengen 
neunmal wiederholt. Ueber jede dieser fein gepulverten Portionen 
wurde das trockne Kohlenoxyd in langsamen Strom ungefähr 
4 Tage lang geleitet. Diess musste geschehen, weil die Absorp- 
tion desselben nur verhältnissmässig langsam erfolgte, viel lang- 
samer als bei der Anwendung von Aethylat, obwohl auch eine 
Temperatur von 200° angewandt wurde. Dem entsprechend war 
auch, trotzdem im Ganzen 500 Gramme Natriummethylat und 
750 Gramme Natriumacetat verwandt worden waren und trotzdem 
das Kohlenoxydgas so langsam zugeleitet wurde, die Bildung von 
ketonartigen Producten so gering, dass sie kaum wahrnehmbar 
waren und hatte die Bildung von Säuren in einem viel geringeren 
Grade stattgefunden, als es bei der Anwendung von Aethylat der 
Fall war: sie war so gering, dass nur nahezu reine Producte 
durch Rectification erhalten werden konnten. 

Aus dieser Thatsache im Vergleich zu den Mengen, welche 
andere Alkoholate an Ketonen und Säuren bei gleicher Behand- 
lung lieferten, ergiebt sich, dass die Substitution des Was- 
serstoffs der Säure durch den Kohlenwasserstoffrest 
des Alkohols um so schwerer vor sich geht, je niedrige- 
ren Kohlenstoffgehalt dieser Rest besitzt, und um so leichter, 
je höherer Kohlenstoffgehalt demselben zukommt. 

Die nach möglichster Entfernung der Essigsäure durch Recti- 
fication gewonnenen geringen Mengen von Säuren ergaben, dass 
sie aus zwei Producten bestanden, von denen das eine etwa bei 
140°, das andere etwa bei 220° siedete. 

Um zu erfahren, welchen Säurereihen, ob der Reihe der 
Fettsäuren, oder Oelsäuren oder noch wasserstoffärmeren Säuren 
die erhaltenen Producte angehörten, wurden die von 1300—145° 
und die von 210°—230° übergegangenen Partieen analysirt. 

1. Das von 1530°—145° Destillirende entspricht sei- 
ner Zusammensetzung nach einer mit etwas Essigsäure noch ver- 
unreinigten Propionsäure, wie die folgende Zusammenstellung 
zeigt: 

Bd. XIII. Suppl. 1. 5 


a 


ber. gef. ber. 
ro we nn 
penktiaig } 7,7 ee nu 
Du 13 RM 505 
100,0 100,0. 


2. Das von 210°—230° Destillirende entspricht sei- 
ner Zusammensetzung nach ebenfalls einem Glied der Fettsäure- 
reihe, wie sein hoher Wasserstoffgehalt beweist, und zwar deuten 
die gefundenen Resultate darauf hin, dass es wohl eine tetra- 
oder penta-methylirte Propionsäure enthält, wie folgende 
Zusammenstellung darthut: 


ber. gef. ber. H 
C2(CH3)> Ga 166,7 68,1 C! —= 64,6 C?(CH3)% 
Co — ee 10,2 BO 8 

OH 02..== 122,2 = 02 —= 24,6 OH 


Aus diesen Resultaten ergibt sich, dass eine Verwandlung 
des Methyls (CH3) in Formyl (CH) unter Wasserstoffverlust un- 
ter diesen Umständen nicht eintritt, dasselbe also beständiger 
als das Aethyl, welches doch Aethenyl-Substitutionsproducte ge- 
liefert hat, ist und viel beständiger als das Amyl, welches sehr 
leicht Amenyl-Substitutionsproducte erzeugen lässt. 


IV. 


Mittheilung einiger mit dem Vorhergehenden in Zusammen- 
hang stehender Versuche. 
Von 
A. Geuther und 0. Froelich. 


1. Einwirkung von Zink auf Natriumaethylat und Natriumacetat. 


Die Erkenntniss, dass die Wirkung des Kohlenoxyds auf ein 
Gemenge von Alkoholat und Salz zunächst nach der allgemeinen 
Gleichung: 

CO.-+ CH" +1Na0O + C=H?m -1Na02 = CHNa0? + 
CaH!m—2 (C* H%+1 )Na0? 
vor sich gehe, also Natriumoxyl und Wasserstoff d.i. in Summa 
Natriumhydroxyd aus den Educten weggenommen werden müsse, 
legte nahe zu versuchen, ob auch nicht andere Körper als das 
Kohlenoxyd im Stande seien diese Natriumhydroxyderzeugung zu 


z m 


bewirken. Wir dachten dabei an das Zink, welches, wenn es 
sich auch nicht mit dem Natriumhydroxyd, wie das Kohlenoxyd 
direct vereinigt, es sich doch mit demselben unter Wasserstoff- 
entwicklung in Natrium-Zinkoxyd umsetzen kann, und haben des- 
halb seine Wirkung auf das Gemische versucht. 

In die alkoholische Lösung von 34 Gramm Natriumaethylat 
wurden 40 Gramm feingepulvertes, wasserfreies Natriumacetat ge- 
schüttet, der überschüssige Alkohol aus dem Oelbade abdestillirt 
und das fein gepulverte innige Gemenge mit 50 Gramm über 
Schwefelsäure getrockneten Zinkstaub rasch zusammengerieben. 
Diese Mischung wurde nun in einer mit einer Vorlage und einem 
Gasleitungsrohr versehenen Retorte längere Zeit im Oelbade auf 
240° — 250° erhitzt. Dabei trat ein mit schwach leuchtender 
Flamme brennendes Gas auf, welches mit atmosphär. Luft ge- 
mengt beim Anzünden verpufite. Als die Gasentwicklung, welche 
erst gleichmässig stark war und mit der Zeit schwächer wurde, 
ganz aufgehört hatte, wurde der Retorteninhalt in Wasser gelöst, 
vom überschüssigen Zink abfiltrirt und die Lösung so lange am 
Kühler gekocht, bis aller Alkohol überdestillirt war. Das Destil- 
lat wurde mit Aether geschüttelt, dieser mit Chlorcalciumlösung 
bis zur Entfernung mitgelösten Alkohols gewaschen, entwässert 
und der Aether dann vorsiehtig abdestillirt. Es hinterblieb eine 
so geringe Menge von Ketonen, dass ihre weitere Untersuchung 
nicht wohl möglich war, obwohl der Versuch mit den oben ange- 
führten Mengen im Ganzen viermal ausgeführt worden war. 

Die Lösung des Retortenrückstandes wurde nun mit über- 
schüssiger Schwefelsäure destillirt, im sauren Destillat, worauf 
ölige Tröpfehen schwammen, Chlorcaleium gelöst und mit alkohol- 
freiem Aether geschüttelt. Der Aether wurde entwässert, im Was- 
serbade abdestillirt und die zurückbleibenden Säuren fractionirt 
_ destillirt. Der Haupttheil destillirte bis 170°, der Rest bis 240°. 
Aus dem letzteren Theile krystallisirte eine feste Säure aus. Nach 
wiederholten Rectificationen wurde erhalten eine Säure, welche 
zwischen 160° und 163° siedete und eine solche, welche zwischen 
190° und 195° überging. Die erstere war normale Butter- 
säure, die letztere, von weleher nach wiederholten Reetificatio- 
nen das zwischen 189° und 195° destillirte nochmals analysirt 
wurde, war Diaethyl-Essigsäure. 


5* 


NE ra 


Buttersäure: Diaethyl- gef. 
Essigsäure: Tan ie ag 
ber. gef. ber. 1900 —1930 189% —193° 
= 546 55,0 OT 66,0 63,6 
BEE. 9,2 HE 104 9,8 10,1 
MR .136;3 — 02 2275 — — 
100,0 100,0. 


Die feste Säure, welche nur in geringer Menge entstanden 
war, wurde möglichst vollständig zu gewinnen versucht und durch 
mehrmalige Sublimationen gereinigt. Nach dem Stehen der Schwe- 
felsäure ergab sich ihr Schmelzpunkt zu 168°. Der Schmelz- 
punkt der Mesitylensäure liegt bei 166°. 

Aus dem Vorstehenden folgt also, dass das Zink in der 
That eine Einwirkung auf die Gemenge von Alkoholat 
und Salz äussert und zwar eine solche, durch welche die- 
selben sauren Producte erzeugt werden wie bei der Ein- 
wirkung des Kohlenoxyds auf das Gemenge. 


2. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumaethylat und 
Natriumhydroxyd. 


Der oben mitgetheilte Versuch der Einwirkung von Kohlen- 
oxyd auf ein Gemenge von Natriumhydroxyd und Natriumamylat 
hatte die gleichen Producte ergeben, wie bei der Anwendung von 
Amylat und Valerianat. Desshalb wurde derselbe mit Natrium- 
aethylat ebenfalls angestellt. 

45 Gramme trocknes feingepulvertes Natriumaethylat wurden 
mit 27 Grammen wasserfreien feingepulverten Natriumhydroxyds 
innig gemischt, in ein Rohr gefüllt und bei 160° ein Strom trock- 
nen Kohlenoxydgases darüber geleitet. Das Kohlenoxyd wurde 
reichlich absorbirt. Der Versuch wurde mit den angegebenen 
Mengen viermal ausgeführt. Als die Kohlenoxydabsorption auf- 
gehört hatte, wurde der Röhreninhalt in Wasser gelöst und so 
lange am Kühler gekocht, bis aller Alkohol abdestillirt war. Der- 
selbe wurde wie beim vorhergehenden Versuche auf Ketone unter- 
sucht. Solche waren kaum vorhanden. Die zurückbleibende wäss- 
rige Lösung wurde nun mit überschüssiger Schwefelsäure versetzt 
und destillirt. Das stark saure Destillat zeigte nur einige kleine 
Oeltröpfehen. Nachdem es mehreremale wieder destillirt worden 
war, um zu sehen, ob die Menge der öligen Tröpfchen sich ver- 
mehre, wurde dasselbe mit Natriumcarbonat neutralisirt, stark 


a 6 en 


concentrirt, mit überschüssiger Salzsäure versetzt und mit alko- 
holfreiem Aether geschüttelt. Dasselbe hinterliess, nachdem es 
entwässert und durch Destillation aus dem Wasserbade entfernt 
worden war, eine geringe Menge einer stark sauer und stechend 
riechenden Flüssigkeit, welche zum grössten Theil bei 100° de- 
stillirte, also Ameisensäure war, wie auch ihr übriges Ver- 
halten zeigte. Nur wenige Tropfen destillirten höher bis 160°, 
enthielten also wohl etwas Buttersäure. 

Das Resultat dieses Versuches ist also, dass bei Anwendung 
von Aethylat und Natriumhydroxyd kaum etwas Keton und 
substituirte Säure, dagegen viel Ameisensäure gebildet 
wird. 


3. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumhydroxyd. 


Das Resultat des vorigen Versuches, die bedeutende Bildung 
von Ameisensäure, erklärt sich durch die Annahme, dass das 
Natronhydrat bei 160° durch das Kohlenoxyd leicht in ameisen- 
saures Salz verwandelt wird, offenbar viel leichter, als wenn auf 
befeuchtetes Natronhydrat bei nur 100° das Gas einwirkt. Diess 
durch den Versuch zu prüfen wurden etwa 2!/, Kubikfuss (= 0,055 
Kubikmeter) Kohlenoxydgas über 150 Gramme ganz wasserfreies 
feingepulvertes Natronhydrat, das sich in einem Rohr befand, bei 
160° geleitet. Es fand reichliche Absorption statt. Die durch 
Destillation der wässrigen Lösung mit überschüssiger Schwefel- 
säure erhaltene Säure wurde mittelst Bleicarbonat in das Bleisalz 
verwandelt und so 100 Gramm reines, wohl krystallisirtes amei- 
sensaures Salz erhalten. Die zuletzt verbleibende Mutterlauge 
wurde mit reinem Natriumcarbonat gekocht und das nun Natrium- 
salz enthaltende Filtrat zur Trockne gebracht und mit absolut. 
Alkohol ausgekocht. Derselbe hinterliess nach dem Filtriren und 
Abdestilliren ein weisses Natriumsalz, dessen Natriumgehalt zu 
31,9 Proc. gefunden wurde. Da das Natriumformiat 33,8 Proc. 
Natrium verlangt, so war also eine kleine Menge eines Salzes mit 
höherem Kohlenstoffgehalt (essigsaures?) vorhanden. Es ist mög- 
licherweise nach den folgenden Gleichungen entstanden: 

BERICHT > ANGER ZIEOPNA” 708: CH? 

CO + NaOH + CH? = C?H3Na0? 


2400 + 5Na0OH = 2C03Na? + OH? + C?H3Na0?, 


U ru 


4. Einwirkung von Kohlenoxyd und Athylen auf 
Natriumhydroxyd. 


Da das Kohlenoxyd in höherer Temperatur so leicht mit dem 
Natriumhydroxyd sich zu ameisensaurem Salz vereinigt, und da 
das Vorhandensein einer kohlenstoffreicheren Säure im vorigen 
Versuch durch die Einwirkung von CH? und CO auf NaOH er- 
klärt werden konnte, so war es vielleicht möglich bei gleichzeiti- 
gem Vorhandensein von Aethylengas auch die Bildung von pro- 
pionsaurem Salz zu erreichen. Um diess zu prüfen wurden etwa 
2 Kubikfuss eines aus gleichen Volumen bestehenden Gemenges 
von Kohlenoxyd und Aethylengas über bis auf 180° erhitztes ge- 
pulvertes Natronhydrat, das sich in einem Rohr befand, geleitet 
und im Uebrigen so, wie beim vorigen Versuch verfahren. Nach- 
dem etwa 50 Gramme ameisensaures Blei auskrystallisirt waren, 
wurde die restirende Mutterlauge mit reinem Natriumcarbonat im 
Ueberschuss gekocht, das Filtrat zur Trockne gebracht und mit 
absol. Alkohol ausgekocht. Nach dem Filtriren und Abdestilliren 
desselben hinterblieb ein Natriumsalz, dessen Natriumgehalt zu 
28,2 Proc. gefunden wurde, eine Zahl die zwischen denen liegt, 
welche ameisensaures (33,3 Proc.) und propionsaures (24,0 Proc.) 
Natron verlangt. Da das Salz wirklich noch viel Ameisenäure 
enthielt, so wurde seine wässrige Lösung mit überschüssigen Sil- 
bernitrat versetzt und gekocht, um die Ameisensäure zu zerstö- 
ren, darnach vom reducirten Silber abfiltrirt, das Filtrat einge- 
dampft, mit absol. Alkohol behandelt und das darin gelöste Salz, 
welches nur aus einer geringen Menge bestand, auf seinen Na- 
 triumgehalt untersucht. Derselbe wurde zu 27,0 Proc. gefunden, 
eine Zahl, welche noch immer beträchtlich grösser ist als die, 
welche das propionsaure Salz verlangt, aber kleiner ist, als die, 
welche essigsaures Salz erfordert (28,0 Proc.). Darnach sieht es 
so aus, als ob wirklich eine kleine Menge von Propionsäure mit 
entstanden wäre, die bei weitem grösste Menge von Aethylen aber 
war also unverändert geblieben. 
| Dass Aethylen von Natriumhydroxyd bei einer Temperatur 

von 200° nicht aufgenommen, resp. dabei kein Natriumaethylat 
gebildet wird, wurde durch einen besonderen Versuch festgestellt. 


5. Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumphenjyjlat. 


Um zu prüfen, ob Kohlenoxyd das Natriumphenylat bei hö- 
herer Temperatur vielleicht in Benzoösäure überzuführen vermöge, 


Be 


wurde über, nach Kolbe’s Vorschrift bereitetes trocknes feinge- 
pulvertes Natriumphenylat bei 160° trocknes Kohlenoxydgas ge- 


leitet. 


Das Kohlenoxyd wurde nicht absorbirt, das Phenylat blieb 


unverändert. Es konnte daraus nur wieder Phenol, aber keine 
Benzoesäure erhalten werden. 


Die hauptsächlichsten Resultate dieser Versuche sind die fol- 


genden: 
I. Bei der Einwirkung von Kohlenoxyd auf Alkoholate in 
höherer Temperatur entsteht: 


IH; 


Li; 
2. 
3. 


bei Anwendung von Aethylat: Propionsäure; 

bei Anwendung von Methylat: Essigsäure; 

bei Anwendung von Amylat: keine Capronsäure, son- 
dern Valeriansäure und substituirte Valeriansäuren 
und zwar sind diese Letzteren Amenyl- (C5H°) -Substi- 
tutionsproducte der Valeriansäure. 


. Dieselben Säuren entstehen auch bei der Einwirkung von 


Kohlenoxyd auf ein inniges Gemenge von Natriumhy- 
droxyd und Amylat bei höherer Temperatur, vorzüglich 
aber bei der Einwirkung von Kohlenoxyd auf’ein Ge- 
menge von Amylat und Valerianat unter diesen Um- 
ständen. Daneben bilden sich Ketone dieser Säuren. 


Bei der Einwirkung von Kohlenoxyd auf ein Gemenge von Al- 
koholat und Kohlenstoffsäure-Salz entsteht ausser den 
Ketonen: 


14 


bei Anwendung von Methylat und Acetat: 
a. Propionsäure, 
b. Tetra- oder Penta-Methyl-Propionsäure; 


. bei Anwendung von Aethylat und Acetat: 


a. normale Buttersäure, 

b. Diaethyl-Essigsäure, 

c. Triaethenyl-Buttersäure, 
d. Mesitylensäure; 


. bei Anwendung von Amylat und Valerianat: 


a. Amenyl-Valeriansäure, 
b. Diamenyl-Valeriansäure. 


Jena, August 1878. 


"A. Geuther. 


Neue Synthese von Kohlenstoffsäuren. 
2. Abhandlung. | 


Versuche von Pr. A. Looss, mitgetheilt von A. Geuther. 


I. Einwirkung von Kohlenoxyd auf ein Gemenge von 
Natrium - Aethylat und Natrium - Valerianat. 


Die Versuche wurden in ähnlicher Weise ausgeführt, wie die 
von Geuther und Froelich !) angestellten. Angewandt wur- 
den gleiche Gewichtsmengen ganz wasserfreien Natriumsalzes der 
gewöhnlichen aus Gährungsamylalkohol dargestellten Valeriansäure 
und alkoholfreien Natriumaethylats und zwar auf einmal 40 Gramme 
von jeder Verbindung. Der Versuch wurde fünfmal ausgeführt. 
Die erhaltenen Mengen von Säuren sowohl als Ketonen waren ver- 
hältnissmässig nicht bedeutend, so dass auch diese Versuche als 
ein Beweis dafür angesehen werden müssen, dass die Alkyl-Reste 
in die Säuren um so schwieriger als Substituenden eintreten, je 
geringeren Kohlenstofigehalt sie besitzen. 


Il. Untersuchung der Säuren. 

Der bei weitem grösste Theil destillirte vor 190°, war also 
unverändert gebliebene Valeriansäure, darüber wurden vorzüglich 
3 Fractionen gesammelt, eine von 2220—226°, eine von 240° — 
250° und eine von 250°—260°, und zunächst analysirt. 


a. 222° —226° Destillirendes. 

0,2032 Gramm Substanz ergaben 0,1862 Gramm Wasser, entspr. 
0,0207 Gramm = 10,2 Proc. Wasserstoff und 0,4910 Gramm Koh- 
lensäure, entspr. 0,1539 Gramm — 65,9 Proc. Kohlenstoff. 

Diese Zahlen weisen auf die Zusammensetzung einer Oenan- 
thylsäure, welche verlangt: 64,6 Proc. Kohlenstoff und 10,8 


1) Siehe oben p. 54 u. 57. 


a 


Proc. Wasserstoff. Desshalb wurde die Säure weiter rectificirt, 
vorzüglich das höher siedende entfernt und die Hauptmenge, wel- 
che nun bei 220° überging, abermals analysirt. 


aa. 220° (uncorr.) Siedepunkt. 

0,160 Gramm der farblosen Substanz gaben 0,1541 Gramm 
Wasser, entspr. 0,01712 Gramm = 10,7 Proc. Wasserstoff und 
0,3783 Gramm Kohlensäure, entspr. 0,10317 Gramm — 64,5 Proc. 
Kohlenstoff. 


ber. gef. 
0". — 646 64,5 
Hr 2 105 10.7 
027 — 7226 — 
100,0 


Darnach unterliegt es also keinem Zweifel, dass diese Säure 
eine Aethyl-Isopropylessigsäure: C5H°(C?H5)O? ist und 
zwar ihrer Bildung nach: Methyl-Propyl-Propionsäure 
von der Construction 


Mit der von Grimshaw!) aus Aethyl-Amyl dargestellten 
Isönanthylsäure kann die Säure nicht identisch sein, da erstere 
bei 210°—213° destillirt, dagegen hat sie nahezu den Siedepunkt 
der normal. (aus normal. Hexyleyanür dargestellten) Oenanthyl- 
säure, welcher bei 223°—224° liegt. Mit dieser kann sie aber 
ihrer Bildungsweise aus Gährungsamylalkohol halber auch nicht 
identisch sein. 


b. 240° —250° Destillirendes. 

0,1844 Gramm Substanz lieferten 0,1653 Gramm Wasser, 
entspr. 0,018367 Gramm = 10,0 Proc. Wasserstoff und 0,4616 
Gramm Kohlensäure, entspr. ‚0,1259 Gramm = 68,3 Proc. Koh- 
lenstoff. 

c. 250° —260° Destillirendes. 

0,244 Gramm Substanz lieferten 0,2097 Gramm Wasser, entspr. 
0,0233 Gramm = 9,6 Proc. Wasserstoff und 0,6204 Gramm Koh- 
lensäure, entspr. 0,1692 Gramm = 69,3 Proc. Kohlenstoff. 


? 1) _Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. 166 p- 168, 


PR 1. 0 


Diese Analysen ergaben zunächst als bestimmtes Resultat, 
dass die hier vorliegende Säure ihres geringen Wasserstoffgehaltes 
halber nicht der Reihe der fetten Säuren, sondern der Reihe der 
Oelsäuren oder einer noch wasserstoffärmeren Reihe 
angehört, und liessen vermuthen, dass sie noch ein Gemenge von 
ÖOenanthylsäure und einer Sale von etwas höherem Se u 
als 260° darstelle. 

Erneute Rectificationen beider Theile zeigten, dass dem in 
der That so war. Ein beträchtlicher Theil ging nun zwischen 
270° und 280° über. Derselbe wurde unmittelbar analysirt. 

I. 0,2188 Gramm der farblosen öligen Substanz gaben 0,1831 
Gramm Wasser, entspr. 0,20344 Gramm = 9,3 Proc. Wasserstoff 
und 0,5789 Gramm Kohlensäure, entspr. 0,1579 Gramm = 72,1 
Proc. Kohlenstoff. 

Nach Verlauf eines Tages hatte sich in dem übrig gebliebe- 
nen eine feste Säure krystallisirt ausgeschieden. Es wurde das 
flüssig gebliebene davon abgegossen und abermals analysirt. 

Das Resultat war Folgendes: 

I. 0,1881 Gramm Substanz ergaben 0,1521 Gramm Wasser, 
entspr. 0,0169 Gramm = 9,0 Proc. Wasserstoff und 0,4947 Gramm 
Kohlensäure, entspr. 0,13492 Gramm = 71,7 Proc. Kohlenstoff. 

Da diese Resultate eine Formel genugsam nicht andeuteten, 
so wurde erst die krystallisirte Säure, welche sich aus der flüs- 
sigen abgeschieden hatte, näher geprüft. Ihre Menge war aller- 
dings so unbedeutend, dass nach ihrer Reinigung an eine Analyse 
nicht zu denken war, indess, da Geuther und Froelich!) bei 
der Einwirkung von Kohlenoxyd auf Natriumaethylat und Natrium- 
acetat gleichfalls eine feste krystallisirte Säure, welche sich als 
die bei 166° schmelzende Mesitylensäure erwiesen hatte, beobach- 
teten, so wurde auch die abgeschiedene Säure, nachdem sie mit 
kaltem Aether abgewaschen war, auf ihren Schmelzpunkt geprüft. 
Sie konnte, weil ihre absolute Menge zu gering war, nicht erst 
durch Sublimation gereinigt werden, und daran mag es wohl lie- 
gen, dass ihr Schmelzpunkt zu 161° und nicht zu 166° gefunden 
wurde, obwohl die Krystalle doch nur Mesitylensäure waren. 

Nimmt man nun an, dass ein Theil dieser fast denselben Koh- 
lenstoffgehalt (72,0 Proc.), aber einen viel niedrigeren Wasserstoff- 
gehalt (6,7 Proc.) besitzenden Säure noch in der zu zweit analy- 
sirten ölförmigen Säure gelöst war, wie wahrscheinlich ist, so 


1) Vergl. oben p. 62 u. 68. 


BR N 


wird man durch die gefundenen Resultate veranlasst der zwischen 
270° und 280° destillirten flüssigen Säure die Zusammensetzung: 
C!1H1302 zuzusprechen, wie folgende Zusammenstellung zeigt: 


ber. gef. Mesitylensäure 

en N 
I u ber. 
CH =, 125 72,1 717 Erna 20 
H13 == 19,9 9,3 9,0 ZEN oT 
0 = 116 — — 02 = 213 
100,0 100,0 


Darnach wäre die Säure also möglicherweise: Aethyl-diae- 
thenyl-Isopropylessigsäure: C5H?(C?H5)(C?H?)?O?. 

Dass die höher siedenden Säuren an Stelle des Alkyl-Restes 
vom Alkoholat auch um 2 Mgt. Wasserstoff ärmere Reste als Sub- 
stituenden enthalten können, haben bereits Geuther und Froe- 
lich!) gefunden. 

Ausser diesen seither aufgeführten Säuren war noch eine 
zwischen 280° bis 300° siedende und eine über 360° sie- 
dende Partie vorhanden. 

d. Die zwischen 280° und 300° destillirende dickölige 
Säure von gelblichem Aussehen ergab bei der Analyse folgende 
Resultate: 

0,1693 Gramm Substanz lieferten 0,1418 Gramm Wasser, entspr. 
0,01576 Gramm = 9,3 Proc. Wasserstoff und 0,4659 Gramm Koh- 
lensäure, entspr. 0,12707 Gramm —= 75,1 Proc. Kohlenstoft. 

Nimmt man nun an, dass auch in diesem Glied noch etwas 
wasserstoftarme Mesitylensäure vorhanden war, was wahrschein- 
lich ist, so kann man für dieses Product die Formel: C!3H?°0? 
aufstellen. 


ber. gef. 

G13, = 75,0 75,1 

Ha 36 93 

0 EIER Sam Er — 
100,0 


Diese Säure unterschiede sich dann in ihrer Zusammensetzung 
von der vorigen nur um die Differenz C?H?, d.h. sie wäre eine: 
Aethyl-triaethenyl-Isopropylessigsäure. 

e. Die über 360° destillirende dicke saure bräunliche Flüs- 
siskeit wurde nach mehrmaligen Rectificationen, wobei immer ein 
dunkler zähflüssiger Rückstand blieb, ebenfalls analysirt. Das 
Resultat war Folgendes: 


1) Vergl. oben p. 52, 57 u. 62. 


Bo) 


. 0,1246 Gramm Substanz gaben 0,1173 Gramm Wasser, entspr. 
0,013033 Gramm = 10,4 Proc. Wasserstoff und 0,3673 Gramm 
Kohlensäure, entspr. 0,1002 Gramm = 80,4 Proc. Kohlenstoff. 

Auffallend ist der hohe Wasserstoffgehalt. Indess wird man 
annehmen können, dass bei der hohen Siedetemperatur der Sub- 
stanz sich stets ein Theil unter Wasserbildung zersetzt und dieses 
entstandene Wasser die Ursache des vergrösserten Wasserstoffge- 
haltes ist. Wollte man dem Rechnung tragen, so würde man für 
die Substanz die Formel: C23H3°0? aufstellen und die Säure als 
eine Aethyl-octaaethenyl-Isopropylessigsäure: 

C5H(C?H5)(C?H3)50? bezeichnen können. 


ber. gef. 
GENE 8L,T 80,4 
EBD 840 10,4 
EN — 
1000 


Aus dem Vorhergehenden ergibt sich also, dass zunächst aus 
der Valeriansäure durch Eintritt enes Aethyls für einen Was- 
serstoff eine Oenanthylsäure gebildet wird, dass die übrigen Was- 
serstoffe aber nicht durch Aethyl, sondern durch Aethenyl er- 
setzt werden. Die entstehende Säurereihe wäre demnach: 


Zusammens. 
Differenz 
ceH4 | C5H!°0?2 = Valeriansäure. 
07707072 C5H°(C?H5)0O? — Aethyl-Valeriansäure 
C 2 H 2 (gef.). 
ad 5 a 0 C5H3(C?H3)(C2H5)0O2 — Monaethenyl- Aethyl- 
2pJ2 | Valeriansäure. 
02712202 C3H?(C?H>°)2(C2H5)O?= Diaethenyl-Aethyl- 
2: Valeriansäure (gef.). 
622120092 C5H®(C?H3)3(C2H5)O?= Triaethenyl-Aethyl- 
2H2 | Valeriansäure (gef.) 
@1271220° C5H5(C2H>)?(C2H5)O?—= Tetraethenyl-Aethyl- 
ceH? Valeriansäure. 
G1TH220? C5H(C2H3)5(C2H5)O?—= Pentaethenyl -Aethyl- 
u Valeriansäure. 
61>H?°0? C5H3(C?H3)$(C?H>5)O2— Hexaethenyl - Aethyl- 
22 Valeriansäure. 
07770220. C5H2(C?H 3)? (C?H5)O?— Heptaethenyl-Aethyl- 
CH? | Valeriansäure. 
Bar C5H(C?H3)°(C?H5)02 —= Octaethenyl-Aethyl- 


Valeriansäure (gef.). 
Ausser der Aethyl-Valeriansäure wurden also aufgefunden die 


N 


Di-, Tri-, und wahrscheinlich Octa (= Per) -Aethenyl-Aethyl- 
Valeriansäure. Die übrigen Glieder sind wahrscheinlich ebenfalls 
mit entstanden, entweder ist diess aber nur in geringerer Menge 
geschehen, oder aber sie sind weiter verändert worden. 


2. Untersuchung der Ketone. 


Der grösste Theil der eigenthümlich riechenden Ketone wurde 
nach mehrmaligen Rectificationen als zwischen 150°—140° über- 
gehend gefunden; kleinere Mengen destillirten zwischen 160° — 
170°; 200° — 210%; 2300 — 270° und etwas weniger noch über 
360°. Die Menge von jedem Theil war eine verhältnissmässig 
geringe. Keines derselben verband sich mit saurem Natriumsulfit. 


a. Product von 152° —134° übergegangen. 
Die Analyse der farblosen Flüssigkeit ergab folgende Zahlen: 
0,1851 Gramm Substanz lieferten 0,2250 Gramm Wasser, entspr. 
0,0250 Gramm = 13,5 Proc. Wasserstoff und 0,4955 Gramm Koh- 
lensäure, entspr. 0,1346 Gramm = 72,7 Proc. Kohlenstoff. 
Darnach kommt demselben die Formel C’H1:O zu. 


ber. gef. 

RE 72,7 

11 —23 16%) 

0) — 120 _— 
100,0 


Der etwas zu hohe Wasserstoffgehalt rührt von kleinen Men- 
gen Wassers her, welche sich bei der Rectification aller Ketone 
durch geringe Zersetzung bilden und bei kleinen Mengen Substanz 
schwer zu entfernen sind. In Folge davon wird natürlich der 
Kohlenstoff etwas zu niedrig gefunden. 

Seiner Entstehung nach wird dieses Keton als Aethyl-Iso- 
butyl-Keton: 


CH> 

12 

0 He 

| #° 3 

6,0... Gnsj CH — CH? — 00 — CEH®. 
[0£ H> 


zu betrachten sein, bei dessen Bildung sich das durch directes 
Zusammengehen von Kohlenoxyd und Natriumaethylat entstandene 
‚propionsaure Salz und das angewandte valeriansaure Salz 
betheiligt haben, nach der Gleichung: 

C3H>Na0? + C5H®?Na02 —= C’H!tO + CO?Na?, 


Be Re 
Es scheint nahezu denselben Siedepunkt zu haben, tie das 


C2H> } 
tert. Amylmethylketon: (CHS)» C—C0O—CH?, welches bei 132° 


kocht. 


b. Product von 163° — 168° übergegangen. 


Die Analyse der farblosen Flüssigkeit ergab folgende Zahlen: 
0,1668 Gramm Substanz lieferten 0,2039 Gramm Wasser, entspr. 
0,022667 Gramm = 13,6 Proc. Wasserstoff und 0,4855 Gramm 
Kohlensäure, entspr. 0,13241 Gramm — 79,4 Proc. Kohlenstoff. 
Daraus berechnet sich die Formel: C!5H3°0 


ber. gef. ber. 
ah 79,4 G10,, 78) 
15 a a 35 13,6 ne 
ae a ai Dlzwacigh al 9a 
100,0 100,0 


Dasselbe kann entstanden gedacht werden aus vorhandenem 
valeriansaurem Salz und dem Salz einer Triaethyl-Vale- 
riansäure, nach der Gleichung: 

C5H°?Na0?2 + C!!H23Na0? = C!5H3°0 + CO®Na?. 

Eine Triaethyl-Valeriansäure ist aber unter den entstandenen 
sauren Producten nicht aufzufinden gewesen, an ihrer Stelle da- 
gegen die Diaethenyl-Aethyl-Valeriansäure mit einem um 4 Mgte 
geringeren Wasserstoffgehalt, welche mit Valeriansäure ein Keton 
von der Formel: C!5H?s0 hätte liefern müssen. Die gefundenen 
Zahlen weichen aber von den sich dafür berechnenden, wie obige 
Zusammenstellung zeigt, so bedeutend ab, dass die letztere For- 
mel für das Keton nicht zulässig erscheint und also entweder die 
Annahme einer mit gebildeten Triaethyl-Valeriansäure, oder aber 
die Annahme einer bei der Bildung des Ketons ‚aus der Diaethenyl- 
Aethyl-Valeriansäure statthabenden, durch Aufnahme von Wasser- 
stoff bedingten, Umwandlung des Aethenyl in Aethyl gemacht wer- 
den muss. 


c. Product von 200° —210° übergegangen. 

Die Analyse der farblosen Flüssigkeit ergab folgendes Re- 
sultat: 

0,1654 Gramm Substanz lieferten 0,1913 Gramm Wasser, entspr. 
0,021256 Gramm = 12,3 Proc. Wasserstoff und 0,5021 Gramm. 
Kohlensäure, entspr. 0,13693 Gramm — 82,3 Proe. Kohlenstoft. 

Daraus leitet sich die Formel: C?23H*2O oder C?3>H%°O ab. 


N 


ber. gef. ber. 

ae) — 7076 82,8 Ca ner] 
aa — 723406 12,8 a 
10) — #48 _ 10) —Wm 48 
100,0 100,0 


Darnach wird die Verbindung also entstanden sein durch gegen- 
seitige Zersetzung von Salzen einer Triaethyl- Valeriansäure und 
einer Triaethenyl-Aethyl-Valeriansäure, nach der Gleichung: 

C!1H21Na02 + C!3H19Na0? — C23Ht°0 + CO3Na?. 


d. Product von 2400 —260° übergegangen. 

Die Analyse der dicköligen farblosen Flüssigkeit ergab fol- 
gende Resultate. | 

0,1351 Gramm Substanz lieferten 0,1498 Gramm Wasser, entspr. 
0,01664 Gramm = 12,0 Proc. Wasserstoff und 0,4230 Gramm Koh- 
lensäure, entspr. 0,11536 Gramm —= 833,5 Proc. Kohlenstoff. 

Dieselben entsprechen am meisten entweder der Formel: 
C27H#60 oder der Formel: C27H420. 


ber. gef. ber. 

Car 9 83,5 027 — 844 
Hs 10 12,0 TRaAN=>S) Ib 
16) — 42 — 10) — ei 
100,0 100,0 


Darnach könnte die Verbindung entstanden sein durch Wech- 
selwirkung der Salze von Säuren mit dem Kohlenstoffgehalt: 15 
und 13; oder 17 und 11; oder 19 und 9; oder 21 und 7; oder 
23 und 5. 


e. Product über 360° übergegangen. 

Die Analyse des braunen dicköligen Destillats ergab folgende 
Resultate: 

0,2275 Gramm Substanz lieferten 0,2316 Gramm Wasser, entspr. 
0,025733 Gramm —= 11,5 Proc. Wasserstoff und 0,7331 Gramm 
Kohlensäure, entspr. 0,19994 Gramm = 87,9 Proc. Kohlenstoff. 

Ob diese Substanz ein chemisches Individuum ist, ist schwer 
zu sagen. Mann könnte daran denken, dass sie der Hauptsache 
nach das von der höchst siedenden Säure, die wahrscheinlich Oct- 
aethenyl-Aethyl-Valeriansäure ist, sich ableitende Keton 0*5H®0 
oder ein wasserstoffreicheres dieser Art, etwa CG*+5H®s2O oder 
G*5H°6O wäre, womit ihre Zusammensetzung nicht im Wider- 
spruch steht. 


Ra 


ber. ber. gef. ber. 

CET 88,0 023 — 8714 87,9 Ya — N elii. 
H>®® =! 94 12700 11,3 a NG 
ON 26 00 — 26 2ER. 
100,0 100,0 100,0 


Dass man es bei den höher siedenden Ketonen, was ja auch 
denkbar wäre, mit Condensationsproducten des niedrigst sieden- 
den Ketons C?’H!*O zu thun hätte, diese Annahme wird durch 
die niedrigen Siedepunkte dieser Producte ausgeschlossen. Die- 
selben liegen für wahre Ketone von so hohem Kohlenstoffgehalt 
an sich schon recht niedrig, indessen ist diess doch möglich, denn 
die Differenz der Siedepunkte wächst mit der Anzahl der secun- 
dären und tertiären Alkohol-Reste in den Ketonen und zwar sehr 
bedeutend, wie das Folgende zeigt. So liegt der Siedepunkt des 
Methylbutylketon bei 127° und der des metameren Methyl-Pseudo- 
butyl-Ketons (Pinakolins) bei 106°; so liegt der des prim. Amyl- 
Methyl-Ketons bei 156° und der des metameren Aethyl-Pseudo- 
"butyl-Ketons bei 126°. 

Die mit den oben angeführten Ketonen gebildeten Säuren resp. 
diejenigen Säuren, aus welchen die Ketone hervorgegangen sind, 
enthalten aber derartige Reste in reichlichem Maasse. 


Il. Einwirkung von Kohlenoxyd oder Zinkstaub auf 
Natrium-Valerianat für sich. 


Die Versuche von Geuther und Froelich und die im Vor- 
hergehenden mitgetheilten haben also gezeigt, dass bei der Be- 
handlumg eines Gemisches von Alkoholat und Salz in der Hitze 
mit Kohlenoxyd oder Zinkstaub Alkyl-Reste für Wasserstoff in die 
Säure eintreten. Es war nun auch zu versuchen, ob, wenn man 
an Stelle des Alkoholates ein zweites Mischungsgewicht Salz an- 
wendet, d.h. wenn man Kohlenoxyd oder Zink nur auf Salz bei 
höherer Temperatur einwirken lässt, man nicht eine analoge Sub- 
stitution des Wasserstofis in der Säure durch den Säure-Rest er- 
reichen kann. Die Baldriansäure schien der Leichtigkeit halber, 
mit welcher bei ihr die Substitutionen erfolgt, vor Allem dazu 
geeignet. 

Um zu sehen, ob also die Einwirkung mit Kohlenoxyd nach 
der Gleichung: 

C5H®NaO? + C5H?Na0? + CO = C5H$(C5H?O)Na0? + CHNaO? 


TEN 


verliefe und eine Valeryl-Valeriansäure entstünde, wurde über ganz 
trocknes Natriumvalerianat bei einer Temperatur von 190° trock- 
nes Kohlenoxyd längere Zeit geleitet. Eine Absorption des Gases 
wurde dabei indess nicht wahrgenommen. Eine Einwirkung fand 
auch in der That nicht statt, wie die nachherige Lösung des 
Salzes in Wasser ergab, und die Untersuchung der durch Schwe- 
felsäure aus demselben wieder abgeschiedenen Säure, welche sich 
als reine Valeriansäure erwiess, zeigte. 

Auch als trocknes fein gepulvertes Natriumvalerianat mit der 
dreifachen Menge ganz trocknen Zinkstaubes innig gemischt in 
einer Retorte im Oelbade auf 220° zwei Tage lang erhitzt wurde, 
hatte eine Einwirkung nicht stattgefunden. 


Bei der Einwirkung von Kohlenoxyd auf ein Gemenge von 
‘ Natriumaethylat und Natriumvalerianat (Natrium -Iso- 
propylacetat) bei 190° bilden sich also ausser Ketonen folgende 
Säuren: 

1. Aethyl-Isopropylessigsäure: C’H!?0?2; 

2. Aethyl-Diaethenyl-Isopropylessigsäure: C!!H!30?; 
3. Aethyl-Triaethenyl-Isopropylessigsäure: C!°H2°0?; 

und wahrscheinlich 
4. Aethyl-Octaaethenyl-Isopropylessigsäure: C?3H3°0?. 


Jena, November 1878. 


Bd, XII. Suppl. {. 6 


| Ueber 
Schwefelverbindungen. 


Von 


Dr. Hugo Prinz. 


I. Ueber die Constitution des Schwefelchlorürs. 

Carius!) hat zuerst die Ansicht ausgesprochen, es sei der 
Halbehlorschwefel oder das Schwefelchlorür (S?C12) als Sulfochlor- 
thionyl zu betrachten. Er stützt diese Ansicht vorzüglich auf die 
Einwirkung des fünffach Schwefelphosphors auf Chlorthionyl in zu- 
geschmolzenen Röhren bei 150°, wobei Phosphorsäureanhydrid und 
Halbchlorschwefel entstehen soll nach der Gleichung: 

P?S°® + 5 SOC? = P?05 + 5 S?C1? 
analog wie Phosphorsulfochlorid aus Phosphoroxychlorid gebildet 
werde nach der Gleichung: 

P?2S5 + 5 POCI? = P205 + 5 PSC®. 
Seit dieser Zeit ist die Constitution des Schwefelchlorürs von den 
meisten Chemikern so angenommen worden. 

Die folgenden Versuche wurden zu dem Zweck angestellt, diese 
Ansicht zu prüfen. Dies konnte in zweierlei Weise geschehen, 
einmal dadurch, dass versucht wurde durch directe Auswechselung 
der Hälfte des Schwefels im Schwefelchlorür gegen Sauerstoff zum 
Thionylchlorid zu gelangen und sodann umgekehrt durch directe 
Auswechslung des Sauerstoffs im Thionylchlorid das Schwefelchlo- 
rür zu erhalten. 


A. Versuche das Schwefelchlorür in Thionylchlorid zu 
verwandeln. 
1. Schwefelchlorür und Schwefligsäureanhydrid. 
Zunächst wurde die Einwirkung des Schwefelchlorürs auf 
Schwefligsäureanhydrid versucht, welche beiden Substanzen sich 
nach der Gleichung: 
28S2Cl2 + SO? = 2S0Cl? + 38 
umsetzen konnten. 
!) Annal. d. Chem. u. Pharm., Bd. 106, p. 325 und 331. 


Ve > 


Zu 25 Gramm flüssigen Schwefligsäureanhydrid, der sich in 
einem Rohr von böhmischem Glase befand, welches in einer Kälte- 
mischung stand, wurden 20 Gramm ebenso abgekühltes Schwefel- 
chlorür gegeben und die Röhre zugeschmolzen. Die erst getrenn- 
ten Flüssigkeiten mischten sich als das Rohr Zimmertemperatur 
angenommen hatte nach dem Umschütteln vollständig. Da bei ge- 
wöhnlicher Temperatur eine Einwirkung nicht zu bemerken war, 
so wurde das Rohr einen Tag lang auf 30° und 100° erhitzt. 
Nach dem Oefinen desselben zeigte sich, dass auch bei dieser Tem- 
peratur eine Reaction nicht stattgefunden hatte. 

Auch Schwefeltetrachlorid wirkt, wie schon Michaelis und 
Schifferdecker!) fanden nicht auf Schwefligsäureanhydrid, 
und, wie ich mich überzeugt habe, selbst nicht beim Erhitzen im 
Rohr auf 30°—100°, 


2. Schwefelchlorür und Antimonigsäureanhydrid. 

Der Gleichung: 

| 3 S:Cl? + Sb?03 = 3 SOC? + Shb?S? 
entsprechend wurden 6 Gramm Antimonigsäureanhydrid und 8,2 
Gramm Schwefelchlorür im verschlossenen Rohr auf 120° während 
3 Stunden erhitzt. Der Röhreninhalt hatte sich ganz in eine braun- 
rothe Flüssigkeit verwandelt, aus welcher beim Erkalten sich ein 
krystallinischer Körper ausschied. Beim Oeffnen des Rohrs in der 
Flamme entwich viel Schwefligsäureanhydrid. Nachdem 
das Rohr zum völligen Verjagen desselben in lauwarmes Wasser 
gestellt war, wurde der gesammte Inhalt in ein Destillationsgefäss 
umgeschüttet und destillirt. Ein Theil ging farblos über und er- 
starrte in der Vorlage krystallinisch, der andere zurückgebliebene 
Theil destillirte erst bei höherer Temperatur, einen braungelben 
Dampf bildend. Der farblos übergegangene erstarrte Theil ver- 
hielt sich wie Antimontrichlorid, er wurde durch Wasser wie 
dieses zersetzt, seine Lösung in Salzsäure liess mit Schwefelwasser- 
stoff Antimontrisulfid fallen. Der zürückgebliebene Theil war 
Schwefel. Die Umsetzung hatte also kein Thionylchlorid gelie- 
fert, war vielmehr nach der Gleichung: 

6 S2Cl2 + 2 Sb?0O3 = 4 SbCl® + 3 SO? + 98 

verlaufen. 

3. Schwefelchlorür und Arsenigsäureanhydrid. 

Unter Voraussetzung, dass die Reaction wie im vorigen Ver- 
such vor sich gehen werde, wurden 6 Gramm As2O3 und 12,3 Gr. 


!) Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. 170, p. 21. 
6* 


Re. u 


S2Cl2 in ein Rohr eingeschlossen und auf 120° erhitzt. Die Um- 
setzung ging leicht von statten, nach einigen Stunden war der 
Röhreninhalt eine homogene Flüssigkeit. Beim Erkalten schieden 
sich blättrige Krystalle aus. Als das Rohr in der Flamme ge- 
öffnet wurde, entwich viel Schwefligsäureanhydrid. Der 
übrige Röhreninhalt zeigte sich bei der Destillation als aus bei 
132° destillirenden Arsenchlorür und Schwefel bestehend. 
Die Umsetzung hatte also ohne Bildung von Thionylchlorid nach 
der Gleichung: 
6 S2Cl? + 2 As20° = 4 AsCl® + 5 SO? + 98 

stattgefunden. 


4. Schwefelchlorür und Phosphorigsäureanhydrid 
resp. Phosphorsäureanhydrid. 


Angewandt wurde ein durch Verbrennen von Phosphor bei 
sehr beschränktem Luftzutritt entstandenes Gemenge von Phos- 
phorigsäure — und Phosphorsäureanhydrid und Schwefelchlorür. 
Auch selbst als im verschlossenen Rohr bis auf 230° erhitzt wor- 
den war, hatte noch keine Einwirkung stattgefunden, denn bei 
der Destillation des Röhreninhaltes wurde die ganze Schwefel- 
chlorürmenge wieder erhalten. 


5. Schwefelchlorür und Antimonsäureanhydrid. 


Antimonsäureanhydrid, erhalten durch Erhitzen von Antimon- 
säurehydrat auf 275° wurde der Gleichung: 

5 S?Cl? + Sb?05 —= 5 SOCI? + Sb?S> 
entsprechend in ein Rohr eingeschlossen. Die Einwirkung begann 
schon bei Zimmertemperatur; innerhalb eines Tages hatten sich 
2 Gramm Anhydrid in 4 Gramm Chlorür gelöst. Beim Oeffnen 
der Röhre entwich viel Schwefligsäureanhydrid. Der halb- 
feste braune Röhrenrückstand wurde durch Pressen mit einem 
Glasstabe von einer beträchtlichen Menge einer braunen Flüssig- 
keit befreit, welche zwischen 135° und 133° überdestillirte und 
dabei einen Rückstand von in ihr gelösten Schwefel liess; sie 
war unverändert gebliebenes Schwefelchlorür, während 
die von ihr durch Pressen befreite krystallinische Masse nach ihrem 
Schmelzen und Destilliren sich als Antimontrichlorid erwies. 
Die Umsetzung hatte also analog wie beim Antimonigsäureanhy- 
drid nach der Gleichung: 

6 S2C]2 + 2 Sb205 — 4 ShCl® + 5 80? + 7 S 
stattgefunden und nicht nach oben tangeführter Gleichung. Des- 


ya 


halb musste ein Theil des angewandten Schwefelehlorürs auch un- 
verändert bleiben. 


6. Schwefelchlorür und Arsensäureanhydrid. 

Entsprechend der ersteren Gleichung im vorigen Versuch 
wurden 1,7 Gramm Arsensäureanhydrid und 5 Gramm Schwefel- 
chlorür in ein Rohr eingeschlossen. Die Einwirkung fand bei ge- 
wöhnlicher Temperatur nicht statt, deshalb wurde auf 100° er- 
hitzt. Nach dem Oeffnen des Rohrs entwich viel Schweflig- 
säureanhydrid, während eine bräunliche Flüssigkeit zurück 
blieb. Bei der Destillation ging dieselbe stetig zwischen 130° und 
136° über. Mit Wasser zersetzte sie sich unter Entwickelung von 
Salzsäuredämpfen und schwefliger Säure, indem sich gleichzeitig 
ein gelber Körper abschied. Im löslichen Theil wurde viel Arse- 
nigsäureanhydrid nachgewiesen, der gelbe unlösliche Körper war 
Schwefel. Darnach bestand also die Flüssigkeit aus Arsenchlo- 
rür und unverändert gebliebenem Schwefelchlorür. 
Die Einwirkung war also analog wie im vorigen Versuch nach der 


Gleichung verlaufen: 
6 S2Cl? + 2 As205 —= 4 AsCl? + 5 SO? + 7 S. 


7. Schwefelchlorür und Selenigsäureanhydrid. 

5,5 Gramm Selenigsäureanhydrid (2 Mgte) und 2,9 Gramm 
Schwefelchlorür (1 Mgt) wurden in einem Rohr gemischt. Die 
Einwirkung findet bei gewöhnlicher Temperatur unter Erhitzung 
statt. Es entweicht viel Schwefligsäureanhydrid während 
die anfangs feste Masse sich verflüssigt. Die dunkelrothbraune 
Flüssigkeit zerfällt bei der Destillation in farblose flüchtige Kry- 
stalle von Selentetrachlorid und in zurückbleibendes Selen, war 
also Selenchlorür. Die Umsetzung geht also nach der Gleichung 
vor sich: 

S2Cl? + 2 Se0? = Se?Cl?2 + 2 80%. 


Borsäureanhydrid und Kieselsäureanhydrid wirken 
nicht auf Schwefelchlorür. 


Die vorhergehenden Versuche zeigen also, dass es nicht ge- 
lingt Schwefelchlorür durch Auswechselung der Hälfte seines 
Schwefels gegen Sauerstoff n Thionylchlorid zu verwandeln, 


es wechselt vielmehr immer seinen ganzen Chlorgehalt gegen Sauer- 
stoff aus, indem es in Schwefligsäureanhydrid unter Abscheidung 
von Schwefel übergeht, sich also wie SCI + 3S verhält. Dieses 
Verhalten steht im Einklang mit dem, welches bereits Carius') 
und Böttger?) bei ihm beobachteten. 


B. Versuche das Thionylchlorid in Schwefelchlorür zu 
verwandeln. 


Das zu den Versuchen benutzte Thionylchlorid wurde durch 
Zuleiten von Schwefligsäureanhydrid zu 500 Gramm Phosphor- 
pentachlorid dargestellt. Es wurden nach oft wiederholten Recti- 
fieationen schliesslich 110 Gramm phosphoroxychloridfreies von 
176°—-78° destillirendes Thionylchlorür erhalten. 


1. Thionylchlorid und Schwefel. 
Da die Einwirkung nach der Gleichung: 
2 SOC + 5 S = 2 S?Cl? + SO? 
verlaufen konnte, so wurden 3,5 Gramm Thionylchlorid mit 0,8 
Gramm gereinigten trockenen Schwefelblumen in ein Rohr einge- 
schlossen und während 6 Stunden auf 100° erhitzt. Der grösste 
Theil des Schwefels hatte sich bei dieser Temperatur gelöst, schied 
sich beim Erkalten aber wieder krystallinisch aus. Die von den 
Krystallen abgegossene Flüssigkeit war reines zwischen 76° und 
78° destillirendes Thionylchlorid. Nachdem dieses wieder zu: dem 
Schwefel im Rohr gegeben war, wurde letzteres wieder verschlos- 
sen und 5 Stunden lang auf 150° erhitzt. Beim Oeffnen des Rohrs 
in der Flamme zeigte sich ein gelinder Druck im Innern und 
machte sich der Geruch nach Schwefelchlorür bemerkbar. Das 
Rohr wurde deshalb wieder verschlossen und während 3 Stunden 
auf 180° erhitzt. Der Schwefel war jetzt gänzlich verschwunden 
und krystallisirte beim Erkalten nicht wieder aus. Als das Rohr 
jetzt in der Flamme geöffnet wurde war starker Druck im Innern, 
herrührend von gebildetem Schwefligsäureanhydrid, der 
in grossen Mengen herausströmte. Der darnach verbleibende 
braune flüssige Röhreninhalt wurde nun in ein Kölbchen gegossen 
und erst im Wasserbade erhitzt. Dabei destillirte ein Theil über. 
Derselbe wurde rectifieirt und als unverändert gebliebenes farb- 
loses Thionylchlorid erkannt. Das über 100° Destillirende ging 


1) Annal. d. Chem. und Pharm. Bd. 106, p. 315. 
2) Diese Zeitschrift, Bd. XIII, p. 88. 


EL 


der Hauptsache nach zwischen 136° und 138° über, es besass den 
Geruch und zeigte das Verhalten des Schwefelchlorür’s, der 
im Destillationsgefäss verbleibende Rückstand war unverändert ge- 
bliebener Schwefel. 

Da darnach die Umsetzung also wirklich nach obiger Gleichung 
vor sich gegangen war, so wurde, um die Reaktion zwischen den 
angewandten Mengen vollständig beenden zu lassen, ein neuer Ver- 
such angestellt. 5 Gramm Thionylchlorid und 2 Gramm Schwefel 
wurden im verschlossenen Rohr auf 150° erhitzt, das Rohr von Zeit 
zu Zeit geöffnet um den Schwefligsäureanhydrid entweichen zu 
lassen, wieder verschlossen und diess so oft wiederholt, als beim 
Oeffnen noch ein Druck bemerkbar war. Nach dreitägigem Er- 
hitzen war die Umsetzung vollendet. Der flüssige Röhreninhalt 
wurde nun in gelinder Wärme von absorbirtem Schwefligsäurean- 
hydrid befreit und dann destillirt. Er bestand nur aus zwischen 
136° und 158° übergehenden Schwefelchlorür. 

Darnach könnte man in der That meinen, die Einwirkung 
sei in dem Sinne verlaufen, dass der Schwefel wirklich Sauer- 
stoff im Thionylchlorid substituirt habe, dass also das gebildete 
Schwefelchlorür entstanden sei durch folgende Reactionen: 

2 SOC + 285 = 2 SSCl® + 2 O0 

20 +S = 30? 
Indess ist noch eine andere Möglichkeit vorhanden. Böttger!) 
nämlich fand bei der Einwirkung von Thionylchlorid auf Schwefel- 
aethyl, dass sich ersteres dabei verhält, wie SCI + SO?. Wenn 
sich das Thionylchlorid nun bei der Einwirkung von Schwefel 
ebenso verhalten haben würde, so wäre die Reaktion aufzufassen, 
als nach den Gleichungen: 

2 SOC? = S0? + SCl* 

SC +38 = 2 8201? 
vor sich gegangen. 

Bei der letzten Art der Einwirkung stammt der Schwefel des 
Schwefligsäureanhydrids vom Thionylchlorid, bei der ersten Art der 
Einwirkung aber vom angewandten freien Schwefel her. Die Frage 
welche von beiden Arten der Einwirkung dem wirklichen Gesche- 
hen entspricht, habe ich auf zweierlei Art zu beantworten versucht. 

Einmal versuchte ich, ob auch bei anderen Oxychloriden der 
Schwefel wohl Sauerstoff zu substituiren vermöge und sodann, wie 
sich die Reaction gestaltet, wenn an Stelle des freien Schwefels 
freies Selen angewandt würde. Die Versuche waren die Folgenden. 


1) Diese Zeitschrift, Bd. XII, p. 89. 


BB = pe 


2. Schwefel und Phosphoroxychlorid. 


5 Gramm reines, aus Borsäurehydrat und Phosphorpentachlo- 
rid bereitetes Phosphoroxychlorid wurden mit 1,3 Gramm reiner 
Schwefelblumen in ein Rohr eingeschlossen und längere Zeit auf 
150° erhitzt. Da keine Einwirkung bei dieser Temperatur statt- 
gefunden hatte, so wurde das Rohr nun bis auf 200° mehrere 
Tage lang erhitzt. Auch bei dieser Temperatur hatte nicht die 
geringste Wechselwirkung stattgefunden. Der Schwefel vermag 
also den Sauerstoff im Phosphoroxychlorid unter diesen Um- 
ständen nicht zu substituiren. 


3. Schwefel und Acetylchlorid. 


5 Gramm Acetylchlorid wurden mit 2,3 Gramm Schwefel in 
ein Rohr eingeschlossen und da bei gewöhnlicher Temperatur eine 
Einwirkung nicht zu bemerken war erst auf 150° und später 
längere Zeit auf 190° erhitzt. Bei dieser letzteren Temperatur 
zersetzte sich etwas Acetylchlorid unter Bräunen und Abscheidung 
von Kohle. Beim Oeffnen der Röhre zeigte sich etwas Druck und 
ein eigenthümlich scharfer, stechender Geruch trat auf. Bei der 
Destillation der Flüssigkeit zeigte sich, dass der grösste Theil bei 
56° übergehendes Acetylchlorid war, dass aber eine geringe Menge 
einer bei etwa 120°—130° destillirenden Substanz vorhanden war. 
Diess letztere Product besass einen stechenden knoblauchartigen 
Geruch; es enthielt Schwefel, wie nach seiner Oxydation mittelst 
Salpetersäure constatirt werden konnte. Um mehr von dieser Sub- 
stanz zu erhalten, wurden im Ganzen 77 Gramm Acetylchlorid und 
30 Gramm Schwefel in 4 Röhren eingeschlossen und 24 Stunden 
auf 180—190° erhitzt. Das eine Rohr explodirte. Der Inhalt der 
drei andern wurde wie früher behandelt. Die Menge des erhal- 
tenen höher siedenden schwefelhaltigen Productes war aber trotz 
der grösser angewandten Menge immer noch so gering (es waren 
etwa 6 Tropfen), dass eine weitere Untersuchung unmöglich war. 

Der Schwefel wirkt also der Hauptsache nach auf Acetylchlo- 
rid bei 190° nicht ein. 


4. Schwefel und Benzoylchlorid. 

20 Gramm Benzoylchlorid und 10 Gramm Schwefel wurden 
in ein Rohr eingeschlossen und allmählig bis, auf 230° erhitzt. 
Auch selbst bei dieser Temperatur hatte noch keine Einwirkung 
stattgefunden, denn ohne dass Druck im Rohr vorhanden war, 


en a 


ee 


wurde die angewandte Menge Benzoylchlorid bei der Rectification, 
ohne dass ein anderes Product zu finden gewesen wäre, wieder 
erhalten. 


5. Schwefel und Aethylalkohol. 

5 Gramm absol. Alkohol und 4,25 Gramm Schwefel wurden 
bei steigender Temperatur, zuletzt bei 200° mit einander erhitzt. 
Es hatte keine Einwirkung stattgefunden, beim Erkalten krystal- 
lisirte nur etwas einfach gelöster Schwefel aus. 


6. Schwefel und Essigsäureanhydrid. 

8 Gramm Essigsäureanhydrid und 3,2 Gramm Schwefel wur- 
den in ein Rohr eingeschlossen und zunächst bis auf 150° erhitzt. 
Da bei dieser Temperatur noch keine Einwirkung statt fand, so 
wurde die Hitze bis auf 190° gesteigert. Hierbei fand, ähnlich 
wie beim Acetylchlorid, eine Abscheidung von Kohle und eine 
Bräunung der Flüssigkeit statt. Bei der Destillation des Röhren- 
inhaltes wurde der Essigsäureanhydrid zum grössten Theil unver- 
ändert erhalten. Der zähe braune Rückstand besass einen stechen- 
den knoblauchartigen Geruch. Beim Kochen mit Wasser zersetzte 
sich derselbe unter Hinterlassung von Schwefel. Eine wesentliche 
Einwirkung hatte also unter diesen Umständen nicht stattgefunden. 


Aus diesen Versuchen ergiebt sich also, dass eine Substitu- 
tion des Sauerstoffs durch freien Schwefel in Oxychloriden 
nicht statt hat. Desshalb wurde versucht diese Substitution durch 
gebundenen Schwefel womöglich auszuführen, und wurden dazu 
folgende Versuche angestellt. 


7. Thionylchlorid und Antimontrisulfid. 
Der Gleichung: 

3 SOCI?® + Sb?S3 = 3 S2Cl? + Sb?03 
entsprechend wurden zu 4,25 Gramm Trisulfid 5 Gramm Thionyl- 
chlorid gefügt. Die Einwirkung fand schon bei gewöhnlicher Tem- 
peratur statt. Unter Erhitzung und Aufkochen des Röhreninhaltes 
entwich viel Schwefligsäureanhydrid, während als Rück- 
stand eine feste krystallinische Masse blieb. Dieselbe bestand aus 
Antimontrichlorid und Schwefel. Das Thionylchlorid ver- 
hält sich also auch hierbei, wie ein Gemenge von SCl* und 302. 


Baur, 


Die Reaction war also nicht im Sinne obiger Gleichung, sondern 
im Sinne der folgenden verlaufen: 
6 SOC? + 2 Sb?S3 = 4 ShCl? + 9 S + 3 SO? 


8. ‚Thionylehlorid und Phosphorpentasulfid. 

Carius!), welcher diese Einwirkung zuerst untersucht hat, 
giebt darüber an, sie verliefe beim „längeren“ Erhitzen auf 150° 
im verschlossenen Rohr so, dass bei Anwendung von „nicht ganz 
1 Mol. Phosphorsulfid auf 5 Mol. Chlorthionyl, die nach dem Er- 
kalten von etwas auskrystallisirtem Schwefel und einer flockigen 
Substanz abgegossene gelbe Flüssigkeit zuerst bei etwa 80° destil- 
lirte, bei welcher Temperatur das überschüssige Chlorthionyl, aber 
schon durch Chlorschwefel gelb gefärbt, überging; der Siedepunkt 
rasch auf 138° stieg, bei welcher Temperatur die ganze Flüssig- 
keit destillirte. Der Siedepunkt, ihr Verhalten gegen Wasser, ihr 
Geruch und die nebenstehende Analyse etc. beweisen, dass die 
Flüssigkeit reiner Halbchlorschwefel war.“ Die Analyse ergab: 
52,7 Proc. Chlor und 47,4 Proc. Schwefel, statt der berechneten 
Mengen von 52,6 Proc. Chlor und 47,4 Proc. Schwefel. „Der Rück- 
stand in den Röhren und im Destillationsgefäss wurde mit Wasser 
erwärmt, die Lösung vom Schwefel abfiltrirt, und darin durch die 
gewöhnlichen Reagentien dreibasische Phosphorsäure nachgewiesen, 
während keine andere Phosphorsäure aufgefunden werden konnte. 
Nach diesen Resultaten unterliegt eswohl keinem Zwei- 
fel mehr, dass wir den Halbcehlorschwefel analog dem 
Phosphorsulfochlorid als das Sulfochlorid des Schwe- 
fels zu betrachten haben.“ Soweit Carius. 

Die Wichtigkeit, welche diesem Versuch zuerkannt wird, eines- 
theils, sowie anderntheils die nicht wohl mit den Resultaten, welche 
Carius erhalten hatte, zu vereinigenden Resultate, welche die 
Einwirkung des Thionylchlorids auf Antimontrisulfid mir ergeben 
hatten, veranlassten mich, mit besonderer Aufmerksamkeit und 
Accuratesse diese Einwirkung des Thionylchlorids auf Phosphor- 
pentasulfid zu wiederholen. Das Letztere wurde durch Zusammen- 
schmelzen eines innigen Gemenges der berechneten Mengen von 
Schwefel und rothem Phosphor in einer Kohlensäureatmosphäre 
dargestellt. 

Nach der Gleichung, wie sie den Carius’schen Angaben ent- 
spricht, nämlich: 

P?S5 + 5 SOC? = P2?0° + 5 S?2C1? 


!) Annal. d, Chem. u. Pharm., Bd. 106, p. 331. 


UNO, ZU 


wurden 5 Gramm Pentasulfid und 14,5 Gramm Thionylchlorid in 
eine Glasröhre eingeschlossen und 8 Stunden auf 100° erhitzt. Es 
fand Einwirkung statt. Das Pentasulfid verschwand allmählig, der 
Röhreninhalt bildete eine bräunliche Flüssigkeit, die beim Erkalten 
viele gelbe blättrige Krystalle ausschied und nun farblos gewor- 
den war. Beim Oeffnen der Röhre in der Flamme zeigte sich ein 
starker Druck, unter Aufkochen des Röhreninhaltes entwichen 
Ströme von Schwefligsäureanhydrid. Nach dem bei gelinder 
Wärme erfolgten Verjagen des absorbirten Schwefligsäuregases 
wurde die Flüssigkeit von den Krystallen abgegossen und der frac- 
tionirten Destillation unterworfen. So wurde eine von 730—90°, 
eine von 118°-—-125° destillirende Partie erhalten, während zwi- 
schen 100° und 110° nur einige Tropfen übergingen, welche sich 
wie Phosphoroxychlorid verhielten. Das zwischen 78° und 90° 
Uebergegangene wurde mit Wasser zersetzt: es verhielt sich genau 
wie Thionylchlorid. Die von 118°—125° übergegangene Flüssig- 
keit besass den eigenthümlichen Geruch des Phosphorsulfochlorides. 
Zu ihrer näheren Prüfung wurde ein Theil mit Wasser übergossen. 
Die Zersetzung fand langsam statt, neben Salzsäure bildete sich 
Schwefelwasserstoff. Die klare Lösung enthielt viel gewöhnliche 
Phosphorsäure. Es konnte keine Spur entstandenen Sch wefel- 
chlorürs nachgewiesen werden. Die oben erwähnten beim 
Erkalten des Rohrs sich ausscheidenden gelben Krystalle erwiesen 
sich als Schwefel. 

‘Da Carius bei seinem Versuche eine Temperatur von 150° 
angewandt hatte, so wurde der Versuch mit 9 Gramm Thionyl- 
chlorid und 3 Gramm Phosphorpentasulfid wiederholt, aber das 
Rohr sogleich während 3 Stunden auf 150° erhitzt. Als das Pen- 
tasulfid verschwunden war, wurde erkalten gelassen. Dabei schie- 
den sich aus der braungelben Flüssigkeit wieder gelbe Krystalle 
aus. Das Rohr wurde in der Flamme geöffnet. Es war starker 
Druck vorhanden und es entwich viel Schwefligsäureanhydrid. 
Die von den Krystallen abgegossene Flüssigkeit wurde der fractio- 
nirten Destillation unterworfen. Genau wie beim ersten Versuch 
destillirte ein Theil zwischen 78° und 90°, ein wenig zwischen 
100° und 110° und die Hauptmenge zwischen 120° und 130°. 
Die erhaltenen Flüssigkeiten waren zum Unterschied vom ersten 
Versuch schwach gelblich gefärbt, herrührend von emer kleinen 
Menge beigemischtem Schwefelchlorür, welches sich noth- 
wendig bei einer Temperatur von 150° durch die Wechselwir- 


SB 


kung von Schwefel auf Thionylchlorid!) bilden musste. 
Die ausgeschiedenen Krystalle waren reiner Schwefel. Phos- 
phorsäureanhydrid war nicht gebildet. 

Es ist ganz unbegreiflich, wie Carius bei diesem Versuche, 
auch wenn er, wie er es gethan, „längere Zeit“ hindurch die 
Einwirkung bei 150° vor sich gehen liess, die Bildung von Sch wef- 
ligsäureanhydrid und von Phosphorsulfochlorid hat 
übersehen können. Wollte man auch annehmen das Phosphor- 
sulfochlorid habe sich mit dem überschüssigen Thionylchlorid in 
Schwefelchlorür und Phosphoroxychlorid allmählig umgesetzt, so 
hätte er doch die letztere Verbindung auffinden müssen. Aber 
davon, dass dieses sich mit gebildet habe, giebt er nichts an. 

Die Angaben von Carius über die Einwirkung von Thionyl- 
chlorid 2) auf Phosphorpentasulfid sind also ganz ungenau. Das 
von ihm mit erhaltene Schwefelchlorür stammt von der Einwirkung 
des überschüssigen Thionylchlorids auf den bei der Umsetzung 
entstandenen Schwefel her, ist aber nicht durch eine Aus- 
wechselung des Sauerstoffs im Thionylchlorid gegen Schwefel 
entstanden. 

Die Reaction verläuft also schon bei 100° und auch bei 150° 
nach folgenden Gleichungen: 

6 SOC = 3 SCl* + 3 SO? 
2 P?S5 + 3 SCl = 4 PSCI® + 9 S 
x 6 SOCI® + 2 P?S5 = 4 PSCI® + 3502 + 9 8 


1) Vergl. oben p. 86. 

2?) Das von Carius zu diesem Versuche verwandte Thionylchlo- 
rid war dargestellt worden durch Einwirkung von Phosphorpentasul- 
fid und Phosphoroxychlorid auf trocknen schwefligsauren Kalk. Die 
mit Hülfe des Pentasulfides erhaltene „kleine Menge“ Thionylchlorid, 
„welche bei etwa 80° siedete, enthielt noch etwa 5 Proc. Phosphor- 
oxychlorid“ und „zersetzte sich mit Wasser, in dem sie zuerst unter- 
sank mit grosser Heftigkeit zu schwefliger Säure und Chlorwasser- 
stoff, und wenn warmes Wasser oder nur etwa das gleiche Volum 
Wasser angewandt wurde, schied sich dabei unter heftigem Aufkochen 
etwas Schwefel ab, während die Lösung in diesem Falle auch noch 
Schwefelsäure enthielt.“ Das mit Hülfe von Phosphoroxychlorid dar- 
gestellte Thionylchlorid „destillirte bis zu 80°“ und verhielt sich bei 
der Einwirkung mit Wasser wie das vorhergehende. Aus diesen An- 
gaben ersieht man, dass Carius kein reines Thionylchlorid zu seinem 
Versuche verwandt hat und dass die Bildung der von ihm nach der 
Einwirkung neben Schwefel beobachteten „Nockigen Substanz“ (Phos- 
phorsäure) durch die Einwirkung von Feuchtigkeit auf das Phosphor- 
oxychlorid in seinem Thionylchlorür zurückzuführen ist (a. a. ©. p. 329). 


Be 


Das Thionylchlorid verhält sich bei dieser Umsetzung also 
ebenso, wie bei allen früher angeführten, nämlich wie Schwefel- 
tetrachlorid und Schwefligsäureanhydrid: SCI + SO®. 

‘ Damit fällt also der Hauptgrund fort, welchen Carius für 
seine Auffassung des Schwefelchlorürs, als Sulfothionylchlorür, gel- 
tend machen konnte. 


9. Thionylchlorid und Selen. 


Oben ist angeführt worden, dass Schwefel auf Thionylchlorid 
einwirkt unter Bildung von Schwefligsäureanhydrid und Schwefel- 
chlorür, dass dieser Hergang aber verschiedener Deutung fähig 
sei, nämlich einmal aufgefasst werden könne als eine Substitution 
des Sauerstoffs durch Schwefel, und sodann als eine Einwirkung 
des Schwefels auf SCl*, als den einen Theil, in welchen das Thio- 
nylchlorid bei seinen Reactionen zu zerfallen pflegt. Die Einwir- 
kung des Selens auf Thionylchlorid musste den Entscheid bringen. 
Verlief die Reaction mit dem Schwefel nach der Gleichung: 

2 SOC + 3 S = 2 SSCI? + SO? 
so musste sie auch mit Selen dem analog nach der Gleichung: 
2 SOC? + 3 Se = 2 SSeCl? + SeO? 
verlaufen, hatte sie aber nach den Gleichungen: 
2 SOC? = SCI! + SO? 
SCH +38 = 2 S201? 
statt, so musste sie auch beim Selen nach den Gleichungen: 
2 SOC = SCl* + 50? 
SC + 3 Se = SCI + 3 SeCl 
statthaben, d. h. im ersteren Falle musste Selenothionyl- 
chlorid (SSeCl?) und Selenigsäureanhydrid, im anderen 
Falle Schwefelchlorür, Selenchlorür und Schweflig- 
säureanhydrid entstehen. 

5 Gramm Thionylchlorid wurden mit 4,6 Gramm gepulvertem 
Selen in eine Glasröhre eingeschmolzen und, da beim Erwärmen 
bis auf 120° keine Einwirkung zu bemerken war, während 4 Stun- 
den auf 180° erhitzt. Das Selen war nun verschwunden und eine 
schwarzbraune Flüssigkeit im Rohr. Beim Oeffnen des Letzteren 
in der Flamme zeigte sich starker Druck im Innern, es entwichen 
grosse Mengen Schwefligsäureanhydrid. Die zurückbleibende Flüs- 
sigkeit wurde der Destillation unterworfen. Sie ging von 110% — 
180° über, dabei entstand eine weissgelbe leicht sublimirbare kry- 
stallinische Masse und blieb ein schwarzer Rückstand. Das krystal- 
linische Sublimat, welches bei erneuter Rectification der Flüssig- 
keit immer wieder erschien, erwies sich als Selentetrachlorid und 


aleaR: Khan 


der stets mit verbleibende Rückstand als Selen. Durch fortgesetzte 
Rectificationen, bei welchen die Farbe der Flüssigkeit immer heller 
wurde, konnte schliesslich eine zwischen 136° und 140% siedende 
Flüssigkeit erhalten werden. Da dieselbe immer noch selenhaltig 
war, so wurde, weil sie, ihrem Siedepunkt gemäss, der Hauptsache 
nach nur aus Schwefelchlorür bestehen konnte, zu einer Probe 
Wasser gefügt, wobei sich viel augenscheinlich selenhaltiger Schwe- 
fe] ausschied. Die übrige Flüssigkeit wurde nun langsam in Kö- 
nigswasser getropft, damit zersetzen gelassen und bis zur been- 
digten Oxydation damit behandelt. Nach dem Verdampfen zur 
Trockne im Wasserbade wurde der Rückstand in Wasser gelöst, 
durch Zusatz einer Lösung von phosphoriger Säure das Selen in 
der Hitze vollständig ausgefüllt und die davon abfiltrirte Lösung 
nach dem Ansäuern mit Salzsäure mit Baryumchlorid versetzt. 
Der entstandene Niederschlag von Baryumsulfat wog nach dem 
Glühen: 1,490 Gramm, was einem Gehalt von 0,45 Gramm Schwe- 
felchlorür in der angewandten von 1356°—140° destillirten Flüssig- 
keit entspricht. 

Nach diesen Resultaten, welche also ergeben, dass bei der 
Einwirkung von Selen auf Thionylchlorid Schwefligsäureanhy- 
drid, Selenchlorür und Schwefelchlorür entstehen, unter- 
liegt es keinem Zweifel mehr, dass der Hergang bei der Umsetzung 
nach der zweiten Art verläuft, der Sauerstoff im Thionyl- 
chlorid also nicht substituirt wird, sondern das Thionyl- 
chlorid sich auch hier, wie in seinen übrigen Reactionen verhält, wie 
Schwefeltetrachlorid und Schwefligsäureanhydrid. 

Für sich im verschlossenen Rohr, selbst auf 230° erhitzt, 
verändert sich das Thionylchlorid nicht. 

Diess analoge Verhalten des Schwefelchlorürs und des Thio- 
nylchlorides bei ihren Reactionen ist auf jeden Fall bemerkens- 
werth, obwohl daraus ein Schluss auf die analoge Constitution, 
wie wir gesehen haben, nicht berechtigt ist. Auf alle Fälle liefern 
die hier mitgetheilten Versuche den Nachweis, dass für die 
Auffassung, das Schwefelchlorür sei Sulfothionyl- 
chlorid kein einziger Beweis existirt. 


ll. Versuche Schwefel mit Schwefel zu verbinden. 


1. Thionylehlorid und Schwefelwasserstoff. 


Da die Umsetzung im Sinne einer Verbindung von Schwefel 
wit Schwefel nach den Gleichungen : 


PR. ; 1 


SOC? + SH? = SOCI(SH) + CIH 
SOCKSH) + SH? = SO(SH)? + CIH 
vor sich gehen konnte, so wurde in 10 Gramm Thionylchlorid 
trocknes Schwefelwasserstofigas geleitet. Bei gewöhnlicher Tem- 
peratur fand keine Einwirkung statt, als aber das Destillations- 
kölbchen, in welchem sich das Thionylchlorid befand, mit einem 
Rückflusskühler verbunden und auf eine Temperatur von 60° er- 
wärmt worden war, färbte sich dasselbe gelb und es konnte ent- 
weichendes Chlorwasserstoffgas nachgewiesen werden. Nach 
Verlauf von einer Stunde wurde destillirt. Zuerst ging unverän- 
dertes Thionylchlorid über, während ein dicköliger gelber Rück- 
stand blieb. Derselbe bestand aus reinem Schwefel. Die Um- 
setzung verläuft also den Gleichungen gemäss: 
2 SOC —= SCl* + 50? 
SCH #2 SH =4 HC +38 
x22SocCl® +2 SH? =4 CH + S02 + 38. 


2. Sulfurylhydroxylchlorid und Schwefelwasserstoff. 


In 15 Gramm Sulfurylhydroxylchlorid wurde ein langsamer 
Strom von trocknem Schwefelwasserstoff geleitet. Schon bei ge- 
wöhnlicher Temperatur fand eine Einwirkung statt. Unter Erwär- 
mung und Abscheidung von Schwefel entwickelten sich reichliche 
Mengen von Salzsäure. Nach längerem Einleiten des Gases wurde 
destillirt. Die vom ausgeschiedenen Schwefel dickflüssige Masse 
färbte sich beim Erhitzen unter Schmelzung des Schwefels roth 
und es destillirte bis 140° eine rothbraune Flüssigkeit, die bei 
nochmaliger Rectification von 135°—138° überging. Im Destil- 
lationsgefäss blieb ausser geschmolzenem Schwefel eine beträcht- 
liche Menge einer öligen Flüssigkeit, die erst über 300° zu sieden 
anfıng. Da die Dämpfe derselben den Kork angriffen und zer- 
störten, also die Substanz nicht so zu rectifieiren möglich war, so 
. wurde sie in Wasser gegossen. Unter Erwärmung löste sie sich 
darin auf zu einer homogenen Flüssigkeit, die stark sauer reagirte 
und alle Reactionen der Schwefelsäure gab. Das von 135° — 
138° destillirende Product erwies sich als Schwefelchlorür. 
Die Reaction verläuft also nach den Gleichungen: 

8 SO?OHC1 = 4 SO*H? + 4 50201? 
4 SOC? + 5 SH? = 2 SO+H? +6 CIH + S2Cl? +55 
3 8 SO:OHCl +5 SH? = 6 SO®H? + 6 CIH + S®Cl? +58. 


EN EN 


Da es nicht gelang aus Oxychloriden des Schwefels Verbin- 
dungen, in welchen nachweislich Schwefel mit Schwefel verbunden 


war, zu erzeugen, so wurden andere Schwefelverbindungen benutzt, 
um diess zu erreichen. 


3. Schwefelsäureaethyläther und Schwefel. 

Hierbei wurde an die Möglichkeit der Substitution von Sauer- 
stoff durch Schwefel unter Bildung von Schwefligsäureanhydrid 
gedacht. 

5 Gramm Schwefelsäureaethyläther und 1,2 Gramm Schwefel 
wurden in eine Röhre von böhmischen Glas eingeschlossen. Bei 
gewöhnlicher Temperatur und beim Erhitzen auf 100° fand keine 
Einwirkung statt. Als darnach auf 120° erhitzt wurde, explodirte 
das starke Rohr, was offenbar durch eine Zersetzung unter Bil- 
dung gasförmiger Producte, welche der Schwefelsäureäther erlit- 
ten haben musste, verursacht wurde. 


4. Schwefligsäureaethyläther und Schwefel. 

Beide Substanzen konnten sich unmittelbar zu einer dem 
Schwefelsäureäther analogen Verbindung vereinigen. 

3 Gramm Schwefligsäureaethyläther (1 Mgt) wurden mit 
0,54 Gramm Schwefel (1 Mgt) in ein Rohr eingeschlossen und 
darin, weil bei gewöhnlicher Temperatur keine Einwirkung statt 
fand, längere Zeit auf 200° erhitzt. Es fand eine Einwirkung 
statt unter Bräunung des Röhreninhaltes und schliesslicher Ab- 
scheidung von Kohle an den Glaswänden. Das Rohr wurde von 
Zeit zu Zeit geöffnet, weil im Innern von gebildetem Sch wef- 
ligsäureanhydrid herrührender Druck vorhanden war. Als 
nach zweitägigem Erhitzen die Bildung von Schwefligsäureanhy- 
drid aufgehört hatte, wurde der flüssige Röhreninhalt zunächst 
aus dem Wasserbade destillirt. Dabei ging bis 40° eine leicht 
bewegliche Flüssigkeit über vom Geruch des Aethyläthers, welche, _ 
da sie sauer reagirte mit Natronlauge gewaschen und darmnach ent- 
wässert, nun zwischen 35° und 36° destillirte und alle Eigen- 
schaften des Aethyläther’s besass. Der feste in der Glasröhre 
verbliebene Rückstand erwiess sich als mit etwas Kohle vermisch- 
ter Schwefel. 

Darnach wirkt der Schwefel auf Schwefligsäureäther selbst 
bei 200° nicht ein, es erleidet bei dieser Temperatur vielmehr 
der Schwefligsäureäther für sich eine Zersetzung in Schweflig- 
säureanhydrid und Aethyläther. 


a 


Dass der Schwefligsäureaethyläther bei dieser Temperatur sich 
wirklich in SO? und (C?H?)?O zersetzt, wurde durch einen beson- 
deren Versuch nachgewiesen. 


5. Schwefligsäureaethyläther und Schwefelaethyl. 


Was mit dem freien Schwefel nicht gelungen war, konnte mög- 
licherweise mit seiner Aethylverbindung erreicht werden. Beide 
Flüssigkeiten wurden zu gleichen Mischungsgewichten, nämlich 
4,6 Gramm Schwefligsäureaethyläther und 3 Gramm Schwefel- 
aethyl in ein Rohr eingeschlossen und auf 100°, dann auf 150° 
und da bei dieser Temperatur noch keine Einwirkung zu bemer- 
ken war, schliesslich auf 180° erhitzt. Bei dieser Temperatur 
färbte sich der bis dahin farblos gebliebene Röhreninhalt dunkel 
und es schied sich Kohle ab. Beim Oeffnen des Rohrs entwich 
Schwefligsäureanhydrid. Als nach viertägigem Erhitzen keine 
schweflige Säure mehr gebildet wurde, ward der Röhreninhalt der 
Destillation unterworfen. Es wurden zwei nahezu constant siedende 
Producte erhalten. Zwischen 35° und 57° destillirte an seinen 
andern Eigenschaften leicht erkennbarer Aethyläther und bei 90° 
unverändertes Schwefelaethyl, dessen Menge gleich der angewandten 
geblieben war. Bei 180° wirkt also Schwefelaethyl auf Schwetlig- 
säureäther nicht ein, der Letztere zersetzt sich dagegen bei dieser 
Temperatur für sich m SO? und (C?H5)?20. 


6. Thionylchlorür und Schwefelaethyl. 


Obwohl dieser Versuch schon von Böttger!) ausgeführt 
worden ist, so habe ich doch, weil er so recht zu zeigen geeignet 
ist, dass sich das Thionylchlorid bei seinen Einwirkungen wie 
SCI + SO? verhält, nochmals wiederholt. Zu 7,6 Gramm des- 
selben wurden 2 Gramm Schwefelaethyl gefügt, d. h. genau so viel, 
als nöthig ist um das ganze Chlor des Thionylchlorids mit dem 
ganzen Wasserstoff des Schwefelaethyl zu Chlorwasserstoff zu ver- 
einigen. Die Einwirkung begann schon bei gewöhnlicher Tempera- 
tur, unter Entwicklung von Chlorwasserstoff und Schweflig- 
säure-Gas fand unter geringer Ausscheidung von Schwefel eine 
Bräunung und dann eine Schwärzung der Flüssigkeit statt. Die 
Reaction wurde im Wasserbade zu Ende geführt. Als Rückstand 
blieb eine zähe schwarze Masse. Dieselbe wurde im Oelbad er- 
hitzt. Bei 150° gingen etwa 2 Tropfen einer schwefelhaltigen 


öligen Flüssigkeit über, wahrscheinlich aus Zweifach-Schwefelaethyl 
Bd. XIII. Suppl. T. 7 


bestehend. Der nun im Kölbchen verbliebene Rückstand bestand 
nur aus einem Gemisch von Schwefel und Kohle. Die Reac- 
tion zwischen Thionylchlorid findet also genau so, wie Böttger 
angiebt, statt. 


. 


6. Thionylchlorid und Natriummercaptid. 


Nach den Gleichungen: 

G2H5SNa + SOC = 0?H5S — SOCI + NaCl 

2 C?H5SNa + SOC? = (C?H5)2S? — SO + 2 NaCl 
konnte eine Verbindung von Schwefel und Schwefel erwartet werden. 

In einem Kölbchen, das mit einem Rückflusskühler verbunden 
war, wurden der zweiten Gleichung entsprechend 3,9 Gramm reines, 
weisses Natriummercaptid mit 2,35 Gramm Thionylchlorid tropfen- 
weise vermischt. Die Einwirkung ist äusserst heftig. Unter Er- 
wärmen entwickelt sich viel Schwefligsäureanhydrid und Chlorwas- 
serstoff, während eine Verkohlung des Natriummercaptids eintritt. 
Nach Beendigung der Reaction wurde die Masse mit reinem was- 
serfreiem Aethyläther ausgezogen. Derselbe hinterliess nach dem 
Abdestilliren eine braune ölige Flüssigkeit, weiche bald unter Ab- 
scheidung einer braunen zähen Masse farblos wurde. Sie wurde 
abgegossen und destillirt. Dabei ging sie zwischen 148° und 150°, 
also beim Siedepunkt des Zweifach-Schwefelaethyl’s über, 
dessen Eigenschaften und Zusammensetzung sie auch besass, denn 
0,3295 Gramm derselben gaben bei einer Schwefelbestimmung 
1,2821 Gramm Baryumsulfat, entsprechend 52,3 Proc. Schwefel. 
Das Zweifach-Schwefelaethyl enthält: 53,0 Proc. Schwefel. Der 
nach dem Ausziehen mit Aether verbliebene Rückstand bestand 
nur aus Kohle und Schwefel. 

Um die heftige Einwirkung des Thionylchlorids zu mildern 
und die dadurch entstehende starke Erwärmung zu verhüten, welche 
vielleicht eine Ursache der eingetretenen Verkohlung mit sein 
konnte, wurde ein zweiter Versuch unternommen und das Natrium- 
mercaptid sowohl mit absolutem Aether übergossen, als auch 
das Thionylchlorid mit dem gleichen Volumen desselben verdünnt. 
Die Einwirkung fand nun unter kaum bemerkbarer Erwärmung 
statt. Der Aether wurde bei möglichst niederer Temperatur aus 
dem Wasserbade abdestillirt. Anfangs war hierbei keine Verän- 
derung des Kolbeninhaltes zu bemerken, als aber etwa Dreivier- 
theile des Aethers übergegangen waren, trat eine plötzliche Reac- 
tion ein, indem unter Schwärzung sich reichliche Mengen von 
Salzsäuregas entwickelten. Der kohlige Rückstand wurde nun ge- 


nau wie beim ersten Versuch behandelt und ergab qualitativ wie 
quantitativ dieselben Resultate, wie dort. 

Diess Verhalten des Thionylchlorids zu Natriummercaptid zeigt 
also; dass auch hierbei eine Verbindung von Schwefel und 
Schwefel nicht eintritt, sondern die Einwirkung 'so vor sich 
geht, als wenn das Thionylchlorid aus SCl® + SO? bestände. 


Die Umsetzung geschieht also nach folgenden Gleichungen: 
7 Soc? = 7SCI* + 7802 
7SCl+ 4 8 C2H5SNa — 2 [(C?H5)2S2] 4 20HC1 + SNaCl + 11S+8C 
3 7SOC1? + 8 C?H5SNa — 2[(C?H5)282] + 7S0O? ++ 20HCI+8NaCl+11S+8C. 


8. Aethylsulfonchlorid und Natriummercaptid. 


Eine Verbindung von Schwefel mit Schwefel konnte nach fol- 
sender Gleichung erwartet werden: 

C?2H5SO2Cl1 + C?H5SNa = C?H°S0? — SC2H5 + NaCl. 
Dem entsprechend wurden 5 Gramm Aethylsulfonchlorid mit dem 
gleichen Volum absol. Aethers gemischt und zu reinem weissen 
mit absol. Aether übergossenen Natriummercaptid tropfen gelassen. 
Es fand eine geringe Erwärmung statt. Es wurde nun das Ge- 
fäss mit dem Rückflusskühler verbunden und auf dem Wasserbade 
längere Zeit zum Sieden erhitzt. Es fand dabei keine weitere Ein- 
wirkung statt. Nun wurde der Aether langsam im Wasserbade 
abdestillirt, aber auch dabei trat keine Reaction ein. Darauf 
wurde der mit unverändertem Aethylsulfonchlorid durchtränkte 
farblose Rückstand mit Aether ausgezogen, zur Vermeidung der 
Einwirkung von Feuchtigkeit wurde unter einer Glasglocke abfiltrirt 
und das Filtrat im Wasserbade vom Aether befreit. Es blieb in 
der That ganz unverändertes bei 173° siedendes Sulfonchlorid 
übrig. Dasselbe wurde nun wieder mit dem Natriummercaptid 
vereinigt und in einem Destillationsgefäss im Oelbade langsam 
einer steigenden Temperatur ausgesetzt. Als dieselbe auf 150° 
gestiegen war, trat eine Einwirkung ein: unter Entwicklung von 
Schwefligsäureanhydrid und Chlorwasserstoff schwärzte 
sich die Masse und es destillirte langsam eine ziemliche Menge 
einer schwach gelblich gefärbten Flüssigkeit über, welche sich bei 
erneuter Rectification als bei 150° siedendes Zweifach-Schwe- 
felaethyl erwies. Die Untersuchung des geschwärzten Rückstan- 
des ergab, dass derselbe aus einem Gemisch von Natriumchlorid 
und unverändertem Natriummercaptid, neben Kohle bestand. 

Also auch bei der Einwirkung von Aethylsulfonchlorid auf 
Natriummercaptid ist keine Verbindung des Schwefels 


mit dem Schwefel zu erreichen. 
Tee 


SRG 2\ rd 


9. Schwefelaethyloxyd und Schwefel. 

Durch Aufnahme von Sauerstoff geht das Schwefelaethyloxyd: 
(C?H>)2SO bekanntlich in Diaethylsulfon: (C?H?)?SOO über. Es 
wurde versucht ob durch Aufnahme von Schwefel eine analoge 
Verbindung: (C2H5)2SOS zu erzeugen möglich sei. 

1,5 Gramm Schwefelaethyloxyd wurden in 6 Gramm Alkohol 
gelöst und diese Lösung mit 0,5 Gramm Schwefelblumen in ein 
Rohr eingeschlossen. Es wurde zunächst längere Zeit auf 100°, 
dann auf 150° und schliesslich auf 180° erhitzt. Bei den angegebe- 
nen Temperaturen hatte keine Einwirkung statt gefunden, denn 
nach dem Abgiessen der erkalteten Lösung vom Schwefel und Ab- 
destilliren des Alkohols blieb das Schwefelaethyloxyd unverän- 
dert zurück. 


Diese Versuche haben also ergeben: 

einmal, dass eine Verbindung des Schwefels mit dem 
Schwefel durch die Wechselwirkung von Verbindungen, bei wel- 
cher eine solche Vereinigung wohl erwartet werden durfte, nicht 
vor sich geht; und 

sodann, dass, in Uebereinstimmung mit den Resultaten, welche 
Böttger erhalten hat, die Oxychloride des Schwefels sich 
mit anderen Schwefelverbindungen derart umsetzen, 
als wenn in ihnen, analog wie im Schwefelchlorür, der Rest: 
SCI“ enthalten wäre. 


Jena, Februar 1578. 


Ueber 
die Calciumoxysulfide 


und über die 
Constitution der Polysulfide und Polyoxyde 
der Alkali- und Alkali-Erd-Metalle. 


Von 


A. Geuther. 


I. Ueber die Galciumoxysulfide. 


Zu den merkwürdigsten Oxysulfiden gehören die Caleiumoxy- 
sulfide, weil sie nicht wie die übrigen Verbindungen dieser Art, 
also wie das Kohlenoxysulfid: COS, das Uranoxysulfid: Ur2O2S, 
das Manganoxysulfid: Mn?OS, die Vanadinoxysulfide: V?O?S?2 
und V?02S3 einem Verbindungstypus dieser Elemente angehören, 
der noch eine mehr oder weniger grosse Anzahl anderer Reprä- 
sentanten hat, sondern weil sie in Bezug auf ihre Zusammenset- 
zung einzig in ihrer Art dastehen, nämlich krystallwasserhaltige 
Verbindungen eines Poly-Sulfides mit einem Mon-Oxyd sind. 
Diese, ihre so eigenthümliche Zusammensetzung sowohl, als der 
Gedanke es möchte durch ein genaueres Studium derselben mög- 
lich sein Anhaltspunkte zu finden, welche einen bestimmten Schluss 
auf die Valenzgrösse des Caleiums ermöglichten, waren es, die 
mich zum Studium derselben veranlassten. 

Ich habe zunächst Hrn. Dr. Böttger, bei Gelegenheit seiner 
Untersuchung „über die Polysulfide des Natriums“, und sodann 
Hrn. Hercher veranlasst Caleciumoxysulfid wiederholt darzustel- 
len und zu analysiren. Schliesslich habe ich selbst noch einige 
endgültige Versuche damit vorgenommen. 

Bis jetzt kennt man zwei Caleiumoxysulfide, welche sich bei 
ganz ähnlichem äusseren Ansehen, — sie stellen orangefarbene 


— 12 — 


prismatische Krystalle dar — und bei nahezu gleichem Gehalt an 
Caleium und Wasser, wesentlich dadurch unterscheiden, dass der 
Schwefelgehalt der einen etwa 22 Proc., der Schwefelgehalt der 
anderen aber nur etwa 17 Proc. beträgt. Die schwefelreicheren 
werden gewöhnlich als Herschell’s Krystalle, die schwefelärme- 
ren als Buchner’s Krystalle bezeichnet. 

Beide Arten von Krystallen sind zuletzt und am eingehend- 
sten von Schöne!) untersucht worden. Derselbe stellte für die 
erstere Art die Formel: 3Ca0.CaS* + 120H2 und für die zweite 
Art die Formel: 4Ca0.CaS* + 180H? auf. H. Rose hatte der 
letzteren Art die Formel: 5 Ca0.CaS5 +200H? beigelegt. Schöne 
that dies auf Grund einestheils seiner Analysen, vorzüglich auf 
Grund der Thatsache, dass der aus den von ihm zur Untersuchung 
verwandten Krystallen bei der Einwirkung durch Säuren als Schwe- 
felwasserstoff sich entwickelnde Schwefel (Sh) zu dem, welcher sich 
als solcher abscheidet (S), dem Gewicht nach sich verhält wie 
1: 2,87 resp. wie 1:2,80, d.i. nahezu wie 1:3, und auf Grund 
der Voraussetzung, dass das Calcium, von welchem bis jetzt kein 
einziges Polysulfid im festen Zustande erhalten werden konnte, sich 
dem Baryum und Strontium analog zeigen und wie diese Metalle 
das aus wässriger Lösung einzig und allein krystallisirende Poly- 
sulfid, nämlich das Tetrasulfid, bilden würde ?). 

Schöne benutzte zur Darstellung der ersteren Krystalle 
die von Herschell angegebene Methode, wonach man 3 Th. ge- 
brannten Kalk mit 1 Th. Schwefel und 20 Th. Wasser eine 
Stunde lang bei Luftabschluss kochen und das heisse Filtrat 
auf eingelegtem Kalkhydrat bei Luftabschluss erkalten lassen soll. 
Es war ihm nicht gelungen auf andere Weise die Krystalle zu 
erhalten, obwohl er nach dieser Methode die Verbindung „nur 
höchst schwierig und in sehr geringer Menge rein“ erhielt. An 
Stelle des einzulegenden gewöhnlichen Kalkhydrats nahm er aus 
gebranntem Marmor dargestelltes. Die auf dem festen Bodensatz 
freistehend sich bildenden Krystallnadeln wurden, nachdem die 
Flüssigkeit abgegossen war, „sehr sorgfältig gesammelt, mit kal- 
tem Wasser etwas abgespült und schnell im Vacuum über 


ı) Poggend. Annal. Bd. 117 p. 77. 

2) Poggend. Annal. Bd. 112 p. 193 u. 215 und Bd. 117 p. 58. 
Das Baryum nur bildet noch eine aus wässriger Lösung krystallisi- 
rende andere Polysulfidverbindung: Ba*S? + 25 OH? (richtiger wohl 
240H?), welche aber als eine krystallwasserhaltige Verbindung von 
Monosulfid mit Tetrasulid = 3BaS 4 BaS* betrachtet werden kann. 


en 


— 18 — 


Schwefelsäure getrocknet.“ Die Mutterlauge liefert, wenn sie mit 
Kalkhydrat von Neuem gekocht, und im verschlossenen Gefäss 
stehen gelassen wird, abermals Krystalle. Schöne meint nun, 
dass es nicht gelingt die Krystalle zu erhalten, wenn man, wie 
Herschell behauptet, an Stelle des eingelegten Kalkhydrates 
einen anderen beliebigen pulverförmigen Körper anwende, eine 
Meinung, die irrig ist, weil die Krystalle sich auch reichlich in 
der klaren filtrirten Lösung, ohne überschüssiges Kalkhydrat 
oder einen andern pulverförmigen Körper bilden. 

Zur Darstellung der zweiten Art von Krystallen benutzte 
Schöne im Wesentlichen die Methode von H. Rose, wonach 
man durch eine grosse Menge Kalkmilch mehrere Tage einen star- 
ken Strom von Schwefelwasserstoff leitet, filtrirt, und die Flüssig- 
keit nicht ganz fest abgeschlossen von der Luft noch länger 
als ein halbes Jahr hinstellt und darauf die nun gelb gewordene 
Lösung bis auf die Hälfte ihres ursprünglichen Volumens abdampft, 
wobei sich viel Schwefelwasserstoff entwickelt und Kalkhydrat ab- 
scheidet. Man filtrirt sie dann und lässt sie einige Wochen in 
einem kühlen Raum stehen. Dann „schoss eine grosse Menge 
orangegelber prismatischer Krystalle an, besonders auf dem Kalk- 
hydrat, letztere leider so, dass nur ein kleiner Theil ohne 
Verunreinigung zu gewinnen war.“ 


1. Untersuchung von Herschell’s Krystallen. 


Ihre Darstellung gelingt ohne Schwierigkeit auf folgende Weise: 

50 Gramm Schwefelblumen werden mit 100 Gramm Kalkhy- 
drat und 2 Kilo Wasser in einem eisernen Topf, welcher mit einer 
leeren, seine Oeffnung gut verschliessenden Porzellanschale bedeckt 
ist, sechs Stunden lang!) gekocht, dann rasch bis zu ein Vier- 
theil des ursprünglichen Volumens eingedampft, heiss in eine 
verschliessbare Kochflasche, welche so gross sein muss, dass sie 
die Flüssigkeit bis zum Hals erfüllt, filtrirt wird, und darin gut 
verkorkt?) 8—14 Tage an einem kühlen Ort oder bei Winter- 
kälte stehen gelassen wird. In dem Maasse, wie die Krystalle 
sich abscheiden, wird die braungelbe Farbe der Flüssigkeit etwas 
heller. Die Mutterlauge wird nun zum grössten Theil abgegossen, 
die losgemachten Krystalle mit ihr herausgespült und, ohne dass 


1) Bei einer kürzeren Dauer des Kochens erhält man weniger 
Krystalle, die Flüssigkeit sieht auch dann immer etwas dunkler aus. 

2) Sonst mischt sich ihnen durch Oxydation der Lösung entste- 
hender Schwefel bei. 


— 14 — 


sie mit Wasser abgespült werden, wie es Schöne that, 
weil sie sich dadurch zersetzen, auf Fliesspapier gebracht und 
durch vorsichtiges, rasches, oft wiederholtes Pressen damit völlig 
von der Mutterlauge befreit. ' 

Die‘so erhaltenen Krystalle sind entweder orangefarbene Pris- 
men mit violettrothem Flächenschein, also dichroistisch, oder ha- 
ben eine mehr ins Strohgelbe sich ziehende Farbe. Sie sind sehr 
zerbrechlich und werden beim Abpressen desshalb zertrümmert. Im 
gutverschlossenen Gefäss halten sie sich längere Zeit unverändert, 
bei Sommertemperatur über Schwefelsäure gebracht fangen sie an 
zu verwittern. Mit reinem Wasser übergossen bilden sie sofort un- 
ter Zersetzung eine gelbe alkalische Lösung, indem sie weiss wer- 
den. Mit Wasser so lange wiederholt ausgekocht, als dasselbe noch 
gelb gefärbt wird, wozu grössere Mengen davon nöthig sind, hin- 
terlassen sie weisses alkalisch reagirendes Caleiumhydroxyd, das 
sich in Salzsäure unter nur sehr geringer Entbindung von Schwe- 
felwasserstoff und sehr geringer Abscheidung von Schwefel ohne 
sichtbare Gasentwicklung auflöst. Diese Lösung gibt mit Baryum- 
chlorid keinen Niederschlag, enthält also keine Schwefelsäure. 
Wird die mit Wasser erhaltene gelbe Lösung der Krystalle mit 
soviel Zinkacetat vermischt, dass kein Niederschlag mehr entsteht 
und die vom ausgeschiedenen Schwefelzink und Schwefel abfiltrirte 
Flüssigkeit mit Salzsäure im Ueberschuss versetzt und gekocht, 
so erhält man keine oder nur eine äusserst geringe Schwefelab- 
scheidung (nur ein Opalisiren); also enthalten die Krystalle kein 
unterschwefligsaures Salz. In verdünnter Salzsäure lösen sich die 
Krystalle unter Entwicklung von Schwefelwasserstoff und gleich- 
zeitiger Abscheidung von braungelbem weichem Schwefel. Mit 
conc. Salzsäure übergossen liefern sie ohne bedeutende Entwick- 
lung von Schwefelwasserstoft fast farbloses Wasserstoffsupersulfid. 
Beim Erhitzen auf 100° geben sie Wasser und Schwefelwasser- 
stoff ab. Im Röhrchen erhitzt geschieht zunächst dasselbe, beim 
stärkeren Erhitzen werden sie unter Schwefelsublimation weiss, 
der im Wasser fast unlösliche Rückstand reagirt alkalisch, löst 
sich in Salzsäure unter geringer Schwefelabscheidung ( Opalisi- 
ren der Flüssigkeit) und lässt nur wenig Schwefelsäure nach- 
weisen. 

Schöne wandte zu seinen Analysen nur auf eingelegtes Kalk- 
hydrat aufgewachsene Krystalle an, welche sich bildeten, als er 
das durch Kochen von Kalkhydrat erhaltene möglichst heisse Filtrat 
„auf Kalkhydrat stehen liess.“ „Die auf dem Bodensatz freiste- 


— 15 — 


henden Krystallnadeln wurden, nachdem die Flüssigkeit abgegos- 
sen war, sehr sorgfältig gesammelt, mit kaltem Wasser etwas ab- 
gespült und schnell im Vacuum über Schwefelsäure getrocknet.“ 
Es gelang ihm, „als er immer so grosse Mengen (12 bis 16 Pfd. 
Wasser auf die entsprechenden Antheile Kalk und Schwefel) an- 
wandte, bei jeder Operation wenigstens so viel vollkommen reine 
Substanz zu erhalten, als zu einer Analyse nothwendig war“ Zu 
einer Analyse verbrauchte er höchstens 0,9 Gramm. 

Er fand im Mittel von 3 Analysen: 

29,2 Proc. Calcium und 22,4 Proc. Schwefel und das Verhält- 
niss des als Schwefelwasserstoff entwickelten Schwefels (Sh) zu 
dem, welcher als solcher abgeschieden wurde (S), wie 1: 2,37. 

Schöne gibt nirgends an, dass er beim Stehen einer wie 
oben gewonnenen Oaleiumpolysulfidlösung ausser der Ausscheidung 
von Krystallen auch die Ausscheidung von Schwefel, bedingt durch 
die Einwirkung des Sauerstoffs der Luft, wahrgenommen habe, wie 
es stets an der Oberfläche der Flüssigkeit auch selbst dann mehr 
oder weniger der Fall ist, wenn man das Gefäss mit der filtrir- 
ten Lösung fast ganz erfüllt und fest verschlossen hat. Wie dieses 
Sammeln der auf dem festen Bodensatz aufgewachsenen Krystalle 
geschah, ohne dass Kalkhydrattheilchen sich ihnen beimischten, 
hat Schöne nicht näher angegeben, ebensowenig wie die Ent- 
fernung der Krystalle aus dem, jedenfalls verschliessbaren,, also 
enghalsigen Gefäss geschah. Sodann wurden sie mit Wasser 
abgespült, obwohl Schöne selbst sagt, es sei „falsch“, wenn 
Herschell angebe, dass sich diese Verbindung in Wasser löse, 
„Wasser zersetzt die Krystalle, indem es das Tetrasulfid auszieht 
und farbloses Kalkhydrat zurücklässt.*“ Schöne kann also, so 
wie er verfuhr, nie die ganz reine Verbindung zur Analyse ange- 
wandt haben. 

Die folgenden Analysen sind mit ganz frisch dargestellter 
Substanz unternommen worden, bei welcher soviel wie möglich 
etwa an der Oberfläche der Flüssigkeit mit ausgeschiedener Schwe- 
fel durch Waschen und Schlämmen mit der Mutterlauge von den 
Krystallen getrennt wurde, ehe sie, ohne erst mit Wasser abge- 
spült zu werden, zwischen Fliesspapier gepresst wurden. In man- 
chen Fällen war etwas, in anderen fast gar kein Schwefel mit- 
entstanden. 

Hr. Dr. Böttger erhielt bei 4 Analysen folgende Resultate: 


I 11 IIT IV im Mittel: 
Schwefel) in a ti — 101 23, 23,5 
Galcnimi tr: cn ART IR DA 25,0. 
Verlust bei 100° im Kugel- A: £ R 
rohr und ton u AR RE 

Das Mischungsgewichtsverhältniss von Schwefel und Calcium 2) 
ist 1 0,85, 

Hr. Hercher erhielt, als er in einer ungewogenen Menge 
frisch bereiteter Substanz den Schwefel und das Caleium bestimmte 
auf 0,2068 Gramm Sehwefel : 0,2223 Gramm Calcium, was einem 
Mischungsgewichtsverhältniss von 1: 0,86 entspricht. 

0,2856 Gramm frisch dargestellte und möglichst trocken ge- 
presste Substanz gaben mit Chlorwasser völlig oxydirt: 0,4765 
Gramm Baryumsulfat, entspr. 0,06544 Gramm = 22,7 Proc. Schwe- 
fel, und nach Entfernung des überschüssig zugesetzten Baryumchlo- 
rids durch Schwefelsäure 0,0973 Gramm Caleiumoxyd, entspr. 
0,06950 Gramm = 24,1 Proc. Calcium. 

Das relative Mischungsverhältniss von Schwefel zu Calcium 
ist auch hier wie 1: 0,85. 

Zur Bestimmung des durch Säuren sich ausscheidenden und 
des dabei als Schwefelwasserstoff sich entwickelnden Schwefels ver- 
fuhr Schöne so, dass er die Krystalle in einem Kolben mit Salz- 
säure zersetzte, den Schwefelwasserstoff in einem durch Kalilauge 
gewaschenen Wasserstoffstrom in vorgelegte Lösung von essigsau- 
rem Bleioxyd führte und die letzten Theile desselben durch Er- 
hitzen bis nahe zum Kochpunkt übertrieb.“ Es wurde das Schwe- 
felblei als solches und nach dem Filtriren . der ausgeschiedene 
Schwefel gewogen. 

Schöne erhielt auf diese Weise aus 0,7315 Gramm Substanz 
0,0412 Gramm —= 5,63 Proc. als Schwefelwasserstoff entwichenen 
Schwefel und 0,1185 Gramm = 16,13 Proc. zurück gebliebenen 
Schwefel, im Ganzen 0,1592 = 21,76 Proc. 

Diese Mengen verhalten sich, wie 1:2,87 oder richtiger wie 
1: 2,864. Schöne setzt dieses Verhältniss = 1:3, er glaubt 
sich dazu durch Folgendes berechtigt: „Berücksichtigt man,“ sagt 
er, „was entschieden der Fall ist, dass mit dem gewöhnlichen 
Schwefelwasserstoff etwas Wasserstoffpolysulfid mit übergerissen 
wird, so ist es erklärlich, dass von dem freien Schwefel ein etwas 


ı) Zur Schwefelbestimmung wurden die Krystalle mit Chlorwas- 
ser oxydirt. 
2) Ca = 40. 


— 17 — 


zu geringes Gewicht gefunden ist, während das Gewicht des Schwe- 
felbleis dadurch erhöht ist. Da dieser beim Schwefelblei befind- 
liche Schwefel nicht als solcher, sondern als Schwefelblei in Rech- 
nung gestellt ist, so folgt, dass überhaupt ein Verlust an Schwefel 
hier statthat, wie denn auch in der That weniger gefunden ist, 
als in Analyse I!) und als die theoretische Berechnung erfordert.‘ 
Schöne hatte in Analyse I gefunden: 23,06 Proc. Schwefel und 
28,34 Proc. Caleium und in der letzten Analyse 21,76 Proc. Schwe- 
fel und 29,35 Proc. Calcium. Die Differenz zwischen den beiden 
Analysen betrifft also wie man sieht nicht den Schwefel allein, 
sondern auch das Calcium, sie ist für den Schwefel 1,5 Proc. 
und für das Calcium 0,5 Proc. Zudem wandte Schöne, wie wir 
oben sahen, zu jeder Analyse neu dargestellte Substanz an, 
die nicht immer gleich rein zu sein brauchte, und beachtete er 
nicht die Möglichkeit, dass etwas durch Oxydation der Lösung 
ausgeschiedener Schwefel den Krystallen, wie es wohl häufig der 
Fall ist, beigemischt sein konnte, der natürlich das Gewicht des 
bei der Zersetzung mit Säure sich ausscheidenden Schwefels 
vermehren musste. 

Es kam also vor allen Dingen darauf an, das Verhältniss des 
sich als Schwefelwasserstoff entwickelnden Schwefels (Sh) zu dem, 
welcher als solcher bei der Zersetzung der reinen Krystalle durch 
Säuren ausgeschieden wird (S), zu bestimmen. Zu dem Ende ver- 
anlasste ich Hrn. Hercher auf folgende Weise zu verfahren: 
Die frisch dargestellten Krystalle wurden, nachdem sie trocken 
gepresst waren, in ein verschliessbares Rohr gebracht und darin 
mit etwas Wasser übergossen, sodann wurde ein enges langes 
Proberöhrchen mit so viel Salzsäure (conc. Salzsäure mit etwas 
Wasser überschichtet), als zur Umsetzung der Krystalle bequem 
ausreichen musste, zu Zweidrittheil angefüllt und mit der Vor- 
sicht in das Rohr geschoben, dass von seinem Inhalt nichts mit 
dem Wasser über den Krystallen zusammen kam. Endlich wurde 
das Rohr, welches Krystalle und Säure aufgenommen hatte, zuge- 
schmolzen. Nun wurde durch -Neigen des Rohrs die Säure aus 
dem Proberöhrchen ausfliessen gelassen, die Krystalle lösten sich 
in ihr unter Entwicklung von Schwefelwasserstoff und Abschei- 
dung von Schwefel resp. Bildung von Wasserstoffsupersulfid. Das 
Rohr wurde 4 Stunden lang im Wasserbade erhitzt, nach welcher 


1) Hier wurde die Gesammtschwefelmenge durch Oxydation mit 
Chlorwasser bestimmt. 


— 108 — 


Zeit der Schwefel sich zu einzelnen gelben Kügelchen vereinigt 
hatte und ganz fest geworden war; das mit entstandene Wasser- 
stoffsupersulfid hatte sich also vollständig in Schwefelwasserstoff 
und Schwefel verwandelt. Nach dem Erkalten des Rohrs wurde 
die Spitze desselben in der Flamme geöffnet, wobei Druck im In- 
nern vorhanden war; das ausströmende Gas brannte mit blauer 
Flamme und es trat ein starker Geruch nach Schwefelwasserstoff 
auf. Die wässrige Lösung wurde vom ausgeschiedenen Schwefel 
auf einem bei 100° getrockneten, gewogenen Filter getrennt und 
letzterer nach dem Auswaschen und Trocknen bei 100% gewogen. 
Im Filtrat wurde das Caleium bestimmt. Schwefelsäure enthielt 
es nicht. 

0,6419 Gramm Krystalle gaben 0,1032 Gramm = 16,1 Proe. 
ausgeschiedenen Schwefel und 0,2459 Gramm Caleiumoxyd, entspr. 
0,1774 Gramm = 27,6 Proc. Calcium. 

Die Gesammtmenge von Schwefel wurde in den zur Analyse 
verwandten Krystallen nicht bestimmt. 

Absolut genommen stimmt diese gefundene Menge von ausge- 
schiedenem Schwefel 16,1 Proc. mit der von Schöne gefundenen 
Menge 16,13 Proc. überein, aber nicht in ihrem Verhältniss zur ge- 
fundenen Oaleiummenge. Schöne fand auf 16,13 Proc. ausgeschie- 
denen Schwefel 29,35 Proc. Caleium d.i. 5 Mgte des Ersteren auf 7,3 
Mste des Letzteren, die obige Analyse ergibt aber das Verhältniss: 
5 Mgte ausgeschiedener Schwefel auf 6,9 Mgte Calcium; ferner: 
vergleicht man die gefundene Menge ausgeschiedenen Schwefel, 
16,1 Proc., mit der Gesammtmenge von Schwefel, welche früher 
Böttger und Hercher im auf dieselbe Weise dargestellten Kry- 
stallen gefunden haben, nämlich: 23,1 Proc., so erhält man das 
Verhältniss vom als Schwefelwasserstoff entwickelten Schwefel zum 


ausgeschiedenen Schwefel (23,1 — 16,1) = 7: 16,1 oder wie 
1:::2,5, während‘ Sehöne = T: 2,86 fand. 


Diese grosse Differenz veranlasste mich von neuem gleichzei- 
tig zwei neue Darstellungen der Krystalle vorzunehmen und sie 
nach der vorhergehenden Methode zu analysiren. Nur wurden 
jetzt die Röhren vor dem Einbringen der Krystalle, 
des Wassers und der Salzsäure mit trocknem Kohlen- 
säuregas vollständig gefüllt, da die beim vorigen Versuch 
im Rohr befindliche atmosph. Luft durch ihren Sauerstoff einen 
Theil des gebildeten Schwefelwasserstoffs unter Schwefelabschei- 
dung zersetzt, und also eine Vermehrung des ausgeschiedenen 
Schwefels bewirkt haben konnte. Nach dieser Methode konnten 


— 109 — 


Fehlerquellen, wie sie Schöne bei Anwendung seiner Methode 
vermuthet, nicht vorhanden sein. 

I. a. 0,3517 Gramm reiner und völlig abgepresster orangefar- 
bener Krystalle schieden mit Salzsäure im Rohr ab: 0,0559 Gramm 
— 14,6 Proc. Schwefel und gaben 0,1469 Gramm Caleciumoxyd, 
entspr. 0,10492 Gramm = 27,5 Proc. Calcium. 

b. 0,5887 Gramm derselben Krystalle hinterliessen nach der 
Behandlung mit Chlorwasser im verschlossenen Kolben und nach- 
herigem Zusatz von Salzsäure nach dem Erwärmen: 0,0005 Gramm 
Schwefel, während aus der Lösung 0,5947 Gramm Baryumsulfat, 
entspr. 0,08168 Gramm Schwefel, gefällt wurden. Die Gesammt- 
menge von Schwefel betrug also: 0,08218 Gramm — 21,1 Proc. 

Das Verhältniss des als Schwefelwasserstoff entwi- 
chenen Schwefels zum ausgeschiedenen Schwefel ist 
also hier (21,1 — 14,6) = 6,5:14,6—=1:2,25. Das relative Mi- 
schungsgewichtsverhältniss von Schwefel und Caleium ist also = 
1: 1,04, ist also nahezu gleich. 

Il. a. 0,5424 Gramm reiner und völlig abgepresster, mehr 
strohfarbener Krystalle von der anderen Darstellung schieden mit 
Salzsäure im Rohr ab: 0,0500 Gramm Schwefel = 14,6 Proc. und 
gaben 0,1337 Gramm Caleiumoxyd, entspr. 0,0955 Gramm —= 27,8 
Proc. Caleium. 

b. 0,214 Gramm derselben Krystalle hinterliessen nach der 
gleichen Behandlung mit Chlorwasser: 0,001 Gramm Schwefel, wäh- 
rend aus der Lösung 0,3242 Gramm Baryumsulfat, entspr. 0,04452 
Gramm Schwefel gefällt wurden. Die Gesammtmenge von Schwe- 
fel betrug also: 0,04552 Gramm = 21,3 Proc. 

Das Verhältniss des als Schwefelwasserstoff entwi- 
chenen Schwefels zum ausgeschiedenen Schwefel ist 
also hier (21,3 — 14,6) = 6,7:14,6—=1:2,18. Das relative Mi- 
schungsgewichtsverhältniss vom Schwefel und Calcium ist wieder 
1: 1,04, also nahezu gleich. 

Bedenkt man nun, dass nach Art der Darstellung von Her- 
schell’s Krystallen eine kleine Verunreinigung von durch Oxy- 
dation aus der Flüssigkeit abgeschiedenem Schwefel kaum zu ver- 
meiden ist, wenn man die Krystalle nicht im hermetisch ver- 
schlossenen Gefäss sich bilden lassen will, dieser Schwefel aber 
natürlich die Menge des abgeschiedenen Schwefels vergrössert, 
und das relative Verhältniss des als Schwefelwasserstoff entwiche- 
nen Schwefels zum abgeschiedenen Schwefel zu Gunsten des Letz- 
teren erhöht, so wird man aus den gefundenen Verhältnissen von 


— 10 — 


Sh:S=1:225 und =1:2,18. das wahre Verhältniss — 
1:2 ableiten müssen. Mit anderen Worten: die Krystalle sind 
nicht eine Verbindung von Caleium tetrasulfid mit Caleiumoxyd, 
sondern eine Verbindung von Calciumtrisulfid mit Cal- 
ciumoxyd. 

Schöne hat leider unterlassen den Wassergehalt der Her- 
schell’schen Krystalle zu bestimmen, wahrscheinlich würde ihn 
derselbe von der Unrichtigkeit seiner für diese Verbindung aufge- 
stellten Formel überzeugt haben. 

Bei dieser Wasserbestimmung wurden die Krystalle nach Art 
der Elementaranalyse mit Bleichromat gemischt, erhitzt und das 
Wasser im Chlorcaleiumrohr aufgefangen. 

I. 0,4970 Gramm frisch bereiteter trocken gepresster Kry- 
stalle lieferten 0,2255 Gramm = 45,5 Proc. Wasser. 

II. 0,3906 Gramm im mit Glasstöpsel verschlossnen Glas län- 
gere Zeit aufbewahrt lieferten 0,1748 Gramm — 44,8 Proc. Wasser. 

Diese Resultate stimmen mit der Formel: 3 0a0.CaS! + 
120H?, welche Schöne für die Krystalle aufgestellt hat, und 
welche 29,35 Proc. Ca; 23,19. Proc. S; 8,33 Proc. O und 39,13 
Proc. OH? erfordert, durchaus nicht überein. 

Aus den Wasserbestimmungen, aus den im Rohr ausgeführten 
Caleiumbestimmungen, sowie aus den mit derselben Substanz aus- 
geführten Gesammtschwefelbestimmungen, sowie endlich aus den bei 
der Zersetzung im verschlossenen Rohr erhaltenen abgeschiedenen 
Schwefelmengen leitet sich vielmehr für Herschell’s Krystalle 
die Formel: 


Il II 
CaS3 + 2Ca0O + 10 oder 110H? 
ab, welche verlangt: 


ber gef. ber 
IT m y 

S3 7 — 213 — 53 — 2106 
Ca? — 280 275 — 271,8 — Ca? use) 
2 al) — — -— - 9° — | 
100H? = 42,1 — 455 — 44,8; 11 0H? — 44,4 
100,0 100,0 

ber gef. ber 

I II 

15h =" "W2 6,5 6,7 #8, 2,68 

2>S —= 144 14,6 14,6 BDum =, Jos 

SE AEHHTE PR ad > ie 2S = 205. 


— 11 — 


En, Da sah Be 2 
Schöne fand im Miltel: En 5 29,205 18 =,.,16,18 
21,76 


Die sich aus dem Vorhergehenden ergebende Thatsache, dass 
in Herschell’s Krystallen kein Calciumtetrasulfid, sondern Cal- 
ciumtrisulfid neben Caleiumoxyd enthalten ist, stimmt völlig 
mit dem oben angeführten Verhalten dieser Krystalle gegen conc. 
Salzsäure überein, wobei sie ohne besondere Schwefelwasserstofl- 
entwicklung sich lösen unter Bildung von fast farblosen Tropfen 
von Wasserstoffsupersulfid. Die durch Auswechslung des Calciums 
gegen eine aequivalente Menge Wasserstoff entstehende Verbindung 
würde H?S3 sein, d.h. dieselbe, welche A. W. Hofmann mit 
Strychnin zu einer krystallinischen Verbindung vereinigt erhielt, 
als er eine weingeistige Strychninlösung mit einer weingeistigen 
Ammoniumpolysulfidlösung vermischte, nämlich die Verbindung: 
02'H22N202,H2S3 und welche bei der Zersetzung mit Schwefelsäure 
farblose durchsichtige Oeltropfen von Wasserstoffsupersulfid gab. 

Mit den hier aufgestellten Formeln sind die analytischen Re- 
sultate, welche Böttger und Hercher erhielten, nicht wohl in 
Einklang zu bringen. Böttger erhielt auch einmal 27,9 Proc. 
Calcium, bei drei anderen Analysen aber 23,4 und 24,4 Proc. da- 
von, im Mittel: 24,1 Proc., daneben 23,5 Proc. Schwefel. Her- 
cher erhielt 24,1 Proc. Caleium nnd 22,7 Proc. Schwefel. Es ist 
nicht wohl möglich, dass diese Abweichungen im Schwefel- und 
Caleiumgehalt durch eine Verunreinigung der Krystalle von beige- 
mengtem Schwefel herrühren, sonst müsste ein viel höherer Schwe- 
felgehalt gefunden worden sein, wohl aber davon, dass Calcium- 
trisulfid und Caleciumoxyd sich unter einander nicht blos nach 
einem, sondern nach mehreren Verhältnissen zu im Aeusseren 
ähnlichen, vielleicht isomorphen Krystallen von fast gleichem Ver- 
halten, verbinden können. So würde z. B. mit den zuletzt ange- 
führten Resultaten die Formel: 

2CaS3 + 3Ca0 + 200H? oder 220H? 
nahe übereinstimmen, wie folgende Gleichung zeigt: 


gef. 
ber. Böttger (im Mittel); Hercher ber. 
Ss — 240 24,1 24,1 56 — 22,9 
Ca° —u 29,0 23,5 22,1 Ca? = 25,9 
03 — 60 a Je O3 = RE 
200H? = 45,0 — _ 20H? = 475 


100,0 100,0 


— 12 — 


Ob dem so ist, muss dahin gestellt bleiben, obwohl die Exi- 
stenz einer von Herschell’s Krystallen wirklich in der Zusam- 
mensetzung verschiedenen, im Aeussern wie im Verhalten aber 
damit sehr übereinstimmenden Verbindung, nämlich Buchner ’s 
Krystalle, die Annahme, dass sich Caleiumtrisulfid mit Caleium- 
oxyd in mehr als einem Verhältniss vereinigen könne, sehr wahr- 
scheinlich macht. . 


2. Buchner’s Krystalle. 


Diese Krystalle habe ich keiner neuen analytischen Untersu- 
chung unterworfen. Dass sie eine den Herschell’schen Kıy- 
stallen analoge Zusammensetzung haben, hat Niemand, der sie bis 
jetzt untersucht hat, bestritten. Schöne hat sie vielfach und am 
genauesten untersucht. Er hat sie theils nach der oben angeführ- 
ten Rose’schen Methode, theils aber auch so dargestellt, dass er 
2 Th. reines durch Glühen von Caleiumearbonat in Kohlensäure und 
Schwefelkohlenstofigas erhaltenes Caleiummonosulfid, mit 1 Th. 
Schwefel und 20 Th. Wasser eine halbe Stunde kochte und die ganze 
Masse unfiltrirt in einem verschlossenen Kolben drei Tage stehen 
liess. Die auf dem Bodensatz (hauptsächlich wohl durch Umset- 
zung des Calciumsulfids mit Wasser unter Schwefelwasserstoffent- 
wicklung entstandenes Kalkhydrat) aufgewachsenen Krystallnadeln 
wurden gewaschen, getrocknet und analysirt. 

a. Die nach der Rose’schen Methode dargestellten Krystalle 
ergaben ihm als Mittel von 4 Analysen: 16,99 Proc. Schwefel und 
28,47 Proc. Caleium und als Mittel von 2 Analysen: 45,25 Proc. 
Wasser. Das Verhältniss das sich als Schwefelwasserstoff ent- 
wickelnden Schwefels zum abgeschiedenen fand er = 1: 2,80. 

b. Die nach der anderen Methode dargestellten Krystalle er- 
gaben ihm bei einer Analyse: 16,57 Proc. Schwefel und im Mittel 
von 2 Analysen: 28,98 Proc. Calcium und 44,02 Proc. Wasser. 

Schöne stellt für sie die Formel: 4 Ca0.CaS* + 180H? auf, 
welche verlangt: 17,9 Proc. Schwefel: 27,9 Proc. Caleium und 45,3 
Proc. Wasser. 

Nimmt man in diesen Krystallen dieselbe Calciumpolysulfid- 
Verbindung wie in Herschell’s Krystallen an, was doch wohl 
nothwendig erscheint, also das Caleiumtrisulfid, so lässt sich 
für Buchner’s Krystalle die Formel: 

CaS3 + 3Ca0 + 14 oder 15 OH? 
aufstellen, wie Folgendes zeigt. 


— 13 — 


ber. Schöne fand im Mittel ber. 

a. b. 
5? — er 16,99 16,57 S3 51607 
Ca —u 128.8 28,47 28,98 Ca# a 
03 — m — — 03 nl 
14.0H2,=: 45,3 45,27 44,02 150H2 = 470 
100,0 100,0 


Jede dieser Formeln stimmt ebensogut, ja noch besser mit 
den von Schöne gefundenen Gesammtmengen von Schwefel, Cal- 
cium und Wasser überein, als die von ihm aufgestellte. 

Wir hätten so also folgende Reihe schwerlöslicher Verbindun- 
gen des Caleiumtrisulfides mit Caleiumoxyd: 

CaS?, 20a0 + 10 oder 110H? (Herschell’s Krystalle). 
CaS?, 3Ca0 + 14 oder 150H? (Buchner’s Krystalle). 

Es ist hier wohl der Ort noch einmal ausführlicher und im 
Zusammenhange auf die Begründung Schöne’s, dass die Cal- 
ciumoxysulfide Calciumtetrasulfid enthalten, zurückzukommen. 

1. Dass die Krystalle, welche Schöne zur Analyse ver- 
wandte, in Folge davon, dass er sie nie in einer filtrirten Lösung 
bilden, sondern stets auf einem Bodensatz von Kalkhydrat auf- 
wachsen liess, Kalkhydrat und durch allmählige Oxydation der 
Lösung sich ausscheidenden Schwefel, von dem er gar nichts er- 
wähnt, beigemengt enthalten mussten, ist wiederholt angeführt 
worden und leicht begreiflich. Die Resultate seiner Analysen, 
welche zuviel Schwefel und zuviel Calcium ergaben, zeigen diess 
aufs Entschiedenste. Zudem spülte er die Krystalle mit Wasser 
ab, wodurch sie eine Zersetzung erleiden. 

2. Die Versuche, welche darthun sollten, dass das Calcium, 
von dem kein einziges Polysulfid für sich darzustellen gelang, in 
wässriger Lösung das Tetrasulfid bilde, also dasselbe Polysulfid, 
welches aus einer Strontium-Polysulfidlösung beim Verdunsten ein- 
zig und allein sich ausscheidet, und als „die ausgezeichnetste auf 
nassem Wege zu erhaltende Schwefelungsstufe der alkalischen Er- 
den“ anzusehen ist, diese Versuche führte Schöne in folgender 
Weise aus. 

Er kochte mit Wasser in einem ersten Versuche 1 Mgt Cal- 
ciummonosulfid (9 Gramm) mit 1 Mgt Schwefel (4 Gramm), in 
einem zweiten Versuche 1 Mgt Calciummonosulfid (9 Gramm) 
mit 2 Mgtn Schwefel (3 Gramm) und in einem dritten Ver- 
suche 1 Mgt Caleiummonosulfid (9 Gramm) mit 3 Mgtn Schwefel 


Bd. XIII. Supp)l. I, 8 


— 114 — 


(12 Gramm). Im ersten Versuch wurde die Lösung „auf etwa 150 
—200 CC“, im zweiten Versuch „auf etwa 300 CC.“ und im drit- 
ten Versuch „auf 250 CC. concentrirt.“ 

Im ersten Versuch wurde beobachtet der Weggang sehr be- 
deutender Mengen von Schwefelwasserstoff während des Kochens 
und die Bildung eines etwas grünlich gefärbten Rückstandes in 
der hellgelben Flüssigkeit, welcher, bis die Flüssigkeit farblos 
war, ausgewaschen 3,54 Gramm wog und aus „Kalkhydrat mit 
sehr geringen Mengen von Schwefelcaleium und kohlensaurem Kalk“ 
bestand. Die Flüssigkeit entwickelte mit neutraler Mangansalzlö- 
sung Schwefelwasserstoff, enthielt also Caleiumsulfhydrat. 

Im zweiten Versuch wurde beobachtet das Auftreten eines 
schwächeren Geruches nach Schwefelwasserstoffl, eine intensivere 
Färbung der Flüssigkeit, ein Rückstand von 1,44 Gramm Gewicht, 
„dieselben Bestandtheile wie der vorige enthaltend.“ 

In beiden Versuchen bildeten sich Buchner’s Krystalle. 

Im dritten Versuch rochen anfangs die Wasserdämpfe nur 
nach Schwefel, „bei grösserer Concentration aber trat der Ge- 
ruch nach Schwefelwasserstoff, doch immer nur schwach, 
ein.“ Die Flüssigkeit war noch intensiver gefärbt, als im zweiten 
Versuch. Der grünliche Rückstand „wog 0,125 Gramm, geglüht 
0,10 Gramm.“ In der Lösung liessen sich nur Spuren von Sulf- 
hydrat nachweisen. Buchner’s Krystalle waren nicht entstanden. 

Schöne sagt nun weiter: 

„Die bei obigen Versuchen gefundenen Zahlen, sowie das 
sonstige Verhalten zeigen, dass bei der Einwirkung des Wassers 
auf die oben näher bezeichneten Gemische von Schwefelcaleium 
und Schwefel Prozesse nach folgendem Schema vor sich gehen: 
a. 65 +6CaS +40H? —= 2CaSt + 2CaS?H? + 2Ca0?H? 

b. 125 + 6CaS + 20H? —= 4CaS?t + CaS?H? + Ca0?H? 
c. 135 + 6CaS — 60a. 
der Rückstand 
Berechnet: aus a. 3,09 Gramm; aus b. 1.54 Gramm: aus c. O0 Gramm. 
Gefunden : bei 1. 3,54 Gramm; bei 2. 1,44Gramm; bei 3. 0,10 Gramm.“ 

Diese Versuche besitzen einen gemeinschaftlichen Mangel, der 
leicht hätte vermieden werden können, den nämlich, dass die Flüs- 
sigkeiten nicht auf dasselbe Volumen eingedampft wurden. Im 
ersten Versuch auf 150—200 CC., im zweiten Versuch auf 300 CC., 
im dritten Versuch auf 250 CC. Das macht event. Differenzen von 
150 und 100 CC. d. h. einen Unterschied von einem Dritttheil bis 
ein Halb in der Concentration. Es war dieser Forderung um so 


— 15 — 


mehr zu genügen, wenn man die grössere oder geringere Inten- 
sität der Farbe der Lösung als Beweismoment mit benutzen wollte, 
wie es Schöne thut, denn da er sie mit anführt, so gehört sie 
mit zu dem „sonstigen Verhalten.“ Sodann sind die Mengen der 
erhaltenen Rückstände kein Beweis dafür, dass die Umsetzungen 
nach den von Schöne aufgestellten Gleichungen verlaufen. Bei 
Versuch 1. wiegt der Rückstand 0,55 Gramm mehr, bei Versuch 2. 
dagegen 0,10 Gramm weniger und bei Versuch 3. wieder 0,125 
Gramm mehr (Schöne nimmt hier das Gewicht des geglühten 
Rückstandes 0,10 Gramm zur Vergleichung, was unzulässig ist, 
da er es bei den anderen Versuchen nicht gethan hat) als sich be- 
rechnet. Aber auch das „sonstige Verhalten“, d.i. die Entwick- 
lung von Schwefelwasserstoff beim Kochen und das Vorhandensein 
von Calciumsulfhydrat in der Lösung, ist nicht ein solches, wie 
es den obigen Gleichungen entspricht: denn auch im 3. Versuch 
entwickelte sich Schwefelwasserstoff und liess sich Caleiumsulfhy- 
drat nachweisen. Die Umsetzung, welche beim Kochen von 
Caleiummonosulfid mit Wasser und Schwefel vor sich geht, ist 
also keine so einfache, wie sie die obigen Gleichungen 
ausdrücken. Das ist nicht schwer einzusehen, wenn man ein- 
mal bedenkt, dass Calciummonosulfid sich mit Wasser in Calcium- 
hydroxyd und Caleciumhydrosulfid umsetzt, das Letztere aber schon 
beim Eindunsten im leeren Raum und gar beim Kochen mit Wasser 
unter Schwefelwasserstoffentwicklung theilweise in Caleiumhydroxyd 
übergeht und sodann, dass auf vorhandenes Caleiumhydroxyd der 
Schwefel beim Kochen mit Wasser unter Bildung von Caleiumpo- 
lysulfidlösung resp. Bildung von unterschwefligsaurem Kalk, der 
sich beim Einkochen aber wieder in Schwefel und schwefligsauren 
Kalk zersetzt, einwirkt. Alle diese gleichzeitig verlaufenden Vor- 
gänge hat Schöne aber, man kann nicht anders sagen, als zu 
Gunsten seiner auf theoretische Speculationen begründeten Lieb- 
haberei für ein Calciumtetrasulfid, ausser Augen gelassen. Da 
also eine ganze Anzahl von Einwirkungen, welche beim Kochen 
von Calciummonosulfid und Schwefel mit Wasser vor sich gehen, 
statthaben, auf welche Schöne gar keine Rücksicht nimmt, und 
es also sehr von der Art der Ausführung der Versuche ab- 
hängt, beispielsweise ob man schwach oder stark kochen lässt, ob 
man gut oder gar nicht umrührt u. s. w., welche Umsetzungspro- 
ducte man erhält, so haben die von ihm ausgeführten Versuche 
zum Beweise der Existenz eines Calciumtetrasulfides gar keinen 
Werth. Denkt man z. B. sich die Einwirkung des Schwefels auf 
BR 


— 16 — 


das sich abscheidende Caleciumhydroxyd als eine ebenso rasch ver- 
laufende, wie die Polysulfidbildung aus Caleiumhydrosulfid unter 
Annahme der Bildung von nur Trisulfid, so genügt die Menge des 
von Schöne im 2. Versuch angewandten Schwefels nicht, noch 
weniger genügt sie natürlich unter Annahme der Bildung von Oal- 
cium-Tetrasulfid, wie er es will. 

6CaS + 60H? = 5CaS?H? + 3 Ca0?H? 

3CaS?H? + 68 30383 + 53SH? 

3Ca02H? +85 = S?0°Ca + 5?03Ca + 3 OH? 

S203Ca = S03Ca + S 

& 6CaS + 30H? + 13S — 5CaS? + S03Ca + 3SH? 

Auf 6 Mgte Calciummonosulfid sind also dann nicht bloss 12 
sondern 13 Mgte Schwefel zur Bildung bloss von Trisulfid 
nöthig, aber zur Bildung von Tetrasulfid 18 Mgte Schwefel. 
Also selbst, wenn nur Trisulfid entstand, war die im 2. Versuch 
zugesetzte Menge von Schwefel zu gering, es musste desshalb auf 
Jeden Fall Calciumbydrosulfid unverändert bleiben, sich also auch 
Schwefelwasserstoff entwickeln. Das Fehlerhafte in Schöne’s 
Vorstellungen vom Hergang besprochener Einwirkung ist also, dass 
er die Wechselwirkung, welche zwischen Schwefel und dem gebil- 
deten Kalkhydrat statthat, ganz ausser Acht lässt. 


3. Ueber das Strontiumoxysulfid. 


Gay-Lussac!) bekam, als er eine Lösung von Schwefel- 
strontium an der Luft stehen liess, dunkelbraune rhomboe- 
drische Krystalle, die er für Zweifach - Schwefelstrontium hielt. 
Schöne?) stellte sie dar, indem er „wasserhaltiges Vierfach- 
Schwefelstrontium an der Luft so lange zerfliessen liess, als die 
dadurch entstandene Flüssigkeit noch nicht zu dünnflüssig wurde. 
Sie scheiden sich in dem Syrup als rubinrothe Rhomboöder 
dann neben anderen helleren Körpern (Oxydationsproducten) aus. 
Die letzteren verunreinigen sie indessen so, „dass es schwierig 
ist, sie davon zu reinigen.“ „Besser“ erhielt sie Schöne, als 
er „den Syrup von der Zusammensetzung SrS* + 60H? mit star- 
kem Alkohol vermischte, die klare Flüssigkeit von dem schleimi- 
gen Niederschlag möglichst abgoss und in einem nur unvoll- 
kommen verschlossenen Gefäss stehen liess.“ 

Die damit angestellten Analysen ergaben ausser Strontium, 
Schwefel und Wasser noch einen Verlust von im Mittel 3,13 Proe., 


1) Annal. de Chim. et Phys. 1820 T. XIV p. 362. 
?2) Poggendorff, Annal. Bd. 117 p. 64. 


— 17 — 


den er für einen der Verbindung wesentlich zukommenden 
Sauerstoffgehalt ansieht und in Folge davon derselben die Formel: 
SrO.SrS* + 120H? beilegt. Diese Formel setzt sich aber aus 
folgenden Theilen zusammen: 
3(8r?08°+120H?)—OH?= (S?03Sr +50H2)+5 (SrS?-+60H?). 
Man kann also, wenn man !/, Mgt Wasser in den Krystal- 
len weniger vorhanden annimmt, als es Schöne thut, was eine 
bessere Uebereinstimmung der gefundenen und berechneten Ge- 
wichtsmengen ergibt!), die Substanz, ich will nicht sagen als 
eine Verbindung, sondern als ein Gemenge, welches dem obigen 
Verbindungsverhältniss nahezu entspricht, ansehen. Wie bei Zu- 
tritt der Luft aus Baryum- und Caleium- Mono- oder Poly-Sulfid- 
lösungen, im letzteren Falle unter Abscheidung von Schwefel das 
Dithionit dieser Metalle entsteht, so geschieht diess natürlich auch 
beim Strontium und die von Schöne erwähnten helleren Oxyda- 
tionsproducte sind offenbar nichts Anderes, als Strontiumdithionit 
gewesen. An der Luft werden die Krystalle aber auch zweifellos 
unter Aufnahme von Sauerstoff allmählig in dieses Salz verwandelt. 
Die Meinung, dass die von Schöne analysirten Krystalle 
ihren Sauerstoffgehalt beigemengtem Strontiumdithionit verdanken, 
lässt sich begründen, einmal durch die „dunkelbraune“ resp. 
„rubinrothe“ Farbe der Krystalle, welche für ein Oxysulfid 
ungewöhnlich ist, ferner aber vorzüglich durch ähnlich verunrei- 
nigte Verbindungen, welche Schöne?) beim Baryum erhielt, als 
er die Auflösung von auf trocknem Wege bereitetem Baryumtri- 
sulfid verdunsten liess. Erst schieden sich Krystalle von BaS, 60H? 
und dann nebeneinander „orangegelbe prismatische Krystalle“ und 
„tieferroth gefärbte Krystallgruppen“ aus. Beide Arten ergaben 
bei der Analyse einen Verlust — Sauerstoff. Die ersteren im Mit- 
tel von 2,36 Proc. und die letzteren im Mittel von 2,99 Proc. Erst 
als die erstere Art noch einmal frisch dargestellt worden war und 
„sofort“ zu Analysen verwandt wurde, verminderte sich der Ver- 
lust bis auf 0.89 Proc. und erst, als die zweite Art der Krystalle 
von beigemengten „Nädelchen von unterschwefligsaurem Baryt“ 
befreit, aus Wasser im Vacuum umkrystallisirt worden war, ergab 
!) Nach Schöne’s Formel: Sr?0S* + 120H?, berechnen sich: 
32,76 Proc. Strontium, 23,91 Proc. Schwefel, 40,35 Proc. Wasser und 
2,98 Proc. Sauerstoff, nach der Formel: Sr603S12 + 35 OH? berechnen 
sich: 33,1 Proc. Strontium, 24,2 Proc. Schwefel, 39,7 Proc. Wasser und 
3,0 Proc. Sauerstoff. Schöne fand im Mittel: 33,17 Proc. Strontium, 


25,15 Proc. Schwefel und 38,55 Proc. Wasser. 
2) Poggendorff, Annal. Bd. 112, p. 215 u. 224. 


— 183 — 


sich bei der Analyse kein Verlust mehr, sondern ein Ueberschuss 
im Mittel von 0,93 Proc. 

Die „orangegelben prismatischen Krystalle“ erwiesen sich nun 
als bestehend aus Ba*S? + 240H? !) und die „tieferrothen Grup- 
pen prisinatischer Krystalle“ als bestehend aus BaS? + OH?. 

Schöne gibt zwar an, dass er die Analysen der Strontium- 
verbindung unmittelbar nach der Gewinnung der Proben ange- 
stellt habe und, dass sich nachweisen lässt, dass der fehlende 
Sauerstoff nicht an Schwefel gebunden ist (wie? ist nicht gesagt, 
vermuthlich mit Hülfe einer salzsauren Lösung von arseniger Säure, 
die Schöne sonst anwandte) — indessen kann einestheils der 
unterschwefligsaure Strontian den Krystallen von Haus aus und 
den einzelnen Individuen in verschiedener Menge beigemengt ge- 
wesen sein, so dass diess Alles erklärlich erscheint. Schöne 
sagt dann, dass bei der „Behandlung der Krystalle mit wenig 
Wasser eine gelbe Lösung entsteht, während ein weisser flockiger 
schwerer löslicher Körper, welcher Strontianhydrat ist, zu- 
rück bleibt.“ Wie Schöne dieses letztere constatirt hat, giebt 
er nicht an, man kann auch vermuthen, dass dieser schwerer lös- 
liche Körper Strontiumdithionit war. Zudem war die Ausbeute 
von den Krystallen im reinen Zustande jedesmal eine so ge- 
ringe, dass Schöne niemals ein volles Gramm erhielt. 

Nach dem Vorhergehenden scheint es mir gerechtfertigt an 
der Existenz dieser Verbindung vorerst noch zu zweifeln, obwohl 
die Möglichkeit ja vorliegt, dass ein Körper von dieser Zusam- 
mensetzung bestehen kann. 

Stellt es sich heraus, dass der Sauerstoffgehalt der zur Ana- 
lyse verwandten Krystalle wirklich von beigemengtem Dithionit 
herrührt, so würde der davon freien Verbindung die Formel: 
SrS? + 60H? zukommen. Ein Körper von dieser Zusammenset- 
zung braucht aber durchaus kein Strontiumbisulfid zu sein, er 
kann auch, der Baryumverbindung Ba!S? analog, betrachtet wer- 
den als eine Verbindung von SrS* mit 2SrS. Seine Formel wäre 
dann: SrS®.28r8 + 180H?. 


1) Die Formel: Ba*ST — 24 OH? passt auf die Resultate der 
Analysen viel besser als die von Schöne aufgestellte Formel: BatS” 
+ 250H?. Schöne fand im Mittel: 45,15 Proc. Baryum, 18,13 
Proc. Schwefel und 35,83 Proc. Wasser. Die erste Formel verlangt: 
45,5 Proc. Baryum, 18,6 Proc. Schwefel und 35,9 Proc. Wasser; die 
zweite Formel: 44,87 Proc. Baryum, 18,32 Proc. Schwefel und 36,81 
Proc. Wasser. 


— 119 — 


ll. Ueber die Constitution der Polysulfide und der 
Polyoxyde. 


Diejenigen, welche das Caleium und den Schwefel nur diva- 
lent annehmen, stehen bei der Frage nach der Constitution der 
Calciumoxysulfide wieder vor einem unlösbaren Problem. Sie wer- 
den dem Caleiumtrisulfid die Formel: 

S—5—S 
> Ca a 
ertheilen. Wie ist es aber möglich, dass sich zu einer so consti- 
tuirten Verbindung noch mehrere Mischungsgewichte Caleiumoxyd 
oder Caleiumhydroxyd fügen können? Will man das Caleiumoxyd 
sich in der Verbindung etwa wie Krystallwasser denken, von dem 
ja ausserdem noch genügend vorhanden ist, dann würde man auch 
nichts erklären, weil es bis jetzt noch nicht gelang eine Erklä- 
rung für dieses Wasser zu geben. Es wäre dann eben die Ver- 
bindung der Art von Verbindungen zuzurechnen, die man mit den 
Namen der Moleculverbindungen bezeichnet hat. Wer vermag aber 
den Unterschied einer solchen von einer chemischen Verbindung 
anzugeben? Die Lehre von den Moleculverbindungen ist eine neue 
Auflage der alten Binartheorie, welche glauben liess, dass, wenn 
man die Verbindung nur in bekannte Theile zerlegen könne, das 
Verständniss damit für sie erlangt sei, ohne zu bedenken, dass 
diess letztere erst dann vorhanden ist, wenn die Theile durch ein 
einheitliches Band verbunden, die Theilbegriffe einem Allgemein- 
begriff untergeordnet werden. Mit der Einführung des Wortes 
Moleculverbindung in die chemische Wissenschaft ist eine un- 
nöthige künstliche Schranke innerhalb der chemischen Verbindun- 
gen errichtet worden, welche den Blick in das chemische Gesche- 
hen nur einzuengen, nicht zu erweitern vermag. Denn das ist 
die Aufgabe der chemischen Wissenschaft, aus der Natur der Ele- 
mente heraus alle nach festen Verhältnissen zusammengesetzte 
Verbindungen zu erklären, und nicht bloss einen Theil derselben !). 

Die Frage nach der Constitution der Calcium-Oxysulfide hängt 
eng zusammen mit der Frage nach der Constitution der Polysul- 
fide überhaupt. Denn da es Verbindungen von Polysulfiden mit 
Monosulfiden giebt, so wird ihnen analog auch die Verbindung von 
Polysulfid mit Monoxyd sein. 


1) Vergl. über „Moleculverbindungen“ diese Zeitschrift 
Bd. X II. Suppl. Heft p. 131 etc. 


— 20 — 


Ueber die Constitution der Polysulfide sind drei verschiedene 
Ansichten möglich: 

1) kann man sie als Moleculverbindungen von einem 
niedrigeren Sulfid mit Schwefel auffassen ; 

2) kann man die Ursache ihrer Existenz in der Natur des 
Schwefels allein finden; und 

3) kann man die Ursache ihrer Existenz in der Natur desandern 
mit dem Schwefel verbundenen Elementes allein suchen. 

Ich weiss nicht, ob die erste Ansicht, welche ebenso gut eine 
Berechtigung hat, als die Meinung das Phosphorpentachlorid sei 
eine Moleculverbindung von Phosphortrichlorid und Chlor, von den 
Chemikern überhaupt je in ernsthafte Erwägung gezogen worden 
ist, glaube es aber kaum. Gegen sie ist eben zu sagen, was sich 
gegen die Moleculverbindungen überhaupt sagen lässt, sie giebt 
keine Erklärung der Thatsache, sondern weicht einer solchen nur 
aus, indem sie die Schwierigkeit nicht beseitigt, sondern nur ver- 
legt, nämlich in ein neues Wort. 

Dagegen ist die zweite Ansicht eine für gewisse Polysulfide 
häufig angenommene. Wie sie sich begründen lässt wollen wir 
zunächst untersuchen. 

I. Classe. Alle Monosulfide und die bei weitem grösste An- 
zahl der bekannten Poly-Sulfide der Metalloide und Metalle werden 
von wohl fast allen Chemikern so aufgefasst, dass in ihnen nur diva- 
lenter Schwefel enthalten ist, welcher unter sich nicht ver- 
bunden, sondern mit seinen beiden Affinitätskräften dem Metal- 
loid oder Metall gegenüber wirksam ist. Das gleiche oder ver- 
schiedene Zusammensetzungsverhältniss dieser Verbindungen wird 
unter dieser Veraussetzung also allein bestimmt durch die gleiche 
oder verschiedene Valenz des mit dem Schwefel in Ver- 
bindung getretenen Elementes, denn das Zusammensetzungs- 
verhältniss dieser Verbindungen wird ausgedrückt durch die all- 
gemeine Formel: 


n 2 
RS. 
Hierher gehören folgende Mono- und Polysulfide: 
1. Einfache Sulfide. 
Tes?. 
N2S2 
PıS2 (PABa2. Piss mpen>: Pas? 
As2S?; As25° :As2S>, 
56233, ;. 56298 3) 


1) Die Pentavalenz des Sticksoffs, Phosphors, Arsens und An- 


— 21 — 


632; SiS?. 

B?S3, 

K?S; Na2S. 

BaS; SrS; CaS. 

MeS; BeS; YS; ZnS; CdS. 

ZrS?2; ThS2; 

Al?S3; In?S®; Ce2S3; Di?S?; La?S3; Cr?S?. 
FeS; Fe2S3; FeS?. 

C0oS; Co2S3; CoS?. 

MnS; MnS:?. 

NiS; NiS?, 

CuS?; CuS; Hg?S; HgS; PbS; Ags. 
T12S; T12S3; Bi?S?; Bi?S?; Au?S®. 

SnS; SnS?; TiS2; PtS; PtS?; PdS; PdS?. 
IrS; IrS?; RhS?; Ru?S?; RuS?. 

MoS?; MoS3; WoS?; WoS3. 

2. Die beträchtliche Anzahl von Doppelsulfiden, welche 
die vorhergehenden Sulfide unter sich zu bilden vermögen: Sulfo- 
salze und basische Doppelsulfide. 

3. Die Oxysulfide des Kohlenstoffs, Urans, Mangans und 
Vanadiums: 

COS; Ur?202S; Mn?2OS; VOS?; VOS3. 

II. Classe. Die noch übrig bleibenden Sulfide, denen eine 
Constitution, wie den eben aufgeführten nicht zukommen soll, sind 
die Polysulfide der Alkali- und Alkali-Erd-Metalle, 
und die Oxysulfide des Calciums: 

K?S2;  K2S®; K2S*4; K2S°. 
Na?S?; Na?2S3; Na?S*; Na25°% 
Ba“S?; BaS*t; BaS>. 
SrSt; SrS°. 
CaS3.2Ca0; CaS3.3 CaO. 
In ihnen soll der divalente Schwefel nicht mit seinen beiden Affini- 
tätskräften dem Metall gegenüber wirksam sein, sondern es sollen 
die einzelnen Mischungsgewichte Schwefel durch je eine Kraft 
unter sich in Verbindung stehen. Das Schema, welches dieses aus- 
drückt ist: N 
RO REN IR SS NUUPA RER STR 
Ist diess der Fall, so hängt, unter Voraussetzung der Divalenz des 


timons wird wohl von keinem Chemiker mehr ernsthaft bestritten, 
ebensowenig die Tetravalenz des Tellurs. 


—- m — 


Schwefels, die Anzahl der in der Verbindung enthaltenen Mischungs- 
gewichte Schwefels nicht allein ab von der Valenz des mit 
ihm verbundenen andern Elementes, sondern zugleich auch mit 
von der Anzahl der Mischungsgewichte des unter sich 
verbundenen Schwefels,. denn das Zusammensetzungsverhält- 
niss dieser Verbindungen wird ausgedrückt durch die allgemeine 
Formel: 


n Sn, A 
R(S")’ 
Während also in der I. Classe von Poly-Sulfiden nur ein ein- 
I 


I 
faches S mit seinen beiden Affinitätskräften wirksam gedacht wird, 
1 


ist es in der II. Classe von Sulfiden multiples S— S” welches 
mit seinen beiden Affinitätskräften wirksam sein soll. 

Die Gründe, welche man für die letztere Vorstellungsweise 
anzuführen vermag, können nicht sein: 

1) das Zusammensetzungsverhältniss der betreffenden Verbin- 
dungen überhaupt, denn Di-Tri-Tetra- und Penta-Sulfide finden 
sich auch unter der I. Classe von Sulfiden, 

2) dass das (S”) in den Polysulfiden der II. Classe so wenig 
eigenen Bestand hat, dass das mit ihm verbundene Metall durch 
die meisten anderen Metalle in aequivalenter Menge nicht ausge- 
wechselt werden kann, ohne dass ein Zerfall des (S”) eintritt. 
Denn die Polysulfide der II. Classe setzen sich bekanntlich mit den 
Nentralsalzen der anderen Metalle nicht so um, dass die den erste- 
ren analogen Polysulfide gebildet werden, sondern so, dass sich die 
für jene Metalle charakteristischen Sulfide unter Abscheidung von 
Schwefel erzeugen, 

3) die Thatsache, dass nicht jedem Sulfid ein Oxyd entspricht. 
Auch bei der I. Classe von Sulfiden ist das nicht immer der Fall, 
man kennt z. B. kein PtO?, kein P*2O® und kein FeO?2. Man 
kennt aber K?O2, Na?02, K20, Na?O4 !), Ba02, SrO2, CaO? und 
muss die Existenz höherer Oxyde dieser drei letzteren Metalle 
annehmen ?), 

4) die Thatsache, dass nicht jedem Sulfid ein Chlorid, Bromid, 
Jodid etc. entspricht. Diess ist ebensowenig bei allen Sulfiden der 
I. Classe der Fall. Man kennt z. B. kein P*Cl?, P*Cl:, P:CI®, 


!) Vergl. Schöne, Annal. d. Chem. und Pharm., Bd. 193, 
p. 264 und 272. 
?) Derselbe, Annal. d. Chem. und Pharm., Bd. 192, p. 284. 


— 123 — 


kein As?Cl* und As?C]5, kein FeClt, MnCl?, CoCl*, NiCl* und 
VCI5, ebensowenig die entsprechenden Bromide und noch weniger 
die Jodide, 

5) ihr Verhalten in der Hitze, wobei sie, wie auch die Poly- 
sulfide der I. Classe, unter Verlust von Schwefel in niedrigere 
Sulfide übergehen. 

Und so bleibt als letzter Grund nur übrig ihr Verhalten 
zu Säuren, durch welche sie übergeführt werden in Wasser- 
stoffsupersulfid und Salz. Die Zusammensetzung des dabei 
entstehenden Wasserstoffsupersulfides ist nicht immer sicher be- 
kannt, aber auch irrelevant, denn ist dasselbe nicht H?S5, so stellt 
es ein Gemisch dar von einem niedrigeren Polysulfid + Schwefel. 
Ein ganz ähnliches Verhalten zeigen auch die Poly-Oxyde (Super- 
oxyde) der betreffenden Metalle, sie liefern mit Säuren behandelt 
entweder das Wasserstoffsuperoxyd O2H? allein oder dasselbe + 
Sauerstoff. Man wird diesem analogen Verhalten nach, die Con- 
stitution der Polysulfide und die Constitution der Polyoxyde der 
hier in Frage kommenden Metalle naturgemäss auch als eine ana- 
loge anzunehmen haben. 

Das erwähnte Verhalten der Polysulfide und der Polyoxyde 
der Metalle der Alkalien und alkalischen Erden unterscheidet 
diese von den Polysulfiden und Polyoxyden der übrigen Metalle, 
insofern als jene mit Säuren behandelt, wenn sie überhaupt ange- 
griffen werden, entweder unter Entwicklung von Schwefelwasserstoff 
resp. Bildung von Wasser einfache Umsetzungsproducte liefern, 
oder unter Abscheidung von Schwefel resp. Sauerstoff die Um- 
setzungsproducte niedrigerer Sulfide oder Oxyde liefern, dabei aber 
kein Wasserstoffsupersulfid resp. Wasserstoffsuperoxyd erzeugen. 

Dieses verschiedene Verhalten der Polysulfide und Polyoxyde 
der Elemente der I. Classe von denen der II. Classe kann verschie- 
dene Ursachen haben. 

Erstens kann es begründet sein in der Unlöslichkeit resp. Lös- 
lichkeit der verschiedenen Polysulfide resp. Polyoxyde in Wasser 
und der in Folge davon schwierigeren oder leichteren Einwirkung 
der Säuren. Denn da sowohl Wasserstoffsupersulfid als Wasser- 
stoffsuperoxyd in der Wärme nicht beständig sind, sondern in 
Schwefelwasserstoff und Schwefel resp. in Wasser und Sauerstoff 
zerlegt werden, so werden, wenn die Umsetzung erst beim Kochen 
vor sich geht, an Stelle des vielleicht zuerst als Umsetzungsproduct 
entstandenen Wasserstoffsupersulfids resp.  Wasserstoffsuperoxyds 
die Zersetzungsproducte davon auftreten. 


— 14 — 


Zweitens aber kann es begründet sein in der verschiedenen 
Constitution. Mann kann sagen, dass diejenigen Polysulfide resp. 
Polyoxyde, welche durch Umsetzung mit Säuren Wasserstoffsuper- 
sulfid resp. Wasserstoffisuperoxyd liefern eine andere Constitution 
haben, als diejenigen, welche dabei diese Zersetzungsproducte nicht 
geben. Nimmt man diess an, so kann man als Grund dafür aber 
wieder keinen anderen angeben, als den, dass die Constitution des 
Wasserstoffsupersulfides resp. Wasserstoffsuperoxydes keine den 
Polysulfiden der I. Classe analoge sei, und so schliessen: weil diess 
eben nicht der Fall ist, durch einfache Umsetzung aus ihnen aber 
Wasserstoffsupersulfid resp. Wasserstoffsuperoxyd gebildet wird und 
diese wieder durch einfache Umsetzung die Hydroxyde der betref- 
fenden Metalle in deren Supersulfide resp. Superoxyde zurück ver- 
wandeln, so kann auch die Constitution der II. Classe von Sulfiden 
keine der I. Classe analoge sein. Die Frage, um die es sich dreht, 
ist also die: Wie sind neben den Polysulfiden und Polyoxyden der 
Metalle der Alkalien und alkalischen Erden das Wasserstoffsuper- 
sulfid und das Wasserstoffsuperoxyd constituirt? Sind die Eigen- 
schaften dieser namentlich der beiden letzteren Verbindungen sol- 
cher Art, dass es nothwendig ist sie anders constituirt zu betrach- 
ten, als die Polysulfide resp. Polyoxyde der I. Olasse. 

Das Wasserstoffsupersulfid zerfällt so leicht in das 
Monosulfid und Schwefel, dass nur wenig von anderen Eigenschaf- 
ten desselben bekannt ist. Diese Zersetzung verläuft aber ganz 
im Sinne derjenigen, welche die Polysulfide der I. und II. Classe 
durch Wärme erleiden. Soviel wir im Ganzen davon wissen zeigt 
es ein dem Wasserstoffsuperoxyd analoges Verhalten. 

Das Wasserstoffsuperoxyd hat folgende wesentliche 
Eigenschaften: 

1. Es zerfällt bei gewöhnlicher Temperatur langsam bei höhe- 
rer rasch in Wasserstoffmonoxyd und Sauerstoff, verhält sich also 
analog, wie die Superoxyde resp. Supersulfide des Mangans und 
Bleis in höherer Temperatur. 

2. Es wirkt durch Sauerstoffabgabe oxydirend und verwan- 
delt so z. B. Metalle, wie Aluminium und Eisen in Aluminiumoxyd 
und Eisenoxyd, die Monoxyde der Alkali- und Alkalierd-Metalle in 
Superoxyde, die niedrigen basischen Oxyde des Mangans, Bleis und 
Thalliums bei Gegenwart von Alkali, d. h. mit Hülfe der zuerst 
erzeugten Alkalisuperoxyde, in höhere Oxyde, es oxydirt z. B. 
schweflige Säure zu Schwefelsäure, arsenige Säure zu Arsensäure, 
es wird durch verdünnte Salzsäure nicht zersetzt, wohl aber durch 


— 15 — 


concentrirte Salzsäure, wobei sich „sehr viel Chlor“ entwickelt, 
es scheidet aus Jodkalium Jod ab). 

Dies Verhalten entspricht völlig dem der Superoxyde von 
Mangan und Blei. So wird z. B. durch Bleisuperoxyd das Man- 
ganooxyd in seinen Salzen zu Mangansuperoxyd, bei Gegenwart 
von Salpetersäure sogar zu Uebermangansäure oxydirt, schweflige 
Säure verwandeln sie in Schwefelsäure, arsenige Säure in Arsen- 
säure, von verdünnter Salzsäure werden beide Superoxyde nicht 
angegriffen, mit conc. Salzsäure entwickeln sie Chlor, aus Kalium- 
jodid scheiden sie Jod ab. 

3. Es wird durch conc. Schwefelsäure unter Entwicklung 
von Sauerstoff, vorzüglich beim Erwärmen, rasch zersetzt, verhält 
sich also wie Mangan- und Bleisuperoxyd. Es scheint sich aber 
auch mit Säuren vereinigen zu können, da seine mit verdünnten 
Säuren versetzten Lösungen beständiger sind als die reinen wäss- 
rigen Lösungen ?). Solche Verbindungen mit Säuren bilden auch 


1) Vergl. Schöne, Annal. d. Chem. und Pharm., Bd. 196, p. 67; 
Bd. 193, p. 249 und Bd. 195 p. 232. 

2) Wahrscheinlich ist aber auch die conc. Schwefelsäure fähig sich 
mit Wasserstoffsuperoxyd zu verbinden. Schöne (Annal. d. Chem. 
u. Pharm., Bd. 195, p. 251) sagt, dass er eine Einwirkung des Wasser- 
stoffsuperoxyddampfes auf concentrirte Schwefelsäure vielfach beobach- 
tet habe. Er hält dafür, dass diese Einwirkung nach der Gleichung: 

’ SO2H2 +02H? —= SO* + 2 OH? 
verlaufe. Ebenso sprechen dafür die Versuche von Berthelot (Compt. 
rend. T. 86, p. 20 und 71) über die sogenannte Ueberschwefel- 
säure, welcher er die Formel S?O° giebt. Es ist sehr wahrschein- 
lich, da diese Verbindung auch von ihm bei der Electrolyse von conc. 
Schwefelsäure beobachtet worden ist, dass sie ist: 
S207° + OH? = S20%H? = 280° + 0?2H2, 

d. h. eine der Pyroschwefelsäure analoge Verbindung von 2 Mgtn 
SO3 mit 1 Mgt O°H?. Berthelot hat keine genügenden Beweise 
dafür beigebracht, dass bei ihrer Bildung aus Schwefligsäureanhydrid 
und Sauerstoff das Wasser absolut ausgeschlossen war. Auch die von 
ihm erhaltenen analytischen Resultate, welche einestheils die Menge 
des in Verbindung gegangenen Sauerstoffvolums zum Schwefligsäure- 
anhydridvolum feststellen, anderentheils die Sauerstoffmenge, welche bei 
ihrer Zersetzung unter Schwefelsäurebildung frei wird, stimmen eben- 
so gut für S2O°7 als für S?O8H?, denn es ist: 
I. 2502 + 30 = 8207 und 2S0?2 + 30 + OH? = S?03H2 
I. 8207 = 2803 +4 O und S?03H? = 2803 + OH? +0. 
Berthelot fand bei ihrer Bildung das Volumverhältniss von SO? : O 
—= 4:3, was jeder der sub I. angeführten Bildungsformen entspricht; 
und bei ihrer Zersetzung das Mischungsgewichts-Verhältniss von ge- 
bildeter SO? :O — 2:1, was gleichfalls jeder der sub II angeführten 
Zersetzungsgleichungen entspricht. 

Dass die Verbindung in der „Mehrzahl der Fälle“ („dans la plu- 


— 16 — 


das Mangansuperoxyd und das Bleisuperoxyd. Die des ersteren mit 
Schwefelsäure hat Fremy!), die beider Superoxyde mit Essigsäure 
hat zuerst Jacquelin?) und dann Schönbein) dargestellt. 

4) Es geht Verbindungen ein mit den Superoxyden der Al- 
kalien und alkalischen Erden, so bildet es z. B. die Verbindungen: 
Ka?O®, 2 0O?2H?; Na?02, 2 O2H?; BaO2, H20? #) etc. 

Derartige Doppel-Superoxyde sind vom Mangan- und Blei- 
Superoxyd allerdings noch nicht bekannt — man hat ihre Dar- 
stellung auch noch gar nicht versucht —, wohl aber Verbindungen 
dieser Superoxyde mit Monoxyden, wie sie, wenn auch nicht das 
Wasserstoffsuperoxyd bildet, weil es die löslichen Monoxyde gleich 
höher oxydirt, so doch das Baryumsuperoxyd. Solche sind: PbO?, 
K?O und PbO2, Na?O (Fremy)5)5MnO?, K2O und MnO?, 2MnO, 
(Gorgeu)®), 4MnO?, 2K?O und Mn2O!°H®K (Rammels- 
berg’), Morawski und Stingl)®), MnO2, CaO und MnO?H?Ca 
(Weldon)°), die Psilomelane und ferner die Verbindungen: 
Ba0?, BaO (Rammelsberg)!?). 

5. Ein besonderes bis jetzt überhaupt nicht zu erklärendes 
Verhalten zeigte das Wasserstoffsuperoxyd insofern 

a) als esin reinem Zustande schon in wässriger Lösung durch 
eine Menge verschiedener Substanzen in Sauerstoff und Wasser 
zerlegt wird, ohne dass diese Substanzen selbst eine Veränderung 
zu erleiden scheinen (Katalyse). 


part des cas‘) übermangansaures Kali nicht. reducirt und dass sie im 
„Allgemeinen“ (‚en general“) weder Ueberchromsäure noch das charak- 
teristische (?) Calciumsuperoxydhydrat bildet, und dass sie sich viel 
rascher zersetzt als Wasserstoffsuperoxyd (nach Verlauf von 6 Wochen 
ganz), das wird eben daher rühren, dass sie kein Wasserstoffsuperoxyd 
für sich ist, sondern eine Verbindung mit Schwefelsäure, und wohl 
aufzuklären sein. 

!) Fremy (Compt. rend. T. LXXXIL, p. 475 und Jahresber. für 
1876, p. 248), stellte dar: MnO2, SO®; (MnO?, 2 SO3® + MnO, SO?) 
und (MnO?, 2 SO3 + K?O, SO3). 

2) Journ. f. pract. Chemie, Bd. 53, p. 51. 

3) Ebend. Bd. 74, p. 325. 

4) Schöne, Annal. d. Chem. und Pharm., Bd. 193, p. 259 und 
Bd. 192, p. 269. 

5) Berzelius, Lehrb., V. Aufi., Bd. II, p. 619. 

6) Jahresber. f. 1862, p. 155 und £. 1877, p. 253. 

?) Ber. d. chem. Gesellsch. zu Berlin, Bd. VIII, p. 232. 

8) Journ. f. pract. Chemie, N. F. Bd. 18, p. 78. 

9) Jahresber. f. 1874, p. 1098. 

10) Ber. d. chem. Gesellsch. zu Berlin, Bd. II, p. 148. 


— 21 — 


b) als es, wenn mit verdünnter Säure vermischt und mit an- 
deren Oxyden, welche mehr Sauerstoff enthalten, als ihre basischen 
Oxyde, zusammengebracht, auch diese letzteren veranlasst das Plus 
von Sauerstoff, welches sie über die basische Oxydationsstufe ent- 
halten, mit abzugeben, es also eine reducirende Wirkung ausübt. 

Leichter als dieses Verhalten war zu begreifen 

c) dass es in alkalischer Lösung einfach oxydirend wirkt. 

In neuester Zeit ist nun wenigstens dieses letztere Verhalten 
von Schöne genauer untersucht und aufgeklärt worden !). Dabei 
hat sich ergeben, dass die Wirkung des Wasserstofisuperoxyds in 
alkalischer Lösung durch eine Reihe, unter dem Einfluss des Was- 
sers nach einander verlaufender chemischer Prozesse, welche dar- 
stellbare Verbindungen betreffen, bedingt ist und welche zuerst in 
einer Oxydation, dann einer darauf folgenden Umsetzung und einer 
schliesslichen Zersetzung der gebildeten Producte bestehen. 

Darnach ist es nicht minder wahrscheinlich, dass durch eine 
genaue Untersuchung auch das Verhalten des Wasserstoffsuperoxyds 
in saurer Lösung auf ein ähnliches nachweisbares chem. Geschehen 
zurückgeführt werden kann. Einen Versuch dazu hat Schöne 
bereits gemacht?). Und so wird es schliesslich auch gelingen das 
Verhalten des Wasserstoffsuperoxydes als ein auf rein chemische 
Wechselwirkung beruhendes, zu begreifen. 

Dieses seither unerklärliche Verhalten des leicht zersetzbaren, 
in Wasser löslichen Wasserstoffsuperoxydes war es wohl auch 
mit, welches zu der Meinung beigetragen hat, die Constitution des- 
selben müsse eine besondere, von der der anderen Superoxyde ab- 
weichende sein. Man übersah dabei indess, dass das beständige 
aber in Wasser unlösliche Baryumsuperoxyd dieses besondere Ver- 
halten nicht zeigt und hätte also von der Constitution des Baryum- 
superoxyds aus, auf die Constitution des Wasserstoffsuperoxyds 
schliessen sollen, anstatt umgekehrt zu verfahren und eine für das 
Wasserstofisuperoxyd ersonnene besondere Constitution auf das Ba- 
ryumsuperoxyd zu übertragen. 

Fassen wir nun das Resultat dieser das thatsächliche Verhal- 
ten der Supersulfide und Superoxyde vergleichenden Betrachtung 
kurz zusammen, so ergiebt sich, dass, mit Ausnahme der unter 5. 
aufgeführten eigenthümlichen Zersetzungen des Wasserstoffsuper- 
oxydes deren Zurückführung auf chemische Vorgänge bekannter 


1) Annal. d. Chem. u. Pharm., Bd. 192, p. 257 u. Bd. 193, p. 244. 
*2) Annal. d. Chem. u. Pharm., Bd. 195, p. 251. 


—. 18 — 


Art bis jetzt noch nicht allseitig gelungen ist, aber sehr wahr- 
scheinlich gelingen wird, 
keine einzige Thatsache existirt, welche einen we- 
sentlichen Unterschied im Verhalten des Wasser- 
stoffsuperoxydes und der übrigen Metallsuperoxyde 
begründetund dass die Alkali- und Alkali-Erd-Su- 
peroyde ihrem Verhalten nach den andern Super- 
oxyden durchaus entsprechen. 
Dadurch rechtfertigt sich also thatsächlich die Meinung, dass die 
Constitution der Superoxyde und Supersulfide der Metalle der Al- 
kalien und alkalischen Erden als eine mit den Superoxyden und 
Supersulfiden der übrigen Elemente analoge sein, in ihnen also 
auch der Schwefel resp. Sauerstoff nicht unter sich verbunden, son- 
dern mit seinen beiden Affinitäten dem anderen Element 
gegenüber wirksam sein müsse. Die Maxivalenz des Ka- 
liums und Natriums ergiebt sich dann aber = fünf, die des 
Baryums und Strontiums—=zehn, da alle diese Metalle Pen- 
tasulfide (K?S® ete., BaS> etc.) zu bilden vermögen. 

Vom Kalium und Natrium existiren ferner Wasserstoff- und 
Chlor-Verbindungen von der Formel: K2H; K?Cl und Na?’H; 
Na?Cl. Diese Verbindungen sind völlig unerklärbar, wenn die 
Maxivalenz dieser Metalle = I ist. Ihre Existenz widerlegt daher 
direct die letztere Annahme. | 

Nach dem im Vorhergehenden gegebenen Vergleich seines 
thatsächlichen Verhaltens muss also auch das Wasserstoff-Su- 
peroxyd resp. Wasserstoff-Supersulfid den Alkali-Poly- 
oxyden resp. Polysulfiden analog constituirt betrachtet werden. 
Die Berechtigung eines Analogieschlusses zwischen Wasserstoff und 
den Alkalimetallen ist niemals bestritten worden. Man hat stets 
den Wasserstoff und die Alkalimetalle als sehr ähnliche Elemente 
bezeichnet, ja sogar die metallische Natur des Wasserstofies auf 
Grund dieses analogen Verhaltens behauptet. Man hat ja eben des- 
halb auch die Polyoxyde und die Polysulfide der Alkali- und Al- 
kalierd-Metalle anders als die entsprechenden Oxyde und Sulfide 
der übrigen Elemente constituirt betrachtet. Da sich nun aber 
aus dem thatsächlichen Verhalten dieser Verbindungen, welches 
nicht erst seit letzter Zeit bekannt ist, ein Grund für ihre Con- 
stitutionsverschiedenheit nicht herleiten lässt, so müssen es Be- 
trachtungen theoretischer Art gewesen sein, welche dazu führten 
den Satz aufzustellen: 


— 129 — 


der Wasserstoff ist in allen seinen Verbindungen ein- 
zig und allein monovalent, 
oder mit anderen Worten: 

die Maxivalenz des Wasserstoffs ist = I. 

Welche Art von Betrachtungen kann man aber zu diesem Zwecke 
anstellen? Es unterliegt keinem Zweifel, dass dieselben mit den 
Ansichten über die Valenz der Elemente in engem Zusammenhange 
stehen müssen. 

Man kann unter dem chemischen Werth oder der Valenz eines 
Elementes zweierlei verstehen: 

einmal die jeweilige Anzahl chemischer Kräftewirkungen, 
welche ein Mischungsgewicht eines Elementes äussert; und 

sodann die höchste Anzahl chemischer Kräftewirkungen, 
welche ein Mischungsgewicht eines Elementes überhaupt zu 
äussern vermag. 

Beide Definitionen schliessen einander nicht aus. Die erstere, 
welche nur die jeweilige chemische Thätigkeit eines Elementes aus- 
drückt, ist ein specieller Fall von der zweiten, welche die chemische 
Gesammtthätigkeit des Elementes umfasst. Die der letzteren Defi- 
nition entsprechende Zahl allein muss als die wahre oder „abso- 
lute Valenz“ des Elementes, als der wahre, weil ganze chemische 
Wirkungswerth desselben bezeichnet werden, gegenüber der der erste- 
ren Definition entsprechenden Zahl, welche als „partielle Valenz“ 
zu bezeichnen wäre. Dass ein Mischungsgewicht eines Elementes 
mit dieser seiner chemischen Gesammtthätigkeit, der absoluten Va- 
lenz oder „Maxivalenz“ sich nur andern Elementen gegenüber 
in Wirksamkeit befinden kann, ist möglich, aber nicht nothwendig; 
es kann auch nur mit seines Gleichen oder mit diesem und mit 
anderen Elementen zugleich in chemischer Action sich befinden. 
Ebensowenig ist es nothwendig, dass die einzelnen chemischen 
Kräfte, womit es wirkt, unter sich gleich sind, sie können ebenso- 
gut unter sich verschieden und zwar so verschieden sein, als die 
Verschiedenheit derjenigen Kräfte von Elementen ist, welche einen 
sogenannten chemischen Gegensatz bilden. Mit anderen Worten, 
ein Theil der Kräfte eines Elementes kann gewissen Elementen 
gegenüber eine Wirksamkeit äussern, die es anderen Elementen 
gegenüber nicht zu äussern braucht. 

Berücksichtigt man diese verschiedenen Möglichkeiten, so er- 
scheint es durchaus begreiflich, wenn ein Element sich nur mit 
gewissen Elementen in mehreren Verbindungsverhältnissen ver- 


einigt, mit andern aber nur Verbindungen nach einem Verbin- 
Bd. XIII. Suppl. I. 9 


— 10 — 


dungsverhältniss eingeht. So kann es z. B. eine grössere Anzahl 
von Oxydations- oder Schwefelungs-Stufen für ein Element geben, 
als Verbindungsstufen desselben mit den Halogenen oder dem Was- 
serstoff. Dieser letztere Fall ist in der That sehr häufig, denn er 
findet sich bei den folgenden Elementen: S; Se; Te; N; P; As; Cr; 
Fe; Co; Ni; Mn; Cu; Pb; Ag; Bi; ferner: K; Na; Ba; Sr; Ca 
und H. Da uns das Verhalten eines Elementes aber nicht a priori 
bekannt ist, wir dasselbe vielmehr erst aus seinem gesammten 
chemischen Verhalten ableiten müssen, so liefert dieses Verhalten 
das einzige Material, welches wir einer vorurtheilsfreien Prüfung 
zu unterwerfen haben, um die „Maxivalenz‘“ des Elementes fest- 
zustellen. Eine solche Prüfung aber führt, wie wir oben gesehen 
haben dazu, bei dem Kalium und Natrium die Maxivalenz 
dieser Metalle nicht gleich eins, sondern mindestens gleich fünf 
und bei dem Baryum, Strontium und Calcium die Maxi- 
valenz nicht gleich zwei, sondern mindestens gleich zehn zu 
setzen. Sie nöthigt ferner dazu die Maxivalenz auch des Wasser- 
stoffs grösser als eins, nämlich mindestens gleich drei oder viel- 
leicht gar mindestens gleich fünf anzunehmen. 

So sehen wir also, dass weder aus dem Begrifi der Valenz, 
noch aus der Art und Weise sie abzuleiten ein Beweis für den 
Satz: „der Wasserstoff ist einzig und allein monovalent“, herge- 
leitet werden kann. 

Welcher Art die Thätigkeit derjenigen chemischen Kräfte ist, 
welche ein Element andern Elementen gegenüber nicht äussert, 
d.h., wenn es sich in dem Fall befindet, dass es nur mit „partieller 
Valenz‘“ wirkt, darüber fehlen uns zur Zeit noch die näheren Kennt- 
nisse. Jedenfalls werden wir uns aber diese Kräfte nicht als 
schlummernde oder „ungesättigte“, sondern als unter sich in Wech- 
selwirkung befindlich zu denken haben. 

Unter Annahme der Maxivalenz V und der partiellen Valenzen 
III und I für Kalium und Natrium resp. Wasserstoff, erhalten 
die Supersulfide und Superoxyde dieser Elemente die folgenden 
Formeln: 


u yrEE — I 
eK 
K:28s3 _m=ßS In v m. 
K—-S— K=5S oder K ERBEN, 
—ue 
Kite 11 
—S-K=S 


en 
N 
| ok =s 
a Im — O0 I 
RO RN X 
.„=0O 
RIO KO I 
—0 —- K=0 


Analoge Formeln kommen den entsprechenden Verbindungen 
des Natriums zu. 


x an IT v=S 
HD: — Bones 1 
—Ss—H 
TI ; 
20 On 


Unter Annahme der Maxivalenz: X, und der partiellen Valen- 
zen: VII, VI, IV und II für Baryum, Strontium und Calcium 
erhalten die Supersulfide und Superoxyde dieser Elemente Formeln, 
welche folgendem allgemeinen Schema entsprechen: 


- 
- 
ns 
A 


MS? — a Me ze 
2 ur 
une => 

VI RR NS 

MS —=-M_,;MS—-M—-S 
Is 2: 

EINER 2 

MEN RE 

M®=M_0;M%=-M_ 5, 

— 0 


Die vom Baryum bekannte Verbindung: Ba®S?, welche aus 
einer Lösung von Baryumtrisulfid in Wasser neben Baryummono- 
sulfid und Baryumtetrasulfid krystallisirt und also wohl als eine 
Verbindung dieser beiden (Ba?S? —= BaS*! + 3 BaS) zu betrach- 
ten ist, ist dann nach folgender Weise constituirt: 


eu u MM 
‘B 
weg —_ 

Me Ba 

A RE RR 

ZURDE N UNE. > 


9,* 


152 


Den Calciumoxysulfiden endlich würden dann folgende 


Formeln zukommen: 


Herschell’s Krystalle: CaS?, 2CaO + 10 o. 11 OH? 


N Ca oder wahr- 
y —0-— 2 
un an ST GE DE INNE scheinlicher:: 
2 0ER 


—— 8} aRT 

vı —S — Ca0OH 

CG-H ı + 8 0. 9 ONM2. 
—S — Ca0H 
— OH 


Buchner’s Krystalle: CaS?, 3Ca0O + 14 o. 150H? = 


II 


5. #8—&0H 
a 9 ei 1 1 —OH ı 
ie Ü 9 oder wahr- 11 —_S _— CaOH 
ee +, 140. 150B° ‚heinlicher: (4 Om y + 120. 28/008. 
—S— 0, 28% ,Ca0H 
a OH 


Ueber 


einige Verbindungen der schwefligen Säure. 


Von 


A. Geuther. 


I. Ueber die Zusammensetzung des krystallisirten 
Schwefligsäure - Hydrates. 


Wenn man in Wasser von + 3 bis 4° C. Schwefligsäure-Gas 
bis zur Sättigung leitet, so krystallisirt bekanntlich Schweflig- 
säurehydrat in farblosen eisähnlichen Krystallen aus. Die Zusam- 
mensetzung dieser Krystalle ist von Schönfeld zu SO®-+150H?, 
von Döpping zu SO? + 110H? und von Pierre zu SO? + 
90H? angegeben. Pierre, welcher zuweilen etwas mehr Wasser 
fand, als seiner Formel entspricht, vermuthete dann etwas Eis 
beigemischt. Der Schmelzpunkt der Krystalle wird von Schön- 
feld zu + 3,4°, von Döpping bei — 2° bis — 1°, bei + 4° 
von Pierre und bei + 4° bis + 5° von Delarive angegeben. 
Indess keiner dieser Experimentatoren hat eisfreie Krystalle ge- 
habt, so dass Zusammensetzung und Schmelzpunkt der Verbin- 
dung von ihnen unrichtig gefunden worden sind. 

Wenn man die in grösserer Menge dargestellten Krystalle bei 
0° Luftwärme abfiltrirt, so tritt sofort durch die in Folge von 
Verdunstung des Schwefligsäureanhydrids entstehende Kälte Eis- 
bildung ein. Es gelingt nur bei raschen Abfiltriren im bedeckten 
Trichter und späteren längerem wiederholten Auspressen reine 
eisfreie Krystalle zu erhalten, wenn die Lufttemperatur etwa 
8° über Null ist. So dargestellte und in Röhren eingeschlos- 
sene Krystalle schmelzen erst bei + 14°. Dabei scheidet sich ein 
Theil Anhydrid unter der wässrigen Schicht flüssig ab. Das spez. 
Gewicht der geschmolzenen Krystalle (mit abgeschiedenem flüssi- 
gen Anhydrid) wurde zu 1,147 bei + 14° gefunden. 


— 14 — 


Die Analyse wurde so ausgeführt, dass in einem mit schwe- 
felsäurefreiem und 0° kaltem Chlorwasser gefüllten Stöpseleylinder 
das verschlossene Rohr mit den Krystallen gebracht wurde und 
nach dem festen Verschluss des Stöpsels durch Schütteln die Spitze 
des ersteren abgebrochen wurde. Nachdem alle schweflige Säure 
im Chlorwasser aufgelöst war, wurde noch längere Zeit der Cy- 
linder verschlossen gehalten, darnach das überschüssige Chlor im 
Becherglas verdunstet und die gebildete Schwefelsäure durch Ba- 
ryumchlorid gefällt. 

So wurden gefunden einmal 31,5 Proc., ein anderes Mal 52,1 
Proc. Schwefligsäureanhydrid und also 68,5 resp. 67,9 Proc. Wasser. 

Nimmt man nun an, dass bei der relativ hohen Lufttempe- 
ratur, bei welcher die Krystalle getrocknet wurden, durch Zer- 
setzung der Verbindung und in Folge der Verdunstungskälte des 
sich verflüchtigenden Anhydrides eine kleine Menge Wasser resp. 
Eis den Krystallen sich beimischt, wie gar nicht anders zu er- 
warten ist, so wird bei der Analyse immer etwas zu viel Was- 
ser gefunden werden. Dies in Rücksicht gezogen, ergiebt sich für 
das krystallisirte reine Schwefligsäurehydrat die For- 
mel: SO2 + 7OH? oder SO®H? + 60H?, wie folgende Zusam- 
menstellung zeigt. 


ber. gef. 
SO? — 64 33,7 31,5 32,1 
70H: = 16 663 (685) (679) 


190 100,0 


I. Ueber die Zersetzung der Kaliumsulfite in der Wärme. 


1. Das saure Kaliumsulfit: SO®HK wurde durch Fäl- 
len einer mit schwefliger Säure übersättigten Kaliumcarbonatlö- 
sung, mittelst Alkohol dargestellt. Dasselbe reagirt, in Wider- 
spruch mit den Angaben Muspratt’s!), sauer und nicht neutral. 
An der Luft oder in nicht ganz schliessenden Gefässen verwandelt 
es sich allmählig, wie bekannt, unter Verlust von schwefliger 
Säure und Aufnahme von Sauerstoff in neutrales Kalium sulfat. 

Wird das Salz im Röhrchen im Luftbad auf 100° erhitzt, so 
bleibt es nahezu unverändert und erhält kaum einen gelblichen 


!) Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. L p. 263. 


— 15 ° — 


Schein, der, wenn eine grössere Menge Substanz angewandt wor- 
den war, in der Mitte vorzüglich zum Vorschein kommt (vergl. 
Pyrosulfit). Es verliert dabei kaum schweflige Säure oder Was- 
ser und gibt eine klare wässrige Lösung. 

Wird dasselbe aber weiter auf 190° erhitzt, so wird es voll- 
ständig zersetzt, es entweicht Wasser und viel schweflige 
Säure, die durchscheinend krystallinische Masse wird nun un- 
durchsichtig und schmutzig gelblich. Die ursprüngliche saure 
Reaction geht in eine neutrale über. Das Salz ist jetzt in un- 
terschwefligsaures und schwefelsaures Salz verwandelt. 
Beim Auflösen in Wasser bleibt eine gewisse Menge von schmut- 
ziggelben Schwefel ungelöst, welche um so grösser ist, je langsa- 
mer die Steigerung der Temperatur auf 190° stattgefunden hat 
und wahrscheinlich von einer Einwirkung der entweichenden schwef- 
ligen Säure auf bereits gebildetes unterschwefligsaures Salz her- 
rührt, vor sich gegangen nach den Gleichungen : 

S20°K? + SO®H? = S203H? + SO?K? 
S203H? — 50? + OH?. 

Die wässrige Lösung des bis auf 190° erhitzten Salzes gibt 
mit Salzsäure übersättigt nach einiger Zeit oder beim Erwärmen 
rasch die Reactionen der unterschwefligen Säure und zwar 
um so mehr, je rascher die Erhitzung des Salzes auf 190° vor 
sich gegangen ist, ferner gibt sie nach dem Ansäuern mit Ba- 
ryumchlorid einen im Ueberschuss der Salzsäure unlöslichen reich- 
lichen Niederschlag von Baryumsulfat, so dass die hauptsäch- 
liche Zersetzung des sauren Sulfites bei 190° durch folgende Glei- 
chungen ausgedrückt werden kann: 

4S03HK = 2S03K? + 250? + 20H? 
2S03K? = 5203K? + 02 + K?0 
20 + 2503HK = 2S0°HK 
2S04HK + K20 = 2S0*K? + OH? 
3 6S03HK = S?0°K? + 250:K?2 + 250? + 30H? 

Wird das bis 190° erhitzte Salz nun allmählig weiter erhitzt, 
so fängt an Schwefel zu sublimiren und bei höherer Temperatur 
entsteht dann braunes Kaliumpolysulfid. Es verhält sich 
nun wie unterschwefligsaures Salz, von dessen Vorhandensein eben 
diese Veränderung noch herrührt !). 


1) Muspratt (a. a. O. p. 262) glaubte, dass die Zersetzung 
nach der Gleichung: 5803K2 — SO? + 3S04K? + K?0 + K2S 
vor sich ginge. 


— 156 — 


Wird das saure Sulfit im Röhrchen über freiem Feuer erhitzt, 
so geht Wasser und schweflige Säure rasch fort und nun zeigt es 
genau die Veränderungen, welche Natriumdithionit beim Erhitzen 
bis zum Glühen zeigt: unter Sublimation von etwas Schwefel ent- 
steht, neben Sulfat braunes Polysulfid. Die wässrige Lösung des 
so erhaltenen Rückstandes im Wasser reagirt natürlich stark al- 
kalisch. 

So geht beim Erhitzen des sauren Kaliumsulfits also die an- 
fänglich saure Reaction bei 190° in eine neutrale über, um in 
höherer Temperatur zu einer alkalischen zu werden. 

2. Das Kalium-Pyrosulfit: S2O5K?, welches sich stets 
aus einer mit schwefliger Säure vollständig übersättigten und durch 
einen geringen Eisengehalt gewöhnlich grünlich erscheinenden Lö- 
sung in harten Krystallen leicht ausscheidet, da es in kaltem 
Wasser verhältnissmässig schwer löslich ist, riecht nicht nach 
schwefliger Säure, reagirt gleichfalls sauer und wird durch den 
Sauerstoff der Luft nicht verändert, kann also in lufthaltigen 
Gefässen ohne sich in Sulfat zu verwandeln aufbewahrt werden. 
Es erfährt aber allmählig dabei eine andere Veränderung, indem 
die, in ziemlicher Grösse durch Krystallisiren der Lösung über 
Schwefelsäure in einer Kohlensäureatmosphäre zu erhaltenden ganz 
durchsichtigen Krystalle, nach jahrelangem Aufbewahren an ein- 
zelnen Stellen weisse Ausblühungen erhalten, welche aus unter- 
schwefligsaurem und schwefelsaurem Salz bestehen. Es 
ist das dieselbe Veränderung, welche es seiner ganzen Masse nach 
beim Erhitzen auf 190° erleidet, und welche auch das saure Sulfit 
erfährt. Im Röhrchen über freiem Feuer erhitzt verhält es sich 
diesem Letzteren gleich, beim Erhitzen auf 100° wird es aber 
stärker als dieses verändert, indem eine stärkere gelbliche Fär- 
bung der Krystallkrusten eintritt und die einzelnen Krystalle opa- 
lisirend werden. Dem entsprechend hinterlässt es dann nach dem 
Auflösen in Wasser auch etwas Schwefel und enthält etwas SchmEr 
felsaures Salz. 

3. Das neutrale Kelinmenlikt: SO3K?2 + 20H?, wel- 
ches alkalische Reaction zeigt, verliert beim vorsichtigen Erhitzen 
im Röhrchen zuerst Wasser mit nur Spuren von schwefliger Säure, 
bleibt also im Ganzen unverändert; erst nahe oder in der Glüh- 
hitze zersetzt es sich in Sulfat und braunes Polysulfid. 


Il. Ueber das Chlorid der aethylschwefligen Säure. 


Im Juli des Jahres 1874 haben A. Michaelis und G. Wag- 
ner mitgetheilt!), dass sie durch Behandeln des Schwefligsäure- 
Aethers SO3(C?H5)® mit Phosphorpentachlorid das Chlorid der 
aethylschwefligen Säure (Aethoxyl-Thionylchlorür) als eine zwi- 
schen 120° und 125° destillirende Flüssigkeit, die sich aber nicht 
ganz vollständig von Phosphoroxychlorid trennen liess, und von 
der die Hauptmenge bei 122° destillirte, erhalten haben. 

Am Anfang desselben Jahres liess ich bei Gelegenheit der 
Darstellung des Schwefligsäure-Aethers durch Hrn. Röschlau 
gleichfalls die Einwirkung von Phosphorpentachlorid auf den Aether 
versuchen und bin im Ganzen zu denselben Resultaten wie Mi- 
chaelis und Wagner gelangt. Angewandt wurden 10 Gramm 
S03(C2H5)? auf 15 Gramm PCI’. Bei der Einwirkung ist ge- 
ringe Erwärmung zu bemerken, das Phosphorchlorid löst sich voll- 
ständig im Aether. Bei der Destillation ging Alles ohne beson- 
dere Entwicklung von schwefliger Säure unter 140° über. Beim 
Fraktioniren aber zerfällt das Chlorid beständig und 
rasch in SO2 und C?H°Cl. Michaelis und Wagner er- 
wähnen diese leichte Zersetzbarkeit des Chlorides nicht. Darnach 
ist es aber wahrscheinlich, dass das von denselben bei der Ein- 
wirkung von Phosphorpentachlorid auf Aethylschwefligsäurechlorid 
bei 180° erhaltene Thionylchlorid von der Einwirkung des Penta- 
chlorides auf durch Zersetzung entstandenen Schwefligsäure-Anhy- 
drid herstammt und nicht durch directe Wirkung aus dem Aethyl- 
schwefligsäurechlorid gebildet worden ist. 

Da auf diese Weise die reine Verbindung nicht zu erhalten 
war, so wurde versucht sie durch Vermischen von Thionylchlorid 
mit Schwefligsäure- Aether zu erhalten. 12 Gramm Aether und 
10 Gramm Chlorid wurden im mit Eiswasser umgebenen Rohr zu- 
sammengegossen und das Rohr verschlossen. Schon bei gewöhn- 
licher Temperatur begann die Einwirkung, welche sich durch ge- 
ringe Erwärmung fühlbar machte. Das Rohr wurde 2 Stunden 
auf 120° erhitzt. Nach dem Oeffnen zeigte sich der Inhalt als 
aus SO? und C?H?’C1 bestehend. 

Ein zweites Rohr, in welchem 16,5 Gramm Schwefligsäure- 
Aether und 14 Gramm Thionylchlorid gemischt worden waren, 
wurde verschlossen bei gewöhnlicher Zimmertemperatur stehen ge- 


!) Bericht d. deutsch. chem. Gesellsch. 1874 p. 1074. 


— 18 — 


lassen. Es trat wieder geringe Erwärmung ein. Allmählig ver- 
schwindet die gelbliche Färbung des durch das Chlorid verursach- 
ten Gemisches und die Flüssigkeit wird ganz farblos. Später aber 
nimmt sie wieder eine bräunliche Färbung an, die immer deutli- 
cher wird. Bei der Destillation des Inhaltes zeigte sich, dass 
derselbe gleichfalls fast ganz aus SO? und C?H5C]l bestand. Also 
auch schon beim längeren Aufbewahren wird das Chlorid der 
aethylschwefligen Säure, wenn es überhaupt eine gewisse Bestän- 
digkeit besitzt, zersetzt in Schwefligsäureanhydrid und Chloraethyl. 

Dass das Chlorid der aethylschwefligen Säure diesen Eigen- 
schaften nach nur metamer, aber nicht identisch ist mit dem bei 
173,5° unzersetzt siedendem Aethylsulfonchlorid, unterliegt natür- 
lich keinem Zweifel. 


Ueber 
einen neuen Phosphorsäure - Aether. 


Von 


A. Geuther. 


Bei der wiederholten Darstellung des Phosphorigsäure-Aethers 
nach dem von Williamson mitgetheilten Verfahren von Rail- 
ton!) aus Phosphortrichlorid und Natriumalkoholat wurde eines- 
theils bemerkt, dass man eine grössere Ausbeute erhält, wenn 
man auf das gänzlich alkoholfreie Alkoholat, das man rasch 
. gepulvert in eine Retorte bringt und mit reinem Aether übergiesst, 
tropfenweise das Chlorid einwirken lässt, als wenn man alkohol- 
haltiges Alkoholat verwendet, anderntheils wurde aber auch be- 
obachtet, dass trotz möglichstem Ausschluss von Feuchtigkeit, An- 
wendung von ganz reinem Trichlorid und sorgfältigstem Arbeiten 
doch lange nicht die sich berechnende Menge des Aethers erhal- 
ten lässt. Die Ursache davon kann nur in zwei Umständen liegen: 
einmal kann nämlich das noch unzersetzt vorhandene Natrium- 
alkoholat auf den gebildeten Phosphorigsäure-Aether weiter einwir- 
ken und eine Verbindung erzeugen, aus welcher durch Phosphortri- 
chlorid Phosphorigsäure-Aether nicht wieder regenerirt wird oder 
aber das nachtropfende Chlorid wirkt auf den gebildeten Aether 
und es entsteht eine Verbindung, welche durch das vorhandene 
Alkoholat sich nicht wieder zu Phosphorigsäure-Aether umsetzt. 

Um darüber Klarheit zu erhalten hat Hr. Dr. O. Hergt fol- 
gende Versuche angestellt. Zunächst wurde eine etwas geringere 
Menge von Trichlorid angewandt als sich für die volle Umsetzung 
des Alkoholates berechnete. Das Resultat war, dass eine noch 
geringere Menge ven Phosphorigsäure- Aether als sonst erhalten 


!) Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. XCII, 348, 


— 109 — 


wurde, dafür aber eine nicht unbeträchtliche Menge einer zwi- 
schen 150° und 160° siedenden Verbindung. } 

Der Theil derselben, welcher zwischen 155° und 158° über- 
gegangen war, wurde der Analyse unterworfen. 

0,2457 Gramm Substanz lieferten 0,2050 Gramm Wasser, entspr. 
0,02256 Gramm = 9,2 Proc. Wasserstoff und 0,5816 Gramm Koh- 
lensäure, entspr. 0,1041 Gramm — 42,4 Proc. Kohlenstoff. 

Die Phosphorbestimmung wurde in der Weise ausgeführt, dass 
die Substanz mit Salpetersäure von 1,4 spez. Gew. im verschlos- 
senen Rohr bei 120° oxydirt wurde, darnach die Flüssigkeit mit 
einem Ueberschuss von Natriumcarbonat versetzt, eingedampft und 
in einer Platinschale geschmolzen wurde. Nach dem Auflösen der 
Schmelze wurde die Phosphorsäure als Ammonium - Magnesium- 
Phosphat gefällt. 

0,2106 Gramm Substanz ergaben so 0,1450 Gramm Magnesium- 
pyrophosphat, was 0,0405 Gramm oder 14,5 Proc. Phosphor ent- 
spricht. Durch Zerspringen eines Gefässes fand hierbei ein kleiner 
Verlust statt. 

Aus diesen Resultaten ergiebt sich, dass Kohlenstoff und Was- 
serstoff im Mischungsgewichtsverhältniss von 7:18 stehen und 
dass darauf nahezu 1 Mgt Phosphor kommt, dass für die Sub- 
stanz also die Formel: PO*C’H!S oder P?O08C!?H3$ aufgestellt 
werden kann. 


ber. gef. 
P2 hun 53 14,5 
08 = 32,49 tr 
Cl — 4264 142,4 
HS 9014: 9,2 

100,00 


Da dem oben Angeführten zu Folge diese neue Verbindung 
bei Mangel an Phosphortrichlorid d. h. bei Ueberschuss von Alko- 
holat sich bildete, so wurden, um das günstigste Verhältniss für 
ihre Entstehung festzustellen, sowie sie in grösserer Menge zu 
erhalten, folgende Versuche angestellt: 

Im Allgemeinen wurde die Einwirkung so vor sich gehen ge- 
lassen, dass von Alkohol völlig freies Natriumalkoholat (durch Er- 
hitzen des Einwirkungsproductes von Natrium auf abs. Alkohol im 
Oelbade auf 180° unter gleichzeitiger Mitwirkung eines Stromes 
trocknen Wasserstoffgases erhalten) rasch gepulvert, in eine Re- 
torte gebracht und mit absol. Aether übergossen wurde. Nach- 
dem der Hals der Retorte mit einem umgekehrt stehenden Kühler 


— 141 — 


verbunden war, wurde durch einen Scheidetrichter das Phosphor- 
trichlorid, welches vorher mit dem gleichen Volumen abs. Aethers 
gemischt worden war, langsam zutropfen gelassen und häufig durch- 
geschüttelt. Nachdem alles Chlorid zugetropft war und in der 
Kälte keine Einwirkung mehr bemerkt werden konnte, wurde die 
Retorte noch eine halbe Stunde auf dem Wasserbade bis zum Sie- 
den ihres Inhaltes erwärmt, darnach der Scheidetrichter entfernt 
und an seine Stelle ein Zuleitungsrohr für trocknes Wasserstofigas 
in den Tubulus der Retorte gesteckt, der Kühler umgedreht und 
zunächst der Aether aus dem Wasserbade, die höher siedenden 
Substanzen aber im Oelbade, bei einer allmählig 220° betragen- 
den Temperatur im Wasserstofigasstrom überdestillirt. Um etwa 
mit auftretende Kohlenwasserstoffe, vor Allem etwa gebildetes 
Aethylen erkennen zu können, war das untere Ende des Kühlers 
dicht mit einer Vorlage und diese wieder durch ein Gasleitungs- 
rohr mit zwei auf einander folgenden und mit Eiswasser gekühl- 
ten Cylindern verbunden, von denen der erstere leer war, der 
zweite aber Brom enthielt. 


1. Versuch. 


Angewandt wurden: 
80,6 Gramm Phosphortrichlorid, 
134,5 Gramm alkoholfreies Natriumalkoholat. 

Das erhaltene Product, welches einen äusserst unangenehmen 
Geruch nach sehr flüchtigen Aethylphosphinen besass, enthielt 
noch geringe Mengen von Aether. Nach mehrmaliger Rectification 
desselben wurde erhalten: 

9 Gramm zwischen 75°— 85° Siedendes (Alkohol) 
TR h 150°— 160° M (neue Verbindung). 

Ueber 160° Destillirendes war nur in ganz geringer Menge 
vorhanden. Erst bei mehrmaliger Rectification des zwischen 150° 
— 160° siedenden Productes entstand durch eine Zersetzung des 
Letzteren mehr davon. 

Das vorgeschlagene Brom wurde mit überschüssiger Natron- 
lauge versetzt, es schied sich ein farbloses Oel ab, welches nach 
dem Trocknen über Caleiumchlorid gewogen und destillirt wurde. 
Es wog 5,5 Gramm; es destillirte constant bei 130°, war also 
Aethylenbromid. . 

Die Lösung des Retortenrückstandes zeigte deutlich die Rea- 
ctionen der phosphorigen Säure, dagegen nicht die der Phosphor- 
säuren. Beim trocknen Erhitzen im Röhrchen entwickelten sich 


— 12 — 


stark saure Dämpfe, während der Glührückstand schwach alkalisch 
reagirte. Seine wässrige, mit Essigsäure sauer gemachte Lösung 
gab mit Eiweisslösung einen Niederschlag, enthielt also Meta- 
phosphorsäure. Bei dem weiteren Erhitzen des Retortenrückstan- 
des über freiem Feuer entstand Alkohol und bis 200° siedende 
Producte (Phosphorsäureaether). 


2. Versuch. 

Angewandt wurden: 

75 Gramm Phosphortrichlorid 

142 Gramm alkoholfreies Natriumalkoholat. 
Erhalten wurden: 
18 Gramm bei 75°— 85° Siedendes (Alkohol) 
11 2. „..150°—160° H (neue Verbindung) 
14,5 I; Ü 130° 3 Aethylenbromid. 


3. Versuch. 


Angewandt wurden: 

18,5 Gramm Phosphortrichlorid 

SR alkoholfreies Natriumalkoholat. 
Erhalten wurden: 
4 Gramm bei 75°— 85° Siedendes (Alkohol) 
5 lorlıyjind500+1008 /; (neue Verbindung) 
3 7 % 130° % Aethylenbromid 

und eine Spur über 160° Siedendes. 


4. Versuch. 


Angewandt wurden: 
20,1 Gramm Phosphortrichlorid 
OD alkoholfreies Natriumalkoholat. 
Erhalten wurden: 
3,7 Gramm bei 75°— 85° Siedendes (Alkohol) 
0,7 ” ” 100° — 190° ” 
4,0 N" y 130° ix Aethylenbromid. 

Der Retortenrückstand reagirte alkalisch, beim Erhitzen ent- 
wickelte er brenzliche Producte, von der Zersetzung des über- 
schüssigen Natriumalkoholats wahrscheinlich herrührend. Seine 
wässrige Lösung gab deutliche Reactionen auf phosphorige Säure, 
aber kaum merkliche auf Phosphorsäure mit Magnesiumlösung. 

Die folgende Tabelle enthält die Resultate dieser Versuche 
übersichtlich zusammengestellt: 


Nine | 
228 | ,2 2,3 Erhalten wurden: 
EEG 
Einwirkende |. & 52 |3 = |5#3 | 
E en um 2% ES min FT TE Fi ozeiger: u 
Substanzen Ice) 5 E12 5 g neue | | Aethylen- 
2 Es > 1Z92] Verbindung Alkohol bromid 
© (150°—1600) | (750 —850) | (1300) 
PCI3 80,6: | ode. 1 | 
£ 7Gr. |! 9 Gr. INGE, 


C2H5NaO| 1345 | 13/, | 317, [= 8,7°/, |= 112%, |= 66°), 
Die Procente sind auf die verwandten 
PCI13-Mengen berechnet. 


PCI> | 75 


HGr: | 18 Gr. 


0, | SEE Malgı 
C2H>50Na| 142 | 2 | 4 |=148%,)= 24,09), | = 19%], 
per | 185) IE] a 2 | 35 Gr. 
CCH>0Na| 56 | 3 | 6 [= 27,0%, | 21,6%, |= 18,9) 
._ı 1 | lo 
2: DT oe 3er .d Cr 
C®H5ONa| 805 | 4 | 8 I=350/, |= 184°, | = 20°), 
1002 
190° Siedep.) 


Die bei obigen 4 Versuchen erhaltenen Quantitäten der neuen 
Verbindung wurden zusammen gegeben und durch Rectification zu 
reinigen versucht. Dabei ergab sich, dass sowohl niedriger als 
höher Siedendes, d.h. Alkohol und Phosphorigsäure- resp. Phos- 
phorsäure- Aether in ziemlicher Menge erhalten wurde, welches 
dem Product noch beigemengt war, oder sich durch eine bei wie- 
derholter Destillation der neuen Verbindung eintretende Zersetzung 
aus ihr gebildet haben konnte, denn es ist: 

P20°C1:H35# —= PO(0C2H5)3 + P(OC?H°)3 + C?H®0. 

Es wurde aber ferner ein guter Theil regelmässig zwischen 
155° und 157° Destillirendes erhalten. 

Dieses Product stellt eine farblose eigenthümlich aetherisch 
riechende !) Flüssigkeit dar vom spez. Gewichte 0,960 bei 14° 
und dem corr. Siedepunkt 157,9°. 

Sie gab bei der Analyse folgende Werthe: 


1) Es ist unrichtig, dass der reine Phosphorigsäureaether, wie 
Railton angiebt und wie in den Büchern zu lesen ist, einen „un- 
angenehmen“ Geruch besitzt. Der Geruch des reinen Aethers ist 
durchaus nicht unangenehm, sondern eigenthümlich aetherisch. Nur, 
wenn ihm Aethylphosphine beigemischt sind, wie es beim Rohpro- 
duet der Fall ist, tritt der unangenehme Geruch dieser auf, 


I. 0,2225 Gramm Substanz lieferten 0,3507 Gramm Kohlen- 
säure, entspr. 0,0956 Gramm = 43,0 Proc. Kohlenstoff und 0,1855 
Gramm Wasser, entspr. 0,0206 Gramm = 9,3 Proc. Wasserstoff. 

II. 0,2371 Gramm Substanz, wie oben (zur Phosphorsäure- 
bestimmung) behandelt, gaben 0,1342 Gramm P?O’Mg#, entspr. 
0,0375 Gramm = 15,5 Proc. Phosphor. 

Diese Resultate stimmen mit der Formel: P208C14H36, und 
mit den früher erhaltenen nahezu überein. 


ber. gef. 
In, 
U — 4264 42,4 43,0 
20 — 9 92 9,3 
| 2 na 15 (14,5) 15,8 
08 ı,:— 32.40 _- _ 
100,00 


Was nun die Entstehungsweise dieser Verbindung an- 
langt, so geht aus den obigen Versuchen hervor, dass bei ihrer 
Bildung eine grössere Menge von Natriumalkoholat vorhanden sein 
muss, als zur Umsetzung des Phosphortrichlorids in Phosphorig- 
säure-Aether erforderlich ist. Es ist diese Thatsache wahrschein- 
lich mit einer eigenthümlichen Erscheinung in Verbindung zu brin- 
gen, welche man jedesmal bei der Darstellung des Phosphorigsäure- 
Aethers beobachten kann, der nämlich, dass beim Zutropfen des 
Phosphortrichlorids zum Natriumalkoholat eine chocoladebraune 
Färbung auftritt, welche am intensivsten ist, wenn circa zwei 
Dritttheile der berechneten Menge des ersteren in die Retorte ge- 
langt sind. Bei weiteren Zutropfen des Chlorids verschwindet 
allmählig diese Färbung wieder, vollkommen aber erst dann, wenn 
etwa 12 Proc. mehr vom Chlorid zugegeben worden ist, als sich 
für die Umsetzung zu Phosphorigsäureaether berechnet. Diese 
chocoladebraune Substanz ist wahrscheinlich die Verbindung, wel- 
che beim späteren Erhitzen unter Zersetzung den neuen Aether 
liefert. 

Wenn man vom Phosphorigsäure-Aether ausgehend die Ent- 
stehung der neuen Verbindungen darlegen will, so kann man es 
auf folgende Weise. Zunächst erinnert man sich des Verhaltens 
der phosphorigen Säure beim Erhitzen, wobei sie zu Phosphor- 
säure und Phosphorwasserstoff wird, nach der Gleichung: 

3BO0:H° + PO®3H3 — 3PO*H° 7 PH?>. 

Ein Theil der phosphorigen Säure redueirt also einen andern 
Theil zu Phosphorwasserstoff. Diese Reduction ist auch für den 


— 15 — 


Phosphorigsäure - Aether unter gewissen Umständen denkbar, so 
dass ein Theil desselben zu Triaethylphosphin wird. Nimmt man 
nun an, dass sich zu 2 Mischungsgewichten Phosphorigsäure-Aether 
1 Mischungsgewicht Natriumalkoholat fügt, wobei der Phos- 
phor pentavalent wird, so erhält man die zwei monovalen- 
ten Reste: 


0C2H5 OC2H5 

v 0C2H5 v 002H5 

7 Pioems "4 1m P:o0W5 
ONa 6?H5 


welche beide gemeinschaftlich durch Wegnahme von 1 Mgt Sauer- 
stoff vom Phosphorigsäure-Aether dessen Reduction bewirken kön- 
nen. ‚Je drei solcher Reste würden den Letzteren zu Triaethyl- 
phosphin reduciren nach der Gleichung: 


r yOC?H5 yOC®H5 Im yOC®2H5 vOoc®H5 K | 
DerE® OC®H5 OC2H5 OCeH5 

3 | -Poceus |H -Pocens ) +ProcHS>=3|Pogsns-O-Pocsne| + PCH9%. 
ONa c?H5 ONa cens | 


Diess Geschehen würde sich ausgedrückt finden in der Glei- 
chung: 
2[P(OC2H>5)?] + 3 C?H50Na = 3P?03C1:H35Na + P(C?H35)3. 

Wirkt nun auf diese zunächst entstandene Natriumverbin- 
dung das Natriumalkoholat so ein, dass sich das Natrium in 
ihr gegen Wasserstoft auswechselt, so entsteht @ie Verbindung: 
P?O®C!:H°%, d.h. der neue Aether. Diese Auswechslung des 
Natriums gegen Wasserstoff ist auf die Weise denkbar, dass gleiche 
Mischungsgewichte der Natriumverbindung und des Alkoholates 
sich unter Natriumoxyd- und Aethylengas-Bildung umsetzen, nach 
der Gleichung: 
P20°C1*H35Na-- C?H50Na = P208C!2H35H-++Na0ONa-+ C?H%. 

Das Natriumoxyd wirkt aber. weiter zersetzend auf Phosphorig- 
säure-Aether, unter Bildung von monaethylphosphorigsaurem Salz, 
Alkohol und Athylengas, nach der Gleichung: 


P(OC:HS)> + Navo — POOH°  gero + cam: 
(ONa)? j 
so dass für die Gesammt-Einwirkung die folgende Gleichung gel- 


ten könnte: 
10[P(OC?H°)?] + 6C?H50Na = 3P?0°C!4H38 + P(C?H5)® + 
3 POSC?H>Na? + 3C?H°0 + 6C?H%. 
Ausser dem neuen Aether entstehen, wie oben mitgetheilt, 
Bd. XII. Suppl. I. 10 


— 146 — 


in der That Aethylphosphine !), Alkohol und Aethylengas, während 
im Retortenrückstand aethylphosphorigsaures Salz enthalten ist, 
somit also alle Producte, welche die obige Gleichung verlangt. 

Der neue Aether stellt eine farblose Flüssigkeit, die leichter 
als Wasser ist, dar, deren Geruch eigenthümlich aetherisch ist, 
ganz ähnlich dem Geruch, welchen reiner Phosphorig- resp. Phos- 
phorsäureaether besitzen. Beim Destilliren zerfällt er allmählig 
in Alkohol, Phosphorigsäure- Aether und Phosphorsäure - Aether. 
Durch Wasser wird der Aether nicht sogleich verändert, er ver- 
schwindet nicht, selbst beim Erhitzen damit im verschlossenen 
Rohr auf 100°. Von verdünnter etwas überschüssiger Natronlauge, 
bereitet aus 1 Th. Natrium und 15 Th. Wasser, wird er im ver- 
schlossenen Rohr damit auf 30° erhitzt, bald vollständig aufgelöst 
(angewandt wurden 0,2 Gramm Na und 0,5 Gramm Aether). In 
der Lösung ist kaum eine Spur Phosphorsäure durch Magnesium- 
lösung nachzuweisen. 

Die mit Salpetersäure genau neutralisirte Lösung gibt mit 
Silberoxyd einen bedeutenden weissen Niederschlag, der bei ge- 
wöhnlicher Temperatur allmählig, beim Erhitzen sofort unter Redu- 
ction braun und schwarz wird, was von phosphoriger Säure her- 
rührt. Quecksilberchlorid wird dadurch in der Kälte langsam, beim 
Erhitzen rasch zu Calomel, schweflige Säure zu Schwefel reducirt. 
Wird die mit Salpetersäure neutralisirte Lösung im verschlossenen 
Rohr längere Zeit auf 170° erhitzt, so lässt sich nun in ihr mit 
Masnesiummischung ein bedeutender Niederschlag von Ammonium- 
Magnesiumphosphat erhalten. — Wird der Aether mit einer al- 
koholischen Natronlösung (angewandt wurden 0,2 Gramm Na, 0,3 
Gramm Wasser und 3 Gramm Alkohol auf 0,5 Gramm Aether) im 
verschlossenen Rohr auf 80° erhitzt, so wird er gleichfalls zersetzt. 
Es scheiden sich farblose Krystalle aus, welche mit Alkohol völlig 
abgewaschen und über Schwefelsäure getrocknet beim Erhitzen im 
Röhrchen unter Verkohlung brennbares Gas entwickeln, also aus 
aetherphosphorsaurem, resp. aetherphosphorigsaurem Salz be- 
stehen. Ihre wässrige Lösung wurde nicht durch Magnesiami- 
schung gefällt, reducirte aber Quecksilberchlorid zu Calomel. Ihr 
Glührückstand enthielt gewöhnliche und Pyrophosphorsäure. — 
Mit festem Natronhydrat zusammengebracht erhitzt sich der Aether 


t) Welches Aethylphosphin entsteht, ist nicht nachgewiesen. In 
der obigen Gleichung ist der Einfachheit halber angenommen, es sel 
Triaethylphosphin, wahrscheinlich ist aber, dass es leichtflüchtiges 
Monaethylphosphin ist: P(C?H5)3 — 2C?H* — PH?C?H?°, 


bis zum Sieden. Es ist dann sogleich durch Magnesiumsalz mehr 
Phosphorsäure nachweisbar, als bei Anwendung einer wässrigen 
Lösung, aber bei weitem nicht alle darin enthaltene. 

Diese Reactionen zeigen, dass bei der Zersetzung der Ver- 
bindung ein Theil des Phosphors pentavalent und ein Theil 
trivalent austritt, dabei aber keine „Unterphosphorsäure“, de- 
ren Natriumsalz schwer löslich und deren weisses Silbersalz beim 
Kochen unverändert bleibt, erzeugt wird, wie es nach der Glei- 
chung: 

P2O8sH(C?H5)? + ANa0OH + OH? = P2?0O$8Na* + 7 C?H50H 
geschehen könnte. 

Der neue Aether, welcher zu gleichen Mischungsgewichten 
aus Phosphorsäureaether, aus Phosphorigsäureaether 
und aus Alkohol bestehend erscheint, kann als chemische Ver- 
bindung betrachtet keine andere Constitution, als die folgende be- 
sitzen: 


V III 
P (ocapays + POCH>)° +C°H>OH — 


V II 
p 0— P(oc°H>)° 


U ON ee 
V VırEt 
Bo 7 ocane)a, 

(0C?H>5)% 


10.* 


Zur Kenntniss der Wismuthsäure. 


Versuche von Pr. Carl Hoffmann, 


mitgetheilt von 


A. Geuther. 


Ueber die höheren Oxydationsstufen des Wismuths ist, obwohl 
das Material zu ihrer Darstellung unschwer zu beschaffen und 
diese selbst keine Schwierigkeiten bietet, doch wenig Genügendes 
bekannt. Nachdem ihre Existenz durch Buchholz und. Bran- 
des aus ihrem Verhalten, mit Salzsäure behandelt Chlor zu ent- 
wickeln, erschlossen worden war und Stromeyer ihre Bildung 
durch Kochen des Wismuthoxydes mit chlorigsaurem Natron, wo- 
bei es braun wurde, kennen gelehrt hatte, waren es Jacquelin, 
Fremy, vorzüglich aber Arppe!), Heintz?) und Schra- 
der), welche sich mit ihrer Darstellung und Untersuchung be- 
schäftigten. Arppe und Heintz desshalb, um durch sie Mate- 
rial zur Entscheidung der Frage zu gewinnen, ob dem Wismuth- 
oxyd die Formel BiO oder Bi?O3 -zukomme. 

Arppe glaubte sich berechtigt aus Versuchen, die er früher 
in Svanberg’s und später in Mitscherlich’s Laboratorium 
ausgeführt hatte, Folgendes anzunehmen: 

1) Kommen Wismuthsalze mit chlorigsaurem Kali oder mit 
Chlor und Alkali zusammen, so entsteht ein gelber Körper, Wis- 
muthsuperoxydhydrat, welcher beim Kochen mit Kali Was- 
ser verliert und sich in ein lichtbraunes wasserfreies Wis- 
muthsuperoxyd von der Formel: Bi?07 = 3Bi?0? + Bi?O5 
verwandelt. 


1) Berzelius, Jahresber. 1823 (Bd. 23) p. 123 und Berze- 
lius, Lehrbuch V. Aufl. Bd. II p. 574; ferner: Pogg. Annal. Bd. 64 
p. 238. 

2) Pogg. Annal. Bd. 63 p. 61. 

3) Ueber d. höheren Oxydationsstufen des Wismuths. Inaug.- 
Dissert. Göttingen 1861. 


— 149 — 


Wird das gelbe Hydrat dagegen mit einer Auflösung von chlo- 
rigsaurem Kali, welches stark alkalisch ist, gekocht, so wird es 
dunkelbraun und ist nun wasserfreies Wismuthsuperoxyd 
von der Formel: BiO?. 

2) Wird Wismuthoxyd mit einer äusserst concentrirten Auf- 
lösung von kaustischem Kali in grossem Ueberschuss übergossen 
und in diese Mischung unter fortwährendem raschen Kochen Chlor- 
gas geleitet, so wird es in ein schön rothes schweres Pulver 
verwandelt, welches hauptsächlich Wismuthsäurehydrat ist, 
aber auch Kali und die niedrigeren Oxydationsstufen des Wis- 
muthoxyds eingemengt enthält. Wird der rothe Körper mit nicht 
zu viel verdünnter Salpetersäure digerirt, so wird er zu Bi?0° + 
OH?, ohne Farbenänderung. Wird er aber mit mehr Salpe- 
tersäure behandelt, so geht er unter Sauerstoffentwicklung in einen 
Körper von hellerer Farbe und geringerem Sauerstofigehalt 
über: Bi?03 + 4Bi?05 + 60H?, und wird er mit Salpetersäure 
länger gekocht, so verliert er noch mehr Sauerstoff und verwan- 
delt sich in einen orangegelben Körper von der Zusammen- 
setzung: Bi$018 + 40H? = Bi?203 + 3Bi?05 + 40H. 

3) Wird Wismuthoxyd ebenso wie sub 2. behandelt, aber we- 
niger Kalilösung angewandt, so erhält man die braune, kali- 
freie und wasserfreie Wismuthsäure: Bi?O°, welche beim 
Kochen mit Salpetersäure in ein grünes Oxyd von der Formel 
Bi®0!8 —= Bi?03 + 3Bi?05 verwandelt wird. Die wasserfreie 
Säure vereinigt sich nicht mit Kali; wenn man sie aber damit 
kocht und Chlor einleitet, so wird sie allmählig in die rothe was- 
serhaltige Säure verwandelt. 

4) Das Wismuthsäurehydrat ist in kochendem kaustischen 
Kali etwas auflöslich. Aus der Auflösung; welche farblos ist, wird 
durch Sättigung mit einer Säure ein weisser oder röthlicher Nie- 
derschlag ausgeschieden. Die bei weitem grössere Menge aber, 
welche nicht aufgelöst worden ist und ihre rothe Farbe beibehal- 
ten hat, enthält bedeutend Kali, wovon es durch Waschen nicht 
befreit werden kann und hat die Formel: 2Bi?0°,K?0,0H? = 
Bi?05,0K? + Bi?0?,0H?. 

Diese Angaben Arppe’s sind in mehrfacher Hinsicht ungenau: 

1) erhält man bei der Einwirkung von chlorigsaurem Salz auf 
Wismuthoxyd stets ein alkalihaltiges und niemals ein alkali- 
freies Product, wie schon Jaequelin fand, ebenso entstehen stets 
alkalihaltige Verbindungen, wenn man Chlor zu einer mit Wis- 
muthoxyd vermischten Kalilösung leitet, wie Heintz und Schra- 


— 10 — 


der bewiesen und es ebenso die unten folgenden Versuche zeigen. 
Das Wismuthsuperoxydhydrat sowohl als das wasserfreie Super- 
oxyd von Arppe können also nicht kalifrei, sondern müssen 
kalihaltig gewesen sein. Ebenso muss seine wasserfreie Wis- 
muthsäure Kali enthalten haben !). 

2) Wird bei der Behandlung der ursprünglich entstandenen 
Verbindungen mit verdünnter Salpetersäure ihnen nicht bloss das 
Alkali entzogen, sondern sie verlieren zugleich damit auch 
Sauerstoff. Desshalb kann das rothe alkalihaltige Wismuth- 
säurehydrat durch Behandlung mit verdünnter Salpetersäure nicht 
zu alkalifreien Wismuthsäurehydrat geworden sein. — 

Heintz erhielt bei Anwendung von concentrirter Kalilösung 
nach dem Einleiten von Chlorgas nie ein Product von rother, son- 
dern nur solche von ockergelber Farbe. Diese waren kalihaltig 
und wurden durch wiederholte sehr gelinde Digestion mit ver- 
dünnter Salpetersäure von 1,15 spez. Gew. kalifrei und zu brau- 
nem Wismuthsuperoxyd: BiO?. Durch Kochen mit concen- 
trirter Essigsäure konnte nicht alles Alkali entfernt werden. Das 
ockergelbe Produet glaubte Heintz als eim Gemenge von Wis- 
muthoxyd und einer kali-wasserhaltigen Verbindung des Wismuth- 
superoxyds, nämlich als 4BiO2,K20 + 50H? ansehen zu müssen. 

Schrader erhielt bei der Einwirkung von Chlorgas auf in Ka- 
lilauge suspendirtes Wismuthoxyd, während die Kalilauge kochte 
und das Chlor nur so lange zugeleitet wurde, als die Flüssigkeit 
noch alkalisch reagirte, chlorfreie aber kalihaltige Producte 
und zwar: 

1) bei Anwendung einer verdünnten Kalilauge von 1,055 spez. 
Gew. braune kalihaltige Producte, welche um so sauerstoffrei- 
cher waren, je mehr im: Verhältniss zum Wismuthoxyd Kalilauge 
angewandt worden war, je länger das Chlor also zugeleitet wer- 
den konnte. Diese braunen Producte waren die sauerstoffreichsten, 
welche er überhaupt erhielt 2). 

2) Bei Anwendung einer concentrirteren Kalilauge vom spez. 
Gew. 1,385 schwarze, gelbe oder orangefarbene kalihaltige 
Producte, je nachdem weniger oder mehr Kalilösung genommen 


!) Arppe gibt leider meist maht genau an, wie er die Ver- 
bindungen analysirt hat. 

2) Ein solches enthielt 78,9 Wismuth, 13,3 Proc. Sauer- 
stoff, 8,1 Proc. Kali, entspricht also nahezu der Forndl: 7B1?05 + 
2Bi203 -+ 4K20 = 8Bi03K + 3 Bi?05 + 2Bi?03, welche verlangt: 
78,6 Proc. Wismuth, 13,6 Proc. Sauerstoff und 7,8 Proc. Kali. 


— 151 — 


worden war, von nahezu derselben Zusammensetzung aber gerin- 
gerem Sauerstoffgehalt als die vorhergehenden, welche von ver- 
dünnter Salpetersäure wenig angegriffen, von concentrirter dage- 
gen in orangegelbes Wismuthsuperoxydhydrat: Bi0O?—+ 
OH? verwandelt werden. Am meisten von diesem Letzteren lie- 
ferte das orangefarbene Product, am wenigsten das schwarze. 

3) Bei Anwendung emer so concentrirten Kalilauge, dass sie 
beim Erkalten erstarrt, rothe kalihaltige Producte, welche noch 
sauerstoffärmer als die vorhergehenden waren, auch bei wieder- 
holter Behandlung mit gleicher Kalilauge und Chlor nicht sauer- 
stoffreicher wurden und mit concentrirter Salpetersäure gekocht 
dasselbe Wismuthsuperoxydhydrat: BiO? + OH?, wie die vo- 
rigen, hinterliessen. 

Die Versuche von Schrader zeigen also, dass, um zu der 
höchsten Oxydationsstufe des Wismuths zu gelangen, es nicht wohl 
räthlich erscheint zu concentrirte Lösungen von Kalilauge anzu- 
wenden, weil sonst an Stelle des in alkalischer Flüssigkeit kräftig 
oxydirend wirkenden Hypochlorits das unter diesen Umständen 
nicht oxydirend wirkende Chlorat in grösserer Menge entsteht, 
und dass es nothwendig ist die Einwirkung bei Siedhitze 
längere Zeit dauern zu lassen oder, was dasselbe ist, das 
erhaltene Product derselben Einwirkung wiederholt von Neuem 
auszusetzen. 

Zuletzt hat Boedecker!) eine „Darstellung der Wismuth- 
säure‘ angegeben. Nach ihm soll das „dunkelbraune Pulver, wel- 
ches sich abscheidet, wenn man eine Lösung von Wismuthnitrat 
mit einer concentrirten Lösung von Cyankalium im Ueberschuss 
versetzt,“ Wismuthsäurehydrat: Bi?O?’H? sein. Weiter unten wird 
gezeigt werden, dass dieses dunkelbraune Pulver, welches nur 
entsteht, wenn man sulfocyanathaltiges Cyankalium anwendet, 
Wismuthbisulfid: Bi?S?, nicht aber Wismuthsäure ist. 


I. Versuche mit Kalilauge vom spez. Gew. 1,08 und 

Wismuthhydroxyd. 

Das zu den Versuchen benutzte Kaliumhydroxyd war gewöhn- 
liches Stangenkali, von dem die durch Asbest filtrirte ganz klare 
Lösung (1 Th. Kali, 9 Th. Wasser) angewandt wurde: : Das Wis- 
muthhydroxyd wurde noch feucht in diese gegeben. 

1. Versuch. Angewandt wurden: 20 Gramm Wismuthhy- 


!) Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. 123 p. 61. 


— 12 — 


droxyd und 500 Gramm Kalilauge. Das Chlor wurde in die kalte 
Flüssigkeit eingeleitet. Das Wismuthhydroxyd wurde erst schmu- 
tzig gelb, später dunkelgelb und zuletzt lichtbraun. Da 
die Farbe des Oxyds sich nicht weiter veränderte und die Flüs- 
sigkeit nach unterchloriger Säure roch, so wurde mit dem Einlei- 
ten von Chlor aufgehört, Kalilauge so lange zugefügt, bis der 
Geruch nach unterchloriger Säure verschwunden und alkalische 
Reaction eingetreten war. Darauf wurde bis zum Sieden erhitzt 
und so lange gekocht, bis die nun viel dunkler werdende Verbin- 
dung sich nicht weiter veränderte. Ueberschüssiges Kaliumhypo- 
chlorit war vorhanden, denn eine Probe der Flüssigkeit färbte 
Wismuthhydroxyd im der Kälte gelb und beim Erwärmen dunkel- 
braun. Die dunkelbraune Wismuthverbindung war schwer und 
setzte sich leicht ab. Die überstehende Lauge war von einem 
Mangangehalt des käuflichen Kalis rosenroth gefärbt. Der ent- 
standene braune Körper wurde nun mit Wasser so oft ausgekocht, 
bis dasselbe eine alkalische Reaction nicht mehr zeigte. Dabei 
wurde der Körper etwas heller von Farbe und vertheilte sich zum 
Theil so fein, dass er durchs Filter lief und sich sehr viel lang- 
samer absetzte. 

Nach dem Trocknen über Schwefelsäure wurde der nun roth- 
braune unkrystallinische Körper der Analyse unterworfen. Zu dem 
Ende wurde eine abgewogene Menge zunächst auf 100° und spä- 
ter auf 150° erhitzt, wobei das Gewicht unverändert blieb. Da 
beim Erhitzen im Röhrchen auch kein Wasser zu bemerken war, 
so ist der Körper über Schwefelsäure getrocknet also wasserfrei. 
Sodann wurde er in der kleinsten Menge Salzsäure bei gelinder 
Wärme gelöst, die Lösung hierauf mit viel kaltem Wasser ver- 
setzt und das ausgeschiedene Wismuthoxychlorid, nachdem es 
durch längeres Stehen sich fast vollständig abgesetzt hatte, auf 
einem gewogenen Filter gesammelt und nach dem Trocknen bei 
100° gewogen. In das Filtrat wurde sodann Schwefelwasserstoff- 
gas geleitet, wobei gewöhnlich kein Niederschlag mehr entstand, 
dasselbe dann, zuletzt im Platintiegel, zur Trockne gebracht, der 
Rückstand von Kaliumchlorid in neutr. Sulfat übergeführt und 
gewogen. 

a. 0,4395 Gramm gaben 0,452 Gramm BiOCl, entspr. 0,36298 
Gramm — 82,6 Proc. Wismuth und 0,0245 Gramm SO®?K?, entspr. 
2,5 Proc. Kalium. 

b. 0,4165 Gramm gaben 0,428 Gramm BiOCl, entspr. 0,5433 


— 13 — 


Gramm = 82,4 Proc. Wismuth und 0,0235 Gramm SO®K?, entspr. 
2,5 Proc. Kalium. 

Diese Resultate entsprechen nahezu der Formel: Bi!202°K? 
—= 2Bi0°®K,4 Bi?05,Bi?0O3, welche verlangt: 82,3 Proc. Wismuth 
und 2,5 Proc. Kalium. Daraus geht hervor, dass zwar der grösste 
Theil des Wismuths in der Verbindung als Wismuthsäure 
vorhanden war, aber doch auch noch ein Theil als Wismuthoxyd. 

Die Frage, ob durch wiederholte Behandlung des so erhalte- 
nen Productes mit Kalilauge und Chlor der ganze Wismuthgehalt 
desselben in Wismuthsäure übergeführt werden könne, wird durch 
den nachfolgenden Versuch beantwortet. Das erhaltene Produet 
wurde benutzt um sein Verhalten Säuren gegenüber zu prüfen, 
resp. zu sehen, ob es durch diese ohne Zersetzung von Kali be- 
freit werden könne. 

Salpetersäure war dazu nicht geeignet, denn schon von ver- 
dünnter wurde der Körper unter Sauerstoffentwicklung auch schon 
in der Kälte verändert, wobei seine Farbe in Gelbroth überging, 
schliesslich wurde er fast ganz gelöst. Desshalb wurde eine schwä- 
chere Säure als Salpetersäure angewandt, nämlich verdünnte Essig- 
säure, und der Körper so lange mit immer neuen Mengen dersel- 
ben gekocht, als sich noch Wismuth darin gelöst nachweisen liess. 
Um nicht zu grosse Menge der Säure zu gebrauchen, wurde von 
Zeit zu Zeit die Säure abdestillirt, wobei sich dann in farblosen 
atlasglänzenden Blättchen Wismuthacetat von der Formel: 
BiO(C?H30?) ausschied !). Zuletzt blieb, durch die Essigsäure 
nicht weiter veränderlich, übrig en orangefarbenes homoge- 
nes amorphes Pulver, welches beim Trocknen über Schwefelsäure 
etwas dunkler von Farbe wurde. Seine Menge betrug auf 20 Gramm 
angewandtes Wismuthhydroxyd nur 1 Gramm. 

0,551 Gramm des bei 100° bis zum constanten Gewicht ge- 
trockneten Körpers gaben 0,581 Gramm BiOCl, entspr. 0,4665 
Gramm — 84,7 Proc. Wismuth und 0,0065 Gramm SO®K?, entspr. 
0,5 Proc. Kalium. 

Zieht man den Kaliumgehalt als Kali ab, so behält man 
84,7 Proc. Wismuth auf 14,7 Proc. Sauerstoff übrig, was einem 
Mischungsgewichtsverhältniss von Bi?O° entspricht, d. h. einer 
Verbindung von 3 Bi?03,Bi?03. 


1) Die Analyse ergab: 72,8 Proc. und 73,6 Proc. Wismuth, die 
Formel verlangt: 73,7 Proc. Wismuth. 


— 14 — 


ber. gef. 
Bir. 1854 85,2 
09 1ei4,6 er 

100,0 


Schrader!) erhielt einen „nach dem Trocknen tiefbraunen 
Körper“, welcher 8,1 Proc. K?O enthielt, als er den grössten 
Ueberschuss verdünnter Kalilauge vom spez. Gew. 1,055 angewandt 
hatte, welcher kalifrei berechnet demselben Verhältniss von Wis- 
muth und Sauerstoff (Bi?0°) entsprach und welcher, als er „mit 
so verdünnter Salpetersäure, als irgend zulänglich, um die Ab- 
scheidung von basischem Salz zu verhindern, so lange macerirt 
wurde, bis er von homogener brauner Farbe war“, wobei Sauer- 
stoffentwicklung sich bemerkbar machte, nun „kalifrei“ wurde, er- 
gab immer noch bei der Analyse auf 4 Mgte Wismuth: 8,5 Mgte 
Sauerstoff. Auch selbst, als er mit verdünnter Salpetersäure rasch 
aufgekocht worden war, entsprach die Zusammensetzung noch dem 
Verhältniss: 4 Mgte Wismuth : 8,56 Mgte Sauerstoff, und erst das 
er mit „verdünnter Salpetersäure einen Tag lang in sehr gelinder 
Wärme digerirt‘“ wurde, war seine Zusammensetzung der Formel: 
BiO? entsprechend. Darnach kann es also keinem Zweifel unter- 
liegen, dass die bei der Einwirkung von Chlor und einer genügen- 
den Menge verdünnter Kalilauge in der Siedhitze entstehenden 
Producte durch verdünnte Säuren, am besten Essigsäure in Wis- 
muthsuperoxyde übergehen, deren Sauerstoffgehalt grösser ist, als 
der Formel BiO? entspricht. Die Verbindungen Bi?0O® und Bi?O? 
können folgende Constitution haben: 


Bitos 
o ) 
0 20: BIO VRBRRERRFSTIORMIRER 
Bro Dion) Bin I; 
One DD 
Bit09 
0 0 
v 0 Bio: a 
Biotneabo r r 
0 — Bio 0 — Bio 


Da Orp 


— 15 — 

Möglich wäre es, dass auch noch die Verbindung: Bit0? = 
E170°,3B1203 d.:i. Bi N BiO)> existirte, welche Zusammen- 
setzung Arppe seinem einem Wismuthsuperoxyd (vergl. oben) 
zuschreibt. 

2. Versuch. Da, wie oben mitgetheilt wurde, die nach dem 
ersten Versuch dargestellte Verbindung nicht alles Wismuth in 
Form von Wismuthsäure d. h. als pentavalentes, sondern noch 
einen Theil als Wismuthoxyd d.h. als trivalentes enthielt, so wurde 
nun bei einer neuen Darstellung versucht, ob das gewonnene dun- 
kelbraune Product, wenn man es, ohne zu trocknen, mehreremale 
derselben Einwirkung aussetzt, nicht so sauerstoffreich erhalten 
werden könne, dass alles Wismuth nun als pentavalentes in der 
Verbindung enthalten sei. Desshalb wurde das aus 20 Gramm 
Wismuthhydroxyd dargestellte Product dreimal wieder so behan- 
delt, als zu seiner Darstellung verfahren war. Dies Product war 
etwas dunkler von Farbe geworden. Es wurde nun ebenso, wie 
das frühere behandelt. Es ist amorph. "Ueber Schwefelsäure ge- 
trocknet besitzt es eine dunkelrothbraune Farbe. 

a. 0,501 Gramm der über»Schwefelsäure getrockneten Sub- 
stanz verloren bei 100°: 0,0025 Gramm und bei 150° noch 0,0035 
Gramm, so dass sie also zu 0,495 Gramm geworden war. Diess 
gab 0,5040 Gramm BiOCI, entspr. 0,4047 Gramm = 81,5 Proc. 
Wismuth auf die völlig getrocknete Substanz berechnet und 0,029 
Gramm SO®K?, entspr. 2,6 Proc. Kalium. 

b. 0,5185 Gramm der über Schwefelsäure länger als a. ge- 
trockneten Substanz verloren bei 100°: 0,002 Gramm und bei 150° 
noch 0,002 Gramm, so dass sie also zu 0,5145 Gramm geworden 
war. Sie gab 0,524 Gramm BiOCl, entspr. 0,4208 Gramm — 
81,8 Proc. Wismuth und 0,0305 Gramm SO4K?, entspr. 2,7 Proc. 
Kalium, auf völlig trockne Substanz berechnet. 

Daraus berechnet sich für die Substanz die Formel: Bit?031K? 
— 2BiO®K + 5Bi?05, wie folgende Zusammenstellung zeigt: 


ber. gef. 
nn N 
2. b. 
Bidar =, Bla WELBH NT BHB 
De 60 x a 
Sl a 
100,0 


Die Substanz ist also durch wiederholte Behandlung 
mit unterchlorigsaurem Salz in der That sauerstoffrei- 


en 


cher und zu einer Verbindung geworden, welche nun alles Wis- 
muth als pentavalentes enthält. 

Die Säure, von welcher der erhaltene Körper das Kalisalz 
darstellt, ist nach dem Typus: 2BiO®H -+ n Bi?05 zusammenge- 
setzt, ein Typus, der sich bei Salzen verschiedener ähnlichen Säu- 
ren, wie der Vanadinsäure (2 VO®>H-+ V?05 und 2VO®H +2V205) 
und der Niobsäure (2NbO3®H + 2Nb?0°) wiederfindet. 

Dieses dunkelrothbraune Kalium-hexa-Bismuthat zeigt 
folgendes Verhalten: 

1) von verdünnter Salpetersäure wird es schon in der 
Kälte angegriffen, indem seine Farbe heller roth wird und in der 
Siedhitze vollständig unter Sauerstoffentwicklung zu Wismuthnitrat 
gelöst. | 

2) Von verdünnter Chlorwasserstoffsäure wird es in 
der Kälte rasch unter Chlorentwicklung aufgelöst. 

3) Von Oxalsäure wird es, in der Kälte schon, unter Bil- 
dung von Kohlensäure zu weissem krystallinischem unlöslichen 
Wismuthoxalat. 

4) Von verdünnter Schwefelsäure wird es weder in der 
Kälte, noch in der Siedhitze vollständig aufgelöst, sondern nur 
zum Theil und unter Sauerstoffentwicklung in einen lichtbraunen 
Körper, offenbar BiO? übergeführt. 

5) Von schwefliger Säure werden selbst in der Siedhitze 
nur Spuren gelöst; die Farbe des Rückstandes wird heller. Bei 
Gegenwart von wenig einer stärkeren Säure, wie Schwefelsäure, 
geht die Lösung dagegen rasch von statten. 

6) Durch Schwefelwasserstoffwasser wird es zu schwar- 
zem Wismuthsulfid und Schwefel. 

7) Von unterschwefligsaurem Natron wird es nicht verändert. 

8) Von einer Lösung des sauren Kaliumsulfats wird es 
schon bei 40°—50°, rascher beim Kochen unter Sauerstoffentwick- 
lung zersetzt, wobei es gelblich weiss wird. Diese Substanz ent- 
hält Kalium, Wismuth und Schwefelsäure. Aus der sauren Sul- 
fatlösung scheidet sich beim Erkalten ein weisses, grob krystalli- 
nisches, in kaltem Wasser schwer, in heissem leicht lösliches Pul- 
ver ab, das ebenfalls Kalium, Wismuth und Schwefelsäure enthält. 


II. Versuch mit Kalilauge vom spez. Gewicht 1,128 und 
Wismuthhydroxyd. 
Angewandt wurden 25 Gramm frisch gefälltes noch feuchtes 
Wismuthhydroxyd und 400 Gramm Kalilauge (4 Th. Kali, 25 Th. 


— 17 — 


Wasser). Im Uebrigen wurde genau verfahren, wie bei den vori- 
gen Versuchen. Das Endproduct von der einmaligen Einwir- 
kung war ein dunkelkaffeebraunes Pulver, das mit Wasser anhal- 
tend und so oft ausgekocht wurde, als eine alkalische Reaction 
der Flüssigkeit noch zu bemerken war. Ueber Schwefelsäure ge- 
trocknet und analysirt gab es folgende Resultate. 

0,545 Gramm verloren bei 100° noch 0,008 Gramm Wasser 
und bei 150° nichts mehr. Diese 0,537 Gramm lieferten 0,550. 
Gramm BiOCl, entspr. 0,4416 Gramm = 82,2 Proc. Wismuth und 
0,039 Gramm’ SO4K?, entspr. 3,25 Proc. Kalium. 

Da diese Zusammensetzung nicht ganz, aber doch nahe mit 
der übereinstimmt, welche das Salz: Bi!2031K? erfordert, so 
wurde, um es noch sauerstoffreicher zu machen, die trockne Sub- 
stanz in dieselbe Menge neuer Kalilauge gebracht und abermals der 
Einwirkung von Chlor ete. unterworfen. Das nun erhaltene durch 
siedendes Wasser vollkommen ausgewaschene und über Schwefel- 
säure getrocknete Product ergab bei der Analyse folgende Zahlen: 

a. 0,5475 Gramm verloren beim Erhitzen auf 100°: 0,0085 
Gramm und beim Erhitzen auf 150° noch weitere 0,002 Gramm. 
Diese 0,537 Gramm trockne Substanz gaben 0,543 Gramm BiOCH, 
entspr. 0,43606 Gramm = 81,2 Proc. Wismuth und 0,0335 Gramm 
SO!K?, entspr. 2,3 Proc. Kalium. 

b. 0,5675 Gramm verloren bei 100°: 0,0090 Gramm und beim 
Erhitzen auf 150° noch 0,001 Gramm. . Diese 0,5575 Gramm 
trockne Substanz lieferten 0,568 Gramm BiOCl, entspr. 0,4561 
Gramm = 81,8 Proc. Wismuth und 0,035 Gramm SO®K?, entspr. 
2,8 Proc. Kalium. 

Daraus ergibt sich, dass der erhaltenen Substanz in der That 
die Zusammensetzung Bi!?031K? zukommt, dass also auch bei 
Anwendung einer concentrirteren Kalilauge, als bei den früheren 
Versuchen angewandt worden war, wenn man das erst entstandene 
Product nur wiederholt der oxydirenden Wirkung des Chlors aus- 
setzt, dieselbe Verbindung entsteht. 


ber. gef. 
———n en 
2. b. 
Bıla 7,814 81,2 81,8 
084 1==-116,0 — HR 
Ken 11216 2,8 2,8 


100,0 


— 18 — 


III. Versuch mit Kalilauge vom spez. Gewicht 1,539 und 
Wismuthhydroxyd. 


40 Gramm feuchtes Wismuthhydroxyd wurden in 450 Gramm 
Kalilauge (1 Th. Kali, 2 Th. Wasser) suspendirt und Chlor ein- 
geleitet. Das weisse Wismuthhydroxyd wurde dabei gelb. Die 
nach unterchloriger Säure riechende Flüssigkeit wurde nun, ebenso 
wie früher, mit so viel Kalilauge derselben Concentration versetzt, 
bis der Geruch verschwunden war und alles zusammen gekocht. 
Das gelb gewordene Wismuthhydroxyd wurde nun weiter verän- 
dert, zuerst wurde es dunkelgelb, dann gelblichbraun, dunkelbraun 
und zuletzt dunkelviolettbraun. Die vom Mangan röthlich 
gefärbte Flüssigkeit wurde vom schweren Pulver leicht durch De- 
cantation getrennt, das Letztere von Neuem mit derselben Menge 
Kalilauge wie zuerst übergossen , wieder Chlor zugeleitet und ganz 
so verfahren wie beim erstenmale. Viermal wurde diese gleiche 
Behandlung mit ihm wiederholt. Darauf wurde es mit sieden- 
dem Wasser so lange behandelt, als dasselbe noch eine alkalische 
Reaction erkennen liess und das nun dunkelrothbraun gewor- 
dene amorphe Pulver über Schwefelsäure getrocknet und analysirt. 

a. 0,560 Gramm verloren beim Erhitzen auf 150° noch 0,007 
Gramm Wasser und diese verbleibenden 0,5530 Gramm gaben 
0,544 Gramm BiOCl, entspr. 0,4368 Gramm — 79,0 Proc. Wis- 
muth und 0,061 Gramm SO®K?, entspr. 4,9 Proc. Kalium. 

b. 0,6025 Gramm verloren beim Erhitzen auf 150° noch 0,0095 
Gramm Wasser und diese verbleibenden 0,593 Gramm gaben 0,583 
Gramm BiÖCl, entspr. 0,468 Gramm —= 78,9 Proc. Wismuth und 
0,02918 Gramm SO*!K?, entspr. 4,9 Proc. Kalium. 

Darnach kommt dem Salz die Formel Bi?08K = BiO?K + 
Bi?0° zu. 


ber. gef. 
N 
2. b. 
Be =9,0 79,0 18,9 
O6 — —— 
K = 49 4,9 4,9 
100,0 


Dieses Salz stimmt mit dem früher bei Anwendung verdünn- 
terer Lauge erhaltenen Salz darin überein, dass es alles Wismuth 
im pentavalenten Zustande enthält,- unterscheidet sich aber 
von ihm dadurch, dass es bei fast gleichem Sauerstofigehalt ka - 
liumreicher und wismuthärmer als jenes ist. 


— 159 — 


Einwirkung von Kohlensäure auf das Salz. 


Aus diesem Salz wurde nun versucht das Kali zu entfernen 
und die Wismuthsäure rein zu erhalten. Da, wie die Versuche 
mit dem früher erhaltenen Salz, in Uebereinstimmung auch mit 
den Angaben anderer Forscher zeigen, diess durch stärkere Säure 
nicht ohne gleichzeitige Zersetzung des Restes zu erreichen ist, 
so wurde versucht es mit einer der schwächsten Säuren, nämlich 
der Kohlensäure zu ermöglichen. Das Salz wurde also einer 
wiederholten Behandlung mit wässriger Kohlensäure - Lösung in 
der Art unterworfen, dass es in einem geräumigen Kolben, wel- 
cher zwei Dritttheile mit Wasser gefüllt, in welches anhaltend 
Kohlensäuregas geleitet worden war, in gelinder Wärme unter 
öfterem Umschütteln je 24 Stunden digerirt wurde. Die jedesmal 
abgegossene Flüssigkeit wurde filtrirt, zur Trockne eingedampft 
und das vorhandene Kali durch Weinsäure nachgewiesen. Da das 
Glas des Kolbens etwas mit angegriffen wurde, so war im Rück- 
stand neben Kaliumcarbonat auch Kieselsäure vorhanden. Nach- 
dem das Salz 24 mal auf diese Weise behandelt worden war und, 
während anfangs verhältnissmässig viel Kaliumcarbonat in Lö- 
sung gegangen war, die letztenmale aber durch Weinsäure we- 
der ein Aufbrausen noch ein Niederschlag, auch nach Zusatz von 
absol. Alkohol, bemerkt werden konnte, wurde die Einwirkung 
als beendet angesehen, und die nun an Farbe viel heller ge- 
wordene Substanz über Schwefelsäure getrocknet und analysirt. 
Sie stellte so ein hellleberbraunes amorphes Pulver dar. 

a. 0,651 Gramm verloren auf 100° erhitzt nichts an Gewicht, 
beim Erhitzen auf 150° nur 0,0015 Gramm. Diese 0,6295 Gramm 
lieferten 0,650 Gramm BiOCl, entspr. 0,5219 Gramm = 82,9 Proc. 
Wismuth und 0,018 Gramm SO®K?, entspr. 1,5 Proc. Kalium. 

b. 0,6255 Gramm verloren bei 100° nichts an Gewicht, beim 
Erhitzen auf 150° noch 0,0025 Gramm. Diese 0,6230 Gramm ga- 
ben 0,643 Gramm BiOCl, entspr. 0,5165 Gramm = 82,9 Proc. 
Wismuth und 0,0165 Gramm SO®K?, entspr. 1,2 Proc. Kalium. 

c. 0,4325 Gramm bei 150° getrocknete Substanz gaben im 
Sauerstofigas geglüht kein Wasser und erlitten 0,029 Gramm 
Glühverlust — 6,6 Proc. Sauerstoff. 

Aus diesen Resultaten ersieht man, dass die Substanz noch 
eine kleine Menge Kali enthält. Für dieselbe lässt sich, dieses 
als wesentlich mit berücksichtigt, die Formel: Bi!30?3K — BiO°K 
—+ 6Bi?O5 aufstellen. 


ber gef. 

ie 

Bier 828 32,9 82,9 

BEER — —_ 

K m 7 18 1,4 

100,0 
Berechnet man die Substanz kalifrei, so erhält man 
ber. gef. ber. gef. 
ed 
Biau = 84,0 34,2 34,1 Bi?03 = 93,6 93,1 
B3,00460 en a 02.71 64 6,6 
100,0 100,0 


Ob der letzte Rest von Kalium durch Kohlensäure noch weg- 
zunehmen ist und die Substanz durch etwas Kaliumbismuthat ver- 
unreinigte Wismuthsäure zu betrachten ist, muss dahin gestellt 
bleiben, jedenfalls wird diess nur schwierig möglich sein. Auf 
alle Fälle ist aber so viel aus diesem Versuch bestimmt zu er- 
kennen, dass es kein Wismuthsäurehydrat, sondern nur einen 
Wismuthsäureanhydrid giebt, ebenso, wie es kein Vanadin- 
säurehydrat, sondern nur einen Vanadinsäureanhydrid giebt. 


IV. Versuche mit Kalilauge vom spez. Gew. 1,539 und 
Wismuthoxyd. 


Arppe wandte bei seinen Versuchen stets Wismuthoxyd und 
nicht Hydroxyd an, und will so kalihaltiges Wismuthsäurehydrat 
oder kalifreien Wismuthsäureanhydrid erhalten haben, je nachdem 
er mehr oder weniger so concentrirter Kalilauge anwandte, dass 
sie beim Erkalten erstarrte. Schrader erhielt dagegen sehr ka- 
lireiche (6—12 Proc. K?O haltend) und nicht sehr sauerstoffreiche 
Producte. 

1. Versuch. Um den Unterschied kennen zu lernen, den 
die Anwendung des gelben krystallinischen Wismuthoxyds an Stelle 
des weissen Wismuthhydroxyds bewirke, wurde auch bei diesen 
Versuchen Kalilauge, die durch Auflösen von 1 Th. Kali in 2 Th. 
Wasser erhalten worden war, angewandt. Hierbei wurde, wäh- 
rend die Flüssigkeit siedete, das Chlor eingeleitet, im Uebrigen 
aber so, wie bei den vorhergehenden Versuchen verfahren. Das 
Wismuthoxyd wurde dabei zuerst dunkelgelb, dann lichtbraun, 
dunkelbraun, rothbraun und zuletzt dunkelviolettbraun. Eine schön 
rothe Verbindung, wie sie Arppe und Schrader bei Anwen- 
dung der höchst concentrirtesten Kalilösung beobachteten, entsteht 


m a 


hierbei nicht. Die Flüssigkeit roch nach unterchloriger Säure. 
Sie wurde nach dem Absitzen des schweren, die krystallinische 
Beschaffenheit des angewandten Wismuthoxydes noch besitzenden 
dunkelviolettbraunen Pulvers decantirt und das Letztere mit kal- 
tem Wasser rasch ausgewaschen, bis dasselbe keine alkalische 
Reaction mehr zeigte. Als jetzt siedendes Wasser auf das Pulver 
gegossen wurde trat von Neuem eine bedeutende alkalische Rea- 
ction auf, so dass also heisses Wasser schon einen Theil 
des gebundenen Kalis aus der Verbindung wegzuneh- 
men vermag. Es wurde nun die Substanz so lange mit sieden- 
dem Wasser behandelt, als das Letztere noch alkalische Reaction 
annahm. Um diess zu erreichen war ein 90—10Ömaliges Ausko- 
chen nöthig. Der Körper hatte seine krystallinische Structur da- 
bei nicht verloren, sondern nur einen Stich ins broncefarbene an- 
genommen. 

a. 0,5185 Gramm der über Schwefelsäure getrockneten Sub- 
stanz verloren beim Erhitzen auf 100° noch 0,001 Gramm und 
beim Erhitzen auf 150° weitere 0,009 Gramm Wasser. Die nun 
so getrockneten 0,5075 Gramm Substanz gaben 0,5205 Gramm 
BiOC], entspr. 0,41799 Gramm = 82,4 Proc. Wismuth und 0,0370 
Gramm SO?®K?, entspr. 3,14 Proc. Kalium. 

b. 0,5095 Gramm über Schwefelsäure getrocknete Substanz 
verloren beim Erhitzen auf 100° noch 0,001 Gramm und beim 
Erhitzen auf 150° weitere 0,0075 Gramm Wasser. Die so ge- 
trockneten 0,5010 Gramm Substanz gaben 0,5135 Gramm BiOC], 
entspr. 0,41237 Gramm = 82,4 Proc. Wismuth und 0,0365 Gramm 
SO*K?, entspr. 3,25 Proc. Kalium. 

Aus diesen Resultaten berechnet sich nahezu die Formel: 

Bi!5045Kt —= 4Bi03K + 6Bi?05 + Bi?0?, 
welche verlangt 81,2 Proc. Wismuth, 15,4 Proc. Sauerstoff und 
3,5 Proc. Kalium. 

2. Versuch. Da das erhaltene Product nach diesen analy- 
tischen Resultaten wahrscheinlich noch trivalentes Wismuth ent- 
hielt, so wurde, um auch dieses noch mit mehr Sauerstoff zu ver- 
binden, ein neuer Versuch angestellt. 

40 Gramm Wismuthoxyd wurden wieder mit 450 Gramm Ka- 
lilauge zusammengebracht und in der Siedhitze Chlor eingeleitet. 
Die Erscheinungen waren dieselben wie im vorigen Versuch. Nach 
dem Decantiren der ersten Flüssigkeit wurde der dunkelviolette 
Körper abermals mit der gleichen Menge Kalilauge übergossen 


und Chlor in der Siedhitze zugeleitet. Das nun erhaltene Pro- 
Bd. XIII. Suppl. I. 11 


— 12 — 


duct wurde jetzt nur mit kaltem Wasser gewaschen, bis das- 
selbe keine alkalische Reaction mehr zeigte, auf einem Filter ge- 
sammelt, zwischen Fliesspapier gepresst und über Schwefelsäure 
getrocknet. Darnach war es fast schwarz und von krystallini- 
schem Aussehen. 

a. 0,505 Gramm solcher Substanz verloren beim Erhitzen auf 
100° nur 0,0015 Gramm und beim Erhitzen auf 150° nur noch wei- 
tere 0,002 Gramm. Diese 0,5015 Gramm lieferten 0,5115 Gramm 
BiOCI, entspr. 0,41076 Gramm ==. 81,9 Proc. Wismuth und 0,0565 
Gramm SO®K?, entspr. 5,0 Proc. Kalium. 

b. 0,4645 Gramm desgl. verloren beim Erhitzen auf 100° nur 


0,0015 Gramm und bei 150° noch weitere 0,002 Gramm. Diese - 


0,4615 Gramm lieferten 0,4710 Gramm BiOCl, entspr. 0,5782 
Gramm = 82,0 Proc. Wismuth und 0,052 Gramm SO+K?, entspr. 
5,0 Proc. Kalium. 

Daraus berechnet sich die Formel: Bi306K = BiO®K + Bi? 03. 


ber. gef. 
—\ 
a. b. 
Bar— 11821 81,9 82,0 
ou ed re 
K ul 750 050 
100,0 


Durch diese erneute Behandlung der Substanz mit con- 
centrirter Kalilauge und Chlor in der Siedhitze hat sich also 
ihr Sauerstoffgehalt nicht vergrössert, sondern im Gegentheil 
vermindert, dagegen ihr Wismuth- und Kalium- Gehalt 
vermehrt!'). 

Dieser Körper ist analog zusammengesetzt wie die Verbin- 
dung Bi?0®K — BiO’K + Bi?05 (vergl. oben p. 158), nur dass 
in ihm an Stelle des Wismuthsäureanhydrids Wismuthoxyd enthal- 
ten ist. Man kann ihm die Formel geben: 


10) 
Yo — Bio 
Pie 
O0 — Bid. 
OK 


3. Versuch. 40 Gramm noch feuchtes Wismuthhydro- 
xyd wurden in 450 Gramm Kalilauge suspendirt, die Flüssigkeit 
zum Sieden erhitzt und während dieselbe beständig kochte, Chlor 


1) Zu ähnlichen Resultaten gelangte auch Schrader a. a. 0. p.29. 


— 18 — 


eingeleitet. Das anfangs weisse Hydroxyd wurde lichtgelb, dann 
dunkelgelb, dann schmutzig braun, dann dunkelbraun und schliess- 
lich violettbraun. Da die Flüssigkeit noch kaum nach unterchlo- 
riger Säure roch wurde mit dem Einleiten von Chlor fortgefahren. 
Dabei ging die violettbraune Farbe in eine grünlichbraune und 
schliesslich in ene graugrüne über, welche nun blieb. Die 
Lauge roch stark nach unterchloriger Säure. 

Die Lauge wurde abgehoben, der graugrüne Körper mit Was- 
ser von 50° —60° so lange gewaschen als noch eine alkalische 
Reaction zu bemerken war, und dann über Schwefelsäure getrock- 
net. Jetzt stellte er ein olivengrünes Pulver dar. Er hatte 
krystallinische Beschaffenheit, ein Zeichen offenbar, dass das an- 
gewandte Wismuthhydroxyd durch die siedende Kalilauge erst in 
krystallinisches Wismuthoxyd übergeführt worden war, ehe das 
Chlor auf dasselbe höher oxydirend einwirkte. Er enthielt keine 
Spur von Chlor, wohl aber etwas Kohlensäure, welche beim 
Uebergiessen mit verdünnter Salpetersäure, vorzüglich beim ge- 
linden Frwärmen, entweicht. Dabei wird der Körper rothbraun 
und löst sich nach längerem Kochen mit der Säure völlig farblos auf. 

Ein Product von graugrüner Farbe, welches bei der unmittel- 
baren Einwirkung von Kalilauge und Chlor auf Wismuth-Hydro- 
xyd oder -Oxyd entsteht, ist bis jetzt nicht beobachtet worden. 
Arppe!) gibt an, durch Behandlung der von ihm als „Wis- 
muthsäure“ bezeichneten braunen Verbindung (bei deren Darstel- 
lung er eine geringere Menge conc. Kalilauge, als zur Darstellung 
seines rothen kalihaltigen „Wismuthsäurehydrates“ anwandte) ein 
„grünes Oxyd“ beim Kochen derselben mit Salpetersäure er- 
halten zu haben, durch welches Verhalten sich die ‚„Wismuthsäure 
bestimmt von allen andern Oxyden des Wismuth unterscheiden“ 
soll2). Weder Heintz, noch Schrader aber haben ein solches 
grünes Oxyd später, als sie wie Arppe verfuhren, erhalten kön- 
nen. Dagegen beobachtete Schrader?) in den entstandenen ro- 


1) a. a. O. p. 242. 

2) Von diesem grünen Oxyd gibt Arppe an, dass er es nicht 
„vollkommen rein erhalten habe; es sei immer mit etwas Salpeter- 
säure verunreinigt gewesen.“ „Es löste sich nur mit der grössten 
Schwierigkeit in Salpetersäure auf und theilte der Auflösung eine 
hellrothe Farbe mit.“ Diese rührte doch von wohl einem Man- 
gangehalt her! 

2).8..2.. 0. ». 27 

1” 


— 14 — 


then Producten einen bis 2 Proc. betragenden Kohlensäurege- 
halt derselben. j 

a. 0,469 Gramm Substanz verloren beim Trocknen bei 100° 
0,006 Gramm und bei weiterem Trocknen bei 150° nur noch 
0,0005 Gramm Wasser. Die verbleibenden 0,4625 Gramm liefer- 
ten 0,464 Gramm BiOUIl, entspr. 0,5726 Gramm = 80,7 Proc. Wis- 
muth und 0,0785 Gramm SO®K?, entspr. 7,6 Proc. Kalium. 

b. 0,5015 Gramm Substanz verloren bei 100° noch 0,0115 
Gramm und bei 150° nur noch 0,001 Gramm Wasser. Die ver- 
bleibenden 0,489 Gramm lieferten 0,4905 Gramm BiOC1, entspr. 
0,5939 Gramm — 80,6 Proc. Wismuth und 0,0367 Gramm SO!K?, 
entspr. 7,5 Proc. Kalium. 

Der geringe Kohlensäuregehalt der Verbindung wurde nicht 
bestimmt. 

Daraus lässt sich für die trockne Substanz die Formel: Bi?0?K 
ableiten. 


ber. gef. 
SATTE, 
Bir = 803 80,7 80,6 
Bi 122 en: wen 
Ki: il 7,6 UD 
000 


Die Substanz kann demnach betrachtet werden, als bestehend 
aus Bi?O5K? + Bi?0° —= 2Bi?O#K. 
Die Verbindung wurde nur einmal erhalten. Wiederholte Ver- 
suche sie darzustellen lieferten immer nur rothbraune Producte. 
Einen ähnlich zusammengesetzten aber rothen Körper ‘erhielt 
Schrader!) als er die mit Hülfe von ganz cohcentrirter Kali- 
lauge dargestellte rothe Substanz einer erneuten Einwirkung aus- 
setzte. Dieselbe fand er nahezu der Formel: Bi?0’K? + 20H? 
— Bi?05K? + BißO®? + 20H? zusammengesetzt. Sieht man vom 
Wassergehalt ab, so hat man: 
Bi?08K2 — Bi?0°K? + Bi?03 
Bi?0’K? —= Bi?O5K? + BiO2, 
oder 
2Bi208K?’ — Bis010K + — 2 Bi?2O5K? + 2Bi?03 
2Bi?0’K? = Bi60!:K? —= 2Bi0®K + Bi?05K? + Bi?03. 
Auch die von Heintz?) auf analoge Weise erhaltenen ocker- 


1)1:8..2.0, p. 28. 
2) a. a. Oi p. 67. 


— 15 — 


gelben Verbindungen, für welche er die Formel: 4Bi0?+ K’?O+ 
30H? = Bi!0°K? +30H: aufstellt, gehören hierher. Sie ha- 
ben aber wahrscheinlich die Formel: Bi®0!7K* + 30H? und sind, 
vom Wasser abgesehen, mit den obigen wohl vergleichbar, denn: 
Bi8®017Kt — 2Bi0O3>K + Bi?O5K? + 2Bi?03. 

Der in diesen Formeln ausser neutralem Kaliumbismuthat und 
Wismuthoxyd vorkommende besondere Theil ist die Verbindung: 
Bi?O5K?. Dieselbe erscheint als das Kalium - Wismuthoxyd - Salz 
der dreibasischen Wismuthsäure: 

0-10 
'O—Bi 
Bi ox 
OK 
oder was dasselbe ist als eine Verbindung von Kaliumbismuthat 
mit der dem Wismuthhydroxyd entsprechenden Kaliumverbindung 
nämlich als BiO®K + BiO?’K. 

Das in den obigen Formeln enthaltene Wismuthoxyd kann so- 
‘wohl mit dem Salz BiO3K, als mit dem Salz Bi?O°K? in Verbin- 
dung sein, nämlich damit vereinigt zu Kalium- und Bismuthyl- 
Abkömmlingen der drei- und fünf-basischen Wismuthsäure oder 
nach altem Sprachgebrauch zu basischen Salzen der Wismuthsäure: 


10) Ill 
BiO®K + Bi203 en 
1 1 = 111 un 
Bio _ Bio 
OK 
II 
04.Bi® 
III 
Bi2?05K2 + Bi203 Bi ne 
1 1 —= I 
lo _ Bio 
OK 
OK 


Diese Auffassungsweise der Verbindungen führt uns zur Erkennt- 
niss des Vorgangs, welcher bei der Oxydation des Wismuthoxyds 
in alkalischer Flüssigkeit vor sich geht: 

Ein n-faches davon wird unter Aufnahme von 
Sauerstoff zuächst zu basischen Kalium-Bismuthyl- 
Salzen, welche je nach den Umständen (Concentration der 
Kalilösung und dauernde Behandlung) mehr Sauerstoff auf- 
nehmen und zuletzt indie Kalium-Salze einer n-fachen 
Wismuthsäure übergehen. 


| 
— 16 — | / 


V. Versuche die Wismuthsäure mit Cyankalium darzustellen. 


Wie schon oben erwähnt behauptet Boedecker beim Ver- 
setzen einer conc. Lösung von Cyankalium im Ueberschuss die 
Abscheidung eines dunkelbraunen Pulvers, welches nur wenig 
heller als Bleisuperoxyd ist, während die überstehende Flüssigkeit 
dunkelbraunroth gefärbt ist, erhalten zu haben, welches nach seiner, 
in Gemeinschaft mit O. Deichmann ausgeführten Untersuchung 
des Niederschlags ‚das beachtenswerthe Resultat ergab, dass hier 
nicht eine der Verbindungen entsteht, die nach C. Schrader 
hauptsächlich aus BiO* (jetzt BiO?) bestehen, sondern BIO® + 2HO 
(jetzt Bi?O7H%)*, 

Wenngleich es keinem denkenden Chemiker entgehen konnte, 
dass bei dieser Einwirkung eine Oxydation ausgeübt werden sollte 
durch eine sonst nur reducirend wirkende (weil niemals oxydirend 
wirken könnende) Substanz, nämlich durch das COyankalium, so 
hat es offenbar bis jetzt keiner der Mühe Werth gehalten, dieses 
von Boedecker erhaltene und allerdings sehr „beachtenswerthe“ 
weil von ihm ganz unerklärt gelassene Resultat, einer Prüfung zu 
unterziehen, vielleicht gerade deshalb, weil es ein so wunderbares 
und also wenig vertrauenerweckendes war. Das hat sich denn 
in der That auch bestätigt, denn das vermeintliche Wismuth- 
säurehydrat der Herren Boedecker und Deichmann ist 
nichts weiter als, durch einen Schwefeleyankalium-Gehalt des ordi- 
nären Cyankaliums entstandenes Wismuthbisulfid: Bi?S?, wie 
aus den nachfolgenden Versuchen ersichtlich ist. 

1. Versuch. Bringt man frisch gefälltes noch feuchtes Wis- 
muthhydroxyd zu reiner concentrirter Cyankaliumlösung oder lässt 
man Wismuthnitratlösung in dieselbe tropfen, so erhält man nie- 
mals eine schwarze Substanz, sondern das angewandte oder durch 
Umsetzung gebildete Wismuthhydroxyd bleibt auch während einer 
Digestion in der Wärme weiss und unverändert. 

2. Versuch. Bringt man dagegen Wismuthhydroxyd zu 
einer Lösung von überschüssigem concentr. Cyankalium, welches 
mit gewöhnlicher Pottasche bereitet ist, oder lässt man Wismuth- 
nitratlösung in dieselbe tropfen, so entsteht eine dunkelbraune 
Substanz, welche durch Auswaschen, zuletzt mit siedendem Wasser 
gereinigt wurde. 

0,365 Gramm dieser über Schwefelsäure getrockneten Substanz 
blieben bei 100° unverändert, verloren aber bei 150° an Gewicht 
0,002 Gramm. Als diese 0,363 Gramm Substanz im Porzellan- 


— 167 — 


tiegel über freiem Feuer erhitzt wurden, um sie in Bi?O° überzu- 
führen, wurde beobachtet: einmal, dass die heisse Substanz von 
oben nach unten, also von der kälteren zur wärmeren Stelle ihre 
Farbe in „Gelb“ veränderte, was, wenn diese Veränderung einem 
durch die Hitze bedingten Uebergang unter Sauerstoffverlust in 
eine niedrigere Oxydationsstufe zuzuschreiben gewesen wäre, um- 
gekehrt, nämlich von der heisseren Stelle aus, hätte vor sich ge- 
hen müssen und sodann, dass bei diesem Erhitzen der Geruch 
nach schwefliger Säure ganz intensiv auftrat. Die Verbindung 
musste also schwefelhaltig sein. 

Nach dieser Erfahrung wurde die braune Substanz mit ver- 
dünnter Salzsäure behandelt. In dieser Säure lösen sich alle hö- 
heren Wismuthoxyde und deren Verbindungen mit Kali unter Chlor- 
entwicklung leicht auf. Die braune Substanz wurde nur zum gering- 
sten Theil verändert, unter Kohlensäureentwicklung löste sich 
etwas auf, während der grösste Theil ganz unverändert und un- 
gelöst blieb. Die Substanz war also ein Gemenge von Wismuth- 
carbonat mit einem Schwefelwismuth. 

3,000 Gramm dieser so behandelten, ausgewaschenen und wie- 
der über Schwefelsäure getrockneten Substanz verloren beim Er- 
hitzen auf 100° nichts an Gewicht, beim Erhitzen auf 150° nur 
0,001 Gramm. Darnach wurde sie im Porzellantiegel bei Luftzu- 
tritt erhitzt, bis sich keine schweflige Säure mehr entwickelte und 
sie ein hoinogen gelbes Aussehen angenommen hatte. Nach dem 
Erkalten wurde gewogen, es war eine Gewichtsabnahme von 
0,0585 Gramm eingetreten, d. h. von 19 Proc. Wäre die Substanz 
Bi?05, 2 OH? gewesen, so hätte sie bei ihrem Uebergang in Bi?O3 
einen Verlust von 12,7 Proc. und wenn sie nach dem Erhitzen auf 
150° etwa wasserfrei geworden wäre, doch noch einen Gewichts- 
verlust von 6,4 Proc. erleiden müssen. Sie konnte also auch dar- 
nach keine Wismuthsäure sein. 

Neue mit Hülfe von Wismuthhydroxyd dargestellte, mit ver- 
dünnter Salzsäure im Ueberschuss behandelte braune Substanz 
wurde über Schwefelsäure getrocknet. Davon wurden 0,350 Gramm, 
welche bei 100° nichts an Gewicht verloren hatten, bei 150° ge- 
trocknet, wobei sie 0,001 Gramm abnahmen. Das restirende dun- 
kelschwarzbraune Pulver wurde nun zur quantitativen Nach- 
weisung des Schwefels in concentrirter Salpetersäure gelöst, wobei 
rothe Dämpfe auftraten, dann zur Trockne eingedampft, in ver- 
dünnter Salpetersäure wieder gelöst, wobei etwas unlösliche (offen- 
bar aus dem Cyankalium stammende) weisse Kieselsäure zurück- 


— 18 — 


blieb, davon abfiltrirt, der Rückstand ausgewaschen, das Filtrat 
mit etwas überschüssigem Schwefelammonium und darauf mit viel 
Wasser zur Abscheidung des Wismuths versetzt. Im Filtrat war 
reichlich Schwefelsäure vorhanden. 

Zur quantitativen Untersuchung wurden folgende Mengen ver- 
wandt: 

a. 0,179 Gramm der bei 150° getrockneten Substanz liessen 
zurück 0,008 Gramm Kieselsäure. Die verbleibenden 0,171 Gramm 
gaben 0,165 Gramm SO?:Ba?, entspr. 0,0226 Gramm = 13,2 Proc. 
Schwefel. 

b. 0,1955 Gramm desgl. hinterliessen 0,0095 Gramm Kiesel- 
säure. Die verbleibenden 0,189 Gramm lieferten 0,182 Gramm 
SO*Ba?, entspr. 0,02499 Gramm — 13,2 Proc. Schwefel. 

Darnach ist die Substanz also Wismuthbisulfid: Bi?S? 


ber. gef. 
Bi? — 86,8 a ar 
232 13,2 13;2 
100,0 


Dieses Wismuthbisulfid konnte sich aus dem Wismuthhy- 
droxyd od. Wismuthnitrat nur bilden, wenn das angewandte Cy- 
ankalium aus roher kaliumsulfat-haltiger Pottasche !) dargestellt 
worden war, also Sulfocyankalium enthielt und wenn noch eine 
reducirende Substanz, wie das Cyankalium vorhanden war, welche 
das Wismuthoxyd erst reducirte ehe es sich umsetzte, oder das 
erst gebildete Wismuthstrisulid in Wismuthbisulfid unter Weg- 
nahme von Schwefel verwandelte. 

Um zu sehen, ob diese beiden möglichen Fälle in Wirklichkeit 
statthaben, oder aber, wenn nur einer von beiden sich realisirt, 
welcher es ist, wurden weitere Versuche angestellt. 

3. Versuch. Reines aus einer Wismuthoxydsalzlösung durch 
Fällung mit Schwefelwasserstoffgas dargestelltes Bi?S? wurde noch 
feucht mit einer concentr. reinen Cyankaliumlösung im Ueberschuss 
zusammengebracht und in einem bedeckten Becherglase erst bei 
gewöhnlicher Temperatur, sodann in gelinder Wärme mehrere Tage 
zusammen digerirt und schliesslich gekocht. Eine Veränderung der 
Substanz war nicht wahrzunehmen. Im Filtrat war keine Spur 


1) Diejenige, welche zur Bereitung des gewöhnlichen unreinen 
Cyankaliums benutzt worden war ergab bei einer Bestimmung der 
Schwefelsäure: 1,1 Proc. SO3. 


— 169 — 


einer Sulfocyanverbindung nachzuweisen. Das Wismuthtrisulfid war 
ganz unverändert geblieben, denn seine Analyse ergab nach dem 
Trocknen: 81,3 Proc. resp. 81,1 Proc. Wismuth und 18,5 resp. 
18,4 Proc. Schwefel. Das Trisulfid verlangt: 81,4 Proc. Wismuth 
und 18,6 Proc. Schwefel. Wismuthtrisulfid wird also durch Cyan- 
kaliumlösung nicht zu Wismuthbisulfid reducirt. 

4. Versuch. Frisch bereitetes feuchtes Wismuthhydroxyd 
wurde mit einer gemischten Lösung !) von schwefelfreiem Cyan- 
kalium und Sulfocyankalium im Ueberschuss in einem Becherglase 
zusammengebracht und nach dem Bedecken des Letzteren etwa 
12 Stunden lang bei 50°—60° digerirt und schliesslich bis zum Ko- 
chen erhitzt. Sobald das Wismuthhydroxyd in die gemischte Lösung 
kam, nahm es eine dunklere Färbung an, deren Intensität sich 
immer mehr steigerte. Darnach wurde die Flüssigkeit vom braun- 
schwarzen Rückstand getrennt und dieser abermals derselben Be- 
handlung mit einem neuen Gemische unterworfen. 

Der nun auf dem Filter gut ausgewaschene braunschwarze 
Körper wurde zur Entfernung von etwa vorhandenem durch Zer- 
setzung von Kaliumeyanat  gebildetem Wismuthcarbonat mit ver- 
dünnter Salzsäure behandelt, wobei in der That Kohlensäureent- 
wicklung wahrgenommen wurde, sodann abermals vollkommen aus- 
gewaschen und über Schwefelsäure getrocknet. 

a. 0,2355 Gramm der bei 150° getrockneten Substanz (bei 100° 
war kein Gewichtsverlust, bei 150° nur ein solcher von 0,003 Gr. 
eingetreten) hinterliessen nach dem Lösen in Salpetersäure, Ver- 
dampfen zur Trockne und Wiederlösen in verdünnter Salpetersäure 
0,017 Gramm unlösl. Rückstand (Kieselsäure) und die 0,218 Gramm 
in Lösung gegangene Substanz gaben 0,231 Gramm BiOCl, entspr. 
0,1855 Gramm = 85,1 Proc. Wismuth und 0,207 Gramm SO®Ba?, 
entspr. 0,0284 Gramm = 13,2 Proc. Schwefel. 

b. 0,3495 Gramm Substanz verloren bei 100° nichts an Ge- 
wicht, bei 150° aber noch 0,005 Gramm. Die 0,5445 Gramm hin- 
terliessen nach dem Lösen in Salpetersäure 0,025 Gramm Rück- 
stand (Kieselsäure) und die in Lösung sich befindenden 0,3195 
Gramm lieferten 0,3385 Gramm BiOCl, entspr. 0,2715 Gramm = 
85,1 Proc. Bismuth und 0,306 Gramm SO:Ba?, entspr. 0,042025 
Gramm = 13,1 Proc. Schwefel. 


!) Eine Lösung von reinem Sulfocyankalium verändert Wismuth- 
hydroxyd gar nicht, ebensowenig wie es eine Lösung von reinem 
Cyankalium thut. 


— 10 — 


Daraus folgt also für die Substanz die Zusammensetzung: Bi?S? 


ber. gef. 
Bi? — 86,8 8,1 ‚sl 
Si N 130. 1341 
100,0 


Die Resultate vorstehender Untersuchungen sind folgende: 

1. Die höchste Oxydationsstufe des Wismuths die Wismuth- 
säure ist nach der Formel: Bi?05 zusammengesetzt. Kali-Ver- 
bindungen derselben entstehen, wenn Wismuthhydroxyd 
in einer nicht zu concentrirten Kaulilauge (bis vom spez. Gew. 
1,539) vertheilt, Chlor in der Kälte eingeleitet und darauf, nach 
Zusatz von Kalilauge bis die Flüssigkeit alkalisch reagirt, gekocht 
wird. Diese Operation ist mit der erhaltenen Wismuthverbindung 
unter Anwendung neuer Mengen Kalilauge wiederholt (etwa drei 
mal) vorzunehmen. 

2. Die so entstehenden Kalium-Bismuthate sind nach dem 
Typus 2 BiO®K + n Bi?O0° zusammengesetzt, von rothbrauner bis 
dunkelviolettbrauner Farbe und um so kalireicher, je con- 
centrirter die Kalilauge angewandt wurde. Durch siedendes 
Wasser gehen sie in etwas heller aussehende kali-ärmere 
Salze über. 

3. Beim vielfach wiederholten Behandeln dieser Salze mit 
kohlensäurehaltigem Wasser in gelinder Wärme geht der grösste 
Theil des Kalis aus der Verbindung, aber vielleicht nicht der 
ganze und es entsteht eine hell-leberbraune sehrkali-arme 
Verbindung der Wismuthsäure. 

Alle diese Verbindungen sind wasserfrei. Mit Essigsäure be- 
handelt hinterlassen sie das orangefarbene Bismuthyl-Bis- 
muthat: Bi?O?, mit verdünnter Salpetersäure gekocht das gelb- 
braune Bismuthyl-Bismuthat: BitO8. 

4. Wendet man Wismuthhydroxyd und so starke Kali- 
lauge an, dass sie beim Erkalten krystallisirt und leitet 
in die siedende Lösung das Chlor, so erhält man ockergelbe 
bis rothe Kali- Verbindungen welche basische Kali-Wismuth- 
oxydsalze der Wismuthsäure oder Kali-Bismuthyl-Bismuthate der 
drei- oder fünf-basischen Wismuthsäure sind. In ihnen ist also 
nicht alles Wismuth pentavalent, sondern z. Th. noch trivalent 
enthalten. Ebensolche Verbindungen entstehen, wenn man krystal- 


— 11 — 


linisches Wismuthoxyd anwendet und in der Siedehitze das Chlor 
zuleitet. Das Wismuthoxyd wird also allmählig und unter 
gleichzeitiger Aufnahme von Kali in die höchste Oxyda- 
tionsstufe verwandelt. Die erst entstehenden ockergelben und 
rothen Körper sind Zwischenverbindungen, welche auch bei 
wiederholter Behandlung mit neuer ebenso concentrirter Kalilauge 
und Chlor nicht höher oxydirt werden und also nicht in reine 
Kalium-Bismuthate übergehen. 

Sie liefern beim Kochen mit conc. Salpetersäure das orange- 
gelbe wasserhaltige Bismuthyl - Bismuthat: Bi?0! + 20H? = 


\% III 
BiO3 (BiO) + 20H? (das „Wismuthsuperoxydhydrat“ BiO? + OH? 
von Heintz und Schrader). 


Jena, August 1878. 


Druck von Ed. Frommann in Jena. 


SITZUNGSBERICHTE 


DER 


JENAISCHEN GESELLSCHAFT 


MEDICIN UND NATURWISSENSCHAFT 


FÜR DAS JAHR 


1879. 


JENA, 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
VORMALS FRIEDRICH MAUKE. 


1879. 


Inhalt. 


I. Sitzung am 10. Januar. 

Ueber die Organisation und Classification der Lepto- 
medusen. Von Professor E. Haeckel 

Ueber Stephenson’s System der homogenen Immersion 
bei Mikroskop- Objektiven. Von Professor E. Abbe 

II. Sitzung am 24. Januar. 

Ueber die Struktur der Knorpelzellen von Salamandra 
maculata. Von Professor C. Frommann i 

Ueber Anwendungen der Begriffsschrift. Von Dr. Frege fe 

III. Sitzung am 7. Februar. 

Ueber einen Druckregulator für Leuchtgas und einen 
Gasentwickelungsapparat von T. Schorer in Lübeck. 
Von Dr. Gaenge B ER 

Ueber das Gesetz des Muskelnerreneintriiie, Von Pro- 
fessor G. Schwalbe 

IV. Sıtzung am 21. Februar. 

Ueber die Bestimmung der Brechungs-Verhältnisse fe- 
ster Körper mittelst des Refractometers. Von Pro- 
fessor E. Abbe 

Ueber die akumetrische ee des Bell ren Te- 
lephons. Von Professor Preyer . . 

Ueber Zellbildung und Zelltheilung. Von Fear 
Eduard Strashurger ech 

Ueber die Struktur der Bonekenzöllen der Be Von 
Professor C. Frommann 

V. Sitzung am 2. Mai. 
Ueber die Bestimmung von Zeit und Polhöhe aus Be- 


obachtungen in Höhenparallelen. Von Professor 


E. Abbe 5 EIERN RR 
Ueber telephonische Hörpr tung. Von Stabsarzt Dr. 
Körting E le 


VI. Sitzung am 16. Mai, 

Ueber die Ovula der Angiospermen. Von Professor 
Eduard Strasburger . 

Ueber Ursprung und Stammverwandtschaft der Elena 

phoren. Von Professor E. Haeckel 


VII. Sitzung am 13. Juni. 
Ueber Embryoskopie. Von Professor Preyer 


Seite 


70 


80 


IV 


ANGE 


IX. 


XI. 


XII. 


XIV. 


Inhalt. 


Sitzung am 4. Juli. 

Ueber das Nervensystem der Actinien. Von Professor 

O. Hertiwig ee ee ee N 
Sitzung am 18. Juli. 

Ueber ein zu Demonstrationen geeignetes Zelltheilungs- 
Objekt. Von Professor Eduard Strasburger. 

Ueber Untersuchungen aus dem Gebiete der Pflanzen- 
chemie. Von Professor Gutzeit i 

Ueber die Organisation und Classification der Trachy- 
medusen. Sn Professor EB. Haeckel wm ru 

Sitzung am 1. August. 

Ueber ein stereoscopisches Ocular. Von Professor Abbe 

Ueber die Geschlechtsorgane der Actinien. Von Pro- 
fessor R. Hertwig. i 

Ueber Bildung der ae Bin ers. 
der Dellmermbeon. Von Professor C. re 

Sitzung am 7. November. 

Ueber eine Mittheilung des Herrn Dr. E. Valaoritis 
über die Eibildung beim Landsalamander. Von Pro- 
fessor Preyer > N ala 

Ueber die Geschlech in ne der Coelenteraten und 
ihre systematische Bedeutung Von Professor R. 
Hertwig. 

Ueber die Entwicklung er Eeirenitsien Venen ve 
Menschen. Von Professor K. Bardeleben 


. Sitzung am 21. November. 


Ueber Albuminurie bei gesunden Nieren. Von Pro- 
fessor P. Fürbringer 5 

Ueber die Organisation und Classiflcation der "Nareo- 
medusen. Von Professor E. Haeckel 

Sitzung am 28. November. 

Ueber die Innervirung des Platysma myoides (M. sub- 
cutaneus colli) des Menschen. Von Professor K. 
Bardeleben . 

Ueber die Bedingungen ae Aplanatismus” der Tänsen- 
systeme. Von Professor Abbe . 

Sitzung am 12. December. 

Ueber die Musculatur der Coelenteraten. Von Pro- 
fessor O. Hertwig : 

Ueber ein neues aus der Werkstatt: von De hervor- 
gegangenes Mikrotom. Von Stabsarzt Dr. Körting 

Ueber das Episternum des Menschen. Von Professor 
K. Bardeleben 

Ueber die Phaeodarien, eine neue 6 Gruppe‘ kieselschali- 
ger mariner Rhizöpoden. Von Professor E. Haeckel 


Verzeichniss der eingegangenen Schriften . 


Seite 


121 


124 


125 


128 


129 


142 


146 


146 


151 
158 


1. Sitzung am 10. Januar 1879. 


1) Herr Prof. Haeckel sprach 


Veber die Organisation und Classification der Leptomedusen. 


Die Ordnung der Leptomedusen umfasst alle Craspedo- 
ten, deren Ammen Hydropolypen aus der Gruppe der Campa- 
nularien sind. Stets liegen bei ihnen die Geschlechtsdrü- 
senim Verlaufe der Radial-Kanäle. Marginale Sinnes- 
bläschen fehlen entweder (Thaumantiadae, Oladocannidae), oder 
sie entstehen aus der unteren Fläche der Velum-Insertion (aus 
Exoderm-Zellen des Velum) und enthalten exodermale Otoli- 
thenzellen. (Fucopidae, Aequoridae). Es gehören hierher vier 
Medusen-Familien von GEGENBAUR: die Thaumantiaden, Aequoriden 
und Eucopiden, sowie die Williaden, die bisher irrig zu den Ocea- 
niden (oder Anthomedusen) gerechnet wurden. Aus dem Medusen- 
System von Agassız gehören hierher folgende acht Familien: 1. Be- 
renicidae (oder Williadae). 2. Polyorchidae. 3. Melicertidae. 4. 
Laodiceidae (oder 'Thaumantiadae). 5. Eucopidae. 6. Oceanidae 
(oder Phialidae). 7. Aequoridae. 8. Geryonopsidae. 

Die Leptomedusen zerfallen in zwei Hauptgruppen oder Un- 
terordnungen. I. Ocellatae, ohne Gehörbläschen, stets mit Ocel- 
len: die beiden Familien der Thaumantiaden und Cladocan- 
niden; und II. Vesiculatae, mit Gehörbläschen, meist ohne 
Ocellen: die beiden Familien der Eucopiden und Aequoriden. 

I. Familie: Thaumantiadae: 4—8 Radial-Kanäle, einfach, un- 
verästelt und nicht gespalten. Ocellen an der Tentakel-Basis. 
Keine Randbläschen. 

1. Subfamilie: Laodieidae: 4 Radial-Kanäle Genera: 
Prothaumantias. Thaumantias. Laodice. Dissonema. Cosmetira. 
Staurophora. 

2. Subfamilie: Melicertidae: 8 Radial-Kanäle; Genera: 
Melicertella. Melicertum, 

l 


2 Sitzungsberichte. 


II. Familie: Cladocannidae: 4, 6 oder 8 Radial-Kanäle, 
verästelt, gabelspaltig oder gefiedert. 

1. Subfamilie: Polyorchidae: 4—6 Radial-Kanäle, gefie- 
dert oder: mit Seitenästen, welche den Ringkanal nicht erreichen: 
Genera: Staurodiscus. Gonionemus. Ptychogena. Polyorchis. 

2. Subfamilie: Berenicidae: 4,6 oder 8 Radialcanäle, 
verästelt mit Seitenzweigen, die vom Hauptkanal abgehen und den 
Ringkanal erreichen, ebenso wie der Hauptkanal. Genera: Be- 
renice. Cladocanna. Dipleurosoma. 

3. Subfamilie: Williadae: 4, 6 oder 8 Radialkanäle, gabel- 
theilig oder dichotomisch verästelt. Die Gabeläste erreichen den 
Ringkanal, dagegen der Hauptkanal nicht: Genera: Willia. Diera- 
nocanna. Probosceidactyla. Arcadorchis. 

II. Familie: Eucopidae: Stets nur vier einfache Radial- 
kanäle. 8 oder mehr Randbläschen. Ocellen bald vorhanden, 
bald fehlend. 

1. Subfamilie: Obelidae: Stets 8 adradiale Randbläschen. 
Kein Magenstiel. Genera: Fucopium. Eucope. Obelia. Tia- 
ropsis. 

2. Subfamilie: Phialidae: Zahlreiche Randbläschen (12—16 
oder mehr, oft über 100). Kein Magenstiel. Genera: Phialis. 
Phialium. Phialidium. Mitrocoma. Halopsis. 

3. Subfamilie: Saphenidae: Stets 8 adradiale Randbläschen. 
Ein kurzer oder langer Magenstie. Genera: Eutima. Saphenia. 
Geryonopsis. Octorchis. 

4. Subfamilie: Irenidae: Zahlreiche Randbläschen (12 — 16 
oder mehr). Ein kurzer oder langer Magenstiel. Genera: Tima. 
Irene. Irenetta. 

IV. Famlie: Aequoridae: Zahlreiche Radial-Kanäle (3 — 16 
oder mehr). 8 oder mehr, meistens zahlreiche Randbläschen. 
Ocellen bald vorhanden, bald fehlend. 

1. Subfamilie: Octocannidae: 8 Radialkanäle. 8 adradiale 
Randbläschen. 8 Tentakeln (4 perradiale und 4 interradiale). 
Genera: Octocanna. Sminthea. 

2. Subfamilie: Olindiadae: 4 perradiale und zahlreiche 
blinde centripetale Kanäle. Zahlreiche Randbläschen. Genera: 
Ölindias. Olindella. 

3. Subfamilie: Polycannida: Zahlreiche Radial-Kanäle (12 
—16 oder mehr), einzeln aus der Magen-Peripherie entspringend. 
Zahlreiche Randbläschenr,. Genera: Stomobrochium. Mesonema. 


Sitzungsberichte. 3 


Crematostoma. Orchistoma. Zygodactyla. Rhegmotodes. Poly- 
canna. Aequorea. 

4. Subfamilie:e Zygocannidae: Zahlreiche Radial-Kanäle 
(16 oder mehr), paarweise aus die Magen-Peripherie entspringend. 
Zahlreiche Randbläschen. Genera: Zygocannula. Zygocanna. 


2) Herr Prof. Abbe hielt sodann den folgenden Vortrag: 


Ueber Stephenson’s System der homogenen Immersion bei 
Mikroskop-Objektiven. 


Der Erfinder der Immersionsmethode, Amici, an dessen Namen 
so viele bedeutsame Fortschritte in der Vervollkommnung des 
Mikroskops sich knüpfen, hat auch schon den Versuch gemacht, 
andere Flüssigkeiten als Wasser für die Immersion in Verwen- 
dung zu bringen. Amici hat u. A. das stark brechende Anis-Oel 
benutzt, muthmaasslich von der Ansicht geleitet, dass der Vortheil, 
den die Ersetzung der Luftschicht durch ein stärker brechendes 
Medium herbeiführt, mit wachsendem Brechungs-Exponenten in um 
so höherem Grade zur Geltung kommen werde. In späterer Zeit 
ist von Anderen namentlich auch das Glycerin als Immersions- 
flüssigkeit mehrfach in Anwendung gebracht worden, wie neuer- 
dings wieder von dem bekannten amerikanischen Optiker Spencer, 
der, nach verschiedenen Berichten zu schliessen, auf diesem Wege 
Objektive von vorzüglicher Qualität hergestellt hat. 

Die theoretische Analyse des Immersions-Prinzips zeigt nun, 
dass in der That mit stärker brechenden Substanzen in mehreren 
Rücksichten noch günstigere Bedingungen als mit Wasser erreicht 
werden können; sie ergiebt aber zugleich, dass der zu erwartende 
Vortheil keineswegs an eine unbegrenzte Steigerung des Brechungs- 
exponenten der Immersionsflüssigkeit gebunden ist, dass vielmehr in 
Bezug auf diesen ein Maximum existirt, mit dessen Ueberschreitung 
die Bedingungen im Allgemeinen wieder ungünstiger werden. So- 
fern Deckglas und Frontlinse der Objektive aus Crownglas voraus- 
gesetzt werden — was aus guten Gründen allgemein der Fall ist — 
wird dieses Maximum durch eine Immersionssubstanz vom Bre- 
chungsexponenten des Crownglases erreicht. Eine solche stellt eine 
optisch homogene Verbindung her zwischen dem Präparat und dem 
Objektiv, welche alle Brechung der Lichtstrahlen vor der ersten 


kugelförmigen Fläche des optischen Systems aufhebt. Nicht nur 
1* 


4 Sitzungsberichte. 


fällt in diesem Falle der Lichtverlust durch Reflexion hinweg, 
welcher an jeder Trennungsfläche von optisch verschiedenen Medien 
namentlich in den schief einfallenden Strahlen eintritt; es wird 
zugleich, ‚was wichtiger ist, ein sehr erheblicher Betrag von sphä- 
rischer Aberration im Entstehen unterdrückt, der andernfalls in den 
oberen Gliedern des Objektivs wieder gehoben werden müsste und 
dabei unvermeidliche Rückstände übrig lassen würde. Von ande- 
ren Vortheilen ganz abgesehen verspricht also eine solche Methode 
der homogenen Immersion jedenfalls vollkommenere Aufhebung 
der sphärischen Aberration, also günstigere Verhältnisse für die 
sogen. Definition der Objektive als die Wasser-Immersion. Als 
ein praktisch nicht unerheblicher Nebengewinn dabei bietet sich 
aber noch dar die Beseitigung des Einflusses der Deckglasdicke 
und in Folge dessen das gänzliche Entbehrlichwerden der sonst 
erforderlichen Deckglas-Correction. Denn sobald das Zwischenme- 
dium in Refraction und Dispersion dem Deckglase gleichartig ist, 
wird es für die optische Wirkung gleichgiltig, ob eine dickere Schicht 
Glas und eine entsprechend dünnere Schicht der Flüssigkeit, oder 
umgekehrt, zwischen Objekt und Linsensystem eingeschaltet ist. 

Die Idee, die verschiedenartigen Vortheile einer solchen beson- 
dern Art von Immersion durch die Construktion von Objektiven 
nach diesem System praktisch zur Geltung zu bringen, hat mir 
schon seit längerer Zeit nicht fern gelegen. Indess habe ich mir 
in Bezug auf den wissenschaftlichen Nutzen solcher Objektive 
desshalb nicht besonders viel versprochen, weil ich ihren Gebrauch 
durch die Nothwendigkeit, ein Oel oder eine andere unbequeme 
Substanz als Immersionsflüssigkeit zu verwenden, auf ein allzu- 
kleines Gebiet eingeschränkt glaubte. Es schien mir, ausser etwa 
der Diatomeen-Beobachtung, kaum ein anderes wissenschaftliches 
Arbeitsfeld als das petrographische Studium übrig zu sein, auf 
welchem die optischen Vorzüge solcher Immersionsobjektive würden 
zur Geltung kommen können. 

Die schliessliche Ausführung des Planes in der hiesigen opti- 
schen Werkstatt des Herrn C. Zeiss ist indess in eine andere Rich- 
tung gelenkt worden durch einen Vorschlag des Herrn John Ware 
Stephenson in London, der von sich aus das Prinzip der homo- 
genen Immersion selbständig aufgefunden hatte!), unter seinen 
Vortheilen aber neben der Beseitigung der Deckglas-Correktion 


!) J. W Stephenson, On a large-angled immersion-objective 
without adjustement-collar ete. Journal of the R. Microscop. Society, 
1878, pag. 51, 


IL 


Sitzungsberichte. 


zugleich die mögliche Vergrösserung des Oeffnungswinkels und die 
daraus zu erwartende Steigerung des Unterscheidungs-Vermögens 
der Objektive in den Vordergrund stellte. Dieser Gesichtspunkt 
des Herrn Stephenson, durch dessen Hervorkehrung das Unterneh- 
men ein allgemeineres wissenschaftliches Interesse erlangte, ist denn 
bei der rechnerischen und technischen Ausführung von meiner und 
Herrn Zeiss’ Seite in erster Linie verfolgt worden; und es ist 
gelungen, auf diesem Wege eine Reihe von Objektiven herzustellen, 
welche in mehreren Rücksichten den Objektiven der gewöhnlichen 
(Wasser)-Immersion sichtlich überlegen sind. Nachdem dieselben 
inzwischen von einer ziemlichen Anzahl von Mikroskopikern in 
Gebrauch genommen worden sind, hat sich denn auch herausge- 
stellt, dass die ungewöhnliche Beschaffenheit der Immersionsflüs- 
sigkeit, obwohl sie natürlich die Anwendung solcher Objektive 
immerhin sehr beschränken wird, doch kein unbedingtes Hinder- 
niss für eine solche Anwendung auf sehr verschiedenen Gebieten 
des mikroskopischen Studiums darstellt, und dass im Besondern 
auch das Arbeitsfeld des Biologen mancherlei Aufgaben darbietet, 
denen gegenüber die neuen Linsen nützliche Dienste leisten können. 

Nachdem vor ungefähr Jahresfrist die ersten Objektive nach 
diesem System in der Brennweite von 4” nominell (genauer 2,6 Mm. 
Aequivalentbrennweite) konstruirt worden sind, die sämmtlich für 
den langen Tubus der englischen Mikroskope berechnet waren, 
sind inzwischen auch solche von „4;” (1,35 Mm.) gemacht worden, 
welche schon mit der Tubuslänge der kontinentalen Stative aus- 
giebige Vergrösserungen liefern; und ganz kürzlich ist noch eine 
dritte Nummer, -;” nominell, (1,2 Mm. Brennweite) gelungen, 
welche gestattet, speziell für histologische Beobachtung schon mit 
ganz schwachen Ocularen hohe Vergrösserung zu erhalten). 

Der Oeffnungswinkel dieser Objektive, das zuletzt erwähnte 
stärkste nicht ausgeschlossen, ist innerhalb der ihnen eigenen Im- 
mersionsflüssigkeit ca. 114°, wenn deren Brechungsindex abgerun- 
det —= 1,50 gesetzt wird. Dieses ist annähernd dieselbe angu- 
lare Grösse, welche sich auch bei den gewöhnlichen Immersions- 
linsen innerhalb der Wasserschicht und bei den Trockenobjektiven 


1) Das erste Exemplar des „!;, noch in provisorischer Fassung, 
wurde der Gesellschaft vom Vortragenden vorgelegt und es wurde 
mit demselben u. A. die schon vor Jahren von Herrn Hartnack 
beschriebene, von Anderen später in Zweifel gezogene Felderzeichnung 
auf Surirella Gemma (ineinander geschobene, in der Richtung der 
Achse der Schale verlängerte Sechsecke) demonstrirt. 


6 Sitzungsberichte. 


innerhalb des Luftraums noch ohne besondere Schwierigkeit errei- 
chen lässt. Da indess das numerische Aequivalent des Oefinungs- 
winkels — das Maass, nach welchem sich die vom Objektiv auf- 
genommene Strahlenmenge bestimmt — einerseits dem Sinus des 
halben Oeffnungswinkels, andererseits dem Brechungsindex des 
betreffenden Mediums proportional ist, und da alle Funktionen 
des Oeffnungswinkels, namentlich auch das Unterscheidungsvermögen 
des Mikroskopes, nach diesem numerischen Aequivalent sich rich- 
ten, so ist der Theorie nach die Leistung der neuen Objektive 
gegenüber den Immersionslinsen des gewöhnlichen Systems im Ver- 
hältniss von 1,50:1,33, und gegenüber den stärkeren Trockenlinsen 
im Verhältniss von 1,5:1,0 erhöht. 

Das Produkt aus dem Sinus des halben Oeffnungswinkels mit 
dem Brechungsindex des zugehörigen Mediums — die numerische 
Apertur, nach meiner Bezeichnung — gewinnt bei diesen Objekti- 
ven die Ziffer 1,25—1,27. Im Verhältniss dieser Ziffer zur Ein- 
heit ist die von den Objektiven aufgenommene Strahlenmenge 
grösser als diejenige Strahlenmenge, welche in Luft eine volle 
Halbkugel ausfüllt und welche demnach einem idealen Trocken- 
Objektiv von 180° Winkelöffnung zugänglich sein würde. 

Dieser ungewöhnlich grossen Apertur entspricht nun in der 
That eine merkliche Steigerung des Unterscheidungsvermögens 
oder der sog. auflösenden Kraft. Sie macht sich beim Beobachten 
sogleich bemerklich durch die Leichtigkeit, mit welcher sehr enge 
Streifungen u. dergl. auf den feineren Testobjekten sichtbar wer- 
den; durch die Deutlichkeit, mit welcher die charakteristischen 
Felderzeichnungen auf den komplizirteren Gebilden, wie Frustulia 
saxonica, Surirella Gemma u. A. hervortreten; endlich durch man- 
cherlei ungewöhnliche Merkmale, welche an den Bildern von gröbe- 
ren Strukturen dieser Art, z. B. an Pl. Angulatum, bei gewissen 


Beleuchtungsweisen zum Vorschein kommen. — Auch an histolo- 
gischen Präparaten, welche sehr kleine Elemente in dichter Zu- 
sammendrängung — Granulationen u. dergl. — darbieten, zeigt 


sich in kritischen Fällen eine bestimmtere und deutlichere Auf- 
lösung. 

Bei allen diesen Objekten, zumal bei solchen der letzten Klasse, 
kommt zugleich die entschieden vollkommenere Definition zur Gel- 
tung, welche die homogene Immersion ermöglicht, wofern die Fein- 
heit der technischen Ausarbeitung der Objektive Schritt hält mit 
der theoretisch gegebenen Verminderung der Aberrationsreste. Auch 
beim Gebrauch von verhältnissmässig starken Ocularen behalten 


Sitzungsberichte. 7 


die Bilder eine grosse Schärfe, so dass im regelmässigen Arbeiten 
höhere Vergrösserungen noch mit Nutzen verwendbar sind, als man 
mit andern Objektiven von gleicher Brennweite zu benutzen pflegt. 
Desgleichen liess sich öfters an sehr zarten Objekten, wie feinen 
Cilien, direkt eine weiter gehende Wahrnehmung als durch gute 
Immersionsobjektive der gewöhnlichen Art konstatiren. Endlich 
darf als ein zwar indirektes aber besonders gewichtiges Zeugniss 
für die erreichte Höhe der Definition noch erwähnt werden der 
günstige Erfolg, den Hr. Dr. Koch in Wollstein bei seinen Bak- 
terien-Studien ') mit einer an solchen Objekten und bei solchen 
Oefinungswinkeln ganz unerhörten Beleuchtungsweise, nämlich mit 
vollem, die ganze Objektiv-Oeffnung ausfüllenden Strahlenkegel, 
erzielt hat. Bei einer solchen Beleuchtung, wie sie nur mit Hilfe 
eines Kondensors von grosser Apertur ausführbar ist, wird das 
Präparat in allen Richtungen gleichzeitig von einfallenden Strah- 
len durchsetzt. Dadurch wird einerseits die Abbildung solcher 
Theile, welche nur durch Unterschiede des Brechungsvermögens 
sich gegen einander abheben (Gewebestrukturen u. dergl.) fast 
vollständig unterdrückt, und es bleiben im Bilde allein diejenigen 
Elemente sichtbar, die in Folge von Tinction absorbirend wirken; 
andererseits aber gewinnt zugleich die Beobachtung, obwohl die 
Beleuchtung dem Namen nach central bleibt, die wesentlichen 
Vortheile der schiefen Beleuchtung durch die Mitwirkung von 
Strahlen in grosser Neigung gegen die Achse des Mikroskops. 
Sehr kleine und dichtgedrängte Elemente, wie die Bakterien-Prä- 
parate darbieten, müssen aus beiden Gründen allerdings einer 
weiter gehenden Auflösung als durch centrale Beleuchtung der 
gewöhnlichen Art zugänglich werden; wenn jedoch diese sinn- 
reich kombinirte Beobachtungsmethode den entsprechenden Erfolg 
zeigen soll, haben die definirenden Funktionen des Objektivs eine 
äusserst empfindliche Probe zu bestehen, und zwar um so mehr, 
je grössere Oeffnungswinkel in Frage kommen ?). 

Was die zu benutzende Immersionsflüssigkeit anlangt, so ist 


1) Aetiologie der Wundinfektions-Krankheiten, Leipzig 1879. 
2) Aeusserungen sachkundiger Mikroskopiker, welche die obigen 
Notizen bestätigen, s. u. A.: 
W. H. Dallinger, The new oil-immersion object-glass constructed 
by Carl Zeiss of Jena. — Nature, Vol. 18, Nr. 446. 


H. van Heurck, Notes de Micrographie. — Bulletin de la So- 
ciete belge de microscopie, avril 1878. 
A. Schulze, Zeiss’s new oil-immersion-objecetive -—— English Me- 


chanic, Vol. 27, Nr. 683; Vol. 28, Nr. 708. 


8 Sitzungsberichte. 


deren Beschaffenheit in optischer Hinsicht natürlich gleichgiltig, wo- 
fern sie nur homogen und durchsichtig ist und dem Crownglas in 
Refraktion und Dispersion gleichkommt oder wenigstens sehr nahe 
steht. Die Erfahrung hat indess gelehrt, dass diese Bedingung der 
homogenen Immersion eine viel geringere Auswahl übrig lässt, als 
zuvor erwartet werden durfte. — Ich habe gleich zu Anfang für 
den vorliegenden Zweck im Ganzen über hundert Flüssigkeiten der 
verschiedensten Art, ätherische und fette Oele und künstliche che- 
mische Präparate, mit Hilfe des Refraktometers auf Brechungsin- 
dex und Dispersion untersucht oder untersuchen lassen; und neuer- 
dings ist diese Nachforschung noch weiter fortgesetzt worden, 
indem durch Herrn Dr. Töpel nach meiner Anleitung nahehin 
zweihundert chemische Verbindungen aus der Präparaten-Samm- 
lung des hiesigen Universitäts-Laboratoriums, welche Herr Prof. 
Geuther für diesen Zweck zur Verfügung zu stellen die Güte 
hatte, in ihren optischen Constanten betimmt wurden. Unter die- 
sem grossen Material hat sich jedoch nicht eine einzige, ihren 
sonstigen Eigenschaften nach brauchbare Flüssigkeit gefunden, 
welche für sich allein oder in Mischung mit einer anderen den 
Brechungsindex des Crownglases (1,515 — 1,520 für Natronlicht) 
vollständig erreicht hätte ohne gleichzeitig die Dispersion des Crown 
mehr oder minder stark zu überschreiten; und nur wenige unter 
den untersuchten Substanzen erfüllen die Anforderungen in soweit 
annähernd, dass die Abweichung als praktisch unschädlich anzu- 
sehen ist. Die günstigste Flüssigkeit, die bis jetzt aufgefunden 
werden konnte, ist das Cedernholz-Oel (aus der Fabrik von 
Schimmel u. Co., Leipzig und New-York), ein fast farb- und ge- 
ruchloses, wenig flüchtiges — leider etwas dünn flüssiges — äthe- 
risches Oel, dessen Brechungsindex bei mittlerer Temparatur p.p. 
1,51 erreicht, während die Dispersion diejenige des Crownglases 


L. M. Willis, Oil-Immersion Objeetives. American Journal of 
Microscopy, Vol. 3, Nr. 7. 

Während der Drucklegung dieses Referates hat noch ein in die- 
sen Dingen besonders kompetenter Gelehrter, Col. J. Woodward in 
Washington, sein Urtheil über die fraglichen Objektive brieflich mit- 
getheilt. Herr Woodward hat im Besonderen Photogramme von 
Amphipleura pellucida in Balsam, mittelst des 4 und des 15 aufge- 
nommen, hierher gesandt, welche nach seinem eigenen Ausspruch be- 
kunden, dass das „4; die besten zu seiner Verfügung stehenden eng- 
lischen und amerikanischen Immersionslinsen, wie in der visuellen, so 
auch in der photographischen Leistung übertrifft. 


Sitzungsberichte. 9 


nur in geringem Grade übertrifft. Für dieses Oel sind daher die 
Objektive zunächst eingerichtet worden. 

Einer weitgehenden Ausnutzung des Prinzips der homo- 
genen Immersion kommt übrigens der Umstand sehr zu Stat- 
ten, dass durch Vermischung eines der stärker brechbaren äthe- 
rischen Oele, wie Nelken-, Fenchel-, Anis-Oel u. a. m., mit be- 
stimmten Mengen von Oliven-Oel sehr leicht Flüssigkeiten erhal- 
ten werden können, welche in der mittleren Lichtbrechung dem 
Cedernholz-Oel gleich kommen, dessen Dispersion aber nach Belie- 
ben in höherem oder geringerem Grade überschreiten. Einem 
umsichtigen Beobachter wird hierdurch eine Regulirung der chro- 
matischen Korrektion der Objektive von solcher Feinheit in die 
Hand gegeben, wie sie keine mechanische Korrektions-Einrichtung 
erreichen könnte, indem er je nach der Natur der beobachteten 
Objekte und je nach der Art der erforderlichen Beleuchtung, 
solche Mischungen von abweichender Dispersion an Stelle des Ce- 
dernholz-Oeles verwenden kann. Durch dieses einfache Mittel 
kann namentlich die chromatische Differenz der sphärischen Aber- 
ration — ein Korrektionsdefekt, den die heutige Optik bei Ob- 
jektiven von grosser Apertur durchaus nicht zu bewältigen vermag 
— zum grössten Theil unschädlich gemacht werden. — Jener un- 
vermeidliche Defekt macht sich nämlich darin bemerklich, dass . 
der centrale Theil und die peripherische Zone der Objektive nie- 
mals gleichzeitig vollkommen achromatisch sind: ein Objektiv, wel- 
ches mit schiefem Licht möglichst farbenfreie Bilder liefert, zeigt 
sich bei centraler Beleuchtung an empfindlichen Objekten in merk- 
lichem Grade chromatisch untercorrigirt, und umgekehrt — um 
so auffälliger, je grösser der Oefinungswinkel. Nun bietet aber 
die Ersetzung einer parallelflächigen Schicht im Wege der Licht- 
strahlen durch eine andere von gleicher Refraktion aber verschie- 
dener Dispersion ein einfaches Mittel dar, die chromatische Kor- 
rektion des Objektives zu verändern, ohne die sphärische Korrek- 
tion zu alteriren; und wenn — wie bei der Anfertigung dieser 
Linsen durchweg geschieht — die Farbenausgleichung so bewirkt 
wird, dass die Flüssigkeit von niedrigster Dispersion (das Cedern- 
holz-Oel) die beste Achromasie für schiefes Licht herbeiführt, so 
wird die Anwendung einer stärker zerstreuenden Mischung der 
erwähnten Art für centrale Beleuchtung den Farbendefekt korri- 
giren, den die vorerwähnte Immersionsflüssigkeit für solche Be- 
leuchtung übrig lassen würde. 

Die Wirksamkeit dieser Methode wird allein durch den Um- 


10 Sitzungsberichte. 


stand etwas beeinträchtigt, dass der Erfolg einer bestimmten Er- 
höhung der Dispersion natürlich von der Dicke der flüssigen 
Schicht abhängt. Bei Deckgläsern von verschiedener Dicke und 
ebenso bei Objektiven von verschiedener Brennweite und dem ent- 
sprechend verschiedenen Arbeits-Abstand giebt ein und dieselbe 
Mischung mehr oder minder ungleiche Wirkungen. 

Da eine genaue Regulirung der Inımersionsflüssigkeit als ein 
wesentliches Erforderniss erscheint, wenn die Leistungsfähigkeit der 
neuen Objektive vollständig ausgenutzt werden soll, so ist es wich- 
tig, ein einfaches Hilfsmittel zu haben, um Refraktion und Dis- 
persion der Flüssigkeiten in ihrem Verhältniss zu den entspre- 
chenden Merkmalen des Crownglases jederzeit leicht kontroliren 
zu können, ohne dabei auf besondere Messapparate angewiesen zu 
sein. Herr Zeiss giebt zu diesem Zweck jedem solchen Objektiv 
eine kleine Glasflasche mit parallelen Seitenwänden bei, an deren 
nach innen verlängertem Glasstöpsel ein Crownglas-Prisma von 
ca. 60° brechendem Winkel angekittet ist. 

Indem man die betreffende Flüssigkeit in diese Test- Flasche 
füllt oder, bei Herstellung von Mischungen, selbige als Mischge- 
fäss verwendet, und durch Flüssigkeit und Prisma hindurch die 
vertikale Kante eines Fensterkreuzes oder dergl. anvisirt, kann 
man die Abweichung der Flüssigkeit vom Crownglas sowohl in 
Refraktion wie in Dispersion direkt beobachten. Die ‚übrig blei- 
bende Ablenkung der vertikalen Kante durch das Prisma und die 
Breite des Farbensaumes ergeben beide Elemente auf einen Blick 
in völlig ausreichender Genauigkeit. 

Für den praktischen Gebrauch der neuen Objektive sind noch 
zwei Dinge besonders zu beachten. 

Das erste ist die Abhängigkeit der Wirkung von der Tubus- 
länge. Die Beseitigung der Deckglas-Korrektion bei diesen Ob- 
jektiven, welche von allen Beobachtern als ein ausserordentlicher 
Gewinn für die leichte und sichere Handhabung der Linsen er- 
klärt wird, beraubt auf der andern Seite den Beobachter eines 
bequemen Mittels, den Einfluss verschiedenen Bildabstandes (ver- 
schiedener Tubuslänge) auf die Aberrationen innerhalb gewisser 
Grenzen zu kompensiren !). Die Zeiss’schen Objektive für Oel- 


!) Die Ersparniss der Korrektions-Fassung bei der Anfertigung 
solcher Objektive ist zwar an sich ganz unerheblich, gegenüber den 
sonstigen Anforderungen, welche dabei an die technische Kunst ge- 
stellt werden. Ein wesentlicher Gewinn entspringt aber aus der Ver- 
einfachung der mechanischen Konstruktion insofern, als es kaum mög- 


Sitzungsberchte. 11 


Immersion können daher nur mit derjenigen Tubuslänge benutzt 
werden, für welche sie bei der Anfertigung adjustirt wurden, und 
sie sind, namentlich die schwächere Nummer, in diesem Punkte 
in Folge des grossen Oeffnungswinkels so empfindlich, dass Ab- 
weichungen von wenigen Centimetern in der Länge des Tubus 
sichtbare Veränderungen im Korrektionszustand berbeiführen. Ein 
Auszugrohr am Tubus des Mikroskops gewährt daher dem Be- 
obachter ein sehr einfaches Hilfsmittel, die letzten feinen Abstu- 
fungen der Korrektion, wenn er will, nach eigenem Ermessen zu 
reguliren, so wie auch — so lange noch keine vollkommener entspre- 
chende Immersionsflüssigkeit gefunden ist — den kleinen Defekt in 
der Refraktion des Cedernholz-Oeles, der bei Anwendung sehr di- 
cker oder sehr dünner Deckgläser merklich zu werden anfängt, zu 
kompensiren. (Verlängerung des Tubus wirkt im Sinne der sphä- 
rischen Ueber -Korrektion, Verkürzung im Sinne der Unter -Kor- 
rektion; jene korrigirt daher eine Abweichung des Deckglases von 
der mittleren Stärke nach der Seite der geringeren, diese nach 
der Seite der grösseren Dicke.) 

Die Verwendung der Objektive zu photographischer Auf- 
nahme der Bilder in beträchtlichem Bildabstand erfordert, wenn 
man nicht etwa mit einem gewöhnlichen schwachen Ocular pho- 
tographiren will, eine Hilfslinse, welche das Bild in die verlangte 
Entfernung führt, ohne den Strahlengang im Objektive selbst zu 
alteriren. Man kann zu diesem Zwecke dicht hinter dem letz- 
teren eine Konkav-Linse von angemessener Brennweite anbringen, 
so wie ein kurzsichtiges Auge eine Konkav-Brille benutzt, um die 
Ebene ‘des deutlichen Sehens in grössere Entfernung zu rücken; 
man kann aber auch eine Konkav-Linse von entsprechend kürze- 
rer Brennweite in grösserem Abstand vom Objektiv einschalten, 
um gleichzeitig eine mässige (2—3 fache) Vergrösserung des Bil- 
des und damit eine Verkürzung des erforderlichen Abstandes der 
Platte herbeizuführen. Die Stellung der Hilfslinse muss natür- 
lich in diesem Falle — nach Rechnung — so regulirt werden, dass 


lich sein würde, in einer Linsenfassung mit beweglichen Theilen die 
Centrirung der Linsen in derjenigen Vollkommenheit herzustellen und 
auf die Dauer zugewährleisten, welche eine feste Fassung mög- 
lich macht und’ welche hier, wegen der Empfindlichkeit der grossen 
Apertur gegen die geringsten Centrirungsfehler, als unerlässliche Be- 
dingung erscheint. In Hinblick auf diesen Umstand würde es höchst 
unzweckmässig sein, der oben erwähnten Nebenrücksichten wegen 
solehe Objektive mit Korrektions-Fassungen zu versehen, 


12 Sitzungsberichte. 


die aus dem Objektiv austretenden Strahlenkegel nach derselben 
Ebene wie beim gewöhnlichen Beobachten konvergiren. 

Ein zweiter Punkt, der beim Gebrauch solcher Objektive — 
und überhaupt aller Objektive, deren numerische Apertur den 
Werth 1,0 erheblich überschreitet — nicht ausser Acht bleiben 
darf, betrifft die Ansprüche, welche an den Beleuchtungs-Apparat 
gestellt werden müssen, um im Falle der schiefen Beleuchtung 
den ganzen Oefinungswinkel wirklich ausnutzen zu können. — 
Bei einer numerischen Apertur von 1,25 muss ein einfallender 
Strahl, um die äusserste Randzone des Objektivs erreichen zu kön- 
nen, das Präparat treffen unter einem Neigungswinkel gegen die Achse 
des Mikroskops, der für Crownglas oder ein Medium von gleicher 
Refraction berechnet, ca. 56° beträgt. Strahlen von solcher Nei- 
gung können natürlich dem Objektiv niemals vom Luftraum aus 
durch eine ebene zur Achse senkrechte Grenzfläche, wie die untere 
Fläche des Objektträgers, zugeführt werden. Ein an dieser Fläche 
unter streifender Incidenz eintretender Strahl würde, nach dem Ein- 
tritt in das Glas, nicht stärker als pp. 42° gegen die Achse geneigt 
sein; und beim Gebrauch des gewöhnlichen Beleuchtungsspiegels 
würde man selbst diese Schiefe noch lange nicht erreichen, ganz 
abgesehen von dem grossen Lichtverlust durch Reflexion, welcher 
dabei die Wirkung stark beeinträchtigt. Um also den maximalen 
Grad schiefer Beleuchtung zu erreichen, den ein Objektiv von so 
grosser Apertur — natürlich nur bei nicht in Luft liegenden Prä- 
paraten — zulässt, und das Unterscheidungsvermögen des Objek- 
tivs zur vollen Entwickelung zu bringen, ist in jedem Falle ein 
Beleuchtungs-Apparat erforderlich, der seinerseits einen Strahlen- 
kegel von mindestens gleicher Apertur liefert und der zugleich 
eine kontinuirliche Verbindung mit der unteren Seite des Objekt- 
trägers (durch eine Flüssigkeit) zulässt. Ein diesen Bedingungen 
genügender „Immersions“-Kondensor ist u. A. der vor Jahren von 
mir beschriebene Beleuchtungs-Apparat (M. Schultze’s Archiv £. 
mikrosk. Anatomie, Bd. IX, pag. 496) dessen Linsensystem, dem 
Ocffnungswinkel der älteren Zeiss’schen Immersions-Objektive ent- 
sprechend, für seinen oberen Brennpunkt eine numerische Apertur 
über 1,1 besitzt, bei dessen Einrichtung zugleich auf die Verbin- 
dung der Frontlinse mit der Unterfläche des Objektträgers durch 
einen Wassertropfen Bedacht genommen ist !). 

1) In Rücksicht auf die grössere Apertur der Objektive für ho- 


mogene Immersion habe ich für diesen Beleuchtungs-Apparat neuer- 
dings auch noch ein Linsen-System konstruiren lassen, dessen Oeff- 


Sitzungsberichte. 15 


In Ermangelung eines derartigen Beleuchtungs-A pparates kann 
übrigens, sofern es sich nur um die Möglichkeit sehr schiefer Beleuch- 
tung handelt, auch eine viel einfachere Vorrichtung ganz gute Dienste 
leisten. Man kitte mittelst eines Tropfens Glycerin oder Oel eine plan- 
konvexe, nahezu halbkugelige Linse von 6—9 Mm. Radius (wenn 
der Durchmesser des Tischloches diese Grösse erlaubt) an die 
Unterfläche des Objektträgers. Sie bleibt durch Adhäsion an die- 
sem hängen und kann mittelst eines lose aufgesteckten Messing- 
ringehens, dessen äusserer Durchmesser der Tischöffnung ent- 
spricht, genügend centrirt erhalten werden, ohne die freie Ver- 
schiebung des Präparates auf dem Tisch des Mikroskops zu hin- 
dern. Der gewöhnliche Hohlspiegel, nur mässig weit aus der 
Achse entfernt, liefert jetzt Strahlenkegel von jedem gewünschten 
Grad der Schiefe. 

Schliesslich mögen hier noch einige Notizen über die op- 
tische Zusammensetzung der in Rede stehenden Objektive Platz 
finden. 

Die auf Grund meiner Berechnung in der hiesigen Werkstatt 
ausgeführten Objektive für homogene Immersion sind sämmtlich 
viergliedrige Systeme. Ich bin dabei auf einen von mir selbst 
schon vor Jahren versuchsweise in Anwendung gebrachten Kon- 
struktionstypus zurückgegangen, der neuerdings von mehreren Op- 
tikern, namentlich den Herren Tolles und Spencer, mit gutem Er- 
folg benutzt worden ist. Es kommen dabei als unterste Glieder 
des Systems zwei einfache Crownglas-Linsen, dicht übereinander, 
zur Verwendung (duplex front), und nur die zwei übrigen Glieder 
sind zusammengesetzte, sogen. achromatische (im vorliegenden 
Fall binäre) Linsen. 

Diese Konstruktion hat allerdings den Nachtheil, eine etwas be- 
trächtlichere chromatische Differenz der Vergrösserung (d. h. 
bei vollkommener Achromasie in der Mitte des Sehfeldes stärkere 
Farbenräume nach dem Rande desselben) übrig zu lassen als der Fall 
zu sein braucht, wenn der Frontlinse des Systems unmittelbar eine 
aus Flint und Crown zusammengesetzte Linse folgt; dieser Mangel 
ist aber praktisch unerheblich gegenüber der Erleichterung, welche 
diese Anordnung für die Vergrösserung des Oefinungswinkels her- 
beiführt. Die Form, in welcher ich diesen Typus zur Ausführung 
gebracht habe, ist indess wesentlich verschieden von derjenigen Kon- 


nungswinkel in seinem numerischen Aequivalent die Ziffer 1,4 annä- 
hernd erreicht, welches demnach Strahlen liefert, die im Glas bis zu 
72° gegen die Achse geneigt sind. 


14 Sitzungsberichte. 


struktion, welche Herr Tolles durch detaillirte Mittheilung der 
Elemente zu allgemeiner Kenntniss gebracht hat (Journal of the 
R. Mier. Soc., July 1378, p. 143). Der Unterschied tritt auf- 
fällig hervor bei Vergleichung der Radien der Frontlinsen mit den 
Aequivalent-Brennweiten der betreffenden Objektive. — Das am 
citirten Orte beschriebene Objektiv 2” von Tolles hat fast genau 
4 Mm. Brennweite und seine Frontlinse einen Radius von 0,73 


Mm. Das Zeiss’sche „5”, von 1,3 Mm. — also über doppelt so 
kurzer — Brennweite, lässt dagegen der Frontlinse noch einen 


Radius von 0,9 Mm. und selbst bei dem „1; (1,2 Mm. Brennweite) 
geht der kleinste Radius (0,6 Mm.) nur wenig unter den des 
erwähnten 4” herab, während ein gleich starkes Objektiv nach 
der Tolles’schen Formel den abnorm kleinen Radius 0,22 Mm. 
erfordern würde. 

Für die vortheilhafte Anwendung der duplex-front-Konstruktion 
zur Erlangung grosser Oeffnungswinkel dürfte das hier erreichte 
günstigere Verhältniss zwischen Radius der Frontlinse und Brenn- 
weite von entscheidender Bedeutung sein, vor Allem desshalb, weil 
dadurch allein die Herstellung von Objektiven mit genügend kur- 
zer Brennweite möglich wird, um das Unterscheidungsvermögen 
eines grossen Oeffnungswinkels ausnutzen zu können ohne allzu- 
starke Inanspruchnahme von Tubus und Ocular zur Vergrösserung. 
Nach der Tolles’schen Konstruktion wäre schon ein Objektiv wie 
das Zeiss’sche „};, geschweige denn das „;, mit einigermaassen 
beträchtlichem Oeffnungswinkel so gut wie unausführbar, ganz ab- 
gesehen noch von der unerträglichen Beschränkung des Arbeitsab- 
standes bei so abnorm kleinen Linsen. 

So lange es sich blos um Beobachtung von Diatomeen und 
Testobjekten handelt, wird nun zwar auch ein Objektiv von 4 
Mm. bei bester Ausführung, wenn es einen recht grossen Oeff- 
nungswinkel besitzt, kaum Etwas zu wünschen übrig lassen, zumal 
die kleine Frontlinse der Tolles’schen Konstruktion relativ gün- 
stige Bedingungen für die Anwendung starker Oculare herbeiführt. 
Wenn aber die viel komplicirteren Gebilde an den schwierigen Ob- 
jekten des biologischen Studiums berücksichtigt werden, so kann 
nicht zweifelhaft sein, dass Linsensysteme mit bedeutend höherer 
Objektiv-Vergrösserung so lange noch ein wirkliches Bedürfniss 
bleiben werden, als der praktischen Optik für Beseitigung der 
Aberrationen nicht ganz andere Hilfsmittel als heute zu Gebote 
stehen. Meiner Ansicht nach muss desshalb in Rücksicht auf die 
allgemeinen wissenschaftlichen Bedürfnisse einstweilen noch als 


Sitzungsberichte. 15 


Ziel festgehalten werden, Objektive von genügend kurzer Brenn- 
weite herstellen zu können, welche dem regelmässigen Gebrauch 
keine all zu grossen Erschwernisse entgegenstellen — was denn 
auch in dieser speziellen Sache die maassgebende Richtschnur 
meiner Bestrebungen gewesen ist. 

Ein entschieden ungünstiges Moment bei der von mir ent- 
wickelten Konstruktions-Formel ist es übrigens, dass dieselbe an 
die technische Ausführung der Objektive ungewöhnlich schwierige 
Anforderungen stellt — Anforderungen, wie sie auf dem Felde der 
Mikroskopverfertigung bis jetzt wohl schwerlich schon gestellt und 
erfüllt worden sind. Die sphärische Fläche der Frontlinse muss 
bei dieser Konstruktionsweise in extremem Umfang in Anspruch ge- 
nommen werden und zwar mit Incidenzwinkeln, die für die Rand- 
strahlen auf der Luftseite 45 Grad überschreiten. Der ausführende 
Optiker hat daher die Aufgabe, in den immerhin kleinen Maassen 
der Frontlinsen Kugelflächen herzustellen, welche fast in der Aus- 
dehnung einer vollen Halbkugel den strengsten Anforderungen einer 
Präzisionsfläche genügen und diese Frontlinsen alsdann so in Fas- 
sung zu bringen, dass sie unbeschadet der sichern Fixirung bis fast 
an den Aequator heran für den Lichtdurchtritt frei bleiben. Die 
Schwierigkeit dieser Arbeiten und die sonstige, mit der Vergrös- 
serung des Oeffinungswinkels rasch wachsende Empfindlichkeit eines 
Linsensytems gegen die kleinsten Fehler in der Form und der 
Centrirung der Linsen, machen die Herstellung solcher Objektive 
zu einem ausnehmend mühsamen und subtilen Geschäft. — Alle 
diese Erschwernisse der technischen Ausführung würden jedoch 
bedeutend vermindert werden, sobald man auf die Vergrösserung 
des Oeffnungswinkels Verzicht leisten und sich mit einer numeri- 
schen Apertur von 1,0 bis 1,1, welche bei den bisherigen Immer- 
sionslinsen das Gewöhnliche ist, begnügen wollte. 

Ich muss einstweilen dahin gestellt sein lassen, ob das Stephen- 
son’sche System der Immersion nicht auch unter einer derartigen 
Beschränkung noch nützliche Dienste leisten könnte. Natürlich 
würden dabei solche Vortheile der hier besprochenen Objektive 
preis gegeben werden, welche in einem gesteigerten Auflösungs- 
Vermögen beruhen, da dieses wesentlich durch die Grösse der 
Apertur bedingt ist. Auf dem Arbeitsfeld des Mikroskopikers giebt 
es aber sicher Objekte genug, denen gegenüber eine besondere 
Höhe des Auflösungs-Vermögens wahrscheinlich weniger ins Ge- 
wicht. fällt, als die möglichste Vollkommenheit der Definition; und 
der Vorzug der homogenen Immersion in diesem Punkte, ebenso 


16 Sitzungsberichte. 


wie der grosse äussere Vortheil den der Wegfall des Deckglas- 
Einflusses für das praktische Arbeiten mit sich bringt, würde auch 
bei beschränkterem Oeffnungswinkel kaum in minderem Grade zur 
Geltung kommen. — Vorausgesetzt also, dass die ungewöhnliche 
Immersionsflüssigkeit noch Spielraum übrig lässt für einen häufi- 
geren Gebrauch solcher Linsen namentlich bei biologischen Stu- 
dien, dürfte es nicht aussichtslos sein, das System der homogenen 
Immersion auch in weniger künstlichen Konstruktionen zu ver- 
suchen, denen nicht schon durch grosse Kostspieligkeit eine weitere 
Verbreitung versagt ist. 

Uebrigens wird auch nach der entgegengesetzten Richtung 
hin die Tragweite der neuen Immersions-Methode mit den hier 
betrachteten Objektiven noch keineswegs erschöpft sein. — Nach 
dem Erfolg des ersten Schrittes ist nicht zweifelhaft, dass nach 
diesem System noch merklich grössere Aperturen, unter Beschrän- 
kung auf mässig kurze Brennweiten wenigstens, erreichbar sind, 
wofern man die steigenden Schwierigkeiten der rechnerischen und 
der technischen Ausführung nicht scheut; und da es ohne Zweifel 
von Interesse ist, das optische Vermögen des Mikroskops in Bezug 
auf Detailunterscheidung mit Aufgebot aller Mittel bis an die 
Grenze des Erreichbaren zu führen, selbst wenn die unvermeid- 
liche Künstlichkeit solcher Konstruktionen eine öftere Anwendung 
derselben kaum erwarten lässt, so ist der betreffende Versuch in 
der hiesigen optischen Werkstatt auch schon in Angriff genom- 
men worden. Ich hoffe demnächst Objektive von 4—3 Millimeter 
Brennweite vorlegen zu können, deren numerische Apertur auf den 
Werth 1,35 — einem Oefinungswinkel von 123° in einem Medium 
vom Index 1,50 entsprechend — vergrössert ist. Dieser Betrag 
dürfte indess das Aeusserste sein, was sich noch erreichen lässt, so 
lange man nicht an den Präparaten Deckgläser aus Flintglas und 
zugleich eine Immersionsflüssigkeit von entsprechendem Brechungs- 
index in Anspruch nehmen will. 


2. Sitzung am 24. Januar 1879. 
1) Herr Prof. C. Frommann sprach: 
Veber die Struktur der Knorpelzellen von Salamandra 
maculata. 


Zur Untersuchung wurde der Sternal- und Scapularknorpel eines 
in gewöhnlichem Spiritus aufbewahrten Thieres verwendet. Der 


Sitzungsberichte. 17 


letztere war durch Methylgrün dunkelgrün gefärbt worden und 
die Färbung hatte sich in kurzer Zeit den verschiedenen Geweben, 
vorwiegend ihren Kernen mitgetheilt. 

Die Kerne der Knorpelzellen waren sehr lebhaft, das Proto- 
plasma meist gar nicht und die Grundsubstanz nur sehr schwach 
gefärbt. Die erhaltenen Resultate wurden durch Untersuchung 
der dünnen, dem eben dekapitirten Thiere entnommenen Ränder 
der Knorpelplatten kontrolirt, ohne Entfernung ihres bindegewe- 
bigen Ueberzugs. Als Untersuchungsflüssigkeit wurde das frische 
Blut des Thieres benutzt. 

Die Grundsubstanz ist in weitaus ihrer grössten Ausdeh- 
nung vollkommen homogen, lässt auch bei Anwendung starker 
Vergrösserungen (Immersionssystem 3, Zeiss) weder eine körnige 
noch eine fibrilläre Beschaffenheit erkennen und endet an der 
Grenze der Zellen mit einer schmalen, homogenen, mattglänzenden 
Kapsel, die in der Regel im ganzen Umfang der Knorpelhöhle sicht- 
bar ist. Vereinzelt finden sich innerhalb der Grundsubstanz An- 
häufungen dicht gestellter Körnchen, die denen des Protoplasma 
gleichen und nicht nachweislich mit Zellen oder ihrer unmittel- 
baren Umgebung zusammenhängen. Häufiger und in ziemlich 
wechselnder Ausdehnung sind sie den Zellen oder ihren Kapseln 
angelagert. Wird die Zelle nicht vollständig von einer Kapsel 
umschlossen, so tritt an Stelle der letzteren eine einfache oder 
doppelte Reihe feinerer und derberer Körnchen, die perlschnurartig 
hintereinander aufgereiht und hie und da durch kleine Lücken von 
einander getrennt sind, auch zu derberen faserartigen, mit kno- 
tigen Auftreibungen versehenen Bildungen verschmelzen können 
oder es erstreckt sich ein Körnchenhaufen weiter in die Grund- 
substanz hinein und setzt sich gleichzeitig unmittelbar in die 
Zelle selbst fort, falls diese nicht mit einem fasrigen Grenzsaum 
nach Aussen abschliesst. Sind die Zellen allseitig von einer Kap- 
sel umschlossen, so sind der letzteren nach Aussen häufig einseitig 
sichel- oder bandartige Körnchenstreifen von wechselnder Breite 
angelagert, die sich mitunter von einer Zelle zu einer benachbarten 
durch die Grundsubstanz erstrecken und es kann selbst der ganze 
2 benachbarte Zellen trennende Raum durch eine kontinuirliche 
Körnchenmasse eingenommen werden. In der Nähe der Kapsel sind 
die Körnchen sehr dicht gestellt, von derselben scharf gesondert und 
ihr reihenweise angelagert, weiter nach der Grundsubstanz hin 
rücken sie weiter auseinander und der unmittelbar an die letztere 
angrenzende Körnchenstreif kann mit einzelnen zackigen Fortsätzen 

5 


Ad 


18 Sitzungsberichte. 


in sie eingreifen. Unter den Körnchen lassen sich derbere und feinere 
deutlich unterscheiden, ausserdem aber tritt eine Verbindung der- 
selben durch feine kurze Fäden zu feinen Fadennetzen von der- 
selben Beschaffenheit wie die des Protaplasma stellenweise deut- 
lich vor. Innerhalb der Fadennetze vereinigen sich zusammen- 
hängende und gleichgerichtete Bruchstücke derselben zu längeren 
Fäden, die als scheinbar selbständige Bildungen hervortreten sobald 
sie etwas verdickt sind. Lassen sich Fadennetze nicht erkennen, 
sondern nur der Kapsel und dem Zellumfang parallel gerichtete 
Reihen dicht gestellter Körnchen, so sind mitunter kurze Fäden 
zu erkennen, welche benachbarte Körnchen derselben Reihe zu 
einem bald sehr feinen, bald etwas derberen gekörnten Faden 
verbinden. 

Das Protoplasma füllt an frisch untersuchten Zellen den 
von der Grundsubstanz umschlossenen Raum allseitig und voll- 
ständig aus; an den Zellen vom erhärteten Knorpel hat sich häufig 
in Folge der eingetretenen Schrumpfung ein schmaler, spaltförmiger 
Raum gebildet, der die ersteren theilweise oder ganz umgiebt 
und von der Kapsel trennt. Betrachtet man den äquatorialen 
Durchmesser der Zellen, so erscheint derselbe nach Aussen be- 
grenzt durch einen zarten, fasrigen mattglänzenden Saum,‘ der 
sie bald vollständig, bald mit Unterbrechungen umschliesst, indem 
an einer oder an mehreren (bis 6) Stellen die Zellgrenze nur durch 
die die äussersten Maschenreihen der Netze abschliessenden Fäden 
gebildet wird. Die Dicke der Grenzfaser unterliegt ähnlichen 
Schwankungen wie die der Kernhülle; im Bereiche einer die Zelle 
von der Kapsel trennenden Spalte sind ihre Kontouren häufig 
unregelmässig und wird der Parallelismus derselben mit der Grenz- 
linie der Grundsubstanz durch kleine rundliche Ein- und Ausbie- 
gungen oder durch etwas zackige Prominenzen unterbrochen. In- 
nerhalb ihrer diekeren Abschnitte sind in die Grenzfaser häufig 
feinere und derbere Körnchen, vereinzelt oder zu 2—3 dichter 
zusammenliegend eingelagert, von denen die grösseren die Faser 
etwas überragen können und in einzelnen Fällen tritt. an Stelle 
einer Grenzfaser eine fortlaufende Reihe sehr dicht aneinander 
gerückter Körnchen., Die Körnchen setzen sich mitunter in kurze, 
nach der Grundsubstanz zu gerichtete Fadenstümpfe fort, in ande- 
ren Fällen sind aber sehr deutlich kurze cilien- oder borstenartige 
von der Grenzfaser ausgehende Fäden sichtbar, die bis an die 
Grundsubstanz heranreichen und sich längs eines grösseren oder 
geringeren Theils des Zellumfangs verfolgen lassen. Ganz ähnliche 


Sitzungsberichte. 19 


Fäden gehen an Stellen wo eine Grenzfaser fehlt von den Fäden 
aus, welche die äusserste Maschenreihe des Protoplasma abschlies- 
sen, so dass auf Grund dieser wie früherer Beobachtungen den 
negativen Angaben, welche in dieser Beziehung in neuerer Zeit 
von Tillmanns !) gemacht worden sind, widersprochen werden muss. 
Fasern von der Dicke der Grenzfaser oder etwas feinere finden 
sich aber auch im Innern des Protoplasma und treten hier neben 
den Netzen als scheinbar selbständige Bildungen hervor. Sie be- 
sitzen einen geradlinigen oder etwas gebogenen Verlauf, laufen 
theils parallel der Grenzfaser oder zweigen sich von ihr ab, theils 
sind sie gerade oder schräg nach dem Kern zu gerichtet und 
treten mitunter zur Bildung eines unregelmässigen, das Zellinnere 
durchziehenden Netzes zusammen, durch welches theilweise oder 
ganz geschlossene rundliche, ovale oder unregelmässig eckige Maschen 
von etwas wechselnder Grösse umschlossen werden, während in 
anderen Fällen durch die Vereinigung der Fasern nur ästige 
oder strahlige Figuren entstehen. Die Fasern können wie die 
Grenzfaser glatt oder gekörnt sein und wo sie sich zur Bildung 
von Maschen vereinigen, umschliessen dieselben kleine Abschnitte 
der Fadennetze. In vielen Zellen fehlen Fasern, die eine grössere 
Stärke und Länge als die Fäden der Netze besitzen, ganz, oder 
es finden sich neben den aus dem Kerninnern austretenden nur 
solche, die vereinzelt und nach verschiedenen Richtungen das Innere 
der Zelle durchsetzen, theils dem Kernumfang parallel, theils in 
tangentialer oder mehr radiärer Richtung nach demselben hin ver- 
laufen, wie sie vor Kurzem auch von Flemming ?) beschrieben wor- 
den sind. In die Grenzfaser pflanzen sich in grosser Zahl und dich- 
ter Stellung feine und kurze Fäden ein, die sich zu einem das Zell- 
innere durchziehenden sehr engmaschigen Netz verbinden, dessen 
Fäden in ähnlicher Weise wie mit der Grenzfaser mit der Kern- 
hülle zusammenhängen. Die Körnchen des Protoplasma erscheinen 
dann als etwas derbere Knotenpunkte der Fäden, welche zur Bil- 
dung der Maschen zusammentreten, und die letzteren selbst be- 
sitzen eine runde, ovale oder 3—Deckige Form, zeigen bald nur 
geringe Schwankungen in der Grösse ihres Durchmessers, bald sind 
in gleichmässig enge Maschen einzelne eingestreut, deren Durch- 


1) Ueber die fbrillläre Struktur des Hyalinknorpels. Centralblatt 
für Chirurgie, Nr. 11, 1877, u. Archiv für Anat. u. Physiol., Anat. 
Abth., S. 9—20, 1 Tafel, 1877. 

2) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen, 
Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. XVI, ' 

p) ve 


20 Sitzungsberichte. 


messer gleichmässig oder nur nach einer Richtung hin vergrössert 
ist. Die Maschennetze können als zusammenhängende mitunter 
schon bei 500facher Vergrösserung deutlich streckenweise über- 
sehen werden in anderen Fällen sind die Netze so fein, dass sie 
erst bei 900facher Vergrösserung deutlich vortreten, aber auch 
bei Anwendung der letzteren gelingt es mitunter nicht, mehr als 
vereinzelte Maschen und Knotenpunkte neben Körnchen und paral- 
lel verlaufenden oder sich kreuzenden Fäden wahrzunehmen, so 
dass der Grund für das Fehlen von im Zusammenhang zu über- 
sehenden Netzen vielleicht zum Theil in der Art der Anordnung 
und Verbindung der Netzfäden, zum Theil aber darin zu suchen 
ist, dass auch im Innern der Zelle eine Differenzirung zu längeren 
parallelen oder in verschiedenen Richtungen verlaufenden Fäden 
stattgefunden hat. 

An Zellen, wo der Grenzsaum ein ringsum geschlossener ist, 
könnte man vermuthen, dass er den optischen Durchschnitt einer 
membranartigen, aus Verdickung und Verschmelzung der Grenz- 
fäden und Knotenpunkte der äussersten Netzlamelle hervorgegan- 
genen Zellhülle repräsentire. Gegen eine solche Annahme sprechen 
aber nicht nur die ziemlich häufig zu beobachtenden Unterbre- 
chungen der Grenzfaser, sondern auch das Verhalten der verschie- 
denen Abschnitte der Zelloberfläche. In Betreff der Modellirung 
und Begrenzung ihres seitlichen Umfangs und ihrer Oberfläche 
lassen sich 1) Zellen unterscheiden, die an einer Seite oder in ihrem 
ganzen Umfang terassenförmig abgestuft sind. Meist findet sich 
nur eine, seltener 2 niedrige aber steil ansteigende terassenförmige 
Erhebungen der Zelloberfläche, deren Kontour dem bei Einstellung 
des grössten Durchmessers der Zelle vortretenden Grenzsaum 
annähernd parallel verläuft und sich unter Schwinden der Te- 
rasse entweder in den letzteren selbst einsenkt oder an der Ober- 
fläche der angrenzenden Zellabschnitte ausläuft. Der Grenzsaum 
der Terasse besitzt entweder dieselbe fasrige Beschaffenheit wie 
der Grenzsaum, welcher die Zelle bei Einstellung ihres äqua- 
torialen Durchmessers umschliesst, oder er wird auch hier durch 
die feineren Grenzfäden der äussersten Lamelle der Netze gebildet; 
die zu den Seiten der Terasse vortretenden Abschnitte der Zellober- 
fläche werden von Fadennetzen allein oder von denselben und von 
Fasern eingenommen, die den Fasern, welche die Terasse und die Zelle 
in ihrem äquatorialen Durchmesser begrenzen, parallel gerichtet sind. 
Es finden sich 2) Zellen wo in geringer Entfernung von Kern und 
längs eines Theils seines Umfangs der Zellkörper steil und relativ 


Sitzungsberichte. 21 


tief abfällt, so dass bei Einstellung des Randes des Abhangs die 
tieferen Abschnitte der Zelloberfläche ganz aus dem Gesichtsfeld 
schwinden und der Zellkörper einseitig um den Kern herum ent- 
wickelt scheint. Auch hier wird der Saum des Abhangs bald durch 
eine fortlaufende Faser eingefasst, bald durch die Fäden der Grenz- 
schicht der Netze gebildet. 3) An wenig und gleichmässig ge- 
wölbten Zellen lassen sich die ihre Oberfläche einnehmenden Fasern 
in grösserer Ausdehnung übersehen; sie verlaufen bald parallel 
zur Grenzfaser, bald sind sie spitz oder rechtwincklig zu der- 
selben gerichtet und können sich untereinander wie im Innern der 
Zellen zur Bildung eines Netzes mit relativ weiten, unregelmäs- 
sigen Maschen verbinden. Ziemlich häufig dagegen verlaufen die 
Fasern parallel und liegen dicht zusammen, bilden kleine Bündel, 
die entweder nahe gelegene Abschnitte der Zellränder verbinden 
oder in der Richtung des grösseren Durchmessers der Zelle über 
diese und über den Kern hinwegziehen. Die zwischen den Fasern 
und den Faserbündeln bleibenden Lücken werden von Fadennetzen 
eingenommen. Es bietet mithin die Oberfläche der Zelle ganz 
dieselben Strukturverhältnisse wie das Zellinnere, nur ist an ihr 
die Differenzirung zu Fasern häufig weiter vorgeschritten als in 
dem letzteren. 

Die Kerne sind rund oder oval, ihre Hülle besitzt eine wech- 
selnde Dicke, hat so weit sie doppelt kontourirt ist wie die Kern- 
körperchen, die derberen und mittelfeinen Körnchen, Knotenpunkte 
und Fasern des Kerninnern eine deutlich grüne Färbung ange- 
nommen und schliesst häufig feinere oder derbere Körnchen 
ein, die bald dicht aneinander gerückt bald sparsamer eingestreut 
sind und nach Innen oder Aussen etwas prominiren können.  Ver- 
einzelt finden sich leisten- oder zapfenförmige in den Kernraum 
prominirende Vorsprünge und mitunter erscheint selbst ein deut- 
liches grosses Kernkörperchen in die Kontinuität der Hülle ein- 
geschaltet. Wenn man den Kern in seinem äquatorialen Durch- 
messer einstellt, so tritt in vielen Fällen eine doppelt kontourirte 
Hülle in Form eines glänzenden Rings hervor, und soll derselbe 
überhaupt als Ausdruck einer den Kern allseitig umfassenden 
Membran gelten können, so muss er geschlossen und ohne Wech- 
sel der Einstellung in seinem ganzen Umfang deutlich sichtbar 
sein. Sehr häufig ist dies aber nicht der Fall oder es finden sich 
Unterbrechungen des Doppelkontours innerhalb deren er überhaupt 
nicht wahrgenommen werden kann. Die letzteren treten in Form 
kleiner oder etwas weiterer Lücken auf, die entweder geformte Be- 


22 Sitzungsberichte. 


standtheile nicht scharf vortreten lassen oder ein oder mehrere 
Körnchen enthalten, die unter sich und mit den Enden des Dop- 
pelkontours durch feine, kurze Fäden zusammenhängen und auf 
diese Weise einen Verschluss der Lücke bewerkstelligen. Sind die 
Lücken nicht zu klein, so ist meist nicht allein ein gekörnter, sie 
durchsetzender Faden wahrnehmbar, sondern man kann sich auch 
überzeugen, dass derselbe einerseits mit den feinen Netzen des 
Kerninnern, andererseits mit denen des Protoplasma zusammen- 
hängt. In anderen Fällen ist im Bereiche der Lücken nicht ein 
sie durchziehender, gekörnter und in der Verlängerung der unter- 
brochenen Kontouren gelegener Faden, sondern es sind feine Fä- 
den sichtbar die in radiärer Richtung aus dem Kerninnern aus 
— und durch die Lücke tretend, erst ausserhalb derselben durch 
ihre Verbindung mit anderen Fäden kleine Maschen abschliessen, 
die somit etwas über die Kerngrenze in das Protoplasma ausgrei- 
fen, die letztere selbst hinausrücken. Es kann sich im ganzen 
Umfang des Kerns nur eine derartige Unterbrechung seiner Kon- 
touren finden, andere Male sind deren 2, 3 oder mehr vorhanden 
und statt eines einzigen ring- oder reifartigen Doppelkontours 
mehrere etwas gebogene spangenartige Bruchstücke zwischen de- 
nen der Kern wie aufgebrochen erscheint und den direkten Ueber- 
sang seiner Fadennetze in die des Protoplasma erkennen lässt. 
An der Unterbrechungsstelle biegt mitunter das eine oder andere 
Ende des Doppelkontours nach dem Kerninnern oder nach dem 
Protoplasma zu aus. Beim Wechsel der Einstellung verschwinden 
die Lücken und es kann wieder ein geschlossener Doppelkontour 
oder Unterbrechungen desselben an anderen Stellen vortreten. 
An anderen Kernen fehlen Lücken in der Hülle, dagegen tritt bei 
einer bestimmten Einstellung nur ein Theil des Doppelkontours 
scharf hervor, während derselbe in seinem übrigen Umfang, bis 
zum 5° Theil oder der Hälfte der ganzen Kernperipherie, nur 
undeutlich und verwaschen und an seiner Stelle wieder der Ueber- 
sang der Fadennetze des Kerninnern in die des Protoplasma 
wahrgenommen werden kann. Auch hier genügt ein geringer 
Wechsel der Einstellung um einen Wechsel in der Beschaffenheit 
der Kontouren vortreten zu lassen und es liess sich bezüglich der 
Deutung derselben nur annehmen, dass sie durch Fasern hervor- 
gebracht werden, die als Grenzfasern des Kerns ihn in der Ge- 
gend seines äquatorialen Durchmessers in Form von Reifen oder 
Spangen vollständig oder unvollständig umschliessen und zwar 
dicht übereinander gelagert sind, zwischen sich aber doch noch 


Sitzungsberichte. 25 


theils feine Spalten theils kleinere oder grössere Lücken frei las- 
sen, durch welche hindurch die Netze des Kerninnern auf die 
des Protoplasma übergreifen. Bei Untersuchung der über und 
unter dem aequatorialen Durchmesser gelegenen Abschnitte des 
Kernumfangs liessen sich ähnliche Verhältnisse nachweisen; auch 
hier werden die Kontouren des Kerns durch Fasern gebildet, 
welche dieselbe Stärke und denselben Glanz wie im Bereiche des 
ersteren besitzen, mitunter Körnchen in wechselnd dichter Stel- 
lung einschliessen und sehr häufig nur einen Theil des Kernum- 
fangs umfassen. Finden sich in der Lücke derbere, deutlich ge- 
färbte Körnchen, die unter sich Verbindungen durch feinere Fäden 
bald erkennen lassen bald nicht, so erscheint zwar der Kern durch 
dieselben nach Aussen abgegrenzt, indessen auch hier lässt sich 
häufig nachweisen, dass in die Körnchen der Lücke sich sowohl 
die Fäden der Kern- als die der Protoplasmanetze einsenken, wäh- 
rend beim Fehlen der gefärbten Körnchen die Netze des Kern- 
innern ohne alle scharfe Grenze in die des Protoplasma überge- 
hen. Schon bei sehr geringem Wechsel der Einstellung können 
Körnchen, welche an Stelle des Kernkontours getreten sind schwin- 
den, statt ihrer eine doppelte kontourirte Faser vortreten und 
umgekehrt. Ziemlich häufig zeigen die Grenzfasern keinen regel- 
mässigen Verlauf sondern kleine Einziehungen und Ausbiegungen, 
oder es setzt sich die Kontourlinie aus geradlinig und bogenför- 
mig verlaufenden Abschnitten zusammen. Ein derartiges analoges 
Verhalten wie im äquatorialen Durchmesser bieten die Kontou- 
ren des Kerns nur so weit, als seine Oberfläche steil zur Ebene 
des Gesichtsfeldes ansteigt. Innerhalb dieser Ausdehnung wird 
der Kern nach der einen oder anderen Seite mitunter durch ge- 
radlinig und parallel vorlaufende, übereinander gelagerte Fasern 
begrenzt, so dass innerhalb eines bestimmten Abschnittes beim 
Wechsel der Einstellung an der gleichen Stelle des Kernumfangs 
ein geradliniger Doppelkontour auftritt. Wenn beim Wechsel der 
Einstellung die Kontouren zwar noch parallel verlaufen aber sich 
nicht mehr decken, sondern theils nach dem Kerninnern theils 
nach dem Protoplasma zu etwas von einander abrücken, kann 
es sich wohl nur um parallel aber nicht genau übereinander ver- 
laufende Grenzfasern handeln, sind aber derartige Ausbiegungen 
nicht nachweisbar, so lässt sich die Möglichkeit nicht ausschlies- 
sen, dass in einer bestimmten Ausdehnung die Kernhülle durch 
eine solide Lamelle oder Schale gebildet wird. An wenig gewölb- 
ten Kernen, deren Oberfläche sich in grösserer Ausdehnung überse- 


24 Sitzungsberichte. 


hen lässt, bieten die Grenzfasern nach Verlauf und Dichte der Anein- 
anderlagerung ein wechselndes Verhalten. Es finden sich Kerne über 
deren Oberfläche in meridionaler Richtung eine einzige Faser hinzieht, 
in welche eine oder 2 andere spitz- oder rechtwinklig einmünden 
können undeinen derberen Knotenpunkt bilden, falls 2 Fasern mit der 
3!" in derselben Stelle sich vereinigen. Im Bereiche des übrigen zu 
übersehenden Abschnitts der Kernoberfläche können Grenzfasern ganz 
fehlen, ihre Stelle wird durch derbere oder feinere Körnchen und 
Netzfäden eingenommen, oder es finden sich nach dem äquatoria- 
len Durchmesser hin Fasern, die konzentrisch zu dem letzteren 
und dicht über und nebeneinander verlaufen. An anderen Kernen 
zieht ein kleines Bündel paralleler Fasern über die Oberfläche 
des Kernes hinweg oder es finden sich nur Fasern nach dem 
äquatorialen Durchmesser hin und parallel seiner Grenzlinie, wäh- 
rend die obersten Abschnitte des Kernumfangs nur Theile der 
Netze mit theils derben gefärbten, theils feinen ungefärbten Körn- 
chen enthalten. Als Faltungen einer Membran liessen sich aber 
die Fasern theils wegen der hie und da vortretenden Unterbre- 
chungen ihrer Kontinuität, theils aber desshalb nicht betrachten, 
weil sie dann die doppelte Dicke des im optischen Durchschnitte 
des Kerns vortretenden Doppelkontours hätten besitzen und stär- 
ker prominiren müssen, als es der Fall war. Dem Protoplasma 
können sie nicht zugerechnet werden, weil in demselben Fasern 
von gleicher Stärke und Färbung nur vereinzelt vorkommen. Es 
liessen demnach die mitgetheilten Beobachtungen sich nur in der 
Weise deuten, dass dem Kerne eine geschlossene Membran ganz 
fehlt, dass sich hie und da vielleicht eine lamellenartige Wand- 
schicht findet, dass aber in weitaus der Mehrzahl der Fälle 
die Kernhülle nur durch Fasern gebildet wird, die theils parallel 
und dicht nebeneinander verlaufen, theils spitz- oder rechtwink- 
lig zu einander gerichtet sind, Verbindungen eingehen können 
und die Oberfläche des Kerns mehr oder weniger dicht umstri- 
cken. Zwischen den Fasern können schmale Spalten oder weitere 
Lücken frei bleiben und durch dieselben setzen sich die Faden- 
netze des Kerninnern in das Protoplasma fort und treten etwas 
stärkere selbständige Fasern in das letztere über. In Betreff ih- 
rer Richtung lassen sich Fasern unterscheiden, die parallel zu den 
äquatorialen Grenzfasern, andere die in meridionaler Richtung 
verlaufen, so dass sie selber bei entsprechend veränderter Lage- 
rung der Zelle und des Kerns als äquatoriale vortreten würden 
und ausserdem Fasern, die eine zu den beiden genannten schräge 


Sitzungsberichte. 25 


Verlaufsrichtung einhalten. Wie sich in die Grenzfasern des 
Kerns und in die in dieselben eingelagerten Körnchen die Fäden 
der anstossenden Netze des Protoplasma in dichter Stellung inse- 
riren, so hängen die ersteren auch nach dem Kerninnern zu über- 
all mit den Fäden der Kernnetze und hie und da mit den Fa- 
sern des derberen Kerngerüsts zusammen, in Betreff dessen 
meine Befunde mit denen Flemming’s übereinstimmen. Die 
Fasern desselben haben ebenfalls eine deutliche Färbung ange- 
nommen, sind glatt oder gekörnt, einfach oder gabelförmig ge- 
spalten, können sich zur Bildung derberer strahliger Knotenpunkte 
vereinigen, durchsetzen geradlinig oder etwas gebogen das Kern- 
innere nach verschiedenen Richtungen und laufen nicht selten in 
die Grenzfasern aus, deren Dicke sie mitunter erreichen. In der 
Mehrzahl der Kerne treten die Bestandtheile des Gerüsts nur in 
Form einzelner Bruchstücke aber nicht als zusammenhängendes 
Netz hervor, während neben denselben in wechselnder Zahl die 
optischen Durchschnitte von senkrecht zur Gesichtsebene aufstei- 
senden Fasern sichtbar werden. -Die Menge der letzteren wird eine 
geringere, wenn die Zahl der in der Gesichtsebene verlaufenden 
Fasern zunimmt und Verbindungen derselben unter Bildung der- 
berer Knotenpunkte in grösserer Häufigkeit vortreten. Eine un- 
gewöhnliche Entwicklung der derberen Kernfasern wurde in einem 
Fall beobachtet, wo sie durch zahlreiche Verbindungen sich zu 
einem durchbrochenen Gerüst vereinigt hatten, welches die Ober- 
fläche des Kerns umstrickte und von: da sich in das Innere 
desselben fortsetzte. Der einen verhältnissmässig grossen Theil 
des Zellinnern einnehmende längliche Kern war an der einen lan- 
gen Seite durch eine sehr derbe, stark glänzende, etwas bogenför- 
mig von einem Pol zum andern verlaufende, an ein paar Stellen 
plattenartig verdickte Faser begrenzt, von welcher hintereinander 
sich 7 Fasern abzweigten, die mit zackigen Ein- und Ausbiegun- 
gen quer über die Kernoberfläche herüber verliefen, untereinander 
zwar anastomosirten, aber doch längliche Spalten frei liessen, welche 
einen Einblick in das Kerninnere gestatteten. Das letztere wurde 
ebenfalls von ihren Verzweigungen durchsetzt zwischen denen 
feine Fäden nur in verhältnissmässig spärlicher Anzahl vortraten 
und mit denen das Protoplasma überall durch die Lücken zwi- 
schen den frei auslaufenden Fasern zusammenhingen. Kernkör- 
perchen konnten nicht wahrgenommen werden. Da der weitaus 
grösste Theil der geformten Kernbestandtheile auf Rechnung des 


26 Sitzungsberichte. 


Gerüsts kam erschien das Kerninnere viel lichter als gewöhnlich 
und liess sich das Gerüst mit seinen das Kerninnere theils um- 
fassenden, theils in dasselbe eindringenden Fasern als ein zusam- 
menhängendes Ganze in grösserer Vollständigkeit übersehen. — 
Das Fadennetz des Kerninnern besteht aus äusserst feinen und 
kurzen, grauen, meist ganz ungefärbten Fäden, die sich zur Bil- 
dung strahliger, ebenfalls meist ungefärbter Knotenpunkte von 
wenig grösserem Durchmesser vereinigen und sehr enge Maschen 
von runder, ovaler oder 3—5 eckiger Form einschliessen. Die 
Maschen besitzen mitunter eine solche Enge, dass ihr Durchmes- 
ser nicht oder nicht erheblich den der Knotenpunkte übertrifft 
und kleine, im Zusammenhange vortretende Bruchstücke der Netze 
ein siebartig durchbrochenes Aussehen darbieten. ‘ Rücksichtlich 
der grösseren oder geringeren Enge der Maschen, des Vorkom- 
mens von Netzabschnitten in denen die Maschen nahezu einen 
gleichen Durchmesser besitzen und von anderen wo ihre Form 
und ihr Durchmesser nicht unbeträchtlich variiren, bestehen im 
Kerne dieselben Verschiedenheiten wie im Protoplasma. Wie mit 
den Grenzfasern des Kerns so hängen die Netze auch mit den 
Gerüstfasern zusammen, füllen die zwischen denselben blei- 
benden Lücken aus und bilden um die Kernkörperchen ent- 
weder einen ganz geschlossenen oder unterbrochenen, ihnen 
häufig dicht anliegenden fädigen Saum in dessen Bereich der 
Kontour des Kernkörperchens selbst nicht scharf vortritt, oder 
treten in radiärer Richtung an dasselbe heran und schliessen mit 
Theilen seines Umfangs kleine Maschen ab. Vereinzelt kommen 
Kerne vor in denen ein derberes Gerüst ganz zu fehlen scheint. 
Das ganze Kerninnere wird dann von Netzen von mehr gleichmäs- 
siger Beschaffenheit durchsetzt, die aus etwas derberen Fäden 
und Knotenpunkten bestehen wie die Netze in anderen Kernen und 
weitere Maschen einschliessen. Ausser den Fasern des Gerüsts 
und den Fadennetzen kommen im Kern vereinzelt feine oder mit- 
telstarke Fäden vor, die bei einem schnurgeraden oder nur wenig 
gebogenen Verlauf einen grösseren Theil des Kerninnern durch- 
setzen, sich mit einem der an den Kernkörperchen vortretenden 
Körnchen verbinden können, in ihrem Verlauf und an ihren Enden 
selbst Körnchen tragen und dadurch ein gegliedertes Aussehen 
erlangen. Andere ihnen ähnliche, zum Theil etwas derbere Fäden 
durchsetzen einen Theil des Kernraums um in das Protoplasma 
überzutreten, wo sie sich den Fasern des letzteren zugesellen, 


Sitzungsberichte. 27 


welche in der Umgebung des Kerns auftreten. Sie entspringen 
theils in der Randzone, theils in den inneren Partien des Kerns, 
besitzen ebenfalls einen geradlinigen oder wenig bogenförmigen 
Verlauf und verschwinden innerhalb der Netze des Protoplasma 
bald schon in der Nähe des Kerns, bald erst in einiger Entfernung 
von demselben. — 

Die Kernkörperchen sind rund, oval oder unregelmässig 
eckig, häufig etwas in die Länge gezogen oder einseitig verdickt 
und erscheinen an frisch untersuchten Zellen von ihrer Umgebung 
nicht scharf gesondert. Beim Wechsel in der Einstellung treten 
Aenderungen in der Form wie im Durchmesser hervor.  Verein- 
zelt gehen vom Kernkörperchen derbere Fäden aus, die an Stärke 
den Fasern des Kerngerüsts nahe kommen; dieselben sind glatt 
oder gekörnt und greifen entweder schon nach kurzem, geradli- 
nigen Verlauf, häufig unter gabelförmiger Theilung in die Netze 
ein oder sie durchsetzen bei geradlinigem oder gebogenem Ver- 
lauf einen grösseren Theil des Kernraums, um in einem Kno- 
tenpunkt zu endigen. In Betreff der Beziehungen der Netzfä- 
den zu den Kernkörperchen ergab sich, dass ausser denen, 
welche dem Umfang der letzteren sich anlegen, andere über 
ihre Oberfläche hinwegziehen und sich auf derselben unter spit- 
zem oder rechtem Winkel kreuzen können. An der Kreuzungs- 
stelle findet sich ein Knotenpunkt, der sich unmittelbar in die 
Substanz des Kernkörperchens selbst fortsetzt. Andere Fäden 
treten in radiärer Richtung an das Kernkörperchen heran, und 
die Zahl derselben dürfte für den ganzen Umfang eines Kernkör- 
perchens eine ziemlich beträchtliche sein, da sich an den grösse- 
ren Formen bis 9 ohne Wechsel der Einstellung übersehen lassen. 
Zwischen benachbarten Kernkörperchen sind sehr häufig kurze 
Verbindungsfäden ausgespannt. Eine Differenzirung im Innern 
des Kernkörperchens war mitunter wahrzunehmen, so dass man 
zweifelhaft sein konnte, ob man es mit einem soliden Kernkör- 
perchen zu thun hat oder mit einem anscheinend soliden Körper 
von ähnlicher Grösse, Aussehen, Form und Färbung, der aber nur 
dadurch entstanden ist, dass die Fäden der Netze ganz kurz und 
die Maschen ausserordentlich eng geworden sind. Kernkörperchen 
von derselben Form, Grösse und Färbung wie im Kerne fanden 
sich sehr häufig zu 1—3 Protoplasma in welchem sie wie im 
Kerne mit den Fäden der umgebenden Netze zusammenhingen 
und bald in der Umgebung des Kerns bald in den peripheren 


28 Sitzungsberichte. 


Zellabschnitten lagen. Nach Klein!) besteht das Kernkörperchen 
mitunter aus einer deutlichen Verdickung des Netzwerks; es würden 
danach die einzelnen dicker gewordenen Netzfäden so dicht zu- 
sammenrücken, dass dadurch ein anscheinend solider Körper ge- 
bildet würde. An den Kernkörperchen der Knorpelzellen konnte 
nichts wahrgenommen werden, was auf ihr Zustandekommen durch 
ein Dickerwerden der Netzelemente hingewiesen hätte, es wurden 
nur die eben erwähnten kernkörperchenartigen Gebilde beobachtet. 
In anderen Fällen soll der Schein eines Nukleolus durch Schrum- 
pfung eines Theils des Netzwerks entstehen, wie aber innerhalb 
des Kerns (und Protoplasma’s) an ganz umschriebenen Stellen 
Schrumpfungen hervorgebracht werden sollen, erscheint nicht recht 
verständlich, abgesehen davon, dass sich dann doch wohl Ueber- 
gänge von mehr zu weniger geschrumpften Abschnitten finden 
und vielleicht auch Ablösungen der geschrumpften von den nicht 
oder weniger geschrumpften Abschnitten würden wahrnehmen las- 
sen. — In der Mehrzahl der Zellen waren nur die Kerne mit 
ihren Grenz- und Gerüstfasern und die Kernkörperchen im 
Kern und im Protoplasma gefärbt, so dass die Kerne scharf von 
dem letzteren abgesetzt erschienen. Mitunter war auch an den 
im Protoplasma auftretenden oder aus dem Kern in dasselbe über- 
tretenden Fasern eine Färbung wahrzunehmen und ebenso eine 
Färbung der Fadennetze des Kerns allein oder auch der Proto- 
plasmanetze in seiner unmittelbaren Umgebung. Nur an wenigen 
Zellen waren die letzteren in der ganzen Ausdehnung der Zelle 
gefärbt. 

Die mitgetheilten Strukturverhältnisse liessen sich wie an 
den in Spiritus gehärteten Präparaten so auch an den im ganz 
frischen Zustand untersuchten Zellen nachweisen; in beiden Fällen 
traten die Kerne in 2 Formen hervor die ein auffallend verschie- 
denes Aussehen boten. An einem Theil der Kerne waren die in ihre 
/usammensetzung eingehenden Fasern und Fäden scharf kontourirt, 
hell und die derberen ziemlich stark glänzend, während sie an 
anderen Kernen ein mattes Aussehen, keine scharfen Kontouren 
und keinen Glanz besassen. In Betreff der Frage, ob und in wie 
weit diese an den Kernen vortretenden Verschiedenheiten wech- 
selnden physiologischen Zuständen entsprechen oder ob die hellen, 
glänzende Gerüst- und Hüllenfasern bietenden Kerne als abster- 


1) Observations on the structure of cells and nuclei. Quart. 
journ. of microsc. science, July 1878. 


Sitzungsberichte. 29 


bende aufzufassen sind, erinnert der Vortragende an die neuer- 
dings von Flemming darüber gemachten Angaben und an Be- 
funde, welche er selbst früher bei Untersuchung der Blutkörper- 
chen des Krebses erhielt. 


2) Herr Dr. Frege hielt sodann einen Vortrag: 


Anwendungen der Begriflsschrift. 


Es sollen im Folgenden einige Beispiele gegeben werden, wie 
mit Hilfe meiner Begrifisschrift arithmetische und geometrische 
Verhältnisse ausgedrückt werden können. 

Es mag dabei hervorgehoben werden, dass die verwendeten 
Zeichen nicht für jeden einzelnen Fall besonders erfunden sind, 
sondern so allgemeine Bedeutungen haben, dass sie zur Wieder- 
gabe sehr verschiedener Beziehungen hinreichen. 

Es bedeute: 

Ab CH 
die Congruenz der beiden Punktepaare AB und CD. 

Dann kann man den Umstand, dass der Punkt D in der durch 

die Punkte D und CÜ bestimmten Geraden liege, so ausdrücken: 


u 

Amer = 9 
| "(BDSBN 
—— (CD CA) 


Die Bejahung des Inhalts dieser Formel würde nämlich 
bedeuten: 
aus der Congruenz der Punktepaare BD und BA und aus der Con- 
gruenz der Punktepaare CD und OA kann, was auch U sein 
mag, geschlossen werden, dass A derselbe Punkt wie D sei; 

oder: 

man kann gar keinen von D verschiedenen Punkt finden, welcher 
mit B und C Punktepaare bildete, die mit BD und CD bezgl. 
congruent wären. 

Dies ist aber immer dann und nur dann der Fall, wenn D 
in der durch B und © bestimmten Geraden liegt. 

In ähnlicher Weise kann man ausdrücken, dass ein Punkt in 
der durch drei Punkte bestimmten Ebene liege. 

Durch 


3 f(& Ya) 


habe ich bezeichnet, dass y der mit x anfangenden f-Reihe an- 


50 Sitzungsberichte. 


gehöre. Nach dem von mir zu Grunde gelegten allgemeineren Funk- 
tionsbegriffe kann man 

v„+-l=v 
als Function von « und v» betrachten und daher als besondern 
Fall von f (w, v) ansehen. Danach bedeutet dann 


Uta) 
dass a der durch beständige Vermehrung um 1 entstehenden mit 
0 anfangenden Reihe 

Qui 2; Br kml 
angehöre, mithin eine positive ganze Zahl sei. 

5 (0,+1=a,) 
ist daher der Ausdruck für den Umstand, dass a eine positive 
sanze Zahl sei. Ebenso bedeutet 


92 (0, +d= a,), 


dass a der Reihe 
UP 2 RE 77 ZI 
angehöre, also ein Vielfaches von d sei. 


d fe 


5 @,+1=b,) 


T = a) 
sagt, dass « durch keine der Zahlen 

RO N au 
ausser durch sich selber theilbar sei. Fügen wir noch hinzu, dass 
a eine positive ganze Zahl sei, so erhalten wir in 


d Y 
ee (0) = 
UNmeeee| ee 08) 


+7 @,+1=2)) 


hol ale (Roi) 
on 0,=1=a,) 


die Bezeichung des Umstandes, dass a eine Primzahl sei. 


Sitzungsberichte. 31 


Es mag jetzt gezeigt werden, wie die Begriffsschrift den Satz 
der Zahlentheorie wiedergiebt, dass jede positive ganze Zahl als 
Summe von vier Quadratzahlen darstellbar ist. 

Die Gleichung 

30 =a? +82 +e? +9? 
drückt nicht aus, 
1) dass a, d, e, g ganze Zahlen sein sollen, 
2) dass es solche Zahlen giebt. 
Durch 


rBO=e+r”+re+g) 
Aa Sy ß 
P 


A re 


- A) 


ist dem erstern Uebelstande abgeholfen; denn dies bedeutet den 
Umstand, dass 30 die Summe der Quadrate von a, d, 8, g sei, und 
dass a, d, e, g ganze positive Zahlen seien. 

Es muss jetzt noch ausgedrückt werden, dass solche ganzen 
Zahlen vorhanden sind. Lassen wir den Verneinungstrich vor dem 
Ganzen fort, so erhalten wir in 


1 True 80 a en er 
| 
| 9, r1=9 


— 70, H1=t0 
Vgl! 
P 

70, +1= 99) 

tits Tg 8 P 


die Verneinung des Umstandes, dass a, d, e, g ganze Zahlen 
seien, die 30 zur Quadratsumme haben; d. h. dass mindestens eins 
von a, d, e, g keine ganze Zahl sei, oder dass ihre Quadrat- 


(0, Tr l= 2) 


32 Sitzungsberichte. 


summe nicht 30 sei. Wenn wir jetzt vor das Ganze die Allge- 
meinheitszeichen für a, d, e, g setzen: 


Me 7 8&0-=a?+d0? + e? +9?) 


wa 
IN 


7 0, 327/05) 
_20,+1=b) 
; 

y 
.20,+1=-9) 
3 ß 
KEASR. —z (0, 2 


so wird dadurch der Sinn der Formel verallgemeinert. Sie be- 
zeichnet jetzt den Umstand, dass, was auch a, d, e, g sein mögen, 
falls sie positive ganze Zahlen seien, ihre Quadratsumme nicht 
30 sein könne; mit andern Worten: dass es nicht vier positive 
ganze Zahlen gebe, deren Quadratsumme 30 sei. Dies ist nun 
gerade das Gegentheil von dem, was wir ausdrücken wollten. 
Setzen wir daher vor das Ganze den Verneinungsstrich, so er- 
reichen wir unsern Zweck. 


nrdeig am? Arsen) 


TRISrT St rt St 


— id mia) 
70, +1=b 
Ir Y ß 


| 
| 


(0, +1= 
a 88) 


bedeutet demnach den Umstand, dass die Zahl 30 als Summe 
von vier Quadratzahlen darstellbar sei. Die Möglichkeit, welche in 
der Endung „bar“ des Wortes „darstellbar“ liegt, wird also durch 
zwei Verneinungen ausgedrückt, die sich deshalb nicht einfach aufhe- 
ben, weil sie nicht unmittelbar auf einander folgen. Die erste Ver- 
neinung wird allgemein gemacht, wodurch man die Allgemeinheit 


Sitzungsberichte. 33 


der Verneinung, d. h. die Unmöglichkeit erhält. Die verneinte 
Unmöglichkeit giebt alsdann die Möglichkeit. 

Sollnun der Satz ausgedrückt werden, dass jede positive ganze 
Zahl als Summe von vier Quadratzahlen darstellbar sei, so muss 
30 durch ein allgemeines Zeichen, etwa a, ersetzt und die Be- 
dingung hinzugefügt werden, dass a eine positive ganze Zahl sei: 


TE (a 0 — d: + = -- 9°) 
| 50 +1 =, 


56, +1 =), 


m 0‚+1 =) 


nn 0,+1=39)) 


— 0,+1 = a) 


Der Urtheilsstrich vor dem Ganzen stellt diesen Satz als 
Behauptung hin. 


3. Sitzung am 7. Februar 1879. 


1) Herr Dr. Gaenge gab einen Bericht Ueber einen 
Druckregulator für Leuchtgas und einen Gasent- 
wickelungsapparat von T. Schorer in Lübeck und de- 
monstrirte sodann ein von ihm vereinfachtes, zugleich als Sicherheits- 
ventil dienendes Manometer, welches bei Ueberschreitung eines 
bestimmten Druckes das Gas bis zum Zurücksinken auf denselben 
abblasen lässt. Diese schon lange bekannten, in einem Stücke aus 
Glas geblasenen, nur für einen bestimmten Druck (meist !/, Atmo- 
sphäre) verwendbaren Apparate kann sich Jeder zum Einstellen auf 
die verschiedensten Drucke aus einem beliebigen kleinen Glasgefässe 
herstellen, durch dessen Kork drei Röhren führen, eine zum Ein- 
strömen des Gases, welche an der untern Fläche des Korkes mündet, 
zwei als Steigröhren für die Flüssigkeit (Quecksilber oder Wasser), 
deren Höhe den Druck angiebt. Die eine der letzteren mündet bis 
nahe auf den Boden und oben in einen Kugeltrichter, die andere ragt 

3 


34 Sitzungsberichte. 


durch Verschieben in geringere beliebige Tiefe in die Flüssigkeit und 
ist oben heberförmig in den Kugeltrichter hinab reichend umgebogen. 
Bei gleichzeitigem Steigen der Flüssigkeiten in beiden Röhren 
durch den Gasdruck, wird die Flüssigkeit im Gefässe je nach der 
Einstellung der Heber-Röhre bald dessen untere Mündung nicht 
mehr erreichen, die getrennte Flüssigkeitssäule wird bei wachsen- 
dem Drucke, von der andern an Länge übertroffen, gehoben und 
über die Biegung in den Trichter der andern Röhre gedrängt wer- 
den, der Ueberdruck des Gases aber auf demselben Wege abblasen 
so lange, bis die durch die Kugelröhre in das Gefäss zurückflies- 
sende Flüssigkeit das untere Ende der Heberröhre wieder schliesst. 
Es ist klar, dass die Gränze der Druckhöhe der erreichten Höhe 
der Flüssigkeitssäulen vor dem Abblasen entspricht und dass sich 
diese durch Wahl verschiedener Flüssigkeiten vom andern specifi- 
schen Gewichte und durch Aenderung der Einstellung des Heber- 
Rohres beliebig normiren lässt. 


2) Im weiteren Verlauf der Sitzung demonstrirte Professor 
Schwalbe zunächst die unter der Leitung von Prof. His ange- 
fertigten Gypsabgüsse zum Situs der menschlichen Brust- und 
Bauchorgane, ausgeführt vom Bildhauer Steger im Leipzig, und 
sprach sodann Ueber das Gesetz des Muskelmervenein- 
tritts. Da eine ausführliche Mittheilung der bezüglichen Unter- 
suchungen an einem anderen Orte erscheinen wird, so sei hier 
nur das Resultat hervorgehoben: In der Muskulatur des Menschen 
wird die Eintrittsstelle des Nerven in seinen Muskel durch die 
Form des letzteren bedingt, der Art, dass die Eintrittsstelle des 
Nerven etwa dem geometrischen Mittelpunkte seines Muskels ent- 
spricht. 


Sitzungsberichte. 35 


4. Sitzung am 21. Vebruar 1879. 
1) Herr Prof. Abbe hielt den folgenden Vortrag: 


Ueber die Bestimmung der Brechungs- Verhältnisse fester 
Körper mittelst des Refractometers. 


Die Mittheilung betraf eine neuerdings bewirkte Verbesserung 
der vom Vortragenden vor mehreren Jahren beschriebenen Refracto- 
meter !), durch welche letztere auch zur optischen Untersuchung 
fester Körper geeignet werden. 

Bei der ursprünglichen Einrichtung dieser Instrumente wird die 
Total-Reflexion, welche eine dünne Schicht einer durchsichtigen Sub- 
stanz, zwischen zwei Flintglas-Prismen eingeschlossen, in durch- 
fallendem Lichte zeigt, zur Ermittelung des Brechungs-Expo- 
nenten und der Farbenzerstreuung jener Substanz benutzt. Die Vor- 
theile, welche diese Methode, gegenüber dem Wollaston’schen 
Verfahren, sowohl in Hinsicht auf die Leichtigkeit wie in Hinsicht 
auf die Genauigkeit der Beobachtungen darbietet, zur Geltung zu 
bringen, war die maassgebende Richtschnur bei der Konstruktion 
der Refraetometer; und da jene Methode der Regel nach auf flüs- 
sige Substanzen beschränkt ist, so lag es damals nahe, eine mög- 
liche Anwendung derselben Apparate auf feste Körper, welche eine 
andere Beobachtungsweise nöthig gemacht hätte, ausser Betracht 
zu lassen. 

Inzwischen hat Herr F. Kohlrausch?) auf die grosse Be- 
deutung hingewiesen, welche der Methode der Total-Reflexion na- 
mentlich für die Untersuchungen der Krystall-Optik zukommt, weil 
sie die genaue optische Bestimmung von Substanzen ermöglicht, 
welche keiner andern Beobachtungs-Methode zugänglich sind und 
weil sie zugleich für die Ermittelung der optischen Konstanten 
doppelt-brechender Körper ausnehmend günstige Bedingungen her- 
beiführt. Herr Kohlrausch hat gleichzeitig einen ?weckmäs- 
sigen Apparat construirt — Total-Reflectometer von ihm be- 


ı!) Neue Apparate zur Bestimmung des Brechungs- und Zer- 
streuungsvermögens fester und flüssiger Körper. Jena, 1874. 

2) Ueber die Ermittelung von Lichtbrechungsverhältnissen durch 
Total-Reflexion. — Annalen d. Physik und Chemie. Neue Folge 
Ba. IV. pag. 1. 

,* 


36 Sitzungsberichte. 


nannt — welcher die experimentelle Handhabung der Methode der 
Total-Reflexion an festen Körpern in ähnlicher Weise vereinfacht, 
wie es durch die Refractometer in Bezug auf Flüssigkeiten ge- 
schehen ist. Sein Apparat gründet sich auf die Beobachtung des 
Grenzwinkels der totalen Reflexion an einer polirten planen Fläche 
des zu untersuchenden Körpers in Schwefel-Kohlenstoft. 

Das Interesse, welches die Beobachtung der Totalreflexion an 
festen Substanzen durch jene verdienstliche Arbeit erlangt hat, hat 
es mir nahe gelegt, die Verwendbarkeit meines Refractometers für 
derartige Beobachtungen ins Auge zu fassen, um einerseits dessen 
Gebiet der Anwendung zu erweitern, andrerseits aber auch um 
die optische Bestimmung fester Körper, namentlich für krystallo- 
graphische Zwecke, noch in grösserem Umfang zu ermöglichen, 
als der Kohlrausch’sche Apparat dies gestattet. 

Die Versuche, welche ich im Laufe des letzten Winters für 
diesen Zweck ausgeführt habe, ergaben nun das Resultat, dass 
für die Beobachtung der Total- Reflexion im reflectirten Licht 
die ursprüngliche Wollaston’sche Methode des Ankittens der 
zu untersuchenden Substanz an die Fläche eines Glas-Primas mit 
Hülfe eines Flüssigkeitstropfens im Wesentlichen ganz dieselben 
Bedingungen darbietet wie das von Kohlrausch angewandte Ver- 
fahren des Eintauchens in eine Flüssigkeit. In beiden Fällen bleibt 
die Beobachtung im Nachtheil gegenüber der Beobachtung der 
totalen Reflexion im durchfallenden Licht, weil es sich nicht, 
wie bei letzterer, um die Grenze zwischen einem vollkommen ver- 
dunkelten und einem hell bleibenden Feld, sondern nur um die 
Grenze zwischen Feldern von etwas verschiedener Helligkeit han- 
delt. Ein genügend vollkommenes Glasprisma vorausgesetzt, macht 
es aber bei sonst gleicher Beschaffenheit des zu untersuchenden 
Körpers für die Schärfe der Wahrnehmung keinen sichtbaren Un- 
terschied, ob die reflectirten Strahlen in der angrenzenden Flüs- 
sigkeit bleiben und durch eine Planplatte in den Luftraum über- 
treten, oder ob sie in einen prismatischen Glaskörper gelangen 
und von diesem aus beobachtet werden. Ein Unterschied besteht 
allein darin, dass im letzteren Falle andere Einrichtungen getroffen 
werden müssen, um die numerische Bestimmung des Grenzwinkels 
und der sonst zur Berechnung erforderlichen Data genügend sicher 
zu stellen. Diejenigen Einrichtungen aber, welche bei Beobachtung 
durchfallender Strahlen dieses zu leisten geeignet sind, müssen 
natürlich in ganz derselben Weise auch bei Benutzung reflectirten 
Lichtes Anwendung finden können. 


Sitzungsberichte. 37 


Darauf hin ist, um das grössere in der oben eitirten Abhand- 
lung unter Fig. 7 abgebildete Refractometer zur Beobachtung fester 
Körper anwendbar zu machen, keine andere Veränderung nöthig 
gewesen als eine geringe Modifikation in der Fassung des auf der 
Alhidade sitzenden Flintglas-Prismas. Man braucht nur die Rück- 
wand der Metallfassung an geeigneter Stelle zu durchbrechen um 
ein Fenster für den Eintritt reflectirbarer Strahlen zu gewinnen, 
die dieser Rückwand anliegende, vorher unbenutzt bleibende Pris- 
menfläche zu poliren und auf diese eine halbkugelige Glaslinse 
oder ein kleines Prisma aufzukitten, damit Strahlen in geringer 
Neigung gegen die freiliegende Prismenfläche eintreten können. 

Mit dieser auch an den älteren Instrumenten leicht nachträg- 
lich anzubringenden Veränderung, welche die Beobachtung von 
Flüssigkeiten in durchfallendem Licht natürlich gar nicht beein- 
trächtigt, kann jeder durchsichtige oder undurchsichtige feste Kör- 
per, ein Krystall, eine Platte u. A., wenn er eine genügend 
ebene und leidlich polirte Fläche darbietet, ohne Weiteres unter- 
sucht werden, indem man auf die freie Fläche des Flintglas-Pris- 
mas einen Tropfen einer geeigneten stark brechenden Flüssigkeit 
bringt und das betreffende Stück mit der polirten Fläche auf- 
drückt. Kleine Objekte haften hierbei, namentlich wenn man nur 
wenig Flüssigkeit anwendet, durch Adhäsion fest genug, um in 
jeder Stellung des Prismas die richtige Lage zu behalten; grössere 
und schwerere Stücke kann man mittelst einer an der Prismen- 
fassung angebrachten Klemmfeder genügend fixiren. 

Alle übrigen Operationen, Einstellung, Ablesung etc. bleiben 
nun ganz dieselben wie bei Untersuchung von Flüssigkeiten; na- 
mentlich kann auch die Dispersion an festen Körpern mit Hülfe der 
Compensator-Prismen in ganz gleicher Art bestimmt werden. 

Die Einstellung des Compensators auf eine farblose Grenz- 
linie ist allerdings im reflektirten Licht wegen des fehlenden Kon- 
trastes zwischen Hell und Dunkel etwas unsicherer, und die Dis- 
persionsangabe deshalb etwas ungenauer als bei Beobachtung durch- 
fallender Strahlen; im Uebrigen besteht kein Unterschied in Bezug 
auf die Genauigkeit der Messung. Die Grenzlinie der Total- 
Reflexion erscheint zwar sehr viel zarter, aber nicht weniger scharf 
" markirt wie im durchfallenden Licht; nur das erste Auffinden der- 
selben macht deshalb öfters einige Mühe, zumal wenn der Com- 
pensator nicht schon annähernd auf farblose Grenze eingestellt ist. 
Eine eigentliche Schwierigkeit tritt dabei aber nach meinen Er- 
fahrungen niemals ein, auch wenn man mit gewöhnlichem weissen 


38 Sitzungsberichte. 


Licht und ohne alle künstlichen Vorkehrungen beobachtet. Es 
genügt, bei Tage das Instrument in die Nähe eines Fensters mit 
freiem Himmel zu stellen und eventuell noch einen Spiegel vor 
dem Apparat auf den Tisch zu legen, um Strahlen bis zur hori- 
zontalen Richtung zu erhalten, Abends aber dicht vor dem Milch- 
glasschirm einer hell brennenden Lampe zu beobachten. Zur Er- 
leichterung des Auffindens der Reflexionsgrenze und zur Unter- 
stützung der genauen Einstellung kann man noch einen kleinen 
Schirm aus dunklem Papier mit spaltförmigem Ausschnitt zu Hülfe 
nehmen, den man in freier Hand vor der Oeffnung in der Rück- 
wand der Prismenfassung hin und her bewegt, um den Lichtein- 
fall möglichst günstig zu erhalten. 

Bei genügend durchsichtigen Objekten lässt sich übrigens 
meistens auch an durchfallenden Strahlen die Totalreflexion beob- 
achten und auf diese Weise eine sehr erleichterte Untersuchung 
sowie eine genauere Bestimmung der Dispersion herbeiführen. 
Irgend eine, vielleicht ganz schmale und unregelmässige Facette 
oder Bruchfläche, welche an die zu untersuchende Planfläche an- 
stösst (bei Platten z. B. eine schmale Seitenfläche), lässt, wenn 
sie dem einfallenden Licht zugekehrt wird, Strahlen genug durch 
den festen Körper eintreten, um nach Abblendung der von oben 
die Grenzfläche treffenden Strahlen ein genügend helles Sehfeld zu 
erhalten, in welchem die Grenze der Totalreflexion sehr markirt 
sichtbar wird, sobald die Drehung der Alhidade die betreffende 
Stellung des Prismas herbeiführt. Man wird in diesem Falle das 
Fenster in der Rückwand der Prismenfassung verdecken und 
wieder den Beleuchtungsspiegel am Fuss des Refractometers be- 
nutzen. 

Für die optische Bestimmung doppelt-brechender Körper ist 
es wesentlich, dass die zu beobachtende Planfläche in ihrer eige- 
nen Ebene gedreht werden könne, um successive verschiedene 
Richtungen innerhalb dieser in die Ebene der Reflexion zu füh- 
ren. Beim Refractometer lässt sich dieses auf die einfachste Weise 
und ohne alle weiteren Vorrichtungen erreichen, indem man wäh- 
rend des Durchsehens durch das Fernrohr das Objekt mit freier 
Hand -+- eventuell mittelst eines angekitteten Heftchens — auf 
seiner Auflagefläche dreht und dabei der Verschiebung der Re- 
flexionsgrenzen, oder einer derselben, mit der Alhidade folgt. So- 
fern es sich aber, wie bei genaueren Untersuchungen der Krystall- 
Optik, um die Messung dieser Drehungen handelt, ist es leicht, 
mit der Prismenfassung eine besondere Vorrichtung zu verbinden, 


Sitzungsberichte. 39 


welche gestattet, jene um eine unveränderliche Achse auszuführen 
und die durchlaufenen Winkel an einem kleinen Theilkreis abzu- 
lesen. Für solche Zwecke wird man natürlich auch das Ocular 
des Beobachtungsrohrs mit einem Nicol’schen Prisma und mit 
Theilkreis versehen, um zugleich die Polarisationsrichtung der 
Strahlen bei jeder Stellung des Objektes bestimmen zu können. 

Dass die Verbindung des Präparates mit der Fläche des Flint- 
glas-Prismas durch eine flüssige Schicht zu keiner Fehlerquelle 
Veranlassung giebt, kann durch einfache Versuche festgestellt wer- 
den. Alle hier in Betracht kommenden Flüssigkeiten breiten sich 
stets in einer so dünnen und gleichförmigen Schicht zwischen den 
auf einander gedrückten Planflächen aus, dass wiederholtes Anlegen 
unter verschiedener Manipulation nicht die geringste Differenz in 
den Einstellungen herbeiführt. Im Uebrigen hängt die Genauig- 
keit der Beobachtung bei der dem Refractometer gegebenen Ein- 
richtung nur noch ab von der Zuverlässigkeit der empirischen 
Theilung, welche aus der Einstellung der Alhidade direkt den 
Brechungs-Index ableitet. In diesem Punkte ist natürlich bei 
den hier betrachteten Apparaten der Beobachter in höherem Grade 
von der Sorgfalt des Verfertigers abhängig, als bei einem Instru- 
ment, welches die zur Berechnung der Beobachtungen erforder- 
lichen Einzel-Data durch blosse Winkelmessung ergiebt. 

Nun liesse sich auch für die Beobachtung der Totalreflexion 
an einem prismatischen Glaskörper ohne alle Schwierigkeit Ein- 
richtung treffen, um den Grenzwinkel der Reflexion in gewöhn- 
lichem Winkelmaass zu erhalten und zugleich die Konstanten des 
Prismas jederzeit bestinnmen zu können; die unmittelbare Ablesung 
des Beobachtungsresultats unter Beseitigung jeder Rechnung muss 
aber als ein so grosser Vortheil für den praktischen Gebrauch 
der Methode angesehen werden, dass es sicher nicht angezeigt 
wäre, in Rücksicht auf die hier ins Auge gefassten Zwecke die 
bisherige Einrichtung des Messapparates zu verlassen. Auch bei 
wissenschaftlichen Untersuchungen wird hierzu um so weniger eine 
Veranlassung eintreten, als gerade die Bestimmung fester Körper 
jedem Beobachter ein höchst einfaches Mittel an die Hand giebt, 
die vom Verfertiger auf Grund einer berechneten Tabelle ausge- 
führte Theilung seines Instruments auf ihre Richtigkeit zu prüfen 
und eventuell die Ablesungen zu korrigiren. Einige Mineralien 
von sehr konstanter Beschaffenheit, wie Quarz und Kalkspath, 
und Probestückchen von spectrometrisch bestimmten Glasarten er- 
möglichen die directe Kontrole der Theilung an so vielen Punkten, 


40 Sitzungsberichte. 


dass etwaige Fehler mit Hülfe einer leicht zu entwerfenden Kor- 
rektionstafel genügend eliminirt werden können. 

Bei den Dimensionen, welche dem getheilten Sector an dem 
Refractometer gegeben sind, hält die Genauigkeit der Ablesung, 
wenn eine Lupe benutzt wird, vollkommen Schritt mit der Genauig- 
keit der Einstellung. Es tritt deshalb kein Bedürfniss ein, zum 
Zweck möglichst scharfer Ermittelung der Differenz der Brechungs- 
indices bei doppelt-brechenden Substanzen eine mikrometrische Ocu- 
lar-Scala zu Hülfe zu nehmen, deren Gebrauch in diesem Falle, 
wegen der etwas komplizirten Reduktion, unbequem sein würde. 

Um an einem Beispiel zu zeigen, wie weit bei sorgfältiger 
Ausführung der Theilung die Genauigkeit der direkten, nicht kor- 
rigirten Ablesungen reicht, führe ich hier die Resultate an, welche 
das von mir benutzte, in der hiesigen Werkstatt von C. Zeiss 
angefertigte Refractometer an zwei senkrecht zur optischen Achse 
geschliffenen Plättchen von Quarz und Kalkspath ergeben hat, 
indem ich die Rudberg’schen Zahlen daneben setze. Es fand 
sich bei Beobachtung mit weissem Licht, unter Benutzung des 
Kompensators, der Brechungsindex für D und die aus der Kom- 
pensatorstellung für das Intervall von D bis F berechnete Dis- 
persion: 


{1} An € An 


Refractometer | 1,5440 || 0,0054 | 1,5530 | 0,0055. 
Rudberg | 1,5442 | 0.0055 | 1,5533 || 0,0057 


Bergkrystall 


Kalkspath | Refractometer | 1,6588 || 0,0097 | 1,4858 || 0,0043 
Rudberg | 1,6585 || 0,0095 || 1,4864 || 0,0044 


Der Index des Instruments ist bei diesen Beobachtungen nach 
einem Crownglas-Plättchen vom Index 1,5180 justirt worden. Die 
Differenz von einander nahe liegenden Brechungsexponenten, 
z. B. bei Substanzen von geringer Doppelbrechung, wird immer 
bis auf etwa zwei Einheiten der 4” Decimale richtig erhalten wer- 
den, wofern nur die Beschaffenheit der reflektirenden Fläche ge- 
nügend scharfe Einstellungen zulässt. Denn in diesem Falle müs- 
sen sich nicht nur die Fehler der Theilung, sondern, bei annähernd 
übereinstimmenden Dispersionen, auch die aus etwaiger Ablenkung 
der Kompensator-Prismen entspringenden Fehler so gut wie voll- 
ständig eliminiren. 


Sitzungsberichte. 41 


Die wichtigste Frage für die hier betrachteten Anwendungen 
des Refractometers betrifft indess die Flüssigkeiten, welche zur 
optischen Verbindung der Objekte mit dem Flintglas-Prisma geeig- 
net sind. Da die verbindende Schicht höheren Brechungsindex 
besitzen muss als der zu untersuchende feste Körper, wenn die 
Totalreflexion an dessen Oberfläche und nicht an der Grenzfläche 
zwischen Flüssigkeit und Prisma eintreten soll, so hängt der Um- 
fang der möglichen Anwendung des Refractometers wesentlich von 
den für diesen Zweck disponiblen Flüssigkeiten ab. 

Für die Mehrzahl der bei optischen Untersuchungen vorkom- 
menden Körper bietet sich nun in dem Cassia-Oel eine in jeder 
Hinsicht bequeme Substanz dar. Sie reicht bis zum Index 1,58. 
Merklich weiter, bis zu 1,62 bei mittlerer Temperatur, gelangt man 
mit reinem Zimmt-Aldehyd, C°’H®0O, der in seinen sonstigen 
Eigenschaften dem Cassia-Oel völlig gleichkommt und deshalb für 
solche Verwendung vorzüglich geeignet ist!). Schwefel-Kohlenstoft 
führt zu demselben Punkte, ist indess wegen seiner Flüchtigkeit hier 
etwas unbequem. Ueber diese Grenze hinaus wird aber die Aus- 
wahl sehr beschränkt. Bei einer Durchmusterung der Präparaten- 
Sammlung des hiesigen Universitäts- Laboratoriums, welche Herr 
Prof. Geuther zu gestatten so freundlich war, haben sich zwar 
mehrere Substanzen gefunden, deren Brechungsindex denjenigen 
des Schwefel- Kohlenstoffs zum Theil bedeutend übertrifft?); mit 
einer einzigen Ausnahme sind aber alle wegen ihrer sonstigen 
Eigenschaften (Zersetzbarkeit, belästigende Dämpfe etc.) wenig- 
stens für eine regelmässige Verwendung so gut wie unbrauchbar. 
Bis jetzt kenne ich nur Ein Präparat, Arsen-Bromür (AsBr?® ), 
dessen Anwendung keinerlei Hinderniss finden wird. Es ist bei 
Temperaturen über 20° eine fast farblose Flüssigkeit von öliger 
Konsistenz, nicht flüchtig, chemisch ziemlich indifferent wie es 
scheint, so dass die meisten Stoffe, wenigstens bei kurz dauernder 
Berührung, davon nicht verletzt werden (Kalkspath verliert aller- 
dings nach längerer Benetzung die Politur). Sein Brechungsexpo- 


1) Ich verdanke die Kenntniss dieses für mehrere optische Zwecke 
ausgezeichnet brauchbaren Materials freundlicher Mittheilung des Herrn 
Prof. A. Weinhold in Chemnitz. 

2) Bei einer Temperatur von ca. 20° ergab am Refractometer: 
Schwefel-Chlorür (CS) . . . 1,654 
Selenyl-Chlorür (Se0OCl?) . . 1,6583 
Phenyl-Sulfid ([C6H5]?S) . . 1,623 
Phosphor-Bromür (PBr?) über 1,68 


42 Sitzungsberichte. 


nent besitzt nach einer Bestimmung im Hohlprisma bei der Tem- 
peratur 24° den abnorm hohen Werth 1,781 (für Natronlicht), 
fast dem schwersten bis jetzt hergestellten Flintglase gleich, so 
dass also mit diesem Präparat die äusserste Grenze erreicht wird, 
welche der Mangel stärker brechender Glasarten der Anwendung 
des Refractometers auf alle Fälle setzt. Es hat nur den unerheb- 
lichen Uebelstand, dass es schon bei 20 ° Cels. krystallinisch er- 
starrt. Doch dürfte dies kaum eine nennenswerthe Erschwerung 
für den Gebrauch darstellen, selbst wenn es nicht — wie wahr- 
scheinlich ist — gelingen sollte, durch Zusatz kleiner Mengen einer 
andern geeigneten Substanz den Gefrierpunkt auf eine geringere 
Temperatur zu bringen, ohne den Brechungsindex merklich zu er- 
niedrigen. Man hätte dann nur beim Beobachten in einem Raume 
von niederer Temperatur das Instrument um ein Weniges erwärmt 
zu halten, — was keinerlei Nachtheil mit sich bringt. 

Soweit also nicht etwa in einzelnen Fällen chemische Reaktio- 
nen im Wege stehen, wird dieses leicht herzustellende Präparat 
überall da den Gebrauch des Refractometers ermöglichen, wo Cassia- 
Oel oder Zimmt-Aldehyd den Dienst versagen. Man wird zu ihm 
seine Zuflucht aber erst dann zu nehmen brauchen, wenn die Beob- 
achtung mit den zuvor genannten Substanzen keine Reflexions- 
grenze vor derjenigen Stellung der Alhidade ergiebt, welche die 
Totalreflexion dieser Flüssigkeiten anzeigt. Uebrigens ist es wahr- 
scheinlich, dass bei weiterer Nachforschung auch noch andere stark 
lichtbrechende Verbindungen sich finden werden, die das Arsen- 
Bromür geeigneten Falles ersetzen können !). 

Zu den bis jetzt in der hiesigen optischen Werkstatt ausge- 
führten Refractometern ist ein Flintglas vom Brechungsindex pp. 1,72 
angewandt worden; die Theilung des Sectors geht dabei bis zu 
1,65 oder 1,66. Der Besitz einer Flüssigkeit von dem oben ange- 
gebenen hohen Brechungsvermögen lässt es angezeigt erscheinen, 
in Rücksicht auf möglichst umfassende Untersuchung fester Körper 
das stärkste Flintglas zu verwenden, welches zur Zeit zu haben 
ist. Demnächst werde ich denn ein jetzt in Arbeit befindliches 
Refractometer vorlegen, welches mit allen für krystall-optische 


1) Herren, denen grösseres Material an chemischen Präparaten 
oder reichere Erfahrung zu Gebote steht, werden mich zu grossem 
Dank verpflichten, wenn sie mich auf solche Verbindungen aufmerk- 
sam machen wollen, die nach ihrer Zusammensetzung oder nach ihrem 
Aussehen ein die Lichtbrechung des Schwefel-Kohlenstoffs überschrei- 
tendes Brechungsvermögen vermuthen lassen. 


Sitzungsberichte. 45 


Untersuchungen wünschenswerthen Apparaten versehen und in Be- 
zug auf die mechanische Einrichtung diesem Zweck möglichst an- 
gepasst ist, dessen Prisma einen Index von nahezu 1,80 besitzt, 
so dass die Beobachtung mit ihm wenigstens bis zum Index 1,75 
reichen wird. Mit dieser Modifikation wird das Refractometer eine 
genaue optische Bestimmung von Materialien ermöglichen, die bis 
heute noch niemals haben untersucht werden können; und es wer- 
den nur sehr wenige Objekte auf mineralogischem und chemischem 
Gebiet noch übrig bleiben, welche diese Beobachtungsmethode nicht 
erreicht. 

Das Mitgetheilte wird zur Genüge zeigen, dass das Refracto- 
meter auch für die optische Bestimmung fester Körper vollständig 
geeignet ist, sobald nur Vorkehrung getroffen wird um ebenso 
leicht mit reflektirtem wie mit durchfallendem Licht beobachten 
zu können. Im Vergleich mit dem von Kohlrausch eingeschla- 
genen Weg wird aber die Anwendung des hier in Rede stehenden 
Apparates in mehreren Punkten wesentliche Vorzüge darbieten. — 
Die Annehmlichkeit, mit gewöhnlichem weissen Licht beobachten 
zu können, und der Vortheil, dabei zugleich eine ziemlich genaue 
Bestimmung der mittleren Dispersion zu erhalten, ist allerdings 
mittelst meines Kompensator-Apparates bei jeder Beobachtungs- 
methode erreichbar. Dagegen hat schon die Anwendung einer 
vorausberechneten Theilung zur direkten Ablesung der Brechungs- 
exponenten, welche dem praktischen Gebrauch eine so grosse Er- 
leichterung gewährt, ein Prisma aus fester Substanz zur Voraus- 
setzung, wegen der Veränderlichkeit der Brechungsexponenten aller 
Flüssigkeiten. Wichtiger ist wohl noch der Unterschied, den es 
für die leichte und rasche Ausführung aller mit der Beobachtung 
verbundenen Manipulationen macht, je nachdem das Präparat unter 
einer Flüssigkeit oder auf einer freiliegenden Glasfläche zu behan- 
deln ist. Von einigem Belang ist ferner der Wegfall aller Tem- 
peratur-Korrektionen beim Refractometer. Der Brechungsindex des 
Flintglases, wie überhaupt wohl aller festen Körper, wird von der 
Temperatur so wenig beeinflusst, dass die Veränderung im Spiel- 
raum der gewöhnlichen Temperatur-Schwankungen völlig unmerk- 
lich bleibt. Beim Gebrauch eier Flüssigkeit dagegen ist mit 
hohem Brechungs - Vermögen auch stets eine starke Temperatur- 
Variation des die Grundlage der Messung bildenden Coefficienten 
verbunden, so dass schon ziemlich genaue Temperaturbestimmung 
erforderlich wird, wenn die von dieser Seite her möglichen Fehler 
die sonst erreichbare Genauigkeit nicht erheblich beeinträchtigen 


44 Sitzungsberichte. 


sollen. Endlich bleibt dem Refractometer noch der beträchtliche 
Vorsprung in der Ausdehnung der Messung nach der Seite des 
hohen Brechungsexponenten, der so lange bestehen wird, als sich 
nicht etwa — wozu nur geringe Aussicht sein dürfte — eine Flüs- 
sigkeit von extrem hohem Index findet, welche auch in grösseren 
Mengen so handlich und so inagressiv wie der Schwefel - Kohlen- 
stoff ist. Da beim Refractometer die betreffende Flüssigkeit nur 
in ganz minimalen Portionen zur Verwendung kommt und Verun- 
reinigung, Zerstreuung u. dergl. bei einiger Vorsicht völlig zu ver- 
meiden ist, so kann man hier unbedenklich Substanzen in Gebrauch 
nehmen, mit welchen man, wie z. B. mit Arsen-Bromür, aus nahe 
liegenden Gründen in grösseren Quantitäten nicht wird häufig 
manipuliren dürfen. 

In Betreff des Verfahrens bei der optischen Untersuchung 
krystallisirter Substanzen nach der Methode der Totalreflexion 
verweise ich auf die oben citirte Abhandlung von F. Kohl- 
rausch!). 

Was die Untersuchung flüssiger Stoffe anlangt, so wird man 
zwar, aus den oben erwähnten Gründen, der Regel nach bei sol- 
chen die Beobachtung der Totalreflexion in durchfallendem Licht 
vorziehen; jedoch kann auch hier die gelegentliche Benutzung re- 
flektirter Strahlen gute Dienste leisten. Den Index der Alhidade 
wird man immer leichter und sicherer, statt nach dem Brechungs- 
exponenten des Wassers, nach dem eines anderweitig bestimmten 
Glasplättchens oder nach dem Exponenten des ordentlichen Strahles 
eines Bergkrystallplättchens (1,5442) justiren, weil dabei die Be- 
rücksichtigung der Temperatur in Wegfall kommt. Ausserdem sind 
aber auch unter den flüssigen und halbfesten Stoffen, die man bis 
jetzt nach dem ursprünglichen Verfahren untersucht hat, viele, 
welche nur schwierig oder unvollkommen in eine genügend dünne 
und durchsichtige Schicht sich ausbreiten lassen. Solche Präpa- 
rate — z. B. die festen Augenmedien, organische Gewebe etc. — 
wird man von nun an leichter und genauer beobachten können, 
indem man sie entweder direkt oder unter Benutzung einer geeig- 
neten Zwischenflüssigkeit auf die freiliegende Fläche des Prismas 
aufpresst und die Reflexionsgrenze mittelst auffallender Strahlen 
einstellt. 


1) Vergl. auch W. Kohlrausch, die experimentelle Bestimmung 
von Lichtgeschwindigkeiten in Krystallen. Annalen d. Phys. u. Ch. 
Bd. VI, p. 86. 


Sitzungsberichte. 45 


2) Prof. Preyer demonstrirte und besprach sodann 
Die akumetrische Verwendung des Bell’schen Telephons. 


„Während die Ophthalmologie sich schon lange einer guten 
Methode zur Messung der Sehschärfe erfreut und die Grade der- 
selben durch Zahlen ausgedrückt werden, welche sich allgemein 
auf dieselbe Maasseinheit beziehen, gab es vor der Erfindung des 
Telephons kein zuverlässiges Verfahren die Hörschärfe zu messen. 
Durch das Telephon aber ist man im Stande sowohl die Inten- 
sität des leisesten eben noch hörbaren Schalles, die Schallschwelle, 
als auch die geringste eben noch wahrnehmbare Differenz zweier 
qualitativ gleicher, quantitativ ungleicher Schalle, die Schallunter- 
schiedschwelle, in Zahlen, welche sich auf dieselbe Einheit bezie- 
hen, genau auszudrücken. 

Es heisse beim Bell’schen Telephon die Kombination, welche 
die Schallwellen des Sprechers aufnimmt, Acceptor, diejenige, 
ihr kongruente, welche sie wiedergibt, indem sie die durch die 
Schallschwingungen erzeugten elektrischen Oscillationen empfängt, 
Receptor. Ferner heisse das Hören mit einem Ohre mono- 
tisch, das mit zwei Ohren diotisch (anstatt des schleppenden 
binaureal) und das Hören durch Kopfleitung allein, ohne Be- 
theiligung eines der beiden peripheren Ohren, cephalotisch. 
Endlich heisse die Schallempfindung eines nur im Ohre oder Kopfe 
des Hörers vorhandenen Reizes, wie bisher, entotisch, dagegen 
die Empfindung eines ausserhalb des Ohres und Kopfes erzeug- 
ten Schalles, welchen also mehrere zugleich wahrnehmen können , 
ektotisch; ebenso die entsprechenden Schallquellen entotisch und 
ektotisch. Man hat dann zur Ermittlung der ektotischen Schall- 
schwelle zu bestimmen die Intensität des Schalles, welcher 1) mo- 
notisch, 2) diotisch, 3) cephalotisch eben noch und eben nicht mehr 
pereipirt wird. 

Ich verwende dazu das im Receptor ohne die schwingende 
Platte oder mit derselben erzeugte Knacken oder Ticken, welches 
jedesmal entsteht, wenn ein durch den Telephondraht zu leitender 
constanter Strom durch Eintauchen des Leitungsdrahtendes in Queck- 
silber geschlossen oder durch Herausheben desselben aus dem Queck- 
silber geöffnet wird. Die Intensität dieses Knackens steigt mit der 
Stromstärke. Man braucht also nur das Element mit einem 


46 Sitzungsberichte. 


Rheochord zu verbinden, so entsprechen die zum Hörbarwerden 
des Tickens erforderlichen Widerstände desselben den eben wahr- 
nehmbaren Schallstärken, und deren reciproke Werthe den Hör- 
schärfen. Denn je stärker der zur Erzeugung des Schwellen- 
schalles erforderliche Strom, um so geringer die Hörfeinheit. Bei 
diesem Verfahren ist vor Allem die Herstellung eines Elementes 
von so geringer elektromotorischer Kraft nothwendig, dass bei Aus- 
schaltung aller Widerstände des Rheochords in der den Receptor 
aufnehmenden Nebenschliessung gar kein Ticken gehört wird, son- 
dern erst ‘nach Einschaltung des nach Centimetern gemessenen 
schlecht leitenden Rheochord-Drahtes Schluss und Oefinung gehört 
werden. Keins der gebräuchlichen galvanischen Elemente ist selbst 
dann, wenn die Platten von Kohle, Platin, Zink, Kupfer u. s. w. 
in Wasser getaucht sind, und man das du Bois-Reymond’sche 
Rheochord verwendet, schwach genug und keines unveränderlich. 
Denn in allen Fällen hören Scharfhörige, trotz des bedeutenden 
Widerstandes des langen und dünnen Drahtes im Telephon, nach 
Einfügung sämmtlicher Stöpsel und bei dem Schieberstand Null, 
jedesmal das Schliessungs- und Oeffnungsticken. Ich setzte daher 
ein anderes Element zusammen, welches einen so schwachen Strom 
gibt, dass man den Schieber 10 bis 20 Oentimeter selbst für das 
schärfste Ohr entfernen muss, um etwas zu hören. Es besteht 
nur aus einem kleinen Platin- und Zinkblechstück, die in einer 
konstanten Entfernung eben in Zinkvitriol getaucht und durch kurze 
Drähte mit dem Rheochord verbunden sind. Dieses Element kann 
als konstant angesehen werden und gibt genügend schwache Ströme; 
doch sind dieselben stark genug, um durch Einschaltung zuneh- 
menden Rheochordwiderstandes in die Stammleitung auch von 
Schwerhörigen pereipirt werden zu können. 

Lässt man centimeterweise von Null an den Widerstand wach- 
sen, so hört man zuerst nur das Schliessungsticken, nach einigen 
weiteren Centimetern auch das Oeffnungsticken. Es empfiehlt sich 
wegen der grossen Sicherheit in der Beurtheilung, ob man 1 oder 
2 Empfindungen hat, das erste Auftreten des Oefinungstickens als 
Indicator für die Ueberschreitung der Schwelle zu benutzen. Die 
beobachteten Unterschiede der Hörschärfe bei verschiedenen Indi- 
viduen und für das linke und rechte Ohr eines Individuums, sind 
sehr auffallend und lassen sich mittelst des erwähnten Rheochords, 
welches Widerstände von 1 bis 20000 Millimeter anzuwenden ge- 
stattet, in Zahlen genau angeben. Die einzelnen Einstellungen 
stimmen vorzüglich überein, so dass eine Aenderung der Erregbar- 


Sitzungsberichte. 47 


keit des Hörnerven während der Versuche nicht annehmbar- ist. 
Nur muss die Aufmerksamkeit immer maximal gespannt sein wie 
bei allen Grenzbestimmungen. Es muss im Beobachtungsraum 
Stille herrschen. 

Auch die Schallunterschiedschwelle lässt sich nach diesem 
Verfahren ermitteln. Man braucht nur zuerst einen bestimmten 
Widerstand W einzuschalten, etwa 1 Meter, und sich den Schall 
zu merken, dann einen zweiten grösseren Widerstand W + w an- 
zuwenden, den man mittelst des Schiebers so lange steigert, bis 
man das Ticken eben deutlich lauter hört, wobei der erste Schall 
immer zum Vergleich wiederholt und nach jeder neuen Einstellung 
der Strom öfters geschlossen und geöffnet wird. Man findet «, 
wie sich erwarten liess, sehr gross, d. h. die Hörschärfe für Inten- 
sitätsunterschiede gering. 

Eine andere Methode der Akumetrie empfehlen Hugo Kro- 
necker und Arthur Hartmann (Verh. d. physiol. Ges. zu Berlin, 
19. Jan. 1878. S. 25). Eine von 2 Daniell’schen Elementen schwin- 
gend erhaltene elektrische Stimmgabel von 100 Schwingungen in 
der Sekunde unterbricht den Strom, der durch die primäre Spirale 
eines Schlitteninduktoriums geht, mit der sekundären ist das Te- 
lephon verbunden. Der Rollenabstand, bei dem der von der Re- 
ceptorplatte reproduzirte Gabelton erlischt, bez. eben merkbar 
wird, entspricht der Hörschärfe direkt. Je grösser der Rollenab- 
stand, um so leiser der Ton, um so niedriger die Tonintensitäts- 
schwelle, um so feiner das Gehör. 

Dieses Verfahren vereinfachte ich zunächst durch Weglassen 
der sekundären Spirale des Schlitteninductoriums. Ihre Stelle 
nimmt die Telephonspirale ein. Man braucht nur den Abstand 
des freien Telephons von der primären Rolle zu messen. Ferner 
ist auch die elektrische Stimmgabel unnöthig. Trennt man den 
Neeff’schen Unterbrecher vom Apparat und stellt man ihn im Ne- 
benzimmer auf, so dass er nicht gehört wird, so ist das Resultat 
dasselbe. Das freie Telephon wird dann leicht zum lauten Selbst- 
tönen gebracht. 

Soll jedoch die Abhängigkeit der Intensitätsschwelle von der 
Tonhöhe ermittelt werden, dann ist die Anwendung der Gabeln 
indizirt, und zwar würde sich dazu die von R. König in Paris 
erfundene Stimmgabel mit veränderlicher genau bestimmbarer 
Schwingungsfrequenz empfehlen. 

Eine Hauptschwierigkeit bei diesem ganzen Verfahren bildet 
aber die Inkonstanz der Elemente, welche zwar während mehrerer 


48 Sitzungsberichte. 


Versuchsreihen sich elektromotorisch nahezu gleich bleiben können !), 
nicht aber überall in ganz gleicher Beschaffenheit herzustellen sind. 
Man muss also, wenn die Hörschärfe allgemein in solchen Ein- 
heiten, wie etwa der Muskelstrom und Nervenstrom in Daniells, 
ausgedrückt werden soll, vor und nach jeder Versuchsreihe die 
Beständigkeit der elektromotorischen Kraft kontroliren in ähnlicher 
Weise wie E. du Bois-Reymond es that (Archiv für Anatomie 
und Physiologie und wissenschaftliche Mediein 1367, S. 230 Anm.). 
Denn die induzirende Wirkung und damit die Intensität des Tele- 
phontons, wird schon durch so geringe Aenderungen der elektro- 
motorischen Kraft der Kette merklich beeinflusst, dass von ge- 
nauen Messungen der Hörschärfe nicht die Rede sein kann, wenn 
die Konstanz der Kette unkontrolirt bleibt. 

Schon aus diesem Grunde, und dann, weil er viel zu starke 
Ströme anwandte, konnte Hartmann beim Kombiniren der elek- 
trischen Gabel mit dem runden Kompensator von du Bois -Rey- 
mond kein brauchbares Resultat erzielen. Man kann aber sehr 
wohl bei Anwendung der von mir vorhin angegebenen Methode, 
das oblonge Rheochord du Bois- Reymond’s zur Bestimmung der 
Intensitätsschwelle für verschiedene Tonhöhen benutzen, wenn man 
unelektrische Gabeln als Unterbrecher in die Stammleitung ein- 
schaltet. Denn so hat Tarchanoff (St. Petersburger medicini- 
sche Wochenschr. Nr. 43. 1575) sogar den durch rhythmische Un- 
terbrechung des ruhenden Muskel- und Nervenstroms entstehenden 
Telephonton deutlich hören können. 

Demselben Forscher gebührt das Verdienst zuerst auf das 
diotische Hören mit dem Telephon hingewiesen zu haben. Ich 
kann seine Beobachtung, dass beim Hören intermittirender Ströme 
mit dem an beide Ohren angesetzten Telephon der Ton genau 
in die Medianebene des Kopfes verlegt wird, bestätigen, und zwar 
scheint sein Ort bei mir in dieser Ebene zu wandern. Der ge- 
ringste Unterschied in der Hörschärfe der beiden Ohren oder in 
den beiden Tönen macht diese merkwürdige intracranielle Lokali- 
sation unmöglich, wie Tarchanoff richtig bemerkt. Auch kann 
ich die in psychophysischer Hinsicht wichtige Beobachtung desselben 
Gelehrten bestätigen, dass nach Abschwächung des Telephontons 
bis eben unter die monotische Schwelle beiderseits, so dass man 


ı) H. F. Weber benutzte zu anderen Zwecken „ein Daniell’- 
sches Element, dessen elektromotorische Kraft nie um mehr als !/, 300 
ihres Werthes variirte.“ Vierteljahrsschr. der Züricher naturforschen- 
den Gesellschaft. Sitzung vom 25. Nov. 1878. 


Sitzungsberichte. 49 


mit jedem Ohr einzeln nichts hört, gleich nach dem Anlegen des 
einfach verbundenen Telephonpaares an beide Ohren im Mittel- 
punkt des Schädels ein Ton gehört wird. Die diotische Schall- 
schwelle liegt also in der Reizskala tiefer als die monotische. 
Es findet eine centrale Summation der subliminalen monotischen 
Erregungen statt, welche sie in das Bewusstsein hebt. Es muss 
demnach die von der Peripherie centripetal fortgepflanzte Erre- 
gung einen centralen Widerstand überwinden, ehe sie sich in be- 
wusste Empfindung umsetzt. Die Thatsache beweist, dass es eine 
Empfindungsschwelle gibt, indem die unterhalb der Reizschwelle 
bleibenden (unterschwelligen oder subliminalen) Reize nur eine Er- 
regung der peripheren sensorischen Nerven bedingen, ohne be- 
wusste Empfindung, und erst durch centrale Addition zweier der- 
artiger nicht bewusst empfindbarer Erregungen die Schwelle der 
bewussten Empfindung überschritten wird. Nur die binokulare 
Farbenverschmelzung und die Vereinigung zweier, links und rechts 
getrennt, zugleich wahrgenommener Gerüche, können bis jetzt als 
Fälle von intracentraler Empfindungsverschmelzung aus anderen 
Sinnesgebieten dieser akustischen Summation, welche erst im Ge- 
hirn stattfindet, an die Seite gestellt werden, sind aber wesentlich 
anderer Natur. 

Schliesslich sei noch einer mit dem Telephon bei Gelegenheit 
obiger Versuche von mir konstatirten noch unerklärten akustischen 
Täuschung gedacht. 

Wenn man den Acceptor mit dem Receptor einfach leitend 
verbindet, beide durch ein und denselben intermittirenden Strom 
oder dieselbe Folge von Induktionsströmen zum Selbsttönen bringt, 
und die eine Platte dicht am einen Ohr tönen lässt, so scheint 
der Ton in diesem Ohr sich erheblich zu verstärken, während man 
“die andere dem andern Ohr nähert. Ist die Entfernung durch 
fortgesetzte Annäherung an das freie Ohr aber so klein geworden, 
wie bei dem zuerst bewaffneten, dann scheint (dieses letztere be- 
merkte auch Tarchanoff) der Ton von beiden Ohren in das 
Innere des Kopfes sich zurückzuziehen, falls beide Töne gleich 
sind und beide Ohren gleich gut hören. 

Auch zum Studium des cephalotischen Hörens und sogar zum 
Messen der Intensität entotischer Schallempfindungen ist das Bell’- 
sche Telephon besonders geeignet. Die Versuche darüber und über 
die Verwendung des ingeniösen Instruments zur Entdeckung simu- 
lirter monotischer Schwerhörigkeit sind noch nicht zu einem vor- 


läufigen Abschluss gelangt.“ 
4 


50 Sitzungsberichte. 


3) Herr Prof. Dr. Eduard Strasburger sprach über 
Lellbildung und Zelltheilung. 


Vortragender kam auf Grund neuer Untersuchungen zu der 
Ueberzeugung, dass freie Kernbildung bei Zellbildung gar nicht 
existirt. In allen Fällen, wo freie Zellbildung um Kerne statt- 
findet, haben sich letztere durch Theilung vermehrt: so in den 
Embyrosäcken der Gymnospermen bei Anlage des Endosperms, so. 
in den Embryosäcken der Angiospermen bei Anlage des Eiappa- 
rates und der Gegenfüsslerinnen und der Bildung des Endosperms 
soweit diese durch freie Zellbildung erfolgt, so in den Asei der 
Ascomyceten bei Bildung der Sporen, so in den Eiern der Conife- 
ren bei Bildung der Keimanlage. 

Bei der freien Endospermbildung sieht man die Kerne vor- 
erst sich durch Theilung vermehren, die Theilungen erfolgen in 
dem ganzen Embryosack a tempo, daher es sehr schwer fällt, 
Theilungszustände zu fixiren. Ist die volle Zahl der Kerne er- 
reicht, so sieht man das Protoplasma um dieselben sich meist 
deutlich in strahlenförmig angeordnete feine Fäden sondern, welche 
die Kerne unter einander verbinden. Innerhalb der Fäden, in glei- 
chen Abständen von den Kernen, bilden sich die Trennungswände 
aus protoplasmatischer Hautschicht. Diese Wände spalten sich und 
scheiden Cellulose in den Spalten aus. 

In gewissen Sporenschläuchen, Eiern von Ephedra u. A. m. 
sieht man die Kerne sich ebenfalls bis auf eine bestimmte Zahl 
vermehren und dann um diese Kerne Zellen bilden, die sich aber 
seitlich nicht berühren. Das Protoplasma um die Zellkerne nimmt 
während der Zellbildung hier oft auch deutlich radiale Struktur 
an; an der äusseren Grenze der Strahlen wird die Hautschicht 
gebildet und scheidet dann Cellulose an ihrer Peripherie aus. 

Für die Zelltheilung fand Vortragender neue Zwischenstufen, 
welche der Bildung der Kernspindel resp. Kerntonne vorausgehen. 
Die Zwischenstufen entsprechen den von den Zoologen in thieri- 
schen Zellen beobachteten. Es sind das vornehmlich grobkörnige 
oder auch feinfädige Zustände, letztere meist mit charakteristi- 
scher Schlängelung der Fäden. ° Vortr. konnte feststellen, dass die 
Kernwand selbst in die Bildung der Theilungsfigur eingeht. Das 
Schwinden der Kernwand als solcher hat in manchen Fällen eine 


Sitzungsberichte. 51 


Vertheilung der Kernelemente im umgebenden Plasma zur Folge; 
dieselben sammeln sich aber wieder, um die Theilungsfigur zu bil- 
den. Die beiden Haupttypen der Theilungsfigur, die Kernspindel 
und Kerntonne, hält Vortr. nicht für prinzipiell verschieden. Er 
ist der Ansicht, dass in der Kernspindel, die aus feinfadigen Ele- 
menten und der Kernplatte besteht, nur ein höherer Grad von 
Sonderung vorliegt, als in der Kerntonne, die nur aus einer Art 
dickerer Fasern besteht. Verf. wird in seiner Auffassung durch 
den Umstand bestärkt, dass Kernspindeln und Kerntonnen bei 
einem und demselben Organismus, ja in Zellen einer und derselben 
Art vorkommen können. Bei Bildung der Kernspindel nimmt Vortr. 
eine Action von den Polen aus an, bei der Kerntonne eine gleich- 
mässige Vertheilung der Kräfte in den beiden Tonnenhälften. 

Vortragender will die Fäden, die zwischen den auseinander- 
weichenden Kernhälften ausgesponnen werden, in Zukunft Zell- 
fäden nennen, weil sie nicht aus der Kernsubstanz, sondern aus 
der Zellsubstanz entstehen. Vortr. bestätigt weiter die Angabe 
von Treub, dass bei der Scheidewandbildung, soweit als die Zell- 
platte nicht das ganze Zelllumen überspannt, die Ausscheidung 
der Cellulosewand einseitig fortschreitet. Die Zellplatte hat sich 
dann an die eine Seitenwand der Zelle angelehnt; ist hier aber 
die Cellulosemembran gebildet, so zieht sich die Zellplatte von 
ihr zurück und gelangt langsam fortschreitend schliesslich bis an 
die entgegengesetzte Seitenwand der Mutterzelle. 

Vortragender macht schliesslich darauf aufmerksam, dass die 
rechtwinklige Schneidung der Scheidewand durch den rechtwink- 
ligen Ansatz der Zellplatte an die Mutterzellwand bereits bedingt 
wird, und dass wo eine Zelle in zwei ungleiche Theile zerlegt 
wird, vorher meist eine ungleiche Vertheilung des Plasma in der 
Zelle zu beobachten ist, so dass beide Schwesterzellen bei unglei- 
chem Volumen doch annähernd gleiche Mengen protoplasmatischen 
Inhalts aufzuweisen haben. 


4) An diesen Vortrag schlossen sich die folgenden Mitthei- 
lungen des Herrn Prof. Frommann: 


Ueber die Struktur der Ganglienzellen der Retina. 


Die Ganglienzellen der Retina erscheinen zur Feststellung der 
elementaren Strukturverhältnisse besonders geeignet, weil sie leicht 
im ganz frischen Zustand und ohne Aenderung ihrer Beziehungen 
zu den umgebenden Gewebselementen zur Anschauung gebracht 

£ 4 * 


52 Sitzungsberichte. 


werden können. Aus diesem Grunde hatte der Vortragende be- 
reits früher, als er auf Besonderheiten in der Struktur der Gang- 
lienzellen der Vorderhörner aufmerksam wurde, die Ganglienzellen 
der Retina untersucht, sah sich aber in seinen Erwartungen ge- 
täuscht, da der Kern ein klares Aussehen und, wie es schien, eine 
vollkommen homogene Beschaffenheit darbot, in seinem Innern ausser 
dem Kernkörperchen keine geformten Bestandtheile enthielt, wäh- 
rend das Protoplasma nur ein körniges, hie und da ebenfalls fast 
homogenes Aussehen zeigte. Die Untersuchungen waren bei einer 
500fachen Vergrösserung angestellt worden, dagegen lassen die 
Zellen bei Anwendung von 900facher Vergrösserung Strukturverhält- 
nisse erkennen, welche mit den früher an den Ganglienzellen der 
Vorderhörner wahrgenommenen in Betreff der elementaren Anord- 
nung der geformten Theile übereinstimmen und dieselben ergänzen. 
Als Untersuchungsflüssigkeit wurde humor vitreus verwendet und 
als Untersuchungsobjekt die Retina des eben getödteten ausge- 
wachsenen Rindes benutzt. 

Das Innere des Kerns erscheint auf den ersten Blick gleich- 
mässig homogen, mehr oder weniger licht und scheint als einzigen 
geformten Bestandtheil das meist central gelegene, runde, ovale 
oder eckige Kernkörperchen zu enthalten. Das letztere besitzt eine 
ziemlich deutliche gelbe Färbung und mitunter erscheint auch der 
ganze Kern schwach gelb gefärbt, während er in der Mehrzahl 
der Fälle ein graues Aussehen besitzt. Selten finden sich neben 
dem central gelegenen noch 1—2 etwas kleinere Kernkörperchen, 
häufiger sind einzelne stärker glänzende derbere und ebenfalls 
gelblich gefärbte Körnchen durch das Kerninnere zerstreut. Das 
Kernkörperchen ist homogen oder es enthält in seinem Innern 1— 
2 kleine runde Vakuolen, daneben aber häufig Körnchen und feine, 
sehr kurze Fäden, die sich in Fäden fortsetzen können, die frei 
von seinem Umfang abtreten. Dass es sich hierbei inicht um 
Auflagerungen auf die obere Fläche des Kernkörperchens han- 
deln kann, geht schon aus dem Umstand hervor, dass die An- 
ordnung und Vertheilung der Körnchen und Fäden sich beim 
Wechsel der Einstellung ändern, dass bei demselben Vakuolen auf- 
treten oder solche die vorhanden waren schwinden können ; ausser- 
dem aber würde man den Kernkörperchen eine scheibenförmige 
Oberfläche zuschreiben müssen, wenn man annehmen wollte, dass 
die Körnchen und Fäden, welche bei Einstellung seines grössten 
Durchmessers in seiner Substanz eingeschlossen scheinen, nur sei- 
ner Oberfläche an- oder aufgelagert seien. Es scheint vielmehr 


Sitzungsberichte. 53 


auch das Innere des Kernkörperchens eine netzförmige Struktur, 
dabei aber so enge Maschen zu besitzen, dass dieselben meist nicht 
deutlich und nur die relativ weiten als Vakuolen vortreten. Vom 
Umfang des Kernkörperchens gehen feine stielartige Fäden ab, 
von denen nur ganz vereinzelt der eine oder andere bei etwas 
grösserer Dicke sich bis zur Nähe der Kerngrenze verfolgen liess, 
während die übrigen nach kurzem Verlauf in der scheinbar homo- 
genen Substanz des Kerninnern zu verschwinden scheinen. Unter- 
sucht man die letztere genauer, so ergibt sich, dass sie aus dicht 
gestellten und ziemlich gleichmässig feinen Körnchen besteht, die 
ein geringes Brechungsvermögen besitzen, das nur wenig stärker 
ist als das des umgebenden Kernsafts; es lässt sich weiter häufig 
ermitteln, dass die Körnchen unter sich durch sehr feine und 
kurze Fäden zu äusserst engen und zarten, runden oder ovalen 
Maschen von ziemlich gleichem Durchmesser verbunden sind, die, 
wo sie als zusammenhängende Netze vortreten, ein ausserordent- 
lich feines gazeartiges Aussehen darbieten. Hat man dieselben 
einmal wahrgenommen, so wird man sie kaum in einem Kern 
ganz vermissen, wenngleich sie bald mit grösserer, bald mit 
geringerer Deutlichkeit vortreten. Die Körnchen selbst bilden 
dann nur die Knotenpunkte für die Netzfäden. Nach Aussen er- 
scheint der Kern mitunter scharf abgegrenzt durch einen ring- 
förmigen, geschlossenen, glänzenden Doppelkontour, dem nur hie 
und da körnige, zackige oder leistenförmige Prominenzen anhaften ; 
in anderen Fällen bildet der im äquatorialen Durchmesser vortre- 
tende Grenzkontour keinen geschlossenen Ring, sondern er setzt 
sich aus 2 oder mehr reifartig gebogenen, glänzenden Fäden zu- 
sammen, deren Enden durch kleinere oder grössere Lücken von 
einander getrennt werden, so dass durch dieselben Kerninneres und 
Protoplasma in kontinuirlichem Zusammenhange stehen. Da ausser- 
dem beim Wechsel der Einstellung auch ein ringförmiger Grenz- 
kontour schwinden kann und an seiner Stelle bogenförmige oder 
geradlinig verlaufende Fasern vortreten, welche einen grösseren 
oder geringeren Theil der Kernperipherie umfassen, so können auch 
die Kerne der Ganglienzellen eine geschlossene Membran nicht be- 
sitzen, sondern an Stelle derselben nur Grenzfasern, deren Anord- 
nung, Länge und Verlaufsrichtung mit Aenderung der Einstellung 
wechseln kann. Derbere faserartige, ein Innengerüst des Kerns 
konstituirende Bildungen fehlten. 

Das Protoplasma zeigt bei den verschiedenen Zellen ein 
etwas wechselndes Verhalten. Bei manchen findet sich in der Um- 


54 Sitzungsberichte. 


gebung des Kerns eine Zone, welche durch die wechselnd dichte 
Einlagerung derberer Körnchen ausgezeichnet ist und nur die peri- 
pheren Abschnitte enthalten feinere und gleichmässig dicht ge- 
lagerte Körnchen, während in anderen Zellen das Protoplasma in 
allen seinen Abschnitten eine ziemlich gleichmässige feine und 
dichte Granulirung darbietet. Innerhalb der gröberkörnigen Zone 
waren die Körnchen unter einander nicht zu Maschennetzen , son- 
dern kleine, geradlinige Reihen von Körnchen durch feinere Ver- 
bindungsfäden zu feinen gekörnten Fibrillen verbunden, die theils 
parallel verlaufen, theils sich überschneiden. Nur da wo zwischen 
den derberen Körnchen kleinere Gruppen von feineren eingelagert 
waren, liess sich eine Verbindung der letzteren zu Fadennetzen mit 
engen runden oder ovalen Maschen nachweisen, wie sie in gleicher 
Weise in den übrigen Abschnitten des Zellkörpers und in der gan- 
zen Ausdehnung desselben überall da bestand, wo derselbe eine 
gleichmässig feine Granulirung darbot. Vereinzelt finden sich in 
die Protoplasmanetze Maschen eingestreut, die durch eine relativ 
grosse Weite ausgezeichnet sind und deshalb sehr leicht in die 
Augen fallen. Wie die Fäden der peripheren Netzlamellen des 
Kerninnern sich unmittelbar und in dichter Folge in die Kern- 
grenzfasern einsenken, so senken sich von Aussen die Fäden der 
anstossenden Protoplasmanetze oder fibrilläre Fäden in dieselben 
ein, es scheinen also die Kerngrenzfasern zwischen Kern- und Pro- 
toplasmanetze eingeschoben, und wo sie fehlen gehen die letzte- 
ren beide kontinuirlich in einander über. Die Protoplasmanetze 
sind von den Kernnetzen durch etwas grössere Weite ihrer Maschen 
ausgezeichnet und an der Kerngrenze sieht man die weiteren Ma- 
schen der ersteren kontinuirlich in die engeren der Kernnetze sich 
fortsetzen. An Stellen wo der Kern nach Aussen von einer Zone 
derberer Protoplasmakörnchen umgeben wird, und wo eine Kern- 
srenzfaser nicht vorhanden ist, kann an Stelle derselben ein ge- 
körnter, eine Reihe derberer Körnchen verbindender, die feinen 
Kernnetze nach Aussen abschliessender Faden treten, es können 
aber auch die derberen Körnchen des Protoplasma etwas weiter 
nach dem Kerninnern vorrücken, sich in demselben zu Netzen mit 
weiteren Maschen verbinden, die sich dann in die engmaschigeren 
fortsetzen. Derbere, in den Kernnetzen wurzelnde und in das 
Protoplasma übertretende Fäden finden sich nur ganz vereinzelt. 
Das ganze Kerninnere erscheint nur deshalb gleichartiger und ho- 
mogener als das Protoplasma, weil seine Fadennetze feiner und die 
Maschen enger sind als die des Protoplasma; hie und da finden 


Sitzungsberichte. 55 


sich dagegen Zellen, wo im Kern und im Protoplasma die Netze 
und Maschen eine ganz gleiche Beschaffenheit zeigen und dann 
besitzt auch der Kern vollkommen das gleiche Aussehen wie das 
Protoplasma, so dass ohne das Vorhandensein von Kerngrenzfasern 
man nicht im Stande sein würde zu sagen, wo das Protoplasma 
aufhört und der Kern anfängt. Es bieten demnach die Ganglien- 
zellen der Retina gerade das entgegengesetzte Verhalten wie die 
früher beschriebenen Knorpelzellen, in welchen der Kern als ein 
besonderes Gebilde in der Zelle vortritt, weil er eine grössere An- 
zahl derberer Formelemente, ausser den Kernkörperchen noch der- 
bere Körnchen und die Fasern des Innengerüsts einschliesst, wäh- 
rend in den Ganglienzellen der Retina die gleichmässig feinen und 
engmaschigen Netze im Innern des Kerns denselben als ein homo- 
generes Gebilde als den Zellkörper und in demselben als einen 
scheinbar selbstständigen Körper vortreten lassen. 

Gelegentliche Befunde wiesen darauf hin, dass eine netzför- 
mige Struktur der Zellen in ziemlicher Verbreitung im Thierreiche 
vorkommt und legten die Frage nahe, ob und in wieweit die 
Pflanzenzellen in Betreff ihrer feineren Strukturverhältnisse 
ein analoges Verhalten darbieten, um so mehr, da ein solches be- 
reits in Betreff der Kerntheilung durch die neueren Beobachtungen 
festgestellt wurde. Die Untersuchung der Parenchym- und Epi- 
dermiszellen der Blätter von Rhododendron und von Dracaena er- 
gab in der That, dass dies der Fall, sowohl bezüglich des Proto- 
plasmas als bezüglich der Kerne und der Chlorophylikörner. In 
den Epidermiszellen bildet das Protoplasma zusammenhängende, 
wenn auch nur theilweise den Zellraum ausfüllende, nur einseitig der 
Wandung anliegende Massen, während es in den Parenchymzellen 
theils den Wandungen anhaftet, theils im Zellinnern die unmittelbare 
Umgebung der Kerne und der Chlorophylikörner einnimmt, die 
Zwischenräume zwischen den letzteren ausfüllt und mit unregelmässig 
gestalteten Fortsätzen einen grösseren oder geringeren Theil des 
Zellraums durchsetzt. Es besteht überall aus Fadennetzen, deren 
Knotenpunkte zum grösseren Theil die gleiche Dicke besitzen, 
während vereinzelt eingestreute sich durch grössere Derbheit aus- 
zeichnen. Die Netze sind eng, können aber bei 900facher Ver- 
grösserung vollkommen deutlich erkannt werden und schliessen 
runde oder ovale, mitunter regelmässig quadratische oder recht- 
eckige Maschen ein, die dann ein sehr zierliches Gitterwerk bil- 
den. In den Epidermiszellen sind die Netzfäden nicht selten re- 
lativ derb und die Maschen dementsprechend ausserordentlich eng. 


56 Sitzungsberichte. 


Vereinzelt sind in die Netze Fäden eingelassen, die als scheinbar 
selbstständige vortreten können, aber nur aus gleichgerichteten 
Bruchstücken der Netze bestehen. Die Protoplasmanetze benach- 
barter Zellen hängen unter einander durch Spalten und Lücken 
der Zellmembranen zusammen, wie sie sich sowohl zwischen be- 
nachbarten Parenchymzellen als zwischen den mit derben Hüllen 
versehenen Epidermiszellen und zwischen diesen und den Paren- 
chymzellen finden. Durch die Spalten treten die Netze ohne in 
ihrer Anordnung eine Aenderung zu erfahren oder ihre Maschen 
nehmen eine gestreckte Form an oder es gehen, wie es häufig bei 
den Epidermiszellen der Fall ist, aus der der Kapsel anliegenden 
Grenzlamelle der Netze feine, parallele und gekörnte Fäden her- 
vor, die senkrecht zur Fläche der Kapsel gestellt, durch die Spalte 
zum Protoplasma der Nachbarzelle übertreten. In den Epider- 
miszellen sind die die Grenzlamellen der Netze abschliessenden 
einzelnen Fäden mitunter zu einem geradlinig fortlaufenden Grenz- 
faden verbunden, der von der Kapsel durch einen kapillaren Spalt- 
raum getrennt ist und dem die durch die Lücken der Hülle tre- 
tenden Fäden anhaften. 

Die Chlorophyllkörner der Parenchymzellen erscheinen 
entweder als deutlich abgegrenzte runde Gebilde oder sie stellen 
rundliche, weder von einander, noch von dem umgebenden unge- 
färbten Protoplasma deutlich gesonderte Körper dar. Im ersteren 
Fall sind in ihrem Innern bald nur Körnchen, bald feine und enge 
Fadennetze zu unterscheiden, und ausserdem treten von ihrer Peri- 
pherie gefärbte Fäden in radiärer Richtung ab, die ihnen ein stech- 
apfelförmiges Aussehen verleihen können und die theils benachbarte 
Körner mit einander verbinden, theils in die Knotenpunkte der 
umgebenden Protoplasmanetze eingreifen und bis zu denselben ihre 
Färbung behalten können. 

An den Chlorophylikörnern, welche vom Protoplasma nicht scharf 
abgesetzt sind, tritt die Netzstruktur in der Regel deutlich her- 
vor; sie bestehen aus denselben Fadennetzen wie das Protoplasma, 
ihre Fäden setzen sich unmittelbar in die Netze des letzteren fort 
und sind von denselben ausser durch ihre Färbung nur durch 
ihre häufig etwas grössere Derbheit und die grössere Enge der 
umschlossenen Maschen ausgezeichnet. 

Die Kerne der Parenchymzellen sind beträchtlich grösser als 
die Chlorophylikörner, theils mehr homogen mit undeutlich körni- 
sem Inhalt und einem derberen centralen Kernkörperchen, theils 
tritt an denselben eine körnig-fasrige Struktur hervor. Es lassen 


Sitzungsberichte. 57 


sich dann auch hier einzelne derbere Körnchen und Fasern im Kern- 
innern und Kerngrenzfasern unterscheiden, deren Anordnung und 
Verlaufsrichtung mit dem Wechsel der Einstellung sich ändert, 
theils feine netzförmig unter sich verbundene Körnchen und Fä- 
den, und wie bei den Kernen thierischer Zellen hängen auch hier 
die Fadennetze des Kerns und seine Grenzfasern mit den Faden- 
netzen des umgebenden Protoplasmas zusammen; es treten ferner 
Fäden aus dem Kerne aus oder in denselben ein, und unter den- 
selben kommen vereinzelt etwas stärkere vor, die vom Kern aus 
durch einen beträchtlichen Theil des Protoplasmas bis in die Nähe 
der Zellgrenze verfolgt werden können. 


5) Schliesslich zeigte Professor Preyer der Gesellschaft meh- 
rere sehr stark phosphorescirende in Glasröhren eingeschmol- 
zene Substanzen, welche er von dem vor Kurzem verstorbenen 
Dr. Heinrich Geissler in Bonn erhalten hatte, deren Herstellung 
aber noch nicht bekannt gemacht worden ist. Die Farben, in denen 
die Pulver im Dunkeln leuchten, sind roth, rothgelb, gelb, grün, 
blaugrün, blau, violett. Die Phosphorescenz wurde in dem Sitzungs- 
zimmer durch Belichtung mit einem brennenden Magnesiumdraht 
hervorgerufen. Es genügen einige Secunden zur Erzielung einer 
bedeutenden Wirkung. Dass dann im Finstern das Leuchten der 
Röhren anfangs zuzunehmen scheint, beruht auf der Zunahme der 
Netzhautempfindlichkeit. Der Vortragende bemerkte, es sei ihm 
gelungen die Röhren auch ohne Insolation durch blosses Reiben 
im Dunkeln schwach phosphorescent zu machen. 


5. Sitzung am 2. Mai 1879. 
1) Herr Professor Abbe hielt den folgenden Vortrag: 


Ueber die Bestimmung von Zeit und Polhöhe aus Be- 
obachtungen in Höhenparallelen. 


Die Darstellung eines Parallelkreises zum Horizont ist unter 
Benutzung verhältnissmässig sehr einfacher Hilfsmittel einer gros- 
sen Genauigkeit fähig, wie Herr N. Zinger gezeigt hat*). Es 


*) N. Zinger, die Zeitbestimmung aus correspondirenden Höhen 
verschiedener Sterne. Leipzig 1877. 


58 Sitzungsberichte. 


gehört dazu in der Hauptsache nur ein Fernrohr, das auf be- 
liebige Höhen eingestellt und im Azimuth gedreht werden kann 
und eine mit dem Rohr verbundene genügend empfindliche Libelle, 
durch welche die Gleichheit der Zenithdistanzen in verschiedenen 
Azimuthen herbeigeführt oder controllirt werden kann. Beobach- 
tungen, welche ausschliesslich die Erfüllung dieser Bedingung, und 
zwar nur für kurze Zwischenzeiten erfordern, gewähren eine 
grosse Sicherheit, weil sie unberührt bleiben von mehreren Fehler- 
quellen, welche die Verwirklichung eines genauen Vertikalkreises 
oder die Winkelmessung mittelst getheilter Kreise beeinträchtigen. 

In der citirten Schrift hat Herr Zinger nachgewiesen, wie 
günstig sich die Zeitbestimmung aus korrespondirenden Höhen 
zweier Sterne nach einem solchen Beobachtungsverfahren gestaltet. 
Dasselbe scheint mir aber eben so grosse Vortheile für die Be- 
stimmung der Polhöhe darzubieten, und ausserdem bei der Anwen- 
dung zur Zeitbestimmung noch eine Modifikation der Methode 
correspondirender Höhen nahe zu legen, welche unter Umständen 
von praktischem Nutzen sein kann. 


Die Stundenwinkel «, und «,, mit welchen zwei Sterne von 
verschiedener Deklination eine gleiche, übrigens ganz beliebige, 
Zenithdistanz erreichen, sind mit den Deklinationen d, und 6, 
und der Polhöhe 9 des Beobachtungsortes durch die Gleichung 
verknüpft: 

COSW, 6080,—cosu, 6080, —= (sind, —sind,) tangp.... A) 
Auf Grund dieser Gleichung lässt sich die Polhöhe finden, wenn 
die Stundenwinkel des Antrittes an den betreffenden Höhenparallel 
bestimmt sind. Diese Stundenwinkel aber folgen aus den beobach- 
teten Antrittszeiten, wenn die Sternzeit jeder Beobachtung, eben- 
so wie AR und Deecl. beider Sterne, als bekannt vorausgesetzt 
wird. 

Die aus obiger Relation sich ergebende Gleichung 

sind, — sind, 
Tran Tee 2 
zeigt nun, dass der Einfluss der Zeitfehler auf die zu berechnende 


dp = cosd, sinu, du, — c0sd, sinu, du, 


Beobachtungsmethoden, welche auf Herstellung gleicher Neigung 
mittelst einer am Fernrohr angebrachten Libelle gegründet sind, so- 
wie darauf bezügliche instrumentelle Einrichtungen sind auch schon 
beschrieben in 

E. Kayser, das Niveau in neuer und erweiterter Anwendung für 
astronom. und geodät. Zwecke. Festabhandlung. (Danzig 1875). 


Sitzungsberichte. 59 


Polhöhe beliebig verkleinert werden kann, wenn man für beide 
Sterne das Produkt cos d sin u sehr klein macht, die Deklinatio- 
nen dabei aber genügend verschieden hält. Diese Bedingung ist 
für beliebige Grösse des Stundenwinkels erfüllt bei sehr geringer 
Poldistanz und für beliebige Poldistanz bei sehr kleinem Stunden- 
winkel. Man erhält demnach günstige Verhältnisse für die Be- 
stimmung der Polhöhe 

entweder, indem man einen Stern auswählt, der, südlich vom 
Zenith culminirend, bei seiner Culmination nahe gleiche Höhe mit 
einem in beliebigem Stundenwinkel befindlichen Polstern erreicht 
und auf einen Höhenparallel einstellt, der nahe-unter der Culmina- 
tionshöhe des ersten Sterns liegt; 

oder indem man zwei Sterne in grösserem Abstand vom Pol 
benutzt, welche auf entgegengesetzten Seiten des Zeniths in au- 
nähernd gleicher (aber nicht zu geringer) Zenithdistanz culminiren 
und deren Durchgänge durch einen Höhenparallel beobachtet, der 
nur sehr wenig unterhalb der niedrigsten von beiden Culmina- 
tionshöhen bleibt. 

Ist auf die eine oder die andere Weise bewirkt, dass die 
Coefficienten der dw in dem Ausdruck für dp beide kleine Werthe 
erlangen — was für hohe Breiten durch den Faktor cos ?p be- 
günstigt wird — so liefert die Beobachtung eines einzigen Antrit- 
tes für jeden der beiden Sterne, auch bei nur genäherter Kennt- 
niss des Uhrstandes, alle Data zu einer genauen Breitenbestim- 
mung. Selbstverständlich wird es aber, anderer Rücksichten we- 
gen, immer vortheilhaft sein, beide Durchgänge durch den be- 
treffenden Parallelkreis zu beobachten, wenn solches ohne zu 
grosse Verlängerung der Dauer der Beobachtungen geschehen 
kann; wobei dann die Stundenwinkel unabhängig vom Uhrstande 
aus den Durchgangsbögen sich ergeben. 

Die Auswahl geeigneter Sternpaare unter denjenigen Sternen, 
deren scheinbare Oerter für jede Zeit leicht und in genügender 
Schärfe zu erhalten sind, muss für jede Breite besonders bewirkt 
werden. Sie wird natürlich sehr eingeengt durch die Nebenbedingung, 
dass die zu beobachtenden Durchgänge innerhalb eines kurzen Zeit- 
raumes erfolgen sollen, damit uncontrolirbare Veränderungen im In- 
strument und in der atmosphärischen Refraktion möglichst ausge- 
schlossen bleiben. Je nachdem man die Grenzen für die nie- 
drigste Grössenklasse der zu verwendenden Sterne, für die zuläs- 
sigen Coeffieienten der Zeitfehler und für die zulässige Zwischenzeit 
ansetzt, wird für jeden Beobachtungsort die Anzahl der brauchbaren 


60 Sitzungsberichte. 


Sternpaare grösser oder geringer ausfallen. Aber auch bei ziem- 
lich eng gesteckten Grenzen wird für jede Breite noch ein genü- 
gendes Beobachtungsmaterial übrig bleiben. Ich finde z. B. für 
die Polhöhe von Jena (50° 56’) unter Beschränkung auf die fünf 
ersten Grössenklassen der Sterne des N.A. und des Sternverzeich- 
nisses der Astron. Gesellschaft bei einer noch nicht einmal ganz 
erschöpfenden Auslese 12 Sternpaare zwischen 11" und 17%, bei 
welchen im Moment des Durchgangs eine halbe Zeitsekunde im 
Stundenwinkel nicht mehr als eine Bogensekunde in der Polhöhe 
austrägt und die Zwischenzeit beider Antritte 40 Minuten nicht 
überschreitet. Auch bei enger gezogenen Grenzen wird hiernach 
für jede Breite immer noch genügende Auswahl bleiben, um die 
Ausführung solcher Beobachtungen und die wünschenswerthe Ver- 
vielfältigung an demselben Orte nicht allzu sehr zu erschweren. — 
Die hier betrachtete Methode wird daher wohl in vielen Fällen, 
namentlich da, wo es sich um genaue Polhöhenbestimmung ausser- 
halb gut ausgerüsteter Observatorien handelt, wie bei geodätischen 
Operationen, nützliche Dienste leisten können. 

Die an die Spitze gestellte Gleichung liefert für die gesuchte 
Polhöhe den Ausdruck 


sin (Pp—ı)) = nn (cos d, sin U cos d, sin a ) Be EN 
wenn ee — A und ur —= U gesetzt wird. 


Genügt nun das betreffende Sternpaar auf die eine oder auf 
die andere Weise der vorausgesetzten Bedingung in Bezug auf 
die Coeffieienten der Zeitfehler, d. h. sind entweder beide Sterne 
bei der Beobachtung nahe der Culmination oder ist der eine 
von ihnen sehr nahe am Pol, so wird in allen Fällen nur we- 
nig von ı» verschieden sein, und zwar auch dann noch, wenn der 
eine Stern in der untern Culmination zur Beobachtung kommt, 
wofern nur in diesem Falle Deklination und Stundenwinkel dessel- 
ben mit ihren Complementwinkeln in Rechnung gebracht werden. 
In allen hier in Betracht kommenden Fällen ist demnach g— 
ein kleiner Winkel, der in grosser Genauigkeit berechnet werden 
kann, wenn man auf der rechten Seite obiger Gleichung durch 
einen genäherten Werth der gesuchten Polhöhe ersetzt. 

Wenn andererseits die Polhöhe des Beobachtungsortes als be- 
kannt vorausgesetzt wird, so lassen sich Beobachtungen zweier 
Sterne in einem Höhenparallel auf Grund der obigen Relation A) zur 
Zeitbestimmung auf zwei verschiedenen Wegen benutzen. Ein- 


Sitzungsberichte. 61 


mal kann man die Differenz «,—u, der Stundenwinkel aus der 
beobachteten Zwischenzeit der beiden Antritte und der Rectascen- 
scionsdifferenz bestimmen und mit Hilfe der so gewonnenen zwei- 
ten Gleichung die Werthe von «, und «, oder irgend einer an- 
dern gleichwerthigen Grösse und damit die Sternzeit eines be- 
stimmten Beobachtungsmomentes ableiten. Dieser Weg führt auf 
die von Herrn Zinger betrachtete Methode, zwei Sterne von an- 
nähernd gleicher Deklination zu verschiedenen Seiten des Meri- 
dians zu beobachten. Die in Rede stehende Relation lässt sich 
aber zweitens noch unter einem wesentlich verschiedenen Gesichts- 
punkt betrachten. Sie liefert den Werth des einen Stundenwin- 
kels, wenn der Werth des andern als schon bekannt vorausge- 
setzt wird, d.h. die Sternzeit des einen Antritts, wenn man 
diejenige des andern als gegeben annimmt; und diese Voraus- 
setzung hat einen Sinn, sofern man solche Verhältnisse herbeige- 
führt denkt, dass ein blos genäherter Werth des ersten Stun- 


denwinkels auf einen genauen — oder auch nur auf einen ge- 
naueren — des zweiten führen muss. 
Aus der oben angeführten Gleichung folgt nun 
cos d, sin u sin @ 


cos Ö, sin U, SM Ag 
wenn a, und a, die Antritts-Azimuthe beider Sterne bezeichnen. 
Hiernach wird ein Fehler in «, den zu berechnenden Werth von 
4, um so weniger beeinflussen, je kleiner das Antritts-Azimuth 
des ersten Sterns und je grösser dasjenige des zweiten gewählt 
wird. Wenn also der erste Stern entweder in jedem Stundenwin- 
kel dem Meridian sehr nahe bleibt oder andernfalls nur in der 
Nähe einer Culmination beobachtet wird, während der zweite 
Stern in der Nähe des ersten Vertikals eintritt, so kann mit 
Hilfe der Gleichung A die genaue Zeit aus einer genäherten Zeit 
abgeleitet werden. Der Uhrstand kann sogar ganz unbekannt sein, 
weil die Gleichung selbst, indem man «, in dem einen Falle gleich 
90°, im andern gleich O oder 180° einführt, einen Näherungs- 
werth für «, liefert und darauf hin bei wiederholter Rechnung 
eine unbegrenzte Annäherung an den wahren Werth gewährleistet. 

Da die hier zu stellende Bedingung für den einen Stern voll- 
kommen identisch ist mit derjenigen, welche bei der zuvor be- 
trachteten Methode der Polhöhenbestimmung beide Sterne zu er- 
füllen hatten, so kann eine Zeitbestimmung ohne Weiteres an 
jede derartige Polhöhenbestimmung angeschlossen werden, indem 
man zu den beiden Sternen mit langsamer Höhenänderung noch 


62 Sitzungsberichte. 


einen dritten mit möglichst starker Höhenänderung hinzunimmt. 
Einen solchen Stern zu finden, welcher den bei der Polhöhenbe- 
stimmung benutzten Höhenparallel in bequemer Zeit, entweder ein- 
tretend oder austretend, erreicht, wird niemals Schwierigkeit ha- 
ben. Die Verbindung der beiden hier betrachteten Methoden stellt 
demnach eine praktisch verwendbare Lösung der Aufgabe dar: 
aus gleichen Höhen dreier Sterne Zeit und Polhöhe zu finden. 

Sofern es sich indess um Zeitbestimmung allein und nament- 
lich um deren regelmässige Wiederholung an demselben Beobach- 
tungsort handelt, scheint die Beschränkung auf den Gebrauch 
eines ein für allemal angenommenen Polsterns überall da ange- 
zeigt, wo ein solcher in bequemer Höhe zur Verfügung steht. 
In diesem Falle werden nicht nur die vorbereitenden Ermittelun- 
gen sehr erleichtert, sondern es gestaltet sich auch die definitive 
Berechnung der Beobachtungen ausnehmend einfach. Letztere 
beschränkt sich alsdann auf die Berechnung der beiden Glei- 
chungen 
2 cosıw sin A tan 

cos Ö, 


08 U = 


0) 


sin WU __ _ 608 Ö, cos u, 


Die erste von diesen Gleichungen liefert den Stundenwinkel für 
den Antritt des Zeitsterns an den Höhenparallel des Poles und 
damit also in jedem Falle einen genäherten Werth von «, und 
eine genäherte Kenntniss des Uhrstandes. Darauf hin lässt sich 
durch die zweite Gleichung «,—v ableiten, indem man, falls der 
Uhrstand nicht anderweitig schon genauer bekannt ist, auf der 
rechten Seite «, und #, vorläufig auf Grund des berechneten 
Ust-V 
2 
u,—v stets einen kleinen Winkel vorstellt, so gestattet die Glei- 
chung eine sehr rasche Annäherung an den wahren Werth des 
beobachteten Stundenwinkels. 

Auf der nördlichen Halbkugel, soweit nicht der Polarstern 
zu tief am Horizont steht und andrerseits nicht eine all zu hohe 
Breite Zeitbestimmung aus Höhen überhaupt unvortheilhaft macht, 
dürfte die hier betrachtete Modifikation der Methode der corre- 
spondirenden Höhen beim Gebrauch eines geeigneten Instruments 
grosse Bequemlichkeit darbieten. Passende Sterne giebt es für 


— v Setzt. Da die Differenz 


v annimmt, im Besondern also 


Sitzungsberichte. 63 


jeden Beobachtungsort in reichlicher Auswahl. Für die Breite 
von 51° z. B. finden sich unter den Pulkowaer Hauptsternen, 
wenn man nur die vier ersten Grössenklassen berücksichtigt, mehr 
als 70 — demnach durchschnittlich 6 Durchgänge für jede Stunde 
— bei welchen die Höhenänderung pro Zeitsekunde nicht weniger 
als 9 Bogensekunden beträgt, und diese Ziffer wird beiläufig dop- 
pelt so gross, wenn man bis zu 7 Sekunden Höhenänderung Spiel- 
raum gestattet. Mit sehr geringer Mühe wird man für irgend 
einen Beobachtungsort ein für allemal eine für viele Jahre brauch- 
bare Zeittafel aufstellen, welche eine zu regelmässigen Zeitbestim- 
mungen genügende Anzahl solcher Sternantritte nach ihrer Folge 
verzeichnet enthält. Denn indem man für die in Betracht kom- 
menden Deklinationen — etwa von 10° zu 10° — den Werth von 
v und die für diesen Stundenwinkel bestehende Aenderung der 
Höhe pro Zeitminute tabellarisch berechnet, lässt sich mit Hilfe 
einer kleinen Tafel für die Höhe des Polarsterns leicht die Stern- 
zeit ermitteln, in welcher jeder in Betracht genommene Stern die- 
jenige Höhe erreicht, welche der Polarstern einige Minuten zuvor 
oder auch einige Minuten später erreicht. Fügt man nun noch 
die betreffende Höhe selbst sowie das Antrittsazimuth des Polar- 
sternes und des Zeitsternes hinzu, so ist die Zeitbestimmung nach 
dieser Methode ebenso vorbereitet wie die Beobachtung von Me- 
ridiandurchgängen durch die Tafel der mittleren Sternörter im 
N. A. Die Operationen der Beobachtung selbst aber unterschei- 
den sich in Nichts von einer auf die Meridiandurchgänge von 
zwei Sternen gegründeten Zeitbestimmung, ausser dass eine Kreis- 
Einstellung mehr auszuführen ist, falls man auch für das Aufsu- 
chen des Polarsterns die Azimutheinstellung nöthig haben sollte. 

Der Einfluss des Deklinationsfehlers auf das Resultat der Be- 
obachtung stellt sich bei dieser Methode im Wesentlichen ganz 
so wie bei Beobachtung korrespondirender Höhen zu beiden Seiten 
des Meridians. Ein Unterschied besteht nur darin, dass hier die 
genaue Kenntniss der Polhöhe vorausgesetzt wird und ein Fehler 
in dieser nach seinem ganzen Betrag zur Geltung kommt. Da 
jedoch die Einwirkung dieses Fehlers auf entgegengesetzten Seiten 
des Meridians mit entgegengesetzten Vorzeichen auftritt, so elimi- 
nirt sich eine etwaige Unsicherheit der Polhöhe vollständig, wenn 
zwei Sterne von annähernd gleicher Deklination, der eine im Auf- 
gang, der andere im Niedergang, beobachtet werden. 

Wie bei Beobachtungen dieser Art, Zeitbestimmungen oder 
Polhöhenbestimmungen, die Correetionen für Differenzen des Ni- 


64 Sitzungsberichte. 


veaus bei den zusammengehörigen Durchgängen, für die tägliche 
Aberration etc. in Ansatz zu bringen sind, bedarf keiner weiteren 
Erläuterung. 

Die vortheilhafte Anwendung beider Methoden erfordert ein 
Fernrohr, welches grobe und feine Einstellung in Höhe und Azi- 
muth zulässt, für beide Coordinaten kleine Aufsuchungskreise be- 
sitzt und dessen Vertikalachse so dicht geht, dass die Feinbewe- 
gung im Azimuth während je einer Durchgangsbeobachtung keine 
merklichen und namentlich keine unregelmässigen Aenderungen 
der Neigung nach sich zieht. Ausserdem bedarf es eines mit dem 
Fernrohr möglichst sicher verbundenen Niveaus, dessen Empfind- 
lichkeit mit der Sehschärfe des Rohrs vollkommen Schritt hält. 

Ich habe beiderlei Beobachtungen seit vorigem Herbst öfters 
ausgeführt mit einem kleinen Passageninstrument auf Dreifuss-Sta- 
tiv mit gebrochenem Fernrohr von 40 Mm. Objektivöffnung und 
ca. 5öfacher Vergrösserung, dessen sonst ganz einfache mechanische 
Konstruktion obigen Ansprüchen ausreichend genügt. Auf die 
Horizontalachse des Rohrs kann, innerhalb der Lager, ein zu die- 
ser Achse senkrechter Träger mit cylindrisch abgedrehten Enden 
aufgesteckt, unter beliebigem Winkel gegen die Fernrohrachse 
festgeklemmt und dann noch mittelst einer feinen Schraube im 
Spielraum einiger Grade gedreht werden. Die beim gewöhnlichen 
Gebrauch des Passageninstruments zum Nivelliren der Horizontal- 
achse dienende Aufsatzlibelle (1’ annähernd gleich einer Bogen- 
sekunde) wird auf diesen Träger ganz so wie sonst auf die Achse 
aufgesetzt und nach dem Einstellen des Fernrohrs auf die betref- 
fende Höhe mittelst der Feinbewegung des Trägers zum Einspielen 
gebracht. An Stelle eines Systems von Horizontalfäden ist — aus 
nebensächlichen Rücksichten — eine Mikrometertheilung mit fei- 
nen eingeschwärzten Diamantstrichen in Anwendung gebracht; und 
zwar sind zunächst dem Mittelstrich beiderseits je drei Striche ge- 
zogen, deren Intervalle der Polarstern in grösster Digression in 
etwa 30 Sek. passirt, ausser diesen aber noch beiderseits je 
drei längere Striche in solchen Abständen, dass unter hiesiger 
Breite ein Stern im ersten Vertikal pp. 13 Sek. von einem zum 
andern gebraucht. Der Mittelstrich ist beiden Gruppen gemein- 
sam und die Intervalle sind in jeder Gruppe so nahe gleich ge- 
macht, dass die Unterschiede völlig unterhalb der Unterscheidungs- 
grenze des Okulars bleiben. Zwei zu den andern senkrechte Li- 
nien im Abstand von etwa 2 Bogenminuten markiren den verti- 


Sitzungsberichte. 65 


kalen Durchmesser des Sehfeldes, in welchem die m zu be- 
obachten sind. | 

Wenn, nachdem die vertikale Drehungsachse des Instruments 
annähernd nivellirt und das Fernrohr auf die verlangte Höhe ein- 
gestellt ist, der Durchgang von Sternen durch den betreffenden 
Höhenparallel beobachtet werden soll, wird der Stand des Niveaus 
kurz vor dem ersten und kurz nach dem letzten Antritt des er- 
sten Sternes abgelesen, das Rohr hierauf vorsichtig mit Vermei- 
dung jeder Erschütterung in das Azimuth des zweiten Sternes ge- 
dreht und hierauf das Niveau mittelst der Schraube zur Feinbe- 
wegung des Fernrohrs in Höhe wieder annähernd auf seinen vo- 
rigen Stand zurückgeführt, wonach dann ebenso verfahren wird 
wie beim ersten Durchgang. Unregelmässige Standänderungen des 
Niveaus während des Nachdrehens im Azimuth im Verlauf eines 
Durchganges treten wenigstens dann nicht ein, wenn man dabei 
die Schraube immer in gleichem Sinne fortdreht. 

Sterne mit langsamer Höhenänderung beobachte ich nur an der 
mittleren Liniengruppe mit engen Intervallen, wobei je nach den 
Umständen bis zu sieben Antritte genommen werden. Erfolgt 
aber die Bewegung in Höhe so langsam, dass die Beobachtung 
mehrerer Antritte einen unverhältnissmässigen Aufenthalt verur- 
sachen würde, so stelle ich ohne Weiteres den Stern wie ein festes 
Objekt auf den Mittelstrich ein und notire blos den Stand der 
Uhr. 

Kann man bei Polhöhenbeobachtungen beide Sterne ohne Un- 
bequemlichkeit an den nämlichen Strichen beobachten, so kommen 
die Intervalle des Systems bei der Berechnung gar nicht in Be- 
tracht. Andernfalls müssen die einzelnen Antritte auf den Mittel- 
strich reduzirt werden, nachdem die Abstände aus Durchgängen 
des Polarsterns in grösster Digression abgeleitet sind. — Die 
Durchgänge der Zeitsterne bei der Zeitbestimmung werden an den 
Strichen des zweiten Systems beobachtet und auf die Mitte re- 
duzirt. 

Nähere Angaben über die Resultate, welche beide Beobach- 
tungsmethoden mit einem Instrument von den obigen Dimensio- 
nen und Einrichtungen zu erreichen gestatten, unterlasse ich hier, 
weil äussere Umstände bisher verhindert haben, eine längere Be- 
obachtungsreihe unter genügend vergleichbaren Umständen zu er- 
halten, aus welcher sich die wahrscheinlichen Fehler mit einiger 
Sicherheit ableiten liessen. 

Erwähnt sei übrigens noch, dass ein Instrument von ähn- 

9 


66 Sitzungsberichte. 


licher Einrichtung zugleich Zeitbestimmung aus correspondirenden 
Höhen desselben Sternes unter sehr vortheilhaften Bedingun- 
gen, aber freilich mit etwas beschränkter Anwendbarkeit, gestat- 
tet. In mittleren und niedrigen Breiten finden sich für jeden Be- 
obachtungsort eine Anzahl Sterne der oberen Grössenklassen, die 
bei ihrer Culmination nicht um mehr als ein bis anderthalb Grad 
vom Zenith entfernt bleiben. Indem man beide Antritte eines 
solchen Sternes an einen Höhenparallel beobachtet, dessen Zenith- 
distanz nicht mehr als beiläufig das Doppelte jenes Abstandes 
beträgt, erhält man innerhalb eines kurzen Intervalls (unter gün- 
stigen Umständen in wenigen Minuten) eine Zeitbestimmung, 
welche im Wesentlichen gleichwerthig ist mit der Beobachtung des 
Meridiandurchgangs eines Zenithsterns, nur dass dabei der Ein- 
fluss eines Collimationsfehlers ganz ausser Spiel bleibt und ausser- 
dem auch entschieden günstigere Bedingungen für den Gebrauch 
des Niveaus obwalten. 

Endlich sei auch noch darauf hingewiesen, dass die an die 
Spitze dieser Erörterungen gestellte Relation zwischen Stunden- 
winkeln und Deklinationen zweier in gleicher Höhe befindlichen 
Sterne unter Voraussetzung der hier betrachteten Beobachtungs- 
weise noch nach einer ganz andern Richtung hin Verwerthung fin- 
den könnte. Nimmt man nämlich die Polhöhe des Beobachtungs- 
ortes als bekannt an, so liefert jene Relation Gleichungen für die 
Deklinations- und für die Rectascensions-Differenz der bei- 
den Sterne aus den beobachteten Antrittszeiten, resp. Durchgangs- 
bögen, und bei entsprechender Anordnung der Beobachtungen 
treten für die Ermittelung dieser Differenzen dieselben Genauig- 
keits-Bedingungen ein wie bei den oben betrachteten Polhöhen- 
und Zeitbestimmungen. Ein Beobachtungsverfahren dieser Art 
würde augenscheinlich Verhältnisse herbeiführen, die ganz den- 
jenigen beim Gebrauch des Kreis-Mikrometers analog sind. Der 
Mittelpunkt des entsprechenden Kreises aber würde stets di- 
rekt durch das Zenith gegeben sein, während der Radius ein 
Bogen von 60—70 Graden werden dürfte. Da auf diesem 
Wege Sterne von bedeutender Differenz in Dekl. oder AR. auf 
verhältnissmässig einfache instrumentale Voraussetzungen hin 
quasi mikrometrisch verglichen werden könnten, so scheint eine 
vortheilhafte Verwendung dieser Kombination für gewisse Aufga- 
ben: der astronomischen Beobachtungskunst keineswegs ausgeschlos- 
sen zu sein. 


Sitzungsberichte. 67 

2) Sodann sprach Herr Stabsarzt Dr. Körting über 

Telephonische Hörprüfung. 

Der Vortragende hat, angeregt durch die Mittheilungen des 
Prof. Preyer (S. diese Sitzungsberichte S. 45, Sitzung vom 21. Febr.), 
versucht, die akumetrische Verwendung des Bell’schen Telephons 
in ihrer Anwendbarkeit auf die Praxis zu prüfen. Die Aufgabe 
war, 1) eine elektrische Stromquelle von genügender Konstanz zu 
finden, 2) Arrangements zu treffen, welche derartige Hörprüfungen 
auch bei Leuten mit geringer Intelligenz ermöglichten. Ersterem 
Zweck diente ein Flaschenelement, dessen Konstanz nach einma- 
liger Füllung durch laufende Messungen als auf 3—4 Wochen 
vollkommen ausreichend gefunden wurde. Als Schallerzeuger diente 
ein kleiner Ruhmkorff’scher Induktor, zur messbaren Abstufung 
des Schalles ein Du Bois’sches Rheochord, zur Uebertragung auf 
das Ohr ein paar verbundener Telephone. Minimaleinheit bildete 
ein Schall von solcher Intensität, dass er bei Berührung des Tele- 
phons mit der Ohrmuschel eben noch vernommen wurde. 

Geprüft wurden ausser zahlreichen Vorversuchen 283 Personen, 
darunter 10 Schwerhörige. Die monotische Prüfung ergab, dass 
es bei Ausschluss von Nebengeräuschen gleichgültig ist, ob das 
nicht geprüfte Ohr zugehalten wird oder nicht. Die diotische: 1) die 
grössere Feinheit diotischer Hörempfindung gegenüber der mono- 
tischen, 2) Localisation des Schalles bei 267 Personen in der 
Medianebene des Kopfes, bei 6 lateral. Bei 3 von den letzteren 
war Ungleichheit des Hörens innerhalb der normalen Sphäre fest- 
zustellen und die Localisation erfolgte dann nach der Seite des 
bessern Ohres. Prüfung der Empfindlichkeit des Ohres für Aen- 
derungen der Schallintensität bestätigte 1) dass diese beiden Mo- 
mente sich nicht proportional verhalten und 2) dass bei langsamer, 
kontinuirlicher Verstärkung oder Abschwächung die Schwankung 
viel später zum Bewusstsein kommt, als bei schneller Aenderung. 

Die Untersuchung der Schwerhörigen ergab: 1) Localisation 
der Hörempfindung ausnahmslos im bessern Ohre, 2) Gleichheit der 
diotischen Leistung mit der des bessern Ohres. 

Vortragender vergleicht schliesslich diese Art exakter Hör- 
schärfebestimmung mit der speziell für militärische Zwecke regle- 
mentarischen durch die Flüstersprache und schlägt eine neue Be- 
zeichnung der Hörschärfe in Zahlen nach den gewonnenen Erfah- 
rungen vor. 


5% 


68 Sitzungsberichte. 


6. Sitzung am 16. Mai 1879. 


1) Herr Professor Dr. Eduard Strasburger sprach 
Ueber die Ovula der Angiospermen. 


Vortragender bestätigte zunächst auf Grund zahlreicher Unter- 
suchungen die Angabe von Warming, dass der Embryosack aus 
der ersten subepidermoidalen Zellschicht am Scheitel des Nucellus 
seinen Ursprung nimmt. Gewöhnlich tritt dort eine centrale, sel- 
tener mehrere der nebeneinander stehenden Zellen, in diese Bil- 
dung ein. Die betreffende Zelle wird entweder sofort zur Mutter- 
zelle des Embryosacks, oder sie giebt erst nach oben eine sich 
weiter theilende Topetenzelle ab. Die Embryosack - Mutterzelle 
zerfällt in den typischen Fällen durch zweimalige Zweitheilung in 
vier Zellen, oder es theilt sich nach der ersten Zweitheilung nur 
die untere Zelle noch einmal, die Embryosack-Mutterzelle zerfällt 
dann im Ganzen nur in drei Zellen, oder es bleibt bei der ersten 
Zweitheilung. Nur in einem Falle (bei Rosa) beobachtete Vor- 
tragender den Zerfall der Embryosack-Mutterzelle in mehr denn 
vier Zellen. Die Wände in der Embryosack-Mutterzelle, namentlich 
die bei der ersten Zweitheilung gebildeten, zeichnen sich durch 
ihre starke Lichtbrechung und Quellbarkeit aus. 

Vesque giebt an, die Anlage des Eiapparats und der Gegen- 
füsslerinnen finde direkt in den aus der Embryosack-Mutter hervor- 
gegangenen Zellen statt. Diese Zellen werden von ihm als Mutter- 
zellen, hingegen die von mir Embryosack-Mutterzelle genannte Zelle, 
als Urmutterzelle des Embryosacks bezeichnet. In vielen Fällen 
sollen Gegenfüsslerinnen nicht gebildet werden und dann einige der 
aus der Embryosack-Mutterzelle gebildeten Zellen: als „Anticlinen“ 
direkt deren Stelle vertreten; die Embryosack-Höhle soll aber aus 
einer, oder aus der Verschmelzung mehrerer der Tochterzellen 
der Embryosack-Mutterzelle hervorgehen. 

Alle diese Angaben von Vesque sind unrichtig. Vortragender 
fand bei der Untersuchung sehr zahlreicher Pflanzen aus den ver- 
schiedensten Familien, dass es, mit einziger Ausnahme von Rosa 
die unterste der, aus der Embryosack-Mutterzelle hervorgegange- 
nen Tochterzellen ist, welche den Embryosack bildet. Sie nimmt 
bald nach ihrer Anlage an Grösse zu, und verdrängt ihre, über 
ihr liegenden Schwesterzellen, welche gleichzeitig verschleimen. 
Schon während der Verdrängung, oder gleich darnach, theilt sich 


Sitzungsberichte. 69 


der Kern des Embryosacks; die Tochterkerne wandern in die bei- 
den Enden und hier wiederholt sich zwei Mal die Theilung. Dann 
erfolgt, vorn und hinten, Zellbildung um je drei Kerne, wodurch 
die drei Zellen des Eiapparates und die Gegenfüsslerinnen ent- 
stehen. Durch Ausbleiben einer Theilung kann die Zahl der Sy- 
nergiden vorn auf zwei sinken, die Zahl der Gegenfüsslerinnen 
aber durch nachfolgende Theilungen auch vermehrt werden. Der 
vorn und hinten restirende Kern wird zu einem Embryosackkern, 
indem sich nämlich beide Kerne einander nähern und mit einan- 
der verschmelzen. 

Die Angaben die Vortragender über die Vorgänge im Embryo- 
sack früher gemacht hatte, kann derselbe somit als für alle Angio- 
spermen geltend, jetzt bestätigen. Eine scheinbare Ausnahme ist 
es auch nur, wenn, wie bei Santalum, zwei Eier im Eiapparate 
vorhanden. Es dürfte dort entweder das Ei durch nochmalige 
Theilung sich verdoppelt haben, oder das zweite Ei um den vier- 
‚ten, sonst restirenden Kern sich gebildet haben; in letzterem Falle 
hätte der vierte, hintere Kern den Embryosackkern allein zu bilden. 

Die grösste Abweichung von dem als typisch geschilderten 
Vorgange der Anlage des Embryosacks fand Vortragender bei 
Rosa. Bei dieser gehen mehrere der subepidermoidalen Zellen in 
die Embryosackbildung ein, jede dieser Zellen zerfällt, nach Ab- 
gabe einer Tapetenzelle, in mehrere Schwesterzellen; von letzteren 
wachsen ausserdem nicht die untersten, sondern die obersten zu 
den Embryosäcken aus. Bekanntlich werden bei Rosa mehrere 
Embryosäcke angelegt, schliesslich alle aber von nur einem, dem 
kräftigsten, ‚verdrängt. Die Vorgänge im Innern dieses Embryo- 
sacks spielen sich im Uebrigen in derselben Weise wie bei den 
andern Angiospermen ab. Die bei Rosa zur Bildung der Embryo- 
säcke führenden Vorgänge werden durch Fragaria an die bei den 
übrigen Angiospermen beobachteten angeknüpft. Bei Fragaria 
entwickeln sich nämlich auch mehrere der subepidermoidalen Zel- 
len weiter, doch hat alsbald die mittelste Embryosack-Mutterzelle 
die Oberhand gewonnen, und die unterste Tochterzelle derselben 
wird gewohnter Weise nun Embryosack. 

Vortragender ist der Ansicht, dass sich die, aus der Embryo- 
sack-Mutterzelle hervorgegangenen Zellen nicht mit Pollen-Mut- 
terzellen vergleichen lassen, vielmehr hält derselbe an der Homo- 
logie zwischen dem Embryosacke und einem einzelnen Pollen- 
korne fest. 


70 Sitzungsberichte. 


2) In derselben Sitzung hielt Herr Professor Haeckel einen 
Vortrag über 


Ursprung und Stammverwandtschaft der Ctenophoren. 


Die formenreichen Thierklassen, die jetzt gewöhnlich in der 
Hauptklasse der Nesselthiere, Acalephen oder Cnidarien 
(— auch Zoophyten, Coelenteraten oder Coelenterien im enge- 
ren Sinne —) zusammengefasst werden, stimmen unter sich in so 
vielen wichtigen morphologischen Eigenschaften überein, dass sie 
im Sinne der heutigen Entwickelungslehre als ein einheitlicher 
Stamm (Phylum) angesehen und von einer gemeinsamen ursprüng- 
lichen Stammform (Atavus) abgeleitet werden können. Sehr 
leicht und sicher erscheint diese Ableitung für diejenigen Nessel- 
thiere, welche jetzt gewöhnlich als „Hydromedusen“ vereinigt wer- 
den. Der innige Zusammenhang zwischen den Hydropolypen und 
Medusen, welcher durch deren Generationswechsel bedingt ist, so- 
wie die nahe Beziehung zwischen diesen beiden Klassen und den 
Siphonophoren lässt wohl keinen Zweifel übrig, dass alle diese 
„Hydromedusen“ gemeinsamen Ursprungs und auf einen einfachsten, 
Hydra ähnlichen Polypen als gemeinschaftliche Stammform zurück- 
zuführen sind. Ebenso können auch die einfachsten Formen der 
Corallen (z. B. Cornularia) unmittelbar von derselben Stammform 
abgeleitet werden. Dagegen war dies bisher nicht möglich bei 
der eigenthümlichen Klasse der Otenophoren, welche unstreitig bis 
auf den heutigen Tag unter allen Nesselthieren die weitaus isolir- 
teste Stellung einnahmen. Alle neueren Zoologen haben bei Be- 
sprechung dieser merkwürdigen Thierklasse auf eine Ableitung 
derselben von anderen Nesselthieren entweder überhaupt verzich- 
tet, oder diesen Anschluss nur in der Richtung der Corallen ge- 
sucht. Ihren präcisesten Ausdruck hat diese Ansicht darin ge- 
funden, dass jetzt schr häufig die beiden Klassen der Ctenophoren 
und Corallen als Actinozoen zusammengefasst und den gesamm- 
ten übrigen, als Hydrozoen vereinigten Nesselthieren gegenüber- 
gestellt werden. 

Im Gegensatze zu dieser weitverbreiteten und durch gewich- 
tige Autoritäten gestützten Anschauung habe ich schon 1866 in 
der „Generellen Morphologie“ (Band II, pag. LXI) die phylogene- 


Sitzungsberichte. 71 


tische Hypothese aufgestellt, dass die Ctenophoren vielmehr 
den Medusen nächst verwandt sind und „einen einseitigen und in 
einer einzigen Richtung sehr hoch entwickelten Ausläufer der Hy- 
dromedusen bilden, der sich zu diesen ähnlich verhält, wie die 
Vögel zu den Reptilien.“ Neuere vergleichende Untersuchungen über 
Medusen und Ctenophoren haben mich in dieser Ansicht lediglich 
bestärkt; aber erst kürzlich ist mir dieselbe zur Gewissheit ge- 
worden durch die genaue Untersuchung mehrerer neuer Antho- 
medusen aus der Familie der Cladonemiden; und unter die- 
sen ist es namentlich eine neue, höchst interessante pacifische 
Form,. Otenaria ctenophora, welche ich als eine unmittelbare 
Uebergangsform von Gemmaria-ähnlichen Anthomedusen zu 
Oydippe-ähnlichen Ctenophoren auffassen muss. Die ausführliche 
Beschreibung und Abbildung derselben ist in meinem, demnächst 
erscheinenden „System der Medusen“ (mit 40 Tafeln) enthalten. 
Auch die eingehende Erörterung und Begründung der eben ange- 
deuteten Verwandtschafts-Beziehungen verspare ich mir auf eine 
spätere Arbeit. Hier will ich mich auf eine kurze Charakteristik 
der merkwürdigen Zwischenform und auf eine übersichtliche Zu- 
sammenstellung der Hauptgründe beschränken, welche mich be- 
stimmen, die Ctenophoren phylogenetisch von der Ord- 
nung der Anthomedusen und speciell von der Familie 
der Cladonemiden abzuleiten. 

I. Kurze Beschreibung der Ctenaria cetenophora (Craspe- 
dote aus der Ordnung der Anthomedusen, Familie der Cla- 
donemiden). Die Umbrella ist eiförmig, etwas höher als 
breit, in der unteren (oder oralen) Hälfte breiter, aber gegen die 
Mündung etwas verengt. Auf der Exumbrella (oder Aussen- 
fläche des Gallert-Schirms) sind 8 adradiale Meridian-Rip- 
pen sichtbar (a), "welche vom Apical-Pol (oder vom Centrum der 
Aboral - Wölbung) gegen den Schirmrand nach abwärts ziehen und 
vorzugsweise aus Reihen von Nesselzellen (vielleicht auch von Flim- 
merzellen?) bestehen; sie sind homolog den 8 adradialen „Flim- 
merrippen“ der Ctenophoren. Die Subumbrella (ec) zeigt eine 
schwach entwickelte Muskulatur und geht unten in ein schmales 
Velum über. Der Magen (e) ist klein, fast kugelig, und im 
Grunde der Schirmhöhle durch eine Striktur von einer fast ebenso 
grossen, birnförmigen, centralen Scheitelhöhle (o) getrennt, 
welche das aborale Drittel des Gallertschirms einnimmt. Diese 
Scheitelhöhle oder Apicalhöhle ist einerseits homolog dem „Trich- 


12 Sitzungsberichte, 


ter“ der Ctenophoren, andrerseits der „Bruthöhle“, welche bei 
Eleutheria und Pteronema oberhalb der Magenhöhle in der Schirm- 


Ctenaria ctenophora, HAECKEL. 


(Dissonemale Anthomeduse aus der Cladonemiden-Familie),. A. Ansicht 
von der Seite, mit ausgestreckten Tentakeln. 3. Ansicht von oben, 
vom Aboralpol, ohne Tentakeln; in der linken Hälfte der Figur ist das Mi- 
kroskop auf die Exumbrella (äussere Schirmfläche), in der rechten Hälfte 
hingegen auf die Subumbrella (innere Schirmflächey eingestellt. — a, die 
8 adradialen flimmernden Nesselrippen der Exumbrella. 5, Gallerte des Schirms. 
c, Ringsmuskeln der Subumbrella. d, Längsmuskeln der Subumbrella. e, Ma- 
genhöhle. /, die 16 Mundgriffel (geknöpfte Mundtentakeln). g, die 4 perradialen 
Geschlechtsdrüsen (oder Gonaden) in der Magenwand. A, die 4 perradialen 
Hauptkanäle. z, die 8 adradialen Gabeläste derselben. %, Ringkanal am Schirm- 
rande. 2, velum. m, die beiden lateralen Tentakeltaschen (blinde Nesselschläu- 
che in der Schirm-Gallerte). n, die beiden lateralen, halbgefiederten Tentakeln. 
o, die Scheitelhöhle (Trichter) oberhalb des Magens. 


gallerte liegt. Der Mund der Ütenaria ist von 16 kurzen einfa- 
chen Mundgriffeln (oder „geknöpften“ Mund-Tentakeln) umgeben 
(f). 4 einfache, halbkugelige Gonaden (oder Geschlechtsdrüsen) lie- 
gen in der Magenwand (g). Aus der Striktur zwischen Magen- 


Sitzungsberichte. 75 


höhle und Scheitelhöhle entspringen vier kurze perradiale Kanäle 
(h), welche sich alsbald gabelig theilen und nunmehr als acht 
adradiale Kanäle (i) gegen den Schirmrand verlaufen (wie bei 
COladonema und wie bei den Otenophoren). Diese 8 Kanäle sind 
an den Rändern mit drüsigen Ausbuchtungen besetzt und vereini- 
gen sich am Schirmrande in einen Ringkanal (%). Von diesem 
gehen nur zwei gegenständige perradiale Tentakeln 
aus, lange hohle Röhren, welche halbgefiedert oder mit einer 
Reihe von Seitenfäden besetzt sind, gleich den beiden „Senkfäden“ 
der Ötenophoren (n). Dieselben sind vielleicht (?) zurückziehbar 
in zwei gegenständige perradiale schlauchförmige Höhlungen, wel- 
:che von ihrer Basis entspringen, unterhalb der Exumbrella in der 
Schirm-Gallerte aufwärts steigen, blind enden und von Nesselzel- 
len ausgekleidet werden (m). Diese beiden ,‚Tentakel- Taschen“ 
sind homolog den ganz gleichen exumbralen „Nesselschläuchen“ 
der Gemmaria und den beiden „Senkfäden - Taschen“ der Oteno- 
phoren. 

Die Cladonemide COtenaria vereinigt demnach in sich 
eine Anzahl von eigenthümlichen Merkmalen, von denen keines 
neu ist, die aber bisher nur als auf verschiedene Anthomedusen- 
Gattungen vertheilt bekannt waren. Insbesondere besitzt sie gleich- 
zeitig die 8 adradialen Nesselrippen vom Ectopleura, die Scheitel- 
höhle von Eleutheria, die Magenbildung von Cytaeis, die Gastro- 
kanal-Bildung von Cladonema und die beiden gegenständigen ge- 
fiederten Tentakeln und Tentakel-Taschen von Gemmaria. 

II. Homologien der Ctenophoren und Medusen. 1. Ge- 
nerelle Homologie der Person. Die Ctenophoren - Person 
(oder das entwickelte „Individuum dritter Ordnung“) ist im Allge- 
meinen homolog der Medusen-Person, und speziell der Person derjeni- 
gen dissonemalen Craspedoten, welche nur 2 gegenständige 
perradiale Tentakeln besitzen (z. B. Dinema unter den Codoniden, 
Stomotoca unter den Tiariden, Gemmaria unter den Cladonemiden, 
Saphenia unter den Eucopiden u. Ss. w.). 

2. Die geometrische Grundform des Körpers ist dem- 
nach bei allen Ctenophoren, wie bei den letztgenannten dissone- 
malen Medusen, die Rhomben-Pyramide oder die „viersei- 
tige amphithecte Pyramide“, d. h. eine gerade Pyramide, 
deren Grundfläche ein Rhombus ist (Generelle Morphologie, Bd. I, 
S.488, Taf. 1, Fig. 10). Der Körper ist demnach weder zweistrah- 
lig, noch achtstrahlig, sondern vielmehr vierstrahlig und besteht 


74 Sitzungsberichte. 


aus 4 Parameren und 8 Antimeren. Von den 4 Parameren (oder 
Quadranten) sind je 2 benachbarte symmetrisch gleich, dagegen je 
2 gegenständige kongruent. Die 3 Hauptaxen des Körpers, welche 
auf einander senkrecht stehen und nach denen die relative Lage 
aller Theile zu bestimmen ist, sind demnach unter sich ungleich; 
zwei davon sind gleichpolig, eine ungleichpolig. I. Die vertikale 
Hauptaxe oder Längsaxe (meistens die grösste der 3 Richtaxen) 
ist ungleichpolig; in ihrem Aboraltheil liegt der „Trichter“ der 
Ctenophoren und die homologe Apicalhöhle von COtenaria und 
Eleutheria; im Oraltheile liegt die Mundöffnung. II. Die Sagit- 
tal-Axe oder Dorsoventral-Axe ist von allen 3 Richtaxen am we- 
nigsten entwickelt; in ihr liegen bei den Ctenophoren die beiden - 
„Lrichtergefässe“ oder Gabeläste der Trichterhöhle, bei den disso- 
nemalen Medusen hingegen die beiden perradialen Kanäle, welche 
an ihren Enden keine Tentakeln tragen. III. Die Lateral-Axe 
oder Transversal- Axe wird bei den Ctenophoren durch die beiden 
gegenständigen, halbgefiederten „Senkfäden und Senkfäden-Taschen“ 
bestimmt, ganz ebenso bei den dissonemalen Cladonemiden Ote- 
naria und Gemmaria, deren „Senkfäden‘“ gewöhnlich als Tenta- 
keln bezeichnet werden. — Wie bei den Medusen, so sind auch 
bei den Ctenophoren alle Organe, welche in den beiden auf ein- 
ander senkrechten Kreuzaxen (Sagittal- und Lateral- Axe) liegen, 
als perradiale zu bezeichnen (= Radien erster Ordnung); hin- 
gegen alle Organe, welche in der Mitte zwischen Sagittal- und 
Lateral-Axe liegen, als interradiale (=Radien zweiter Ord- 
nung); und endlich solche Organe, welche in der Mitte zwischen 
perradialen und interradialen liegen, als adradiale (=Radien 
dritter Ordnung). 

3. Das Gastrokanal-System der Ctenophoren ist 
homolog demjenigen der Dendronemiden, d.h. derjenigen 
Cladonemiden, welche 4 gabelspaltige Radial-Kanäle und mithin 8 
adradiale Schirm-Kanäle besitzen (Otenaria, Cladonema, Den- 
dronema). 

4. Die sogenannte „Magenhöhle“ der Ctenophoren 
ist homolog der Schirmhöhle der Medusen, und speziell 
derjenigen Craspedoten, deren Magen rückgebildet ist (z. B. Stau- 
rophora, Staurostoma). Mithin entspricht die „innere Magenfläche“ 
der ersteren ganz der „Subumbrella“ der letzteren. Ferner ent- 
spricht die sogenannte Mundöffnung der Ctenophoren vollkommen 
der Schirmöffnung der Medusen, und der „Mundrand‘“ der erste- 


Sitzungsberichte. 75 


ren dem „Schirmrand“ der letzteren. (Vielleicht können sogar 
die „Mundlappen“ vieler Ctenophoren einem Craspedoten - Velum 
verglichen werden, das in zwei gegenständige Lappen gespalten ist.) 

5. Die sogenannte Trichterhöhle der Ctenophoren 
ist homolog der Apical-Höhle oder Scheitelhöhle eini- 
ger Craspedoten (Ütenaria, Eleutheria, Pteronema). Diese 
Höhle ist der erweiterte und umgebildete Rest des „Stielka- 
nals“, durch welchen ursprünglich der Magen der eraspedoten 
Meduse mit dem Magen ihrer hydroiden Polypen-Amme zusam- 
menhing; auch bei vielen Codoniden und einigen anderen Antho- 
medusen bleibt ein solcher Stielkanal (— oberhalb der Magen- 
höhle —) als rudimentäres Organ zeitlebens bestehen. Bei Eleu- 
theria und Pteronema erweitert er sich zu einer geräumigen Schei- 
telhöhle, welche als Bruthöhle dient und die in der Magenwand 
gebildeten Eier bis zur Gastrula- Bildung beherbergt. Ursprüng- 
lich kann man Scheitelhöhle und Magenhöhle der jungen Craspe- 
dote zusammengenommen als einen einfachen „Urdarm‘ auffassen 
(entsprechend dem Urdarm oder Protogaster der Gastrula). Erst 
nachträglich differenzirt sich dieser Urdarm in zwei Hauptab- 
schnitte, die aborale Scheitelhöhle und das orale Magen- 
rohr, erstere eingeschlossen in die Schirm-Gallerte, letzteres frei 
in die Schirmhöhle vorspringend. Das freie Magenrohr wird rück- 
gebildet bei sämmtlichen Ctenophoren, einzelnen Craspedoten (Stau- 
rophora, Staurostoma) und vielen Acraspeden. Die Scheitelhöhle 
wird bei allen Ctenophoren zum „Trichter“, bei Eleutheria und 
Pteronema zur Bruthöhle, bleibt bei vielen Craspedoten als rudi- 
mentärer „Stielkanal“ und bei vielen Acraspeden als „Centralhöhle“ 
oder „eigentliche Magenhöhle“ bestehen. 

6. Der Trichtermund der Ctenophoren, — oder die 
Oeffnung, durch welche die Trichterhöhle mit der sogenannten Ma- 
genhöhle, der ursprünglichen Schirmhöhle, communizirt, — ist ho- 
molog der Mundöffnung der einfachmündigen Medusen und bildet 
die Grenze zwischen Ectoderm und Entoderm. Hingegen sind die 
beiden gegenständigen (sagittalen) „Trichter-Kanäle“ der Cte- 
nophoren, welche aus der Gabelung des oberen Trichter-Endes 
hervorgehen, zu beurtheilen als sekundär entstandene Gabeläste 
des Aboral-Stücks vom einfachen Stiel-Kanal vieler Craspedoten. 

7. Die 8 adradialen Kanäle, welche paarweise aus 4 
perradialen kurzen Stämmen entspringen, sind bei den Oteno- 
phoren und einigen Anthomedusen (Ütenaria, Cladonema) 


76 Sitzungsberichte. 


vollkommen homolog. Der einzige anscheinend wesentliche 
Unterschied besteht darin, dass dieselben bei ersteren oberflächlich 
unter der Exumbrella, bei letzteren tiefer liegend unter der Sub- 
umbrella verlaufen; diese Differenz lässt sich jedoch leicht durch 
das beträchtliche Diekenwachsthum des Gallertschirms bei den Cte- 
nophoren erklären. In beiden Fällen liegen die Gefässe eigentlich 
innerhalb der Schirmgallerte, im ersteren Falle der äusseren, im 
letzteren der inneren Fläche der Umbrella bis zur Berührung genä- 
bert. Die paarweise Vereinigung der ursprünglichen 4 perradialen 
Stämme, die bei den Ctenophoren als 2 gegenständige Hauptstämme 
aus der Trichterhöhle entspringen, muss als ein sekundäres Ver- 
hältniss angesehen werden, das mit der stärkeren amphithekten Dif- 
ferenzirung des Körpers zusammenhängt. 

8. Die Fiederäste der Kanäle, in welchen sich die Ge- 
schlechtsproducte der Ctenophoren entwickeln, finden 
sich mit der gleichen morphologischen und physiologischen Bedeu- 
tung bei einigen Craspedoten wieder (Gonionemus, Piychogena). 
Ebensolche Ausbuchtungen kommen auch bei einigen anderen Cras- 
pedoten vor, jedoch nur als drüsige Taschen, ohne sexuelle Func- 
tion (am meisten entwickelt bei Catablema, angedeutet bei Cie- 
naria). 

9. Die beiden Senkfäden-Taschen der Ctenopho- 

ren sind homolog den beiden Tentakel-Taschen eini- 
ger GCladonemiden (Ütenaria, Gemmaria). In beiden Fällen 
liegen diese beiden gegenständigen Taschen in der Lateral- Ebene 
und gehen von der Tentakel-Basis eine Strecke weit aufwärts in 
die Schirm-Gallerte hinein. (Gemmaria hat ausserdem noch 2 
solche blinde Taschen (oder „Nesselhöhlen“ der Exumbrella) in den 
beiden alternirenden Perradien, denen die, Tentakeln fehlen.) 
10. Die beiden lateralen Senkfäden vieler Cteno- 
phoren sind homolog den beiden lateralen Tentakeln 
mehrerer dissonemaler Anthomedusen (Dinema, Stomo- 
toca, Cubogaster, Saphenia etc.); in beiden Fällen liegen sie ge- 
genständig in einer perradialen Ebene. Halbgefiedert (oder 
mit einer Reihe Nebenfäden besetzt) wie bei vielen Otenophoren 
(Cydippe, Eschscholtzia ete.) sind dieselben auch bei einigen Cla- 
donemiden (Gemmaria, Otenaria). Die Nebenfäden oder Fieder- 
äste der letzteren sind ebenso gebaut, wie die homologen Organe 
der ersteren. 

11. Die sogenannten „Greifzellen“ (oder Haptobla- 


Sitzungsberichte. 77 


sten) an den Senkfäden der CGtenophoren sind homolog 
den Nesselzellen (oder Cnidoblasten) an den Tentakeln 
der Craspedoten. Erstere sind nichts Anderes als Modifica- 
tionen der letztern. Ganz gleiche Modifikationen von Nesselzellen, 
— bisweilen von den „Greifzellen“ der Ctenophoren nicht zu un- 
terscheiden, — finden sich auch bei vielen Medusen vor, z. B. an 
den Saugtentakeln von Craspedoten, an den Magententakeln von 
Acraspeden etc. 

12. Die 8 adradialen Flimmerrippen in der Exum- 
brella der Ctenophoren sind homolog den 8 adradia- 
len Nesselrippen in der Exumbrella einiger Anthome- 
dusen (Ütenaria, Ectopleura). In beiden Fällen verlaufen die 
8 Rippen als adradiale Meridiane vom Scheitel gegen den 
Schirmrand. Auch Flimmer-Epithel scheint mit dem Nessel-Epi- 
thel einiger dieser Craspedoten combinirt zu sein. 

III. Ontogenie und Phylogenie der Ctenophoren. Die On- 
togenese der Ctenophoren verläuft in allen bisher untersuch- 
ten Gattungen in wesentlich derselben Form, und diese Form der 
Keimung muss als eine stark cenogenetische beurtheilt wer- 
den. In Folge vielfacher Abkürzung, Vereinfachung und Zu- 
sammenziehung der Keimesgeschichte, sowie in Folge embry.o- 
naler Anpassungen, unter denen die Ausbildung eines Nah- 
rungsdotters die wichtigste ist, erscheint die Ontogenie der 
 Ctenophoren so sehr abgeändert, dass nur mit grosser Vorsicht 
Schlüsse daraus auf die Phylogenie zu ziehen sind. Die Cteno- 
phoren verhalten sich in dieser Beziehung ähnlich den Trachyme- 
dusen und Narcomedusen; während hingegen die Ontogenie der 
Leptomedusen und Anthomedusen grösstentheils palingenetisch 
ist und daher eine unmittelbare Anwendung des biogenetischen 
Grundgesetzes gestattet. Bei diesen letzteren schliessen wir direkt 
und mit Sicherheit aus den ontogenetischen Thatsachen des heute 
noch fortbestehenden Generationswechsels, dass auch phylogenetisch 
die Medusen ursprünglich aus Hydropolypen sich entwickelt haben. 
Bei den Trachymedusen und Narcomedusen hingegen kann dieser 
Schluss nur indirekt und vergleichend mit Wahrscheinlichkeit, 
keineswegs aber mit überzeugender Sicherheit gewonnen werden; 
und dasselbe gilt von den Ctenophoren. Die nahe Verwandt- 
schaft aber, welche sich aus den oben aufgestellten Homologien 
zwischen den Ctenophoren und Anthomedusen — und speciell den 
Cladonemiden — ergiebt, macht es höchst wahrschein- 


78 Sitzungsberichte. 


lich, dass die Ctenophoren von dieser letzteren Medusen-Gruppe 
wirklich abstammen, und dass mithin ihre früheren Vorfahren 
ebenfalls Hydropolypen aus der Tubularien-Gruppe 
waren. 

Die Gtenophoren-Klasse zeigt also ganz ähnliche phyloge- 
netische Verhältnisse, wie die Siphonophoren-Klasse. Auch 
für diese letzteren habe ich früher (in meiner Entwicklungsge- 
schichte der Siphonophoren, 1869) gezeigt, dass gewichtige Gründe 
indirekt für die Abstammung derselben von Hydropolypen aus 
der Tubularien-Gruppe sprechen. Wenn bei Sarsia siphono- 
phora, Sarsia gemmifera und ähnlichen Sarsiaden oder Codoni- 
den, deren langes, weit aus der Schirmhöhle vorragendes Magen- 
rohr dicht mit vielen Medusen-Knospen besetzt ist, Arbeitsthei- 
lung dieser letzteren eintreten würde, so könnte unmittelbar aus 
dem vorübergehenden Medusen-Stock ein permanenter Siphonopho- 
ren-Stock entstehen. Da aber jene Sarsiaden oder Codoniden 
nachweislich von Tubularia-Polypen abstammen, so werden 
auch die Siphonophoren, die von ersteren phylogenetisch abzulei- 
ten sind, ursprünglich ebenfalls von derselben Polypen-Gruppe der 
Tubularien (im weiteren Sinne) abstammen. 

Die wichtigste ontogenetische Thatsache, welche uns 
die Keimesgeschichte der Ctenophoren darbietet, ist die, dass 
zuerst von allen Organen der Trichter auftritt, und dass 
nachher aus diesem 4 perradiale Kanäle hervorwachsen, die sich. 
erst nachträglich gabeln und in die 8 adradialen Kanäle auflösen. 
Erst später entsteht der sogenannte Magen, d.h. die Schirmhöhle, 
die von Eetoderm ausgekleidet ist. Diese bedeutungsvollen That- 
sachen scheinen mir die werthvollste Bestätigung für die nachste- 
hend zusammengestellten Homologien zu liefern. 


Sitzungsberichte. 79 


IV. Uebersicht über die wichtigsten Homologien zwischen 
den Ctenophoren und Medusen (speziell zwischen Cydippe und 


Ctenaria). 
Ctenophoren Craspedoten, namentlich Cladonemiden 
Magenhöhle _ Schirmhöhle 
Mundrand Schirmrand 
Innere Magenfläche Subumbrella 


Trichterhöhle 

Trichtermund 

4 ursprüngliche perra- 
diale Kanäle (secundär 
paarweise vereinigt) 

8 adradiale Kanäle, durch 
Gabelung der 4 perra- 
dialen entstanden 

Fiederäste der Radialka- 
näle, zu Geschlechts- 
drüsen umgebildet 


2 gegenständige laterale 
Senkfäden-Taschen 


[50] 


gegenständige laterale 
Senkfäden 


8 adradiale Flimmer-Rip- 
pen der Exumbrella 


Scheitelhöhle von Cienaria, Eleutheria ete. 

Ursprünglicher einfacher Medusen-Mund 

4 ursprüngliche perradiale Kanäle, bei der 
grossen Mehrzahl der Craspedoten perma- 
nent 

8 adradiale Kanäle einiger Cladonemiden (Üte- 
naria, Cladonema), durch Gabelung der 
4 perradialen entstanden 

Fiederäste der Radial-Kanäle bei einigen Cras- 
pedoten; bald zu Geschlechtsdrüsen umge- 
bildet (Gonionemus, Ptychogena), bald ein- 
fache Drüsen ohne Geschlechts-Funktion 
(Catablema, Ctenaria) 


2 gegenständige laterale Tentakel- Taschen 
(oder Nesselschläuche, von der Tentakel- 
Basis ausgehend) bei einigen Cladonemi- 
den (Cfenaria, Gemmaria) 

2 gegenständige laterale Tentakeln bei meh- 
reren dissonemalen Craspedoten (Dinema, 
Stomotoca, Saphenia etc.) 


8 adradiale (und bisweilen flimmernde) Nes- 
selrippen einiger Anthomedusen (Keto- 
pleura, Ctenaria). 


80 Sitzungsberichte. 


7. Sitzung am 13. Juni. 


1) Herr B. Schultze machte Mittheilungen über vier von ihm 
kürzlich ausgeführte Ovariotomien und stellte drei der bereits 
geheilten Fälle vor. £ 


2) In derselben Sitzung sprach Herr Prof. Preyer 
Ueber Embryoskopie. 


„Die Motilität und Sensibilität des Embryo wurden bisher im 
Zusammenhang nicht untersucht. Trotzdem viele tausend bebrütete 
Eier zu wissenschaftlichen Zwecken geöffnet worden sind, finden 
sich in den embryologischen Schriften alter und neuer Zeit über 
die ersten Bewegungen des Hühnchens im Ei, seine Reflexerreg- 
barkeit, die Reizbarkeit seiner Gewebe entweder keine Angaben 
oder nur beiläufige Notizen. Folgende Beobachtungs- und Ver- 
suchs-Ergebnisse sind einer grösseren, später zu veröffentlichenden 
Arbeit über diesen Gegenstand entnommen. 

Die erste makroskopische Kontraktion und Expansion ist die 
des Herzkanals. Das punctum saliens erscheint in der Regel gegen 
Ende des zweiten Tages. So lange der Embryo geradegestreckt 
bleibt, sieht man ausser dem Herzschlag nichts Bewegliches. Nach 
dem Beginne der Kopfkrümmung tritt konstant ein mit dem Herz- 
schlag isochrones Pendeln des ganzen Kopfes und meist schon 
vor Vollendung der Körperkrümmung zugleich ein solches des 
Schwanzendes ein. Dieses bisher übersehene Oscilliren rührt le- 
diglich her von dem bei der Füllung mit Blut entstehenden Herz- 
stoss und dauert so lange das Herz extrathoracal liegt. Hat der 
U-förmige Embryo das Maximum der Krümmung erreicht, so wird 
ausser der durch den Herzstoss bewirkten Oscillation, welche 
passiv und periodisch ist, eine aktive und aperiodische, bald lang- 
same, bald schnelle Rumpfbewegung bemerkt, am fünften Tage 
zuerst. Diese ersten gleichfalls bisher übersehenen aktiven Rumpf- 
bewegungen sind ausgiebiger und nie so frequent wie jene kar- 
dialen Schwingungen und geschehen in der Weise, dass die Kopf- 
hälfte (obere oder vordere Körperhälfte) gegen die Schwanzhälfte 
(untere oder hintere Körperhälfte) durch automatische Kontraktion 
bewegt wird und vice versä, ähnlich wie beim Frosch- und Lachs- 


Sitzungsberichte. Sl 


Embryo, nur dass beim Vogel die Volarseiten sich gegeneinander 
wenden und die Krümmungen in der Regel nicht dextrokonvex 
oder sinistrokonvex sind. 

Am fünften Tage finden diese Rumpfbewegungen noch ohne 
selbständige Bewegungen des Kopfes und des Schwanzes_ statt. 
Die Gliedmaassen werden nur bilateral-symmetrisch passiv mit- 
bewegt. Erst am siebenten Tage sind asymmetrische Zuckungen 
der Extremitäten bei ruhendem Rumpfe zu konstatiren, welche 
dann immer häufiger und mannigfaltiger werden, indem namentlich 
aktive Kopfdrehungen und nickende Bewegungen, sowie ein Strecken 
und Beugen der Beine hinzukommen. Dieses letztere gibt zu dem 
merkwürdigen, nur beim Vogelembryo vorkommenden Schaukeln 
mittelst der rhythmischen Kontraktionen des Amnion Anlass. Denn 
bisweilen sieht man im warmen offenen Ei den Embryo, vorzüglich 
deutlich am neunten Tage, mit einem Bein gegen das Amnion 
stossen, so dass an der getroffenen Stelle eine Kontraktion der 
glatten Muskelfasern desselben eintritt, welche dann das Hühnchen 
an das andere Ende des Amnionsackes förmlich schleudert. Stösst 
aber hier der Kopf gegen die durch den mechanischen Insult ge- 
reizte kontraktile Wand, so kontrahirt sich nun dieser Theil der- 
selben und wirft den Embryo zurück in seine erste Stellung; so 
geht es hin und her, bis (vielleicht wegen Abnahme der Amnion- 
reizbarkeit) eine Pause eintritt. Der Nabel bildet den festen 
Punkt, auf dem das Thier während des oft stürmischen Schau- 
kelns balancirt. Nach dem Aufschlitzen der Amnionhaut hört das 
Schaukeln jedesmal auf, nicht aber die aktive Bewegung der Glie- 
der. Somit erweist sich die schwingende Bewegung zwar als 
passiv, aber sie wird durch eine aktive Extension verursacht. 
Dass in der That nicht äussere, etwa durch das Aufbrechen des 
Eies herbeigeführte Umstände dieselbe erwecken, wird durch die 
Betrachtung des durchlichteten Eies bewiesen. Ein einfaches In- 
strument, das Ooskop, bestehend aus einem unter 45° geneigten 
Spiegel am Ende eines inwendig geschwärzten Sehrohres, gestattet 
bei Verwendung direkten Sonnenlichtes vom fünften Tage an bis 
gegen Ende der Bebrütung die Bewegungen des Hühnchens im 
unversehrten Ej zu beobachten. Man sieht den am dunkeln Augen- 
fleck kenntlichen Kopf, die Flügel und Beine sich geradeso be- 
wegen wie im geöffneten warmen Ei. Die Amnionschwingungen, 
deren in der Regel 8 bis 10 in der halben Minute stattfinden, 
geben sich durch eine im Bogen ablaufende regelmässige Bewegung 
des Kopfes unzweideutig zu erkennen. Ausserdem erkennt man 

6 


82 Sitzungsberichte. 


im intakten Ei mittelst starker Durchlichtung den Puls der Ge- 
fässe und die durch Embryobewegungen verursachten Biegungen 
derselben und unterscheidet mit Leichtigkeit an der Dunkelheit 
des Körpers, der Ruhe, der mangelnden arteriellrothen Farbe der 
Allantoisgefässe den todten vom lebenden Embryo, ohne zu öfinen. 
Haarscharf erscheint die Luftkammer abgegrenzt und ihre Volum- 
zunahme kann vom 1. Tag bis zum 21. an ein und demselben Ei 
genau erkannt werden. 

Versuche zur Prüfung der Reizbarkeit zeigten, dass selbst 
nach dem Eintritt derersten automatischen Bewegun- 
gen weder vom Rückenaus, noch direkt die stärksten 
elektrischen odertraumatischen Reize deutliche Zu- 
sammenziehungen bewirken. Höchstens wird an einer ge- 
ringen Aenderung des Lichtreflexes eine minimale Reizwirkung er- 
kaunt. Aber vom 5. Tage an nimmt die direkte elektrische Reiz- 
barkeit des embryonalen kontraktilen Gewebes täglich zu, und am 
9. Tage kann man vom Rücken aus Streckungen der vier Extre- 
mitäten erzielen, wobei übrigens Erregbarkeit von Tetanisir- 
barkeit streng zu scheiden ist. Denn erst am fünfzehnten Tage 
lassen sich die Muskeln der Beine und Flügel tetanisiren. Aber 
auch dann noch verhalten sie sich gegen elektrische Reizungen 
träge, wie ermüdete postembryonale Muskeln. Nur die Blutgefässe 
reagiren schon früh, indem sie sich nach starker und !/, Minute 
anhaltender Reizung mit Induktionswechselströmen deutlich ver- 
engern und nach der Reizunterbrechung langsam zur Norm zu- 
rückkehren. 

In Betreff der Reflexerregbarkeit, welche sowohl für elektrische 
wie thermische und traumatische Reize in den letzten Tagen der 
Inkubation gross ist, ergeben alle Versuche bald nach dem Auf- 
treten der ersten aktiven Bewegungen am fünften Tage ein ne- 
gatives Resultat, entsprechend der äusserst geringen Erregbarkeit 
sämmtlicher Theile des Embryo, ausser dem Herzen. An den fol- 
genden Tagen, bis zum zehnten, ist wegen der Lebhaftigkeit der 
nun mannigfaltigeren aktiven Kontraktionen und Lageänderungen 
die Entscheidung, ob eine Antwortsbewegung auf einen Stich, 
Schnitt, Stoss u. dgl. erfolgt oder ob derartige Eingriffe effektlos 
bleiben, sehr schwierig. Jedenfalls ist die Reflexerregbarkeit bis 
zum Beginn der Lungenathmung viel geringer als später, und vor 
der Möglichkeit, den Schnabel inspiratorisch zu öffnen (11. Tag), 
wahrscheinlich minimal, am 5. und 6. Tage Null. Die aktiven Be- 
wegungen des Embryo zu dieser Zeit und später, welche man 


Sitzungsberichte. 83 


ooskopisch im unversehrten Ei wahrnimmt, sind ebensowenig wie 
das Amnionschaukeln reflektorischer Natur in dem Sinne, dass sie 
durch äussere Reize ausgelöst würden. 

Eine wichtige Reflexbewegung des Hühnchens, welches im Ei 
noch nicht mit der Lunge geathmet hat, ist die erste Inspiration 
bei ungestörter Allantoiszirkulation. Es glückt bisweilen, ein Ei 
vom 16. bis 19. Tage so zu öffnen, dass der Schnabel frei liegt 
ohne vorhergegangene Blutung oder merkliche Verletzung der Al- 
lantois. In einem solchen Falle schnappt das Thier nicht nach 
Luft, macht dann und wann eine Schluckbewegung, keine Inspi- 
ration. Sowie man aber an einem beliebigen Punkte der Körper- 
oberfläche einsticht oder etwa nur eine Zehe stark Komprimirt, 
tritt jedesmal eine ungemein tiefe Inspiration mit maximal geöft- 
netem Schnabel ein. 

Beim Fötus des Meerschweinchens gelingt es manchmal, mehrere 
Minuten lang die Placentarzirkulation nach der Exzision im Gang 
zu halten, so dass in den Nabelgefässen das hellrothe Blut neben 
dem dunkelrothen sichtbar bleibt, und doch bewirken dann schon 
geringfügige periphere Hautreize starke Inspirationen, welche nach 
wenigen Augenblicken in solchen Fällen auch ohne periphere Rei- 
zung eintreten, wenn die Nabelschnur mit der Pincette komprimirt 
wird, so dass der matrifugale Blutstrom sich staut. 

Durch diese Thatsachen wird dargethan, dass zur Erklärung 
des ersten Athemzuges die alleinige Verwerthung des Sauerstofi- 
mangels nach Aufhebung der Placentarzirkulation mit Ausschluss 
der peripheren, bei jeder Geburt vorhandenen Reize nicht gerecht- 
fertigt erscheint. Beim Hühnchen, welches vor dem Auskriechen 
die Luft der Luftkammer im Ei athmet, könnte schon durch die 
mit dem Wachsthum zunehmende Behinderung der Bewegungen 
ein Druck oder Stoss neben der im Allgemeinen langsam und kon- 
tinuirlich abnehmenden Menge des Blutsauerstofis der Allantois- 
gefässe den ersten Inspirationsreiz abgeben. Denn es ist fraglich, 
ob die relative Sauerstoffabnahme überhaupt schnell genug statt- 
findet, um einen genügend starken Reiz für das Athemzentrum zu 
liefern. 

In chronologischer Reihenfolge sind die auffallendsten Moti- 
lität und Sensibilität betreffenden physiologischen Erscheinungen 
des Hühnerembryo vom ersten bis zum letzten Tage der Bebrü- 
tung nach meinen Beobachtungen und Versuchen zusammengesellt 
in folgender 


6* 


84 Sitzungsberichte. 


Uebersicht. 

1. Tag. Der Primitivstreifen immobil. 

2. Tag. Der Herzschlauch kontrahirt sich, ehe das Blut 
roth ist und lange vor der Entstehung von Muskel- und Nerven- 
Gewebe. Die Urwirbel immobil. 

3. Tag. Herzschlag kräftiger und regelmässiger, bis zu 
150 in 1 Minute normal. Zunahme durch Erwärmung, Abnahme 
durch elektrische tetanisirende Reize und Abkühlung. Kopfkrüm- 
mung und Körperkrüämmung nicht auf aktiven Bewegungen be- 
ruhend. 

4. Tag. Herzthätigkeit noch ausgiebiger, bis 140 in 1 Min. 
Durch den Herzstoss wird der Kopf und oft auch das Schwanz- 
ende in isochrone Oscillationen versetzt. Gefässe verengern 
sich langsam durch elektrische Tetanisirung. Keine Spur von Re- 
flexerregbarkeit oder aktiver Bewegung des Embryo. 

5. Tag. Die ersten aktiven Bewegungen und zwar aus- 
schliesslich Rumpfbewegungen. Das Kopfende neigt sich dem 
Schwanzende zu und umgekehrt. Das Herzpendeln des Kopfes 
bleibt. Frequenz bis 145 in 1 Min. Ausserdem passives Schau- 
keln durch Amnionkontraktionen etwa 8 in der halben Mi- 
nute nicht in gleichen Intervallen. Seitliche Kopfbewegungen 
nach Auftrennung des Amnion selten, aber unzweideutig. Elek- 
trische Reizbarkeit minimal, oft nicht erkennbar, wenn auch ak- 
tive Beugungen und Streckungen häufig sind. Stechen, 
Quetschen, Anschneiden des Embryo bleibt unbeantwortet. Eine 
Verletzung des Amnion hat jedoch bisweilen eine stärkere Krüm- 
mung und Expansion des hufeisenförmigen Embryo zur Folge. 
Keine aktiven Bewegungen der Gliedmaassen. Dieselben werden 
nur passiv mitbewegt bei den Kontraktionen des Rumpfes. Letztere 
und die Ortsänderung des Kopfes sind bereits im intakten durch- 
lichteten Ei sicher wahrzunehmen. 

6. Tag. Herzfrequenz normal durchschnittlich 136 in 1 Min. 
Zu- und Abnahmen der Konvexität des Rückens durch selbstän- 
dige Kontraktionen häufiger und ausgiebiger. Extremitätennur 
bilateral-symmetrisch bewegt. Jede Rumpfhälfte (vordere 
und hintere) kontrahirt sich aber für sich. Amnionschaukeln wie 
gestern; auch das Kopfpendeln durch den Herzstoss. Elektrische 
und traumatische Reizung des Embryo bewirkt keine Reflexbewe- 
gung, auch Amputationen nicht. Im durchlichteten Ei das Amnion- 
schaukeln vorzüglich deutlich. 

7. Tag. Ausser den häufigeren und energischeren Bewegungen 


Sitzungsberichte. 85 


von gestern deutliche schwache asymmetrische Bewegungen 
der vier Extremitäten. Kopf und Schwanz bewegen sich selb- 
ständig, jedoch auch noch gegeneinander. Die elektrische Reiz- 
barkeit der kontraktilen Theile ein wenig gehoben. Herzfrequenz 
bis 162 in der Minute. Im Ooskop die embryonalen Bewegungen 
sehr deutlich, besonders das Amnionschaukeln. 

8. Tag. Selbständige Aenderungen der Lage nicht 
selten, Schlagen mit den Beinen und Flügeln. Energisches Schau- 
keln durch Amnionkontraktionen. Zugleich nickende und drehende 
Kopfbewegungen. Herz bis 150 in 1 Min. Keine mechanische oder 
elektrische Reizung hat Reflexbewegungen zur Folge. Durch die 
Amnionbewegung erleiden die Blutgefässe mannigfaltige Verbie- 
gungen, welche auch im intakten Ei bei guter Beleuchtung leicht 
erkannt werden. 

9. Tag. Der Embryo reizt das Amnion durch Anschlagen 
gegen dasselbe zu Zusammenziehungen, so dass er nun selbst hin 
und her geschleudert wird. Lebhafte aktive Bewegungen des 
Kopfes, Schwanzes, der Flügel und Beine, auch der Füsse. Die 
Betrachtung des uneröffneten durchlichteten Eies lässt die Beu- 
gungen und Streckungen der Glieder erkennen. Reizbarkeit und 
Reflexerregbarkeit äusserst gering, letztere wahrscheinlich fast Null. 
Wenigstens ist sie wegen der vielen selbständigen Bewegungen 
nicht nachzuweisen. Herzfrequenz einmal bis 166 in 1 Min. 

10. Tag. Das Herz schlägt nicht mehr so häufig wie bisher. 
Vom Rücken aus lassen sich mittelst der stärksten Induktions- 
wechselströme deutlichere kurzdauernde Wirkungen erzielen, so- 
fern die Extremitäten ein wenig ihre Lage ändern. Keine Reflex- 
bewegungen. Im intakten Ei starkes Amnionschaukeln zu sehen. 

11. Tag. Zum ersten Male wird der Schnabel geöffnet und 
geschlossen. Die Amnionkontraktionen erreichen ihre maximale 
Energie. Die Reflexerregbarkeit scheint sich geltend zu machen. 

12. Tag. Die grösseren Gefässe sieht man im unverletzten 
Ei pulsiren. Starke Zuckungen der Glieder beim elektrischen Te- 
tanisiren des Rückens. Nach Applikation desselben Reizes auf 
die Zehen oder die Hautoberfläche treten bisweilen allgemeine 
Zuckungen des Rumpfes als eine Reflexantwort ein. Direkte Rei- 
zung bewirkt Kontraktionen der Oberfläche, Reizung des Nackens 
Oeffnen des Schnabels. Alle mechanischen Reize überall effektlos. 
Von jetzt an erlischt die Kontraktilität nach dem Herausnehmen 
des Embryo aus dem Ei nicht mehr so schnell wie bisher. Die 
Kontraktilität des Amnion überdauert lange das Leben des Em- 
bryo. Herzfrequenz 125 in 1 Min. 


86 Sitzungsberichte. 


13. Tag. Die ooskopische Beobachtung des intakten Eies 
wegen zunehmender Dunkelheit nicht mehr so sicher wie bisher, 
jedoch ist das Amnionschaukeln und energische Zucken des Embryo 
im durchlichteten Ei noch erkennbar. Das stürmische Schwingen 
ist einem langsamen Wogen gewichen, dagegen die Lebhaftigkeit 
und Mannigfaltigkeit der Extremitätenbewegungen grösser als je 
zuvor. Elektrische Reizung der Schenkel hat Hebung der Zehen, 
solche der Kopfhaut, Oeffnen des Auges zur Folge. Das Schnappen 
nach Luft gleich nach dem Oeffnen des Eies häufig. Herzfrequenz 
sinkt bis 84 in 1 Min. 

14. Tag. Zuckende Kopfbewegungen sind im dunkeln oosko- 
pischen Gesichtsfelde noch wahrnehmbar. Im geöffneten Ei sieht 
man, wie das Auge sich öffnet und schliesst. Selbst bei völlig 
ungestörter Zirkulation, welche an dem Ausbleiben aller Athem- 
bewegungen bei sonstiger Aktivität, besonders der Füsse, erkannt 
wird, kann ein Tetanus der Extremitäten durch Induktionsströme 
nicht herbeigeführt werden, weder bei direkter Applikation der 
Elektroden auf die Flügel und Schenkel, noch beim Einstechen in 
das Rückenmark. 

15. Tag. Die elektrische Tetanisirbarkeit ist deutlich 
nachweisbar. Flügel und Beine werden nach direkter und indi- 
rekter Tetanisirung anhaltend gestreckt, was bisher nicht geschah. 
Die Reizbarkeit erlischt nicht mehr so schnell nach dem Heraus- 
nehmen aus dem Ei. Herz schlägt im eröffneten Thorax an der 
Luft bis 82-mal in der Minute. Die Reflexbewegungen nach künst- 
licher Reizung selten von den selbständigen Bewegungen sicher zu 
unterscheiden. 

16. Tag. Die Empfindlichkeit gegen elektrische Reize nimmt 
zu. Es ist schon leichter, vom Rücken aus tetanisirend die Glieder 
in Bewegung zu setzen. Jedoch nimmt die Erregbarkeit nach 
Unterbrechung der Allantoiszirkulation schnell ab. Hebt man den 
Kopf des Embryo schonend heraus, so treten öfters Athembewe- 
gungen ein. Dieselben werden äusserst energisch, wenn periphere 
Reize, z. B. Stiche, Kompressionen mit der Pincette, hinzukommen. 
Ausserdem treten nach starker Reizung der Haut häufig allgemeine 
Rumpfbewegungen ein, wahrscheinlich schon Schmerzäusse- 
rungen. Jedenfalls ist an diesem Tage die Reflexerregbar- 
keit leicht nachzuweisen. Im intakten Ei sind an der Oberfläche 
des sehr dunkeln Embryo nur noch Zuckungen erkennbar. 

17. Tag. Zuckungen im unversehrten Ei nur ab und zu 
wahrnehmbar, wahrscheinlich schläft der Embryo. Elektrische Te- 


Sitzungsberichte. 87 


tanisirbarkeit des Beins vom Nerven aus nach der letzten Inspi- 
ration noch minutenlang erhalten. Im Magen coagulirtes Albumin, 
also müssen häufige Schluckbewegungen stattgefunden haben. 

18. Tag. Perkutane elektrische Reizung des Schenkelnerven 
hat ausgeprägten Tetanus des Beines mit Spreizung der Zehen 
zur Folge. Die elektrische Erregbarkeit persistirt viele Minuten 
nach dem Aufhören der aktiven Bewegungen. Komprimiren der 
Beine bewirkt starke Reflexbewegungen, z. B. Schlagen mit den 
Flügeln, besonders aber Inspirationen. Uebrigens treten Inspi- 
rationsbewegungen ein auch ohne absichtliche periphere Reizung, 
wenn vorsichtig Blut aus einem Allantoisgefäss entleert wird. 
Während die Reflexerregbarkeit zugenommen hat, sind die selbst- 
ständigen Bewegungen weniger häufig. Der Embryo scheint mei- 
stens zu schlafen. Die Augen sind fest geschlossen. 

19. Tag. Das Hühnchen kann von der Schale und den Häuten 
befreit werden, ohne dass seine Reflexerregbarkeit sogleich erlischt. 
Auch wenn es nicht geathmet hatte, bewirken stärkere periphere 
Reize tiefe Inspirationen und allgemeine Zuckungen. 

20. Tag. Noch immer erkennt man im Ooskop an den 
zuckenden Bewegungen der dunkeln Masse gegen den hellen die 
Luftkammer abgrenzenden Rand hin, sowie an der Röthung der 
peripheren Gefässe, ob das Hühnchen lebt oder nicht. Bei Be- 
rührung des Augenlides heftiges Kopfschütteln. Da ein Hühnchen 
ohne eine einzige Bewegung auszuführen sich völlig entschalen 
liess, so ist es wahrscheinlich, dass es fest schlief und nun ge- 
weckt wurde. Die meisten andern Hühnchen dieses Tages werden 
aber schon beim Ablösen der Eischale munter. 

21. Tag. Das Ei wird durch Stösse mit dem Kopf an ver- 
schiedenen Stellen gesprengt. Das Hühnchen, welches die Schna- 
belspitze hervorstreckt, athmet und piept kräftig im Ei viele Stun- 
den vor dem Ausschlüpfen. Erwärmen und Abkühlen, schon Um- 
drehen des Eies hat stärkeres Piepen zur Folge, sogar lautes Ge- 
räusch. Ist ein grösseres Stück der Schale abgesprengt oder eine 
grössere Anzahl kleinerer Stücke, dann fällt das Ei durch Kopf- 
und Extremitätenbewegungen ohne Anwendung des Schnabels aus- 
einander. Das Hühnchen bleibt in den Schalenhöhlungen genau 
in der Stellung, die es vorher hatte, liegen, das Bild der Hilf- 
losigkeit. Oft erst nach mehreren Stunden wird der Kopf ge- 
hoben. 

Das Verhalten der eben ausgeschlüpften Hühnchen, ihre schnelle 
Orientirung, Sicherheit im Picken, unregelmässige Athmung u. a. 


88 Sitzungsberichte. 


wird in einer anderen Arbeit erörtert. Im Anschluss an die mit- 
getheilten Thatsachen wird zunächst der Parallelismus der mor- 
photischen Entwicklung mit dem Hervortreten der einzelnen Funk- 
tionen nachzuweisen sein, eine Aufgabe, welche vor Allem mehr 
Data über die Entwicklung der mikroskopischen Bestandtheile des 
zentralen Nervensystems und der Muskeln verlangt, als gegen- 
wärtig vorliegen. 


$. Sitzung am 4. Juli 1879. 
1) Herr Professor O0. Hertwig sprach 
Ueber das Nervensystem der Actinien. 


Die Actinien gehören zu denjenigen Abtheilungen der Coelen- 
teraten, bei denen von früheren Beobachtern ein Nervensystem 
übersehen wurde, weil sein Nachweis nur auf Grund einer genauen 
histologischen Analyse der Elementartheile möglich ist. Gelegen- 
heit zu einer 'solchen Untersuchung bot ein längerer Aufenthalt 
am Mittelmeer, der theils in Messina, theils in der vortrefflich 
eingerichteten zoologischen Station des Herrn Professor Dohrn ge- 
nommen wurde. Die Beobachtung erstreckte sich auf fünf ver- 
schiedene Arten, auf Sagartia parasitica, Anthea cereus und Anthea 
cinerea, Adamsia diaphana und Cerianthus membranaceus. Indem 
diese Arten theils erhärtet und auf Querschnitten untersucht, theils 
mit Hülfe geeigneter macerirender Reagentien vollständig in ihre 
zelligen Elemente zerlegt wurden, sind folgende Ergebnisse über 
das Nervensystem der Actinien erzielt worden. 

Die Körperwandungen der Actinien setzen sich aus drei Haupt- 
schichten zusammen, aus dem Ektoderm, dem Entoderm und einer 
starken, beide trennenden Stützlamelle, welche letztere in einer fase- 
rigen Grundsubstanz zahlreiche sternförmige oder spindlige Binde- 
gewebszellen einschliesst. In den beiden erstgenannten Schichten 
ist das Nervensystem mit seinen Endorganen, den Sinnes- und 
Muskelzellen, freilich noch in einer sehr primitiven Form, zur 
Entwicklung gelangt. Wenn man das Ektoderm von der Mund- 
scheibe und den Tentakeln auf feinen Querschnitten untersucht, 
so unterscheidet man leicht in ihm drei deutlich abgesetzte Lagen, 
1) eine einfache Lage von äusserst langen und feinen Epithel- 
zellen, darunter 2) ein dünnes körnig erscheinendes Stratum, das 
von Heider zuerst entdeckt und mit dem Namen der Interbasal- 


Sitzungsberichte. 89 


substanz belegt worden ist und 3) eine Lage glatter Muskelfasern, 
welche auf der Stützlamelle parallel und dicht nebeneinander aus- 
gebreitet sind. 

Die Epithelschicht enthält, wie Isolationspräparate gezeigt 
haben, vier besondere Zellformen, welche über die Oberfläche des 
Körpers in wechseinden Mengenverhältnissen vertheilt sind. Unter 
diesen sind die einfachsten und die am gleichmässigsten vertheilten 
Elemente die Flimmer- oder Stützzellen; sie erscheinen, wenn voll- 
ständig isolirt, als lange schmale Bänder, die am peripheren Ende 
am breitesten sind und hier zahlreiche Flimmern tragen, nach 
abwärts sich zu einem Faden verschmälern um dann plötzlich 
nach Art der Müller’schen Fasern der Retina sich wieder zu 
einer Art Fussplättchen, das zur Befestigung auf der Muskel- 
lamelle dient, an ihrer Basis zu verbreitern. Zwischen ihnen 
finden sich in geringerer Anzahl besondere Sinneszellen auf der 
Oberfläche der Mundscheibe sowohl als auch der Tentakeln überall 
zerstreut. Es sind äusserst feine fadenartige Gebilde, die gewöhn- 
lich nur mit einem Haare versehen sind. Sie treten hauptsächlich 
in zwei Modifikationen auf, je nachdem ihr Kern ganz an der 
Basis oder mehr in der Zellenmitte liegt. Da um den Kern immer 
das Protoplasma stärker angesammelt ist, besitzen die dünnen Fäden 
im ersten Fall eine Verdiekung an ihrer Basis, im zweiten Fall 
eine spindelförmige Auftreibung in ihrer Mitte. Dass wir es hier 
mit Sinneszellen zu thun haben, geht, abgesehen von später zu be- 
sprechenden Befunden, daraus hervor, dass an ihrem basalen Ende 
zwei oder mehr sehr feine Fibrillen ihren Ursprung nehmen, die 
an guten Isolationspräparaten zuweilen eine ansehnliche Länge er- 
reichen. Die zwei noch weiter zu unterscheidenden Bestandtheile 
der Epithelschicht sind Nessel- und Drüsenzellen, die gleichfalls 
in Ausläufer, wahrscheinlich nervöser Natur übergehen. 

Zu den wichtigsten Ergebnissen führte die Untersuchung des 
unter dem Epithel gelegenen körnigen Stratum. Die Interbasal- 
substanz Heider’s ist ihrer histologischen Beschaffenheit nach 
nichts Anderes als eine Nervenfaserschicht, die über grosse Stre- 
cken des Ektoderms in ziemlich gleicher Stärke entwickelt ist. 
Sie besteht aus äusserst zahlreichen, feinen Fibrillen, die mehrfach 
übereinander liegen und sich nach den verschiedensten Richtungen 
in einer Ebene durchkreuzen und durchflechten. Dadurch kommt 
ein dichtes Netzwerk zu Stande mit engen Maschen, durch welche 
die limmernden Stützzellen hindurchtreten, um mit ihrer basalen 
Verbreiterung sich auf der Muskel- und Stützlamelle zu befestigen. 


90 Sitzungsberichte. 


Die Nervenschicht erreicht ihre grösste Stärke im Bereich der 
Mundscheibe und dehnt sich von ihr, indem sie an Stärke ab- 
nimmt, über die gesammte Oberfläche der Tentakeln aus. Durch 
ein geeignetes Präparationsverfahren lässt sich die Nervenschicht 
auf grosse Strecke vollständig isoliren. Sie kann nämlich an ma- 
cerirten Mundscheiben und Tentakeln mit der darüber gelegenen 
Epithelschicht von der Muskellamelle leicht abgehoben und auf 
einem Objektträger mit dem Epithel nach oben glatt ausgebreitet 
werden. Darauf werden mit einem kleinen Haarpinsel die Epithel- 
zellen möglichst vollständig abgepinselt. Das Nervenfasergeflecht 


bleibt hierbei, wenn die Präparation vorsichtig genug geschieht, ° 


vollständig erhalten und kann so am besten in seinem Detail einer 
gründlichen Untersuchung unterworfen werden. An solchen Prä- 
paraten erhält man jetzt über zwei Verhältnisse einen sichern Auf- 
schluss. Einmal zeigt sich, dass hie und da auf der Oberfläche 
der Nervenschicht noch einzelne Sinneszellen festhaften, die durch 
den Pinsel nicht mit entfernt worden sind. Die vom basalen Ende 
der Sinneszellen entspringenden Fibrillen treten in die Nervenschicht 
ein und können in derselben hie und da eine Strecke weit verfolgt 
werden. Zweitens überzeugt man sich davon, dass in der Nerven- 
schicht grössere und kleinere Ganglienzellen vorkommen, welche 
zum grösseren Theile ihrer äusseren Fläche aufliegen, zum klei- 
neren Theile in sie selbst eingeschlossen sind. Einige von ihnen 
sind bipolar, die meisten aber tri- oder multipolar. An manchen 
Stellen erreichen sie eine sehr bedeutende Grösse und geben so 
starke und zahlreiche Ausläufer ab, dass sie mit einer Ganglien- 
zelle aus dem Rückenmarke eines Wirbelthieres Aehnlichkeit ge- 
winnen. Alsdann springen sie buckelförmig, über die Oberfläche 
der Nervenschicht hervor und ragen dergestalt zwischen die ba- 
salen Enden der auseinander gedrängten langen Epithelzellen hinein. 
In ihrem feinkörnigen Protoplasmakörper bergen sie einen ansehn- 
lichen runden Kern mit einem auffallend grossen Nucleolus. Ihre 
stärkeren Nervenfortsätze konnten zuweilen auf grosse Strecken durch 
mehrere Mikroskopfelder bei F. Oc 2 (Zeiss) hindurch verfolgt 
werden. Die Vertheilung der Ganglienzellen in der Nervenschicht 
liess sich bei der oben angegebenen Präparationsweise nicht un- 
schwer feststellen. Am zahlreichsten und zugleich in den statt- 
lichsten Exemplaren finden sie sich zwischen den Basen der Ten- 
takeln vor, sowie auf der Mundscheibe in einzelnen Streifen, die 
radienartig nach der Mundöffnung convergiren. In den zwischen 
den Radien gelegenen Strecken treten sie mehr vereinzelt auf und 


Sitzungsberichte. a 


erreichen gewöhnlich eine nur geringe Grösse. In der weniger 
mächtig entwickelten Nervenschicht der Tentakeln endlich sind die 
Ganglienzellen wohl durchschnittlich am kleinsten und zugleich in 
einer sehr spärlichen Anzahl vorhanden. 

Unter der Nervenschicht der Mundscheibe und der Tentakeln 
breitet sich die Muskellamelle aus, welche an Macerationspräparaten 
der Stützlamelle fester anhaften bleibt. Sie setzt sich aus parallel 
gelagerten, langen, glatten Fasern zusammen, die in ihrer Mitte 
einen von wenig Protoplasma umhüllten Kern besitzen. 

Einfacher als an der Mundscheibe und den Tentakeln gestaltet 
sich der Bau des Ektoderms in den übrigen Bezirken des Actinien- 
körpers, im Bereich des Mauerblattes und der Fussscheibe. Es 
fehlt hier einmal eine besondere Muskellamelle, alsdann ist auch 
die Nervenschicht verkümmert und daher auf Durchschnitten nicht 
mehr nachweisbar. Sie besteht aus spärlichen Fibrillen, die sich 
durchkreuzend ein mit weiten Maschen versehenes Netz bilden. 
Das darüber ausgebreitete Epithel enthält nur vereinzelte Sinnes- 
zellen; der Hauptmasse nach wird es von langen dünnen Flimmer- 
zellen gebildet, denen sich bei manchen Arten noch zahlreiche 
Schleimzellen hinzugesellen. 

In derselben Weise wie das Ektoderm wurde auch das Ento- 
derm der Actinien einer histologischen Untersuchung unterworfen. 
Dabei ergaben sich für die einzelnen Körperregionen in Bezug auf 
ihren feineren Bau im Wesentlichen überall die gleichen Verhält- 
nisse. Auf Durchschnitten lässt das Entoderm, mag man dasselbe 
an den Tentakeln, der Mund- und Fussscheibe, oder am Mauer- 
blatt, am Magenrohr und den Septen untersuchen, mit Ausnahme 
weniger Bezirke stets zwei Lagen erkennen, 1) eine Muskellamelle 
und 2) eine sie deckende Schicht schmaler  cylindrischer Zellen, 
welche im Gegensatz zu den Flimmerzellen des Ektoderms nur mit 
einer einfachen langen Geissel versehen sind. Wie indessen Ma- 
cerationspräparate lehren, sind die an Schnitten unterschiedenen 
2 Schichten histologisch nicht von einander zu trennen, denn die 
glatten Fasern, welche die Muskellamelle hervorrufen und die bei 
einigen Arten sehr kurz, bei andern wieder länger sind, sind nicht 
wie die gleichen Elemente des Ektoderms mit eigenen ihnen an- 
liegenden Muskelkernen versehen, vielmehr stehen sie in ihrer Mitte 
mit der Basis von je einer cylindrischen Entodermzelle in fester 
Verbindung und lassen sich mit ihr im Zusammenhang isoliren. 
Wir haben es daher im Entoderm der Actinien mit echten Epithel- 
muskelzellen zu thuen, wie dies auch kürzlich Kling am Ento- 


92 Sitzungsberichte. 


derm der Tentakeln von Actinia equina aufgefunden und in einer 
vorläufigen Mittheilung berichtet hat. 

Zwischen den Epithelmuskelzellen finden sich noch zwei weitere 
Formen von Epithelzellen vor 1) drüsige Elemente und 2) schmale 
Zellen, die an ihrer Basis in mehrere feine Fibrillen übergehen 
und dem Nervensystem zuzurechnen sind. Dass ein solches auch 
im Entoderm der Actinien existirt, darüber geben besonders Prä- 
parate von dünnen Septen Aufschluss und zwar Präparate von 
solchen Actinien, die sich durch eine grössere Länge ihrer ento- 
dermalen Muskelfasern auszeichnen. Wenn man Septen, die nicht 
zu stark macerirt sind, auf dem Objektträger glatt ausbreitet, 
dann ist es möglich mit einem nassen Pinsel zum Theil die Epithel- 
zellen abzulösen ohne die Muskelfasern aus ihrer Lage zu bringen. 
Man gewahrt jetzt vereinzelte oder zu kleinen Bündeln vereinte 
Fibrillen, die den Muskelfasern aufliegen, gewöhnlich schräg oder 
unter rechtem Winkel die Richtung derselben durchkreuzen und 
untereinander plexusartig zusammenhängen. In Zusammenhang 
mit ihnen beobachtet man grössere und kleinere, bald bipolare, 
bald multipolare Ganglienzellen, die in der Tiefe zwischen den 
Körpern der cylindrischen Epithelmuskelzellen gelegen sind. Auf 
den entodermalen Muskellamellen der Actinien breitet sich dem- 
nach ein ähnlicher Nervenplexus aus, wie er in der Subumbrella 
der Medusen schon von mehreren Forschern nachgewiesen worden 
ist. Ausserdem verlaufen noch einzelne besonders starke Züge 
von Nervenfibrillen den Mesenterialfilamenten entlang, bedeckt von 
einem Epithel mit reichlichen Nessel- und Drüsenzellen. Ekto- 
dermales und entodermales Nervensystem treten mit einander in 
Verbindung an dem Magenrohr, unter dessen Epithel in ähnlicher 
Weise wie an der Mundscheibe eine Nervenschicht liegt. 

Wie aus den mitgetheilten Ergebnissen hervorgeht, besteht 
bei den Actinien ein Nervensystem, welches nach zwei Richtungen 
ein allgemeineres Interesse beanspruchen darf. Erstens zeichnet 
sich dasselbe durch eine Einfachheit des Baues aus, wie sie bis 
jetzt in keiner andern Thierabtheilung beobachtet worden ist. Denn 
bei den Medusen, die hier allein noch in Frage kommen können, 
liegen schon insofern weiter entwickelte Zustände vor, als das 
Nervensystem am Schirmrand durch die Ausbildung eines besondern 
Nervenrings eine gewisse Centralisation gewonnen hat. Bei den 
Actinien dagegen ist das Nervensystem noch durchweg flächenartig 
ausgebreitet. Es steht diese Verschiedenheit in engstem Zusammen- 
hang mit der Differenzirung der Sinnesorgane. Bei den Actinien 


Sitzungsberichte. 93 


ist die Sinnesempfindung ziemlich gleichmässig über grössere Stre- 
cken der Hautoberfläche vertheilt, in der Weise, dass vorzugsweise 
die Mundscheibe und die Tentakeln, dagegen weniger das Mauer- 
und Fussblatt reizbar sind. Besondere Seh-, Gehör- und Tast- 
organe werden vermisst. Bei den Medusen dagegen sind solche 
am Schirmrand in grösserer Anzahl entstanden und haben da- 
durch wohl in erster Linie mit die Entwicklung eines Nervenrings 
veranlasst. Ein zweiter Punkt von allgemeinerem Interesse ist 
darin gegeben, dass bei den Actinien zum ersten Male eine Be- 
theiligung des Entoderms an der Bildung des Nervensystems nach- 
gewiesen worden ist. 


2) In derselben Sitzung hielt Herr Professor W. 
Müller einen Vortrag. über das Respirationsepithel 
der Wirbelthiere. 


9, Sitzung am 18. Juli 1879. 
1) Herr Prof. Dr. Eduard Strasburger sprach: 
Ueber ein zu Demonstrationen geeignetes Zelltheilungs- 


Objekt. 


Ein solches sind die Staubfädenhaare von Tradescantia virgi- 
nica L., besser noch diejenigen von Tradescantia elata Lodd. 

Diese Haare wurden schon im Jahre 1844 von Nägeli!), 
dann im Jahre 1849 von Hofmeister?), endlich im Jahre 1367 
von Weiss®) zum Studium der Zelltheilung benutzt. 

Naegeli schilderte für diese Haare die direkte Theilung des 
„Kernbläschens“ durch eine Querwand in zwei Bläschen. 

Hofmeister giebt an, dass nach der Resorption der Mem- 
bran des Zellkerns, dessen Inhalt, hier in relativ auffälliger Weise, 
im Mittelpunkt der Zelle, als länglich-runde, membranlose Schleim- 
masse liegen bleibt. Diese Schleimmasse theilt sich hierauf in zwei 
kugelige Ballen, deren jeder einige Kernchen erhält und sich nach 
aussen mit einer Membran umgiebt. Zwischen beiden Zellkernen, 
oft nachdem sie sich ziemlich weit von einander entfernt haben, 
soll plötzlich die Scheidewand als zarte Linie auftreten. 

Diese Beschreibung entnimmt Vortragender Hofmeister’s 

1) Zeitschrift f. wiss. Bot. Heft I, 1844, p. 67 und Heft IH, 
1846, p. 102. 


2) Enstehung des Embryo der Phanerogamen. 1849, p. 8. 
3) Die Pflanzenhaare in Karsten’s Bot. Unters. Bd. I, p. 369, 


94 Sitzungsberichte. 


bahnbrechendem Werke über die Entstehung des Embryo der Pha- 
nerogamen (p. 8) und dort finden sich auch auf Taf. XIV einige 
Stadien des in Frage stehenden Vorgangs abgebildet. Es hat 
neuerdings Treub mit Recht darauf hingewiesen, dass einige dieser 
alten Hofmeister’schen Figuren sich dem richtigen Sachverhalt be- 
deutend nähern; freilich aber nur die Abbildungen der Zustände 
nach vollendeter Kerntheilung. 

Vortragender selbst hatte die Haare der Tradescantia im Jahr 
1875 zunächst nur an Alkohol-Material untersuchen können; die 
damals gemachten Wahrnehmungen erweckten aber in ihm bereits 
die Vermuthung, es würden diese Haare ein besonders günstiges 
Objekt für die unmittelbare Beobachtung der Zelltheilung abgeben. 

Daher empfahl Vortragender dieses Objekt dem Herrn Dr. 
de Lanessan aus Paris, als derselbe Anfang August 1877. nach 
Jena kam, um Zelltheilungen zu sehen. Die Kürze der Zeit, vor 
Schluss des Semesters, brachte es mit sich, dass Herr Dr. de La- 
nassan sich mit dem Studium von mit Osmiumsäure fixirter Präpa- 
rate begnügte. 

Dasselbe Objekt, unter anderen, empfahl nun Vortragender vor 
einigen Wochen auch Herrn Dr. Axel.N. Lundström aus Upsala, der 
sich hier rasch über Zelltheilung zu orientiren wünschte Zu- 
nächst wurden die frei aus der Mikropyle hervorwachsenden Sus- 
pensoren der Orchiskeime, welche Treubt) untersucht hatte, vor- 
genommen. Es zeigte sich aber bald, dass die Klarheit der er- 
haltenen Bilder in mancher Beziehung zu wünschen übrig lässt. 
Die Tradescantia- Haare erfüllten hingegen sofort alle Ansprüche, 
die man nur an ein Zelltheilungs-Objekt stellen kann. 

Der Kern bleibt im ganzen Verlauf seiner Theilung deutlich 
sichtbar, und lässt alle Stadien seiner Differenzirung deutlich er- 
kennen, ohne dass auch nur die Anwendung chemischer Reagen- 
tien nothwendig wäre. 

Vortragender stellte fest, dass in 1 °/, Zuckerlösung (Rohrzucker 
in destillirtem Wasser) die Haare sich besonders lange am Leben 
erhalten lassen. Ein Theil der Haare stirbt freilich schon bei der 
Uebertragung aus der Blüthenknospe in die Lösung, diejenigen 
Haare aber, welche diese Manipulation gut überstanden haben, 
können wohl an 12 Stunden in der Lösung funktionsfähig bleiben. 
Hingegen war die von Treub angewandte Salpeterlösung für die 
Tradescantia-Haare nicht anwendbar. 

Kerne in Theilung trifft man an hinreichend warmen Tagen 


») Natuurk. Verh. des koninkl. Akademie deel XIX. 1878. 


Sitzungsberichte. 95 


in den Tradescantia-Haaren, wenn man die Haare etwa 5 Mm. 
hohen Blüthenknospen entnimmt, wohl stets in Mehrzahl an. Vor- 
tragender führt die Beobachtungen in feuchten Kammern aus, und 
zwar dienen ihm als solche angefeuchtete Papprahmen. Auf das 
Deckglas wird ein Tropfen der Zuckerlösung gebracht und flach 
ausgebreitet, hierauf die ganzen Staubblätter aus der Blüthe be- 
freit und in die Zuckerlösung gebracht. Man muss dafür sorgen, 
' dass die Haare in der Lösung untergetaucht werden. Das Deck- 

glas wird nun umgewendet und mit den Rändern auf den Papp- 
rahmen gelegt. In dem nunmehr suspendirten Tropfen kommt 
stets eine grössere Anzahl Haare so nahe dem Deckglas zu lie- 
gen, dass deren Studium selbst mit dem Immersionssystem I von 
Zeiss (550fache Vergrösserung mit Ocular 2) möglich ist. 

Da man auf Theilungszustände fast sicher rechnen kann, diese 
hier aber sehr leicht zu sehen sind, so empfiehlt sich das bezeich- 
nete Objekt ganz ausnehmend für Demonstrationen in Kursen und 
Vorlesungen. 

Auch empfiehlt Vortragender genanntes Objekt allen Denje- 
nigen, welche etwa noch geneigt wären, die von ihm entdeckten 
Kernbilder für durch Reagentien erzeugte Kunstprodukte zu hal- 
ten. Vortragender ist freilich der Meinung, dass eine solche An- 
nahme gleich durch seine erste Veröffentlichung ausgeschlossen 
war. Denn damals schon dienten die an lebenden Spirogyra- 
zellen gemachten Beobachtungen den mit Alkohol fixirten Bildern 
zur Kontrole. Seitdem haben sich die Beobachtungen an lebenden 
Thier- und Pflanzenzellen, welche die Theilungszustände der Kerne 
zeigen, hinlänglich gemehrt; immerhin dürften unter allen diesen 
Objekten die Tradescantia-Haare vielleicht das günstigste, jeden- 
falls in entsprechender Jahreszeit, das leichtest zu beschaffende sein. 

Es sind so viel Abbildungen von Kern- und Zelltheilungen 
bereits veröffentlicht worden, dass sich die Schilderung der Vor- 
gänge in den Tradescantia-Haaren auch ohne Figuren verständ- 
lich machen lässt. 

Die Zellkerne der noch theilungsfähigen Zellen der Trades- 
cantia-Haare haben im Ruhezustand einen Durchmesser von etwa 
0,018 Mm. sind somit von ansehnlicher Grösse. Die Zellkerne der 
nicht mehr theilungsfähigen Zellen stehen ihnen etwas an Grösse 
nach. Es theilt sich vorwiegend die Endzelle, nicht selten auch 
die darauf folgende Zelle, relativ selten die vom Scheitel des 
Haares entfernteren Zellen. 

Das Protoplasma der Zellen führt nur feine Körnchen, nichts 
stört somit die Beobachtung, 


96 Sitzungsberichte. 


Die Zellkerne erscheinen in ihrer ganzen Masse scharf und 
fein punktirt. In dieser Zeichnung möchte Vortragender den Aus- 
druck einer fein netzförmigen Struktur der Kerne, resp. einer ent- 
sprechenden Vertheilung von Kernsubstanz und Kernsaft erblicken. 
Die Kernoberfläche ist nur nach aussen, nicht nach innen scharf 
umschrieben, eine besondere Kernwandung daher nicht vorhanden, 
auch mit Reagentien nicht darzustellen. Nur selten lassen sich 
in dem lebenden Zellkerne grössere Körner erblicken. Solche, den 
Kernkörperchen an Gestalt gleichende Körner sind immerhin in 
jedem Kern vorhanden und treten in absterbenden oder mit Rea- 
gentien behandelten Kernen deutlich hervor. Durch Jodlösungen 
werden sie blau gefärbt und lassen sich somit als Stärkekörner 
erkennen. Uebrigens ist dieser Nachweis nicht eben leicht zu 
führen, weil die Färbung der Kernsubstanz diejenige der Stärke- 
körner verdeckt. 

Der zur Theilung sich anschickende Zellkern beginnt zunächst 
zu wachsen. Dabei nimmt sein Durchmesser, in der Richtung der 
Längsaxe der Zelle, oft fast bis auf das Doppelte zu. 

Eine Vergrösserung rechtwinkelig zur Längsaxe der Zelle ist 
nicht wohl möglich, da der Durchmesser des Zellkerns von An- 
fang an, meist mehr als zwei Drittel des Zelldurchmessers beträgt. 

Hat der Zellkern die bestimmte Länge erreicht, so werden 
Veränderungen in seinem Inhalte sichtbar und beginnt auch Zell- 
plasma sich an dessen beiden Polen anzusammeln. Bis zu diesem 
Augenblicke war der Zellkern fein und gleichförmig punktirt ge- 
blieben, nun wird er etwas grobkörniger und beginnen die Körner 
sich in Linien anzuordnen, welche, verschieden an Länge, in mehr 
oder weniger schräger Richtung und mit mehr oder weniger S-för- 
miger Krümmung, den Zellkern durchsetzen. Dabei geht die 
scharfe äussere Umgrenzung der Kerne verloren; die Stärkekörner 
im Innern werden aufgelöst. 

Von dem Beginn des Wachsthums bis zum Beginn der eben 
geschilderten Differenzirung pflegen 3—4 Stunden zu verlaufen. 
Die folgenden Stadien bis zur Ausbildung der Tochterzellkerne neh- 
men aber nicht viel mehr als zwei Stunden in Anspruch. Die Körner 
in den Streifen verschmelzen zunächst unter einander, wobei aber 
die Streifen noch ihre perlschnurförmige Kontur behalten. Dann 
beginnt ein seitliches Verschwimmen der Streifen gegen einander, 
so dass das Bild immer undeutlicher wird. Es ist das ein Sta- 
dium innerer Umlagerung, welche bei Behandlung mit chemischen 
Reagentien oft keulenförmig angeschwollene, unregelmässig inein- 


Sitzungsberichte. | 97 


andergreifende Streifensysteme giebt (erinnernd an Fig. 16 Bot. 
Zeit. 1879, Taf. IV für Nothoscordum). 

Alsbald wird aber das Bild wieder schärfer und deutlicher 
in allen Einzelheiten. Mehr oder weniger zahlreiche Fäden durch- 
setzen nun in longitudinaler Richtung den Zellkern. Dieselben las- 
sen sich bis zu verschiedener Länge verfolgen und zeigen S-förmige 
Krümmungen. Sie entsprechen wohl dem Zustand Fig. 32 oder 
33 (l. ec.) von Nothoscordum, nur dass hier, der longitudinalen 
Streckung des Zellkerns zur Folge, ihre Anordnung auch eine lon- 
gitudinale ist. 

Hierauf werden die Faden dicker und weniger zahlreich, und 
verändern ihre Anordnung ununterbrochen, was zu mannigfach 
wechselnden Bildern Veranlassung giebt. Alle diese Veränderun- 
gen werden übrigens so langsam ausgeführt, dass sie sich nicht 
direkt verfolgen lassen. Auf diesen Stadien erscheinen die Kerne 
im Aequator meist etwas eingeschnürt, und zwar weil die Fäden 
ihre Krümmungen vorwiegend bei dem Uebergang aus der einen 
Kernhälfte in die andere ausführen. Diese Krümmungen rufen 
auch öfters den Anschein hervor, als sei die eine Kernhälfte schon 
mehr oder weniger von der andern getrennt. 

Nun beginnen die Fäden sich gerade zu strecken. Der Vor- 
gang schreitet von der äquatorialen Gegend nach den Polen vor. 
An den Polen neigen die Fäden etwas zusammen. So entsteht 
die typische „Kernfigur“, die Vortragender als „Kerntonne“ be- 
zeichnet hat. Sie besteht aus einer relativ beschränkten Zahl ver- 
hältnissmässig dicker Fasern oder besser Stäbchen, welche, in mehr 
oder weniger vollständiger Continuität, von einem Pol der Tonne 
zum andern sich verfolgen lassen. Die Tonne ist im Verhältniss 
stark gestreckt, entsprechend den zuvorigen Längenmaassen des 
Kerns. An beiden Polen der Tonne hat sich die Ansammlung 
farblosen Zellplasmas jetzt besonders markirt. 

Hierauf wird die Durchbrechung der Kerntonne im Aequator 
vollzogen: zunächst an der Peripherie, später im Innern. Vor- 
tragender beobachtete wiederholt eine vorausgehende schwache An- 
schwellung der Kernstäbchen im Aequator, als wie eine Andeu- 
tung der Kernplatte. Die Stäbchen werden bei ihrer Durchbre- 
chung einfach eingeschnürt; die äusseren legen sich nunmehr an 
ihrer äquatorialen Seite etwas fächerförmig auseinander. Man 
erhält nun Bilder, welche, abgesehen von der etwas gestreckteren 
Form, mit den von Flemming dem Hautepithel der Salamandra- 

{| 


98 Sitzungsberichte. 


Larven entnommenen Figuren 3a, 4f, 6 Taf. XVI!) völlig überein- 
stimmen. 

Es mögen nun 1!/, bis 2 Stunden seit dem Beginn der Streifen- 
bildung im gestreckten Zellkern verflossen sein. Der nunmehr 
folgende Vorgang bis zur Ausbildung der Cellulose-Membran ver- 
langt nur etwa 15 Minuten. Daher sind zum Zweck der Demon- 
stration besonders derartige bereits äquatorial gespaltene Tonnen 
zu wählen. 

Die beiden Tonnenhälften rücken auseinander, übrigens nicht 
an allen Punkten mit gleicher Schnelligkeit, so dass vornehmlich 
die mittleren Streifen nachgezogen werden. Der äquatoriale Um- 
riss der auseinanderweichenden Tonnenhälften ist somit nicht scharf, 
einzelne Stäbchen reichen noch bis zum Aequator, während andere 
von demselben schon stark zurückgetreten sind. 

Zwischen den auseinanderweichenden Stäbchenhälften verbleibt 
aber eine glashelle Substanz, welche im frischen Zustande ganz 
homogen erscheint, ebenso mit 1°/, Osmiumsäure homogen bleibt 
und sich nur bräunlich färbt, mit absolutem Alkohol oder 1°/, 
Chromsäure behandelt, aber die schönste Längsstreifung, wie die- 
selbe für die „Zellfäden‘“ bekannt ist, verräth. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese Substanz schon 
zuvor zwischen den Kernstäbchen vertreten war, denn man sieht 
die Stäbchen sich deutlich aus derselben zurückziehen. Somit 
wird aber dem Vortragenden die Annahme wieder nahe gelegt, 
die er im Anfang seiner Studien über Zelltheilung aussprach, 
dann aber glaubte modifieiren zu müssen ?), dass die Zellfäden 
zwischen den Schwesterkernen einer, in dem sich theilenden Zellkern 
vertretenen, resp. zuvor in denselben aufgenommenen Substanz ihre 
Entstehung verdanken ?). Bei der freien Zellbildung muss hingegen, 
zum Mindesten der grösste Theil der Zellfäden, sich aus dem die 
Zellkerne umgebenden Protoplasma differenzirt haben; denn wenn 
auch die Zellfäden, welche hier je zwei, dem letzten Theilungs- 
schnitt entstammende Schwesterkerne verbinden, noch von deren 
Theilung her entstammen könnten, so müssen doch die Verbin- 


1) Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XVI. 

2) Bot. Zeitung. 1879. p. 277. 

3) Vortragender bleibt nun trotzdem bei der Bezeichnung Zell- 
fäden für diese Fäden stehen, weil die frühere Bezeichnung Kernfäden zu 
Verwechslungen mit den an der Kernfigur sich betheiligenden Fäden 
Anlass giebt, ausserdem diese Fäden die Zelltheilung und nicht die 
Kerntheilung zu besorgen haben. 


Sitzungsberichte. 99 


dungsfäden nach den anderen Kernen hin, neu hinzugekom- 
men sein. 

Gleich mit sichtbarwerden der farblosen Substanz (also der Zell- 
fäden) zwischen den auseinanderweichenden Tonnenhälften wird im 
Aequator derselben die aus einer einfachen Reihe dunkler Körn- 
chen gebildete Zellplatte sichtbar 1). Der Ursprung dieser Körn- 
chen ist, ihrer geringen Grösse wegen, bei Tradescantia nicht sicher 
zu ermitteln. Diese Körnchen verschmelzen nun seitlich rasch zu 
einer homogenen, zusammenhängenden Haut, die sich als die Cel- 
lulose-Haut zu erkennen giebt. Die farblose Substanz zwischen 
den Tonnenhälften nimmt zunächst nicht den ganzen Querschnitt 
der Zelle ein, sie zeigt nur den Querdurchmesser der Tonne, doch 
rasch weitet sie sich seitlich aus, alsbald den ganzen Querschnitt 
überspannend. Hierdurch wird das im Aequator der Zellfäden 
peripherisch angesammelte körnige Zellplasma verdrängt und deut- 
lich liegt die glashelle Substanz in Gestalt einer biconvexen Linse 
zwischen den beiden werdenden Schwesterkernen. Sie wird durch- 
setzt von der nunmehr scharf als schwarze Linie gezeichneten, an 
die Mutterzellwände im Umkreis ansetzenden Cellulose-Wand. Bei 
Anwendung von Alkohol oder 1°/, Chromsäure tritt immer noch 
die Streifung der glashellen Substanz auf, sowie Vortragender die- 
selbe in unzähligen Fällen schon abgebildet hat. 

Der direkte Nachweis der Zellfadenbildung aus dem Zellkern 
erhöht, da die Zellplatte fast ausnahmslos nur in den Zellfäden 
entstehen kann, die Bedeutung der Zellkerne für die Theilung 
pflanzlicher Zellen. Dass übrigens doch auch die Scheidewandbil- 
dung im Zellplasma direkt möglich ist, das zeigt der früher vom 
Vortragenden geschilderte Vorgang bei Spirogyra, sowie die vor- 
hin schon berührten Fälle der freien Zellbildung. 

Die Ausbildung der beiden Schwesterkerne schreitet bei Tra- 
descantia sehr rasch fort. Schon während des Auseinanderrückens 
verschmelzen die Stäbchen an ihrer Polseite, gleich nachher haben 
sie sich mit ihrer ganzen Länge aneinandergelegt und beginnen 
vollständig zu verschmelzen. Die der Anordnung dieser Stäbchen 
entsprechende Streifung bleibt noch etwa eine halbe Stunde lang, 
zuletzt nur noch in Spuren, sichtbar. Mit dem Schwinden der 
Streifung erhalten die jungen Kerne hingegen ein fleckiges Aus- 
sehen, das eine noch ungleichmässige Vertheilung von Kernsub- 
stanz und Kernsaft verräth, aber, nach einer weiteren Viertel- 


1) Vergl. die Abbildung Bot. Zeitung 1879. Taf. IV Fig. 5. 
ER 


100 Sitzungsberichte. 


stunde schon, der definitiven Vertheilung von Substanz und Saft, 
nämlich der scharfen, schwarzen Punktirung Platz macht. Die 
Kerne haben also spätestens drei Viertelstunden nach Beginn des 
Auseinanderweichens der Tonnenhälften, ihren definitiven Habitus 
wieder erlangt. Eine rückläufige Wiederholung der Differenzi- 
rungsvorgänge des Mutterkerns war in den Tochterkernen weder 
im frischen Zustande, noch mit Hilfe von Reagentien nachzuwei- 
sen. Auch nimmt die ganze Ausbildung der neuen Kerne eine 
halbe Stunde bis drei Viertelstunden in Anspruch, während die 
fortschreitenden Veränderungen im Mutterkerne drei Mal so lange 
andauern. 

Die jungen völlig differenzirten Kerne sind zunächst scharf ge- 
gen die glashelle, im lebenden Zustande, wie gesagt, völlig ho- 
mogen erscheinende Substanz der Zellfäden abgegrenzt. Es treten 
sogar einige kleine Vacuolen zwischen den jungen Kernen und die- 
ser Substanz auf; an den Stellen hingegen, wo der Zusammenhang 
erhalten blieb, sieht man die Kontur der Kerne alsbald wieder 
schwinden und deutlich die Aufnahme der Substanz der Zellfäden 
in die Zellkerne erfolgen. Hierbei pflanzt sich die fein punktirte 
Struktur der Zellkerne auf diese Substanz langsam fort, die Zell- 
kerne wachsen augenscheinlich und nähern sich auf diese Weise 
beiderseits der jungen Scheidewand. Erst wenn die Aufnahme der 
glashellen Substanz vollendet ist, erhält jeder der beiden Kerne 
wieder scharfe Konturen und zieht sich von der Scheidewand nach 
dem Innern der Zelle zurück. 

Es lässt sich also bei Tradescantia durch die unmittelbare 
Beobachtung feststellen, dass die Substanz der Zellfäden auch wie- 
der in die Zellkerne aufgenommen wird!). Die Zellkerne bedür- 
fen dieser Substanz aber nicht zu ihrer ersten Ausbildung, sie 
nehmen sie erst auf, wenn diese Ausbildung vollzogen. Hierauf 
treten auch wieder die den Kernkörperchen ähnlichen Stärkekörner 
in den Kernen auf. 

Der im Innern der Zelle gelegene, fertige Zellkern ist in rela- 


1) Den Fall von Psilotum (Vergl. Bot. Zeitung 1879 8. 279) 
möchte somit Vortragender jetzt auch als Aufnahme fast allen Zell- 
protoplasma’s in den sich theilenden Zellkern auffassen, nicht aber 
als Eindringen des angrenzenden Zellplasma’s zwischen die Schwester- 
kerne zur Bildung der Zellfäden. Hiermit würde aber auch der Fall 
der rothen Blutzellen der Salamandra-Larve (vergl. Bot. Zeitung 1879 
Sp. 286 Anm.), wo die Kernfigur die ganze Zelle einnimmt, aus seiner 
isolirten Lage heraustreten. 


Sitzungsberichte. 101 


tiv nur wenig Protoplasma suspendirt. Nur im Scheitel der End- 
zelle befindet sich eine merkliche Plasmaansammlung. 

Zwei Mal gelang es Vortragendem einen Tochterkern, der der 
Scheitelzelle bei der Theilung zugefallen war, nach annähernd 
8 Stunden in einer abermaligen Theilung anzutreffen, ein sicherer 
Beweis dafür, dass die Bedingungen, unter denen die Beobach- 
tungen hier angestellt wurden, nicht ungünstige waren. 

Was die Wirkung der Reagentien anbetrifft, so bewährten sich 
als solche vornehmlich Alkohol und 1°/, Chromsäure. Am wenig- 
sten verändert 1°/, Chromsäure die Objekte, was mit der von 
Flemming veröffentlichten Erfahrung übereinstimmt. Aber auch 
absoluter Alkohol ist, wenn er unmittelbar einwirken kann, sehr 
gut zu brauchen. Vortragender will übrigens einer brieflichen, 
an ihn gerichteten Bemerkung Flemming’s nicht widersprechen, dass 
gewisse Zustände stärker vom absoluten Alkohol affieirt werden 
als andere. Namentlich gilt dies für Zustände gleich nach voll- 
zogener Theilung der Kerntonne, wo der Alkohol meist ziemlich 
starke Kontraktionen hervorruft, eine stärkere Verschmelzung der 
Elemente veranlasst und sie stärker lichtbrechend macht. Die Pikrin- 
säure, welche Flemming für thierische Objekte so gut brauchen 
konnte, hat dem Vortragenden nur geringe Dienste bei seinen 
Untersuchungen geleistet. 


Zum Schluss kam Vortragender noch einmal eingehender auf 
die Anlage der Cellulose-Membran zu sprechen. Er sieht sich 
veranlasst seine frühere Ansicht, nach welcher in der Theilungs- 
ebene eine Hautschichtplatte sich bilden, sich spalten und in der 
Spaltungsfläche Cellulose ausscheiden soll, zu modificiren. Vor- 
tragender fand vielmehr jetzt, dass die Zellplatte zunächst nur aus 
kleinen Körnern, und zwar Stärkekörnern, besteht, diese Körner 
durch die Zellfäden von einander getrennt werden, dann aber seit- 
lich direkt zur Cellulose-Membran verschmelzen und nun erst zu 
beiden Seiten dieser Membran die Plasmakörper der beiden Zellen 
sich abgrenzen. 

Dass die kleinen, in nur einfacher Schicht zur Zellplatte an- 
geordneten Körnchen Stärkekörnchen sind, hätte Vortragender bei 
Tradescantia freilich nicht nachweisen können; bei so geringer 
Grösse wird die Reaktion derselben auf Jod vollständig durch die 
Färbung der Zellfäden verdeckt. Der Nachweis der Färbung ge- 


102 Sitzungsberichte. 


lang ihm aber jetzt, wo er besondere Aufmerksamkeit derselben 
zuwandte, in den Zellplatten von Nothoscordum und auch in den 
Zellplatten, welche zu Beginn der freien Zellbildung im Endo- 
sperm der Phanerogamen zwischen den Kernen auftauchen. Ebenso 
konnte sich Vortragender überzeugen, dass an der Wandung der 
Spirogyren die Scheidewandbildung mit einer Ansammlung von 
Stärkekörnchen beginnt. 

In den Zellplatten bleibt der Nachweis der Stärke-Natur der 
Körnchen übrigens immer schwer, weil er stets durch die Reaktion 
des Protoplasma mehr oder weniger verdeckt wird, so dass die 
Zellplatte nur als eine dunkler gefärbte Schicht erscheint. Daher 
giebt denn auch neuerdings Hegelmaier an!), dass die fein- 
körnigen Trennungslinien bei beginnender Zellbildung im Embryo- 
sack sich nicht anders als wie das übrige Protoplasma gegen che- 
mische Reagentien verhalten. Auch Hanstein?) nennt die Theil- 
chen, die zur äquatorialen Trennungsschicht innerhalb der Zelle 
zusammengebracht werden: Protoplasmatheilchen. 

Vortragender kam auch erst dahin, die Körnchen in den Zell- 
platten auf Stärke zu untersuchen, als ihm die Stärkenatur der- 
selben auf Grund anderweitiger Erfahrungen, welche Anlage und 
Wachsthum der Cellulose- Membranen betreffen, und über welche 
er in nächster Zeit der Gesellschaft wird zu berichten die Ehre 
haben, wahrscheinlich wurde. 

Ueber die Herkunft der Stärkekörnchen in der Zellplatte von 
Tradescantia lassen sich trotz angestrengter Beobachtung sichere 
Anhaltepunkte nicht gewinnen. Die Körnchen sind zu klein und 
bilden die Zellplatte zu einer Zeit, wo die Kerntonnenhälften 
nur wenig auseinandergerückt sind, was die Beobachtung ihres 
Auftretens erschwert. Es bleibt damit für Tradescantia unent- 
schieden, ob die Körnchen der Zellplatte nach der Theilungsebene 
hingeführt werden oder innerhalb derselben entstehen. Das Ma- 
terial für dieselben Könnte aber in der, im ruhenden Kern selbst 
nachweisbaren Stärke gegeben sein. 

Vortragender hatte aber schon 1375 beobachtet®), dass bei 
der Zelltheilung von Spirogyra kleine Stärkekörnchen nach den 


1!) Vergl. Unters. über Entwicklung dikotyledoner Keime. 1878 
p- 92. 

2) Szgsber. d. Niederrh. Ges. f. Natur- u. Heilkunde. Szg. vom 
5. Mai 1879. Separatabdr. p. 12. 

%) Zellbildung und Zelltheilung. 1te Aufl. p. 39. 


Sitzungsberichte. 103 


Orten der Scheidewandbildung durch Protoplasmaströme hingeführt 
werden. 

Neuerdings hat nun weiter Treub!) bei seinen schönen Un- 
tersuchungen über Zelltheilung, vornehmlich in den Integumenten 
der Samenknospen von Epipactis palustris direkt gesehen, dass leb- 
haft bewegte kleine Körnchen nach der Mitte zwischen die beiden 
Schwesterkerne wandern und sich hier zu einer transversalen Zell- 
platte anordnen. Treub stellte fest, dass die Bewegung der Körn- 
chen in beliebigen Richtungen stattfindet. Die Körnchen brauchen 
also nicht der Richtung der Zellfäden zu folgen, sie wandern zwi- 
schen denselben. Ueber die chemische Natur dieser Körnchen 
sprach sich Treub nicht aus. 

Die seitliche Verschmelzung der Körnchen zu der, mit Jod 
sich nicht mehr färbenden Cellulose-Membran geht bei Tradescantia, 
wie geschildert, ausserordentlich rasch von Statten. An anderen 
Objekten mag sie langsamer erfolgen, wie beispielsweise bei Nothos- 
cordum, wo man leicht fixirte Zustände mit isolirten Körnchen 
in der Zellplatte findet. Bei der freien Zellbildung im Embryo- 
sack von Myosurus mirimus geht hingegen die Verschmelzung wie- 
der so rasch vor sich, dass man selbst die noch blind im Proto- 
plasma endenden Scheidewände bereits von continuirlicher Cellulose- 
Membran gebildet findet. Diese jungen Membranen sind sehr stark 
quellbar und die jungen Zellen daher durch die Quellung dersel- 
ben auseinandergerückt, wobei man sich leicht überzeugen kann, 
dass sie auch bereits mit geschlossener Plasmaschicht gegen die 
gebildeten Membranen abgegrenzt sind. 

Die Cellulose-Membran geht also direkt aus den Stärkekörn- 
chen der Zellplatte hervor; in welcher Weise die Stärkekörner 
dann weiter zum Wachsthum der Membran verwerthet werden, 
darüber hält sich Vortragender spätere Mittheilungen vor. 

Es lag nun noch zu fragen nahe, ob nicht auch bei solchen 
thierischen Zellen, die sich durch Scheidewandbildung und nicht 
durch Einschnürung theilen, die Substanz der Scheidewand in 
einer bestimmten Form in der Theilungsfläche deponirt werde. In 
der That giebt nun Schleicher?) an, dass in den Kopfknorpel- 
Zellen der Batrachier-Larven die erste Anlage zur Bildung der 
Scheidewand durch eine längliche Reihe von feinen, neben einan- 
der liegenden Fädchen angedeutet wird. Diese Fädchen sollen nach 


1) Besonders auf p. 18 des Separat-Abdruckes (l. c.) 
2) Archiv f. mikr. Anat. Bd. XVI. p. 283. 


104 Sitzungsberichte. 


Schleicher dem Protoplasma entstammen und die Richtung zur 
Mittelebene des Zellkörpers einschlagen !'), hier sollen sich neue 
Fäden an schon vorhandene anlegen und auf diese Weise eine 
doppelt contourirte Membran entstehen. 

Auch in den durch Einschnürung sich theilenden thierischen 
Zellen sind wiederholt schon, und zwar nur in der Region der 
Zellfäden, Andeutung von Zellplatten beobachtet worden, doch 
schien es, dass hier denselben, sowie auch den Zellfäden, eine Rolle 
bei der Theilung nicht zukommt. So soll beispielsweise in den 
Keimzellen von Blatta germanica, welche nach Bütschli?) be- 
sonders schön den Zellfäden-Complex zeigen, letzterer bei fort- 
schreitender Einschnürung des Zellleibes auch eingeschnürt werden. 
Ueberhaupt erreicht aber die Ausbildung der Zellfäden in den 
thierischen Zellen gegenüber den pflanzlichen, stets nur sehr be- 
scheidene Maasse. 


2) Darauf machte Herr Professor Gutzeit Mittheilungen über 
seine 


Untersuchungen aus dem Gebiete der Pflanzenchemie. 


Dieselben betreffen: 


I. das Vorkommen freien Aethylalkohols und freien 
Methylalkohols im Pflanzenreiche), 

II. das Vorkommen von Aethylbutyrat in den Früch- 
ten von Heracleum, 

III. das Vorkommen von festen, den Paraffinen ange- 
hörigen Kohlenwasserstoffen derallgemeinen For- 
mel C"H?" im Pflanzenreiche, 

IV. das Vorkommen eines neuen, krystallisirten Kör- 
pers, des „Heraclins“, in den unreifen Früchten 
von Heracleum und Pastinaca. 


Der Vortragende knüpfte an die bereits früher von ihm publi- 


1) So wenigstens glaubt Vortragender folgende Stelle bei Schlei- 
cher (l.c. p. 283) verstehen zu müssen: „Dass die Elemente zur 
Scheidewandbildung dem Protoplasma entlehnt werden, lassen uns 
Beobachtungen voraussetzen, in welchen wir amoeboiden, im Proto- 
plasma gelegenen Fädchen eine Richtung zur Mittelebene des Zell- 
körpers zuerkennen mussten.“ 

2) Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle etc. 
1876 (Abhandl. der Senkenb. naturf. Gesellsch. Bd. X.). Separatabdruck 
p. 19, 


Sitzungsberichte. 105 


eirte Wahrnehmung an, dass Aethylalkohol in nicht gegohrenen 
Pflanzensäften vorkommt, eine Thatsache, die bis dahin noch un- 
bekannt gewesen war. G. fand diesen Alkohol, neben Methylal- 
kohol in ziemlich bedeutender Menge in den Destillationswässern der 
unreifen Früchte von Heracleum giganteum hort., Pastinaca sativa L. 
und Anthriscus Cerefolium Hoffm. und einen Aether dieses Al- 
kohols, den Buttersäureäther, in den niedrigst siedenden Antheilen 
des Heracleumöls. Dadurch hat G. nicht nur die Existenz von 
Aethylverbindungen im Pflanzenreiche mit Sicherheit überhaupt 
erwiesen, sondern gleichzeitig auch gezeigt, dass das Auftreten 
derselben keineswegs ein vereinzeltes sein wird, obwohl bis dahin, 
wenn auch Aether des Methyl-, Hexyl- und Octylalkohols, niemals 
aber Aether des Aethylalkohols im Pflanzenreiche aufgefunden 
worden waren. 

Diese letztere gewiss auffällige Thatsache war nach G. An- 
sicht nur durch die Annahme zu erklären, dass man früher ent- 
weder die wässerigen Antheile der Destillate überhaupt nicht 
untersucht hat oder aber zur Untersuchung nur ganz reife Früchte 
verwandte, welche nur sehr geringe Mengen der Aethylverbin- 
dung enthalten, und in der That sind die von ihm gefun- 
denen Resultate schon jetzt von anderer Seite bestä- 
tigt worden. 

Zweifelhaft war es aber noch geblieben, ob die Alkohole als 
solche ursprünglich schon in den Früchten existirten, oder ob sie 
erst aus ihren Aethern entstanden waren, deren Zersetzung durch 
die Einwirkung des siedenden Wassers bewirkt sein konnte, und 
zur Entscheidung dieser Frage hat G. nunmehr junge Heracleum- 
früchte einer wiederholten, mehrtägigen Maceration mit alkohol- 
freiem Aether unterworfen und die so erhaltenen Auszüge 
eingehend untersucht. 

Das auf sorgfältig ausgeführte Untersuchungen sich stützende 
Ergebniss ist, dass die wässerigen Antheile solcher Auszüge 
freien Aethylalkohol sowohl, als auch freien Methylalkohol ent- 
halten, und aus dieser Thatsache schliesst G., dass die jetzt ge- 
fundenen, wie auch die früher in den Destillationswässern auf- 
gefundenen Alkohole als solche schon in den unveränderten 
Früchten enthalten waren, dass also freier Aethylalkohol 
sowohl, als auch freier Methylalkohol im Pflanzen- 
reiche vorkommt. 

Die Bildung dieser Alkohole betreffend äusserte G.: „In der 
Erwägung, dass der Sauerstoff-Zutritt in das Innere der lebenden 


106 Sitzungsberichte. 


Pflanzen nothwendig ein beschränkter sein muss, sei hier an die 
von Pasteur ausgesprochene Ansicht erinnert, dass, wenn über- 
haupt Pflanzen in einer Kohlensäure-Atmosphäre ohne Sauerstoff 
leben könnten, sie sich wie Alkoholhefe verhalten würden, eine 
Annahme, die sich bekanntlich auf die Untersuchungen von Le- 
chartier und Bellamy gründete, nach welchen in Früchten 
sowohl, als auch in Wurzeln und Blättern, wenn sie in eine sauer- 
stofffreie Atmosphäre gebracht werden, Kohlensäure-Entwickelung 
und Bildung von Alkohol stattfinden soll, ohne dass Alkoholhefe 
in den Geweben auftritt. Müntz, der ebenfalls in Bezug darauf 
Versuche angestellt hat und zwar nicht nur mit einzelnen abge- 
lösten Pflanzentheilen, sondern auch mit ganzen, aus ihrem Nähr- 
boden nicht entfernten Pflanzen, hat es nun vollkommen bestätigt 
gefunden, dass die lebenden Zellen der höheren Pflanzen auch in 
einer sauerstofffreien Atmosphäre, im Stickstoff, functioniren, und 
dass sie alsdann eine wirkliche alkoholische Gährung hervor- 
rufen. Er berichtet von Alkoholmengen, die zwei Tausendstel des 
Gewichtes der Pflanzen erreichten und überschritten.“ 

„In Hinblick darauf könnte die Vermuthung auftauchen, dass 
auch der von mir in Pflanzentheilen gefundene Alkohol sich viel- 
leicht erst nach dem Einsammeln der Früchte in ähnlicher Weise 
gebildet habe, und deshalb will ich noch die Thatsache ganz be- 
sonders hervorheben, dass bei meinen früheren Untersuchungen 
sowohl, als auch bei der jetzt mitgetheilten das Einsammeln der 
Früchte, sowie das Entfernen von den Stielen durch viele fleissige 
Hände besorgt worden ist, und dass die — also rasch gesam- 
melten — Früchte früher sofort mit Wasser der Destilla- 
tion unterworfen, jetzt sofort mit Aether übergossen 
worden sind; dass mithin nach beiden Untersuchungsmethoden 
eine nachträgliche Funktion der Zellen ausgeschlos- 
sen war. Ausserdem aber hätte sich im andern Falle nach der 
jetzt gewählten Methode, bei welcher die Früchte mehrere Tage 
mit dem Extractionsmittel in Berührung waren, eine viel grössere 
Menge Alkohol ergeben müssen als früher, während doch der 
Alkoholgehalt ziemlich übereinstimmend gefunden wurde. 

Wenn es übrigens richtig ist, dass im Organismus der Oxy- 
dationsprozess erst als das Secundäre, die Stofizersetzung dagegen 
als das Primäre anzusehen ist, eine Ansicht, die sich bekanntlich 
für den Stoffzerfall im Thierkörper schon seit längerer Zeit ein- 
gebürgert hat und für denjenigen im pflanzlichen Organismus 
kürzlich von Pfeffer wahrscheinlich gemacht ist; wenn also das 


Sitzungsberichte. 107 


Fehlen oder Vorhandensein des Sauerstoffs nur für die Endpro- 
dukte von Bedeutung sein kann und somit die Annahme Pfeffer’s 
zulässig erscheint, dass die von den genannten Forschern beobach- 
tete Alkoholbildung nicht bei Sauerstoff-Abschluss erst begonnen, 
resp. bei Sauerstoff-Zutritt wieder aufgehört habe, dass dieselbe 
vielmehr bedingt sei durch die in den lebenden Zellen fortwäh- 
rend erfolgenden molekularen Umlagerungen: so ist dann nach 
meiner Ansicht auch der Schluss berechtigt, dass es von den in 
Wechselwirkung tretenden Mengen des gebildeten Alko- 
hols einerseits und des aufgenommenen Sauerstoffs andererseits 
abhängig sein muss, ob in den betreffenden Pflanzentheilen auch 
bei Zutritt von Sauerstoff Alkohol sich ansammeln kann oder 
nicht.“ 

Die Untersuchung des ätherischen Antheils der erhaltenen 
Auszüge ergab erstens Bestätigung der Anwesenheit von Aethyl- 
butyrat in den niedrigst siedenden Antheilen des Heracleumöls. 
— Die beidem Extractionsverfahren erhaltene Menge dieses 
Aethers war ebenfalls annähernd derjenigen gleich, welche G. 
früher bei der Destillation der unreifen Früchte mit Wasser 
erhalten hatte. — 

Zweitens lieferte dieselbe den sicheren Nachweis des Vor- 
kommens fester, den Paraffinen angehöriger Kohlen- 
wasserstoffe von der allgemeinen Formel C’H?* im Pflanzen- 
reiche, und drittens führte sie zur Entdeckung eines krystalli- 
sirten Körpers, der sich als neu erweist, und zwar ist es ge- 
lungen, die Paraffine sowohl, als auch den neuen Körper, das 
„Heraclin“, ausser in den jungen Früchten von Heracleum gigan- 
teum hort. nicht nur in den jungen Früchten von Heracleum 
Sphondylium L. ebenfalls, sondern auch in solchen von Pastinaca 
sativa L. aufzufinden. 

Das Heraclin ist eine geruch- und geschmacklose, stickstoff- 
freie Substanz von der empirischen Formel 032H220!°, schmilzt 
bei nahe 185°C. und krystallisirt aus alkoholischer Lösung in 
sternförmig gruppirten, seidenartig glänzenden Nadeln, die völlig 
weiss aussehen, sich aber durch Einwirkung des Lichtes allmäh- 
lich gelb färben. Es ist indifferent gegen Lackmusfarbstoff, löst 
sich nicht in Wasser, leicht dagegen in Chloroform, ziemlich schwer 
in Aether, besonders in kaltem, in 1200 Theilen kaltem Schwefel- 
kohlenstoff, in 400 Theilen siedendem Schwefelkohlenstoff, in 700 
Theilen kaltem absoluten Alkohol und in 60 Theilen siedendem 
absoluten Alkohol. Mit concentrirter Schwefelsäure übergossen 


108 Sitzungsberichte. 


gibt es eine tiefgoldgelbe Lösung und wird aus dieser Lösung 
durch Wasser anscheinend unverändert wieder abgeschieden. 
Ueber sonstige Eigenschaften desselben, sowie über seine Consti- 
tution hofft G. durch weitere Untersuchungen Aufschluss zu erhalten. 

Besonders hervorzuheben ist ferner noch erstens, dass die 
Untersuchungen einen bestimmten Zusammenhang zwischen der 
grösseren oder geringeren Reife der Früchte einerseits und der 
Menge der flüchtigen Bestandtheile, resp. der Menge von Aethyl- 
alkohol und Methylalkohol andererseits ergeben haben, eine That- 
sache, die von Wichtigkeit für die Pflanzenphysiologie erscheint, 
und zweitens dass der Vortragende nicht nur Mittheilungen über 
die Resultate der Untersuchung, sondern auch genaue Angaben 
über die angewandte Methode gemacht hat, deren Anwen- 
dung voraussichtlich noch zu Entdeckungen ähnlicher Art führen wird. 

Das Nähere über diesen Vortrag findet sich im 1. Supplement- 
Heft des XIII. Bandes der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissen- 
schaft. Seite 1. 


3) In derselben Sitzung hielt Herr Professor Haeckel einen 
Vortrag 


Ueber die Organisation und Classifieation der Trachymedusen. 


Die Ordnung der Trachymedusen umfasst alle Craspe- 
doten, deren Geschlechtsdrüsen im Verlaufe der Ra- 
dial-Canäle liegen und deren Gehörorgane marginale 
Hörkölbchen mit entodermalen Otolithen-Zellen sind. 
Das erstere Merkmal theilen sie mit den Leptomedusen, das letz- 
tere mit den Narcomedusen; aber die Leptomedusen unterschei- 
den sich durch velare Hörbläschen mit exodermalen Otolithen- 
Zellen, und die Narcomedusen durch die Lage der Geschlechts- 
Organe in der unteren Magenwand. Die characteristischen, mit 
Hörhaaren besetzten „Hörkölbchen“ stehen bei den niederen 
und älteren Formen frei am Schirmrande, während sie bei den 
höher ertwickelten und phyletisch jüngeren Formen in „Rand- 
bläschen“ eingeschlossen werden. Bisweilen sind diese selbst 
in die Gallerte des Schirmrandes eingesenkt. Die Zahl der Ra- 
dial-Canäle beträgt bei den ersteren meist 4, bei den letzteren 
häufig 6 oder 8, niemals mehr; oft finden sich zwischen den Ra- 
dial-Canälen blinde Centripetal-Canäle. Die Tentakeln sind ur- 
sprünglich stets solid und steif, werden aber später oft durch 
hohle ersetzt. Die Ontogenese ist, soweit bis jetzt bekannt, 


Sitzungsberichte. 109 


stets „direete Entwicklung“, ohne Generationswechsel. Die Ord- 
nung der Trachymedusen zerfällt in die 4 Familien der Petasiden, 
Trachynemiden, Aglauriden und Geryoniden, letztere beide mit 
Magenstiel, erstere ohne denselben. 

I. Familie: Petasidae: 4 Radial-Canäle und 4 bläschenför- 
mige oder leistenförmige Gonaden; kein Magenstiel; Hörkölbchen 
meistens frei am Schirmrande. Genera: Petasus. Dipetasus. 
Petasata. Petachnum. Aglauropsis. Gossea. Olindias. 

II. Familie: Trachynemidae: 8 Radial-Canäle und 8 bläs- 
. chenförmige oder sackförmige Gonaden; kein Magenstiel; Hör- 
kölbchen meistens in Randbläschen eingeschlossen. Genera 
Trachynema. Marmanema. Rhopalonema. Pectyllis. Pectis. 
Pectanthis. 

III. Familie: Aglauridae: 8 Radial-Canäle und 8 sackför- 
mige Gonaden; Magen am Ende eines freien Magenstiels befestigt; 
4 oder 8 freie Hörkölbchen am Schirmrande. Genera: Aglantha. 
Aglaura. Agliscra. Stauraglaura. Persa. 

IV. Familie: Geryonidae: 4 oder 6 Radial-Canäle und 4 
oder 6 blattförmige Gonaden. Magen am Ende eines freien Ma- 
genstiels befestigt. Hörkölbchen 8 oder 12, in Randbläschen ein- 
geschlossen und mit diesen in die Gallerte des Schirmrandes ver- 
senkt. Genera: Liriantha. Liriope. Glossoconus. Glossocodon. 
Geryones. Geryonia. Carmaris. Carmarina. 


10. Sitzung am 1. August 1879. 


1) Herr Prof. Abbe sprach über ein stereoscopisches 
Ocular. 


2) Sodann theilte Herr Professor R. Hertwig Beobachtun- 
gen mit 


Ueber die Geschlechtsorgane der Actinien. 


Dieselben wurden vernehmlich an zwei Arten, der Sagartia 
parasitica und dem Cerianthus membranaceus, gewonnen. Wie schon 
durch frühere Untersuchungen bekannt ist, sind die meisten Acti- 
nien, unter ihnen auch die Sagartia parasitica, getrennt ge- 
schlechtlich. Die Geschlechtsprodukte entstehen in den Septen 
und bilden quergefaltete Bänder, die von den Mesenterialfilamen- 
ten und den muskelstarken Partieen der Septen durch dünne, mus- 


110 Sitzungsberichte. 


kelschwache Stellen der Scheidewände getrennt werden. Jedes 
Band besteht aus denselben 3 Schichten, welche an den Septen un- 
terschieden werden müssen, einer mesodermalen Stützlamelle und 
zwei entodermalen Epithelschichten. In letzteren fehlen die an an- 
deren Orten vorhandenen longitudinalen und transversalen Mus- 
keln; in der stark verdickten Stützlamelle liegen die heranreifen- 
den Geschlechtszellen, die Eier einzeln, die Spermatoblasten zu Fol- 
likeln vereint, so dicht bei einander, dass von der bindegewebigen 
Grundsubstanz nur dünne Scheidewände, in denen ab und zu 
ein Bindegewebskörperchen nachweisbar ist, übrig bleiben. 

Die Eier sind in queren Reihen gestellt, von denen immer 
nur eine auf die Dicke des Septum kömmt; sie ragen nach beiden 
Seiten in die Epithelschicht hervor deren Oberfläche hervorwölbend, 
bleiben aber von ihr durch die bindegewebige Umhüllung der Stütz- 
lamelle getrennt. Das Keimbläschen befindet sich in einem der 
hervorgewölbten Enden des Eies, bald auf der einen, bald auf der 
anderen Seite des Septum. An dem durch das Keimbläschen 
gekennzeichneten Pole des Eies ist die bindegewebige Umhüllung 
eine kleine Strecke weit unterbrochen und hier verbindet sich mit 
dem Dotter ein besonderer Körper, der „Fadenapparat“; der- 
selbe ist kegelförmig oder wie der Hals einer Flasche gestaltet, 
sitzt auf dem Eie mit breiter Basis auf und dringt mit seinem 
spitzen Ende bis an die Oberfläche des Epithels vor, welche von 
ihm nabelartig eingezogen wird; er besteht aus feinen wahrschein- 
lich protoplasmatischen Fäden , die von der Kegelbasis zur Spitze 
verlaufen, keine eigenen Kerne besitzen und daher nur als Theile 
der Eizelle selbst angesehen werden können, von welchen sie dem- 
gemäss auch nicht durch die bindegewebige Umhüllung getrennt 
werden. Der Fadenapparat dient vielleicht zur Ernährung der 
Eizelle und würde dann der Grund der streifigen Structur seines 
Protoplasma in den Nahrungsströmen zu suchen sein, die, ihn 
stets in gleicher Richtung durchfliessend, einen bestimmenden 
Einfluss auf die Anordnung seiner feinsten Theilchen gewonnen 
haben. 

Die jüngsten Eier liegen noch nicht in der Stützlamelle, son- 
dern noch in dem Epithel selbst als kleine rundliche Körper, 
welche die Basen der Epithelzellen auseinander drängen und sich 
von diesen Zellen auf Carminosmiumpräparaten durch ihre stärkere 
Färbung und ihren grössern Kern unterscheiden; erst später, wenn 
sie an Grösse zunehmen, rücken sie in die Tiefe und werden 


Sitzungsberichte. 111 


vom Bindegewebe umhüllt. Die Eier stammen somit aus 
dem Entoderm. 

Bei männlichen Thieren finden sich an Stelle der Eier 
in der Stützlamelle Hodenfollikel, grosse Zellenhaufen, die nach 
dem einen Ende spitz ausgezogen sind und mit demselben fast 
die Oberfläche des Epithels erreichen. Die Peripherie der Folli- 
kel wird von Spermatozoen-Mutterzellen, die centralen Partieen 
von reifen Spermatozoen eingenommen; letztere sind reihenweise 
angeordnet und verursachen durch ihre gleich gerichteten Schwänze 
ein faseriges Aussehen des Follikelinhalts. Alle Reihen convergiren 
nach dem erwähnten Ende des Follikels, welches in das Epithel 
vorgeschoben ist und das wahrscheinlich bei der völligen Reife 
des Samens platzt. Einige allerdings fragmentarische Beobach- 
tungen machten es wahrscheinlich, dass auch die männlichen Ge- 
schlechtsorgane aus dem Entoderm stammen. 

Die in zweiter Linie untersuchte Art, der Cerianthus 
membranaceus ist schon von J. Haime als Zwitter erkannt 
worden. In jedem Septum liegen, eingeschlossen in die hier äus- 
serst zellenarme Stützsubstanz, Eier und Hodenfollikel bunt durch- 
einander, bei jungen Thieren auf den verschiedensten Stufen der 
Entwickelung. Die kleinsten Eier sind auch hier noch im Epithel 
selbst enthalten. 

Der für zwei Arten der Zoantharien geführte Beweis, dass 
die Geschlechtsproducte anfänglich in dem Entoderm liegen 
und erst später in das Mesoderm gerathen, ist um so über- 
raschender als in einem früheren Vortrag (Sitzungsberichte für das 
Jahr 1878 S. 20) dargethan worden war, dass sie bei den Hydro- 
medusen im Ektoderm entstehen und in demselben verbleiben. 
Daraus geht hervor, dass die Entwicklung der Geschlechtsorgane 
in der Thierreihe an kein bestimmtes Keimblatt gebunden ist, wie 
man vielfach angenommen hat. 


3) In derselben Sitzung hielt Herr Professor Frommann 
den folgenden Vortrag: 


Ueber Bildung der Stärkekörner und Zusammensetzung 
der Zellmembran. 


In der Sitzung vom 21‘ Februar hatte der Vortragende mit- 
getheilt, dass er bei Untersuchung der Epidermiszellen und der 
Parenchymzellen der Blätter von Dracaena und von Rhododendron 
pontic. eine fädige, netzförmige Struktur sowohl am Protoplasma 


112 Sitzungsberichte. 


als an den Kernen und den Chlorophylikörpern nachweisen konnte 
und dass die Netzfäden des Protoplasma nicht nur mit denen der 
Kerne und der Chlorophylikörper zusammenhängen, sondern dass 
auch benachbarte Zellen durch Fäden oder durch feine Netzstrei- 
fen verbunden sind, welche durch Lücken und Spalten der Mem- 
bran von einer Zelle zur andern herübertreten. Diese Befunde 
forderten zur Untersuchung der Beziehungen der Netzfäden zur 
Zellmembran wie ihres Verhaltens bei Bildung der Stärke- 
körner auf und in ersterer Beziehung ergab sich, dass an Schnit- 
ten senkrecht zum grössten Durchmesser der Epidermiszellen 
zahlreiche Fäden sichtbar waren, welche von den wandständigen 
Schichten des Protoplasma abtretend sich in die Membran ein- 
senkten, in derselben bald verschwanden oder noch eine kurze 
Strecke weit mit abnehmender Deutlichkeit verfolgt werden konn- 
ten. An Schnitten, die in der Richtung des langen Durchmessers 
der Zellen geführt worden sind, erschienen die wandständigen 
Protoplasmaschichten nach der Membran zu begrenzt durch einen 
langen, fortlaufenden, geradlinigen Faden, der durch die Summe 
der Fäden gebildet wird, welche die terminale Maschenreihe nach 
Aussen hin abschliessen. Beim Wechsel der Einstellung treten 
ähnliche, höher und tiefer liegende Grenzfäden hervor, wäh- 
rend natürlich die Fäden, welche an Querschnitten die Proto- 
plasmagrenze bilden, nicht gesehen werden können, sondern 
nur die Knotenpunkte, in denen sie sich mit den ersteren 
verbinden. Die Grenzfäden liegen der Membran bald sehr dicht 
an, bald sind sie von derselben durch einen sehr schmalen Spalt 
getrennt und in diesem Fall bemerkt man an ihnen einen Besatz 
mit einer Reihe dicht gestellter, kurzer und feiner fädiger Fort- 
sätze, welche den Spalt durchsetzend sich in die Membran ein- 
senken. Der Uebertritt von Protoplasmafäden in die Membran ist 
mithin in der ganzen Ausdehnung der wandständigen Protoplas- 
maschichten, an Quer- wie an Längsschnitten, nachzuweisen. Die 
weitere Untersuchung ergab aber, dass Fäden und Netze auch in 
die Struktur der Cutikularlamellen und der Cutikula selbst ein- 
sehen können, indem kleine Bündel paralleler oder etwas diver- 
sirender Fäden beobachtet wurden, die von den Protoplasmanet- 
zen senkrecht oder schräg zur Oberfläche aufsteigend sich bis zur 
Mitte der Cutikularlamellen oder selbst bis zur Grenze der Cuti- 
kula verfolgen lassen, während zwischen den Cutikularlamellen 
hie und da nach allen Seiten vollkommen abgeschlossene, wie se- 
guestrirte, Netzlamellen vortreten, deren Fäden nach auf- und 


Sitzungsberichte. 113 


abwärts wie nach den Seiten sich in die sonst homogene Sub- 
stanz der Cutikularlamellen einsenken und in ihr verschwinden. 
Bei Rhododendron (ebenso bei Aloe arboresc.) waren inselförmig 
eingestreute Netzlamellen auch in der Cutikula an Querschnitten 
wie bei Flächenansichten nachzuweisen, die sich aus einer dop- 
pelten bis 3fachen Netzlage zusammensetzten, der Oberfläche der 
Cutikularlamellen unmittelbar auflagen und deren Fäden sich theils 
in die letzteren, theils im Umfang der Netzinseln in die Cuti- 
kula einsenkten. Die Netzfäden glichen nach Stärke und Aussehen, 
die Maschen nach Form und Weite vollkommen denen des Proto- 
plasmas und da der Uebertritt von Fäden des letzteren in die 
Membran sich direkt wahrnehmen liess, konnte es kaum zweifel- 
haft sein, dass es sich um Netzabschnitte handele, die bei der 
Membranbildung ausgespart worden waren. In ihrer bei Weitem 
grössten Ausdehnung hat die Cutikula ein feingranulirtes Aus- 
sehen mit vereinzelt eingestreuten kurzen, hie und da auch län- 
geren feinen, glatten oder gekörnten Fäden. 

Den Vorgängen, welche zur Membranbildung führen, sind 
wahrscheinlich die analog, welche die Umwandlung einzelner Netz- 
abschnitte des Protoplasma zu derben, strahlig ausgreifenden Kno- 
tenpunkten wie zu homogenen glänzenden Balken und Platten be- 
wirkt haben, die mit den Netzfäden zusammenhängend in die 
Netze eingeschlossen oder als sichel- oder halbmondförmige com- 
pakte Massen ihnen angelagert, mit der Membran verschmolzen 
oder von ihr durch einen Netzstreif getrennt sind und in ihrem 
Innern nur vereinzelte Körnchen und Fäden erkennen lassen. 
Durch die fortschreitende Solidifikation der Netze kann der Zell- 
raum sehr beträchtlich verengert werden. 

In Betreff des Verhaltens der Netzfäden bei Entwicklung der 
Stärkekörner wurden zunächst die Chlorophylikörper von Aloe 
untersucht. Im Innern derselben fanden sich einzeln oder zu 
mehreren runde weisse oder sehr schwachgelb gefärbte Körper 
vom einfachen oder doppelten Durchmesser eines Kernkörperchens, 
deren Inneres homogen war oder unbestimmt contourirte blasse 
Körnchen und kurze Fäden einschloss und die auf Jodbehandlung 
eine licht- oder dunkelblaue oder violette Färbung annahmen. 
Von ihren nicht scharfen, meist etwas körnigen Contouren gehen 
häufig Fäden ab, die in Knotenpunkte der umgebenden Netze 
auslaufen. Wo mehrere solcher Stärkekörner sich in einem Chlo- 
rophylikörper befinden, sind die zwischen ihnen befindlichen Fä- 
den und Knotenpunkte der Netze häufig nicht mehr scharf con- 

8 


114 ‚Sitzungsberichte. 


tourirt und etwas entfärbt. Mit Umwandlung der Substanz der 
Netzfäden zu Stärke schien bei einem Theil derselben gleichzeitig 
eine Quellung derselben und der Knotenpunkte eingetreten zu sein, 
in Folge deren ihr Lichtbrechungsvermögen vermindert worden 
war und, ihre Contouren an Deutlichkeit abgenommen hatten. In 
anderen durch Jod lichtviolett gefärbten Chlorophylikörpern waren 
die Netzfäden sämmtlich oder zum grössten Theil und ebenso die 
die Maschen ausfüllende Substanz durch Jod gefärbt und nur die 
Randfäden ungefärbt geblieben. In einer ziemlich beträchtlichen 
Zahl von Chlorophylikörpern war der Stärkebildung eine Umbil- 
dung der Netze vorausgegangen, indem verbundene und gleichge- 
richtete, von einem Pol zum andern ziehende Fäden zunächst in 
ihrer ganzen Ausdehnung etwas an Stärke zugenommen hatten, 
dann aber war das weitere Dickenwachsthum auf einzelne Stellen 
beschränkt geblieben, die in Form spindelförmiger oder ovaler, 
homogener Auftreibungen vortraten und bei weiterem Wachsthum 
sich zu prismatischen sichel- oder linsenförmigen Körpern umbil- 
den, die ihre Verbindungen mit den feineren Netzfäden lösen, so 
dass sie nur noch mit dem verdickten Faden zusammenhängen, 
aus welchem sie sich entwickelt hatten, oder sich auch von die- 
sem abschnüren, so dass sie schliesslich frei in Vakuolen des zer- 
klüfteten Chlorophylikörpers eingebettet sind. Während ihres 
Wachsthums vollzieht sich an ihnen die Umwandlung in Stärke 
und gleichzeitig blasst ihre Färbung mehr und mehr ab, bis sie 
schliesslich rein weiss aussehen. Die gleichen Vorgänge lassen 
sich an den Fäden gefärbter Protoplasmanetze verfolgen. — In 
den Chlorophylikörpern der Blattzellen von Cereus specios. ging 
die Stärkebildung nur von einzelnen umschriebenen Netzabschnit- 
ten aus, welche dieselbe Grösse und Form wie bei Aloe besassen 
oder einen verhältnissmässig grossen Theil des Inhalts der Chlo- 
rophylikörper einnahmen. Die jüngeren Stärkekörner besitzen noch 
ein grünliches Aussehen, lassen eine netzförmige Struktur noch 
ziemlich deutlich erkennen und werden durch Jod nur leicht violett 
gefärbt, die älteren sind wenig gefärbt oder rein weiss, undeut- 
lich granulirt oder ganz homogen und werden durch Jod sehr 
dunkel gefärbt. In grösseren Stärkekörnern finden sich nament- 
lich an den Randpartien, aber auch in ihrem Inneren Fäden, de- 
ren Umwandlung weniger weit vorgeschritten ist und die nach 
Jodbehandlung innerhalb der dunkler gefärbten Masse, welche 
weitere Differenzirungen nicht erkennen lässt, durch ihre lichtere 
Färbung deutlicher vortreten als ohne Jodbehandlung. Die Stär- 


ee 0 


\ 


Sitzungsberichte. 115 


kekörner werden umsponnen und mit einander verbunden durch 
gefärbte Netzfäden und von den umspinnenden Fäden ist ein Theil 
nicht unbeträchtlich verdickt, so dass sie wie Reife und Spangen 
vortreten, die einen Theil a Oberfläche des Stärkekorns umfas- 
sen und ner einander durch feinere Fäden zusammenhängen. Ein 
ganz analoges Verhalten zeigen die in gefärbten Netzschichten des 
Protoplasmas sich entwickelnden Stärkekörner, während in unge- 
färbten Netzschichten der Anhaltepunkt fehlt, de in gefärbten die 
zunehmende Entfärbung für die fortschreitende Stärkebildung bietet, 
so dass abgesehen von der Färbung durch Jod die besidnände Stär- 
kebildung nur an der Schwellung und undeutlichen Contourirung 
der Fäden und Knotenpunkte kenntlich ist. Die Oberfläche gTÖS- 
serer Körner wird auch hier von Netzen umstrickt, deren Fäden 
zum Theil beträchtlich verdickt sind. Neben umschriebenen Stärke- 
körnern finden sich innerhalb des ungefärbten Protoplasmas Netz- 
streifen an denen die beginnende Stärkebildung nur durch die Jod- 
färbung nachweisbar ist, wo die Veränderungen in Betreff der Dicke 
und des Brechungsvermögens der Fäden zu gering sind um wahrge- 
nommen zu werden, während nach Jodeinwirkung die bereffinieh 
Netzabschnitte ein licht violettes Aussehen angenommen haben und 
die einzelnen Fäden und Knotenpunkte noch ziemlich deutlich un- 
terschieden werden können. Die Kerne werden von grösseren und 
kleineren ziemlich dicht aneinander gelagerten Stärkekörnern häufig 
kranzartig umschlossen, einzelne der letzteren liegen aber nur 
zum Theil ausserhalb, zum Theil dagegen innerhalb des Kerns, 
so dass auch in dieser Beziehung die Netze des Kerns sich von 
denen des Protoplasma nicht scharf sondern lassen. Einzelne 
kleinere Stärkekörner sind ganz in den Kern eingeschlossen, be- 
sitzen einen matten Glanz, ihre Netzfäden sind undeutlich gEewor- 
den oder nicht mehr sichtbar und in ein Paar Fällen hatte auch 
das Kernkörperchen ein mattweisses Aussehen angenommen, ver- 
waschene Contouren und färbte sich durch Jod violett. 

Es können mithin aus gefärbten und nicht gefärbten Proto- 
plasmanetzen, aus den Netzen der Chlorophylikörper, der Kerne 
und der Kernkörperchen sich Stärkekörner unter Anfangs geringer, 
später zunehmender Quellung und Undeutlichwerden der Netzfä- 
den entwickeln. Zur Wahrnehmung der mitgetheilten Struktur- 
verhältnisse ist eine 900fache Vergrösserung erforderlich. 


g* 


116 Sitzungsberichte. 


11. Sitzung am 7. November 1879. 


1) Herr Prof. Preyer legt eine Mittheilung des Herrn 
Dr. E. Valaoritis über die Eibildung beim Landsala- 
mander vor, aus welcher sich ergiebt, dass der Verfasser die 
jüngsten Eier für ausgewanderte farblose Blutkörperchen (Leu- 
kocyten) hält und zwar auf Grund von Untersuchungen, welche 
er demnächst ausführlich zu veröffentlichen gedenkt. 


2) Sodann sprach Herr Prof. R. Hertwig: 


Ueber die Geschlechtsorgane der Coelenteraten und ihre 
systematische Bedeutung. 


Durch frühere Untersuchungen (vergl. Sitzungsber. für 1878 
S.20 und 1879 S. 109) war der Nachweis geführt worden, dass 
bei den Coelenteraten die Geschlechtsprodukte aus verschiedenen 
Körperschichten stammen, bei den craspedoten Medusen aus dem 
Ektoderm und bei den Actinien aus dem Entoderm. Dies regte 
zur Frage an, wie sich in dieser Beziehung die übrigen Coelen- 
teraten verhalten, vornehmlich die Acraspeden und die Ctenopho- 
ren, während von einer Bearbeitung der Alcyonarien und Spongien 
Abstand genommen werden konnte, weil erstere den Actinien sich 
auf's Engste anschliessen, letztere aber den mit Nesselkapseln ver- 
sehenen Coelenteraten sehr fern stehen. Von den Acraspeden wur- 
den Charybdea marsupialis, Pelagia noctiluca und Craterolophus 
Tethys (Lucernaria Leuckarti) beobachtet. 

1. Die an Charybdea marsupialis gewonnenen Befunde 
führten zu einer Bestätigung der Angaben von Claus. Die Ova- 
rien — es standen dem Vortragenden nur weibliche Thiere zu Ge- 
bote — liegen als 8 dünne Lamellen in den 4 Radialtaschen, die 
durch dünne Scheidewände getrennt vom Magen bis zum Beginn 
des Pseudovelum reichen. Die Lamellen sind längs der Scheide- 
wände befestigt und ragen im Uebrigen frei in den coelenterischen 
Raum hinein; zwei, welche von einer gemeinsamen Scheidewand 
entspringen und verschiedenen Magentaschen angehören, bilden 
ein Paar. 

An jeder Ovariallamelle kann man unterscheiden: 1. eine 


Sitzungsberichte. 1 


Stützlamelle und 2. zwei entodermale Epithelschichten, die am 
freien Rand der Lamelle in einander übergehen, an der Basis da- 
gegen sich in das Epithel der Radialtasche fortsetzen. Die Eier 
liegen im reifen Zustand wie bei den Actinien in der Stützlamelle, 
auf dem Querschnitt gesehen in zwei Reihen nebeneinander, ge- 
trennt durch dünne Scheidewände, die Ueberreste der durch die 
Entwicklung der Eier rarificirten Stützlamelle. Die jüngsten Ei- 
keime finden sich dagegen im Epithel, ohne die Oberfläche des- 
selben zu erreichen; je mehr sie an Grösse zunehmen, um so 
mehr wachsen sie in die Stützlamelle hinein, so dass die Beobach- 
tung neben einander gelegener Entwicklungsstadien zu dem Re- 
sultate führt, dass die Eier im entodermalen Epithel entstehen 
und erst secundär in die Stützlamelle gerathen. Dem gemäss sind 
bei jungen Thieren, wie Claus beobachtet hat, sämmtliche Ei- 
zellen noch entodermal. Der Gedanke an eine Ableitung der Ge- 
schlechtsprodukte aus dem Ektoderm scheint dadurch ausgeschlos- 
sen, dass sich zwischen die Ovariallamellen und das Ektoderm 
dicke Gallertschichten einschieben und dass zwischen beiden Thei- 
len kein zelliger Verbindungstrang existirt. 

2. Pelagia noctiluca gehört zu den Discophoren mit 
nur 4 Geschlechtsorganen; dieselben sind sackförmige Ausstül- 
pungen der subumbrellaren Wand des Magens und hängen krau- 
senartig gefaltet nach abwärts in einen besonderen Raum, die 
Subgenitalhöhle; diese mündet in die allgemeine Schirmhöhle und 
ist durch die starke Verdickung der subumbrellaren Gallerte im 
Umkreis der Geschlechtsorgane bedingt. Der die Geschlechtspro- 
dukte erzeugende Theil ist auch hier wieder ein von Gallerte ge- 
stütztes Band oder eine Falte, die von der entodermalen Seite 
des Genitalsäckchens entspringt und mit ihrem freien Rand nach 
der Peripherie des Schirmes gekehrt ist. Diese Falte verläuft 
dem Schirmrand im Grossen und Ganzen parallel; sie ist an der 
Binnenfläche des Genitalsäckchens durch feine Verwachsungsfäden 
befestigt und ihr so dicht angedrückt, dass nur ein schmaler 
Raum bestehen bleibt, der Genitalsinus, ein Raum, der am freien 
Rand der Falte in den gastralen Raum des Genitalsäckchens über- 
geht und wie dieser von einem entodermalen Epithel ausgekleidet 
ist. Das Epithel des Genitalsinus unterscheidet sich vom Cylin- 
derepithel des Gastrovascularsystems durch die starke Abplattung 
seiner Elemente; soweit es die Falte bedeckt, möge es viscerales 
Epithel heissen, der übrige Theil ist dann das parietale Epithel. 

Die jüngsten Eier finden sich bei Pelagia noctiluca in der 


113 Sitzungsberichte. 


Genitalfalte am Grund des Sinus und sind gar nicht von dem 
visceralen Epithel desselben zu unterscheiden, welches hier ver- 
dickt ist und aus grossen Zellen besteht; die älteren Eier dage- 
gen sind aus dem Epithel ausgeschieden und in die Gallerte der 
Falte eingeschlossen; auf dem Querschnitt gesehen bilden sie eine 
einzige Reihe, wobei sie von der Befestigungsstelle der Falte 
nach dem freien Rand zu beständig an Grösse zunehmen; nur ein 
schmaler, dem Rand benachbarter und paralleler Streifen der Falte 
enthält keine Eizellen. Daraus kann geschlossen werden, dass am 
Grund des Genitalsinus eine Knospungszone besteht, wo junge Ei- 
zellen vom Epithel aus angelegt werden, dass mit zunehmender 
Reife die Eier in die Gallerte einwandern und nach dem Rand 
der Falte vorgeschoben werden. 

Die in der Gallerte gelegenen Eier grenzen dicht an das vis- 
cerale Epithel des Sinus, welches über den grösseren unter ihnen 
eine eigenthümliche Beschaffenheit annimmt, sich durch Infiltra- 
tion mit Flüssigkeit verdickt und eine Art Krone von grösseren 
vacuolisirten Epithelzellen über einem jeden Ei erzeugt. 

Bei männlichen Medusen kehren im Bau der Genitalfalten im 
Allgemeinen ähnliche Verhältnisse wieder, wie bei weiblichen Thie- 
ren. Am Grund des Genitalsinus findet sich hier gleichfalls ein 
Keimepithel; dasselbe ist zu Zellenzapfen verdickt, die in die 
Gallerte der Faltenbasis hineinragen, entweder von Anfang an 
hohl sind oder sich später aushöhlen; die Zapfen sind etwas wei- 
ter nach dem Faltenrand zu abgeschnürt und so zu kleinen einen 
Hohlraum umschliessenden Follikeln geworden, deren Wand an- 
fänglich nur aus einer, später aus mehreren übereinander gelager- 
ten Schichten von Zellen besteht. Beim Wachsthum bilden die 
Follikel vielfache Aussackungen, die sich unter einander verflech- 
ten, so dass die Grenzen der an einander grenzenden Follikel schwer 
erkennbar sind. Die Zellen der Follikelwand werden dabei zu 
kleinen Spermatoblasten. Bei männlichen Pelagien ist die ganze 
Falte bis zu ihrem freien Rand mit Genitalprodukten beladen. 

Die referirten Beobachtungen erlauben nicht allein eine Ab- 
leitung der Eier und Hodenzellen aus dem Entoderm, sondern 
auch zugleich einen engeren Anschluss der Geschlechtsorgane der 
Discophoren an die der Charybdeen. Auch bei den Discophoren 
entstehen die Geschlechtsprodukte in Falten, welche in das Gastro- 
vascularsystem vorragen; während aber die Falten der Charybdeen 
auf beiden Seiten und an allen Punkten ihrer Oberfläche frucht- 
bar sind, bilden sich die Eier und Hodenfollikel bei Pelagia nur 


Sitzungsberichte, 119 


auf einer Seite der Falte und auch hier wieder im Bereich eines 
eng begrenzten Bezirks, einer Keimzone. 

3. Was drittens die Lucernarien anlangt, so vertritt die 
untersuchte Art, Craterolophus Tethys die Abtheilung der 
Cleistocarpiden, bei welchen die Geschlechtsorgane in besonderen 
Räumen des Gastrovascularsystems, in den Gastrogenitaltaschen, 
eingeschlossen sind. Die Gastrogenitaltaschen beginnen am Magen, 
erstrecken sich nach dem Schirmrand zu in der subumbrellaren Wand 
der Radialtaschen und sind wie diese zu 4 vorhanden. Die Ge- 
schlechtsorgane bilden in den beiden seitlichen Wandungen der 
Genitaltaschen Verdickungen, welche die Gestalt bandartiger, viel- 
fach aus- und eingebuchteter Streifen annehmen. Ihre Zahl be- 
trägt 8, welche zu zwei auf jede Tasche vertheilt sind; ein zu- 
sammengehöriges, den Geschlechtsorganen der übrigen Acraspeden 
vergleichbares Paar wird dabei, wie aus der Lage der Mesen- 
terialtentakeln hervorgeht, von zwei benachbarten Bändern zusam- 
mengesetzt, welche verschiedenen Genitaltaschen angehören. 

Jedes einzelne Band besteht seinerseits wieder aus zahlreichen 
gesonderten drüsenartigen Bildungen, die senkrecht zur Fläche 
der Subumbrella neben einander gestellt sind und deren Ausführ- 
gänge in den Raum der Genitaltasche münden, da wo diese an 
die Radialtasche angrenzt. Jeder Ausführgang ist mit einem Cy- 
linderepithel bedeckt und erweitert sich zu einem ansehnlichen 
Sinus, dessen Epithel sehr stark abgeplattete Elemente erkennen 
lässt. Nur auf der nach dem Hohlraum der Genitaltasche ge- 
wandten Seite gestaltet sich das Epithel zu einem Keimepithel. 
Bei weiblichen Thieren sendet es in die Gallerte Zellenzapfen, die 
von Eizellen auf verschiedenen Stufen der Reife gebildet werden. 

Die grössten Eier liegen auch hier in der Gallerte und sind 
von einander sowie von den Strängen der Eikeime durch dünne 
Gallertbrücken getrennt. Bei der Reife gelangen sie durch Platzen 
ihrer Umhüllung zunächst in den Genitalsinus und von da durch 
den Ausführungsgang in die Gastrogenitaltasche. 

Bei männlichen Thieren nehmen die Hodenfollikel durchaus 
correspondirende Stellen ein, liegen also gleichfalls zwischen der 
Wand des Sinus und dem Epithel der Gastrogenitaltasche. Völlig 
abgeschnürte Follikel scheinen nicht gebildet zu werden; wenigstens 
sassen sie bei einem geschlechtsreifen Thiere wie Ausbuchtungen 
dem Sinusepithel an, gefüllt von grossen Spermatozoenmassen, de- 
ren Haufen bis in den Genitalsinus hineinragten. 

Bei den Eleutherocarpiden entwickeln sich nach Clark’s 


120 Sitzungsberichte. 


Angaben die Geschlechtsorgane als kleine Säckchen in grosser 
Zahl in den Radialtaschen. Es soll dies den ursprünglichen Zu- 
stand repräsentiren und soll das Verhalten der Qleistocarpiden 
dadurch bedingt sein, dass sich die Genitaltaschen von den Ra- 
dialtaschen abgeschnürt haben. Mit dieser Ableitung scheint der 
amerikanische Forscher das Richtige getroffen zu haben; nament- 
lich spricht dafür seine neuste Arbeit, deren Resultate mit den 
Resultaten Korotneff’s übereinstimmen. Ein Genitalsäckchen der 
Eleutherocarpiden würde dann einer einzelnen Drüse der Cleisto- 
carpiden entsprechen. Schwieriger ist es den feineren Bau der Or- 
gane der Lucernarien auf die bei den Discophoren und Charybdeen 
nachgewiesene Organisation zurückzuführen; am ehesten würde es 
noch bei den Eleutherocarpiden gelingen. Als feststehend kann da- 
gegen angesehen werden, dass die Lage der Geschlechtsorgane bei 
den Lucernarien dieselbe ist, wie bei den übrigen Acraspeden. 

4. Während die Geschlechtsprodukte bei den Acraspeden 
sanz wie bei den Zoantharien im Entoderm entstehen und in das 
Mesoderm überwandern, sind sie bei den Ctenophoren, wie spä- 
ter noch ausführlicher gezeigt werden soll, Derivate des Ektoderms. 

Auf Grund der erhaltenen Befunde müssen die mit Nessel- 
zellen ausgestatteten Coelenteraten systematisch auf zwei Haupt- 
gruppen vertheilt werden, dieEntocarpen und die Ektocarpen. 
Bei jenen sind die Geschlechtsorgane in der Jugend entodermal, 
später mesodermal und werden schliesslich durch das Gastrovascu- 
larsystem entleert; bei diesen sind sie stets ektodermal und ge- 
langen durch Platzen des Epithelüberzugs direkt nach aussen. 
Ein zweiter Unterschied ist darin gegeben, dass bei den Ento- 
carpen secretorische Organe als Mesenterialfäden (Anthozoen) oder 
Mesenterialtentakeln (Acraspeden) auftreten, während dieselben 
bei den Ektocarpen fehlen. Zu den Entocarpen sind die beiden 
Klassen der Anthozoen und acraspeden Medusen, zu den Ento- 
carpen die Hydromedusen mit Einschluss der Siphonophoren und 
die Ctenophoren zu rechnen. Die Formenähnlichkeit der Acras- 
peden und Craspedoten muss beim Mangel näherer Verwandtschaft 
als eine Folge convergenter Züchtung angesehen werden. Dabei 
gehören die Charybdeen zu den Acraspeden, da ihr Ringnerv 
durch seine Lagerung und durch den Mangel eines dorsalen Theils 
sich sehr wesentlich vom Ringnerven der Craspedoten unterschei- 
det, und da ihr Velum ein Pseudovelum ist, hervorgegangen aus 
der noch durch die Frenula angedeuteten Verschmelzung von 4 
Lappen. Auf der andern Seite verbleiben die Aeginiden bei den 


u ET 


Sitzungsberichte, 121 


Craspedoten, weil ihr Bau, trotz seiner Aehnlichkeit mit dem 
Bau der Acraspeden nur von der Organisation der Craspedoten 
aus abgeleitet werden kann. 


3) Herr Prof. K.Bardeleben hielt darauf den folgenden Vortrag: 


Ueber die Entwickelung der: Extremitäten-Venen 
des Menschen. 


Die Ausnahmen, welche das durch meine Untersuchungen über 
das Venensystem festgestellte Gesetz von der Uebereinstimmung 
zwischen dem Bau der Wandung und den physikalischen Verhält- 
nissen der Venen im Laufe weiterer Forschungen zu zeigen schien, 
veranlassten mich zu immer wiederholten Untersuchungen dersel- 
ben Venen bei verschiedenen Individuen und Altersklassen. Es 
ergab sich dem bekanntlich ungemein variablen makroskopischen 
Verhalten der Venen entsprechend, auch eine ausserordentliche 
Breite individueller Schwankung in histologischer Beziehung. Ob- 
wohl nur ein neuer Beweis für das eben angedeutete allgemeine 
Gesetz, war dieser Umstand, welcher die Zusammenfassung der 
zahlreichen Einzeluntersuchungen auch nur für einige Venen sehr 
erschwerte, sehr geeignet, die Nothwendigkeit einer Eliminirung der 
unzähligen individuellen Varietäten auch von diesem Gesichtspunkte 
aus darzulegen. Auf einem Gebiete nun, dass der Anpassung so 
sehr unterworfen ist, konnte weniger die vergleichend-anatomische, 
als die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung in Betracht kom- 
men, um die ursprünglich einfachen Verhältnisse des Venensystems, 
sowie die Veränderungen desselben im Laufe des Daseins vor und 
nach der Geburt festzustellen, und somit auch den scheinbar ver- 
änderlichen und regellosen Verlauf, besonders der Extremitäten- 
Venen in Regel und Gesetz zu fügen. Meine Untersuchungen über 
die Entwickelung der menschlichen Gliedmaassenvenen haben mich 
nun, soweit ich sehe, den typischen Verlauf dieser Gefässe, sowie 
die secundären Abänderungen erkennen lassen, während sich gleich- 
zeitig eine auch beim Menschen noch sehr weitgehende Homologie 
zwischen der Venen der Brust- und Bauch-Extremität, sowie ferner 
zwischen menschlichen und den Venen von Säugethieren (Einhufer, 
Wiederkäuer, Raubthiere, Nager) herausstellte. Es sei mir gestat- 
tet, bereits jetzt an dieser Stelle eine kurze Mittheilung über 
einige Ergebnisse meiner Untersuchungen zu machen, 


122 Sitzungsberichte, 


I. Obere Extremität. 


Die Hauptvene, zugleich Hautvene, verläuft ursprünglich vom 
Handrücken aus, wo sie nicht nur aus radialwärts (v. cephalica 
pollieis), sondern mehr noch aus ulnarwärts gelegenen Zuflüssen 
(v. salvatella) gebildet wird, an der radialen Seite des Vorderarms, 
gelangt allmählig auf die Beugeseite desselben und zur Ellenbeuge, 
durchzieht diese, in derselben Richtung verharrend oder durch 
Zuflüsse schwach abgelenkt, in schrägem Zuge, um sodann an der 
Innenseite des Biceps, anfangs über, dann unter der Fascie weiter 
zu gehen. Ihr Verlauf entspricht sonach hintereinander folgenden 
Venen des Erwachsenen: Salvatella, Cephalica antibrachii, Mediana 
(cephalica und besonders „M. basilica“), Basilica des Oberarms. 
In der Ellenbeuge geht bei jüngeren Embryonen ein relativ dünner 
Ast aus der Hauptvene ab oder vielmehr geht in die letztere hinein, 
ein Ast, der sich in der lateralen Bicepsfurche mit blossem Auge 
verschieden weit hinauf verfolgen lässt, indem derselbe nach oben 
hin dünner wird, absteigende Aeste erhält, mit den oberflächlichen 
Venen von Brust, Schulter und Hals, sowie mit einer zwischen 
Deltoides und Pectoralis aufsteigenden Vene anastomosirt. Je 
jünger die Embryonen, desto mehr zeigt sich diese, der späteren 
„Cephalica“ des Oberarms entsprechende Vene als ein Ast der 
Hauptvene, der vom Oberarm absteigend nach Aufnahme eines 
vom Unterarm kommenden Nebenastes bei jüngeren Embryonen 
fast unter rechtem, später unter spitzerem Winkel einmündet. 
Den ursprünglich absteigenden Verlauf der sog. „Cephalica‘“ des 
Oberarms unterhalb des Deltoides bewiesen mir ferner Injectionen 
(mit Berliner Blau). Es gelang vielfach gar nicht, vielfach erst 
bei starkem Drucke, die Vene von der Hauptvene oder ihrem eige- 
nen unteren Ende aus zu füllen, während ich über der Mitte des 
Oberarmes leicht nach oben injiciren konnte. Eine abwärts offene 
Klappe habe ich allerdings bisher nicht gefunden, wie solche über- 
haupt in absteigenden Venen (mit ganz bestimmten Ausnahmen) 
fehlen. Entweder enthielt das untere Ende keine oder in einiger 
Entfernung von der Ellenbeuge eine aufwärts offene Klappe. In 
dem oberen intramusculären Theile der Vene befinden sich bereits 
bei jungen Embryonen 4, 5 und mehr Klappen. Sonach besteht 
die sogenannte Cephalica des Oberarmes aus einem absteigenden, 
in die Hauptvene des Armes und einem aufsteigenden, in die 
Axillaris resp. Subclavia oder Jugularis mündenden Theil. Aus 
diesem Venenzirkel (Braune) wird später eine Nebenbahn, die 


Sitzungsberichte. 123 


an Stärke sogar die Hauptbahn erreichen und übertreffen kann — 
eine secundäre Veränderung, welche wir an der unteren Extremi- 
tät vergeblich suchen (Braune). Nachdem schon in der Ellen- 
beuge eine Einmündung tiefer Venen, sodann die der Basilica des 
Vorderarmes stattgefunden hat, nimmt die Hauptvene im oberen 
Drittel des Oberarmes die beiden Venae brachiales auf, während 
das beim Erwachsenen umgekehrt zu sein pflegt, da sich das Ver- 
hältniss der Oberfläche zum Inhalt eines Körpers bekanntlich beim 
Wachsthum zu Gunsten des letzteren verändert, das Quellgebiet 
der tiefen Venen also unverhältnissmässig zunimmt. Beim 5- oder 
6monatlichen Embryo kann man oben noch die oberflächlichen, 
unten bereits die tiefen Venen überwiegen sehen. Die in Bezug 
auf diese Frage angestellten Berechnungen von Inhalt und Ober- 
fläche verschieden alter Gliedmaassen haben mir recht interes- 
sante Resultate ergeben. 

Der geschilderte Verlauf der Hauptvene des Armes entspricht 
in der foetalen Haltung der oberen Extremität, auf eine von der 
Hand zur Axilla gelegte Ebene projicirt, einer geraden Linie und 
geschieht ferner auf der Beugeseite resp. der Concavität der Ex- 
tremitätenabschnitte. Die Vene geht also, so weit möglich, den 
geraden, jedenfalls den kürzesten Weg. Auf diesen Verlauf der em- 
bryonalen Hauptvene lassen sich, wenn man ausserdem das über 
die „Cephalica“ humeri Gesagte berücksichtigt, alle die unzähligen 
Varietäten der Armvenen zurückführen, ja sie finden, wenn wir 
die Wachsthumsverschiebungen und die veränderte Haltung der 
Arme, ihren individuell so verschiedenartigen Gebrauch post par- 
tum in Rechnung ziehen, ihre vollständig ausreichende mechanische 
Erklärung. 


I. Untere Extremität. 


Entsprechend der niederen physiologischen Stufe, auf der die 
untere Extremität, trotz oder wegen ihrer grösseren Massenent- 
wickelung, der oberen Extremität gegenüber verharrt, finden wir 
dort im Ganzen einfachere Verhältnisse des Venensystemes vor, 
wie ja bekanntlich auch die individuellen Varietäten weniger zahl- 
reich sind. Die auch beim Erwachsenen noch leicht erkennbare 
Hauptvene ist die V. saphena magna, welche beim Embryo, ähnlich 
wie oben, nicht nur von der Grosszehenseite her mit Blut ver- 
sorgt, im Grossen und Ganzen wie beim Erwachsenen verläuft. 
Schon unterhalb der Kniekehle, sowie in der Höhe der letzteren, 
geht die Saphena parva grösstentheils in die magna hinein, wäh- 


124 Sitzungsberichte. 


rend die Communication mit der Poplitea nur schwach ist. Auf 
der Rückseite des Oberschenkels steigt eine Vene hinab, welche 
mit der Poplitea und der Saphena magna communicirt, die V. femoro- 
poplitea. Ich halte sie für das Homologon der V. „cephalica“ (de- 
scendens) am ÖOberarme. 

Vergleichen wir nun die Venen der oberen und unteren Extre- 
mität, so ergeben sich als Homologa: 


obere Extremität: untere Extremität: 
V. cephalica am Unterarm 
V. mediana basilica V. saphena magna 
V. basilica am Oberarm / 
V. basilica am Unterarm V. saphena parva 
V. „cephalica“ (descendens) am V. „femoro-poplitea.“ 
Oberarm 


Für die Hauptvene der oberen Extremität, welche ebenso wie 
die Saphena magna als zusammenhängendes Ganze aufzufassen ist, 
schlage ich nun eine Bezeichnung vor, die dieser Thatsache ge- 
recht wird und gleichzeitig uns der Nöthigung überhebt, gleich- 
artige Theile eines Ganzen mit verschiedenen Namen, ungleich- 
artige Dinge aber mit demselben Namen zu bezeichnen. Ich möchte 
die Hauptvene der oberen Extremität Y. capitalis brachii nennen, 
eine Bezeichnung, die früher für die Cephalica in Gebrauch war, 
jetzt aber nicht die ehemals supponirten Beziehungen zwischen 
Aderlass und Kopf, sondern die hauptsächliche Bedeutung der 
Vene ausdrücken soll. Sie entspricht in toto der Saphena magna. 

Auch vergleichend-anatomisch lässt sich das eben Vorgetragene 
stützen, wie das hier nicht des Weiteren ausgeführt werden soll. 
Bei anderen Säugethieren bestehen übrigens auch schon Verschie- 
denheiten zwischen vorderer und hinterer Extremität, welche sich 
in dem Verhalten der Venen geltend machen. 


12. Sitzung am 21. November 1879. 


1) Herr Professor P. Fürbringer sprach: 
Ueber Albuminurie bei gesunden Nieren. 


In 14 Fällen eigener Beobachtung (darunter 7 Kinder im Al- 
ter von 3—6 Jahren) handelte es sich um transitorische Aus- 
scheidung von Serumeiweiss mit dem Harn in Spuren bis zu 0,6 °/,, 
besonders nach voraufgegangener heftiger Gemüthserregung asthe- 


Sitzungsberichte. 125 


nischen Charakters und Muskelanstrengung, ohne alle Anzeichen 
eines Nierenleidens oder sonstiger Organerkrankung, zum Theil 
mit spontanem, dauerndem Schwund. Die Bestimmung der Grösse 
und Dichte der einzelnen Harnportionen ergab, dass im Grossen 
und Ganzen mit dem Auftreten des Albumins eine Verminderung der 
Menge und Zunahme des specif. Gewichtes einherging. Hieraus 
folgt eine Bestätigung der Runeberg’schen Theorie, nach wel- 
cher der Uebertritt der Albuminpartikel aus dem Blute in den 
Harn nicht durch Steigerung sondern durch Abnahme des Fil- 
trationsdruckes in den Gefässschlingen der Glomeruli erfolgt. Al- 
lein jene Druckabnahme im Sinne Runeberg’s genügt nicht zur 
Erklärung der Beobachtungen; vielmehr muss ausserdem eine von 
derselben unabhängige individuelle Permeabilität der Fil- 
termembran angenommen werden, hervorgerufen durch eines 
schnellen Ausgleichs fähige Störungen. Letztere bestehen wahr- 
scheinlich in Nerveneinflüssen. 
(Ausführliche Mittheilung erscheint demnächst). 


2) Herr Prof. Haeckel hält einen Vortrag: 


Ueber die Organisation und Classification der 
Narcomedusen. 


Die Ordnung der Narcomedusen umfasst alle Craspe- 
doten, welche bisher in der Familie der Aeginiden zusammen- 
gefasst wurden. Während bisher nur eine sehr geringe Anzahl 
von Gattungen und Arten dieser Familie bekannt war, konnte der 
Vortragende, durch sehr reichhaltiges neues Material unterstützt, 
nicht weniger als 75 Species unterscheiden, die sich auf 23 Genera 
vertheilen lassen. Zugleich ergab die genauere Untersuchung ihrer 
Structur-Verhältnisse so wesentliche und mannigfaltige Differenzen, 
dass es nöthig erscheint, dieselben auf wenigstens 4 verschiedene 
Familien zu vertheilen und diese in einer besonderen Ordnung, den 
Narcomedusae zusammen zu fassen. Von jenen 4 Familien bildet die- 
jenige der Cunanthiden die ursprüngliche Stammgruppe; die 
beiden Familien der Peganthiden und der eigentlichen A egini- 
den (im engeren Sinne) erscheinen als divergente Fortbildungen 
der ersteren, während diejenige der Solmariden eigenthümliche 
Rückbildungen repräsentirt. Die Cunanthiden sind zugleich 
durch ihre Stamm-Gattung Cunantha auf das Nächste verwandt 


126 Sitzungsberichte. 


mit der Stamm-Gattung der Trachomedusen, Petasus. Beide sind 
offenbar von ein und derselben gemeinsamen Urform herzuleiten. 

Der Schirm aller Narcomedusen zerfällt durch eine horizon- 
tale Ringfurche in zwei Haupttheile: Schirmlinse (oder Schirm- 
scheibe) und Schirmkragen (oder Schirmsaum). Die Schirmlinse 
besteht bloss aus der dicken, meist planconvexen oder biconvexen, 
seltener concav-convexen Gallertscheibe, deren Unterseite die Decke 
des weiten Magens bildet. Der Schirmkragen zeigt eine sehr 
zusammen gesetzte Structur und zerfällt durch radiale Furchen 
in eine Anzahl von Kragenlappen. In den Furchen liegen die 
Peronien oder Schirmspangen (auch „centripetale Mantel- 
spangen oder Radialstränge“ genannt). Letztere verbinden den 
eigentlichen Schirmrand (und den anliegenden Nervenring) mit der 
Basis der Tentakeln, welche stets weit oberhalb dorsal inse- 
rirt sind. Am Schirmrande selbst stehen die marginalen 
Hörkölbchen, welche mit feinen Hörhaaren besetzt, stets frei, 
niemals in „Randbläschen“ eingeschlossen und eigentlich „akustische 
Tentakeln“ sind, mit entodermalen Otolithen-Zellen. Bei 
den Cunanthiden und Peganthiden werden dieselben durch eigen- 
thümliche Hörspangen oder Otoporpen gestützt, centripetale 
Nesselstreifen, welche von der Basis der Hörkölbchen in der Exum- 
brella aufwärts steigen. Den Aeginiden und Solmariden fehlen 
die Hörspangen. Von der Peripherie des sehr weiten und flachen 
Magens (in dessen Mitte der einfache Mund sich befindet) gehen 
Radial-Canäle ab, welche entweder sehr eigenthümlich modi- 
ficirt oder ganz rückgebildet sind. Bei den Cunanthiden erschei- 
nen dieselben als breite, pernemale Magentaschen, an deren 
Ende ein Tentakel entspringt. Zu beiden Seiten von dessen In- 
sertion setzt sich bisweilen die Magentasche in eine blinde Lappen- 
tasche fort. Durch weitere Entwickelung dieser „paarigen Lap- 
pentaschen“ entstehen die internemalen Magentaschen der 
Aeginiden; diese münden direct in die Magenperipherie, weil das 
ungetheilte Proximal-Stück der ursprünglichen pernemalen Magen- 
tasche hier rückgebildet ist. Beiden Peganthiden sind die ganzen 
Radial-Canäle rückgebildet und verloren gegangen. Die Solmari- 
den zeichnen sich dadurch aus, dass der ganze Ringcanal obli- 
terirt ist. Bei den übrigen Narcomedusen erscheint der Ring- 
canal in der eigenthümlichen Gestalt eines Feston-Canals 
oder einer Guirlande, indem er den Rand der Kragenlappen säumt 
und längs jedes Peronium bis zum dorsalen Insertionspunkte des 
Tentakels emporsteigt (von welchem eine solide „Tentakel-Wurzel“ 


Sitzungsberichte. T2U 


in die Gallerte der Schirm-Linse vorspringt). Der Ringcanal zer- 
fällt demnach in so viele peroniale Doppel-Canäle, als 
Peronien sich finden, und in ebenso viele peripherische Rand-Canäle, 
welche jene Peronial-Canäle verbinden. Die Zahl der Peronien 
(und der durch sie getrennten Kragenlappen) beträgt mindestens 4, 
höchstens 32. Die Gonaden bilden ursprünglich einen einfachen 
Geschlechts-Gürtelin der unteren Magenwand; von da setzen 
sie sich oft peripherisch auf die Radial-Canäle fort, oder sie be- 
schränken sich ausschliesslich auf die „Magentaschen.“ Die On- 
togenese ist meistens Hypogenese oder „directe Entwickelung‘“, 
selten Generations-Wechsel. Meistens ist sie mit Metamorphose 
verknüpft. Die 4 Familien unterscheiden sich leicht durch folgende 
Merkmale: 

I. Familie: Cunanthidae: Hörkölbchen mit Hörspangen. 4— 
8—32 pernemale Magentaschen, durch Peronial-Canäle mit dem 
Rand-Canal verbunden. Genera: Cunantha und Cunarcha (mit 
4 Peronien); Cunoctantha und Cunoctona (mit 8 Peronien); Cu- 
nina und Cunissa (mit zahlreichen, 9—32 Peronien); ebensoviel 
Tentakeln und Lappen als Peronien. 

U. Familie: Peganthidae: Hörkölbchen mit Hörspangen. 
Keine Magentaschen und keine Radial-Canäle. Ringcanal in einen 
Kranz von getrennten bogenförmigen Lappen-Canälen zerfallen. 
Genera: Polycolpa und Polyxenia (mit einfachem Geschlechts- 
Gürtel); Pegasia und Pegantha (mit einem Kranze von getrennten 
Geschlechts-Säckchen, eins in jeder Lappenhöhle). 

III. Familie: Aeginidae: Hörkölbchen ohne Hörspangen. 
Magen durch 4—8—16 Peronial-Canäle mit dem Randcanal ver- 
bunden; zwischen je 2 Peronien stets 2 internemale Magentaschen. 
Genera: Aegina, Aeginella, Aegineta (mit 4 Peronien und 8 
Magentaschen); Aeginopsis, Aeginura (mit 8 Peronien und 16 
Magentaschen); Aeginodiscus, Aeginodorus, Aeginorhodus (mit 
16 Peronien und 32 Magentaschen. 

IV. Familie: Solmaridae: Hörkölbchen ohne Hörspangen. 
Kein Ringcanal und keine Peronial- Canäle. Genera: Solmissus 
(mit pernemalen Magentaschen); Solmundus und Solmundella (mit 
internemalen Magentaschen) ; Solmoneta und Solmaris (ohne Magen- 
taschen). 


128 Sitzungsberichte. 


13. Sitzung am 28. November 1879. 
1) Herr Prof. K. Bardeleben sprach: 


Veber die Innervirung des Platysma myoides (M. subeutaneus 
colli) des Menschen. 


Alle mir bekannten Lehr- und Handbücher der Anatomie des 
Menschen geben an, das Platysma werde ausser vom Ramus sub- 
cutaneus colli superior des Facialis auch noch von Aesten der Cervi- 
calnerven (N. subcutaneus colli medius und inferior) versorgt. Eine 
Ausnahme macht nur H. v.Meyer’s Lehrbuch und J. Budge’s An- 
leitung zu den Präparirübungen. Dagegen lässt auch v. Ziemssen 
(Electrieität in der Mediein) sich Cervicalnerven an der Innervi- 
rung des Muskels betheiligen. Nach meinen Untersuchungen (zu 
denen mich die bei Anfertigung eines Nervenpräparates gemachten 
Beobachtungen veranlassten) am Erwachsenen und Embryo ist diese, 
wie es scheint fast allgemein acceptirte Annahme unrichtig, wie 
ich kurz darlegen will. 

Zunächst kann der Facialis-Ast sehr weit in das Platysma 
hinab verfolgt werden, jedenfalls bis in die Sphäre des Subcutaneus 
colli medius. Ferner ist die „Anastomose“ zwischen Subcutaneus 
colli superior und medius, wie andere Nervenanastomosen, eine 
scheinbare oder äusserliche, indem die sensiblen Cervicaläste theil- 
weise in den Bahnen des Facialis verlaufen, aber an den spitz- 
winkligen Theilungsstellen des letzteren in Bogen von einem Ast 
zum anderen gehen, um dann peripher sich wieder den Facialis- 
ästen anzuschliessen. Sehr deutlich habe ich das an verschiedenen 
Individuen in der Nähe der Eintrittsstelle des Facialisastes ins 
Platysma beobachtet. Die Cervicaläste versorgen die obere Hals- 
gegend und die vom Mentalis und Auricularis magnus freigelassene 
Partie der Kiefergegend mit sensiblen Hautästen. Sie treten so- 
wohl hier, wie an den mittleren und unteren Theilen des Halses 
durch den Muskel hindurch an die Haut. Eine Endigung 
im Muskel habe ich nirgends finden können. 

Als weiteren Beweis für die Richtigkeit des Satzes: „Das 
Platysma wird ausschliesslich vom Facialis innervirt‘“ führe ich 
die Lage der Eintrittsstelle des Subcutaneus colli superior in den 
Muskel an. Derselbe befindet sich beim Erwachsenen wie beim 
Embryo fast genau in der Mitte des fast im Rechteck darstellen- 
den Muskels, etwas weiter nach oben, weil der Muskel oben stär- 


Sitzungsberichte. 129 


ker (dicker) ist, als unten. Die für das Platysma gefundene Ein- 
trittsstelle entspricht somit dem von Schwalbe neuerdings ent- 
deckten Gesetze des Muskelnerveneintrittes. (Arch. f. Anat. u. Phys., 
Anat. Abthlg. 1879. S. 167). 

In Uebereinstimmung mit dem eben Gesagten ergab die von 
Herrn Dr. Lüderitz auf meine Bitte ausgeführte Faradisirung 
des Muskels nur dann eine vollständige Contraction des ganzen 
Muskels (bis zur Unterlippe), wenn die Electrode an der Eintritts- 
stelle des Facialisastes angesetzt wurde. Von der auf der von 
Ziemssen’schen Tafel angegebenen Stelle aus, wo die Rami sub- 
cutanei cervicales in’s Platysma gehen sollen, gelang nie eine voll- 
ständige, sondern nur eine Contraction der darunter gelegenen 
Partie des Muskels. 

Schliesslich habe ich noch darauf hinzuweisen, dass bei Thie- 
ren, die einen Halshautmuskel in ungefähr derselben Entwickelung 
besitzen wie der Mensch, der Muskel gleichfalls nur vom Facialis 
innervirt wird. Die Angaben über die Innervirung eines mächtiger 
entwickelten, weiter nach hinten reichenden Hautmuskels bei an- 
deren Thieren habe ich noch nicht controliren Können. 

Das Platysma, welches bisher eine Ausnahmestellung bezüg- 
lich seiner Innervirung einnahm, tritt demnach in die Reihe der 
übrigen Muskeln. Vielleicht folgt ihm der Pectineus bald nach. 

Der M. subcutaneus colli wird nur von einem motorischen 
Nerven versorgt und zwar vom Facialis. 


Nachtrag. Nach Ablieferung des Manuscripts (28. Nov. 1579) 
erhalte ich auf meine diesbezügliche Anfrage von Herrn Geh. Rath 
Prof. Dr. von Ziemssen die Erklärung, dass derselbe „nach 
seinen Beobachtungen meine Ansicht für die richtige halte, wenig- 
stens keine klinischen oder experimentellen Thatsachen gegen die- 
selbe anzuführen vermöge.“ 


2) Sodann hielt Herr Professor Abbe einen Vortrag: 
Ueber die Bedingungen des Aplanatismus der Linsensysteme. 


Nach dem allgemein angenommenen Sprachgebrauch der Op- 
tik bezeichnet das Attribut „aplanatisch“ ein Linsensystem, welches 
wenigstens von Einem Punkt der Achse aus Strahlenkegel von 
endlichem, d.h. beliebig grossem Oeffnungswinkel in dem conju- 
girten Punkt der Achse zu homocentrischer Vereinigung bringt; 

9 


130 Sitzungsberichte. 


— wie die übliche Wendung „conjugirte aplanatische Punkte“ ge- 
nügend erkennen lässt. Der bisherigen Definition nach deckt sich 
also der Begriff „aplanatisch“ vollständig mit „Aufhebung der 
sphärischen Aberration für ein Paar conjugirter Punkte der Achse“; 
die thatsächliche Anwendung dagegen legt in den Begriff wesentlich 
mehr hinein, als jene Definition zum Ausdruck bringt und recht- 
fertigt. Denn er wird überall gebraucht — und dieses allein ver- 
leiht ihm eine praktische Bedeutung — um die Fähigkeit eines 
Linsensystems zu bezeichnen, von einem Object durch Strahlen- 
kegel von endlichem Divergenzwinkel ein deutliches Bild zu ent- 
werfen. Unter „Object“ wird dabei aber stets nicht ein Punkt 
der Achse, sondern ein senkrecht zur Achse ausgedehntes Flä- 
chenelement verstanden und vorausgesetzt. 

Mit der Correction der sphärischen Abweichung in einem 
Achsenpunkt würde aber die deutliche Abbildung einer, wenn auch 
noch so kleinen, Fläche augenscheinlich nur dann gegeben sein, 
wenn durch diese Correction Aberrationen ausser der Achse von 
selbst und wenigstens in so weit ausgeschlossen würden, als sie 
Undeutlichkeitskreise von gleicher Grössenordnung mit den Dimen- 
sionen des abzubildenden Flächenelements hervorzubringen vermö- 
gen. Diese Voraussetzung — die in der That wohl meist still- 
schweigend gemacht wird — ist aber nicht nur nicht selbstver- 
ständlich sondern im Gegentheil durchaus unzulässig. Denn wenn 
die Bedingungen einer Abbildung mit grossen Divergenzwinkeln 
genau analysirt werden, so zeigt sich, dass bei vollkommenster 
Aufhebung der sphär. Aberration auf der Achse die ver- 
schiedenen Theile der freien Oeffnung eines Linsensystems Bilder 
von ungleicher Linear-Vergrösserung ergeben können und 
wenn keine weitere Voraussetzung gemacht wird, im Allgemeinen 
auch immer ergeben: dasjenige Bild eines axialen Flächenelements, 
welches durch zur Achse geneigte Strahlenbündel (durch irgend 
einen excentrischen Theil der Oeffnung) entworfen wird, zeigt eine 
andere lineare Vergrösserung als dasjenige Bild, welches gleich- 
zeitig durch die Strahlen nahe der Achse (durch das centrale 
Element der Oeffnung) entsteht; und in den Bildern der ersteren 
Art kann zugleich die lineare Vergrösserung nach verschiedenen 
Meridianen in beliebigem Grade verschieden sein. Bei beträcht- 
lichem Oeffnungswinkel der abbildenden Strahlenkegel können aber 
diese inneren Vergrösserungs-Differenzen beliebig gross wer- 
den, z. B. 50 und mehr Procent des Hauptwerthes der Vergrös- 
serung erreichen. Nun erscheint aber jedenfalls das durch Ver- 


Sitzungsberichte. 131 


mittelung weit geöffneter Strahlenkegel erzeugte Bild als Resultat 
einer Superposition der unendlich vielen partiellen Bilder, welche 
die verschiedenen Flächenelemente der freien Oeffnung einzeln 
erzeugen würden, wie diese denn auch thatsächlich — durch An- 
wendung enger Diaphragmen — isolirt dargestellt werden können. 
Ist die lineare Vergrösserung dieser partiellen Bilder verschieden, 
so mögen dieselben, bei vollkommener Correction der sphärischen 
Abweichung, wohl im Achsenpunkt der Bildfläche coincidiren; sie 
müssen aber mit zunehmendem Abstand von der Achse propor- 
tional diesem Abstand weiter und weiter auseinanderfallen. Das 
Bild eines dicht neben der Achse liegenden ÖObjectpunktes wird 
demnach aufgelöst in einen Undeutlichkeitskreis, dessen Durch- 
messer ein endliches — und unter Umständen beträchtliches 
— Verhältniss zu seiner Entfernung von der Achse, also zu den 
Dimensionen des abgebildeten Flächenstückes, wie klein dieses auch 
sein möge, erhält; womit denn die Voraussetzung einer Abbildung, 
in dem Sinne, in welchem das Wort allein eine Bedeutung hat, 
augenscheinlich aufgehoben ist. 

Soll die im bisherigen Sprachgebrauch dem Attribut ‚apla- 
natisch“ beigelegte Beziehung auf die Fähigkeit optischer Systeme 
zur Erzeugung wirklicher Bilder zu Recht bestehen, so muss dem- 
nach die Definition des Aplanatismus eine wesentliche Ergänzung er- 
fahren. Ein System darf nur dann als aplanatisch bezeichnet werden, 
wenn neben der Aufhebung der sphärischen Aberration für ein 
Paar conjugirter Punkte noch der weiteren Forderung überein- 
stimmender Vergrösserung durch alle Theile der freien Oeffnung 
(oder für alle Strahlenrichtungen in den Grenzen des Oeffnungs- 
winkels) genügt ist. Erst durch diese zweite Bedingung werden 
alle Aberrationen ausgeschlossen, welche nicht von höherer Grössen- 
ordnung als die Maasse des abzubildenden Flächenelements sind 
und die Abbildung eines solchen durch Strahlenkegel von end- 
licher Divergenz möglich gemacht. 

Durch eine rein geometrische Analyse lässt sich zeigen, dass 
die geforderte Identität der Vergrösserung durch verschiedene 
Theile der freien Oeffnung dann und nur dann besteht, wenn inner- 
halb der beiden cenjugirten Strahlenbüschel, welche in den Achsen- 
punkten von Object und Bild ihre Centra haben, ein ganz bestimm- 
tes Verhältniss der Convergenz statt hat: es müssen die Sinus 
der Neigungswinkel beiderseits entsprechender Strahlen gegen die 
Achse im ganzen Umfang beider Büschel ein constantes Verhält- 
niss zeigen. Durch diese Eigenschaft treten aplanatische Punkte 

9* 


132 Sitzungsberichte, 


in Gegensatz zu einer zweiten Art von charakteristischen Punkten, 
welche für die Abbildung mit Strahlen von endlichen Neigungs- 
winkeln Bedeutung gewinnen, nämlich zu solchen Punkten der 
Achse, in denen die Tangenten der Neigungswinkel conjugirter 
Strahlen in constantem Verhältniss stehen — welche man füglich 
als orthoskopische Punkte bezeichnen kann, da von ihrem Vor- 
handensein die Möglichkeit winkelgetreuer oder ähnlicher Abbil- 
dung ausgedehnter Objecte abhängt. 

Nach dem Gesagten ist jenes bestimmte Convergenzverhältniss 
der in zwei conjugirten Punkten der Achse zusammentreffenden 
Strahlenkegel die nothwendige und zureichende Bedingung dafür, 
dass diese Punkte aplanatische Punkte des Systems sind, wofern 
zugleich die sphärische Abweichung in ihnen gehoben ist. Auf 
ihren kürzesten Ausdruck gebracht, lautet demnach die vollstän- 
dige Definition des Aplanatismus: 

Aplanatische Punkte eines Linsensystems sind eonjugirte Punkte 
der Achse, in welchen die sphärische Aberration eines Strahlen- 
kegels von endlichem Oeffnungswinkel gehoben und zugleich Pro- 
portionalität der Sinus der Neigungswinkel conjugirter Strahlen 
herbeigeführt ist. 

Für die Theorie der optischen Instrumente und namentlich 
auch für die praktische Optik ist es eine Sache von erheblicher 
Tragweite, dass die Einschränkungen, welche dem Begriff in der 
hier begründeten Fassung anhaften, wesentliche Voraussetzungen 
desselben ausmachen — nämlich sowohl seine Beziehung auf ein- 
zelne Punkte der Achse wie auch die Beziehung auf die Abbildung 
eines als unendlich klein gedachten Flächen- Elements. Es könnte 
zwar scheinen, als ob eine nach der einen oder der anderen Rich- 
tung hin umfassendere Art von Aplanatismus möglich sein müsste, 
bei welcher die betreffende Eigenschaft entweder einem optischen 
System schlechthin zukömmt, nicht nur vereinzelten Paaren con- 
jugirter Punkte, oder bei welcher sie die homocentrische Abbil- 
dung von Objecten in endlicher Flächenausdehnung ausspricht; es 
lässt sich jedoch beweisen — und zwar ganz allgemein, für jede 
Art von Systemen und für jede Gestalt der spiegelnden oder 
brechenden Flächen — dass kein Aplanatismus solcher Art ver- 
wirklicht werden kann; dass nämlich erstens kein optisches 
System für eine continuirliche Folge von Punkten aplanatisch 
sein kann, und zweitens, dass durch optische Mittel keine dem 
Object ähnliche Abbildung möglich ist, bei welcher eine ebene 
Fläche von endlicher Ausdehnung correct wieder gegeben würde 


Sitzungsberichte. 133 


durch Strahlenkegel, welche in demselben Raume endlichen 
Divergenzwinkel besitzen, es sei denn, dass die Vergrösserungs- 
zitfer gleich der Einheit bliebe. 

Einen dem oben aufgestellten im Wesentlichen gleichwerthigen 
Satz über das Convergenzverhältniss bei aplanatischen Systemen 
habe ich, unter Hinweis auf seine prinzipielle Bedeutung, in einer 
1873 erschienenen Abhandlung „Beiträge zur Theorie des Mikroskops 
und der mikroskop. Wahrnehmung“ ausgesprochen !). Er hat sich 
mir in dem oben angedeuteten Zusammenhange ergeben, als die 
Bedingung für Idendität der Vergrösserung durch verschiedene 
Theile der Oeffnung eines Linsensystems. Fast gleichzeitig hat 
Hr. Helmholtz — „Ueber die Grenzen der Leistungsfähigkeit der 
Mikroskope‘ 2) — das in Rede stehende Theorem aufgestellt und 
hat dasselbe von einem Gesichtspunkte aus bewiesen, der geeignet 
ist, ihm eine über das dioptrische Interesse hinausgehende allge- 
meinere Bedeutung zu verleihen. Der Beweis von Helmholtz er- 
giebt die Proportionalität der Sinus als die Bedingung dafür, dass 
die vom Objeet ausgehende Lichtmenge durch das abbildende Sy- 
stem ohne Gewinn oder Verlust dem Bilde zugeführt werde. Da 
im Sinne der Undulationstheorie Lichtmenge das Ergal einer oscil- 
latorischen Bewegung bedeutet, so setzt diese Ableitung des obigen 
Theorems die Wirkungsweise optischer Apparate in unmittelbaren 
Zusammenhang mit dem allgemeinsten Princip der neueren Physik. 
— DBemerkenswerth ist dabei, dass auch diese von ganz anderen 
Gesichtspunkten geleitete Deduction den entscheidenden Punkt 
meiner dioptrischen Betrachtungsweise gleichfalls als wesentliche 
Voraussetzung zur Geltung bringt: dass nämlich ein optisches 
Bild nur in soweit existirt, als ein Flächenelement abgebildet wird 
unter Ausschluss von Aberrationen von gleicher Grössenordnung mit 
den Dimensionen desselben. 

Die oben ausgesprochene allgemeine Eigenschaft aplanatischer 
Systeme ist hiernach dem Wesen nach nichts Neues mehr. Im- 
merhin dürfte es nicht als überflüssig erscheinen, ihre Bedeutung 
für die richtige Bestimmung eines fundamentalen Begriffs der Diop- 
trik einmal ausdrücklich ans Licht gesetzt zu haben. In Anschluss 
hieran mag denn auch noch kurz bemerkt sein, in welcher Art 
die hier betrachtete zweite Bedingung des Aplanatismus in der 
Wirkungsweise optischer Apparate praktisch zur Geltung kommt. 


‘) Max Schultze’s Archiv f. mikrosk. Anatomie; Bd. IX, pag. 420. 
2) Poggend. Annalen, Jubelband, pag. 566. 


134 Sitzungsberichte. 


Ein Rest sphärischer Aberration in dem axialen Strahlenkegel 
hat zur Folge, dass in der dem Object conjugirten Ebene an Stelle 
scharfer Bildpunkte Zerstreuungskreise von bestimmtem Durch- 
messer auftreten. So lange Anomalien der Vergrösserung ausge- 
schlossen sind, muss Gestalt und Grösse der Zerstreuungsfigur auf 
und neben der Achse übereinstimmend sein, abgesehen von Unter- 
schieden, welche dem Quadrate und höheren Potenzen des Abstan- 
des proportional gehen, wie solche aus der allmäligen Veränderung 
des für die Achse geltenden Aberrations-Coefficienten, aus dem 
allmälig eintretenden Astigmatismus der Strahlenbüschel und aus 
der Wölbung der Bildfläche sich ergeben. Für sich würde also 
die sphärische Aberration auf der Achse bei der Abbildung eines 
kleinen Flächen-Elements eine ganz gleichmässige Undeutlichkeit 
des Bildes zur Folge haben. Dem gegenüber äussert sich ein Con- 
vergenz-Fehler, gemäss der aus ihm entspringenden Vergrösserungs- 
Anomalien, durch eigenthümliche Aberrationen ausserhalb der 
Achse, welche einen wesentlich anderen Charakter zeigen als 
die sphärischen Abweichungen im engeren Sinne. Jeder bestimm- 
ten Deviation des Quotienten der Sinus conjungirter Winkel in 
dem axialen Strahlenbüschel-Paar von der Constanten (nämlich von 
dem Product aus der normalen Vergrösserungsziffer des Bildes 
mit dem relativen Brechungsexponenten vom Bildraum zum Object- 
raum) entspricht eine bestimmte Abweichung der linearen Ver- 
grösserung durch irgend ein excentrisches Element der Oeffnung 
von der normalen Vergrösserung durch das centrale Element der- 
selben; und zwar wechselt diese Abweichung nach einem allge- 
mein giltigen, von der Construction des Systems unabhängigen 
Gesetz von Meridian zu Meridian. Diese Anomalien lassen das 
Bild auf der Achse selbstverständlich ganz unberührt, mag das- 
selbe ein scharfer Punkt oder ein Zerstreuungskreis sein. Der von 
einem neben der Achse liegenden Objectpunkt ausgehende Strah- 
lenkegel dagegen wird durch sie in einen anacentrischen Büschel 
verwandelt, dessen Durchschnitt in der Bildebene eine elliptische 
Fläche darstellt. Die Dimensionen dieser Ellipse wachsen aber 
von der Achse aus mit der ersten Potenz des Abstandes. Wenn 
nun das vom Quadrat und höheren Potenzen der Oeffnung ab- 
hängige veränderliche Glied in dem betrachteten Convergenz- 
Quotienten einen merklichen Werth erlangt, so muss — mag die 
sphärische Aberration vollkommen gehoben sein oder nicht — eine 
rasch zunehmende Undeutlichkeit des-Bildes ausserhalb der Achse 
eintreten. 


Sitzungsberichte. 135 


Der Natur der Sache nach kann ein Anwachsen des Conver- 
genzfehlers und der ihm folgenden Vergrösserungs - Anomalien zu 
bedeutendem Betrage nicht leicht eintreten, so lange nur geringe 
Convergenzwinkel in Betracht kommen. Denn welches auch das 
specifische Convergenzverhältniss sein möchte, in den Grenzen 
kleiner Winkel wird es sich niemals von der Constanz des Sinus- 
Quotienten bedeutend entfernen können. Bei solchen optischen 
Systemen, die — wie z. B. das Fernrohr-Objeetiv — nur mit ge- 
ringen Oeffnungswinkeln in Anspruch genommen werden, bleibt 
deshalb die zweite Bedingung des Aplanatismus praktisch von 
untergeordneter Bedeutung gegenüber der Correction der sphäri- 
schen Abweichung der Achsenstrahlen, wenigstens so lange, als 
das Bild nur in geringer Ausdehnung um die Achse herum be- 
nutzt zu werden braucht!). Ganz anders stellt sich das Verhält- 
niss im Falle von Systemen, welche mit sehr weit geöffneten Strah- 
lenkegeln wirksam sein sollen, wie solche vor Allem am Mikroskop 
im Gebrauche sind. Hier handelt es sich um Divergenzwinkel 
der abbildenden Strahlenbüschel, welche schon bei sogen. Trocken- 
Objeetiven zum Theil der Halbkugel nahe kommen und bei man- 


!) Das achromatische Doppel-Objectiv, wie es seit Dollond die 
Basis aller optischen Constructionen bildet, bietet übrigens in den 
vier verfügbaren Krümmungen gerade so viel disponible Elemente 
dar, als erforderlich und zureichend sind, um neben der Farbendifferenz 
des Brennpunktes und der sphärischen Aberration auf der Achse auch 
noch den Convergenzfehler in seinem ersten Gliede zu heben und also 
in den Grenzen mässiger Oeffnungen vollständigen Aplanatismus zu 
verwirklichen. — Es ist von Interesse, zu constatiren, dass das 
Fraunhofer’sche Objectiv, so wie es durch die Elemente des Kö- 
nigsberger Heliometers gekennzeichnet ist, dieses Ideal eines zwei- 
gliedrigen Systems in aller Vollkommenheit darstellt. Sein Conver- 
genzfehler ist fast gleich Null, nämlich von gleicher Ordnung mit dem 
Rest der sphärischen Aberration im Brennpunkt. Es erklärt sich 
dieses sehr einfach, weil verständiger Weise doch nicht bezweifelt 
werden kann, dass Fraunhofer — zumal bei einem Objectiv, dessen 
Bild in ungewöhnlich grosser Ausdehnung zu Messungen benutzt wer- 
den sollte — jedenfalls die möglichste Einschränkung der Undeutlich- 
keitskreise ausser der Achse als dritte Bedingung eingeführt haben 
wird, woraus eine grosse Annäherung an das richtige Convergenzver- 
hältniss von selbst folgen musste. Uebrigens ist natürlich die mög- 
lichste Verminderung der Undeutlichkeit in einem bestimmten end- 
lichen Abstand von der Achse wegen der hinzutretenden Aberrationen 
höherer Ordnung nicht immer an das völlige Verschwinden des Con- 
vergenzfehlers, sondern unter Umständen an das Bestehen eines ge- 
wissen kleinen Restes desselben geknüpft. 


136 Sitzungsberichte. 


chen der in neuerer Zeit construirten Immersions-Objective nicht 
einmal mehr im Luftraum, sondern nur in einem Medium von 
höherem Brechungsindex verwirklicht werden können. Bei solchen 
Linsensystemen gehört die Herstellung des richtigen Convergenz- 
Verhältnisses in möglichster Annäherung zu den wesentlichsten 
Bedingungen der Brauchbarkeit, und die genügende Erfüllung die- 
ser Anforderung ist thatsächlich der schwierigste Punkt in der 
Construction guter Objeetive mit den erwähnten grossen Oeffnungs- 
winkeln. Denn schon eine geringe Veränderlichkeit des Sinus- 
Quotienten eröffnet den Vergrösserungs-Anomalien so weiten Spiel- 
raum, dass dicht neben der Achse die deutliche Abbildung völlig 
aufhört, selbst wenn in der Mitte des Feldes die beste Strahlen- 
vereinigung erreicht ist. Wenn ein derartiges Objectiv mit einem 
durch die ganze Oefmung fortschreitenden Convergenzfehler mit 
merklichem Coefficienten behaftet ist, verschwinden diesem gegen- 
über alle sonstigen aus den gewöhnlichen Aberrationen, der Wöl- 
bung des Feldes und andern Ursachen herrührenden Defecte; das 
Bild eines ebenen Objeetes erscheint alsdann nicht wie das einer 
stark gewölbten Fläche, sondern vielmehr wie das Bild einer von 
der Achse aus gesehenen Kegelspitze. 

Weder die Theorie noch die empirische Praxis vermag bei 
sehr grossen Oeffnungswinkeln die zweite Bedingung des Aplana- 
tismus so genau zu erfüllen, dass nicht auch bei den besten Con- 
structionen dieser Art noch sehr deutliche Spuren des Divergenz- 
fehlers im Bilde übrig blieben. Die Mikroskopiker haben die Un- 
vollkommenheiten dieser Art mit dem sehr unzutreffenden Namen 
„Wölbung‘ oder „Unebenheit des Sehfeldes‘“ belegt, unter welcher 
Benennung sie allgemein bekannt sind. Es lässt sich aber experi- 
mentell sehr leicht nachweisen, dass die hierunter verstandenen 
Abbildungsfehler ihrem dominirenden Betrage nach nicht mit der 
zweiten, sondern mit der ersten Potenz des Abstandes von der 
Achse anwachsen, demnach in der Hauptsache mit einer wirk- 
lichen Wölbung der Bildfläche Nichts zu thun haben können. 

Im Folgenden soll nun noch ein einfaches Experiment be- 
schrieben werden, durch welches das characteristische Convergenz- 
Verhältniss der Strahlen in aplanatischen Punkten beobachtet und 
die Allgemeinheit seines Bestandes in eclatanter Weise constatirt 
werden kann. Dieses Experiment gründet sich auf den Gegensatz 
zwischen den aplanatischen Punkten und den zuvor erwähnten 
orthoskopischen Punkten der Linsensysteme und ergiebt sich aus 
folgender Betrachtung: 


Sitzungsberichte. 137 


Wenn durch irgend ein optisches System von einem ausge- 
dehnten ebenen Object ein richtig gezeichnetes, d. h. ähnliches, 
Bild entworfen werden soll, so müssen die von den Objectpunkten 
ausgehenden, in einem Punkte der Achse sich kreuzenden Haupt- 
strahlen und die entsprechenden im conjugirten Punkte der Achse 
sich kreuzenden nach den Bildpunkten hinzielenden Hauptstrahlen 
der abbildenden Strahlenbüschel in den Tangenten ihrer Nei- 
gungswinkel ein constantes Verhältniss zeigen. Nur dann, wenn 
ein Linsensystem für ein Paar conjugirter Punkte der Achse dieser 
Bedingung genügt (wie z. B. ein richtig construirtes Ocular für 
den Ort der Objeetivöffnung und den ihm conjugirten Augenpunkt 
thun soll) ist es orthoskopisch, d. h. vermag es winkelgetreue 
verzerrungsfreie Bilder auch dann zu entwerfen, wenn das Object, 
oder das Bild, oder beide, unter endlicher Winkelausdehnung sich 
darstellen. Da nun aplanatische Punkte, kraft der Bedingung des 
Aplanatismus, diesem Merkmal orthoskopischer Punkte widerspre- 
chen, so muss ein aplanatisches System eine dem ihm eigenthüm- 
lichen Convergenzverhältniss gemäss vorauszubestimmende 
Verzerrung des Bildes ergeben, sobald es eine von dem aplanati- 
schen Punkt entfernte Ebene durch Strahlenkegel abbildet, deren 
Hauptstrahlen in diesem aplanatischen Punkt sich kreuzen. Die 
specifische Art der zu erwartenden Unähnlichkeit oder Verzerrung 
lässt sich aber genügend kennzeichnen, indem man die Umgestal- 
tung bestimmt, die ein System paralleler gerader Linien bei der 
Abbildung erleidet; oder indem man umgekehrt die Gestalt der- 
jenigen Curven aufsucht, welche im Bilde als parallele Gerade 
sich darstellen müssen. 

Auf die hier vorliegenden Voraussetzungen angewandt, ergiebt 
eine leicht auszuführende Rechnung das Resultat: irgend eine 
Schaar paralleler Geraden in einer zur optischen Achse senkrech- 
ten Ebene bildet sich durch ein aplanatisches System als eine 
Schaar von Ellipsen über derselben Hauptachse aber mit verschie- 
denen Nebenachsen ab (die unendlich entfernte Gerade als ein- 
schliessender Halbkreis); und eine bestimmte — unten näher zu 
bezeichnende — Schaar von Hyperbeln mit gleichem Mittelpunkte 
und gleicher Nebenachse aber verschieden grossen Hauptachsen 
wird im Bilde als ein System von parallelen Geraden wiederge- 
geben. Dabei ist vorausgesetzt, dass die abbildenden Strahlen- 
kegel beim Eintritt in das optische System sich in dem aplanau- 
schen Punkt auf der Objectseite kreuzen und ausserdem ist, zur 
Vereinfachung, noch angenommen, dass der Convergenzwinkel der 


135 Sitzungsberichte. 


Strahlen im conjugirten aplanatischen Punkt auf der Bildseite als 
verschwindend klein angesehen, auf dieser Seite also der Sinus 
der Tangente gleich gesetzt werden könne. 

Zur experimentellen Erprobung dieser Folgerungen sind be- 
greiflicher Weise nur solche Linsensysteme geeignet, welche mit 
weit geöffneten Strahlenkegeln abbilden. Wo der Divergenzwinkel 
der Strahlen auf wenige Gerade beschränkt ist, — wie z. B. beim 
Fernrohrobjecetiv — entzieht sich das Convergenzverhältniss der Prü- 
fung auf diesem Wege, weil, welches auch sein specifischer Charakter 
sein möchte, bei kleinen Winkeln eine bemerkbare Abweichung 
von der Proportionalität der Tangenten keinesfalls vorkommen kann. 
Spielraum für mögliche grosse Verschiedenheiten in der Art der 
Strahlen-Convergenz bieten dagegen die an den Mikroskopen ge- 
brauchten Linsensysteme, zumal die Objective mit den ausnehmend 
grossen Oeffnungswinkeln, von denen oben die Rede war. Bei 
Linsensystemen dieser Art müssen daher die erwähnten Erschei- 
nungen anorthoskopischer Abbildung augenfällig sichtbar werden, 
sobald geeignete Figuren in einer vom aplanatischen Focus beliebig 
entfernten Objeetebene beobachtet werden und dabei Kreuzung der 
abbildenden Strahlenkegel in diesem Focus herbeigeführt wird. 
Letztere Forderung ist ohne alle Umstände dadurch zu erfüllen, 
dass bei der Beobachtung die Pupille des beobachtenden Auges 
— oder die sonst den Strahlenzutritt zum Auge vermittelnde Oeff- 
nung — in die Achse des Systems und zwar an den Ort des 
conjugirten aplanatischen Focus auf der Bildseite gebracht wird; 
weil in diesem Falle kein Strahl zum Auge gelangen kann, der 
nicht beim Eintritt in das System das der Pupille — oder der 
sonst wirksamen Oefinung — conjugirte Flächenelement auf der 
Achse passirt hat. Die oben bemerkte besondere Voraussetzung 
über die Convergenzwinkel im aplanatischen Punkte auf der Bild- 
seite ist aber bei Mikroskop -Objectiven augenscheinlich immer in 
genügender Annäherung erfüllt. 

Die für das Gesetz des Aplanatismus am meisten characte- 
ristische Erscheinung erhält man, wenn als Object-Figur zwei 
Schaaren von Hyperbeln mit gemeinsamen Mittelpunkten und senk- 
recht sich schneidenden Hauptachsen genommen werden, beide 
entworfen nach der Gleichung 


N er 
ie 2 Te 


wo A — die gemeinsame Nebenachse in beiden Schaaren — 
den Abstand der Objectebene von dem betreffenden aplanatischen 


Sitzungsberichte. 139 


Focus darstellt; und wenn zugleich die Werthe von a in beiden 
Schaaren nach der Formel 


a 

yi— u. 
gleichen Zunahmen des u entsprechend — z.B. für die Beträge 
u=0...02...04...0,6...0,8 — gewählt werden !). Diese Figur 
ergiebt, nachdem der gemeinsame Mittelpunkt aller Curven in die 
Achse, die Ebene senkrecht zur Achse und in den richtigen Abstand 
A vom aplanatischen Focus gebracht ist, als Bild zwei Schaaren von 
äquidistanten Parallelen, die sich rechtwinkelig schneiden. Die 
krummlinig begrenzten, nach Aussen hin immer weiter sich aus- 
dehnenden und immer stärker deformtiren Felder der Object- 
figur stellen sich demnach im Bilde sämmtlich als congruente 
quadratische Felder dar; die Kreuzung der Hyperbeln, die nach 
Aussen hin unter immer spitzer und stumpfer werdenden Winkeln 
erfolgt, wird allenthalben als eine rechtwinkelige Kreuzung wieder 
gegeben; und auch die entfernteren Curven beider Hyperbelsysteme, 
deren Aeste in der Figur überhaupt keinen Durchschnitt ergeben, 
vielmehr sichtlich divergent verlaufen (z. B. die beiden für u= 0,8), 
erscheinen im Bild unter rechtwinkliger Kreuzung, ihr Durch- 
schnitttspunkt aber freilich — entsprechend dem mathematisch 
Imaginären — in einem Abstand von der Mitte des Bildes, zu wel- 
chem kein vom Luftraum ausgehender Lichtstrahl mehr gelangen 
kann (ausserhalb desjenigen Kreises in der Bildfläche, welcher der 
Grenze eines Strahlenkegels von 180 Graden im Luftraum ent- 
spricht). 


1) Die Figur wird zweckmässig in zwei aneinander stossenden 
Quadranten construirt, welche zusammen ein genügendes Stück der 
Halbebene repräsentiren, in einer Ausdehnung von wenigstens 4 A 
in der Breite und 8 A in der Länge. A = 25 bis 50 Mm. giebt 
angemessene Dimensionen. Damit die geraden Linien im Bilde eine 
gewisse und überall gleiche Stärke erhalten, stellt man die Curven 
am besten dar als schwarze Streifen zwischen je zwei Hyperbeln, 
welche man mit Werthen von a construirt, denen immer derselbe 
Unterschied in u (also etwa u— 0,19 und 0,21; 0,39 und 0,41 u. s. f.) 
entspricht. 

Wird eine Zeichnung dieser Art gut geebnet auf ein Stück Pappe 
oder Furnierbrett gezogen und mit diesem auf den Tisch eines Mi- 
kroskopes befestigt, so braucht man nur den Mittelpunkt der Curven 
in die Achse zu rücken und den Tubus mit dem zu erprobenden Ob- 
jectiv soweit zu heben, dass der Einstellungspunkt des letzteren den 
richtigen Abstand A erhält, um Alles zur Beobachtung bereit zu 
haben. 


140 Sitzungsberichte. 


Mit Objeetiven von nicht allzukurzer Brennweite — bis zu 
etwa 3 Mm. herab — lässt sich die beschriebene Erscheinung hin- 
reichend deutlich mit blossem Auge beobachten, indem man nach 
Entfernung des Oculars aus dem Tubus des Mikroskops vom offe- 
nen Ende aus — das Auge möglichst central gehalten und annä- 
hernd an die Stelle gebracht, wo beim gewöhnlichen Gebrauch des 
Objectivs das reelle Bild entstehen würde — auf das über dem 
Objeetiv schwebende Luftbildchen herabsieht. Bei Objectiven mit 
sehr kurzer Brennweite, welche dieses Bildchen zu klein werden 
lassen, muss man zur Beobachtung ein schwach vergrösserndes 
Hilfs-Mikroskop benutzen, welches in den Haupttubus eingescho- 
ben und auf das Bild eingestellt wird — eine Einrichtung, welche 
für vielerlei mikrographische Zwecke, z. B. bei Messung der Oefl- 
nungswinkel und Brennweiten von Objectiven, nützliche Dienste 
leistet. Es muss dabei allerdings darauf Bedacht genommen wer- 
den, dass eine den Strahlengang begrenzende Blendung in diesem 
Hilfsmikroskop wenigstens annähernd an einer solchen Stelle sich 
befindet, an welcher ihr Ort dem aplanatischen Focus des zu be- 
obachtenden Objectivs conjugirt ist. — Bei dieser Beobachtungs- 
weise stellt das ganze optische System vor dem Auge des Be- 
obachters augenscheinlich ein Fernrohr mit terrestrischem Ocular 
dar, durch welches die als Object dienende Zeichnung mit allen 
sie umgebenden Gegenständen betrachtet wird. Das zu prüfende 
Mikroskop-Objectiv fungirt dabei als Fernrohr-Objectiv; sein Oeff- 
nungswinkel ergiebt das angulare Sehfeld des Fernrohrs; und das 
beim gewöhnlichen mikroskopischen Gebrauch des Objectivs als 
Öbjectfeld dienende Flächenelement in seinem aplanatischen Focus 
spielt die Rolle der Eintritts-Oeffnung bei diesem teleskopischen 
Gebrauch. 

Eine auf diesem Wege ausgeführte Prüfung der verschieden- 
artigsten in den Händen der Mikroskopiker befindlichen Mikro- 
skop-Objeetive ergiebt — wie ich durch zahlreiche Proben consta- 
tirt habe — das bemerkenswerthe Resultat, dass alle solche Lin- 
sensysteme, welchen Ursprungs sie auch sein und wie verschieden 
ihre sonstigen Eigenschaften sich zeigen mögen, ganz übereinstim- 
mend die der Theorie entsprechende anorthoskopische Abbildungs- 
erscheinung darbieten, demnach ganz übereinstimmend das oben 
angeführte specifische Convergenz-Verhältniss aplanatischer Punkte 
an den Tag legen, obschon die Grösse der bei diesen Systemen 
vorkommenden Oeffnungswinkel den allermannigfaltigsten Abwei- 
chungen reichlichen Spielraum offen liesse. Die zu beobachtenden 


Sitzungsberichte. 141 


Abweichungen beschränken sich überall auf ganz unbedeutende, kaum 
bemerkbare Irregularitäten, welche die Bilder der entfernten und 
stark gekrümmten Hyperbeln der oben beschriebenen Probefigur ge- 
legentlich zeigen. Nun existirt aber bis jetzt schwerlich ein Mikro- 
skop-Objectiv ausser den hier in Jena in der Zeiss’schen Werkstatt 
angefertigten, bei dessen Construction der Verfertiger in bewuss- 
ter Weise die in Rede stehende zweite Bedingung des Aplanatis- 
mus zur Richtschnur genommen hat. Wenn trotzdem die Objective 
aller Optiker auf dem Continent, in England und in America dieser 
Bedingung genügen, so beweist dieses Factum überzeugender als 
alle Theorie vermöchte, dass die fragliche Art der Strahlenconver- 
genz einen unbedingt wesentlichen Bestandtheil des Aplanatismus 
eines Linsensystems ausmacht, einen so unentbehrlichen, dass so- 
bald erhebliche Oeffnungswinkel in Verwendung kommen, der prak- 
tische Gebrauch alle Constructionen von selbst als unbrauchbar 
verwerfen muss, welche die von der Theorie geforderte Eigenschaft 
nicht wenigstens in annähernder Vollkommenheit erlangt haben. — 
Was oben über die praktischen Folgen eines fehlerhaften Conver- 
genzverhältnisses gesagt ist, bezeichnet den Weg, auf welchem die 
Praxis bei dieser Art von Constructionen zur unbewussten Realisi- 
rung eines richtigen Aplanatismus geführt worden ist, längst be- 
vor die Theorie dessen Bedingungen erschöpfend gekannt hat. Ein 
Objectiv mit merklichem Convergenz-Fehler musste, in der Aus- 
drucksweise des Mikroskopiker zu reden, stets mit einer so groben 
„Wölbung des Sehfeldes“ behaftet erscheinen, nämlich ausserhalb 
der Achse so schlechte Bilder ergeben, dass Niemand es hätte ge- 
brauchen mögen. Indem also die Optiker sich bemühen mussten, 
trotz immer fortschreitender Vergrösserung der zur Anwendung 
kommenden Oeffnungswinkel möglichst „flaches Feld“ zu erhalten, 
ergab sich eine weitgehende Anpassung der Constructionen an die 
theoretischen Erfordernisse des vollkommenen Aplanatismus als 
ungesuchte Folge. 

Das im Vorstehenden beschriebene Experiment ist übrigens 
in mehreren Beziehungen lehrreich, indem es noch andere theore- 
tische Schlussfolgerungen in Bezug auf die Abbildung durch Strah- 
lenkegel mit grossem Divergenzwinkel, namentlich auch in Bezug 
auf die Functionen des Oefinungswinkels beim mikroskopischen 
Sehen, praktisch illustrirt. Hier sei nur noch auf den einen Punkt 
kurz hingewiesen: dass die Beobachtung der hyperbolischen Figu- 
ren deutliche Winke für eine sachgemässe Schätzung der Oeff- 
nungswinkel bei Linsensystemen für mikroskopischen Gebrauch er- 


142 Sitzungsberichte. 


giebt. — Die äusserst ungleichen Felder zwischen den hyperbo- 
lischen Curven, deren Areal nach Aussen hin auf ein ansehnliches 
Vielfaches vom Areal der innersten Felder steigt, werden sämmt- 
lich als gleich grosse Quadrate abgebildet, und diese lassen, wenn 
die Probefigur gleichmässig beleuchtet ist, keinerlei Unterschiede 
der Helligkeit erkennen, obschon in den Quadraten am Rand die 
Strahlenmenge zusammengedrängt ist, welche von einer vielfach 
grösseren leuchtenden Fläche als den mittleren Quadraten ent- 
spricht, ausgesandt wird. Dieses Factum macht augenfällig die 
grosse Ungleichwerthigkeit unter den verschiedenen Theilen des 
den Oeffnungswinkel eines Systems bildenden Kegelraumes, in Be- 
zug auf ihren Antheil an der Lichtmenge, die dem System zuge- 
führt wird. Es wird dadurch handgreiflich, dass die peripherischen 
Theile des Oeffnungskegels im Verhältniss zu den centralen Thei- 
len sehr viel weniger Lichtstrahlen in das Objectiv führen als ih- 
rem angularen Maasse entspricht und dass demnach der Oeffnungs- 
winkel kein richtiger Ausdruck für die wirkliche Oefinung — 
nämlich für die Fähigheit des optischen Systems zur Lichtauf- 
nahme — sein kann. Diese Erwägung, in naheliegender Weise 
weiter verfolgt, führt auf empirischem Wege zu demselben Schluss, 
den auch die Theorie aufstellt: das rationelle Maass für die Oefl- 
nung eines optischen Systems, das einzige, aus welchem sich ir- 
gend Etwas über die Wirkungsweise entnehmen lässt, ist die 
„numerische Apertur“, nämlich der Sinus des halben Oeffnungs- 
winkels, soweit es sich nur um Abbildungen vom Luftraum aus 
handelt, — und das Product aus diesem Sinus mit dem Brechungs- 
index des Mediums, auf welches der Winkel Bezug hat, wenn der 
allgemeinere Fall mitbegrifien sein soll. 


14. Sitzung am 12. Dezember 1879. 


1) Herr Professor O. Hertwig sprach: 
Veber die Muskulatur der Coelenteraten. 


Der Vortragende begann mit der Beschreibung verschiedener 
Modificationen, welche die Muskelzellen bei einzelnen Abtheilungen 
der Coelenteraten, namentlich aber bei einzelnen Arten der Acti- 
nien darbieten. Als die ursprünglichste und einfachste Form des 
Muskelgewebes betrachtete er die Epithelmuskelzellen, das heisst, 
Muskelzellen, die noch an der epithelialen Begrenzung des Körpers 


Sitzungsberichte, 145 


vollständig Theil nehmen. Je nachdem bei ihnen die contractile 
Substanz glatt oder quergestreift ist, kann man zwischen glatten 
und quergestreiften Epithelmuskelzellen der Coelenteraten unter- 
scheiden. 

Die erste Form ist aus dem Ektoderm von Hydra durch Klei- 
nenberg zuerst isolirt und als Neuromuskelzelle beschrieben wor- 
den. Auch bei den Actinien kommen glatte Epithelmuskelzellen 
mit Ausnahme des Röttekee’schen Ringmuskels überall im Ento- 
derm vor und können bei Anwendung macerirender Reagentien 
vollständig und gut isolirt werden. An den Septen, an der ento- 
dermalen Seite des Schlundrohrs, des Mauerblattes, der Mund- 
und Fussscheibe, an der Innenseite der Tentakeln lernt man bald 
cubische, bald ceylindrische, bald fadenförmige Epithelzellen kennen, 
die auf ihrem peripheren Ende entweder mit vielen Flimmern 
(Cerianthus) oder mit einer einzigen langen Geissel (Actinien) be- 
deckt sind und an ihrer verbreiterten Basis eine einzige glatte 
Muskelfaser ausgeschieden haben. Die Faser ist bei manchen Ar- 
ten (Sagartia) recht kurz, bei anderen (Anthea) erreicht sie eine 
nicht unbedeutende Länge. Bei einem Theil der Actinien (Adamsia, 
Anthea etc.) beherbergt das Protoplasma der Epithelmuskelzellen 
zwei und mehr kleine, kuglige, gelbbraune Körper, die von früheren 
Forschern für Pigmentkörner gehalten worden sind. Dieselben 
gleichen in hohem Grade den gelben Zellen der Radiolarien , sie 
besitzen eine derbe Membran, einen tingirbaren kleinen Kern und 
werden nicht selten in Zweitheilung angetroffen. Alles spricht 
dafür, dass wir es mit njedersten einzelligen parasitischen Orga- 
nismen zu thun haben, die im Protoplasma der entodermalen 
Muskelzellen leben ohne deren Funktion in erheblicher Weise zu 
beeinträchtigen. 

Die zweite Form des Muskelgewebes oder die quergestreifte 
Epithelmuskelzelle findet sich im Velum und in der Subumbrella 
der Medusen. Dieselbe unterscheidet sich von der ersten Form 
auch noch dadurch, dass nicht eine einzelne Faser von einer Epi- 
thelzelle ausgeschieden wird, sondern dass mehrere Zellen gemein- 
sam viele quergestreifte Fasern gebildet haben. 

Von den glatten Epithelmuskelzellen können zwei weitere For- 
men des Muskelgewebes abgeleitet und als nächst höhere Ent- 
wickelungszustände beurtheilt werden. Die eine Form mag die 
intraepitheliale, die andere die subepitheliale heissen. Erstere 
wurde nur im Ektoderm von Cerianthus beobachtet. An den Ten- 
takeln und am Mauerblatt desselben sind die nach Aussen von 


144 Sitzungsberichte. 


dem Mesoderm gelegenen glatten Muskelfasern in ihrer Mitte je 
mit einem langen spindelförmigen Zellenkörper versehen, der zwi- 
schen die Epithelzellen sich etwa bis zu ihrer Mitte hineinschiebt, 
aber an der Öberflächenbegrenzung selbst keinen Antheil mehr 
nimmt und an seiner Peripherie auch keine Flimmern mehr trägt. 
Die Muskelzellen sind daher halb aus dem ektodermalen Epithel 
ausgeschieden, halb gehören sie demselben noch an. Dadurch ver- 
mitteln sie einen Uebergang von den ächten Epithelmuskelzellen 
zu der subepithelialen Form. 

Das subepitheliale Muskelgewebe kommt im Ektoderm aller 
Actinien an den Tentakeln und an der Mundscheibe vor; hier sind 
die Muskelfasern lange, schmale Bänder, die auf ihrer nach dem 
Epithel gewandten Seite eine dünne Lage von Protoplasma und in 
dieser einen Kern besitzen. Das Muskelkörperchen, wie man das 
Protoplasma plus Kern benennen kann, entspricht dem Körper einer 
Epithelmuskelzelle und ist durch allmähliche Verkürzung und Aus- 
scheidung aus dem Epithel entstanden zu denken. 

Von der Form der einzelnen Muskelzellen wendet sich Vor- 
tragender zu der Anordnung derselben in Muskellagen und be- 
schreibt auch hier wieder verschiedene Einrichtungen, die von einan- 
der abgeleitet und als Glieder einer continuirlichen Entwickelungs- 
reihe dargestellt werden können. 

Im einfachsten Falle sind benachbarte Muskelfasern parallel 
zu einander zu einer zusammenhängenden glatten Lamelle ange- 
ordnet, welche Epithel und Mesoderm von einander trennt. Von die- 
ser ursprünglichen Anordnungsweise aus findet eine Weiterent- 
wicklung bei den verschiedensten Coelenteraten in der Art statt, 
dass sich die Muskellamelle in zahlreiche Falten legt, wobei die 
nach der freien Oberfläche zu entstehenden Thäler und Berge 
durch eine verschiedene Dicke des darüber gelegenen Epithels 
ausgeglichen werden. Ebenso passt sich das Mesoderm allen Ver- 
änderungen der Muskellamelle an, indem es in die Falten hinein- 
dringt und ihnen zur Stütze dient. Bei den Craspedoten, den 
Acraspeden, den Siphonophoren, den Actinien lassen sich in der 
Art und in der Stärke der Einfaltung der Muskellamelle die ver- 
schiedensten Modificationen beobachten. Bei sehr hochgradiger 
Einfaltung entstehen Muskelblätter, die sich senkrecht zur Körper- 
oberfläche stellen, eine ansehnliche Höhe erreichen können und wie 
die Blätter eines Buches dicht aneinandergepresst sind. (Actinien, 
Cerianthus, Siphonophoren, Medusen). Jedes Blatt erhält vom 
Mesoderm her eine dünne bindegewebige Stützlamelle, welche auf 


Sitzungsberichte. 145 


beiden Seiten von Muskelfasern bedeckt wird. Die Muskelblätter 
sind entweder einfach oder sie sind noch mit kleineren secundären 
Blättern besetzt. 

Durch Einfaltung einer ursprünglich einfachen Muskellamelle 
hat man sich endlich auch noch die im Mesoderm eingebetteten 
Muskelprimitivbündel vieler Coelenteraten entstanden zu denken. 
An den Tentakeln von Tealia crassicornis, am Ringmuskel von 
Actinoloba dianthus und Sagartia parasitica, an den Tentakeln 
von Charybdea und an vielen Körperstellen der Lucernarien liegen 
im Mesoderm kreisrunde oder abgeplattete Röhren von Muskel- 
fibrillen, welche Kerne’ und Protoplasma, die Muskelkörperchen, ein- 
schliessen. Ihrer definitiven Lage nach müssen sie zum Mesoderm 
oder zu der mittleren Körperschicht gerechnet werden, mit Rück- 
sicht auf ihre Entwickelung aber gehören sie einem der beiden 
Grenzblätter, dem Ektoderm oder dem Entoderm, an und sind 
ohne Frage in der Weise entstanden, dass ursprünglich eine Mus- 
kellamelle vorhanden gewesen ist und sich eingefaltet hat und 
dass die Ränder der Falten sich aneinandergelegt haben und ver- 
schmolzen sind. Die so entwickelten Gebilde gleichen in vieler 
Hinsicht den Muskelfasern der höheren Thiere, nur hat sich um 
das Muskelprimitivbündel noch nicht das angrenzende Bindegewebe 
zu einer besonderen Scheide, einem Sarcolemm, difierenzirt. 

Wie bei Sagartia parasitica festgestellt werden konnte, ver- 
mehren sich die in das Mesoderm eingeschlossenen Primitivbündel 
in der Weise, dass sie an Grösse zunehmen, sich einfalten und in 
kleinere Bündel zerfallen. Wenn man auf dickeren Querschnitten 
durch Veränderung der Einstellung sich abwechselnd tiefere und 
höhere Schichten zur Anschauung bringt, kann man ein grösseres 
Bündel in zwei oder mehrere kleinere Bündel zerfallen sehen. Es 
spricht dies sehr zu Gunsten der Ansicht, dass auch bei den 
höheren Thieren die Muskeln durch Theilung der Primitivbündel 
wachsen. 

Bei den Coelenteraten liegt somit dem Muskelwachsthum ein 
einfaches Prineip zu Grunde. Eine Vermehrung der contractilen 
Fasern, die ursprünglich jn einer glatten Lamelle angeordnet sind, 
führt zu einer Einfaltung der letzteren; die eingefalteten Partieen 
schnüren sich dann weiter ab und bilden in das Mesoderm einge- 
bettet Primitivbündel, welche sich ihrerseits durch Spaltung ver- 
mehren können. Durch diesen so klar gekennzeichneten Entwick- 
lungsprocess, der sich in verschiedenen Modificationen abspielt, 
durch Einfaltung und Abschnürung, wird auf einem gegebenen 

10 ’ 


146 Sitzungsberichte. 


Raum eine beträchtliche Zunahme der Muskelmasse ermöglicht, 
ohne dass in Folge derselben eine Vergrösserung der Körperober- 
fläche nothwendig geworden wäre. 


2) Herr Stabsarzt Dr. Körting demonstrirte ein neues aus 
der Werkstatt von Zeiss hervorgegangenes Mikrotom. Das In- 
strument vereinigt die Vorzüge einiger lange bekannter Construc- 
tionen. Die Schlittenführung des Messers ist beibehalten, jedoch 
mit Sicherung gegen das Herunterfallen. Zur Einstellung des Ob- 
jects dient eine getheilte Trommel mit Mikrometerschraube. Als 
besonders vortheilhaft muss die Gestalt und Befestigung der Ob- 
jectklammer bezeichnet werden. Sie erlaubt eiu beständiges Be- 
netzen der Schnittfläche aus einem Tropfglase etc., ohne dass über- 
fliessendes Wasser das Instrument oder die Umgebung nässt. Eine 
untergestellte Schale fängt das Wasser auf. 

Es sei noch bemerkt, dass das Mikrotom nicht mit den grossen 
Instrumenten in Concurrenz tritt, welche zur Zerlegung ganzer 
Organe dienen. Im Uebrigen wird auf die genauere Beschreibung 
verwiesen, die, erläutert durch eine Abbildung, in der Zeitschrift 
der Gesellschaft publicirt werden wird. 


| 3) Sodann sprach Herr Professor Dr. K. Bardeleben: 
Ueber das Episternum des Menschen. 


Im Zusammenhange mit meinen Untersuchungen über den 
Musc. „sternalis‘‘ des Menschen (s. Medic. Centralblatt 1375. Zeit- 
schrift für Anatomie u. Entwickelungsgesch. Bd. I. 1876. Jenaische 
Sitzungsberichte 1877.) hatte ich bereits früher dem oberen Brust- 
beinende des Menschen besondere Aufmerksamkeit zugewandt, wo- 
bei mich vor Allem das Lig. „interclaviculare“‘ wegen seines merk- 
würdigen Verlaufes über die Mittellinie und seiner recht erheb- 
lichen Variabilität interessirte. Letzterer Umstand liess mich 
nach früheren Erfahrungen vermuthen, dass hier Rückbildungs- 
vorgänge, vielleicht im Verein mit secundären Anpassungen, vor- 
lägen. Eine im September 1878 angestellte speciellere Untersu- 
chung über dieses Band ergab nun bald, dass die Beschreibungen 
desselben in den neueren Hand- und Lehrbüchern meist ungenau 
und unvollständig sind. Die tiefen Schichten am Brustbein und 
besonders die mit den Menisci des Sternoclaviculargelenkes zusam- 
menhängenden Fasern werden theilweise gar nicht, theilweise nur 


Sitzungsberichte, 147 


nebenbei erwähnt, und doch sind gerade die genannten Theile 
vergleichend - anatomisch und entwickelungsgeschichtlich die weit- 
aus wichtigeren, wie unten gezeigt werden soll. Die älteren Ana- 
tomen scheinen, wie in vielen anderen descriptiven Einzelheiten, 
so auch hier genauer beobachtet und beschrieben zu haben. So 
sprechen Sömmerring (1800), Meckel (1816), Weber-Hilde- 
brandt (1830), C. F. Th. Krause (1841. 3. Aufl. von W. Krause 
1879), Arnold (1845) — neuerdings Humphry (Human skele- 
ton 1858), H. Meyer und Quain-Hoffmann (1377) von einem 
Zusammenhange des Bandes mit dem oberen Rande des Manubrium 
sterni. Letzterer sagt, es sei durch schwächere Fasern an den 
Knochenrand angeheftet und fülle so die Incisura sterni theilweise 
aus; nach Henle (1872) ist das Band gegen den halbmondför- 
migen Ausschnitt des Brustbeins durch lockeres Bindegewebe ab- 
gesetzt. Derselbe gibt ferner an, dass Bindegewebsfasern von der 
oberen Ecke des sternalen Endes des Schlüsselbeins sowohl in 
die „Bandscheibe“, wie „als Theil der Gelenkkapsel“ zur oberen 
Ecke des Schlüsselbeinausschnittes des Brustbeins, drittens median- 
wärts „als Lig. interclaviculare“ zum Schlüsselbein der anderen 
Seite sich begeben. Den Zusammenhang des Lig. interclaviculare 
mit dem Brustbein stellen als inconstant dar: Cloquet (1822): 
„Souvent ce ligament n’a avec le sternum que des l&geres adhören- 
ces membraneuses; quelquefois il se fixe fortement ä son perioste 
et & ses ligamens“, — sowie Lauth (1855): „zuweilen hängt es 
mit ... zusammen“. Luschka (Anatomie I, 1863) äussert sich 
folgendermaassen: „das Gewebe dieses Bandes hängt lateralwärts 
fest mit der Substanz des Meniscus zusammen und entsendet 
überdies gewöhnlich einen vertical zu jener Incisur herabsteigen- 
den Ausläufer, welcher mit dem der anderen Seite eine rundliche 
Lücke begrenzen hilft, die für den Durchtritt einer Vene be- 
stimmt ist.“ Die zuweilen entstehende T-Form erwähnt bereits 
Krause Vater; von Gefässdurchtritt spricht ausser Luschka 
nur Cloquet. Vom mechanischen Standpunkte beschreibt das 
Band, ohne seiner Anheftung an das Brustbein oder des Zusam- 
menhanges mit dem Meniscus zu gedenken: Langer (1865). 
Aeby betrachtet das Band als eine Verstärkung der Gelenkkap- 
sel: „das Kapselband ... wird nach oben durch einen queren 
Faserzug verstärkt, der längs des oberen Brustbeinendes mit dem- 
jenigen der anderen Seite zu einfachem, beiden Gelenken gemein- 
samem, Querbande (lig. interarticulare) sich verbindet.“ Die ein- 
fachste Beschreibung gibt entschieden Hyrtl: „das rundliche 
10% 


148 Sitzungsberichte. 


Lig. interclaviculare, welches in der Incisura jugularis sterni quer 
von einem Schlüsselbein zum anderen geht“. 

Das Material meiner Untersuchung !) bildeten menschliche Em- 
bryonen von der 12. Woche an, ferner Kinder und Erwachsene 
verschiedener Altersstufen. Das Ergebniss lautet kurz: das Lig. 
„interclaviculare“ des erwachsenen Menschen zerfällt in ein eigent- 
liches, die Schlüsselbeine verbindendes, fibröses Band und in tiefere 
Schichten, welche theilweise zwischen den Menisci, besonders aber 
zwischen Meniscus und oberem Rande des Manubrium verlaufen. 
Letztere deute ich als Reste des medialen Theiles des Epister- 
num, dessen laterale Theile, wie Gegenbaur gezeigt, in den Me- 
nisci sich finden. Ein Theil des mittleren, unpaaren Abschnittes 
des Episternum ist wahrscheinlich in die Bildung des Manubrium 
übergegangen. Manchmal zeigt sich in der Mitte des oberen Ran- 
des des Brustbeins ein kleiner unpaarer Knochenvorsprung, wel- 
cher m. E. als stärker entwickeltes mittelstes Stück des Epister- 
num aufzufassen ist. Einige Befunde an Frontalschnitten aus ver- 
schiedenen Stadien der Entwickelung mögen das Gesagte er- 
läutern. 


1) Im October 1878 war ich zu einem Ergebnisse gelangt, wel- 
ches ich im November v. J. der med. naturwiss. Gesellschaft mitzu- 
theilen gedachte. Den unter dem Titel „Episternum‘“ angemeldeten 
Vortrag (s. Sitzungsprotokoll, Nov. 1878) habe ich indess, um wo- 
möglich noch jüngere menschliche Embryonen (unter 12 Wochen) 
und solche von Thieren, speciell von Cricetus und Erinaceus (wie 
Herr College Goette mir im October 1878 rieth) zu vergleichen, 
verschoben. Die Arbeiten des Wintersemesters und der Jahresbericht 
verhinderten jedoch eine Wiederaufnahme der Arbeit bis zum Früh- 
jahr d. J. Inzwischen erschien im 1. Heft des Morphol. Jahrb. Bd. V 
eine vorläufige Mittheillung von G. Ruge, welche theilweise den 
von mir untersuchten Gegenstand betrifft. Obwohl ich nun Herrn 
Dr. Ruge sogleich nach Kenntnissnahme der Mittheilung, im Früh- 
jahr d. J. brieflich erklärte, dass ich ihm, da er vor mir publieirt 
und jüngere Embryonen untersucht habe, das Thema überlasse und 
nur um Antwort bäte, ob er auch das Lig. interclaviculare (des- 
sen R. keine Erwähnung thut) bereits untersucht habe, so habe ich 
bisher keine Antwort erhalten, auch nicht auf eine Ende November 
abgesendete Postkarte mit Rückantwort. Dieser Umstand veranlasst 
mich, meine ursprüngliche Absicht, zu schweigen, aufzugeben und 
meine, leider unfertige Untersuchung, wie sie seit October 1878 da 
liegt, hier mitzutheilen. Ohne Kenntniss von den Absichten des 
Herrn Collegen Ruge hielt und halte ich mich aber, in Hinsicht 
auf R.’s vorläufige Mittheilung, einstweilen nicht für berechtigt, den 
Gegenstand weiter zu verfolgen. 


Sitzungsberichte. 149 


Beim ca. 12wöchentlichen Embryo geht aus dem zelligen Knor- 
pel des oberen, noch convex endenden, Abschnittes des Manubri- 
um ein bei Carminfärbung sich deutlicher abhebender faserknor- 
peliger Streif von der Mitte aus nach den Seiten, um sich dort 
in zwei ungleich dicke Abschnitte zu theilen. Der dünnere legt 
sich dem lateralen Rande des Manubrium auf und begrenzt so die 
mediale Gelenkspalte von innen. Der stärkere obere Abschnitt 
setzt sich nach aussen-oben bis in die Clavicula fort, während 
er nach aussen-unten in den Meniscus übergeht. Das Schlüssel- 
bein steht hier also in direkter breiter Verbindung mit dem Me- 
niscus, mit dem Manubrium sterni und mit dem Schlüsselbein der 
anderen Seite. Darüber befinden sich Gewebstheile, welche später 
zur Gelenkkapsel und zum Lig. interclaviculare im engeren Sinne 
werden. Beim 6monatlichen Foetus ist der medialste Theil des 
das Sternum mit dem Meniscus und der Clavicula verbindenden 
knorpeligen Apparates mit dem übrigen Manubrium bereits innig 
verschmolzen, resp. so reducirt, dass in der Mitte nur noch ein 
ganz dünner Streif dem oberen Rande des Sternum aufliegt. We- 
der die mediale noch die laterale Gelenkspalte reichen bis in die 
obere Region der Sternum und Schlüsselbein verbindenden faser- 
knorpeligen Brücke. Nicht wesentlich anders liegen die Verhält- 
nisse beim Smonatlichen Foetus und beim Neugeborenen. Bei 
einem Kinde von 4 Jahren 11 Monaten geht zwar die mediale Ge- 
lenkspalte weiter nach oben, aber es besteht auch hier noch eine 
starke Brücke. Man sieht noch deutlich einen bei Carminbehand- 
lung stärker hervortretenden Knorpelstreifen am oberen Rande des 
Manubrium liegen und von hier aus sowohl nach dem lateralen 
Rande des hier noch hyalin-knorpeligen Brustbeinhandgriffes als 
nach dem Meniscus und der Clavicula zu verlaufen. Beim Er- 
wachsenen, wo diese Verhältnisse allerdings sehr variiren, bleibt 
doch stets eine relativ breite Brücke von der Clavicula durch den 
oberen Theil des Meniseus zum Sternum herüber bestehen. Ausser- 
dem persistirt am äusseren Theile des oberen Randes des Manu- 
brium ein mehrere Millimeter (ca. 6 — 8) langer Knorpelstreif. 
Bei älteren Individuen treten dann weitere Veränderungen am 
Meniscus, den Gelenkflächen etc. ein, die sich nicht wesentlich 
von pathologischen unterscheiden. 

Ist Gegenbaur’s Deutung der Menisci als laterale paarige 
Theile des Episternum die richtige, so fragt sich, wo haben wir 
den mittleren Abschnitt zu suchen. Gegenbaur (Schultergürtel) 
hat die von Luschka (Halsrippen und Ossa suprasternalia) ein- 


150 Sitzungsberichte. 


gehend abgehandelten Ossa suprasternalia als Mittelstück des Epi- 
sternum angesprochen. Andererseits aber sieht G., wenn ich ihn 
recht verstehe, die lateralen Stücke in den ganzen Menisci und 
lässt sie bis zu deren unterem Ende (an der I. Rippe) reichen; dann 
könnte das Mittelstück doch nur in dem ganzen oberen T'heil des 
Manubrium oder aber am lateralen Rande gesucht werden. Dies 
scheint Ruge zu thun. Darnach würde dann das Episternum ein 
ganz merkwürdiges Zickzack beschreiben. Einfacher und nach 
meinen im October 1878 aus Materialmangel auf die jüngsten Sta- 
dien nicht ausgedehnten Untersuchungen viel wahrscheinlicher ist 
es wohl, wenn wir als mittleres Verbindungsstück des Fpisternum 
die oben beschriebene Brücke ansehen. Ein Stelle in Gegenbaur’s 
„Schultergürtel‘“ stimmt insofern damit überein, als G. in den „me- 
dian von ihm (dem Zwischenknorpel) gelagerten Theilen das Mit- 
telstück sucht“. Wenn G. nun Luschka gegenüber, der die 
seltenen Ossa suprasternalia als laterale Theile des Episternum 
auffasst, betont, dass das Episternum beständig, nämlich in Ge- 
stalt des Menisci vorhanden sei, diese aber doch nur die lateralen 
Theile darstellen können, so möchte ich Gegenbaur gegenüber, 
welcher die sehr unbeständigen Ossa suprasternalia als mediale 
Theile des Episternum ansieht, geltend machen, dass auch das 
Mittelstück des Episternum constant vorhanden ist, in Gestalt 
der, Sternum und Menisci und letztere unter einander verbinden- 
den Theile. Die Ossa suprasternalia halte ich für laterale Stücke 
des Episternum, welche sich stärker nach oben entwickelt haben 
und partiell verknöchert sind. Das dieselben stets verbindende, 
unter dem eigentlichen Lig. interclaviculare gelegene Baud ist dann 
eine stärkere Entwickelung des gewöhnlich nur schwachen Lig. 
intermeniscale, wie ich die constant vorhandene Verbindung 
der Menisci unter einander nennen möchte. 

Die noch tiefere Schicht des Apparates würde als Lig. ster- 
no-meniscale und mit seiner Fortsetzung auf das Schlüsselbein 
als Lig. sterno-menisco-claviculare zu bezeichnen sein. 
Einfacher und prägnanter könnte man die am Steruum und Me- 
niscus befestigten Theile als Lig. episternale zusammenfassen, das 
also = Lig. intermeniscale + Lig. sterno-meniscale wäre. Erst 
über dem Lig. episternale folgt dann das Lig. interclaviculare im 
eigentlichen engeren Sinne. 

Die oben entwickelte Auffassung wird, soweit ich sehe, durch 
vergleichend- anatomische und vergleicheud - embryologische That- 
sachen gestützt. Eigene Forschungen hatte ich nach dieser Rich- 


Sitzungsberichte. 151 


tung hin noch nicht anstellen können, jedoch sprechen die Figu- 
ren von Parker (Shouldre-girdle and sternum), von Harting!) 
(Appareil &pisternal des oiseaux) und besonders die Abbildung, welche 
Goette neuerdings (Arch. f. mikrosk. Anat. XIV, Taf. XXXD 
vom Kaninchen gegeben hat, entschieden dafür. 

Einige mehr nebensächliche Resultate der Untersuchung möchte 
ich noch anführen. Die Clavicula ändert im Laufe der Entwicke- 
lung allmälig sowohl die Form ihres sternalen Endes, als ihre Lage 
am Sternum und ihre Stellung zu demselben und der Stammes- 
axe. Im Zusammenhange mit dem Hervorwachsen des Manubrium 
rückt sie allmälig nach vorn, abwärts und seitwärts, während 
die Richtung ihrer Längsaxe langsam um den relativ fixen Punkt 
am Sternum gedreht wird, indem das laterale Ende nach unten 
und vorn geht. Dem entsprechend verändern sich Lage, Richtung 
und Form der Gelenkflächen, besonders derjenigen am Sternum, 
sowie die Form des Meniscus.. Die Gelenkfläche am Sternum ist 
(wie bei anderen Gelenken) anfangs convex, dann plan, schliesslich 
concav. Die Veränderungen an der Clavicula werden noch durch 
das Hervorwachsen der oberen Ecke am sternalen Ende complicirt. 
Uebrigens bestehen hier viele individuelle Schwankungen. 

Das Lig. interclaviculare im eigentlichen Sinne stellt sich als 
eine secundäre Bildung dar. 

Als merkwürdig weise ich schliesslich nochmals auf das Per- 
sistiren von Knorpel am oberen Rande des Manubrium beim Er- 
wachsenen hin. 


4) Den letzten Vortrag hielt Herr Prof. Haeckel: 


Veber die Phaeodarien, eine neue Gruppe kieselschaliger 
mariner Rhizopoden. 


Die Phaeodarien bilden eine formenreiche und in mehr- 
facher Beziehung sehr ausgezeichnete Gruppe von grossen marinen 
Rhizopoden, die zwar vorläufig am besten nach den Radiola- 
rien angeschlossen werden, aber von den typischen Radiolarien 
(Sphaerideen, Discideen, Cyrtideen, Cricoideen etc.) nicht weniger 


1) H. sagt übrigens, wie ich nachträglich sehe, S. 4: „dans 
l’'homme et les mammiferes sup6rieurs, ou il n’en reste que deux lames 
minces, fibrocartilagineuses, entre les clavicules et le bord du manu- 
brium ou praesternum,“ 


152 Sitzungsberichte. 


abweichen als die Acanthometren. Bisher waren von den Phaeo- 
darien nur sehr wenige Formen bekannt, welche sämmtlich zuerst 
von mir 1859 in Messina beobachtet und in meiner Monographie 
der Radielarien 1862 als Vertreter von drei verschiedenen Fami- 
lien beschrieben wurden, nämlich 

1. Aulacanthida (Genus: Aulacantha). 

2. Aulosphaerida (Genus: Aulosphaera). 

3. Coelodendrida (Genus: Coelodendrum). 
Ausserdem hatte ich daselbst noch zwei andere, hierher gehörige 
Formen beschrieben, nämlich Thalossoplancta, welche ich zu den 
Thalassosphaeriden, und Dictyocha, welche ich zu den Acantho- 
desmiden gestellt hatte. 

Ein ganz neues Licht wird auf diese interessanten Rhizopoden 
durch die Entdeckungen der Challenger-Expedition geworfen, 
welche auch von den typischen Radiolarien eine solche Fülle 
neuer Formen aus den Abgründen des pacifischen Oceans zu Tage 
gefördert hat, dass ich jetzt bereits über zweitausend neue 
Arten zu unterscheiden im Stande gewesen bin. Ausser diesen 
haben die Tiefsee-Forschungen des „Challenger“ auch eine 
Menge neuer, bisher völlig unbekannter Tiefsee-Phaeodarien 
an’s Licht gefördert, während die Anzahl derselben in den von 
mir untersuchten pelagischen Oberflächen-Präparaten der Chal- 
lenger-Sammlung weniger beträchtlich ist. Ueber Einige der eigen- 
thümlichsten Formen von diesen neuen Tiefsee-Phaeodarien hat 
bereits John Murray 1876 einen kurzen Bericht abgestattet 
und dieselben mit dem Namen Challengeridae belegt (Proceed. 
of the Royal Soc. 1876, Vol. 24, p. 471, 535, 536, Pl. 24, Fig. 1—6). 
Derselbe hebt als characteristisch hervor einerseits die äusserst 
zierliche und fein gefensterte Gitterstructur ihrer grossen, 
auffallend geformten Kieselschalen, anderseits die constante 
Anwesenheit von grossen schwarzbraunen Pigment-Mas- 
sen, welche ausserhalb der Central- Kapsel in der Sarcode zer- 
streut sind. 

In der neuen Anordnung der Radiolarien, welche ich 1878 
in meiner Schrift über „das Protistenreich“ (Band III des „Kosmos“, 
gab, hatte ich die vorher erwähnten, mit hohlen Kieselröhren 
ausgestatteten Phaeodarien als eine besondere Ordnung der Ra- 
diolarien unter dem Namen Pansolenia zusammengefasst: „Ske- 
let besteht aus einzelnen hohlen Röhren, welche bald locker zer- 
streut, bald in radialer oder concentrischer Anordnung verbunden 
sind“; Protistenreich, p. 102). 


Sitzungsberichte. 155 


Dieselbe Gruppe wurde 1879 von Richard Hertwig in sei- 
nem Werke über den „Organismus der Radiolarien“ als besondere 
Ordnung dieser Klasse unter der Bezeichnung Tripyleae aufge- 
führt, mit folgender Characteristik: „Monozoe einkernige Radio- 
larien; Kapsel-Membran doppelt, mit einer Hauptöfinung 
und zwei Nebenöffnungen; Skelet kieselig, von Röhren gebildet.“ 
(er B.,133.,D587): 

Weder die von Hertwig vorgeschlagene Benennung Tripy- 
leae, noch meine Bezeichnung Pansoleniae sind auf alle die 
Rhizopoden anwendbar, welche ich gegenwärtig in der Gruppe der 
Phaeodariae zusammenfasse. Denn nur ein Theil derselben besitzt 
in der doppelten Membran der Central-Kapsel die drei Oefinungen, 
welche für alle „Tripyleae“ characteristisch sein sollten; und nur 
bei einem Theile derselben wird das Kiesel-Skelet durch „hohle 
Röhren“ gebildet („Pansoleniae“). Dagegen beruht ein eigenthüm- 
licher und auffallender Character aller dieser Rhizopoden, wie 
zuerst von Murray (1876, 1. c. p. 536) hervorgehoben wurde, auf 
der beständigen Anwesenheit grosser dunkelbrauner 
Pigment-Körner, welche excentrisch aussen um die Oentral- 
Kapsel gelagert sind und einen grossen Theil ihrer Oberfläche be- 
decken. Der Kürze halber will ich diesen extracapsularen dunkeln 
Pigmenthaufen als das Phaeodium bezeichnen (pa«ıog oder pauw- 
örg — dunkel, braun, dämmerig). Allerdings sind die Phaeo- 
dellen oder die grossen braunen Körner des Phaeodium nicht 
echte Pigment-Zellen, wie Murray (l. c. p. 536) damals angab; 
denn ein echter Zellkern ist in denselben nicht nachzuweisen. 
Auch ist die Natur des eigenthümlichen Pigments dieser Pseudo- 
Zellen noch nicht näher bekannt. Allein die ansehnliche Quan- 
tität und die auffallende Constanz, in welcher das Phaeodium 
bei allen Phaeodarien sich findet, während es allen typischen 
Radiolarien fehlt, verleiht ihm gewiss einen hohen Grad von syste- 
matischer Bedeutung. Zur Zeit scheinen mir die beständige 
Anwesenheit des excentrischen Phaeodium nnd die eigen- 
thümlich gebaute doppelte Membran der Central-Kapsel 
die einzigen, systematisch verwerthbaren Merkmale zu sein, welche 
alle Phaeodarien von allen übrigen Radiolarien trennen. 

Die Grösse der Phaeodarien ist meistens sehr ansehnlich, 
im Verhältnisse zu den übrigen Radiolarien, deren Durchschnitts- 
Maass sie bedeutend übertreffen. Die meisten Phaeodarien sind 
mit blossem Auge sichtbar, und Viele erreichen !/,—1 Mm. Durch- 
messer und darüber. Die ansehnliche Central-Kapsel ist mei- 


154 Sitzungsberichte. 


stens kugelig oder sphäroidal, oft aber auch eiförmig oder läng- 
lichrund; in vielen Fällen monaxon, in anderen dipleurisch. 
Ihre Membran ist sehr fest und stets doppelt, die äussere sehr 
dick, die innere dünn. Die Oeffnung derselben, durch welche die 
Pseudopodien austreten, ist von sehr eigenthümlicher Structur, 
welche R. Hertwig (1878, l. c.) genau beschrieben hat. Viele 
Phaeodarien haben nur eine solche Oefinung (,„Monopyleae“), an- 
dere deren zwei, an entgegengesetzten Polen der Central-Kapsel 
(„Amphipyleae‘“); sehr viele, vielleicht die meisten, haben drei 
Oecfinungen, eine grössere Hauptöffnung' und zwei kleinere Neben- 
Oefinungen (,,Tripyleae“); noch andere endlich haben eine grössere 
Anzahl von Oefinungen, welche regelmässig oder unregelmässig 
vertheilt sind (,„Sporopyleae“). Trotz dieser eigenthümlichen Struc- 
tur und trotz der ansehnlichen Grösse hat dennoch die CGentral- 
Kapsel aller Phaeodarien nur den Formwerth einer einzigen, 
einfachen Zelle. Das beweist das mikro-chemische Verhalten 
ihres Protoplasma-Inhalts und des davon umschlossenen Kerns. 
Dieser Zellkern (von mir 1862 als „Binnenbläschen“ beschrieben) 
ist bläschenförmig und von sehr ansehnlicher Grösse, indem sein 
Durchmesser meistens über die Hälfte, oft ?/, oder ?/, von dem- 
jenigen der Central-Kapsel beträgt. Bald umschliesst er einen 
grossen Nucleolus, bald mehrere. 

Der extracapsulare Weichkörper ist bei allen Phaeo- 
darien durch zwei characteristische Eigenthümlichkeiten ausge- 
zeichnet; erstens durch die beträchtliche Quantität der extra- 
capsularen Sarcode, welche viel voluminöser ist als die intra- 
capsulare; und zweitens durch die darin angehäuften Phaeodel- 
len oder „dunkeln Pigment-Körner“. Die Farbe derselben ist 
meist dunkelbraun oder schwarzbraun, oft auch grünlich oder dun- 
kelgrün. Der Mutterboden der Pseudopodien ist sehr mächtig und 
von einer voluminösen, oft von Vacuolen durchsetzten Gallerte ein- 
geschlossen, durch welche die ausstrahlenden Pseudopodien hin- 
durchtreten. Die Phaeodellen oder die eigenthümlichen Pigment- 
Körner, welche das mächtige Phaeodium zusammensetzen, sind 
von sehr verschiedener Form und Grösse, ebenso wie das excen- 
trische Phaeodium selbst. Bald hüllt letzteres den grössten Theil 
der Kapsel, bald nur eine Seite derselben ein. Die extracapsula- 
ren gelben Zellen, welche bei den typischen Radiolarien allge- 
mein verbreitet sind, fehlen den Phaeodarien allgemein. 

Das Kiesel-Skelet ist bei den Phaeodarien stets extra- 
capsular und ebenfalls von sehr eigenthümlicher Form und Zu- 


Sitzungsberichte. 155 


sammensetzung. Obwohl die einzelnen Hauptformen dieser Gruppe 
im Ganzen entsprechende Vertreter unter den typischen Radiola- 
rien haben, sind sie doch meistens leicht von diesen zu unterschei- 
den. Nur bei einer kleinen Abtheilung (welche den nackten Tha- 
lassicollen entspricht) fehlt das Kiesel-Skelet ganz (Phaeodinidae). 
Alle anderen Phaeodarien haben ein eigenthümliches Kiesel-Skelet, 
nach dessen Bildung ich im Ganzen in dieser Legion 4 Ordnungen 
und 10 Familien unterscheide: 

I. Ordnung: Phaeoeystia: Kiesel-Skelet fehlt entweder 
sanz, oder besteht aus hohlen Nadeln, welche ausser- 
halb der Centralkapsel bald zerstreut, bald regel- 
mässig angeordnet sind. 

1. Familie. Phaeodinidae: Kiesel-Skelet fehlt ganz. 
Genera: Phaeodina, Phaeocolla. 

2. Familie: Cannorhaphidae: Kiesel-Skelet besteht aus zahl- 
reichen einzelnen hohlen Nadeln (Oavispieula) oder hohlen 
Gitterstückchen (Caviretula), welche rings in der Peripherie 
des extracapsularen Weichkörpers zerstreut, meistens tangential 
gelagert sind. Genera: Oannorhaphis, Thalassoplancta, Dietyocha. 

3. Familie: Aulacanthidae: Kiesel-Skelet besteht aus hoh- 
len Radial-Stacheln, welche rings von der Oberfläche der 
Central-Kapsel ausgehen und die extracapsulare Gallerte durch- 
setzen. Die Oberfläche der letzteren ist gewöhnlich mit einem 
dichten Mantel von feinen hohlen Kiesel-Nadeln bedeckt, welche 
tangential gelagert und mit einander verfilzt sind. Genera: 
Aulacantha, Aulancora, Aulographium. 

II. Ordnung: Phaeogromia: Kiesel-Skelet besteht aus 
einer einzigen Gitterschale, welche 'bald kugelig, 
bald eiförmig oder verschieden gestaltet, oft dipleu- 
risch, stets aber mit einer grossen Hauptöffnung oder 
Mündung versehen ist (seltener mit mehreren solchen 
Mündungen). Oft finden sich hohle Stacheln und an 
deren Basis eigenthümliche Porenfelder. 

4. Familie: Challengeridae: Kiesel-Skelet besteht aus einer 
einaxigen oder dipleurischen, oft bilateral zusammenge- 
drückten und gekielten Gitterschale, welche meist eiförmig 
oder länglich rund, und an einem Pole der Axe mit einer weiten 
Mündung versehen ist. Diese Mündung ist selten einfach, meist 
mit einem hohlen Zahne bewaffnet oder in eine oder mehrere, 
oft verästelte hohle Röhren fortgesetzt. Die Gitter-Structur 
der Kieselschale gleicht meist derjenigen der Diatomeen; in 


156 Sitzungsberichte. 


jedem sechseckigen Feldchen findet sich ein feiner Porus (Vergl. 
Murray, 1876, ]. c. Taf. 24, Fig. 1, 2, 4). Genera: Ohallen- 
geria, Tuscarora, Gazelletta, Porcupinia, Entocannula, Litho- 
gromia. 

5. Familie: Castanellidae: Kiesel-Skelet besteht aus einer 
einfachen kugeligen Gitterschale, welche an einer Stelle 
ihrer Oberfläche eine weite (oft mit besonderen Fortsätzen um- 
gebene) Mündung besitzt. Meistens ist die Gitterschale mit 
soliden oder hohlen Stacheln bedeckt. Genera: (asta- 
nella, Castamidium, Castanissa, Castanopsis, Castanura. 

6. Familie: Circoporidae: Kiesel-Skelet besteht aus einer 
subsphaerischen oder polyedrischen Kieselschale, von 
der nach verschiedenen Richtungen hohleradiale Röhren (einfach 
oder verästelt, oft mit Wimper-Quirlen besetzt), ausstrahlen, und 
welche eine grosse Mündung, sowie zerstreute Porenfelder be- 
sitzt. Die Poren bilden meistens Kränze um die Basis der Stacheln. 
(Vergl. Murray, 1876, 1. c. Taf. 24, Fig. 5, 6). Genera: Oirco- 
porus, Circospathis, Oircostephanus, Porostephanus, Porospathis. 

III. Ordnung: Phaeosphaeria. Kiesel-Skelet besteht aus 
zahlreichen hohlen Röhren, welchein eigenthümlicher 
Weise zu einem grossen, meist kugeligen oder poly- 
edrischen Gitter-Körper verbunden sind. 

7. Familie: Aulosphaeridae: Kieselschale eine Gitterkugel 
oder ein polyedrischer Gitterkörper, dessen einzelne Gitter- 
balken hohle Röhren sind. Von den Knotenpunkten des Gitter- 
werkes strahlen gewöhnlich hohle Stacheln aus. (Vergl. Haeckel, 
Monogr. der Radiol. 1362, p. 357, Taf. X, XD. Genera: Aulo- 
sphaera, Aulodietyum, Auloplegma. 

8. Familie: Cannosphaeridae: Kiesel-Skelet besteht aus einer 
einaxigen, kugeligen oder eiförmigen, einfachen Markschale, 
welche durch hohle Radial-Stäbe mit einer zusammenge- 
setzten äusseren Rindenschale verbunden ist; letztere besteht 
aus hohlen Röhren, welche eine weitmaschige Gitterkugel zu- 
sammensetzen, und von den Knotenpunkten der letzteren gehen 
einfache oder verästelte hohle Radial-Stacheln aus. (Vergl. 
Hertwig, 1. c. 1879, p. 91, Taf. IX). Genera: Cannacantha, 
Oannosphaera, Coelacantha. 

IV. Ordnung: Phaeoconchia: Kiesel-Skelet besteht aus 
zwei getrennten gegitterten Klappen, gleich einer 
Muschelschale; oft sitzen auf dem Scheitel beider 
Klappen einfache oder verästelte hohle Röhren. 


Sitzungsberichte. 157 


9 Familie: Concharida: Kiesel-Skelet besteht aus zwei 
halbkugeligen oder linsenförmigen, mit der Concavität 
einander zugekehrten Gitterschalen, deren Ränder gewöhnlich 
mit einer Zahnreihe besetzt sind. Die Zähne greifen gleich den 
Schloss-Zähnen einer Muschel-Schale in einander. (Verel. Mur- 
ray, 1876, 1. c. Pl. 24, Fig. 5). Genera: COoncharium, Con- 
chopsis, Conchidium, Conchoceras. 

10. Familie: Coelodendridae: Kiesel-Skelet besteht aus zwei 
halbkugeligen oder linsenförmigen, mit der Concavität einan- 
der zugekehrten Gitterschalen. Von den beiden entgegenge- 
setzten Polen der Hauptaxe (oder von den Scheitel-Mittelpunkten 
der Halbkugeln) gehen einfache oder baumförmig verzweigte hohle 
Stacheln ab. (Vergl. Haeckel, Monogr. d. Rad. 1862, p. 360, 
Taf. XII, Fig. 1—4; Taf. XXXU, Fig. 1—3). Genera: (oelo- 
dendrum, Coelothamnus, Coelodrymus, Coelothauma. 

Wenn man die Organisation aller vorstehend angeführten Phaco- 
darien vergleichend überblickt, so lässt sich der Charakter dieser 
Rhizopoden-Gruppe folgendermaassen definiren: 

Die Phaeodarien sind einzellige Rhizopoden, deren 
grosser Zellenleib (oder die Central-Kapsel) einen mäch- 
tigen Nucleus (oder Binnenbläschen) einschliesst. Die Zell- 
membran iststets doppelt, voneineroder mehrerengrossen 
Oeffnungen durchbrochen, durch welche das intracapsu- 
lare Protoplasma mit dem viel voluminöseren extracap- 
sularen communicirt. In letzterem liegt excentrisch das 
Phaeodium, eine eigenthümliche, mächtige Anhäufung von 
dunkeln Pigment-Körnern (oder Phaeodellen). Dieser 
ganze Körper ist umschlossen von einer dicken, oft mit 
Vacuolen erfüllten Gallerthülle, welche die zahlrei- 
chen Pseudopodien radial durchsetzen, um über ihre 
Oberfläche frei auszustrahlen. Mit sehr wenigen Aus- 
nahmen (Phaeodiniden) findet sich allgemein ein sehr 
entwickeltes, stets extracapsulares Kiesel-Skelet, wel- 
ches gleich den verschiedenen Gruppen der typischen 
Radiolarien sehr mannichfaltige, oft höchst zierliche 
und vielfach zusammengesetzte Formen bildet, meist 
ausstrahlend in hohle Kiesel-Röhren. 


Für die Bibliothek 


der 


medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


sind im Jahre 1879 folgende Schriften eingegangen: 


I. Zeitschriften. 


1) The American journal of science and arts. III. Series. Vol. XVII. 


N.97 1025 Vol2RWVEEZ N. 10321082 1727 Serless Neo 
III. Series. N. 5, 9, 10, 33, 35, 42, 43, 60, 93, 


2) The American Naturalist. Vol. XIII, 1—11. 


3) 


Archiv for Mathematik og Naturvidenskab, udgivet af Sophus 
Lie, Worm Müller 0g G. O. Sars. I. Bd. Heft 3 u. 4. II. Bd. 
11T. Ba. IV ’Ba: Heft 1’u. 2. Kristienia’ 1877 und 1878 


4) Archivio per le scienze mediche. Vol. III, 2, 3, 4. 
5) Bolletino scientifico, redatto dai dottori de Giovanni Achille, Maggi 


Leopoldo e Zoja Giovanni. Anno I. N. 1. Aprile 1879. Mi- 
lano. 


6) Chemiker-Zeitung. Cöthen. III. 46-52. 
7) Giornale della societä Italiana d’igienee Anno I. N. 1. Gen- 


najo-Febrajo 1879. 


8) Jahresbericht über die Fortschritte der Chemie, herausgegeben 


von. F. Fitticea.., Eur.1877. .3.\ Heft. 


9) Naturalist’s leisure hour. Monthly Bulletin. (A. E. Foote). 


VOoLHiL N. 122 VolITR, N. 1 ond3! 


10) Nordiskt medicinskt arkiv. IV. Bd. Heft 2, 3, 4. XI.Bd. 1. u. 


2. Heft. 


11) Norsk Magazin for Laegevidenskaben. 3. R. 9. Band. N. 2—11. 


2. Bd. N. 10, 11, .8.. Bl... .N..8.., 2: Ru .22.0Bd.. Note urn 
laegshefte til Norsk Magazin for Laegevidenskaben. 3. Reihe. 
BA 1879. 


12) Nuovo giornale botanico Italiano. Vol. XI. N. 1—4. 
13) The quarterly journal of microscopical science. 1879. 
14) The new Rocky Mountain Tourist. Arkansas valley and San 


Juan guide. Chicago 1878. 


5) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Namen und Sachre- 


gister über Band XVI—XXX und Supplementbänd XXV u. 
XXX. Bd. XXXII. Heft 2, 3,4. "Bd. XXXII. Heft1, 2,3. 


1) 


2) 


3) 


4) 


5) 


6) 


7) 


3) 


9) 


10) 


1) 


12) 


Sitzungsberichte. 159 


II, Gesellschafts-Schriften. 


Amsterdam. Academie royale des sciences. 

a) Verhandelingen. Afd. Natuurkunde DI. XVIII. 

b) Verslagen en Mededeelingen. Afd. Natuurkunde 2° Rks. 
DI. I—XII. 

c) Jaarboek 1877. 

Berlin. Physiologische Gesellschaft. Verhandlungen. 2. Jahr- 

gang. Octbr. 1877 bis Juli 1878. 3. Jahrgang. Octbr. 1878 bis 

Juli 1879. 

Bistritz in Siebenbürgen. Gewerbeschule. 4. u. 5. Jahres- 

bericht. 1878 u. 1879. 

Bologna. Accademia delle scienze dell’ istituto. 

a) Rendiconto. Anno accademico 1873—-74. Anno accademico 
1878—79. 

b) Memorie. Serie III. Tomo Ill. fasc. 3—4. Tomo IV. 
fasc. 1, 4. Serie Ill. Tomo IX. fasc. 3 u. 4 Tomo X, 
fasc. 1 u. 2. 

c) Bildniss von Galvani. 

Bonn. Naturhistorischer Verein der preussischen Rheinlande 

und Westfalens. Verhandlungen. 35. Jahrg. 2. Hälfte. 1878. 

86. Jahrgang. 1. Hälfte. 1879. 

Bremen, Naturwissenschaftlicher Verein. Abhandlungen. Bd. VI. 

1%. Heft... 1879, 

Bruxelles. Academie Royale. 

a) Annuaire. 1877 et 1878. 

b) Memoires. 1876. 45 annee. 2 serie. T. XLI et XLIL 
1877. 46 annee. 2. serie. T. XLII et XLIV. 1878. 
47 annde. 2. serie. T. XLV. 

Cambridge, Mass. Harvard University. Catalogue of scienti- 

fie serials of all countries including the transactions of learned 

societies in the natural physical and mathematical sciences. 1633 — 

1876. 

Cambridge, Mass. Museum of comparative zoology, at Har- 

vard College. 

a) Bulletin. Vol. V. N. 8—14. 

b) Memoirs. Vol. VI. N. 1. (1 part): J. D. Whitney: The 
auriferous gravels of the Sierra Nevada of California. 

Chemnitz. Naturwissenschaftliche Gesellschaft. Sechster Be- 

richt, umfassend die Zeit vom 1. Januar 1875 bis 31. December 

1877. Mit 3 Tafeln. Chemnitz 1878. 2mal. 

Christiania, Kongelige Norske Universitet. 

a) Sars, Bidrag til Kundskaben om Norges arktiske fauna. I. 
Mollusca regionis arcticae Norvegiae. Christiania 1878. 

b) Norges officielle Statistik. 1877. C. N. 4, 5, 5°. 1878. 
CHI: 4401875) AN ARTEN 

Dresden. Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis. Sitzungs- 

Berichte. Jahrgang 1879. Januar bis Juni. 


160 


13) 


14) 


24) 


25) 


Sitzungsberichte. 


Edinburgh. Royal Society. 

a) Proceedings. Session 1877 —78. N. 100—102. 26. Nov. 
1877—1 July 1878. 

b) Transactions. Vol. XXVIIL. Part. II (for the session 1877 
--78). 

Elberfeld. Naturwissenschaftliche Gesellschaft. Erster Jahres- 

bericht. Für das Vereinsjahr von Februar 1878 bis Februar 

1879. 

Erlangen. Physikalisch-medicinische Societät. Sitzungsberichte. 

10. Heft (Nov. 1877 — August 1878). 

Frankfurt a. Main. Senckenbergische naturforschende Gesell- 

schaft. 

a) Jahresbericht für 1876/77. 1877/78. 

b) Abhandlungen. Band XI. Heft 2 u. 3. 

Freiburg, Naturforschende Gesellschaft. Berichte über die 

Verhandlungen. Bd. VII. Heft III. 

Gene&ve, Institut national Genevois. M&moires. T. XIV. 1878— 

1879. 

Graz, Naturwissenschaftlicher Verein für Steiermark. Mitthei- 

lungen. Jahrgang 1878. Graz 1879. 

Halle, Naturforschende Gesellschaft. 

a) Sitzungsberichte für 1878. 

b) Abhandlungen. Bd. XIV. Heft 3. 

c) Festschrift zur Feier des hundertjährigen Bestehens. 1879. 

Hamburg, Verein für naturwissenschaftliche Unterhaltung. Ver- 

handlungen. IIl. Bd. für 1876. Hamburg 1878. 


) Hanau, Bericht der Wetterauischen Gesellschaft für die ge- 


sammte Naturkunde, über den Zeitraum vom 13. December 1873 

bis 25. Januar 1879. 

Helsingfors, Societe des sciences de Finlande. 

a) Observations meteorologiques. Annde 1875. Annee 1876. 

b) Öfversigt af Finska vitenskaps-societetens förhandlingar. XIX 
(1876-1877), -XX (1877. 1878). 

c) Carl von Linne. Helsingfors 1877. - 

d) Bidrag till Kännedom af Finlands natur och folk. 5 Hefte 
(Heft 27, 28, 29, 30 u. 31). 1878. 

Innsbruck, Naturwissenschaftlich - medieinischer Verein. Be- 

richte. 8. Jahrgang. 1877. 1. Heft. 2. u. 3. Heft (1879). 

Kopenhagen, Academie Royale. 

a) Memoires. 5. serie. Classe des sciences. Vol. XII. N. 3. 
N. 4. 

b) Bulletin pour 1878. N. 2. (Sept.—Dec.) pour 1879 N. 1. 
(Janvier—Fevrier.. N. 2 (Mars—Mai).‘ 

Leipzig, Naturforschende Gesellschaft. Sitzungsberichte. 5. Jahr- 

gang. 1878. 

London, Royal Microscopical Society. Journal. Vol. II. N. 2, 

SEE: A 

London, Zoologieal society. Proceedings for the year 1878. 

Part _IV.. For'the year 1879. Part I, II, IITE. 


Sitzungsberichte. 161 


List of the vertebrated animals now or lately living in the gar- 
dens of the zoological society of London. 7. edition 1879. 

29) Lüneburg, Naturwissenschaftlicher Verein. Jahreshefte VII. 
1874—1878. 

30) Mexico, Anales del Museo nacional. Tomo I. Entrega 5%. 

31) Milano, Societä Italiana di scienze naturali. Atti. Vol. XIX, 
IE No; XR, 30.44: Vol XXL 8 04. 

32) Moscau, Societe imperiale des naturalistes. 

a) Bulletin. Annde 1878. T. LIII. N. 3, 4. Annee 1879. 
TILIYV. N. lw2. Annde 1867. N./HL  Annee 1869. N. 4. 
Annee 1871. N. 3 u. 4. 

b) Nouveaux Memoires. Tome XIV, Livr. 1. 

833) München, K. Baiersche Academie der Wissenschaften. 

a) Sitzungsberichte 1879. HeftI, II. 

b) Abhandlungen. XIII. Bd. 1. u. 2. Abtheilung. 1878 u. 
1879. 

34) Münster, Westfälischer Provinzial-Verein für Wissenschaft und 
Kunst. Siebenter Jahresbericht pro 1878. Münster 1879. 

35) Paris, Societe chimique. Bulletin. T. XXXI. N. 1—12.T. XXX. 
1—11. 

36) St. Petersburg, Academie imperiale des sciences. Bulletin. 
KR Vu N 4 3,4;:5: 

37) Pisa, Societa Toscana di scienze naturali. 

a) Processi verbal. 49 —64, 68— 57, 113— 129. Vol. II. 
p. 1—16. 
b) Atti. Vol. IV. fase. 1. 

38) Philadelphia, Academy of natural sciences. Proceedings. 
1866. N. 5. December. 1878. Part I—II (Jan. —Dee.). 

39) Prag, Königl. böhmische Gesellschaft der Wissenschaften. 

a) Jahresbericht 9. Mai 1877. 10. Mai 1878. 
b) Sitzungsberichte. Jahrgang 1878. 
c) Abhandlungen. VI. Folge. 9. Band. 1878. 

40) Stockholm, Svenska Läkare-Sällskapet. Hygiea. Fyrtionde 
bandet (40) N. 10, 11 u. 12. Fyrtionde första bandet N. 1— 
10. Bd. 33 (41.) N. 5 u. 6. 1871. Bd. 35 N.7..,1878. Bd. 38. 
N: 1.4.1876; 

41) Sydney, Royal Society of New South Wales. 

a) Journal and Proceedings 1877. Vol. XI. 

b) Clarke, W.B., Remarks on the sedimentary formations of 
New South Wales. 4. edition. Sydney 1878. 

e) Rae, John, Railways of New South Wales. Report on their 
construction and working. Sydney 1877. 

42) Triest, Societä adriatica di scienze naturali. Bolletino. Vol. IV. 
N+.2° Yol:,V. 

43) Washington, Smithsonian Institution. 

a) Annual report of the board of regents, for the year 1877. 
b) Bulletin of the United States National Museum. N. 1 2, 3, 
6 u. 12. Washington 1875—1878. 


11 


162 Sitzungsberichte. 


c) Congressional directory, compiled for the use of congress. 
Washington 1878. 
d) Annual report of the comptroller of the currency to the 
3. session of the 45. congress. Washington 1878. 
44) Wien, Kaiserliche Akademie der Wissenschaften. Mathematisch 
naturwissensch. Klasse. Anzeiger. XV. Jahrgang. 1878. N. 28 
u. Inhaltsverzeichniss.. XVI. Jahrgang. 1879. N. 1—23. 
45) Wien, K. K. geologische Reichsanstalt. 
a) Verhandlungen. 1874. N. 14 u. 15. 1878. N. 14—16. 
1879. N. 1—13. 
b) Jahrbuch. Jahrgang 1878. 28. Band. N. 4. Jahrg. 1879. 
29. Band. -N..1,52,.8! 
46. Wien, Zoologisch-botanische Gesellschaft. Verhandlungen. Jahr- 
gang 1878. Bd. XX VIII. 


III. Einzelne Abhandlungen. 


1) Hamilton, Frank H., Annual address delivered before the 
American Academy of Medicine at Easton, September 17!" 1878. 
2) Derselbe, Posture, as a means of relief in strangulated and 
incarcerated hernia; with a general consideration of the mecha- 
nism of reduction (reprint from the Hospital Gazette, June 7" 

1879). 

3) Hayden, F. V., United states geological and geographical survey. 

a) Annual report N. 1 (1867, 1868, 1869). Supplement to the 
fifth. 1871. Ninth ann. rep. for 1875. (Washington 1877.) 

b) Preliminary report of the un. st. geol. survey of Wyoming. 
Washington 1872. 

c) Bulletin of the united states entomological commission. N. 1 
0.2.7 2.1879, 

d) Bulletin of the geological and geographical survey. II. N. 5. 
1875. ‚DIL N..14°8, 1877: 1V,IN. 10NArtkehsf em 
11,.15, 19, 25, 183-237. 

e) Gannett, H., On the arable and pasture lands of Colorado. 
Washington 1878. 

f) Miscellaneous publications. N. 1u. 5. 1875, N. 7 u.9. 
1877. ; N.91:0.7 18782. 30.2110 01878. 

g) Final Report. Vol. VII. 4°. Contributions to the fossil 
flora.. Part. II. Washington 1878 u. Illustrations of creta- 
ceous and tertiary plants. Washington 1878. 

h) Material for a bibliography of North American mammals. 
Washington 1877. 

i) Preliminary report of the field work of the UT. 8. Geolog. s. 
geographical survey. -For 1877 u. 1878. 

k) Catalogue of the publications. 1877 u. 1879. 

I) Whitfield, R. P., Preliminary report on the paleontology 
of the black hills. Washington 1877. 

4) Hewitt, Abram $S., Our national inheritance, and how to enjoy 

it. Washington 1879. 


Sitzungsberichte. 163 


5) Otis, F. N., Urethrismus or chronie spasmodic strieture. (Re- 
printed from the hospital gazette. April 19'% 1879). 

6) Pictet, Raoul et Cel&rier, Gustave, Methode generale d’in- 
tegration continue d’une foncetion numerique quelconque ä pro- 
pros de quelques theoremes fournir par l’analyse math&matique 
appliquede au calcul des courbes. Geneve, Bäle, Lyon 1879. 

7) Pissin, Bericht über die vierzehnjährige Wirksamkeit des Impt- 
Institutes für animale Vaceination. Berlin 1879. 

8) Ross, Alexander Milton, Catalogue of Mammals, Birds, Reptiles 
and Fishes of the dominion of Canada. Montreal 1878. 

9) Sands, H. B., On spasmodie strieture of the urethra. A reply 
to Dr. F. N. Otis. 

10) Wasseige, A., Essai pratique et appreciation du forceps du 
Dr. Tarnier. Liege 1879. 

11) Derselbe, Trois nouvelles observations de la laminage de la 
tete foetale. Bruxelles 1879. 

12) Wheeler, G. M., a) Annual report upon the geographical sur- 
veys west of the one hundredth meridian, in California, Nevada, 
Utah, Colorado, Wyoming, New Mexico, Arizona and Montana. 
Washington 1876. 

b) Dasselbe für 1877. Washington 1877. 
c) Topographical Atlas sheets 1876 u. 1877. 
d) Topographical Atlas 1874. 


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Ausgegeben am 29. October 1879. 


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Inhalt. 


Dr. H. Gutzeit, Beiträge zur Pflanzenchemie . R 

Dr -Oscat oekon: Ueber die. bei der Einwmnlane von 
Stickoxydgas auf Brom entstehenden Producte . . 

A. Geuther, Neue Synthese von Kohlenstoffsäuren. 1. Ab- 
handlung \ 
1.Dr: o scar Krdeier DE is ehe von RER 

lenoxyd auf die slkoholfreien. Natriumalkoholate des Ae- 
thyl-, Methy!- und Amyl-Alkohols bei höherer Temperatur 

II. A. Geuther und O. Froelich, Versuche zur Erkennt- 
niss der Bedingungen, unter welchen die höher siedende 
Säure sich bildet. . . 

IH. A. Geuther und O. Fro eh Wa Versliche über 
die Einwirkung von Kohlenoxyd auf ein Gemenge von 
Alkoholat und Salz in höherer Temperatur . . . 

IV. A. Geuther und OÖ. Froelich, Mittheilung einiger nit 
dem Vorhergehenden in ne stehender Ver- 
BUCHEN SR RL 

A. Geuther, Neue’ Sy nihess von Kohlen Bren! 2. Ab- 
handlung. Versuche von Dr. A. Looss N - 

Dr. Hugo Prinz, Ueber Schwefelverbindungen ; 

A. Gänther, Ueber die Caleciumoxysulfide und über die Con- 
stitution der Polysulfide und Polyoxyde der Alkali- und 
Alkali-Erd-Metalle 

A. Geuther, Ueber einige ne der kehren en Ba 

A. Geuther, Zur Kenntniss der Wismuthsäure. Versuche. von 
Dr. Carl Hoffmann 


Druck von Ed. Frommann in Jena. 


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59 


66 
72 
82 
101 


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Neue Folge, Sechster Band. 


Supplement-Heft II. | 


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