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rn Eine morphologische u 
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INAUGURAL-DISSERTATION 


ZUR 


ERLANGUNG DER DOCTORWÜRDE 


DER 


HOHEN PHILOSOPHISCHEN FAKULTÄT 


K. JULIUS MAXIMILIANS UNIVERSITÄT WÜRZBURG 


VORGELEGT VON 


ERNST EGGER 


aus Basel. 


MIT VIER TAFELN ABBILDUNGEN. 


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c. W. KREIDELS VERLAG. 


1887. 


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Bevor Satz und Druck dieser beiden Arbeiten 
vollendet waren, raffte nach kurzer Krankheit ein 
unerwarteter Tod den Verfasser derselben (dahin. 

Dr. Ersst Esser, geb. den 11. October 1364 
starb den 20. Februar an der Riviera, wo er sich 
zu seiner weitern wissenschaftlichen Ausbildung auf- 
hielt. 

Die Familie des Verstorbenen spricht sowohl 
Herrn Professor ©. Semper für die gütige Ueber- 
lassung des Materials an den Verfasser und für 
die bereitwillige Unterstützung in der Ausarbeitung, 


als auch Herrn Dr. Walter Voigt, der die 


Herausgabe dieser Arbeiten seines Freundes be- 


sorgte, ihren innigsten Dank aus. 


Basel, Juli 1887. 


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Eine morphologische Untersuchung. 


INAUGURAL-DISSERTATION 
ERLANGUNG DER DOCTORWÜRDE 


HOHEN PHILOSOPHISCHEN FAKULTÄT 


K. JULIUS MAXIMILIANS UNIVERSITÄT WÜRZBURG 


VORGELEGT VON 


ERNST EGGER Br ar 


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MIT VIER TAFELN ABBILDUNGEN. 


WIESBADEN. 


C. W. KREIDEL S VERLAG. 


1887. 


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N 24 
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Jouannetia Gumingii Sow. 


Eine morphologische Untersuchung 


von 
ERNST EGGER. 
Mit Taf. VIII bis XI. 


Ausgehend von der Gruppe der offenen Pholadiden, als deren 
typische Grundform wir hier die bekannte Pholas daetylus L. an- 
sehen dürfen, haben sich nach zwei entgegengesetzten Richtungen 
hin interessante Formen herausgebildet. Das eine Extrem stellt der 
merkwürdige „Schiffsbohrwurm“, Teredo L, dar, als eine übermässig 
in die Länge gezogene Pholade. Andrerseits ist die grösst mögliche 
Verkürzung des Körpers in einigen Arten des Genus Jouannetia 
Desm. realisirt. Beide aberranten Formen sind mit der Grundform 
Pholas durch eine ununterbrochene Reihe von Uebergängen ver- 
bunden. 

Der erste Vertreter der bis aufs Aeusserste verkürzten Form 
wurde von M. Jouannet im Tertiär von Merignae bei Bordeaux 
entdeekt und als Pholas semieaudata beschrieben. Nachdem später 
Quoy und Gaimard, sowie Cuming mehrere lebende Arten auf- 
gefunden, stellte (1528) Des Moulins!) das Genus Jouannetia auf. 
Diese zu Ehren Jouannet’s gewählte Benennung trug gegenüber 
Conrad’s Pholadopsis?) und Sowerby’s Triomphalia®) den Sieg 


1) Des Moulins, Bull. d’hist. nat. de la Soc. Linn. de Bordeaux, 11. pag. 244. 
®) Conrad, Bull. Acad. Philad. 1849, pag. 156. 
3) Sowerby, Thesaurus Conehyliorum 1850. 


2 ERNST EGGER: 


davon. Bis heute sind etwa ein halbes Dutzend von Arten des 
Genus Jouannetia Desm., wohl ausnahmslos aus den Meeren des 
ganzen tropischen Erdgürtels, zu uns gelangt. Der ausserordent- 
lichen Seltenheit dieser Muscheln in unseren Sammlungen ist es zu 
verdanken, dass noch keine derselben Gegenstand einer eingehen- 
deren anatomischen Untersuchung geworden ist, wie das sonst bei 
dem höchst sonderbaren, vielversprechenden Aussehen, das von vorn- 
herein unser Interesse in Anspruch nimmt, zu erwarten gewesen wäre. 
Durch die Freundlichkeit des Herrn Professor Semper wurde 
ich in Stand gesetzt, die Untersuchung an Jouannetia Cumingii Sow. 
vorzunehmen. Er stellte mir ein reiches Material von etlichen zwan- 
zig Exemplaren zur Verfügung, welches er während seines Aufent- 
haltes auf den Philippinen auf Bohol und Mindanao (Bislig) gesam- 
melt hatte. Ausserdem wurde mir die Benutzung einiger Skizzen 
nach dem lebenden Thier, sowie von Notizen über dessen Vorkommen 
und Lebensweise gestattet. Für dieses freundliche Entgegenkommen 
meines verehrten Lehrers an dieser Stelle mein bester Dank. — 


Da sich überall bei der anatomischen Betrachtung der Organe 
eine Berufung auf die typische Grundform der Familie als noth- 
wendig ergiebt, war ich genöthigt, die Untersuchung auf Pholas 
daetylus auszudehnen. Ausserdem erschien es wünschenswerth, gleich- 
zeitig eine zwischen Pholas und Jouannetia vermittelnde Form mit 
der gleichen Gründlichkeit zu bearbeiten, um bei derselben die bei 
Jouannetia zum Extrem gediehenen Verhältnisse auf halbem Wege 
fixirt anzutreffen. Ebenfalls durch die zuvorkommende Freundlich- 
keit des Herrn Prof. Semper erhielt ich ein Exemplar einer philip- 
pinischen Spezies der Gattung Pholadidea Leach, das sich trefflich 
eignet, als Beispiel der gewünschten Uebergangsform zu dienen. Die 
Zugehörigkeit zu einer der bis jetzt bekannten Arten des Genus 
Pholadidea konnte ich, soviel ich der mir zugänglichen Litteratur 
zu entnehmen vermochte, nicht feststellen. — 


Obwohl sämmtliches Untersuchungsmaterial, sowohl die Jouan- 
netien als auch die eine Pholadidea nun an die zwanzig Jahre in 
Aleohol aufbewahrt wurden, liess ihre Erhaltung nichts zu wünschen 
übrig. Nicht nur konnte die Anatomie an lückenlosen Serien von 
Quer- und Längsschnitten studirt und mittelst Zeichenapparat und 
Zirkel eonstruirt werden, sondern auch die histologische Struetur 


Jouannetia Cumingii Sow. 3 


der Organe liess sich bis zu einem gewissen Grad von Feinheit be- 
rücksiehtigen. Als Färbemittel bewährte sich durchweg Boraxcar- 
min am besten. Die beigegebenen Zeichnungen von Sehnitten sind 
alle mit dem Zeichenapparat hergestellt. 


In der älteren Litteratur wird der Jouannetia Cumingii an 
verschiedenen Orten Erwähnung gethan. So in den elassifieatorischen 
Studien von John E. Gray*) und Tryon°); dann von Chenu®), 
Conrad’, wo der kurzen Beschreibung oder blossen Anführung 
meist die Diagnose Sowerby’s? zu Grunde gelegt wird. Da die 
letztere, den Bedürfnissen der Conchyliologen genügend, lediglich 
Form und Sceulptur der Schale in Betracht zieht, mag sie später 
bei der Besprechung der Schale selbst zur Verwerthung kommen. 
Auf derselben Grundlage basirt auch die Behandlung der Jouannetia 
Cumingiüi durch Paul Fischer in seinen „Etudes sur les Pholades*“ Ö)F 
doch wird hier zum ersten Mal, wenn auch nur vorübergehend, auf 
die Function der Schalenmuskeln Rücksicht genommen. Bald da- 
rauf folgt in zwei besonderen Abhandlungen von demselben Autor 
die grob anatomische Beschreibung des jungen und erwachsenen 
Weichthieres selbst.°“°) Auf diese 3 letzten Abhandlungen werde 
ich bei späterer Gelegenheit noch öfters zurückzukommen haben. 


1. Allgemeine Körperform (Fig. 1—31, 65, 66). 


Wie schon eingehends bemerkt, beruht die Eigenthümlichkeit 
der Körperform unserer Jouannetia auf der auffallenden Verkürzung. 

%) John E. Gray: „An attempt to arrange the species of the family Phola- 
didae into natural groups“ in: Ann. and mag. nat. hist. VIII. see. ser. 1851. 
pag. 380. 

5, G. W. Tryon: „On the elassifieation and synonymy of the recent 
species of Pholadidae*“ in: Proceed. Acad. Philad. 1362. 

%, Chenu: Manuel de Conchyliologie. II. 1862. 

?) P. Fischer: „Etudes sur les Pholades“ in: Journal de Conchyliologie, 
see, ser. III. 1858, IV. 1860. 

) Id.: „Note sur l’animal du J. C., suivie de la deseription de deux 
especes nouvelles du m&me genre“ in: Journ, Conch. 3=® ser. II. 1862. 

®) Id.: „Note sur les metamorphoses du J. C.“ in: Journ. Conch. 3”e ser. 
III. 1863. 


4 ERNST EGGER: 


Die Längsaxe ist der Queraxe genau gleich geworden und da beide 
auch gleich der Höhe sind, so stellt die Muschel, wenn man von 
einem accessorischen Fortsatz der rechten Schale absieht, eine voll- 
kommene Kugel dar. Dies gilt jedoch nur für das geschlechtsreife 
Thier. Bei der Jugendform ist die Längsaxe beträchtlich kürzer. 

Die Gestalt des jungen Thieres ist nur die eines Kugelsegmentes, 
bei welchem der Abstand des Pols von der Grundfläche kaum etwa 
die Hälfte des Radius der vollständigen Kugel beträgt. Die Be- 
ziehungen der beiden so auffallend verschiedenen Altersformen zu 
einander und zu den übrigen Gliedern der Pholadidenreihe werden 
am Besten bis zur Besprechung der Schalen verschoben. Es passt 
dies umso eher an jene Stelle, als es vor Allem die Schale und 
selbstverständlich deren Matrix, der Mantel, ist, welche die augen- 
fälligsten Formveränderungen erleiden. 

Aber auch die übrigen Organgruppen drücken in ihrer gegen- 
seitigen Lagerung die Verkürzung aus. Natürlich bildet auch der 
Mantel im Grossen und Ganzen beim erwachsenen Thier eine Hohl- 
kugel, beim jungen ein Kugelsegment von derselben Form wie ihr 
Derivat, die Schale (Fig. 9—14, 19—22). Die Ränder der beiden 
Mantelblätter sind vollkommen verwachsen bis auf eine minime 
Oeffnung am Vorderende, welche beim alten Thier etwas nach rechts 
aus der Medianebene herausgerückt ist (Fig. 10, 17, mo). Nach 
hinten ist der Mantel in die beiden, ihrer‘ganzen Länge nach ver- 
einigten Siphonen ausgezogen (Fig. 15, 23, 24). Die dorsale 
Mantelraphe verläuft rechts von der Medianlinie über den hinteren 
Schalenmuskel (Fig. 20). Während, wie wir später sehen werden, 
die Schalen besonders beim erwachsenen Thier durchaus unsym- 
metrisch sind, wird die Symmetrie des Weichkörpers nur durch die 
beiden erwähnten, an sich unbedeutenden Momente gestört. Fischer 
bemerkt zwar ausserdem „lorifice interne des siphons n’est pas plac& 
sur la ligne mediane; il est devie vers le eöte gauche et la pointe 
du sae viseeral se porte vers le cöte droit“ °; allein ich setze diese 
Verschiebung nicht „a cause de l’asymötrie qui caracterise le 
developpement complet des organes des Jouannetia“, sondern be- 
trachte sie vielmehr als einfachen Contractionszustand der Spiritus- 
präparate, was dadurch bestätigt wird, dass die Verlagerung bei 
einer grösseren Anzahl von Exemplaren ebensowohl nach links, als 
nach rechts oder auch gar nicht vorhanden ist. 


Jouannetia Cumingii Sow. 5 


Die stark entwickelten Schalenmuskeln (Fig. 14, 65, Mı, Me) 
sind am oberen Kugelgewölbe, resp. am oberen Rande des Kugel- 
segments nahe zusammengerückt. Unter ihnen hängt am Mantel, 
dem vorderen und hinteren Rückziehmuskel des Fusses der eiförmige 
Eingeweidesack. Seine relative Masse ist sehr verschieden gross. 
Das von Fischer abgebildete Exemplar'®) zeichnet sich zufällig 
durch besondere Magerkeit aus, was den erfahrenen Molluskenkenner 
zu den Worten veranlasst: „J’ai &te frappe par l’exiguit@ Ctonnante 
des visceres qui reprösentent, tout au plus, le volume du muscle 
adducteur posterieur. La disproportion entre l’&tendue du manteau 
et la masse viscerale est tellement manifeste, que je n’ai encore 
rien vu de pareil dans la sörie des mollusques ac£phal6s.“ Auch bei 
einem der von mir untersuchten Exemplare, bei einem erwachsenen 
Thier von 11 mm Durchmesser verschwand der nur 3,3 mm lange 
und 2 mm breite Eingeweidesack ganz zwischen dem vorderen Theil 
der Kiemenblätter. Dies sind jedoch Ausnahmen. In der Regel 
ist der Visceralsack grösser; aber selbst wenn er beim geschlechts- 
reifen Thier infolge der colossalen Entfaltung der Reproduetions- 
organe stark angeschwollen ist, füllt er höchstens die Hälfte der 
Mantelhöhle aus. 

Die Mundtentakel, am Vorderende des Eingeweidesackes und 
in zwei Paaren zu Seiten des Mundes angeordnet, sind ziemlich kurz. 
Ebenso sind die beiden Kiemenblätterpaare viel kürzer als bei irgend 
einer anderen Pholadide. Sie erreichen kaum das Hinterende des 
Rumpfes; die Trennung der Mantelhöhle in Anal- und. Branchial- 
kammer wird daher durch eine besondere Membrau bewerkstelligt, 
die sich vom Hinterende des Eingeweidesackes nach der Basis der 
Siphonen hinüberspannt. 

Ein Fuss von der für die ganze Familie der Pholadiden characte- 
ristischen Stempelform ist — wie bei der Unterabtheilung der ge- 
schlossenen Pholaden überhaupt — nur beim jungen Thier vorhanden, 
das ausgewachsene ermangelt desselben gänzlich. 


2. Schale (Fig. 1—8, 16, 18, 25—28, 339). 


a. Jugendform. Die beiden Schalenklappen der jungen 
Jouannetia bilden zusammen, wie schon oben bemerkt wurde, eine 


10) Journ. Conch. 1862, Pl. XV. Fig. 2. 


6 : ERNST EGGER: 


regelrechte Kugelcalotte. Die äusseren Umrisse der beiden Theile 
sind einstweilen noch durchaus symmetrisch (Fig. 16, 18). Nicht 
so die Seulptur der äusseren Oberfläche. Orientiren wir uns nach 
der durch Mund und Anus gehenden Längsaxe des Thieres, so be- 
deekt die Schalencalotte den hinter-oberen Theil des Weichkörpers; 
die freien Schalenränder gehen von vorn-oben nach hinten-unten 
(Fig. 7, er). Diese Abweichung der Richtung der Axe der Calotte 
von der Längsaxe des Thieres ist jedoch gering genug, um sie der 
Einfachheit wegen in Zukunft vernachlässigen zu dürfen, wir sagen 
daher einfach: die Schale überzieht den hinteren Umfang des Thieres; 
ihre freien Ränder gehen von oben nach unten und umsäumen, weil 
von einander abstehend, eine grosse Oeffnung, welche dem zum 
Durchlassen des Stempelfusses dienenden vorderen Schalenschlitz 
von Pholas dactylus entspricht. 

Ueber die Sculptur der äusseren Schalenfläche giebt ein Blick 
auf Fig. 16 besser als alle weitläufige Beschreibung Aufschluss. 
Die linke Hälfte zeigt die drei typischen Felder der Pholadiden- 
schale mit der verschieden gerichteten Streifung. Die Area anterior 
(Fischer) mit den scharfen Randzähnen (Fig 16, v2) und deut- 
lichen Zuwachsstreifen stösst nach hinten an die sehr schmale, aber 
scharf ausgeprägte Area media (Fig. 16, am), auf welche wiederum 
die Area posterior folgt, deren in umgekehrtem Sinne verlaufende 
Streifen (Fig. 16, ap) an der vorderen Grenze mit hochgehobener 
Lamelle beginnen. Ebenso ist die Aussenfläche der rechten Hälfte 
beschaffen, nur fehlt hier die Area media vollständig. Es ist diese 
Asymmetrie umso auffallender, als im Uebrigen die beiden Schalen 
sowohl in ihren äusseren Umrissen, wie auch in der Gestaltung der 
Innenfläche genau übereinstimmen. 

Bei Pholas und Pholadidea beschreibt der obere Schalenrand 
eine schwach gebogene Linie, in welcher auch der Angelpunkt der 
beiden Schalen liegt. Dieser Punkt ist bei Jouannetia tief nach unten 
aus dem halbkreisförmigen Schalenrand auf einen Vorsprung ver- 
lagert, welcher ins Innere der Schalenhöhlung einspringt (Fig. 18, ap, 
besser beim erwachsenen Thiere Fig. 7, ap). Der Vorsprung selbst 
ist, wenn der Ausdruck erlaubt ist, eine einspringende Schalen- 
duplicatur, welche dadurch zu Stande kommt, dass die Schale plötzlich 
sich nach unten einbiegt und der freie Zipfel sich wieder rückwärts 
auf dieselbe nach oben schlägt. Infolge dessen umzieht der Rand 


Jouannetia Cumingii Sow. 7 


eine halbkreisförmige Grube, in welcher ähnlich wie bei Lutraria, 
Limopsis u. A. das Ligament liegt. Die meisten Autoren behaupten, 
dass die gänzliche Abwesenheit eines Schlossbandes ein Haupt- 
character der Pholadidenfamilie ausmache.*) Dies ist nicht ganz 
richtig; denn wenn auch, wie wir später sehen werden, durch die 
Art der Muskelwirkung das active, elastische Band unnöthig wird, 
so bleibt doch stets ein deutlicher Bandknorpel, ein Ligamentum 
internum, welches die beiden Schalen am Angelpunkt unbeschadet 
der gegenseitigen Beweglichkeit so an einander befestigt, wie bei 
den Wirbeln der Vertebraten die Verbindung durch die Ligamenta 
intervertebralia geschieht. 

Das Umschlagen des vorderen oberen Zipfels auf die Rücken- 
fläche der Schale geschieht bei allen Pholadiden, um dem vorderen 
Schalenmuskel eine günstige Insertion, eine eigentliche Muskel- 
apophyse zu schaffen (ma, in Fig. 18). Für den Adductor posterior 
ist bei Jouannetia Cumingii eine Einrichtung getroffen, wie sie selbst 
bei den nächsten Verwandten, J. pectinata und globosa, nicht vor- 
kommt. Es erhebt sich nämlich, mit dem Vorderrand an den Angel- 
vorsprung anlehnend, aus der Schale eine ovale, dünne Lamelle in 
die Schalenwölbung herein (Fig. 18, mas). An die mediane Fläche 
dieser Apophyse inserirt der hintere Adductor. 

Ein unbedeutendes Wärzchen am Angelvorsprung ist das Rudi- 
ment des für die Pholadidengruppe sonst so characteristischen „löffel- 
förmigen Fortsatzes“, der Apophyse des vorderen Musculus retractor 


*) z. B. "t) Bronn: Klassen und Ordnungen: „Da hier (b. d. Pholaden) 
weder Band noch Knorpel vorkommen“ pag. 339. 

12) Deshayes: „Mömoire sur la famille des Pholadaires“ in: Ann. Seiene. 
nat. 2. ser. XI. zool. 1839, pag. 264: „Les deux valves, qui, comme il n’existe 
aucune trace de ligament, ne sont maintenues en contaet qu’au moyen des mus- 
cles de l’animal.“ 

13) Claus, Lehrbuch d. Zoologie: „Pholadidae.... ohne Ligament“, pag. 557. 

4) Woodward, Manuel of the Mollusca: „The Pholades have no liga- 
ment“, pag. 400 u. A. 

Dagegen: 

15) Poli, Testacea utriusque Sieiliae ete.: „Pholas. Generis characteres: 
Cardo recurvatus, connexus cartilagine“ und: „Conchae bivalves...., communi 
ligamento ad cardinem destitutae*. 

1%) Blanchard, L’organisation du Regne animale Mollusques aeephales: 
„Charaeteres des Pholas....un ligament interne extremement petit ou presque 
nul“ u. s. w. 


8 ERNST EGGER: 


pedis (Fig. 18, rl). Ausser einer rippenförmigen Leiste, vom Schloss 
zur unteren Schalenspitze verlaufend, der Parietalapophyse (Fischer) 
Fig. 18, pa, welche, im Vergleich zu andern Gliedern der Familie, 
bei unserer Jouannetia ebenfalls rudimentär erscheint, und dem Sinus 
pallialis, welcher dem Insertionsrand des Rückziehers der Syphonen 
entspricht (Fig. 18, sp), ist im Schaleninneren nichts Bemerkens- 
werthes vorhanden. 


b. Schale des erwachsenen Thieres (s. Fig. 1—8). Die 
Kugelcalotte der Jugendform wird beim geschlechtsreifen Thiere 
zur vollständigen Kugel ergänzt. Die grosse vordere Oeffnung wird 
durch die beiderseitige Erweiterung des bisherigen Schalenrandes 
geschlossen. Doch sind die accessorischen Stücke nicht gleich an 
Grösse und Form: das der linken Seite (Fig. 2—5, cl) reicht weit 
über die Medianlinie nach rechts hinüber und überwölbt zum Theil 
das kleinere Stück der rechten Seite (cr). Dagegen wird durch die 
seceretorische Thätigkeit des Mantels die rechte Schale nach hinten 
in einen zungenförmigen, der linken Schale vollständig fehlenden 
Fortsatz (f) ausgedehnt, dessen Saum sich in 2 oder 3 auseinander- 
weichende scharfe Lamellen spaltet. Obschon die Asymmetrie der 
Schalen auf diese Weise bedeutend auffälliger geworden, ergänzen 
sie sich dennoch, wiederum vom Fortsatz f abgesehen, zu einem 
merkwürdig regelmässigen Kugelgehäuse. Wie das geschehen konnte, 
werden wir unten sehen. Auf dieses spätere Entwickelungsstadium 
der Schale bezieht sich die Beschreibung von Sowerby’s Triom- 
phalia Cumingii. Die Diagnose lautet: 


„Testa rotunda, crassa; valvis postice canali divisis; con- 
„eentria lineis elevatis lyratis; antice costis munitis, serra- 
„tis, radiatis; parte postica concentrice laminata; valva 
„dextra postice in lingula triangulari, margine triplicato, 
„produeta; valva sinistra postice brevissima, margine ter- 
„minali, eireulari“.? 

Von den zur ursprünglichen Schale des jungen Thieres neu 
hinzugetretenen Stücken ist nur der hintere Fortsatz f von derselben 
Dicke und Festigkeit. Die beiden vorderen accessorischen Theile, 
Fischers Callum (Fig. 1—8, er und el) sind äusserst zart und 
dünn, nur an der Stelle, wo sie oben das Schloss überbrücken, 
nimmt ihre Stärke etwas zu. Auf der Aussenseite sind ganz schwache 


Jouannetia Cumingii Sow. 9 


Zuwachsstreifen in der Richtung der Kugelmeridiane bemerkbar. 
Auch das Callum besteht der Hauptsache nach aus den beiden ty- 
pischen Schichten der Muschelschale, allein die Prismenschicht ist 
eher körniger Natur; der übergreifende Rand des linken Stückes 
besteht nur aus dieser einen Lage, was aus der Befestigung des 
Mantels an die Schale verständlich wird. Der frühere Schalenrand 
bildet beim erwachsenen Thier nur mehr eine schwache Rippe der 
Innenfläche, ähnlich der Parietalapophyse, die bei der jungen Schale 
schon Erwähnung gefunden hat (Fig. 7, 8, sr). 

Alle diese besprochenen Schalentheile mit Ausnahme der Apo- 
physen des Adductor posterior sind leicht mit entsprechenden bei 
den übrigen Pholadiden in Beziehung zu bringen. Die 3 Seulptur- 
felder der äusseren Fiäche der ursprünglichen Schale finden sich 
mehr oder weniger deutlich bei allen geschlossenen Arten. Bei 
unserer Pholadidea sp., welche durch die vollständige Ausbildung 
der accessorischen Stücke als ein erwachsenes Thier characterisirt 
ist, ist zwischen der Area anterior und posterior die Area media 
kaum angedeutet (Fig. 25, 26, 27, am). Bei der offenen Pholas 
dactylus dagegen geht das vordere zahntragende Sculpturfe!d ohne 
sichtbare Abgrenzung in das gestreifte hintere über. Schon oben 
ist darauf hingewiesen worden, dass der löffelförmige Schlossfortsatz, 
der auch bei Pholadidea sp. in gewohnter Form vorhanden, bei 
Jouannetia Cumingii auf ein rudimentäres Wärzehen redueirt ist. 
Nach Deshayes ist dieser „Löffel“ einem Schlosszahn der übrigen 
Muscheln analog, doch ist er in der Pholadenfamilie aus dem Dienste 
des Schlosses entlassen, um Apophyse des Retraetor pedis anterior 
zu werden. Auch das Callum der Jouannetia ist durchaus nichts 
Neues, kommt es doch allen im Alter geschlossenen Pholaden zu. 
Allein nirgends nimmt es solehe Dimensionen an, nirgends sind die 
beiden Stücke derart unsymmetrisch, dass das eine vom anderen 
theilweise überwölbt und somit der vordere Schalenschlitz gänzlich 
auf die rechte Seite verschoben wird. Schwieriger ist der Vergleich 
des Zungenfortsatzes / der rechten Schale, welcher dem ganzen 
Genus Jouannetia Desm. gemein ist, mit einem analogen accesso- 
rischen Stück der anderen Pholaden. Bei Pholas acuminata nimmt 
das hintere Ende, allerdings beider Schalen, ganz ähnliche Gestalt 
an und von einer Martesia, der Pholas striata, sagt Fischer'’): 


1) Journ. Conch. 2. ser. T. IV, pag. 338, 


10 ERNST EGGER: 


„larea posterieure.... se termine par un bord mince, presque car- 
tilagineux, lisse, dont la forme est tres-variable. Tantöt il se pro- 
longe outre mesure et constitue un long appendice; tantöt sur les 
deux valves, il se tord, se courbe, suivant les accidents et la diree- 
tion du corps perfore.“ Dieser Rand ist ebensogut wie der frag- 
liche Fortsatz der Jouannetiaschale ein accessorisches, d. h. erst mit 
dem Alter auftretendes Stück, denn von der jungen Schale heisst 
es an derselben Stelle: „en arriere elle est proportionnellement plus 
courte.* Wie also bei Pholas striata der hintere Schalenrand zu 
einem langen, unregelmässigen Fortsatz ausgezogen wird, findet 
Aehnliches bei Jouannetia statt, jedoch nur auf der rechten Seite, 
eine Mehrleistung der rechten Mantelhälfte, welche andererseits durch 
die unverhältnissmässige Ausdehnung des linken Callums compensirt 
wird. Dass auch dieser Fortsatz an Grösse und Form unregelmässig 
ist (s. pag. 145), trägt zur Uebereinstimmung mit dem extravagan- 
ten Schalenrand von Pholas striata in erhöhtem Maasse bei. Ebenso 
die nähere Betrachtung der scharfen Säume des Fortsatzes, welche 
sich als direete Verlängerungen der erwähnten erhobenen Lamellen 
der Area posterior erweisen. Somit dürfen. wir den Zungenfortsatz 
als einfache Erweiterung des hinteren Endes der rechten Schale 
betrachten. Aehnliche Appendices am hinteren Schalenende kommen 
in der Familie der Pholadiden hin und wieder vor. Für das ganze 
Genus Pholadidea Leach. ist ein accessorischer Becher um die Basis 
der Siphonen characteristisch. So sonderbare Gestalt diese Anhänge 
auch annehmen mögen, so lassen sie sich doch in ähnlicher Weise 
wie der Zungenfortsatz von Jouannetia auf Pholas striata zurück- 
führen. Der Schalenrand der letzteren ist, wie wir gesehen haben, 
„presque cartilagineux“ und auch bei Pholadidea papyracea finden 
wir in dem hornigen oder knorpeligen Becher ein Vorwiegen or- 
ganischer Substanz, während der Becher unserer Pholadidea spec. 
vollständiger verkalkt ist. In dieser Beziehung bildet der letztere 
einen Uebergang zu den terminalen Schalengebilden der Tubicolidae, 
bei denen eine eigentliche Kalkröhre die ausgestreckten Siphonen 
als schützende Hülle umgiebt. Alle drei Arten von Anhängen zeigen 
die Spuren periodischen Wachsthums, wie sie auf der Oberfläche 
der Schale selbst als Zuwachsstreifen sichtbar werden. Bei der 
Kalkröhre z. B. von Aspergillum vaginiferum, Olavagella ete. wird 
ein Randtrichter dem andern aufgesetzt, bei Pholadidea nach und 


Jouannetia Cumingii Sow. 11 


nach ein Becher innerhalb des anderen gebildet, sodass stets der 
ältere den jüngeren in sich fasst. Bei meinem Exemplar sind 2 
Becher vollständig fertig, ein dritter im Innern in Bildung begriffen 
(Fig. 25—28, t). Ein jeder besteht aus 2 Hälften, die mit dem 
Schalenende durch die starke Cuticula beweglich verbunden sind. 
Bei Jouannetia Cumingii endlich documentiren sich die Zuwachs- 
streifen in den scharfen Säumen des Fortsatzes, deren Zahl mit dem 
Alter ebenfalls zunimmt. 

Weitere accessorische Stücke sind bei der erwachsenen Jou- 
annetia nicht vorhanden. Bei Pholas dagegen ist bekanntlich ein 
von vorn über den Adductor anterior geschlagener Mantellappen von 
3 accessorischen Stücken überschalt (2 Protoplaxe, 1 Mesoplax, 
Fischer) und ein weiteres zwischen den oberen Rändern der Area 
posterior angebrachtes Schaltstück (Metaplax) schützt den darunter 
liegenden hinteren Schalenmuskel. Dergleichen Schaltstücke finden 
sich in wechselnder Zahl bei den meisten Pholaden. Unsere Pho- 
ladidea sp. besitzt ein Protoplax, ein Metaplax und ein Hypoplax, 
d. h. ein zwischen den unteren Rändern der Area posterior und 
über dem Pallealmuskel liegendes Schaltstück (Fig. 25—28, mx, 
hx, Protoplax über o/ entfernt). 

Bewegung der Schalen. Die bisherige Beschreibung der 
Schale genügt, uns zu zeigen, wie sie bewegt wird; ein Blick auf 
die Muskelapophysen giebt uns ohne Weiteres über die Wirkungs- 
weise der Schalenbeweger, der Adduetoren Aufschluss. Wenn sie 
schon bei den Pholaden überhaupt, der eigenthümlichen Lebensweise 
entsprechend, ganz anderer Art ist, als bei den übrigen Lamelli- 
branchiern, so ist die Einrichtung und das Resultat bei Jouannetia 
durch eine weitere Complieation noch weit merkwürdiger. 

Betrachten wir zunächst die Art der Schalenbewegung bei 
Pholas dactylus. Es ist bekannt, dass diese Muschel sich in Sand- 
stein, Kalk ete. einbohrt. Dieser Lebensweise ist Schale und Mus- 
kulatur angepasst. Der stempel- oder vielmehr ventousenförmige 
Fuss fixirt sich durch Anpressen an die Unterlage und der starke, 
vorder-untere Schalenrand beginnt unter der Wirkung der Muskeln 
den Fels anzubohren, wobei die scharfen, an die Rillen einer Raspel 
erinnernden Zahnreihen der Area anterior treffliche Dienste leisten. 
Bekanntlich ist nach Pholadenart der vorder-obere Schalenrand nach 
aussen umgeschlagen und bildet auf diese Weise einen Hebelarm, 


12 ERNST EGGER: 


an welchem der nunmehr auf die Aussenseite des Schalengehäuses 
gelangte Adductor anterior angreift. Infolge dieser Verlagerung des 
vorderen Muskels befindet sich der Drehpunkt der Schalen unter 
demselben und über dem an normaler Stelle verbliebenen Adductor 
posterior. Die beiden Schalenmuskeln arbeiten also an einem zwei- 
armigen Hebel, sie sind mithin nicht Synergisten, wie die Muskeln 
der meisten übrigen Dimyarier, sondern Antagonisten. Der hintere 
Muskel bleibt Adductor oder Conelusor der Schalen, der vordere 
wird Oeffner, d. h. er versieht die Rolle des durch seine Elastieität 
dem Schalenschluss entgegenwirkenden Ligamentes der übrigen 
Muscheln. Für die Bohrthätigkeit des Thieres ist es natürlich von 
grosser Bedeutung, dass nicht nur das Schliessen, sondern auch das 
Oeffnen und somit das Andrücken der Schalen an die Wände des 
Bohrlochs willkürlich wird. Und dies ist erreicht in der Substitution 
des Ligaments durch einen Muskel. Unterstützend beim Schalen- 
schluss hilft sicherlich auch die Contraction des besonders nach hinten 
stark entwickelten Pallealmuskels, dessen Fasern an den unteren 
Rändern der Schalen inseriren. Ausserdem wird durch die vom 
fixirten Fuss und der Wand des Eingeweidesacks bis zum Löffel- 
fortsatz aufsteigenden Muskelbündel eine rotirende Bewegung des 
Thieres erzielt, je nachdem sich diese Muskeln auf der linken oder 
rechten Seite contrahiren. 

Bis jetzt wurde auch bei der Ersetzung des Ligaments durch 
einen Muskel stillschweigend ein Oeffnen und Schliessen der Schale 
im Sinne der übrigen Muscheln angenommen. Dies ist jedoch nicht 
unbedingt richtig. Schon der Pallealmuskel, welcher den unteren 
Schalenschlitz überspannt, würde einer Entfernung der unteren 
Schalenränder, also einem wirklichen Oeffnen der Schale, sehr bald 
einen Widerstand entgegensetzen. Dadurch nun, dass der Adductor 
anterior über und etwas vor, der Adductor unter und hinter dem 
Angelpunkt liegt, wird auch die Drehaxe der Schalen eine andere 
(siehe Fig. 338). Sie geht durch den Angelpunkt ap und steht 
senkrecht zur Geraden «8, welche die Mittelpunkte beider Muskeln 
verbindet. Und da die letztere von vorn oben nach hinten unten 
geht, also zur Längsaxe der Schalen xx geneigt ist, so steht auch 
die Drehaxe 75 zur Längsaxe der Schalen resp. des ganzen Thieres 
in der Richtung von hinten oben nach vorn unten schief. Die 
Schalen öffnen und schliessen sich daher vornehmlich hinten unten, 


Jouannetia Cumingii Sow. 13 


während auf der anderen Seite des Drehpunktes die Umschlagsränder 
sich entsprechend nähern und entfernen. Auch jetzt ist das Oeffnen 
der Schalen kein ausgiebiges, allein durch Combination all dieser 
an und für sich geringen Bewegungen erhalten wir die reibende 
Drehbewegung, wie wir selbst sie beim Ausraspeln eines Loches als 
die zweckmässigste anzuwenden pflegen. 

Dasselbe Prineip in der Mechanik der Schalenbewegung kommt 
auch bei Jouannetia zur Anwendung. Höchstens ist es noch in dem 
Maasse gesteigert, als die Drehaxe steiler, beinahe senkrecht zur 
Längsriehtung des Thieres steht. Sie ist also eine dorso-ventrale 
Axe, während die der meisten übrigen Bivalven eine antero-posteriore, 
mit der Längsaxe des Thieres parallel verlaufende ist. Die beiden 
Schliessmuskeln sind auch hier Antagonisten, der eine liegt vor, der 
andere hinter dem Angelpunkt. Die Contraction des vorderen und 
gleichzeitige Dilatation des hinteren Adduetors öffnet den hinteren 
Schalenschlitz und schliesst um ein Gleiches den vorderen; Con- 
traetion des hinteren und Erschlaffung des vorderen Muskels schliesst 
umgekehrt die hintere Spalte und erweitert die vordere. Wo die 
Drehaxe den unteren Schalenrand trifft, befindet sich der zweite 
Drehpunkt, der wesentlich zur Vervollkommnung des Mechanismus 
beiträgt. An dieser Stelle und zwar etwas hinter dem Angelpunkt, 
liegt zwischen den erhabenen Rändern der von beiden Seiten zu- 
sammenlaufenden Parietalapophysen ein dritter Schliessmuskel (Fig. 7, 
8, mas; 11, 14, Ms). 

Wir kommen nun nochmals auf die Muskelapophysen zurück. 
Die vorderen sind gegeben durch den Umschlagsrand der Schalen, 
sie sind in ähnlicher Form bei säinmtlichen Gliedern der Pholadiden- 
familie zu finden. Nicht so die hinteren. Bei Pholas, Pholadidea 
u. s. w. greift der hintere Schliessmuskel direet an der Schale an, 
die Insertionsflächen sind, der Schalenwölbung entsprechend, schief 
abgestutzt. Da aber der Muskel sehr schmal, also nur an einer 
schmalen Zone des Gewölbes befestigt ist, kommt der Nachtheil 
einer schiefen Insertion nicht allzusehr in Betracht. Bei Jouannetia 
dagegen ist die Schalenwölbung infolge der Kugelgestalt eine stär- 
kere; der verhältnissmässig sehr dieke Muskel würde durch direeten 
Ansatz an die Schale mit einer beinahe zur Contraetionsrichtung 
parallelen Insertionsfläche nur sehr ungünstig wirken können. Dies 
wird verhütet, indem durch die neuen, zur Contraetionsrichtung 


14 ERNST EGGER: 


senkrecht stehenden Apophysen dem Muskel die denkbar günstigsten 
Angriffsflächen geschaffen werden. 

Wieder etwas anders verhält es sich mit dem dritten Muskel. 
Seine Apophysen, die, wie gesagt, der Parietalrippe entlehnt werden, 
sind ebenfalls zu einander und zum Schalenrand parallel. Allein 
indem die rechte Apophyse etwas hinter die linke verschoben ist, 
überbrücken die Muskelbündel den unteren Schalenspalt in schräger 
Richtung von links vorn nach rechts hinten (Fig. 11, M3), sodass 
wiederum schräge Insertionen geschaffen werden. Doch kommt es 
bei diesem Muskel offenbar weniger auf die Kraftleistung an, als 
auf ein blosses Befestigen und Aneinanderfügen der Schalen am 
unteren Angelpunkt, wo ja natürlich jede Spur eines Bandknorpels, 
der diesen Zweck erfüllen könnte, fehlt. Dieser dritte Muskel ersetzt 
also hier mehr den passiven Theil eines Ligamentes, während der 
Adductor anterior gerade den activen Theil eines solchen vertritt. 

Ein Blick auf die Lebensweise der Jouannetia Cumingii wird 
uns nun auch über die Bedeutung der übrigen Schalentheile Auf- 
schluss geben. 

Nach den Notizen Prof. Sempers leben die Jouannetien in 
abgestorbenen Korallenblöcken. Das junge Thier bohrt sich nach, 
Art der Pholas daetylus ein Loch in den Korallenblock, wobei 
wiederum vorzüglich die scharfen Zähne und Rillen am vorderen 
Schalenrand (Fig. 18, 2) zur Verwendung kommen. Durch stete 
Veränderung der Lage ist das halbkugelige Thier im Stande, ein 
vollkommen kugelförmiges Loch auszuarbeiten. Ist dies gelungen 
und das Thier angewachsen, so verändert es seine Gestalt und 
nimmt durch Zufügen der accessorischen Stücke die Kugelgestalt 
an. Die Genauigkeit der Kugelform erscheint umso merkwürdiger, 
als die Schalenhälften selbst durchaus unsymmetrisch sind. Wie es 
dennoch ermöglicht wird, zeigt uns die Ausschau auf die nah ver- 
wandte Familie der Gastrochaeniden (Tubicolidae),. Wir wissen, 
dass diese ebenfalls bohrenden Muscheln das Wohnloch mit einer 
Kalkröhre auskleiden, welche genau der Wand des Loches ange- 
passt ist. Das Bohrloch bildet also gleichsam die Gussform für die 
vom Thier secernirte accessorische Kalkröhre. Aehnlich wird es 
sich auch bei Jouannetia verhalten. Sobald das Loch fertig ist, d. h. 
Kugelgestalt erhalten hat, beginnt der Mantel das accessorische 
Callum auszuscheiden. Es setzt am Rand der ursprünglichen Schale 


Jouannetia Cumingii Sow. 15 


‚an und wölbt sich allmählich nach vorn. Indem der Mantelrand 
den Wandungen des Wohnloches folgt, wird auch hier die Form 
der accessorischen Schale durch die des Loches bedingt, sie ergänzt 
daher nothwendiger Weise die ursprüngliche Calotte zur vollständigen 
Kugel. Sobald dies geschehen, hört jede Erweiterung des Wohn- 
loches auf. Nicht nur überzieht das Callum an seiner Ansatzstelle 
gerade die wirksamsten Randzähne, sondern nach Zufügung des 
Zungenfortsatzes der rechten Schale, welcher durch die Oeffnung 
des Loches nach aussen ragt, hört selbstverständlich jede Lagever- 
änderung, jedes Umdrehen in der Wohnung, wie es zur Fortsetzung 
der Bohrthätigkeit unerlässlich wäre, auf. Das Thier sitzt im Loch 
dadurch fest, „dass eben die Höhlung der Form genau entspricht“ 
(Semper, Notizen). Die starke, ursprüngliche Schale ist gegen 
aussen gekehrt, sie schliesst die Oeffnung des Loches vollkommen 
und schützt den Bewohner vor von aussen kommender Gefahr; das 
Callum braucht nicht stark zu sein, weil es nur den durch die Wan- 
dung der Höhlung genügend geschützten Theil des Thieres birgt. 
Die Schalenmuskeln öffnen und schliessen den hinteren, nach aussen 
gerichteten Schalenspalt, durch welchen die Siphonen aus- und ein- 
treten, um ihrer Function obzuliegen (Fig. 15). Durch die weite 
Ueberwölbung des rechten Callums durch das linke kann auch durch 
die Contraetion des Adductor posterior am vorderen Schalenende 
keine Oeffnung mehr geschaffen werden. Es ist somit der hintere 
Siphonalspalt der einzige Ort, durch welchen die Muschel im Innern 
ihres Gehäuses mit der Aussenwelt in Verkehr treten kann. Es 
muss daher für das Thier eine Lebensfrage sein, stets dieselbe Stel- 
lung innehalten zu können: diejenige. in welcher der Siphonalschlitz 
nach aussen gerichtet ist. Leicht könnte die Kugel durch das an- 
strömende Meerwasser oder irgend welche andere Umstände gedreht 
werden. Das Thier wäre dann absolut hülflos, weil ihm zur Rück- 
kehr in die richtige Lage selbst das Bewegungsorgan, der Fuss, 
fehlt; es könnte die Siphonen nicht mehr ausstrecken, um das noth- 
wendige Respirations- und Nahrungswasser aufzunehmen. Eine solche 
tödtliche Lageveränderung zu verhindern, mag wohl der Zweck des 
hinteren Zungenfortsatzes sein, welcher, zum Loche herausragend, 
für jede Seitenbewegung einen Riegel bildet. Selbstverständlich ist 
diese teleologische Ausdrucksweise lediglich in figürlichen Sinne zu 
verstehen. Nebenbei wird er zur Vertheidigung des Wohnloches 


16 ERNST EGGER: 


beitragen, wofür vielleicht seine scharfen Säume bei J. Cumingi, 
jedenfalls aber seine scharfen nach aussen gerichteten Randzähne 
bei J. globosa, J. Vignoni, J. semicaudata von Bedeutung sind. — 

Die Metamorphose des jungen Thieres in die erwachsene Kugel- 
form scheint in kurzer Zeit zu geschehen, denn irgend welche Ueber- 
gangsstadien sind bis jetzt nicht gefunden worden. Verwunderlich 
wäre ein derartiges schnelles Wachsthum nicht, sind doch Beispiele 
genug bekannt, dass Mollusken unter gewissen äusseren Einflüssen 
in kürzester Frist im Stande sind, ihre Schalen bedeutend zu ver- 
grössern.”) Und im ganzen Thierreich ist ein plötzliches Aufflackern 
des Wachsthums bei Eintritt der Geschlechtsreife nichts Seltenes. 

Ich habe bis jetzt nichts von der Grösse der J. Cumingii ge- 
sprochen. In der That ist dieselbe auch nicht gut definirbar, in- 
dem die Grenzen, innerhalb welcher sie variirt, sehr weit zu sein 
scheinen. Auch von anderen geschlossenen Pholadiden ist bekannt, 
dass die einzelnen Individuen bei sehr verschiedener absoluter Grösse 
geschlechtsreif und ausgewachsen sein können.”') Unter meinen 
10 jungen Exemplaren von Jouannetia Cumingii betrug der Durch- 
messer des Grundkreises der Calotte im Minimum 7,5 mm, im Maxi- 
mum 14 mm. Unter 16 erwachsenen Thieren mass der Kugeldurch- 
messer im Minimum 5 (3,5) mm, im Maximum 17 (7) mm. (Die 
eingeklammerten Zahlen geben zum Vergleich die Länge des Zungen- 
fortsatzes der betreffenden Schale.) Zwischen diesen Grenzwerthen, 
welche Kugeln von der Grösse einer kleinen Erbse bis zu der einer 
grossen Kirsche entsprechen, finden sich alle möglichen Uebergänge. 
Ebenso verschieden ist die Länge des Schnabelfortsatzes der rechten 
Schale. Relativ am geringsten (4 mm) ist sie bei einer Kugel von 
14 mm Durchmesser, am grössten (9 mm) bei einer solehen von 
12,5 mm Durchmesser. 

Diese ausserordentlich verschiedene Grösse der jungen und 
alten Thiere wird wohl davon abhängen, ob das gewählte Wohnloch 
im Korallenblock in Bezug auf das von der Temperatur, der zu er- 
reichenden Nahrungsmenge und anderen Existenzbedingungen ab- 
hängige Optimum für individuelles Wachsthum mehr ‚oder weniger 


#) 13) P. Fischer: „Note sur la rapidit& du d&veloppement des eoquilles“ 
in: Journ. Conch. 2. ser. III. 1858, pag. 65 und 

19) Petit de la Saussaye, id. in: Journ. Conch. 1. ser. IV. 1853. 

2%) Bronn: Klassen und Ordnungen III. Pholadidea papyracea, pag. 461. 


Jouannetia Cumingii Sow. 17 


günstig liegt. Wahrscheinlich wird auch die geringere oder grössere 
Festigkeit des angebohrten Blockes auf die Grösse des Thieres von 
Einfluss sein. Die ungewöhnliche Verschiedenheit der Grösse war 
mit derjenigen der Körpergestalt die Hauptursache, warum es lange 
Zeit gedauert hat, bis man im Bereich der geschlossenen Pholadiden 
die beiden Formen als Altersstadien derselben Spezies erkannt hat. 
So wurde das junge Thier der Pholadidea papyracea von Turton 
als besondere Spezies Ph. lamellata, dasjenige der Pholas striata von 
Recluz als Ph. Beauiana und das einer weiteren Spezies von 
Sowerby als Ph. Darwinii beschrieben. 


3. Mantel (Fig. 9—15, 19-24, 25—33a, 39x, 40, 48, 53). 


a. Jouannetia Cumingii. Der Mantel entspricht in seiner 
Form im Grossen und Ganzen derjenigen der Schale. Da er durch 
Verwachsung der unteren Ränder bis auf eine äusserst kleine Spalte 
am Vorderende geschlossen ist (Fig. 10, 17, 19, 21, 23 ete., mo), 
so wird bei der jungen Jouannetia die weit klaffende vordere Schalen- 
öffnung von einem Manteldiaphragma überspannt (Fig. 17). Ge- 
schützt wird der an dieser Stelle blossliegende Mantel von einer 
starken, runzligen Cutieula, der „Epidermis“ der Conchyliologen. 
Vom oberen Rande des Diaphragmas schlägt sich eine Manteldup- 
plicatur (Fig. 10, o/) als Lappen nach hinten; sie liegt beim jungen 
Thier nackt über der Schale, : beim alten secernirt ihre Oberfläche 
den oberen verdickten Theil des Callums, welcher dieser seiner Ent- 
stehung nach als Protoplax angesehen werden darf, obschon er kein 
selbständiges Schalenstück bildet, wie bei den meisten übrigen Pho- 
ladiden, sondern mit dem eigentlichen Callum als verschmolzen zu 
betrachten ist (Fischer). Hinter diesem vorderen Mantellappen, der 
den Adduetor anterior enthält, folgen nach hinten jederseits zwei 
weitere, welche in entsprechende Gruben zwischen Schalenklappe 
und Angelvorsprung eingreifen und auf ihrer medianwärts sehenden 
Seite die Muskelapophysen secerniren (Fig. 12, m!). Als dünner 
Ueberzug mit etwas erhöhter, rechts von der dorsalen Medianlinie 
verlaufenden Raphe überdeckt darauf der Mantel den Musculus ad- 
duetor posterior und zieht sich dicht hinter und unter dem letzteren 
in die langen Athemröhren aus. Anal- und Branchialsipho sind bei- 
nahe ihrer ganzen Länge nach verwachsen. Erst am äussersten 


2 


18 ERNST EGGER: 


Ende gabelt sich der gemeinsame Schlauch in zwei kurze Röhrchen, 
wie aus den nach Leben skizzirten Figuren (15, 23, 24, As, Bs) 
Prof. Sempers zu entnehmen ist. Auch am Hinterende, um die 
Basis der Athemröhren, hat der Mantel eine dunkle, starke Cuticula 
ausgeschieden, welche reich gefaltet den hinteren Schalenspalt um- 
säumt und auf den Siphonalschlauch selbst übergeht (Fig. 12, Cu). 
Es sind somit alle Partien der Manteloberfläche, welche irgendwie 
direct mit der Aussenwelt in Contaet treten, durch diese starke 
„Epidermis“ geschützt. Nachdem ausser den im folgenden Abschnitt 
zu behandelnden Muskeln und ausser einer schwachen, der Parietal- 
apophyse des Schaleninneren entsprechende Furche auf der sonst 
glatten Oberfläche der Mantelkugel nichts Bemerkenswerthes mehr 
zu verzeichnen ist, gehen wir zur genaueren Besprechung des vor- 
deren Feldes über, das wir oben das Manteldiaphragma des jungen 
Thieres genannt haben. 

Bei Pholas melanura ist nach Fischer? die grosse vordere 
Oeffnung von Schale und Mantel in der Jugend unverschlossen, wie 
sie es bei den offenen Pholaden während des ganzen Lebens ist. 
„Mais, lorsque l’animal de Ph. melanura est adulte, une membrane 
museuleuse, tres-rösistante r&unit les bords papilleux et clöture com- 
pletement la chambre branchiale. Il ne reste qu’un petit orifice, 
celui que nous avons vu s’ouyrir au niveau de la bouche.“ Durch 
Analogieschluss nimmt nun Fischer einen ähnlichen Vorgang im 
Laufe der späteren Metamorphose der Jouannetia Cumingiü an. Allein, 
so gross im Uebrigen die Uebereinstimmung der jungen Jouannetia 
mit den entsprechenden Jugendstadien der geschlossenen und den 
gleichsam auf dieser Entwicklungsstufe verbliebenen offenen Phola- 
diden auch sein mag, so weicht gerade in diesem Punkte unsere 
Muschel von ihren Verwandten ab. Fischers Bemerkung „un &pi- 
derme tr&s-Cpais recouvre cette surface, que j’ai deja signalee, dans 
les Pholades closes et les Jouanneties, sous le nom de portion 
adventive du manteau, parce qu’ä l’etat jeune elle n’existe 
pas et que le manteau est largement ouvert en avant“® ist 
nicht richtig. Ebensowenig die aus der angeführten Stelle gezogene 
Consequenz „la largeur de l’ouverture anterieure fait supposer un 
pied remarquable par ses dimensions.“ Nach Voraussetzung Fischers 
müsste also bei unserem jungen Thier der grossen vorderen Schalen- 
öffnung eine ebenso grosse Mantelöffnung zum Durchtritt eines Fusses 


Jouannetia Cumingii Sow. 19 


„von beträchtlichen Dimensionen“ entsprechen. Erst später käme 
dann das Diaphragma, die „portion adventive du manteau“ hinzu, 
sodass als letzter Ueberrest der grossen Oeffnung die „boutonniere 
pedieuse* (mo) übrig bliebe. In der That ist aber das vordere 
Mantelfeld schon bei den jüngsten Individuen vorhanden — muss 
es auch sein, wenn nicht das ganze Weichthier der ungewöhnlichen 
Weite der vorderen Schalenöffnung zufolge, ohne irgend welchen 
Schutz blossliegen soll (siehe Fig. 22). Der Fussschlitz ist allerdings 
demnach von Anfang an gleich klein, allein die complieirte Mus- 
kulatur befähigt ihn vollkommen zum Durchlass des Fusses (Fig. 23). 

Der morphologische Werth dieser von Paul Fischer fälsch- 
licher Weise sogenannten „portion adventive du manteau* ist nur 
durch Vergleichung mit den offenen Pholaden und mit Zuhilfe- 
nahme des Miskroskopes zu entscheiden. 

Bei Pholas daetylus spaltet sich der Mantelrand in die beiden 
typischen Lippen. Die äussere (Fig. 33, «_L) ist beiderseits durch- 
aus frei und liegt dem Schalenrand genau an. Ihr vorderer Theil ist 
sehr verdickt und mit Papillen versehen, welche die Zähne des 
Schalenrandes absondern. Die innere Lippe (@L) umkreist den Fuss- 
schlitz als schmaler, einspringender Saum, um hinter dem Schlitz 
von beiden Seiten zu verwachsen und so den theilweisen Schluss 
des Mantelsackes herzustellen. Denken wir uns beiderseits den Saum 
im Umkreis der Fussöffnung erweitert und median bis auf einen 
ca. I mm langen Schlitz verwachsen, so haben wir das die vordere 
Oeffnung abschliessende Diaphragma der jungen Jouannetia. Es ist 
also — und die mikroskopische Untersuchung bestätigt es — nicht 
irgend eine neue, unmotivirte „portion adventive“, welche den Ver- 
schluss bewirkt, sondern die, allerdings ungewöhnlich stark erweiterte, 
innere Mantellippe (vergl. Fig. 33 u. Fig. 11). Die äussere Lippe 
liegt auch bei Jouannetia dem Schalenrand genau an und besorgt 
die Seeretion der äusseren, prismatischen Schicht der ursprünglichen 
Schale und später die des Callums. An normaler Stelle, also in 
der Furche zwischen den auseinanderweichenden Lippen des Mantel- 
randes wird die organische Cutieula ausgesondert (Fig. 48, Cu). 
Doch schlägt sie sich nicht, wie es in den normalen Fällen von 
Schalenbildung geschieht, als sogen. Periostracum auf die Aussen- 
seite der Prismenschicht über, sondern sie verläuft, die Schale nackt 


lassend, über die nach aussen gerichtete Fläche der inneren Mantel- 
DE: 


20 ERNST RGGER: 


lippe. Sie bildet also die runzlige, dunkelgefärbte „epiderme tres- 
epais, eoriace* Fischers. Sie übernimmt hier den Schutz des nicht 
von der Schale bedeckten Manteldiaphragmas des jungen Thieres; 
als Ueberzug der Schale wäre sie von keiner Bedeutung, da sie 
durch die Bohrthätigkeit bald vernichtet sein würde. — Die mediane 
Raphe des Diaphragmas ist also durch Verwachsung der Säume 
der beidseitigen inneren Lippen entstanden. Im Fussschlitz schlagen 
sich dieselben ohne zu verschmelzen, nach innen um und erzeugen 
zu Seiten der Oeffnung zwei scharf begrenzte, papillöse kleine Lippen. 
Die Cuticula folgt dem Umschlagsrand durch den Fussschlitz und 
läuft auf den eben erwähnten kleinen Lippen aus. Atrophirt der 
Fuss bei dem auswachsenden Thier, so verkümmert auch die Mus- 
kulatur und die Lippen der „boutonniere pedieuse“ und diese selbst 
ist im vorderen Mantelfeld kaum mehr zu entdecken. Es ist mög- 
lich, dass Fischers Behauptung, es obliterire die Oeffnung im Alter 
wegen Nichtgebrauches vollständig, zutreffend ist. Sie stützt sich 
auf den Vergleich mit J. globosa, wo der vollständige Mantelschluss 
positiv eintreten soll.*) Ich habe bei meinen ältesten Exemplaren 
auf Schnitten stets noch eine, wenn auch ausserordentlich feine, 
Communication mit der Mantelhöhle gefunden; die ebenfalls stets 
vorhandene Cutieularauskleidung scheint mir eine gänzliche Ver- 
wachsung zu verhindern. 

Das von der äusseren Randlippe eingefasste vordere Mantel- 
feld ändert natürlich seine Gestalt, je weiter die Bildung des Callums 
vorschreitet. Ist die Schale fertig, so hat es sich soweit verschmälert, 
dass es kaum noch den sechsten Theil der Kugeloberfläche einnimmt 
(Fig. 10, 11). Seine beiden symmetrischen Hälften senken sich gegen 
die Mittelnaht etwas ein, die Ränder sind am Callum befestigt. 
Besonders stark ist die Anheftung am Rande des rechten Callums, 
wobei die an dieser Stelle bedeutend verdickte Cuticula hauptsäch- 
lich betheiligt zu sein scheint. Am linken Callum haftet die äussere 
Mantelrandlippe in einem Meridian (Fig. 4, 5, x), der zum Rand 
des rechten Stückes symmetrisch gelegen ist. Darüber hinaus setzt 
sich das linke Callum in einem freien Rand fort, welcher das rechte 
theilweise überwölbt. Wie das Wachsthum dieses freien Randes 
vor sich geht, ist der direeten Beobachtung ebensowohl entzogen, 


*) Vergl. Fig. 8, Pl. XV. Journ. Conch. 2 ser. Tom. IV, 1860. 


Jouannetia Cumingii Sow. 21 


wie die Bildung des ganzen hinteren Zungenfortsatzes der rechten 
Schale. Während sonst fast alle accessorischen Stücke der Pholaden- 
gehäuse einem gleichgeformten, sie erzeugenden Mantellappen auf- 
liegen (so das Meta- und Hypoplax bei Pholadidea sp. des Proto- und 
Mesoplax bei derselben und Pholas dactylus ete.), ist ein solcher unter 
dem freien Rande des Callums und dem Zungenfortsatznicht zu entdecken. 
Aber auch der accessorische Becher unserer Pholadidea, sowie das 
ganze, die Siphonen beherbergende hintere Schalenende von Pholas 
wird ohne entsprechende Mantelunterlage getroffen, obschon alle 
diese Schalentheile, nach ihren Zuwachsstreifen zu urtheilen, stets 
fort noch in periodischem Wachsthum begriffen sind. Nach Allem, 
was wir bis jetzt über die Schalenbildung der Mollusken wissen, ist 
eine solche ohne die secretorische Thätigkeit des Mantels unmöglich. 
Es bleibt uns demnach nur anzunehmen, dass zu gewissen Zeiten 
der postulirte Mantelauswuchs entsteht, den betreffenden Schalen- 
theil secernpirt und hierauf wieder spurlos resorbirt wird. Eine solche 
periodische Vergrösserung des Mantelrandes muss bei manchen an- 
deren Mollusken angenommen werden, denn nur auf diese Weise 
vermögen wir z.B. die Bildung der langen Stacheln der Murieiden, 
der Löffel der Tridaenen u. s. w. zu erklären. Ein kleines Exem- 
plar von Tridaena elongata mass z. B. am Mantelrand 25 em Um- 
fang, über die synchronisch gebildeten, d. h. demselben Zuwachs- 
streifen angehörigen Löffelfortsätze 38 em. Ein Murex tenuispinus 
mass am Mantelrand 8 em, über die Spitzen eines und desselben 
Zuwachsstreifens 100 em. Nun ist unmöglich, dass die Erweiterung 
des Mantelrandes um 13 resp. 92 em durch einfache Dehnung oder 
Auseinanderweichen der einzelnen Elemente geschehen konnte. Eine 
befriedigende Erklärung giebt nur die Annahme, dass sich die Ele- 
mente zu gewissen Zeiten rasch zu vermehren, nach beendeter Se- 
eretion ebenso rasch wieder rückzubilden im Stande sind. 
Histologischer Bau des Mantels. Die Dieke des Mantels 
ist ziemlich gering auf der Unterseite der Kugel, sie nimmt gegen 
oben zu und ist am grössten im Bereich der dorsalen Mantellappen. 
Die Innenseite ist, wie bei den übrigen Lamellibranchiaten auch, 
von einem Flimmerepithel ausgekleidet, und zwar zeigt es durchaus 
normalen Bau. Dagegen besitzt der epitheliale Ueberzug der Aussen- 
fläche eine Structur, wie ich Aehnliches sowohl in der Litteratur, 
wie bei zahlreichen anderen zum Vergleich herangezogenen Muscheln 


39 ERNST RGGER: 


vergeblich gesucht habe. Das Epithel besteht nämlich aus ganz 
colossalen Cylinder- oder vielmehr Prismenzellen, deren 0,25 mm 
hohe Schicht auf Durchschnitten des Mantelblattes schon von blossem 
Auge sichtbar ist (Fig. 39, e). Die Querschnitte durch diese Riesen- 
zellen sind unregelmässige, meist fünfseitige Polygone (Fig. 40) von 
0,022—0,025 mm Durchmesser. Der Inhalt der Zellen ist durchaus 
homogen, nur am distalen Ende ist ein kleines Körperchen, der Zell- 
kern zu erkennen (Fig. 39, N). Am stärksten ist die Epithelschicht 
ausgebildet auf der dorsalen Mantelfläche, insbesondere auf den dort 
befindlichen Zipfeln. Gegen die Unterseite der Mantelkugel nimmt 
die Höhe der Zellen allmählich ab, bis sie das gewöhnliche Maass 
soleher Mantelepithelien erreicht. Fragen wir nach der Bedeutung 
dieser absonderlichen grossen Zellen, so fällt zunächst in Betracht, 
dass sie diejenige Mantellläche überziehen, welche die lamellöse Perl- 
mutterschicht der Schale ausscheidet. Es werden also gerade diese 
Epithelzellen die histologischen Elemente sein, an welche die Secretion 
der Lamellenschicht gebunden ist. In Uebereinstimmung mit dieser 
Annahme finden wir an denjenigen Stellen, wo das Epithel am 
stärksten entwickelt ist, die Perlmuttersubstanz am massigsten, be- 
stehen doch die Muskelapophysen, der verdickte Ueberzug des Angel- 
vorsprungs, das Löffelrudiment ete. gänzlich aus solcher. Interessant 
wäre als Gegenbeweis zu erfahren, ob bei denjenigen Jouannetien, 
wo die Muskelapophysen fehlen und der Angelvorsprung nur äusserst 
schwach ist — also bei J. globosa, pectinata ete. — auch das Oy- 
linderepithel nicht aussergewöhnlich verstärkt ist. Leider hat Fischer 
seine Untersuchungen der Pholadiden nicht auf die feinere Anatomie 
und Histologie ausgedehnt, so dass diese Frage einstweilen unbeant- 
wortet bleibt. 

Die Epithellage steht auf einer Anhäufung meist rechtwinklig 
gekreuzter Bindegewebsfasern, die in ihrer Gesammtheit den Ein- 
druck einer Membran (Fig. 39, ylı) macht. Von ihr aus sammeln 
sich Fasern in einzelne Stränge, welche das eigentliche lacunäre 
Gewebe des Mantels (Bindesubstanzschicht Langer) quer durch- 
spannen, sich diesseits wieder büschelförmig lösen und eine zweite 
innere Grenzmembran bilden (gl2). Auf der proximalen Fläche der 
Letzteren liegt das flimmernde Plattenepithel, auf der distalen die 
das Mantelgewebe durchziehenden Muskelstränge. Sofern sich diese 
durch Zusammentreten zu Faseikeln von gemeinsamer Richtung und 


Jouannetia Cumingii Sow. 23 


gemeinsamem Zweck einer näheren Betrachtung werth erzeigen, 
finden sie im folgenden Abschnitt über die Muskulatur Berück- 
siehtigung. An Stellen, wo diese Muskelbündel zurücktreten — 
wiederum hauptsächlich auf der Innenseite der dorsalen Mantelzipfel 
— findet sich an ihrer Stelle ein Belag grosser einzelliger Drüsen, 
auf die ich später noch zurückzukommen habe (Fig. 39% u. ß, x). 

Wiederholte Messungen ergaben, dass das Prismenepithel bei 
Individuen verschiedenen Alters und Grösse ziemlich gleich hoch ist. 
An den Stellen, wo die Zellen am höchsten sind (0,25 mm) kann das 
eigentliche Mantelgewebe in seiner Dicke sehr variiren; sie kann 
das Doppelte und Dreifache oder auch nur die Hälfte (0,13 mm) 
der maximalen Höhe des Epithels betragen. 

b. Pholadidea sp. Der Mantelsack ist im Allgemeinen birn- 
förmiger Gestalt; vorn abgerundet, gegen hinten etwas sich ver- 
jüngend, hört er an der Siphonenbasis mit scharfem, eingebuchtetem 
Rande auf. 'Thier wie Schale ist vollkommen symmetrisch. Spezial- 
lappen über den Adductoren und dem Pallealmuskel (Fig. 29—31, 
Mı, Ms, Ms) secerniren zum Schutz dieser Muskeln das Proto-, 
Meta- und Hypoplax. Die der Parietalapophyse der Schale ent- 
sprechende Mantelfurche (m/f) ist scharf ausgeprägt. Das vordere 
Mantelfeld ist sehr schmal, von der starken, runzligen Cutieula über- 
zogen (Fig. 25, Cu). Die vordere Mantelöffnung ist äusserst fein 
(Fig. 31, mo), von der Cutieula ausgekleidet und auf der Innenseite 
von 2 kleinen Lippen eingefasst. Die Siphonen verlaufen bis an 
ihr Ende zu einem nicht sehr langen Schlauch vereinigt, die Mün- 
dungen werden von einem gemeinsamen, verdickten Kragen umgeben. 
Das Orifieium des Analsipho ist von einem Kranz kleiner, dunkel 
pigmentirter Papillen umsäumt (Fig. 32). 

Histologisches. Das Mantelblatt zeigt ungefähr gleichen 
Bau, wie das der Jouannetia. Von einer absonderlichen Vergrös- 
serung der oberflächlichen Epithelzellen über normales Maass hinaus 
ist jedoch keine Spur vorhanden. Ebenso fehlen die einzelligen 
Drüsen auf der Innenfläche (s. u.). 


4. Muskulatur (Fig. 11, 13, 14, 332, 41, 64, 65). 


a. Schalenmuskeln. Die Lage der beiden, den Adduetoren 
der Dimyarier morphologisch gleichwerthigen Schalenmuskeln ist 
uns aus der vorstehenden Behandlung der Schale genugsam bekannt. 


24 ERNST EGGER: 


Ihre Form und Masse entspricht ungefähr dem ceylindrischen Raume 
zwischen den entsprechenden Muskelapophysen beider Schalen. Der 
Querschnitt des Adduetor posterior ist bohnenförmig (Fig. 65), wie 
durch Umschlagen des Vorderendes des länglichen Querschnittes 
des entsprechenden Muskels von Pholadidea entstanden; die dem 
Hilus entsprechende Querrinne nimmt median das grosse Visceral- 
ganglion, seitlich die an den Apophysen (ma2) inserirenden Enden 
der beiden Schenkel des Retractor pedis posterior auf. Von der 
eben erwähnten Rinne zieht sich nach der Axe des Muskels ein 
Bindegewebsseptum, von welchem die einzelnen Muskelbündel fächer- 
förmig gegen die Peripherie ausstrahlen. Der hintere Schalenmuskel 
ist im Verhältniss zur Grösse des Thieres und im Vergleich zu den 
übrigen Pholaden ganz ausserordentlich stark entwickelt, bei ein- 
zelnen Individuen kommt seine Masse der des gesammten Einge- 
weidesacks gleich. Schon bei den jüngsten Exemplaren erhebt sich 
die Apophyse des Muskels durch ein Dritttheil der Schalenhöhe, 
welches Verhältniss auch bei den alten Thieren noch dasselbe ist 
(vergl. Fig. 7 u. 18). Der hintere Schliessmuskel hat somit schon 
beim jungen Thier seine definitive Grösse erreicht. 

Anders der Musculus adductor anterior. Bei jungen Muscheln 
ist er anfänglich unbedeutend, besonders im Vergleich mit dem schon 
fertig ausgebildeten hinteren Schalenschliesser. Bei einem ganz 
jungen Exemplar betrug der Querschnitt des Adductor posterior das 
Zehnfache von dem des Adductor anterior. Allmählich nimmt jedoch 
sein Volum zu. Der Muskel wächst an seinem vorder-oberen Um- 
fang, indem er mit der gleichzeitigen Erweiterung seiner Apophyse 
d. h. des vorder-oberen Umschlagszipfels der ursprünglichen Schale 
Schritt hält. Dies dauert bis zu dem Augenblick, wo der weiteren 
Ausdehnung von Apophyse und Muskel durch die Ausbildung des 
Callums Halt geboten wird. Zu dieser Zeit beträgt der Querschnitt 
des nun ebenfalls ausgewachsenen vorderen Schalenmuskels die Hälfte 
von dem des hinteren. Diese späte, nicht unerhebliche Volumzu- 
nahme des Adductor anterior beruht, wie zu erwarten und durch 
mikroskopische Untersuchung bestätigt wird, auf einer fortgesetzten 
Vermehrung embryonaler Muskelzellen. Zwischen den fertigen, von 
Insertion zu Insertion reichenden, einfach bandförmigen und durch- 
aus homogenen Muskelfasern finden sich ovale längliche Körper von 
0,016 mm grösster Dieke und ca. das Dreifache betragender Länge 


Jouannetia Cumingü Sow. 25 


(Fig. 41). Obschon weder in dem körnigen Inhalt derselben, noch 
auf ihrer Oberfläche ein Zellkern zu erkennen ist, nehme ich keinen 
Anstand, die Körper für embryonale Muskelzellen zu erklären. Viele 
dieser Zellen sind im Begriff, sich durch Einschnürung zu theilen, 
andere sich an beiden Enden spindelförmig auszuziehen. Die beiden 
Spitzen der Spindeln schieben sich zwischen die schon vorhandenen 
fertigen Fasern und streben nach beiden Seiten der Apophyse zu. 
Sobald die Insertionsfläche erreicht ist, hat sich auch der Spindel- 
bauch in der Mitte ausgeglichen, die vorherige Granulirung ist ver- 
schwunden und die neue Muskelfaser ist von den früheren gebil- 
deten in Nichts mehr zu unterscheiden. Diese Entwicklung der 
Muskelfasern ist, wie bemerkt, nur am vorderen Umfang des Ad- 
duetor anterior zu beobachten und auch hier nur bei jungen Thieren. 

Die Wirkungsweise der Schalenmuskeln wurde schon bei der 
Bewegungsart der Schalen erörtert. An dieser Stelle mag nur das 
Hauptergebniss wiederholt werden: Die beiden Schalenmuskeln sind 
Antagonisten, der hintere entspricht in seiner Wirkung dem Adductor 
der Schalen, der vordere aber dem Ligament der Bivalven. 

b. Mantelmuskeln. Im Anschluss an die Schalenmuskeln 
soll hier zunächst jener Muskel behandelt werden, den wir oben den 
dritten Schliessmuskel genannt haben. Er liegt im Mantel an der 
Unterseite der Kugel eingebettet mit Ausnahme der beiden Inser- 
tionsflächen, welche nach Molluskenart direet an die von der Parie- 
talapophyse gelieferten Vorsprünge ansetzen. Von unten betrachtet, 
stellt der Muskel ein Parallelogramm dar (Fig. 11), die Fasern ver- 
laufen, parallel zu der vorderen und hinteren Seite, von links vorn 
nach rechts hinten über den unteren Schalenspalt. Obschon er gross 
genug ist, um nicht übersehen zu werden, hat ihn Fischer in allen 
Abbildungen von Jouannetia ausgelassen und ebensowenig im Text 
erwähnt. 

Ueber die Herkunft dieses Muskels giebt die Vergleiehung der 
marginalen Mantelmuskulatur der übrigen Glieder der Pholadiden- 
familie Aufschluss. 

Schon bei Pholas dactylus ist deutlich zu bemerken, dass die Mus- 
kelbündel des freien, noch mehr aber die des verwachsenen Theiles 
des Mantelsaumes gegen hinten an Mächtigkeit zunehmen. Da die 
Abbildungen von Poli!’, Blanchard' u. A. gerade die Verhältnisse 
nicht zeigen, habe ich hier eine Figur (33) beigefügt, welche der 


26 ERNST EGGER: 


Wirklichkeit besser entspricht. Es ist nicht nur die Verstärkung 
der Zahl und Masse der Muskelbündel gegen hinten in’s Auge fallend, 
sondern auch die Thatsache, dass die hintersten Bündel mit gemein- 
samer Insertionsfläche an die Schale befestigt sind, während die 
vorderen meist im Mantel enden. Bei Pholas acuminata scheint dies 
schon auffälliger zu sein, nach Fischer ist „le muscle palleal tres- 
fort, surtout en arriere“”; bei Ph. melanura und einer Martesia 
(Ph. striata) hat sich an der Stelle des hinteren Theils des Pallial- 
muskels schon ein besonderer Muskel von der Stärke des vorderen 
Adductors differenzirt.”) Dasselbe Verhalten zeigt Fig. 31, Ms unserer 
Pholadidea sp. Der vordere Theil des Pallealmuskels ist ausser- 
ordentlich redueirt, der hintere Theil als besonderer Muskel umso 
stärker entwickelt und ein eigentlicher Schalenmuskel geworden. 
Der von der allgemeinen Verkürzung des Körpers ebenfalls betroffene 
kleine dritte Schliessmuskel der Jouannetiaschale hat sich also, wie 
eine ununterbrochene Reihe von Uebergangsstufen beweist, aus dem 
marginalen Mantelmuskel differenzirt. 

Um die vordere Mantelöffnung sind die Muskelbündel in zwei 
differente Lagen angeordnet. Die der äusseren verlaufen radial 
durch den grössten Theil des vorderen Mantelfeldes, sie bilden zu- 
sammen den Dilatator des Fussschlitzes. Die nach oben aus- 
strahlenden Faserbündel sammeln sich in zwei starke Stränge, welche 
seitlich von der Insertion des Adductor anterior an den Angel- 
vorsprung befestigt sind. Die Faseikel der inneren Lage sind ring- 
förmig geordnet und bilden einen Sphineter um die Oeffnung. So 
deutlich diese Anordnung der Muskulatur beim jungen Thier aus- 
gesprochen ist, so schwach und bis zum gänzlichen Schwund atrophirt 
ist sie beim erwachsenen. Diese Reduction hält mit der später zu 
besprechenden des Fusses Schritt und beruht auf derselben Ursache. 

Die Muskulatur der Siphonen unterscheidet sich nicht von der 
schon von Poli bei Pholas dactylus beschriebenen, aus Längs- und 
Ringmuskellage bestehenden. Auch die Retraetoren der Athem- 
röhren zeigen keine grossen Abweichungen, sie sind höchstens etwas 
verkürzt und mehr fächerförmig geworden (Fig. 9, 11, 13, Rs). 

Da das untersuchte, einzige Exemplar von Pholadidea sp. schon 
völlig erwachsen war, konnte von der Mantelschlitzmuskulatur nicht 


*) Journ. Conch. 2, ser. Tom, IV, Pl. III, Fig. 1; Pl. XV Fig. 1%, 


Jouannetia Cumingii Sow. 27 


mehr viel gefunden werden, doch zweifle ich nicht, dass sie sich 
beim jungen Thier ähnlich wie bei der Jouannetia juv. verhält. 
Bei den Martesien sind die Retraetoren der Siphonen in mehrere, 
meist in 2 Bündel getheilt, die mit scharfer Insertionsfläche an die 
Schale befestigt sind. Zwischen diesen Formen und Jouannetia, 
wo die Fasern einzeln und nur schwach am Pallialsinus der Schale 
haften, steht unsere Pholadidea sp. in der Mitte, indem nur der 
obere Theil des Retraetors eine deutliche Insertionsfläche zeigt 
(Fig. 29, x), der untere in dieser Beziehung mit Jouannetia überein- 
stimmt. 

c. Der Fuss und seine Muskulatur. An dieser Stelle sei 
nun auch des Fusses, als des muskulösen Appendix des Eingeweide- 
sackes und eigentlichen Locomotionsorganes gedacht. Bei den prä- 
parirten jungen Jouannetien lässt er sich am Vorderende des Ab- 
dominalsackes als ziemlich grosse, ovale Papille bemerken, die sich 
nach hinten in einem medianen Kamm fortsetzt (Fig. 22, f). Ein 
horizontaler Schnitt durch diese Papille giebt eine Figur in Form 
eines Hutpilzes mit kurzem Stiel und stark übergebogenen Rändern. 
Besser als im retrahirten Zustand ist die für die Pholadidenfamilie 
characteristische Stempelform des ausgestreckten Fusses in der Skizze 
Prof. Sempers zu erkennen (Fig. 23, f). Die ausserordentliche 
Beweglichkeit verdankt das Organ seiner Zusammensetzung aus 
Muskelzügen, die sich in verschiedenster Richtung kreuzen. Es 
lassen sich im Groben zwei Systeme unterscheiden. Das eine um- 
fasst unter sich selbst wiederum gekreuzte Quermuskeln im Inneren 
des Fusses, das andere die aus längs- und schrägverlaufenden Fasern 
bestehende Rindenschicht. Die Letztere dehnt sich als feste Hülle 
über den ganzen Eingeweidesack aus (Hautmuskelschlauch) und sucht 
jenseits desselben durch verschiedene Stränge an der Schale Halt. 
Nach vorn gehen ein Paar soleher Stränge divergirend und seitlich 
vom Schlund nach oben, um sich an den rudimentären Löffelfortsätzen 
beider Schalen zu fixiren. Nach hinten steigt ein weiteres Paar 
von demselben medianen Punkt des Abdominalsackes aus diver- 
girend nach oben und, sich zwischen die einzelnen Fasern des 
Adductor posterior schiebend, mit schräg abgestutzter Insertions- 
fläche an die Innenseite der Apophysen des Schalenschliessers. Es 
sind diese beiden Muskelpaare die Retractores pedis anterior et 
posterior. 


28 ERNST EGGER: 


Wie schon einleitend bemerkt worden, ist der Fuss, wie bei 
den geschlossenen Pholadiden überhaupt, nur bei der jungen Jouan- 
netia vorhanden. Er dient neben der Locomotion vor Allem während 
des Bohrens in Fels zur Fixirung des reibenden und raspelnden 
Körpers an die Unterlage. Beim erwachsenen Thier fällt, wie wir 
gesehen haben, sowohl die Ortsbewegung wie die Bohrthätigkeit, 
somit auch der Zweck des Fusses gänzlich dahin; das Organ ver- 
schwindet infolge Nichtgebrauchs spurlos. Paul Fischer versucht 
den Vorgang der Reduction auf zwei Weisen hypothetisch zu er- 
klären: „Ou bien l’atrophie est simple et du m&me ordre que la 
regression du tissu musculaire condamne & l’inaction, ou bien le 
manteau a pu &trangler le pied a son passage dans l’ouverture museu- 
laire du manteau, et determiner sa section par un mecanisme 
semblable a celui de la section naturelle du cordon ombilieal par 
l’anneau chez les mammiferes.“” Ich glaube, dass wir zu dem 
etwas abenteuerlichen zweiten Erklärungsversuch umsoweniger Zu- 
fincht zu nehmen brauchen, als uns der erstere vollkommen zufrieden 
stellen muss. Für eine allmählige Atrophie stimmt auch das Vor- 
handensein von verschiedenen Graden der Reduction bei Individuen 
verschiedenen Alters, was übrigens Fischer nicht unbekannt war: 
„nos exemplaires jeunes de J. Cumingü sont en voie de meta- 
morphose et le tissu musculaire du pied a commence a s’atrophier. 
A un äge moins avance, nous ne doutons pas que nous eussions 
trouve un pied plus haut ete.* Ausserdem zeigen solche in Rück- 
bildung begriffene Füsse stets eine vollständig unverletzte Epidermis, 
ohne die geringste Spur des supponirten Gewaltactes des Abschnürens. 
Ein solcher wäre überhaupt nur zu verstehen, wenn die Anwesen- 
heit des Fusses dem alten Thiere statt bloss nutzlos zu sein, direct 
schaden würde. Wo Selbstamputationen bei anderen Mollusken vor- 
kommen, haben sie stets einen bestimmten Zweck; entweder hat 
das abgeschnürte Organ selbst noch gewisse Leistungen zu versehen 
(Hectocotylus), oder es ist durch seine blosse Anwesenheit schädlich. **) 

21) Semper: „Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere.“ Internat. 
wissenschaftl. Bibliothek. Bd. XL, pag. 242. 

Id.: „Reisen im Archipel der Philippinen.“ II. Thl., Bd. III, Heft I. 

Verschiedene tropische Schnecken aus der Gattung Halicarion entledigen 


sich spontan ihres Fusses, wenn sie von ihren Feinden an demselben ergriffen 
werden. 


Jouannetia Cumingiüi Sow. 39 


5. Respirationsorgane (Fig. 14, 22). 


Ueber diese Organe ist nicht viel zu sagen. Die Mundsegel 
stehen zu zwei Paaren seitlich vom Mund. Sie sind ziemlich kurz, 
besonders im Vergleich mit denen von J. globosa, welche halbe 
Körperlänge erreichen; die freien Enden sind oft spiralig eingerollt. 
Auch das äussere Paar ist seiner ganzen Länge nach frei und nicht 
wie bei Pholas und Pholadidea bis auf den äussersten Zipfel der 
inneren Mantelfläche angeheftet. 

Die Kiemenblätrer erstrecken sich bei Pholas dactylus be- 
kanntlich weit über das Hinterende des Eingeweidesackes hinaus 
bis in den Analsipho. Ihr vorderer Theil liegt dem Körper (s. str. 
— Eingeweidesack) glatt auf, hinter demselben erfahren die beiden 
Blätterpaare eine reiche Kniekung und Fältelung, wohl zur Vergrös- 
serung der respiratorischen Fläche. Dabei vereinigen sich hier die 
Basalsäume der Blätter und bilden so den Boden der Analkammer, 
schliessen also diese von der übrigen Mantelhöhle, resp. der Kiemen- 
kammer in derselben Weise ab, wie es bei den Unioniden, Mya 
u. s. w. geschieht. In dieser Bodenmembran der Analkammer sind 
4 longitudinale Reihen von Löchern, welche in ebenso viele Röhren 
führen, die unter sich parallel zwischen die Blattlamellen hinabsteigen. 
Die Wände dieser intrabranchialen Röhren, also die Lamellen selbst, 
werden durch ein regelmässiges Netz longitudinaler und transversaler 
Blutgefässe gebildet. Die Maschenräume sind theilweise durch einen 
membranösen Saum verschlossen. in der Mitte jedoch offen und über- 
all mit Cilien besetzt. Die beiden Kiemenblattlamellen sind also 
eigentliche Siebe. Das der steten Erneuerung bedürftige Respira- 
tions- und Nährwasser tritt in constantem Strom durch die Siphonen 
ein und aus. Alder und Hancock erklären die Erzeugung des 
Respirationsstromes auf folgende Weise: „When the water is flow- 
ing out of the excurrent siphon, there is consequently a tendeney 
to form a vacuum in the chamber and in all the tubes between 
the gill-Jaminae. By this means, combined with the aetion of the 
eilia lining the meshes, the water introduced into the branchial cham- 
ber by the inhalant tube will be drawn through the meshes of the 
laminae“.22) Indem das Wasser durch die Sieblamellen gesogen 


22) Joshua Alder and Albany Hancock: „On the branchial eurrents 
of Pholas and Mya“ in: Annales of Nat. History. 2. ser. Vol. VIII, pag. 370. 


30 ERNST EGGER: 


wird, um mit der respirirenden Oberfläche in Berührung zu kommen, 
erfährt es zu gleicher Zeit eine Filtration. Alle mitgestrudelten 
festen Partikelehen werden auf der Aussenfläche des Siebes zurück- 
behalten und durch die Thätigkeit der Wimpern zunächst in ver- 
schiedenen Rinnsalen in einen Sammelcanal am freien Kiemenrand 
geschoben. In einem continuirlichen Strom werden sie hierauf in 
diesem nach vorn geführt und — ob verdaulich oder nicht — m 
einer Rinne über die Mundsegel dem Munde zu geschafft. So be- 
sorgt also die Kieme nicht nur die Athmung, d. h. die Arterisation 
des venösen Blutes, sondern in ebenso vollkommener Weise die 
Nahrungszüfuhr. 

Bei Pholadidea sind die Kiemen zwar ähnlich gebaut, aber 
etwas anders gestaltet wie bei Pholas. Sie nehmen bald hinter dem 
Rumpf ein Ende, es ist hauptsächlich der gefältelte hintere Theil, 
der eine Verkürzung erfahren hat. Hier wie dort ist die äusserste 
und innerste Lamelle der Kiemenblätter am Eingeweidesack festge- 
wachsen. 

Noch auffallender ist die Kürze der Kiemen bei Jouannetia. 
Nicht nur fällt hier der gefältelte Theil ganz bei Seite, sondern 
auch der verhältnissmässig glatte vordere erreicht kaum das Ende 
des Eingeweidesacks. Besonders das äussere Kiemenblatt ist ausser- 
gewöhnlich klein, sein leicht gekräuselter Rand reicht nur bis zur 
Mitte der Fläche der unteren Kieme. Die Form ist die eines Halb- 
mondes (Fig. 14), also merkwürdig kurz im Vergleich zu den langen 
Kiemenbändern aller anderen Glieder der Pholadenfamilie. Da bei 
Jouannetia eine Trennung von Anal- und Branchialkammer wegen 
der Kürze der Kiemen auf demselben Wege wie bei Pholas ete. 
nicht zu Stande kommen kann, ist hier derselbe Zweck durch ein 
anderes Mittel erreicht. Es schlägt sich nämlich vom Hlinterende 
des Abdominalsacks zur Zwischenwand der Siphonen eine häutige 
Membran hinüber (Fig. 65, y), welche die beiden Kammern der 
Mantelhöhle trennt und das Respirationswasser zwingt, die Kiemen 
zu passiren. 

Ueber den feineren Bau der Kiemen von Pholadidea sp. und 
Jouannetia Cumingii kann ich Genaueres leider nicht berichten. Es 
lässt sich nur vermuthen, dass er im Prinzip mit dem von Alder 
und Hancock bei Pholas beschriebenen übereinstimmt. Meine 
Schnitte durch Jouannetia und das einzige Exemplar von Pholadidea 


Jouannetia Cumingii Sow. 3l 


waren nicht geeignet, mir darüber genügend Auskunft zu geben. 
Bei Ersterer liess sich soviel eonstatiren, dass die Kiemenlamellen 
aus mehreren aufeinander liegenden Schichten gleichlaufender Blut- 
gefässe bestehen und somit beträchtlich dieker sind, als die von 
Pholas und Pholadidea. Es liesse sich denken, dass dieser eompli- 
eirtere Bau die geringe Flächenausdehnung der Kiemen zu com- 
pensiren hätte (vergl. Fig. 34, 54 u. 55, ak, ik). Uebrigens muss 
als sehr wahrscheinlich angenommen werden, dass neben den Riemen 
auch der Mantel in ausgedehntem Maasse an der Respiration be- 
theiligt ist. 


6. Verdauungsapparat (Fig. 35—38, 64, 65). 


Der Mund der Jouannetia Cumingii liegt am abgerundeten 
Vorderende des Eingeweidesackes an der Basis der Mundtentakel. 
Er ist mit einer Ober- und Unterlippe ausgestattet, die zwischen- 
liegende Spalte läuft lateral in die Furche zwischen den beiden gleich- 
seitigen Mundsegeln aus. Auf diesem Wege wird, wie wir oben 
gesehen haben, die Nahrung dem Verdauungsapparat zugeführt. Der 
etwas von oben zusammengedrückte Oesophagus wird durch Muskel- 
stränge in seiner Lage erhalten, die, nach den Seiten und oben aus- 
strahlend, an den in dieser Gegend in die Visceralmasse eindringenden 
Schalentheilen (Angelvorsprung, Löffelfortsatz) einen Fixpunkt suchen. 
Besonders schön ist dies auf @uerschnitten durch Pholadidea sp. 
zu sehen (Fig. 35, Mad), wo die Muskelzüge schlanker sind, wie bei 
Jouannetia. Sie stellen also Dilatatoren dar, die als Antagonisten 
der Ringmuskellage der Schlundwand wirken und es ist nicht un- 
möglich, dass durch diese Einrichtung ein willkürliches Schliessen 
und Erweitern des Öesophagus, also eine Art Schluckbewegung 
hervorgerufen wird, durch welche die Nahrungsaufnahme trotz der 
beständig vor sich gehenden unwillkürlichen Nahrungszufuhr vom 
Willen des Thieres abhängig gemacht würde. 

Beinahe in der Mitte des Eingeweidesackes, doch dieht unter 
der oberen Decke desselben, erweitert sich der Oesophagus in einen 
muskulösen Magen, dessen zahlreiche einspringende, oft mit einer 
Unterlage von derber, knorpelartiger Consistenz versehene Faltungen 
von einem ziemlich hohen Cylinderepithel überzogen sind. Im vorderen 
Theil münden durch mehrere Oeffnungen die Ausführgänge der 


99 ERNST EGGER: 


Leber. Das Magenepithel setzt sich ein Stück weit in diese Aus- 
führgänge fort, wird dann niedriger und hört ganz auf, sobald sich 
das Lumen des Canals in die verschiedenen Acini baumförmig ver- 
ästelt. Jedes dieser Bäumchen bietet in seiner Gesammtheit einen 
Leberlappen, die in grösserer Anzahl den Magen mit einer ver- 
hältnissmässig nicht sehr mächtigen Schicht rundum, mit Ausnahme 
des oberen Umfangs, umgeben. Das ganze übrige Darmrohr mit 
seinen Anhängen ist bis zu seinem Austritt aus dem eigentlichen 
Eingeweidesack in die Masse der Genitalien eingebettet. 

Im Fundus des Magens befinden sich zwei Oeffnungen, von 
denen die eine in den Krystallstielsack und Enddarm, die andere 
in einen Magenblindsack führt. 

Der Krystallstielsack erlangt, wie bei allen Pholadiden, eine 
beträchtliche Ausbildung. Er durchsetzt links von der Medianebene 
den ganzen Visceralsack, gewöhnlich säbelförmig nach vorn oder 
hinten geschweift, und stösst mit seinem blinden Ende direct unter 
die äussere Epithelschicht des Rumpfes. Bei jungen Thieren ist 
dieses Ende schon von aussen als erhabene weissliche Papille hinter 
dem Fuss zu erkennen (Fig. 22, K), beim geschlechtsreifen ist es 
jedoch in Folge der Anschwellung des Rumpfes von dessen Um- 
hüllung zurückgetreten (Fig. 65, Ks). Die Innenfläche der Wandung 
des Blindsackes ist von einem in regelmässige quere Fältchen ge- 
legten Epithel überzogen, dessen Cylinderzellen die Substanz des 
Krystallstiels in concentrischen Schichten ausscheidet (Fig. 37). Das 
Letztere ist aus Querschnitten ersichtlich, auf denen der ungemein 
harte, homogene und opake Krystallstiel in concentrische Ringe zer- 
fällt. Der ganze Bau dieses räthselhaften Organs stimmt mit dem 
anderer Muscheln überein; es ist auch hier nichts zu finden, was 
uns zur Deutung seiner Function einen Wink zu geben vermöchte, 
oder uns auch nur zu irgend welchen Conjeeturen berechtigte. 

Der Magenblindsack mündet gesondert in den hinteren Theil 
der Magenhöhle. Seine Wandung ist ungemein zart. Nur gegen 
die Magenöffnung hin nimmt sie an Dicke zu; es treten Muskelfasern 
heran, die sich um die Oeffnung selbst zu einem kräftigen Sphincter 
häufen (Fig. 38). Das Cylinderepithel des Magens setzt sich über 
den Ringmuskel in den Hals des Blindsacks fort, geht aber dann 
allmählich in eine Lage cubischer Zellen über, welche das ganze 
Coecum austapezirt. Nur im Grunde des Letzteren, wo seinerseits 


Jouannetia Cumingii Sow. 33 


durch Ausstülpung ein kurzer, enger Wurmfortsatz gebildet wird 
(Fig. 65), erheben sich die Wandbelegzellen wieder zu beträchtlicher 
Höhe. Die Zellen dieses Divertikels haben sich zu einem beson- 
deren Drüsenepithel differenzirt. Sie schwellen an dem ins Lumen 
hineinragenden Ende kolbenförmig an. Der Nucleus bleibt am Grunde 
der Zelle liegen. Das Kolbenköpfehen löst sich von dem übrigen 
Leib der Zelle ab und wird als kleines Seeretkügelchen von 0,18 
bis 0,22 mm Durchmesser abgestossen (Fig. 36, s). Die Seeret- 
tropfen der verschiedenen Drüsenzellen vereinigen sich im Lumen 
des grossen Coecums zu einer homogenen, sich leicht und gleich- 
mässig färbenden Masse, in welche die Nahrungstheilchen eingebettet 
sind. Es scheint, dass dieser schwachwandige Blindsack mit seinem 
Drüsendivertikel hauptsächlich den chemischen Theil der Verdauung 
zu besorgen hat, während der starkwandige, muskulöse, mit Falten 
und Vorsprüngen mit derber Bindegewebsunterlage versehene Magen 
mehr die mechanische Zubereitung der Nahrung übernimmt. Wir 
hätten also hier eine Differenzirung in einen Kau- und einen Drüsen- 
magen, wie er bei hoch organisirten Thieren angetroffen wird. De 
Quatrefages fand ähnliche Einrichtung des Verdauungsapparates 
bei Teredo.°®) Er beschreibt ein Coecum mit breiigem braunem In- 
halt, einem „eul-de-sae peu profond en arriere de sa courbure* und 
einer eingeschnürten Verbindung mit dem Magen. Ueber die phy- 
siologische Bedeutung dieses Organs sagt er: „on peut done, je crois, 
eomparer jusqu’& un certain point le coeeum A une sorte de panse, 
et regarder les Acephales qui en sont pourvus comme des especes 
de Ruminants.* Nach dieser Auslegung wird angenommen, dass 
der Speisebrei durch die Sphineteröffnung in den Magen zurück und 
von da in den Enddarm geschafft wird, sobald die dem Coeeum zu- 
kommende chemische Verarbeitung beendet ist. Es wird aber auch 
von anderer Seite auf die Möglichkeit einer Erklärungsart hinge- 
wiesen,*) derzufolge der Blindsack ein Nahrungsreservoir sei, bei 
solehen Muschelarten vorzugsweise, „die oft längere Zeit ohne Füt- 
terung ausser Wasser bleiben.“ Speziell bei den Jouannetien in 
ihren Bohrlöchern könnte Wassermangel wohl eintreten und auch 


23) A. de Quatrefages: „Memoire sur le genre Taret (Teredo L.)* in: 
Ann. Sciene. Nat. 3. ser. Zoologie T. XI, pag. 40, 44. 
*) Bronn: Klassen und Ordnungen III. pag. 418. 


34 ERNST EGGER: 


in Bezug auf das energische temporäre Wachsthum zur Zeit des 
Eintritts der Geschlechtsreife, sowie auf die riesige Vermehrung der 
Geschlechtsproducte wäre die Annahme eines solchen Reservoirs 
durchaus gerechtfertigt. Auch für diese Erklärungsweise würde der 
Sphineter am Eingang des Blindsacks seine Bedeutung nicht ver- 
lieren und das Drüsensecret könnte auf irgend welche Weise zur 
längeren Aufbewahrungsfähigkeit oder grösserer Concentration des 
Nahrungsbreies beitragen. Doch scheint mir die erste Annahme 
die wahrscheinlichere zu sein, denn der Umstand, dass das Coeeum 
bei Thieren verschiedenen Alters sehr oft leer ist, spricht nicht zu 
Gunsten seiner Deutung als Nahrungsmagazin. 

Die Grösse des fraglichen Blindsackes ist bei den einzelnen 
Individuen etwas variabel, allein überall ist sie eine ganz beträcht- 
liche. Bei jungen Exemplaren, wo die Ausdehnung des Coecums 
nieht durch die mächtige Anhäufung der Geschlechtsproducte be- 
engt wird, nimmt dasselbe oft die ganze hintere Hälfte des Visceral- 
sackes ein. Bei alten Individuen ist es gewöhnlich mehr nach rechts 
und vorn gedrängt und dann etwas kleiner, als beim jungen Thier. 

Mit der Oeffnung des Magens in den Krystallstielsack ist zu- 
gleich die in den Enddarm vereinigt. Der letztere Abschnitt des 
Verdauungsrohres steigt zwischen Krystallstielsack und Magencoecum 
in die Tiefe der Genitalmasse hinab, biegt dann nach vorn und oben 
um und kehrt, nachdem er eine einfache querliegende Schlinge ge- 
zogen hat, iv gleichmässigem Bogen in der Medianebene bis beinahe 
über den Magen zurück. Dieser Rücklauf hängt mit der, aus der 
Verkürzung des Thieres resultirenden Näherung der beiden Schalen- 
muskeln zusammen; das Reetum muss nach vorn, um das Herz zu 
durchbohren und dann in weitem Bogen den Adduetor posterior 
selbst zu überspannen (Fig. 65, d, r). Diese letzte Strecke vom 
Austritt aus dem Herzen bis zum After am hinteren Umfang des 
Muskels ist durch den dünnen Mantelüberzug von aussen deutlich 
zu unterscheiden (Fig. 12, ”). — Das Lumen des Enddarms ist 
überall gleich weit, überall auch von einem gleichartigen, in leichte 
Längsfalten gelegten Cylinderepithel begrenzt. Der Anus ist nicht 
besonders ausgebildet; das Reetum hört fast ohne Weiteres auf und 
nur ein Paar unregelmässige Lippen ragen in die Analkammer hinein. 

Aehnliche Verhältnisse des Darmtraetus finden sich auch bei 
Pholadidea sp. Der Blindsack des Magens ist bei meinem Exem- 


Jouannetia Cumingiüi Sow. 35 


plar nur sehr dürftig entwickelt (Fig. 64, mb). Er ist mehr oder 
weniger wurmförmig und nur das verjüngte, 0,15 mm im Durch- 
messer betragende Ende ist drüsig. Der Krystallstiel ist von der- 
selben verhältnissmässigen Stärke wie bei Jouannetia. Die vordere 
Darmschlinge macht etwas complieirtere Windungen; der Enddarm 
steigt, der gestreekteren Körperform des Thieres entsprechend, nicht 
nach vorn, sondern senkrecht in die Höhe. Innerhalb des Herzven- 
trikels biegt er fast rechtwinklig um und übersetzt den Adductor 
posterior in schwachem Bogen. 

Der histologische Bau des Intestinaltractus ist, was die Zahl 
der betheiligten Gewebsformationen betrifft, in seinem ganzen Ver- 
lauf von gleichmässigem Character. Ueberall finden wir das Epithel 
auf einer Unterlage von derber Bindesubstanz stehen (siehe z. B. 
Fig. 37, x), auf deren Aussenfläche eine Lage von Muskelfasern 
folgt. Die relative Mächtigkeit dieser einzelnen Gewebsarten kann 
dagegen in den einzelnen Abschnitten des Verdauungsrohres eine 
verschiedene sein. So tritt die Bindesubstanz stark zurück am Oeso- 
phagus und Magencoecum, sie ist ausserordentlich massig in den 
einspringenden Leisten des Magens und am Krystallstielsack. Die 
Muskelschichte findet ihre stärkste Ausbildung am Schlund, Magen 
und am Sphineter des Magenblindsacks, während sie wiederum am 
Fundus dieses Coecums bedeutend redueirt ist. Die verschiedene 
Ausbildung des Epithels ist schon oben berücksichtigt worden. 

Der Darminhalt ist eine gelbliche Masse, reich mit den zier- 
lichen Kieselpanzern von Radiolarien und Diatomaceen gespickt; der 
Magen und sein Blindsack enthalten oft eine ganze Sammlung der 
verschiedensten Formen. Gegen den Enddarm hin wird der Speise- 
brei immer compaeter und dunkelbraun gefärbt, in der letzten Darm- 
abtheilung zerbröckelt er in kleine, rundliche Kothballen, welche in 
dieser Form in die Analkammer und von dort durch den Auswurfs- 
sipho nach aussen gelangen. 


%. Exeretionsorgan (Fig. 53—62, 64, 65). 


Die Niere, denn so dürfen wir nun das Bojanus’sche Organ 
wohl definitiv nennen, ist, sowohl bei Jouannetia, wie bei Pholadidea 
und zum Theil wenigstens bei Pholas unter der Masse des Adductor 
posterior geborgen. Sie liegt im Grunde genommen nicht mehr im 

gr 


36 ERNST EGGER: 


eigentlichen Eingeweidesack, sondern oberhalb desselben in einem 
dem Mantel entstammenden bindegewebigen Beutel, zugleich mit 
Herz und Visceralganglion unter den hinteren Schalenschliesser auf- 
gehängt. Erst an der Grenzhülle dieses Beutels hängen nun ihrer- 
seits median der eigentliche Visceralsack, lateral die Kiemen- und 
Mantelblätter (Fig. 54, 55). Da ebensowohl die makroskopische 
Gestalt als auch die histologische Structur der Niere bei der doch 
so nahe verwandten Jouannetia einerseits, Pholadidea und Pholas 
andererseits ziemlich verschieden und überall recht eomplieirt sind, 
erscheint eine gesonderte Behandlung angezeigt und zwar an Hand 
von entsprechenden Abbildungen, die entweder einfache Querschnitte 
oder mittelst Camera lucida und Zirkel hergestellte Oonstructionen 
wiedergeben. 1 

Beginnen wir mit der eimfacher gebauten Niere der Phola- 
didea sp. Nach Griesbach“) ist das Bojanus’sche Organ in 
seiner typischen Form ein paariger Schlauch, der das Pericardium 
mit der Aussenwelt in offene Communication setzt. Der Schlauch 
geht von vorn nach hinten, biegt dort nach oben um und legt sich 
auf sich selbst zurück, so zwar, dass der Boden der oberen Ab- 
theilung zugleich die Decke der unteren bildet. Der untere, mit 
dem Herzbeutel direet communieirende Theil (Höhle, Bojanus) ist 
drüsig, der obere nach aussen sich öffnende nicht (Vorhöhle). Die 
beiden Oeffnungen an den vorderen Enden liegen rechts und links 
kreuzweise übereinander, die pericardiale medial und oben, die nach 
aussen mündende lateral und unten (Athemloch, Bojanus). Das 
Vorhöhlenpaar steht unter sich in Verbindung, das Höhlenpaar nicht. 

Auch bei Pholadidea sp. lässt sich die Niere auf den paarigen 
Schlauch zurückführen, wenn schon die Grenzen der einen Abtheil- 
ung sozusagen verwischt sind. Die beiden Theile des Schlauches, 
ihre Mündungen ins Pericardium und nach aussen, sowie die Com- 
munication zwischen den beiden Paarstücken entsprechen morpho- 
logisch den betreffenden Organtheilen bei Anodonta, Unio ete. In 
physiologischer Beziehung findet insofern eine Abweichung statt, als 
nicht die mit dem Herzbeutel direct in Verbindung stehende Ab- 
theilung (Höhle), sondern die nach aussen mündende (Vorhöhle), die 


>) H. Griesbach: „Ueber den Bau des Bojanus’schen Organes der 
Teichmuschel“ in: Troschel’s Archiv f. Naturgesch. _Bd. 1. XLIII. Jahrg. 1877. 


a 
Jouannetia Cumingii Sow. 37 


eigentliche Drüsenfunetion übernommen hat. Das Drüsenepithel ist 
also gewissermassen an eine andere Stelle des Nierenschlauches ver- 
lagert. Das Pericardium zieht sich an seinem hinter-unteren Einde*) 
in eine enge einfache Röhre, die sogen. Nierenspritze oder den Nieren- 
triehter aus. Ihr Querschnitt ist anfangs rundlich (Fig. 54, 59, 
nsp) mit medialer Einbuchtung. Der letzteren entspricht eine seichte 
Rinne an der medialen Röhrenwand, in welcher die Commissur 
zwischen Cerebral- und Visceralganglion verläuft (Ne). Weiter nach 
hinten wird der Querschnitt elliptisch, die Längsaxe desselben geht 
von unten innen nach oben aussen. In dieser Gegend tritt die 
Nervencommissur auf die laterale Seite der Trichterröhre und um 
den Musculus retractor pedis herum, dessen nach hinten-oben diver- 
girendes Schenkelpaar die ganze Niere zwischen sich fasst (Fig. 56, 
64, Rpp). Die Nierenspritze ist 3,5 mm lang (das ganze Organ 
kaum 4 mm), und bildet die untere Abtheilung des auf sich selbst 
zurücklaufenden Nierenschlauches; sie entspricht bezüglich ihrer rela- 
tiven Lagerung und Verbindung mit den Nachbarorganen der Bo- 
janus’schen Höhle, in Bezug auf die physiologische Leistung der 
Vorhöhle der Unioniden. An ihrem hinteren Ende geht sie in die 
obere, rücklaufende Abtheilung des Schlauches, in den eigentlichen 
Drüsentheil der Niere über. Mit Mühe lässt sich in diesem ein 
grösseres centrales Lumen im Auge behalten (Fig. 56, n!), die von 
ihm ausgestülpten Drüsendivertikel knäueln sich regellos durchein- 
ander und umlagern in ungleichmässiger Schieht sowohl den Nieren- 
trichter, als auch den Retractor des Fusses. An dieser Stelle ist 
es auch, wo die direete Communieation zwischen den beiden Paar- 
hälften stattfindet (ec). Das centrale Hauptlumen (n!) des Drüsen- 
theils wird nach vorn deutlicher begrenzt und senkt sich am vor- 
dersten Ende, dicht hinter und seitlich vom perieardialen Anfang 
der Nierenspritze nach unten, um sich durch ein äusserst feines, 
0,1 mm Durchmesser haltendes Loch im Boden des bindegewebigen 
Aufhängebeutels in den inneren Kiemengang zu öffnen (Fig. 55, 
64, u). Alle die schlauchförmigen drüsigen Ausstülpungen der oberen 
Nierenabtheilung werden nur durch spärliche Bindegewebsfasern in 
ihrer Lage erhalten. 

*) Die Stelle ist in Fig. 64 mit einem Pfeil hinter & bezeichnet. Man 


vergleiche auch die Fig. 44—47 und 55, nsp bei Jouannetia, welche in diesem 
Punkte mit Pholadidea durchaus übereinstimmt, 


38 ERNST EGGER: 


Was die Histologie der einzelnen Organtheile betrifft, finden 
wir zunächst unter der Epithelialauskleidung der Lumina zweierlei 
Zellformen: eine cubische und eine sphärische. Die Würfelzellen 
sind mit langen Geisseln ausgestattet und überziehen in einschichtiger 
Lage die starke mit longitudinalen Leisten versehene Bindegewebs- 
hülle der Nierenspritze (Fig. 59). Von gleichem histologischem Bau 
wie die letztere ist auch der kurze, röhrenförmige Theil des Drüsen- 
abschnittes, welcher zur äusseren Oeffnung führt, und den wir seiner 
Function nach füglich als Ureter bezeichnen dürfen (w). Die Kugel- 
zellen sind die eigentlichen Drüsenelemente, dünnwandig, glashellen 
Inhalts, und mit excentrischem Nucleus versehen. Von einem Besatz 
feiner Cilien, wie er nach Griesbach (l. e.) bei Anodonta vorkommen 
soll, konnte ich nichts bemerken. Möglich, dass diese Wimpern 
durch den langen Aufenthalt im Aleohol wegmacerirt worden, da sie 
viel zarter sein sollen, als die der Nierenspritze und des Ureters. 
Die Drüsenelemente bilden als einfache Zellschicht die Wandungen 
der Drüsenacini, indem sie dicht aneinandergelagert, mit flacher Basis 
der äusserst zarten structurlosen Membrana propria der Schläuche 
aufsitzen. Niemals finden sich im Innern der Zellen Coneremente, 
wie sie nach Griesbach bei Anodonta vorkommen sollen, wohl aber 
sammeln sich solche in Form brauner, stark lichtbrechender Körner 
im Lumen des Acinus selbst an (Fig. 58, ©) und werden von dort 
wahrscheinlich nach aussen gespült. 

Aehnlich wie die eben beschriebene Niere von Pholadidea sp. 
ist das Exeretionsorgan von Pholas dactylus gebaut. Nur be- 
sitzen hier die Ausstülpungen des Drüsentheils weniger die Gestalt 
von Schläuchen, als vielmehr von unregelmässigen, vielfach gelappten 
und ausgebuchteten Fortsätzen. Auch sind die Längsfalten der 
Nierenspritze ungemein reich und zierlich und beruhen nicht auf 
stellenweiser Verdickung der Gewebshülle, wie bei Pholadidea, sondern 
auf wirklicher Fältelung der gleichmässigen, relativ sehr dünnen 
Hülle. Die starken Cilien des Nierentrichters reichen nur etwa bis 
zur Mitte des Rohres, der Rest ist mit niedrigen, wahrscheinlich mit 
feinen Wimperhaaren besetzten Zellen ausgekleidet. Concretionen 
fehlen hier gänzlich, das Lumen der Niere enthält dagegen ein, 
wie es scheint, schleimiges mit abgestossenen Zellentrümmern unter- 
mischtes Secret. Der Retractor pedis posterior schiebt sich an der 
Aussenseite der Nierenspritze vorbei mitten durch das Gewühl der 
Drüsenlappen seiner Insertionstelle entgegen. 


Jouannetia Cumingii Sow. 39 


Einen ganz andern Anblick bietet die Gestalt der Niere unserer 
Jouannetia Cumingii. Zwar sind auch hier den Organtheilen 
von Pholadidea gleichwerthige Stücke vorhanden, allein ihre relative 
Lage und Ausdehnung sind von der allgemeinen Verkürzung des 
ganzen Körpers stark beeinflusst, so dass, abgesehen von der Compli- 
cation durch neu hinzugetretene Parthien, eine Zurückführung auf 
den zusammengelegten Schlauch unmöglich wird (vergl. Fig. 57). 

Die höchstens 0,3 mm lange Nierenspritze*) öffnet sich nach 
hinten und oben in einen grossen Hohlraum, welcher durch die an 
dieser Stelle erfolgte Communication oder vielmehr gänzliche Ver- 
einigung der Lumina der drüsigen Paarhälften entsteht. Dieser 
Centralraum (ct), wie wir ihn nennen wollen, beginnt direct über 
dem Ursprung des Nierentrichters aus dem Pericardium und erstreckt 
sich 0,5 mm nach hinten, so dass also die Nierenspritze in seiner 
hinteren Hälfte den Boden durehbricht, um in sein Lumen einzu- 
münden. Grösser ist die Ausdehnung in die Quere, sie beträgt 
2—2,5 mm. Lateral und etwas hinter dem pericardialen Ende der 
Nierenspritze befindet sich ein einfaches kleines Loch im Boden des 
Centralsackes: der Ureter. Diese Parthien der Niere entsprechen den 
betreffenden von Pholas und Pholadidea in stärkster Verkürzung der 
Längsaxe. Da die Leistung des Organs bei derart redueirtem Volum 
den vom gesammten Organismus an sie gestellten Anforderungen 
aber nicht genügen mochte, musste die Leistungsfähigkeit durch 
räumliche Ausdehnung um die nöthige Anzahl arbeitender Einheiten 
erhöht werden. Diese Ausdehnung geschieht bei unserer Muschel 
durch vollständiges Ausfüllen des oben erwähnten vom Mantel ge- 
lieferten Aufhängesackes, bis in die Kiemenbasis hinaus, sodann 
durch Aussenden grösserer Blindsäcke zwischen die benachbarten 
Organe, sobald dort irgendwie Raum vorhanden ist oder ohne Schaden 
erzwungen werden kann. Vor Allem sind es zwei Ausstülpungen, 
die vom querliegenden “gemeinschaftlichen Centraltheil, der unteren 
Fläche des Adductor posterior entlang nach vorn streben (3). Unter 
ihnen befindet sich der Herzbeutel (Fig. 55, P). Sie dringen so 
weit nach vorn, als dies überhaupt möglich ist, d. h. bis sie auf 
den Enddarm stossen, der eben den Ventrieulus cordis verlassend, 


*) Die angegebenen Zahlen beziehen sich auf ein erwachsenes Thier von 
7,5 mm Kugeldurchmesser. Länge der Niere ca. 2,3 mm, Breite dto. Siehe die 
Entstehung des pericardialen Anfanges der Nierenspritze Fig. 44-47, nsp. 


40 ERNST EGGER: 


sich dem Schliessmuskel anzuschmiegen beginnt. Während diese 
beiden Divertikel mehr vom oberen medianen Umfang des Central- 
raumes ausgehen, senden dessen laterale Enden ebenfalls zwei Blind- 
säcke nach vorn. Diese übertreffen die dorsalen weit an Mächtigkeit 
und schieben sich, da der Platz vor der Niere vom Herzen ein- 
genommen ist, auf Kosten des Lumens der Atrien zwischen diese 
und die Ansatzstelle der Kiemenbasis um 1,5 mm nach vorn (Fig. 53, 
55, 57, nh). Sie enthalten vornehmlich den drüsigen Theil der 
Niere, entsprechen also physiologisch der Bojanus’schen Höhle von 
Anodonta und dem oberen Abschnitt des Nierenschlauches von 
Pholadidea und Pholas. Der ungewöhnlichen Lagerung, der Ein- 
zwängung zwischen die Nachbarorgane zufolge ist die Anordnung 
der Drüsenelemente eine andere als bei den letzterwähnten Arten, 
wo der regellosen Ausstülpung der Drüsenaeini keine so engen 
Schranken gezogen sind. Es ist bei Jouannetia dasselbe Mittel der 
Oberflächenvermehrung zur Anwendung gelangt, wie wir es bei den 
Unioniden kennen: die Einstülpung. Von der Wandung des Sackes 
erstrecken sich Falten ins Innere, deren reiche Verästelungen vom 
exeretorischen Epithel überzogen sind (Fig. 55, nh, Fig. 60). 
Während somit bei Pholas und Pholadidea die Schläuche in die 
umgebenden Bluträume hinausragen, tritt bei Jouannetia die Blut- 
flüssigkeit in die Falten hinein in derselben Weise, wie es Gries- 
bach (l. e.) bei Anodonta beschreibt. Die Drüsenfalten reichen bis 
in den Beginn des Centraltheils hinein; der übrige Raum desselben 
und ebenso die beiden dorsalen Blindsäcke (B) sind von einem ein- 
fachen Belag eubischer Zellen austapezirt. 

Das Gesagte kurz zusammenfassend, ergiebt sich für die Form 
der Niere von Jouannetia folgendes: Das Exeretionsorgan bildet im 
Grossen und Ganzen einen Halbmond; die nach vorn gerichteten 
Mondhörner enthalten den Drüsentheil, das Mittelstück mit den 
kleineren dorsalen Divertikeln das Hauptlumen. Im Boden des Cen- 
tralraumes befindet sich die Oeffnung in die kurze Nierenspritze und 
ein einfaches Loch nach aussen, der Ureter. Alle Theile sind paarig, 
der unpaare grosse Centralraum ist durch Verschmelzung zweier 
paariger Stücke entstanden. 

Der histologische Bau stimmt — mutatis mutandis — mit dem 
besprochenen der Niere von Pholadidea überein. 

Fig. 60 zeigt den Schnitt durch eine Falte des Drüsensackes, 


Jouannetia Cumingii Sow. 41 


Auch hier sitzen die grossen, kernhaltigen, sphärischen Zellen auf 
einer zarten Membrana propria, in welcher weder Kerne liegen, 
noch irgend welche sonstige Strueturtheile zu erkennen sind. Selbst 
bei stärkster Vergrösserung bieten Schnitte durch diese Membran 
nur das Bild einer homogenen, doppelt contourirten und äusserst 
feinen Linie. Natürlich begrenzt sie jetzt infolge der Einstülpung 
der Oberfläche einen Spaltraum im Innern der Falte, während sie, 
wie wir gesehen haben, bei der ausgestülpten Oberfläche bei Phola- 
didea die äussere Grenzscheide der Drüsenschläuche bildete. Stets 
aber trennt sie die Drüsenelemente von den diese mittelbar um- 
spülenden Bluträumen; durch sie hindurch werden die abzuscheiden- 
den Zersetzungsproduete des Stoffwechsels auf diosmotischem Wege 
aus der Blutflüssigkeit ausgezogen. Da sich auch bei Jouannetia 
keine festen Coneremente finden, scheint es, als ob die Exeretionen 
gar nicht zur Consolidirung gelangten, sondern mit dem von ihnen 
durehtränkten Protoplasma der Drüsenzellen nach aussen gefördert 
würden. Es zeigt sich nämlich, dass viele der ebenerwäbnten Zellen 
am freien, in das Nierenlumen hineinragenden Ende geplatzt, andere 
nach Erfüllung ihrer Aufgabe ganz abgestossen sind. Infolge dessen 
überzieht eine flockige Schicht ausgetretenen Zellinhalts, vermengt 
mit Zellfragmenten das ganze Epithel und findet sich auch im Ureter 
auf dem Wege, durch die Wimperthätigkeit ins Freie geschafft zu 
werden. Die Substanz der jungen Ersatzzellen ist stets glashell 
und homogen, die der älteren schwach getrübt und endlich die der 
geplatzten fein granulirt: der Ausdruck der chemischen Veränderung, 
welcher das Protoplasma der exeretorischen Zellen nothwendig unter- 
worfen ist. 

Die Hüllen derjenigen Hohlräume, welche sich an der exere- 
torischen Thätigkeit nicht betheiligen, sondern als Sammel- und Aus- 
führeanäle dienen, haben auch bei Jouannetia eine beträchtliche 
Dicke. So besonders diejenige der Nierenspritze (Fig. 61, b); in 
etwas geringerem Grade die des Centralraumes und seiner dorsalen 
Divertikel. Die Nierenspritze enthält wie bei Pholadidea in ihrer 
ganzen Länge einen einschichtigen Wandbeleg grosser eubischer 
Geisselzellen (2). Der Ureter ist hier, wie schon wiederholt bemerkt, 
keine Röhre, sondern ein einfaches Loch im Boden des Central- 
raums und der diesem dieht anliegenden Hülle des Beutels, in wel- 
chem Niere, Herz u. s. w. unter den Adduetor posterior befestigt 


49 ERNST RGGER: 
sind. Das Bindegewebe dieses Beutels verdiekt sich in einer Zone 
von geringer Breite um das Loch und trägt sowohl auf der Innen-, 
wie auf der Aussenseite einen Ueberzug von Würfelzellen mit starken 
Cilien, ähnlich denen des Nierentrichters (Fig. 61, «). Bei den 
eubischen Zellen, welche die Innenfläche des Centralraums und 
der beiden dorsalen Blindsäcke in einschichtiger Lage überziehen, 
gelang es mir nicht, irgend eine Spur von Bewimperung zu ent- 
decken. Zellmembran, Nucleus mit Nucleolus und körniger Zell- 
inhalt ist dagegen deutlich zu sehen (Fig. 62). 


8. Drüsen des Mantels und der Herzvorhöfe (Fig. 34, 49—52). 


Bei Pholas dactylus finden sich im dersalen Manteltheil zwei 
drüsige Säcke, die, nahe am vorderen Körperende beginnend, parallel 
der dorsalen Mantelraphe, doch in einigem Abstand seitlich von 
ihr, bis zur Gegend des Herzventrikels nach hinten verlaufen. In- 
dem diese Säcke aus dem äusserst dünnen Rückentheil des Mantels 
stark nach unten ausbauchen, scheinen sie eigentlich nicht mehr im 
Mantel zu liegen (Fig. 34, RO). Allein die genauere Untersuchung 
ergiebt, dass ihre Hülle von den weit auseinander tretenden Grenz- 
membranen des Mantels hergestellt wird. Im vorderen Theil sind 
an diese bindegewebigen Säcke die beiden weit voneinander ab- 
stehenden Lamellen der äusseren Kiemenblätter aufgehängt; die 
lateralen Wandungen der Säcke bilden demzufolge zugleich die 
medialen Grenzwände der äusseren Kiemengänge. Weiter hinten 
rücken die Kiemen etwas nach unten, sodass nur mehr die äusser- 
sten Blattlamellen an den Mantelsäcken aufgehängt sind. Und da 
hier unter den letzteren das Perieardium beginnt, tragen sie mit 
ihrem Boden zur Herstellung des Herzbeuteldaches bei (s. Fig. 34). 
Da die Säcke lediglich von den Grenzmembranen des Mantels um- 
hüllt sind, stehen sie der ganzen Länge nach direct mit den laeu- 
nären Maschenräumen des Mantels in Communication (bei y). An- 
dererseits tritt ihr Lumen, und zwar vornehmlich in der hinteren 
Parthie, direet mit den Atrien des Herzens in Verbindung (bei x). 
Dagegen findet sich in der Wand gegen den Pericardialraum hin 
keinerlei Oeffnung. Das Innere der bindegewebigen Mantelsäcke 
ist mit drüsigen Elementen angefüllt. Sie bestehen aus rundlichen 
Zellen von ca. 0,017 mm Durchmesser, die zu Haufen zusammen- 


Jouannetia Cumingii Sow. 43 


geballt, von einer gemeinsamen, äusserst zarten, structurlosen Hülle 
umzogen und an feinen, von der letzteren ausgehenden Fasern, an 
die anderen Zellballen und die Wandungen des ganzen Sackes auf- 
gehängt sind (Fig. 50). Auf diese Weise sind die Zellhaufen, wenn 
auch nicht regelmässig, so doch in ziemlich gleichen Abständen von 
einander im Innern des Sackes vertheilt. Die Zellen selbst sind 
um ein centrales Lumen angeordnet, sie können daher alle mit der 
umspülenden Blutflüssigkeit in Contact treten. Eine Ausführöffnung 
konnte ich an der Hüllmembran nicht entdecken. Der Sonderungs- 
vorgang findet wohl im Innern des Zellleibes selbst statt, es treten 
dabei Produete auf, deren chemisch-physikalische Constitution von 
derjenigen des Protoplasmas der Zelle verschieden ist. Es sind dies 
grosse braune Coneretionen; sie besitzen ein starkes Lichtbrechungs- 
vermögen, sind trotz oft sehr unregelmässiger Gestalt concentrisch 
geschichtet und quellen bei Zusatz starker Säuren auf, um sich nach 
mannigfaltiger lebhafter Gestaltsveränderung schliesslich ohne jede 
Gasentwicklung zu lösen (Fig. 51). 

Bei Pholadidea und Jouannetia ist keine Spur von diesen 
Säcken und ihrem drüsigen Inhalt zu finden. Wie wir beim Blut- 
gefässsystem sehen werden, verläuft die Mantelvene direet zum Atrium 
des Herzens, ohne wie bei Pholas einen Manteldrüsensack zu pas- 
siren. — 

Eine andere drüsige Bildung bei Pholas hat ihren Sitz in der 
Wandung des Herzvorhofs. Sie erscheint jedoch im Vergleich zu 
den entsprechenden Organen bei Pholadidea und Jouannetia in rudi- 
mentärerem Zustand, sodass ich besser mit jenen vorgreife. Auf 
der Wandung des Atriums, und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung 
sind Drüsenzellen zerstreut, die in Aussehen und Grösse durchaus 
mit den eben beschriebenen Elementen der Manteldrüsensäcke von 
Pholas übereinstimmen. Auch hier finden sich in den Zellen braune, 
grosse, concentrisch geschichtete Coneretionen von gleichem Ver- 
halten gegen starke Säuren. Sie erfüllen den Zellleib in solcher 
Menge, dass jeder Versuch, den Zellkern zu entdecken, unmöglich 
ist. Statt aber durch eine gemeinsame Umhüllungsmembran wie 
bei der Manteldrüse von Pholas zu Ballen vereinigt zu sein, sitzt 
hier jede einzelne Zelle ınit flacher Basis der Vorkammerwandung 
auf, und zwar so, dass ihre Kuppe in den Pericardialraum hinaus- 
ragt (Fig. 52ß). Die Zelle ist somit vom Lumen des Atriums durch 


44 ERNST EGGER: 


des letzteren äusserst zarte Wandung getrennt; andererseits scheint 
auch die Kuppe von einem ausserordentlich feinen Häutchen über- 
zogen zu sein. Die durch den Alcohol im systolischen Zustand 
fixirte vielfach gekräuselte Vorhofwand erhält durch die stark licht- 
brechender Coneretionen bei schwacher Vergrösserung ein krümeliges 
braun granulirtes Aussehen. Dieselben Drüsenzellen sind, wie be- 
merkt, auch in der Vorhofwand bei Pholas vorhanden, doch ist ihre 
Grösse viel geringer als bei Pholadidea und Jouannetia. 

Endlich kommt noch eine weitere Drüsenbildung bei unserer 
Jouannetia allein vor. Es sind dies die ebenfalls einzelligen Ex- 
eretionsorgane, welche schon bei der Beschreibung des histologischen 
Baues der Mantelblätter, als unter deren innerer Grenzmembran 
liegend, erwähnt worden sind. In dichten Massen ragen diese grossen 
Zellen in das Lacunengewebe der Mantelblätter hinein, m den dor- 
salen Mantelzipfeln in lange Schlauchform ausgezogen (Fig. 39ß), 
gegen die Seiten des Mantels hin in gleichem Maasse wie das Pris- 
menepithel der äusseren Fläche an Höhe allmählich abnehmend, 
bis sie die Form dieht aneinander gelagerter Kugeln annehmen 
(Fig. 39%, &). Die Schläuche stehen alle mit ihrem Halse auf der 
inneren Grenzmembran des Mantelblattes, Ausführöffnungen durch 
dieselbe konnte ich selbst auf den dünnsten Schnitten (0,01 mm) 
nicht entdecken, da die Aussenfläche der Membran (d. h. die Innen- 
fläche des ganzen Mantelblattes) meist von einer schleimigen, fein 
granulirten Masse, wahrscheinlich der Ausscheidung dieser Zellen 
überzogen ist. Der Zellinhalt besteht aus groben Körnern, welche 
auf dieken Schnitten (0,03 mm) intensiv gefärbt erscheinen, auf 
dünnen Schnitten (0,01 mm) dagegen einen ähnlichen matten Glanz 
aufweisen, wie quergeschnittene Muskelfasern. In ihrer Gesammt- 
heit bewirken die Drüsenelemente bei schwacher Vergrösserung den 
dunkeln Rand des Manteldurchschnitts, wie ihn Fig. 53 bei mi zeigt. 
Fig. 398 stellt zwei schlauchförmige Drüsenzellen mit deutlicher 
Membran und stark tingirtem körnigen Inhalt dar, wie sie in die 
Bindegewebsmaschen des Mantelblattes hineinragen. — Bei Pholas 
und Pholadidea ist von ähnlichen Bildungen unter der inneren Man- 
telfläche nicht die Spur zu finden. Es häufen sich dort — wie 
übrigens auch bei Jouannetia — die Blutkörperchen in Menge an, 
wahrscheinlich um an dieser Stelle des Mantels aus dem benach- 
barten Wasser Sauerstoff aufzunehmen und Kohlensäure zu entlassen, 


Jouannetia Cumingii Sow. 45 


Es ist schwierig, sich über die morphologische und physiolo- 
gische Bedeutung all dieser verschiedenen Drüsenorgane Rechen- 
schaft zu geben. Grobben*°), welcher über die Pericardialdrüse 
der Mollusken eine ausführliche Publikation in Aussicht stellt, er- 
wähnt in einer vorläufigen Mittheilung die Drüsensäcke und den 
Drüsenbelag der Atrien von Pholas. Er betrachtet das „rothbraune 
Mantelorgan“ (Keber) von Anodonta, Unio ete. als drüsige „Blind- 
säckehen, welche in dem vorderen Winkel des Pericardialraumes 
von dem Pericardialepithel in den Mantel hinein entwickelt werden.“ 
„Wahrscheinlich“, fügt Grobben weiter unten in Bezug auf dieses 
Organ hinzu, „kommt auch Pholas ein solches zu.* Dass damit die 
oben beschriebene Manteldrüse gemeint ist, scheint mir unzweifelhaft, 
denn ein anderes drüsiges Organ kommt an dieser Stelle nicht vor. 
Als eine zweite Form der Pericardialdrüse der Lamellibranchiaten 
giebt er drüsige Läppchen am Herzvorhof an; er bemerkt im An- 
schluss an den letzt eitirten Satz: „Bei.... Pholas sind jedoch auch 
Rudimente der Drüsenbildung an den Vorhöfen vorhanden.“ 


Grobben identifieirt somit die beiden Arten von Drüsenbil- 
dungen bei Pholas mit dem Keber’schen rothbraunen Organ oder 
der von ihm sogenannten Perieardialdrüse. Ich bin auf die Begrün- 
dung dieser Ansicht in der versprochenen ausführlichen Arbeit ge- 
spannt. Nach meiner Untersuchung finde ich den Vorbehalt, der 
in dem „wahrscheinlich“ liegt, umso begründeter, als die beiden 
grossen Drüsensäcke der Pholas mit einer Perieardialdrüse nur theil- 
weise übereinstimmen. Sie sind zwar, wie das rothbraune Organ 
von Anodonta, in die Blutbahn eingeschaltet, welche aus dem Man- 
telsinus zum Atrium des Herzens führt; dieses centripetal fliessende 
Blut umspült hier wie dort die drüsigen Elemente. Allein eine Com- 
munication des Drüsensackes mit dem Herzbeutel, wie sie bei Ano- 
donta in den siebförmigen Löchern am Vorderende des Pericardiums 
leicht zu constatiren ist, vermochte ich trotz aufmerksamer Verfol- 
gung dieser Verhältnisse auf Schnittserien nicht aufzufinden. Es 
wäre aber denkbar, dass bei Pholas eine Theilung der Pericardial- 
drüse nach Form und Leistung stattgefunden hätte. Der eine Theil 
wäre an alter Stelle vor dem Pericardium im Mantel und in der 


2°, C. Grobben: „Die Pericardialdrüse der Lamellibranchiaten und Gastro- 
poden* im Zoolog. Anzeiger No. 225, Juni 1386, pag. 369. 


46 ERNST EGGER: 

Blutbahn zwischen Mantel und Atrium liegen geblieben; der andere 
Theil, weleher mit dem Pericardialraum in gewissen Beziehungen 
steht, wäre in derselben Blutbahn verschoben und in die Wandung 
des Vorhofs verlegt worden, sodass die Drüsenzellen in den Herz- 
beutel hinausragen. Dieser zweite Theil könnte, wie der ihm ent- 
sprechende virtuelle Theil des rothbraunen Organs durch die sieb- 
förmigen Löcher, irgendwelche Excretionen direct in den Herzbeutel 
entleeren. In der That scheinen auch die leicht gefärbten, flockigen 
Coagula im Pericardium Ausscheidungen des Zellbelags der Atrien 
zu sein. Sie werden durch die Nierenspritze, deren Lumen und den 
Ureter ins Freie befördert. Inwieweit diese Ansicht mit den Be- 
funden der Grobben’schen Untersuchung übereinstimmt, kann ich 
bei der kurzen Fassung seiner vorläufigen Mittheilung nicht be- 
messen. Vielleicht dass die Verhältnisse bei Venus, wo ebenfalls 
beide Formen von Pericardialdrüsen zusammen vorkommen, weiteren 
Aufschluss geben. 

Bei Pholadidea und Jouannetia fehlen, wie bemerkt, die grossen 
Drüsensäcke des Mantels vollkommen. Dagegen oder vielleicht des- 
wegen ist bei ihnen der Drüsenbelag der Atriumwand viel stärker 
ausgebildet als bei Pholas. 

Weleher Function dann endlich die Drüsenzellen an der Man- 
telinnenfläche bei Jouannetia obliegen, welcher Art ihre excretorische 
Thätigkeit ist, bleibt noch unsicherer als die Deutung der Pericar- 
dialdrüsen. Es liegen keinerlei Anhaltspunkte vor, die zur Auf- 
stellung irgendwelcher Hypothesen Berechtigung schafften. 


9. Cireulationsapparat (Fig. 34, 44—47, 53—60, 64, 65). 


Die äussere Gestalt der Centraltheile des Gefässsystems von 
Pholas dactylus ist aus den Abbildungen von Poli’, Plan- 
chard!® u. A. wohl genügend bekannt. Der birnförmige Ventrikel 
liegt wie bei der Mehrzahl der aequivalven Muscheln in der Mittel- 
linie des Rückens vor dem hinteren Schalenmuskel. Nach vorn ent- 
springt, mit schwachem Bulbus beginnend, die vordere Aorta, nach 
hinten in einfacher Verlängerung der Ventrikelspitze die Aorta poste- 
rior. Zu beiden Seiten dehnen sich die beiden Atrien aus. Von 
oben gesehen erscheinen sie als Dreiecke, deren Basis lateral und 
längs der Ansatzstelle der Kiemen (resp. der inneren Lamellen der 


Jouannetia Cumingi Sow. 47 


oberen und der äusseren Lamellen der unteren Kiemenblätter, siehe 
Fig. 34) liegt, deren Spitzen sich in die Herzkammer öffnen und 
durch in diese hineinragende Klappenventile verschliessbar sind. 
Dieser ganze Centraltheil des Cireulationsapparates ruht in der 
Längsrichtung ausgestreckt in einem Pericardium. Während bei 
den Unioniden der Boden dieses Herzbeutels zugleich Dach der 
Niere und des Venensinus ist, reicht bei Pholas sein hinterstes Ende 
kaum über den vorderen Anfang der Niere hinaus. 

Schon bei Pholadidea sp. machen sich die Folgen der, wenn 
auch nicht starken, Verkürzung des ganzen Körpers bemerkbar. 
Schon hier ist der Adductor posterior soweit nach vorn gerückt, 
dass der vor ilım verbliebene Raum nieht mehr ausreicht, die Cen- 
traltheile des Kreislaufapparates in normal gestreckter Lage aufzu- 


nehmen. Herz und Pericard sind gezwungen — da sie mit Rück- 
sicht auf den Gesammtorganismus ihr Volum nicht einschränken 
dürfen — theils über, theil unter den Muskel auszuweichen. Der 


Herzbeutel setzt sich desshalb in einem medianen Zipfel über, in 
zwei seitlichen unter den Adductor fort (Fig. 64, P). Die Herz- 
kammer erfährt an der Stelle, wo der Enddarm von unten in sie 
eintritt, eine Kniekung, von welcher aus die Aorta anterior schwach 
nach vorn, der Haupttheil des Ventrikels mit der Aorta posterior 
nach hinten aufsteigt. Auch der Vorhof wird in eine schräge Lage 
gedrängt, die äussere, mit der Kiemenbasis in Verbindung stehende 
Wand senkt sich von vorn oben nach hinten unter den Beginn des 
Adduetor posterior (I, At). Die Oeffnung in die Herzkammer be- 
findet sich nicht mehr in der Spitze des Dreiecks, sondern in der 
hinteren Hälfte der medianwärts sehenden Hypothenuse. 

Die Wandung der Herzkammer besteht aus kreuz- und quer- 
verfilzten Muskelsträngen, deren Anordnung aus den Schnitten meines 
einzigen Exemplares schwer zu eruiren ist. Da jedoch die Quer- 
schnittsbilder von solehen durch den Ventrikel von Pholas nicht 
abweichen, darf wohl angenommen werden, dass sich die Stränge 
in ähnlicher Weise vertheilen, wie es in den erwähnten Poli’schen 
Abbildungen dargestellt ist. Die horizontalen Atrio-ventrikularklappen 
ragen bei Diastole der Kammer parallel in deren Höhlung hinein, 
bei Systole werden sie sich infolge des Blutdrucks aneinanderlegen 
und so das Ostium venosum verschliessen. Dass die Klappen auf 
unseren Schnitten (Fig. 34, 53) trotz des offenbar systolischen Zu- 


48 ERNST EGGER: 


standes des Ventrikels weit offen stehen, beruht natürlich auf der 
postmortalen Muskelcontraction der Spirituspräparate, von welcher 
auch die das Ostium öffnenden Muskelstränge betroffen sind. Solche 
sind auf vielen Schnitten als feine Fasern zu erkennen, die sich vom 
freien Rand der selbst stark muskulösen Klappe zur Ventrikelwand 
hinüberspannen. — Der Enddarm tritt an der tiefsten Stelle des 
geknickten Ventrikels von unten ein, biegt im Ventrikel um und 
steigt, die hintere Aorta mit sich nehmend, gegen den Rücken des 
Adductor posterior hinan. 

Der Bau der Wandungen der Vorhöfe in Bezug auf den drü- 
sigen Belag fand schon im vorhergehenden Abschnitt Berücksich- 
tigung. Beizufügen ist nur, dass die zarte Wandung von scharf 
eontourirten, sich vielfach kreuzenden Fasern durchzogen ist, welche, 
als einzig bemerkbare Formelemente, wohl als jene Muskelfasern 
zu deuten sind, die die Pulsation der Atrien bewirken (Fig. 49, 52, f). 
Die vordere Aorta geht im Bogen über den Magen weg, biegt sich 
vor diesem nach unten und dringt, den Oesophagus auf der linken 
Seite passirend, in die Lebermasse ein, wo sie sich in mehrere 
Aeste für das Verdauungsrohr und dessen Anhänge gabelt. Den 
ersten unpaaren Seitenzweig giebt die Aorta direet nach ihrem Aus- 
tritt aus Ventrikel und Pericard nach unten zum Magen ab. Bald 
darauf nehmen zwei schwache Aestchen denselben Weg und weiter- 
hin geht von der Convexität des Aortenbogens ein Stamm in ge- 
rader Richtung nach vorn, um mit seinen Verzweigungen den oberen 
Mantellappen, den Adduetor anterior, die Mundtentakel und den 
vorderen Manteltheil zu versorgen. Unter seinem Ursprung verfolgt 
ein schwacher Zweig den Oesophagus nach vorn, mehrere andere 
treten weiter unten in die Leber ein. Von den starken Eingeweide- 
ästen, welche durch die Endverzweigung der Aorta entstehen, geht 
der eine genau in der bisherigen Richtung des Hauptstammes auf 
der vorderen Seite des Krystallstielsackes nach unten. Von ihm 
setzen zwei grosse und mehrere kleine Aeste auf die Windungen 
des Darmes über und geben ihrerseits wieder Zweige ab, welche 
die Darmwand in feinen Capillaren umspinnen oder sich im um- 
gebenden Gewebe des Eingeweidesacks verlieren. Nach hinten ent- 
springt aus der Concavität des Aortenbogens innerhalb der Leber- 
masse ein starker Stamm, und bahnt sich seinen Weg zwischen 
Magenblindsack und Krystallstielsack, um diese Organe mit seinen 


Jouannetia Cumingi Sow. 49 


Verästelungen zu versehen. ' Ein weiteres Gefäss wird von dem am 
Krystallstielsack herabgleitenden ausgeschickt, es lässt sich nach 
hinten auf ein gutes Stück durch das laeunäre Bindegewebe ver- 
folgen, ohne dass es einen Seitenast abgiebt, mit Ausnahme des- 
jenigen, welcher schon frühe von ihm auf den Enddarm übergeht 
und diesen auf weite Strecke mit Capillaren umflicht. 

Die Aorta posterior geht längs des Reetums über den hinteren 
Schliessmuskel, an welchen sie ein paar kleine Seitenzweige absen- 
det. Ueber dem hinteren Ende des Muskels gabelt sie sich in zwei 
Stämme, deren einer sofort nach unten biegt und die ganze Scheide- 
wand der Siphonen durchzieht, der andere sich nach kurzem Ver- 
lauf in den Lacunen des hinteren Manteltheils verliert. 

Alle die bisher besprochenen eentrifugalen "Theile des Cireu- 
lationssystems zeigen scharf begrenzte Lumina, die Wandungen 
werden, wie wir es nach den Untersuchungen Griesbachs®) u. A. 
an Anodonta ete. annehmen dürfen, von Endothel ausgekleidet sein. 
Wir haben es also mit ächten Gefässen zu thun. Aehnlich verhalten 
sich wohl auch — wenigstens zum Theil — die Blutleiter der Kiemen, 
obschon hierüber die Autoren einstweilen getheilter Meinung sind. 
Möglicherweise ist auch der Venenstamm, welcher vom Mantelsinus 
ins Herz führt und auf Schnitten ebenso scharfe Begrenzung des 
Lumens zeigt wie die Arterien (Fig. 35, Mv) mit Endothel versehen. 
Ganz anders dagegen der übrige venöse Abschnitt des Kreislaufs. 
Die Venen beginnen mit den wandungslosen interstitiellen Bluträumen 
des Gewebes des Eingeweidesacks und Mantels, also mit ächten 
Theilen der Leibeshöhle, in welche sich die arteriellen Capillaren 
ergiessen. Die Venen selbst können als solche in die Länge ge- 
zogene Lacunen betrachtet werden (Griesbach, 1. e.). Es ist da- 
her auf unseren Schnitten nur möglich, den Verlauf der Venen zu 
verfolgen, sobald das Caliber derselben eine gewisse Grösse er- 
reicht hat. 

Zunächst zieht ein solcher grösserer Stamm, der das venöse 
und mit assimilirten Nahrungsstoffen beladene Blut in der Umgebung 
des Magens und des Darms sammelt, nach der rechten Seite des 


2°), H. Griesbach: „Ueber das Gefüsssystem und ‘die Wasseraufnahme 
bei den Najaden und Mytiliden“. Zeitschr. für wissenschaftl. Zool. Bd. XXXVIIT. 
Siehe auch dort die übrigen Litteraturangaben. 


50 ERNST RGGER: 


Eingeweidesacks hin. Unter dessen Hautmuskelschlauch strömen 
beidseitig ebenfalls venöse Bluträume aus dem Lacunengewebe kom- 
mend zu grösseren Canälen zusammen; mit dem der rechten Seite 
vereinigt sich die erwähnte Magen-Darmvene. Die paarigen Seiten- 
venen des Körpers ziehen stets nahe unter dessen Oberfläche schräg 
nach hinten oben, vereinigen sich median in der oberen Kante des 
Visceralsacks und durchbrechen die Hülle, um sich in den Sinus 
Bojani oder Sinus venosus zu ergiessen (Fig. 54, Kv, $Sv). Der 
Letztere sammelt somit das venöse Körperblut und umspült, da er 
zwischen dem Schlauchpaar der Niere sich ausdehnt, die Drüsen- 
divertikel derselben. Die Wandungen der Drüsenacini bilden zugleich 
die Grenzen des Sinus venosus (s. oben), ein Endothel, wie es 
Eberth°’)und Kollmann°) bei Anodonta an dieser Stelle gefunden, 
kommt bei unserer Muschel nicht vor. Auf der lateralen Seite der 
Niere sammelt sich das chemisch veränderte Blut wieder in einen 
Sinus an der Kiemenbasis, von dem die Vasa afferentia der Kiemen 
ausgehen (Fig. 54, Vab). Da ein Endothel die Bluträume des Sinus 
Bojani nicht begrenzt, kann man die Bespülung der Niere weniger 
mit einem Wundernetz vergleichen, als vielmehr mit dem Passiren 
einer Flüssigkeit durch einen in ihre Strombahn eingeschalteten 
Schwamm, der durch die Art der Anordnung seiner festen Substanz 
die Flüssigkeit in reich verzweigte Bahnen zwingt und so mit seiner 
ganzen *Flächenausdehnung in Berührung setzt. Vervollständigt 
würde dieses Bild, wenn die Substanz des Schwammes die Fähig- 
keit besässe, die durchströmende Flüssigkeit chemisch zu verändern 
und die ausgezogenen Stoffe in besonderen Hohlräumen im Innern 
der Hornfasern nach aussen zu schaffen. — Das so durch die Niere 
von den Endprodueten des Stoffwechsels gereinigte Blut erleidet eine 
weitere Veränderung seiner chemischen Constitution in den Kiemen, 
deren Vasa revehentia es in arterisirtem Zustand den Vorhöfen des 
Herzens durch mehrere Oeffnungen zuführen. 


Ein Theil des centripetal fliessenden Blutes kommt direct, d.h. 
mit Umgehung von Kiemen und Niere in das Herz zurück. Es ist 

2") Eberth: „Ueber die Blutbahnen der wirbellosen Thiere* in: Würz- 
burger naturw. Zeitschrift. VI. Bd. 1866. 

2) Kollmann: „Bindesubstanz der Acephalen“ in: Arch. für mikr. Anat. 
Bd. XIII, pag. 563. 


Jouannetia Cumingii Sow. 51 


dies ein Stamm, der aus dem vorderen Mantelsinus kommt, unter- 
wegs die vorderen Vasa revehentia branchiarum aufnimmt und in 
die nach vorn gerichtete Spitze des Vorhofs einmündet (Fig. 35, 
Mv, Vrb). Damit ist natürlich nicht gesagt, dass dieser Stamm 
venöses Blut ins Herz zurückbringen muss, wir haben schon oben 
als nicht unwahrscheinlich angenommen, dass auch der Mantel sich 
an der Athmung resp. an der Arterisation des Blutes betheiligt. 
Directe Communicationen zwischen den Sinussen an der Kiemenbasis 
und den Herzvorhöfen, durch welche venöses Blut mit Umgehung 
der Kiemen in den arteriellen Kreislauf gelangen soll,*) vermochte 
ich nicht aufzufinden. Ueberhaupt liess mich die Untersuchung im 
Stich, sobald es sich um die Gefässe in den Kiemen handelte. Es 
hat schon ein gutes Stück Geduld und Ausdauer gebraucht, alle 
die übrigen Gefässbahnen einzeln durch die ganze Serie von 0,03 mm 
dieken Schnitten zu verfolgen und mit dem Zirkel auf das Construc- 
tionsbild überzutragen. Die entstandenen Lücken in den Kiemen, 
welche leider gerade die Punete betreffen, die zu vielfachen Dis- 
eussionen Veranlassung gegeben haben, konnten mit dieser Methode 
nicht ausgefüllt werden. Um sich mit derart subtilen Fragen zu 
befassen, braucht es vor Allem ein geeigneteres Material. An einem 
solehen, das mehr als zwanzig Jahre im Alcohol zugebracht hat, 
lassen sich, ganz abgesehen von der Kleinheit der Objecte, keine 
Injeetionen mehr vornehmen. 

Bei Jouannetia Cumingii stimmt der Cireulationsapparat 
mit dem eben besprochenen der Pholadidea wenigstens in den peri- 
pheren Theilen derart überein, dass eine ausführliche Beschreibung 
nur die Wiederholung des schon Gesagten wäre. Immerhin mögen 
die Abweichungen, wie sie besonders die äussere Formgestaltung 
der Centraltheile betreffen, Erwähnung finden. 

Der Adduetor posterior ist hier dem vorderen Muskel noch 
näher gerückt, der zwischenliegende Raum also noch in höherem 
Maasse eingeschränkt wie bei Pholadidea. Infolge dessen kommt 
das Herz fast gänzlich unter den Muskel zu liegen; es hat den dis- 
poniblen Platz mit der Niere zu theilen, wie wir schon bei der Be- 


*) 2) Gegenbaur: Grundriss der vergleichenden Anatomie. 
#) Claus: Lehrbuch der Zoologie. 


22) Griesbach u. A. 
4*+ 


59 ERNST EGGER: 


sprechung des letzteren Organes gesehen haben. Das Pericardıum 
schiebt sich zwischen die vier nach vorn strebenden Blindsäcke der 
Niere. In seiner Mitte liegt der Ventrieulus cordis.. Wie der Cen- 
traltheil der Niere, den wir durch starke Verkürzung aus den ur- 
sprünglichen Nierentheilen von Pholas und Pholadidea hervorgehen 
sahen, ist auch die Herzkammer derart verkürzt, dass die Ausdeh- 
nung in die Quere diejenige in die Länge bei Weitem übertrifft 
(Fig. 57, V). Der mittlere Theil ihres Daches und Bodens bildet 
um den Enddarm ein eng anschliessendes Rohr (Fig. 53), sodass 
die seitlichen Parthien wie zwei selbständige Kammern quer ins 
Pericardium hinausragen. Würde nicht auch hier der Darm von 
unten in die Mitte des Ventrikels eintreten, sodass die beiden seit- 
lichen Kammern vor seinem Eintritt noch mit einander communi- 
eiren könnten, so hätten wir in dieser Herzanlage einen Uebergang 
zu derjenigen von Arca, wo bekanntlich der Ventrikel durch das 
von vorn herantretende Darmrehr in 2 durchaus gesonderte Hälften, 
in zwei selbständige Ventrikel getheilt wird. Immerhin ist diese 
Verkürzung der Längsaxe der Herzkammer von Jouannetia bemer- 
kenswerth genug. An beiden Enden der Queraxe befinden sich die 
venösen Ostien mit ihren ins Innere ragenden Atrioventrikularklappen. 
Auch hier haben die Atrien von oben gesehen die Form eines Drei- 
ecks, körperlich die einer sehr flachen vierseitigen Pyramide, deren 
innere Kante am Ventrikel befestigt ist, deren äussere und hintere 
Fläche nicht eben, wie bei Pholadidea, sondern nach dem Innen- 
raum der Pyramide eingefalzt ist, um den sich zwischen sie und 
die Kiemenbasis einkeilenden drüsigen Sichelhörnern der Niere Platz 
zu machen (Fig. 53, At). Der obere Faltenraum des Atriums, wel- 
cher im Schema (Fig. 57) der Einfachheit wegen allein eingezeich- 
net ist, überdacht das Nierenhorn etwas weiter nach aussen als der 
untere. Indem auf diese Weise Vorhof und Niere den Platz theilen, 
konnte der Erstere die schräge Lage bei Pholadidea. wieder mit der 
ursprünglichen horizontalen vertauschen, aber die Einzwängung des 
Nierenhorns verbietet eine Communication des hinteren Theils des 
Atriums mit den Kiemengefässen. Der ganze grosse hintere Ab- 
schnitt des Vorhofs ist ein geschlossener Sack, der sich nur durch 
das Ostium venosum in den Ventrikel öffnet. Die Einmündung der 
Vasa revehentia branchiarum ist auf eine kurze Strecke am vorderen 
Ende des Atriums verschoben (Fig. 57, Vrb). Der Enddarm kommt 


Jouannetia Cumingii Sow. 53 


auf die mehrfach erwähnte Art von hinten unten gegen den Ven- 
trikel berauf und steigt, ihn durchbohrend, zunächst in derselben 
Richtung auf den Adduetor posterior, um dann im Bogen über ihn 
wegzusetzen (Fig. 65). Denselben Weg hat die hintere Aorta ein- 
zuschlagen. Die schon bei Pholadidea angedeutete Knickung der 
dorsalen Blutbahn wird bei Jouannetia soweit getrieben, dass die 
Aorta posterior sofort nach ihrem Ursprung aus dem Ventrikel direet 
nach vorn umbiegt und über den Rücken des Pericardiums verläuft, 
bis sie den vorderen Umfang des Adductors erreicht hat. 

Die Verzweigungen der Aorten sind im Allgemeinen dieselben 
wie bei Pholadidea. Ebenso verhalten sich die venösen Blutbahnen, 
in deren Verlauf nur eine erwähnenswerthe Bildung vorhanden ist, 
welche sich bei Pholadidea höchstens in ganz rudimentärem Zustand 
angedeutet findet. Es ist dies die Einschaltung einer Keber’schen 
Klappe zwischen die vereinigten Körpervenenstämme diesseits und 
den Sinus Bojani jenseits der Umhüllung des Eingeweidesackes. Wie 
aus den aufeinanderfolgenden (0,03 mm dicken) Schnitien Fig. 44 
bis 47 und der zwei weitere Schnitte überspringenden Fig. 55 zu 
entnehmen ist, bildet sich um die Nervencommissur (Ne) aus Binde- 
gewebs- und Muskelfasern eine sehr kurze Röhre, welche die Hülle 
des Eingeweidesacks durchbricht und das Blut der Körpervenen 
(Ko) in den Sinus venosus der, streng genommen, ausserhalb des 
eigentlichen Visceralsackes liegenden Niere hinüberleitet. Dieses 
Sphineterröhrehen ist paarig, der Sinus Bojani beginnt daher eben- 
falls mit 2 getrennten Räumen (Fig. 55, Sr), die sich erst später 
zu einem einzigen medianen vereinigen. Durch Contraetion der 
Ringmuskelfasern kann somit der venöse Blutstrom unterbrochen 
werden. Was die Bedeutung einer solehen durch die Keber’schen 
Klappen hervorgebrachten Blutstauung betrifft, so hat man ihr be- 
kanntlich die Schwellung des Fusses zugeschrieben. Und wenn die 
Vorrichtung auch bei der fusslosen erwachsenen Jouannetia vor- 
handen ist, so beweist dies noch nicht, dass sie bei dem jungen 
Thier nicht diesem Zweck gedient hat. Allein bei Pholas ist von 
einer ähnlichen Schleuse keine Spur und bei Pholadidea darf eine 
unbedeutende bindegewebige Umkleidung der Nervencommissur nicht 
als Keber’sche Klappe betrachtet werden, weil sie nicht den Ueber- 
tritt des Blutes in den Sinus Bojani vermittelt. Es geschieht dort, 
wie schon bemerkt, dieser Uebertritt durch eine einfache grosse 


54 ERNST EGGER: 


Lücke der Eingeweidesackhülle (Fig. 54). Wir finden also durch 
Vergleich mit Pholas und Pholadidea keinerlei Anhaltspunkte, welche 
uns über die Funktion der Keber’schen Schleuse zu unterriehten 
vermöchten. Einstweillen können wir nur Vermuthungen aufstellen. 
Es liesse sich denken, dass das gestaute Blut unter einem Druck, 
der sich aus der Pumpkraft des Herzens und einer allgemeinen 
Contraction des Rumpfes zusammensetzt, gezwungen würde, Niere 
und Kiemen zu umgehen, eine andere Bahn einzuschlagen und sich 
beispielsweise in den Mantel zu ergiessen, von wo aus ihm stets ein 
Rückweg durch die Mantelvene zum Herzatrium offen bleibt. Eine 
solche Translocation grosser Blutmassen kann eine chemische Wir- 
kung (periodische Schalenausscheidung?) und eine mechanische 
(Schwellung gewisser Manteltheile) im Gefolge haben, doch reichen 
unsere bisherigen Kenntnisse nicht aus, darüber weitere Conjeeturen 
zu machen. 


Ueber die Formelemente des Blutes ist nichts zu sagen. 
Die Blutkörperchen unterscheiden sich weder nach Form noch Grösse 
merkbar von denjenigen anderer Muscheln. Sie finden sich in allen 
Theilen des Circulationsapparates, in den Arterien, Venen und den 
zwischenliegenden Blutlacunen. Einzig, und ich erwähne das aus- 
drücklich, im Herzbeutel und im Lumen der Niere sind Blutkörper- 
chen nicht zu treffen. » 


10. Nervensystem (Fig. 63—65). 


Die Anlage des Nervensystems zeigt bei unserer Pholadidea 
und Jouannetia so grosse Uebereinstimmung, dass ich mich auf die 
Beschreibung des Apparates bei Jouannetia Cumingii allein be- 
schränken darf. 

Alle nervösen Centren, die wir bei den Lamellibranchiern zu 
finden gewohnt sind, die Gehirn-, Fuss- und Eingeweideganglien, 
kommen auch unseren Muscheln zu und zwar in derselben Anord- 
nung, wie sie allen Gliedern der Pholadidenfamilie mit Ausnahme 
der Teredinen gemeinsam ist. 

Das supraoesophagale Gehirnganglion ist paarig, einerseits 
durch eine grosse Commissur mit dem unpaaren Visceralganglion, 
andererseits durch eine Schlundeommissur mit dem ebenfalls in Ein- 


- 


Jouannetia Cumingii.Sow. 55 


zahl vorhandenen, infraoesophagalen Fussganglion verbunden (Fig. 
63 bis 65). 

Die beiden weit von einander getrennten Knoten des Cerebral- 
ganglions liegen zu beiden Seiten des Mundes und stehen unter 
sich durch eine einfache, das Schlundrohr überbrückende Commissur 
in Verbindung. Zwei starke Nervenäste gehen, je einer von jedem 
Ganglienknoten, divergirend nach vorn und lassen sich im vorderen 
Manteltheil auf eine weite Strecke verfolgen. Sie sind es, welche 
die complieirte Muskulatur des Fussschlitzes innerviren. Ein Zweig 
durchläuft das ganze vordere Mantelfeld in der Längsrichtung, er 
entspricht dem Nervus pallialis anterior der übrigen Muscheln. Eine 
Anastomose mit dem hinteren Mantelnerv scheint nieht zu existiren. 
Je zwei weitere Aeste gehen von den Cerebralknoten zu den Mund- 
tentakeln und nach oben zum vorderen Schalenmuskel. Folgen wir 
der eircumoesophagalen Commissur, so gelangen wir, bei Pholadidea 
etwas nach vorwärts, bei Jouannetia nach rückwärts zum Pedal- 
ganglion. Der Fuss der jungen Jouannetia wird von einem ausser- 
ordentlich reichen Nervengeflecht durchsetzt. Die einen, vorderen 
Zweige kommen direct, die anderen durch Vermittelung eines starken, 
unter dem Fuss nach hinten verlaufenden Nervenpaares aus dem 
Ganglion. Dieser ganze Nervencomplex ist beim erwachsenen, also 
fusslosen Thier spurlos verschwunden. Nur wenige ärmliche Aest- 
chen gehen in die umliegenden Gewebe, das Ganglion selbst sieht 
recht degenerirt aus. Es liegt an der Grenze zwischen Leber und 
Genitalien, die Neurilemmkapsel hat sich sehr verdiekt, der ganglio- 
näre, nervöse Inhalt dagegen hat sein compaetes, pralles Aussehen 
verloren und bildet eine geschrumpfte Masse, welche den Raum der 
Neurilemmhülle nicht mehr anzufüllen im Stande ist. Vom Cere- 
bralganglion geht die hintere, grosse Commissur zuerst stark nach 
auswärts, bis sie unter der Anheftungslinie der inneren Lamelle der 
unteren Kieme an die Grenze des Eingeweidesacks gekommen ist 
(Fig. 35, Ne). Längs derselben, aber stets gegen aussen von der 
Körperhülle überdeckt, zieht sie, nun wiederum stark eonvergirend, 
nach hinten.. Innerhalb der Keber’schen Klappen setzt sie vom 
eigentlichen Eingeweidesack zum Nierenbeutel über, verläuft zuerst 
medianwärts von der Nierenspritze (Fig. 44—47, 54, 55 ete., Ne), 
hierauf an deren lateraler Seite, um endlich dicht hinter der Niere 
in das Visceralganglion einzutreten. Dieser grosse, bohnenförmige 


56 ERNST EGGER: 


Nervenknoten liegt unter dem hinteren Schalenmuskel (bei Jouan- 
netia in dessen unterer Querfurche, s. o.), stets noch innerhalb des 
Aufhängebeutels der Niere. Durch die sehr zarte Hülle dieses 
Beutels kann das Ganglion beim Aufheben des Muskels von hinten 
mit blossem Auge als weissliches Knöpfehen von ca. einem halben 
Millimeter Durchmesser bemerkt werden. Wie das Pedalganglion 
besteht es bei Pholas dactylus aus zwei dicht aneinandergelagerten 
Hälften, und auch bei Pholadidea sp. und Jouannetia Cumingii sind 
noch Anzeichen vorhanden, welche auf die paarige Anlage schliessen 
lassen. 

Bevor die grosse Commissur (Ne, Fig. 63) in das Eingeweide- 
ganglion eintritt, zweigt eine secundäre, kurze aber starke Commissur 
nach innen ab und führt zu einem medianen, vollkommen kugeligen 
Ganglion (x), welches theilweise von der vorderen Wölbung des grossen 
Visceralknotens überdacht wird. Die erste Andeutung dieser sonder- 
baren Bildung glaube ich schon bei Pholas dactylus nachweisen zu 
können. Die Abbildung des Visceralganglions dieser Muschel 
(Fig. 638) zeigt deutlich eine Querbrücke, die sich vor den beiden 
Hauptabschnitten zwischen der Eintrittsstel!e der grossen Commissur- 
stränge ausspannt (2). Die mikroskopische Untersuchung dieser 
Querbrücke ergiebt, dass sie aus grossen Ganglienzellen und nur in 
den lateralen Parthien aus Nervenfasern besteht. Wir sind also 
wohl berechtigt, anzunehmen, dass sich aus ‚dieser primitiven Anlage 
das kleine mediane Ganglion von Pholadidea und Jouannetia diffe- 
renzirt hat. Bei anderen, accessorischen Centren, z. B. solchen, die 
bei ungewöhnlich starker Entfaltung des Mantels, der Kiemen, Si- 
phonen ete, aufzutreten pflegen, lässt sich aus dem Verbreitungs- 
gebiet der von ihnen ausstrahlenden Nervenäste auf ihre Bedeutung 
schliessen. Für das kleine Ganglion fehlen alle derartigen Anhalts- 
punkte, da von seiner Oberfläche, ebensowenig wie von der ganglio- 
nären Querbrücke bei Pholas, irgendwelche Nervenfasern ausgehen. 
Und da auch ausserhalb der Pholadidenfamilie eine ähnliche Diffe- 
renzirung unbekannt ist, können wir über deren Bedeutung auch 
nicht einmal eine Vermuthung aufstellen. — Kehren wir daher wieder 
zum Visceralganglion zurück. Von seinem oberen Umfang gehen 
zwei feine Aestehen zum Musculus adductor posterior, sodann zwei 
starke Stämme nach hinten unten convergirend zur Basis der $i- 
phonen. Bevor diese aber erreicht ist, zweigt ein Ast seitwärts ab; 


Jouannetia Cumingii Sow. 57 


er verläuft im Mantel durch den Retractor der Athemröhren und 
hierauf durch die ventrale Mantelfläche, wo ein Zweig in den dritten 
Schalenmuskel eintritt, ein anderer dem vorderen Pallialnerv ent- 
gegenstrebt. An der Basis der Siphonen endet der Hauptstamm 
mit einem grossen accessorischen Ganglion, von welchem dann ein 
reiches Nervenbüschel in die Siphowandungen einlenkt. Ein weiteres 
Paar ausserordentlich starker Stämme geht vom Eingeweideknoten 
zur Basis der Kiemen. Da sieh jedoch in dieser Gegend die oberen 
Kiemenränder schon frei gemacht haben, müssen sich diese beiden 
Stämme bis an den Punkt nach vorn wenden, wo die Kiemenblätter 
noch an der Unterseite des Nierenbeutels aufgehängt sind. Dort 
kehren sie plötzlich nach unten und aussen um und folgen der ge- 
meinsamen Basis der mittleren Kiemenlamellen nach hinten. In 
ihrem ganzen Verlauf, vornehmlich aber an der Umbiegungsstelle 
sind die Stämme verdickt und mit einem oberflächlichen Belag von 
Ganglienzellen überzogeu, wodurch sie gleichsam .den Werth von 
Janggestreckten accessorischen Kiemenganglien erhalten. Aeusserst 
feine Nervenfasern steigen von diesen ganglionären Anschwellungen 
in paralleler Richtung in die Kiemenlamellen hinunter. Ausser von 
den eben aufgezählten, direet vom Visceralganglion ausgehenden 
Nervensträngen werden die Eingeweide noch von Aesten innervirt, 
die zwar scheinbar aus der grossen Commissur entspringen, aber 
durch die Richtung, in welcher sie dieselbe verlassen, ihren Ursprung 
aus dem Ganglion verrathen. Dieselben sind alle, der doppelten 
Anlage der Commissur entsprechend, paarig. Von hinten nach vorn 
schreitend, begegnen wir zuerst einem Zweig, der in kurzem Ab- 
stand vor dem Ganglion die Commissur verlässt und mit derselben 
in gleicher Richtung nach vorn zur Niere verläuft. Weiterhin be- 
giebt sich ein grosser Ast von der Commissur aus nach unten in 
den hinteren Theil des Eingeweidesacks, ein anderer kleinerer zur 
Nierenspritze, dem Ureter und dem Porus genitalis, noch mehr nach 
vorn verschiedene Zweige nach oben zum Herzen und nach unten 
zum Magen, Darm, Leber ete. Diesen mannigfachen Verzweigungen 
zufolge, wird die Commissur gegen vorn immer schwächer, bis sie 
in der vorderen Hälfte durch die vom Cerebralganglion entgegen- 
kommenden Fasern wieder mehr und mehr anschwillt. 


58 ERNST EGGER: 


11. Reproduetionsorgane (Fig. 42, 43). 


Vor Allem sei hier die Bemerkung angebracht, dass alle er- 
wachsenen Thiere, die mir unter das Messer kamen, männliche Ge- 
schlechtsorgane enthielten, sowohl die mir zur Verfügung stehenden 
Exemplare von Pholas dactylus, als auch die eine Pholadidea und 
sämmtliche Jouannetien. Bei den Ersteren ist dies natürlich auf 
Rechnung des Zufalls zu setzen; für die Jouannetien dürften sich 
doch einige Schlüsse ziehen lassen, obschon ihre immerhin nicht 
sehr grosse Zahl zur Vorsicht mahnt. Wären die Jouannetien zwit- 
terig, wie es Bouchard-Chantereaux’°!) für die Pholadiden über- 
haupt angiebt, so könnten sie es nur sein wie Ostrea und Cardium 
norwegicum, dass nämlich männliche und weibliche Geschlechtspro- 
duete von derselben Drüse, aber zu verschiedenen Zeiten erzeugt 
würden. Der zweite Fall der gleichzeitigen Erzeugung der Ge- 
schlechtsproducte in räumlich getrennten Ovarien und Testikeln 
kommt nicht in Betracht, weil stets der ganze verfügbare Raum 
ausschliesslich von männlichen Genitalien ausgefüllt ist. Wäre die 
erste Annahme richtig, dass dasselbe Organ bald als Ovarium, bald 
als Hoden funktionirt, so dürfte man erwarten, auch einige Weib- 
chen unter meinen Exemplaren zu finden, denn sie sind von Prof. 
Semper zu den verschiedensten Zeiten zusammengebracht worden. 
Es bleiben ferner noch zwei weitere Auswege, beide fussen auf der 
fast allgemein getheilten Annahme, dass die Pholaden — entgegen 
Bouchard-Chantereaux — nicht zwitterig sind. Entweder hat 
das weibliche Thier eine ganz andere Gestalt, als das männliche 
und ist als solches noch nicht bekannt. Das ist, nach Allem, was 
wir über die Klasse der Lamellibranchiaten wissen, nieht wahrschein- 
lieh. Oder aber, die Männchen befinden sich den Weibchen gegen- 
über in grosser Ueberzahl. Aehnliches ist ja auch von de Quatre- 
fages®°) für Teredo constatirt, wo — allerdings umgekehrt — auf 
100 Individuen nur 5—6 Männchen kommen. Wir dürfen daher 
vorläufig schliessen, dass bei Jouannetia Cumingii die männlichen 
Individuen in grösserer Zahl als die weiblichen vorhanden sind, doch 


>) Bouchard-Chantereaux. Journ. Conchyl. XXVII, pag. 122. 
”) de Quatrefages: „Memoire sur le genre Taret“ in: Ann. Seiene. 
Nat. 3. ser. T. XI, pag.' 35. 


Jouannetia Cumingii Sow. 59 


— ich wiederhole nochmals — bedarf dieser Satz der Bestätigung 
durch die Statistik eines viel reicheren Materials. — 

Die männlichen Geschlechtsorgane von Pholadidea sp. stim- 
men genau mit denen von Pholas dactylus überein. Hier wie dort 
sind es dendritische Schläuche, welche das Grundgewebe des Ein- 
geweidesacks gleichmässig durchsetzen (Fig. 35, 9). . Die verschie- 
denen Drüsenschläuche sammeln sich in Canäle grösseren Lumens, 
welche, unterwegs fortgesetzt Seitenzweige aufnehmend, in bestimm- 
ter Richtung der Geschlechtsöffnung zustreben. Zwei solcher Sam- 
melröhren durchziehen den Eingeweidesack von vorn unten nach 
hinten oben, stets nicht sehr tief unter seiner Hülle verlaufend. Vor 
der medianen Vereinigung der Körpervenen angekommen, setzen sie 
sich durch eine Anastomose in Verbindung und nehmen zugleich 
ein Paar Sammelröhren auf, welche aus dem supraintestinalen, bis 
an die Basis der Mantelblätter reichenden Theile des Eingeweide- 
sacks (Fig. 35) nach hinten heruntersteigen. Die vereinigten Sam- 
melcanäle der linken und rechten Seite durchbrechen den Haut- 
muskelschlauch und münden etwas vor dem Ureter in den inneren 
Kiemengang. Der Porus genitalis liegt auf einer kleinen Papille, er 
ist von zwei bewimperten Lippen umwallt. Vom Kiemengang werden 
die Geschlechtsproducte mit dem Wasserstrom in die Analkammer 
und durch den Analsipho ins Freie gespült. 

Die Zoospermien entstehen durch Zerfall grösserer Keimzellen, 
welche in den Wandungen der Hodenschläuche gebildet werden. 
Die beschwänzten Samenkörperehen sammeln sich im Lumen der 
Schläuche an. Auch beim geschlechtsreifen Thier nehmen die Geni- 
talien nur einen geringen Theil des Eingeweidesacks ein, die Haupt- 
masse desselben bildet, wie oft genug erwähnt wurde, das lacunäre 
Maschengewebe und die darin eingebetteten Theile des Intestinal- 
traetus und seiner Anhänge. 

Bei Jouannetia Cumingii ist das Lacunengewebe durch die 
eolossale Entwicklung der Geschlechtsorgane fast gänzlich verdrängt. 
Selbst beim jungen Thier beschränkt es sich auf die nächste Um- 
gebung des Darms, Krystallstielsacks, der Leber und des Fusses. 
Der ganze übrige Raum des Eingeweidesacks besteht aus grossen 
Maschenräumen mit bindegewebigen Wandungen, erfüllt von grossen, 
aber undeutlich abgegrenzten, wie es scheint, sehr protoplasmareichen 
Keimzellen mit kleinem, undeutlichem Kern (Fig. 36, 37, g). Hie 


60 ERNST EGGER: 


und da zieht ein grösseres Muskelbündel oder eine Nervenfaser 
zwischen den Maschen durch, nicht aber sichtbare, mit Wandungen 
versehene Blutgefässe (Arterien). Beim erwachsenen Thier sind die 
Maschenräume prall aufgetrieben, die Wandungen infolgedessen so 
gedehnt und zart, dass sie vielerorts kaum mehr zu finden sind. 
Alle Räume strotzen von einer ungeheuren Masse von Zoospermien, 
die in allen Stadien der Entwicklung begriffen, scheinbar frei und 
ohne bestimmte Anordnung zusammengeballt sind (Fig. 42). Die 
Lagerung derselben ist eine so dichte und die Menge so erstaunlich 
gross, dass, bei der grossen Affinität der Elemente zum Farbstoff, 
der von ihnen eingenommene Theil des Eingeweidesacks selbst noch 
auf Schnitten von 0,01 mm Dicke wie ein Tintenklex aussieht. Nach 
dem Gesagten ist verständlich, dass besondere Ausführungsgänge bei 
Jouannetia nicht zu entdecken sind. Die Zoospermienräume reichen 
bis an die Stelle hin, wo der Porus genitalis die Hülle des Einge- 
weidesacks durchbricht (Fig. 44—47, pg). Es liegt die Geschlechts- 
papille medianwärts neben dem Ureter (Fig. 55) — wiederum ein 
Zusammenrücken der Organe infolge der allgemeinen Verkürzung. 
Die das Orifieium umrandenden beiden Lippen sind gleich gebaut, 
wie bei Pholadidea, auch hier ist ihr innerer Saum mit einer Lage 
von Wimperzellen ausgestattet. Der Raum über Oesophagus und 
Darm enthält im Gegensatz zu Pholadidea keine Spur von Geschlechts- 
organen. Die Geschlechtsöffnung ist beim jungen Thier noch nicht 
vorhanden, der Durchbruch scheint erst beim Eintritt der geschlecht- 
lichen Reife zu geschehen. Auch bei Jouannetia werden die Zoo- 
spermien auf gleichem Wege nach aussen befördert, wie bei Pholadidea. 

Die ungeheure Menge der Geschlechtsproducete ist, wie bei 
allen getrenntgeschlechtigen und der Locomotion verlustig gegange- 
nen Thiere von hoher Bedeutung. Denn es ist natürlich die Wahr- 
scheinlichkeit des Zusammentreffens männlicher und weiblicher Ble- 
mente zum Zwecke der Befruchtung um so grösser, je bedeutender 
die Menge dieser Elemente ist, mag nun die Befruchtung der Eier 
im Freien oder im Kiemengang der Mutter stattfinden. 


Jouannetia Cumingii Sow. 61 


Schluss. 


Werfen wir noch einmal einen kurzen Blick auf die Resultate 
unserer Untersuchung. Vor Allem haben wir gefunden, dass die 
meisten specifischen Eigenthümlichkeiten der Jouannetia Cumingi 
gegenüber denen der übrigen Glieder der Pholadidenfamilie aus einer 
bedeutenden Verkürzung der Längsaxe resultiren. Wir müssen diese 
Modificationen als direetes oder indireetes Ergebniss der Anpassung 
des Organismus an äussere Existenzbedingungen betrachten. Und 
da werden wohl zuerst diejenigen Organe beeinflusst worden sein, 
welche mit diesen äusseren Factoren am meisten zu rechnen haben, 
weil sie mit ihnen in nächster Beziehung stehen: einmal die Schale 
und in zweiter Linie ihre Muskulutur, also diejenigen Theile, welche 
dem Thier vor allen anderen die eigenthümliche bohrende Lebens- 
weise ermöglichen. Für die auffällige Verkürzung der Schale wird 
hierbei wohl ein Moment mechanischer Art maassgebend sein. Die 
Folge davon ist ein Zusammenrücken der Schliessmuskeln und zwar 
ist es vornehmlich der hintere Schalenmuskel, welcher stark nach 
vorn, also dem Drehpunkt der Schalen entgegengeschoben erscheint. 
Durch diese Verkürzung seines Hebelarms würde seine Leistungs- 
fähigkeit herabgesetzt, wenn nicht einestheils die eolossale Entfaltung 
seines Volums, sowie die günstige Insertion an den bei dieser Spezies 
neu auftretenden Muskelapophysen eine compensirende Wirkung nach 
sich ziehen würde. Aehnliche Verstärkung der Muskulatur und Her- 
vorrufen von ueuen Apophysen als Antwort auf gewisse äussere 
Existenzbedingungen finden wir auch in anderen Thiergruppen, ich 
erinnere nur beispielsweise an die Temporalmuskeln und die mit 
ihrer Ausbildung in Wechselwirkung stehende Crista sagittalis vieler 
höherer Vertebraten. — Es wären diese Verhältnisse also primäre 
Modificationen, die mit den Bedingungen der äusseren Umgebung 
direet in causalem Zusammenhang stehen. Secundär rufen sie gleich- 
zeitig eine grössere Zahl von Aenderungen anderweitiger Organe 
hervor, welehe wir wohl nur als auf Correlation beruhend ansehen 
dürfen. So fanden wir naturgemäss durch die erwähnte Verstärkung 
und das Zusammenrücken der beiden Schalenmuskeln eine bedeutende 
Beschränkung des zwischen ihnen liegenden Raumes hervorgebracht. 


62 ERNST EGGER: 


Es wird uns daher nicht auffallen, dass es gerade die Organe dieser 
Gegend sind, welche am augenfälligsten modifieirt, gleichsam zusam- 
men und in einander gedrückt worden sind. Der Herzventrikel er- 
scheint durch Verkürzung seiner Längsaxe vollkommen in die Quere 
gezogen, die dorsale Blutbahn erfährt eine scharfe Kniekung, indem 
die hintere Aorta gezwungen wird, eine Strecke weit über den Herz- 
beutel nach vorn zu verlaufen, um mit dem von unten und hinten 
den Ventrikel durchbohrenden Enddarm den oberen Umfang des 
Adductor posterior zu gewinnen. Die Atrien sind zwar an Länge 
relativ gleich geblieben, allein ihre Form erleidet durch die Ein- 
keilung der lateralen Nierenhörner zwischen sie und die Kiemenbasis 
insofern eine Veränderung, als ihre äussere Wandung nach dem Lumen 
hin scharf eingefalzt ist. Dasselbe Lagerungsverhältniss bedingt ferner 
die Verschiebung der Einmündungen der Vasa revehentia branchiarum 
auf einen sehr beschränkten Theil des vorderen Endes der Vorhof- 
wandung. Derjenige Theil der Niere, welcher dem noch bei den 
nächsten Verwandten vorhandenen typischen Schlauchpaar entspricht, 
ist ebenfalls m der Längsrichtung derart zusammengedrückt, dass er 
einen einfachen querliegenden Sack, den „Üentraltheil“ vorstellt. 
Diese Verringerung der secernirenden Oberfläche musste andererseits 
durch neu hinzutretende Theile aufgehoben werden. Es konnte dies 
nur durch Ausstülpungen geschehen, die sich, wegen der Beschränk- 
ung des Raumes, zwischen den benachbarten Organen einen Platz 
erzwingen mussten. Wir fanden zwei Paare solcher Blindsäcke, die 
alle vom Centraltheil nach vorn streben. Das dorsale Paar schiebt 
sich zwischen den Adductor posterior und das Pericardium bis zum 
Enddarm vor, die beiden lateralen „Nierenhörner“ zwischen Atrium 
und Kiemenbasis. In diesen letzteren erfährt das Drüsenepithel 
durch reiche innere Faltenbildung eine starke Oberflächenvermehrung. 
Der Verkürzung des Nierentrichters dagegen ist durch keinerlei neue 
Bildungen entgegengewirkt, da es bei ihm, der lediglich als Leitungs- 
canal funcetionirt, auf grössere oder geringere Ausdehnung weniger 
ankommen wird. Im Nervensystem, dessen Centren vor und hinter 
der betreffenden Region stärkster Umformung der Organe liegen, 
zeigt sich der Effeet der Verkürzung nur in der geringen relativen 
Länge der Commissur zwischen Gehirm- und Eingeweideganglion. 
Dagegen wird bei den Kiemen die bedeutende Verkleinerung der 
Blätter wahrscheinlich durch Oberflächenvermehrung im Innern der 


Jouannetia Cumingii Sow. 63 


für eine Pholadide ungewöhnlich dieken Lamellen compensirt. Ausser- 
dem veranlasst diese Kürzung der Kiemenblätter wiederum das Auf- 
treten einer besonderen Membran, welche die Trennung der Mantel- 
höhle in Anal- und Branchialkammer vollzieht. Auch der dritte Ad- 
duetor der Schalen, welcher sich aus dem Pallialmuskel individuali- 
sirt hat, zeichnet sich durch seine Kürze aus. Die übrigen Organe, 
wie Magen, Darm und ihre Anhänge, die Centraltheile des Nerven- 
systems (abgesehen von dem durchaus räthselhaften kleinen Ganglion 
vor dem Visceralknoten) zeigen umso weniger Abweichungen vom 
Pholadidentypus, als sie von dem hauptsächlich beeinflussten Bezirk 
zwischen Adduetor anterior und posterior abliegen. 

Wie die Form der accessorischen Schalenstücke des erwachsenen 
Thieres ebenfalls durch äussere Umstände bedingt wird, ist auch zu 
erklären versucht worden. Wir sahen, dass die Gestalt der ver- 
kürzten Schale der Jugendform eine Kugelcalotte ist; ferner, dass 
infolgedessen das junge Thier im Stande ist, ein Wohnloch von voll- 
kommener Kugelform in den Korallenblock zu bohren, und endlich, 
dass dieses Loch für die neugebildeten Schalenschlussstücke die 
Gussform bildet. Die Schale des erwachsenen 'T'hieres muss somit 
nothwendiger Weise die Calotte zur vollständigen Hohl-Kugel er- 
gänzen. Der accessorische Fortsatz der rechten Schale nimmt eme 
Gestalt an, wie sie sich als Riegel gegen eine verderbliche Seiten- 
drehung der Kugel und vielleicht auch als Defensivwafte eignet. Es 
gehört die Ausrüstung der Schale mit diesen accessorischen Stücken 
zu den Vorgängen, welche eine lang andauernde Metamorphose ab- 
schliessen, die sich bis zum Eintritt der Geschlechtsreife hinauszieht. 
Selbstverständlich ist die lange Metamorphose für die Art insofern 
von hoher Bedeutung, als sie eine Arbeitstheilung in die verschiedenen 
Entwickelungsstadien ermöglicht. Jedem Altersstadium kommt eine 
besondere Leistung zu, deren Erfüllung von der mehr oder minder 
vollständigen Anpassung an die Existenzbedingungen der betreffenden 
Stadien abhängt. Den ausschwärmenden Larven mit ihrer leichten 
Beweglichkeit ist die Verbreitung der Art über weitere Strecken 
übertragen. Eine weitere Entwickelungsstufe, deren Vertreter wir 
in vorliegender Abhandlung die Jugendform genannt haben, zeichnet 
sich wiederum durch seine harte, mit scharfen Zahnrillen besetzte 
und durch mächtige Muskeln regierte Schalen aus, welche im Verein 
mit der Musculatur des Fusses das Anbohren harter Kalkblöcke er- 


N 


64 ERNST EGGER: 


lauben. In dem so gewonnenen sicheren und geschützten Wohnloch 
übernimmt endlich das inzwischen erwachsene Individuum die letzte 
Leistung zur Erhaltung der Art: die Production von Keimstoffen 
und die Bebrütung der Eier in den Kiemengängen. Wie diese beiden 
letzten Etappen der individuellen Geschichte unserer Muschel an die 
Umgebung angepasst sind, haben wir im Laufe dieser Untersuchung 
des Näheren erfahren. 

Es bleibt uns endlich noch die Erörterung eines Punktes übrig. 
Alle die verschiedenen Modificationen des Pholadidentypus, welche 
zusammen die spezifischen Charactere der Jouannetia Cumingii aus- 
machen, liessen sich an einer Reihe von Uebergangsstufen in ihrer 
allmählichen Ausbildung verfolgen. Meist brauchten wir nicht einmal 
die ganze Reihe der Glieder der Pholadidenfamilie zu durchlaufen, 
es genügte die Grundform Pholas und die Zwischenform Pholadidea 
zum Vergleich herauszuziehen, um den Umwandlungsprocess in 
grösseren Etappen fortgeschritten zu finden. Der auf der ersten 
Seite aufgestellte Satz, es sei die Jouannetia Cumingii der Endpunkt 
einer Formenreihe, die als augenfälligstes Moment eine stetige Ver- 
kürzung der Längsaxe aufweise, hat sich im Laufe der Untersuchung 
vollauf bestätigt. Es bedarf kaum noch des Schlusses, dass diese 
Formreihe auch zugleich der Verwandtschaftsreihe der Familien- 
glieder entspricht. Wir dürfen sagen, dass die Glieder der durch 
Pholas dactylus vertretenen Gruppe der offenen Pholaden der Urform 
der Familie am nächsten stehen, während die geschlossenen Pholaden 
gleichsam über diesen Typus hinausgegangen sind. Schon : Paul 
Fischer hat wiederholt darauf aufmerksam gemacht, dass die Jugend- 
stadien von Pholadidea, Martesia, Jouannetia u. s. w. in Bezug auf 
die grosse vordere Schalen- und Mantelöffnnng, die Anwesenheit des 
stempelförmigen Fusses ete. vollständig mit den offenen Pholadiden 
übereinstimmen. Erst gegen den Eintritt der Geschlechtsreife hin 
treten die neuen Charactere der geschlossenen Formen, als Weiter- 
bildungen über den Grundplan hinaus, auf. Wir dürfen daher nach 
dem biogenetischen Grundgesetz die offenen Formen als die Anfangs- 
glieder der phyletischen Entwickelungsreihe der Familie auffassen. 
Schon durch den äussersten Grad von Verkürzung sahen wir in 
Jouannetia Cumingii das Endglied der Reihe. Aber auch in anderer 
Beziehung ist unsere Bohrmuschel eimen Schritt weiter gegangen, 
als ihre Verwandten. Wir fanden, dass die Uebereinstimmung des 


Jouannetia Cumingii Sow. 65 


jungen Thieres mit einer offenen Pholadide nicht mehr so vollkommen 
ist, insofern nämlich hier der Schluss der vorderen Mantelöffnung 
durch das Manteldiaphragma schon in ein sehr frühes Entwicklungs- 
stadium vorgeschoben ist, in eine Zeit, da vordere Schalenöffnung 
und Fuss noch vorhanden sind. Bei den nächsten Verwandten inner- 
halb der Gruppe der geschlossenen Pholaden tritt dieser Verschluss 
(nach Fischer) erst mit dem der Schalen und der Atrophie des 
Fusses, also mit Beginn der Geschlechtsreife ein. Auch diese 
speeifische Eigenthümlichkeit unserer Jouannetia kann durch die An- 
passung an die äusseren Umstände und durch die Form der jungen 
Schalen bedingt gedacht werden. 


66 


ERNST EGGER: 


Erklärung der Tafeln. 


Gemeinsame Zeichen: 


Anus. 
Area anterior der Schale. 
Aorta anterior. 


: Analkammer. 


Area media der Schale. 

„. posterior „ = 
Aorta posterior. 
Analsipho. 

Atrium cordis. 
Branehialkammer. 
Branchialsipho. 
Cerebralganglion. 

linkes Callum der Schale. 
rechtes „ „ n 
Darm. 


hint. Fortsatz d. rechten Schale. 


Genitalien. 
Kıystallstielsack. 


» Körpervenen. 


Leber. 
Magen. 
Muse. adductor ant. 
” ” post. 
5 A tertius. 


1. Jouannetia Cumingii adult. 


Linke Seite der Schale. 
2. Id. Rechte Schalenseite, 
3. Id. Von oben. 
4. Id. Von unten. 

Rand des el. 


mcaı Apophyse des Mı. 
Mr. 
” „ Ms. 
mb Magenblindsack. 


m dız 5 > 
mas 


mo vordere Mantelöffnung. 
n Niere. 

Nc Nervencommissur zwischen C'g 
und Vg. 

nsp Nierenspritze. 

o Mund. 

oe  Oesophagus. 

ol vorderer oberer Mantellappen. 
P  Pericardium. 

pa Parietalapophyse der Schale. 
pg Porus genitalis. 

Py Pedalganglion. 

r Rectum. 

Rpa Muse. retractor pedis ant. 
RD 5 „ Post. 
Rs ER a d. Siphonen. 
Sv Sinus venosus. 

u  ÜUreter. 

V Ventrieulus cordis. 

Vg Visceralganglion. 


Nat. Grösse — 17 mm Durchmesser. 


x Mantelrand am cl befestigt, lmks davon freier 


Fig 


Jouannetia Cumingii Sow. 67 

5. Jouannetia Cumingii adult. Von vorn. x wie in Fig. 4. 

6. Id. Von hinten. 

7. Id. Rechte Schale von innen. ap = Angelpunkt der Schalen, an 
derselben Stelle das Ligament in der vom einspringenden Schalenrand 
gebildeten Grube. sr Rand der ursprünglichen Schale. sp Sinus 
pallialis. 

8. Id. Schloss von innen. cl und er abgebrochen. ap, sp und sr wie 


in Fig. 7. rl der rudimentäre Löffelfortsatz. 


. Id. Schale entfernt. Linke Seite des Mantels; das vordere Feld 


mit starker Cutieula, ebenso der hintere Umfang. 


. Id. Von vorn. mr äussere Mantellippe, das durch mediane Verwach- 


sung der inneren Lippen entstandene vordere Mantelfeld begrenzend. 


. Id. Von unter. Cu Cutieula um den Siphonalschlitz. mr wie in Fig. 10. 
. Id. Von oben. Zwischen Mı und M» zwei Paar dorsale Mantelzipfel, 


in entsprechende Gruben des Schlosses eingreifend. Cu wie in Fig. 11. 


. Id. Von hinten. SO Ausstülpungsöffnung der retrahirten Siphonen. 
. Id. Linke Mantelhälfte entfernt. aK, iK äusseres und inneres Kiemen- 


blatt, S die eingestülpten Siphonen. t Mundtentakel. An der Vorder- 
seite des Eingeweidesacks gegenüber mo das Rudiment des atrophirten 
Fusses. 


15. Id. Skizze von Prof. Semper nach dem lebenden Thier (von oben). 

16. J. Cumingii juv.‘ Nat. Gr. — 13,5 mm Durchmesser. Von hinten. 
rz Randzähne der Area anterior. 

17. Id. Von vorn. mr äussere Mantellippe mit Zähnchen, welchem die 


Schalenzähne entsprechen. 


. Id. Schalen von innen. ap Angelpunkt. rl Löffelrudiment, rz Zähne 


des Schalenrandes. sp Sinus pallialis. 


. Id. Ohne Schalen, von der linken Seite. Nur äussere Mantellippe, 


das vordere Mantelfeld umrandend. Cu abgelöste Cutieula. 


. Id. Von hinten. S$ Ausstülpungsöffnung der Syphonen. 
. Id. Von oben. mr wie in Fig. 19. Mı von ol überdeckt. 
22. Id. Das vordere Mantelfeld herausgeschnitten. f Fuss in retrahirtem 


Zustand. K Papille, das Ende des Krystallstielsacks enthaltend. S retra- 
hirte Siphonen. KK Kiemenblätter. # Mundtentakel, an deren Basis 
der Mund o. 


3. Id. Skizze von Prof. Semper nach dem lebenden Thier, mit ausge- 


strecktem stempelförmigem Fuss f und Siphonen As und bs. Von vorn. 


24. Id. Wie Fig. 23, vom hinten. Die Siphonen treten zwischen den 


hinteren klaffenden Schalenrändern aus. 


5. Pholadidea sp. Nat. Gr. 26 mm lang, 13 mm grösste Höhe. Linke 


Seite. m. Metaplax, kx Hypoplax, t accessorischer Becher der Schale. 


. Id. Von oben. mx und £ wie in Fig. 25. 
. Id. Von unten. hx und £ wie in Fig. 25. 
. Id. Von hinten, mx, hx und £ wie in Fig. : 


15 
© 


30. 


ERNST EGGER: 


. Id. Ohne Schale, von links. Die Kiemenblätter, Mundsegel, der 


Eingeweidesack scheinen durch den dünnen Mantel. x Insertion des 
Retractors siph. an der Schale. 

Id. Von oben. m f Mantelfurche, der Parietalapophyse pa des Schalen- 
innern entsprechend. mi Mantellappen, welcher das Metaplax mr 
bildet; in ihm verläuft das Reetum über 2. 


. Id. Von unten. mf Mantelfurche, dem ursprünglichen Schalenrand 


entsprechend. ml Mantellappen, welcher das Hypoplax hx bildet. 
Vorderes Mantelfeld sehr schmal, seine starke Cuticula entfernt. 


32. Id. Skizze von Prof. Semper nach dem lebenden T'hier. Ausgestreckte 
Siphonen. 
330. Pholas dactylus von unten. Nat. Gr. 44 mm lang. aL äussere 


33ß. 


36. 


37. 


freie, iL innere hinten verwachsene Lippe des Mantelrandes mr. Aus 
dem Pallialmuskel differenzirt sich am Hinterende ein besonderer Muskel 
Ms, IF Fuss. 

Id. Linke Schale von innen. x Längsaxe der Schale. «aß Ver- 
bindungslinie der Schalenmuskeln. ap Drehpunkt der Schalen. «ap Me 
ITebelarm des Muskels Me, ap Mı Hebelarm des Muskels Mi. 79 Drehaxe 
der Schalenbewegung. 


. Id. Querschnitt durch die Herzgegend.. RO Manteldrüse, & deren 


Communication mit dem Atrium At. Mr Dorsale Mantelraphe. AK 
Atrio-ventrieular-Klappen. M Mantelblatt. Vr Vas revehens branchiale, 
öffnet sich rechts in At. g Sammelcanäle der Hodenschläuche. «X 
und © X äusseres und inneres Kiemenblatt, Vergrösserung 10. 


. Pholadidea spec. Querschnitt durch die vordere Körperhälfte. Md 


Dilatatoren des Schlundes oe, inserivren am Löffelfortsatz der Schale, 
für welchen bei s! Raum. M Mantelblatt. Mv Mantelvene, links mit 
Oeffnung vom Mantelsinus aus. Vrb Vas revehens branchiale, vereinigt 
sich auf dem zweitnächsten Schnitt mit Mv. g einzelne Hodenschläuche, 
das Maschengewebe des Viseeralsacks durchziehend. aK, iK wie in 
Fig. 34, Vergrösserung 10. 

Jouannetia Cumingii. Schnitt durch den Fundus des Magenblind- 
sackes, am Beginn des kleinen Drüsenanhängsels. ce Würfelzellen- 
epithel. s Seeretkügelehen aus den Drüsenzellen. g unreife Keim- 
zellen in Bindegewebsmaschen. M Muskelbündel, N Nervenfaser. 
x äussere Hülle des Bingeweidesackes. LmDb Lumen des Magenblind- 
sackes. Durchmesser von S = 0,13—0,22 mm. Junges Thier. Ver- 
grösserung 90. 

Id. Ende des Krystallstielsackes, längs geschnitten. x Verdiekte, derbe 
Bindesubstanz. p Papille an der äusseren Oberfläche des Eingeweide- 
sackes (siehe Fig. 22, K). g wie in Fig. 36. Junges Thier. Ver- 
grösserung 90. 


. Id. Längsschnitt durch den Sphineter am Hals des Magenblindsackes 


mb. m Magenlumen mit hohen Epithelzellen, die sich bis in den Hals 
von mb hineinziehen. Altes Thier, Vergrösserung 45. 


Ban F 


Jouannetia Cumingii Sow. 69 


Fig. 39. Id. Mantelquerschnitt. e Prismenepithel auf der Grenzmembran glı. 


mt eigentliches Mantelgewebe; gl2 innere Grenzmembran, auf welcher 
die Drüsenzellen x. B% Blutkörperchen. Vergrösserung 90. 


„ 398. Id. Zwei schlauchförmige Drüsenzellen, in das lacunäre Mantel- 


„ 40. 
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gewebe hineinragend. Vergrösserung ea. 150. 

Id. Querschnitt durch das Mantelepithel. Vergrösserung 200. 

Id. Muskelfasern aus dem vordern Adductor eines jungen Thieres. 
In stark verd. Kalilauge macerirt. Embryonale Muskelzellen 1 in 
Theilung begriffen, 2 beginnt sich an einem Pol anzuziehen. sp Spindeln. 
mf fertige Muskelfasern. Durchmesser einer embryonalen Zelle 0,016 mm, 
Starke Vergrösserung. 


. Id. Zerfall der männlichen Keimzellen in Zoospermien. f Bindegewebs- 


faser. Vergrösserung 600. 
Pholadidea sp. Querschnitt durch einen Hodenschlauch. In der 
Mitte fertige Zoospermien. 


Jouannetia Cumingii. Querschnitt durch den oberen Theil des 
Eingeweidesackes, vor der Niere, um die Bildung der Nierenspritze, der 
Keber’schen Klappe und des Porus genitalis zu zeigen. Der Pfeil bei 
nsp zeigt die Einsenkung des hinteren Bodentheiles des Pericardium P 
zur Nierenspritze. Ne frei im wandungslosen Blutraum der Körper- 
venen Kv. h Hülle des eigentlichen Eingeweidesackes. 


. Id. Dasselbe. Folgender Schnitt der Serie. Von der Hülle h des 


Eingeweidesaekes umgreifen Bindegewebs- und Muskelfasern KK die 
Commissur Nr. 


. Dasselbe. Folgender Schnitt. Keber’sche Klappe KK. 
BAT: 


„ n „ Die Keber’'sche Klappe öffnet sich in 
den Venensinus der Niere $v. Commissur Ne und das sie umgebende 
Blut haben in der muskulösen Röhre der Keber’schen Klappe die Hülle h 
des Eingeweidesackes durchbrochen und befinden sieh nun jenseits der- 
selben in dem bindegewebigen Beutel, in welchem Herz, Niere und 
Visceralganglion unter dem Add. post. aufgehängt sind. 

Die vier aufeinander folgenden Schnitte Fig. 44—47 sind (je 
0,03 mm dick) in 35facher Vergrösserung dargestellt. Man vergleiche 
damit ferner Fig. 55, welche den drittfolgenden Schnitt bei derselben 
Vergrösserung giebt. 
Jouannetia juv. Querschnitt durch den linken Mantelrand. «al äussere 
freie, il innere, verwachsene Lippe. Cu Cutieula des vorderen Mantel- 
feldes. Pm Pallialmuskel. Vergrösserung 90. 
Pholadidea sp. Atriumwandung von der Fläche gesehen. z Zellen 
von 0,017 mm Durchmesser mit braunen Conerementen. f Muskelfasern 
von der Atriumwand w. - 


. Pholas daetylus. Zellenballen aus der Manteldrüse. z Zellen von 


0,017 mm Durchmesser mit braunen Coneretionen, bım gemeinsame 
structurlose Hüllmembran, b f Muskelfasern. B k Blutkörperchen. Spiritus- 
präparat. Vergrösserungen 500. 


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60. 


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ERNST EGGER: 
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. Id. «». Braunes Conerement mit concentrischer Schichtung aus einer 


Zelle der Manteldrüse. Stärkere Vergrösserung. 
8. Dasselbe durch Zusatz concentrirter Salzsäure in Quellung und 
Lösung. 


. Jouannetia. Wandung des Atriums « von der Fläche, ß im Quer- 


durehschnitt. 2 wie in Fig. 49 und 50, ebenso f. Kuppe der Zellen 
wie in Fig. 49 nach dem Pericardium P gerichtet. Spirituspräparat. 
Vergrösserung 500. 


. Id. Querschnitt durch ein erwachsenes Thier in der Herzgegerd. Ver- 


grösserung 10. 


. Pholadidea sp. Querschnitt durch das vordere Nierenende AXg 


äusserer, J/ Kg innerer Kiemengang. Vab Vasa advehentia branchiarum 
von der Niere kommend. nl grösseres Lumen des Drüsentheils der 
Niere. Vergrösserung 26. 


. Jouannetia. Querschnitt durch die Nierengegend eines erwachsenen 


Thieres. AKg und JKg wie in Fig. 54. Ebenso Vab. ct Central- 
raum der Niere, von welchen oben dis Blindsäcke BB, seitlich die 
Drüsensäcke nh nach vorn gehen. Vergrösserung 35. 


. Pholadidea. Durch Construction aus Querschnitten erhaltenes Schema 


von Herz und Niere. Mv Einmündung der Mantelvene, Vrb der Vasa 
revehentia branchiarum ins Atrium. B« Bulbus aortae anterioris. nl 
grösseres Lumen im Innern des drüsigen Nierenabschnittes, e dessen 
Communication mit dem entsprechenden Paarstück der andern Seite. 
Die Pfeile am Drüsentheil bedeuten die Richtung des Blutabflusses in 
die Vasa advehentia branchiarum. Die Querlinie wu giebt die Richtung 
des Schnittes Fig. 54. Vergrösserung 5. 

Jouannetia. Ebenfalls durch Construction erhaltenes Schema der 
Herz- und Nierenanlage. Mv, Vrb wie in Fig. 56. ct Centralraum 
der Niere. nl seitliche drüsige Hörner der Niere, welche sich zwischen 
Atrium und Kiemenbasis einschieben (s. Fig. 53, nh). BB dorsale, 
etwas unsymmetrische Blindsäcke. Die beiden Querlinien bedeuten die 
Richtung der Schnitte Figg. 53 und 55. Vergrösserung ca. 15. 


. Pholadidea. Drüsenschläuche der Niere, « längs, b quer geschnitten 


und von den Ausläufern Vv des Sinus venosus bespült. Starke Vergr. 
Id. Nierentrichter ns» quer, Ureter u längs geschnitten. 
Jouannetia. Schnitt durch eine in das Nierenlumen nl ragende 
Drüsenfalte. Zn Nucleus der Drüsenzellen, B% Blutkörperchen in den 
Ausläufern Vv des Sinus venosus, welche in die Falten eindringen. 
Starke Vergrösserung. 

Id. Nierenspritze und Unterlippe. b starke Bindegewebshülle, z cubische 
Geisselzellen der Nierenspritze. Vergrösserung 170. 


. Id. Cubische Epithelzellen aus den dorsalen Nierendivertikeln D, in 


einschichtiger Lage der Bindegewebsmembran b aufsitzend. Vergr. 500. 


630. Id. Netvensystem eines erwachsenen Thieres durch Oonstruetion aus 


Quersehnittserien gewonnen. (g Cerebralganglienknoten durch die 


“. 
Jouannetia ®.. Sow. _ 71 
* . 
supraoesophagale Commissur Ce unter sich, durch die eireumoesophagale 
Commissur Co mit dem Pedalganglion Pg und durch die grosse Com- 
missur Ne mit dem Visceralganglion V’g verbunden. Nervenäste, die 
von Ü'g ausgehen: Nt zu den Mundtentakeln, Nmı zu Mı; Npa zum 
vorderen Manteltheil. Von Pg einige schwache Aeste zur Leber ete. 
(altes Thier!) Von Vg und Ne: zur Niere Nn, zum Herz Nh, zur 
Nierenspritze und Ureter Nnsp, zum Magen Ntı, zum Hinterende des 
Eingeweidesackes Nv2, zum Me N ms, zur Basis der mittleren Kiemen- 
lamellen NDb, zu den Siphonen NS. Npp Nervus pallialis posterior, 
Sg accessorisches Siphonalganglion. x kleines unpaares Ganglion vor 
Vg mit Ne durch die kurze Commissur vorbunden. 


‘ig. 638. Pholas. Visceralganglion aus den beiden Hälften, durch die gangliöse 


” 


64. 


Brücke © verbunden. Ne, Nb und NS wie in Fig. 63x. 
Pholadidea. Die Organe auf einen Medianschnitt eingezeichnet. 
Das Schema durch Construetion aus Querschnittserien erhalten. Das 
Pericardium in der Mitte getheilt gedacht, die linke Hälfte entfernt, 
um das darin liegende Herz zu zeigen. Linker Vorhof ebenfalls ent- 
fernt. Im Ventrikel v das linke Ostium venosum. Bei P unpaarer 
dorsaler, unter Ma paariger Zipfel des Pericards. Lateral von x, ausser- 
halb des Herzbeutels rechter Porus genitalis. Beim Pfeil hinter « zieht 
sich das untere hintere Ende des Herzbeutels in den Nierentrichter aus. 
Reich verzweigte Genitalschläuche durchziehen den ganzen dunkel ge- 
haltenen Theil des Eingeweidesackes. Die Kiemen sind weggelassen, 
sie trennen durch die verwachsenen oberen Lamellenränder hinter dem 
Eingeweidesack die Mantelhöhle in die Anal- und Branchialkammer 
(Ak und Bk). Ss Scheidewand des Anal- und Branchialsipho (As 
und Bs). Vergrösserung 5. 


5. Jouannetia. Schema der Organe durch Construction erhalten und 


in einen medianen Längsschnitt eingezeichnet. Herzbeutel, linkes Atrium 
und Kiemen weggelassen. mo etwas aus der Medianen nach rechts 
verschoben. Die Membran y trennt Anal- und Kiemenkammer. Der 
ganze Eingeweidesack von männlichen Geschlechtsprodueten strotzend. 
Vergrösserung ca. 10. 


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