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Jenaische Zeitsehrift 


für 


NATURWISSENSCHAFT 


herausgegeben 


von der 


Medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 
zu Jena. 


Siebenundvierzigster Band. 


Neue Folge, Vierzigster Band. 


Mit 24 Tafeln und 154 Abbildungen im Text. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer. 120637 
2911. 


Alle Rechte vorbehalten. 


Enhakt 


MAURER, F., Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus, 
Menopoma und Amphiuma, verglichen mit den gleichen 
Muskeln anderer Urodelen. Mit Tafel 1—3 und 5 Figuren 
im Text 

PIETSCHKER, HEINRICH, 1% Gakim der Aasiapl Mit Tafel 46 
und 16 Figuren im Text’ RE 

Pont, Loruar, Das Os penis der Carnivoren sihschlieglich de 
Pinnipedier. Mit Tafel 7 u. 8 und 4 Figuren im Text 

PFTERSEN, Ernst, Beiträge zur De und Histologie des 
Darmkanals der Schmetterlinge. Mit 33 Figuren im Text 

Hase, ALBRECHT, Studien über das Integument von Oyclopterus 
lumpus L. (Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der 
Haut und des Hautskelettes von Knochenfischen.) Mit 
Tafel 9—16 una 37 Figuren im Text. BR: 

Nännı, JAKog, Beiträge zur Kenntnis der Tomoptstiden. Mit 
Tafel 17 u. 18 und 2 Figuren im Text . 

GruaL, Kurt, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der 
Cetaceennase. Mit 21 Figuren im Text . N 

ScHULZ, FRIEDRICH, Jahresbericht der Medizinisch-naturwissen- 
schaftlichen Gesellschaft zu Jena für das Jahr 1910. 

Hörer, Hermann, Das Kiefergelenk der Rodentier, nebst 
Bemerkungen über Unterkiefer und Bezahnung. Mit 
Tafel 19—22 und 6 Figuren im Text 

Neumann, Hans, Untersuchungen über die Bildung des Kohsen. 
Ereletlas einiger Gorgonaceen. Mit 19 Figuren im Text 

JACOBSHAGEN, EDUARD, Untersuchungen über das Darmsystem 
der Fische und Dipnoer. Teil I: Beiträge zur Cha- 
rakteristik des Vorder-, Mittel- und Enddarms der Fische 
und Dipnoer. Mit 4 Figuren im Text : 

Bravs, Hermann, Die Sn ne der Haie und Bochen! 
Mit Tafel 93 u. 24 und 7 Figuren im Text 


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JENAISCHE ZEITSCHRIFT 
FÜR NATURWISSENSCHAFT 


HERAUSGEGEBEN VON DER 


MEDIZINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT 
ZU JENA 


SIEBENUNDVIERZIGSTER BAND 


NEUE FOLGE, VIERZIGSTER BAND 


ERSTES UND ZWEITES HEFT 
MIT 15 TAFELN UND 94 FIGUREN IM TEXT 


Inhalt: 

MAURER, F., Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus, Menopoma und 
Amphiuma, verglichen mit den gleichen Muskeln anderer Urodelen. Hierzu 
Tafel 1—3 und 5 Figuren im Text. 

PIETSCHKER, HEINRICH. Das Gehirn der Ameise. Hierzu Tafel 4—6 und 16 Figuren 
im Text. 

PoHL, LoTHArR, Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 
Hierzu Tafel 7 u. 8 und 3 Figuren im Text. 

PETERSEN, ERNST, Beiträge zur« Anatomie und Histologie des Darmkanals der 
Schmetterlinge. Mit 33 Textfiguren. 

HASE, ALBRECHT. Studien über das Integument von Cycl»pterus lumpus L. Hierzu 
Tafel 9—16 und 37 Figuren im Text. 


PREIS: 35 MARK. 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1911 


Zusendungen an die Redaktion-erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 25. März 1911. 


Verlag von $ustav Fischer in Jena. 


Soeben erschien: 


Plasma und Zelle 


Eine allgemeine Anatomie der lebendigen Masse 


Bearbeitet von 


Prof. Dr. Martin Heidenhain 


in Tübingen 
Zweite Lieferung: Die kontraktile Substanz, die nervöse Substanz, die 
Fadengerüstlehre und ihre Objekte. 
Mit 1 lithographischen Tafel und 395 teilweise farbigen Abbildungen im Text. 


Preis: 23 Mark, geb. 24 Mark 50 Pf., für Abnehmer des „Handbuchs der Anatomie‘“: 
19 Mark, geb. 20 Mark 50 Pf. 


(Bildet zugleich die 19. Lieferung des „Handbuchs der Anatomie des Menschen“, 
herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben.) 


Früher erschien: 


Erste Lieferung: Die Grundlagen des mikroskopischen Anatomie, die Kerne, 
die Zentren und die Granulalehre. 
Mit 276 teilweise farbigen Abbildungen im Text. 1907. 


Preis: 20 Mark, geb. 21 Mark 50 Pf., für Abnehmer des „Handbuchs der Anatomie“: 
16 Mark, geb. 17 Mark 20 Pf. 


(Bildet zugleich die 14. Lieferung des „Handbuchs der Anatomie des Menschen“, 
herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben.) 


Vor kurzem erschien: 


Beiträge zur Naturgeschichte 
des Menschen. 


Von 
Dr. Hans Friedenthal, 


Nicolasse bei Berlin. 


5. Lieferung: 
Sonderformen der menschlichen Leibesbildung. 


Ein Beitrag zur vergleichenden Formenlehre der menschlichen Gestalt. 
Mit 9 farbigen und 6 schwarzen Tafeln und zahlreichen Textabbildungen. 


1910. Preis: 35 Mark. 
Früher erschien: 
1. Lieferung: Das Wollhaarkleid des Menschen. Mit 7 farbigen und 3 schwarzen 


Tafeln. 1908. Preis: 10 Mark. 
2. Lieferung: Das Dauerhaarkleid des Menschen. Mit 6 farbigen und 7 schwarzen 
Tafeln. 1909. Preis: 20 Mark. 


) 


Lieferung: @eschleehts- und Rassenuntersehiede der Behaarung, Haaranomalien 
und Haarparasiten. Mit 9 farbigen und 4 schwarzen Tafeln. 1909. 
Preis: 20 Mark. 
4. Lieferung: Entwicklung, Bau und Entstehung der Haare. Literatur über Be- 
haarung. Atlas von Menschenhaaren in 7 farbigen Tafeln. 1909. Preis: 15 Mark. 
Lieferung 1 bis 4 in einen Band gebunden. Preis: 70 Mark. 
Illustrierter Prospekt kostenfrei. 


In einem prachtvoll gedruckten und so herrlich ausgestatteten Werke, wie 
es den besten wissenschaftlichen Publikationen sonst nicht beschieden ist, bietet Herr 
Friedenthal uns seine physiologischen Gedanken über die Stellung des Menschen 
als Lebewesen dar. 

Pinkus in der Naturw. Rundschau (verschiedene Nummern). 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Meno- 


branchus, Menopoma und Amphiuma, 
verglichen mit den gleichen Muskeln anderer Urodelen. 


Von 
F. Maurer in Jena. 


Hierzu Tafel 1—3 und 5 Figuren im Text. 


Bei meinen früheren Untersuchungen über die ventrale Rumpf- 
muskulatur der Urodelen (Morph. Jahrbuch, Bd. XVIII) habe ich 
einige Formen, die mir damals nicht zur Verfügung standen, nicht 
berücksichtigen können, besonders die Cryptobranchiaten Meno- 
poma und Amphiuma. 

Aus meinen früheren Schilderungen ergab sich schon, daß 
bei dem Aufbau der ventralen Rumpfmuskulatur der Urodelen ein 
Grundplan besteht, der einerseits den Anschluß an die Fische ge- 
stattet, andererseits auch die Zustände der Reptilien vorbereitet. 
Es ist aber auch wertvoll, genauer die Mannigfaltigkeit der Aus- 
bildung dieser Muskelgruppe innerhalb der Urodelen selbst kennen 
zu lernen. Unsere Erkenntnis wird dadurch nur gewinnen. 

Außer den beiden noch nicht untersuchten Formen gehe ich 
nochmals genauer auf Necturus (Menobranchus lateralis) ein, weil 
diese Form früher von mir nur nebenbei mit geschildert worden 
ist, und als ein Zustand, der, wie Siredon, eine Grundlage für die 
Verhältnisse bei Caducibranchiaten darbietet, besondere Beachtung 
verdient. 

Es war meine Absicht, noch eine größere Anzahl von Caduci- 
branchiaten jetzt mit zu bearbeiten. Es würde dies aber noch zu 
lange Zeit dauern. Die bis jetzt mir vorliegenden Beobachtungen 
sind in ihrer Veröffentlichung schon verzögert worden durch andere 
Aufgaben, die mich in den beiden letzten Jahren ganz in Anspruch 
nahmen. So will ich nun nicht säumen, meine seitherigen Befunde 
den Fachgenossen vorzulegen und behalte mir vor, andere Formen 


später zu behandeln. Durch meine früheren Untersuchungen, nicht 
Bd. XLVII. N. F. XL. i\ 


2 F. Maurer, 


nur der Urodelen und Anuren, sondern auch an Reptilien und 
Säugetieren, sind manche Fragen des Muskelsystems allgemeiner 
Art angeregt worden, die auch durch die kleine vorliegende Unter- 
suchung vielleicht weitere Förderung erfahren. Menopoma scheint 
mir besonderes Interesse zu verdienen, weil diese Form, wie Orypto- 
branchus japonicus, offenbar in besonderer Weise von dem primi- 
tiven Verhalten sich entfernt, namentlich hinsichtlich der Ausbildung 
des Musculus obliquus externus trunci sowie des Musculus rectus. 

Amphiuma ist als schlangenartig verlängerte Form mit den 
verkümmerten Extremitäten ebenfalls von großer Bedeutung, weil 
an ihr wohl der Einfluß der besonderen Lokomotion sich auch 
gerade im Aufbau der ventralen Rumpfmuskulatur erkennen lassen 
wird. Auch ist vielleicht zu entscheiden, ob die so einfachen 
Extremitäten wirklich, wie RABL annimmt, primitive Bildungen 
sind, oder nicht vielmehr als rückgebildeter Zustand beurteilt werden 
müssen. 

Ueber die embryonale Entwickelung der Rumpfmuskulatur kann 
ich von den hier zu schildernden Formen leider nichts berichten. 
Ich bedauere dies um so mehr, als seither außer meinen früheren 
Schilderungen über die Entwickelung dieser Muskeln bei Siredon 
und Anuren keine neueren Untersuchungen über die so wichtige 
Frage angestellt worden sind. Ein Moment allerdings gestattet 
vielleicht Schlüsse auf die Entwickelung. Das ist die Innervation. 
Die speziellen Verhältnisse der Nerven ließen mich bei den Unter- 
suchungen der Musculi serrati postici der Säugetiere mit Sicher- 
heit die genetische Zugehörigkeit dieser Muskeln zu den Musculis 
intercostales nachweisen. Vielleicht gelingt es auch, aus dem 
speziellen Verhalten der Nerven des Obliquus externus superficialis 
und des Transversus trunci die genetische Zugehörigkeit jenes zum 
Obliquus externus profundus, dieses zum Obliquus internus zu er- 
schließen. Darüber kann ich leider bis jetzt nur fragmentarische 
Angaben machen. 

Bei den Feststellungen der Tatsachen ist zunächst zu eruieren, 
wie sich die Schichten verbalten. Ich unterscheide, wie früher, 
1) die Gruppe der seitlichen ventralen Rumpfmuskeln, 2) das ven- 
tral abschließende System des Rectus und 3) den Musc. subverte- 
bralis. 

Bei den seitlichen Muskeln ist zu beachten: 1) die Zahl der 
Schichten, 2) das Verhalten der Segmentierung, ob sämtliche Muskeln 
von Myosepten gleichmäßig durchsetzt sind und dadurch fest zu- 
sammengehalten sind, oder ob zum Teil die Myosepten ge- 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 3 


schwunden und bestimmte Muskeln dadurch eine größere Selb- 
ständigkeit gewonnen haben, 3) ist, wie gesagt, das spezielle Ver- 
halten der Nerven festzustellen. 

Der Rectus hat sich bei den seither untersuchten Formen 
insofern verschieden gezeigt, als er zunächst einfach als ventraler 
Abschluß der beiden primären seitlichen Rumpfmuskeln, des Obli- 
quus externus profundus und Obliquus internus bestand. Dann 
trat eine Sonderung dieses Muskels auf, indem ein sekundärer 
Rectus als oberflächlicher Muskel zur Ausbildung kam. Der pri- 
märe Rectus wurde dadurch zum Rectus profundus. Es fragt sich 
nun, in welcher Weise dieser Muskel bei den drei uns hier be- 
schäftigenden Urodelen sich in die von anderen Formen bekannt 
gewordenen Zustände einreihen läßt. 

Der Musculus subvertebralis ist bald als einfacher Muskel 
nachweisbar, bald sind mediale und laterale Portionen an ihm 
unterscheidbar. 

Ich erinnere zum Schluß noch daran, daß ich genetisch zwei 
Gruppen der ventralen Rumpfmuskulatur unterschieden habe: 1) eine 
primäre Gruppe, Musc. obliquus internus, externus profundus und 
den primären Rectus (Rectus profundus). Diese gehen direkt aus 
den ventralen Myotomfortsätzen bei Siredon und Triton hervor und 
sind im Larvenstadium am stärksten entwickelt; 2) eine sekun- 
däre Gruppe: Obliquus externus superficialis, Transversus und 
Rectus superficialis. Diese bilden sich später durch Abspaltung 
von den primären Muskeln aus, sind also indirekte Derivate der 
ventralen Myotomfortsätze. Sie erfahren beim Uebergang zum 
Landleben eine mächtigere Entwickelung, wogegen die primären 
Muskeln zugleich mehr oder weniger sich rückbilden. Es erscheint 
zwar auffallend, daß bei wasserlebenden Urodelenlarven, Perenni- 
branchiaten und Cryptobranchiaten die sekundären Muskeln über- 
haupt zur Anlage kommen, daß sie nicht vielmehr erst später 
nach dem Uebergang zum Leben auf dem Lande entstehen, allein 
wie ich früher schon hervorhob, dürfen wir das Wasserleben der 
heutigen Urodelen nicht ohne weiteres als eine primitive Lebens- 
weise auffassen, sondern wir müssen es als eine später wieder 
erworbene Lebensführung beurteilen, denn sonst würde auch die 
Entwickelung der Lunge bei den wasserlebenden Perennibranchiaten 
und bei den Larven der Caducibranchiaten ganz unverständlich sein. 
Ich komme später noch einmal auf diese allgemeineren Fragen zurück, 

Die Literatur über die Amphibienmuskulatur habe ich in 
früheren Veröffentlichungen eingehend besprochen (Morphol. Jahrb., 

1 = 


4 F. Maurer, 


Bd. XVII, p. 76ff.). Neueres ist seither nicht bekannt geworden, 
es erübrigt, nochmals darauf einzugehen. 


Zunächst wende ich mich jetzt zur Schilderung der Befunde: 


Menobranchus lateralis (Neceturus.. Es liegt mir ein 
Exemplar von 35 cm Länge vor. Die Zahl der Rumpfsegmente 
beträgt 20. 

Wenn man das Tier nach vorsichtiger Abpräparation der Haut 
in Seitenlage bringt, so erkennt man die oberflächliche Muskellage. 
Dorsal wie ventral bestehen deutliche Myosepten. Die gesamte 
Muskulatur erscheint bei Betrachtung der Oberfläche durchgehend 
segmentiert. Die Fasern der dorsalen Rumpfmuskulatur verlaufen, 
wenigstens in der oberflächlichen Lage, gerade, vom Kopf zum 
Schwanz. Die Seitenlinie tritt deutlich hervor, aber sie wird 
kompliziert durch das Verhalten des Ursprungs der Fasern des 
oberflächlichen seitlichen ventralen Rumpfmuskels, den ich nach Ver- 
gleichung mit den Muskeln anderer Urodelenlarven und Siredon als 


I. Musc. obliquus externus superficialis trunci 
bezeichne (Taf. 1, Fig. 1). Dieser Muskel zeigt bei Necturus 
folgendes Verhalten: Er besteht aus 17 Muskelsegmenten. Bei 
einem früher untersuchten Objekte besaß er nur 16 Segmente, es 
kommen hierin also wohl individuelle Verschiedenheiten vor. Der 
Ursprung seiner einzelnen Segmente beginnt etwas dorsal von der 
Seitenlinie und seine Fasern nehmen einen schräg ventral und 
schwanzwärts gerichteten Verlauf. Alle Fasern entspringen an 
einem Myoseptum und inserieren am nächstfolgenden. Ventral- 
wärts endet der Muskel mit seinen Fasern in einem freien Rande 
und hier überlagert er etwas den lateralen Rand des Rectus. Er 
stimmt somit ganz überein mit dem gleichen Muskel von Siredon 
und Salamandra. Hinsichtlich seiner Mächtigkeit ist hervorzuheben, 
daß er sehr schwach ausgebildet ist. Er stellt nur eine zarte 
Muskelschicht dar. Der vordere Rand der ersten Zacke dieses 
Muskels ist frei und man muß den Schultergürtel mit seinen 
Muskeln herunterklappen, um ihn sichtbar zu machen. Die beiden 
letzten Segmente des Muskels nehmen ventralwärts Ansatz am 
Becken. Der Muskel ist, wie sich aus der Schilderung ergibt, durch- 
weg gleichmäßig segmentiert. 

II. Musc. obliquus externus profundus: Trägt man 
den vorher geschilderten Muskel, und zwar jedes Segment be- 
sonders, vorsichtig ab, so kommt in zweiter Schicht ein viel 
kräftigerer Muskel zum Vorschein (Taf. 1, Fig. 2). Er schließt 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 5 


sich längs der Seitenlinie an den dorsalen Rumpfmuskel direkt 
an. Er wird hier noch von der Seitenlinie an ventralwärts eine 
kurze Strecke weit bedeckt von einem zarten Muskelstreifen aus 
gerade verlaufenden Fasern, der ventral mit freiem Rande auf- 
hört. Er ist in Taf. 1, Fig. 2 (*) und auf dem Querschnitt 
(Taf. 2, Fig. 6) bei * zu erkennen. Er entspricht dem früher 
von mir schon bei Siren, Triton und Salamandra beschriebenen 
Musculus rectus lateralis. Die Fasern des Obl. ext. pro- 
fundus verlaufen von der Seitenlinie an eine kurze Strecke 
ventral zuerst genau so gerade vom Kopf zum Schwanz, wie die 
Fasern des dorsalen Rumpfmuskels, dann gehen sie in einen leicht 
schrägen Verlauf von dorsal- und kopfwärts nach ventral- und 
schwanzwärts über, also ebenso wie die Fasern des oberflächlichen 
Obliquus externus, aber weniger steile Der Muskel ist durch- 
gehend segmentiert, seine Fasern verlaufen von Myoseptum zu 
Myoseptum. Ventralwärts nehmen seine Fasern allmählich wieder 
geraden Verlauf an und gehen kontinuierlich in den Rectus 
trunei über. Er setzt sich aus 21 Segmenten zusammen. Die 
4 vorderen Segmente erreichen dorsalwärts nicht mehr die Seiten- 
linie. Der Kiemendarm drängt seine vorderste Portion ventral- 
wärts und er geht mit den folgenden Muskeln gemeinsam zum 
Zungenbeinapparat. Das letzte Segment auch dieses Muskels 
nimmt ventral Ansatz am Becken. Die bindegewebigen Myosepten 
stehen mit denen des Obliquus externus superficialis, sowie mit 
denjenigen des folgenden Muskels in festem Zusammenhang. Trägt 
man den Obl. externus profundus vorsichtig ab, so kommt als 
dritte Schicht zutage: 

Il. der Musculus obliquus internus trunci (Taf. 1, 
Fig. 3). Auch dieser ist eine sehr dicke Muskelschicht und be- 
steht aus 21 Segmenten. Er schließt sich wie der vorhergenannte 
Muskel in der Seitenlinie direkt an den dorsalen Rumpfmuskel an, 
und zwar zeigen seine Fasern einen leicht schrägen Verlauf von 
dorsal- und schwanzwärts nach ventral- und kopfwärts, also umge- 
kehrt schräg wie der vorige und genau so wie der Obliquus internus 
bei sämtlichen Wirbeltieren in seinem Faserverlauf sich verhält. 
Der Muskel ist durchgehend segmentiert, seine Fasern verlaufen 
von Myoseptum zu Myoseptum. Ventralwärts nehmen sie geraden 
Verlauf an und gehen, wie die Fasern des Obliquus externus pro- 
fundus, kontinuierlich in die Fasermasse des Musculus rectus trunci 
über. Die Fasern des letzten Myomers sind ventral am Becken be- 
festigt, kopfwärts setzt sich der Muskel am Zungenbeinapparat an. 


6 F. Maurer, 


Trägt man diesen Muskel ab und nimmt man dabei zugleich 
den Musculus rectus trunci mit fort, so tritt als vierte und letzte 
Schicht IV. der Musculus transversus trunci zutage 
(Taf. 1, Fig. 4). Er beginnt dorsal gerade unter der Seitenlinie, 
wo seine Fasern zum Teil von einer zarten Aponeurose, weiterhin 
aber von den Myosepten entspringen. Er besteht aus 17 Seg- 
menten. Seine Fasern verlaufen schräg im Sinne des Obliquus 
internus, aber viel steiler; immerhin nicht ganz quer. In der 
größeren dorsalen Hälfte des Muskels ist er durch Myosepten 
gleichmäßig segmentiert, unter seiner Mitte hören aber die Myosepten 
auf und in seiner kleineren ventralen Hälfte bildet der Muskel eine 
gleichmäßige unsegmentierte Platte. Die Fasern gehen ventral- 
wärts frei in eine zarte Sehne über, die sich bis zur ventralen 
Mittellinie erstreckt. Dieser Zustand stimmt vollkommen mit dem 
Verhalten des gleichen Muskels bei Siredon überein. Das Kopf- 
ende des Muskels, also sein erstes Segment, schließt sich an das 
hintere Ende des Herzbeutels an. Sein letztes Segment steht mit 
dem Becken in Verbindung. Die Dicke des Muskels ist sehr 
gering. Er bildet im Gegensatz zu dem mächtigen Obliquus 
externus profundus und Obliquus internus eine sehr schmächtige 
Muskellage, ebenso wie der Obliquus externus superficialis. Er ist 
auch, wie der letztgenannte, ein völlig selbständiger, von den 
anderen Rumpfmuskeln scharf getrennter Muskel. Nur durch 
seine Myosepten ist er mit ihnen fest verbunden. Ich betone 
hier noch besonders, daß alle vier seitliche Bauchmuskeln durch 
die bindegewebigen Septen, die gemeinsam alle vier Muskeln 
durchsetzen, miteinander in festem Zusammenhange stehen. 

Ventral an die seitlichen ventralen Rumpfmuskeln schließt 
sich das System des Musculusrectustruncian (Taf. 3, Fig. 5, 
außerdem Taf. 1, Fig. 1—3 und Taf. 2, Fig. 6). Diesen Muskel- 
komplex übersieht man am besten in der Ventralansicht, das Tier 
in Rückenlage gebracht (Taf. 3, Fig. 5). 

Auf der rechten Körperhälfte ist der Rectus dargestellt, wie 
er nach Abtragung der Haut erscheint. Er ist ein durchweg 
segmentierter Muskel, aus 13 Segmenten bestehend. Kopfwärts 
vom ersten Myomer geht der Rectus direkt in die Fasermasse 
des Pectoralis major über. Medialwärts erstreckt sich der Muskel 
bis zur Medianlinie, während sein lateraler Rand gerade von den 
ventralen Enden der Myomeren des Obliquus externus superficialis 
überlagert wird. Der ganze auf der rechten Rumpfhälfte dar- 
gestellte Muskel ist nur der Reetus superficialis, wie aus der 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. { 


Abbildung der linken Körperhälfte auf Fig. 5 ersichtlich. Hier 
ist nach Abpräparation des oblignus externus superficialis der 
freie laterale Rand des Rectus superficialis sichtbar geworden. 
Er ist an den 5 ersten Segmenten des Muskels, der mit dem 
distalen Ursprungsteil des Pectoralis major erhalten ist, auf der 
rechten Seite der Fig. 5 erkennbar. Dieser Rectus superficialis 
ergibt sich bei seiner Abpräparation von seinem lateralen Rande 
aus gegen die Mittellinie zu als eine sehr schmächtige Muskellage. 
Sie ist nicht ganz selbständig, denn wenn diese oberflächliche 
Portion des Rectus auch einen freien lateralen Rand hat, von dem 
aus sie leicht abzuheben ist, so zeigt sich doch beim Lospräpa- 
rieren gegen die ventrale Mittellinie zu, daß das mediale Drittel 
dieses oberflächlichen Rectus kontinuierlich mit der Fasermasse des 
tiefen Rectus zusammenhängt (Taf. 2, Fig. 6). 

Der Rectus profundus ist viel mächtiger als der Rectus 
superfieialis, stellt aber keinen selbständigen Muskel dar. Ich 
habe ihn bei der Schilderung des Obliquus externus profundus und 
des Obliquus internus trunei schon genannt. Er erstreckt sich vom 
Becken bis zum Hyoidapparat (Taf. 5, Fig. 5 linke Körperhälfte, 
rechte Seite der Figur). Hier erscheint der Rectus profundus als die 
kontinuierliche Fortsetzung des Obliquus externus profundus. Am 
5. und 6. Segment vor dem Becken ist der Obliquus externus pro- 
fundus mit seinem Teil des Rectus profundus (R.p.e) weggenommen 
und man erkennt, wie auch der hier zutage tretende Obliquus 
internus ventralwärts kontinuierlich in den Rectus profundus (R.p.i) 
übergeht. Der letztere besteht also aus den ventralen Abschnitten 
des Obliquus externus profundus und des Obliquus internus, die 
aber nicht bis zur ventralen Mittellinie voneinander getrennt sind, 
sondern an ihren ventralen Enden sich zu einer einheitlichen 
Muskelmasse vereinigen. Der ganze Rectus ist ebenso wie die 
beiden Muskeln, aus deren ventralen Teilen er sich aufbaut, durch- 
gehends segmentiert und es besteht der Rectus profundus aus 
19 Segmenten. 

Als ein letzter ventraler Rumpfmuskel ist der Musculus 
subvertebralis zu nennen, der ähnlich wie bei dem nachher zu 
betrachtenden Menopoma besteht. Von Necturus ist er auf dem 
Querschnitt (Taf. 2, Fig. 6, s.v.) abgebildet. Es sind nahe der 
Mittellinie an der Ventralfläche der Wirbelkörper beginnende 
Muskelplatten, die von Wirbel zu Wirbel ziehen: die medialen 
Fasern ganz gerade, die seitlichen, die Ansatz an den Rippen und 
den Myosepten gewinnen, schräg von schwanz- und medial- nach 


8 F. Maurer, 


kopf- und lateralwärts. Das laterale Ende dieses Muskels wird 
vom dorsalen Anfang des Transversus trunci noch eben überlagert. 
Der Muskel kann auch als Transversus dorsalis bezeichnet werden. 

Zur Ergänzung der geschilderten Verhältnisse füge ich den 
Querschnitt durch die Rumpfmitte von Necturus bei (Fig. 6). 
Hier sieht man die verschiedene Stärke der Muskeln sowie ihre 
gegenseitigen Beziehungen, die in allen Segmenten im wesentlichen 
sich gleich verhalten. Zunächst erkennt man, daß die dorsale 
Muskelmasse in sich abgeschlossen und in der Seitenlinie von der 
ventralen Muskulatur getrennt ist. Die letztere läßt 3 Bezirke 
unterscheiden: 1) den subvertebralen Bezirk, der von dem 
einzigen Musculus subvertebralis gebildet wird. Er wurde schon 
geschildert. Auf dem Querschnitt erkennt man, daß er ein Muskel 
von mittlerer Stärke ist; 2) der laterale Bezirk umfaßt die 
seitlichen ventralen Rumpfmuskeln, die in ihren 4 Schichten er- 
kennbar sind. Hinsichtlich ihrer Stärkenausbildung zeigt sich, daß 
die beiden mittleren Schichten: Obliquus externus profundus und 
Obliquus internus doppelt so starke Dickenausbildung besitzen, wie 
der äußere Obliquus externus superficialis und der innere Trans- 
versus, die viel schwächere Schichten bilden. Der Obliquus externus 
profundus ist an seinem dorsalen Ende gerade unter der Mittel- 
linie kompliziert durch eine zarte, seiner Außenfläche eine kurze 
Strecke weit auflagernde Lage gerade verlaufender Fasern, Rectus 
lateralis (*); 3) den ventralen Bezirk, welcher den Rectus 
umfaßt. Eine kurze Strecke weit wird dieser Bezirk an seiner 
Außenfläche vom Obliquus externus superficialis, an seiner Innen- 
fläche vom Transversus überlagert. Diese beiden Muskeln gehen 
dann in zarte Sehnenplatten über, die sich bis zur Linea alba er- 
strecken. 

Ueber die Innervation der ventralen Rumpfmuskeln 
bei Menobranchus kann ich nur fragmentarische Mitteilungen 
machen. Da diese Form durchweg segmentierte Muskeln besitzt, 
ist zunächst leicht zu konstatieren, daß die Muskeln jedes Myomers 
alle von dem Spinalnerven des betreffenden Segmentes versorgt 
werden. Der Stamm des ventralen Spinalnervenastes verläuft, 
nachdem er aus dem Foramen intervertebrale herausgetreten ist, 
zwischen den Muskelfasern der ventralen Muskelmasse, bedeckt 
vom Musc. subvertebralis bei der Betrachtung von der inneren 
Rumpfwand. Er tritt dann unter den Ursprung des Transversus 
und nimmt weiter seinen Weg zwischen diesem Muskel und dem 
Obliquus internus, wie dies bekannt ist. Nun kam es mir darauf 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 3, 


an, festzustellen, in welcher Weise die motorischen Nerven für die 
4 Schichten der Bauchmuskeln in einem Segment vom Nerven- 
stamme abgehen. Da fand ich folgendes: 

Der Nervenstamm, der gerade hinter dem Myoseptum verläuft, 
welches die vordere Grenze des Segmentes bildet, gibt, ehe er 
unter die Transversuszacke tritt, einen Zweig ab, welcher den 
Obliquus internus durchbohrt und zwischen ihm und dem Obliquus 
externus profundus verlaufend zu diesen Muskeln kleine Zweige 
entsendet. Dann gibt der Stamm des Nerven in der Strecke zwischen 
Transversus und Obliquus internus zwei kleine Zweige zum Trans- 
versus ab, welche als ein dorsaler und ventraler unterschieden 
werden können. Sie treten vom Stamme aus schwanzwärts sofort 
zum Transversus, in dem sie sich aufzweigen. Zwischen beiden 
Aesten für den Transversus ist die Abgangsstelle des Ramus 
lateralis des Nerven, der nach außen zur Haut tritt. In unmittel- 
barer Umgebung des Abgangs dieses starken Hautastes, sowohl 
dorsal wie ventral von ihm treten 3—4 kleine Muskeläste ab, die 
nach Durchbohrung der Muskeln sowohl den Obliquus internus als 
Obliquus externus profundus und superficialis versorgen. Die 
Zweige für den Obliquus externus superficialis lassen sich in ihrem 
Endverlauf leicht nachweisen, indem man eine Zacke dieses Muskels 
an ihrer Insertion, am hinteren Myoseptum ihres Segmentes ab- 
trennt und nach vorn zurückschlägt. Dann erkennt man, daß zu 
dem Muskel gerade unter der Seitenlinie 2—3 kleine Nerven treten, 
welche zwischen den Fasern des Obliquus externus profundus 
hervortreten. Ferner tritt noch ein kleiner Zweig nahe dem ven- 
tralen Ende des Obliquus externus superficialis zwischen den Fasern 
des Obliquus externus profundus durchtretend zu jenem Muskel. 
Auch an diesem Muskel kann man also dorsale und ventrale 
Nerven unterscheiden. Die dorsalen Zweige zum Obliquus externus 
superficialis entspringen in der Umgebung des Abgangs des Ramus 
externus lateralis aus dem Hauptstamm und mit ihnen entspringen 
auch Zweige für Obliquus externus profundus und internus, die im 
Verhältnis zu dem oben geschilderten Zweig ventral liegen. 

Zusammenfassend kann man also sagen: Jeder der 4 seitlichen 
Bauchmuskeln enthält einen dorsalen und einen ventralen Nerven. 
Alle gehen unmittelbar aus dem ventralen Spinalnervenstanm 
hervor. Davon, daß die Nerven für den Obliquus externus super- 
fieialis aus den Nerven des Obliquus externus profundus oder die 
Nerven des Transversus aus den motorischen Nerven des Obliquus 
internus hervorgehen, kann ich nichts nachweisen. Die Nerven 


10 F. Maurer, 


für Obliquus externus profundus und internus entspringen gemein- 
sam aus dem Stamm, die Nerven für Transversus und Obliquus 
externus superficialis entspringen selbständig aus dem Spinalnerven- 
stamm. Der Rectus bezieht seine Nerven aus dem ventralen Ende 
der Spinalnerven. Ich habe nur einige Segmente untersucht und 
die Verhältnisse sehr gleichartig gefunden. Eine eingehende Gesamt- 
untersuchung über das spezielle Verhalten dieser Nerven wäre sehr 
erwünscht. Es geht über den Rahmen dieser Arbeit. 


Menopoma alleghaniensis. Es liegt mir ein Exemplar von 
38 cm Länge vor, welches lebend in meine Hände kam und von mir 
in Formolalkohol konserviert wurde. Die Muskulatur erwies sich 
dabei sehr gut fixiert und ließ sich vortrefflich auspräparieren. 
Das Integument wurde von einem längs der dorsalen Mittellinie 
ausgeführten Schnitt aus ventralwärts herabpräpariert. Ich finde 
vom Kopf bis zum Becken 21 Muskelsegmente. Die dorsale Rumpf- 
muskulatur ist gleichmäßig segmentiert und ihre Fasern zeigen 
geraden Verlauf. Am 5. Segment beginnt der oberflächliche, seit- 
liche ventrale Rumpfmuskel. Die Seitenlinie als Grenze zwischen 
dorsaler und ventraler Muskulatur ist deutlich erkennbar. Die 
Schultermuskulatur erstreckt sich vom 4. bis 7. Segment. Sie 
wurde dorsal vorsichtig abgetrennt und mit der Scapula ventral- 
wärts herabgeschlagen. Dann liegt der vorderste Teil der ven- 
tralen Rumpfmuskulatur frei zutage (Taf. 2, Fig. 7). 

I. Der Musculus obliquus externus trunci besteht 
nur aus einer einzigen, Sehr kräftigen Muskelschicht. Ein Obliquus 
externus superficialis und profundus sind nicht als trennbare 
Muskelschichten ausgebildet. Der einzige Obliquus externus zeigt 
aber doch ein in verschiedener Beziehung eigenartiges Verhalten. 
Taf. 2, Fig. 7 zeigt den Muskel in seiner ganzen Flächenaus- 
dehnung und in seinem Faserverlauf. Er besteht aus 17 Segmenten. 
Er entspringt in der Höhe der Seitenlinie in Form von Zacken, 
die zum Teil die Seitenlinie dorsalwärts ein weniges überschreiten. 
Im Bereich der 3 ersten Segmente ist der Muskel nicht von 
Myosepten durchsetzt, erscheint demnach in seinem Bauch unseg- 
mentiert, nur die Zackenursprünge lassen seine metamere Gliederung 
erkennen. Vom 4. Myomer an lassen sich an der Muskelplatte 
eine dorsale und eine ventrale Hälfte unterscheiden. In der ven- 
tralen Hälfte erscheinen regelmäßige Myosepten, während die dor- 
sale Hälfte keine Myosepten besitzt. Das wird indessen verständ- 
lich, wenn man die Zackenursprünge des Muskels genauer be- 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 11 


trachtet. Man erkennt da, wie die einzelnen Zacken vom dorsalen 
Beginn an durch tiefe Einschnitte voneinander getrennt sind. Was 
die Insertion des Muskels, d. h. sein Verhalten am ventralen Ende 
betrifft, so zeigt sich, daß eine zarte Muskelfaserlage den lateralen 
Rand des Rectus trunci um ein geringes ventralwärts überlagert. 
Die freien Enden der Fasern gehen in eine feine Sehnenplatte 
über, die mit dem Integument fest verbunden ist. Dieses Verhalten 
zeigen aber nur die oberflächlichsten Fasern. Die Hauptmasse des 
Muskels geht ventralwärts kontinuierlich in den Rectus über. Auf 
Taf. 2, Fig. 7 und Taf. 3, Fig. 10 ist dies dargestellt, ebenso im 
Querschnitt auf Taf. 2, Fig. 12. Der dorsale Ursprungsteil ist im 
ganzen selbständiger, wie es dieser Muskel bei anderen Amphibien 
zeigt. Seine Beurteilung, besonders hinsichtlich seiner Beziehung 
zum Obliquus externus superficialis und profundus, soll später 
erörtert werden (p. 29). 

Il. Trägt man den Obliquus externus von der Seitenlinie her 
ventralwärts ab, so kommt darunter als zweite Schicht der Obli- 
quus internus trunci zum Vorschein (Taf. 2, Fig. 8). Er 
besteht aus 21 Segmenten. Dorsal beginnt er an der Seitenlinie 
mit Fasern, die leicht schräg von schwanz- und dorsalwärts nach 
kopf- und ventralwärts, sehr wenig steil verlaufen. Der ganze 
Muskel ist gleichmäßig segmentiert, die Myosepten durchsetzen ihn 
in seiner ganzen Ausdehnung. Ventralwärts geht er kontinuierlich 
in die Masse des Rectus über. Auf Taf. 2, Fig. 11 ist am Segment d 
dieser Uebergang zu erkennen, auch im Querschnittsbild auf Taf. 2, 
Fig. 12. Die 4 vorderen Myomeren (Fig. 8) bilden nur den vorderen 
Teil des Rectus. Die 3 hintersten Segmente stehen ventralwärts 
mit dem Becken in Verbindung, haben keine Beziehung mehr zum 
Rectus. Der Muskel zeigt eine beträchtliche Dickenausbildung. 

Löst man diesen Muskel ab, so findet man darunter als tiefste 
Schicht III. den Musculus transversus truneci mit 17 Seg- 
menten (Taf. 2, Fig. 9). Er ist durchweg segmentiert. Er beginnt mit 
Zacken an der Seitenlinie, und seine Fasern, von Myoseptum zu 
Myoseptum verlaufend, ziehen in schräger, ziemlich steiler Richtung 
von dorsal- und schwanzwärts nach ventral- und kopfwärts. Die 
erste Zacke liegt im Bereich der vorderen Extremität gerade 
hinter dem Pericardium. Die letzte Zacke steht in Beziehung zum 
Becken. Ventralwärts geht jedes Myomer, indem seine Faserenden 
ventralwärts in konvexer Linie endigen, in eine zarte sehnige 
Membran über, die bis zur ventralen Mittellinie verläuft. Innerhalb 
dieses Muskels folgt die seröse Membran, welche die Pleuroperi- 


12 F. Maurer, 


tonealhöhle auskleidet. Zum Rectus besitzt dieser Muskel keine 
Beziehung, sein ventrales Ende liegt innerhalb des Rectus, und 
zwar in Seiner ganzen Ausdehnung. Er stimmt darin mit dem 
Transversus aller anderen Urodelen überein. 

Den ventralen Abschluß der gesamten ventralen Rumpfmus- 
kulatur bildet der Musculus rectus trunci (Taf. 3, Fig. 10 
und Taf. 2 Fig. 7, 8, 11 u. 12). Er erstreckt sich vom Becken 
nach vorn bis zum Zungenbein. Er besteht aus 18 Segmenten, 
die durch gleichmäßig ausgebildete Myosepten getrennt sind. Am 
8. Segment von vorn gerechnet hebt sich der Pectoralis major 
vom Rectus ab (Fig. 8 u. 10 p.m). Man kann keinen Rectus. 
superficialis und profundus als trennbare Muskeln unterscheiden. 
Vielmehr ist dieser Muskel hier durchaus einheitlich. 

Die medialen Ränder der beiderseitigen Recti berühren sich 
in der ventralen Mittellinie. Ein lateraler Rand des Rectus ist 
nicht frei zu erkennen, weil er um ein weniges von den ober- 
flächlichsten Fasern des Musculus obliquus externus trunci über- 
lagert wird. Ein freier lateraler Rand des Rectus besteht über- 
haupt nicht so scharf wie bei anderen Formen, da die Fasern des 
Obliquus externus und internus trunci unter allmählicher Annahme 
eines geraden Verlaufs kontinuierlich in den Rectus übergehen 
(Querschnitt Fig. 12, Fig. 8 u. 10). In den 10 hinteren Seg- 
menten ist der Muskel durchaus einheitlich. Trotzdem ist in ihm 
das Material des Rectus superficialis und profundus der anderen 
Urodelen enthalten, denn die oberflächlichen Fasern sind nicht 
bis zum Zungenbein verfolgbar, sondern gehen am 8. Segment in 
den Pectoralis major über. Trennt man mit dem letztgenannten 
Muskel den Schultergürtel mit der zugehörigen Muskulatur und 
der oberen Extremität ab (Fig. 10 links), so erkennt man, wie 
die tieferen Fasern des Rectus in dessen 8 vorderen Segmenten 
unter dem Schulterapparat gleichmäßig segmentiert nach vorn bis 
zum Zungenbein verlaufen. Das vorderste Segment ist nach vorn 
zugespitzt und inseriert an der ventralen Fläche der Copula des 
Hyoidbogens, einige Fasern inserieren auch an den ventralen Enden 
des 3. und 4. Kiemenbogens. 

Als letzter der ventralen Rumpfmuskeln ist noch der Mus- 
culus subvertebralis zu nennen. Auf Taf. 2, Fig. 11 ist er 
in einigen Segmenten der Rumpfmitte dargestellt. Man kann zwei 
Portionen an ihm unterscheiden : eine mediale sv.m und eine laterale 
sv.l. Die mediale Portion ist ein feines, gerade verlaufendes Muskel- 
bündel, nahe der Mittellinie an der ventralen Fläche der Wirbel- 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus ete. 13 


körper angeordnet. Die Bündel folgen sich regelmäßig, von Wirbel- 
körper zu Wirbelkörper verlaufend. Die laterale Portion dieses 
Muskels besteht aus einer breiteren Muskellage in jedem Segment, 
deren Fasern schräg von Myoseptum zu Myoseptum, unmittelbar 
am Wirbelkörper beginnend, lateralwärts sich bis fast gegen die 
Seitenlinie erstrecken. Taf. 2, Fig. 11 zeigt dies von innen. An 
den Segmenten a, b und ce ist nur das Peritoneum weggenommen. 
Man erkennt die beiden Portionen des Subvertebralis und sieht den 
lateralen Rand des Muskels hervortreten durch den ventralen Spinal- 
nervenstamm, der hier eine kurze Strecke weit auf dem Obliquus 
internus erscheint, um ventralwärts (in der Figur lateralwärts) 
wieder unter dem dorsalen Rande der Transversuszacken zu ver- 
schwinden. Der Faserverlauf der lateralen Portion des Subverte- 
bralis ist schräg von dorsal- und schwanzwärts nach ventral- und 
kopfwärts gerichtet, wie man aus der Fig. 11 sieht, ähnlich wie 
der Faserverlauf des Transversus. Man kann den Muskel deshalb 
mit Recht als Musculus transversus dorsalis bezeichnen. 


Ich füge abschließend und ergänzend in Taf. 2, Fig. 12 noch 
ein Querschnittbild durch die Rumpfmitte von Menopoma bei, an 
welchem man die Beziehungen der Muskeln zueinander erkennen 
kann. Auf der linken Seite der Figur sieht man die ventrale Mus- 
kulatur von der dorsalen ganz getrennt. An der Seite des Rumpfes 
bestehen in der Rumpfwand die 3 genannten Muskeln: Obliquus 
externus, internus und Transversus trunci. Die beiden erstgenannten 
sind von gleicher Dicke, etwa 2 mm Durchmesser, der Transversus 
ist etwas schwächer. Ventralwärts sieht man die beiden erst- 
genannten Muskeln in den einheitlichen Rectus übergehen. Der 
letztere erreicht zugeschärft die ventrale Mittellinie. Der Trans- 
versus endigt ventral frei. Dorsal schließt sich an ihn der Mus- 
culus subvertebralis, dessen beide Portionen unter dem Wirbel- 
körper, sowie dem Querfortsatze und der Rippe zu erkennen sind. 
Auf der rechten Seite der Figur sieht man, daß oberflächliche 
Fasern des Obliquus externus Besonderheiten zeigen, insofern sie 
dorsalwärts etwas die Seitenlinie überlagern (Fig. 12 *), ventral- 
wärts aber über den Rectus um ein weniges ventral vorgeschoben 
sind (Fig. 12 **). 


Cryptobranchus japonicus (Sieboldia maxima). Im An- 
schluß an Menopoma möchte ich noch einmal auf Cryptobranchus 
zurückkommen, weil ich sehe, daß ich in meiner früheren Schil- 
derung (Morph. Jahrb., Bd. XVIII, p. 98—99) einen Punkt nicht 


14 F. Maurer, 


genauer berücksichtigt habe, der mir jetzt Bedeutung zu haben 
scheint. Ganz besonders instruktiv ist ein offenbar individueller 
Zufallsbefund an dem mir jetzt vorliegenden großen Exemplar. Er 
betrifft den Obliquus externus dieser Form. Dieser Muskel ist 
bekanntlich, wie bei Menopoma, nur in einfacher Schicht aus- 
gebildet, ein oberflächlicher und ein tiefer Muskel sind nicht zu 
unterscheiden. Bei dem Objekt, das mir jetzt vorliegt, ist das 
obere Drittel des Muskels nicht von Myosepten durchsetzt, die 
letzteren beschränken sich auf die ventralen zwei Drittel des 
Muskels. Also auch hier ist ein dorsal beginnender und ventral- 


—— 
ne, 


Textfig. 1. Sieboldia maxima. 1—5 einige Segmente der Rumpfmitte 
in Seitenansicht. o.e Musculus obliquus externus, 0.2 Musc. obliquus internus, 
R Muse. rectus, / Seitenlinie, d Rücken, » Bauch. « Richtung nach dem Kopf, 
p Richtung nach dem Schwanz. 


wärts fortschreitender Schwund der Segmentierung des Muskels 
nachweisbar. Auf der Textfig. 1 habe ich 5 Segmente aus der 
Rumpfmitte des Tieres in Seitenansicht dargestellt. Man erkennt 
hier, daß das Myoseptum zwischen dem 2. und 3. Segment von 
links (2—3) noch fast ganz ausgebildet ist, während es an den 
übrigen Segmenten reduziert ist. Dieser Befund weist darauf hin, 
daß die Reduktion hier erst anfängt. Sie beginnt dorsal und 
schreitet ventralwärts fort. Der obere Teil des Muskels ist durch 
diese Ausbildung freier in seiner Aktion als der ventrale Teil des 
Muskels und die übrigen ventralen Muskeln. 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 15 


Ich füge noch hinzu, daß an der Stelle, welche dem oberen, 
nicht von Septen durchsetzten Teil des Obliquus externus ent- 
spricht, das Integument sich in der bekannten Seitenfalte von der 
Muskulatur abhebt, im Gegensatz zu dem Verhalten am übrigen 
Körper, wo das Integument glatt und fest der Muskulatur an- 
geschlossen ist. 


Hinsichtlich der tieferen Muskeln, Obliquus internus und Trans- 
versus, sowie des Rectus, ist von dieser Form meinen früheren 
Schilderungen nichts mehr hinzuzufügen, sie stimmen auch ganz 
mit Menopoma alleghaniensis überein. 


Proteus. Die Verhältnisse von Proteus habe ich schon früher 
geschildert (Morph. Jahrb., Bd. XVII, p. 97), dort aber nur eine 
Abbildung von innen gegeben. Ich füge hier in Textfig. 2 eine Dar- 
stellung von 5 Segmenten der Rumpfmitte bei, in welcher die 
4Schichten der ventralen Rumpf- d 
muskeln in der Ansicht von 
der Seite erkennbar sind. 


Proteus zeigt noch eine 
Besonderheit, die ich bei keiner 
anderen Urodelenform fand. Ich 
untersuchte jetzt 2 Exemplare, 
das eine hatte20 cm, das andere v R o0epR oi 
27 cm Gesamtlänge. Die Haut 1 een a. 5 ne 
läßt sich leichtabzichen, estiegt {67 Rumpfmite, in Seitenansicht, zu 
unter ihr ein recht beträchtlich d Rückenfläche, » Bauchfläche, a kopf- 
ausgebildeter Pannieulus Ni, z ‚chranzwärk, Z Seiten 
adiposus. Reichliche Fett- mente, von vorn nach hinten sich fol- 
träubchen sind über den ganzen {pa 1, Muse, Ol. ext, supert, on 
Rumpf ausgebreitet und bilden tr Musc. transversus, R Muse. rectus. 
besonders unter dem dorsalen 
Hautsaum eine reichliche Masse, welche sich tief zwischen die 
beiden Hälften der dorsalen Rumpfmuskulatur einsenkt. Histo- 
logisch besteht dieser Panniculus adiposus, der unmittelbar unter 
der straffen Lederhaut liegt, aus typischen Fettzellen mit je einem 


großen Fetttropfen und wandständigem Kern. 
Die dorsale Muskulatur zeigt an der Oberfläche nur gerade, 
von Myoseptum zu Myoseptum verlaufende Fasern. 


Die Seitenlinie tritt scharf hervor. Auch die ventrale Mus- 
kulatur ist segmentiert mit Ausnahme des Transversus, der eine 


16 F. Maurer, 


unsegmentierte Platte darstellt. Er ist von mir schon früher ab- 
gebildet worden. 

Unter der Seitenlinie sieht man den Rectus lateralis. Er wird 
in jedem Segment in seiner vorderen, dem Kopf zugewendeten Hälfte 
von den Ursprungszacken des Obliquus externus superficialis be- 
deckt. Dies ist an den beiden vordersten Segmenten (7 und 2) 
der Textfig. 2 zu erkennen. Am 3. Segment (3) ist der oberfläch- 
liche Obliquus externus abgetragen und der Obliquus externus pro- 
fundus freigelegt. Ich hebe nochmals hervor, daß der Faserverlauf 
der beiden Obliqui externi bei Proteus fast gleich schräg gerichtet 
ist, so daß es verständlich ist, daß von den übrigen Autoren der 
Obliquus externus superficialis übersehen wurde. Er besteht aber 
sicherlich und läßt sich einerseits an seinem zarten dorsalen Ur- 
sprungsteil abheben vom tiefen Obl. externus, andererseits endigen 
ventralwärts seine Fasern in gleich zarter Lage frei auf der 
äußeren Oberfläche des Rectus, während die Fasern des Obliquus 
externus profundus dorsalwärts unter dem freien Rande des 
Rectus lateralis hervortretend ventralwärts unter Umbiegung in 
geraden Verlauf kontinuierlich in die Fasermasse des Rectus 
übergehen. 

Auch der Obliquus internus, im 4. Segment der Textfig. 2 
dargestellt, läßt seine Fasern ventral in den Rectus übergehen. 
Dorsal geht er, wie der Obliquus externus profundus unter dem 
Rectus lateralis, aus der einheitlichen Rumpfmuskelmasse hervor. 
Der Transversus, im Segment 5 der Textfig. 2 dargestellt, ist eine 
einheitliche zarte Muskelplatte, wie bei dem nachher zu schildernden 
Amphiuma. 

Festzuhalten ist von Proteus, daß die Beziehung der ganzen 
Rumpfmuskulatur zum Integument keine so innige ist, wie bei 
den übrigen Urodelen, weil zwischen beide ein mechanisch sie 
voneinander trennender Panniculus adiposus eingeschaltet ist. 
Ferner ist die ventrale Rumpfmuskulatur in ihren 4 Schichten 
noch dadurch ausgezeichnet, daß Obliquus externus superficialis 
und profundus sowie der Obliquus internus und der Rectus durch- 
weg segmentiert sind. Die Myosepten sind einheitlich, die drei 
äußeren seitlichen Bauchmuskeln sind durch sie zusammengehalten, 
keiner von ihnen hat eine selbständige Aktionsmöglichkeit. Da- 
gegen ist der Transversus von ihnen getrennt. Als einziger 
nicht segmentierter Muskel ist er selbständig in seinen Be- 
wegungen. 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 17 


Amphiuma ist schon mehrfach untersucht worden, ich 
schildere gleichwohl hier die tatsächlichen Verhältnisse genauer, 
weil nur dann die Einreihung dieser Form in den von mir 
aufgestellten Plan vom Aufbau der ventralen Rumpfmuskulatur 
möglich ist. 

Es liegt mir ein kleines Exemplar von 31 cm Gesamtlänge 
vor. Davon kommen 9 cm auf den Schwanz. Ich zähle am 
Rectus nach Abtragung der Haut vom Zungenbein bis zum Becken- 
gürtel 60 Segmente. Das Tier ist vortrefflich konserviert, so daß 
die Muskulatur sehr gut dargestellt werden kann. Trotz der ge- 
ringen Länge des Tieres, Amphiuma kann eine Länge von einem 
Meter erreichen, sind die Muskeln doch vollkommen fertig ent- 
wickelt, wie die folgende Schilderung zeigen wird. 

Bei dem Abpräparieren der Haut von der dorsalen Mittellinie 
herab (das Tier in Rückenlage gebracht) bemerkt man eine Be- 
sonderheit in der Beziehung des Integuments zum unterliegenden 
Bindegewebe sowie zur Rumpfmuskulatur, auf die ich hier noch 
hinweisen möchte: Von der dorsalen Mittellinie an bis zur Seiten- 
linie läßt sich die Haut nur schwer, Schnitt für Schnitt, mit dem 
Skalpell abpräparieren. Das kommt daher, daß im Bereich der 
dorsalen Rumpfmuskulatur unter der Lederhaut eine straffe, 
glänzende Fascie einerseits nach außen mit der Lederhaut, anderer- 
seits in der Tiefe mit den unterliegenden Muskeln fest verwachsen 
ist. Da wo der oberflächliche, seitliche, ventrale Rumpfmuskel 
beginnt, also etwas dorsal von der Seitenlinie und ventralwärts 
bis zum Ende dieses Muskels, da wo der sich an ihn anschließende 
Rectus beginnt, löst sich die Haut von dem oberflächlichen seit- 
lichen Bauchmuskel leicht ab. Es ist hier unter der Haut eine 
dicke, durch Formolalkohol stark gequollene, sehr lockere Binde- 
gewebschicht zwischen Haut und Muskel ausgebildet. Weiter 
ventral im ganzen Bereiche des Musculus rectus trunci, von dessen 
lateralem bis zum medialen Rande, der an der Mittellinie liegt, 
ist das Integument wieder schwer abzupräparieren, weil hier ebenso 
wie dorsal eine aponeurotische Fascie zwischen Haut und Mus- 
kulatur eingeschaltet ist. “ Der Faserverlauf der ventralen Apo- 
neurose setzt denjenigen der Muskelfasern des oberflächlichen seit- 
lichen Bauchmuskels fort. 

Wenn man nach Abtragung der Haut das Tier in Seitenlage 
bringt, so kann man sich über die oberflächliche Muskelschicht 


sowie über die Zahl der Myomeren leicht orientieren. 
Bd. XLVIL N. F. LX, 2 


18 F. Maurer, 


Die dorsale Rumpfmuskulatur besteht aus 62 Seg- 
menten vom Kopf bis zur hinteren Extremität. Ihre Fasern zeigen 
alle einen geraden Verlauf. Die Muskelmasse erstreckt sich von 
der dorsalen Mittellinie bis zur Seitenlinie. Die letztere ist ver- 
deckt vom Ursprung des oberflächlichsten ventralen Rumpfmuskels 
(Taf. 3, Fig. 13). Die ganze dorsale Muskulatur ist gleichmäßig 
segmentiert, d. h. von regelmäßigen, die ganze Dicke des Muskels 
durchgreifenden Myosepten durchsetzt. 

Die ventralen Rumpfmuskeln lassen seitlich eine deut- 
liche Ausbildung von 4 ganz getrennten Muskeln erkennen. Ventral 
bildet ein sehr breiter Rectus den Abschluß: Er erstreckt sich bis 
zur ventralen Mittellinie, wo er sich dem anderseitigen Rectus bis 
zur Berührung nähert. 

Der oberflächlichste, seitliche ventrale Rumpfmuskel ist der 
Musculus obliquus externus superficialis (Taf. 3, 
Fig. 13 o.e.s). Er beginnt unmittelbar hinter dem rudimentären 
Schultergürtel, und seine erste Zacke wird von dem schmächtigen 
Latissimus dorsi überlagert. Schlägt man den Schultergürtel mit 
seinen Muskelchen ventralwärts herab und trennt ihn mit der 
vorderen Extremität ab, so übersieht man den vordersten Teil 
des Obl. ext. superficialis. Dieser Muskel erstreckt sich durch 
58 Segmente. Während er vorn an der angegebenen Stelle mit 
freiem Rande beginnt, endigt er mit dem Rumpf am Beckengürtel. 
Der Muskelist, wasich ganz besonders hervorhebe, 
eine durchaus einheitliche Muskelplatte, zeigt nir- 
gends eine Spur von Myosepten, ist also im Aufbau seines 
Bauches nicht segmentiert. 

Seine Fasern zeigen den bekannten Verlauf, schräg von dorsal- 
und kopfwärts nach ventral- und schwanzwärts. Dabei ist der 
Verlauf außerordentlich steil, fast dorsoventral. Der Ursprung 
läßt keine deutlichen Zacken unterscheiden, sondern bildet eine 
ganz gerade Linie, die etwas dorsal über der Seitenlinie liegt. 
Daß der Muskel trotzdem als ein metamerer aufgefaßt werden 
muß, ergibt seine regelmäßig metamere Innervation durch die ven- 
tralen Aeste der Spinalnerven. Der Muskel ist keine zarte Faser- 
lage, wie bei den meisten Perennibranchiaten, sondern bildet eine 
außerordentlich kräftige Lage von etwa 12 Fasern Dicke. Ventral- 
wärts inseriert die ganze Muskelplatte so, daß ihre Fasern in einer 
fast gerade verlaufenden Linie endigen. Dieses Ende der Muskel- 
fasern liegt noch auf dem Obliquus externus profundus, erreicht 
also nicht den lateralen Rectusrand (Taf. 2, Fig. 14). Die Fasern 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus ete. 19 


gehen hier in eine zarte aber außerordentlich resistente Aponeu- 
rose über. Ihre Faserbündel setzen die Richtung der Muskel- 
fasern des Obliquus ext. superf. fort und formieren eine vordere 
Rectusscheide, die sich in der ventralen Mittellinie mit dem ander- 
seitigen gleichen Gebilde vereinigt. 

Auf Fig. 13 (Taf. 5) ist dieser Muskel von den 12 vordersten 
und 10 hintersten Rumpfsegmenten dargestellt. An den 38 da- 
zwischen fortgelassenen Segmenten besteht ganz das gleiche Ver- 
halten. 

Um zur zweiten Muskellage, ohne Verletzung befürchten zu 
müssen, zu gelangen, ist es am zweckmäßigsten, den Obliquus ex- 
ternus superficialis genau in der Mitte seiner Fasern vom Kopf nach 
dem Schwanz zu quer zu durchschneiden und dorsal- sowie ventral- 
wärts zurückzuschlagen. Dann erscheint der Musculus obli- 
quus externus profundus. Er ist aus 62 Segmenten auf- 
gebaut und von gleichmäßig sich folgenden Myosepten durch- 
setzt, also regelmäßig segmentiert. Seine Fasern schließen sich 
nicht ganz dicht an die dorsale Rumpfmuskulatur an. Sie sind 
in der Seitenlinie nicht nur durch Bindegewebe von ihr getrennt, 
sondern es beginnt der Muskel dorsal mit einem deutlichen freien 
Rande, schräg, entsprechend dem Faserverlauf des Muskels, etwas 
ventral von der Seitenlinie. Dorsal von diesem freien Rande sind 
die obersten Fasern der nächst tieferen Muskellage, des Obliquus 
internus, zu sehen, der dorsalwärts sich etwas höher erstreckt. 
Der Verlauf der Fasern des Obliquus externus profundus ist 
ebenso wie am vorher geschilderten Muskel schräg von dorsal- 
und kopf- nach ventral- und schwanzwärts gerichtet, aber lange 
nicht so steil. Die Fasern nehmen ventralwärts allmählich einen ge- 
raden Verlauf an und gehen kontinuierlich in den Musculus rectus 
über, dessen oberflächliche Faserlage sie bis zur ventralen Mittel- 
linie bilden. Der Muskel ist auf Taf. 3, Fig. 13 an zwei hinteren 
Segmenten der vorderen Hälfte der Figur dargestellt (o.e.p). Nach 
vorne, dem Kopf zu, erkennt man, daß der Muskel ebenso wie 
der folgende sich bis zu dem Visceralskelett erstreckt, als ein Teil 
des Rectus trunci. Der Muskel setzt sich aus gleichmäßig aus- 
gebildeten Segmenten zusammen, die vom Zungenbein in 62 Seg- 
menten bis zum rudimentären Becken sich erstrecken, wo dieser 
Muskel und mit ihm alle seitlichen Bauchmuskeln ihr Ende finden. 

In bezug auf die Ausbildung erscheint der Obliquus externus 
profundus nicht wesentlich stärker als der sehr kräftig ausgebildete 
Obl. ext. superficialis, was ich hiermit besonders hervorhebe. 

2*F 


20 F. Maurer, 


Präpariert man den Obliquus externus profundus von seinem 
Beginne an ventralwärts von Segment zu Segment ab, indem man 
seine Fasern in der Mitte ihrer Länge quer durchschneidet und 
an den Myosepten abtrennt, so erkennt man zunächst, daß er 
mit dem nächstfolgenden Muskel durch die Myosepten fest ver- 
bunden ist, da diese den beiden Muskeln gemeinsam zugehören. 
Der unter dem Obliquus externus profundus folgende Muskel ist 
der Musculus obliquus internus (Taf. 2, Fig. 13 o., die 
zwei letzten Segmente der vorderen Hälfte der Figur zeigen ihn). 
Er schließt sich unmittelbar an die dorsale Rumpfmuskelmasse 
an, von ihr nur durch einen feinen Bindegewebsstreifen getrennt. 
Er beginnt also unmittelbar unter der Seitenlinie. Wie der vorige 
ist er regelmäßig segmentiert und von gleichmäßig sich folgenden 
Myosepten gemeinsam mit dem Obliquus externus profundus 
durchsetzt. Er zählt wie dieser 62 Segmente, die vom Visceral- 
skelett bis zum Beckengürtel sich erstrecken. Ebenso kräftig 
ausgebildet ist er von der gleichen Dicke wie der Obliquus externus 
profundus. Seine Fasern verlaufen, wie bei allen Formen, schräg 
von dorsal- und schwanzwärts nach ventral- und kopfwärts, und 
zwar sehr wenig schräg. Ventralwärts geht ihr schräger Verlauf 
allmählich in einen geraden über und in einer Linie, die etwa die 
Ansatzstellen der vorderen und hinteren Extremität einer Seite 
am Rumpf miteinander verbindet, setzt sich der Obliquus internus 
kontinuierlich in den Musculus rectus fort; der letztere hat also 
hier keinen freien lateralen Rand. 

Nimmt man den Obliquus internus von der Seitenlinie an 
ventralwärts ab, so kommt unter ihm als tiefste Schicht der seit- 
lichen ventralen Rumpfmuskeln der Musculus transversus 
trunci zum Vorschein. Er ist auf Taf. 3, Fig. 13 auf den 
zwei vordersten Segmenten der hinteren Hälfte der Figur dar- 
gestellt (Zr). Er bildet eine in ihrer ganzen Länge unsegmen- 
tierte Muskelplatte von geringer Mächtigkeit. Er ist der schwächste 
der seitlichen Bauchmuskeln, auch tatsächlich schwächer aus- 
gebildet als der Obliquus externus superficialis.. Sein Ursprung 
ist naturgemäß ein segmentierter, insofern er in Zacken von den 
Querfortsätzen der Wirbel ausgeht. Die erste Zacke liegt wie bei 
allen Urodelen unmittelbar hinter dem Herzbeutel. Die Fasern ver- 
laufen dorsoventral herab, im ventralen Verlauf zugleich leicht kopf- 
wärts gerichtet, also im Sinne des Musculus obliquus internus trunci. 
Er besteht aus 60 Segmenten. Die Fasern der letzten Ursprungs- 
zacke nehmen ihren Ansatz am Becken. Die Insertion sämtlicher 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus ete. 21 


Fasern findet ventral innerhalb des Rectus in der Weise statt, 
daß in einer Linie, welche die Ansatzstellen der vorderen und 
hinteren Extremität am Rumpf einer Seite miteinander verbindet, 
die Muskelfasern mit ihren Enden in eine zarte Aponeurose über- 
gehen, welche als innere Lamelle der Rectusscheide sich bis zur 
Linea alba erstreckt. 

Durch das Fehlen der Myosepten in diesem Muskel ist noch 
ein weiteres Verhalten des Muskels veranlaßt. Er ist ebenso wie 
der Obliquus externus superficialis ganz frei von einer Verbindung 
mit dem nächst angrenzenden Muskel. Obliquus externus pro- 
fundus und Obliquus internus bilden, durch die Myosepten ver- 
bunden, trotz ihres entgegengesetzten Faserverlaufes eine Einheit, 
zu der auch der Rectus gehört. Trennt man den Obliquus internus 
durch und präpariert ihn ab, so merkt man, daß zwischen ihm und 
dem Transversus ein weiter Abstand ist, erfüllt mit sehr zartem 
Bindegewebe, dessen weite Saftspalten viel Gewebsflüssigkeit ent- 
halten. Dadurch wird der Transversus zu einem recht selbständigen 
Muskel, der mit dem anderseitigen zusammen einen unmittelbar 
den Ingesta der Bauchhöhle anliegenden Tragmuskel für diese 
Ingesta bildet. 

Innerhalb des Transversus folgt die tiefe Bauchfascie und 
dann die Serosa der Rumpfhöhle (Pleuroperitonealhöhle). 

Als weiterer ventraler Bauchmuskel ist noch der Rectus 
zu betrachten, der den ventralen Abschluß des gesamten ventralen 
Muskelsystems bildet. 

Der Rectus ist bei Amphiuma ein sehr einfacher Muskel. 
Er ist gleichmäßig segmentiert. Indem Teile des Pectoralis major 
mit Rectusfasern in Verbindung treten, kann man einen ober- 
flächlichen und tiefen Teil unterscheider, aber sie bilden keine so 
scharf getrennte Schichten wie bei anderen Urodelen. Auch ist 
der Rectus kein selbständiger Muskel, sondern er geht dorso- 
ventralwärts kontinuierlich aus dem Musculus obliquus externus 
profundus und dem Obliquus internus hervor, die in ihm sich ver- 
einigen und damit ihren ventralen Abschluß finden. Schwanzwärts 
erstreckt sich der Rectus bis zu dem rudimentären Beckengürtel, 
ohne daß hierbei besondere Komplikationen nachweisbar wären. 
Kopfwärts ist zu beachten, daß auch bei Amphiuma ein recht 
kräftiger Pectoralis major mit den oberflächlichen Fasern des 
Rectus in Verbindung steht. Die sternale Portion des Muskels 
ist schwach entwickelt (Textfig. 3 P.s). Dagegen geht die sehr 
mächtig ausgebildete Pars abdominalis in die oberflächlichen Fasern 


22 F. Maurer, 


des Rectus über als ein breites Band, das sich über 5 Segmente 
nach hinten erstreckt (Textfig. 3 P.a). Dies ist natürlich nur 
als ein sekundärer Anschluß aufzufassen. Allein es erhält diese 
Tatsache doch Bedeutung, denn diese mächtige nach hinten ziehende 


0.8.8 


TEE 


ERIGSTIEES 


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| 


Textfig. 3. Amphiuma. Ven- 
trale Ansicht des vorderen Rumpf- 
teils (linke Körperhälfte) zur De- 
monstration der Beziehung des Mus- 
culus pectoralis zum Musculus rectus 
trunei. R Muse. rectus, P.a Pars ab- 
dominalis des Musc. pectoralis, Ps 
Pars stenalis desselben Muskels, o.e.s 
Muse. obl. ext. superficialis. 


Portion des Pectoralis steht nicht 
im Verhältnis zur kleinen Vorder- 
extremität. Sie wird aber ver- 
ständlich, wenn wir folgendes über- 
legen: Der Pectoralis major be- 
wegt hier nicht nur den Schulter- 
gürtel, sondern durch den An- 
schluß an den Rectus gewinnt er 
auch Bedeutung für die Loko- 
motion, die durch die Rumpf- 
muskulatur ausgeführt wird. Diese 
Art der Lokomotion ist aber 
bei Amphiuma die alleinige, da 
die Extremitäten keine in Be- 
tracht kommende Rolle mehr da- 
bei spielen können. Der Pecto- 
ralis kann aber primär sich nur 
von der vorderen Extremität aus 
entwickelt haben. Von der Rumpf- 
muskulatur aus kann er sich nicht 
entfaltet haben. Seine stärkere 
Ausbildung hier beweist also, daß 
die Ursache seiner ersten Bildung, 
das ist die Vorderextremität, ein- 
mal mächtig entfaltet gewesen sein 
muß, so wie sie es bei anderen 
Urodelen noch heute ist. Erfährt 
die Extremität eine Rückbildung, 
so können Teile des Pectoralis, 
die durch den Anschluß an die 
ventrale Rumpfmuskulatur neue 
Aufgaben gefunden haben, dieser 
entsprechend erhalten bleiben. Ich 
sehe also in der Tatsache, daß 
der abdominale Teil des Pecto- 
ralis major hier bei Amphiuma 
in so mächtigem Maße erhalten 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus ete. 23 


ist, einen sicheren Beweis dafür, daß die vordere Extremität einmal 
mächtiger entwickelt war, daß ihre Kleinheit nicht primär ist, 
sondern den Zustand einer sekundären Verkümmerung darstellt. 

Die Hauptmasse des Rectus erstreckt sich kopfwärts zum 
Zungenbeinapparat, wo er teils medial an den Copulis, teils lateral 
an den Kiemenbogen seine Insertion nimmt. 


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Textfig. 4. Amphiuma. 8 Segmente der Rumpfmitte zur Demonstration 
der ventralen Rumpfmuskulatur (1—8). Linke Körperhälfte, Rumpfwand von 
der Innenfläche gesehen, n gnahme des Peritoneums. Von oben nach 
unten sind allmählich die Lagen der seitlichen Bauchmuskeln nach außen fort 
schreitend abgetragen, um die Schich zu zeigen. s.v Musc. su e i 
Tr N : sversus trunci, R Musc. rectus, 0.” Musc. obl. internus, o.e.p Musc. 
obl. externus profundus, o.e.s Muse. obl. externus superficialis. 


Als letzter ventraler Rumpfmuskel ist der Musculus sub- 
vertebralis zu besprechen (Textfig. 4 und 5 sv). Er ist bei 
Amphiuma sehr mächtig, besonders in die Breite ausgebildet 
(Textfig. 4). Verschiedene Portionen sind nur dadurch zu unter- 
scheiden, daß die medialen Fasern von Wirbelkörper zu Wirbel- 
körper ziehen, während die lateralen Fasern ihren Verlauf von 


24 F. Maurer, 


Myoseptum zu Myoseptum nehmen. Bei manchen Formen, wie 
bei Menopoma, ist die vertebrale Portion getrennt von der late- 
ralen und es ist dann, wie oben geschildert, ein Subvertebralis 
medialis und lateralis zu unterscheiden (Taf. 2, Fig. 11). Hier 
ist der ganze Muskel einheitlich und seine Fasern nehmen einen 
mehr geraden Verlauf. Die lateralen Fasern verlaufen etwas. 
schräg im Sinne des Obliquus internus. Der Muskel ist hier so 
kräftig, daß er sich an seinem lateralen Rande als mächtiger 
Wulst gegen die dünneren seitlichen Bauchmuskeln abhebt. Ich 
habe von den Rumpfmuskeln dieser Form zwei Querschnittbilder 
gegeben. Taf. 2, Fig. 14, zeigt einen Querschnitt zwischen 
zwei Wirbeln, während Textfigur 5 den Querschnitt durch die 
Mitte eines Wirbels darstellt. Auf der Textfigur erkennt man den 
mächtigen Musculus subvertebralis. Ferner sieht man hier die 
mächtigen Querfortsätze des Wirbels. Sie stellen breite schräg- 
gestellte Lamellen dar, welche mit gezähneltem Rande lateral- 
wärts in die außerordentlich derben Intermuscularsepten übergehen. 
Von diesen mächtigen Septen entspringt auch der Transversus 
trunci. 

Der Spinalnerv verläuft von den Foramina intervertebralia aus, 
bei der Ansicht von der ventralen Seite aus (Textfig. 4) gesehen, 
bedeckt vom breiten Musculus subvertebralis. Er tritt dann an 
dessen lateralem Rande sofort unter den Transversus, um zwischen 
diesem und dem Obliquus internus weiter zu ziehen. 

Textfig. 4 zeigt die Verhältnisse der ventralen Rumpfmusku- 
latur an einigen Segmenten der Rumpfmitte. In der ventralen 
Mittellinie wurde die Bauchwand der Länge nach gespalten und 
nach beiden Seiten auseinander geschlagen. Nachdem die Bauch- 
eingeweide mit den großen Blutgefäßen abgetragen waren, wurden 
das Peritoneum und die tiefe Bauchfascie, beides sehr resistente: 
Membranen, abpräpariert und dadurch die Innenfläche der gesamten 
Bauchmuskulatur von der Wirbelsäule bis zur Linea alba frei- 
gelegt. Die 3 oberen Segmente der Textfigur 4 zeigen deren Ver- 
hältnisse: 8.v, Tr, R. 

Subvertebralis, Transversus und Rectus grenzen an die Innen- 
fläche der Bauchwand. Am 4. und 5. Segment ist der Transversus 
abgetragen und dadurch der Obliquus internus sichtbar gemacht. 
Sein Uebergang in den Rectus ist erkennbar. Am 6. und 7. Seg- 
ment ist dann auch der ÖObliquus internus abgetrennt. Damit 
tritt der Obliquus externus profundus zutage Am 7. Segment 
ist dessen dorsaler Teil auch entfernt und man erkennt den Obli- 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 25 


quus externus superficialis (o.e.s). Daß auch der Obliquus ex- 
ternus profundus kontinuierlich in den Rectus übergeht, ist auf 
der Abbildung wohl zu erkennen. Endlich ist auf der Figur zu 
sehen, daß die Myosepten gleichmäßig von der Wirbelsäule bis 
zur Linea alba durch verlaufen. Durch sie werden alle primären 
ventralen Rumpfmuskeln zusammen gehalten. Nur die sekundären, 
und zwar nur der Musculus obliquus externus superficialis und 

„der Transversus haben sich von diesem Zusammenhang freigemacht 
und stellen selbständig bewegliche Muskelplatten dar. 


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Textfig. 5. Amphiuma. Querschnitt durch ein Segment der Rumpfmitte, 
Schnitt durch die Mitte des Wirbels zur Demonstration der Muskulatur. 
sv Musc. subvertebralis, o.e.s Muse. obl. externus superficialis, o,e.p Muse. obl. 
externus profundus, o.ö Musc. obl. internus, 7r Musc. transversus, R.s Muse. 
rectus superficialis, R.p Musc. rectus profundus. 


Innervation der Muskeln. Von Menobranchus habe ich 
einige Angaben über das Verhalten der motorischen Nerven inner- 
halb eines Muskelsegmentes gemacht. Dort handelte es sich um 
eine Form mit völlig segmentierten Muskeln. In Amphiuma handelt 
es sich nun um eine Art, bei welcher der Obliquus externus super- 
ficialis und der Transversus unsegmentierte Muskelplatten sind, 
während Obliquus externus profundus und Obliquus internus durch- 
weg segmentiert sind. Auch hier untersuchte ich das Verhalten 
der motorischen Nerven in einzelnen Segmenten und fand folgendes: 
Die beiden nicht segmentierten Muskeln erhalten aus jedem Spinal- 


26 F. Maurer, 


nerven einen einzigen Nerven, und zwar treten beide von oben her 
(dorsal) zum Muskel. Es sind also nicht, wie bei Menobranchus, 
dorsale und ventrale Nerven zu jedem Muskel tretend nachweisbar. 

Im Speziellen zeigt sich bei Betrachtung von der Innenfläche 
der Rumpfwand der Ramus ventralis jedes Spinalnerven zwischen 
Transversus und Obliquus internus verlaufend. Trennt man den 
Transversus an seinem ventralen Ende ab und schlägt ihn dorsal- 
wärts zurück, so übersieht man den Verlauf des Nervenstammes . 
und findet, daß dorsal vom Stamm ausgehend ein Ast sofort zum 
Transversus tritt. Dann findet man die Abgangsstelle des Ramus 
lateralis und in seiner Nähe verlassen andere Nerven den Stamm, 
die zu Obliquus externus profundus und Obliquus internus treten, 
und einer geht nach außen zum Obliquus externus superficialis. 
Diesen kann man von außen leicht nachweisen, wenn man den 
Musculus obliquus externus superficialis an seinem ventralen Ende 
quer durchtrennt und dorsalwärts zurückschlägt. Dann sieht man 
ihn nahe dem dorsalen Ende, d. h. dem Ursprung zwischen die 
Muskelfasern eintreten. Ich habe an anderen Segmenten den Obli- 
quus externus dorsal abgetrennt und herabgeschlagen, ebenso den 
Transversus, um festzustellen, ob nicht ventral noch ein Nerv zu 
den Muskeln tritt, konnte aber nichts nachweisen. 


Beurteilung der Befunde und Folgerungen. 


Unter den drei geschilderten Urodelenformen nimmt Meno- 
branchus hinsichtlich der Ausbildung der ventralen Rumpfmuskulatur 
die primitivste Stellung ein. Menopoma sowie Amphiuma sind 
abgeänderte Formen, beide in verschiedenem Sinne. 

Ich betrachte den Zustand der ventralen Rumpfmuskulatur, 
wie er bei Siredon sich entwickelt und wie er im fertigen Zustand 
bei Siredon und bei dem hier genauer geschilderten Menobranchus 
sich findet, als den primitivsten Befund der urodelen Amphibien. 

Das hat seinen Grund in der Entwicklung dieser Muskeln bei 
Siredon. Wir finden nämlich hierbei ein Stadium, in welchem die 
ventrale Rumpfmuskulatur noch völlig mit dieser Muskelgruppe der 
Fische übereinstimmt. Ich habe früher schon ausgeführt, daß bei 
Selachiern nur ein einziger seitlicher Bauchmuskel besteht: es ist 
der Obliquus internus der sämtlichen höheren Wirbeltiere. Ventral- 
wärts setzt sich dieser Muskel in einen primitiven Rectus fort. 
Bei Teleostiern bildet sich außerhalb dieses Obliquus internus als 
zweite Lage ein Obliquus externus aus mit gekreuztem Faserverlauf. 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 27 


Er entspricht dem primären Obliquus externus, der später zum 
Obliquus externus profundus bei Urodelen wird. Diese beiden 
ersten schrägen seitlichen Bauchmuskeln gehen dorsal hervor aus 
der dorsalen Rumpfmuskelmasse (ventraler Myotomfortsatz) und 
setzen sich ventralwärts fort in den Rectus trunci, in dem sich 
beide vereinigen. Ihr schräger Faserverlauf nimmt ventralwärts 
allmählich gerade Richtung an. 

Auch bei Siredon sehen wir, daß der Obliquus internus der 
erste ventrale Muskel des Embryo ist. Er entwickelt sich zuerst 
aus der medialen Lamelle des ventralen Myotomfortsatzes.. Dann 
entsteht aus dem ventralen Ende des genannten Fortsatzes der 
primäre Rectus und dann erst bildet sich der lateral vom Obliquus 
internus gelegene primäre Obliquus externus, der sich sowohl von 
der ventralen Kante des ventralen Myotomfortsatzes dorsalwärts, 
als auch von der dorsalen Kuppe des Urwirbels ventralwärts ent- 
wickelt, nachdem die Zellen der lateralen Myotomlamelle sich zu 
Bindegewebszellen (Coriumblatt) aus ihrem epithelialen Verbande 
zerteilt haben (Morphol. Jahrb., Bd. XVII, p. 139). 

Während in dem ersten Stadium der ventralen Rumpfmus- 
kulatur bei Siredon, in welchem nur ein Öbliquus internus mit 
ventral abschließendem Rectus besteht, der Zustand der Selachier 
zu erkennen ist, zeigt das zweite Stadium, in welchem Obliquus 
internus, externus und Rectus ausgebildet sind, ganz den bleibenden 
Zustand der Teleostier. Alle diese Muskeln sind, ihrer Entwicklung 
aus den Myotomen entsprechend, durchweg regelmäßig seginentiert- 
Diese erste Muskulatur der Urodelen habe ich als die primäre 
ventrale Rumpfmuskulatur bezeichnet. Bei Siredon geht aber nun 
die Entwicklung weiter, indem sich innerhalb des Obliquus internus 
der Musculus transversus trunci und außerhalb des primären 
Obliquus externus ein Obliquus externus superficialis entwickelt. 
Nachdem sich auch am Rectus Sonderungen vollzogen haben, durch 
welche ein oberflächlicher, später entstehender Teil von einem 
primären tiefen Rectus unterscheidbar wird, ist die Entwicklung 
der larvalen Muskulatur bei Siredon abgeschlossen. Die zuletzt 
geschilderten Muskeln stellen die sekundäre ventrale Rumpfmus- 
kulatur dar. Sie bleibt bei Siredon stets schwächer ausgebildet 
als die primäre, ist aber ebenso wie diese durchweg segmentiert. 
Ich habe früher genau geschildert, daß die sekundären Muskeln 
sich aus dem Material der primären Muskeln entwickeln (Morphol. 
Jahrb., Bd. 18, p. 120—147). Darauf ist hier nicht näher ein- 
zugehen. Auch die Veränderungen, welche die Muskeln während 


28 F. Maurer, 


und nach der Metamorphose durchmachen, sollen hier nicht näher 
betrachtet werden, da ja die drei hier untersuchten Formen 
als perennibranchiate und cryptobranchiate dauernd larvale Zu- 
stände der Muskeln behalten. Ich will nur darauf hinweisen, daß. 
bei allen caducibranchiaten Formen der Urodelen die sekundären 
ventralen Rumpfmuskeln sich sehr kräftig ausbilden, während die 
primären eine Rückbildung in verschiedenem Maße erfahren. Aber 
auch bei dauerndem Wasserleben, wie_es die Perenni- und Crypto- 
branchiaten zeigen, bleiben die ventralen Rumpfmuskeln nicht 
immer in dem bei Siredon geschilderten Zustande bestehen. Siredon 
selbst zeigt dies ja allerdings und Menobranchus stimmt mit ihm 
im wesentlichen überein. Bei anderen Formen aber finden wir 
Weiterbildungen, die nun zu beurteilen sind. Wir gehen vom primi- 
tiven Zustand des Menobranchus aus: Hier findet man deutlich die 
4 Schichten der seitlichen ventralen Rumpfmuskeln und den Rectus 
als ventralen Abschluß. Auch zeigt sich auf dem Querschnittbild, daß 
die primären Muskeln, d. h. der Obliquus externus profundus und 
Obliquus internus mit dem Rectus profundus bedeutend mächtiger 
ausgebildet sind als die sekundären : Obliquus externus superficialis, 
Transversus und Rectus superficialis. Was endlich ganz besonders 
zu betonen ist: Alle ventralen Rumpfmuskeln sind bis auf eine 
Ausnahme, auf die ich sofort eingehen werde, durchweg segmentiert. 
Sie bestehen aus einzelnen metameren Segmenten, welche durch 
bindegewebige Myosepten voneinander getrennt sind. Dies ist 
unter allen Umständen ein primitiver Zustand. Darin stimmen 
diese Amphibien auch mit den Fischen (Selachiern und Teleostiern) 
überein. Es kommt hier noch hinzu, daß die Myosepten der ver- 
schiedenen Muskeln nicht voneinander getrennt sind, sondern ein- 
heitlich durch alle Muskeln durchgreifen. Die 4 seitlichen Bauch- 
muskeln sind dadurch in allen ihren Segmenten fest miteinander 
verbunden. Durch diesen Zusammenhang aller Muskeln an den 
Myosepten ist natürlich eine selbständige Aktion der einzelnen 
Muskeln in hohem Grade beschränkt. Dies Hindernis wird noch 
vergrößert durch die Tatsache, daß die bindegewebigen Myosepten 
auch mit dem Integument in direkter Verbindung stehen. Diese 
Verhältnisse bestehen bei Menobranchus ebenso wie bei Siredon. 
Ein einziger seitlicher Bauchmuskel ist nicht ganz segmentiert, 
das ist der Transversus. Er zeigt die Myosepten, welche dorsal 
am Ursprung des Muskels beginnen, nicht bis zum ventralen 
Ende des Muskels herab verlaufend. Die Myosepten erstrecken 
sich nur durch die oberen zwei Drittel des Muskels, dann hören 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 29 


sie auf und das ventrale Drittel des Muskels ist eine einheitliche 
Platte. Das hat zur Folge, daß der ventrale Teil des Muskels frei 
ist von den übrigen Bauchmuskeln, während der dorsale Teil mit 
ihnen durch die Myosepten fest verbunden ist. Der ventrale Teil 
ist also selbständig und frei in seiner Aktion. Ich betone, daß 
beim Transversus der Schwund der Myosepten ventral 
beginnt. 

Betrachten wir nunmehr Menopoma, so finden wir in mehr- 
facher Beziehung bedeutsame Abweichungen von den primitiven 
Zuständen. Zunächst bestehen nicht 4, sondern 3 seitliche Bauch- 
muskeln, da nur ein einziger Obliquus externus nachzuweisen ist. 
Aus den speziellen Verhältnissen dieses Muskels ergibt sich aber, 
daß in ihm sowohl der Öbliquus externus superficialis, als auch 
der profundus der anderen Urodelen enthalten ist. Das zeigt so- 
wohl der dorsale Ursprung seiner Zacken als auch deren ventrale 
Insertion, ferner auch die Mächtigkeit der Dicke des Muskels. 
Die oberflächlichsten Fasern des Muskels übergreifen dorsalwärts 
die Seitenlinie, wie es die Fasern des Obliquus externus super- 
fieialis anderer Urodelen auch tun, während die Fasern des Obli- 
quus externus profundus dies niemals tun. Diese Lage beginnt 
genau unter dem Septum der Seitenlinie, das die ventrale von der 
dorsalen Rumpfmuskulatur trennt. Bei Menopoma zeigen nun die 
oberflächlichen Fasern in ganz dünner Schicht jenes Verhalten, 
während die tiefere Hauptmasse der Fasern den letzteren Befund 
darstellt. Der Ursprung der Zacken ergibt also für den Obliquus 
externus hier, daß eine zarte oberflächliche Lage dem Obliquus 
externus superficialis, die Hauptmasse der tieferen Fasern aber 
dem Obliquus externus profundus der anderen Urodelen entspricht. 
Die Insertion am ventralen Ende der einzelnen Zacken zeigt ein 
ähnliches Verhalten. Indem die oberflächlichen Fasern in dünner 
Schicht den lateralen Rand des oberflächlichen Rectus ventralwärts 
ein wenig überlagern, zeigen sie das Verhalten des Obliquus ex- 
ternus superficialis, dagegen entspricht die Hauptmasse der tieferen 
Fasern dem Obliquus externus profundus der anderen Urodelen, 
da sie ventraiwärts kontinuierlich in die Fasermasse des Rectus 
profundus übergehen. 

Wir können also mit Recht sagen: der einzige Obliquus ex- 
ternus trunci bei Menopoma enthält die beiden Obliqui externi 
der übrigen Urodelen und ich füge hinzu, daß Cryptobranchus 
japonicus, Sieboldia maxima mit Menopoma übereinstimmt. Es 
fragt sich nun weiter, wie der Befund zu beurteilen ist. Ich glaube, 


0 F. Maurer, 


man kann jetzt ein klareres Urteil darüber gewinnen als früher. 
Es handelt sich zunächst darum, zu entscheiden, ob der Befund 
des einheitlichen Obliquus externus ein primitiver ist in dem Sinne, 
daß eine Abspaltung des oberflächlichen Obliquus externus unter- 
blieben ist. Der Ansicht bin ich nicht, und zwar deshalb nicht, 
weil der Muskel in anderer Hinsicht durchaus kein primitives Ver- 
halten zeigt: die dorsale Hälfte des Muskels hat die Myosepten 
verloren und ist zu einer einheitlichen unsegmentierten Muskelplatte 
geworden. Von Sieboldia maxima habe ich in Textfig. 1 gezeigt, 
wie der Schwund der Myosepten noch ungleichmäßig sein kann und 
sicher dorsal beginnt und ventralwärts fortschreitet. 
Soweit der Muskel nicht mehr segmentiert ist, hat er sich nach 
außen vom Integument frei gemacht. Hier besteht die charakte- 
ristische, seitlich vorspringende Hautfalte. Ihre Prominenz ist 
mit bedingt durch eine reichliche Ausbildung von Gallertgewebe 
unter dem straffen Corium. Dieses Gewebe erstreckt sich bis zur 
Oberfläche des Muskels. Aber nicht nur gegen die Haut nach 
außen, sondern auch nach innen, gegen den folgenden Muskel, den 
Obliquus internus, hat sich der Obliquus externus, soweit er ein- 
heitlich geworden, d.h. die Myosepten verloren hat, frei gemacht. 
Dadurch erhält er in seiner dorsalen Hälfte eine viel freiere Be- 
weglichkeit. Die ventrale Hälfte des Muskels ist dagegen seg- 
mentiert und die Myosepten gehen ventralwärts in diejenigen des 
Rectus über, in der Tiefe stehen sie mit den Myosepten der 
tieferen Bauchmuskeln in fester Verbindung. Obliquus internus, 
Transversus und Rectus sind durchweg gleichmäßig segmentiert 
und sie bilden, durch die einheitlichen Myosepten zusammen- 
gehalten, auch einen gemeinsamen Muskelapparat der ventralen 
Rumpfwandung. 

Der Obliquus externus ist durch das hier besprochene Ver- 
halten ein Doppelmuskel. Ich fasse ihn so entstanden auf, daß 
in Embryonalstadien 2 Obliqui externi bestanden haben, der ober- 
flächliche, eine dünne Schicht bildend, hat sich mit dem tiefen 
infolge gleichen Faserverlaufs wieder vereinigt, so daß die ein- 
heitliche Muskellage kein primärer Zustand ist. Diese Auffassung 
ist allerdings noch durch entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchungen zu beweisen. Ich folgere sie nur aus den geschilderten 
Befunden beim erwachsenen Tier, die anders nicht verständlich 
sind. Proteus mag hierfür ein vermittelndes Stadium darstellen. 
Hier bestehen 2 Obliqui extern. An Ursprung und Insertion ist 
der oberflächliche Muskel leicht abgrenzbar und abhebbar. Aber 


2 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. al 


in den mittleren Teilen sind oberflächlicher und tiefer Obliquus 
externus durch den gleichen Faserverlauf so verbunden, daß die 
früheren Untersucher alle bei Proteus nur einen einzigen Obli- 
quus internus geschildert haben. Es besteht übrigens ein ähnliches 
Verhalten an den tiefen Bauchmuskeln von Salamandra maculata. 
Dort findet man an Stelle des Obliquus internus und Transversus, 
die bei den Larven in ebenso gesondertem Zustande wie bei Siredon 
nachweisbar sind, nach der Metamorphose nur einen einzigen 
Muskel, durch die Verschmelzung der beiden Larvenmuskeln ent- 
standen. Ich habe dies früher ausführlich geschildert (Morphol. 
Jahrb., Bd. 18, p. 108—111). 

Amphiuma ist nach meiner Auffassung die am wei- 
testen umgebildete Form hinsichtlich des metameren Aufbaues der 
Muskeln. Es sind hier die 4 Schichten in der seitlichen Bauch- 
wand zwar erhalten, aber sowohl der Obliquus externus super- 
ficialis als auch der Transversus trunci sind ohne jedes Myoseptum, 
stellen durchaus einheitliche unsegmentierte Muskelplatten dar. 
Das findet sich bei keiner anderen untersuchten Urodelenform. 
Unter Caducibranchiaten zeigt nur Triton taeniatus nach der Meta- 
morphose einen unsegmentierten Obliquus externus superficialis, 
aber der Transversus ist in seinen mittleren Teilen segmentiert. 
Nach dem Verhalten der seitlichen Bauchmuskeln kann Amphiuma 
nicht als eine primitive Form der Urodelen aufgefaßt werden. 
Oben habe ich schon darauf hingewiesen, daß auch das Verhalten 
des Pectoralis dafür spricht, daß die Extremitäten dieser Form 
einst eine stärkere Ausbildung gezeigt haben müssen. 

Wenn wir von dem primitiven Zustande der Urodelen, wie 
er oben geschildert wurde, ausgehen, so findet man Weiterbildung 
bei bestimmten Formen nach zwei Richtungen: erstens eine Ver- 
minderung der 4 Schichten, so daß nur 3 nachweisbar sind, und 
zweitens eine Aufgabe des metameren Aufbaues der Muskeln unter 
Schwund der bindegewebigen Myosepten. Die Muskeln werden 
dann zu einheitlichen Platten, deren Aufbau aus Segmenten noch 
durch die Zackenursprünge und die metamere Innervation erkennbar 
ist. Der Schwund der Myosepten ist für die Selbständigkeit der 
Aktion eines Muskels von größter Bedeutung, weil dadurch der 
Muskel mechanisch frei wird von den benachbarten Muskel- 
schichten. 

Bei Menopoma wie bei Cryptobranchus japonius (Sieboldia 
maxima) kommt die Reduktion der 4 Schichten auf 3 zustande 
durch Ausbildung eines einzigen Obliquus externus, der nach 


32 F. Maurer, 


seinem ganzen Verhalten die Elemente der beiden Obliqui externi 
anderer Urodelen enthält. Bei Salamandra maculata verbinden 
sich dagegen der Obliquus internus und transversus zu einem 
einzigen Muskel und dadurch bleiben nur 3 seitliche Bauchmuskeln 
erhalten: der Obliquus externus ist hier in 2 Schichten, als super- 
ficialis und profundus, vorhanden. 

Die zweite Form der Weiterbildung der seitlichen Bauch- 
muskeln, die Aufgabe der äußeren Segmentierung unter Schwund 
der Myosepten ist schon vorbereitet bei einigen bis jetzt besprochenen 
Formen. Bei Menopoma (Cryptobranchus, Sieboldia) ist am Obli- 
quusexternus ein Beginn des Myoseptenschwundes nachweisbar, 
und zwar dorsalvom Ursprungaus ein Drittel oder die Hälfte 
ventralwärts herab (Textfig. 1). Bei diesen Formen sind alle übrigen 
seitlichen Bauchmuskeln, auch der Transversus, ganz durchweg 
segmentiert. 

Bei anderen Formen, z. B. Menobranchus, Siredon findet man 
einen Schwund der Myosepten am Transversus. Auch da ist 
dieser Schwund auf einen Teil des Muskels beschränkt, aber er 
beginnt ventral an der Insertion und streckt sich dorsal- 
wärts, so daß das ventrale Drittel oder die ventrale Hälfte des 
Muskels einheitlich wird. Auch hierbei sind alle übrigen seitlichen 
Bauchmuskeln durchweg segmentiert. 

Bei Siren ist nach meinen früheren Untersuchungen (Morphol. 
Jahrb., Bd. XVIIL, Taf. 5, Fig. 8) eine andere Form des Transversus 
nachweisbar: hier greifen die dorsalen Fasern des Metamers in 
das nächst hintere Segment über, während die ventralen Fasern 
in das nächst vordere Segment sich erstrecken; nur ein mittlerer 
Teil des Muskels ist ganz segmentiert. Aehnlich verhält es sich 
bei Triton. Nur bei Amphiuma besteht ein völliger Schwund der 
Myosepten im Transversus, so daß er eine einheitliche Muskelplatte 
darstellt. Dies ist also die am meisten weitergebildete Form, 
vom Zustand des jungen Siredon sowie der Triton- und Salamander- 
larven aus beurteilt. 

Betrachten wir das System des Rectus, so ist bei allen Uro- 
delen ein primärer Rectus vorhanden, welcher aus der 
ventralen Vereinigung des Obliquus externus profundus und Obli- 
quus internus besteht. Die Fasern dieser beiden Muskeln nehmen 
ventralwärts allmählich einen geraden Verlauf an und verbinden sich 
zum einheitlichen Rectus. Daß dies entwicklungsgeschichtlich be- 
gründet ist, wurde von Siredon früher eingehend geschildert 
(Morpho]. Jahrb., Bd. XVII, p. 120-—147). Bei Triton- und Sala- 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus ete. 33 


manderlarven zeigt sich das gleiche. Von diesem primären 
Rectus aus bildet sich bei Siredon und den Caducibranchiaten stets 
ein sekundärer Rectus aus, welcher nicht nur medialwärts vom 
primären Rectus als schmaler Streifen bis zur ventralen Mittel- 
linie sich erstreckt, sondern auch weiter lateral über dem primären 
Rectus eine oberflächliche Schicht bildet, über deren lateralen 
Rand die Fasern des Obliquus externus superficialis ein wenig 
ventralwärts übergreifen. Auch bei den meisten Perennibranchiaten 
läßt sich diese Sonderung des Rectus nachweisen. Immer kann 
man kopfwärts die verschiedenen Anschlüsse des primären und 
sekundären Rectus unterscheiden. Der primäre Rectus verhält 
sich als Rectus profundus und erreicht in kontinuierlicher Fort- 
setzung des Obliquus externus profundus und internus das Zungen- 
bein, während der sekundäre Rectus als Rectus superficialis in 
seinen medialen Fasern an der Sternalplatte sein vorderes Ende 
findet und seine lateralen Fasern in den Musculus pectoralis kon- 
tinuierlich übergehen läßt. Bei Amphiuma ist, wie bei Proteus, 
eine Sonderung der Rectusmasse in eine oberflächliche und tiefe 
Schicht nicht möglich, daß aber in dem außerordentlich breiten 
und sehr kräftigen Rectus hier das Material der beiden Recti der 
übrigen Urodelen enthalten ist, ergibt sich aus seinem Verhalten 
nach vorn, dem Kopf zu. 


Auch bei Amphiuma stehen die oberflächlichen Fasern des 
Rectus in dessen lateralem Teil in beträchtlicher Breite nach 
vorn mit der Pars abdominalis des Pectoralis derart in Verbindung, 
daß der Pectoralis eine kontinuierliche Fortsetzung des ober- 
flächlichen Rectus zu sein scheint. 


Die Bedeutung der verschiedenen Ausbildung der ventralen 
Rumpfmuskeln bei den geschilderten Formen. 


Die ungleiche Ausbildung der ventralen Rumpfmuskulatur 
bei den Urodelen ist wohl durch sehr mannigfaltige Gründe ver- 
anlaßt. Unter anderen spielt hierbei jedenfalls die verschiedene 
Art der Lokomotion der Tiere eine wichtige Rolle. Diese ist 
wieder bedingt zum Teil durch die Lebensweise im Wasser oder 
auf dem Lande, zum Teil aber auch durch die gesamte Körper- 
form der Tiere. Als eınen weiteren Faktor betrachte ich die ver- 
schiedene Art der Fortpflanzung. Die ventrale Muskulatur wird 
bei Formen, welche nach kurzer oder längerer Tragzeit lebendige, 

Bd. XLVII. N. F. XL. 3 


34 F. Maurer, 


Junge zur Welt bringen, in ganz anderem Maße in Anspruch ge- - 
nommen, als bei eierlegenden Arten. Endlich ist auf die Ver- 
schiedenheit im histologischen Bau der Muskelelemente zu achten, 
die für die Art der Lokomotion von Bedeutung ist. 

Der Einfluß des Uebergangs vom Wasser- zum Luftleben ist 
früher schon von mir genauer dargestellt worden. Die primäre 
Muskulatur zeigt bei !den Larven der Caducibranchiaten und bei 
den Perennibranchiaten eine stärkere Entfaltung, während die 
sekundäre Muskelgruppe sehr zart bleibt. Nach der Metamorphose 
bildet sich die sekundäre Muskelgruppe sehr stark aus, während 
die primären Muskeln eine Reduktion in verschiedenem Maße er- 
fahren. Die besondere Ausbildung, welche der Rectus profundus 
bei Salamandra erfährt, ist meines Erachtens als eine Anpassung 
an die Embryonalentwickelung in utero zu betrachten. Er 
findet sich in gleicher Weise bei Salamandra maculata und atra. 
Die mächtigen Uterusschläuche bedürfen, wenn sie mit den Em- 
bryonen erfüllt sind, eines Tragmuskels. Diese Aufgabe erfüllt der 
selbständig gewordene riemenartige Rectus profundus. Dieser 
Muskel ist auch in anderer Beziehung von Interesse: er bietet das 
einzige Beispiel, daß ein durchweg metamerer Muskel (er ist von 
regelmäßig sich folgenden Myosepten durchsetzt) sich ganz frei 
gemacht hat von der Verbindung mit den Myosepten der übrigen 
ventralen Rumpfmuskeln und dadurch auch eine selbständige Be- 
weglichkeit erworben hat. Wo dies sonst vorkommt, ist es stets, 
wie wir gleich zu betrachten haben, verknüpft mit dem Schwund 
der Myosepten in einem Muskel. 

In anderer Weise macht sich eine Anpassung der Muskeln bei 
Perennibranchiaten geltend. Bei diesen dauernd im Wasser lebenden 
Formen sind ungleiche Ausbildungen wohl durch die Verschieden- 
heit der gesamten Körperform der Tiere bedingt. Je gedrungener 
die Tiere gebaut sind, um so ähnlicher ist der Dauerzustand dem 
primitiven Verhalten. Dies zeigt außer Siredon besonders Meno- 
branchus. Hier ist nur eine schwerfällige langsame Bewegung 
möglich, wie sie vom Axolotl bekannt ist. Alle Muskeln sind 
durch die Myosepten zusammengehalten, keiner von ihnen hat 
selbständige Aktionsmöglichkeit. Hervorheben möchte ich hier die 
beginnende Selbständigkeit des Transversus, von seinem ventralen 
Ende anfangend. Diese Umbildung, auf einem Schwund der Myo- 
septen beruhend, der dem ventralen Teil des Muskels gestattet, 
sich selbständig zu kontrahieren, hat offenbar keinen Einfluß auf 
die Lokomotion. Die Bewegungen dieses Muskels sind so, wie er 


Die ventrale Rumpfmuskulatur bei Menobranchus etc. 35 


bei Siredon und Menobranchus besteht, offenbar nur von Bedeutung 
für die Eingeweide der Leibeshöhle. 

Anders verhält es sich bei dem Obliquus externus superficials, 
dessen dorsale Portionen bei Menopoma (Cryptobranchus, Sieboldia) 
die Myosepten verlieren und dadurch sich frei machen von den 
übrigen seitlichen Rumpfmuskeln. Bei allen Perennibranchiaten 
bleiben die sekundären Muskeln viel mächtiger als die primären. 
Die primären behalten ihren metameren Aufbau stets bei. Das 
Freiwerden des Obliquus externus von oben her unter Schwund 
der Myosepten kommt nicht nur diesem, sondern auch dem darunter 
liegenden Obliquus internus zugute. Die seitlichen schlängelnden 
Bewegungen dieser etwas mehr gestreckten Formen werden da- 
durch viel energischer und flinker. Und was hier begonnen ist, 
wird bei den ganz langgestreckten schlangenförmigen Arten, wie 
bei Amphiuma, noch weiter ausgebildet. Hier ist der ganze Obli- 
quus externus superficialis frei von Myosepten und frei von der 
Verbindung mit den unterliegenden Muskeln, aber auch der Trans- 
versus hat sich hier ganz frei gemacht. 

Betrachten wir von diesem Gesichtspunkte aus die Verhält- 
nisse von Amphiuma, so wird das Verhalten der Muskulatur ver- 
ständlich. Bei den langgestreckten Formen ist es aber auch ver- 
ständlich, daß die Extremitäten eine Verkümmerung erfahren, da 
sie für die Bewegungen des schlangenartigen Körpers auch als 
Steuerorgane wohl keine Bedeutung mehr haben können. Wir haben 
eine Parallele hierzu in der Gruppe der Reptilien, wo wir unter den 
Sauriern bei den Gattungen Seps und Anguis den allmählichen bis 
gänzlichen Schwund der Extremitäten vor uns sehen. Kein Mensch 
wird hier die Vorstellung gewinnen, als bildeten sich primitive Ex- 
tremitäten bei Seps aus. 

Für das Verhalten der Muskeln in ihrem unsegmentierten 
Verhalten bei Amphiuma als Anpassung an die schlangenartige 
Ausbildung des Körpers haben wir auch eine Parallele in dem 
Befund dieser Muskeln bei Bdellostoma. Auch hier besteht, wie 
zuerst JOHANNES MÜLLER geschildert und abgebildet hat, ein un- 
segmentierter Obliquus externus, fast genau wie bei Amphiuma. 
Auch bei Bdellostoma ist dieser Zustand sicher kein primitiver. 
Die Rumpfmuskulatur muß, da sie aus den Myo- 
meren hervorgeht, in ihrer Anlage segmentiert sein. 
Bei den Petromyzonten bleibt sie es ja auch in ihrer Gesamtheit. 
Es liegt mir selbstverständlich fern, diese Befunde in einen phylo- 


genetischen Zusammenhang bringen zu wollen, aber wir sehen, 
3* 


36 F. Maurer, 


wie die Natur unter gleichen Bedingungen auch dieselben Wege 
der Anpassung geht. Ich bedaure, daß die ontogenetische Ent- 
wickelung der eigentümlichen Rumpfmuskulatur von Bdellostoma 
noch nicht bekannt geworden ist. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch einmal darauf hinweisen, 
daß bezüglich der Genese der Bauchmuskeln sehr verschiedene 
Auffassungen bestanden, die aber nicht auf der Beobachtung der 
ontogenetischen Vorgänge beruhten, sondern Deutungen aus den 
fertigen Zuständen waren. Wenn es auch wahrscheinlich erscheint, 
daß die Entwickelung der ventralen Rumpfmuskulatur bei allen 
Wirbeltieren in ihren Grundzügen gleichartig verläuft, so kann 
diese Auffassung doch erst als bewiesen gelten, wenn die onto- 
genetischen Vorgänge von Bdellostoma bekannt geworden sind. 
Bei Amphibien und Reptilien ist es mir gelungen, die einheitliche 
Entwickelung der gesamten Rumpfmuskulatur aus den Myomeren 
durch Differenzierung der ventralen Myotomfortsätze nachzuweisen. 

Diese Tatsachen stehen in Widerspruch mit der Auffassung 
eines Teiles der ventralen Muskeln als visceraler Muskeln. Unter 
letztere Auffassung fiel besonders der Transversus. Es würde dann 
anzunehmen sein, daß nicht nur die Myotome, sondern auch die 
Parietalplatten des Mesoderms imstande sind, Rumpfmuskeln aus- 
zubilden. Die aus den Parietalplatten hervorgehenden Muskeln 
müssen dann von vornherein unsegmentiert sein, entsprechend der 
unsegmentierten Beschaffenheit des Hautfaserblattes der Parietal- 
platten. Es würde auch möglich sein, daß die ganze sekundäre 
Bauchmuskelgruppe aus den Parietalplatten hervorgeht, wenn man 
sich vorstellt, daß die ventralen Myotomfortsätze in das von dem 
Hautfaserblatt ausgebildete Zellenmaterial hineinwachsen. Wenn 
dann unter Arbeitsteilung dieser Zellen ein Teil zu Bindegewebe, 
ein anderer Teil zu quergestreiften Muskelfasern wird, so können 
diese zum Teil außerhalb, zum Teil innerhalb und zum Teil ventral 
von dem ventralen Myotomfortsatze liegen. Die innerhalb liegenden 
bilden den Transversus, die außerhalb liegenden den Obliquus ex- 
ternus superficialis und die ventral angeordneten den Rectus super- 
fieialis. Das ist aber genau die sekundäre Muskelgruppe der 
Urodelen. Daß dies bei Amphibien, und zwar bei Urodelen sowohl 
als bei Anuren und ferner bei Lacerta unter den Reptilien nicht 
der Fall ist, wurde von mir nachgewiesen. Bei Amphibien spielt 
sich die Entwicklung in zwei Etappen ab. Zuerst bilden sich die 
primären Muskeln embryonal. Später bei der jungen Larve kommen 
die sekundären Muskeln zur Ausbildung. Bei Lacerta differenziert 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 37 


sich die gesamte, so sehr reich geschichtete ventrale Rumpfmus- 
kulatur embryonal aus der stets einheitlichen Zellenmasse der 
ventralen Myotomfortsätze. 

Bei allen diesen Formen läßt sich das auch erschließen aus dem 
stets segmentierten Verhalten der Bauchmuskeln, das nur in be- 
stimmten Fällen eine Aenderung erfährt, die aber stets aus dem 
segmentierten Zustand ableitbar ist. 

Für Bdellostoma steht die Frage noch offen. Es ist nicht 
unmöglich, daß hier vielleicht noch tatsächlich der oberflächliche 
Obliquus externus aus Material der Parietalplatten hervorgeht. Ich 
halte es allerdings nicht für wahrscheinlich. Für Amphiuma bin 
ich aber der Ueberzeugung, daß Obliquus externus superficialis und 
Transversus ebenso wie bei Siredon und Triton aus dem Material 
der ventralen Myotomfortsätze hervorgehen. Denn diese Form 
gehört zu den Cryptobranchiaten, und wir sehen, daß unter den 
Urodelen neben Arten mit ganz segmentierten Muskeln auch solche 
vorkommen, bei welchen die Myosepten zu schwinden beginnen. 
Hierdurch ist der Weg bis zum völligen Schwund der Myosepten 
in einzelnen Muskeln gezeigt. Die oben vorgetragene Auffassung, 
daß wir in der verschiedenen Ausbildung Anpassungen an die 
Lebensweise und die Gesamtkörperform der Tiere zu erblicken 
haben, macht die Mannigfaltigkeit der speziellen Ausbildung der 
ventralen Rumpfmuskeln vollkommen verständlich. 

Es war meine Absicht, an der Hand der Befunde von 3 ver- 
schiedenen Urodelen (Perennibranchiaten und Cryptobranchiaten) 
und unter Hinzuziehung früherer Forschungen zu zeigen, daß im 
Aufbau der ventralen Rumpfmuskulatur bei Urodelen zwar ein 
einheitlicher Plan deutlich nachweisbar ist, in der Verschiedenheit 
der speziellen Gestaltung aber wohl mit Recht Anpassungen zu 
erblicken sind, Anpassungen an die Lebensweise, die Körperform 
und die Art der Fortpflanzung. 

Es gibt noch ein Moment, das von großer Bedeutung sein 
kann, das ist die histologische Ausbildung der Muskelelemente. 

Die schwerfälligsten Elemente sind die Muskelbänder. Wird 
jedes Band in eine große Zahl von runden Fasern zerteilt, so ist 
dies anatomisch wie physiologisch ein großer Fortschritt. Auch 
nach Ausbildung der Fasern walten große Verschiedenheiten in 
der Dicke der Fasern. Es ist ein wichtiger Unterschied, ob ein 
Muskelband als solches besteht, als anatomische und physiologische 
Einheit, oder ob der gleiche Raum von 100 selbständigen Fasern 
oder von 1000 solchen eingenommen wird. Der letzte Zustand 


38 F. Maurer, 


wird als der höchststehende aufzufassen sein. Man braucht nur 
Petromyzon, einen Knochenfisch und einen Selachier zu vergleichen 
in ihrer verschiedenen Art der Fortbewegung im Wasser. 

Ich habe bei Amphibien auch auf diese Verhältnisse geachtet. 
Man findet hier bekanntlich allenthalben Muskelfasern, keine Bänder 
mehr, wenn auch bei einigen Formen, besonders in der Jugend, 
in der Anordnung der Fasern die Bandbezirke noch abgrenzbar 
sind. Im allgemeinen besitzen ja die Amphibien, die sich träge 
bewegen, Muskelfasern von relativ beträchtlichem Dickendurch- 
messer. Doch habe ich eine Verschiedenheit insofern gefunden, 
als besonders bei jüngeren Tieren die Fasern der Muskeln der 
sekundären Gruppe viel feiner sind als die sehr derben Fasern 
der Muskeln der primären Gruppe. Danach würden die sekun-- 
dären Muskeln leistungsfähiger sein als die primären. Dabei ist 
nicht die Energie größer, wohl aber die Nuancierung der Bewegung, 

Die Beobachtungen über das spezielle Verhalten der Nerven 
der ventralen Rumpfmuskeln in den einzelnen Segmenten und im 
Ganzen sind bis jetzt nur unvollständig, sie sind später weiter 
auszuführen. 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus etc. 39 


Figurenerklärung. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


0o.e Musculus obliquus externus 
trunci 

0.5 Musc. obliquus externus 
superficialis trunci 

0.e.p Musc. obliquus externus 
profundus truneci 

oi Musc. obliquus 
trunci 

Tr. Musc. transversus trunei 

R Musc. rectus trunci 

R.s. Musc. rectus superficialis 
trunci 

R.p. Musc. rectus profundus 
trunei 


internus 


sv Musc. subvertebralis 

sv.m Musc. subvertebralis me- 
dialis 

sv.l Musc. subvertebralis late- 
ralis 

p.m Musc. pectoralis major 

d dorsale Rumpfmuskulatur 

ti Becken 

a Stumpf der vorderen Ex- 
tremität 

p Stumpf der hinteren Ex- 
tremität 

pc Pericardium. 


Tafel 1-—3; 


Fig. 1—6. Menobranchus lateralis (Necturus) 1. 


Fig. 1. Seitenansicht der oberflächlichsten Rumpfmuskelschicht 
nach Abtragung der Haut. I erstes, 17 letztes Segment des Musc. 
obliguus externus superficialis. Man erkennt, wie dieser Muskel 
durchgehend segmentiert, dorsal mit seinem Ursprung die Seiten- 
linie (ll) dorsalwärts überlagert und ventral mit seiner Insertion den 
lateralen Rand des Rectus superficialis (R.s) ventralwärts über- 
lagert. 

Fig. 2. Seitenansicht der zweiten Lage der ventralen Rumpf- 
muskulatur, wie sie nach Abtragung des Obliquus externus super- 
fieialis sichtbar wird: Obliguus externus profundus (o.e.p). Dieser 
geht ventralwärts kontinuierlich in den Musc. rectus profundus 
über. Die Punktlinien geben die Grenzen des abgetragenen Rectus 
superficialis wieder, der kopfwärts in den Pectoralis major sich 


40 F. Maurer, 


fortsetzt. Bei * ein schmaler Streifen gerade verlaufender Muskel- 
fasern, die gerade unter der Seitenlinie dem Obl. ext. prof. auf- 
gelagert sind (Musc. rectus lateralis). I erstes, 21 letztes Segment 
des Obliquus ext. profundus. 

Fig. 3. Seitenansicht der dritten Schicht der seitlichen ven- 
tralen Rumpfmuskeln, Muse. obliquus internus (0.2). 1 dessen erstes, 
21 dessen letztes Segment. Der Muskel geht wie der vorige ventral- 
wärts kontinuierlich in den Musc. rectus profundus (R.p) über. 


Fig. 4. Seitenansicht der vierten Schicht der ventralen Rumpf- 
muskeln, Muse. transversus trunci (Tr); nach Abtragung des Obliquus 
internus und Rectus profundus. pc Pericardiıum, R.p Insertion des 
Rectus profundus. Am Querschnitt bei * erkennt man, daß er aus 
zwei Muskelschichten zusammengesetzt ist, dem Obliquus externus 
profundus und Obl. internus. 1 erstes, 1$ letztes Segment des 
Musculus transversus trunci. 


Fig. 5, Taf. 3. Ventralansicht des Tieres zur Demonstration des 
Systems des Musculus rectus trunci und dessen Beziehungen zu 
den seitlichen Rumpfmuskeln. An der rechten Körperhälfte (linke 
Seite der Figur) ist nur die Haut abgetrennt: Obliquus externus 
superficialis und Rectus superficialis mit Uebergang in Pectoralis 
major dargestellt. An der linken Körperhälfte (rechte Seite der 
Figur) ist nach Abtragung der vorderen Extremität und ihres 
Gürtels, sowie des Rectus superficialis, von dem bei R.s. nur einige 
Segmente erhalten sind, der Rectus profundus dargestellt. Daß 
derselbe aus dem Obligquus externus ventralwärts sich fortsetzt, ist 
erkennbar. Bei R.pi und oi, wo der Obl. externus prof. mit seiner 
Rectusportion abgetragen ist, erkennt man den Obliguus internus 
und sieht, daß auch dieser ventral in den Rectus profundus sich 
fortsetzt. 

Fig. 6, Taf. 2. Körperquerschnitt im Bereich eines mittleren 
Rumpfsegments, zur Demonstration der Verhältnisse der Schichten- 
bildung der ventralen Rumpfmuskeln. Bei * ein Streifen gerader 
Muskelfasern, welcher dem Obl. ext. prof. unter der Seitenlinie auf- 
gelagert ist, Rectus lateralis. Die seitlichen 4 Schichten sind er- 
kennbar. Der Rectus superficialis ist nur in seinem lateralen Teil 
ein selbständiger Muskel, medial steht er mit dem Rectus profundus. 
in kontinuierlichem Zusammenhang. 


Fig. 7—12. Menopoma alleghaniensis /.. 

Fig. 7. Seitenansicht zur Demonstration der oberflächlichsten 
Lage der Rumpfmuskulatur nach Abtragung der Haut. I erstes, 
17 letztes Segment des Muse. obliquus externus trunci (0.e). Myo- 
septen erst vom 4. Segment an, und nur in der ventralen Hälfte 
des Muskels ausgebildet. R Musc. rectus, bei * greifen die Ur- 
sprungsfasern des Obl. ext. dorsalwärts über die Seitenlinie empor. 

Fig. 8. Seitenansicht nach Abtragung des Obl. ext. trunci zur 
Demonstration der zweiten Schicht der ventralen Rumpfmuskulatur. 
1 erstes, 21 letztes Segment des Obliquus internus trunci (0). Der 


Die ventrale Rumpfmuskulatur von Menobranchus ete. 41 


Muskel ist regelmäßig segmentiert. Er geht ventralwärts in den 
Musc. rectus kontinuierlich über. 


Fig. 9. Seitenansicht des Rumpfes nach Abtragung des Muse. 
obliquus internus und Rectus, zur Demonstration des Musc. trans- 
versus trunci (Tr). 1 erstes, 17 letztes Segment dieses Muskels. 
Der Muskel ist ganz segmentiert. 


Fig. 10, Taf. 3. Ventralansicht zur Demonstration des Muse. 
rectus trunci. Auf der rechten Seite der Figur ist die oberflächliche 
Schicht mit dem Uebergang in den Pectoralis major dargestellt. 
Auch der Uebergang des Musc. obl. ext. trunci in den lateralen 
Rand des Rectus (hintere Segmente), sowie die geringe Ueber- 
lagerung des lateralen Rectusrandes durch die oberflächlichsten 
Fasern des Obl. ext. (vordere Segmente) ist zu erkennen. Auf der 
linken Seite der Figur ist der Obliquus externus mit dessen Rectus- 
partien abgetragen; der Musc. obl. internus mit dessen Rectusanteil 
sowie die Insertion des Rectus am Kiemenbogenapparat ist dar- 
gestellt. Bei Tr ist Obl. int. und Rectus an 3 Segmenten entfernt 
und der Transversus freigelegt. 

Fig. 11. 5 mittlere Rumpfsegmente der linken Körperhälfte 
ausgebreitet; in der Ansicht von innen. An den 3 oberen Seg- 
menten a, b und e ist das Peritoneum weggenommen. Man erkennt 
die beiden Portionen des Musc. subvertebralis (sv.m und sv.l), sowie 
den Musc. transversus, der mit seinem ventralen Ende den Rectus 
(R), bei a, b und c, etwas überlagert. Am 4. Segment /(d) ist der 
Transversus und der laterale Teil des Subvertebralis abgetragen 
zur Demonstration des Muse. obliquus internus, der ventralwärts, 
auf der Figur nach rechts hin, in den Rectus kontinuierlich über- 
geht. Am 5. Segment /e) ist auch der Obliquus internus von innen 
her abgetragen und man erkennt den Musc. obliquus externus, der 
ebenfalls nach der ventralen Mittellinie zu kontinuierlich in den 
Rectus übergeht. do dorsale, » ventrale Mittellinie. 

Fig. 12. Körperquerschnitt durch ein Segment in der Mitte 
des Rumpfes zur Demonstration der Schichten der ventralen Rumpf- 
muskeln. Bei * erkennt man, wie die oberflächlichen Fasern des 
Muse. obliquus externus dorsalwärts die Seitenlinie etwas überragen, 
bei ** sieht man, wie am ventralen Ende dieses Muskels die ober- 
flächlichen Fasern auch den lateralen Rand des Rectus ein wenig 
ventralwärts überlagern. Es bestehen nur 3 Schichten der ven- 
tralen Rumpfmuskeln. Der Rectus ist die ventrale Fortsetzung 
des Obliquus externus und internus, die sich in diesem Muskel 
vereinigen. Der Musc. subvertebralis läßt 2 Portionen unter- 
scheiden. 


Fig. 13 u. 14. Amphiuma didactylus. 


Fig. 13, Taf. 3. Seitenansicht nach Wegnahme der Haut, 
zur Demonstration der 4 Schichten der seitlichen ventralen Rumpf- 
muskulatur. Bei o..p ist der oberflächliche Obl. externus an 
2 Segmenten abgetragen, man erkennt den Obl. ext. prof. Bei 


42 F. Maurer, Die ventrale Rumpfmuskulatur ete. 


04% ist der Obl. ext. profundus außerdem weggenommen zur Dar- 
stellung des Obl. int. an 2 Segmenten, und bei Tr ist auch der 
Obl. int. abgetragen, um an 2 Segmenten den Transversus zu 
zeigen. Zwischen 0. und Tr sind 28 Körpersegmente weggelassen, 
sie zeigen genau die gleiche Schichtung der Bauchmuskulatur wie 
die übrigen Segmente. 

Fig. 14, Taf. 2. Körperquerschnitt eines mittleren Rumpf- 
segmentes zur Demonstration der ventralen Rumpfmuskelschichten. 
Bezeichnungen siehe oben. 


Das Gehirn der Ameise. 


Von 


Heinrich Pietschker, Jeßnitz i/Anh. 
Hierzu Tafel 4—6 und 16 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Im Ameisenstaate haben die 3 Formen von Individuen (Männ- 
chen, Weibchen und Arbeiter) verschiedene Instinkte, verschiedene 
Triebe und Fähigkeiten. Daher ist zu erwarten, daß auch ihre 
'Gehirne verschieden sind. Es war der um die Erforschung des 
Lebens der Ameisen so hochverdiente August FOREL, welcher 
zuerst Abbildungen der 3 Formen der Gehirne gab. Aber eine 
genauere Untersuchung und Vergleichung der Gehirne lag bisher 
nicht vor. 

Im Jahre 1907 wurde im zoologischen Institut der Universität 
Jena unter der Leitung des Herrn Professor Dr. H. E. ZIEGLER 
gleichzeitig sowohl eine Untersuchung der 3 Formen der Ameisen- 
gehirne als auch der 3 Formen der Bienengehirne begonnen. Die 
Arbeit über die Bienengehirne wurde von Herrn CONSTANTIN 
JonEscu durchgeführt und ist schon veröffentlicht‘). Der Unter- 
suchung der Ameisengehirne widmete sich Herr MARION SWEET 
aus N.-Brookfield bei New-York. Er stellte Schnittserien durch 
die Gehirne von Camponotus ligniperdus und Stenamma westwoodi 
her und zeichnete mit großem Fleiß ganze Reihen von Schnitten, 
um plastische Rekonstruktionen anzufertigen. Er konnte aber 
seine mit bestem Erfolg fortschreitende Arbeit nicht zum Abschluß 
bringen, da im Februar des Jahres 1908 leider der Tod seinem 
Leben ein frühes Ende setzte. 

Im Sommer desselben Jahres übernahm ich die weitere Be- 
arbeitung des interessanten Themas, wobei mir das von Herrn 
SWEET gesammelte Material, seine Präparate und seine Zeich- 
nungen zur Verfügung standen. Seine Schnittserien waren mir 


1) ©. N. Jonescv, Vergleichende Untersuchungen über das Gehirn 
der Honigbiene. Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. XLV, 1909. 


44 Heinrich Pietschker, 


von Nutzen, und die von ihm angefertigten Zeichnungen konnte 
ich direkt zur Herstellung von Plattenmodellen der Gehirne der 
3 Formen von Camponotus ligniperdus verwenden. Ich habe dann 
selbst noch zahlreiche Schnittserien angefertigt. 

Ich möchte es nicht unterlassen, auch an dieser Stelle Herrn 
Professor Dr. H. E. ZIEGLER für die fortwährende Unterstützung 
meiner Studien und die vielen wertvollen Ratschläge im Verlauf 
derselben meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. 


Material und Methode. 


Als Material zu meinen Untersuchungen verwandte ich Campo- 
notus ligniperdus, eine Ameisenart, die hier in Jena an schattigen 
Bergabhängen ziemlich häufig anzutreffen ist und wegen ihrer 
Größe ein verhältnismäßig günstiges Objekt darstellt. Das von 
mir benutzte Material stammt aus Nestern von der Eule, dem 
Jenzig und dem Münchenrodaer Grund — sämtlich in der Nähe 
Jenas gelegen — und wurde in den Monaten Juli und August 1908 
und 1909 gesammelt. Zur Vergleichung wurden von mir noch 
Schnitte von den Gehirnen aller 3 Formen von Stenamma west- 
woodi, einer ebenfalls von der Eule stammenden Myrmicine, und 
von männlichen Exemplaren von Lasius niger angefertigt. 

Da sich fertig ausgebildete Tiere wegen ihrer festen Chitin- 
hülle als unbrauchbar zum Schneiden erwiesen und die Gehirne 
sich wegen ihrer Kleinheit durch Präparation schwer intakt ge- 
winnen und bei der Einbettung nicht leicht orientieren ließen, 
wurden von mir Puppen, die kurz vor dem Ausschlüpfen standen, 
zu den Mikrotomschnitten benutzt. Man kann diese reifen Puppen 
an ihrer bereits eintretenden Färbung und an der großen Menge 
der innerhalb der Puppenhülle angesammelten Fäkalien leicht er- 
kennen. Es ist wohl mit Sicherheit anzunehmen, daß zwischen 
den Bildern, welche die Schnitte dieses Materials lieferten, und 
denen, die man bei vollkommen erwachsenen Tieren erhält, keine 
Verschiedenheiten in der morphologischen Struktur bestehen. 

Als beste Fixiermethode erwies sich folgendes Verfahren, 
welches schon von SwEET erprobt war: das frische Material wird 
in kochenden Alkohol absolutus getan, 3—4 Minuten darin gelassen 
und dann unter Verschluß unter der Wasserleitung rasch abgekühlt, 
wobei es zu Boden sinkt, da durch dieses Verfahren die Luft aus 
dem Cocon getrieben wird. Ebenfalls gut bewährt zur Fixierung 
hat sich ein Gemisch von Sublimat, Alkohol und Eisessig in fol- 
gender Zusammensetzung: gleiche Volumina kochender gesättigter 


Das Gehirn der Ameise. 45 


Sublimatlösung und absoluten Alkohols mit einer Zugabe von 1 Proz. 
Eisessig, bis die Lösung schwach sauer riecht. Auch dieses Fixier- 
mittel muß heiß gebraucht werden. 

Die Schnitte wurden mit Hämatoxylin (nach DELAFIELD) und 
dann mit Ammon-Rubin-Pikrat (nach ApArHy) behandelt und er- 
gaben so deutlich differenzierte Bilder. Zur Färbung der Fasern 
erwies sich die FLEemminGsche Lösung als sehr brauchbar. Auch 
die Methode von RAmÖN Y CAJAL war gut zu verwenden. Wo sich 
eine Nachfärbung nötig machte, geschah diese mit 1-proz. Gold- 
chlorid, nach dem eine Differenzierung mit 5-proz. Ameisensäure 
erfolgte. Die Färbung nach Cox-Gougı lieferte keine brauchbaren 
Resultate. Die von VIALLANES eingeführte Färbung mit Kupfer- 
sulfat und Hämatoxylin erzeugte namentlich in bezug auf das 
Facettenauge äußerst klare Bilder, während die nach der Methode 
Kenvons behandelten Objekte weniger befriedigende Bilder zeitigten, 
wie denn bei dieser Methode stets nur ein verhältnismäßig geringer 
Bruchteil zur Zufriedenheit ausfällt. 

Die Zeichnungen zu den Plattenmodellen sind nach Serien von 
Frontalschnitten von je 6,6 «u Dicke bei einer 160-fachen Ver- 
größerung angefertigt. Infolgedessen konnte ich Wachsplatten von 
1 mm Stärke zu den Ausschnitten verwenden, von denen für das 
Gehirn der Arbeiterin 45, des Weibchens 56 und des Männchens 
60 nötig waren. Trotz der schiefen Lage der Schnitte bekam ich 
dennoch immer vollkommen symmetrische Gebilde, was mir die 
Richtigkeit der Rekonstruktion verbürgt. Die Anleitung von KARL 
PETERS, „Die Methoden der Rekonstruktion“, leistete mir dabei 
wertvolle Dienste. Meine Modelle werden von der Firma Friedrich 
Ziegler in Freiburg i. B. in gelblichem Wachs, wie es der Farbe 
des Gehirns in frischem Zustande entspricht, ausgeführt und ver- 
vielfältigt. 


Historische Bemerkungen. 


Die Betrachtung der von früheren Autoren über das Insekten- 
gehirn angestellten Untersuchungen will ich in meiner Abhandlung 
kurz fassen, da bereits C. N. JOnEScU in seinen „Vergleichenden 
Untersuchungen über das Gehirn der Honigbiene“ eine ziemlich 
ausführliche Darstellung der wichtigsten Resultate der früheren 
Arbeiten gegeben hat. Ich will mich daher nur auf diejenigen 
Schriften beschränken, die das Gehirn der Ameise betreffen. 

Zunächst wäre DusAarDın (1850) zu erwähnen, dem wir die 
Kenntnis der pilzförmigen Körper im Insektengehirn verdanken. 


46 Heinrich Pietschker, 


Ihm fällt am Gehirn der Ameise als bemerkenswert auf, daß die 
pulpöse oder rindenartige Substanz, wie sie nur bei den Insekten 
existiert, an denen man keine anderen Fähigkeiten als den Instinkt 
erkennt, beinahe verschwunden ist und daß man jeden seiner Teile 
in der Tracheenmembran, die als Hirnhaut dient, isoliert liegen 
sieht, als ob sie getrennte kleine Gehirne seien: die beiden Hirn- 
teile der Corpora pedunculata, der Antennen und der Netzaugen. 
Er findet, daß bei der Ameise die Gesamtheit der weißen Teile 
die Hälfte des Gehirnvolumens (0,028:0,056) oder den 286. Teil 
des Körpergewichts ausmacht, woraus er ihre hohe Intelligenz 
erklärt. Unter den Insekten, die fähig sind, Ideen aufzunehmen 
und zu verarbeiten, stellt er die Ameisen allen übrigen voran, da 
bei ihnen noch mehr als bei den Bienen die Intelligenz die Vor- 
herrschaft über den Instinkt ausübe. 

Leyoıc (1864), der seine Studien namentlich an Formica rufa, 
der roten Waldameise, gemacht hat, bestätigt bei den Ameisen das 
Vorhandensein der von DuJARDIN beschriebenen Gehirnteile und 
liefert eine genauere Beschreibung derselben. Er teilt das Gehirn 
ein in die „primären Hirnlappen oder den Grundstock des Gehirns, 
die gestielten Körper, die Lappen für die Antennennerven und die 
Sehlappen“. Vor allen Dingen gibt er über den feineren Bau der 
pilzförmigen Körper oder „die Lappen mit Windungen oder radial 
gestreiften Scheiben“ Levypıcs wertvolle Aufschlüsse. Er setzt 
deren Entwicklung in gerade Beziehung zur höheren geistigen 
Begabung der damit ausgerüsteten Insekten. Sodann wendet er 
sich gegen die Annahme DuJArnıns, daß bei der Ameise die pilz- 
förmigen Körper und die Stirnaugen in Wechselwirkung stehen, 
da gerade bei der Ameise die gestielten Körper sehr groß seien, 
die Stirnaugen dagegen nur gewöhnliche Maßverhältnisse zeigten. 
Er ist jedoch noch der Ansicht, daß die Nerven für die Stirnaugen 
ihren Ursprung in den pilzförmigen Körpern hätten. 

A. FoREL gab im Jahre 1374 in seinem Werke „Les fourmis 
de la Suisse“ Abbildungen der Gehirne der 3 Formen von Lasius 
fuliginosus. Er ist der Ansicht, daß bei den Männchen die pilz- 
förmigen Körper gänzlich rudimentär sind, was ich nach den von 
mir untersuchten Arten nicht bestätigen kann. Um auch über 
Lasius Klarheit zu bekommen, fertigte ich zur Kontrolle Schnitte 
durch das Gehirn des Männchens von Lasius niger an — Lasius 
fuliginosus stand mir leider nicht zu Gebote — und fand auch 
hier die pilzförmigen Körper sehr gut entwickelt. Sonst decken 
sich im großen und ganzen seine Ausführungen mit denen LEYDIGS. 


Das Gehirn der Ameise. 47 


In der überaus großen Zahl seiner späteren Abhandlungen über 
die Ameisen befaßt sich FOREL nur noch mit psychischen und bio- 
logischen Untersuchungen, so daß ich sie hier außer acht lassen 
kann. 

RABL-RÜückHARD (1875) benutzte fast ausschließlich Campo- 
notus ligniperdus zu seinen Untersuchungen, obwohl er ihn so- 
wohl wegen des Fehlens der Stirnaugen und der Nerven für die- 
selben als auch wegen der verhältnismäßig geringen Größe der 
Netzaugen nicht für recht geeignet hält. Seine Untersuchungen 
kann er mit denen LEeyvIGs (namentlich was das gegenseitige Ver- 
hältnis der Teile des Gehirns und die Verbindung des unteren 
Schlundganglions mit dem eigentlichen Gehirn anbelangt) nicht 
ganz in Einklang bringen und gibt deshalb eine Berichtigung und 
Vervollständigung der Leyvısschen Arbeit. Er fand in jeder pilz- 
förmigen Anschwellung je zwei aus feiner molekulärer Masse be- 
stehende Ringe, für die er den Namen „ringförmige Körper“ vor- 
schlägt. Es gelang ihm, sie völlig intakt herauszupräparieren. 
Auch er kommt zur Ansicht, daß diese ringförmigen Körper nicht 
als das Zentralorgan für die Stirnaugen der Insekten anzusehen 
sind, da sie bei Camponotus ligniperdus, der gar keine Stirnaugen 
besitzt (FOREL, 1874), und ebenso bei der blinden afrikanischen 
Ameisenart Typhlopone sehr gut entwickelt sind. RABL-RÜCKHARD 
fand ferner, daß die Verbindung von Schlundganglion und Gehirn 
eine viel massigere ist, als sie von LeypıqG dargestellt wurde. So- 
dann tritt er der Meinung dieses Forschers entgegen, daß die von 
jenem als „Nucleoli“ beschriebenen, im Gehirnstock liegenden 
Gehirnteile die Anfänge der beiden Kommissuren seien, die zu 
dem Unterschlundganglion verlaufen, sondern hält sie nur für eine 
zwischen den vorderen und hinteren Schichten des Hirnstocks be- 
stehende längskommissurartige Verbindung. Bei der Ameise er- 
schienen diese beiden Zapfen durch einen schräg von oben außen 
nach unten innen ziehenden Spalt in der Längsrichtung halbiert, 
so daß jeder aus zwei Halbzylindern bestehe, die sich mit der 
Halbierungsfläche berührten. Einen Rückschritt in seiner Arbeit 
bedeutet die Anzweiflung der bereits von LeyvıG als sicher be- 
stehend erkannten Verbindung des Lobus olfactorius mit dem Hirn- 
stock, die er an seinen Präparaten nicht zu erkennen vermochte. 

FLOEGEL (1878) wandte zum ersten Mal das Mikrotom an und 
erhielt durch das Gehirn von Formica rufa eine Schnittserie von 
83 Frontalschnitten bei 7,3 «x Dicke. Er verstand jedoch unter 
„Gehirn“ nur das obere Schlundganglion und beschäftigte sich in 


48 Heinrich Pietschker, 


seiner Abhandlung deswegen ausschließlich mit diesem. Er bringt 
in das von DusArpın Nucleolus genannte Gebilde Klarheit, indem 
er es Vorderhorn nennt!) und zeigt, daß es am äußeren Rande 
jedes Balkens oder Stieles sich ziemlich unter rechtem Winkel 
ansetzt, um an der Vorderfläche des Gehirns stumpf zu enden. 
Die Hinteräste dagegen seien kaum gegen den Balken durch ein 
Knie abgesetzt. An dieser Stelle findet er aber eine sehr charak- 
teristische Durchflechtung verschiedener Faserbündel aus den hin- 
teren und vorderen Teilen der Becher, weshalb er diese Gegend 
„Wurzelgeflecht“ nennt. Wie im genaueren diese Durchflechtung 
zustande kommt, kann er jedoch nicht ermitteln. Wahrscheinlich 
teilten sich dort die Becherfasern in solche, die in das Vorderhorn, 
und solche, die in den Balken eintreten, so daß demnach jedes 
dieser Stücke von jedem Teile der Becher Fasern bekäme. Er 
stellt fest, daß die pilzförmigen Körper bei Vespa und Apis größer 
seien als bei Formica. Auch machte er zum ersten Mal bei der 
Ameise darauf aufmerksam, daß die Gehirne der Männchen und 
Weibchen etwas verschieden sind, wie er an Lasius fuliginosus und 
niger sah, nachdem WAGNER (1871) von den 3 Formen des Bienen- 
gehirns schon die Verschiedenheit behauptet hatte. 

BrAnpr (1876 und 1879) untersuchte 12 Ameisenarten aus 
den Familien der Dorylinen, Formicinen und Myrmieinen. Er 
beschrieb die Metamorphose des Nervensystems bei Formica rufa 


(Arbeiterin). Als Ursprungsstelle der drei Ocellarnerven (Nervi 


ocellares) bezeichnet er die zwischen den beiden Hemisphären be- 
findliche Furche, damit FLOEGEL unterstützend. 

Lusgock lieferte in seiner Abhandlung „On some Points in 
the Anatomy of Ants“ (1877) keine genaue Beschreibung des Ge- 
hirns, obwohl er Longitudinal-, Horizontal- und Vertikalschnitte 
durch die Köpfe von Lasius niger (Weibchen), Lasius flavus (Weib- 
chen), Myrmica ruginodis (Arbeiterin), Lasius flavus (Arbeiterin) 
und Lasius fuliginosus (Arbeiterin) anfertigte. Seine im Jahre 
1879 erschienene Schrift „On the Anatomy of Ants“ habe ich mir 
leider vergeblich zu beschaffen versucht, da sie selbst in der Ber- 
liner Universitätsbibliothek, wohin ich mich zuletzt wandte, nicht 
vorhanden ist. 

Große Verdienste erwarb sich VIALLANES mit seinen Unter- 
suchungen über die Insektengehirne (18831—1893). Wenn er auch 


1) Es entspricht” der. vorderen Wurzel der Stiele der pilz- 
förmigen Körper. 


ee 


Das Gehirn der Ameise. 49 


speziell mit der Ameise sich nicht eingehend befaßte, sondern sie 
nur vergleichsweise heranzog, so muß ich doch wenigstens auf seine 
histologischen Untersuchungen eingehen, da sie im Vergleich zu 
denen seiner Vorgänger erhebliche Fortschritte zeitigten. 

VIALLANES fand, daß die Nervenzellen sich uns in zwei Formen 
zeigen: die einen gehören dem Normaltypus an und verdienen 
den Namen „Ganglienzellen“ (cellules ganglionnaires) im eigent- 
lichen Sinne, während die anderen modifiziert und unter dem 
Namen „cellules chromatiques“ oder „noyaux ganglionnaires“ 
bekannt sind. 

Die „Ganglienzellen“ gehören meistens dem unipolaren Typus 
an, ihr Kern ist abgerundet und mit einem sehr großen Nucleolus 
versehen. Das reichliche Protoplasma dieser Zellen erinnert mit 
seinem faserigen Bau an die Wirbeltiere; es verlängert sich in 
einen gleichfalls fibrillären Achsenzylinder, der die gleiche che- 
mische Reaktion und dasselbe Aussehen zeigt. Der Lage nach 
sind die cellules ganglionnaires ausschließlich auf die Oberfläche 
der Ganglien verteilt (im allgemeinen auf die Ventralseite) und 
schicken ihren Achsenzylinderfortsatz in die Masse des Ganglions 
selbst. Dieser Fortsatz tritt daraus gewöhnlich wieder hervor 
und endet in einem Nerven. Zuvor entsendet er aber einen oder 
mehrere sehr dünne sekundäre Arme, die sich in der Substanz des 
Ganglions selbst verzweigen und verlieren. Eine eigentliche 
Membran haben diese cellules ganglionnaires nicht, sondern nur 
eine nervöse Umhüllung, welche aussieht, als ob sie aus homogener, 
durchscheinender Masse besteht, in der kleine Kerne (noyaux) ver- 
streut liegen. 

Die „Noyaux ganglionnaires“ oder „cellules chromatiques“ 
findet man nur in bestimmten Regionen des Gehirns, und zwar 
kommen sie ausschließlich den pilzförmigen Körpern, den optischen 
Ganglien und dem Lobus olfactorius zu. Sie sind also Elemente 
speziell für die psychischen Zentren und die spezielle Empfindung. 
Diese noyaux ganglionnaires stellen in dem Sinne modifizierte 
Nervenzellen dar, daß das Protoplasma auf seinen einfachsten 
Zustand reduziert ist, d. h. auf eine äußerst dünne Decke, die 
kaum sichtbar ist und einen normalen Kern einhüllt, welcher aber 
im allgemeinen reicher an Chromatin ist als der der gewöhnlichen 
Nervenzellen. 

Diese Gebilde entsenden je einen sehr feinen Fortsatz, 
der in der Substanz des Ganglions untertaucht und spärlich mit 


einer individualisierten Nervenhülle bekleidet ist. 
BEFKLVIL,N: FE. XL. 4 


50 Heinrich Pietschker, 


Die Nervenzellen stellen aus Achsenzylindern bestehende 
Stränge dar, die fähig sind, sich zu teilen. Sie zeigen das Aus- 
sehen und die chemische Reaktion des Protoplasma der Ganglien- 
zellen. Jeder Nerv ist von einer aus homogener, durchscheinender 
Substanz bestehenden tubulösen Hülle bekleidet, in der verstreute 
Kerne liegen. Diese Hülle ist mit der nervösen Umhüllung der 
Ganglienzellen identisch. 

VIALLANES unterscheidet drei Kategorien solcher Achsen- 
zylinder: 

1. Cylindraxes centrifuges. Diese haben beständig denselben 
Durchmesser und gehen aus den größten Ganglienzellen hervor. 
Sie durchlaufen die Zentralsubstanz, treten dann aus dieser heraus 
und setzen sich in den Nerven fort, deren motorische Fasern sie 
bilden. Während ihres Weges durch die Zentralsubstanz entsenden 
sie sehr feine Fasern, die sich in dem Fibrillärgewebe verlieren, 
aus dem diese Zentralsubstanz besteht. 

2. Cylindraxes centripetes. Sie sind noch viel dünner als die 
motorischen Achsenzylinder, besonders wenn sie speziell sensibel 
sind. Nachdem sie in die Zentralsubstanz der ganglionären Massen 
eingetreten sind, teilen sie sich dort nach einem mehr oder weniger 
langen Verlaufe und bilden Zweige von verschiedener Dicke, die 
im fibrillären Gewebe verschwinden. Wahrscheinlich. vereinigen 
sie sich mit den Zellen, obwohl dies noch nicht einwandfrei nach- 
gewiesen ist. 

3. Cylindraxes intrinseques. Diese gehen aus Zellen hervor, 
die im allgemeinen weniger voluminös sind als die motorischen, 
und, wenn es sich um speziell sensible Zentren handelt, aus Ele- 
menten, deren Protoplasma auf eine äußerst dünne Schicht redu- 
ziert ist (noyaux ganglionnaires). Diese Achsenzylinder sind der 
Größe ihrer Mutterzellen proportional, treten in die Zentral- 
substanz ein und teilen sich dort in beständig feiner werdende 
Zweige, indem sie so oft ein sehr dichtes netzförmiges Gewebe bilden. 

Die Zentralsubstanz der ganglionären Massen wird auf diese 
Weise von einem Gewirre von Achsenzylindern gebildet, die einen 
verschiedenen Ursprung haben. Sie alle scheinen in äußerst feine 
Spitzen auszulaufen, die nur sehr selten miteinander in Verbindung 
stehen. 

Die in histologischer Hinsicht wertvollste Arbeit über das 
Insektengehirn (Biene) stammt von KEnYoN (1896). Sie hat über 
den Zusammenhang der Nervenfasern mit den Ganglienzellen und 
über den Verlauf der Nervenfasern die beste Klarheit geschaffen. 


Das Gehirn der Ameise. Hi 


Ich brauche jedoch hier nicht näher darauf einzugehen, da über 
sie bereits von JOnEscu im historischen Teil seiner Arbeit über 
das Gehirn der Honigbiene ausführlich referiert worden ist. 

JANET hat seit dem Jahre 1893 eine große Anzahl einzelner 
Abhandlungen über die Anatomie der Ameisen, Wespen und 
Bienen veröffentlicht. Der größte Teil dieser Arbeiten betrifft die 
Ameise. JAnET hat zwar über die Teile des Gehirns und die von 
ihm ausgehenden Nerven mit ihren Funktionen wertvolle Auf- 
schlüsse gegeben, jedoch die innere Anatomie desselben vollständig 
unberücksichtigt gelassen. Von seinen Abhandlungen kommen hier 
hauptsächlich in Betracht: „Essai sur la constitution morpho- 
logique de la tete de l’insecte (1899)“, „Sur les nerfs c&phaliques, 
les corpora allata et le tentorium de la fourmi (1899)“ und 
„Anatomie de la tete du Lasius niger (1905). Von seiner Theorie 
über die Zusammensetzung des Ameisengehirns wird in einem 
späteren Abschnitt die Rede sein, ebenso von Beobachtungen über 
die vom Gehirn ausgehenden Nerven. 


Die Kopfnerven. 

JANET hat in seinen beiden Abhandiungen „Sur les nerfs 
c&phaliques, les corpora allata et le tentorium de la fourmi (1899) 
und „Anatomie de la töte du Lasius niger (1905) eine genaue 
Beschreibung der vom Ameisengehirn ausgehenden Nerven gegeben. 
Es ist ihm gelungen, von den meisten derselben die Ursprungs- 
stelle, die Verzweigung und Funktion festzustellen. Da die Ar- 
beiten von JAnET nicht leicht zugänglich und wenig bekannt sind, 
gebe ich über seine Untersuchungen ein ausführliches Referat. 
Meine eigenen Studien beziehen sich in bezug auf die Kopfnerven 
nur auf deren Ursprung am Gehirn. Dabei stimmen meine Be- 
obachtungen mit den Angaben von JANET in einigen Punkten 
nicht überein; insbesondere habe ich noch zwei von JANET nicht 
erwähnte Nerven gefunden, den von mir „Nervus accessorius“ 
genannten und den Speicheldrüsennerv (S.n), welche beide vom 
Unterschlundganglion ausgehen. 

Sämtliche vom Gehirn ausgehenden Nerven gruppiert JANET 
in folgende 8 Abteilungen: 

A. Das Eingeweidenervensystem (systeme nerveux 
du tube digestif stomodaeal). 

B. Die Labralnerven, Nerven der Oberlippe (nerfs du 


labre). 
4 = 


3 Heinrich Pietschker, 


C. Die Ocellar- und Ocularnerven, die Nerven der 
Ocellen und der Facettenaugen. 


D. Die Antennennerven (nerfs de l’antenne). 


E. Diesympathischen postcerebralen Nerven (nerfs 
sympatbiques posteerebraux). 


F. Der Tritocerebralnerv. 


G. Die Mandibular- und Labialnerven, Nerven der 
Oberkiefer, der Unterkiefer und der Unterlippe. 


H.DiesympathischenNerven deslabialenNerven- 
centrums (nerfs sympathiques du centre nerveux labial). 


Diese Gruppierung entspricht morpbologisch seiner Einteilung 
in die Somite und Somitenabschnitte. Es gehören nun die ein- 
zelnen Gruppen folgenden Somiten an: 


Das „systöme nerveux du tube digestif stomodaeal“ ist proto- 
cerebral. Es wird auch häufig „systeme nerveux sympathique 
impair“ genannt. Auch die Labralnerven sind ihres Ursprungs nach 
zum Protocerebrum zu rechnen, ebenso die Ocellar- und Ocularnerven. 


Die Antennalnerven gehören zum Deutocerebrum. Dasselbe 
gilt von den postcerebralen sympathischen Nerven. 


Der Tritocerebralnerv ist der einzige Nerv des Tritocerebrums. 


Die Mandibular-, Maxillar- und Labialnervenpaare entspringen 
je einem entsprechenden Nervenzentrum oder Somiten, die in 
ihrer Gesamtheit das Unterschlundganglion bilden. Die von JANET 
als „nerfs sympathiques du centre nerveux labial“ beschriebenen 
Nerven sind dem Labialsomit zuzuschreiben. 

JANET machte seine Studien an Schnitten durch das Gehirn 
von Myrmica rubra (Arbeiterin), die sagittal (Textfig. 1), trans- 
versal (Textfig. 2 und 3) und horizontal (Textfig. 4) geführt sind 
(1899). Zum Vergleich sind seine entsprechenden Schnitte durch 
das Gehirn von Lasius niger (Königin, Textfig. 7) und die von 
mir angefertigten von allen drei Formen von Camponotus ligni- 
perdus herangezogen worden. 


Ein Sagittalschnitt (Textfig. 1) enthält; den größten Teil der 
gesamten Kopfnerven und zeigt uns, daß mit Ausnahme der beiden 
postcerebralen sympathischen Ganglien (G.symp.cer.), des sym- 
pathischen labialen Nervenpaares (N.symp.lb.) und der Ocular- 
und Ocellarnerven (@.ocell.) alle übrigen Kopfnerven von dem 
vorderen und unteren Teil des Gesamtcerebrums abgehen (Text- 
fig. 1). 


Das Gehirn der Ameise. 53 


G.symp.cer 


Cop.inc.1 M.ad.m.bp ; 
\ 2 "N. 


:N.oe % 
\ ns ‚Prothor. ‘. J 


Cop.ine.2 


N.symp.cer _ 


G.ocell “\ 


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N.sup.ph nn ir. er, / Br.ante 
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A WW - G.s.lb 


N.Ibr 
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Lbr 


Textfig. 1. Sagittalbild des Gehirns von Myrmica rubra (Arbeiterin). 
(Nach JANET). Br.ante vorderer Arm des sympathischen Labialganglion, 
Cadre.art.a Cadre articulaire der Antennen, Cop.inc.1, 2 Corpora incerta 
(MEINERT), Comm Kommissur (Bauchmark), Conn.g.fr Konnektive des Frontal- 
ganglion, G.fr Frontalganglion , Gl.!b Labialdrüse, @.ocell Ocellarganglion, 
G.prothor. prothoracales Ganglion, G.s.!b sensitive Ganglien des Labiums, @.s.ph 
sensitive Ganglien des Pharynx, @.symp.cer postcerebrale sympathische Ganglien, 
G.symp.Ib sympathische Ganglien des Labialsomiten, Zb Labium, Zdr Labrum, 
M.ab.ib abduktorischer Muskel des Labiums, M.ad.Ib adduktorischer Muskel 
des Labiums, M.ad.md.b adduktorischer Muskel der Mandibel, M.ph.dil.i Mus- 
culus dilatator inferior pharyngis, N.a.i Nervus antennalis inferior, N.a.s 
Nervus antennalis superior, N.fun Nerv des Funiculus N.1b Labialnerv, N.!br 
Labralnerv, N.md Mandibularnerv, N.mx Maxillarnerv, N.oe Nerv des Oeso- 
phagus, N.org.e.a Nerv des antennalen Chordotonnalorgans, N.symp.Ib Nerv 

es sympathischen labialen Nervenzentrunis, N.sup.ph.a und N.sup.ph.p Nerven 
derjenigen Muskeln der Pharynx, die vor dem Frontalganglion (a) und hinter 
demselben liegen (p), Org.c.a antennales Chordotonnalorgan, Org.c.prothor. Chordo- 
tonnalorgan des Prothorax, Prothor. Prothorax. 


54 Heinrich Pietschker, 


Die meisten dieser Nerven finden wir in einem Transversal- 
schnitt (Textfig. 2, 3) wieder, so daß wir durch eine vergleichende 
Kombination beider Schnitte ein ziemlich genaues Bild über die 
Lage der einzelnen Nerven gewinnen können. 


Der Horizontalschnitt (Textfig. 4) zeigt uns alle diese Nerven 
noch einmal in ihrer Gesamtheit. 


Ich habe, abgesehen von dem Eingeweidenervensystem und 
den postcerebralen sympathischen Nerven, die nicht eigentlich zum 


G.ocell 


! 


y 
N == .N.rec 
INS L N 
N.fun- - - - Conn.g.fi 
IN FON RC a 
2 ap. en EROTERE 
DT g 


Zu el 


1V.a.8 
N.ai Olyp- 


N.sup.ph.a 


Textfig. 2. Frontalschnitt durch das Gehirn von Myrmica rubra (Ar- 
beiterin). Nach JANET. Clyp Clypeus, Conn.g.fr Konnektive des Frontal- 
ganglion, G.fr Frontalganglion, @.ocell Ocellarganglion, @.s sensibles Ganglion, 
G.s.ph sensitive Ganglien des Pharynx, Zbr Labrum, N.a.i Nervus antennalis 
inferior, N.a.s Nervus antennalis superior, N.fun Nerv des Funiculus, N.!br 
Labralnerv, N.org.c.a Nerv des antennalen Chordotonnalorgans, N.rec Nervus 
recurrens, N.sc Nerv des Basalgliedes der Antenne, N.sup.ph.a Nerv derjenigen 
Muskeln des Pharynx, die vor dem FrontalgangJion liegen, Os sensitive Organe, 
Org.c.a antennales Chordotonnalorgan, Y Facettenauge. 


Das Gehirn der Ameise. 55 


Gehirn gehören, alle diese Nerven an meinen Wachsmodellen dar- 
gestellt (Textfig. 5). 


Das Eingeweidenervensystem. 
Zu dem Eingeweidenervensystem (systeme nerveux du tube 
digestif stomodaeal) gehören nach JANET folgende Nerven. 
1. Die Konnektive des Frontalganglion (Conn.g.fr 
Textfig. 1, 2). Sie repräsentieren zwei Nerven, die ziemlich weit 
vorn und fast in der Medianebene aus dem Gehirn heraustreten. 


[Dir EDS WE = =, @.symp.cer 
570 SR ME za ER Cop.ine 
ana eh An - - N.symp.cer 
nl ee = 
--------I----- --- R----. N.rec 


G.s.md G.s.mx 

Textfig. 3. Frontalschnitt durch das Gehirn von Myrmica rubra (Ar- 
beiterin). Nach JANET. Cop.inc Corpora incerta, Gl.md.r Mandibulardrüse, G.n.ree 
Ganglion des Nervus recurrens, G.s.md sensitives Ganglion der Mandibel, 
G.s.mz sensitives Ganglion der Maxille, G.symp.cer postcerebrales sympathisches 
Ganglion, Md Mandibel, Mx Maxille, N.md Mandibularnerv, N.mx» Maxillar- 
nerv, N.oe Nerv des Oesophagus, N.rec Nervus recurrens, Or.gl.md Kanal der 
Mandibulardrüsen, Y Facettenauge. 


56 Heinrich Pietschker, 


2. Das Frontalganglion (Gfr Textfig. 1, 2, 4. Es 
liegt unter der Stirn sehr weit vorn im Kopfe und steht durch 
die oben erwähnten Konnektive mit dem Gehirn in Zusammen- 
hang. Wahrscheinlich entspricht es einer Verschmelzung ehemals 
paariger Partien und zeigt noch eine deutliche Teilung in zwei 
knotenförmige Gebilde. Es entsendet: 

a) Nach vorn einen Nerv (N.sup.ph.a Textfig. 1, 2, 4), der 
eine doppelte Wurzel hat und die obere vordere Muskulatur des 
Pharynx versorgt. 

b) Nach hinten ein Nervenpaar (N.sup.ph.p Textfig. 1, 4), das 
die hintere motorische Muskulatur des Pharynx innerviert. 

c) Den. „Neryas recurrens""(N.rec Text 2, 3, ARE 
wendet sich zur vorderen Durchbruchsstelle des Oesophagus durch 


N.sup.ph.p 

N.rec ; @fr 
M.ad.lbr Ve _- N.sup.ph.a 
} . Org.c.ant 


N.lbr 
ER Da N.a.s 
ee 33 8 . 
De - Niai 
=—- N.fun 
-—-- -- = M:se 
Ureet Ser 2. .y.» 
* Tr --. M.ph.dii 
vn BERN 
ALLAN PP RS N 
IND ö s 
ER, i 
Br er: a Tre -- M.ad.md.b 


Gl.md . \ \ > N.md 
w \ > N.mx 
\ \ 
\ r N \ 
M.ad.md.a M.ad.md.b . Gl.ib 
M.ab.ib 


Texttig. 4. Horizontalschnitt durch das Gehirn von Myrmica rubra (Ar- 
beiterin). Nach JANET. G.fr Frontalganglion, 61.1 Labialdrüse, Gl.md Mandi- 
bulardrüse, W.ab.lb abduktorischer Muskel des Labiums, M.ad.Ibr adduktorischer 
Muskel des Labrums, M.ad.md.a und M.ad.md.b der äußere Hauptmuskel (a) 
und der innere untergeordnete Muskel (d) des Adduktors der Mandibel, 
M.ph.dil.i Musculus dilatator inferior pharyngis, M.sc Muskel des Basalgliedes 
der Antenne, N.a.i Nervus antennalis inferior, N.a.s Nervus antennalis superior, 
N.fun Nerv des Funiculus, N.!b Labialnerv, N.!br Labralnerv, N.md Mandibular- 
nerv, N.mx& Maxillarnerv, N.org.c.ant Nerv des antennalen Chordotonnalorgans, 
N.rec Nervus recurrens, N.sc Nerv des Basalgliedes der Antenne, N.sup.ph.a 
und N.sup.ph.p die Nerven derjenigen Muskeln des Pharynx, die vor (a) und 
hinter (p) dem Frontalganglion liegen, Org.c.ant antennales Chordotonnalorgan. 
Tent Tentorium. 


Das Gehirn der Ameise. 57 


das Gehirn und begleitet diesen auf seinem ganzen Wege. Von seiner 
hinteren Durchbruchsstelle ab rechnet ihn JANET zu den postcere- 
bralen sympathischen Nerven, auf die ich noch zu sprechen komme. 


Der Labralnerv. 
Wir sehen den Labralnerven in den Textfiguren 1, 2, 4 als 
N.lbr bezeichnet. Er entspricht dem Tritocerebralnerv von 
VIALLANES und verläßt nur ein wenig tiefer und nach außen als 


/ 5 br 
EIER. BINKINILA. | 
N.a ‚N.se | ı | \ 
N.fun \ 


N.lbr N.md N.mx N.lb N.ac 


Textfig. 5. Seitenansicht des Gehirns der Ameise, Arbeiterin, zur De- 
monstrierung der Nerven am Gehirn und an der Schlundkommissur. N.« 
Antennennerv, N.ac Nervus accessorius, N.fun motorischer Nerv der Antenne, 
N.Ib Labialnerv, N.!dr Labralnerv, M.md Mandibularnerv, N.mx Maxillarnerv, 
N.sc motorischer Nerv des Basalgliedes der Antenne, $.n Speicheldrüsennerv, 
Bm Bauchmark. 


die Konnektive des Frontalganglions (Conn.g.fr) das Gehirn. 
Die Verzweigung des Labralnerven ist eine mannigfache. An der 
unteren Seite geht ein in Ganglien (@.s.ph Textfig. 1, 2, 4), 
endender sensitiver Arm ab, der die Bestimmung hat, die sensiblen 
Organe des unteren Teiles des Pharynx, die man als die Organe 
des Geschmacks ansieht, zu innervieren. Dann folgt ein äußerer 
Arm, der den motorischen Arm der Muskulatur des Labrums dar- 
stellt, welche nur aus einem Paar Retraktoren besteht. Der Teil 
des Labralnerven, der über diesen motorischen Arm hinausgeht, 
ist rein sensoriell. Seine Verästelungen führen zu sensitiven Or- 
ganen (G.s Textfig. 2), die auf dem Labrum selbst oder in 


58 Heinrich Pietschker, 


dessen unmittelbarer Nachbarschaft liegen. Wahrscheinlich geht 
vorher noch ein motorischer Arm zu dem großen Musculus retractor 
dilatator pharyngis (M.ph.dil.i Textfig. 4). 


Die Ocular- und Ocellarnerven. 


Da Myrmica rubra (Arbeiterin) wegen ihrer fast rudimen- 
tären Ocellen (G.ocell Textfig. 1, 2) kein günstiges Objekt zum 
Studium der Ocellarnerven bildet, verweise ich auf die Textfig. 7 
(p. 66), die das Gehirn von Lasius niger (Königin) mit gut ent- 
wickelten Ocellen zeigt. Wir sehen oben am Gehirn zu beiden 
Seiten der Medianebene je einen Ocellarnerven (N.ocell) aus den 
Protocerebralloben heraustreten. Fast unmittelbar nach seinem 
Austritt teilt sich jeder in 2 Arme: der eine (N.ocell.p) begibt 
sich zu dem entsprechenden Seitenocellus, während der andere 
(N.ocell.imp) zum medianen Ocellus seinen Weg nimmt. Letzterer 
empfängt also zwei Nerven und wird auf diese Weise von beiden 
Protocerebralloben innerviert. Ein genaueres Bild eines Ocellus 
mit dem dazu gehörigen Nerven gibt uns noch Fig. 12, Taf. 5. 
Betreffs der Ocularnerven verweise ich auf das besondere Kapitel 
über den Lobus opticus (p. 82). 


Die Antennalnerven. 


Zu den Antennalnerven gehören folgende: N.ai, N.a.s, 
N.org.c.a, N.sc und N.fun. 

Wir sehen dieselben in den Textfiguren 1, 2, 4 verzeichnet. 
Ein genaues Bild der Abgangsstellen dieser Nerven liefert uns 
noch die Fig. 17, Taf. 5. Abgesehen von dem Nerv N.org.c.a 
sehen wir an ihr die übrigen Antennalnerven in ihrer natürlichen 
Lage an einem Sagittalschnitt von Camponotus ligniperdus 
(Männchen). 

Die beiden großen Nerven N.a.i. und N.a.s. (Textfig. 1, 2, 4) 
besitzen eine gemeinsame Wurzel. Sie sind rein sensibel. An 
ihnen scheint der untere innere Nerv (N.a..) der Geruchsnerv zu 
sein (nerf olfactif), weil seine Anfangsfasern sich zwischen jenen 
charakteristischen Zellbildungen verteilen, die man wegen der 
Funktion, welche man ihnen zuteilt, als Olfactifglomerulen be- 
zeichnet hat (vergl. p. 87). 

Die Ursprungsfasern des oberen äußeren Nerven (N.a.s) 
scheinen in einer Region zu liegen, die VIALLAnEs dem dorsalen 
Lobus des Deutocerebrums zuerteilt, während sie JANET dem 


Das Gehirn der Ameise. 59 


Tritocerebrum für sehr benachbart hält. Seine spezielle Natur 
ist bis jetzt noch nicht ergründet. 

Der Nerv (N.org.c.a Textfig. 1, 2, 4) ist eine Strecke 
mit dem oberen äußeren sensitiven Antennalnerven verschmolzen 
und wendet sich dann zu der Stelle, wo das präantennale 
Chordotonnalorgan (Org.c.a Textfig. 1, 2, 4) liegt. Da dieses wahr- 
scheinlich die Gehörfunktion zu erfüllen hat, können wir diesen 
Nerven als den Gehörnerven ansehen. Nicht mit Unrecht dürfen 
wir wohl auch wegen seiner teilweisen Verschmelzung mit dem 
‚oberen äußeren Antennalnerven diesen mit dem Gehör in Zu- 
sammenhang bringen. 

Der Nerv N.sc (Textfig. 1, 2, 4) ist der Nerv des Basal- 
gliedes der Antenne. Er teilt sich zur Innervierung jedes der 
4 Muskeln desselben in 4 Arme. 

In seiner Arbeit über Myrmica rubra zerlegt JAnET diese 
Nerven in 2 Gruppen, eine, die die vorderen adduktorischen, und 
eine zweite, welche die hinteren abduktorischen Muskeln zu ver- 
sorgen hat. 

Der kleine motorische Nerv (N.fun Textfig. 1, 2, 4) 
tritt in das Innere der Antenne ein und innerviert die Muskeln 
der einzelnen Antennenglieder. 


Die posteerebralen sympathischen Nerven. 


Die postcerebralen sympathischen Nerven (N.symp.cer Text- 
fig. 1, 3, und N.rec Textfig. 3) sind in der Zweizahl vorhanden 
und treten unmittelbar über der hinteren Oesophagusöffnung des 
Gehirns aus demselben heraus. Nach JAnET entsprechen sie den- 
jenigen sympathischen Nerven, die jedes der nervösen Zentren der 
ventralen Nervenkette begleiten. Man kann sie als die sym- 
pathischen Nerven der deutocerebralen Ganglien ansehen. 

Nach kurzem Verlaufe schwellen diese beiden Nerven zu 
zwei Ganglien an (G.symp.cer Textfig. 1, 3, und G.n.rec Text- 
fig. 3), die ein wenig hinter dem Oesophagusganglion liegen. Das 
Ganglion des Nervus recurrens (@.n.rec Textfig. 3) entsendet 
nach den Seiten kleine nervöse Fasern und teilt sich an seinem 
hinteren äußersten Ende gabelförmig, um zwei Konnektive zu bilden 
(N.oe Textfig. 1, 3), die dem Eingeweidenervensystem bis zum 
Magen folgen. Der Verlauf der übrigen Nerven, die diesen beiden 
Ganglien noch entspringen, hat man noch nicht genauer feststellen 
können. Wahrscheinlich innervieren sie die Kopfpartie der Aorta. 


60 Heinrich Pietschker, 


Der Tritocerebralnerv. 


Wir finden diesen Nerv bei JANET nur am Gehirn von Lasius. 
niger (Weibchen) verzeichnet, und zwar als N.dil.i.ph.a (Text- 
fig. 7). In seinen Abbildungen von Myrmica hat er ihn nicht. 
gebracht, da er ihm in diesen Präparaten wegen seiner Kleinheit 
entgangen ist. An meinen Schnittserien von Camponotus ligni- 
perdus habe ich ihn sehr deutlich bekommen und in einer be- 
sonderen Figur (Taf. 5, Fig. 18) bildlich dargestellt. Der Trito- 
cerebralnerv ist ein unpaarer Nerv, welcher 2 Wurzeln besitzt. 
Er befindet sich direkt unterhalb der vorderen Oesophagusöffnung. 
Seine Lage oberhalb der Unterschlundganglienkommissur und noch 
vor dem Mandibularnerven, aber schon hinter dem Deutocerebrum 
hat JAner dazu bestimmt, ihn als Tritocerebralnerv anzusehen. 
Er verzweigt sich in dem Musculus dilatator inferior pharyngis 
(M.dil.i.ph.a Textfig. 4) und innerviert ihn auf diese Weise. 
JONESCU ist es gelungen, die Ursprungsstelle dieses Nerven bei 
der Biene festzustellen, und zwar nimmt er eigentümliche An- 
schwellungen oberhalb und etwas hinter dem Labralganglion hier- 
für an. 


Die Mandibularnerven. 


Zur Betrachtung der Mandibularnerven (N.md) ziehen wir 
die Textfiguren 1, 3, 4 heran. Wir sehen, daß jeder Nerv des 
Mandibelpaares kurz nach seiner Ursprungsstelle einen nach hinten 
gerichteten Arm entsendet, der sich auf seinem Wege in zwei Zweige 
teilt: in einen äußeren Hauptteil (M.ad.md.a Textfig. 4) und 
einen zweiten für den inneren sekundären Teil (M.ad.md.b 
Textfig. 4) des Adduktors der Mandibel. Diese beiden Arme ver- 
zweigen sich wiederum, um Nervenfasern zu jedem der zahlreichen 
adduktorischen Muskelfasern der Mandibel zu senden. Eine weitere 
Verzweigung, die noch zwei motorische Arme für die mandibularen 
Adduktoren und vielleicht auch einen sympathischen Arm für die 
Mandibeldrüse erzeugt, befindet sich an der Stelle, wo der Nerv 
über den Adduktor der Mandibel (M.ad.md.a und M.ad.md.b 
Textfig. 4) hinwegläuft. Oberhalb dieser Verzweigung wird der 
Nerv rein sensibel. Er ist aber sehr umfangreich und hat die 
zahlreichen kleinen Ganglien (@.s.md Textfig. 3) der sensitiven 
Organe zu versorgen, die am Ende der Mandibel liegen. 


Das Gehirn der Ameise, 61 


Die Maxillarnerven. 


Die Maxillarnerven (N.mx) sehen wir auf denselben Figuren 
verzeichnet wie die Mandibularnerven. Für jede Maxille ist ein 
Nerv vorhanden (Textfig. 3 mx), der im Vergleich zum Mandi- 
bularnerven eine ganz analoge Lage einnimmt. JAnET hat den 
Nerv oft in der Nähe seiner Ursprungsstelle deutlich anschwellen 
sehen. Jenseits dieser Anschwellung entsendet er einen nach 
hinten gerichteten Arm für die Adduktoren der Maxille. Etwas 
weiter davon entfernt liefert eine zweite Verzweigung, die von 
kleinen Ganglien begleitet ist, einen motorischen Arm für die 
Adduktoren der Maxille und vielleicht auch einen kleinen sym- 
pathischen Arm. Im Gegensatz zum Mandibularnerv bleibt der 
Maxillarnerv nach dieser zweiten Verzweigung zugleich motorisch 
und sensibel, weil er noch die Muskeln, die in den Maxillen liegen, 
und die sensitiven Organe zu versorgen hat (G.s.mx Textfig. 3). 


Die Labialnerven. 


Zum Studium der Labialnerven (N.lb) dienen die Text- 
figuren 1 und 4. Der Labialnerv folgt dem unpaaren Kanal der 
Labialdrüse (@.lb Textfig. 1, 4). Ebenso wie die Nerven der 
Mandibel und Maxille entsendet jeder Labialnerv einen Arm zum 
Adduktor (M.ad.lb Textfig. 1) und einen entsprechenden zum Ab- 
duktor (M.ab.lb Textfig. 1 und 4) der Muskulatur. Ein dritter Arm 
sorgt für die Innervierung der Muskulatur im Innern des Labiums 
(Lb Textfig. 1), worauf der Nerv rein sensibel wird zur Ver- 
sorgung der Ganglien (@.s.lb Textfig. 1) der sensiblen Organe. 

Den Nerv (N.symp.lib Textfig. 1) habe ich auch an einer 
Anzahl meiner Präparate gefunden, ihn jedoch am Wachsmodell 
nicht dargestellt, da eine naturgetreue Wiedergabe im richtigen 
Größenverhältnis wegen seiner Feinheit nicht möglich war. In 
der Fig. 20, Taf. 5 habe ich ein genaues Bild von ihm bei 
Camponotus ligniperdus (Arbeiterin) gezeichnet. Wie die Text- 
fig. 1 zeigt, verläßt dieser Nerv unmittelbar unterhalb des Bauch- 
markes (Bm Textfig. 1) das Gehirn und wendet sich nach hinten, 
wobei seine Richtung der des Bauchmarkes parallel bleibt. Er 
ist ein paariger Nerv und gehört zum Eingeweidenervensystem. 


Nervus accessorius (neu gefunden). 


An dieser Stelle muß ich noch einen anderen zum Labium ge- 
hörenden Nerven erwähnen, der von JAnET in seinen Abhandlungen 


62 Heinrich Pietschker, 


nicht genannt ist. Ebenso vermisse ich diesem Nerven ent- 
sprechende Angaben beim Bienengehirn. Ich konnte ihn evident 
an den Sagittalschnitten feststellen und habe ihn Nervus accessorius 
(N.ac) genannt. An meinen Wachsmodellen habe ich ihn dar- 
gestellt (Textfig. 5 N.ac) und noch ein besonderes detailliertes 
Bild von ihm in der Fig. 20, Taf. 5, gezeichnet. Er entspringt 
ungefähr in der Mitte zwischen Labialnerv (N.lb) und Bauchmark 
(Bm) aus dem Unterschlundganglion und wendet sich zum Labium, 
wo er in Vertiefungen der Wand desselben endigt, wahrscheinlich 
um Sinnesorgane der Unterlippe, welche erst bei der letzten 
Häutung zur vollen Entwickelung kommen, also im vorliegenden 
Stadium noch nicht deutlich zu erkennen sind, zu innervieren. 


Der Speicheldrüsennerv. 
(Von mir zum ersten Mal bei der Ameise festgestellt.) 


Noch einen anderen von JANET nicht gefundenen Nerven habe 
ich feststellen können, den Speicheldrüsennerv (Sn Fig. 19, Taf. 5, 
und Textfig. 5). Er ist schon von VIALLANES bei den Orthopteren 
gefunden (nerf t&gumentaire, 1887) und später von KEnyon als 
„Salivary nerve“ bei den Bienen beschrieben. Jonescu hat ihn 
bei der Honigbiene genauer untersucht und seine motorische Zell- 
gruppe auf der Ventralseite des Unterschlundganglions gefunden, 
und zwar zwischen dem Mandibular- und Maxillarganglion. KE- 
NYON und JonEscu erklären ihn übereinstimmend für motorisch, 
wie sie auch in betreff seiner Verzweigung in die Speicheldrüsen 
einer Ansicht sind. Die Austrittsstelle dieses Nerven aus dem 
Gehirn ist bei der Ameise derjenigen der Biene homolog gelegen, 
und zwar an der Dorsalseite des Unterschlundganglions zu beiden 
Seiten des Oesophages (Textfig. 5 und Fig. 19, Sn Taf. 5). 


Allgemeine Beschreibung des Gehirns der Ameisen und 
anderer Insekten. 


Abgesehen von dem Eingeweide-Nervensystem (Stomatogastric- 
System, Sympathicus) bezeichnen wir die gesamte, in der festen 
chitinösen Kopfhöhle der Insekten liegende kompakte Ganglien- 
masse als das „Gehirn“ derselben. Schon viele Autoren haben 
sich dieses Zentralorgan des Nervensystems zum Gegenstand ihrer 
Untersuchungen gewählt und dabei für die einzelnen Teile die ver- 
schiedensten Benennungen gebraucht, so daß es wohl angebracht 
sein dürfte, daß ich zur Sicherstellung der Nomenklatur und zur . 


Das Gehirn der Ameise. 63 


allgemeinen Uebersicht über die bisher gewonnenen Resultate eine 
kurze Beschreibung der verschiedenen Teile des Gehirns meinen 
eigenen Beobachtungen voranstelle. 

Das „Gehirn“ besteht bei den Insekten aus zwei Hauptteilen: 
einem über dem Schlunde liegenden Ganglienpaar, das des- 
wegen den Namen „Oberschlundganglion“* führt, und einem unter 
dem Schlunde befindlichen „Unterschlundganglion“, das mit 
dem oberen durch Kommissuren oder Konnektive in Verbindung 
steht. 

Hinsichtlich der äußeren Gestalt des Gehirns der Insekten hat 
VIALLANES interessante Beobachtungen gemacht, indem er zeigte, 
wie die Ausbildung der einzelnen Teile des Gehirns mit dem Grad 
der zu verrichtenden Funktionen in Wechselwirkung steht. Höhere 
oder geringere Entfaltung der Sinnesorgane entsprechen einer mehr 
oder weniger ausgeprägten Entwickelung der zugehörigen Zentren. 
So gehören zu großen Komplexaugen starke Sehganglien, während 
stark reduzierte Antennen die Riechganglien zurücktreten lassen 
(Libelle). Hoch entwickelten psychischen Fähigkeiten entsprechen 
mächtige Globuli (d. h. pilzförmige Körper), die bei den Arbeiter- 
formen wiederum größer sind als bei den Geschlechtstieren. Sogar 
die Art der Nahrungsaufnahme ist von beträchtlichem Einfluß auf 
die äußere Gestalt des Gehirns, indem ein weiter, für feste Nahrung 
bestimmter Oesophagus (Coleopteren) die Kommissuren zwischen 
Ober- und Unterschlundganglion mehr ausdebnt als ein enger, den 
nur flüssige Nährstoffe zu passieren haben (Hymenopteren, Dipteren 
etc.). Bei der Ameise nun sind diese Kommissuren aufs äußerste 
verkürzt, so daß Ober- und Unterschlundganglion nur eine einzige 
kompakte Masse darzustellen scheinen, durch die der Oesophagus 
sich einen engen, nach hinten-oben ansteigenden Weg bahnt. 

Nach VIALLANES (1886 und 1893) zerfällt das Insektengehirn 
in ein Proto-, Deuto- und Tritocerebrum, die in folgender Weise 
entstanden sind: Ursprünglich bestand der Kopf der Insekten (und 
auch der Crustaceen) aus 6 mit je einem Ganglienpaar versehenen 
Segmenten, von denen 3 präoral und 3 postoral waren. Bei der 
eintretenden Verschmelzung dieser 6 Segmente schlossen sich die 
3 präoralen Ganglienpaare zum Oberschlundganglion zusammen, 
während aus den 3 postoralen das Unterschlundganglion hervor- 
ging. Das Ober- sowie das Unterschlundganglion bestehen somit 
aus je drei Abschnitten oder Zooniten (Somite, metamere, me£rite); 
dadurch, daß die Nervenknoten des 1. Segments zusammentreten, 
entsteht das Protocerebrum. Aus dem Nervenknoten des 2. Seg- 


I 


i 


64 Heinrich Pietschker, ( 


ments geht das Deutocerebrum (Antennenanschwellungen) hervor, 
während dem 3. Zooniten das Tritocerebrum entspricht. 

Der erste Hirnabschnitt, das Protocerebrum, 
bildet den größten Teil des Oberschlundganglions und setzt sich 
aus einer mittleren Masse (lobes protocerebraux, Taf. 6, Fig. 21 
Pi) und zwei von jener durch einen Einschnitt getrennten Seiten- 
massen (ganglions optiques, Taf. 4, Fig. 1, 2, 3 Lo) zusammen. 
In ihm sitzen vor allen Dingen die pilzförmigen Körper (corps 
pedoncules, Dusarpın 1850; Taf. 5, Fig. 4 PK), welche die 
Zentren der psychischen Fähigkeiten darstellen. Im Protocerebrum 
ist auch der Sitz der visuellen Fähigkeiten zu suchen, da es dorsal 
die Ocellen (Taf. 5, Fig. 12) und nach den Seiten durch die Seh- 
lappen die Facettenaugen innerviert (Textfig. 15 Fa). Auch soll 
es (VIALLANES, 1893) die allgemeinen Bewegungen vermitteln. 

Den zweiten Hirnabschnitt, das Deutocerebrum, 
stellen die Antennenanschwellungen (lobes olfactifs) dar (Taf. 6, 
Fig. 21 La), welche wahrscheinlich die Zentren für das Tastver- 
mögen, die Geschmack-, Geruch- und wahrscheinlich auch Gehör- 
empfindungen enthalten. Das Deutocerebrum besteht aus zwei 
annähernd halbkugelförmigen Loben, die hinsichtlich ihrer speziellen 
sensoriellen Fähigkeiten hochentwickelt sind und untereinander 
durch eine wenig charakterisierte Markmasse (Taf. 6, Fig. 22 Dm) 
in Verbindung stehen. 

Der dritte Gehirnabschnitt, das Tritocerebrum 
(Textfig. 7, Tritocer), wird durch ein Paar ganglionärer Massen 
dargestellt. Diese sind streng genommen den Schlundganglien 
(Ganglion oesophagicus) der Crustaceen homolog. Man könnte sie 
infolgedessen auch mit diesem Namen belegen. Die „Schlund- 
ganglien“ vereinigen sich nach vorn mit dem Deutocerebrum, nach 
hinten stehen sie mit den Konnektiven in Zusammenhang. 

Nun rechnet aber VIALLANES nur die hier erwähnten drei 
Somiten zu dem Gehirn der Insekten und sieht von dem Unter- 
schlundganglion vollkommen ab, das er denn auch in seinen Ab- 
handlungen vollkommen unberücksichtigt läßt. 

Anders verhalten sich neuere Untersucher des Insektengehirns: 
BinET, HALLER, Kenyon und JANET. Diese rechnen zum Cerebrum 
auch noch das Unterschlundganglion (Textfig. 8, vgl. p. 72, Ugl), 
obwohl es bei einigen Insekten bereits im Prothorax liegt. Die 
Hypothese von VIALLANES, wonach das Unterschlundganglion aus 
den 3 postoralen Ganglienpaaren entstanden sei, wird auch von 
ihnen angenommen. Aus diesen 3 Ganglienpaaren entstehen: das 


Das Gehirn der Ameise. 65 


mandibulare, maxillare und labiale Nervenzentrum mit den dazu- 
gehörigen Nerven (Textfig. 6 Cer. 4, Cer. 5, Cer. 6). 


Nur JAneErt (1899) macht in einer Beziehung eine Ausnahme 
von der Verschmelzungstheorie VIALLANES’, indem er die Labral- 
nerven (und das Labrum selbst, Textfig. 1 Zbr) nicht als Bildungen 
des 3., sondern des 1. Segments auffaßt. Auf Grund der Ontogenie 
ist er zu diesem Resultat gekommen, die ihm mit ziemlicher Sicher- 

Cer.1 N.lbr @.ocell 


7 


wu / N.org.c.amt 
N.a.i y- / ‚N.fun 


_ Comm.s.oe.i 
_  N.mx 
N.ib 


Comm.s.oe.i 


Textfig. 6. Gesamtansicht des Gehirns (Myrmica rubra, Arbeiterin) von 
unten gesehen (nach JANET). *** bezeichnet die Grenzlinie der einzelnen 
Gehirnabschnitte (Somite), Cer. 1 Protocerebrum, Cer. 2 Deutocerebrum, Cer. 3 
Tritocerebrum, Cer. ; Mandibularsomite, Cer. 5 Maxillarsomite, Cer. 6 Labial- 
somite, G.ocell Ocellarganglion, N.a.i Nervus antennalis inferior, N.a.s Nervus 
antennalis superior, N.fun Nerv der Antennenglieder (Funiculus), N. Labial- 
nerv, N.!br Labralnerv, N.md Mandibularnerv, N.mx Maxillarnerv, N.org.c.ant 
Nerv des antennalen Chordotonnalorgans, N.sc Nerv des Basalgliedes der Antenne, 
Oe Oesophagus, Y Facettenauge, Comm.s.oe.i untere innere Schlundkommissur. 


heit zu bestätigen schien, daß das Labrum keine postantennaire, 
sondern eine pr&antennaire Bildung ist. Deshalb rechnet er das 
Labrum zum protocerebralen Metamer und läßt es von Nerven 
innerviert werden, die ihren wirklichen Ursprung im Protocerebrum 
haben. 

In seinen Abhandlungen „Description anatomique de la tete 
de la Myrmica“ (1899) und „Anatomie de la töte du Lasius niger 


reine“ (1905) veröffentlicht er zwei Schemata der Metamerenein- 
Bd. XLVII, N. F. XL. 5 


66 Heinrich Pietschker, 


teilung des Kopfes dieser Ameisen, in denen er die Grenzen der 
einzelnen Somite verzeichnet hat. Ich gebe dasjenige von Myrmica 
(Arbeiterin, Textfig. 6) und Lasius niger (Königin, Textfig. 7) hier 
zum besseren Verständnis wieder. In jedem Somiten sind die ihm 
zugehörigen Teile, soweit sie äußerlich sichtbar sind, eingetragen 


N.m.clyp.ph.a 
N.ocell.imp 
‚  N.m.lor 


.- - N.s.lbr 


Protocer.------ --- - -- 2 -Org.ca 


Deutocer 
Tritocer. 


G.m.d 


Textfig. 7. Ansicht des Gehirns von Lasius niger (Weibchen) von 
unten. (Nach JANET.) Conn Konnektive des Bauchmarks, Deutocer. Deuto- 
cerebrum, G.fr Frontalganglion, @.1d Labialganglion, G.md Mandibularganglion, 
G.mxz Maxillarganglion, N.a.i Nervus antennalis inferior, N.a.s Nervus an- 
tennalis superior, N.dil.i.ph.a Tritocerebralnerv, N.fun Nerv des Funiculus, 
N.gl.1b Nerv der Labialdrüse, N./!d Labialnerv, N.md Mandibularnerv, N.m.elyp.ph.a 
motorischer Nerv der elypeopharyngealen Muskeln, N.mx Maxillarnerv, N.ocell.imp 
unpaarer Ocellarnerv, N.ocell.p paariger Ocellarnerv, N.rec Nervus recurrens, 
N.ocu Ocularnerv, N.sc Nerv des Basalgliedes der Antenne, N.s.!br sensibler 
Labralnerv, N.s.Ibr.ph.a sensitiver Nerv des protocerebralen Teiles des Pharynx, 
N.st.imp unpaarer Teil des Nervus recurrens, N.stp paariger Teil des Nervus 
recurrens, Org.c.a antennales Chordotonnalorgan, Protocer. Protocerebrum, 
Tritocer. Tritocerebrum. 


und signiert. JANET hat das Ameisengehirn (Myrmica, Textfig. 6 
und Lasius niger, Textfig. 7) wie folgt eingeteilt: 
I. L’acron. (Le somite terminal anterieur.) Proto- 
cerebrum, VIALLANES. 
Le protocerebron (Cer. 1 Textfig. 6, Protocer Textfig. 7). 
Les ganglions optiques (@G. opt Textfig. 6). 


Das Gehirn der Ameise. 67 


Les yeux composes (Y Textfig. 6). 

Les ganglions ocellaires (G.ocell Textfig. 6). 

La paire de nerfs du labre (N.lbr Textfig. 6). 

La portion sup6erieure de la commissure sous-a@sophagienne 
(Comm.s.oe.s Textfig. 6). 


U. Le somite antennaire (Deutocerebrum, VIALLANES). 
Le deutoc6erebron (Cer 2 Textfig. 6, Deutocer Textfig. 7). 
La partie moyenne de la commissure sous-@sophagienne. 
L’ensemble des cinq paires de nerfs antennaires (N.a.s, N.a.;, 

N.org.c.ant, N.sc, N.fun Textfig. 6). 


Il. Le somite post-antennaire (Tritocerebrum, VIAL- 
LANES). 
Tritocerebron (Cer. 3 Textfig. 6, Tritocer Textfig. 7). 
La partie inferieure de la commissure sous- esophagienne 
(Comm.s.oe.i Textfig. 6). 


IV. Le somite mandibulaire. 
Le centre nerveux mandibulaire (Cer. 4 Textfig. 6, G.md 
Textfig. 7). 
Le nerf mandibulaire (N.md Textfig. 6). 


V. Le somite maxillaire. 
Le centre nerveux maxillaire (Cer. 5 Textfig. 6, G@.mx Text- 
fig. 7). 
Le nerf maxillaire (N.mx Texttig. 6). 
VI. Le somite labial. 
Le centre nerveux labial (Cer. 6 Textfig. 6, G.!b Textfig. 7). 
Le nerf du labium (N.!b Textfig. 6). 


Diese Figuren JANETS geben uns, wenn sie auch etwas schema- 
tisiert sind, doch eine klare Vorstellung von der Art und Weise, 
wie diese 6 Segmente, welche das Gehirn zusammensetzen, sich 
in ihrer gegenseitigen Anordnung verhalten. 

Besondere Aufmerksamkeit müssen wir dem Protocerebrum 
als dem wichtigsten Teil des Insektengehirns zuwenden. Es bildet 
den größten Teil des Oberschlundganglions. Sein Grundstock oder 
mittlerer Teil besteht aus den beiden eigentlichen Oberschlund- 
ganglien oder Protocerebralloben (Taf. 5, Fig. 7 Pl), an die sich 
nach beiden Seiten hin die Lobi optici ansetzen (Taf. 4, Fig. 1, 
2, 3 Lo), während dorsal aus ihm die Ocellarnerven hervorgehen 
(Taf. 5, Fig. 12 N.oc). Das Protocerebrum besteht zu seinem 
größten Teil aus einer fibrillären Masse, die von einer mehr oder 
weniger starken Ganglienzellschicht umkleidet ist. Den größten 

5* 


68 Heinrich Pietschker, 


Teil dieser fibrillären Masse nehmen die beiden bereits erwähnten 
Protocerebralloben ein, an denen wir wieder folgende, deutlich 
differenzierte Einzelteile bemerken können: 

1) die Becher und Stiele der pilzförmigen Körper mit ihrer 
vorderen Wurzel (Taf. 5, Fig. 8 ci, St, v.W); 

2) den Zentralkörper (Taf. 5, Fig. 9 c.K.o und c.K.w); 

3) die Kerne des Zentralkörpers (Taf. 6, Fig. 24 Ogl): 

4) die Ocellarnervenbrücke, le pont des lobes protocerebraux 
(VIALLANES) (Taf. 6, Fig. 24 Br); 

5) die Ocellarnerven (Taf. 5, Fig. 12 N.oc). 

Diese Fibrillärorgane sind in der eben genannten Reihenfolge 
von vorn nach hinten in den Protocerebralloben angeordnet. 

Die pilzförmigen Körper (Globuli, BETHE, HALLER; Corps pedon- 
cule, VIALLANES; The mushroom bodies, KEnyYon) kann man die 
wichtigsten Organe des Insektengehirns nennen, da von dem Grade 
ihrer Ausbildung die psychischen Fähigkeiten des betreffenden In- 
dividuums abhängig sind. An der Fig. 4, einem Frontalschnitt 
durch das Gehirn von Camponotus ligniperdus (Arbeiterin), sehen 
wir einen pilzförmigen Körper (P.K) in seiner größten Ausdehnung 
und bemerken an ihm folgende Einzelheiten: Jeder pilzförmige 
Körper besteht aus einer Zell- und einer Fibrillärmasse. Die 
Fibrillärmasse differenziert sich wieder in die Becher (e.? und c.e) 
und Stiele (St). Bei der Ameise sind in jedem pilzförmigen Körper 
zwei Becher vorhanden, die dorsal in den Protocerebralloben liegen 
und mit ihren Oeffnungen nach oben gekehrt sind. Die Zellmasse 
füllt die Höhlungen der Becher aus und bedeckt sie von allen 
Seiten mit einer mehr oder weniger dicken Schicht. Ventralwärts 
und nach innen sendet jeder Becher in die Protocerebralloben 
einen Stiel (Pedunculus, NEWTON; la tige, VIALLANES). Die beiden 
Stiele treten an einem Punkte zusammen, den JoneEscu (1909) „die 
Kreuzung der Stiele“ genannt hat (Taf. 5, Fig. 4 Krs). Die 
vereinigten Stiele teilen sich dann in einen nach vorn gehenden 
und einen ventralwärts sich richtenden Teil. Für den vorderen 
Zweig will ich in Anlehnung an Jonescu die Bezeichnung „die 
vordere Wurzel“ (v.W Taf. 5, Fig. 8; The anterior Root of the 
mushroom body, KEenyon; Tubercule anterior, VIALLANES) in meiner 
Abhandlung beibehalten, und ebenso für den ventralen Fortsatz 
den Namen „die innere Wurzel“ (.W Taf. 5, Fig. 4; The inner 
Root, Kenyon; Tubercule interne, VIALLANES) gebrauchen. 

Der Zentralkörper (Taf. 5, Fig. 9; Zentralganglion 
HALLER 1905) kommt, wie bereits BERGER 1878 angegeben hat, 


Das Gehirn der Ameise. 69 


_ bei allen Insekten vor. Er liegt zwischen den beiden Stielen der 
pilzförmigen Körper im hinteren Abschnitt des Syncerebrums und 
reicht frontalwärts bis in die Antennalgegend. Der Zentralkörper 
besteht bei den Ameisen aus zwei Markmassen, einer unteren 
kleineren (e.Ku.), die von einer oberen größeren (c.K.o) Kuppel- 
förmig überwölbt wird. Letztere endet nach hinten in zwei Kernen, 
die VIALLANES unter dem Namen „tubercules du corps central“ 
beschrieben hat. Der Zentralkörper ist ein Sammelpunkt für Aeste 
von Fasergruppen aus den verschiedensten Teilen des Gehirns, 
nämlich den Protocerebralloben, den pilzförmigen Körpern, den 
Sehganglien (lobes optiques) und den Antennalganglien (lobes 
olfactifs). HALLER (1905) nennt ihn infolgedessen ein Vereinigungs- 
gebiet, ähnlich dem Vereinigungsgebiete am Bodenteil des soge- 
nannten Zwischenhirns der Wirbeltiere. 

Hinter dem Zentralkörper liegt noch ein Fibrillärorgan, die 
protocerebrale Nervenbrücke (Fig. 24, 29, 34 Br). Diese 
wurde von VIALLANES (1886) bei der Wespe entdeckt und dann 
von ihm auch bei anderen Insektenarten gefunden. Er nennt sie 
„Le pont des lobes protocerebraux“. Sie liegt auf der Medianlinie 
zwischen den Punkten, wo die Ocellarnerven herauskommen, und 
verbindet in Gestalt eines schmalen, kaum merklich nach oben 
gewölbten Bandes brückenartig beide Protocerebralloben. KENYON 
hat sie „The fibrillar arch“ genannt. Jonescu (1909) sieht die 
protocerebrale Nervenbrücke als eine chiasmatische Bahn der Ocellar- 
nerven an, da er an der Hand seiner Präparate zu der Erkenntnis 
gekommen ist, daß sie mit den Ocellarnerven in enge Beziehungen 
tritt. Er belegt sie daher auch mit dem Namen „Ocellarnerven- 
brücke“. Ich möchte behaupten, daß die protocerebrale Nerven- 
brücke diese Funktion aber erst in zweiter Linie zu verrichten hat, 
da sie bei den Arbeitern von Camponotus ligniperdus, denen die 
Ocellen vollständig fehlen, sehr gut ausgeprägt ist, während es 
doch das Gegenteil sein müßte, da zu rückgebildeten oder voll- 
ständig verloren gegangenen Fähigkeiten auch rudimentäre oder 
gänzlich fehlende Hirnzentren gehören, wofür die blinde afrikanische 
Ameisenart Typhlopone ein beredtes Zeugnis liefert, die mangels 
jeglichen Sehvermögens auch nicht die geringste Spur eines optischen 
Zentrums im Gehirn erkennen läßt. 

Lobus opticus. Zur allgemeinen Betrachtung der ver- 
schiedenen Teile des Lobus opticus wählen wir einen Frontalschnitt 
durch das Gehirn eines Männchens von Camponotus ligniperdus 
(Taf. 5, Fig. 11), das wegen der hohen Entfaltung seiner Facetten- 


70 Heinrich Pietschker, 


augen im Vergleich zu den beiden anderen Formen das geeignetste 
Objekt hierzu darstellt. 

Wir sehen, daß der gesamte Lobus opticus aus einer in mehrere 
Teile differenzierten Fasermasse besteht, deren jeder wieder von 
einer Zellschieht von verschiedener Dicke umgeben ist. Wir unter- 
scheiden drei gesonderte ganglienartige Massen, die zwischen dem 
Facettenauge und dem Hirnstock (Pi) liegen: 

1) La lame ganglionnaire (VIALLANES), Retina (BERGER), Peri- 
pheres Ganglion des Neurus opticus (CARRIERE), Parte ganglionnare 
della Retina (BELLoncı, Aeußere Fibrillärmasse (JonEscu) 
(Taf. 5, Fig. 11 A.Fm). 

2) Masse me&dullaire externe (VIALLANES), Aeußeres Marklager 
(BERGER), Zentrales Ganglion des Neurus opticus (CARRIERE), Corpo 
stratificato (BELLoNcI), Mittlere Fibrillärmasse (Jonescu) 
(Taf. 5, Fig. 11 M.Fm). 

3) Masse medullaire interne (VIALLANES), Gehirnganglien des 
Neurus opticus (CARRIERE), Inneres Marklager (BERGER), Corpo 
stratificato interno (BerLonxcr), Innere Fibrillärmasse (Jo- 
nescu) (Taf. 5, Fig. 11 I.Fm). 

Ich will in meiner Arbeit die Bezeichnung JONESCUs, „äußere, 
mittlere und innere Fibrillärmasse“, die er auf das Bienengehirn 
anwendet, beibehalten, da in dem Ameisengehirn dieselben Ver- 
hältnisse vorliegen. 

Eine von VIALLANES „Couche des fibres post-retiniennes“ ge- 
nannte, schon von BERGER als „Nervenbündelschichte der Retina“ 
beschriebene Anzahl einzelner Nervenbündel (Taf. 5, Fig. 11 Snr) 
verbindet das äußere Auge mit der äußeren Fibrillärmasse. Diese 
letztere stellt eine konkav-konvexe Linse dar, die mit ihrem kon- 
vexen Bogen nach außen liegt. Mit ihrer konkaven Höhlung be- 
deckt sie den Lobus opticus. Das in der Mitte gelegene Ganglion, 
„die mittlere Fibrillärmasse“, besitzt ebenfalls die Form einer 
konkav-konvexen Linse, die mit ihrer konkaven Seite nach innen 
gerichtet ist. Die am weitesten innen, nahe dem Hirnstock ge- 
legene „innere Fibrillärmasse“ zeigt eine kugelförmige Gestalt. 
Diese drei Ganglienmassen sind untereinander durch Nervenfasern 
verbunden, die zwischen der äußeren und mittleren Fibrillärmasse 
„die äußere Kreuzung“ (Taf. 5, Fig. 13 A.Krs) und zwischen der 
mittleren und inneren Fibrillärmasse „die mittlere Kreuzung“ bilden, 
wie sie von JONESCU im Gegensatz zu den früheren Autoren, die 
sie als „innere Kreuzung“ bezeichneten, genannt worden ist (Taf. 5, 
Fig. 13 I.Krs). Er nennt die Verbindungsfasern zwischen innerer 


Das Gehirn der Ameise. nl 


Fibrillärmasse und Gehirn „die innere Kreuzung“, da auch diese 
Fasern eine wenn auch nur an den Puppen sichtbare und auch 
sonst mit den beiden andern wenig Aehnlichkeit verratende Kreuzung 
(Biene) bildeten, die ich aber bei der Ameise nicht habe feststellen 
können. 


Die Lage des Gehirns der Ameise im Kopfe. 


Das Gehirn der Ameise füllt einen großen Teil der Höhlung 
des Kopfes aus; es ist von der Blutflüssigkeit, in welcher große 
Oenocyten schwimmen, und ferner von Fettkörpern, Speicheldrüsen, 
Muskeln, Tracheen usw. umgeben. 


Hinsichtlich der Lage des Gehirns im Kopf berichtet JonEScU 
von der Biene, daß das Gehirn des Männchens am weitesten vorn 
liegt, dasjenige der Arbeiterin am weitesten nach hinten. Ich fand 
bei der Ameise das Verhältnis umgekehrt !). 


An den Sagittalschnitten durch die Köpfe der 3 Formen von 
Camponotus ligniperdus sehen wir, daß bei der Arbeiterin sich das 
Gehirn vorn im Kopfe, dicht hinter der vorderen Wand befindet 
(Textfig. 8, A), während es beim Weibchen weiter nach hinten ge- 
rückt ist (Textfig. 8, W). Beim Männchen ist es noch weiter nach 
hinten verlagert, so daß es bei ihm etwa eine zentrale Lage in der 
Kopfhöhle einnimmt (Textfig. 8, M). 

Der Neigungswinkel ist bei allen 3 Formen annähernd ein 
gleicher. 

Wir gehen wohl nicht fehl, wenn wir die verschiedene Lage 
des Gehirns bei den 3 Formen mit der ungleichen Entfaltung 
einzelner Teile desselben in Zusammenhang bringen. So scheint 
mir die Verlagerung des Gehirns der Arbeiterin nach vorn durch 
die große Entwickelung des Lobus antennalis, die zentrale des 
Männchens dagegen durch das gerade bei ihm am größten ent- 
wickelte Ganglion opticum bedingt zu sein. Auch die Lage des 
Gehirns des Weibchens in der Mitte zwischen den beiden anderen 
Formen spricht mir für diese Annahme, da es in bezug auf die 
Ausbildung der genannten Teile zwischen denen der beiden anderen 
Formen in der Mitte steht. 


1) Jonescu glaubte, daß sich die Ameisen in dieser Hinsicht 
wie die Bienen verhalten; er stützt sich dabei auf die Figuren 
(Janer 1905, Pl.3 u.4, Fig. F, G, H) bei Janet, welche sich aber 
nur auf die Königin von Lasius niger beziehen. 


72 Heinrich Pietschker, 


Die pilzförmigen Körper. 

Schon in dem historischen Abschnitt wurde berichtet, daß die 
pilzförmigen Körper im Jahre 1850 von DuJArDın entdeckt wurden, 
und daß unsere Kenntnis dieser Teile sich im Laufe der Zeit er- 
heblich erweitert hat. Bei den Hymenopteren erreichen die pilz- 
förmigen Körper eine hohe Stufe der Ausbildung; bei der Ameise 
sind sie allerdings nicht so hoch entwickelt wie bei der Biene, die 
ihrerseits in dieser Hinsicht noch von der Hummel, der Wespe 
und der Hornisse übertroffen wird. 

Wir bemerken an der Dorsalseite des Protocerebrums zwei 
Anschwellungen, die durch einen tiefen Spalt, den VIALLANES „le 


A 


Textfig. 8. Drei Sagittalschnitte des Gehirns der Ameisen (Camponotes 
ligniperdus). Zeichenapparat ABBE. A Arbeiterin, M Männchen, W Weibchen. 
Ob Oberschlundganglion, Oe Oesophagus, Ugl Unterschlundganglion. 


sillon c&r&bral median“ (1886) genannt hat, voneinander getrennt 
sind (Taf. 5, Fig. 4 Tr). Jede dieser Anschwellungen stellt einen 
pilzförmigen Körper dar, die sich uns bei den 3 Formen in ver- 
schiedener Größe zeigen. 

An den pilzförmigen Körpern unterscheidet man die Stiele 
und die Becher, welche aus Fasermasse bestehen, die innere Zellen- 
masse, welche in der Höhlung der Becher liegt, und die äußere 
Zellenmasse, welche die Becher außen umgibt. 

Vergleichen wir die pilzförmigen Körper bei den 3 Formen 
von Camponotus ligniperdus, so fallen uns mannigfache Unter- 
schiede auf. Eine Vergleichung der Wachsmodelle der drei Gehirne 
(Taf. 4, Fig. 1,2,3 P.K) und das Diagramm (Textfig. 9), das ich 
von den 3 Formen angefertigt habe, veranschaulichen uns dies 
schon äußerlich. 

Ich habe zu dem Diagramm die Schnitte verwandt, die uns 
die Ausdehnung der pilzförmigen Körper nach der Breite, die 


Das Gehirn der Ameise. 73 


durch die Linie &—x, gekennzeichnet wird, im Maximum dar- 
stellen. 


Wir sehen, daß die pilzförmigen Körper bei der Arbeiterin 
viel größer sind als bei dem Weibchen und dem Männchen, und 
zwar gilt dies für die Ausdehnung nach allen drei Dimensionen, 
der Höhe, Breite und Dicke. Vergleichen wir die Linie z—x, 
(Textfig. 9), die die pilzförmigen Körper in ihrer größten Aus- 
dehnung darstellt, so können wir den Unterschied der Breite der- 


VNENZ 


# 


Textfig. 9. Diagramm des Gehirns der drei Formen der Ameise. 
Arbeiterin, ———.— Weibchen, ----------- Männchen. 4Ao Lobus opticus 
der Arbeiterin, Mo Lobus opticus des Männchens, Wo Lobus opticus des 
Weibchens. 


selben deutlich wahrnehmen. Ich habe als mittleren Wert für 
diese Linie an den von mir untersuchten Gehirnen folgende Zahlen 
gefunden: 


Arbeiterin 70 men 
Weibchen 60 „ + bei einer 110-fachen Vergrößerung. 
Männchen 50 „ ) 


Es ist mithin das Gehirn der Arbeiterin nach der Breite am 
meisten entwickelt, dann folgt das Weibchen und zuletzt das 
Männchen. 


Richten wir unser Augenmerk auf die Höhe der pilzförmigen 
Körper, so sehen wir wiederum bei der Arbeiterin diese Dimension 
am weitesten ausgedehnt. Bei den beiden Geschlechtsformen sind 
die Unterschiede in dieser Richtung nicht so erhebliche, und zwar 
hat hier das Männchen vor dem Weibchen den Vorzug. Es fällt 
diese Differenz zugunsten des-Männchens aber nicht sehr ins Ge- 
wicht, da es ja im Vergleich zum Weibchen an der Breite stark 


74 Heinrich Pietschker, 


im Nachteil ist. Ich möchte die Verlagerung der pilzförmigen 
Körper des Männchens in die Höhe mit der ausgedehnten Ent- 
wickelung der Ganglien für die Ocellarnerven in Zusammenhang 
bringen, da diese, beim Weibchen nur durch eine Anhäufung 
großer Ganglienzellen charakterisiert, im männlichen Gehirne am 
Grunde der medianen Trennungsfurche der beiden pilzförmigen 
Körper beträchtlich entwickelte Markmassen «darstellen (Taf, 6, 
Fig. 32, 33 @.oc), die einen beträchtlichen Platz einnehmen und 
somit eine Verlagerung der pilzförmigen Körper in die Höhe be- 
dingen, da eine Verlagerung nach der Breite wegen der hoch ent- 
wickelten Sehganglien nicht gut möglich ist. 


Die Ausdehnung der pilzförmigen Körper in die Dicke zeigt 
uns dieselben Verhältnisse wie diejenige in die Breite. Die Dicke 
ist bei der Arbeiterin am größten, dann folgen das Weibchen und 
schließlich das Männchen. 


Hinsichtlich des Gesamtvolumens der pilzförmigen Körper bei 
den 3 Formen von Camponotus ligniperdus können wir mithin 
den Satz aufstellen: die pilzförmigen Körper sind am größten 
bei der Arbeiterin, dann folgen das Weibchen und zuletzt das 
Männchen. 


Wir können diese Tatsache auch zahlenmäßig beweisen, indem 
wir das Volumen berechnen. Wie schon erwähnt, unterscheiden 
wir an einem pilzförmigen Körper drei Dimensionen, eine Höhe, 
Breite und Dicke, die wir messen können. Da nun ein pilzförmiger 
Körper in seiner Gesamtform annähernd ein Rotationsellipsoid dar- 
stellt, können wir seinen Inhalt mit der für dieses geltenden In- 
haltsformel — I= sr-ner, — berechnen. Ich habe an der Hand 
dieser Berechnung für die von mir untersuchten 3 Formen folgende 
Werte gefunden: 

Arbeiterin 0,08718 cbmm 
Weibehen 0,0599 „ 
Männchen 0,01054 „ 


Die Unterschiede im Volumen sind also sehr beträchtliche, 
sie verhalten sich annähernd wie 8:4:1. 


Zwischen den beiden Bechern eines jeden pilzförmigen Körpers 
befindet sich eine Furche, die man als Spaltungsfurche oder 
Grenzfurche auffassen kann. VIALLANES (1895) hat sie „la scis- 
sure du corps pedoncule“ genannt: Ich komme jetzt darauf zu 
sprechen. 


Das Gehirn der Ameise. 15 


Die verschiedene Lage der Spaltungsfurche der pilzförmigen 
Körper. 


Die Spaltungsfurche der beiden Becher jedes pilzförmigen 
Körpers habe ich auch an meinen Schnitten gefunden (Textfig. 10 
Sp). Man muß diese Linie als die Grenze zwischen den beiden 
Bechern und der ihnen zugehörigen Zellmassen auffassen. JONESCU 
fand am Gehirn der Honigbiene bei 
allen 3 Formen diese Spaltungs- 
furche auch an der Oberfläche 
der pilzförmigen Körper deutlich 
als tiefe Furche markiert und 
hat sie auch an seinen Platten- 
modellen erhalten. Bei der Ameise 
ist die Lage der Furche schwerer 
zu erkennen. So konnte ich nur 
an der Oberfläche der pilzför- 
migen Körper der Arbeiterin diese 
- Linie als eine seichte Furche 
feststellen, während sie an den 
Gehirnen der beiden Geschlechts- 
tiere an der Oberfläche nicht 
sichtbar ist, was wohl in der ge- 
ringeren Größe der pilzförmigen 
Körper dieser beiden Formen seinen 
Grund hat. Dennoch konnte ich 
an meinen Schnitten, und zwar be- 
sonders gut an den Horizontal- ee; 
schnitten, eine verschiedene Lage Textfig. 10. Horizontalschnitte 
der Spaltungsfurche bei den drei ar 
Formen feststellen, indem der äußeren Becher, ei die inheren 
Winkel, den die Spaltungsfurche Er &D, 1 paliunesturchest der 
mit der medianen Intercerebral- 
furche bildet, bei jeder derselben 
ein anderer ist. Die Verhältnisse liegen hier analog dem Bienen- 
gehirn, da bei beiden Insekten die Spaltungsfurche an der Vorder- 
seite des Gehirns weiter von der Medianfurche abliegt als an der 
hinteren. Der Neigungswinkel ist am größten beim Männchen 
(Textfig. 9, M, Sp), dem dann das Weibchen folgt (Textfig. 9, W), 
während bei der Arbeiterin die Spaltungsfurche zur Medianlinie 
nahezu parallel läuft (Textfig. 9, A). 


Sp cin. ce 


76 Heinrich Pietschker, 


Wahrscheinlich gibt die verschiedene Entwickelung der Becher 
bei den 3 Formen, auf die ich noch zu sprechen komme, die Ver- 
anlassung zu dieser verschiedenen Lage der Spaltungsfurche. 


Die Vergleichung der Becher. 


Die Becher der pilzförmigen Körper können wir am besten an 
den Frontalschnitten !) betrachten (Taf. 5, Fig. 4,5, 6 c und ce). 
Wir sehen, daß in jedem pilzförmıgen Körper zwei Becher liegen, 
die aus einer gleichmäßigen Fibrillärsubstanz bestehen, und können 
den Becher, welcher der medianen Intercerebralfurche am nächsten 
liegt, als den „inneren“ (c.i), den andern als den „äußeren“ (c.e) 
bezeichnen. Der Form nach sind sie von den verschiedenen Autoren 
schon mit den mannigfachsten Objekten verglichen, je nachdem sie 
sich in Frontal-, Horizontal- oder Sagittalschnitten ihnen zeigten, 
Die Ausdrücke: Becher, Calices (NEwToN 1879), ringförmige Körper 
(RABL-RÜckHARD 1878), Dumbbells, Hanteln (Leypıs 1864) und 
hufeisenförmige Gebilde scheinen mir die treffendsten zu sein. 


Wenn wir die Frontalschnitte auf die Lage der Becher hin 
einer Prüfung unterziehen, so bemerken wir, daß bei den Ge- 
schlechtsformen die inneren Becher früher erscheinen als die äußeren 
(ef. Taf. 6, Fig. 27 u. 32 ei). Es handelt sich jedoch nur um 
geringere Werte, bei der Königin ca. um 4 Schnitte von je 10 « 
Dicke, so daß diese Zahl im Vergleich zu der Gesamtzahl der 
Schnitte kaum als nennenswert zu bezeichnen ist. Demnach liegen 
die inneren Becher bei den Geschlechtsformen ein wenig weiter 
vorn als die äußeren 2). Auch die Bilder der Horizontalschnitte 
bestätigen mir dies (Textfig. 10, M, W, c.). Aber bei der Ar- 
beiterin liegen beide Becher unzweifelhaft in einer Frontalebene. 

Vergleichen wir die Becher der 3 Formen an den Frontal- 
schnitten, so sehen wir, daß ihre Form bei der Königin (Taf. 5, 
Fig. 5 ci und ce) und dem Männchen (Taf. 5, Fig. 6 ci und ce) 
eine annähernd gleiche ist, während die Arbeiterin (Taf. 5, Fig. 4 


1) Ich verstehe im Anschluß an Jonzscu unter Frontalschnitten 
solche Schnitte, welche der Vorderfläche des Kopfes parallel sind. 
Die Horizontalschnitte gehen senkrecht zur Vorderfläche des Kopfes, 
also parallel zur Längsachse des ganzen Tieres und senkrecht zur 
Medianebene. 

2) Joxescu fand bei den Geschlechtsformen von Apis mellifera 
einen größeren Unterschied; er nennt die inneren Becher die vorderen, 
die äußeren die hinteren. 


Das Gehirn der Ameise. 1 


ci und ce) beträchtlich abweicht. Gemeinschaftlich ist allen drei 
Formen, daß die inneren und äußeren Becher einer Form immer 
gleich gestaltet sind und auf den Protocerebralloben aufzuliegen 
scheinen (Taf. 5, Fig. 7 ci). Im Gegeusatz zur Hummel und 
Biene habe ich bei der Ameise eine gleichmäßige Dicke der Wände 
und Ränder nur bei der Arbeiterin gefunden, und hier ist der 
Rand der Becher wulstartig verdickt (Taf. 5, Fig. 4). Die Becher 
der beiden Geschlechtstiere nehmen dagegen nach den Rändern 
zu ständig ab, so daß sie, wie man an den Frontalschnitten ver- 
folgen kann (Taf. 5, Fig. 5 u. 6), spitz auslaufen. Offenbar weist 
auch diese Tatsache auf die relativ hohe Entwickelung der Becher 
der Arbeiterin hin. 

Auch das Volumen der Becher ist ein verschiedenes, wie schon 
‘oben gezeigt wurde. Wie man an den Frontalschnitten sieht, ist 
es am bedeutendsten bei der Arbeiterin, um dann beim Weibchen 
beträchtlich herabzusinken. Das Männchen steht auch hier wieder 
an letzter Stelle Im Anschluß hieran ist auch die Höhlung der 
Becher und die Zahl der sie füllenden Zellen sehr verschieden. 
Diese Zellen, welche als Intellektiv- und Assoziationszellen be- 
zeichnet werden, sind gemäß der größten Ausdehnung der Höhlung 
der Becher bei der Arbeiterin im Maximum vorhanden. An zweiter 
Stelle steht das Weibchen, während das Männchen wiederum den 
dritten Platz einnimmt. Bekanntlich sind die psychischen Fähig- 
keiten bei der Arbeiterin die höchsten, bei dem Männchen die 
geringsten; ich kann also an der Ameise den Satz bestätigen, daß 
die Größe der Becher und die Anzahl der sie füllenden Zellen im 
geraden Verhältnis zur Entfaltung der psychischen Funktionen 
stehen. 

Bei den Geschlechtsformen fand ich die Höhlung der beiden 
Becher von einer Masse auffallend großer Zellen angefüllt (Taf. 5, 
Fig. 5, 6 2), wie ich sie bei der Arbeiterin nicht zu bemerken 
vermochte. Die letztere zeigt kleinere Zellen, welche um so zahl- 
reicher sind. 


Die Stämme und Wurzeln der pilzförmigen Körper. 


Zur vergleichenden Beschreibung der Stämme und Wurzeln 
der pilzförmigen Körper wählen wir Frontal- und Sagittalschnitte 
durch die Gehirne der 3 Formen. 

Wir sehen, daß jeder Becher in einen zylindrischen Stiel 
(Stamm) ausläuft, der von derselben Fasermasse gebildet wird, 


78 Heinrich Pietschker, 


aus der die Becher selbst bestehen (Taf. 5, Fig. 8 St). Bei der 
Ameise finde ich analoge Verhältnisse, wie sie andere Autoren bei 
der Wespe und Biene beschrieben haben. Jedem inneren und 
äußeren Becher entspricht ein innerer und äußerer Stiel. Beide 
laufen eine kurze Strecke ventromedianwärts nebeneinander her, 
bis sie sich an der Stelle, die Jonescu als die „Kreuzung der 
Stämme“ beschrieben hat (Taf. 5, Fig. 4 Krs) vereinigen. Hier 
teilen sich die Fasern der beiden Stiele dichotomisch, indem sie 
einzelne Bündel bilden, die einander zu durchdringen scheinen. 
Ich habe in der Regel 4 Bündel feststellen können. Es bilden 
sich nun 2 Zweige, von denen der eine frontalwärts, der andere 
ventralwärts und medianwärts verläuft. Der frontalwärts ver- 
laufende bildet die „vordere Wurzel“ der pilzförmigen Körper 
(Taf. 5, Fig. 8, v.W). Er beschreibt einen Bogen, dessen Kon- 
kavität dorsalwärts gerichtet ist, indem er sich in einem Winkel 
von 75° von dem Stamm absetzt und nach vorn durch die Proto- 
cerebralloben seinen Weg nimmt, bis er an der Frontalwand des 
Gehirns stumpf endigt (Taf. 5, Fig. 7 v.W). In der Fig. 7 
sehen wir diese frontale Endigung im optischen Querschnitt 
(v.W) und bemerken eine deutliche Differenzierung in helle und 
dunkle Zonen, die in der Form von Streifen von oben-innen nach 
unten-außen verlaufen. Wir können daraus auf eine verschieden 
dichte Zusammensetzung der Marksubstanz der Stiele schließen. 
Der von der Kreuzung ventralwärts und medianwärts verlaufende 
Zweig bildet die „innere Wurzel“ (Taf. 5, Fig. 4 «.W). Er geht 


unterhalb des Zentralkörpers bis zur Medianlinie, wo er stumpf 


endigt, ohne denjenigen der anderen Seite zu berühren. 

Vergleichen wir die Lage und Richtung der Stiele und Wur- 
zeln der pilzförmigen Körper bei den 3 Formen, so bemerken 
wir, daß sie bei allen dreien die gleiche ist. Nur hinsichtlich 
ihrer Größe bestehen Unterschiede, wie sich dies aus der un- 
gleichen Entfaltung der Becher, von welcher schon oben die Rede 
war, leicht erklären läßt. So finden wir die Stämme bei der 
Arbeiterin dicker und massiger als bei dem Weibchen, und bei 
diesem wieder etwas stärker als beim Männchen. 


Die Protocerebralloben. 


Die beiden Protocerebralloben (Taf. 5, Fig. 7 Pl) stellen 
zwei seitliche Lappen dar, die an der Medianebene zusammenhängen. 
Während anfangs die Berührungsstelle noch durch einen kleinen 


4 


1 


Das Gehirn der Ameise. 79 


 medianen Spalt deutlich markiert ist (Taf. 5, Fig. 7 Be), ver- 
schmelzen beide Lappen später zu einem einheitlichen Gebilde, 
das nach hinten abgeflacht erscheint. Man kann an ihm eine 
obere, untere, vordere, hintere und seitliche Fläche unterscheiden. 
An der Vorderseite eines jeden Lobus, ungefähr in der Mitte, 
schen wir ein rundes Gebilde, das den optischen Querschnitt der 
vorderen Wurzel des pilzförmigen Körpers darstellt, die hier an 
der Vorderwand des Gehirns endigt (Taf. 5, Fig. 7 v.W). Die 
Protocerebralloben bestehen der Hauptsache nach aus Fasersubstanz, 
in deren Innerem man eine große Anzahl von nervösen Faser- 
zügen bemerkt. VIALLANES (1887) hat sie bei der Wespe genauer 
verfolgt und folgende Faserbündel feststellen können.: 

a) Eine Verbindung der Protocerebralloben mit den dazu- 
gehörigen pilzförmigen Körpern. 

b) Eine Verbindung der Becher der rechten und der linken 
Seite. 

c) Eine Verbindung der Becher der einen mit dem Proto- 
cerebrallobus der anderen Seite. 

d) Eine direkte Verbindung der beiden Stämme der pilz- 
förmigen Körper. 

e) Eine Verbindung der Becher mit dem Protocerebrallobus 
der entsprechenden Seite. 

f) Eine Verbindung der beiden Protocerebralloben unter- 
einander. 

g) Eine Verbindung der Protocerebralloben mit dem Zentral- 
körper. 

h) Besondere Fasern in jedem Protocerebrallobus. 

i) Eine Verbindung der Oesophaguskommissuren mit den 
Protocerebralloben. 

k) Eine Verbindung des Nervus opticus mit den Protocere- 
bralloben. 

l) Eine Verbindung der Ocellarnerven mit den Protocerebral- 
loben. 

Die Oberfläche der Protocerebralloben ist fast ganz mit kleinen 
Zellen bedeckt, während weiter nach außen sowohl auf der Dorsal- 
wie der Ventralseite größere Zellen oder Komplexe großer Zellen 
zu finden sind. Es handelt sich offenbar um verschiedene Arten 
von Verbindungselementen (Assoziationszellen). 

Von den an der vorderen unteren Seite der beiden Proto- 
cerebralloben sich befindenden kleinen Anschwellungen, die 


80 Heinrich Pietschker, 


VIALLANES „Tubercules optiques“, Jonescu „Optische Kerne“ 
genannt hat, habe ich nichts zu bemerken vermocht. 

Bemerken möchte ich noch, daß die Protocerebralloben bei 
allen 3 Formen einen übereinstimmenden und gleichförmigen Bau 
zeigen. 


Die protocerebrale Nervenbrücke (VIALLANES). 
Ocellarnervenbrücke (Jonescu), Taf. 6, Fig. 24, 29, 34 Br. 


In der Medianlinie, und zwar oberhalb des hinteren Teiles 
der Protocerebralloben befindet sich noch ein charakteristisches 
Gebilde des Insektengehirns, die protocerebrale Nervenbrücke. 
Sie besteht aus derselben feinen Fasersubstanz wie die übrigen 
fibrillären Teile des Protocerebrums und verbindet brückenartig 
beide Lappen desselben. VIALLANES — und dies ist auch meine 
Meinung — sieht als den Entstehungsort der Brücke die Proto- 
cerebralloben an, während sie nach der Ansicht JonEScUs aus 
Fasern von den Ganglienzellen der Pars intercerebralis gebildet wird. 
Ueberhaupt sieht Jonescu in der protocerebralen Nervenbrücke 
eine chiasmatische Bahn der Ocellarnerven, eine Ansicht, der ich 
mich für die Ameisen nicht anschließen kann, da die Brücke bei 
der Arbeiterin von Camponotus ligniperdus, der die Ocellen 
gänzlich fehlen, in derselben Weise ausgebildet ist wie bei den 
mit Ocellen versehenen Geschlechtstieren; in der Regel entsprechen 
fehlenden oder rudimentären Organen keine oder nur rudimentäre 
Nervenzentren !). 

Nicht unterlassen will ich es, darauf ine daß die 
Brücke bei allen 3 Formen von Camponotus ligniperdus gleich 
gut entwickelt ist und ein gleiches Aussehen zeigt. (Siehe die 
‘oben angeführten Figuren.) 


Der Zentralkörper. 
(Taf. 5, Fig. 9 cKo und cKw.) 


Der Zentralkörper im Gehirn der Ameise ist ein Gebilde, 
(daß bei allen 3 Formen eine große Uebereinstimmung zeigt (Taf. 5, 
Fir: 23, 28,33 °C.2). 

Er ist ein unpaares Organ, das in der Medianlinie oberhalb 
der Protocerebralloben liegt, und zwar gleichweit von deren vor- 

1) Die in Afrika vorkommende Gattung Typhlopone hat weder 
Ocellen noch Facettenaugen; ihr fehlen auch. die zugehörigen Zentren. 


Das Gehirn der Ameise. 8 


derem und hinterem Rande entfernt. Fast ganz aus Fasersubstanz 
bestehend, hat er eine beinahe halbkugelige Form, deren konkave 
Seite nach unten gerichtet ist. Auf der Vorder- und Hinter- 
seite erscheint er abgeplattet. Betrachten wir den Zentralkörper 
an Frontalschnitten, so sehen wir, daß er durch eine gekrümmte 
Linie, die der oberen Fläche parallel läuft, in zwei Teile zerlegt 
ist. An ihrer hellen Färbung und ihrer reichlichen Anzahl von 
Kernen ist sie leicht zu erkennen. Wie schon erwähnt, teilt diese 
Linie den Zentralkörper in zwei gesonderte Abschnitte, einen 
oberen größeren (Taf. 5, Fig. 9 cKo), der den unteren kleineren 
(Taf. 5, Fig. 9 cKuw) kuppelförmig überwölbt. Jeder dieser Teile 
zeigt wieder eine Zerlegung in 8—10 Strahlen, die von unten 
nach oben ansteigen, so daß ein „fächerförmiges Gebilde“ (DiETL) 
zustande kommt. Diese einzelnen Strahlen sind voneinander durch 
enge Zwischenräume getrennt, in denen wieder zahlreiche Kerne 
liegen, während die Fasersubstanz der beiden Hälften selbst kern- 
frei erscheint. Beide Teile des Zentralkörpers stehen miteinander 
durch feine Fasern in Zusammenhang. 

Der Zentralkörper stellt einen Sammelpunkt von Fasern aus 
allen wichtigen Teilen des Gehirns dar, selbst denen, die ihm 
ziemlich fern liegen. So steht er mit der cellulären Rinde des 
Protocerebrums, mit den Bechern, den Protocerebralloben, den 
Oesophaguskommissuren, dem Lobus olfactorius und vielleicht 
auch mit den Stielen der pilzförmigen Körper durch Faserstränge 
in Verbindung, ohne daß man ihren weiteren Verlauf verfolgen 
kann. 

Der obere Teil des Zentralkörpers endigt nach hinten in 
zwei kreisförmigen Knoten, die links und rechts der Medianebene 
liegen. Sie bestehen aus derselben Substanz wie der Zentral- 
körper selbst und stehen miteinander durch ein kurzes Nerven- 
bündel in Zusammenhang. VIALLANES nennt diese beiden Knoten 
„tubercules du corps central“. 


Pars intercerebralis. 
(HALLER 1904.) 


Der von HALLER „Pars intercerebralis“ (Taf. 5, Fig. 5, 6, 
9 P.i) genannte Teil des Protocerebrums ist eine von den Proto- 
cerebralloben und den pilzförmigen Körpern begrenzte Region am 
Grunde der medianen Intercerebralfurche. Er zeichnet sich durch 


die besondere Größe der Ganglienzellen aus und steht wahr- 
Bd. XLVII. N. F. XL. 6 


82 Heinrich Pietschker, 


scheinlich mit den Ocellen in Beziehung, da er, je besser diese 
entwickelt sind, auch eine um so größere Entfaltung zeigt. Bei 
der Arbeiterin von Camponotus ligniperdus, der die Ocellen fehlen, 
fand ich dementsprechend die Pars intercerebralis nur spärlich 
entwickelt und nur durch einige wenige große Ganglienzellen 
charakterisiert (Taf. 5, Fig. 9 Pi). Eine bessere und größere 
Entfaltung dieses Teiles zeigen die beiden mit Ocellen versehenen 
Geschlechtsformen, bei denen sowohl die Zahl als auch die Größe 
der erwähnten Ganglienzellen eine weit beträchtlichere ist. Bei 
dem Männchen, das die bestentwickelten Ocellen hat, kann man 
sogar eine deutliche Bildung von Ocellenganglien erkennen, welche 
aus Fasermasse bestehen und von kleinen Ganglienzellen um- 
geben sind, so daß diese Form in der Entfaltung der Pars 
intercerebralis auf der höchsten Stufe steht (Taf. 5, Fig. 6 
P.i). 

Die Ocellarglomerulen (Taf. 6, Fig. 24 Ogl) kann 
man ebenfalls als Gebilde der Pars intercerebralis ansehen. Es 
sind dies zwei kleine kugelförmige Gebilde aus Fasermasse, die 
unterhalb der protocerebralen Nervenbrücke im Gehirn liegen und 
mit den Ocellen in Verbindung stehen. 


Lobus optieus. 


Das Grundschema des Sehlappens ist bei den 3 Formen der 
Ameise das gleiche. Wie schon erwähnt, besteht der Lobus opticus 
aus der äußeren, der mittleren und der inneren Fibrillärmasse, 
die durch Nervenfasern miteinander in Verbindung stehen. Die 
Fasern, welche die äußere Fibrillärmasse mit der mittleren und 
die mittlere mit der inneren verbinden, bilden je eine Kreuzung, 
wie man auf Horizontalschnitten erkennen kann (Taf. 5, Fig. 13). 

Hinsichtlich der Entfaltung des Lobus opticus bestehen bei 
den verschiedenen Ameisenarten beträchtliche Unterschiede insofern, 
als die Größe der Markmassen bei den einzelnen Gattungen eine 
sehr variierende ist. Diese ist von dem Grad der Entwickelung 
des Facettenauges abhängig. Da die Anzahl der Facetten bei 
jeder der vielen Ameisenarten eine verschiedene ist, weist dem- 
entsprechend auch die Entfaltung der Markmassen eine ebensolche 
Mannigfaltigkeit auf. 

Aber nicht nur die einzelnen Arten zeigen Unterschiede in 
der Größe des Lobus opticus, sondern auch die 3 Formen einer 
einzigen Art (vgl. das Diagramm, Textfig. 8). Auch hier steht die 


Das Gehirn der Ameise. 83 


Größe des Sehlappens in Beziehung zu einer verschiedenen Anzahl 
von Facetten. WEISMANN gibt die Zahl der Facetten an für: 
Solenopsis fugax Männchen 400 

Weibehen 200 
Arbeiterin 6—9 
Formica pratensis Männchen 1200 
Weibchen 830 
Arbeiterin 600 
Ich berechnete für: 
Camponotus ligniperdus Männchen 1760 
Weibchen 1250 
Arbeiterin 800 
Stenamma westwoodi Männchen 530 
Weibchen 310 
Arbeiterin 75. 

Wir sehen, daß bei allen Arten das Männchen die bei weitem 
größte Anzahl Facetten hat, während die Arbeiterin in dieser 
Hinsicht am ärmsten ist. Das Weibchen hält ungefähr die Mitte 
ein. Dementsprechend ist der Lobus opticus beim Männchen 
weitaus der größte, derjenige der Arbeiterin der kleinste. Wenn 
wir diese Verhältnisse mit der Entfaltung der pilzförmigen Körper 
in Zusammenhang bringen, liefern sie uns eine Bestätigung des 
schon von HALLER (1904) bei anderen Insekten und von JONESCU 
bei den Bienen behaupteten Satzes, daß die Entwickelung der 
Sehlappen im umgekehrten Verhältnis zur Entfaltung der pilz- 
förmigen Körper steht. 

Bei der Ameise fand ich die Markmassen dichter beieinander 
liegend als bei den Bienen, und zwar beim Männchen am dichtesten, 
bei der Arbeiterin dagegen am weitesten getrennt (Textfig. 11). 

Auch hinsichtlich der topographischen Lage des Lobus opticus 
am Gehirn bestehen Verschiedenheiten bei den 3 Formen der 
Ameise, wenigstens bei Camponotus ligniperdus. So zeigen mir 
meine Wachsmodelle, daß beim Weibchen der Lobus opticus etwas 
nach unten (ventralwärts) verlagert ist, bei der Arbeiterin dagegen 
etwas nach hinten steht, wahrscheinlich wegen der Lage des Gesamt- 
gehirns dieser Form, direkt hinter der vorderen Wand des Kopfes. 
Beim Männchen liegt der Lobus opticus in der Ebene des Gehirns. 

Ehe ich auf den genaueren Bau des Lobus opticus eingehe, 
möchte ich noch vorausschicken, daß mir zum Studium des cellu- 
lären Ursprungs und des Verlaufs der Nervenfasern innerhalb der 
Sehlappen leider keine genügend imprägnierten Schnitte zur Ver- 

6* 


84 Heinrich Pietschker, 


fügung standen, da ich die Neurofibrillenmethode ohne befriedigende 
Erfolge anwandte. Ich beabsichtige deshalb, später meine Unter- 
suchungen in dieser Hinsicht wieder aufzunehmen, um über diese 
Verhältnisse noch völlige Klarheit zu erlangen. 

Die äußere Fibrillärmasse (Taf. 5, Fig. 13 A.Fm) 
besitzt die Form einer konkav-konvexen Linse und ist der Gestalt 
des Facettenauges angepaßt. Die konvexe Oberfläche liegt nach 
außen (nach dem Facettenauge zu), die konkave nach innen. 

In den Frontalschnitten zeigt diese Fibrillärmasse eine größere 
Ausdehnung als in den Horizontalschnitten !). 

I.Fm 


< 
a 
nn 


M.Fım 


Pi 


Textfig. 11. Horizontalschnitt des Gehirns des Männchens (M) und der 
Arbeiterin (A). A.Fm äußere Fibrillärmasse, I.Fm innere Fibrillärmasse, 7.Fm 
mittlere Fibrillärmasse, Z.a Lobus antennalis, Pl Protocerebralloben, Ugl Unter- 
schlundganglion. 


Gemäß der hohen Entwickelung der Facettenaugen beim Männ- 
chen besitzt die äußere Fibrillärmasse bei dieser Form auch die 
größte Ausdehnung. Das Weibchen und schließlich die Arbeiterin 
stehen ihm bedeutend nach. 

Die äußere Fibrillärmasse wird durch eine Reihe von Ganglien- 
zellen, die in der Mitte derselben liegen und in ihrer Lage eine 
parallele Anordnung zur Oberfläche zeigen, deutlich in zwei Zonen 
oder Linsen eingeteilt, eine äußere (A.Z) und eine innere (I.Z), 
die sowohl an den Horizontal- wie Frontalschnitten zu sehen sind 
(Taf. 5, Fig. 13). 

Die einzelnen Fasern sammeln sich bei ihrem Austritt aus 
der äußeren Linse zu Bündeln (Fig. 13 Bal), die sich beim Ver- 
lassen des Gehirns wiederum gruppenweise zusammenschließen, um 

1) Die Sagittalschnitte können wir bei der Betrachtung des 
Lobus opticus außer acht lassen, da sie keine anderen Verhältnisse 
zeigen als die frontal und horizontal geführten. 


Be 


Das Gehirn der Ameise, 85 


größere Bündel zu bilden, die dann in das Facettenauge eindringen. 
Letztere Nervenbündel bezeichnet man als die „subretinale Nerven- 
bündelschicht“ (Fig. 13 Snr, Textfig. 16 Snb). 


Die äußere Fasermasse wird außer auf ihrer konkaven Seite 
allseitig von einer Schicht kleiner und wenig dicht aneinander- 
liegender Zellen eingeschlossen (Fig. 13 a). 


Aeußere Kreuzung (Fig. 13 A.Kr). Die Fasern, welche 
die äußere Fibrillärmasse mit der mittleren verbinden, bilden die 
äußere Kreuzung. Diese kommt dadurch zustande, daß die Fasern 
sich vom vorderen Teile der äußeren Fibrillärmasse nach dem 
hinteren Teile der mittleren Fibrillärmasse wenden, dagegen die- 
jenigen vom vorderen Teile letzterer nach der hinteren Seite der 
äußeren Fibrillärmasse. Innerhalb der Kreuzung fand ich einzelne 
verstreute Ganglienzellen liegen. 


Auch die mittlere Fibrillärmasse (Fig. 13 M.Fm), 
welche bei den 3 Formen der Ameise die am besten entwickelte 
ist, besitzt die Form einer konkav-konvexen Linse. Wie bei der 
äußeren Fibrillärmasse liegt auch hier die konvexe Oberfläche nach 
außen, sie nimmt die äußere Faserkreuzung auf. Die konkave 
Seite steht vermittels der inneren Faserkreuzung mit der inneren 
Fibrillärmasse in Zusammenhang. Bei der Arbeiterin und dem 
Weibchen fand ich im Bau dieser mittleren Fibrillärmasse andere 
Verhältnisse als beim Männchen. Bei den ersteren beiden ist die 
Konkavität nur wenig ausgeprägt und ebenso der Größenunter- 
schied zwischen frontalem und horizontalem Durchmesser der 
Fibrillärmasse ein geringer: der frontale Durchmesser ist nur 
wenig größer als der horizontale. Beim Männchen kommt dagegen 
die Konkavität sehr gut zur Geltung, so daß bei ihm sogar die 
innere Fibrillärmasse mit ihrem äußeren Teile in derselben zu 
liegen scheint. Infolgedessen kommen hier die mittlere und innere 
Fibrillärmasse sehr nahe aneinander zu liegen. Ebenso ist der 
frontale Durchmesser bedeutend größer als der horizontale beim 
Männchen (Textfig. 11, M). 


Die mittlere Fibrillärmasse ist von allen Seiten mit einer 
ziemlich dicken Schicht dicht aneinanderliegender kleiner Zellen 
umgeben, die sich wieder in Gruppen teilen lassen, eine vordere 
große (b) und zwei hintere kleine (b' und 5“), welch letztere auch 
die hintere Seite der inneren Kreuzung bedeckt (Fig. 13). 


Die mittlere Fibrillärmasse zeigt an ihrer konkaven Seite zwei 
dunkle Zonen. JOonEscu fand am Bienengehirn, daß diese aus 


86 Heinrich Pietschker, 


tangential gerichteten Fasern bestehen, während sonst die Fasern 
in den Fibrillärmassen radiär verlaufen. 


Die mittlere Fibrillärmasse steht nicht allein mit der inneren 
Fibrillärmasse durch die innere Kreuzung, sondern auch mit den 
Protocerebralloben in direkter Verbindung. Dahin geht ein an- 
sehnliches Nervenbündel, das Jonescu das „große breite Bündel“ 
nennt. Dieses Bündel zerfällt wieder in einzelne Teile, die VIAL- 
LANES (1886) zum ersten Mal beschrieb. Auch CuccATı, KENYON 
und Jonescu haben sie genauer untersucht. 


Bei der Ameise ist das breite Bündel in drei Teile zerlegt, 
einen oberen, einen unteren und einen mittleren. In den Frontal- 
schnitten sehen wir vom oberen und unteren Rande der mittleren 
Fibrillärmasse je ein Nervenbündel abgehen, die in die Proto- 
cerebralloben eindringen (Taf. 5, Fig. 11 0.7 und U.T). Innerhalb 
der Protocerebralloben verzweigen sich diese Bündel und senden 
Fasern in die Becher und den „Fasciculus opticus antennalis“, 
nachdem sie vorher sich wahrscheinlich auch gekreuzt haben, wie 
dies bei anderen Insekten beobachtet ist. 


Den mittleren Teil des breiten Bündels sehen wir in der Fig. 13 
als F.s.a (faisceau supero-anterieur, VIALLANES) abgebildet. Er 
geht vom vorderen Rande der mittleren Fibrillärmasse aus und 
verzweigt sich ‘bald in dem Punkte V. Der vordere Zweig geht 
als F's.a weiter direkt in die Protocerebralloben. Den hinteren 
Ast (faisceau sup6ro-posterieur) habe ich nicht deutlich zu er- 
kennen vermocht. 


Von dem Verzweigungspunkte Y geht noch ein Nervenbündel- 
chen (Fig. 13 AB) direkt in die innere Fibrillärmasse, das VIAL- 
LANES das anastomosierende Bündel (le faisceau anastomotique) 
genannt hat. 


Die innere Fibrillärmasse (Fig. 13 I. Fm) ist wiederum 
bei Männchen am größten, beim Weibchen hält sie die Mitte, um 
bei der Arbeiterin auf eine geringe Größe herabzusinken. Sowohl 
in den Frontal- wie Horizontalschnitten ist sie ihrer Form nach 
von den beiden erstgenannten Fibrillärmassen wesentlich verschieden, 
da sie eine ei- bis kugelförmige Gestalt hat (s. Textfig. 11 I.Fm). 
Man kann an ihr deutlich zwei dunkle Zonen erkennen (Fig. 13), 
die der äußeren Oberfläche parallel verlaufen. Man könnte also 
die innere Fibrillärmasse in zwei Linsen zerlegen, eine hintere 
konkav-konvexe (M') und eine annähernd bikonvexe vordere (M), 
die mit einem Teile in der Konkavität der ersteren liegt. 


Das Gehirn der Ameise. 87 


Nur die hintere Linse M’' steht mit der mittleren Fibrillär- 
masse in direktem Zusammenhang, da nur sie allein die innere 
Kreuzung aufnimmt. Die vordere Linse erhält keine direkten 
Chiasmafasern. 

Auch die innere Fibrillärmasse ist von Zellschichten umgeben : 
einer aus kleinen, ziemlich weit auseinanderliegenden Ganglien- 
zellen bestehenden Zellmasse (c), die durch die Nervenbündel in 
drei getrennte kleinere Gruppen geschieden wird, und einer aus 
großen Zellen bestehenden Zellmasse (A), die an der hinteren 
Seite liegt. 

Ich vermochte zwei Hauptfaserzüge zu erkennen, durch welche 
die innere Fibrillärmasse mit den Protocerebralloben in Zusammen- 
hang steht (Fig. 13 VB und HB). (VIALLANES und JONEScU halten 
auch an dieser Zweizahl fest, während CuccATı und KENYOoN eine 
Zergliederung in mehrere Bündel beschrieben haben.) 

Das vordere Bündel (Fig. 13 VD) entsendet Fasern innerhalb 
der Protocerebralloben nach allen Richtungen. Am bemerkens- 
wertesten ist der Verlauf von solchen Fasern nach unten in den 
optischen Kern, in die Becher der pilzförmigen Körper und die 
Lobi olfactorii. 

Das hintere Bündel (HB) verzweigt sich in den Protocerebral- 
loben nach allen Richtungen. 


Lobus olfaetorius. - 


Der Lobus olfactorius (Lobus antennalis) der Ameise ist dem- 
jenigen der Biene ähnlich. Er liegt auf der vorderen unteren Seite 
des Gesamtgehirns beiderseits des Oesophagus (Textfig. 12 La). 
Im Innern enthält er eine Fasermasse von annähernd kugeliger 
Gestalt, an der Peripherie befindet sich eine aus Zellen bestehende 
Rinde (Taf. 5, Fig. 14). Ein Stiel, welcher sich gegen die Proto- 
cerebralloben hin verbreitert und so die sogenannte „dorsale Faser- 
masse“ bildet, stellt den Zusammenhang zwischen dem Protocere- 
brum und dem Lohus antennalis her (Taf. 5, Fig. 15 Dm). 

An der Vorderseite der Fasermasse gehen aus ihr die beiden 
Antennalnerven hervor, von welchen schon oben die Rede war 
(p. 58; Taf. 5, Fig. 14 N.a.s und N.a.:). 

In der Fibrillärmasse kann man (wie bei der Biene) zwei Teile 
unterscheiden, einen äußeren oder peripheren und einen inneren. 
Im peripheren Teile liegen die Glomerulen oder Endbäumchen 
(Taf. 5, Fig. 14 und 15 G/o), in die sich die Achsenzylinder der 


88 Heinrich Pietschker, 


Antennalnerven verzweigen. Infolge dieser Lage der Glomerulen 
gewinnt die Fibrillärsubstanz das Aussehen einer Morula. 

Von einer auffallenden Konzentration der Glomerulen auf der 
oberen und unteren Seite des Lobus, wie sie bei den Bienen be- 
steht, habe ich nichts bemerkt, vielmehr eine ziemlich gleichmäßige 
Verteilung auf die Peripherie feststellen können. Ich fand, daß 
der obere Antennalnerv aus dem oberen Teile dieser Glomerulen, 
der untere Antennalnerv dagegen von den unteren Glomerulen 
entsendet wird (Fig. 14). 

Die Zellmasse umgibt, wie schon gesagt, allseitig die Fibrillär- 
masse, ist jedoch auf der unteren 
und vorderen inneren Seite fast 
vollständig von dieser ver- 
drängt, so daß hier die Faser- 
masse beinahe das Neurilemm 
berührt (Fig. 15 Ne). Diese 
Tatsache hat eine Anordnung 
der Zellmassen in verschiedenen 
Zellgruppen zur Folge gehabt. 

Auf dem Horizontalschnitt 
(Fig. 15) sehen wir diese deut- 
lich lokalisiert. Wir bemerken 
eine große Zellgruppe (b.a) auf 
ans Guns, 12, Supitilschni Yun | der äußeren Seite und eine kleine 
mark, L.a Eobus antennalis, N.a.i Ner-- auf der vorderen innern (M.a). 
vus antennalis inferior, N.a.s Nervus Joxsscu hat gefunden, daß 
antennalis superior, oe Oesophagus, Pl F EN 
Protocerebralloben, Ugl Unterschlund- letztere bei erwachsenen Tieren 
ganglion. (Biene) durch die Fasermasse 

| noch mehr nach hinten gescho- 
ben wird, wie es auch von HAtLer bei Blatta festgestellt ist. Wegen 
der vollkommen analogen Verhältnisse zwischen dem Lobus olfactorius 
der Biene und Ameise liegt die Annahme nahe, daß auch bei 
letzterer im erwachsenen Individuum diese Verlagerung eintritt. 

KENYoN und Jonescu halten die Zellen, welche den Lobus 
olfactorius umgeben, für Verbindungselemente (Assoziationszellen), 
was auch meine Meinung ist. Das motorische Gebiet liegt weiter 
hinten an den Seiten der dorsalen Masse. 

Der Lobus olfactorius besitzt bei den 3 Formen eine ver- 
schiedene Größe. Bei der Arbeiterin ist er verhältnismäßig sehr groß 
entwickelt, beim Männchen am kleinsten, während das Weibchen un- 
gefähr in der Mitte zwischen beiden steht. Eine Vergleichung der 


x Bm 


Das Gehirn der Ameise. 89 


Tafelfiguren 21 bis 33 (L.a) führt uns dies schon äußerlich vor 
Augen. Zur besseren Demonstration dieser Größenunterschiede habe 
ich noch das ungefähre Volumen der Lobi olfactorii bei den 3 Formen 
berechnet. Da der Lobus olfactorius ungefähr die Form eines 
Drehungsparaboloids besitzt und wir die erforderlichen Maße an den 
Schnitten leicht messen können, läßt sich das Volumen nach der Formel 


\ 3 ch leicht feststellen. Ich fand folgende Werte: 


bei einer 170fachen Ver- 


Weibchen 6600 „ erößerung 
> oO" 


Männchen 20380 „ 

Es verhalten sich also die Volumina der Riechlappen bei der 
Arbeiterin, dem Weibchen und dem Männchen (Camponotus ligni- 
perdus) etwa wie 10:6:2. 

Diese Daten sind hinsichtlich der biologischen Verhältnisse 
der verschiedenen Individuen äußerst lehrreich, da wir an ihnen 
sehen, in welchem hervorragenden Maße die Arbeiterin im Ver- 
gleich zu den beiden Geschlechtsformen mit dem im Ameisenleben 
hervorragendsten und wichtigsten Sinne, dem Geruchsvermögen, 
ausgerüstet ist. « 

Im Verhältnis zu diesem Größenunterschiede ist auch die 
Anzahl der Glomerulen eine verschiedene. Die Arbeiterin erreicht 
hier wieder das Maximum, während das Männchen an letzter Stelle 
steht. Feste Zahlen lassen sich jedoch für die Anzahl der Glo- 
merulen bei den 3 Formen nicht angeben, da diese bei den Indi- 
viduen eine veränderliche ist). 


Arbeiterin 10040 cbmm | 


Das Unterschlundganglion. 
(Taf. 5, Fig. 16 und Textfig. 13.) 


Das Unterschlundgangion oder „la masse nerveuse gnathal“ 
(JANET) wird durch die Verschmelzung des Mandibular-, Maxillar- 
und Labialgangiions gebildet. Obgleich diese Verschmelzung eine 
ziemlich innige ist, kann man doch an verschiedenen Schnitten 
die Grenzen der eigentlichen Ganglien noch deutlich wahrnehmen, 
und zwar in Gestalt medianer Trennungsfurchen (vgl. die oben 


1) Man erinnert sich dabei, daß Krausse auch bei den Sinnes- 
organen der Antennen von individuellen Unterschieden in der Zahl 
der Organe spricht. 


90 Heinrich Pietschker, 


angeführten Figuren, Trf). Vor dem Mandibularganglion (G.md) 
sieht man die Verbindungskommissur mit dem Öberschlund- 
ganglion (C.s.oe).. Daß das Labialzentrum (@.lb) im Vergleich 
zu den beiden anderen verhältnismäßig groß erscheint, beruht, 
wie schon JANET sagte, darauf, daß infolge der zugespitzt ver- 
laufenden Form des Gesamtunterschlundganglions seine Hauptaus- 
dehnung in die Länge geht, bei den beiden anderen Ganglien 
dagegen in die Breite. In Uebereinstimmung mit JONESCU und 


" Bm 


! N.md: N.lb 
Comm.s.oe N.mxz 


Textfig. 13. Medialer Sagittalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin. 
Bm Bauchmark, Comm.s.oe Unterschlundganglienkommissur, G.!b Labialganglion, 
@,md Mandibularganglion, G.mx Maxillarganglion, N.1b Labialnerv, N.md Mandi- 
bularnerrv, N.mx Maxillarnerv, oe Oesophagus, Osg Oberschlundganglion, Sti 
Stirn. 


entgegen der Ansicht Biners (1894) habe ich von einem Vor- 
handensein großer motorischer Zellen auf der Dorsalseite des 
Unterschlundganglions nichts bemerken können (Taf. 5, Fig. 16). 


Jedes dieser 3 Nervenzentren entsendet ein Nervenpaar: die 
Mandibular-, Maxillar- und Labialnerven, von denen weiter oben 
schon die Rede gewesen ist. 

Von dem Unterschlundganglion gehen außerdem noch der Nervus 
accessorius, der sympathische Labialnerv und der Speicheldrüsen- 
nerv aus, wie außerdem schon früher gesagt wurde (p. 59 und 61). 


Das Gehirn der Ameise. 91 


Theoretischer Teil. 


Die Vergleichung der 6ehirne. 


Die Vergleichung des Gehirns der 3 Formen der Ameisen 
«Männchen, Weibchen und Arbeiterin) hat gezeigt, daß mehrere 
Teile desselben, und zwar hauptsächlich die Sehlappen, die An- 
tennenanschwellungen und die pilzförmigen Körper, eine ver- 
schiedene Ausbildung besitzen. (Siehe auch Textfig. 14 L.o, L.a 
und c.i, c.e) Die ungleiche Entfaltung dieser Gehirnzentren steht 
mit den verschiedenen Lebensaufgaben und der verschiedenen 
Lebensweise der einzelnen Individuum-Kategorien in deutlichem 
Zusammenhang. 

Die bei ihrer Orientierung vornehmlich auf den Geruch an- 
gewiesene Arbeiterin besitzt mächtige Antennenanschwellungen 
(Textfig. 14 A L.a), während dagegen die beiden Geschlechtsformen 
besser entwickelte Sehlappen (Textfig. 14 W und ML.o) und 
kleinere Riechlappen aufweisen. Letztere Formen können eines 
hochentwickelten Geruchssinnes entbehren, da sie in dem Ameisen- 
leben eine relativ kurze und einfache Rolle spielen, sie müssen 
‚aber ein gut entwickeltes optisches Vermögen besitzen, damit sie 
sich beim Hochzeitsflug in der Luft finden können. Da dem 
Männchen dabei die Aufgabe zufällt, dem Weibchen im Fluge zu 
folgen oder dasselbe sogar erst auf demselben zu suchen, sind bei 
ihm die Sehlappen am besten entwickelt. 

Auch die Größe der pilzförmigen Körper steht im geraden 
Verhältnis zu der Kompliziertheit der Aufgaben, die den 3 ver- 
schiedenen Individuen im Ameisenleben zufallen. Der Arbeiterin, 
welcher die. mannigfachen Arbeiten für das Wohl der Kolonien 
obliegen, und welche für die Nahrung, die Brutpflege, den Nest- 
bau, den. Schutz usw. sorgt, stehen die bestentwickelten pilzförmigen 
Körper zur Verfügung (Fig. 14 A, e.i, c.e). Das Weibchen dagegen, 
welches nur in der ersten Zeit nach dem Hochzeitsfluge für eine 
primitive Nestanlage zu sorgen hat und sich nur in dieser Zeit 
mit der Pflege der ersten Nachkommenschaft bis zu deren Reife 
befaßt, später aber diese Instinkte vollständig verliert und nur 
wmoch die Rolle einer Eierlegmaschine zu erfüllen hat, steht hin- 
sichtlich der Entwickelung der pilzförmigen Körper schon auf be- 
trächtlich niedrigerer Stufe als die Arbeiterin (Textfig. 14 W, e.i, c.e). 
Das Männchen, das während seines kurzen Lebens nur am Tage 


Fr in N He ee 
er i i j % ie, f 9 
92 Heinrich Pietschker, 
@.ocell ck ei ee 
ı 


| 
| 
| 
j 


st , I.Fm M.Fm A.Fm 


L.a oe ‚ 


Textfig. 14. Schematisierte Frontalschnitte durch das Gehirn der 3 Formen 
der Ameisen. Die Fibrillärmassen sind in ihrer größten Ausdehnung ein- 


Das Gehirn der Ameise. 93 


gezeichnet. A Arbeiterin, W Weibchen, M Männchen. 4.Fm äußere Fibrillär- 
masse, M.Fm mittlere Fibrillärmasse, /.Fm innere Fibrillärmasse, ce äußere 
Becher, ci innere Becher, c/; Zentralkörper, Gl.ocell Ocellarganglion, Z.a Lobus 
antennalis, Z.o Lobus opticus, P.K pilzförmiger Körper, oe Oesophagus, St 
Stamm (Stiel). 


des Hochzeitsfluges aktiv auftritt und bald darauf zugrunde geht, 
ist mit noch kleineren pilzförmigen Körpern ausgerüstet (Text- 
29. 14 M, e., c.e). 

Die ungleiche Entwickelung dieser eben genannten Gehirn- 
zentren bei den 3 Formen ist nicht ohne merklichen Einfluß auf 
die äußere Gestalt der Gehirne geblieben. Meine Wachsmodelle 
(Taf. 4, Fig. 1, 2, 3) zeigen deutlich die bedeutenden Unter- 
schiede in der Form und in dem Verhältnis der Teile. 


Das Gehirn des Männchens (Fig. 1) ist das kleinste und ent- 
spricht in dieser Beziehung der relativ geringen Gesamtgröße des 
Kopfes dieser Form. Die pilzförmigen Körper und die Antennen- 
anschwellungen sind bei ihm am kleinsten; dagegen ist der Lobus 
opticus entsprechend der Größe der Facettenaugen sehr gut ent- 
wickelt. Wegen seiner verhältnismäßig starken Ausdehnung in die 
Dicke zeigt es in seiner Gesamtform einen massigen, gedrungenen 
Bau. Die großen Lobi optici scheinen das Gehirn von den Seiten 
her zusammenzudrücken. 


Das Gehirn des Weibchens (Fig. 2) besitzt von den 3 Formen 
die größte Ausdehnung in die Breite und paßt sich so wieder 
der Größe und seitlichen Ausdehnung des Kopfes an. Seine Ge- 
samtform wird dadurch schlank. 

Am Gehirn der Arbeiterin (Fig. 3) fällt die starke Ent- 
wickelung der Antennenanschwellungen und der pilzförmigen Körper 
auf, während der Lobus opticus relativ dünn und klein ist. 


Die Riechlappen und die G@eruchsorgane. 


Die Größe der Riechlappen des Gehirns entspricht offenbar 
der Höhe des Geruchsvermögens !). Es ist aber auch von Interesse, 
die Ausbildung des Riechlappens mit der Zahl der Sinnesorgane 
zu vergleichen. 


1) Als Geruchsvermögen bezeichnen wir im allgemeinen die 
Fähigkeit, aus der Entfernung vermittelst einer spezifischen Energie 
die (chemischen) Eigenschaften eines bestimmten Körpers aus Aus- 
dünstungen desselben zu erkennen. Bei den Ameisen wirkt das 


94 Heinrich Pietschker, 


Als der Sitz des Geruchssinnes der Ameisen und der Insekten 
überhaupt sind in erster Linie die Antennen zu betrachten. In 
geringerem Maße sind die Taster der Unterkiefer und der Umzız 
lippe daran beteiligt. 

Die Sinnesorgane der Antennen der Ameisen sind schon häufig. 
der Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen. AUGUST: 
FoREL beschrieb sie zum ersten Mal ausführlich bei der Ameise: 
(1874) und zählt folgende Sinnesorgane auf: 

1) Leypigsche Kugel oder Riechkolben; 

2) feine, blasse, zugespitzte Tasthaare; 

3) lange, feine Borsten, die nahe dan Einlenkungsstelle um- 
geknickt sind und folglich ie Antennenoberfläche parallel laufen ; 

4) champagnerpfropfenähnliche Organe und 

5) flaschenförmige Organe. 

Durch Hauser (1880), KrÄPELIN (1883), O. vom RATH (1888. 
und 1896), Nacer (1892 und 1894) und O. ScHEnK (1902) hat 
man den histologischen Bau dieser Organe genauer kennen gelernt, 


Im Jahre 1907 hat sich A. H. Krausse in eingehender Weise: 
mit den Antennen der Ameise beschäftigt und die Unterschiede in 
der Zahl der Sinnesorgane bei den 3 Formen (Männchen, Weibchen 
und Arbeiterin) einiger Arten zahlenmäßig festgestellt. Seine 
Studien bezogen sich auf Lasius fuliginosus, Lasius flavus, For- 
mica rufa, Formica nigra, Camponotus ligniperdus und Myrmica 
rubida. 

Die am zahlreichsten vorkommenden Sinnesorgane sind die 
Sensilla trichodea und die Sensilla basiconica. 

Die Sensilla trichodea werden von allen Autoren als. 
Tastborsten oder Tasthaare bezeichnet. Es sind dies chiti- 
nöse Sinneshaare, die auf der Oberfläche der Antennen beweglich. 
eingelenkt sind, über einem Porenkanal sich befinden und an ihrer 
Basis eine Gruppe von Sinneszellen mit einem Nerven besitzen. 
Sie stehen besonders zahlreich auf dem ersten Fühlerglied (Fühler- 
schaft) und auf dem Endgliede der Antenne. KrAusse hat ihre: 


Geruchsvermögen auch beim direkten Kontakt mit dem Geruchs- 
gegenstand (Kontaktgeruch), so daß die Ameise, zumal das Tast- 
empfinden bei ihr aufs engste mit dem Geruchsvermögen verknüpft. 
ist, imstande ist, die Form des betreffenden Gegenstandes zu er- 
kennen. Infolgedessen bezeichnet man den Geruchssinn der Ameisen 
auch als „topochemischen“. (Vergl. Forzu: Das Sinnesleben, der 
Insekten, München 1910.) 


Das Gehirn der Ameise. 95 


Zahl bei den 3 Formen von Lasius fuliginosus an je drei Exem- 
plaren gezählt und dabei gefunden, daß sowohl die Individuen einer 
Form als auch deren linke und rechte Antenne in der Zahl der 
Sinneshaare variieren. (Dies gilt auch von den anderen Sinnes- 
organen der Antenne, auf die ich noch zu sprechen komme.) Ich 
habe seine Resultate zusammengezählt und dabei folgende Werte 
gefunden: 


Sensilla trichodea von Lasius fuliginosus. 


Individuum | ah | c 


Männchen. Linke Antenne 1561 1851 2007 
Rechte Antenne | 1558 | 2115 | 2244 


Weibchen. Linke Antenne 2016 | 2079 | 2152 
Rechte Antenne | 2141 2178 | 2278 


Arbeiterin. Linke Antenne 1972 | 2043 | 2376 
Rechte Antenne | 2049 | 2075 | 2363 


Wir sehen, daß die Unterschiede in der Zahl dieser Sinnes- 
organe bei den 3 Formen (Männchen, Weibchen und Arbeiterin) 
nur sehr gering sind und gegenüber den individuellen Schwan- 
kungen!) wenig hervortreten. Immerhin kann man sagen, daß das 
Männchen etwas kleinere Zahlen aufweist als das Weibchen und 
die Arbeiterin. 

Die Sensilla basiconica oder „Leydigsche Kegel“ 
dienen nach der Meinung fast aller Forscher?) der Perzeption 
chemischer Reize, und zwar des Geruches aus der Nähe. Es sind 
dies Sinnesorgane, welche die Form von kleinen Sinneskegeln haben 
und mit ihrer Basis auf der Fläche der Antennen (nicht in Gruben) 
stehen. Die Anzahl der Sensilla basiconica ist bei allen 3 Formen 
einer Art eine ziemlich gleichmäßige. Sie fehlen auf dem Fühler- 
schaft, sind dann zahlreich auf den folgenden und am zahlreichsten 
auf dem Endglied der Antenne. An der Hand der Krausszschen 
Tabellen fand ich für Lasius fuliginosus: Männchen 2094, Weib- 
chen 2064 und Arbeiterin 2033°). (Diese Zahlen stellen beim 


1) Die individuellen Schwankungen hängen wahrscheinlich mit 
der verschiedenen Größe der Antennen und der verschiedenen SZ 
der Individuen zusammen. 

2) Nur ScHizmenz sieht die Sensilla basiconica als Tastorgan an. 

3) Obige Zahlen stehen mit der Bemerkung Krausses in Wider- 
spruch, daß die Weibehen und Arbeiterinnen mehr Sensilla basi- 


96 Heinrich Pietschker, 


Männchen den Mittelwert der Summe der beiden Antennen zweier 
Individuen dar, während sich die des Weibchens und der Ar- 
beiterin nur auf die linke Antenne eines einzigen Individuums 
beziehen.) 

Die Sensilla trichodea curvata (knieförmige 
Haare) sind nach ForEL den Membrankanälen der übrigen 
Hymenopteren homolog. Sie sind haarähnliche Gebilde, die nahe 
an der Basis rechtwinklig umgebogen sind. Sie fehlen auf dem 
Fühlerschaft und sind auf den folgenden Gliedern in mäßiger Zahl 
vorhanden. Bezüglich der Zahl und Verteilung der knieförmigen 
Haare bestehen bei den von KrAUSSE untersuchten Species zwischen 
den 3 Formen (Männchen, Weibchen und Arbeiterin) keine erheb- 
lichen Unterschiede. Das Männchen scheint aber etwas größere 
Zahlen aufzuweisen als das Weibchen und die Arbeiterin. Ich 
gebe die Befunde von KrAUSSE hier wieder: 


Sensilla trichodea curvata von Formica rufa. 


Individuum a | b 


Männchen. Linke Antenne 815 


Weibchen. Linke Antenne 539 | 735 
Rechte Antenne | 727 | 735 


Arbeiterin. Linke Antenne 750 


Von Camponotus ligniperdus (die Zahlen beziehen sich 
auf die linke Antenne je eines einzigen Individuums): 
Männchen 877, 
Weibchen 786, 
Arbeiterin 762. 


Die Funktion dieser Sinnesorgane ist nicht genau bekannt, 
aber man darf in ihnen wohl ebenfalls Geruchsorgane vermuten. 

In geringer Zahl kommen auf den Antennen der Ameisen die 
Grubenkegel (Sensilla coelonica) vor, die FOREL wegen 
ihrer eigentümlichen Form „Champagnerpfropfenorgane“ nannte. 
Sie befinden sich vorzugsweise auf dem Endglied der Antenne und 
dienen wahrscheinlich auch als Geruchsorgan. Hinsichtlich der 
Häufigkeit auch dieser Organe bestehen bei den Formen der ein- 


conica besitzen als die Männchen, da diese im Gegenteil die absolut 
größte Anzahl aufweisen. 


Das Gehirn der Ameise. 97 


zelnen Gattungen keine nennenswerten Unterschiede. Die Zusammen- 
stellung der von Krausse bei Lasius fuliginosus und Formica 
nigra gefundenen Zahlen zeigt dies deutlich. Ich lasse sie hier 
folgen: 


Lasius fuliginosus. 


Indıviduum | a | b | c 


Männchen. Linke Antenne 16 16 23 
Rechte Antenne 18 21 19 


Weibchen. Linke Antenne 18 14 18 
Rechte Antenne | 18 18 19 


Arbeiterin. Linke Antenne 1 20 19 
Rechte Antenne | 20 20 22 


Formica nigra. 


Individuum a | b | c 


Linke Antenne 14 14 23 
Rechte Antenne | 18 19 23 
Linke Antenne 17 20 21 
Rechte Antenne | 16 18 23 
Linke Antenne 10 10 22 
Rechte Antenne | 12 #7 29 


Männchen. 
Weibchen. 
Arbeiterin. 


KrAusse bemerkt, daß das Männchen auf dem Endglied eine 
relativ geringere Zahl dieser Sinnesorgane aufweist als das Weibchen 
und die Arbeiterin. Auf diesen Unterschied kann aber kein großer 
Wert gelegt werden, da die Zahlen in bezug auf die ganze Antenne 
keine deutliche Verschiedenheit zeigen. 


Die Flaschenorgane (Sensilla ampullacea) kommen 
nur bei Hymenopteren vor. Ueber ihre Funktion gehen die 
Meinungen weit auseinander. Man hat sie als Gehör-, Geruchs- 
und Drüsenorgane gedeutet. Jedenfälls gehören sie zu den Sinnes- 
organen, wie SCHENK nachwies. Auf dem ersten und zweiten 
Antennenglied sind sie bei den verschiedenen Species nicht an- 
zutreffen. Die Männchen zeichnen sich gegenüber den Weibchen 
und Arbeiterinnen durch eine geringere Anzahl der Sensilla am- 
pullacea aus, die Weibchen dagegen durch eine größere als die Ar- 
beiterinnen. 

Nach Krausses Tabellen kommen die Sensilla ampullacea bei 
den einzelnen Individuen der von ihm untersuchten Arten in 
folgenden Zahlen vor: 

Bd. XLVII. N. F. XL. 7 


98 Heinrich Pietschker, 


Lasius fuliginosus, 


Individuum Pa ao %e 


Männchen. Linke Antenne 13 13 11 
Rechte Antenne | 14 113: 9 


Weibchen. Linke Antenne 20 16 22 
Rechte Antenne | 23 18 17 


Arbeiterin. Linke Antenne 15 14 18 
Rechte Antenne | 14 14 16 


Formica nigra. 


Individuum | a | b | c 


Männchen. Linke Antenne 12 10 12 
Rechte Antenne | 12 13 9 


Weibchen. Linke Antenne 20 19 25 
Rechte Antenne | 20 20 20 


Arbeiterin. Linke Antenne 17 14 17 
Rechte Antenne | 13 18 19 


Da die Sensilla ampullacea nur in so geringer Zahl vorhanden 


sind, so haben sie wahrscheinlich eine sehr untergeordnete oder 


eine sehr spezialisierte Funktion. 

Zieht man alle Arten von Sinnesorganen in Betracht, so zeigt 
sich, daß die Unterschiede in der Zahl derselben unbedeutend sind 
im Vergleich zu der Verschiedenheit der Lobi olfactorii. Wichtiger 
als die Zahl der äußerlich sichtbaren Sinnesorgane ist die Aus- 


bildung des zugehörigen nervösen Apparates. Hinsichtlich des 


Riechganglions steht die Arbeiterin weit voran, das Männchen 
aber an letzter Stelle. Trotzdem hat das Männchen ebensoviele 
Sinnesorgane wie das Weibchen und die Arbeiterin, von manchen 
Arten von Sinnesorganen sogar eine etwas größere Zahl. Somit 
drängt sich uns die Ueberzeugung auf, daß nicht die Anzahl der 


Antennensinnesorgane für die Entfaltung des Geruchsvermögens 


ausschlaggebend ist, sondern nur die Verwertung der durch sie 
perzipierten Eindrücke im antennalen Nervenzentrum. 


Man begreift, daß die Arbeiterin in dieser Hinsicht am besten 
ausgestattet sein muß, wenn man bedenkt, daß der Geruchssinn 
für die Ameise der wichtigste Sinn ist; lediglich auf ihm beruht 
das bewundernswerte Leben und Treiben im Ameisenstaate, ohne 
ihn ist kein Nestbau, keine Nahrungssuche, kein Wiederfinden des 
Weges, keine Brutpflege und kein Erkennen von Freund und Feind 


pe 


Das Gehirn der Ameise. 99 


möglich. Ich verweise hier auf die Arbeiten von WASMANN und 
FOREL !). 


Der Gesichtssinn und die Lobi optiei. 


Dem optischen Auffassungsvermögen ?2) der Ameisen dienen 
zwei Sinnesorgane mit ihren zugehörigen Zentren: Die Facetten- 
oder Netzaugen und die einfachen Augen (Ocellen, Stemmata). 
Die optischen Zentren der Facettenaugen bilden die Sehlappen, 
während zu den Ocellen die Pars intercerebralis und die Ocellar- 
glomerulen gehören. 

Betrefis des anatomischen Baues des Lobus opticus herrscht 
bei den 3 Formen der Ameise vollständige Uebereinstimmung. 
Seine Differenzierung in die innere, mittlere und äußere Fibrillär- 
masse ist bei allen dreien dieselbe, ebenso der Verlauf der die 
einzelnen Fibrillärmassen verbindenden Nervenfasern. Die drei 
Fibrillärmassen dienen in physiologischer Hinsicht wahrscheinlich 
der Verarbeitung der optischen Eindrücke. Die Nervenfasern 


1) ForerL verdanken wir in dieser Hinsicht durch exakt und 
scharfsinnig ausgeführte Versuche wertvolle Aufschlüsse. Er war 
es, der zum ersten Mal auf die ungeheure Bedeutung des Geruchs- 
vermögens bei der Ameise hinwies, indem er zeigte, daß ihres Ge- 
ruchsvermögens künstlich beraubte Ameisen völlig hilflos waren, 
daß sie jedes Orientierungsvermögen verloren hatten und so einem 
sicheren Tode entgegengingen. Er glaubt deshalb nicht zu weit 
zu gehen, wenn er annimmt, daß in dem Geruchsvermögen im Verein 
mit den gut entwickelten pilzförmigen Körpern der Arbeiterin der 
Schlüssel zur Ameisenpsychologie zu suchen ist. 

2) In bezug auf die physiologische Seite der Lichtperzeption 
verweise ich auf die Ausführungen von Foreu (1910). Das Licht 
wirkt als ein bestimmter adäquater Reiz mit zwei Modifikationen 
auf das Auge ein: Farbe und Bewegung. Die Ameise nimmt das 
Licht an erster Stelle direkt wahr, sie sieht es. An zweiter Stelle 
steht erst die photodermatische Empfindung, als deren Zwischen- 
träger die Haut dient, die das Licht, seine Intensitätsabstufungen 
und die verschiedene Länge der Lichtwellen fühlte Nach Miss 
FıELDE scheinen die Ameisen nur zwei Farben wahrzunehmen, eine, 
die für sie beinahe gleichbedeutend mit Dunkelheit ist und die im 
Spektrum von rot bis grün reicht, und eine andere, die für sie 
Licht ist, welches sie fliehen und das besonders violett und ultra- 
violett umfaßt. Auch LusBock und Forer haben durch Experimente 
gefunden, daß die Ameisen ultraviolette Strahlen wahrzunehmen 
vermögen. Noch kürzere Lichtwellen als ultraviolette, die Röntgen- 
strahlen, scheinen dagegen von ihnen nicht mehr bemerkt zu werden, 
da sie keine Reaktion darauf zeigen (Forkt). 

7* 


100 Heinrich Pietschker, 


gehen von der äußeren Fibrillärmasse ohne Ausnahme in die 
mittlere, nicht ohne vorher eine Kreuzung gebildet zu haben, und 
von dort zum größeren Teil in die innere Fibrillärmasse, wobei 
sie sich wiederum kreuzen. Der andere Teil der Nervenfasern 
verläuft von der mittleren Fibrillärmasse vermittels des „breiten 
Bündels“ direkt in die Protocerebralloben. Zwei ebenfalls be- 
trächtlich entwickelte Bündel (das vordere und das hintere) stellen 
den Zusammenhang der inneren Fibrillärmasse mit den Protocere- 
bralloben her. 


Wenn wir die Textfig. 14 und die Abbildungen der Wachs- 
modelle (Taf. 4, Fig. 1, 2, 3) untereinander vergleichen, so sehen 
wir, daß der Lobus opticus trotz dieser Uebereinstimmung im Bau 
auch große Verschiedenheiten bei den 3 Formen aufweist, und zwar 
sowohl hinsichtlich seiner Gesamtgröße als auch derjenigen der 
drei Fibrillärmassen. Die Männchen haben die am besten ent- 
wickelten optischen Loben und größten Fibrillärmassen, dement- 
sprechend auch die größte Anzahl Facetten !) (vgl. p. 83) und zu- 
gleich die am stärksten gewölbten Augen. Die Weibchen besitzen 
schon viel weniger gewölbte Loben und demgemäß auch facetten- 
ärmere flachere Augen. Die flachsten und facettenärmsten Augen 
und die relativ kleinsten optischen Zentren kommen den stets auf 
der Erde lebenden Arbeiterinnen zu. Diese Verminderung der 
optischen Fähigkeiten der Arbeiterinnen kann sogar soweit gehen, 
daß bei verschiedenen Ameisenarten (den Raubameisen Eeiton, 
Dorylus und Aenictus) die Arbeiterinnen vollkommen blind sind, 
während die zugehörigen Geschlechtstiere ein sehr gut entwickeltes 
Gesichtsvermögen besitzen. 


Warum ist nun bei den Geschlechtstieren und namentlich beim 
Männchen der Gesichtssinn besser ausgeprägt als bei der Ar- 
beiterin? Eine Antwort darauf zu finden hält nicht schwer. Wie 
wir bereits gesehen haben, orientiert sich die stets am Boden 
lebende Arbeiterin hauptsächlich durch den Geruchssinn, so daß 
das optische Vermögen zurücktreten, ja sogar vollständig über- 
flüssig werden kann. Anders verhält es sich mit dem Männchen 
und dem Weibchen. Beide Arten leben bis zu ihrer Geschlechts- 
reife im Nest, ohne dieses zu verlassen. Sie werden von den Ar- 


1) Ich muß hier erwähnen, daß die Facettenanzahl bei gleich- 
artigen Individuen einer Gattung je nach der Ausbildung ihrer 
Körpergröße eine schwankende ist, was für alle 3 Formen Geltung 
hat (Forer 1910). 


Das Gehirn der Ameise. 101 


beiterinnen genährt und gepflegt und bei etwa notwendig werdenden 
Umzügen von dem einen Nest in das andere getragen, leben also 
vollkommen passiv und können somit eines typisch ausgeprägten 
Geruchssinns entbehren. Wenn sie sich dann zum einzigen Male, 
wo sie das Nest verlassen, zum Hochzeitsfluge, in die Luft er- 
heben, kann eine Orientierung fast nur mittels der Augen statt- 
finden. Diese Tatsache ist ausschlaggebend für die starke Ent- 
faltung des Lobus opticus bei den beiden Geschlechtsformen ge- 
wesen. Der Gesichtssinn ist von beiden Geschlechtsformen beim 
Weibchen weniger gut ausgeprägt als beim Männchen, denn es ist 
für jenes ziemlich gleichgültig, wo es sich während des Hochzeits- 
fluges befindet und wo es wieder zur Erde kommt. Eine passende 
Gelegenheit zur Anlage eines neuen Nestes dürfte überall gegeben 
sein. Anders das Männchen. Dieses muß während des ganzen 
Hochzeitsfluges, wenigstens bis zur Begattung, dem Weibchen nach- 
folgen und braucht dazu, da es lediglich mit Hilfe des Gesichts- 
sinnes das Weibchen zu erkennen vermag!), stark entwickelte 
Augen, die denn auch bei ihm weitaus am besten von den 5 Formen 
entfaltet sind. 

Die Ocellen spielen bei der Ameise hinsichtlich ihrer op- 
tischen Brauchbarkeit eine sehr untergeordnete Rolle. Bei vielen 
Arbeiterinnen (z. B. auch Camponotus ligniperdus) fehlen sie 
gänzlich, bei den Geschlechtsformen sind sie dagegen immer vor- 
handen. Dug&s, REAUMUR und MARCAL DE SERRES fanden, daß 
ihr Verlust fast ohne Folgen bleibt, da die betreffenden Individuen 
sich genau so gut zurechtfinden wie vordem. Auf alle Fälle sind 
die Ocellen ein sehr unvollkommenes Sehorgan und dürften nach 
FOReErL bei Insekten mit Facettenaugen nur akzessorische Bedeutung 
haben. Im Verein mit JOHANNES MÜLLER neigt er zur Ansicht, 
daß sie für das deutliche Sehen in nächster Nähe eingerichtet 
sind. Die Tatsache, daß sie besonders stark bei solchen fliegenden 
Insekten ausgebildet sind, die komplizierte dunkle Nester be- 
wohnen, scheint ihm darauf hinzudeuten. 

Meine Befunde an Camponotus ligniperdus (Männchen und 
Weibchen) scheinen mir diese Hypothese zu bestätigen, da ich 
die Ocellen und die zugehörige Pars intercerebralis bei dem Männ- 
chen viel stärker entwickelt fand als beim Weibchen. Es ist 


1) Der spezifische Geschlechtsgeruch des Weibchens dürfte 
beim Hochzeitsflug erst in zweiter Linie zur Orientierung des Männ- 
chens dienen (Fort). 


102 Heinrich Pietschker, 


dabei zu bedenken, daß schon an dem Tage vor dem Hochzeits- 
fluge sämtliche Einwohner des Nestes eine ungeheure Unruhe be- 
fällt, die sich in einem äußerst lebhaften Durcheinanderlaufen aller 
Individuen äußert, und daß dem Männchen zu dieser Zeit die 
Aufgabe zukommt, dem Weibchen innerhalb des dunklen Nestes 
zu folgen, um den richtigen Zeitpunkt zum Fluge selbst nicht zu 
verpassen. 

Dem Gesichtssinn ist bei der Ameise bei weitem nicht die Be- 
deutung zuzuschreiben, die das Geruchsvermögen für sie hat, 
wenn auch hinsichtlich der gut sehenden Ameisenarten Einschrän- 
kungen von dieser allgemeinen Regel gemacht werden müssen. 
FOrREL hat dies auf Grund vieler interessanter Experimente fest- 
gestellt. Er nahm Arbeiterinnen verschiedener Gattungen von 
ihrer Spur, firnißte ihnen die Facetten und Ocellen und setzte sie 
wieder auf dieselbe zurück. Die gut sehenden Formica-Arten (pra- 
tensis, fusca, sanguinea etc.) reagierten ungleich stärker auf diese 
Manipulation als die weniger gut sehenden Gattungen, ein Beweis 
dafür, daß die mit zahlreichen Facetten ausgerüsteten Arten sich 
auch des Gesichtssinns in nicht zu unterschätzendem Maße be- 
dienen. Es fällt dabei für diese Formen noch erschwerend ins 
Gewicht, daß infolge des gut entwickelten Sehvermögens das Ge- 
ruchsvermögen weniger fein ausgeprägt ist als bei den schlechter 
sehenden Arten. FOREL fand, daß die ersteren nach der Schwärzung 
weit eher die Orientierung verloren als die letzteren. Auf Grund 
aller seiner Experimente hat er infolgedessen als fundamentale 
Tatsache festgestellt: „Ohne Antennen sind die Ameisen ver- 
loren; ohne Augen finden sie noch so ziemlich ihren Weg, vor- 
ausgesetzt, daß die ihnen gestellte Aufgabe keine 
zu schwierige ist.“ 


Die Bedeutung der pilzförmigen Körper. 


Ein besonderes Interesse nehmen die pilzförmigen Körper 
für sich in Anspruch, welche für das Insektengehirn charakte- 
ristisch sind. Ihnen haben denn auch die Autoren von jeher die 
größte Aufmerksamkeit gewidmet. DUJARDIN (1850) und dann 
hauptsächlich ForeL (1874) und FLÖGEL (1878) sahen in ihnen 
die Organe der Intelligenz. 

Sicherlich stellen die pilzförmigen Körper ein wichtiges Zentral- 
organ im Insektengehirn dar, da Nervenfasern aus allen wesent- 
lichen Teilen desselben in ihnen zusammenlaufen, von denen vor 


Das Gehirn der Ameise. 103 


allen Dingen Bahnen aus den Antennenanschwellungen und den 
Lobi optici zu nennen sind. Aber auch weniger wichtige Be- 
standteile wie die Protocerebralloben, der Zentralkörper und die 
Ocellenganglien senden Fasern in die pilzförmigen Körper. Man 


’ I ck 
1 
! 
j 
t 


=. A.Fm 


Textfig. 15. Frontalschnitte durch das Gehirn der 3 Formen von Sten- 
amma westwoodi. A Arbeiterin, W Weibchen, M Männchen. 4.Fm äußere 
Fibrillärmasse, M.Fm mittlere Fibrillärmasse, I.Fm innere Fibrillärmasse, ce 
äußere Becher, ci innere Becher, c# Zentralkörper, G.oc Ocellarganglion, oe 
Oesophagus, Pl Protocerebralloben. 


104 Heinrich Pietschker, 


muß sie daher als eine Sammelstelle der Sinneseindrücke und als. 
eine Zentralstelle der verschiedensten Bahnen ansehen. 

Ich lasse es dahingestellt, ob die pilzförmigen Körper in der 
Tat die Organe der Intelligenz sind. Es ist allerdings wahrschein- 
lich, daß das Gedächtnis teilweise oder vorzugsweise in diesen 
Gebilden lokalisiert ist, aber offenbar dienen sie nicht ausschließlich 
der Verstandestätigkeit, sondern sind auch der Sitz von instinktiven 
Fähigkeiten (d. h. ererbten Bahnen). Denn sie fehlen auch den 
Geschlechtstieren der Ameisen nicht, bei welchen von einer „In- 
telligenz“ kaum gesprochen werden kann. 


Textfig. 16. Frontalschnitt durch das Gehirn des Männchens von Lasius 
nieger. A.Fm äußere Fibrillärmasse, M.Fm mittlere Fibrillärmasse, 7.Fm innere 
F rilläniasee, ce äußere Becher, ci innere Becher, c/; Zentralkörper, Dm Dorsal- 
masse des Lobus antennalis, #a Facettenauge, G.oc Ocellarganglion, Pl Proto- 
cerebralloben, $.nbd subretinale Nervenbündelschicht, St Stamm (Stiel). 


Die Größe der pilzförmigen Körper ist bei den 3 Vertretern 
(Männchen, Weibchen und Arbeiterin) einer Gattung eine ver- 
schiedene: bei der Arbeiterin besitzen sie das Maximum der Ent- 
faltung, dann folgen das Weibchen und als letztes das Männchen 
(Textfig. 14 e.i, c.e). FOREL meinte, daß die pilzförmigen Körper beim 
Männchen fehlen und erklärte daraus ihre geringe Intelligenz. 
Meine Befunde decken sich in dieser Beziehung nicht mit denen 
Fores. Die pilzförmigen Körper sind auch bei dem Männchen 
vorhanden, allerdings erheblich kleiner als bei dem Weibchen und 
bei der Arbeiterin. Zur Kontrolle dieser wichtigen Tatsache führte 
ich noch Schnitte durch die Gehirne der 3 Formen von Stenamma 


Das Gehirn der Ameise. 105 


westwoodi (Textfig. 15 M, ce und cs) und Lasius niger (Männchen) 
(Textfig. 16 cs und ce) aus; der von FOREL untersuchte Lasius 
fuliginosus stand mir leider nicht zu Gebote. Alle diese Schnitt- 
bilder bestätigen die relativ hohe Entwickelung der pilzförmigen 
Körper auch beim Männchen. 


Wir sehen also, daß die Hypothese von DUJARDIN, FLÖGEL 
und FOREL nicht aufrecht erhalten werden kann, oder daß sie 
wenigstens starker Einschränkungen bedarf. Wohl haben wir in 
den pilzförmigen Körpern Zentralorgane der geistigen Fähigkeiten 
zu erblicken, aber ihr Vorhandensein bildet noch keinen Beweis 
für hohe geistige Qualitäten. 


JONESCU ist bei der Honigbiene zu einem entsprechenden Er- 
gebnis gekommen. Auch hier besitzt die Drohne im Vergleich zu 
der Königin und der Arbeiterin die geringste Intelligenz, und doch 
sind ihre pilzförmigen Körper größer als die der Königin und kaum 
kleiner als die der Arbeiterin. 


Ich betone darum noch einmal: Die Größe der pilz- 
förmigen Körper allein ist nicht maßgebend für die 
geistigen Fähigkeiten, sondern in gleichem Maße 
der Grad der Entwickelung der übrigen wichtigen 
Zentren, wie die der Antennenanschwellungen und 
der Lobi optici. Das Kennzeichen der Intelligenz im Tier- 
reich ist das Erinnerungsvermögen und die Möglichkeit der in- 
dividuellen Erfahrung !), also die plastische Fähigkeit (nach FOREL) 
oder die Bildung embiontischer Bahnen (nach ZIEGLER). Offenbar 
ist diese Fähigkeit nicht ausschließlich in den pilzförmigen Körpern 
lokalisiert, sondern auch in den Lobi optiei und den Lobi ol- 
factorii. 


FOREL hat die pilzförmigen Körper der Insekten in physio- 
logischer Hinsicht mit dem Großhirn der Säugetiere verglichen. 
Die Aehnlichkeit liegt darin, daß hier Bahnen aus allen Teilen 
des Gehirns zusammenlaufen, ferner darin, daß vorzugsweise hier 
das Gedächtnis lokalisiert ist, und daß das Organ bei den in- 
telligenteren Tieren größer entwickelt ist als bei den nicht in- 
telligenten. Aber weiter läßt sich die Analogie nicht durchführen, 
da das Insektengehirn nach einem ganz anderen Typus gebaut 
ist als das Wirbeltiergehirn. Ich erinnere nur daran, daß die 


De ee 9 I Too; x 


1) H. E. ZızetLer, Ueber den Begriff des Instinktes und Der 
Begriff des Instinktes einst und jetzt. 


106 Heinrich Pietschker, 


Eindrücke des Geruchssinnes bei den Wirbeltieren in dem Riech- 
lappen und im Stirnlappen des Großhirns lokalisiert sind, während 
bei den Insekten die physiologisch entsprechenden Bahnen in den 
Riechlappen, in den Protocerebralloben und in den pilzförmigen 
Körpern zu suchen sind; die Eindrücke des Gesichtssinns gehen 
bei den Wirbeltieren in den Thalamus opticus, das Mittelhirn 
und den Hinterhauptslappen des Großhirns, bei den Insekten in 
den Lobus opticus, die Protocerebralloben und die pilzförmigen 
Körper. 


1) 


2) 
3) 


4) 


5) 
6) 
7) 
8) 
9) 
10) 
11) 


12) 
13) 


14) 
15) 


16) 
17) 


Das Gehirn der Ameise. 107 


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108 


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110 


Hermann Pietschker, 


Erklärung der Tafelfiguren. 


Buchstabenerklärung. 


a Zellschicht der äußeren Fibrillär- 
masse 

A.B anastomosierendes Bündel 

A.Fm äußere Fibrillärmasse 

A.Krs äußere Kreuzung 

A.Z äußere Zone der äußeren 
Fibrillärmasse 


e Zellgruppen der mittleren 
pi Fibrillärmasse 


b.a Zellgruppe auf der äußeren 
Seite des Lobus antennalis 
Be Berührungsfurche der beiden 
Protocerebralloben 

Bdl Bündel von Nervenfasern 
zwischen der äußeren Fibrillär- 
masse und der subretinalen 
Nervenbündelschicht 

Bm Bauchmark 

Br protocerebrale Nervenbrücke 

c Zellgruppen der inneren Fi- 
brillärmasse 

c.e äußerer Becher 

ci innerer Becher 

cK Zentralkörper 

cK.o oberer Teil des Zentral- 
körpers 

cKu unterer Teil des Zentral- 
körpers 

c.p Faserkommissur zwischen den 
beiden pilzförmigen Körpern 

Comm.s.oe Kommissur des Unter- 
schlundganglions 

d Zellgruppe an der hinteren 
Seite der inneren Fibrillär- 
masse 


Dm Dorsalmasse des Lobus ol- 
factorius 

F.a.i Funiculus antennalis inferior‘ 

F.a.s Funiculus antennalis superior‘ 

F.s.a Faisceau supero-anterieur 
(VIALLANES) 

G.lb Labialganglion 

G.md Mandibularganglion 

G.m& Maxillarganglion 

G.N.lbr Ganglion desLabralnerven 

Gl.o Glomerulen des Lobus ol- 
factorius 

G.oc Ganglien der Ocellen 

H.B hinteres Bündel der inneren 
Fibrillärmasse 

I.Fm innere Fibrillärmasse 

I.Krs innere Kreuzung 

i.W innere Wurzel des pilzför- 
migen Körpers 

I.Z innere Zone der äußeren Fi- 
brillärmasse 

Krs Kreuzung 

L.a Lobus antennalis 

L.o Lobus olfactorius 

M.a Zellgruppe auf der vorderen 
und inneren Seite des Lobus. 
olfactorius 

M vordere Linse der 
Fibrillärmasse 

M' hintere Linse der inneren 
Fibrillärmasse 

M.Fm mittlere Fibrillärmasse 

m.Frg motorische Zellgruppen des 
Frontalganglionnerven 

N.a (N.ant) Antennennerv 

N.ac Nervus accessorius 


inneren: 


Das Gehirn der Ameise. 


N.a.i Nervus antennalis inferior 

N.a.s Nervus antennalis superior 

Ne Neurilemm 

N.fun Nerv des Funiculus 

N.ib Labialnerv 

N.ibr Labralnerv 

N.md Mandibularnev 

N.mx Maxillarnerv 

N.oce Ocellarnerv 

N.r Nervus recurrens 

N.se Nerv des Basalgliedes der 
Antenne 

N.s.!b sympathischer Labialnerv 

Oece Ocelle 

Oe Oesophagus 

Ogl Ocellarglomerulen 

Os.gl Oberschlundganglion 


111 
Pl Protocerebralloben 
Sn Speicheldrüsennerv 
S.nr subretinale Nervenbündel- 


schicht 

St Stiel (Stamm) der pilzförmigen 
Körper 

Tr Trennungsfurche der beiden 
pilzförmigen Körper 

Trf Trennungsfurchen der Gan- 
glien des Unterschlundgan- 
glions 

Trn Tritocerebralnerv 

Ugl Unterschlundganglion 

V Verzweigungsstelle des breiten 
Bündels 

v.B vorderes Bündel der inneren 
Fibrillärmasse 


p.c Verbindungskommissur der | v.W vordere Wurzel der pilz- 
beiden inneren Becher förmigen Körper 
P.i Pars intercerebralis Z große Füllzellen der Becher 
P.K pilzförmiger Körper der Geschlechtsformen. 
Tafel 4. 


Die äußere Gestalt des Gehirns der 3 Formen der Ameise 
(Camponotus ligniperdus), 160-fache Vergrößerung. 


Pie. 1. 
Fig. 1a. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


2a. 


3a. 


Das Gehirn des Männchens von vorn gesehen. 

Das Gehirn des Männchens von der Seite gesehen. 
2. Das Gehirn des Weibchens von vorn gesehen. 
Das Gehirn des Weibchens von der Seite gesehen. 
3. Das Gehirn der Arbeiterin von vorn gesehen). 
Das Gehirns des Weibchens von hinten gesehen. 


Tafel 5. 


Fig. 4 Frontalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin. De- 
monstration der Lage der pilzförmigen Körper, der Lobi optici und 


des Zentralkörpers im Gehirn. 


Fig. 5. Pilzförmiger Körper des Weibchens. 
Fig. 6. Pilzförmiger Körper des Männchens. 


Bio 7. 


Frontalschnitt durch den vorderen Teil des Gehirns 


der Arbeiterin: die vordere Wurzel (w.W), die Protocerebralloben 
(Pl), der Lobus antennalis (L.a) mit Glomerulen. 

Fig. 8. Sagittalschnitt durch das Gehirn des Männchens. Die 
Lage und der Verlauf des Stieles (St) der pilzförmigen Körper, 
ci innere Becher, Pl Protocerebralloben, v.W vordere Wurzel, 


Ugl Unterschlundganglion. 


1) Seitenansicht des Gehirns der Arbeiterin siehe Textfig. 5. 


112 Heinrich Pietschker, 


Fig. 9. Teil eines Frontalschnittes durch das Gehirn der 
Arbeiterin zur Demonstration der beiden Teile des Zentralkörpers 
(eK.o und ceK.u), Pi Pars intercerebralis, N.rec Nervus recurrens. 

Fig. 10. Frontalschnitt durch den Lobus opticus des Weib- 
chens. Man sieht die drei Fibrillärmassen (l.Fm, M.Fm, A.Fm) und 
einen Teil der subretinalen Nervenbündelschicht (S.n.r). 


Fig. 11. Frontalschnitt durch den Lobus opticus des Männ- 
chens. Zeigt dieselben Verhältnisse wie Fig. 7. 


Fig. 12. Ocellenauge des Männchens nach einem Frontalschnitt. 
Oe Ocelle, N.oc Ocellarnerv, Pi Pars intercerebralis, Pl Protocere- 
bralloben. 


Fig. 13. Horizontalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin. 
Wir sehen die subretinale Nervenbündelschicht (S.n.r), das Faser- 
bündel (Badl), die äußere Fibrillärmasse (A.Fm) mit ihren beiden 
Zonen (Ax und /x) und die Zellgruppe (a) der äußeren Fibrillär- 
masse, die äußere Kreuzung (A.Krs), die mittlere Fibrillärmasse 
(M.Fm) mit ihren Zellgruppen (b, b‘, b“), die innere Kreuzung 
(1Krs), die innere Fibrillärmasse (l.Fm) mit ihren beiden Linsen 
(M und M‘) und den Zellgruppen (ce und d), das Nervenbündel 
(F.s.a) (faisceau supero-anterieur von VIALLANES) mit seinem Ver- 
zweisungsprodukte (V) und dem Nervenbündelchen (A.B), das 
vordere Bündel (V.B) und das hintere Bündel (ZH.D). 


Fig. 14. Sagittalschnitt durch den Lobus olfactorius der Ar- 
beiterin. Man sieht die Verbindung des Lobus olfactorius mit dem 
Protocerebrum (Pl) durch F.a.s und Fai und die Wurzeln der 
beiden Antennalneıven (N.a.s und N.a.i). 


Fig. 15. Horizontalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin 
in der Gegend des Lobus antennalis. Wir sehen die beiden Zell- 
gruppen (Ma und ba) des Lobus antennalis (ZL.a), die motorische 
Zellgruppe des Frontalganglionnerven (m.Frg) und die Dorsalmasse 
des Deutocerebrums (Dm). 


Fig. 15. Sagittalschnitt durch das Unterschlundganglion der 
Arbeiterin.. Oe Öesophagus, (Comm.s.oe Unterschlundganglion- 
kommissur, G.md Mandibularganglion, G.mx Maxillarganglion, @.lb 
Labialganglion, Bm Bauchmark. 

Fig. 17. Sagittalschnitt durch die Nerven der Antenne der 
Arbeiterin. N.a.s und N.a.i oberer und unterer Antennalnerv, 
Nfun Nerv des Funiculus, N.sc Nerv des Basalgliedes der An- 
tenne. 

Fig. 18. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin zur 
Demonstration der Lage des Tritocerebralnerven (Trn). Osgl Ober- 
schlundganglion. 


Fig. 19. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin zur 
Demonstration des Speicheldrüsennervs ($.n). 
Fig. 20. Sagittalschnitt durch das Gehirn der Arbeiterin zur 


Demonstration des sympathischen labialen Nerven /N.s.lb) und des 
Nervus accessorius (N.ac). 


Das Gehirn der Ameise. | 113 


Tafel 6. 


Frontalschnitte des Gehirns der Arbeiterin (Fig. 21, 22, 23, 
24, 25), der Königin (Fig. 26, 27, 28, 29, 30) und des Männchens 
(Fig. 31, 32, 33, 34, 35). 

Die Schnitte folgen von vorn nach hinten aufeinander und 
entsprechen einander der Lage nach. Sämtliche Figuren dieser 
Tafel sind mit dem Asp&schen Zeichenapparat in einer 170-fachen 
Vergrößerung gezeichnet. Die Fibrillärmassen sind stets rot ge- 
malt, die Ganglienzellmassen blau. 


Fig. 21. Ein Frontalschnitt durch die Vorderfläche des Ge- 
hirns der Arbeiterin in der Gegend des Lobus antennalis (L.a) und 
der vorderen Wurzel w.W). Die Protocerebralloben (Pl) sind in 
ihrer großen seitlichen Ausdehnung sichtbar. Aeußere /(c.e) und innere 
Becher /c.i) bereits vorhanden. N.r ist der Nervus recurrens, oe 
der Oesophagus. 


Fig. 22. Ein Schnitt etwas weiter nach hinten geführt als 
der in Fig. 21 abgebildetee Man sieht die Kreuzung der Stiele 
(Krs), die innere Wurzel (].W), die mittlere (M.Fm) und die äußere 
(A.Fm) Fibrillärmasse des Lobus opticus, das Ganglion des Labral- 
nerven (G.N.lbr), den Zentralkörper (eK) und die Dorsalmasse (Dm) 
des Deutocerebrums neu auftreten. 


Fig. 23. Ein noch weiter nach hinten geführter Schnitt, der 
die pilzförmigen Körper in ihrer ganzen Ausdehnung, die innere 
Fibrillärmasse (I.Fm), beide Teile des Zentralkörpers (cK) und die 
Verbindungskommissur (cp) der beiden Stiele der pilzförmigen 
Körper trifft. 

Fig. 24. Ein Schnitt noch weiter nach hinten durch das Unter- 
schlundganglion (Ugl), die Ocellarnervenbrücke (Br), die Ocellar- 
glomerulen (Ogl) und den Mandibularnerv (N.md). 

Fig. 25. Ein Schnitt ziemlich weit hinten im Gehirn geführt, 
der außer den immer noch sichtbaren beiden Bechern (ci und c.e) 
ein Schnittbild durch das Maxillarganglion (G.mx) und den Maxillar- 
nerv (N.mx) liefert. 


Fig. 26. Frontalschnitt des Gehirns des Weibchens, der Fig. 21 
entsprechend geführt. Die Becher sind wegen ihrer geringeren 
Entfaltung noch nicht sichtbar. Die Zweiteilung der Antennal- 
nerven in den oberen (N.a.s) und unteren (N.a.i) bereits ausgeprägt. 
An der unteren Seite des Lobus antennalis (L.a) der motorische 
Nerv der Antennenglieder (N.m.fun). 

Fig. 27. Ein Schnitt weiter hinter dem in Fig. 26 abgebildeten 
In den pilzförmigen Körpern nur erst die inneren Becher (6) 
sichtbar wegen ihrer Verlagerung nach vorn. 

Fig. 28. Ein Schnitt weiter nach hinten, der uns die drei 
optischen Fibrillärmassen (I.Fm, M.Fm, A.Fm), die Zweiteiligkeit 
des Zentralkörpers (eK) und die pilzförmigen Körper des Weibchens. 
in ihrer größten Ausdehnung zeigt. 

Bd. XLVII. N. F. XL. 8 


114 Heinrich Pietschker, Das Gehirn der Ameise. 


Fig. 29. Ein weiter nach hinten liegender Schnitt als der in 
der Fig. 28 gezeichnete. Man sieht die äußeren Becher wegen 
ihrer Verlängerung nach hinten noch verhältnismäßig gut entwickelt 
(e.e), während die inneren (ci) verschwinden. 

Fig. 30. Ein noch weiter nach hinten liegender Schnitt durch 
die Gegend des Mandibularganglions (G.md) und des Mandibular- 
nerven (N.md). Die Becher sind (im Gegensatz zur Arbeiterin) 
wegen ihrer geringeren Entfaltung bereits verschwunden. 


Fig. 31. Ein Frontalschnitt durch das Gehirn des Männchens, 
der in seiner Lage den in den Fig. 21 und 26 abgebildeten ent- 
spricht. Mittlere Fibrillärmasse (M.Fm) des Lobus opticus infolge 
ihrer bedeutenden Entwickelung schon getroffen, die Becher der 
pilzförmigen Körper noch nicht sichtbar (vgl. Arbeiterin und Weib- 
chen). 

32. Ein weiter nach hinten geführter Schnitt. Man be- 
achte die Ganglien für die Ocellen (@.oc). Die inneren Becher 
wegen ihrer Verlagerung nach vorn deutlicher sichtbar als die 
äußeren. Drei optische Fibrillärmassen (I.Fm, M.Fm, A Fm). 

Fig. 33. Ein Schnitt, der weiter nach hinten in der Gegend 
der Hauptentfaltung der pilzförmigen Körper liegt. Die Zweiteilig- 
keit des Zentralkörpers (eK) und die Dorsalmasse des Deutocere- 
brums (Dm) neu sichtbar. Die mittlere Fibrillärmasse ist verschwunden. 

Fig. 34. Ein noch weiter nach hinten gelagerter Schnitt. Die 
äußeren Becher (ce) wegen ihrer Verlagerung nach hinten besser 
getroffen, die inneren (ci) verschwindend. Br die Ocellarnerven- 
brücke. 

Fig. 35. Ein Schnitt, der eine der Fig. 30 entsprechende Lage 
einnimmt. Die Becher sind bereits verschwunden (siehe Arbeiterin 
und Weibchen). Unterschlundganglion (Ugl) und Mandibularnerv 
(N.md) sind getroffen. 


re 


Das Os penis der Garnivoren einschliesslich 
e° der Pinnipedier. 
Von 
Lothar Pohl, 


Präparator am Königlichen Zoologischen Institut Breslau. 


Hierzu Tafel 7 u. 8 und 4 Figuren im Text. 


In keiner Ordnung des Tierreiches erreicht wohl am Penis 
die Glans und der sie stützende Knochen eine solche Ausbildung 
wie bei den Carnivoren, und es ist deshalb nicht zu ver- 
wundern, daß speziell über dieses auffällige Knochengebilde, das 
bei manchen Vertretern dieser Ordnung zu einer ganz mächtigen 
Entwickelung gelangt, zahlreiche Literaturangaben vorhanden sind. 
Ich verweise dieserhalb auf die Arbeit von GILBERT!), in welcher 
die einschlägige Literatur zusammengestellt ist, während wir bei 
ARNDT ?) speziell diejenige über das Os penis des Hundes finden. 
In neuerer Zeit hat GERHARDT?) in einer Arbeit über die Kopu- 
lationsorgane auch des Penisknochens der Raubtiere -mehrfach 
Erwähnung getan. Kurz vor Fertigstellung meiner Arbeit er- 
schien eine Arbeit von EcKSTEIN ®): „Die Rutenknochen der Raub- 
tiere“. — Leider hat darin die neuere Literatur gar keine Be- 
rücksichtigung gefunden, und es sind darin längst veraltete, un- 
richtige Angaben wieder aufgefrischt worden. So finden wir die 
Bemerkung, daß Cetaceen und Marsupialier?°) einen Penis- 


1) Tu. GiLgerT, Das Os priapi der Säugetiere. Morph. Jahrb., 
Bd. X VIII, 1892. 

2) RıcHhArp ArnpT, Beitrag zur Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte des Rutenknochens. Dissertation Erlangen, 1890. 

3) U. GerHARDT, Morphologische und biologische Studien über 
die Kopulationsorgane der Säugetiere. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., 
Bd. XXXIX, 1904. 

4) „Zoologischer Beobachter“, Zeitschr. f. Biol., Pflege und 
Zucht der Tiere, 51. Jahrg., No. 7, p. 193— 201. 

5) In neuester Zeit hat A. J. P. v. op. Brom (Morph. Jahrb,., 
Bd. XLI, Heft 3, p. 376) im Penis von Phascolomys zwei kurze 
Knorpelstäbe nachgewiesen. 

g%* 


116 Lothar Pohl, 


knochen hätten, während dies nicht der Fall ist. Mit Bezug auf 
erstere hat GERHARDT (l. c. p. 57) bemerkt, daß endlich einmal 
derartige unrichtige Angaben aus der Literatur verschwinden 
möchten. 

Ebenso unrichtig ist ECcKSTEINs Bemerkung, daß die Harn- 
röhre bei den Mardern durch das Oehr am distalen Ende gehe. 
Das ist von mir bereits in meiner Arbeit: „Ueber das Os penis 
der Musteliden“ t) berichtigt worden. In dieser Arbeit habe ich 
auch schon sämtliche von EcKSTEIN berücksichtigte Penisknochen 
mit Ausnahme von Fuchs und erwachsenem Baummarder beschrieben, 
über die aber bereits ausführliche Angaben älterer Autoren vor- 
lagen. Während GILBERT (l. c. p. 816, Taf. XXVII Fig. 2) eine 
Beschreibung und Abbildung des Os penis vom Fuchse gibt, weisen 
CAruS und OrTTo?) auf die Variation in Größe und Stärke der 
Penisknochen des Steinmarders und der des Baummarders hin, 
von dem GEGENBAUR) eine Abbildung bringt. Obgleich nun, 
wie neuerdings die Angaben von ECKSTEIN beweisen, ein Größen- 
unterschied zwischen den Penisknochen der beiden Marderarten 
tatsächlich vorliegt, ist in der Form selbst eine wesentliche Dif- 
ferenz kaum zu konstatieren, wie das auch aus den recht guten 
Abbildungen in der Arbeit von EcKSTEIN (l. c. p. 195) deutlich 
zu ersehen ist. Da nun aber die Länge des Penisknochens 
wegen der Variation innerhalb der Art nicht so wichtig für eine 
erfolgreiche Begattung zu sein scheint, wie die Form, so ist auch 
die Behauptung EcKSTEINs, daß eine Begattung des Baummarders 
mit dem Steinmarder und umgekehrt infolge ihres Unterschiedes 
im Penisknochen nicht stattfinden könnte, nicht begründet. Weiter 
folgert genannter Forscher, daß das Os penis bei den einzelnen 
Arten nicht einmal konstant vorkäme, und führt zur Bekräftigung 
die Angaben von HuxLer*) und RATHkE°) an, wonach auch in 
der Eichel des Menschen gelegentlich ein Knochen vorkommen soll. 

Aber schon GILBERT (]. c. p. 812) bemerkt hierzu, daß, so 
oft in der Eichel des Menschen ein knochenähnliches Gebilde vor- 


1) Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XLV, 1909, p. 381—394. 

2) Carus und Orro, Erläuterungstafeln zur vergleichenden 
Anatomie, 1840, Heft 5, p. 16, Taf. IX, Fig. 13. 

3) GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. II, 
1901, p. 546. 

4) Huxtey, Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere, p. 354. 

5) Raruke, Vorträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere, 1862, p. 169. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 117 


gekommen ist, es sich jedesmal um eine pathologische Bildung 
gehandelt hat, wie sie ja als Folgeerscheinung einer syphilitischen 
Infektion, oder auch als Malum senile unter Umständen auftreten 
soll. Als Os penis dürfen diese Bildungen also keinesfalls an- 
gesprochen werden. Im Gegensatz zu EcKSTEIN bin ich zur Auf- 
fassung gekommen, daß, wo ein Penisknochen auftritt, dieser auch 
konstant vorkommt. 


Durch vorstehende Literaturangaben sind wir nun wohl etwas 
über das Vorkommen eines Os penis bei den Carnivoren 
orientiert; über seine Form aber sind nur weniger ausführliche 
Angaben vorhanden. Da wir aber nun bei den Musteliden 
gesehen haben, daß dieser Knochen ein ausgezeichnetes Art- 
merkmal sein kann, und der sich möglicherweise auch zu phylo- 
genetischen Schlüssen verwenden läßt, so schien es mir eine dank- 
bare Aufgabe zu sein, den Penisknochen der Raubtiere zum Gegen- 
stand eines eingehenden, vergleichenden Studiums zu machen und 
die Lücken in unserer Kenntnis auszufüllen. 


Der Gang der Untersuchung ist der gleiche wie der in meinen 
früheren Arbeiten !) über den Penisknochen. Auch in dieser Arbeit 
wurde ich von Herrn Privatdozenten Dr. GERHARDT mit Rat und 
Tat unterstützt, wofür ich ihm meinen besten Dank sage. 


Das mir vorliegende Material, das zum größten Teile dem 
Zoologischen Institute in Breslau entstammt und das mir von 
meinem hochverehrten Chef, Herrn Professor Dr. KÜKENTHAL, in 
stets bereiter Weise überlassen wurde, wofür ich ihm an dieser 
Stelle meinen ganz ergebensten Dank aussprechen möchte, um- 
faßt Vertreter aller Familien der Carnivorenordnung. Von einer 
annähernden Vollständigkeit des Materiales kann natürlich auf 
diesem Gebiete, schon wegen der Seltenheit einzelner Arten, gar 
keine Rede sein. 


Wenn es mir möglich war, über das Os penis wenigstens 
einiger seltener Arten zu berichten, so habe ich das vor allem 
der Liebenswürdigkeit des Herrn Öberstudienrates Professor Dr. 
LAmPERT zu verdanken, der mir das so wertvolle Material des 
Königl. Naturalienkabinettes zu Stuttgart zur Verfügung stellte. 
Auch ihm will ich hiermit meinen tiefgefühltesten Dank abstatten. 


1) L. Pour, Ueber das Os penis der Musteliden 1. c. — Beiträge 
zur Kenntnis des Os penis der Prosimier. Anat. Anz, Bd. XXXVII, 
1910, p. 225—231. 


118 Lothar Pohl, 


Ehe wir nun zur Betrachtung des Os penis übergehen, er- 
scheint es notwendig, uns etwas über den Penis der Carnivoren 
zu orientieren, und es dürfte hier genügen, auf den betreffenden 
Passus in GERHARDTS zusammenfassender Arbeit zu verweisen. 
Er schreibt: 

„Der Penis der Carnivoren ist meist mit einem wohlent- 
wickelten Os penis versehen. Bei den Ursiden, Caniden, 
den meisten Mardern und Viverriden nimmt die Eichel eine 
außerordentliche Länge an und dementsprechend der sie stützende 
Penisknochen.“ An anderer Stelle sagt genannter Forscher: „Wir 
können also bei der überwiegenden Mehrzahl der Carnivoren (mit 
Einschluß der Pinnipedier) einen bestimmten Typus des Penis 
erkennen: Es kommt hier, wie bei keiner anderen Ordnung, zu 
einem Ueberwiegen der Glans mit dem Os penis über den Schaft, 
der schließlich nur ein bewegliches Verbindungsstück zwischen 
der Glans und dem Körper des Tieres darstellen kann. Aus- 
nahmen hiervon kommen bei einigen Formen unvermittelt vor 
(z. B. Paradoxurus), sonst meist bei größeren Familien (Hyaeniden 
und Feliden).“ 

Vor allem ersehen wir aus diesen Ausführungen, daß zwischen 
der Länge der Glans und der des Penisknochens enge Beziehungen 
bestehen. 

Meine Beobachtungen an dem Os penis sind nun folgende: 


I. Ursidae. 


Thalassaretos maritimus Desnm. 
(Taf. 8, Fig. 57a, b). 


Vom Eisbären konnte ich zwei Ossa penis untersuchen, und 
zwar einen 18,6 cm langen Knochen aus dem Königlichen 
Naturalienkabinett Stuttgart und einen 18 cm langen 
aus dem hiesigen Zoologischen Institute. Beide sind seit- 
lich stark abgeplattet, „falzbeinartig“, wie GILBERT es nennt, ver- 
jüngen sich allmählich nach dem distalen Ende hin und sind fast 
gerade. Nur die letzte distale Endigung des Knochens liegt, zu- 


erst dorsal von der Längsachse desselben abweichend, zweimal 


eine kurze Konkavität bildend, in einem kurzen und stumpfen 
Haken ventralwärts und ist seitlich abgeplattet. Die freie Endi- 
gung des Hakens schwillt knopfförmig an. Auf dieser knopf- 
förmigen Anschwellung ist bei dem kleineren der beiden Knochen, von 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 119 


der freien Endfläche aus betrachtet, eine seichte sagittale Furche 
zu konstatieren, die sich ventral ca. 1 mm auf den Knochen fort- 
setzt, während bei dem größeren eine solche nicht zu erkennen 
ist. Ungefähr in der dorsalen Hälfte der freien Endigung erhebt 
sich bei beiden ein seitlich komprimierter, kurzer, nasenartiger 
Vorsprung, der die Fortsetzung der proximal stumpfen, distal 
schärfer werdenden dorsalen Kante des Knochens darstellt. Im 
Verein mit diesem Vorsprunge macht das Relief der freien distalen 
Endigung des Penisknochens, namentlich bei dem kleineren Exem- 
plare, wo auch der erwähnte Vorsprung markanter ist, den Ein- 
druck, aus drei ursprünglich getrennten Knochenfortsätzen durch 
deren Verwachsung entstanden zu sein. Auf der ventralen Seite 
des Knochens geht die proximal stumpfe, bei dem kleineren etwas 
abgeplattete Kante allmählich in eine sich quer verbreiternde 
Abplattung über und am größeren der beiden Knochen kommt 
hier, durch Aufwulsten der ventralen Kanten des Knochens, eine 
seichte, aber deutliche Urethralrinne zustande, während an 
dem kleineren nur eine Abplattung zu konstatieren ist. 

Das proximale Ende verjüngt sich nach seiner freien Endi- 
gung keilförmig und ist seitlich komprimiert, bei dem kleineren 
ziemlich glatt, bei dem größeren aber mit leichten Rauhigkeiten 
versehen; möglicherweise durch Altersunterschiede bedingt. 


Ursus spelaeus ROSENMULL. 
(Rat 8, Fig. 503,.D). 


Das aus dem Königlichen Naturalienkabinett Stuttgart 
stammende, sehr langgestreckte, distalwärts sich allmählich ver- 
jüngende, 22,3 cm lange Os penis vom Höhlenbären ist im 
wesentlichen dreiseitig prismatisch, dorsal gekielt und ventral 
konkav. Wie bei der vorigen Art, doch weniger scharf, biegt auch 
hier das distale Ende ungefähr in der Mitte des distalen Drittels 
etwas dorsalwärts, proximal eine seichte und kurze Konkavität 
bildend, um alsdann, schwach hakenförmig ventralwärts biegend, mit 
einer am freien Ende abgeplatteten Anschwellung zu endigen. Be- 
trachtet man diese Anschwellung von der ventralen Seite, so erscheint 
der Knochen gespalten. Die beiden dadurch entstehenden Knochen- 
fortsätze tragen am freien Ende je einen kondylusartigen Knopf, 
der aber dorsalwärts jederseits in die Abplattung der freien Seite 
der distalen Anschwellung übergeht, so daß, wenn man diese vom 
freien Ende aus betrachtet, ein Bild zustande kommt, das an das 


120 Lothar Pohl, 


eines von unten gesehenen Pferdehufes erinnert. Verfolgen wir 
die etwa 2 mm tiefe Rinne, die den Knochen spaltet, proximal- 
wärts, so sehen wir, daß sie sich erst langsam verflacht, um als- 
dann ca. 4 mm proximal vom freien Ende tiefer zu werden und 
mit einem ziemlich tief in den Knochen eindringenden kleinen 
Loche (Foramen nutritium?) zu enden. Es sieht so aus, als wenn 
das ursprünglich tiefer gespaltene distale Ende durch Verwach- 
sung das jetzige Relief bekommen hätte, das übrigens viel an 
dasjenige des kleineren Os penis des Eisbären erinnert, mit dem 
Unterschiede, daß der dorsale nasenartige Vorsprung auf der 
freien distalen Endigung beim Höhlenbären wie abgeschnitten er- 
scheint. Die dorsale Kante des Knochens ist im wesentlichen ab- 
gerundet und nur in der tiefsten Konkavität nahe dem distalen 
Ende etwas scharf (schärfer als beim Eisbären), während die ven- 
trale Fläche proximal querkonvex ist und allmählich in eine sich 
nach dem distalen Ende wieder verjüngende Abplattung über- 
geht, aber mit geringerer Querverbreiterung als beim Eisbären. 
Proximal endigt der seitlich abgeplattete, dorsoventral sich ver- 
breiternde, nach dem Ende zu aber wieder verjüngende Knochen 
sagittal keilförmig mit Rauhigkeiten versehen, die vom Ansatze 
des Corpus fibrosum herrühren. Dieser fossile Penisknochen ist 
übrigens so gut erhalten, daß man ihn für den einer rezenten 
Form halten könnte, von dem er sich aber durch größere Schwere 
unterscheidet. In den Sammlungen des hiesigen Geologischen 
Institutes befindet sich ein sehr interessanter Penisknochen 
vom Höhlenbären ; derselbe weist nämlich eine geheilte Fraktur mit 
Callusbildung auf. 


Ursus aretos L. 


Das Os penis vom braunen Bären soll nach OwEn!) 6 Zoll 
lang sein; ich selbst konnte leider keine Untersuchungen anstellen. 


Melursus ursinus SHAw. 
(Taf. 8, Fig. 58a, b). 


Auch das 12 cm lange Os penis vom Lippenbären zeigt 
im wesentlichen dieselben Eigentümlichkeiten der vorerwähnten 
Arten; nämlich die hier allerdings sehr starke ventrale Konkavität, 
die dorsale Kielung und die sich allmählich querverbreiternde, nach 


1) Owen, Anatomy of Vertebrates, Vol. III, p. 672. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 121 


dem distalen Ende hin sich wieder verjüngende Abplattung der 
ventralen Fläche. Nur das proximale, kolbenförmig verdickte und 
mit Rauhigkeiten versehene Ende des Knochens steht im Gegen- 
satze zu den vorher beschriebenen, bei denen es seitlich kompri- 
miert und keilförmig ist. Auf der ventralen Seite ist diese kolben- 
förmige Endigung nach beiden Seiten abgeflacht, dachförmig. Die 
dorsale, durch die Kielung entstandene Kante des Os penis ver- 
läuft sehr scharf und weist ungefähr an der Grenze zwischen 
mittlerem und distalem Drittel eine kurze aber tiefe Konkavität 
auf, so daß der Knochen hier wie eingeschnürt erscheint. Das 
distale Ende ist in einer Ausdehnung von 2 cm sehr stark seit- 
lich abgeplattet, nimmt aber im Sagittaldurchmesser zu. Die 
dorsal seitlich flache, einen rechten Winkel mit der dorsalen Kante 
bildende, senkrecht abgestutzte distale Endigung verdickt sich 
nach der ventralen Seite hin und ist etwas hakenförmig ventral- 
wärts gebogen. Im Querschnitt hat diese distale Endverdickung 
die Form eines gleichschenkligen Dreieckes mit kurzer ventraler 
Basis, die querkonvex ist. Deutlich sieht man auch hier an dieser 
ventralen Verdickung zwei kondylenartige Knöpfe mit unregel- 
mäßigen Oberflächen, die eine allerdings sehr kurze und seichte, 
proximal etwas tiefer werdende Furche zwischen sich fassen. 
Proximal von dieser und gewissermaßen als ihre Fortsetzung ist 
auch das schon beim Höhlenbären auftretende Loch zu kon- 
statieren, das wahrscheinlich ein Foramen nutritium darstellt. 
Die freie Seite der distalen Endigung ist mit vielen, zum Teil 
erhabenen Rauhigkeiten besetzt. Eine äußerst flache Urethral- 
rinne ist angedeutet. 


Helaretos malayanus RAFFLES 
(Batzs, Hie. 093. b). 


Der sehr grazile Penisknochen eines etwa 8 Jahre alten, aus 
dem hiesigen Zoologischen Garten stammenden Malayenbären 
ist 7,9 cm lang und zeigt im wesentlichen dieselbe Form, aber 
mit geringerem Sagittaidurchmesser, wie das Os penis der vorigen 
Art, nur sind hier alle Teile schlanker und namentlich das proxi- 
male Ende des Knochens ist nicht wie bei den vorigen kolben- 
förmig verdickt, sondern lang ausgezogen mit einer knopfförmigen 
Endigung, die eine kurze Biegung ventralwärts macht, so daß hier 
auch noch auf der ventralen Seite eine kurze Konkavität entsteht. 
Die dachartige Abflachung auf der ventralen Seite ist hier auch 


122 Lothar Pohl, 


bedeutend ausgedehnter. Das distale Ende ist nicht wesentlich 
von dem Knochen der vorigen Art verschieden, nur daß die dor- 
sale Kante nicht wie bei dieser im rechten, sondern im stumpfen 
Winkel umbiegt und das ganze Relief mehr hakenförmigen Typus 
bekommt. An der ventralen Seite der distalen Endanschwellung 
ist das bei Ursus spelaeus und Melursus ursinus erwähnte, wie eine 
proximale Fortsetzung der sagittalen Furche sich ausnehmende 
Loch bei dem Malayenbären als deutlicher, tiefer, sagittaler Ein- 
schnitt zu erkennen, der distal. :n die seichte Furche übergeht, 
so daß eine deutliche Teilung der nach dem freien Ende zu ver- 
diekten und abgerundeten Endanschwellung zu sehen ist !). 


II. Procyonidae. 


Das Os penis der Procyoniden, die früher mit den Bären 
vereinigt wurden, von diesen aber scharf zu trennen sind, stellt 
einen wesentlich von dem der Ursiden verschiedenen Typus dar. 
Es zeigt im allgemeinen eine im Querschnitt mehr oder weniger 
drehrunde Form, mit manchmal auffälliger Krümmung des Knochen- 
stabes. Das distale freie Ende ist gespalten und mit kondylen- 
artigen Fortsätzen versehen. 

Da ich die Penisknochen von Nasua narica und N. rufa nicht 
in situ untersuchen konnte, muß ich diejenige Fläche für die ven- 
trale halten, die eine für diese typische Abplattung aufweist. Es 
wären dann allerdings diese Knochen im Vergleich mit Procyon 
lotor und cancrivorus gerade umgekehrt orientiert, so daß auf 
der Abbildung die beiden Knochen von Nasua rufa mit ihrer dor- 
salen Seite nach rechts liegen, während Nasua narica wie alle 
anderen Knochen mit der dorsalen Seite nach links orientiert ist. 


Nasua narica L. 
(Taf. 8, Fig. 54a, b). 

Das Os penis ist hier ein 9,7 cm langer, gerader, im proxi- 
malen Drittel ventralwärts gebogener, dorsal gekielter Knochen- 
stab, der distalwärts sich allmählich verjüngt und mit einer dorso- 
ventral abgeflachten, stark querverbreiterten, herzförmigen Knochen- 
platte endigt. Diese Platte ist so gestellt, daß die Spitze des 
Herzens proximalwärts gerichtet ist und in den Knochenstab über- 


1) Da das Tier rhachitisch und im Wachstum zurückgeblieben 
war, so ist es wahrscheinlich, daß auch die Maße des Os penis nicht 
der Norm entsprechen. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 123 


geht. Auf der ventralen Fläche ist die distale, herzförmige Knochen- 
platte querkonvex, während auf der gegenüberliegenden dorsalen 
Fläche eine entsprechende Konkavität zu konstatieren ist. . Da, 
wo die Herzspitze proximal in den Knochenstab übergeht, ist auf 
der dorsalen Seite des Knochens ein leichter Vorsprung bemerkbar. 
Proximal endigt der Knochen in einer 1 cm langen, sich quer- 
verbreiternden Verdickung, an der durch Aufwulsten der dorso- 
ventralen Kanten in. der Längsrichtung des Knochens liegende 
Rinnen entstehen. Während a«$ der ventralen Seite die Rinne 
nur angedeutet ist, ist sie auf der dorsalen tief ausgeprägt. Die 
dorsale Kante des seitlich abgeplatteten, dreiseitig prismatischen 
Knochenstabes ist abgerundet und nur auf der Konvexität einiger- 
maßen scharf. An dieser Stelle sind auch die Seitenflächen kon- 
kav, wodurch die schon erwähnte Kielung zustande kommt. Die 
ventrale Fläche ist abgeplattet und querkonvex. 


Nasua rufa Desm. 
(131.8, Big. 52 .u..533,b). 


Von dieser Species liegen mir zwei nicht ganz überein- 
stimmende Penisknochen vor, und zwar einer aus dem Königl. 
Naturalienkabinett in Stuttgart, der 7,5cm, und einer aus der 
hiesigen Sammlung, der 8,3 em lang ist. Beide Knochen sind 
stark asymmetrisch und bis auf das proximale Ende vollständig 
gleich in der Form. Die dorsale Kante ist hier weniger scharf 
ausgeprägt, als bei Nasua Narica. Die ventrale Fläche ist ab- 
geplattet und mit ziemlich scharfen Kanten versehen, die sich im 
distalen Drittel konvergierend zu einer ziemlich scharfen Kante 
vereinigen, die wiederum distalwärts in die bei der vorigen Art 
schon erwähnten herzförmige Endplatte übergeht. Dabei besteht 
der Unterschied, daß sie an dem Knochen der vorliegenden Art 
stark dorsalwärts gebogen und am freien Ende mit einem viel 
tieferen Einschnitte versehen ist, so daß hier zwei kondylenartige 
Fortsätze entstehen; auch ist auf der dorsalen Seite die bei dem 
Penisknochen von Nasua narica erwähnte Konkavität als stark 
vorspringender nasenartiger Vorsprung ausgebildet. Ungefähr an 
der Grenze zwischen distalem und mittlerem Drittel ist eine distal 
und proximal allmählich verlaufende Anschwellung am Knochen 
zu bemerken. Hier sind auch die Seitenflächen stark abgeplattet, 
so daß der Durchschnitt des Knochens fast viereckig wird, nur 
die dorsale Fläche bleibt querkonvex. Die proximale ndigung 


124 Lothar Pohl, 


ist kolbig verdickt, dorsal abgeplattet und ventral in der Median- 
linie mit einer schwachen rinnenförmigen Vertiefung versehen. 
Während an dem längeren der beiden Knochen die kolbige Ver- 
dickung sehr stark ist, tritt bei dem kürzeren nur eine kolbige, 
bedeutend schwächere Anschwellung auf. 


Procyon cancrivorus G. Cuv. 
(Taf. 8, Fig. 5la, b). 


Das 9,4 cm lange asymmetrische, leicht S-förmig geschwungene, 
im wesentlichen abgeplattet dreikäntige Os penis von Procyon 
canerivorus erinnert im Habitus sehr an das der Nasua-Arten. 
Es ist an der Grenze der distalen und proximalen Hälfte dorsal 
schwach gekielt. Die dorsale Kante des Knochens ist stark ab- 
gerundet, während die ventralen einigermaßen scharf sind und 
wenigstens in der distalen Hälfte des Knochens eine deutliche 
Urethralrinne zwischen sich fassen. Distalwärts konvergieren die 
Kanten wie bei der vorigen Art und vereinigen sich kurz vor der 
distalen Endigung. Hier verschwindet die Rinne, um aber sofort 
wieder einzusetzen und endigt mit einem kleinen Loche, wie wir 
es bei den Ursiden gesehen haben. Während aber bei letzteren 
das Loch nur tief in den Knochen eindrang, wird hier derselbe 
vollkommen davon perforiert. Zwei Fortsätze, die seitlich etwas 
flachgedrückt erscheinen und auf der dorsalen Seite, etwa 3 mm 
proximal vom freien Ende entfernt, plötzlich scharf gegen den 
hier, von der Seite gesehen, flachen Knochen absetzen, auf der 
ventralen Seite aber abgerundet sind, bilden die distale Endigung. 
Sie fassen zwischen sich einen 2 mm tiefen Einschnitt, der proxi- 
mal ungefähr bis auf 1,5 mm an die schon erwähnte Perforation 
heranreicht. In der proximalen Hälfte verliert der Knochen all- 
mählich seine abgeplattete dreikantige Form, wird fast drehrund 
und endigt proximal in einer ventral eine scharfe Kante auf- 
weisenden, kaum nennenswerten Verdickung mit starken Rauhig- 
keiten zum Ansatz des Corpus fibrosum, 


Procyon lotor L. 
(Taf. 8, Fig. 48—50 a, b). 
Von Procyon lotor liegen mir drei Penisknochen vor, die, ob- 


wohl im allgemeinen übereinstimmend, in der Stärke und nament- 
lich in Ausbildung des proximalen Endabschnittes sehr variieren. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 125 


Der größte der drei Knochen mit einer Länge von 10,9 cm ent- 
stammt der Sammlung des Königlichen Naturalienkabinettes Stutt- 
gart und ist auch bei weitem der stärkste. Die beiden anderen 
Knochen der hiesigen Sammlung messen 9,9 und 9,7 cm. Alle 
drei Knochen sind übereinstimmend S-förmig gebogen und im 
wesentlichen dreikantig; an der Grenze zwischen distaler und 
proximaler Hälfte etwas verdickt. Während bei den zwei kleineren 
Penisknochen auf der Ventralseite, die leicht abgeplattet ist, eine 
flache aber deutliche Urethralrinne zu konstatieren ist, tritt 
diese bei dem größten nur im distalen Drittel einigermaßen in 
Erscheinung; sonst ist bei diesen die Ventralfläche querkonvex. 
An allen drei Exemplaren ist ungefähr an der Grenze zwischen 
distaler und proximaler Hälfte eine distal wie proximal sich 
wieder verjüngende Querverbreiterung des Knochenstabes zu kon- 
statieren. Hier ist auch auf der dorsalen Seite eine undeutliche 
Kielung des Knochens zu sehen. In der distalen Hälfte, distal 
von der erwähnten Querverbreiterung, ist der Knochen seitlich 
stark abgeplattet und ungefähr in einem rechten Winkel zur Längs- 
achse ventralwärts gebogen. Distal endigt der Knochen vom Wasch- 
bären, wie die Penisknochen der vorigen Arten, mit zwei kondylen- 
artigen Fortsätzen, die etwas hakenförmig ventralwärts biegen und 
einen ca. 3 mm tiefen Einschnitt zwischen sich fassen. Ventral 
. abgerundet, sind diese Fortsätze in proximaler Richtung nicht ganz 
so scharf wie bei P. cancrivorus dorsal gegen den Knochen ab- 
gesetzt, auf der dorsalen Seite und zwischen diesen Fortsätzen 
liegt eine muldenförmige Vertiefung, die proximal in den Knochen- 
stab übergeht. Die proximale Endigung ist bei den drei vor- 
liegenden Knochen sehr verschieden. Während bei zweien diese 
Endigung keulenförmig ausläuft, ist bei dem dritten, der auch der 
kürzere ist, nur eine leichte, nach dem Ende zu sich aber wieder 
verjüngende Anschwellung zu konstatieren. Dieses Ende ist dorsal 
seitlich stark abgeplattet und mit einer scharfen Kante versehen, 
die sich in distaler Richtung schnell verflacht und in den Knochen- 
stab übergeht. Ventral und seitlich ist der Knochen deutlich mit 
rauhen Kanten von der Ansatzstelle des Corpus fibrosum, die 
ventral mit einigen Rauhigkeiten versehen ist, abgesetzt. Bei 
den anderen beiden Knochen, deren proximales Ende keulen- 
förmig verdickt ist, tritt eine sich proximalwärts verjüngende 
Fortsetzung der dorsalen Fläche, als nasenartiger Vorsprung auf, 
welcher der bei dem kleineren Knochen abgerundeten, bei dem 
größeren etwas seitlich komprimierten Ansatzstelle des Corpus 


126 Lothar Pohl, 


fibrrosum ein eigenartiges Gepräge gibt. Diese ist bei beiden 
mit Rauhigkeiten besetzt, die jedoch bei dem größeren deutlicher 
zum Ausdruck kommen. Möglicherweise sind diese individuellen 
Schwankungen in der Ausbildung des proximalen Endes durch 
Altersunterschiede bedingt. 


III. Mustelidae. 


Ueber das Os penis der Musteliden habe ich seinerzeit 
schon berichtet (l. c.) und ich möchte hier nur noch einiger Penis- 
knochen dieser Familie Erwähnung tun, die in der Arbeit nicht 
berücksichtigt worden sind, und die dem Königl. Naturalienkabinett 
in Stuttgart entstammen. 


Lutra brasiliensis Zımm. 
(Taf. 8, Fig. 44 a, b). 


Das Os penis des brasilianischen Fischotters ist 7,2 cm lang 
und stellt einen im proximalen Drittel dreiseitig prismatischen, 
im mittleren Drittel fast drehrunden, ventral leicht konkaven 
Stab dar, dessen Ventralseite abgeplattet ist. In seinem distalen 
Drittel verbreitert sich der Knochen in dorsoventraler Richtung, 
sich kurz vor der freien Endigung dorsalwärts aufbiegend. Ventral 
mit schmalen hohen Rändern ist eine tiefe Rinne zu konstatieren, 
die ungefähr an der Grenze zwischen distalem und mittlerem Drittel 
proximalwärts in die ventrale Abplattung des Knochens übergeht 
und distal nach dem freien Ende zu sich auf dieses fortsetzt, 
hier allerdings weniger tief. In seiner Form der distalen Endigung 
und speziell der ventralen Rinne hat der Knochen viel Aehnlich- 
keit mit dem von Putorius putorius; doch ist die bei dem Knochen 
dieser Species ausgesprochene Asymmetrie an dem von Lufira 
brasiliensis nicht zu konstatieren. Denken wir uns am Knochen 
vom Iltis die Konkavität, die durch das dorsale hakenförmige 
Aufbiegen des distalen Knochenendes entsteht, durch Knochen- 
substanz ausgefüllt, so haben wir ungefähr das Relief der distalen 
Endigung des Penisknochens von Lutra brasiliensis. Aber auch 
das proximale Ende erinnert an das bei Putorius putorius. Es ist 
seitlich etwas abgeplattet und durch zwei seitlich schwach vor- 
springende Wülste, deren linker hier stärker entwickelt ist, deut- 
lich durch eine ringförmige Einschnürung vom übrigen Knochen 
abgesetzt. Der letzte Abschnitt der proximalen Endigung ist etwas 
kolbig verdickt, ohne irgendwelche nennenswerte Rauhigkeiten. 


4 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 127 


Enhydra lutris L. 
(Taf. 8, Fig. 40 a, b). 


Beim Seeotter ist das Os penis, das im Verhältnis zum Tiere 
sehr stark entwickelt ist, im wesentlichen ein dreiseitig prisma- 
tischer, gerader Stab; nur das distale Ende ist dorsal aufgebogen. 
Seine Länge beträgt 16,5 cm. Es gehört also zu den größten Penis- 
knochen, die bei Carnivoren vorkommen. Während die ven- 
tralen Kanten stark abgerundet sind, ist die dorsale einigermaßen 
scharf; auch ist hier ein dorsaler Kiel angedeutet. Die Ventral- 
fläche des Knochens, die querkonvex ist, weist im distalen Drittel 
einen scharfen medianen Einschnitt auf, der den Eindruck des 
Restes einer verwachsenen Furche (Urethralrinne oder Gefäßfurche ?) 
macht. Proximalwärts setzt sich dieser Einschnitt als sehr flache 
Furche ein Stück auf die Ventralfläche fort. Distalwärts geht er, 
auch hier in eine seichte Furche auslaufend, in eine muldenförmige 
Vertiefung der distalen, mit unregelmäßigen Rauhigkeiten besetzten 
Endigung über, die seitlich von ungleich hohen, sich schaufelförmig 
verbreiternden und nach innen und ventral umgebogenen Rändern 
begrenzt ist. Während die linke Rinnenwand weiter distalwärts 
reicht und, vom freien Ende aus gesehen, mit dem die Fortsetzung 
der dorsalen Kante des Knochens darstellenden, nasenartigen, ventral- 
wärts gerichteten Vorsprunge verwachsen ist, wird die rechte durch 
einen tiefen Einschnitt deutlich von diesem abgesetzt. Wir haben 
es hier also wieder, wie bei den Ursiden, mit einer Dreiteilig- 
keit der distalen Endigung zu tun, die ja am schönsten bei Gulo 
luscus (l. c. p. 385) zum Ausdruck kommt. Das proximale Ende 
des Knochens ist sagittal keilförmig, mit gewölbten, durch ventrale 
und dorsale Wülste scharf vom übrigen Knochen abgesetzten seit- 
lichen Flächen. Diese beiden, distal spitzwiuklig begrenzten Flächen, 
die auf den beiden Seiten des proximalen Knochenendes sehr 
stark unsymmetrisch entwickelt sind, und die wohl die Ansatz- 
stellen des Corpus fibrosum darstellen, setzen sich durch scharfe, 
rauhe Leisten von dem weiter distal gelegenen Teile des Knochens 
ab. Diese beiden Leisten stoßen ungefähr in der dorsalen 
Medianlinie in einem distal offenen spitzen Winkel zusammen. 
An ihnen treten eine große Anzahl von Gefäßen in den Knochen 
ein, wie aus dem Vorhandensein zahlreicher Foramina nutritia er- 
sichtlich ist. 


128 Lothar Pohl, 


IV. Canidae. 


Owen (l. c. p. 669) sagt in bezug auf die Carnivoren: „The 
penis, save in Canidae, Viverridae, and Hyaena, has a bone.“ Es 


IA {A 
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SGG zu Pr. 
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———— amtTıN — 
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Textfig. 1. Längsschnitt durch den Penis des Pudels. u Urethra, b.f 
Bindegewebsfortsatz, c.c.u Corpus cavernosum urethrae, c.c.g Corpus caver- 
nosum glandis, 0.p Os penis, sw Seitenwulst, d.g Bulbus glandis, pr Prae- 
putium, c.f Corpus fibrosum. 


handelt sich hier offenbar um einen Irrtum, denn an anderer 
Stelle erwähnt er bei den Hunden: „The ossicle is grooved for the 
urethra.“ In der Tat kommt allen Caniden ein wohlentwickeltes 


ANLTRLLLLRRLLRUN N 


Textfig. 2. Längsschnitt durch den Penis des Polarhundes. Orientie- 


rung wie bei Fig. 1. Die punktierte Linie gibt die Ausdehnung des Bulbus 
glandis an. 


Os penis (Textfig. 3)!) zu, das die von vielen Autoren erwähnte 
Form einer langgestreckten Knochenrinne oder, wie ELLENBERGER 


1) Es ist für die allgemeine Veranschaulichung des Penis- 
knochens der Caniden derjenige eines Haushundes benutzt worden, 
da er die Charaktere schärfer zum Ausdruck bringt. 


. 7 


1 
Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 129 


und Baum!) sagen: „Hohlsonde* hat, die die Harnröhre dach- 
förmig überwölbt. Die dorsale Kante ist mehr oder weniger scharf. 
Durch Verstreichen dieser Kante und der ventralen Ränder der 
Rinne wird der distale Abschnitt des Knochens (Textfig. 3) fast 
drehrund. Die distale freie Endigung ist sehr variabel; sie kann 
spitz auslaufend oder knopfförmig verdickt sein, es kann sich aber 
auch eine Tendenz zur Teilung bemerkbar machen. Schließlich 
tritt auch eine reguläre Gabelung ein. Immer aber ist ein knorpel- 
ähnlicher, wie Arnpr (l. c. p. 18) nachgewiesen hat, aus Binde- 
gewebselementen bestehender, spitz zulaufender Fortsatz (Text- 
fig. 1b f) allen Penisknochen der Caniden eigentümlich, der der 
distalen Endigung derselben aufsitzt. Ungefähr in der Mitte des 


9 
Textfig. 3. Os penis der dänischen Dogge. « stabförmiger distaler Teil, 
b distaler Sattelhöcker, c Seitenwulst, d Sattel, e proximaler Sattelhöcker, 
f proximaler Endabschnitt, y Rinne. 


Knochens, manchmal etwas mehr proximal gelegen, macht sich 
zu beiden Seiten der Rinne an deren Wänden, und zwar an der 
Außenseite ventral gelegen, je eine bald stärker, bald schwächer 
ausgesprochene, in der Längsrichtung des Knochens liegende, kurze, 
wulstartige Verdickung (Textfig. 1 sw und Textfig. 3c) bemerkbar; 
wir wollen sie ganz allgemein Seitenwülste nennen. Von der Seite 
betrachtet beschreibt der Knochen eine Wellenlinie, die nament- 
lich auf der Dorsalfläche, bei einigen Knochen allerdings nur an- 
gedeutet, immer konstatiert werden kann. Durch besondere Eigen- 
tümlichkeiten ist bei allen Penisknochen der Caniden die proximale 
Endigung ausgezeichnet (Textfig. 3 f), die mit mehr oder weniger 
deutlichen Rauhigkeiten besetzt ist, was speziell bei den domesti- 
zierten Arten auffällig zum Ausdruck kommt. Distalwärts von der 


1) Erıenserser und Baum, Vergleichende Anatomie der Haus- 
tiere, 9. Aufl., Berlin 1900. 


Bd. XLVII, 8. F. XL. 9 


130 Lothar Pohl, 


proximalen Endigung und diese gewissermaßen begrenzend, tritt bei 
allen Knochen, aber ungleich stark ausgebildet, eine kurze, stumpf- 
kantige Konvexität auf (Textfig. 3 e), die, wenn man den Knochen im 
Profil betrachtet, distalwärts in eine Konkavität übergeht (Textfig.3 d). 
Darauf folgt in derselben Richtung eine abermalige Konvexität 
(Textfig. 3 d), die aber im Gegensatz zur proximalen in der Längs- 
richtung des Knochens scharfkantig ist. Der distale stabförmige 
Endabschnitt kann entweder gerade, ventral- oder auch dorsal- 
wärts gekrümmt sein. Beim Haushunde kommen des öfteren Ab- 
weichungen von diesem allgemein beschriebenen Typus vor; so 
kann bei ihm die distale Konvexität fast gänzlich fehlen. Die 
ventralen Ränder der Rinne folgen im wesentlichen der Krümmung 
der dorsalen Kante. Ventral sind diese Ränder nach innen gewölbt 
und nähern sich bei manchen Rassen der Haushunde einander 
soweit, daß stellenweise die Rinne fast zu einer Röhre geschlossen 
wird. 

Wir sehen also, daß das Os penis aller Caniden von einem 
einheitlichen Gesichtspunkte aus betrachtet werden kann. Allen 
eigentümlich ist erstens die Rinnenform (Textfig. 3 g), die distal in 
einen Knochenstab (Textfig. 3 a) übergeht. Zweitens finden wir 
bei allen die Seitenwülste (Textfig. 3c) und drittens tritt ohne 
Ausnahme die proximo-dorsale Konkavität auf, die proximal immer 
und distal in den meisten Fällen in je eine Konvexität übergeht. 
Wir wollen aus gleich zu erläuternden Gründen diese Konkavität 
als Sattel (Fig. 3d) bezeichnen. Dieser Sattel ist am Penis- 
knochen der dänischen Dogge (Fig. 3), der alle Merkmale 
sehr prägnant zeigt, schön zu sehen, weshalb dieser Knochen auch 
als Grundlage der folgenden Schilderungen benutzt wurde. Die 
distale und proximale Konvexität der dorsalen Kante möchte ich 
als Sattelhöcker (Fig. 3c) bezeichnen. 

Um nun die Form des Knochens, speziell die des Sattels, 
dessen Höcker und der Seitenwülste in Zusammenhang mit den 
anderen Teilen des Penis zu bringen, wird eine kurze Betrach- 
tung der Anatomie desselben notwendig sein. 

Wie allgemein bekannt sein dürfte, stellt der Penisknochen 
eine Verknöcherung des Septums und der Hülle des Corpus 
fibrosum dar, und es ist deshalb auch dessen Verbindung mit dem 
Periost des proximalen Knochenendes eine sehr innige. Gleich- 
falls eine sehr feste Verbindung mit dem Knochen, und zwar mit 
dessen dorsalem Kamme und den Seitenflächen geht das Corpus 
cavernosum des den Caniden eigentümlichen Bulbus glandis 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 131 


(Fig. 1 5.9) ein, der gewissermaßen auf dem erwähnten Sattel des 
Knochens reitet und mit seinen Schenkeln jederseits an der Außen- 
seite der ventralen Ränder der Rinnenwände inseriert. Distal- 
wärts ziehen die Schenkel des Schwellknotens, die Rinnenränder 
wieder verlassend, oberhalb (dorsal) der erwähnten Seitenwülste 
an den Seitenflächen des Knochens entlang — jene gewissermaßen 
als Grundlage (Steigbügel) benutzend — und erstrecken sich fast 
bis zum stabförmigen distalen Teile. Proximalwärts reicht das 
Schwellgewebe des Bulbus glandis bis zum proximalen Höcker des 
Sattels.. Dieser Höcker wird irrtümlicherweise von ARNDT (l. c. 
p. 17) als die Grundlage des Schwellknotens angesehen. Aber 
auch auf der sonst sehr guten schematischen Darstellung des 
Hundepenis von GERHARDT (l. c. p. 65) ist der Schwellknoten zu 
weit nach hinten (proximal) geraten und es ist auch irrtümlich 
auf der ventralen Seite des Penis Schwellgewebe für den Bulbus 
glandis eingezeichnet worden. Nach meinen Befunden erstreckt 
sich dieses Corpus cavernosum nur auf den dorsalen und seit- 
lichen Teil des Knochens und läßt auch im erigierten Zustande 
die ventrale Knochenrinne frei, wie das auch ELLENBERGER und 
Baum (l. c. p. 551) angeben. Während nun der Bulbus glandis 
und das Corpus fibrosum (Fig. 1 c.f) sehr fest mit dem Knochen 
verbunden sind, umgibt das Corpus cavernosum glandis 
(Fig. 1 c.c.g), das dorsal etwas stärker entwickelt ist als ventral, 
den distalen Teil des Knochens wie ein Rohr (GERHARDT |. c. 
p. 65) und erstreckt sich proximalwärts noch etwas über den Bulbus 
glandis, auf den auch die Umschlagsstelle des Präputiums zu liegen 
kommt. — Diese kurzen Bemerkungen über die Penisanatomie 
sind notwendig, um das Auftreten der Höcker und Wülste an dem 
Knochen richtig zu verstehen. 

Nach der allgemeinen Betrachtung des Penisknochens der 
Caniden wollen wir nun zum Studium derselben bei den einzelnen 
Species übergehen. Ich werde mich bei der Beschreibung darauf 
beschränken, nur auf die einzelnen Abweichungen vom allgemeinen 
Typus einzugehen. 


Canis familiaris L. 
(Taf. 7, Fig. 1—17 a, b u. Taf. 8, Fig. 60). 


Wie bei keiner anderen Species treffen wir hier beim Haus- 
hunde auf eine gesteigerte Variabilität des Os penis, sowohl 
in Form wie in Größe und erst innerhalb der Rassen scheint 

9* 


132 Liothar Pohl, 


wieder eine größere Konstanz einzutreten. Diese Rassenkon- 
stanz am Penisknochen der Haushunde hat auch ARNDT (l. c. 
p. 20) bereits feststellen können. Immerhin sind diese Beobach- 
tungen noch nicht genügend abgeschlossen, um ein definitives 
Urteil zu fällen, und es dürfte eine dankbare Aufgabe sein, 
an der Hand eines noch umfangreicheren Materiales, als es mir 
gegenwärtig zu Gebote steht, weitere Untersuchungen anzustellen, 
denn es ist nicht ausgeschlossen, daß in dieser Beziehung zur Ab- 
stammung der Rassen des Haushundes wichtige Beiträge geliefert 
werden können. 

Vorläufig muß ich mich darauf beschränken, an der Hand 
des mir vorliegenden Materiales einige Rassen zu beschreiben: 

Dänische Dogge (Taf. 7, Fig. 8a, b). Der mir vor- 
liegende Penisknochen zeigt eine überraschende Uebereinstimmung 
mit dem von ARNDT beschriebenen und abgebildeten (l. c. p. 16, 
Taf. II, Fig. 1). Seine Länge beträgt 11,8 cm. Auffällig an dem 
Knochen ist die beträchtliche dorso-ventrale Höhe in der proxi- 
malen Hälfte. Deutlich ist hier der Sattel mit seinen beiden 
Höckern ausgebildet und die distale Endigung gegabelt. Im 
übrigen stimmt der Knochen vollkommen mit den Angaben ARNDTS 
überein, so daß sich eine weitere Beschreibung erübrigt. 

Schottischer Schäferhund (Taf. 7, Fig. 2 u. 3a, b). 
Von den mir zur. Verfügung stehenden zwei Penisknochen mißt 
der eine 9,2 cm, der andere 9,6 cm. Beide zeigen eine auffällige 
Eigentümlichkeit in der Ausbildung der Seitenwülste. Diese sind 
etwas vorspringend und flügelartig ausgezogen (Taf. 7, Fig. 3 b). 
ARNDT (l. c. p. 20) erwähnt diese flügelartig ausgezogenen Fort- 
sätze bei der Beschreibung des Os penis vom großen deutschen 
Hirtenhunde; bei anderen Rassen konnte ich eine derartige 
Ausbildung derselben nirgends konstatieren. Während bei beiden 
Penisknochen vom schottischen Schäferhunde der Sattel des Bulbus 
glandis gut ausgebildet ist, kann man nur bei dem kleineren von 
beiden den distalen Sattelhöcker deutlich erkennen, während er 
bei dem größeren nur sehr schwach angedeutet ist. Der proximale 
Höcker ist bei beiden ausgeprägt, bei dem größeren etwas stärker 
entwickelt und nicht so scharf vom proximalen Ende abgesetzt 
wie bei dem kleineren Exemplare, bei dem die dorsale Kante be- 
deutend scharfkantiger ist als bei dem größeren. Während bei 
dem kleineren Knochen die Rinnenwände auf der Ventralseite 
kaum nennenswert nach innen gewölbt sind und nur ein zahn- 
artiger Fortsatz des linken Randes der Rinnenwand an der Grenze 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 133 


zwischen mittlerem und proximalem Drittel etwas nach innen 
übergreift, sind die mit vielen Rauhigkeiten versehenen Rinnen- 
wände des größeren Knochens auf der Ventralseite stark gewölbt 
und nähern sich an der Grenze von mittlerem und proximalem 
Drittel in der Medianlinie bis auf 2 mm. Da an diesem Knochen 
auch die flügelartig ausgezogenen Seitenwülste stärker und rauher 
ausgebildet sind, und auch die proximale Endigung stärker ent- 
wickelt und mit vielen Rauhigkeiten versehen ist, dürfte es sich 
möglicherweise um den Knochen eines älteren Individuums handeln. 
Zwischen dem distalen Sattelhöcker und dem freien Ende des 
Knochens ist bei dem schwächeren Penisknochen noch eine Kon- 
kavität zu konstatieren, während bei dem größeren und stärkeren 
die distale Konvexität mit einer kaum nennenswerten Konkavität 
in die distale Endigung übergeht. Bei beiden ist diese etwas knopf- 
förmig verdickt, vom freien Ende aus gesehen abgeflacht und mit un- 
regelmäßigen Rauhigkeiten besetzt. An dem schwächeren Knochen 
hat die freie Fläche eine spongiöse Beschaffenheit, was darauf 
schließen läßt, daß derselbe von einem jüngeren Tiere stammt. 

Bernhardiner (Taf. 7, Fig. 7a,b). Das 12,5 cm lange, 
kräftige, mit vielen Rauhigkeiten besetzte Os penis dieser Rasse 
liegt mir nur in einem Exemplare vor. Im wesentlichen ventral- 
konkav ist der Knochen stark asymmetrisch und seine ganze Be- 
schaffenheit, namentlich die spongiöse Oberfläche, macht den Ein- 
druck eines krankhaften Zustandes. Der Sattel ist flach und der 
proximale Höcker desselben stellt eine länglich-wulstige Verdickung 
dar, die seitlich verdickt und wenig vom Sattel abgesetzt ist. 
Dagegen ist der distale Höcker sehr stark ausgebildet und scharf- 
kantig. Von den Seitenwülsten ist die linke als rundliche Ver- 
dickung der Rinnenwand zu erkennen, während die rechte eine 
deutlich abgesetzte, längliche Wulst darstellt. Ungefähr 1 cm von 
der Grenze der proximalen und distalen Hälfte des Knochens in 
proximaler Richtung treten die Ränder der Rinnenwände, auf der 
Ventralseite sich nach innen wölbend, bis auf 2 mm zusammen. 
Das distale stabförmige Ende ist sehr kurz und dreikantig mit 
querkonvexen Flächen und endigt etwas knopfförmig verdickt mit 
rauhen Rändern. Der freien Endigung sitzt ein kurzer, kegel- 
förmiger Fortsatz auf, der zur Insertion des bindegewebigen An- 
hanges dient. Das proximale Ende des Knochens ist verdickt und 
mit vielen Rauhigkeiten und Exostosen versehen. 

Pudel (Taf. 7, Fig. 1, 12, 13a, b). Die drei in der Samm- 
lung befindlichen Penisknochen vom großen Pudel, von denen einer, 


134 Lothar Pohl, 


der nicht abgebildet wurde, einen noch ganz jugendlichen Ein- 
druck macht, variieren sehr in der Form. Dem von Arnpr (l. c. 
p. 22) abgebildeten und beschriebenen Knochen vom Pudel ähnelt 
noch am meisten der auf Taf. 7, Fig. 12 a, b von mir abgebildete. 
Dieser ist der kleinste, kleiner noch als der jugendliche Knochen 
und mißt 8,3 cm, während jener 8,5 cm, der größte aber 9,1 cm 
Länge hat. Sattel und Höcker sind schwach entwickelt, die Seiten- 
wülste deutlich zu erkennen. Die distale freie Endigung ist knopf- 
.förmig verdickt. Die Befunde an diesen drei Knochen sind so 
verschieden, daß es nicht möglich ist, sie als Grundlage für ein 
abschließendes und allgemein gültiges Urteil über den Penisknochen 
dieser Hunderasse zu verwenden, der eine starke Variabilität zu 
besitzen scheint. Vielleicht handelt es sich um eine wenig kon- 
solidierte Rasse, vielleicht auch um Rückschläge, durch die die 
Verschiedenheiten der Knochen bedingt sind; diese Möglichkeit muß 
um so mehr ins Auge gefaßt werden, als über die Rassenreinheit 
der Hunde, von denen die Knochen stammen, nichts bekannt ist. 

Großer Seidenspitz (Taf. 8, Fig. 60). Das sehr sym- 
metrische, 8,5 cm lange Os penis hat einen gut entwickelten Sattel. 
Der proximale Höcker stellt eine längliche, seitlich etwas verdickte 
Wulst dar, der distale ist scharfkantig und geht mit einer ganz 
schwachen Konkavität kurz vor dem distalen Ende in dieses über. 
Die freie Endigung ist etwas verdickt, leicht ventralwärts gebogen, 
auch macht sich hier, namentlich auf der ventralen Seite, eine 
Teilung der Knochenspitze bemerkbar. Die Seitenwülste sind 
deutlich, wenn auch nicht sehr stark entwickelt. Die ventralen 
Ränder der Rinne sind rauh und durchweg fast gleich weit von- 
einander entfernt. Den eben beschriebenen Knochen sehr ähnlich 
ist der von ARNDT (l. c. p. 22) abgebildete Penisknochen von 
einem 9-jährigen kleinen Seidenspitz, nur daß dieser einen primi- 
tiveren Charakter trägt. 

Foxterrier (Taf. 7, Fig. 14, 15a, b). Die Länge dieses 
Penisknochens beträgt 7 em. Außer diesem konnte ich noch ein 
Jugendstadium (Fig. 15 a, b) untersuchen, das 4,9 cm Länge auf- 
wies. Dieser junge Knochen ist stark asymmetrisch und stellt 
im wesentlichen eine breite, flache Knochenrinne dar, mit scharfer 
dorsaler Kante. Der Sattel ist tief ausgebuchtet, der proximale 
und distale Höcker gut entwickelt; letzterer geht direkt in den 
distalen Teil, der bis zum schwach verdickten freien Ende rinnen- 
förmig ist, über. Nennenswerte Rauhigkeiten sind am Knochen 
nicht zu konstatieren. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 135 


Der ausgewachsene Knochen zeigt einen wohlausgebildeten 
Sattel, der im weiten Bogen bis zur Grenze des mittleren und 
distalen Drittels reicht und dort in den schwach konvexen, scharf- 
kantigen distalen Höcker übergeht. Darauf geht die dorsale Kante 
mit einer schwachen Konvexität in den 1,5 cm langen, drehrunden 
und stabförmigen distalen Teil über, der an seiner freien Endi- 
gung eine ventralwärts gebogene knopfförmige Verdickung trägt, 
die eine schwache Andeutung einer Teilung aufweist. Der proxi- 
male Sattelhöcker ist verdickt und auf beiden Seiten mit einem 
vorspringenden Fortsatze versehen. Die proximale Endigung weist 
Rauhigkeiten auf zum Ansatze des Corpus fibrosum. 

Affenpintscher (Taf. 7, Fig. 16a, b). Das 6,6 cm lange 
Os penis dieser Rasse zeigt einen sehr flachen Sattel mit schwach 
ausgebildetem proximalen Höcker. Der distale Höcker stellt eine 
gestreckte Konvexität dar, die in den nicht sehr langen drehrunden 
Endteil des Knochens übergeht. Die freie Endigung ist etwas 
verdickt und mit scharfen und rauhen Rändern versehen. In ihrer 
Mitte, von vorn betrachtet, erhebt sich ein kurzer, kegelförmiger 
Fortsatz. Die Seitenwülste sind nur schwach angedeutet, das 
proximale Ende ist raulı und verdickt. 

Rehpintscher (Taf. 7, Fig. 17 a, b). Der von einem schon 
ziemlich alten Hunde stammende, 3,4 cm lange, schwach S-förmig 
gebogene Knochen trägt Charaktere, wie wir sie sonst nur bei 
den Knochen junger Hunde antrefien, so daß wir es hier mit 
einer konstant gewordenen Jugendform zu tun haben, wie das ja 
auch am Schädel des Rehpintschers besonders gut zum Ausdruck 
kommt. Der Penisknochen dieser Rasse stellt eine flache Rinne 
dar mit geringer knopfförmiger Verdickung am distalen Ende. 
Im wesentlichen erscheint die dorsale Kante abgerundet und ist 
nur in der proximo-dorsalen Konkavität, die den Sattel darstellt, 
einigermaßen scharf. Seitenwülste sind kaum zu erkennen. Das 
proximale Ende ist etwas verdickt und endigt in drei gesonderten 
Fortsätzen, von denen der eine der dorsalen Kante entstammt, 
während die beiden anderen den Rinnenwänden entsprechen. 

Die mir vorliegende Sammlung enthält außer diesen auf- 
geführten Penisknochen noch solche von Dachs-, Jagdhund 
(Taf. 7, Fig. 6), Dogge (Taf. 7, Fig. 5) und deutschem 
Schäferhund (Taf. 7, Fig. 4). Da aber die sichere Definition 
dieser „Rassen“ mit Schwierigkeiten verknüpft ist, so z. B. be- 
sonders „Jagdhund“ und „Dogge“ verschiedene Rassen in sich 
vereinen, da ferner bei Dachs- und Schäferhund nach den Be- 


136 Lothar Pohl, 


funden es als unwahrscheinlich angesehen werden mußte, daß es 
sich um reine Rassen handelt, wurde von einer Beschreibung der- 
selben abgesehen. Auch der Penisknochen eines Wolfsspitzes 
(Taf. 7, Fig. 11) konnte leider nicht berücksichtigt werden, weil 
die Beschaffenheit des Knochens darauf schließen läßt, daß patho- 
logische Veränderungen vorliegen. 

Von Bastarden sind folgende Penisknochen vorhanden: „Bastard 
von Wolfsspitz“ 1), „Bastard von Terrier“ !), Bastard von Dalma- 
tiner -— Terrier und Dachs + Terrier. Der größte und wegen seiner 
mächtigen dorsalen Aufbiegung auffällige Knochen wurde von Herrn 
Dr. GERHARDT mit der Bezeichnung Ziehhund (Taf. 7, Fig. 9 a, b) 
der Sammlung überwiesen. Derselbe hat die respektable Länge 
von 13,3 em. Nach den vermischten Merkmalen zu urteilen, dürfte 
es sich um einen Bastard von dänischer Dogge und deutschem 
Hirtenhunde handeln, denn diesem scheint nach der Beschreibung 
und Abbildung von ARrnDT (l. c. p. 20, Taf. II, Fig. 2) die scharfe 
dorsale Aufbiegung des distalen Teiles allein eigen zu sein. Der 
proximale Teil des Knochens ähnelt sehr dem am Knochen der 
dänischen Dogge. Aber auf solche Aehnlichkeiten hin, die an 
sich nicht ohne Bedeutung sind, können sichere Schlüsse, die 
zur Aufstellung konstanter Merkmale führen würden, nicht gezogen 
werden, weil die an der Erzeugung der Bastarde beteiligten Eltern 
nicht bekannt sind. 

Auffällig ist übrigens beim Os penis vom Dachshunde die 
relative Größe und Stärke, die der des Penisknochens des großen 
schwarzen Pudels gleichkommt und auch dem Penisknochen eines 
mittleren Jagdhundes nicht viel nachgibt. Der Dachs an und für 
sich ist ja im Körper kein so kleiner Hund; er wirkt nur so klein, 
da die niedrigen Beine in gar keinem Verhältnis zum übrigen 
Körper stehen. 

Polarhund (Taf. 7, Fig. 10a, b). Das Os penis des von 
der Drygalskischen Polarexpedition mitgebrachten Polarhundes 
ist 8,7 cm lang. Auffallend ist an demselben der äußerst grazile 
Bau und die glatte, kaum nennenswerte Rauhigkeiten zeigende 
Oberfläche. Im Verhältnis zu dem der übrigen Haushunde 
macht der Knochen einen direkt primitiven Eindruck. Der Sattel 
ist kurz und flach und wird proximal von einem scharfkantigen 
kurzen Höcker begrenzt. Der distale Höcker, hier besser die 
distale Konvexität, welche den Sattel begrenzt, geht allmählich in 


1) Womit gekreuzt, nicht mehr zu ermitteln. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 137 


den dünnen, drehrunden, 2 cm langen, stabförmigen distalen Teil 
des Knochens über, der mit einer kleinen, unregelmäßig knopf- 
förmigen Anschwellung frei endigt. Kurz vor seiner distalen Endi- 
gung macht der distale Teil eine kurze Biegung dorsalwärts, so 
daß proximal von der freien Endigung eine seichte Konkavität 
entsteht. Seitenwülste sind nur sehr schwach ausgebildet. Auf 
der ventralen Seite verlaufen die sehr scharfen, wellenförmig ge- 
zackten Rinnenränder fast gleich weit voneinander entfernt. Die 
proximale Endigung ist vom Knochen nicht sichtbar abgesetzt und 
spitzt sich nach ihrem Ende hin etwas zu und teilt sich außerdem 
in zwei kurze Fortsätze. 


Canis lupus L. 
(Taf. 7, Eie.18%a,'b). 


Das 10,8 cm lange Os penis vom Wolfe zeigt den Sattel 
für den Bulbus glandis sehr gut ausgeprägt. Der proximale Höcker 
ist kaum zu konstatieren; dagegen ist der distale gut entwickelt, 
aber ziemlich stumpfkantig. Durch das dorsale Aufbiegen des 
distalen Teiles entsteht zwischen dem distalen Sattelhöcker und 
der freien Endigung des Knochens eine ausgedehnte Konkavität. 
Das stabförmige, kurze, fast drehrunde Ende läuft, sich querver- 
breiternd, in zwei am freien Teile deutlich gesonderte Fortsätze 
aus, von denen jeder einen kurzen, kegelförmigen Aufsatz trägt. 
Auf der ventralen, ein kleines Stück auch auf der dorsalen Seite, 
geht in proximaler Richtung die Bifurkation in eine seichte Furche 
über, die auf der ventralen Seite 1 cm, auf der dorsalen dagegen 
nur 5 mm lang ist. Seitenwülste sind vorhanden, aber nicht sehr 
scharf vom übrigen Knochen abgesetzt. Die Rinnenränder sind 
auf der Ventralseite etwas nach innen gewölbt, nähern sich un- 
gefähr in der Mitte des Knochens auf 3,5 mm. Das proximale 
Ende ist mit einigen Rauhigkeiten versehen zum Ansatze des 
Corpus fibrosum. 


Lupulus mesomelas ScHRrEB. 
CTaf._ 7, Rie., 20225): 


Der Penisknochen vom Schabrackenschakal hat viel 
Aehnlichkeit mit dem einiger Rassen des Haushundes. Sein ganzer 
Habitus weicht entschieden von dem anderer wildlebender Caniden 
wesentlich ab. Seine Länge beträgt 5,4 cm. Der Sattel tritt hier 
deutlich in Erscheinung und wird proximal von einer allmählich 


138 Kllbothar Pohl, 


in das proximale Ende übergehenden scharfkantigen Konvexität 
begrenzt. Der distale, etwas stumpfkantige Höcker geht in ge- 
rader Linie in den 1 cm langen, rundlichen, mit einer stumpfen 
Spitze endigenden distalen Teil des Knochens über. Die Seiten- 
wülste sind deutlich vorhanden; außerdem ist ventral von der 
Mitte des Sattels an den Seitenflächen der Knochenrinne noch je 
ein kurzer nasenartiger Vorsprung zu bemerken. Die ventralen 
Ränder der Rinne sind etwas rauh und zackig und wenig nach 
innen gewölbt. Ungefähr in der Mitte des Knochens tritt sozu- 
sagen eine Einschnürung desselben ein, dort nähern sich auch die 
Rinnenwände einander auf 2 mm. Das proximale Ende ist mit 
wenigen Rauhigkeiten besetzt und läuft in eine kurze, abgesetzte 
Spitze aus. 


Thous ceanerivorus Desnm. 
(Tar7, Kie: 19a; b). 


Ganz abweichend von vorigem und vielmehr dem der später 
zu beschreibenden Füchse ähnlich, ist der 5,5 cm lange Penis- 
knochen vom Fuchsschakal. Der etwas flache Sattel ist auch 
hier deutlich zu sehen. Sein proximaler Höcker tritt als ziemlich 
ausgedehnte, scharfkantige Konvexität auf und geht, wenig ab- 
gesetzt, in die proximale Endigung über, die eine vom Knochen 
deutlich abgesetzte, knopfartig verdickte Spitze darstellt, ohne 
irgendwelche Rauhigkeiten. Der distale, ebenfalls scharfkantige 
Sattelhöcker ist kurz und geht distalwärts allmählich in die dorsale 
Kante des Knochens über. Der distale, stabförmige Abschnitt ist 
stumpf dreikantig und endigt frei mit zwei etwas ventralwärts 
gebogenen, stumpfen Fortsätzen, die einen 1 mm tiefen Einschnitt 
zwischen sich fassen und von denen der rechte etwas länger ist. 
Ventral und wie die proximalwärts laufende Verlängerung dieses 
Einschnittes erscheinend, ist eine seichte Furche zu bemerken, die 
sich über den ganzen stabförmigen Teil erstreckt. Seitenwülste 
sind vorhanden. Etwas proximal von der Mitte des Knochens 
gelegen findet eine leichte Einschnürung desselben statt. 


Vulpes alopex L. 
(Taf. 7, Fig. 23—25, 62a, b). 
Dem Os penis des Fuchsschakals sehr ähnlich ist, wie schon 


erwähnt, dasjenige des Fuchses, so daß die Beschreibung des 
Penisknochens der vorhergehenden Species im wesentlichen auch 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 139 


auf den des Fuchses paßt, mit dem Unterschiede, daß bei diesem 
der stabförmige distale Abschnitt kürzer und kräftiger ist und 
mit einer knopfförmigen Verdickung endigt, ohne, wie beim Fuchs- 
schakal, gegabelt zu sein. Bei dem stärksten der mir vor- 
liegenden drei Penisknochen vom Fuchse, der 6 cm lang ist, ist 
der distale Teil stark ventralwärts gebogen. Die beiden anderen 
messen 5,5 cm und 5,2 cm. Das proximale Ende ist spitz aus- 
laufend und mit einigen Rauhigkeiten versehen, also etwas ab- 
weichend von dem des Knochens der vorigen Art. An einem, 
und zwar dem 5,5 cm langen Penisknochen ist die rechte Rinnen- 
wand an ihrem ventralen Rande etwa 0,5 cm von der Mitte des 
Knochens in proximaler Richtung entfernt, mit einem flügelartig 
ausgezogenen Vorsprunge versehen. 

Außer diesen drei Knochen konnte ich noch den 4,3 cm langen 
Penisknochen eines jüngeren Fuchses untersuchen, der im wesent- 
lichen den vorbeschriebenen Knochen gleicht. Eine Abweichung 
von der Gesamtform ist nur darin zu erblicken, daß dieser Knochen 
stark dorsal-konkav ist. Sehr interessant sind mehrere schlitz- 
artige Perforationen, die zu beiden Seiten der dorsalen Kante in 
der Längsrichtung des Knochens liegen. Es sieht so aus, als wenn 
dieser aus drei parallel Jaufenden Knochenstäben verwachsen würde, 
von denen die beiden äußeren mit dem mittleren durch Knochen- 
brücken verbunden sind. Der dorsale Sattel ist auch hier deutlich 
zu sehen und namentlich sein distaler Höcker im Verhältnis zu 
erwachsenen Exemplaren stark entwickelt und scharfkantig. Das 
proximale Ende ist dünn und ziemlich spitz zulaufend; das distale 
knopfförmig verdickt und ventral abgeplattet. 


Vulpes lagopus L. 
(BarT7.. Fig. 2ieu.’223 D). 


Außer dem aus dem Königlichen Naturalienkabimett Stutt- 
gart stammenden, 6,4 cm langen Penisknochen eines erwachsenen 
Eisfuchses stand mir noch ein 1,9 cm langer Penisknochen 
eines ganz jungen Fxemplares aus der hiesigen Sammlung zur 
Verfügung. Der erwachsene, asymmetrische Knochen ist im wesent- 
lichen dorsal-konkav, mit scharfer dorsaler Kante. Sattel, Seiten- 
wülste und proximaler Höcker sind, wenn auch nur schwach an- 
gedeutet, vorhanden. Von einem distalen Höcker ist dagegen 
nichts zu bemerken. Der distale, stabförmige, fast drehrunde Ab- 
schnitt endigt frei in zwei ungleich ausgebildete kurze Fortsätze, 


140 Lothar Pohl, 


die einen seichten Einschnitt zwischen sich fassen. Auf der ven- 
tralen Seite geht dieser Einschnitt proximalwärts in eine zuerst 
relativ breite, dann aber sich verengende Furche über, die ihrer- 
seits wieder in die Rinne übergeht. Das proximale Ende ist spitz 
zulaufend und mit einer schwachen knopfförmigen Verdickung ver- 
sehen. Auf der ventralen Seite sind die Ränder der Rinnenwände 
etwas nach innen umgebogen und an der Grenze zwischen proxi- 
malem und mittlerem Drittel wulstig verdickt. 

Der Knochen des jungen Tieres (Taf. 7, Fig. 22 a, b) stellt 
eine asymmetrische, flache Rinne dar, die im wesentlichen dorsal- 
konkav ist. Die dorsale Kante ist scharf. Ungefähr in der Mitte 
des Knochens macht sich, wie bei der des jungen Fuchses, an jeder 
Rinnenwand je eine längliche, in der Längsrichtung des Knochens 
liegende Perforation bemerkbar, von denen die linke länger ist als 
die rechte. Es macht auch hier den Eindruck, als wenn die 
Knochenrinne aus drei gesonderten, parallelen Knochenstäben durch 
Verwachsung entsteht. Da vorliegendes Stadium ein jüngeres ist 
wie das von Vulpes alopex, so sind wohl die beiden äußeren ven- 
tralen Stäbe mit dem mittleren dorsalen noch nicht durch Knochen- 
brücken verwachsen. 


Cuon alpinus PALras 
(Taf. 8, Fig. 64 a, b). 


Vom Rotwolfe liegen mir zwei Penisknochen:vor, und zwar 
der 4,1 cm lange eines ungefähr 1!), Jahre alten Tieres, sowie 
ein 2,7 cm langer eines ungefähr 5—6 Monate alten Individuums. 
Beide Tiere sind in Turkestan gefangen und haben ca. 4 Wochen 
im hiesigen Zoologischen Garten gelebt. 

Der Penisknochen des älteren Rotwolfes hat eine auffallende 
Aehnlichkeit mit dem unseres Haushundes. Er stimmt am meisten 
mit dem Knochen vom jungen Seidenspitz überein, doch finden 
wir in seiner Form auch Anklänge an Rehpintscher und Terrier. 
Die Form des Os penis von Cuon alpinus ist im wesentlichen 
ventral-konkav; dadurch aber, daß sein proximaler Teil sich dorsal 
aufbiegt, entsteht dorsal noch eine Konkavität — der Sattel. Der 
proximale Höcker ist deutlich ausgebildet. Die dorsale Kante ist 
sehr scharf, plattet sich aber im distalen Drittel ab. Auf der 
ventralen Seite ist die Rinne nur in der proximalen Hälfte des 
Knochens ausgeprägt, in der distalen dagegen verläuft sie sehr 
schnell und geht in eine ventrale Abplattung des distalen Endes 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 141 


über. Die Rinnenränder sind sehr scharf, werden distalwärts all- 
mählich flacher und verlaufen in die ebenfalls scharfen seitlichen 
Kanten der distalen stabförmigen Endigung, deren Querschnitt 
fast halbrund ist. Das freie Ende ist knopfförmig verdickt. Proxi- 
mal endigt der Penisknochen, sich etwas zuspitzend, in zwei un- 
gleich lange Fortsätze, die durch einen Schlitz getrennt und mit 
einigen Rauhigkeiten versehen sind. Das Os penis des jungen 
Tieres ist noch in der Entwickelung begriffen, zeigt im wesent- 
lichen eine flache Rinne, deren Wände nur in der proximalen 
Hälfte etwas höher werden und ungefähr 8 mm vom proximalen 
Ende, namentlich auf der linken Seite, scharf von diesem ab- 
gesetzt sind. Im distalen Drittel ist die Rinne etwas abgeflacht 
und endigt frei etwas verdickt. Das distale Ende ist noch zu 
wenig entwickelt, um etwas Bindendes darüber zu sagen. Das 
proximale Ende ist seitlich komprimiert. Der dorsale Sattel ist 
gut ausgebildet und stark konkav; seine beiden Höcker, die scharf- 
kantig sind, und von denen der distale stärker entwickelt ist, sind 
deutlich ausgeprägt. In der Medianlinie der Sattelkonkavität des 
Knochens, etwas mehr nach links gelegen, verläuft eine 8 mm 
lange, schlitzartige Perforation. Es macht hier den Eindruck, als 
wenn bei der Verwachsung der Rinne nur zwei parallel verlaufende 
Knochenstäbe beteiligt wären. 


Lycaon pietus Teumnm. 
(Tafl.r8;Fig; 61): 

Das eigenartig geformte Os penis vom Hyänenhunde ist 
9,3 cm lang. Auffallend ausgebildet ist an ihm der proximale 
Höcker, der sich zu einer seitlich komprimierten, mächtigen Crista 
erhebt, deren dorsaler Rand mit spitzen Vorsprüngen versehen ist. 
Der proximale Teil nimmt nach dem Ende zu schnell allseitig an 
Umfang ab und läuft in eine dreikantige stumpfe Spitze aus, die 
mit Rauhigkeiten besetzt ist, die vom Ansatze des Corpus fibrosum 
herrühren. Der Sattel für den Bulbus glandis ist kurz und wird 
distal von einem kaum merklichen Höcker begrenzt. 2,5 cm von 
der distalen Endigung geht der Knochen in den drehrunden, stab- 
förmigen Endabschnitt über und endigt frei anscheinend in einer 
Gabelung; doch ist das nicht mit Sicherheit zu konstatieren, da 
dem freien Teile noch eine bäumchenartige Ossifikation des binde- 
gewebigen Fortsatzes aufsitz. Die ventrale Rinne ist im all- 
gemeinen flach und nur da, wo dorsal der proximale Höcker, der 
zu einem ansehnlichen Knochenkamme ausgebildet ist, dem Knochen 


142 Lothar Pohl, 


aufsitzt, sind die Rinnenwände ventralwärts ausgezogen, etwas nach 
innen gewölbt und mit gezähnten Rändern versehen. Es tritt also 
an dieser Stelle eine ansehnliche dorsoventrale Verbreiterung des 
Knochens ein, die um so auffälliger wirkt, als sein proximal und 
distal davon gelegener Teil verhältnismäßig dünn ist. Da diese 
Species oft als eine Art Uebergang zwischen Hyänen und Hunden 
betrachtet worden ist, so verdient es Interesse, daß ihr Penis- 
knochen ausgesprochenen Hundecharakter zeigt. 


V. Hyaenidae. 
Hyaena crocuta ERXLEB. 


Die gefleckte Hyäne besitzt nach meinen Untersuchungen 
und nach Angaben in der Literatur keinen Penisknochen. 


Hyaena striata Zımm. 


Auch die gestreifte Hyäne hat nach Angaben von OwEN 
(l. c. p. 671) und nach meinen Befunden kein Os penis und es ist um 
so befremdender, daß in der Sammlung des Königlichen Naturalien- 
kabinettes in Stuttgart ein Penisknochen (Taf. 8, Fig. 46), 
als von Hyaena striata stammend, bezeichnet ist. Es ist dies ein 
8,35 cm langer Knochen von eigenartiger Form. Man möchte über- 
haupt glauben, es handele sich nicht um einen Penisknochen, wenn 
nicht der distale Teil ihn ausdrücklich als solchen kennzeichnete. 
Dieser distale Abschnitt ist stabförmig, fast drehrund, dabei seit- 
lich etwas abgeplattet und leicht spiralig gedreht; ähnelt also, ab- 
gesehen von dieser Drehung, darin dem distalen Abschnitt am 
Knochen der Caniden. Was an dem Knochen dorsal oder ventral 
ist, war nicht festzustellen. Das proximale Ende ist stark ver- 
dickt, hinten mit schräg abgestutzter Basis. Während die eine 
Seite des im wesentlichen flachen Knochens glatt und querkonvex 
ist, machen sich auf der anderen Seite mit Ausnahme des mittleren 
Drittels unregelmäßige Erhabenheiten und grubige Vertiefungen 
bemerkbar. Im allgemeinen macht der Knochen nicht den Ein- 
druck eines normalen Gebildes und es dürfte sich hier wohl um 
einen vielleicht pathologischen Ausnahmefall handeln, der aber 
immerhin interessant genug bleibt. Da der distale Teil fast normal 
nach einer gewissen Gesetzmäßigkeit ausgebildet ist, was bei einer 
rein pathologischen Ossifikation kaum vorkommen dürfte, ist es 
nicht ganz ausgeschlossen, daß wir es hier mit einer atavistischen 
Erscheinung zu tun haben. Doch muß man-mit einem derartigen 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 143 


Urteile vorsichtig sein und es bleibt abzuwarten, was weitere Unter- 
suchungen des Penis dieser Species für Resultate ergeben werden. 
Auf diesen einen mir vorliegenden, nicht ganz eindeutigen Befund 
hin möchte ich es nicht wagen, ein bindendes Urteil abzugeben. 


VI. Viverridae., 


Viverra eibetha L. 


Nach den Angaben von Owen (l. c. p. 670) fehlt dieser Art 
ein Os penis. 


Viverra eivetta ScHREB. 


Nach der Schilderung von BRAnDT und RATZEBURG !) kommt 
dieser Species ein „halbgespaltener und gefurchter“ Penisknochen 
zu. Mir lag ein Exemplar zur Untersuchung vor. Dieses 1,2 cm 
lange, gedrungene Os penis zeigt gemeinsame Merkmale mit dem 
von Genetta tigrina. Es ist ein halbrunder Stab, dessen dorsale 
Fläche zu einem Fortsatze verlängert ist, der das proximale Ende 
des Knochens bildet. Die ventrale, leicht querkonvexe Fläche 
ist scharfkantig, verjüngt sich proximalwärts plötzlich und läuft 
in einen kurzen medianen Fortsatz aus, der von der verlängerten 
dorsalen Fläche um 2 mm überragt wird. Auf der rechten Seite 
ist dort, wo die ventrale Fläche scharf gegen das proximale 
Ende abgesetzt ist, ein kleiner Vorsprung zu bemerken, während 
auf der linken eine Perforation zu konstatieren ist. Eine gleiche 
Oeffnung befindet sich am proximalen Endfortsatz und es er- 
scheint das Innere des proximalen Knochenabschnittes, durch diese 
Löcher betrachtet, als Hohlraum. Die distale Endigung des Penis- 
knochens ist zangenartig gegabelt und etwas ventralwärts gebogen 
und erinnert an die von Microcebus murinus unter den Pro- 
simiern?). Dorsal ist die Gabelung stark abgeplattet. Die 
beiden Kanten der ventralen Fläche gehen, sich etwas auf- 
wulstend, in die Aeste der Gabel über und drehen sich mit diesen 
etwas spiralig nach innen. Auf der ventralen Seite fassen diese 
beiden Aeste eine tiefe, quer zum Knochenstabe liegende Kon- 
kavität zwischen sich, die sich proximalwärts ein kleines Stück 
auf den Knochen fortsetzt und durch die nach den Aesten auf- 
steigenden ventralen Kanten begrenzt wird. 


1) Branpr und Rarzegurg, Medizinische Zoologie. Berlin 1829. 
2) Siehe Pont, 1. c. p. 228. 


144 Lothar Pohl, 


Herpestes griseus E. GEOFF. 
(Taf. 7, Fig. 27, 28a, b). 


Von dieser Art liegen mir zwei gleich große Penisknochen 
vor. Sie haben eine Länge von 1,3 cm, stimmen aber in der 
Form nicht ganz miteinander überein. Sie erinnern mit ihrer 
Rinnenform sehr an das Os penis der Caniden. Auch wie bei 
diesen geht die Rinne im distalen Teile des Knochens in die Stab- 
form über, mit einer knopfförmigen Verdickung am freien Ende. 
Auf der dorsalen Seite sind die Knochen nicht scharfkantig wie 
bei den Caniden, sondern stark abgerundet. Der distale, stab- 
förmige Abschnitt ist dreikantig und ventralwärts gebogen. Die 
ventralen Ränder der Rinne sind rauh und ausgezackt und ver- 
laufen parallel. Erst im distalen Abschnitt gehen sie konvergierend, 
allmählich an dorsoventraler Breite abnehmend, in das stabförmige 
Ende über. Die proximale Endigung trägt eine 2 mm lange, 
dorsale, scharfe Crista und ist mit Rauhigkeiten versehen. Die 
rechte Rinnenwand weist bei dem einen Knochen (Fig. 27) nahe 
dem distalen Ende zwei kleine, in dorso-distaler Richtung liegende 
Perforationen auf. 

Der zweite Penisknochen (Fig. 28) ist nicht sehr von dem 
vorigen verschieden, dessen Beschreibung auch auf diesen im 
wesentlichen paßt, mit dem Unterschiede, daß hier der stabförmige 
distale Abschnitt sehr kurz ist, da die ungleich hohen Rinnen- 
wände bis fast an das freie Ende des Knochens heranreichen, das 
kaum merklich knopfförmig verdickt ist. An der Grenze zwischen 
distalem und mittlerem Drittel ist die rechte Rinnenwand, die 
etwas niedriger ist als die linke, mit einer dreieckigen Perforation 
(Gefäßloch ?2) versehen. Auf der ventralen Seite sind die Rinnen- 
wände ungefähr in der Mitte des Knochens etwas eingeschnürt. 


Herpestes auropunetatus Hons. 
(Taf. 7, Fig. 26 a, b). 


Der kurze, 1,1 cm lange, mit dorsoventral sehr verbreiterten 
Rinnenwänden versehene Penisknochen von der Goldstaub- 
manguste zeigt in der Form im wesentlichen dasselbe Bild, 
wie das der vorhergehend beschriebenen beiden Arten. Die Rinne 
ist seitlich stark komprimiert und in der Mitte eingeschnürt. 
Die rechte Rinnenwand, die eine in dorso-ventraler Richtung liegende 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 145 


längliche Perforation aufweist, ist auch hier in ihrem distalen 
Teile etwas niedriger, als die linke. Die ventralen Rinnenwände 
sind scharf, zackig und verlaufen, 2 mm von der distalen Endi- 
gung sich plötzlich verjüngend, so, daß ein scharfer Absatz gegen 
den distalen Teil entsteht, allmählich bis fast zum freien Ende. 
Dieses ist auf der dorsalen Seite kielförmig und etwas ventral 
gebogen, und mit einer spitz zulaufenden, schwachen, knopf- 
förmigen Verdickung versehen. | 


Herpestes faseiatus Desn. 
(Taf. 7, Fig. 29, 30 a, b). 


Von der Zebramanguste liegen mir zwei Penisknochen 
vor, und zwar einer eines erwachsenen Exemplares von 1,7 cm 
Länge und der eines jungen Tieres, der 7 mm lang ist. Im wesent- 
lichen hat der Knochen, wenigstens im mittleren und distalen 
Drittel, die Form einer dachartigen Rinne. Das proximale Drittel 
dagegen ist massiv und nur dadurch, daß sich die Rinnenwände 
in proximaler Richtung auf dieses fortsetzen, entsteht ventral eine 
flache rinnenartige Vertiefung. Sonst ist die proximale Endigung, 
deren ventrale Flächen seitlich vorspringen, seitlich flachgedrückt, 
mit einigermaßen scharfen dorsalen Kanten und Rauhigkeiten ver- 
sehen. Vom proximalen Ende distalwärts nehmen die hier sehr 
flachen Rinnenwände im dorsoventralen Durchmesser allmählich zu 
und sind scharfrandig. Wie bei der vorigen Art tritt auch hier, 
ungefähr in der Mitte des Knochens, eine seitliche Einschnürung 
der Rinne ein. Ungefähr 3 mm von dem sich zuspitzenden, seitlich 
flachgedrückten distalen Ende entfernt, laufen die beiden Wände 
der Rinne, sich scharf von der distalen Endigung absetzend, jeder- 
seits in einen zahnartigen Fortsatz aus, der von dem dorsalen, 
die eigentliche Spitze des Knochens darstellenden, um 2 mm über- 
ragt wird. 

Bei dem jungen Exemplare (Taf. 7, Fig. 29 a, b) ist der dor- 
sale Fortsatz des distalen Endes gespalten, so daß die einheit- 
liche distale Spitze beim alten Tiere durch Verwachsung zweier in 
der Jugend gesonderter Fortsätze zu entstehen scheint. Während 
beim jungen Tiere die distale Endigung des Penisknochens aus 
vier getrennten Fortsätzen, zwei dorsalen längeren und zwei 
ventralen kürzeren, besteht, sind am erwachsenen Knochen nur 


drei zu konstatieren: ein dorsaler längerer und zwei ventrale 
kürzere. 
Bd. XLVIL. N. F.LX. 10 


146 Lothar: Bohl,; 


Paradoxurus hermaphrodyta SCHREB. 


Bei dieser Art konnte ich kein Os penis konstatieren. Auch 
GIEBEL?!) bemerkt schon, daß bei Paradoxurus ein Penisknochen 
fehle. 


Genetta tigrina SCHREB. 
(Taf. 7, Fig. 32 a, b). 

Der kurze, gegabelte, ventral gefurchte, am proximalen Ende 
stark aufgetriebene Penisknochen von der Tigergenette ist 
7 mm lang und dem von Viverra civetta nicht unähnlich. Im 
wesentlichen dreiseitig prismatisch, schwillt der Knochen proximal- 
wärts mächtig an. Die ventralen, ziemlich scharfen Kanten des 
Prismas sind an der freien Fläche der proximalen Endigung jeder- 
seits zu etwas vorspringenden spitzen Ecken ausgezogen, während 
die stumpfe dorsale Kante mit den dorsalen Seitenflächen zu einem 
stumpfen, 1 mm langen Fortsatze verlängert ist, ähnlich wie wir 
es bei Viverra civetta gesehen haben. Distalwärts verjüngt sich der 
Knochen und geht am freien Ende in eine Gabelung über. Die 
beiden Fortsätze, die die Gabel bilden, gehen proximalwärts in die 
etwas erhöhten ventralen Kanten des Knochens über und fassen 
zwischen sich eine distal etwas breitere, proximalwärts sich ver- 
engernde rinnenartige Furche. Auf der Dorsalseite, proximal von 
der Bifurkationsstelle gelegen, ist eine schwache Konvexität deut- 
lich wahrzunehmen, die, wie bei Ailurus, stufenartig gegen das 
distale Ende abgesetzt ist. 


Ailurus fulgens F. Cuv. 
(Tal. Big: Sala, b) 

Das 2,2 cm lange, im wesentlichen dreiseitig prismatische, 
leicht dorsal-konkave Os penis vom Panda hat in vieler Beziehung 
Aehnlichkeit mit dem der vorigen Art, nur daß hier die Gabelung 
nur angedeutet und keine ventrale Furche vorhanden ist. Die ven- 
tralen Kanten gehen distalwärts jederseits in einen ohrenartigen, 
kurzen, seitlich gerichteten, spitz zulaufenden Fortsatz über. Diese 
Fortsätze, die etwas an die kondylenartigen bei Procyon und Nasua 
erinnern, sind am freien Ende durch eine quer zur Längsachse 
des Knochens liegende, in der Medianlinie eingebuchtete Knochen- 
kante verbunden. Die mediane Einbuchtung setzt sich als seichte 


1) C. G. Gieser, Die Säugetiere in zoologischer, anatomischer 
und paläontologischer Beziehung, 1855. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 147 


Furche dorsal etwa 1 mm weit auf den Knochen fort. Die dorsale 
Kante ist ziemlich scharf und ca. 1 mm proximal vom distalen 
freien Ende stufenartig abgestutzt, so daß sie, im Profil gesehen, 
sich deutlich vom freien Ende absetzt, wie das bei Genetta tigrina 
der Fall ist. Während die ventrale Fläche des Knochens ab- 
geplattet ist und nur im proximalen Drittel eine flache, mulden- 
förmige Vertiefung aufweist, sind die Seitenflächen in der Längs- 
richtung des Knochens gekehlt. Nach dem stark angeschwollenen 
proximalen Ende zu nimmt, wie bei der vorigen Art, der Knochen 
allseitig stark an Umfang zu. Die ventralen Kanten vereinigen 
sich am proximalen Ende des Knochens in der Medianlinie. Die 
dorsale Kante ist proximalwärts zu einem aufgetriebenen Fortsatze 
verlängert und steht durch ein sagittales knöchernes Septum, das 
proximo-ventral mit einem rechtwinkligen Vorsprunge versehen 
ist, mit der Ventralfläche in Verbindung. Durch dieses Septum 
wird die trichterartige Vertiefung, die von der Basis aus distal- 
wärts das quer-keilförmig ausgeschnittene proximale Ende des 
Knochens aushöhlt, in zwei Teile gesondert. Diese beiden Ver- 
tiefungen sind in Verbindung mit dem Septum zum Ansatze des 
Corpus fibrosum bestimmt. Nennenswerte Rauhigkeiten weist das 
proximale Ende nicht auf. 


Crossarchus obseurus F. Cuv. 
(Taf. 7,. Fig. .35 a,.b). 


Das 1,7 cm lange Os penis dieser Species stellt im wesent- 
lichen einen seitlich flachgedrückten Stab dar, dessen proximales 
Ende stark aufgetrieben und dreikantig ist. Die ventrale Fläche 
des Dreikantes ist flach und glatt, während die seitlichen Flächen 
mit Rauhigkeiten zum Ansatze des Corpus fibrosum versehen sind. 
Die dorsale Kante, die sich über den ganzen Knochen erstreckt, 
ist weniger scharf als die ventrale, die proximal in die erwähnte 
ventrale Fläche des dreikantigen Endstückes übergeht. Am distalen 
Ende trägt der Knochen eine seitlich abgeplattete knopfförmige 
Verdickung. 


VII. Feliden, 


Cryptoprocta ferox BENNET 
(Taf. 8, Fig. 47). 
Aehnlich dem soeben beschriebenen Knochen ist der dem 


Königl. Naturalienkabinett in Stuttgart entstammende, 6,2 cm 
10* 


148 Lothar Pohl, 


lange Penisknochen der Fossa. Er besteht im wesentlichen aus 
einem seitlich komprimierten Knochenstabe. Während dieser in 
der proximalen Hälfte im Querschnitt mehr rund erscheint, ist die 
distale Hälfte sehr stark abgeplattet und nimmt im dorso-ventralen 
Durchmesser in distaler Richtung allmählich zu, um nach dem 
distalen Ende hin sich wieder zu verjüngen. So bekommt die ganze 
distale Hälfte des Knochens die Form einer senkrecht stehenden, 
mit der Schneide abwärts gekehrten Lanzette. Die distale 
freie Endigung des Knochens ist leider etwas beschädigt, so daß 
ihre Form nicht mehr einwandsfrei festgestellt werden kann; sie 
scheint aber in eine stumpfe Spitze auszulaufen, die schwach auf- 
getrieben ist. Auf der Ventralseite geht die distale scharfe Kante 
der Lanzette in der proximalen Hälfte in eine abgeplattete, sich 
zuerst spiralig etwas nach rechts drehende, darauf wieder zur 
Medianlinie zurückkehrende, sich allmählich wieder verbreiternde 
Fläche über, die von scharfen Kanten begrenzt wird. Kurz vor 
der proximalen Endigung wölben sich die ventralen Kanten etwas 
ventralwärts und stoßen am proximalen freien Ende zu einem kegel- 
förmigen, ventralwärts gerichteten Vorsprunge zusammen. Durch 
das Aufwölben der seitlichen ventralen Kanten entsteht eine kurze 
aber ziemlich tiefe rinnenartige Einsenkung. Die dorsale Kante 
des Knochens verstreicht in der proximalen Hälfte allmählich und 
geht als gewölbte Fläche in das verdickte proximale Ende über. 
Sie bildet kurz vor diesem eine flache und kurze Konkavität und 
endigt mit einer zur Längsachse des Knochens quergestellten Kante, 
die, von der freien Seite des Knochens aus betrachtet, ventral- 
wärts durch eine sich allmählich verjüngende rauhe Fläche mit 
dem ventralen kegelförmigen Vorsprunge verbunden ist. Auffällig 
an dem Knochen ist eine Asymmetrie, die sich darin äußert, daß, 
während seine rechte Seite quer-konvex ist, die linke eine, nament- 
lich da, wo die Lanzettform vorherrscht, starke Abplattung auf- 
weist. 


Felis eatus L. 
(Taf. 7, Fig. 33a, b). 


Bei der Wildkatze ist das 3 mm lange zarte Knöchelchen, 
das im Verhältnis zum Tiere geradezu winzig erscheint, ein distäl- 
wärts sich verjüngendes, spitz auslaufendes Knochenstäbchen, das 
proximal sich stark verdickt und in zwei ventralen und einem dor- 
salen Fortsatze endigt. Dieser ist die proximale Fortsetzung des 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 149 


‘dorsalen Knochenstäbchens, während die ventralen Fortsätze wie 
die flügelartig ausgezogenen Wände einer sehr kurzen Rinne er- 
scheinen. Das ganze Knöchelchen macht den Eindruck, als wenn 
es, abgesehen von der Größe, dem distalen Reste eines Knochens 
von Herpestes entspräche. 


Felis domestica Biss. 
(Taf. 7, Fig. 34 a, b). 


Im wesentlichen gleichen die Penisknochen der Hauskatze 
vollkommen dem der Wildkatze. Von drei mir vorliegenden, in 
der Länge zwischen 3 und 4mm schwankenden Knochen besitzen 
zwei den durch die proximale Verlängerung der dorsalen Fläche 
entstandenen Fortsatz am proximalen Ende; während er bei einem 
fehlt. Diesem geben die flügelartig ausgezogenen, ventralwärts 
gewölbten, in seitlicher Richtung proximalwärts stehenden Fort- 
sätze, die bei allen drei Knochen stärker entwickelt sind, als bei 
der Wildkatze, das Aussehen, das an eine Pfeilspitze (ARNDT, 
l. ec.) erinnert. Der distale, stabförmige Teil am Knochen der 
Hauskatze ist nicht, wie das bei der Wildkatze der Fall ist, scharf 
von dem die flügelartigen Rinnenwände tragenden Teile abgesetzt, 
sondern geht, sich allmählich querverbreiternd, in diese über. 


VII. Pinnipedier. 


1, Otariiden. 


Otaria jubata FORSTER 
(Taf. 7, Fig. 38). 


Zur Untersuchung gelangte der Penisknochen eines noch nicht 
erwachsenen Tieres, der immerhin schon gut entwickelt ist. Seine 
Länge beträgt 5,4 cm. Er ist also im Verhältnis zum Tiere, das 
130 cm Schnauzen—Schwanzspitze gemessen hat, klein zu nennen. 
Die Form ist im wesentlichen die eines ventral-konkaven, drei- 
seitigen, ziemlich schwachen Knochenstabes. Während dieser in 
der distalen Hälfte seitlich komprimiert ist, tritt in der proxi- 
malen Hälfte eine dorsoventrale Abplattung ein. Die distale Endi- 
gung ist etwas ventralwärts gebogen und knopfförmig verdickt, 
mit einer Abplattung am freien Ende. Die dorsale Knochenkante 
ist im distalen Abschnitt ziemlich scharf, verstreicht aber proximal- 


150 Lothar Pohl, 


wärts und geht in eine proximal querkonvexe und verbreiterte 
Fläche über. Die ventrale Kante ist nur in der durch das Ab- 
biegen des Knochens in ventraler Richtung entstehenden Kon- 
kavität einigermaßen scharf und geht proximalwärts bald in eine 
sich allmählich querverbreiternde Abplattung über. Kurz vor der 
proximalen Endigung tritt eine Einschnürung des Knochens ein; 
darauf geht er in das proximale, kolbenförmig verdickte Ende 
über. Nennenswerte Rauhigkeiten sind an diesem nicht vor- 
handen. 


2. Trichechiiden. 


Triehechus rosmarus L. 
GEaf;a7;HEig:s39ha,ab): 


Das mächtig entwickelte, 54 cm lange stabförmige Os penis 
vom Walroß ist im wesentlichen ventral-konkav; nur das distale 
Ende ist dorsalwärts gebogen, so daß dorsal noch eine seichte 
Konkavität entsteht. Der Knochen ist fast drehrund, seitlich 
etwas komprimiert und ventral leicht abgeplattet. In proximaler 
Richtung nimmt er allseitig an Umfang zu und ist ungefähr 5 cm 
vom proximalen Ende entfernt am stärksten. Sein Umfang mißt 
hier 13,5 cm. Die proximale Endigung, die ventral eine Konkavität 
bildet, ist seitlich eingeschnürt, etwas verjüngt und mit nicht sehr 
erhabenen Rauhigkeiten versehen. Die dorsale Fläche des Knochens 
geht, ohne sich abzusetzen, in den Endteil über. Die freie hintere 
Fläche ist senkrecht abgestutzt. Das distale Drittel des Penis- 
knochens ist dorsal stark seitlich komprimiert, so daß sein Quer- 
schnitt hier fast dreieckig wird, mit querkonvexen Seitenflächen. 
Nach dem distalen Ende zu schwillt der Knochen allseitig wieder 
an und endigt mit einer an der freien Seite senkrecht abgestutzten, 
dorsal einen kurzen konischen Vorsprung aufweisenden Verdickung, 
die ventral nasenartig und spitz zulaufend ausgezogen ist. Da- 
durch entsteht auf der ventralen Seite des Knochens dicht vor 
seiner distalen Endigung eine kurze Konkavität. Die abgestutzte 
Fläche des distalen freien Endes ist mit vielen Rauhigkeiten be- 
setzt, und auch deren Rand zeigt viele unregelmäßige, zum Teil 
tiefe Einschnitte. Die ganze Oberfläche des Knochens ist dicht 
mit teils kleinen, teils größeren Löchern (Foramina nutritia) ver- 
sehen, die sich hin und wieder in furchenartige Verlängerungen 
fortsetzen. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 151 


3. Phociden. 


Phoeca vitulina L. 
@Eabzı, Te, 36,: 537). 


Vom gemeinen Seehunde liegen zwei Penisknochen den 
Untersuchungen zugrunde; ein Exemplar eines erwachsenen Tieres 
(Fig. 36) und ein Knochen eines jüngeren Individuums (Fig. 37). 
Das auffallend asymmetrische, ausgewachsene Os penis, das 12,3 cm 
Länge aufzuweisen hat, ist im wesentlichen dorsal-konkav. Während 
der Knochen in der distalen Hälfte seitlich stark abgeplattet ist, 
tritt in der proximalen Hälfte mehr eine dreikantige Form auf. 
Die ventrale, distal abgerundete Kante geht proximal in eine sich 
allmählich querverbreiternde, nach dem proximalen Ende zu aber 
wieder verjüngende Abplattung über. Die dorsale stumpfe Kante 
des Knochens verläuft, proximal mit Rauhigkeiten versehen, und 
da, wo ventral die querverbreiterte Abplattung liegt, eine seichte 
Konkavität bildend, distalwärts zu dem etwas verdickten freien 
Ende, das leicht gegabelt ist. Dieses läuft, von der ventralen 
Seite aus betrachtet, in zwei rundliche Fortsätze aus, die ventral 
eine 7 mm tiefe Rinne zwischen sich fassen. Auf der dorsalen 
Seite ist die Gabelung nur 3 mm tief, da die dorsale Kante sehr 
weit distalwärts reicht und mit den beiden Fortsätzen verschmilzt. 
Von der Seite gesehen ist die dorsale Kante stufenartig gegen die 
Fortsätze der distalen Endigung abgesetzt. Die proximale Endi- 
gung ist nicht vom übrigen Knochen abgesetzt; ihre dorsale Kante 
fällt in proximaler Richtung ventralwärts ab. Rauhigkeiten sind 
nur wenige vorhanden. Der Knochen des jungen Tieres, der 
ebenfalls im wesentlichen ventral-konkav ist, hat im distalen Ab- 
schnitt eine dreikantige Form, die im proximalen Teile stark ab- 
geplattet ist. Distal endigt der Knochen mit einer Verdickung, 
deren linke Seite höher ist als die rechte. Eine Gabelung, wie 
beim ausgewachsenen, ist nicht zu konstatieren. Auf der ven- 
tralen Seite zeigt die distale Verdickung durch Aufwulstung der 
ventralen Ränder eine rinnenartige Vertiefung, die, seichter werdend, 
sich ein Stück proximalwärts auf den Knochen fortsetzt. Am 
proximalen Ende, da wo die stärkste Querverbreiterung eintritt, 
der gegenüber auf der dorsalen Seite eine Konkavität auftritt, 
ist ventral eine muldenförmige, in der Längsrichtung des Knochens 
liegende Vertiefung zu bemerken. Proximal davon ist das Ende 
etwas eingeschnürt und geht in eine knopfförmige Verdickung über, 


152 Lothar Pohl, 


die mit kaum nennenswerten Rauhigkeiten besetzt ist. Der ältere 
Knochen erinnert in seiner Form, speziell in dem Auftreten der 
queren Verbreiterung und in dem Relief seiner distalen Endigung 
etwas an den der Bären, aber auch mit dem Os penis von 
Ailurus und Genetta ist etwas Aehnlichkeit in der Ausbildung 
des freien Endes vorhanden. 


Zusammenfassung. 


Aus vorstehend gewonnenen Befunden ergeben sich folgende 
allgemeine Resultate. Es lassen sich die Penisknochen der Carni- 
voren einschließlich der Pinnipedier einteilen: erstens in solche 
mit Rinnenform, zweitens in solche mit Stabform und drittens in 
solche, die Stab- und Rinnenform vereinigen, gewissermaßen also 
einen Uebergang darstellen. Weiter finden wir gegabelte und nicht 
gegabelte Penisknochen und solche, bei denen die Aeste der Gabe- 
lung verwachsen sind. Da nun aber, außer den Knochen, die 
Rinnen- und Stabform in sich vereinigen, sowohl bei denen mit 
Rinnenform wie mit Stabform, gegabelte und ungegabelte vor- 
kommen, wird es, um einen möglichst Klaren und knappen Ueber- 
blick über die Fülle der Formen zu gewinnen, zweckmäßig sein, 
sie in einer Tabelle zusammenzustellen, die alle in Betracht 
kommenden Merkmale berücksichtigt. 


Tabelle I. 
Die Familien der Carnivoren nach der Gesamtform ihres Os penis zusammen- 
gestellt. 
Rinne Caniden 


Stab mit distaler 


Rinne 
Viverriden ' Musteliden 
Ursiden 
(Hero 
Stab Pinnipedier 
| Feliden 
Kein Os penis Hyaeniden 


Aus dieser Tabelle geht hervor, daß die Formen des Os penis 
sich auf die Familien wie folgt verteilen: 

Die Viverriden, die innerhalb ihrer Familie Formen von 
sehr verschiedenem Habitus vereinigen und die wir gewissermaßen 
als Ausgangspunkt für die verschiedenen, in divergenter Richtung 
entwickelten Stämme der Carnivoren anzusehen pflegen, weisen 
auch in der Gesamtform ihres Penisknochens die verschiedensten 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 153 


Typen auf. So finden wir bei ihnen Rinnen- und Stabform, und 
gleichsam als Uebergang zu beiden die kombinierte Stab- und 
Rinnenform. Schließlich treffen wir auch Vertreter dieser Familie 
an, denen ein Os penis fehlt. Zu einer etwas einheitlichen Ent- 
wickelungsrichtung des Knochens sind schon die Musteliden 
gelangt; bei ihnen tritt nur die Stabform und der Stab mit distaler 
Rinne auf. Bei den Caniden finden wir nur noch Rinnenform, 
während den Ursiden, Procyoniden, Pinnipediern und 
Feliden die Stabform eigen ist. Kein Os penis haben die Hyae- 
niden. Hier erstreckt sich der Mangel derselben, soweit es an 
meinem Materiale festgestellt werden konnte, auf eine ganze 
Familie. Aber auch wo ein Penisknochen vorkommt, kann der- 
selbe Fall eintreten, so bei den Caniden, bei denen die Rinnen- 
form einer ganzen Familie zukommt, während sie unter den 
Viverriden nur innerhalb einer einzigen Gattung (Herpestes) 
auftritt. Nur die Musteliden vereinigen noch zwei Typen des 
Penisknochens in ihrer Familie. Am verbreitetsten, allerdings 
auch am indifferentesten, scheint die Stabform zu sein, denn sie 
tritt bei vier Familien der Carnivoren auf, während, wie sich 
gezeigt hat, die Rinnenform nur bei den Caniden zu finden ist. 

Nachdem wir nun gesehen haben, wie die Gesamtform des 
Penisknochens bei den Carnivoren auf die einzelnen Familien ver- 
teilt ist, wollen wir das Os penis der einzelnen Arten, unabhängig 
von ihrer Familienzugehörigkeit, nur seiner Form nach, betrachten, 
und zwar an der Hand der Tabelle II (p. 154). 

Aus der in dieser Tabelle gegebenen Uebersicht ergibt sich 
nun, daß von den zur Untersuchung gelangten Species Hyaena 
crocuta, Hyaena striata und Paradoxurus hermaphrodyta keinen 
Penisknochen besitzen, während allen anderen ein solcher zukommt. 
Nach der allgemeinen Form können wir diese nun einteilen in 
stabförmige und rinnenförmige Penisknochen. Unter den 
stabförmigen treten uns außerdem noch Formen entgegen, die 
einen Stab mit distaler Rinne vorstellen, also Stab- und Rinnen- 
form vereinigen. Dazu gehören drei Species, die auf die Familie 
der Musteliden beschränkt sind; es sind dies Lutra brasiliensis, 
Putorius putorius und Ictis nivalis. Allen dreien ist die dreiseitig 
prismatische Form ihres Penisknochens eigen, und die distale 
hakenförmige Krümmung, die bei Lutira brasiliensis zu einer ein- 
heitlichen Verdickung verwachsen ist. Sie stellen gewissermaßen 
einen Uebergang zu der Rinnenform einerseits und der reinen Stab- 
form andererseits dar. Die Penisknochen mit diesem stabförmigen 


154 


Lothar Pohl, 


Tabelle II. 


Die einzelnen untersuchten Species nach dem Vorhandensein und der Form 


ihres Os penis zusammengestellt. 


s Distales Ende 2 
E5 | = Speci Form im einzel 3 
38 | 53 spezielle Form pecies orm im einzelnen 4 
5” | | 
( Trichechus rosmarus | : 
abgestutzt (Oiarie jubata runder Stab ] 
stumpfe Spitze Cryptoprocta ferox seitlich flachgedrückter 
knopfförmig Crossarchus obscurus Stab ß 
löffeltörmig | | Galera barbara Da distaldreh- 
nein . 'verwachsener an 
A E Haken Lutra prasilieneis Korea: prismatischer 
Rinne |hakenförmig IT. DE Stab 
. Stab mit proximaler 
Felis catus | .: sp ? 
spitz \ ; : - flügelartiger Ver- 
Felis domestica j) breiterung 
en Bi borealis rundlicher Stab 
\ Sp dreiseitig prismatischer 
Aeste spitz - Genetta tigrina Stab 
ch | Viverra civetta halbrunder Stab 
Stab chen ae ne prismatischer 
Procyon cancrivorus schw. S-förmiger Stab 
rzondylen- NProcyon lotor stark S-förmiger Stab 
sgeknopfl Nasua rufa \rundlicher Stab, nicht 
Nasua narica f . S-förmig 
;„J Aeste Ailurus fulgens dreiseitig prismatisch 
) Thalassarctosmaritimus 4 
aus 3 Fort] U7sus spelaeus flacher Stab mit ven-(! 
ätzen var Helarctos malayanus traler Querverbreite- 
Chen Melursus ursinus rung 
Phoca vitulina 
YET: Enhydra lutris dreikantiger Stab 
wachsen („us 4 Fort- 
ten er |Meles taxus \runder Stab 
SvachNeh Zorilla zorilla | vierkantiger Stab 
Mustela foina | 
| Oehr n martes S-förmiger Stab 
|Tetis ermineus ) 
Herpestes griseus Lı. Be ; 
, _auropunctatus Ike Rinne 
Corssarchus fasciatus mit. proximaler Ver- 
mit distaler N Br czlpe 
nein 2 Endver- Jycaon pictus 
diekung Lupulus mesomelas 
Einne stab- Canis familiaris (außer 
förmig Doggen) £ langgestreckte Rinne 
Cuon alpinus 
|Vul alnez mit dorsalem Sattel 
Pe IE pus fürden Bulbus glandis 
A | mitstumpfen Thous cancrivorus 
Ri Aesten \Canis lupus 
| „ familiaris (Doggen) 


Hyaena crocuta 
PR striata 
Paradoxurus herm- 
aphrodyta 


ir Os penis 


J 


Ina 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 155 


Typus lassen sich nun wieder nach der allgemeinen Beschaffenheit 
ihres distalen Endes in gegabelte und nicht gegabelte 
scheiden, und letztere wiederum in solche, deren Aeste verwachsen 
oder nicht verwachsen sind. 

Betrachten wir nun zuerst die Penisknochen mit nicht ge- 
gabeltem Stabtypus: Da haben wir Trichechus rosmarus, das mit 
seinem riesigen Os penis ziemlich isoliert dasteht, während Otaria 
jubata mit der geringen ventralen Querverbreiterung seines Penis- 
knochens einigermaßen auf einen Anschluß an die Bären hinweist. 
Cryptoprocta ferox nimmt auch einen vereinzelten Platz ein, 
dürfte sich aber am ehesten an Crossarchus obscurus anschließen 
lassen. Eine vollkommen isolierte Stellung hat Galera barbara mit 
ihrem löffelförmigen Os penis, das vielleicht noch am besten bei 
Meles und Zorilla unterzubringen ist. Lutra brasiliensis, Putorius 
putorius und Ictis nivalis zeigen die kombinierte Stab- und Rinnen- 
form, wie wir schon weiter oben gesehen haben. Felis catus und 
Felis domestica haben im Verhältnis zu ihrer Körpergröße ein 
winziges Os penis, das wohl auch als Rudiment aufzufassen ist. 
Als solches erinnert es sehr an den zu einem Stabe ausgezogenen 
distalen Abschnitt des rinnenförmigen Knochens von Herpestes. 
Wenn wir von einer Vergleichung mit dem Os penis dieser Species 
ausgehen, könnten wir uns auch die seitlichen, flügelartigen Fort- 
sätze am proximalen Teile des Knochens von Felis erklären, 
man müßte sie alsdann als die Rudimente der Rinnenwände 
betrachten. Dem Penisknochen der Katzen ähnlich ist der von 
Genetta tigrina, nur daß dieser distal gespalten ist. Mit ihm 
kommen wir nun zu den gegabelten stabförmigen Penisknochen. 
Der gegabelte und ventral gefurchte Knochen von Geneita tigrina, 
wie er von Branpr und RATZEBUR@ (l. c. p. 8) auch für 
Viverra civett«a erwähnt wird, und der viel Aehnlichkeit mit 
diesem aufweist, hat außer der Aehnlichkeit mit Felis auch 
solche mit Ailurus fulgens. So haben sie unter anderem die 
dreiseitig prismatische Form gemeinsam, die wir auch bei Lutra, 
Putorius und Ictis nivalis antreffen. Aber auch mit der Gabe- 
lung ihres Penisknochens erinnert Genetta tigrina und besonders 
Viverra civetta an Lutra lutra, während Ailurus fulgens wegen 
seiner kondylenartigen Knöpfe am distalen Ende, außer der Aehn- 
lichkeit mit Lutra lutra, auch solche mit den Procyoniden 
hat, denen durchweg diese Eigentümlichkeit zukommt. Der fPenis- 
knochen von Nasua rufa ähnelt sehr demjenigen von Procyon ; 
sie unterscheiden sich fast nur durch die Biegung, während Nasua 


156 Lothar Pohl, 


narica wit einem abweichend gestalteten, dorsal gekielten und 
seitlich etwas abgeplatteten Os penis mehr an die Bären erinnert. 
Procyon lotor und P. cancrivorus zeigen mit Mustela und letis 
ermineus in der Biegung ihres Os penis die S-Form, die bei Procyon 
lotor am schärfsten zum Ausdruck kommt. Während bei den vor- 
her beschriebenen gegabelten Penisknochen diese Gabelung nicht 
verwachsen war, ist sie bei den nun folgenden verwachsen. Bei 
Mustela und Ictis ermineus, bei denen diese Verwachsung eine 
terminale ist, kommt dadurch eine Bildung am distalen Ende zu- 
stande, die man sehr treffend mit einem Oehr verglichen hat. 
Ictis ermineus ist in dieser Beziehung also den Mardern sehr 
nahestehend und entfernt sich stark von lIctis nivalis, obgleich 
beide im äußeren Gesamthabitus fast übereinstimmen. Enhydra 
lutris hat die meiste Aehnlichkeit in der Gestalt des Penisknochens 
und namentlich in der Ausgestaltung seines distalen Endes mit 
Gulo luscus, der wiederum mit Meles und Zorilla einigermaßen 
zusammenzustellen ist, aber auch gerade mit seiner distalen Endi- 
gung etwas an das Os penis der Bären erinnert. Wenden wir 
uns nun diesen zu. Bei ihnen finden wir eine ungewöhnlich kon- 
stante Ausbildung in der Form des Os penis der einzelnen Species, 
die nur wenig Abweichungen — abgesehen von Größenunterschieden 
— aufzuweisen hat. Ihnen allen ist unter anderem die Ver- 
wachsung dreier Fortsätze der distalen Endigung eigen, wie wir 
sie vollständig getrennt eben bei Gulo geschildert haben, außerdem 
aber noch eine ventral auftretende Querverbreiterung. In deren 
Besitz stimmen sie auch mit Phoca vitulina überein, nur daß an 
dem Penisknochen dieser Species die Gabelung lediglich dorsal 
verwachsen, ventral aber noch deutlich zu sehen ist. 

Wir kommen nun zu der Rinnenform, bei der wir auch 
wieder gegabelte und nicht gegabelte Penisknochen unterscheiden 
können. Wie bei keinen anderen Penisknochen, abgesehen von 
denen der Bären, finden wir hier eine solche Konstanz der 
Form, die eigentlich nur in der vorhandenen oder fehlenden Gabe- 
lung des distalen Endes Abweichungen zeigt. Eine Ausnahme 
macht Orossarchus fasciatus, dessen Os penis, obwohl eine typische 
Rinne, proximal fast massiv wird, und so an die mit der Rinne 
kombinierte Stabform erinnert, und hierin auch auf Lutra bra- 
siliensis, Putorius pulorius und Ictis nivalis hinweist. Aber auch 
die döstale Endigung weicht von den übrigen ab. Obzwar der 
stabförmige Fortsatz vorhanden ist, sind die Rinnenwände distal 
jederseits zu einem zahnartigen Fortsatze ausgezogen, so daß im 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 157 


Verein mit dem eigentlichen distalen, stabförmigen Ende eine Drei- 
teiligkeit der Spitze entsteht. In der Ausbildung der Rinne stellt 
der Penisknochen von Crossarchus fasciatus einen direkten Ueber- 
gang zu Herpestes dar. Während wir weiter oben gesehen haben, 
daß der Penisknochen von Felis gewissermaßen als eine Andeutung 
der Knochenrinne von Herpestes zu betrachten wäre, kommt diese 
beiden Canisarten zur starken Entwickelung und hat außerdem 
noch eine Eigentümlichkeit erworben, nämlich den dorsalen Sattel 
für den Bulbus glandis. Lycaon pietus, Lupulus mesomelas, Ouon al- 
pinus und alle vorliegenden Rassen von Canis familiaris mit Aus- 
nahme der Doggen, sowie Herpestes haben keinen gegabelten Penis- 
knochen, sondern weisen an ihrem distalen, stabförmigen Ende eine 
Verdickung auf, die bei einigen knopfartig anschwillt. Eine Gabe- 
lung am freien Ende finden wir bei Vulpes lagopus, Thous cancri- 
vorus, Canis lupus und den Doggen unter den Rassen des Haus- 
hundes. Es ergibt sich nun hieraus die interessante Tatsache, 
daß, während bei allen wildlebenden Caniden innerhalb einer Species 
entweder nur gegabelte oder aber nicht gegabelte Penisknochen 
ganz konstant vorkommen, bei Canis familiaris beide Typen inner- 
halb der „Species“ vereinigt sind. Und zwar ist der gegabelte 
Typus, soweit ich das feststellen konnte, nur einer Rasse, den 
Doggen, eigen. Das Os penis von Canis lupus und Lupulus meso- 
melas ähnelt am meisten dem der Haushunde, während der 
gänzlich abweichende Penisknochen von Vulpes, Thous und Lycaon 
Schlüsse auf eine Verwandtschaft dieser Arten mit dem Haushunde 
wohl kaum zulassen dürfte. Canis lupus, der in der Gestalt 
seines Os penis den Haushunden noch am nächsten steht, hat, 
wie wir sahen, die gegabelte distale 'Endigung dieses Knochens 
mit den Doggen gemein. Dies dürfte nicht bloß Zufall sein, 
sondern möglicherweise auf genetischen Beziehungen beruhen. 
Lupulus mesomelas, dessen Penisknochen dem der Haushunde 
speziell in dem Auftreten von stärkeren Höckern und Wülsten 
und in seiner ganzen Ausgestaltung der Oberfläche noch ähnlicher 
ist als Canis lupus, hat mit allen Rassen von .Canis familiaris, 
außer den Doggen, die ungegabelte freie Endigung des Os penis 
gemeinsam, so daß auch hier phylogenetische Anknüpfungspunkte 
zu finden sein dürften, zumal man ja ohnehin geneigt ist, den 
Schabrakenschakal als einen der Stammväter unserer Haushunde 
anzusehen. Cuon alpinus schließlich, den man von vornherein 
von der Stammvaterschaft ausschließt, ist in der Form seines Penis- 
knochens nicht nur den Haushunden am ähnlichsten, sondern 


158 Lothar Pohl, 


stimmt fast völlig mit dem des Seidenspitzes überein. Es dürfte 
ohne Vergleichsmaterial schwer halten, das Os penis von (Cuon 
von dem eines jungen Seidenspitzes zu unterscheiden. 

Wir sehen also aus allem, daß das Os penis bei einem weiteren 
Ausbau der diesbezüglichen Arbeiten sehr wohl wichtige Aufschlüsse 
über die phylogenetische Entwickelung der Tierreihe geben kann 
und ich zweifle nicht daran, daß es auch zur Klärung der Frage 
nach der Stammverwandtschaft unserer Haushunde herangezogen 
werden könnte. Namentlich in der Systematik dürfte es dereinst 
eine nicht unwichtige Rolle spielen. 

Selbstverständlich war es nicht möglich, an der Hand eines 
immer noch sehr unvollständigen Materiales alle Fragen auf- 
zuklären; immerhin muntern die bereits erreichten Resultate zu 
weiteren Forschungen in dieser Richtung auf. 


Breslau, den 1. November 1910. 


Nachtrag. 


Während der Drucklegung vorliegender Arbeit erhielt ich 
endlich die ersehnten Nörze aus Rumänien, und ich möchte es 
nicht unterlassen, über das Os penis dieser immer seltener werdenden 
Art in einem Nachtrage zu berichten: 


Lutreola lutreola L. 


Der Penisknochen vom Nörz (Textfig. 4) ist 53cm lang und 
weist eine überraschende Aehnlichkeit mit demselben 
Gebilde bei Putorius putorius und Ictis nivalis auf. 
Die Beschreibung der Ossa penis dieser beiden Arten 
paßt auch im wesentlichen auf den vorliegenden 
Knochen, der gewissermaßen eine Zwischenform dar- 
stellt. 

Im Gegensatze zu den erwähnten beiden Arten 
(Otis und Mauswiesel), deren Penisknochen von 
starkem und gedrungenem Bau sind, ist derjenige 
vom Nörz sehr grazil und erinnert hierin auch noch 

Textfig. 4. etwas an den Penisknochen des Hermelins, dem 
er auch in der Ausgestaltung des distalen Endteiles in- 

sofern ähnelt, als eine scharfbegrenzte, transparente, rechts von der 
Medianlinie des Knochens liegende Stelle, auf das Oehr bei den 
Mardern hinweist, ohne aber perforiert zu sein, wie beim Hermelin. 


Das Os penis der Carnivoren einschließlich der Pinnipedier. 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel 7. 


(a seitliche, b ventrale Ansicht der Penisknochen.) 
1—17. Canis familiaris. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Pig, „= 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


t. 
2, 
4. 
b. 
6 
Zi 
8 


}) 


Pudel. 


3. Schottischer Schäferhund. 


Deutscher Schäferhund. 


Dogge. 


Jagdhund. 
Bernhardiner. 
Dänische Dogge. 
Ziehhund unbekannter Rasse. 
Polarhund. 

Wolisspitz. 

13. Pudel. 

Foxterrier. 

Foxterrier juv. 
Affenpintscher. 
Rehpintscher. 

Canis lupus. 

Thous cancrivorus. 
Lupulus mesomelas. 
Vulpes lagopus. 

Vulpes lagopus juv. 

24, 25. Vulpes alopex. 
Herpestes auropunctatus. 
28. Herpestes griseus. 
Crossarchus fasciatus juv. 
Crossarchus fasciatus adult. 
Ailurus fulgens. 

Genetta tigrina. 

Felis catus. 

Felis domestica. 
Crossarchus obscurus. 
Phoca vitulina. 

Phoca vitulina juv. 
Otaria jubata. 
Trichechus rosmarus. 
Vulpes alopex juv. 
Viverra civetta. 


159 


160 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Lothar Pohl, Das Os penis der Oarnivoren etc. 


Tafel 8. 


(a seitliche, b ventrale Ansicht der Penisknochen.) 


Enhydra lutris. 
Gulo luscus. 

Meles taxus. 
Zorilla zorilla. 
Lutra brasiliensis. 
Lutra lutra. 
Hyaena striata. 
Cryptoprocta ferox. 


48, 49, 50. Procyon lotor. 


Procyon cancrivorus. 


53. Nasua rufa. 


Nasua narica. 

Lutra lutra. 

Ursus spelaeus. 
Thalassaretos maritimus. 
Melursus ursinus. 

Helaretos malayanus. 

Canis familiaris (Seidenspitz). 
Lycaon pietus. 

Cuon alpinus. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des 
Darmkanals der Schmetterlinge. 


Von 


Ernst Petersen. 
Mit 33 Textfiguren. 


Es war zuerst SAvIGNY, der im Jahre 1816 die Homologie 
der Mundwerkzeuge sämtlicher Insekten nachwies. Wenn SAvIGNY 
sich in manchem geirrt hat, so blieb die Grundidee seines Werkes 
doch bestehen: es wurde eine einheitliche Betrachtung des Insekten- 
Phylums angebahnt. 

Erst A. WALTER glückte es in seinen „Beiträgen zur Morpho- 
logie der Schmetterlinge“, für diese letztere Gruppe SAvI@NnYs 
Untersuchungen zurechtzustellen, indem er an der Hand 
eines reicheren Materials diese Tiere untersuchte. Während er 
allen Großschmetterlingen das Vorhandensein der Mandibeln ab- 
spricht, fand er diese typisch beißend ausgebildet bei den niederen 
Mikropteryginen. WALTER zeigte dann im einzelnen, wie innerhalb 
der Gruppe der Schmetterlinge eine allmähliche Umwandlung der 
beißenden Mundwerkzeuge in saugende stattfindet: die Mandibeln 
werden rückgebildet, gleichzeitig treten Veränderungen an den 
Maxillarladen, der Oberlippe, dem Hypo- und Epipharynx auf, die 
Zahl der Glieder des Palpus maxillaris wird rückgebildet. Aus der 
einen Maxillarlade entsteht anfangs ein kleines, leicht rollbares 
Rüsselchen, das später in manchen Gruppen sich stark entwickelt, 
während es in andern — auf den verschiedensten Stufen seiner 
Ausbildung — wieder rückgebildet wird. — Es stand somit fest, 
daß die Schmetterlinge von Insekten mit kauenden Mundwerkzeugen 
abzuleiten seien. — Schon SPEYER hatte vor WALTER die Mikro- 
pteryginen unter den Kleinschmetterlingen als die primitivsten er- 
kannt, doch war er nicht sicher, an welche Gruppe er sie anschließen 
sollte. Er dachte an die Phryganiden. WALTER glaubte unter den 
niederen Hymenopteren, speziell unter den Tenthrediniden mancherlei 
Anhaltspunkte gefunden zu haben, die eine Verwandtschaft mit 

Bd. XLVII. N. F. AL. 11 


162 Ernst Petersen, 


den primitiven Mikropteryginen wahrscheinlich machen. Doch auch 
mit den Ichneumoniden ließen sich mancherlei Aehnlichkeiten 
finden. — 

Neuere Untersuchungen haben gezeigt, daß wir auch unter 
den Großschmetterlingen eine Gruppe — die Hepialiden — haben, 
in der wir ähnliche, sehr primitive Verhältnisse finden, wie bei den 
Mikropteryginen, ja es scheint wahrscheinlich, daß diese beiden 
Gruppen sich unabhängig voneinander entwickelt haben. 

Es fragt sich nun, in welcher Weise sich der Darmkanal bei 
der Umwandlung der Mundwerkzeuge verändert hat. 

Aus älterer Zeit sind mir außer den MarrıicHischen Arbeiten 
nur noch die von SWAMMERDAM über Insektenanatomie bekannt. 
Letzterer bildet in seiner Biblia naturae auch den Darmkanal von 
Vanessa urticae ab. In den ersten Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts 
erschienen dann eine Reihe von Arbeiten. Ich nenne hier die 
Untersuchungen von K. A. RAmDOHR (1811), HEROLD (1815), 
Fr. W. L. Suckow (1818), G. R. Treviranus (1816—1821), J. F. 
MEcKEL (1829), BURMEISTER (1832), NEwPORT (1839). Es wurden 
Pieriden, Vanessen, Sphingiden, Bombyeinen, Lasiocampen, Arc- 
tiiden, Zygaeniden, Cossiden unter den Großschmetterlingen unter- 
sucht. Unter den Kleinschmetterlingen habe ich nur Yponomeuta 
evonymella und Pterophorus pentadactylus bearbeitet gefunden. 

Diese Arbeiten tragen meist einen mehr deskriptiven Charakter, 
doch wurde von manchen Forschern schon damals eine Beziehung 
der Form des Darmkanals zu den Mundwerkzeugen und der Art 
der aufgenommenen Nahrung gesucht. So sagt z. B. TREVIRANUS, 
„daß die Größe der Saugblase mit der Länge des Rüssels in Ver- 
hältnis steht“. 

Wir wissen vom Saugmagen, daß MArLrıcHı (De Bombyce p. 43) 
in ihm ein Organ sah, das mittels Erweiterung zur Ausleerung 
der Geschlechtsprodukte bei Männchen und Weibchen diene. 
SWAMMERDAM glaubte, daß der Saugmagen die mit der Nahrung 
verschluckte Luft aufzunehmen habe; jetzt erst sah man in ihm 
ein Nahrungsreservoir, in ihm sollten — außer der Luft — auch 
Reservestoffe aufgespeichert werden, vorzüglich aber sollte er beim 
Saugakt als Pumpe funktionieren. 

Die Reihe dieser Untersuchungen zeigte, daß der Darmkanal 
bei den Schmetterlingen doch verschiedenerlei Umwandlungen unter- 
worfen ist. Als Durchschnittstypus konnte man folgenden Bau 
anerkennen: etwa dort, wo der gradlinige Oesophagus aus dem 
Thorax tritt, hat er einen blasigen Anhang, den Saugmagen; es 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 163 


folgt der Proventriculus, der in den Ventriculus mündet; letzterer 
ist meist vorn zu einem Chylusmagen aufgetrieben; dem Ventri- 
culus schließt sich der Pylorus mit den Marrıgnischen Gefäßen 
und dann ein in seiner Länge und Breite variabler Enddarm an; 
letzterer endlich mündet in ein bedeutend erweitertes Crassum, 
das zumeist ein Coecum trägt. 

Während also der Durchschnittstypus etwa diesen Bau hat, fand 
K. A. Ramponr bei Zygaena filipendulae und loti einen doppelten 
Saugmagen, der hinwiederum bei Lasiocampa pini (Fr. W. L. 
SUCKOW, G. R. TREVIRANUS) und Arctia caja (G. R. TREVIRANUS) 
ganz fehlte. Bei Cossus cossus (G. R. TREVIRANUS) trat an Stelle 
des Saugmagens eine kropfartige Erweiterung des Oesophagus auf, 
ähnlich, wie wir solche Gebilde bei Insekten mit kauenden Mund- 
werkzeugen finden. Auch ein Coecum fehlte der letztgenannten Art. 

Ja, man fand Verschiedenartigkeit nicht nur in der Form des 
Saugmagens und Coecums, auch die andern Teile des Darmkanals 
waren mehr oder weniger Aenderungen unterworfen !). 

Auch der feinere Bau des Darmes fand bei verschiedenen 
Forschern der damaligen Zeit Berücksichtigung. RAMDOHR ’?) sagt: 
der Darmkanal besteht aus zwei Häuten, einer äußeren dickeren, 
aus Muskelfasern zusammengesetzten, und einer inneren, gewöhn- 
lich zarten, spiegelglatten, zwischen beiden ist die „fockige Lage“. 
Auch HErotp®), dem wir die erste ausführliche Entwickelungs- 
geschichte der Schmetterlinge verdanken, unterscheidet am Darm- 
kanal zwei Häute. Interessant ist es, daß er gegen RAMDOHR ‘) 
betont, daß im „Dünndarm“ die Aufsaugung des Chylus noch nicht 
aufhöre. Mit Bonner’) meint er, daß bei der Verpuppung nicht 
das Darmepithel mit dem Kot ausgestoßen werde. — Schon 
CuVIEr ©) und RAMDOHR ’) hielten den Saugmagen für eine häutige 
Erweiterung des Oesophagus. HEROLD °) konnte an ersterem keine 


1) Fälschlich glaubte Mecker, daß sich die Speiseröhre vorne, 
gewöhnlich erst im Kopfe spalte, und je ein Gang an jeden Rüssel- 
kanal herantrete. Nach Trevıranus sollte bei Papilio machaon diese 
Spaltung schon in der Brust vor sich gehen. 

2) Ueber die Verdauungswerkzeuge d. Ins., p. 6. 

3) Entwickelungsgeschichte der Schmetterlinge, anat. u. physiol. 
bearbeitet, p. 40, $ 45. 

4) l. c. p. 30, $ 38. 

5) Betrachtung über die Natur, $ 281. 

6) Vgl. Anat. Bd. III. p. 694. 

7) 1. e.:p. 160. 

8) l. c. Anm. p. 75—76. 

1a NS 


164 Ernst Petersen, 


Muskelfasern entdecken, doch fand er beim frisch geöffneten Tier 
eine „wurmförmige Bewegung“ desselben. 

Ich will hier noch bemerken, daß HEROLD es auch war, wel- 
cher der „Einschachtelungstheorie*“ von SWAMMERDAM entgegen- 
trat. Diese Theorie hatte in REAUMUR, LYONET, DEGEER, BONNET 
Anhänger gefunden und lautet: „die Raupe sei der Schmetterling 
selbst“, es müßten nur alle Häute abgetan sein. Demgegenüber 
macht Hrror.p das Prinzip der Umwandlung geltend, wobei er 
die große Rolle des Fettes als Reservestoff richtig erkannte. — 
Von LyYonET!) und TREVIRAnuS?) wurden die „Wülste des Dick- 
darms“, d. h. die Rectalpapillen, untersucht, und von beiden als 
Drüsen gedeutet. Es stellte sich heraus, daß die Zahl besonders 
bei Schmetterlingen sehr variabel ist. 

Auch J. F. MEcKEL?) konnte am Darmkanal zwei Häute, die 
sich leicht voneinander trennen ließen, deutlich unterscheiden. Die 
Muskulatur fand er quergestreift ‘). 

In den folgenden Jahren erschienen dann außer der Mono- 
graphie von CORNALIA über Bombyx mori, einem Werk, das mir 
leider nicht zugänglich war, die Vergleichenden Anatomien von 
SıeBoLD (1848) und von BERGMANN und LEUCKART (1855) und 
im Jahre 1859 die „Lecons sur la physiologie et l’anatomie com- 
parde“ von MıLnE-EpwArps. Besonders das letztgenannte Werk 
gibt eine gute Uebersicht über den damaligen Stand der Kenntnisse 
auch auf unserem Gebiet, indem es fast die ganze voraufgegangene 
Arbeit übersichtlich zusammenfaßt. 

Es folgten nun noch eine Reihe von kleineren Arbeiten, 1864 
A. BaLtzers kleine Schrift „Zur Anatomie und Physiologie der 
Dämmerungsfalter (Sphingidae)“, etwas später, nämlich 1880, 


1) M&m. d. Mus. ete., T. XX, p. 184, Pl. 18, Fig. 6. 

2) Verm. Schriften anat. u. physiol. Inh., Bd. II, p. 106, Taf. 12, 
Fig. 4. 
3) Syst. d. vergl. Anat., IV. Teil, p. 98. 

4) Ich will nicht unbemerkt lassen, daß H. Burmeister 1832 
im ersten Bande seines Handbuchs der Entomologie p. 125 über 
die Vegetationsorgane folgendes sagt: da „die Organe der vegetativen 
Sphäre... dem Tiere von der Pflanze übermacht“ sind, „müssen 
die Ernährungs- und Fortpflanzungorgane, sollen sie pflanzlichen 
Ursprungs sein, eine gleiche oder wenigstens ähnliche Bildung 
zeigen“ wie die Organe der Pflanze, d. h. sie müßten bestehen „aus 
einem innigen Gewebe kleiner Zellen, zwischen welchen sich hie 
und da lange, feine Röhrchen, gleichsam feine Gänge zwischen den 
Zellen verbreiten“. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 165 


Burgess’ Arbeit über Danais archippus und Ep. BRANDTs „Ana- 
tomie des Hepiolus humuli*. Letzterer erklärte den andersartigen 
Bau der inneren Organe dieses Tieres für Hemmungsbildungen. 

Aus der neuesten Zeit sind noch einige kleinere Unter- 
suchungen von BoRDAS und dann die Arbeit von W. PETERSEN Zu 
nennen, auf die ich noch weiter unten zurückkomme. 

Während die letztgenannten Untersuchungen sich mit den 
anatomischen Verhältnissen beschäftigten, machten andere die 
Histologie zu ihrem Gegenstand. Aus der Mitte des vorigen 
Jahrhunderts nenne ich vor allem Leyvie. 

Seitdem ist der Darmkanal der Insekten unter den ver- 
schiedensten Gesichtspunkten bearbeitet worden. Eine ganze Reihe 
von Forschern haben an den Problemen der Epithelregeneration 
und der Physiologie der Verdauung gearbeitet !), während andere?) 
die Entwicklungsgeschichte des Darmkanals klarzulegen suchten. 
Auf diesen Gebieten konzentrierte sich das Hauptinteresse. 


So ist es begreiflich, daß die anatomischen Arbeiten dagegen 
stark zurücktreten, wenngleich durch den Darwinismus diese Unter- 
suchungen einen anderen, umfassenderen Gesichtspunkt der Be- 
trachtung erhielten. Es galt nunmehr, die bisher zerstreuten Daten 
zu sammeln, die zahlreichen Lücken zu ergänzen, um dann an 
der Hand eines zahlreichen Materials an eine phylogenetische Be- 
trachtung auch der inneren Organe zu gehen. Für die Schmetter- 
linge tat dieses zuerst W. PETERSEN in seinen 1899 erschienenen 
„Beiträgen zur Morphologie der Lepidopteren“. Er untersuchte 
vergleichend das Nervensystem, die Generationsorgane, das Tra- 
cheensystem und den Darmkanal. 


An letzterem fand er, daß besonders der Saugmagen resp. der 
Kropf uns über das relative Alter einer Gruppe gute Aufschlüsse 
geben kann. W. PETERSEN fand sowohl unter den Macra wie 
unter den Micra alle Uebergänge von einem typischen Kropf, wie 
wir ihn bei Insekten mit kauenden Mundwerkzeugen finden, 
bis zu einem wohlausgebildeten Saugmagen. Er stellte p. 22 
3 Schemata für die Bildung dieses Teiles des Vorderdarmes auf 
und fand, daß die aus dem Darmkanal gewonnenen Resultate sich 
im ganzen ergänzend den anderen Untersuchungen‘ anschließen. 


1) S. PLareau, Frenze, Fausser, Cußnot, B1ZZ0ZERO, PORTA, 
BIEDERMANN, DEEGENER und zahlreiche andere. 

2) Vergl. besonders E. SchwArrze (1899), woselbst die ältere 
Literatur angeführt. 


166 Ernst Petersen, 


Er betonte die Bedeutung des Saugmagens in seiner Funktion als 
aörostatischer Apparat und erkannte eine ergänzende Wechsel- 
beziehung zwischen Saugmagen und Tracheenblasen im Abdomen, 
d. h. wo ersterer gut ausgebildet ist, sind letztere klein resp. fehlen 
ganz im Abdomen, und umgekehrt. 

Den Arbeiten von SCHINDLER, HATSCHEK, TICHOMIROW und 
besonders CHOLODKOWSKY fügte er noch einige neue Daten über 
MarrıcHische Gefäße bei und ergänzte die von CHOLODKOWSKY 
aufgestellten 3 Typen dieser Gefäße bei Schmetterlingen durch 
einen vierten. Diese Typen sind: 

1) der Normaltypus: 6 Gefäße, die von 2 Basalstücken ihren 
Ursprung nehmen; 

2) der atavistische oder Embryonaltypus: 2 einfache MAL- 
pıcHische Gefäße (z. B. Tineola biseliella); 

3) der anormale Typus: zwei baumartige Verzweigungen der 
Gefäße (Galleria mellonella, Aphomia sociella, vielleicht überhaupt 
die Familie der Galleriae); 

4) der Nepticulidentypus: 4 einfache kurze, dicke MALPIGHISche 
Gefäße (Nepticuliden). 

Ich bespreche die MAtpı@Hischen Gefäße hier ausführlicher, 
weil sie bei meinen Untersuchungen weniger Berücksichtigung 
fanden und verweise im übrigen auf jene Arbeiten. 

Auf alle Resultate der W. PETERSENnschen Untersuchungen hier 
näher einzugehen, halte ich für unnütz, meine Untersuchungen 
schließen sich den seinigen eng an, und ich komme daher noch 
häufig auf sie zu sprechen. 

Auf den Vorschlag meines Vaters W. PETERSEN habe ich nun 
nochmal den Darmtractus der Lepidopteren untersucht, da dieses 
Organ in seinen „Beiträgen zur Morphologie der Lepidopteren“ 
nur an zweiter Stelle Berücksichtigung fand und somit nur ganz 
schematisch behandeit werden konnte. 

In dieser Arbeit will ich nur die Großschmetterlinge behandeln, 
denn in den Resultaten, die ich bei den Micra gefunden, — ich 
habe ca. 75 Arten untersucht — sind noch so große Lücken, daß 
sich eine Veröffentlichung nicht lohnt. Ich habe dort auch nicht 
die systematischen Kenntnisse, wie ich sie mir durch ein jahre- 
langes Sammeln von Macra erworben habe. — Unter letzteren ge- 
langten über 200 Arten zur Untersuchung und, wo es mir nötig 


1) W. Prrersen, Beiträge zur Morphologie der Lepidopteren, 
p- 25. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 167 


schien und die Beschaffung des Materials es gestattete, auch 
mehrere Exemplare derselben Art. 

Sehr bedauern muß ich es, daß mir nicht überall das ge- 
wünschte Material zur Verfügung stand. Doch können hier andere 
Arbeiten ergänzend verwertet werden, so daß die Lücke nicht 
empfindlich ist. 

Sowohl Herr Prof. ZIEGLER wie später Herr Geheimrat CHun 
gingen auf den Plan der Arbeit ein und ich benutze hier die Ge- 
legenheit, beiden Herren für ihr freundliches Entgegenkommen 
und ihre Förderung meiner Untersuchungen durch Rat und Tat 
meinen herzlichen Dank auszusprechen. 

Ich will nun kurz auf Material und Methode der Untersuchung 
eingehen, um dann zwei rein deskriptive Abschnitte folgen zu 
lassen: einen anatomischen und einen histologischen Teil. Zum 
Schluß will ich die gewonnenen Resultate unter einige Gesichts- 
punkte zusammenfassen und sehen, wie sie sich phylogenetisch 
verwerten lassen. 


Material und Methode der Untersuchung. 


Das Material habe ich mir zum weitaus größten Teil selbst 
beschafft, wobei mir Herr cand. phil. K. StEINBERG in liebens- 
würdigster Weise half. Ich hatte Gelegenheit in der Umgegend 
Jenas, an der Westküste Schwedens, in der Gegend von Upsala 
und in Estland zu sammeln, und habe so in den 1!/, Jahren, die 
meine Untersuchungen in Anspruch nahmen, das meiste Material 
beschaffen können. Manche Tiere, besonders Spinner, erhielt ich 
durch Zucht, und nicht zuletzt verdanke ich meinem Vater 
W. PETERSEn manches sehr wertvolle Material. Sowohl meinem 
Vater als Herrn cand. STEINBERG sage ich hier meinen besten 
Dank. — Was nun die Methode der anatomischen Untersuchung 
betrifft, so wurden dem Falter Flügel und Beine gekappt, und 
er dann mit einer etwas gebogenen Schere ventral oder dorsal 
aufgeschnitten. In einem kleinen Schälchen, das mit Wachs oder 
Lack ausgelegt war, wurde das Tier befestigt und unter einer 
Lertzschen Lupe bei schwacher Vergrößerung (bis 20-fach) der 
Darmkanal mit Präpariernadeln freigelegt oder ganz herauspräpa- 
riert. Bei einiger Uebung lassen sich auch die kleinsten Falter, 
wie die Nepticuliden, auf diese Weise präparieren. Die Resultate 
wurden unter fortlaufenden Nummern registriert, viele Präparate 


168 Ernst Petersen, 


auch mit Lerrzschem Zeichenapparat gezeichnet. Zur Kontrolle 
wurden sie später in starkem Alkohol mit etwas Glyzerin in Eprou- 
vetten aufbewahrt. Der Glyzerinzusatz empfiehlt sich, damit die 
Tiere geschmeidig bleiben, und, falls der Alkohol allmählich ver- 
dunsten sollte, nicht eintrocknen. Die zu histologischen Zwecken 
verwandten Präparate entstammen ebenfalls der Alkoholkonser- 
vierung. Die Schnitte wurden mit Hämatoxylin und Ammonrubin- 
pikrat gefärbt. 

Zu den histologischen Untersuchungen diente ein LEITZsches 
Mikroskop mit Oelimmersion. Die Zeichnungen wurden mit einem 
Zeissschen Zeichenapparat angefertigt. — 


Anatomischer Teil. 


Papilionidae. 
Papilio podalirius L. Thais polyxena SCHIFF. 
S machaon L. 

Pap. podalirius L. . Der Saugmagen sehr groß, lang gestielt, 
reicht bis fast ®/, des Abdomens; ein Teil seiner Innenfläche ist 
mit zahlreichen kleinen Zähnchen besetzt. Der Vorderdarm ist 
etwas in den Mitteldarm eingestülpt („Rüssel“ von A. SCHNEIDER), 
man sieht die Wülste dieser Einstülpung durchschimmern. Der 
Proventriculus ist dick, der Ventriculus länglich-oval mit zahlreichen 
Querfalten. Der Pylorus ist nicht stark ausgebildet; der recht 
lange Enddarm mündet in ein stark erweitertes Crassum, das 
zahlreiche Rectalpapillen und ein fingerförmiges nicht großes 
Coecum trägt. 

Bei Pap. machaon L. 3 und Thais polyxena ScHirr 2 liegen 
die Verhältnisse ähnlich. Letztere hat einen etwas kleineren Saug- 
magen, einen gut ausgebildeten „Rüssel“ und ein etwas größeres 
Coecum. 


Pieridae. 
Aporia crataegi L. Leptidia sinapis L. 
Pieris brassicae L. Colias palaeno L. 
„ rapae L. „ .. hyale L. 
Euchlo& cardamines L. Gonopteryx rhamni L. 


Ap. crataegi L. Z!). Saugmagen sehr lang, schmal, gestielt, 
auf der Innenseite teilweise mit Zähnchen. Zwischen der engen 


1) Siehe auch Murarro Miscellan. Acad. Nat. Curios. D2A 2 
Observ. 82, p. 200, und Borvas, Sur l’appareil digestif de quelques 
Lepidoptöres. Daselbst auch eine Beschreibung des Darmkanals 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 169 


Mündung des Saugmagens in den Oesophagus und dem ovalen 
Proventriculus noch ein etwas aufgetriebenes Stück des Vorder- 
darms, das sich ein gutes Stück ins Innere des Mitteldarmes fort- 
setzt. Pylorus nicht breit, Enddarm lang, dick, Coecum etwas 
länger als bei den vorherigen Arten, Crassum mit zahlreichen 
Rectalpapillen. 

Pieris brassicae L. J!). Im Vorderdarm ist der Weg dunkel 
markiert, den die Nahrung aus dem Oesophagus in den Saugmagen 
und von dort nach dem Mitteldarm zu nimmt. Der „Rüssel“ lang, 
vielleicht auch ein „Trichter“ (A. SCHNEIDER) vorhanden. 

Bei Pier. rapae L. d sind die Zähne des Saugmagens be- 
deutend kleiner. 

Ant. cardamines L. g zeigt dieselbe Organisation wie die 
anderen Pieriden, nur feiner. Die zahlreichen Wülste des Chylus- 
magens haben öfters einen papillenartigen Charakter. 

Leptidia sinapis L. d. Auch hier ist der „Rüssel“ weit in 
den Chylusmagen hinein zu verfolgen. Coecum klein. 

Colias palaeno L. 2 und hyale L. 3 tragen wieder zahlreiche 
Zähnchen im Saugmagen. Coecum etwas größer. 

Gon. rhamni L. 3 schließt sich dem Pieridentypus eng an. 


Nymphalidae. 
Pyrameis atalanta L. Melitaea athalia RoTT. 
Vanessa io L. es aurelia Nick. 
A urticae L. Argynnis selene SCHIFF. 
Re antiopa L. " euphrosyne L. 
Melitaea cinxia L. hs ino Rott. 


Pyr. atalanta L.?), Van. io L. g, urticae L, &°), antiopa L. 2 
zeigen im ganzen denselben Typus: ein gestielter Saugmagen, der 
wieder teilweise bezahnt, aber breiter und kürzer als bei den 
Pieriden ist, ein deutlicher Rüssel im Proventriculus und im vor- 
deren Teil des Ventriculus. Dieser vorne zu einem Chylusmagen 
aufgetrieben, der drüsig ist und oral zwei Ausstülpungen hat. 


von Pieris napi L., welche Art ebenfalls einen Darmtraktus vom 
Pieridentypus hat. 

1) Siehe auch Newrorr in Art. Insecta in Topps Cyclopaedia 
of Anat. and Physiol., II, p. 973, Fig. 431, und Hrroro, Entwicke- 
lungsgeschichte der Schmetterlinge, anat. u. physiol. bearbeitet, 
Taf. 3, Fig. 1—12. 

2) Siehe G. R. Trevirants ]. c. u. Cuvier Lecons .. . Bd. IV, 
1837, p. 138. 

3) SWAMMERDAM, Bib. d. Nat., 1752, p. 229ff, Taf. 36, Fig. 6. 


170 Ernst Petersen, 


Der hintere Teil des Ventriculus, das „dünne Därmchen“, wie 
SWAMMERDAM ihn nennt, etwas gefaltet. Ein gut ausgebildeter 


Pylorus. Der Enddarm — etwas kürzer als 
bei den Pieriden — mündet in ein starkes 
Crassum. Ein Coecum fehlt. Rectalpapillen zahl- 
reich. 


Melitaea cinxia L. 2, athalia Rott. 2 und 
aurelia Nick d zeigen einen anderen Typus: der 
Saugmagen ist groß, gestielt. Auch hier sieht man 
deutlich die Nahrungs-Kommunikation zwischen 
Oesophagus-Saugmagen und Saugmagen - Pro- 
ventriculus. Der „Rüssel“ ist nicht groß, keulen- 
förmig. Der Chylusmagen ist stark quergefaltet, 
hat vorne zwei Ausstülpungen, doch ist er nur 
wenig aufgetrieben. Enddarm nicht lang, ein 
Coecum vorhanden, bei athalia recht breit. Rectal- 
papillen zahlreich. 
Arg. selene SCHIFF. & euphrosyne L. g, ino 
Biere Rott. & (Fig. 1), sind im Bau des Darmkanals den 
ino Rott. Melitaeen sehr ähnlich. Bei den ersteren ist der 
Chylusmagen etwas stärker aufgetrieben, die Aus- 
stülpungen sind größer. Bei ino Rott. ist der „Rüssel“ gut aus- 
gebildet. 


Danainae. 


Danais plexippus L. (= archippus F.). 

Ich gebe hier eine Beschreibung nach BurGeEss!): Lange 
paarige Speicheldrüsen (40 mm lang), die sich kurz vor ihrer 
Mündung in den Pharynx vereinigen. Der Saugmagen ist groß, 
mit schmalem Ansatz. Proventriculus deutlich ausgebildet. Mittel- 
darm lang, nicht breit, stark quergefaltet. Enddarm nicht sehr 
lang. Crassum stark erweitert, ohne eigentliches Coecum. Am 
Rectum zahlreiche Rectalpapillen. 


Satyrinae. 


Erebia medusa F. Epinephele jurtina L. 
Satyrus semele L. Coenonympha iphis SCHIFF. 
Pararge aegeria L. > pamphilus L. 


Aphantopus hyperanthus L. 


1) 1880, p. 8-10, Taf. 1, Fig. 2. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 171 


Er. medusa F. 2. Saugmagen klein, gestielt. Proventriculus 
deutlich ausgebildet. Chylusmagen etwas aufgetrieben. Coecum 
vorhanden. Rectum nicht groß. 

Sat. semele L. 2. Saugmagen länglich mit schmalem Ansatz. 
Proventriculus gut ausgebildet. Chylusmagen aufgetrieben mit zwei 
Ausstülpungen, der ganze Mitteldarm recht lang. Coecum lang, schmal. 

Par. aegeria L. d. Wie bei der vorigen. Enddarm dick, kurz. 
Coecum nicht lang, breit. 

Aph. hyperanthus L. 3. Die Ausstülpungen des Chylusmagens 
kleiner, der Mitteldarm gleichmäßiger verlaufend. Enddarm dick, 
kurz, Coecum länglich, am Ende knopfförmig verdickt. 

Ep. jurtina L. d. Saugmagen groß, mit schmalem Ansatz. 
Chylusmagen aufgetrieben, der Ventriculus, wie bei den andern 
Arten, auch lang. Coecum recht groß. 

Coen. iphis SCHIFF. 2 und pamphilus L. 9. Der Ansatz des 
Saugmagens schmal, Proventriculus kurz, Ventriculus wie bei den 
vorhergehenden, Enddarm recht kurz, geht direkt in ein erweitertes 
Crassum über. Ein eigentliches Coecum fehlt. 


Lycaenidae. 


Callophrys rubi L. Lycaena argus L. 
Zephyrus quercus L. „ icarus ROTT. 
Chrysophanus virgaureae L. ® minimus FUESSL. 
1 phlaeas L. „ arion L. 
C. rubi L. d. Der Saugmagen Nora 
etwas breiter aufsitzend, in den übrigen 


Verhältnissen wie bei den nächstfolgen- 
den Arten. 


Zeph. querecus L. Nach W. PETER- 
SEN Saugmagen ziemlich breit auf- 
sitzend. 

Chr. virgaureae L. 2 (Fig. 2). Saug- 
magen gestielt, die Verhältnisse des 
Vorderdarms und Proventriculus wie 
bei den Pieriden. Ein deutlicher 
„Rüssel“. Ventriculus länglich-oval auf- 
getrieben. Pylorus gut ausgebildet. 
Enddarm kurz, recht dick. Coecum 
klein, 

Bei Chr. phlaeas L. d finden wir 
einen ähnlichen Darmtraktus wie bei Fig. 2. Chr. virgaureae L. 


172 Ernst Petersen, 


der vorhergehenden Art, nur fehlt ein eigentliches Coecum, wenn 
der Enddarm auch nicht in die Spitze des Crassums mündet. 

Lyc. argus L. 2. Wie bei den vorhergehenden. Die Andeutung 
eines Coecums ist vorhanden. 

Auch Lyc. icarus RoTT. d, minimus FuEssL. 2 und arion L. 2 
zeigen einen ähnlichen Bau. Bei minimus ein Coecum kaum vor- 
handen. Der „Rüssel“ ist bei den Lycaeniden gut ausgebildet, 
reicht jedoch nicht weit. 


Hesperidae. 
Pamphila palaemon PALr. Hesperia malvae L. 2. 
Augiades sylvanus Esp. 2. Thanaos tages L. d. 

Pamph. palaemon PıArr. 2. Saugmagen recht groß, mit etwas 
breiterem Ansatz. Ich fand hier im Saugmagen eine blasig- 
schleimige Masse. Proventriculus kurz, Chylusmagen oval mit 
zwei kleinen Ausstülpungen, Mitteldarm recht lang, faltig geringelt. 
Enddarm recht lang. Coecum sehr schmal, klein. 

Bei den übrigen untersuchten Hesperiden fand ich ähnliche 
Verhältnisse. 


Sphingidae. 
Acherontia atropos L. Deilephila vespertilio Esp. 
Smerinthus populi L. H euphorbiae. 
” ocellata L. Chaerocampa elpenor L. 
Dilina tiliae L. Metopsilus porcellus L. 
Sphinx ligustri L. Hemaris fuciformis L. 


Hyloicus pinastri L. 

Ach. atropos L. habe ich selbst leider nicht untersuchen können. 
Der Bau des Darmkanals stimmt jedoch im ganzen mit dem über- 
ein, wie wir ihn bei den übrigen Sphingiden finden !). 

Sm. populi L. & und ocellata L. 9?). Saugmagen mit schmalem 
Ansatz, etwas kleiner als bei den anderen Arten. Proventriculus 
kurz. Chylusmagen mit zahlreichen Falten, stark aufgetrieben. 
Enddarm dick. Coecum ziemlich groß. Rectalpapillen zahlreich. 

Dil. tiliae L. und Sph. ligustri L. 2°) zeigen ähnliche Ver- 
hältnisse. Bei letzterer der Enddarm schmäler, länger. TREVI- 
RANUS sah im Saugmagen des Ligusterschwärmers zweierlei Ge- 


1) Abb. bei Wagner, Icones, Tab. 24, Fig. 5. 

2) Siehe auch Trevıranus l.c. Abb. bei Bartzer 1. c. Dieser 
untersuchte ligustri, ocellata, tiliae und elpenor. 

3) Treviranus ]. c., Tab. 11; Newrorr ]. ce, Mecker |. c. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 173 


bilde: eine „Blase“ und eine „Nebenblase“, die jedoch durch keine 
Wand voneinander getrennt sind. Es sind also nicht zweierlei 
Saugmägen vorhanden, wie wir es später bei den Zygaeniden sehen 
werden. TRrEvVIRAnUS sagt: Die Nebenblase scheint „in ihrer 
Funktion verschieden zu sein von der der Blase, indem ihre in- 
wendige Fläche nicht wie die der größeren Blase glatt, sondern 
allenthalben gekräuselt, 
und da, wo sie in diese 
größere Blase übergeht, 


mit schwarzen Punkten 
besetzt ist“. ss 

Bei Hyl. pinastri L. 2 # 
(Fig. 3) habe ich dasselbe 
gefunden, und es ist nicht 
ausgeschlossen, daß wir 
hier tatsächlich am An- 
fang einer Differenzierung 
des Saugmagensin zweier- 
lei Gebilde stehen, wie 
wir diese Differenzie- 
rung später bei Zygae- 
niden durchgeführt finden 
werden. 

Deil. vespertilio Esp.: 

„Saugmagen groß, ge- 

stielt, Coecum deutlich 

ausgebildet, mäßig groß“ 

{W. PrTEBsEN 1. cd.) 

Aehnlich auch bei Deil. Fig. 3. Hyl. pinastri L. 
euphorbiae L.!). 

Bei Chaer. elpenor L. 3 (Fig. 4) und Met. porcellus L. & ist eine 
derartige Differenzierung des Saugmagens, wie wir sie oben fanden, 
nicht vorhanden. Derselbe ist breiter angelegt, der Mitteldarm 
vorn und hinten verengt, in der Mitte sehr stark aufgetrieben. 
Der Enddarm lang, das Coecum breit und kurz. 

Hem. fuciformis L. d (Fig. 5) schließt sich im ganzen den 
letzteren an. Der Ansatz des Saugmagens ist schmäler. Der 
Ventriculus vorn zu einem dicken Chylusmagen aufgetrieben, mit 
mehreren Einschnürungen weiter verlaufend, etwas länger als bei 


1) Mecker |. c. 


174 Erust Petersen, 


den früheren Formen. Der Enddarm etwas kürzer. Das Coecum 
klein, schmal, fingerförmig. Interessant sind hier die abweichenden 
MarrpıigHischen Gefäße: sie sind skamanderförmig. Alle Sphingiden 


Fig. 4. Chaer. elpenor L. 


haben zahlreiche Rectalpapillen und gut ausgebildete Tracheen- 
blasen im Abdomen. 


Notodontidae. 
Dieranura vinula L. Lophopteryx camelina L. 
Drymonia chaonia He. Pterostoma palpinpa L. 
Pheosia dictaeoides Esp. Phalera bucephala L. 
Notodonta ziezac L. Pygaera anastomosis L. 


# phoebe SIEB. 

Dier. vinula L. 2. Saugmagen ziemlich groß, breit aufsitzend. 
Ventriculus klein, länglich. Pylorus gut entwickelt. Coecum dick 
aufgetrieben, recht groß. 

Drym. chaonia Hs. 3. Saugmagen breit aufsitzend. Pro- 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 175 


ventriculus nicht groß. Chylusmagen oval aufgetrieben. Enddarm 
dick. Coecum schmal, länglich, nicht groß. 
Ph. dictaeoides Esp. d. Wie bei der vorigen. 
Not. ziezac L. d 2. Saugmagen breit aufsitzend, ein kleiner 
Teil derselben noch auf der anderen Seite des 
Oesophagus. Chylusmagen und Ventriculus 
recht gleichmäßig verlaufend, stark gefaltet. Dr 
Coecum länglich, schmal, nicht sehr groß. Die 
Speicheldrüsen fand ich hier am vorderen 
thoracalen Teil des Oesophagus in Schlingen 
liegen, sonst reichen sie oft ins Abdomen. 
Bei Not. phoebe SıeB. 2 ist der Typus 
ähnlich. Coecum nicht groß, mit knopfförmiger 
Spitze. 
Loph. camelina L. . Hier findet eine 
Rückbildung des Saugmagens statt. Er ist 
klein, grünlich, mit schmalem Ansatz. Coecum 
nicht groß. 
Pt. palpina L. &. Saugmagen breit auf- 
sitzend. Proventriculus kegelförmig, mit der 
Basis an die Basis des ebenfalls kegelförmigen 
Mitteldarms stoßend. Coecum lang, schmal. 
Phal. bucephala L. 32. Saugmagen mit 
breiter Basis. Chylusmagen aufgetrieben. End- 
darm dünn. Coecum ziemlich lang, schmal, an 
der Spitze etwas breiter. ee 
Pyg. anastomosis L. d. Saugmagen ganz formis L. 
klein, dreieckig, mit ziemlich schmalem Ansatz. 
Chylusmagen knorrig, dick aufgetrieben nicht groß. Coecum groß. 


Thaumetopoeidae. 


Orgyia antiqua L. Stilpnotia salieis L. 
Dasychira pudibunda L. . 
> 


Org. antiqua L. & 2 (Fig. 6). Der Darmkanal 
des ungeflügelten 2 viel stärker gebaut, größer. 
Der Oesophagus macht im sehr kurzen Thorax 
des 2 eine Schlinge Ein Saugmagen fehlt beiden. 
Der Chylusmagen etwas aufgetrieben, beim 2 viel 
dicker. Der Enddarm beim d ziemlich kurz, 
beim ? länger. Das Coecum beim 2 sehr groß, Far, 
breit, beim g kleiner. Zahlreiche Rectalpapillen. antiqua L. 


176 Ernst Petersen, 


Auch bei Das. pudibunda L.3 und Stilp. salieis L. 92 fehlt 
der Saugmagen. Chylusmagen dick aufgetrieben. Enddarm recht 
lang. Coecum breit, nicht sehr lang. 


Lasiocampidae. 


Malacosoma castrensis L. Epicnaptera tremulifolia He. 

Trichiura crataegi L. Gastropacha quercifolia L. 

Lasiocampa quercus L. Dendrolimus pini L. 

Cosmotriche potatoria L. Bombyx mori. 

Epicnaptera ilicifolia L. 

Mal. castrensis L. & (Fig. 7). Saugmagen mit nicht sehr 
breiter Basis. Proventriculus 


kurz. Chylusmagen aufgetrieben, 
stark drüsig. MALPIGHIsche Ge- 
fäße auffallend dick, wellenförmig. 
Enddarm breit, recht lang. Coecum 
breit, groß. 


DA 


Fig. 7. Mal. castrensis L. Fig. 8. Las. querceus L. 


Las. quercus L. & 2 (Fig. 8). Saugmagen ziemlich groß, recht 
breit aufsitzend. Chylusmagen aufgetrieben. Enddarm dick, nicht 
sehr lang. Coecum groß. 

Cosm.potatoriaL. „Saugmagen ausgebildet, Crassum außerordent- 
lich groß. Tracheenblasen im Abdomen vorhanden“ (W. PETERSEN). 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 177 


Tr. crataegi L.: „Crassum sehr stark, Coecum deutlich“ (W. 
PETERSEN). 

Ep. ilicifolia L. 2. Wie bei quercus, doch ohne Saugmagen. 
Coecum nicht sehr groß, breit. Speicheldrüsen lang ins Abdomen 
reichend. 

Ep. tremulifolia HB. „Saugmagen groß, gestielt, Crassum sehr 
groß und dick mit Coecum“ (W. PETERSEN). 

Dendr. pini L. 3!) der ilicifolia ähnlich. Vor dem Chylus- 
magen eine kleine Erweiterung des Oesophagus, ein Saugmagen 
fehlt. Tracheenblasen stark im Abdomen. 

Bomb. mori2). Saugmagen breit aufsitzend. Ventriculus im 
hinteren Teil etwas aufgetrieben. Enddarm nicht lang. Crassum 
sehr stark erweitert, doch ohne eigentliches Coecum. 


Endromididae. 
Endromis versicolora L. d. 
Saugmagen sehr groß, Ansatz nicht sehr breit. Proventriculus 
recht lang. Chylusmagen etwas aufgetrieben, doch nicht dick. 
Coecum dick, nicht groß, Crassum stark erweitert. 


Saturniidae. 
Antherea pernyi GUER. Aglia tau L. 
Perisomena caecigena KuPIDo. Attacus cynthia. 
Saturnia pyri SCHIFF. Platysamia cecropia. 
a spini SCHIFF. Samia promethea. 
4 pavonia L. 


Anth. pernyi Gu£ßr. „Saugmagen sitzend, kropfartig, Enddarm 
von mehr als Körperlänge, Crassum sehr stark mit kleinem Coecum“ 
(W. PETERSEN). 

Per. caecigena Kupıpo. „Saugmagen gestielt, Coecum deut- 
lich“ (W. PETERSEN). 

Sat. pyri Schirr. Chylusmagen mit starkem Drüsenbesatz, 
Crassum stark, Coecum deutlich ausgebildet. Tracheenblasen fehlen 
im Abdomen (W. PETERSEN). 


1) Abb. bei Suckow 1. c., Taf. 2, Fig. 10; Treviranus |. c. 

2) Cornalia war mir leider nicht zugänglich. Ich gebe eine 
Beschreibung nach Cuvırr, Rögne animal, Insectes. Abgebildet: 
Planches, II, Taf. 130, Fig. 5, doch wohl fälschlich nur 4 Mar- 
pıgnische Gefäße ohne gemeinsame Basalstücke ? 

Bd. XLVII. N. F. LX, 12 


178 Ernst Petersen, 


Sat. spini SCHIFF. d und pavonia L. 3!) (Fig. 9) mit sehr 
breit aufsitzendem Saugmagen. Proventriculus kurz, nicht dick. 
Ventriculus länglich, nicht breit. 

A. tau L. 32. Wie die vorigen. Coecum 
klein. „Saugmagen gestielt beim g, beim 2 kopf- 
artig, exzentrisch, mit breiter Basis autsitzend“ 
(W. PETERSEN). 

Att. cynthia 2. Der Ansatz des Saugmagens 
etwas schmäler als bei den vorigen. Enddarm 
recht lang. Coecum und Crassum recht klein. 

Plat. cecropia. „Enddarm lang, Crassum 
schwach entwickelt, Coecum deutlich“ (W. PETER- 
sen). HäÄrrich sagt, „daß diese Art ebenso (?) 

Fig. 9. Sat. einen gestielten Saugmagen besitzt wie alle 
pavonia L. anderen (?) Großschmetterlinge und wie auch 

Smerinthus“. 

S. promethea. „Saugmagen am Oesophagus mit breiter Basis 

sitzend, Coecum vorhanden, wenn auch kurz“ (W. PETERSEN). 


Drepanidae. 
Drepana falcataria L. Drepana lacertinaria L. 
curvatula Ben. Re cultraria F. 
Cilix glaucata Sc. 

Drep. falcataria L. d. Saugmagen ganz klein, rückgebildet, 
mit breiterem Ansatz. Proventriculus nicht stark. Ventriculus 
bohnenförmig. Enddarm breit, Coecum klein. 

Drep. curvatula BkH. „Der gestielte Saugmagen rudimentär, 
Tracheenblasen stark entwickelt, Mitteldarm sehr kurz“ (W. 
PETERSEN). 

Drep. lacertinaria L. „Tracheenblasen groß, Coecum deut- 
lich“ (W. PETERSEN). 

Drep. cultraria F. g. Wie die vorigen, doch mit etwas größerem 
Saugmagen. 

Cil. giaucata Sc. d. Saugmagen rückgebildet. Mitteldarm wie 
bei den vorigen. MarrisnHische Gefäße dick, dafür nicht lang. 
Enddarm erweitert sich beträchtlich beim Uebergang zum Crassum. 
Coecum fehlt. 


” 


Noctuidae. A. Acronyctinae. 
Diphthera alpium OsBeEck. Acronycta megacephala F. 
„ rumicis L. 


1) S. auch Treviranus |]. c. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 179 


Diphth. alpium Osgeck 9. Saugmagen recht groß, mit sehr 
schmalem Ansatz, wie abgeschnürt. Proventriculus kurz. Ventri- 
culus vorn zu einem starken, faltigen Chylusmagen aufgetrieben, 
lang. Enddarm nicht sehr lang. Coecum länglich, nicht groß, 
gelblich. Crassum nicht stark ausgebildet. 

Acr. megacephala F. d. Chylusmagen sehr stark aufgetrieben, 
Mitteldarm sehr lang. Bei Acr. rumieis L. & Coecum ganz klein, 
Crassum stärker entwickelt. Im übrigen beide wie die vorhergehende. 


B. Trifinae. 
Agrotis plecta L. 3 Hadena secalis BJERKANDER d. 
„ exelamationis L. d. Brachionycha nubeculosa Esp. 4. 
Mamestra leucophaea Vırw. d. Trachea atriplicis L. Ö. 
& brassicae L. 2. Grammesia trigrammica Hurn. (. 
5 persicariae L. £. Thaeniocampa gothica L. d. 
. genistae BKH. d. A incerta Hurn. d. 
a perl. © Orrhodia vaccinii L. £. 
Miana strigilis CL. 9. Scopelosoma satellitia L. 2. 


Bryophila raptricula He. 2. Xylina ingrica H. 8. 2. 
5 fraudatricula Hp. d. Xylomiges conspicillaris L. 4. 

Hadena adusta Esp. d. Cucullia umbratica L. d. 
„ brassicae F. 2. Emmelia trabealis Sc. d. 
Agr. plecta L. d. Saugmagen abgeschnürt, 

mit sehr schmalem Ansatz. Proventriculus sehr 

kurz. Ventriculus vorn zu einem breiteren 

Chylusmagen aufgetrieben, lang, so daß der 

Pylorus am Ende des Abdomens liegt. End- 

darm ziemlich kurz. Coecum länglich, nicht groß. 
Die anderen Agrotis-Arten — ich habe 

außer den genannten noch einige untersucht — 

zeigen denselben Typus. Die Einstülpung des 

Vorderdarmes in den Mitteldarm scheint all- 

gemein nicht lang zu sein und ist distal etwas 

breiter. 
Was nun die übrigen Trifinae (Fig. 10) 

betrifft, so lohnt es sich nicht, eine detail- 

lierte Beschreibung jeder Art zu geben. Ich 

habe ihrer eine große Anzahl untersucht und 

kaum nennenswerte Abweichungen von der 

Form gefunden, wie sie bei Agr. plecta L. be- 

schrieben wurde. Mitunter ist der Saugmagen Fig. 10. Typus 


etwas länger, größer, wie bei Had. adusta Esp., der Trifinae. 
12* 


180 Ernst Petersen, 


wo er fast bis ans längliche, fingerförmige Coecum reicht. Oder 
aber der Mitteldarm ist etwas kürzer, der Enddarm länger, das 
Coecum mehr oder weniger stark ausgebildet. Gefehlt hat es bei 
keiner Art. Am Rectum habe ich immer zahlreiche Rectalpapillen 
gefunden. 


C. Quadrifinae. 


Plusia gamma L. Euclidia glyphica L. 
Euclidia mi Cr. Catocala nupta L. 

Pl. gamma L. 3 stimmt im Bau des Darmkanals mit dem im vor- 
hergehenden beschriebenen Typus im ganzen überein. Saugmagen 
sehr groß. Der Ventriculus schön geringelt, das Coecum ziemlich groß. 

Euel. mi Cr. Z und glyphica L. 3 zeigen einen anderen Bau: 
der Saugmagen ist sehr stark rückgebildet, ganz klein, mit sehr 
schmalem Ansatz. Proventriculus kurz. Der Chylusmagen nur 
wenig aufgetrieben. Der Pylorus nicht stark entwickelt. Coecum 
und Crassum klein. Tracheenblasen reichlich im Abdomen. 

Cat. nupta L. „Tracheenblasen stark entwickelt, Saugmagen 
gestielt, sehr groß, Coecum vorhanden“ (W. PETERSEN). 


Hypeninae. 
Zanclognatha spec. Hypena proboscidalis L. 
Herminia tentacularia L. „ rostralis L. 


Pechipogon barbalis CL. 
Zancl. spec. d. Saugmagen rückgebildet, klein, mit schmalem 
Ansatz. Proventriculus kurz. Chylusmagen oral mit zwei kleinen 
Ausstülpungen. Der Mitteldarm recht gleichmäßig 
dick verlaufend. Der Enddarm länger als bei den 
früheren Noctuae verlaufend. Coecum gelb, finger- 
förmig, nicht klein. Crassum kaum erweitert. 
Herm. tentacularia L. $ und Pech. barbalis 
Cr. g (Fig. 11) zeigen einen ähnlichen Typus. Bei 
tentacularia ist der Saugmagen noch etwas größer 
als bei barbalis. Coecum nicht sehr lang, Crassum 
breiter, Rectalpapillen zahlreich. 
Hyp. proboscidalis L. „Saugmagen gestielt, 
Fig. 11. Pech. Tracheenblasen im ganzen Abdomen stark ent- 
barbalis1&t, wickelt“ (W. PETERSEN). 
h Hyp. rostralis 1.2. Saugmagen klein, ziem- 
lich Typus der Noctuae. Proventriculus kurz. Ventriculus läng- 
lich, aufgetrieben. Coecum klein. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 181 


Cymatophoridae. 
Habrosyne derasa L. Cymatophora octogesima He. 
Thyatira batis L. 5 duplaris L. 
Cymatophora or FE. Polyphora flavicornis L. 


Habr. derasa L. 3. Saugmagen nicht groß, mit schmalem 
Ansatz. Proventriculus gut entwickelt. Chylusmagen oral mit 
zwei Ausstülpungen, stark drüsig, die Drüsen pflasterepithelartig 
nebeneinander liegend. Distal verjüngt sich der Ventriculus, seine 
drüsige Beschaffenheit hört auf. Coecum sehr klein, fingerförmig. 
Crassum gut entwickelt. 

Th. batis L. „Saugmagen gestielt; Coecum kurz, aber dick“ 
(W. PETERSEN). 

Cym. or F. „Saugmagen gestielt, sehr groß“ (W. PETERSEN). 

Cym. octogesima HB. „Saugmagen groß, Coocum fingerförmig“ 
(W. PETERSEN). 

Cym. duplaris L. „Saugmagen sitzend, groß, Coecum finger- 
förmig“ (W. PETERSEN). 

Pol. flavicornis L. 3, im Typus der derasa L. ähnlich. Coecum 
lang, schmal. 

Brephidae. 

Brephos parthenias L. 2. 

Typus der Noctuidae. Saugmagen mit schmalem Ansatz. 
Coecum klein. 

Geometridae. Geometrinae. 
Geometra papilionaria L. Thalera lactearia L. 
Thalera fimbrialis Sc. 

Geom. papilionaria L. d. Saugmagen klein, abgeschnürt, mit 
schmalem Ansatz. Chylusmagen aufgetrieben. Coecum lang, schmal, 
grau-braun. 

Thal. fimbrialis Sc. „Tracheenblasen stark ausgebildet, Coecum 
sehr lang und dick“ (W. PETERSEN). 

Thal. lactearia L. d. Saugmagen gestielt, scheint etwas rück- 
gebildet. Proventriculus nicht groß. Mitteldarm länglich - oval. 
Coecum recht klein, Crassum erweitert. 


Acidaliinae. 
Acidalia pallidata BKn. Ephyra pendularia Cr. 
fumata STPH. „  ruficiliaria H. S. (?) 
remutaria He. Timandra amataL. 
e ornata Sc. 


182 Ernst Petersen, 


Ac. pallidata BKH. $. Saugmagen gestielt, doch mit etwas 
breiterem Ansatz als bei den vorigen. Chylusmagen bohnenförmig 
aufgetrieben. Pylorus schmal abgesetzt. Coecum sehr klein, grün- 
lich braun. Crassum stärker erweitert. Nach W. PETERSEN soll 
Ac. similiata Tause. (= perochraria F. R.) Tracheenblasen im 
basalen Teil des Abdomens haben, der Saugmagen ist bei dieser 
Art gestielt, das Coecum deutlich. 

Ac. fumata Srtpn. 2. (Fig. 12). Saugmagen groß, gestielt. 
Proventrieulus dünn, nicht lang. Chylusmagen oral mit zwei 

kleinen Ausstülpungen, dann oval aufgetrieben, mit 
vielen Falten. Ventriculus später schmäler, glatter 
verlaufend. Enddarm recht lang. Coecum lang, 
schmal, an der bräunlichen Spitze etwas aufge- 


ei triebe 
FR 120 Reg MRENEN, | 
fumata STPH. Ac. remutaria Hs. ?, wie bei der vorigen. 


Coecum sehr klein, Crassum klein. 

Ac. ornata Sc. d, der letzten sehr ähnlich. Enddarm lang, 
Crassum stark erweitert. 

Eph. pendularia CL. d. Schließt sich im Bau des Darmkanals 
den Acidalien an. Saugmagen klein. Coecum länglich, schmal, 
relativ groß. Crassum klein. 

Eph. ruficiliaria H. S. (?) 3. Saugmagen klein, scheint in 
Rückbildung, Ansatz nicht sehr schmal; Tracheen reichlich im 
Abdomen. Proventriculus kurz. Chylusmagen etwas aufgetrieben. 
Enddarm recht kurz. Coecum nicht lang, schmal. Crassum stark 
erweitert. 

Tim. amata L. d. Ansatz des Saugmagens etwas breiter. 
Proventriculus kurz. Chylusmagen wie bei der vorigen. Enddarm 
relativ breit. Coecum klein. 


Larentiinae. 


Lythria purpuraria L. Eucosmia undulata L. 
Ortholita cervinata SCHIFF. d. Scotosia vetulata SCHIFF. 2. 

e limitata Sc. Lygris populata L. <&. 
Minoa murinata Sc. 9. Larentia ocellata L. 2. 
Odezia atrata L. ’ variata SCHIFF. 9. 
Anaitis plagiata L. 2. 5 viridaria F. d. 
Lobophora carpinata BKn. = fluctuata L. 2. 
Cheimatobia brumata L. A ımontanata SCHIFF. d. 


Triphosa dubitata L. 9. P ferrugata CL. q. 


Zur Anat. und Histo]. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 183 


Larentia caesiata LAnG 9. Larentia autumnalis STRÖM. £. 
= cuculata Hurn. 9. A rubidata F. d. 
b5 sociata BKH. 29. Asthena candidata SCHIFF. d. 
A tristata L. d. Tephroclystia oblongata Trug. 9. 
.. albulata SCHIFF. 2. = innotata Hurn. G. 
3 obliterata Hurn. d. Phibalapteryx vitalbata Hs. 2. 
" luteata SCHIFF. Ö. n tersata Hp. 2. 


% bilineata L. <&. 

L. purpuraria L. „Saugmagen sehr groß, gestielt, Crassum 
sehr groß, mit sehr kurzem, stummelförmigem Anhang, der als 
Anfang einer Coecumbildung gelten kann“ (W. PETERSEN). 

Orth. cervinata SCHIFF. d. Saugmagen nicht sehr groß, mit 
nicht breitem Ansatz. Proventriculus gut ausgebildet. Chylus- 
magen schmäler beginnend, dann aufgetrieben, Mitteldarm sich 
dann wieder verjüngend. Coecum nicht klein, gelblichbraun, in 
eine weiße Spitze auslaufend. Schon der Enddarm vor dem Ein- 
tritt in das erweiterte Crassum ist gelblich gefärbt. 

Orth. limitata Sc. „Saugmagen vorhanden, Tracheenblasen 
stark entwickelt; Coecum fingerförmig“ (W. PETERSEN). 

Min. murinata Sc. 2 zeigt einen ähnlichen Bau. Coecum klein. 

Ödezia atrata L. „Saugmagen sehr groß“ (W. PETERSEN). 

Auch An. plagiata L. 2 zeigt diesen Typus. Der Ansatz des 
Saugmagens etwas breiter. Coecum sehr klein. 

Lob. carpinata BKH. „Saugmagen gestielt, Coecum kurz“ 
(W. PETERSEN). 

Cheim. brumata L. Saugmagen groß, gestielt. 

Tr. dubitata L. 2. Chylusmagen vorn schmäler, dann etwas 
aufgetrieben, der Ventriculus kegelförmig zum Enddarm zu sich 
verjüngend. Coecum recht kurz, schmal. Crassum nicht groß. 

Euc. undulata L. „Saugmagen breit gestielt, Coecum finger- 
förmig“ (W. PETERSEN). 

Sc. vetulata SCHIFF. 9. „Saugmagen mit ziemlich breiter Basis 
aufsitzend“ (W. PETERSEN). 

Lygr. populata L. 9. Saugmagen recht klein, mit nicht breitem 
Ansatz. Der Typus, wie er bei O. cervinata SCHIFF. beschrieben 
wurde. Tracheenblasen vorhanden. 

Die Gattung Larentia zeigt im ganzen einen ähnlichen Typus. 
Ich fand nur geringe Abweichungen: 

L. ocellata L. Coecum klein. 

L. variata ScHiFF. Der Chylusmagen stark drüsig. Die Drüsen 
ähnlich gelegen wie bei Habr. derasa L. Sonst ist der Chylus- 


184 Ernst Petersen, 


magen bei Larentia stark gefaltet. Coecum groß. Crassum 
weniger stark. 

Lar. viridaria F. Enddarm nicht sehr lang. Coecum ziemlich 
groß. Crassum etwas erweitert. 

Lar. fluctuata L. Coecum nicht groß, an der Spitze knopf- 
förmig aufgetrieben. 

Lar. ferrugata Cl. Enddarm recht breit beginnend. Coecum 
nicht groß. 

Lar. caesiata Lang. Coecum ziemlich klein, zuckerhutartig. 
Crassum erweitert. 

Lar. obliterata Hurn. Enddarm dick, kürzer. Coecum ziem- 
lich klein, fingerförmig. Rectum und Crassum kurz. 

Lar. luteata SchirFF. Saugmagen sehr groß. Ich fand ihn hier 
mit Flüssigkeit und Luft prall gefüllt. Enddarm dick. Coecum 
klein, gelblich-braun. 

Lar. autumnalis Ström. Pylorus dunkelbraun. Enddarm lang. 
Coecum größer, an der Basis kolbig verdickt. Crassum breit. 

Lar. rubidata F. Coecum länglich, schmal, nicht groß. Die 
übrigen Larentiae zeigten keinerlei bemerkenswerte Abweichungen 
vom allgemeinen Typus. Die Rectalpapillen sind überall in größerer 
Zahl. vorhanden. Der Ansatz des Saugmagens variiert nur sehr 
gering. Bisweilen ist er etwas breiter (besonders bei viridaria F.), 
doch da er im ganzen ein sehr elastisches Gebilde ist, wird man 
aus diesen kleinen Variationen kaum Schlüsse ziehen dürfen. 
Tracheenblasen sind immer im Abdomen vorhanden. 

Asth. candidata SCHIFF. & weicht im Bau des Darmtraktus 
nicht vom Larentiatypus ab. Coecum klein, braun. 

Die Tephroelystiaarten stimmen im Bau ihres Darmkanals 
überein (ich habe noch mehrere untersucht, deren Namen ich jedoch 
nicht mit Sicherheit sagen kann): Saugmagen relativ klein, mit 
schmälerem Ansatz. Proventriculus nicht lang. Mitteldarm recht 
gleichmäßig dick. Pylorus nicht stark entwickelt. Enddarm relativ 
lang. Coecum und Crassum klein. 

Phil. vitalbata Hs. ? und tersata HB. 2 stehen dem Larentia- 
typus sehr nahe. Ventriculus länglich, oval, Enddarm nicht lang. 
Coecum fingerförmig, nicht klein, bei tersata an der erweiterten 
Basis orange. 

Boarmiinae. 
Arichanna melanaria L. ? Deilinia pusaria L. @. 
Abraxas grossulariata L. 2 A exanthemata Sc. d. 
N marginata L. Q. Numeria pulveraria L. 9. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 185 


Ellopia prosapiaria L. Amphidasis betularia L. &. 
Ennomos autumnaria WERNB. Boarmia selenaria Hp. d. 
Selenia bilunaria EsP. d. 3 crepuscularia HB. g. 
x lunaria SCHIFF. 9. ei punctularia HB. G. 

Gonodontis bidentata CL. Gnophos myrtillata ThunB6. 
Crocallis elinguaria L. 9. Ematurga atomaria L. 2. 
Angerona prunaria L. d. Bupalus piniarius L. 9. 
Eurymene dolabraria L. Thamnonoma loricaria Ev. 
Opisthograptis luteolata L. &. 4 wauariaLL. 9. 
Epione apiciaria SCHIFF. d. „ brunneata Tange. 
Venilia macularia L. 2. Phasiane clathrata L. 2. 
Semiothisa liturata CL. &. ® glarearia BRAHM d. 
Phigalia pedaria F. G. Scoria lineata Sc. 

“ Biston hirtarius CL. &. Perconia strigillaria He. 


Ar. melanaria L. (Fig. 13). Saugmagen mit breiterem Ansatz, 
recht groß. Die Einstülpung des Vorderdarms in den Mitteldarm 
sieht man knopfförmig durchschimmern. Chylusmagen etwas auf- 
getrieben, stark gefaltet, oral mit zwei Aus- 
stülpungen. Pylorus stark. Enddarm nicht auf- 
fallend lang. Coecum fingerförmig, Crassum er- 
weitert. Rectalpapillen in größerer Zahl. 


Abr. grossulariata L. und marginata L. der \ 
vorigen sehr ähnlich. Bei grossulariata L. das 
Coecum lang, schmal, bei marginata L. der Ansatz 
des Saugmagens etwas schmäler, Coecum klein. 


Deil. pusaria L. und exanthemata Sc.: Saug- 
magen mit schmalem Ansatz, groß, bei letztem 
fand ich ihn mit einer braunen Flüssigkeit an- 
gefüllt. Proventriculus kurz. Chylusmagen auf- 
getrieben. Pylorus schwach ausgebildet. Coecum 
und Crassum nicht groß. Fig. 13. Ar. 
Num. pulveraria L. den vorigen ähnlich. melanaria L. 
Ell. prosapiaria L. „Saugmagen gestielt, 
sehr groß, Crassnm sehr groß, Coecum vorhanden. Tracheenblasen 
fehlen im Abdomen“ (W. PETERSEN). 
Enn. autumnaria WERNB. „Saugmagen deutlich ausgebildet, 
Coecum deutlich“ (W. PETERSEN). 
Selenia bilunaria Esp. (Fig. 14). Saugmagen lang, schmal, 
mit breitem Ansatz als Basis. Proventriculus einfach. Mitteldarm 
länglich-oval, Chylusmagen etwas aufgetrieben. Pylorus deutlich. 


186 Ernst Petersen, 


Enddarm breit, nicht lang. Coecum erst breiter verlaufend, mit 
schmälerem Aufsatz an der Spitze. Crassum erweitert. 

Sel. lunaria ScHIFF. der vorhergehenden sehr ähnlich. Coe- 
cum klein. 

Gon. bidentata CL. „Saugmagen groß, kurzgestielt, Coecum 
fingerförmig“ (W. PETERSEN). 

Croc. elinguaria L. Saugmagen sehr groß, mit breitem An- 
satz. Proventriculus kurz. Ventriculus klein, länglich, vorn zu 

einem kleinen Chylusmagen aufgetrieben. Coecum 
fingerförmig, gut ausgebildet, an der Wurzel rot- 
braun. 

Ang. prunaria L. Saugmagen sehr stark ent- 
wickelt mit schmalem Ansatz. Ventriculus läng- 
lich, schmal. MaArPrisHische Gefäße rosa. End- 
darm lang, nicht breit. Coecum länglich, schmal, 
nicht sehr groß. 

Eur. dolabraria L. „Tracheenblasen groß, 
Coecum deutlich“ (W. PETERSEN). 

Op. luteolata L. Saugmagen mit schmalem 
Ansatz, blasenförmig. Proventriculus kurz. Ventri- 
culus länglich. Coecum klein. 

Ep. apiciaria ScHirr. Saugmagen gut ent- 

ee wickelt Ä mit breiterem Ansatz. Coecum lang, 
bilunaria Esp. spitz, weiß. 

Ven. macularia L. Saugmagen gestielt mit 
schmalem Ansatz. Proventriculus kurz. Chylusmagen etwas auf- 
getrieben. Coecum nicht groß, mit dickem weißen Knopf. Crassum 
klein. 

Sem. liturata CL. der vorigen ähnlich. Enddarm nicht lang. 
Coecum klein. Chylusmagen mit zwei Ausstülpungen, an deren Ver- 
einigungsstelle man einen kleinen „Rüssel“ durchschimmern sieht. 

Ph. pedaria F. Oesophagus breiter werdend vor dem Ansatz 
eines primitiven „Saugmagens“. Dieser wie ein einseitiger Kropf. 
Coecum länglich, schmal, nicht groß. 

B. hirtarius CL. „g Saugmagen kropfartig, Chylusmagen kurz 
und außerordentlich dick, Enddarm lang und dünn, Crassum stark, 
Coecum sehr lang und dick.“ „2 Kropf groß, sackartig, exzentrisch, 
mit Luft gefüllt; Coecum lang und groß, der ganze Verdauungs- 
traktus sehr kurz“ (W. PETERSEN). 

Amph. betularia L. Saugmagen mit breiterem Ansatz, doch 
nicht so breit wie bei der vorhergehenden. Proventriculus deut- 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 187 


lich. Ventriculus länglich, Chylusmagen etwas stärker aufgetrieben. 
Pylorus groß. Enddarm dick. Coecum klein, länglich. Crassum 
nicht stark. 

Boarmia selenaria Hs. Saugmagen groß, mit nicht breitem 
Ansatz. Proventriculus deutlich. Chylusmagen etwas aufgetrieben. 
Pylorus stark entwickelt. Enddarm dick, nicht kurz. Coecum 
und Crassum klein. 

B. crepuscularia Hs. Saugmagen mit etwas breiterem Ansatz. 
Coecum lang, schmal. 

Boarmia punctularia Hs. und noch zwei andere Boarmien, 
die ich untersuchte, zeigten einen ähnlichen Bau, doch war der 
Ansatz des Saugmagens bei punctularia HB. und einer anderen 
wieder schmäler. Das Coecum bei allen gut ausgebildet. 

Gn. myrtillata Tuuge. var. obfuscaria Dup. „Saugmagen groß, 
gestielt, Coecum fingerförmig“ (W. PETERSEN). 

Em. atomaria L. hat einen langen, nicht sehr primitiven Saug- 
magen. Proventriculus kurz. Chylusmagen etwas aufgetrieben, 
Ventriculus lang. Coecum klein. 

Bup. piniarius L. Der vorigen ähnlich, der Ansatz des Saug- 
magens schmäler. 

Th. loricaria Ev. „Saugmagen groß, gestielt“ (W. PETERSEN). 

Th. wauaria L. Saugmagen ein schmaler, länglicher Sack, 
scheint in Verkümmerung begriffen. Proventrieulus nicht lang. 
Chylusmagen mit zwei Ausstülpungen, etwas aufgetrieben, Coecum 
breit, braun und dick. 

Th. bruneata TuuBG. „Saugmagen vorhanden, Coecum klein, 
fingerförmig, Tracheenblasen fehlen“ (W. PETERSEN). 

Ph. clathrata L. Saugmagen mit schmälerem Ansatz. End- 
darm recht breit. Coecum sehr klein. 

Bei Ph. glarearia BrAnm ähnliche Verhältnisse. Coecum größer. 

Sc. lineata Sc. „Saugmagen gestielt, Coecum fingerförmig“ 
(W. PETERSEN). 

Perconia strigillaria HB. „Saugmagen groß, gestielt, Coecum 
sehr groß“ (W. PETERSEN). 


Cymbidae. 


Earias clorana L. Hylophila prasinana L. 
Ear. cloranaL. „Saugmagen deutlich, Coecum groß. Tracheen- 
blasen im Abdomen vorhanden“ (W. PETERSEN). 
Hyl. prasinana L. „Saugmagen gestielt, Chylusmagen mit 
reichem Drüsenbesatz, Coecum klein“ (W. PETERSEN). 


188 Ernst Petersen, 


Arctiidae. Arctiinae. 


Spilosoma mendica CL. Diacrisia sanio L. 
n lubricipeda L. Arctinia caesarea GOEZE. 
he menthastri Esp. Arctia caja L. 
is urticae Esp. Coseinia cribrum L. 
Phragmatobia fuliginosa L. Hippocrita jacobaeae L. 


Parasemia plantaginis L. 

Sp. mendica Cr. 2. Leider stand mir nur ein einjähriges 
Exemplar zur Verfügung. Einen Saugmagen fand ich nicht, kann 
jedoch nicht mit Sicherheit sagen, ob er nicht vielleicht in sehr 


= 


FE N 


Fig. 15. Fig. 17. 


Fig. 15. Sp. menthastri Esp. 
Fig. 16. Sp. urticae Esp. s Rest des Saugmagens. 
Fig. 17. A. caja L. 


rudimentärem Zustande noch vorhanden ist. Ventriculus länglich. 
Coecum nicht groß. 

Sp. lubricipeda L. &. Saugmagen nicht vorhanden. Ventri- 
culus länglich-oval. Enddarm breit. Coecum recht klein. Crassum 
stärker. Tracheensystem im Abdomen gut entwickelt. 

Sp. menthastri Esp. d? (Fig. 15). Kein Saugmagen. Ich 
habe etwa ein Dutzend dieser Art untersucht, jedoch nirgends 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 189 


eine Andeutung des Saugmagens finden können. Der Oesophagus 
ist am distalen Ende etwas breiter. Der Ventriculus länglich, 
mit Kleinen Längsfalten. Enddarm breit, nicht kurz. Das Coecum 
fand ich verschieden groß, beim 2 vielleicht etwas stärker. 

Sp. urtica Esp. d 2 (Fig. 16) stimmt im Bau mit der vorher- 
gehenden überein, doch mit einem ganz reduzierten kleinen Saug- 
magen. 

Phr. fuliginosa L. var. borealis STGR. d hat einen noch etwas 
größeren Rest eines Saugmagens. 

Par. plantaginis L. 3. Saugmagen vorhanden, Ansatz schmal. 
Proventriculus deutlich. Chylusmagen 
quergefaltet. Enddarm nicht lang. Coecum 
groß. Crassum breit, lang. Rectalpapillen 
in größerer Zahl. 

Diac. sanio L. & stimmt mit L. plan- 
taginis L. überein. 

Arct. caesaria GOEZE 2. Der Saug- 
magen fehlt. Aehnlich wie Sp. menthastri 
Esp., Enddarm etwas länger. 

A. caja L. (Fig. 17) hat noch einen 
winzigen Stummel sis Rest des Saug- 
magens. Chylusmagen aufgetrieben, quer- 
gefaltet. Mitteldarm lang. Coecum nicht 
groß, Crassum stark. 

Cose. eribrum L. 2 (Fig. 18) hat auch 
nur einen Rest des Saugmagens. Der Fig. 18. Cosc. cribrum L. 
„Rüssel“ deutlich zu sehen. Enddarm un- 
regelmäßig verlaufend, bald breit, bald enger. Coecum größer. 
Crassum stark. Viel Rectalpapillen. 

Hip. jacobaeae L. hat einen Saugmagen mit nicht breiter 
Basis. Coecum klein, länglich. 


Lithosiinae. 


Nudaria mundana L. Lithosia lurideola Zınck. 
Endrosa irrorella Cr. 2 complana L. 
Cybosia mesomella L. f lutarella L. 
Gnophria rubricollis L. u sororcula Hurn. 


Nud. mundana L. Jg. Saugmagen klein, mit nicht breitem 
Ansatz. Proventriculus nicht lang. „Rüssel“ kurz. Chylusmagen 
oval aufgetrieben, gut ausgebildet. Enddarm kurz, stellenweise 
breit. Coecum kurz, sehr breit. Crassum stark. 


190 Ernst Petersen, 


Endr. irrorella Cr. 3 (Fig. 19). Saugmagen fehlt; ein breiter, 
kurzer „Rüssel“. Ventriculus im vorderen Teil schmal, sark quer- 
gefaltet, dann aufgetrieben, am Ende wieder schmäler. Pylorus 
groß. Enddarm breit, doch unregel- 
mäßig, kurz. Coecum lang. Crassum 
stark. 

Cyb. mesomella L. & (Fig. 20). 
Saugmagen mit schmalem Ansatz, 
„Rüssel“ länger. Enddarm nicht lang, 
ziemlich breit. Coecum lang, schmal. 
Crassum breit. 

Gn. rubricollis L. d. Saugmagen 
pilzförmig verkümmert, mit schmalem 
Ansatz. MarricHIsche Gefäße bräun- 


| { 
lich. Coecum breit. Speicheldrüsen 
lang ins Abdomen reichend, am Ende 
etwas verdickt. 
Lith. lurideola Zınck 3. Saugmagen 


SY 


klein, gestielt, in Verkümmerung be- 
griffen. Tracheenblasen reichlich im 
Abdomen. Coecum nicht sehr groß. 
Fig. 19. Fig. 20. Lith. complana L. „Ein sehr 
i kleiner, kurzgestielter Saugmagen vor- 
Fig.19. End. irrorella CL. * R 
Fig.20. Cyb.mesomellaL. handen“ (W. PETERSEN). 
Lith. lutarella L. g zeigt ähnliche 
Verhältnisse wie Cyb. mesomella L. Der „Rüssel“ breiter, kürzer. 
Coecum breiter. Viele Rectalpapillen. _ 
Lith. sororcula Hurn. 2. Der vorigen ähnlich. MArPpıcHısche 
Gefäße braun. Coecum klein. 


Zygaenidae. 
Zygaena meliloti Esp. Zygaena fausta L. 
lonicerae SCHEVEN. Ino statices L. 


„ 
a filipendulae L. 

Die 4 Zygaena-Arten (Fig. 21) zeigen einen Typus im Bau 
ihres Darmikanals: ein doppelter Saugmagen. Der vordere ist 
mit Luft gefüllt, mit breitem Ansatz, der hintere, ersterem eng 
anliegend, hat eine engere Mündung, ich. fand ihn stets ohne Luft. 
Proventrieulus nicht lang, stülpt sich ein und bildet so den 
„Rüssel“, der am Ende etwas wulstig verdickt ist. Ventriculus 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 191 


vorn etwas schmäler, länglich. Enddarm kurz, dick. Crassum 


stark erweitert, Coecum fehlt !). 
Ino statices L. (Fig. 22). Ein einfacher langer, schmaler 


4 


Fig. 21. Fig. 22. 
Fig. 21. Zyg. lonicerae SCHEVEN. 
Fig. 22. Ino statices L. 


Saugmagen, mit schmalem Ansatz. Mitteldarm fast ebenso lang 
wie der — besonders im vorderen Teil — sehr breite Enddarm. 
Coecum sehr groß, breit, Crassum schmäler. 


Cochlididae. 


Cochlidion limacodes Hurn. 
„Crassum stark, ohne Coecum, Rectalpapillen zahlreich“ (W. 


PETERSEN). 


Psychidae. 
Acanthopsyche opacella H. S.  Sterrhopteryx hirsutella Hs. 
Pachytella unicolor Hurn. Fumea casta PALL. 
villosella O. Bacotia sepium SPR. 


» 
Psyche viadrina STGR. 

Ac. opocella H. S. 2 (Fig. 23). Oesophagus sehr kurz, am 

distalen Ende recht breit. Ein eigentlicher Saugmagen fehlt. 


Chylusmagen dunkel, der schmälere Teil des Ventriculus hell, 


1) Ramoonr |]. c., Zyg. filipendulae, Abb. Taf. 18, Fig. 1—4. 


192 Ernst Petersen, 


beide punktiert. Ein deutlich abgesetzter Pylorus nicht vorhanden. 
Enddarm recht breit, nicht lang, ebenfalls punktiert, Crassum be- 
deutend erweitert, ein Coecum fehlt. 
Pach. unicolor Hurn. 9. „Statt des Saugmagens ein Kropf, 
Enddarm sehr lang“ (W. PETERSEN). 
Pach. villosella O. 2. „Oesophagus im distalen Teil etwas 
erweitert; Anlage des Kropfes; 
Vz Enddarm lang, einfach“ (W. 
PETERSEN). 
Ps. viadıina STER. d. 
„Crassum kugelig erweitert, 
ohne Coecum. Ein gestielter 
Saugmagen fehlt, statt dessen 
eine Erweiterung des Oesopha- 
gus, die mit Luft gefüllt ist“ (W. 
PETERSEN). 


St. hirsutella Hs. 3. „Statt 
des Saugmagens eine kropfartige 
Erweiterung. Kein Coecum; 
Tracheenblasen fehlen“ (W. 
PETERSEN). 


Fumea casta PALL. g. Saug- 
Fig. 23. Fig. 24. magen sehr groß, kropfartig, 
Fig. 23. Ac. opacella H. S. doch exzentrisch. Proventriculus 
Fig. 24. Trach. apiformis OL. schmal, doch deutlich. Chylus- 
magen etwas aufgetrieben. Py- 

lorus gut entwickelt. Crassum sehr erweitert, ohne Coecum. 
Bac. sepium Spr. d. „Saugmagen mit sehr kurzem Stiel dem 

Oesophagus aufsitzend“ (W. PETERSEN). 


Sesiidae. 
Trochilium apiformis CL. ° _Sesia tipuliformis L. 
Sciapteron tabaniformis RoTT. 

Tr. apiformis CL. 9 (Fig. 24). Saugmagen groß, mit breiter 
Basis. Proventriculus deutlich. Ventriculus zweimal aufgetrieben, 
vorn quergefaltet, im hinteren Teil wieder schmäler verlaufend, 
lang. Pylorus erweitert. Enddarm nicht schmal, relativ kurz. 
Coecum ziemlich groß. Crassum etwas breiter. 

Sc. tabaniformis RoTT. d. „Saugmagen und Coecum wohl- 
ausgebildet“ (W. PETERSEN). 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 193 


S. tipuliformis L. 2. „Saugmagen deutlich gestielt, Coecum 
groß“ (W. PETERSEN). 
Cossidae. 


Cossus cossus L. d. 

„Die Bildung des Darmkanals zwingt zu dem Schluß, daß die 
Vorfahren dieser Gattung nicht im Besitz eines funktionierenden 
Saugrüssels gewesen seien, da sich kein gestielter Saugmagen, 
sondern nur ein Kropf findet, und das Coecum fehlt. Crassum 
lang“ (W. PETERSEN)). 


Hepialidae. 


Hepialus humuli L. & 2?). 
in fusconebulosa DE GEER (2. 


hecta L. 3 2. 

Die Hepialiden (Fig. 25) 
zeigten einen Typus: der Oeso- 
phagus erweitert sich, schon am 
Ende des Thorax beginnend, zu 
einem großen, mit Luft gefüllten 
Kropf. Ein Proventriculus ist 
nicht zu sehen. Der Ventriculus 
schließt sich direkt dem Kropf an. 


Er ist länglich, gelb, nicht ge- 
faltet und verläuft unregelmäßig. 
Der Pylorus ist nicht abgesetzt. 
Der Enddarm kurz, breit, eben- 
falls unregelmäßig. Das Crassum 
sehr stark erweitert, lang. Ein 


Coecum fehlt. 6 Rectalpapillen. Fie.25. Typus der Hespialidae. 


Histologischer Teil. 


Gehen wir zunächst an eine allgemeine Beschreibung der 
histologischen Verhältnisse, wie wir sie gewöhnlich bei Lepido- 
pteren finden. 

Der Vorderdarm. Am Oesophagus können wir von innen nach 
außen folgende Schichten unterscheiden: zunächst kleidet eine 


1) S. auch TrevIranvs |]. c. 
2) S. auch Branpr |. c. 
Bd. XLVIL. N. F. XL. 13 


194 Ernst Petersen, 


sehr wohlausgebildete Intima den ganzen Vorderdarm aus; es folgt 
eine Schicht Epithelzellen, sodann eine sehr zarte Basalmembran 
und zuletzt eine Muscularis. 

Die Epithelzellen sind platt und haben längliche nicht große 
Kerne. Die Basalmembran schließt sich dem Epithel sehr eng an; 
sie ist als äußerst feine Lage nicht überall deutlich sichtbar. Die 
Kerne der Muscularis sind kleiner als die des Epithels, auch 
länglich. 

Eine ähnliche Struktur zeigt auch der Saugmagen, doch wird 
die Intima in ihm weiter distalwärts äußerst zart, ähnlich wie bei 

den Dipteren. Die Porenkanäl- 
chen, wie sie zuerst SIRODOT bei 
..®) m x | Lamellicornier-Larven fand, fehlen. 
See Die Epithelzellen werden lang- 


Er 


ig 26, Schreib durch. den gestreckt, sehr schmal und un- 


Saugmagen von Arg. euphrosyne L. regelmäßig. Die Kerne werden 
auf der dem Chylusmagen zuge- heller 
kehrten Seite. i Intima, e Epithel, - 
tp Basalmembran, m Muscularis. An der dem Chylusmagen 


(Fig. 26) zugekehrten Seite des 
Saugmagens trägt die Intima oft kleine Zähnchen, die sich distal- 
wärts allmählich verlieren. Die Spitzen dieser Zähnchen sind alle 
der Oeffnung des Saugmagens zugekehrt. | 

Der Proventriculus hat eine auffallend starke Muskulatur. Es 
findet sich sowohl eine äußere Längs- als auch eine innere Ring- 
muskulatur. Auf manchen Schnitten war die Querstreifung der 
Muskulatur deutlich sichtbar. Die Kerne sind länglich und die 
Chromatinkörper an der Peripherie angeordnet. 

Die Darmmuskulatur ist am Proventriculus in sehr reger 
Tätigkeit, oft hatte ich beim Präparieren viel Mühe mit der Ent- 
fernung des Fettes, das hier meist zahlreich aufgespeichert wird. 

Die Basalmembran tritt nunmehr deutlicher hervor. An der 
Ansatzstelle des Saugmagens an den Proventriculus finden wir das 
Epithel nicht hoch; viele Zellen tragen lange, sehr spitz aus- 
laufende Zähne, die der Oeffnung des Saugmagens abgekehrt sind. 
Das Protoplasma reicht in diese Zähnchen hinein, und oft liegt 
der langgestreckte, unregelmäßige Kern mit zahlreichen Chromatin- 
körperchen im Innern dieser Zähnchen. Die Kerne sind bedeutend 
größer als die der Muskulatur. Die Intima liegt dem Epithel eng 
an und ist hier bedeutend stärker ausgebildet als etwa im distalen 
Teil des Saugmagens. Ihr gehören auch die äußerst scharfen 
Spitzen der Epithelzellen an. 


‚Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 195 


Die Zähnchen, die an der Einmündung des Saugmagens in 
den Proventriculus verhältnismäßig groß sind, werden nach der 
gegenüberliegenden Seite oft kleiner, abgerundeter. Im weiteren 
Verlauf des Proventriculus finden wir die Epithelzellen mit langen 
lappigen Ausstülpungen (in vielen Fällen bleiben die Zähnchen 
auch im Proventriculus erhalten, s. weiter unten). Die relativ 
großen Kerne liegen oft in diesen Lappen, und wir fanden sie im 
ganzen heller als die Kerne des Mitteldarmepithels. Das Proto- 
plasma ist in den Zellen meist unregelmäßig verteilt, die Proto- 
plasmakörnchen liegen am Zellrand und ziehen sich fadenförmig 
durch das Innere der Zellen. 

Was nun die Intima betrifft, so habe ich sie in verschiedener 
Dicke und Deutlichkeit angetroffen. Bei manchen Formen wird 
sie distalwärts allmählich schwächer und ist im „Rüssel“ mitunter 
kaum noch zu unterscheiden. Bei anderen Formen trägt sie auch 
hier noch ganz kleine Zähnchen, die mit ihren Spitzen stets dem 
Chylusmagen zu gerichtet sind. 

Die Muskulatur bleibt am ganzen Proventriculus stark aus- 
gebildet, auch dort, wo der Vorderdarm sich in den Mitteldarm 
einstülpt und so den „Rüssel“ oder die Valvolae cardiacae bildet. 
Diese kommen so zustande: Das Epithel mit seiner Basalmembran 
setzt sich vom Proventriculus in den Chylusmagen fort, um dann 
— auf verschiedener Höhe bei den einzelnen Arten — sich um- 
zustülpen, und, dem zuerst gebildeten Zylinder parallel laufend, 
sich allmählich mit dem Epithel des Chylusmagens zu vereinigen. 
Bei dieser Umstülpung erfährt das Epithel mancherlei Verände- 
rungen, welche weiter unten besprochen werden sollen. 

Die Muskulatur schiebt sich oft zwischen diese beiden Zylinder- 
wände, ist der „Rüssel“ jedoch lang, so findet man sie nur im 
vorderen Teil; weiter distal treten dazwischen Bindegewebszellen 
auf. — Die Epithelzellen behalten ihre lappige Struktur oft auch 
an der Innenwand des Rüssels bei. An seiner Außenwand werden 
sie zumeist regelmäßiger, doch kommt es vor, daß sie auch noch 
im Mitteldarm mehr oder minder kleine Ausstülpungen haben. 
Ich will hier nicht näher auf den Bau des Rüssels eingehen, da ich 
ihn später bei verschiedenen Formen speziell zu beschreiben habe. 

Der Mitteldarm. Der Mitteldarm besteht von außen nach 
innen aus folgenden Schichten: zunächst die Peritonealhülle, dann 
die Ringmuskulatur, die Basalmembran, das Epithel und zuletzt 
der Stäbchensaum oder das Rhabdorium. Die Längs- und Ring- 
muskulatur ist hier ähnlich wie am ganzen Darmkanal, doch lange 

13 * 


196 Ernst Petersen, 


nicht in der Stärke vertreten, wie am Proventriculus oder Mast- 
darm. An der äußeren Längsmuskulatur, die den Darm als Peri- 
tonealhülle umgibt, ist die Querstreifung deutlich sichtbar. Die 
Kerne sind langgestreckt, sehr schmal und heiler als die des 
Epithels. Die Ringmuskulatur ist bedeutend schwächer entwickelt, 
auf den Längsschnitten durch den Mitteldarm etwa rundlich. 
Häufig sieht man auch Nerven und Tracheen an den Darm heran- 
treten, besonders an Stellen, wo das Darmepithel gefaltet ist. 
Tracheen treten überhaupt zahlreich an den ganzen Darmkanal 
heran. — Die Basalmembran ist deutlich entwickelt, im Gegensatz 
zu der des Oesophagus. Zwischen Basalmembran und Epithel ist 
von manchen Forschern, z. B. REnGEL bei Hydrophilus, noch eine 
zarte Chitinlage gefunden worden. Vielleicht wird diese Chitin- 
membran, deren Vorhandensein von anderen Forschern übrigens 
bestritten wird, bei der Abstoßung des Darmepithels ausgeschieden. 
Ich habe diese chitinöse Lage auf meinen Schnitten nicht finden 
können. Das Epithel ist einschichtig und besteht aus mehr oder 
minder hohen Zylinderzellen, die eng aneinanderschließen, so daß 
ich nirgends Intercellularräume fand. Dazwischen trifft man neben 
diesen Zylinderepithelzellen noch kleinere, niedrigere, die nicht die 
Höhe der ersteren erreichen. Es sind das die Regenerations- oder 
Epithelmutterzellen, wie sie von manchen Forschern auch bei 
anderen Insekten gefunden wurden, und ähnlich wie sie DEEGENER 
für die Raupe des Wolfsmilchschwärmers (Deil. euphorbiae L.) 
abbildet. Die Kerne dieser Zellen sind kleiner, abgerundeter. 

Das eigentliche Zylinderepithel hat große, etwa ovale Kerne, 
die jedoch nicht immer regelmäßig sind. Sie liegen in der Längs- 
achse der Zelle, meist ziemlich in der Mitte derselben, wo die Zellen 
höher sind, rücken sie mehr an die Peripherie. Die Chromatin- 
körperchen sind sehr zahlreich, so daß die Kerne dunkler er- 
scheinen, als wie wir sie im Proventriculus antrafen. Das Proto- 
plasma ist bald regelmäßiger, bald mehr in Strängen in den Zellen 
verteilt. An ihrer Peripherie habe ich oft eine dichtere Körnchen- 
anhäufung gefunden, bisweilen auch kleine Sekretkügelchen. Die 
Zellen sind nicht immer deutlich gegeneinander abgegrenzt. Zweier- 
lei Arten von Epithelzellen am Mitteldarm habe ich nicht konsta- 
tieren können. — Der Stäbchensaum ist oft nicht gut sichtbar, 
wie das ja auch von anderen Insekten bekannt ist: durch die 
Sekretmassen bei der Verdauung wird er oft undeutlich. 

Nun noch ein Wort über die Membrana peritrophica. An 
einer von W. PETERSEN frisch präparierten Pieride war der Trichter 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 197 


vollkommen ausgebildet, auf meinen Schnitten fehlte er jedoch 
überall. 

Wie weit ein Wechselverhältnis besteht zwischen der Membrana 
peritrophica und dem Rüssel, ist schwer zu entscheiden; jedenfalls 
wird ein langer Rüssel den Trichter einigermaßen ersetzen können, 
und wir finden daher beide Organe nur selten gleichzeitig in einem 
Organismus. 

Nach A. SCHNEIDER kommt der Trichter ällen Raupen zu, 
„den Schmetterlingen scheint er zu fehlen“. Bei den Dipteren, 
deren Larven einen Trichter besitzen, bleibt dieser auch im Imago- 
Zustand erhalten. 

Auf die einzelnen Hypothesen, wie sie von PAGENSTECHER, 
PLATEAU, METSCHNIKOFF u. a. über die Membrana peritrophica 
aufgestellt worden sind, näher einzugehen, ist hier nicht der Ort, 
und ich verweise daher auf BERLESE p. 739—741, der daselbst 
eine kurze Uebersicht gibt. Da die Membrana peritrophica sehr 
leicht zerstört wird, will ich hier nicht entscheiden, ob sie nicht 
doch einer größeren Anzahl von Schmetterlingen zukommt. Viel- 
leicht hat BERLESE recht, wenn er p. 740 sagt: „la peritrofica, 
che sie incontra anche in Gasteropodi . .. ., si € creduto a torto 
che mancasse in molti gruppi di insetti, come Emitteri, Carabidi, 
Ditiseidi, Icneumonidi, Cinipedi, Tentredinidi, Lepidotteri adulti, 
ece. mentre € certamente assai diffusa e molto probabilmente in 
modo affato generale“. — Es sei noch bemerkt, daß die innere 
Oberfläche des Mitteldarmes im Schmetterlingsphylum eine be- 
deutende Vergrößerung erfährt durch zahlreiche Querfalten, die 
ins Darmlumen vorspringen. 

Bein Uebergang des Mitteldarmes in den Pylorus finden sich 
die Valvolae pyloricae. Das Epithel ist hier höher, die Kerne 
rücken mehr an die Peripherie der Zelle. Auf die MALpısnıschen 
Gefäße will ich hier nicht näher eingehen und verweise auf die 
Arbeiten von SCHINDLER, ÜHOLODKOWSKY, BORDAS (s. auch Ein- 
leitung). 

Der Enddarm (Fig. 27) hat mehrere nach innen vorspringende, 
längsverlaufende Wülste.e Er besteht aus einer Intima, einem 
einschichtigen Epithel, der Basalmembran und einer — im 
vorderen Teile schwachen — Muscularis. Die Epithelzellen sind 
langgestreckt, deutlich gegeneinander abgegrenzt, das Protoplasma 
in ihnen gleichmäßig verteilt. Ich fand oft — besonders auf der 
dem Darmlumen zugekehrteu Seite — zahlreiche Sekretkügelchen. 
Der Kern ist langgestreckt, etwas oval und liegt in der Längsachse 


198 Ernst Petersen, 


der Zelle, die jetzt — abweichend vom Mitteldarm — dem Darm- 
lumen parallel läuft. Der Kern hat sehr zahlreiche Chromatin- 
körperchen. Die Kerne der Muscularis sind kleiner als die der 
Epithelzellen. 

Ueber den Mastdarm der Schmetterlinge sagt Cuun: „Der 
kurze weite Mastdarm dieser Tiere ist am Anfang bekanntlich 
in einen blinddarmigen Fortsatz ausgezogen und diese beiden 
Schläuche sind immer mit einer beträchtlichen Zahl (60—200) von 
Rectaldrüsen, die meist einen zarten Chitinring tragen, dicht be- 


p m Ei setzt. In jeder dieser ver- 

/ ER _e. s E - & 

a == zu ST ästelt sich ein Tracheen 

| | 2 | Nr re stämmchen, auch konnte 
ee ehr a Er 7 ee £ ? 

ei J TO ich manchmal ein zartes 

av “ 
5 Nervenstämmchen auf- 


Fig. 27. Längsschnitt durch den End- ; ; 
darm von Arg. euphrosyne L. s Sekretkügel- finden, das in dieselben 
chen. Die anderen Bezeichnungen wie oben. einlief. Auf dem Quer- 


schnitt zeigen die Rectal- 
drüsen sämtlicher untersuchten Lepidopteren mit Ausnahme einiger 
Motten übereinstimmende Verhältnisse. 

„Die Epithelschicht und das hier stark entwickelte Biude- 
gewebe sind in zwei fast ganz gleich große Partien geschieden. 
Die Intima (Fig. 3 u. 4, Taf. 1), teilt sich wie gewöhnlich in zwei 
Lamellen zur Begrenzung der Epithellage. Ferner läßt sich noch 
eine dritte Membran unterscheiden, die, als ein Verschmelzungs- 
produkt der äußersten Bindegewebselemente, die untere Begrenzung 
der Drüse bildet und ebenfalls in die Intima übergeht. 

„In der Epithellage lassen sich bald weniger, bald eine an- 
sehnlichere Zahl von Kernen in wechselnder Größe und Gestalt 
erkennen. Meist sind sie rundlich, am größten bei den Motten, 
wo sie durchschnittlich 0,016 mm messen. Hier treten sie auch 
in beträchtlicherer Menge auf als bei den übrigen Schmetterlingen, 
meist 20—30 an Zahl — wie überhaupt die Rectaldrüsen bei 
Motten bei geringerer Anzahl fast doppelt so groß als die der übrigen 
Schmetterlinge sind. Sie messen durchschnittlich 0,25 mm, während 
z. B. bei den verschiedenen Arten von Sphinx ihre Größe 0,175 
bis 0,12 mm nicht übersteigt. Bei Sphinx populi und Sph. oleandri 
fand ich in einigen wenigen Fällen einen deutlich verästelten Kern 
mit einer kleinen Anzahl runder daneben, die von ihm abgeteilt 
schienen. Ob einer Kernteilung immer eine Verästelung derselben 
vorangeht, finde ich nach dem vereinzelten Vorkommen nicht für 
wahrscheinlich, obwohl man bei Drüsenapparaten der Raupen kurz 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 199 


vor der Kernteilung, namentlich vor Beginn der histolytischen 
Vorgänge, die Kerne am reichsten verästelt findet. 

„Was die Rectaldrüsen der Lepidopteren jedoch am auf- 
fallendsten von denen der übrigen charakterisiert, ist der Umstand, 
daß, trotz der Anwesenheit mehrerer Kerne, Zellgrenzen sich selbst 
bei Anwendung von Reagentien nicht auffinden lassen. 

„Das Plasma ist sehr feinkörnig und bildet meistens um die Kerne 
einen helleren Hof. Bei Motten ist eine obere Partie gewöhnlich 
heller, homogen und ohne Kerne (vgl. Fig. 4). Unter der Intima 
an den von Rectaldrüsen freien Stellen des Mastdarmes lassen sich 
namentlich bei kurz ausgeschlüpften Schmetterlingen noch leicht 
Kerne von unregelmäßiger Gestalt nachweisen. Es sind dies die 
Ueberreste einer früheren Epithellage. 

„Das Bindegewebe ist ziemlich stark entwickelt, bei Motten 
tritt es dagegen fast ganz zurück. Es besteht aus zahlreichen 
Zellen, sehr ähnlich den Bindegewebszellen der Dipteren, mit 
Kernen, die bei den Arten von Sphinx z. B. meist 0,004 mm messen. 
Die Muskulatur zieht auch unter den Rectaldrüsen her und ist 
außerordentlich reich verästelt, onne daß sich jedoch die einzelnen 
Muskelfasern zu größeren Bündeln oder zu regelmäßigen Parallel- 
zügen vereinigten, die zu intensiveren Leistungen befähigt schienen, 
was wohl mit der Ernährungsweise der Schmetterlinge in Zu- 
sammenhang steht.“ 

Das wären im allgemeinen die histologischen Verhältnisse, wie 
sie sich am Darmtractus der Lepidopteren finden. Nun treten 
aber, besonders im Bau des Proventriculus und des Rüssels, 
mancherlei Verschiedenheiten auf, während der Bau des übrigen 
Darmkanals sich im ganzen dem hier beschriebenen Schema an- 
schließt. Die Faltung des Mitteldarmepithels kann bisweilen 
schwächer, ja bei manchen Formen (z. B. Hep. humuli) kaum 
vorhanden sein; bei letzterer Art finden wir es höher, die 
Epithelzellen sind schmäler und länger. Doch, wie gesagt, die 
größte Variabilität am Darmtractus finden wir am Saugmagen resp. 
Kropf, dem Proventriculus und seiner Einstülpung in den Mittel- 
darm. 

Im Kropf von Hep. humuli finden wir keine chitinösen Leisten 
oder Zähnchen; die einzelnen Epithelzellen zeigen lappige Aus- 
stülpungen, so daß die Innenfläche des Kropfs sehr fein gewellt 
ist. Bei dieser Art sehen wir keine Einstülpung des Vorderdarmes 
in den Mitteldarm; an seiner Stelle finden wir auf dem Längs- 
schnitt eine einfache Einschnürung. 


200 Ernst Petersen, 


Anders wird das Bild bei phylogenetisch jüngeren Formen. 
Im Saugmagen, an der dem Chylusmagen zugekehrten Seite, 
treten zahlreiche kleine Zähnchen 


auf, die sich distalwärts allmählich ar 
verlieren. Diese Zähnchen sind alle a u 
gegen die Oefinung des Saugmagens il IK, 


gerichtet und finden sich oft auch an 
der Ansatzstelle des letzteren an den 
Proventriculus (Ph. glarearia und zahl- 
reiche andere); sie können bisweilen 


Sy te p y 
DU STISTF rar 3 oa 
m y ee ET RR 
[2 b uf ET, 4 


auffallend groß werden (Hesp. malvae, 5 vi en 8 
Sel. bilunaria, Boarmia crepuscularia '\ EN i 
u. a.) (Fig. 28). An der dem Saug- ” Fade 
magen gegenüberliegenden Seite des 83} 
Proventriculus werden die Zähnchen Bei ei 
kleiner, meist nehmen die Zellen eine Kar 2 ef 
mehr lappige Struktur an und die Kar Br) 
scharfen Spitzen fehlen (Hesp. malvae, RS: 1 


B. crepuscularia, Ph. glarearia). Die 
chitinösen Spitzen der Intima sitzen 
den Epithelzellen klammerartig auf, 
indem letztere spitz oder lappenförmig 
vorspringen. In diesen Vorsprüngen 
findet man oft auch den Kern der Epi- 2% 
thelzellen. Am Proventriculus sind 


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Fig. 28. Fig. 29. 
Fig. 28. Querschnitt durch den Proventriculus von Hesp. malvae L.; 


die Ansatzstelle des Saugmagens ist getroffen. rm Ringmuskulatur. Bezeich- 
nungen wie oben. 


Fig. 29. Einstülpung des Vorderdarms in den Mitteldarm bei Asth. 
candidata. b Bindegewebszellen. Bezeichnungen wie oben. 


die Spitzen immer in der Richtung des Chylusmagens gerichtet. 
Bei einigen Arten (z. B. Amph. betularia) setzt sich die chitinöse 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 201 


Bezahnung auch im Proventriculus fort und man kann Reste dieser 
Zähnchen noch an der Innenwand des Rüssels finden (Lar. can- 
didata) (Fig. 29). 

Der Rüssel selbst zeigt sehr mannigfaltige Formen. Bei Amph. 
betularia (Fig. 30) ist er nur eine polsterartige Anschwellung 
an der Einstülpungsstelle des Vorderdarmes. Das Epithel der 
Valvolae ist hoch, etwa sektorförmig, die Kerne liegen an der 
Peripherie der Zellen, wo auch die größere Menge von Proto- 
plasma verteilt ist. Der ganze Rüssel beschränkt sich hier auf 
die kurze Anschwellung. Bei anderen Formen reicht er weiter 


Le 
ch 
um 
.N\ ei} x A, { Sy V a h, ei in m /E 
x) 2 A} er % nn nn et 
a > 9 j9}0ialeigre io 
I ni “ 
Zee 
Fig. 30. Fig. 31. 


Fig. 30. Dasselbe bei Amph. betularia L. Bezeichnungen wie oben. 
Fig. 3l. Längsschnitt durch die verdickte Wand des Proventriculus 
bei Arg. euphrosyne L. Bezeichnungen wie oben. 


in die Tiefe des Chylusmagens, am längsten fand ich ihn bei Lar. 
candidata, jedenfalls zeigt er sich stets dort länger, wo das Tier 
einen typischen Saugmagen hat. Das Epithel der Innenfläche des 
Rüssels zeigt oft, besonders im oralen Teil, lappige Ausstülpungen 
(s. bei Hesp. malvae, Agr. exclamationis und plecta usw.), während 
bei anderen Tieren (Minoa murinata, Lar. candidata, Orth. cervi- 
nata u. a.) die Epithelzellen regelmäßig sind. Letztere sind auf 
der Innenseite des Rüssels meist länglich, so daß die ovalen 
großen Kerne, in der Längsachse der Zelle liegend, dem Darm- 
lumen parallel lagern. An der Umbiegungsstelle werden die Zellen 
bedeutend höher, flachen dann wieder ab, behalten jedoch ihren 
Zylinderepithelcharakter noch bei. Bei einigen Noctuae (Agrotis) 
fand ich den Rüssel am distalen Ende gespalten. 

Einige Arten zeigen besonders auffallende Verhältnisse, und 
ich will sie daher noch näher beschreiben. 

Arg. euphrosyne (Fig. 31 u. 32). Betrachten wir zunächst 
einen Querschnitt durch den oralen Teil des Proventriculus. Die 
Anordnung des Epithels ist hier eine außergewöhnliche, indem 
es auf der einen Seite derart erhöht ist, daß der Hohlraum auf 
dem Querschnitt nicht rund oder oval, sondern wurstförmig er- 


202 Ernst Petersen, 


scheint. Die Epithelzellen der einen Seite sind langgestreckt und 
bilden so eine polsterartige Erhöhung. Diese erscheint auf dem 
Querschnitt ungefähr in Form eines Halbkreises — auch insofern, 
als die Zellen radiär angeordnet sind. Die relativ großen, nicht 
sehr dunklen Kerne liegen ungefähr in der Mitte dieser lang- 
gestreckten Zellen. An ihrer Peripherie tragen diese die Intima 
mit langen, sehr spitz zulaufenden Zähnchen. Unter diesen 
Zähnchen finden wir die Zellen homogen, kaum gegeneinander ab- 
gegrenzt. Erst später treten die Zellgrenzen, die peripher durch 
kleine Einkerbungen gekennzeichnet sind, auch im Innern deut- 
licher hervor. — Zu beiden Seiten dieses Polsters wird das Epithel 


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Fig. 32. Einstülpung des Vorderdarms in den Mitteldarm bei Arg. 
euphrosyne L. r Rhabdorium. Bezeichnungen wie oben. 


bedeutend niedriger, biegt um, verliert allmählich seine Zähnchen- 
bekleidung und wird mehr lappig, unregelmäßig. Das Protoplasma 
ist nun überall strangförmig verteilt, die Kerne liegen unregel- 
mäßig, die Zellgrenzen treten nicht deutlich hervor. 

Die Einstülpung des Vorderdarmes in den Mitteldarm ist bei 
Arg. euphrosyne (Fig. 32) nicht groß. Wir finden sie in Form 
einer wulstartigen Verdickung an der Eingangsstelle: die Epithel- 
zellen werden bedeutend höher, länglich, schmal. Die Kerne, 
hier bedeutend heller gefärbt als beim Mitteldarm, liegen nahe 
der Zellenperipherie. Hier ist die Anhäufung des Protoplasma 
auch eine bedeutend dichtere, während im anderen Teil der 
Zelle die Protoplasmakörnchen fadenartig angeordnet sind. — 
Etwas Muskulatur zieht sich in diese Einstülpung hinein, des- 
gleichen in eine zweite, geringere, die sich dieser ersten anschließt. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 203 


Hier sind die Zellen bedeutend kleiner, die Kerne persistieren in 
ihrer Größe und sind viel dunkler gefärbt. Von einem Trichter 
habe ich auf meinen Schnitten nichts finden können, doch halte 
ich es nicht für ausgeschlossen, daß ein solcher» vorhanden ist 
und wir in dieser zweiten Einstülpung die Matrixzellen der Mem- 
brana peritrophica zu sehen haben. 

Von allen histologisch untersuchten Arten fand ich bei Orth. 
cervinata (Fig. 33) die Einstülpung des Vorderdarmes in den 
Mitteldarm am auffallendsten. Das Epithel des Vorderdarmes 
mit seiner Basalmembran setzt sich Pm 
ziemlich weit in den Mitteldarm neh 
fort, biegt dann um und verläuft 
eine Strecke lang gleichmäßig der 
Einstülpung parallel. Die Epithel- 
zellen, welche im Proventriculus vor 
dem Eintritt in den Chylusmagen 
etwas größer, heller sind, werden 
nach der Einstülpung allmählich 
kleiner, dunkler, überall sind sie 
etwa kubisch. Die relativ großen 
rundlichen Kerne liegen in der Mitte 
der Zellen. Die Muskulatur des 
Proventriculus begleitet die Rüssel- 
wand nur eine geringe Strecke und 
hört weiter distal ganz auf. ® 

Etwa bis zur halben Höhe der Fig. 33. Dasselbe bei Orth. 

; cervinata SCHIFF. 

Außenwand hat das Epithel des 

Rüssels den eben beschriebenen Charakter. Dann tritt zuerst eine 
kleine Anschwellung auf, welcher sich unmittelbar eine größere 
anschließt. Bei letzterer sind die Zellen etwas radiär angeordnet. 
Nun folgt eine Reihe schmaler, auffallend langgestreckter Zellen, 
deren Kerne länglich und bedeutend dunkler sind. Während diese 
Zellen an der Basis eng aneinanderschließen, sind die Enden frei. 
Weiter zum Chylusmagen wird die Basis der Epithelzellen breiter 
und wir finden nur noch lappige Ausstülpungen derselben ins 
Darmlumen vorragen. Das ganze Epithel wird wieder niedriger, 
wenn es auch den Typus des Zylinderepithels beibehält. Die Aus- 
stülpungen der Zellen sind heller gefärbt als der übrige Teil der- 
selben. Im letzteren liegen auch die dunklen Kerne, etwas länglich, 
in der Richtung der Längsachse der Zelle, senkrecht zum Darm- 
lumen. 


204 Ernst Petersen, 


Während der Mitteldarm der meisten Schmetterlinge einen 
sehr ähnlichen Bau zeigt und höchstens die Faltung des Darm- 
epithels einen verschiedenen Grad der Intensität erreicht, findet 
sich bei manchen Formen, so bei Habr. derasa, am Chylusmagen 
ein auffallend ausgebildeter Drüsenbesatz. Auch der Proventri- 
culus ist hier andersartig, indem er eine innere Längsfaltung auf- 
weist, die ich übrigens auch bei Amph. betularia fand, und auf- 
fallend große und spitze Zähne trägt. Die Drüsen des Chylus- 
magens sind kryptenartig, öffnen sich ins Darmlumen. Die einzelne 
Krypte hat folgende Beschaffenheit: die Epithelzellen springen 
zottenartig ins Lumen der Drüse vor; die Kerne liegen an der 
Basis der Zotten, nicht in den Vorsprüngen; der Stäbchensaum 
ist hier sehr stark entwickelt, die einzelnen Rhabditen springen 
weit vor. Die Muskulatur findet sich nur an der Basis der Krypten: 
die Längsmuskulatur außen, die Ringmuskulatur innen. Umgeben 
ist die Krypte von einer dünnen Bindegewebsschicht. 

Im übrigen zeigten die histologischen Verhältnisse des Darm- 
kanals das Bild, wie ich es zu Anfang dieses Kapitels be- 
schrieben habe. 


Allgemeiner systematischer Teil. 


Wie wir schon in der Einleitung bemerkten, kann es heute 
als feststehend gelten, daß die Hepialiden unter den Macrolepido- 
pteren als die primitivsten Formen betrachtet werden müssen. 
Dafür spricht nicht nur das Vorhandensein von Mandibeln, auch 
das Geäder, Nervensystem, die Generationsorgane usw. — alle 
stimmen in ihrer primitiven Bauart überein. Wir können also mit 
großer Wahrscheinlichkeit auch den Typus des Darmkanals, wie 
wir ihn bei Hepialiden finden, als einen sehr ursprünglichen an- 
sprechen. Dieses um so mehr, als wir ihn bei den primitivsten 
Micra — den niederen Micropteryginen — ebenfalls antrefien. 

Demnach werden wir kaum fehlgehen, wenn wir diesen Typus 
des Darmkanals als Urtypus unserer Betrachtung zugrunde legen. 
Als Hauptcharakteristika müßten wir dann folgendes hervorheben: 
Der ganze Darmtraktus ist verhältnismäßig kurz, an Stelle des 
Saugmagens finden wir einen richtigen Kropf, d. h. eine distale 
starke Erweiterung des Oesophagus, die schon im vorderen Teil 
des Abdomens liegt; ein Proventrieulus ist wenigstens äußerlich 
nicht sichtbar, auf unseren Schnitten konnten wir nur eine kurze 
Einschnürung zwischen Vorder- und Mitteldarm konstatieren, ohne 
Einstülpung des ersteren in den letzteren, der Mitteldarm zeigt 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 205 


keine Wülste, auch innerlich ist kaum eine Faltung des Epithels 
wahrnehmbar; der Enddarm ist kurz, dick, verläuft unregelmäßig 
und mündet in ein stark erweitertes Crassum, dem ein Coecum 
fehlt; das Rectum trägt 6 Rectalpapillen. | 

Aus diesem Urtypus hat sich im Laufe der Entfaltung des 
Schmetterlingsphylums die Mannigfaltigkeit der übrigen Formen 
gebildet. 

Es findet eine allmähliche Umbildung der beißenden Mund- 
werkzeuge in saugende statt und dementsprechend veränderte sich 
der Darmkanal je nach den Anforderungen, die an ihn gestellt 
wurden, und den Möglichkeiten, die eine Befriedigung dieser An- 
forderungen gestatteten. 

Betrachten wir zunächst die veränderte Anforderung, die an 
den Darmtractus gestellt wird, wenn ein Tier statt kauender 
saugende Mundwerkzeuge hat. Wir sehen zunächst ganz aligemein: 
erstens, daß der Oesophagus immer schmäler ist, wenn keine festen 
Nahrungskörper durch ihn hindurchgehen, und zweitens, daß bei 
flüssiger Nahrung die innere Darmoberfläche eine Vergrößerung 
erfährt. Die dem Organismus zur Erhaltung nötigen Stoffe sind 
in der Pflanze in geringerer Konzentration vorhanden als im 
tierischen Fleische, und in flüssiger Nahrung meist geringer als 
in fester. Für die Bedürfnisse eines Tieres resultiert daraus ein 
quantitativer Ueberschuß der flüssigen Nahrung über die feste, 
was die Vergrößerung der inneren Darmoberfläche erklärlich macht. 
Diese Vergrößerung kann auf zweierlei Weise geschehen: erstens 
durch eine Faltung des Darmepithels und zweitens durch eine 
Verlängerung des ganzen Darmes. Wir wissen, daß die Natur 
beide Wege eingeschlagen hat. Das Darmepithel fanden wir stets 
gefaltet, nie glatt verlaufend, und ebenso konnten wir überall 
auch eine relative Verlängerung des ganzen Darmtraktus kon- 
statieren. 

Diese Verlängerung konnte nicht vor sich gehen, ohne andere 
Veränderungen nach sich zu ziehen. Ich denke mir den Gang 
dieser Umbildung etwa folgendermaßen: zunächst rückt der Mittel- 
darm weiter nach vorn, wodurch der Kropf in seiner Längsachse 
allmählich zusammengedrückt wird. Da er ein sehr elastisches 
Gebilde ist, stülpt er sich seitlich aus; diese Ausstülpung wird 
bald einseitig, es bildet sich ein Sack, der langsam zu einem 
typischen Saugmagen umgeformt wird. Die Reduktion des Vorder- 
darms scheint mit dem Vorrücken des Mitteldarms nicht Schritt 
gehalten zu haben, und so wurde ein Teil desselben in den Ven- 


206 Ernst Petersen, 


trieulus eingestülpt. (Der Oesophagus scheint in seiner Länge 
zu persistieren, jedenfalls verkürzt er sich schwer; ich fand ihn 
z. B. im kleinen Thorax des 2 von O. antiqua in Schlingen liegen.) 
Auf diese Weise kommt der Rüssel zustande, der auch zum -Ver- 
schluß des Vorder- und Mitteldarms gegeneinander dient. 

Der Mitteldarm erhält allmählich eine reichliche Faltung, wird 
im vorderen Teil oft bedeutend aufgetrieben, bisweilen bildet 
sich an diesem Teil ein reicher Drüsenbesatz. Bei dieser Um- 
formung des Ventriculus sind jeweilen zwei Momente zu berück- 
sichtigen: nicht nur die Art der Nahrung, sondern auch die Inten- 
sität des Stoffwechsels. 

Der Enddarm erfährt die bedeutendste Verlängerung; hier 
ist wohl auch der Grund zu suchen, warum der ganze Darm 
weiter nach vorn rückt. Zugleich legt der Enddarm sich in eine 
Schlinge und scheint auch die Verkürzung des Mastdarms bedingt: 
zu haben, indem sich seine Mündungsstelle distal verschob. Das 
Crassum suchte seine Größe — wo nötig — durch ein Coecum zu 
ergänzen. Am Crassum bilden sich weit zahlreicher Rectalpapillen 
(bei manchen Arten 100—200) und da ihnen nach Caun „dieselbe 
Funktion wie letzterem (d. h. dem Mastdarmepithel) zukommt“, so 
ergänzen sie durch ihre große Zahl — bei intensiverer Funktion — 
die Verminderung des Mastdarmepithels. — 

Bei dieser Betrachtung werden stillschweigend die Lageverhält- 
nisse der anderen Organe und die Gestalt des Tieres vorausgesetzt. 
Doch es besteht noch ein engerer Zusammenhang zwischen einem 
Organsystem — den Tracheen — und dem Darmkanal, speziell 
dem Saugmagen. Es ist bekannt, daß dieser auch als aörostatischer 
Apparat funktioniert. Wir finden ihn meist prall mit Luft gefüllt, 
und wo er groß ausgebildet war, fehlten oft die Tracheenblasen 
im Abdomen. Kurzum, Saugmagen und Tracheenblasen stehen in 
engster Wechselbeziehung, und ihre Bildung hängt von den An- 
forderungen ab, die an das Flugvermögen der Tiere gestellt werden. 
Saugmagen und Tracheenblasen können füreinander vikariieren; 
die Sphingiden — wohl unsere besten Flieger — haben beide 
Organe stark ausgebildet). — 

Wenn wir nun diese Entwickelungslinie als die primäre be- 
zeichnen, so finden wir anderseits oft Abweichungen von dieser 


1) Aus diesem Grunde haben die flugkräftigeren ZZ oft einen 
größeren Saugmagen als die entsprechenden 99, wenn an das Flug- 
vermögen der letzteren keine so großen Anforderungen gestellt 
werden. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 207 


Grundlinie: es treten sekundäre Reduktionen auf allen Stadien 
dieser Reihe ein. . 
Wollen wir nun im einzelnen diesen Prozeß verfolgen, so 
werden wir uns eng an die Arbeiten von WALTER, BREITENBACH, 
KırBAcH, HÄTTICH usw. über die Mundwerkzeuge der Schmetter- 
linge anschließen müssen, denn die Mundwerkzeuge geben uns ein 
gutes Mittel in die Hand, sekundäre Bildungen von primären 
zu unterscheiden. Bei der Rückbildung des Rüssels hat nämlich 
die Rüsseltrachee die Tendenz, ihre Länge zu erhalten, und ist 
daher gezwungen, sich in Schlingen zu legen, resp. sich aufzurollen. 
Behalten wir diese Daten im Auge und gehen wir nun an 
die systematische Betrachtung der oben gewonnenen Resultate. 
Es empfiehlt sich dabei, mit den Hepialiden zu beginnen. 


Spezieller systematischer Teil. 


Von den Hepialiden ist schon mehrfach die Rede gewesen. 
Wir stimmten dem bei, daß sie unter den Macra fraglos die primi- 
tivsten Verhältnisse aufweisen, und wollen daher hier nicht weiter 
auf sie eingehen. 

Der Darmkanal von Cossus cossus zeigt ebenfalls sehr primitive 
Verhältnisse, doch haben die Mundwerkzeuge eine sekundäre Re- 
duktion erfahren, d. h. die Vorfahren der heutigen Cossidae haben 
saugende Mundwerkzeuge gehabt, die jedoch später wieder rück- 
gebildet wurden. Wir halten trotzdem die Cossidae für eine ältere 
Gruppe, da der Darmkanal jenen primitiven Typus zeigt, und es 
bekannt ist, daß die Mundwerkzeuge leicht Umbildungen unter- 
worfen sind. 

Unter den Sesiidae finden wir bei Trochilium apiformis etwas 
primitivere Verhältnisse. Im übrigen zeigt die Gruppe schon fort- 
geschrittenere Charaktere. 

Was nun die Psychidae anlangt, so scheint man in neuerer 
Zeit darin übereinzukommen, daß diese Falter gar nicht unter die 
Macra zu rechnen sind. Sie zeigen vielfach primitivere, doch oft 
stark rückgebildete Charaktere. 

Die Zygaenidae mit ihrem doppelten Saugmagen nehmen in 
unserer Reihe durchaus eine Sonderstellung ein. Der vordere 
Saugmagen scheint nur als a@rostatischer Apparat zu dienen, 
während der hintere zur Aufnahme von Nahrung bestimmt ist. 
Die Zygaeniden zeigen etwas primitivere Verhältnisse, doch scheint 
es mir fraglich, ob sie mit viel Glück im System so weit fort von 
den Sphingidae gestellt sind. Auch bei Sphinx konnten wir die 


208 Ernst Petersen, 


Andeutung eines doppelten Saugmagens bemerken. Die Gattungen 
/ygaena® und Ino müssen sich schon früh nach divergierenden 
Richtungen entwickelt haben. 

Bei den Arctiidae haben wir es mit einer Gruppe zu tun, 
die eine fortschreitende Reduktion sowohl in betreff der Mund- 
werkzeuge als des Saugmagens aufweist. Während Diacr. sania und 
Par. plantaginis bei einem ziemlich gut ausgebildeten Rüssel einen 
Saugmagen mit schmalem Ansatz haben, findet sowohl hier wie 
dort allmählich eine Reduktion statt. D. pulchella, Pl. matronula, 
Call. dominula und hera lagen mir leider nicht zur Untersuchung 
vor, doch bin ich überzeugt, daß bei ihnen ein Saugmagen noch 
vorhanden, da der Rüssel von „bedeutender Länge“ (WALTER) ist. 
Die verschiedensten Stadien der Rückbildung sind uns erhalten: 
bei H. jacobaeae, C. cribrum, Ph. fuliginosa, Sp. urticae und 
Arctia caja wird der Saugmagen immer kleiner, bei Sp. menthastri 
fehlt er vollkommen. Unter den Lithosiinae findet sich ebenfalls 
eine sekundäre Reduktion, so daß die Arctiidae überhaupt einen 
sekundär sehr stark umgebildeten Eindruck machen. 

Auch bei den Cymbidae tritt eine sekundäre Reduktion ein. 

In der Familie der Geometridae finden wir die verschiedensten 
Elemente zusammengefaßt. Man leitet die Spanner von unbekannten 
Formen .der Urspinner ab. Sicher bestehen zwischen den Urtypen 
dieser beiden Stämme verwandtschaftliche Beziehungen, doch 
scheint mir, daß beide Gruppen schon in ‚sehr früher Zeit un- 
abhängige Entwicklungswege eingeschlagen haben. Dafür spricht 
vor allem die Tatsache, daß wir in Ph. pedaria eine Form erhalten 
haben, die noch Reste von Mandibeln besitzt und auch in ihrem 
sonstigen Bau sehr primitive Verhältnisse aufweist. Innerhalb der 
Geometriden haben wir die verschiedensten Stadien der Umbildung: 
Mandibeln sind sonst nicht erhalten, wir finden kurzrüsselige Arten 
(Amph. betularia, Biston), bei den meisten ist jedoch der Rüssel 
gut ausgebildet. Die primitivsten Verhältnisse finden wir bei 
manchen Boarmiinae, während die anderen Gruppen ein einheit- 
liches Gepräge tragen. In der erstgenannten Gruppe gibt es 
Formen, die an Stelle des Saugmagens eine sackartige Ausstülpung 
des Oesophagus aufweisen. Meist jedoch ist bei den Geometridae 
der Saugmagen typisch ausgebildet, und wir finden eine Reduktion 
desselben nur bei wenigen Formen eingeleitet. Es kehren die 
Verhältnisse, wie wir sie im ganzen Schmetterlingsphylum finden, 
hier in den einzelnen Gruppen wieder, doch trotz dieser Mannig- 
faltigkeit weisen die Spanner auf einen verwandtschaftlichen Zu- 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 20% 


sammenhang hin, den wir in den Vorfahren der heutigen Boarmiinae 
zu suchen haben. Es ist nicht meine Absicht, diese verwandtschaft- 
lichen Beziehungen an der Hand eines Organsystems aufdecken 
zu wollen, ich müßte andere Untersuchungen ergänzend zu Rate 
ziehen, und das kann hier nicht meine Aufgabe sein. 

Die Brephidae stehen im Typus ihres Darmkanals den Noc- 
tuidae nahe. 

Aehnliches gilt auch für die Cymatophoridae, an deren Chylus- 
magen wir bei Habr. derasa einen auffallenden Drüsenbesatz fanden. 
Es sind uns hier vielleicht Reste einer Familie erhalten, die von 
den Spinnern zu den Eulen überleiteten. 

Ueberblicken wir die große Familie der Noctuidae, so haben 
wir im ganzen einen Typus charakteristisch ausgebildet, aus- 
genommen einige Quadrifinae und die Hypeninae. Schon diese 
große Gleichförmigkeit im inneren Bau spricht für eine Jüngere 
Entstehung dieses Zweiges des Schmetterlingsphylums. 

Der Saugmagen hat überall einen sehr schmalen Ansatz und 
ist — mit den genannten Ausnahmen — typisch ausgebildet; eine 
Reduktion des Rüssels setzt bei einigen Arten ein, wohl meist bei 
Tieren, die im ersten Frühjahr oder im Spätherbst fliegen. Unter 
den Hypeninae und bei Eucl. mi, glyphica und wohl manchen 
anderen Arten der Quadrifinae finden wir wieder eine Reduktion 
des Saugmagens. 

Die Drepanidae zeigen eine sekundäre Reduktion sowohl des 
Rüssels, als auch eine solche des Saugmagens. 

In den Saturniidae sehe ich eine primitivere Gruppe, die nun- 
mehr einer starken Reduktion anheimgefallen ist. Die Vorfahren 
der Saturniidae haben nie einen typischen Saugmagen gehabt: 
die Rückbildung der saugenden Mundwerkzeuge hat früher ein- 
gesetzt. 

Die kleine Familie der Eudromididae weist ebenfalls Anklänge 
an primitivere Verhältnisse auf. 

Unter den Lasiocampidae treffen wir sehr verschiedene Formen 
an. Während in betreff ihrer Mundwerkzeuge WALTER von einer 
weitgehendsten Rüsselreduktion spricht, finden wir bei der einen 
Gruppe den Saugmagen breit aufsitzend (quercus, quercifolia, mori 
etc.), bei einer zweiten diese Basis schon schmäler (castrensis, 
tremulifolia), während der Saugmagen bei ilicifolia und pini ganz 
fehlt. Wir werden also wohl in dieser Familie den Typus der 
ersten Gruppe für den primitivsten halten, während beim letzteren 
die Reduktion am weitesten fortgeschritten ist. Bei den ge- 
nannten Arten zeigt sich zugleich die engste Wechselbeziehung von 
Saugmagen und den abdominalen Tracheenblasen. 

Bd. XLV1I. N. F. XL. 14 


210 Ernst Petersen, 


Bei den Thaumatopoeidae finden wir sowohl in den Mund- 
werkzeugen wie am Saugmagen eine starke sekundäre Reduktion. 
Der Saugmagen ist hier vollkommen rückgebildet, dafür sind 
große Tracheenblasen im Abdomen vorhanden. 

Auch unter den Notodontidae findet eine sekundäre Reduktion 
der saugenden Mundwerkzeuge statt. Es ist schwer zu entscheiden, 
in wie langer Zeit eine Umwandlung beißender Mundwerkzeuge in 
saugende stattfinden kann, doch liegen Tatsachen vor, die es wahr- 
scheinlich machen, daß diese Umbildung relativ kurze Zeit in An- 
spruch nehmen kann. 

Aus den oben beschriebenen Verhältnissen des Darmkanals 
können wir schließen, daß wir in den Notodontidae insofern eine 
primitivere Gruppe vor uns haben, als deren Vorfahren nie einen 
typisch ausgebildeten Saugmagen besessen haben (und das gilt 
auch für die letztbesprochenen Familien). Die heutigen Vertreter 
dieser Familie befinden sich mehr oder minder auf einem Stadium 
der Reduktion. Bei Loph. camelina, Pyg. anastomosis und wohl 
noch manchen anderen wird der Saugmagen schon rückgebildet, 
bei anderen Arten dient er wohl hauptsächlich — wenn nicht aus- 
schließlich — als a@rostatischer Apparat. Sicher hat bei den Noto- 
dontidae, wie überhaupt bei den Spinnern, die äußere Körper- 
gestalt einen großen Einfluß ausgeübt auch auf die Form des 
Darmkanals, speziell des Saugmagens, wie das besonders deutlich 
hervorgeht, wenn wir die Spinner mit den Tagfaltern vergleichen. 

Die Spingidae gehören keiner alten Gruppe an. Die saugenden 
Mundwerkzeuge sind im ganzen sehr gut ausgebildet, der ganze 
Darmtraktus sehr massiv und stark gebaut, da bei diesen Fliegern 
der Stoffwechsel ein sehr intensiver ist. Bei Smerinthus findet 
nach WALTER und HÄTTIcH eine Reduktion der Mundwerkzeuge 
statt, tiliae hat den kürzesten Rüssel, bei populi und ocellata ist 
er noch länger. Der Saugmagen wird jedoch nicht rückgebildet, 
und die Tracheenblasen finden sich stets im Abdomen. 

Bei den Tagfaltern sind bei wohlausgebildeten saugenden 
Mundwerkzeugen im ganzen keine bedeutenden Verschiedenheiten 
im Bau des Darmkanals. Der Saugmagen hat bei allen Arten 
einen relativ schmalen Ansatz, es variiert das Stück zwischen 
Saugmagen und Clıylusmagen, indem sich bei manchen Familien 
(so den Papilioniden, Pieriden und Lycaeniden) am vorderen Teil 
des Chylusmagens eine Einschnürung findet, d. h. derselbe ist 
vorn spitz ausgezogen. Hier sieht man die Einstülpung des Vorder- 
darmes in den Mitteldarm durchschimmern, nur selten erreicht 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 211 


diese das erweiterte Lumen des Chylusmagens. Den übrigen „Rho- 
palocera“ fehlt dieser Vorsprung des Chylusmagens; letzterer hat 
im vorderen Teil zwei seitliche Ausstülpungen. Was für Gesichts- 
punkte bei der vergleichenden Betrachtung des Coecums sich für 
uns ergaben, führte ich oben bereits aus, und ich glaube nicht, 
daß das Vorhandensein resp. Fehlen desselben uns irgendwelche 
sichere phylogenetische Schlüsse gestattet. Jedenfalls zeigen die 
Tagfalterfamilien im Bau der Mundwerkzeuge und des Darmkanals 
sehr weit fortgeschrittene Charaktere. Andere Untersuchungen 
haben erwiesen, daß das phylogenetische Alter der einzelnen 
Familien ein sehr verschiedenes ist. Gewiß hat hier die Gestalt 
des Abdomens einen nicht geringen Einfluß gehabt bei der Gleich- 
artigkeit, die der Typus des Darmtraktus — und gerade des Saug- 
magens — aufweist. 


Schluß. 


Ich habe mich absichtlich darauf beschränkt, nur die Um- 
wandlung der einzelnen Formen des Darmkanals hervorzuheben, 
nicht aber die einzelnen Familien, Gattungen und Arten von- 
einander abzuleiten. Wir haben gesehen, wie die verschiedenen 
Formen auseinander entstehen, haben einen Teil der Faktoren 
kennen gelernt, die hierbei eine Rolle spielen, wir müssen aber 
darauf verzichten, die Verwandtschaft der einzelnen Arten unter- 
einander aufdecken zu wollen. Dazu bedürfte es eines weit um- 
fangreicheren Materials, alle Organe und Organsysteme müßten zu 
einer vergleichenden Betrachtung herangezogen werden, und trotz- 
dem könnten wir in der Deutung der Tatsachen leicht falsch gehen. 

Zum Schlusse sei mir gestattet, noch auf eine Hypothese 
W. Perersens (Beiträge. .p. 28—31) einzugehen, die dieser 
für die Unnwandlung der Mundwerkzeuge und des Darmtraktus gibt. 

Die Schmetterlinge existierten schon, ehe es Blütenpflanzen 
auf der Erde gab. Die Ausbildung des langen Rüssels hat aber 
wohl erst stattgefunden mit dem Auftreten der Blütenpflanzen, und 
zwar Sieht W. PETERSEN „in der Zusammenführung der Ge- 
schlechter“ das „für die Erhaltung der Art wichtige und nütz- 
liche Moment“, das hierbei eine ausschlaggebende Rolle gespielt 
hat. p- 31 sagt er: 

„Wenn nun meine Annahme richtig ist, daß nektarspendende 
Blüten das Zusammentreffen der Geschlechter derselben Schmetter- 
lingsart erleichtern, so müßte gefolgert werden, daß bei Arten mit 
sekundär reduziertem Rüssel, welche früher blütenbesuchend waren, 

14 * 


212 Ernst Petersen, 


als Ersatz eine Einrichtung zu erwarten sei, die ein Zusammen- 
führen der Geschlechter auf anderem Wege erleichtert. Dies trifft 
nun in überraschender Weise zu. Bei allen Arten mit sekundär 
reduzierten Mundteilen und deutlich ausgebildetem Saugmagen be- 
sitzen die Weibchen in hervorragendem Maße die Fähigkeit, die 
Männchen durch besondere Duftapparate auf weite Entfernungen 
hin anzulocken. Bei den Männchen ist natürlich in diesem Falle 
der perzipierende Sinnesapparat .. . . von besonderer Leistungs- 
fähigkeit.“ 

Für diese Annahme spricht auch, „daß die Flügellosigkeit 
(resp. Flügelträgheit oder Flugunfähigkeit) der Weibchen immer 
mit einer mehr oder weniger starken Reduktion der Mundteile, 
und zwar auch bei den flugtüchtigen Männchen Hand in Hand 
geht, einer Reduktion, die oft bis zum völligen Schwunde des 
Rüssels vorgeschritten ist“. 

Sollte diese Hypothese richtig sein, so hätten wir damit einen 
Faktor — vielleicht den wichtigsten — gefunden, der einer natür- 
lichen Auslese als Ansatzpunkt dienen könnte. 


Zur Anat. und Histol. d. Darmkanals d. Schmetterlinge. 213 


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Studien über das Integument von 
Cyclopterus lumpus L. 


(Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Haut und 
des Hautskelettes von Knochenfischen.) 


Von 
Dr. Albrecht Hase, Jena. 


Hierzu Tafel 9—16 und 37 Figuren im Text. 


A. Einleitende Bemerkungen. 


Theoretische Betrachtungen und allgemeine Literaturübersicht. 

Mehrere Gründe veranlaßten mich, Untersuchungen wieder 
aufzunehmen über ein Thema, mit dem ich mich schon früher 
versucht hatte. 

Neueren Datums ist die Erkenntnis, daß die Fischschuppen 
und damit auch das Schuppenkleid als Ganzes wertvolle Anhalts- 
punkte geben für biologische Untersuchungen, besonders nach der 
praktischen Seite hin. Für eine ganze Reihe höchst wichtiger 
Wirtschaftsfische stellte man die Verwertbarkeit der Schuppe zur 
Altersbestimmung fest, vorausgesetzt natürlich, daß die gemachten 
Beobachtungen richtig gedeutet werden. Den bahnbrechenden 
Arbeiten auf diesem Gebiete von HoFFBAUER (1899, 1901, 1904, 
1905)) [durchgeführt für Karpfen, Karausche, Forellenbarsch (Mikro- 


1) Die Literaturzitate sind nach dem Erscheinungsjahr an- 
geführt, bei Bedarf eventuell mit a, b, ce ausgezeichnet. Auf die 
Richtigkeit der Quellenangabe legte ich großen Wert, besonders 
bei wörtlicher Wiedergabe von Textstellen. Von einem historisch- 
chronologischen Bericht der einschlägigen Literatur sehe ich ab- 
sichtlich ab, da dies bei der sehr umfangreichen Ausdehnung zu 
weit führen würde und ein Bedürfnis nach dieser Richtung zurzeit 
nicht vorliegt. Die ältere Literatur über Schuppen hat Bauperor 
(1873) ganz ausführlich dargestellt, die neuere ist bei BURCKHARDT 
(1906), GoopkicaH (1907), Tıms (1906), Nussgaum (1907), Hase (1907) 
behandelt. Die Arbeiten über Drüsen der Fischhaut besprechen 
größtenteils Oxner (1905) und Srupxıcka (1909), die über Corium, 


218 Albrecht Hase, 


pterus salmoides LaAc.], Zander, Rotfeder (Leuc. erythrophthalmus 
L.), Dorsch, Döbel (Leuc. cephalus L.), Hecht und Kaulbarsch] 
ist schon eine ganz stattliche Reihe anderer Arbeiten gefolgt über 
dasselbe Thema, teils marine, teils Süßwasser-Formen betreffend. — 
Die Bestimmung des Alters und des Zuwachses in gewissen Zeit- 
abschnitten nach der Schuppe hat den großen Vorteil vor der 
nach Otolithen und Knochenstruktur, daß das betreffende Indivi- 
duum am Leben erhalten bleiben kann: für die Praxis und 
Theorie eine sehr wertvolle Tatsache, weil es dadurch möglich 
ist, bei später eventuell willkürlich abgeänderten Lebensbedingungen 
(z. B. Fütterungsversuche, andere Wasserverhältnisse) den Zuwachs 
zu kontrollieren im Vergleich zu Wildfischen. — Ich nenne der 
zeitlichen Folge nach die wichtigsten Abhandlungen und setze in 
[ ] die betreffenden Arten, bei denen eine Altersbestimmung mit 
Hilfe der Schuppen möglich ist: Tmomson (1904) [Gadiden und 
Pleuronectiden]; JoansTon (1904/07) [Lachs]; J. T. CunninGHAM 
(1905) [Gadiden und Pleuronectiden]; H. N. MAıErR (1906) [Pleuro- 
nectes microcephalus und Gadus morrhua]; GEmzo&E (1906) [Aal]; 
DaAur (1907) [Clupeiden]; Brocn (1908) [Clupeiden]; SELIGO (1908) 
[Coregonus albula L.]; Damas (1909) [Gadiden]; HAermPpEL (1910) 
[Salmo hucho L.]. 


Genannte Autoren gingen wie HOFFBAUER von der Erwägung 
aus, daß sicher Schuppenstruktur und -wachstum zum Alter in 
gesetzmäßigem Verhältnis stehe, ein Gedanke, der sich schon in 
der ältesten Schuppenliteratur findet, unter anderen bei REAUMUR 
(1716); LEUWENHOEK (1722); KuNnTtzmann (1824/29); VogrT 
(1842) und SALBEY (1368), obwohl diese Autoren gemachte Beob- 
achtungen ganz falsch verwerteten. BRowNn (1903) und Tıms (1906) 
haben sich gegen die Möglichkeit der Altersbestimmung nach der 
Schuppe bei Gadiden ausgesprochen, allerdings mit Unrecht. 
Dunker (1908) hat mit gutem Erfolge die Schuppe der Sygnathiden 
zu variationsstatistischen Untersuchungen benutzt, ein Beispiel, 
welches der Nachahmung wert ist und noch weiter ausgearbeitet 
werden muß auch für andere Formen. 

Man geht wohl nicht fehl, wenn man annimmt, daß sich die 
Zahl der Arbeiten über obiges von HOFFBAUER erschlossene Gebiet 


Bindegewebe, Zellverbindungen, Epidermis, Dentin, modifizierte 
Schuppen SchuserG (1903, 1907, 1908), Röse (1898), GooDRICH 
(1904), Ense (1910), Stupxi6ka (1907, 1909), Merken (1909), 
Dısse (1909). 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 219 


in Kürze vermehren wird. Um so nötiger erachte ich es, daß 
einige in der Literatur noch nicht geklärte oder strittige Punkte 
baldigst einwandfrei dargelegt werden, damit sich Fehler nicht 
erst in die praktischen Methoden einschleichen. Jeder Beitrag zur 
Kenntnis der Hautverknöcherung der Fische wird also fördernd 
und klärend wirken und damit auch der Praxis Nutzen bringen. 

Gleich an dieser Stelle möchte ich auf einen Irrtum hinweisen, 
der sich in einer ganzen Reihe von Lehrbüchern findet, nämlich 
den: erwachsene Aale besitzen keine Schuppen mehr. Bei WIEDERS- 
HEIM (1909) 1. c. p. 49 heißt es: „Bei manchen Teleostiern und 
Ganoiden fehlen Schuppen oder sie sind nur in Rudimenten vor- 
handen. Dahin gehören z. B..... und die aalartigen Fische. 
Daß es sich dabei um Rückbildungen handelt, beweist der Um- 
stand, daß bei Spatularia und den Aalen in der Embryonalzeit 
Schuppen noch vorhanden sind.“ Auch MAurur (1%95) hat diesen 
Fehler aus älterer Literatur (vielleicht von JourDAIn |1880]) über- 
nommen. L. c. p. 116 sagt er, die Schuppen des Aales seien 
rudimentäre Gebilde. — Erwachsene Aale besitzen sehr wohl aus- 
gebildete Schuppen, nur in etwas abweichender Form (vgl. GEMZOE 
1906). Wir sehen aus diesen Proben, daß die Kenntnis der 
Fischschuppen selbst bei häufigeren Formen noch nicht in dem 
Maße geklärt ist, wie es für die Praxis wünschenswert wäre. 
Viele Schuppen lassen sich nach meiner Meinung sicher für Alters- 
und Wachstumsbestimmungen verwenden, ebenso wie für variations- 
statistische Untersuchungen, nur müssen wir uns erst gründlich 
mit der Schuppe und dem Schuppenkleid irgendeiner Form ver- 
traut machen, und dies betrachte ich vornehmlich als die Aufgabe 
der Theoretiker. 

Durch unsere Handbücher der vergleichenden Anatomie (GEGEN- 
BAUR, WIEDERSHEIM, VOGT und YunG, SCHIMKEWITSCH, CAM- 
BRIDGE Natural History), um nur die trefflichsten zu nennen, 
durch unsere Lehrbücher der Zoologie und selbst durch Spezial- 
werke zieht sich wie ein roter Faden der Passus: daß die Sela- 
chier — Placoidschuppen, die Ganoiden — Ganoidschuppen und die 
Teleosteer — Cycloid- resp. Ctenoidschuppen besitzen. Alle diese 
typischen Schuppenformen, heißt es dann ungefähr weiter, können 
innerhalb dieser Gruppen „eigenartige Umbildungen“ erfahren, die 
zur Ausbildung jener besonderen Hautpanzer Veranlassung geben, 
wie wir sie z. B. bei den Rajiden, Plectognathen, Lophobranchiern, 
Knorpelganoiden etc. etc. finden. — Zur Erläuterung dieser Aus- 
führungen sind zumeist einige Abbildungen aus den klassischen 


220 Albrecht Hase, 


Arbeiten von OÖ. Herrwie (1876, 1879, 1882) wiedergegeben. 
Will man sich über diese modifizierten Hautskelette, insbesondere 
über die Entwickelung des Panzers in seiner Gesamtheit und über 
die der einzelnen Schuppen näher unterrichten, so stößt man bald 
auf recht fühlbare Lücken in all den obengenannten Werken. 
Immer findet man O. HERTwIG zitiert. Schlägt man die Original- 
arbeiten nach, so wird man wohl mit einer ganzen Reihe morpho- 
logischer Details vertraut gemacht, aber vermißt wird ein ge- 
naueres Eingehen auf die ontogenetische Entwickelung so gut wie 
ganz. Es fehlt an der lückenlosen Darlegung der Ontogenie auch 
nur eines dieser modifizierten Schuppenkleider. — Es soll dies 
durchaus nicht als Vorwurf gesagt sein. Im Gegenteil! Ich habe 
an anderer Stelle die große Bedeutung gerade dieser Arbeiten 
OÖ. HERTwIGs besonders hervorgehoben. Vielmehr möchte ich dem 
Materialmangel die Schuld zuschreiben. 

Will man sich weiterhin Kenntnis verschaffen über die Ab- 
leitung dieser modifizierten Schuppen von normalen, und bei welcher 
Form wir den Ausgangspunkt zu suchen haben, oder darüber, ob 
diese Gebilde nicht etwa ganz neue Erwerbungen sind, so stößt 
man auf so große Lücken in unserer tatsächlichen Kenntnis, daß 
ein sicheres Urteil schlechterdings zur Zeit unmöglich ist. — Wohl 
versuchten O. HERTWIG, und auf ihm zum größten Teil basierend, 
KraartscH (1890) und GooprichH (1907) [den Versuch von Tıms 
(1906) halte ich für ganz ungenügend] eine Ableitung aufzustellen ; 
aber die Autoren betonen, es müsse noch sehr viel Tatsachen- 
material gefördert werden, ehe diese Frage zu einem befriedigenden 
Abschluß gebracht werden könnte. Wir wissen noch viel zu wenig 
über die Morphologie, Struktur und Genese der modifizierten 
Schuppen; die theoretischen Erwägungen sind bis jetzt zu sehr 
Spekulationen ohne genügende Unterlagen. - 

Welche Lücken hier zu füllen sind, geht noch daraus hervor, 
daß z. B. in den teilweise recht umfangreichen Monographien von 
HoLLarpD (1853, 1854, 1857) über Balistiden, Ostracioniden und 
Gymnodonten, von GARMAN (1892) über die Discoboli des Schuppen- 
kleides und der Schuppe nur mit dürftigen Worten gedacht wird. 
Alle die merkwürdig bepanzerten Familien, wie: Panzerwelse, 
Gasterosteiden, Centrisciden, Amphisiliden, Sygnathiden, Pegasiden, 
Dactylopteriden, Trigliden, Agoniden, die ganze Ordnung der Pedi- 
culaten und Plectognathen, weitaus die größte Zahl der Rajiden, 
als Vertreter der Selachier, harren in dieser Hinsicht noch ihrer 
Bearbeiter. 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 221 


Was ich fordere zum vollen Verständnis, ist nicht bloß eine 
Einzelbeschreibung der Schuppe, sondern, wie schon oben skizziert, 
eine lückenlose Darlegung der Entwickelung der Schuppe und 
des Schuppenkleides vom ersten Auftreten bis zum völlig 
ausgebildetem Panzer. Der Genese der angrenzenden Hautschichten 
(Epidermis und Corium) muß dabei gleichfalls gedacht werden. 
Wir werden dadurch sicher wertvolle Aufschlüsse erhalten, wie 
diese Gebilde phylogenetisch entstanden sind und welche histo- 
logischen Prozesse sich dabei abspielen. Vielleicht lernen wir 
ganz neue Typen von Hautstrukturen kennen? Außer O. HERTwIG 
hat sich genauer mit modifizierten Schuppen nur eine geringe Zahl 
von Autoren beschäftigt. So beispielsweise SCHAEFF (1886) mit 
Lophobranchiern. Die kleinen Arbeiten von Hoyer (1901) über 
Hippocampus, KASANZEFF (1906) über Sygnathus und JUNGERSEN 
(1908) über Centriscus und Amphisile sind bei weitem nicht er- 
schöpfend; so gibt ersterer nur eine kurze Beschreibung der 
Epidermis. KASANZEFF gelangt zum Ergebnis: die Schuppen der 
Sygnathiden stammen vom Ektoderm ab, eine Behauptung, die er 
längst nicht genügend begründet, in Anbetracht ihrer fundamentalen 
Bedeutung. 

In dieses ganze hier betretene Gebiet gehören ferner die 
zweifelsohne als modifizierte Plakoidschuppen zu betrachtenden 
Gebilde, wie Stacheln, Dornen, Knochenplatten am Schwanz, Flossen 
und Körper der Haie, Rochen (und Störe). Das Studium dieser 
Ossifikationer ist, von ontogenetischen Gesichtspunkten aus be- 
trachtet, gleichfalls recht vernachlässigt. Durch die klassischen 
Untersuchungen von WILLIAMSON (1849, 1851) wurde die Auf- 
merksamkeit darauf gelenkt, und HAnsovEr (1868) versuchte sie 
zuerst von allgemeineren Gesichtspunkten aus zu betrachten. Durch 
die leider vereinzelt dastehenden Arbeiten von MARKERT (1896), 
SOGRAF (1898), RITTER (19UV), GooDrRIcH (1904) und in jüngster 
Zeit von ENGEL (1910) wurde mit Sicherheit erwiesen, daß die 
obengenannten Gebilde als modifizierte und nach der einen oder 
anderen Richtung hin spezifisch ausgebildete Plakoidschuppen an- 
zuseben sind. Entsprechende Bearbeitungen der Teleosteer fehlen, 
abgesehen von OÖ. HEerTwiGs Untersuchungen, so gut wie völlig. 
Von außerordentlich großem theoretischen Interesse wäre es nun, 
zu wissen, nach welcher Richtung, morphologisch und histologisch, 
sich die modifizierten Hautverknöcherungen der Teleosteer ent- 
wickelt haben. Werden ganz neue Bahnen eingeschlagen, oder 
wiederholt sich ein bei Selachiern analoger Prozeß? Gibt es nicht 


222 Albrecht Hase, 


noch andere Schuppentypen innerhalb der Gruppe der Teleosteer 
als die ständig zitierten vier? Mangels genügender Kenntnis 
können wir zurzeit hier noch keine Antwort geben. — Aus diesen 
Ausführungen resultiert, wie sehr unsere tatsächlichen Kenntnisse 
einer Erweiterung bedürfen. 

Ich möchte aber noch einiges anführen, was mit dazu beiträgt, 
eine Neuinangriffnahme dieses ganzen Themas gerechtfertigt er- 
scheinen zu lassen. 

Beim Studium der Literatur über Beschuppung der Fische 
kommt man bald zur Gewißheit, daß sich hier noch ein weites 
Kampffeld der Meinungen breitet. Wir sind wohl in großen Zügen 
unterrichtet über die Genese normaler Fischschuppen; aber bei 
weitem noch nicht genug. Es würden sich sonst nicht so ver- 
schiedene Ansichten gebildet haben. Ich meine hier die Frage: In 
welchem Verhältnis stehen die verschiedenen Schuppenschichten 
bei normalem Placoid-, Ganoid-, Cycloid- und Ctenoidschuppen 
zueinander? Wie hat sich der Umbildungsprozeß vollzogen? Die 
bisherigen Bearbeiter ©. HErTwIG (1876, 1879, 1882), Tıms (1906), 
HorEr (1889), KLAATSCH (1890), GOODRIcH (1907), NUSSBAUM 
(197), Hase (1907) haben ganz abweichende Antworten gegeben, 
da die einzelnen Autoren die Schichten verschieden bewerteten. 
Oder in anderen Worten: wir kennen Endpunkte phylogenetischer 
Reihen (normale Placoid-, Ganoid-, Cycloid- und Ctenoidschuppen) 
ganz gut, aber nicht den Werdegang der einen Form zur anderen. 
Die Zwischenphasen sind noch recht unklar. Mein Gedankengang 
war folgender: Wäre es vielleicht möglich, durch eingehende Unter- 
suchungen des gesamten Integumentes bei Arten mit modifiziertem 
Schuppenkleid Anhaltspunkte und Aufschlüsse zu gewinnen zur 
Lösung der oben skizzierten Fragen? Vielleicht wird unser Urteil 
darüber, welcher morphologische und histologische Wert den 
einzelnen Schichten zukommt, ein anderes, sichereres? Es wäre auch 
nicht undenkbar, daß die merkwürdigen Hartgebilde vieler Teleosteer 
konstant gewordene Zwischenstufen darstellen. Weiterhin wird 
durch derartige Untersuchungen eine alte Streitfrage hoffentlich 
endgültig klargestellt; nämlich die, ob den Fischschuppen über- 
haupt ein systematischer Wert zukommt und welcher? — Man 
hatte sie schon einmal in dieser Hinsicht überwertet. 

Den ersten Teil der Frage können wir schon nach unserem 
heutigen Stand der Kenntnisse in bejahendem Sinne beantworten. 
Zweifelsohne muß die Beschuppung zur Trennung von kleineren 
Gruppen als Hilfsmittel mitherangezogen werden; nur darf man 


Studien über das Integument von Oyclopterus Jumpus L. 223 


nicht die gesamte Einteilnng großer Gruppen darauf gründen. 
Inwieweit die Schuppen allein zur Trennung der Spezies verwendet 
werden dürfen, ist noch fraglich, da wir noch nicht wissen, wie 
großer Variabilität das Schuppenkleid unterworfen sein kann. 

Haben wir alle in vorstehenden Zeilen angedeuteten Probleme 
endgültig gelöst, so muß der Spezialist auf diesem Gebiete den 
Rückweg suchen, um sich nicht in Einzelheiten zu verlieren. Alle 
diese Untersuchungen sollen in letzter Linie einen Doppelzweck 
erfüllen: erstens dem Praktiker brauchbare Merkmale zu suchen 
zur Alters- und Wachstumsbestimmung der Wirtschaftsfische nach 
den Schuppen; — zweitens dem Theoretiker weitere Winke und 
Anhaltspunkte zu geben (sei es im positiven oder negativen Sinn) 
für die Beurteilung der Verwandtschaftsgrade innerhalb der großen 
Gruppen rezenter wie fossiler Fische. 

Besonders der Paläontologe wird aus den Resultaten derartiger 
Untersuchungen Nutzen ziehen, sind doch die Schuppen oft die 
einzig wirklich gut erhaltenen Reste höchst wichtiger Fischfossilien. 

Beim Beginn dieser Arbeit erkannte ich, daß nur eine ein- 
gehendere Darlegung der gesamten Integumentverhältnisse in dem 
von mir angegebenen Sinne liegt. Von der großen Zahl der 
Teleosteer mit modifiziertem Hautpanzer wählte ich die in den 
deutschen Meeren häufige Form Cyclopterus lumpus L. Erstens 
verfügte ich bereits über Material, und zweitens hält es nicht 
schwer, fast zu jeder Zeit Jugendformen und erwachsene Indi- 
viduen in beliebiger Konservierung zu erhalten, falls ein Material- 
mangel eintreten sollte. Ferner ist der Lump eine durch seine 
Hautossifikationen besonders markant ausgezeichnete Form, so 
daß ich mir von ihrem Studium mancherlei interessante Aufschlüsse 
versprach, und ich hoffte auch an diesem Objekt die schon so 
vielfach von anderer Seite (©. Herrtwıe [1876, 1879, 1882], 
KraAtsch [1890], GoopkıcHn [19U7]) theoretisch postulierten 
Schuppenverschmelzungen endlich einmal lückenlos darzulegen und 
den Verlauf des Verschmelzungsprozesses in allen Einzelphasen 
zu verfolgen. 

Ich bin mir wohl bewußt, daß noch manches für nachfolgende 
Bearbeiter dieses Objektes in ergänzender und berichtigender 
Weise zu tun sein wird. Die umfängliche, einigen wohl zu breit 
erscheinende Darstellung ergab sich ganz von selbst. Ich hätte 
daher die Arbeit eigentlich als eine Monographie des Hautpanzers 
von Cyclopterus bezeichnen sollen, was wohl richtiger gewesen 
wäre. Ich wollte aber durch den Titel mitangeben, daß ich stets 


224 Albrecht Hase, 


versuchte in Zusammenhang zu bleiben mit den oben erörterten 
Gesichtspunkten. 


Zum Schluß möchte ich nicht versäumen, meinem verehrten 
Chef, Herrn Prof. PLATE (Jena), auch an dieser Stelle meinen 
besten Dank zu sagen für die große Bereitwilligkeit, mit der er 
mir die Mittel zur Beschaffung des nötigen Materials zur Verfügung 
stellte. 


B. Material und Methoden, 
1. Material. 


Zu meinen Untersuchungen stand mir ein reichliches Material 
zur Verfügung, das seiner Herkunft nach bis auf 2 Stücke be- 
kannt war. 


Gruppe A: 5 Exemplare aus dem Skagerak. Länge 20 cm 
(2 Stück), 22 cm (1 Stück), 25 cm (2 Stück), von 'mir selbst ge- 
sammelt anläßlich einer Fahrt auf einem Altonaer Fischdampfer 
im März 1907. Kons. Alk. 80-proz. 


Gruppe B: Eine Kollektion von Jungfischen aus der Bio- 
logischen Station Helgoland. Kons. zum Teil Formol 4-proz. mit 
Ueberführung in Alk. 80-proz.; Sublimat konz. in Seewasser ; 
Pikrinessigsäure und Osmiumsäure, sowie in Alk. abs. Zusammen 
70 Stück in allen Größenstufen (vergl. Kap. II, 2). — 2 Exemplare 
zugesandt lebend frisch aus Helgoland nach Jena im Februar 1910. 
36 cm & und 46 cm 2. Kons. Alk. 80-proz. 


Gruppe C: 4 Exemplare aus Bergen (Norwegen). 19 cm, 
20 cm, 25 cm, 35 cm. Von mir selbst gesammelt im August 1909 
anläßlich meines Aufenthaltes an der Biologischen Station. Kons. 
Formol 4-proz. übergeführt in Alk. 80-proz. 

Gruppe D: 1 Exemplar aus der Ostsee. 18 cm. Ich ver- 
danke es der Liebenswürdigkeit von Herrn Prof. BRAnDT (Kiel). 
In Alk.? 

Gruppe E: 2 Exemplare unbekannter Herkunft, höchst- 
wahrscheinlich beide auch aus der Nordsee. 15 cm und 50 cm. 
Das kleinere war dem Zoologischen Institut Jena von Frank- 
furt a. M. aus zugesandt worden. Das andere fand sich im In- 
stitute gestopft vor und war sehr gut erhalten. 

Durchgängig war das Material gut brauchbar, besonders was 
Gruppe B anbelangt. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 225 


Der Wert der Kollektion bestand darin, daß ich über alle 
Entwickelungsstadien des Hautpanzers verfügte und diese auch 
histologisch verarbeiten Konnte. O. HerrwigG (1832) [eigentlich 
der einzige Bearbeiter von Cyclopterus in dieser Hinsicht vor 
mir] sagt selbst, er habe nur über ein 4 cm langes Exemplar 
verfügt. 


2. Technische Methoden. 


Da die Form der Cyclopterusschuppen eine ganz abweichende 
ist, so war es vorauszusehen, daß sich die Technik etwas schwie- 
riger gestalten würde. Erst nach mancherlei Mißerfolgen gelang 
es mir, einige Hindernisse zu überwinden und einwandfreie Prä- 
parate herzustellen. 

Mazeration. Um die äußere Form der Schuppen in toto 
kennen zu lernen, mußten sie von dem fest anliegenden Binde- 
gewebe getrennt werden. Die Epidermis löste sich leicht los und 
konnte mechanisch durch Bepinselung mit einem harten, kurz- 
borstigen Pinsel entfernt werden. Bei dem Corium hingegen ver- 
sagten diese rein mechanischen Mittel (wie Zupfen, Pinseln etc.) 
völlig. Besonders an Schuppen, die der Bauch- und Rückenreihe 
entnommen waren, zeigte sich das Bindegewebe, selbst bei ganz 
frischen Tieren, die noch nicht im Alkohol oder Formol gelegen 
hatten, ganz außerordentlich zähe. Aus diesen Gründen mußte 
ich zur chemischen Mazeration meine Zuflucht nehmen. Ich 
wandte Kalilauge 2—10-proz. mit verschieden langer Einwirkung, 
kalt oder warm, an. Am besten bewährte sich eine mittelstarke 
Lauge, die kalt einwirkte. — Mazerationen mit kochendem Wasser, 
die nir früher so gute Dienste geleistet hatten, versagten völlig, 
da sich die Objekte total verkrümmten und knocherhart wurden. 
— Sehr langwierig war die Mazeration mit kaltem Wasser; selbst 
nach einmonatlicher Einwirkung löste sich das Corium fast gar 
nicht ab, erst nach etwa dreimonatlicher Wirkung ging es etwas 
besser, aber auch nie so vollständig wie nach Kalilauge-Mazeration. 
Infolgedessen kam diese auch fast ausschließlich zur Anwendung. 
— Die so vorbehandelten Stücke wurden dann sorgfältigst ge- 
waschen, entwässert und entweder zu Dünnschliffen verwendet oder 
bis zur Rotglut allmählich erhitzt. Die noch anhaftende organische 
Substanz verbrannte und die morphologische Struktur des Stachels 
kam tadellos im schneeweißen Präparat zur Geltung. Die so aus- 
geglühten Stacheln lösten sich in Salzsäure völlig auf. 

Bd. XLVIT, N. F. XL. 15 


226 Albrecht Hase, 


Färbemittel. Die Färbemittel, welche mir früher so gute 
Resultate geliefert hatten, wandte ich auch diesmal in ausgiebigem 
Maße an. 

Zur Vorfärbung im Block wurde benutzt: 

Hämatoxylin nach DELAFIELD — salzsaures Karmin nach P. 
MAYER — Alaunkarmin (wässerig) nach GRENACHER — Borax- 
karmin (wässerig und alkoholisch) nach GRENACHER. 

Zur Färbung der Schnitte verwandte ich: 


Hämatoxylin nach DELAFIELD — salzsaures Karmin nach P. 
MAYER — Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN (24 Stunden Beizen 
in 3-proz. Eisenalaun; Färben 3—6 Stunden in Eisenhämatoxylin ; 
Differenzieren je nach der Tiefe des Farbtones, der vom Material 
abhängig war). 

Als Farbkombinationen kamen, nach verschiedenen Vor- 
schriften, zur Anwendung: 


DELAFIELDsches Hämatoxylin mit Eosin, Lichtgrün und Borax- 
karmin — das VAn GıeEsonsche Farbgemisch — Eisenhämatoxylin 
mit Lichtgrün. 

Zum Studium der Zellverbindung befolgte ich die Vorschriften 
von SCHUBERG (1903, 1907, 1908). Zunächst versagte seine 
Dahlia-Methode völlig. Nach mancherlei Versuchen fand ich eine 
Modifikation, die zum Resultate führte. SCHUBERG gibt an, 1903, 
l. ec. p. 192: Dahlia (feste Substanz) 0,5—1,6 g + Essigsäure 15 
bis 20 com + Aq. 80—85 ccm als Farbgemisch. Dieses wurde bei- 
behalten und färbte nach etwa 5 Minuten schon sehr intensiv. 
Betreffender Autor empfiehlt eine Nachbehandlung mit 10-proz. 
wässeriger Tanninlösung und nach dem Waschen eine solche mit 
1-proz. wässeriger Brechweinsteinlösung. Dieses starke Tannin- 
wasser gerbte die Schnitte so stark, daß sie völlig unbrauchbar 
wurden. Ich habe bis 1 Proz. die Tanninlösung verdünnt und nur 
ganz kurz eingetaucht, dann nach Vorschrift weiterbehandelt. Mit 
dieser Abänderung erhielt ich brauchbare Präparate, sonst nicht. 
— Ich bin der Meinung, daß die Tanninlösung viel zu stark war 
für meine Objekte, das Corium ist an und für sich schon wie Leder 
beim Cyclopterus. 

Entkalkung. Zur Entkalkung diente das Orrusche Ge- 
misch (Salpetersäure + Alk. abs. + Aq. dest. + Chlornatrium). In 
besagter Mischung blieben die Objekte 2—8 Tage, je nach der 
Dicke. Dann wurde in 60-proz. Alkohol sorgfältig ausgewaschen. 
Die Resultate waren nach dieser Methode sehr gute, vor allem 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 227 


nahmen die Objekte nach dieser Vorbehandlung gut die Farb- 
stoffe an. 

Die Schnittdicke wechselte von 5—10—15—20 u je nach 
Erfordernis. Von besonders harten und großen Stücken stellte ich 
mir zunächst Schnitte von 100 « her. Diese Schnitte bettete ich 
um und schnitt sie nun nochmals, aber in einer zur ersten Schnitt- 
ebene senkrechten Richtung. Auf diese Art konnte ich selbst von 
großen Blöcken Schnitte von 10 u Dicke erhalten. 

Dünnschliffe. Geschliffen wurde mit feinem Schmirgel, 
poliert auf Arkansasstein. Schlitfe wurden quer und parallel zur 
Achse des Stachelkegels angefertigt. Eingebettet wurden sie in 
Kanadabalsam. Einen Teil der Schliffe behandelte ich 12 Stunden 
mit gelbem Kaliumchromat (1-proz.), dann spülte ich mit sehr 
schwacher Silbernitratlösung ab und ließ sie in !,-proz. Silber- 
nitratlösung 24 Stunden liegen. Der Schichtenbau wurde hier- 
durch noch deutlicher. Nachträglich schwärzten sich die Präparate 
leider vollkommen. Untersucht wurden die Schliffe wie ein großer 
Teil der Schnitte auch in polarisiertem Lichte. 


C. Spezieller Teil. 


Kapitel I. 


Entwickelung und Struktur des Integumentes 
von Cyelopterus lumpus L. 

Leypıg (1895, p. 1) sagt in einer seiner letzten Arbeiten über 
das Integument der Knochenfische ganz zutreffend: „Jeder, welcher 
dieses Feld betreten, hat die Ueberzeugung, daß es noch der mit- 
wirkenden Teilnahme vieler Beobachter bedarf, bis eine zusammen- 
fassende und abschließende Darstellung sich ermöglichen läßt. Die 
Menge der Punkte, welche noch aufzuklären sind, übertrifft bei 
weitem die Zahl jener, über welche wir uns im Bisherigen einiger- 
maßen zu unterrichten wußten“; und genau in demselben Sinne 
sprechen sich die neuesten Bearbeiter dieses Gebietes (NUSSBAUM 
1907; StupnıökA 1909) aus. Wir können also hoffen, durch eine 
Beschreibung der normalen Hautdecke des Cyclopterus fördernd 
zu wirken, zumal darüber nur recht spärliche Angaben vorliegen. 

Für nötig erachte ich es beim eingehenden Studium der Haut- 
ossifikationen, zunächst dem Bau und der Entwickelung der ge- 
wöhnlichen Hautstellen seine Aufmerksamkeit zu schenken. 

15* 


228 Albrecht Hase, 


Da nun die Hartgebilde im Integumente des Cyclopterus so- 
wohl von der Cutis als auch von der Epidermis begrenzt werden, 
so müssen eben beide Schichten in Betracht gezogen werden. Ja 
um so mehr ist dieses nötig, da bekanntlich von verschiedenen 
Seiten (KLAATSCH 1890; Szıry 1907a, b; KASANZEFF 1906) der 
Versuch gemacht wurde, Hautossifikationen als Abkömmlinge der 
Epidermis zu betrachten. Erst wenn wir über die Genese und 
Struktur der Haut irgendeiner Species genugsam unterrichtet sind, 
erst dann werden wir ein sicheres und, ich hoffe, besseres Urteil 
über den Wert der Hautverknöcherung abgeben können als bisher. 

Aus diesen Erwägungen heraus hielt ich es für geboten, eine 
Beschreibung der Hautdecke zunächst zu geben. Es liegen wohl 
über die Fischhaut viele Arbeiten vor, aber immer sind es wieder 
dieselben Formen, die beschrieben werden. In den eingangs 
zitierten Worten LeyDıGs liegt es mit darin, daß wir eben mög- 
lichst viel Species untersuchen müssen; je mehr dies geschieht, 
um so eher wird eine allgemeine Darstellung sich ermöglichen lassen. 
Selbst STUDNICKA (1909) widmet in seiner großen Abhandlung der 
Epidermis der Teleosteer nur wenig Raum. 

Ich beachte bei nachfolgender Beschreihung des Integumentes 
die Sinnesorgane nicht, da sie für meine Zwecke zunächst nicht 
in Betracht kommen; an anderer Stelle werde ich ihrer gedenken. 
Auch die Pigmentierung der Haut wird kürzer behandelt werden. 
— Mit den Resultaten anderer Autoren habe ich stets Fühlung 
behalten, glaube aber auf eine Darlegung ihrer Resultate in einem 
besonderen Abschnitte um so mehr verzichten zu können, als der- 
artige Literaturreferate bereits vorliegen und Arbeiten über unser 
Objekt speziell fehlen. 


1. Die Epidermis. 
(Vgl. Textfig. 1—7; Fig. 1—17.) 

In der Oberhaut unseres Cyclopterus konnte ich (abgesehen 
von den Gebilden, die nervöser Natur sind) zwei Zellarten unter- 
scheiden: einmal die gewöhnlichen indifferenten Epidermiszellen, 
welche die Grundmasse bilden, ferner einzellige Drüsen, von denen 
ich wiederum zweierlei Arten vorfand. Wenden wir uns zunächst 
zu ersteren. 


a) Die einfachen Epidermiszellen. 


Die jüngsten von mir untersuchten Cyclopterus hatten erst 
die geringe Größe von 5 mm erreicht, waren also kaum ausge- 


Studien über das Integument von Cyclopterus Jlumpus L. 229 


schlüpft laut Angabe anderer Beobachter. So sagt z. B. CunnInG- 
HAM (1888) 1. c. p. 104: „the young Cyclopterus, when first hat- 
ched, is 4 mm in length“. Enrengaum (1904) gibt die Länge 
der eben ausgekommenen Larven etwas größer an, l. c. p. 155 
heißt es: „Die kaulquappenähnlichen Larven sind beim Aus- 
schlüpfen 6—7 mm lang.“ — Die eigentümliche, kaulquappen-, 
„tadpole“ -ähnliche Gestalt der jungen Cyclopterus hatte bereits 
CUNNINGHAM (1896) hervorgehoben. Mein Material stammte aus 
Helgoland, der geringe Größenunterschied ist wahrscheinlich auf 
die Wirkung der Konservierungsflüssigkeit zurückzuführen. 

Die Epidermis besteht in diesem Jugendstadium aus einer 
Basalschicht von kubischen bis zylinderförmigen Zellen, welche an 
der-freien Seite von 1—2 mehr plattenförmigen Zellagen über- 
deckt werden (Fig. 1). Im Embryonalleben stellt die Basalschicht 
die gesamte Hautdecke dar (Mc Intosun und Prince 1890). 
Wohl noch vor dem Ausschlüpfen beginnt eine immer lebhafter 
werdende Zellteilung in genannter Schicht, und zwar werden die 
neugebildeten Zellen nur nach der freien Oberfläche des Körpers 
zu abgegeben. Diese tiefste Epidermisschicht ist das Stratum 
profundum oder germinativum, auch Matrix der Autoren. In ihrer 
typischsten Ausbildung findet man sie allerdings erst bei Cyclopterus 
von ca. 15 mm Länge. In früheren Stadien zeigt sie im Ver- 
gleich zu späteren die Zellen noch etwas „unordentlich“ gelagert. 

Für eine ganze Reihe von Formen wird angegeben, die basale 
Epidermisschicht sei nach dem Corium durch eine feine struktur- 
lose Membran, sogenannte Basalmembran, abgegrenzt. So z. B. 
von JosEPH (1900), Nussbaum und KurczvckI (1906) für Am- 
phioxus und Tinca; Horer (1889), KrLAATscH (1890), Hase (1907) ) 
für die Forelle; KAsAnzErr (1906) für Sygnathus; Hover (1901) 
für Hippocampus. — OxneEr (1905) bildet in allen seinen Figuren 
eine solche Basalmembran als vorhanden ab, bei Leptocephalus ist 
sie sogar nach ihm sehr dick und zeigt welligen Verlauf ’?). 

SCHUBERG (1908) betont, daß der Begriff „Basalmembran“ 
recht unklar sei, und ich schließe mich ihm völlig an. MERKEL 
(1909) schreibt diesbezüglich 1. c. p. 329: „In der Tat werden 


1) Ich habe früher die Ansicht ausgesprochen, die Basal- 
membran sei bei der Forelle ein Abkömmling der Epidermis, möchte 
aber nach erneuter Prüfung diese Behauptung zurückziehen. 

2) Weiteres über diesen Punkt siehe Scuuserc (1903, 1907, 
1908), Srupxıöka (1909) und Merker (1909), ich zitiere nur einige 
Angaben über Teleosteer. 


230 Albrecht Hase, 


diese Membranen hier als ein Produkt des Bindegewebes, dort als 
eine Cutikularausscheidung der Epithelien aufgefaßt. Selbst eine 
Doppelentstehung aus beiden Quellen findet man für sie be- 
schrieben.“ Diese divergente Auffassung hat auch die ver- 
schiedenen Meinungen über ihren histologischen Wert zur Folge. 
So geht aus NussßAums (1907) Ausführungen hervor, daß er die 
Basalmembran an sich der Epidermis zuschreibt; andererseits 
geben ByKkowskı und NussBAum (1904) an: Fierasfer dentatus 
besitze eine solche Grenzmembran, Fierasfer acus dagegen ent- 
behre eine solche. Dieser angebliche Unterschied ist seltsam und 
läßt vermuten, daß verschiedene Gebilde (einmal epidermoidale, 
das andere Mal Corium-Abkömmlinge) für gleichwertig angesehen 
wurden. — Für Leueiscus- und Cobitis-Arten hatte schon früher 
Ussow (1897) die Basalmembran in epidermoidalem Sinne ab- 
gelehnt. Für Cyclopterus lumpus tue ich hiermit dasselbe, nichts 
konnte darauf hindeuten, daß die basale Epidermisschicht durch 
eine besondere, von ihr gebildete Schicht gegen das 
Corium begrenzt sei. 

Ich glaube auch, daß die eingangs genannten Autoren die 
oberste Cutisschicht mit Basalmembran bezeichnen, ohne 
sich klar gewesen zu sein, woher ihre Basalmembran eigentlich 
stammt. 

MERKEL (1909) schlägt vor, den bisherigen Ausdruck „Basal- 
membran“ für die den basalen Epidermiszellen nach innen eng 
anliegende, strukturlose Schicht, welche aber dem Corium an- 
gehört, fallen zu lassen und dafür „Grenzhaut, Membrana termi- 
nans“ (p. 329 1. c.) zu gebrauchen. Wir werden diesem Vor- 
schlage zukünftig folgen. Es mag zunächst überflüssig erscheinen, 
einen besonderen Namen für ein Gebilde einzuführen, dessen Zu- 
gehörigkeit zu einem schon unzweideutig benannten Komplex mit 
Sicherheit erwiesen wurde. Allein das allem Anschein nach kon- 
stante Auftreten dieser ersten Coriumlage im Jugendleben, 
lange vor der definitiven Cutisentwickelung, rechtfertigt meines 
Dafürhaltens das Vorgehen von MERKEL. 

Unsere Cyclopterus von 7—13 mm Länge zeigen eine Epi- 
dermis von etwa 5 Zellagen, deren oberste in ganz geringem Maße 
verhornt zu sein scheinen, wie es NussBaum und KULCZYCKI 
(1906) auch für die Schleie feststellten. Mit fortschreitendem 
Gesamtwachstum nimmt auch die Epidermis an Dicke zu und 
die spätere Sonderung in drei wohl unterscheidbare Schichten be- 
reitet sich vor. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 231 


Die basale Schicht tritt immer stärker hervor (Fig. 2, 5, 9 
bis 11), und es kommt zur Ausbildung von Zellbrücken zwischen 
ihnen sowie den obersten Cutiszellen, welche die Membrana ter- 
minans durchsetzen (hierüber vergl. Kap. I, 5). 

Die darüber liegenden mittleren Zellagen werden mehr und 
mehr spindelförmig und stellen sich, durch die mächtig entwickelten 
Drüsenzellen zusammengedrückt resp. gleichsam aufgerichtet, mit 
ihrer langen Achse senkrecht zur freien Körperoberfläche (Fig. 3). 

Die dritte Epidermisschicht schließt nach außen hin mit platten 
oder polygonalen Zellen ab. 

Die Differenzierung der drei Epidermisschichten nimmt noch 
stetig zu, so daß wir bei älteren (ca. 30 mm) und völlig er- 
wachsenen Individuen nachfolgende Verhältnisse finden: 

a) Basale Schicht, aus einer Lage hoher, typischer Zy- 
linderzellen bestehend, durch Plasmabrücken mit den Coriumzellen 
verbunden (Fig. 2, 6, 9, 10, 11). 

2) Mittlere Schicht, aus langgestreckten, spindelförmig 
zusammengedrückten Zellen bestehend, zwischen denen reichlich 
Vakuolen liegen (Fig. 3, 9, 10, 11). 

y) Oberste Schicht, aus polygonalen, ziemlich kompakt 
liegenden Zellen bestehend (Fig. 9, 11, Textfig. 4. Etwa 25—30 
Zellagen bilden die gesamte Epidermis («+ P -H y). 

Alle diese indifferenten typischen Epidermiszellen sind bei 
älteren Individuen durch sehr gut sichtbare Intercellularbrücken 
verbunden (Fig. 7), die besonders deutlich nach Hämatoxylin- 
färbungen bei Anwendung starker Systeme zu sehen sind. Von 
älteren Autoren haben diese Zellbrücken an verschiedenen Ob- 
jekten unter anderen FLEMMInG (1879, 1882), F. Leyvis (1885), 
MAURER (1895), ©. HERTwIG (1898), von neueren K. C. SCHNEIDER 
(1902), KwiETNIEwsKI (1906) [für Selachier], OxneEr (1905), Nuss- 
BAUM und Kurczycki (1906), NuUSSBAUM (1907), SCHUBERG (1903, 
1907, 1908) [für Amphibien] abgebildet oder beschrieben. 

Die letzte Arbeit über dieses Thema stammt von STUDNICKA 
(1909). Er behandelt diese Gebilde ganz ausführlich und gibt 
auch eine große Zahl von sehr instruktiven Abbildungen, ebenso 
wird die Literatur bei ihm gewürdigt. Cyclopterus kam leider 
nicht zur Untersuchung. — Da es mir mehr auf die morpho- 
logischen Verhältnisse der Haut ankommt, so kann ich mich 
hierüber nicht weiter verbreiten und verweise auf STUDNICKAS 
schöne Arbeit. Bei meinem Objekte sah ich, trotz der Kleinheit 
der Epidermiszellen, die Zellbrücken sehr gut, namentlich nach 


232 Albrecht Hase, 


Hämatoxylinfärbung. Auch StupnıckA (1909) weist auf die geringe 
Größe der Epidermiszellen bei Teleosteern ausdrücklich hin. Durch 
sie erhalten die Oberhautzellen ein sternartiges Aussehen (Fig. 7). 
Auf die reichlich vorhandenen Zellücken namentlich in der mitt- 


Textfig. 1. Frontalschnitte durch die Epidermis von drei Oyclopterus, 
um die Verteilung und Entwickelung der kolbenähnlichen, serösen Drüsen 
(Se Dr) in verschiedenen Altersstufen zu erläutern. Zeichenapparat. 225:1. 
a—?7 mm, b=31 mm, c=18 cm lang. 


Textfig. 2. Textfig. 3. 


Textfig.2. Flächenbild von Chromatophoren aus der obersten Pigment- 
schicht (pig,). 225:1. Cyclopterus 16 mm. Zeichenapparat. 

Textfıg. 3. Aus der mittleren Pigmentschicht (pig,). 225:1. Cyclopterus 
16 mm. Zeichenapparat. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 233 


leren Schicht deutete ich bereits hin. Nicht unerwähnt möchte 
ich lassen, daß man vielfach, besonders nach Eisenhämatoxylin- 
färbung, Wanderzellen in der Epidermis findet, deren Rolle noch 
nicht geklärt ist. 

Den einzelnen von mir verwandten Farben gegenüber ver- 
hielten sich die Epidermiszellen verschieden. Sehr gute Bilder gab 
das bewährte DELAFIELDsche Hämatoxylin und Eisenhämatoxylin. 
Noch bessere fast die Van Gızsonsche Farbkombination. 


b) Die Drüsenzellen der Epidermis. 


Weit interessantere Verhältnisse als die einfachen Oberhaut- 
zellen bieten die aus diesen hervorgegangenen drüsigen Zellen 
dar, welche, zu enormer Mäch- 
tigkeit entwickelt, dem Schnitt- 
bilde der Haut ein charakte- 
ristisches Aussehen geben. 

Nachdem besonders M. 
SCHULTZE (1861) und LEYDIG 
(1891, 1819, 1895), später 
MAURER (1895) in einer ganzen 
Reihe von trefflichen Arbeiten 
das Interesse auf diese Gebilde 
in der Fischhaut gelenkt hatten, 
sind in neuester Zeit wichtige 
Arbeiten auf diesem Gebiete 
erschienen, die die früheren 
Beobachtungen teils ergänzen 
und erweitern, teils berichtigen, 
so z. B. von NussBAuUm und _ Textfig. 4. Frontalschnitt durch 
Kurozros: (1906), Srunwiöca die obesien Bpidermilagen cine, er 
(1906, 1909) und OxnEr (1905). seröse Drüsen (Se Dr) mit Ausführungs- 

Letzterer studierte, ganz kanal. X Sekret hell, Plasma als Wand- 


; beleg dunkler, granuliert. Kern (links) 
systematisch vorgehend, vor wandständig. 515:1. Zeichenapparat. 


allem die Natur der Kolben- 
zellen von 39 verschiedenen Gattungen mariner und Süßwasser- 
formen. Für die Gattung Gobius, welche der von mir unter- 
suchten Form Cyclopterus am nächsten steht, noch stellte er fest, 
daß Kolbenzellen fehlen. Cyclopterus selbst kam bei ihm nicht 
zur Prüfung. 

NussBAunMm und Kurczycki (1906) haben in ihrer Abhand- 
lung die Drüsen der Fischhaut von einem allgemeineren Stand- 


234 Albrecht Hase, 


punkte aus behandelt und unterscheiden zwei Hauptformen: 
1) Schleim- oder Becherdrüsen, 2) seröse Drüsen. Nach meinen 
Beobachtungen schließe ich mich ihnen an, ebendasselbe tut 
STUDNIcKA (1906). 


«) Die Schleim- oder Becherdrüsen (auch Becher- 
zellen, SchDr) [vgl. Textfig. 7; Fig. 3, 9, 12]. 

Diese Gebilde finden wir schon bei ganz jungen Exemplaren, 
sie scheinen überhaupt früher als die später zu erwähnenden 
serösen Drüsen zur Entwickelung zu kommen. Zum wenigsten 
konstatierte ich, daß Cyclopterus von 5 mm relativ mehr Becher- 
zellen als seröse Drüsen hatte. Sie liegen, wie dies schon LEYDIG 
angegeben, nach ihrer definitiven Ausbildung immer in der obersten 
Epidermisschicht. Bei jugendlichen Exemplaren gehen sie aus dem 
Stratum profundum hervor und rücken nach und nach an die freie 
Oberfläche. In älteren, 15—20 mm langen Tieren sah ich sie auch 
sich in den mittleren und tieferen Partieen der obersten Epidermis- 
lagen entwickeln. Die Hauptbildungszone liegt bei erwachsenen 
Individuen in der obersten Schicht. Der Umbildungsprozeß ist 
etwa folgender. Der anfangs zentral liegende Kern rückt, je mehr 
sich zwischen dem Plasma helle Sekretvakuolen bilden, allmählich 
nach der Basis zu. Bei fertigen Becherzellen lagert er immer 
basal, wie dies auch von den gleichen Gebilden anderer Fische 
erwähnt wird (F. E. SchuLTtze 1867, LeypıG 1895, MAURER 1895, 
STUDNICKA 1906, 1909, OxNer 1905, NussBAaum und KULCZYCKI 
1906). Seine Gestalt ist sichelförmig (Fig. 3, 9). 

Diese Becherzellen stehen nicht durch Plasmabrücken in Ver- 
bindung mit den Nachbarzellen. — Das Plasma zeigt Wabenstruktur 
und färbt sich tiefblau mit Hämatoxylin. Das Sekret erscheint 
heller und enthält viele Körnchen, wahrscheinlich abgestoßene 
chromatische Substanz des Kernes. Bei jungen Tieren fand ich 
fast immer auf der freien Oberfläche einen dichten, fast schwarz 
gefärbten Haufen (Fig. 3) über der Schleimzelle, den ich nicht 
für Sekret selbst halte, sondern für Zellinhalt, besonders Plasma, 
überhaupt. Es scheint mir dies ein Kunstprodukt zu sein, durch 
die Wirkung der Konservierungsflüssigkeiten entstanden, da bei 
älteren Tieren das Sekret immer nur schwach gefärbt wurde und 
bei jüngeren ebenfalls, in den Zellen, die sich noch nicht nach 
außen geöffnet hatten. Ohne jeden Kanal münden die Becher- 
zellen direkt auf die Oberfläche und sind von ihren Nachbarzellen 
zwar dicht umgeben, aber doch scharf abgegrenzt. 


Studien über das Integument von Cyelopterus lumpus L. 235 


Die Schleimdrüsen fand ich am ganzen Körper ziemlich gleich- 
mäßig verteilt, nur in der Lippenhaut etwas spärlicher vertreten, 
sie bestimmen den Habitus des Schnittbildes der Oberhaut viel 
weniger als die nun zu erwähnenden serösen Drüsenzellen. 


ß) Seröse Drüsen. „Kolben“-ähnliche Drüsen. „Offene“ 
Kolben. (SeDr.) [Textfig. 1, 4, 7; Fig. 1, 2, 3, 9, 10—12.] 

Verbreitung. Interessantere Verhältnisse bietet diese zweite 
Art von Drüsen dar. Zunächst werde ich auf diese Gebilde selbst 
eingehen und dann meine Befunde zu denen der anderen Autoren 
in Beziehung setzen. — Wie vorbeschriebene Becherzellen sind 
auch sie Abkömmlinge der basalen Schicht. Bei sehr jugendlichen 
Exemplaren noch spärlich vertreten, entwickeln sie sich im post- 
embryonalen Leben sehr rasch und geben der Haut bereits bei 
Jungfischen von 15—20 mm Länge ein charakteristisches Gepräge 
(Fig. 12). Was zunächst ihre Verbreitung auf der Körperfläche 
anbelangt, so fand ich folgende Verhältnisse: 


Auf der Lippenhaut fehlen sie so gut wie ganz oder sind 
nur vereinzelt anzutreffen. Noch spärlich liegen sie in der Ober- 
haut auf der Innenseite der Brustflossen und in der Kehlgegend. 
An allen übrigen Hautstellen kann man sie, namentlich in der 
Afterregion, in enormer Menge treffen. Sogar die Epidermis der 
Flossen ist, vornehmlich längs der Strahlen, dicht mit ihnen 
durchsetzt. 

Entwicekelung. Der Entwickelungsmodus ist folgender. Die 
basalen Epidermiszellen, die zu serösen Drüsen werden sollen, 
unterscheiden sich in den Anfangsstadien durch eine stärkere 
Färbbarkeit. Weiterhin nimmt der Kern eine streng ovale Form 
an, während die gewöhnlichen Basalzellen mehr gestreckte Kerne 
besitzen. Die allererste, nur schwer sichtbare Sekretabsonderung 
findet wohl in nächster Nähe des Kernes selbst statt, und es er- 
scheint, da das Sekret stark lichtbrechend und homogen ist, als 
kleiner heller Hof um den Kern (Fig. 1). Bald treten allenthalben 
im Plasma helle Sekretansammlungen auf, die zunächst durch feine 
Kanäle, dann durch breitere Brücken mit dem Sekrethof um den 
Kern in Verbindung treten. Nach und nach erscheint das Plasma 
vom Sekret mehr verdrängt zu werden und persistiert schließlich 
als dünner Wandbeleg (pl Fig. 2, 3, 9, 11). Der anfänglich zentral 
gelagerte Kern wird seltener an die Basis, meist an die Seite ge- 
drängt. Nicht unerwähnt möchte ich lassen, daß er vielfach zwei 
Nukleolen aufweist und stark chromatinhaltig ist. Auch hier 


236 Albrecht Hase, 


scheint chromatische Substanz ins Plasma überzutreten und dieses 
zur Sekretbildung resp. Sekretumwandlung zu veranlassen. An- 
fänglich war die betreffende Zelle stark plasmahaltig, wofür ja 
auch die starke Färbbarkeit spricht. Nach Fertigstellung einer 
serösen Drüsenzelle erscheint diese völlig erfüllt mit sehr hellem 
Sekret; ich habe oft nur ganz geringe Plamareste finden können. 


Die Form ist eine länglich-ovale. Verbindungsbrücken haben 
auch diese Drüsenzellen genau so wie die vorigen zu keiner ihrer 
Nachbarzellen, auch sie erscheinen gegen die indifferenten Epidermis- 
zellen scharf abgegrenzt, obwohl sie, besonders die der mittleren 
Schicht, sich ihnen eng anschmiegen. 


Damit ist aber der Entwickelungsprozeß noch nicht abge- 
schlossen. Ich sagte bereits, daß die serösen Drüsen Abkömmlinge 
der Basalschicht sind. Wir müssen noch der merkwürdigen passiven 
Wanderung gedenken, die sie innerhalb der Oberhaut ausführen. 
Bei Jungfischen bis 50 mm etwa sitzen sie dem Stratum profundum 
auf, ja sie grenzen oft genug direkt an das Corium an (Textfig. 1a; 
Fig. 1, 2, 3, 4, 9, 10). Allmählich aber schieben die von der 
Basalschicht ständig neugebildeten Zellen die Drüsen mehr nach 
der freien Oberfläche zu, so daß sie bei erwachsenen Individuen 
fast nur in der mittleren Epidermislage zu finden sind (Text- 
Res Kent Biel): 

Vereinzelt bei jugendlichen Exemplaren, als Regel bei älteren 
öffnen sich die serösen Drüsen durch einen intercellularen Kanal 
nach außen (Textfig. 1c, 4, 7; Fig. 11, 12). Von der Fläche be- 
trachtet, sieht man bei größeren Cyclopterus diese Kanalöffnung 
sehr deutlich in der Mitte über der durchschimmernden Drüse 
liegen (Fig. 12 K). 

Eingangs sagte ich, daß der Habitus der Epidermis nicht 
gleichmäßig durch die „kolben“-ähnlichen Drüsen beherrscht wird, 
und auch SrupnıökA (1909) macht auf analoge Verhältnisse auf- 
merksam. In Textfig. 1 versuchte ich diese Verhältnisse bildlich 
wiederzugeben. 


In der Mitte dieser Textfigur sehen wir die Haut eines 7 mm 
langen Cyclopterus. Die Drüsen sind nicht übermäßig ausgebildet 
und liegen noch verstreut in der Haut. Doch bald setzt eine 
Maximalperiode ihrer Entwickelung ein. Sie nehmen an Zahl wie 
Umfang enorm zu und durchsetzen als voluminöse Blasen völlig 
die Epidermis (Textfig. 1 unten; Fig. 3, 9). Die mittleren Epi- 
dermisschichten erscheinen oft ganz verquetscht, der Zellinhalt 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L._ 237 


ganz weggedrückt. Vor allem Tiere von 20--30 mm Länge zeigen 
dieses Stadium sehr schön. 

Bei erwachsenen Cyelopterus erscheinen die Drüsen an 
Zahl wie Umfang etwas reduziert (Textfig. 1c oben). Vielleicht 
auch läßt die mächtigere Entfaltung der indifferenten Epidermis- 
zellen sie nicht mehr so stark hervortreten. Dann kommt noch 
hierzu, daß im allgemeinen der Umfang auf der passiven Wanderung 
etwas zurückgeht, wohl durch Diffusion, und daß zuletzt durch den 
Abführungskanal dem Sekret ein bequemer Ausweg geschaffen 
wird. Daß die serösen Drüsen in toto ausgestoßen werden, kann 
ich nicht finden, wohl aber werden sie, besonders in den aufge- 
wölbten Epidermisflächen über den Hautverknöcherungen, ebenfalls 
verquetscht, ja ich möchte sagen direkt dadurch ausgequetscht 
(Textfig. 35—37). 

Eine ständige Neubildung besteht für diese Gebilde nur in 
beschränktem Maße. Bei Individuen von etwa 40 cm Länge fand 
ich nur ganz wenig „kolben“-ähnliche Drüsen der Keimschicht 
angelagert. Das Maximum der Entwickelung zeigen 15—30 mm 
große Tiere. 

Scharf unterschieden sind die serösen Drüsen vor den Schleim- 
drüsen durch ihr Verhalten gegen Farben. Während erstere sich 
im allgemeinen sehr wenig färben, verhalten sich letztere gerade 
umgekehrt, wie wir sahen. Am besten differenzierte die „kolben“- 
ähnlichen Drüsen Eisenhämatoxylin und das Farbgemisch von 
Van GIESoONn. So erhielt ich mit erstgenannter Farbe schieferblaue 
Kerne mit tiefschwarzem Nucleus. Das Sekret blieb hell, wie 
auch nach Van GiIEsons Färbung, das Plasma bekam einen bräun- 
lichen bis bläulichen Ton. Blaue Kerne und schwach rötliches 
Plasma lieferte die zweite Farbkombination. 


Schöne Bilder gab auch das salzsaure Karmin nach P. MAYER 
insofern, als seröse Drüsen ganz hell, Schleimdrüsen aber recht 
dunkel tingiert wurden. Bei der Kombination von Eosin mit 
Hämatoxylin wurden die serösen Zellelemente gerötet, die Becher- 
zellen gebläut. 


y) Vergleich der Befunde mit denen früherer 
Autoren. 

Die unter Absatz « beschriebenen Becherzellen stimmen in 
ihrem Bau und Verhalten mit den gleichnamigen Gebilden anderer 
Knochenfische überein. Ich konstatiere also ihr Vorhandensein 
auch für unsere Cyclopterus. — Schwieriger wird es, die zweite 


238 Albrecht Hase, 


Art von Drüsenzellen (%) einzureihen. Ich spreche mich dahin 
aus: die von mir gefundenen serösen Drüsenzellen halte ich für 
weiterentwickelte Kolbenzellen und will weiter unten 
meine Ansicht begründen. Zunächst möchte ich noch auf etwas 
anderes hinweisen. — Am besten gleichen die serösen Drüsen der 
Epidermis von Cyclopterus denen, welche StupnıckA (1906) für 
Lepadogaster beschrieben hat, unter dem Namen „sackförmige, 
seröse Drüsenzellen“. Einmal ist der Entwickelungsmodus ein 
ähnlicher. Vor allem aber kommt der so charakteristische Aus- 
führungskanal (Textfig. 1, 4; Fig. 11 u. 12) sowohl bei Lepado- 
gaster als. auch beim Lump vor. Der Kanal ist so überein- 
stimmend typisch bei beiden Formen ausgebildet, daß die Zu- 
sammengehörigkeit dieser Drüsen mir nicht zweifelhaft ist. 
STUDNICKA zählt die von ihm bei Lepadogaster gefundene Drüsen- 
art gleicherweise zu den serösen Drüsen von NUSSBAUM und KUL- 
czYckı (1906). Ich muß jedoch erwähnen, daß meine Befunde 
mit denen STUDNIcKAs etwas differieren. Dieser Autor betont, 
der Kern habe bei völlig entwickelten Drüsen stets nahe der 
Ansatzstelle des Kanals gelegen; für Cyclopterus trifft dies nicht 
zu; ich fand ihn lateral oder basal, bisweilen auch zentral ge- 
lagert. Dann sah er die Ansatzstelle des Abführungskanals (l. c. 
1906, p. 140) „von einem leistenförmigen, mit Eisenhämatoxylin 
‚schwer‘ (muß natürlich ‚schwarz‘ heißen, so wie er es auch ab- 
bildet, HAsE) schwarz sich färbenden Ringe umgeben. Die An- 
nahme ist sehr berechtigt, daß es sich da um einen Ringmuskel (!) 
handelt, der die enge Oeffnung der sackförmigen Drüse zu schließen 
die Aufgabe hat, der sich vielleicht nur auf einen besonderen 
(nervösen ?) Impuls zu öffnen fähig wäre.“ Dieser Schluß Srtup- 
NICKAS ist wohl etwas zu spekulativ; ich sah bei meinem Objekte 
nichts dergleichen. 

Es bleibt mir noch die Begründung zu geben übrig, was mich 
veranlaßt, diese Art von Drüsen beim Cyclopterus den „kolben- 
förmigen“ Gebilden = „Kolben“ (nach der Definition von M. 
SCHULTZE 1861, OxneEr 1905) anzureihen. Ich schlage vor, diese 
Art von Drüsen „offene Kolben‘ zu nennen. 

ÖXNeEr (1905) betont ausdrücklich, daß Kolbenzellen bei nahe 
verwandten Familien fehlen resp. vorhanden sein können. Hat er 
bei Gobius (als mit der meinigen Form am nächsten verwandt) 
keine Kolben gefunden, so ist dies noch kein Ausschließungsgrund. 
Echte Kolben sind gleichfalls seröser Natur, dieses Merkmal kommt 
also beiden zu. Ferner spricht die Verteilung über die Haut- 


Studien über das Integument von Cyclopteruslumpus L. 239 


oberfläche dafür, z. B. ihr beiderseitiges Fehlen in der Lippen- 
haut. Für die Zusammengehörigkeit führe ich weiterhin ins Feld: 
die Größe und Häufigkeit, das Verhalten gegen Farbstoffe, ihre 
Herkunft aus der Basalschicht und last not least das allmähliche 
Vorrücken gegen die freie Epidermisoberfläche unter Volumen- 
abnahme. — (Die echten geschlossenen Kolben nehmen an Größe 
ab durch Abgabe von Sekret durch Diffusion — die „kolben“- 
ähnlichen Drüsen des Cyclopterus tun, solange sie noch geschlossen 
sind, dasselbe.) 


Oxner (1905) spricht den Kolben auch eine Stützfunktion zu, 
und ich schließe mich dem vollkommen an, möchte sogar sagen, 
daß diese Gebilde vielleicht als elastisches Polster gleichzeitig 
dienen. Die Betrachtung eines Schnittbildes der Oberhaut (Text- 
fig. 1; Fig. 3, 9, 11) drängt diesen Gedanken geradezu hervor. 
Das Corium ist in diesen Lebensstadien verhältnismäßig noch wenig 
entwickelt, und ein Schutzbedürfnis ist um so mehr vorhanden, als 
sich in diesen Lebensphasen die ersten Verknöcherungsprozesse in 
der Lederhaut abspielen. — Es sei zum Schluß ein spekulativer 
Gedanke erlaubt. Mir ist nicht undenkbar, daß die von mir be- 
schriebenen „offenen Kolben“ (= seröse Drüsen = sackförmige 
seröse Drüsen [STUDnıckA 1906]) modifizierte (ehemalige ge- 
schlossene) Kolben darstellen. Beim ÜOyclopterus, wohl phylo- 
genetisch ziemlich jung, sind die ursprünglichen Kolben nicht völlig 
geschwunden, sondern das Sekret, welches erst durch Diffussion 
entleert wurde (und noch wird) und zu irgendeinem Stoffwechsel- 
prozeß nötig war, wird im Alter unnötig (vergl. völliges Schwinden 
echter Kolben), und es entleert sich nun durch einen durch- 
brechenden Kanal als überflüssig nach außen. Daß die „offenen 
Kolben‘ des Cycelopterus im Alter nicht mehr so unbedingt nötig 
sind, dafür spricht ihr Verquetscht- und Ausgequeschtwerden in 
der Epidermis über Schuppenanlagen (Textfig. 7; 35—37). 


6) Zusammenfassende Schlußbetrachtung. 


Wir haben bei Cyclopterus eine Oberhaut mit drei gut unter- 
scheidbaren Schichten indifferenter, typischer Epidermiszellen (ver- 
bunden durch Zellbrücken) gefunden. Drüsenzellen ließen sich 
zweierlei Arten feststellen: einmal gewöhnliche Becherzellen, ferner 
„offene“ Kolben = „Kolben“-ähnliche Drüsen. Der Entwickelungs- 
modus letzterer bringt eine starke morphologische Umlagerung der 
Haut mit sich, es ist also die Möglichkeit vorhanden, daß sich die 
Epidermiszellen gleichsam gegeneinander verschieben; eine, ich 


240 Albrecht Hase, 


möchte sagen, „innere* Wanderung findet statt. — Bei all diesen 
Umlagerungsprozessen die, wie wir sahen, recht beträchtlich sind, 
konnte ich trotz bestehender Verbindung der basalen Epidermiszellen 


Textfig. 5. 


pig, Se Dr Sch Dr Pig, 


Textfig. 6. 


Textfig. 5. Frontalschnitt 
durch die oberste Coriumlage (e,) 
eines alten Oyclopterus (50 em). 
Aeußerste Schicht und senkrechte 
Bündelsehrdick. Die horizontalen 
Schichten vielfach durch schräge 
Züge verbunden. 515:1. Zeichen- 
apparat. 

Textfig. 6.  Transversal- 
schnitt durch die Lederhaut eines 
36 cm langen Cyclopterus, um 
die wechselnde Dicke des Coriums 
zu zeigen. Bei den Stachelreihen 
(*) ist sie am größten. '/, natür- 
liche Größe. 

Textfig. 7. Idealbild durch 
die gesamte Haut eines 50 cm 
großen Cyclopterus.  Frontal- 
schnitt. ep —= Epidermis mit 
äußerster Pigmentschicht (pig,), 
serösen Drüsen (Se Dr) und Schleimdrüsen (Sch Dr). — Corium aus drei 
Schichten bestehend; c, und c, geschichteter, c, netz-filzartiger Teil. c, mit 
senkrechten Faserzügen und mittlerer Pigmentschicht (pig,). Zwischen c, und 
dem Unterhautbindegewebe (uhb) die innerste Pigmentschicht (pig,). muse — 
Muskulatur. pig, hat Ohromatophoren wie Textfig. 2, pig, und pig, solche 
wie sie Textfig. 3 zeigt. ca. 7Omal vergrößert. 


uhb£ 
NS 


MAusc - MFF > ZA 


Pig; 
Textfig. 7. 


- Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 241 


zu den obersten Coriumzellen nichts finden, was sich als eine 
Abgabe epidermoidaler Zellen an das Bindegewebe hätte deuten 
lassen. 


2. Die Cutis. 


(Vergl. Textfig. 5, 6, 7, 29-—-37; Fig. 1—6, 8, 10—17.) 
a) Struktur und Genese. 


Obwohl die Literatur über das Bindegewebe eine fast un- 
übersehbar große ist, so haben wir genauere Angaben über Knochen- 
fische nicht viel, und sie sind sehr zerstreut. Ueber das Corium 
unseres Cyclopterus konnte ich eigentlich nur eine Arbeit finden, 
die schon recht alten Datums ist und welche ich unten zitieren 
werde. 

Ueber Bindehautgenese bei Knochenfischen liegen Angaben 
von NUSSBAUM (1907) vor, auf welche ich noch zu sprechen komme, 
und der neueste Bearbeiter dieses Themas, MERKEL (1909), sagt, 
er habe Fische zu seinen Untersuchungen mitherangezogen, gibt 
aber leider nicht an, welche, und bildet auch nichts davon ab. 
Sehr wichtig ist noch die einen eigenen Standpunkt vertretende 
Arbeit von StupnIıcKkA (1907). — An der Hand meiner Befunde 
werde ich auf die der anderen Autoren hinweisen. 


Unser einziger Gewährsmann RATHKE (1822) berichtet, nach- 
dem er sich über den Hautpanzer des Cyclopterus verbreitet, 
in betreff des Coriums p. 498 u. ff.: 


„Das MarrıGHische Gewebe ist ziemlich dick, zieht sich auch 
in die Höcker hinein (an deren inneren Fläche es fest anliegt), ist 
auf der Lichtseite des Tieres grünlich, auf der Schattenseite da- 
gegen entweder ungefärbt oder blaßrosenrot. Das Corium zeigt 
nichts weniger als ein Zellgewebe, sondern ist ganz dicht, härtlich, 
schlüpfrig anzufühlen und besteht aus einer Colla, welche sich im 
kochenden Wasser vollkommen auflöst. Die Dicke derselben ist 
sehr verschieden nach den verschiedenen Körperstellen, jedoch nimmt 
es im allgemeinen gegen die Bauchfläche allmählich ab, so daß hier 
die Lederhaut nur als ein ganz dünnes Blatt erscheint. Dagegen 
ist diese am Hinterkopfe bei einem 6“ 8“ langen Individuum fast 
2" und an der sogenannten Fettflosse, welche auch nur aus COolla 
besteht, sogar 8 dick. Man könnte daher wohl annehmen, es 
vertrete diese Masse zugleich auch die Fetthaut höherer Tiere. 
Nur möchte ich dagegen bemerken, daß sich zwischen ihr und den 
Muskeln des Körpers als Verbindungsglied noch eine weiche, dünne 
und schwarzgrauliche Hautlage befindet, welche beim Anziehen 
einen gallertartigen Bau annimmt und wohl mehr noch der Fett- 
haut entsprechen dürfte.“ 

Bd. XLVII. N. F. XL. 16 


242 Albrecht Hase, 


RATHKE mischt Wahres und Falsches durcheinander, und wir 
können aus seinen Angaben nichts Sicheres entnehmen. Ich gehe 
deshalb sofort zu meinen Befunden über. 

Cyclopterus von 5 und 7 mm zeigen dicht unter der Epidermis 
eine struktur- und zellenlose Schicht, die schon vorerwähnte erste 
Coriumlage oder Membrana terminans = Grenzhaut (MERKEL 
1909) [fälschlich als epidermoidale Basalmembran bisweilen von 
verschiedenen Seiten angesprochen, siehe oben]. Fig. I mi. Die 
Genese dieser zarten Coriumlage konnte ich leider nicht verfolgen, 
da mir entsprechende Stadien fehlten. Sie erfolgt aber sicher 
noch vor dem Ausschlüpfen. 

Dieser zarten Membran ist ganz eng eine flache Zellschicht 
des Coriums innen angelagert. HATSCHEK hatte sie als Grenz- 
epithel bezeichnet, ein Name, den ich schon früher als irreführend 
abgelehnt hatte, Hase (1907), p. 28. Ich möchte auch die von 
mir vorgeschlagene Bezeichnung äußere (und entsprechend innere) 
„Grenz“-Schicht tilgen, da sich gezeigt nach erneuter Prüfung, daß 
diese Coriumzellen gar keine „Grenze“ im eigentlichen Sinne vor- 
stellen, ein besonderer Name ist eben überflüssig. SCHUBERG (1903, 
1907, 1908) und MERKEL (1909) betonen für ihre Objekte gleicher- 
weise, die erste Coriumlage sei zunächst strukturlos. 

Als Bildungsherd für die erste Coriumlage (Grenzhaut) möchte 
ich die darunterliegende Zellschicht verantwortlich machen, denn 
epidermoidalen Ursprunges ist sie ja nicht, wie wir bereits sahen, 
und ein selbständiges Entstehen aus einer lebendigen Grund- 
substanz lehne ich auch ab, wie ich unten ausführen werde. Die 
erste Cutisschicht ist strukturlos; warum? Weil eine mechanische 
Inanspruchnahme noch nicht erfolgt bei ihrer Anlage im Embryonal- 
leben. Erst wenn das Tier Bewegungen ausführt, beginnt die von 
den Bindegewebszellen abgeschiedene Grundsubstanz 
sich in Fasern zu differenzieren. Die Anordnung der Fasern 
in Kreuzstreifung (fibrilläre Kreuzstreifung) ist eine sekundäre 
Folge der mechanischen Inanspruchnahme. 

Der strukturlose Zustand wird demnach nicht lange bei- 
behalten, und tatsächlich finden wir bereits bei 11 mm langen 
Cyclopterus diese Schicht in ganz feine Lamellen zerfallen, welche 
besonders Eisenhämatoxylin und VAn Gıeson-Färbung gut hervor- 
treten lassen. Jede Lamelle selbst zeigt auf Schnitten keine 
Struktur, wohl aber, von der Fläche betrachtet, nach Osmium- 
säurebehandlung. Wir sehen dann, wie jede aus außerordentlich 
feinen, zueinander parallelen Fasern besteht (ähnlich Fig. 8), 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 243 


MERKELSs Bezeichnung Membrana terminans darf also nur so lange 
angewandt werden, als der lamellöse kreuzstreifige Zerfall der 
Membran noch nicht eingetreten ist, was, wie ich bereits betonte, 
nur im Embryonalleben und in den frühesten Jugendstadien der 
Fall ist. 


Die Membrana terminans wird somit zur äußersten Corium- 
lage im engeren Sinne. Ihr lagert eine Schicht langgestreckter 
Cutiszellen an, analog dazu ordnen sich andere Zellen des Coriums 
ebenfalls in Lagen an (Fig. 2, 3), sind aber nach der Muskulatur- 
seite hin gelegen. Zwischen beiden kommt es zu keiner so regel- 
mäßigen Zellanordnung, und aus dieser Mittelschicht resultiert die 
spätere mittlere Cutisschicht. 


Um es kurz zusammenzufassen: a) wir haben Membrana ter- 
minans + eng anliegender Zellschicht, aus beiden geht die definitive 
äußere Coriumschicht hervor (c, Textfig. 7), ich möchte beide als 
Bildungszone der äußeren Cutisschicht bezeichnen. b) Mittellage 
netzartig geordneter Zellen; aus ihnen geht die filzartig ver- 
flochtene mittlere Coriumlage (c, Textfig. 7) hervor. Diese Zellen 
stellen also die Bildungszone der mittleren Schicht dar. c) An- 
ordnung von Zellen in einheitlicher Lage benachbart der Mus- 
kulatur; aus ihnen bildet sich die gleichfalls lamellös geschichtete 
innere Coriumlage (c; Textfig. 7). Diese Zellen sind resp. werden 
die Bildungszone von c;. 

Diese Sonderung in drei wohl unterscheidbare Bildungszonen 
geht bereits bei Jungfischen von 11—13 mm vor sich (vgl. Fig. 2 
ERSCH, C5L ICH). 

Die weitere Entwickelung ist folgende. 


a@) Die äußere Coriumlage (c,). Zunächst möchte ich 
erwähnen, daß unsere ursprüngliche Membrana terminans an Dicke 
zugenommen hat. Aber wodurch? Ich glaube sicher durch „Mit“- 
wirkung der ihr eng anliegenden Bindegewebszellen. Wir be- 
rühren damit die Frage nach der Entstehung der kollagenen Fasern 
überhaupt, welche in letzter Zeit so heftig und von verschiedenen 
Standpunkten aus diskutiert worden ist. (Näheres bei MERKEL 
[1909], Stupnı@kA [1907].) Ich möchte mich auf den folgenden 
Standpunkt stellen, besonders nach meinen Befunden bei der Bil- 
dung der Hartelemente in der Cyclopterushaut. Alle Zellen des 
Bindegewebes stehen durch gröbere und zum größten Teil sehr 
feine Plasmastränge in Verbindung, sie bilden somit eine lebendige 
Einheit (Fig. 2, 3, 4, 6). Ueberall da, wo kollagene Fasern oder 

16* 


244 Albrecht Hase 


Faserbündel entstehen sollen, wandelt sich ein Teil des Plasmas 
in eine, zunächst amorphe, Grundsubstanz um, die noch unter 
dem direkten Einfluß des Zellplasmas steht, und unter diesem Ein- 
fluß formt sich in ihr die kollagene Faser. Die Bindegewebszelle 
ist also nicht völlig ausgeschaltet bei der Faserbildung, wie eine 
Richtung (MerkerL [1909] u. a.) will, sondern mehr passiv be- 
teiligt. Diese lebendige Grundsubstanz mit einem besonderen 
Namen zu bezeichnen, kann ich mich nicht entschließen. Daß die 
Bindegewebszelle bei der kollagenen Faser- und Faserbündelbildung 
sehr wohl beteiligt ist, geht aus der Entwickelung der Hautver- 
knöcherung des Cyclopterus (für dieses Objekt zum mindesten) 
hervor. Die Bindegewebsfibrillen entstehen nicht spontan in der 
selbständig lebendigen Grundsubstanz, sondern immer treten erst 
Zellen in bestimmter Anordnung, nämlich in der, wie die zu 
bildende Substanz geformt werden soll, zusammen und wandeln 
ihr Plasma zum Teil in Grundsubstanz um, die sich zu Fibrillen 
differenziert. Wenn die kollagenen Fasern und die Faserbündel 
ohne Zellbeteiligung entständen, so wäre es mir ganz unklar, 
warum bei der Hautstachelbildung des Cyclopterus die Binde- 
gewebszellen erst eine so charakteristische Umlagerung und An- 
ordnung erfahren. Warum bilden sich diese Gebilde (sie bestehen 
auch aus kollagenen Fibrillen, um es gleich hier zu bemerken) 
nicht ebenfalls spontan? Die Beteiligung von Zellen ist für sie 
nicht abzustreiten. Man wird mir wohl einwenden: den Zellen 
komme hier nur die Aufgabe zu, den Verkalkungsprozeß zu be- 
wirken; demgegenüber sei betont, daß die ersten, schon sehr 
deutlich geformten Stachelanlagen noch unverkalkt sind (vgl. 
Fig. 36—38). 

Noch eines möchte ich erwähnen. Da, wo die kollagenen 
Fibrillen in Lagen und Schichten geordnet sind, da, wo wir sie 
netz- und filzartig verflochten finden, da haben die Bindegewebs- 
zellen die entsprechende Anordnung, ebenso wie bei der oben 
genannten Entstehung besonders geformter Coriumgebilde (Fig. 2, 
3, 6, 10, 14—17). 

Nach diesem Exkurs zurück zur Cutisentwickelung. Zuletzt 
sagte ich, die Membrana terminans habe an Durchmesser durch 
Zellentwickelung zugenommen, durch mechanische Wirkung sei die 
fibrilläre Kreuzstreifung bewirkt worden. 

In die erste Coriumschicht wandern Bindegewebszellen von 
unten her ein, ein Vorgang, den ich an Exemplaren von 15 bis 
17 mm Länge (Fig. 4) beobachten konnte. Die Bestätigung 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 245 


dafür geben auch andere Beobachter (ScHnugerc [1903, 1907/08], 
NussßAum [1907]). Diese eingedrungenen Zellen breiten sich 
zwischen den feinen Lamellen mehr und mehr aus und spalten 
nach innen zu eine Schicht Lamellen ab. Dieser Vorgang wieder- 
holt sich des öfteren, immer mehr Lamellenlagen werden ab- 
gespalten, sowohl von der zuerst gebildeten äußersten Lage als 
auch von den bereits abgetrennten gleichsam proximal verschobenen 
Schichten (Fig. 5, 6). Diese lamellösen Lagen nehmen an Dicke 
zu und ergeben so die definitive Schichtung der äußersten Corium- 
lage (c, Textfig. 5 u. 7; Fig. 5, 6). Begrenzt sind diese Schichten 
beiderseitig von Zellen resp. deren Plasmafortsätzen, was besonders 
Dahliapräparate sehr gut zeigen (Fig. 6 c,, Fig. 10 c,). Der Bau 
des Coriums ist bisher also folgender: Es sind Schichten in reich- 
licher Zahl parallel zueinander und zur Körperoberfläche vorhanden, 
jede besteht aus feinen Lamellen, die eine gekreuzte fibrilläre 
Struktur zeigen. Sehr konstant zeigt sich die direkt unter der 
Epidermis liegende Schicht, es ist gewissermaßen die bedeutend 
vergrößerte und umgewandelte Membrana terminans. Ihr angelagert 
(nach innen zu) finden wir Pigmentzellen, welche ebenfalls erst in 
diese ursprünglich einheitliche Schicht eingedrungen sind (Fig. 6 
pig,, Fig. 10 pi9,). 

Es ist der Bidungsprozeß der äußersten Coriumlage c, damit 
noch nicht abgeschlossen. Anschließend an das Eindringen von 
Zellen entwickeln sich vielfach senkrecht zur Körperoberfläche 
verlaufende, also aufsteigende Faserzüge, welche in die parallelen 
Schichten eindringen und sich daselbst fächerartig ausbreiten und 
so mit ihren Faserbündeln am äußeren distalen Ende denen der 
Lamellen parallel laufen. Das innere (proximale) Ende verliert 
sich fein aber unregelmäßig zerfasert in der mittleren Cutisschicht c;. 
Diese senkrechten Faserbündel können sowohl in die alleräußersten 
(und dies ist meistens der Fall) als auch in tieferliegende Lagen 
eindringen (Fig. 5, 13a u. b, Textfig. 5). 

Weiterhin ist vielfach zu beobachten, daß die Abspaltung von 
Coriumschichten nicht völlig vor sich geht, sondern nur auf eine 
gewisse Strecke hin. Es kommt hierdurch zur Bildung von schräg 
(allerdings in sehr spitzem Winkel [Fig. 13a, Textfig. 5 zeigen 
die Verhältnisse schon etwas übertrieben]) verlaufenden Verbindungs- 
schichten zweier Parallelschichten. 

Namentlich die senkrechten Faserzüge, zuerst beobachtete ich 
sie bei 22—26 mm großen Cyclopterus, die immer bei ihrer Aus- 
bildung von Plasma umgeben sind, stützen mit meine Ansicht, 


246 Albrecht Hase, 


daß die kollagenen Faserbündel indirekte Zellprodukte sind. Nach 
der mittleren Coriumschicht zu wird die Anordnung der Lagen 
mehr und mehr unregelmäßig, ich möchte sagen unordentlich 
(Textfig 5, 7; Fig. 5), und das Corium c, geht so nach und nach 
in die Schicht c, über. 


ß) Die mittlere Coriumlage c,. Sie verdankt ihre Ent- 
stehung netzartig verbundenen Bindegewebszellen. Fig. 2, 3, 6, 
17 zeigen uns, daß außerordentlich feine, zum Teil weit verästelte 
Zellen sie allenthalben durchsetzen. Entsprechend ist ihre Struktur 
netz-, besser filzartig (Textfig. 7; Fig. 14—16). Wir sehen bei 
stärkerer Vergrößerung ein unentwirrbares Geflecht von dickeren 
bis zu den feinsten Faserbündeln, dazwischen reich und aufs feinste 
verästelt die Bildungszellen (Fig. 17). Senkrechte Züge fehlen, 
dafür sind Blutgefäße und Nerven sehr oft zu konstatieren. Eine 
sichere Grenze nach der proximalen und distalen Seite hin läßt 
sich nicht ziehen, die Schicht geht eben nach und nach in c, und 
6; über. An Mächtigkeit überragt sie ihre Schwesterschichten bei 
weitem, ich habe sie bis zu 3 cm dick gefunden. Auch RATHKE 
macht bereits darauf aufmerksam, und wenn er sie als „ganz 
dicht, härtlich, schlüpfrig“ bezeichnet, so gebe ich ihm völlig 
recht. Sie erweist sich außerordentlich fest und widersteht Wasser- 
mazerationen und schwacher kalter Lauge sehr lange. Im Wasser 
habe ich sie nach monatlicher Einwirkung noch unverändert ge- 
funden. Fig. 14—16 zeigen uns drei Entwickelungsstadien in 
ihrer typischen Ausbildung von einem 26 mm, 19 cm und 46 cm 
langen Exemplare. In der ausgeschiedenen Grundsubstanz liegen 
allenthalben die feineren oder dickeren Faserbündel wirr und 
regellos durcheinander geflochten. 


y) Die innere Coriumlage c,. Ueber sie kann ich 
mich kurz fassen, da ihr Bau von dem der äußeren Corium- 
lage nur insofern abweicht, als sie keine senkrechten Faserzüge 
aufweist. Auf der Innenseite liegt ihr eine Lage epithelartig an- 
geordneter Zellen an, so wie ehemals der Membrana terminans 
eine sich anschmiegte. Auch Coriumlage c, durchsetzen senk- 
rechte und horizontale Plasmaausläufer (Fig. 6). Eine bestimmte 
Grenze nach der mittleren filzartigen Lage ist ebensowenig er- 
kenunbar wie für c.. Denkt man sich die senkrechten Faserzüge 
weg, so könnte Fig. 5 ebenso gut den Uebergang von c, zu 
6; Wie c;, zu c, darstellen. Was die innere Cutislage von der 
äußeren noch unterscheidet, ist die geringere Mächtigkeit der 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 247 


parallelen Schichten, ihrer absoluten Zahl wie relativen Dicke nach 
verglichen. 


0) Allgemeiner Habitus des Coriums. (Textfig. 5, 
6, 7; Fig. 5, 6, 13a, b, 14—16.) Wie schon unser alter Gewährs- 
mann RATHKE (1822) angibt, ist die Lederhaut bei Cyclopterus 
nicht überall gleichmäßig dick. Diese Ungleichheit ist eine Folge 
der Entwickelung des Hautpanzers. Da, wo die großen Haut- 
dornen in Reihen angeordnet sind, kommt es zu viel stärkerer 
Ausbildung der mittleren (c,) Lage als an den anderen nicht oder 
schwach bedornten Hautstellen, doch konnte ich, selbst unter 
ganz kleinen Hautstacheln, immer eine Tendenz zur Verdickung 
der filzartigen Lage feststellen. Der Zweck, der hierdurch er- 
reicht wird, ist ein doppelter: einmal wird ein elastisches Polster 
für den Hautdorn geschaffen, ferner eine feste „Fassung“ für den- 
selben hergestellt. Nicht die geschichteten Coriumteile befestigen 
die Hautverknöcherung, sondern die wirr durcheinander gefloch- 
tenen, die auch das Innere des Stachelhohlkegels völlig erfüllen. 
— Kombiniert man Textfig. 6 mit Textfig. 37, so treten diese Be- 
ziehungen sofort zutage. Textfig. 6 zeigt uns die wechselnde 
Cutisdicke eines 36 cm großen Cyclopterus in halber Größe. Von 
1,5 mm und 2mm schwankt sie bis 14 und 16 mm. In der Nähe 
der Reihe 1 erreicht sie ihren Maximalwert von 22 mm. Bei 
46 cm großen Exemplaren habe ich sogar bis 35 mm gemessen. 
Dieses Verhalten resp. dieses Mitwachsen des Coriums mit den 
Hautdornen ist es auch, was die Deformierung des Querschnitt- 
ovals mithervorruft. 

Anhangsweise muß ich noch erwähnen, daß sich zwischen 
Muskulatur und echte Lederhaut bei älteren Tieren (30 mm) ein 
blasiges Unterhautbindegewebe einschiebt (Textfig. 7 u. 35—37 
uhb), welches aber zu den Hautossifikationen keinerlei Beziehungen 
hat. RATHkE (1822) spricht sich dahin aus, daß dieses Unter- 
hautbindegewebe der Fetthaut höherer Tiere entspräche. Ich kann 
seinen Befund insofern bestätigen, als ich tatsächlich viel Fett in 
dieser Schicht angetroffen. 

Als Färbemittel für das Bindegewebe habe ich verschiedenerlei 
verwandt. Einmal Dahlia in modifizierter Zusammensetzung nach 
SCHUBERG (1903), welches ein „Negativ“ liefert, da es alles färbt, 
nur die Bindegewebsfasern nicht, ferner Eisenhämatoxylin, welches 
sehr schön den lamellösen Bau der Schichten differenzierte, und 
Van Gıissons Farbkombination. Eisenhämatoxylin mit Lichtgrün 


248 Albrecht Hase, 


lieferte auch gute Resultate. Eigentlich mit die besten Bilder gab 
die gewöhnliche Borax- und salzsaure Karminfärbung. 


e) Zusammenfassung und Vergleich der Befunde. 
Das Corium unseres Cyclopterus besteht im erwachsenen Zustande 
aus drei Lagen (c,, 6, c, Textfig. 7). Nur der äußersten Lage 
kommen senkrechte Faserzüge zu; nur der äußersten und innersten 
Lage kommt geschichtetes Corium zu. Die mittlere Lage ist filz- 
artig verflochten und setzt sich in die Hautstacheln fort. Die 
Genese der drei Lagen läßt sich weit rückwärts verfolgen: c, wird 
am frühesten, bereits im Embryonalleben (als Membrana terminans 
noch strukturlos) angelegt, c, und c, fast gleichzeitig bei 11—13 mm 
langen Individuen. Senkrechte Faserzüge treten bei 22—26 mm 
großem Cyclopterus auf. 


Vergleiche ich meine Resultate mit denen anderer Autoren, 
so finde ich eine ziemliche Uebereinstimmung mit denen von 
KraAtscH (1890), besonders was das geschichtete Corium anbelangt. 
NussBAum (1907) hat die Cutisbildung leider nicht weiter verfolgt 
bei seinem Objekte (Salmo irideus W. GiBB., Regenbogenforelle), 
als in den ersten Stadien: „Die sehr feinblättrige Schichtung der 
zuerst homogenen Cutislamelle (gemeint ist die Membr. terminans) 
entspricht noch nicht der definitiven Faserbildung.“ „Die echten 
Bindegewebsfasern, sowohl die kollagenen wie elastischen, ver- 
danken erst den in die Cutislamelle eindringenden Zellen ihre 
Entstehung.“ „Die in der Cutislamelle hervortretende primitive 
fibrilläre Schichtung, die äußerst fein ist und nur bei starken 
Vergrößerungen beobachtet werden kann, darf nicht der echten, 
faserigen Intercellularsubstanz des Bindegewebes gleichgestellt 
werden und ist lediglich als eine feine Strichelung anzusehen, be- 
dingt durch gewisse, rein physikalische Veränderungen in der 
Grundsubstanz.“ 


Dem kann ich mich nicht ganz anschließen. Was das Ein- 
wandern von Zellen anbelangt, so stimmen unsere Beobachtungen 
überein. Ich halte die kreuzweise Faserung für echte Binde- 
gewebsfasern, einmal nach ihrem färberischen Verhalten, und dann 
zeigen die tiefer liegenden Coriumschichten genau dieselbe fibrilläre 
Streifung. Warum soll beides, da die Bildungszellen dieselben 
sind, etwas Verschiedenes sein? Welche „rein physikalischen Ver- 
änderungen“ meint Nusspaum ? 13—15 mm lange Salmo irideus, 
sogar 20—27 mm große, zeigten noch keine Zelleinwanderung, 
Cyelopterus schon bei 17 mm. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 249 


Für den Karpfen gibt er nur zwei Cutislagen, die obere mehr 
locker, die untere kompakter an. Auch sah er bei seinem Objekte 
(Forelle) nicht die so auffälligen starken, senkrechten Faserzüge. 
Sehr ähnelt die Lederhaut des Cyclopterus derjenigen vom Am- 
phibien, die nach SCHUBERG (1903, 1907, 1908) auch ein dreifach 
geschichtetes Corium besitzen, sowie ein Unterhautbindegewebe. 
Auch in der ganzen Genese habe ich mancherlei Uebereinstimmung 
finden können. Nur läßt SCHUBERG die innere Coriumlage c, aus 
der zuerst abgespaltenen Schicht der äußeren c, hervorgehen. Ich 
fand für Cyclopterus dies nicht, sondern kKonstatierte, daß sich das 
geschichtete Corium der Innenseite neu aus Bindegewebszellen 
bildet. 

Mit SCHUBERG (1908) und Disse (1909) halte ich die kol- 
lagenen Fasern für indirekte Zellprodukte, die aus einer zunächst 
von der Zelle gebildeten Grundsubstanz (Präkollagen [ScHugere], 
Prädentin [Dısse]) hervorgehen. 


3. Zellverbindungen zwischen Epidermis- und Cutiszellen. 
(Hierzu Fig. 1, 2, 3, 4, 6, 8, 10.) 

Die gesamte Literatur, für und wider, bespricht SCHUBERG 
(1903, 1907, 1908) in seinen drei ausgezeichneten Arbeiten, so 
daß ich auf diesen Punkt gar nicht eingehen will. In neuester 
Zeit hat seine Befunde StupnıckA (1909) für Petromyzon Planeri 
bestätigt. Damit ist erwiesen, daß diese Zellverbindungen nicht 
auf Amphibien beschränkt sind, sondern auch in anderen Wirbel- 
tierklassen vorkommen. Für die zwischen Cyclostomen und Am- 
phibien stehende Klasse fehlte die entsprechende Bestätigung bis- 
her. Es war also aus diesem und einem zweiten Grunde nötig, 
sein Augenmerk auf etwaige Verbindungsbrücken zwischen Zellen 
verschieden gearteter Gewebe bei unserem Objekte zu richten. — 
Von verschiedener Seite (KLaATscH 1894, 1895; MAURER 1895; 
Szır.y 1907 a, b; KASAnzEFF 1906) wurde bekanntlich der Versuch 
gemacht, die Skleroblasten aus dem Ektoderm abzuleiten. Der 
Gedanke, solche Zellverbindungen seien eben die erste Stufe des 
Uebertrittes der basalen Epidermiszellen ins Mesoderm, liegt ja 
nahe, aber SCHUBERG hat ihn mit aller Schärfe zurückgewiesen. 
Ich habe die Skleroblastenfrage bei meinem Objekte nochmals ge- 
prüft (vergl. Kap. III, 2) und bin zu dem Resultate gekommen, 
daß trotz bestehender Zellverbindungen keinerlei 
Zellüberwanderungen von der Epidermis ins Mesoderm 
stattfinden. 


250 Albrecht Hase, 


SCHUBERG betont für seine Objekte, daß bei den kleinsten 
Larven (7,5 mm) noch keine Verbindungen zwischen Corium- und 
Epidermiszellen bestünden. Genau das Gleiche fand ich bei 
Cyclopterus von 5 und 7 mm Länge. Diese Verbindungen werden 
erst später hergestellt. Die Veranlassung hierzu geht, soviel ich 
beobachten konnte, nun gerade von den Coriumzellen aus, und 
zwar von den senkrecht zur Oberfläche in die Membrana terminans 
eindringenden Zellen (Fig. 4). Sobald diese Einwanderung be- 
ginnt, strecken die basalen Epidermiszellen ihnen kleine Fortsätze 
gleichsam entgegen. Bei älteren Cyclopterus (30 mm, Fig. 8, 
36 mm, Fig. 6 u. 10) sind die senkrechten Verbindungsbrücken 
schon völlig ausgebildet. Daß es sich tatsächlich um Durch- 
bohrungen der aus der Membrana terminans hervorgegangenen 
äußersten Coriumschicht handelt, zeigen Flächenpräparate (Fig. 8) 
sehr gut. Wir sehen zwischen den kreuzstreifigen Lamellen ganz 
feine ringähnliche Gebilde, die ich mit SCHUBERG für die Durch- 
trittsstellen halte. Nachdem wir gesehen haben, daß plasmatische 
Ausläufer der Coriumzellen auch senkrecht die Cutisschichten 
durchsetzen (Fig. 4, 6, 10), ist es gar nicht so wunderbar, daß 
auch in der äußersten Coriumschicht solche Zellausläufer sich 
finden und mit den Epidermiszellen in Verbindung treten, die ja 
ebenfalls untereinander durch Plasmabrücken verbunden sind. 

Ich glaube sicher, derartige Zellverbindungen sind viel häufiger 
als bisher bekannt, und nicht für unwichtig halte ich es, ihr Vor- 
kommen bei Knochenfischen festgestellt zu haben, was meines 
Wissens bisher noch nicht der Fall gewesen ist. — Aber nirgends 
konnte ich Verhältnisse entdecken, die für ein Ueberwandern aus 
der Epidermis ins Corium gesprochen hätten. Die Zellen beider 
Gewebearten bewahren streng ihre Spezifität. — Die Zellbrücken 
selbst sind sehr fein, und man muß starke Systeme anwenden, 
um sie deutlich zu sehen. Ich möchte, wie SCHUBERG, ebenfalls 
vor einem Beobachtungsfehler warnen, nämlich den, senkrechte 
Faserzüge für besagte Zellverbindungen zu halten. Dieser Irrtum 
ist um so leichter möglich, da diese auch von Plasma umgeben 
sind (Fig. 6), welches aber dem in der Lamelle fächerartig aus- 
strahlendem Faserbündel eine Strecke folgt. — Besagte Zell- 
verbindungen dienen wohl vornehmlich dem Stoffwechsel und zur 
Befestigung der Epidermis an der Cutis, die ja ihrerseits wieder 
durch das Unterhautbindegewebe mit der Muskulatur verbunden 
ist. — Es wäre interessant, bei anderen Objekten, besonders Sela- 
chiern, eine entsprechende Prüfung auf Zellverbindungen vorzu- 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 251 


nehmen, denn nach diesen Objekten (Mustelus, Spinax, Heptanchus, 
Hexanchus) ist die Behauptung aufgestellt worden, daß Zellübertritte 
ins Corium bestünden. Sollte dies tatsächlich der Fall sein, so 
müßte erst eine Verbindung, dann ein allmähliches Hineinwandern 
in die Cutis mit SCHUBERGS trefflicher Dahliamethode unzweifelhaft 
zu konstatieren sein. 


4. Die Verteilung des Pigmentes in der Haut (pig,, >, ;). 
(Vel..Eig, 2, 355,6, 9—11 5 Bextfig..2, 3, 7.) 


Ich kann das Kapitel über das Integument nicht schließen, 
bevor ich nicht der Pigmentverteilung gedacht habe. Die Pigment- 
zellen an sich, ihre Bildung besonders, haben ja für uns weniger 
Interesse, und ich habe letztere auch nicht verfolgt. Wie aus den 
Arbeiten von CunNINGHAM (1896), EHRENBAUM (1904), Mc InTosH 
und Prince (1890), Mc Intosu und MASTERMAN (1897) zu er- 
sehen ist, geht sie schon sehr früh vor sich. Die Jungfische sind 
beim Ausschlüpfen schon stark pigmentiert, und es herrscht eine 
außerordentliche Variabilität betreffs der Farbe. Ich sah im 
Sommer 1910 in Helgoland junge Cyclopterus in ziemlicher Zahl, 
und kaum zwei stimmten in der Färbung überein. Alle Töne, 
grüne, braune, rötliche, schwärzliche usw. usw., waren vertreten. 
Ueber die Form der Pigmentzellen möchte ich nur so viel sagen, 
daß ich mit großer Konstanz deren zwei angetroffen (Textfig. 2, 3). 
Die erstere, lang und netzartig, oft anastomosierend verästelt, 
findet sich als konstante Lage in der obersten Epidermisschicht 
(Textfig. 7, Fig. 3, 9, 11 pig,). Die zweite Art von Chromatophoren 
ist mehr massiv, sternförmig und ebenfalls oft anastomosierend 
verästelt (Textfig. 3). Letzte Art ist in ihrer Lagerung für uns 
wichtig, da sie bei Jungfischen an zwei Outisstellen stets zu finden 
ist. Einmal in der Tiefe, zwischen innerer Coriumlage c, und dem 
Unterhautbindegewebe (uhb Textfig. 7) als Grenzschicht (Pig;) ; 
ferner aber ständig in der äußeren Coriumlage (pig, Textfig. 7) 
und hier wieder unter der äußersten Coriumschicht. Die 
der Epidermis anliegende Schicht selbst zeigt keine Pigmentein- 
lagerung (Textfig. 7, Fig. 3, 5 pig,). — Die Schuppenbildung geht 
nun unter der ersten Coriumschicht vor sich und drängt das 
geschichtete Corium nach innen vor, was man am Verhalten des 
Pigmentes eben genau verfolgen kann (Fig. 34—40). Die Pigment- 
zellen aber wandern mit zunehmender Schichtenbildung nach der 
distalen Cutisfläche hin, die schon gebildeten horizontalen Schichten 


252 Albrecht Hase, 


senkrecht durchbohrend (Fig. 5, 6, 10 pig,). Daher kommt es, 
daß auf den großen Hautdornen später auch innen und außen 
Pigment liegt. Die Chromatophorenschicht pig, wird sonach in 
zwei gespalten, eine ursprünglich unter dem Schuppenkegel resp. 
innen anliegende und eine über demselben (Fig. 49, 50). 

Vereinzelte, gewissermaßen verirrte Pigmentzellen finden wir 
auch bei erwachsenen Tieren in den mittleren Epidermis- und 
Coriumschichten (Fig. 11, 49, 50). 


Kapitel II. 
Der Hautpanzer von Cyelopterus lumpus L. 


1. Der Hautpanzer als Ganzes betrachtet. 
(Vgl. Fig. 18—33; Textfig. 8—23.) 
a) Literarischer Rückblick. Stellung im System. 


Es erscheint mir nicht unangebracht, zunächst eine Ueber- 
sicht über die Literatur zu geben, soweit Angaben über den Haut- 
panzer des Cyclopterus vorliegen !). Teilweise sind es immer die- 
selben Angaben, die wir finden, teilweise widersprechen sich die 
Autoren. Man findet alle möglichen Bezeichnungen für die Haut- 
stacheln, so z. B. Schuppen, Knochenhöcker, Warzen, Erhöhungen 
(tuberele) etc. etc. Einige Literaturproben sollen dies dartun. 
Von der älteren Literatur zitiere ich vor allem RATHkE (1822), 
da er seine Untersuchungen auch auf das Corium (vgl. p. 241) 
ausgedehnt hat. Betreffs des Panzers schreibt er 1. c. p. 498, 
wobei Wahres und Falsches bunt gemischt ist: 


„Die Epidermis dieses Fisches ist an der ganzen Lichtseite 
des von Schuppen entblößten Körpers, zumal am Kopf und am 
Rücken, so fest, daß man beim Durchschneiden derselben einen be- 
deutenden Widerstand findet. Eine weit geringere Festigkeit da- 
gegen zeigt sie an der unteren Körperfläche. Hier ist sie glatt 
anzufühlen, indes sie an der Lichtseite allenthalben von einer un- 
endlichen Menge kleiner, rundlicher und mit einer scharfen Spitze 


1) Die älteste und ältere Literatur über Cyclopterus hat Gar- 
MAN (1892) zusammengestellt. Es ist mir nicht möglich gewesen, 
alle zitierten Werke einzusehen, die zum Teil sehr schwer zu er- 
halten sind, zum Teil nur rein faunistische Aufzählungen enthalten. 
Betreffs der neueren Literatur wurde möglichste Vollständigkeit 
angestrebt, doch habe ich sicher die eine oder die andere Arbeit 
übersehen resp. nicht bekommen können und bitte daher um Nach- 
sicht betreffs dieser Lücken. 


Studien über das integument von Cyclopterus lumpus L. 253 


ausgehender Erhöhungen versehen ist, welche nichts weiter als vor- 
springende Erhärtungen von ihr sind. Außer diesen Vorsprüngen 
oder Höckern bemerkt man noch eine Menge andere, die zu einer 
weit bedeutenderen Größe gelangt sind, bald mehr eine runde, bald 
mehr eine elliptische Grundfläche haben und sich an den ver- 
schiedensten Stellen der Hautfläche, wie in BrLocns Naturgeschichte 
der preußischen Fische (Bd. III, p. 104) umständlicher angegeben 
ist, vorfinden. Auch sie sind weiter nichts, als die hier stark er- 
härtete Oberhaut, wovon man sich beim Durchschneiden derselben, 
oder wenn man die Haut etwas kocht, überzeugen kann, in welch 
letzterem Falle nämlich das Corium schwindet, und bloß die Epi- 
dermis mit dem Marriscnischen Netze überbleibt. 

Bei einer näheren Betrachtung der durchs Kochen behandelten 
Höcker wird man übrigens gewahr werden, daß selbige inwendig 
hohl sind, mit einem sehr dünnen und fein gezähnten Rande, der 
sich manchmal auch ganz loslöset, anfangen und sich gegen ihre 
Spitze allmählich verdicken, ferner, daß sich an der Binnenfläche 
dieser Höcker eine Menge von Leisten erhebt, welche von der 
Mitte derselben gegen den Rand verlaufen, in diesem Verlaufe sich 
immer mehr verzweigen und untereinander durch Querleisten un- 
regelmäßig verbinden. Je zwischen zwei dieser Leisten, in dem 
Winkel, den sie miteinander bilden, befindet sich eine Vertiefung, 
der eine stärkere und schärfer ausgedrückte Erhöhung auf der 
Außenfläche des Höckers entspricht, wodurch dann dieser sich hier 
ganz rauh darstellt.“ 


Trotz ganz grober Fehler von seiten RATHKES sind seine und 
O0. Hertwiss (1882) Beobachtungen noch die genauesten, welche wir 
über die Panzerung des Cyclopterus besitzen. — Ferner nenne ich 
nur namentlich HEUSINGER (1823), KnEr (1861), BAUDELOT (1875), 
BORCKERT (1889), CUNNINGHAM (1888), Mc Intos# und PRINcE 
(1890), Gries (1894/95), AL. Acassız (1882), GUITEL (1896), 
GıLL (1908), BOULENGER (1904). — Von einer Reihe Autoren 
zitiere ich den Text, der für uns in Betracht kommt, wieder 
wörtlich. 

GUENTHER (1861), p. 154ff.: „Skin vicous, tubercular.“ „Body 
tubercular, with four series of larger rough tubercles, one along 


the base of the anterior dorsal fin, the second from above the 
eye, the fourth along the side of the belly.“ 

BEnnecKE (1881), p. 116: „Lump, Cyel. lumpus. An den 
Kanten des im Querschnitt siebeneckigen Körpers stehen Reihen 
kegelförmiger Warzen, die von hohlen Knochenkapseln bedeckt sind. 
Kleinere Warzen mit Knochenüberzug sind in größerer Zahl über 
den Körper zerstreut.“ 

Levnıs-LupwıG (1883/86), p. 691: „Körper fünfkantig, jeder- 
seits mit 3—4 Längsreihen kegelförmiger Knochenhöcker, da- 
zwischen mit vielen kleinen Knochenhöckern.“ 


254 Albrecht Hase, 


O. Herrwıc (1882), p. 100ff.: „Der Körper ist bei Cyclopterus 
auf jeder Seite mit 4 Längsreihen stacheliger Höcker besetzt. Die 
erste Reihe verläuft jederseits dicht neben der Rückenlinie, sie ist 
sehr kurz, da sie nur vom Ende der ersten bis zum Anfang der 
zweiten Rückenflosse reicht, die zweite und zugleich längste Reihe 
beginnt oberhalb des Auges und dehnt sich bis zum Anfang der 
Schwanzflosse aus, in kurzer Entfernung unter ihr folgt die dritte 
etwas kürzere Reihe und endlich die vierte, welche die Bauchwand 
von der Seitenwand des Körpers abgrenzt. Daran schließt sich 
noch eine unpaare Reihe von Höckern, welche den vorderen Rand 
der ersten Rückenflosse garniert. Die dazwischen gelegenen Haut- 
strecken sind nur mit kleinen kaum wahrnehmbaren Höckerchen 
bedeckt, so daß sie ziemlich glatt erscheinen.“ 

GuENTHER (1886), p. 343{f.: „Cyelopterus. Körper dick, kurz, 
mit einer klebrigen, höckrigen Haut bedeckt.“ p. 344 idem. „Die 
Haut ist mit rauhen Höckern bedeckt, von denen die größeren in 
4 Reihen längs jeder Seite des Körpers angeordnet sind. Bei 
jungen Exemplaren fehlen diese Höcker “ 

Garman (1892), p. 23: „Skin thickly sown with small irregular 
subconical tubereles, the sides of which are roughened with small 
conical protuberances. On older individuals larger longitudinally 
compressed tubercles form a vertebral series from the nape over 
the first dorsal; a series of three other stands at each side of the 
space between the dorsals; a row of larger ones extends from the 
supraorbital region along the flank to the upper part of the tail; 
a series, starting a little above the pectoral, passes to the lower 
portion of the tail; and a third lateral series reaches along each 
edge of the lower surface from the side of the disk to the anal.“ 

CunxınGHam (1896), p. 349: „The massive shape, marked with 
longitudinal ridges and rough tubereles are characteristic of this 
fish. The first dorsal fin is entirely buried in a fleshy ridge in 
the back, the edge of which is armed with a row of tubercles.“ 
„There are three rows of large tubereles on each side, besides 
numerous minute ones all over the skin.“ 


Ar. Acassız (1882), Mc. Intosu und MASTERMAN (1897) 
sowie EHRENBAUM (1904) werden an anderer Stelle zitiert (Kap. II, 
2b), ich führe sie deshalb absichtlich nur namentlich an. 


JORDAN und EVERMANN (1898, Part II, p. 2096) wiederholen 
genau wörtlich die Angaben von GARMAN (1882), so daß ein noch- 
maliges Zitat überflüssig ist. 

Prenn (1997), p. 124: „sieben Schuppenhöckerreihen“, „die 
so stark hervorspringen, daß der Querschnitt des Rumpfes poly- 
gonale Gestalt bekommt“. 

Aus diesen Proben geht hervor, wie sich immer dieselben An- 
gaben wiederholen. Der nächstfolgende Autor zitiert immer dem 
Sinne nach, mal mit kleinen Zusätzen und Aenderungen, die 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 255 


Beobachtungen des vorhergehenden, ohne selbst eine gründliche 
Untersuchung vorgenommen zu haben. 

Am meisten wunderte mich dies bei GArmAN (1892), welcher 
eine sonst sehr eingehende Studie über die Discoboli verfaßt hat 
und eigentlich dazu gedrängt wurde, die Hautossifikationen vom 
Lump näher zu untersuchen und zu beschreiben, zumal er die 
Trennung der Genera und Species mit danach durchführt. GARMAN 
stützt sich größtenteils auf Acassız (1882). 


Die Stellung des Cyclopterus im System. 


An dieser Stelle möchte ich der systematischen Stellung des 
Cyclopterus lumpus L. mit kurzen Worten gedenken und einige 
allgemeine Bemerkungen einflechten. 

Betreffs des Systems bin ich GARMAN (1892), JORDAN und 
EvERMANN (1898), vor allem BoULENGER (1904) aufs engste ge- 
folgt: Cyclopterus lumpus L. — Gattung Cyclopterus (ARTEDI) — 
Gruppe Cyclopterina (GUENTHER) — Familie Cyclopteridae — 
Div. Scleroparei — Unterordnung Acanthopterygii — Ordnung 
Teleostei. Innerhalb der ganzen Abteilung der Scleroparei, ja 
schon innerhalb der Gruppe der Cyclopterina, treffen wir eine 
große Mannigfaltigkeit in der Beschuppung an, so daß sie sich 
gut mit zur Trennung der Gattungen und Species eignet!). Nach 
GARMAN (1892) und JORDAN und EVERMANN (1898) löst sich die 
Gruppe Cyelopterina in 4 Gattungen auf, die betreffs der Panze- 
rung recht voneinander abweichen: 1. c. p. 20 und 1. c. p. 2095. 


Cyclopterinae: 


I. Spinous dorsal present, sometimes concealed in adult. 
a) Barbels none; disk anterior, below the head. 
«) Skin armed with large tubercles. 


1) In der Einleitung wurde gesagt, es sei noch unsicher, ob 
wir nach den Schuppen allein die Species trennen dürften. Hier 
ist ja die Panzerung nicht allein ausschlaggebend. Ich wollte mit 
erster Bemerkung dem Ausdruck geben, daß es nach meiner Meinung 
verfrüht erscheint, wenn bei Aufstellung neuer Species z. B. fol- 
gendermaßen verfahren würde: Form A und B in allen Merkmalen 
übereinstimmend, außer in der Dichte der Beschuppung beispiels- 
weise. Deshalb sind A und B als zwei getrennte Arten zu be- 
trachten. Es kann sich ja ebenso gut um Varianten handeln; aber 
bequemer ist es freilich, rasch zwei Species „zu machen“, als erst 
einmal nachzuforschen, ob den beobachteten Abweichungen wirklich 
der Wert eines Artmerkmals zukommt. 


256 Albrecht Hase, 


1) Larger tubercles on body in rows well separated; 
spinous dorsal fin obsolete with age Cyelopterus (ARrT.). 

C. lumpus L. 

2) Larger tubercles not in rows, crowded closely together; 
spinous dorsal fin usually not disappearing with age 
Eumicrotremus (GILL.). 

ac) Body rather elongate, the depth 21/, in length; 


tubercles large. . . . . E. spinosus (MÜLL.) 

88) Body short and deep, the depth !/, in length; 
tubercles smaller . . . . E. orbis (GUENTH.). 

ß) Skin naked or with scattered, slender spines, no lateral 
Ines 9% 2... Lethotremus (GILBERT). 
(023) Dal Mr VIL, 11; anal 10. — Skin perfectly 
smooth . . 9 PIE Knuticus (GiEBERTN 


ßP) Dorsal rays, v, 7, anal 6. — Skin prickly . 
L vinolentus (JORD. u. STARKS). 


b) Barbels present about the mouth; disk below the abdomen; 
tubercles on sides minute . . . Üyclopteroides (GARMAN). 
C©. gyrinops GARMAN. 
Liparopsinae: 
ll. Spinous dorsal wholly wanting. 
a) Skin wholly smooth; without bony tubercles . 
Cı Velo Tan 
b) Skin with bony tuberdes . . . . 2... .. Liparops. 
Ich gebe die systematische Charakterisierung deshalb wieder, 
um zu zeigen, wie sich innerhalb einer Gruppe, hier Cyclopterinae 
in erster Linie, der Hautpanzer nach zwei Extremen hin ausbilden 
kann. — Ganz ähnlich übrigens bei derjenigen der Liparopsinae. 
— Innerhalb erstgenannter Gruppe ordnen sich die Species nach 
der abnehmenden Dichte des Panzers, wie folgt: 


1) Cyclopterus lumpus 

2) Eumicrotremus spinosus 

3) Eumicrotremus orbis 

4) Cyclopteroides gyrinops 

5) Lethotremus vinolentus 

6) Lethotremus muticus. 
No. 1 ist besonders im Alter dicht gepanzert. Es besteht die 
Tendenz, die Panzerung ständig zu verstärken. No. 6 ist völlig 
glatt, ein Panzer kommt nicht mehr zur Ausbildung. — Aber welches 
ist nun die Ausgangsform ? — Wir kennen von No. 2—5 die Onto- 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 257 


genie des Integumentes nicht, und es ist daher überflüssig meines 

Dafürhaltens, Spekulationen anzustellen. 
Würden wir eine, sagen 

wir die Familie der Cyclo- 

pteridae, auf angegebene 

Weise untersuchen, so er- 

hielten wir sicher Einblicke es () 

in die phylogenetische Ent- / 

wickelung. £; « b b' 
In der Einleitung habe 

ich ja schon betont, daß ich 

Schuppenuntersuchungen 
aus diesem Grunde für ein 


Textfig. S. Transversal- 
schnitte durch drei verschieden 
alte Cyclopterus. a, b, ce in der 
Höhe der Rückenflosse (Text- 
fie.9 7). a‘, b‘, c‘ zwischen erster 
und zweiter Rückenflosse (Text- 
bes9r1). "aa —=23 mm, bb‘ 
— 40 mm (nat. Größe), ce’ — 
35 cm. /, nat. Größe. 


Rıa, 


---- - > 


HS On en ae 


Textfig. 9. Schematisches Bild eines erwachsenen Cyclopterus. Verlauf 
der 5 Dornenreihen (RI—R5). Lage der Querschnitte von Textfig. 8. Die 
Strecke X—Y gibt die bei allen Größenangaben gemessene Länge in Milli- 
meter oder Zentimeter an. Es wurde niemals die Größe ohne die Schwanz- 
flosse gemessen. 


Bd. XLVII. N, F. XL. 1 


258 Albrecht Hase, 


wichtiges Hilfsmittel der Systematik rezenter und noch mehr 
fossiler Fische halte. 

Innerhalb der Unterordnung Acanthopterygii treffen wir über- 
haupt die am heterogensten ausgebildeten Hautverknöcherungen ; 
so bei den Scorpäniden, Cottiden, Agoniden, Trigliden, Dactylo- 
pteriden, um nur die bekanntesten zu nennen. 

Wie bei unserem Lump, greift bei vielen die Beschuppung auf 
die Kopfregion über (z. B. Labriden).. Andere wieder (ich nenne 
nur beispielsweise Eupomacentrus flavilatus (GırrL.), Abudefduf 
saxatilis L., Microspathodon chrysurus (Cuv. u. VAL.) aus der 
Familie Pomacentridae; — Clepticus parrae (BLOCH u. ScHN.) aus 
der Familie Labridae) zeigen analog der Panzerung des Cyclo- 
pterus Hautverknöcherungen auf der Flossenoberseite. 


b) Allgemeiner Habitus. 


Cyclopterus lumpus gehört zu derjenigen Gruppe von Fischen, 
die durch ihre Hautossifikation ein ganz charakteristisches Aeußere 
erhalten. Die Bepanzerung der Haut erstreckt sich nicht nur auf 
den Rumpf wie bei den meisten normal beschuppten Teleosteern, 
sondern sie greift auch auf die Kopfregion und die Flossen über; 
eine Eigentümlichkeit, welche Cyclopterus lumpus mit vielen Elasmo- 
branchiaten, Ganoiden und Dipneusten teilt. So z. B. den meisten 
rezenten Selachiern und Batoideiden: u. a. mit Holoptychius 
(Devon); Acipenseriden (rez.); Dapedius (Jura); Lepidosteus (rez.) ; 
Aspidorhynchus (oberer Jura); Dipterus (Devon); Neoceratodus 
und Protopterus (rez.). 

Die äußere Körperform wird durch die eigentümliche Be- 
schuppung eckig (Fig. 18, 19; Textfig. 8), das Aussehen des ganzen 
Tieres, welches ja an und für sich nicht durch graziösen Körper- 
bau ausgezeichnet ist, wird geradezu „monströs“, eine Bezeichnung 
die ich selbst aus dem Munde von Laien wiederholt gehört, als 
sie den „Lump“ zum ersten Male sahen. 

Das Hautskelett beeinflußt den Habitus des ganzen Tieres 
Klar tritt dies zutage, wenn man in verschiedenen Altersstadien, 
in denen die Hauptstacheln verschieden weit entwickelt sind, Quer- 
schnitte durch das Tier legt. Textfig. 8 gibt 6 solcher Querschnitte 
wieder, und zwar wurden die Schnitte a, b und ce durch die Mitte 
der ersten Rückenflosse geführt. Die Schnitte a‘ b‘ und c‘ liegen 
zwischen der ersten und zweiten Rückenflosse; in Textfig. 9 be- 
zeichnen die Senkrechten Z und II die Lage der Schnittebenen. 
Textfig. 8a und a’ zeigt uns den Transversalschnitt durch einen 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 259 


jungen Cyclopterus von 23 mm Länge. Schuppen sind noch nicht 
entwickelt, und wir haben das typische Oval eines Fischquerschnittes. 
Ganz andere Verhältnisse dagegen zeigt uns ein Schnitt durch ein 
Individuum von 40 mm mit völlig ausgebildetem Hautpanzer 
(Textfig. 8b und b‘). Die Körperform ist völlig eckig geworden. 
Die Figur des ersten Querschnittes ist ein Siebeneck, die des 
zweiten sogar ein Achteck. Im Leunıs’ „Synopsis“ etc. wird ge- 
sagt, der Körper sei fünfkantig. Ich kann dem nicht beipflichten. 
BENNECKE (1881) und Premn (1907) geben ebenfalls 7 Körper- 
ecken an, genau so wie RATHKE (1822). Ich sagte, das ursprüng- 
liche Oval ist völlig deformiert. Gerade in diesem Stadium treten 
die Stacheln außerordentlich stark hervor und bestimmen durch 
ihre reihenweise Anordnung den Habitus. Im Alter wird dieses 
Extrem wieder etwas ausgeglichen (Textfig. 8c und c‘). Das Eckige 
bleibt zwar bestehen, tritt aber nicht mehr so scharf hervor, da 
die Größe des Individuums zu derjenigen der Hautossifikationen 
in ein anderes Verhältnis gerückt ist. Auf diese Eigentümlichkeit 
werde ich unten noch näher zu sprechen kommen. 

Wir haben also in Cyclopterus einen Teleosteer vor uns, der 
durch sein Hautskelett in verschiedenen Altersstadien ein ganz 
anderes Aussehen erhält. Es fehlen uns leider Beobachtungen 
dieser Art an anderen Teleosteern, welche im Alter ebenfalls einen 


vielekigen Körperquerschnitt zeigen — ich erinnere an Loricaria, 
Hippocampus, Sygnathus, Ostracion und noch viele andere — 
völlig. 


Auf Längsschnittbildern tritt die Deformierung der Körper- 
formen lange nicht so zutage. Nur die auf der ersten Rückenflosse 
sich erhebenden großen unpaaren Hautverknöcherungen verändern 
das Bild des Medianschnittes etwas. 


ec) Größenunterschiede der einzelnen Haut- 
verknöcherungen. 


 Cyelopterus ist ein Vertreter derjenigen Teleosteer, deren 
Schuppen untereinander (selbst bei völlig erwachsenen Tieren) recht 
erhebliche Differenzen in der Größe aufweisen. Er teilt diese 
Eigentümlichkeit mit noch einer ganzen Reihe von Formen, von 
Süßwasserbewohnern nenne ich nur den Stichling. Ganz analoge 
Verhältnisse zeigt bei den Ganoiden die Gruppe der Störe. Nun 
sind Schuppenmessungen immer mit Fehlern behaftet, mögen sie 
nun an konservierten, frischen oder gestopften Exemplaren vor- 
genommen werden. DBei letzteren sind sie aus leicht einzu- 

174° 


260 Albrecht Hase, 


sehenden Gründen am erheblichsten. Ich habe an Individuen recht 
verschiedener Größe und da wieder an verschiedenen Exemplaren 
Messungen vorgenommen und glaube damit (bis #1 mm Fehler 
bei erwachsenen Tieren bis +# 0,3 mm Fehler bei jungen Exem- 
plaren) der Wahrheit nahegekommen zu sein. Auf welche Weise 
ich die Maße ermittelt, veranschaulicht Textfig. 10 und 11. Als 
Höhe H habe ich immer die Seitenlinie des Kegels gemessen, wo- 
durch der Wert etwas zu hoch wird. Der Grund hierfür ist aber 
ganz klar, da ich nicht alle Stacheln aus der Haut herausprä- 
parieren konnte. Die Höhe wird allerdings etwas größer, aber 
nur um ein Unbedeutendes. Diese ganzen Zahlen sollen ja nur 
als Verhältniszahlen dienen. 


AN 
ring 1 


Textfig. 10. Textfig. 11. 


Textfig. 10 und 11. Idealschnitte durch große Hautdornen erwachsener 
Cyclopterus, um die gemessenen Strecken zu demonstrieren. Textfig. 10 trans- 
versal, Textfig. 11 frontal geschnitten aus R4. — H= Höhe, Br = Breite, 
L = Länge. 


Textfig. 12. Textfig. 13. 
Textfig. 12a und b. a ein ganz einfaches kegelförmiges Hautzähnchen. 
Aus Verschmelzung dieser (Textfig. 12 b) gehen die definitiven Hautverknöche- 
rungen (Textfig 10 und 11) hervor. 
Textfig. 13. Textfig. 13 zeigt zwei benachbarte Knochenhöcker aus Ri, 
die ihrerseits sekundär verschmelzen. Vergrößert. 


Textfig. 14. Verhältnis der Länge der größten Knochenhöcker zur 
Körperlänge in dreifacher Ueberhöhung. A = Cyclopterus 50 em, © — Cyelo- 
pterus 18 cm, F= Cyclopterus 36 mm. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 261 


Zunächst fand ich, daß sich ziemlich ungezwungen 4 Größen- 
stufen der Dornen aufstellen lassen, streng durchzuführen natür- 
lich nur bei größeren Exemplaren. Ich gebe eine tabellarische 
Uebersicht der ermittelten Maße in Millimetern. « — Länge, 
8 = Breite, y = Höhe. (Textfig. 10 und 11 Z'= Höhe, L = 
Länge, Br = Breite.) 


A. Cyelopterus 50 cm B. Cyclopterus 46 cm 
u EB, Aal 

I. Größe 16,0: 8,0:7,0 1 1Gr0ße15.0..,8.057.0 
in Bun &:06.0:75,0 IN, 1,0:7'5,5 4,5 
DEN. u .,; 3.0,52.0:11,0 N, 2,5 3.05:42,0.:50% 
1 NA Bern 1,0: 0,4 : 0,3 Evsar, 0,7:0,3:0,3 
C. Cyclopterus 18 cm D. Cyclopterus 15 cm 
ET era ER 

I. Größe 10,0 : 5,0 : 5,0 I. Größe 8,0:4,0:4,0 
I. 05 4,0:3,0: 2,0 LI@...4 2.0.22.0:1,0 
EDIE Ss 1,0 : 0,7 : 0,4 IKET. 2 - 1.0:21.0,:05 
1 053 :02504 Evi. 7; — 1-1 — 
E. Oyelopterus 40 mm F. Cyelopterus 36 mm 
ee On Di: Sry 

I. Größe 3,0: 2,0 : 2,0 1.Größe733,0 211,0:22%0 
Ar; 1.0910 740 Miss 0,5: 0,3 : 0,2 
TER, 0,3 : 0,3 : 0,2 IIl..r ; — 1-1 
Be — 1 1 Ve; — 11 


Ich brauche wohl nicht erst hinzuzufügen, daß natürlich auch 
die Dornen I. Größe auch erst als solche II, III. oder IV. Größe 
erscheinen, wenn man die Zahlen absolut nimmt. Die Größen- 
stufen sind ja für unsere Zwecke relativ zur jeweiligen Größe des 
betreffenden Tieres zu nehmen. Obige Zahlenwerte bedürfen noch 
einer Interpretation. Zunächst bemerken wir, daß die Dornen 
I. Größe in bezug auf Länge zur Breite am extremsten stehen, 
d. h. sie sind im Verhältnis zu ihrer Länge relativ schmal. Länge 
zu Breite gibt den Wert 2:1. Die Stacheln Il.—IV. Größe 
weichen davon ab, Länge zu Breite verhält sich wie 1: 1, welches 
Verhältnis am besten bei den kleinsten Dornen der erwachsenen 
Tiere eingehalten wird. 

Mit zunehmendem Alter wird die runde Umrißform verlassen 
und eine mehr ovale angestrebt. Was wir hier auf rein zahlen- 
mäßigem Wege gefunden, ergibt sich auch durch eine ana- 
tomisch-morphologische Untersuchung, nämlich daß die stärkste 
Anlagerung neuer Verknöcherungen in der Längsachse des Tieres 
erfolgt. 


262 Albrecht Hase, 


Nun noch einige Worte über die Abstufung der 4 Gruppen 
bei den verschieden großen Exemplaren. Bei Individuen vom 
Größentyp A und B tönen sich die Gruppen derartig ab, daß die 
nächsthöhere Gruppe annähernd den zweifachen Wert umspannt in 
bezug auf die Länge, z. B.: 

10.8.9... 
19:7 2.9.2008 

Bei großen Dornen, gehörig den Cyclopterus-Exemplaren vom 
Typus C—F, wird annähernd der dreifache Wert erzielt, z. B.: 

10:1442:21,1:0,3 


8:2 : 1-8 
3:1- 203: — 
3:05:— :— 


Schwankungen und Uebergänge finden sich natürlich allent- 
halben. Es sind dies ja keine absoluten starren, sondern fluk- 
tuierende Maße. 

Ich kann diesen Abschnitt nicht beschließen, ohne noch auf 
einiges hingewiesen zu haben, was mit der Größe der Hautossi- 
fikationen im engsten Zusammenhang steht, vor allem um Miß- 
verständnissen vorzubeugen. — Angelegt wird jeder Dorn als ein- 
facher Zahn (Fig. 25, Textfig. 12a) von etwa 0,1 mm Größe. Von 
diesen einfachsten Gebilden verschmelzen oft an 100 und bilden 
in ihrer Gesamtheit den typischen Knochenhöcker des Cyclopterus 
(Fig. 51, 52, 53; Textfig. 10 u. 11). Obige Maße gelten natürlich 
für diese eigentlich, ich will sagen, „primär“ zusammengesetzten 
Gebilde. 

Nun verschmelzen aber (vergl. Kap. III, 5) besonders in den 
Reihen 1—5 (s. p. 307) oft die typischen Knochenhöcker zu 
noch größeren, und zwar ist häufig zu beobachten, daß sowohl 
Dornen I. Größe mit denen II. Größe oder Dornen I. Größe mit 
I. Größe und solche II. Größe mit Stacheln II. Größe verschmelzen, 
vorzugsweise aber bloß bei recht großen Individuen. Derartige, ich 
möchte sagen, „sekundär“ entstandenen größten Höcker, ich will 
sie als Doppelhöcker bezeichnen (Textfig. 13), sind nicht zu obigen 
Messungen herangezogen worden, sie erreichen beide zusammen 
gemessen eine Länge bis 30 mm. Wollte man diese sekundär 
verschmolzenen Gebilde als eine Einheit betrachten, so müßte man 
bei manchen Exemplaren die ganze Reihe 1 oder Reihe 2 als 
einem einzigen Hautstachel ansehen. Ontogenese und Morphologie 
sprechen direkt dagegen (Kap. II, 2; II). 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 265 


d) Ueber das Verhältnis der Körperlänge zur Länge 
der Hautdornen I. Größe in den verschiedenen 
Lebensstadien. 

Betont wurde bereits oben, daß die Mächtigkeit der Ent- 
wickelung des Hautpanzers bei Cyclopterus in den verschiedenen 
Altersstadien verschieden ist. Mit anderen Worten: die Be- 
schuppung beeinflußt den Habitus des Tieres ungleichmäßig (Text- 
fig. 14). 

Am besten können wir uns dies darstellen, wenn wir ent- 
sprechende Proportionen aufstellen unter Zugrundelegung der im 


vorhergehenden’ Abschnitt angegebenen Zahlen. x = Körper- 
länge : y = Schuppenlänge in Millimetern (sonst L= «, p. 261). 
A. Cyelopterus 50 cm B. Cyclopterus 46 cm 
Ri = m:n Rey = m:n 
2. Größe,500,>161)=+,31:°71 1.- Größe. 460,315, = 730.41 
IE, ,.,500,.87 —+'62 58 IT A600) 327,0 Gt 
BI 2.71, 500.753: 1, == 1166,51 IE 25 GABO.HB 4, 1 
a 725005 17, — 500,1 EV. 460703657: 1 
C. Cyelopterus 18 cm D. Cyelopterus 15 cm 
Ey mn Roy, In 
Pe 5r0ße .180.:10° = 18,71 PGroße 150.78 71821 
ERWIES OR N ZN Zr AR: 1 TREFFER IHOFF ENTE 
BREI TSOR. 19 ZES ET DIA EEE El 
Da BE HSOEROBS FUN. 
E. Cyelopterus 40 mm F. Cyelopterus 36 mm 
za HmN =: u = men 
IL. Größe 40,3: ,= 13:1 T., Größe) 36% Bu, = 
IE RR ER! EI. AB 367 05 Ze 
2 1 40703 1301 


Die in Kolumne III und IV (m : n) stehenden Verhältniszahlen 
lassen eine gewisse Gesetzmäßigkeit nicht verkennen, und zwar 
insofern, als mit dem Sinken der Körpergröße die Größe der 
Schuppe konstant bleibt = 1. Mit anderen Worten: die Kleinsten 
Cyclopterus haben verhältnismäßig die größten Schuppen, ver- 
gleicht man aber die gleichen Größenstufen verschiedener Indivi- 
duen zueinander, so ergibt sich gewisse Konstanz, z. B.: 

A9BEN Er BR 330 
AYDES mike :B.TEl mil; == ,562.::65 
BIN mV. sETV mIV 65%: 600. 


Zur Veranschaulichung obiger Verhältnisse dient noch die 
graphische Darstellung in Textfig. 14, die Länge der größten ge- 


264 Albrecht Hase, 


messenen Dornen ist n=1 und im Verhältnis dazu die m-mal 


größere Körperlänge gesetzt. Für Individuum A — N a 6 — 
n:m 

108 r—_ 1:12 

n:m n:m 


Um einen Maßstab zu anderen Teleosteern zu haben, gebe 
ich die entsprechenden Zahlen für Perca fluviatilis L. Leider 
standen mir nicht genau die entsprechenden Größen zur Ver- 
fügung, aber immerhin wird die Sonderstellung unseres Cyclo- 
pterus noch deutlicher. Gemessen wurden ebenfalls die größten 
Schuppen beim Barsch (an 4 Individuen Pa—Pd). Pa = 26,5 cm, 
Pb = 16,0 cm, Pe= 14,0 cm, Pd = 40 mm. E 


hey >= Sen 
Par 269eENa 438 
Pb 160:4 = 40:1 
1 a — NER: 
Pa 140:77=2409:71 


Recht lehrreich ist nun eine Zusammenstellung dieser Ver- 
hältniszahlen von Cyclopterus und Perca nach folgendem Modus. 


Berücksichtigen wir zunächst die Länge der Dornen I. Größe 
resp. die größten Schuppen beim Barsch und stellen wir unter 
Angabe der jeweiligen Größe der Exemplare die Proportionen 
zwischen Schuppen und Körperlänge zusammen, wobei die Länge 
der Schuppe immer —= 1 gesetzt wird, so erhalten wir: 

Größe der Verhältnis der Länge der größten 


Individuen Schuppe zur Körperlänge n: m 
A 500 1: 81 
| B 460 1:30 
C 180 218 
Cyelopterus | p 150 Baus 
E 40 1:13 
F 36 1:2 
Pä 265 1:38 
| Pb 160 1:40 
Tora Be 1140 1: 46 
Pd 40 1:40 


Diese Tabelle sagt uns, daß bei Perca das Schuppenwachstum 
viel mehr mit dem Körperwachstum Schritt hält als beim Lump. 
Die Verhältniszahlen schwanken lange nicht so stark (um 6) wie 
bei letzterem (um 19), oder, was dasselbe besagt, es kommt hier- 
durch wieder zur Geltung, was wir schon früher gefunden, daß 
Cyclopterus in der Jugend durch die Ausbildung der Hautver- 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 265 


knöcherungen viel mehr deformiert wird als im Alter und als ent- 
sprechende Jugendstadien anderer Teleosteer. Die Schuppen werden 
gleich sehr groß angelegt und bleiben dann beim allgemeinen 
Wachstum zurück. 

Alle diese eben erörterten Verhältnisse gelten zunächst für 
Individuen, die schon zeitig ihren Panzer erhalten (bei 25 nım 
etwa). Es ist eine interessante Tatsache, daß es auch Cyclopterus 
gibt, bei denen zunächst die Anlage der Panzerung verzögert wird 
aus völlig unbekannten Gründen. Wir können unterscheiden nor- 
male Jungfische (mit Panzer) und anormale Jungfische (mit ver- 
zögerter Entwickelung der Hautdornen). 

Im Kap. H, 2!) über die Entwickelung des Hauptpanzers 
zitierte ich eine Angabe EHRENBAUMS betreffs der Variabilität 
dieser Verhältnisse. Dieser Autor berichtet, es habe ein Exemplar 
von 32 mm Länge (im offenen Meer gefangen) einen bei weitem 
schon weiter ausgebildeten Panzer besessen als Fische von 40 mm, 
vor Helgoland gefangen. — Diese Notiz bestätigt die von mir ge- 
machten Beobachtungen. Der Hautpanzer von Üyclopterus ist, 
wie es scheint, in frühester Jugend einer beträchtlichen Variabilität 
unterworfen und gerade, weil er variabel ist, lockt er zur näheren 
Untersuchung. So hatte auch ich zwei Individuen von 33 mm 
Länge mit noch sehr schwach entwickeltem Panzer, dagegen ein 
solches von 36 mm und 40 mm mit schon sehr gut ausgebildetem 
Panzer. 

An der Hand viel ausgedehnterer Messungen (die meinigen 
sollen ja nur andeuten, nach welcher Richtung hin sie meines 
Erachtens angestellt werden müssen) werden wir vielleicht sehr 
interessante Einblicke in die Biologie dieses auch sonst sehr merk- 
würdigen Fisches erhalten. 

Ich wollte nur, ebenso wie EHRENBAUM (1904), betonen, daß 
Individuen von derselben Größe betreffs der Stachelentwickelung bis- 
weilen beträchtlich voneinander abweichen, aber nur graduell, wohl 
zu verstehen nicht prinzipiell. — Die von mir gewählten Beispiele 
sollen eine Erläuterung dazu geben, daß als Norm in der Jugend 
das Panzerkleid die Körperform des Cyclopterus viel mehr be- 
einflußt als bei anderen Teleosteern. 

Die Sache ist die: ein Individuum von 30 mm Länge kann 
schon einen viel stärker entwickelten Hautpanzer besitzen als ein 


1) Vgl. Fußnote Kap. II, 2 p. 284, die betreffenden Textstellen 
decken sich zum Teil und sind inhaltlich nicht zu trennen. 


266 Albrecht Hase, 


anderes von ebensolcher Größe oder größeres. Diese erreichen 
das Stadium eben erst bei 35—40 mm Länge Was die Ver- 
zögerung bewirkt, können wir heute nur vermutungsweise aus- 
sprechen, bis genauere Untersuchungen vorliegen. Mir lag es 
daran, auf die Variabilität in der Beschuppung überhaupt einmal 
hinzuweisen. Die starke Ausprägung der Dornen in der Jugend 
ist wohl in erster Linie Schutz- und Schreckmittel. 


Messungen und Untersuchungen nach Art der vorstehenden 
sind bei normal geschuppten Teleosteern eigentlich nur von Horr- 
BAUER (1899, 1900, 1905) ausgeführt. Leider hat HOFFBAUER 
die Längenmaße seiner Fische etwas anders ermittelt; er mißt von 
der Schnauzenspitze bis zur Wurzel der Schwanzflosse (1905, 1. c. 
p. 113), nach meiner Messung (Textfig. 9) sind seine Werte also 
zu niedrig, eine Differenz, die besonders bei Jugendstadien zu 
stark sein dürfte, um seine und meine Resultate zu vergleichen. 
— Ich habe deshalb am Flußbarsch entsprechende Messungen 
vorgenommen, um den für Cyclopterus ermittelten Zahlen Ver- 
gleichswerte normal beschuppter Teleosteer gegenüberstellen zu 
können (vgl. Tabelle p. 264). Man vergleiche die Zahlen dieser 
Tabelle aufmerksam! 


e) Anordnung der Hautstacheln. 
a) In Reihen. 


Zeigte ich im vorhergehenden Abschnitt, wie durch die Panze- 
rung der Habitus ein charakteristischer wird, so muß ich nun auf 
die Anordnung der einzelnen Knochenhöcker noch näher eingehen. 
Zunächst fällt es uns an erwachsenen Exemplaren auf, daß wir 
Dornen von ganz verschiedener Größe vor uns haben, von win- 
zigen nur mikroskopischen Stacheln an bis zu recht ansehnlichen 
Gebilden von etwa 2 cm Länge und 1,5 cm Höhe. 


Die größten Hautverknöcherungen sind, wie sofort zu er- 
kennen, in konstant auftretenden Reihen angeordnet. Diese Eigen- 
tümlichkeit erwähnen die Autoren, welche sich mit Cyclopterus 
beschäftigt haben, gleichfalls (vgl. Literatur, Abschnitt a). ©. HERT- 
wıG (1882), der am ausführlichsten die Panzerung des Lump be- 
achtet, zählt im ganzen 4 Reihen größter Dornen. Ich folge 
seinem Beispiel nicht, sondern schlage vor, deren 5 zu zählen 
(vgl. Taf. 10, Textfig. 9). Verfolgen wir den Verlauf der Reihen. 

Reihe 1 (Rl) unpaarig; verläuft längs der Rückenlinie, 
aber nur auf der ersten Rückenflosse. Diese erste Reihe zählt 


Studien über das Integument von Öyclopterus lumpus L. 267 


OÖ. Herrtwıc (18832) nicht mit, sondern führt sie als besondere 
unpaare Reihe an, wodurch seine Vierzahl herauskommt. 

Reihe 2 (R2) paarig; verläuft von dem Ende der ersten 
bis zum Ende der zweiten Rückenflosse. Meistens zeigt sie die 
größten Hautverknöcherungen, aber nur in ihrem vorderen Teil, 
der von dem Ende der ersten bis zum Beginn der zweiten Rücken- 
flosse reicht. Nur bei alten Exemplaren findet sie ihre Fort- 
setzung rechts und links der zweiten Rückenflosse. Daß R2 sich 
bei alten Exemplaren nach rückwärts zu fortsetzt, davon sagt 
O. HERTwI@G nichts. Dies ist wohl darin begründet, daß ihm ein 
erst 4 cm großes Individuum zur Untersuchung diente. Derselbe 
Autor zählt meine R2 als erste Reihe. 

Reihe 3 (R35) paarig; in ihrer Ausdehnung ist sie die 
längste, da sie sich vom oberen Augenrand bis zum Beginn der 
Schwanzflosse ausdehnt. Ihre Stacheln erreichen allerdings nicht 
die Größe wie diejenigen der Ri z. B., sind aber immer noch 
recht ansehnliche Gebilde. Merkwürdig ist bei dieser Reihe, daß 
sie in ihrer Mitte eine auffällige, starke Knickung nach unten zu 
aufweist. An jungen Individuen, bei welchen die Bildung des 
Panzers sehr lebhaft ist, sieht man vielfach, daß parallel den An- 
lagen der R3 im vorderen Teil noch kleinere, d. h. jüngere in 
Reihen gestellte Anlagen auftreten, welche aber nicht zu eben der- 
selben Größenentfaltung wie die anderen Anlagen dieser Reihe 
kommen. In Textfig. 9 habe ich den Verlauf angedeutet. Welche 
Deutung wir dieser, ich will sagen problematischen, Reihe geben 
sollen, ist mir unsicher. Ist früher hier eine Reihe entlang 
gezogen? Oder bildet sich eben jetzt erst eine Parallel- 
reihe aus? 

Reihe 4 (R4) paarig; in ihr treffen wir im vorderen Teil 
die größten Hautverknöcherungen an. Diejenigen des hinteren 
Teiles kommen denen der R3 an Größe gleich. Der Verlauf ist 
geradlinig vom Ende des Kiemendeckels bis zum Beginn der 
Schwanzflosse. 

Reihe 5 (R5) paarig; diese Reihe setzt sich aus drei 
deutlich getrennten Teilen zusammen. Der mittlere Abschnitt 
schließt die Bauchwand von der Seitenwand ab und erstreckt sich 
zwischen Haftscheibe und Afterflosse derart, daß er nicht ganz 
bis an beide Körperanhänge heranreicht. Dieser Teil zeigt auch 
die größten Hautdornen. Kaudalwärts setzt sich R5 rechts und 
links der Afterflosse fort (analog R2 zur zweiten Rückenflosse). 
Der vordere Abschnitt dieser Reihe liegt in der Kopfregion zwischen 


268 Albrecht Hase, 


der Mundöffnung und der Kopffurche ebenfalls an der unteren 
Kante des Körpers. 

Ich bin mir allerdings nicht ganz sicher, ob ich diese paarige 
Reihe zur R5 rechnen, soll oder ob wir nicht eine selbständige 
Reihe vor uns haben. Das erstere scheint mir aber das Wahr- 
scheinlichere. 

Diese 5 Dornenreihen (eine oberste Ri unpaar und 4 paarige 
R2—R5) zu unterscheiden, berechtigen uns verschiedene Gründe. 
Einmal ihr konstantes Auftreten bei erwachsenen Exemplaren, 
ferner ihr konstanter Verlauf, weiter die gleiche bedeutende Größe 
der so angeordneten Schuppen und endlich ihr ontogenetisch 
gleiches Alter. Durch eben diese 5 Reihen wird der Körper- 
querschnitt und Habitus von Cyclopterus ein so typischer, wie 
ich im vorhergehenden Abschnitte dargetan habe. 

Damit ist aber die reihenweise Anordnung von Schuppen 
beim Cyclopterus noch nicht erschöpft. In deutlichen Reihen 
finden wir Dornen noch längs der Flossenstrahlen, und zwar 
bei jüngeren Exemplaren bis zu 20 cm die Stacheln nur auf den 
Flossenstrahlen; selbst ein oder zwei, eventuell mehrere neben- 
einander geordnet. Bei alten Tieren kommen auch auf den Ver- 
bindungshäuten der Flossenstrahlen Hautossifikationen zur Aus- 
bildung, aber nur im basalen Teil der Flosse (Fig. 20a). Man 
kann bei diesen Reihen, von der Basis des Flossenstrahles an aus- 
gehend, nach dem Ende zu alle Entwickelungsstadien der Dornen 
finden. 

Sogar an denjenigen Stellen der ersten Rückenflosse, wo 
eigentlich die Flossenstrahlen sichtbar sein müßten (sie sind aber 
durch die mächtige Entfaltung der mittleren Coriumlage c, fast 
ganz verdrängt), stehen bei nicht zu alten Tieren die Dornen zu- 
nächst in Reihen, bis dann durch die immer lebhaftere Ausbildung 
von neuen eng benachbarten Verknöcherungen die ursprüngliche 
Ordnung gestört erscheint. In einem deutlichen Ring findet man 
oft die Schuppen direkt um das Auge angeordnet (Fig. 20 b). 


ß) In Feldern (Fig. 18, 19, 20b, 21a—c, 22 a—.c). 

Die übrigen Teile der Körperoberfläche sind nun gleichfalls 
mehr oder minder dicht verknöchert. 

Ich bezeichne diese Hautflächen als Stachelfelder im Gegen- 
satz zu den im obigen Abschnitt beschriebenen Stachelreihen und 
werde in Zukunft von Reihen- resp. Felderdornen sprechen. Waren 
nun in den Reihen (abgesehen von denen auf den Flossenstrahlen) 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 269 


die Hautossifikationen von annähernd derselben Größe und vor 
allem von fast gleichem Alter ontogenetisch, so ist dies bei den 
Felderdornen gerade umgekehrt. Sie sind in Größe und Alter 
ganz verschieden. Ferner erreichen diese Gebilde auch nie eine 
solche Ausdehnung wie diejenigen der Reihen. Bei jüngeren 
Exemplaren ist die Bepanzerung der Hautfelder nur spärlich; mit 
zunehmendem Alter wird sie immer dichter. Auch treten hier 
die Stacheln ganz allgemein in der ontogenetischen Entwickelung 
viel später auf als die der Reihen. 


y) Stark und schwach bepanzerte Hautstellen. 


Nicht alle Hautfelder zeigen bei unserem Objekte eine gleich- 
mäßige Verteilung von Össifikationen. Im Gegenteil, dieselbe ist 
eine recht ungleichartige, so daß wir stark und schwach ver- 
knöcherte Bezirke unterscheiden können. 

Völlig nackt, d. h. frei von allen Hautverknöcherungen sind 
nur ganz wenige Stellen, und zwar folgende: erstens die ganze 
Innenseite der Brustflossen (längs der Flossenstrahlen so gut wie 
auf den sie verbindenden Zwischenhäuten). Auch mikroskopisch 
konnte ich auf Schnittserien selbst bei großen Individuen hier 
keinerlei Anlagen entdecken. Diese Tatsache ist um so bemerkens- 
werter, da die Körperhaut unter dem oberen Abschnitt dieser 
Flossen recht reichlich gepanzert erscheint. Wir haben wohl eine 
gegenseitige Anpassung darin zu sehen, da bei gegenüberliegender 
Bedornung eine ständige Reibung die Epidermis verletzen würde. 
Ferner ist ganz nackt die Bauchscheibe und ein etwa 1 cm breiter 
Ring um dieselbe (Textfig. 16), der sich nach vorn bis zu den 
Brustfiossen, nach oben bis etwa zur Hälfte unter diese, immer 
in gleicher Breite, fortsetzt. 

Völlig frei von Hautstacheln fand ich dann noch die Brücken 
zwischen den Flossenstrahlen an den Spitzen der Flossen. In der 
Mehrzahl der Fälle konnte ich einen nackten querovalen Fleck 
vor der Afterflosse konstatieren, doch war dieser bisweilen bei 
Männchen spärlich mit Dornen besetzt. 

Ob beim Cyclopterus Männchen und Weibchen in der Be- 
schuppung sexuellen Dimorphismus aufweisen, kann ich nach meinem 
Material nicht entscheiden. Daß ein solcher in obiger Hinsicht 
überhaupt besteht, hat GEmZzoE (1906) für den Aal festgestellt. 
Vielleicht sind die Befunde von Dunker (1896) bei Schollen eben- 
falls in dieses Gebiet zu rechnen. Wir sehen wiederum, daß uns 
genügendes Tatsachenmaterial mangelt. 


270 Albrecht Hase, 


Alle übrigen Teile der Haut sind mit Verknöcherung ver- 
sehen, aber nicht alle Regionen des Körpers sind gleich dicht ge- 
panzert. Geradezu gepflastert fand ich einmal die Kopfregion 
und ferner die den großen Dornen der Reihen direkt benachbarten 
Teile. Weniger dicht besetzt sind die Felder zwischen Ri bis 
R3, R3 bis R4 und R4 bis R5 im vorderen Teil. Kaudalwärts 
nimmt in eben bezeichneten Feldern die Dichte noch mehr ab, sie 
wird in der Nähe einer Transversale von der zweiten Rückenflosse 
zur Afterflosse im Vergleich zur Dichte am Kopf sehr spärlich. 
— Fig. 20—22 gibt einige Photographien zur besseren Erläute- 
rung dieser Verhältnisse; gewählt wurde ein weibliches Exemplar 
von 50 cm Länge, nach dem auch Textfig. 15 u. 16 gezeichnet sind. 


Textfig. 15. Textfig. 15 zeigt einen völlig erwachsenen Oyclopterus von 
50 cm Länge. Durch die verschiedene Punktierung soll die wechselnde Dichte 
der Hautbepanzerung zur Darstellung gebracht werden. Auch auf die Flossen 
geht dieselbe über. 


Textfig. 16. In Textfig. 16 kommen dieselben Verhältnisse zur Dar- 
stellung, das Objekt von unten gesehen. Vergleiche hierzu die Photographien 
Fig. 18—22, 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 271 


» 


Verhältnisse, wie die soeben erläuterten, sind meines Wissens 
noch bei keinem anderen Teleosteer eingehender geschildert oder 
analog untersucht worden. Alle Exemplare von Cyclopterus weisen 
in der absoluten Dichte sowie in der Verteilung eine ziemliche 
Variabilität auf, und wenn man hier eine Vermutung aussprechen 
darf, sö ist es mir wahrscheinlich, daß die Gattung Cyclopterus 
lumpus, nach diesem Gesichtspunkte hin untersucht, sicher eine 
ganze Reihe von interessanten Varietäten und Lokalrassen zeigen 
wird. Die „relative Dichte“ der Beschuppung in den Feldern ist 
überall dieselbe, was ich nochmals betonen möchte. 


0) Distanz der Hautossifikationen. 


Bei Teleosteern mit normaler Beschuppung decken sich be- 
kanntlich diese Gebilde dachziegelartig, von einer Distanz der 
einzelnen Schuppen ist also nicht die Rede; man kann höchstens 
die Entfernung der Schuppenzentren voneinander abschätzen und 
so den Grad der Ueberdeckung feststellen. Anders bei anormal 
beschuppten Knochenfischen. Der möglichen Fälle sind zwei, ent- 
weder die Schuppen berühren sich nur mit den Rändern, oder sie 
sind wie bei Cyclopterus in der Regel völlig voneinander getrennt; 
letzteren Zustand zeigt unser Objekt und teilt ihn unter anderen 
mit vielen Selachiern und einem Teil der Ganoiden (Acipenseriden) 
[allerdings nur, was die Hartgebilde in den Feldern anbelangt]. 

cc) Distanz in den Reihen. 

Diejenigen Schuppen, welche in Reihen (R1 bis R5) an- 
geordnet sind, halten in ihrer gegenseitigen Entfernung gewisse 
Maße ein, aber diese Maße sind Schwankungen im Lauf des Lebens 
unterworfen. 

Bei sehr jungen Exemplaren bis 5 cm Größe etwa sind alle 
Stacheln noch voneinander getrennt. Sie stehen in einer Ent- 
fernung von 1—2 mm, vom Rand aus gemessen. 

Wesentlich anders liegen diese Verbältnisse bei Individuen 
bis zu 20 cm Größe. Eine Uebersicht der gefundenen Verhältnisse 
gibt am besten eine Tabelle wieder: 


R 1 Berührung; Distanz= 0 mm 
„ 2 vorderer Teil, Berührung Hu Oi 
amhinteren 45% ur ein 
„3 vorderer „ a oder nel 6 
„öhinterrr „ ee ed, 
„4 vorderer „ 5 oder a 


1 
„4 bhinterer „ edlen & 3—5 ,„ 


272 Albrecht Hase, 


R 5 vorderer „ % (selten) Distanz = 3—5 mm 


„ Bubinterer 5, En Pr 3 u 
en Kopfregion, a Berbenne „ l-3, 


Es haben sich in der Wachstumsperiode die Hautossifikationen 
bedeutend vergrößert. In Rl, R2 und R4 im vorderen Teil kommt 
es fast stets zu einer direkten Berührung. In R3 rücken vorzugs- 
weise die Dornen der Kopfregion sehr nahe aneinander, bis zur be- 
rührung gelegentlich, obwohl diese hier nicht wie bei den eben ge- 
nannten Reihen die Regel ist. In R5, in R2, R4 und R3 (im hinteren 
Teil) findet normalerweise eine gegenseitige Berührung nicht statt. 

Diese Lagebeziehungen verschieben sich bei noch älteren Exem- 
plaren nochmals. Untersucht man 30—50 cm große Cyclopterus, 
so findet man, daß sich wohl in R I und R 2, sowie inR 3 und 
R 5 (Kopfregion) die Hautdornen an der Basis bisweilen be- 
rühren. In allen anderen Reihen sind dieselben mehr oder weniger 
weit auseinandergerückt, die Entfernungen betragen 1—3—5 cm. 
Die Entfernung der reihenweise angeordneten Stachelgebilde auf den 
Flossenstrahlen läßt sich mit wenig Worten abtun, da sie erst im 
späteren Alter entstehen. Ihr mittlerer Abstand beträgt 2—3 mm. 

Durch diese so verschiedenen Entfernungen gerade der größten 
Knochenhöcker in den einzelnen Lebensphasen kommt der so 
wechselnde Habitus unseres Objektes wesentlich zustande, worauf 
ich schon früher hingewiesen habe (p. 259). Das dicht gedrängte 
Panzerkleid, vor allem in der Jugend (Fig. 18, 19), ändert ja auch 
das ursprüngliche Oval des Transversalschnittes in ein Sieben- 
resp. Achteck. Vergleichen wir den Cyclopterus in dieser Hinsicht 
mit den allernächst verwandten Formen Eumicrotremus, Letho- 
tremus und Cyclopteroides, so wird die Sonderstellung unseres 
Objektes noch klarer. 

ßP) Distanz in den Feldern. 

Alle jene zahlreichen Hautverknöcherungen, die nicht reihen- 
weise geordnet sind, entwickeln sich erst später. Ihre gegenseitige 
Entfernung beträgt bei Exemplaren bis zu 20 cm etwa2 mm. Die 
Stacheln selbst, es sind solche IlI. Größe, haben meist einen 
Durchmesser von 1—1,5 mm. Alle Regionen sind gleichmäßig 
dicht gepflastert; die Ungleichmäßigkeit in der Dichte bildet sich 
erst bei völlig erwachsenen Tieren aus, und zwar folgendermaßen. 

An den Stellen, an welchen die Ossifikationen nach definitiver 
Ausbildung des Panzers am dichtesten zusammenstehen, schieben 
sich nämlich mit fortschreitendem Wachstum zwischen die Dornen 
III. Größe andauernd solche IV. Größe neu ein, so daß die gegen- 


Studien über das Integument von ÖOyclopterus lumpus L. 273 


seitige Entfernung auf 0,5—2 mm heruntergeht. An Stellen, die 
keine so dichte Bedornung aufweisen, ist die Zahl der neu hinzu- 
kommenden eben geringer. Da nun die Haut an diesen Stellen 
gleichfalls stark gedehnt wird, so erweitert sich die ursprüngliche Ent- 
fernung von 2 mm auf meist 5—10 mm, und nur ganz winzige Haut- 
zähnchen IV. Größe füllen den Zwischenraum sehr zerstreut aus. 

Wir haben also folgende Verhältnisse: Jugendliche Exemplare 
bis 20 cm (Fig. 18, 19), Felderstacheln 1—1,5 mm ca. im Durch- 
messer gleichmäßig verteilt über den ganzen Körper, gegenseitige 
Entfernung an der Basis etwa 2 mm. 

Erwachsene Exemplare von mindestens 30—50 cm. Felder- 
stacheln 0,5—2—2!/;, mm im Durchmesser ungleichmäßig verteilt 
über den Körper, gegenseitige Entfernung an dicht gepanzerten 
Stellen /, —1—2 mm, eventuell Berührung, an weniger dichten 
Stellen 5—10 mm. Die Zwischenräume werden vielfach durch ganz 
kleine, höchstens 0,25 mm große Hautzähnchen zerstreut ausgefüllt. 

Nachdem wir so die Distanz in den Feldern und Reihen an 
unserem Objekte im Detail kennen gelernt haben, läßt sich zu- 
sammenfassend sagen: Bei jüngeren Tieren sind die Reihenstacheln 
und Felderstacheln dicht gedrängt, letztere überall gleichmäßig 
verteilt. Bei alten Exemplaren rücken die Reihendornen aus- 
einander, die Felderschuppen sind dicht benachbart stets in der 
Nähe der Reihen und in der Kopfregion, an anderen Stellen kann 
ihre Dichte stark variieren. 

Sehr dicht gedrängt sind die Verknöcherungen III. Größe am 
Kopf bei dem in Fig. 21 abgebildeten Exemplar. Die zunehmende 
Dichte in der Nähe der Reihen demonstriert Fig. 21c; die 
schwache Bedornung dagegen Fig. 22a—c. 


e) Zahl der Hautossifikationen. 


««) In den Reihen. 

An vorigen Abschnitt schließt sich dieser eng an. Zunächst 
erscheint es eine müßige Arbeit, Schuppenzählungen beim Lump 
vorzunehmen. In bezug auf die kleineren und kleinsten Haut- 
zähnchen wäre dieses Beginnen auch sicher unfruchtbar. Anders 
dagegen verhält es sich, wenn wir nur die Dornen I. und II. Größe 
beobachten und auf ihre numerische Verteilung unser Augenmerk 
richten. Vor allem nach zwei Seiten hin. 

Einmal müssen wir versuchen festzustellen, wieviel derartige 
Gebilde ursprünglich angelegt werden, oder mit anderen Werten: 
welches ist die durchschnittliche Normalzahl in den Reihen; ferner: 

Bd. XLVII, N, F, XL. 18 


274 Albrecht Hase, 


welche Schwankungen treten im Spiegelbild auf, wenn man sich 
die Medianebene durch das Objekt gelegt denkt. Der Uebersicht- 
lichkeit wegen will ich die Ergebnisse nach den einzelnen Reihen 
ordnen. Zunächst zum ersten Teil der Fragestellung: welches ist 
die durchschnittliche Zahl? 


Zahl der Stacheln I. und II. Größe bei erwachsenen Tieren 
in den Reihen 


R 1 I. Größe 5—6—8 R 4 I. Größe 5—6 
An 3—5 Ir... 105 

R 2 I. Größe 2—3 R5 I. Größe 5—6 
DE 4—6 110 3—6 

R 3 I. Größe 8—10 R 5 Kopfregion 1. u 5 
I. „ 24-30 IE Fo 


Obige Zahlen sind aus Zählungen bei erwachsenen Tieren ge- 
wonnen. Wie ersichtlich, haben wir in bezug auf die Schuppen 
I. Größe eine ziemliche Konstanz. Am wenigsten schwanken die 
Zahlen in R2, R4 und R5 für Stacheln I. Größe. Ich gebe 
nun noch einige bestimmte Zahlenangaben, um zu zeigen, wie, 
spiegelbildlich betrachtet, diese histologischen Komplexe variieren 
können. Die in Tabelle p. 274 u. 275 senkrechte Linie soll die 
Medianebene durch das Objekt darstellen, rechts und links davon 
sind die absoluten Zahlen für die Dornen I. und II. Größe den 
Reihen nach geordnet eingetragen. 


Cyclopterus 34,5 cm d Cyclopterus 36,0 cm & 


links | rechts links | rechts 
| | 
R 1 I Größe 8 R1 I Größe 5 
108 az 
Bro Br Ra 1 
I. Größe 3 I. Größe 3 I. Größe 2 I. Größe 2 
IT: . 5 IT: 3 4 IT v 4 IT: ee 4 
1% 8 BR B73 Ro 
I. Größe 9 I. Größe 10 I. Größe — I. Größe — 
II. ‚ML6 NE ee IR; DE IT: 25 
R 4 RA4 R 4 R’24 
I. Größe 5 I. Größe 5 I. Größe 5 I. Größe 5 
II. A; TI; aa 0m „14 11% Ba  >. 
R5 11903, R5 R5 
I. Größe 5 I. Größe 6 I. Größe 5 I. Größe 5 
I: r 3 ar a 4 I: r 4 IT; 2 5 
Kopfregion Kopfregion Kopfregion Kopfregion 
I. Größe — 1. Gröle — I. Größe — I. Größe — 
uk 3 4 a s 3 IT; " 3 IT. 2 


”» 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 275 

Cyelopterus 46,0 cm 2 Cyclopterus 50,0 cm 9 

links | rechts links | rechts 

| | 
Ri = Größe 6 R 1 I Größe 6 
» a 
Hi R 2 R 2 

118 a T. An 2 I. Größe 3 I. Größe 3 
IE IE: 3 IINV}.. 1 IT u= 

R3 R3 R,3 Rus 
I. Größe 10 I. Größe 8 I. Größe 16 I. Größe 14 
Sn) ya xund Maus, 9 IE een 8 

R 4 R 4 R 4 R 4 
I. Größe 6 I. Größe 5 I. Größe 6 I. Größe 5 
a a IE Je10 Ba me. 12 1 
a rs Rö5 Reue R5 
I. Größe 5 I. Größe 6 I. Größe 5 I. Größe 5 
I. 4 1 en 3 Tiger ge‘; — 
Kopfregion Kopfregion Kopfregion Kopfregion 
I. Größe — I. Größe — I. Größe 1 I. Größe 1 
EEE 3) : len 1 mas 2 


Meine Zahlen gelten für erwachsene Tiere. Bei jungen In- 
dividuen stimmen sie mit obigen außerordentlich überein, was die 
symmetrische Verteilung betrifft; besonders die Dornen I. Größe 
treffen wir gleichfalls in denselben Zahlenverhältnissen. Nur die- 
jenigen U. Größe sind, absolut gerechnet, in geringerer Anzahl 
vorhanden, was leicht erklärlich, da sie sich ja erst nach und 
nach entwickeln. So findet man z. B. in R 2 wohl jederseits 
2 Dornen I. Größe, aber noch keine solchen II. Größe. Ganz 
analog liegen die Verhältnisse bei R 5. 


Untersuchungen wie vorstehende hat HorFFBAUBR (1899) am 
Karpfen, Dunker (1908) an Sygnathiden vorgenommen, bei allen 
übrigen Gruppen dürften sie wohl völlig fehlen. Kurze Angaben 
dieser Art gibt HoLLAarn (1853, 1854, 1857), wie früher schon 
SCHAEFFER (1761). 

£ß) In den Feldern. 

Unsicherer wird eine zahlenmäßige Feststellung bereits bei 
den Schuppen II. Größe, und bei denen III. und IV. Größe hat 
eine absolute Zählung gar keinen Zweck mehr, wir müssen zu 
anderen Mitteln greifen, um ein Bild von der Dichteverteilung 
dieser Hautossifikationen zu erhalten. Ich wähle dazu die Flächen- 
einheit, das Quadratzentimeter, und die Fragestellung wird nun: 

18= 


276 Albrecht Hase, 


Wieviel Dornen III. und IV. Größe zusammen kommen auf 1 gem? 
— a) bei kleineren bis 20 cm langen Exemplaren; b) bei großen 
mindestens 30 cm langen Fxemplaren; «) an dicht, %) an dünn 
bedornten Hautstellen. 

Ganz junge Cyclopterus kann man zu derartigen Zählungen 
nicht verwenden, weil bei ihnen 1 qcm Fläche oft die Hälfte der 
Vorderseite einnimmt und auf die Reihen übergreift. Für obiges 
Schema ermittelte ich (vgl. Textig. 17 a—c): a) Cyclopterus 
bis 20 cm mit annähernd gleich dichter Panzerung pro Quadrat- 
zentimeter 10—15 Dornen III. Größe (Fig. 17a). — b) Cyclopterus 
von mindestens 30 cm, «) an dicht gepanzerten Hautstellen 12 bis 


..®. 

EINEN aan ®. } . 15) ® 

. P ® . e.®9. . . 
Kbejes Bellen... 

a a8. e.o 

.,! Pas . ©, . 

a ® 2 
b ce /em 


Textfig. 17. Verschieden dicht gepanzerte Hautstellen. a = gleichmäßig 
dicht, b = sehr dicht, ungleichmäßig, e—= sehr dünn, ungleichmäßig. Rechts 
die Maßeinheit 1 gem. 


15 Dornen III. Größe, 15 Dornen IV. Größe (Textfig. 17b), 
ß) an dünn gepanzerten Hautstellen ca. 5 Dornen III. Größe und 
ca. 5 Dornen IV. Größe (Textfig. 17 ce). 

Das Maßquadrat legte ich stets so an, daß je 2 Ecken ins 
Zentrum von 2 Höckern III. Größe zu liegen kamen; gezählt 
wurden dann alle Dornen, die die Grenzlinie durchschnitten oder 
innerhalb lagen. 

Was ich soeben ausführlich erörtert, wurde durch Figuren zu 
erläutern versucht, die naturgetreu wiedergegeben sind. Ich wählte 
absichtlich teilweise die Photographie, da sie am unparteiischsten 
die Tatsachen wiedergibt !). 

Manchen werden meine Ausführungen vielleicht zu breit er- 
scheinen. Mir lag es jedoch daran, zu zeigen, nach wie vielerlei 
Richtungen hin die Bepanzerung eines Knochenfisches überhaupt 
bearbeitet werden kann. Da nun unser Cyclopterus Teleosteer 


1) Herrn Geh. Rat Prof. Lıinck, Direktor des Mineralogischen 
Institutes, bin ich für die liebenswürdige Ueberlassung des mikro- 
photographischen Apparates zu großem Danke verpflichtet. — 
Herrn Dr. J. Feusch sage ich für seine tätige Hilfe bei der Her- 
stellung der Photographien auch an dieser Stelle meinen besten 
Dank. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 277 


mit modifiziertem Hautskelett vertritt, so wollte ich gleichsam ein 
Paradigma geben, wie meines Dafürhaltens in Zukunft vorgegangen 
werden muß, wenn wir wirklich zu einer befriedigenden Lösung 
der in der Einleitung skizzierten Probleme gelangen wollen. Mit 
bloßen Diskussionen ohne Unterlagen kommen wir eben nicht 
weiter, und diskutiert ist hierüber bald mehr als genug. 


2. Die ontogenetische Entwickelung des Hautpanzers 
(einschließlich Bemerkungen betr. die Bildung von Schuppen- 
kleidern bei Fischen — Teleostomen und Elasmobranchiaten). 


a) Literarischer Rückblick. Befunde an anderen 
Fischen. 


Wie schon in der Einleitung betont, ist die Entwickelung 
der einzelnen Schuppe mehrfach der Gegenstand von Unter- 
suchungen gewesen. In welcher Art und Weise aber sich das 
Schuppenkleid als solches ausbildet, darüber sind unsere Kennt- 
nisse schon bei Formen mit normal beschuppter Haut (z. B. Cypri- 
niden) recht lückenhaft; bei denjenigen Teleosteern aber, die modi- 
fizierte Schuppen aufweisen, noch viel mangelhafter. Hier und da 
findet man eine kurze, um nicht zu sagen dürftige Notiz. Man 
vermißt eine zusammenhängende Darstellung der Bildung des 
Schuppenpanzers vom ersten sichtbaren Auftreten bis zur de- 
finitiven Fertigstellung, d. h. die gesamte Ontogenie des Schuppen- 
kleides. 

Meines Dafürhaltens ist eine Kenntnis dieser Verhältnisse 
gerade deshalb wichtig, weil sie uns wohl mancherlei Aufschlüsse 
und Fingerzeige geben wird, in welcher Weise diese eigentüm- 
lichen Hautpanzer phylogenetisch entstanden sind; d. h. wir 
müssen festzustellen versuchen, ob die Ontogenese nicht auch hier 
dep Schleier lüftet, der noch über der Phylogenese ruht. Da ich 
in der Literatur keine Zusammenstellung fand, in welcher Größe 
bei den verschiedenen Arten die Schuppenbildung beobachtet wurde, 
so stelle ich zum Vergleich einige Befunde zusammen, die ich aus 
der Literatur mit ziemlicher Mühe herauslesen konnte. 

Im allgemeinen scheint bei Selachiern (und Ganoiden ?) die 
Schuppenbildung früher einzusetzen als bei Teleosteern. Ich konnte 
anläßlich meines Aufenthaltes in Bergen 1909 feststellen, daß bei 
noch nicht geborenen Acanthias vulgaris von 15 cm und Spinax 
niger von 16 cm die Hautzähne schon völlig ausgebildet makro- 
skopisch zu bemerken waren. Mustelus laevis-Embryonen des 


278 Albrecht Hase, 


Zoologischen Institutes Jena mit Plakoidschuppen maßen 20 cm. 
Nimmt man den Augenblick der Geburt als Nullpunkt, so erhalten 
diese Vertreter also ihr Schuppenkleid sehr früh. ©. HERTwIG 
(1874) und KrAArtscH (1890) geben an, daß sie bei Acanthias 
vulgaris von 8 cm und Scymnus sp.? von 17 cm die Schuppen 
in Entwickelung gefunden haben. — Von Ganoiden berichten 
BALFOUR und PARKER (1882), die betreffenden Objekte (Lepidosteus 
osseus) hätten 11 cm gemessen bei der Schuppenbildung. Ein 
15 cm großer Lepidosteus hatte nach KrLAaATscHh (1890) bereits 
sein Schuppenkleid. Ich fand am selben Objekt von 12,5 cm 
Schuppen makroskopisch noch nicht, konnte es auch leider nicht 
mikroskopisch bearbeiten. Ein Exemplar von Amia calva von 
35 mm hatte schon völlig ausgebildete Beschuppung; ein zweites 
von mir daraufhin untersuchtes Individuum von 21 mm zeigte 
makroskopisch noch keine Schuppen. Für die Formen Acipenser 
sturio und Acipenser ruthenus sind die entsprechenden Maßzahlen 
nach O. Herrwiıs (1876) 12 cm, in welcher Größe aber die 
Schuppen ihre Ausbildung noch nicht abgeschlossen hatten. 

Wo die ersten Schuppen sich zeigten, geht aus seinen Dar- 
legungen leider nicht hervor. Der Größe nach müssen die Tiere 
schon ein ziemliches Alter erreicht haben. 

Etwas reichlicher sind die Daten für Teleosteer. VocT (1842) 
berichtet uns, daß die Salmoniden erst spät die Beschuppung er- 
hielten, und zwar im dritten Lebensmonat, und BEAUDELOT (1873) 
gibt für den Aal 7 cm an. Kraarsca (1890) beobachtete, daß 
Forellen von 2 cm noch unbeschuppt waren, erst zwischen 3 bis 
6 cm Größe kommt das Schuppenkleid zur Anlage und zwar zu- 
nächst im Bereich der Seitenlinie, von wo aus die Bildung kaudal-, 
ventral- und dorsalwärts fortschreitet. Dasselbe gibt NUssBAUM 
(1907) vom gleichen Objekt an. Beider Befunde bestätigte ich 
(Hase 1907). Gasterosteus aculeatus, die ich daraufhin unter- 
suchte, zeigten bei 15—17 mm noch keine Panzerung, 21 mm 
große Exemplare entwickelten lebhaft ihre Knochenplatten. Für 
die Cobitis-Arten (taenia, barbatula, fossilis) berichtet Ussow (1897) 
über einen der Forelle analogen Entwickelungsmodus. Die Größe 
der Cobitisexemplare betrug etwa 4 cm. 

Vertreter der Gadiden (G. callarias) untersuchte Tıms (1906); 
an welchen Körperstellen Schuppen zuerst auftreten, gibt er leider 
nicht an, nur die Größe der betreffenden Tiere bis 3—4 cm. Um 
beträchtliches kleiner waren die Exemplare von Mullus barbatus L., 
welche Lo Branco (1908) zum Studium dienten. Schon bei 20 mm 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 279 


hatten sie Schuppen, und bei 38 mm waren dieselben typisch 
ktenoid entwickelt. Notizen, an welcher Körperstelle sie am 
frühesten zur Anlage kommen, fehlen aber auch bei ihm sowohl 
wie bei KAsAnzErF (1906). Letzterer untersuchte Sygnathus acus 
und fand, daß bereits 9 mm lange Jungfische lebhaft die Panzerung 
ausbildeten. 

Für Perca fluviatilis habe ich bei ganz kürzlicheir Unter- 
suchung gefunden, daß die Schuppenentwickelung bei 20 mm ein- 
setzt. Sehr zeitig erhalten auch die Pleuronectiden (besonders 
Solea) das Hautskelett. 31 mm große Exemplare waren nach 
meinen Befunden schon völlig ktenoid beschuppt. 

Es ist sehr leicht möglich, daß sich in der zahlreichen embryo- 
logischen Literatur über Fische noch Angaben finden; ich konnte 
aber unmöglich alle Arbeiten daraufhin untersuchen. Obige Zu- 
sammenstellung macht deshalb keinen Anspruch auf Vollständigkeit. 

Mir lag daran, zu zeigen, daß die Schuppenkleidentwickelung 
nicht nach einem Schema vor sich geht und genauerer Nach- 
forschung wert ist. 


b) Die Panzergenese beim Cyclopterus. 

Nun zu unserem Cyclopterus! Die Frage lautet: Kommt in 
analoger Weise wie bei den Salmoniden z. B. die Ausbildung dieses 
modifizierten Hautskelettes zustande? Sind bei dieser Art gleich- 
falls gewisse Körperstellen bevorzugt betrefis der zeitlichen Folge 
der Schuppenentwickelung, wo liegen dieselben oder besteht eine 
solche Analogie nicht? 

Beim Durchforschen der den Cyclopterus betreffenden Literatur 
erhielt ich keine genügende Auskunft. Ar. Acassız (1882) gibt 
über die Entwickelung des Hautpanzers nur einige kurze Notizen, 
und GARMAN (1892) bringt sie unverändert zum Abdruck. Daß 
letztgenannter Autor in seiner großen Monographie „The Disco- 
boli* gar nicht darauf eingeht, wundert mich. An. Acassız 
schreibt ]. c.: 

„The young in the stages of Plate V, Figs. 1, 2, do not as 
yet show any traces of the prominent rows of spiny tubercles 
formed in the adult. These were developed to a slight extent in 
young Lumpus, measuring 34 mm in length (Plate V, Figs 3, 4): 
a line commencing to form along the anterior slope of the anterior 
dorsal, a less prominent horizontal row on a level with the line 
of the orbits close to the eyes, a third lateral one along the body 
at the level of the upper extremity of the operculum. This, the 


280 Albrecht Hase, 


most prominent of the rows, consisted a large elliptical protu- 
berances, through which spiny processes projected (Plate V, Figs 3 a, 
3b), and a last row of somewhat smaller tubercles along the 
median line of the abdomen behind the ventrals.“ 

CUNNINGHAM (1896), dem auch Jungfische vorgelegen haben, 
bemerkt folgendes über das Hautskelett: „The are, however, no 
tubercles in the skin, the surface is smooth and the shape more 
like that of a „tadpole“ than of the parent fish“ (l. c. p. 349). 

Die kaulquappen-(tadpole-Jähnliche Gestalt — nebenbei be- 
merkt, EHRENBAUM (1904) hebt sie gleicherweise hervor — kommt 
aber nur sehr jungen Stadien zu, und solche hat also UUNNINGHAM 
vor sich gehabt. Zur Erläuterung seiner Ausführungen gibt er 
das Bild eines jungen Lump ohne Hautpanzer, das er AL. AGASSsIZ 
(1882) entnommen, wieder. 

Etwas reichlicher sind die Angaben von Mc. Intos# und 
MASTERMANN (1897, 1. ec. p. 187). Individuen von 18 mm Länge 
zeigen nach beiden Autoren schon 4 Reihen von einfachen Papillen, 
die ja der Bildung der Verknöcherungen voraufgehen. (Ich setze 
zur leichteren Orientierung die von mir angewandte Bezeichnung 
der Reihen [vgl. Kap. II, 1] in ihren weiteren Ausführungen ein.) 
Es treten Hautstacheln gleichzeitig in Rl, R2, R3, R4 und R5 
auf. — R1l und R2 wird als eine Reihe gezählt. Auf diesem 
Stadium hat die größten Papillen R4, und zwar normalerweise 
fünf. Letztere Beobachtung bestätige ich. Nachdem so die Reihen 
festgelegt sind, beginnt die Entwickelung von Verknöcherung in 
den Hautfeldern zwischen R3 und R1 und greift bald auf die 
Kopfregion über. Ihr Material maß 31 und 32 mm. 

EHRENBAUM (1904), dem wir die neuesten Beobachtungen 
verdanken, schreibt, vielleicht in Anlehnung an obige Autoren: 
„Die den ausgebildeten Fischen eigentümlichen Skulpturen der 
Haut pflegen erst bei 13—24 mm Körperlänge aufzutreten.“ Und 
weiterhin: „Die eigentümlichen Skulpturen der Haut, welche den 
ausgewachsenen Fisch charakterisieren, treten erst ziemlich spät 
auf, obwohl dies sehr variabel zu sein scheint. Ich finde bei 
40 Jungfischen, welche am 23. Januar bei Helgoland gefangen 
wurden und, trotzdem sie fast 1 Jahr alt waren, konserviert nur 
22—40 (im Mittel 27—28) mm maßen, daß bei einigen der 
kleinsten noch keine Spur von Papillen sichtbar ist, bei den 
größeren dagegen mehr oder weniger, aber auch bei den größten 
bei weitem nicht in dem Maße wie bei einem 32 mm langen 
Exemplar, welches kurze Zeit darauf mitten in der offenen nörd- 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 281 


lichen Nordsee gefangen war, 59° 30‘ n. Br. und 2°6.L., welches 
vielleicht von der norwegischen Küste herstammte. Dieses zeigte 
schon ziemlich vollkommen die Bewaffnung des ausgewachsenen 
Fisches.“ 


Nach dem Bericht und den Abbildungen von AL. AGassız 
(1882)!) kann man sich von der Ausbildung des Panzerkleides 
noch kein rechtes Bild machen, er erwähnt vor allem gar nichts 
von den kleinen, weißen Papillen, welche die ersten Vorläufer der 
Hautstacheln sind, und sie gerade sind wichtig, da man an ihnen 
ein sicheres Kennzeichen hat, an welcher Stelle einst ein Stachel 
stehen wird. Mc Intosu und MASTERMANN (1897) sowie EHREN- 
BAUM (1904) heben diese kleinen Papillen ausdrücklich hervor. 
OÖ. HERTwIG (1882) sagt darüber nichts. Nach seiner Abbildung 
(l. e. Taf. II, Fig. 5) ist aber zu vermuten, daß er sie gleichfalls 
beobachtet hat. Außer bei oben zitierten Autoren fand ich nichts, 
was uns Aufschluß über die Bildung des Schuppenkleides bei 
Cyelopterus gibt. 

Nach diesem literarischen Rückblicke gehe ich zu den eigenen 
Befunden über. Meine Ausführungen erläutere ich durch eine 
Anzahl halbschematischer Textfiguren (No. 18—23). Es taucht 
zunächst eine Vorfrage auf. Nämlich die: Haben wir ein makro- 
skopisch sichtbares Merkmal, um mit Sicherheit sagen zu können, 
an dieser Stelle ist ein Hautstachel in Entwickelung begriffen ? 
Die Frage ist bejahend zu beantworten. An jenen Stellen näm- 
lich sieht man (schon bei 20-facher Vergrößerung) winzige weiße 
Kegel von etwa 0,2 mm Durchmesser und ebensolcher Höhe. Es 
sind dies die besagten Papillen (Fig. 23). Daß es sich bei diesen 
Papillen wirklich um Bildungsherde von Hautverknöcherungen 
handelt, läßt sich leicht durch Schnittserien feststellen. Man 
findet dann stets im Corium die Skleroblasten. Die weißliche 
Farbe der Papillen rührt zum guten Teil daher, daß das darüber- 
liegende Pigment (pig,) zur Seite gedrängt wird. Ich füge hier 
noch hinzu, daß die Epidermis bei jungen Exemplaren von 30 bis 
50 mm sehr leicht verloren geht und aus diesem Grunde jene 
Papillen besonders deutlich zu sehen sind. Aber auch an Indivi- 
duen, die ihre Epidermis noch haben, kann man sie bei genauer 
Untersuchung mit Sicherheit feststellen. 


1) Garman (1892) und CunninGHam (1896) kopieren die Bilder 
von Ar. Acassız (1882), nur in anderer technischer Ausführung. 


282 Albrecht Hase, 


Man muß sich aber vor einem Irrtum hüten, in den, wie ich 
glauben möchte, Mc Intosu und MASTERMANnN (1897) verfallen 
sind. Nach ihnen setzt die Schuppenentwickelung bereits bei 
18 mm Länge ein, und EHRENBAUM (1904) gibt wohl im Anschluß 
an beide Autoren diese Zahl mit an, betont aber ausdrücklich, 
daß er an so jungen Exemplaren eine Papillenbildung nicht habe 
konstatieren können. Die Sache verhält sich wohl folgendermaßen. 
Besonders in der Kopfregion (vorzüglich an den Wangen und über 
den Augen), aber auch verstreut über den Körper zeigen sich 
ebenfalls kleine weiße Kegel, ganz ähnlich den Schuppenpapillen. 
Bei Anwendung von stärkerer, etwa 50-facher Vergrößerung er- 
weisen sie sich an der Spitze durchbohrt. Wir haben es hier mit 
Ausführungskanälen von Sinnesorganen unter der Haut zu tun. 
Auf Schnittserien (sagittal und transversal) kann man sich sofort 
davon überzeugen, daß es kleine Hohlzylinder sind, nicht, wie bei 
den echten Papillen, Vollkegel. Mc Intosm und MASTERMAnN haben 
diese Sinneskanäle wohl mit für Stachelpapillen gehalten. Ich 
konnte bei keinem Exemplar von so geringer Größe Bildung von 
Hautverknöcherungen beobachten. In Fig. 23 ist eine typische 
Papille abgebildet, die Epidermis fehlt. — Am Auftreten jener 
weißen Vollkegel haben wir also sicherste Zeichen, wo sich Ver- 
knöcherungen im Integumente bilden. Und da diese mit fort- 
schreitender Entwickelung der Bepanzerung an Umfang zunehmen, 
so sind wir in der Lage, von Stufe zu Stufe den Werdegang des 
Hautpanzers zu verfolgen. Hat der sich innerhalb einer Papille 
bildende Stachel eine gewisse Größe erreicht, so durchbricht er 
das Corium und dringt mit der Spitze in die Epidermis ein (vgl. 
Kap. III, 4; Fig. 41, 42, 43a). 

Nun sind die fertigen typischen Verknöcherungen von Cyclo- 
pterus kein einheitliches Gebilde, sondern stellen von frühester 
Jugend an verschmolzene Komplexe dar, wie ich dies in einem 
anderen Kapitel des näheren erläutert habe. Nach der Zahl der 
einzelnen Komponenten (d. h. hier der einzelnen einfachsten kegel- 
förmigen Dornen) kann man einen ganz sicheren Entscheid dahin 
geben, welches Gebilde das ontogenetisch ältere ist. Nämlich das- 
jenige wird jünger sein, welches sich erst aus wenigen Einzel- 
gebilden zusammensetzt. 

Mein Arbeitsmaterial, an dem ich die Ontogenie des Haut- 
panzers verfolgen und feststellen wollte, umfaßte insgesamt 90 Exem- 
plare. Ich stelle es, der Größe nach geordnet, nochmals zusammen 
(Angaben in Millimetern). 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 283 


1 B. Zahl der u B. Zahl der 

“ Dr Ye der vorhandenen n der vorhandenen 

rauen Individuen za ylOUEn Individuen 
5 8 28 2 
6 1 30 3 
Ü 2 Sy D 
11 5 32 1! 
12 4 36 1: 
13 5 37 \l 
14 2 38 2 
15 5 40 1 
16 2 55 1 
#7 2 150 1 
18 2 180 il 
19 2 190 1 
21 1 200 3 
22 4 220 1 
23 f 250 2 
24 3 350 1 
25 3 360 1 
26 4 460 1 
27 3 500 1 


Besonders von den Stadien, in welchen die Entwickelung am 
lebhaftesten ist (20-40 mm), hatte ich recht gut konservierte 
Exemplare von der Kgl. Biologischen Station in Helgoland er- 
halten. Aber auch von älteren Tieren stand mir ein einwandfreies 
Material zur Verfügung. 

Bei erwachsenen Tieren finden wir alle Körperregionen mit 
Hautdornen bedeckt. Die erste Frage lautet daher: Treten sie 
auch alle gleichzeitig auf oder sind, analog wie bei anderen 
Teleosteern, gewisse Stellen hierin bevorzugt? Die Antwort fällt im 
zweiten Sinne aus. Es sind einzelne Hautregionen insofern be- 
vorzugt, als in ihnen die Verknöcherungen viel früher auftreten. 
Diese Stellen sind, wie leicht zu vermuten war, die Reihen. Aber 
nicht alle Strecken sind gleichmäßig beteiligt, d. h. innerhalb 
der Reihen selbst legt sich ein Teil früher, ein anderer erst 
später an. 

Es besteht also, bei Cyclopterus wenigstens, als Vertreter 
einer Gattung mit modifiziertem Hautskelett, eine Analogie in 
diesem Sinne mit Formen, welche ein normales Schuppenskelett 
aufweisen. Bei beiden treten die Schuppen nicht gleichzeitig am 
ganzen Körper auf. Der Hautpanzer der Fische verhält sich 
hierin ähnlich dem der Saurier, dem Federkleid der Vögel und 
dem Haarkleid der Säuger. 


284 Albrecht Hase, 


Ich halte diese Erscheinung für ein wichtiges Moment in 
bezug auf die Weiter- resp. Umbildung normaler Schuppen über- 
haupt. Eine Schuppe, die früher als die andere entsteht, kann 
sich ungehindert nach allen Seiten entfalten. Es wird so ein 
Gebilde resultieren, welches zunächst nur größer ist, aber im 
histologischen Bau noch dieselbe Struktur aufweist. Später treten 
dann Modifikationen auf, die im Zusammenhang mit der räum- 
lichen Zunahme bald die eine, bald die andere Schicht mehr zur 
Ausbildung bringen, bis eine Form entsteht, die von der typischen 
Ausgangsform stark abweicht. [Von großem Interesse wäre es, 
nach dieser Richtung hin die Entwickelung des Schuppenkleides 
und der Schuppe beim Spiegelkarpfen zu kennen, der ja diese 
Verhältnisse in typischster Weise zeigt !)]. 

Ehe ich auf die Ontogenese des Hautpanzers von Cyclopterus 
selbst zu sprechen komme, möchte ich nicht verfehlen, erst auf 
eine Tatsache hinzuweisen, die mir schon früher auch von normal 
beschuppten Teleosteern bekannt wurde und die ich gleicherweise 
bei meinem jetzigen Objekte beobachtet habe ?). 

Nicht alle Individuen gleicher Größe zeigen ein Schuppenkleid 
von gleich weiter Ausbildung. Ich habe z. B. Forellen von 5 und 
3 cm untersucht, ebenso Leuciscus von 3—8 cm und stellte fest, 
daß z. B. ein Individuum von 5 cm bereits ein viel deutlicher 
ausgebildetes Schuppenkleid besitzen kann als ein solches von 
bereits 8 cm. — Das nämliche gilt für Cyclopterus. Man kann 
Tiere derselben Größe mit schon stark entwickeltem Panzer von 
solchen mit erst schwach ausgebildetem unterscheiden 3). Ich hatte 
unter anderem 4 Individuen von 31 mm Länge, und jedes zeigte 
ein anderes Entwickelungsstadium. Oder ein Tier von 26 mm 
Länge hatte schon einen Hautpanzer wie ein solches von 38 mm. 
Dann endlich ein solches von erst 26 mm zeigte einen viel stärker 
ausgebildeten Panzer als ein anderes, welches bereits 38 mm er- 
reicht hatte. 

Wie erklären wir diese Erscheinung? Mir schwebt ein Ge- 
danke vor, von dem ich nicht loskomme, obwohl ich seine Richtig- 
keit nicht exakt beweisen kann. Ich glaube, daß wir die lange 


1) Erst nach mancherlei Mühe erhielt ich brauchbares Material 
zu einer entsprechenden Untersuchung, die zurzeit in die Wege 
geleitet wird. 

2) Vergl. Fußnote Kap. II, 1, p. 265. 

3) Genau dieselbe Beobachtung liegt von Enrensaum (1904) 
vor (Kap. II, 1). 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 285 


Dauer der Laichperiode (Januar—Juni)!) heranziehen müssen als 
Erklärungsgrund. 

Der Spielraum ist ungefähr 6 Monate. Wenn EHRENBAUM 
(1904) sagt (vgl. Text p. 280 unten), die Jungfische seien alle „ein 
Jahr“ alt, so ist dies streng genommen nicht richtig, der Unter- 
schied ist & 3 Monate. Nach Mc Intos# und Prince (1890) 
maß ein Cyclopterus von 26 Tagen 4 mm. Ganz grob gerechnet, 
hätten dann 40 mm große Individuen 260 Tage gelebt. Gegen- 
über der Rechnung von EHRENBAUM gibt dies aber eine Differenz 
von 100 Tagen, d. h. & 3 Monate. — Wir kennen das absolute 
Alter der betreffenden Jungfische leider nicht, und deshalb läßt 
sich nichts Bestimmtes aussagen. Ich möchte aber folgende Er- 
wägungen anheimstellen. Sicher glaube ich, daß die Variabilität 
des Auftretens und der verschiedenen Ausbildung des Stachel- 
kleides mit der späteren oder früheren Geburt des betreffenden 
Individuums zusammenhängt. Dann sind eine Menge von Kom- 
binationen möglich, davon ich einige anführen möchte, um zu 
zeigen, in welcher Weise meines Erachtens die Beschuppung zu 
biologischen Untersuchungen und Feststellungen in Zukunft ver- 
wertet werden könnte, z. B. bei unserem Objekte. 


Bezeichnen wir der Kürze wegen 1) a) jugendliche Indivi- 
duen mit schon stark entwickelter Panzerung als + (Plus)-Formen, 
b) mit noch schwach entwickelter Panzerung als — (Minus)-Formen ; 
2) a) Tiere gleicher Größe mit X, b) Tiere ungleicher Größe mit 
Y; 3) a) Tiere gleichen Alters als A-Formen, b) Tiere ungleichen 
Alters als B-Formen; 4) a) im Januar oder Februar geborene 
Tiere mit «, b) im März oder April geborene Tiere mit ß, c) im 
Mai oder Juni geborene Tiere mit y, so erhalten wir unter anderem 
nachfolgende Kombinationen. 


1) Ueber die Dauer der Laichperiode bei Cyclopterus schreiben: 
a) CunninGHAM (1888 u. 1896): Laichzeit Januar und Februar. 
b) Mc Intost und Prince (1890), 1. c. p. 674: „The spawning 
period of Cyclopterus extends from February to the end of May, 
and occasionally a little later.“ c) Garman (1892), 1.c. p. 23: „In 
March and April the Lump are said to approach the shore for the 
purpose of depositing the eggs.“ d) EnrenBaum (1904), 1. c. p. 157: 
„Daß die Laichzeit des Lumpfisches bei Helgoland in die Monate 
Januar bis April — hauptsächlich Februar und März — fällt, 
während das Ausschlüpfen der Jungen meist im April und be- 
sonders im Mai und Juli, bisweilen auch schon im März und Ende 
Februar vor sich geht“. 


236 Albrecht Hase, 


I. Ausgehend von den bekannten Faktoren —- und —-Formen. 
1) EB ARTE ARET DAT 
2ER AT BER AV y 
SB 
4) & BY. 

II. Ausgehend von den bekannten Faktoren X = gleicher, 

Y = ungleicher Größe: 
MR EATTR EA BK ery 
2) X: EB 
3) Wızs, A; N ABA Y E A Y 
N B. 

Wenn wir festgestellt, welche Kombinationen jeweilig auf- 
traten, so werden sich auch Rückschlüsse ziehen lassen, welche 
äußere Bedingungen geherrscht und nach welcher Weise hin sie 
auf den Habitus des Tieres gewirkt haben. Ist die spätere oder 
frühere Geburt die primäre Ursache resp. sekundäre, d. h. z. B. 
alle frühgeborenen Individuen erhalten erst bei bedeutenderer 
Größe ihren Panzer, oder spätgeborene Tiere erhalten schon bei 
geringer Größe den Panzer. Das Umgekehrte wäre auch möglich, 
nämlich: die frühere oder spätere Geburt ist belanglos für die 
Panzerentwickelung. Nach bestimmtem absoluten Alter erhalten 
die Tiere die Hautstacheln, die spätgeborenen sind aber rascher 
gewachsen als die frühgeborenen. 

Wir könnten der Möglichkeiten noch viele diskutieren, was 
aber keinen Zweck haben dürfte. Mir lag es daran, zu zeigen, 
nach welcher Richtung hin Schuppenuntersuchungen dienstbar ge- 
macht werden können. 

Trotz alledem konnte ich den Modus der Entwickelung des 
Hautpanzers bei Cyclopterus feststellen. Bei allen Tieren, mochten 
sie gleich groß oder verschiedener Größe sein, war kein prin- 
zipieller, nur ein gradueller, zeitlicher Unterschied in 
der Ontogenese des Schuppenkleides zu finden. Man muß eben 
die Befunde nur richtig kombinieren. Nach diesen allgemeinen 
Erörterungen gehe ich auf die Bildung des Hautpanzers bei unserem 
Objekt ein und veranschauliche meine Ausführungen an der Hand 
von Textfig. 18—22. 


I. Stadium (Textfig. 18). Cyclopterus 22 mm. 


Die Vermutung, daß bei unserem Objekt gewisse Hautpartien 
viel früher Schuppenanlagen zeigen als die übrigen Stellen, be- 
stätigte sich. Der naheliegende Gedanke, daß dies die Schuppen 


Studien über das Integument von Cyelopterus lumpus L. 287 


in den Reihen R 1 bis R 5 sein würden, war richtig. Die Frage 
war nun, welche Reihe ist die älteste? Wie uns Textfig. 18 zeigt, 
ist es R5. — Soviel ich feststellen konnte, treten an diesen 
Stellen die allerersten Hautverknöcherungen auf. Ich hatte aller- 


Textfig. 18. Oyclopterus 22 mm. 


f Bauchseite mit den ersten Papillen 
(jederseits 3) der R5. I. Stadium 

) ——— der Entwickelung des Hautpanzers. 
Textfig. 18—23 etwa 2'/,mal ver- 
größert. 


Textfig. 19. Cyclopterus 
24 mm. Papillen in den 
Reihen R5, RA und R2. 
II. Stadium. 


Textfig. 20. Cyelo- 
pterus 27 mm. Erste Haut- 
verknöcherungen in den 
Reihen R5, R4, R2 und 
R1. III. Stadium. 


Textfig. 21. 
Cyelopterus 31 mm. 
Weitere Ausbildung 
der Reihen R5, R4, 
R2, Ri. Neu hinzu 
kommt R3. Alle 
Reihensindangelegt. 
IV. Stadium. 


Textfig. 22. Cyclopterus 37 mm. Erstes Auftreten der Felderschuppen 
zwischen R1, R3, R4 und am Kopf. V. Stadium. 


288 Albrecht Hase, 


dings zunächst geglaubt, R 4 würde die ersten Anlagen zeigen, 
da hier die Hartgebilde die bedeutendste Größenentwickelung zeigen. 
Mit meiner Angabe befinde ich mich etwas im Widerspruch zu 
Mc Intosu und MASTERMANN (1897). Genannte Autoren geben 
an, daß alle Reihen gleichzeitig ihre Verknöcherungen anlegen. 
Sollte es sich hier vielleicht um Varianten handeln ® 

Nun werden aber, wie dies auch in der Abbildung zum Aus- 
druck kommt, nicht alle definitiven (meistens 5) Hautossifikationen 
gleichzeitig angelegt. Fast stets kommen zunächst die drei frontal- 
wärts gelegenen zum Vorschein, die beiden kaudalwärts liegenden 


Textfig. 23. Cycelopterus 55 mm. Alle Reihen völlig entwickelt. Haut- 
stachelbildung am gänzen Körper. VI. Stadium. 


etwas später. Unbedeutende Abänderungen treten hierbei bis- 
weilen auf, z. B. konnte ich beobachten, daß auf einer Seite 4, 
auf der anderen nur 3 gleichzeitig sichtbar wurden. Alle Anlagen 
treten zunächst als weiße Papillen auf, wie sie schon im vorher- 
gehenden beschrieben wurden (Fig. 23). 

Stadium I läßt sich folgendermaßen kurz charakterisieren: 

Bildung der Ossifikationen nur in R 5. Ihre ersten Anlagen 
sind als kleine, weiße Papillen sichtbar, die hier später durch- 
brechenden Stacheln sind noch nicht entwickelt. 


II. Stadium (Textfig. 19). Cyclopterus 24 mm. 

Nur wenig jünger als die Schuppen der R 5 sind diejenigen 
von R4 und R 2. Analog dem Entwickelungsmodus der ventralen 
Reihe treten in diesen beiden auch die frontalwärts gelegenen 
Hautstacheln zuerst auf. Zunächst immer in der Zwei- oder Drei- 
zahl gleichzeitig in R4. Die R2 bringt meistens erst eine Anlage 
hervor jederseits, bald ist die vordere, bald die hintere die onto- 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 289 


genetisch jüngere. Eine bestimmte Gesetzmäßigkeit ließ sich nicht 
feststellen. Auch in diesen Reihen kommt es zunächst zur Aus- 
bildung von kleinen Papillen. Der weitere Schritt zur Ausbildung 
des Hautpanzers ist nun der, daß sich in den Papillen die ersten 
Stacheln bilden, und zwar zunächst natürlich in denen der R 5. 
Während dieses Vorganges bilden sich neben den ersten Papillen 
gleichzeitig noch weitere benachbarte aus. Vielfach konnte ich in 
diesem Stadium beobachten, daß die ältere Papille bereits den 
künftigen Schuppenstachel durchscheinen ließ, während in der 
Jüngeren davon noch nichts zu bemerken war (vgl. Fig. 24--26). 

Charakterisierung von Stadium II: 

Schuppenbildung in den R5,R4 und R2 InR5 treten 
in den Papillen die ersten, zunächst noch einfachen Hartgebilde 
in Stachelform auf. Auftreten von Doppelpapillen. 


III. Stadium (Textfig. 20). Cyclopterus 27 mm. 

In diesem III. Stadium können wir bereits konstatieren: Die 
älteste R 5 hat ihre Schuppen auf die gewöhnliche Normalzahl 
(5 jederseits) gebracht. Ebenso sind in R 4 alle Schuppen I. Größe 
(gleichfalls meistens 5) schon vorhanden. Die zwischen der ersten 
und zweiten Rückenflosse gelegene R 2 zeigt uns die Anlage des 
zweiten großen Dornes mehr oder minder weit entwickelt. Hierzu 
kommen noch die Keime der R 1, welche bekanntlich längs der 
ersten Rückenflosse verläuft. Die älteren Schuppenanlagen der 
Reihen R5, R4 und R 2 sind schon recht gut entwickelt (Fig. 31, 
32). Aus den Doppelpapillen (Fig. 26, 27) des II. Stadiums 
haben sich multiple Papillen gebildet (Fig. 30). Die älteren sind 
bereits von Hautstacheln durchbohrt (Fig. 28), während die jüngeren 
alle Uebergangsstadien von der einfachen Papille bis zu einer 
solchen mit einem oder mehreren Stachelanlagen zeigen können 
(Fig. 29, 30). 

Charakterisierung von Stadium III: 

Stachelbildung in R5, R4 R2, R1. Die Doppelpapillen 
der älteren Schuppen haben sich bedeutend vergrößert und sind 
zu multiplen Papillen geworden, die von mehr oder minder weit 
entwickelten Stacheln durchbrochen sind. 


IV. Stadium (Textfig. 21). Cyclopterus 31 mm. 

Die noch fehlende R 3 wird in diesem IV. Stadium angelegt. 
Dabei ist merkwürdig, daß bei R 3 die frontalwärts und kaudal- 
wärts liegenden Papillen fast zu derselben Zeit auftreten. Die 
ersteren erscheinen nur um ein weniges früher; keinesfalls ist ein 

Bd. XLVIL. N. F. XL, 19 


290 Albrecht Hase, 


so großer Unterschied in der Folge zu bemerken, wie es bei den 
Reihen R 5 und R 4 (vor allem) die Regel ist. In den übrigen 
Reihen R 4 und R 1, eventuell auch in R 2 haben sich während- 
dessen die Anlagen noch beträchtlich vermehrt, und der Ver- 
knöcherungsprozeß ist so weit fortgeschritten, daß man auch jezt 
noch alle möglichen Entwickelungsstufen zu bequemem Studium 
entnehmen kann (vgl. Fig. 30—33). 

Charakterisierung von Stadium IV: 

Stachelbildung in sämtlichen Reihen vorhanden. Die da- 
zwischenliegenden Hautfelder zeigen noch keine Verknöcherungs- 
anlagen. 

V. Stadium (Textfig. 22). Cyclopterus 37 mm. 

Bisher hatten wir nur Anlagen von Hartgebilden in den Reihen 
bemerken können. Diese sind also, ontogenetisch betrachtet, zweifel- 
los älter. Stadium V zeigt uns zum erstenmal Hautdornen in 
den dazwischenliegenden Feldern Aber nicht auf der ganzen 
Körperoberfläche kommen Papillen gleichzeitig zur Entwickelung, 
sondern auch wieder (analog der Entwickelung in den Reihen) 
sind einige Stellen zeitlich bevorzugt. Zuerst treten Keime auf 
zwischen R 1 und R 3, zwischen R 3 und R 4, sowie in der 
Kopfregion. In der zugehörigen Textfig. 22 sind die betreffenden 
Partieen durch Punktierung markiert. Besonders beachtenswert 
erscheint es mir, daß in der Bauchregion noch gar keine Ver- 
knöcherungen zu bemerken sind (selbstredend abgesehen von R 5). 
Man sollte meinen, gerade hier müßten solche sehr zeitig zu sehen 
sein, da im Hinblick auf die frühe Anlage von R 5 eine Tendenz 
zur Verknöcherung in diesen Hautstellen eigentlich vorhanden ist. 

Auf die Lage von einer Anzahl Stachelkeime möchte ich, da 
in diesem Stadium besonders gut zu beobachten, noch ausdrücklich 
hinweisen. Wie in Kap. II, 1 betont wurde, scheint R 3 noch 
eine parallele Reihe zu R 4 und dem jetzigen Vorderende von 
R 3 auszubilden, und diese neue zukünftige Reihe hat die Tendenz, 
kaudalwärts mit dem Hinterende von R 3 zusammenzulaufen. Diese 
Vermutungen erhalten eine Stütze durch folgende Beobachtungen. 
Ich sah bei einer ganzen Anzahl von Individuen, daß Stachel- 
anlagen (meistens waren sie auch ein klein wenig größer als die 
übrigen der Felder) den hinteren Teil der R 5 nach vorn zu 
(parallel zu R 4) serial geordnet fortzusetzen scheinen. Text- 
fig. 9, 22 und 23 bringen diese Verhältnisse durch die etwas stärkere 
Zeichnung der in Frage kommenden Papillen deutlich zum Aus- 
druck. Besagte Anlagen müssen wir aber jetzt noch zu den 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 291 


Felderschuppen rechnen, da sie erst dann auftreten, wenn sämt- 
liche Reihen bereits in ihrem Verlauf festgelegt sind. Auch in 
diesem Stadium ist wiederum festzustellen, daß die frontalwärts 
gelegenen Hautpartieen gleichfalls früher Verknöcherungen anlegen 
wie die kaudalwärts liegenden. 

Charakterisierung von Stadium V: 

Stachelbildung in den Reihen R5, R4, R2,R1undR3. 
Beginn der Ossifizierung in den frontalwärts sich erstreckenden 
Hautfeldern, zwischen R 1 und R 3, R3 und R 4 sowie in der 
Kopfregion. 

VI. Stadium (Textfig. 23). Cyelopterus 55 mm. 

Die Hautverknöcherungen der R 1 bis R5 sind schon mächtig 
entwickelt und beeinflussen die Körperform insofern, als sie dem 
Tier ein eckiges, monströses Aussehen verleihen (vgl. Kap. II, 1). 

Die Weiterentwickelung der Felderpanzerung schreitet nun 
recht rasch vorwärts, an Dichte allerdings ventral- und kaudal- 
wärts etwas abnehmend. In der zugehörigen Textfig. 23 habe ich 
dies ebenfalls durch verschieden starke Punktierung wiederzugeben 
versucht. Am spärlichsten treffen wir die Anlagen zwischen der 
zweiten Rückenflosse und der Schwanzflosse einerseits, sowie der 
ersteren und der Afterflosse andererseits. Ich habe diese Haut- 
stellen manchmal fast ganz nackt gefunden (exkl. R3 und R4 
natürlich). In diesem letzteren Entwickelungsstadium, welches dem 
völlig ausgebildeten Panzer schon sehr nahekommt, treten auch 
am Bauch Anlagen von Hautverknöcherung auf, zunächst noch in 
geringer Zahl. Den bei Stadium V näher besprochenen hypo- 
thetischen Verlauf von R 3 kann man auch jetzt noch verfolgen. 
Mit zunehmender Ausbildung des Hautpanzers wird er aber mehr 
und mehr verwischt. 

Endlich wäre noch zu erwähnen, daß nun auch unterhalb der 
zweiten Rückenflosse und oberhalb der Analflosse die Reihen R 2 
und R 5 durch größer ausgebildete Knochenhöcker ihre Fort- 
setzung erhalten, ebenso wie die erstere an der Ventralseite des 
Kopfes noch eine Fortbildung erfährt (vgl. Textfig. 9, 15, 16, 
Fig. 19). Im ganzen betrachtet, macht der Panzer in diesem Sta- 
dium einen fast fertigen Eindruck und die weitere Ausgestaltung 
erstreckt sich nur noch auf Details. Prinzipiell Neues wird nicht 
mehr angelegt. 

Charakterisierung von Stadium VI: 

Hautdornen in sämtlichen Reihen vollzählig vorhanden. Stachel- 
bildung hat in allen Hautfeldern begonnen. 

192 


292 Albrecht Hase, 


Vergleichen wir am Schlusse die Entwickelung des Haut- 
panzers von Cyclopterus lumpus mit derjenigen anderer Teleosteer 
(soweit bekannt), so finden wir, daß beide Gruppen in folgendem 
übereinstimmen: 

Die frontalwärts liegenden Hautpartien zeigen im allgemeinen 
die Tendenz, früher zu verknöchern als die kaudalwärts sich er- 
streckenden. 

Eigentümlich für Cyclopterus ist es, daß die Ventralseite 
wiederum gegen die Dorsalseite hierin einen Vorzug hat, ebenso 
wie Cyclopterus durch die auffallend frühe Verknöcherung der 
Haut in gewissen Längslinien ausgezeichnet ist, wodurch die 
charakteristischen Reihen (R 1 bis R 5) zur Ausbildung kommen. 
Letztere Eigentümlichkeit teilt unser Lump wiederum mit Sela- 
chiern und Ganoiden (SoGRAF 1887, RYNBERK 1908, KoscH- 
KAROFF 1906). 

Formen mit ähnlichem Hautpanzer wie unser Objekt, z. B. 
Caranx, Gasterosteus, Trigla etc. etc., in dieser Weise zu unter- 
suchen und miteinander zu vergleichen, wäre zweifelsohne recht 
fruchtbringend und interessant. Aus Materialmangel war es mir 
aber leider nicht möglich, entsprechende Untersuchungen vorzu- 
nehmen. Ich behalte sie mir vor, bis ich genügendes Material ge- 
sammelt habe. 

Um keinen Irrtum aufkommen zu lassen, möchte ich zum 
Schluß nochmals betonen, daß bei allen Cyclopterus die Ontogenese 
des Hautpanzers im Prinzip dieselbe ist. Nur kann sie zeitlich 
verzögert resp. verfrüht erscheinen, wenn man die Größe der be- 
treffenden Tiere als Altersstufen rechnet. 

Während andere, die normal beschuppten Teleosteer, z. B. 
Cypriniden, ihr Schuppenkleid derartig anlegen, daß eine nennens- 
werte Zunahme der Dichte nicht mehr möglich ist, kommt der 
Panzer unseres Cyclopterus zunächst so zur Ausbildung, daß immer 
noch Hautstellen frei bleiben für später sich entwickelnde Ver- 
knöcherungen. Die Dichte nimmt also ständig zu, die Tendenz 
zu Verschmelzungen einzelner Hautstacheln erhöht sich hierdurch 
wesentlich. Cyclopterus bildet also nicht nur einmal in seinem 
Leben, nein, wie viele Selachier und nur wenig Teleosteer, ständig 
Hautverknöcherungen. (Browns [1903] Beobachtungen an Gadiden, 
welche unmittelbar nach dem Laichen ihr Schuppenkleid wechseln 
sollen. Der Ersatz ist auf die Zeit der Laichfähigkeit beschränkt. 
(Eine Nachkontrolle dieser höchst merkwürdigen Erscheinung 
müßte doch nochmals vorgenommen werden. D. Verf. HAsE.) 


Studien über das Integument von ÖOyclopterus lumpus L. 2953 


Kapitel II. 
Entwickelung der Hautstacheln des Cyelopterus lumpus L. 


1. Orientierende Bemerkungen. 


Nachdem wir im ersten Kapitel uns mit der Struktur und 
Genese des Integumentes überhaupt vertraut gemacht, nachdem 
wir im zweiten die Panzerung in allen Einzelheiten kennen gelernt, 
wenden wir uns nun zunächst zur ontogenetischen Entwickelung 
der einzelnen Knochenhöcker, deren merkwürdige Anordnung uns 
ja jetzt geläufig ist. — Ich habe Hautstacheln aus allen Reihen 
und Regionen auf die Entstehung hin von der ersten Papille an 
untersucht und fand, daß alle morphologisch wie histogenetisch 
gleichwertig sind. Cyclopterus hat nur Hautverknöcherungen von 
einem histologischen Typ, der allerdings in der Größenentfaltung 
sehr variabel sein kann (Stacheln I.—IV. Größe, Kap. LI, 1). 

Wir sind (in Kap. I) der Genese der Hautschichten mit aus 
folgenden Erwägungen nachgegangen: es lag mir sehr daran, alle 
histologischen Elemente der normalen Hautstrecken zunächst zu 
kennen, um gleichsam eine Basis zu haben für die Beurteilung 
der diese normalen Verhältnisse umbildenden Vorgänge. 

Ich hielt es für unbedingt nötig, über eine ganze Reihe von 
Vorfragen (siehe unten) orientiert zu sein, ehe mit Erfolg und 
unter Vermeidung alter Fehler die uns hier interessierende Kardinal- 
frage angeschnitten werden könnte. — Um nicht in Fehlbeobach- 
tungen zu verfallen, habe ich die Bildung der Hautverknöcherungen 
immer bis zu den allerersten Anfängen zurückverfolgt, bis zu dem 
Punkt, wo eine Differenzierung in der normalen Haut eben erst 
einsetzt, und wo die Abänderungen noch so geringfügig sind, daß 
eine Mißdeutung nicht gut möglich ist. — Die benachbarten nor- 
malen Integumentstrecken geben uns (da ihre Genese und Struktur 
bekannt) den Maßstab zur Beurteilung der einzelnen Entwickelungs- 
stufen eines Hautstachels. Durch oben skizziertes Vorgehen hoffte 
ich, daß es mir gelingen würde, die Genese der Hautverknöche- 
rungen unseres Objektes einwandfrei darzulegen. 


2. Veber die Herkunft der Skleroblasten. 


Skleroblasten nannte KLAATSCH (1890) diejenigen embryo- 
nalen Zellen, welche die Fischschuppen (also Hartsubstanz) bilden. 
Der Ausdruck ist im Gegensatz zu Osteoblasten [GEGENBAUR] 
(Knochensubstanz bildend) und Odontoblasten [WALDEYER] 


294 Albrecht Hase, 


(Zahnbein bildend) gut gewählt. Die Bezeichnung KLAATSCHS für 
die Schuppenbildner ist auch in die Literatur übergegangen 
(GEGENBAUR [1898], GooprıcHh [1904], BURCKHARDT [1906], 
KwiErnızewsk1ı [1906], Hase [1907], NussgAum [1907], WIEDERS- 
HEIM [1909] u. a. mehr). 

Einige Jahre später (1894/95) stellte derselbe Autor die Be- 
hauptung auf, die Skleroblasten seien Abkömmlinge der Epidermis 
und da im Anschluß an Hautsinnesorgane („Neuro-Skleralanlagen“, 
1895, p. 133) entstanden. Alle Hautverknöcherungen (die Deck- 
knochen gleichfalls) sind als ursprünglich ektodermale Gebilde auf- 
zufassen, die erst später ins Mesoderm übertreten. — Die Be- 
deutung dieser Theorie, in Rücksicht auf die Spezifität der Keim- 
blätter, liegt auf der Hand. Sofort wurde KLAATSCH energisch 
widersprochen von RABL (1894), Röse (1897), KeısEL (1894), 
R. G. Harrıson (1895), während sich GEGENBAUR (1898) der 
Ansicht seines Schülers teilweise anschloß (l. ce. p. 155 und 156). 
Für Heptanchus müßte allerdings eine Nachprüfung noch geschehen. 
— Eine ganz ähnliche Behauptung wie KrAATscH hatte schon 
VAILLANT (1875) aufgestellt. Er leitete die Zähnchen (aber nur 
diese) am Hinterrande der Ctenoidschuppen (z. B. beim Gobius 
niger) von der Epidermis ab; und merkwürdig, ihm trat KLAATSCH 
(1890) selbst heftig entgegen; 1. c. p. 193 schreibt er: „Von einer 
Beteiligung der Epidermis an der Bildung der Spinules (dies sind 
besagte Zähnchen — der Ausdruck „spinules“ stammt von BAUDE- 
roT [1873]. Anm. vom Verf.) ist gar nichts vorbanden, wie man 
sich bei Perca leicht überzeugen kann. Die VAıtLLantschen völlig 
unbegründeten Schlüsse haben kein Recht, überhaupt diskutiert 
zu werden.“ — KrAAtsch selbst läßt nun später nicht bloß die 
Zähnchen, sondern die ganze Schuppe vom Ektoderm herstammen. 
— In neuerer Zeit diskutierte die Frage GooprıcH (1904); 1. c. 
p. 469 heißt es: „My own observations are directly opposed to 
KLAATScH’s interpretation. Sections through embryos of Scyllium 
or Acanthias properly preserved, and treated with appropiate 
stains (such as borax carmine and picro-nigrosin) show conclusively 
that a continuous and definite basement membrane separates the 
epidermis from the mesoblastic tissues over the whole surface of the 
animal. At what stage this membrane first makes its appearance 
I am unable to say; but there can be no doubt that it is formed 
very early indeed.“ — Auch Kwiernıewsk1 (1906), BURCKHARDT 
(1906), NussBAum (1907), Hase (1907) wandten sich gegen die 
Auswanderungstheorie der Skleroblasten. 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 295 


Jüngst wurde die KLAATScHSche Ansicht neu von SzıLy 
(1907 a) verfochten; ausgewanderte Epidermiszellen sollen nach 
ihm die Bildung der Flossenstrahlen, der sogenannten Horn- 
(Elastoidin-)Fäden und des sekundären Schultergürtels (Cleithrum) 
veranlassen. Szıcy (1907b) zog einen Teil der Behauptungen 
selbst zurück, völlig widerlegt wurden sie durch Bront (1909) 
für die Flossenstrahlen und durch VogEL (1909) für das Cleithrum. 
(Dafür hatte Szıny [1907b] selbst seine Beobachtungen korri- 
giert.) — In einer ganz kurzen Arbeit beschreibt KASANZEFF 
(1906) die Entwickelung des Hautpanzers von Sygnathus acus 
und will gefunden haben, daß (analog wie bei KLAATSCH) epi- 
dermoidale Zellzüge die Basalmembran (c,) verdrängen und ins 
Mesoderm übertreten. Dort liefern sie primäre Verknöche- 
rungen, die mit anderen sekundär im Bindegewebe entstandenen 
Verknöcherungen verschmelzen. 

KASANZEFF ist zur Ueberzeugung gekommen, „daß der Anfang 
der Prozesse, welche später zur Bildung des Hautskelettes führen, 
nicht im mesodermalen Teile des Integumentes, der Cutis, sondern 
im Ektoderm, der Epidermis seinen Sitz hat“ (l. c. p. 854). — 
Dieser bemerkenswerte Vorgang geht nach KASANZEFF etwa 
folgendermaßen vor sich. Die aus wenigen Zellschichten bestehende 
Epidermis differenziert sich in eine obere und eine basale Schicht, 
letztere mit großen, senkrecht zur Oberfläche gestellten Kernen. 
Die obere Schicht bleibt unverändert. Zwischen beiden Schichten 
„wird ein enger, spaltförmiger Raum bemerkbar“ (l. c. p. 855) — 
solche „Spalten“ hatten auch KLAATSCH und SzıLy bemerkt —. 
Die Trennung durch den Spalt ist keine vollkommene, so daß 
differenzierte untere und nicht differenzierte obere Schicht an der 
Randpartie zusammenhängen. Unter der basalen Epidermisschicht 
ist eine helle, kern- und zellfreie Grenzzone (gemeint ist die Mem- 
brana terminans); aber unter den oben beschriebenen differenzierten 
Stellen ist die Basalmembran nach seinen Angaben nicht nach- 
zuweisen. In der Basalmembran hat er aber doch manchmal 
spärlich Zellen finden können unter den eben differenzierten Zell- 
zügen der Epidermis, die er für abgewanderte Epidermiszellen 
hält. Aber nicht nur diese dringen in das Corium ein, sondern 
auch die durch den „Spalt“ abgetrennten Epidermisbezirke. 
Andererseits hatte er auch in der Cutis, unter der Basalmembran, 
kubische Zellen gesehen, die allemal an den Stellen liegen, wo 
darüber in der Epidermis sich die Sonderung vollzieht. Ueber ihre 
Bedeutung ist KASANZEFF sich unklar. — Die so in das Corium 


296 Albrecht Hase, 


eingewanderten Epidermiskomplexe sondern sich in zwei Lagen, 
und dazwischen bildet sich die erste Hartsubstanzplatte. Ein- 
gewandertes Bindegewebe hat aber den ganzen Schuppenkeim von 
seinem Mutterboden, der Epidermis, abgedrängt, „so daß die Hart- 
substanzplatten samt den ihnen anliegenden ektodermalen Zellen 
in die tiefsten Schichten des Unterhautbindegewebes eingebettet 
erscheinen“. Diese Platten sind zellfrei und parallel zur Ober- 
fläche geschichtet. Weiter heißt es nun ]. c. p. 861, „daß der 
definitive Hautpanzer von Sygnathus der Hauptsache nach aus 
zellhaltigem Knochengewebe besteht und nur die tiefste Schicht 
vollkommen zellenlos ist“. Diese „tiefste Schicht“ ist aber die, 
deren Bildung von abgespaltenen Epidermiszellen ausgeht. „Die 
Hauptmasse des definitiven Hautpanzers wird also von Knochen- 
gewebe gebildet, welches in dem Bindegewebe zwischen den ein- 
gesenkten ektodermalen Anlagen und der Epidermis entsteht. Zum 
Schlusse möchte ich noch einmal ausdrücklich betonen, daß die 
oben geschilderten Vorgänge auf die erste Hartsubstanzbildung 
sich beziehen und daß in späteren Stadien überall im Bindegewebe 
Verknöcherungen entstehen, welche mit den primären Hartsubstanz- 
bildungen in Verbindung treten.“ 

Hierzu sei bemerkt: KASANZEFF stellt also die Behauptung 
auf, die obere Schuppenschicht liegt unter der unteren, so paradox 
es klingt. Angenommen: bei Sygnathus wäre, analog der Schmelz- 
bildung in Placoidschuppen und Zähnen, die Epidermis wirklich 
noch beteiligt bei der Schuppenentwickelung, so müßten diese 
Komplexe doch wenigstens distal liegen, d. h. näher der Epidermis 
ihrer Matrix und nicht proximal unter später gebildetem Knochen- 
gewebe, dies wäre ja zu seltsam. KaAsaAnzerrs Bilder sind durch- 
aus nicht überzeugend. Er ist sich wohl gar nicht klar darüber 
gewesen, welche fundamentale, doppelte Bedeutung einem solchen 
Vorgange zukommt. 

Ich habe Sygnathus nicht studiert daraufhin, kann also nicht 
direkt behaupten, daß KASANZEFF sich irrt, aber sehr zweifel- 
haft erscheint mir sein Bericht. Er erinnert mich zu sehr an 
die Bilder von KLAATSCH und SzıLy. — Eine Nachprüfung ist 
also dringend erwünscht. 

Wir sehen, daß für jeden, der sich mit der Genese von Fisch- 
schuppen beschäftigt, die Frage nach der Herkunft der Sklero- 
blasten eigentlich die Kardinalfrage ist. Bei unserem Objekte 
mußten wir mit großer Vorsicht vorgehen und alle Altersstadien 
berücksichtigen, wie dies auch geschehen ist. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 297 


Ich möchte noch eins hervorheben. In Kap. I, 5 habe ich 
Zellverbindungen beschrieben zwischen Epidermis- und Cutiszellen. 
Es ließe sich nun nach der Ansicht von KLaaArtscen leicht folgern: 
Die Zellen treten erst durch Plasmabrücken in Verbindung, um 
schließlich ganz überzuwandern. Die Verbindung ist eben die 
erste Vorstufe des Uebertrittes, einfacher kann ja der Vorgang 
gar nicht sein. — Dieser Interpretation gegenüber verwahre ich 
mich streng, und ScHUBERG (1907, 1908) tut das Gleiche. (Er 
richtet sich in seiner diesbezüglichen Polemik besonders gegen 
KLAATSCH, MAURER und SzıLy.) — Trotz bestehender Verbindungen 
habe ich nichts gefunden, was für eine Deutung im Sinne von 
KLAATSCH, SzıLy und KASANZEFF spräche. Ich sagte bereits im 
ersten Kapitel, daß sich die basalen Epidermiszellen wohl lebhaft 
teilten, aber sie geben die neugebildeten Zellen nur nach der 
Oberfläche hin ab, sie schieben ja die serösen Drüsen gleichsam 
vor sich her (siehe daselbst). Ferner wandern die Cutiszellen auch 
immer nach der Epidermis hin; die Zellverschiebungen im Inte- 
gument erfolgen also in distaler Richtung, nicht umgekehrt. 

Nun zurück zu unserem Cyclopterus. Woher stammen bei 
ihm die Skleroblasten? Wir müssen da auf ein voriges Kapitel 
zurückgreifen, I, 2. Gesagt wurde dort, daß die Coriumzellen 
der c, in Schichten geordnet seien, daß aber immer zwischen der 
Epidermis und ihnen eine einheitliche Bindegewebsschicht liegen 
bleibt, die zwar von Zellfäden durchbohrt ist, aber ihren Zu- 
sammenhang immer bewahrt. Man könnte sie gewissermaßen als 
persistierende Membrana terminans bezeichnen, wenn man von der 
Kreuzstreifigkeit absieht. In ihrer Funktion wirkt sie als solche. 
Wir wollen sie in Zukunft als c,. bezeichnen, um die Zugehörigkeit 
zur äußeren Coriumlage c, auszudrücken. Es ist c,. die am meisten 
distalwärts liegende Schicht der c, (vgl. Textfig. 5, 7; Fig. 5, 6, 
10, 13a, b, 24, 34 u. ff.). Unter dieser so typisch ausgeprägten 
Coriumschicht c,. finden wir nun allenthalben Bindegewebszellen, 
ebenso wie zwischen den tieferen Schichten der c,. (Fig. 5, 6bz. 
In Fig. 5 wurden nur die Kerne eingezeichnet aus anderen 
Gründen.) Ein Teil dieser Zellen liefert durch seine indirekte 
Tätigkeit die kollagenen Fibrillen (Kap. I, 2), ein zweiter scheint 
aber vorläufig mehr embryonalen Charakter zu bewahren. Diese 
letztere Art wird zu den Skleroblasten, sie unterscheidet sich von 
den anderen Bindegewebszellen, die schon ihre Rolle übernommen 
haben, gleichsam durch die mehr ovale, nicht so langgestreckte 
Gestalt. An allen den Stellen, wo Hautverknöcherungen auftreten 


298 Albrecht Hase, 


sollen, findet eine lebhafte Vermehrung besagter Zellen statt. Der 
gebildete Zellhaufe liegt zunächst nur unter der c,... Er wölbt sie 
ein wenig auf und bildet so die schon mehrfach erwähnte Papille, 
die der Stachelbildung vorhergeht (Kap. II, 2) (Fig. 23, 34—36). 

Der so gebildete Zellhaufen ist, um es nochmals zu betonen, 
aus Bindegewebszellen hervorgegangen, die nicht mit zu der kolla- 
genen Faserbildung herangezogen werden, sondern den embryo- 
nalen Charakter bis zu dem Zeitpunkte bewahren, wo die Aus- 
bildung des Hautpanzers einsetzt. — Sie vermehren sich dann 
lebhaft (die Möglichkeit der Verknöcherung besteht ja für fast 
alle Hautstrecken), häufen sich zusammen und werden zu den 
Skleroblasten der Cyclopterushaut. — Ihre Sonderaufgabe be- 
rechtigt uns, sie mit besonderen Namen zu signieren. Wir haben 
also zu unterscheiden a) gewöhnliche Bindegewebszellen, die kolla- 
gene Fasern liefern; b) modifizierte Bindegewebszellen, die später 
die Hautverknöcherungen liefern. a) und b) sind im embryonalen 
Leben und auf jüngsten Stadien (Fig. 1—3) noch nicht zu unter- 
scheiden. Ein Teil scheidet gleich Bindesubstanz ab, ein zweiter 
(später Skleroblasten) bleibt zunächst embryonal und liefert erst 
später Bindesubstanz, aber nicht kollagene sondern verkalkte. — 
Ich glaube durch obige Ausführungen meinen Standpunkt betreffs 
der Herkunft der Skleroblasten für Cyclopterus klargetan zu haben. 
Die Skleroblasten sind ihrer Natur nach mesodermale Zellelemente. 
Sie liegen von allem Anfang in der Cutis, die Grenze zur Epi- 
dermis hin (c,.) wird stets eingehalten. 

Wir haben in Kap. I, 1 den Bau und das gesamte Verhalten 
der Epidermis kennen gelernt und nichts gefunden, was im Sinne 
von KLAATSCH, SzıLy und KASANZEFF gesprochen hätte. Von 
einem Austreten einzelner Zellen sowohl wie ganzer Zellzüge war 
nichts zu bemerken. Wir lernten in Kap. I, 2 die Genese und 
den Bau des Coriums kennen, sahen, wie scharf die Schichten 
gegen die Epidermis hin abgegrenzt sind, welche Umformungen 
wohl eintreten, wie es aber immer nur bindegewebige Elemente 
waren, die jene hervorbrachten. 


3. Ordnung, Form, Funktion und Schicksal der Skleroblasten. 
(Textfig. 24—37; Fig. 44a—h, 34—42.) 
War der vorige Abschnitt der Frage nach der Herkunft der 


Skleroblasten gewidmet, so wollen wir in diesem auf die Gebilde 
etwas näher eingehen, um uns nicht später wiederholen zu müssen. 


Studien über das Integument von Cyelopterus lumpus L. 299 


Die erste Anordnung der Skleroblasten (scbl) geschieht in 
Form eines flachen Zellhaufens direkt unter der cu (Fig. 34, 35): 
Dieser Haufe vergrößert sich, behält aber zunächst die länglich- 
gewölbte Form noch bei. Erst später wird eine mehr kugelige 
Anordnung angestrebt (Fig. 36), welche endlich einer kugelförmigen 
Platz macht. Doch damit kommt es schon zur Bildung von Hart- 
substanz, und wir wollen nicht vorgreifen. 

Die Form der Skleroblasten ist anfänglich die der übrigen 
Bindegewebszellen, nur etwas rundlicher, nicht so stark in die 
Länge gestreckt. Man kann am Rande einer Papille gar keine 
scharfe Grenze ziehen und sagen: dies ist schon ein Skleroblast, 
dies ist noch keiner (Fig. 34 u. 35). — Aber bald tritt eine so 
typische Differenzierung ein, daß ein Entscheid wohl möglich ist. 
— Waren die ersten Skleroblasten zunächst gar nicht (wie die 
übrigen Bindegewebszellen), später schwach (Fig. 34, 35) gegen- 
seitig abgegrenzt, so beginnt nun eine deutliche Sonderung der 
einzelnen Skleroblasten (Fig. 44). Ihre Form, anfangs unbestimmt, 
wird eine ganz typische, so markante, wie es uns die Figg. 36—42, 
Textfig. 25 zeigen. 

Die Zelle grenzt sich gegen ihre Schwesterzellen deutlich ab, 
außer an der Stelle, wo Hartsubstanz gebildet werden soll, der 
Kern rückt an das eine Ende, die Form wird eine zylindrisch 
hohe. Fig. 44a, b und c geben solche fertig ausgebildete, in 
voller Funktion begriffene Skleroblasten wieder bei starker Ver- 
größerung (gezeichnet nach verschieden gefärbten Präparaten, siehe 
Figurenerklärung). — Wenn wir nicht wüßten, daß wir es mit 
Skleroblasten zu tun hätten, so würde der Unbefangene wohl diese 
Gebilde für echte Odontoblasten halten. Ich möchte ausdrücklich 
betonen, daß die Gestalt der Skleroblasten tatsächlich derjenigen 
von Dentinbildnern aufs Haar gleicht. — Die Bilder von Odonto- 
blasten, wie sie unter anderen HEIncKE (1875), ©. HERTWIG 
(1874), CArıson (1895), FRIEDMANN (1897), Röse (1898), RıTTEr 
(1900) und erst kürzlich Ense (1910), Disse (1910) geben, 
gleichen denen der Cyclopterus-Skleroblasten ganz außerordentlich. 
[Diese typische Gestalt behalten sie aber nur während der Funktion.] 

Abgesehen von Selachiern und Ganoiden sind sie noch von 
keinem Autor in dieser Form bei einem Teleosteer beschrieben 
worden und dort liefern sie — Dentin. Auf das Bedeutungsvolle 
dieses Befundes komme ich im allgemeinen Teil zu sprechen. 

Bei allen in Funktion begriffenen Skleroblasten sah ich an 
ihrer Basis (d. h. an der dem Kern abgewandten Seite) eine helle, 


300 Albrecht Hase, 


fein granulierte Schicht (Fig. 44b, c g2), die der Bildung der 
eigentlichen Hartsubstanz vorausgeht. Letztere selbst war gegen 
die granulöse Schicht scharf abgesetzt. An allen den Stellen, wo 
der Hautstachel am lebhaftesten in Bildung begriffen ist, ist diese 
Grenzzone am dicksten. 

Mit fortschreitender Verkalkung und Ausbildung des Haut- 
dornes nehmen die Skleroblasten an Höhe und Umfang ab, gleich- 
sam als wenn sie sich erschöpft hätten. Sie legen sich mehr und 
mehr dem Stachel an, und die im hoch zylinderförmigen Stadium 
ganz ovalen Kerne werden flach und scharf zugespitzt, so wie wir 
es bei den gewöhnlichen Bindegewebszellen nach der Faserbildung 
sehen. Auch die helle, anfänglich stärkere Grenzzone (g2) nimmt 
an Ausdehnung ab und erscheint zuletzt als ganz feiner heller 
Streifen (Fig. 44h g2). Die Figg. 44 a—h zeigen uns den Verlauf 
der Umbildung, welche die Skleroblasten erfahren. NussBAUM 
(1907) spricht sich dahin aus, die außer Tätigkeit getretenen 
Skleroblasten würden völlig resorbiert. Ich fand, selbst bei ganz 
großen Hautstacheln, die Skleroblasten immer noch vor, wenn auch 
in modifizierter Form. Nur die frei herausragende Oberfläche ist 
frei davon, aber hier sind sie wohl mechanisch abgestoßen worden. 

Ich möchte mich dahin aussprechen, daß den Skleroblasten 
keine Neubildung von Hartsubstanz in dem modifizierten Zustande 
mehr zukommt, dies besorgen die in voller Funktion bleibenden 
an der Basis, sondern daß sie die ständige Dickenzunahme der 
schon gebildeten Hartsubstanz veranlassen durch Abgabe von Kalk- 
salzen an die Fibrillenlagen. Hierfür spricht einmal ihr ständiges 
Vorkommen, ferner das fortgesetzte Dickenwachstum der schon 
gebildeten Hartsubstanz und das stärkere Verkalktsein der älteren, 
d. i. der Spitzenteile. Letzteres kann man auf optischem Wege 
leicht feststellen. Ich möchte nicht glauben, daß die Skleroblasten 
im späteren Alter völlig funktionslos geworden sind, welche Rolle 
ich ihnen zuschreibe, sagte ich ja oben schon. — Auf eines will 
ich noch hinweisen. Die Skleroblasten des Cyclopterus haben im 
Alter die langgestreckte Form, wie sie diejenigen anderer Teleosteer 
(Forelle, Cobitis-Arten) gleich beim Beginn der Papillenbildung 
besitzen. In der Jugend kommt den Skleroblasten des Cyclopterus 
die Odontoblastenform des Placoidorganes zu! Ich halte dies für 
bedeutungsvoll und werde darauf zurückzugreifen haben. — Was 
die Bildung der Hartsubstanz selbst angeht, so bin ich der An- 
sicht: Die Skleroblasten wandeln einen Teil des Plasmas in eine 
zunächst homogene Grundsubstanz um, die bei den benachbarten 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 301 | 


Zellen an der Basis zusammenfließt. In dieser entstehen die 
Fibrillen des späteren fertigen Hautstachels, welche mehr oder 
minder stark verkalken, d. h. die älteren sind am stärksten ver- 
kalkt. — Eine direkte Umwandlung der Skleroblasten zu Hart- 
substanz sah ich nicht, immer lag die helle Grenzzone (g2) zu- 
nächst dazwischen. Allmählich verbraucht sich das Plasma bei 
der Grundsubstanzbildung bis auf geringe Reste, die aber deutlich 
nachweisbar sind !). 


4. Die Entwickelung eines einzelnen Hautstachels. 
(Fig. 34—42, 43a, b; Textfig. 24—28.) 

Nachdem wir Herkunft, Form und Funktion der Bildungs- 
zellen der Hautverknöcherungen kennen gelernt, gehen wir auf die 
Entwickelung der Hautstacheln selbst ein. Ich glaube, im Interesse 
der Uebersichtlichkeit ist es besser, erst die Ontogenie eines 
einzelnen einfachen Hautdornes zu verfolgen, so wie in Fig. 43a u. b 
zwei derselben abgebildet sind. Beim Verschmelzungsprozeß wieder- 
holen sich dann diese Vorgänge, und prinzipiell Neues tritt nicht auf. 

Die Einleitung zur Stachelbildung ist das Anhäufen der Sklero- 
blasten in einer erst rundlichen (Fig. 34), dann länglichen Papille 
(Fig. 35), die die oberste Coriumschicht cı. ein wenig vorwölbt. 
Waren die Skleroblasten erst unregelmäßig zusammengeballt (Fig. 35) 
und Grenzen zwischen ihnen noch nicht ausgebildet, so ist der 
weitere Schritt der, daß die Skleroblasten hohe Zylinderform an- 
nehmen, ihren Kern an das (negative) Ende verschieben und sich 
in Kugelform anordnen (Fig. 36, Textfig. 24). In diesem Stadium 
beginnt -auch bereits die Umwandlung des Zellplasmas in die 
amorphe, hyaline Grundsubstanz, welche in sich die Fasern des 
späteren Stachels entstehen läßt?). Ein 4. Stadium gibt uns 
Fig. 37 wieder. Die kugelige Form des Skleroblastenhaufens wird 
aufgegeben, die ganze Anlage zieht sich mehr in die Länge und 
springt scharf gegen die Epidermis vor, aber immer, ebenso wie 
die vorhergehenden Stadien, im Corium liegend (Fig. 37). Weiterhin 
erfolgt eine sanfte Neigung der Stachelanlage nach rückwärts zu 
mit der distalen Spitze, wobei die Basis etwas breiter wird, und 


1) Betreffs der Dentinbildung ist zurzeit ein lebhafter Streit 
entbrannt, besonders was die Art der Faserbildung anbelangt. Vergl. 
StuvnıcKkA (1907, 1909), v. Esser (1909), Disse (1909), v. Korrr 
(1910). 

2) Auf Schnittbildern erscheint diese Kugelform des Sklero- 
blastenhaufens natürlich in Form eines Sterues. 


302 Albrecht Hase, 


jetzt bemerken wir, wie in der Grundsubstanz sich der erste kleine 
Stachel gebildet hat, der aber zunächst noch nicht verkalkt ist. 
Daß es jetzt zu wichtigen Differenzierungen innerhalb der Papille 
gekommen ist, geht aus dem Verhalten gegen Farben hervor. Der 
Spitzenteil färbt sich intensiv, während die Basis ihren hyalinen 
Charakter bewahrt hat (Fig. 38). Genau das gleiche gilt auch 
fernerhin. An der proximalen Basis aller, auch der größten Haut- 
verknöcherungen findet ein immerwährendes Wachstum, d. h. An- 
lagerung neuer Grundsubstanz statt, welche dann fibrillär zerfällt. 
— Bisher war die Basis des kleinen Stachels noch einheitlich 
(Fig. 38), allmählich aber bilden sich (auf dem Schnitt als solche 
sichtbar) Zacken aus, die lebhafter wachsen (Fig. 38). In Wirk- 
lichkeit ist es ja der ganze Rand, welcher nun mit lebhafterem 
Wachstum einsetzt. Es wird hierdurch die Hohlkegelform des 
Hautdornes hervorgerufen. Die Verkalkung schreitet weiter fort, 
und dementsprechend beginnen die Skleroblasten an der distalen 
Spitze des Kegels bereits sich zurückzubilden resp. haben sich 
schon erschöpft (Fig. 39). 

Im nächsten, 7. Stadium, bemerkt man folgende Verhältnisse. 
Der junge Stachel hat sich in einen massiven, distalen, oberen 
Teil und einen hohlen, proximalen, unteren Teil differenziert. Im 
Schnittbilde (Fig. 40) erscheint letzterer als lang heruntergezogener 
Zacken, der ganz dicht von den hohen Skleroblasten umgeben ist. 
An der sich immer mächtiger entwickelnden Spitze sind die 
Skleroblasten wohl noch zu bemerken, aber schon stark modi- 
fiziert. 

War im Stadium 1 und 2 (Fig. 34 u. 35) der Stachelkeim 
direkt unter der cı.-Schicht gelegen, so beginnt aber bald eine 
lebhafte Entwickelung von unregelmäßigen, d. h. nicht geschichteten 
Faserbündeln, die Anlage allseitig zu umhüllen (Fig. 36-—40), 
welche auf der obersten Coriumlage c, gleichsam aufsitzt. Diese 
selbst wird hierdurch etwas nach innen eingebogen, ein Vorgang, 
der besonders deutlich durch den Verlauf der Pigmentschicht (pig,) 
wird. Die ganze Anlage liegt bisher noch völlig in der Cutis, zu 
einem Durchbruch des Spitzenteiles durch die c,.-Schicht ist es 
noch nicht gekommen. — Dieser Durchbruch vollzieht sich im 
8. Stadium (Fig. 43). Der kräftig ausgebildete Hohlstachel hatte 
in der Papille nicht mehr Raum genug und bohrt sich deshalb 
durch die cı. in die Epidermis zunächst ein, dann durch diese 
selbst hindurch und ragt frei über die Oberfläche der Epidermis 
(Fig. 42 = 9. Stadium). 


Studien über das Integument von Öyclopterus lumpus L. 303 


Die Epidermis verhält sich dem eindringenden Stachel gegen- 
über ganz passiv, d. h. es kommt zu keinerlei Schmelz- oder 
Schmelzkäppchenbildung. 

Etwas in Mitleidenschaft gezogen wird das Corium. Die 
immerhin bedeutende Volumzunahme des Hautstachels brachte zu- 
nächst eine lebhafte Bildung von nicht geschichtetem Corium mit 
sich, die den Stachel von der äußersten Schicht c,. mehr ab- 
drängte und so gleichsam in die Tiefe verlagerte. Recht interes- 
sant ist es, woher die Bildungszellen dieser Faserzüge stammen. 
Jede Papille wird zunächst aus mehr Zellen gebildet, als zur 
Stachelbildung eigentlich nötig sind. Bei dem Zusammentreten in 
Kugelform finden daher eine ganze Menge „keinen Platz“ mehr, 
um es vulgär auszudrücken. Diese, ich will sagen, passiv bleiben- 
den Skleroblasten gehen zur gewöhnlichen Faserbildung über und 
geben mit anderen eingewanderten Bindegewebszellen das filzige, 
die junge Anlage von der cı.-Schicht abdrängende Corium. Ein 
weiterer Beweis für die wahre, mesodermale Natur der Sklero- 
blasten. 

Der basale Teil des Stachels durchbricht aber nicht die c;- 
Lage, sondern schiebt sie zunächst vor sich her in das netzartige 
Geflecht der c,-Lage. 

Bei Stadien, wie sie Fig. 41 und 42 zeigen, lockern sich dann 
einmal die Schichten derjenigen c,-Strecken, die unter dem Hohl- 
kegel liegen, etwas auf und suchen teils mit ihren alten, teils mit 
neu angelegten Zügen in mäßigen Bögen die Stachelhöhlung zu 
erfüllen; ferner füllt die Hauptmasse des Stachelinneren ein sehr 
festes, filzig verflochtenes Fasergeflecht aus, das genau so struk- 
turiert ist wie dasjenige der Lage c,. Ueber, d. h. an der Außen- 
seite des Dornes bildet sich nun gleicherweise ein filziges Corium 
aus zwischen der cı.-Schicht und dem Stachel, doch bald kommt 
es auch hier vielfach zur Entwickelung von vereinzelten ge- 
schichteten Faserzügen. Fig. 41, 42 dienen zur Erläuterung meiner 
Ausführungen. 

Die bisherigen Schnittbilder waren durch Frontal- und Trans- 
versalserien erhalten. Um nach allen Seiten hin gerecht zu werden, 
habe ich auch in der Sagittalebene geschnitten (Textfig. 24—23). 

Daß die erste Sonderung der in Tätigkeit befindlichen 
Skleroblasten wirklich in kugeliger Form vor sich geht, wird hier- 
durch völlig erwiesen. In Textfig. 24 ist eine sagittal geschnittene 
Stachelanlage zu sehen, die genau das gleiche Bild zeigt wie 
Fig. 36. — Die Textfig. 25 gibt einen Sagittalschnitt durch eine 


304 Albrecht Hase, 


De we 


A DD 
Pr FR: TS 
A DD DS 


Textfig. 24. Cyclo- 
pterus 23 mm. Papille 
aus R3 im Transversal- 

7” schnitt. Halbschema- 
tisch. Hierzu vgl. Fig. 36. 


Textfig. 25. Cyclopterus 
31 mm. Papille aus R3. Sa- 
gittalschnitt. 515 :1. Zeichen- 
apparat. Die Hartsubstanz 
ganz dunkel gehalten, genau 
so wie in Textfig. 26—37. 
Hierzu vgl. Fig. 37. 


Textfig.26. Cyelo- 
pterus 3lmm. Papille 
mit erstem Stachel, 
R1. Schnitt parallel 
zur Körperoberfläche. 
515:1. Zeichenappa- 
rat. Hierzu vgl. Fig.42. 
In Textfig.26—37 sind 
die Skleroblasten in 
dunklerer Schattie- 
rung gehalten. 


Studien über das Integument von Cyelopterus lumpus L. 305 


weit hervorgewölbte Papille, so wie sie in Fig. 37 (frontal geschnitten) 
abgebildet ist, wieder. — Textfig. 26 korrespondiert der Fig. 40 
oder 41; es ist der zur Längsachse des Stachels quer geführte 
Schnitt. Was in Fig. 40—42 als Zacken des Stachels gleichsam 
erschien, ist die nun ringförmig erscheinende Basis. Textfig. 27 
ist ein Querschnitt, welcher die Mitte eines Dornes getroffen hat; 
da dieser ein Hohlkegel ist, so muß das Querschnittbild natürlich 
als Ring erscheinen. In Textfig. 28 endlich ist ein Dorn nahe der 
Spitze geschnitten, die selbst schon aus dem Corium in die Epi- 
dermis ragt. Außen kann natürlich kein Bindegewebe mehr liegen. 


Textfig. 27. Textfig. 28. . 


Textfig. 27. Cyelopterus 26 mm, R5. Sagittalschnitt. Der Stachel- 
querschnitt erscheint als Ring. 515:1. Zeichenapparat. Vgl. Fig. 42. 

Textfig. 28. Cyclopterus 3l mm, R3. Sagittalschnitt. 515:1. Zeichen- 
apparat. Vgl. Fig. 42. 


Ich möchte gleich hier erwähnen, daß die Spitze des Stachels 
bald mehr massiv (Fig. 40, Textfig. 29, 31, 34), bald mehr aus- 
gehöhlt sein kann (Fig. 42, Textfig. 30, 32, 37). In welcher Höhe 
die Schnittebenen der Textfigg. 25 —28 ungefähr liegen, ist in den 
Figg. 36, 37, 42 angegeben. — In Fig. 43 a und b, Textfig. 12a 
sind zwei einfache Stacheln abgebildet, die dem Schnittbilde von 
Fig. 42 entsprechen würden. Die Basis des Dornes kann manch- 
mal ein wenig ausgebogen, seitlich horizontal laufend erscheinen. 
Auch sieht man bei diesen ganz kleinen Stacheln peripher bis- 
weilen feine Ringe, die wohl als Zuwachsstreifen zu deuten sind, 
denn nur an dieser Stelle findet man die funktionierenden Sklero- 


blasten. 
Bd. XLVI. N. F. XL. 20 


306 Albrecht Hase, 


Zu noch besserem Verständnis vergleiche man die makro- 
skopischen Bilder mit den entsprechenden mikroskopischen Schnitten 
in folgenden Figuren: 


93 1% 24 25 ) 
96 links 35 26 rechts 38, 28 rechts er 41 
30 rechts | \& al mit. 39 30 Mitte [ 42 
37 28 links A ta) 
30 links 


Wir haben durch obige Darlegungen den Werdegang eines 
einzelnen Hautdornes vom ersten Anfang an kennen gelernt. Eine 
Summe von solchen ist nun die typische Hautverknöcherung des 
Cyclopterus. Damit eine solche zustande kommt, müssen, da ja 
prinzipiell neue Prozesse nicht mehr auftreten, Verschmelzungen 
stattfinden, denen der nächste Abschnitt gewidmet ist. 


5. Der Verschmelzungsprozeß einfacher Hautstacheln zum 
typischen Knochenhöcker in der Cyclopterus-Haut. 
(Fig. 45--48; Textfig. 29 —37.) 

Theoretisch postuliert wird bei fast allen Autoren, die sich 
mit dem Studium der Fischschuppen beschäftigt haben, ein Ver- 
schmelzungsprozeß einfacherer Hautossifikationen zu komplizierteren. 
Ich nenne unten nur die Namen der betreffenden Autoren !), um 
zu zeigen, welch stattliche Reihe sie bilden; aber nirgends fand 
ich eine genaue Darstellung des Verschmelzungsprozesses selbst 
unter Rücksichtnahme auf die Rolle, welche hierbei doch not- 
wendigerweise die Skleroblasten spielen müssen. Denn daß die 
fertigen Schuppen (als Hartgebilde) nicht von selbst verschmelzen, 
ist wohl so selbstverständlich, daß ich es wohl kaum erst hervor- 
zuheben brauche. Die Bilder von Tıms (1906), welche die Ver- 
schmelzung von Zähnchen der Gadidenschuppe mit der Basalplatte 
darstellen sollen, sind so ungenügend, daß sie besser gar nicht 
vorhanden wären. Man kann daran gar nicht sehen, was eigent- 
lich dargestellt werden soll. Derartige Bilder sollten vom Autor 
nicht publiziert werden. 

Ich selbst habe mich früher (Hase 1907) auch dahin aus- 
gesprochen, daß zweifelsohne Schuppen im Laufe phylogenetischer 


1) Rarake (1882); Hannover (1868); VaıtLant (1881); So- 
GRAFF (1887); O. Herrwıe (1874, 1876, 1879, 1882); Horer (1889); 
Kraarsch (1890); Nıckerson (1893); Kasanzerr (1906); GOODRICH 
(1907); M. Tıms (1906); Nusspaum (1907). — GUENTHER (1886); 
GEGENBAUR (1889); BripgEe (1904). 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 307 


Reihen verschmolzen sind, konnte aber aus Materialmangel den 
Verschmelzungsprozeß selbst an rezenten Formen nicht verfolgen. 
In unserem Cyclopterus habe ich einen Vertreter entdeckt, wo wir 
besagten Vorgang in jeder nur wünschenswerten Klarheit verfolgen 
können. 

Gehen wir von einfachen Stacheln wieder aus resp. von einem 
Doppelstachel, wie ihn uns Fig. 45 zeigt. Wie ist dieses Gebilde 
entstanden resp. verschmolzen? In einem vorhergehenden Ab- 
schnitte sagte ich, daß überall in den obersten Coriumschichten 
Bindegewebszellen sich finden, die mehr embryonalen Charakter 
bewahren, d. h. die Möglichkeit zur Papillenbildung ist immer 
vorhanden. 

Der Werdegang eines solchen Doppeldornes (Fig. 45) ist 
folgender. In 2 benachbarten Papillen hat sich die erste Hart- 
substanz bereits im Spitzenteile gebildet (Fig. 46). Da nun die 
Stacheln kegelförmig verbreitert sind an der Basis, so rücken mit 
fortschreitendem Wachstum die basalen Enden mit ihren hohen 
Skleroblasten immer näher aneinander. Schließlich kommt es zu 
einer direkten Berührung der (negativen, d. h. der nicht sezer- 
nierenden) Skleroblastenenden (Fig. 47). Da nun in diesen Stadien 
bereits nur noch an der Basis die Neubildung von Hartsubstanz 
vor sich geht, so können ältere Verknöcherungen im Spitzen Teil 
nicht mehr verschmelzen. Das Verwachsen findet immer nur an 
der Basis statt, und zwar derart, daß die im ersten Stadium der 
Verschmelzung eng benachbarten Skleroblasten sich vermischen. 
Man kann bei vielen Zellen nicht sagen, ob sie der einen oder 
der anderen Papille ursprünglich angehört haben (Fig. 48). — 
Weiterhin kommt aber wieder Ordnung in die Skleroblasten, d.h. 
sie orientieren sich in zwei Lagen. Die anfangs proximal resp. distal 
liegenden haben bei der Knappheit des Raumes (Fig. 47) sich gar 
nicht umzulagern brauchen, nur einige mittlere sind etwas ver- 
schoben worden. Mit ihren positiven (d. h. sezernierenden) Enden 
sind sie gegenübergelagert (Fig. 48). Die basalen Teile zweier 
Stacheln sind auf diese Art miteinander verbunden durch ihre 
Skleroblasten. Der Umwandlungsprozeß in hyaline Substanz war 
aber gar nicht unterbrochen worden, da ja nur ein kleiner Teil 
ihre Lage etwas ändern mußte, wobei aber die ursprüngliche 
Sekretionsrichtung!) beibehalten wurde. Ich will damit sagen, 

1) Der Ausdruck Sekretion ist cum grano salis zu verstehen. 
Meine Ansicht über den Modus der Grundsubstanzbildung habe ich 
bereits früher präzisiert. 

20* 


308 Albrecht Hase, 


das Ende des Skleroblastes, welches einmal in Tätigkeit war, 
blieb auch in Tätigkeit, geändert hat sich nur eventuell die Lage 
des negativen, kernhaltigen Zellendes, z. B. erst distal (von unten 
nach oben, in den Figg. 46—48), dann vielleicht proximal (von 


Textfig. 29. Cyclopterus 26 mm, R5. Frontalschnitt. 225:1. Zeichen- 
apparat. Die Texifig. 29—37 stellen den Verschmelzungsprozeß der Papillen 
und junger Stacheln in verschiedenen Phasen und Modifikationen dar, alle 
sind mit Zeichenapparat entworfen. 


Textfig. 30. Cyelopterus 31 mm, Ri. 225:1. Sagittalschnitt. Beide 
Stacheln ungefähr gleichalterig. 


oben nach unten). Der Drehungspunkt ist immer das positive 
Skleroblastenende. Fig. 48 zeigt uns nun ein drittes Stadium. 
Wir sehen, wie die Skleroblasten an der Verschmelzungsstelle 
gleichsam eine Brücke von Grundsubstanz gebildet haben zwischen 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 309 


den beiden Stacheln. An mehr distal liegenden Stellen ist die 
Hartsubstanz bereits gebildet worden (Fig. 48 hs). Die anfänglich 
weiche Brücke aus Grundsubstanz bildet erst Fibrillen, die zu den 
bisher schon vorhandenen gleichsinnig verlaufen, und endlich 
kommt es zur Verkalkung, womit der Verschmelzungsprozeß seinen 


Textfig. 31. Cycelopterus 31 mm, R4. Frontalschnitt. 225:1. Zwei 
ungleichalterige Stacheln und eine Papille. 


Textfig. 32. Cyclopterus 3l mm, R3. 225:1. Sagittalschnitt. Zwei 
annähernd gleichalterige Stacheln und eine Papille. 


Abschluß erreicht hat. Die Verschmelzung zweier benachbarter 
Stacheln ist eine so innige (weil eben erstdie Bildungszellen 
sich vereinigen), daß eine Verwachsungsstelle nicht zu bemerken 
ist, weder in Schliffen noch in Schnitten. 


310 Albrecht Hase, 


Fig. 46—48 stellen den Verschmelzungsprozeß von zwei Stacheln 
dar, die ungefähr genau gleichalterig sind, makroskopisch gesehen, 
entsprechen sie dem Stadium, wie es Fig. 27 wiedergibt. Ich be- 
zeichne diese ganz eng benachbarten, gleichalterigen Papillen bis- 
weilen als „Doppelpapillen“. Als Endprodukt ihrer Verschmelzung 
resultiert ein zweispitziger Stachel, wie ein Muster in Textfig. 12b, 
Fig. 45 bei 50-facher Vergrößerung abgebildet ist. 

Der Verschmelzungsprozeß ist aber nicht auf gleichalterige 
Stacheln beschränkt, nein, es können solche ganz verschiedenen 
Alters sich zu gemeinsamen großen Knochenhöckern vereinigen. 
Wenn wir streng sein wollen, müssen wir sagen, nur die embryo- 
nalen Teile verschmelzen. — Bei einem derartigen Vorgang ent- 
wickelt sich der älteste Stachel ganz allmählich zur späteren 
Spitze der Hautverknöcherung, wie wir eine solche in Fig. 49 (im 
Schnitt parallel zur Höhe) vor uns haben. 

Der Modifikationen sind eine ganze Fülle. Es hat keinen 
Wert, alle ausführlich zu beschreiben, aber einige Typen möchte 
ich doch vorführen, um zu zeigen, wie das wechselnde Ober- 
und Unterflächenrelief entsteht. Am verständlichsten wird meine 
Darlegung, wenn der Leser die betreffenden Text- und Tafel- 
figuren vergleicht, da sie von korrespondierenden Gebilden ge- 
geben sind. 

1) Textfig. 29 vgl. mit Fig. 26 u. 28. Ursprünglich zwei 
Papillen, die eine älter als die andere. Im gegebenen Stadium 
ist rechts der Zahn schon durch das Corium durchgebrochen, 
links noch nicht entwickelt. Es resultiert ein Knochenhöcker mit 
zwei ungleichen Spitzen. 

2) Textfig. 30 vgl. mit Fig. 27 u. 29. Zwei ziemlich gleich- 
alterige Papillen. Die Verschmelzung ging sehr früh vor sich, 
daher in der Mitte eine lange, beiden gemeinsame Schicht von 
Hartsubstanz. Von innen gesehen, erscheint letztere als Scheide- 
wand beider Hoblkegel. 

3) Textfig. 31, 32, 33 vgl. mit Fig. 30 u. 51. Drei ungleich 
alte Papillen benachbart. Zwei davon etwa in einem Alter (Text- 
fig. 32, Fig. 31), bilden eine Doppelspitze mit gemeinsamer Ver- 
schmelzungsschicht in der Mitte. Textfig. 31, 33, Fig. 30 zeigen 
drei verschieden weit entwickelte Stacheln, bei denen die Ver- 
einigung eben beginnen soll. Textfig. 33 ist transversal geschnitten, 
um zu demonstrieren, daß sich nicht nur in der Längsachse des 
Körpers Stacheln vereinigen, sondern, um die Kegelform mancher 
großer Höcker zu wahren, auch in der Transversalachse. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 311 


4) Textfig. 34—37 vgl. mit Fig. 32 u. 35. Vier und mehr 
Stacheln verschmelzen. Die ursprünglichen Papillen können ver- 
schiedenen Alters sein, dementsprechend wird der zuerst gebildete 
Dorn als Hauptspitze (Textfig. 34) ausgebildet. Oder die serial 
hintereinander liegenden Stacheln sind gleichalterig (Fig. 33), dann 
resultiert mehr ein Zahnkamm als definitive Spitze des großen 
Knochenhöckers. — Die Textfigg. 35—37 geben Schnittbilder durch 


u 


‚ Textfig. 33. Cyelopterus 26 mm, R1. Transversalschnitt. 225:1. 
Drei verschiedenalterige Stacheln. 


Textfig. 34. Cyclopterus 21 mm, R4. Frontalschnitt. 225:1. Vier 
En chalianer Stacheln, der eine als zukünftige Hauptspitze bedeutend 
größer. 


ein und denselben Knochenhöcker, in der Transversalebene liegend, 
wieder. Man denke sich Fig. 33, die von der Seite gesehen ist, 
quergeschnitten. Am Rande des ganzen Verknöcherungskomplexes 
liegen noch Papillen, kleinste und kleinere Stacheln, wie es auch 
in den Textfigg. 35 u. 36 zum Ausdruck kommt. Die scheinbar 
lange Linie von Hartsubstanz in ersterer Textfigur kommt daher, 
daß die Verwachsungsstellen alle in gleicher Höhe durch den 


312 Albrecht Hase, 


u 


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Textfig. 36. 


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Schnitt getroffen wurden. In Textfig. 37 sind drei ungefähr gleich 
hohe Dornen getroffen, sehr schön sind ihre lang herabreichenden 


gemeinsamen Verwachsungsbalken zu sehen. 
Noch eins ersehen wir klar aus unseren Textfigg. 29—37. Im 


vorhergehenden Abschnitt sagte ich, daß die junge Verknöcherungs- 
anlage nicht die e,-Schichten durchbohrt, sondern sie in Jüngerem 


313 


Studien über das Integument von Öyclopterus lumpus L. 


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"28 1X, 


36 links, 37 links und 


st (Textfig. 


rechts), im späteren lockert sich dann die äußere Cutisschicht auf 


Alter gegen die c,-Lage vordrän 


und dringt in losen Zügen in die Innenhöhlung des Kegels ein. 
Die Hauptmasse im Kegel füllt filziges Corium aus. Aus Textfig. 37 


riumlage sich nun lebhafter 


entwickelt und das Polster für die großen Knochenhöcker abgibt. 


ist auch zu ersehen, wie die mittlere Co 


314 Albrecht Hase, 


Besonders möchte ich auf die lang herabgezogenen, gemein- 
samen, von beiden Seiten wachsenden Hartsubstanzbalken auf- 
merksam machen; wir werden noch darauf zurückzukommen haben. 
Im Kapitel I, 1b erwähnte ich, daß mit fortschreitender Ent- 
wickelung der Hautverknöcherungen die serösen Drüsen gequetscht 
und reduziert erscheinen in den darüber liegenden Epidermis- 
partien. Ich möchte an der Hand von Textfig. 35—37 nochmals 
daran erinnert haben. Alle Figg. 24—33 sind bei gleicher Ver- 
größerung, 28:1, gezeichnet mit Zeichenokular. Dasselbe gilt für 
Textfig. 29—37 = 225:1, hierdurch wird die Größenzunahme be- 
sonders veranschaulicht. 

Die Anlagerung neuer kleiner Stacheln an schon vorhandene 
größere geht nun ständig vor sich, wodurch die mächtigen viel- 
dornigen Gebilde resultieren, wie sie uns die Figg. 49—53, Text- 
fig. 13, 11 zeigen. 

Ich betone hier ganz nachdrücklich: Das Wachstum der Haut- 
verknöcherungen des Cyclopterus lumpus ist nicht ein Größer- 
werden einer einzigen (ursprünglichen Papillen-) Anlage, sondern 
ein ständiges Verschmelzen vieler kleiner Papillen 
im embryonalen Zustande. Der große Hautstachel unseres Lump 
ist eine morphologische Vielheit, die durch Addition vieler gleich- 
wertiger nur kleinerer Komponenten zustande kommt. Im fertigen 
Zustand erscheint sie daher als Einheit. — Der Verschmelzungs- 
vorgang findet am lebhaftesten bei den ontogenetisch ältesten Haut- 
verknöcherungen in der Längsachse statt, wodurch die Grundriß- 
form des Gesamtkegels eine länglich-ovale wird (Textfig. 11 u. 13). 

Liegen nun zwei solcher großen Kegel eng benachbart, so 
kommt es mitunter nochmals zu einer Verschmelzung ihrer basalen 
(noch im Bildungszustand begriffenen) Teile, wodurch die von mir 
als Doppelstacheln, Doppelhöcker, Doppelschuppe (Kap. II, 1) 
genannten Gebilde resultieren (Textfig. 13). 

Wenn wir der Kürze wegen bezeichnen: Die einfachsten 
Stacheln (Textflig. 12a; Fig. 25, 43a u. b) mit s, so ist ein 
Knochenhöcker, wie ihn Fig. 29, 45 und Textfig. 12 b wiedergibt, 
= 2S. 

Es würde mithin sein: Fig. 31 und Textfig. 33 =3s u. so fort 
4s, 5s...xs. Die Dornen sind also Additionsprodukte. Wird 
nun die Zahl x der einzelnen Stacheln sehr groß, z. B. über 100, 
so schreiben wir ns. Stacheln (Höcker) I. Größe (Kap. II, 2) 
sind im Alter ns oder = S (Fig. 49—53, Textfig. 11). Ein Doppel- 
höcker ist demnach 2S (Textfig. 13). 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 315 


Der Panzer unseres Cyclopterus in seiner Gesamtheit setzt 
sich also zusammen aus 
2S+-S+HxsSs+s. 
Damit hoffe ich den Hautpanzer von Cyclopterus lumpus nach 
allen Richtungen hin analysiert zu haben. 


Kapitel IV. 


Morphologie und Struktur des einzelnen Hautstachels von 
Cyelopterus lumpus L. 


1. Morphologie der Hautverknöcherungen des Cyclopterus. 
(Textfig. 10—13, Fig. 49—53.) 

In den vorhergehenden Kapiteln wurde der äußeren Gestalt 
der Hautstacheln schon vielfach gedacht, so daß wir uns hier kurz 
fassen können. Die Grundform aller Hautossifikationen unseres 
Lump ist die des Kegels. Nicht nur die kleinen und kleinsten 
(Fig. 43 a, b) halten sie, und zwar meist am strengsten, inne, 
sondern auch die großen Knochenhöcker, die ein Additionsprodukt 
von oft Hunderten solch kleiner Kegel sind. Das Gesagte illu- 
strieren Fig. 52 u. 53, in Fig. 52 ist das Bild eines I. Größe 
wiedergegeben, von außen gesehen. Der zuerst gebildete Stachel 
hat sich zur gemeinsamen Spitze (sp) entwickelt unter bedeutender 
Größenzunahme, während die übrigen mehr ihre ursprüngliche 
Größe beibehalten. Dasselbe zeigt Fig. 53, aber hier ist der 
Knochenhöcker von oben betrachtet abgebildet. 

Am interessantesten und lehrreichsten ist aber Fig. 51, die 
uns das komplizierte Innenrelief zeigt. Zu diesem Zweck wurde 
eine Schuppe parallel der Höhe und Längsachse geschnitten, so 
daß die gemeinsame Spitze erhalten blieb. Die lang herablaufenden 
Leisten sind die gemeinsamen Verwachsungsstrecken zweier ur- 
sprünglich getrennter Papillen. Diese (im Bild weiß erscheinenden 
Leisten entsprechen natürlich den herablaufenden „Zacken“ der 
Textfig. 37 und der Fig. 49. Auf einem Querschnitt parallel zur 
Grundfläche, senkrecht zur Höhe müssen diese Verwachsungs- 
stellen als Vorsprünge in die gemeinsame Höhlung erscheinen. 
Durch Fig. 50 u 51 wird noch erwiesen, daß jeder einzelne kleine 
Stachel seine Höhlung beibehält, die auf dem Querschnitt Fig. 50 
als helle Inseln in der dunkel gefärbten Hartsubstanz zu sehen sind. 

Anhangsweise möchte ich über das Verhalten der angrenzenden 
Hautschichten noch einige ergänzende Worte sagen. Die Epidermis 


316 Albrecht Hase, 


zieht sich auch über die größten Knochenhöcker mit hinweg, wird 
aber von der Hauptspitze und den Nebenspitzen allenthalben durch- 
bohrt, besonders am distalen Ende. An der Basis liegt das ganze 
Gebilde mehr unter der Epidermis versteckt (Fig. 50), zu einem 
Durchbruch kommt es hier nicht. Die gemeinsame Höhlung (hoe) 
erfüllt ein ganz zähes filziges Corium, welches die aufgewölbten 
Schichten der c,-Lage fast völlig überwuchert hat. Zahlreiche 
Blutgefäße (gef) sind darin zu finden. Die Außenseite des Kegels 
bedeckt eine dünne, gleichfalls filzige Cutisschicht, die zwischen 
C;a und der Hartsubstanz selbst liegt. Pigmentzellen schmiegen 
sich der Innenseite des Kegels eng an. Sie gehörten ursprünglich 
der pig, an und sind bei zunehmender Erhöhung des Kegels ge- 
wissermaßen nachgerückt, d. h. sie wandern distalwärts an die 
Kegelinnenseite. Man vergleiche zur Erläuterung folgende Figuren 
miteinander, Textfig. 10—12, Fig. 49—53. Das Bemerkens- 
werteste bei der äußeren Gestalt des Hautstachels von Cyclopterus 
ist, daß ein Außen- und ein Innenrelief vorhanden ist. 
Beim Verschmelzungsprozeß werden die ursprünglichen Einheiten 
noch fortgeführt. Eigentlich sollte man erwarten, daß die basalen 
Teile eine gemeinsame Platte bildeten, doch ist dies keineswegs 
der Fall. Wir lernen somit beim Lump einen Typus von meso- 
dermalen Hartgebilden kennen, wie er bisher noch von keinem 
Teleosteer bekannt geworden ist. 


2. Mikroskopische Struktur der Hautdornen des Cyclopterus. 
(Fig. 44h, 5456.) 


Meine Erwartungen, durch Schnittserien Aufschluß über die 
Struktur der Hartsubstanz bei Cyclopterus zu erhalten, schlugen 
fast, völlig fehl. Auf allen Präparaten zeigte sich eine homogene 
Masse (Fig. 44h), die bald schwächer, bald intensiver, bei der 
Schugersschen Dahlia-Methode überhaupt nicht gefärbt wurde. 
Van Giıeson färbte wohl durchweg intensiv rot, aber histologische 
Differenzierungen konnte ich nicht wahrnehmen, auch bei An- 
wendung von Eisenhämatoxylin nicht. Nur eine Tatsache wurde 
durch das Farbverhalten nochmals bestätigt, dies war die zweifels- 
ohne bindegewebige Natur der Hartsubstanz. Optisch erwies sich 
die entkalkte Substanz ebenfalls doppelbrechend. Nur bei An- 
wendung von gewöhnlichem DELAFIELDschen Hämatoxylin, das den 
Rand tiefblau, das Innere blaßblau färbte (Fig. 44h), sah ich 
kurze plasmatische Fortsätze radial von der Mitte des Hohlkegels 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 317 


aus, wo ja noch Bindegewebe liegt, in die Hartsubstanz hinein- 
strahlen. Ich wagte aber auf diese Befunde hin zunächst noch 
nichts Sicheres zu behaupten und griff zu der Schleifmethode, 
unter gänzlicher Vermeidung von entkalkenden Flüssigkeiten. Die 
Knochenhöcker wurden herauspräpariert, das Bindegewebe durch 
Mazeration entfernt. 

Was zeigen uns nun die Schliffe? Eine für Teleosteerschuppen 
merkwürdige, für die bisherigen Befunde nicht überraschende Tat- 
sache. Die Schliffe zeigen so außerordentlich ähnliche Dentin- 
struktur, daß ich es wage, die Hartsubstanz des Hautstachels beim 
Cyclopterus als Dentin zu bezeichnen. Im letzten Kapitel will ich 
meinen Standpunkt hierin zu rechtfertigen versuchen. Doch gehen 
wir zu den Befunden selbst über! 

Fig. 54 bildet einen Schliff parallel der Kegeloherfläche ab. 
Bei Sp liegt die Spitze des Hautdornes. Zunächst fallen schwarze 
Flecke (co) auf, welche Reste von Corium darstellen. Wie ich 
schon sagte, behält jeder kleine Einzelstachel seine Höhlung bei; 
es ist daher unmöglich, selbst bei sorgfältigster Präparation alle 
Bindegewebsteile zu entfernen. Aber gerade diese Reste geben 
uns treffliche Richtpunkte, wo wir jedesmal einen Stachelhohlraum 
vor uns haben. Selbstverständlich werden durch einen solchen 
Schliff nicht alle kleinen Dornen genau quer getroffen, sondern 
die Projektion der Schnittebene wird mehr oder weniger elliptisch 
ausfallen. Dies kommt auch in der Fig. 54 zum Ausdruck. Zieht 
man Fig. 49—53 mitheran, so wird man sofort orientiert sein. 
Die dunkleren Linien entsprechen den Verwachsungsstellen zweier 
kleiner Stacheln, da hier der Schliff durch die engliegenden 
Fibrillen natürlich dichter bleibt und weniger Licht durchläßt. 
Sehr deutlich ist dafür die feine fibrilläre Streifung zu 
sehen, welche mit der Verwachsungsiinie gleichsinnig verläuft. 

Noch viel deutlicher zeigt diese Verhältnisse Fig. 56. Hier 
hat die Schliffebene die kleinen Stacheln fast genau quer getroifen. 
Man sieht, wie ein Uebergang der Fibrillensysteme von einem zum 
benachbarten Stachel sich ganz gleichmäßig vollzieht, so daß eine 
Grenze gar nicht zu ziehen ist. Der Verlauf aller Fibrillen ist 
peripher zur Oberfläche der kleinen Stacheln.. Nun ist aber an 
den Schliffen noch zweierlei zu bemerken. Einmal sieht man an 
den dünnsten Stellen hellere und dunklere Fibrillenschichten mit- 
einander wechseln (Fig. 55 besonders u. 56). Diese Schichtung 
streicht ebenfalls in einer Richtung mit dem Fibrillenverlauf. Ob 
diese Schichtung mit auf verschieden starke Verkalkung zurück- 


318 Albrecht Hase, 


zuführen ist, ist nicht unwahrscheinlich. Die dunkleren sind stärker 
doppelbrechend als die helleren. 

Diese Schichtungsstreifen sind auch in anderen Dentingebilden 
weit verbreitet. Röse (1898) spricht sich dahin aus, 1. c. p. 28: 
„Infolge von unregelmäßigem Wachstum während der Entwickelung 
sind in der Grundsubstanz aller bindegewebigen Hartgebilde die 
leimgebenden Fibrillen bald dichter, bald weniger dicht angehäuft. 
Die Stellen, an denen die Fibrillen dichter angehäuft sind, er- 
scheinen unter dem Mikroskope bei starker Abblendung als fort- 
laufende zarte Streifungen. Es sind dies die sogenannten Schich- 
tungsstreifungen oder Konturlinien“. Ich möchte mich seiner 
Deutung anschließen. Man sieht ja auch, wie an der zwei Stachel- 
chen gemeinsamen Schicht die Fibrillen dichter parallel gehäuft 
liegen, und hier hat zweifellos durch das Zusammenwirken der 
gegenüberliegenden Skleroblasten eine recht lebhafte Fibrillen- 
bildung stattgefunden. Besagter Schichtung im Schliff, verursacht 
durch verschieden starkes Wachstum, dürfte diejenige entsprechen, 
welche wir schon im Totalpräparat sahen (Fig. 43a und b, 45) 
und früher erwähnt haben. 

Ganz charakteristisch für die Hautverknöcherungen des Lump 
sind endlich außerordentlich feine, radiär verlaufende Kanälchen, 
die, vom Hohlraum co des Stachels ausgehend, sich allmählich in 
den Fibrillen mit allerfeinsten Ausläufern verlieren. Bei ihrem 
Beginn sind sie etwas breiter und ihr plasmatischer Inhalt ist es 
gewesen, der sich auf den Schnitten als blau gefärbt gezeigt hatte 
(vergl. oben). Ich möchte sie für Dentinröhrchen halten, die nur 
noch auf eine kurze Strecke hin Plasma besitzen. Der Verlauf 
ist senkrecht zu den Fibrillen (Fig. 55 u. 56). 

Meine Schliffbilder erinnern so stark an diejenigen von RÖösE 
(1898) und vor allem von EnGEL (1910), daß ich in meiner 
Meinung noch bestärkt wurde. Die Orientierung im Schliff ist 
deshalb nicht immer leicht, weil man die benachbarten Stacheln 
streng genommen immer auf verschiedener Höhe anschleift, denn 
sie sind mit ihren Basalteilen bald höher, bald tieter gelegen. — 
Es kommen hierdurch Bilder zustande, die scheinbar mit dem 
was oben über den Fibrillenverlauf gesagt wurde, in Widerspruch 
stehen (Fig. 56 links oben). Betrachtet man aber aufmerksam 
Fig. 54, so wird es klar, woher diese Unregelmäßigkeiten im Bilde 
kommen. Stellt man das Bild tiefer resp. höher ein, dann löst 
sich der Widerspruch ganz glatt auf. — Ich möchte auch hier 
nochmals daran erinnern, daß wir auch bei stärkerer Vergrößerung 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 319 


keinerlei Verwachsungsstellen zwischen den kleinen Dornen sehen 
können, sie sind ganz ineinander übergegangen mit ihrer geinein- 
samen Seite. 

Im polarisierten Lichte zeigten die Schliffe starke Doppel- 
brechung. 


D. Allgemeiner Teil und Zusammenfassung der Resultate. 


Zum Schluß der Arbeit möchte ich auf eine ganze Reihe von 
Besonderheiten des Hautpanzers beim Cyclopterus lumpus hin- 
weisen und ein Gesamturteil darüber abgeben. 

Nach meiner Ansicht besitzt Cyclopterus einen Hautpanzer, 
der demjenigen der Selachier viel näher steht als dem der Teleosteer. 

Zur Begründung führe ich nachfolgende Tatsachen an, die 
sich durch die Bearbeitung ergeben haben. 

1) Cyclopterus-Hautstacheln stehen nicht in Schuppen- 
taschen, wie die Hautossifikationen der normal beschuppten 
Teleosteer — hierin gleichen die Hartgebilde der Cyclopterushaut 
denen der Selachier und Ganoiden. 

2) Die anliegenden Coriumschichten haften dem Hautstachel 
sehr fest in der Haut, ganz ähnlich wie die Basalplatte bei Sela- 
chiern und die Schuppenligamente bei Ganoiden. Die Coriumzüge 
folgen in die Höhlung des Hohlkegels mithinein. 

3) Die Panzerung der Haut greift analog den Placoidschuppen 
und Ganoidschuppen beim Cyclopterus auf die Kopfregion und die 
Flossen über, ein Zustand, den nur sehr wenig Teleosteer zeigen. 

4) Die einzelnen Hartgebilde der Haut liegen nebeneinander 
und überdecken sich nicht, genau wie die Placoidorgane der 
Selachier. 

5) Eine segmentale Anordnung, wie sie bei normal beschuppten 
Teleosteern angetroffen wird, ist noch nicht ausgebildet. Die Zahl 
der einzelnen Knochenbhöcker ist, wie die der Placoidorgane, eine 
sehr große. Die einzelnen Hartgebilde variieren beträchtlich in 
der Größe, während sie bei normal beschuppten Teleosteern an- 
nähernd gleich sind. 

6) Die Verteilung in der Haut ist eine ungleiche; stark und 
schwach gepanzerte Stellen wechseln ab, ähnlich einer ganzen 
Anzahl von Rochen und den Knorpelganoiden. 

7) In der Haut bilden sich ständig Neuanlagen von Stacheln, 
so wie bei den Selachiern. Diese Neuanlagen verschmelzen mit 
den noch embryonalen Teilen der älteren Stacheln. Dieser Typus 


320 Albrecht Hase, 


des Wachstums der Knochenhöcker ist somit grundverschieden 
von dem der normalen Teleosteer. Bei diesen vergrößert sich 
eine einzige Anlage fortgesetzt, beim Lump addieren sich viele 
selbständig entstandenen Anlagen zu einer morphologischen Ein- 
heit, dem typischen Knochenhöcker. 

Die Cyclopterusschuppe ist also ein Verschmelzungsprodukt 
von so viel Einzelgebilden, als sie kleine Stacheln aufweist. Ganz 
anders die Stacheln der Ctenoidschuppe. Ich selbst habe Perca 
fluviatilis daraufhin als Ergänzung zu dieser Arbeit im Winter- 
semester 1910 untersucht, besonders die allerersten Anfänge der 
Schuppenbildung !). Die Percaschuppe wird zunächst als Cycloid- 
schuppe angelegt. Die Zähnchen am Hinterrande entstehen als 
Modellierungen der oberen Schicht und nicht durch gesonderte 
Anlagen. Eine große Barschschuppe entspricht einer Papille, 
während ein großer Knochenhöcker des Cyclopterus oft über 
100 Papillen entspricht. 

In letzterem Sinne, d. h. daß eine solche Verschmelzung von 
vielen primären Stacheln möglich sei, dahin hatte sich schon 
O. HERTwIG (1882) ausgesprochen. KrAATscH (1890) hielt diese 
Annahme HerrwiGs für unrichtig, da er sich nicht vorstellen 
konnte, daß an 100 und mehr Papillen nach und nach miteinander 
verschmelzen. Dieses ist aber sehr wohl möglich, wie uns die 
Entwickelungsgeschichte der Hautossifikationen vom Lump ge- 
lehrt hat. 

8) Die Ontogenie eines einzelnen Hautstachelchens gleicht 
sehr der Ausbildung von Placoidschuppen. Die Skleroblasten 
haben ganz typische Odontoblastenform. Sie unterscheiden sich 
hierdurch ganz auffallend von den gewöhnlichen Skleroblasten der 
Teleosteer. Die gebildete Hartsubstanz ist dentinähnlich in ihrem 
Fibrillenverlauf. Dentinröhrchen laufen von der Höhlung (Pulpa) 
des Stachels radiär aus und sind auf eine kurze Strecke mit 
plasmatischer Substanz erfüllt. Der Struktur und der Form der 
bildenden Zellen nach haben wir einen Hautzahn vor uns. Die 
Epidermis wird aber zur Bildung in keiner Weise mitheran- 
gezogen, weder als Schmelzbildnerin, noch als Matrix des Haut- 
zahnes überhaupt, wie von manchen Seiten behauptet wurde. Eine 
Basalplatte fehlt ebenfalls. — Es erhebt sich gleich hier die 
Frage, welcher Art von Dentin wir dasjenige des Stachels des 


1) Die genauere Darlegung wird kurz nach Drucklegung dieser 
Arbeit publiziert. 


Studien über das Integument von Cycelopterus lumpus L. 321 


Cyclopterus einreihen. Zu berücksichtigen ist: allseitiges Wachs- 
tum, Schichtungsstreifung, Dentinröhrchen nur teilweise von Plasma 
erfüllt, Ausbildung ohne Epidermisbeteiligung. Nach der Klassi- 
fikation von Röse (1898) und BUrRcKHARDT (1906) haben wir es 
zu tun mit echter Hartsubstanz, und zwar mit Trabecular- 
dentin, das frei im Bindegewebe entsteht. Als Pulpaabschnitte 
werden dabei von mir die mit Bindegewebe, Odontoblasten, eventuell 
Pigment erfüllten Höhlungen der kleinen Stacheln angesehen, die 
ja auch ständig erhalten bleiben. Ganz ähnliche Bildungsprozesse 
von Dentin hat EnGEL (1910) an den basalen Enden von Pristis- 
Rostralzähnen beschrieben. 

9) Während die fertige normale Teleosteerschuppe ständig 
im Corium liegen bleibt, durchbricht der Hautdorn des Cyclopterus 
die Cutis und Epidermis und ragt wie die Placoidzähnchen mit nach 
rückwärts gerichteter Spitze frei über die Hautoberfläche heraus. 

10) Die Schichtung des Dentins bei Cyclopterus-Hautossi- 
fikationen ist auch bei Placoid- und Ganoidschuppen eine häufig 
beobachtete Erscheinung. 

Die unter 1—10 aufgeführten Tatsachen geben mir, glaube 
ich, die Berechtigung zu der eingangs aufgestellten Behauptung: 
der Hautpanzer des Cyclopterus hat mehr Beziehungen zu denen 
der Selachier und Ganoiden, als zu dem der normal beschuppten 
Teleosteer. 

In der Einleitung hatte ich eine ganze Reihe von Fragen 
aufgeworfen. Untersuchen wir nun, ob und inwieweit die vor- 
liegenden Untersuchungen fördernd gewirkt haben! 

Zunächst hatte ich betont, daß die Fischschuppe sicher zu 
biologischen Untersuchungen herangezogen werden könnte. Aus 
dem Wachstumsmodus der einzelnen Cyclopterusschuppe wird 
aber sofort klar, daß wir die einzelne Hautverknöcherung (etwa 
wie eine Karpfenschuppe) nicht zur direkten Altersbestimmung 
verwenden können. Wir müssen also hierfür zu anderen Methoden 
greifen, und da glaube ich nun, daß unter Berücksichtigung der 
gesamten Hautpanzerung sich manche Schlüsse werden ziehen 
lassen aus der relativen Dichte der einzelnen Knochenhöcker. 
Wie ich in Kapitel II, 2 des näheren ausgeführt habe, lassen sich 
wohl auch Schlüsse über frühere oder spätere Geburt, Einfluß 
äußerer Faktoren usw. aus der Panzerung und ihrer verschiedenen 
(graduellen) Entwickelung ziehen. Wir müssen nur die Befunde 
richtig verwerten. Auch für variationsstatistische Untersuchungen 
wäre der Panzer nicht ungeeignet. 

Bd. XLVII. N. F. LX, 21 


322 Albrecht Hase, 


Weiterhin hatte ich in der Einleitung hervorgehoben, wie 
vielerlei Lücken betreffend die Kenntnis der Schuppen und der 
Beschuppung noch auszufüllen sind. Ich hoffe, daß es mir ge- 
lungen ist, durch die in 1—10 besprochenen Punkte einen be- 
scheidenen Teil dazu beigetragen zu haben, die Lücken zu ver- 
ringern. Wir lernten die Ontogenese der Haut, des Hautpanzers 
und eines einzelnen Knochenhöckers kennen, wir sahen eigentüm- 
liche, noch nicht gekannte Verschmelzungen von Hartelementen 
und wissen nun, daß nach vielerlei Richtungen hin eine gegebene 
morphologische Größe —- hier die Placoidschuppe, deren phylo- 
genetische Entwickelung absolut dunkel ist und wohl immer bleiben 
wird — variieren und sich umbilden kann. Wir sahen, daß alte 
Zustände (Ödontoblastenform der Skleroblasten) weithin sich er- 
halten können. 

Ueber einen Punkt, den ich in der Einleitung berührte, sage 
ich absichtlich hier noch nichts aus. Ich meine die Frage der 
Homologie der einzelnen Schuppenschichten bei Ganoid-, Placoid- 
und normalen Teleosteerschuppen. Meinen früheren Stand möchte 
ich zunächst noch beibehalten gegen NussBAum (1907). Ich werde 
diesen Punkt noch an anderer Stelle berühren. Die Befunde an 
unserem Objekte genügen mir noch nicht, und ich muß weitere 
Resultate abwarten. 

Schließlich hatte ich noch die Frage aufgeworfen, ob und in- 
wieweit Hautverknöcherungen zu systematischen Bearbeitungen 
verwendet werden können. In Kapitel II, 1 zeigte ich, daß wir 
sehr wohl hierzu Berechtigung haben, nur müssen wir über 
den Wert der Panzerung erst sicher sein. Namentlich mit zur 
Feststellung phylogenetischer Reihen halte ich die Schuppe wert- 
voll. Sicher würden wir bei einer genauen Untersuchung auf die 
Genese hin Anhaltspunkte bekommen, wie z. B. die Gattungen 
Cyclopterus, Eumicrotremus, Lethotremus und Cyclopteroides von- 
einander abhängig sind. Welches ist die Ausgangsform ? Betrefis 
der Panzerung zunächst. Der stark gepanzerte Cyclopterus oder 
der nackte Lethotremus muticus? 

Ueberschauen wir die Befunde, welche durch die Untersuchung 
der Epidermis und des Coriums zutage gekommen sind. Die 
Epidermis, mit verschiedenen Drüsen ausgerüstet, nimmt an der 
Schuppenbildung nicht mehr teil, im Gegensatz zu den Placoid- 
Schuppen; .eine Schmelzbildung unterbleibt, sie scheint überhaupt 
im Laufe phylogenetischer Entwickelung für die Schuppen rasch 
verloren zu gehen. Das Corium beteiligt sich allein an der Hart- 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 323 


substanzbildung, einmal indem es die Skleroblasten liefert und 
zweitens dadurch, daß es sich zu enormer Dicke entfaltet unter 
und in den Höhlungen der Hautossifikationen. Bemerken möchte 
ich noch, daß die Maximalperioden der serösen Drüsenentwickelung 
und der Stachelentwickelung zusammenfallen, womit aber durchaus 
nicht eip ursächlicher Zusammenhang gefolgert oder behauptet 
werden soll. Das gesamte Integument zeigt schon vielerlei An- 
klänge an das der Amphibien. Interessant war die Konstatierung 
von Plasmaverbindungen zwischen Epidermis- und Coriumzellen 
auch für diesen Vertreter, nachdem sie bisher lediglich nur für 
Amphibien und Cyclostomen bekannt geworden waren. 


Als Schluß der ganzen Abhandlung stelle ich die Resultate 
in einigen lapidaren Sätzen zur schnellen Orientierung zusammen. 


Ergebnisse. 

1) Die Epidermis besteht bei erwachsenen Tieren aus drei 
Lagen: a) einer Basalschicht (ohne Grenzmembran); b) einer 
mittleren Schicht aus langgestreckten Zellen, senkreckt zur Ober- 
fläche gestellt; diese Schicht zeigt reichliche Intercellularräume; 
c) einer mehr plattenförmigen oberen Deckschicht, der stark 
Pigment eingelagert ist. 

2) In der Epidermis findet man: a) direkt nach außen 
mündende Schleimdrüsen, die in der oberen Schicht liegen ; b) seröse, 
sehr große Drüsen, die von der Basalschicht abstammen. Vor- 
nehmlich liegen sie in der mittleren Schicht und münden durch 
einen die Deckschicht durchbohrenden Kanal nach außen. „Offene 
Kolben.“ 

5) Die Cutis besteht aus drei Lagen: a) die äußerste ist ge- 
schichtet und mit senkrechten Faserzügen durchsetzt; in ihr liegt 
eine Pigmentschicht; b) die mittlere Lage ist filzig verflochten, 
mit Blutgefäßen etc. durchsetzt; c) die innere ist geschichtet; 
d) nach der mittleren Schicht zu besteht keine scharfe Grenze, 
wie auch von dieser gegen die äußere hin nicht; e) unter der 
inneren Schicht liegt eine Pigmentlage; f) die Pigmentzellen der 
Epidermis und des Coriums haben verschiedene Gestalt. 

4) Zwischen Cutis und Muskulatur findet man besonders bei 
alten Tieren ein lockeres, großmaschiges Unterhautbindegewebe. 

5) Zwischen der basalen Epidermisschicht und den obersten 
Coriumzellen bestehen feine Plasmabrücken, die die äußerste 


Coriumschicht senkrecht durchsetzen. 
DIE 


324 Albrecht Hase, 


6) Die Hautverknöcherungen sind mesodermaler Natur. Ihre 
Anordnung ist a) teils in bestimmt verlaufenden Reihen; b) teils 
zerstreut (eng oder weit voneinander entfernt) über die gesamte 
Körperoberfläche. 

7) Die in Reihen gestellten Hautverknöcherungen entwickeln 
sich früher als die zerstreut liegenden und nach bestimmtem 
Modus. 

8) Die Hautverknöcherungen haben Dentinstruktur. Sie sind 
dem Trabekulardentin (Röse 1898) zuzurechnen. 

9) Der gesamte Hautpanzer des Cyclopterus steht dem 
Schuppenkleid der Selachier näher als dem der Teleosteer. 

10) Die einzelnen Hautossifikationen besitzen Kegelform und 
sind Verschmelzungsprodukte, wodurch sie sich scharf von den 
normalen Teleosteerschuppen unterscheiden. 

Meine Hauptaufgabe erblickte ich darin, Tatsachen klar- 
zustellen; wie wir diese verwerten, ist eine andere Frage. 

Trotzdem es manchmal sehr verlockend erschien, allgemeinere 
Schlußfolgerungen zu ziehen, so habe ich doch absichtlich solches 
nicht getan, um nicht in alte Fehler zu verfallen. Inwieweit es 
mir gelungeu ist, die in der Einleitung skizzierte Aufgabe zu 
lösen, möge der Leser entscheiden. Mitarbeit auf diesem Gebiete 
ist nur erwünscht, und sie wird noch vieles zu ergänzen und zu 
berichtigen finden. 


Jena, November 1910. 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 325 


Literaturnachweise. 


Nachfolgenden Bearbeitern der Beschuppung von Fischen glaube 


ich durch das ausführliche Literaturverzeichnis entgegenzukommen. 
Das von mir früher: Hase, Jen. Zeitschr., Bd. XLII, 1907, gegebene 
Verzeichnis ist größtenteils beibehalten und wesentlich erweitert 
worden. Im Nachtrag habe ich Arbeiten über die Schuppen fos- 
siler Fische noch mitaufgeführt, soweit sie nicht schon im Haupt- 
teil berücksichtigt waren. Abgeschlossen 1. Dezember 1910. 


1) 


2) 
3) 


4) 


5) 


6) 


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Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 337 


Erklärung der Tafelfiguren. 


Tafel 9—16, 


Die Tafelfiguren sind im Text nur mit Fig. bezeichnet im 
Gegensatz zu den Textfiguren (Textfig.). Ihre Numerierung ist 
durchlaufend. Alle sind mit dem Zeichenapparat entworfen. Fig. 51 
bis 56 sind von Herrn Lithograph Giltsch (Jena), die übrigen Text- 
wie Tafelfiguren von mir selbst gezeichnet. Die Lage der Schnitt- 
ebene ist mit: Frontal, Sagittal, Transversal (Front., Transv., Sag.) 
bezeichnet }). 


Abkürzungen, gültig für beide Arten von Figuren. 

bz Bindegewebszelle 

c, äußere Coriumlage 

c, mittlere Coriumlage 

C;, innere Coriumlage 

Cıa äußerste, der Basalschicht der Epidermis anliegende Coriumschicht 

co Corium, in den Figuren 

ep, Deckepithelschicht der Epidermis an der Oberfläche 

ePg Mittelschicht der Epidermis zwischen den Drüsenzellen 

ep, Basalschicht der Epidermis, dem Corium c,. anliegend, nach 
außen zu 

gef Blutgefäß 

9% Grenzzone aus Grundsubstanz zwischen den Skleroblasten und 
der Hartsubstanz 

hs Hartsubstanz, Dentin 

hoe gemeinsamer Hohlraum aller kleinen Stacheln, zugleich die 
Höhlung eines Knochenhöckers 

K Ausführungskanal der serösen Drüsen 

mt Membrana terminans, erste Coriumanlage 

musc Muskulatur 

pig, äußerste Pigmentschicht, in der Deckschicht der Epidermis /(ep,) 
gelegen 

pig, mittlere Pigmentschicht, in der äußeren Coriumlage /(c,) gelegen 
unter der äußersten Schicht (C1,), wandert später (distalwärts) an 
die Innenseite der Hautverknöcherungen. Ein anderer Teil davon 
lagert sich auf die Hautstacheln 

pig, innere Pigmentschicht, zwischen c, und dem Unterhautbinde- 
gewebe (uhb) liegend 


1) Aus technischen Gründen konnten die Figuren leider nicht 
genau der Nummerfolge nach auf den Tafeln geordnet werden. 


Bd. XLVII. N. F- XL. 223 


338 Albrecht Hase, 


pl Plasma 

scbl Skleroblasten 

Sch Hautossifikationen; Stacheln 

SchDr Schleim- —= Becherdrüsen 

SeDr seröse Drüsen; „offene“ Kolben 

Se Sekret der serösen Drüsen 

Sp gemeinsame Spitze eines Knochenhöckers 
uhb Unterhautbindegewebe. 


Fig. 1. Epidermis und erste Coriumanlage. Bildung einer 
serösen Drüse. Um den Kern ein heller Sekrethof und zahlreiche 
Sekretvakuolen im Plasma. Rechts eine fast fertige seröse Drüse. 
Das Plasma bis auf einen Rest am Grunde zu Sekret umgewandelt. 
Unter der Membrana terminans eine eng angelagerte Bindegewebs- 
zelle. Cycl. 7 mm. 920:1. Front. Hämatox. nach DELAFIELD. 


Fig. 2. Epidermis und Corium. Die äußere Coriumschicht ce, 
zeigt schon Kreuzstreifigkeit und lamellösen Bau. Die mittlere 
Schicht c, besteht erst aus netzartig verbundenen Zellen, die innere 
Schicht ce, ist eben in Anlage, die Zellen ordnen sich in Lagen an. 
Beide Pigmentschichten pig, und pig, der Cutis schon vorhanden. 
Die basale Epidermisschicht ep, mit hohen Zylinderzellen und serösen 
Drüsen. Cycl. 11 mm. 920: 1. Front. Eisenhämatox. 


Fig. 3. Ganze Epidermis und Corium. Die drei Lagen in 
der Epidermis (ep,, @P,, ep,) deutlich ausgebildet, ebenso die äußerste 
Pigmentschicht pig,. Schleimdrüsen (SchDr) in ep,. Sehr große 
fertige seröse Drüsen (SeDr). Corium mit drei Lagen (6, &, 6), 
die Zellen beginnen eben die Einwanderung in Lage c,. Die innerste 
Coriumschicht c, schon deutlich erkennbar. Oyel. 13 mm. 515 ::1. 
Front. Hämatox. nach DeLArFIELD. 


Fig. 4 Beginnende Einwanderung der Bindegewebszellen (bx) 
in die äußerste Coriumlage c,, die aus der Membr. terminans ent- 
standen ist. Zwischen den Lamellen eine Zelle schon ausgebreitet, 
eine andere eben im Eindringen begriffen. Cyel. 17 mm. 920:1. 
Front. Eisenhämatox.-Lichtgrün. 


Fig. 5. Aeußere Coriumlage c,, aus verschiedenen parallelen 
Schichten bestehend. Die äußerste Schicht c,. ist einheitlich. Die 
unter ihr liegende Pigmentschicht »i9, hat tiefer liegende Schichten 
teilweise mitdurchsetzt. Senkrechte, aufsteigende Faserzüge, die 
in die Schichten eindringen und dort fächerartig ausstrahlen. Grenze 
nach der mittleren Coriumlage nicht scharf zu ziehen. Nur die 
Kerne der Bindegewebszellen eingezeichnet. Cycel. 27 mm. 920:1. 
Transv. Van Gisson. 


Fig. 6. Basale Epidermis ep, und gesamtes Corium. Flächen- 
hafte Ausbreitung der Zellen zwischen den Coriumschichten und 
senkrechte Plasmabrücken zwischen den einzelnen Zellen. Plasma- 
brücken zwischen Epidermis und Coriumzellen. Senkrechte Faser- 
züge von Zellen begleitet. Die äußerste Coriumschicht c,, bleibt 
einheitlich erhalten. Pigmentschicht pig, und ig, in ihrer typischen 


Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. 339 


Lagerung. COycl. 36 mm. 1040:1. Front. Dahlia nach Schauer. 
Fig. 1—6 aus der Nähe der R 4. E 

Fig. 7. Zellbrücken zwischen Epidermiszellen der oberen Deck- 
schicht. Die Zellen der Oberfläche sind plattenförmig. Cyel. 21 cm. 
1350 :1. Front. Eisenhämatox. Schwanzregion. 


Fig. 8. Kreuzstreifigkeit der Outisschichten, hier der äußersten 
Schicht cı.. Mit zahlreichen sehr feinen Oeffnungen, durch die die 
Zellbrücken zwischen basalen Epidermiszellen und den Coriumzellen 
verlaufen. Nach Osmiumsäurebehandlung. Flächenbild 1040: 1. 
Cycl. 30 mm. Nähe der R 3. 


Fig. 9. Epidermis mit den drei Schichten, sehr großen serösen 
Drüsen, welche das Schnittbild beherrschen. Schleimdrüsen (Sch.Dr) 
und die äußerste Pigmentschicht pig, in der Deckschicht (ep,). 
Seröse Drüsen (SeDr) teils mit wandständigem Plasma und Kern. 
Basalschicht (ep,) typisch entwickelt. Cycel. 31 mm. 405 :1. Transv. 
Nähe der R 3. Van GIsson. 

Fig. 10. Zellverbindungen zwischen basalen Epidermiszellen 
(ep;) und Coriumzellen, die sich flächenhaft zwischen den Cutis- 
schichten /C,) ausbreiten. Seröse Drüsen fertig entwickelt. Cycl. 
36 mm. 920:1. Front. Dahlia nach Schuserg. Nähe der R 4. 


Fig. 11. Epidermis eines erwachsenen Tieres. Seröse Drüsen 
distalwärts verschoben und mit Ausführungskanal. Cyel. 21 cm. 
405 :1. Transv. Van Gieson. Nähe der R 4. 

Fig. 12. Flächenbild der Epidermis. Die serösen Drüsen 
(SeDr) hell durchscheinend mit Ausführungskanal (X). Die Schleim- 
drüsen (SchDr) dunkel. Cyel. 15 em. 225:1. Hämatox. nach 
DerAarıeLnd. Nähe der R 2. 

Fig. 13a und b. Oberste Coriumschichten mit senkrechten 
Faserzügen und schrägen, die parallelen Schichten verbindenden 
Zügen. Cycl. 26 mm. 920:1. Front. Boraxkarmin. Nähe der 
R 5. — In b der lamellöse Bau besonders deutlich und das Aus- 
strahlen der senkrechten Züge sonst wie a. 

Fig. 14. Mittlere Coriumschicht c, mit netzartig geordneten 
Zellen. Kollagene Fibrillen filzig verflochten. Cycl. 26 mm. 515:1. 
Sag. Boraxkarmin. Nähe von R 5. 

Fig. 15. Mittlere Coriumschicht c,. Dasselbe wie Fig. 14. 
Die Fibrillen ordnen sich zu stärkeren Bündeln und verflechten sich 
immer dichter. Oycl. 19 cm. 515:1. Front. Hämatox. nach 
DELAFIELD. 

Fig. 16. Mittlere Coriumschicht c,. Dasselbe wie Fig. 14 
und 15, nur noch dichter verflochten. Oycl. 46 cm. 515:1. Front. 
Van GiEson. 

Fig. 17. Bindegewebszellen aus der mittleren Coriumlage c,, 
sehr fein verästelt und dadurch untereinander verbunden. Cyel. 
27 mm. 1350:1. Front. salzsaures Karmin. Nähe der R 2. 

Fig. 18 u. 19. Cyclopterus 40 mm von oben und dasselbe 
Exemplar von unten. Sehr starke Deformierung des Körpers durch 
die Hautstacheln. 

22 * 


340 Albrecht Hase, 


Fig. 20 a. Seriale Anordnung der Hautstacheln auf der zweiten 
Rückenflosse. Cyel. 36 cm. 

Fig. 20b. Ringförmig gestellte Hautstacheln um das Augen- 
loch. Cyel. 36 cm. Stacheln II. und III. Größe. 

Fig. 21a u. b. Sehr dichte Panzerung des Kopfes bei einem 
erwachsenen Individuum von 50 cm Länge. a Kopfseite, b Kehl- 
gegend. Besonders Sch Stacheln II. Größe. 

Fig. 21c. Zunehmende Dichte der Panzerung im Hautfeld 
nach der Reihe (R5) zu. Cyel. 36 cm. 

Fig. 22a—c. Dünn gepanzerte Hautfelder von einem er- 
wachsenen Individuum von 50 cm Länge. Hautfelder vom Bauch 
und zwischen der zweiten Rückenflosse und der Afterflosse. — 
Fig. 20a u. b etwas verkleinert. Fig. 21a u. b natürliche Größe. 
Fig. 21c etwas verkleinert. Fig. 22a—c natürliche Größe. Sch 
Hautstacheln. 

Fig. 23—33. Die verschiedenen Entwickelungsphasen und Arten 
der Verschmelzung einfacher einzelner Hautstacheln zu den großen 
Knochenhöckern der Haut. Die Epidermis ist durch Bepinselung 
entfernt. Die Hartsubstanz erscheint ganz hell, das Corium in der 
Höhlung des Kegels grau. Die Stacheln haben zum Teil die äußerste 
Coriumschicht (C,a) durchbrochen. Von verschiedenen Exemplaren. 
Von der Seite gesehen bei abgeblendetem Lichte, Fig. 23 90:1, 
R.5. “ Fig.\24 28:1, R 1. Fig. 25 28:1,7R 27 VI, Door 
R 1. . Eig. 27 28:1, RT. Fig. 282877, RD Es agree 
R'5.' Fig. 30'287. R 1. "Fig. 3128441, "R5r Hier 
Rro. Big. 98328 1 FRE 

Fig. 34. In Fig. 34—41 ist die darüberliegende Epidermis 
fortgelassen. Fig. 34 erster Skleroblastenhaufen unter der äußersten 
Coriumschicht c,.. Cycl. 27” mm. 515:1. Trans. va Gısson. R 4. 

Fig. 35. DBedeutend vergrößerter Skleroblastenhaufen. Cyecl. 
22 mm. 515:1. Front. Hämatox. nach DerarıeıLp. R 5. 

Fig. 36. Skleroblasten in Kugelform geordnet, schon in typischer 
hoher Form. Erste Abscheidung der zukünftigen Hartsubstanz. Die 
punktierte Linie gibt die Lage der Schnittebene von Textfig. 24 
an. Oycl. 23 mm. 515:1. Trans. Hämatox. nach DeruArıerr. R 4. 

Fig. 37. Bedeutende Vergrößerung des Skleroblastenhaufens. 
Anordnung in länglicher, nach hinten übergeneigter Form. Cyecl. 
27 mm. 515:1. Front. Van Gmsson. R4. Punktierte Linie: Lage 
der Schnittebene von Textfig. 25. 

Fig. 38. Ganz junger Stachel, noch ohne Höhlung. Spitze 
kaudalwärts gerichtet. Basis noch embryonal. Cycl. 23 mm. 515:1. 
Front. Hämatox. nach DeLAarıeıvd. R 5. 

Fig. 39. Beginn der Bildung der Höhlung des einfachen 
Stachels von der Basis aus. Cycl. 23mm. 515:1. Front. Hämatox. 
nach DerLArıeıLpd. R 4. 

Fig. 40. Weitere Ausbildung der Höhlung. Spitze nach hinten 
gerichtet. In den Stadien von Fig. 34—40 ist noch kein Durch- 
bruch durch die äußerste Coriumschicht e,. erfolgt. Man beachte 
das Verhalten des geschichteten Coriums auch in der folgenden 


Studien über das Integument von Oyclopterus lumpus L. 341 


Figur. Cycl. 23 mm. 515:1. Front. Hämatox. nach DerA- 
FIELD. R 4. 

Fig. 41. Durchbruch der Spitze durch das Corium und Ein- 
dringen in die Epidermis. Spitze kaudalwärts gerichtet. Cyel. 
31 mm. 515:1. Front. Van Gisson. R 4. 


Fig. 42. Fertig entwickelter einfacher Hautstachel. Corium 
und Epidermis durchbrochen. Spitze nach hinten gerichtet. 
Höhlung mit filzigem Corium erfüllt zum größten Teil. Cyel. 28 mm. 
405:1. Front. Hämatox. nach DerarızLpd. R4. Die Linien geben 
die Schnittebenen der Textfigg. 25—28 an. 


Fig. 43a u. bb Zwei einfache Hautstacheln isoliert. Cycl- 
19 cm. a 58:1. Verhalten zu den angrenzenden Schichten ep und 
co angegeben. b 28:1. An der Basis ist in beiden Bildern eine 
feine konzentrische Streifung bemerkbar. 


Fig. 44a—h. a In voller Tätigkeit befindliche Skleroblasten, 
von oben betrachtet. Deutliche Zellgrenzen. 920:1. Eisenhämatox. 
b Von der Seite gesehen. 920:1. Hämatox. nach DerArıeın. 
ce Von der Seite. 920:1. Van Gıesoxn. d—f Umbildung der Sklero- 
blasten von der hohen zur langgestreckten Form. 920: 1. Van GIEson. 
g Von der Fläche gesehen, auf der Hartsubstanz aufliegend, lang 
zugespitzte Kerne. 920:1. Hämatox. nach DerArırLnd. h Quer- 
schnitt durch einen großen Hautstachel nahe der Spitze mit eng- 
anliegenden, flachen Skleroblasten. 920:1. Hämatox. nach Dera- 
FIELD. g u. h Cycl. 21 cm. 

Fig. 45. Zwei einfache Stacheln miteinander verschmolzen. 
@yel. 19°cm. "50:1 

Fig. 46. Erstes Stadium der Verschmelzung zweier benach- 
barter Hautstacheln an der Basis. Die Skleroblasten eng aneinander 
liegend mit ihrem kernhaltigen Ende. Cycl. 26 mm. 515:1. 
Alaunkarmin. R 2. Front. 

Fig. 47. Zweites Stadium des Verschmelzungsprozesses. Die 
Skleroblasten vermischen sich. Oycl. 23 mm. 515:1. Frontal. 
Hämatox. R5. 

Fig. 48. Drittes Stadium des Verschmelzungsprozesses. Die 
Skleroblasten haben sich oben und unten völlig vereinigt und 
sondern gemeinsam Grundsubstanz ab, welche die schon gebildete 
Hartsubstanz verbindet. Cycl. 31 mm. 515:1. R 1. Sagittal. 
Hämatox. nach DELAFIELD. 

Fig. 49. Großer Hautstachel in seiner Lage zu den angrenzenden 
Hautschichten ep und co. In der gemeinsamen Höhlnng (hoe) Blut- 
gefäße, filziges Corium und Pigmentzellen. Cycl. 2lcm. R4 97:1. 
Front. Hämatox. nach DELArIELD. 

Fig. 50. Großer Hautstachel, wie Fig. 49, nur sagittal. Die 
Höhlungen der kleinen, ihn zusammensetzenden Stacheln erscheinen 
als Inseln (co) in der Hartsubstanz. Cyel. 21 cm. 97:1. R 4. 

Fig. 51. Großer Hautstachel aus R5 von Cycel. 21 cm. Nach 
Mazeration mit KOH geglüht. Kegel angeschnitten in der Mediane. 
In jeden kleinen Stachel führt die erhalten gebliebene Höhlung 


342 Albrecht Hase, Studien über das Integument etc. 


hinein. Die Verwachsungsstellen zweier solcher erscheint als herab- 
laufende Leiste. 20:1. R 4. 

Fig. 52. Großer Hautstachel, von außen gesehen. Sonst wie 
Fig. 51. Die kleinen Stacheln streben mit ihrer Spitze der gemein- 
samen Spitze zu. Rechts im Bild ein Teil abgebrochen. 20:1. 
Cycl. 21 cm. R 3. 

Fig. 53. Kleinerer Knochenhöcker mit runder Grundfläche, 
von oben betrachtet. Sonst wie Fig. 51 u. 52. Cycl. 21 cm. R3, 
Schwanzregion. 

Fig. 54. Dünnschliff von einem großen Knochenhöcker. Schleif- 
ebene parallel der Seitenlinie des Kegels ca. 80—100 u dick. Die 
kleinen Stacheln in verschiedener Höhe angeschliffen. Fibrillen- 
verlauf im Dentin und radiale Kanäle zu beobachten. 90:1. 

Fig. 55. Querschliff durch einen großen Knochenhöcker nahe 
der Spitze. Co Corium der gemeinsamen Höhlung. Hellere und 
dunklere Schichtungsstreifen und radiale Kanäle sehr deutlich. 200:1. 
Ca. 60—80 u dick. 

Fig. 56. Querschliff durch einen großen Stachel ganz nahe 
der Spitze. Fibrillenverlauf im Dentin und Radialkanäle besonders 
deutlich. Ca. 50 «a dick. 300:1. 


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ochs und seine Rassen. Mit einem Anhang: Moschusochsen in der Gefangen- 
schaft. Mit Tafell und 16 Figuren im Text. 6) Hjalmar Broch: Die Hydroiden 
der arktischen Meere. Mit Tafel II-IV und 46 Abbildungen im Text. 7) 
Rudolf v. Ritfer-Zähony: Die Chaetognaten. Mit TafelV. 8. B. Poppius: 
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Prof. Dr. 6. Retzius. 1911. Preis: 30 Mark. 


Ein posthumes, vom Verfasser nicht vollendetes. Werk erscheint hier mehrere 
Jahre nach seinem Tode, weil die Herausgabe infolge des hervorragenden Wertes 
dieser Veröffentlichung sich empfiehlt. Es enthält 22 große Foliotafeln in Stein- 
druck mıt Abbildungen von Lappenschädeln in natürlicher Größe, nebst kurzem Text 
in englischer Sprache und Tabellen von Messungen an denselben Schädeln. 

Von diesem Werke, dessen Tafeln schon: vor etwa drei Dezennien gedruckt 
wurden, konnte nur eine beschränkte Anzahl unbeschädigter Exemplare hergestellt 
werden. Da die Originalschädel bei einer Feuersbrunst ım anatomischen Museum 
des Carolinischen Instituts zu Stockholm fast alle zerstört worden sind, so ist hier 
ein seltenes, ja unwiederbringliches Material wenigstens in wissenschaftlich genauer 
bildlicher Wiedergabe erhalten geblieben. Bei dem hohen anthropologisch-ana- 
tomischen und ethnographischen Interesse, welches dem eigentümlichen Lappenvolk 
mit Recht entgegengebracht wird, werden daher diese Tafeln von den Anatomen, 
Anthropologen, Ethnographen, Historikern und Zoologen wegen ihres hohen Wertes 
geschätzt werden. 

Die Tafeln mit dem Text werden nun, soweit sie hinreichen, zu einem Preis 
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pterenlarven. Mit 54 Abbild. im Text. -- Dampf, Alfons, Mesopsylla eucta n. g. 
n. sp. Mit 34 Abbild. im Text. — Thienemann, J., Der Zug des weißen Storches 
(Cieonia eiconia). Mit Tafel 7—9. — Lühe, M., Cystotänien südamerikanischer Feliden. 
Mit Tafel 10—11 und 8 Abbild. im Text. — Japha, Arnold, Weitere Beiträge 
zur Kenntnis der Walhaut. Mit Tafel 12. — Cohn, Ludwig, Zur Kenntnis der 
Munddrüsen einiger Anuren. Mit 9 Abbild. im Text. — Speiser, P., Beiträge 
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Die ‚„‚schwarze‘ oder die „Kot-Termite“. Die Galerietermite. Die übrigen Eutermes. — 
III. Verschiedene Beobachtungen und Versuche im Laboratorium usw. Beobach- 
tungen an Königinnen. Kämpfe. Versuche über Lichtempfindlichkeit. — IV. Okonomisches. 
Systematischer Anhang. I. Ceylon-Termiten von NilsHolmgren. II. Ameisen 
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E. Wasmann S. J. IV. Myrmeecophila Escherichi, eine neue termitophile 
Ameisengrille von Dr. F. Schimmer. V. Beschreibung der von K. Escherich 
auf Ceylon gesammelten termitophilen Thysanuren, Myriapoden, sowie einer 
unbekannten mimetischen, termitophilen Coleopterenlarve von Prof. F, Silvestri. 
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Die Schrift wendet sich in allgemein verständlicher Form an weitere Kreise und 
besonders an solche, die das Bedürfnis verspüren, den heutigen Stand der Wissenschaft 
über den Urmenschen, unter Berücksichtigung der neuesten Funde und unter Hinweis 
auf die Literatur kennen zu lernen. Es tritt vielfach der Wunsch auf, namentlich 
bei allgemein gehaltenen Betrachtungen, sich über dieses oder jenes näher orientieren 
zu können. Da nun in den mehr oder minder populär gehaltenen Schriften über den 
Urmenschen die präzisen Belege im Text eigentlich stets zu fehlen pflegen, so mag 
die hier gebotene Uebersicht, die zahlreiche Literaturnachweise enthält, vielleicht 
zur Befriedigung dieses Wunsches geeignet erscheinen. 

Ein Verlieren in Einzelheiten ist vermieden worden und dort, wo der sichere 
Boden der Forschung verlassen werden mußte, ist das Hypothetische stets betont. 


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Inhaltsverzeichnis: Vorwort. I. Deszendenztheorie. II. Der Mensch und 
die Wirbeltiere. Die Ausbildungsstufen der Wirbeltiere. III. Die Aussage der aus- 
gestorbenen Lebewesen. IV. Der Mensch im Lichte der vergleichenden Anatomie. 
V. Das Ergebnis der Embryologie. VI. Die rudimentären Organe des menschlichen 
Körpers. VII. Das Gehirn. VIII. Der Mensch und seine nächsten Verwandten. 
IX. Die ersten Menschen. X. Der Affenmensch von Java. — Die Menschheit der 
Zukunft. 


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über die Deszendenzlehre und die Stellung des Menschen in der Natur nimmt 
dieses Buch einen hervorragenden Platz ein durch seine vortreffliche Darstellung 
und die stets in den Grenzen wissenschaftlicher Betrachtung bleibende, trotzdem 
aber mit erfreulicher Wärme gehaltene Behandlung seines Gegenstandes. Wir 
können deshalb dem Verfasser und Herrn Plate, der ihn dazu veranlaßt hat, 
dankbar dafür sein, daß er das Buch auch der deutschen Leserwelt zugänglich 
gemacht hat... . 


Herr L. weiß mit Geschick die Vermischung tatsächlichen Gehalts mit bloßen 
Hypothesen zu vermeiden. Wo er von letzteren Gebrauch macht, wird immer auf 
diesen Charakter hingewiesen und die Aufstellung derselben durch eingehende Dis- 
kussion des Sachverhalts gerechtfertigt. Ebenso wird auf den Unterschied der 
Deszendenzlehre von den zu ihrer theoretischen Begründung benutzten Lehren von 
der Selektion in allen ihren Abarten aufmerksam gemacht. In dem ganzen Buche 
zeigt sich der Verf. nicht nur als ein fachwissenschaftlich Kundiger, sondern auch 
als ein logisch geschulter Denker, dessen Führung man sich getrost anvertrauen kann. 


; Zwölf gemeinverständliche Vorträge über die Deszen- 
Die Abstammungslehre. denathenata im ‘Licht der neueren Forschung. Von 
O. Abel (Wien), A. Brauer (Berlin, E. Dacqu& (München), F. Doflein 
(München), K. Giesenhagen (München), R. Goldschmidt (München), R. Hert- 
wig (München), P. Kammerer) Wien), H. Klaatsch (Breslau), O. Maas 
(München), R. Semon (München). Herausgegeben von Prof. Dr. R. &oldschmidt, 

München. Mit 325 teils farbigen Abbildungen im Text. 1911. 
Preis: 11 Mark, geb. 12 Mark 50 Pf. 


In der deszendenztheoretischen Literatur werden diese Vorträge einen be- 
sonderen Rang einnehmen. Denn bei ihnen handelt es sich — im Gegensatz zu den 
begreiflicherweise immer stark subjektiv gefärbten Schriften einzelner Gelehrter über 
diesen Gegenstand — um eine Beleuchtung der interessanten Probleme von den ver- 
schiedensten Seiten. Hervorragende Forscher auf dem Gebiete der Zoologie, der 
Botanik, der Paläontologie, der Anatomie und Anthropologie sind es, die in diesen 
Vorträgen ihre Ansichten über die Abstammungslehre niederlegen. Deshalb werden 
diese in München unter außerordentlichem Zudrang gehaltenen Vorträge berufen sein, 
in Buchform weit über den Ort ihres Ursprungs hinaus Beachtung in weitesten 
Kreisen zu finden. 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 


Von 


Jakob Nänni, Trogen (Kanton Appenzell). 
Hierzu Tafel 17 u. 18 und 2 Figuren im Text. 


Vorwort. 

Bei meinem Aufenthalt an der Zoologischen Station in Neapel 
im Frühjahr 1909 fielen mir bei der Untersuchung von Plankton 
einige Tomopteriden in die Hände. Da mein Hauptinteresse jedoch 
auf pelagische Polychätenlarven gerichtet war, unterließ ich es 
leider, die ersteren genauer zu untersuchen und beschränkte mich 
darauf, dieselben zu fixieren, um sie später eventuell als Ver- 
gleichsmaterial benützen zu können. Erst im Winter, als ich zu- 
fällig ein Exemplar der Neapler Form schnitt, fiel mir die inter- 
essante Organisation auf, so daß ich beschloß, dieselbe eingehender 
zu studieren. Eine Untersuchung von Tomopteris schien mir schon 
deshalb gerechtfertigt, da z. B. über das Hämocöl noch gar nichts 
bekannt war. 

Herrn Professor LAnG möchte ich an dieser Stelle meinen 
herzlichsten Dank aussprechen sowohl für das Interesse an der 
Arbeit, als auch für die Ermöglichung des Besuches der Station. 

Ebenso zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Professor HESCHELER, 
der mir mit seinen reichen Literaturkenntnissen und praktischen 
Ratschlägen jederzeit freundlich entgegenkam und nicht wenig 
zum Gelingen vorliegender Arbeit beitrug. Auch Herrn PEYER 
möchte ich für die freundliche Ueberlassung eines Exemplars von 
Tomopteris helgolandica bestens danken. 


Technik. 


Die von mir konservierten Tiere wurden fast ausschließlich 
mit Langscher Sublimatlösung fixiert. Daneben kam auch FLEMm- 
MinGsche und Gilson-Lösung in Anwendung. Auch das von 
Neapel erhaltene Material war stets mit Sublimat fixiert. Da die 
Tiere bei Behandlung mit letzterem ziemlich durchsichtig blieben, 

Bd. XLVIL. N. F. LX, 23 


344 Jakob Nänni, 


war ich genötigt, dieselben stets in toto zu färben. Ich benutzte 
dazu meistens Hämalaun nach MAYER. Sollte die Färbung nach- 
her wieder verschwinden, tingierte ich die Objekte schwach mit 
Eosin, da sonst das Auffinden der Schnitte in den Paraffinbändern 
stets mit großer Mühe verbunden war. Als Vormedium benutzte 
ich nur Cedernholzöl. Die mit Hämalaun gefärbten Schnitte wurden 
mit Van GıEsons Färbemethode differenziert. Material, das mit 
FLemmingscher Lösung fixiert war, gelang mir nicht, mit den 
üblichen Hämatoxylin- oder Karminfarbstoffen zu färben, nur mit 
Safranin und Gentianaviolett erreichte ich brauchbare Färbungen. 
Daneben kam natürlich auch die Färbung mit Eisenhämatoxylin 
nach HEIDENHAIN in Anwendung, die besonders für die Unter- 
suchung der Muskulatur und der Augen unentbehrlich war. 


Systematische Stellung der Tomopteriden. 


GRUBE war der erste, der die Tomopteriden als Chätopoden 
erkannte. Er stellte sie als Gymnocapa den übrigen Chätopoden 
gegenüber. Auch APstein (1) schließt sich dieser Ansicht an mit 
der Begründung, daß die borstenlosen Parapodien, die borsten- 
tragenden Fühler, sowie die nicht durch Dissepimente getrennten 
Körpersegmente genügen, eine solche Trennung zu rechtfertigen. 


Das Nervensystem. 


Wenn ich das Nervensystem an die Spitze nehme, geschieht 
es deshalb, weil sich dasselbe bisher der eingehendsten Unter- 
suchung erfreute und ich mich auf eine kurze Zusammenfassung 
der bekannten Tatsachen beschränken kann. Immerhin hat meine 
Untersuchung zu Resultaten geführt, die zum Teil über das bisher 
Bekannte hinausgehen. 

Das Gehirn erinnert in seiner Form an diejenige eines 
Halbmondes, dessen Spitzen nach hinten gerichtet sind und in die 
beiden Schlundkommissuren übergehen. Es liegt oben und unten, 
d. h. dorsal und ventral der Epidermis dicht an. Der vordere 
und dorsale Teil des Gehirns besteht fast ausschließlich aus 
Ganglienzellen, der hintere und ventrale dagegen setzt sich aus 
Nervenfasern und Stützsubstanz zusammen. 

Das Gehirn gibt vorn zwei Nervenpaare ab. Das erste zieht, 
der dorsalen Cuticula dicht angelagert, zu den beiden Stirn- 
fühlern. Letztere sind hohl und reichlich mit Ganglienzellen aus- 
gestattet. Der vordere Rand ist mit zahlreichen Wimpern ver- 
sehen, die auf einem dichten Netz von Nervenfasern stehen. Die 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 345 


exponierte Stellung der Stirnfühler und die zahlreichen nervösen 
Elemente scheinen auf ein Tastorgan hinzuweisen. 

Das hintere der oben erwähnten Nervenpaare betrachtete man 
lange als zu den großen Fühlereirren gehörend. MEYER (29) wies 
indessen nach, daß dieses Nervenpaar die oben am Kopfe befind- 
lichen Wimpergruben innerviert, während die Nerven der großen 
Fühlereirren ihren Ursprung in der zweiten Anschwellung des 
Bauchmarkes nehmen sollen. Er deutet deshalb das zweite Fühler- 
eirrenpaar als „über den Mund nach vorn hinaus geschobene 
Parapodien“. Die Ausstülpung, welche die große Borste trägt, 
entspricht allerdings in ihrem Bau einem Parapodium, auch die 
Anordnung der Muskulatur hat Aehnlichkeit; daß jedoch die große 
Fühlereirre mit dem Bauchmark durch einen Nerv in Verbindung 
stehe, kann ich nicht bestätigen. Der Nerv, der die große Fühler- 
ceirre versorgt, nimmt seinen Ursprung nicht im Bauchmark, sondern 
im Gehirn, und zwar auf der äußeren ventralen Seite, unmittelbar 
vor der Stelle, wo dasselbe in die beiden Schlundkommissuren 
übergeht. Auf einigen Querschnitten konnte ich allerdings beob- 
achten, daß der Nerv nach der Gabelung, also am vorderen Teil 
der Schlundkomniissuren, seinen Ursprung nimmt; nie aber fand 
ich seine Insertionsstelle hinter der Mundöffnung. Auf günstigen 
Querschnitten (Fig. 4) kann man den ganzen Verlauf dieses Nerven 
schön verfolgen. Gewöhnlich sind 2—3 Ganglienzellen in dem- 
selben eingelagert, die auf der ventralen Seite der Borste, am 
äußersten Ende der Ausstülpung, beträchtlich an Zahl zunehmen 
und eine größere Anschwellung bilden. Anderweitige nervöse 
Elemente, besonders jene von MEYER beschriebene Verbindung mit 
dem Bauchmark, konnte ich trotz sorgfältiger Durchmusterung 
meiner Schnittserien nicht nachweisen. 

In das Gehirn eingelagert sind die beiden braunen Pigment- 
becher der Augen, deren feineren Bau ich in einem besonderen 
Abschnitt behandeln will. 

Das Bauchmark entsteht durch die Vereinigung der beiden 
Schlundkommissuren und beginnt mit der Subösophagealanschwel- 
lung. Es ist, wie alle nervösen Elemente, ganz ektodermal ge- 
legen und wird nur von einer äußerst dünnen, glashellen Cuticula 
bedeckt. Es besteht aus zwei nebeneinander verlaufenden Faser- 
strängen, die auf Querschnitten oft stark hervortreten (Fig. 16) 
und mit feinen Nervenfasere miteinander in Verbindung stehen. 
Auf beiden Seiten der Faserstränge finden sich Ganglienzellen, die 
auf der Höhe eines jeden Parapodiums an Zahl etwas zunehmen, 

23 * 


346 Jakob Nänni, 


so daß eine deutliche Anschwellung des Bauchmarkes entsteht, aus 
der links und rechts ein Nerv tritt, der, ganz an der Körper- 
oberfläche verlaufend, in die Muskulatur der Parapodien zieht 
(Fig. 15). Am Grunde der letzteren bildet er oft eine kleine An- 
schwellung, die zwei oder drei Ganglienzellen einschließt. Neben 
diesen ziemlich ansehnlichen Nerven finden sich auf dem ganzen 
Verlaufe des Bauchwarkes noch zahlreiche kleinere Fasern, die auf 
beiden Seiten austreten und sich in der Muskulatur des Leibes- 
schlauches verlieren. Auch diese Nerven liegen ganz ektodermal 
und werden nur von der Cuticula bedeckt. 

Aber auch die dorsale Muskulatur scheint mit nervösen 
Elementen ausgestattet zu sein. Ich sah auf einigen Querschnitten, 
daß ein Nerv vom Bauchmark aus gegen die laterale Seite zieht, 
und zwar in der zwischen zwei Parapodien gelegenen Körper- 
partie. Auf beiden Seiten wird er durch die von VEIDOVSKY (37) 
beschriebene Alveolärschicht, die übrigens bei Tomopteris Kefer- 
steinii nur an den Parapodien und lateral vorhanden ist, während 
sie dorsal und ventral vollständig fehlt, unterbrochen und setzt 
sich dann auf der dorsalen Seite bis zur dorsalen Mittellinie fort. 
Die Vermutung, daß es sich wirklich um nervöse Elemente handle, 
wird noch bestärkt durch die Anwesenheit von Zellen, die mit den 
Ganglienzellen des Bauchmarkes täuschende Aehnlichkeit haben. 


Verdauungstraktus. 


Wenn wir eine Tomopteris betrachten, so fällt uns als erstes 
inneres Organ der Verdauungstraktus in die Augen. Schon mit 
schwacher Vergrößerung können wir zwei deutlich voneinander 
verschiedene Abschnitte erkennen, nämlich den von der ventralen 
Mundöffnung bis zum ersten Parapodienpaar sich hinziehenden 
Pharynx und den darauf folgenden Darm (Fig. 1). 

Der Pharynx ist ausstülpbar und zeichnet sich besonders 
durch seine starke Muskulatur aus (Fig. 2). Diese setzt sich aus 
verschiedenen Schichten zusammen. Eine äußere Längsmuskel- 
schicht. Sie ist jedoch so dünn, daß ich sie auf Querschnitten 
nicht zu erkennen vermochte, dagegen sieht man auf Frontal- 
und Sagittalschnitten, wo der Pharynx schief angeschnitten ist, 
deutlich einzelne Muskelfasern in seiner Längsrichtung verlaufen. 
Etwas stärker entwickelt ist die darauf folgende Ringmuskel- 
schicht. Fig. 3 stellt die Wandung des Pharynx auf einem Längs- 
schnitt bei starker Vergrößerung dar. Man sieht die außen liegen- 
den quergeschnittenen Ringmuskeln (RiM) zwischen den Insertions- 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 347 


stellen der Radiärmuskulatur (RaM). Letztere ist die stärkste 
Muskelschicht und besitzt, wie der Name sagt, radiär angeordnete 
Muskelbündel. 

Jeder dieser Muskeln besteht aus mehreren Muskelfasern, die 
mit der äußeren Pharynxwand verwachsen sind und gegen die 
innere Wand des letzteren ziehen. Kurz vor der Insertionsstelle 
aber spaltet sich jedes Bündel in zwei Hälften. Jeder Ast tritt 
nun mit der Verzweigung des benachbarten Bündels zusammen 
und erreicht so gemeinsam die innere Pharynxwand. Da, wo beide 
Aeste zusammentreten, sieht man zahlreiche dunkle Punkte, deren 
Bedeutung ich jedoch nicht sicher ermitteln konnte. Vielleicht 
sind es die von SCHWARTZ (36) beschriebenen inneren Ring- 
muskelfasern. Zwischen den Radiärmuskelbündeln finden sich zahl- 
reiche Protoplasmabrücken und Plasmareste, in welche Zellkerne 
eingelagert sind. Im Gegensatz zu den soeben besprochenen 
Muskelzellen scheinen die Ring- und Längsmuskelfasern keine be- 
sonderen Zellkerne zu besitzen. Es finden sich zwar auf der Ober- 
fläche des Pharynx spärliche Kerne vor, sie gehören aber jeden- 
falls zu der tieferliegenden Radiärmuskelschicht. 

Die ganze innere Wand des Pharynx wird von einer Drüse 
ausgepolstert (Fig. 2 u. 3 Spdr). Sie zeigt körnige Struktur und 
ist jedenfalls eine Speicheldrüse. Auch der vordere äußere Teil 
des Pharynx trägt Drüsen. Ihr Sekret sammelt sich ganz vorn 
am Rüssel in dicht nebeneinander liegenden Blasen. Dasselbe 
färbt sich mit Hämalaun und AÄnilinfarbstoffen ganz intensiv und 
scheint auf Schleim hinzudeuten (Fig. 2 Schdr), der, aus der An- 
ordnung der Drüsen zu schließen, jedenfalls beim Verschlucken der 
Nahrung eine Rolle spielt. 

Der Darm beginnt, wie bereits angedeutet, ungefähr beim 
ersten Parapodiumpaar und zieht gewöhnlich als glatter Schlauch 
durch den ganzen Körper. Bei jungen Tieren finden sich jedoch 
häufig Ausbuchtungen desselben in die Parapodien, und zwar so, 
daß der Darm in das hohle Parapodium, d. h. einen Nebenraum 
der Leibeshöhle, tritt, dort umbiegt, um in der eigentlichen Rumpf- 
höhle wieder seine normale Lage einzunehmen. Auch bei ge- 
schlechtsreifen Individuen kommen solche Ausbuchtungen des 
Darmes vor, aber soweit meine Beobachtung reicht, stets nur an 
den hintersten Segmenten. Vielleicht, daß dieselben eine bloße 
Vergrößerung der verdauenden Oberfläche bedeuten, oder aber bei 
der Ernährung der sich bildenden Geschlechtsorgane eine Rolle 
spielen. 


348 Jakob Nänni, 


Die Wandung des Darmes besteht aus einem einfachen Zylinder- 
epithel. Die Zellen sind auf Flächenschnitten sechseckig und 
erinnern in ihrer Anordnung an eine Bienenwabe. Besondere 
Drüsen, wie sie SCHWARTZ erwähnt, sind keine vorhanden, da- 
gegen sind die Darmepithelzellen selber oft dicht angefüllt mit 
einem Sekret in Form von ölartigen kleinen Kügelchen. Jede 
Zelle besitzt sodann einen großen chromatinreichen Kern, der stets 
in unmittelbarer Nähe der äußeren Wand des Darmes, d. h. gegen 
die Leibeshöhle, gelegen ist. 

Während der Pharynx in einer Scheide steckt, in welcher er 
aus- und eingestülpt werden kann, ist der Darm in der Leibes- 
höhle oft durch ein dorsales und ventrales Mesenterium befestigt. 

Dieses Mesenterium wurde bis jetzt von einem einzigen Autor, 
nämlich Cnaun (7) beobachtet und folgendermaßen beschrieben: 
„Der Darm hängt in der voluminösen Leibeshöhle vermittelst eines 
dorsalen und ventralen Mesenteriums. Letzteres repräsentiert 
keine kontinuierliche Lamelle, sondern zerfasert sich gegen die 
Wandung.“ Diese Beobachtung bezieht sich auf Tomopteris eu- 
chaeta Cnun. Bei T. Kefersteinii sind die Reste des Mesenteriums 
sehr spärlich, dagegen konnte ich diese Verhältnisse bei einem 
Exemplar von Tomopteris helgolandica sehr schön studieren, da 
sie dort besonders deutlich sind. 

Geradezu schematisch sehen wir dort auf Querschnitten das 
dorsale Mesenterium schön gefältelt gegen den Darm verlaufen 
(Fig. 8), dort sich teilend, indem es den Darm links und rechts 
umgibt und auf der ventralen Seite wieder zusammentreten (Fig. 9), 
um nach der Bauchwand zu ziehen. Dort tritt es abermals aus- 
einander und zieht an beiden Seiten der Leibeswand, als Peri- 
toneum dieselbe innen begrenzend, nach oben und in die Para- 
podien. Dort schwillt es auf deren dorsalen Seite zum Gonothel 
an und zieht dann wiederum als dünne Membran gegen die dorsale 
Mittellinie, um so zwei voneinander getrennte Cölomhälften zu 
bilden, die allerdings, da ja die Mesenterien nur stellenweise er- 
halten sind, auf anderen Schnitten miteinander in Verbindung stehen. 

Auch bei Tomopteris Kefersteinii ist der Darm von einem 
Mesenterium vollständig eingeschlossen, das aber, wie bereits er- 
wähnt, nur selten mit der Leibeswand in Verbindung tritt. Fig. 6 
zeigt uns einen Sagittalschnitt mit dem vom Darm abzweigenden 
Rest des ventralen Mesenteriums. 

Die den Darm einschließende Splanchnopleura erscheint auf 
Querschnitten als dünne Lamelle, an die spärliche, flachgedrückte 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 349 


Kerne dicht angelagert sind. Bei starker Vergrößerung (Fig. 7 
u. 13) können wir auf Querschnitten eine innere fast homogene 
Schicht und eine der letzteren dicht anliegende punktförmige 
Substanz unterscheiden. Die erstere erweist sich, wie wir uns 
auf einem schief angeschnittenen Darmabschnitt überzeugen können 
(Fig. 12) als Ringmuskelschicht, während wir in den Punkten die 
quergeschnittenen Längsmuskelfasern vor uns haben. 

Die Anzahl der Ringmuskelfasern ist eine bedeutend größere, 
aber auch diese besitzen ebensowenig wie die Längsmuskelfasern 
besondere Zellkerne. Das Ganze zeigt die typische Struktur eines 
Darmfaserblattes. 

Bei Betrachtung des engen, zwischen Darmepithel und Darm- 
faserblatt liegenden Spaltraumes kann man sich der Vermutung 
nicht erwehren, daß wir hier einen primitiven Darmblutsinus vor 
uns haben. Diese Vermutung wird noch bestärkt durch die Ueber- 
legung, daß die aus dem Darme diffundierte Nahrung diesen Hohl- 
raum passieren muß, bevor sie in die übrigen Körperpartien ge- 
langen kann. Vollends zur Gewißheit aber wird dieselbe bei Be- 
trachtung der in Fig. 8 u. 9 dargestellten Schnitte, und zwar 
deshalb, weil die Mesenterien nicht ganz zusammentreten und so 
eine Verbindung mit der Leibeswand herstellen, durch welche die 
Nährlösung der letzteren zugeleitet werden kann. 

Die Form des Sinus, wie ich den Hohlraum nun nennen will, 
ist verschieden. Für gewöhnlich erscheint derselbe als enger Spalt- 
raum (Fig. 5), auf anderen Schnitten aber scheint er oft unter- 
brochen und macht so den Eindruck eines Lakunensystems (Fig. 7). 
Das letztere scheint mir indessen ein Kunstprodukt zu sein, hervor- 
gerufen durch eine Kontraktion des Darmfaserblattes bei der 
Fixierung. Dadurch wurde das Darmepithel in Falten gelegt, 
wobei die äußeren Falten eng an das Darmfaserblatt zu liegen 
kamen. Wahrscheinlich ist der Sinus am lebenden Tiere über- 
haupt größer und erscheint nur infolge dieser Kontraktion der 
Splanchnopleura als ein so enger Raum. Eine ähnliche Beob- 
achtung machte SALENSKY bei Terebella, wo der Darmblutsinus 
nur am lebenden Tiere bemerkbar ist, während derselbe auf 
Schnitten überhaupt nicht sichtbar sein soll infolge der Kontraktion 
der Splanchnopleura. 

Einen bestimmten Nachweis von Blut kann ich nicht erbringen. 
Das einzige Exemplar von Tomopteris helgolandica bekam ich als 
Totalpräparat in Kanadabalsam eingebettet, in welchem es einige 
Jahre gelegen hat. Das Tier ist mit FuLemmin@scher Lösung 


350 Jakob Nänni, 


fixiert worden, so daß eine gute Färbung, nachdem dasselbe in 
Querschnitte zerlegt worden war, unmöglich war. Nur mit Gentiana- 
violett bekam ich eine einigermaßen brauchbare Färbung, die aber 
den Vorteil hatte, daß alle Membranen sich intensiv färbten, so 
daß sie sich stark vom übrigen Gewebe abhoben. Dadurch wurde 
der für mich wichtige Verlauf der Mesenterien sehr schön sichtbar. 

Der als Blut gedeutete Inhalt erscheint als ziemlich homogenes 
Gerinnsel, das sich dem Farbstoff gegenüber ungefähr so verhielt, 
wie die kontraktile Substanz der Muskelzellen. 

Bei Tomopteris Kefersteinii sind die entsprechenden Partien 
bei Färbung mit Eisenhämatoxylin ganz dunkel (Fig. 15). Eigent- 
liche Blutkörperchen scheinen vollständig zu fehlen, ebenso Cö- 
lomocyten oder deren Bildungsherde am Peritoneum, mit Aus- 
nahme der in der Leibeshöhle flottierenden Geschlechtsprodukte. 
Zwar trifft man hie und da im Cölom rundliche Zellen von ca. 
20 u Durchmesser mit zentral gelegenem Kern, die vielleicht als 
Lymphocyten aufgefaßt werden dürften. Ihr Auftreten ist jedoch 
ein so spärliches, daß ich keine bestimmte Deutung wage. Schon 
GREEFF (13) beobachtete indessen bei Tomopteris Kefersteinii 
„eine Strömung kleiner Körper im Innern der Leibeshöhle und 
deren Nebenräumen“. Er deutet dieselben als Lymph- oder 
Samenkörperchen. 

Besonders interessant ist nun das Verhalten der Mesenterien 
an der Körperwand, d. h. dort, wo dieselben auseinander treten 
und als Peritoneum die innere Leibeswand bekleiden. Es ist dort 
nämlich eine deutliche Anschwellung des Hohlraumes zu konsta- 
tieren, der teilweise vom Mesenterium, teilweise aber vom Ekto- 
derm begrenzt wird. In Fig. 10 u. 11 sind zwei Schnitte ab- 
gebildet, wo das Mesenterium als solches verschwunden ist, während 
der von ihm und dem Ektoderm gebildete Hohlraum als ab- 
geschlossenes Gefäß besteht. 

Daß das Ektoderm an der Begrenzung beteiligt ist, zeigen 
die Fig. 9 u. 11 sehr schön, wo das Neurilemm des Bauch- 
markes einen Teil der Gefäßwandung bildet. Daß die beiden in 
Fig. 10 u. 11 rot angelegten Hohlräume aber die Anlage zu einem 
ventralen resp. dorsalen Gefäß bedeuten, wird niemand bezweifeln. 

Anderweitige Gefäße konnte ich keine finden. Es sind solche 
aber auch kaum anzunehmen. Wären solche vorhanden, so hätten 
wir es voraussichtlich mit Gefäßschlingen zu tun, welche das 
ventrale mit dem dorsalen Gefäß verbinden würden. Da jedoch 
„die prädestinierten Stellen für die Hauptgefäßschlingen die inter- 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 351 


segmentalen Septen sind“ (These 30 der Langaschen Hämocöl- 
theorie), letztere aber bei den Tomopteriden vollständig fehlen, 
scheint mir auch die Anwesenheit von Gefäßschlingen unwahr- 
scheinlich, abgesehen von der äußerst primitiven Ausbildung der 
Hauptgefäßstämme, die selber noch keine abgeschlossene komplette 
Gefäße darstellen. 

Eine Verbindung des Darmepithels mit der Splanchnopleura, 
sei es durch ausgespannte Plasmabrücken, wie sie VEJDOVSKY 
(33 u. 39) beschreibt, oder anderweitige Zellelemente, konnte ich 
nie beobachten. Ueberhaupt kommen neben den Darmzellen, die ein 
scharf abgegrenztes, einschichtiges Drüsenepithel bilden (Fig. 15), 
absolut keine anderen Entodermzellen vor. Auch die Splanchno- 
pleura, deren Bau wir bereits kennen gelernt, läßt keine andere 
Deutung zu, da auch sie keine Zellelemente aufweist, als die für 
das Darmfaserblatt charakteristischen Ring- und Längsmuskel- 
fasern. Aus diesen Tatsachen geht wohl deutlich genug hervor, 
daß hier von einer entodermalen Abstammung des Darmblutsinus 
im Sinne VEJDOVSKYs nicht die Rede sein kann, sondern daß 
derselbe einen deutlichen Spaltraum repräsentiert, begrenzt einer- 
seits vom Darmepithel, andererseits von der Splanchnopleura. 

Es entspricht dies vollständig der Langschen Hämocöltheorie, 
ebenso die Bildung des Bauch- und Rückengefäßes, wenn auch 
letztere einige Abweichungen zeigt, die vielleicht von theoretischem 
Interesse sein dürften. Gewöhnlich nimmt man an, daß die ersten 
Gefäße an jener Stelle entstehen, wo das Darmfaserblatt von beiden 
Seiten zu einem Mesenterium zusammentritt und gegen die Leibes- 
wand zieht, indem sich dort ein Hohlraum bildet, der sich mehr 
und mehr vom eigentlichen Sinus abschnürt und so ein für sich 
abgeschlossenes Gefäß bildet. Es ist nun bei vielen Anneliden 
dieser Bildungsmodus insofern etwas anders, als jener Hohlraum 
sich immer mehr vom Darm entfernt. Bei den Tomopteriden 
scheint nun das Extrem erreicht worden zu sein, indem nicht die 
dem Darm zugekehrte Oeffnung, sondern die der Leibeswand zu- 
gekehrte als Gefäßanlage erhalten bleibt, nachdem das Mesenterium 
verschwindet. 

Ich erwähnte bereits die teilweise ektodermale Begrenzung 
dieser Bauch- und Rückengefäßanlage, und zwar deshalb, weil mir 
dieselbe als ein neuer sprechender Beweis für die Auffassung 
Langs erscheint. Es ist ja ganz natürlich, daß nicht nur das 
Entoderm imstande ist, mit dem Mesenterium einen Hohlraum zu 
bilden, sondern auch das Ektoderm, nämlich dann, wenn sich 


352 Jakob Nänni, 


zwischen Mesenterien und Ektoderm keine anderen Gewebe, be- 
sonders Muskulatur, einschieben. Denken wir uns bei der Ent- 
wickelung die Somatopleura der linken und rechten Körperhälfte 
auf der dorsalen und ventralen Mittellinie nicht verwachsen, so 
kann nur das Ektoderm den Hohlraum zwischen beiden Cölom- 
hälften abschließen. 

Dies Verhalten mag im Tierreich selten sein, bei den Tomo- 
pteriden aber scheint dies wirklich der Fall zu sein, denn weder 
in der dorsalen noch in der ventralen Mittellinie Kommen irgend- 
welche Muskelelemente vor, so daß ein anderer Abschluß, als der 
durch das Ektoderm, überhaupt nicht mehr möglich ist; es sei 
denn, daß Bindegewebe vorhanden sei, ich konnte jedoch an den 
betreffenden Stellen nie solches nachweisen. Höchstwahrscheinlich 
ist diese Anlage der Hauptgefäßstämme eine sekundäre, die 
prinzipielle Bedeutung des Spaltraumes aber bleibt dadurch natür- 
lich genau dieselbe. 

Zur genauen Kenntnis des Hämocöls wäre natürlich eine 
Untersuchung an lebenden, und zwar an möglichst großen Formen, 
eine Hauptbedingung, die ich leider nicht erfüllen kann. Ich 
hoffe aber, daß die vorliegenden Resultate genügen, die Aufmerk- 
samkeit etwas mehr als bisher auf diese interessante Gruppe zu 
lenken, und daß dieser Untersuchung bald neue folgen werden. 


Muskulatur. 


Der Muskulatur von Tomopteris ist bisher von den meisten 
Forschern, die Gelegenheit hatten, die eine oder andere Art zu 
untersuchen, wenig Beachtung geschenkt worden. Die meisten er- 
wähnen kurz eine den ganzen Körper durchziehende Längsmusku- 
latur und eine in die Parapodien ziehende Quermuskulatur. VEJ- 
DOVSKY (37) geht noch etwas eingehender auf den Verlauf der 
Quermuskulatur bei Tomopteris vitrina ein, und GREEFF (13) gibt 
ein Schema über die Anordnung der Muskulatur bei Tomopteris 
Eschscholtzii. Dieses Schema entspricht so ziemlich dem Bilde, 
das sich uns darbietet, wenn wir eine Tomopteris bei schwacher 
Vergrößerung von der ventralen Seite betrachten, ich glaube aber 
an Hand meiner Querschnittserien nachweisen zu können, daß 
seine Deutung nicht richtig war. 

Betrachten wir einen beliebigen Querschnitt durch die Rumpf- 
region (Fig. 16), so fällt uns vor allem die mächtig ausgebildete 
Längsmuskulatur auf. Sie durchzieht den ganzen Körper in 
Form von zwei dorsalen und zwei ventralen Strängen, die links 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 353 


und rechts der Medianebene liegen. Textfig. A zeigt uns schema- 
tisch deren Anordnung. Sie erinnert auf dem Querschnitt an die 
Kreisabschnitte, wie sie gebildet werden durch ein in denselben 
gelegtes, auf der Spitze stehendes Quadrat. Jeder Strang setzt 
sich auf dem Querschnitt aus einer größeren Anzahl (80— 100) 
Muskelzellen zusammen, die als Lamellen dicht nebeneinander ge- 
lagert sind. Die kontraktile Substanz ist langgestreckt, band- 
förmig und zeigt auf dem Querschnitt die Form eines mehr oder 
weniger gekrümmten Stäbchens. Dieselben zeigen bei allen 
Färbungen ganz homogene Struktur und scheinen von einer äußerst 
dünnen Membran umgeben zu sein. 
Interessant ist die Anordnung der 
Kerne. Sie liegen stets auf der 
der Leibeshöhle zugekehrten Seite 
und sind oft in eine Spitze aus- 
gezogen, welche nach der kon- 
traktilen Substanz gerichtet ist 
(Fig. 16). Die Kerne sind stets 
mit Protoplasma umgeben, das 
auch die Verbindung mit der kon- Textfig. A. 

traktilen Substanz herstellt. Eine 

direkte Anlagerung des Kernes an letztere konnte ich nie be- 
obachten. 

So ungefähr liegen die Verhältnisse auf einem Schnitt, der 
zwischen zwei Parapodien geführt worden ist. Es ist also in 
dieser Region keine Spur von Quermuskulatur nachzuweisen. Diese 
Tatsache scheint den bisherigen Autoren entgangen zu sein, ob- 
wohl sie bei Verfolgung von Querschnittserien bald in die Augen 
fällt, besonders durch die starke Anhäufung der Längsmuskelzell- 
kerne. 

Etwas komplizierter wird nun das Bild eines Querschnittes 
durch die Parapodialregion, da dort auch das System der Quer- 
muskulatur hinzukommt. Textfig. B möge deren Anordnung 
schematisch darstellen. Wir sehen zunächst, daß die Längsmuskel- 
stränge an Größe etwas abgenommen haben, und daß die dazu ge- 
hörigen Kerne vollständig verschwunden sind. An ihre Stelle ist die 
Quermuskulatur getreten (Fig. 15). Das eine System, ich will es die 
innere Quermuskulatur nennen, liegt der inneren Wand der Längs- 
muskulatur dicht an und wird gegen die Leibeshöhle vom Peri- 
toneum überzogen. Es sind dorsal und ventral je zwei flache, 
langgestreckte Muskelbänder, die an beiden Seiten der medianen 


354 Jakob Nänni, 


Mittellinie ihren Ursprung nehmen, und zwar dorsal direkt am 
Körperepithel, die ventralen dagegen am Neurilemm des Bauch- 
markes, um dann in die Parapodien zu ziehen. Dort kreuzen sich 
die dorsalen und ventralen Muskelfasern, indem sie sich fächer- 
artig ausbreiten und an die Ruderplättchen treten. 

Auch hier sind, wie bei den Längsmuskelzellen, im ganzen 
Verlauf der kontraktilen Substanz keine Zellkerne nachzuweisen. 
Dieselben finden sich erst in den Parapodien am Ende der Muskel- 
fasern. 

Aber auch peripher, d. h. zwischen Längsmuskulatur und 
Körperepithel, haben sich Muskelelemente gedrängt. Entsprechend 


Textfig. B. 


ihrer Lage will ich sie als äußere Quermuskulatur bezeichnen. 
Ihre Anordnung ist eine ähnliche wie die bereits beschriebene. 
Auch sie beginnen auf beiden Seiten der Medianlinie, jedoch vor 
resp. hinter der Insertionsstelle der inneren Quermuskulatur, die 
in das gleiche Parapodium abgeht (Fig. 14). 

Infolge dieses schiefen Verlaufs ist auf Querschnitten stets nur 
ein Teil der angeschnittenen Muskelbündel zu sehen (Fig. 15«.Qm). 
Bau und Anordnung der Muskelzellen, sowie die Verteilung der 
Kerne entspricht genau derjenigen der inneren Quermuskelzellen, 
jedoch mit dem Unterschied, daß die kontraktilen Fasern etwas 
kürzer sind, so daß die Kreuzung derselben schon am Anfang der 
Parapodien zustande kommt. Auch hier ist, wie bei allen übrigen 
Muskelzellen, die kontraktile Substanz vollständig homogen. Daraus 
darf wohl der Schluß gezogen werden, daß bei Tomopteris nur 
glatte Muskelzellen vorkommen. 

Eine kleine Eigentümlichkeit möchte ich an dieser Stelle nicht 
unerwähnt lassen. Ich beobachtete auf Querschnitten oft, daß die 
äußere Quermuskulatur den Längsmuskelstrang durchbricht, um 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 355 


dann auf der inneren Seite des letzteren gegen das Neurilemm des 
Bauchmarkes zu ziehen. Diese Beobachtung bezieht sich jedoch 
bloß auf die ventrale Seite, ohne daß es mir gelang, irgendwelche 
Regelmäßigkeit herauszufinden. 


Wenn wir das beigefügte Schema (Fig. 14), das uns die An- 
ordnung der Muskulatur auf der dorsalen Seite mit dem von 
GREEFF gezeichneten vergleichen, kommen wir zu dem Schluß, daß 
genannter Autor die äußere Quermuskulatur in ihrem Verlaufe 
richtig erkannte und dieselbe als ventrale Quermuskulatur be- 
zeichnete, dagegen hat er die darunter liegenden Muskeln, weil 
unter der Längsmuskulatur gelegen, auf den Rücken verlegt und 
sie für die dorsale Quermuskulatur gehalten, während es in Wirk- 
lichkeit die inneren ventralen Quermuskeln waren. 


Es sind demnach nicht vier Muskelbündel, welche die Para- 
podien versorgen, sondern acht, nämlich je zwei dorsale und zwei 
ventrale äußere, und ebenso viele innere Quermuskelbündel. 


Die Muskulatur des Kopfes. 


Die Muskulatur des Kopfes entspricht in Bau und Anordnung 
so ziemlich derjenigen des Rumpfes, obwohl sie einige Ab- 
weichungen zeigt. Es sind dorsal und ventral je zwei Quer- 
muskelpaare vorhanden, ob dieselben jedoch den inneren oder 
äußeren Quermuskeln des Rumpfes entsprechen, konnte ich nicht 
nachweisen. Aus ihrer Lage zu schließen, entsprechen sie eher 
den inneren, stärker entwickelten. 


Das hintere Paar inseriert über resp. unter der vorderen 
Hälfte des Pharynx und versorgt, ähnlich wie die Quermuskeln 
des Rumpfes die Parapodien, die hintere Partie der Ausstülpung, 
‚welche die große Fühlereirre trägt. Das vordere Quermuskelpaar 
nimmt seinen Ursprung auf der Höhe des Gehirns, und zwar etwas 
weiter von der Mittellinie entfernt, da das Gehirn dorsal und 
ventral mit der Leibeswand dicht verwachsen ist, so daß für den 
Ansatz der Muskulatur kein Platz vorhanden ist. Auch diese 
Muskeln dienen zur Bewegung der Fühlereirre, indem sie sich 
fächerförmig über die ganze Ausstülpung ausbreiten. 


Etwas größere Abweichungen sind an der Längsmuskulatur 
zu konstatieren. Sie bildet die unmittelbare Fortsetzung der 
Längsmuskulatur des Rumpfes. In der hinteren Pharynxregion 
treten alle 4 Stränge, d. h. die beiden dorsalen und ventralen, 


356 Jakob Nänni, 


auseinander und bilden, soweit meine Beobachtung reicht, je 
3 Muskelbündel. Die beiden seitlichen sind spindelförmig und 
treten in die Ausstülpung, welche die große Fühlereirre trägt. 
Auch diese breiten sich wie die Quermuskeln fächerförmig aus 
und bilden so mit den letzteren ein dichtes Netz von Muskelfasern. 

Die inneren Längsmuskelstreifen, d. h. die der Medianlinie 
am nächsten liegenden, behalten ihre Richtung vorläufig bei. Erst 
bei der Mundöffnung und beim Gehirn treten dieselben, infolge 
der oben skizzierten Lage des letzteren, etwas auseinander, nähern 
sich aber vor dem Gehirn sofort wieder, um dann in die beiden 
Stirnfühler zu treten. Dort breiten sich die Fasern an der hinteren 
Wand der hohlen Stirnfühler aus und sind bis an die Spitzen der- 
selben zu verfolgen. 

Neu in der Kopfregion ist die Muskulatur, die zur Bewegung 
der großen Fühlercirre dient. Dieselbe steckt als große, die halbe 
Körperlänge erreichende Borste in einem sackartigen Follikel, der 
mit der inneren Wand der sie tragenden Ausstülpung durch zahl- 
reiche Muskelfasern in Verbindung steht. Die Kerne. liegen der 
kontraktilen Substanz dicht an und kommen im Gegensatz zu den 
bereits besprochenen Muskelzellen auf dem ganzen Verlaufe der 
letzteren vor. Die Anordnung der Fasern entspricht ungefähr 
derjenigen eines Kegelmantels, wobei das innere Ende der Borste 
die Spitze, die Verwachsungsstelle mit der Leibeswand, d. h. die 
innere Wand der Ausstülpung, die Basis des Kegelmantels wäre. 
Durch diese Anordnung wird eine allseitige Bewegung der Borste 
in der Ausstülpung ermöglicht, während die reiche Muskulatur der 
letzteren eine weitgehende Bewegung der ganzen Fühlercirre zuläßt. 
Ob diese große Fühlereirre als Tastorgan diene, wofür der Um- 
stand sprechen würde, daß die Chitinborste von einem feinen 
Epithel bekleidet wird, oder als Gleichgewichtsregulator, wie 
SCHWARTZ (36) glaubt, mag dahingestellt sein. Jedenfalls be-, 
deuten dieselben mit ihrer komplizierten Muskulatur und der 
reichen nervösen Ausstattung für das Tier ein äußerst wichtiges 
Organ. 


Die Augen von Tomopteris Kefersteinii. 

Ueber den Bau des Auges von Tomopteris sind die bisherigen 
Angaben sehr spärlich. Wohl erwähnen die meisten Autoren die 
Anzahl der „Linsen“ und die Farbe des Pigmentbechers als wich- 
tiges systematisches Merkmal, weitere dazu gehörige Elemente 
aber werden nicht beschrieben. GREEFF (15) scheint der einzige 


7 
; 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 357 


gewesen zu sein, der sich mit der Tatsache, daß eine Linse und 
ein Pigmentbecher vorhanden seien, nicht zufrieden gab und des- 
halb nach den eigentlich lichtrezipierenden, nervösen Elementen 
suchte. Es mögen seine Angaben, wenn man die klassischen 
Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung von HEssE 
(18—24) kennt, allerdings veraltet erscheinen, ich glaube aber, an 
Hand meiner Präparate zeigen zu können, daß seine Darstellung 
nicht ganz unrichtig ist. Er beschreibt das Auge als einen für 
sich abgeschlossenen Bulbus, bestehend aus der Linse, dem schwarz- 
braunen Pigmentbecher, und einer nervösen Masse, die dem Pigment- 
becher hinten dicht anliegt und Nervenfasern in den letzteren ab- 
geben soll, welch letztere er wahrscheinlich als die lichtrezipieren- 
den Endorgane betrachtete. Inwieweit sich seine Darstellung mit 
der meinigen deckt, werden die folgenden Ausführungen zeigen. 

Am lebenden oder gut konservierten Totalpräparat sind die 
Augen leicht kenntlich an den braunen Pigmentbechern, die im 
Gehirn, zu beiden Seiten des Kopfes liegen. Sie schließen in 
ihrem Innern einen stärker lichtbrechenden Körper ein, der aus 
zwei Teilen zusammengesetzt erscheint und etwas über den Becher- 
rand hervorragt. Deutlicher wird das Bild auf Schnitten. Be- 
trachten wir zunächst den Pigmentbecher. Er setzt sich aus fünf 
kleinen halbkugeligen Pigmentbecherchen zusammen, die so an- 
geordnet sind, daß der zentral gelegene von vier etwas kleineren 
begrenzt wird, und zwar so, daß je zwei mit ihren Oeffnungen 
einander gegenüberstehen und die Achsen sämtlicher Becher sich 
ungefähr in der Mitte des zusammengesetzten Bechers schneiden. 
Das Ganze ist ein flaches, tellerförmiges Gebilde, mit etwas ver- 
tieftem Boden und nach innen umgeschlagenem Rand. Das Pigment 
besteht aus einer dichten Anhäufung von feinen hellbraunen Körn- 
chen. Das Bild des Pigmentbechers ist, da die Sehachse genau 
senkrecht zur Längsachse des Körpers steht, auf Quer- und 
Frontalschnitten genau dasselbe. Auf Sagittalschnitten durch das 
Tier, die also senkrecht zur Augenachse geführt sind, treffen wir 
zunächst einen dicken Pigmentring, es ist der angeschnittene Rand 
des Bechers, während auf den darauf folgenden Schnitten der 
Boden desselben als dichter brauner Fleck erscheint. An den 
Stellen, wo die kleinen halbkugeligen Pigmentbecher zusammen- 
stoßen, sind oft kleine Oeffnungen, durch die, wie wir später sehen 
werden, Nervenfasern treten. Ob der Pigmentbecher ursprünglich 
aus einer oder aus 5 Zellen gebildet worden ist, entsprechend 
seiner Zusammensetzung, kann ich nicht entscheiden, da die 


358 Jakob Nänni, 


Pigmentzellkerne, die uns darüber Auskunft geben könnten, voll- 
ständig fehlen. Wichtiger für uns als der Pigmentbecher ist der 
Inhalt desselben. Wie bereits erwähnt, setzt sich derselbe aus 
zwei stärker lichtbrechenden Teilen zusammen, die sich gegen- 
seitig zu einem kugeligen, an beiden Polen etwas abgeplatteten 
Gebilde ergänzen (Fig. 18). Hesse (21) glaubt dieselben als Seh- 
zellen deuten zu müssen und vermutet deshalb bei den Tomo- 
pteriden invertierte Pigmentbecherocellen. Meine Untersuchung 
scheint indessen diese Ansicht nicht zu bestätigen, da der von 
den Pigmentbechern eingeschlossene Körper vielmehr den Eindruck 
einer lichtbrechenden Füllmasse erweckt. Eine stärkere Licht- 
brechung wäre allerdings auch bei Sehzellen möglich, dagegen 
sprechen folgende Gründe gegen eine solche Auffassung: Der Inhalt 
färbt sich mit Hämalaun ganz intensiv, ein Verhalten, das er mit 
der Füllmasse des Auges von Nereis gemein hat (21). Bei Be- 
handlung mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN zeigt die Füll- 
masse eine deutliche konzentrische oder zwiebelförmige Struktur 
(Fıg. 20), wie sie Hrsse von der Füllmasse des Phyllodociden- 
Auges beschreibt. Bei allen Färbungen hebt sich die Füllmasse 
von der sie umgebenden Nervensubstanz mehr oder weniger deut- 
lich ab, oft zeigt dieselbe sogar ein ganz verschiedenes Verhalten 
gegenüber dem gleichen Farbstoff als letztere. Endlich gelang es 
mir nie, auf einem Präparat eine dunklere Randzone aufzufinden, 
die als Stiftchensaum hätte gedeutet werden können, trotzdem ich 
über 30 Serien, mit den verschiedensten Farbstoffen tingiert, darauf- 
hin untersuchte. Gegen die Auffassung von Hesse scheint mir 
auch das Verhalten der nervösen Elemente des Auges zu sprechen, 
obwohl dasselbe den Eindruck von invertierten Pigmentbecher- 
ocellen zunächst verstärkt. Wir sehen nämlich einen Nerv, der 
im Gehirn seinen Ursprung nimmt, deutlich vorn an das Auge 
herantreten. Während aber bei den invertierten Becherocellen die 
Sehzelle selber in eine Nervenfaser übergeht, ist dies hier nicht 
der Fall. Der Nerv gabelt sich vielmehr vor der lichtbrechenden 
Füllmasse und zieht, der letzteren meistens dicht angelagert, gegen 
den Rand des Pigmentbechers. Dort teilt er sich abermals, und 
zwar so, daß der äußere Ast dem äußeren Rand des Bechers 
entlang zieht nnd sich in der hinter dem Pigmentbecher liegenden 
Nervensubstanz verliert, während der innere Ast dem licht- 
brechenden Körper in den Pigmentbecher folgt und die Füllmasse 
ganz umgibt. Auch in den von den kleinen halbkugeligen Pigment- 
bechern gebildeten Vertiefungen läßt sich Nervensubstanz nach- 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 359 


weisen. Sie steht durch Nervenfasern, die zwischen den Be- 
rührungsstellen der kleinen Pigmentbecher durchtreten, mit der 
hinter den letzteren gelegenen Nervenmasse in Verbindung. Genau 
dasselbe Verhalten beobachten wir auf Frontalschnitten, sowie auf 
allen übrigen Schnitten, die in der Ebene der Sehachse liegen. 
Es ist demnach jene oben erwähnte Teilung des zutretenden Nerven 
keine Gabelung, sondern eine Ausbreitung in ein kugeliges Neuro- 
fibrillengitter, das den lichtbrechenden Körper vollständig umgibt 
und durch Nervenfasern mit der hinter dem Pigmentbecher 
liegenden Substanz in Verbindung steht. Oft bemerkt man auf 
Querschnitten an jener Stelle, wo der Nerv sich ausbreitet, zwischen 
letzterem und der Füllmasse einen mondsichelförmigen Hohlraum 
(Fig. 18). Fig. 17 zeigt uns einen Sagittalschnitt durch das Tier, 
wo das Auge etwas schräg angeschnitten ist. Die Ausbreitung 
des Nerven, der in seinem Inneren den oben erwähnten Hohlraum 
einschließt, ist quer getroffen. Da derselbe in den meisten Fällen 
nicht vorhanden ist, handelt es sich wahrscheinlich um ein Kunst- 
produkt, indem sich die nervöse Masse etwas vom lichtbrechenden 
Körper losgetrennt hat. Dies zeigt uns aber deutlich, daß wir es 
mit zwei verschiedenen Substanzen zu tun haben. 

Eigentümlich ist nun das Verhalten der Kerne. Es läßt sich 
nämlich mit Ausnahme eines einzigen, ziemlich regelmäßig auf- 
tretenden Kernes, der dem zutretenden Nerven gewöhnlich vor 
seiner Ausbreitungsstelle dicht anliegt, kein einziger Zellkern nach- 
weisen, der mit Bestimmtheit zum Auge gerechnet werden kann. 
Pigmentbecher und Füllmasse besitzen überhaupt keine Kerne und 
die in der Nähe des Auges liegenden Kerne scheinen sämtlich 
dem Gehirn anzugehören. Der Umstand, daß bei einem Auge der 
Nerv, trotz des durchbohrten und mit nervöser Substanz aus- 
gestatteten Pigmentbechers, von vorn an dasselbe tritt, wird 
dadurch noch eigentümlicher, weil die hinter dem letzteren gelegene 
Nervenmasse ebenfalls mit dem Gehirn durch Nervenbrücken in 
Verbindung steht. 

Der ganze Bau erinnert an den der Phaosomensehorgane der 
Lumbriciden und Naideen event. Hirudineen. Inwieweit indessen 
der Vergleich zutrifft, kann ich nicht entscheiden. Jedenfalls sehe 
ich hier den einzigen Platz, die Augen der Tomopteriden in der 
von Hesse (23) gegebenen Einteilung der Sehorgane unterzubringen. 

Trotz dieses, vom Bau der invertierten Pigmentbecherocellen 
abweichenden Verhaltens wird die Leistung dieses Sehorgans eine 
ziemlich ähnliche sein. Dieselbe wird sich beschränken auf ein 

Bd. XLVII. N. F. AL. 24 


360 Jakob Nänni, 


Wahrnehmen von hell und dunkel. Durch die optische Isolation 
der lichtrezipierenden Elemente durch die Pigmentbecher, ist es 
ferner möglich, die Richtung des einfallenden Lichtes festzustellen. 
Dafür spricht der positive Phototropismus. Ich benutzte diese 
Eigenschaft, die Tomopteris Kefersteinii übrigens mit Spio- und 
Nerinelarven gemein hat, dazu, die Tiere zu fangen, indem ich 
das Plankton in eine große flache Schale goß, die mit einem 
schwarzen, mit einer kleinen Oeffnung versehenen Papier umbhüllt 
war. Nachdem ich die Schale mit einem Karton bedeckt hatte, 
konnte ich regelmäßig die Polychätenlarven, sowie auch allfällig 
vorhandene Tomopteriden mit einer Pipette vor der Fensteröffnung 
wegnehmen. 

Ob nun der lichtbrechende Körper dazu dient, den Lichtreiz 
den nervösen Elementen zugänglich zu machen, oder aber den 
Zweck hat, das Licht auf gewisse Stellen der letzteren zu kon- 
zentrieren, also die Funktion einer Linse, ist schwer zu sagen. 
Ich möchte das letztere für wahrscheinlicher halten, da die Tiere 
meistens ziemlich tief unter der Oberfläche leben und ein solcher 
Lichtsammelapparat für dieselbe sicherlich von Wert sein könnte. 
Wie in diesem Falle jedoch die Photorezeption zustande kommt, 
ist eine andere Frage, die ich nicht zu entscheiden vermag. 


Nachtrag. 


Kurz nach Abschluß der Arbeit bekam ich von Messina noch 
sehr schönes Material, bestehend aus zwei Exemplaren von Tomo- 
pteris scolopendra, darunter ein Riesenexemplar von 25 mm Länge 
(s. Fig. 21) und mehrere Tomopteris euchaeta Chun. 

Die über Tomopteris Kefersteinii gemachten Angaben stimmen 
mit den Befunden an den obengenannten Formen fast vollständig 
überein. 

Ueber die Organisation des Nervensystems und der Musku- 
latur kann ich keine weiteren Angaben machen, wohl aber über 
die Verhältnisse am Darm. Das dorsale und ventrale Mesente- 
rium ist besonders bei T. euchaeta sehr gut erhalten und nur an 
wenigen Stellen gegen die Leibeswand unterbrochen. Es besteht 
auch hier aus zwei Lamellen, die einen engen Spaltraum ein- 
schließen. Eine Erweiterung des letzteren an der Leibeswand 
konnte ich nicht mit Sicherheit nachweisen. Die bereits erwähnte 
Kontraktion der Splanchnopleura ist hier noch bedeutend stärker, 
so daß die quergeschnittenen Muskelfasern als dunkle Punkte fast 
in die Grenzmembran des Darmepithels eingelagert erscheinen, 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 361 


während sie in Wirklichkeit die letztere durch ihre Kontraktion 
in kleine Falten gelegt haben. Der Sinusraum ist demnach nur 
an wenigen Stellen sichtbar. Die Splanchnopleura selber scheint 
aus der eigentlichen Muskelfaserlamelle und einer äußerst dünnen, 
das ganze Cölom auskleidenden Membran zu bestehen. Zwischen 
beiden finden sich längliche, flachgedrückte Kerne. Ob dieselben 
als Cölothelkerne zu dieser Membran gehören oder als Muskel- 
kerne aufzufassen sind, wage ich nicht zu entscheiden. Sie sind 
ziemlich häufig, ohne daß ich eine regelmäßige Anordnung heraus- 
finden konnte. 

Ueber die Augen möchte ich folgendes nachholen: Eine Linse 
ist bestimmt vorhanden. Der nach innen umgebogene Rand des 
Pigmentbechers legt sich ganz an erstere an und bildet so einen 
abgeschlossenen Hohlraum (Fig. 22), in welchem deutlich ein 
nervöses Gewebe zu sehen ist. Es besteht aus einem feinen Ge- 
flecht von Fäserchen, die aber keine Spur von einem Stiftchen- 
saum erkennen lassen. Dies alles bestärkt mich in der Vermutung, 
daß es hier freie Neurofibrillenenden sind, die die Lichtperzeption 
vermitteln. 


24 * 


362 Jakob Nänni, 


Literaturverzeiehnis. 


1) Arsteın, O., 1900, Die Alciopiden und Tomopteriden der 
Plankton-Expedition, Kiel-Leipzig. 

2) Des Arts, L., 1908, Ueber die Muskulatur der Hirudineen. 
Jenaische Zeitschr., Bd. XLIV. 

3) Beer, Tu, 1901, Ueber primitive Sehorgane. Wiener klin. 
Wochenschr., No. 11—13. 

4) Lo Bianco, S., 1888, Notizie biologiche riguardanti specialmente 
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Mitteil. d. Zool. Station Neapel, Bd. VIII. 

5) Bönnıs, Lupwig, 1906, Tricladenstudien. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. LXXXI. 

6) Busch, 1847, Einiges über Tomopteris orisciformis. Arch. f. 
Anat. u. Phys. 

7) Cuun, C., 1887, Die pelagische Tierwelt in größeren Meeres- 
tiefen. Bibliotheca Zoologica, Bd. I, Heft 1. 

8) CLAPARKDE, E»., 1868, Les annelides chetopodes du golfe de 
Naples. Memoires de la Societe de Physique et d’Histoire .na- 
turelle de Gen£ve. 

9) Doxs, C., 1908, Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung des 
Eies bei Tomopteris helgolandica. Arch. f. Zellforschung, 
5a 17 

.10) Eısıg, Hugo, 1906, Ichthyotomus sanguinarius. Fauna u. Flora 
des Does von Neapel, 28. Monographie. 

11) Fucas, C., 1907, Die Topographie des N. der 
Chätopoden. Jen. Zeitschr., Bd. XLII. 

12) v. Grarr, L., Turbellaria. Be Klassen und Ordnungen des 
Tierreichs, Bd. IV, Vermes, Abt. I, Leipzig 1904—1908. 

13) GrEEFF, R., 1879, Die pelagischen Anneliden an der Küste der 
kanarischen Inseln. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXII. 

14) — 1882, Die rosettenförmigen Leuchtorgane der Tomopteriden 
und zwei neue Arten von Tomopteris. Zool. Anz., Bd. V. 

15) — 1885, Ueber die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea- 
Inseln. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLII. 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 363° 


16) Gruse, 1848, Einige Bemerkungen über Tomopteris und die 
Stellung dieser Gattung. Mürrters Arch. f. Anat. u. Phys., 
1848. 

17) Hesse, R., 1894, Zur vergleichenden Anatomie der Oligochäten. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LVILI. 

18) — Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei 
niederen Tieren, 1896, Lumbriciden. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. LX1. 

19) — 1897, Plathelminthen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LXI. 

20) — 1898, Die Sehorgane des Amphioxus. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. LXII. 

21) — 1899, Die Augen der polychäten Anneliden. Zeitschr. £. 
wiss. Zool., Bd. LXV. 

22) — 1900, Die Augen einiger Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. LXVII. 

23) — 1902, Weitere Tatsachen. Allgemeines. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. LXI. 


24) — 1908, Das Sehen der niederen Tiere. Jena 1908. 

25) Krresstein, 1861, Einige Bemerkungen über Tomopteris. MÜLLERS 
Arch. f. Anat. u. Phys. 1861. 

26) Lang, A., 1903, Beiträge zu einer Hämocöltheorie. Jen. Zeitschr., 
Bd. XXXVIIL, 1903. 

27) LEUCKART u, PAGENSTECHER, 1858, Untersuchungen über niedere 
Seetiere. MÜLLERS Arch. f. Anat. u. Phys. 1858. 

28) Lıvanow, N., 1904, Die Darmmuskulatur der Oligochäten und 
Hirudineen. Zool. Anz., Bd. XXVII. 

29) Meyer, En., 1890, Ueber die morphologische Bedeutung der 
borstentragenden Fühlereirren von Tomopteris. Biol. Centralbl., 
Bd. X. 

30) Pürter, A., 1908, Organologie des Auges. GRAEFE-SAENISCH, 
Handbuch der gesamten Augenheilkunde, Lieferung 162—166, 
Leipzig. 

31) Rerzıus, G., 1905, Ueber Muskelzellen an den Blutgefäßen von 
Polychäten. Biol. Untersuch., N. F., Bd. XII. 

32) Rosa, D., 1908, Raccolte planctoniche fatte della R. nave 
„Liguria“. Vol. I, Fasc. 5, Annelidi, P. I, Tomopteridi- 
Firenze. 

33) SCHILLER, J., 1907, Ueber den feineren Bau der Blutgefäße bei 
den Arenicoliden. Jen. Zeitschr., Bd. XLIII. 

34) Schmipt, AperLe, 1902, Zur Kenntnis der Tricladenaugen 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LXXI. 

35) Schamipr, F., 1903, Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LXXV. 

36) Schwartz, Marrın, 1905, Beiträge zu einer Naturgeschichte der 
Tomopteriden. Jen. Zeitschr., Bd. XL. 


364 Jakob Nänni, 


37) VeEsnovskY, F., 1878, Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXII. 

38) — 1902, Zur Hämoecöltheorie. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. LXXXII. 

39) — 1905, Zweiter Beitrag zur Hämocöltheorie. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. LXXXV. 

40) WILHeLMı, J., 1909, Trieladen. Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel. 32. Monographie. 

41) ZürcHErR, L., 1909, Histologie der Körper- und Darmmuskulatur 
und des Hämocöls von Owenia. Jen. Zeitschr., Bd. XLV. 


Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 365 


Erklärung der Tafeln. 


Erklärung der Abkürzungen. 


a.QM äußere Quermuskulatur | Lmf Längsmuskelfasern 

B@G Bauchgefäß N Nerv 

Bm Bauchmark P Peritoneum 

D Darm Ph Pharynx 

DEp Darmepithel Pı Pigment 

d.Mes dorsales Mesenterium RG Rückengefäß 

F Follikel der großen Fühlereirre | RaM Radiärmuskulatur 

Ge Gehirn RiM Ringmuskulatur 

GrM Grenzmembran RiMf Ringmuskelfasern 

i.QOm innere Quermuskulatur Scehdr Schleimdrüsen 

KEp Körperepithel Si Sinus 

Li „Linse“ Sp Splanchnopleura 

Lm Längsmuskulatur Spdr Speicheldrüse 

Lmk Längsmuskelzellkern v.Mes ventrales Mesenterium 
Tahel’T7. 


Fig. 1. Tomopteris Kefersteinii nach einer Photographie. 
Vergrößerung 14 mal. 

Fig. 2. Längsschnitt durch den Kopf mit ausgestülptem Pharynxz. 
Vergr. 160. 

Fig. 3. Wand des Pharynx. Vergr. 1400. 

Fig. 4 Nerv des großen Fühlereirrus, im Gehirn seinen Ur- 
sprung nehmend. Vergr. 175. 

Fig. 5. Darmblutsinus von T. Kefersteinii. Vergr. 930. 

Fig. 6. Darmblutsinus von T. Kefersteinii auf einem Längs- 
schnitt mit minimalem Rest der ventralen Mesenteriallamelle. 
Vergr. 930. 

Fig. 7. Darmblutsinus von T. helgolandica. Vergr. 930. 

Fig. 8. Dorsales Mesenterium mit Gefäßlücke (Homologon eines 
Vas dorsale?). Vergr. 500. 

Fig. 9. Ventrales Mesenterium mit Gefäßlücke (Vas ventrale?). 
Vergr. 265. 

Fig. 10. Dorsale Gefäßlücke. Vergr. 930. 

Fig. 11. Ventrale Gefäßlücke. Vergr. 500. 


Tafel 18. 
Fig. 12. Darm mit Splanchnopleura von T. Kefersteinii schief 
angeschnitten, zur Darstellung der Muskulatur. Vergr. 500. 
Fig. 13. Darmblutsinus nach einem Eisenhämatoxylinpräparat. 
Vergr. 930. 


366 Jakob Nänni, Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. 


Fig. 14. Schema zur Darstellung der Muskulatur. 

Fig. 15. Querschnitt durch die Parapodialregion. Vergr. 84. 

Fig. 16. Querschnitt durch die Körperregion zwischen zwei 
Parapodien. Vergr. 112. 

Fig. 17. Auge von Tomopteris Kefersteinii. Quer zur Seh- 
achse geschnitten. Vergr. 1400. 

Fig. 18. Auge. Schnitt in der Ebene der Sehachse nach einem 
mit Hämalaun gefärbten Präparat. Vergr. 1400. 

Fig. 19 u. 20. Wie Fig. 18, aber mit Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN gefärbt. Vergr. 1400. 

Fig. 21. Tomopteris scolopendra nach einer Photographie. (Die 
großen Fühlereirren sind eingezeichnet.) Vergr. 4. 

Fig. 22. Querschnitt durch das Auge von T. scolopendra, nach 
Photographie. Vergr. 600. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Breslau.) 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der 
Cetaceennase. 


Von 


Dr. Kurt Gruhl. 
Mit 21 Figuren im Text. 


Die vorliegende Arbeit wurde ausgeführt auf Grund eines 
Materials, das mir mein hochverehrter Lehrer, Herr Professor 
Dr. KÜKENTHAL, in liebenswürdigster Weise zur Verfügung stellte. 
Dafür sowohl wie für die mannigfachen Anregungen und das Inter- 
esse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, möchte ich ihm 
auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen. 

Die von mir bearbeiteten Köpfe von Phocaena, Delphinus 
und Tursiops waren sämtlich in Formaldehyd konserviert. Die 
Methode der Untersuchung war durchweg die der einfachen Prä- 
paration, außerdem wurden einige Herrn Professor KÜKENTHAL 
gehörige Schnittserien verglichen. 


A. Zahnwale. 
I. Spezielle Untersuchungen. 


1. Phocaena communis Cuv. 


Ueberblicken wir die Literatur, die sich mit der Nase der 
Zahnwale beschäftigt, so finden wir, daß diejenige des, gewöhn- 
lichen Braunfisches, Phocaena communis, weitaus die meisten Be- 
arbeiter gefunden hat und dementsprechend am besten von allen 
bekannt ist. Die wichtigsten der hierher gehörigen Arbeiten sind 
die von v. BAER, KÜKENTHAL und RAwITZz, auf die ich mich auch 
im folgenden hauptsächlich beziehen werde. 

Bevor ich aber darauf eingehe, möchte ich kurz auf zwei 
Momente hinweisen, die meines Erachtens bisher noch nicht ge- 


368 Kurt Grub), 


nügend betont worden sind, die ich jedoch besonders berücksichtigt 
und auch, soweit möglich, zahlenmäßig festgelegt habe. Sie be- 
ziehen sich nicht auf Phocaena allein, sondern auf alle Zahnwale. 


Der erste dieser Punkte ist die individuelle Variabilität, die 
ja besonders dort stark hervorzutreten pflegt, wo ein Organ der 
Reduktion unterliegt und rudimentär wird. 


Es ist eine Tatsache, daß Nasenhöhlen, Knorpel und andere 
Elemente, die bei einem Zahnwalindividuum vorzüglich entwickelt 
sind, bei einem anderen verschieden ausgebildet oder reduziert 
sind, ja ganz fehlen können. Es handelt sich also nicht um eine 
Variabilität, wie sie mehr oder weniger bei allen Pflanzen und 
Tieren zu finden ist, sondern um eine besonders stark ausgeprägte, 
wie wir sie bei rudimentär werdenden Organen antreffen. Hier- 
von zu scheiden ist die bei verschiedenen Altersstufen sich zeigende 
Unähnlichkeit, die oft so weit geht, daß man manchmal daran 
zweifeln möchte, ob zwei solche Individuen derselben Art an- 
gehören. 


Der zweite Punkt betrifft die Asymmetrie, die ja am Schädel 
der Zahnwale von jeher aufgefallen und neuerdings erst durch 
KÜKENTHAL befriedigend erklärt worden ist. Die Asymmetrie 
ist bei allen Zahnwalen mehr oder weniger stark ausgebildet, sie 
ist gewöhnlich auch dort, wo sie auf den ersten Blick zu fehlen 
scheint, durch genauere Messungen nachweisbar. Besonders das 
Innere der Nase weist stets eine so starke Asymmetrie auf, daß 
dieselbe im Vergleich zu der der Schädelknochen, geschweige denn 
zu der äußerlich sichtbaren Asymmetrie, in keinem annähernden 
Verhältnis zu stehen scheint. 

Indem ich nun mit der Besprechung der anatomischen Tat- 
sachen beginne, will ich aus praktischen Gründen die Hohlräume 
der Nase mit den abschließenden Klappen vorausnehmen und dann 
erst die Muskulatur ‘und die Knorpelbildungen gesondert be- 
handeln. 

Zwei Köpfe von erwachsenen Braunfischen habe ich unter- 
sucht, habe mir aber hauptsächlich nur von dem zweiten Exem- 
plar, welches in der Ostsee gefangen wurde, genauere Aufzeich- 
nungen gemacht, so daß ich mich im folgenden auf dieses be- 
schränken werde und nur in einigen Punkten auch von dem ersten 
Exemplar berichten will. 

Das Spritzloch hat die gewöhnliche Form; um seine Lage zu 
charakterisieren, dienen folgende Maße: 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 369 


Entfernung desselben von der Schnauzenspitze . . . 16,4 cm 
Entfernung seiner rechten Ecke vom rechten Mundwinkel 12,1 „ 
Entfernung seiner linken Ecke vom linken Mundwinkel 11,9 
BeiehBreite „#90. ADRRVTNE 220RRen 

Die Spritzsäcke &ind ie en Höhlen, auf die man bei der 
Präparation von oben her stößt. Entfernt man die Haut und die 
bedeckenden Muskeln, so sieht man die vollständig geschlossene, 
weichhäutige, innen glatte Decke der Spritzsäcke vor sich. Hebt 
man dieselbe ab, so bietet sich das Bild der Fig. 1, ein Boden 
mit außerordentlich starken Faltungen, die nach v. BAER und 
KÜKENTHAL dem Maxilloturbinale entsprechen. Von dem Boden 
aus gelangt man durch einen schmalen, nicht ohne weiteres sicht- 
baren Spalt, dessen Wände 
in der Ruhe dicht auf- 
einander liegen, in den 
eigentlichen Nasenraum, die 
sogenannte gemeinschaft- 
liche Höhle. Letztere er- 
streckt sich vom Spritz- 


loch aus nicht gerade nach Fig. 1. Spritzsäcke von Phocaena mit 
den Faltenbildungen am Boden. a ausführen- 


unten, sondern macht bald der Spalt der Spritzsäcke. n Nasenspalt. 
eine Biegung nach hinten, 

so daß sie eine kurze Strecke horizontal verläuft, um dann mit 
einer zweiten Biegung sich wieder senkrecht nach unten zu wenden 
und hier erst die Mündung der Spritzsäcke aufzunehmen. Am 
besten erkennt man diese Verhältnisse auf dem halbschematischen 
Längsschnitt durch die Nase von Phocaena, Fig. 15. Wir haben 
demnach hier bei Phocaena Spritzsäcke, die nur durch einen eng- 
begrenzten Ausgang mit dem Nasenraume in Verbindung stehen, 
sonst aber vollständig geschlossen sind. Ich möchte für diese Art 
von Spritzsäcken, die ganz anders geartet sind wie die von Del- 
phinus und Tursiops, die ich unten beschreiben werde, den Namen 
„geschlossene Spritzsäcke“ vorschlagen. 

Die Spritzsäcke des vorliegenden Exemplares nähern sich bis 
auf etwa 2 cm, sie haben beide eine ungefähr dreieckige, jedoch 
gerundete Gestalt, der linke ist erheblich kleiner als der rechte. 
Während dieser 4,3 cm lang und auch breit ist, mißt der linke 
nur 3,2 cm in der Breite und 4 cm in der Länge. Die Maße 
sind jedoch so zu verstehen, daß z. B. nicht die größte wirklich 
vorhandene Längsausdehnung 4,3 cm ist, sondern daß die am 
weitesten vorn und hinten gelegenen Punkte, auf die Mediane 


370 Kurt Gruhl, 


projiziert, die genannte Entfernung voneinander haben. Die am 
Boden der Spritzsäcke liegenden Falten variieren stark bei den 
einzelnen Individuen und verhalten sich auch bei einem und dem- 
selben Individuum rechts und links verschieden. Sie können 
einander parallel laufen, wie dies Rawırz beschrieben hat, und 
wie mein erstes Exemplar bewies, sie können aber auch in median 
zusammenstoßenden Bogenlinien angeordnet sein, wie dies v. BAER 
gefunden hat und wie es mein zweites Exemplar zeigte (Fig. 1). 
Bei diesem stiegen die Falten sogar deutlich in den mittleren 
Spalt hinab, der den Ausgang der Säcke darstellt, indem sie hier 
allmählich an Höhe abnahmen und sich schließlich verliefen. Jeden- 
falls ist es nicht möglich, für den Verlauf der Falten eine all- 
gemein gültige Regel aufzustellen. Bei meinem Exemplar fanden 
sich rechts drei Falten hinter dem Spalt, fünf vor demselben, links 
dagegen hinter dem Spalt nur zwei deutliche Falten und ein bis 
zwei Ansätze von solchen, vor dem Spalt auch nur zwei volle Falten 
und einige Andeutungen, die nur auf den inneren Teil des Sackes 
beschränkt waren. Dieses Beispiel zeigt deutlich, wie verschieden 
sich die Falten in Zahl und Anordnung verhalten können. 

RAwITz wendet sich gegen den Namen „Spritzsäcke“, „da 
diese Bezeichnung geradezu falsch ist, weil die Säcke kein Wasser 
ausspritzen, wie man früher annahm“; er führt statt dessen den 
Namen pränasale Säcke ein, der indessen die fraglichen Höhlen 
auch nicht besonders gut charakterisiert, so daß ich den alten 
Namen vorziehe, der wenigstens historischen Wert beanspruchen 
kann. Man dürfte sonst ebensowenig von einem. Spritzloch bei 
Walen und Haien sprechen. 

Wenden wir uns im Nasenraum jetzt weiter nach unten, so 
gelangen wir zu einem komplizierten Apparat von Höhlen und 
Klappen. v. BAER unterscheidet hier vordere und hintere Klappen, 
hintere obere und hintere untere Höhlen, vordere obere und 
vordere untere Höhlen. KÜKENTHAL schließt sich dieser Nomen- 
klatur an, während Rawırz eine neue einführt; er unterscheidet 
zwei obere und zwei untere frontale Klappen, eine nasale Klappe, 
frontale, paranasale und nasale Höhlen. Trotz scheinbaren Wider- 
spruches, und obgleich es Rawırz selbst nicht gelang, lassen sich 
beide Bezeichnungsweisen leicht miteinander in Einklang bringen. 
Die hinteren Höhlen sind bekanntlich jederseits durch die hintere 
Klappe vom Nasenraum getrennt, in ihrem Inneren erhebt sich 
ein Wulst, der nach KÜKENTHAL ebenso wie die hintere Klappe 
der Rest einer Nasenmuschel ist, und der v. BAER veranlaßt hat, 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 371 


eine hintere obere von einer hinteren unteren Höhle zu trennen. 
Dieser Wulst, der übrigens fast die ganze Höhle ausfüllt, und die 
hintere Klappe jederseits sind die oberen und unteren frontalen 
Klappen von Rawırz, während seine nasalen Klappen den vorderen 
v. BAERs entsprechen. Jedenfalls ist es unbedingt nötig, die 
einzelnen Klappen nicht als unpaar, sondern als paarig zu be- 
trachten, da die Trennung immer eine sehr deutliche ist. 

Die zwischen der hinteren Klappe und dem Ethmoturbinal- 
wulst gelegene Höhle verlängert sich nach vorn, indem sie den 
Nasenkanal bogenförmig umzieht, und bildet so die von v. BAER 
und KÜKENTHAL als selbständig aufgefaßte vordere obere Höhle. 
Obwohl nun Rawırz selbst meint, etwas anderes gefunden zu 
haben, so bin ich doch überzeugt, daß es sich nur um eine andere 
Auffassung der vorliegenden Tatsachen handelt. Seine paranasalen 
Säcke sind nichts anderes als die zwischen hinterer Klappe und 
Ethmoturbinalwulst gelegenen hinteren oberen Höhlen mitsamt den 
in sie einmündenden vorderen oberen Höhlen. Dementsprechend 
sind seine frontalen Säcke nur die hinter dem Ethmoturbinalwulst 
jederseits gelegenen hinteren unteren Höhlen. Es ist nun zu ent- 
scheiden, welche der beiden Auffassungen die richtige ist. Nach 
den Tatsachen aber, die ich bei Delphinus und Tursiops gefunden 
habe, kann es nicht zweifelhaft sein, daß wir sogar alle in Frage 
stehenden Höhlen (nach v. BAER sind es je drei, nach RAawırz 
nur zwei) als eine morphologische Einheit aufzufassen haben, die 
ich entsprechend ihrer Bedeutung fortan mit dem Namen Haupt- 
höhle bezeichnen will. Gleichwohl ist es vollkommen berechtigt, 
die bestehenden Namen (ich gebe auch hier der BAarrschen Be- 
zeichnungsweise den Vorzug) der Bequemlichkeit wegen beizu- 
behalten, nur daß man eben jetzt Teile einer höheren Einheit 
darunter zu verstehen hat. 

Das Lumen der hinteren Höhle ist, wie schon erwähnt, durch 
den vorspringenden Ethmoturbinalwulst fast ganz reduziert. Ent- 
fernt man diesen, so hat man den Boden der Höhle vor sich, der 
dem Knochen direkt aufliegt, die linke Höhle zeigt hier eine 2,1 cm 
lange Falte, die von dem oberen inneren Winkel nach der Außen- 
seite der Apertura herabzieht, jedoch vor derselben endet. Die 
rechte Höhle zeigt statt dessen eine flache Erhebung. Die Höhlen 
sind asymmetrisch ebenso wie die anschließenden vorderen oberen 
Höhlen, doch ist es schwierig, bei der besonderen Form derselben 
gute Maße anzugeben. Die rechte Höhle ist immer um einige 
Millimeter in jeder Richtung größer. Die vorderen oberen Höhlen 


312 Kurt Gruhl, 


zeigen auf der dem Nasenspalt zugekehrten Seite je eine schein- 
bare Abschnürung, die aber nur durch eine Falte der oberen Wand 
veranlaßt wird. Die linke Höhle zeigt außerdem in ihrem Endteil 
einige zipflige Aussackungen von geringer Bedeutung. Im übrigen 
verweise ich auf Fig. 2, die die Form und Lage der Haupthöhlen 
andeutet. . 

Im Anschluß hieran will ich, weil zu den Klappen gehörig, 
die sogenannten Pfeiler behandeln. v. BAER hat diese Bezeich- 
nung eingeführt. Er schreibt von der vorderen Klappe: „Jede 
Hälfte ist durch zwei Verlängerungen der fibrösen Masse, aus der 
sie selbst besteht, an den Knochen angeheftet. Diese Verlänge- 

rungen nenneich Pfeiler. Der äußere 


oO Pfeiler heftet sich an einen wulstigen 
Vorsprung vom äußeren Rande der 
TRRHRANADTELLN vorn knöchernen Nasenöffnung, der innere 


ı Pfeiler an das vordere Ende der 
knöchernen Nasenscheidewand auf 
das früher erwähnte Rudiment der 
a nn Be no unteren Muschel.“ Von der hinteren 
hinteren Höhlen schematisiert. Klappe sagt er: „Nach außen läuft 

sie auf jeder Seite in einen starken 
Pfeiler aus, der sich an den äußeren Rand der Nasenöffnung setzt.“ 
Von allen anderen Autoren kommt nur noch Rawırz wieder auf 
die Pfeiler zu sprechen, er sagt nämlich: „Medial von der oberen 
Klappe, dicht an der Schleimhautbekleidung des Septum narium, 
ist eine kleine Schleimhautfalte gelegen, die ich als oberen Pfeiler 
bezeichnen will. Die Barrschen, von mir allerdings nicht 
wiedergefundenen Pfeiler wären dann die unteren. Zwischen 
diesem Pfeiler und der etwas verdickten Schleimhaut des Septum 
ist eine schmale Spalte vorhanden, die in einen blinden, medial 
vom frontalen Sacke gelegenen Kanal führt.“ 

Die von Rawırz als oberer Pfeiler bezeichnete Falte habe ich 
an dem ersten Exemplar von Phocaena wiedergefunden, und zwar 
in der von ihm geschilderten Lage. Das zweite Exemplar besaß 
diese Falte aber nicht. Zwischen dem Pfeiler und dem Septum 
war zwar eine kleine Spalte vorhanden, ohne die von einer Falte 
überhaupt nicht die Rede sein könnte, aber von einem blinden, 
medial vom frontalen Sack gelegenen Kanal habe ich nichts wahr- 
nehmen können. 

Ueber die von v. BAER eingeführten Pfeiler vermag auch ich 
keine sichere Auskunft zu geben. Ich kann mir nur denken, daß 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 373 


v. BAER die äußere Endigung der hinteren Klappen damit gemeint 
hat, die wohl in Form eines Pfeilers ausgebildet sein kann, bei 
meinem ersten Exemplar sogar durch ein Abbiegen aus der Rich- 
tung der Klappe gekennzeichnet war und sich auch dem Außen- 
rande der Nasenöffnung nähert. Ueber die Pfeiler der vorderen 
Klappen kann ich jedoch gar nichts aussagen, ich habe etwas ähn- 
liches nicht gefunden. 

Noch ein letztes Paar von Höhlen besitzt Phocaena, die 
vorderen unteren Höhlen v. BAERS oder die nasalen Säcke nach 
Rawrrz. Während dieselben meistens, auch bei dem ersten Exem- 
plar, das ich untersuchte, eine ziemliche Größe erreichen, waren 
sie bei dem zweiten Exemplar so gering entwickelt, daß man sie 
eigentlich nicht als besondere Höhlen ansehen konnte. Sie liegen 
beiderseits stets an dem Vorderrande der knöchernen Nasen- 
öffnung oder Apertura pyriformis, ihr Boden setzt sich in einem 
mehr oder weniger breiten Streifen am Außenrande der Apertura 
fort, hier von der vorderen Klappe bedeckt, und geht schließlich 
ohne feste Grenze in den Boden der hinteren Höhlen über. 

Auch diese Höhlen zeigen hier ein auffallend asymmetrisches 
Verhalten. Die linke ist noch etwas stärker entwickelt als die rechte. 
Letztere besteht nur in einer 3 mm erreichenden Aussackung, der 
seitliche Boden erreicht teilweise aber eine Breite von 9 mm. 
Die linke Höhle dagegen erreicht eine Länge von 8—9 mm, ihr 
seitlicher Boden ist nur 6—7 mm breit, er ist wulstig erhaben 
und dabei abschüssiger als der rechte, der nur an einer Stelle 
eine hügelartige Erhebung zeigt. Wenn nun auch der seitliche 
Boden ziemlich gut entwickelt ist, so fehlt doch das Charakte- 
ristikum der vorderen unteren Höhle fast ganz, nämlich die nach 
vorn gelegene, höhlenartige Aussackung. Die Apertura hat jeder- 
seits eine Länge von 1,9 und eine Breite von 1 cm. 

Was nun die Muskulatur anbetrifft, so unterscheidet v. BAER 
„immer ungefähr 6 Partien“ von Muskeln, glaubt aber, daß man 
alle zusammen als einen Muskel aufzufassen hat. RAwıTz unter- 
scheidet zwei Muskeln, einen Musculus frontalis und einen Musculus 
communis faciei. Nach dem, was ich gefunden habe, kann ich 
mich nur der Bazrschen Ansicht anschließen, daß ein einheitlicher 
Muskel vorliegt, der aber mehr oder weniger deutlich bei den 
einzelnen Individuen in verschiedene Partien zerfällt. Die Fasern 
einer Partie sind aber so dicht mit denen der andern verbunden 
und gehen zum Teil ineinander über, daß eine Trennung in selb- 
ständige Muskeln ganz ausgeschlossen ist. 


374 Kurt Gruhl, 


Ich konnte der Hauptsache nach zwei Partien unterscheiden, 
eine oberflächliche und eine tiefere. Die seitlichen und hinteren 
Ränder des Muskels decken sich so ziemlich mit dem Rande des 
Maxillare, während die Muskelfasern nach vorn sich in der Binde- 
gewebsmasse verlieren, die die Schnauze bedeckt. Die Pars super- 
fieialis liegt der Hauptmasse nach hinten. Ihre Fasern ziehen 
vom hinteren Rande des Maxillare konvergierend nach dem Spritz- 
loch und enden größtenteils in dem Bindegewebe der hinteren 


Pars superficialis 


HATT 
MN} 
), ) 


Im 
// at 


+-4--- Bindegewebe 


Fig. 3. Muskulatur von Phocaena. a Ansatz der Pars profunda auf der 
Oberfläche des rechten Spritzsackes. 


Lippe, während ein kleinerer Teil in eine schwache, sehnige Haut 
übergeht, die den Spritzsack fast völlig bedeckt und auch von 
vorn außen Muskelfasern empfängt (Fig. 3). Die Pars profunda 
ist umfangreicher, entspringt auch vom Rande des Maxillare und 
umgibt wie die Strahlen einer Sonne jederseits den Spritzsack. 
Ein Teil dieser Strahlen endet auf der oberen Fläche des Spritz- 
sackes (Fig. 3a), das sind die von vorn und von der Seite kommenden 
Fasern, die tieferen Strahlen gehen unter den Spritzsack und um- 
geben auch die hinteren Höhlen, indem sie in die hier liegenden 
Klappen auslaufen. Die von Rawırz beschriebene, mittlere, ge- 
sonderte Partie konnte ich nicht auffinden. 

In Zusammenhang mit dieser Muskulatur steht ganz ent- 
schieden auch die flächenhafte Ausbildung des Maxillare in seinem 
hinteren Teile. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Oetaceennase. 375 


An Knorpelbildungen sind vorhanden: das Septum cartilagineum, 
das sich bis vorn an die Schnauzenspitze fortsetzt, und das von 
RAwITz mit dem Namen Cartilago intermaxillaris bezeichnet wird. 
Außerdem liegt ein von BAER und KÜKENTHAL beschriebener 
Knorpel dicht an der Nasenscheidewand in der Nähe der vorderen 
unteren Höhlen. Dieser Knorpel entspricht, wie KÜKENTHAL nach- 
‚gewiesen hat, der Nasenseitenwand. Mit ihm identisch ist ein 
von RawITz als neu beschriebener Knorpel, den er mit dem Namen 
Cartilago praenasalis bezeichnet. Hier ist auch der Ort, auf 
die BarKowsche Arbeit etwas näher einzugehen, denn einzig hier 
wird eine Knorpelbildung in der hinteren Klappe erwähnt. Das 
dichte Bindegewebe der Klappen neigt, wie ich mich besonders 
bei Delphinus überzeugen konnte, sehr zu Verknorpelungen, und 
es ist daher nicht wunderbar, daß auch bei Phocaena solche vor- 
handen sind. Bei meiner ersten Phocaena fand ich selbst an der 
von BARKOW angegebenen Stelle eine zwar schwache, aber doch 
deutliche Verknorpelung, während bei dem zweiten Exemplar jede 
Spur einer solchen fehlte. 


Im übrigen unterscheidet BARKow zwei obere und zwei untere 
Klappen, entsprechend den hinteren und den vorderen Klappen 
vw. BaErRSs. Außer durch das Auffinden von Knorpeln ist seine 
Arbeit noch dadurch bemerkenswert, daß er in den hinteren Höhlen 
nicht einen, sondern zwei Ethmoturbinalwülste gefunden hat. „In 
jeder Höhle befinden sich zwei vorspringende Wülste“, heißt es. 
Auf die Bedeutung dieses einzig dastehenden Fundes werde ich 
noch später zurückkommen. 


2. Delphinus delphis L. 

An Material lag mir vor: 

1) der Kopf eines erwachsenen Tieres aus der Adria, 

2) der Kopf eines erwachsenen Tieres aus dem Golf von Bis- 
caya, 

3) der Kopf eines starken Embryos aus dem Breslauer Museum, 
in der Mitte durchschnitten, 

4) ein Embryo von 53,8 cm Länge aus dem Breslauer Museum. 


Erstes Exemplar. 
Das Spritzloch hat die gewöhnliche, halbmondförmige Gestalt 
mit der nach vorn gerichteten Konkavität. Seine Lage ist durch 


folgende Maße bestimmt: 
Bd. XLV1I. N. F. XL. 25 


376 Kurt Gruhl, 


Stirnansatz—Schnauzenspitze . . . 2.2.2.2.20..158 cm 
Nasenöffnung—Stirnansatz . . . 213 a 
Entfernung der rechten Ecke des Spmitzloches, vom 

rechten Mundwinkel . . . . . vs 
Entfernung der linken Ecke vom Haben hs + 16, A 
Breite. des Spritzloches. . . . . et 2 


Von dem Spritzloch aus et man direkt in die Spritz- 
säcke, welche einen ganz anderen Bau haben als die von Phocaena. 
Der gemeinsame Nasenraum geht nämlich vom Spritzloch aus nicht 
gerade abwärts, sondern in einem Bogen nach hinten, erweitert 
sich dabei nach beiden Seiten und bildet die etwa horizontal 
liegenden Säcke, aus denen er dann als schmaler Spalt, aber reich- 
lich dreimal so breit als vorher, weiter in die Tiefe führt. Die 


Fig. 4. Spritzsäcke von Delphinus delphis IT (von oben gesehen). n Nasen- 
spalt. sp Spritzloch. 


Spritzsäcke sind also hier nichts anderes als Erweiterungen des: 
Nasenspaltes, sie sind keine geschlossenen Höhlen, sondern stehen 
in breiter offener Verbindung mit der Nase oben sowohl wie unten. 
Durch das Spritzloch münden sie gemeinsam direkt nach außen. 
Aus diesem Grunde möchte ich den hier vorliegenden Typus von 
Spritzsäcken, der mit dem bei Phocaena beschriebenen wahr- 
scheinlich nicht das geringste zu tun hat, als „offene Spritzsäcke* 
bezeichnen. Mit diesem Bau steht in Zusammenhang, daß die 
beiden Säcke nicht streng voneinander getrennt sind, sondern daß 
der Boden des einen in den des anderen direkt übergeht (s. Fig. 4). 
Ein solcher gemeinschaftlicher Boden ist aber nur vor dem in die 
Tiefe führenden Spalt ausgebildet, während hinter demselben die 
Trennung der beiden Spritzsäcke eine deutliche ist. 

Beide Spritzsäcke verhalten sich übrigens stark asymmetrisch, 
wobei der linke der kleinere ist. Beide haben eine fast rechteckige 
Gestalt, doch fällt die Diagonale des linken in dieselbe Richtung 
wie die Längskante des rechten, nämlich in die des Nasenspaltes. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 377 


Der Boden der Spritzsäcke weist eine große Menge von Falten 

und Fältchen in allen möglichen Richtungen auf, läßt aber solche 

Bildungen, wie sie bei Phocaena vorkommen, durchaus vermissen. 
Die Maße sind folgende: 


Breite des abführenden Spaltes . . . kaah „‚umawaälsiten 

Breite des rechten Spritzsackes von der Mitte des Spritz- 
loohessausı gemessen ausn md aa Ahnung, 

Länge desselben . . . Vin BAM, 


Infolge der queren lass, des ken Spritzsackes stellen 
sich die letzten Maße bei ihm auf 5,6 und 4,7 cm, während seine 
Kanten nur 5,1 und 3,4 cm messen, also hinter den Maßen des 
rechten Sackes doch zurückstehen. 

Nicht weit unter den Spritzsäcken trifft man auf die hinteren 
und die vorderen oberen Höhlen. Beide gehen ohne Grenze in- 
einander über, so daß sie deutlich jederseits eine einheitliche 
Höhle, die Haupthöhle, bil- 
den, die den Nasenspalt 
bogenförmig umzieht. Median 
vor und hinter demselben 
stoßen beide Höhlen fast zu- 


sammen, indem sie hinten IR ENOLDR IA! 
. . . ig. aupthöhlen von Delphinus 
nur durch eine bindegewebige delphis I (von oben gesehen). Blindsäcke 


Brücke von 0,4 cm getrennt punktiert. 

sind, vorn kaum einen halben 

Millimeter Zwischenraum lassen. Die Höhlen sind vollkommen 
geschlossen und münden nur durch eine schmale, hinten gelegene 
Oeffnung von 1,5 cm Länge in das Nasenlumen. Die Höhlen und 
ihre Mündungen sind stark asymmetrisch (s. Fig.5). Ihr Lumen 
ist sehr gering, von oben nach unten zusammengedrückt. Die 
rötlichgraue Schleimhaut ist glatt. Während bei Phocaena die 
hinteren Höhlen von der hinteren Klappe begrenzt werden, muß 
man hier sagen, daß sie in der hinteren Klappe liegen. Hierher 
gehörig sind folgende Maße: 


Breite des Nasenlumens in der Höhe der Höhlen . . 5,5 cm 
Länge der rechten vorderen oberen Höhle, vom Um- 
biegungspunkt medianwärts gerechnet . . . ... 594 „ 
Inrergrößte Breite ist, knapp. 7 sbemelraV. ma ir 1,0an, 
Die linke Höhle hat nur eine Länge von . . ... 534 „ 
Ihre größte Breite beträgt nicht viel mehr als. . . . 05 „ 
Die Länge der rechten hinteren Höhle it . . . .. 44 „ 
Busdlerslinkeninurneta. Sul a alas ra. 


25 * 


378 Kurt Gruhl, 


Unter der hinteren Klappe biegt sich das Nasenlumen wiederum 
nach hinten und bildet einen horizontal liegenden Raum, dessen 
Boden von der vorderen Klappe gebildet wird. Dieser Raum ist 
paarig ausgebildet, da sich an die hintere Klappe die Nasen- 
scheidewand ansetzt, welche auch die beiden vorderen Klappen 
deutlich voneinander trennt. Außerdem erweitert sich in diesen 
Horizontalräumen die Breite des ganzen Nasenlumens bis auf 
7,9 cm gegen 5,5 cm vorher. Die Folge davon ist, daß an den 
beiden Außenseiten ein von oben überdachter Raum gebildet wird. 
Hier findet sich an der Decke, mit der freien Kante nach hinten 
gerichtet, je eine kurze Falte, über der sich ein kleiner Blindsack 
öffnet, der also der Höhe nach zwischen den hinteren Höhlen und 
dem horizontalen Raume liegt. Die Oefinung der Blindsäcke 
schließt sich nach außen an die Mündung der hinteren Höhle 
an. Der rechte Blindsack ist bedeutend größer als der linke, er 
erreicht eine Länge von 1,5 cm bei einer Breite von 0,5 cm, 
während der linke nur eine kleine Einbuchtung von 0,5 cm Länge 
darstellt. Die vordere Klappe ist rechts 4,2, links 2,8 cm breit. 
Sie bildet einerseits die Decke der vorderen unteren Höhle, 
andererseits schließt sie die knöchernen Nasenöffnungen voll- 
ständig, und zwar so fest, daß sich auf der Klappe ein Abdruck 
der Oefinungen in Gestalt einer Erhebung markiert. Die vorderen 
unteren Höhlen sind im Vergleich zu Phocaena ungewöhnlich 
groß. Sie liegen direkt auf dem Knochen vor der Apertura 
und ziehen sich auch in einem immer schmaler werdenden 
Streifen an der Außenseite derselben nach oben. Der obere 
äußere Rand der Apertura wird von einer bindegewebigen Falte 
gebildet, die sehr straff angespannt ist. Ich möchte sie als Rand- 
falte, Plica marginalis, bezeichnen. Die Form des vor der Aper- 
tura gelegenen Teiles ist stets die eines Vierecks, das sich vorn 
verschmälert. 

Auch die unteren Höhlen sind natürlich stark asymmetrisch. 

Die Maße sind folgende: 

Länge der rechten unteren Höhle, gemessen vom Vorder- 


rand der Apertura bis zum Vorderende . . . . . 36 cm 
Ihre Breite am Vorderrand der Apertura . ....87 , 
Ihre'Breite am Vorderende. .. .. mel ah ans za 
Die Gesamtlänge des Bodens . . . al ERTL 
Die Länge der Randfalte in gerader nie ERLITT 
Länge!der Aperture. sl ll. ck ra 


Ihre {Breiten in.. re wer PER IE ee ea 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 379 


Maße der linken Seite: 
Länge der Höhle vom Vorderrand der Apertura nach vorn 3,7 cm 


Breite am Vorderrand der Apertura . . 2 2.202.222 „ 
Beeam NV orderendenerme: Zn. sr. na SIE 
IansendersEiimilfalte aba... wre a 
BoreeÄnertaat a rn ee 
Bıre Braten rs VE in 6 so ee ra 


Die knöchernen Nasengänge ziehen sich nun in leichter 
Krümmung ziemlich steil nach unten und münden zusammen in 
die Pars superior pharyngis. Letztere macht einen ganz anderen 
Eindruck als bei Phocaena. Sie zerfällt deutlich in zwei ganz 
verschiedene Teile, einen ziemlich glatten, nur an einzelnen Stellen 
mit schwachen Längsfalten versehenen Teil, der den Kehlkopf be- 
herbergt und wie ein Negativ desselben erscheint, und einen mit 
vielen kleinen Längs- und Querfalten ausgestatteten, schmalen, 
schlitzartigen Gang, der vorn die Choanen aufnimmt. Die Mün- 
dung derselben ist durch vorn und hinten vorspringende Wülste 
fast ganz versperrt. Die Grübchen, die für die Pars superior von 
Phocaena so charakteristisch sind, scheinen hier ganz zu fehlen. 
Ob sie vielleicht in den Falten des schmalen Ganges verborgen 
liegen, muß erst die mikroskopische Untersuchung lehren. 

Die Breite des Isthmus palato-pharyngeus beträgt 1,8 cm, 
die größte Breite der Pars superior 2,7 cm, die durchschnittliche 
Breite des vorderen Teiles der Pars ist 1 cm, ihre Länge 3,3 cm, 
die Länge des hinteren Teiles 5,5 cm, also die Gesamtlänge 
88 cm. Die Länge der Choanenöffnungen beträgt 2,5 cm. Die 
Länge der knöchernen Nasengänge vom Vorderrande der Apertura 
bis zum Vorderrande der Choanenmündung ist 6,6 cm. In über 
3 cm Höhe münden die Tuben. 

Muskulatur und Knorpel sollen gemeinsam weiter unten be- 
handelt werden. 


Zweites Exemplar. 
Die für die Lage des Spritzloches wichtigen Maße sind: 


Stirnansatz—Schnauzenspitze . . . 2 2 2.2..2...123,6 cm 
Surnansatz Nasenöffnung \. 1. TI TTn r 2l 

Spritzlochecke—Mundwinkel rechts . . . . ... 177 „ 
Spritzlochecke—Mundwinkel links . . . 2. 2.2... 153 „ 


Breite des Spritzloches . DI 


Der rechte Spritzsack bietet nichts Besonderes; hingegen 
zeichnet sich der linke dadurch aus, daß seine Decke im vorderen 


380 Kurt Gruhl, 


Teil eine starke Falte bildet. Dadurch bekommt der Spritzsack 
zwei verschiedene Böden, einen oberen, der den Spritzsack sehr 
klein und spitz zulaufend erscheinen läßt und einen unteren, bedeutend 
größeren. Was die Gestalt 
der Spritzsäcke anbetrifft, 
so verweise ich auf Fig. 6. 
Die Formverhältnisse sind 
fast die gleichen wie bei 
dem ersten Exemplar. 
Der rechte Spritzsack 


= N f mißt von der Ecke des 
ig. 6. Spritzsäcke von Delphinus del- . 

phis IT (von oben gesehen). Der untere Boden Spritzloches aus 3,9 cm 
des linken Sackes ist punktiert. n Nasenspalt. in der Breite, seine Länge 


Belek ist 3,6 cın. Die seitliche 

Ausdehnung des linken 
Spritzsackes ist 3,4 cm; seine Länge 2,5 cm (oberer Boden) resp. 
3,1 cm (unterer Boden). 

Die hinteren Höhlen sind mit den vorderen oberen auch hier 
deutlich vereinigt, weisen aber an der Umbiegungsstelle kleine, 
pfeilerartige Vorsprünge auf, die eine gewisse Trennung verdeut- 
lichen. 

Die Maße sind: 

Spitze der hinteren Höhle bis late- 


rales Ende der Mündung . . . rechts 3,55 cm, links 2,55 cm 
Spitze der hinteren Höhle bis zur 

Umbiegung . . rl 5 a 
Spitze der vorderen "Höhle Er zur 

Umbiegung . . . a ea ae 


Der Boden der Höhlen ; de Länge nach fein gestreift. Die 
hinteren Höhlen liegen schief, die vorderen horizontal. Die Oefi- 
nungen sind sehr enge, von oben fast verdeckt. Ihre Lage sowie 

die Formverhältnisse der 
ei h Höhlen ergeben sich am 
besten aus der Abbildung 


Deu gr Fig. 7. 
| Ein Blindsack ist nur 
a | auf der rechten Seite aus- 
| a gebildet, er hat eine 1 cm 


Fig. 7. Haupthöhlen von Delphinus breite Oeffnung, ist von drei- 


delphis II (von oben gesehen). Die Lage - ; 
des Spritzloches und die Medianlinie sind eckiger Gestalt und besitzt 


punktiert. a Ausgang der Höhlen. eine Länge von 1,45 cm. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 381 


Die vorderen unteren Höhlen zeigen denselben Bau wie bei 
dem ersten Exemplar. 

Breite der vorderen Klappe links 3,0 cm, rechts 4,55 cm, 
Breite der rechten unteren Höhle an der Apertura 3,8 cm, am 
Vorderende 1,9 cm, ihre Länge von der Apertura nach vorn 
3,9 cm. 

Die linke untere Höhle ist an der Apertura 2,5 cm, vorn 
1,6 cm breit und von der Apertura bis vorn 3,5 cm lang. Die 
Apertura selbst ist rechts 4,5 cm lang und 2,2 cm breit, links 
3,7 em lang und 1,9 cm breit. 


Drittes Exemplar. 

Dieses Exemplar war in der Mitte durchschnitten und an- 
scheinend schon einmal untersucht, seine Höhlen sind zum Teil 
wenigstens etwas deformiert. Es handelt sich höchstwahrscheinlich 
um das von Carus und Orro abgebildete und beschriebene 
Exemplar. 

Die Lage des Spritzloches ergibt sich aus den folgenden 
Maßen: 


Masenoinung_ Strnansatlz .,.. . cur = 2.2. 0.120 cm 
Stirnansatz—Schnauzenspitze . . ». » 2. 2.2...67 „ 
Spritzlocheeke—Mundwinkel rechts . . . .... 112 „ 
Spritzlochecke—Mundwinkel links. . . ». . 2.0.1033 „ 
Breite des Spritzloches. . . . AHLSORSEH. BD „ 


Dieselben Höhlen wie bei den BRD Laie Tieren waren vor- 
handen. Am meisten Interesse bot hier die Pars superior pha- 
ryngis. Sie war nicht in zwei ungleichartige Teile zerlegt, sondern 
sah durchaus homogen aus und hatte große Aehnlichkeit mit den 
Verhältnissen von Phocaena. Die Schleimhaut war mit Ausnahme 
des oberen Teiles vollkommen mit kleinen Grübchen bedeckt, die 
bis zur Einmündung der Tube reichten. Dieselbe Erscheinung 
tritt auch auf der Abbildung von CAruS und OTTO hervor. 


Viertes Exemplar. 


Dieses Exemplar ist ein Embryo von 53,8 cm Länge; die 
für die Nasenöffnung charakteristischen Maße sind: 


Nasenöffnung—Schnauzenspitze . . . 2 2.2.2.2...90 cm 
Spritzlochecke—Mundwinkel rechts . . . . 2 ..2..2.62 „ 
Spritzlocheeke—Mundwinkel links . . . 2 .2....60 „ 


Breite ldes' ‚Spritzloches aaa... 0 2. Ihe, 


332 _ Kurt Gruhl, 


Auffällig ist hierbei die große Breite des Spritzloches. Die 
Nasenscheidewand beginnt nahe unter den Spritzsäcken. Die 
Decke der Spritzsäcke zeigt die 


braune Pigmentierung des ganzen 
vom Körpers, während der Boden weiß- 
t lich ist. Der Nasenspalt läuft direkt 


Fig. 8. Spritzsäcke vn nach unten, ohne in der Region der 
Delphinus delphis IV (von oben 


gesehen). Scheidewand punk- Spritzsäcke eine horizontale Biegung 

tiert. zu machen. Die Form der Spritzsäcke 

zeigt Fig. 8. Die Maße derselben sind: 

Seitliche Ausdehnung . . . . . rechts 1,8 cm, links 1,5 cm 

Längenausdehnung . . .... er „. ODE 

Breite des Nasenspaltes . . . . „ der Scheidewand 1,4 „ 
links „ = 0,95 


Die hinteren Höhlen sind sehr abweichend von denen er- 
wachsener Tiere. Sie setzen sich nämlich nicht oder nur wenig 
in die vorderen Höhlen fort, welche demnach beim Embryo völlig 
fehlen und sich erst im späteren Leben zu entwickeln scheinen. 
Auffallend groß sind im Verhältnis auch 
die Oefinungen der Höhlen, welche rechts 


le 0,7 cm, links 0,6 cm messen. Die rechte 
Sn. _,,] Höhle biegt etwas weiter nach vorn als 
“ die linke. Im übrigen verweise ich auf 


S 2 die Abbildung Fig. 9. Auf der rechten 
Fig. 9. Haupthöhlen PR = = h 2 
von Delphinus delphis IV Seite ist bereits ein deutlicher Blindsack 
(von oben gesehen). Blind- yorhanden, der die Gestalt eines Dreieckes 
sack punktiert. f " r £ ü 
hat. Seine Mündung ist 0,5 cm breit, seine 
Länge ist 0,6 cm. Auf der linken Seite 
findet sich als Andeutung eines Blindsackes nur eine feine Furche. 
Die vordere Klappe mißt links etwa 1,0 cm, rechts 1,3 cm. 
Die vorderen unteren Höhlen haben folgende Maße: 
Rechte Höhle: 


Vordere Klappen 


breite’an.der Apertura‘. .\.. 2. Se. Ss 2ER 

Breite am Vorderende . . . . Br le: Are IM 

Länge von der Apertura nach vorn nd ei 
läteral WERTET 

Linke Höhle: 

Breite 'an .der Apertura.. ........ vligansinunk Sata 

Breite am Vorderende . . . . In lrer 

Länge von der Apertura nach vorn In rate ar 


lateral sulanis#7c 0,8 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 383 


Die Apertura ist rechts 1,8 cm lang und 0,7 cm breit, links 
1,5 cm lang und 0,5 cm breit. Beide Aperturen stehen übrigens 
fast senkrecht. Sehr interessant ist auch die verhältnismäßig 
große Breite des seitlichen Bodens der unteren Höhlen, indem 
der rechte hier 1,0 cm, der linke 0,6 cm mißt, also beiderseits die 
Breite der Oefinung noch übertroffen wird. 


3. Tursiops tursio Fabr. 

Hier lagen mir zwei Köpfe vor, beide von Exemplaren aus 
der Adria, die im Frühjahr 1909 resp. 1910 bei Rovigno erbeutet 
wurden. 

Erstes Exemplar. 

Anlage und Form der einzelnen Höhlen sind dieselben wie 
bei Delphinus delphis. 

Maße zur Lage des Spritzloches: 

Nasenoilmune- Stirnansatz „I, 00 18,0,05,279-720,5" ci 
Stirnansatz—Schnauzenspitze? (letztere war abge- 
schnitten) 


Spritzlochecke—Mundwinkel rechts . . . ..... 175 „ 
Spritzlochecke—Mundwinkel links . . ». . 2.....199 „ 
Breite des Spritzloches . . . ee 0 


Die linke Ecke des Seitzloches hept 0, 9, cm weiter nach vorn 
als die rechte, die Lage ist also eine auffallend schiefe. 

Der gemeinsame Boden der Spritzsäcke weist median eine 
deutliche Einschnürung auf, die einen rechten und linken Teil 
unterscheiden läßt, von denen der letztere durch eine unter ihm 
liegende Rinne, die sich nach außen in den Boden des Spritzsackes 
verläuft, wulstig hervorgehoben wird. Der rechte Teil ist 4,6, 
der linke 3,5 cm breit. Die Spritzsäcke selbst dehnen sich mehr 
nach hinten aus als nach der Seite, ein Unterschied gegenüber 
Delphinus delphis. 

Der rechte Spritzsack erstreckt sich von der rechten Spritz- 
lochecke aus 3,1 cm seitwärts und 3,3 cm nach hinten, der linke 
von der linken Spritzlochecke aus 4,3 cm nach der Seite und 
3,3 cm rückwärts. 

Hintere und vordere obere Höhlen sind wie bei Delphinus ge- 
staltet. Die hinteren nähern sich bis auf 5 mm, die vorderen sind 
durch einen 1,6 cm breiten Zwischenraum getrennt. Ferner befinden 
sich an der Umbiegungsstelle beiderseits kleine Aussackungen der 
Höhlenwand, die dicht nebeneinander liegen, nur durch häutige 


334 Kurt Gruhl, 


Pfeiler getrennt. Es sind an der rechten Seite vier vorhanden, 
an der linken Seite eine größere und eine kleinere. Auch hier 
verweise ich auf die Abbildung Fig. 10. Die Blindsäcke sind 
vorhanden, aber sie sind größer als bei Delphinus. 

Die rechte vordere obere Höhle mißt der Länge nach 3,6 cm, 
die linke 2,1 cm, breit sind beide durchschnittlich 0,6 cm. Der 


Fig. 10. ;Haupthöhlen von Tursiops tursio I (von oben gesehen). Blind- 
säcke punktiert. 


rechte Blindsack erreicht eine Länge von 2,6 cm bei einer Breite 
von 1,0 cm, der linke ist 1,1 cm lang. Die rechte vordere Klappe 
ist 4,1 cm, die linke 3,1 cm breit. Auch die vorderen unteren 
Höhlen liegen so wie bei Delphinus (Fig. 11). Die rechte reicht 

von der Apertura aus 3 cm 


R nach vorn, ihre Breite beträgt 
am Vorderrande der Apertura 
4,3 cm, am Vorderende 2,7 cm. 


Die linke Höhle mißt 2,7 cm 
von der Apertura bis ans Ende, 
sie ist 2,9 cm breit _an der 
Apertura, 2,2 cm am Vorder- 
ende. 

Dierechte Aperturaist4,3cm 
lang, 2,1 cm breit, die linke 

Fig. 11. Vordere untere Höhlen a en lang und cm breite hp 
von Tursiops tursio I. Nach Photo- Länge der knöchernen Nasen- 
graphie. Ap. Aperta. R Randfalte. kanäle ist jederseits 7,0 cm. 

Die Pars superior pharyngis 
zeigt denselben Bau wie bei Delphinus delphis. Der Isthmus ist 
1,3 cm breit, der Teil, der den Kehlkopf beherbergt, erreicht 
3 cm Breite, der schmale Teil höchstens 1 cm. Auch hier sind 
die Oeffnungen durch vorspringende Wülste fast ganz verdeckt. 


/ weites Exemplar. 

Maße für die Lage des Spritzloches: 
Nasenöffnung—Stirnansatz.. 1. N ln uni RN 2KBGCHR 
Stirnansatz=Schnauzenspitze ....1 loan, ik al. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 385 


Spritzlocheeke—Mundwinkel rechts. . ° . . . .. .. 181 cm 
Spritzlocheeke—Mundwinkel links . . . . ..2.2.....164 „ 
Breite des Spritzloches . . . . Ich Br Na 


Das Spritzloch liegt schief, die RER sind der Größe 
nach ziemlich gleichartig ausgebildet, liegen aber entsprechend 
schief, sie erstrecken sich auch hier nur schräg nach hinten. 
Ihre Ausdehnung beträgt rechts 3,15 cm seitlich, 4,05 cm nach 
hinten von der Spritzlochecke aus gemessen, links 3,4 cm seit- 
lich, 4,0 cm nach hinten. 

Der gemeinsame Boden der Spritzsäcke ist hier weniger 
deutlich als bei dem vorigen in zwei Teile gesondert, jedoch weist 
er eine starke Falte auf, 
die dem nach unten führen- 
den Nasenspalt ungefähr 
parallel läuft (s. Fig. 12). 

Hintere und vordere 
obere Höhlen zeigen nichts 
Besonderes, nur lassen sie 
die bei dem vorigen Exem- Fig. 12, Spritzsäcke von Tursiops tursio II 
plar beobachteten Aus- (von oben gesehen). n Nasenspalt. sp. Spritz- 
sackungen vermissen. Ihre loch. f Falte im gemeinsamen Boden. 

Maße sind folgende: 

Die hintere Höhle ist rechts 4,5 cm lang, links nur 3,1 cm, 
die vordere Höhle mißt rechts 4,8, links 3,1 cm. Die Oeffnung 
rechts ist 1,5 cm lang, die linke 0,9 cm. Die Breite der Höhlen 


ist wechselnd zwischen 
0,5 und 1,0 cm. Beide TEEN 


Blindsäcke sind deut- j\ 7- 
. = > EEE 7 EEE EN — ———g Pa 2 
lich ausgebildet, der /__! BR, 
rechte aber ist wesent- a 


lich größer als der linke, Fig. 13. Haupthöhlen von Tursiops tursio II 
er ist an der Mündung (von oben gesehen). Blindsäcke punktiert. a Aus- 


1,2—1,3cm breit, seine °°® de 
Gestalt ist dreieckig, 
die kürzeste Seite entspricht der Oeffnung, die anderen Seiten 
messen 2,1 und 1,8 cm (s. Fig. 13). Der linke Blindsack hat 
ebenfalls die Gestalt eines Dreieckes. Mündung 0,9 cm, laterale 
Seite 0,7 cm, mediale 0,9 cm. 

Die Breite der vorderen Klappen beträgt links 3,2 cm, rechts 
4,4 cm. 


SP- 


386 Kurt Gruhl, 


Die vorderen unteren Höhlen haben folgende Maße: 
Rechte Höhle: 


Breite»an der Apertura . » u. u. U AAMDORRUNITG AUDST RER 

Breite am Vorderende. . . . ln an ann Bee 

Länge von der Apertura nach vom. . 2. 2 2.2... #1, 
- Linke Höhle: 

Breite:an der: Apertura 1. Al. ahlıor Jaanod, Bank done 

Breiteiiam' Vorderenderm.imss au  anıfleliingd mE BrkBie 

Bange.......0e. 29 


Die An ist rechte re cm ken 2,4 cm Arten links 
3,7 cm lang und 2,0 cm breit. 


Randfalten sind vorhanden, die linke zwar kleiner, aber deut- 
licher; die rechte ist 3,5 cm lang bei einer Maximalbreite von 
0,6 cm, die linke 2,7 cm lang bei einer Breite bis 0,4 cm. 


Muskulatur und Knorpel von Delphinus und Tursiops. 


Es bleibt jetzt noch übrig, die Muskulatur und die Knorpel- 
bildungen zu besprechen. 

Was die Muskulatur anlangt, so findet sich überall (Delphinus 
delphis I, II, IV und Tursiops tursio I, Il) nur ein paariger, 
sehr stark entwickelter Muskel, der vom Rande des Maxillare ent- 
springt und von allen Seiten nach dem Spritzloch zustrahlt. Die 
Hauptmasse liegt hinter dem Spritzloch und seitlich davon. In 
der Mittellinie stoßen die Muskeln nicht zusammen, nähern sich 
aber hinten ziemlich stark. Die Fasern enden zum Teil auf der 
Oberfläche des Spritzsackes, indem sie bei Delphinus nur die 
Ränder, bei Tursiops dagegen den ganzen Spritzsack bedecken, 
zum Teil gehen sie unter denselben und umgeben die hinteren 
Höhlen, indem sie in der hinteren Klappe ihr Ende finden. Nur 
wenige strahlen in die vordere Klappe von der Seite her aus. 
Noch deutlicher wie bei Phocaena tritt hier überall die Einheit- 
lichkeit des Muskels hervor, der auch künstlich nicht in ver- 
schiedene Partien geteilt werden kann. Bei Delphinus IV konnte 
ich die Innervierung sehr gut beobachten, da der Nerv dicht 
unter der Haut lag und sich an der Oberfläche des Muskels in 
viele kleine Aeste teilte. 

Auch in den Knorpelbildungen stimmen Delphinus und Tursiops 
fast vollkommen miteinander überein. Das Ethmoid geht nach 
oben zu in einen Knorpel über, der die Nasalia zum Teil bedeckt, 
und der in seiner Mitte wie das Ethmoid selbst mit einer kiel- 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 387 


förmigen Erhebung ausgestattet sein kann, die sich nach oben 
verläuft. Dieser Knorpel ist, wie aus seiner Lage hervorgeht, 
der Nasendachknorpel. Am oberen Rande kann er sich ein wenig 
nach vorn umbiegen. Bei Tursiops tursio I war derselbe 4,9 cm 
breit und 2,4 cm hoch. Der obere Rand des Septum wird ge- 
wöhnlich von einer sehr zarten Knorpelspange gebildet, die aber 
mit dem Nasendachknorpel nur bindegewebig verbunden ist. Nur 
bei Delphinus I ging dieselbe direkt in das Nasendach über, und 
zwar oben in der Mitte des umgebogenen Randes. 

Außerdem traten regelmäßig bei den erwachsenen Tieren 
Knorpelbildungen in der hinteren Klappe auf, die von dichtem 
Bindegewebe umgeben waren. Am deutlichsten konnte man sie 
beobachten, wenn man Schnitte durch = 
die Klappe machte. Regelmäßig fan- 
den sich in der Mitte zwei genäherte >) 
Knorpel, die vom Septum aus schräg 
nach außen in die hinteren Klappen b \ & 
zogen, um nach kurzem Verlauf zu PEN 
enden. Außerdem findet sich noch I‘ —— 
ein zweiter Knorpel in jeder Klappe; r 
im Verhältnis zu dem ersten liegt er 
etwas höher und weiter nach innen, _ Fig. 14. Schnitte durch die 
er ist bedeutend größer und läuft am al Suoms 
vorderen Rande der hinteren Höhle b Delphinus delphis I. c Delphinus 
entlang nach außen, hier unter die “r" 22 
Höhle tretend und sich verbreiternd. 

Er endet am Grunde des Blindsackes. Seine Fläche erscheint gedreht 
von senkrechter Lage in der Mitte zu wagerechter an den Seiten. 

Nur bei Delphinus II war die Zahl der Knorpel in der hinteren 
Klappe auf drei vermehrt, von denen eins und zwei bogenförmig 
vor der Höhle lagen, während drei den unteren Rand der Klappe 
festigte (s. Fig. 14). Ueberall zeigte es sich, daß die Klappe aus 
abwechselnd dichteren und lockereren Partien bestand, die der 
Oberfläche ungefähr parallel liefen, und von denen die dichteren die 
Knorpel in sich aufnahmen. Die in der Mitte liegenden Knorpel 
sind bei Delphinus delphis I ungefähr 1—1!J, cm lang, während 
die anderen 3 cm und darüber messen. 


Pneumatische Hohlräume, 
Auch die pneumatischen Hohlräume habe ich bei Delphinus I 
und Zursiops I untersucht. Es sind dieselben wie bei Phocaena. 


388 Kurt Gruhl, 


Bei Delphinus sind sie bedeutend stärker als bei Tursiops. Bei 
letzterem fehlt der Sinus pneumaticus frontalis, der bei Delphinus 
deutlich vorhanden, aber nur klein ist. Der Sinus pneumaticus 
maxillaris erreicht bei Delphinus eine viel bedeutendere Länge 
als bei Tursiops und reicht beinahe bis an die Spitze der Schnauze. 
Die Eingänge zu den einzelnen Sinus sind auf der rechten Seite 
immer um einige Millimeter breiter als auf der linken. So beträgt 
bei Tursiops der Eingang in den Sinus pneumaticus maxillaris 
1,9—2,1 cm, in den Sinus pneumaticus pterygoideus 1,1—1,3 cm, 
in den Sinus pneumaticus temporalis 1,5—1,8 cm. Der distale 
Teil der Tube ist gegenüber dem proximalen stark verbreitert und 
zeigt cavernösen Bau. 


4. Beluga leucas Pall. 
Von dieser Art konnte ich einen Embryo von 24,4 cm Länge 


untersuchen. 
Die Entfernung des Spritzloches von der Schnauzenspitze 


beträgt . . N BOURER I 
Sp rlbeiöcke Miındminkel ehe na, Int EA Zn 
Spritzlocheeke—Mundwinkel links . . . 2 22.2. 24 „ 
Breite des Spritzloches sehr auffällig . . . . 0,9 


Das Spritzloch ist ein ziemlich gerader Schlitz, 1 an den 
beiden äußeren Enden sich nach hinten umbiegt, der mittlere Teil 
des Schlitzes ist sehr flach bogenförmig gekrümmt, wobei die Kon- 
kavität nach vorn gerichtet ist. Im ganzen ist das Spritzloch 
aber umgekehrt orientiert wie bei Phocaena, Delphinus und 
Tursiops. 

Schon 2 mm unter der Oberfläche beginnt die Nasenscheide- 
wand. Von Klappen sind nur zwei vordere, deutlich voneinander 
getrennte gut ausgebildet. 

Spritzsäcke, hintere Höhlen und vordere obere fehlen voll- 
kommen, dagegen sind vordere untere Höhlen gut entwickelt. In 
Lage und Form verhalten sie sich genau so wie die Höhlen von 
Delphinus und Tursiops. Ihre Maße sind folgende: die rechte 
Höhle ist 4 mm lang, an der Apertura 4 mm und am Vorderende 
25 mm breit, die linke 35 mm lang, an der Apertura auch 
35 mm, vorn 3 mm breit. Die Apertura ist beiderseits 4 mm 
lang und 2,5 mm breit. 

Die Muskulatur zeigt auch wieder die gleiche Anordnung wie 
bei Delphinus und Tursiops, auch hier ist nur ein einziger paariger 
Muskel vorhanden. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 389 


II. Vergleichende Zusammenfassung. 


Gehen wir nun zur Vergleichung der gewonnenen Tatsachen 
mit den aus der Literatur schon bekannten über, so ist die erste 
Frage, die sich erhebt, die: Wodurch zeichnet sich die Nase der 
Zahnwale aus, und was ist allen Arten hier gemeinsam? Da sind 
es eigentlich nur zwei Momente, die in der Literatur schon viel- 
fach hervorgehoben worden sind, die allen Zahnwalen, soweit man 
es bis jetzt übersehen kann, zukommen, das ist erstens die Ver- 
lagerung der Nasenöffnung nach oben und die damit zusammen- 
hängende Steilheit der Nasenkanäle und zweitens die unpaare 
Nasenöffnung. Ein drittes möchte ich hier noch hinzufügen, das 
wahrscheinlich auch überall dasselbe ist, das ist die Anordnung 
der Muskulatur. Mögen auch die Einzelheiten hier mannigfach 
sein, mag man über die Anzahl der Muskeln noch uneins sein, 
überall sehen wir, daß sich die Muskeln wie die Radien eines 
Kreises um ein Zentrum, nämlich das Spritzloch, gruppieren. Bei 
allen Zahnwalen ist auch als viertes Moment die Asymmetrie mehr 
oder weniger stark entwickelt. Wenden wir dagegen unseren 
Blick zu den Höhlen der Nase, so müssen wir sagen, daß es un- 
möglich ist, hier ein einheitliches Prinzip herauszufinden, es müßte 
denn das sein, daß bei den meisten Zahnwalen die Neigung zur 
Höhlenbildung überhaupt auftritt. Aber das ist kein allgemein 
gültiges Gesetz, denn es gibt zahlreiche Ausnahmen. Bei Pho- 
caena, Delphinus und Tursiops sehen wir 3 resp. 4 Paare von 
Höhlen entwickelt, während Beluga nur ein Paar aufweisen kann. 
Bei Globiocephalus und Lagenorhynchus sind nach Murıe 3 Paare 
vorhanden, wozu bei Grampus nach demselben Autor noch ein 
siebenter unpaarer Sack kommt. Bei Epiodon z. B. fehlen nach 
BURMEISTER Nebensäcke der Nase gänzlich, und ganz sonderbar 
sind die Verhältnisse bei Ayperoodon, Cogia und Physeter, bei 
denen der linke Nasenkanal zur Reduktion neigt. 


Im folgenden will ich ausführlicher auf die einzelnen Teile 
der Nase der Reihe nach eingehen. Was das Spritzloch an- 
betrifft, so ist seine Form im allgemeinen die eines nach vorn 
offenen Bogens, doch kommt es auch vor, daß die Konkavität 
nach hinten gerichtet ist wie bei Deluga und Cogia. Von der 
Bogenform des Spritzloches weicht Physeter erheblich ab, indem 
dasselbe hier quer S-förmig ist. Immer liegt das Spritzloch mehr 
oder weniger asymmetrisch. Um die Asymmetrie zahlenmäßig aus- 
drücken zu können, benutze ich die Entfernung des Spritzloches 


390 Kurt Gruhl, 


von den Mundwinkeln und bilde das Verhältnis von Summe zu 
Differenz dieser Zahlen. So bekomme ich ein verhältnismäßig 
gutes Maß für die Größe der Asymmetrie. Bei den von mir be- 
schriebenen Walen sind diese Verhältnisse folgende : 

Phocaena communis 120; 

Delphinus delphis I 16,8, II 13,75, III 23,9, IV 61; 

Tursiops tursio I 20,9, II 20,3; 

Beluga leucas 49. 

Je höher die Zahl ist, desto geringer ist die Asymmetrie. 
Die Zahlen bei Delphinus delphis zeigen deutlich, daß die 
Asymmetrie um so geringer ist, je jünger das Tier ist, eine Tat- 
sache, die bereits am Schädel der Zahnwale gefunden wurde. 
IV und III sind beides Embryonen, und zwar IV der kleinere, 
daher hat er die höchste Ziffer, d. h. die geringste Asymmetrie. 
Auffällig gering ist die Asymmetrie bei Phocaena communis. 

Durch die von PoUCcHET und BEAUREGARD für Physeter an- 
gegebenen Entfernungen des Spritzloches von den Augen läßt sich 
eine entsprechende Verhältniszahl berechnen, hier findet sich auf- 
fallende Asymmetrie, daher die kleine Zahl 11,2. 

Erst durch größeres Zahlenmaterial wird es sich feststellen 
lassen, ob die Asymmetrie bei erwachsenen Exemplaren derselben 
Art ungefähr gleich ist, wie es bei Tursiops tursio den Anschein 
hat, oder variabel, wofür Delphinus delphis I und II sprechen 
würden. Allerdings weicht II auch in anderen Punkten, z. B. 
der Kürze der Schnauze, von anderen Individuen stark ab, so daß 
die Wahrscheinlichkeit einer Konstanz größer ist. 

Sehr verschieden ist auch die verhältnismäßige Breite des 
Spritzloches. Für sie gewinne ich eine gute Zahl, wenn ich die 
Entfernung von einem Mundwinkel zum anderen, über das Spritz- 
loch hinweg gemessen, durch die Breite des letzteren dividiere. 
Ich bekomme dann folgende Zahlen: 

Phocuena communis 10,2; 

Delyhinus delphis I 18,5, II 16, III 15,3, IV 9,7; 

Tursiops tursio I 13,4, II 13,3; 

Beluga leucas 6,4. 

Bei Physeter würde sich die Zahl 13,6 ergeben. Bei Delphinus 
delphis bekomme ich also wieder von IV über III aufsteigend 
eine Reihe, die mir angibt, daß die Breite des Spritzloches mit 
zunehmendem Alter des Tieres im Verhältnis abnimmt. Zursiops 
tursio I und II haben wieder eine fast gleiche Zahl, während 
Delphinus delphis LI auch hier abweicht. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 391 


Vergleiche ich die erwachsenen Tiere miteinander, so zeigt 
sich, daß Phocaena das breiteste Spritzloch hat, Delphinus dagegen 
das schmalste, vorher hatte Phocaena die geringste Asymmetrie, 
Delphinus wiederum die stärkste. Beide Male zeigen sich bei 
Phocaena also die primitiveren, auch dem Embryo eigenen Merk- 
male, eine Tatsache, die wohl nicht auf Zufall beruht. 

Spritzsäcke sind nicht bei allen Zahnwalen vorhanden, sie 
fehlen einer großen Zahl. Ich habe schon oben darauf hingewiesen, 
daß es zwei verschiedene Arten von Spritzsäcken gibt, offene und 
geschlossene, es ist mir aber meist nicht möglich, festzustellen, 
welcher Art die in der Literatur schon beschriebenen Spritzsäcke 
angehören. 

Nirgends auch habe ich eine Definition gefunden, die mir 
angibt, was ich eigentlich als Spritzsack anzusehen habe, oder 
wodurch sich die Spritzsäcke vor den anderen Höhlen auszeichnen. 
Wenn ich eine solche zu geben versuche, so stütze ich mich 
hierbei wesentlich auf das, was ich selbst gesehen habe. 

Unter Spritzsäcken verstehe ich paarig auftretende oder durch 
Reduktion unpaar gewordene, nahe der Oberfläche gelegene 
Höhlungen, die von starker Muskulatur umgeben sind und eine 
wesentlich horizontale Erstreckung haben. Sie stehen entweder 
oben und unten in direkter Verbindung mit dem Nasenkanal 
(offene Spritzsäcke) oder münden in denselben durch bestimmte, 
spaltartige Eingänge (geschlossene Spritzsäcke). 

Dadurch schließe ich alle unpaaren Gebilde von der Bezeich- 
nung Spritzsack aus, ausgenommen freilich den Fall, daß die eine 
Seite einer ursprünglich paarigen Nase rudimentär wird, wie dies 
z. B. bei Physeter der Fall ist, wo der Spritzsack der linken Seite 
reduziert ist. Hier handelt es sich übrigens um einen offenen 
Spritzsack.. Ein wesentliches Moment sehe ich auch in der Be- 
ziehung der Spritzsäcke zur Muskulatur, welche geeignet ist, die 
Säcke erheblich zu erweitern. 

KÜKENTHAL konstatierte bei kleinsten Delphinembryonen das 
Fehlen der Spritzsäcke und bewies damit ihre sekundäre Ent- 
stehung. Ob aber die beiden verschiedenen Arten der Spritzsäcke 
genetisch aufeinander zurückzuführen sind, oder ob sie eine ver- 
schiedene Entstehung besitzen, das kann erst nach Untersuchung 
von geeigneten Embryonen von Phocaena entschieden werden. Das 
letztere ist mir jedoch wahrscheinlicher, da bei geschlossenen 
Spritzsäcken eine Beziehung zum Maxilloturbinale vorliegt, die 


bei offenen vollständig fehlt. Der gemeinsame Boden der Spritz- 
Bd. XLVII. N. F. XL, 26 


392 Kurt Gruhl, 


säcke bei Delphinus, welcher durch eine doppelte Biegung des 
Nasenkanals verursacht wird, fehlt bei jüngeren Embryonen, denn 
hier geht der Nasenkanal noch senkrecht in die Tiefe. Erst mit 
der weiteren Entwickelung tritt die doppelte Biegung ein. 

Die Asymmetrie der Spritzsäcke ist bei Embryonen gering, 
bei Erwachsenen dagegen sehr bedeutend, scheint hier aber in 
keiner Weise mit der äußeren Asymmetrie, die durch die Lage 
des Spritzloches bezeichet wird, in Uebereinstimmung. Man ver- 
gleiche nur die starke Asymmetrie der Spritzsäcke bei Phocaena 
und die dagegen sehr geringe bei Tursiops. Die Form der Säcke 
schwankt zwar ziemlich beträchtlich, hält sich aber bei den einzelnen 
Arten immer innerhalb gewisser Grenzen, so daß ein bestimmter 
Typus gewahrt wird (vgl. die Figg. 1, 4, 6, 12). So sind die 
Spritzsäcke von Phocaena meist drei- bis viereckig gerundet, mit 
nach vorn ausgezogenen, seitlichen Zipfeln, die von Delphinus sind 
ungefähr rechteckig, wobei der linke immer in typischer Weise 
quergestellt ist, und die von Tursiops haben eine eiförmige Ge- 
stalt. 

Interessant sind auch bei Phocaena die starken Falten- 
bildungen am Boden der Spritzsäcke, die nach KÜKENTHAL auf 
das Maxilloturbinale zurückzuführen sind. Von anderen Arten 
sind sie meines Wissens nicht beschrieben. In welchem Zusammen-- 
hang sie mit den Spritzsäcken stehen, ist nicht bekannt. 

In enger Wechselbeziehung stehen die hinteren Höhlen mit 
den hinteren Klappen. Die letzteren ebenso wie die bei Phocaena 
in den Höhlen beobachteten Wülste sind nach KÜKENTHAL nichts 
anderes als die Reste von Nasenmuscheln, die das Bestreben zeigen, 
sich miteinander zu vereinigen. Dafür spricht der Befund BAr- 
Kows, der zwei solche Wülste in jeder Höhle sah. Das ist ein 
deutlicher Beweis dafür, daß der Ethmoturbinalwulst von Phocaena 
das Verwachsungsprodukt mehrerer Muscheln ist. Stellen wir 
uns nun vor, daß die Vereinigung weiter fortschreitet, so kommen 
wir zu den Verhältnissen, die sich bei Delphinus und Tursiops 
finden. Es sind hier alle Muschelrudimente zu einer einzigen 
Klappe auf jeder Seite verschmolzen, und als letztes Zeichen 
dieser Verschmelzung ist die in der Klappe liegende Höhle selbst 
zu betrachten. Verschwindet auch diese noch, so wird die Klappe 
ein ganz kompaktes Gebilde, ein Zustand, der uns bei Deluga 
entgegentritt. So zeigt Phocaena auch hier wieder ein primitives 
Verhalten, während wir den Bau der Nase von Beluga als den 
höchst differenzierten anzusehen haben. Aus dem oben Aus- 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 393 


geführten ergibt sich, daß die hintere Klappe von Delphinus und 
Tursiops der von Phocaena nicht direkt homolog ist, sondern der 
hinteren Klappe und dem Ethmoturbinalwulst entspricht. Die 
hintere Höhle der beiden Delphine ist dementsprechend der Rest 
der hinteren oberen Höhle von Phocaena, denn beide setzen sich 
in die vorderen Höhlen fort, während die hintere untere Höhle 
restlos verschwunden ist. 

Infolgedessen machen die hinteren Höhlen auch bei Phocaena 
einen ganz anderen Eindruck als bei Delphinus und Tursiops. 
Sie sind bei Phocaena weit größer entwickelt und haben eine 
breitere Oeffnung, bei Delphinus und Tursiops dagegen schwindet 
das Lumen in hohem Grade, und die Oeffnung wird enger. Immer 
setzen sich die hinteren Höhlen in die vorderen oberen fort. Eine 
Ausnahme bilden nur Embryonen, bei denen die vorderen oberen 
Höhlen noch gar nicht ausgebildet sind (s. Fig. 9). Hieraus ergibt 
sich auch die erst sekundäre Entstehung der vorderen Höhlen, 
auf die schon KÜKENTHAL hinwies. 

Ferner zeigt sich bei Delphinus und Tursiops sehr deutlich 
die Einheitlichkeit der Höhlen, die im allgemeinen ohne irgend- 
welche Sonderung ineinander übergehen. Bei Phocaena findet 
eine solche Sonderung insofern statt, als die vorderen Höhlen 
sich beträchtlich verbreitern, während der Eingang ziemlich schmal 
bleibt. Jedenfalls bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, daß 
dieser ganze Höhlenkomplex trotz seiner scheinbaren Gliederung 
als eine einzige Höhle anzusehen ist, die ich schon mit, dem Namen 
„Haupthöhle“ bezeichnet habe, und die nach den Untersuchungen 
KÜKENTHALS der Regio olfactoria entspricht. Die Oeffnungen der 
Haupthöhle sind auch beim Embryo verhältnismäßig breiter als beim 
erwachsenen Tiere, denn das Verhältnis der Oeffnung zu der ent- 
sprechenden vorderen Klappe beträgt beim Embryo 0,5—0,6, beim 
erwachsenen Tier dagegen 0,3—0,4. Dies ist wiederum ein Beleg 
für die fortschreitende Verwachsung der Nasenmuscheln. 

Eine speziell für Delphinus und Tursiops charakteristische 
Bildung sind die Blindsäcke, die in Form und Größe vielen Ab- 
änderungen unterliegen und auch einer starken Asymmetrie unter- 
worfen sind, wie aus den oben angegebenen Maßen und den Ab- 
bildungen erhellt. Auch bei dem jüngsten von mir untersuchten 
Embryo war ein Blindsack bereits ausgebildet, woraus sich ergibt, 
daß seine Anlage schon sehr frühzeitig erfolgen muß. Bei Phocaena 
findet sich nichts Entsprechendes. Ueber den morphologischen 
Wert der Blindsäcke vermag ich nichts auszusagen. 

26 * 


394 KurtoGruhl, 


Die vorderen Klappen sind wahrscheinlich aus der Vorder- 
wand der Nase hervorgegangen und als vollständige Neuerwerbungen 
anzusehen. Sie schließen die Nase im Verein mit den hinteren 
Klappen in verschiedener Weise, entweder liegen sie unter den 
hinteren und versperren die Aperturen vollkommen, oder sie liegen 
den hinteren Klappen gegenüber, wodurch der Verschluß der Aper- 
turen etwas lockerer wird. 

Die erste Art findet sich bei Delphinus und Tursiops, die 
zweite bei Phocaena. 

Die vorderen unteren Höhlen bieten manches Interessante. 
Bei Phocaena fand ich sie nur in Spuren, während sie im all- 
gemeinen auch hier stark entwickelt sind. Dieses Fehlen der 
Höhlen in Verbindung mit der großen Variabilität zeigt uns, daß 
dieselben im Schwinden begriffen, daß sie funktionslos geworden 
sind und nur mehr rudimentäre Organe darstellen. Zweifellos 
haben wir hier die Reste des einst gut entwickelten Cavum nasi 
vor uns, die sich bei der Verschiebung und Umwandlung der 
Nase nur hier noch, dem Prämaxillare aufliegend, erhalten haben. 

Bei Delphinus, Tursiops und Beluga haben die vorderen 
unteren Höhlen genau die gleiche Lage und Form, sie sind hier 
außerordentlich stark entwickelt und variieren sehr wenig, verhalten 
sich dagegen sehr asymmetrisch. Keinesfalls hat man bei diesen 
Arten den Eindruck von rudimentären Organen, die Höhlen haben 
vielmehr hier eine bestimmte Funktion übernommen, über die ich 
im nächsten Kapitel ausführlicher sprechen werde. Daß sie trotz- 
dem den gleichen Ursprung haben wie die Höhlen von Phocaena, 
diesen also homolog sind, kann keinem Zweifel unterliegen. 

Die Frage nach dem morphologischen Wert der in der Klappe 
vorkommenden Knorpel scheint leicht zu beantworten zu sein. Da 
die Klappe selbst nichts anderes ist als das Verwachsungsprodukt 
von Nasenmuscheln, so könnte man meinen, es wären die Reste 
der knorpeligen Grundlage der Muscheln, die sich hier erhalten 
haben. Dies ist aber aus verschiedenen Gründen unwahrscheinlich. 
Zunächst müßten die Knorpel mit dem Ethmoid in irgendwelcher 
deutlichen Beziehung stehen, was aber keineswegs der Fall ist, 
denn sie liegen vollkommen frei, nur die beiden in der Mitte ge- 
legenen lehnen sich an die Nasenscheidewand an, und diese Lage 
spricht erst recht gegen die obige Annahme. Ferner, wären sie 
zu den Muscheln gehörig, so müßten sie sich auch schon bei 
Embryonen finden, dies ist aber auch nicht der Fall, bei Delphinus 
delphis IV waren die Klappen nur aus faserigem Bindegewebe 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 395 


aufgebaut ohne eine Spur von Verknorpelung. Dieses späte Auf- 
treten im Verein mit der obenerwähnten Erscheinung, daß die 
Knorpel nur in den festeren Schichten der Klappe auftreten, daß 
jedoch auch solche festere Schichten ohne Knorpelbildungen vor- 
handen sind, weist darauf hin, daß wir die Knorpel als Neu- 
erwerbungen aufzufassen haben, die lediglich aus dem Bedürfnis 
hervorgegangen sind, die Klappe zu festigen und zu stützen, ohne 
daß sie jedoch auf die knorpeligen Muscheln zurückzuführen wären. 


Hintere Klappe 


Ethmoturbinale : --- Spritzsack 


D 
1 
' 


Hintere Höhle .. <= ---- Vordere obere Höhle 


e. Vordere Klappe 


-- Vordere untere Höhle 


.. SChoanenöffnung mit vor- 
\ springenden Wülsten 


Fig. 15. Schema der Nase von Phocaena. 


Zu dieser Auffassung paßt auch in jeder Beziehung die Lage der 
Knorpel. Die Figg. 15 u. 16 sollen dazu dienen, die Unter- 
schiede zwischen Phocaena einerseits und Delphinus und Tursiops 
andererseits deutlich zu machen. Sie sind nach dem Vorbilde 
KÜKENTHALs angefertigt, tragen jedoch nicht rein schematischen 
Charakter, sondern sollen die Formen und Dimensionen möglichst 
naturgetreu wiedergeben. Ich halte gerade diese Art von Ideal- 
profilen für sehr geeignet, die bloßen Beschreibungen in anschau- 
licher Weise zu unterstützen. 


III. Physiologie. 
Was die Funktion der Zahnwalnase anbetrifft, so ist ja be- 
kannt, daß dieselbe nicht mehr zum Riechen verwandt werden 
kann, sondern lediglich dazu dient, die Luft in die Lungen zu 


396 Kurt Gruhl, 


leiten und gleichzeitig das Eindringen von Wasser zu verhüten. 
Die allgemeine Bedeutung der Nase ist also klar, nicht aber die 
spezielle Funktion der einzelnen Teile der Nase, ich meine be- 
sonders die der einzelnen Nasenhöhlen. KÜKENTHAL hat die An- 
sicht ausgesprochen, „daß die in die vordere Klappe hineingehenden 
Muskelmassen ein Zurückziehen derselben bewirken, und daß die 
vorderen Nebenhöhlen in erster Linie dazu da sind, die zurück- 
gegangene Masse der Klappe unter Verlust ihres Lumens in sich 
aufzunehmen. Darin scheint mir eine Hauptfunktion der Neben- 
höhlen zu bestehen, bei der starken Erweiterung der oberen Nasen- 
höhle zur Aufnahme der sich zurückziehenden, im Ruhezustand 
ins Nasenlumen vorspringenden Klappen zu dienen.“ Dieser An- 


Spritzsack _ Rn 


Hintere Höhle = 


Bendale > - Vordere obere Höhle 


-—- Vordere Klappe 


--Vordere untere Höhle 


--—- Choanenöffnung mit Wülsten 


Fig. 16. Schema der Nase von Delphinus und Tursiops. 


sicht kann ich mich nicht anschließen, denn es scheint mir aus- 
geschlossen, daß die Klappen sich in die Höhlen zurückziehen, 
weil das Lumen der letzteren im Vergleich zu der Masse der 
Klappen ein verschwindend kleines genannt werden muß. Außer- 
dem müßten alsdann alle Wale, welche Klappen besitzen, auch 
die zu ihrer Aufnahme nötigen Höhlen haben. Das ist aber 
keineswegs der Fall. Ich erinnere an Beluga, ferner an Phocaena, 
wo die vorderen unteren Höhlen reduziert sein können, was auch 
gegen diese Aufgabe der Höhlen spricht. 

Die Ansicht von RAawırz, nach der sich die Nebenhöhlen bei 
der Inspiration mit Luft füllen und so als Luftkissen dem Wasser- 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Oetaceennase. 397 


druck entgegen wirken sollen, ist von BÖNNINGHAUS bereits wider- 
legt worden. 

BÖöNnnınGHAuS selbst glaubt nun, in den Nebenhöhlen nur die 
Reste eines früher ausgedehnteren Cavum nasi sehen zu müssen, 
das einfach zusammenfiel, als es seine Funktion aufgab. Diese 
Ansicht hat zwar manches für sich, insbesondere die starke 
Variabilität der Höhlen, aber es widerstrebt mir doch, anzunehmen, 
daß dieser komplizierte und mitunter sehr umfangreiche Apparat 
ganz ohne Bedeutung für die Funktion der Nase sein soll. Wie 
gewaltig ist doch die Ausdehnung der vorderen unteren Höhlen 
von Delphinus, Tursiops und Beluga. Welche Bedeutung liegt 
aber hierin? Bei den genannten Arten ist die vordere Klappe 
außerordentlich groß und schließt in der Ruhelage die Oefinung 
des Nasenkanales vollkommen und zwar so fest, daß derselbe in 
ihr einen Abdruck hinterläßt. Will der Wal aber atmen, so muß 
die Klappe gehoben werden. Dies kann nur durch Muskelwirkung 
geschehen, zwar gehen nur wenige Muskelfasern in die Klappe 
selbst, wohl aber in das vor und über ihr gelegene Bindegewebe. 
Stellen wir uns nun vor, daß die Klappe rings am Rande der 
Oefinung, die sie verschließt, festgewachsen wäre, so ist es un- 
möglich, daß sie, die ja auch im Leben eine ziemliche Festigkeit 
besitzt, genügend gehoben werden Kann, um hinreichend Luft durch- 
zulassen. Nun ist sie aber nicht am Rande festgewachsen, sondern 
erst in beträchtlicher Entfernung vom Rande. Dadurch wird die 
Bewegungsmöglichkeit, d. h. die Möglichkeit die Klappe zu lüften, 
eine viel größere, und zwar um so mehr, je weiter entfernt vom Rande 
die Klappe angewachsen ist, oder, was dasselbe ist, je größer die 
vordere untere Höhle ist. Nun wird es auch verständlich, warum 
die Höhle so flach ist und fast gar kein Lumen besitzt. Sie braucht 
ja keines, da es lediglich auf die Trennung des oberen Gewebes 
von dem unteren ankommt, also auf eine möglichst große Fläche. 
Dann genügt es auch, wenn diese Fläche vorn und lateral von 
der Oeffnung liegt, denn an der hinteren Seite ist die Klappe 
vollkommen frei, und medial ist die Nasenscheidewand sowieso 
hinderlich. Nun könnte man einwenden, daß bei Phocaena diese 
Höhlen ja fehlen, also die eben geschilderte Aufgabe nicht er- 
füllen können. Die Sache liegt aber hier anders. Bei Phocaena 
bildet die Klappe lange keinen so festen Verschluß wie bei den 
drei oben genannten Walen. Das beruht darauf, daß die Aperturae 
nicht so steil wie dort liegen, sondern mehr wagerecht, und daß 
die vordere Klappe der hinteren gegenüberliegt und nicht unter 


398 KurteıGrahl, 


ihr. Infolgedessen ist das Lüften der Klappen einfacher, auch 
ohne ausgedehnte Höhlen möglich. Es genügen die auch beim 
Fehlen von eigentlichen Höhlen noch vorhandenen ausgesparten 
Ränder der Aperturae. 

Sind nun auch, wie ich glaube, die vorderen unteren Höhlen 
richtig gedeutet, so wissen wir immer noch nichts über die Funktion 
der anderen Höhlen. Die Haupthöhlen erscheinen bei Delphinus 
und Tursiops so rückgebildet, daß man wohl nicht fehlgehen wird, 
wenn man in ihnen nur ein rudimentäres Organ sieht, entstanden 
aus der ehemaligen Regio olfactoria. Ihre verhältnismäßig gute 
Ausbildung bei Phocaena würde dann als primitives Merkmal an- 
zusehen sein. 

Vollständig in Dunkel gehüllt ist vorläufig noch die Funktion 
der Spritzsäcke, sowohl der offenen wie der geschlossenen. Da 
sie zu der Muskulatur in so naher Beziehung stehen, ist wohl, 
worauf schon KÜKENTHAL hingewiesen hat, die Annahme nicht 
ungerechtfertigt, daß sie bei der Erweiterung der Nase eine Rolle 
spielen. In welcher Weise dies aber geschieht, und ob sie dabei 
ähnlich wie die vorderen unteren Höhlen die Beweglichkeit der 
einzelnen Teile gegeneinander vergrößern, das wage ich. nicht zu 
entscheiden. Daß die Muskulatur lediglich dazu dient, die Nase 
möglichst weit zu öffnen, und daß der Verschluß derselben durch 
die Elastizität der Wände bewirkt und durch den von oben 
kommenden Druck nur gefestigt wird, wird wohl kaum noch be- 
stritten werden. 


B. Bartenwale. 


1. Balaenoptera physalus L. 


Die Nase der Bartenwale ist verhältnismäßig wenig bearbeitet 
worden. Die ausführlichste Schilderung des ganzen Apparates 
verdanken wir KÜKENTHAL, die in Betracht kommende Muskulatur 
finden wir am eingehendsten in der Arbeit von CARTE und MAcA- 
LISTER behandelt. Ehe ich an eine Vergleichung dieser Arbeiten 
mit den von mir gefundenen Tatsachen gehe, will ich eine Schilde- 
rung der Nase von Balaenoptera physalus L. geben, die ich an 
einem 81,6 cm langen Embryo untersuchte. 

Die äußeren Nasenöffnungen liegen am Rande einer etwa 
gleichschenklig-dreieckigen, flachen Einsenkung von 31/, cm Länge, 
deren Spitze nach vorn gerichtet ist. Die Ränder der Grube 
vereinigen sich vorn zu einer in der Medianen verlaufenden, nach 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 399 


etwa 6 cm verstreichenden, dammartigen Erhebung. Die Nasen- 
löcher sind schlitzförmig und ziehen parallel den Rändern des 
Oberkiefers von vorn innen nach hinten außen. Ihre vorderen 
Enden sind von der Schnauzenspitze 11,2 cm entfernt, ihr senk- 
rechter Abstand von den Rändern der Oberkiefer beträgt auf jeder 
Seite 5,3 cm. Am Vorderende haben die Schlitze einen Abstand 
von 0,35, am Hinterende einen solchen von 1,5 cm. Die Länge 
des rechten beträgt 1,7, die des linken 1,3 cm. 

Am Vorderende schließen die Ränder der Schlitze in einer 
Strecke von rechts 2, links 3 mm zusammen, dann klaffen sie 
bis zum Ende in einer Breite bis 1 mm auseinander. Zwischen 
ihnen verläuft eine schmale Längsrinne, deren Ränder vorn in einer 
Länge von 0,5 cm sich berühren, dann aber in der Richtung der 
beiden Schlitze auseinander gehen, indem sie nach hinten zu all- 
mählich niedriger werden und verstreichen. Aus dem Vorderende 
der Nasenlöcher drängt sich die das Innere auskleidende Schleim- 
haut in Fetzen hervor. 

Die hintere Hälfte jedes Nasenloches erweitert sich seitwärts 
zu einer von Haut und Bindegewebe überwölbten, sich 0,9 cm 
nach außen erstreckenden Höhle oder Tasche, die etwa die Form 
eines gleichschenkligen Dreiecks besitzt, dessen Basis vom Hinter- 
ende des Nasenschlitzes schräg nach vorn außen verläuft. In der 
vorderen Hälfte führt ein winklig gebogener Kanal in die Tiefe. 
Der Boden der Tasche senkt sich nach vorn allmählich in den 
einen Schenkel dieses Winkels hinab. Die Schleimhaut, welche die 
Tasche und den Anfang des Kanals auskleidet, zeigt eine weiße 
Farbe mit einem Stich ins Gelbliche, ebenso wie die ganze äußere 
Haut. In dem Kanal legt sich eine grauschwarze Haut darüber, 
die sich ohne die geringste Schwierigkeit abziehen läßt. 

Eine komplizierte Muskulatur umgibt die Nasenlöcher. Fast 
das ganze Maxillare ist von einem flachen Muskel bedeckt. Er 
liegt dicht unter der Haut und ist so fest mit ihr verbunden, 
daß die vorderen Fasern beim Ablösen der Haut zum Teil an ihr 
haften bleiben. Der Muskel inseriert am hinteren und äußeren 
Rande des Maxillare, die Insertion zieht sich aber, je weiter nach 
vorn, um so mehr vom Rande nach der Mitte zurück, so daß 
der Muskel immer schmäler wird. Seine Fasern ziehen vorn quer 
über das Maxillare und Intermaxillare und enden in dem dichten 
Bindegewebe, das median dicht unter der Haut liegt, und das sich 
nach unten in ein bindegewebiges Septum fortsetzt. Im hinteren 
Teil des Muskels konvergieren die Fasern nach den Narinen zu 


400 Kurt Gruhl, 


und enden in der äußeren Wand derselben. Prachtvoll war hier 
die Innervierung durch den Facialis zu beobachten. Der Nerv 
tritt an der hinteren äußeren Ecke des Maxillare nach oben und 
verzweigt sich von hier aus wie ein Bäumchen in immer zartere 
Aeste. Er liegt dabei dem Muskel oberflächlich auf, dicht unter 
der Haut. Der Muskel entspricht dem Dilator naris von CARTE 
und MACALISTER. 

Auch den Retractor alae nasi dieser Autoren fand ich sehr 
deutlich, nur konnte ich seine obersten Schichten nicht scharf von 
den angrenzenden Fasern der Dilatoren trennen. Der Retractor 
liegt hinter den Nasenlöchern zwischen den Dilatoren und füllt 
eigentlich die ganze Partie zwischen dem Nasendachknorpel und 
den knöchernen Nasalia aus, hinten die Frontalia erreichend. Sein 
Ende konnte ich nicht feststellen, da dem Embryo die Schädel- 
decke fehlte. Er ist übrigens unpaar. 

Die Depressores sind entschieden die stärksten Muskeln der 
Nase. Sie liegen vor den Nasenlöchern in der Vertiefung zwischen 
den beiden Prämaxillaren und werden durch ein schon oben er- 
wähntes, bindegewebiges Septum, das weiter unten der Knorpeligen 
Nasenscheidewand Platz macht, deutlich getrennt. Der Faser- 
verlauf ist nicht, wie CARTE und MACALISTER angeben, ein bogen- 
förmiger, sondern ganz gerade von vorn nach hinten. Die Fasern 
enden infolgedessen in der Vorderwand der Nasenkanäle, hier 
einen vorspringenden Wulst bildend (wenigstens im Ruhezustand), 
der das Lumen bis auf einen winkelförmigen, engen Spalt ver- 
drängt. Dieser Wulst wird allmählich immer schmäler und tritt 
dabei auf die Mittelwand über, der er ähnlich wie eine Nasen- 
muschel ansitzt. 

Auch die letzten von den beiden Forschern beschriebenen 
Muskeln, die Constrictores naris, glaube ich beobachtet zu haben, 
fand aber so nahe Beziehungen zu den Depressores, daß ich sie 
nur als einen Teil der letzteren ansehen konnte, der lediglich durch 
den Verlauf seiner Fasern sich unterschied. Dieselben kommen 
von den Seiten der Depressores und ziehen bogenförmig um die 
Nasenlöcher herum nach hinten, wo sie in die Retractores über- 
zugehen scheinen. Die Muskeln sind sehr schwach. 

Ehe ich die wenig steil, schräg nach hinten ziehenden Nasen- 
kanäle weiter verfolge, möchte ich noch die Knorpelbildungen be- 
sprechen, die ich an der Nase von Balaenoptera fand. Der größte 
Knorpel bildet die Nasenscheidewand, die sich bis in die vorderste 
Schnauzenspitze erstreckt. Sie geht hinten ohne Grenze in das 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 401 


ebenfalls knorpelige Ethmoid und in die Schädelbasis über, die 
nur an einigen Punkten Verknöcherungen zeigt. Unten wird sie 
von dem knöchernen Vomer umfaßt, oben reicht sie bis an die 
Haut heran, und nur im Bereiche der Depressores endet sie frei 
und wird durch ein bindegewebiges Septum abgelöst. 

Vom Ethmoid geht aber noch ein zweiter großer Knorpel 
aus, und zwar schräg nach vorn oben in der Richtung der 
Nasenkanäle. Dies ist der Nasendachknorpel. An der Mündung 
der Nase weist er eigentümliche Differenzierungen auf, die dadurch 
veranlaßt sind, daß der Knorpel sich den Formen der Oeffnung 
möglichst anschmiegt. Man kann dabei ein Mittelstück von den 
Seitenteilen unterscheiden. Die Seitenteile liegen direkt auf dem 
Boden der seitlichen Taschen, aber nur im vorderen Teile der- 
selben. Ihr hinterer Rand ist deutlich 
abgesetzt und ebenso an den Außenseiten 
ein kleiner lappenförmiger Teil durch eine 
Furche von der Hauptplatte getrennt. 
Beide Seitenteile werden durch ein huf- 
eisenförmiges Mittelstück verbunden, wel- 
ches seitlich als Stütze für die Nasen- 
löcher fungiert, und auf das auch der Fig.17. Flügelknorpel 
umgebogene Rand übergeht. Ganz vorn von Balaenoptera physalus1. 
findet sich in der Mitte eine kleine Spitze, es 

pun 
die in Beziehung steht zu einigen Frag- tiert angedeutet. 
menten einer knorpeligen Scheidewand, 
welche aber mit der zuerst beschriebenen nicht in direkter Knorpe- 
liger Verbindung steht. Im übrigen verweise ich auf Fig. 17. 

Verfolgen wir jetzt die Nasenkanäle nach unten, so stoßen 
wir bald auf die Regio olfactoria. Diese stellt sich jederseits dar 
als ein über dem Gange gelegener, von der Seite gesehen etwa 
rechtwinklig-dreieckiger Raum; die Hypotenuse ist offen und liegt 
an der Hinterwand des Kanales, sie hat eine Länge von 1,3 cm. 
Die kleinere Kathete ist 1 cm lang. Der ganze Raum ist fast voll- 
kommen von Muschelbildungen erfüllt, von denen auf den ersten 
Blick nur zwei sichtbar sind, die erste und die letzte (s. Fig. 18). 
Diese beiden sind auch zugleich die größten. Die vordere ist als 
Nasoturbinale anzusehen. Sie ist flachgewölbt, zeigt dreieckige 
Gestalt und füllt den vorderen Teil der Regio olfactoria vollkommen 
aus. Der hintere Rand bildet einen hinten offenen Bogen, in den 
die hinterste Muschel mit ihrer Vorderseite so hineinpaßt, daß 
nur ein schmaler, oben breiter werdender Zwischenraum übrig 


402 Kurt Gruhl, 


bleibt. Entfernt man diese beiden Muscheln, so findet man noch 
vier weitere, bisher nicht sichtbare kleine Muscheln in Gestalt 
von aufrecht stehenden Wülsten. Diese vereinigen sich unten 
sämtlich in einem gemeinsamen Fußstück. Die beiden vorderen 
Wülste sind beträchtlich dicker und höher als die beiden hinteren. 
Besonders die erste und letzte Muschel haben eine knorpelige 
Grundlage, die sich aus der Wand des. 
Siebbeines erhebt und die äußere Form 
der Muscheln im kleinen wiederholt. 
Auf der linken Seite finden sich die- 
selben Bildungen wie rechts, jedoch zeigt 
es sich, daß von den vier verborgenen 
aufrechten Wülsten die beiden hinteren 
nur als kleine Hautfalten erscheinen, 
die gegen die vorderen weit zurück- 
treten. 

Unter dem Vomer vereinigen sich 
die bisher getrennten Nasenkanäle in 
einem gemeinsamen Raum, der Pars 

Fig.18. Regio olfactoria superior pharyngis. Die Länge der 
N a Du Nasenkanäle beträgt 6,2 cm, das Lumen 
b Nebenmuscheln. des rechten ist 0,3—0,9 cm hoch und 

0,5 cm breit. Die Pars superior ist 
etwa 5 cm breit, ihre Höhe ist wechselnd, sie nimmt nach hinten 
zu und erreicht 1,8 cm. Das Velum ist sehr zart und wenig 
muskulös, zeigt besonders hinten keine Spur von Muskeln, auch 
findet keine Vereinigung der Gaumenfalten statt im Gegensatz 


Fig. 19. Medianschnitt durch den Kopf von Balaenoptera physalus 
mit eingezeichnetem Profil der Nase. Knorpel punktiert. b Bindegewebe. 
d Depressor. et Ethmoturbinale. f Frontale..e. h Hirnhaut. k Kehlkopf. 
n Nasale. nt Nasoturbinale. r Retractor. t Mündung der Tube. V Vomer, 
seine obere Grenze punktiert. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 403 


zu den Zahnwalen. Der Kehlkopf sieht ganz anders aus als der 
der Zahnwale, vor allen Dingen ist er an der Spitze nicht ver- 
dickt, so daß ein so fester Verschluß wie dort ganz unmöglich 
ist. Im übrigen zeigt die Pars superior eine gewisse Aehnlich- 
keit mit der von Delphinus, wenigstens kann man auch eine Zwei- 
teilung beobachten. Das letzte Drittel des Raumes nämlich ist 
erheblich verbreitert, weist viele kleine Grübchen auf und jeder- 
seits eine durch eine Falte abgeschlossene Aussackung, die, durch 
einige größere Gruben ausgezeichnet, bisher vielfach als Mündung 
der Tuba angesehen wurde. Die wirkliche Tubamündung liegt 
jedoch dort, wo die Nasenkanäle in die Pars superior münden, 
als kaum bemerkbares Grübchen an den beiden Außenseiten. 
Fig. 19 stellt ein Profil der Nase dar, in derselben Weise aus- 
geführt wie die Profile von Phocaena und Delphinus. 


2. Vergleichende Zusammenfassung und Physiologie. 


Ich komme jetzt zu einer allgemeinen Besprechung der einzelnen 
Teile der Bartenwalnase und beginne mit den Nasenlöchern. Ueberall 
haben dieselben die beschriebene Lage etwa parallel den Ober- 
kieferrändern, stets auch scheinen sie auf einer flachen, von Wällen 
umgebenen Einsenkung zu liegen, und immer findet sich zwischen 
ihnen eine Rinne. Bei einem zweiten Embryo von Balaenoptera 
physalus, den ich genauer untersuchte, war die Rinne etwas anders 
ausgebildet als bei dem ersten, sie wurde an beiden Enden flacher, 
jedoch ohne daß die Ränder auseinander traten, ihre Länge war 
4cm. Auch bei erwachsenen Walen findet sich die Rinne (DELAGE). 
Die Maße der Nasenlöcher habe ich bei einer Reihe von Embryonen 
aufnehmen können, sie sind in der beigegebenen Tabelle zusammen- 
gestellt. Das hiutere Ende der Nasenlöcher ist zu einer seitlichen 
Tasche erweitert. Auch KÜKENTHAL beschreibt dieselbe, jedoch 
findet sich bei DELAGE keinerlei Erwähnung einer solchen. Nun 
war zwar das Exemplar von DELAGE nicht mehr frisch, aber die 
Verwesung hätte eine solche Tasche doch höchstens vergrößern, 
nicht aber beseitigen können. Daraus schließe ich, daß dem er- 
wachsenen Tier die Taschen fehlen, sie müssen sich also erst all- 
"mählich zurückbilden. Demnach müßten bei größeren Embryonen 
die Taschen verhältnismäßig kleiner sein als bei jüngeren. Ich 
habe nun die Taschen verschiedener Embryonen, großer und kleiner, 
gemessen, und in der Tat ergab es sich, daß wenigstens die Länge 
derselben bei größeren Tieren eine verhältnismäßig geringere war. 


404 Kurt/’Gruß]; 


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e 8-8. | | 8 Bee 
IS S SFR 2. sta 
| 281 2 st SAL ASEE > |,818,8 
sI|s4 |, 5 | 5 [ST3lsdE 
(So So RS R So = So» &S 2.8 
i = last ls: ls 8 FEINE 
Gesamtlänge 123,0 |116,0 | 90,5 | 81,6 | 70,0 ? 74,0 
Länge des Nasen- [ rechts PAD 2 2,0 1,2 1.3 1,4 15 
loches \ links 2:39| MarAnı no 1,8 1,4 1,4 1,4 
Abstand der Nasen- Dr 0,4 0,4 0,3 035) 0251 02511025 
löcher voneinander| hinten | 1,7 1,4 12 1,5 0,85| 105) 145 
Abstand der Nasenlöcher 
von der Schnauzenspitze \16,6bis 
ER ULM 16,2: | 16:97 | 1154 111,2 .1,29,0 79 | 10,0 
Abstand der Nasen- 
cher vom Ole ee | 85 | 25 | 58 | 55 | | 48 | 38 
kieferrande vorn | ; ; : u ; ; 
Dieselbe Entfernung | rechts | 8,7 85 6,7 5,3 — 5,1 5,9 
hinten links 8,0 1.0 6,450 52 4,8 5,0 5,9 
Länge der Tasche ae 2 en: us us = En 088 
Vordere Seite der [rechts | 1,4 le 0,9 0,7 0,655| 0,75 
Tasche links — 151 — - — _ 0,7 
Hintere Seite der | rechts 55 ,3D 2a 1,15, ‚0 
Tasche links — 1,4 = — = — _ 
Verhältnis von c 
Taschenlänge zu ei a Si a2 ai 2 = I 
Nasenlochlänge | a7 . A pr , 
| 


Die genauen Maße sind auf der Tabelle verzeichnet. Betrachte 
ich das Verhältnis von Nasenlochlänge zu Taschenlänge, und ordne 
ich die Embryonen entsprechend der Größe des Kopfes, gemessen 
an dem Abstand der Nasenlöcher von der Schnauzenspitze, So 
ergibt sich: 
Abstand der Nasenlöcher von 

der Schnauzenspitze 16,9 16,7 11,4 11,2 9,0 
Verhältniszahl 2,71 2,51 2,2 2,1 

Nur der sechste Embryo fällt aus der Reihe, ein siebenter mit 

deformiertem Kopf wurde nicht mitgerechnet. Sehe ich diese Zahlen 
auch nicht als vollen Beweis an, so sprechen sie doch für meine 
Auffassung, besonders wenn ich sehe, daß die seitliche Ausdehnung 
der Taschen sich nicht in eine solche Reihe bringen läßt, sondern 
annähernd konstant bleibt. Auch ist eine einzige Abweichung kein 
Gegenbeweis. Ferner ist dabei zu berücksichtigen, daß die obige 
Verhältniszahl auch rechts und links ziemlich verschieden sein 
kann, wie bei dem Embryo 2 der Tabelle, bei dem sie rechts 2,71, 
links 2,53 beträgt. Dies zeugt wieder für die Asymmetrie, die 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 405 


also nicht auf die Zahnwale beschränkt ist, sondern auch bei 
Bartenwalen gefunden werden kann, wenn sie auch hier in be- 
deutend geringerem Maße auftritt. Aus der Tabelle kann man 
ersehen, daß die Länge der Nasenlöcher rechts und links eine 
verschiedene ist, daß das eine vom Kieferrande weiter entfernt 
ist als das andere. Wie bei den Zahnwalen findet sich auch hier 
immer, wenn überhaupt eine Verschiebung zu bemerken ist, eine 
solche nach der linken Seite, jedoch zeigt es sich, daß von den 
Nasenlöchern immer das rechte das kleinere ist (mit Ausnahme 
des Exemplars mit deformiertem Kopfe). Auch hier ist die 
Asymmetrie an den kleinsten Tieren gering und nimmt mit der 
Größe des Tieres zu. Bilde ich hier dieselbe Verhältniszahl wie 
bei den Zahnwalen, so ergibt sich, wenn ich die ersten 4 Tiere 
der Tabelle vergleiche, eine der Größe genau entsprechende Reihe, 
indem der kleinste gar keine meßbare Asymmetrie aufweist, der 
größte aber die stärkste. Die mittleren Verhältniszahlen für die 
drei größten sind 45,1, 28,1 und 19,9, entsprechend den Längen 
90,5, 116 und 123 der Tiere. 

Was die oben beschriebenen Knorpel anbetrifft, so Kann es 
keinem Zweifel unterliegen, daß der zweite derselben dem Nasen- 
dachknorpel entspricht. Eigentümlich sind an ihm die Differenzie- 
rungen an der Spitze. Bei einem zweiten Embryo fand ich die- 
selben in ganz ähnlicher Weise ausgebildet, nur war die Huf- 
eisenform des Mittelstückes nicht so deutlich und wesentlich ver- 
kürzt, auch fand ich keinen umgeschlagenen Rand. Diese Bil- 
dungen dienen zweifellos der Festigung der äußeren Nasenlöcher, 
insbesondere der Taschen, sie nähern sich sehr den Flügelknorpeln 
des Pferdes, ebenso wie die Taschen selbst mit den Trompeten 
des Pferdes eine gewisse Aehnlichkeit haben. KÜKENTHAL be- 
schreibt an einer anderen Balaenoptera einige selbständige Knorpel 
in derselben Lage und bezeichnet dieselben als Reste des JAKOB- 
soxnschen Knorpels. Ich glaube aber vielmehr, daß hier ähnliche 
Gebilde vorlagen wie bei meinen beiden Embryonen, nur dadurch 
ausgezeichnet, daß sie bereits eine größere Selbständigkeit erlangt 
und sich von dem Nasendachknorpel getrennt hatten. Daß es 
sich um JAKoBsonsche Knorpel handelt, möchte ich schon des- 
wegen nicht glauben, weil ihre Lage diese Annahme nicht be- 
stätigt. JAKOoBSoNnsche Knorpel liegen stets in der Nähe des Nasen- 
bodens, meist unter demselben, sie müssen also nach der Um- 
bildung der Nase jedenfalls noch vor den beiden Kanälen liegen, 
die hier in Frage stehenden Knorpel aber liegen zwischen und 


406 Kurt Gruhl, 


hinter den Kanälen. Ich halte dieselben, wie schon angedeutet, 
für selbständige Differenzierungen des Nasendaches, die den Flügel- 
. knorpeln anderer Säuger gleichzusetzen sind. 

Die Muskulatur des zweiten Embryos weicht ziemlich er- 
heblich von der des ersten ab. Der Dilator naris hat dieselbe 
Lage, ist aber deutlich in drei Partien gesondert. Von diesen ist 
die vorderste die längste und schmalste, sie endet etwa 1!/, cm 
vor der Spitze, deckt den medianen Teil des Maxillare und das 
Prämaxillare und verliert sich in dem mittleren Bindegewebe; die 
Fasern sind nicht ganz senkrecht, sondern etwas schräg zur 
Medianen gerichtet, aber vorn weniger als hinten. Der mittlere 
Teil des Muskels ist der kürzeste, seine Fasern haben mittlere 
Länge und etwas welligen Verlauf; der hintere Teil stellt die Haupt- 
masse des Muskels dar, die Fasern kommen vom hinteren Rande 
des Maxillare und umgeben strahlenförmig das Hinterende des 
Nasenloches, schließlich gehen sie unmerklich in den Retractor 
alae nasi über, der hier sehr schwach entwickelt, dafür aber deut- 
lich zweigeteilt ist. Der Processus frontalis und Processus zygo- 
maticus bleiben dabei frei von Muskeln. Die Innervierung war 
dieselbe wie bei dem ersten Exemplar. Auch die Depressores 
sind sehr abweichend, indeın ihre Fasern hier einen bogenförmigen 
Verlauf nehmen, wie dies CARTE und MACALISTER angeben. Dabei 
entspringen die vorderen Fasern aus der bindegewebigen Scheide- 
wand, die hinteren von der Innenseite des Prämaxillare. Con- 
strietoren fehlen vollkommen (s. Fig. 20 u. 21). 

Wir haben hier also nur zwei Muskeln, CARTE und MAcA- 
LISTER haben vier gesonderte Muskeln beschrieben, die ja auch 
bei dem ersten Embryo in eingeschränktem Maße vorhanden 
waren. KÜKENTHAL beschreibt nur zwei Muskeln, die den Dila- 
toren und Depressoren entsprechen. Die Retractoren und Con- 
strietoren wird man wahrscheinlich als mehr oder weniger selb- 
ständige Teile der beiden ersteren betrachten können. ESCHRICHT 
und DELAGE beschreiben nur die Depressoren, ersterer als einen 
einzigen, letzterer als zwei getrennte Muskeln. 

Die Frage nach der Anzahl und Anordnung der Muskeln ist 
besonders deshalb wichtig, weil man über den Mechanismus des 
Oeffnens und Schließens der Nase getrennter Meinung ist. Während 
die Mehrzahl der Autoren annimmt, daß die Muskeln nur dazu 
dienen, um die Nase zu öffnen, daß aber der Verschluß rein mecha- 
nisch durch die Elastizität der Wände und den von oben wirkenden 
Druck des Wassers zustande kommt, so behaupten demgegenüber 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 407 


CARTE und MACALISTER, daß auch besondere Muskeln zum Ver- 
schluß der Nase vorhanden sind. Als solche sollen die Constrietoren 
in Verbindung mit dem Retractor dienen, indem sie die Nasenlöcher 


Retractor 


I” Hinterer Rand des Maxillare 
NL N EL DAR OR Constrictor 
Nervus facialis 


are Depressor 


Fig. 20. Muskulatur von Balaenoptera physalus I. a Alarknorpel. 


in Form eines Ringes umgeben und bei ihrer Kontraktion zu- 
sammenpressen. Da der Druck beim Verschluß mitwirke, seien 
die Muskeln nur schwach 
ausgebildet. Nun meine 
ich aber, der Verschluß 
der Nase durch Vermitte- 
lung von Muskeln ist für 
das Tier von solcher 
Wichtigkeit, daß es einer 
Widerlegung fast gleich- N) 
kommt, wenn bei andern SMm| = “Maxillare 

Tieren derselben Art oder SI... 4-- Praemaxillare 
Gattung eine solche Ein- 
richtung vollkommen fehlt, 
das Tier also ohne Mus- 
keln einen gleich sicheren 
Verschluß seiner Nase be- 


wirken kann. Auch an Fig. 21. Muskulatur von en a 

;. physalus IL, links der Dilator, median in Binde- 
Embry onen müßten solche gewebe übergehend, rechts der Depressor dar- 
Schließmuskeln ebenso wie gestellt. 


Bd. XLVI. N. F. XL. 97 


Retraector 


408 Kurt Gruhl, 


die anderen bereits zu unterscheiden sein. Ich fand aber keinerlei 
Muskeln, die einen Verschluß hätten bewirken können, durch meine 
Beobachtungen bin ich vielmehr zu der Ueberzeugung gelangt, 
daß alle Muskeln nur dazu dienen, die Nase zu öffnen. Daß die 
Dilatoren und Depressoren diese Aufgabe haben, hat noch nie- 
mand bestritten. Auch der Retractor wirkt in demselben Sinne, 
denn er muß bei seiner Kontraktion die Innenwände der Kanäle 
einander nähern und zugleich nach hinten ziehen. Da er von 
dem Dilator nicht zu trennen ist, rechne ich ihn als eins mit 
diesem Muskel. Dies ist besonders deutlich bei meinem zweiten 
Exemplar, wo diese Abhängigkeit in der Zweiteilung des Muskels 
deutlichen Ausdruck findet, wie Fig. 21 zeigt. In ihren vordersten 
Partien zeigen die Dilatoren zweifellos einen rudimentären Cha- 
rakter und sind als funktionslos zu betrachten. 

Die bei den Zahnwalen vorkommenden Nasenmuskeln und 
diese Dilatoren sind einander homolog. Dafür spricht die gleiche 
Lage auf dem Maxillare und die Beziehungen zur Nasenöffnung, 
außerdem noch die Innervierung, die ich bei Delphinus IV in 
derselben Weise ausgebildet fand wie bei Bartenwalen. Im übrigen 
dürften die Dilatoren auf den Musculus nasi lateralis zurück- 
zuführen sein, und zwar speziell auf dessen aborale und ventrale 
Partie. 

Die Muskeln, in denen ich die Constrietoren zu erkennen 
glaube (hauptsächlich auf Grund der Abbildungen der beiden 
Autoren), sind sicher nicht imstande, die Nasenlöcher zu schließen, 
da sie einmal sehr schwach sind, und andererseits ihre Anheftung 
nicht dafür spricht. Auch sie helfen die Nasenlöcher erweitern, 
indem sie die Außenränder nach außen ziehen. Schon oben habe 
ich betont, daß ich sie mit den Depressoren vereinige. Bei dem 
zweiten Exemplar fehlen die entsprechenden Fasern, sind aber 
funktionell durch den gebogenen Verlauf der Depressorenfasern 
ersetzt. Daß CARTE und MACALISTER letztere Erscheinung und 
gleichzeitig Constrictoren beschreiben, läßt mich allein noch an 
der Auffindung derselben zweifeln. Bei Zahnwalen fehlen homologe 
Muskeln. Sonst aber glaube ich die Depressoren auf den Musculus 
transversus zurückführen zu können, der sich ja z. B. auch beim 
Rind in zwei Muskeln gespalten hat. 

Was die Regio olfactoria anlangt, so scheint die Ausbildung 
der Muscheln zu variieren, wenigstens weicht KUKENTHALS Befund 
von dem meinigen stark ab, denn er fand drei an Größe ab- 
nehmende Muscheln hintereinander, von denen er die erste als 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Cetaceennase. 409 


Nasoturbinale ansah. Bei dieser Gelegenheit möchte ich erwähnen, 
daß KÜKENTHAL auch den Rest eines Maxilloturbinale beschrieben 
hat, daß ich aber bei meinem Exemplar keine Andeutung eines 
solchen entdecken konnte. In der Regio olfactoria fand ich zwei 
große Nasenmuscheln, deren vordere dem Nasoturbinale entspricht. 
Zwischen beiden aber liegen vier kleine Wülste, die jedoch nicht 
als dem hintersten gleichwertig anzusehen sind, da die Ethmo- 
turbinalia an Größe immer abzunehmen pflegen und nie eine so 
unregelmäßige Reihe bilden würden. Ich betrachte diese Wülste 
vielmehr als Nebenmuscheln. Ihre geringe Größe und ihre Lage, 
die sie von außen nicht sichtbar werden läßt, machen dies wahr- 
scheinlich. Daß die Bartenwale sich die Funktion des Riechens, 
wenn auch in geringem Maße, noch bewahrt haben, kann wohl 
nicht bestritten werden. Einmal spricht dafür das Vorhandensein 
von Riechnerven, andererseits auch die verhältnismäßig gute Aus- 
bildung der Muscheln. 


Die Pars superior pharyngis läßt vor allen Dingen den für 
die Zahnwale charakteristischen, hinten geschlossenen Musculus 
palato-pharyngeus vermissen. Dementsprechend ist auch der Kehl- 
kopf an der Spitze nicht verbreitert, sondern einfach gebaut, und 
der Verschluß des Nasenraumes ist lange kein so fester wie bei 
den Zahnwalen. Daß trotzdem keine Wasser- oder Nahrungs- 
teilchen aus dem Munde in die Nase dringen, ist als sicher an- 
zunehmen und wird auch dadurch verhindert, daß sich das Velum 
dem Kehlkopf eng anlegt, sobald es ein wenig gehoben wird. 


Vergleich zwischen Barten- und Zahnwalen. 


Vergleichen wir die Nase der Bartenwale mit der der Zahn- 
wale, so finden wir nur sehr wenig Berührungspunkte. Bei beiden 
Gruppen findet in Anpassung an das Wasserleben eine Verlage- 
rung der Nase nach dem Scheitel zu statt, und doch kommt dies 
in sehr verschiedener Weise zum Ausdruck, indem bei den Zahn- 
walen die Nase viel steiler nach abwärts führt als bei den Barten- 
walen. Dies hängt zweifellos mit der verschiedenen Ausbildung 
des Schädels zusammen. Beide können ferner ihre Nasen aktiv 
öffnen, während der Verschluß durch Druck und elastische Kräfte 
bewirkt wird. Aber auch Oeffnen und Schließen findet in prinzipiell 
verschiedener Weise statt, das beruht darauf, daß die Zahnwale 
eine unpaare Oeffnung besitzen, die Bartenwale aber nicht. In- 


folgedessen haben sich bei ersteren eine Reihe von Klappen aus- 
27* 


% 


410 Kurtl!G ruht, 


gebildet, die den Verschluß herstellen, während bei letzteren sich 
nur die Nasenwände aneinander legen, und der Muskelapparat ist 
darauf eingerichtet, bei den einen hauptsächlich in der Längs- 
richtung, nämlich vorn und hinten, bei den anderen in der Quer- 
richtung, nämlich rechts und links anzugreifen. Sonst finden sich 
nur noch Aehnlichkeiten, die aber im prinzipiellen Bau der Säuge- 
tiernase begründet sind. 

Viel größer aber sind die Unterschiede, die sich auf Schritt 
und Tritt geradezu aufdrängen. Im allgemeinen kann man sagen, 
daß die Nase der Zahnwale sich weit mehr von der gewöhnlichen 
Säugetiernase entfernt hat als die Bartenwalnase, und darauf mag 
es auch beruhen, daß man die letztere allgemein auf ein be- 
stimmtes Schema bringen 'kann, während die erstere eine un- 
endliche Zahl von Möglichkeiten bietet. Bei Bartenwalen schwindet 
allgemein das Cavum nasi, ohne eine neue Funktion zu über- 
nehmen, so daß nur zwei verhältnismäßig enge Gänge übrig bleiben, 
deren Mündungen sich scheitelwärts verlagern und getrennt bleiben, 
die Regio olfactoria wird zwar gehemmt, bleibt aber noch funktions- 
fähig, und die Nasenmuskeln nehmen eine enorme Entwickelung. 
Dabei ist die Asymmetrie so gering, daß sie sich nur unwesentlich 
bemerkbar macht. 

Bei Zahnwalen dagegen spezialisiert sich die Nase weit mehr, 
dabei muß man aber berücksichtigen, daß sie schon von vorn- 
herein einen anderen Weg einschlägt und nicht erst ein Stadium 
durchläuft, wie es die Bartenwalnase repräsentiert. Die anders- 
artigen Entwickelungstendenzen erstrecken sich zunächst auf den 
Verschluß der Nase sowohl gegen die Außenwelt wie gegen den 
Mundraum. Es ist klar, daß eine Oefinung vollkommener ver- 
schließbar ist als zwei, und noch besser wird der Verschluß, wenn 
die eine Oeffnung möglichst klein wird. Nach innen zu wird der 
Verschluß bewirkt durch die starke Entwickelung des Musculus 
palato-pharyngeus im Verein mit der Verbreiterung des Kehlkopfes 
am Ende. In den Dienst des Verschlusses stellen sich dann auch 
die sogenannten Klappen, die teilweise durch eine Umbildung der 
Nasenmuscheln, teilweise durch vollkommene Neubildung entstanden 
sind. Die Regio olfactoria bildet sich vollkommen zurück, da die 
Riechfunktion ganz aufgegeben wird, deshalb nur können sich die 
Muscheln an der Bildung der Klappen beteiligen. Das Cavum 
nasi endlich erleidet einerseits eine Rückbildung, stellt sich aber 
andererseits wieder in den Dienst der Nase dadurch, daß es Höhlen 
bildet, die die Beweglichkeit der Klappen fördern. Der letztere 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Oetaceennase. 411 


Zustand ist zweifellos ein Zeichen höherer Organisation als die 
bloße Rückbildung des Cavum nasi. In diesen Entwickelungsgang 
greift nun ein für die Zahnwale sehr wichtiges Moment ein, das 
ist die Asymmetrie, welche mit der eigentümlichen Fortbewegung 
in Zusammenhang steht. Wo diese Asymmetrie sich nun be- 
merkbar macht, da verschiebt sie zunächst nur den inneren und 
äußeren Aufbau, ohne aber etwas Wesentliches zu ändern; erst 
wo sie überwiegt, da wird die eine Seite der Nase solchen Ver- 
änderungen a daß man ohne weiteres nicht mehr den 
typischen Bau erkennen kann, und so daß im Prinzip nur noch 
der eine Nasenkanal in Funktion bleibt. 

Auf diese Weise lassen sich primäre und sekundäre Merk- 
male an der Nase eines Zahnwales unterscheiden, aus deren Vor- 
handensein man auf die Höhe der Organisation, die die Nase er- 
reicht hat, gewisse Schlüsse ziehen kann. Sehe ich mir die Nase 
von Phocaena an, so finde ich mancherlei Merkmale, die darauf 
hinweisen, daß es sich um einen primitiven Zustand handelt. Das 
sind z. B. die Breite des Spritzloches, die gute Ausbildung der 
Regio olfactoria und das Getrenntsein der Muscheln, der noch 
primitive Verschluß der Aperturen und die geringe Asymmetrie. 
Letztere ist zwar kein Faktor, der von der Nase veranlaßt worden 
ist, sondern der von andern Umständen wiederum abhängt, aber 
geringe Asymmetrie ist an und für sich ein primitives Merkmal 
und fällt daher mit den primitiven Verhältnissen der Nase meist 
zusammen. Im Gegensatz zu Phocaena ist Delphinus viel weiter 
fortgeschritten. Hier ist das Spritzloch wesentlich verengt, die 
Nasenmuscheln haben sich vereinigt, die Regio olfactoria ist rudi- 
mentär geworden, das Cavum nasi hat eine besondere Funktion 
übernommen. Hier ist entsprechend die Asymmetrie eine größere. 
Noch größer: ist der Fortschritt bei Beluga, wo die Regio olfactoria 
ganz verschwunden ist. Auch die Pars superior pharyngis zeigt 
einen primitiven Zustand an, wenn sie ungeteilt ist wie bei Pho- 
caena, eine höhere Entwickelung dagegen, wenn sie sich zu teilen 
beginnt. Ueber manche Merkmale freilich können wir noch gar 
nichts aussagen, wie z. B. über die Spritzsäcke, weil wir deren 
Funktion nicht kennen. 

Wenn wir aber die einzelnen Zahnwale miteinander vergleichen 
wollen, so ist es vor allen Dingen notwendig, daß wir alle auf 
einen Typus zurückführen. Erst wenn das in jedem Falle ge- 
lungen ist, werden wir ein vollständiges Bild von der Nase der 
Zahnwale gewonnen haben. Dazu bedarf es noch hauptsächlich 


412 Kurt Gruhl, 


der Entwickelungsgeschichte, besonders bei extremen Formen wie 
Cogia und Physeier.. Hier wachsen aber auch die Schwierig- 
keiten der Beschaffung des Materials ungemein. Auch müßte, um 
manche Einzelheiten zu erklären, an möglichst frischem Material 
gearbeitet werden, da man sich nach der Konservierung von 
der Konsistenz der Gewebe kaum eine richtige Vorstellung machen 
kann. 

Immerhin hoffe ich, einen bescheidenen Beitrag zur Kenntnis 
dieser so interessanten Bildungen gegeben zu haben. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Oetaceennase. 413 


Literaturverzeichnis. 


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Jahresbericht 


der 


Nedizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft 


zu Jena 
für das Jahr 1910 erstattet von 


Friedrich Schulz. 


I. Sitzungen. 


Im Jahre 1910 fanden 13 Gesamtsitzungen mit 14 Vorträgen, 
außerdem 11 Sitzungen der Sektion für Heilkunde mit 45 Vorträgen 
bezw. Demonstrationen statt. 


A. Gesamtsitzungen. 


1. Sitzung am 1A. Januar. 
Herr Mryer-Steınee: Das Problem der Naturheilkraft in der 
Medizin des Altertums und der Neuzeit. 
2. Sitzung am 28. Januar. 
Herr Amgronn: Ueber die Struktur der Tonerdefasern. 


3. Sitzung am 11. Februar. 
Herr Kurra: Theoretisches zum Flugproblem. 


4. Sitzung am 25. Februar. 
Herr Lernmann: Fortschritte auf dem Gebiete der Farben- 
photographie. 
5. Sitzung am 6. Mai. 
Herr Barperer: Ueber die Leitung der Elektrizität in Metallen. 


6. Sitzung am 27. Mai. 
Herr Knorr: Der Halleysche Komet. 


2. Sitzung am 17. Juni. 
Herr STROHMEYER: Sexualität und Neuropsyche. 


St Sıtzuneamada, 


Herr LorweE: Ueber Bestimmung des Brechungsvermögens von 
Gasen für technische Zwecke. 

Herr Merver-Steineg: Demonstration antiker plastischer Dar- 
stellungen von Krankheitserscheinungen. 


9.,Sitzung am. 15,.Juli, 


Herr Lusosch: Ueber die Herkunft des Fettgewebes in den 
Gelenken der Wirbeltiere. 


Bd. XLV1I. N. F. XL. 28 


416 


Jahresbericht. 


10. Sitzung am 11. November. 
Herr SIEDENToPF: Ueber Ultramikroskopie. 


11. Sitzung am 18. November. 
Herr Maurer: Ueber das Muskelsystem niederer Wirbeltiere. 


12. Sitzung am 2. Dezember. 
Herr Wırckens: Ueber die Geologie der Südpolarländer. 


13. Sitzung am 16. Dezember. 


Herr MEISENHEIMER: Ueber den Einfluß der Geschlechtsdrüse 
auf die sekundären Sexualcharaktere bei Tieren. 


B. Sitzungen der Sektion für Heilkunde. 
(Bericht erstattet von Herrn Privatdozent Dr. BEnnecke.) 


1. Sitzung am 10. Februar. 
1) Herr Hzsse: Ueber Wurzelspitzenresektion, mit Kranken- 


vorstellung. 

2) ,„ Srinzzına: Ueber traumatische spinale Lähmang, mit 
Demonstration. 

3) ,„  Bennecke: Krankenvorstellung. 

4) Frer: Ueber Ursachen der Bromretention. 


5) Wahl eines neuen Schriftführers. 


2. Sitzung am 17. Februar. 
1) Herr BınswAanGer: Ein Fall von Bleiintoxikation. 


2) „  SeIGE: Operative Behandlung der traumatischen Epi- 
lepsie. 

3) „ ScHürz: Simulation und Geisteskrankheit. 

4) „ Riıere: Familiäre Idiotie. 

5) „ Heursach: Sekundäre Demenz nach Gasvergiftung. 

6) ,„  SCHÖNHALS: ÖOrganische Gehirnkrankheit bei einer 


Untersuchungsgefangenen. 


3. Sitzung am 12. Mai. 


1) Herr Henker: Krankenvorstellung mit Demonstration von 
Präparaten. 
2) ,„ Teremsur: Serumbehandlung bei Hämophilie. 
3) Herr Reıchmann: Ueber abnorm hohen Eiweißgehalt im 
Liquor cerebrospinalis eines Rückenmarkskranken. 
RörkeE: a) Ueber Operation der Hypospadie. 
b) Ueber Knochenplastik. 


4) 


” 


4. Sitzung am 2. Juni. 
1) Herr Dürck: Demonstrationen. 
2) Brüsısgs: a) Ueber ein einfaches diagnostisches Ver- 
fahren bei Speiseröhrenkrebs, mit Kranken- 
vorstellung. 


” 


Jahresbericht. 417 


b) Ueber tanzende Fremdkörper in der Luft- 
röhre, mit Krankenvorstellung. 
3) Herr Eıcnnorn: 3 Fälle von Intussusception, mit Kranken- 
vorstellung. 


5b. Sitzung am 9. Juni. 


1) Herr Bınswanger: Krankenvorstellung (Epilepsie). 

2) „ Berger: Demonstration von Gehirnpräparaten. 

3) „ SEIGE: Krankenvorstellung. 

4) Fräulein Urrıc#k: Ueber einen forensischen Fall. 

5) Herr Rıern: Ueber einen Fall mit Korsakowschem Sym- 
ptomenkomplex. 

6) „ HertisacHh: Operative Behandlung der Jacksonschen 
Epilepsie. 


6. Sitzung am 23. Juni. 
1) Herr Rörke: a) Ueber Behandlung kongenitaler Hüftgelenks- 
luxationen. 
b) Operierter Rückenmarkstumor. 
2) „ Turemann: a) Magenresektion } mit Kranken- 


b) Herznaht vorstellungen. 
3) ,„ KrüscEr: a) Ueber kosmetische Operation der Hals- 
drüsentuberkulose. 


b) Demonstrationen. 
4) „ Bauer: Fall von Pankreasnekrose. 


7. Sitzung am 21. Juli. 


1) Herr Srintzıng: Ueber Häufigkeit schwerer Anämien. 
2) ,„ Lommer: a) Pathogenese des Lungenemphysems. 
b) Ueber Antitrypsinreaktion. 
3) „ Faser: Ueber Wachstumshypertrophie des Herzens 
und juvenile Arteriosklerose. 
4) ,„  BENNECKE: Ueber cystoskopische Blasen- und Nieren- 
befunde. 


8. Sitzung am 28. Juli. 
1) Herr Fazer: Ueber Wachstumshypertrophie des Herzens 
‘ und juvenile Arteriosklerose. 
2) „  Zape: Ueber die Aetiologie des Trachoms. 
3) ,„ Hesse: Fälle aus der Orthodontie. 
„ Röpke: Radikaloperation des Kehlkopfcarcinoms. 


9. Sitzung am 17. November. 
l) Herr vox DER Heıpe: a) Akzessorische Milchdrüsen in der 
Achselhöhle. 
b) Antitrypsin in der Geburtshilfe. 
2) ,„ Busse: a) Luftembolie nach Operationen. 
.b) Narkosenspättode nach Lumbalanästhesie. 
„ HisseLmann: Ueber puerperale Coliinfektionen. 


28* 


418 Jahresbericht. 


10. Sitzung am 24. November. 


1) Herr BinswanGer: Klinische Demonstrationen. 

2) ,„  BerGer: Ueber den Befund an einem Fall von Schreib- 
störungen. 

3) Fräulein Uzrıcn: Ueber einen Fall von Myasthenie. 

4) Herr Rırra: Ueber einen Fall von Morbus Basedowii mit 
psychischen Störungen. 


11. Sitzung am 8. Dezember. 


1) Herr Dürck: Pathologisch-anatomische Demonstrationen. 

2) „ Henkern: Tuberkulose und Schwangerschaft. 

5) Kronecker: Ueber Tropenmalaria nebst Reisebildern 
von der Insel Java. 


” 


II. Bibliothekarischer Bericht. 


Im Tauschverkehr der Gesellschaft sind keine Aenderungen 
eingetreten. 


Für die ihr gemachten Schenkungen spricht die Gesellschaft 
hierdurch ihren Dank aus. 


Verzeichnis der im Jahre 1910 im Schriftenaustausch oder als 
Geschenk eingegangenen Veröffentlichungen: 


Ort: Name der Gesellschaft Schriften 
oder der Redaktion: 


Deutsches Reich. 


1) Berlin Deutsche Chemische Gesellschaft Centralblatt. 
A Gesellschaft naturforsch. Freunde Sitzungsberichte. 
Archiv für Bi- 
ontologie. 
3) Bonn Naturhistor. Verein d. Rheinlande Verhandlungen. 
A), Niederrhein. Gesellschaft f. Natur- 
u. Heilkunde Sitzungsberichte. 
5) Danzig Naturforschende Gesellschaft Schriften. 
6) Erlangen Physikalisch-medizinische Sozietät Sitzungsberichte. 
7) Frankfurt a. M. Senckenberg. naturf. Gesellsch. Abhandlungen. 
8) 5 r h . Berichte. 
9) Freiburg i. B. Naturforschende Gesellschaft Berichte. 
10) Halle Kaiserl. Leopold.-Carol. Akademie 
der Naturforscher Acta nova. 
11) % Naturforschende Gesellschaft Abhandlungen. 
12) „ Thüringisch - Sächsischer Natur- Zeitschr. f. Natur- 
wissenschaftlicher Verein wissenschaften. 
13) Hamburg Naturwissenschaftlicher Verein Abhandlungen. 
14) = 5 R Verhandlungen. 
15) Helgoland Biologische Anstalt Veröffentlichun- 


gen. 


Jahresbericht. 419 


Ort Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
Jena Dr. Fischer Zoologische Jahr- 
bücher, Abt. für 
Systematik etc. 
‘ 5 ” Zoologische Jahr- 
bücher, Abt. für 
Ontogenie etc. 
Kiel Wiss. Kommission z. Untersuch. en chun- 


Königsberg i. P. 


d. deutschen Meere 


Physikal.-ökonomische Gesellsch. Schriften. 


Leipzig W. ENGBLMANN Morphol. Jahrb. 
Magdeburg Museum für Natur- und Heimat- Abhandlungen u. 
kunde Berichte. 
München K. B. Akademie d. Wissensch., 
Math.-physik. Klasse Abhandlungen. 
= Dr & Sitzungsberichte. 
5 5 os Festreden. 
Reinerz Schlesischer Bädertag Verhandlungen. 
Würzburg Physikalisch-mediz. Gesellschaft Sitzungsberichte. 
5 b; n Verhandlungen. 
Oesterreich-Ungarn. 
Graz Naturw. Verein f. Steiermark. Mitteilungen. 
Hermannstadt Siebenbürgischer Verein fürNatur- Verhandlungen u. 
wissenschaften Mitteilungen. 
Krakau Akademie der Wissenschaften Anzeiger. 

5, r R Katalog Litera- 
tury Naukowej 
Polskie). 

Prag K. Böhmische Gesellschaft der 
Wissenschaften Sitzungsberichte. 
" 5 . Jahresberichte. 
Wien Kais. Akad. der Wissenschaften, 
Math.-naturw. Klasse Denkschriften. 

a h Sitzungsberichte. 

» A Anzeiger. 

n a Mitteilungen der 
Erdbeben-Kom- 
mission. 

5 K. K. Geologische Reichsanstalt Jahrbuch. 

„ R Verhandlungen. 

” R A Abhandlungen. 

r K. K. Zoolog.-botan. Gesellsch. Verhandlungen. 

Schweiz. 
Bern Schweizer. Naturf. Gesellsch. Denkschriften. 
> R A B Verhandlungen. 


Compte Rendu. 


Bologna 


” 
Florenz 


” 


” 
Mailand 
” 
Neapel 
„ 
R ” 
Pisa 
” KR: 
Portiei 


Rom 
Turin 


Monaco 


Caen 


Messeille 


” 
Paris 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
Naturforschende Gesellschaft Mitteilungen. 
Institut National Genevois Bulletin. 
r N N Memoires. 
Societe de Physique et d’Histoire 
naturelle Memoires. 
Italien. 
Accademia delle Scienze del- 
VIstituto di Bologna Memorie. 
n . Rendiconti. 
Societa Botanica Italiana Nuovo Giornale. 
hi h ’ Bullettino. 
Societä Entomologica Italiana Bullettino. 


Societä Italiana di Scienze Naturali Atti. 


” ” „ ” Memorie. 
R. Accademia delle Scienze Fisiche 
e Matematiche Attı. 
e : Rendiconti. 
Zoologische Station Mitteilungen. 


Societä Toscana diScienze Naturali Atti: 1) Memorie. 


2 2 rn „ 2)Processi verbali. 
Laboratorio di zoologia generale 
e agraria Bolletino. 
Laboratorio di Anatomia normale Ricerche. 
Redaktion Archivio per le 
Scienze Mediche. 
R. Accademia delle Scienze Memorie. 
a x Atti. 
n " Össervazioni me- 
teorologiche. 
Monaco. 
Musee oc&anographique Bulletin. 


Frankreich. 


Socist& Linndenne de Normandie Bulletin. 
> 5 = Memoires. 
Mus&e d’Histoire natur. (Zoologie) Annales. 


Faculte des Sciences Annales. 
Musde d’Histoire naturelle Archives. 
E n Bulletins. 

Redaktion L’Annee Biologi- 

que. 

Societe de Biologie Comptes Rendus. 
Societe zoologique de France M&moires. 
Bulletin. 


” ” ” 


78) 


79) 


80) 


81) 
82) 


83) 
84) 


85) 
86) 
87) 
88) 
89) 


90) 
91) 
92) 
93) 


94) 
95) 


96) 


97) 


98) 
99) 
100) 


Ort: 


Paris 


Rennes 


Villefranche- 
sur-Mer (Alpes 
maritimes) 


Antwerpen 


Brüssel 


” 
Löwen 
Lüttich 


Amsterdam 


” 
” 
's Gravenhage 


Haarlem 


Leiden 


Cambridge 


Bıhln 


Jahresbericht. 


Redaktion 


Facult&e des Sciences 


Laboratoire russe de Zoologie 


Belgien. 
Algemeen paedologisch Gezel- 


schap 


Academie R. des Sciences, des 
Lettres et des Beaux Arts, 
Classe des sciences 


n 


” 


Fb} 


” 
Societe entomologique 


Redaktion 


” 


Holland. 


K. Akademie van Wetenschapen, 
Wis- en natuurkundige Afdeel. 


” 


RK. Natuurkundige Vereeniging in 
Nederlandsch-Indie 


Musee Teyler 


Nederlandsche Dierkundige Ver- 


eeniging 


” 


Redaktion 


Großbritannien. 
Philosophical Society 


R. Dublin Society 


” 


Name der Gesellschaft 
oder der Redaktion: 


421 


Schriften: 


Archives de Zoo- 
logie experi- 
mentale. 

Travaux scienti- 
fiques de l’Uni- 
versite de Ren- 
nes. 

Wissensch. Er- 
gebnisse einer 
zoolog. Exxpedit. 
n. d. Baikalsee. 


Paedologisch 
Jaarboek. 


Bulletins. 

M&moires. 

Me&m. couronnes 
(89) 

Mem. cour. (4°). 

Annuaire. 

Annales. 

La Cellule. 

Archives de Bio- 
logie. 


Verhandelingen. 
Verslagen. 
Jaarboek. 


Tijdschrift. 
Archives. 


Tijdschrift. R 
Aanwinsten v. de 
Bibliothek. 
Botanisches Cen- 

tralblatt. 


Transactions. 

Proceedings. 

Economic 
ceedings. 


Pro- 


422 


Ort: 


101) Dublin 
102), 5 


103) Edinburgh 
104) ’ 
105) A 
106) London 
107) „ 

108) N 

109) n 


ERS) Foers 
I 


19) 
I 
ARE 


115) n 


116) es 


al AR 


Ieyı 5 
119, 
120) Al 
La Wir, 


122) Oxford 


123) Kopenhagen 
124) 


„ 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft 
oder der Redaktion: 


R. Dublin Society 


„ „ 


Royal Society 


R. Physical Society 
Linnean Society 


R. Mieroscopical Society 
Royal Society 


Zoölogical Society 


” ” 


” N 
Redaktion 


Dänemark. 
K. Danske Videnskab. Selskab 


” ” ” 


Schriften: 


Scientific Pro- 
ceedings. 
Seientifie 
actions. 
Transactions. 
Proceedings. 
Proceedings. 
Transactions. 
Journal. 
Proceedings. 
The Darwin- 
Wallace Cele- 
bration. Lon- 
don 1909. 
Journal. 
Philosoph. Trans- 
actions. 
Proceedings. 
Year Book. 
Reports to the Ma- 
lariıa Committ. 
Reports to the 
Evolution Com- 
mittee. 
Reports of the 
Committee for 
the investiga- 
tion of medi- 
terranean fever. 
Beattie, Report of 
a magnetic sur- 
vey of South 
Africa. London 
1909. 
Transactions. 
Proceedings. 
List of Fellows. 
Annals and Maga- 
zine of Natural 
History. 
Quarterly Journal 
of Microscopi- 
cal Science. 


Trans- 


Skrifter. 
Oversigt. 


125) Christiania 
126) ” 


127) Stockholm 


128) n 
129) i 
130) } 
131) j 
Eu», 
133) h 


134) RN 
135) + 
9 _ 
137) 5 
138) 
139) 
0) , 


2) ., 


Helsingfors 


147) Moskau 


148) 2 

149) St. Petersburg 
150) n 

151) e 


Jahresbericht. 
Name der Gesellschaft 
oder der Redaktion: 


Norwegen. 
Norske Medicinske Selskab 


” ” ” 


Schweden. 
Redaktion 


Svenska Läkare-Sällskap 


K. Svenska Vetenskaps-Akademie 


” 
Nobelinstitut 
Kongl. Vetenskapssocietet 
Universität 


Rußland. 
Finska Vetenskaps-Societet 


n ” ” 


” ” ” 


Societe Imperiale des Naturalistes 


” ” ” ” 


Comite geologique 


423 


Schriften: 


Forhandlinger. 
Norsk Magazin. 


Nordiskt Medi- 
cinskt Arkiv. 
Hygiea. 
Förhandlingar. 
Handlingar. 
Bihang. 
Öfversigt. 
Lefnadstecknin- 
gar. 
Arkiv för Botanik. 
„ Kemi. 
„ Mathe- 
matik. 
» » Zoologi. 
Meddelanden. 
Nova Acta. 
Bulletin of the 
Geolog. Instit. 
Läkare-Förenings 
Förhandlingar. 


” 


” 


Acta. 

Ofversigt. 

Bidrag till Kän- 
nedom of Finn- 
lands Natur och 
Folk. 

Observations me&- 
teorolog. 

Meteorologisches “ 
Jahrbuch für 
Finnland. 

Bulletin. 

Nouveaux 
moires. 

Memoires. 

Bulletin. 

Bibliotheque ge&o- 

log. de la Russie. 


Me- 


424 


152) St. Petersburg 


153) 


154) 


155) 


156) 


157) 


158) 
159) 


160) 
161) 
162) 
163) 
164) 
165) 
166) 
167) 
168) 
169) 
170) 


171) 


Oi: 


” 


” 


Kapstadt 


Montreal 


Ottawa 


Baltimore 


” 


” 


Boston 


” 


Brooklyn 


Cambridge 


Chicago 


” 


Cincinnati 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft 
oder der Redaktion: 


Akademie der Wissenschaften 


” ” ” 


Institut Imper. de Medecine ex- 
perimentale 


Afrıka 


Department of Agriculture 


Nordamerika. 


I. Canada. 
Royal Society of Canada 


Geolog. and Nat. History Survey 
of Canada 


II. Vereinigte Staaten. 


Johns Hopkins University 

» ” ” Bio- 

logical Laboratory 
Redaktion 


Society of Natural History 


Museum of the Brooklyn Insti- 
tute of Arts and Sciences 


Mus. of Comparative Zoölogy 
” ” ” ” 
” ” 5 ” ” 
Redaktion 


Academy of Sciences 


” ” ” 


Lloyd Library 


Schriften: 


Bulletin. 

Catalogue des liv- 
res publies. 

Archives des Sci- 
ences biologi- 
ques 


Annual Report of 
the Geological 
Commission. 


Proceedings and 
Transactions. 


Reports. 


Circulars. 


Memoirs. 
Journal of experi- 
mental Zoölogy. 
Memoirs. 
Proceedings. 
Occasional 
pers. 
Memoirs of na- 
tural Sciences. 
Memoirs. 
Annual Report. 
Bulletins. 
The American 
Naturalist. 
Bulletin. 
Bulletin of the 
Geol. and. Nat. 
Hist. Survey. 
Bulletin of the 
Lloyd Library 
of botany, phar- 
macy and ma- 
teria medica. 


Pa- 


rt: 


172) Granville (Ohio) Scientific Laboratories of Denison 


173) St. Louis 
174) a 
175) New Haven 


176) N 


177) Philadelphia 


178) 


179) Tufts College (M 


180) Washington 
181) 5 
182) 55 
183) 4 
184) = 
185) ’ 
186) 5 
187) E. 


188) N 
189) n 


190) Santiago 


191) Cordoba 


192) S. Paulo 
193) 5 


134), 


195) Rio de Janeiro 


196) Melbourne 
197) N 
198) Sydney 


Jahresbericht. 


Name der Gesellschaft 
oder der Redaktion: 


University 
Missouri Botanical Garden 
Academy of Science 


Connecticut Academy of Arts and 


Sciences 
Redaktion 


Redaktion 


Academy of Natural Sciences 


ass.) 


U. S. National Museum 


” ” ” 


” ” ” 
Smithsonian Institution 
U. S. Geological Survey 


87 ” I 
Carnegie Institution 


Südamerika. 
I. Chile. 
Societe scientifique du Chili 


I. Argentinien. 


Academia Nacional de Ciencias 


III. Brasilien. 


Museu Paulista 


Museu Nacional 


Australien. 


Royal Society of Victoria 


” ” ” ”„ 
The Australian Museum 


425 


Schriften: 


Bulletin. 
Annual Report. 
Transactions. 


Transactions. 
The Americ. Jour- 
nal of Science. 
Journal of Com- 
parative Medi- 
eine. 
Proceedings. 
Studies. 
Bulletins. 
Special Bulletins. 
Proceedings. 
Report. 
Bulletins. 
Annual Reports. 
Monographs. 
Mineral Re- 
sources. 
ProfessionalPaper 
Publications. 


Actes. 


Boletin. 


Revista. 

Catalogos da 
Fauna Brazi« 
leira 

Notas prelimi- 
nares 

Archivos. 


Proceedings. 
Transactions. 
Records. 


426 Jahresbericht. 


Ort: Name der Gesellschaft Schriften: 
oder der Redaktion: 
199) Sydney Royal Society of New South Wales Journal and Pro- 
ceedings. 
200) ” „” ” ” b}) ” ” Abstracts of Pro- 
ceedings. 
201) L Einnean’Soe.', ‚ “ Proceedings. 
202) S Australasian Association Report. 
Japan. 
203) Tokio College of Science, Imperial Uni- 
versity Journal. 
204) R Medizinische Fakultät der K. 
Universität Mitteilungen. 
205). „ Tokyö Imperial University Calendar. 


Von den Schriften der Gesellschaft erschienen im 
Jahre 1910: 

1) Jenaische Zeitschrift, Bd. XLVI(N.F. Bd. XXXIX) Heft 1—5. 

2) Denkschriften: Scuurtze, Forschungsreise, Bd. IV, Liefe- 
rung 1—2 (Denkschriften, Bd. XVI, Lieferung 1—2). 


III. Kassenbericht, 


erstattet vom II. Vorsitzenden L. WoLrr. 


Die Einnahmen betrugen: 
Mitgliederbeiträge und Eintrittsgelder 768 M. — Pig. 
Abonnenten der Jenaischen Zeitschrift 36. 7... 08 
Jährlicher Beitrag der G. H. Regierungen 1800 „ — ,„ 
2604 M. — Pfg. 


Die Ausgaben betrugen: 


Verwaltungskosten 330 M. 63 Pig. 
Druckkosten und Versand der Jenaischen 
Zeitschrift und der Denkschriften 3360) „SHE. 


3691 M. 48 Pig. 


Der Vermögensbestand betrug: 


Bar in der Kasse &l M#86 Pie. 
Bei Bankhaus Koch 530 „ — „ 
Auf der Sparkasse Joe oe 
Zinsen 1909 oe 


784 M. 35 Pfeg. 


Die Abrechnung wurde am 15. Dezember 1910 von Herrn 
TuomAe geprüft und richtig befunden. 


Jahresbericht. 427 


IV. Vorstand, Tauschkommission, Mitglieder. 


Den Vorstand der Gesellschaft bildeten im Jahre 1910: 


FRIEDRICH ScHurz, I. Vorsitzender, 

Lupwıe Worrt, II. Vorsitzender und Kassenwart, 
FRIEDRICH MAURER, Herausgeber der Zeitschrift, 
Kıarı Branpıs, Bibliothekar. 


Die Tauschkommission bestand aus dem Vorstand und den 
Herren Gustav FIscHErR sen., Ernst STAHL, ADOLF WINKELMANN. 


Die Wahl des I. Vorsitzenden für 1911 fiel in der Schluß- 
sitzung am 16. Dezember auf 


Herrn Karı Purrrich. 


Die andern Mitglieder des Vorstandes wurden durch Zuruf 
wiedergewählt. Als Mitglieder der Tauschkommission wurden durch 
Zuruf gewählt bezw. wiedergewählt die Herren Deruer, Surv 
FIsCcHER, STAHL. 


Die Gesellschaft verlor im Laufe des Jahres 1910 durch den 
Tod: das Ehrenmitglied Gustav FiscHer sen.; die Mitglieder: Emın 
Phırıppr, ADOLF WINKELMANN, WILHELM WINKLER; durch Wegzug: 
die Herren DAnkworr, J. Fecht, K. Franz, E. Herten, W. Kurta, 
A. WAGENMAnNN, A. ZAaDE; durch Austritt: die Herren M. Paurz, 
SCHÄFER. 


Neu aufgenommen wurden die Herren: 


Privatdozent Dr. Hermann BENNECKE, Forstmeister Dan. BöTTNeEr, 
Privatdozent Dr. WıLHeLm Brünısss, Privatdozent Dr. WıLHELm Busse, 
Marine-Generalarzt a. D. Dr. Dirksen, Prof. Dr. Hermann Duerck, 
Dr. v. Fıesie, Rittmeister a. D.!), Prof. Dr. Max Hrxker !), Sanitätsrat 
Dr. Kronecker il), Privatdozent Dr. HERMANN Krüger, Prof. Dr. Wır- 
HELM Kurra, Geh. Medizinalrat Dr. Lexer!), Dr. Leipxer, prakt. 
Arzt), Privatdozent Dr. PauL Linke, Prof. Dr. JoHANNes MEISEN- 
HEIMER, Dr. Max MÜLLER, prakt. Arzt, Privatdozent Dr. HERMANN 
Non, B. H. Prrers, Prof. Dr. Lupwıe PLATE, Dr. ALgert Rırzer, 
Privatdozent Dr. Renn!), Dr. J. ScHaxeu 1), Privatdozent Dr. Bono 
SPIETHOFF, Prof. Dr. Stock !), Privatdozent Dr. JoHANNES STÜBEL, 
Privatdozent Dr. CLemens Tuaer, Privatdozent Dr. Jonannes THIE- 
MANN, Geh. Medizinalrat Dr. WıEDEMANnN, Prof. Dr. Orro WILckens, 
Prof. Dr. Karı Wırrmarck, Prof. Dr. Wrepe, Privatdozent Dr. 
MARTIN ZADE. 


Im Jahre 1910 setzte sich die Gesellschaft zusammen aus 
3 Ehrenmitgliedern und 109 ordentlichen Mitgliedern. 


1) Wurde nach dem 1. Oktober aufgenommen und daher in 
der Mitgliederliste nicht mit aufgeführt. 


428 Jahresbericht. 


Mitgliederverzeichnis. 


Frühere Ehrenmitglieder waren: 


Jahr der 
Ernennung 
KaArL ScHImper ( 1867) 1855 
Dietrich GEoRG Kızser (7 1862) 1857 
RADLKOFER 7 1858 
Lovıs Sorer (f 1890) 1864 
ALBERT von BezoLp (j 1868) 1866 
TuomAas Huxuey (f 1895) 1867 
CARL GEGENBAUR (T 1903) 1875 
MATTHIAS JACOB SCHLEIDEN (7 1881) 1878 
Oskar Schmivr (f 1886) 1878 
CHARLES DAarwın (T 1882) 1878 
Franz von Rıern (f 1895) 1892 
Orromar DomricH (f 1907) 1892 
I. Ehrenmitglieder. 
Jahr der 
Ernennung 


1) Prof. Dr. Ernst Hasckeı, Wirkl. Geheimrat, Exz., Jena 1894 

2) Prof. Dr. Bernuarp SıGIsmUnD SCHULTZE, Wirkl. Ge- 
heimrat, Exz., Jena 1897 

3) Dr. Gustav Fischer sen., Geh. Kommerzienrat, Jena 1902 


II. Ordentliche Mitglieder. 


Jahr der 

Aufnahme 
1) Prof. Dr. HerRMANN AMBRONN Jena 1899 ' 
2) Prof. Dr. GüntHER AnToN ». „1902 
3) Prof. Dr. Feuıx AuersacH, Hofrat nn. ELSE 
4) Prof. Dr. Karı BAEDEKER „er 4907 
5) Prof. Dr. KarL von BARDELEBEN, Hofrat ar eh 
6) Dr. Hermann BENNECKE, Privatdozent 1 \0 
7) Prof. Dr. Hass BERGER 2.1898 


8) Prof. Dr. WırueLm BiEDERMAnNN, Geh. Hofrat 2 1888 
9) Dr. med. G. Binper, prakt. Arzt 1900 
10) Prof. Dr. Orro BınswAnGer, Geh. Med.-Rat 1882 
11) Dr. med. Frırz BockELmann, Geh. Sanitätsrat 

Rudolstadt 1875 


12) Dan. Börrner, Forstmeister Jena 1910 
13) Dr. K. Branvıs, Bibliotheksdirektor „1904 
14) K. BRAUCKMANn, Institutsdirektor Kae 1: 16,0) 
15) Dr. med. et phil. Wıru. Brünıngs, Privatdozent „ 1910 
16) Dr. med. Wırn. Busse, Privatdozent R 1910 
17) Prof. Dr. BerruoLp DELBRÜCK L 1885 
18) Prof. Dr. Wırnerm Dermer, Hofrat „m 1870 


Jahresbericht. 429 


Jahr der 

Aufnahme 
19) Prof. Dr. Hueo Dinger Jena 1905 
20) Dr. med. Hrınr. Dirksen, Marine-Generalarzt aD. „ 1910 
21) Prof. Dr. Hermann DUERCK „21.4309 
22) Prof. Dr. WırHueLm Eorer, Geh. Hofrat 190 
23) Dr. Hrıvrıca v. EgeELing, Wirkl. Geheimrat, Exz. „ 1887 
24) Prof. Dr. Hrısgıch v. EssELıng, Prosektor „ . 1902 
25) Dr. med. Gustav EiıcHHorRN, prakt. Arzt a tel 
26) Prof. Dr. Hermann ENGELHARDT, Med.-Rat 5 1888 
27) Dr. phil. Orro EPrPrEnsTEIN ». ..4906 
28) Dr. phil. J. Fecat, Privatdozent \ 1908 


29) Dr. Gustav Fıscner, Verlagsbuchhändler 2 1907 


30) Prof. Dr. Karı Franz » 1904 
31) Prof. Dr. GorrLog Frege, Hofrat IT 
32) Dr. Ernst Frey, Privatdozent 4 02.906 
33) Prof. Dr. Aucust GÄRTNER, Geh. Hofrat 1.1886 
34) Dr. phil. Gaımukow le ie 
35) Prof. Dr. Ernst GIEsE BE Kalh 
36) Prof. Dr. GeorG Görtz, Geh. Hofrat ala üele =) 
37) Dr. med. Karı Grar, prakt. Arzt 11898 
38) Dr. phil. HEeRscHKoWITscH 071.901 
39) Dr. Gustav Hesse, Privatdozent 11907 
40) Dr. phil. Orro HiıLDEBRANDT z 1.1906 
41) Prof. Dr. Heınkıch ImMENnDoRFF, Hofrat =. 1901 
42) Prof. Dr. Hrınrıcn KıonkA esiön! 
43) Prof. Dr. Orro Knorr, Hofrat „1889 
44) Prof. Dr. Lupwıs Knorr, Geh. Hofrat » .. 1889 
45) RuporLr Koch, Bankier, Kommerzienrat „.. 1883 
46) Dr. phil. Könter [0,8 
47) Prof. Dr. Karı Koresch BL LSIT 
48) Dr. med. Herm. KrÜseEr, Privatdozent 3, Ile 
49) Prof. Dr. Wıra. Kurtra rd) 
50) Dr. phil. Hans LEHMANN ke ldr, 
51) Prof. Dr. ALsert LeItzmanN 5021901 
52) Prof. Dr. GortLog Lrxck, Geh. Hofrat ur 1898 
53) Dr. phil. PauL Linke, Privatdozent „ul31o 
54) Prof. Dr. Ferıx LomMmEL sr 1902 
55) Prof. Dr. WırHneLm LuposcH 4902 
56) Dr. phil. MARBURG 2.141302 
57) Dr. phil. Rosgert Marc, Privatdozent 4. 2906 


58) Prof. Dr. Hermann MATTHES id 


59) Prof. Dr. Frıeprıch MAURER, Geh. Hofrat Ah 
60) Dr. med. et phil. Tneop. Meyer-Steinee, Privat- 

dozent 1907 
61) Prof. Dr. JoHAnNEs MEISENHEIMER R: Road) 
62) Dr. Max Mürrer, prakt. Arzt + 2.1909 
63) Prof. Dr. JoHANNES NIEDNER R 1905 
64) Dr. phil. Hermann Nonr, Privatdozent > 41910 


430 Jahresbericht. 


Jahr der 

Aufnahme 
65) Prof. Dr. ALrrep Nor Jena 1901 
66) B. H. Prrers, Fabrikdirektor Ba 1) 0): 
67) Prof. Ernst Preirrer, Öberrealschuldirektor n RT 
68) Prof. Ernst PıLTz 4 1893 
69) Prof. Dr. L. PrLare »H.1908 
Sn Dr. phil. Kaırı Purrrıca a 1891 
71) Prof. Dr. Paun RaBE 1899 
72) Prof. Dr. Raeuımann, Kais. Russ. Staatsrat een 1905 
73) Dr. M. RAUTHER, Prvaldoren Jena 1909 
74)4Prot.. Dr. an Rısper, Geh. Med.-Rat y 1889 
75) Dr. AuLgert Rırzer, Privatdozent „.' 193083 


76) Dr. RössLer, prakt. Arzt „ 1022903 


77) Prof. Dr. Ep. RosentHArL, Geh. Justizrat . ASS 
78) Dr. WILHELM SCHNEIDER, Privatdozent y’ 1208 
79) Dr. phil. Orro Scaorr, Fabrikleiter „A882 


80) Dr. phil. RıicHArD SCHRÖDER 4 EIDE 


81) PaAuL SCHULTZE, Rat „ 01873 
82) Prof. Dr. LEONHARD SCHULTZE „041899 
83) Prof. Dr. FRIEDRICH SCHULZ „ir are 


84) Prof. Dr. Morırz SeipeL, Geh. Med.-Rat R 1864 


85) Prof. Dr. Bopo SpIETHOFF „7 Ra 
86) Dr. med. Lucas SIEBERT, Med.-Rat g 1881 
87) Dr. phil. SIEDENTOPF 5. JA 
88) Dr. med. Franz SPILLER, Stabsarzt „9 
89) Prof. Dr. Ernst STAHL 4 1881 
Dr. Hans StügeL, Privatdozent eh.) 

91) Prof. Dr. RoDErıcHh StintzinG, Geh. Med.-Rat „4890 
v2) Prof. Dr. RupoLF STRAUBEL R. 1894 

93) Prof. Dr. WırH. STROHMAYER „. (oa 
94) Dr. phil. CLemens Tuaer, Privatdozent Ba le. 
95) Dr. med. Jon. Tuıemann, Privatdozent h 1910 
96) Prof. Dr. Jonannes THomAE, Geh. Hofrat ae 
97) Aucust Vogt, Landkammerrat „ SWRESIE 
98) Prof. Dr. EpDUArD VONGERICHTEN he 1902 
99) Prof. Dr. August WaGEnnmAann, Geh. Med.-Rat i 1892 
100) Dr. phil. Ernst WANDERSLEB „1906 
101) Dr. med. WarpA, Nervenarzt Blankenburg 1904 
102) Dr. med. WEINERT, prakt. Arzt Jena 1897 
103) Dr. med. Max WıEDEMANN, Geh. Med.-Rat n 1910 
104) Prof. Dr. Otto WILcKEnNS H 1910 
105) Prof. Dr. Apour WInKELMAnN, Geh. Hofrat „SER 
106) Dr. phil. WırseLm WınKLer, Privatgelehrter vr 2a 
107) Prof. Dr. KARL WITTMARCK ” 1910 
108) Prof. Dr. Lupwıs WoLrr ...  n1892 
109) Dr. med. Marrın ZADeE, Privatdozent „ 1910 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jona. — 3893 


REED WEGE BEZOGEN. TEN U TE 


Verlag von Gustav Fiseher in Jena. 


Letzte Neuerscheinungen. 


-. in den freien Gliedmassen der Wirbeltiere 
Der Aufbau der Skeletteile Untersuchungen an urodelen Amphibien. Von 


Dr. H. von Eggeling, a. o. Professor und Prosektor an der anatom. Anstalt der 
Universität Jena. Mit 4 lithographischen Tafeln, 147 Figuren im Texte. 
1911. Preis: 16 Mark. 


Die Kenntnis von einzelnen Punkten aus der allgemeinen Lehre vom Aufbau 
der knöchernen Skeletteile ist eine ungenügende und auch in der umfangreichen 
Literatur ist noch keine ausreichende Belehrung darüber zu finden. Dies veranlaßte 
die jetzt vorliegenden Untersuchungen, die bei den Urodelen begonnen wurden. 
Hier bereits ergaben sich so wichtige Aufklärungen bezüglich der aufgestellten 
Fragen, daß der Verfasser es als berechtigt ansehen durfte, die gewonnenen Ergeb- 
nisse in selbständiger Form vorzulegen. Von einer beabsichtigten Ausdehnung der 
Untersuchungen auch auf die einzelnen Gruppen der höheren Wirbeltiere sind noch 
mancherlei interessante Ergebnisse für diese Fragestellung zu erwarten. Zoologen 
und Anatomen werden deshalb mit besonderem Interesse diese Veröffentlichung 
aufnehmen. 


Bau und Entstehung der Wirbeltiergelenke. }"° morphologische und 


histologische Untersuchung. 
Von Dr. med. Wilh. Lubosch, a. o. Prof. der Anatomie an der Universität Jena. 
Mit 230 Abbildungen im Text und 10 lithographischen Tafeln. 1910. Preis: 27 Mark. 


Anatom. Anzeiger Bd. 38, Nr. 2/3 vom 10. Januar 1911: 


... Das Werk ist sehr klar und fließend geschrieben und mit zahlreichen schönen 
Abbildungen im Text und prachtvollen farbigen Tafeln glänzend ausgestattet. Die 
gesamte Literatur ist in umfassender Weise umsichtig und kritisch verarbeitet. 
. .. Man kann es eher als einen Nutzen des vorliegenden außerordentlich fleißigen 
und gewissenhaften Werkes betrachten, daß durch dasselbe klarer gezeigt wird, wo und 
wie die entwicklungsmechanische Forschung auf dem Gebiete der Gelenkbildung 
einzusetzen hat, und wie viel da noch zu tun übrig bleibt. Strasser. 


Vergleichende Anatomie des menschlichen Gebisses und der Zähne 


Von Dr. Paul de Terra, vorm. Zahnarzt in Zürich. Mit 
der Vertebraten. > Textabbildungen. 1911. Preis: 12 Mark, geb. 13 Mark. 


Anatom. Anzeiger Bd. 38, Nr. 12/13 vom 17. Februar 1911: 


Verf., früher Zahnarzt in Zürich, füllt eine in der deutschen odontologischen 
Literatur seit langem empfundene Lücke aus, indem er eine umfassende Darstellung 
des Zahnsystems der Wirbeltiere auf phylogenetischer Basis gibt. Angesichts der 
zahlreichen, noch strittigen Fragen auf diesem Gebiete ist es schwierig, schon heute 
ein eigentliches Lehrbuch zu schreiben. Trotzdem hat der Verf. versucht, eine 
zusammenhängende und übersichtliche Darstellung der neueren und neuesten 
Forschungsergebnisse zu liefern. Dieser Versuch ist als ein wohlgelungener zu 
bezeichnen. 


Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke mc 


siehtigung der 
bewegenden Muskeln. Von Dr. Rudolf Fiek, o. ö. Professor und Vorstand des 
anatom. Instituts der Universität Innsbruck. 


Teil I: Anatomie der Gelenke. Mit 162 grösstenteils farbigen Abbildungen 


im Text. 1904. Preis: 16 Mark, geb. 18 Mark. 
Teil II: Allgemeine Gelenk- und Muskelmechanik. Mit 350 teils farbigen 
Abbildungen im Text und 2 Tafeln. 1910. Preis: 12 Mark, geb. 14 Mark. 


Teil III: Spezielle Gelenk- und Muskelmechanik. Mit 248 teils farbigen 
Abbildungen im Text und 18 Tafeln. 1911. Preis: 33 Mark, geb. 35 Mark 50 Pf. 


Verlag von &ustav Fischer in Jena. 


Ein Vortrag von Max Verworn. Zweite 


Die Erforschung des Lebens. Auflage. 1911. Preis: 80 Pf. 
Von Dr. 


Leitfaden für das mikroskopisch-zoologische Praktikum. wıter Stempeil, 


Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Westfälischen Wilhelms- 
Universität zu Münster i.W. Mit71 Abbildungen im Text. 1911. Preis: 2 Mark 80 Pf. 
An einer kurzen brauchbaren Anleitung für den mikroskopischen Teil des 
zoologischen Praktikums fehlte es bisher. Bietet so das vorliegende Buch etwas 
Neues, so ist es andererseits in einer dem Lernenden durchaus angepaßten Art gefaßt, 
so daß es sich vorzüglich für das Studium eignet. Auch dem Autodidakten kann 
es in die Hand gegeben werden. Eine größere Anzahl instruktiver Mikrophotogramme 
veranschaulichen die Erfolge der verschiedenen mikroskopischen Techniken. 


Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungs- 

hicht In Verbindung mit hervorragenden Gelehrten herausgegeben von 

geschichte. pr. €. Schwalbe, Professor der Anatomie und Direktor des ana- 
tomischen Instituts der Universität Straßburg i. E. 


Neue Folge. Fünfzehnter Band. Literatur 1909. 3 Teile (in 4 Bänden). 


Teil I (Allgemeine Anatomie): 22 Mark. 

Teil II (Allgemeine Entwicklungsgeschichte): 14 Mark. 

Teil III (Spezielle Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbeltiere) Abteilung I: 30 Mark, Abteilung II: 18 Mark. 


Der Subskriptionspreis für Band XV (Teill—III) ist 73 Mark. 


Neue Abonnenten erhalten die Bände I—-XV zum Vorzugspreis von 744 Mark 
(statt 854 Mark). 


«1: Eine medizinische und kulturgeschichtliche Unter- 
Der Ursprung der Syphilis. suchung. Von Dr. med. an Bloch in Berlin. 
Zweite Abteilung. Preis: 11 Mark. 
Der erste Band des Blochschen Werkes hat bei Medizinern wie Philologen 
und Historikern das größte Interesse gefunden. Die jetzt vorliegende zweite Ab- 
teilung behandelt die vielumstrittene Frage der Altertumssyphilis mit einer Gründ- 
lichkeit, die das Werk zu einer klassischen Arbeit und zur letzten, endgültigen Be- 
antwortung der alten Streitfrage berufen sein läßt. Das medizinische wie das philo- 
logische Rüstzeug des Verfassers ist das denkbar beste und vollständigste, sodaß 
neben dem Arzt auch der Historiker, der Kulturhistoriker und der klassische Philo- 
loge diesem Band des Werkes seine Aufmerksamkeit wird schenken müssen. Die dritte 
Abteilung, enthaltend das Mittelalter, Nachträge, Index graeco-latinus und Namen- 
und Sachregister, wird für Mitte 1912 in Aussicht gestellt. 


Früher erschien: 
Erste Abteilung. 1901. Preis: 6 Mark. 


Urteile der Presse über die erste Abteilung: 
Wiener medizinische Wochenschrift, Nr. 21, 1902: 


Das vorliegende Werk des jungen Berliner Syphilidologen rechtfertigt die 
Spannung, mit der man in eingeweihten Kreisen dem Ergebnis seiner sorgsamen 
und mühevollen Studien entgegenblickte, in ganz ungewöhnlichem Ausmaße. Das 
Buch bedeutet für die Fachwelt ein Ereignis und wird wie kaum ein anderes den 
"Sinn für medizinisch-historische Literatur in weite Kreise tragen. .... Auf Einzelheiten 
hier einzugehen, würde zu weit führen, ohne daß es gelänge, den schwächsten 
Abglanz der erstaunlichen Leistung des ganz ungewöhnlich belesenen Autors zu 
geben. An diesem Buche kann kein Denkender achtlos vorüber gehen, man muß 
es vom Anfang bis zum Ende lesen, nein, studieren! Neuburger. 
Archiv für Kulturgeschichte, 1903, Bd. I, Heft 4: 

... Man kann es dem Verfasser nicht absprechen, daß er mit großer Sach- 
kenntnis und einer unbestechlichen Kritik an seine Aufgabe gegangen ist und daß 
er — wie es zu fordern ist — neben dem Eingehen auf Details immer den Blick 
auf das Ganze der Zeit gerichtet hat. Die Methodik seiner Forschung erscheint 
einwandsfrei und seine Behauptungen sind bewiesen... . E. Heinrich. 


Diesem Hefte liegt je ein Prospekt bei vom Verlag des Bibliographischen Instituts 
in Leipzig und Wien betr. „Brehms Tierleben (vierte Auflage)“ und vom Verlag Gusta 
Fischer in Jena betr. „Bechterew, Die Funktionen der Nervencentra“. 


krommann sche Buchdruckerei (Hermann Pohle)in Jena. 


JENAISCHE ZEITSCHRIFT 
FÜR NATURWISSENSCHAFT 


HERAUSGEGEBEN VON DER 


MEDIZINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT 
ZU JENA 


SIEBENUNDVIERZIGSTER BAND 


NEUE FOLGE, VIERZIGSTER BAND 


VIERTES HEFT 
MIT 6 TAFELN UND 32 FIGUREN IM TEXT 


Inhalt: 
Hörer, HERMANN, Das Kiefergelenk der Rodentier, nebst Bemerkungen über Unter- 
kiefer und Bezahnung. Hierzu Tafel 19—22 und 6 Figuren im Text. 


NEUMANN, Hass, Untersuchungen über die Bildung des Achsenskelettes einiger 
Gorgonaceen. Mit 19 Figuren im Text. 


JACOBSHAGEN, EDUARD, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und 
Dipnoer. 


BrAus, HERMANN, Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. Hierzu Tafel 23 
u. 24 und 7 Figuren im Text. 


PREIS: 15 MARK. 


7 nsonian 
IN 


>EMPER 9 
2 eng) 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1911 


Zusendungen an die Redaktion erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung. 
Ausgegeben am 22. Dezember 1911. 


Verlag von Gastav Fischer in Jena. 


Neueste Veröffentlichungen. 


. »,, in elementarer Darstellung. Von Dr. 

Lehrbuch der Experimentalphysik Arnold Berliner. Mit 2 lithogr. Tafeln 
(mit aufklappbaren Figuren) und 7:6 zum Teıl farbigen Abbildungen im Text. 
Zweite Auflage. 1911. Preis: 18 Mark, geb. 19 Mark 50 Pf. 


Wiener klin. Wochenschrift, 1904, Nr. 7 (über die erste Auflage): 


Bei der verhältnismäßig geringen Berücksichtigung der Physik im medizinischen 
Studienplan sind jene, welche trotzdem auf gründlichere physikalische Kenntnisse 
in Anbetracht ihrer Wichtigkeit für das Verständnis mancher physiologischer Vor- 
gänge nicht verzichten wollen, hauptsächlich auf den Selbstunterricht durch Lektüre 
angewiesen. Damit derselbe jedoch erfolgreich sei, ist der Gebrauch eines Lehr- 
buches von ganz bestimmten Eigenschaften unerläßlich. Die wichtigsten derselben 
sind: ziemliche Ausführlichkeit, aber nicht ermüdende Darstellungsweise, die mög- 
lichste Vermeidung weitläufiger oder über das Elementare hinausgehender mathe- 
matischer Entwicklungen, für welche dem Mediziner meistens sowohl Interesse als 
Vorbildung fehlen. Endlich wird man von einem solchen Buche einen modernen 
Standpunkt und die Berücksichtigung der für den Mediziner wichtigen, neueren 
Forschungen verlangen. 

Diesen Forderungen wird das Buch Berliners in vollem Maße gerecht. Unter 
Vermeidung aller Pedanterie und Trockenheit versteht es der Verfasser, stets aus- 
gehend von den alltäglichen Erscheinungen, den Leser mit Leichtigkeit durch ver- 
wickelte Probleme zu führen und wenn er auch öfter auf einen strengen Beweis 
eines Naturgesetzes verzichten muß, so weiß er doch die Richtigkeit der Thesen so 
plausibel zu machen, daß ein Gefühl des Unbefriedigtseins im Leser nicht aufkommt. 


. . P Von August Pütter, Dr. phil. et med., Professor 
Vergleichende Physiologie. ;. Bonn. Mit 174 Abbildungen im Text. 1911. 
Preis: 17 Mark, geb. 18 Mark. 
Inhalt: Einleitung. Begriff und Aufgabe der vergleichenden Physiologie. — 
I. Kap.: Das Substrat der Lebensvorgänge. 1. Die physikalische Beschaffenheit 
der lebendigen Substanz. 2. Der Stoffbestand der Organismen, 3. Die lebendigen 
Systeme. — II. Der Stoffwechsel. 1. Der Betriebsstoffwechsel. 2. Der Baustoff- 
wechsel. 3. Der Gesamtstoffwechsel. 4. Die Wirkung veränderter Bedingungen auf 
den Stoffwechsel. — III. Kap.: Die Ernährung. — IV. Kap.: Der Sıoffaustausch. 
— V. Kap.: Die Lebensbedingungen. — VI. Kap.: Die Energieumwandlungen. 
— VII. Kap.: Die Reizbeantwortungen. — VIII. Kap.: Die Sinnesorgane. — 
IX. Kap.: Das Nervensystem. — X. Kap.: Die Vergleichung der Organismen. — 
Systematisches und Sachregister. 


Eine Darstellung der Naturgeschichte der 
Lehrbuch der Protozoenkunde. Protozoen mit ae Bertckeichain 
der parasitischen und pathogenen Formen. Von Dr. F, Doflein, a. o. Prof. der 
Zoologie an der Universität München. Dritte stark vermehrte Auflage. 
Mit 951 Abbildungen im Text. 1911. ° Preis: 26 Mark 50 Pf., geb. 29 Mark. 
Das Doflein'sche Lehrbuch der Protozoenkunde ist so allgemein bekannt und 
beliebt, daß über seine Vorzüge kaum noch etwas gesagt zu werden braucht. Daß 
schon jetzt eine dritte Auflage notwendig geworden ist, zeigt am besten, daß das 
Werk den Bedürfnissen angepaßt ist. Auch die neue Auflage enthält wieder eine 
große Anzahl von Verbesserungen und Erweiterungen, so daß sie auch den Besitzern 
der früheren Auflagen vielfach zur Anschaffung erwünscht sein wird. 


Einführung in die Deszendenztheorie. kur Camillo Sehneidse ao. Prof, 


der Zoologie an der Universität Wien. Zweite erweiterte Auflage. Mit 
drei Tafeln, einer Karte und 182 teils farbigen Figuren im Text. 1911. 
Preis: 9 Mark 50 Pf., geb. 10 Mark 50 Pf. 
Inhalt: Einleitung. — 1. Indirekte Beweise. A. Anatomische Beweise. — 
B. Paläontologische Beweise. — ©. Abstammung des Menschen. — D. Embryologische 
Beweise. — E. Tiergeographische Beweise. — II. Direkte Beweise. Mutation und 
Sprungvariation. — Darwinismus. A. Künstliche Züchtung. — B. Natürliche 
Züchtung. — Kritik des Darwinismus. I, II, III. — Hilfshypothesen des Darwinis- 
mus. — Erbliche Variation. A. Variabilität. — B. Bastardierung. — C©. Chromo- 
somenlehre, I, II, III. — D. Degeneration. — E. Korrelation und Amphimixis. I, II. 
— Lamarckismus. A. Einleitung. — B. Somation (Fortsetzung). — C. Theorie der 
Somation. I, II. — D. Somation und Mutation. — E. Vererbung erworbener 
Eigenschaften. — F. Adaptationen. — G. Psycholamarckismus. — H. Modifizierter 
Psycholamarckismus. — Örthogenesis. A. Morphologisches. — B. Physiologisches. 
I, Il. — ©. Schlußbetrachtung. — Literaturverzeichnis. Autoren- und Sachregister. 


Das Kiefergelenk der Rodentier, 
nebst Bemerkungen über Unterkiefer und Bezahnung. 


Von 


Hermann Höfer, 
prakt. Zahnarzt aus Coburg. 


Hierzu Tafel 19—22 und 6 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Die knöchernen Bestandteile des Kiefergelenkes der Nagetiere 
schließen ein stammesgeschichtlich nicht gleichgültiges Problem in 
sich, dessen Untersuchung den Gegenstand der vorliegenden Ab- 
handlung bildet. Man weiß aus zahlreichen Beschreibungen, daß 
die Nagetiere im Gegensatz zu allen anderen Säugetieren ihren 
Unterkiefer von vorn nach hinten in einer Sagittalebene an der 
Schädelbasis gleiten lassen. Anatomisch hat diese höchst speziali- 
sierte Bewegung ihren Ausdruck darin gefunden, daß am Os squa- 
mosum eine sagittal gestellte Rinne besteht, in der das Köpfchen 
des Unterkiefers gleitet. 

Während nun bei allen übrigen spezialisierten Formen des 
Gelenkes, z. B. dem der Raubtiere oder demjenigen der Huftiere, 
eine Zurückführung auf eine universellere und zugleich primitivere 
Gelenkform möglich ist, haben sich die Versuche, auch die Gelenk- 
fläche des Nagetiergelenkes mit dem allgemeineren Bau des Säuge- 
tiergelenkes zu verbinden, als vergeblich erwiesen. Die Nagetiere 
stehen in diesem Merkmal für unsere gegenwärtige Kenntnis völlig 
isoliert da. Diese Erfahrung steht ganz im Einklang mit den 
Erfahrungen der Phylogenese, die ebenfalls darüber noch völlig 
im Unklaren ist, an welche älteren Formen der Nagetierstamm 
anzuschließen sei. 

Sowohl für diese allgemeinere, als auch für meine spezielle 
Frage beruht die Unmöglichkeit, sie zu beantworten, in dem Mangel 
geeigneter fossiler Funde. So ist uns z. B. keine einzige Gelenk- 
fläche vom Kiefergelenk fossiler Nager erhalten. Bei dieser großen 
Lückenhaftigkeit der paläontologischen Urkunde bleibt nur die 

Bd. XLVII. N. F. XL. 29 


432 Hermann Höfer, 


Hoffnung auf die Ergebnisse der vergleichend-anatomischen Ur- 
kunde, falls es gelänge, sie für ein reiches, alle Unterordnungen 
und Arten mit ihren Varietäten umfassendes Material festzustellen. 
Mit freundlicher Erlaubnis des Direktors des zoologischen Museums 
der Universität Berlin, Herrn Professor BRAUER, habe ich die Vor- 
räte der dortigen Sammlung untersucht und habe in der Tat zahl- 
reiche Beobachtungen machen können, durch die das Nagetier- 
gelenk aus seiner isolierten Stellung heraustritt und in Verbindung 
mit anderen bekannten Formen des Gelenkes gebracht werden 
kann. Es lassen sich ferner aber auch innerhalb des Nagetier- 
stammes verschiedene Sonderbahnen in der Entwickelung des Ge- 
lenkes nachweisen. 


Ich habe mich in meinen Untersuchungen nur auf die Würdi- 
gung des trockenen Sammlungsschädels beschränkt und 
die feuchten Teile des Gelenkes, insbesondere den Meniscus, außer 
acht gelassen. Die Gefahr, hierdurch etwas Wesentliches zu über- 
sehen, ist natürlich vorhanden, doch habe ich diejenigen Momente, 
für deren Verständnis die Kenntnis des Meniscus notwendig er- 
scheint, im Verlauf der Darstellung hervorgehoben. 


Bevor ich nun zu den Ergebnissen meiner Untersuchungen 
selbst übergehe, will ich das Wenige erwähnen, was literarisch 
über die untersuchte Frage bekannt ist. 


Literatur. 


KJELLBERG bringt eine Abhandlung, betitelt: „Beiträge zur 
Entwickelungsgeschichte des Kiefergelenks“. Auf p. 181 sagt er: 
„Wenn auch die Gelenkflächen bei einem typischen Nagetier- 
Kiefergelenk vollständig kongruent sind, so ist doch die Be- 
wegung des Condylus im Unterschiede zum Verhalten bei den 
Raubtieren eine vor- und rückwärtsgehende.“ 


Aus vAn KAmPEN: „Die Tympanalgegend des Säugetier- 
schädels“, entnehme ich, als für meine Arbeit wichtig, allein den 
Satz: „Der Processus zygomaticus liegt bei den Nagern hoch, die 
Fossa glenoidalis, welche bei anderen Säugern in der Regel un- 
gefähr in der Höhe des oberen Randes des Trommelfells liegt, 
liegt bei den Nagetieren meist beträchtlich höher. Dieser nach 
oben gerichteten Verschiebung des Processus zygomaticus folgte 
der untere Rand des Squamosums und ist dadurch außerhalb des 
jereichs des äußeren Gehörganges gekommen.“ 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 433 


P. ApLorr hat unter KÜKENTHALs Leitung verfaßt: „Zur 
Entwickelungsgeschichte des Nagetiergebisses“. Er weist an mikro- 
skopischen Serienschnitten durch embryonale Nagerkiefer gut nach, 
daß die Nagezähne den kleinen Schneidezähnen der übrigen Säuger 
entsprechen. Durch Verschmelzung zweier Dentitionen, der prä- 
laktealen und der I. Dentition, wird ein besseres und voll- 
kommeneres Produkt geliefert. Die großen Nagezähne haben 
infolge ihres immerwährenden Wachstums den Zahnwechsel auf- 
gegeben; gewechselt werden bei Rodentia nur die vor dem 
3. Molar stehenden Praemolares, auch diese bei einem Teil schon 
intrauterin, so daß es den Anschein hat, als ob der Zahnwechsel 
der Rodentier überhaupt einst der Vergangenheit angehören wird. 
ADLOFF erklärt die Sciuromorphen für die primitivsten Rodentier. 
Während bei einem Teil der Sciuromorphen im Oberkiefer noch 
zwei Praemolares vorhanden sind, jedenfalls bei allen aber im 
Ober- und Unterkiefer ein Prämolar, findet sich bei den Hystrico- 
morphen stets nur einer; bei den Myomorphen kann auch dieser 
fehlen, ja sogar ein Molar kann der Reduktion anheimfallen, so 


daß 0 die Formel für diese Ordnung zwischen und 
1.0.0 
1-.0-0- 5 


deren Formel ist. Diese und andere von den übrigen 


1-0-1-3 
liegt. Eine Ausnahme davon machen die Lagomorphen, 


Rodentiern abweichende Bildungsverhältnisse, so z. B. „die quer- 
ovale Fossa glenoidalis des Kiefers“, haben den Schluß nahegelegt, 
daß die Lagomorphen und die übrigen Rodentier sich nicht zu 
gleicher Zeit entwickelt haben. 


H. GANZER spricht über die „Bewegungsbahn des Unterkiefers, 
insbesondere beim Menschen und bei den Nagetieren“. Die Be- 
wegungsbahn des Unterkiefers bei Rodentia ist eine wagerecht 
liegende, gebogene Linie ” oder v. Beim Kauen und Zerkleinern 
der Nahrung erfolgt bei allen Rodentiern eine ausgesprochene 
Transversalbewegung des Unterkiefers. Die Fossa glenoidalis ist 
bei den Nagern keine nach hinten geschlossene Grube, sondern 
eine sagittal gerichtete Rinne; der Condylus dementsprechend eine 
sagittal gerichtete Walze in der Form eines Weizenkornes. 


Der einzelne Condylus kann in einigen Fällen eine Drehung 
in seiner Fossa machen. Der Unterkiefer im ganzen kann eine 
Drehung in der Transversalebene machen. Der eine Condylus 
rutscht nur in longitudinaler Richtung, der andere geht nach 
hinten und umgekehrt, also pendelartig; der Kiefer ist nicht ge- 
öffnet, die Backzähne voneinander entfernt. Die leichte passive 

a 


434 Hermann Höfer, 


Beweglichkeit der Kiefer in dem angegebenen Sinn ist leicht fest- 
zustellen, während eine longitudinale Gleitbewegung schwer und 
unausgiebig resp. unmöglich auszuführen ist. Die unteren Nagetier- 
backzähne schleifen in die oberen transversale Rinnen. Beim 
Beißen und Nagen wird der Kiefer beim Oeffnen des Maules nach 
vorn geschoben, beim Schließen nach hinten gezogen. Beim Kauen 
findet eine Knirschbewegung in transversaler Richtung statt. Eine 
Kaubewegung (Mahlbewegung?) in longitudinaler Richtung besteht 
nicht. GANZER kommt also zu dem Schluß, daß die Nagetiere 
nicht die isolierte Stellung im Tierreiche verdienen, welche ihnen 
wegen ihrer Bewegung des Unterkiefers allgemein angewiesen wird }). 

Bei weitem die wichtigste Abhandlung über unsere Frage ist 
die von BRANCA, die einzige, die wenigstens hypothetisch versucht, 
die Gelenkfläche der Nager von einer älteren Form herzuleiten. 
BRANcA bespricht in seiner Abhandlung „Art und Ursache der 
Reduktion des Gebisses bei den Wirbeltieren“ zuerst das Gesetz 
der Reduktion des Gebisses bei Säugern: Bei später erscheinenden 
Formen verringert sich die Zahl der Zähne und der Dentitionen; 
das Gebiß spezialisiert sich in In., Can., Pr. und Mol. Die seit- 
liche Bewegung des Unterkiefers iss sich erst a heraus 
und nahm im Laufe der geologischen Zeiten zu. 

Auch die Artikulation des Unterkiefers und so der ganze 
Schädel werden in der Gestalt verändert durch die Kau- 


1) Nach Fertigstellung der Arbeit erschien noch: Ruporr Fick, 
Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke, Teil III, 
Spezielle Gelenk- und Muskelmechanik, Jena, G. Fischer, 1911. 

p. 30 spricht Fıck über das menschliche Kiefergelenk und 
erwähnt: „Die Hauptheber des Unterkiefers, der Pterygoideus in- 
ternus, Masseter, der vordere Teil des Temporalis haben vor- 
wärts ziehende Komponenten .. .“ p. 31: Kiefergelenk. „Das 
eine Extrem zeigen die Raubtiere ... Das andere Extrem zeigen 
die Nager: Bei ihnen ist das Kieferköpfichen eine sagittal stehende, 
schmale Walze, die in einer entsprechend schmalen, tiefen sagittalen 
Rinne auf der Unterseite des Jochfortsatzes vor allem gerade vor- 
und rückwärts gleiten kann. Am ausgesprochensten fand ich diesen 
Mechanismus am Wasserschwein (Hydrochoerus capybara) entwickelt. 
Außerdem können diese Tiere natürlich auch den Mund öffnen und 
schließen, also den Kiefer senken und heben um die quere Achse. 
Das Merkwürdigste bei ihnen ist, daß die beiden Unterkieferhälften 
auch gegeneinander verschieblich sind. So können beim Eich- 
hörnchen die medialen Schneidezähne mit ihren Spitzen einander 
angenähert und voneinander entfernt und auch nebeneinander etwas 
auf- und abgeschoben werden.“ 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 435 


bewegungen !). Solange, als die gewaltigen Ineisivi der Nager 
wuchsen, mußten sie den Unterkiefer nach hinten drängen. Dieser 
Druck konzentriert sich auf die Gelenkung des Unterkiefers am 
Os squamosum. Zunächst mußten dadurch der Condylus des 
Unterkiefers über den bei Vorfahren der Nager von Branca als 
vorhanden angenommenen Processus postglenoidalis geschoben 
werden. Durch immer wiederholte Anstöße wurde so der Processus 
postglenoidalis mehr und mehr rückwärts gedrängt, damit seiner 
widerstandleistenden Stellung beraubt, schließlich reduziert und 
zum Verschwinden gebracht. Auf solche Weise erlangte der Unter- 
kiefer die eigenartige, rückwärts geschobene Stellung, welche ihm 
bei allen Nagern zukommt. In gleicher Weise wurde aber auch die 
Stellung der Molaren, die weiter am Schädel zurückgeschoben 
sind als bei irgendeiner anderen Ordnung der Säuger, und auch 
die Richtung der Molaren verändert; erst senkrecht stehend, 
nehmen sie dann schräge, in beiden Kiefern entgegengesetzte 
Richtungen an. Im Unterkiefer wurden sie aufwärts und vor- 
wärts, im Oberkiefer abwärts und vorwärts verschoben. Durch 
die oben beschriebene eigentümliche nach rückwärts gerichtete Be- 
wegung der Unterkiefer wurde bei den Nagern aber auch die 
Struktur der Molaren geändert. Ursprünglich waren es kurze 
Kronen mit Querkämmen und Querjochen, die durch seichte Ein- 
stülpungen des Schmelzes gebildet waren, und zuletzt wurden 
daraus Kronen, welche aus senkrechten Schmelzlamellen bestanden, 
indem die Einstülpungen des Schmelzes immer tiefer hinabgriffen. 
Die Umbildung vollzog sich dadurch, daß die mit Querkämmen 
versehenen, also wie eine grobe Feile gestalteten Kauflächen der 
Molaren sich bei jedem Biß nach entgegengesetzter Richtung hin- 
drängten. Während so bei den Nagern die riesigen Schneide- 
zähne gewaltsam den Unterkiefer nach rückwärts drängten und 
zugleich mechanisch die oben besprochenen Veränderungen der 
Zähne erzeugten, vollzog sich nach BrAncA bei den Carnivoren 
das Umgekehrte. 


Auf Verhältnisse allgemeinerer Art, die möglicherweise auch 
für die vorliegende Frage von Wert sind, hat LuBoscH in zwei 
Arbeiten hingewiesen: „Das Kiefergelenk der Monotremen“ und 
„Das Kiefergelenk der Edentaten und Marsupialier“. 


1) Cf. Ryper, On the mechanical genesis of tooth forms. 
Palaeont. Philad., 1877, p. 45, Rodentia. 


436 Hermann Höfer, 


Diese Abhandlungen behandeln ausführlich die Topographie 
des Os squamosum. Es wird dort gezeigt, daß die Lage des 
Squamosums am Schädel von verschiedenen Einflüssen abhängt, 
vor allem vom Kauakt, aber auch von den Verhältnissen der 
Schlundmuskulatur und des Gehörorganes. Bemerkenswert ist die 
Tatsache, daß bei den ältesten Formen (Monotremen) das Alisphenoid 
vor der Gelenkfläche liegt, und daß noch bei den Edentaten 
und bei Didelphys Anklänge an diese Lagerung vorkommen. 

Des weiteren ergibt sich aus LuoschHs Darstellung ein ge- 
nauerer Einblick in die Beziehungen der spezialisierten Gelenk- 
flächen der Säugetiere zueinander und zu älteren, weniger 
spezialisierten Formen. Aber auch hier steht die beim Wombat 
vorkommende der bei Nagetieren ähnliche Spezialisierung völlig 
unvermittelt da. 

Genauere Angaben über den Gang der Spezialisierung inner- 
halb des Stammes der Säugetiere finden sich in der Schrift des- 
selben Autors „Universelle und spezialisierte Kaubewegungen bei 
Säugetieren“. Es stellte sich heraus, daß allen Differenzierungen 
zum Ausgang dient eine Fläche, wie sie sich bei Insectivoren, in- 
sectivoren Marsupialiern, Prosimiern und Primaten findet und die 
charakterisiert ist durch eine quere Fossa glenoidalis, einen diese 
Fossa hinten abschließenden Processus retroglenoidalis und eine 
vor der Fossa liegende erhabene Fläche, die in ihrer höchsten 
Ausbildung ein „Tuberculum articulare“ bildet. Der Autor stellt 
die von hier aus sich entfaltenden Formenreihen fest, die zu 
Carnivoren und Ungulaten führen. Innerhalb dieser Reihen macht 
sich eine fortschreitende Spezialisierung geltend, was namentlich 
für die Ungulaten gezeigt wird. Auch hier wird der unvermittelten 
Stellung der Nagetiere gedacht. Es wird versucht, Parallelen im 
Verhalten von Hyrax zu finden. Der Autor findet bei Hyrax 
eine eigentümliche Kombination von Wiederkäuer- und Nagetier- 
Bewegung und erinnert dabei an die nahe verwandtschaftliche 
Beziehung der Hyracoidea zur Wurzel des Ungulaten- und 
Rodentierstammes. Nach WEBER und SCHLOSSER besitzen einige 
fossile Ordnungen, von denen man die Rodentia ableiten Kann, 
eine quergestellte, hinten abgeschlossene Fossa glenoidalis mit 
Processus retroglenoidalis zur Aufnahme des breiten konvexen 
Gelenkkopfes. Bei Hyrax findet sich nach LuBoscH eine solche 
Form gelegentlich, während neben dieser Form auch eine zweite 
Form auftritt: hinten und seitlich offen, eine Rinne, wie bei 
Rodentia. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 437 


Soweit die Vorarbeiten, die also die Frage, auf die es an- 
kommt, nur noch schärfer hervortreten lassen. 

Ich wende mich nunmehr zur Darstellung meiner eigenen 
Untersuchungsergebnisse und werde im I. Teil die anatomischen 
Verhältnisse schildern. In der Gruppierung der Formen schließe 
ich mich hierbei an das System der Rodentier an, wie es Max 
WEBER in seinen „Säugetieren“ angibt. Im II. Teil sollen dann 
physiologische Beobachtungen mitgeteilt werden, da eine Be- 
urteilung der Gelenkfläche des Kiefergelenkes auch im weiteren 
Sinne die Berücksichtigung physiologischer Leistungen des ganzen 
Tieres erfordert (Kauakt, Bezahnung, ferner, wo nötig und 
möglich, der Einfluß seiner Sinnesorgane, Auge und Ohr, vor 
allem aber endlich seine Lebensweise). In einem III. Schluß- 
abschnitt will ich dann das Ergebnis aus Anatomie und Physio- 
logie des Kiefergelenkes ziehen und sehen, wie es sich für die 
Morphologie verwerten läßt. 


I. Deskriptiver Teil. 


Spezielle Beschreibung der Gelenkfläche 
bei Nagetieren'), 


Duplicidentata. 


1. Leporidae. 
(Taf. 19, Fig. 1—3.) 


a) Lepus, Läufer, und b) Lepus cuniculus, Gräber, 
Ochoton-ähnlicher. 


Lepus: vorhanden und untersucht sind 330 Schädel. 

Das Intermaxillare trägt in seinem unteren starken Teil die 
4 Nagezähne und umschließt zwei ungemein große Foramina 
incisiva; der obere Teil des Maxillare ist fenestriert (porös), begrenzt 
die Nasalia, die solid gebaut sind, und bildet den größten Teil 


1) Wenn ich hier neben anderem auch die größte Länge 
und die größte Breite (z. B. 4:3 cm), die ein Schädel ausmißt, 
angebe, so geschieht dies, um im allgemeinen einen Schluß auf 
die Größe des untersuchten Objektes ziehen zu können, ferner aber 
auch, um anzugeben, ob der Schädel kurz, gedrungen oder lang- 
gestreckt ist. 


438 Hermann Höfer, 


des ungemein schmalen harten Gaumens, an dessen Bildung das 
Palatinum nur gering beteiligt ist. Ein weites Diastema scheidet 
die Nage- und die wurzellosen 5 Backzähne. Hoch hinauf in die 
Nase springt als spitzes Dach das Präsphenoid, dem sich occipital 
das Pterygoid mit zwei starken Flügeln anschließt, zwischen diesen 
liegt das Basisphenoid, von Basioceipitale durch eine scharfe Naht 
getrennt. 

Das Os oceipitale trägt die beiden stark hervortretenden 
Condylen für den Atlas, distal derselben liegt das Petrosum und 
das Tympanicum mit der Bulla auditiva, deren Gehörgang nach 
hinten gewendet und nach hinten und oben offen ist (Taf. 19, 
Fig. 1 u. 3). In der Orbita, die groß und weit und von einem 
Processus supraorbitalis des Frontale überschattet ist, sehen 
wir nasal die Alveolen der Backzähne, denen sich nach oben 
das Lacrymale, nach hinten das Alisphenoid anschließt (Taf. 19, 
Fig. 3). Aus der occipitalen Wand der Orbita schiebt sich das 
kräftige Squamosum mit einer starken Jochbogenwurzel dem 
Jugale entgegen. Das Jugale ist schmal auf die hohe Kante ge- 
stellt und verbindet sich kräftig mit dem Maxillare. An der 
Bildung der Fossa glenoidalis ist wie bei allen Rodentiern nur 
das Squamosum beteiligt. Eine Teilnahme des Alisphenoids daran 
konnte nirgends festgestellt werden. Während wir bei den Simpli- 
cidentaten mindestens eine rinnenförmige Fossa finden, die 
allerdings hinten und vorn offen ist, sehen wir bei Lepus eigentlich 
überhaupt keine „Fossa“. Die schmale Wurzel des Jochbogens 
trägt eine schmale konvexe Gelenkfläche, welche der länglich- 
ovalen, gleichfalls konvexen Gelenkfläche des Processus condy- 
loideus des Unterkiefers den einzigen knöchernen Widerstand bietet 
(Taf. 19, Fig. 1 und 3). 

Liegt der Unterkiefer in Ruhestellung, d. h. am meisten 
nach hinten gezogen, so liegt sogar der Processus condyloides 
vollständig frei nach oben und hinten sichtbar da (Taf. 19, 
Fig. 3). 

Das Collum des Processus condyloides verbreitert sich schaufel- 
förmig, ruderblattförmig in der sagittalen Richtung, und zwar oft 
zu einer breiten Fläche. 

Außerdem scheint neben dem — hier außer acht gelassenen — 
Bandapparat der Jochbogen die Führung des Capitulum und 
seine äußere Stütze zu übernehmen; er bildet einen mehr oder 
weniger langen „Hamulus“, der sich der Bulla tympanica ent- 
gegen erstreckt. Der „Hamulus“ erreicht bei keinem Schädel der 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 439 


Berliner Sammlung die Bulla; doch fand ich bei Lyon, „Classi- 
fication of hares‘“, Abbildungen, die ich mir abgepaust habe. Diese 
zeigen bei einem Ochotona einen Hamulus, der bis zur Bulla 
herankommt, bei Conothoa sogar einen Hamulus, der mit der 
Bulla knöchern verbunden ist (Textfig. 1). 


Textfig. 1. a Oryctolagus, b und c Ochotona, d Conothoa. 


Während das verbreiterte Collum außen diesem Hamulus an- 
liegt, schleift es mit seiner Innenfläche an der äußeren Seiten- 
wand des Sqamosums. Hier bildet sich, von der Wurzel des 
Jochbogens ausgehend, eine ganz schwache, flache, schuppen- 
förmige Mulde, eine Usur (bei Cuniculus deutlicher; Taf. 19, 
Fig. 3). 

Lepus zeigt wie alle Rodentia eine grosse Bulla; diese ähnelt 
in der Form den italienischen Kürbis-Pilgerflaschen (Taf. 19, Fig. 1), 
sie steht seitlich, tief unterhalb der Fossa glenoidalis. 


Der Condylus steht sehr hoch über den Zahnreihen, höher als 
bei den Simplicidentata. Zahnformel: I s C i P - M . 


Der Unterkiefer ähnelt dem allgemeinen Typus desjenigen der 
Säuger mehr, als ein solcher der Simplicidentaten. Der Kieferwinkel 
ist stumpf, dem rechten Winkel sehr nahe. Der gebogene Angulus 
trägt außen eine Crista für den mächtigen Masseteransatz; dieser 
Crista entspricht auch eine ebensolche innere für den Pterygoideus 
internus. Der Processus coronoides!) ist nicht, wie in der Regel, 
hakenförmig ausgezogen, bildet also keine Fossa semilunaris mit 
dem Collum, sondern ist nur eine dünne, flache, schwache Lamelle 
Bar. 19, Fig. 2). 


1) Lyox leugnet einen Proc. temp. bei Lepus. 


440 Hermann Höfer, 


Aus der Familie der Hasen wurden von mir folgende unter- 
sucht: 


Lepus timidus L. (s. variabilis Paun.). I] 02 Pr>M-. 
42 Schädel. 10:4,5 cm, also mehr langgestreckt. Der harte Gaumen 
ist ungemein schmal. Jochbogen nach unten scharfkantig. 


Besondere Abweichungen von der allgemeinen Beschreibung 
ergeben sich nicht. Orbita groß. Zähne wurzellos. Die Nage- 
zähne haben noch nicht die riesige Ausdehnung wie bei den Simpli- 
cidentata, weder im Unter- noch im Oberkiefer. 


Bei Lepus californicus, 4:3 cm, ist die Bulla auffallend 
groß; der Processus coronoides nur eben angedeutet. 


Bei Lepus australicus und Lepus gabbi s. Sylvilagus, 
2:3,2 cm, ist der Processus coronoides nur eine schmale Leiste. 

Ein Lepus (sax)-Embryo, 5,5:3,2 cm, läßt uns die Fossa 
schlecht sehen, da der Processus jugularis angedrückt und nicht 
abhebbar ist; der Hamulus übernimmt seitlich außen deutlich die 
Führung des Unterkiefercollums. 

Die Wurzel des Jochbogens am Squamosum trägt bei Lepus 
mediterraneus eine gut ausgebildete, seitlich nach innen und 
oben tiefe, nach außen und hinten offene Fossa für die Ruhe- 
stellung des Unterkiefers, hat dafür also keinen Hamulus. 


Die Zahnreihen des V-förmigen Unterkiefers stehen bei den 
Leporiden so eng, daß sie mit den bedeutend weiter stehenden 
ellipsoiden Oberkieferzahnreihen immer nur einseitig artikulieren 
können, dann aber sehr gut. Diese Unterkieferenge habe ich 
auch an halbtrockenen und frischen, feuchten Exemplaren (Taf. 19, 
Fig. 1u.2) oft konstatiert, es liegt also hier kein Beobachtungs- 
fehler vor, entstanden durch schlechtes Zusammenfügen der zwei 
Unterkieferhälften oder durch verschiedenartiges Eintrocknen des 
schwächeren Unterkiefers gegenüber dem kompakteren Oberkiefer. 
(Dasselbe fand ich bei Cuniculus.) Die in der Seitenansicht 
sägeartig gezackten Backzähne gestatten ein Vor- und Zurück- 
gleiten. Die Regel ist hier, daß das Vorschieben des Unter- 
kiefers nur gleichzeitig mit dem Oeffnen der Kiefer, und das 
Zurückziehen des Unterkiefers nur bei gleichzeitigem Schließen 
stattfindet; bei der letzteren Bewegung konstatieren wir ein Ein- 
rücken der Unterkieferzähne in die feste Artikulation mit den 
oberen (Taf. 19, Fig. 3). 

Auch bei Lepus cuniculus L. (Oryctolagus) finde ich 
einige Abweichungen von dem oben als Norm gekennzeichneten 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 441 


Zustand. Das Squamosum bildet durch die Jochbogenwurzel nach 
lateral, medial und vorn eine besondere Fossa für die Ruhe- 
stellung des Unterkiefers; dies ist eine wirkliche Fossa glenoidalis. 

Beim Vorgleiten zur Nagestellung treten die Backzahnreihen, 
leicht geöffnet, außer Artikulation; der Unterkiefer ist stark ge- 
senkt. Die Gelenkflächen des Processus condyloides — einen 
sagittalen Wulst darstellend — gleiten unter dem Processus jugularis 
nach vorn. 

Der Gelenkkopf entspricht mit seiner Gelenkfläche der Fossa 
genau. Maße des Schädels: 5:2,9 cm; 8,8:4,2; 8,5:3,8; 11,3:5 
= größter Schädel eines Belgiers. 

Der Kieferwinkel ist schon stumpfer als bei Lepus, der 
Processus angularis wenig mehr ausgezogen, der Unterkiefer kürzer. 
Die obere Ecke des Processus angularis ist spitzer als bei Lepus, 
daher entsteht eine tiefere Bucht zwischen Collum und Angulus; 
die Masseter-Crista und also der Masseter-Ansatz ist mehr nach 
vorn gerückt. 


2. Ochotonidae. 


Untersucht 20 Schädel gut, 10 halbtrocken. 

Ochotona ist für uns wichtig, denn es zeigen sich viele Be- 
sonderheiten. Die Fossa ist breit; Jochbogenwurzelansatz innen 
schmal, nach außen sich verbreiternd, bildet dorsal zwei nach 
außen geschwungene Hamuli (Taf. 19, Fig. 4). 

Diese dienen unzweifelhaft dem Capitulum des Processus con- 
dyloideus als gute seitliche Stütze, denn die Condyli (resp. ihre 
Gelenkfläche) erheben sich so hoch, daß sie mit dem Frontale in 
einer Ebene stehen. 

Das Foramen ocecipitale steht senkrecht zum Os frontale; ich 
erwähne dies als besonders auffällig hier, um auf diese Tatsache 
weiter unten noch einmal hinzuweisen, wenn ich die eigentümliche, 
oft aufrechte Sitzart der Rodentier und die dadurch wagrecht 
gebrachte Kopfhaltung besprechen muß. 

Das Collum des Unterkiefers ist schaufelartig flach verbreitert. 
Die Unterkieferzahnreihen stehen V-förmig und artikulieren ebenso 
wie bei Lepus. 


Es wurden von mir untersucht von Lagomys rufescens 
8 Schädel, 5:2,6 cm; Ochotona pusillus Parır. 1 Schädel. 
Beide zeigen keine Abweichungen (Taf. 19, Fig. 4). 

Bei Ochotona princeps, 43:2,1, ist der freie Hamulus 
0,7 cm lang! Ochotona nepalensis zeigt das breiteste Collum 


442 Hermann Höfer, 


des Processus glenoidalis. Der Unterkiefer von Ochotona rutilus, 
5:2,7 cm, ist, hinter den Molaren gemessen, nur 0,6 cm hoch. 

Bei Ochotona hyperboreus, 3,7:2,8 cm, ist das Collum 
sehr flach und breit. Die Ochotonidae haben alle den oberen großen 
Nagezahn tief gerillt und sägeartig eingeschnitten, so daß es den 
Anschein erweckt, als seien es je zwei Zähne; auch die Alveole 
ist noch ein Stück gerillt; hinter diesen stehen noch zwei kleinere 
Zähnchen, über welche weg die unteren Incisivi artikulieren. 

Zahnformel: I a\ © L P = M = 

1, 03 aaa 
Molar III. 

Eine Bestätigung meiner Befunde erblicke ich in den Angaben 
Lyvons über amerikanische Leporiden: 

„Ihe mandible of the (amerikanischen) Leporidae is charac- 
terized by the great development of the angular process and of 
the condyloid process and by the almost complete absence of the 
coronoid process. 

[Der Unterkiefer der Leporiden ist gekennzeichnet durch eine 
große Entwickelung des Processus angularis und des Processus 
condyloideus und durch die fast vollständige Abwesenheit des Pro- 
cessus coronoideus.] 

The mandible of the (amerikanischen) Ochotonidae, although 
presenting many differences from that of the Leporidae, is built 
on the same general plan. 

[Der Unterkiefer der Ochotonidae, obgleich er viele Ab- 
weichungen von dem der Leporiden aufweist, ist nach demselben 
allgemeinen Plan gebaut.] 

In Ochotona the ascending ramus is relatively much wider. 
The groove on the anterior surface of the ramus and the thin plate 
of bone forming the outer border of this groove in the hares is 
not found in the pikas. 

[Bei Ochotona ist der Ramus ascendens verhältnismäßig breiter. 
Die Grube an der vorderen Außenfläche des Ramus und die dünne 
Lamelle, die die äußere Grenze dieser Grube bei den Hasen bildet, 
ist bei Cunieulus nicht zu finden.] 

Just below the middle of the anterior surface of the ascend- 
ing ramus ot the mandible of Ochotona is a more or less pro- 
minent tubercle that is lacking in Lepus and its allies.“ 

[Gerade unter der Mitte der vorderen Außenfläche des Ramus 
ascendens des Unterkiefers von Ochotona findet sich ein mehr oder 
weniger vorstehendes Tuberkulum, das bei Lepus und seinen Ver- 
wandten fehlt.) 


also fehlt bereits der obere 


Simplicidendata. 
Schädelknochen. 
(Taf. 19, Fie. 5.) 


Das große Intermaxillare trägt die beiden Nagezähne und je 
ein langgestrecktes Foramen incisivum, das oft mit dem anderen 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 445 


verschmilzt. Nach hinten schließt sich das kräftige Maxillare an, 
in dem, durch ein weites Diastema von den Incisiven getrennt, die 
3—4 Backzähne stehen. Der harte Gaumen wird in der Haupt- 
sache vom Maxillare gebildet, an das sich das Palatinum mit 
seinem Foramen palatinum anfügt. 


Der harte Gaumen ist am schmalsten bei Georychus (Taf. 19, 
Fig. 7) und bei Bathyergus (Taf. 21, Fig. 29), sagittal schmal 
bei Dolichotis (Taf. 21, Fig. 35), nach hinten am längsten er- 
streckt er sich bei Mus (Taf. 21, Fig. 27) und Myocastor. Die 
Gaumenleisten (rugae) sind meist gering, bei Spalax und Geomys 
(Taf. 20, Fig. 17 und 18, Fig. 24 und 25) sagittal parallel ver- 
laufend. 


Seitlich und hinter dem Foramen palatinum liegt das Foramen 
ovale. Oberhalb des Palatinum erscheint das Präsphenoid, dem 
anschließend das Basisphenoid; seitlich von beiden das Alisphenoid 
mit dem Canalis alisphenoideus. 


Der Processus jugularis des Maxillare ist kräftig und das mit 
ihm verbundene Jugale meist stark ausgebuchtet und weit aus- 
holend (zum Tragen der Backentaschen). 


Nach außen und seitlich vom Pterygoid bildet das Alisphenoid 
die Fossa pterygoidea, und wiederum seitlich neben diesem und 
nach außen liegt das Squamosum mit der Gelenkfläche. Wir 
erkennen sie meist als eine Rinne, mehr oder weniger 
breit und tief, hinten und vorn offen, innen von der meist an- 
steigenden Fossa pterygoidea, außen von der Wurzel des Processus 
jugularis begrenzt. Die Rinne wird stets nur vom Squamosum 
gebildet. 

Keine „Rinne“, sondern eine halbkugelförmige Fossa 
zeigen die wichtigen Formen: Geomys und Spalax. Bei diesen 
Arten schließt sich die Rinne erst nach vorn an die Fossa an. 
Den Abschluß der Fossa nach hinten bildet in diesen höchst 
interessanten Fällen der Meatus auditorius externus und mehr 
zur Schädelbasis hin der Processus postglenoidalis; oft fand ich 
auch ein Foramen postglenoidale. 

Occipital von der Fossa pterygoidea liegt das Petrosum und 
das Tympanicum sowie die immer sehr große, meist kugelige, 
oft zellige Bulla auditiva mit dem oft langen knöchernen Meatus 
auditorius externus. 

Zwischen beiden, durch Naht und Foramen lacerum anterius 
und posterius getrennt, schaltet sich ein kräftiges, länglich-quadra- 


444 Hermann Höfer, 


tisches Basioceipitale ein; hinter und seitlich von diesem das 
Exoccipitale, dann das Occipitale mit dem Condylus für den 
Atlas, oberhalb dieses das Supraoccipitale. 


Die soeben ‘erwähnte halbkugelige Fossa von Geomys und 
Spalax etc., durch welche das rinnenförmige Gleit- oder Schiebe- 
gelenk der Rodentier zum Scharniergelenk wird, tritt nicht 
gänzlich unvermittelt auf, sondern es finden sich schöne Ueber- 
gänge von Andeutungen einer Einsenkung hinter der Rinne an 
bis zur tiefsten Grube bei Geomys. Die ersten Andeutungen 
finden wir bei Gerbillus Desm., der äußere knöcherne Rand des 
Meatus auditorius schließt die Rinne hinten ab; bei Anomalurus 
eine leichte Grube, bei Pedetes einen Abschluß hinten — Spermo- 
philus eitillus, Dipus sagitta, Haplodon, Spalax, Geomys. So steigt 
die Reihe. 


Unterkiefer. 


Der Unterkiefer der Simplicidentaten ist von dem der Duplici- 
dentaten in vielem verschieden. Vor allem ist der Kieferwinkel 
viel stumpfer (beginnt schon bei Ochotona). Der Condylus steht 
im allgemeinen nicht so hoch über den Zahnreihen wie bei den 
Duplicidentaten (am niedrigsten bei Coelogenys, Taf. 21, Fig. 38, 
bei Rhynchomys [Hydromyinae], Alagtaca [Dipodoidea], Taf. 20, 
Fig. 23). 

Hoch steht der Condylus bei Castor, Cricetomys, ziemlich 
hoch noch bei Sciurus. Ein Processus coronoideus ist fast stets 
vorhanden, meist hakenförmig ausgezogen (er fehlt bei Myocastor); 
am gewaltigsten nach oben noch über den Condylus ausgezogen 
bei Castor (Taf. 20, Fig. 16). 

Der Processus angularis ist nach hinten ausgezogen ent- 
weder in der Flucht des Unterkieferkörpers oder nach außen um- 
geknickt oder abgebogen. Er erreicht seine größte Ausdehnung 
bei Bathyergus (Taf. 21, Fig. 30); er ist bald quadratisch, bald 
spitz, bald abgerundet, fehlt fast ganz bei Pedetes (Taf. 20, 
Fig. 21). 

Die meisten Simplicidentaten haben eine lose Symphyse. 
Ueber diese wird im physiologischen Teil im allgemeinen und bei 
Sciurus noch im besonderen abgehandelt. 

Mag die Form des Unterkiefers noch so mannigfaltig sein, 
eins habe ich festgestellt: die Form des Unterkiefers wird 
durch den Nagezahn diktiert. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 445 


Ich wende mich nunmehr den speziellen Befunden zu: 


1. Haplodontoidea. 
(Taf. 19, Fig. 8 u. 9.) 


Aplodonta: Sewellels, Gräber in N.-Amerika. 


Untersucht wurde Aplodon rufus, von dem leider nur 
2 Schädel vorhanden sind, 7:5,1 und 7:5,5 cm. 

Ich fand einen flachgedrückten, breiten Schädel. 

Die Rinne ist breit, flach, seitlich außen begrenzt durch die 
senkrecht aufsteigende Wurzel des Jochbogens; sie wird nur von 
dem Squamosum gebildet, nach hinten und außen ist sie offen, dorsal 
aber begrenzt durch den Meatus auditorius externus der Bulla, 
welche in Form einer Pistole mit dem langgezogenen Meatus senk- 
recht zur Sagittalachse des Schädels steht. Der zweite Schädel 
(Taf. 19, Fig. 8 links) zeigt vor dem Meatus eine tiefere 
Grube für den Gelenkkopf. 

Die Verhältnisse des Unterkiefers und seine Stellung ähneln 
sehr denjenigen der Duplicidentata. Der Gelenkkopf, höher als 
die Zahnreihe, tiefer als der Processus coronoideus, tritt hinter 
dem Jochbogen frei zu tage. 

Der Processus coronoides steigt neben einer breiten Furche 
hoch und kantig auf, gemeinschaftlich mit dem Processus glenoi- 
dalis, der ein deutlich abgesetztes Köpfchen trägt. 

Der Processus angularis ist nach hinten und unten, besonders 
nach außen vierkantig herausgebogen. Der ganze Unterkiefer ist 
breit, flach, kräftig. 

Die schmelzfaltigen Zähne lassen nur ganz geringe antero- 
posteriore Mahlbewegungen zu. 


1 0) 2 3 
Formel: I-C7PrIMz 


3 wurzellos. 


2. Seiuroidea. 
(Taf. 19, Fig. 10, 11, 13, 14.) 
a) Sciurinae 
b) Pteromyinae 
c) Nanno-sciurinae. 


Sciurus. 


Sammlung des Kgl. Zoologischen Museums in Berlin, noch un- 
geordnet. Große Menge Schädel, meist Sciurus vulgaris (Taf. 19, 
Fig. 10 und 11). Die Rinne ist breit, nach vorn konvergent, immer 


446 Hermann Höfer, 


nur vom Squamosum gebildet, vorn und hinten offen; seitlich be- 
grenzt nach außen durch den Jochbogen, der nach hinten zu einem 
Hamulus ausgezogen ist, seitlich innen begrenzt von der steil an- 
steigenden medialen Wand des Squamosums. Der Meniscus!) 
bildet eine sehr deutliche Kappe auf dem Condylus. 


Im Unterkiefer sieht der sehr kräftige Incisivus, der den 
Unterkiefer seiner ganzen Länge nach durchzieht, auch vorn noch 
sehr weit heraus. Foramen mentale um Zahnbreite vor den 
Molaren. Bei allen Sciurus (auch schon bei fossilen Formen) 
zeigt der Unterkiefer innen zwei Leisten (Taf. 19, Fig. 11). 
Die erste entspringt oben am unteren Rand des Condylus und 
zieht, dem Processus condyloides folgend, schräg nach vorn 
und unten, wo sie in der Biegung des abgehenden Angulus 
endigt; von ihr ab nach oben wendet sich eine zweite Leiste 
zum Alveolarrand der Molaren. Aehnlich verlaufende schwächere 
Leisten finden wir auch auf der Außenseite. Diese Leisten ent- 
sprechen teils der mächtigen Alveole des Incisivus, teils dienen 
sie sichtlich dem Unterkiefer als Verstärkungsbalken. Der nach 
hinten stark verlängerte Angulus bietet an einer kantigen Crista 
dem M. masseter vorzügliche Ansatzpunkte. Der Ramus ascendens 
ist unterhalb des Processus coronoides transversal sehr breit. Der 
Unterkiefergelenkkopf findet auch in der Ruhelage einen Halt an 
der Wurzel des Jochbogens. Für die immerhin geringen Mahl- 
bewegungen greift auch an der vorderen Seite des Jochbogens der 
Processus coronoides hakenförmig um die Jochbogenwurzel; der 
Jochbogen liegt in der Incisura seminularis (noch stärker tritt dies 
bei Castor hervor). Bei der Nagestellung sind die Musculi trans- 
versarii sicher stark kontrahiert, pressen so die Unterkieferhälften 
zusammen und, mit den Kaumuskeln vereint, in die Rinne, ver- 
stärken also die sonst lose Symphyse. Der Unterkiefer hat bei 
dieser breiten Rinne und bei seiner losen Symphyse eine große 
Bewegungsfreiheit. Das eigentliche Kauen wird weiter unten ein- 
gehend beleuchtet. 


a) Sciurinae. 

Untersucht wurden Seiurus vulgaris: größter Schädel 8:5 cm; 
kleinster 4:2 cm. Sciurus cinereus, 7:36 cm. Befund derselbe 
wie oben. Ebenso ergeben keine Abweichungen: Sciurus anomalus, 
5,2:3,2 em; Sciurus japanicus, 4,2:2,8 cm; Sciurus hutsonius, 
4:2,3 cm; Seiurus fossor, 6,5: 3,5 cm; Sciurus Aberti, 6: 7,3 cm. 


1) Sektion vieler frischer Präparate. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 447 


Dagegen zeigt Sciurus carolineus einen kleinen Hamulus, Sciurus 
sibiricus, 5:3, eine lange und breite Rinne, Sciurus migratorius 
hat wohl die breiteste Rinne, bei Sciurus hippurus ist die Rinne 
medial lang, Sciurus leucomys zeigt nichts Neues. Bei Sciurus 
giganteus, 8: 4,6 cm, ist ein großer Hamulus vorhanden, die Rinne 
ist breit, die Foramina orbitalia sind klein. Vorhanden sind noch: 
Eosciurus affinis, Xerus erythropus, dessen Collum des Proc. condyl. 
schaufelförmig verbreitert ist, der Angulus aber nach außen um- 
gelegt; 6,5 :3,3 cm, Fossa 4:4 mm. Bei Xerus leucoumbrinus, 
7:3,5, finde ich einen kräftigen langgestreckten Unterkiefer. Zahn- 
formel: P4M4(!, Herosciurus mit breiter Rinne; ein Erdeich- 
hörnchen, zeigt die Zahnformel: PIM&(!). 

Ein Exemplar mit Prognathie hat sehr lockere Symphyse und 
breite Fossa. 

Sciurus(?) Madagascar, Orbita nach oben offen, Auge also 
nach oben gerichtet. (Gräber?) 23:13 cm, kleinster Schädel. 

Sciurus Ambangula Marızsssen. 5,2:2,9 cm. 

Die Bulla ist flach; Squamosum medial der Fossa glen. blasig 
aufgetrieben, der Jochbogen ist hochkantig sehr schmal. Der 
Processus coronoideus ist höher gelegen als der Condylus. 

Tamias, Backenhörnchen, mit inneren (echten) Backentaschen. 
9 Schädel. P3 fehlt —P1M3. Schädel: 4,6 :2,7 cm, 3,5: 2,1 cm. 

Spermophiluseitillus, Ziesel (Taf. 19, Fig. 12). Spermo- 
philus erythrogalus, 4: 2,3. Bulla riesig, 1: 0,8. 


Der Meatus auditorius externus bildet einen kleinen Vor- 
sprung und würde so ein Weiterrückwärtsgleiten des Condylus 
aufhalten, falls nicht die Artikulation der Backzähne 
schon genügte. 


Von diesem Vorsprung zieht ein starkes Ligament zum Joch- 
bogen (Ligamentum zygomatico-tympanicum). Die Fossa glenoi- 
dalis wird zum Vorwärtsgleiten nie ganz ausgenützt; auch hier 
ziehen Ligamenta vom Os pterygoides zum Jugale. Viele halb- 
trockene Exemplare zeigen den starken, straffen Bandapparat. 
Sie zeigen bei festgeschlossenem Unterkiefer die Nagezähne in 
den beiden möglichen Stellungen, bald den oberen vor dem unteren 
und umgekehrt. Das Unterkieferspreizen ist gut möglich, die In- 
ceisivi nähern sich also nicht so weit, daß approximale Abnutzungs- 
flächen entstünden. 


Cynomys, Präriehund, zeigt nichts Besonderes. 
Arctomys marmota (Taf. 19, Fig. 5), Murmeltier: breite 
Fossa. 
Arctomys Bobac, 9,5:6,7 cm; 9:6 cm, zeigt alle Charak- 
teristika von Sciurus. 
Bd. XLVII. N. F. XL. 30 


448 Hermann Höfer, 


b) Pteromyinae: Flughörnchen (Taf. 19, Fig. 13). 


Pteromys nitidus. 32 Schädel. 6,7:4,8 cm; 3,7:2,3 cm. 
Orbita weit, Jochbogen ausladend. Fossae glenoidales konvergieren 
stark. Die Rinne ist offen wie bei Sciurus, eine hintere Grenze 
ist nicht da. Gelenkfläche entsprechend Fig. 5 u. 6, Taf. 19, auch 
Lage zur Bulla. 

Unterkiefer gleitet aus der Ruhestellung bis zur Nagestellung 
bei einem kleinen Exemplar (3,7:2,3 cm) um 5 mm (!) vor. 

Sciuropterus volans: 4:23 cm; 32:2 cm; 4,3:2,3 cm; 
6,2:3,8 cm; große Tiere mit kleinem Schädel. Orbita sehr weit. 
Am Jochbogen dorsal ein Hamulus. Unterkiefer- Nagezähne ap- 
proximal sehr stark abgeschliffen. Ligamentum von Jugale zum 
Meatus auditor. ext. gut zu sehen. Bulla knospenförmig, dreiteilig. 

Unterkiefer gleicht völlig Sciurus; Processus angularis erleidet 
eine Beugung und Biegung nach innen. 


c) Nannosciurinae, Zwerghörnchen, einziges genus:Nanno- 
sciurus: Es sind 11 Tiere in Spiritus, 4 Bälge, kein Schädel 
vorhanden, winzige Tierchen. Also für meine Zwecke schwer zu 
untersuchen. 


3. Castoroidea. 
(Taf. 20% Kig. 15%02 16) 


Zahnformel: 4.9.1.3. „Praemolares und Molares von gleicher 
Größe, ja Praemolares noch größer! Canalis orbitalis eng. Unter- 
kiefer in der Symphyse verwachsen. An den Hinterfüßen Schwimm- 
häute, der glatte Ruderschwanz trägt Schuppen.“ (WEBER.) 


Untersucht wurden von Castor canadensis 10 Schädel. 
13:10 em; 14:9 cm; 17:12 cm; 12:9,5 cm. Rinne breit, weit, 
nicht konvergent, sondern parallel zur Sagittalachse des Schädels; 
transversal breit, doch longitudinal schmal, nur vom Squamosum 
gebildet. Der steile Ansatz der Jochbogenwurzel ist seitlich an der 
Bildung der Fossa beteiligt. Der ganze Schädel ist kräftig gebaut. 

Die im Vergleich zu den übrigen Nagern und im Vergleich 
zur Größe des Tieres großen Backzähne stehen im Öberkiefer 
stark schräg nach außen und nach hinten geneigt; im Unterkiefer 
nach innen und nach vorn oben, die Unterkieferzahnreihe steht 
breiter als die des Oberkiefers. 

Die Unterkieferzahnkronen sind rinnenförmig ausgeschliffen. 

Kauakt völlig nach Art der Rodentia: Aufsperren, Nahrung 
Einschieben, Schließen und Vorgleiten des Unterkiefers. 

Der erste untere Prämolar ist nur dorsal abgenutzt, vorn hat 
er eine schräg ansteigende Spitze, ein deutlicher Beweis für die nur 
von hinten nach vorn stattfindende Gleitbewegung des Unterkiefers. 

Die drei kantigen Nagezähne sind mächtig (nur von Geomys 
im Verhältnis übertroffen). An der Vorderseite sind sie braungelb 
gefärbt, nicht weiß, wie die blinkenden Waffen des Ebers. Am 
Unterkiefer ist der kantige Processus coronoides hoch über die 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 449 


Condyli emporragend; greift um die Jochbogenwurzel, welche dann 
in der Incisura semilunaris liegt. 

Der Condylus ist kurz, breit, kräftig, der Fossa entsprechend. 
Processus angularis ist nicht so mächtig wie bei vielen anderen 
Rodentiern, schuppenförmig nach hinten und unten vergrößert. Die 
Symphyse ist lang und solide, abgehend vom Incisivus in der 
ganzen Höhe des Unterkiefers; sie bildet nach unten noch eine 
Spina mentalis interior (Taf. 20, Fig. 16). 


Castor fiber ist dem C. canadensis völlig gleich. | 

Ein Leitsatz für die Rodentia (Simplicidentata) ist es, daß 
die Form des Unterkiefers von den mächtigen Nage- 
zähnen diktiert wird). 


4. Geomyoidea. 


Taschenmäuse, Nordamerika, mit großen äußeren Backentaschen. 
Zahnformel: 4.9.1.3 obere Nagezähne gerillt, ähnlich Ochotona. 
Symphyse lose (Taf. 20, Fig. 17). 

Geomys bursarius Suaw (Ascomys)?). Vorhanden sind 
6 Schädel; ca. 5,5:3,7 cm; 4,5:2,7 cm; 6,5:4 cm. Rinnen kon- 
vergierend.. An die breite Gleitrinne schließt sich nach 
rückwärts eine deutliche tiefe, halbkugelförmige 
Fossa an, die fast vollkommen knöchern umschlossen 
und nur nach außen wenig offen ist. Es beteiligt sich an 
der Rinnenbildung wie immer nur die Wurzel des Jochbogen- 
fortsatzes des Squamosums. An der Bildung der tiefen, runden 
Fossa beteiligte sich ebenfalls hauptsächlich die Jochbogenwurzel; 
die aufsteigende hintere Wand der Fossa bildet der Meatus auditorius 
ext., dessen Oeffnung nach vorn umbiegend nach außen sieht. 


Da sich bei allen Rodentiern nur noch bei Spalax etwas 
Aehnliches findet, bilden diese beiden einen sehr schönen wich- 
tigen Befund. Diesem gleichen fast völlig: Platygeomys, Geomys 
heterodus, Macrogeomys. 

Sitzt der Condylus in der runden Fossa, so artikulieren die 
Molaren genau. Dieser Unterkiefer mahlt leicht und gut seitlich. 
(transversal) und auch von hinten nach vorn, doch nie — wie man 
bei dieser runden Fossa wohl annehmen möchte — ähnlich den 


1) Wınge nimmt an, daß sich Castor schon früh von den 
übrigen Sciuromorphen abgezweigt habe; primitivere Merkmale sind: 
es ist kein Processus postorbitalis vorhanden, Bulla ist hohl u. s. £. 

2) GiEBEL, „Säugetiere“, 1859, nennt Geomys auch Sciurospalax; 
er will damit wohl die allgemeine Aehnlichkeit mit Eichhorn und 
Maulwurf kennzeichnen, es interessiert uns aber hier dies, da ich 
Geomys und Spalax als nahe Verwandte infolge ihrer halbkugel- 
förmigen Fossa bezeichne. 


30 * 


450 Hermann Höfer, 


Ruminantiern. Die Oberkiefermolaren sind schwach konvex, die 
des Unterkiefers daher schwach konkav abgeschliffen. Namentlich 
die Zähne des Unterkiefers stehen jeder um eine kleine Stufe 
tiefer als sein Vordernachbar, treppenähnlich nach hinten abfallend, 
daher kann die ganze antero-posteriore Bewegung nur um eine 
Zahnbreite erfolgen. 

Was ist die Nahrung dieser Gräber? Wohl meist Kerfen und 
deren Larven. 

Bei Macrogeomys ist die Stellung der Zähne bald isognath, 
bald anisognath, individuell verschieden; im Oberkiefer von oben- 
vorn nach hinten-unten gerichtet, im Unterkiefer umgekehrt (Taf. 20, 
Fig. 18), doch sind alle Zähne gleichmäßig abgeschliffen; Macro- 
geomys mahlt transversal gut, antero-posterior fast gar nicht. Bei 
einem anderen Exemplar von Geomys wird die Rinne, vorn eng be- 
ginnend, oceipital breiter und sinkt dann in die Tiefe zu derselben 
halbkugelförmigen Fossa, die lateral durch Ligamente, sonst all- 
seits knöchern umschlossen ist. 

Der kleine röhrenförmige Meatus auditorius ext. liegt inner- 
halb und vor einem Processus paroceipitalis, der, oben verstärkt 
durch eine Crista, gebildet vom Squamosum und dorsalen Teil 
des Parietale, sich nach außen verlängert und verschiebt. 

Von diesem Processus geht ein kurzes, starkes Ligament zu 
einer kleinen seitlichen Platte am Unterkiefer (Taf. 20, Fig. 19). 

Diese wagrecht unterhalb des Condylus vom Unterkiefer heraus- 
strebende Platte sprach ich anfangs nur als verstärkten Masseter- 
ansatz an, doch zeigte ein halbtrockenes Exemplar dies Ligament. 

So tragen Kiefer und Zahnstellung, runde Fossa und starke 
Ligamente von allen Seiten dazu bei, das Gelenk zu einem äußerst 
kräftigen zu gestalten. 

Zu diesem Zweck muß eine enorme Kraft mit großer Beweg- 
lichkeit und hoher Stabilität gepaart sein. 


Thomomys bottae. Eine breite, flache Rinne lenkt die 
Condylen nach rückwärts in eine halbrunde Fossa (jetzt artikulieren 
die Molaren). Die Fossa ist nicht völlig knöchern umschlossen, 
sondern ist nach außen offen. Direkt nach oben bildet auch hier 
die Wurzel des Jochbogens des Squamosums allein die Grube, nach 
hinten der steil ansteigende, etwas nach vorn konkav gebogene 
Meatus auditorius ext. 

Zwischen Fossa und Bulla bleibt ein Foramen lacerum (post- 
glenoidale?) offen, dies ist durch Knorpel und Ligamente ver- 
schlossen, wie einige halbtrockene Exemplare deutlich zeigen. Die 
Zahnreihen stehen bei Thomomys oben enger (anisognath); die 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 451 


Zähne sind nach allen Seiten gleichmäßig abgeschliffen ; transversale 
Mahlbewegungen gut, antero-posteriore nicht gut. 


Thomomys perpallidus s. talpoides. 12 Schädel. 4:2,4 cm; 
4,5:3 cm; 3,6:2,2 cm; meist halbtrockene Exemplare, deshalb ist 
gut sichtbar ein Ligamentstützapparat vom dorsalen Ende des 
Jochbogens zur Bulla, angefügt zum Schluß der seitlichen, kleinen 
Oeffnung der Fossa, die dadurch zur geschlossenen, tiefen, runden, 
halbkugelförmigen Grube wird, an die nach vorn sich die Gleitfossa 
(Rinne), stets mit der anderen konvergierend, anschließt. 


Dipodomys Gray. Dipodomys, Kängururatte, mit verlängerten 
Hintergliedmaßen. 17 Schädel, dabei ein einziger Unterkiefer. 3,7:3,2 cm. 
Die Bulla ist riesig groß und bildet eine steile Rückwand für die tiefe 
und bogenförmige zweite Fossa, die aber so einen guten Rückhalt 
für den Condylus bietet. Die Rinnen konvergieren nach vorn. 

Perognathus: 6 halbtrockene, unbrauchbare Be 

oberirdisch 


Schädel lokehr 


Heteromys: 1 Schädel, 3,2:1,5 cm 

Wenn WEBER hier schreibt: „Jochbogen und Jugale klein“, 
so mag dies auf Dipodomys allenfalls stimmen, bei Geomys ist der 
Jochbogen breitgestellt ausladend zum Tragen der „falschen“ äußeren 
Backentaschen, wie ich mich hier und stets bei allen in der Balg- 
sammlung durch Augenschein überzeugt habe. 


Die Nagezähne, besonders die unteren, sind im Verhältnis zum 
Schädel und zur Größe des ganzen Tieres hier am stärksten und 
kräftigsten (Taf. 20, Fig. 18). 

Zeigt uns dies Genus die größte Abweichung vom Herkömm- 
lichen der Nagerrinne im Oberkiefer, so ist auch die 
Form des Unterkiefers eine durchaus abweichende, und oft sehen 
wir so sonderbare Gebilde, die uns zu verwirren imstande sind, 
daß wir uns nur an diesen Unterkiefern zurechtfinden, wenn wir 
uns den von mir aufgestellten, für Rodentia stets geltenden Leit- 
satz vor Augen halten (s. oben S. 444): Die Form des Unter- 
kiefers wird diktiert durch den Nagezahn. 


Der Unterkiefer bei Geomys (Platygeomys, Macrogeomys, 
Thomomys) hat keinen Kieferwinkel und keinen Processus angularis. 
Die Mandibula ist wiegenförmig (Taf. 20, Fig. 18). 

Der Nagezahn (resp. seine Alveole) erstreckt sich dorsal nicht 
nur bis zum Processus condyloideus, sondern sogar über diesen 
hinaus, drängt ihn nach innen und bildet einen abgerundeten, 
warzenähnlichen Fortsatz, dessen Bedeutung ich mir anfangs 
absolut nicht erklären konnte und dessen Erklärung mir sehr 
schwer fiel, bis ich an einem defekten Exemplar, bei dem auch noch 
die Nagezähne lose in der Alveole saßen, diese vermittelst eines 
eingeschobenen Drahtes nach vorn herausschob. 

Nachdem ich dies wußte, sah ich den mächtigen Nagezahn in 
einem zarten Unterkiefer, den ich gegen ein grelles Licht hielt, 
auch durchscheinen. 


452 Hermann Höfer, 


Da ich von diesen wenigen seltenen Exemplaren doch keines 
zerstören durfte und ich an eine Röntgenphotographie gar nicht 
dachte, war ich vordem zu den eigentümlichsten Annahmen ge- 
kommen. 

Seitlich außer- und unterhalb des dorsalen Teils der Alveole 
strebt wagrecht eine kleine Platte heraus, die ich oben für den 
Anheftepunkt eines Ligamentes in Anspruch nahm; es könnte aber 
doch auch eine kurze kräftige Portion des Masseter dort noch In- 
sertion finden (Taf. 20, Fig. 18). 

Weiter nach vorn sieht man am unteren Rand eine starke 
Crista für den vorderen Teil des Masseter. Wenn man den Unter- 
kiefer von vorn betrachtet, so sieht man hier hinter der losen 
Symphyse die Insertionsstellen für den Musculus transversalis noch 
aus der Linea mylohyoidea herausgezogen, am besten von allen 
Rodentiern bei diesem Genus zu sehen; also ist auch der Musculus 
transversalis sehr stark, welche Annahme auch die stark konver- 
gierenden Rinnen vollauf bestätigen. 

Der lange, spitze Processus coronoideus ragt über den Condylus 
empor und greift über die Jochbogenwurzel hinaus und hinauf. 
Der Unterkiefer von Thomomys ist nicht mehr wiegenförmig, 
sondern länger gestreckt. 

Processus coronoideus dem obigen gleich, wohl noch höher als 
dort, ragt weit über das Capitulum auf, der Condylus steht nicht 
viel höher als die Zahnreihen, von der Alveole etwas nach innen 
gedrängt. Dem allgemeinen Typus nähert sich noch mehr als 
dieser der Unterkiefer von Dipodomys. Der spitz nach außen 
abgezogene Processus angularis ragt über den engstehenden Joch- 
bogen, von unten betrachtet, hinaus; er bildet nach innen-unten 
und schräg nach außen einen flachen Verschluß und Anschlag von 
unten an die Bulla; er steht tiefer als der Condylus, dieser wieder 
steht kaum höher als die Zahnreihen. 

Auch bei Perognathus ist der spitze Angulus nach außen 
umgeknickt. 

Ebenso bei Heteromys, bei dem der Processus temporalis 
sehr klein und niedrig ist. 


5. Anomaluroidea. 


a) Anomalurus: mit Flughaut. 
b) Pedetes Ir. (Taf. 20, Fig. 20 u. 21). 


Südliches Afrika (M #), mit Wurzeln. Symphyse lose. 


a) Anomalurus WaArerH. 45 Schädel. 6:3,8 cm; 4,4:2,9 cm. 
Die Rinne ist lang, nach hinten nur nach innen sich zu einer 
leichten Grube senkend, die durch die breite hintere Wurzel 
des Jochbogens gebildet wird. 

Das Collum des Unterkiefers ist hier einmal deutlich ab- 
gesetzt. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 455 


Idiurus Marscn. 11 Schädel. Rinne nach hinten offen, Ramus 
ascendens des Unterkiefers verbreitert. 2,7:1,6 cm; 4,7:2,3 cm; 
3:1,8 cm; Angulus (Processus angularis) hakenförmig. 

Idiurus Zenkeri s. Zenkerella, dem vorigen gleich 
(ohne Flughaut). 

b) Pedetes caffer Par. 29 Schädel. 9:6 cm; 9,5:6 cm 
8,8:5 cm (Taf. 20, Fig. 20). Rinne sagittal schmal, wird nur durch 
die schmale Jochbogenwurzel gebildet, in der Ruhestellung finden die 
Condylen dorsal einen Anschlag an die Bullavorderwand, 
doch ist dies auch nicht stark ausgebildet (vergl. Taf. 20, Fig. 20 
links). Fossa pterygoidea (ectopterygoidea) ist gut entwickelt. Der 
Jochbogen ist in der Mitte sehr kräftig. 

Der Unterkiefer ist kurz, gedrungen gebaut, der Angulus ist wie 
abgeschnitten, der Processus temporalis sehr klein. Prämolar und 
Molaren gleich groß, wurzellos. Die Unterkiefernagezähne ragen nur 
ein kurzes Stück aus ihrer Alveole vorn heraus (Taf. 20, Fig. 21), man 
darf aber nicht sagen, die unteren Nagezähne sind kurz, das wäre 
falsch. 


6. Myoxoidea (Myoxiformes). 


Schläfer, Kletterer, Bilche. „Die meisten Forscher billigen den 
Myoxoidea eine frühe Abzweigung vom allgemeinen Stamm der 
Nager zu, sie nehmen so frühzeitig eine selbständige Stellung ein.“ 
(Weser.) Zähne mit‘ Wurzeln. P4M 32. 

Graphiurus F. Cvv. u. Georrr. 1 Schädel, 4:2 cm. Rinne 
lang, schmal, stark konvergierend, Unterkiefer also mit loser Sym- 
physe. Bei Kopftotallänge, 4 cm, mißt die Rinne 0,4 cm (!), die 
Rinne wird aber hier und sonst bei anderen (fast) nie ganz 
ausgenutzt, sondern der Condylus durch Bänder (Gelenkkapsel) 
am gänzlichen Heraustreten verhindert. Processus angularis ge- 
dreht: vordere Ecke nach innen, hintere nach außen. 

Myoxus Schr, Myoxus glis L., Siebenschläfer, 4: 2,3 cm, 
größter Schläfer Europas. Fossa zeigt auch hier einen ligamentösen 
Rückhalt, sonst gleich den obigen. 

Myoxus nitedula Parr. oder nitela, Baumschläfer. Rinnen 
konvergierend. 

Muscardinus Kaur. Muscardinus avellanarius, 
Haselmaus. Kleinster Schläfer. 3,5:1,8 em; 2,5:1,4 cm; 2,5:1,3 cm. 
Rinnen konvergent. Processus angulares des Unterkiefers hinten, 
seitlich nach außen-oben und innen gedreht. 

Die Schläfer ähneln alle Sciurus. 

Platacanthomys Bryru., in Ostasien. 3,5:2 cm. P, fehlt. 
Rinnen lang, schmal, konvergierend; oben an der Wurzel des Joch- 
bogens hat der Condylus hinten einen geringen Anschlag. Aehnelt 
sehr den Myodes, ebenso Typhlomys M.-Epw. 

Eliomys Waen,, in Afrika. Eliomys microtus. 3 Schädel, 
2,7:1,8 cm. Bulla flachgedrückt, zellig. 

Eliomys quercinus, Gartenschläfer; halbtrockene Exem- 
plare, schwer zu untersuchen. 


454 Hermann Höfer, 


7. Dipodoidea. 
(Tas: 20, Fig. 22 u. 23,) 


P+—2M3, ohne Wurzeln, älteren Ursprunges als Myoidea. 


a) Sminthinae, rattenartige Kletterer; 

b) Dipodinae, Springmäuse. 

a) Sminthus Keys. et Bras. Sminthus vagus Parı,. 
s. Sminthus subtilis Parr. 1,8:1 cm; 1,9:1 cm; winzige Tiere, 
Fossa tief konvergent. 

b) Zapus Couks, vacat. 

Alactaga saliens Cm. (Scirtetes Wacn.) Nordafrika. 
4,5:3,2 cm; 2,6:2,3 cm. 

Alactaga jaculus Scar. 4,6:3,2 cm. Kurze, gedrungene 
Schädel. Fossa breit, flach, seicht, vorn offen, konvergent, die 
Bulla bildet an einer kleinen Stelle eine Rückwand. Augen 
(Orbita) groß, weil Springer. Der Unterkiefer ist langgestreckt, die 
Alveole des J. reicht bis unter den Condylus, der Processus angu- 
laris ist gefenstert. Processus temporalis schwach. 

Dipus sagitta (Taf. 20, Fig. 22 u. 23). 3,3:3 cm. Steppen- 
springmaus. P* fehlt. Jochbogenwurzel breit ausladend, bildet 
allein die Rinnen; dlese sind flach, breit, konvergent; an der Vorder- 
seite der riesigen Bulla zeigt sich eine kleine halbmondförmige 
Fossa! 


Da WınGe bereits die nahen Beziehungen erwähnt, die zwischen 
Dipus und Spalax als primitiveren Formen bestehen, so stimmt 
der Befund dieser halbmondförmigen Fossa, die ich für die Folge 
der Ausbildung eines Processus postglenoidalis (retroglenoidalis) 
halte, damit völlig überein, denn bei Spalax fand ich (ähnlich 
Geomys) das Doppelgelenk am besten ausgebildet, das hier bei 
Dipus seine erste Andeutung findet. 

Der viereckige und mit einer oberen Spitze versehene Angulus 
ist fenestriert. 


8. Myoidea. 
(Taf. 20, Fig. 24—26.) 


Hier fehlen nun die Prämolaren gänzlich, auch von den Molaren 
kann je einer schwinden. P@M3— 3, mit und ohne Wurzel 
(Taf. 20, Fig. 24—26). 


a) Spalacidae: Spalacidae stellt Wınae zu Dipodinae, be- 
dingungsweise auch TULLBERG, was uns hier besonders interessiert, 
da wir bei Alactaga und Dipus bereits Ansätze zu einer zweiten 
runden Fossa rückwärts der Gleitrinne fanden. Jedenfalls 
sind auch sie primitivere Formen. 

Canalis infraorbitalis weit. Prämolar fehlt. Starke Grabkrallen. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 455 


Spalaxtyphlus Pırı., Blindmaus, ohne Lidspalte. 5:3,8 cm; 
4,5:3,8 cm. Die Bildung der doppelten Gelenkfläche ist fast gleich 
der von Geomys. Die Rinne ist sehr lang (0,5 cm), stark kon- 
vergierend, occipital breiter und weiter und geht fast unvermittelt 
in die tiefe halbkugelförmige Fossa über. Diese Fossa wird 
parietal und oceipital gebildet von einer starken verbindenden Wurzel 
des Squamosums; in der Tiefe medial wird nun bei Geomys ein Teil 
der Rückwand von dem Meatus aud. der Bulla gebildet, hier bei 
Spalax aber grenzt eine deutliche Naht nach innen das beteiligte 
Petrosum ab, der Meatus auditorius ist nach hinten gedrängt und 
endet nicht wie bei vielen anderen Rodentiern röhrenförmig, sondern 
ganz kurz dicht an der Bulla. 


Bei einigen Exemplaren ist die oft nicht so tiefe Fossa seitlich 
offen, den Hauptanteil hat aber auch hier stets das Squamosum. 


Da mich naturgemäß dieser Fund des Scharniergelenkes 
in diesem zweiten Fall stark interessieren mußte, untersuchte ich 
das zur Verfügung stehende Material aufs genaueste und fand 
einige schöne Belege gerade in sonst wohl wertlosen Bruchstücken. 
Bei einem sehr zertrümmerten Schädel von Spalax konnte man 
seitlich in die eröffnete Fossa hineinsehen; ebenso war an einem 
anderen sehr defekten Exemplar die Fossa von unten freigelegt. 


Bei einem anderen stark zerstörten Schädel fand ich in der 
Fossa ein Foramen, kann aber nicht den bestimmten Nachweis 
liefern, daß es ein Foramen postglenoidale ist. 


Spalax giganteus, 75:6 cm, zeigt eine tiefe Fossa, 
namentlich medial am meisten ausgebildet, ausgebuchtet, (Petrosum ?) 
seitlich offen, angeschlossen an eine auffällig lange Rinne. 

Spalax istricus und Spalax hungarius (4,3:3,2 cm) 
geben dasselbe Bild einer im Verhältnis (0,5 cm!) sehr langen Gleit- 
rinne. Spalax microphthalmus (5:4,5 cm) ebenso, Rinne 0,8 cm! 
Wenn der Processus condyloideus ganz tief in der Fossa sitzt, so 
stehen die Molaren in richtiger Artikulation in Ruhestellung auf- 
einander; es können von da aus transversale Verschiebungen statt- 
finden, vielleicht sogar Rotationen, die aber, da Spalax nur noch 
3 Backenzähne besitzt, für ihn keinen großen Wert als reine Mahl- 
bewegungen haben können. Deshalb komme ich auch hier wieder 
zurück auf die Nagebewegung oder auf die durch diese runde 
Fossa ermöglichte Stellung der im Öberkiefer steilstehenden, im 
Unterkiefer stark nach vorn geschobenen Nagezähne. Wenn nämlich 
die Kiefer nur wenig geöffnet werden, so stehen sich die Spitzen 
der zwei Paar Nagezähne genau gegenüber (nicht so bei Geomys; 
Taf. 20, Fig. 18). Vergleiche auch LusoscHh, Kiefergelenk der 
Marsupialier und Edentaten (Fig. 21), Pseudochirus, weiter unten. 


456 Hermann Höfer, 


In dieser Stellung kommt das Scharniergelenk am meisten zur 
Geltung, in dieser Stellung wird die Fossa am meisten benötigt 
und am zweckmäligsten ausgenützt, in dieser Stellung hat das Gebiß 
die größte Kraft; auf den ersten Blick erkennen wir hier die Zweck- 
mäßigkeit der nunmehr hinten festgeschlossenen Gelenkgrube, die 
ja hier allein zur „Grube“ wird. 

Ich stehe nicht allein (Weser, BREHM) mit der Behauptung, daß 
Spalax seine Zähne sogar zum Graben !) verwendet; jedenfalls muß 
er auch sich ihm entgegenstellende Wurzeln leicht glatt durchbeißen, 
durchschneiden können, um sich freie Bahn zu schaffen. Die genau 
gegenüberstehenden Zähne sehen aber fast so aus, als ob Spalax 
die mit ihnen erfaßte Beute wegschleppen sollte, ähnlich den Oarni- 
voren, oder trägt er, dem Biber gleich, im Vergleich zu seinem 
kleinen Körper recht großes Material zum Hausbau herbei? Denn 
zum Nagen ist diese Stellung der Nagezähne völlig ungeeignet, 
zum Nagen muß der Unterkiefer wie bei allen Rodentieren stets 
vorgleiten in die Rinne. 

Wenn wir uns bei den übrigen Nagern fragten, weshalb kam 
es zum Schwunde der hinteren Begrenzung der Fossa, 
und diese Frage später beantworten wollen, so müssen wir uns 
hier eben fragen: warum ist hier die Begrenzung noch 
erhalten? Soweit es möglich war, habe ich diese Frage soeben 
beantwortet; genauere Kenntnis vom Leben dieser Dunkelmänner 
haben wir nicht. Geomyidae mit seinen nur Afrika bewohnenden 
Arten sind lebend wohl schwer zu haben; vielleicht könnte man 
Spalax aus Istrien und Ungarn leichter erhalten, denn nur aus den 
Gewohnheiten seiner unterirdischen Lebensweise und seiner darum 
sicher auch modifizierten Ernährung könnten wir Schlüsse ziehen 
auf dies unter Rodentia einzigartige Scharniergelenk. 

Siphneus Brants (Siphneus armandi), 7 Schädel; 4,5: 3,2 cm. 
Die runde Fossa ist tief, seitlich offen, völlig knöchern umschlossen, 
die Gleitrinnen sind konvergent. Die Fossa entspricht dem Condylus 
völlig, sie ist nicht rund, fast warzig. Die Zähne sind allseitig 
abgeschliffen. 


Hat Spalax in der Fossa glenoidalis die merkwürdigsten Be- 
funde geliefert, so steht auch der Unterkiefer in seiner extremsten 
Form etwas abseits vom Gewöhnlichen. Der untere Nagezahn und 
mit ihm also seine Alveole hat hier die allergrößte Ausdehnung 
erlangt. Das hintere Ende der Alveole erstreckt sich noch weit 
über den Condylus nach rückwärts fort und drängt ihn nach innen. 
(Taf. 20,'Fig.25nu. 26) 


1) Auch das Eichhörnchen, das ich lange lebend beobachtete, 
warf aus der halbrunden tiefen Nußschale mit weitgeöffnetem Unter- 
kiefer, die unteren Nagezähne als Schaufel benutzend, die dort fest- 
sitzenden letzten Reste des Kernes wie mit dem Grabscheit grabend 
heraus. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 457 


Der Kieferwinkel ist hier deutlicher, als bei dem wiegenförmigen 
Unterkiefer von Geomys. Aus dem Kieferwinkel heraus zieht sich 
die knöcherne Ansatzplatte des Masseter, bald mehr oder weniger 
spitz; oft bildet sie nur eine Spitze unterhalb der Alveole und fehlt 
auch manchmal. Die Alveole für den Incisivus gibt die Form für 
den Unterkiefer an. Spalax hat eine lose Symphyse; die Differenz 
der Entfernung der Condylen voneinander, wenn sie inder Rinne 
ganz vorn oder in der Fossa ganz hinten stehen, beträgt 4 mm. 

Die beiden unteren Nagezähne stehen meist weit voneinander 
entfernt, approximale Abnutzung findet nicht statt. 


Bei den nun folgenden Genera Rhizomys, Tachyoryctes ete. 
kann ich mich mit WEBERS System nicht ganz einverstanden er- 
klären, denn keines zeigt bedeutende Anklänge an Spalax; andere 
stellen sie auch zu den Arvicolinae. 

Rhizomys Gray, Sumatra. 8,5:6,5 cm; 8:6,5 cm; 5:3,5 cm. 
Rinne vorn und hinten geöffnet. 

Bei einem Exemplar fand ich am vorderen Rand der Rinne 
eine kleine rundliche Aushöhlung, in dieser liegen die Condylen, 
wenn die Nagezähne senkrecht aufeinander stehen. Diese kleine 
Grube wurde nur sichtbar durch hier eingetrocknetes (Knorpel-) 
Bindegewebe. 

Wahrscheinlich ist diese vordere Begrenzung (durch die Gelenk- 
knorpel) öfters vorhanden, denn wenn man die Condylen soweit 
vorschiebt, daß der untere Incisivus vor den oberen articuliert, so 
stehen die Condylen noch nicht am vordersten Ende der Rinne; 
diese wird also nicht ganz ausgenützt. 

Tachyoryctes Rürp. Tach. splendens, Afrika; 4,5:3,5 cm. 
Rinnen lang; konvergierend; breit. Jugale neben der steil an- 
steigenden Begrenzung der Fossa (Naht) beginnend. In der Ruhe- 
stellung sehen die Condylen aber hinter der Jochbogenwurzel 
heraus. Symphyse lose. Processus temporalis hoch aufstrebend, 
höher als der Processus condyloides. Processus condyloides be- 
deutend höher als die Kauflächen der Molaren. Kieferwinkel 
stumpf, fast rechtwinklig. Nagezähne approximal stark abgenutzt, 
vorn braun gefärbt. 


b) Nesomyidae: Madagascar, vacant. 


ce) Muridae: zu mit und ohne Wurzeln. 


1) Cricetinae: Hamster, Zähne mit Wurzeln. 

Cricetus cricetus L. (C. vulgaris Desw.; frumentarius 
Parr.), 5:3 cm; 52:3 cm; 4,2:2,6cm; 23:1,4cm (juv.).. Rinne 
lang, schmal, vorn und hinten offen, konvergent. Gehöröffnung der 
Bulla direkt neben der occipitalen Oeffnung der Rinne. In der 
Ruhestellung sieht der Condylus des Unterkiefers hinten- oben und 
rückwärts hinter der Jochbogenwurzel heraus. Der Processus tem- 
poralis überragt den Processus condyloides, welcher wenig höher als 


458 Hermann Höfer, 


die Kronenflächen liegt. Die Alveole des Incisivus geht fast durch 
den ganzen Unterkiefer. Die inneren häutigen (echten) Backen- 
taschen sind am oberen Rand des Diastema und am aufsteigenden 
Rand desselben bis an den Alveolarrand, dieser Rundung folgend, 
befestigt. 

Bei einem Unterkiefer von 3 cm Länge (Knochen) sind die 
Taschen 3,3 cm tief, die Oeffnung vorn 0,8 cm im Durchmesser, an 
der hinteren unteren Seite trägt der Hautsack ein starkes Ligament, 
welches sich an dem Schultergürtel befestigt, oben am vorderen 
Rand heftet er sich mit plattenartiger Sehne hinter die Ineisivi 
des Öberkieferss. Die Taschen werden schon beim Einsammeln 
der Körner von innen gefüllt, mit den Vorderpfoten nach außen 
entleert. 

Ein ähnliches, sehr schönes Präparat befindet sich in GoETHES 
anatomischer Sammlung im anatomischen Institut zu Jena. 

Orizomys Baırp. Nordamerika. Rinne lang, hinten und vorn 
offen, konvergent. 

Hesperomys WATERH. Derselbe Befund. 

2) Lophiomyinae: 

Lophiomys M. Epw., afrikanische Hügelmaus, vacat. In der 
Berliner Sammlung ist kein Exemplar vorhanden. Ich fand in dem 
Sitzungsbericht der naturforschenden Freunde Berlin 1867 einen 
Bericht von Prrers: „Lophiomys, auch genannt Phractomys aethiop. 
PETERS, sehr ähnlich dem Hamster; Prrers stellt sie zu den 
Murini hinter Cricetus.“ 


Merkwürdig ist dabei die Notitz: „Das Schläfengrubendach 
gleicht dem der Seeschildkröte“ ! 


3) Mierotinae s. Arvicolinae (Agricolinae), Wühl- 
oder Feldmäuse mit stumpfer Schnauze, plumper als die Murinae. 
Gräber. 

Evotomys glareolus ScHkrke. (s. Hypudaeus rutilus, s. Mus 
rutilus). Obgleich Evotomys insectivor ist, hat er die gleiche 
Bezahnung wie die anderen Microtinae 2,4 :1,4 cm; 2,2:1,3 cm; 
2,2:1,2 cm. Fossa: einfache, gleichmäßige Rinne. Unterkiefer hat 
ein deutlich ausgebildetes Collum, eine Seltenheit bei der Rodentia, 
Angulus spitz ausgezogen. 

Microtus amphibius, 4:23 cm; 2,6:1,6 cm. Fossa wie 
oben; offen, Rinne. 

Arvicola arvalis (Mus arvalis), 21:1 cm; tiefere Rinne. 

Arvicola riparius zeigt nichts Neues. 

Migrot agrestis L. zeigt nichts Neues. 

Fiber OCvwv. 

Fiber zibethicus L. Bisamratte. 7 Schädel; 6,7:43 cm; 
5,8:3,4 cm; 6:3,7 cm. Rinne lang, hinten und vorn geöffnet. 
Die ganze Länge der Rinne wird vom Condylus nie ausgenutzt, es 
hindert ihn also ein Bandapparat; oft fand ich ein Ligament vom 
Meatus auditorius ext. zur Wurzel des Jochbogens (Ligamentum 
zygomatico-tympanicum). 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 459 


Unterkiefer: Processus coronoideus nicht viel höher, als der 
Processus condyloideus. Processus angularis dünn und spitz aus- 
gezogen. Der aufsteigende Ast unterhalb des Processus coronoideus 
und condyloideus sehr verbreitert. 

Lemmus Link, jetzt Myodes Par. 


Lemmus Lemmus L,, jetzt Myodes, Lemming. Skandinavien; 
32:2 cm; vordere Jochbogenwurzel der Maxilla breit, kräftig. 
Die Rinnen sind lang und laufen parallel, nicht konvergent zur 
Sagittalachse. Foramen infraorbitale liegt am inneren vorderen Grund 
des Processus zygomaticus. 

Myodes obensis: defekt, nichts Neues. 


Myodes hudsonicus: 1 Schädel, 3:2,1 cm. Unterkiefer 
Collum abgesetzt, Processus angularis spitz. Der Kieferwinkel ist 
sehr stumpf. 


Myodes? 2,8:2 cm; Rinne klein, nicht konvergent, fast 
parallel. 


Myodes? 3:21 cm; Fossa lang, seicht, nicht konvergent, 
fast parallel. 

Unterkiefer langgestreckt, schaukelförmig; Collum deutlich; 
Angulus gebogen und spitz ausgezogen. 


4) Murinae: 300 Arten. 


Mus L. 180 Arten (Taf. 21, Fig. 27 u. 28). 

Mus musculus L., Hausmaus; ganze Länge 9,5 cm, ohne 
Schwanz. Jochbogen schwach, Jugale kaum erkennbar. Geteilte 
Gaumenleisten; 2,8: 1,4 cm; 2,7:1,4 cm; 3,4:1,9 cm; 3,5 ::1,7 cm 
etc. Abmessungen zu winzig, besonders ist der Gelenkkopf nicht 
mehr zu unterscheiden, auch mit der Lupe finde ich wenig Positives, 
wenig Brauchbares. Bei der Zartheit der Schädel gibt es viel 
Defekte. Die Rinnen sind im allgemeinen lang, schmal, ohne beson- 
dere Begrenzung, konvergent, vorn und hinten geöffnet. 

Unterkiefer: Processus coronoideus und condyloideus in gleicher 
Höhe, Ramus ascendens breit. Angulus schwach, nach hinten aus- 
gezogen. 

Mus sylvaticus L. Feldmaus; fructivor und insectivor. 
Bezahnung den anderen völlig gleich. 

Mus agrarius PıArn, Brandmaus; 24 :1,2 cm; 2:1 cm; 
Rinne tief. Jochbogenwurzel verbreitert, tritt eng an Squamosa 
heran. R 

Mus minutus Par, Zwergmaus. Kleinste Maus; 6,5 cm 
Körperlänge. Für alle gilt das oben Gesagte. 1,8:0,9 cm; 1,6: 
0,8 cm; 18:1 cm; Rinne tief, hinten und vorn offen, konvergent. 

Mus rattus L., Hausratte. Ungeteilte Gaumenleisten; 4:1,8 cm 
(Taf. 21, Fig. 27). Gelenkgrube rinnenförmig, flach, ohne deutliche 
Abgrenzung, hinten und vorn geöffnet, schwach konvergierend. Mol.I 
ist zweimal so groß wie Mol. II. 

Mus decumanus Paur., Wanderratte; 45:2 cm. Rinne der 
vorhergehenden gleich. 


460 Hermann Höfer, 


Unterkiefer: Processus coronoides höher als Processus condy- 
loides, der Gelenkkopf, resp. dessen Gelenkfläche, eigentümlich 
klein trotz breitem Collum (Taf. 21, Fig. 28). 

Mus (faber?). 5,2: 2,8 cm. Befund derselbe wie oben (Taf. 20, 
Fig. 27 u. 28). 

Mus alexandrinus. 3,8:2 cm. Befund derselbe wie oben. 

Cricetomys WATErH. Afrika. DBuschratte. 7,6:3,5 cm; 
8:4 cm; 6,5:3,2 cm. Rinne lang, mälßig breit, beiderseits offen. 
Ein Band vom Meatus auditor. ext. zur Jochwurzel begrenzt die 
Fossa oceipital. (Ligam. zygomatico-tympanicum.) 

Gelenkfläche des Capitulums des Processus condyloideus nimmt 
sagittal die ganze Breite des Collums ein. Angulus kantig. 

Saccostomys Per. 4 sehr kleine defekte Schädel; größter 
3,2:1,5 cm. Collum des Unterkiefers riesig breit. 

Nesokia gigantea. Rinnen dieselben wie oben. Alveole 
des Ineis. reicht bis zum Processus condyloideus. 

Nesokia bandicota Becusr., s. oben dasselbe. 

Isomys: sehr klein, s. oben. 

Crateromys: groß, s. oben. 

Uromys: Rinne sehr lang. 

Chiruromys, Conilurus, vacant. 

Otomys (Oreinomys). 4,2:2,5 em. Lange, tiefe Rinne. Unter- 
kiefer gedrungene Form, Collum mächtig breit, zusammen mit dem 
niedrigen und kleinen Processus temporalis. 


Ich habe besonders hier bei Mus (die Sammlung ist noch nicht 
geordnet) versucht, die Gelenkfläche des Condylus im Profil und 
aus der Vogelschau in ihrem Verhalten zur Rinne selbst abzu- 
zeichnen, zu vergleichen — bei allen anderen Rodentiern auch. 
Die Verschiedenheit ist eine so große, innerhalb der Arten sogar 
noch individuell verschieden, daß ich weder Reihen, noch bestimmte 
Regeln auffinden konnte. 

Das Capitulum ist oft kugelförmig, meist reiskornähnlich- 
walzenförmig, dann auch vorn zugespitzt in das Collum scharf- 
kantig übergehend; meine photographischen Aufnahmen geben 
immerhin noch einigen Anhalt. 

Was ich in der Literatur (GANZER, WEBER, BREHM, LEUNIS) 
darüber fand, ist teils falsch und lückenhaft, teils unbrauchbar. 


5) Gerbillinae: P4M3, mit Wurzeln. Leben in der Steppe, 
sroße äußere Ohren, große Augen. Hintergliedmaßen stark ver- 
längert. (WeEBER.) 

Rhombomys Waen. 4,55:2,6 cm. Die Wurzel des Joch- 
bogens (die Squamosa) teilt sich und bildet hinter der kurzen, tiefen 
Rinne einen seitlichen Halt für den Gelenkkopf des Processus condy- 
loideus; sie hält auch die riesige Bulla, diese zackig übergreifend. 
Obere Inecisivi im Vergleich zu anderen Rodentia klein. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 461 


Psammomys ÜRETSCHMAR. Afrika. Sand-Rennmaus (Aegypten). 
4,2:2,6 cm. Bulla mehr als ein Drittel des ganzen Schädels! Der 
Unterkiefer ist vccipital vom Processus condyloideus abwärts aus- 
gerundet bis zum Angulus und legt sich mit dieser Rundung 
genau passend an die große Bulla. Derselbe Befund bei Gerbillus. 
Collum deutlich. 

Gerbillus Des“. Gerbillus meridianus PAaır. 
3,2:1,8 cm; 4,8:2,7 cm; 3:1,8 cm. Rinne tief, stark konvergent, 
vorn offen, Symphyse lose. Rückwärts ist der nach vorn hamulus- 
artig umgebogene äußere knöcherne Rand des Meatus 
auditor ext. am Abschluß der Fossa nach hinten (ocei- 
pital) beteiligt, vielleicht auch nur als Träger der Ligamente. 
Fossa nur seitlich nach außen offen; bei festem Schluß 
der Backzähne sitzt der Processus condyloideus tief in der Rund- 
fossa. Unterkiefer langgezogen, flach. Processus coronoid. klein. 

Meriones Iıuıe. 

Meriones tamaricinus Parr., Schenkelmaus. Rußland. 
4:2,3 cm; 3,8:2,2 cm; 3,4:1,8 cm; 2,8:1,6 cm. M 3 oder auch 
M 3. Rinne tief, stark konvergent. Der Schädel macht mit seinem 
dünnen Jochbogen und den Haltespangen für die runde Bulla einen 
ungemein zierlichen Eindruck. 

Phloeomys (Cumingi), große Tiere. Schädel: 8,2:4,5 cm; 
83:4 cm. 5 Schädel. Rinne mehr nach außen an der Innenseite 
der Wurzel des Jochbogens gelegen, schwach konvergent. 

6) Hydromyinae: 

Hydromys Georrr. Australien. 5,2 :2,8 cm; 6:2 cm. 
Fossae rinnenförmig, weit vor der Bulla gelegen. Bulla klein, flach. 
Die Backzähne sind hier schließlich reduziert auf M 2!, ihre 
Nahrung besteht aus Fischen und Insekten. 

Der Unterkiefer ist kräftig. Processus coronoid. wenig über 
den Condylus erhaben. Oberhalb des starken Angulus eine mehr 
als halbkreisförmige Ausbuchtung. 

Rhynchomys Tuos. Rhynchomys soricoides, Rüssel- 
maus. Philippinen. Die an sich schon auf M 2% reduzierten Zähne 
schwinden auf kleine Stifte zusammen. Schnauze verlängert, Schädel 
langgestreckt, Jochbogen nach hinten geschoben. 1 Schädel, halb- 
trocken; 4,5:1,8 cm. Rinne lang, schmal (alles nur schwer zu er- 
kennen). Unterkiefer langgestreckt, schmal, dünn, schwach. 


9. Bathyergoidea. 
(Afrika.) 


Bathyergus Irrıc (maritinus). (Taf. 21, Fig. 29 u. 30.) Nur 
2 defekte Schädel. 8:5 cm; 6(?):4,2 cm. 

Unterirdisch lebende, kräftige Gräber, die wahrscheinlich be- 
sonders mit den starken unteren Incisivi graben. Canal. infra- 
orbitalis klein, Fossa breit, weit, seicht; innen von der Fossa ptery- 
goidea im Aufstieg begrenzt, außen ein Absatz des Jochbogens 


462 Hermann Höfer, 


Augen und Ohren reduziert. B. besitzt den schmalsten harten 
Gaumen. Die 4 starken Backzähne des ÖOberkiefers divergieren 
nach unten gegen die weiter stehenden konvergenten unteren. Mahl- 
bewegungsebene schaukelföürmig. Wenn Weser schreibt: „Der 
M. temporalis erreicht ein außerordentliches Maß“, so kann ich damit 
nicht in Einklang bringen den sehr kleinen Processus coronoides 
(Taf. 21, Fig. 30). 

Hingegen muß der Masseter lateralis ganz enorm sein, da er 
ja dem enormen Processus angularis des Unterkiefers als seinem 
Ansatz entspricht; dieser ist nach hinten weit ausgezogen und nach 
innen zu einer Lamelle umgebogen; sein Abscheiden vom Corpus 
des Unterkiefers zeigt eine tiefe Einschnürung (Furche) (Taf. 21, 
Fig. 30). Die Alveole für den Incisivus reicht als starker Wulst 
bis zum Condylus. Die ganze Strecke vom Processus coronoideus 
bis zum Condylus (entspricht der hier nicht vorhandenen Ineisura 
semilunaris) artikuliert gleitend in der Fossa (Taf. 21, Fig. 30). 

Georhycehus Iruic. 45:26 cm; 5,0:3,3 cm; 5,8:4 cm. 
20 Schädel, 5 brauchbar. Fossa sehr breit = 5:5 mm (!), weit, 
seicht; die leicht ansteigende Fossa pterygoidea begrenzt sie innen, 
nach außen verflacht sie ohne Begrenzung, sie wird gebildet von 
dem breiten Ansatz der Jochbogenwurzel. Canalis infraorbitalis 
klein. Incisivus erstreckt sich nach hinten bis hinter den letzten 
Molaren, seine halbkreisförmige Alveole tritt mesial vom Auge als 
Wulst hervor. Unterkieferzahnreihen stehen weiter (breiter) als die 
im Oberkiefer. Unterkiefer dem vorigen sehr ähnlich. Der Angulus 
stark nach außen abgezogen. Processus temporalis klein. Condylus 
ist oval. 

Heterocephalus Rürr., fast nackt, unterirdisch lebend, vacat. 

Myoscalops Tnos., sehr breite Fossa, breiter Condylus 
(defekt). 

Heliophobius, sehr breite Fossa. 


10. Hystriecoidea. 


a) Hystricidae (Taf. 21, Fig. 31 u. 32). 


Hystrix L. 

Hystrix cristata L. Stachelschwein. Kommt vor in den 
Ländern um das Mittelländische Meer. 68 Schädel; größter 
17:8,7 cm; mittel 11:6 cm. P4(=der4.Pr.)M 3. Ein Schädel 
eines Foetus von H. cristata capens. d leider unbrauchbar für meine 
Zwecke. Fossa breit, seicht, innen nur schwach begrenzt durch 
die ansteigende Fossa pterygoidea (sichtbare Naht des Pterygo- 
ideums), außen begrenzt durch die Wurzel des Jugale, welches 
von der mit dem Squamosum gebildeten Naht senkrecht aufsteigt. 

Unterkiefer gestreckt. Processus coronoides schwach, niedriger 
als der Processus condyloides. Processus angularis meist ziemlich 
schwach und kurz, manchmal zu einer Spitze ausgezogen. An der 
Innenseite kann man als starken Wulst die Alveole des Ineisivus 
verfolgen. (Taf. 21, Fig. 32.) Symphyse fest. H. mahlt antero- 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 463 


posterior; bei einigen Exemplaren gering transversal, also 
individuell verschieden. 

Hystrix Tunis. dem vorigen gleich. 

Trielup Günrte. Borneo. 13:6,8 cm; ebenso. 

Atherura Cuv., in Afrika. 10:5,5 cm. Rinne breit und tief. 
Fast in der Mitte, doch etwas mehr nach außen, verläuft die Sutur 
des Jugale. Es beteiligt sich also hier die Wurzel des Jochbogens 
mehr als bei anderen Rodentia an der Bildung der Rinne. Unter- 
kiefer langgestreckt, Processus coronoides sehr schwach. Mahlt 
gut antero-posterior. 


b) Erethizontidae: Stachelschweine Amerikas, Kletterer. 
Symphyse fest. 

Erethizon F. Cuv.: Bezahnung und Zahnstellung gleich 
Hystrix. 

Co&ndu Lackr. (Synetheres, Cercolabes F. Cuv., Cercolabes 
prehensilis.. 51 Schädel. 10:7 cm; 8,5:5,2 cm; 8:5 cm. Rinne 
innen gegen das ansteigende Pterygoid abgegrenzt. Bietet gegen 
Hystrix fast nichts neues. Rinnen parallel zur Sagittalebene, also 
auch Symphyse verschmolzen, fest. Unterkiefer: Collum kurz 
und breit, Processus coronoideus nur ganz schwach. Processus 
angularis abgesetzt und ausgezogen. 

Chaötomys Gray: 2 Schädel, ebenso. 

Chaötomys Novae-Hispaniae Bkıss: das gleiche. 

Dinomys Prr. Peru. 14:85 cm. Rinne 1,4 cm breit, 
innen 1,7 cm lang. 


c) Caviidae: Südamerika, nördlich nur bis Zentralamerika. 
„Hufartige Nägel und hohe Beine befähigen sie zu schnellem 
Lauf.“ (WeEBER.) 

Coelogenys F. Cuv., früher Paca, jetzt Aguti. Mittel- 
amerika. (Taf. 21, Fig. 37 u. 38.) 35 Schädel. 14:10 cm; 
13,5:9 cm. Dicker Kopf, große Augen, kleine Ohren. Ein überaus 
merkwürdiger Schädel. P4M% stark gefaltet. Rinne tief, schmal, 
innen wulstig begrenzt, außen steil begrenzt durch die scharfe, 
steil aufsteigende Wurzel des Jugale, das so eine Gelenkfläche 
außen bildet. Das Jugale ist nach unten kiemendeckelähnlich ver- 
breitert und innen hohl. Wenn aber WeBkr schreibt: „Jochbogen 
aufgeblasen, umfaßt die weite, innere Backentasche“, so frage ich 
nur: wie wird diese Backentasche !) entleert, wenn sie vom Knochen 
fest umschlossen ist? Fast die ganze Oberfläche des Schädels ist 
eigentümlich gerauht. Pneumatische Räume zum Aufblähen! .(Bei 
einigen ganz wenigen Exemplaren fand ich diese Rauheiten nicht.) 
Die starken Backzähne sind rinnenartig ausgeschliffen, also ist nur 
antero-posteriore, keine transversale Bewegung des Mandibel mög- 
lich. Unterkiefer: Processus condyloides, Processus coronoides und 


1) Breums Bemerkung: „Jochbogen mit Höhle versehen, 
gleichsam Fortsetzung der Backentaschen, die nur eine Hautfalte 
bilden“, ist ebenso unklar. 

Bd. XLVII. N. F. LX, 3l 


464 Hermann Höfer, 


Zahnkronenoberfläche fast in einer Ebene. Processus angularis 
abgerundet (Taf. 21, Fig. 38). Die Incisivi sind an der Frontseite 
bräunlich verfärbt. Alveole der Incisivi reicht nicht bis zum Con- 
dylus, an ihrem occipitalen Ende finden wir das Foramen mandi- 
bulare post. Symphyse groß und fest. Ein jugendlicher Schädel 
von Coelogenys ergab keinen wichtigen Befund. 8:4,7 cm. 
Dasyprocta Iıuıs, früher Aguti, jetzt Paca (Taf. 21, 
Fig. 33 u. 34). 10,5:5 em; 10:5 cm. Schädel langgestreckt. 
Rinne tief, konvergent, innen an dem Squamosum länger, außen durch 
die Wurzel des Jugale des Squamosums gebildet, kürzer. Spitzer, 
kleiner Hamulus occipital aus der Jochbogenwurzel. Die Zähne des 
Oberkiefers stehen (anisognath) breiter als die des Unterkiefers. 


Die transversale Rinne, die die Zähne gegeneinander ineinander 
ausgeschliffen haben, verläuft nicht geradlinig und nicht in 
einer Ebene, sondern vielmehr schwach spiralig; auch dies 
beweist die Beweglichkeit der Symphyse bei Dasyprocta, trotz 
ihrer Länge, denn beim Vorschieben in diesen tiefen konvergenten 
Rinnen müssen die Unterkiefercondylen sich einander nähern. 
(Vergl. die feste Symphyse bei Coelogenys.) 


Der Processus angularis ist ziemlich lang ausgezogen, scheidet 
sich durch eine Furche vom Corpus des Unterkiefers. Collum 
breit, schaufelförmig. Processus coronoides klein (Taf. 21, Fig. 34). 

Cavia Parı., schwanzlos. 

Cavia cobaya Marcer., Meerschweinchen, domestiziert. 
Abstammung noch unbekannt. 56 Schädel, 13 halbtrockene Exem- 
plare; 7:4,2 cm größte; 6:3,8 cm; 5,2:3 cm; 5,8:3,5 cm. Die 
Genkfläche bildet eine scharfe Rinne, vorn und hinten geöffnet; kon- 
vergent zur Sagittalebene. Die Rinne ist innen begrenzt durch eine 
zur Fossa pterygoidea aufsteigende Leiste des Squamosums, außen 
setzt die steile Jochbogenwurzel eine Grenze fest. Unterkiefer 
langgestreckt. Processus condyloides wenig erhaben über die Zahn- 
kronen, Processus coronoides nur von innen sichtbar, klein, Pro- 
cessus angularis lang, occipital ausgezogen. 

Cav. cob., Foetus. 2,8:1,6 cm. Össifikation bereits beendet. 
Die Rinnen konvergieren so stark, daß die Winkelschenkel bereits 
in der Höhe der Prämolaren zusammenstoßen. 

Zur Zahnstellung ist zu bemerken: im Oberkiefer stehen die 
Zähne V-förmig, nach vorn fast zusammenstoßend, in 2 Bogen. Die 
fast in einer geraden Linie angeordneten Zähne des Unterkiefers 
stehen viel breiter. 

Antero-posteriore Gleitbewegung als Mahlbewegung der Back- 
zähne scheint schwer möglich, bei einzelnen Individuen aber doch! 
Transversales Bewegen ist nur schaukelnd möglich. 

Da Cavia zu vielen Versuchen benutzt wird, war es stets ein 
beliebtes Objekt zu allen möglichen Untersuchungen, und ich fand 
in der Literatur über Cavia mehr als über andere Nager; oftmals 
waren die Angaben unrichtig; man kann bei domestizierten 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 465 


Tieren bei allen Beobachtungen nicht vorsichtig genug sein, nament- 
lich bei allen Beobachtungen am lebenden Tier. 

Dolichotis patagonica Suaw. Der patagonische Hase 
(Taf. 21, Fig. 35 u.36). Cavia sehr ähnlich, Schnelläufer; äußerlich 
durch seine langen Ohren einem Hasen nicht unähnlich. 9,2:4,9 cm; 
juven. 6,5:3,4 cm. Rinne tief, nach vorn und hinten offen, Be- 
grenzung genau wie bei Cavia. Von hinten her ausgebuchteter 
kurzer harter Gaumen. Antero-posteriore Bewegung der Back- 
zähne gering, transversale möglich t. Die Unterkiefer-Zahnkronen- 
kauflächen steigen von hinten nach vorn an. Die Kiefer sind also 
vorn beim Zubeißen am weitesten voneinander entfernt und nähern 
sich beim Zurückgleiten des Unterkiefers immer mehr. Unter- 
kiefer: Processus condyloides und Processus coronoides gleich hoch, 
Processus angularis ein gutes Stück nach hinten ausgezogen. Die 
Alveole des Incisivus reicht nur bis zur Mitte des Unterkieferkörpers, 
ist also beträchtlich kürzer, als bei vielen anderen (als Wulst auch 
äußerlich gut sichtbar). (Taf. 21, Fig. 36.) 

Hydrochoerus Bekıss. 

Hydrochoerus capybara FErxu, Wasserschwein. Süd- 
amerika. 25 Schädel. 4 Embryonen. 24:14,5 cm; größter Nager. 
Rinne 3 cm lang, 1,6 cm breit. Nach innen steil begrenzt durch 
steil ansteigende Wand zur Fossa pterygoidea, außen senkrecht be- 
grenzt durch die Jochbogenwurzel, vorn und hinten geöffnet. 

Die Rinnen konvergieren schwach oder fast gar nicht. [Dies 
ist der Schädel der Mutter von Foetus I, s. unten.] 

Unterkiefer langgestreckt; Processus coronoides schwach; 
Processus condyloides abgerundet, nach hinten verlängert. Spina 
interna abgesetzt. Backzähne arbeiten nur antero-posterior. Zahn- 
fläche schräg nach innen geneigt, abgenutzt. 

Bei Foetus I, 4,3:3 cm, konvergieren die flachen Rinnen und 
zwar so stark, daß die Winkelspitze in den Incisivi liegt. Es ist 
also wohl der Zustand des Schädels mit konvergierenden Rinnen 
der primitivere. (Taf. 22, Fig. 39 u. 40.) 

Foetus II, 7:3,9 cm, derselbe Befund. 

Foetus III, 5:3,1 cm, die Rinnen konvergieren stark, die Spitze 
des von ihnen gebildeten Winkels liegt bereits im Foramen inci- 
sivum. 

Hydr. cap. juvenal. 10:6 cm; Rinne 1,1 lang, 0,6 cm breit. 
Die Rinnen konvergieren (defekt). Der Foetus hat noch die primi- 
tive Lage der Jochbogen, der Bulla, der Rinnen. 


d) Chinchillidae: Südamerika. 


Chinchilla Bern. laniger, Eriomys, Wollmaus. 3 Schädel; 
6:35 cm; 6:3,4 cm; 5,3:3 cm. Die Rinnen sind sehr tief, 
die tiefsten, die ich gefunden habe, und untereinander parallel; 


1) Da bei vielen Nagern die Backzähne wurzellos sind, so sind 
in den trockenen Schädeln fast alle Zähne ausgefallen und trotz 
langer Bemühungen oft nie ganz wieder zu reponieren. 


51 


466 Hermann Höfer, 


größte zellige Bulla. Der spitze Processus angularis schmiegt sich 
innig an den äußeren Teil der Bulla, daher ist ein Verschieben 
‚des Unterkiefers transversal in Ruhestellung nicht um Haaresbreite 
möglich, nach vorn geschoben scheinbar aber doch ein wenig, oft 
sogar gut. Die Zähne sind völlig glatt geschliffen. Antero-posteriore 
Bewegung sehr gut. Symphyse verwachsen. Die Jochbogenwurzel 
bildet nach rückwärts eine gerade dünne Rippe (ähnlich dem 
Hamulus bei Lepus) als Halt und Stütze für den nach hinten ge- 
zogenen Unterkiefer !). 


Lagidium Meyen, Hasenmaus. 18 Schädel; 7:4 cm; 9:5 cm. 
Rinne gleich der vorigen, Unterkiefer ebenso. 


Lagostomus Brooks, der Viscacha. L. trichodactylus. 6 Schädel; 
11,5:7 cm. Rinne innen breiter, außen schmäler; außen tiefer, 
innen etwas flacher. Die Jochbögenwurzel bildet außen eine steile 
Wand und umgreift das Capitulum des Processus glenoidalis. 

Processus coronoides, niedriger als Processus condyloides, ist 
schwach nach außen umgebogen. 


e) Campromyidae: Südamerika. Backenzähne mit Wurzeln, 
tiefe Schmelzfalten. 


Myocastor Kerr (Myopotamus Georr.), die Biberratte. 


Myocastor coypus Mor. 13:7 cm; 11,5:7,3 cm. Rinne 
breit und tief. 1,1 cm lang, 0,9 cm breit, en Könverzenii Die 
Jochbogenwurzel bildet außen eine Gelenkfläche und um- 
greift den Condylus; dem entspricht eine kleine Ausbiegung des 
letzteren. Fossa pterygoidea schwach. Condyli, von oben gesehen, 
birnförmig. Symphyse fest. Unterkiefer langgestreckt. Processus 
coronoides fehlt. Am Unterkiefernagezahn ist die vordere Seite 
braunrot gefärbt. Nagezahn kantig. 


Aulacodus Temm. (Thrionomys Fırz). Aulacodus variegatus. 
Aulacodus swinderianus. Südafrika. 40 Schädel; 75:46 cm; 
95:7 cm; 7,5:5,5 cm. Rinne innen lang, außen kürzer. M. ptery- 
goideus int. hat innen am Unterkiefer eine scharfe Ansatzkante, 
ebenso findet sich am Ansatz des M. masseter außen eine vor- 
springende Leiste. Kurz vor dem hinteren Ausgang und kurz vor 
dem Eingang der Rinne verlaufen Bänder als Hemmung beim 
Vor- und Zurückgleiten des OCondylus. 


Capromys Ferkelratte, Jamaika. 13 Schädel; 9 : 4,5 cm; 
8:4 cm. Rinne sehr lang, 1,3 cm (0,5 breit), außen tief, innen 
flacher werdend, nicht konvergent. Jochbogen greift um den 
Condylus.. Zähne nach allen Seiten flach abgenutzt, wie ge- 
schliffen (Usuren), Ansätze für die Musc. pterygoidei int. (u. ext.) 


1) In der Sammlung des Zool. Museums der Universität Berlin 
(und in allen europäischen Samlungen) ist von amerikanischen Arten 
weniger vorhanden als von Afrika, Asien und Australien, da die 
amerikanischen Forscher fast alles far ihre amerikanischen Institute 
zurückbehalten. (Ebenso bei Lepus Amerika.) 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 467 


stark am Unterkiefer und an der Schädelbasis; ebenso für 
den M. masseter. Processus coronoides kurz, niedriger als der 
Processus condyloides. Processus angularis aus einer Lamelle nach 
hinten spitz auslaufend. Gute seitliche (transversale) Beweglichkeit. 
Symphyse fest. 

f) Octodontidae, Trugratten. Südamerika. (Taf. 22, Fig. 41 
—44. 

eher DE Bramv., Kammratte. 12 Schädel; 4,5:2,5 cm; 
4,8:3,5 cm. Rinnen breit, tief, leicht konvergent, in der Richtung 
der Fossa pterygoidea durch eine schwache Leiste, nach außen aber 
kräftig durch die Jochbogenwurzel begrenzt. Bulla groß. 

Unterkiefer kräftig; der schwache Processus coronoides ragt 
etwas über den Processus condyloides hinaus (Taf. 22, Fig. 41—44). 
Der Processus angularis geht weit ausladend nach hinten. 

Octodon Benn. 4,0:2,3 em; Rinne tief; Bulla groß; Zähne 
ähneln einer 8. 

Abrocoma WarerH. 5:2,5 cm. Rinne etwas flacher. Bulla 
groß. Der Processus angularis läuft nach hinten spitz aus und folgt 
der Bulla, welcher er sich anschmiegt. 

Echinomys, lange, schmale, tiefe Rinne. 


g) Ctenodactylidae: Afrika. Kammratten. 

Petromys A. Sm. 1 Schädel, defekt. 

Otenodacetylus Gray (Gundi). 7 Schädel, 4 halbtrockene. 
5,5:3,5 cm; 5,5:3,4 cm. Die Rinnen sind breit, kurz, konvergent. 
P2M3. 

: ee schwach, langgestreckt. Processus coronoides ist 
nur eine kleine Lamelle.. Processus angularis lang. Processus 
condyloides erhebt sich mit dem kleinen Condylus wenig über die 
Zahnkronen. 

Pectinator Bıyra. 8 Schädel; 5:25 em. Rinne breit, 
nicht tief. P2M}3. Processus coronoides kaum angedeutet. 


Il. Allgemeiner Teil. 


Zusammenfassung der Befunde und Beziehungen zur 
Lebensweise der Nagetiere. 
A. Anatomie: a) Schädel. b) Gelerkrinne. c) Unterkiefer. * 


B. Physiologie: a) Bezahnung. b) Muskulatur. c) Ernährung 
und Lebensweise. d) Bewegungen der Gelenke. 


A. Anatomie. 


Nachdem wir im deskriptiven Teil die Formen der einzelnen 
Gelenke kennen gelernt haben, wollen wir — ehe wir auf die Fragen 
der Einleitung zurückgreifen — uns die Resultate zusammen- 


468 Hermaun Höfer, 


fassend vergegenwärtigen und sie in Beziehung zur Lebensweise und 
zur Nahrungsaufnahme der Nager setzen. 

Die Art der Bewegung der Kiefer hat einen bedeutenden 
Einfluß auf die Form der Zahnkrone. Es besteht eine innige 
Beziehung zwischen der Stellung der Zähne, ihrer gegenseitigen 
Lage in den Kiefern und der Form des Kiefergelenkes. Dessen 
Form regelt aber die Bewegung der Kiefer, die ihrerseits wieder, 
als von der Art der Nahrung abhängig, das Gelenk beeinflußte. 

So müssen auch in dieser Arbeit sowohl Lebensweise und 
Nahrung, als auch Kieferbewegung und Zähne berücksichtigt 
werden. 

Alle Merkmale, die uns die Natur an einem Tiere zeigt, müssen 
wir zur Prüfung seiner phylogenetischen Stellung heranziehen und 
verwerten. Es gibt alte, solidierte, konservative, und es gibt 
leicht abändernde Merkmale, z. B. solche, die durch die Lebens- 
weise eines Tieres hervorgerufen werden. Zu letzteren gehören 
die hier untersuchten Merkmale. Die Natur zeigt immer Ueber- 
gangsformen. Solche anatomische Uebergangsformen kann man 
beim Kiefergelenk überhaupt und auch hier bei den Rodentia finden. 
Bei Nagern sind diese Uebergangsformen noch nicht untersucht 
worden. Es kommen Uebergänge vor zwischen der 
spezialisierten Form des Gelenkes der Rodentier: 
der offenen Rinne, und einer allgemeinen Form, wie 
mansiesonstbeiallen Säugern findet: einer occipital 
geschlossenen Grube. 


Osteologie der Gelenkfläche und des Schädels 
im allgemeinen. 


Für die Ausprägung der spezifischen Nagetiermerkmale ist bei 
den Rodentiern das Gehirn verhältnismäßig wenig von Einfluß, 
da das Gehirn im Verhältnis zur Körpergröße bei allen Nagern 
nicht groß wird. Auch ist das peripherische Geruchsorgan meist 
nicht sehr entfaltet; trotzdem sind die Schädel der Rodentia mehr 
langgestreckt als gedrungen zu nennen (gedrungen bei Sciurus, Cavia). 
Für uns am wichtigsten wird das Os squamosum, da es die Gelenk- 
fläche für den Unterkiefer darbietet. Selten beteiligt sich vorn oder 
lateral an der Bildung der Fossa noch das Jugale, noch seltener und 
darum um so beachtenswerter finden wir (bei Spalax, Geomys, Macro- 
geomys) noch die Bulla oder den Meatus auditorius externus zu 
einer oceipitalen und dorsalen Begrenzung herangezogen. Wie weit 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 469 


ein Processus postglenoidalis festgestellt werden konnte, ist im des- 
kriptiven Teil bei den einzelnen Familien hervorgehoben worden. 
Das Tympanicum ist stets blasig angeschwollen zur Bildung einer 
Bulla tympanica (Bulla auditiva). Trotz des meist starken 
Umfanges dieser Bulla bleibt sie ohne direkten Einfluß auf die 
Gestaltung der Fossa glenoidalis, da ihre Lage bei annähernd 
gleicher Gestalt der Fossa eine völlig verschiedene sein kann [vergl]. 
Abbildung von Hystrix (Taf. 21, Fig. 31), Pteromys (Taf. 19, Fig. 13), 
Bathyergus (Taf. 21, Fig. 29), Castor (Taf. 20, Fig. 15), Coelogenys 
(Taf. 21, Fig. 37), Cavia, Lepus (Taf. 19, Fig. 3) etc... Schwer 
zu beantworten ist die Frage nach den Ursachen der mächtigen 
Bullaentwickelung. Die Bulla ist stets hyperplastisch. Vermut- 
lich sollen die so entstandenen Lufträume den Schädel erleichtern, 
was besonders für Tiere mit aufrechtem Gang oder mit hockender 
Haltung von Wichtigkeit ist, denn die Gräber haben eine 
kleine Bulla. 

Die Augen beeinflussen den Schädel der Rodentia in sehr 
verschiedener Weise: bei Tieren, die sich schnell fortbewegen 
und deshalb schnell und gut orientieren müssen (Lepus), nehmen 
‚sie einen größeren Umfang an; dagegen sind sie bei den unter- 
irdisch oder mindestens verborgen lebenden Tieren klein, um 
bei den Gräbern (Spalax ‚„typhlus“) selbst unter der äußeren Haut 
zu verschwinden. Die Gestaltung der Facies articularis scheint 
indessen von der Ausbildung der Orbita unabhängig zu sein. 

Das Maxillare wird für unsere Arbeit insofern wichtig, 
als es das Foramen infraorbitale trägt, welches sich bei den Ro- 
sores zum Canalis infraorbitalis vergrößert. Sein Umfang kann 
gelegentlich den der Orbita selbst übertreffen, da durch ihn eine 
Portion des Musculus masseter hindurchtritt. Der harte Gaumen 
ist transversal sehr schmal (am schmalsten bei Bathyergus, am 
breitesten bei Lepus). Das Jugale ist stets gut ausgebildet, bietet, 
mit den Processus zygomatici des Squamosums und der Maxilla 
verbunden, dem Masseter eine kräftige Ursprungsfläche. Durch 
den verschiedenen Umfang der Orbita wird auch Größe und Form 
des Jugale verschieden (s. Coelogenys p.). Das Palatinum ist 
bei den Rodentiern in longitudinaler Richtung schmal (bei Lepus ist 
der hintere Rand desselben schon in der Höhe der Prämolaren). 
Das Pterygoid bildet oft eine neben der Fossa glenoidalis gelegene 
Fossa pterygoidea (Pedetes) für den Ursprung des M. pterygoideus 
internus; dieser nimmt aber noch öfter seinen Ursprung an dem 
langen Pterygoid und dessen Hamuli (Sciurus). Das Intermaxillare 


470 Hermann Höfer, 


schiebt sich in mächtiger Ausdehnung zwischen Maxillare und 
Nasale durch bis zum Frontale; die Größe des Intermaxillare wird 
bestimmt durch die Größe des oberen Nagezahns und seiner tiefen 
Alveole. An der Bildung des am weitesten dorsal gelegenen Teiles 
der Alveole beteiligt sich oft auch das Maxillare. Immer und 
immer wieder begegnen wir bei Rodentia den großen Veränderungen, 
welche die Nagefunktion an den verschiedenen Schädelteilen 
hervorgerufen hat. 

Die Bildung der Gelenkfläche geschieht also, wie wir gesehen 
haben, nur durch das Squamosum. Die Gelenkfläche (Fossa 
glenoidalis) ist bei Rodentia im allgemeinen eine mehr oder 
minder breite, mehr oder minder tiefe Rinne, die in sagittaler 
Richtung verläuft; der Unterkiefer-Condylus wird in seiner Be- 
wegungsfreiheit nur durch Bänder und Muskeln (eventuell durch die 
Form und Stellung der Backenzähne) gehemmt. Die Bewegung des 
Unterkiefers ist meist nur von vorn nach hinten gleitend möglich: 
antero-posteriore oder propalinale Bewegung. Seitliche 
Bewegung wird dadurch ermöglicht, daß die Gelenkfläche sich 
transversal weiter ausdehnt als der Condylus breit ist (Castor, 
Bathyergus). Ohne bestimmte hintere Begrenzung bleibt sie bei 
Mus und Sciurus, bei Lepus ist sie vorn und hinten völlig offen. 
Sie besteht hier nur aus der Wurzel des Processus zygomaticus 
des Squamosums. So oft sich von dieser allgemeinen Regel Ab- 
weichungen gefunden haben, und dies geschah ziemlich oft, ist es 
im beschreibenden Teil besonders betont worden. 

An dieser Stelle möchte ich aber noch erwähnen, daß bei 
Simplieidentaten die Gelenkrinnen fast immer nach vorn konver- 
gieren. Dies ist bei lockerer Symphyse des Unterkiefers wichtig, was 
ich besonders bei Sciurus bewiesen habe. Die Form der Rinne ist 
oft flach oder tief, einer längshalbierten Walze oder einem Futter- 
troge ähnlich, fast immer vorn und hinten offen. 

Eine von der Regel stark abweichende Form der Rinne er- 
gibt nun mein Befund bei Spalax, Geomys, Macrogeomys, As- 
comys, Thomomys. Hier fand ich occipitalwärts an die 
Rinne sich anschließend eine tiefe, runde oderhalb- 
kugelförmige, seitlich wenig offene Fossa. Diese Fossa 
wird gebildet in der Tiefe von der Wurzel des Processus zygo- 
maticus des Squamosums, rückwärts vom Petrosum mit einem 
Processus postgleneidalis, der sich direkt anschließt an die hier 
eingebuchtete Bulla oder an den Meatus auditorius ext. Am 
hinteren oberen Ende der Fossa finden wir das Foramen post- 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 471 


glenoidale, das in einen das Squamosum durchziehenden Kanal 
führt (hierdurch geht die Vena jugul. externa, deshalb auch 
Foramen jugulare spurium genannt); es führt oft nicht in den 
Kanal, sondern direkt in die Schädelhöhle; es liegt zwischen 
Mastoid und Squamosum oder durchbohrt das Squamosum. 


Dies Scharniergelenk kommt nicht ganz unvermittelt und 
nicht nur bei Spalax und Geomys zum Ausdruck; es lassen sich 
unter den übrigen Rodentiern leicht Uebergänge dazu finden. 
Einige haben nur eine rückwärtige Hemmung in der Rinne, andere 
zeigen die ersten Andeutungen einer Fossa: beginnend mit Gerbillus 
DESMm. und Anomalurus, steigert sich die Tiefe der Fossa von einer 
seichten Grube bei Spermophilus, Dipus sagitta, Haplodon, bis zu 
derjenigen Größe und Tiefe, wie wir bei Spalax und Geomys ge- 
funden haben (Taf. 20, Fig. 17, 18 und 24—26). Ein für die 
Beurteilung des Rodentiergelenkes wertvolles Merkmal ist der 
Processus postauditorius. Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei 
den Duplicidentata. 

In diesem Zusammenhange muß ich nun auf einen anderen 
Weg hinweisen, auf dem es zur Ausbildung einer geschlossenen 
Gelenkgrube kommt. Da der Gelenkkopf des Unterkiefers, wie 
oben im beschreibenden Teil erwähnt, nur nach oben (und seitlich 
gering) eine Stütze in der Jochbogenwurzel findet (Taf. 19, 
Fig. 3), so wird er nach hinten und außen durch starke Ligamente 
gestützt. Am occipitalen Ende des Jochbogens bildet sich nun bei 
den europäischen Arten von Lepus und Ochoton weniger, mehr 
aber bei den amerikanischen Arten, welche ja die größere 
Mehrzahl sind, ein Hamulus. Dieser Hamulus trägt den Anfang 
des zur Bulla strebenden Ligamentum zygomatico - tympanicum 
(Taf. 19, Fig. 4). Der Hamulus zeigt sich bei anderen Formen 
weiter oceipitalwärts ausgedehnt. Sylvilagus hat starke Hamuli, 
Oryctolagus trägt solche nach innen gekrümmt, bei Conothoa 
(Ochotona) endlich hat das völlig verknöcherte Ligament als 
knöcherner Hamulus die Bulla erreicht (s. Textfig. 1 auf S. 439). 
Diese Befunde bedürfen sicher der Ergänzung durch feuchte 
Präparate, doch stehen mir amerikanische frische oder frisch- 
konservierte Köpfe nicht zur Verfügung. 

Mandibula. Der Unterkiefer setzt sich aus zwei rechts- und 
linksseitigen Hälften zusammen. Vorn an der Innenseite lingual 
von den Ineisivi verbindet eine Symphyse die zwei Hälften. Die 
Symphyse kann fest verwachsen (Castor) oder kann durch Knorpel 
verbunden, lose bleiben (Sciurus). Außer bei Rodentia findet sich 


472 Hermann Höfer, 


diese lose Symphyse nur bei Macropodidae und Soricidae. Beiallen 
Nagern, die nach vorn konvergierende Gelenkrinnen 
haben, und dies ist die große Masse, bleibt die Sym- 
physe lose. So verschiedenartig uns zuerst die Gestaltung des 
Unterkiefers erscheint, so leicht und sicher erkennen wir bei 
näherem Studium einen festen, von mir aufgestellten Leitsatz: 

Die Form des Unterkiefers wird diktiert vonden 

gewaltigen Nagezähnen. 

Der Nagezahn durchzieht den ganzen Unterkiefer bis zum Processus 
condyloides, ja selbst über diesen hinaus. Ein zweiter 
Faktor, maßgebend für die Form des Unterkiefers, ist der ver- 
größerte Ansatz für den Musc. masseter, der Processus angularis des 
Angulus mandibulae Der Processus angularis (bei Lepus finden 
wir nur eine Ürista masseterica am stumpfen Kieferwinkel) ist am 
weitesten dorsal ausgezogen und daher ein gutes Stück hinter dem 
Processus condyloides gelegen bei Bathyergus, Myocastor und 
Cavia, spitz bei Coöndu, breit bei Sciurus, quadratisch und fene- 
striert bei Dipus, seitlich und spitz ausgezogen bei Capromys (s. die 
Figuren). 

Außer den eben genannten bemerkenswerten Formen hat fast 
jedes Genus noch seine eigenen Abweichungen, welche im beschrei- 
benden Teil nie übergangen worden sind. Wenn jetzt neuere 
Systematiker (TULLBERG, WINGE u. a.) ihr System auf Lage, Stellung 
und Größe des Processus angularis aufbauen, so kann ich nach 
meinen Erfahrungen diesen Gedanken nur als fruchtbar bezeichnen. 

Der Processus coronoides (temporalis) ist, wie oben schon gesagt, 
meist hakenförmig ausgezogen und bildet vor dem Processus condy- 
loides die Incisura semilunaris (groß bei Castor), er wird, wenn die 
Tätigkeit des Musc. temporalis zurücktritt, kleiner und bildet bei 
den Duplicidentaten nur noch eine dünne, schwache Lamelle. 


Die Gelenkfläche des Capitulum des Processus condyloides 
ist immer auffällig klein, meist einer sagittal gestellten Walze 
ähnlich, und der Fossa glenoidalis ähnlich, doch ihr nicht immer 
kongruent (s. die Figuren, cf. Notiz bei Mus). Das Collum 
des Processus condyloides ist meist kurz, bei Lagomorphae aber 
transversal ungemein schmal, dabei sagittal ruderblattförmig ver- 
breitert. Die Condylen stehen nur bei Duplicidentaten sehr hoch 
über den Zahnreihen, bei den Simplicidentaten erheben sie sich 
nicht so hoch, stehen aber immer höher als die Zahnreihen, auch 
wenn sich der Unterkiefer noch so stark streckt. Coelogenys bildet 
hier die einzige Ausnahme (Taf. 21, Fig. 38), bei ihm stehen 
Prämolar IV und Condylus in einer Ebene. 

Wenn ich an dieser Stelle die im Teil I erwähnten Arbeiten 
einiger Autoren kritisch betrachte, so muß ich besonders hervor- 
heben: KIJELLBERG, „Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 473 


Kiefergelenks“, S. 181: „Wenn auch die Gelenkflächen bei einem 
typischen Nagetierkiefergelenk vollständig kongruent sind, so ist 
doch die Bewegung des Condylus im Unterschiede zum Verhalten 
bei den Raubtieren eine vor- und rückwärtsgehende.“ — Nein, 
die Gelenkflächen sind nicht kongruent. Der Condylus zeigt eben- 
soviel Variationen wie die Rinne, er macht im allgemeinen deren 
Veränderung mit, doch ist er ihr niemals oder selten 
kongruent. Ich hatte eine Menge Condylusköpfchen abgezeichnet 
und versucht, Reihen daraus zu entwickeln, da aber sogar noch 
individuelle Verschiedenheiten sich ergaben, habe ich dieses Material 
nicht veröffentlicht. Die Einpassung des Condylus in die Rinne 
übernimmt der Meniscus. Auch die Kronenführungslinie, die sonst 
fast immer maßgebend für die Form des Gelenkes ist, konnte ich 
hier damit in keinen bestimmten Zusammenhang, der sich einer 
bestimmten Regel fügte, bringen. Unzutreffend ist nun aber auch 
KIJELLBERGS Angabe: „Die Bewegung des Condylus ist eine vor- 
und rückwärtsgehende.“ Allerdings wird der Condylus beim Oeffnen 
immer vorgeschoben, bei der Kauarbeit gehter aber nurzurück, 
nicht vor und zurück. — Mit van KAmPpEn (s. Teil I) erkläre ich 
mich einverstanden und habe in diesem Teil einige darauf bezüg- 
liche Angaben gemacht. Doch stimmt seine Angabe: „Dieser nach 
oben gerichteten Verschiebung des Processus zygomaticus folgte der 
untere Rand des Squamosum und ist dadurch außerhalb des 
Bereichs des äußeren Gehörganges gekommen“ im ersten Absatz 
zwar mit meinen Angaben überein, mit dem letzten Absatz habe 
ich mich aber öfters in Widerspruch gesetzt; er kann nicht aufrecht 
erhalten bleiben. — ADLOFFs Arbeit erwähne ich dann im Schluß 
noch einmal, ebenso komme ich auf Ganzers Abhandlung am 
Schlusse dieses Teiles nochmals zurück. Die Richtigkeit von 
LusoscHs Bemerkung: „Die Ausdehnung des Squamosums an der 
Schädelbasis hängt vor allem vom Kauakt ab“, wird durch die 
von mir gemachten Angaben bestätigt. 


B. Physiologie. 


Auf ungeahnte Schwierigkeiten und auf viel Neues stieß ich 
bei der jetzt folgenden Beschreibung der Kaubewegung der Nager. 
Vorher ist zum Verständnis des Bewegungsaktes zu erörtern: 
a) die Bezahnung, b) die Muskulatur, c) die Lebensweise und die 
Ernährung, dann erst folgt schließlich: d) die Bewegungen des 
Kiefergelenkes. 


474 Hermann Höfer, 


a) Bezahnung. 


Wenn auch nach ForsyTH MAJOR „die Bezahnung der Rodentier 
meist keine derartigen Abweichungen von der der übrigen Säuge- 
,‚ tiere aufweist, so daß eine Notwendigkeit für einen den Nagern 
eigentümlichen Bauplan angenommen werden muß“, so ist doch 
die Nagestellung, die Nagefunktion des Kiefergelenkes, welche ja 
beide von den Nagezähnen beeinflußt sind, etwas völlig Allein- 
stehendes, nur den Rodentiern Eigenes, daß es uns in die Augen 
springen muß und einen geraden Weg vorzeichnet. Die Zähne 
der Nager sind schon oft Gegenstand eingehender Forschung ge- 
wesen. Die Backzähne sind in Form und Stellung so verschieden, 
wie die Lebensweise und Ernährung ihrer Träger. Die Nage- 
zähne, gegen deren dominierende Stellung im Gebiß die Back- 
zähne zurücktreten müssen, bilden das Hauptmerkmal für die Ro- 
dentier. Es sind nach ADLoFF die seitlichen, kleinen Ineisivi, 
welche eine derartige Umwandlung und Vergrößerung erfahren 
haben. Sie sind wurzellos mit offenbleibender Pulpa, permanent 
wachsend, nur an der Frontseite mit Schmelz überzogen (Aus- 
nahme: Duplicidentata). Die Form eines Meißels erhalten sie infolge 
der Art der Abnutzung durch den Antagonisten. Die Krümmung in 
eine schwache Spirale ist geboten durch die Raumverhältnisse. Im 
Ober- und Unterkiefer stehen je nur ein Paar Nagezähne bei allen 
Simplicidentata, im Gegensatz zu diesen haben die Duplicidentata. 
im Oberkiefer hinter den großen noch je einen weit kleineren Zahn 
stehen. Zwischen den Nagezähnen und den Backenzähnen ist ein 
großer Zwischenraum ; dieses Diastema wird (besonders bei Cri- 
cetus) zur Anheftung der unteren Kurvatur der Backtaschen be- 
nutzt. (Sehr schönes Präparat im Zoologischen Museum der Uni- 
versität Berlin.) Der Zahnwechsel der Rodentier ist beschränkt; 
gewechselt werden nur noch die vor den drei Molaren stehenden 
dritten (oder vierten) Prämolaren, auch diese zum Teil schon intra- 
uterin (prälakteal). Die großen Nagezähne haben infolge ihres 
immerwährenden Wachstums den Zahnwechsel auch schon auf- 
gegeben, so daß der Wechsel der Zähne der Rosores überhaupt 
dereinst ganz aufhören wird. KÜKENTHAL hat neben dem Milch- 
gebiß und dem bleibenden noch ein prälakteares und ein post- 
permanentes nachgewiesen; durch Verschmelzung zweier ver- 
schiedener Dentitionen wird ein besseres und vollkommeneres 
Produkt erzielt. „Während bei einem Teil der Sciuromorphen 
im Oberkiefer noch zwei Prämolaren zu finden sind, sicher 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 475 


aber bei allen im Ober- und Unterkiefer noch ein Prämolar, 
ist bei Hystricomorphen stets nur einer noch vorhanden; bei den 
Myomorphen kann auch dieser noch fehlen, ja sogar ein Molar 
kann der Reduktion anheimfallen.“ (ADLOFF.) So schwankt die 


& 1.0.23 20%: s 
Zahnformel zwischen 7.0.1.5 und 1.0.0.2; 50 daß bei den letzten 


also nur noch 12 Zähne in die Erscheinung treten; dagegen haben 


L ‚3. 5; ; 
die Lagomorphen u also noch 28 Zähne. Hieraus kann 


man neben anderen Bildungsverhältnissen den Schluß 
ziehen, daß die Lagomorphen älter sind und sich 
mit den übrigen Rodentiern nicht zu gleicher Zeit 
entwickelt haben. 


b) Muskulatur. 


Masseter. Da bei den Rodentiern die Gleitbewegung, und 
zwar eine mehr von vorn nach hinten gerichtete Gleitbewegung des 
Unterkiefers zur Hauptbewegung wird, und außerdem der Masseter 
beim Nagen die Hauptarbeit übernimmt, so teilt er sich, um bessere 
Ansätze zu gewinnen und sich besser ausbreiten zu können, in 
2—3 Portionen, welche in Schichten übereinander liegen. TULL- 
BERG unterscheidet einen oberflächlichen Masseter lateralis und 
einen tiefer gelegenen Masseter medialis. An mehreren frischen 
Präparaten von Lepus und Sciurus finde ich: Der Masseter late- 
ralis entspringt mit schmaler Sehne von der vorderen Hälfte und 
dem unteren Rand des Arcus zygomaticus und inseriert, nach 
hinten und unten absteigend, an der äußeren Fläche des Unter- 
kieferkörpers, des großen Processus angularis, resp. an der Crista 
masseterica und am Ramus ascendens; der Ursprung an der Schädel- 
basis reicht nasal bis zum Maxillare einschließlich (bis vor die Jugale- 
wurzel bei Sciurus). Der mediale Teil des Masseter geht vom 
Jochbogen innen mehr nach vorn und unten zum Unterkiefer, bei 
Simplieidentata kommen sogar Fasern aus der Orbita, ja vom Maxil- 
lare und Intermaxillare und ziehen durch das zum Kanal erweiterte* 
Foramen infraorbitale. Dies angeblich dritte Faserbündel inseriert 
am oceipitalen Drittel des Arcus zygomaticus und wird von manchen 
dem Temporalis angegliedert. (ALLEN unterscheidet 4 Lagen des 
Masseter, deren innerste mit dem Temporalis vereinigt sei.) 

Der M. temporalis entspringt von der Fossa temporalis 
und der dorsal-lateralen Wand des Schädels. (ALLEN läßt bei 
Erethizon, Dasyprocta und Coelogenys die oberflächliche Portion des 
Temporalis in der Orbita mächtig entfaltet sei. Da seine Tätigkeit 


476 Hermaun Höfer, 


infolge der erhöhten antero-posterioren Beweglichkeit des Unter- 
kiefers geringer geworden ist, so ist er auch in seiner Größe 
reduziert; er inseriert am Processus coronoides (s. Processus 
temporalis) des Unterkiefers, der bei den meisten Simplicidentaten 
klein, bei den Duplicidentaten zu einer schwachen Lamelle wird; 
aus ähnlichen Gründen fehlt auch jede den Ursprung des Muskels 
kennzeichnende Crista auf dem Os parietale und occipitale. 

Von den Musculi pterygoidei entspringt der M. pterygoideus 
externusmehr lateral vom Os pterygoideum (und dessen Hamulus), 
der M. pterygoideus internus aus der Fossa pterygoidea, die 
er bei einigen Rodentiern merkwürdigerweise durchbohrt, um noch in 
der Orbita Ansatz zu suchen; beide heften sich an die Innenfläche 
des Ramus ascendens des Unterkiefers. Nach TULLBERG rotiert der 
Pterygoideus internus die einzelnen Unterkieferhälften nach außen. 

Eine ganz selbständige Portion des Musculus mylobyoideus am 
Unterkiefer hat TEUTLEBEN gefunden: den M. transversus 
(transversalis) mandibulae. Er tritt nur bei Simpli- 
cidentaten auf und spannt sich zwischen die zwei beweglichen 
Unterkieferhälften, hinter der lockeren Symphyse beginnend. Kon- 
trahiert er sich, so zieht er die zwei Unterkieferhälften zusammen, 
also, da die Symphyse ein ruhender Punkt ist, die unteren 
Incisivi auseinander. Nach meiner Meinung hat er eine höhere 
Bedeutung, als ihm bis jetzt zugesprochen wurde, deshalb mußte 
ich oben im deskriptiven Teil namentlich bei Sciurus nochmals 
eingehend auf diesen eigentümlichen Muskel zurückkommen, ebenso 
bei den Nagebewegungen weiter unten. 


c) Lebensweise und Ernährung. 


Bei dem allgemeinen Ueberblick möchte ich an dieser Stelle 
auch an die Lebensweise der Rodentier erinnern. Im großen und 
ganzen betrachtet, sind die Nagetiere kleine, höchstens mittelgroße 
Säugetiere. Der kleinste Vertreter ist die Maus, der größte das 
Wasserschwein. Ueber ein Drittel aller bekannten Säuger gehört zu 
den Nagetieren. Sie sind über die ganze Erde verbreitet, besonders 
zahlreich vertreten in Nordamerika. Ihre Nahrung ist meist dem 
Pflanzenreiche entnommen: Wurzeln, Körner, Früchte, Pflanzen- 
stengel und deren Teile; viele sind Allesfresser!). Sie leben auf, 
unter und über der Erde als Schnellläufer, Gräber, Kletterer, ja als 


1) Cf. Ros. Baums, Versuch einer Entwickelungsgeschichte des 
Gebisses, Leipzig 1882, p. 157 u. 296. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 47T 


Flieger (Pteromys, Anomalurus), sieleben am und im Wasser (Biber, 
Wasserratte, Wasserschwein etc.). Viele von ihnen halten in selbst- 
gegrabenen Höhlen einen Winterschlaf. Ihre Vermehrung ist eine 
riesige; wenn nicht verheerende Seuchen unter ihnen aufräumten — 
ihre zahlreichen Feinde könnten doch kaum mit ihnen fertig werden. 

Um selbst nach Möglichkeit stets ein lebendiges Bild des Ob- 
jektes meiner Untersuchung vor Augen zu haben, habe ich in der 
Balgsammlung des Zoologischen Museums in Berlin das präparierte 
oder ausgestopfte Tier aufgesucht, um mir den ganzen Habitus 
zu vergegenwärtigen, denn man muß auch bei dieser meiner Arbeit 
stets den ganzen Körperbau zum Vergleich heranziehen. Ueberall 
im Tierreich finden wir einen gewissen Zusammenhang zwischen 
Nahrung einerseits, Gebiß und Kiefergelenk anderseits. Oft — fast 
immer — kann man von dem einen auf das andere schließen. 
Den alten Satz: „Die Kaubewegung folgt aus der Anpassung des 
Tieres an eine bestimmte Nahrung“ möchte ich — z. B. im Hin- 
blick auf den zahnlosen Oberkiefer der Ruminantia und deren 
mächtige Mahlbewegungsmöglichkeit — zuerst folgendermaßen ver- 
ändern: „Die Kaubewegung folgt aus der Anpassung des Tieres 
an eine bestimmte Art des Erwerbs der Nahrung.“ Weiterhin 
möchte ich ihm folgende auf Rodentia passende Form geben: „Die 
Nagebewegung folgt aus der Anpassung des Tieres an die Not- 
wendigkeit, auf einem bestimmten Weg den Erwerb der Nahrung 
zu ermöglichen.“ Denn die Maus durchnagt Wände und Türen, 
um zu ihrer Nahrung zu gelangen, der Biber zernagt Bäume, 
um die feine Rinde zu verzehren (und sich seine Burgen zu bauen). 
Sehr interessant war mir im Zoologischen Garten ein ganz frisch 
von Castor in der charakteristischen zugespitzten Form benagter 
Baumstamm. Frische Späne lagen daneben. Es müßte fest- 
gestellt werden: wie lange braucht ein Biber, um einen Baum 
von 15 cm Durchmesser durchzunagen und zu fällen. Seine Nage- 
kraft muß eine immense sein! Da der Biber sich von Cellulose 
(neben Rinde etc.) ernährt, bilden seine „Burgen“ nicht nur Zu- 
fluchtsstätten beim Steigen des Wassers, sondern zugleich seine 
Vorratskammern. — Das Eichhörnchen schneidet Löcher in 
die harte Schale der Nuß und der Buchecker, um zu dem Kern 
zu gelangen, Erethizon zerbeißt die harte Schale der Früchte, 
der Hase den Cellulosepanzer der Getreidekörner und den Quarz- 
schutz der Gräser, die Gräber endlich beseitigen mit den Nage- 
zähnen jedes sich ihnen entgegenstellende Hindernis auf ihren 
unterirdischen Wegen. Keineswegs will ich behaupten, daß sich 


478 Hermann Höfer, 


die Nager nur auf das Nagen beschränken, sondern ehe sie ihr 
spezialisiertes Gebiß und Gelenk besaßen, hatten sie die Möglich- 
keit, mannigfache andere Leistungen trotz der Nagezähne zu 
lernen und zu vollziehen. Das den Säugern eigentümliche, spezia- 
lisierte Drehgelenk zwischen Atlas und Epistropheus, dessen 
stammesgeschichtlicher Ursprung von GAuPpP beleuchtet worden 
ist (Vortrag in den Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft, 
XXII. Versammlung in Berlin 1898: „Ueber die Kopfgelenke der 
Säugetiere und des Menschen in morphologischer und funktioneller 
Beziehung“), erhält bei Rodentia eine Verschiebung: nämlich die 
Stellung des Kopfes in einen Winkel von 90° auch zum Graben 
geeignet, ähnlich Talpa. Bei Rodentia möchte ich hierzu auf die 
allen mir bekannten lebenden Vertretern eigentümliche Hock- 
stellung aufmerksam machen: der Hase macht Männchen, die Maus 
und die Ratte sitzen, gestützt durch den Schwanz, auf den Hinter- 
pfoten; ähnlich, doch ohne Schwanzstütze, die Eichhörnchen; die 
Murmeltiere, der Präriehund (Cynomys) und viele andere sichern 
stets sitzend; Dipus legt sogar die Vorderpfote beim Springen so 
an die Brust, daß es aussieht, als ob er nur zwei Füße habe, 
daher sein Name; der Biber hat diese aufrechtstehende Haltung 
auch bei der Begattung und den vorangehenden Liebesspielen inne. 
die großen Vertreter: Hydrochoerus, Dolichotis sitzen, mit den 
Vorderpfoten aufgestützt, in einer ganz eigentümlichen Stellung 
da, u. s. f. Diese Hockerstellung bedingt vielfach eine andere 
Einwinkelung des Kopf-Halsgelenkes. Sie hat wahrscheinlich auch 
Bedeutung für unsere Betrachtungen, indem sie das Kiefergelenk 
beeinflußt, doch konnte ich, da mir meist nur Schädel und nicht 
ganze Skelette zur Verfügung standen, darüber nichts Genaueres 
ermitteln. 


d) Bewegungen des Gelenkes. 


Das schönste Modell für eine Demonstration der Funktion der 
Nagezähne erhalten wir, wenn wir die nach unten gebogenen Zeige- 
und Mittelfinger der rechten Hand gegen die nach oben gebogenen 
gleichen Finger der linken Hand bewegen ; wir können so sehr schön 
alle Nagestellungen der Kiefer nachahmen. Zum Zweck des Nagens 
können sehr verschiedene Bewegungen gemacht, die Zähne (und 
also die Kiefer) in sehr verschiedene Stellungen gebracht werden. 

1) Das Tier haut oder hackt die oberen Ineisivi in den zu be- 
arbeitenden Gegenstand; der Oberkiefer steht fest, der Unterkiefer 
bewegt sich mit den Ineisivi schabend gegen den fixierten Oberkiefer. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 479 


2) Bei geringeren, dünnen oder runden Gegenständen arbeiten 
Ober- und Unterkieferzähne gleichzeitig schabend, kneifend, 
der Kiefer wird dabei nicht so weit geöffnet wie bei 1. 

3) Auch der Unterkiefer kann zuerst eingehakt werden; um 
die oberen Ineisivi dann zur Wirkung zu bringen, muß der Kopf 
gegen den Unterkiefer bewegt werden. Es können bei 1—3 jedes- 
mal die oberen oder die unteren Zähne vor ihre Antagonisten treten. 

Ferner muß das Tier die unteren Zähne, um sie lingual, wo 
sie keinen Schmelz haben, meißelförmig zu neuem Gebrauch immer 
wieder anzuschleifen, vor die oberen bringen und an deren 
schmelzgepanzerten labialen Seiten wetzen, und umgekehrt, denn 
die Nagearbeit macht sie schnell stumpf. Sehr kompliziert wird 
nun noch die Nagebewegung bei Tieren mit verschieblicher Sym- 
physe Alle Tiere mit verschieblicher Symphyse 
haben konvergierende Gelenkrinnen. Warum? 

Ein in der Symphyse mit seinen beiden Hälften verwachsener 
Unterkiefer kann sich in konvergierenden Rinnen mit seinen fest- 
stehenden Condylen nicht nach vorwärts bewegen. Konvergierende 
Rinnen hätten gar keinen Zweck bei feststehenden Unterkiefer- 
hälften, also bei transversal unverschiebbaren Condylen, die der 
durch die Richtung der Rinnen dargebotenen nach vorn konver- 
gierenden (und nach hinten divergierenden) Leitung gar nicht 
folgen könnten. Zur Nagestellung wird der geöffnete Unterkiefer 
vorgeschoben, dabei werden in den konvergierenden Fossae die 
Condylen und damit die zwei Unterkieferhälften zu- 
sammengerückt, die Spitzen der langen Incisivi also von- 
einander entfernt, denn die Symphyse ist hier der ruhende 
Punkt. Das Vorschieben besorgen die Musculi pterygoidei externi 
und die vordere Portion des Masseter. Sie unterstützt jetzt der 
sich hinter der Symphyse zusammenziehende Musculus transversus 
mandibulae, denn der sich kontrahierende Muskel zieht die zwei 
beweglichen Unterkieferhälften zusammen, was sie wiederum nur 
dann können, wenn die Condylen in den konvergierenden Fossae, 
nach vorn gleiten. Beim Kieferschluß treffen nunmehr die Spitzen 
(Schneiden) der unteren Nagezähne auf die schräg nach oben keil- 
förmig abgeschliffenen Rückflächen der oberen ; je mehr der Kiefer 
sich schließt, desto mehr wird der Unterkiefer zurückgedrängt und 
wieder in die nach hinten divergierenden Rinnen gepreßt. Die 
zwei Unterkieferhälften, den Condylen folgend, werden also sinn- 
gemäß auseinandergedrängt; infolgedessen nähern sich aber die 
Spitzen der Incisivi einander. 

Bd. XLVII. N, F. XL. 32 


480 Hermann Höfer, 


Deutlich sehen wir den Erfolg dieser ungemein komplizierten 
Bewegung: die haarscharfen unteren Incisivi werden gegen die: 
oberen Ineisivi gepreßt, aber gleichzeitig schräg gleitend und 
schneidend nach innen zusammengezogen. Die Bedeutung dieses 
ebenso kräftigen wie feinen Mechanismus scheint die zu sein, 
den Tieren mit beweglicher Symphyse eine breitere 
Fläche für die Bewegung zugänglich zu machen. Daß 
es sich hierbei um nicht unbeträchtliche Zahlenwerte handelt, zeigt 
ein Beispiel, wo die Condylen eines 3 cm langen Unterkiefers 2,4 cm 
weit auseinanderstanden, wenn sie sich hinten am Ende der Rinne 
befanden; dagegen waren sie auf 2 cm zusammengetreten, wenn 
der Unterkiefer nach vorn vorgeschoben wurde. Doch ist die 
Differenz nicht bei allen Tieren so bedeutend. 

Die Frage: Haben alle Tiere mit konvergierenden Rinnen und 
loser Symphyse auch den Musculus transversus? kann man nur mit 
vielem guten, feuchten Material beantworten, dessen Beschaffung 
bei vielen Arten wohl unmöglich ist. TULLBERG schreibt ihn allen 
Simplieidentaten zu, er sei aber nur bei loser Symphyse gut ent- 
wickelt. 

Interessant ist die Tatsache, daß die ähnliche Wirkung bei 
verschiedenen Ordnungen der Säugetiere vorkommt, aber augen- 
scheinlich mit verschiedenem Mechanismus. Z. B. fehlt bei den 
Macropodidae unter den Marsupialiern ein Musc. transversalis 
mandibulae. Die Annäherung und Entfernung der unteren Ineisivi 
erfolgt hier nach Murıe und BARTLETT durch die Aktion des 
inneren Flügelmuskels, was Lugosc# (l. c. p. 598) als nicht ganz 
zutreffend nachgewiesen hat. Nach diesem Autor wirken hier die 
lateralen Masseterportionen, die sich vom Kieferwinkel zur Schädel- 
basis erstrecken, so, daß die beiden Anguli aneinander gepreßt 
werden. Ueber Sorex ist nichts bekannt. 

[Man könnte meinen, die beiden unteren Incisivi würden bei 
der Beweglichkeit der Unterkieferhälften zueinander approximal 
Abnutzungsflächen aufweisen: erstens stehen sie aber oft so weit 
auseinander, daß sie sich überhaupt nie berühren, und zweitens 
werden ja alle sich berührenden Zähne approximal abgenutzt, da 
sie ja alle beweglich in der Alveole stehen. Es sind also approximale 
Usuren der Ineisivi kein Beweis für lose Symphyse.] 

Die aus den anatomischen Einrichtungen erschlossenen, oben 
beschriebenen komplizierten Kau- und Nagebewegungen sind am 
lebenden Tiere der Beobachtung ungemein schwer zugänglich. Ich 
habe im Zoologischen Garten lange bei der Nahrungsaufnahme ver- 
schiedener Nager zugesehen. Ich hatte lange Zeit Hasen und Meer- 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 481 


schweinchen, ebenso Eichhörnchen in Pflege, zuletzt schaffte ich 
mir Mäuse an und setzte sie zur Beobachtung in einen Kasten 
ganz aus Glas. Mit Sicherheit ließen sich die erwähnten Be- 
wegungen nicht feststellen, so daß die physiologischen Beweise 
für die Deduktionen aus den anatomischen Einrichtungen noch zu 
erbringen sein werden. 

Nicht alle Simplicidentata haben eine lose Symphyse. Deren 
Kauakt wird also anders als jener ablaufen. Auch gibt es zahl- 
reiche Abweichungen in der Zahnstellung und Bezahnung überhaupt 
(Isognathie, Anisognathie), ferner Altersunterschiede, sodaß große 
Mannigfaltigkeiten beim Gebrauch des Gebisses obwalten, deren 
Verfolgung aber nicht im Rahmen des Arbeitsplanes lag. 

Wir kommen zur Beantwortung der Frage, inwieweit gegen- 
über den antero-posterioren Bewegungen transversale Bewegungen 
im Kiefergelenk der Nager möglich sind. Die Gelenkfläche scheint 
solche zuzulassen (vergl. den deskriptiven Teil), doch oft ist trotz 
breiter, nicht scharf begrenzter Gelenkfläche eine transversale Be- 
wegung nicht möglich. Die Abnutzungsfläche der Zähne läßt oft — 
doch nicht immer — einen sicheren Schluß auf die Form und 
Bewegungsmöglichkeit der Gelenkfläche zu. Um dieser Frage auf 
den Grund zu gehen, habe ich jeden einzelnen Fall genau geprüft 
und meine Ergebnisse in Form einer Tabelle niedergelegt. 


Tabelle 
für Gleit- und Mahlbewegungsmöglichkeit der Backzähne. 
Für Simplicidentata. 


|  Gleit- Mahl- 
bewegung bewegung Bemerkungen 
möglich ? | möglich ? 
1. Alagtaca jaculus ja — in den Zähnen: Rinne aus- 
geschliffen 
2. Agouti ja bei großen | Zahnkronen in einer spi- 
Exemplaren raligen Rinne ausge- 
schliffen (Taf.21, Fig. 33), 
3. Arctomys marmota nein gering Artikulation sägeartig 
4. Atherura ja, gut - 
5. Aulacodus ja E= Rinne in den Zahnkronen 
(Trionomys) ausgeschliffen 
6. Bathyergus ja? ? nur 2 Schädel, eventuell 
Rinne 
7. Capromys ja ja Zahnkronen glatt ge- 
schliffen 
8. Castor ja (gering) ja beachte im Unterkiefer 
Prämolarenschliff 
9. Cavia schwer, nur schau- | anisognath 
einzelne ja kelnd 


32 * 


482 Hermann Höfer, 


10. 
re 
12, 
13. 


14. 


15. 
16. 


Ur: 
18. 


ieh 


20. 
21. 
22. 
23. 
24. 
25. 


26. 


a. 
28. 


29. 
30. 
31. 


32. 
33. 
34. 


35. 
36. 
37. 


38. 


3. 
40. 
41. 
42, 
43. 


44. 


Gleit- Mahl- 
bewegun bewegung 
möglich möglich ? 

Chinchilla ja ja 
Coendu ja, gut gering 
Ötenomys ja % 
Cricetomys ja nein 
Dipus ja nein 
Dipodomys ? ? 
Dolichotis patag. gering ja 
Echimys ja — 
Erethizon ja ja, bei einigen 
Exemplaren 
Geomys ? ja, vortreff- 
(Ascomys etc.) lich 
Georychus ja ja 
Haplodon ja, gering — 
Hydrochoerus ja — 
Hypogeomys ja ja 
Hystrix ja ja? 
Lagidium ja Ja 
(Chinchilla) 
Lagostoma ja ja? 
(Viscaya) 
Macrogeomys ja ja 
Myopotamus ja ja 
Myocastor 
Myoscalops unsicher ? 
Nesomys ja ja 
Octodon ja ja 
Pectinator nicht gut ja 
Pedetes caffer nicht gut ja 
Perognathus _ — 
Placothomys ja — 
Rhizomys ja (schwer) ja 
Saccostomys, s. 13 ja — 
Sciurus _ nur 
schaukelnd 
Spalax schwer schwer 
Sminthus unentschieden unentschieden 
Tachyoryctes ? ja 
Thomomys ? nein ja, gut 
Trionomys, s. 5 ja — 
Viscaya, s. 26 ja ja? 


Bemerkungen 


Zahnkronen flache Usuren 


in den Zahnkronen Rin- 
nen ausgeschliffen 


in den Zahnkronen Rin- 
nen ausgeschliffen 


kein Material da 


Unterkieferzähne Prä- 
molaren am längsten 


individuell verschieden 


individuel verschieden 


Zahnkronen flach ge- 
schliffen 


s. Capromys 


Zahnkronen glatt ge- 
schliffen 


isognath 


kein Material für diese 
Tabelle 


ähnlich Cavia 


in den Zahnkronen Rin- 
nen ausgeschliffen 


sehr kleine Formen 


in den Zahnkronen Rin- 
nen ausgeschliffen 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 483 


Ist aber eine transversale Bewegung des Kiefers möglich, 
so ist oft ein Mahlen unmöglich wegen der Form und der Stellung 
der Zähne. Eine transversale Bewegung braucht noch kein 
„Mahlen“ zu sein. Dies ist ja hier physiologisch leicht begreiflich, 
da die Nagezähne die Hauptleistung haben. 


Leider kam ich nun am Ende zu dem Schluß, daß die Auf- 
stellung der Tabelle fast unnütze Mühe war, denn die Kau- und 
Mahlbewegung tritt bei Rodentia gänzlich zurück 
gegen die dominierende Nagebewegung im Kiefer- 
gelenke. 


Dies ist derselbe Schluß, den ich oben bei Vergleich der ge- 
waltigen Nagezähne gegenüber den schwachen, oft wurzellosen 
Backzähnen bereits festgelegt habe; man denke hier auch an die 
Reduktion der Backzähne bis auf M 2! (bei Ichthyomys). 


Gewiß haben auch die Backzähne keine große Arbeit mehr 
zu verrichten, da die Nagezähne dünne Späne aus der Nahrung 
herausschaben. 


Nach dieser Aufstellung kann ich mich nicht mit allem 
einverstanden erklären, was H. GANZER in seiner Abhandlung: 
„Ueber die Bewegungsbahn des Unterkiefers, insbesondere beim 
Menschen und bei den Nagern“ geäußert hat. Oben habe ich 
schon bewiesen, daß man nicht sagen kann: „beim Kauen und 
Zerkleinern der Nahrung erfolgt bei allen (!?) Nagern eine aus- 
gesprochene Transversalbewegung“. Richtig ist aber sein Satz: 
„beim Beißen (?) und Nagen wird der Unterkiefer beim Oeffnen 
des Maules nach vorn geschoben, beim Schließen nach hinten 
gezogen“. Ebenso bin ich einverstanden mit: „beim Kauen findet 
eine Knirschbewegung in transversaler Richtung statt“. Dies 
paßt oft, besonders für isognathe Bezahnung tragende Tiere. 
„Eine Kaubewegung in longitudinaler Richtung besteht nicht.“ 
Einverstanden. Doch sind bei No. 1, 5, 13, 17, 43 longi- 
tudinale Rinnen in die Zahnkronen eingeschliffen. Sonst fand 
ich noch mehrere Irrtümer. GANZER macht darin Fehler: Be- 
obachtungen am lebenden Tier, Schlüsse aus Funden bei do- 
mestizierten Tieren, besonders Cavia, Versteifung auf fast nur 
eine Art, vielleicht durch Inzucht einander ähnlich gewordener 
Verwandter. Trotzdem sind in seiner Arbeit sehr gute, lehrreiche 
Momente. 


484 Hermann Höfer, 


Il. Teil. 


Ergebnisse und Schluss. 


Kommen wir nun zu der Frage der Einleitung zurück: auf 
welchem Wege und zu welchem Grunde kommt es zur Bildung 
der Rinne und zum Schwunde der hinteren Begrenzung der Fossa 
bei Rodentia?, so gewinnen wir aus dem bisherigen Material eine 
ziemlich sichere Vorstellung vom Wesen dieses merkwürdigen Pro- 
zesses. BRANCA ist der einzige, der in seiner Schrift: „Art und 
Ursache der Reduktion des Gebisses bei den Wirbeltieren“ 
(s. Teil II) es versucht, die Gelenkfläche der Nager von einer 
älteren Form herzuleiten. Er gibt an: dadurch, daß die großen 
Nagezähne wuchsen, mußten sie den Unterkiefer nach hinten 
drängen. Dieser Druck schiebe den Processus condyloides nach 
rückwärts über den Processus postglenoidalis; durch diese immer 
wiederholten Anstöße werde so der Processus postglenoidalis nach 
rückwärts gedrängt und schließlich zum Verschwinden gebracht. 


Die Ansicht, die dieser Auffassung zugrunde liegt, ist durch 
meine bisherigen Darstellungen als irrtümlich nachgewiesen, denn 
die für die Nager charakteristische propalinale Bewegung führt 
den Unterkiefer, gegenüber universelleren Formen, nicht in ab- 
normer Weise nach rück wärts, sondern nach vorwärts. Mithin 
kann von einer Usurierung der hinteren Begrenzung und von einer 
stammesgeschichtlich erfolgten Durchreibung derselben schwer- 
lich die Rede sein. 


Der Auffassung von BrAncA gegenüber würde sich aus 
meinen Untersuchungen eine andere von der Rückbildung der 
hinteren Gelenkbegrenzung geltend machen lassen. Nicht in der 
Ruhestellung der Zähne, sondern im Gebrauch liegt der Anlaß 
für die Veränderungen in den Gelenkflächen ; denn um die Incisivi 
beim Gebrauch in Artikulation zu bringen, bedarf es einer starken 
Vorwärtsbewegung des Unterkiefers, und durch diese wird die 
Artikulation der Molaren gelöst. Es leuchtet ein, daß der als 
Gelenk-„Rinne“ beschriebene vordere Bezirk am Squamosum 
eine Anpassung darstellt an die abnorm weit nach vorn tretenden 
Ineisivi des Unterkiefers. Diese Bildung einer Rinne ist 
ein Aushilfsmittel der Natur, um herauszukommen 
aus den Schwierigkeiten, die entstanden sind durch 
die Verlängerung der Incisivi und der ursprüng- 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 485 


lichen Gestalt der Gelenkfläche. Sehen wir nun bei den 
meisten Simplicidentaten eine Hemmung dann eintreten, wenn der 
Gelenkkopf am hinteren Ende der Rinne steht, so hat sich offenbar 
während der stammesgeschichtlichen Entwickelung der Nagetiere 
eine andere mehr vorn gelegene Hemmung durch zweckmäßige 
Stellung der Molaren ausgebildet. Den Anlaß hierfür kann man 
in der mehr und mehr spezialisierten Kautätigkeit der Rodentia 
erblicken, denn im II. Teil habe ich bereits nachgewiesen, daß die 
Kautätigkeit (besonders das Mahlen) zurücktritt gegen die über- 
wiegende Nagetätigkeit. 

So wird eine hintere Begrenzung des Gelenkes, wie wir sie 
bei Spalax finden und wir sie uns bei der Urform der Rodentier 
sicherlich als vorhanden vorzustellen haben, entbehrlich, sowohl 
als Hemmung für das Zurücktreten des Condylus, als auch als 
Drehpunkt für die Mahlbewegung. Ihr Schwund erfolgt nach den 
Ergebnissen meiner Untersuchungen durch Inaktivitätsatro- 
phie und nicht durch Druckusur (Durchreibung). 

Durch diese Betrachtungsweise würde auch die Gelenkfläche 
bei den Nagern die bei den übrigen Säugern gemachten Er- 
fahrungen bestätigen (s. Lußosch, Morphol. Jahrbuch, Bd. XXV), 
daß alle Veränderungen in der Gelenkfläche Veränderungen des 
vorderen Teiles derselben sind, die als Facies praeglenoidalis 
weitgehendster Anpassung fähig ist, gegenüber der konservativeren 
stammesgeschichtlichen ältesten „Fossa“ glenoidalis. Im vor- 
liegenden Falle bildet die Facies praeglenoidalis sich zur Gelenk- 
rinne um, während die Fossa fast allgemein der Rückbildung 
unterliegt. Als Ausgangspunkt dieser Umbildung des Kiefer- 
gelenkes hätten wir ein Gelenk anzunehmen, in dem beide Teile: 
Rinne und Fossa gleichmäßig ausgebildet vorhanden gewesen 
wären. Es erhebt sich die Frage nach den Stützen, die unsere 
Annahme in dem vorhandenen Material findet. Paläontologisch 
läßt sich direkt nichts darüber feststellen, weil fossile Gelenk- 
flächen ältester Rodentier nicht vorhanden sind. Ich nehme an 
dieser Stelle Gelegenheit, hier in der Fußnote!) ganz kurz zu- 

1) M. Scutosser beginnt seine umfangreiche Abhandlung „Die 
Nager des europäischen Tertiärs“ mit dem Satze: „Unsere Kennt- 
nisse der tertiären Nagetiere lassen noch immer ziemlich viel zu 
wünschen übrig“. Es sollen daher auch nur einige Zitate von ihm 
hier Platz finden. 

„Pseudosciurus lenkte nicht nur das Interesse SCHLOSSERS, 
sondern mehrerer anderer Forscher, z. B. Corps, auf sich; sie ver- 
gleichen seine Backzähne mit denen von Phascolarctus cinereus. Dafür, 


486 Hermann Höfer, 


sammenzustellen, was aus Arbeiten verschiedener Forscher, die 
sich mit der Paläontologie und Genealogie der Nager beschäftigt 


daß der Nagezahn kein Caninus, sondern ein (kleiner) Ineisivus ist, 
führt ScHLossER sehr richtig seine Stellung im Intramaxillare an.“ 
Ferner: „Die herbivoren und omnivoren Marsupialier haben im Ober- 
kiefer drei, im Unterkiefer je einen Schneidezahn, dessen Pulpa 
(Alveole? der Verfasser) durchzieht, wie bei den Nagern, den 
ganzen Unterkiefer.“ (Vergl. Teil I.) 

(Anptorr hat uns den Beweis für die Richtigkeit der Ent- 
stehung des Nagezahns als Ineisivus auch phylogenetisch in seiner 
Arbeit über den Nagezahn der Rodentier gebracht, s. oben, Teil II). 

SCHLOSSER: „Der Wombat (Phascolomys) stimmt hinsichtlich des 
Baues der Incisivi mit den Nagern vollkommen überein.“ — „Es 
existieren demnach alle möglichen Uebergänge bei den herbivoren 
und omnivoren Marsupialiern vom echten Schneidezahn bis zum 
echten Nagezahn.“ 

+ Aehnliches findet auch LusoscH in seiner Abhandlung „Kau- 
bewegung der Säugetiere“, p. 660: „Der Bau des Gelenkes beim 
Wombat findet Analogien nur bei den Nagern“ und „der Wombat 
zeigt ein Kiefergelenk, das die Prinzipien der Einrichtung des Nage- 
tiergelenks besitzt“. 

Autoren, die die Nager von Marsupialiern ableiten: 

Wine (1888) leitet die Rodentier von insectivorenartigen Tieren 
ab; WEBER bemerkt hierzu, daß schon die ersten Nagetiere sich 
darin von den meisten Insectivoren haben unterscheiden müssen, daß 
sie in erwachsenem Zustande kein ringförmiges Tympanicum hatten. 
(Nach diesem ringförmigen Tympanicum habe ich an Hunderten von 
Nagerschädeln vergeblich gesucht. Der Verfasser.) Charakteristisch 
für Rodentia ist nach Wıngs die geringe Entwickelung des hinteren 
Teiles des Squamosums (Ausnahme Spalax Geomys). 

Die Fortschritte der Nager seit dem unteren Eocän sind ge- 
ring — darin stimmen alle Paläontologen überein —, also muß 
die sehr spezialisierte Ausbildung der Kauorgane (und der Bulla) 
aus noch älteren Zeiten stammen: also aus dem Mesozoicum. 
Der Zusammenhang mit Tillodontia nach einer Hypothese von 
Core ist sehr problematisch, doch sollen Zitate ven MArsu und 
Zırteu hierüber folgen: 

MaArsu, From the American Journal of Science and Arts, 
Vol. VIIL, July 1874: „Tillodontia: Tillotherium. The two anterior 
upper incisors are large and salpiform, and faced in front with 
enamel. They grow from persistent pulps and strongly resemble 
the corresponding teeth in Rodents. The upper canines were 
quite small, and separated by a diastema from the first prae- 
molar.“ (Plate IX, Fig. 4, s. auch in Weser, Fig. 385.) ä 

Daß Tillotherium noch Canini hat, spricht gegen die Hypothese, 
daß diese aber klein und also im Verschwinden begriffen sind, spricht 
entschieden für dieselbe. Die Beschreibung der vorn mit Schmelz 
bedeckten Ineisivi und das Diastema stimmt genau für Rodentia. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. ‚487 


haben, für die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Rodentier 
überhaupt festgestellt ist. 


Paläozoologie von Karu A. Zırter, IV. Vertebr., 1891—1893. 
Tillotherium: Obere Ineisivi vorne mit Schmelz bedeckt, hintere 
schräg abgenutzt. Untere Ineisivi lang, nagerartig gekrümmt, 
mit persistenter Pulpa, zugeschärft, vorn konvex. Canini sehr klein. 
— Auch Zittern betont, daß die Ineisivi nur vorn mit Schmelz 
bedeckt sind und daß die Pulpa persistiere. Canini sehr klein. 
Für die unteren Incisivi und deren Fortsetzung im Kiefer benutzt 
er wohl absichtlich den Ausdruck „nagerartig“ gekrümmt. 

So wenig Bestimmtes die Literatur der Paläontologie uns über 
die Nager gibt, so wenig ergaben leider auch die Originalunter- 
suchungen, die ich selbst anstellte: 

Im Paläontologischen Institut der Kgl. Universität 

in Berlin sind von Tillodontia keine Originale vorhanden. Es wird 
auf die einschlägige Literatur verwiesen. Als Anklänge an Ro- 
dentia wurden mir von Herrn Dr. STREMME in liebenswürfligster 
Weise folgende Originale vorgelegt und von mir untersucht: 
“ 1) T Pseudosciurus suevicus. Ob. Eocän. Ein Unterkiefer- 
fragment mit 4 Backzähnen; außen mit 2 charakteristischen Leisten, 
vergl. Unterkiefer von Sciurus. Die Zähne ähneln denen von 
Phascolarcetus cinereus. 2)  Sciuroides Quercyi ScHLosszer. Ob. 
Eocän. Zwei Unterkieferfragmente, die 4 Backzähne gleichen denen 
von Sciurus (rezent) vollkommen. 3) Neoreomys austral. aus dem 
Myocän. Unterkieferfragment mit 4 starken Backzähnen, nager- 
ähnlich; der abgebrochene Incisivus sieht vorn noch ein Stück aus 
der Alveole heraus. 4) Hystromorphe aus dem Diluvium (?), Höhlen- 
fund. Unterkiefer mit 4 Backzähnen, kleinem Processus coronoides, 
der niedriger steht als der Condylus, aber höher als die Zahn- 
kronen. Nagezahn kräftig. Am Schädel ist die eine Fossa defekt, 
die zweite wenig gut sichtbar. Rinnen wenig konvergent. Bulla 
sehr groß, ohne Zusammenhang mit der Fossa und ohne Einfluß 
auf sie. 5) Sciuroides. Oligocän. Ganzer Schädel, an dem aber 
leider der Processus jugularis eingedrückt und abgebrochen ist, so 
daß man von der Fossa und dem Gelenk nichts mehr sehen kann. 
Der Unterkiefer zeigt die charakteristischen Leisten, s. oben bei l. 
6) Myolagus, 2 cm lang (Lagomys), Unterkiefer gut erhalten, der 
fenestrierte Angulus ist abgebrochen. Nagezahn gut und kräftig. 
7) Castor fiber aus dem Diluvium, fast rezent. (Wınae nimmt an,* 
daß sich Castor schon früher von den übrigen Sciuromorphen ge- 
trennt habe.) 8) Arvicola Henseli major, 2,5 cm lang. Obgleich 
das Präparat sehr klein ist, sieht man doch die schöne charakte- 
ristische Usur der nach hinten immer mehr abgeschliffenen Back- 
 zähne, so daß der (4.) Prämolar vie] größer erscheint. 9) Neoreomys 
austral. aus dem mittleren Tertiär. Jederseits 4 nagerartige Back- 
zähne, rechts noch die maxillare Jochbogenwurzel erhalten. 

Es wird auch dem Paläontologen, schwer, aus diesem geringen 
Material in diesem schlechten Zustande bindende Schlüsse zu ziehen. 


488 Hermann Höfer, 


Auch embryologisch ist gegenwärtig nichts darüber be- 
kannt, ob die Gelenkfläche am Schläfenbein von Anfang an als 
offene Rinne auftritt. Somit sind wir allein auf die Kritik der 
ausgebildeten Form angewiesen und haben zu beurteilen, ob wir 
ein Recht haben, Spalax und Geomys als Ausgangspunkte für die 
Entwicklung der Gelenkfläche zu betrachten. Wie sich die bei 
diesen Tieren noch vorhandene Fossa innerhalb der Ordnung der 
Nagetiere in ihren Umbildungen durch eine Reihe verfolgen läßt, 
habe ich im II. Teil nachgewiesen: Spalax und Geomys haben die 
tiefste halbkugelförmige Fossa, weniger ausgebildet ist sie schon 
bei Haplodon, noch weniger bei Dipus, Anomalurus; bei Gerbillus 
endlich finden wir nur als Andeutung eine kleine halbmondförmige 
hintere Begrenzung. 

Spalax und Geomys stellen wegen ihrer unterirdischen Lebens- 
weise Formen dar, die von einer spezialisierten Nagetierlebens- 
weise stark abweichen; genauere Angaben über ihre Nahrung habe 
ich nirgends gefunden (Insekten und deren Larven?). Gerade 
ihre einseitige Lebensweise als Gräber spricht dafür, daß sie sich 
vom Stamm der Nager abgezweigt haben zu einer Zeit, als dieser 
seine hohe spezialisierte Differenzierung noch nicht 
erfahren hatte. Die Tatsache, daß wir eine solche Form der 
Gelenkfläche, wie sie sowohl durch meine als auch 
durch Brancas Annahmen als älteste gefordert wird, 
bei solchen Tieren finden, die zum Rodentierstamm gehören, 
ohne doch die einseitige Spezialisierung der höheren Rodentier 
mitgemacht zu haben, läßt die Auffassung zu, daß ihre Gelenk- 
fläche uralte Zustände bewahrt hat. Hierdurch wären wir 
in die Lage versetzt, für die ältesten Nager eine Gestaltung der 
Gelenkfläche anzunehmen, wie sie den Phalangeriden, den Insecti- 
voren und den Creodontiern zukam. 

Ausgehend von einer den ältesten Nagern eigentümlichen, 
hinten geschlossenen Gelenkgrube, zeigt nun der Stamm der Ro- 
dentier einen doppelten Gang der Differenzierung; den einen Weg 
weisen die Simplicidentata in der mehrfach erwähnten Reihe auf: 
unter rinnenartiger Entfaltung der Facies praeglenoidalis kommt 
es zu einem Schwund der hinteren Begrenzung und zu einer Ver- 
ödung der Fossa. Den anderen Weg zeigen die Duplicidentata. 
Ob die Formen, von denen die Duplicidentata abstammen, nicht 
selbst bereits eine gegen die Urform veränderte Fläche besessen 
haben, läßt sich nicht entscheiden. Wahrscheinlich ist auch hier 
anfänglich eine parietale und oceipitale Begrenzung der Fläche 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 489 


vorhanden gewesen, ihre Rückbildung ist dann aber auf andere 
Weise erfolgt als bei den Simplicidentata, vermutlich durch Ein- 
schmelzen der parietalen Umwandung. Die nach ocecipital vor- 
springende Spange am Jochbogen der Hasen, die bei Ochotona 
noch ligamentös mit dem Tympanicum in Verbindung steht, würde 
den Rest der Gelenkwand darstellen, Ochotona also hier die ältere, 
Lepus die jüngere Form repräsentieren. 


Textfig. 2. Phascolomys Wombat, aus: LUBOSCH, Jenaische Denkschriften, ; 
Bd. VII, Taf. 34, Fig. 24a. 


Die hierdurch erschlossene Genese der Gelenkfläche der Ro- 
dentier veranlaßt uns, nach ähnlichen Vorgängen in der Säuge- 
tierwelt zu suchen, die etwa zum Vergleich oder zur Bestätigung 
dienen könnten. Nach hinten offene Gelenkflächen finden wir: 
1) beim Wombat, 2) bei Hyrax. Eine direkte Stammesverwandt- 
schaft dieser Formen untereinander und mit den Nagetieren ist 


490 Hermann Höfer, 


unwahrscheinlich; es muß also diese Erscheinung als Konver- 
genz aufgefaßt werden. Aber selbst für diesen Fall scheint der 
Mechanismus des Gelenkes, der zur Rückbildung der hinteren Ge- 
lenkbegrenzung führt, nicht überall der gleiche zu sein. Die 
Nager und Wombat zeigen wahrscheinlich die Wirkungen gleicher 
Ursachen; denn auch beim Wombat (s. Textfig. 2 und 3) besteht 
nachgewiesenermaßen eine Hemmung für die Rückwärtsbewegung 
des Unterkiefers infolge eines medial gelegenen Hakens am Squa- 
mosum (s. LuposcaH, Jenaische Denkschriften, Bd. VII). Bei Hyrax 


a 


Textfig. 3. Unterkiefer von Phascolomys Wombat (l. c. Fig. 24b). 


(s. Textfig. 4) dagegen ist wohl in der Tat mit einer Usur der 
ursprünglich vorhandenen hinteren Begrenzung zu rechnen oder 
auch mit Wachstumsverschiebungen am Squamosum selbst, die 
eine Analogie bei Rodentia nicht findet. 

In anderer Weise besteht bei einem Phalangeriden: Pseudo- 
chirus Herbertensis (s. Textfig. 5) eine Annäherung an die von 
mir für die ältesten Nager wahrscheinlich gemachten Veränderungen; 
auch hier besteht eine starke Vorwärtsrichtung der Ineisivi und 
im Zusammenhang damit eine stark nach vorn ausgedehnte Facies 
praeglenoidalis (Lusoscn, Jenaische Denkschriften, p. 535). Bei 
keiner Säugetierform aber ist die Umbildung der ursprünglichen 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 


491 


Gelenkfläche so weit gediehen, wie bei der Ordnung der Rodentier. 
Hier könnte man unter Zugrundelegung obiger er sogar 


so weit gehen, die „Rinne“, wie 
sie sich etwa bei Coelogenys und 
ähnlichen Formen findet, im aller- 
strengsten Sinne nicht mehr für 
homolog der bei anderen Säuger- 
formen vorhandenen „Fossa“ 
zu erklären. Wenn auch natürlich 
die Kiefergelenke aller Säuger 
einander homolog sind, so ist 
bei den Nagern doch derjenige 
Teil, der sonst als Haupt- 
bestandteil fungiert — die Fossa 
— zurückgebildet, ja 
gänzlich verödet und restlos 
verschwunden, und ein anderer, 
der sonst gering entwickelt ist 
(z. B. bei Carnivoren), zum 
einzigen Bestandteil — zur Rinne 
— geworden. Man könnte im 
Kleinen hier einen ähnlichen 
Prozeß erblicken, wie er im 
Großen sich bei dem Neuerwerb 
des Säugetierkiefergelenkes von 
einer älteren bei Fischen, 
handenen abgespielt hat. 


Textfig. 5. 


sogar 


Textfig. 4. Procavia Erlangeri, 
aus: LUBOSCH, Das Kiefergelenk von 
Hyrax. Archiv f. mikr. Anatomie, 
Bd. LXXVIII, S. 355. 


Amphibien und Sauropsiden vor- 


Textfig. 6. 


Textfig. 5 und 6. Pseudochirus (LUBOSCH, 
l. c. Fig. 20 und 21). 


492 Hermann Höfer, 


Ich möchte daher der von mir geschilderten Geschichte des 
Nagetiergelenkes zum Schlusse auch die allgemeinere biologische 
Folgerung entnehmen, daß der Natur ungeahnt weitgehende Um- 
gestaltungen eines Gelenkes möglich sind. Der Natur sind solche 
Veränderungen, durch die alte Teile eines Gelenkes zugrunde 
gehen und neue, vorher kaum entfaltete sich mächtig ausbilden, 
möglich ohne Sprung, der ja ohne empfindliche Störung der Lebens- 
tätigkeit des Tierstammes undenkbar wäre. Dies zeigt im Kleinen 
auch der Stamm der Nagetiere. 


Die Anregung zu vorliegender Abhandlung verdanke ich Herrn 
Professor Dr. W. LuBoscH in Jena, dem ich zugleich für die 
Leitung meiner Arbeiten während dreier Semester und für die 
Durchsicht der Korrekturen meinen Dank abstatte. 

Ferner aber möchte ich allen denen, die mich bei meiner 
Arbeit unterstützt haben, meinen besten Dank aussprechen. 

Dem Direktor des Kgl. Zoologischen Museums der Universität 
in Berlin, Herrn Professor Dr. BRAUER, meinen Dank für die 
liebenswürdige Ueberlassung seiner reichen Sammlungsschätze und 
seinem Assistenten Herrn Dr. Fritz NIEDEN für freundliche Hilfe- 
leistung; ebenso dem Direktor des Kgl. Paläontologischen Instituts 
in Berlin, Herrn Geheimrat Dr. BRAncA, und seinem Assistenten 
Herrn Dr. STREMME für freundliches Entgegenkonmen bei Durch- 
sicht der Sammlungen. Vor allem danke ich Herrn Geheimrat 
Professor Dr. MAURER, Direktor des Anatomischen Instituts der 
Universität Jena, für Anweisung eines Arbeitsplatzes, Zugänglich- 
machung der Sammlungen und der Bibliothek und für die Teil- 
nahme, die er den Fortschritten meiner Arbeiten geschenkt hat. 


Coburg, September 1911. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 493 


Benutzte Literatur. 


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494 Hermann Höfer, 


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Werer, Max, Einführung in die Anatomie und Systematik der 
rezenten und fossilen Mammalia, Jena 1904. 


Das Kiefergelenk der Rodentier. 495 


Tafelerklärung. 


Die Schädel sind meist — um die Gelenkpfannen der Kiefer 
zu zeigen — von unten aufgenommen, ‚dabei um eine Kleinigkeit um 
ihre Längsachse gedreht, damit die eine Fossa mehr Licht erhält. 


Tafel 19. 


Fig. 1. Lepus timidus. Von der Fossa ist lediglich die 
schmale Stelle der Jochbogenwurzel übrig geblieben. Mit der 
breiten Zahnstellung des Oberkiefers vergleiche die viel schmälere 
Stellung im Unterkiefer: 13 mm gegen 7 mm. 

Fig. 2. Unterkiefer, von oben gesehen. 

Fig. 3. Seitenansicht, zeigt das sägeförmige Ineinandergreifen 
der in geschlossener Artikulation stehenden Zähne und Usur im 
Squamosum. 

Fig. 4. Lagomys, soll besonders den langen Hamulus am 
oceipitalen Ende des Jochbogens zeigen. 

Fig. 5. Arctomys marmota. Zur Orientierung über Knochen, 
Nähte, Kanäle usf. 

Fig. 6. Dasselbe. Unterkiefer. 

Fig. 7. Georychus Irrıc. Seitenansicht. 

Fig. 8. Haplodon. 

Fig. 9. Dasselbe. Unterkiefer. 

Fig. 10. Sciurus vulgaris. 

Fig. 11. Oben Unterkiefer von innen (s. rauhe Symphyse und 
Verstärkungsbalken); unten Unterkiefer von außen. 

Fig. 12. Spermophilus citillus. 

Fig. 13. Pteromys nitidus (verkleinert), sehr ähnlich Sciurus; 
starke Processus supraorbitales, breite Jochbogenwölbung. 

Fig. 14. Dasselbe. Oben Unterkiefer von innen, unten Unter- 
kiefer von außen. 


Tafel 20. 


Fig. 15. Castor fiber. ?/, natürl. Größe. Prämolar IV sehr groß. 

Fig. 16. Dasselbe. Unterkiefer von innen; lange kräftige 
Symphyse; hochragender Processus temporalis; dreikantiger Nage- 
zahn. 

Fig. 17. Geomys, Macrogeomys, natürl. Größe. Die breite 
Rinne geht occipital in die halbkugelförmige Fossa über. 

Fig. 18. Dasselbe. Profilansicht. Geomys hat verhältnismäßig 
die größten und stärksten Nagezähne. Die Alveole des Ineisivus 
durchzieht den ganzen wiegenförmigen Unterkiefer. 

Fig. 19. Tachyoryctes. Rinne ähnlich Castor. 

Bd. XLVII. N. F. XL. 33 


496 Hermann Höfer, Das Kiefergelenk der Rodentier. 


Fig. 20. Pedetes cafter. 

Fig. 21. Dasselbe. Unterkiefer: oben Innenansicht; unten 
Außenansicht. Der Incisivus sieht vorn nur wenig heraus, seine 
Alveole durchzieht den ganzen Unterkiefer. Processus angularis 
wie abgehackt. 

Fig. 22. Dipus sagitta. Bulla riesig. Jochbogen zierlich. 

Fig. 23. Dasselbe. Unterkiefer. 

Fig. 24. Spalax typhlus. Vgl. Fig. 17 Geomys, Rinne und 
Fossa. 

Fig. 25. Dasselbe. Seitenansicht, seitlich rückwärts auf- 
genommen, um die Alveole des Incisivus zu zeigen, die oceipital 
noch über den Condylus hinausragt. 

Fig. 26. Dasselbe. Seitenansicht. Alveolenrand abgetragen, 
damit der Condylus in seiner Lage in der Fossa sichtbar wird. 


Tafel 21. 


Fig. 27. Mus. Große chinesische Ratte, um die Rinne besser 
darstellen zu können, als an kleineren Vertretern von Mus. 

Fig. 28. Dasselbe. Unterkiefer. 

Fig. 29. Bathyergus. Besitzt den schmalsten harten Gaumen. 
Oceipitaler Teil stark defekt. 

Fig. 30. Dasselbe. Unterkiefer, oben: Innenansicht, unten: 
Außenansicht. Processus angularis enorm. 

Fig. 31. Hystrix. /, natürl. Größe. 

Fig. 32. Dasselbe. Unterkiefer von innen. 

Fig. 33. Dasyprocta aguti (jetzt paca). Die Abnutzungsflächen 
der Molaren verlaufen spiralig. 

Fig. 34. Dasselbe. Unterkiefer seitlich und von. oben. 

Fig. 35. Dolichotis patagonica. 

Fig. 36. Dasselbe. Unterkiefer oben: von innen; unten: von 
außen; gerade und langgestreckt. 

Fig. 37. Coelogenys, früher paca, jetzt aguti, */, natürl. Größe. 
Eigentümlich hohler breiter Jochbogen s. Text. 

Fig. 38. Dasselbe. Unterkiefer, oben: von innen; unten: 
von außen. 


Tafel 22. 


Fig. 39. Foetus von Hydrochoerus capybara. 

Fig. 40. Dasselbe. Unterkiefer, genau von oben aufgenommen. 

Fig. 41. Ctenomys brasiliensis, verkleinert. Molar IV sehr 
klein. 

Fig. 42. Dasselbe. Unterkiefer mit spitzem Processus angularis. 

Fig. 43. Ctenomys ps Buaımv. Riesige Bulla. 

Fig. 44. Dasselbe. Unterkiefer von oben. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Breslau.) 


Untersuchungen über die Bildung 
des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 


Von 


Dr. Hans Neumann. 


Mit 19 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Eins der interessantesten Kapitel aus der Anatomie der 
Gorgonaceen ist die Frage nach der Struktur und der Herkunft 
der Achse. Hauptsächlich versuchte G. v. Koch, dieses Problem 
durch eine Reihe von Untersuchungen zu lösen. Seine Theorie, 
nach der die Holaxonierachse das Ausscheidungsprodukt eines 
ektodermalen Achsenepithels darstellen soll, wurde allgemein ak- 
zeptiert. Nur STUDER und seine Schüler traten der v. KocHschen 
Auffassung entgegen. Die Einwände STUDERS und SCHNEIDERS 
sind so wesentlich, daß es sehr wünschenswert erschien, die Ver- 
hältnisse eingehend zu prüfen, um womöglich die noch immer 
strittige Frage zu entscheiden. Die vorliegenden Untersuchungen 
gewinnen um so mehr an Bedeutung, als G. v. Koch auf Grund 
seiner Theorie im System die Seleraxonier streng von den 
Holaxoniern schied. In liebenswürdiger Weise stellte mir mein 
hochverehrter Lehrer, Herr Professor Dr. W. KÜKENTHAL, eine An- 
zahl von Arten echter Holaxonier zur Verfügung, die sich dadurch 
auszeichneten, daß ihre hornigen Achsen dem Mikrotommesser 
keinen erheblichen Widerstand entgegensetzten. So wurde mir die 
Bearbeitung der Frage möglich gemacht. Ich untersuchte eine 
größere Anzahl von Holaxoniern, von denen ich hier nur zwei 
Plexauriden und vier Gorgoniden näher behandelt habe. Meine 
Untersuchungen an diesen sechs Arten genügen schon, um die 
v. Kocnsche Theorie als unhaltbar hinzustellen und eine meso- 
dermale Entstehung der Holaxonierachse nachzuweisen. Eine um- 
fassendere Arbeit über die Achsen anderer Arten, bei denen die 
Verhältnisse ganz ähnlich liegen, behalte ich mir vor. 

33 * 


498 Hans Neumann, 


Material und Technik. 


Das mir vorliegende reiche Material wurde von den Herren 
Professor Dr. KÜKENTHAL und Dr. HARTMEYER auf ihrer For- 
schungsreise nach Westindien (1907/8) gesammelt. Die ausge- 
zeichnete Konservierung gestattete eine eingehende anatomische 
Untersuchung. Lophogorgia alba und Lophogorgia sp., die in 
Neufundland gesammelt waren, wurden von Herrn Dr. HENTSCHEL 
in Hambung Herrn Professor Dr. KÜKENTHAL zur Bearbeitung 
übersandt. Leider waren die beiden letztgenannten Arten weniger 
gut konserviert. 

Es gibt nur wenige Arbeiten, die sich eingehender mit dem 
Bau und der Bildung der Holaxonierachsen beschäftigen. Der 
Grund ist darin zu suchen, daß im allgemeinen die Hornsubstanz 
der Achsen dem Mikrotommesser außerordentlich widersteht. 
Darum wandte v. Koch eine Versteinerungsmethode an, um durch 
Dünnschliffe brauchbare Präparate zu erhalten. Die Anfertigung 
solcher Schliffe ist sehr zeitraubend. Doch die Methode hat auch 
noch den Nachteil, daß die Präparate feinere Strukturen nicht 
deutlich erkennen lassen, da die Objekte durch die langwierige, 
komplizierte Behandlung naturgemäß leiden. Darum gehe ich auf 
diese Methode nicht ausführlicher ein und verweise nur auf Röses 
kleine Abhandlung „Ueber die v. KocHsche Versteinerungsmethode“, 
in der auch die Geschichte der Methode behandelt ist (Anat. Anz., 
Jahrg. VII, 1892, No. 16 u. 17). Da mir ein reiches Material 
zur Verfügung stand, wählte ich zum Schneiden nur solche Arten, 
deren Zweige sich ganz besonders durch Biegsamkeit auszeich- 
neten, so daß ich die Versteinerungsmethode entbehren konnte. 
Die Spitzen lassen sich am leichtesten schneiden, weil in ihnen 
die Achse zum größten Teil aus dem weichen, breiten Zentralstrang 
besteht, den nur eine dünne Schicht von hartem Horn umschließt. 
Als Entkalkungsflüssigkeit bewährte sich außerordentlich eine 
Lösung, die sich aus 100 Teilen 70-proz. Alkohol, 3 Teilen konz. 
Salpetersäure und 2 Teilen konz. wässerigem Phloroglucin zu- 
sammensetzt (LEE und MAYER, Grundzüge der mikroskopischen 
Technik, p. 275, Haussche Flüssigkeit). In dieser Lösung blieben 
die Objekte 24—30 Stunden, je nach ihrer Größe. Es gelang, 
meistens Schnitte von 10 u Dicke zu erhalten. Allerdings muß 
man sehr sorgfältig beim Einbetten verfahren; sonst springt beim 
Schneiden das harte Horn aus dem weichen Gewebe heraus. 
Sehr empfehlenswert ist, als Intermedium Chloroform zu benutzen. 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 499 


Aus dem absoluten Alkohol wurden die Objekte in Zedernholzöl 
gebracht, wo sie etwa 20 Minuten blieben. Aus dem Zedernholzöl 
führte ich sie in ein Gemisch von Paraffin und Chloroform über. 
Bleiben sie länger als 30 Minuten in diesem Gemisch, so werden 
sie meistens spröde. Im reinen Paraffin ließ ich sie 2—3 Stunden. 
Doch ist das Paraffin mindestens dreimal zu wechseln. Bei der 
Schnittfärbung erzielte ich gute Resultate mit allen von mir an- 
gewandten Lösungen. Nur die FREEBORNSsche ist nicht besonders 
zu empfehlen, da das Horn zu dunkel erscheint. Eine besonders 
schöne Färbung erhält man, wenn man mit Thionin vorfärbt und 
mit Eosin nachfärbt. Färbt man mit vAn GIESoN oder mit Hämato- 
xylin-Eosin oder Safranin, so nimmt das Horn eine leuchtend 
gelbe bzw. rote Farbe an. 


Historischer Ueberblick. 


Erst im 19. Jahrhundert stellten sich die Zoologen die Frage, 
aus welchem Keimblatt das Korallenachsenskelett entstehe. Be- 
sonders waren es EHRENBERG und MILNE-EDWARDS, die das 
Achsenskelett für eine Ausscheidung des Ektoderms hielten. Ihre 
Ansicht war vorläufig nichts weiter als eine Hypothese, denn bis 
1864 lagen keine Untersuchungen über die Entwickelung der Hart- 
gebilde der Polypen vor. Hauptsächlich aus einer Vergleichung 
mit verwandt erscheinenden Hartgebilden (Molluskenschalen, Ge- 
häuse der Hydroidpolypen, Byssus) kam man zu dem erwähnten 
Resultat. Da entzog LAcAZE-DUTHIERS der Hypothese den realen 
Boden, indem er den Beweis führte, daß die Achse von Corallium 
rubrum keine Ektodermausscheidung sei, sondern vielmehr einer 
Verkalkung der inneren Lagen des Cönenchyms ihren Ursprung 
verdankt. Die im Mesoderm entstandenen Spicula verschmelzen 
zur Achse. LAcAZE-DUTHIERS’ Arbeiten wurden von KÖLLIKER 
wesentlich ergänzt. Denn was LACAZE-DUTHIERS an Corallium 
rubrum nachgewiesen hatte, fand KÖLLIKER an Mopsea, Melithaea, 
Sclerogorgia suberosa u. a. bestätigt. Er konstatiert eine ganz 
ununterbrochene Reihe von einfachem, weichem, gleichartigem Cön- 
enchym an bis zu solcheın mit scharf begrenzter Achse. Auch 
die einfach lamellösen, hornigen und verkalkten Achsen der Gor- 
goniden und Pennatuliden faßt er als Ablagerungen des Cönenchyms 
auf. KÖLLIKER sieht einen engen Zusammenhang zwischen Cön- 
enchym und Achse, weil die Achsen im Innern, „wenn auch nur 
zufällig“, Kalkkörper einschließen. Gegen die herrschende EHREN- 


500 Hans Neumann, 


BERG-MILNE-EDwARrDSssche Theorie nimmt KÖLLIKER auch deshalb 
Stellung, weil er ein das Cönenchym gegen die Achse abgrenzendes 
Epithel vermißt. KÖLLIKER vertritt die Ansicht, daß die Längs- 
gefäße das Material liefern, aus dem die Achse sich bilden soll. 
Ohne näher auf die Begründung dieser Annahme einzugehen, die 
nach den neuesten Untersuchungen von KÜKENTHAL durchaus be- 
rechtigt ist, fügt KÖLLIKER nur noch hinzu, daß die Bildung einer 
homogenen Gorgoniden- und Pennatulidenachse im Großen das 
wiederhole, was ein spindelförmiger Kalkkörper im Kleinen zeige. 
Die 7—11 mm langen Nadeln von Pteroeides unterscheiden sich 
von der kleinen spindelförmigen Achse von Cavernularia pusilla 
nicht so sehr, wie es auf den ersten Blick das Aussehen habe. — 
1873 stellt STUDER in seiner Arbeit über Gorgonia .Bertholoni 
(Berner Mitteilungen, 1873j74) fest, daß die Kalkspicula in die 
Bildung der Achse eingehen. Trotz der erwähnten Befunde von 
LACAZE-DUTHIERS, KÖLLIKER und STUDER versucht nun G. v. KocH, 
in einer Reihe von Arbeiten den Beweis zu erbringen, daß die 
Achsen von zahlreichen Gorgoniden ektodermalen Ursprunges seien. 
Da v. Kocns Arbeiten für das Korallenachsenproblem ganz be- 
sonders wichtig sind, fanden die von ihm vertretenen Ansichten 
bis in die neueste Zeit hinein in allen Hand- und Lehrbüchern 
Aufnahme. In den 1877 veröffentlichten Untersuchungen über 
Gorgonia verrucosa (Morph. Jahrb., 1878 Bd. IV, 2) erscheint v. KocH 
der Nachweis eines die Achse rings umschließenden Epithels be- 
sonders wichtig. Allein aus dem Vorhandensein dieses „Achsen- 
epithels“ glaubt v. KocH schon schließen zu dürfen, daß die Achse 
ein Ausscheidungsprodukt dieses Epithels sei. 1882 behandelt er 
die Entwickelung von Gorgonia verrucosa, hauptsächlich um das 
1878 nachgewiesene Achsenepithel ontogenetisch abzuleiten und 
die Achse als dessen Ausscheidungsprodukt darzustellen. Doch 
es gelang ihm nicht vollständig, wie er selbst hervorhebt, die 
Entwickelung der Gorgonia verrucosa aufzuhellen. Er beobachtet 
die Achsenanlage an einem schon mit 8 Tentakeln versehenen 
Polypen. Das Hornskelett erscheint in diesem Stadium „in Form 
eines unendlich dünnen Blättchens, welches später etwas stärker 
wird und bald eine kleine Erhebung, den Anfang der späteren 
Achse zeigt“. STUDER hebt mit Recht hervor, daß aus der ganzen 
Darstellung nicht hervorgeht, ob und in welcher Weise dieses direkt 
beobachtet wurde. Schließlich kommt v. Koch zu dem Schlusse, 
daß die bisher unter dem Namen Gorgoniden zusammengefaßten 
Gattungen zwei ganz heterogenen Gruppen angehören, den Pseud- 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 501 


axoniern mit einem aus Kalkkörpern verschmolzenen Skelett und 
den Holaxoniern mit einer ektodermalen Hornachse. Auch in den 
„Gorgoniden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres- 
abschnitte“ trennt v. Koch die Pseudaxonier scharf von den echten 
Gorgoniden (Axifera). Er stellt die Gorgonaceen den Pennatula- 
ceen gleich. Ihre nächsten Verwandten seien in der Nähe von 
Rhizoxenia zu suchen. Indem er den baumförmigen Habitus der 
Pseudaxonier nur als Analogie zu den Gorgoniden auffaßt, ordnet 
er die Pseudaxonier den Alcyonaceen unter. Ein Achsenepithel 
beschreibt er bei Gorgonella sarmentosa, Muricea chamaeleon, 
Bebryce mollis Prıuıppı, Gorgonia Cavolinü, Primnoa Ellisi und 
Isis elongata. Bei Gorgonia Cavolinü schildert v. KocH, in welcher 
Weise die Achse emporwächst. „Wenn der junge Polyp und 
gleichzeitig die Achse in die Länge wächst, so weichen beide mehr 
oder weniger in der Richtung voneinander ab. Dabei trennt 
sich auch die Höhlung des Polypen immer mehr von dem die 
Achse umgebenden Teil des ursprünglichen Hohlraums, und dieser 
sondert sich bald in mehrere Kanäle; auf diese Weise wird der 
Stamm des jungen Busches vorbereitet und dem ersten Polypen 
als selbständiger Teil entgegengestellt.“ STUuDEr tritt v. KocH 
besonders in zwei Punkten entgegen. Obwohl auch STUDEr her- 
vorhebt, daß seine Sektion der Scleraxonier, die im wesentlichen 
den Pseudaxoniern v. KocHs entspricht, von den zu den Hol- 
axoniern zu rechnenden Formen in vieler Hinsicht abweicht, so 
läßt er doch die beiden Gruppen als nebengeordnete Unter- 
abteilungen der Gorgonacea bestehen. Ferner steht STUDER mit 
v. KocH insofern in schärfstem Widerspruch, als er die Ableitung 
der Holaxonierachse von einem „ektodermalen Achsenepithel“ ent- 
schieden ablehnt. Er weist vielmehr auf den Nachweis HEIDERS 
an Cladocora hin (Heiner, Die Gattung Cladocora, Sitzungs- 
berichte der k. k. Akad. der Wissensch., I. Abt., 1881). Nach 
HEIDER bringt nämlich das im Mesoderm sich bildende Skelett im 
frühen Stadium das Ektoderm am Fuße des Polypen zum Schwinden 
‘und kittet den Polypen auf der Unterlage fest. An die Stelle der 
v. Kocnschen Theorie setzt nun STUDER eine andere Hypothese, 
nach der die Holaxonier sich aus den Telestiden entwickelt haben 
sollen. Er vergleicht den Stamm der Gorgonidenkolonie mit dem 
axialen Polypen von Telesto, „an dem die von den acht Mesen- 
terialfalten gebildeten Fächer noch erhalten sind, dessen zentraler 
Hohlraum aber von einer epithelüberzogenen Achse ausgefüllt wird, 
die bewirkt, daß die acht Fächer zu ebensoviel Längskanälen 


502 Hans Neumann, 


werden. Der Stamm einer solchen Kolonie wäre demnach als 
axialer Polyp aufzufassen, dessen zentrale Höhlung von unten her, 
von einer zur Achse sich differenzierenden Mesodermwucherung 
ausgefüllt wird, einem Gebilde, das sich am besten mit der Colu- 
mella der Madreporarier vergleichen läßt. Diese Spindel wird 
natürlich von dem Entoderm des axialen Polypen, das sie vor sich 
herschiebt, überzogen, und dieses bildet das Achsenepithel.“ Die 
Tatsachen nun, die v. Koch in StuDErs Arbeit vermißt, will 
SCHNEIDER gefunden haben (A. SCHNEIDER, Das Achsenskelett der 
Gorgoniden, Arch. f. Naturgesch., 1905). SCHNEIDER untersuchte 
Eunicella Cavolinü, Eunicella profunda, Gorgonella sarmentosa, 
Telesto arborea und Isidella elongata. In manchen Punkten 
stimmen SCHNEIDERS Untersuchungen mit meinen überein, wie ich 
später zeigen werde. Hier mag nur SCHNEIDERS Ansicht über die 
Achsenbildung von Eunicella Cavolinü Platz finden (p. 23): „Wir 
sehen einen Hohlraum, der mit einer Zellschicht ausgekleidet ist 
und den Hohlraum des axialen Polypen darstellt. In diesen 
Hohlraum schiebt sich dann von unten her die sich bildende Achse 
und wird infolgedessen von dem den Hohlraum auskleidenden 
Epithel überzogen. Dieses Epithel ist das von v. Koch fälschlich 
als Ektoderm angesehene Achsenepithel. Von der sich bildenden 
Achse ist erst der Rindenteil in Form eines unregelmäßigen, mit 
Ausbuchtungen versehenen Ringes vorhanden. Das Innere ist zum 
Teil mit einer feinkörnigen homogenen Masse und Spicula aus- 
gefüllt...“ Die diese Verhältnisse illustrierende Abbildung be- 
weist nicht eindeutig, daß der Kegel die sich bildende junge Achse 
darstelle. Vielmehr muß aus dem Umriß des Rindenteiles in Form 
eines unregelmäßigen, mit Ausbuchtungen versehenen Ringes auf 
einen nicht genau in der Längsrichtung geführten Schnitt ge- 
schlossen werden. So ist wohl auch der Hohlraum, der dem axialen 
Polypen angehören und in den sich die junge Achse einschieben 
soll, als entodermaler Längskanal aufzufassen. Ein ganz anderes 
Urteil als SCHNEIDER bildet sich ROBERT MÜLLER. In seiner 
Arbeit „Ueber die Bildung des Achsenskelettes von Corallium“ 
faßt MÜLLER seine Ergebnisse folgendermaßen zusammen: „Üo- 
rallium besitzt ein Achsenepithel entodermaler Herkunft; darin 
stimmt es mit den Gorgonaceen überein. Das Achsenskelett wird 
durch Ausscheidung kristallinischer Kalkmassen gebildet, wodurch 
eine Verkittung der mesodermalen Spicula zustande kommt. Die 
Vereinigung der letzteren mit dem Achsenskelett findet durch ein 
Auseinanderweichen der benachbarten Zellen des Achsenepithels 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 503 


statt, welche sich konsekutiv wieder zusammenschließen.“ (Mit- 
teilungen aus der Zoolog. Station zu Neapel, Bd. XX, Heft 1, 1910.) 
Die Erklärung MÜLLErs, daß die Spicula sich „durch Auseinander- 
weichen“ des Achsenepithels mit dem ektodermalen Skelett ver- 
einigen, befriedigt nicht, wenn man an die ungeheure Zahl der 
die Achse zusammensetzenden Spicula denkt. Vielmehr scheint 
gerade der Nachweis eines Achsenepithels bei Corallium darauf 
hinzuweisen, daß das Achsenepithel mesodermalen Ursprunges ist 
und seine Existenz durchaus nicht ohne weiteres dazu berechtigt, 
die Achse als Ausscheidungsprodukt des Epithels aufzufassen. 
KınosHITAs neuerdings erschienenen Beobachtungen (Journ. of the 
College of Science, Imperial University of Tokyo, Vol. XXVII, Ar- 
ticle 14) über die postembryonale Entwickelung von Anthoplexaura 
dimorpha KÜKENTHAL lassen sich nicht vollständig mit v. Kocns 
Auffassung über die Koloniebildung der Gorgoniden vereinigen. 
Denn nach KınosHItTA sendet der primäre Polyp „von seiner Basis 
einige kurze, lappenförmige Stolonen aus, von welchen die sekun- 
dären Polyper ausknospen können. Die Skelettachse tritt nicht 
in die Magenhöhle des primären Polypen, sondern wächst in die 
Höhe, ganz von demselben unabhängig. Der Stamm der Gor- 
gonidenkolonie also gehört offenbar nicht zum primären Polypen, 
sondern zum eigentlichen Cönosark, ganz wie bei den Pseud- 
axoniern“. Eine sehr eigentümliche Achse, die in ihrem Bau einen 
Uebergang von der Scleraxonier- zu der Holaxonierachse darzu- 
stellen scheint, beschreibt KınosHItA bei Keroeides (On the Kero- 
eididae, a new family of Gorgonacea and some notes on the 
Suberogorgiidae, Annotationes Zoologicae japonenses, Vol. VII, 
Part. 4, 1910). Nach seinen Untersuchungen hat das Genus 
Keroeides, das bis dahin zu den Scleraxoniern gerechnet wurde, 
eine „axis rigid consisting of a central cord and of a cortical 
layer composed of smooth spicules conglomerated together by a 
horny matrix; Achsenepithel remaining only at the tip of branches“. 
Infolgedessen stellt KınosHita eine neue Familie „Keroeididae“ 
auf, die den Gorgonaceen unterzuordnen ist. Da jedoch der mikro- 
skopische Bau der meisten Scleraxonierachsen noch nicht genügend 
bekannt ist, könnten noch andere Scleraxonier Achsen haben, die 
der von Keroeides ähnlich sind. In diesem Falle würde die 
scharfe Abgrenzung der Pseudaxonier von den Holaxoniern zu 
verwerfen sein. Bis jetzt liegt nur eine Arbeit von J. J. SIMPSON 
vor, die diesen Gedanken bestätigt (On a new pseudaxonid genus 
Dendrogorgia, Proc. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, Vol. XVII, No. 1, 


504 Hans Neumann, 


1910, p. 62—67). Denn auch Dendrogorgia, die SImPson zu der 
Familie der Suberogorgiidae rechnet, scheint einen Zentralstrang 
zu haben, der, wie auch KınosHıTA hervorhebt, „the same character 
as that of Keroeides“ hat. 

Zu meinem Bedauern konnte ich aus Mangel an Material 
entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen nicht anstellen und 
mußte mich darum auf vergleichend-anatomische beschränken. Bei 
der Beschreibung der einzelnen Achsen habe ich die entodermalen 
Längsgefäße nicht ganz außer acht gelassen, da sie für den die 
Achse umschließenden Cönenchymteil sehr charakteristisch sind. 


Pterogorgia pinnata Dana. 


Die Farbe der hornigen Achse von Pierogorgia pinnata DANA 
ist schwarz, ihre Form fast kreisrund, obwohl die Kolonie sehr 
stark abgeplattet ist. Das basale Ende des Hauptstammes ist sehr 
hart und wenig biegsam, während der apikale Teil des Haupt- 
stammes und ebenso auch die Seitenzweige äußerst elastisch sind. 
Die Zunahme der Festigkeit nach dem basalen Ende zu wird nicht 
nur durch die bedeutendere Dicke des Stammes erklärt, sondern 
auch durch das Verhalten des Zentralstammes, der im Innern der 
hornigen Rindenschicht gelegen ist. Am apikalen Ende nämlich 
besteht die Achse aus dem breiten, weichen Zentralstrang, der 
nur von einer dünnen Hornschicht umschlossen wird. An den 
älteren basalen Teilen der Kolonie entsteht durch die dauernde 
Auflagerung zahlreicher Hornlamellen eine relativ zum Zentral- 
strang dicke Rindenschicht, durch die die größere Festigkeit der 
Kolonie an den älteren basalen Teilen bedingt wird. Diese Ver- 
hältnisse bringt die folgende Tabelle zum Ausdruck: 


Dicke der Rinden- Dicke des Zentral- 
schicht stranges 
0,008 mm an der Spitze 0,075 mm 
0:2D 375; an einer mehr basalwärts 0,08 „ 


gelegenen Stelle 


Da der Zentralstrang beim Schneiden mit dem Mikrotommesser zu- 
weilen aus der Rindenschicht herausspringt, kann man ohne weiteres 
erkennen, daß seine äußere Wandung einen einheitlichen Horn- 
zylinder darstellt, der sich bei Anwendung der van GrEsonschen 
Färbung ebenso leuchtend gelb färbt wie die Rindenschicht. Von 
der Wandung des Zylinders aus springen mehr oder minder apikal- 
wärts gewölbte Scheidewände vor, die den Zentralstrang in zahl- 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 505 


reiche Kammern gliedern. Die Scheidewände liegen bei Pterogorgia 
pinnata DAanA in einem Abstand von ca. 0,017 mm bis ca. 0,056 mm. 
Sie bestehen aus feinen Hornlamellen. Von den Scheidewänden 
zweigen sich noch zartere Fasern ab, so daß das Innere jeder Kammer 
von einem äußerst dichten Netzwerk feinster Fäserchen durchzogen 
wird. Nur bei stärkster Vergrößerung läßt sich erkennen, daß 
sich auch die feinsten Verästelungen aus Hornsubstanz zusammen- 
setzen. Außer dem feinen Fasernetz scheinen keine anderen Form- 
elemente in den Kammern vorhanden zu sein. Die hornige Rinden- 
schicht legt sich dem Zentralstrang dicht an. Die charakteristische 


_ Zentral- 
strang 


Spiculum 


Fig. 2. Von spindel- 
förmigen Löchern durch- 
setzte Rindenschicht an der 

Fig. 1. Längsschnitt durch die Achse Spitze von Pterogorgia pin- 
von Pterogorgia pinnata DANA. 48mal vergr. nata DANA. 180mal vergr. 


Struktur der aus dicht aneinander gelagerten Hornlamellen be- 
stehenden Rindenschicht ist nicht gleichmäßig, sondern es wechseln 
dünnere Hornlamellen mit dickeren ab, je nach der Zahl der 
Hornfasern, die miteinander verschmolzen sind (Fig. 1). Die‘ 
Rindenschicht ist durchaus lückenlos und auf der ganzen Fläche 
einheitlich gegen das Cönenchym abgegrenzt. Nur im obersten 
Abschnitt der Spitzen, wo sie nicht mehr als eine dünne Umhüllung 
des Zentralstranges darstellt, wird sie von zahlreichen flachen, 
spindelförmigen Löchern durchbrochen (Fig. 2). Aus dieser Tat- 
sache folgt, daß die Hornsubstanz hier nicht im ganzen Umfang 
der Achse gleichmäßig ansgeschieden wird, sondern daß sich von- 
einander getrennte Stränge entwickeln, die nach ihrer Verschmelzung 


506 Hans Neumann, 


die erwähnten Lücken zurücklassen. Selbst wenn durch diese 
Lücken Wasser in den Zentralstrang dringen könnte, so ist doch 
nicht einzusehen, daß er, wie KÖLLIKER meint, eine physiologische 
Bedeutung haben soll, weil er „ein an Flüssigkeit reicher und für 
solche leicht permeabler Teil‘‘ zu sein seint. Bemerkenswert ist, 
daß auf einem etwas dickeren Schnitt ein deutliches Spiculum von 
derselben Form, wie sie im Cönenchym vorkommen, von Horn- 
lamellen umschlossen, mitten in der Rindenschicht lag (Fig. 1). 
Doch aus diesem einen, wenn auch immerhin merkwürdigen Befund 
schon auf die mesodermale Ableitung der Hornschichten zu schließen, 
scheint mir nicht angängig. Erst wenn sich, wie es tatsächlich 
bei noch zu beschreibenden Arten der Fall ist, zahlreiche Spicula 
im Horn beobachten lassen, muß auf die Erklärung dieser zweifel- 
los mesodermalen Einschlüsse näher eingegangen werden. Was 
die Verzweigung der Achse anbetrifft, so muß hervorgehoben werden, 
daß der Zentralstrang der Nebenachse mit dem der Hauptachse 
nicht in Verbindung steht, da er stets durch eine Hornlage 
(SCHNEIDERS „Demarkationslinie“) von dem letzteren abgeschlossen 
ist. Schon 1786 erkannten ELLıs und SOLANDER nicht nur den 
Zentralstrang (‚the pith or medulla“), sondern sie wiesen auch 
schon besonders bei Gorgonia ceratophyta auf die Art seiner Ver- 
zweigung hin, ErLıs, History of Zoophytes, p. 79: „In the Gorgonia 
the pith or medulla of the leading branch has no communication 
in the least with the side branches. The primary branch being 
surrounded with a horny tube to the extremity and when it is 
longitudinally dissected we plainly discover the septum, that is, the 
continued side of the tube, which prevents any communication. The 
branches here arise on the side of the leading branch, each form- 
ing or producing a medulla proper to itself without any communi- 
cation with the medulla of the primary branch.“ Trotzdem wurden 
diese Verhältnisse von den späteren Forschern wenig beachtet, 
MıLnE-EDwARDS erwähnt den Zentralstrang überhaupt nicht. 
Es ist nun sehr bemerkenswert, daß der in dem Seitenzweig ent- 
standene Zentralstrang sich um so mehr verbreitet, je näher er 
dem Zentralstrang der Hauptachse gelegen ist (Fig. 1). Denn es 
liegt der Schluß nahe, daß der Zentralstrang selbständig in der 
Mesogloea des Seitenzweiges entsteht, diese allmählich mehr und 
mehr verdrängt und sich so auf der Hauptachse ankittet. Deshalb 
scheint die Art der Verzweigung der v. Kochschen Theorie zu 
widersprechen. Wenn KınosHiTA im Hinblick auf die beschriebene 
Art der Verzweigung gleichwohl hervorhebt, daß „the possibility 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 507 


can not be entirely excluded that there remain somewhere in the 
mesogloea, undegenerated epithelium fragments which at times may 
resume secretory activity“, so erscheint mir diese Erklärung sehr 
unwahrscheinlich zu sein, zumal sie bisher durch keine Beobachtung 
bestätigt ist. Die Ernährungsgefäße sind bei allen Gorgoniden von 
einer entodermalen Zellschicht ausgekleidet. Meistens liegen acht 
regelmäßig radiär um die Achse herum. Doch kann man auch 
nicht selten wie bei Pierogorgia pinnata Dana infolge starker 
Abplattung der Kolonie eine bilaterale oder biradiäre Anordnung 
beobachten. Zwei Längsgefäße, nämlich das dorsale und ventrale, 
haben einen großen Durchmesser und sind schon mit bloßem Auge 
wahrnehmbar. Sie verlaufen parallel zur Achse ohne Unterbrechung 
bis zur Spitze. Aus ihnen sprossen keine Polypen wie bei den 


Zentralstrang Hornige Rindenschicht 


Längsgefäß 


Fig. 3. Querschnitt durch die Spitze von Pterogorgia pinnata DANA. 
6Smal vergr. 


lateralen, so daß die dorsale und ventrale Fläche des abgeplatteten 
Stockes glatt erscheint. Nur auf dem basalen Ende des Haupt- 
stammes sind nicht nur die lateralen Flächen mit Polypen besetzt. 
Denn es treten auch vereinzelte Polypen auf die dorsale und ven- 
trale Fläche über, da die Basis des Stammes viel weniger ab- 
geplattet ist, als die apikalen Enden. Fig. 3 zeigt, wie die Po- 
Iypen gegenständig aus den Lateralgefäßen hervorsprossen. Sehr 
merkwürdig erscheint der Querschnitt durch die obersten Zweig- 
spitzen. Man sieht hier nämlich einen regelmäßigen, fast kreis- 
runden zentralen Hohlraum, der mit Entodermzellen ausgekleidet 
ist (Fig. 4 u. 5). In diesen Hohlraum schiebt sich von unten 
her ein Mesodermkegel ein, in dessen zentralem Teil die Achse 
liegt. Der Mesodermkegel ist ebenfalls von Entodermzellen be- 
grenzt. Es bilden sich an der Außenwandung des Kegels leistenartige 


508 Hans Neumann, 


Vorsprünge, die allmählich immer tiefer in den zentralen Hohl- 
raum hineinwachsen, so das sie schließlich mit dem peripheren 


Entkalkte 
Hohlräume 


Zentralstrang 


Fig. 4. Längsschnitt durch die Spitze von Pterogorgia pinnata DANA. 
48mal vergr. 


Achsenepithel 
Hornige Rinden- 
schicht 


Zentralstrang 


Ektoderm 


AN S, 


Ö SIR SY "Entoderm 
EINE TE: Entkalkte 


SOSSE 
oil 


Fig. 5. Querschnitt durch Pterogorgia pinnata DANA. 86mal vergr. 


Hohlräume 


Mesoderm verschmelzen. Endlich verschwindet der zentrale Hohl- 
raum, indem das periphere Mesoderm mit dem zentralen durch 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 509 


breite Querbrücken miteinander verwächst. Zwischen den Quer- 
brücken schnüren sich nun die entodermalen Längsgefäße ab 
(Fig. 6). Die in dem Mesodermkegel liegende Achse wird von 
einem Epithel umschlossen. Ich kann nicht umhin, diese Be- 
obachtungen als eine Bestätigung der Srupzrschen Theorie auf- 
zufassen, nach der bekantlich der Stamm der Gorgonidenkolonie 
als axialer Polyp anzusehen ist, dessen Höhlung „von unten her 
von einer zur Achse sich differenzierenden Mesodermwucherung 
ausgefüllt wird, einem Gebilde, das sich am besten mit der Columella 
der Madreporarier vergleichen läßt“. Nur darin möchte ich STUDER 
nicht beipflichten, daß das Achsenepithel von dem Entoderm des 
Achsenepithel 


all Alte), . D . 
ur es) RD= 
N \ gi ir BR aa £ Hornige Rindenschicht 
M N O6) 
Ne (6) [6 
oO 


: 
[E> 
’e: 
K) = 
= 


Fig. 6. Querschnitt durch die Spitze von Pierogorgia pinnata DANA. 
S6mal vergr. 


axialen Polypen abzuleiten ist, zumal es viel mehr abgeplattet ist 
als ein typisches Entodermepithel. Da nun aber die STUDERSche 
Auffassung, die ich durch die beschriebenen Beobachtungen be- 
stätigt finde, mit einem ektodermalen Achsenepithel nicht in 
Uebereinstimmung gebracht werden kann, bleibt nur die Annahme 
übrig, daß sich das Epithel aus dem Mesoderm herausdifferenziert 
hat. Diese Erklärung wird um so wahrscheinlicher, wenn man 
JUNGERSENS Arbeit über Pennatula phosphorea berücksichtigt. 
Denn bei Pennatula phosphorea entsteht die Achse als eine Bildung 
in der Längsscheidewand, die den Hohlraum des Primärpolypen 
in einen dorsalen und ventralen Raum scheidet. v. KocH schreibt 
freilich im Morph. Jahrb., Bd. XV, p. 647 (Kleinere Mitteilungen 
über Anthozoen), um ‘die ektodermale Herkunft der Achse zu 
retten, daß die von JUNGERSEN beobachtete Längsscheidewand 


510 Hans Neumann, 


durch Vereinigung des ersten Septenpaares unterhalb des Schlund- 
rohres entstehe, daher könne der Zellenstrang, der später das Epithel 
der Achse liefert, vielleicht vom Ektoderm des Stomodaeums her- 
stammen. Doch diese Annahme besteht nicht zu Recht, denn nach 
Wırson bildet sich bei Renilla die Scheidewand vom basalen 
und nicht vom apikalen Ende des Primärpolyven aus. 


Gorgonia Sp. 


Die in konserviertem Zustande gelbe Achse ist sehr dünn, 
wie überhaupt die Kolonie äußerst zierlich erscheint. Infolgedessen 
nimmt man sofort die durch Schwammüber- 
wucherung bedingten Verdickungen wahr. Ob- 
wohl die Kolonie stark abgeplattet ist, ist die 
Achse nur wenig zusammengedrückt. An den 
schlanken Spitzen ist sie durchaus der von 
Pterogorgia pinnata Dana ähnlich gebaut. Auch 
der Abstand der Kammern des Zentralstranges 
an den Zweigspitzen stimmt mit den bereits 
beschriebenen Befunden überein. Daß die Kam- 
mern des Zentralstranges nach außen durch eine 
einheitliche Hornwandung zusammengehalten 
werden, zeigte ein Zentralstrang, der beim 
Schnitt aus der Rindenschicht herausgesprungen 
war (Fig. 7). Durchaus abweichende Verhält- 
nisse wurden auf Schnitten beobachtet, die 
durch infolge von Schwammüberwucherung 
außergewöhnlich verdickte Teile der Kolonie 
geführt wurden. Besonders interessant ist, daß 
dicht um die Achse hornige Schichten liegen, 
die weit in die Mesogloea hineinreichen (Fig. 8). 
Diese jüngeren, noch nicht so stark wie die 
inneren Teile der Rindenschicht verhornten 
Ablagerungen erinnern an die Gebilde, die 

Fig.7. Teileines LAACKMANN in der Mesogloea von Telesto 
ZI SERLE vn sprolifera und Telesto fruticulosa Dana fand 
terogorgia pinnata E 
Dana. 68malvergr. (LAACKMANN, Taf. VIII, Fig. 31, 32). Das Horn 

in der Mesogloea von Gorgonia sp. wird zwischen 
den Spicula ausgeschieden und verschmilzt zu einem dichten 
Maschenwerk, das ziemlich regelmäßig rings um die Achse ausge- 
bildet ist. Ohne Mühe kann man auf entkalkten Schnitten erkennen, 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 511 


Schwamm- 


über- 
\wucherung 


N adeln eines 
Kalk- 
| schwammes 


Horniges 
Maschenwerk in 
der Mesogloea 


Hornige 
Rindenschicht 


\ Spicula 


Fig. 8. Querschnitt durch einen Seiten- 


zweig von Gorgonia sp. 6Smal vergr. 


Hornige Rinden- 


schicht 
Spiculum 
| Fig. 9. Längsschnitt durch Gorgonia sp. 86mal vergr. 
| Bd. XLVII. N. F. AL. 34 


512 Hans Neumann, 


daß in den Hohlräumen des Maschenwerkes Spicula gelegen haben. 
Auf nur wenig entkalkten Schnitten sieht man sogar die Spicula 
mitten in den Hornstreifen liegen (Fig. 8). Doch die Hornablagerung 
entspricht keineswegs immer der Form der Spicula, denn es werden 
auch kreisrunde Hornringe gebildet, deren Durchmesser nicht weniger 
als ca. 0,25 mm betragen kann (Fig. 8). Gleichwohl muß man 
sich eine große Anzahl kleiner Hohlräume, deren kreisrunde oder 
ovale Form scheinbar nicht in Zusammenhang mit den Spicula 
gebracht werden kann, so entstanden denken, daß das Horn nach 
der Resorption der Kalksubstanz in 
kreisförmigen Lamellen aufgelagert 
wurde. Da das hornige Maschen- 
werk der Achse dicht anliegt, nimmt 
es zweifellos teil an dem Aufbau der 
Rindenschicht. Daß diese hornigen 
mesodermalen Schichten in der Tat 
zu einer charakteristischen Rinden- 
schicht verschmelzen, bringen Fig. 8 
und 9 zum Ausdruck, die einen 
Längsschnitt durch einen von 
Schwamm überwucherten, dicken 
Seitenzweig darstellen. Nach dem 
vorher Gesagten überrascht es nicht, 
daß in diesen Teilen eine größere 
Anzahl Spieula eingelagert waren 
(Fig. 9 u. 10). Ebensowenig wird 
die Tatsache befremden, daß frei- 
liegende Spicula von Hornscheiden 
umschlossen werden. Das Vor- 
hi en kommen von Spicula in Gorgoniden- 
vergr. achsen haben LACAZE-DUTHIERS an 
Pterogorgia suleifera Lam., KÖLLIKER 

„bei allen Gorgoniden mit netzförmigem Hornskelett‘“‘ und bei 
Muricea elongala, STUDER bei Gorgonia Bertholoni Lmx. und 
SCHNEIDER bei Eunicella profunda beobachtet. Da ich nun diese 
Beobachtungen auch bei Gorgonia sp. bestätigt fand, so muß 
diese Achse auch aus diesem Grunde als eine mesodermale 
Bildung aufgefaßt werden. Die Verzweigung verhält sich so wie 
bei Pterogorgia pinnata Dana (Fig. 11). Nach alledem erscheint 
die mesodermale Herkunft von Gorgonia sp. analog der von 
Pterogorgia pinnata Dana nicht zweifelhaft. Auch was die Längs- 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 513 


gefäße anbetrifft, stehen sich die beiden Arten sehr nahe. Ganz 
ähnlich verlaufen bei Gorgonia sp. auf der dorsalen und ventralen 
Seite je ein Längs- 
gefäß, die beide furchen- 
artige Eindrücke auf 
der abgeplatteten Fläche 
bedingen. Weiter nach 
der Basis zu hat der 
Hauptstamm und die den 
Verzweigungspunkten 

nahegelegenen Teile der 
Seitenäste eine mehr ab- 
gerundete Form. Dem 
entspricht dann, daß hier 
noch weitere Furchen 
auf den abgeplatteten 
Flächen wahrzunehmen 
sind. Die mehr lateral- 
wärts gelegenen Längs- 
gefäße biegen an den 
Verzweigungspunkten 

in die Seitenäste ab, 
während die medianen 
weiter am Stamme hoch- 


ziehen und Seitenzweige Fig. 11. Längsschnitt durch Gorgonia sp. 
in die Aeste abgeben. 68mal vergr. 


Verzweigung der Achse 


EST 


o 


o 


x, R e 


Lophogorgia alba Duch. u. Mich. 


Der Querschnitt durch die gelbe Achse unterscheidet sich 
auf den ersten Blick von den bereits beschriebenen durch die 
eigentümliche Form der hornigen Rindenschicht. Sie ist nämlich 
nach der Mesogloea zu ausgezackt und ausgebuchtet. Diese Form. 
bietet nichts Auffallendes, wenn man die Achse als die innere 
Produktion der Mesogloea auffaßt. Doch ist es schwieriger, sich vor- 
zustellen, daß eine solche, durchaus unregelmäßige Form zustande 
kommen könne, wenn sie von einem Epithel im von KocH- 
schen Sinne ausgeschieden würde. Ein Achsenepithel konnte nicht 
festgestellt werden, was vielleicht mit der schlechten Konser- 
vierung dieser Art zusammenhängt. Die Verzweigung stimmt bis 
auf alle Einzelheiten mit der Beschreibung überein, wie sie schon 

34° 


514 Hans Neumann, 


bei Pterogorgia pinnata DAanA gegeben wurde. Bei Untersuchung 
von Schnittserien durch Zweigspitzen kann man unter den Längs- 
gefäßen besonders zwei verfolgen, während dieses bei den anderen 
sehr dadurch erschwert wird, daß sie von den zahlreichen bis 
dicht an die Achse herantretenden Polypen sehr häufig unter- 
brochen werden. Diese Tatsache weist darauf hin, daß die Kolonie 
abgeplattet ist. Das ist auch in der Tat der Fall, obwohl die Zweige 
auf den ersten Blick fast kreisrund erscheinen. Bei genauerem 
Zusehen erkennt man nämlich, daß auf den schwach abgeplatteten 
Seiten die Polypen ziemlich regelmäßig in zwei Reihen angeordnet 
sind, während sie an den anderen Teilen der Kolonie verstreut liegen. 


Lophogorgia sp. 


Bei dieser Art konnte ich den Speciesnamen nicht feststellen. 
Daß sie mit Lophogorgia alba Ducn. u. MıcH. sehr nahe verwandt 
ist, beweist nicht nur der äußere 
Habitus und die Aehnlichkeit der 
Spicula, sondern auch der mikro- 
skopische Bau. Auch was die Achse 
Zentral- und die Längsgefäße anbetrifft, so 
sang sind wesentliche Unterschiede nicht 
vorhanden. Sogar die hornige Rinden- 
schicht erscheint bei beiden Formen 
in durchaus gleicher charakteristi- 
scher Weise ausgezackt und aus- 
gebuchtet (Fig. 12). Lophogorgia sp. 
Fig. 12. Umriß des Quer- unterscheidet sich von der weißen 
schnittes durch die Achse von E 
Lophogorgia sp. 168mal vergr: Lophogorgia alba DucH. u. MıcH. 
(ca. 12 cm hoch) nur durch die auch 
in konserviertem Zustande leuchtend rote Farbe und durch die 
Größe. Bei der roten Kolonie (ca. 25 cm hoch) entspringen nämlich 
nicht weit oberhalb der Basis starke Nebenäste, die den größeren 
Umfang der Lophogorgia sp. bedingen. Nur nebenbei mag noch 
erwähnt werden, daß sich auf Lophogorgia sp. mehrere Balanus 
festgesetzt hatten und mit den Aesten fest verwachsen waren. 
Auch zahlreiche Brachyuren, die beim Fixieren haften geblieben 
waren, saßen dicht angeklammert auf den schlanken Zweigen. 


Plexaura flavida. 


Die dunkelbraune Achse von Plexaura flavida ist relativ zu 
dem umgebenden Cönenchym ziemlich dick. Sie unterscheidet 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 515 


sich morphologisch sehr wesentlich von den bisher beschriebenen 
Achsen. Während man bei diesen ohne weiteres erkennt, daß 
sich die Achse nur aus dem Zentralstrang und der einheitlichen 
Rindenschicht zusammensetzt, ist die Achse von Plexaura flavida 
komplizierter gebaut. Was zunächst die Rindenschicht anbetrifft, 
so erscheint ihr Umfang nicht gleichmäßig kreisförmig, sondern es 
sind im ganzen Umkreis zahlreiche Ausbuchtungen zu beobachten, 
so daß der Querschnitt eine wellenförmig gebogene Achse zeigt. 
An den Ausbuchtungen der Rindenschicht sind die Hornlamellen 
zuweilen weniger dicht aufeinander gelagert, so daß zwischen 
manchen feine Zwischenräume bemerkbar sind. Nach innen ist 


Zellen in der Rindenschicht 


Fig. 13. Hornige Rindenschicht von Plexaura flavida. 135mal vergr. 


die Rindenschicht durch eine festere Hornlage abgegrenzt, die sich 
durch die Färbung meistens scharf abhebt. Vor allem schien mir 
für die Entscheidung der Frage nach der Entstehung der Achse 
von großer Wichtigkeit zu sein, daß im Innern der hornigen Rinden- 
schicht Nester von Zellen, an deren mesodermaler Abkunft nicht 
gezweifelt werden kann, beobachtet werden konnten (Fig. 13 u. 14). 
Die Zellen, deren Kerne ebenso scharf hervortreten wie die der 
Mesogloea, sind von der Mesogloea durch das Horn der Rinde 
völlig abgeschlossen. Doch nicht nur in der lamellösen Hornschicht 
der Rinde liegen vereinzelte Zellgruppen, sondern man kann die 
Zellen in ungeheurer Zahl zwischen dieser Schicht und dem Zentral- 
strang ohne Mühe beobachten. (Fig. 14, 15 u. 16.) Bei sehr 
starker Vergrößerung werden in manchen Zellen feine Veräste- 
lungen sichtbar, die nichts weiter als ausgeschiedene Hornfäserchen 


516 Hans Neumann, 


sind. Daß diese Zellen in der Tat verhornen, konnte ich aus 
zahlreichen Schnitten nachweisen. Je weiter nämlich die Zellen 
im allgemeinen von der hornigen Rindenschicht entfernt liegen, 
um so plasmareicher erscheinen sie, während die dem Horn der 
Rindenschicht naheliegenden Zellen stärker verhornt sind (Fig. 16). 
Doch es liegen auch hier, zwischen den plasmareichen Mesoglöal- 
zellen verstreut, bereits stark verhornte Gebilde, die auf dem 


Zentral- 
strang 


Mesogloea- 
zellen in 
der Rinden- 
schicht 


Verhornte Zellen 
Fig. 14. Querschnitt durch Plexaura favida. 74mal vergr. 


Längsschnitt manchen Diatomeenformen täuschend ähnlich sind. 
Die verhornten Gebilde schließen sich zu eigentümlichen Paketen 
zusammen, die an die Bilder von Knorpelnestern erinnern. Der 
Querschnitt durch solche Pakete erscheint aus zahlreichen Horn- 
kügelchen zusammengesetzt, die dicht aneinander geballt sind 
(Fig. 16). Häufig liegen die verhornten Zellen auch bänderartig 
dem inneren Rande der lamellösen Rindenschicht an. Meistens 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 517 


Zentralstrang Hornige Rindenschicht 


Verhornte Zellen 


Fig. 15. Querschnitt durch Plexaura flavida. 75mal vergr. 


Hornige 
Rindenschicht 


Verhornte 
Rindenschicht 


Fig. 16. Querschnitt durch einen Teil der Achse von Plexaura Havida. 
27Smal vergr. 


518 Hans Neumann, 


ist der Verhornungsprozeß am besten an den Stellen zu be- 
obachten, wo die Rindenschicht sich ausbuchtet. In den bereits 
stark verhornten Gebilden sind Plasmareste im allgemeinen nicht 
mehr zu erkennen. Bei manchen kann man noch mit Mühe den 
Kern wahrnehmen. Mit diesen Tatsachen stimmen auch SCHNEIDERS 
Beobachtungen überein. Obwohl SCHNEIDER plasmareiche Zellen, 
die mit Sicherheit als Mesoglöalzellen aufgefaßt werden müssen, 
nicht abgebildet hat, so hat er doch bei Eunicella profunda und 
Eunicella Cavolinii kleine, runde Körperchen beschrieben, die den 


Kammern des 
Zentralstranges 


Fig. 17. Verzweigung der Achse von Plexaura flavida. 30mal vergr. 


von mir beobachteten verhornten Zellgebilden ähnlich sind. Sicher- 
lich können diese Zellen auch Kalk abscheiden. Darum möchte 
ich sie unter dem Namen Calco- und Ceratoblasten zusammen- 
fassen. Um den Zentralstrang liegt eine Schicht zahlreicher 
Fächer, die KÖLLIKER die „fächerige Rindensubstanz“ genannt hat 
(Fig. 17). Besonders schön kaun man auf Längsschnitten er- 
kennen, daß die fächerige Rindensubstanz und der Zentralstrang 
wesentlich aus demselben Gewebe bestehen. Die Fächer sind 
meistens nicht scharf, sondern nur durch dünne Hornlamellen 
gegen den Zentralstrang abgegrenzt. Die Fasern sind ebenso 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 519 


zart und fein wie die im Zentralstrang. Selbst die Anordnung 
der Fasern im Zentralstrang und in der fächerigen Rindensubstanz 
unterscheidet sich nicht wesentlich, denn in beiden Gebilden ver- 
laufen die zarten Fasern mehr oder minder strahlenförmig. Die 
Größe der Fächer der Rindensubstanz wechselt außerordentlich. 
Die Fächer sind meist sichel- oder halbmondförmig. Insofern sind 
sie stets gleichartig gebaut, als die sie begrenzenden Hornlamellen 
sich immer unter spitzen Winkeln schneiden, ganz ähnlich wie die 
Fischschuppen. Was die Verzweigung anbetrifft, so ist auch hier 
festzustellen, daß der Zentralstrang der Seitenäste niemals aus der 
Hauptachse herauswächst, sondern immer durch eine Hornschicht 
von dem Zentralstrang der Hauptachse geschieden ist. Ein sehr 
charakteristisches Aussehen gibt das Verhalten der fächerigen 
Rindensubstanz den Verzweigungspunkten (Fig. 17). Die Fächer 
werden hier sehr groß. Sie lehnen sich dicht an die breiten 
Kammern des Zentralstranges (ca. 0,225 mm) an. Hier sieht man 
deutlich, daß sie sich von den gleichmäßig übereinander gelagerten 
Kammern des Zentralstranges nur durch Form und Größe unter- 
scheiden. Nach alledem muß man schließen, daß der Zentral- 
strang ebenso aus Mesoglöalzellen entsteht, wie es für die Rinden- 
schicht bereits nachgewiesen wurde. Es ist bemerkenswert, daß 
ein Achsenepithel, obwohl die Schnitte gut gefärbt waren, nicht 
beobachtet werden konnte, Damit ist erwiesen, daß nicht alle 
Holaxonier ein Achsenepithel haben, ebensowenig wie die Pennatu- 
liden. Um die Achse liegen zahlreiche Längsgefäße, die einen 
Durchmesser von ca. 0,125 mm haben, doch sind auch Gefäße 
mit doppelt so großem Durchmesser zu erkennen. In diesem 
Falle handelt es sich um Verschmelzungen von zwei benachbarten 
Längsgefäßen. Die Längsgefäße kommunizieren nicht nur mit dem 
Gefäßnetz der Mesogloea und den Polypenhöhlen, sondern auch 
untereinander. Die Anzahl der Längsgefäße ist infolge der 
Schmelzungen nicht konstant, meistens zählt man 12. 


Plescanurella dichotoma. 


Die komplizierte Achse von Plexaurella dichotoma erinnert 
in ihrem Bau an die von Plexaura flavida. Der Zentralstrang 
ist sehr breit, sein Durchmesser beträgt in den Zweigspitzen 
ca. 0,5 mm. Unmittelbar an den Zentralstrang schließt sich eine 
Schicht fächeriger Rindensubstanz an, die die zentrale genannt 
werden mag, da sich noch eine periphere beobachten läßt. Die 


520 Hans Neumann, 


einzelnen Fächer haben keine konstante Form und Größe. Immer- 
hin erscheinen auch sie wie die von Plexaura flavida auf dem 
Querschnitt meistens halbmondförmig. Ihre Wandungen sind zum 
Teil ziemlich zart, zum Teil aber auch ca. 0,005 mm dick. Ihre 
Struktur stimmt mit der von Plexaura flavida überein, denn jedes 
Fach ist von einem zusammenhängenden Flechtwerk feinster 
Fäserchen gefüllt. Wenn man die bogenförmige Außenwandung 
eines Faches als ein Kreissegment auffaßt, so erscheint der Inhalt 
des Segmentes wie von einem Strahlenbüschel durchzogen, da die 


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Fächerige 
Rinden- 
substanz 


Fig. 18. Querschnitt durch die Achse von Plexaurella dichotoma. 74mal vergr. 


stärkeren Fasern in der Richtung der Radien des Kreises an- 
geordnet sind. An die zentrale fächerige Rindensubstanz grenzt 
nach außen ein schwammiges Gewebe, das die periphere und zen- 
trale Rindensubstanz trennt und darum als schwammige Zwischen- 
substanz zu bezeichnen ist (Fig. 18). Merkwürdigerweise wurden 
in dieser Zone der Achse vereinzelte Globigerinen beobachtet 
(Fig. 18). Diese Tatsache ist um so eigentümlicher, als ich in der 
Mesogloea nicht Globigerinen finden konnte. Man kann diese 
organischen Einschlüsse nur erklären, indem man sie mit den 
entodermalen Längsgefäßen in Zusammenhang bringt. Man muß 
annehmen, daß die Globigerinen durch entodermale Gefäße in 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 521 


diese Zonen der Achsen gelangten, bevor der Hornmantel der 
Rindenschicht jede Kommunikation mit den Gefäßen der Mesogloea 
unmöglich machte. Ueberhaupt ist nicht von der Hand zu weisen, 
daß sich in manchen Fällen die entodermalen Gefäße an dem Auf- 
bau der Achse beteiligen. Besonders mag das an Verzweigungs- 
stellen der Fall sein, weil sich dort die Achse außerordentlich 
verbreitert. Trotzdem gehören derartige Entstehungen bei den 
Gorgonaceen zu den Ausnahmen, während bei den Pennatulaceen, 
wie KÜKENTHAL neuerdings nachgewiesen hat, gerade die ento- 
dermalen Gefäße die Elemente für die Achse liefern. Doch davon 
wird noch die Rede sein. Die peripher gelegenen Fächer der 
Achse sind kleiner als die mehr zentralwärts angeordneten. Auf 
Schnittserien läßt sich verfolgen, daß sich vor der Bildung der 


Fächerige 
Rinden- 
substanz 


Fig. 19. Querschnitt durch einen Teil der Achse von Plexaurella dichotoma. 
98mal vergr. 


Fächer Horn ablagert. Zwischen den Hornstreifen entstehen dann 
die Fächer, deren Zahl demnach um so größer ist, je weiter von 
der Spitze entfernt der Schnitt geführt wird. Am äußeren Rande 
der Achse wird eine Hornschicht von relativer Dicke dadurch 
gebildet, daß die Wandungen der zahlreichen winzigen Fächer 
miteinander fest verschmelzen (Fig. 19). Diesen verschmolzenen, 
wellenförmig gebogenen Hornstreifen liegt das Achsenepithel dicht 
an (Fig. 19). Es hat durchaus den Anschein, als ob sich das 
Epithel aus der Mesogloea herausdifferenziert. Denn die Basal- 
membran sendet Ausläufer in die Mesogloea. Hiermit stimmen 
KınosHitAs Beobachtungen überein. Er wies nämlich bei Kero- 
eides Koreni WRIGHT u. STUDER nach, daß die Zellen des Achsen- 
epithels in der Mesogloea verschwinden (Pl. VI, Fig. 2). Die 
Längsgefäße stehen direkt mit dem Polypen in Verbindung, da die 
Polypen tief in das Cönenchym eingesenkt sind. Sie liegen sehr 


522 Hans Neumann, 


regelmäßig um die Achse herum. Meistens zählt man 16, die einen 
Durchmesser von ca. 0,125 mm haben. 


Zusammenfassung. 


Die Achse der Plexauriden und Gorgoniden ist kein Aus- 
scheidungsprodukt eines ektodermalen Achsenepithels. Vielmehr 
haben meine Untersuchungen ergeben, daß die Achse als meso- 
dermale Bildung aufgefaßt werden muß, und zwar zwingen folgende 
Gründe zu diesem Schluß. Zunächst ist einwandfrei durch STUDER, 
SCHNEIDER und die vorliegenden Untersuchungen bewiesen, daß 
zahlreiche Spicula, an deren mesodermaler Entstehung Kein Forscher 
zweifelt, in der hornigen Rindenschicht vieler Achsen eingebettet 
liegen. In den meisten Fällen läßt sich ein Achsenepithel be- 
obachten. Der Achse von Plexaura flavida fehlt es indessen. 
Wenn nun das Fehlen eines Achsenepithels mit der v. KocHschen 
Theorie unvereinbar ist, so zwingt dessen Existenz allein nicht, 
die Achse im v. KochHschen Sinne als ein ektodermales Aus- 
scheidungsprodukt aufzufassen. Das Achsenepithel nimmt seine 
Entstehung aus der Mesogloea. Ich stimme mit KınosHITA darin 
überein, daß sich das Achsenepithel in der Mesogloea zu verlieren 
scheint. Auch das bei Corallium von FrıtTz MÜLLER nachge- 
wiesene Achsenepithel kann nur als eine Differenzierung der Meso- 
gloea verstanden werden. Denn die aus zahlreichen Spicula ver- 
schmolzene Achse von Corallium bildet sich sicher in der Meso- 
gloea, obwohl FrıTz MÜLLER diese mesodermalen Einschlüsse 
durch das Auseinanderweichen des Achsenepithels erklären will. 
/weifellos wird der Zentralstrang der Achse bei allen untersuchten 
Formen in den Seitenzweigen selbständig gebildet. Niemals ist er 
mit dem Zentralstrang der Hauptachse verbunden, sondern immer 
durch eine Hornschicht abgeschlossen. Bei Pterogorgia pinnata 
DAnA und Gorgonia sp. verbreitert er sich um so mehr, je näher 
er dem Zentralstrang der Hauptachse gelegen ist. Er verdrängt 
die Mesogloea allmählich und kittet sich so auf der Hauptachse 
auf. v. Koch legte seiner Theorie hauptsächlich Achsen zugrunde, 
deren Rindenschicht einen aus regelmäßig aneinander gelagerten 
Schichten zusammengesetzten Hornzylinder darstellt. Solche 
Achsen könnte man vielleicht als Epithelausscheidungen ansehen, 
wenn dem nicht andere Gründe entgegenstünden. Doch diese An- 
nahme ist sehr unwahrscheinlich, wenn man die Zacken und Vor- 
sprünge der Rindenschicht von Lophogorgia und den äußerst 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen, 523 


komplizierten Bau der Plexauridenachsen betrachtet. Es ist oft 
der Einwand erhoben worden, daß die Mesogloea der Anthozoen 
nicht Horn abscheiden könne. Selbst wenn man KÖLLIKERS merk- 
würdige Beobachtung von geschichteter Hornsubstanz, „ähnlich der 
Achse der Gorgonien“, in der Mesogloea von Alcyonium palmatum 
außer acht läßt, da eine derartige Bildung bei den Alcyonaceen 
sonst nicht wieder beobachtet worden ist, ist der Einwand hin- 
fällig. Schon das hornige Maschenwerk und die Hornscheiden der 
Spicula von Gorgonia sp. beweisen die Fähigkeit der Mesogloea, 
Horn abzusondern. Diese Feststellung wird nicht befremden, wenn 
man LAACKMANNs Untersuchungen an Telestiden berücksichtigt, 
die bekanntlich mit den Holaxoniern nahe verwandt sind. (LAACK- 
MANN, Die Telestiden, Zoolog. Jahrb., Suppl.-Heft 1, 1908.) Bei 
den Telestiden entwickelt sich nämlich in der Mesogloea ein Horn- 
zylinder, der an den 8 Ansatzstellen der Septen verdickte Horn- 
leisten trägt. Auch wird das Skelett bei allen Telestiden durch 
zwischen den Spicula abgeschiedene Hornsubstanz verstärkt. End- 
lich mag noch auf meine Beobachtungen an Plexaura flavida hin- 
gewiesen werden. Sie allein genügen, um die v. Kochsche Theorie 
zu widerlegen und die mesodermale Entstehung der Holaxonier- 
achse zu beweisen. Bei Plexaura flavida fand ich nämlich in der 
hornigen Rindenschicht und in der Zone zwischen Zentralstrang 
und Rindenschicht deutliche Zellen, deren Zugehörigkeit zur Meso- 
gloea mit Sicherheit festgestellt werden konnte. Ferner ließ sich 
konstatieren, daß diese Zellen mehr und mehr verhornen und so 
das Horn für den Aufbau der Achse liefern. Nach alledem kann 
nicht mehr an der mesoglöalen Entstehung der Holaxonierachse 
gezweifelt werden. Infolgedessen hat das wichtigste Unter- 
scheidungsmerkmal, das v. KocH dazu veranlaßte, die Scleraxonier 
von den Gorgonaceen abzutrennen, keine Geltung. Daß man diese 
beiden Gruppen nicht so scharf voneinander trennen darf, erhellt 
auch aus KınosHitas Befund über die Koloniebildung von Antho- 
plexaura dimorpha KÜKENTHAL. Bei dieser Art tritt die Skelett- 
achse nicht in die Magenhöhle des primären Polypen, sondern sie 
wächst in die Höhe, so daß der Stamm der Gorgonidenkolonie ganz 
wie bei den Pseudaxoniern zum eigentlichen Cönosark gehört. 
Zum Schluß mögen noch einige Bemerkungen über die Skelett- 
ausscheidungen der übrigen Anthozoen Platz finden. Bei den 
Alcyonaceen sind es in erster Linie die mesodermalen Spicula, die 
die Festigkeit der Kolonien bedingen. Bei den höheren Alcyona- 
ceen wird ein hoher Grad von Festigkeit erreicht, indem die 


524 Hans Neumann, 


Spicula miteinander in feste Verbindung treten, um das Mesoderm 
der Polypen wie der Stolonen zu soliden Röhren umzugestalten, 
wie z.B. bei Tubipora. Bei den Scleraxoniern werden die Spicula 
durch Hornsubstanz verbunden oder sie verkitten durch Kalk- 
abscheidung zu einer steinharten Achse. Immer sind die Spicula 
noch deutlich zu erkennen. Die Achsen der Keroeididae leiten zu 
den Holaxoniern über. Denn im Innern ihrer aus verschmolzenen 
Spicula bestehenden Achse liegt ein Zentralstrang, der für die 
Achsen der Holaxonier charakteristisch ist. v. Koch hat seine 
Theorie bekanntlich auch auf die Entstehung der Pennatuliden- 
achsen angewandt. Demgegenüber hat W. KÜKENTHAL in neuester 
Zeit festgestellt, daß sich die Pennatulidenachse „aus in der Meso- 
gloea eingelagerten Zellsträngen entodermalen Ursprungs und 
bindegewebigen Fasern“ bildet. KÜKENTHAL konstatiert nämlich 
bei Funiculina quadrangularis, Umbellula pellucida, Umbellula 
antarctica und Virgularia juncea außerhalb der eigentlichen 
Achse akzessorische Hornstränge, die durch einen Verhornungs- 
prozeß entodermaler Zellen entstehen. Diese Entdeckung gibt 
auch die Erklärung für die Entstehung von kleineren Achsen, die 
neben der Hauptachse zuweilen auftreten können. Eine kürzere 
Achse fanden DALvELL (1839, p. 187) und JUNGERSEN (1904, p. 31) 
bei Virgularia mirabilis. Auch BuJoR beobachtete bei einem 
Exemplar von Veretillum cynomorium außer der kleinen Achse 
noch eine zweite ganz kleine oben am apikalen Ende des Polypars. 
Endlich ist für die bis dahin strittige Frage nach der Entstehung 
der Pennatulidenachsen entscheidend, daß KüÜKENTHAL im Innern 
der Achse bindegewebige Fasern und Reste verhornter Zellen 
fand. Nach alledem steht fest, daß bei den Octocorallia ganz 
allgemein das Mesoderm die Elemente für das Skelett liefert. 
Aus diesem Ergebnis geht deutlich hervor, daß die Octocorallia 
eine scharf abgegrenzte einheitliche Unterabteilung der Anthozoeen 
darstellen. Denn im Gegensatz zu den Octocorallia ist das Skelett 
der Hexacorallia stets eine Bildung des Ektoderms. KLUNZINGERS 
Bemerkung (1877, p. 66), daß im Cönenchym von Palythoa tuber- 
culosa stellenweise auffallend große Spicula von keilförmiger oder 
konischer Gestalt vorkommen, beruht sicher auf einem Irrtum, da 
sie von keinem Forscher bestätigt werden konnte. Nach KREMPF 
scheidet das Ektoderm der Fußscheibe von Discosoma, Rhodactis 
und Corynactis eine dünne, chitinige Lamelle aus, wenn es mit 
einer Alge in Berührung kommt. Doch wenn KREMPF deshalb 
die genannten Familien unter dem Namen von „Asclerocoralliaires“ 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 525 


vereinigen will, so ist dieser Versuch falsch. Nach Pax kommt 
nämlich die Ausscheidung kutikularer Substanzen auch in Actinien- 
familien vor, die phylogenetisch nicht miteinander zu verknüpfen 
sind. Auch bei den Madreporariern wird das Skelett vom Ekto- 
derm ausgeschieden, das gleiche gilt von dem der Antipathiden. 
v. Koch führt auch das Antipathidenskelett auf das Basalektoderm 
des ursprünglich einer fremden Unterlage aufsitzenden Primär- 
polypen zurück. Diese Entstehung erscheint um so merkwürdiger, 
als die hornige Beschaffenheit und der baumförmige Habitus der 
Antipathidenachsen außerordentlich an das Gorgonidenskelett er- 
innern. Diese Tatsache ist daher als Konvergenzerscheinung zu 
deuten. 


526 Hans Neumann, 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


1) Busor, P., Sur l’organisation de la Veretille. Arch. Zool. exper. 
gen., (3) T. IX, 1911. 

2) Cook, Frank. O., The chemical composition of some Gorgonian 
Corals.. Amer. Journ. Physiol., Vol. XII, p. 9. 


3) Darvyeır, J. G., Rare and remarkable animals of Scotland, 
London 1848, 


4) Dana, James D., Zoophytes. U. S. Explor. Expedit. 1838—42, 
Philadelphia 1846. 

5) Derage, Yves, et HnRovARD, EpGArD, Trait& de Zoologie con- 
erete. II, 2. Les Coelenteres, Paris 1901. 


6) Ducnassıng, P., et Micaevorrı, M&moire sur les Üoralliaires 
des Antilles. Me&moires Acad. des Sc. Turin, (2) T. XIX, 1860. 


7) EHRENBERG, OÖ. G., Beiträge zur physiologischen Kenntnis der 
Korallentiere im allgemeinen und besonders des Roten Meeres, 
nebst einem Versuche zur physiologischen Systematik derselben. 
Abhandl. Akad. Wissensch. Berlin, 1834. 

8) Eruıs and SoLAnDER, The natural history of many curious and 
incommon Zoophytes, London 1786. 

9) v. Heıper, A., Die Gattung Oladocora EnrenBerg. Sitzungsber. 
Akad. Wissensch. Wien, Bd. LXXXIV, 1. Abt., 1882. 

10) — Korallenstudien. Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. XLIV, 1886. 

11) Jungersen, F. E., Ueber Bau und Entwickelung der Kolonie 
Pennatula phosphorea, Zeitschr. wissensch. Zool., 1888. 

12) Kınosuıta, K., Telestidae von Japan. Annotat. Zool. Japonens., 
Vol. VII, 1909. 

13) — Ueber die postembryonale Entwickelung von Anthoplexaura 
dimorpha KükentuAaL. Journ. College Science Imp. Univ. Tokyo, 
Vol. XXVII, 1910. 

14) -— On the Keroeididae a new family of Gorgonacea and some 
notes of the Suberogorgiidae. Annotat. Zool. Japonens., Vol. VII, 
1910. 


15) Kıunzınger, C. B., Die Korallentiere des Roten Meeres, 
Berlin 1877, 

16) v. Kocu, G., Mitteilungen über Gorgonia verrueosa. Morph. 
Jahrb., Bd. IV, 1878. 


Bildung des Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 527 


17) v. Koch, G., Anatomie von Isis Neapolitana nov. sp. Morph. 
Jahrb., Bd. IV, 1878. 

18) — Das Skelett der Aleyonarien. Morph. Jahrb., Bd. IV, 1878. 

19) — Ueber die Entwickelung des Kalkskelettes von Asteroides 
calycularis und dessen morphologische Bedeutung. Morph. 
Jahrb., Bd. III, 1882. 

20) — Vorläufige Mitteilungen über die Gorgonien (Aleyonaria 
axifera) von Neapel und über die Entwickelung der Gorgonia 
verrucosa. Morph. Jahrb., Bd. III, 1882. 

21) — Die morphologische Bedeutung des Korallenskelettes. Biolog. 
Centralbl., Bd. II, 1882/83. 

22) — Die Gorgoniden des Golfes von Neapel und der an- 
grenzenden Meeresabschnitte. Fauna und Flora Golf Neapel, 
1887. 

23) — Kleinere Mitteilungen über Anthozoen. Morph. Jahrb., 
Bd. XV, 1889. (Der Verfasser schildert zwei Entwickelungs- 
stadien von Pieroides spinoculosus.) 

24) — Die Antipathiden des Golfes von Neapel. Mitteil. Zool. 
Station Neapel, Bd. IX, 1889/91. 

25) Die Alcyonacea des Golfes von Neapel. Ebenda, Bd. IX, 
1889/91. 

26) KörLuıker, A., Die Bindesubstanz der Üölenteraten. Icones 
histologicae, 2. Abt., Heft 1, 1865. 

27) Krempr, A. E., Sur l’heterogeneite des Stichodactylines. C. R. 
Acad, Sc. Paris, T. CXXXIX, 1904. 

28) KükentHar, W., Die Stammesgeschichte und die geographische 
Verbreitung der Alcyonaceen. Verhandl. d. Deutsch. Zool. 
Gesellschaft, 1906. 

29) — Japanische Gorgoniden. Abhandl. math.-phys. Kl. Kg]. Bayer. 
Akad. Wissensch., Suppl.-Bd. I, 1909. 

30) — u. Broca, H. J., Pennatulacea. Wissensch. Ergebn. Deutsch. 
Tiefsee-Exped., Bd. XIII, 1911. 

31) LaAckmann, H., Zur Kenntnis der Alcyonarien-Gattung Telesto 
Lmx. Zoolog. Jahrb., Suppl.-Bd. XI, 1908. 

32) Lacaze-Dutaisrs, Histoire naturelle du corail, 1864. 

33) Mıune-Eowaros, H., et Haıme, J., Histoire naturelle des Coral- 
liaires ou polypes proprement dits, Paris 1857. ; 

34) Müuter, R., Ueber die Bildung des Achsenskelettes von Corallium. 
Mitteil. Zool. Stat. Neapel, Bd. XX, 1910. 

35) Pax, F., Studien an westindischen Actinien. Zool. Jahrb., 
Suppl.-Bd. XI, 1910. 

36) Röse, C., Ueber die v. Kocusche Versteinerungsmethode. Anatom. 
Anzeig., Jahrg. VII, 1892. 

37) Schneiver, A., Das Achsenskelett der Gorgoniden. Arch. f. 
Naturgesch., 1905. 

Bd. XLVII. N. F. LX. 35 


528 H. Neumann, Bildung d. Achsenskelettes einiger Gorgonaceen. 


38) Schurtze, L. S., Die Antipatharien der deutschen Tiefsee-Ex- 
pedition. Wissensch. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exp., Bd. III, 
1902. 

39) Sımpson, J. J., On a new pseudaxonid genus Dendrogorgia. 
Proc. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, Vol. XVIII, 1910. 

40) Stuper, Tr, Ueber Bau und Entwickelung der Achse von 
Gorgonia. Bertoloni Lamx. Mitteil. Naturforsch. Ges. Bern, 1874. 

41) — Versuch eines Systems der Alcyonaria. Arch. f. Natur- 
geschichte, 1887. 

42) Verrıß, A. E., The Bermuda Islands; Coral Reefs. Transact. 
Connectieut Acad., Vol. XVII, 1907. 

43) Wıuson, E. B,, The development of Renilla. Phil. Trans. London, 
1883. 


Untersuchungen über das Darmsystem 
der Fische und Dipnoer. 
Von 


Eduard Jacobshagen, 


Medizinalpraktikant am Anatomischen Institut 
der Universität Jena. 


Die verschiedenartigen Ansichten über das Wesen der Appen- 
dices pyloricae, die in den zoologischen und vergleichend - ana- 
tomischen Lehr- und Handbüchern zutage treten, reizten mich 
im Jahre 1908, Untersuchungen über diese Organe anzustellen. 
Je mehr ich mich in die Materie einarbeitete, um so unzureichender 
erschienen mir unsere Kenntnisse über das Darmsystem der Verte- 
braten überhaupt. Diese Erkenntnis bildete die Ursache, daß ich 
den Rahmen der ursprünglich geplanten Untersuchungen bald 
wesentlich überschritt. 

Während die älteren Autoren (CuUVIER, RATHKE, MECKEL) 
zwar meist ein einigermaßen umfangreiches Material benutzt haben, 
fehlt es in ihren Arbeiten doch vielfach an Gesichtspunkten, und 
sucht man selbst solche aus ihrem Material zu gewinnen, so sieht 
man bald, daß selbst ihr Material doch nicht ganz ausreichend ist. 
Dagegen fehlt es den neueren Forschern — man möchte vielleicht 
nur wenige, zumal GEGENBAUR, ausnehmen — umgekehrt an den not- 
wendigen empirischen Grundlagen. Es wurde zumal die makro- 
skopische Betrachtung fast durchweg sehr vernachlässigt; hier sind 
fast immer noch CUVIER, MECKEL, RATHKE und STANNIUS die 
einzige Quelle, und oft wurde auch sie nur mangelhaft benutzt. So 
kommt es, daß man bei nur einigermaßen zureichender Literatur- 
kenntnis Mut und Phantasie in vielen neueren Arbeiten in gleicher 
Weise bewundern muß. 

Um den Mängeln der bisherigen Betrachtungsweisen zu ent- 
gehen, schien es sich mir darum zu verlohnen, zunächst eiumal 
ein möglichst großes Material von Fischen selbst genauer zu unter- 
suchen. Um dies zu können, reiste ich im Oktober 1908 nach 
Hamburg, wo ich auf dem Altonaer Fischmarkt eine Anzahl von 

35 * 


530 Eduard Jacobshagen, 


Süß- und Brackwasserfischen lebend erhielt und auch einzelne See- 
fische in noch brauchbarem Zustand kaufen konnte. Da aber das 
Material nicht genügte, wandte ich mich um Rat an den Fischerei- 
direktor von Hamburg, Herrn Lübbert, welcher mich in der liebens- 
würdigsten Weise damit unterstützte und mich nach Cuxhaven 
verwies, wo ich durch seine Vermittelung und das ganz außer- 
ordentliche Entgegenkommen des Fischerei-Inspektors Duge-Cux- 
haven eine sehr ansehnlicne Menge von Fischen zur Untersuchung 
bekam, die ich größtenteils sogar in einem mir freundlichst über- 
wiesenen Raume des Fischerei-Inspektionsgebäudes gleich bearbeiten 
konnte. Ich möchte nicht versäumen, beiden hochverehrten Herren 
auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 

Während ich die kleineren Brackwasserfische, wie die Cottus, 
Gobius, Zoarces, viele Pleuronectiden, junge Clupeiden und Gadiden, 
gleich an Bord eines zum Krabbenfang bestimmten Fahrzeuges 
sezierte und fixierte, erhielt ich die großen Arten und die eigent- 
lichen Hochseefische durch Fischdampfer und auf Eis gelegt. Sie 
wurden erst in Cuxhaven fixiert und dann in formolgetränkten Tüchern 
nach Jena geschickt. Trotz dieser rohen Methode zeigten sich die 
Därme zu meiner Ueberraschung noch als ganz leidlich brauchbar 
sogar zu mikroskopischen Studien, weswegen ich im Herbst 1910, 
als es mir darauf ankam, noch einige sonst schwer zu beschaffende 
Gadidendärme auf das Vorhandensein und die Ausbildung echter 
Darmdrüsen zu untersuchen, nochmals auf diese Methode zurück- 
griff. Auch diesmal nahm ich die so außerordentlich liebenswürdig 
angebotene Hilfe des Herrn Fischerei-Inspektors Duge in Anspruch. 

Die nicht große Zahl untersuchter einheimischer Südwasser- 
fische stammt aus Hamburg, aus der Aller, der Leine und der Saale, 
die Coregonus-Arten und Osmerus aus dem Madue-See in Pommern. 

Der Liebenswürdigkeit von Herrn Dr. RAUTHER danke ich 
die Därme von Ophiocephalus striatus, einiger Gobien und Lepado- 
gaster, Herrn Prof. v. EGGELING die einiger Crenilabren, von 
Serranus cabrilla und von Blennius tentacularis, meinem Freunde, 
Herrn cand. med. Rauch, die tadellos fixierten Eingeweide einiger 
Pleuronectiden, Gadiden und von Zoarces. Eine größere Anzahl 
von Mittelmeerfischen konnte ich durch das große Entgegenkommen 
von Herrn Prof. R. DoHrn-Neapel untersuchen. Allen diesen 
Herren sage ich nochmals herzlichen Dank für ihre Unterstützung, 
insbesondere auch Herrn Geheimrat MAURER, der mir die Be- 
nutzung der reichhaltigen Materialsammlung des Anatomischen 
Instituts in liberalster Weise gestattete. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 531 


Das so zusammengebrachte Material enthält etwa 100 ver- 
schiedene Arten, und zwar in weit über 200 Exemplaren, denn es 
war mein Bestreben, auch die Breite der individuellen Variationen 
im Darmsystem einigermaßen kennen zu lernen. 

Die Bearbeitung dieses Materials war eine verschiedene, je 
nach den Zwecken. 

Sollte der Situs studiert werden, so habe ich eine gute, nicht 
zu schwache Formolfixierung (5—10-proz.) allem vorgezogen. Da sie 
die Farben gut erhält, ist sie trotz der unangenehmen Dünste allen 
anderen mir bekannten Fixierungen für Situspräparate überlegen. 
Sehr viel benutzt habe ich für gleiche Zwecke Pikroformol, das bessere 
Reliefbilder und besonders meist sehr gute histologische Resultate 
liefert. Auch 70-proz. Alkohol mit 5, ja 10-proz. Eisessig gab gute 
Situspräparate (ich fand das besonders bei dickwandigen Därmen). 

Was nach dem Situs zuerst studiert wurde, war das Relief 
der Schleimhautoberfläche. Für diesen Zweck liebe ich die Pikro- 
formolfixierung oder eine solche mit Alkohol. Die fixierten Därme 
wurden möglichst in ganzer Länge aufgeschnitten, und darauf erst 
wurde entweder der ganze Darm oder einzelne Partieen für die Her- 
stellung von Trockenpräparaten ausgewählt. Die von v. EGGELING 
für unseren Zweck so erfolgreich angewandte Methode der Trocken- 
präparate wandte ich in etwas modifizierter Form an. Ich ließ 
die auf Korkplatten gespannten Reliefs auch bei der Entwässerung 
wenigstens bis zum 94-proz. Alkohol auf den Korkplatten sitzen, in 
allen schwierigeren Fällen später sogar im absoluten Alkohol und im 
Terpentin. Und zwar ließ ich die Korkplatten auf dem Alkohol 
oder Terpentin so schwimmen und stellte sie auch nachher im 
Wärmeschrank so auf, daß das Relief nach unten hing. Der Erfolg 
dieses Verfahrens war sehr viel besser als bei einer anderen Be- 
handlung, da die hohen, zarten Falten und Fortsätze nicht zu- 
sammensanken und so das Relief verwirrten. Oft wurden auch 
frische Reliefs oder solche fixierter Därme zur Kontrolle oder aus 
anderen Gründen unter Wasser angesehen. In einzelnen Fällen 
untersuchte ich auch durch Terpentin oder Xylol aufgehellte Reliefs, 
die nicht getrocknet waren, um Grundformen festzustellen, oder 
aber ich präparierte ein Trockenrelief oder ein frisches Relief 
— dann unter Wasser — sorgfältig bis auf die Basis ab. Die 
Methoden wurden oft alle nebeneinander geübt an ein und dem- 
selben Tier. Zum Aufkleben dünner Trockenpräparate benutzte 
ich geschmolzenen Kanadabalsam, bei dem ein erneutes, uner- 
wünschtes Aufhellen des Reliefs fast immer unterbleibt. 


532 Eduard Jacobshagen, 


Für mikroskopische Zwecke kann ich von den zahllosen be- 
nutzten Fixierungen Pikroformol und ZEnkersche Flüssigkeit am 
meisten empfehlen. Man soll Darmstücke zur Fixierung niemals 
läugs aufschneiden! Im übrigen hatte ich bei derselben Fixierungs- 
art nicht überall gleich gute Resultate, oft waren sie im Vorder- 
darm günstiger als im Mittel- oder Enddarm. Die Mikrotomschnitte 
wurden meist sehr dünn (5 u) gewählt wegen der kleinen Form- 
elemente. Von den vielen Färbungen wurde die Hämalaun-Eosin- 
Doppelfärbung im ganzen vorgezogen, daneben kamen gelegentlich 
aber auch viele andere Methoden zur Anwendung. 

Außer den eigenen Untersuchungen wurde natürlich die Literatur 
eifrigst zu Rate gezogen, insbesondere wurde die „Histoire naturelle 
dies poissons“ von CUVIER et VALENCIENNES, die viel in den Literatur- 
nachweisen aufgeführte, leider aber selten gründlich benutzte, ein- 
gehend studiert, desgleichen die Arbeiten RATHKEs und HYRTLS 
sowie vieler anderer. Um die in das Studium der Literatur ver- 
wandte Arbeit auch anderen nutzbar zu machen, habe ich mich 
auf die Anregung von Herrn Prof. v. EGGELInG und Herrn Geheim- 
rat MAURER dazu entschlossen, das in der Literatur zerstreute 
Material systematisch geordnet zusammen mit den eigenen Unter- 
suchungen zu veröffentlichen. Da dies Unternehmen ebenso zeit- 
raubend wie mühsam ist, bin ich noch immer nicht damit zu Ende 
gekommen. Doch wird diese Arbeit bald nachfolgen. In einem 
dritten Teile werden die Appendices pyloricae einer Betrachtung 
unterzogen und ebenso die Resultate über die mikroskopischen 
Darmuntersuchungen mitgeteilt werden. Ferner werde ich später 
noch einiges über den Vorderdarm und die Mundhöhle der Fische 
mitteilen und hoffe, noch einmal Gelegenheit zu finden, auf das 
Schleimhautrelief gründlicher einzugehen. Zu dieser letzten Arbeit 
liegt ein reiches Material vor, dessen Vervollständigung und kritische 
Bearbeitung indessen noch viel Zeit in Anspruch nehmen wird. 

Ein Verzeichnis der benutzten Literatur sowie ein Register 
der untersuchten Fische wird dem zweiten Teile dieser Arbeit 
angefügt werden. 

Die Untersuchungen wurden sämtlich im Anatomischen Institut 
begonnen und auch fast alle dort abgeschlossen. Herrn Geheimrat 
MAURER bin ich zu Dank verpflichtet für die Ueberlassung eines 
Arbeitsplatzes sowie für das Interesse, das er dem Fortschreiten 
der Untersuchungen entgegengebracht hat; desgleichen Herrn Prof. 
LusoscH, der mich in Fragen der mikroskopischen Technik oft 
in liebenswürdiger Weise mit seinem Rate unterstützt hat. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 533 


Teil 1. 


Beiträge zur Charakteristik des Vorder-, Mittel- und 
Enddarms der Fische und Dipnoer. 


Mit 4 Figuren im Text. 


Aus der großen Zahl der Naturforscher, die sich mit dem 
Darmsystem der Fische beschäftigt haben, sind es zwei, denen die 
Morphologie zu besonderem Danke verpflichtet ist. Der eine ist 
HEINRICH RATHKE, der 1824 in seiner äußerst sorgfältigen Arbeit: 
„Ueber den Darmkanal der Fische“ die Begriffe „Munddarm“, 
„Mitteldarm“, „Enddarm“ einführte und in dieser sowie in seiner 
späteren Abhandlung: „Zur Anatomie der Fische“ zu charakte- 
risieren trachtete. Der zweite ist CARL GEGENBAUR, der 1877 in 
seinen kurzen, höchst geistvollen „Bemerkungen über den Vorder- 
darm niederer Wirbeltiere“, auf RATHKE fußend, die Sonderung 
des Magens und seine spätere Form und Lage zu erklären ver- 
suchte und die prinzipiellen Differenzen zwischen dem Vorder- 
darm und den beiden späteren Darmabschnitten mit Nachdruck 
betonte. 

RATHKE rechnete zum Vorderdarm den Schlundkopf, die 
Speiseröhre und den Magen, sah also bei den mit einem Magen 
versehenen Fischen den Pylorus als Ende des Munddarms an. 
Bei den Fischen aber, bei denen er einen Magen nicht fand, 
wie bei den „Cyprinen“, Belone, Gobius niger, Misgurnus fossilis 
und Cobitis taenia, und ferner (1837) „bei den Syngnathen und 
Crenilabren“, Gobius melanostomus, Blennius sanguinolentus und 
Atherina Boyeri besteht nach ihm der Vorderdarm nur aus dem 
gleichfalls mit einer äußeren Ringmuskulatur versehenen Schlund- 
kopfe. Hier ist das Ende entweder wie bei Gobius melanostomus, 
den Cyprinus-, Syngnathus- und Crenilabrusarten durch eine „von 
der Schleimhaut gebildete, mehr oder weniger deutliche Klappe“ 
kenntlich, oder aber, es ist die Vorderdarmschleimhaut in der 
Regel hier aus „einigen groben Längsfalten“ zusammengesetzt, 
derber und fester als in den übrigen Teilen des Darmkanals 
und scheint nicht geeignet zu sein, an der Verdauung teil- 
zunehmen“. 

Stehen bei RATHKE strukturelle Momente in erster Reihe bei 
der Entscheidung der Frage, was Vorderdarm sei und wo sich 


534 Eduard Jacobshagen, 


seine kaudale Grenze finde, so wählt GEGENBAUR, „abgesehen von 
anderen, eine Scheidung vom Mitteldarm darstellenden Einrich- 
tungen“, die Verbindungsstelle der Leber mit dem Darme als 
Kriterium der Grenze der beiden ersten Darmhauptabschnitte. 
Denn „es wird unbestritten bleiben, daß die Leber nicht an be- 
liebiger Stelle sich aus der gemeinsamen Darmanlage sondert, 
daß vielmehr jene Stelle eine durch die Reihe der Wirbeltiere 
gleiche ist, daß demnach auch die spätere Mündung des Leber- 
ausführganges an gleicher Stelle statthat. Diese Stelle ist der 
Anfang des Mitteldarms.“ 

Nun fällt aber die Stelle des Pylorus oder des anderweitig 
von RATHKE charakterisierten Vorderdarmendes keineswegs in 
allen Fällen mit der Mündungsstelle des Ductus choledochus zu- 
sammen. Vielmehr besteht zwischen der RATHKESchen Grenze 
und der Lebermündung — die, wie GEGENBAUR offenbar an- 
nimmt, zusammenfallen — in nicht wenigen Fällen ein mehr 
minder großer Zwischenraum, dessen Beurteilung für viele Dinge 
von einiger Bedeutung ist, z. B. für das Problem der Appendices 
pyloricae. 

Bietet schon die Festlegung der Grenze zwischen dem 
Vorder- und Mitteldarm einige Schwierigkeit, denn gegen die 
GEGENBAURSche Argumentierung wird man zunächst kaum etwas 
einwenden wollen, so verursacht die Bestimmung der Grenze 
zwischen dem Mitteldarm und dem Enddarm oft weit mehr Kopf- 
zerbrechen. 

Bei Selachiern bietet nach GEGENBAURS „Vergleichender 
Anatomie der Wirbeltiere“ (Bd. IL, p. 170) der Enddarm, in die 
Kloake fortgesetzt, eine bedeutende Kürze, allein es beginnen an 
ihm mancherlei Differenzierungen. „Die Abgrenzung gegen den 
Mitteldarm geht von letzterem aus, indem bei voller Entfaltung 
der Spiralklappe, wie z. B. bei den Notidaniden, diese Klappe mit 
einer queren Falte den Mitteldarm abschließt. Aus einer solchen 
bei Rückbildung der Spiralklappe bestehenbleibenden Einfaltung 
geht vielleicht die scharfe Grenzstelle hervor, welcher wir später 
begegnen. Eine neue Erscheinung ist ein in die hintere Wand des 
Enddarms der Selachier mündendes fingerförmiges Organ, dessen 
Wandung auf einem ansehnlichen terminalen Abschnitte mit Drüsen 
besetzt ist. Den Chimären fehlt es, dagegen liegen dieselben 
Drüsen an der der Einmündungsstelle des Schlauches bei Selachiern 
entsprechenden Stelle des Enddarms (LeypıG). Die durch eine 
Art Ausführgang vermittelte Mündung des Schlauches entspricht 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 535 


genau dem Anfange des Enddarms, indem sie dem Ende der 
Spiralklappe gegenüber sich findet, so daß das Sekret mindestens 
der ganzen Enddarmstrecke zugeteilt wird.“ „Den Ganoiden und 
Teleostei fehlt dieses Gebilde und in der Regel auch die präzisere 
Abgrenzung gegen den Mitteldarm, allein zuweilen ist der Beginn 
des Enddarmes bei Teleostei durch eine Falte ausgezeichnet, und 
sehr allgemein kennzeichnet ihn eine andere Beschaffenheit der 
Schleimhaut. Auch die Verschiedenheit des Kalibers, bald größere 
Enge, bald eine schwache Erweiterung, wie diese auch unter den 
Ganoiden besteht, dient zuweilen als Auszeichnung. Die Er- 
weiterung des Enddarms ist bei einiger Länge nicht selten unter 
den Knochenfischen.“ Auch RATHKES Angaben über die Befunde 
bei Knochenfischen stimmen damit im wesentlichen überein. 

Betrachten wir zunächst einmal die Grenze des Vorderdarms 
gegen den Mitteldarm an der Hand der von RATHKE gegebenen 
Kriterien. 

Am einfachsten ist die RATHKesche Vorderdarmgrenze ent- 
schieden an den mit einem Magen versehenen Fischen festzustellen. 
Hier stellt der Pylorus das Ende des Vorderdarms dar. 

Einen Magen besitzen, soweit mir bekannt ist, unter den 
Plagiostomen alle Squalaceen und Rajaceen, unter den Teleostomen 
die Crossopterygier, Holosteer, Chondrosteer und der größte Teil 
der Teleosteer. Unter letzteren fehlt ein Magen bestimmt den 
meisten Cypriniden, den Syngnathiden, einigen Gobiiden, den 
Labriden, Scariden, Callionymiden, einigen Blenniiden und Lepado- 
gaster. Ziemlich sicher fehlt er ferner Stomias boa, den Cyprin- 
odonten, Oentriscus, den Scombresociden, Atheriniden und Pholis 
gunellus. Wahrscheinlich fehlt er ferner Solenostoma und Pegasus 
und möglicherweise den Plectognathen, den zu den Salmoniden 
gestellten: Salanx, Retropinna, Nansenia und Bathylagus und 
vielleicht auch Loricaria, wo nach Srtannıus kein Magen be- 
steht, doch scheint mir die Sache höchst fraglich zu sein. Wenn 
EDINGER seinerzeit Gasterosteus pungitius einen Magen absprach, 
so ist ihm hier sicherlich ein Versehen untergelaufen; denn dies 
Tier hat ebenso entwickelte Magendrüsen wie der dreistachlige 
Stichling. 

Komplizierter liegen die Verhältnisse bei den magenlosen 
Fischen. 

Hierher rechnen unter den Plagiostomen die Holocephalen. 
Es zählen gleichfalls hierher alle Dipnoer und von den Teleostomi 
die Familie der Cypriniden bis auf Nemachilus barbatulus, ferner 


536 Eduard Jacobshagen, 


die Syngnathi, einige Gobiiden — ausgenommen sind Gobius 
niger und G. cruentus nebst Anarrhichas lupus — die Labriden, 
Scariden, Callionymiden, wenigstens zum Teil die Blenniiden und 
Lepadogaster. Für die übrigen oben genannten Fische besteht 
nur eine mehr minder große Wahrscheinlichkeit des Magenmangels. 

Betrachten wir bei diesen Fischen ohne Magen nun den 
Vorderdarm, so finden wir ihn bei den Holocephalen leicht ab- 
zugrenzen. Außer einer äußeren Ringschicht quergestreifter 
Muskulatur charakterisieren ihn dickere Wände und ein Längs- 
faltenrelief der Schleimhaut. Eine Klappe von geringer Länge 
und Entwickelung bildet die scharfe Grenze gegen den Mitteldarm. 
Dies Verhalten zeigten mir Chimaera monstrosa und Callorhynchus 
antarcticus. Unter den Dipnoern hat Lepidosiren nach HYRrTL, 
wie ich GEGENBAUR entnehme, keine eigentliche Magenerweiterung 
des Verdauungskanales, sondern „der Oesophagus geht, ohne an 
Durchmesser zuzunehmen, in den Darm über. Diese Uebergangs- 
stelle ist durch eine Pylorusklappe bezeichnet.“ Aehnlich verhält 
sich der Vorderdarm von Protopterus annectens. Auch hier be- 
steht eine Pylorusklappe und ein Längsfaltenrelief im davor ge- 
legenen Vorderdarm. Bei Ceratodus Forsteri finde ich zwar auch 
Längsfalten, die mit scharfer Grenze nach hinten hin abschließen, 
allein eine Pförtnerklappe habe ich nicht gesehen. Der einzige 
Cyprinide, von dem in der älteren Literatur eine Pylorusklappe 
beschrieben wird, ist Cirrhina, doch ist hier die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, daß ähnlich wie bei Nemachilus ein Magen be- 
steht. Alle anderen Cypriniden sind nach den meisten Autoren 
ohne Pförtnerklappe. Indessen machte schon RATHKE (1824) die 
Angabe, daß auch den Fischen, denen ein eigentlicher Magen fehle, 
trotzdem eine Pylorusklappe zukommen könne. Im allgemeinen 
sei sie kurz „bei den Karpfen“. Ich selbst fand in der Tat eine 
solche kurze Klappe als Abschluß des Vorderdarms bei Squalius 
cephalus und eine Andeutung davon bei Tinca tinca und Aspius 
aspius. Dagegen vermißte ich sie bei Abramis vimba und Cyprinus 
carpio völlig. RATHkE fand am Vorderdarm der Cypriniden all- 
gemein außen eine Ringschicht von quergestreifter Muskulatur und 
die Schleimhaut innen zu Längsfalten erhoben, die bei verschiedenen 
Individuen einer und derselben Fischart der Zahl nach verschieden 
sind und sich hier und da unter spitzen, nach hinten gekehrten 
Winkeln verbinden. „Jene Falten sind bei allen Fischen, die keinen 
eigentlichen Magen besitzen, also bei den Cyprinen, einigen 
Cobiten ... hinten glatt abgeschnitten, und zwar immer dann eine 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 537 


jede in gleich großer Entfernung vom Schlunde, so daß die Grenze 
aller, oder doch der meisten gleich einem im Darmkanal herum- 
gehenden Ringe erscheint.“ Und zwar reichen alle Falten so weit 
hinaus wie der Schlundkopf. Im Mitteldarm ist ein sehr ab- 
weichendes Schleimhautrelief zu finden. Bei Squalius cephalus, 
Aspius aspius und bei Tinca tendierten die Längsfalten des 
Vorderdarms zur Netzbildung. Doch ist in allen Fällen die 
Grenze gegen den Mitteldarm eine ganz scharfe. 

Syngnathus besitzt gegen den Mitteldarm hin nach RATHKE 
eine Klappe, nach CuvIEr nur eine leichte Einschnürung. Einen 
jähen Wechsel des Schleimhautreliefs an jener Stelle führen beide 
Autoren an. Gobius niger, G. paganellus und G. minutus haben 
ein Längsfaltenrelief im Vorderdarm und besitzen daselbst eine 
äußere Ringschicht von quergestreifter Muskulatur. Während 
G. niger und paganellus eine Pförtnerklappe aufweisen, vermisse 
ich sie bei G. minutus, doch gibt der plötzliche Reliefwechsel auch 
hier sofort die Grenze an. Der ähnliche Vorderdarm der Labriden 
ist wohl sehr oft durch eine Klappe nach hinten hin abgeschlossen. 
Ich fand das bei Labrus merula, CUVIER-VALENCIENNES geben es 
für L. bergylta und Crenilabrus pavo an. Auch Rırukz (1837) 
hat bei Crenilabrusarten eine Klappe gesehen. Ebenso kommt 
unter den Scariden bei Odax eine Klappe vor. Ob aber bei 
Labriden oder Scariden eine Klappe besteht oder nicht, stets 
macht das gröbere Längsfaltenrelief einem zierlichen Mitteldarm- 
relief unvermittelt Platz. Eine Klappe besitzt auch Lepadogaster, 
ebenso Centriscus und Pholis gunellus. Dagegen fehlt sie bei 
Stomias boa, Belone, Atherina, vielleicht auch bei Callionymus und 
den Cyprinodonten. Längsfalten im Vorderdarm und ein jäher 
Reliefwechsel an seinem Ende finden sich bei Lepadogaster, 
Centriscus, Pholis gunellus und Belone, über die anderen Fische 
herrscht Dunkelheit. Wahrscheinlich gelten aber auch hier die 
RATHkeschen Charakteristika. 

Man erkennt also, daß mit Hilfe der Rarukeschen Methode 
sich sehr gut in allen bisher bekannten Fällen die Vorderdarm- 
grenze festlegen läßt. 

Werfen wir jetzt einen Blick auf das Verhalten der Leber- 
ausführwege zu dieser Grenze. 

Ich beginne mit den magenlosen Fischen ! 

Bei einem 78 cm langen Exemplar von Chimaera monstrosa 
fand ich die Mündungsstelle des Ductus choledochus 1/,—3/, cm 
hinter dem Vorderdarmende RATHKEsS gelegen. Etwas größer, 


538 Eduard Jacobshagen, 


nämlich gleich 2 cm war diese Entfernung bei einem 63 cm langen 
Exemplar von Callorhynchus antarcticus. Verhältnismäßig gleich 
groß war die Länge des zwischen der RATakeschen Vorderdarm- 
grenze und der Einmündungsstelle der Leberausführwege gelegenen 
Darmstückes bei Protopterus und Ceratodus. Unter den Cypriniden 
ist nach RATHKE die Mündungsstelle des Gallenganges in den 
Darm bei den Cobiten von der Pförtnerklappe, „wenn sie sich 
nach hinten anlegt, durchaus verdeckt“. Da dies sich nicht nur 
auf Nemachilus, sondern auch auf Cobitis und Misgurnus bezieht, 
ist daran zu erinnern, daß den beiden letzten allgemein eine 
Pförtnerklappe abgesprochen wird. Bei den übrigen Cypriniden 
ist, soweit bekannt, die Entfernung bis zur Einmündungsstelle des 
Gallenganges nur gering. Dagegen ist sie ansehnlicher bei Belone. 
Hier fand ich einmal einen 1,2 cm langen Vorderdarm, und die 
Länge des übrigen Darms war 12,9 cm. In diesem Falle mündete 
der Ductus choledochus 1,1 cm hinter der RATHKESchen Grenze. 
Bei Atherina, den Labrusarten, den Scariden und Gobiiden mündet 
er dicht hinter derselben, weniger dicht bei Crenilabrus. Wirk- 
lich groß scheint die Entfernung aber nur bei Tetrodon reticulatus 
zu sein, wo nach HyrrL der Gallengang 3!/, Zoll hinter dem 
„Magen“ in den Darm mündet. 

Es besteht also schon bei den meisten Magenlosen ein freilich 
meist kurzes Zwischenstück zwischen der RATHKEschen und GEGEN- 
BAurSschen Grenze. Ich bezeichne es fernerhin als „Zwischenstück“. 
Dieses Zwischenstück, ebenfalls noch kurz bei den meisten Magen- 
fischen, gelangt bei einigen von ihnen gleichwohl zu größerer Länge 
und Differenzierung. 

Gleich die Selachier zeigen solche Zustände. 

Ganz dicht hinter dem Pförtner mündet hier der Gallengang 
bei Carcharias glaucus und C. obtusirostris, bei Scyllium canicula, 
Mustelus laevis, Centrophorus granulosus und Cestracion Philippi; 
desgleichen nach REDEKE bei Acanthias vulgaris, Dicerobatis 
giorna und Galeus canis. Größer schon ist die Länge des Zwischen- 
stückes bei Rhinobatis columnae (REDEKE), Zygaena malleus, 
Scymnus lichia (B. HALLER, HELBING) und einer von mir unter- 
suchten Carchariasart. Lang ist es bei Taeniura Iymna (REDEKE), 
sehr ansehnlich bei Spinax niger (REDEKE) und am meisten ent- 
faltet bei Laemargus borealis (REDEKE) und L. rostratus (HELBING) 
(siehe Fig. 1, 2 u. 5). 

Sehr kurz ist das Zwischenstück bei Crossopterygiern, Hol- 
osteern und Chondrosteern und bei der Mehrzahl der Teleosteer. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 539 


Aber bei weitem nicht bei allen! Wir betrachten am einfachsten 
bei Teleosteern die Lage der Einmündungsstelle des Ductus chole- 
‚dochus in ihrem Verhältnis zur Mündung der Pförtneranhänge, 
da letztere gleich hinter dem Pförtner beginnen. Bei einem großen 
Teil der Knochenfische mündet der Ductus choledochus zwischen 
den Appendices und dem Pylorus. Oft aber mündet er in größerer 
Entfernung von ihm. So mündet er inmitten der Appendices 
pyloricae bei Labrax lupus, Priacanthus macrophthalmus, Mullus 
surmuletus, Cottus platycephalus, Holacanthus tricolor, Argyriosus 
vomer, Zeus faber, Zeus pungio, Lampris guttatus, Acanthurus 
chirurgus, Naseus fronticornis, Trachypterus leiopterus, Gymnetrus 
gladius, bei Clupea harengus, Meletta thryssa, Salmo hucho und 
Macrodon tahira. Aber nicht nur zwischen, auch hinter den 
Appendices pyloricae kann der Gallengang münden. Er tut es bei 
Uranoscopus eirrhosus, Otolithus guatucupa, Pogonias fasciatus, 
Chaetodon striatus, Ch. vagabundus und Ch. capistratus, bei 
Pomacanthus niger, Mugil cephalus, den Gadus- und Merlangus- 
Arten, bei Merlucius und Lota. Sehr lang ist das Zwischenstück 
auch bei Brosmius (bei einer gesamten Mittel- und Enddarmlänge 
von 55 cm lag die Mündungsstelle des Ductus choledochus 2,9 cm 
hinter dem Pylorus) und nach RATHKE beim Hecht. RATHKE ver- 
gleicht darum den Darm des Hechtes mit dem der Säugetiere, 
weil im Gegensatz zu den meisten Fischen „bei ihm der Gallen- 
gang in einer beträchtlichen Entfernung vom Pförtner mündet“. 
Freilich stimmen MEckELs Angaben damit nicht überein. Indessen 
konnte ich RATHKEs Angabe an zwei Exemplaren vom Hecht be- 
stätigt finden. Beim ersten betrug die Gesamtlänge des Mittel- 
und Enddarms 35,5 cm, von denen die letzten 6,0 cm auf den 
Enddarm entfielen; beim zweiten die Gesamtlänge 38,5 cm, von 
denen 7,5 cm auf den Enddarm kamen. Beim ersten mündete der 
Ductus choledochus 2,3 cm, beim zweiten genau 4,6 cm hinter dem 
Pylorus! Diese individuelle Verschiedenheit ist hoch interessant! 

Nachdem auf die ungleiche Länge des zwischen der RATHKE- 
schen und GEGENBAURschen Grenze gelegenen Zwischenstückes 
bei den Fischen hingewiesen ist, soll jetzt das strukturelle Ver- 
halten des Zwischenstückes gewürdigt werden. 

Wenn man die Selachier auf unsere Frage hin untersucht, so 
wird man bald geneigt sein, zu glauben, daß die größere Länge 
des Zwischenstückes in einem gewissen Verhältnis zur Entfaltung 
jenes klappenlosen, der Pylorusfalte folgenden Abschnittes steht, der 
lange unter dem Namen der Bursa Entiana aufgeführt wurde, den 


540 Eduard Jacobshagen, 


GEGENBAUR Bursa pylori nennt und ich mit HELBING nach dem 
Vorgange REDEKESs als „Zwischendarm“ bezeichne. Es will nämlich 
scheinen, daß überall da, wo der Zwischendarm fehlt, auch der 
Ductus choledochus sofort hinter der Pylorusklappe in den Darm 
einmündet. Das ist auch wohl meist der Fall, indessen nicht 
immer! So mündet nach Heusına bei Pristis Perrotteti der 
Ductus choledochus „in den oberen Abschnitt des Spiraldarms“, 
und REDEKE sagt von Acanthias vulgaris: „In den meisten Fällen 
liegt die Oeffnung des Gallenganges in der dorsalen Wand un- 
mittelbar über der ersten Spiraltour, einmal fand ich sie halbwegs 
zwischen der ersten und der zweiten.“ Ja REDEKE verallgemeinert 
diese Angabe sogar noch, indem er angibt: „Die Mündung des 
Ductus choledochus zeigt sich in ihrer Lage äußerst variabel auch 
bei Individuen derselben Species. Sie liegt bald hinter, gleichsam 
versteckt unter der Valvula pylori, bald mehr kaudalwärts, der 
ersten Windung der Spiralfalte mehr genähert, bisweilen sogar 
zwischen den beiden ersten Spiraltouren. So fand ich die Ver- 
hältnisse bei den meisten Haien und vielen Rochen.“ Man er- 
kennt also ein unbeständiges Verhalten auch am Spiraldarm. Mit 
der Entwickelung des Zwischendarms aber scheint gleichwohl jene 
Unbestimmtheit der Gallengangsinsertion zu wachsen. Bei Rhino- 
batis columnae ist nach REDEKE der Zwischendarm „sehr kurz“. 
„Der Ductus choledochus und der Ductus pancreaticus münden 
jedoch nicht in den Zwischendarm, sondern rechts oder dorsal, 
resp. links oder ventral von der ersten Spiraltour.“ Bei Dicerobatis 
giorna mündet der Gallengang in den vorderen Teil des Zwischen- 
darms „unmittelbar hinter den beiden Pylorusklappen“ (REDEKE). 
Die Spiralfalte von Torpedo marmorata fängt „weit nach hinten 
an. Auf der Grenze zwischen dem eigentlichen Spiraldarm und 
dem Zwischendarm liegt die Mündung des Ductus choledochus“. 
Trygon violacea, pastinaca und Kuhlii sind durch den Besitz eines 
„ziemlich langen Zwischendarms“ ausgezeichnet. „Der Anfangsteil 
dieses Zwischendarmes . . . schaut nach vorn. An der Um- 
biegungsstelle liegt der Anfang der Spiralklappe, deren oberes 
Ende gerollt erscheint. Der Ductus choledochus mündet noch 
etwas mehr kaudalwärts und stets in den eigentlichen Spiraldarm. 
Taeniura Iymna schließt sich in jeder Beziehung den eben ge- 
nannten Formen an, nur ist der Zwischendarm verhältnismäßig 
etwas kürzer.“ Bei dem Torpediniden Hypnos subnigrum Dum. 
ist der durch eine ‘tiefe Einschnürung vom Magen abgesetzte 
Zwischendarm mehr schlauchförmig als gewöhnlich, Laemargus 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 541 


ausgenommen. Dieser Zwischendarm besteht aus zwei durch eine 
halbmondförmige Erhebung der posterolateralen Darmwand ge- 
schiedenen Abteilungen, in deren hintere der Ductus choledochus 
mündet (nach Howes s. REDEKE). Anders liegt die Mündung an 


Fig, 1. Fig. 2. 


Fig. 1. Darmkanal von Spinax niger, nach REDEKE. M Magen, Pp Pars 
pylorica desselben, D Ductus choledochus, Z Zwischendarm, $ Spiraldarm, 
E Enddarm, A fingerförmiges Organ. 


Fig. 2. Darmkanal von Laemargus borealis, nach REDEKE. M Magen, 
Pp Pars pylorica desselben, ?P Pylorus, € Zwischendarmcoeca, D Ductus chole- 
dochus, Z Zwischendarm, S Spiraldarm, E Enddarm, A fingerförmiges Organ. 


dem langen Zwischendarm von Spinax niger. „Dieser setzt sich 
nach vorn zu fort und biegt sodann kaudalwärts um. Gerade an der 
Umbiegungsstelle öffnet sich der Ductus choledochus, und unweit 
von dessen Mündung liegt der Anfang der Spiralfalte, das Ende 


542 Eduard Jacobshagen, 


des Zwischendarms“ (REDEKE). Hieran schließen sich unmittelbar 
die Befunde bei Laemargus borealis und L. rostratus (HELBING), 
die aus den Figuren sich erläutern. 
Ich komme somit zu dem Schlusse: 
der stets hinter der Pylorusklappe ge- 
legene „Zwischendarm“ der Plagio- 
stomen ist keineswegs durch das Ver- 
halten der Gallengangsmündung zu ihm 
zu charakterisieren. Der Gallengang 
mündet bald ganz vorn an seinem 
Anfang (Dicerobatis), bald mehr in der 
Mitte (Laemargus), bald gegen Ende 
(Hypnos, Spinax), bald überhaupt erst 
hinter ihm in den Spiraldarm (Rhino- 
batis, Trygon, Taeniura). Es stellt 
somit unser „Zwischenstück“ zwischen 
der RATHKeEschen und GEGENBAURSchen 


Ma. 


Mt 


A 


Fig. 3A und B. Darmkanal von Laemargus rostratus, nach HELBING. 
Ma Magen, B Magenblindsack, Pp Pars pylorica, P Pylorus, © Zwischendarm- 
coeca, De Ductus choledochus, Mi Milz, Sp Spiraldarm, R Enddarm, 4A finger- 
förmiges Organ. 


Grenze manchmal den ganzen Zwischendarm dar, manchmal aber 
nur die Hälfte oder weniger. Es ist also kein morphologisch ein- 
heitliches Gebilde, ja es braucht überhaupt nicht zum Zwischen- 
darm zu gehören, sondern kann ein Stück Spiraldarm sein. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 543 


Ich schweife hier einen Augenblick von unserem Thema ab, 
um bei dieser Gelegenheit auf einige Irrtümer aufmerksam zu 
machen, die über den Zwischendarm der Selachier verbreitet sind. 

B. HALLER betrachtet in seinem Lehrbuch der vergleichenden 
Anatomie die doch vom Zwischendarm ausgehenden Cöcalbil- 
dungen von Laemargus als zum Vorderdarm gehörend, denn sie 
seien vor der Pylorusfalte gelegen. Da ich aus diesen Angaben 
schloß, Herr Professor HALLER habe selbst Laemargus untersucht 
und andere Verhältnisse gefunden, als wie sie von TURNER und 
GEGENBAUR dargestellt waren, wandte ich mich brieflich an ihn 
mit der Bitte, mir seine Auffassung erklären zu wollen, und machte 
ihn später auf die Arbeiten von REDEKE und HELBING aufmerksam. 
Herr Professor HALLER vertrat in einem Briefe an mich trotzdem 
seine Ansicht weiter und suchte auch mich davon zu überzeugen. 
Er betonte, daß die Pylorusfalte, hinter welcher sonst sofort der 
Dünndarm beginnt, bei den Selachiern jenen Zwischendarm, „nach 
hinten zu‘ abschließe, „womit dieser als dem Magen zugehörig 
sich erweist.“ Woher Herr Professor HALLER jene Kenntnis hat, 
ist mir unklar, jedenfalls nicht aus der Arbeit von REDEKE und 
der von HELBING, auch nicht aus dem Studium der Därme von 
Rhinobatis columnae, Torpedo marmorata, Trygon violacea und 
pastinaca, die ich selbst untersucht habe!). REDEKE und HELBING 
beschreiben die Pylorusfalte stets als vor dem Zwischendarm gelegen 
und erwähnen nirgends eine Falte am Ende des Zwischendarms. 
Auch ich habe stets den Zwischendarm hinter der Pylorusfalte ge- 
funden und nie eine Falte am Ende des Zwischendarms gesehen. 
Ferner möchte ich darauf hinweisen, daß, wenn Herr Professor 
HALLER an seiner Behauptung noch festhalten will, der „Magen“ von 
Dicerobatis, Spinax und Scymnus lichia — von jenem Autor selbst so 
abgebildet — der Laemargi und von Hypnos das einzigartige Phä- 
nomen bieten würde, daß der Ductus choledochus in ihn einmündet! 

Da ich jene dem Zwischendarm angehörenden Blindsackbil- 
dungen der Laemargi mit GEGENBAUR und anderen als Homologa 
der Appendices pyloricae betrachte, so glaubte Herr Professor 
HALLER mich gleichsam mit meinen eigensten Waffen, dem Studium 
der Appendices der Teleosteer schlagen zu können, indem er her- 
vorhob: Der Gallengang münde bei allen mit Appendices pyloricae 


1) Inzwischen habe ich auch Spinax niger untersuchen können. 
Hier liegt die sehr entwickelte Pylorusfalte am Anfang des Zwischen- 
darms, wie bei den anderen Arten, oder richtiger vor dem Zwischen- 
darm, denn sie gehört fast ganz zum Vorderdarm. 

Bd. XLVII. N. F. XL 36 


544 Eduard Jacobshagen, 


ausgerüsteten Fischen vor jenen in den Darm, bei den Selachiern 
aber hinter den Cöcalbildungen! Letzteres ist völlig richtig, falsch 
ist nur die Behauptung, daß die Appendices pyloricae der Teleosteer 
allgemein hinter der Einmündungsstelle des Ductus choledochus 
gelegen seien. Oder will Herr Professor HALLER z. B. bei Brosmius 
die ersten 14 vor dem Ductus choledochus gelegenen Blindschläuche 
zum Vorderdarm rechnen, und nur die letzten beiden als Appendices 
pyloricae betrachten? Was will man dann mit jenen Fischen 
machen, von denen seit über 70 Jahren bekannt ist, daß der Ductus 
choledochus in eine Appendix pylorica hineinmündet ? 

Der Zwischendarm gehört ohne Zweifel zum Mitteldarm und 
darum nicht weniger, weil Blindsäcke von ihm ausgehen, hinter 
denen der Ductus choledochus — fast möchte man sagen: zu- 
fällig — mündet. Hieran ist festzuhalten: Die Entwickelung des 
Zwischendarms aus dem Spiraldarm unter Reduktion der Spiral- 
falte ist ein gemeinsamer Prozeß bei Selachiern und Ganoiden. 

Wie hier, so ist HALLER mit der ganzen übrigen Darm- 
anatomie in seinem Lehrbuch verfahren. Es mag hier und dort 
ein Fünkchen Wahrheit in seinen kühnen Ausführungen stecken, 
aber mit den bekannten Tatsachen stimmt sein Gebäude in fast 
keinem Punkte überein, wovon sich jeder leicht überzeugen kann, 
der die im folgenden Teil dieser Arbeit zusammengetragenen Tat- 
sachen auch nur flüchtig durchsieht. Der vergleichende Anatom 
sollte von den Tatsachen ausgehen, nicht von der Spekulation ! 

Nachdem die Verhältnisse bei den Plagiostomen klargelegt 
sind, betrachte ich kurz die Zustände des Zwischenstückes bei den 
Teleostomen. 

Wo sich bei ihnen ein größeres Zwischenstück entfaltet hat, 
kann es, wie bei Paralepis, Mugil cephalus, Gadus und Merlangus, 
z. B. der Ausgangspunkt, ja der ausschließliche Ausgangspunkt 
komplizierter Bildungen werden: der Appendices pyloricae, deren 
Zahl bei Merlangus carbonarius über 800 beträgt! Aber die Ver- 
gleichung liefert die klarsten Beweise, daß trotz jener Sonderungen 
das Zwischenstück keine morphologische Selbständigkeit bean- 
spruchen kann. Das zeigen Befunde bei Brosmius, Clupea harengus, 
Meletta thryssa, Salmo hucho, Macrodon tahira usw., wo der Ductus 
choledochus zwischen den Appendices pyloricae mündet, oder Zu- 
stände, wie man sie antrifft bei Platycephalus insidiator, Hemi- 
tripterus americanus, Pelor filamentosum, Eleginus maclovinus und 
bursinus, Amphacanthus siganus, Acanthurus coeruleus und Naseus 
marginatus, wo sich der Gallengang in eine Appendix pylorica öffnet. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 545 


Ebensowenig wie die Lage und Abgrenzung das Zwischen- 
stück als selbständiges Gebilde nachzuweisen vermögen, wie auch 
die Entwickelung eines komplizierten Appendices-Apparates dazu 
ausreicht, gibt die feinere Struktur irgendwelche besonderen Kri- 
terien an die Hand. In nichts unterscheidet sich die Muskulatur, 
in nichts das Schleimhautrelief, in nichts die histologische Struktur 
vom Mitteldarm. Nicht einmal bei jenen Gadiden, deren Darm- 
kanal gewiß der höchstentwickelte ist, den man bei Fischen findet, 
bei denen man echte Drüsen nachgewiesen hat!), zeigt jener Ab- 
schnitt Besonderheiten. Ueberall fand ich auch in den Appendices 
pyloricae absolut kein besonderes Verhalten, beeinflußt durch die 
Lage des Gallenganges ). 

Wenn wir rein anatomisch verfahren, werden wir also unbedingt 
die RaTukesche Grenze als die wichtigere ansehen. Aber wir 
können noch von einem höheren Standpunkt aus den Widerspruch 
beleuchten, den GEGENBAURS Definition der Vorderdarmgrenze 
schafft. i 

Zuvor aber soll kurz auf den Enddarm noch eingegangen 
werden. 

Ich beginne mit den Fischen, deren Darmkanal durchweg am 
höchsten entwickelt ist, den mit einem Magen versehenen. 

Für die Squalaceen und Rajaceen ist die Abgrenzung des 
Enddarms nach GEGENBAUR oben bereits angegeben. Jene Auf- 
fassung ist die allgemein übliche. Neu daran ist nur die hypo- 
thetische Ableitung der Enddarmklappe aus der Spiralklappe. 

Schwierig ist es, bei den früher unter dem Namen der Ganoiden 
zusammengefaßten Teleostomen-Gruppen der Crossopterygier, Hol- 
osteer und Chondrosteer den Enddarm abzugrenzen. Zwar ist 
es fast allgemein üblich, das hinter der Spiralfalte bei jenen Tieren 
gelegene Endstück als Enddarm zu betrachten, ob man indessen 
hierzu wirklich berechtigt ist, ist mir fraglich. In keinem Falle 
besteht eine Bauninsche Klappe. Ferner zeigen Polypterus und 


1) Motella trieirrata (Pıruıer, 1885), Gadus morrhua (Tuesen, 
1890), Lota (Jung u. Fuurmann, 1900), Gadus callarias, G. aegle- 
finus, Merlangus pollachius, M. carbonarius, M. merlangus, Brosmius 
brosme, Molva molva (JAcoBsHAGEN). Merlucius fehlen Darmdrüsen 
(JACOBSHAGEN). 

2) Alle genannten Gadiden bis auf Motella, die ich nicht histo- 
logisch untersuchen konnte, zeigten in den Appendices pyloricae 
Drüsen wie im Darm, auch Gadus morrhua, wo es Tuzsen nach Jung 
und FUHRMANN bestritten hatte. 


36* 


546 Eduard Jacobshagen, 


Lepidosteus kein besonderes Schleimhautrelief an dieser Stelle, und 
ob das von Amia als besonders charakteristisch zu bezeichnen ist, 
möchte ich zurzeit nicht behaupten. Diese Frage ist nur an einem 
größeren Untersuchungsmaterial zu lösen. Etwas günstiger hin- 
sichtlich des Schleimhautreliefs liegen offensichtlich die Dinge bei 
den Chondrosteern. Indessen ist hier die Enddarmlänge nicht 
konstant, ja bei Acipenser rubicundus wurde keine Spur von einem 
Enddarm in einem Falle gesehen. Die Spiralfalte reichte bis in 
die Afteröffnung hinein. In allen Fällen, wo am Darmende ein 
klappenfreies Stück besteht, ist dessen Weite beträchtlicher als 
eine Spiralwindung. Aber dasselbe ist auch im Zwischendarm der 
Fall und scheint mit der Rückbildung der Spiralfalte verknüpft 
zu sein. 

Bei den Teleosteern kann der Enddarm bei entwickeltem 
Magen fehlen. Wenigstens hat man eine Klappe vermißt bei 
Mormyriden, Silurus glanis, Symbranchus und Theutis hepatus. 
Von diesen gehören die Mormyriden sicher in eine später zu 
besprechende Kategorie. Daß in den andern Fällen ein Enddarm 
doch besteht, der sich nur im Relief ausspricht, mag sein, doch 
glaube ich nicht daran, da ich etwas derartiges nicht gesehen 
habe!). Bei den allermeisten Fischen besteht jedenfalls — das 
muß im Gegensatz zu GEGENBAUR betont werden — ein End- 
darm, der äußerlich oft nicht erkannt wird, innen aber mit. einer 
Klappe beginnt und meist durch ein etwas abweichendes Schleim- 
hautrelief vom Mitteldarm unterschieden ist. 

Ein besonderes Verhalten zeigen einige zu den Malacoptery- 
giern gehörigen Fische. Bei diesen Tieren ist das letzte Stück 
des Darmkanals mit Ring- oder Spiralfalten besetzt, die manche 
Autoren früher geneigt waren als einen Rest der Spiralklappe 
bei Teleosteern zu betrachten. Hierher rechnen Clupea, Engraulis, 
Meletta, Alosa, Salmo, Coregonus und Thymallus, ferner Chiro- 
centrus dorab, Heterotis Ehrenbergii, Alepocephalus rostratus und 
wahrscheinlich auch alle Mormyriden. Während bei Clupea, Meletta 
Alosa, bei Salmo, Coregonus, Thymallus und bei Alepocephalus 
nach vorn zu jene Bildungen früher oder später verschwinden, 
durchziehen die Spiralfalten von Heterotis und ofienbar auch von 
Chirocentrus den Darm schon vom Pförtner an. Die nicht genau 


1) Bei Malapterurus electrieus, der inzwischen untersucht wurde, 
fehlt eine Baunmsche Klappe sowie irgendeine Sonderung im Relief, 
die zur Unterscheidung eines Mittel- und Enddarmabschnittes be- 
nutzt werden könnte. Hier fehlt ein Enddarm also gänzlich. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 547 


bekannten Zustände von Engraulis dagegen dürften sich an die 
der anderen Clupeiden anschließen. Von den Autoren pflegte bei 
Clupeiden und Salmoniden bisher der ganze Darm vom Beginn der 
Ringfalten an als Enddarm bezeichnet zu werden. Allein ich möchte 
mich dieser Sitte nicht anschließen. In zwei Fällen ist man nach 
den bisherigen Beobachtungen vielleicht zu der erwähnten Auf- 
fassung berechtigt. Der eine wird von Alepocephalus dargestellt, 
der andere von Thymallus. Bei beiden setzt in der Tat der Ring- 
faltenteil mit einer ganz besonders entwickelten und gezähnelten 
Klappe ein, die man als BAunHinsche Klappe bezeichnen könnte. 
Aber es verdient Beachtung, daß bei Thymallus, wo ich die Ver- 
hältnisse selbst kenne, die vorher runden Maschen des einfachen 
Netzes quergestreckt und polygonal werden, und daß schon einige 
flache quere Wülste auftreten kurz vor der Baunnsschen Klappe. 
Der Befund ist genau derselbe, wie ihn v. EGGELING von Salmo 
fario an jener Stelle abgebildet hat. Gleichfalls ähnlich ist der 
Befund bei drei von mir untersuchten Coregonusarten. Bei 
Clupea geht ein einfaches, wenig regelmäßiges, weites Netz all- 
mählich in den Querfaltenabschnitt über, in dem die schrägen und 
queren Falten höher werden und ganz allmählich einen geraden 
Verlauf in der Querrichtung des Darmes annehmen. Ganz ähnlich 
liegen die Dinge bei Meletta sprattus, dagegen täuschen Alosa finta 
und A. vulgaris namentlich dicht hinter dem Pylorus Längsfalten 
vor, die aber gleichfalls einem Netzwerk entstammen, wie eine 
genaue Untersuchung lehrte. Die Querfalten sind sehr zahlreich, 
aber niedrig, erst am Ende findet man ein ähnliches Netz wie 
bei Clupea und Meletta und denselben Uebergang in das sogenannte 
Ringfaltenrelief, das in der Tat denen der Kerkrıngschen Falten 
ähnlich ist. 

Bedenkt man dies, ferner, daß jenes Klappenstück bei den 
Clupeiden zumal eine enorme Länge erreicht hat und schon dicht 
hinter den Appendices pyloricae beginnt!), so erscheint es vielleicht 
doch zweifelhaft, ob man die Grenze des Enddarms wirklich hier 
zu suchen hat. Ferner ist zu beachten, daß nur bei Clupeiden, 
offenbar aber niemals bei Salmoniden der Klappenteil bis zum 
After reicht. Bei Salmoniden besteht stets ein klappenfreies End- 
stück, woraus sich ergibt, daß nicht der Besitz von Klappen als 


1) Am auffallendsten ist das Mißverhältnis des mit einem Netz- 
werk versehenen Anfangsstückes und des riesigen mit Ringfalten 
besetzten Abschnittes bei Sardinella aurita. 


548 Eduard Jacobshagen, 


Charakteristikum des Enddarms jener Tiere anzusehen ist, und 
da eine vordere scharfe Abgrenzung unseres Stückes durch eine 
Bauninnsche Klappe in der Regel fehlt, ist es schwer, ein brauch- 
bares Kriterium zu finden. Endlich möchte ich bemerken, daß es 
wohl kaum angeht, die Bildungen bei Heterotis und Chirocentrus 
von denen der Clupeiden trennen zu wollen; hier erfüllen jene 
Spiralfalten aber den ganzen Darm. 

Entsprechend ihrer primitiven Vorderdarmentwickelung zeigen 
die magenlosen Fische vielfach auch hinsichtlich des Enddarms 
sehr einfache Zustände )). | 

Während Syngnathus, die Gobiusarten, Callionymus, Blennius, 
Clinus und Lepadogaster eine Bauninsche Klappe und einen dif- 
ferenzierten Enddarm besitzen und ebenso die wahrscheinlich zu 
den magenlosen Fischen zu stellenden: Anableps, Centriscus, Belone, 
Hemirhamphus, Atherina, Pholis und Pegasus, fehlt eine Enddarm- 
klappe bei den Cypriniden-Genera: Catostomus, Cyprinus, Carassius, 
Barbus, Tinca, Aspius, Idus, Squalius und vielleicht bei allen anderen. 

Fehlt bei diesen Cypriniden ein Enddarm oder nur eine End- 
darmklappe ’? 

CuVIER und MECKEL geben vom Karpfendarmrelief an, daß 
es ganz in der Nähe des Afters wieder höher werde. MECKEL 
fand hier eine Querrichtung der Falten überwiegend. Indessen 
erwähnen die anderen Forscher davon nichts, und ich selbst habe 
bei aller Sorgfalt keine Spur eines Enddarmreliefs auffinden können. 
Auch bei Aspius aspius, wo man nach RATHKES Darstellung viel- 
leicht ein besonderes Enddarmrelief vermuten könnte, fand ich 
keine Andeutung einer Differenzierung; auch nicht bei Squalius 
cephalus, wo man nach der Beschreibung CUVIER-V ALENCIENNES’ 
auf ähnliche Gedanken kommen könnte. Ich gehe wohl nicht fehl, 
wenn ich auch Idus idus (RATHKE) und Gobio fluviatilis (CUVIER), 
wo die Berichte ähnlich lauten, ein Enddarmrelief abspreche. 
Otfenbar fehlt den Cypriniden jede Spur eines Enddarms. Künftige 
Untersuchungen werden das zu bestätigen haben. 

Es ist also ersichtlich, daß die bei den Plagiostomen leicht 
zu findende Enddarmgrenze bei den Teleostomi nur in wenigen 
Gruppen fehlt oder schwer zu definieren ist. Sie fehlt Silurus, 
Malapterurus, Symbranchus, Theutis hepatus und den Cypriniden, 
vielleicht den Ganoiden, sie läßt sich nicht feststellen bei vielen 
Malacopterygiern. 


1) Ueber die Holocephalen S. 534. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 549 


Wir verlassen jetzt die bisher gewählte Betrachtungsweise, 
die sich im Prinzip an die RATHKEsS und der älteren Anatomen 
anschloß, und wenden uns zu einer Vergleichung des Schleimhaut- 
reliefs des Darmtraktus. Hierbei werde ich mich an die mir ver- 
trauten Verhältnisse bei den Teleostomen halten und nur gelegent- 
lich einige Bemerkungen über die betreffenden Zustände bei den 
Plagiostomen und Dipnoern machen, von denen ich nur wenige 
untersucht habe. Wenn ich im folgenden den Ausdruck „Vorder- 
darm“ gebraucht habe, so meine ich damit den Vorderdarm im 
Sinne RATHKES. 

Als ich vor 3 Jahren meine Untersuchungen über die Appen- 
dices pyloricae begann und die Arbeiten RATHKEs und v. E66GE- 
LInGs über das Relief der Mitteldarmschleimhaut las in der Hoff- 
nung, aus diesem Studium doch noch vielleicht Nutzen für das 
Verständnis des Schleimhautreliefs in den Appendices pyloricae 
zu gewinnen, obgleich v. EGGELING eine Beziehung zwischen 
Ernährung und Dünndarmrelief und somit der vermeintlichen 
Funktion und dem anatomischen Befund nicht hatte feststellen 
können, fiel mir auf, wie neben der außerordentlichen Variabilität 
des Reliefs nach Arten, Familien, Unterordnungen und Ordnungen 
doch überaus häufig als Grundlage des Ganzen ein Netzwerk wieder- 
kehrt; wie in weit entfernten Gruppen und bei sehr differenter 
Lebensweise und Ernährung doch meist ein Netzwerk die Grund- 
form des Reliefs bildet. 

Da ich von der Notwendigkeit des Gedankens ganz durch- 
drungen war, daß nur die Funktion des Mitteldarms sich in diesem 
anatomischen Verhalten widerspiegeln könne, sammelte ich zu- 
nächst Angaben über das Relief des Mitteldarms und des höchst 
ähnlichen Enddarms und wandte der Ernährungs- und Lebensweise 
der Fische mein Interesse zu. Seit dem Sommer 1910 dehnte ich 
diese Studien auch auf den Vorderdarm aus, wozu mein aus über 
90 Arten bestehendes Material die beste Gelegenheit bot. Die 
Einzelheiten dieser Untersuchungen werden im speziellen Teil be- 
richtet. Hier soll nur das allgemeine Resultat klargelegt werden. 

Ich beginne mit der Betrachtung des Mitteldarmreliefs. Nach- 
dem mir die außerordentliche Häufigkeit der netzförmigen An- 
ordnung der Schleimhautfalten im Mitteldarm der Teleostomen auf- 
gefallen war, fragte ich mich zunächst: ist jenes Netz allgemein 
verbreitet oder nicht ? 

Die Untersuchung meines Materials wie der Fischliteratur zeigte, 
daß ein Netzwerk die Grundform des oft außerordentlich kom- 


550 Eduard Jacobshagen, 


plizierten und verwickelten Reliefs bildet!) im Mitteldarm von Poly- 
pterus, Lepidosteus, Amia, Elops*, Clupea, Meletta sprattus, Sardi- 
nella aurita, Alosa finta, A. sardina und A. vulgaris, Salmo fario, 
S. salar*, S. dentex*, S. salvelinus*, Coregonus maraena, C. albula, 
C. oxyrhynchus, Thymallusthymallus, Osmerus eperlanus, Gonostoma 
denudatum*, Erythrinus unitaeniatus*, Gymnotus electricus*, Cy- 
prinus carpio, C. Kollarii*, Carassius carassius*, Gobio fluviatilis*, 
Tinca tinca, Abramis vimba, A. brama*, A. ballerus*, Idus idus*, 
Blieca björkna*, Squalius cephalus, Scardinius erythrophthalmus*, 
Nemachilus barbatulus*, Misgurnus fossilis*, Cobitis taenia*, Clarias 
gabonensis, Silurus glanis*, Pimelodus Stegilichii, Bagrus spec.*, 
Malapterurus electricus, Callichthys spec., Symbranchus marmo- 
ratus*, Anguilla anguilla, Conger conger, Conger niger*, Muraena 
helena*, Esox lucius*, Anableps tetrophthalmus*, Gasterosteus acu- 
leatus, G. pungitius, Spinachia spinachia*, Belone acus, Exocoetus 
volitans*, Ophiocephalus striatus, Gadus callarias, G. morrhua, G. 
aeglefinus, Merlangus carbonarius, M. merlangus, M. pollachius, 
Molva molva, Lota lota, Brosmius brosme, Merlucius merlucius, 
Motella trieirrata*, M. maculata*, Phycis mediterraneus*, Perca 
fluviatilis, Lucioperca zandra*, Aspro asper, A. apron*, Acerina 
cernua, Labrax lupus*, Serranus cabrilla, S. scriba*, S. hepatus*, 
Cepola rubescens, Umbrina vulgaris*, Smaris vulgaris“, Oblata 
melanura, Box salpa, B. boops, Sargus annularis*, Charax puntazzo, 
Pagellus centrodontus, Chrysophrys aurata*, Mullus barbatus*, M. 
surmuletus*, Chaetodon ciliaris*, Labrus bergylta*, L. turdus*, L. 
viridis*, L. merula, L. festivus, Crenilabrus Roissali, Cr. mediterraneus, 
Cr. fuscus*, Cr. perspieillatus*, Coris julis*, Lachnolaimus aigula*, 
Scarus cretensis*, Scomber scomber, Auxis Rochei, Sarda sarda, 
Luvarus imperialis*, Brama Rayi*, Zeus faber*, Pleuronectes limanda, 
Pl. platessa, Pl. nasutus*, Pl. luscus*, Pl. microcephala, Rhombus 
maximus, Rh. laevis, Solea solea*, Flesus flesus, Fl. passer*, Gobius 
niger, G. ophiocephalus*, G. melanostomus*, G. paganellus, G. 
minutus, Remora remora, Sebastes dactyloptera*, Scorpaena scrofa*, 
Sc. porcus*, Cottus groenlandicus, C. scorpius, C. gobio, C. niloticus*, 
Hemitripterus acadianus, Cyclopterus lumpus*, Agonus cataphrac- 
tus, Trigla gurnardus, Tr. hirundo, Tr. lyra, Tr. spec.“, Peristedion 
cataphractum*, Trachinus draco, Uranoscopus scaber, Callionymus 
festivus, ©. Iyra*, Lepadogaster Decandollei, L. Gouani, L. bicilia- 


1) Die mit einem * versehenen Tiere habe ich nicht selbst 
untersucht. 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 551 


tus“, Anarrhichas lupus*, Batrachus Dussumierii*, Pholis gunellus, 
Zoarces viviparus, Ophidium barbatum*, Lophius piscatorius, L. 
budegassa”, Orthagoriscus mola*, Acipenser ruthenus, A. sturio*, A. 
nasus”, A. Nakarii*, Scaphirhynchus cataphractus, Polyodon folium. 

Aber hiermit ist sicherlich die Reihe der mit einem Netzwerk 
versehenen Fische noch lange nicht beendet. Es fehlt indessen 
leider vielfach an exakten Angaben, da viele Forscher nur ober- 
flächlich untersucht und die Grundform nicht beachtet haben. 
Namentlich dürfte dies bei den Cypriniden der Fall sein. 

Im Zickzack verlaufende Längsfalten werden Atherina, Chaet- 
odon arcuatus, Ch. triostegus, Ch. ephippium, Pomacanthus arcuatus, 
Coricus rostratus und Gobius batrachocephalus zugeschrieben. Ich 
stehe nicht an, zu behaupten, daß bei allen diesen Tieren ein Netz- 
werk die Grundlage bilde. Man wird mir vielleicht vorwerfen, 
daß dies ein Tyrannisieren der Literatur sei, das von einer vor- 
gefaßten Meinung ausgehe, allein ich möchte darauf hingewiesen 
haben, in wie vielen Fällen zickzackartig verlaufende Längsfalten 
angegeben sind, wo eine gründlichere Untersuchung ein wunder- 
volles Netzwerk zeigte. Ich habe keinen einzigen Fall solcher 
Falten gesehen, alle erwiesen sie sich als die stärker ausgeprägten 
Teile eines einfachen Faltennetzes. Dazu kommt, daß von den 
Chaetodon-Arten bei einer ein Netzwerk beschrieben ist, daß bei 
den nächstverwandten Formen von Coricus und allen Gobien außer 
unserer Art Netzwerke bekannt sind. 

Einer zweiten Gruppe werden Längsfalten zugeschrieben. 
Hierher gehören Alepocephalus rostratus, Balistes capriscus !), 
Monacanthus und ÖOstracion cubicus, ferner Arius Herzbergii, 
Bagrus bayad, Agriopus verrucosus. Bei Corvina nigra verbinden 
sie sich hier und da unter spitzen Winkeln, bei Loricaria und 
Stromateus fiatola sind sie wellenförmig in ihrem Verlauf. Ich 
möchte auch hier ein Netzwerk annehmen, in dem z. B. wie bei 
Silurus die Längsfalten bei weitem überwiegen, wie das sehr häufig 
sich findet (z. B. bei Labrax). 

Besonders schwierig ist das sehr interessante Relief der 
Cypriniden und noch lange nicht gründlich genug untersucht. 
Ganz einwandfreie, ziemlich regelmäßige, einfache Netze sah ich 
bei Cyprinus carpio und Tinca, aber schon beim Karpfen be- 
obachtete ich an einigen Orten Zustände, die z. B. bei Aspius 


1) Inzwischen fand ich bei Balistes capriscus ebenfalls ein Netz 
vor, in dem die Längsfalten aber sehr überwiegen (vergleiche den 
folgenden Teil der Untersuchungen). 


552 Eduard Jacobshagen, 


und Abramis vimba, Squalius cephalus und offenbar nach v. EGGE- 
LInGs Abbildung bei Barbus fluviatilis in weit größerer Verbreitung 
anzutreffen sind. War beim Karpfen das Netzwerk zumeist ohne 
besonderes Hervortreten einer Faltenrichtung, so sind es nunmehr 
die queren Zickzackfalten, die das Bild beherrschen. Aber bei 
näherer Betrachtung erweist es sich, daß, wie beim Karpfen, jene 
Zickzackfalten einem Netzwerk entstammen und nur als dessen am 
stärksten entfaltete Teile zuerst in die Augen springen. Gestützt 
auf diese Beobachtung möchte ich eine gleiche Schleimhautanordnung 
auch bei dem von CUVIER-V ALENCIENNES beschriebenen Catostomus 
communis annehmen und ebenso bei Cyprinus chrysoprasius (RATHKE), 
Labeo niloticus (CuVIEr), Leuciscus rutilus, Chondrostoma nasus, 
Alburnus lucidus und Pelecus eultratus. Ich glaube mich somit 
zu dem allgemeinen Schlusse berechtigt, daß auch den Cypriniden 
ein Netzwerk zukommt, freilich ein meist sehr eigenartiges! 

Ob die Zustände, wie sie von ÜUVIER-VALENCIENNES Von 
Hemirhamphus angegeben sind, hierher gestellt werden dürfen, 
möchte ich nicht entscheiden. 

Ich schließe hier jene Formen an, bei denen Falten fehlen 
und nur noch Fortsatzbildungen vorkommen, die an ihrer Basis 
ganz oder fast ganz getrennt voneinander sind. Dahin gehören 
die Mugiliden in erster Linie, ferner Ammodytes, Centriscus und 
wahrscheinlich Tetrodon testudinarius, sowie Callyodon ustus. 
Für Mugil werde ich im speziellen Teil genügend Gründe an- 
führen dafür, daß man jene regelmäßig gestellten Fortsätze als 
Ecken eines alten Netzes anzusehen hat (vgl. auch v. EGGELINGS 
Abbildung!). Eine Entstehung der Fortsätze aus Falten gab ja 
schon RupoLpuı an. Außerordentlich lehrreich war das Auf- 
finden eines Netzwerkes in einer der Appendices pyloricae. Auch 
die Bildungen im Darm von Centriscus sind auf ein Netzwerk 
zurückzuführen. Die von Callyodon ustus sollen in gewundenen 
Längslinien, die von Tetrodon testudinarius ebenfalls längsgestellt 
sein. Auch über Ammodytes tobianus herrscht Keine genügende 
Sicherheit. 

Es kann nicht genügend betont werden, wie unzuverlässig so 
oft die Literaturangaben über das Schleimhautrelief sind, und 
nichts unberechtigter ist, als jene Literatur gegen meine Ab- 
leitungen anführen zu wollen. Wer selbst die oft ganz bedeutende 
Schwierigkeit kennt, die zu überwinden ist, bis ein aus hohen 
oder doch zarten lappigen Falten gebildetes Schleimhautrelief ganz 
entziffert ist, wer selbst an den verschiedensten Stellen eines 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 553 


Darms an einem oder mehreren Exemplaren mit Hilfe der ver- 
schiedensten Untersuchungsmethoden den Grundstrukturen nach- 
geforscht hat, der wird erst zu einer Kritik befähigt sein, und er 
wird es begreiflich finden, daß die Aufzeichnungen oberflächlicher 
waren, solange ein nachhaltiges Interesse an jenen Zuständen voll- 
kommen mangelte, das heißt eben leider bis heute. Wenn trotzdem 
nicht nur die eigenen Untersuchungen benutzt und zitiert wurden, 
so geschah es zu einem Teil, um Forscher, denen die Möglichkeit 
gegeben ist, selbst die namhaft gemachten Tiere zu prüfen, auf 
die unzulänglichen bisherigen Angaben aufmerksam zu machen. 
Es ist dringend zu wünschen, daß speziell die Cypriniden sämt- 
lich und an einem möglichst reichen Material von Exemplaren 
verschiedenen Alters neu untersucht würden. Möchte der Um- 
stand, daß der einzelne beim Studium der Darmanatomie kaum 
glänzende Resultate zu erhoffen hat, in Zukunft nicht davon ab- 
halten, auf eine mühsame Detailforschung auf diesem Gebiet ein- 
zugehen. 

Es bleiben noch die Reliefs der oben erwähnten Malaco- 
pterygier übrig, die sich aus Ring- oder Spiralfalten zusammen- 
setzen. Vielleicht darf man auch das von MEcKEL beschriebene 
Relief von Xiphias als verwandt ansehen. Es wurden schon die 
Gründe erwähnt, die mich dazu bewegen, den Ringfaltenabschnitt 
nicht einfach als Enddarm anzusehen. Vielmehr enthält der 
Ringfaltenabschnitt einen großen Teil des Mitteldarms. Es ist 
wohl unzweifelhaft, daß jene Ringfalten der Salmoniden und 
Clupeiden mit der Spiralfalte der Selachier und Ganoiden nicht 
das geringste zu tun haben, daß sie einfache Abkömmlinge der 
Schleimhaut sind, die aus einem einfachen Netzwerk sich ableiten, 
aus einem Netzwerk, wie es den ganzen Mitteldarm und die 
Spiralfalte in ihm bei den Selachiern überzieht. Leider fehlen 
Angaben über die Ontogenese dieses schönen Reliefs offenbar noch 
gänzlich. Ich glaube, daß man Chirocentrus und Heterotis hier an- 
reihen muß. Bei Heterotis fand ich Spiralfalten, wie sie sich aueh 
bei Chirocentrus finden sollen. Leider sind die Angaben über diese 
Dinge nicht ausreichend. Doch kommt nach Hyrrtr bei Heterotis 
eine echte Netzbildung zustande. Man hat es wohl mit einem Netz 
mit spiraliger Anordnung der ursprünglichen Ringfalten zu tun. 

Ich glaube zu dem Schlusse berechtigt zu sein, daß in der 
Tat das Netzwerk bei Fischen die allverbreitete Grundform des 
Mitteldarmreliefs darstellt. Selbstverständlich die Grundform allein, 
aber nicht mehr. Von ihr aus entwickelte sich jene Verschieden- 


554 Eduard Jacobshagen, 


artigkeit des zierlichen Oberflächenbildes, die im speziellen Teile 
beschrieben ist und deren Erklärung im letzten Sinne noch sehr 
fernliegt. Beachtenswert ist besonders die Fülle an individuellen 
Variationen und der Variationen nach Alter und Größe. Jene 
Variabilität ist es vorwiegend, die dem Morphologen eine tiefere Er- 
forschung der Ursachen der Reliefbildung erschwert. Nicht morpho- 
logische Studien allein werden zum Ziele führen, sondern eine Ver- 
bindung jener Studien mit dem kritikvoll unternommenen Experiment. 
Die große Variationsbreite — auf eine leichte Beeinflußbarkeit jener 
Bildungen hinweisend — berechtigt zu der Hoffnung, daß es ge- 
lingen wird, experimentell Klarheit in das Wesen der Relief- 
gestaltung zu bringen und ihre Gründe zu erforschen. 

Es zeigte sich aber, daß das Relief nicht nur im Mitteldarm, 
sondern auch im Enddarm vom Netzwerk ausgeht. 

Ein Netzwerk besteht im Enddarm von Polypterus, Lepidosteus, 
Amia, von Albula macrocephala*, Clarias gabonensis, Pimelodus 
Stegilichii, Callichthys spec., Anguilla anguilla, Conger conger, 
C. niger*, Muraena helena*, Esox lucius*, Lampris guttatus*, 
Gasterosteus aculeatus, G. pungitius, Spinachia spinachia*, Syn- 
gnathus variegatus*, S. argentosus*, Belone acus, Sphyraena 
sphyraena, Ophiocephalus striatus, Gadus morrhua, G. aeglefinus, 
G. callarias, Merlangus merlangus, M. pollachius, M. carbonarius, 
Molva molva, Brosmius brosme, Lota lota, Motella tricirrata*, 
M. maculata*, Phycis mediterraneus*, Merlucius merlucius, Perca 
fluviatilis, Lucioperca zandra*, Aspro apron, Acerina cernua, 
Labrax lupus*, Serranus cabrilla, S. scriba*, S. hepatus*, Umbrina 
vulgaris*, Smaris vulgaris*, Oblata melanura, Box salpa, B. boops, 
Pagellus centrodontus, Chrysophrys aurata*, Mullus barbatus“, 
Chaetodon ciliaris*, Ch. arcuatus*, Labrus turdus*, L. viridis*, 
L. merula*, L. festivus*, Crenilabrus Roissali, Cr. mediterraneus, 
Cr. fuscus*, Cr. perspieillatus*, Coris julis*, Coricus rostratus*, 
Lachnolaimus aigula*, Scarus*, Scomber scomber, Auxis Rochei, 
Sarda sarda, Zeus faber*, Pleuronectes platessa, Pl. microcephala, 
Pl. imanda, Rhombus maximus, Rh. laevis, Flesus flesus, Fl. passer*, 
Gobius niger*, G. ophiocephalus*, G. melanostomus”, G. paganellus, 
G. minutus, Remora remora, Sebastes dactyloptera, Scorpaena 
scrofa*, Sc. porcus*, Cottus groenlandicus, C. scorpius, CO. gobio, 
C. niloticus*, Hemitripterus acadianus, Cyclopterus lumpus”, Agonus 
cataphractus, Trigla gurnardus, Tr. hirundo, Tr. lyra, Trachinus 
draco, Uranoscopus scaber, Callionymus lyra*, C. festivus, Lepado- 
gaster Gouani, L. Decandollei, Blennius sanguinolentus“, Bl. lepidus*, 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 555 


Anarrhichas lupus*, Pholis gunellus, Zoarces viviparus, Ophidium 
barbatum*, Lophius piscatorius, L. budegassa*. 

Ich selbst sah wiederum keinen Enddarm, dem unsere Grund- 
form gefehlt hätte! 

Doch sind Längsfalten beschrieben von Bagrus spec., Ana- 
bleps tetrophthalmus, Polynemus sexfilis, Pinguipes chilensis, Labrus 
bergylta, Cottus quadricornis, Uranoscopus guttatus, Balistes 
capriscus!), Monacanthus, Ostracion cubicus, Tetrodon hispidus. 

Ferner sollen geschlängelte Längsfalten besitzen: Synanceia 
horrida, Lepadogaster biciliatus und Tetrodon oblongus. 

In allen diesen Fällen liegt sicherlich ein Netzwerk vor. Die 
Schwierigkeit der Reliefuntersuchung und die Ungenauigkeit der 
Angaben muß auch hier wieder nachdrücklichst betont werden. 
Ich selbst glaubte eine Zeitlang, daß in der Tat im Enddarm eines 
großen Zoarces reine Längsfalten zu finden seien. Als ich jedoch 
später zufällig zwei weitere Enddärme desselben Fisches unter- 
suchen konnte, fand ich, daß jenes erste Relief mich sehr gründ- 
lich irregeführt hatte und daß auch bei Zoarces ein ausgesprochenes 
Netzwerk vorkommt. 

Wie im Mitteldarm zeigt auch im Enddarm die Schleimhaut 
Gebilde, die nicht mehr selbst Netze sind, sich aber von einem 
Netzwerk mit großer Sicherheit ableiten lassen. Es rechnen hierher 
besonders die isoliert stehenden Fortsatzbildungen von Charax 
puntazzo, den Mugilarten und Centriscus und von Fischen, die 
ich nicht untersucht habe, wahrscheinlich die zottenartigen Ge- 
bilde von Ammodytes tobianus, Sargus annularis, Chaetodon 
triostegus, Ch. ephippium, Brama Rayi, Echeneis naucrates und 
Tetrodon testudinarius. 

Des Ringfaltenreliefs vieler Malacopterygier wurde bereits 
gedacht. 

Findet man nun das Netzwerk als allgemeine oder wenigstens 
fast allgemeine Grundlage des ganzen Mittel- und Enddarmreliefs 
der Teleostomi und, wie ich hinzufügen möchte, wohl auch aller 
Plagiostomi und Dipnoi — wenigstens habe ich keine Ausnahme 
hiervon gesehen — so heißt es der Ursache dieser allgemein ver- 
breiteten Erscheinung nachzuspüren! 

Es liegt zunächst auf der Hand, daß es nicht angeht, in der 
Art der Ernährung den Grund für die Netzbildung zu suchen. 


1) Inzwischen fand ich bei Balistes capriscus ein echtes Netz- 
werk vor, in dem die Längsfalten überwiegen. 


556 Eduard Jacobshagen, 


Bei allen Arten von Ernährung tritt ja jene Grundform zutage. 
Ja, nicht nur das, gelegentlich kommen sogar bei ganz differenter 
Ernährung in ihrer speziellen Ausbildung gleiche oder fast gleiche 
Reliefs vor. So ist z. B. das Relief im Mitteldarm von Box salpa, 
Box boops und Charax puntazzo dem mancher Trigla, Zeus, Tra- 
chinus, Sebastes usw. oft sehr ähnlich. Gleichwohl sind die Box- 
arten und Charax als fast ausschließliche Pflanzenfresser anzusehen. 
Ich fand bei ihnen meist den Darmkanal vom Schlund bis zum 
After gefüllt — ja bei einem Charax ganz enorm voll gefüllt! — mit 
Massen in den verschiedensten Zuständen der Verdauung, die sich 
aus Fucoideen und Florideen fast allein zusammensetzten und nur 
selten einmal kleine Amphipoden enthielten. Auch das Mikroskop 
zeigte nichts anders. Dagegen sind die anderen Tiere rein karnivor, 
deren Ernährung sehr abweichend sich verhält. Es mag an dieser 
Stelle erwähnt sein, daß sich die Verwandtschaft der Tiere unter- 
einander meist viel deutlicher in ihrem Darmrelief widerspiegelt, 
als die Lebensweise oder gar die engere Form der Ernährung. 

Wenn nicht die Ernährung die Ursache der Netzgrundform 
im Mittel- und Enddarm sein kann, deshalb, weil dieser Faktor 
sehr schwankend ist, das Netzwerk aber konstant, so muß es ein 
anderer Faktor sein, der allgemeine Verbreitung besitzt. Das ist 
aber die Peristaltik! Die Funktion, welche die stets aus einer 
inneren Ring- und äußeren Längsfaserschicht zusammengesetzte 
Mittel- und Enddarmmuskulatur ausübt, ist meines Erachtens die 
Ursache der Netzbildung. Ueber jene Funktion wissen wir leider 
noch sehr wenig. Nur dürfte für jeden denkenden Forscher fest- 
stehen, daß jene Muskulatur eine tiefere Bedeutung hat. 

Wir sehen sie am Fischdarm, wie am Darm der übrigen Verte- 
braten in ganz wechselnder Entfaltung, in einer Entfaltung, die 
nicht nur in den einzelnen Darmteilen äußerst verschieden sich 
verhält, sondern die auch nach Arten, ja nach Individuem deut- 
lichen Schwankungen unterliegt. Daraus muß mit Notwendigkeit 
der Schluß gezogen werden, daß jene Därme auch physiologisch 
ungleiche Leistungen vollbringen. Ein Oesophagus, ein Magen, 
ein Mitteldarm, ein Enddarm, der eine starke Muskulatur besitzt, 
wird in seinen physikalischen Leistungen von einem dünnwandigen 
sehr abweichen. Und wenn ein Physiologe wie PÜTTER an jenen 
anatomischen Kriterien vorübergeht, so zeigt sich darin eine große 
Einseitigkeit der Betrachtungsweise. 

Jeder, der sorgfältig Darmuntersuchungen bei Fischen macht, 
kann oft genug beobachten, daß bald der ganze Darm, bald einige 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 557 


Teile desselben angefüllt, oft prall angefüllt sind mit chymösen 
oder fäkulenten Massen. Ein andermal findet man den Darm ieer, 
aber kann dann häufig genug sehen, wie zuvor der Fisch beim 
Fange, oder wenn man ihn aus dem Wasser herausnimmt, um ihn 
zu töten, ein- oder mehrmals mit einen Ruck im Strahl seinen 
Darminhalt entleert. Zumal bei Cypriniden sieht man das leicht. 

Bei jenen Fischen, deren Darm prall gefüllt ist, findet man 
die Muskulatur äußerst dünn, oft durchsichtig. Sind nur einzelne 
Stellen gefüllt, so sieht man deutlich das wechselnde Verhalten 
der Muskulatur. Um den Nahrungsballen herum zeigt sich die 
Muskulatur verdünnt, aber auch das Schleimhautrelief ist hier 
stark verändert. Es ist ganz niedrig geworden, so daß man oft, 
namentlich bei an sich nicht hohen Reliefs nur noch ganz flache 
Leisten vorfindet, die um das Vielfache niedriger sein können als 
vor und hinter dem Ballen. Damit ist klar erwiesen, daß die 
Darmmuskulatur physiologisch einer sehr starken Dehnung fähig 
ist, ferner, daß das Relief sich gleichzeitig abflacht, also vom 
Verhalten der Muskulatur abhängig ist. Da die Muskulatur einer 
starken Dehnung fähig ist, da demgegenüber das locker mit ihm 
verbundene Epithel der Schleimhaut ganz oder fast ganz dehnungs- 
unfähig ist, muß bei einem mittleren und minimalen Füllungs- 
zustand das Epithel stets eine gefaltete Oberfläche darbieten, und 
zwar werden die Falten senkrecht zur Richtung der verengenden 
Kraft verlaufen. Die Muskulatur besteht aus einer inneren Ring- 
schicht, deren Kontraktion also zur Entstehung von Längsfalten 
führt und aus einer äußeren Längsfaserschicht, deren Kontrak- 
tion notwendigerweise zum Auftreten von Ringfalten führen muß. 
Durch Anpassung der Schleimhaut an beide Muskelsysteme muß 
es also zur Entstehung eines Netzwerkes an der inneren Darmober- 
fläche kommen. So mag einmal dereinst das Darmrelief beschaffen 
gewesen sein. Die physiologischen Funktionen der Schleimhaut 
aber erforderten eine sehr ausgedehnte Verbreitung von Blut- und 
Lymphgefäßen unter dem Epithel, und da die prominierenden, in das 
Darmlumen und somit in die chymösen Massen hineinragenden Falten 
durch ihre Lage und größere Oberfläche geeigneter als die tieferen 
Maschen für die Resorptionsvorgänge sein mußten, mußte sich 
morphologisch die Tendenz geltend machen, das ephemere Netzwerk 
zu einem konstanten umzuwandeln, in dessen Falten dann die 
Hauptmenge der zahlreichen Blut- und Lymphbahnen verlaufen. 
Indessen lag der Grund für das Auftreten eines konstanten Netzes 
vielleicht doch weniger in der höheren Entwickelung des resorptiven 


558 Eduard Jacobshagen, 


Apparates, sondern war am Ende auch durch die physikalischen 
Funktionen der Muskulatur bedingt. Darauf verweisen sehr viele 
Tatsachen! Es ist ja das Netzwerk eine weitverbreitete Art der 
Oberflächengestaltung auch außerhalb des Darmsystems. Nament- 
lich findet man es häufig an der Innenfläche muskulöser Hohl- 
organe. Ich erinnere daran, daß es sich in der Gallenblase des 
Menschen und sehr vieler Tiere findet, daß es ferner auftritt in 
der Ampulle des Vas deferens und in den Tuben des Weibes und 
wohl auch noch an anderen Orten. Auch hier liegen konstante 
Netzwerke vor. Allein man wird bei dem heutigen Stand unserer 
Kenntnisse kaum geneigt sein, bei einem dieser Organe einen ana- 
logen Reiz anzunehmen, wie ich ihn oben für die Entwickelung 
des konstanten Darmnetzes angenommen habe. — Daß ich das 
Vorhandensein jener Netze ebenfalls aus den Wechselbeziehungen 
zwischen Muskulatur und Schleimhaut ableite, dürfte selbstverständ- 
lich sein. 

Schon vor längerer Zeit nahmen die bei sero-fibrinöser Peri- 
carditis des Menschen sich auf dem visceralen Pericardblatt ab- 
scheidenden Fibrinauflagerungen, die zum Cor villosum führen 
können, mein lebhaftestes Interesse in Anspruch. Wenn bei einer 
sero-fibrinösen Pericarditis die Flüssigkeitsmenge so groß ist, daß 
ein Aneinanderlegen der Pericardialblätter, wenigstens an den am 
meisten beweglichen Teilen des Herzens, nicht möglich ist, zeigen 
die sich abscheidenden Fibrinmassen zuweilen eine besondere An- 
ordnung. Es lagern sich nach KAUFMANN (Lehrbuch der speziellen 
pathologischen Anatomie, 1909, p. 5) über dem linken Ventrikel 
kammartig angeordnete Massen ab. „Letztere sind oft annähernd 
parallel untereinander und quer zur Längsachse des Ventrikels 
gerichtet. Auf den dem Vorhofe zu gelegenen Teilen des Ven- 
trikels und über dem Conus pulmonalis, Teilen, welche bei der 
Herzaktion geringere Bewegungen machen, ist das Fibrin meist 
in Form dichter Netze oder bienenwabenartiger Lamellen ange- 
ordnet.“ „Die Erklärung für diese eigentümliche Anordnung liegt 
in den unausgesetzten, gleichmäßigen, ausgiebigen Bewegungen 
des Herzmuskels, vorzüglich bei der Kontraktion.“ 

Es will mir nun so scheinen, als ob sich das Fibrin an den 
Orten der schwächsten Bewegung ablagern müsse und daß seine 
Anordnung ähnlichen oder denselben Gesetzen folge, wie die Ver- 
teilung der Sandkörnchen auf einer schwingenden elastischen Platte 
beim Cntapnischen Versuch. Wie hier die ruhenden Knotenlinien 
Sammlungszentren für den Sand bilden, stellen wohl auch die 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 559 


physikalischen Zustände des sich kontrahierenden Herzmuskels die 
Ursache jener gesetzmäßigen Ablagerung des Fibrins dar. 

Aehnulich liegen vielleicht die Verhältnisse im Darm! Freilich 
geht die peristaltische Bewegung möglicherweise (die gleichmäßige 
Entfaltung der Muskulatur spricht dafür) in fortschreitenden 
Wellen vor sich. Ob dann beide Muskelschichten gleichmäßig 
arbeiten oder nicht, muß exakt erwiesen werden. Künftige 
Untersuchungen physiologischer und anatomischer Art werden 
Licht in die mathematisch-physikalischen Gesetze der Darmbe- 
wegungen bringen. Sie werden auch zu zeigen haben, ob der 
Vorderdarm zu jenen Vorgängen in einem aktiven physikalischen 
Verhältnis steht oder nicht. Der Anatomie aber steht noch der 
exakte Nachweis bevor, ob die Muskulatur des Darmes eine reine 
Ring- und Längsmuskulatur ist, oder ob sie nicht vielmehr, was 
mir wahrscheinlich ist, noch weitere Komplikationen aufzuweisen hat. 

Da ich den Standpunkt einnehme, daß das Netzwerk die all- 
gemeine Grundform des Schleimhautreliefs der Fische und Dipnoer 
sowohl im Mitteldarm wie im Enddarm darstellt — daß es auch 
bei den höheren Vertebraten als Grundform höchstwahrscheinlich 
fortbesteht, soll nur erwähnt werden; ein reicheres empirisches 
Material, als es mir zu Gebote steht, wird darüber entscheiden !) — 
da ich ihre Ursache in den mechanischen Vorgängen im Darm sehe, 
liegt es nahe, zu fragen, ist etwa das ganze Relief ein Produkt 
der mechanischen Leistungen? Das ist sicherlich keineswegs der 
Fall! Aber es finden sich noch einige Beziehungen zwischen dem 
Verhalten der Muskulatur und dem Schleimhautrelief, die kurz 
erwähnt werden sollen. Vielleicht kann ich später noch einmal 
auf diese Dinge näher eingehen. Wenn, wie zumeist, die Musku- 
latur am Anfang des Mittel- oder Enddarms relativ dicker und 
kräftiger ist als am Ende, womit übrigens gleichzeitig gewöhnlich 
eine Abnahme des Darmlumens verknüpft ist, so ist stets das 
Schleimhautrelief auch anfangs höher als hinten, ganz So, wie wir 
es nach unserer Schleimhauttheorie annehmen mußten. Indessen 
ist darauf hinzuweisen, daß die absolute Stärke der Muskulatär 
zur Höhe des Reliefs in keinem bestimmten Verhältnis steht. 
Unabhängig von der Stärke der Muskulatur ist das Auftreten 
von zottenartigen Fortsätzen, dagegen scheint ihre Länge doch 
in Beziehung zur Muscularis zu stehen. 


1) Beim Menschen finde ich die Ileumzotten in ganz ähnlicher 
Anordnung wie bei Mugil! 
Bd. XLVII. N. F. XL. 37 


560 Eduard Jacobshagen, 


Es wird also ein großer, wichtiger Teil des Reliefs anders 
erklärt werden müssen als durch die Peristaltik. Ich sehe davon 
ab, noch weitere Gründe für diese Ansicht anzuführen. Gründ- 
liche Studien werden hier Klarheit schaffen. Sie werden zu unter- 
scheiden haben, was stammesgeschichtlich zu beurteilen, und was 
dem speziellen Einfluß der Ernährung zuzuschreiben ist. Bei 
letzterem sollte aber beachtet werden, daß unsere physiologisch- 
biologischen Kenntnisse von den allermaßgebendsten Faktoren noch 
sehr gering, ja fast gleich Null sind. Wir haben über die Funk- 
tion des Fischdarms fast nichts als die, wie später gezeigt werden 
soll, höchst kritiklosen und fast ganz wertlosen experimentellen 
Untersuchungen von KRUKENBERG, STIRLING, BLANCHARD, DECKER 
und Boupouy. 

Wer sagt uns, daß zwei Fische, die genau dasselbe fressen, 
auch genau den gleichen Verdauungsprozeß haben, daß sie Gleich- 
artiges resorbieren? Man darf sicherlich behaupten, daß das nicht 
der Fall ist. Während man bei Crustaceenfressern z. B. bei 
manchen Arten noch im Enddarm Chitinreste findet, vermißt man 
sie bei anderen hinter dem Magen vollkommen. Bei Fischfressern 
fand ich einigemal noch im späteren Mitteldarm zu meinem Er- 
staunen noch ganze Wirbel mit den scharfen Spitzen. Bei Core- 
gonus maraena sah ich Schneckengehäuse im ganzen Darm, alle 
waren durch die Verdauung stark angegriffen, keins aber zerstört. 
Bei anderen Schneckenfressern fand ich schon im Magen nur noch 
Trümmer von Molluskengehäusen, im Darm aber nichts mehr. 

Unser Problem öffnet der Forschung ein weites und wenig 
bebautes Feld, dessen Bearbeitung teilweise sehr schwierig sich ge- 
stalten wird. Was fehlt, sind vor allem zunächst einmal Tatsachen, 
deren Beschaffung jedem Biologen ans Herz gelegt werden muß. 

Da die Reliefverhältnisse in den vom Mitteldarm ausgehenden 
Appendices pyloricae in einer besonderen Arbeit gewürdigt werden 
sollen, wende ich mich jetzt gleich dem Vorderdarm zu, der, wie 
wir sehen werden, gegenüber den soeben betrachteten Abschnitten 
sehr verschieden sich verhält. 

Ich beginne mit dem Relief des undifferenzierten Vorder- 
darms. 

Es wurde erwähnt, daß sowohl die Holocephalen als auch 
unter den Dipnoern Protopterus und Ceratodus ein aus Längs- 
falten gebildetes Vorderdarmrelief besitzen. Auch die magenlosen 
Teleosteer besitzen Längsfalten, die zwar bei einigen Cypriniden 
sich in der schon von RATHKE beschriebenen Art verbinden, 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 561 


ja gelegentlich zu einem ganz ungeordneten, lokal beschränkten 
Netzwerk sich verbinden, aber im ganzen auch hier ihre engen 
Beziehungen zum allverbreiteten Längsfaltensystem bewahren. 

Wenden wir uns jetzt zu den einen Magen besitzenden Fischen ! 
Hier bringt die Sonderung in den kranialwärts gelegenen Oeso- 
phagus und den mehr kaudal gelegenen Magen zunächst einen 
wichtigen Unterschied im Relief zustande. Während der Oeso- 
phagus die größten Anklänge an den ungesonderten Vorderdarm 
im Persistieren des Längsfaltenreliefs im ganzen beibehält, besteht 
das Relief des Drüsenmagens in einem ein- oder mehrfachen, 
zarten, meist niedrigen und oft mit zottenartigen Verlängerungen 
versehenen engmaschigen Netzwerk. 

Wir betrachten somit beide Teile gesondert und beginnen mit 
dem Magen. Wenn im speziellen Teil immer in den Angaben der 
Autoren von Längswülsten, Runzeln oder Längsfalten als Teilen 
des Magenreliefs die Rede ist, so stellen diese ganz allgemein 
ephemere Gebilde dar, die unter dem konstanten Relief liegen und 
vielfach nicht einmal an einen bestimmten Ort in ihrem Auftreten 
gebunden sind. Da es aber doch im ganzen als Gesetz gelten 
darf, daß sich die konstanten Längsfalten des Oesophagus in den 
Magen hinein als ephemere unter dem Relief fortsetzen, verdienen 
sie doch bei einer vergleichenden Betrachtung des Vorderdarm- 
reliefs Beachtung. Das eigentliche Magenrelief wird von dem er- 
wähnten engmaschigen Netzwerk gebildet, das zuerst von RATHKE 
beschrieben wurde und ich überall verbreitet fand. In seinen 
Maschen liegen die Magenkrypten, von deren Grund aus sich die 
tubulösen Drüsen selten einzeln, meist zu mehreren in die 
Tiefe senken. Dies Netzwerk kann von ganz wechselnder Höhe 
sein, je nach dem Füllungszustand des Magens, vielleicht auch nach 
den Arten. Die Maschengröße ist verschieden bei den Fischen, 
aber nur in engen Grenzen. Oft ist sie im Magenblindsack oder 
auch im Pylorusast etwas größer als an den übrigen Stellen. Eine 
Anbahnung an die Befunde im Darm, oder gar nach PETERSEN 
einen kontinuierlichen Uebergang in die Zustände im Darm, $ah 
ich im Pylorusast nicht, auch nicht bei Acanthias. Ja, ich muß 
betonen, daß die Grenze am Pylorus eine äußerst scharfe ist, wie 
schon RATHKE wußte. Während die dem Magen zugewandte Seite 
der Pylorusklappe ein Magenrelief trägt, hat die der Darmwand 
zugekehrte ein ausgesprochenes Darmrelief. Beide berühren sich 
am Rande, gehen aber nicht ineinander über, genau so wenig, wie 
das an der durch keinerlei Klappe bezeichneten Vorderdarmgrenze 

30: 


562 Eduard Jacobshagen, 


vieler Eypriniden der Fall ist. Die RarTakzsche Grenze zwischen 
dem Vorder- und dem Mitteldarm ist eine haarscharfe, die einzig 
wirklich scharfe im ganzen Darmkanal. Verfolgen wir dagegen die 
Grenze des Magens gegen den Oesophagus hin, so bietet das 
Schleimhautrelief hier ganz andere Zustände. Es zeigt sich, daß 
die Oesophaguslängsfalten sich an der Magengrenze mehr oder 
minder rasch erniedrigen und zu unscheinbaren Leistchen werden, 
und daß diese seltener einheitlich, sondern meist rasch sich auf- 
zweigend, in das Netzwerk des Magens übergehen. Oft liegt jene 
Aufzweigung schon etwas höher, vor dem Oesophagusende, so daß 
hier dann eine Art Netz besteht, das aber weitmaschiger und un- 
regelmäßiger ist als im Magen. Während oft die an dem Beginn 
des engmaschigen Netzwerkes sehr leicht kenntliche Magengrenze 
rings um den Oesophagus herum in gleicher Höhe einsetzt, bieten 
andere Formen Abweichungen dar. Hier ragt das Magenrelief mit 
seinen Drüsenmündungen an einzelnen Orten höher, zapfenartig, 
in den Oesophagus hinauf, oder man findet bei Netzen am Oeso- 
phagusende hier schon vereinzelte Drüsenöffnungen. 

Wenn wir nach den Ursachen dieses Magennetzes fragen, so 
ist zweierlei von großer Wichtigkeit. 

1) Die Oesophaguslängsfalten setzen sich, wenn auch stark 
modifiziert, in das Schleimhautnetz des Magens fort, während 
srobe ephemere Längswülste als Fortsetzung der Oesophagus- 
falten im Magen fortbestehen. 

2) Dieses Netzwerk kommt nur in Drüsenmägen vor, nicht in 
drüsenlosen. 

Diesen letzten Punkt müssen wir noch kurz würdigen. OPPEL 
kommt das Verdienst zu, die wichtige Entdeckung gemacht zu 
haben, daß bei Syngnathus, wo man einen undifferenzierten Vorder- 
darm vor sich zu haben meinte, eine histologische Sonderung 
gleichwohl besteht, daß man einen vorderen, mit einem mehr- 
schichtigen, an Becherzellen reichen Epithel versehenen Oesophagus 
von dem mit einem einschichtigen Zylinderepithel ausgekleideten 
hinteren Vorderdarmstück trennen müsse, das als Magen anzu- 
sprechen sei. Leider bin ich mit meinen Vorderdarmunter- 
suchungen noch im Rückstande, hoffe aber, OPpeLs Entdeckung 
bald noch mehrere derartige Fälle anreihen zu können. Die- 
Tatsache, daß man bei Syngnathus einen Magen findet, der 
aber noch der Drüsen entbehrt, daß dieser Magen sich in seinem 
Relief nicht vom ÖOesophagus unterscheidet, ist höchst beachtens- 
wert und wirft ein Licht auf die Phylogenie des Vertebraten- 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 563 


magens. Sie zeigt, daß die Entstehung des Drüsenmagenreliefs ein 
später Vorgang ist, wie dies auch der Uebergang des Oesophagus- 
reliefs in das Magenrelief lehrt. So fällt neues Licht auf die 
EpinGersche Theorie der Ableitung der Drüsen aus Krypten. 

CATTANEO bekämpfte sie, weil beim Lachs die Magendrüsen 
sich bildeten, ehe eine Spur von Schleimhautfalten zu sehen war. 
Auch PFETERSEN sah in der „gänzlich getrennten ontogenetischen 
Entwickelung“ von Drüsen und Falten einen Hauptgrund, die 
Epvingersche Theorie abzulehnen. Diese ontogenetische Beweis- 
führung meine ich indessen ablehnen zu müssen. Das Auftreten 
von Magendrüsen ist ein phylogenetisch später Prozeß bei Fischen. 
Sicherlich sind die Falten weit älter als die Magendrüsen. Das 
zeigen nicht nur die magenlosen Fische, die alle ein Längsfalten- 
relief haben, das beweist auch die eiserne Konstanz, mit der die 
Längsfaltung als Grundprinzip im Vorderdarm durch die ganze 
Reihe der Wirbeltiere wiederkehrt, auch da, wo nachher von 
Längsfalten nichts mehr zu sehen ist. Wie GEGENBAUR bereits 
ausgeführt hat, ist die Entwickelung des Magens an das Wachstum 
des von der Kiemenhöhle ausgehenden Vorderdarms geknüpft. Die 
Fische bieten alle Stadien dieser Entwickelung dar. An die Be- 
funde bei Cypriniden und Labriden, wo der Vorderdarm noch ganz 
ungesondert und kurz ist, schließen sich die von Syngnathus, wo 
bei differenziertem Vorderdarm bereits eine größere Länge erreicht 
ist. Dann folgen, bisher noch in weitem Abstand, der aber viel- 
leicht schon in Kürze durch eine gründliche Untersuchung der 
Gobiiden wird überbrückt werden können, die Fische mit echtem 
Drüsenmagen. 

Auch ich vermag, wenigstens für den Magen, nicht, mich der 
Epıngerschen Theorie anzuschließen, und halte mit PETERSEN 
Falten und Drüsen für sehr differente Bildungen, allein die Onto- 
genie gibt kaum ein klares Bild von der Entstehung des Magens, 
und ich möchte dem ontogenetisch scheinbar früheren Auftreten 
der Drüsen als irgendwelcher Falten nicht jene Bedeutung zu- 
sprechen, wie CATTANEO und PETERSEN. . 

Ich glaube vielmehr, daß das Netzwerk des Drüsenmagens aus 
dem Längsfaltensystem des undifferenzierten Vorderdarms abzu- 
leiten ist, und daß das selbständige Auftreten von Drüsen, deren 
Phylogenie noch höchst rätselhaft ist, modifizierend auf das Vorder- 
darmrelief einwirkte. Indem die Drüsen zu höherer Entfaltung 
kamen, machte sich die Schleimhaut mit ihrer Muskulatur in 
höherem Grade selbständig und führte zu der allverbreiteten Netz- 


564 Eduard Jacobshagen, 


form, während der Einfluß der eigentlichen Magenmuskulatur ein 
weniger unmittelbarer wurde und in der Bildung ephemerer Wülste 
seinen Hauptausdruck findet. 

Weit mehr Interesse als bisher verdient der Oesophagus. Er 
wird in Kürze bei Selachiern und Dipnoern durch meinen Freund 
C. FAHRENHOLZ bearbeitet werden. Möchten die Amphibien und 
zumal die Reptilien, anderweitig bearbeitet, bald folgen! 

Es wurde bereits betont, daß das Relief des Oesophagus der 
Fische im ganzen außerordentlich ähnlich ist dem des primitiven 
Vorderdarms. 

Bei nahezu allen bekannten Formen kommen Längsfalten vor, 
ich verzichte darum auf eine Aufzählung der Tiere. Diese Längs- 
falten haben selten oder nie einen glatten Rand, sondern sind 
mehr minder gezackt und mit Fortsatzbildungen verschiedenster 
Art versehen oder bis an ihre Basis zerklüftet. Verhältnismäßig 
selten treten, wie bei Polypterus, einer Amia calva, Mormyrus 
spec., Heterotis, Salmo, Coregonusarten und einer Anzahl anderer, 
Verzweigungen auf, so daß eine Art Netzwerk entstehen kann. 
Stets sind auch hier das Wesentliche aber die Längsfalten. Nur 
wenige Fische machen hiervon eine Ausnahme. Es sind dies Alosa 
sardina, Chanos lubina und Chanos mento. Bei Alosa sardina 
umlaufen eine Anzahl paralleler Falten die Oesophaguswand in 
einer Spiraltour, bei Chanos lubina gibt VALENCIENNES 13 Spiral- 
touren an, bei Chanos arabicus 20. Die Untersuchung von Alosa 
sardina lehrte mich, daß jene Spiraltour individuell sehr ver- 
schieden entwickelt ist und bei einigen Exemplaren so lang ge- 
zogen erscheint, daß sie keine volle Spirale mehr bildet und nur 
wenig von gewöhnlichen Längsfalten abweicht. Es dürfte darum 
naheliegen, jene seltenen Spiralfaltenreliefs der Chanosarten auch 
aus Längsfalten abzuleiten. Die Ursache jener Umbildung dürfte 
schwer anzugeben sein. 

Außer und oft neben Falten kommen auch isolierte Fortsatz- 
bildungen in Gestalt mehr minder dicker Papillen vor. Man ist 
ihnen begegnet bei Acipenser sturio, A. ruthenus, A. rubicundus, 
wo sie an Placoidorgane erinnern können, ferner bei Tetragonurus 
Cuvieri, Mugil cephalus, M. capito, M. auratus, M. chelo, Naseus 
fronticornis, Scorpis georgianus, Box boops, Caesio tile, C. lunaris, 
Stromateus fiatola, Str. candidus, Rhombus xanthurus und Seserinus. 

Im speziellen Teil werden längsgestellte, lappenartige Papillen 
bei Scaphirhynchus aus Längsfalten abgeleitet werden, es wird 
dieselbe Ableitung auch für die quergestellten zackigen Papillen 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 565 


von Acipenser dort versucht. Auch bei den Mugilarten sind zweifel- 
los Längsfalten der Ausgangspunkt der späteren Papillen, die stets 
in Längsreihen stehen bleiben. Die einfachsten Zustände finden 
sich bei Mugil auratus, M. chelo und M. capito, ein sehr hoch ent- 
wickelter bei M. cephalus. Auch das Relief von Box boops wird 
weiterhin aus Längsfalten hergeleitet. Ueber Tetragonurus, Naseus, 
Scorpis, Caesio, Stromateus, Seserinus und Rhombus fehlt es leider 
sehr an genauen Angaben, die hoffentlich bald erfolgen werden, da 
sich an jene Befunde wenigstens bei Caesio, Stromateus, Seserinus 
und Rhombus sehr interessante Probleme knüpfen. Bei diesen 
Tieren sind die Papillen hart und werden als Zähne bezeichnet. 

Wir finden also, daß dem Vorderdarm der Fische bis auf Chanos 
und Alosa sardina ganz allgemein ein aus Längsfalten gebildetes oder 
aus solchen abzuleitendes Relief zukommt, das mit dem Auftreten 
des Drüsenmagens in diesem zwar als konstantes Relief verloren geht 
und einem feinmaschigen Netzwerk Platz macht, sich aber in seiner 
alten Form im Oesophagus forterhält und auch in den schwachen 
ephemeren Längsfalten des Magens eine Spur zurückgelassen hat. 

Es steht in diesem Verhalten der Vorderdarm den übrigen 
beiden Teilen sehr fern, ja ihnen prinzipiell gegenüber, wie in 
seiner Vagusinnervation und dem vorwiegenden Vorkommen quer- 
gestreifter Muskulatur in seinen Wandungen. 

Wir finden von diesem allgemeineren Gesichtspunkt aus also 
gleichfalls, daß die RATuHKesche Grenze wertvoller als die GEGEN- 
BAuRsche ist. Was hat es nun aber mit der GEGENBAURSchen 
Grenze für eine Bewandtnis? 

Es zeigte sich, daß die GEGENBAURsche Grenze nicht mit der 
RATHKeEschen zusammenfällt. Wie, wenn der Ductus choledochus 
niemals genau am Mitteldarmanfang gemündet hätte? Wenn die 
Leber sich dicht hinter dem Mitteldarmanfang, nicht aber genau am 
Darmanfang entwickelt hätte? Die Ontogenie läßt uns darüber 
bisher im unklaren. Aber die Tatsache, daß auch bei den magen- 
losen Fischen der Ductus choledochus niemals ganz genau auf der 
Rarnkeschen Vorderdarmgrenze mündet, legt den Gedanken sehr 
nahe, daß die Leber ein Stück dahinter ihren Ursprung nahm. 
Es würde dann die wechselnde Länge des „Zwischenstückes“ nichts 
darstellen als eine ungleiche Entfaltung des späteren Duodenums 
der höheren Vertebraten. Diese Lösung dürfte die einfachste 
sein, und sie findet in der Darmanatomie, soweit ich sehe, nirgends 
einen Widerspruch. 

Indem wir uns nochmals dem Vorderdarm zuwenden, fragen 


566 Eduard Jacobshagen, 


wir uns, woher mag jener charakteristische Vorderdarm sich ab- 
leiten? Bekanntlich hat GEGENBAUR diese Frage beantwortet. Er: 
leitete den Vorderdarm von der Kiemenhöhle ab. Und diese Ab- 
leitung liegt sehr nahe. Bei den Cypriniden sehen wir vielfach, 
daß der ganze undifferenzierte Vorderdarm nur ein leicht zu über- 
sehendes, ganz kurzes Rohr darstellt, das gegen die oft ansehn- 
liche Länge des übrigen Darms gar nicht in Betracht kommt. 
Aber schon bei Belone, Syngnathus, einigen Gobius- und Lepado- 
gasterarten sehen wir es viel ansehnlicher werden, ja bei Syn- 
gnathus sich histologisch bereits in einen Oesophagus- und einen 
Magenabschnitt differenzieren. Mit der Entwickelung des Drüsen- 
magens — wahrscheinlich würde eine umfassende Untersuchung 
z. B. der Gobiiden die phylogenetische Reihe in der Magenentwicke- 
lung noch sehr vervollständigen — nimmt die Länge und Formen- 
mannigfaltigkeit des Vorderdarms fortwährend zu, bis wir schließ- 
lich Mägen wie bei Regalecus glesne, Mugil cephalus und den 
Mormyriden vor uns sehen. Ueber die Ursachen der mannig- 
fachen Richtung der Vorderdarmentwickelung herrscht Dunkel; der 
GEGENBAURSChe Gedanke aber, daß die in ihrer Lage fixierte 
Leber die Form und Lage des Magens beeinflusse, besteht zu 
Recht und läßt hoffen, daß auch eine Erklärung der Magen- 
formen nicht allzulange mehr auf sich warten lassen wird. Es 
läßt sich nach meinen Erfahrungen überraschend deutlich erkennen, 
wie die erste, den Magen enthaltende Schlinge des Darmkanals 
an dem einen Ende am Ductus choledochus gleichsam hängt. 
Aber nicht fällt der Pylorus gerade an jene Befestigungsstelle 
(siehe Fig. 1, 2 und 3B). Er eben ist unabhängig, wenigstens inner- 
halb gewisser Grenzen, von der Form der Magenschlinge. Der 
Pylorus steht am Ende des aus der Kiemenregion stammenden, vom 
Vagus noch innervierten und ein Längsfaltenwerk als Grundform 
aufweisenden Vorderdarms, der ein morphologisch selbständiges 
Gebilde darstellt, das dem vereinigten Mittel- und Enddarm gleich- 
wertig gegenübersteht. Es stellt somit die RATHKEsche Vorderdarm- 
grenze eine höchst wichtige Stelle dar, gegen die die Mitteldarm- 
Enddarmgrenze geringe Bedeutung für sich in Anspruch nehmen 
kann. Und wir sehen ja auch, daß letztere bei den Cypriniden, 
Silurus, Malapterurus, Symbranchus und Theutis hepatus, und 
vielleicht den Ganoiden nicht besteht, daß bei vielen Malacopterygiern 
nur die Willkür bisher eine Enddarmgrenze anzugeben vermag. 
Ueberall steht bei Fischen und Dipnoern der Enddarm noch 
auf einer sehr tiefen Stufe, und wenn auch die winklige Ver- 


Untersuchungen über das Darmsystem d. Fische u. Dipnoer. 567 


bindung von Mittel- und Enddarm bei Trigliden, Pleuronectiden, 
bei Galeichthys und Box, die zur Bildung eines kleinen Enddarm- 
coecums führen kann, an höhere Zustände erinnert, so zeigt doch 
die Inkonstanz dieser Verhältnisse, desgleichen die sonst meist 
höchst geringe Differenzierung in der Länge, Weite, Muskulatur 
und dem Schleimhautrelief des Enddarms zumal bei Trigla, daß 
man diese Fortschritte nicht zu hoch einschätzen darf. 

Vermag uns nun die Ableitung des Vorderdarms aus der Kiemen- 
höhle jenes Längsfaltenrelief zu erklären? Diese Frage hat mich 
lange beschäftigt, aber ich wage nicht, sie jetzt schon zu beantworten. 

Beachtenswert ist, daß bei den meisten Teleostomen jene Vorder- 
(darmlängsfalten sich weit nach vorn hin in die Mundhöhle fortsetzen, 
daß auf ihnen auf der Zunge, am Gaumen, am Vomer wenigstens 
gelegentlich — meine Untersuchungen darüber sind nicht sehr aus- 
gedehnt — Zahnbildungen und Sinnesorgane anzutreffen sind! 

Beachtenswert ist ferner, daß im Oesophagus in manchen 
Fällen Papillen angetroffen sind, die beim Stör an Hautzähne er- 
innern, die bei Caesio tile, Caesio lunaris, Stromateus fiatola, 
Stromateus candidus, Seserinus sowie bei Rhombus xanthurus hart 
und zahnartig sind oder sein sollen! Haben wir auch hier echte, 
von Placoidorganen abzuleitende Abkömmlinge des äußeren Keim- 
blattes vor uns? Die Zukunft wird es lehren! 

Von sehr großer Bedeutung aber ist eine bereits 1886 erkannte 
Tatsache, die aber bisher nicht beachtet worden zu sein scheint, 
nicht einmal von ihrem Entdecker: 
MACALLUM. Im Oesophagus von Aci- 
penser rubicundus kommen auf den 
dicken, fleischigen Papillen Sinnesorgane 
in großer Zahl vor, die MACALLUM „taste 
buds“ nennt und abbildet. Ich selbst 
fand bei Acipenser ruthenus diese Ent- 
deckung bestätigt, ja auch bei meinen 
leider nicht gut fixierten Präparaten von 
Scaphirhynchus cataphractus glaube ich Fig.4. Sinnesorgane von 
Sinnesorgane auf den längsgestellten einer Oesophaguspapille von 

i Acipenser rubicundus, nach 
Papillen gefunden zu haben. Schon Macarıum. 
MACALLUM hob hervor, «daß diese Sinnes- 
organe jenen der Mundhöhle glichen. Aber er bedachte die ekto- 
dermale Herkunft dieser Gebilde offensichtlich nicht, denn nirgends 
drückt er sein Erstaunen aus über diesen Befund, der den 
herrschenden Anschauungen gegenübersteht. 


568 Ed. Jacobshagen, Unters. üb. d. Darmsystem d. Fische etc. 


Die ektodermale Mundbucht reicht bei keinem Fische bis zur 
Kiemenhöhle. Trotzdem fand man bei vielen Selachiern Abkömm- 
linge von Placoidorganen auch in der Kiemenregion bisher bis 
genau an den Anfang des Oesophagus! Bei Teleosteern liegen 
die Dinge ähnlich. Hier sind Sinnesorgane bisher bei Cypriniden, 
Gadus und anderen (siehe MERKEL, Ueber die Endigungen der 
sensiblen Nerven in der Haut der Wirbeltiere, Rostock 1880) bis 
zum Anfang des Oesophagus hin gefunden. Ich selbst sah dies 
bei Tinca tinca und Mugil auratus bis jetzt. Es reicht also schon 
nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse das Ektoderm sicher 
bis zum Oesophagus!! 

FAHRENHOLZ, der diese Dinge zusammenhängend bearbeitet, 
wird demnächst über seine Ergebnisse berichten. Bei Acipenser 
reichen Sinnesorgane, ebenfals dem äußeren Keimblatt entstammend, 
weit in den Oesophagus hinein bis zum Magen hin !), offenbar auch 
bei Scaphirhynchus! 

Es ist die Frage, wo und wieweit man sonst noch im Vorder- 
darm niederer Wirbeltiere Spuren des Ektoderms findet. Ich selbst 
werde wenigstens einen kurzen Bericht über meine Ergebnisse bei 
den Teleostomi bald folgen lassen. Hinsichtlich der Selachier und 
Dipnoer verweise ich auf die FAHRENHOLZsche Arbeit. 

Die Vorgänge, die sich während des soliden Stadiums des 
Vorderdarms und der Kiemenhöhle an der Ektodermgrenze ab- 
spielen, sind noch keineswegs klar. Undenkbar erscheint es mir 
keineswegs, daß sich am undifferenzierten, kurzen Vorderdarm der 
Nachweis wird erbringen lassen, daß der gesamte Vorderdarm 
dem Ektoderm angehört. 

Indessen fehlen für eine solche generelle Abteilung zurzeit 
noch die Materialien. 

Die Längsfalten aus dem Verhalten der Muskulatur abzuleiten, 
wage ich nicht. Ich werde später auf diese Dinge zurückgreifen. 


1) Ueber den Begriff des Magens bei Ganoiden werde ich in 
einer späteren Arbeit eingehend mich äußern. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 


Von 


Hermann Braus (Heidelberg). 


Hierzu Tafel 23 u. 24 und 7 Figuren im Text. 


Die Untersuchungen, über welche ich hier berichte, wurden 
im Frühjahr 1909 im Ozeanographischen Institut zu Monako be- 
gonnen. Sie konnten infolge beruflicher Abhaltungen nur in 
größeren Abständen weitergeführt werden. Ich benutzte dazu in 
den Jahren 1909 und 1910 je einen Aufenthalt in Neapel und Triest; 
auch in Heidelberg konnte ich an lebend aus Triest bezogenem 
Material operieren. Schließlich vermochte ich im Anatomischen 
Institut zu Brüssel bei Gelegenheit des internationalen Anatomen- 
kongresses (August 1910) den grundsätzlich wichtigsten Befund 
durch Nervenreizungen an lebenden Rochen zu demonstrieren. In 
Monako und hier in Heidelberg arbeitete ich gemeinsam mit Herrn 
vV. UEXKÜLL, welchem ich für die Einführung in die Methodik der 
Nervenreizungen und für vielfache Ratschläge und Demonstrationen 
zu besonderem Dank verpflichtet bin. In Neapel und Triest 
experimentierte ich allein. Den Vorständen der genannten Institute 
möchte ich auch an dieser Stelle meinen ergebensten Dank für 
die Förderung dieser Untersuchungen aussprechen. 

Die wesentliche Aufgabe dieses Aufsatzes besteht darin, das 
gesamte Material, welches untersucht wurde, im Zusammenhang 
mitzuteilen und dadurch die verstreuten Mitteilungen, welche 
ich bereits veröffentlicht habe!), zusammenzufassen und (be- 


1) Siehe Anatomischer Anzeiger, Bd. XXXIV, 1909, p. 529 
—551; Anatomische Hefte, Bd. XL, 1910, p. 423—488; Ver- 
handlungen der Anatomischen Gesellschaft 1910, p. 14—30. 

Nachträglicher Zusatz: Ich habe früher (1909, p. 537 u.a.) 
auf diese Abhandlung hingewiesen, aber angegeben, daß siein den „An- 
nales de l’Institut oc&anographique (Monaco)“ erscheinen würde. Es 
wurden auch die Figuren am 26. Nov. 1910 und der Text am 9. April 


570 Hermann Braus, 


sonders durch die Publikation der Versuchsprotokolle) zu ver- 
vollständigen. Auf die polemischen Teile, welche in den früheren 
Mitteilungen enthalten sind, verweise ich nur, ohne hier auf sie 
zurückzukommen !}). 


1911 an die Redaktion von mir eingereicht, da aber bis zum 
September d. J. noch nicht mit der Reproduktion der Figuren 
begonnen war, zog ich es vor, die Arbeit an dieser Stelle zu 
publizieren. Text und Figuren sind unverändert geblieben. Einige 
nachträgliche Zusätze wie dieser sind als solche bezeichnet (Heidel- 
berg, im Oktober 1911). 

1) (Nachträglicher Zusatz) Es kann mich darin die 
inzwischen erschienene Arbeit von E. Mürzer (Anatomische Hefte, 
Bd. XLIII, 1911, p. 1—147) nur bestärken. In Wirklichkeit hat 
sich der Autor in ihr meiner Beschreibung der tatsächlichen Be- 
funde sehr genähert. Denn die Hauptfragen unserer Kontroverse 
waren: 1) ob und in welchem Grad die Flossenmuskulatur polyneur 
sei? und 2) ob die langen Nervenstämme in der Flosse, auf welche 
M. den höchsten theoretischen Wert legt, außer von anderen auch 
von mir übersehen und also von M. entdeckt worden seien? 
Ad 1 glaubte M. ursprünglich, daß abwechselnd ein Muskel 
haploneur, der folgende dineur, der dritte haploneur, der vierte 
dineur sei usw., daß also jeder Nerv nur drei Muskeln versorge. 
Jetzt gibt er zu, daß bei Acanthias — das war das Objekt, auf 
welches sich anfänglich unsere Kontroverse beschränkte — bis zu 
sieben Muskeln von einem Nerv versorgt werden (siehe im übrigen 
den nachträglichen Zusatz bei Acanthias und bei Torpedo in dieser 
Arbeit). Ad. 2 erkennt M. jetzt an (p. 7, 8), daß ich 1892 jene 
Nervenstämme beschrieben habe. 

Anstatt einer loyalen Fixierung dieses veränderten Stand- 
punktes überhäuft der Autor seinen Gegner mit einer Flut neuer 
Vorwürfe, die zum Teil auf mißverständlichen Ausdeutungen, 
zum Teil auf direkt unrichtigen Wiedergaben meiner Befunde be- 
ruhen. Die Widerlegung wäre leicht, würde aber wiederum ein 
ganzes Buch erfordern. Ich verweise hier auf einen Fall wegen 
dessen besonderer Konsequenz. 

Die oben unter No. 2 erwähnten langen Nervenstämme habe 
ich nicht nur beschrieben, sondern auch früher als M. abgebildet. 
M. kann nicht leugnen, daß diese Abbildungen der Natur und seinen 
späteren entsprechenden Abbildungen und Beschreibungen ent- 
sprechen. Er bemüht sich aber zu zeigen, daß ich eine meiner 
früheren Abbildungen bei der Reproduktion in der Streitschrift 
gegen ihn (1910, p. 440, Textfig. 4) „verändert“ und trotzdem 
als die „genaue Wiedergabe“ meiner früheren Figur bezeichnet 
hätte (p. 15); er legt dadurch dem Leser nahe, daß ich jene Nerven, 
soweit sie nicht in den früheren Abbildungen enthalten seien, erst 
nach Kenntnis seiner Arbeiten hinein komponiert haben könnte, 
Die Sache ist in Wirklichkeit einfach die, daß ich früher stets 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 571 


Die allgemeineren Beziehungen der Fragestellung und der 
Befunde zur Morphologie der Nervengeflechte bildeten den Gegen- 
stand meines Vortrages in Brüssel (siehe Anm. 1, p. 569). Die 
betreffenden Teile dieser Abhandlung (Abschnitt 1 und 4) stimmen 
zum Teil wörtlich mit jenem Vortrag überein. 


1. Die Fragestellung. 


Die wichtigen Untersuchungen aus neuerer Zeit über die An- 
ordnung der sensiblen Nerven in der Haut des Menschen haben 
es zur Gewißheit gemacht, daß bestimmte Bezirke von mehr als 


außer dem Skelett und den Nerven auch die Muskeln eingetragen . 
hatte und dort, wo einzelne Nerven von den Muskeln auf kurze 
Strecken verdeckt sind, durch beigesetzte Ziffern angab, welche 
Nervenstämme zueinander gehören. In besonderen Abbildungen 
wurden auch die Muskeln so abgebildet, daß die in jenen anderen 
Figuren verdeckten Nervenpartien naturgetreu zu sehen sind. Die 
beanstandete Figur ist nun so entstanden, daß die Muskeln in der 
Originalzeichnung weggelassen wurden; dadurch ließen sich einzelne, 
sonst von den Muskeln verdeckte Partien der Nervenstämme ein- 
tragen. Die Eintragungen entsprechen genau den Bezifferungen 
und den Ergänzungsfiguren der früheren Arbeiten von mir. Auch 
habe ich in meiner Streitschrift gegen M. (p. 467, Anm. 9) aus- 
führlich erläutert, daß ich und in welcher Weise ich jene frühere 
Figur verändert habe; außerdem ist die unveränderte Originalfigur 
dort reproduziert und zum Vergleich auf sie verwiesen. 

Wie wäre es überhaupt denkbar, daß ich bei Anfertigung 
meiner früheren Figuren da, wo die Nervenstämme scheinbar unter- 
brochen sind, das distale Ende mit der richtigen Bezifferung hätte 
verseben können, wenn ich den wahren Zusammenhang nicht durch 
Präparation aufgedeckt hätte? 

So unsinnig und leichtfertig M.s Vorwurf fundiert ist, so ent- 
hält er doch implicite nichts anderes als die Behauptung, der Gegner 
habe gefälscht. Ich lehne deshalb jede weitere Polemik mit diesem 
Autor ab. 

Rekapituliere ich den Verlauf dieser Polemik, so hat M. meine 
früheren Arbeiten (1892—1900) zuerst in sehr scharfer Weise an- 
gegriffen (Anat. Hefte, 1909). Ich habe in einer Replik geantwortet 
(Anat. Hefte, 1910). M. bezeichnet sich in seiner Duplik (Anat. 
Hefte, 1910, 1911) als „angegriffen“ und spricht von „Angriffen“ 
und „Ausfällen“, welche ich gegen ihn gerichtet hätte. Die deutsche 
Sprache kennt aber dafür nur das Wort „Verteidigung“, und der 
Franzose formuliert in gleicher Weise mein Verhalten, über welches 
sich M. entrüstet ähnlich dem Vers: „Cet animal est tres mechant, 
Quand on l’attaque, il se defend.“ 


572 Hermann Braus, 


einem segmentalen Nerv (plurisegmental) versorgt werden und 
auch dann noch für Reize empfänglich bleiben, wenn einer der 
beteiligten Nerven experimentell ausgeschaltet wird. Ein solches 
vikariierendes Eintreten eines bestimmten Spinalnervs für einen 
anderen muß darauf beruhen, daß die letzten Ausläufer des einen 
mit denen des anderen so verschränkt sind, wie etwa die durch- 
einander gesteckten Finger bei gefalteten Händen. Die englische 
Bezeichnung „overlapping“ hierfür bringt sehr anschaulich zum 
Ausdruck, daß das physiologische Resultat einer Ueber- 
einanderschichtung der einzelnen Nervenendzonen entsprechen 
würde, so daß bei Wegnahme einer Zone infolge der Zerstörung 
des betreffenden Spinalnervs gleichsam die darunterliegende, intakte 
Zone vikariierend eintreten kann. Diese Bezeichnung hat sich 
bei Physiologen und auch Klinikern bereits vielfach eingebürgert. 
Ich erwähne sie deshalb, obgleich sich zeigen wird, daß die eigent- 
liche anatomische Grundlage dieses Verhaltens durch sie 
nicht gekennzeichnet, sondern vielmehr Mißdeutungen ausgesetzt ist. 

Ob sich die motorische Innervation der Muskeln ähnlich 
verhält, ist weniger genau bekannt, obgleich an sich die Methodik 
der experimentellen Untersuchung motorischer Nerven eine be- 
sonders günstige ist; denn in der Kontraktion der zugehörigen 
Muskeln haben wir ein objektives Maß, welches mit Evidenz das 
Ausdehnungsgebiet des in Erregung gesetzten Nervs angibt. Trotz- 
dem die Versuchsbedingungen bei den sensiblen Nerven in dieser 
Hinsicht viel komplizierter sind, ist man dort weiter gekommen, 
weil diese Nervenart in ihren letzten Ausbreitungen an der Ober- 
fläche des Körpers zugänglicher ist als die meist vielfach über- 
einander geschichteten Muskeln. Die sensiblen Elemente, die hier 
in Betracht kommen, sind im wesentlichen zweidimensional, die 
motorischen dagegen bei den meisten Objekten dreidimensional 
angeordnet. Darauf ist es hauptsächlich zurückzuführen, daß die 
feinsten Verzweigungen der motorischen Nerven noch nicht ein- 
wandfrei durch die experimentelle Methode verfolgt werden konnten. 
In besonderem Maß gilt dies für die Extremitätennerven, deren 
Geflechte für das Studium dieser Einrichtungen des Nervensystems 
besonders günstig sind; gerade die zylindrische Gesamtform der 
meisten Gliedmaßen bringt es mit sich, daß die Muskeln sehr stark 
übereinander geschichtet und deshalb in den tieferen Lagen oder 
auch an der Unterfläche der oberen Schichten nicht immer deut- 
lich genug zu überblicken sind, während die flächenhafte An- 
ordnung der Haut bei noch so verschiedenartiger Gestaltung im 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 573 


einzelnen doch immer die Uebersichtlichkeit der sensiblen Nerven- 
ausbreitung garantiert. 

Es gibt aber unter den Wirbeltierextremitäten ein Objekt, bei 
welchem auch die Muskeln in einer Fläche ausgebreitet sind und 
bei welchem deshalb die motorischen Nervenausbreitungen wegen 
ihrer annähernd zweidimensionalen Anordnung ebenso übersicht- 
lich für den Experimentator daliegen, wie bei den höheren Tieren 
nur die sensiblen: es ist das die Selachierflosse. Am deut- 
lichsten ist an der Brustflosse eines beliebigen Rochen zu sehen 
(Fig. 1, Taf. 24), daß die Muskeln sämtlich in nebeneinander 
liegenden Streifen wie die Saiten eines Musikinstrumentes auf- 
gereiht sind. Reizt man einen die Rochenflosse versorgenden 
Spinalnerv, so kontrahieren sich die von ihm beschickten Muskel- 
streifen. Man kann also bei richtiger Ausführung des Experi- 
mentes von den verschiedenen beteiligten Spinalnerven aus die 
Muskeln so ansprechen lassen, wie der Musiker durch Anschlag 
der Tasten seines Instrumentes die Saiten desselben in Schwingung 
versetzt. 

Diesem günstigen Objekt verdanke ich es, daß die Ausbreitung 
der motorischen Nerven durch die Geflechte hindurch bis zu ihren 
letzten Enden auf das deutlichste aufgezeigt werden kann. 


2. Untersuchungen am lebenden Objekt, 


A. Methoden. 


Die gebräuchlichen mechanischen Mittel, Nerven zu reizen, 
sind für die Selachier wenig geeignet. Einzelreize, wie Kreifen, 
Quetschen oder Zerschneiden der Nerven, rufen so flüchtige Re- 
aktionen hervor, daß eine Begrenzung des erregten Muskelterri- 
toriums nur ganz selten gelingt. Im allgemeinen kommen nur 
Teile davon zur Beobachtung; denn derselbe Nerv, welcher auf 
diese Weise nur ein, zwei oder drei Muskelfascikel zur Kontraktion 
brachte, vermochte bei anderen Methoden bis zu 3 Stück zu er- 
regen. Doch sah ich mit Sicherheit auch auf mechanische Reize 
hin bei Raja 5—7 Fascikel ansprechen. Es gelang allerdings nur 
bei einem Exemplar, durch seitliches Anknipsen des Nervs 
(26. Sp.-N.) mit der Scherenpinzette, aber mehrmals hinterein- 
ander. Tetanisierende mechanische Reize, welche für eine allge- 
meine Anwendung allein in Betracht kämen, erwiesen sich leider 
als ganz unwirksam. Es wurde sowohl der HEIDENHAINSche 
Tetanomotor wie auch der UExkÜLusche Neurokinet versucht unter 


574 Hermann Braus, 


Kontrolle von Parallelversuchen am Froschnerv. Letztere ergaben 
positive Resultate, die Selachiernerven aber gar keine Reaktion. 

Ganz ausgezeichnete Resultate bewirken dagegen ganz 
schwache, eben wirksame Induktionsströme. Die sekundäre 
Rolle des Induktoriums wurde meistens aus der Schlittenführung 
ganz herausgezogen, um möglichst schwache Ströme zu erhalten. 
Solche sind auf der Zunge nicht entfernt spürbar. Selbstverständ- 
lich wurde bei jedem Versuch festgestellt, daß bei der gewählten 
Stromstärke direktes Aufsetzen der Elektrode auf den Muskel 
keine Reaktion gibt. Erfolgt dann eine solche bei Aufsetzen auf 
den Nerv, so kann die Erregung nur durch eine spezifische Tätig- 
keit des Nervs selbst hervorgerufen sein. Das Experimentum crueis 
besteht darin, den Nerv jenseits der Reizungsstelle durch eine 
Ligatur durchzukneifen. Derselbe Strom, welcher vorher eine 
deutliche Reaktion auslöste, ist dann an der früheren Nervenstelle 
unwirksam, wird aber sogleich wirksam, wenn die Elektrode distal 
von der Ligatur aufgesetzt wird. Wird dieser Versuch bei der 
Austrittsstelle des Nervs aus der Wirbelsäule ausgeführt, so läßt 
sich die Erregungsleitung auf den betreffenden Spinalnerv ein- 
schränken und die Beteiligung anderer Spinalnerven wie überhaupt 
aller anderen Dinge inner- und außerhalb des Präparates aus- 
schließen. Dieser Fundamentalversuch ist eingehend bei Raja cla- 
vata, Ex. 16, beschrieben. Er ist bei Rochen deshalb leichter 
auszuführen als bei Haien, weil bei ihnen die Distanz der Nerven 
von der Körperoberfläche gering ist; besonders günstig ist bei 
ihnen dorsal eine Stelle unter dem Schultergürtel, zu deren Frei- 
legung es nur der Resektion eines Stückes der knorpeligen Scapula 
bedarf. Hier gelingt deshalb die Präparation leicht ohne Zerrungen 
und sonstige Läsionen des betreffenden Spinalnervs. Bei Haien, 
bei welchen große Muskelmassen präparatorisch weggeräumt werden 
müssen, um den Nerv bis zum Austritt aus der Wirbelsäule frei- 
zulegen, gelang es mir nicht, an dieser Stelle eine einwandfreie 
Reaktion zu erzielen. Die Resultate an den weiter distal liegenden 
Stellen des Nervs stimmen aber bei Rochen so genau mit den am 
proximalen Stück gewonnenen überein, daß erstere auch bei Haien 
völlig ausreichen. 

Es sei noch besonders hervorgehoben, daß die zu unter- 
suchenden Nerven auf eine längere Strecke aus ihrer Umgebung 
herauspräpariert und frei in der Luft hängend über die 
Elektroden gelegt wurden. Das proximale Ende wurde mit einem 
Faden umschlungen, um das immerhin kurze Nervenstück besser 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 575 


dirigieren zu können, und dann gegen die Wirbelsäule zu durch- 
schnitten. Der Faden wurde gleichzeitig als Marke benutzt, indem 
für jeden Nerv Fäden einer bestimmten Farbe gewählt wurden. 
Solche dienten nicht nur zum Anschlingen des Nervs selbst, sondern 
auch zur Bezeichnung der Grenzen des zugehörigen Kontraktions- 
gebietes. Zwischen den äußersten auf den Strom ansprechenden 
Muskelstreifen und seinen reaktionslosen Nachbar wurde ein Stück- 
chen Faden der betreffenden Farbe angedrückt (siehe Taf. 24, 
Fig. 1, ausgezogene Linien zwischen den Muskeln und die Ligaturen 
der Nerven). Zum Schluß wurden alle Marken durch Fäden er- 
setzt, welche unverrückbar durch die Muskulatur und das Skelett 
hindurchgezogen waren und durch ein untergeschobenes Streifchen 
Papier vor dem Einsinken in die Muskeln geschützt wurden. Dann 
wurde das gesamte Präparat konserviert, um nachträglich die 
seriale Bezifferung der gereizten Nerven zu bestimmen. 

In Fig. 1, Taf. 24 ist ein Teil der Nerven (20—23) durch die 
darüber liegende Flosse verdeckt. Am Präparat selbst ist die 
Strecke bis zum Eintritt in die Flosse lang genug, um sie so über 
die Doppelelektrode legen zu können, daß nicht nur die gereizte 
Stelle, sondern auch der Ligaturfaden frei in der Luft hängt. Es 
werden auf diese Weise mit Sicherheit alle Stromschleifen vermieden. 

„Kein Physiologe wird auch nur einen Moment zögern, die 
Induktionsreizung und den Dusoisschen Schlitten an einem so 
übersichtlichen Objekt anzuwenden.“ Das ist das Urteil, welches 
hierüber einer der besten Kenner dieser Methode, v. UEXKÜLL, 
auf Grund der eigenen Kenntnis des Objektes und der Versuchs- 
anordnung in einem mir freundlichst überlassenen Essay „Ueber 
die elektrische Reizung der Selachiernerven“ (Verhandl. d. Anat. 
Gesellsch., Brüssel, 1910, p. 28) ausgesprochen hat. Dieser Autor 
sagt weiter an jener Stelle: 

„Die Induktionsreizung birgt zwei Quellen der Täuschung in 
sich. Das sind erstens die Stromschleifen und zweitens die uni- 
polare Wirkung. 

Ob die Stromschleifen einen Fehler herbeiführen, vermag man 
leicht zu prüfen, indem man den Nerv peripher von der Reizstelle 
durchkneift. Hört darauf die Reizwirkung auf, so ist bewiesen, 
daß keine Stromschleifen über die durchgekniffene Stelle hinüber- 
reichen. 

Die unipolare Wirkung läßt sich streng prinzipiell überkaupt 
nicht ausschließen, denn es ist immer theoretisch möglich, daß der 
Widerstand, den der Reizstrom bei seinem Durchgang durch den 

Bd. XLVII. N. F. XL. 38 


576 Hermann Braus, 


Nerv findet, einen Teil des Stromes zur Abzweigung durch die 
Erde zwingt. Es stellt dann das gesamte Präparat einen Teil 
einer offenen Säule dar, die sich nach der Erde zu entladen kann. 
Ist das Präparat kompliziert gebaut und besteht es aus Teilen 
von sehr verschiedener Leitungsfähigkeit, so kann in der Tat die 
unipolare Wirkung störend eingreifen. Davon ist aber im Flossen- 
präparat nicht die Rede; denn bei ihm sind die feinen Nerven- 
bahnen, deren unipolare Reizung das Ergebnis verschleiern würde, 
alle in einem gleichmäßig leitenden Gewebe eingebettet. Sie er- 
halten demgemäß bei einem richtig angestellten Versuch im 
schlimmsten Falle so geringe Stromanteile, daß sie millionenfach 
erregbarer sein müßten als der freie Nervenstamm, um daraufhin 
anzusprechen — wofür gar keine Ursache vorliegt. 

Es gibt außerdem ein Mittel, praktisch dieses Bedenken aus- 
zuschließen, nämlich die beabsichtigte Anwendung der uni- 
polaren Reizung am Nervenstamm selbst. 

Man schneidet das Flossenpräparat aus dem Tier heraus, 
packt es auf in Seewasser getränkte Watte und verbindet die 
Metallschale, in welcher sich die getränkte Watte befindet, mit 
dem einen der kupfernen Leitungsdrähte der sekundären Rolle; 
den anderen Draht, der mit einer feinen Spitze versehen ist, be- 
nutzt man zur unipolaren Reizung. Der frei herauspräparierte 
Nerv, welchen man reizen will, wird an seiner Eintrittsstelle in 
die Muskulatur völlig in mit Seewasser getränkte Watte eingepackt. 
Die Stelle des Nervs, welche gereizt werden soll, legt man am 
besten über ein Goldstück (das bekanntlich aus einer Legierung 
aus Gold und Kupfer besteht). Nun hat man die Möglichkeit, 
den Nerv mit der feinen Elektrodenspitze abzutasten, man sieht 
dann, daß dadurch die verschiedenen Muskelstreifen einzeln und 
nacheinander tetanisiert werden. Es ist das gerade das Gegen- 
teil von dem, was als Fehlerquelle in Betracht kommen könnte.“ 

Ich verweise wegen der speziellen Ergebnissse der unipolaren 
Reizung auf das Protokoll über Scyllium canicula (Ex. 20). Sie 
sind eine Bestätigung der Resultate der gewöhnlich gebrauchten 
Versuchsanordnung. 

Nimmt man stärkere Ströme als die gerade wirksamen oder 
läßt man den Strom längere Zeit hintereinander auf den Nerv 
einwirken, so wird dieser sehr geschädigt. Dies ist besonders bei 
den sehr empfindlichen Rochennerven der Fall. Die Haie sind 
resistenter dagegen. Ich habe aber, um möglichst viele ver- 
schiedene Reizungen an einem Tier vornehmen zu können, und 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 577 


wegen der erhöhten Sicherheit gegenüber den genannten Fehler- 
quellen nur minimale und momentane Reize einwirken lassen. 
Bei Haien bleibt dann ein und derselbe Nerv bis zu 4 Stunden 
nach Beginn der Versuche gut erregbar, bei Rochen findet eine 
deutliche Abnahme der Erregbarkeit schon nach !/, Stunde statt. 
Doch bleiben auch bei ihnen die noch unbenutzten Nerven 2 Stunden 
lang und länger gut erregbar. 

Der Indikator für die Tätigkeit des Nervs ist die Kontrak- 
tion der zugehörigen Muskelfasern. Diese ist unverkennbar, wenn 
man die Haut mit der Fascie völlig entfernt und den Muskel ganz 
freilegt. Man sieht dann selbst bei ganz kleinen Muskeln den 
Kontraktionswulst deutlich vorquellen und kann durch häufiges 
Wiederholen desselben Versuches immer wieder die gleiche Er- 
scheinung hervorrufen. Bei langen Muskeln (Rochen) läßt sich sogar 
der Teil des Muskels bestimmen, welcher aktiv kontrahiert ist. 
Bloß passive Mitbewegungen, welche durch den bindegewebigen 
oder sonstwie gearteten Zusammenhang der Muskelstreifen unter- 
einander veranlaßt werden, sehen ganz anders aus; denn bei ihnen 
tritt kein Kontraktionsbauch auf. Sie können, wenn man hierauf 
achtet, nicht zu Verwechslungen Anlaß geben und nicht eine 
stärkere Ausdehnung des Kontraktionsgebietes vortäuschen, als 
tatsächlich vorhanden ist. Wohl aber können sie dadurch hinder- 
lich werden, daß eine tatsächlich vorhandene Kontraktion schwer 
zu sehen ist oder kachiert wird. Es ist dann das Territorium 
des betreffenden Nervs scheinbar kleiner, als es in Wirklichkeit 
ist, ein Fehler gerade entgegengesetzter Art als der von GOODRICH !) 
befürchtete. Durch zweckentsprechende Lagerung der Flosse lassen 
sich die Muskeln und Muskelverbindungen jedoch meistens so er- 
schlaffen, daß die Mitbewegungen verschwinden und die geringste 


aktive Kontraktion sichtbar wird — eventuell bei ganz kleinen 
Muskeln (z. B. der Squalidenflosse) unter Kontrolle des binokularen 
Mikroskops. 


Im einzelnen Falle wurde der Versuch in folgender Weise 
vorbereitet: Das Tier wurde durch Einpinseln einer konzentrierten 
wässerigen Kokainlösung in das Spritzloch, die Kiementaschen 
und den Schlund betäubt; dann wurde der zu untersuchende Nerv 
und die entsprechende Muskelzone auf Grund der anatomisch be- 
kannten gröberen Situation freigelegt. Dabei dienen Sandsäcke 


1) GooprıcH, On the segmental structure of the motor nerve- 
plexus. Anat. Anz.,, Bd. XXXVI, 1910, p. 110. 


38* 


578 Hermann Braus, 


zur richtigen Lagerung und Fixierung des Tieres. In 15—20 Min. 
sind diese Vorbereitungen beendet. Der Blutverlust ist dabei 
minimal. Es wurde dann mit so schwachen Strömen begonnen, 
daß keine Reaktion eintrat, und durch allmähliches Verstärken 
der eben wirksame Strom gefunden. Dieser diente dann zu allen 
folgenden Versuchen an dem betreffenden Objekt. 

Die Abbildungen sind nach photographischen Aufnahmen der 
fixierten Objekte gezeichnet. 


B. Befunde bei Squaliden. 
a) Scyllium. 
Scyllium canicula L. Ex. No. 2 (48 cm lang). Monako. 


Die Serratusmuskulatur überdeckt einen großen Teil der 
Dorsalfläche der Brustflossenmuskulatur (Fig. 2, Taf. 25). Sie wird 
samt der Spitze des Schultergürtels abgetragen und nach dem 
Rumpf zu zurückgeklappt. Es lassen sich dann leicht die hintersten 
Flossennerven, deren letzter selbständiger Ast vom 13. Spinalnerv 
kommt, freilegen. Fig. 1, Taf. 23 zeigt sämtliche Nerven nach 
vollständiger Freilegung. Es wurde von diesen elektrisch bei 
unserem Exemplar der 9., 10., 11., 12. und 13. Nerv untersucht. 
Der 9. Nerv (blau markiert) bringt 6 Muskelstreifen zur Kontrak- 
tion, der 10. Nerv (gelb markiert), zwei, welche auch der blau 
markierten Zone angehören, und außerdem alle folgenden bis zum 
kaudalen Rand der Flossenmuskulatur. Es sind insgesamt etwa 
8—9 Fascikel, doch sind die kaudalsten so undeutlich getrennt, 
daß die Zählung eine etwas willkürliche ist. Ich steckte deshalb 
Drähte an den Grenzmarken zwischen den Muskelterritorien von 
9, 10 und 11 (letzteres rot markiert) bis durch das Skelett und 
bestimmte nach Beendigung des Versuchs die Lage der Nerven- 
zonen zu den Knorpelradien. In Fig. 2, Taf. 23 ist die Markierung 
auf der Oberfläche der dorsalen Muskulatur, in Fig. 3 derselben 
Tafel die Beziehung zu den Radien wiedergegeben. Die gelbe 
Zone umfaßt 6 Radien und läßt nur den innersten Skelett- 
strahl frei. Die rote Zone bedeckt 4 Radien, welche auch von der 
gelben Zone überlagert sind, und außerdem den kaudalsten Radius. 
Von Nerv 12 wird ungefähr die gleiche Muskelfläche wie von 
Nerv 11 erregt. Zahlen lassen sich wegen der Undeutlichkeit der 
Muskelgrenzen bier nicht geben. Eine Uebertragung auf das Skelett 
unterblieb, um die übrigen Marken nicht zu stören. Nerv 13 ergibt 
nicht die geringste Spur von Reaktion bei den dorsalen Muskeln. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 579 


Scyllium canicula L. Ex. No. 1 (44 cm Länge). Monako. 


Die Nerven zur dorsalen Muskulatur wurden in ihrer ganzen 
Ausdehnung freigelegt und Nerv 5, 6, 7, 8, 9, 11 und 13 gereizt. 
Nerv 13 ergab wiederum nicht die geringste Zuckung bei den 
dorsalen Muskeln. Die übrigen waren an der Stelle, wo sie aus 
dem Rückenmark austreten, unerregbar, oder es zuckten ganz 
blitzartig nur ein einziges, zwei oder einige wenige Fascikel, deren 
Zahl nicht zu bestimmen war. Ganz anders deutlich war die 
Reaktion, wenn dieselben Nerven weiter distal, kurz vor ihrer 
Teilung in den dorsalen und ventralen Hauptast zu der Hebe- 
und Senkmuskulatur, gereizt wurden. Das Resultat war dann das 
gleiche wie bei Ex. No. 2. Die vorderen, dort nicht untersuchten 
Nerven bringen jeder etwa die Hälfte aller Muskelstreifen zur 
Kontraktion. Bei Nerv 5 sind die vordersten (kranialen) Fascikel 
sämtlich mitbeteiligt. Bei Nerv 6 und den folgenden entfernt sich 
die Zone immer mehr vom kaudalen Rand. Eine Markierung 
wurde nicht vorgenommen. 


Seyllium canicula L. Ex. No. 3 (45 cm Länge). Monako. 


Um die ventrale Muskulatur untersuchen zu können, wurde 
die Unterseite der Flosse freigelegt, dann die Bauchwand in der 
Bauchmittellinie geöffnet und Nerv 12, 13, 14 und 15 kurz vor 
dem Durchtritt des Flossenastes (Ramus pterygialis communis) 
durch die Bauchwand aufgedeckt. Bei Reizung von Nerv 12 
spricht fast die ganze kaudale Hälfte der ventralen Flossenmusku- 
latur an. Eine Zählung der Fascikel ist bei der ungenauen Ab- 
grenzung der kaudalsten nicht möglich, ihre Lage korrespondiert 
mit der dorsalen Zone, welche zu Nerv 12 gehört. Nerv 13 und 
selbst Nerv 14 sind imstande, dieselbe Region, nur ein wenig 
mehr entfernt von der Mitte der Flosse, zu erregen. Erst 
Nerv 15 gibt keine Zuckung in der Flosse. Nach Freilegung 
der dorsalen Flossenseite konnte ich die dorsale Zone von 
Nerv 12 nicht zum Ansprechen bringen, während sie doch in 
den beiden vorbeschriebenen Fällen sicher reagierte. Nerv*13 
und 14 geben auch bei diesem Exemplar dorsal nicht die geringste 
Reaktion. 

Bei Reizung der Nerven 12—15 wird auch die Fortsetzung 
des Stammes erregt, welche die ventrale Bauchmuskulatur inner- 
viert. Sie liegt bei dieser Versuchsanordnung frei vor Augen; 
Kontraktionen treten im Rectus abdominis bei Reizung eines der 
genannten Nerven stets in mehr als einem „Myomer“ auf. Ich 


580 Hermann Braus, 


zählte sicher 3 und 4 als Minimalzahlen der beteiligten Zone. Es. 
besteht also an dieser Stelle der Bauchwand eine „Pseudo- 
metamerie“ („sekundäre Metamerie“), d. h. die wohlausgebildeten 
Inscriptiones tendineae begrenzen im Rectus nicht je ein Rumpf- 
myomer, wie ursprünglich in der Entwickelung, sondern durch eine 
Vermischung der benachbarten Myomere ist die innere metamere 
Struktur verloren gegangen, die äußere Einteilung der Muskeln 
durch regelmäßige Zwischensehnen ist aber geblieben. Dasselbe 
ist im Rectus bei Reizung der Nerven 24 und 25 weiter kaudal- 
wärts der Fall. 


Nerv 24 ist nicht imstande, in der Beckenflosse weder 
dorsal noch ventrale Kontraktionen auszulösen. Der erste, der 
dies vermag, ist der 25. Nerv. Bei Nerv 25—27 und Nerv 29. 
achtete ich auf die Ausdehnung der Kontraktionen in der ventralen 
Muskulatur der Beckenflosse. Jeder Nerv bringt ganz wie in der 
Brustflosse mehrere Fascikel zum Ansprechen. 


Scyllium canicula L. Ex. No. 20 (35 cm lang). Heidelberg. 


Die Bauchwand wird aufgeschnitten und die metazonalen 
Nerven werden freigelegt, ebenso die ventrale Muskulatur der 
Brustflosse. Es sprechen stets mehrere Muskelstreifen bei Reizung 
eines Nervs an, bei Nerv 9 werden die zugehörigen markiert. Es 
sind 7 Stück. Die Zone korrespondiert mit der dorsalen des 
gleichen Nervs (Taf. 23, Fig. 2, blau). 


Obgleich sich der Neurokinet technisch gut an die Nerven 
anlegen läßt, sind keine Reaktionen mit ihm zu erzielen, ebenso- 
wenig mit dem Tetanomotor. Parallel gehende Kontrollversuche 
mit diesen beiden Apparaten am Frosch ergaben positive Resultate. 
Faradisch bleiben die Nerven bis zuletzt gut erregbar. Es wurde 
nun Nerv 9 unipolar in der von v. UExKÜLL beschriebenen Weise 
(p. 576) gereizt. Indem man mit dem feinen Draht, welcher als 
Elektrode dient, den Nerv an verschiedenen Stellen seines Um- 
fanges betastet, kommt jedesmal ein Muskelstreifen oder eine 
Gruppe von 2, 3 oder 4 Muskelfascikeln zur Kontraktion. Es 
sind aber nicht immer dieselben Gruppen, sondern es sind mehr 
kranial gelegene, wenn die Elektrode den Vorderrand des Nervs 
berührt, und mehr kaudale bei Reizung des Hinterrandes des 
Nervs. Insgesamt kommen 7 Muskelstreifen (die gleichen wie bei 
der Reizung des Gesamtnervs) zur Kontraktion. Innerhalb dieser 
Zone sprechen die Fascikel wie die Orgelpfeifen an, wenn man 
Punkt für Punkt des Nervs abtastet. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 581 


Seyllium catulus M. H. Ex. No. 4, 5 (75 cm lang). Neapel. 

Einer der metazonalen Nerven (15. Spinalnerv) wird nach Er- 
öffnung der Bauchhöhle vom Peritoneum aus freigelegt, und die 
Zone der zugehörigen ventralen Muskelstreifen wird markiert. Es 
sind 9 Stück. Alle sind scharf begrenzt. Sie liegen so in der 
Flosse, daß der Rayon von einer Stelle ein wenig kranial vor der 
Mitte bis fast an den kaudalen Rand reicht. Es ist das ungefähr 
die Hälfte der Gesamtbreite der Flosse. 

Während es bei Sceyllium canicula wegen der minutiösen Größen- 
verhältnisse nicht gelang, die Nerven der Dorsalflosse isoliert zu 
reizen, war dies in diesem Fall möglich. Ein Ramus dorsalis der 
Spinalnerven, welche die kaudale Hälfte der Flosse versorgen, wurde 
rechts freigelegt, und gleichfalls wurde die Muskulatur der 1. Dorsalis 
dieser Seite präpariert. Es zucken 6 Fascikel. Diese entsprechen 
nicht ganz, aber ungefähr der Hälfte der Gesamtausdehnung der 
Flosse. 


b) Mustelus. 


Mustelus laevis Rısso. Ex. No. 9 (78 cm lang). Triest. 


Der Gang der Versuchsreihe war der gleiche wie bei Scyllium 
No. 2 (p. 578). Der Schultergürtel steht bei dieser Form sehr 
schräg, und die Serratusmuskulatur ist besonders stark entwickelt. 
Infolgedessen ist noch mehr von der Dorsalfläche der Flosse ver- 
deckt als bei Scyllium. Doch lassen sich durch Zurückklappen 
des dorsalen Stückes der Scapula und des Serratus die Nerven 
12, 13 und 14 freipräparieren, ohne sie zu schädigen. Zum 
Schluß drang ich noch weiter nach vorn vor und präparierte noch 
Nerv 9. Die Nerven und Reizungszonen wurden sämtlich mit 
entsprechenden bunten Fäden markiert. 

Nerv 12 (blau) reagiert mit mindestens 11 Fascikeln. Diese 
blaue Zone beginnt ziemlich genau in der Mitte der Flosse und 
reicht bis in das Gebiet der undeutlich gegeneinander begrenzten 
Muskelstreifen am kaudalen Rand der Flosse; deshalb ist auch 
die Zahl der Fascikel nicht genau zu fixieren. 

Nerv 13 (rot) erregt mindestens 9 Muskelstreifen. Die rote 
Zone beginnt um zwei Fascikei weiter kaudal als die blaue. Alle 
übrigen sind Blau und Rot gemeinsam (also mindestens 9 Stück). 

Nerv 14 (der letzte Flossennerv, gelb markiert) erregt 
eine Zone, welche drei Muskelstreifen am vorderen Rande von 
Rot frei läßt und von dort ab alle Fascikel bis zum kaudalen 
Rand der Muskulatur umfaßt. Von den Muskeln sind nur die 


582 Hermann Braus, 


kranialen in deutliche Streifen geschieden (5 Stück); die folgende, 
nicht geringe Muskelmasse ist nur undeutlich gesondert. Es gibt 
also die Zahl der Fascikel nur einen Teil der wirklichen Größe der 
Zone an. Alle fünf sind auch der blauen und roten Zone gemeinsam. 

Bezeichne ich den ersten (kranialsten) Muskelstreifen der blauen 
Zone mit 1 und die kaudalwärts folgenden mit 2, 3 etc., so lassen 
sich die Resultate bei Mustelus folgendermaßen veranschaulichen: 


Blaue Zone (Nerv 12) umfaßt Fascikel:1,2,3,4,5, 6,7, 8,9, 10, 11etec. 
Rote Zone (Nerv13) umfaßt Fascikel: 3,4,5,6, 7,8, 9,10, 11 ete. 
Gelbe Zone (Nerv 14) umfaßt Fascikel: 6,7,8, 9, 10, Ilete: 


Ich verzichte auf eine Reproduktion der Abbildungen des 
Objektes, da nach dieser Zusammenstellung und nach Analogie 
der Fig. 2, Taf. 23 die Zustände bei Mustelus leicht vorstellbar 
sein dürften. 

Nerv 9 (grün) wurde bis zur Wirbelsäule freigelegt. Auch 
hier sind wie bei allen Squaliden große Muskelmengen zu ent- 
fernen, um die Wirbelsäule zu erreichen. Trotz aller Vorsicht 
gibt der Nerv nicht die geringste Zuckung von den proximalen 
Partien aus. Er wurde nachträglich da, wo er aus der Rumpf- 
wand heraus zur Flosse tritt, gereizt und ergab von dieser Stelle 
sehr deutliche Resultate. Die grüne Zone umfaßt 6 Fascikel. Sie 
beginnt ganz dicht beim kranialen Flossenrand (obgleich kranial 
vom 9. Nerv schon 5 Nerven in die Flosse eingetreten sind!). 
Sie endet ein wenig vor der Mitte der Flosse, und zwar durch 
4 Fascikel von dem Vorderrand der blauen Zone getrennt. 


Mustelus vulgaris M. T. (62 cm lang). Triest. 


Einer der Nerven in dem Zwischenraum zwischen Brust- und 
Bauchflosse (seriale Nummer nicht bestimmt) wurde nach Er- 
öffnung der Bauchhöhle vom Peritoneum aus freigelegt und zwar 
nahe der Wirbelsäule. An dieser Stelle tritt der Nerv aus der 
Rumpfmuskulatur heraus unter die derbe Facie der Bauchinnen- 
fläche, zwischen diese und den Obliquus. Der Nerv läuft schräg 
über ein Myomer des Obliquus (A) und erreicht im ventralen Teil 
des Muskels das kaudad folgende Myomer (B). Bei Reizung des 
Nervs ist es schwierig, die sich kontrahierenden Muskeln scharf zu 
begrenzen, weil die derbe Fascie lebhafte Mitbewegungen einer 
ganzen Reihe von Nachbarmyomeren veranlaßt!). Es ist auch 


1) (Nachträglicher Zusatz.) Ich halte es nicht für un- 
möglich, daß E. Müruer (1911, p.135 u.a.) sich dadurch hat täuschen 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 


583 


nicht möglich, die Fascie zu entfernen, weil die ungemein feinen 
Seitenästchen der Intercostalnerven unmittelbar der Fascie an- 


liegen und dabei nicht mit Sicher- 
heit würden geschont werden 
können. Ich kann mich nur von 
aktiven Kontraktionen in Myomer 
B überzeugen, in A und den 
übrigen sehe ich keine. Erst 
gegen die Vena parietalis hin, 
also im ventralen Teil des Obli- 
quus und im ganzen Rectus ist die 
wahre Metamerie durch Pseudo- 
metamerie(sekundäre Metamerie) 
ersetzt. Hier zeigen sich wie 
bei Scyllium (p. 580) aufs deut- 
lichste Kontraktionen in mehreren 
Muskelbändern. Die Inscriptiones 
tendineae sind jedoch an dieser 
Stelle nicht deutlich genug durch 
die derbe Fascie hindurch wahr- 
zunehmen und zu zählen. Aus 
äußeren Gründen war es nicht 
möglich, das Objekt zu kon- 
servieren und nachträglich zu 
präparieren. 


ec) Acanthias. 


Acanthias vulgaris Rısso. 
Ex. No. 10 (50 cm lang). Triest. 

Die Ventralseite der Brust- 
flosse wird nach Freilegung der 
Nerven 10 und 11 (innen in der 
Bauchhöhle) untersucht. Die Kon- 
traktionszonen sind aus Textfig. 1 


lassen. 


Textfig. 1. Ventrale Muskulatur 
der Brustflosse von Acanthias mit 
den Grenzmarken der elektrischen 
Untersuchung von Nerv 10 und Bl. 
2?/,mal vergrößert. 


Doch wären gut fundierte Nachuntersuchungen sehr er- 


wünscht; ich selbst betrachte meine diesbezüglichen Versuche nur 
als vorläufige. (Die entwickelungsgeschichtlichen Beweise MÜLLERS 
für die Polyneurie der dorsalen Obliquuspartien sind nicht über- 
zeugend. Herrn hat derartige Konnexe, wie M. sie findet, schon 
früher für embryonale Muskelsehnenverbindungen erklärt; siehe auch 
Verhandl. Anat. Ges. 1911, Vortrag O. ScHULTZE.) 


584 Hermann Braus, 


zu entnehmen. Bei Nerv 10 sprechen 9 Fascikel an (ö— u), bei 
Nerv 11 reicht die Zone von ı bis an den Kaudalen Rand der 
Muskulatur, wo die Fascikel sehr fein und nur undeutlich gegen- 
einander abgegrenzt sind. 6 Muskelstreifen (Ö—.ı) sind beiden 
Zonen gemeinsam N). 


1)(Nachträglicher Zusatz.) E. Mürtzr (Anat. Hefte, 1911, 
p. 42—44) teilt eigene Versuchsreihen bei Acanthias mit. Er findet, 
daß sich bei verschiedenen Exemplaren ganz verschiedene Muskel- 
fascikel auf Reizung desselben Nervs hin kontrahieren können, z. B. 
bei Spinalnerv 5 Muskel 1—7 (7 Stück, Ex. No. 5) oder Muskel 
6—8 (3 Stück, Ex. No. 10). Er nimmt an, daß wirklich so große 
individuelle Verschiedenheiten in der Ausbreitung der Nerven be- 
stehen, und glaubt bewiesen zu haben, daß bei Acanthias häufig 
nur drei Muskeln von einem Nerv versorgt würden. Diese Varia- 
bilität widerspräche der Konstanz der Nerventopographie, welche 
im entwickelungsgeschichtlichen Teil der Arbeit von M. selbst an- 
genommen (p. 115) und zu Angriffen gegen meine Arbeiten benutzt 
wird. Es ist aber gar nicht berücksichtigt, daß die Verschieden- 
heit der Resultate zum Teil oder stellenweise ganz auf der ver- 
schiedenen Frische der Präparate und anderen akzessorischen Um- 
ständen beruhen könnte. Wie ich in dieser Arbeit gezeigt habe, 
beruht sie tatsächlich oft darauf. Zieht man dies in Betracht, so 
gewinnen die Beobachtungen von M. ein ganz anderes Gesicht. Er 
fand (ich habe dies aus seinen 10 Tabellen zusammengestellt), daß 


Muskel 1, 4, 7, 9, 14 und 21 von 4 verschiedenen Spinainerven 
1 1 2,3,5,0,8,.10.12,13u.20,,,25 
„15. 16, 18und? 19 6 
17 


” 


” ” ” 
” 7 ” ” 


versorgt werden kann; wenn man nach denselben Tabellen bestimmt, 
zu welchen Muskeln etwa Nerv 10 und 11 gehen können, so ergibt 
sich für Nerv 10 Muskel 10—17 und für Nerv 11 Muskel 12—19. 
Ich habe aber fast identische Resultate für dieselben Nerven 
10 und 11 bekommen und zwar bei ein und demselben Exem- 
plar (1910, p. 453, Textfig. 9, welche hier als Textfig. 1 wieder- 
holt ist). Denn bezeichnet man in dieser Figur die Muskeln analog 
der Bezifferung von M., so versorgt Nerv 10 die Muskeln 9—17 
und Nerv 11 die Muskeln 12—20. Ich schließe daraus, daß 
die Einzelfälle von M. meist nur partielle Ausschnitte des wirk- 
lichen Innervationsgebietes eines jeden Spinalnervs wiedergeben, 
daß aber die Gesamtheit der addierten Einzelbefunde einen ziem- 
lich richtigen Ueberblick über die Größe der Innervationszonen 
gewährt. 


Bezüglich der Rochen bitte ich den nachträglichen Zusatz zu 
Torpedo ocellata zu vergleichen. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 585 


C. Befunde bei Rochen. 
a) Raja. 
Raja clavata L. Ex. No. 16 (71 cm lang). Triest. 


Das Tier lag auf dem Bauch. Die Verbindung des Schulter- 
gürtels mit der Wirbelsäule wurde reseziert, das Dach der Wirbel- 
säule an dieser Stelle abgetragen, und auf diese Weise die dorsale 
und ventrale Wurzel von Nerv 25 freigelegt. Die entsprechende 
Partie des Flossendorsum war präpariert. Beim Durchschneiden 
der dorsalen Wurzel am Rückenmark ist keine Reaktion sichtbar, 
bei der ventralen Wurzel zucken blitzartig zwei nebeneinander 
liegende Fascikel. Um denselben Nerv elektrisch reizen zu können, 
schnitt ich unter dem Präpariermikroskop das Stückchen Knorpel, 
welches den Kanal für die ventrale Wurzel umschließt, mit Ver- 
meidung jeder Zerrung, aus der Wirbelsäule heraus. Während 
dieser Prozedur war nichts von Kontraktionen zu sehen, ein 
Zeichen dafür, daß sie ohne Verletzungen des Nervs verlief. 

Eine Viertelstunde nach Beginn des Versuches wurde der 
Nerv zuerst gereizt, und zwar dicht neben der Austrittsstelle aus 
dem exzidierten Knorpelplättchen (Textfig. 2, durch Pfeil bezeichnet). 
Im basalen Teil der Flosse sprechen 6 Muskelstreifen an, im 
distalen deren 8. Von diesen reagierte das vorderste (kraniale) 
nur im Anfang der Versuche zweimal, die übrigen gaben bei 
zahlreichen Wiederholungen immer wieder das gleiche Resultat. 
Die ausgezogenen dicken Striche in Textfig. 2 sind die für die 
vordere und hintere Grenze der Zone ermittelten Marken. An 
zwei Stellen sind in der Figur die äußersten, einander gegenüber- 
liegenden Marken durch ein getüpfeltes Band verbunden. Beide 
umfassen 6 Fascikel. Die Gesamtzahl 8 kommt also dadurch 
zustande, daß an den verschiedenen Stellen der Flosse nicht 
dieselben Gruppen von Muskelstreifen, sondern anders zusammen- 
gesetzte ansprechen. So ist die distale Zone um ein Fascikel 
kranialwärts gegen die numerisch gleiche basale Gruppe verschoben. 
In der Zwischenzone zwischen den getüpfelten Bändern kommt "zu 
der basalen Gruppe noch ein Muskelbündel hinzu, welches kaudal- 
wärts auf dieselbe folgt. 

Denkt man sich die vordere und hintere Bägdenahbäknie der 
Gesamtnervenzone durch die ermittelten Grenzmarken gezogen, so 
ist klar, daß beide schräg von basal-kaudal nach distal-kranial ver- 
laufen. Im Detail wurden beide Begrenzungslinien in besonderen 
Versuchsreihen studiert (siehe weiter unten: Raja Ex. No. 14 und 15). 


586 Hermann Braus, 


Nachdem die beschriebenen Marken mehrfach kontrolliert 
waren, wurde eine Ligatur fest um den Nerv distal von der 
Reizstelle geschnürt. Es war jetzt von dieser Stelle aus nicht die 
Spur einer Reaktion zu erzielen. Doch trat sie in der früheren 
Deutlichkeit sofort auf, als der Nerv distal von der Ligatur 


kranial 


Textfig. 2. Raja cl. Ex. No.16. Mittlere Partie der dorsalen Seite der 
Brustflosse. */, nat. Gr. Der abgebildete Nerv ist der 25. 


erregt wurde. 7 Fascikel kontrahierten sich wieder im ganzen. 
Beim Anlegen der Ligatur (mechanische Reizung) waren es 2, 
Es wurden bei diesem Objekt noch zwei Versuchsreihen an- 
geschlossen. Bei der ersten wurde der Nerv in der Mitte des 
Abstandes der Wirbelsäule von der Eintrittsstelle des Nervs in 
das Loch des Schultergürtels, welches er auf dem Weg zur Flosse 


u Tr EEE EEE 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 587 


zu passieren hat, gereizt, in der zweiten ganz in der Nähe dieses 
Loches, also unmittelbar vor der Teilung in den dorsalen und 
ventralen Ast zur Flosse. Beide Male wurde das Kontraktions- 
gebiet durch besondere Marken festgelegt, um zu ermitteln, ob sich 
dasselbe etwa durch Hinzutreten von Elementen anderer Segmente 
zwischen Wirbelsäule und Schultergürtel vergrößeren könne. Die 
Marken der ersten Reihe sind in Textfig. 2 mit punktierten Strichen, 
diejenigen der zweiten Reihe mit schräg gestreiften Strichen wieder- 
gegeben. Die ersteren wurden 30—45 Minuten nach Beginn der 
Versuche, die letzteren 45—75 Minuten nach diesem bestimmt. 
Anstatt einer Vergrößerung der Gesamtzone ist eine deutliche Ab- 
nahme vom vorderen und hinteren Rand aus zu konstatieren. Im 
allgemeinen liegen die punktierten Marken um 1—2 Fascikel gegen 
das Zentrum der Gesamtzone zurück; es sprechen insgesamt 
5 Muskelstreifen an. Die schräg gestreiften Marken haben eine 
ähnliche Lage; sie begrenzen insgesamt 6 Fascikel. An keiner 
Stelle überschreiten diese Zonen bei diesem Objekt die mit aus- 
gezogenen Strichen markierte Region der ersten Versuchsreihe. 


Beim Freilegen von Nerv 25 mußte distal in der Nähe des 
Schultergürtels die dort befindliche bindegewebige Verbindung mit 
Nerv 26 gelöst werden. Dabei wurde letzterer einige Male mit 
einer feinen Schere leicht angeknipst. Es zuckte dann mehrfach 
ein Gebiet von der gleichen Größe wie das punktiert begrenzte 
in Textfig. 2, aber ein wenig weiter kaudal. Es waren sicher 
mehrere Fascikel. 


Raja cl. Ex. No. 12 (70 cm lang). Triest. 


Wie bei dem vorhergehenden Fall wurde auch in diesem die 
Ausbreitung dorsaler Flossennerven untersucht. Die letzten 
Nerven, welche durch das erste (oder Haupt-)Nervenloch des 
Schultergürtels verlaufen, sind der 18., 19. und 20. Nerv. Sie 
wurden kurz vor ihrem Eintritt in den Knorpel gereizt; die 
Marken wurden mit verschiedenen Farben bezeichnet. In Textfig. 3 
ist das Resultat abgebildet; die Ausdehnung einer jeden Zone°ist 
durch ein graues Band hervorgehoben, die bunten Marken sind 
durch Striche verschiedener Ausführung ersetzt (ausgezogene 
Striche für Nerv 18, abwechselnd punktierte und gestrichelte für 
Nerv 19, punktierte für Nerv 20). Da bestimmt werden sollte, wie 
stark die Ueberlagerung der Nervenzonen in maximo ist, wurde 
die distale Hälfte der Flosse bevorzugt; nach dem vorhergehenden 
Fall war dort eine breitere Ausdehung der Nervenzonen zu er- 
warten als basal. Die Abbildung zeigt, daß die drei Zonen 4—5 


588 Hermann Braus, 


Muskelstreifen umfassen, und daß der ersten und zweiten Zone 
(Nerv 18 und 19) 2 Fascikel, der zweiten und dritten Zone (Nerv 
19 und 20) 3 gemeinsam sind. Ein Muskelstreifen fällt in alle 
drei Zonen, wird also durch Nerv 18, 19 und 20 versorgt. 


ZOIEEETS 


Textfig. 3. Raja clav. Ex. No. 12. Mittlere Partie der dorsalen Seite 
der Brustflosse. °/, nat. Gr. Die Reizungszonen des 18., 19. und 20. Spinal- 
nervs sind durch die Originalmarken der Versuche begrenzt und noch be- 
sonders durch graue Querbänder je an einer Stelle hervorgehoben. 


2 Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 589 


In diesem Fall waren die Aeste der untersuchten Flossen- 
nerven, welche zu der ventralen Muskulatur gehen, vor Beginn 
der Reizungen durchschnitten worden, um die nervöse Leitung 
ganz auf die Dorsalseite zu beschränken. 


kaudal | 


Textfig. 4. Raja clav. Ex. No. 13. Kaudale Hälfte der ventralen Seite 
der Brustflosse. °/, nat. Gr. Die Marken für den 22. Nerv sind durch aus- 
gezogene Striche, für den 32. Nerv mit abwechselnd gestrichelten und punk- 
tierten Strichen, für den 33. Nerv durch rein punktierte und für den 34. Nerv 
durch rein gestrichelte Linien wiedergegeben. Graue Bänder wie in Textfig. 3. 


Raja cl. Ex. No. 13 (62 cm lang). Triest. 

Die ventralen Nerven der Brustflosse wurden durch Er- 
öffnung des Bauches von der Mittellinie aus und durch Abtragung 
der Bauchwand freigelegt. Letzteres ist nötig, weil die Bauchhöhle 


590 Hermann Braus, 


viel enger ist als bei Squaliden, und deshalb erst ein breiter Zu- 
gang zu dem dorsalen Teil derselben und zu dem dort unter dem 
Bauchfell und der Bauchfascie liegenden Nervenstämmen ge- 
schaffen werden muß. Der Eingriff ist für die Reaktion der Flossen- 
nerven unschädlich. Allerdings lassen sich infolge desselben nicht 
die Innervationsverhältnisse der Bauchwand selbst elektrisch prüfen. 


In diesem Falle wurden zuerst 3 mittlere metazonale Nerven 
gereizt, nämlich Nerv 32, 33 und 34, und endlich der Nerv 22, 
welcher durch den zweiten (akzessorischen) Kanal des Schulter- 
gürtels verläuft. Es wurden nur je zwei einander gegenüberliegende 
Marken im distalen Teil der Flosse angebracht (Textfig. 4). Die 
Nerven versorgen an diesen Stellen 4—5 Fascikel. Der Zone des 
Nervs 32 und 33 sind drei Muskelstreifen gemeinsam und ebenso viele 
den Zonen 33 und 34. Ein Fascikel gehört allen drei Zonen an. 


Die Nerven wurden in diesem Fall zuerst unter Erhaltung des 
Astes zur dorsalen Flossenmuskulatur und dann nach Durchschnei- 
dung desselben gereizt; das Resultat war in beiden Fällen das gleiche. 


Raja cl. Ex. No. 15 (62 cm lang). Triest. 


Wie im vorhergehenden Fall wurden auch in diesem ventrale 
Muskeln gereizt. Die besondere Aufgabe dieser Versuchsreihe war, die 
vorderen (kranialen) Grenzen eines jeden Zuckungsgebietes in allen 
Details zu bestimmen. Es wurden dazu Nerv 20, 21, 22 und 23 gewählt. 
Mit den der Nervenfarbe entsprechenden Marken wurde an mehreren 
Stellen die vordere Grenze festgelegt und bei den drei vorderen Zonen 
auch an einer Stelle die hintere Grenze. Fig. 1, Taf. 24 gibt eine 
Uebersicht über die Ausdehnung der Nervenzonen an der durch ein 
entsprechend farbiges Band hervorgehobenen Stelle und zeigt den 
Verlauf der vorderen Grenzlinien, welche durch eine punktierte Ver- 
bindungslinie der Marken in deren Originalfarbe konstruiert wurden. 

Die Breite der Nervenzonen an der markierten Stelle beträgt 
wieder 4--5 Muskelbreiten. Doch umfaßt eine jede der 3 vorderen 
weiter apikal ein kraniales Fascikel mehr. Zu der Gesamtsumme 
wären außerdem solche Muskelstreifen zu rechnen, welche etwa noch 
am kaudalen Rand des Streifens hinzukämen, aber hier nicht be- 
stimmt wurden. 

Von den Nervenzonen decken sich je 3 oder 4 Fascikel, 
und 4 Fascikel sind je drei Zonen gemeinsam. Jede vordere 
Grenzlinie verläuft schräg von kaudal-basal nach kranial-distal. 
Es entspricht das dem Befund bei Nerv 25 (Textfig. 2, p. 586). 
Doch überkreuzen die Grenzlinien in Fig. 1, Taf. 24 mehr Fascikel 
als. dort. Anstatt eines sind es hier 2—3. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 591 


Die dorsalen Flossenäste waren in diesen Versuchen nicht 
durchschnitten. Bei sorgfältigem Tasten konnte ich Kontraktionen 
der dorsalen Muskeln durch die Haut hindurch fühlen. Es dauerte 
die Erregbarkeit eines jeden der Nerven, von der ersten Reizung 
des betreffenden Nervs ab gerechnet, ca. 10 Minuten ungeschwächt an. 
Die Zeit reichte hin, um die vordere Grenze durch viele Kontrollen 
zu fixieren, aber für eine ebenso exakte Bestimmung der hinteren 
Grenze sprachen die Nerven nach Verlauf dieser Zeit nicht mehr 
zuverlässig genug an. Ich studierte deshalb diese bei denselben 
Nerven und Muskeln an einen besonderen, hier folgenden Exemplar. 


Raja cl. Ex. No. 14 (55 cm lang). Triest. 

Nerv 20—22 wurden in der gleichen Weise wie beim vorher- 
gehenden Fall gereizt und die zugehörigen ventralen Muskeln 
untersucht. Die kaudalen Grenzlinien der Nervenzonen und deren 
Breite an der einen, durch die vordere Marke festgelegten Stelle 
sind aus Textfig. 5 ersichtlich. 

Auf Nerv 22 reagierten zuerst 7 Fascikel, doch war das 
kaudalste von ihnen schon beim zweiten Versuch nicht mehr zu 
erregen. Bei Exemplar 15 sprachen bei Nerv 22 nur 5 Fascikel 
an. Bei diesem wurde der Nerv ?/, Stunden nach Beginn der 
Experimente gereizt, bei Exemplar 14 dagegen an erster Stelle, und 
zwar 1), Stunde nach jenem Termin. Bei Exemplar 13 sprachen nur 
4 Fascikel bei Nerv 22 an (Textfig. 4, p. 589). Dort fand die 
Reizung 2 Stunden nach dem gleichen Termin statt. Diese Ab- 
nahme der Breite der Erregungszone mit zunehmender Dauer des 
Versuchs und der damit verbundenen Schädigungen der Gesamt- 
vitalität des Tieres stimmt überein mit den Befunden an Nerv 25 
bei ein und demselben Exemplar (No. 16, p. 587). Dort ging die 
Zahl von 8 auf 6 bzw. 5 herunter. Weiteres hierüber im zusammen- 
fassenden Teil. 

Bei Nerv 20 sprachen 6 Fascikel an. Das Resultat ist das 
gleiche wie bei Exemplar 15; in beiden Fällen fand die Reizung 
1 Stunde 10 Minuten nach Beginn der Gesamtversuche an *dem 
betreffenden Exemplar statt. Nerv 21 reagierte bei Exemplar 14 
mit 5, bei Exemplar 15 mit 4 Fascikeln; die Reizung fand bei 
beiden 1 Stunde nach dem oben genannten Termin statt. 

Die Zone 22 deckt 3 Fascikel von Zone 21 (bei Exemplar 15 
dagegen 4 insgesamt, aber auch nur 3 an der durch die breiten 
Farbbänder markierten Stelle). Die Zone 21 überlagert 4 Fas- 
cikel von 20, ebenso wie bei Exemplar 15. Wie bei letzterem 
gehören 2 Muskelstreifen den drei Nervenzonen 20—22 an. 

Bd. XLVII, N. F. AL. 39 


592 Hermann Braus, 


Die kaudale Grenzlinie verläuft bei jeder Zone in eigener 
Weise. Es kommen aber .bei keiner Zone solche Fascikel hinzu, 
welche im basalen Gebiet weiter kaudal liegen, wie man nach 
dem Befund bei Nerv 25 (Textfig. 2, p. 586) hätte erwarten sollen. 


22 21 20 
N 


kranial 


ZA: 


Textfig. 5. Raja. clav. Ex. No. 14. Mittlere Partie der ventralen Seite 
der Brustflosse. ?/, nat. Gr. Die Marken für Nerv 22 sind durch punktierte 
Linien, für Nerv 21 durch abwechselnd gestrichelte und punktierte Linien und 
für Nerv 20 durch ausgezogene Striche wiedergegeben. 


Es ist deshalb die Zahl 6 für 20, 6 für 21 und 7 für 22 die 
Definitivzahl für diese drei Zonen. Bei Zone 20 ist die kaudale 
Grenzlinie in ihrem Verlauf um ein Fascikel kaudalwärts aus- 
gebogen, bei Nerv 21 verläuft sie der Grenze zwischen 2 Muskel- 
streifen entlang, ohne von ihr abzuweichen. Zone 22 zeigt wieder 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 593 


ein anderes Verhalten; dort geht die Grenze schräg von basal- 
kranial nach distal-kaudal über 2 Fascikel hinüber, also gerade 
in umgekehrter Richtung, wie die kaudale Grenze von Zone 25 
bei den dorsalen Muskeln (Textfig. 2, p. 586) und wie die kranialen 
Grenzen von Zone 20—23 bei den ventralen Muskeln verlaufen. 


b) Torpedo. 


Torpedo ocellata Rar. Ex. No. 6 (37 cm lang). Neapel. 


Gereizt wurden Nerv 25, 24, 21, 20 und 19, dabei wurde das 
Ansprechen der dorsalen Muskeln beobachtet. Die Reizstelle 
liegt zwischen dem Austritt des Nervs aus der Rumpfwand und 
der Teilung in den dorsalen und ventralen Flossenast (analog 
Raja Ex. No. 12, p. 587, und Ex. No. 16, letzte Versuchsreihe, 
p. 587). Durch einen Leitungsdefekt am Schlitten des Induktoriums, 
welcher sich erst während der Versuche herausstellte und nicht 
vor Beendigung derselben behoben werden konnte, ließ sich eine 
ganz geringgradige Stromstärke nicht erzielen. Der Strom setzte 
vielmehr sofort so stark ein, daß er gerade auf der Zunge spürbar 
war. Ich überzeugte mich jedoch auch in diesem Fall durch den 
bei Raja No. 16, p. 586 beschriebenen Kontrollversuch mittels 
Durchkneifens des Nervs, daß die Reizleitung eine rein nervöse 
war und Stromschleifen auszuschließen sind. Auch reagierten die 
Muskeln nicht direkt auf jene Stromstärke, wenn die Doppel- 
elektrode unmittelbar auf sie aufgesetzt wurde. 

Im allgemeinen reagierten bei jedem Nerv 3 Fascikel, und 
zwar bei zwei nebeneinander liegenden Zonen je eines, welches 
beiden gemeinsam ist. Ich sagte außerdem über die Reaktions- 
weise bereits in der Publikation von 1909, p. 545, nachdem ich 
auf den Defekt am Induktorium hingewiesen hatte: „Ich glaube 
mich auch nicht getäuscht zu haben, daß bei der ersten Reizung 
eines einzelnen Nervs mehr als 3 Fascikel zuckten“ !). In meinem 


1) Ich zitiere diesen Satz hier wörtlich, weil E. MüÜLLEr in 
den Anatom. Heften, Bd. XL, 1910, p. 488b, e sagt: „Vor der-Be- 
kanntschaft mit meinen Untersuchungen erhielt Braus bei seinen 
Reizungsversuchen beim Zitterrochen sichere Kontraktionen bei 
drei nebeneinander liegenden Mm. radiales... Nun, nach der 
Publikation meiner anatomischen Untersuchungen, macht Braus 
sofort einige Reizversuche bei Raja. Dann kamen stets sieben 
oder acht Fascikel zur Kontraktion... Eine solche Plastizität, 
wie die BrAusschen Reizungsversuche zeigen, spricht nicht zugunsten 
für eine objektive Handhabung seiner Methode.“ Es entsteht hier 
der Anschein, als ob ich anfänglich gesagt hätte, es seien nicht 
mehr als 3 Fascikel bei Torpedo zu beobachten und später erst — 


39* 


594 Hermann Braus, 


unmittelbar nach Abschluß des Versuches niedergeschriebenen 
Protokoll ist erwähnt, daß ich speziell bei der ersten Reizung von 
Nerv 24 eine Reaktion von mehr als 3 Fascikeln sah, welche aber 
schon bei der zweiten Reizung auf 3 zurückging. Sie sank dann 
schnell, wie bei den übrigen Nerven, auf Null. Nach meinen 
späteren Erfahrungen bei Raja zweifle ich jetzt nicht daran, daß 
die erste Beobachtung ganz richtig ist und die Zonen wirklich 
breiter als 3 Fascikel sind; denn bei Raja war manchmal sicher 
zu beobachten, daß bei der ersten Reizung ein Fascikel ansprach, 
aber bei der zweiten oder dritten schon versagte. 

Die weitere (nicht publizierte) Notiz in meinem Protokoll, 
nach welcher von einem besonders markierten Nerv aus 5 Fascikel 
ansprachen, erwies sich jedoch als unrichtig, weil bei der Prä- 
paration des Stammes bis zum Rückenmark klar wurde, daß der 
betreffende Stamm aus zwei Nerven (20 + 21) bestand. Es 
sei hier eingeschoben, daß diese Kontrolle in sämtlichen Fällen 
und bei allen Exemplaren dieser Arbeit durchgeführt wurde, aber 
nirgends sonst einen solchen Fehler ergab. Ich entdeckte den 
Fehler leider erst, als mir kein frisches Torpedomaterial mehr zur 
Verfügung stand; sonst hätte ich die Versuche gleich fortgesetzt. 


bei Raja — mehr gefunden hätte. Ich habe aber schon in jener 
ersten Publikation über die Reizversuche gesperrt hervorgehoben, 
daß meiner Ueberzeugung nach mehr als 3 Fascikel beim Zitter- 
rochen zuckten, und nur aus besonderer Vorsicht diese Beobachtung 
nicht als ganz sicher hingestellt, weil es damals die einzige ihrer Art 
bei Rochen war und die Kontrolle der Wiederholung bei Torpedo 
fehlte. Uebrigens beschäftigt sich jene Abhandlung hauptsächlich mit 
den Reizversuchen bei Scyllium, nach welchen 6 und mehr Fascikel 
auf jeden der untersuchten Nerven ansprechen. Das unterdrückt 
MÜLLER ganz in jenem Passus. Ein Unterschied gegenüber den 
späteren Erfahrungen bei Raja besteht also bei mir nur insofern, als 
ich bei Kenntnis der letzteren schon 1909 meine positive Beob- 
achtung bei Torpedo, „daß bei der ersten Reizung eines einzelnen 
Nervs mehr als 3 Fascikel zuckten“, nachdrücklicher betont hätte. 

Nachträglicher Zusatz: E. MüLter hält auch in seiner 
neuesten Arbeit (1911, p. 41, 47, 121) für Raja daran fest, daß 
bei Reizung mit dem elektrischen Strom nur 3 Muskeln ansprechen 
und daß der mittlere von diesen haploneur sei. Dieser dürfte also, 
wenn MÜLLER im Rechte wäre, immer nur von einem Spinalnerv 
erregbar sein. Es ist aber gerade bei Raja leicht zu zeigen, daß 
jeder Muskel von mehr als einem Nerv durch Reizung eines 
ieden von diesen vikariierend erregt werden kann. Ich habe 
dieses überzeugende Experiment in Brüssel demonstriert (1910). 
MÜLLER nimmt in seiner Arbeit (1911) davon keine Notiz, obgleich 
er Kenntnis davon hatte (vergl. auch Verhandl. d. Anat. Gesellsch. 
zu Brüssel, 1910, p. 15, Anm.). 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 595 


Torpedo marmorata Rısso. Ex. No. 18 (25 cm lang). Heidelberg. 

Ich beabsichtigte, meine früheren Erfahrungen bei Torpedo 
zu kontrollieren. Leider kam aber das Tier trotz sorgfältigen und 
schnellen Transportes von Triest hierher, welchen ein größeres 
Scyllium gut überstanden hatte, moribund zur Untersuchung. Das 
Herz machte spontan keine Schläge mehr, wohl aber nach Kneifen 
mit der Pinzette. Es wurden die dorsalen Muskeln, wie beim vor- 
hergehenden Versuch, freigelegt und die gleichen Nerven wie dort 
gereizt. Bei schwächsten Strömen und momentaner Reizung re- 
agieren die Nerven auch bei häufigen Wiederholungen. Es sprechen 
aber bei jedem der Nerven nur 2 oder 3 Fascikel an, in keinem 
Falle sah ich mehr als 3 sich kontrahieren. 


D. Zusammenfassung der Resultate an lebenden Haien 
und Rochen. 


a) Tabelle aller elektrisch untersuchten Nerven der Brustflosse. 


In der Tabelle (siehe S. 596) sind nur die Nerven der Brustflosse 
aufgezählt. Die Erfahrungen bei der Beckenflosse, Dorsalflosse und 
Bauchwand sind in späteren Abschnitten zusammengestellt. 

Die Ziffern der Spinalnerven bilden in der Tabelle die Skala 
(links), nach welcher sich die Stellung der gereizten Nerven 
in der senkrechten Kolumne eines jeden der untersuchten Exem- 
plare richtet. Wurden dorsale Muskeln untersucht, so ist der Nerv 
durch d markiert, bei ventralen durch v. Das vordere und hintere 
Ende des Innervationsgebietes der Brustflosse ist, soweit es mir 
aus meinen anatomischen Untersuchungen bekannt ist!), durch 
einen quer verlaufenden Strich an der Stelle des ersten und des 
letzten Flossennervs angegeben. 

In der Tabelle sind 44 Befunde an einzelnen Nerven ver- 
zeichnet. Die Brustflossennerven insgesamt decken ein Spinal- 
nervengebiet von 39 serialen Elementen. Auf diese Zone sind die 
Untersuchungen so verteilt, daß wir wenigstens einen Ueberhlick 
über den Gesamtbestand der Flossennerven gewinnen. Geht man 
die Tabelle vom 2.—40. Spinalnerv durch, so findet man für die 
meisten einen oder manchmal auch zwei oder mehr Repräsentanten 
bei den untersuchten Tieren. Die Zusammenstellung im nächsten 
Abschnitt (b) wird zeigen, daß die Resultate bei den verschiedenen 


1) Siehe meine frühere Tabelle: Jenaische Zeitschr. f. Natur- 
wissensch., Bd. XXXI, 1898, Taf. 17, und in dieser Abhandlung: 
Kap. 3. 


596 Hermann Braus, 


as |d,s 


Seyll. 


No. 1 
Sceyll. 


Sp.-N 
Acanth. 
No. 10 
Sceyll. 
No. 2 
No. 3 
Sceyll. 
No. 20 
Scyll. 
No. 4 
Mustel. 
No. 9 
No. 16 
No. 12 
Raj 
No. 13 
Raj. 
No. 15 
Raj 
No. 14 
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Tieren und Nerven sich sehr wenig voneinander unterscheiden 
(siehe auch dort über Torpedo). Aus der Tabelle ergibt sich des- 
halb für die Brustflosse, daß die charakteristischen Eigen- 
schaften ihrer Nerven überall die gleichen sind. 
Diese Eigenschaften können nicht etwa eine Besonderheit einzelner 
Nerven sein, welche vielleicht unabhängig sein könnte von der Be- 
ziehung zur Brustflosse. Wir erkennen vielmehr in der Verbreitung 
dieser Eigenschaften durch das Gesamtgebiet der Brustflosse hin- 
durch den Typus dieser Nerven. 

Da es bei der angewendeten Methode nur möglich war, wenige 
Nerven oder nur einen an einem Objekt zu untersuchen, mußte 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 597 


das Gesamtresultat in dieser Weise aus einzelnen Stücken zusammen- 
gesetzt werden. Es wurde dadurch eine möglichst scharfe Präzision 
der Einzelbeobachtung und ihre Kontrolle durch zahlreiche Wieder- 
holungen der Reizung an derselben Stelle erzielt. Die stehenge- 
bliebenen Lücken, zu deren Ausfüllung mir selbst leider die Ge- 
legenheit fehlte, sind bei genügendem lebenden Material leicht 
auszumerzen. 

Es bedarf noch die Bezeichnung des 13. Nervs bei Scyllium 
in der Tabelle einer Erläuterung. Die Reizung dieses Nervs und 
selbst des folgenden (14) löste Zuckungen der ventralen, aber 
nicht der dorsalen Muskulatur aus. Deshalb sind die auf letztere 
verweisenden Buchstaben d in der Tabelle eingeklammert. Ich 
habe leider bei Scyllium unterlassen, den ventralen Flossenast 
durchzuschneiden, um die Irritabilität ganz in den dorsalen Weg, 
falls ein solcher zu den Muskeln führen sollte, zu zwingen. Bei 
Raja habe ich diesen Versuch häufig angestellt (Ex. No. 12, 13), 
allerdings ohne einen Unterschied konstatieren zu können gegen- 
über den Fällen, in welchen der Ast erhalten war. Es ist damit 
nicht ausgeschlossen, daß das negative Resultat im dorsalen Ge- 
biet der Scylliumflosse ein nur zufälliges ist. Wahrscheinlicher 
erscheint es mir freilich, daß der dorsale Ast von Nerv 13 rein 
sensibel ist und daß von Nerv 14 überhaupt kein dorsaler Ast 
zur Brustflosse geht. 


b) Die Größe der Nervenzonen in der Brustflosse. 


Alle oben mitgeteilten Untersuchungen haben übereinstimmend 
eine beträchtliche Größe der Nervenzonen ergeben. Ehe ich die 
erzielten Einzelwerte zusammenstelle, habe ich einen Einwand zu 
besprechen, welchen GoopkıcH (1910) glaubt aus meinen eigenen 
Beobachtungen ableiten zu können. Er beruft sich darauf, daß 
bei Scyllium von mir nur dann eine Ausbreitung der Nervenzone 
über 6—7 Fascikel gefunden worden sei, wenn die Nerven in der 
Nähe ihres FEintrittes in die Flosse erregt wurden, daß-gda- 
gegen bei Reizung in der Nähe der Wirbelsäule nur 1—2 
Muskelbündel angesprochen hatten. Er fährt fort: „What other 
explanation can be given of this discrepancy in the results but 
that the electric current spread from one segment to the next, 
when applied at the base of the fin? At that point the nerves 
come very close together and branch“ (l. c. p. 110). 


Rein textkritisch wäre dagegen daran zu erinnern, daß ich 
in jener Beschreibung, auf welche sich Gooprıca beruft, gar 


598 Hermann Braus, 


keinen so scharfen Gegensatz zwischen den verschieden lokali- 
sierten Reizungen feststellen konnte. Ich habe zwar gesagt, daß 
„sehr häufig“ von der Stelle an der Wirbelsäule aus nur 1—2 
Fascikel ansprechen, setzte aber ausdrücklich hinzu: „Gibt man 
aber genau acht, so sieht man doch manchmal eine Ausbreitung 
der Kontraktion auf die Nachbarfascikel, aber nur in ganz mini- 
maler und undeutlicher Weise.“ Undeutlich sind die Zuckungen 
insofern, als sie blitzartig auftreten, sich nicht wiederholen und 
deshalb nicht ermöglichen, in dem Moment des Auftretens exakt die 
Zahl der erregten Muskelstreifen festzustellen (siehe hier Scyllium 
Ex. No. 1, p. 579). Doch gebe ich zu, daß es bei Squaliden bisher 
nicht gelungen ist, von dem Ursprung der Nerven am Rücken- 
mark gleich klare Resultate zu erzielen wie von weiter distalen 
Partien der gleichen Nerven, was ich übrigens selbst gleich in 
meiner ersten Publikation betont habe. 

Dies kann nun aber nicht den Grund haben in einem Ueber- 
springen des elektrischen Stromes auf benachbarte segmentale 
Nerven, falls man in der Nähe der Flossenbasis reizt. Dieser 
Einwand von GOODRICH würde wohl von ihm selbst nicht erhoben 
worden sein, wenn ihm meine Resultate bei Raja, die ich kurz 
vor Erscheinen seiner Arbeit publizierte, bekannt gewesen wären. 
Denn bei Raja (Ex. 16, p. 585) ist die Reaktion beim Nerven an 
seinem Austritt aus der Wirbelsäule von der gleichen Deutlichkeit 
wie bei Reizungen an den weiter distal gelegenen Stellen. Es 
läßt sich deshalb bei Raja zuverlässig bestimmen, wieviel Muskel- 
streifen ansprechen, wenn man den proximalen Beginn des Nervs 
reizt: es sind 8 Fascikel! Sicher ist die Zahl nicht kleiner 
als diejenige, welche bei Erregung weiter distal liegender Punkte 
des gleichen Nervs festgestellt wurde. Nur wenn dies der Fall 
wäre, könnte man annehmen, daß durch die Lokalisation der 
Reizung in der Nähe der distalen Verzweigungen der Flossen- 
nerven die Fehlerquelle entstände, an welche GooprICH denkt. 
In Wirklichkeit war bei dem betreffenden Exemplar von Raja 
sogar eine Abnahme der Ausdehnungsgröße im Kontraktions- 
gebiet zu konstatieren, als weiter distal gereizt wurde, ein Befund, 
auf welchen ich weiter unten im Zusammenhang mit anderen 
gleichartigen Ergebnissen zurückzukommen habe. 

Auch kann ich die Befunde von GooprIcH selbst bei Raja 
nicht gelten lassen. Er hat zwar seine früheren Resultate, daß 
eine strenge Metamerie bei Raja bestände, und zwar daß immer 
nur je 2 Fascikel bei Reizung eines Nervs ansprächen, in der 
genannten neueren Arbeit ausdrücklich als unrichtig anerkannt. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 599 


Aber er betont, daß er auf elektrische Reize hin nur dreimal 
4 Muskeln ansprechen sah. Auch dies hält er nicht für zuverlässig, 
weil die „with the help of excellent instruments“ angestellten 
mechanischen Reize höchstens 3 Muskelstreifen auf einmal 
zur Kontraktion brachten. Leider erfahren wir nicht, welcher 
Art diese Instrumente und Methoden waren. Es ist aber auf alle 
Fälle unzulässig, aus dem Ausbleiben von Reaktionen, also aus 
negativen Befunden, positiv zu schließen, daß solche unmöglich 
sind; sie berechtigen nur zu einem „non liquet“. Entscheidend 
sind dagegen alle positiven Fälle. Ist nur in einem Fall sicher 
festgestellt, daß viele Muskeln ansprechen, so beweisen tausend 
andere, in welchen nur wenige reagieren, selbstverständlich nichts 
gegen die Beweiskraft des einen Falles für die effektive Potenz 
der Nerven. Ich kann aber statt eines Falles zahlreiche überein- 
stimmende Beobachtungen anführen, von welchen viele bei demselben 
Objekt (Raja) und an derselben Stelle (Bauchinnenwand) wie in 
den Versuchen von GOODRICH angestellt wurden, aber meist 6 oder 
7 Fascikel als Komponenten einer Nervenzone nachwiesen (siehe 
die Zusammenstellung weiter unten). 

Die Sicherheit dieser Beobachtungen liegt in der Zuverlässig- 
keit der faradischen Reizungen; ich verweise dieserhalb auf das 
im Abschnitt über die Technik Ausgeführte (p. 575). Außerdem 
aber stimmen mit den elektrischen Befunden gelegentliche Re- 
sultate bei mechanischer Reizung (p. 587) und das Ergebnis 
der Präparationen der Nerven (siehe den späteren Abschnitt 3) 
genau überein. Dagegen ist, wenn man den Verlauf der Nerven 
innerhalb der Flosse kennt, ohne weiteres klar, warum GOODRICH 
durch die Methode, welche er als die beste betrachtet, nur in- 
komplette Ergebnisse erzielen konnte. Er reizte nämlich neuer- 
dings die Muskelnerven auf einem Schnitt, welcher quer durch 
die Flosse selbst gelegt wurde und auch Muskeln und Nerven 
quer zertrennte (l. c. p. 111). Nun gehen von den Nervenstämmen 
innerhalb der Flosse von Anfang an zahlreiche Aestchen ab, 
welche mit anderen Aesten Geflechte bilden und sich weithin in der 
Flossenmuskulatur verzweigen (siehe Textfig. 6, 7). Von diesen 
Aesten kommen alle diejenigen, welche proximal von dem Schnitt 
abgehen, welchen GoopriıchH anlegte, für seine Reizungen in Fortfall. 
Auf alle Fälle mußte also sein Resultat ein unvollständiges werden. 
Eine Beurteilung im einzelnen ist unmöglich, weil nicht gesagt 
ist, wo der Schnitt gemacht wurde (ob proximal oder distal). 

Es wäre sehr unwahrscheinlich, anzunehmen, daß Scyllium 
und die Squaliden überhaupt sich in dieser Hinsicht anders ver- 


600 Hermann Braus, 


hielten als Raja, während sich sonst in allen Punkten Ueberein- 
stimmung in den elektrischen Befunden ergeben hat. Ich konnte 
aber gerade bei Scyllium die Ansicht GOODRICHS noch von einem 
anderen Gesichtspunkte aus prüfen. Es fragt sich nämlich, ob 
denn überhaupt Reizungen von Nervenfasern auf andere über- 
greifen können, wie zunächst stillschweigend GooDRICH zugegeben 
wurde. Die Frage läuft auf das hinaus, was die Physiologen als 
Ueberspringen der Erregung bei Nervenfasern „der Quere nach“ 
bezeichnen. Seit JOHANNES MÜLLER gilt es als eine der wichtigsten 
Tatsachen der allgemeinen Physiologie des Nervensystems, „der 
man den Rang eines Grundgesetzes der Nervenleitung zusprechen 
kann“, daß eine jede periphere Nervenfaser gegen alle übrigen 
isoliert ist; sie leitet nur in der Richtung längs zu ihrem Ver- 
lauf, ist aber quer zu ihrer Achse nicht imstande, nach den 
Nachbarfasern hin zu leiten !). Dies gilt für die Nervenfasern inner- 
halb des Nervenstammes, welchen sie zusammensetzen; erst recht 
also für Fasern verschiedener Nervenstämmchen, welche sich 
einander nähern. Damit steht GooDRrIcH offensichtlich im Wider- 
spruch, indem er behauptet: „the electric current spread from 
one segment to the next, when applied at the base of the fin“. 
Es würde sich also um eine höchst bedeutungsvolle Ausnahme 
von allen bisher bekannten Tatsachen handeln, wenn die Annahme 
GOODRICHS richtig wäre, oder wir müßten uns denken, daß die 
Nerven an der Basis der Flosse teilweise in ein indifferentes 
Nervennetz (im Sinne APATHys) übergehen, obgleich die Präparation 
dieser Nerven und die mikroskopische Untersuchung gerade das 
Gegenteil lehren (siehe Abschnitt 3). 

Ein einfacher Versuch entscheidet hier. Wie v. UEXKÜLL 
nachgewiesen hat (siehe p. 576), ist die Künnesche unipolare 
Reizung bei den Flossennerven mit positivem Erfolg möglich. 
Diese Methode ist es gewesen, welche schon früher die wichtigsten 
Beweise für das Gesetz der Isolation der Nervenfasern lieferte. 
Sie wurde von uns an der betreffenden Stelle bei Scyllium an- 
gewendet, auf welche sich die Behauptung GoopricHs bezieht. 
Das Resultat (Ex. No. 20, p. 580) beweist, daß innerhalb des unter- 
suchten Nervs (9) Isolation der einzelnen Nervenfasern besteht. 
Beim Abtasten des Nervenstammes werden bei der unipolaren 
Reizung immer nur einige Fasern seines Gesamtquerschnittes 


1) Vgl. W. Bıepermann, Elektrophysiologie, Jena 1895, p. 485 
u.a. Das Zitat ist aus Lucıanı, Physiologie des Menschen, bearb. 
von BAGLionı-WINTerstein, Jena 1907, p. 213, entnommen. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 601 


gereizt. Es sprechen bei Scyllium auch nur einzelne Fascikel der 
ganzen Zone an, welche zu dem Nerv gehört. Tastet man mit 
der Elektrode den Nerv ab, so kontrahieren sich nacheinander 
alle Fascikel der Zone, aber kein Fascikel außerhalb derselben. 
Es ist dies ein ganz analoger Befund zu den Resultaten KÜHNnkEs 
am Ischiadicus des Frosches (siehe Anm. 5 BIEDERMANN |. c.). 
Es kann also bei Scyllium weder eine Ueberleitung der Erregung 
von Nervenfaser zu Nervenfaser quer zur Achse stattfinden, noch 
kann ein Nervennetz an der Basis der Flosse bestehen, in welches 
die Nervenfasern unter Verlust ihrer Selbständigkeit aufgehen. 

Wenden wir uns jetzt zu den Zahlen, welche die einzelnen 
Untersuchungen ergaben und die wir gerade im Gegensatz zu den 
besprochenen Angriffen für besonders zuverlässig halten, weil die 
meisten an einer Stelle gewonnen sind, welche leicht zugänglich 
und deshalb ohne Schädigung der Nervenleitung zu erreichen ist, 
eben an der Stelle, wo der Nerv die Bauchwand verläßt, um die 
Flossenbasis zu erreichen. Ich fand: 


Species Protokoll au U RE Spinalnerv 
Seyllium can. Bxr#t 2 6 Id 
e 4 v 2 8—9 (= 6 Rad.) 10d 
” ” ” 20 7 IV 
5 cat. - 4,5 9 15v 
Mustelus laev. > ) 11 12d 
E a a 9 mehr als 9 13d 
„ „ n I 6 Id 
Acanthias 2m 9 10v 
a BEN AU I) mehr als 9 ilv 
Raja clav. SL: 8 25d 
„ ” ” 12 ) 18 d 
B N as 12 4 19d 
N 1 ie Ka 5 20.d 
B „13 5 34V 
: . ANLIErRe ko 5 33V 
; 13 5 32V 

3 " Erae YARs) 6 20V 
% = „ 14/15 6 21v 
, + „ 14/15 7 22 v 
Torpedo oc. s 6 mehr als 3 24 .d 

> 3 # 6 3 19—21d, 25d 
„  marm. > 2—3 19—21d, 24d, 25d 


Die Fascikelzahlen in der Tabelle sind zum Teil (auch da, 
wo es nicht besonders angegeben ist) Minimalzahlen, d.h. 
wahrscheinlich ist die Gesamtzahl in der betreffenden Zone deshalb 


602 Hermann Braus, 


größer, weil die ermittelte Zahl nur für einen kleinen Bezirk gilt, 
in anderen Bezirken derselben Zone aber ein Zuwachs zu erwarten 
wäre. Es gilt dies z. B. für die meisten Zahlen bei Raja. Da wo 
alle Bezirke einer Zone durchforscht wurden, also die Definitiv- 
zahl bestimmt ist, ist sie fett gedruckt. Ich habe die Minimal- 
zahl, falls für die gleiche Zone die Definitivzahl festgestellt wurde, 
nicht in die Tabelle aufgenommen. Bei Nerv 22v von Raja z.B. 
fand ich als Minimalzahl 4 Fascikel (p. 589), als Definitivzahl 7 
(siehe Tabelle). Diese Differenz von durchschnittlich 2--3 wird 
man in Betracht ziehen müssen, um von den Minimalzahlen bei 
denjenigen Zonen von Raja, bei welchen die Definitivzahlen nicht 
ermittelt sind und die deshalb als solche (nicht unterstrichen) in 
die Tabelle aufgenommen wurden, auf die Definitivzahlen zu 
schließen. Statt 4—5, wie in der Tabelle, erhalten wir dann 
ca. 6—8, also die gleichen Werte wie bei den unmittelbar ermittelten, 
in der Tabelle fett gedruckten Zahlen. 

Bei den Squaliden sind diejenigen Zahlen fett gedruckt, welche 
sich auf gut abgrenzbare Fascikel beziehen. Bei den nicht fett 
gedruckten handelt es sich um die Beteiligung von schmalen Rand- 
fascikeln, die schwer zu begrenzen sind, so daß auch ein oder zwei 
Fascikel mehr oder weniger gezählt werden können. Es sind also 
approximative Werte. Nur bei Mustelus ist die Zahl 6 (Nerv 9d) 
eine Minimalzahl, weil sie kurz vor Abbruch der Versuche gewonnen 
wurde, als die Reaktionsfähigkeit fast zu Ende war. Es ist bei 
Scyllium auch die Zahl der knorpeligen Radien in Klammern in 
einem Fall vermerkt. Die Radien entsprechen ziemlich genau der 
Breite der gut entwickelten mittleren Fascikel der Flosse und 
behalten ihre Breite auch da, wo die Muskelstreifen schmal und 
undeutlich sind. Es sind in dem Fall bei Scyllium in der Tabelle 
statt 8—9 Fascikel nur 6 Radien, welchen die Nervenzone ent- 
sprach. Die absolute Breite ist, wenn wir für Mustelus Aehn- 
liches annehmen, also auch bei Squaliden innerhalb enger Grenzen 
die gleiche und wird durch die fettgedruckten Ziffern der Tabelle 
für die mittleren Fascikel der Flosse mit 6—9 allgemein richtig 
normiert. Es sind das Werte, welche mit denen bei Raja (6—8) 
gut übereinstimmen. 

Einen gewissen Abstand davon scheint nur Torpedo zu haben. 
Doch gilt von den Zahlen bei T. marmorata das oben für Mustelus 
Nerv 9d Gesagte in erhöhtem Maße. Das Tier war von Anfang 
an moribund; die Zahlen bleiben deshalb vielleicht weit hinter 
der Reaktionsfähigkeit der Muskeln bei lebensfrischerem Material 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 603 


zurück. Leider habe ich bei Torpedo selbst zum Vergleich nur 
den einen Fall bei Nerv 24d von T. ocellata. Auch hier steht 
nur das eine fest, daß die Zahl größer als 5 war, aber eine ge- 
nauere Fixierung war wegen eines Defektes am Induktorium 
(siehe p. 593) nicht möglich. Ich halte es für das weitaus Wahr- 
scheinlichste, daß Torpedo nur durch Zufälligkeiten, welche mit 
dem Objekt gar nichts zu tun haben, scheinbar eine besondere 
Stellung in der Reihe der übrigen Selachier einnimmt. Unmög- 
lich wäre es allerdings nicht, daß die eigene Elektrizität des 
Tieres den Untersuchungen mit dem faradischen Strom Schwierig- 
keiten machen könnte. Doch wissen wir darüber sonst nichts. 
Wie dem auch sei, keinesfalls ist ein scharfer Gegensatz zwischen 
Torpedo und den anderen Selachiern nachgewiesen oder irgendein 
Grund gegeben, daraufhin an der Gültigkeit der oben ermittelten 
Zahlen (6—8 oder 9) zu zweifeln. Präparatorisch stimmt außer- 
dem der Nervenbefund bei Torpedo mit dem bei Raja überein 
(Abschnitt 3). 

Es scheint, daß die Schwankungsbreite des Wertes 6—8 oder 
9, welcher nach diesen Erläuterungen aus der Tabelle als typisch 
abzuleiten ist, auf verschiedenen Ursachen beruht. Einmal scheinen 
topographische Bedingungen eine Rolle zu spielen, so daß 
vordere und hintere oder mittlere Zonen in der Flosse kleine 
Differenzen zeigen. Auch gibt es zwischen dorsal und ventral 
bei demselben Nerv Differenzen geringer Art. Doch könnte es 
sich in diesen Fällen auch um individuelle Variabilitäten 
handeln, die mit den angewendeten Methoden deshalb in den 
Vordergrund geschoben sein könnten, weil zu umfassenderen 
Prüfungen immer mehrere Exemplare wegen der Frische des 
Materials dienen mußten. 

Es gehört hierhin auch die scheinbare Verkleinerung, 
welche die Nervenzonen erleiden, wenn der Nerv bei nicht tadel- 
losem Zustand des Präparates untersucht wird. Ganz abgesehen 
von den groben Störungen, von welchen oben (Torpedo marmorata) 
die Rede war, kommt es nicht selten vor, daß ein Fascikel*nur 
ein- oder zweimal anspricht und später nicht mehr. Diese flüch- 
tigen, aber darum nicht minder sicheren Reaktionen erlöschen 
zweifellos sehr bald nach Beginn der zu den Versuchen nötigen 
Vorbereitungen und kommen dann gelegentlich gar nicht mehr zur 
Beobachtung. Bei Nerv 22 von Raja fand ich bei verschiedenen 
Exemplaren 7, 5 und 4 Fascikel, und zwar ging die Abnahme 
parallel der Zeit, welche seit Beginn des Versuches veıflossen war 


604 Hermann Braus, 


(Y,—2 Stunden, siehe p. 591). Außerdem habe ich bei Nerv 25 
von Raja (Ex. No. 16, p. 585) Reizungen in bestimmten Zeitab- 
ständen vorgenommen. Die Zone verkleinerte sich dabei von 8 
auf 6 bzw. 5 Fascikel. Es wurden allerdings andere (distalere) 
Stellen des Nervs bei den späteren Reizungen erregt, so daß man 
den Einwand machen könnte, es seien in der Zwischenstrecke 
Aestchen vom Nerv abgegangen, welche gerade die ausfallenden 
Fascikel versorgen. Doch sprechen dagegen die Erfahrungen bei 
Nerv 22 (siehe oben), welche auf Reizungen an Korrespon- 
dierenden Stellen beruhen. Außerdem ist eine zufällig bei 
Nerv 25 selbst zu beobachtende Besonderheit ein deutlicher Gegen- 
beweis gegen diesen Einwand. Es sprach dort bei dem späteren 
Versuch einmal noch ein Fascikel an, welches bei dem Versuch 
an einer weiter proximal liegenden Stelle vorher nicht mehr re- 
agiert hatte (siehe Textfig. 2, p. 586, das zweite Fascikel von 
hinten an der Stelle zwischen der schräggestreiften und punktierten 
Marke). Die betreffenden Nervenfasern können also nicht ver- 
schwunden sein, wie es der Fall wäre, wenn sie den Nerv auf 
der Zwischenstrecke verlassen hätten; sie ermüden nur und können 
deshalb gelegentlich einmal, wie in dem obigen Fall, sich wieder 
so weit erholen, daß sie nachträglich wieder ansprechen. 


Alle genannten Faktoren üben, wenn nur bei der Untersuchung 
die nötigen Kautelen beobachtet werden, nur in geringem Grade 
auf die Breite der Nervenzonen ein, verglichen mit deren absoluter 
Breite. Die Schwankungsbreite ist infolgedessen keine große. Als 
Resultat der Untersuchungen über die Größe der Nervenzonen 
sind sechs bis sieben Fascikel als Mittelwert zu nennen. 


c) Die Vermischung der Nervenzonen in der Brustflosse. 


Daß die Nervenzonen, von denen jede haploneur, also von 
einem Spinalnerv versorgt ist, nicht nebeneinander angeordnet 
sein können, geht aus der einfachen Ueberlegung hervor, daß 
dann beispielsweise Scyllium mit seinen 11 Brustflossennerven 
11x 6= 66 Fascikel in der Brustflosse haben müßte, während 
es in Wirklichkeit deren 28 hat. Aehnlich klein im Verhältnis 
zur Nervenziffer sind diese Zahlen bei allen Selachiern. Es muß 
also eine Mischung der Nervenzonen in den Randpartien („over- 
lapping“) stattfinden. In einer Reihe von Fällen wurde ermittelt, 
wie groß die Randpartien sind, d. h. wie viele Fascikel zwei 
Nachbarzonen gemeinsam sind. In der folgenden Tabelle sind 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 605 


die Zahlen der doppelt versorgten Muskelstreifen für die be- 
treffenden Objekte und Nerven zusammengestellt. 


Zahl der a 

Species Protokoll gemischten Muskel- Ta 

fascikel Kira 
Seyllium can. Ex. 2 2 (= 2 Radien) 9 und 10 
? R RR — (4 Radien) 1075, 18 
Mustelus laev. 9 mindestens 9 1 
n “ EN) mindestens 6 De 
Acanthias 10 6 109, PR 
Raja clav. „12 2 130005A19 
h ” ae 3 19,09;420 
” „ ” 13 3 32 ” 33 
” ” ” 13 3 33 ” 34 
” ” ” 15 4 20 ” 21 
x " „15 4 21.4229 
15 3 220,023 


Man vergleiche mit diesen Zahlen vor allem die Fig. 1, Taf. 24. 
Denkt man sich in dieser die bunten Nervenzonen nicht nur als 
bandförmige Streifen, sondern komplett ausgemalt, so würden die 
Farbenmischungen, die dann entstehen, den Grad der Vermischung 
der Nervenzonen verdeutlichen. Aus der Tabelle geht hervor, 
daß bei den Rochen verhältnismäßig schmale Mischzonen vorhanden 
sind, daß dagegen bei den Squaliden die Zahlen viel höher an- 
steigen, besonders nach den Randpartien der Flosse zu, wo die 
Fascikel besonders schmal sind. Es ist dies zweifellos eine Folge 
der geringeren Größe der Flossenspreite bei den Squaliden gegen- 
über den Rochen. Es drängen sich bei ersteren die Nervenzonen 
auf einen engen Raum zusammen, obgleich nicht vergessen werden 
darf, daß auch die Zahl der Nervenzonen bei Raja eine absolut 
größere als bei den Squaliden ist. Hier können wir die Knorpel- 
radien benutzen, um uns Relativwerte vor Augen zu führen. Denn 
sie sind wegen ihrer relativ konstanten Breite ein brauchbares 
Maß für die Größe der Flossenspreite im Verhältnis zur Größe 
und Körperbildung des Tieres im allgemeinen. Scyllium hat 14— 15, 
Raja 79 Knorpelradien. Da der Squalide 11, der Roche 38 
Brustflossennerven hat, so würden bei ersterem auf 100 Radien 
etwa 73, bei letzterem nur etwa 48 Nerven kommen). Es steht 
danach bei Sceyllium, an den Knorpeln gemessen, den Nervenzonen 
nur ca. ?2/; des Raumes zur Verfügung, den sie bei Raja inne- 


1) Außer den in dieser Arbeit mitgeteilten Zählungen benutzte 
ich meine früheren, siehe Jen. Zeitschr., Bd. XXXI, 1898, p. 446. 


606 Hermann Braus, 


haben. Bei anderen Species werden diese Indices andere sein, 
aber der Unterschied zwischen Squaliden und Rochen list immer 
ein beträchtlicher. 

Außer den ziffernmäßigen Bestimmungen wurde bei vielen 
der untersuchten Nerven der Squaliden festgestellt (Protokoll 
Ex. 1. und Ex. 3, p. 579, Ex. 4, 5, und Ex. 9, p. 581), daß die 
Kontraktionszone etwa die Hälfte der ganzen Flossenspreite 
umfaßt. Da nun die Flossennerven immer ein Vielfaches von zwei 
sind, so können sich nicht nur zwei benachbarte Nervenzonen 
wischen, sondern es müssen deren mehrere sein. Es müssen mit 
anderen Worten die Muskelfascikel polyneur sein. Ziffernmäßig 
ist das am deutlichsten bei Raja zu zeigen, weil dort die Zahlen 
wegen der langen Fascikel leicht und sicher zu bestimmen sind. 
In Fig. 1, Taf. 24 sind 2 Fascikel zu sehen, welche von Nerv 20, 
21 und 22 (rot, grün und gelb) versorgt werden; zwei fallen in 
die Nervenzone 21, 22, 23 (grün, gelb, violett). Man sieht dies 
noch besser in dem Durchschnitt durch die Muskelstreifen a—q 
der Fig. 2, Taf. 24. Es sind hier e und f die von Nerv 20, 21 
und 22 versorgten Fascikel, g und A die von 21, 22 und 23 in- 
nervierten. In diese Wiedergabe der Befunde ist auch Nerv 25 auf- 
genommen, obgleich das betreffende Protokoll (No. 16, p. 585) 
sich auf dorsale und nicht auf ventrale Nervenäste bezieht, wie 
Nerv 20—23. Auch ist Nerv 24 in Ermangelung einer direkten 
Beobachtung an diesem Nerv analog Nerv 25 angenommen. Es 
sind das zwei Schematismen, welche nach den Ausführungen im 
vorigen Abschnitt das Wesentliche richtig wiedergeben. Bei 
Nerv 25 (und entsprechend bei 24) ist die Gesamtzahl der Fa- 
scikel der Nervenzone mit 8 Stück eingetragen. Durch diese 
maximale Ausbreitung kommt es bei Fascikel zur Innervation 
durch 4 Nerven (21—24). Es ist das allerdings keine direkte 
Beobachtung aus dem zufälligen Grund, weil in meinem Material 
gerade Nerv 25 ohne Nachbarn dasteht; die Nervenzählung Konnte 
immer erst nach der Konservierung stattfinden; sonst hätte ich 
bei den Versuchen selbst die Nachbarzonen von 25 leicht ziffer- 
mäßig bestimmen können. Daß das Resultat das hier wieder- 
gegebene gewesen wäre, und daß in der Tat tetraneure Muskel- 
bündel bei Raja vorkommen, ist aber nicht zu bezweifeln. Trineure 
Fascikel wurden außer den oben genannten noch bei Nerv 18, 19, 
20 (ein Stück, Ex. 12, p. 587) und bei Nerv 32, 33, 34 (ein Stück, 
Ex. 13, p. 590), also in den verschiedenen Regionen der Flosse, 
direkt beobachtet. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 607 


Auch bei Squaliden sind trineure Fascikel unmittelbar be- 
obachtet (Mustelus, Tabelle p. 582). Tetraneure sind höchstwahr- 
scheinlich in größerer Verbreitung als bei Raja vorhanden, ob- 
gleich es leider wegen der minutiösen Verhältnisse bei den unter- 
suchten Formen nicht gelang, exakte Zahlen zu gewinnen. Doch 
geht dies z. B. aus den bei Scyllium gefundenen Werten fast 
ebenso sicher hervor. Nach Protokoll 1, p. 579, kontrahierten sich 
bei Nerv 5—9 gleich große Bezirke, deren vorderster (Nerv 5) mit 
dem vorderen Rand der Muskulatur beginnt. Außerdem kennen 
wir bei Scyllium ziffermäßig die Zonen 9 und 10 genau. Be- 
zeichne ich nun die Muskelfascikel, vom kranialsten angefangen, mit 
1, 2, 3 usw., so ergibt sich etwa folgende Verteilung der Nerven 
auf die Muskelstreifen (die direkt beobachtete Nervenverteilung 
ist durch fetten Druck angegeben): 


Hlsscikele 7511253 425,6 7.8,9,10 11 19.137,14. 15: 16. 17,18719 
Nervenzone: 555555 

@ 666666 

n Te 70T 

n BSP MEN 

h, SEIEN 

f 10 10 10 10 10 10 10 10 (10) 


Die Fascikel 6—8 wären bei dieser Gruppierung von je 4 
Spinalnerven versorgt. Es ist jede Nervenzone nur mit 6 Muskel- 
streifen angenommen. Bei höheren Ziffern, die ja häufig vor- 
kommen (siehe Abschnitt b), wäre die Zahl der tetraneuren Fa- 
scikel noch größer. Verkleinern würde sie sich wohl, wenn die 
Nervenzonen anders zueinander gestellt wären, als in der Auf- 
stellung angenommen ist; aber es ist auf Grund der tatsächlichen 
Beobachtungen keine Situation denkbar, bei welcher keine tetra- 
neuren Fascikei herauskämen. Dasselbe gilt für Mustelus und 
Acanthias, wenn man in ähnlicher Weise, wie hier für Scyllium 
durchgeführt wurde, alle Nervenzonen den gefundenen Werten ent- 
sprechend zu verteilen sucht. Ich brauche das nicht im einzelnen 
auszuführen. a 

Ob noch mehr als 4 Nerven an der Innervation eines Muskel- 
streifens beteiligt sein können, ist ungewiß. 

Die im vorigen Abschnitt besprochene scheinbare Verkleine- 
rung der Nervenzonen (p. 603) ergibt natürlich auch eine schein- 
bare Verringerung der Mischzonen und der Polyneurie der Fascikel. 
Beide können bis auf Null sinken. Man fragt sich dabei, warum 

Bd. XLVII. N. F. LX, 40 


608 Hermann Braus, 


gerade diejenigen Nervenfasern nicht mehr ansprechen, welche 
hauptsächlich die höheren Grade der Polyneurie bedingen? Es 
sind die wegfallenden Fasern die Randfasern der betreffenden 
Nervenzone. Es ist das sehr schön in Textfig. 2 (p. 586) bei Raja 
zu sehen, wo die wegfallenden Muskelstreifen an der kranialen 
und kaudalen Seite der Zone markiert sind. Denkt man sich in 
der Zusammenstellung für Scyllium (p. 607) jede Nervenzone von 
den beiden Rändern aus auf 3 oder noch weniger Stellen statt 
der 6 zusammengeschrumpft, so sind die Fascikel scheinbar dineur 
oder mononeur. So sind alle inkompletten Reizungen, namentlich 
bei mechanischen Methoden, zu verstehen. Die Tatsache, daß die 
zentral gelegenen Muskelstreifen einer Zone die resistenteren sind, 
die Randfascikel dagegen schon manchmal nach den ersten 
schwachen Reizungen versagen, scheint mir verständlich zu sein, 
wenn wir eine Innervation der Randfascikel durch einige wenige 
Fasern des betreffenden Spinalnervs annehmen, für die zentralen 
Fascikel der Zone aber viel zahlreichere Fasern desselben Nervs 
postulieren. Geht bei einer solchen Verteilung der Nervenfasern 
eine größere Zahl von ihnen durch ungünstige technische Ver- 
hältnisse für die Reizung verloren, so behalten nach den Regeln 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung die zentralen Fascikel länger re- 
agierende Elemente als die Randmuskeln. Diese Annahme wird 
in der Tat durch die anatomischen Verhältnisse und durch die 
Entwickelung der Nervengeflechte bestätigt (siehe Abschnitt 3). 


d) Der Verlauf der Grenzlinien bei den Nervenzonen der 
Brustflosse. 


Bei den untersuchten Squaliden gelang es nicht, den genauen 
Verlauf der Grenzen einer jeden Nervenzone festzustellen. Es hat 
bei den Reizungen den Anschein, als ob immer ein Fascikel bei 
ihnen seiner ganzen Länge nach sich kontrahierte; wenn dies 
richtig wäre, würde die Grenzlinie längs des Randes des äußersten 
Fascikels am Anfang und Ende der Zone verlaufen. Nach den 
präparatorischen Befunden über die Verteilung der Nervenästchen 
in der Flosse von Acanthias (siehe Abschnitt 3) ist das nicht 
richtig. Es ist deshalb anzunehmen, daß die winzigen Verhältnisse 
bei den untersuchten Squaliden es sind, welche eine genauere 
Unterscheidung des in Erregung befindlichen Teiles des Fascikels 
von nicht erregten Teilen verwehren. Hier kommt uns Raja mit 
seinen langen Fascikeln zu Hilfe, bei welchen es leicht ist, im 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 609 


Verlaufe eines einzigen Muskelstreifens verschiedene Strecken ge- 
sondert zu untersuchen und zu markieren. Und wirklich ist das 
Ergebnis das gleiche, wie es die Präparation für die Squaliden 
lehrte, daß nämlich die Grenzlinien der Nervenzonen für sich 
und nicht konkordant mit den Fascikelrändern verlaufen. 
Wenn sie es tun, so ist das nichts Gesetzmäßiges, sondern ein 
mehr zufälliges Zusammenfallen. 

Die besten Objekte bei Raja selbst sind die der stärksten 
seitlichen Ausladung der Flosse entsprechenden Fascikel, weil sie 
von allen die längsten sind. Ich bestimmte die kraniale und 
kaudale Grenze von Zone 25 (Ex. 16, p. 585), 23, 22, 21 und 20 
(Ex. 14, 15, p. 590), welche alle dieser Gegend angehören. Text- 
figur 2 (p. 586), Textfig. 5 (p. 592) und Fig. 1, Taf. 24 lassen den 
schrägen Verlauf der meisten Grenzen erkennen. Ich stelle sie 
hier nach dem Grad des Abweichens von der Längsrichtung der 
Muskelstreifen zusammen, indem ich die Zahl der Fascikel angebe, 
über welche die Grenze schräg hinwegzieht: 


Fascikel Richtung 

Zone 21 kran. 3 rostrad 

” 23 ” 3 ” 

UNE 2 oder mehr 2 

” 22 ” 2 ”„ 

„ 22 kaud 2 kaudad 

Be ER 1 a und rostrad 

n„ 25 kran 1 rostrad 

„ 25 kaud. d kaudad 

21 0) = 


” 


Unter diesen 9 Bestimmungen ist also nur eine, welche nicht 
von der Richtung der Muskelstreifen abweicht, die anderen ver- 
laufen schräg. Die kranialen Grenzlinien laufen alle rostrad, d.h. 
von basal-kaudal nach distal-kranial (siehe besonders Fig. 1, 
Taf. 24). Bei der kaudalen Grenze ist dies nur in einem Fall 
und auch dort nur partiell beobachtet; sie ist sonst gerade ent- 
gegengesetzt zur kranialen gerichtet. 2 

Leider hatte ich bisher keine Gelegenheit, mehr Material zu 
dieser Frage zu sammeln. 


e) Die Nervenzonen der Bauchflosse und der Dorsalflossen. 


Ueber diese Flossen stehen mir nur Stichproben zur Verfügung, 
welche in der Absicht angestellt wurden, nachzusehen, ob grund- 
sätzlich ähnliche Verhältnisse wie bei der Brustflosse vorhanden 

40 * 


610 Hermann Braus, 


seien. Als sich dies positiv bei jedem ersten untersuchten Fall 
ergab, wurden keine weiteren Versuche an diesen Flossen unter- 
nommen, sondern die Arbeit auf die in vieler Beziehung günstigere 
Brustflosse konzentriert. 

Die Beckenflosse wurde bei Seyllium canic. (Ex. 3, p. 580) 
untersucht. Sowohl Nerven, welche durch den Beckengürtel hin- 
durchpassieren (25., 26., 27.), als auch ein metazonaler Nerv (29.) 
erregen ganz wie die Brustflossennerven mehrere Fascikel. 

Bei der ersten Dorsalis von Sceyllium catul. (Ex. 4, 5, p. 581) 
wurde ein Nerv mit dem gleichen Resultat geprüft. Es kontra- 
hierten sich 6 Fascikel. 


f) Die segmentale Gliederung der Bauchwand und die ventralen 
Nervenstämme. 


Auch hier kann ich nur einige Stichproben mitteilen. Es ist 
bekannt, daß die gesamte Bauchwand durch Inscriptiones tendineae 
segmentiert ist. Trotzdem zucken im Rectus bei Reizung eines 
Spinalnervs 3—4 Segmente (Scyllium Ex. 3, p. 579, Mustelus p. 582). 
Es besteht also „Pseudo- (sekundäre) Metamerie“. Dies stimmt mit 
den Angaben derer überein, welche diese Gegend präparierten und 
ausgedehnte Nervengeflechte fanden !). Im Obliquus abdominis ist 
dagegen bei Mustelus vulg. (p. 583) reine Metamerie zu konstatieren 
entgegen BARDEEN ?), welcher angibt, daß jeder Spinalnerv zu 2 be- 
nachbarten Myotomen Aeste abgebe. 

Es ist für die Nervenreizungen von Wichtigkeit, daß die 
Flossennerven bis zu ihrem Abgang von den Intercostalnerven 
keine Anastomosen besitzen. Bei Raja wurde das in der Weise 
ermittelt, daß ein solcher Nerv bei seinem Austritt aus der Wirbel- 
säule und ferner weiter distal gereizt wurde (Ex. 16, p. 587). 
Kämen bis zur Abzweigung der Flossennerven Seitenäste eines 
oder mehrerer Nachbarnerven für die Extremität zu dem unter- 
suchten Nerv hinzu, so müßte sich das in der Reaktion von 
anderen Fascikeln als im Ausgangsversuch äußern. Oder es müßten 
Nachbarmyotome im Obliquus ansprechen, wenn die fraglichen 


1) WIKsTroEm, Anatom. Anz., Bd. XIII, Jena 1897, p. 401—408. 
Braus, in Semon, Zoolog. Forschungsreisen, Bd. I, Jena 1900, 
p. 168—171. van BisseLick, K. Akad. Wetenschappen, Amsterdam 
1905, p. 708— 711. 

2) Barpeen, Proc. Assoc. Americ. Anatomists, 1903 (Americ. 
Journ. Anatomy, Vol. VIII). 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 6ll 


Anastomosen zur Bauchwand gingen. Letzteres wäre aus dem 
Experiment bei Mustelus vulg. (p. 582) zu erkennen gewesen. Beides 
ist nicht der Fall. Auch präparatorisch sind Geflechte der 
Flossennerven nur an der Basis der Flosse und in ihr drin nach- 
zuweisen, und in der Bauchwand uur solche ventral von der Vena 
parietalis, d. h. im Rectus. Die Vereinigungen bindegewebiger Art, 
welche häufig zwischen den vorderen Flossennerven bestehen 
(„Plexus cervico-brachialis“), enthalten, wie die Reizung lehrt (und 
auch präparatorisch nachgewiesen ist), völlig gegeneinander isolierte 
Nervenstämme. Nerv 25 ist bei Raja (Ex. 16, p. 587) mit Nerv 26 
bindegewebig vereinigt. Nur in der Nähe der Wirbelsäule sind 
sie es nicht, so daß 25 zuerst dort für sich und dann, nach Tren- 
nung der Vereinigung mit 26, weiter distal gereizt werden konnte. 
Es war, wie oben berichtet, keine zuführende Anastomose auf dieser 
Strecke vorhanden. In den Fällen, in welchen Nerv 18, 19, 20, 21, 
22 und 23 von Raja gereizt wurden, welche alle mit ihren Nach- 
barn einen solchen Kollektor bilden, wurde bei der Auflösung des 
Bindegewebes mit dem Messer von einem Assistenten genau darauf 
geachtet, ob während der Arbeit Muskelfascikel zuckten, wie zu 
erwarten stände, wenn irgendwelche Verbindungen zwischen den 
bloßgelegten Nerven beständen. Bei sorgfältigem Präparieren lassen 
sich aber alle Reizungen der Nerven vermeiden. 


3. Präparatorische und mikroskopische Untersuchungen 
an konserviertem Material. 


A. Methoden. 


Die Flossennerven außerhalb der Flosse auf ihrem Weg von 
der Wirbelsäule bis zur Wurzel der Extremität freizulegen, bietet 
in den meisten Fällen keine besonderen Schwierigkeiten. Denn 
es finden keine Verästelungen der Nerven statt, sondern die 
Stämme ziehen unverändert bis an die Basis der Flosse. Bei 
einigem Geschick ist es nicht schwer, die bindegewebige Verlötung 
vieler dieser Nerven zu einem oder mehreren Kollektoren (Plexus 
cervico-brachialis oder PJ. omopterygialis) aufzulösen. Die tech- 
nischen Kunstgriffe, welche das erleichtern, hat M. FÜRBRINGER!) 
beschrieben. Größer ist die Schwierigkeit, auch wirklich alle Nerven, 
welche zur Flosse gehen, zu finden; denn die vordersten und vor 


1) M. FürBRInGeR, Festschr. f. Gr@unBAUR, Leipzig 1897, p. 389. 


612 Hermann Braus, 


allem die hintersten Nerven können ganz ungemein zart und 
dünn sein. 

Die gleiche Schwierigkeit treffen wir in der Flosse selbst 
überall an. Denn hier verästeln sich auch die dickeren Flossen- 
nerven, welche außerhalb der Flosse leicht darzustellen sind, mit 
vielen zarten Aesten so sehr, daß es besonderer Methoden bedarf, 
um alle darzustellen. An frischem Material ist es unmöglich. 
Notwendig ist vor allem das binokulare Mikroskop. Mit diesem 
kann man an gutem Spiritusmaterial zurechtkommen, während 
Formol sehr wenig günstig wirkt. Die souveräne Methode ist 
aber die Konservierung des ganzen Tieres vom Gefäßsystem aus 
durch die in der histologischen Technik üblichen Mittel). 

An bestimmten, für die Anwendung der Methode passenden 
Stellen kann die Osmiummethode sehr schöne Erfolge geben. 
NUSSBAUM ?) hat seine Präparate zuerst mit verdünnter Essigsäure 
behandelt, um die Nerven frei zu mazerieren. Es ist das bei 
unseren Objekten aber nur in den wenigsten Fällen möglich, da 
die feineren Aestchen meistens zwischen Muskelfasern so fest ein- 
gebettet liegen, daß sie verloren gehen, wenn die Muskulatur ent- 
fernt wird. Ohne Entfernung der Muskulatur und der Binde- 
gewebssepten zwischen ihr gibt die nachfolgende Behandlung auch 
mit sehr stark verdünnten Osmiumlösungen keine Nervenfärbung. 
Es bleibt deshalb nur übrig, die Nussgaunsche Methode so anzu- 
wenden, daß diejenige Seite der Muskulatur freigelegt wird, auf 
welcher die Nerven teilweise oberflächlich liegen. Es ist das die 
dem Skelett] zugewendete Unterfläche der Flossenmuskeln. Ich 
habe das Skelett bei den mit Essigsäure vorbehandelten Präparaten 
vorsichtig weggenommen und dann durch die Osmiumfärbung sehr 
schöne Resultate bekommen (Textfig. 7). Allerdings färben sich 
die Nerven auch dann nur bis zu der Stelle, wo sie in die Mus- 
kulatur oder in die Septen zwischen den Fascikeln eindringen, 


1) H. Braus und L. Drüner, Ueber ein neues Präpariermikro- 
skop und über eine Methode, größere Tiere in toto histologisch zu 
konservieren. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XXIX, 1895, p. 434 
bis 442. 

2) M. Nusssaum, Verhandl. d. Anat. Gesellsch. Basel, 1895, 
p. 27 und 241. 

Nachträglicher Zusatz: Diese Methode stammt nicht von 
MaAys; denn Mays hat den Zusatz von Gold nicht für entbehrlich 
gehalten. Die Osmiumessigsäure-Methode, wie sie NussBAum ein- 
geführt hat, wendete Mays, wie er mir auch mündlich versicherte, 
nie an. Siehe dazu E. MürLter, 1911, p. 24—28. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 613 


so daß das Bild nur einen Bruchteil der wirklich vorhandenen 
Nerven wiedergibt. Braucht man diese Vorsichtsmaßregeln nicht 
(vgl. meine Ausführungen gegen E. MÜLLER, Anat. Hefte, 1910), 
so gehen fast alle feineren Nervenäste verloren. 

Schonender ist es bei unserem Objekt, anstatt der von Nuss- 
BAUM empfohlenen verdünnten Essigsäure mit der REICHERTSchen 
Salpetersäuremischung vorzubehandeln. Ich nahm auf den Rat 
von Prof. Corı in Triest 20 Teile Salpetersäure, 10 Teile Glyzerin 
und 70 Teile Wasser. Während die Essigsäure das Bindegewebe 
in eine glasige, gequollene Masse verwandelt, welche nach wie vor 
alles zusammenhält, kann man bei der Selachierflosse nach ge- 
nügender Einwirkung des Salpetersäuregemisches Muskelfaser um 
Muskelfaser unter dem Präpariermikroskop herausziehen, ohne die 
Nervenfasern zu lädieren. Die Färbung mit Osmium wird gerade 
so schön wie bei den Essigsäurepräparaten. Diese Kombination 
von Mazerieren, Zupfen und Färben wendete ich an, um die 
Nerven von der Oberfläche der Flosse aus zu präparieren. Sie 
bleiben auf dem Knorpelskelett liegen und können bequem auf 
dieser Unterlage in Kanadabalsam eingebettet werden und zur 
mikroskopischen Untersuchung mit stärkeren Linsen dienen 
(Textfig 6B). 

Die Salpetersäuremethode hat jedoch den Nachteil, daß feine 
Nerven, welche nicht nahe dem Skelett liegen und bei dem Her- 
auszupfen der Muskeln ohne Unterlage frei flottieren, nachträglich 
zerreißen, auch wenn sie bei der Präparation erhalten blieben. 
- Einer wirklich vollständigen Darstellung der Nervenverzweigungen 
innerhalb der Flosse nähert man sich nur mit der Präparation 
tadellos konservierten Materials. Bei diesem ist eine nachträg- 
liche Färbung der bloßgelegten Nerven leider nicht mehr möglich, 
und es ist tatsächlich schwer, die Nerven wegen ihrer Zartheit 
und Durchsichtigkeit zu finden, selbst wenn sie freipräpariert 
offen zutage liegen. Man braucht aber nur eine dunkle Unterlage 
(mit Hämatoxylin gefärbte Seidenpapierstückchen) unter die Nerven 
zu schieben, so sieht man sie schon mit bloßem Auge. So schwer 
es also auch sein mag, diese Nerven zu präparieren, so leicht 
ist es, das fertige Präparat zu demonstrieren und die Existenz 
der feinen Aestchen und Geflechte auch für andere zu beweisen 
(das in Textfig. 6A abgebildete Präparat wurde in Brüssel auf 
diese Weise demonstriert). Die Präparation gibt meinen Er- 
fahrungen nach nur dann gute Resultate, wenn sie von der Skelett- 
seite aus beginnt, weil man dabei von den dickeren Stämmen all- 


614 Hermann Braus, 


mählich zu den feineren und feinsten vordringt (siehe meine 
Arbeit von 1900). 


B. Die Nervengeflechte innerhalb der Brustflosse. 


In meinen früheren Arbeiten habe ich die Geflechte der Brust- 
flosse bei Acanthias und den Verlauf der Nervenfasern eines jeden 
Flossennervs in ihnen beschrieben (1898, 1900; siehe hier Anm. 1, 
p. 595, und Anm. 1, p. 610). Da ich die Nerven der Geflechte 
größtenteils in den Muskeln endigen sah, beschrieb ich sie als die 
motorischen Nerven der Flosse. GoopkricH!) hat die Existenz 
dieser Nerven nicht bestritten, wohl aber auf Grund von Reizungen 
am lebenden, Tier behauptet, die Geflechte beständen aus sen- 
siblen Nerven. KRALL?) bestätigte meine Befunde insofern, als 
er selbst an einem großen Objekt (Hexanchusbeckenflosse) keine 
Fortsetzungen der betreffenden Nerven zur Haut finden konnte. 
Einen wirklich schlüssigen Beweis erbrachte aber erst die Reizung 
der Flossennerven mit schwächsten faradischen Strömen; sie be- 
weisen, daß die Geflechte nicht nur bei Acanthias, sondern bei 
allen untersuchten Squaliden und auch bei Raja motorisch sein 
müssen. Es beruhen die Resultate von GooDRICcH auf einem Irr- 
tum, wie dieser selbst zum Teil jetzt zugegeben hat. Die Kontro- 
verse zwischen uns besteht aber noch insofern fort, als GOODRICH 
eine soweitgehende Ausbreitung der motorischen Nerven in den 
Geflechten leugnet, wie ich sie beschrieben habe. Ich muß deshalb 
darauf zurückkommen, daß ich z. B. bei Nerv 11 von Acanthias 
vulgaris in den Arbeiten von 1898 und 1900 eine Ausbreitung der 
Verzweigung von Fascikelı bis an den kaudalen Rand der Flosse 
(9 Fascikel) angab. Genau das gleiche Resultat ist aus der Mar- 
kierung des elektrisch untersuchten Exemplars (Textfig. 1, p. 583) 
abzulesen, bei dessen Untersuchung mir nicht bekannt war, daß 
es gerade Nerv 11 und 10 waren, die ich vor mir hatte. Da die 
Bezifferung des Nervs und die Buchstabenbezeichnung der Fascikel 
erst später vorgenommen werden konnten, ist die Markierung 
sicher unbeeinflußt durch die Kenntnis der früheren Präparationen. 
Um so beweisender ist die völlige Uebereinstimmung der Resultate 
beider Methoden. Auch bei Nerv 10 ist sie da. Präparatorisch 


1) Gooprıcn, Quarterly Journal of microsc. Science, Vol. L, 
1906, p. 369. 

2) Krauı, Morphol. Jahrb., Bd. XXXVII, Leipzig 1907, p. 529 
bis 585. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 615 


wurde gefunden, daß er Fascikel &—-A, wahrscheinlich auch Teile 
von ß—6 versorgt, also 8 resp. 11 Muskelstreifen. Elektrisch 
gereizt, sprachen d—u, d.h. 9 Stück an (Textfig. 1, p. 583). Be- 
denkt man die Schwierigkeiten der Präparation und des An- 
sprechens gerade der Randfascikel bei der Reizung, so ist auch hier 
die Uebereinstimmung eine frappante. Ebenso überzeugend sind 
die früheren Feststellungen über die Polyneurie der Muskeln im 
Vergleich zu den jetzigen Befunden. Ich sagte auf Grund der 
Präparation 1898 (p. 308): „Die Musculi radiales bei Acanthias 
werden von 3—4 aufeinander folgenden Metameren gebildet“ und 
erinnere an das gleiche Resultat der elektrischen Untersuchungen 
bei Squaliden, das in dieser Arbeit mitgeteilt ist (p. 607). 

Es sind außer den Geflechten keine Nervenbahnen in der 
Brustflosse vorhanden, welche die Ausbreitung der motorischen 
Erregung von einem Nerv über durchschnittlich 6—7 Fascikel 
erklären könnten. Denn die Fortsetzungen der Spinalnerven folgen 
als dicke Stämmchen der Richtung der Radien und Fascikel. 
Dagegen sind in den Geflechten durch präparatorische Auflösung 
solche Aestchen von den größeren Nervenstämmen zu verfolgen, 
wie sie die Reizleitung erfordert. Dies ist der Beweis für die 
motorische Natur der Geflechtsnerven. 

Die Präparation hat etwas bei Acanthias deutlich ergeben, 
was ich durch den Reizversuch bei Squaliden nicht feststellen 
konnte, nämlich die schräge Richtung der Begrenzungslinien der 
meisten Nervenzonen. Sie tritt aber bei Raja auch bei der elek- 
trischen Methode deutlich hervor (p. 609). Der positive Nachweis 
des gleichen Phänomens bei Acanthias durch die Präparation ist 
beweisend für die Existenz desselben bei Squaliden. Es liegt nicht 
an der elektrischen Methode, sondern an der geringen Länge der 
Fascikel, daß sie stets im ganzen anzusprechen scheinen, während 
in Wirklichkeit wahrscheinlich auch hier wie bei Raja nur kleine 
Distrikte eines jeden Fascikels erregt sind. Es ist wichtig, mit 
Rücksicht auf die Anatomie der höheren Tiere, daß bei Acanthias 
fast alle und bei Raja alle untersuchten kranialen Grenzlinien "die 
gleiche Richtung (von basal-kaudal nach distal-kranial) einschlagen 
wie die metameren Nervenzonen bei allen Tetrapoden. Die von 
FÜRBRINGER!) aufgestellte Regel sagt, daß sich die Zugehörigkeit 
der Muskeln des Armes zu den Metameren des Körpers so in 


1) M. FürBRINGER, Untersuchungen zur Morphologie und Syste- 
matik der Vögel, Jena 1888, p. 980. 


616 Hermann Braus, 


schräger Richtung erstreckt, daß die äußerste kaudale und distale 
Partie, beim Menschen der Kleinfinger, vom letzten Nerven des 
Plexus brachialis versorgt wird, daß dagegen die vorderste Zone 
am vorderen Rand der Gliedmaße basal liegt. In der gleichen 
Richtung schieben sich die Nervenzonen in ihrer typischen Reihen- 
folge zwischen beide Grenzzonen ein. Dieses Verhalten finden wir 
also schon bei den Selachiern, die darin typische Gliedmaßen- 
merkmale der Wirbeltiere aufweisen. Dazu gehört, daß die haplo- 
neuren Nervenzonen nicht der Richtung und den Grenzen der 
Skelettstäbe entsprechen. 

Besondere Sorgfalt wendete ich der Präparation der Geflechte 
in der Flosse von Raja zu. Früher hatte ich mich nur durch 
eine kurze orientierende Präparation überzeugt, daß auch dort 
solche vorkommen. Dies habe ich durch neue Untersuchungen 
bestätigt und ergänzt. An einem fast 1 m langen, ausge- 
zeichnet erhaltenen Exemplar von Raja vomer Fr. legte ich den 
Plexus frei, welcher von den Nerven 23. 24 und 25 in der ven- 
tralen Muskulatur gebildet wird. In Textfig. 6A ist ein Stückchen 
aus dem basalen Teil der Brustflosse im Bereich dieser Zonen, 
welche dem mittleren Teil der Flosse angehören, in ca. 3-facher 
Vergrößerung abgebildet. Die Stelle liegt basal und zwar in 
nächster Nähe der Grenze zwischen dem Basale metapterygii und 
dem Basale mesopterygii. Sie gehört zu der Zone, an welcher 
E. MÜLLER!) alle seitlichen Ausbreitungen der Nerven vermißte und 
welche ihn veranlaßte zu behaupten: „Das Innervationsgebiet eines 
jeden Nerven umfaßt in dem regelmäßigsten Teile in der Mitte der 
Flosse einen ganzen Radialmuskel plus einen halben kranialwärts 
von diesem und einen halben kaudalwärts von diesem belegenen 
Radialmuskel.“ Die Nerven kehren sich aber keineswegs an diese 
ihnen von MÜLLER gezogenen Grenzen, wie ein Blick auf das 
durchlaufende Geflecht in Textfig. 6 A lehrt. 

In der Figur ist das Präparat von der Skelettseite aus ab- 
gebildet. Die Grenzen der einzelnen Muskelstreifen a—f sind 
mit gestrichelten Linien angegeben. Da die größeren Nervenäste, 
von welchen alle kleineren entspringen, auf der dem Skelett zu- 
gewendeten Fläche der Muskeln ganz oberflächlich liegen, kann 
man sie hier leicht aufsuchen und von dieser Seite aus zeichnerisch 
darstellen, ehe etwas von der Muskulatur durch die Präparation 
zerstört wird. Diese größeren Nervenäste sind unmittelbare Fort- 


1) E. Müruer, Anat. Hefte, Bd. XXXIX, 1909, p. 555 u. a. m. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 617 
24 


Textfig. 6A. Ein Stück aus der ventralen Musku- ' \ 
latur der Brustflosse von Raja vomer. @ Gefäß (dieses Textfig. 6B. 
zieht in der Figur über die Nerven hinüber und ist des- 
halb durchsichtig gedacht); a—f 6 aufeinander folgende 
Fascikel; 23, 2/, 25 drei aufeinander folgende Nerven. Die hell gelassenen 
Nerven liegen oberflächlich, die dunklen tiefer. An 3 durch Kreise markierten 
Punkten zerrissen die feinen Nervenfäden nachträglich (nachdem sie gezeichnet 
waren). Oben ist basal und unten ist distal. Vergr. 3'/,-fach. 

Textfig. 6B. Raja clavata. Brustflosse. Nervengeflechte und -knoten. 
63'/,-fach vergr. Osimiumfärbung. Mikroskop. Präparat in Kanadabalsam. 


618 Hermann Braus, 


Figur tragen. E. MürLer (]. c.) hat gezeigt, daß diese Nerven- 
äste abwechselnd einem Skelettstrahl und also auch dem ent- 
sprechenden Muskelfascikel folgen und den Nachbar überspringen. 
So ist auch in dem abgebildeten Stückchen auf den Muskelstreifen 
b, d und f je ein serialer Nervenast zu sehen, während den dazwischen 
liegenden Fascikeln c und e (und ebenso «) keiner zukommt. Ich 
finde nun, daß von diesen großen Nervenästen zahlreiche feine 
Aestchen in die Muskelstreifen eindringen; soweit diese ober- 
flächlich (also dem Skelett zugewendet) liegen, sind sie in der 


Textfig. 7. Ventrale Muskulatur von Raja clavata (Brustflosse). Stelle 
in der Nähe des Basale metapterygii gegen dessen kaudalen Teil hin. Die 
Knorpelstäbe sind an ihrer Gabelungsstelle basalwärts reseziert. Rechts und 
links von dem Fenster sind komplette Skelettstäbe stehengeblieben. Die 
Nerven sind osmiert, soweit sie auf den Muskeln liegen. Vergr. 2-fach. 


Zeichnung hell wiedergegeben, während die tief im Inneren der 
Muskelstreifen eingebetteten Nerven dunkel gezeichnet sind. Die 
letzteren, also gerade die in den Muskeln selbst gelegenen Aeste, 
sind zu langgestreckten, zahlreichen Maschen verbunden. 


Ganz dieselben Geflechte finde ich aber auch an allen anderen 
Stellen der Flosse in der gleichen Dichtigkeit. Weiter nach dem 
freien Rand der Flosse zu liegen sie oberflächlicher (nach der 
Skelettseite der Muskeln zu) und werden dort durch die Osmium- 
Essigsäuremethode nachweisbar. In Textfig. 7 ist eine Stelle aus 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 619 


der kaudalen Partie der Flosse (Metapterygium) abgebildet, die 
in der Zone liegt, wo die Knorpelstrahlen sich in zwei Teile zu 
gabeln beginnen. Auch dieses Präparat ist von der Knorpelseite 
her abgebildet. Da, wo die Nerven in der Zeichnung unterbrochen 
sind, hat meistens nicht eine Unterbrechung im Präparat, sondern 
nur das Ausbleiben der Färbung die Schuld. Wenigstens ist dies 
an den Grenzlamellen zwischen den Muskelfascikeln so, wo die 
Nerven streckenweise von Muskelgewebe verdeckt sein können und 
dann nicht osmiert werden. 

Betrachtet man die Knotenpunkte aller dieser Geflechte bei 
stärkeren Vergrößerungen unter dem Mikroskop (Textfig. 6B), so 
sieht man, daß die einzelnen Nervenfasern sich in komplizierter 
Weise in ihnen überkreuzen. Es bilden sich also hier neue Kom- 
binationen von Nervenfasern. Vergleicht man etwa die Zusammen- 
setzung der drei Aeste a, b und c, welche in den unteren Knoten 
der Abbildung hineintreten, mit dem Inhalt der Aeste d, e und f, 
welche diesen Knoten. verlassen, so ergibt sich, daß keiner seinen 
Faserbestand beisammenhält, sondern daß a, 5b und ciihre Inhalte 
in verschiedener Weise gegeneinander austauschen, bis schließlich 
beim Austritt aus dem Knoten in d, e und f ganz andere Faser- 
kombinationen vorliegen als in a, b und c. Dabei behalten alle 
Fasern ihre Selbständigkeit. Nervennetze im Sinne APpÄTHYys liegen 
also in diesen Gebilden nicht vor. 

Es fragt sich, wie weit die von einem bestimmten Spinalnerv 
ausgehenden Aeste sich auf dem Weg dieser Geflechte verzweigen ? 
Nicht undenkbar wäre es, daß die einzelnen Fasern durch die 
neuen Kombinierungen in den Knoten zwar zu großen Umwegen 
veranlaßt werden, daß diese Umlagerung aber keine definitive ist, 
sondern daß sich schließlich die Aeste der einzelnen Nerven bis 
zu ihren Endigungen wieder zusammenfinden, um ein relativ eng 
begrenztes Territorium zu versorgen. Etwas Aehnliches ist von 
RAMSTROEM für die Nerven des Rectus abdominis des Menschen be- 
schieben worden (Anatom. Hefte, Bd. XXIX, 1905, p. 409). Es ist 
bei Raja ganz besonders schwierig, durch Präparation einzelne 
Gruppen von Nervenfasern durch die Knotenpunkte der Geflechte 
hindurch zu verfolgen, um auf diese Weise festzustellen, wie weit 
sich in Wirklichkeit die letzten Endigungen eines Spinalnervs 
durch die Geflechte verbreiten. Da wir bei Squaliden nachweisen 
konnten, wie genau die elektrische Untersuchung dem Präparations- 
befund entspricht, habe ich bei Raja die Auflösung des Geflechtes 
nicht durchgeführt. Die Nervenreizung hat ja auf das deutlichste 


620 Hermann Braus, 


bewiesen, daß jeder Spinalnerv sich mit seinen Aesten auf durch- 
schnittlich 6—7 Fascikel verteilt. 

Bei Torpedo habe ich mich durch Stichproben überzeugt, daß 
auch dort in der Flosse ein ähnlich dichtes Geflecht wie bei Raja 
besteht. 

Außer den Seitenästen der Nerven, welche in den Plexus ein- 
treten, finde ich bei Raja (Textfig. 6A) noch andere, mehr ober- 
flächlich in der Zeichnung gelegene, welche nur auf kurze Strecken 
zu verfolgen sind. Viele konnten nur bis in das dem Nerv un- 
mittelbar anliegende Fascikel aufgedeckt werden, andere ge- 
langen bis in das jenem rechts und links benachbarte Fascikel. 
Jedenfalls kommen also außer den durch die Geflechte den Muskel- 
streifen zugeführten Fasern noch solche hinzu, welche direkt aus 
den großen Aesten stammen. Es stimmt damit überein, daß die 
zentralen Muskelstreifen einer jeden Zone auf Grund der Reizungen 
als die resistenteren und wahrscheinlich von mehr Nervenfasern 
beschickten bezeichnet wurden (p. 608). Wir müssen uns hier der 
Entwickelung der Nervengeflechte erinnern. Anfänglich geht ein 
Nerv nur zu einer der beiden dorsalen oder ventralen Muskel- 
knospen, welche dem betreffenden Myotom entstammen. Erst 
später bilden sich in der Entwickelung Verbindungen mit dem 
Nachbar der gleichen Herkunft und dann die Geflechte d. h. die 
Bahnen zu den entfernter liegenden Muskelanlagen aus, wie ich 
dies früher beschrieben habe). Es liegt deshalb nahe, anzunehmen, 
daß die frühesten Verbindungen auch später die stärksten bleiben 
und daß infolgedessen die zentralen Fascikel einer Zone von mehr 
Nervenfasern ihres Spinalnervs versorgt werden als die Rand- 
fascikel. 


Während GooDprIcH die Nervengeflechte der Squaliden nicht 
bestritt, sondern den motorischen Charakter dieser Nerven leugnete, 
hat E. MÜLLER (1909) überhaupt die Existenz der von mir früher 
(1892—1900) gefundenen Nerven in Abrede gestellt. Er hat sie 


1) Braus, Morpholog. Jahrbuch, Bd. XX VII, 1899, p. 539 u. f. — 
(Nachträglicher Zusatz.) Ich habe in jener Arbeit ausdrück- 
lich gesagt (p. 531), daß ich — gerade so wie MorLıer und 
©. Ragın — auch bei meinem Objekt anfänglich immer nur Nerven 
zur vorderen der beiden Knospen finde. E. Mürrrr (1911, p. 65, 
111 ete.) macht mir durch mißverständliche Interpretation einer 
anderen Stelle meiner Arbeit (p. 542), in welcher gar nicht von 
den Knospen die Rede ist, den Vorwurf, dies übersehen zu haben. 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 621 


weder bei Acanthias noch bei Raja entdecken können. Ich habe 
sie aber bei Raja gerade so einwandfrei gefunden wie früher bei 
Acanthias. 


C. Die seriale Bezeichnung der Nerven 
und der präparatorische Nachweis der Flossenmetameren. 


Um vergleichbare Werte zu erhalten, wurden alle Nerven der 
untersuchten Tiere bis zum Austritt aus dem Schädel und aus 
der Wirbelsäule verfolgt. Die spino-occipitalen Nerven habe ich 
nicht mitgezählt. Mit 1 ist jedesmal der erste aus der Wirbel- 
säule austretende Nerv bezeichnet. Bei den untersuchten Squa- 
liden ist das nicht mißverständlich. Bei Raja clav. liegen jedoch 
die Verhältnisse für die Zählung nicht so einfach, weil die Reihe 
der spinalen Nerven meistens erst in einer Entfernung von 
ca. 10 mm vom vorderen Ende der Wirbelsäule beginnt. M. FÜr- 
BRINGER hat 1897 (p. 384, 442) bereits einen solchen Fall von 
Raja clav. publiziert und ihn durch Verschwinden des 1. Spinal- 
nervs erklärt. E. MÜLLER (1909), welcher bei Raja clav. immer 
eine Distanz von 12 mm beobachtete, bezeichnet ebenfalls den 
Nerv als 2. Spinalnerv. Es kommen nun aber zahlreiche Fälle 
vor, in welchen ein Nerv den Knorpel unmittelbar neben dem 
Anfang der Wirbelsäule passiert. FÜRBRINGER (l. c.) hat bereits 
zwei solcher Fälle gefunden und auch ein Bild davon gegeben 
(Taf. 2, Fig. 5). Ich habe ebenfalls früher (1898, p. 265) diesen 
vordersten Nerv gesehen und ihn jetzt in zwei weiteren Fällen 
beobachtet. Es ist mir eine Zeitlang zweifelhaft gewesen, ob 
nicht dieser vorderste Nerv in jenen anderen Fällen einfach ein 
wenig kaudalwärts verschoben sei. Dann wären alle mit 1 zu be- 
zeichnen. Doch ist das nicht richtig. Denn ich fand in einem 
Fall einen sehr klaren Beweis dafür, daß wirklich der erste Nerv 
verschwindet. In diesem Fall bestehen links beide Nerven 
nebeneinander. Der erste geht unmittelbar neben der Schädel- 
Wirbelsäulengrenze durch den Knorpel der Wirbelsäule und ist 
sehr dünn; der zweite, dickere liegt in einer Distanz von 5 mm 
kaudal davon. Auf der anderen Seite desselben Exemplars ist 
nur der hintere von beiden Nerven vorhanden. Danach ist 
unzweifelhaft der letztere mit 2 zu bezeichnen. Ich bin so in 
allen Fällen verfahren, in welchen der vorderste Nerv durch 
eine Distanz von ca. 5—10 mm von der Schädelgrenze ent- 
fernt lag. 


622 Hermann Braus, 


Die Präparation der Nerven bis zur Flosse ergab mit einer 
Ausnahme immer das gleiche Resultat wie die elektrische Reizung. 
Der 25. Spinalnerv bei Scyllium z. B. ist der vorderste Nerv, von 
welchem aus Kontraktionen in der Beckenflosse ausgelöst werden 
konnten (Ex. 3, p-580). Auch präparatorisch ging von ihm bei 
dem gleichen Exemplar, das elektrisch untersucht worden war, 
ein Aestchen in den vorderen Kollektor der Beckenflosse (Plexus 
pelico-pterygialis anterior) hinein. Bei Nerv 24 war ein solches 
nicht zu finden. 

Die erwähnte Ausnahme ist an der Brustflosse von Scyllium 
beobachtet. Hier sprach bei Reizung des 14. Spinalnervs (innen 
an der Bauchwand) deutlich der kaudale Teil der ventralen Brust- 
flossenmuskulatur an, aber niemals die dorsale Muskulatur. Prä- 
paratorisch konnte ich dagegen keine Spur eines Aestchens von 
Nerv 14 zur Brustflosse finden, auch nicht an demselben Exemplar, 
welches elektrisch den positiven Befund gegeben hatte (Ex. 3, p. 579). 
GoopricH (1906, p. 361) gibt allerdings an, gelegentlich einen 
Ast vom 14. Nerv zur Brustflosse gesehen zu haben; doch dürfte 
seine Bestimmung der serialen Nervenziffern kaum die richtige 
sein; denn weder die Angaben über die Gesamtzahl der Brust- 
und Beckenflossennerven, noch die Bezifferung des ersten Nervs 
der Flossen und der diazonalen Nerven, die er gibt, stimmen mit 
dem überein, was ich an den untersuchten Exemplaren (4 Stück) 
finde, und mit dem, was zum Teil von M. FÜRBRINGER schon vor 
GoopkrichH darüber publiziert worden ist (l. c. p. 389). 

Ich lege dem positiven elektrischen Befund den entscheidenden 
Wert bei gegenüber dem negativen präparatorischen, indem ich 
annehme, daß doch an irgendeiner versteckten Stelle eine Ana- 
stomose zwischen Nerv 14 und 13 besteht, die nur mit unseren 
heutigen präparatorischen Hilfsmitteln nicht zu finden ist oder 
von mir trotz allen Suchens danach übersehen wurde. 

Ueber die diazonalen Nerven bei Acanthias und Raja orien- 
tieren meine früheren Mitteilungen (1898, Taf. 17), die ich be- 
stätigen kann. In einigen Fällen verhielt sich aber Raja anders, 
als dort angegeben ist; es verlief einmal der 21. Nerv durch den 
Hauptkanal des Schultergürtels, während ihn gewöhnlich der 20. 
Nerv als letzter passiert. Der erste metazonale Nerv ist gewöhn- 
lich der 27., doch war es in zwei Fällen erst der 28. Ich erwähne 
dies, um solche, welche meinem Wunsch nachkommen und meine 
Befunde nachkontrollieren möchten, vor Irrtümern bei der Zählung 
zu warnen; nur die Bestimmung des vordersten Spinalnervs, 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 623 


nicht etwa die Lage in den Kanälen darf für die Benennung der 
Nerven maßgebend sein. Bei Scyllium can. verlaufen meist Nerv 4 
ganz und 5 partiell durch das Loch des Schultergürtels; doch 
kann auch Nerv 5 total durch den Knorpel gehen, so daß Nerv 6 
der erste metazonale Nerv (statt 5) ist. Durch das Becken 
passieren Nerv 25—27. 


Alle Nerven wurden bis zum Austritt aus der Wirbelsäule 
verfolgt und in vielen Fällen auch bis zum Ursprung der dorsalen 
und ventralen Wurzeln aus dem Rückenmark. Dadurch ist meiner 
Ansicht nach sichergestellt, daß jeder Spinalnerv, der in dieser 
Arbeit erwähnt ist, ein typischer metamerer Nerv ist. Die 
nachgewiesene Polyneurie der Muskelstreifen (Musculi radiales) der 
Flosse will also sagen, daß jedes dieser Gebilde nicht einem 
Metamer entspricht, sondern so vielen Metameren, wie Nerven zu 
ihm treten. 


C. RABL!) ist aber der Ansicht, daß von ihm auch angesichts 
aller geschilderten Innervationsverhältnisse „nicht der geringste Be- 
weis für die Polymetamerie der Radialmuskeln“ zugestanden werden 
könne. Er behauptet nämlich, die einzelnen Spinalnerven seien 
— entgegen der allgemein herrschenden Meinung — gar nicht 
metamer; wenigstens könne er durch Präparate von Säugetier- 
embryonen „beweisen, daß die Annahme, daß eine motorische 
Wurzel nur Fasern eines einzigen Rückenmarksegmentes enthält, 
unrichtig ist; sie enthält vielmehr Fasern aus mindestens drei 
Segmenten.“ Natürlich würde durch diesen „Beweis“ ?2), welchen 


1) C. Ragı, Bausteine zu einer Theorie der Extremitäten der 
Wirbeltiere, 1. Teil, Einleitung, Leipzig 1910, p. 39. 

2) Die Existenz der Spinalnerven ist meines Erachtens das 
einzige Sichere, was wir wissen, um daraus auf eine metamere 
Segmentation des Rückenmarks zu schließen. Da Rası leugnet, 
daß die Spinalnerven metamer seien, so muß man fragen: woher 
kommt seine Kenntnis von den Grenzen der Neuromeren im Rücken- 
mark, die er zwar mit roten Strichen in einem Schema (p. 41) 
zeichnet, die aber doch schwerlich in seinen Präparaten zu sehen 
sind? — Das, was RagL selbst als „Beweis“ anbietet, wäre nur ein 
Beweis, wenn er seine Neuromeren und die scharfen Grenzen der- 
selben demonstrieren könnte. Denn Ueberkreuzungen von Wurzel- 
bündelchen je zweier benachbarter Spinalnerven in und außerhalb 
des Rückenmarks — das einzige, was als Beobachtung mitgeteilt 
wird — beweisen wohl, daß sich etwas verschoben hat, aber nicht, 
welche Elemente es sind. RABL meint, es müßten die Nerven- 
fasern sein, die nicht die gewöhnliche Bahn in die zunächst ge- 


Bd. XLVII. N. F. XT.. 41 


624 Hermann Braus, 


RABL mit großer Wahrscheinlichkeit als „gültig für alle Wirbel- 
tiere“ bezeichnet, zunächst die Schlußfolgerung von allen solchen 
betroffen, welche aus der Versorgung zweier oder weniger be- 
nachbarter Fascikel durch einen Spinalnerv eine „metamere“ 
Struktur der Flossenmuskulatur beweisen wollen. Denn ein 
Nerv, der nicht metamer ist, kann natürlich auch nicht als Be- 
weismittel für die Metamerie benutzt werden. Wenn auch RABL 
keine Stellung zu der Tatsächlichkeit der Befunde von E. MÜLLER 
und mir einnimmt, so hätte er doch auf Grund seiner Entdeckung 
theoretisch gegen MÜLLER seine Stellung präzisieren müssen; 
denn MÜLLER tut nichts anderes, als aus der „Metamerie“ 
der Spinalnerven zu schließen, die Selachierflosse sei metamer. 
Es ist also zum mindesten inkonsequent von RABL, zu sagen, es 
liege „nicht der geringste Grund vor, an der Metamerie der 
Selachierflosse zu zweifeln“ und nur gegen mich, aber mit keinem 
Wort gegen MÜLLER zu polemisieren. 


Gegen mich richtet sich nämlich dieser „Beweis“ in der von 
RABL gewählten fragmentarischen Kürze der Mitteilung gar nicht 
einmal. Denn wenn ich auch zugeben würde (obgleich ich sehr 
weit entfernt davon bin, es zu tun), daß wirklich jeder Spinalnerv 
der Wirbeltiere „Fasern aus mindestens drei Segmenten“ enthält, 
so ist damit noch gar nicht gesagt, wohin diese Fasern in den 
Nervengeflechten der Flosse verlaufen. Es wäre, wenn man sich 
die Sache überlegt, doch dann am wahrscheinlichsten, daß die 
Polymetamerie der Fascikel noch viel hochgradiger ist, als ich 
angegeben habe. Denn wenn jeder Nerv, der in die Geflechte 
eintritt, statt aus einem, mindestens aus drei Metameren stammt, 
so werden dadurch die Kombinationen dieser Nerven, nämlich die 


legene Nervenwurzel einschlagen, sondern zu der Nachbarwurzel 
verlaufen und sich so mit Fasern dieser überkreuzen. Man kann 
aber auch meinen, es seien die motorischen Ganglienzellen 
schuld an der Ueberkreuzung, wenn man annimmt, daß sich die 
Kerne der Spinalnerven allmählich so weit vergrößert haben, bis 
schließlich zwei benachbarte sich überlagern. Dann müssen sich 
die Ausläufer der am stärksten verschobenen Ganglienzellen an den 
Enden der Kerne überkreuzen. Solche Prozesse nehmen wir bei 
den Gehirnnerven allgemein an. Oder ist die Vorstellung, daß die 
cerebrale Accessoriuswurzel nachträglich bis in die Mitte des 
Cervicalmarks vorgedrungen sei und sich deshalb in der Ent- 
wickelung mit spinalen Elementen überkreuze (siehe z. B. STREETER, 
Amer. Journ. Anat., Vol. IV, 1904, p. 112, Fig. 14), auch nur „eine 
bequeme Phrase“ ? 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 625 


Geflechte und deren Aeste, höchstwahrscheinlich noch komplizierter. 
Hier setzt jedoch eine Hypothese ein, welche RABL mit seinem 
„Beweis“ zu einem besonderen Schema für die Innervation der 
Selachierflosse verarbeitet hat. Er nimmt an, daß alle metameren 
Fasern sich in den Geflechten so sortieren, daß schließlich jedes Fa- 
scikel zahlreiche Fasern nur eines einzigen Metamers und 
wenige Fasern der beiden benachbarten Metameren empfängt. 
Das sehr komplizierte System von Linien, das diese Hypothese 
erfordert, steht vorläufig nur auf dem Papier, ohne ein Wort der 
Begründung. Es ist, wie gesagt, der einzige essentiell gegen mich 
gerichtete Teil der Argumente RABLs. Ich hätte eigentlich keinen 
Grund gehabt, mich jetzt schon damit zu befassen; noch weniger 
habe ich daraufhin an meinen Resultaten etwas zu ändern. Da es aber 
nicht gewöhnlich ist, daß so komplizierte Nervenbahnen, wie die 
von RABL postulierten, bloß als Idee konzipiert werden, und da 
gerade dieser Autor einmal sehr wegwerfend von scheinbaren Be- 
obachtungen gesagt hat: „nicht sie stützen die Theorie, sondern 
die Theorie stützt sie“, so haben wir zu erwarten, daß uns in den 
in Aussicht gestellten Fortsetzungen der Raguschen Arbeit klare 
Präparate mitgeteilt werden, auf welche sich sein Schema der 
peripheren Nervenbahnen stützen kann. Darauf wollte ich von 
vornherein hinweisen; es fehlt ja nicht an Methoden, durch Kern- 
degeneration so etwas bei Selachiern wirklich zu prüfen. 


4. Schluss, 


Statt einer Zusammenfassung aller Details will ich versuchen, 
für einen besonders geeigneten Fall eine möglichst eindringende 
Durcharbeitung zu geben und dadurch den Wert der Befunde zu 
illustrieren. Die Ergebnisse am lebenden Objekt sind bereits in 
Abschnitt 2D (p. 595—611) zusammengestellt. 


In Fig. 1, Taf. 24 sind 4 nebeneinander liegende Nerven der 
mittleren Flossenregion von Raja mit bunten Fäden (rot, grün, 
orange und violett) ligiert. Die Grenzen wurden bei den Reizungen 
mit Marken von entsprechender Farbe bezeichnet. Es wurde nur 
an einer Stelle für jeden Nerv die Breite der Ausdehnungszone 
bestimmt. Besonderer Wert wurde auf die Festlegung der kra- 
nialen Grenzlinie eines jeden Zuckungsgebietes gelegt. Die 
betreffenden Marken sind in der Figur durch Linien von der ent- 
sprechenden Farbe miteinander verbunden. 


41* 


626 Hermann Braus, 


An diesem Präparat ist zweierlei sehr deutlich zu demonstrieren. 
Erstens gibt die Lage der Farbbänder zueinander an, in wie 
hohem Grad die serialen Nervenbezirke miteinander verschränkt 
sind. Man könnte die 4 Farbbänder, anstatt sie nebeneinander zu 
legen, auch so bei entsprechender Markierung einzeichnen, daß sie 
auf dieselbe Stelle zu liegen kommen. Sie würden sich dann 
größtenteils decken und das „overlapping“ der englischen Autoren 
illustrieren. Zweitens sieht man, daß die Grenzlinie der einzelnen 
Nervengebiete nicht mit einer der Grenzlinien zwischen den Muskel- 
streifen zusammenfällt, sondern schräg zu diesen, also ganz un- 
abhängig von ihnen verläuft. An anderen Präparaten wurde auch 
die kaudale Grenzlinie bestimmt, die zwar nicht so regelmäßig 
schräg, aber auch nicht oder nur ausnahmsweise zusammen mit 
den Grenzen der Muskelstreifen verläuft. 

Es folgt daraus, daß die Einteilung der Muskulatur in einzelne 
Streifen keine Beziehung zur Metamerie besitzt. Es besteht be- 
kanntlich die erste Anlage der Flossenmuskulatur bei den Haien 
aus rein metameren Knospen der Ursegmente. Aber die Selb- 
ständigkeit der Knospen geht sehr bald verloren, da durch die von 
MOoLLIier entdeckten Anastomosen zwischen den Knospen Zu- 
sammenhänge entstehen. Die bis dahin selbständigen segmentalen 
Nerven beginnen auch, wie ich gezeigt habe, sich zu Geflechten 
zu vereinigen. Wir können also in der embryologischen Entwicke- 
lung der Selachier den ganzen Umformungsprozeß streng segmen- 
taler Muskeln und Nerven zu dem komplizierten Endzustand der 
fertigen Muskelindividuen und Nervengeflechte verfolgen. Wie ist 
nun diese Komplikation beschaffen ? 

Die Analyse wird uns erleichtert durch eine andere zeichne- 
rische Wiedergabe der besprochenen experimentellen Befunde. In 
Fig. 2, Taf. 24 ist das Resultat der Reizung der 4 Nerven (20—23) 
mit denselben Farben wie in Fig. 1, aber im übrigen so wieder- 
gegeben, daß man die Nervenbahnen verfolgen kann. Zu dem Zweck 
sind die Muskelstreifen im Querschnitt gezeichnet (a, b, ce usw.). 
Ohne Rücksicht auf die anatomische Lage der Nerven, über welche 
wir aus dem Experiment nichts Direktes erfahren, ist durch gerade 
Verbindungslinien in den entsprechenden Farben wiedergegeben, 
welche Nervenbahnen zwischen jedem der Erregungspunkte 20, 21, 
22, 23 und den einzelnen Muskelstreifen bestehen. Die Figur ist 
also kein Schema, sondern der graphische Ausdruck eines be- 
stimmten, durch zahlreiche Parallelversuche kontrollierten Befundes. 


Die Nervengeflechte der Haid und Rochen. 627 


Bei den Nerven 24 und 25 ist die Darstellung insofern eine 
andere, als bei den von ihnen versorgten Muskelstreifen durch 
das Querschnittsbild nicht ein bestimmter einzelner Querschnitt 
durch die Muskelstreifen wiedergegeben ist, sondern die Projektion 
sämtlicher Querschnitte ein und desselben Fascikels auf- 
‘einander. 


Man sieht an diesen naturgetreuen Darstellungen, daß ein 
Muskelstreifen an einer bestimmten Stelle von drei ver- 
schiedenen Spinalnerven versorgt wird (siehe c, d, e, f, 9), daß 
aber die Faseikel im ganzen von einer größeren Zahl (4 bei 
Fascikel k) innerviert werden. Infolgedessen kann man ein und 
denselben Muskelstreifen von verschiedenen Spinalnerven aus zur 
Kontraktion bringen. 


Ich habe dies bei der Demonstration am lebenden Tier in 
Brüssel demonstrieren können. Es ist also der eine Nerv durch 
den anderen ersetzbar, ein Vikariieren entsprechend den bei sen- 
siblen Nerven in der Einleitung erwähnten Feststellungen. 


Ich habe versucht, diese experimentellen Ermittelungen mit 
dem präparatorischen Befund zu vereinigen. Fig. 3, Taf. 24 gibt 
für eine Stelle, welche der Nervenverteilung in Fig. 1, Taf. 24 und 
in Textfig. 6A, p. 617, entsprechen würde, eine schematisierte 
Uebersicht der Nervenbahnen innerhalb der Geflechte.e Um von 
den direkten Fortsetzungen der Spinalnerven 20—23, welche die 
gleichen Farben wie in Fig. 1 und 2 erhalten haben, zu den 
Muskelstreifen zu gelangen, müssen Ueberkreuzungen innerhalb 
der Knotenpunkte der Geflechte stattfinden, welche auch unmittelbar 
am Präparat wahrgenommen wurden (Textfig. 6B). In einem 
Punkt ist besondere Rücksicht auf die präparatorischen und ex- 
perimentellen Ergebnisse genommen. Unter den Aesten, welche 
von den Hauptstämmen abzweigen, befinden sich viele, welche nur 
in das dem Nerv unmittelbar anliegende Fascikel eindringen und 
nicht weiter verfolgt werden können. Von anderen sieht man, daß 
sie rechts und links in die jenem zunächst benachbarten Muskel- 
streifen gelangen; weiter konnte ich sie nicht verfolgen. Jedenfalls 
kommen also außer den durch die Geflechte den Muskelstreifen 
zugeführten Fasern noch solche hinzu, welche direkt aus den 
großen Aesten stammen, zum wenigsten bei den den letzteren zu- 
nächst liegenden Fascikeln. Bei diesen sind sie in der Fig. 3, 
Taf. 24 abgebildet. 


628 Hermann Braus, 


Es ist ferner angenommen, daß nicht nur durch diese be- 
sonderen Aestchen, sondern auch auf dem Wege der Geflechte 
sich die Zahl der Nervenfasern zu den Muskelstreifen stufenweise 
vermindert: für die jedem Hauptast zunächst liegenden Fascikel 
sind 5 Nervenästchen angenommen, welche sich nochmals gabeln 
und dann in die Fäden zu den einzelnen Muskelfasern auflösen ; 
für die zunächst benachbarten Muskelstreifen sind 3 solcher Aeste 
gezeichnet und für die darauf folgenden nur je einer. In Fig. 2 
sind diese Aestchen durch entsprechend viele Punkte bezeichnet, 
welche in den Querschnitt der Muskelstreifen eingetragen wurden. 

Alle diese Ziffern sind als solche schematisch und wilikürlich. 
Es liegt ihnen aber die Tatsache zugrunde, daß die Reizleitung 
zu der Peripherie des Zuckungsgebietes eine schwächere ist als 
zum Zentrum und daß sie zu letzterem hin zunimmt. Man erkennt 
dies, wenn man bei demselben Spinalnerv die Reizungen längere 
Zeit hindurch fortsetzt. Man sieht dann, daß die Grenzen nach 
dem Zentrum des Gebietes zusammenrücken. Dieser Prozeß läßt 
sich beschleunigen, wenn man zu starke Reize nimmt. Gerade 
die Nerven der Rochen sind darin sehr empfindlich. Es zucken 
dann oft schon nach den ersten Reizen nur noch 4, 3 oder 2 
Muskelstreifen. Ich habe auch sichere Fälle gesehen, in welchen 
nur ein einziger ansprach. Bei mechanischen Reizen habe ich fast 
stets 1, 2 oder 3 Fascikel reagieren sehen. Solches Verhalten bei 
allmählichem Absterben des Präparates oder bei ungeeigneten Reiz- 
methoden ist so zu verstehen, daß diejenigen Muskelstreifen am 
längsten erregbar bleiben, welche die größte Zahl von Nervenfasern 
des betreffenden Spinalnervs empfangen. Geht ein bestimmter 
hoher Prozentsatz von Nervenfasern eines Spinalnervs durch irgend- 
welche Schädigung zugrunde, so wird der Ausfall an denjenigen 
Aesten, welche die geringste Faserzahl enthalten, am ehesten zu 
merken sein. Ich halte also das der numerischen Verteilung der 
Nervenfasern in der Abbildung zugrunde gelegte Prinzip für sehr 
wahrscheinlich, während sich bestimmte Zahlen zurzeit nicht an- 
geben lassen. Diese sind nach dem ungefähren Eindruck gewählt, 
welchen die beschriebenen Experimente machen. 

Die Figuren 2 und 3 der Taf. 24, welche die hier mitgeteilten 
Ergebnisse übersichtlich vereinigen, vermitteln am klarsten den 
Ueberblick über die eigentliche Struktur und das Wesen der 
motorischen Geflechte. Das Charakteristikum beruht darin, daß 
sie neue Kombinationen von Nervenfasern schaffen. Denken 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 629 


wir uns alle Aeste eines jeden metameren Flossennervs ursprüng- 
lich beisammen, wie dies in der Selachierentwickelung tatsächlich 
zu sehen ist, und bezeichnen wir die Aeste des rot gezeichneten 
Nervs mit R(1—x), die des grünen Nervs mit G (1—x), die des 
orangenen mit O (1—x) und die des violetten mit V (1—x), so 
stehen anfänglich die Gruppen getrennt nebeneinander: 


Ries ae or Wü) 


Durch die Geflechte zwischen den einzelnen Nerven verschieben 
sich die Bestandteile der einzelnen Gruppen etwa in folgender 
Weise: 
R(1—35) G (1-3) O.(l) R(1) G (1-5) O(1) 
G (1—3) 0 (1-3) V (1) usw. 


Diese Gruppen sind den Muskelquerschnitten e, f und g in Fig. 2, 
Taf. 24 entnommen. 

Solche Umstellungen werden von den Mathematikern als 
„Kombinationen“ bezeichnet. Damit wird das Wesen der Ein- 
richtung deutlich illustriert, während die Bezeichnung mit ,„over- 
lapping“ dieses nicht trifft. Ich schlage deshalb vor, Nerven- 
geflechte von solcher Struktur „kombinierte Geflechte (Kombi- 
nationsplexus)“ zu benennen. Ist die Vereinigung von Nerven 
zu einem Geflecht nichts anderes als eine durch Bindegewebe 
vereinigte Anhäufung, in welcher keine neuen Kombinationen 
gebildet werden (ein sicheres Beispiel dafür sind die Collectoren 
der Selachierflosse), so nenne ich das ein „aggregiertes Ge- 
flecht*. 

Der Kombinationsplexus eröffnet dem Nervensystem für die 
Erregung der Muskeln ganz neue Möglichkeiten. Aus den Figuren 
2 und 3, Taf. 24 läßt sich erkennen, daß nicht nur ein Punkt 
des Muskels von verschiedenen Stellen des Zentralorgans und um- 
gekehrt viele Stellen des Muskels von einem Punkt des letzteren 
aus erregbar werden, sondern daß auch die Mischung der serialen 
Reize in den einzelnen Muskelabschnitten je nach dem physio- 
logischen Zustand der beteiligten Nerven sehr schwanken kann 
(siehe die Verteilung der bunten Punkte in den Muskelquer- 
schnitten der Fig. 2). Vikariierungs- und Variierungsmöglichkeiten 
der hier aufgezeigten Art machen — wenn sie auch noch dringend 
der näheren funktionellen Erforschung bedürfen — doch jetzt 
schon die Bedeutsamkeit dieser Einrichtungen vor allem für 
Muskeln mit feineren Verrichtungen verständlich. 


630 Hermann Braus, 


Daß wir hier einen Typus kennen gelernt haben, welcher 
auch bei höheren Tieren und dem Menschen vertreten ist — be- 
sonders in den Extremitäten —, ist nicht nur aus allgemeinen 
Gründen wahrscheinlich, sondern auch durch spezielle Unter- 
suchungen von Physiologen (SHERRINGTON) und Anatomen (v. SCHU- 
MACHER) nahegelegt'). 


1) SHerRIngTon, The integrative action of the nervous system, 
London 1908. v. SCHUMACHER, Sitzungsberichte K. Akademie d. 
Wiss. Wien, math.- naturw. Klasse, Bd. CXVII, 1908, p. 131. 


N 


Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 631 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel 23. 
Präparate von Scyllium canicula L., nat. Größe. 


Fig. 1. Sämtliche Nerven, Teile des Gehirns und der Anfang 
des Rückenmarks, sind freigelegt. Die Nervenzonen sind mit 
Farben entsprechend den bunt markierten Nerven versehen. Vom 
Dorsum der PBrustflosse ist die Haut abgetragen, die dorsalen 
Radialmuskeln sind völlig freipräpariert, nachdem die Serratus- 
muskulatur reseziert worden war. (Der Stumpf, auf welchem Ziffer 12 
steht, ist der Rest dieser Muskulatur.) 

Fig. 2. Brustflosse vor Abtragung der Serratusmuskeln (Serr). 
Se der dorsale Teil des Schultergürtels. 

Fig. 3. Die dorsale Flossenmuskulatur ist entfernt. Die Knorpel- 
radien sind mit lateinischen Ziffern bezeichnet. 


Tafel 24. 
Präparat und Schemata von Raja clavata L. 


Fig. 1. Ventrale Muskulatur der Brustflosse. Nervenzonen wie 
in Taf. 23. Der Pfeil zeigt kranialwärts. 3/, nat. Gr. 

Fig. 2. Ausbreitung der Reize bei elektrischen Versuchen von 
Nerv 19 bis 25. Die Muskeln sind als Querschnitte (a bis q) ge- 
dacht. Innerhalb der Querschnitte ist schematisch durch die ver- 
schiedene Anzahl bunter Punkte illustriert, wie verschieden stark 
die Versorgung durch Fasern desselben Spinalnervs ist. 

Fig. 3. Mit Benutzung von Textfig. 6A, p. 617, und Fig. 2 und 3 
dieser Tafel ist ein Schema der Ueberkreuzung der Nervenfasern 
im Plexus von Nerv 20 bis 23 entworfen. Die breiten, von schwarzen 
Linien eingefaßten Bänder sind die Radialmuskeln der Flosse. Es 
liegt auf den unpaaren Muskeln ein Nervenstamm, auf den paarigen 
keiner. Die Zahl der schematisierten Endverästeilungspaare der 
Nervenfasern entspricht der Zahl der Punkte in Querschnitt «a bis k 
der Fig. 2 dieser Tafel. 


632 Hermann Braus, Die Nervengeflechte d. Haie u. Rochen. 


Inhaltsverzeiehnis. 


Einleitung 2 ala 
1. Die len. 2 ; 
2. Untersuchungen am hen Objekt. 
A. Methoden ; 
B. Befunde bei Suualiaen : 
a) Seyllium . 
b) Mustelus . 
c) Acanthias 2 
C. Befunde bei Rochen . 
a) Raja 
b) Torpedo . 
D. Zusammenfassung der in an Aebenden Haren Ds 
Rochen s 
a) Tabelle aller elektrisch nlesachten Nerven der 
Brustflosse : 
b) Die Größe der ee in er Brustlodee ; 
c) Die Vermischung der Nervenzonen in der Brust- 
flosse . ; 
d) Der Verlauf der en Bi a Nonne 
der Brustflosse . 
e) Die Nervenzonen der Benohtiosse und Döraaldoten 
f) Die segmentale Gliederung der Bauchwand und 
die ventralen Nervenstämme . ; 
3. Präparatorische und er opinche Ta 
suchungen an konserviertem Material. 
A. Methoden . . . - 
B. Die Nervengeflechte nnd der Be ae E 
C. Die seriale Bezeichnung der Nerven und der präpa- 
ratorische Nachweis der Flossenmetameren . 
4. Schluß 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 3993 


Pag. 
569 
571 


573 
578 
578 
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583 
585 
585 
593 


595 


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604 


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610 


611 


614 


621 
625 


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Jenaische Zeitschrift, Bd. ALVIT. 


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Jenaische Zeitschrift Bd. XLVII. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neueste Veröffentlichungen. 


Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tieisee-Expedition auf 

FRRE RT m Auftrage des Reichsamtes des 

dem Dampier „Valdivia‘“ 1898-1899. rn Enno yon Carl Chun; 
Professor der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition. 

X1II. Band. 2. Heft. Pennatulacea von Willy Kükenthal und Hjalmar 
Broch. Mit 17 Tafeln, 17 Karten und 290 Abblidungen im Text. 1911. Preis für 
Abnehmer der „Wissenschaftl. Ergebnisse“: 65 Mark 50 Pf., Einzelpreis: 75 Mark 

XIX. Band. 5. Heft. Die Anthomedusen und Leptomedusen der deutschen 
Tiefsee-Expedition 1898—1899 von E. Vanhöffen. Mıt 1 Tatel u. 21 Abbildungen 


im Text. 1911. Preis für Abnehmer der ‚‚Wissenschaftl. Ergebnisse“: 4 Mark 50 Pf. 
Einzelpreis: 6 Mark. 


N : :, aliarumqgue regionum neotropiecarum. Abhandlungen zur 
‚una Ghilensis Kenntnis der Zoologie Chiles und anderer neotropischer Gebiete 
nach den Sammlungen von Dr. L. Plate. Band 4, erstes Heft. Mit 11 Tafeln 
ınd 7 Abbildungen im Text. (Zoolog. Jahrbücher. Herausgegeben von Professor 
Dr. J. W. Spengel, Gießen. Suppl.-Bd. XIll, Heft 1.) 1911. Preis: 20 Mark. 
Inhalt: W. Schumann, Ueber die Anatomie und die systematische Stellung 
an Gadinia peruviana Sowerby und Gadinia garnoti Payraudeau. Mit Tafel 
-6 und 7 Abbildungen im Text. — Werner Haeckel, Beiträge zur Anatomie 
r Gattung Chilina. Mit Tafel 7—11. 
ihre Erreger 


ie Pflanzengallen (Cecidien) Mittel- und Nordeuropas ® Erieser 


und Bestimmungstabellen. Von Dr. H. Ross, Konservator am Kgl. Botanischen 
Museum in München. Mit 233 Figuren auf 10 Tafeln nach der Natur gezeichnet 
von Dr. G. Dunzinger, München, und 24 Abbildungen im Text. 1911. 

Preis: 9 Mark. 

Die Vielseitigkeit der Gallenkunde bringt es mit sich, daß sie für die auf den 
»rschiedensten Gebieten Arbeitenden sowohl in wissenschaftlicher wie in prak- 
‘scher Hinsicht von Wichtigkeit ist. Den zahlreichen Interessenten für die Gallen- 
ande wie den Botanikern, besonders Biologen und Phytopathologen, den Zoologen, 
yr allem Entomelogen, den Forstleuten, Laudwirten und Gärtnern sowie den 
ehrern der Volks- und Mittelschulen wird hier zum ersten Male ein Buch dar- 
eboten, das sowohl einen Ueberblick über die Gallenerreger und deren allgemeine 
ebensverhältnisse bringt als auch die Möglichheit darbietet, die in Mittel- und 
‘ordeuropa bisher bekannten Cecidien zu bestimmen. Zum ersten Male werden 
"ier auch die ausgeprägtesten, auffallendsten und verbreitetsten Pilzgallen zusammen 
nit den Tiergallen in den Bestimmungstabellen behandelt, eine vom biologischen 
nd praktischen Standpunkt aus bedingte Notwendigkeit. 

Das in dem Buche behandelte geographische Gebiet umfaßt Deutschland, 
)Jesterreich-Ungarn, Schweiz — die beiden letzteren mit Ausschluß der zum medi- 
‚erranen Gebiet gehöreden Teile — Holland, Dänemark, Norwegen, Schweden und 
las westliche Rußland. 


. Von Dr. Carl Pulfrich, wissenschaftl. 
Stereoskopisches Sehen und Messen. Mitarbeiter der Firma Carl Zeiß, Jena. 


Mit 17 Figuren im Text und Literaturverzeichnis seit 1900. 1911. Preis: 1 Mark. 


Ein hervorragender Kenner stereoskopischer Probleme, der Leiter der stereo- 
skopischen Abteilung des Zeißwerkes, erörtert hier in durchaus kfarer und ver- 
ständlicher Form das Wesen des stereoskopischen Sehens nach allen Richtungen. 
Für die verschiedensten Zweige der naturwissenschaftlichen Forschung ist eine 
genauere Kenntnis des stereoskopischen Sehens und Messens von Bedeutung, und 
es wird vielen Experimentalforschern auf den mannigfachen Gebieten der Natur- 
wissenschaften willkommen sein, die jetzt vorliegende kleine Monographie über den 
Gegenstand kennen zu lernen. 


. Von Dr. Hans Friedenthal, Nicolassee bei Berlin. Mit 989 Ab- 
Tierhaaratlas. bildungen auf 16 mehrfarbigen und 19 einfarbigen Tafeln. 
1911. Preis: 40 Mark. 
Für die Erforschung der Behaarung hat Dr. Friedenthal bereits eine Reihe 
wertvoller Beiträge geliefert. Der neue Atlas gibt das Material zu einer ver- 
gleichenden Betrachtung. Den makroskopischen Bildern der verschiedenen Säuge- 
tierordnungen folgen zahlreiche mikroskopische Haarbilder, zusammen in den fast 
1000 Abbildungen also ein Anschauungsmaterial, das seinesgleichen noch nicht hat. 
Zoologen, Anthropologen und Anatomen werden auch dieses neueste Werk des 
Forschers mit besonderer Freude begrüßen. 


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Neueste Veröffentlichungen. 


Arbeiten aus dem Gebiet der experimentellen Physiologie. Yo" O7, Hans 


Nicolasee bei Berlin. 


Teil II (1909/1910). Mit 5 Tafeln und 37 Figuren im Text. 1911. 
Preis: 5 Mark. 
Diese neue Reihe von Arbeiten enthält aus der Feder Friedenthals und. seiner 
Mitarbeiter Geheimrat Prof. Fr. Kraus, Dr. Agnes Bluhm, Prof. Werner 
Magnus, Dr. Paul Friedenthal, Dr. Hilary Lachs, Dr Frida Ichak u.a. 
folgende Beiträge: Ueber einen neuen morphologischen Nachweis der Verwandschaft 
zwischen Mensch und anthropoiden Affen. — Ueber die Wirkung der Schilddrüsen- 
stoffe. — Familiärer Alkoholismus und Stillfähigkeit. — Ueber das Wachstum des 
menschlichen Körpergewichtes. — Haarparasiten und Haarbau als Hinweis auf Blut- 
verwandtschaft. — Die wichtigsten physikalisch-chemischen Untersuchungsmethoden 
der Biochemie. — Methoden zur Bestimmung der Reaktion tierischer und pflanz- 
licher Flüssigkeiten und Gewebe. — Ueber die Eigenschaften künstlicher Milchsera 
und über die Herstellung eines künstlichen Menschenmilchersatzes. — Ueber die 
Hormone der Sexualorgane. — Daten und Tabellen betreffend die Gewichtszunahme 
des Menschen und anderer Tierarten. 


Früher erschien: 


Teil I. Mit Beiträgen von San.-Rat Auerbach, Dr. Ulrich Friedemann, 
Dr. Max Lewandowski, Priv.-Doz. a. d. Univ. Berlin, Dr. Magnus Werner, 


Priv.-Doz. a. d. Univ. Berlin, Prof. Immanuel Munck, Dr. Miyamota, Japan, - 


Dr. Eduard Salm, Dr. Schaternikoff, Simon Schipp, Ingenieur, Dr. 
Paul Szily, Dr. van Westenrijtk, Assist. a. Inst. d. Großfürstin Pawlowna, 
St. Petersburg. Mit 4 Tafeln und 14 Abbildungen im Text. 1908. Preis: 8 Mark. 


Bedeutung der Entwicklungsmechanik für die Physiologie. ner 


Privatdozent der Physiologie in Halle a. S. (Sammlung anatom. und physiol. 
Vorträge und Aufsätze, Heft 16 [Bd. II, Heft 3]. 1911. 
Preis: 1 Mark 20 Pf., für Abonnenten 1 Mark. 


: Von Dr. Leonhard S 
Zur Kenntnis der melanesischen Sprache. }°; D’- ‚eonhard Schurtach 


1911. Preis: 3 Mark. 

Protessor Leonhard Schultze, der kürzlich von einer Forschungsreise aus 

Neu-Guinea zurückgekehrt ist, bringt hier Beiträge zu einer bisher relativ wenig 

bekannten Sprache bei und hat einige wesentliche Züge dieser Sprache gegenüber 

der bislierigen Lehre zu korrigieren gefunden. Außer für den Geographen und 

Forschungsreisenden, den Missionar, den Anthropologen und Ethnographen wird 
die kleine Schrift für alle Sprachforscher von großem Interesse sein. 


Die Analyse der Empfindungen nd as Verkilne Ani hen 


Psychischen. 

Professor an der Universität Wien. Sechste, vermehrte Auflage. Mit 38 Ab- 
bildungen. 1911. Preis: 5 Mark, geb. 6 Mark. 
Inhalt: I. Antimetaphysische Vorbemerkungen. — LI. Ueber vorgefaßte 
Meinungen. — III. Mein Verhältnis zu R. Avenarius und anderen Forschern. — 
IV. Die Hauptgesichtspunkte für die Untersuchung der Sinne. — V. Physik und 
Biologie. Kausalität und Teleologie. — Vl. Die Raumempfindungen des Auges. — 
VII. Weitere Untersuchungen der Raumempfindungen. — VIII. Der Wille. — 


IX. Eine biologisch-teleologische Betrachtung über den Raum. — X. Beziehungen der 
Gesichtsempfindungen zu einander und zu anderen psychischen Elementen. — 
XI. Empfindung, Gedächtnis und Assoziation. — XIl. Die Zeitempfindung. — 
XIII. Die Tonempfindungen. — XIV. Einfluß der vorausgehenden Untersuchungen 
auf die Auffassung der Physik. — XV. Die Aufnahme der hier dargelegten An- 
sichten. — Zusätze. — Sachregister. — Namenregister. 

Machs bekanntes Buch gehört zu denen, dıe zur Zeit ihres ersten Erscheinens 
viel zu weit vorgeschritten waren, um sogleich Beachtung zu finden. 14 Jahre 
dauerte es, bis der ersten Auflage eine zweite folgen konnte, seit der zweiten 
wird in immer kürzerer Zeitspanne jeweils eine neue notwendig. Die vorliegende 


sechste Auflage weist einige Ergänzungen auf. Sie wird weiter dazu beitragen, einige 
Grundfragen der Psychologie, und zwar die allerinteressantesten, in weitere Kreise 
der Gebildeten zu tragen. Denn dieses Werk dient in gleicher Weise dem Fachgelehrten 
wie dem denkenden Laien; es ist für Lehrer und Natugforscher, fü 


f Rn und 
Diesem Heft liegt ein Prospekt bei von der Verlagsbuchhandlung Gustav Fischer 
in Jena betr. „Ziegler, Der Begriff des Instinktes einst und jetzt (2. Aufl.)‘ 


Psychologen in gleicher Weise bedeutsam. 


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