KERNDEELING EN SYNAPSIS 
BĲ SPINACIA OLERACEA L. 


THEO J. STOMPS 


RWGibson:Invr 4 ld: 
y/ Ld 


b1399 


LIBRARY 
Vl 


NN 
(DD 
|L 


Frl GN. aA 


epe m 


LN. AR 


ar mm 
ar 


KERNDEELING EN SYNAPSIS 
BI SPINACIA OLERACEA L. 


Pen ate ET 
GEDRUKT BĲ M. J. PORTIELJE, AMSTERDAM. : 


KERNDEELING EN SYNAPSIS 
BĲ SPINACIA OLERACEA L. 


ACADEMISCH PROEFSCHRIFT 
Doetor in de Plant- en Dierkunde, 
AAN DE UNIVERSITEIT TE AMSTERDAM 


OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS 


DE. M. STRA UB, 


HoOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE, 
IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN 
in de AULA der Universiteit 
op Woensdag 18 Mei 1910, des namiddags ten 4'/» ure, 


DOOR 


THEODOOR JAN SIOMPS, 


GEBOREN TE AMSTERDAM. 


AMSTERDAM — M. J. PORTIELJE — 1910. 


E Ea Kan Ù kk oa bend ls (8 
en „b LENEN ALTA on 


RAS: Û 
\ ‘ t 
N f Á Sture! 


y. 
IP dd 


AAN MIJNE MOEDER EN AAN DE 
NAGEDACHTENIS VAN MIJN VADER. 


En 
UR vAE A 
_l h ar _ e mn _ n sd 
vern Erle erts 
In á Ef bri nae NE! HAR ope, A heh ee or 
a bom NS NK 4 ei avs UR PRI 
s En ME EA pe be _ 
nn nr ij 
ent En di 
j OE ik 


Pen KEES ge Bant 
Bene A rad 
WEBA ghb hin heej ek held 
en AAD te Lel 
a In ‘ 


VOORWOORD. 


Gekomen aan het einde van mijn Akademischen 
studietijd, is het mij eene behoefte, mijn oprechten dank 
te betuigen aan allen, die tot mijne wetenschappelijke 
vorming hebben bijgedragen. 

Met erkentelijkheid, hooggeachte Dr. Costerus, denk 
ik steeds nog terug aan Uwe lessen, aan de wijze, 
waarop U mijne liefde voor de studie der levende 
natuur wist aan te wakkeren en te leiden. 

Ook tot U, zeer geachte Dr. TERWEN, zij het mij 
veroorloofd, hier een warm woord van dank te richten. 
Gaarne erken ik, dat voor mij ten minste de studie 
der Klassieken niet overbodig was, dat ik jwist daar- 
door veel heb geleerd. 

Vooral echter voel ik mij gedrongen mijn dank te 
betuigen aan de Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- 
en Natuurkunde, in het bijzonder aan de Professoren 
WeBer, SLurrer, Dugors, RirzeMA Bos en DE MEYERE, 
voor hun onderwijs en leiding bij mijne studie. 

Een afzonderlijk woord van dank zij het mij ver- 
oorloofd te richten tot U, hooggeleerde NERSCHAFFELT, 


voor wat ik op college en laboratorium van U mocht 
leeren. 

Mijn onderzoek ben ik begonnen op aansporing en 
onder leiding van Geheimrat Prof. Dr. B. STRASBURGER, 
die mij bij herhaling op zijn laboratorium te Bonn 
gastvrijheid verleende. 

Het is mij eene behoefte hem daarvoor hier openlijk 
mijn oprechten dank te betuigen. In het bijzonder echter 
voor de buitengewone belangstelling, die hij mij bij mijn 
werk deelachtig liet worden, en voor de wijze, waarop 
hij mij steeds den weg wees, moeilijkheden te overwinnen. 

Ten slotte een woord van innigen dank aan U, 
hooggeleerde pr VRIes, hooggeachte Promotor, voor de 
wijze, waarop Gij mij zoowel gedurende mijne studie- 
tijd, als vooral bij de voltooiing van dit proef schrift, 
met raad en daad hebt bijgestaan en voor het voorrecht 
de laatste jaren als Uw assistent aan de Amsterdamsche 
Universiteit werkzaam te hebben mogen zijn. 


ENE 0 UD: 


Bladz. 
ENEBEDENGE ae a ee Sel 
HOOFDSTUK I. MATERIAAL. 

S 1. Variëteiten van Spinacia oleracea L.. . 5 

S 2. Het kweeken van het materiaal . . . 7 

831 beschrijvine der bloemen … „4 vrt > „L0 

S 4. De ontwikkeling der bloemen . . .… …. 13 
HOOFDSTUK IL. METHODEN VAN ONDERZOEK. 

S 1. Het vervaardigen der praeparaten . . . 19 

S 2. Technische bijzonderheden. . . . . . 29 


HOOFDSTUK III. Dr VERMEENDE APOGAMIE 
VAN SPINACIA. 


S 1. Over het verband tusschen apogamie en 


het aantal der chromosomen . . . … 32 
S 2. Komt bij Spinacia apogamie voor? . . 46 
S 3. De chromosomen van Oenothera gigas. …. 52 


HOOFDSTUK IV. VEGETATIEVE DEELINGEN IN 
SPINACIA OLERACEA. 


$ 1. Tweekernige cellen in wortels . . . . 65 

S 2. De paring der chromosomen. . … ALi 

S 3. De overlangsche splitsing der hit 
ECE Gee Et AA 


HOOFDSTUK V. DE REDUCTIE-DEELING BĲ 
SPINACIA OLERACEA. 


S 1. Historisch overzicht ME 

S 2. Het ontstaan der diakinese-paren bij 
DDETAOL Evan dep tone NE eene 

S 3. De heterotype en homoiotype deelingen 
bij Spinacia . 

S 4. Bespreking der resultaten 


HOOFDSTUK VI. DE ROL DER VACUOLEN BĲ 
DE KERNDEELINGEN. 


S 1. Waarnemingen bij Spinacia oleracea. 
S 2, Vacuolen in meristematische cellen 
S 3. Cytologische argumenten. 


Samenvatting der resultaten 
Naschrift 
Figurenverklaring . 


Bladz. 


85 


95 


106 
114 


127 
140 
148 


157 
161 
165 


INLEIDING. 


Nog steeds heerscht verschil van meening over de 
reductie-deeling, over de wijze, waarop in spore-, pollen- 
en embryozak-moedercellen het aantal chromosomen tot 
de helft wordt teruggebracht. Een deel der onderzoekers, 
en zeker wel het grootste gedeelte, meenen, dat bij de 
voorbereiding tot deze deeling de chromosomen zich 
twee aan twee naast elkander leggen, dat de aldus 
ontstane paren gedurende het synapsis-stadium blijven 
bestaan en, na zich verkort en verdikt te hebben, de 
chromosomenparen van de kernplaat vormen. Anderen 
echter schrijven het ontstaan van dubbele draden in de 
prophase toe aan het optreden van de lengtesplitsing, 
die de chromosomen zouden moeten ondergaan, wanneer 
de deeling zonder reductie zou plaats hebben. Dit 
begin van eene lengtesplitsing zou dan echter later 
weer verdwijnen. Naar hunne opvatting: komen uit 
het synapsis-kluwen geen paren van naast elkander 
liggende chromosomen, maar lissen te voorschijn, waar- 
van de twee beenen ieder een chromosoom zouden ver- 
tegenwoordigen. Op nog latere stadiën zouden de beenen 
dezer lissen zich tegen elkander aanleggen, en daardoor 
zouden dan de chromosomenparen van de kernplaat 
gevormd worden. Deze onderzoekers meenen, dat alle 

1 


LIBRAR * 
NEW YORK 
BOTANICAL 
GARD S-N- 


2 


chromosomen gelijkelijk in eene veelvuldig gebogen reeks 
achter elkander gerangschikt zijn, zoodat ook de lissen 
uit twee opeenvolgende chromosomen zouden bestaan. 
Daarentegen zijn de vertegenwoordigers der eerstge- 
noemde meening er van overtuigd, dat in de kernen 
twee stellen van chromosomen voorkomen, waarvan de 
componenten twee aan twee naast elkander liggen. En 
daar men pleegt aan te nemen, dat van deze beide 
stellen het eene van den vadere en het ander van de 
moeder geërfd is, is deze kwestie natuurlijk van groot 
gewicht. 

Omtrent dit belangrijke punt door eigen waar- 
neming tot eene overtuiging te komen, was aanvankelijk 
het doel van mijn onderzoek. Professor STRASBURGER 
had de goedheid, mij er op te wijzen, dat zeer waar- 
schijnlijk Spinacia oleracea L. een bij uitstek 
geschikt materiaal zou leveren, om dit doel te bereiken. 
Inderdaad is dit gebleken het geval te zijn. 

Zooals door STRASBURGER reeds was medegedeeld *) 
komen in de vegetatieve kernen van deze plant slechts 
12 chromosomen voor. Het liet zich aanzien, dat dit 
geringe aantal voor een onderzoek der reductie-verschijn- 
selen gunstig moest zijn. De bloemen van Spinacia 
staan in zeer dicht gedrongen inflorescentiën. Maar in 
het vruchtbeginsel der vrouwelijke bloemen komt slechts 
één enkele zaadknop voor en dit bemoeilijkt in hooge mate 
het onderzoek van de ontwikkeling der embryozakken. 
Daarom heb ik voor het bestudeeren der synaptische 
verschijnselen voornamelijk de ontwikkeling van het 
stuifmeel gekozen. Deze is daarvoor uitnemend geschikt. 


1) Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, Apogamie, Parthe- 
nogenesis und Reduktionsteilung. Heft VII der Hist. Beitr, Jena, 
G. Fischer 1909, p. 34. 


3 


Vooreerst zijn de antheren buitengewoon rijk aan stuif- 
meel, zoodat men zeer talrijke gelijksoortige stadiën in 
eenzelfde doorsnede kan bestudeeren. Ten tweede zijn 
de mannelijke bloeiwijzen zoo gedrongen, dat men ze 
in hun geheel met den microtoom kan snijden. In één 
enkel praeparaat kan men zoodoende doorsneden door 
jonge en door veel oudere bloemknoppen vereenigd 
vinden. Daardoor kan men soms alle stadiën der reductie- 
deeling van de vroegste prophase tot aan de vorming 
der pollenkorrels in zulk een praeparaat bijeen aantreffen. 
Een groot voordeel levert verder het verschijnsel op, 
dat soms onder in eene anthere de moedercellen in een 
ander stadium verkeeren dan bovenin en dat deze beiden 
dan door alle overgangen verbonden zijn. Zoo kan men 
soms boven in eene anthere de spoel der eerste deeling 
waarnemen, waarbij de chromosomen op weg zijn naar 
of juist aangekomen zijn bij de polen. Iets lager ziet 
men, hoe tusschen die chromosomen vacuolen ontstaan 
en de chromosomen daardoor van elkander gedrongen 
worden. Nog lager is de kernmembraan gevormd en 
vindt men de dochterkernen der eerste deeling in rust. 

Dank zij deze geschiktheid van het materiaal, was 
ik in staat iets naders omtrent de prophasen der reductie- 
deeling waar te nemen. Daarbij zag ik, dat reeds in 
de vroege prophasen de chromosomen zich paarsgewijze 
naast elkander plaatsen en dat zóó de paren der kernplaat 
tot stand komen. Dit is in overeenstemming met het- 
geen door STRASBURGER, GRÉGOIRE en anderen reeds 
is beschreven. Ook kon ik waarnemen, dat uit het 
synapsis-kluwen lissen te voorschijn komen en wel ten 
getale van 6. In tegenstelling met het beweren van 
FARMER en zijne aanhangers vermocht ik echter aan 
te toonen, dat deze lissen niet bestaan uit twee achter 


i* 


4 


elkaar geplaatste chromosomen en dat niet elk der beide 
beenen een chromosoom vertegenwoordigt. Elke lis is 
eigenlijk eene dubbele lis en bestaat uit twee naast 
elkaar liggende lisvormige chromosomen. In den regel 
openen deze dubbele lissen zich zóó, dat hun eene 
einde uit het synapsis-kluwen vrij komt. Daarbij heeft 
eene gelijkmatige verkorting en verdikking van de 
dubbele draad plaats, tot de afmetingen, welke de paren 
in de diakinese zullen hebben, bereikt zijn. 

Het optreden van paren van chromosomen in de 
prophase van de reductie-deeling kan daarmee samen- 
hangen, dat ook in vegetatieve kernen de chromosomen 
in den rusttoestand paarsgewijze naast elkaar liggen. 
Daarom onderzocht ik in mijne praeparaten eveneens de 
vegetatieve deelingen en bestudeerde deze ook in wortel- 
toppen. Dit onderzoek bevestigde het uitgesproken 
vermoeden. 

Behalve de paring der chromosomen trokken in het 
bijzonder ook de in en tusschen deze voorkomende 
zoogenoemde alveolen mijne aandacht. Bij nader onderzoek 
bleken zij mij echte vacuolen te zijn, geheel overeen- 
komende met die, welke in meristematische cellen door 
WeNT zijn ontdekt. Uit praeparaten van Spinacia 
en van vele andere objecten meen ik te mogen besluiten, 
dat deze vacuolen in de kernen eene gewichtige rol 
spelen. Zoo ben ik er ook toe gekomen de kern- 
membraan als een tonoplast te beschouwen. In het 
laatste hoofdstuk zal ik de argumenten uiteenzetten, 
welke er mijns inziens voor pleiten, aan vacuolen eene 
belangrijke rol bij de kerndeelingen toe te kennen. 


HOOFDSTUK T 
MATERIAAL. 
S 1. Variöteiten van Spinacia oleracea L. 


Ten einde voldoende van materiaal voorzien te zijn 
schafte ik mij zaden aan van negen verschillende 
variëteiten van spinazie. In den catalogus van J. B. 
Wijs en Zoon te Amsterdam waren deze aangeduid 
met de namen: vroeg, rond; vroeg, scherp; Hollandsche 
ronde Winter-; Amsterdamsche reuzen-, rond; Amster- 
damsche reuzen-, scherp; verbazende reuzen-, scherp; 
Gaudry; Viroflay en Savoysche. Hen deel dezer vormen 
heeft, zooals uit den naam reeds blijkt, ronde ongedoornde 
vruchten. Tot deze groep behooren ook de variëteiten 
Gaudry en Viroflay. Bij de anderen komen aan de vrucht 
twee tot vier doorntjes voor, welke bij het rijpen uit 
het perigoon zijn ontstaan. 

In wetenschappelijke werken vindt men in den regel 
slechts twee vormen van Spinacia oleracea L. opgegeven. 
In de eerste plaats het type met doornen aan de vruchten, 
ook wel genaamd Spinacia oleracea spinosa MOENCH. 
Volgens A. DE CANDOLLE stamt deze soort waarschijnlijk 
uit de Levant. Zij is daar echter nog niet in het wild 
gevonden, tenzij zij eene gekweekte modificatie is van 
Spinacia tetrandra STEVEN, die in het zuidelijk deel 


6 


van den Kaukasus, Turkestan, Perzië en Afghanistan 
groeit en daar ook als groente wordt gebruikt. 1) 

Volgens DE CANDOLLE bestaat er geen noemenswaard 
verschil tusschen deze wilde soort en de in Europa 
gekweekte met gedoornde vruchten. 

Daartegenover staat dan het type met ongedoornde 
vruchten, bekend als Spinacia oleracea, B L. of Spinacia 
glabra MirLeR of ook als Spinacia oleracea inermis 
Morren. Deze vorm is waarschijnlijk in de cultuur 
opgetreden. A. DE CANDOLLE ®) zegt er van: 

„PEpinard de Hollande ou gros Epinard, dont le fruit 
n'a pas d'épines, est Évidemment un produit des jardins. 
Tragus, soit Boeck, en a parlé le premier dans le 
XVIe „siècle! 

In zijn Geographie Botanique Maisonnée®) laat hij 
zich eveneens in dezen zin uit: 

„Le Spinacia glabra MILLER, me paraît une race 
produite par la culture. Non seulement personne ne 
Ya trouvé sauvage, mais encore il n'est mentionné que 
dans les cultures européennes et semble s’être produit 
après l'introduction de la plante ordinaire”. 

Het gedoornde type schijnt minder gevoelig voor 
koude te zijn dan het ronde. Vandaar dat het als 
Winterspinazie in den regel in het najaar wordt gezaaid 
en in het voorjaar gesneden. Het ronde type daaren- 
tegen wordt als Zomerspinazie meest in het voorjaar, 
in April, gezaaid *). 


1) A. DE CANDOLLE: Origine des plantes cultivées p. 78. 

ze) 

3) A. DE CANDOLLE, Geographie Botanique Raisonnée, 1855 p. 847. 

4) LANGETHAL. Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenkunde, 
Bd. UI, p- Ziet 


_l 


S 2. Het kweeken van het materiaal. 


Om bij het bestudeeren der vegetatieve deelingen ook 
worteltoppen te kunnen onderzoeken, zaaide ik in het 
voorjaar van 1909, in pannen met zaagsel, een deel 
mijner zaden uit. De schotels werden gedeeltelijk in 
eene warme kweekkas geplaatst, terwijl de overigen 
aan de buitentemperatuur blootgesteld bleven. In beide 
culturen ontstonden normale kiemwortels, die geschikt 
bleken te zijn voor ecytologisch onderzoek. De bij hooger 
temperatuur gevormde kiemwortels leverden echter niet 
zulke goede resultaten op, als de onder gewone omstan- 
digheden ontstane. De praeparaten er van waren moeilijker 
te kleuren; men kreeg den indruk, dat de wortels door 
een te snellen groei geleden hadden. In den afgeloopen 
winter zaaide ik nog eens een aantal zaden uit en wel 
in kassen van verschillende temperaturen, te weten : eene 
warme en eene gematigde kweekkas en eene Orchideëen- 
kas. Na fixeering bleek dit materiaal echter volkomen 
waardeloos te zijn, daar de kleuring der praeparaten ge- 
heel mislukte en alle celwanden dik en opgezwollen waren. 

Waaraan moest dit worden toegescheven ? 

Zooals bekend is, is de ontkieming der zaden in het 
algemeen afhankelijk van de temperatuur, en wel zoo- 
danig, dat men eene minimum-, optimum- en maximum- 
temperatuur kan onderscheiden. Ontkieming vindt niet 
meer plaats bij eene temperatuur, die beneden het 
minimum ligt of het maximum overschrijdt. Binnen 
deze grenswaarden verloopt de ontkieming sneller, naar- 
mate de temperatuur dichter bij het optimum komt, 
langzamer, naarmate zij meer tot het minimum of 
maximum nadert. 


8 


SACHS!) vond voor het minimum, optimum en maximum 
van eenige gekweekte planten de volgende getallen: 


Minimum. Optimum. Maximum. 


BEM ee a OD 34 460 C. 
Phaseolus multiflorus 9,5 34 ee 
Gweurbite Bepo … 14 34 460 
1E 29 42,50 , 
OE en Ne tn CU 29 Olen 


Voor de beide laatste planten schijnt intusschen het 
minimum nog lager te liggen. Planten, die aan warme 
streken gewend zijn, vertoonen meest hoogere cardinaal- 
punten der temperatuur, dan die, welke in meer 
gematigde gewesten te huis behooren. Voor Sinapis 
alba vond pr Vries ®), dat het optimum bij 27° en 
het maximum boven 37° C. ligt, terwijl de minimum- 
temperatuur volgens KIRCHNER ®) bij Oe C. valt. 

Over Spinacia oleracea vind ik slechts in 
NoBBe's Handbuch der Samenkunde (p. 233) eene enkele 
mededeeling van HABERLANDT *) opgegeven, waaruit 
blijkt, dat de spinaziezaden beginnen te kiemen bij 4,75° C. 
na 9 dagen, bij 10,50 C. na 5,75 dagen en bij 15,6° C. 
en 18,5°C. na 3,25 dagen. Daaruit is wel geen conclusie 
te trekken omtrent de cardinaalpunten van Spinacia, 
maar in overeenkomst met planten uit ons klimaat als 
tarwe, gerst en mosterd kunnen wij toch aannemen, 
dat de temperaturen, waarbij de zaden in den winter 


1) J. SacHs, Physiologische Untersuchungen über die Abhängigkeit 
der Keimung von der Temperatur. Jahrb. f. wiss. Bot. IL. (1860) p. 365. 

3) De Vries, Matériaur pour la connaissance de Vinfluence de la tem- 
pérature. 1870. Arch. Néerl. Bd. 5, p. 402. 

3) O. KrrcuNer, Veber das Lüngenwachsthum von Pflanzenorganen 
bei niederen Temperaturen. Cohn’s Beitr. z. Biolog. 1883, III, p. 343. 

*) HABERLANDT, Landw. Vers.-Stat. XVII, 1874, p. 104, 


3) 


in de kassen te kiemen gelegd werden, tusschen het 
minimum en het optimum lagen en wel veel dichter 
bij het laatste. Nu zien planten, die bij optimale tem- 
peratuur gegroeid zijn, er in den regel niet anders 
uit dan die, welke hunne ontwikkeling hebben door- 
loopen bij temperaturen, die niet te ver boven of 
beneden dat optimum liggen. Sterke formatieve in- 
vloeden worden eerst bemerkbaar, wanneer men tot 
de grenstemperaturen nadert. Zoo vond Porovrcr'), dat, 
wanneer de ontkieming van zaden tusschen het optimum 
en het maximum plaats heeft, met afnemende intensiteit 
van den groei de lengte der strekkingszone minder wordt. 
Bij temperaturen dicht bij het minimum heeft juist 
eene verlenging van die zone plaats. Hieruit mag men 
dus besluiten, dat eene belangrijke vormverandering bij 
de spinaziewortels door de gebruikte temperaturen niet 
te verwachten was. Zeer zeker waren de temperaturen, 
waarbij de ontkieming plaats had, hooger dan wanneer 
de zaden in het voorjaar buiten kiemen. En daar 
groeiverschijnselen in den regel zóó door hoogere tem- 
peraturen beïnvloed worden, dat niet alle factoren op 
gelijke wijze versneld worden, konden daarvan kleine 
afwijkingen het gevolg zijn. Dit blijkt o.a. uit de onder- 
zoekingen van Horres®), die bij hoogere temperaturen 
minder extranucleaire nucleolen in wortelcellen zag 
optreden, dan bij lagere. Een bekend feit is ook, dat 
eene hoogere temperatuur vaak veel schadelijker werkt, 
wanneer de lucht vochtig is. Zaden zullen bijv. in droge 


1) Porovrcr. Der Hinflusz der Vegetationsbedingungen auf die Länge 
der wachsenden Zone. Bot. Ctrbl. 1900, Bd. 81, No. 2 en 3. 

2) Geciteerd in STRASBURGER, Ueber Reduktionsteilung, Spindelbildung; 
Centrosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Heft VI der Hist- 
Beitr. Jena, G. Fischer 1900. 


10 


lucht bij eene bepaalde hooge temperatuur hunne kiem- 
kracht kunnen behouden, terwijl zij die bij dezelfde 
temperatuur in eene vochtige atmosfeer verliezen. Het 
is dus niet onmogelijk, dat de verandering van den 
bouw der cellen en het verschillende kleuringsvermogen 
toe te schrijven zijn aan de hoogere temperatuur in de 
kassen, in verband met de vochtigheid van de atmosfeer, 
de verminderde lichtintensiteit, enz. 

Hoe dit ook zij, uit mijne ervaringen volgt, dat slechts 
van zaden, die bij normale, betrekkelijk lage temperaturen 
gekiemd zijn, een bruikbaar materiaal voor het eytologisch 
onderzoek mag verwacht worden. 

Ten einde gedurende het geheele jaar voldoende 
materiaal van bloemen voor fixatie beschikbaar te hebben, 
zaaide ik reeds vroeg in het voorjaar zaden van alle 
variëteiten in schotels, die in eene verwarmde kas ge- 
plaatst werden. De kiemplantjes werden later op zeer 
zonnige bedden uitgeplant, waardoor een snel doorschieten 
der bloeistengels wordt bevorderd *). 

Bovendien werden op verschillende tijden van den 
zomer nieuwe hoeveelheden uiteezaaid. Verschillen 
tusschen deze culturen heb ik, wat de eytologische ver- 
schijnselen aangaat, niet kunnen waarnemen. 

In mijne cultuur viel mij het veelvuldig voorkomen 
van bekervormige bladeren op; een punt, waarop ik 
elders hoop terug te komen. 


S 3. Beschrijving der bloemen. 


Ten opzichte van verscheidene punten van de mor- 
phologie der bloem bestaat nog verschil van opvatting. 


1) Zie LANGETHAL, Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenkunde 
Bd. III, p. 28. 


11 


Het kwam mij wenschelijk voor, omtrent deze kwesties 
door eigen onderzoek tot klaarheid te komen. Met het 
oog hierop moge eene korte beschrijving van den bouw 
der bloemen voorafgaan. 

Spinacia oleracea L. is dioecisch. Zoowel de 
mannelijke als de vrouwelijke bloemen staan in dichasiale 
bloeiwijzen, die tot dichte kluwens zijn samengedrongen. 
Bij de vrouwelijke planten staan deze meestal in de 
bladoksels tegen de hoofdas aangedrukt, bij de mannelijke 
plegen zij tot afgebroken aren vereenigd te zijn. 

De mannelijke bloem bestaat uit 4—5 vliezige bloem- 
dekbladeren en evenveel tegenover deze staande meel- 
draden. Steelblaadjes *), ook wel voorbladeren genoemd, 
worden hier niet aangetroffen. De meeldraden hangen 
aan hun voet samen, hebben vierhokkige intrors met 
twee lengtespleten openspringende antheren en stuiven 
na elkander. Dit laatste verschijnsel komt bij Chen o- 
podiaceae algemeen voor en wordt door VOLKENS ®) 
aangevoerd als argument tegen de bewering van KIRCHNER, 
SCHULZ en WARMING, dat bij deze familie windbestuiving 
eene groote rol zou spelen. Bij anemophile planten toch 
plegen de bloemen zich min of meer gelijktijdie te 
openen en plegen ook de antheren tegelijk te stuiven. 
Wanneer men daarentegen in den nazomer eene krachtige 
plant van Chenopodium of Atriplex beziet, 
zal men vinden, dat van de honderden of zelfs duizenden 
van bloemen er slechts enkelen goed geopend zijn, 
terwijl de overigen zich in allerlei andere ontwikkelings- 
stadiën bevinden. De bloemen openen zich ook niet 


1) OUDEMANS spreekt in het 2e deel van het Leerboek der Plantenkunde 
door Oudemans en De Vries, Vormleer p. 138 en 179, van steelblaadjes. 

3) G, VOLKENS: Chenopodiaceae in Engler en Prantl. Die natürlichen 
Pflanzenfamilien IIL T. 1. Abt, a. 


12 


plotseling, maar het eene bloemdekblad na het andere 
buigt zich naar buiten en tegelijk met elk perigoonblad 
strekt zich de tegenoverstaande meeldraad, om terstond 
daarna open te springen. Hieruit kan ook weer blijken, 
hoe geschikt de pollenontwikkeling van Spinacia 
voor het bestudeeren der reductieverschijnselen moet 
zijn. Want wegens den ongelijken ouderdom der stuif- 
meelhokjes mag men verwachten op doorsneden door 
één enkele bloem in de verschillende antheren steeds 
weer andere stadiën aan te treffen. 

De vrouwelijke bloem bestaat slechts uit één vrucht- 
beginsel, dat 2tot4 of 5 met papillen overdekte stijlen 
draagt en omgeven wordt dooreen tweetal blaadjes. 
Omtrent de vraag, of men hier met een perigoon, dan 
wel met steelblaadjes te doen heeft, bestaat nog steeds 
verschil van meening. Hierop kom ik in de volgende 
paragraaf terug. De beide genoemde blaadjes zijn aan 
hun basis met elkander vergroeid, zoodat zij op eene 
dwarsche doorsnede door de bloem zich als een ring 
rondom het vruchtbeginsel voordoen. 

Het vruchtbeginsel is éénhokkig en bevat slechts één 
basalen campylotropen zaadknop. Deze verandert in een 
zaad, waarin de kiem om het voedingsweefsel gekromd 
liet. Bij het rijp worden blijft de vrucht omgeven door 
de beide genoemde bladeren, welke hard en kraakbeen- 
achtig worden en tot aan hun top vergroeien. Hierbij 
kunnen, nl. bij de variëteit spinosa MorNcu, zijdelings 
uit dit omhulsel 2 tot 4 doorntjes ontstaan. 

Soms treft men in mannelijke bloemen een rudimentair 
vruchtbeginsel aan. Komen er tweeslachtige bloemen 
voor, dan zijn deze steeds gebouwd als de mannelijke. 


13 


S 4. De ontwikkeling der bloem. 


Sprekend over de bloemontwikkeling der Cheno p o- 
diaceae, zegt PAYER!): „Les plantes de cet ordre se 
ressemblent tellement entre elles dans leur structure 
florale essentielle, qu'en connaître une, c'est les connaître 
toutes)’. Daarom behandelt hij slechts, als typisch voor de 
orde, de bloemontwikkeling van Suaeda fruticosa. 

De vijf kelkbladen ontstaan hier successievelijk en 
blijven aan hun basis vrij. Aan de voorzijde, d. w. z. 
aan de van de as afgekeerde zijde, van de bloem liggen het 
le en het 3e kelkblad; achter, in het mediaanvlak staat 
het 2e en ter weerszijden daarvan de kelkbladen 4 en 5. 
Bij geen der bestudeerde Chenopodiaceae werd eenig 
spoor van petalen aangetroffen. De meeldraden verschijnen 
tegelijkertijd, staan tegenover de kelkbladen en groeien 
zeer snel. Kort na het optreden der meeldraden ontstaan 
om den top van den bloembodem drie papillen voor de 
carpellen. Bij Suaeda verschijnen deze tegelijk, bij 
andere geslachten, bijv. Beta, na elkander en wel 
achtereenvolgens boven de sepalen 1, 2 en 3. Spoedig 
vergroeien de drie beginsels der carpellen tot een wal, 
welke zich naar boven tot een korten stijl vernauwt, 
terwijl de drie lobben van den rand tot drie vertakte 
stempels uitgroeien. Van deze stempels zijn er dus 
meestal twee naar voren en één in het mediaanvlak 
naar achteren gekeerd. De zaadknop ontstaat volgens 
PAYER zoo, dat om den top van den bloembodem twee 
ringvormige verhevenheden voor de integumenten op- 
treden, waarna deze top zelf uitgroeit en de nucellus 


1) PaAYERr, Traité d'organogénie comparée de la fleur. Paris, 1857, 
p. 308—309. 


14 


wordt van den zaadknop, die bij S uaeda rechtopstaand 
en anatroop is. 

Bij sommige Chenopodiaceae ontstaan slechts twee 
beginsels voor de carpellen. Deze staan dan beide in 
het mediane vlak, zoodat er één boven het 2e kelk- 
blad ligt en er één tusschen het le en 3e kelkblad 
naar voren is gekeerd. 

Een onderzoek naar de ontwikkeling der vrouwelijke 
bloemen van Spinacia kwam mij wenschelijk voor, 
omdat daaruit misschien eene conclusie zou zijn te trekken 
omtrent den aard der om het vruchtbeginsel aanwezige 
blaadjes. VOLKENS ') meent, dat bij alle Cyclolobeae 
Atripliceae onder de Chenopodiaceae de mannelijke 
bloemen wel een perigoon en geen steelblaadjes, de 
vrouwelijke daarentegen wel steelblaadjes en meestal 
geen perigoon hebben. Bij de vrouwelijke bloemen van 
Atriplex bestaat daarover wel geen twijfel. Hier staan 
de bewuste blaadjes transversaal, zooals dat voor steel- 
bladen algemeen geldt, en kunnen zij zelfs bloemen in 
hunne oksels dragen. Bij het nauw verwante geslacht 
Exomis vindt men er boven nog rudimenten van 
een perigoon, zoodat zij ook hier ongetwijfeld als steel- 
bladen moeten worden beschouwd. EroHLER ®) beweert 
echter, dat bij de geslachten Spinacia en Eurotia 
de vrouwelijke bloemen evenals de mannelijke een peri- 
goon en geen steelblaadjes hebben. Dit bloemdek zou 
dan tweetallig zijn. 

Bij het bestudeeren van de ontwikkeling der vrouwe- 
lijke bloemen bleek het mij, dat de carpellen optreden 
als twee mediaan gelegen verhevenheden. Deze ver- 


EdeG, 
2) KrcnLeER, Blütendiagramme. IL, p. 17—84. 


15 


groeien bij de verdere ontwikkeling zijdelings met 
elkander en doen zoo het vruchtbeginsel ontstaan. Aan 
den top vertakken zij zich meestal, zoodat in den regel 
vier stempels gevormd worden. 

In datzelfde mediane vlak verschijnen nu ook de 
beginsels der beide besproken blaadjes. 

Evenals bij de eerste ontwikkeling der carpellen 
worden deze verhevenheden aan hun voet voortdurend 
breeder, nemen een halvemaan-vorm aan en vergroeien 
ten slotte zijdelings met elkander. Daar steelblaadjes, 
wanneer er ten minste twee aanwezig zijn, transver- 
saal plegen te staan, kunnen wij dus met BICHLER 
aannemen, dat bij de vrouwelijke bloemen van S pina- 
cia wel perigoonbladen en geen steelbladen optreden. 

Een zeer belangrijk argument, dat er toe leidt de 
blaadjes in kwestie te beschouwen als perigoonbladen 
en niet als steelbladen, is verder, dat soms een dezer 
bladen een dubbelgekielden rug heeft, zooals ik dit bij 
de eerste ontwikkeling eener bloem in enkele gevallen 
heb waargenomen. Hieruit kan men de gevolgtrekking 
maken, dat ook bij de vrouwelijke bloemen evenals bij 
de mannelijke oorspronkelijk vier perigoonbladen aan- 
wezig zijn, die echter twee aan twee in het mediane 
vlak vergroeid zijn. Van belang in verband hiermede 
is ook de mededeeling van BAILLON t), dat van de bedoelde 
blaadjes er soms drie of vier in eene vrouwelijke bloem 
kunnen voorkomen. 

VOLKENs meent, dat wanneer bij de variëteit Spinosa 
Morxcu aan de vrucht meer dan twee, nl. drie of 
vier, doorntjes voorkomen, dit verklaard moet worden 
door eene splitsing van de twee oorspronkelijk aan- 


1) BAILLON, Histoire des Plantes. T. IX, p. 135. 


16 


wezige steelblaadjes. Het komt mij voor, dat het optreden 
van drie of vier doorntjes aan de vrucht beschouwd 
kan worden als argument voor EICHLER's opvatting, 
dat bij de vrouwelijke bloem van Spinacia perigoon- 
bladen en niet steelblaadjes voorkomen. Wanneer nl. 
de twee meestal aanwezige perigoonbladen door ver- 
groeiing twee aan twee uit vier zijn ontstaan, beteekent 
het optreden van drie of vier doorntjes aan de vruchten 
eenvoudig een weer zichtbaar worden van de dubbele 
natuur dezer beide perigoonbladen. 

De zaadknop is van twee integumenten voorzien en 
groeit in het mediane vlak campylotroop om en wel 
van voren naar achteren. De funiculus, die zeer kort 
is, liet dus aan de voorzijde van de bloem, de micro- 
pyle is naar achteren en naar beneden gekeerd. Zoo- 
doende ligt ook de ringvormig om het voedingsweefsel 
gekromde kiem later in het mediane vlak, m. a. w. in 
het vlak der twee doornachtige uitsteeksels van het 
perigoon, wanneer deze ten minste aanwezig zijn. Daarbij 
is dan natuurlijk het kiemworteltje ook naar achteren 
en naar beneden gekeerd, terwijl de cotylen aan de 
voorzijde liggen. 

Zooals boven reeds is medegedeeld, stelt PAYER zich 
voor, dat de zaadknop ontstaat uit den top van den 
bloembodem. In het algemeen neemt men echter voor 
het geval, dat slechts één bodemstandige zaadknop aan- 
wezig is, aan, dat deze bij één der carpellen behoort 
en zeer laag op den rand daarvan is ingeplant. BICHLER !) 
neemt dit dan ook voor den zaadknop der Chenopo- 
diaceae aan, en noemt daarvoor als argument, dat bij 
Orthosporum, een ondergeslacht van Chenopo- 


Dep. SL 


Fi 


dium, de zaadknop duidelijk uit den wand van het 
ovarium ontstaat. Ook hier meen ik, dat ErcHLER's 
opvatting de juiste is en wel op grond van de volgende 
waarneming. In een schotel met ontkiemde spinazie- 
zaden trof ik namelijk eens eene vrucht aan, waaruit 
twee gelijke hoofdwortels te voorschijn kwamen. A 
priori zou dit op verschillende oorzaken kunnen berusten. 
De mogelijkheid bestond, dat als geval van Polyembry- 
onie twee kiemen in Één zaad aanwezig waren; maar 
ook kon de vrucht twee zaden bevatten. 

Het eerste was weinig waarschijnlijk, daar A. BRAUN 1) 
Spinacia niet noemt in zijne bekende lijst van planten, 
bij welke Polyembryonie voorkomt en ook omdat later geen 
mededeelingen daaromtrent zijn verschenen. Bij onder- 
zoek bleek dan ook, dat in deze vrucht twee volkomen 
gelijke zaden aanwezig waren, elk omgeven door een 
eigen zaadhuid. 

Zoolang in het vruchtbeginsel slechts één zaadknop 
aanwezig is, zou men kunnen aannemen, dat deze uit 
den top van den bloembodem werd gevormd. Wanneer 
er echter twee in voorkomen, meen ik, dat het duidelijk 
is, dat beide bij de carpellen behooren en uit de randen 
daarvan zijn ontstaan. 

Als resultaat van mijn onderzoek van de ontwikke- 
ling der bloem bij Spinacia, kan ik dus voor de 
meening van EiCHLER, dat men in de twee blaadjes, 
welke in de vrouwelijke bloemen dezer plant het 
vruchtbeginsel omgeven, perigoonblaadjes heeft te zien, 
en dat de zaadknop niet op den top van den bloem- 


bodem en dus eindstandig, maar op den rand van een 


1) A, BRAUN. Ueber Polyembryonie und Keimung von Coelebogyne. 
Abh. d. K. Ak. d. W. zu Berlin, 1859. 
2 


18 


der carpellen staat, als verdere argumenten aanvoeren 
1°. dat de bedoelde blaadjes mediaan staan. 
2e, dat zij somtijds een dubbel gekielden rug vertoonen. 
3°. dat in het vruchtbeginsel twee zaadknoppen kunnen 
voorkomen, waardoor eene inplanting op den top van 


den bloembodem is buitengesloten of tenminste zeer on- 
waarschijnlijk wordt. 


HOOEDST URE IT: 
METHODEN VAN ONDERZOEK. 
S 1. Het vervaardigen der praeparaten. 


Bij het vervaardigen mijner praeparaten volgde ik 
de methoden, zooals die in het laboratorium van Pro- 
fessor STRASBURGER te Bonn worden toegepast. Hene 
beschrijving dier methoden is misschien aan velen niet 
onwelkom en moge daarom hier volgen. 

Fixeering. Om practische redenen verdient het 
aanbeveling in den regel het materiaal ’s morgens te 
fixeeren. Daarbij worden hoofdzakelijk de volgende 
fixatie-vloeistoffen gebruikt. 

l°. Aleohol-ijsazijn. Dit is een mengsel van 3 
deelen absoluten alcohol en 1 deel iĳsazijn, dat steeds 
onmiddellijk vóór het gebruik moet bereid worden, daar 
door een langdurig staan der vloeistof de aethyl-azijn- 
esther ontstaat, die voor de fixatie waardeloos is en 
dus het werkzame bestanddeel te zeer vermindert. De 
vloeistoffen worden daarbij op het oog bij elkander 
gevoegd in het buisje, waarin men het te fixeeren 
materiaal wil brengen. Het gebruik van dit fixeer- 
middel is boven dat van het hieronder te bespreken 
Flemming’s mengsel in die gevallen te verkiezen, 
waarin de objecten in het laatste niet onderzinken, 


IJ 


20 


zooals dat bijv. het geval is met bloemen van Alche- 
milla. In aleohol-iĳsazijn blijven de gefixeerde voor- 
werpen l dag staan. Den volgenden morgen wordt de 
vloeistof uitgegoten en wordt er absolute alcohol voor 
in de plaats gebracht. Hierin laat men de objeeten een 
uur staan, giet weer af en voegt nieuwen absoluten 
aleohol toe. Dit herhaalt men drie of vier maal, tot de 
reuk van den iĳsazijn niet meer bemerkbaar is. 

2e, Een mengsel volgens FrLEMMING, bestaande 
uit 180 eM°. van eene 1 °/ chroomzuur-oplossing, waarbij 
25 cM°. 2°%/% osmiumzuur, 12 eMS. iĳsazijn en 210 cM*. 
gedistilleerd water gevoegd zijn. Deze vloeistof behoort 
in het donker in eene gele flesch bewaard te worden, 
daar in water opgelost osmiumzuur aan het licht niet 
houdbaar is. De 25 eM*. van eene 2°%/ osmiumzuur- 
oplossing, noodig bij het bereiden van dit mengsel, 
verkrijgt men op zeer eenvoudige wijze door een buisje 
met 0,5 gram osmiumzuur, zooals dat in den handel 
voorkomt, met 25 eM°. water te schudden tot het breekt, 
en dan den inhoud op te laten lossen. Dit fixeermiddel 
verdient vooral aanbeveling met het oog op kleuring 
met safranine-gentianaviolet-orange G. Daar het chroom- 
zuur slechts zeer moeilijk in de objecten binnen dringen 
kan, zorge men er voor, deze zoo klein, als mogelijk 
is, te nemen. Dit geldt trouwens als algemeene regel 
voor alle fixatie-vloeistoffen. Ook moet men er steeds 
voor zorgen, dat het volumen van de vloeistof het veel- 
voudige is van dat der objecten. Evenals in het mengsel 
ran alcohol en iĳsazijn het laatste dient om de contra- 
heerende werking van den alcohol tegen te gaan, geschiedt 
hier het toevoegen van azijnzuur, om eene plasmoly- 
seerende werking van het chroomzuur te verhinderen. 
Dit laatste werkt ook daardoor nog nadeelig, dat het 


21 


tengevolge kan hebben, dat bepaalde albuminoiden neer- 
slaan, en wel in den vorm van draden, die vaak zoo 
toteen netwerk vereenigd zijn, dat men ze voor struc- 
turen van het protoplasma zou kunnen aanzien. Het 
osmiumzuur dringt bijzonder snel door, veroorzaakt 
echter een zwart worden der objecten. 

In „Flemming” blijven de objecten 2 dagen. Dan 
bedekt men het fixatie-buisje met een dubbel sevouwen 
lapje neteldoek en plaatst het voor den tijd van 2 uur 
onder de waterleiding. Daarna moeten de voorwerpen 
overgebracht worden in absoluten alcohol, hetgeen geleide- 
lijk moet geschieden. Het beste is, wanneer men het 
zóó kan inrichten, dat alcohol van 30 °/ 50 °%/, 70 °/o 
en 85% op 1 dag ieder 2 uur kunnen inwerken en 
de objeeten dan een nacht in aleohol van 96 °/, kunnen 
doorbrengen. Een langer oponthoud dan 2 uur in aleohol 
van 70 °%/% schaadt niet, echter wel in alcoholen van 
lager °%/ of in water; ik heb mij daarvan persoonlijk 
overtuigd en vond dat de kleuring dan veel minder 
goed slaagt. In aleohol van 96 %/ moeten de voorwerpen 
echter 6 à 12 uur doorbrengen. Daarna late men ze 
nog 2 maal 2 uren in absoluten aleohol vertoeven. 

3°, JueL’s oplossing, bestaande uit 2 gram zinkchlo- 
ride en 2 eM3. iĳsazijn op 100 eMS 50° alcohol. 
Men behoeft hier niet met water uit te spoelen, maar 
begiet de objecten met aleohol van 70 °%/%, dien men 
terstond door nieuwen vervangt, waarin nu de objecten 
kunnen blijven staan. Zoowel voor kleuring met safra- 
nine-gentianaviolet-orange G, als met ijzer-haematoxy line, 
is dit fixatiemiddel veschikt. 

4°, GUIGNARD's oplossing, bestaande uit 0,5 gram 
chroomzuur, 0,5 gram officineel iĳzerchloride en 2 cM5. 
iĳsazijn op 100 gram water. 


22 


Voor de fixatie van bloemenmateriaal van S pinacia 
heb ik vooral aleohol-ijsazijn gebruikt, waarbij zoowel 
de mannelijke als de vrouwelijke inflorescenties in hun 
geheel werden afgeplukt en in de vloeistof gebracht. 
Voor wortels heb ik alle genoemde fixatie-vloeistoffen 
toegepast. 

Het overbrengen in paraffine. Bij alle fixatie- 
methoden komen de objeeten ten slotte in absoluten 
aleohol. Deze wordt vervangen door een mengsel van 
gelijke deelen alcohol en chloroform, waarin de voor- 
werpen aanvankelijk drijven. Men wacht nu tot alles 
ondergezonken Is, hetgeen bij kleine objecten 1 dag, 
bij grootere 2 à 3 dagen kan duren. Daarna vervangt 
men het mengsel door zuivere chloroform, waarin even- 
eens de objecten eerst drijven, ten slotte echter moeten 
zinken. Dit neemt ook 1 à 2 dagen in beslag. Zijn zij 
dan nog niet gezonken, dan plaatst men het buisje, na 
de kurk losgemaakt te hebben, boven op den thermo- 
staat. Door de verwarming wordt dan het zinken 
bespoedigd. 

Nu brengt men de voorwerpen, met zooveel chloroform, 
dat zij even er door bedekt worden, in een porceleinen 
kroes met vlakken bodem en vertikalen wand en vult 
dezen verder aan met schilfers van paraffine van 52° C. 
smeltpunt. Het verdient aanbeveling in den kroes een 
etiquetje met de noodige aanwijzingen te leggen, dat tevens, 
wanneer de paraffine in den thermostaat, die op 55° C. 
wordt gehouden, gesmolten is, kan dienen om elken dag 
de paraffine om te roeren. Hierdoor wordt het verdampen 
van de chloroform bevorderd, en is deze in 2—3 dagen, 
soms echter eerst na eene week verdreven. 

Het snijden. Om de objecten in blokjes paraffine 
te brengen, die geschikt zijn, om met den microtoom 


23 


gesneden te worden, gaat men als volgt te werk. Een 
rechthoekig porceleinen schaaltje, 5 c.M. lang, 4 c.M. 
breed en 1 c.M. diep, wordt goed ingewreven met 
glycerine en een weinig verwarmd. Dan kan men òf 
den kroes met de voorwerpen er in leeggieten en de 
laatsten naar verkiezing rangschikken òf wel men kan 
afzonderlijk gesmolten paraffine er in gieten en de 
objecten uit den kroes er met een warm pincet één 
voor één in overbrengen. Het heeft niet het minste 
bezwaar, dezelfde paraffine te gebruiken, mits de chlo- 
roform er uit verdampt is. Wanneer dit laatste niet het 
geval is, kan het tot moeilijkheden bij het snijden aan- 
leiding geven. Zoo wordt bijv. het afbrokkelen van den 
rand van een blokje bij het snijden aan het nog aanwezig 
zijn van chloroform toegeschreven. Men gaat verder op 
de volgende wijze te werk. Het etiquetje wordt bij een 
der hoeken van het porceleinen schaaltje op de paraffine 
gelegd en het schaaltje wordt naar een koeler plek van 
de tafel geschoven; dan laat men het op koud water 
drijven en als er een vlies over de paraffine is gekomen, 
laat men het zinken. Na eenigen tijd komen de gegoten 
blokken van zelf boven drijven. Dan worden zij in 
stukken verdeeld, die ieder één object bevatten en op 
den daarvoor bij den microtoom behoorenden objeethouder 
bevestigd kunnen worden. Gewoonlijk wordt te Bonn 
met een „Schlittenmikrotom’’ naar Thoma- Yung gesneden. 
Daarbij worden als objecthouders rechthoekige houten 
blokjes gebruikt in welker bovenste helft een weinig lood 
is aangebracht. Wanneer men nu de paraffineblokjes op 
deze veel grootere houten blokjes bevestigd heeft, maakt 
men de kanten met behulp van een warm scalpel zuiver 
rechthoekig en dompelt ze in een glas water ter afkoe- 
ling onder. De aanwezigheid van het lood bewerkt 


24 


dan, dat de kant met het object onder water blijft. 

Thans kunnen de doorsneden worden vervaardigd. 
Meestal wordt ter dikte van 10 g gesneden. Zulks deed 
ik gewoonlijk ook bij Spinacia, hoewel ik soms ook 
coupes van 5e dikte bestudeerd heb. 

Het opplakken der doorsneden. Men gebruikt 
steeds voorwerpglazen van 26 bij 76 m.M. grootte. Zij 
worden goed ingewreven met een weinig eiwit-glycerine 
(een mengsel van gelijke deelen kippen-eiwit en glycerine, 
waarbij een weinig kamfer gevoegd wordt, om het bederf 
tegen te gaan). Daarna worden er met een druppelbuisje 
eenige druppels water opgebracht, waarop men nu de 
gemaakte coupes laat drijven. Het valt dan zeer ge- 
makkelijk de doorsneden te rangschikken, waarbij met 
het formaat van het dekglas (gebruikelijk zijn die van 
25 bij 45 m.M.) rekening gehouden moet worden. Dan 
zet men het objeetglas een oogenblik rechtop en laat 
zoodoende het overtollige water weer afloopen. Daarna 
komen de praeparaten voor minstens een paar uur 
(overnacht bijv. is volstrekt niet te lang) in den 
thermostaat (bij 55° C.) te liggen, bij voorkeur boven op 
de porceleinen kroezen, die er in staan. Hierdoor bewerkt 
men, dat de doorsneden stevie en zonder rimpels op de 
glazen geplakt worden. Uit den oven genomen en af- 
gekoeld door eenige minuten op de tafel te hebben gelegen, 
komen de praeparaten vervolgens in xylol, waardoor 
in 5 à 10 minuten de paraffine wordt opgelost. Een 
verblijf van meerdere dagen in xylol is volstrekt niet 
schadelijk. Na uit deze vloeistof genomen te zijn, wordt 
het praeparaat met alcohol van 96 °/% of met gebruikten 
absoluten alcohol bevoten om van de vettige xylol bevrijd 
te worden, en daarna in een glas water afgespoeld. 

Kleuring. In alle gevallen waarin met „Flemming” 


25 


was gefixeerd, moet men nu het praeparaat in eene 3 °/o 
waterstofsuperoxyde-oplossing brengen, om de zwarte 
kleur van de doorsneden door oxydatie te doen verdwijnen. 
Hiervoor zijn 2à8 uur noodig en voldoende. Wil men 
later met safranine-gentianaviolet-orange G kleuren, dan 
zorge men er voor, dezen tijd niet te lang te nemen, 
daar in dat geval de kleuring weleens niet goed gelukt. 
Bij kleuring met haematoxyline schaadt echter een 
langer verblijf in waterstofsuperoxyde niet. In plaats 
van waterstofsuperoxyde is ook te gebruiken eene op- 
lossing van 2 gram kaliumchloraat in 100 e.M?. 70 ®/ 
aleohol, waarbij 2 druppels geconcentreerd zoutzuur 
gevoegd zijn. 

In die gevallen, waarin gefixeerd was met eene vloeistof, 
welke alcohol maar geen chroomzuur bevatte, dus bijv. 
met alcohol-ijsazijn of met Juru’s fixeervloeistof, moet 
het praeparaat, wanneer met safranine-gentianaviolet- 
orange G gekleurd zal worden, nadat het uit de xylol 
gekomen en met alcohol en water afgespoeld is, in eene 
1 %/ chroomzuuroplossing gebracht worden. Het chroom- 
zuur maakt de weefsels meer geschikt, om die kleuren 
vast te houden, en moet 2à3 uur of langer inwerken, 
waarna men een kwartier tot een half uur goed onder 
de waterleiding spoelt. Deze inwerking van chroomzuur 
is overbodig, wanneer men met haematoxyline wil kleuren. 

De beide te Bonn hoofdzakelijk gebruikte kleur- 
methoden zijn die met iĳzer-haematoxyline 
naar HEIDENHAIN en die met safranine-gentiana- 
violet-orange G, bekend als FrLEMMING's drie- 
kleurenmethode. 

Voor de kleuring met haematoxyline volgens 
HEIDENHAIN heeft men twee vloeistoffen noodig. 

1°. Bene oplossing van haematoxyline, welke men 


26 


bereidt door 2 gram dezer stof op te lossen in een weinig 
absoluten alcohol en dan water toe te voegen tot 100 c.M. 
Door toevoeging van enkele druppels waterstofsuperoxyde 
bewerkt men, dat de vloeistof langer goed blijft. 

2e, Eene 3% oplossing van iĳzeraluin (Schwe- 
felsaures Eisenoxydammon van GRÜBLER). Na 
uit de xylol genomen, met alcohol en water afgespoeld en 
zoo noodig (wanneer nl. met „Flemming”’ gefixeerd was) 
door waterstofsuperoxyde gebleekt en daarna nog even 
in water gespoeld te zijn, komt het praeparaat in een 
cylinderglas met iĳjzeraluin, welke zeer rein gehouden 
moet worden en alleen voor dit doel mag worden gebruikt. 

De weefsels worden hierdoor geschikt gemaakt 
om de kleurstof op te nemen. Het praeparaat blijft 
er minstens eenige uren in, maar eene langere inwer- 
king is niet nadeelig. Dan wordt het 5 minuten 
lang onder de waterleiding gespoeld en komt het in 
de 2% haematoxyline-oplossing. Verschillende objecten 
gedragen zich hier op zeer verschillende wijzen. 
Sommige kunnen reeds na een half uur, andere eerst 
na veel langeren tijd verder behandeld worden. Daarbij 
moet opgemerkt worden, dat de kleuring des te beter 
slaagt, hoe ouder de oplossing is. Steeds moet ook de 
oplossing tegen den invloed van het licht beschermd 
worden. Mijne praeparaten van wortels en bloemen van 
Spinacia vertoefden dikwijls slechts een half uur in de 
haematoxyline-oplossing en werden dan terstond verder 
behandeld. D. w.z. zij werden even in een glas met 
water afgespoeld en dan in een nieuw cylinderglas met 
ijzeraluin gedifferentieerd. De kleur trekt hier snel uit, 
hetgeen men onder het microscoop moet controleeren. 
Zoodra de gewenschte détails scherp uitkomen, brengt men 
het praeparaat snel in water, waarin het 10 minuten 


27 


krachtig gespoeld moet worden. Blijft er nl. eenig 
ijzeraluin achter, dan kan dat later tot ontkleuring van 
het praeparaat aanleiding geven. Is misschien bij het 
differentieeren de kleur te veel uitgetrokken, dan kan 
men na 5 minuten spoelen het praeparaat weer eenigen 
tijd in de haematoxyline zetten. 

Nadat de praeparaten zich gedurende 10 minuten in 
stroomend water hebben bevonden, ontwatert men ze 
met alcohol van 96 °/ en komen zij in kruidnagelolie, 
waardoor zij opgehelderd worden. De kruidnagelolie 
trekt de kleur niet uit, zoodat de praeparaten er zoo 
lang in vertoeven kunnen, als men wil. 

Voor de kleuring metsafranine-gentianaviolet- 
orange G heeft men noodig: 

1°. eene 2°/ oplossing van safranine in alcohol van 
50 °/, waarbij eenige druppels anilinewater gevoegd 
worden, om het bederf tegen te gaan ; 

ge, eene 2 °/ oplossing van gentianaviolet in water; 

3°. eene oplossing van Orange G van GRÜBLER, die 
ongeveer een half %/ sterk is. 

Het praeparaat komt het eerst in de safranine-oplossing, 
voor den tijd van 6—24 uur. Al naar het fixatie-middel 
gebeurt dit dus terstond, nadat het uit de xylol genomen 
en met aleohol en water afgespoeld is (Guignard), of 
nadat het eerst in waterstofsuperoxyde geweest en met 
water even afgespoeld is (Flemming), of nadat het 
eenige uren in chroomzuur van 1% heeft gestaan en 
1, uur goed onder de waterleiding afgespoeld is (alcohol- 
ijsazijn, Juel). De safranine kleurt de praeparaten te 
sterk en moet dus worden uitgetrokken. Daarvoor 
worden de praeparaten eerst in een glas met water 
gereinigd en dan begoten met alcohol van 96 %/ en zoo 
noodig met zuren alcohol (eenige druppels zoutzuur op 


28 


200 e.M5. aleohol van 96 °/). Met het oor op de verdere 
bewerking is het wenschelijk een praeparaat met den 
laatsten te behandelen. Men controleert telkens onder 
het microscoop of de roode kleurstof voldoende is uit- 
getrokken, terwijl tevens nucleolen en chromosomen 
fraai rood moeten blijven. Is dit het geval, dan spoelt 
men weer in water af en plaatst het praeparaat in een 
eylinderglas met gentianaviolet. De duur van inwerking 
hiervan moet men voor ieder object door probeeren 
vinden. De bedoeling is, dat de spoelen violet gekleurd 
worden en de weefsels een blauwachtig roode tint aan- 
nemen, terwijl de chromosomen en nucleolen fraai rood 
blijven uitkomen. Meestal duurt dit 1 minuut of iets 
langer. Dan wordt het praeparaat weer in water afge- 
spoeld en giet men er met een druppelbuisje eenige 
druppels van de orange G-oplossing op. Orange G 
heeft de eigenschap het gentianaviolet te differentieeren 
en het cytoplasma te kleuren. Gedurende !/, minuut, of 
zooveel langer als noodig blijkt, schudt men het prae- 
paraat nu heen en weer, giet dan het orange G af, 
en spoelt de rest er van met aleohol van 96 °% weg. 
Hiermede schudt men het voorwerpglas eveneens heen 
en weer tot de afloopende aleohol niet meer de kleur van 
het gentianaviolet vertoont. Nu komt het praeparaat 
in kruidnagelolie. Hierin beweegt men het met behulp 
van een pincet eenige malen heen en weer tot de 
kruidnagelolie gelijkmatig afloopt, wanneer men het 
praeparaat er uit neemt. Dan laat men het er weer 
rustig in staan. In dit geval trekt de kruidnagelolie de 
kleurstof wel uit; men controleert dus dit uittrekken 
onder het mieroseoop en zoodra het praeparaat voldoende 
is opgehelderd, neemt men het er uit en brengt er 
canada-balsem en een dekglas op. 


29 


Zoowel bij materiaal van bloemen als bij dat van 
wortels van Spinacia voldeed deze kleuring mij minder 
goed, dan die met haematoxyline. Daarom heb ik vooral 
de laatste aangewend. De oorzaak daarvan lag in het 
onscherp kleuren door de safranine. Nog eenige andere 
kleuringen heb ik geprobeerd, zooals bijv. haematoxyline 
met Orange G, haematoxyline met gentianaviolet, gevolgd 
door inwerking van kruidnagelolie, waarin 1 %/ eosine 
was opgelost, enz. Mijne teekeningen zijn echter alle 
vervaardigd naar praeparaten, die eenvoudig met hae- 
matoxyline waren gekleurd. 

Hier wil ik nog wijzen op eene methode, om in 
gevallen, waar de bloemen in dichte kluwens staan en 
waar slechts één enkele zaadknop in het vruchtbeginsel 
voorkomt, zooals bij Spinacia, mediane lengte-door- 
sneden te verkrijgen. Nadat het materiaal overgevoerd 
is tot in absoluten alcohol, vervangt men dezen door 
aleohol, waarin 1 à 2°/% eosine is opgelost, zoodat alle 
bloemen hierdoor in hun geheel worden gekleurd. Dan 
trekt men met absoluten alcohol de kleurstof weer zoo- 
veel mogelijk uit, voert over in chloroform en paraffine 
en bij het gieten der paraffine-blokken praepareert men 
de jongste bloemstadien, die nu, dank zij de roode kleur, 
zeer goed zichtbaar zijn, van elkander los. Zij plaatsen 
zich hierbij dikwerf zoo, dat men door parallel met 
den bodem van het porceleinen schaaltje te snijden, 
mediane doorsneden verkrijgt. 


S 2. Technische bijzonderheden. 


Bij het onderzoek der praeparaten gebruikte ik steeds 
de apochromatische homogene immersie 2 m.M., num. 


30 


apertuur 1.30 m.M. van CARL ZeIsS met de verschillende 
compensatie-oculairen. Daar in den regel het daglicht te 
zwak is bij het gebruik der sterkere oculairen, heb ik 
gewoonlijk met gasgloeilicht gewerkt, waarbij een glazen, 
met eene ammoniakale kopersulfaat-oplossing gevulde, bol 
als lichtfilter dienst deed. 

Zooals ik reeds opgemerkt heb, levert Spinacia, vooral 
in de ontwikkeling van het stuifmeel, een bijzonder 
gunstig materiaal op voor het onderzoek der reductie- 
deeling. Daar de mannelijke bloeiwijzen in hun geheel 
gefixeerd en met den microtoom gesneden werden en 
dus jongere zoowel als oudere bloemen tegelijk getroffen 
werden, kwamen in één enkel praeparaat allerlei ver- 
schillende ontwikkelingstoestanden der stuifmeel-moeder- 
eellen voor. Ook bevinden zich de verschillende antheren 
eener zelfde bloem in verschillende stadiën van ontwik- 
keling en kunnen in één zelfde anthere boven en beneden 
andere toestanden voorkomen, die dan door alle over- 
gangen met elkander verbonden zijn. In één praeparaat 
komen verder gewoonlijk, tengevolge van den grooten 
rijkdom der antheren aan pollen in elk dezer toestanden 
een zeer groot aantal moedercellen voor. Dit levert een 
duidelijk in het oog vallend voordeel op. Wanneer men 
éénzelfde stadium tegelijkertijd in een groot aantal moeder- 
cellen kan bestudeeren, zal men beter kunnen beoordeelen, 
wat tot het karakter van dat stadium behoort en zal 
men dus ook met grooter zekerheid die moederecellen 
voor zijne teekeningen kunnen uitkiezen, die dat bepaalde 
stadium het beste vertegenwoordigen. 

Met het oog op het vergelijken der figuren ten 
opzichte van de grootte, was het van belang bij 
het ontwerpen van alle teekeningen dezelfde voor- 
schriften in acht te nemen. Hier moge dus nog de 


31 


wijze van teekenen in bijzonderheden worden opgegeven. 

Ik gebruikte een teekenapparaat volgens ABBE van 
Zeiss. Het teekenpapier lag op een hellend vlak, iets 
beneden de tafel van het microscoop, die er evenwijdig 
mede werd gesteld. Wanneer ik het compensatie-oculair 
18 gebruikte, werd bij het teekenen de tubus tot 
145 mM. uitgetrokken, daar aan het microscoop een 
revolver voorkwam en in dit geval de gebruikelijke 
tubus-lengte van 160 mM. verminderd moet worden 
met de 15 mM. die de revolver hoog is. Werd met de 
compensatie-oculairen 8 of 12 geteekend, dan moest 
daarvan het ringstuk worden weggenomen, ten gevolge 
waarvan de oculairen dieper in den tubus zakten. Deze 
werd daarom weer zooveel verder uitgetrokken, als de 
ringstukken breed waren. Daar ik verder opgemerkt 
heb, dat het een groot verschil maakt in de afmeting 
der teekeningen of de spiegel van het teekenapparaat 
iets meer of minder helt ten opzichte van het teeken- 
papier, heb ik er steeds voor gezorgd, dat de spiegel 
den grootst mogelijken hoek met het vlak van teekening 
maakte. 


ERO: ODS TeK Ar 
DE VERMEENDE APOGAMIE VAN SPINACIA. 


S L. Over het verband tusschen Apogamie en het aantal 


der Chromosomen. 


In den laatsten tijd heeft het zeer de aandacht ge- 
trokken, dat er tusschen apogamie en het aantal der 
chromosomen een verband schijnt te bestaan. Nu en 
dan komt bij verschillende soorten van eenzelfde ge- 
slacht of zelfs bij elementaire soorten van eenzelfde 
systematische soort een verschillend aantal chromo- 
somen voor. Daarbij kan het zijn, dat één of meer 
vormen eener groep een dubbel zoo groot aantal chro- 
mosomen hebben, als de overige vertegenwoordigers 
dezer groep, maar ook kunnen bij de verschillende 
soorten andere getalsverhoudingen optreden. In het eerste 
geval pleegt men thans wel aan te nemen, dat eene 
lengtesplitsing der chromosomen de oorzaak was van 
de verdubbeling; in het laatste geval is het niet on waar- 
schijnlijk, dat dwarsche doorsnoeringen bij de verande- 
ring van het aantal eene rol speelden. 

Door verschillende schrijvers is er op gewezen, dat 
apogame planten zoo dikwijls door hooge aantallen van 
chromosomen uitmunten. In vele gevallen hebben de 
apogame soorten daarbij juist het dubbele aantal van 
dat der normaal-geslachtelijke verwanten. Het komt mij 


33 


nu voor, dat hier meer de nadruk op verdubbeling, dan 
wel op de absolute grootte van het aantal gelegd moet 
worden. Ik wil trachten, dit aan de hand der bekende 
voorbeelden aan te toonen. De gevallen, die in aan- 
merking komen, om hier te worden genoemd, zijn in 
de eerste plaats Antennaria, Alchemilla, Tha- 
lietrum, Taraxacum, Rosa en Hieracium en 
in de tweede plaats Wikstroemia en verschillende 
varens. Het is wenschelijk, elk dezer voorbeelden met 
de noodige bijzonderheden te schetsen. 
Antennaria dioica is normaal geslachtelijk. 
Bij de vegetatieve deelingen treden 24 chromosomen op. 
De reductie-deeling is normaal. De embryozak-moedercel 
vormt eene normale tetrade en uit de meest basale van 
de vier cellen ontstaat de embryozak. Daarentegen vindt 
JUEL*) bij de eveneens dioecische A. alpina ongeveer 
50 chromosomen en eene apogameontwikkeling van het 
embryo. De mannelijke planten zijn zeer zeldzaam en 
vertoonen eene degeneratie van het pollen. Bij de 
vrouwelijke planten ontwikkelt zich de embryozak- 
moedereel rechtstreeks tot den embryozak. Hierin 
hebben echter alle kernen hetzelfde aantal chromosomen 
als de vegetatieve kernen van de moederplant, omdat 
de kern van de embryozak-moedereel zich, hoewel zij 
het synapsis-stadium doorloopt, toeh zonder reductie deelt. 
Hetzelfde zien wij bij het geslacht Alchemilla 2). 


1 O.Juver. Vergleichende Untersuchungen über typische und partheno- 
genetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria. Kgl. Svenska 
Vet.-Akad. Handl., Bd. 33, No. 5, 1900, p. 22 en 36. 

%) Sv. MURBECK. Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung 
Alchemilla. Lunds Univ. Arsskrift, Bd. 36, Afd, 2, No. 7, 1901. 

E. STRASBURGER. Die Apogamie der Eualchimillen und allgemeine 
Gesichtspunkte, die sich aus ihr ergeben. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLI, 
1905, Heft 1, p. 88—164, 


3 


34 


Alchemilla arvensis heeft normaal stuifmeel en 
kan slechts na bevruchting zaden ontwikkelen. Bij de 
vegetatieve deelingen komen 32 chromosomen voor en 
in de kernen der pollen-moedercellen zijn duidelijk 16 
paren te tellen. Daartegenover staat, dat alle zoogenaamde 
Eualehemillen in hunne vegetatieve deelingen 
64 chromosomen vertoonen en in verband daarmede 
32 paren in de pollen-moedercellen. Voor het grootste 
gedeelte nu zijn de Eualchemillen apogaam: op 
de synapsis volgt hier niet het stadium der diakinese, 
maar de deeling wordt eene vegetatieve, zoodat ook de 
kernen van den embryozak 64 chromosomen bevatten. 
Slechts enkele subnivale Bualehemillen vormen 
eene uitzondering en hebben de reductie-deeling in de 
pollen- en embryozak-moedercellen behouden. Het stuif- 
meel is hier normaal, bevruchting is noodzakelijk en 
het ontstaan van bastaarden mogelijk. 

Een belangrijk geval vindt men bij het geslacht 
Thalietrum. OveErTON *) deelt mede, dat bij bepaalde 
soorten, zooals bijv. Thalietrum minus, die niet 
apogaam is, het gereduceerde aantal chromosomen 12 
en het vegetatieve aantal dus 24 is. Deze getallen zijn 
dubbel zoo groot bij Th. purpurascens, voor welke 
door OVERTON®) apogamie beschreven is. Thalictrum 
purpurascens is evenals Thalietrum dioieum 
dioecisch en brengt goed kiembaar stuifmeel voort. 
Maar terwijl nu Thalietrum.diotieum ook in andere 
opzichten normaal is, vertoonen de vrouwelijke planten 
van Th. purpurascens eene afwijking. Slechts een deel 


1) J. B. OveRTON. Organization of nuclei in pollenmothercells. Annals 
of Bot, XXIII, No. LXXXIX, Jan. 1909. 

2) J.B. OveRTON. Ueber Parthenogenesis bei Thalictrum purpurascens. 
Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. 22, 1904, p. 274283. 


35 


der bloemen heeft hier de gewone reductie-deeling; 
maar in de overige doorloopen de embryozak-moeder- 
cellen slechts de prophase dezer deeling. Dan verandert 
de deeling weer in eene vegetatieve. De vorming van 
den embryozak geschiedt verder geheel op de gewone 
wijze; slechts vertoonen de kernen dubbel zooveel 
chromosomen, als er in zouden voorkomen, wanneer de 
reductie-deeling een normaal verloop had gehad. 

Voor Taraxacum werd de apogamie ontdekt door 
RAUNKIAER!). Door castratie-proeven met 12 verschillende 
vormen kwam deze onderzoeker tot de conclusie, dat 
wel alle soorten van Taraxacum apogaam zouden zijn. 
Daarop toonden MUuRrBECK®) en KIRCHNER®) voor 
eenige soorten van Taraxacum aan, dat werkelijk de 
eicel zonder bevruchting tot embryo wordt en vond 
JUEL*), dat haar kern het vegetatieve aantal chromo- 
somen bevat. JurL beschrijft, dat de kern in de embryozak- 
moedercel de prophase der reductie-deeling doorloopt tot 
na het synapsis-stadium, zelfs tot aan de diakimese. 
Dan verandert de deeling weer van aard en krijgen de 
beide dochterkernen toch ieder het vegetatieve aantal 
chromosomen. Deeling in twee dochtercellen heeft plaats, 
waarvan dan de onderste tot embryozak wordt. Het 
stuifmeel is bij de meeste soorten steriel; bij een enkelen 
vorm bestaat echter reductie-deeling en treedt het 


1) C. RAUNKIAER. Kimdannelse uden Befrugtning hos Maelkebotte 
Botan. Tidsskr., Bd. 25, 1903, p. 109—140. 

2) Sv. MURBECK. Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und 
Hieracium. Botan. Notiser, 1904. 

3) O. KiRCHNER. Parthenogenesis bei Blütenpflanzen. Ber. d. D. Bot. 
Ges., Bd. 22, 1904, p. (83) —(97). 

*) O. Juer. Die Tetradenteilung in der Samenanlage von Taraxacum: 
Arkiv f. Bot, Bd. 2, No. 4, 1904. 

O. Juer. Die Tetradenteilungen bei Taraxacum und anderen Cicho- 
riaceen. Kgl. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 39, No. 4, 1905. 

3* 


36 


generatieve aantal der chromosomen 12—13 op; het 
vegetatieve is 26. Voor korten tijd is nu eene mededeeling 
van ROSENBERG ') verschenen, waarin hij aangeeft, dat 
bij Tar.eonfertum eene typische tetraden-deeling 
van de embryozak-moedercel plaats heeft. Daarbij wordt 
de onderste cel der tetrade tot embryozak. Ook bij het 
ontstaan van het pollen treedt reductie op. Bij deze soort 
zijn nu in de diakinese 8 paren van chromosomen te zien. 
Het vegetatieve aantal is dus 16, het generatieve 8. 

Bevruchting is nog niet aangetoond, maar waarschijnlijk. 
Volgens von HANDEL-Mazerri®) toch komen bij het 
geslacht Taraxacum bastaarden voor. Ook hier zouden 
dus de apogame soorten zich door een ongeveer dubbel 
zoo groot aantal chromosomen van de geslachtelijke 
onderscheiden. 

Hetzelfde schijnt bij het geslacht Rosa het geval te zijn. 
STRASBURGERS) onderzocht verschillende soorten, zooals 
Rosa livida, R. cinnamomea, R.canina 
en vond voor het haploide aantal der chromosomen 
het getal 8, voor het diploide 16. In den laatsten tijd 
is nu echter ook bij dit geslacht apogamie bekend 
geworden. LUNDSTRÖM*) verkreeg, bijv, bĳ Rosa 
glauca Afzeliana Fr. var. dilatans At. na 
castratie zaden met goed ontwikkelde embryonen. Deze 
vorm en eene eveneens vermoedelijk apogame variëteit 
van Rosa canina werden nu door ROSENBERG ®) 


1) O. ROsENBERrG. Ueber die Chromosomenzahlen bei Taraxacum und 
Rosa. Svensk bot. Tidskr., III, 1909, Heft 2, 150—162, 7 Fig. im Text. 

2) H. von HANDEL-MAZETTI. Monographie der Gattung Taraxacum, 
Leipzig u. Wien, 1907. 

5) Le. 

*) E. LunpsrröMm. Kastreringsförsök med Rosa-former. Svensk bot. 
Tidskr., III, 1909, Heft 1, (15). 

hel RG 


31 


eytologisch bestudeerd. Voor het diploide aantal vindt 
deze onderzoeker hier 33 of 34, dus het dubbele van 
het aantal, dat door STRASBURGER bij normale soorten 
werd aangetroffen. Bij de reductie-deeling van het stuif- 
meel nam ROSENBERG eigenaardige verschijnselen waar. 
Men zou verwachten 16 of 17 paren van chromosomen 
te zien. Dit is echter niet het geval. In den aequator 
van de eerste deeling vindt men meestal 7 bivalente 
chromosomen, terwijl er 20 univalente meer verspreid 
liggen. Evenals bij den bastaard van Drosera longifolia 
met D. rotundifolia blijft een deel dezer laatsten bij 
het vormen der dochterkernen in de nabijheid van het 
aequatorvlakachter en doet daar zoogenoemde dwergkernen 
ontstaan. Bij de tweede deeling ontstaan dan weer zulke 
dwergkernen. Tengevolge daarvan worden uit één 
moedereel vele stuifmeelkorrels gevormd, die echter 
volkomen steriel zijn. Het komt mij niet onwaarschijnlijk 
voor, dat dit eigenaardige gedrag der chromosomen met 
eene bastaardnatuur der genoemde variëteiten van rozen 
in verband staat. 

Als laatste voorbeeld van geslachten van Angiospermen, 
waarin één of meer apogame vormen voorkomen, die 
zich door een dubbel aantal chromosomen van de ge- 
slachtelijke soorten onderscheiden, kan Hieracium 
genoemd worden. Hierover bestaan talrijke mededeelingen 
van RAUNKIAER, OSTENFELD, MURBECK e. a. Cytologisch 
belangrijk zijn vooral die van JUEL en ROSENBERG !). 


5D) O. Juer. Die Tetradenteilungen bei Taraxacum und anderen 
Cichoriaceen. Kgl. Sv. Vet.-Akad. Handl., Bd. 39, No. 4, 1905. 

O. RoseNBeErG. Ueber die Embryobildung in der Gattung Hieracium. 
Ber. d. D. Bot. Ges, Bd. 24, 1906, p. 157 —161. 

O. ROSENBERG. Cytological Studies on the Apogamy in Hieracium. 
Bot. Tidsskr., Bd. 28, 1907, p. 143 — 170. 


38 


Bij Hieracium umbellatum en H. Auricula, 
die eene normale bevruchting hebben, is het generatieve 
aantal der chromosomen 9, het vegetatieve 18. Bij de 
eveneens sexueele H. venosum zijn die getallen 7 en 
14. Bij H.execellens zijn zij echter 17en 34. Deze 
soort is nu wel is waar in staat normale embryozakken 
voort te brengen, maar meestal ontstaan deze apospoor 
of ook op zoodanige wijze, dat de embryozak-moedercel 
zich zonder reductie in twee cellen deelt, van welke 
dan de onderste tot embryozak wordt. Nog grooter 
aantallen, nl. 21 en 42, werden bij H.flagellare 
aangetroffen. Ook deze soort brengt in zeldzame gevallen 
met reductie normale embryozakken voort, maar meestal 
ontstaan deze apospoor en zonder reductie. 

Bij verschillende geslachten van Angiospermen gaat 
dus de mogelijkheid langs apogamen weg zaden tot 
ontwikkeling te brengen gepaard met een dubbel zoo 
groot aantal chromosomen, als bij zeer nauw verwante 
geslachtelijke soorten voorkomt. Niet onwaarschijnlijk is 
het, dat hetzelfde bij verschillende apogame varens het geval 
is. Bij Polypodiaceae wordt dikwerf waargenomen, 
dat langs aposporen weg prothalliën kunnen ontstaan, 
die dan hetzelfde aantal ehromosomen hebben als de 
sporophyt. Die prothalliën kunnen dan weer een sporophyt 
met hetzelfde aantal chromosomen voortbrengen, hetzij 
wit de eicel van een onbevrucht archegonium, hetzij uit 
andere cellen. Terwijl nu bij de Polypodiaceae het meest 
voorkomende vegetatieve aantal der chromosomen 64 
bedraagt, is dit aantal bij de apogame soorten meestal veel 
hooger. Misschien is dit, tenminste in sommige gevallen, 
aan eene voorafgegane verdubbeling toe te schrijven. 

Ten slotte kan ik er nog op wijzen, dat ook bij 


39 


Wikstroemia indica apogamie is aangetoond t), 
en dat deze plant zich door een bijzonder hoog aantal 
chromosomen onderscheidt. Het generatieve aantal is nl. 
26, het vegetatieve 52. STRASBURGER?) telde bij twee 
andere geslachten van Thymelaeaceae, nl. Daphne 
en Gnidia, in de diakinese en in de kernplaat der 
eerste deeling in pollen-moedercellen slechts 9 paren. 
Ten opzichte van deze ten minste is dus het aantal 
der chromosomen van Wikstroemia indica meer 
dan dubbel zoo groot. 

Het is nu echter volstrekt niet noodzakelijk, dat 
met apogamie steeds eene verdubbeling van het aantal 
chromosomen gepaard gaat. Dit bewijzen enkele ge- 
slachten, waarin soorten met apogamie voorkomen, die 
zich niet door een grooter aantal chromosomen van 
hunne verwanten onderscheiden of die zelfs in het oog 
loopend weinig chromosomen hebben. 

Een goed voorbeeld hiervan geeft ons Marsilia. 
In dit geslacht hebben de meeste soorten eene normale 
generatie-wisseling en vindt men in de kernen van den 
gametophyt 16, in die van den sporophyt 32 chromo- 
somen. Bij Marsilia Drummondii komt echter 
volgens STRASBURGER®) apogamie voor. Hier verloopt 
de sporevorming uiterlijk geheel normaal, maar toch 
heeft er geen reductie-deeling plaats. De kernen der 


1) HANsS WINKLER. Ueber Parthenogenesis bei Wikstroemia indica 
(L.) C. A. Mey, Botanische Untersuchungen aus Buitenzorg. II. 7, Ann. 
du jardin bot. de Buitenzorg, 2e série. vol. V, 1906, p. 208—276. 

E. STRASBURGER. Die Apogamie von Wikstroemia indica (L.) C. A. 
Mey, wnd das Verhalten der normalgeschlechtlichen Thymeläaceen, in 
Histol. Beitr. Heft VII, p. 47—87. Jena, Gustav Fischer, 1909. 

2) STRASBURGER. |. c., p. 713 en 74. 

3) HE. STRASBURGER. Apogamie bei Marsilia. Flora, Bd. 97, 1907, 
p. 123—191. 


40 


spore-moedereellen doorloopen wel nog de prophase 
dezer deeling tot na het synapsis-stadium. Maar daarna 
verandert de deeling weer van aard en ontbreekt het 
stadium der diakinese, waarin de chromosomen gepaard 
aan den kernwand plegen te liggen. Deze blijven in- 
tegendeel gescheiden en de deeling vindt zonder reductie 
plaats. Het prothallium, dat uit de maecrospore ontstaat, 
bevat dus het vegetatieve aantal chromosomen, dat hier 
evenals bij andere soorten van Marsilia 52 is, en het- 
zelfde aantal wordt in het embryo aangetroffen, dat 
zonder bevruchting uit eene eicel met 32 chromosomen 
zijn oorsprong neemt. 

Een tweede voorbeeld levert het geslacht Rumex, 
waarin, bij de verschillende soorten, een wisselend aantal 
chromosomen wordt aangetroffen. Livenwel niet zoo, dat 
slechts één of meer soorten dubbel zooveel chromosomen 
zouden hebben als de overige, maar ten deele ook in 
andere verhoudingen. Bij Rumex Acetosa L., 
R. hispanicus Kocr, R. arifolius ALL. en 
R.nivalis Hreeerscnw. vindt Rorn!) bijv. voor het 
generatieve aantal 8. Bij R. scutatus L. vindt hij 
hiervoor 12. Bij R. Acetosella L. zijn in de diakinese 
16 paren te tellen, dus is het aantal hier tweemaal zoo 
groot, als bij de vier eerstgenoemde soorten. ROTH zegt 
echter, dat de chromosomen daarbij ook slechts half zoo 
groot zijn °, hetgeen het vermoeden doet ontstaan, dat 
de vermeerdering van hun aantal hier aan dwarsche door- 
snoeringen en niet aan eene overlangsche splitsing toege- 
schreven moet worden. Tot eene beslissing omtrent deze 


1) FRANZ Rorn. Die Fortpflanzungsverhältnisse der Gattung Rumez. 
Diss. Bonn. 1907. Verh. d. Naturh. Ver. der Pr. Reinl. und Westí., 
63, 1906, p. 327. 

3) Le, p. 339. 


41 


vraag zou men echter eerst kunnen komen door het 
bestudeeren van de reductie-verschijnselen van een 
bastaard van R. Acetosella L. met een der boven- 
genoemde soorten, die 8 chromosomen in hun kiemcellen 
voeren, In dezen bastaard zouden 12 chromosomen te 
verwachten zijn. Volgens Focke *) ontbreken echter bij 
de dioecische Rumex-soorten bastaarden en het is aan 
RoruH dan ook niet mogen gelukken er een te verkrijgen. 
De genoemde soorten behooren alle tot de sectie A cetosa 
Tourner. Bij R. eordifolius, die tot de groep 
Lapathum TourNer. behoort, trof Rorm het gene- 
ratieve aantal 20 aan. Ook hier zegt hij, dat de chro- 
mosomen in verhouding tot de dikte korter zijn, dan bij 
de zooeven genoemde soorten. 

Bij de vijf eerste soorten nu heeft Rorm apogamie 
aangetoond. Wanneer men vrouwelijke planten isoleert, 
blijkt een deel der bloemen in staat te zijn zonder 
bevruchting zaden te ontwikkelen. Daar juist deze soorten 
zich door betrekkelijk weinig chromosomen onderscheiden 
en zij er ook minder hebben dan andere soorten van 
hetzelfde geslacht, mag men aannemen, dat ook hier 
de apogamie niet met eene verdubbeling van het aantal 
chromosomen samengaat. 

Omgekeerd behoeft nu ook eene verdubbeling van het 
aantal chromosomen volstrekt niet met apogamie ver- 
bonden te zijn. Verschillende voorbeelden zijn te noemen 
van soorten, die zich door een dubbel zoo groot aantal 
chromosomen van nauw verwante soorten onderscheiden, 
en bij welke toch geen apogamie is aangetoond. Hier 
kan op enkele subnivale Eualchemillen worden 
gewezen, die normaal geslachtelijk bleven en daarbij 


1) Focke. Die Pflanzenmischlinge. Berlin, 1881, p. 346. 


42 


evenals de apogame Eualchemillen een verdubbeld aantal 
chromosomen hebben. Een zeer bekend voorbeeld vindt 
men ook bij het geslacht Drosera. ROSENBERG be- 
schrijft ®), dat in de rustende, somatische kernen van D. 
longifolia 40, in die van D. rotundifolia 
slechts 20 proehromosomen °) zichtbaar zijn. Wanneer 
de kernen zich gaan deelen, groeien deze prochromoso- 
men tot chromosomen aan, waarvan er dus bij Drosera 
longifolia 40, bij Drosera rotundifolia 20 in de vegetatieve 
deelingen optreden. Bij beide soorten vindt de reductie- 
deeling normaal plaats. In de prophase dezer deeling 
is waar te nemen, dat de prochromosomen zich in 
paren vereenigen. ROSENBERG heeft nu de meening 
geuit, dat de kernen van D. longifolia 2 gelijk- 
waardige stellen van chromosomen bevatten, maar 
dat daarentegen in de kernen van D. rotundifolia 
slechts 1 stel aanwezig is, m.a. w. dat bij D. longifolia 
elke erfelijke eigenschap in de kernen 4 maal vertegen- 
woordigd is, terwijl dat bij D. rotundifolia slechts 2 
maal het geval zou zijn. Hij leidt dit uit waarnemingen 
aan D. obovata, den bastaard van D. longifolia met 
D. rotundifolia, af. Bij dezen kunnen in de rustende 
vegetatieve kernen 30 prochromosomen geteld worden. 
Deze vertoonen vooral in de archespoorcellen vaak eene 


1) In talrijke verhandelingen, o.a. in: 

O. ROSENBERG. Das Verhalten der Chromosomen in einer hybriden 
Pflanze. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. 21, 1903, p. 111. 

O. ROSENBERG. Zrblichkeitsgesetze und Chromosomen. Botaniska 
Studier tillägnade F. R. Kjellman, Uppsala, 1906. 

O. ROSENBERG. Cytologische und morphologische Studien an Drosera 
longifolia X rotundifolia. Kgl. Svenska Vet.-Akad. Handl., Bd. 43, 1909, 
No. 11, p. 1-63. (Hierin eene samenvatting van de resultaten, door 
hem in den loop der jaren bij zijne Drosera-onderzoekingen bereikt). 

2) Onder prochromosoom wordt dat deel van een chromosoom verstaan, 
dat bij het intreden van het rust-stadium zichtbaar is gebleven. 


43 


duidelijke rangschikking in paren en wel zoo, dat 9 
of 10 paren van proehromosomen en evenzooveel ge- 
ïsoleerd liggende prochromosomen waargenomen worden. 
Dezelfde rangschikking in paren treedt bij de reductie- 
deeling in de pollen-moedercellen op. In verband daarmede 
vindt men in de kernplaat van de heterotype deeling 
10 paren van chromosomen en 10 geïsoleerde chromo- 
somen. Bij de genoemde deeling gaan dan de 10 paren 
op de gewone wijze naar de polen uiteen. De 10 ge- 
isoleerde chromosomen echter gedragen zich onregel- 
matig. Het schijnt van het toeval af te hangen, of zij 
zich naar de eene of naar de andere pool begeven. 
Somtijds blijven er zelfs enkelen in het aequatorvlak 
achter. Het aantal der chromosomen in de dochterkernen 
is daardoor verschillend; het varieert van 11 tot 18, 
maar 13 en 16 zijn de meest voorkomende aantallen. 

Wanneer men nu bedenkt, dat de bastaard ontstaan 
moet zijn door de versmelting van eene kern van 
D. rotundifolia met 10 ehromosomen met eene kern 
van D. longifolia met 20 chromosomen, dan wordt de 
voorstelling van ROSENBERG zeer waarschijnlijk, dat de 
10 paren zich vormden door het samenkomen van de 
10 chromosomen van D. rotundifolia met 10 van die 
van D. longifolia, terwijl de 10 overige chromosomen 
van D. longifolia geïsoleerd bleven *). 

Daaruit zou men kunnen besluiten tot de gelijk- 
waardigheid van één chromosoom van D. rotundifolia 
met één chromosoom van D.longifolia en niet met twee 
chromosomen van laatstgenoemde soort. Volgens deze 


1) Ook wanneer de 10 paren zouden ontstaan, doordat de 20 longifolia- 
chromosomen zich paarsgewijze tegen elkander legden, zou dat bewijzen, 
dat in de longifolia-kernen 2 gelijkwaardige stellen van chromosomen 
aanwezig zijn. 


14 


opvatting zouden in de kernen van D. longifolia twee 
gelijkwaardige stellen van chromosomen voorkomen, en 
dit zou het gevolg van eene overlangsche splitsing moeten 
zijn. Wanneer deze ingetreden is, moet echter in het 
midden gelaten worden. Niet onwaarschijnlijk is het, 
dat de besproken verdubbeling bij het ontstaan van 
D. longifolia op dezelfde wijze tot stand kwam, als die 
bij het ontstaan van Oenothera gigas. Ook hier 
hebben wij een voorbeeld van eene soort, die niet 
apogaam is, en waarin toch dubbel zoo veel chromosomen 
voorkomen, als in de naaste verwanten. Hierop zal ik 
echter in de laatste $ van dit hoofdstuk nader ingaan. 

In verband met eene opmerking van GATES!) zou 
hier ook nog een varen genoemd kunnen worden als 
voorbeeld van eene plant, die van een verdubbeld 
aantal chromosomen voorzien is en toeh eene normale 
generatie-wisseling heeft. 

GATES wijst er nl. op, dat YAMANOUCHI®) bij Nephro- 
dium molle, een varen met normale generatiewis- 
seling, 128 of 132 chromosomen in de vegetatieve 
kernen heeft aangetroffen. Dit aantal is buitengewoon 
groot en het dubbele van dat, hetwelk gewoonlijk 
bij Polypodiaceae voorkomt. Daaruit zou men het 
vermoeden kunnen opvatten, dat deze Nephrodium 
molle een verdubbeld aantal chromosomen in zijne kernen 
voert. Daarbij komt nu nog, dat YAMANOUCHI somtijds 
uit eene prothalliumeel zonder bevruchting een sporophyt 
zag ontstaan, die dus slechts 64 of 66 chromosomen 
in zijne kernen bevatte, evenals het prothallium zelf. 


I) R. R. Gares. The stature and chromosomes of Oenothera gigas 
DE VRIES. Archiv für Zellforschung, Bd. 3, Heft 4, 1909, p. 546. 

2) SH. YAMANOUCHI. Apogamy in Nephrodium. Bot, Gaz, Bd. 45, 1908, 
p. 289 —318. 


45 


Wanneer het juist is, dat N. molle een verdubbeld 
aantal chromosomen bezit, zou dit dus een terugkeer 
naar het oorspronkelijke aantal beteekenen. GATES 
zegt dan ook: t) „This makes it probable, that a previous 
doubline had taken place in Nephrodium molle. 
This would explain, why a sporophyte can now be 
developed with 64 chromosomes, because it is a return 
to the original 2 x number.” 

Wanneer GATES’ veronderstelling voor N. molle 
juist is, kan die m.1i. ook tot andere soorten van varens 
worden uitgebreid. Bij Lastrea pseudo-mas, 
die eene volkomen normale generatie-wisseling heeft, is 
het diploide aantal der chromosomen 144, het haploide 
12. Deze aantallen zijn weer buitengewoon hoog en de 
mogelijkheid bestaat, dat dit een gevolg van eene ver- 
verdubbeling is. Temeer daar eene variëteit bestaat, 
nl. Lastrea pseu-domas var. cristata apo- 
spora DRUERY, waarbij FARMER en DiGBYy®) slechts 
60 chromosomen telden. Zij beschrij ven, dat de prothalliën 
hier apospoor worden gevormd en dat de sporophyt 
daaruit apogaam ontstaat. In alle kernen, zoowel van 
den gametophyt als van den sporophyt, blijft het aantal 
chromosomen constant 60. Daar dit tevens ongeveer het 
bij Polypodiaceae meest voorkomende vegetatieve aantal 
is, zouden wij dus in deze variëteit misschien nog een 
voorbeeld hebben van het voorkomen van apogamie 
zonder verdubbeling van het aantal chromosomen. 

Vatten wij het in deze $ behandelde te zamen, dan 
kunnen wij dus drie groepen van verschijnselen naast 
elkander stellen: 


Le, p. 546 en 547, 
*) FARMER and DrieBy. Studies in Apospory and Apogamy in Ferns, 
Ann. of Bot, Bd. 21, 1907, p. 161—199. 


46 


lo. Verdubbeling van het aantal chro- 
mosomen samengaande met apogamie. 

Antennaria, Alchemilla, Thalietrum, Taraxacum, 
Rosa, Hieracium en misschien ook verschillende varens 
en Wikstroemia indica. 

20, Voorkomen van apogamie zonder 
verdubbeling van het aantal chromo- 
somen. 

Rumex, Marsilia, en misschien ook Lastrea pseudo- 
mas var. cristata apospora DRUERY. 

3%. Voorkomen van een verdubbeld 
aantal ehromosomen zonder apogamie. 
Eenige subnivale Eualchemillen, Drosera, Oenothera, 
misschien ook Nephrodium molle, Lastrea pseudo- 
mas e.a. }). 


S 2. Komt bij Spinacia apogamie voor? 


Over de vraag, of Spinacia in staat is zonder be- 
vruchting zaden tot ontwikkeling te brengen, zijn 
verschillende tegenstrijdige mededeelingen gedaan. Reeds 
CAMERARIUS isoleerde vrouwelijke planten van Can- 
nabis, Mercurialis en Spinacia en vond, dat de 


1) Tijdens het afdrukken van dit proefschrift verscheen eene verhan- 
deling van STRASBURGER in de Jahrb. f. Wiss. Bot, Bd. 47, Heft 3, 
1910, getiteld: Sevuelle und apogame Fortpflanzung bei Urticaceen. 
Elatostema sessile toont, ofschoon zij apogaam is, geen vermeer- 
dering van het aantal chromosomen ten opzichte van de normaal ge- 
slachtelijke Urtica dioica. Bij beide soorten is het diploïde aantal 
32. Dit is een getal, dat voor Dicotylen als hoog kan gelden, en de 
mogelijkheid bestaat, dat bij geslachtelijke soorten van Elatostema minder 
chromosomen zullen worden aangetroffen. Wanneer dit niet het geval is, 
zou Elatostema sessile ook een voorbeeld zijn van Ae 
zonder vermeerdering van het aantal chromosomen, 


41 


eerstgenoemde wel, de beide laatste echter niet in staat 
waren zonder bestuiving vrucht te zetten. Daarentegen 
deelt A. BRAUN *) mede, dat bij Spinacia oleracea 
volgens LECOQ, SPALLANZANI en GIROU DE BUZAREIN- 
GES parthenogenese’ zou voorkomen. 

Is a priori iets te zeggen omtrent de waarschijnlijk- 
heid van het voorkomen van apogamie bij Spinacia? 
Bij Cannabisen Mercurialis achtte STRASBURGER?) 
de kans, dat apogamie zou voorkomen, gering. In de 
eerste plaats, omdat deze planten eene groote hoeveel- 
heid goed stuifmeel voortbrengen. Maar ook, omdat 
zoowel Cannabis als Mercurialis tot die Dicotylen be- 
hooren, welke zich door een gering aantal chromosomen 
kenmerken, „während doch apogame Dicotylen meist 
durch verhältnismäszig hohe Chromosomenzahlen aus- 
gezeichnet sind’”’®). Bij Cannabis sativa telde STRAS- 
BURGER in de kernplaten der reductie-deeling 9 gemini, 
bij Mercurialis annua 7. In zijne onlangs verschenen 
verhandeling over „Sexuelle und apogame Fortpflanzung 
bei Urticaceen)’ laat STRASBURGER zich ten opzichte van 
Urtica dioica op dezelfde wijze uit. „Die groszen 
Mengen Pollen, die von den männlichen Pflanzen der 
Urtica dioica erzeugt werden, machen von vornherein 
die Ooapogamie für diese Pflanzenart unwarscheinlich”’. 
Wel trof STRASBURGER bij Urtica dioica een belangrijk 
hooger aantal chromosomen aan, dan bij Cannabis en 


1) A. BRAUN. Ueber Parthenogenesis bei Pflanzen. Abh. der K. Ak. 
d. W. zu Berlin, 1856, p. 316. 

2) E. STRASBURGER. Cannabis und Mercurialis im Verdachte von 
„Parthenogenesis”’. Histol. Beitr. Heft VII, p. 22—40. Jena, Gustav 
Fischer, 1909. 

Le rp. 34 

*) Jahrb. f, Wiss. Bot, Bd. 47, Heft 3, 1910, p. 265. 


48 


Merecurialis. In de diakinese waren als meest waar- 
schijnlijk aantal 16 gemini te tellen. 

Bij Spinaecia nu vindt men eene zeer rijke productie 
van stuifmeel, terwijl ook storingen in de ontwikkeling 
er van, zooals die bij apogame planten zoo dikwijls 
worden aangetroffen, niet voorkomen. Verder is, zooals 
STRASBURGER medegedeeld heeft, het vegetatieve aantal 
chromosomen hier 12, het generatieve 6. Hierdoor 
wordt dus de waarschijnlijkheid, dat bij Spinacia apogamie 
zou voorkomen, gering. Toch bestond de mogelijkheid, 
dat misschien de eene of andere variëteit van Spinacia 
zieh door een dubbel aantal chromosomen van de overigen 
zou onderscheiden en daarbij apogamie zou vertoonen. 
Daarom onderzocht ik de reductie-deeling in de pollen- 
moedereellen van de negen in het eerste hoofdstuk 
genoemde vormen. Bij allen bleek mij echter het 
vegetatieve aantal 12 voor te komen, zoodat, wanneer 
apogamie bij een of meer dezer variëteiten aanwezig 
zou zijn, deze zeker niet met een verdubbeld aantal 
chromosomen zou gepaard gaan. Maar zooals o.a. de 
door Roru bestudeerde soorten van Rumex toonden, 
is het volstrekt niet noodzakelijk, dat dit het geval is. 
Ik had dus rekening te houden met de mogelijkheid, 
dat, al was de vorming van het stuifmeel bij al de 
door mij onderzochte variëteiten normaal en al was het 
aantal der chromosomen gering, toch misschien bij één 
of meer der variëteiten een grooter of kleiner gedeelte 
der bloemen in staat zou zijn zonder bevruchting zaden 
tot ontwikkeling te brengen. Daarom heb ik van elk 
der genoemde vormen een krachtig vrouwelijk exemplaar 
uitgekozen, in een pot gezet,en ver van de bedden met 
vrouwelijke en mannelijke individuen in eene fijne 
gazen kooi geïsoleerd. Verder merkte ik aan deze planten 


49 


de grens tusschen het gedeelte, waar de bloemen reeds 
geopend en dat, waar zij nog in knoptoestand waren. 
De aldus geïsoleerde individuen toonden, dat ook bij 
aanvankelijk gesloten bloemen de vruchtbeginsels eenigen 
tijd na het zichtbaar worden der stempels begonnen op 
te zwellen. De oorzaak daarvan was, dat in de vrouwelijke 
inflorescentiën hier en daar een enkele mannelijke bloem 
aanwezig was. Dit verschijnsel werd bij alle genoemde 
variëteiten, ook later op de bedden, waargenomen, bij 
de eene sterker dan bij de andere. Perzra en MASTERS 1) 
vermelden slechts, dat op de vrouwelijke planten van 
Spinacia hermaphrodiete bloemen worden aangetroffen, 
(„ausnahmsweise”, volgens Penzig). Bij mijne planten 
trof ik echter geen tweeslachtige bloemen aan. Steeds 
waren de bloemen met meeldraden zuiver mannelijk, 
met 4 perigoonslippen en 4 meeldraden, waarvan er 2 
duidelijk verder in ontwikkeling waren dan de twee 
overige. Het bleek dus, dat geïsoleerde vrouwelijke 
planten van Spinacia in staat waren zich zelf te 
bestuiven, dank zij het hier en daar voorkomen van 
eene mannelijke bloem. Dit komt overeen met hetgeen 
door STRASBURGER voor Mercurialis annua?) 
en Urtica dioica®) is beschreven. Bij de laatste 
zijn mannelijke en hermaphrodiete bloemen op vrouwelijke 
planten vaak aan te treffen. Bij Mercurialis annua 
ontstonden eerst na meer dan vijf maanden aan de 
geïsoleerde vrouwelijke planten hier en daar mannelijke 
bloemen. Tegelijk daarmee begonnen ook de vrouwelijke 


1) O. PErziG, Pflanzen-Teratologie II, p. 261. 
M. T. Masters, Vegetable Teratology, p. 197. 
2) E. STRASBURGER. Das weitere Schicksal meiner isolierten weiblichen 
Mercurialis-annua Pflanzen. Zeitschrift für Botanik, Bd. I, Heft 8, 1909, 
BL e./1910: 
4 


50 


bloemen vrucht te zetten. Hier is dus het bewijs duidelijk 
geleverd, dat geen apogamie voorkomt, hetgeen bij 
Spinacia nog niet met volkomen zekerheid te zeggen is, 
daar reeds in den beginne mannelijke bloemen werden 
waargenomen. Het is in dit geval toch mogelijk, dat 
tegelijkertijd apogame en bestoven bloemen vrucht zetten. 
Dus is het ook niet uitgesloten, dat langs eytologischen 
weg aan te toonen zou zijn, dat in enkele bloemen eene 
ontwikkeling van het zaad zonder bevruchting mogelijk 
is. Toch is het waarschijnlijk, dat de oude mededeelingen 
omtrent „parthenogenese! daarop berusten, dat de onder- 
zoekers, die er melding van maakten, eenige mannelijke 
bloemen op hunne geïsoleerde vrouwelijke planten over 
het hoofd gezien hebben. 

De vrouwelijke bloemen van Spinacia staan, zooals 
bekend is, in eene dichasiale bloeiwijze, die tot een 
dicht kluwen is ineengedrongen. De mannelijke bloemen, 
die door de vrouwelijke planten worden voortgebracht, 
namen in de door mij onderzochte infloreseentiën steeds 
de plaats van vrouwelijke bloemen in. Zij komen zoowel 
op assen van hooger als van lager orde voor. Niet 
onmogelijk is het, dat zij ook wel accessorisch naast 
vrouwelijke bloemen kunnen ontstaan, ofschoon ik dit 
niet heb waargenomen. STRASBURGER zegt nl, dat bij 
Mercurialis annua mannelijke bloemen ook kunnen 
ontstaan als seriale bijknoppen in de oksels tusschen 
het loofblad en de vrouwelijke bloeiwijze en ook wel 
tusschen de laatste en de as. Verder heeft EICHLER }) 
bij het bestudeeren van de bloeiwijze der monoecische 
Atriplex litoralis en A. patula gevonden, dat 
het dichasium aan de toppen van zijne assen uitsluitend 


1) ErcHLeEr. Bläthendiagramme, U, p. 83. 


51 


mannelijke bloemen draagt, terwijl accessorisch onder 
de eindbloem van de hoofdas en eveneens onder die aan de 
assen der 1°, 2° en 3° orde vrouwelijke bloemen optreden. 

Een belangwekkend verschijnsel, waarop ik nog 
wil wijzen, is, dat de zaden, door geïsoleerde vrouwe- 
lijke planten tengevolge van zelf bestuiving voortgebracht, 
steeds bijna uitsluitend vrouwelijke planten geven. 
BrrrEr!) en STRASBURGER?) deden deze ervaring op 
met Mercurialis annua. Bij deze soort nam STRAS- 
BURGER bovendien controleproeven. Geïsoleerde vrou- 
welijke planten werden bestoven met stuifmeel van 
mannelijke individuen. Uit de zaden ontstonden on- 
geveer evenveel mannelijke als vrouwelijke exemplaren. 
Werden dergelijke geïsoleerde vrouwelijke planten 
bestoven met het stuifmeel, dat zij zelf in enkele 
mannelijke bloemen voortbrachten, dan ontstonden bijna 
uitsluitend vrouwelijke individuen uit de zaden; slechts 
een enkel mannelijk exemplaar trad op. Toch waren 
de omstandigheden in deze beide proeven gelijk. 
STRASBURGER nam ook nog het volgende experiment. 
Geïsoleerde vrouwelijke planten werden met vreemd 
stuifmeel bestoven. Na het rijpen der vruchtjes werden 
deze weggenomen en uitgezaaid en nam hij waar, dat 
ongeveer evenveel mannelijke als vrouwelijke individuen 
ontstonden. De moederplanten werden verder geïsoleerd 
gehouden en brachten na eenigen tijd weer enkele 
mannelijke bloemen voort, waardoor zelfbestuiving intrad. 
De aldus gewonnen zaden gaven weer uitsluitend 
vrouwelijke individuen. Bij Urtica dioica heeft 


1) Grora BITTER. Zur Frage der Geschlechtsbestinvmung von Mercu- 
rialis annua durch Isolation weiblicher Pflanzen. Ber. d. D. Bot. Ges., 1909. 
2) L e. Zeitschr. f. Bot, 1909. 
4* 


52 


STRASBURGER *) hetzelfde aangetoond. Geïsoleerde vrou- 
welijke individuen gaven, door zelfbestuiving, uitsluitend 
vrouwelijke nakomelingen. Deze werden eveneens geï- 
soleerd gehouden en deden zoo eene derde generatie 
ontstaan, die ook geheel uit vrouwelijke individuen 
bestond. Deze bleken nu geen mannelijke bloemen 
meer voort te brengen en vermochten daardoor dan 
ook niet, zaden tot ontwikkeling te brengen. 

Zeer waarschijnlijk is het, dat dezelfde waarneming 
ook bĳ Cannabis is gedaan. KRücer®) isoleerde 
vrouwelijke planten van Cannabis sativa en verkreeg 
daarvan zaden, die eene zuiver vrouwelijke nako- 
melingschap gaven. Hij meende, dat deze zaden langs 
apogamen weg gevormd waren, in welk geval het 
inderdaad niet te verwonderen zou zijn, dat er slechts 
vrouwelijke planten uit ontstonden. STRASBURGER is 
echter van oordeel, dat ook hier wel enkele mannelijke 
bloemen bevruchting tot stand gebracht zullen hebben. 
Wanneer zijne meening juist is, kan dus ook Cannabis 
hier als verder voorbeeld genoemd worden. 

De toekomst zal moeten leeren wat de theoretische 
beteekenis is, die aan dit verschijnsel moet worden 
toegekend. 


S 3. De chromosomen van Oenothera gigas. 


Een belangrijk voorbeeld van verdubbeling van het 
aantal chromosomen komt onder de mutanten van 


los 1910. 

2) W. Krücer. Ueber ungeschlechtliche Fortpflanzung und das 
Entstehen weiblicher Individuen durch Samen ohne Befruchtung bei 
Mercurialis annua und anderen diöcischen Pflanzen. Ber. d. D. Bot. 
Ges, 1908, p. 333. 


53 


Oenothera Lamarckiana voor en wel bij 
Oenothera gigas. Vooral daarom is het belang- 
wekkend, omdat men het tijdstip kent, waarop die 
verdubbeling moet zijn ingetreden. Daar voor dit geval 
echter eene van de andere voorbeelden afwijkende ver- 
klaring gegeven is, acht ik het wenschelijk, het hier 
afzonderlijk te bespreken. 

GATES neemt nl. aan, dat hier de verdubbeling niet 
op eene mutatie berust, maar op een „incident”, en 
dat zij de oorzaak van de verschillen in den bouw 
tusschen O. gigas en O. Lamarckiana is. *) 

Gaan wij eerst de feiten na. 

Blijkens de onderzoekingen van GATES?), Miss Lutz °) 
en GEERTS®) komen bĳ O. Lamarckiana bij de 
vegetatieve deelingen 14 chromosomen voor, evenals 
dit bij andere soorten van dit geslacht het geval is, 
zooals bĳ Oenothera biennis, waar GATES ®) 
14 chromosomen vond en 0. grandiflora, waar 
BrapLey Moore Davis®) tot hetzelfde resultaat kwam. 
Ook voor de uit O. Lamarckiana ontstane mutanten is 


1) R. R. Gares. The stature and chromosomes of Oenothera gigas 
De Vries. Archiv für Zellforschung, Bd. 3, Heft 4, 1909, p. 549. 

3) R. R. Gares, Hybridization and germeells of Oenothera mutants. 
Bot. Gaz., Bd. 44, p. 1—21, 1907. 

3) ANNE M. Lurz. Apreliminary note on the chromosomes of Oenothera 
Lamareckiana and one of its mutants O.gigas. Seience, N. S., Vol. 26, 
p-151—152, Aug. 1907. 

) J. M. Geerts. Ueber die Zahl der Chromosomen von Oenothera 
Lamarckiana. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. 25, p. 191—195, 1907 en Bd. 26a, 
p. 608, 1908. 

5) R.R. GATES. Further studies of Oenotheran cytology. Science, 
N. S,, Vol. 29, p. 269, Febr. 1909. 

®) BRADLEY Moore Davis. Cytological studies on Oenothera. I. 
Pollendevelopment of Oenothera grandiflora. Annals of Botany, Vol. 
XXIII, N° XCII, Oetober 1909, 


54 


14 het gewone aantal. Dit telde GATES bijv. bij O.lata t), 
O.rubrinervis®, O.laevifolia®) en O.nanella®. 
Miss Lurz vond hetzelfde cijfer voor O. oblonga, 
O.albida en O.nanella®”). Op dezen regel maakt 
nu O0. gigas eene uitzondering. Deze is in 1895 als 
mutant in de culturen van DE VRIES opgetreden 
uit in 1891 door zelfbestuiving gewonnen zaad van 
O. Lamarckiana. Miss Lurz®) onderzocht de 
worteltoppen en vond, dat bij de vegetatieve deelingen 
28 (soms ook wel 29) chromosomen aanwezig zijn, hetgeen 
door GarrsS®), die de pollen-moedercellen bestudeerde, 
bevestigd werd. O. gigas is dus van de moedersoort 
en de overige mutanten door een dubbel zoo groot 
aantal chromosomen onderscheiden. 

In zijne jongste publicatie deelt GAres *) nog mede, 
dat de reduetie-deeling bij O. gigas geheel normaal 
verloopt. Slechts kan het een enkelen keer gebeuren, 
dat een chromosoom zich in de spoel van de eerste 
deeling naar de verkeerde pool begeeft. Dit is door 
hem ook voor andere mutanten beschreven. Het is de 
vraag of eene moedercel, waarin eene dergelijke onre- 
gelmatigheid plaats grijpt, in staat zou zijn normale 


1) R. R. Garrs. Pollendevelopment in hybrids of O. lata X O. Lamar- 
ckiana, and its relation to mutation. Bot. Gaz., Bd. 43, p. 81 —115, 1907. 

2) R. R. GATES. A study of reduction in Oenothera rubrinervis. Bot. 
Gaz., Bd. 46, p. 1—34, July, 1908. 

3) R. R. Garrs. 1. c., Science, Febr. 1909. 

4) R. R. Gares. The chromosomes of Oenothera. Science, N. S., Vol. 
27, p. 193—195, Jan. 1908. 

5) ANNE M. Lurtz. Chromosomes of the somatic cells of the Oenotheras. 
Science, N.S., Vol. 27, p. 335, Febr. 1908. 

6) ANNE M. Lutz, 1. c, Science, Aug. 1907. 

71) R. R. GATRS. 1. c., Science, Jan. 1908. 

5) R.R. GATES. The stature and chromosomes of Oenothera gigas 
DE VRIES. Archiv für Zellforschung, Bd. 3, Heft 4, 1909, 


55 


pollenkorrels voort te brengen. Misschien zouden deze 
steriel worden. Is het eerste het geval en zijn dus 
pollenkorrels bestaanbaar, die één chromosoom meer of 
minder bevatten, dan zouden daaruit misschien sommige 
der waargenomen afwijkingen kunnen verklaard worden. 
Miss Lutz!) telde bij enkele individuen van O. lata, 
O. oblonga, O. nanella en O. albida in de door haar 
onderzochte worteltoppen 15 chromosomen, dus één 
chromosoom meer dan gewoonlijk. Aan den anderen 
kant trof GATES?) onder bastaarden van O. lata met 
0. gigas eenmaal een exemplaar aan, dat 20 in plaats 
van de verwachte 21 chromosomen in zijne kernen voerde. 

In verband met deze feiten kunnen wij ons nu de 
volgende drie vragen voorleggen. 

1°. Hoe heeft de verdubbeling der chromosomen plaats 
gevonden ? 

2e, Waar en door welke oorzaak is zij ingetreden ? 
Is dit gebeurd door een incident’, zooals GATES wil, 
of is het een verschijnsel van mutatie? 

3°. Mag men de verschillen tusschen O.gigas en 
O0. Lamarckiana beschouwen als gevolgen van die 
verdubbeling, zooals GArrEs meent? M. a. w. zijn in de 
kernen van O.gigas dezelfde eigenschappen vertegen- 
woordigd, als in die van O. Lamarckiana, alleen in 
dubbelen getale? Of moeten de verschillen tusschen 
beide soorten verklaard worden als gevolgen van dezelfde 
mutatie, waardoor ook de verdubbeling van het aantal 
chromosomen plaats greep ? 

Op de eerste vraag kan het antwoord kort zijn. Na wat 


1) ANNE M. Lutz. |. c., Science, Febr. 1908. 
2) R.R. GATES. The behavior of the chromosomes in Oenothera 
lata X O0. gigas. Bot. Gaz, Vol, XLVIII, No. 3, Sept. 1909, 


56 


wij in S 1 van dit hoofdstuk omtrent Drosera longifolia 
hebben gezien, is het zeer waarschijnlijk, dat ook bij O. gigas 
de verdubbeling der chromosomen door eene lengtesplitsing 
ontstond, te meer omdat GATES *) beschrijft, dat er geen 
verschil in grootte bestaat tusschen de chromosomen van 0. 
gigas en die van O. Lamarckiana. RosENBERG kwam bij 
Drosera longifolia tot deze meening door het bestudeeren 
der reductie-verschijnselen van den bastaard tusschen 
deze plant en D. rotundifolia. Van groot belang is het 
dus, te weten, hoe de chromosomen zich gedragen bij 
de reductie-deeling van een bastaard van O. gigas met 
eene andere Oenothera-soort, die bij de vegetatieve 
deelingen slechts 14 chromosomen toont. Door GATES 
werd de reductie-deeling van planten uit de kruising 
O. lata X gigas®) bestudeerd ®). Hij vond, dat bij 
individuen met 21 ehromosomen er meestal 10 naar 
de eene pool en Îl naar de andere gaan, soms echter 
ook 9 naar de eene en 12 naar de andere. Bij het 
eenige individu met 20 chromosomen, uit deze kruising 
ontstaan, zag hij, dat elke dochterkern in den regel 
10 chromosomen kreeg; soms echter kreeg de eene er 
9, de andere 11. GATES zegt nu: The 10— 11 segregation 
of chromosomes in the formation of the germ cells of 
this hybrid shows that there is not here a pairing and 
separation of homologous chromosomes of maternal 
and paternal origin, but that the segregation tends to 
be into two numerically equal groups.” Het komt mij 
voor, dat zijne laatste veronderstelling tot 7 van de 21 
chromosomen beperkt kan worden. 


1) R. R. Gares. 1. c., Bot. Gaz, Sept. 1909. 

2) Over deze bastaarden zie: Huao pe Vries. Bastarde von Oenothera 
gigas. Ber. d. D. Bot. Ges., Bd, XX VIa, Heft 10, 1908. 

3) R. R. Garrs. 1, ec, Bot. Gaz, Sept. 1909, 


57 


Wanneer men nl. aanneemt, analoog met hetgeen 
door ROSENBERG voor den bastaard Drosera obovata 
beschreven is, dat van de 14 overige chromosomen er 
1 van de moederplant O. lata, en 7 van den vader 
O. gigas afstammen, dan zouden deze 14 op de gewone 
wijze kunnen paren en witeengaan. Omtrent de over- 
blijvende 7 gigas-chromosomen zou men dan moeten 
aannemen, dat zij zonder paring zóó over de beide 
dochterkernen van de heterotype deeling verdeeld 
worden, dat in den regel de eene er 3 en de andere 4 
krijgt. Men zou deze 7 chromosomen extra-chromosomen 
kunnen noemen. Zij vormen een stel, dat gelijkwaardig 
is met dat van de andere 7 chromosomen, die zich 
met de 7 lata-chromosomen paren. 

Wij komen nu tot de tweede vraag: waar is de 
verdubbeling ingetreden en door welke oorzaak? 

Twee mogelijkheden doen zich hier voor. Oenothera 
gigas ontstond in het jaar 1891 als zaad, door be- 
stuiving van eene eicel van O. Lamarckiana met eene 
stuifmeelkorrel van dezelfde soort. Het is nu mogelijk, 
dat vóór de bevruchting zoowel in de mannelijke als 
in de vrouwelijke veslachtskern een verdubbeld aantal 
chromosomen voorhanden was. Maar ook is het mogelijk 
dat de verdubbeling na de bevruchting intrad. GATES 
acht de laatste mogelijkheid de meest waarschijnlijke. 
Hij meent, dat kort na de bevruchting, hetzij reeds in 
de eicel, hetzij later in het jonge embryo eene cel- en 
kerndeeling onvoltooid moet gebleven zijn, terwijl toch de 
chromosomen zich reeds in de lenete gedeeld hadden. 
Daardoor zou eene plant met het dubbele aantal chro- 
mosomen ontstaan zijn. De verdubbeling beschouwt hij 
als eene toevallige gebeurtenis. Aan het slot van zijne 


58 


verhandeling ®) zegt hij: „It appears to be rather of 
the nature of an incident among evolutionary phenomena’’. 
Dit komt mij voor eene eenigszins afwijkende voorstelling 
te zijn. Volgens de gangbare opvattingen toch, moet de 
verdubbeling van het aantal chromosomen even goed als 
elke andere nieuwe eigenschap van mutatieven aard 
zijn. Wanneer eene eicel en eene stuifmeelkorrel van 
O. Lamarckiana zijn samengetroffen, zal er in de be- 
vruchte eicel geen verdubbeling van het aantal chromo- 
somen kunnen optreden, wanneer niet minstens één 
der kiemcellen de eigenschap daartoe meebracht, dus 
gemuteerd was. Maar dan zou het meer voor de hand 
liggen aan te nemen, dat deze gemuteerde kiemcel zelve 
reeds door het muteeren het vermogen verkregen had, 
het aantal harer chromosomen te verdubbelen. 

Het is dus het meest waarschijnlijk, dat O. gigas 
door het samentreffen van twee kiemcellen ontstond, 
die beide tengevolge van een mutatieverschijnsel reeds 
een dubbel zoo groot aantal chromosomen in hunne 
kernen voerden, als zij onder gewone omstandigheden 
gehad zouden hebben. 

Is dit in overeenkomst met de heerschende voorstellingen 
omtrent het ontstaan van mutanten? De VRrres*®) heeft 
als zijne meening geuit, dat aan het optreden van een 
mutant een muteeren van eicellen of pollenkorrels van 
de moederplant moet voorafgaan. En daar gemuteerde 
eicellen en stuifmeelkorrels blijkbaar zeer zeldzaam voor- 
komen is de kans, dat twee in gelijken zin gemuteerde 
kiemcellen elkander zullen bevruchten zoo gering, dat 
men daarvan in de meeste gevallen kan afzien. Hij 


1 R.R. Garrs. L. ce, Archiv für Zellforschung, 1909, p. 549. 
*) HuGo ve Vries. Die Mutationstheorie, Bd. II, 1903, p. 504, 


59 


zegt: )) „Jede sichtbare Mutation muss in unsrem Bei- 
spiele somit als Bastard zwischen einer mutirten und 
emmer nicht mutirten Sexualzelle entstanden sein, wenn 
wir van dem seltenen Zusammentreffen zweier mutirten 
Zellen absehen”. Wanneer wij dit laatste echter voor 
ons geval niet doen en de mogelijkheid aannemen, dat hier 
twee in gelijken zin gemuteerde kiemcellen elkander 
toevallig bevrucht hebben, komt de verklaring, die boven 
voor het ontstaan van O. gigas werd gegeven, geheel 
met de door pr VRIES gegeven voorstelling omtrent het 
ontstaan van mutanten overeen. 

GaTes is het hiermede echter niet eens. Hij zegt: ®) 
„However this view can scarcely apply in this case, 
since although it is possible, that germ cells may 
occasionally be produced with the unreduced number 
of echromosomes, fertilization with such a germ cell 
would produce an organism with 21 instead of 28 
ehromosomes. The possibilities of two such unreduced 
germ cells — an egg and asperm — getting together in 
fertilization are very remote. Moreover no instances of 
this sort are known, and if this were the method of 
origin one would also expect to find mutants occurring 
with 21 ehromosomes”. 

Hierop is in de eerste plaats te antwoorden, dat men 
uit eene mededeeling van GEERTS ®) mag besluiten, dat 
bĳ Oenothera Lamareckiana wel eens in de 
kiemcellen een verdubbeld aantal chromosomen optreedt. 
Geerts deelt nl. mede, dat hij eens eene eerste deeling 


WE ©, ps 504. 

2) Le, p. 544. 

5) J. M. Geerts. Beiträge zur Kenntniss der Cytologie und der par- 
tiellen Sterilität von Oenothera Lamarckiana, Ree, des Trav. Bot. Néerl. 
Vol. V, Livr. 2—4, 1909, p. 144, 


60 


in eene embryozak-moedercel van O. Lamarckiana aan- 
trof, niet met 14 maar met 28 chromosomen. Dat verder 
in de culturen ook wel mutanten met 21 chromosomen 
optreden, is volstrekt niet buitengesloten. O. gigas is 
te Amsterdam nog tweemaal waargenomen, in 1898 
als mutant van O. sublinearis en in 1899 uit 
O.lata X hirtellat). Deze beide exemplaren waren 
echter steriel en droegen geen zaad. Het is dus de vraag 
of zij werkelijk O. givas waren. Temeer daar in dien 
dien tijd de bastaard van O. gieas met O. Lamarckiana 
nog niet van O. gigas onderscheiden werd. Dit blijkt 
daaruit, dat Dr Vries®) O. Lamarckiana met O. gigas 
gekruist heeft en beschrijft daarbij slechts O. gigas 
als bastaard verkregen te hebben. Niet onmogelijk is 
het dus, dat de beide andere keeren, dat O. gigas 
scheen op te treden, inderdaad slechts planten ontstaan 
waren, die 21 chromosomen in hunne kernen voerden. 

Volgens mondelinge mededeeling van Professor 
DE VRIES zijn dergelijke vermoedelijke „halve mutanten” 
(bastaarden) later ook herhaaldelijk uit zuiver bestoven 
zaad van O. Lamarckiana ontstaan. De gelegenheid 
hunne chromosomen te onderzoeken heeft echter tot nu 
toe ontbroken. 

Ten slotte valt nog te wijzen op de buitengewone 
zeldzaamheid, waarmede O. gigas is opgetreden. Terwijl 
voor andere mutanten door pr Vries de mutatie-coëfficiënt 
l of OL is gevonden, is die voor O. gigas slechts 0,01. 
Ook dit pleit er m. 1. voor, dat deze laatste door 
versmelting van twee kiemcellen ontstaan is, die ieder 
van een verdubbeld aantal chromosomen voorzien waren. 


ga 


1) Die Mutationstheorie. Bd. 1, p. 231. 
3) Die Mutationstheorie. Bd. II, p. 420. 


61 


Gaan wij thans over tot de bespreking van de derde 
vraag: kunnen de verschillen tusschen O. giras en 
O. Lamareckiana uit deze verdubbeling van het 
aantal echromosomen verklaard worden, m. a. w. uit 
eene verdubbeling van de eigenschappen, die in de 
kernen van O. Lamarckiana zijn vertegenwoordigd? 

In zijne jongste mededeeling over dit onderwerp t) 
deelt GATES mede, dat de cellen van O.gigas in alle 
door hem onderzochte weefsels grooter zijn, dan die 
van O. Lamarckiana in de overeenkomstige deelen. 
In de verschillende weefsels zijn de cellen echter in 
verschillende mate vergroot. Aan deze vergrooting 
schrijft hij de krachtigere gestalte van deze mutant 
toe. Bovendien vindt hij, dat de cellen van O. gigas 
niet in alle richtingen gelijkmatig zijn toegenomen. 
Daaruit verklaart hij de veranderingen in den vorm 
van bepaalde organen. 

Deze vermeerderde grootte der cellen nu zou volgens 
zijne opvatting een gevolg zijn van de verdubbeling 
van het aantal der chromosomen. Hij gaat daarbij uit 
van de onderzoekingen van larven van zeeëgels 
door Boverr®), betreffende de verhouding van de grootte 
van kernen en cellen tot het aantal der in die kernen 
aanwezige chromosomen. BOVvERI onderzocht larven, 
waarin slechts het generatieve aantal chromosomen 
voorkwam, hetzij tengevolge van eene kunstmatige 
parthenogenese der eieren, hetzij door bevruchting van 
een kernloos fragment van een ei Verder bestudeerde 
hij normale larven en zulke, waarbij het aantal der 


1) R.R. Gares, 1. c. 

?) Ta. Boverr. Zellenstudien V. Ueber die Abhüngigkeit der Kern- 
grösse und Zellenzahl der Seeigellarven von der Chromosomenzahl der 
Ausgangszellen. 1905. Jena. 


62 


chromosomen was verdubbeld, door de eieren kort na 
de bevruchting te schudden. Dit schudden had nl. ten- 
gevolge, dat wel de chromosomen zich deelden, maar 
niet de kernen. Het op deze wijze verdubbelde aantal 
chromosomen handhaafde zich daarna bij de volgende 
deelingen. BOvERI vond nu, dat de oppervlakte der 
kernen en de inhoud der cellen evenredig zijn met het 
aantal chromosomen. Hieruit volgt, dat bij eene ver- 
meerdering van het aantal chromosomen de kernen 
sterker in grootte toenemen dan de cellen. 

Dit schijnt intusschen geen algemeene regel te zijn. 
Want bij de geslachtelijke en de ongeslachtelijke gene- 
ratiën van Polysiphonia violacea!) is geen 
verschil in grootte tusschen kernen of cellen op te 
merken, hoewel in deze de kernen 40, in gene 20 
chromosomen bevatten. Misschien zouden echter toch 
de grootere afmetingen der cellen van O. gigas ten 
opzichte van die van O. Lamarckiana door de 
resultaten van BOVERI eene verklaring kunnen vinden. 
GATES gaat nu echter verder en zegt”): „In O. gigas 
we have an organism bult of bricks which are 
larger and whose relative dimensions are also altered 
in some cases. These two factors will apparently 
account for all the differences between O. gigas and 
O. Lamarckiana’”’. En vervolgens®): „The doubling of 
the chromosome number in O. gigas is to be looked 
upon merely as a duplication of the chromosome set 
already present in O. Lamarckiana. There is no evidence 
that any new unit characters have been added or that 


1) Sm. YAMANOUCHL The life history of Polysiphonia violacea. Bot. 
Gaz., Bd. 42, 1906, p. 401 —449. 

2) Leo, p. 048. 

ales pp. D4T: 


63 


any thing really new has come into the germ plasm”’. 
In eene noot merkt hij daarbij echter op: „The pos- 
sibility must, however, be recognized, that other 
changes took place at the same time as the 
doubling of the chromosomes.”’ Doch het is niet alleen 
mogelijk, dat het laatste gebeurde, maar zelfs waar- 
schijnlijk. Het is nl. zeer moeilijk, zoo niet onmogelijk, 
alle verschillen tusschen O. gigasen 0. Lamarckiana 
te verklaren, door in de eerste slechts het dubbele van 
de eigenschappen van de laatste aan te nemen. Want 
hoe kan dit ten gevolge hebben, dat bij O. gigas een 
zoo veel grooter percentage der individuen tweejarig 
is, dan bĳ O. Lamarckiana? Hoe, dat de zaden van 
O. gigas zoo veel gemakkelijker ontkiemen, dan die 
van de moedersoort? Hoe de kleinere vruchten, de 
kortere internodiën en het opgroeien der okgelknoppen 
aan den stengel? Hoe zou men volgens deze hypothese 
kunnen verklaren, dat de bladen der kiemplanten van 
0. gigas rond, doch die van O. Lamarckiana lang en 
toegespitst zijn, terwijl bij de kiemplanten van den 
bastaard tusschen deze beide planten ®) de bladen de 
ronde basis van den eenen ouder en den spitsen top 
van den anderen hebben ? 

Van geheel anderen aard, maar van dezelfde strek- 
king, is het volgende argument. Garers beschreef, dat 
bij een der individuen, uit eene kruising van O. lata 
met O. gigas ontstaan, 20 chromosomen voorkwamen 
in plaats van 21. Hieruit volgt, dat bastaarden, die 
gewoonlijk 21 chromosomen bezitten, er wel eens een 
te weinig hebben. Denken wij nu aan den bastaard 


1) Hueco pe Vrims. Bastarde von Oenothera gigas. Ber. d. D. Bot, 
Ges., Bd, XXVi1a, Heft 10, 1908, p. 757. 


64 


tusschen O. Lamarekiana en O. gigas. Deze 
is intermediair tusschen de beide ouders en constant. 
Dit komt met de opvatting van GATES zeer goed over- 
een. Bij O. Lamarckiana komen 14 chromosomen voor, 
bij O. gigas 28, bij den bastaard 21, dus 7 minder 
dan bij O. gigas. Aangezien volgens Gares het dubbele 
aantal chromosomen van O. gigas de oorzaak is van 
de krachtigere gestalte, moet eene vermindering van het 
aantal chromosomen, dat O. gigas meer heeft dan O. 
Lamarckiana, tot de helft, ook tengevolge hebben, dat 
de verschillen tusschen beide soorten in den bastaard 
tot de helft worden teruggebracht. Maar wanneer nu 
ook exemplaren met 20 chromosomen voorkomen, moeten 
die nog meer op O. Lamarckiana gelijken, en zou dus 
een bed van den bastaard van O. Lamarckiana 
met O. gigas geen uniform voorkomen hebben, het- 
geen wel het geval is. 

Zoo komen wij dus tot de conclusie, dat wel de 
krachtigere gestalte van O. gigas ten opzichte van 
O. Lamarekiana samenhangen kan met het ver- 
dubbelde aantal chromosomen, maar dat men desniet- 
tegenstaande niet mag aannemen, dat in de kernen 
der eerste slechts twee stellen van chromosomen 
voorkomen, die ieder gelijk zijn aan het ééne stel, dat 
in de kernen van O. Lamareckiana aanwezig is. 
Veelmeer moeten én de verdubbeling én de overige 
verschilpunten aan eene mutatie worden toegeschreven. 


EOOPEDST WE LNV: 
VEGETATIEVE DEELINGEN IN SPINACIA OLERACEA. 
S 1. Tweekernige cellen in wortels. 


In het algemeen schijnt het in het plantenrijk niet 
mogelijk, dat de vegetatieve of diploide generatie, in 
welke tengevolge van de bevruchting twee stellen van 
chromosomen in de kernen voorkomen, terwijl er in de 
sexueele of haploide generatie slecht één aanwezig is, 
met het haploide aantal chromosomen doorloopen wordt. 
Steeds, wanneer men meende een geval van partheno- 
genese gevonden te hebben, bleek het, dat in het ei, 
dat in staat was zich zonder bevruchting te ontwikkelen, 
het vegetatieve aantal chromosomen voorkwam. Im de 
groepen der Bryophyten en Phanerogamen kent men 
geen, onder de Vaatkryptogamen slechts één voorbeeld 
van het ontstaan van een sporophyt uit eene prothal- 
liumeel zonder bevruchting, nl. Nephrodium molle, 
onderzocht door YAMANOUCHI. *) Maar zooals reeds in het 
vorige hoofdstuk is opgemerkt, is het niet onmogelijk, 
dat Nephrodium molle in zijne kernen een verdubbeld 
aantal chromosomen voert, men zou kunnen zeggen 
een tetraploid®) aantal, en dat dus de kernen van het 


1) Sm. YAMANOUCHI. Apogamy in Nephrodium. Bot. Gaz, Bd. 44, 1907. 
5) E. STRASBURGER. Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, 
Apogamie, Parthenogenesis und Reduktionsteilung. Hist. Beitr. Heft VII, 
Jena, G. Fischer, 1909, p. 109. 
5 


66 


prothallium met de helft daarvan toch van het diploide 
aantal voorzien zijn. Wanneer daaruit dan zonder be- 
vruchting een sporophyt ontstaat, zou dat eenvoudig 
een terugkeer naar het oorspronkelijke vegetatieve aantal 
kunnen zijn. Daarentegen zijn in het vorige hoofdstuk 
verschillende voorbeelden genoemd van planten, waarin 
een dubbel zoo groot aantal chromosomen aanwezig is, 
als in de naaste verwanten, hetgeen al of niet met 
apogamie gepaard kan gaan. In sommige, hier niet in 
aanmerking komende gevallen, zooals bij Rumex, 
berust die verdubbeling waarschijnlijk op dwarsche door- 
snoeringen der chromosomen, maar in andere, zooals 
bij Drosera, Oenothera en vele apogame gewassen 
berust zij met vrij groote zekerheid op eene overlangsche 
splitsing. Tengevolge daarvan komen in het vegetatieve 
leven dezer laatste planten vier gelijkwaardige stellen 
van chromosomen voor en niet twee, zooals dat gewoonlijk 
het geval is, en treft men eveneens in de geslachtscellen 
twee dergelijke stellen aan in plaats van één. Dit laatste 
natuurlijk alleen, wanneer de reductie-deeling, zooals bijv. 
bij Oenothera gigas en Drosera longifolia, 
een normaal verloop heeft. In de laatste $ van het 
vorige hoofdstuk heb ik uiteengezet, dat deze verdubbeling 
van mutatieven aard moet zijn, en nagegaan, wanneer 
zij waarschijnlijk ingetreden is. Dit bleek reeds in de 
kiemeellen gebeurd te moeten zijn. Deze bevatten, bijv, 
bij het geslacht Oenothera in het algemeen slechts één 
stel van 7 chromosomen, daar dit hier het gewone 
generatieve aantal is. Bij O. gigas moeten er echter 
14, dus 2 gelijkwaardige stellen van 7, zijn. Met 
gelijkwaardig wordt hier bedoeld, dat de beide stellen 
morphologisch vergelijkbaar zijn, tengevolge van de 
lengtesplitsing, waardoor zij ontstonden. Wanneer men 


67 


nu echter bedenkt, dat algemeen aangenomen wordt, 
dat de chromosomen dragers zijn van de erfelijke eigen- 
schappen, dan is het zeer goed mogelijk, dat de beide 
stellen in dit opzicht eenigszins van elkander verschillen. 

In het vervolg van dit hoofdstuk zullen wij zien, 
dat bij vegetatieve deelingen van planten, waarin twee 
gelijke stellen van chromosomen in de kernen voorkomen, 
het ééne afkomstig van den vader, het andere van de 
moeder, de chromosomen meermalen in paren liggend 
zijn waargenomen. De vraag doet zich nu voor, of men 
bij planten als Oenothera gigas en Drosera 
longifolia, wanneer het juist is, dat hier vier ge- 
lijkwaardige stellen van chromosomen voorkomen, niet 
verwachten moet, de chromosomen bij de vegetatieve 
deelingen in groepen van vier te zien liggen. Om hierop 
een antwoord te kunnen geven, moet men deelingen 
bestudeeren, waarbij men zeker weet, dat vier gelijk- 
waardige stellen van chromosomen aanwezig zijn. Daartoe 
kan men de syndiploide cellen kiezen, die somwijlen 
onder bijzondere omstandigheden in worteltoppen gezien 
worden. Zij leiden er toe, de hypothese van groepen 
van vier chromosomen als niet noodzakelijk en onwaar- 
schijnlijk te verwerpen. 

STRASBURGER °) heeft in normale wortels van Pisum 
hier en daar zulke syndiploide cellen gezien, meestal 
in de buitenste lagen van den worteltop, soms ook in 
dieper gelegen deelen. Zij ontstaan door het achterwege 
blijven van een celwand, nadat eene kerndeeling heeft 
plaats gehad, waarna de beide zuster-kernen met elkander 
kunnen versmelten. Daardoor ontstaat dan eene kern 


1) E. STRASBURGER. Ueber die Individualität der Chromosomen und 
die Pfropfhybridenfrage. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. XLIV, 1907, p. 491. 
5* 


68 


met een verdubbeld aantal chromosomen en dus met 
vier gelijke stellen. De oorzaak van dit verschijnsel is 
volgens de opvatting van STRASBURGER gelegen in 
eene inwerking van storende invloeden op den wortel. 
Tot deze meening komt hij naar aanleiding van onder- 
zoekingen van NEMEC?) en van hemgzelven ®) over de 
inwerking van chloralhydraat op wortels. Laat men 
eene oplossing van 0,75 °/ een uur lang inwerken op 
kiemwortels van Pisum, dan blijkt, dat, ofschoon rus- 
tende kernen daarbij onveranderd blijven, de deelingen 
zeer worden gestoord. Vaak wordt eene deeling beëindigd, 
zonder dat een nieuwe wand wordt gevormd en ontstaat 
er dus eene tweekernige cel. Daarin versmelten de 
beide kernen meestal, wanneer men de ontkiemde zaden 
een uur lang met water afspoelt en ze daarna weer 
in vochtig zaagsel plaatst. Is zulk eene tweekernige 
eel dicht bij de strekkingszone ontstaan, dan wordt zij 
daarin spoedig opgenomen. Is zij echter dichter bij het ve- 
getatiepunt opgetreden, dan kan zij zich nog deelen en 
eene reeks van syndiploide cellen doen ontstaan. Het 
is aannemelijk, dat ook in normale niet gechloraliseerde 
wortels door een of anderen invloed op deze wijze 
dubbelkernige cellen kunnen ontstaan. 

Ik had de gelegenheid, ook bij Spinacia oleracea 
zulke syndiploide cellen waar te nemen. WEvenals de 
Pisum-wortels, waarin STRASBURGER dit verschijnsel 
vond, waren de door mij bestudeerde kiem wortels in eene 
kas in vochtig zaagsel gegroeid. Op overlangsche door- 
sneden vielen dikwijls, en wel in de periphere lagen 


1) B. NEMrC. Ueber die Einwirkung des Chloralhydrats auf die 
Kern- und Zellteilung. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 39, 1904, 
ed Enter 


69 


van den worteltop, rijen van cellen door hunne bijzondere 
grootte op. Op eenigen afstand van het vegetatiepunt 
zijn onder de exodermis en om den ecentralen cylinder 
eenige lagen van groote cellen aanwezig. In deze cellen 
vooral, maar ook in de hier en daar dichter bij het 
vegetatiepunt gelegen celreeksen, treft men dikwijls 
twee kernen aan, of één kern, die door hare bijzondere 
grootte uitmunt, of ook wel meerdere kleine kernen. 

Fig. 24, Pl. III toont eene dergelijke reeks van cellen, 
die dicht bij het vegetatiepunt van den wortel lag. 
Onderaan ziet men eene cel, waarin twee kernen dicht 
tegen elkander gedrukt, maar duidelijk gescheiden, ligeen. 
In de cel daarboven is eene spoel zichtbaar, die, ten 
opzichte van de spoelen in de naburige cellen, van 
dubbele grootte was. Ook valt op, dat deze spoel meer 
afgerond is, terwijl de polen van normale spoelen meer 
toegespitst zijn. Ook van terzijde kan men reeds op- 
merken, dat hier in de kernplaat dubbel zoo veel 
chromosomen aanwezig zijn, als gewoonlijk bij de 
vegetatieve deelingen. In de volgende cel ziet men, hoe 
twee kernen met elkander versmelten en hoe daarbij 
ook de twee nucleolen imeensmelten. In de bovenste 
cel der groep is eene kern afgebeeld, die duidelijk veel 
grooter was, dan die der naburige cellen. De meerdere 
grootte van kernen en cellen in deze syndiploide cel- 
reeksen kan als een argument worden beschouwd voor 
den door Boverr opgestelden regel, waarvan in het 
vorige hoofdstuk sprake was. De deelingsverschijnselen, 
die ik hierbij waarnam, stemmen overeen met die, welke 
STRASBURGER in met chloralhydraat behandelde wortels 
beschrijft. Aan de polen van de breede spoel, die optreedt, 
wanneer eene syndiploide kern zich deelt, kunnen weer 
syndiploide kernen ontstaan. Maar evenzeer kan het 


70 


gebeuren, dat aan een der polen bijv. twee diploide in 
plaats van één syndiploide optreden of zelfs meerdere 
kleine kernen of één diploide kern en eenige kleinere. 
Daardoor is het te verklaren, dat in de cellen van 
dergelijke syndiploide reeksen nu eens één groote kern, 
dan eens twee kernen, die de gedaante hebben van die 
van normale wortelcellen, en dan weer complexen van 
vele kleine kerntjes optreden. In alle cellen maakt zich 
voorts een streven kenbaar de kleinere kernen tot een 
syndiploide te doen ineensmelten. 

Bestudeert men nu dwarsche doorsneden van dergelijke 
wortels, dan ziet men in de normale cellen de chromo- 
somen dikwijls duidelijk gepaard in de kernplaten liggen. 
Bij Spinacia vindt men 6 zulke paren. In tal van 
cellen kan men echter syndiploide kernplaten aan- 
treffen, waarin dus een dubbel zoo groot aantal, nl. 24, 
chromosomen, aanwezig is. Dit blĳkt ten duidelijkste 

7 he uit figuur A, die eene syndi- 

NA \/ ploide kernplaat bij 2250-ma- 
C / 2 lige vergrooting weergeeft. De 

ed V/d LJ AB teekening is met het teeken- 

ke A apparaat vervaardigd, zuiver 
Sf f natuurgetrouw en niet gesche- 

4 matiseerd. Buitengewoon fraai 

NEE uit een SE de Bb de is dT 
wortel van Spinacia oléraoea mosomen in paren liegen. Groe- 
men pen van vier worden echter 

Eh anne niet waargenomen. De vier 
homologe chromosomen van elk type, die in deze kernen 
aanwezig zijn, blijven dus in twee groepen van twee 
liggen en deze naderen niet tot elkander, om dubbele 
paren te vormen. Dank zij de lengteverschillen tusschen 
de chromosomen kan men echter wel in de kernplaat 


71 


met eenige zekerheid uitmaken, welke twee paren tel- 
kens bij elkander behooren. In dezelfde doorsnede, waarin 
de afgebeelde kernplaat lag, merkte ik nog een derge- 
lijke op, waarvan alle chromosomen zich duidelijk in 
twee overlangsche helften hadden gesplitst, die bezig 
waren uiteen te gaan. Dit gaf den schijn van eene 
kernplaat met 48 chromosomen. 

In alle opzichten bevestigen mijne waarnemingen aan 
normale wortels van Spinacia, hetgeen STRASBURGER 
op dwarsche doorsneden van gechloraliseerde wortels 
van Pisum heeft gezien. Hier komen in de normale 
cellen 7 paren in de kernplaten voor, in de syndi- 
ploide 14. Groepen van vier komen volgens STRASBUR- 
GER ook hier niet voor, tenzij toevallig twee paren tot 
elkander zijn genaderd. Dit gaf aan STRASBURGER aan- 
leiding, om te zeggen: *) „Durch die Vereinigung der 
beiden elterlichen Chromosomen sind augenscheinlich die 
durch ihre Homologie veranlaszten Anziehungen in 
diploiden Kernen ausgeglichen, und es bleibt keine unge- 
sättigte Affinität übrig, um die homologen Paare von 
zwei diploiden Kernen zusammenzuführen”. 

Ten opzichte van de boven besproken kernen van 
Drosera longifolia, Oenothera gigas en vele 
der apogame gewassen kan men dus uit het boven- 
staande de gevolgtrekking maken, dat men tegen de 
opvatting, dat hier vier stellen van chromosomen aan- 
wezig zijn, zooals er in de kernen van andere planten 
twee zijn, niet als argument kan aanvoeren, dat bij 
de kerndeelingen dezer planten de chromosomen niet in 
groepen van vier liggen. 

Behalve bij Spinacia heb ik ook in wortels van 


1) E 6, p. 494. 


12 


andere planten somtijds in de periphere lagen van cellen 
twee grootere kernen of meerdere kleine in eene cel 
opgemerkt. Misschien is dus het optreden van syndi- 
ploide cellen in wortels een verschijnsel van meer alge- 
meenen aard. 


S 2. De paring der chromosomen. 


In de vorige paragraaf heb ik er op gewezen, dat 
meermalen waargenomen is, dat in diploide kernen de 
chromosomen gepaard liggen. Bij botanische objecten 
is dit het eerst aan STRASBURGER }) opgevallen. In de 
prophasen van weefselkernen van Galtonia en Fun- 
kia zag hij, dat de chromosomen, die hier sterk in 
grootte van elkander verschillen, in paren aan den kern- 
wand liggen. Eveneens zag hij zulke paren in de kern- 
platen. Reeds vroeger was hetzelfde verschijnsel door 
GUIGNARD in teekening gebracht, zonder dat hij daaraan 
eene bijzondere beteekenis toekende. In eene kernplaat 
van een bevrucht ei van Najas major beeldt hij nl. 6 
in grootte verschillende paren van chromosomen af ®). 
Nadat STRASBURGER eenmaal op het verschijnsel had 
gewezen, zijn herhaaldelijk bij vegetatieve deelingen 
paren van chromosomen gezien. Door STRASBURGER 
zelven bijv. bij Pisum ®, waar hij, zooals reeds is 
medegedeeld, 7 paren in de kernplaten telde, en bij 
Lilium®, waar het in het algemeen moeilijk is, om 

I) E. STRASBURGER. Typische und allotypische Kernteilung. Jahrb. f. 
wiss. Bot., Bd. XLII, p. 19, 1905. 

2) M. L. GUIGNARD. La double fécondation dans le Najas major. 
Journ. de Bot. Bd. XV, 1901. 

3) B. STRASBURGER. Ueber die Individualität der Chromosomen und 
die Pfropfhybridenfrage. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLIV, 1907. 


4 E. STRASBURGER. Chromosomenzahlen, Plasmastructuren, Verer- 
bungsträger und Reduktionsteiling. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLV, 1908. 


13 


de paren waar te nemen, daar de chromosomen zeer 
lang zijn en geen noemenswaardig verschil in hunne 
lengte vertoonen. 

Verder heeft GEERTS!) opgemerkt, dat de 14 chromo- 
somen, die in de kernplaten der vegetatieve deelingen 
van Oenothera Lamareckiana geteld kunnen 
worden, min of meer duidelijk in 7 paren gerangschikt 
zijn. Bijzonder fraaie paren heeft MürLer ®) bij vegetatieve 
deelingen in worteltoppen van verschillende soorten 
van Yueca waargenomen. De 10 groote en 44 tot 
46 kleine chromosomen, die hier aanwezig zijn, vormden 
zoowel in de kernplaten als ook nog bij het uiteengaan 
der dochterchromosomen naar de polen, zoo duidelijke 
paren, dat de praeparaten zich tot photographische 
opnamen leenden. Volgens STRASBURGER is deze paring 
een krachtig argument voor de individualiteit der 
chromosomen en moet men zich voorstellen, dat van 
ieder paar het eene lid afkomstig is van den vader, 
het andere van de moeder. Hij zegt ook %): „Ich zweifle 
nicht im geringsten daran, dass es sich um eine allge- 
meine Erscheinung in diploiden Kernen dabei handelt”. 

Dit neemt echter niet weg, dat een verschijnsel 
waaraan zoo belangrijke theoretische beschouwingen zijn 
vast te knoopen, door herhaalde waarnemingen aan 
verschillende objecten behoort te worden bevestigd. 
Vooral 1s dit hier het geval, waar het aantal waar- 
nemingen nog zoo klein is. 


DJ. M. Geerts. Beiträge zur Kenntniss der Cytologie und der partiellen 
Sterilitütvon Oenothera Lamarckiana. Rec. des trav. bot. Néerl. Vol. V,1909. 

3) CLEMENS Mürrer. Ueber karyokinetische Bilder inden Wurzelspitzen 
von Yucca. Jahrb, f. wiss. Bot, Bd. XLVII, Heft I, 1909. 

5) BE. STRASBURGER. Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, 
Apogamie, Parthenogenesis und Reduktionsteilung. Hist. Beitr. Heft 
VII, Jena, G. Fischer, 1909, p. 90. 


14 


In de vorige paragraaf wees ik er reeds op, dat ook 
bij Spinacia oleracea de chromosomen in de 
kernplaten duidelijk gepaard liggen en gaf ik eene 
afbeelding van eene syndiploide kernplaat uit een wortel, 
waarin zonder den minsten twijfel de 24 chromosomen 
in 12 paren gerangschikt zijn. Maar ook in de normale 
diploide kernplaten, zooals er een in fg. B. is afgebeeld, 

valt terstond in het oog, dat 

A\ de 12 chromosomen in 6 

paren gelegen zijn. Dezelfde 

verschillen in lengte, die in 


ans, ea ns fig. A. op te merken vielen, 
ST hd zijn ook hier weer te zien. 
S In de linkerhelft van de fi- 

Fia. B. guur schijnen de leden van 


Normale kernplaat uit een wortel 
van Spinacia oleracea (X 2250). 


De 12 chromosomen liggen een lang paar gescheiden te 
in 6 paren. 


één der kleine paren door 


zijn. Dit is in werkelijkheid 
niet het geval, daar het onderste kleine chromosoom van 
de figuur lager lag, dan het lange paar er boven, het- 
geen dan ook door eene lichtere tint is aangeduid. 
Enkele chromosomen vertoonen duidelijk een gevorkt 
uiteinde, daar de beide lengtehelften op het punt staan 
naar de polen uiteen te gaan. Opmerking verdient nog, 
dat de kernplaat van fig. B. met dezelfde vergrooting 
geteekend is, als die in fig. A. Men ziet, dat de chro- 
mosomen in fig. B. iets forscher zijn, dan die in fig. A. 
Daarmee is echter volstrekt niet gezegd, dat steeds de 
chromosomen in syndiploide cellen kleiner zijn, dan in 
normale. Im eene cel naast die, waarin de afgebeelde 
syndiploide kernplaat lag, zag ik eene andere, waarvan 
de chromosomen duidelijk grooter waren. Daaruit 
blijkt, dat de chromosomen in verschillende cellen eene 


15 


meer of minder krachtige gestalte kunnen aannemen. 

Spinacia oleracea kan dus als een nieuw voor- 
beeld voor het bestaan van leneteverschillen tusschen 
de chromosomen en voor hunne ligging in paren in de 
kernplaten genoemd worden. 

Evenals STRASBURGER dit voor Galtonia en 
Funkia, GEERTS voor Oenothera, MüLLER voor 
Yucca beschreef, kan men ook bĳ Spinacia 
waarnemen, dat reeds in de prophase, wanneer de 
chromosomen nog tegen den kernwand liggen, de paren 
duidelijk zijn. Een veel belangrijker vraag, die zich 
nu voordoet, is echter, of de chromosomen ook op 
nog vroeger stadiën, in de noeg rustende kernen, paars- 
gewijze naast elkander liggen. Deze vraag is vooral 
gewichtig met het oog op een juist inzicht in de 
verschijnselen der reductiedeeling. 

Mürrer *) deelt daaromtrent mede, dat, wanneer in 
worteltoppen van Yucca eene kern zich gaat deelen, 
de paarsgewijze rangschikking der chromosomen steeds 
duidelijk voor den dag komt, zoodra zij uit het netwerk 
van de rustende kern te voorschijn komen. Daarbij 
zijn de einden der chromosomen steeds van den beginne 
af vrij. Aan het einde van eene deeling worden de 
chromosomen bij het intreden van den rusttoestand 
weer netvormig. Ook daarbij blijft nog de paarsgewijze 
rangschikking op te merken, hetgeen daardoor gemak- 
kelijk wordt gemaakt, dat de vele kleine chromosomen 
zich bij de deeling het eerst naar de polen begeven en 
dat de 10 groote volgen. Deze ziet men dan dikwijls in 
de naar de kernplaat gekeerde zijde van de dochterkern 
in paren liggen. 


er 


76 


Spinacia is voor het bestudeeren dezer vroege 
prophasen en late telophasen op verre na niet zoo 
geschikt als Yucca. Ten eerste zijn de kernen zeer 
veel kleiner, maar verder komen tusschen de chromo- 
somen geen zoo groote verschillen in lengte voor, en 
dit bemoeilijkt uit den aard der zaak het beoordeelen 
der paarsgewijze ligging. Toch nam ik een verschijnsel 
waar, dat er voor pleit, dat ook bij Spinacia de chro- 
mosomen in den rusttoestand paarsgewijze naast elkander 
liggen. Dit verschijnsel is ontleend aan wat er bij den 
overgang van den rusttoestand in de prophase plaats 
vindt. 

In de prophase van eene deeling zwelt nl. de kern 
op en zag ik de chromosomen reeds vroeg in 6 paren 
aan den kernwand geplaatst. Van een doorloopenden 
kerndraad was nooit iets te zien. De beide componenten 
van een paar hadden steeds ieder van den beginne af 
twee vrije uiteinden. Somwijlen heeft men nu de gelegen- 
heid waar te nemen, dat bijv. in een der paren een 
gedeelte der chromosomen nog niet den staafvorm heeft 
bereikt, maar nog netvormig is. Deze netvormige ge- 
deelten der beide chromosomen van een paar liggen 
dan parallel met elkander en dit pleit er dus voor, dat 
de paren ook in den rusttoestand reeds bestaan. 

Bij het einde van eene deeling groepeeren de chro- 
mosomen zich in een dicht kluwen aan de polen van 
de spoel. Door het gemis aan belangrijke lengtever- 
schillen kan men thans niet zien, dat zij in paren net- 
vormig worden. Daarvoor zijn de prophasen dus veel 
gunstiger. 

In dit opzicht is ook het bestudeeren der zooge- 
noemde proehromosomen van groot gewicht. 
Dikwijls worden de chromosomen bij het intreden van 


( 


den rusttoestand tot een zoo fijn netwerk, dat men er 
met de sterkste vergrootingen niet veel meer van kan 
zien; dit is ook bij Spinacia zoo. Bij vele planten 
echter blijft zelfs in kernen, die zich niet meer deelen, 
een bepaald gedeelte van het chromosoom als chroma- 
tine-korrel aan den kernwand zichtbaar. Vroeger droe- 
gen deze korrels den naam pseudonucleolen. 

ROSENBERG 5) ontdekte echter, dat deze lichamen in 
de rustende kernen van verschillende planten in een 
bepaald aantal optreden, en dat dit met dat der chro- 
mosomen overeenstemt. Dit deed de meening ontstaan, 
dat men in deze chromatine-lichamen deelen van de 
chromosomen had te zien. 

Later heeft OVERTON ?®) ze met den naam prochro- 
mosomen bestempeld. 

LArBACH ®) bestudeerde het voorkomen van deze pro- 
chromosomen bij Crueciferen. Ook hij nam waar, 
dat zij in het kernnet optreden in een aantal, dat met 
dat der chromosomen overeenstemt. Dikwijls waren deze 
prochromosomen van verschillende grootte, hetgeen vol- 
gens hem daarop berust, „dass der Grad der Vertei- 
lung des Chromatins auf das Netzwerk nicht für alle 
Chromosomen eines Kernes der gleiche zu sein braucht”’. 
Door LAIBACH werd ook beschreven, dat de prochro- 
mosomen in paren kunnen liggen. Hierop legt ROSEN- 
BERG nu ook den nadruk in eene voor korten tijd ver- 
schenen verhandeling „Ueber den Bau des Ruhekerns”’. £) 


1) O. ROSENBERG. Ueber die Individualität der Chromosomen im 
Pflanzenreiche. Flora XCII, 1904, 

2) J. B. OvERTON. Ueber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen 
einiger Dikotylen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905. 

5) F. LAIBACH. Zur Frage nach der Individualität der Chromosomen 
im Pflanzenreich. Beih. z. Bot. Centr.bl., Bd. XXII, 1907. 

4) Svensk botanisk Tidskrift, Bd. III, 1909, p. 163—173. 


78 


In de tentakels van Drosera komen onder normale 
omstandigheden aan den wand der kernen een aantal 
prochromosomen voor, overeenstemmend met het aantal 
der latere chromosomen. Wanneer men de tentakels 
prikkelt, worden de proehromosomen grooter en zwellen 
aan tot chromosomen. Daar de ophooping van het chro- 
matine van de prochromosomen uitgaat, kan men deze 
niet voor toevallige chromatine-massa’s houden. ROSEN- 
BERG toonde verder het voorkomen van deze lichamen 
nog in een 40-tal soorten uit verschillende familiën aan. 
Zeer dikwijls vond hij ze in rustende kernen van vol- 
wassen organen, die zich dus niet meer deelen. 

ROsENBERG merkt nu echter, meer in het bijzonder 
voor de tentakels van Drosera, op, dat deze prochro- 
mosomen dikwijls in paren liggen. Hij gelooft niet, dat 
men deze paren kan opvatten als de producten van de 
lengtesplitsing van een prochromosoom en zegt dus: 
„wenn meine Deutung der genannten Erscheinung in 
den Tentakel-Kernen richtig ist, so ist man, scheint es 
mir, zu dem Schlusz berechtigt, dass die Chromosomen 
auch im Ruhestadium des Kerns zu Paaren angeord- 
net sind”. 

Dit is zooals boven reeds werd aangeduid een belang- 
rijk punt: wanneer toch in de diploide kernen de chro- 
mosomen in den rusttoestand paarsgewijze naast elkan- 
der liggen, zal dat met de meeste waarschijnlijkheid 
ook in de moedercellen van stuifmeelkorrels en embryo- 
zakken het geval zijn. Hiermede moet dus bij het be- 
studeeren der reductie-verschijnselen rekening worden 
gehouden. 

Resumeerende kunnen wij dus zeggen, dat uit ver- 
schillende objecten, ook uit wortels van Spinacia, ge- 
bleken is, dat de chromosomen in de vegetatieve gene- 


lid, 


ratie, zoowel in kernplaten als in pro- en anaphasen in 
paren liggen, hetgeen zeer voor hunne individualiteit 
pleit. Als argument hiervoor kan mede worden genoemd, 
dat lengteverschillen tusschen de chromosomen van ge- 
neratie op generatie en bij de verschillende kerndeelingen 
steeds gehandhaafd blijven. Ook dit is bij Spinacia zicht- 
baar. Ten slotte hebben wij gezien, dat ook in den 
rusttoestand der kernen de chromosomen gepaard zijn. 
Dit bleek uit de waarnemingen, die door MärreEr bij 
Yucca zijn gedaan, uit de verschijnselen, die zich in de 
prophasen der deelingen in de wortels van Spinacia 
voordoen, en eveneens uit de studie der z.g. prochro- 
mosomen. 


S 3. De overlangsche splitsing der chromosomen. 


Een enkele opmerking moge nog gemaakt worden 
over de overlangsche splitsing der chromosomen. Zooals 
bekend is, stelt GRÉGOIRE *) zich voor, dat een chromo- 
soom een band is, die uit twee stoffen bestaat, eene 
achromatische grondsubstantie en eene chromatische 
stof, die de eerste impregneert. Wanneer een chromosoom 
zich gaat deelen, treden in dien band eene reeks van 
openingen op, alveolen, door welke ten laatste de eerst 
homogene band in twee smallere wordt verdeeld. Deze 


1) V. GRÉGOIRE et A. WIJGAERTS. La reconstitution du noyau et la 
formation des chromosomes dans les cinèses somatiques, I. Racines de 
Frillium grandiflorum et télophase homoeotypique dans le Trillium 
cernuum, La Cellule, Bd. XXI, 1908. 

V. GrÉGOIRE. La structure de Vélément chromosomique au repos et 


en division dans les cellules végétales (Racines d’ Allium). La Cellule 
Bd. XXIII, 1906. 


80 


splitsing treedt steeds op in de prophase en kan zelfs 
reeds plaats hebben, wanneer de chromosomen nog 
eenigszins netvormig zijn. GRÉGOIRE ziet daarbij noch 
bij Trillium, noch bij Allium eenig spoor van 
de chromatine-schijven, die voor zooveel botanische en 
zoologische objecten waren beschreven en komt er dus 
toe, het bestaan van chromomeren te ontkennen. Wanneer 
men op een ongedeeld chromosoom lichtere en donkere 
plekken ziet, is dit volgens hem een gevolg daarvan, 
dat in den homogenen band alveolen aanwezig zijn, 
waardoor de deelen van het chromosoom tusschen die 
alveolen den indruk van schijven maken. STRASBURGER 
meent, dat toch chromatine-schijven aanwezig zijn, en 
geeft in zijne verhandeling „Ueber die Individualität 
der Chromosomen und die Pfropfhybridenfrage”, !) 
eenige afbeeldingen van chromosomen uit wortelkernen 
van Pisum, die op het punt staan zich te deelen. 
Deze chromosomen vertoonen inderdaad duidelijk don- 
kere ehromatine-schij ven en daartusschen lichtere plekken. 
Naar aanleiding hiervan zegt STRASBURGER, ®) „Viel- 
mehr stelle ich mir das Chromosom als Lininstrang vor, 
in welehem sich die Einschlüsse so verschieben können, 
wie die Mikrosomen in einem Hyaloplasmastrang des 
Cytoplasma’’. Deze meening wordt ook door GRÉGOIRE 
gedeeld. Deze immers stelt zich voor, dat een chromo- 
soom bestaat uit eene achromatische stof en eene chro- 
matische, die de eerste impregneert en zich hier en daar 
in bepaalde deelen daarvan kan ophoopen, terwijl zij 
andere gedeelten verlaat. STRASBURGER beweert nu niet, 
dat de chromatische substantie de stof zou zijn, waaraan 


ì) Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. XLIV, 1907. 
ì) Le, p. 516. 


81 


de erfelijke eigenschappen zijn gebonden.) Wel meent 
hij, dat, wanneer een chromosoom zich gaat deelen, 
zoowel de dragers der erfelijke eigenschappen, als de 
chromatische stof, zich hier en daar in het chromosoom 
ophoopen, waardoor de chromomeren (waarvoor door 
hem ook het woord Iden wordt aangewend) ontstaan. 
Hij zegt: °) „Während die Pangenosomen zu Iden zusam- 
mentreten, zieht in letztere auch die färbbare Substanz 
hinein, was veranlaszt, das zwischen den stark tingier- 
baren Chromatinscheiben die hellen Lininbrücken sicht- 
bar werden”. Wanneer men nu de figuren beziet, die 
STRASBURGER daarvan bij Pisum geeft, dan kan men 
echter, zooals vooral uit figuur 38 op plaat VII blijkt, 
GRÉGOIRE gelijk geven, waar hij de lichtere plekken 
aan de aanwezigheid van alveolen toeschrijft, die tot 
stand zullen brengen, dat het chromosoom zich in de 
lengte splitst. GRÉGOIRE en STRASBURGER zien hier, 
naar ik meen hetzelfde, maar geven aan wat zij zien 
eene verschillende uitlegging. 

Als echter de deeling heeft plaats gehad, zijn er 
volgens GRÉGOIRE twee homogene banden en volgens 
STRASBURGER twee banden, die elk uit eene rij van 
chromatine-schijven met linine-intervallen bestaan. De 
afbeeldingen, die GRÉGOIRE van Trillium en 
Allium geeft, bewijzen inderdaad, dat hier na de 
deeling geen chromatine-schijven zichtbaar zijn. Daar- 
tegenover toonen de figuren 39 en 40 op plaat VII van 


1) ENzio REUTER nam bij Pediculopsis graminum chromosomen zonder 
chromatine waar. (ENzIo REUTER. Merokinesis, ein neuer Kernteilungs- 
modus. Acta societatis scientiarum Fennicae, Tom, XXXVII, N° 7, 
Helsingfors, 1909). 

2) Typische und allotypische Kernteilung.Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 
XLII, 1906, p. 33. 

6 


82 


STRASBURGER zeer duidelijk, dat zij bij Pisum wel 
waarneembaar zijn. Dit doet STRASBURGER aannemen, 
dat chromomeren wel algemeen voorkomen, maar dat 
zij onder bepaalde omstandigheden niet waarneembaar 
zijn. Hij zegt:*) „Es kann ein Chromosom so viel 
färbbare Substanz führen, dass diese alle besonderen 
Verteilungen seiner Einschlüsse unkenntlich macht, dann 
wird sich ein solehes Chromosom bei der Längsteilung 
wie ein scheinbar homogenes Band spalten. Das ist 
aber sicherlich auch in der vegetativen Sphäre nicht 
immer der Fall”. Na de deeling breidt zich volgens 
hem bij Pisum en andere planten, waarbij de chromo- 
meren duidelijk zijn, de chromatische stof weer over 
het geheele dochter-chromosoom uit, waardoor daarin 
na eenigen tijd geen chromatine-schijven meer zijn op 
te merken. 

Ten einde over dit punt tot klaarheid te komen, 
lette ik bij Spinacia in het bijzonder op den 
bouw der chromosomen in de vroege prophasen van de 
vegetatieve deelingen. Het komt mij voor, dat hetgeen 
ik bij Spinacia waarnam het midden houdt tusschen 
hetgeen door GRÉGOIRE voor Allium en T rillium 
en wat door STRASBURGER 0. a. voor Pisum is 
beschreven. Terwijl in de prophase de chromosomen 
nog aan den kernwand liggen, ziet men er op regel- 
matige afstanden lichte plekken in verschijnen. Deze 
kunnen geen linine-intervallen zijn, waaruit de chro- 
matische stof zich naar aangrenzende deelen van het 
chromosoom heeft begeven, maar wel, zooals GRÉGOIRE 
meent, openingen of alveolen, die de deeling van het 
chromosoom zullen bewerken. Wanneer nu dit laatste 


be Lsep.:516. 


83 


overlangs gesplitst is, zie ik bij Spinacia twee 
banden, die in een spiraal om elkaar zijn gewonden 
en die niet homogeen gekleurd zijn, maar eene afwisseling 
van donkere en lichtere plekken vertoonen, echter op 
verre na niet zoo sterk, als STRASBURGER dit voor 
Pisum heeft afgebeeld. Hoe kan men nu verklaren, 
dat in het eene geval de beide overlangsche helften 
van een chromosoom geheel homogeen zijn gekleurd, 
terwijl in het andere meer of minder duidelijk donkere 
chromatine-schijven met lichtgekleurde linine-intervallen 
worden waargenomen? Ik zou hier behalve op eene 
verschillende hoeveelheid chromatische stof, zooals 
STRASBURGER meent, vooral den nadruk willen leggen 
op de breedte van het zich deelende chromosoom. 
Is een chromosoom breed, 
(Fig. C, 1 en 2) zooals bij 
Trillium en Allium, 
dan zal men, wanneer 
hierin eene reeks van 
alveolen optreedt, niet zoo 
sterk den indruk krijgen 


y ; „8 
/ Sf van schijven met helder 


gekleurde tusschenruim- 

shake ten en zullen ook de over- 

Schematische voorstelling van de langsche helften meer het 

splitsing van een breed (1 en 2) voorkomen van een ho- 
en van een smal chro- 

onno (Bte) mogenen band hebben. 

Is het chromosoom smal, 

(Fig. CO, 3 — 6) zooals bij Pisum en in iets mindere 

mate ook bij Spinacia, dan zal, bij het ontstaan en 

het aangroeien van eene alveole in het chromosoom, de 

er naast gelegen stof naar de ruimten tusschen twee 


alveolen gedrongen worden. Daardoor zullen dan duidelijke 
6* 


84 


chromomeren aanwezig schijnen te zijn. Deelt zulk een 
chromosoom zich nu, dan zullen de verdichte plekken 
natuurlijk ook dikkere plaatsen op de dochter-chro- 
mosomen teweeg brengen, die, zooals men dit steeds 
opmerkt, in de beide lengte-helften tegenover elkander 
zullen liggen. De plekken, waar in het moeder-chromosoom 
de alveolen lagen en waar dus weinig substantie in het 
chromosoom aanwezig was, geven dan ook dunnere 
plaatsen tusschen de chromomeren van het dochter- 
chromosoom. Deze plekken verdwijnen eenigen tijd na 
de deeling en de dochter-chromosomen nemen een 
homogeen uiterlijk aan. Dit blijft zoo tot aan het stadium 
der kernplaat, waarin zij dicht tegen elkander blijven 
liggen, zoodat men aanvankelijk zelfs niet kan zien, 
dat de chromosomen der kernplaat uit twee helften 
bestaan. 

Ik kom dus tot de conclusie, dat wanneer bij 
deelingen chromomeren optreden, dit een mechanisch 
verschijnsel is, afhangende van de hoeveelheid chro- 
matische stof en vooral van de breedte der chromosomen 
en niet, zooals algemeen wordt aangenomen, een streven 
van de stoffelijke dragers der erfelijkheid, om zich met 
het oog op de deeling, die plaats moet hebben, tot 
grootere eenheden, chromomeren, te vereenigen. 


WOOPDSEUK V, 
DE REDUCTIE-DEELING BĲ SPINACIA OLERACEA. 
S 1. Historisch overzicht. 


Omtrent de vraag, hoe de reductie-deeling in spore-, 
pollen- en embryozak-moedercellen verloopt, zijn de 
verschillende onderzoekers nog niet tot overeenstemming 
gekomen. In het algemeen is men het er wel over 
eens, dat de eerste deeling de vermindering van het 
aantal chromosomen tot de helft te weeg brengt en 
dat daarbij de beide in het vegetatieve leven aanwezige 
stellen van chromosomen, waarvan het eene van de 
moeder en het andere van den vader afkomstig is, 
uiteengaan. Maar, zooals ik reeds in de inleiding heb 
opgemerkt, bestaat er nog geen zekerheid over de wijze 
waarop de paren der diakinese tot stand komen. Hebben 
de twee chromosomen, die zulk een paar vormen, ge- 
durende de geheele prophase der reductie-deeling naast 
elkander gelegen? Of lagen zij achter elkander en worden 
zij eerst korten tijd vóór de diakinese naast elkaar ge- 
plaatst? Hierover loopen de meeningen uiteen. Zelfs waar 
verschillende onderzoekers eenzelfde object bestudeerden, 
bleef ieder bij zijn eigen meening. 

Omstreeks het jaar 1900 verschenen drie verhandelingen, 


86 


van GUIGNARD }) over Najas, van GRÉGOIRE ?) over Lilia- 
ceae en van STRASBURGER °®) over verschillende gewassen, 
waarin werd uiteengezet, hoe de deeling in de moeder- 
cellen plaats grijpt. Toen meende men algemeen, dat 
de chromosomen in een kerndraad achter elkander waren 
gerangschikt. De genoemde geleerden beschreven nu, 
dat deze kerndraad in de lengte werd gesplitst en daarna 
in een generatief aantal leden werd gesegmenteerd. Bij 
de eerste deeling gingen de helften van elk dezer leden 
naar de polen uiteen, waarbij zij eene tweede overlangsche 
splitsing vertoonden. Dat de deeling op deze wijze 
geschiedt, wordt thans nog door de meeste onderzoekers 
aangenomen. Echter met dit verschil, dat men thans 
aanneemt, dat er niet één doorloopende kerndraad aan- 
wezig is en dat de vroegere eerste lengtesplitsing geen 
eigenlijke splitsing is, maar een gevolg daarvan, dat de 
chromosomen in de vroege prophase van de reductie- 
deeling twee aan twee in paren geplaatst waren. 

Dit werd in 1905 door STRASBURGER, ALLEN, MIYAKE 
en OVERTON ®) wtvoerig en voor een aantal planten 
beschreven. Evenals door ROSENBERG reeds eenigen tijd 


1) M. L. GureNarp. Le développement du pollen et la réduction 
chromatique dans le Najas major. Arch. d’an. mier., Bd. 2, 1899, 
p. 455 —509. 

2) VicToR GRÉGOIRE. Zes cinèses polliniques chez les Liliactes. La 
Cellule, Vol. XVI, 1899, p. 235—297. 

3) E. STRASBURGER. Ueber Reduktionsteilung, Spindelbildung, Cen- 
trosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Hist. Beitr., Heft V1, 
Jena, G. Fischer, 1900. 

4) EB. STRASBURGER. Typische und allotypische Kernteilung. 

CHARLES E. ALLEN. Das werhalten der Kernsubstanz wührend der 
Synapsis in den Pollenmutterzellen von Lilium canadense. 

K. Mryake. Ueber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger 
Monocotylen. 

J. B. OverTON. Ueber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen 
einiger Dicotylen. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. XLII, 1906, 


87 


te voren voor somatische kernen was geschied, namen 
zij in de kernen der moedercellen waar, dat een gedeelte 
van elk chromosoom in het ruststadium niet gealveoliseerd 
was en daardoor zichtbaar bleef. OVERTON gaf aan deze 
chromatine-liehamen den naam van prochromosomen. 
In de moedercellen liggen deze nu reeds van den beginne 
af gepaard, of wel de paring wordt eerst kort voor de 
synapsis duidelijk. In elk geval zijn er evenveel paren 
van proehromosomen, als er paren van chromosomen 
bij de deelingen optreden. STRASBURGER noemde de 
proehromosomen in moedercellen gamosomen. Dan volgt 
het stadium der synapsis, waarbij de gamosomen elkander 
naderen en tot zygosomen samenkomen. Men stelde zich 
nu wel niet meer voor, dat de chromosomen in één 
enkelen kerndraad achter elkaar geplaatst waren, maar 
meende toch, dat er twee naast elkander liggende kern- 
draden aanwezig waren. In elk daarvan zouden weer 
de chromosomen van één der beide in het vegetatieve leven 
aan wezige stellen achter elkander gerangschikt zijn en wel 
zoo, dat in de beide kerndraden telkens twee homologe 
chromosomen tegenover elkander kwamen te liggen. 
In verband hiermede meende men nu ook, dat uit het 
synapsis-kluwen een doorloopende dubbele draad te 
voorschijn kwam, van welke de overlangsche helften 
uit de achter elkaar geplaatste en in de lengte gestrekte 
gamosomen zouden bestaan. Deze in de lengte gestrekte 
gamosomen noemde STRASBURGER gamomiten *). Ver- 
volgens werd waargenomen, dat de gamomiten met 
elkander versmelten tot zygomiten, waarbij de dubbele 
natuur van den kerndraad verdwijnt. Men stelt zich 
voor, dat hierbij eene omwisseling van de stoffelijke 


1) giros = draad. 


88 


dragers der erfelijkheid plaats grijpt. Bij Lilium schijnen 
de egamomiten ook wel reeds met elkander versmolten 
uit het synapsis-kluwen te voorschijn te komen. Later 
splitsen de zygomiten zich weer in gamomiten en 
treedt dus de dubbele draad weer op. Daarna zou deze 
zich in een generatief aantal paren segmenteeren. Deze 
worden korter en dikker en bij de eerste deeling gaan 
de beide chromosomen, die samen een paar vormden, 
naar de polen der spoel uiteen, waarbij zij eene over- 
langsehe splitsing beginnen te vertoonen. Eene dergelijke 
paring en versmelting van chromosomen in de prophase, 
gevolgd door eene segmentatie in een generatief aantal 
leden na de synapsis, was reeds te voren door ALLEN !) 
beschreven. Opmerking verdient nog eene waarneming, 
die door Mrvakr bij Galtonia en Tradescantia werd 
gedaan. Bij deze planten zag hij na de synapsis een 
gereduceerd aantal paren optreden, naar hij meende, 
door segmentatie van een dubbel spireem. Nadat de 
paren waren gevormd, konden hun beide chromosomen 
echter uiteen wijken en met de chromosomen van 
andere paren reeksen van meerdere achter elkander 
liggende chromosomen vormen. Dit wekt den schijn, 
alsof een kerndraad met achter elkander geplaatste, in 
plaats van gepaarde chromosomen, op vroegere stadiën 
aanwezig geweest was. 

Een belangrijk vraagpunt is ook, of inderdaad nu 
een dubbele kerndraad aanwezig is, en of elk dezer 
draden uit het generatieve aantal achter elkander 
geplaatste chromosomen bestaat. OVERTON laat zich 


1) CHARLES E. ALLEN. Chromosom reduction in Lilium canadense 
Bot. Gaz., Vol. XXXVII, 1904, p. 464—470 en Nuclear division in the 
pollenmother-cells of Lilium canadense, Annals of Bot, Vol. XIX, 
1905, p. 189—258. 


89 


reeds in dien zin uit, dat het niet noodzakelijk is, dat 
de ehromosomen in twee doorloopende draden gerang- 
schikt zijn. RosENBERG!) doet dit eveneens in eene 
studie over de reductie-deeling bij Listera, Tanacetum, 
Drosera en Arum. Maar in het bijzonder is GRÉGOIRE ®) 
tegen het aannemen van een „spirème continu’. Hij en 
BerGHS ®) huldigen ook eene eenigszins andere opvatting 
van de synaptische verschijnselen als STRASBURGER, 
ofschoon zij in de hoofdzaken met hem overeenstemmen. 
Uit het netwerk van de rustende kern zien zij lange 
dunne draden optreden en geen gamosomen. Die dunne 
draden paren zich al voor het synapsis-stadium en doen 
dan het dikke spireem ontstaan. Later heeft GRÉGOIRE #4) 
nog eens bij een aantal planten nagegaan, hoe de paren 
der diakinese ontstaan. Hij gebruikte voor dit onderzoek 
Galtonia, Allium fistulosum, Lilium speciosum en L. 
Martagon en Osmunda. Op het ruststadium volgt het 
leptonema-stadium, waarin paren van fijne draden op- 
treden. In het nu volgende zygonema-stadium naderen 
die draden tot elkaar, maar blijven gescheiden. Er heeft 
nl. volgens GREÉGOIRE geen versmelting tusschen de 
chromosomen van een paar plaats. Door het samenkomen 
van de dunne draden twee aan twee worden schijnbaar 
onverdeelde dikke draden gevormd; dit heet daarom 
het pachynema-stadium. Dan verwijderen de beide 
samenstellende draden van elk paar zich weer van 


1) O. ROSENBERG. Zur Kenntnis der Reduktionsteilung in Pflanzen. 
Bot. Notiser, Lund, 1905, p. 1—24. 

2) Vricror GRÉGOIRE. La réduction numérique des chromosomes et 
les cinèses de maturation. La Cellule, Vol. XXI, 1904, p. 297 —314. 

5 J. Berens. La formation des chromosomes hétérotypiques dans la 
sporogénèse végétale. La Cellule, Vol. XXI, 1904 en Vol. XXII, 1905. 

t) Vicror GRÉGOIRR. La formation des gemini hétérotypiques dans 
les végétaux. La Cellule, Vol. XXIV, 1907, p. 369—420. 


90 


elkander en winden zich in het strepsinema-stadium 
dikwijls om elkander. „Il sont plus ou moins notablement 
entrelacés l'un autour de l'autre. Ces entrelacements 
sont absolument caractéristiques de la prophase 
hétérotypique” &. Deze om elkaar gewonden paren 
„n'ont plus à subir qu'un raccourcissement et un 
Épaississement progressifs pour devenir les gemini 
définitifs de la diacinèse” ®). 

Hieruit blijkt dus, dat GRÉGOIRE en STRASBURGER 
het geheel met elkander eens zijn, dat de paren der 
diakinese reeds zeer vroeg in de prophase als zoodanig 
optreden. Slechts ten opzichte van ondergeschikte punten 
verschillen zij van meening. STRASBURGER ziet daarbij 
dikke gamosomen, GRÉGOIRE echter fijne draden zich 
paren; de eerste neemt tevens tijdens of na de synapsis 
eene versmelting waar, die door GRÉGOIRE wordt ontkend. 

Wat het hoofdpunt betreft hebben verschillende onder- 
zoekers zich aan de zijde van STRASBURGER en GRÉGOIRE 
geschaard. Sommigen nemen daarbij echter in de prophase 
eene paring van dikke gamosomen, zooals STRASBURGER, 
anderen eene paring van parallele draden, zooals GRÉGOIRE, 
waar. Tot de eerstgenoemden behooren o. a. LAGERBERG, °) 
die bij Adoxa, en ROSENBERG') die bij Hieracium 
dikke gamosomen waarnamen. Ook de opvatting van 
het verloop der praesynaptische stadiën bij Nymphaeaceae, 


eN BEET DE 

ne. p-STd. 

3) T. LAGERBERG. Ueber die praesynaptische und synaptische Ent- 
wicklung der Kerne in den Embryosackmutterzellen von Adoxa moscha- 
tellina. Bot. stud. tillägn. F. R. Kjellman, Uppsala, 1906, 

4) O. ROSENBERG. Cytological studies on the apogamy in Hieracium, 
Bot. Tidsskrift, Bd. 28, 1907, p. 143 —170. 

O. ROSENBERG. Zur Kenntnis der praesynaptischen Entwicklungs- 
phiasen der Reduktionsteilung. Svensk Bot. Tidskr., Bd. 1, 1908. 


91 


zooals die door LUBIMENKO en Maree!) is gegeven, 
stemt hiermede overeen. Gamosomen heeft ook OvERTON °) 
onlangs weer gezien bij Thalictrum purpurascens, 
Calycanthus floridus en Richardia africana. ROSENBERG ®) 
beschrijft, dat bij Crepis virens slechts 6 chromosomen 
in het vegetatieve leven voorkomen en dat deze bij de 
deelingen drie paren van verschillende lengte vormen. 
In de rustende vegetatieve kernen, zoowel als in de 
kernen der pollen-moedercellen, zijn 6 meer of minder 
duidelijk in paren gerangschikte prochromosomen te 
zien. Im de synapsis liggen fijne draden paarsgewijze 
en versmelten ten slotte met elkander. Ook hier zijn dus 
oorspronkelijk gamosomen, die zich tot dunne draden 
strekken. LUNDEGÄRDH *) neemt bij Calendula officinalis, 
Achillea Millefolium, Anthemis tinetoria en _Matricaria 
Chamomilla in de rustende kernen der pollen-moeder- 
cellen meest duidelijk gepaarde prochromosomen waar. 
Deze strekken zich tot gamomiten en smelten vervolgens 
ineen. Zoo zijn dus tal van voorbeelden te noemen, 
waarin het optreden van gamosomen, m.a.w. van 
grootere chromatine-massa'’s, die in aantal met de 
chromosomen overeenstemmen, is beschreven. 

Aan den anderen kant is het copuleeren van fijne 
draden in de prophase, zonder dat eerst gamosomen 


1) W. LUBIMENKO et A. MArce. Recherches cytologiques sur le 
développement des cellules-mères du pollen chez les Nymphéacées. 
Rev. gén. de Bot, T. XIX, 1907. 

2) J. B. OVERTON. On the Organization of the Nuclei in the Pollen 
Mother-cells of Certain Plants, ete. Ann. of Bot, Vol. XXIII. Jan. 1909. 

3) O. ROSENBERG. Zur Kenntnis von den Tetradenteilungen der Com- 
positen Svensk Bot. Tidskr., Bd. 3, 1909, H. 1. 

4) HENRIK LUNDEGARDH. Ueber Reduktionsteilung in den Pollen- 
mutterzellen einiger dicotylen Pflanzen, Svensk Bot. Tidskr., Bd. 3, 
1909, H. 1, 


92 


optreden, door CARDIFF !) beschreven en eveneens door 
LunpecÂrpuH, en wel bij Trollius europaeus, alsmede 
door YAMANOUCHI®) bij de spore-vorming van Nephro- 
dium molle. 

Alle tot dusver genoemde onderzoekers zijn het er 
dus over eens, dat in de rustende kernen der moeder- 
cellen chromosomen gepaard naast elkander liggen en 
dat zij aldus gepaard blijven tot aan het stadium der 
diakinese. 

Andere, eveneens talrijke, schrij vers hebben zich echter 
niet met de opvattingen van STRASBURGER en GRÉGOIRE 
kunnen vereenigen. Ook zij zien dikwijls de scheiding, 
die vroeger beschouwd werd als eene eerste lengtesplitsing. 
Maar zij besluiten hieruit niet tot eene paarsgewijze 
ligging der chromosomen in de prophase. Veeleer houden 
zij deze scheiding voor eene werkelijke splitsing, voor 
die nl, die de chromosomen bij eene normale deeling 
zouden ondergaan. Deze aanduiding van eene lengte- 
splitsing zou dan weer verdwijnen, naarmate het spireem 
korter en dikker wordt. Volgens hunne opvatting bestaat 
er wèl een doorloopende kerndraad, waarin de chromo- 
somen achter elkander zijn gerangschikt. Uit het 
synapsis-kluwen zouden lissen te voorschijn komen en 
hunne beenen zouden ieder een chromosoom vertegen- 
woordigen. De paren der diakinese zouden zóó tot stand 
komen, dat de beenen dezer lissen zich tegen elkander 
zouden leggen, terwijl eene dwarsche doorsnoering der 
lissen aan het distale einde plaats vond. Alseen der voor- 


1) 1. D. CARrDIFF. A study of synapsis and reduction. Bull. Tor. Bot. 
Club, Bd. 38, 1906, p. 271 —306. 

2) Sm. YAMANOUCHT. Sporogenesis in Nephrodium, Bot. Gaz, Bd. 45, 
Jan. 1908, p. 1—30. 


93 


naamste vertegenwoordigers dezer richting moet FARMER !) 
genoemd worden. Opmerkenswaardig is, dat hij en zijne 
medewerkers Moore en SHovre gedeeltelijk dezelfde 
planten onderzochten als STRASBURGER en GRÉGOIRE; 
zoo bijv. Lilium, Osmunda en Tradescantia. Hetzelfde 
geldt voor Mortier ®, die bijv. Podophyllum, Lilium, 
en Tradescantia bestudeerde. SCHAFFNER ®), die ook eene 
Liliumsoort, nl. L.tigerinum nevens Agave virginica 
onderzocht, kwam tot een gelijk resultaat. Verder noem 
ik als aanhangers van FARMER nog LEWIS #), die geen 
paring van chromosomen in praesynaptische stadiën 
waarnam en voor Pinus en Thuja beschrijft, dat hier 
dwarsche doorsnoeringen in een postsynaptisch spireem 
plaats hebben. Merkwaardig is, dat YAMANOUCHI, die 
bij Nephrodium wel paring gevonden had, daarvan bij 
Fucus®) niets kon ontdekken. Hier neemt hij een 
enkelvoudig spireem waar, dat uit de afwisselend achter 
elkander gerangschikte vaderlijke en moederlijke chro- 


1) J. B. FARMER and J. E. S. Moore. New Investigations into the 
Reduction Phenomena of Animals and Plants. Proc. of the Royal Soc., 
Vol. 72, 1903. 

J. B, FARMER and J. B. S. Moore. On the maiotie phase (reduction 
division) in animals and plants. Quart. Journ. mier. Se, Bd. 48, 1905. 

J. B. FARMER and D. SHOVE. On the structure and development of 
the somatic and heterotypic chromosomes of Tradescantia virginica. 
Quart. Journ. mier. Se., Bd. 48, 1905. 

2) D. M. Mortier. The development of the heterotypic chromosomes 
in pollen mother cells. Bot. Gaz., Bd. 40, 1905 en Ann. of Bot, Bd. 
XXI, 1907. 

3) J. H. SCHAFFNER. Chromosome reduction in the microsporocytes 
of Lilium tigrinum. Bot. Gaz, Bd. 41, 1906, en Ann. of Bot, Bd. 
XX, 1906. 

J. H. SCHAFFNER. The reduction division in the microsporocytes of 
Agave virginica. Bot. Gaz., Bd. 47, 1909. 

©) IL. M. Lewis. The behavior of the chromosomes in Pinus and 
Thuja. Ann. of Bot, Bd, XXII, 1908. 

£) SH. YAMANOUCHIL Mitosis in Fucus. Bot. Gaz, Bd. 47, 1909. 


94 


mosomen zou bestaan, en ziet hij lissen optreden, die 
ieder twee met de einden verbonden chromosomen 
zouden vertegenwoordigen. In deze verhandeling vermeldt 
hij reeds voorloopig, dat hij bij Osmunda wel de paring 
der chromosomen heeft waargenomen en hij uit dus de 
meening, dat er twee typen van reductie-deeling zouden 
kunnen bestaan. Verder staan ook GREGORY !) en 
WILLIAMS ®) aan de zijde van FARMER. 

Ten slotte wil ik er nog op wijzen, dat de drie 
onderzoekers, die de reductie-deeling bij soorten van 
Oenothera ®) hebben bestudeerd, nl. GAres bij O. rubri- 
nervis, GEERTS bij O. Lamarckiana en Davis bij 0. 
grandiflora, van meening zijn, dat deze hier volgens 
het schema van FARMER verloopt. GATES neemt in de 
prophase nog eene dubbele structuur waar, maar meent 
die in den zin van FARMER te moeten uitleggen. GEERTS 
heeft ook daarvan niets waargenomen. Beiden zien zij 
na de synapsis het vegetatieve aantal chromosomen 
optreden, dikwerf in lange reeksen achter elkaar gerang- 
schikt. Davis ziet in dit stadium een zevental ringen 
optreden, van welke een deel uit lissen zouden ontstaan 
zijn, die uit het synapsis-kluwen te voorschijn kwamen. 
Gares maakte uit zijne onderzoekingen deze gevolg- 
trekking ®). „Evidence from this and other work shows 
that there are two general methods of chromosome 
reduction in plants, one involving a side-by-side 


I) R. P. GREGORY. Spore-formation in leptosporangiate ferns. Ann. of 
Bot., Bd. XVIII, 1904, 

2) J. L. WiLLIAMs. Studies in the Dictyotaceae, 1. Ann. of Bot, Bd, 
18, 1904. 

Sale. 

4) R. R. Gares. The behavior of the chromosomes in Oenothera 
lata x O. gigas. Bot. Gaz., Bd. 48, 1909, p. 195. 


95 


pairing of echromatin threads (parasvnapsis) to form a 
double spirem; the other involving an end-to-end 
arrangement (telosynapsis) of the maternal and paternal 
chromosomes to form a single spirem, which may 
afterward split longitudinally”’. Het komt mij voor, dat, 
waar het een zoo fundamenteel en gewichtig verschijnsel 
geldt, dit alsnog niet aannemelijk is. Op dit punt zal 
ik echter terugkomen, nadat ik in de beide volgende 
paragrafen beschreven zal hebben, hoe bij Spinacia de 
reductie-deeling verloopt. 


S 2. Het ontstaan der diakinese-paren bij Spinacia. 


Zooals ik reeds in de inleiding heb gezegd, heb ik 
de reductie-deeling voornamelijk bij de ontwikkeling 
van het stuifmeel bestudeerd, terwijl ik de deelingen 
van embryozak-moedercellen slechts in zooverre onder- 
zocht heb, als noodig was, om mij er van te overtuigen, 
dat zich hierbij dezelfde verschijnselen voordoen, als in 
de pollen-moedercellen. Om deze reden zal ik beginnen 
met eene beschrijving van mijne waarnemingen aan 
deze laatsten. Vooraf moge eene opmerking ingelast 
worden over de vraag, hoe men den ouderdom der 
preaparaten beoordeelen kan. 

Op doorsneden door jeugdige antheren, waarin de 
moedercellen der stuifmeelkorrels zich in het ruststadium 
bevinden, kan men zien, dat zoowel deze cellen, als 
de omgevende wand- of tapeten-cellen nauwkeurig aan- 
eensluiten. Deze wandcellen kleuren zich in dit stadium 
iets donkerder dan de moedercellen. Naarmate deze 


96 


laatsten verder in hare ontwikkeling vorderen, wordt 
dit verschil in kleur allengs duidelijker. Tegelijkertijd 
beginnen de wandeellen en later ook de moedercellen 
elkander los te laten. Door op deze beide kenmerken 
te letten, kan men bij het onderzoeken van een praepa- 
raat terstond beoordeelen in welk stadium der ontwik- 
keling de moedercellen in eene bepaalde anthere zich 
bevinden. Tot aan de synapsis plegen de moedercellen 
en meestentijds ook de wandecellen aaneengesloten te 
blijven en kleuren de laatsten zich slechts weinig don- 
kerder dan de eersten. Hierdoor kan men dus steeds 
met groote zekerheid beslissen, of men een prae- dan 
wel een postsynaptisch stadium bestudeert. 

De kernen der moedercellen vertoonen in het rust- 
stadium bijna geen kleurbare deeltjes. Slechts de 
nucleolus is duidelijk zichtbaar. Zoodra echter de 
prophase der deeling is begonnen, treden kleine korrels 
van chromatine op. Van deze liggen telkens ver- 
scheidene achter elkander op een linine-draad. Deze 
draden liggen op geringe afstanden paarsgewijze en 
dragen de korrels van chromatine telkens twee aan twee 
tegenover elkander. Nu naderen deze draden tot elkaar 
en de chromatine-korrels smelten inéén (PL. IL, fig. 7). 
Daardoor ontstaan banden, die dus uit twee fijne parallele 
draden bestaan, waartusschen hier en daar ophoopingen van 
chromatine liggen. Tusschen een zoodanigen band en een 
smal chromosoom, dat zich in de prophase van eene 
typische kerndeeling bevindt, valt eene sterke overeenkomst 
op te merken (vergelijk tekstfiguur C, blz. 83). Uit het 
verdere verloop der deeling blijkt dan ook, dat zulk een fijne 
linine-draad met achter elkander geplaatste chromatine- 
korrels een chromosoom vertegenwoordigt. De band, die 
op deze wijze door het tot elkaar naderen van twee 


97 


draden en de versmelting hunner chromatine-korrels 
wordt gevormd, bestaat dus uit twee zijdelings met 
elkander verbonden chromosomen. Daar in het vege- 
tatieve leven bĳ Spinacia 12 chromosomen worden 
aangetroffen, zou men dus ook verwachten 6 dergelijke 
banden te zien. Op deze allervroegste stadiën is dit 
echter nog niet mogelijk. Wel zag ik, dat nu tegen 
den nucleolus eenige, en wel zeer dikwijls juist 6, zich 
donkerkleurende korrels liggen en dat van deze uit 
telkens een paar linine-draden zijn oorsprong schijnt te 
nemen. Over de mogelijke beteekenis hiervan zal ik in 
de laatste S van dit hoofdstuk spreken. Zoodra de 
prophase iets verder is gevorderd, kan men in vele 
cellen echter 6 banden, d. w. z. 6 paren van chromosomen, 
onderscheiden. Fig. 8 en Fig. 9 op Pl. IT geven twee 
kernen weer, die zich in dit stadium bevinden. Dat de 
banden, die in deze beide figuren worden gezien, dubbel 
zijn, blijkt ten eerste uit de vele splijtingen, die er in 
voorkomen. Men ziet deze in beide figuren bijv. in het 
chromosomenpaar, dat met 1 is gemerkt, verder in het 
paar 4 in Fig. 9, enz. In de tweede plaats blijkt de 
dubbelnatuur der banden uit de dubbele uiteinden, die 
dikwijls worden gezien, zoo bijv. bij band 3 in Fig. 8 
en bij band 1 in Fig. 9. Uit deze figuren volgt, dat 
er niet van een doorloopenden dubbelen kerndraad en 
nog minder van een enkelvoudigen kerndraad sprake 
kan zijn. Elk der 12 chromosomen treedt in de prophase 
op als een fijn draadje, waarop chromatine-korrels ge- 
plaatst zijn en dat twee vrije uiteinden heeft. Twee 
parallele draden vormen samen een band, die dus ook 
twee vrije uiteinden heeft. De 6 banden moeten dus 
te zamen 12 vrije uiteinden hebben. Maar het is niet 


altijd mogelijk, om in één kern deze allen te zien. Dit 
7 


98 


is bijv. het geval in het stadium, dat in Fig. 10, PI. I 
is afgebeeld. Wel blijkt hier door de vele splijtingen, 
waarvan er een paar door een sterretje zijn aangeduid, 
dat de banden dubbel zijn. Verder moet nog opgemerkt 
worden, dat men natuurlijk niet in alle moedercellen 
zoo fraaie stadiën kan waarnemen, als in de figuren 
8, 9 en 10 zijn afgebeeld. Het komt mij voor, dat de 
praesynaptische stadiën voor verschillende invloeden 
buitengewoon gevoelig zijn. Somtijds ziet men in een- 
zelfde anthere talrijke moedercellen, wier kernen er 
uitzien als in de genoemde figuren, en andere, in wier 
kernen men slechts een verward complex van dunne 
draden waarneemt. Moet dit daaraan worden toege- 
schreven, dat deze kernen bijzonder arm zijn aan 
chromatine? Waarschijnlijker schijnt het mij toe, dat 
het zeer moeilijk is, om de praesynaptische stadiën zóó 
te fixeeren, dat de structuur in alle cellen geheel 
onveranderd blijft. Overigens vormen ongetwijfeld de 
beelden, zooals ik ze heb geteekend, de meerderheid en 
hier is geen twijfel aan de dubbele natuur der banden 
mogelijk. Misschien staat hiermede in verband, dat ook 
bij die stadiën, die onmiddellijk aan de vorming van 
het synapsis-kluwen voorafgaan, niet altijd eenzelfde 
structuur wordt waargenomen. Fig. 11 op Pl I toont 
een beeld, dat zich aan de figuren 8 en 9 aansluit. 
De banden zijn rijker aan chromatine en daarbij dikker 
en korter geworden. Overigens zijn er nog 6 te zien 
en verraden zij hunne dubbele natuur door splijtingen 
en door gevorkte uiteinden, zooals die bijv. aan het 
rechtsche einde der paren 1 en 2 voorkomen. De synap- 
tische contractie is hier begonnen. Hierop volgen stadiën, 
als die, welke in Fig. 14 en 15 afgebeeld zijn en waarin 
het synapsis-kluwen bijna gereed is. Ook hier blijkt 


99 


de dubbele natuur der draden nog door splijtingen. 
Deze ziet men bijv. in Fig. 14 bij %. 

Het is mij opgevallen, dat er een verband schijnt 
te bestaan tusschen den nucleolus en het complex der 
chromosomen. Reeds naar aanleiding van hetgeen in 
Fig. 7 op Pl. I is afgebeeld heb ik hierop gewezen. 
Bij het ontstaan van het synapsis-kluwen trof het mij, 
dat dit steeds tusschen den nucleolus en den kernwand 
schijnt aangelegd te worden. In Fig. 13 ziet men, hoe 
de nucleolus door het ontstaan van het synapsis-kluwen 
van den kernwand afgedrongen wordt. In verreweg de 
meeste gevallen ligt hij later aan de van den wand 
afgekeerde zijde van dit kluwen, terwijl dit laatste tegen 
den kernwand ligt. Daarbij blijven nucleolus en kluwen 
met elkander verbonden. Fig. 13 toont een synapsis- 
kluwen, waarin men de 6 paren der chromosomen niet 
kan onderscheiden. Hetzelfde is het geval in Fig. 12. 
Deze figuur heb ik echter geteekend, omdat twee der 
paren er bijzonder duidelijk in uitkomen. Zij zijn met 
a en b gemerkt en vertoonen zeer fraaie splijtingen en 
dubbele uiteinden. 

Thans is het stadium der synapsis bereikt. Fig. 1, 
Pl. II geeft eene afbeelding van eene dwarsche 
doorsnede eener anthere, welker moedercellen zich in 
dit stadium bevinden. De wandcellen zijn begonnen 
elkander los te laten en vertoonen meestal twee 
kernen. 

Dat tapeten-cellen meerkernig kunnen worden, is een 
verschijnsel, dat in den laatsten tijd vaak de aandacht 
heeft getrokken. Het wordt door eene deeling van de 
oorspronkelijk aanwezige kern te weeg gebracht, waarop 
geene celdeeling volgt. Ook kunnen wel meer dan twee 


kernen in eene cel optreden, doch dit heb ik bij 
7e 


100 


Spinacia niet waargenomen. Van nu af aan kleuren 
deze wandeellen zich zeer donker. 

Zooals wij gezien hebben, ontstond het synapsis-kluwen 
daardoor, dat 6 banden, ieder bestaande uit 2 zijdelings 
met elkander versmolten chromosomen, zich te zamen 
balden. Hieruit laten zich nu de volgende verschijnselen 
gemakkelijk verklaren. In Fig. 2, Pl. II ziet men, dat 
een dikke draad uit het kluwen, dat duidelijk met 
den mucleolus samenhangt, te voorschijn is gekomen 
en dat deze draad eene aanduiding van eene lengtesplitsing 
vertoont. Wanneer men nu bedenkt, dat het kluwen 
uit 6 door elkaar gewonden paren van draden bestaat, 
dan is het duidelijk, dat, wanneer een kluwen losser 
gaat worden, een draden-paar het eerst met een zijner 
vrije uiteinden te voorschijn kan komen of wel met 
een meer in zijn midden gelegen gedeelte. In dit laatste 
geval zal men dus eene lis zich wt het kluwen zien 
uitschuiven. Zulk een geval is in Fig. 3, Pl. II weer- 
gegeven. Hier is een gestrekte, duidelijke dubbele draad 
buiten het kluwen gekomen, terwijl men verder twee 
kleine lissen opmerkt. De ontwikkeling van het synapsis- 
kluwen schrijdt nu voort. In Fig. 4, Pl. II zijn er 
drie kleine lissen en twee gestrekte draden buiten 
gekomen, waarvan de beide laatsten weer duidelijk 
dubbel zijn. De knik bij a meen ik hierdoor te moeten 
verklaren, dat dit paar als lis is ontstaan en dat eerst 
later zijn eene uiteinde uit het kluwen vrij werd. In 
Fig. 5, Pl. II ziet men buiten het kluwen vier gestrekte 
draden en eene lis. In alle paren ziet men aanduidingen 
van overlangsche splitsingen, vooral in dat, hetwelk 
naar boven is gericht. De beide naar links gerichte 
vertoonen eene buiging, die waarschijnlijk aanduidt, 
dat zij oorspronkelijk lissen waren. 


101 


Nog iets verder is het stadium gevorderd, dat Fig. 6, 
Pl. II vertoont. Hier ziet men drie lissen en drie 
gestrekte draden met hier en daar splijtingen. De beide 
naar links gerichte paren zijn klaarblijkelijk weer 
geopende lissen. Ik leg er den nadruk op, dat alle 
afgebeelde kernen van moedercellen niet door het mes 
waren aangesneden. Slechts die kernen heb ik voor het 
vervaardigen van teekeningen uitgekozen, waarboven 
en waarbeneden bij veranderde instelling van het 
microscoop protoplasma aanwezig bleek te zijn. Dat de 
lissen geopend zijn, kan dus niet door het wegsnijden 
van een gedeelte er van veroorzaakt zijn. 

Een verder stadium toont Fig. 7, Pl. IT. Het synap- 
sis-kluwen wordt steeds kleiner en er komen drie lissen 
met vrije uiteinden, nl. die met 1, 2 en 3 zijn aangeduid, 
en drie gesloten lissen (4, 5 en 6) uit te voorschijn. 
De dubbele draden worden nu gelijkmatig korter en 
dikker, terwijl achtereenvolgens de verschillende lissen 
zich openen. In de figuren 8 en 9, Pl. II, is er nog 
maar één gesloten, in Fig. 10 zijn zij alle geopend. 
Dat de dikke draden hier werkelijk paren zijn, blijkt 
uit de hier en daar zichtbare splijtingen, en tevens 
daaruit, dat de beide uiteinden, die het meest naar links 
liegen, duidelijk dubbel zijn. Merkwaardig is, dat het 
door * aangeduide paar thans nog een knik vertoont, 
die er op wijst, dat het vroeger een lis-vorm moet gehad 
hebben. Ook ziet men, dat van alle paren het eene 
uiteinde in het nu veel kleiner geworden kluwen is 
blijven liggen. 

In Fig. 11, Pl. IT is een nog later stadium afgebeeld, 
waarin de paren nog korter zijn geworden. Verscheidene 
paren zijn duidelijk gespleten en ook dubbele uiteinden 
kan men bij a en b opmerken. In het met * aangeduide 


102 


paar ziet men weer een knik. Een dergelijk stadium 
toont ook Fig. 12, Pl. IL. De paren a en b hebben 
hier elk een fraai gevorkt uiteinde, de overige paren 
vertoonen in hun midden eene overlangsche splitsing. 
Dit is ook bij de beide onderste het geval, die eene 
V-vormige gedaante hebben, waarschijnlijk ten gevolge 
van een vroegeren lis-vorm. De paren blijven, zelfs tot 
onmiddellijk vóór de diakinese, met hun eene uiteinde 
in het kluwen samenhangen. Dit blijkt duidelijk uit 
Fig. 13, Pl. IL. Hier hebben zij hunne definitieve ge- 
daante bereikt, op het bovenste na, dat nog geknikt is, 
maar duidelijk volgens de lengte is gesplitst. De overige 
paren bestaan uit twee naast elkander liggende chro- 
mosomen, die nu uiteen kunnen wijken, zoodat zij eene 
O of eene V gaan vormen. Twee dergelijke paren zijn 
in deze kern juist vrij gekomen. 

Thans volgt het stadium der diakinese, dat door de 
figuren 14—18, Pl. IT wordt voorgesteld. Kenmerkend 
hiervoor is, dat de paren zeer dikwijls een ring- of 
een V-vorm aannemen. Zoo merkt men in Fig. 14 vijf 
V-vormige paren en één ringvormig paar (a) op; V-vor- 
mige paren zijn ook in de overige figuren afgebeeld; 
een ring ziet men links van den nueleolus in Fig. 16. 
Ook is het mogelijk, dat de beide leden van een paar 
elkander geheel los laten. Dit is bijv. bij * in Fig. 16 
geschied. 

Vatten wij nu de gegeven beschrijving van het 
ontstaan van de paren der diakinese bij de pollen-vorming 
in korte woorden te zamen. De 12 in het vegetatieve 
leven aanwezige chromosomen leggen zich in een vroeg 
praesynaptisch stadium twee aan twee naast elkander, 
en wel in den vorm van dunne draden, waarop van 
afstand tot afstand chromatine-korrels worden waar- 


103 


genomen. Deze laatsten versmelten met elkander en 
zoo ontstaan 6 banden, die ieder een paar chromosomen 
vertegenwoordigen en dus twee vrije uiteinden hebben. 
In het synapsis-kluwen zijn deze banden door elkander 
gewonden. Wanneer dit zich gaat ontwikkelen, kan 
van een paar het eerst één der vrije uiteinden te 
voorschijn komen, maar in den regel treedt een meer 
naar het midden gelegen gedeelte als lis naar buiten. 
Elke zoodanige lis bestaat uit twee naast elkander 
liggende en niet uit twee achter elkaar geplaatste 
chromosomen, en is dus eigenlijk eene dubbele lis. In 
den regel komt ten slotte het eene uiteinde van elk 
lisvormig paar uit het kluwen vrij, waarbij eene gelijk- 
matige verkorting en verdikking van de beide leden 
van het paar plaats grijpt. Hierbij kan de vroegere 
lis-vorm als knik ook dan kenbaar blijven, als het 
paar reeds sterk verkort is. Met het andere uiteinde 
blijven de 6 paren langen tijd in het kluwen te 
zamen hangen. Dit duurt in den regel tot onmiddellijk 
vóór de diakinese. Dan wordt het verband verbroken en 
plaatsen de paren zich tegen de kernmembraan, waarbij 
zij O-vormig of V-vormig kunnen worden of zelfs geheel 
in de beide samenstellende chromosomen kunnen uiteen 
vallen. 

Thans ga ik over tot de beschrijving van mijne 
waarnemingen aan embryozak-moedercellen. Zooals men 
zien zal, bevestigen zij het bovenstaande. 

De jonge zaadknop is door een duidelijk dermatogeen 
overdekt. Eén subepidermaal gelegen peribleem-cel wordt 
tot archespoor-cel. Van een meercellig archespoor heb ik 
nooit eene aanduiding gevonden. Deze archespoor-cel 
deelt zich in eene periphere wandcel en in de meer 
naar binnen gelegen embryozak-moedercel. In het alge- 


104 


meen kan zich de wandeel nu op verschillende wijzen 
gedragen; zij kan door pericline wanden tot een enkele 
reeks van cellen worden, maar wanneer de embryozak- 
moedercel zeer breed wordt, kan bij de eerste deeling 
ook eene anticline wand optreden. Dit laatste heb ik 
bij Spinacia waargenomen en in Fig. 1, PI. Il afgebeeld. 
Terwijl nu de embryozak-moedercel de verschillende 
stadiën der reductie-deeling doorloopt, deelt zich de 
distaal gelegen laag van cellen door pericline wanden, 
zoodat de embryozak-moedercel allengs dieper in het 
nucellus-weefsel komt te liggen. Het aantal der lagen, 
dat aldus boven de embryozak-moedercel optreedt, schijnt 
bij de verschillende soorten van Spinacia te kunnen 
variëeren. Bij eene soort nam ik, tot het diakinese- 
stadium bereikt was, eene geleidelijke vermeerdering 
van het aantal lagen tot 5 waar; na de eerste deeling 
was dit aantal tot 7 gestegen. Daarentegen waren bij 
eene andere soort tijdens het synapsis-stadium reeds 4 
à 6 lagen aanwezig en in het stadium, waarin de lissen 
uit het kluwen te voorschijn kwamen, telde ik er reeds 8. 

In de embryozak-moedercel ziet men in de kern, wanneer 
deze de prophase van de deeling intreedt, gepaarde 
chromatine-korrels en fijne parallele draden, die hier 
en daar door chromatine zijn verbonden, juist zooals 
in de kernen der pollen-moedereellen. Dit is in Fig. 1, 
Pl. TI weergegeven en wel iets overdreven, daar de 
lithograaf de lijnen iets te forsch heeft overgenomen. 
De ontwikkeling van het synapsis-kluwen heeft op 
dezelfde wijze plaats, als in de pollen-moedercellen. Dit 
blijkt uit de figuren 2 en 3 op Pl. 1, waarin men 
dezelfde lissen en gestrekte draden, ook met aanduidingen 
van overlangsche splitsingen, ziet. ene nauwkeurige 
beschouwing verdient Fig. 4, PL. IL. Men moet zich 


105 


voorstellen, dat de 6 paren alle met hun eene wteinde 
uit het synapsis-kluwen zijn vrijgekomen. Het andere 
uiteinde ligt nog ongeveer in het midden van de kern, 
zoodat daar ter plaatse nog een rest van het kluwen 
aanwezig is. Het paar, dat met ee is gemerkt, is naar 
boven omgebogen, hetgeen waarschijnlijk weer aan een 
vroegeren lis-vorm moet toegeschreven worden, en bestaat 
klaarblijkelijk uit twee zijdelings naast elkander liggende 
chromosomen. Dit laatste is eveneens het geval met de 
paren aa, bb en cc. De periphere einden der paren 
dd en + + wijken uiteen. Merkwaardig is, dat de 
beide vertakkingen, d. w.z. de beide samenstellende 
chromosomen, nog eens gesplitst zijn. Ik schrijf dit toe 
aan het optreden van de overlangsche splitsing, die 
gewoonlijk eerst bij het einde van de eerste deeling 
duidelijk wordt. Dezelfde lengte-splitsing merkt men 
nog op latere stadiën op. Fig. 5, Pl. I toont eene kern 
van eene embryozak-moedercel kort voor de diakinese. 
In dit geval blijven de paren niet, zooals ik dat voor 
de pollen-vorming beschreef, tot dit tijdstip in het 
midden samenhangen. Men ziet, hoe zij uiteenglijden 
en daarbij nog bezig zijn korter en dikker te worden. 
In het paar nu, dat met a is aangeduid, is in beide 
chromosomen de bedoelde lengte-splitsing nog aanwezig. 
Ook in de diakinese, die door Fig. 6, Pl. IT wordt 
voorgesteld, is zij waar te nemen. Men kan hier 4 
gedrongen paren tellen en één paar, waarvan de beide 
chromosomen, die door * zijn aangewezen, elkander 
geheel hebben losgelaten. Bij a merkt men echter eene 
viertallige groep, eene tetrade, op. Toch zijn dit slechts 
2 chromosomen. Maar deze zijn ieder in het bijzonder 
reeds in de lengte gesplitst. Gewoonlijk treedt deze 
splitsing eerst op, wanneer de chromosomen zich naar 


106 


de polen begeven en tetraden, zooals hier beschreven, 
behooren, ten minste in het plantenrijk, tot de uit- 
zonderingen. 

Over het algemeen bevestigt dus het onderzoek der 
embryozak-moedercellen, hetgeen voor de pollen-vorming 
beschreven is. 


S3. De heterotype en homoiotype deelingen bij Spinacia. 


Wanneer eenmaal de paren der diakinese gevormd 
zijn, verloopt de reductie-deeling bij Spinacia verder op 
dezelfde wijze, als bij andere planten thans algemeen 
wordt aangenomen. Daarom zal ik haar hier slechts 
voor de ontwikkeline van het stuifmeel beschrijven. 

In den regel liggen de paren van chromosomen in 
de diakinese in den vorm van eene O of van eene V 
tegen den kernwand. Wanneer nu de deeling zal plaats 
hebben, verdwijnt de nucleolus en vermindert het volu- 
men der kern. De lichtgekleurde plekken tusschen de 
chromosomen worden al kleiner en kleiner en ten slotte 
zijn de paren geheel door protoplasma omgeven. Men 
zegt dan, dat de kernmembraan verdwenen is. Merk- 
waardig is nu, dat de paren toch hunne O-vormige of 
V-vormige gedaante behouden hebben, zooals in Fig. 1 
op Pl. III te zien is. Dit herinnert aan hetgeen 
BELAJEFF !) vroeger omtrent het tot stand komen der 
reductie heeft geschreven. Hij meende, dat de chromo- 
somen zich paarsgewijze in den vorm van eene V of 
eene X in het aequatorvlak van de spoel zouden rang- 
schikken en dat bij de heterotype deeling niet, zooals thans 


1) BELAJEFF. Ueber die Reduktionstheilung des Pflanzenkerns. Ber. 
d. D. Bot. Ges., 1898. 


107 


algemeen wordt aangenomen, het eene chromosoom van 
een paar naar de eene pool, en het tweede naar de 
andere zou gaan, m.a.w. dat niet de beide beenen van 
eene V of X uiteen gaan, maar dat de V en de X 
zich overlangs zouden splijten. Daardoor zouden zich 
V-vormige of X-vormige paren naar beide polen be- 
geven en zouden deze eerst bij de homoiotype deeling 
in hunne beide leden worden gescheiden. 

Het bleek mij echter, dat in de kernplaat van de 
eerste deeling bij Spinacia de O-vormige of V-vormige 
paren niet meer te zien zijn (Fig. 2, Pl. III). Want 
de beide chromosomen van elk paar liggen nu tegen 
elkander en wel zoo, dat het eene naar de eene pool 
en het andere naar de tegenovergestelde gericht is. In 
den regel grijpen de spoeldraden de chromosomen bij 
dat uiteinde aan, dat het meest naar de binnenzijde 
van de spoel is gericht. Dit is in de Figuren 4 en 5, 
Pl. III weergegeven. Somtijds ziet men echter ook, 
dat een paar in het midden door de spoeldraden wordt 
aangegrepen (Fig. 3, Pl. ID), waardoor dan de chro- 
mosomen bij hun uiteengaan een V-vorm aannemen. 
Meestal kan men nu in elke spoel één paar vinden, 
dat waarschijnlijk in het midden is aangevat. Zoo schijnt 
in Fig. 6, Pl. III, die de chromosomen op hun weg 
naar de polen toont, het meest linksche, zoowel in het 
bovenste, als in het benedenste complex, in het midden 
aan de spoeldraden vast te zitten. In Fig. 7, PL. III, 
zijn de chromosomen bij de polen der spoel aangekomen 
en zijn die, welke met a gemerkt zijn, duidelijk V-vormig. 
Men zou nu kunnen meenen, dat deze V-vorm door 
het optreden van eene lengte-splitsing ontstaat. Inder- 
daad zijn in Fig. 7 alle chromosomen, die in Fig. 6 
nog ongedeeld schenen, duidelijk in twee dicht tegen 


108 


elkander liggende helften gesplitst. Toch komt het mij 
voor, dat de beide in Fig. 7 met a gemerkte een V-vorm 
hebben, omdat zij in hun midden door de spoeldraden 
werden aangegrepen en niet, omdat de twee overlangsche 
helften iets verder uiteen wijken, dan bij de andere 
chromosomen. 

Ik besluit hiertoe op grond van een verschijnsel, dat 
ik in Fig. 8, Pl. III heb afgebeeld. Men ziet, dat 
tusschen de chromosomen alveolen zijn opgetreden, 
waardoor zij van elkander worden gedrongen. Daarbij 
spreiden de beide overlangsche helften van elk chromo- 
soom, die bij het einde der deeling zichtbaar zijn geworden, 
zich dikwijls uiteen, zoodat weer V-vormige figuren 
ontstaan. Bij * in Fig. 8 ziet men nu een chromosoom, 
dat duidelijk eene dubbele V vormt. Dit maakt het 
zeer waarschijnlijk, dat dit in het midden door de 
spoeldraden was aangevat. Daardoor toch kon het, terwijl 
het zich naar de pool begaf, den V-vorm krijgen. 
Tegelijk met de overige chromosomen onderging ook 
dit eene bij het einde der deeling eene overlangsche 
splitsing, en zoo ontstond dus de dubbele V. Bij het 
ontstaan der dochterkernen wordt dit nu duidelijker. 
Zooals later beschreven zal worden, is het niet onwaar- 
schijnlijk, dat in elke spoel steeds één chromosomenpaar 
in het midden doer de spoeldraden wordt aangevat. 

De alveolen, zooals zij in Fig. 8 worden waargenomen, 
worden steeds grooter, omgeven ten slotte de chromo- 
somen, en de protoplasma-armpjes er tusschen verdwijnen. 
Zoo ontstaan de dochterkernen, waarvan er in Fig. 9 
en Fig. 10, Pl III twee zijn afgebeeld. De chromosomen 
veranderen daarbij niet in belangrijke mate van gestalte. 
De door delengte-splitsing veroorzaakte dubbelnatuur komt 
echter meestal duidelijk uit. Nucleolen treden nu niet op. 


109 


Een punt, waarop ik nog wijzen moet, is het gedrag 
der doorloopende ‘spoeldraden. Wanneer de chromosomen 
op weg zijn naar de polen der spoel, blijven er tusschen 
deze nog slechts zeer weinig verbindingsdraden over 
(Fig. 6). Wanneer dan de chromosomen bij de polen 
zijn aangekomen en de dochterkernen dus beginnen te 
ontstaan, wordt de ruimte tusschen deze laatsten geheel 
met protoplasma gevuld en het heeft den schijn, alsof 
de spoeldraden, die nog aanwezig waren, worden ver- 
broken en gedesorganiseerd. In het protoplasma merkt men 
nu talrijke extranucleaire nucleolen op. Later, wanneer 
de dochterkernen gevormd zijn, is echter een duidelijke 
phragmoplast of complex van verbindingsdraden tusschen 
de beide dochterkernen aanwezig. Het komt mij on waar- 
schijnlijk voor, dat deze seeundaire verbindingsdraden 
door splijting van de primair aanwezige zouden zijn 
ontstaan, zooals thans vrij algemeen wordt aangenomen. 
Veeleer schijnt het, dat het cytoplasma tusschen de 
beide dochterkernen zich opnieuw tot fijne draden dif- 
ferentieert en dat daardoor de phragmoplast ontstaat. 
Deze voorstelling stemt overeen met hetgeen door PosrMa ?) 
onlangs voor het ontstaan van den phragmoplast bij de 
vegetatieve deelingen in de worteltoppen van Allium 
is beschreven. In Fig. 9, Pl. III is een deel van den 
phragmoplast naast de kern te zien, terwijl de geheele 
phragmoplast, zooals die tusschen de dochterkernen 
aanwezig is, in Fig. 18, Pl. III afgebeeld is. 

Nadat zij zich eenigen tijd in den afgebeelden rust- 
toestand hebben bevonden, gaan de dochterkernen zich 
opnieuw deelen. De kernholte wordt allengs kleiner; 


1) G. Posrma. Bijdrage tot de kennis van de vegetatieve celdeling bij 
de hogere planten. Diss. Groningen, 1909. 


110 


protoplasma-verbindingen treden tusschen de chromo- 
somen op; kleine alveolen zijn er nog tusschen zichtbaar 
(Fig. 1l en Fig. 12, Pl. III.) Maar ten slotte zijn ook 
deze verdwenen en liggen de ehromosomen, die nog 
min of meer duidelijk hunne dubbele natuur vertoonen, 
vrij in het protoplasma. Het is een opvallend verschijnsel, 
dat thans in het protoplasma rondom de chromosomen, 
die zich in de kernplaat rangschikken, groote alveolen 
gezien worden. Dit blijkt uit Fig. 13, Pl. III en zal in 
het volgende hoofdstuk eene nadere bespreking vinden. 
Evenzoo het verschijnsel, dat in de onderste spoel van 
Fig. 13 waarneembaar is, nl. dat de helften der chromo- 
somen het eerst uiteenwijken aan dat einde, dat miet 
aan de spoeldraden bevestigd 1s. 

De bouw van de kernplaten dezer tweede deeling en 
de wijze, waarop de reeds bij het einde der eerste deeling 
ontstane helften der chromosomen uiteengaan, blijkt 
uit de figuren 14—17 op Pl. IL Fig. 14 stelt eene 
kernplaat voor van de pool gezien. Tusschen de chro- 
mosomen is het veld donkerder tengevolge van de aan- 
wezigheid der spoel en hier en daar ziet men ook aan- 
duidingen van spoeldraden. Aan twee der chromosomen 
neemt men een V-vorm waar. Dit kan nu daardoor 
komen, dat het chromosoom als eene dubbele V bij de 
pool der eerste deeling is aangekomen, zooals ik beschre- 
ven heb, en de beide V-vormige helften thans boven 
elkaar in het aequatorvlak van de spoel liggen. Maar 
ook is het mogelijk, dat de twee boven elkaar liggende 
helften van een normaal staafvormig chromosoom ten 
opzichte van elkander een weinig zijn verschoven en 
dat daardoor de V-vormige figuur ontstaat. In elk 
geval kan het ook bij deze deeling voorkomen, dat een 
chromosoom in zijn midden door de spoeldraden wordt 


Jij 


aangevat. Dit blijkt duidelijk uit Fig. 17. Men ziet 
hier, hoe de helften van het ééne chromosoom aan het 
naar de binnenzijde van de spoel gerichte uiteinde 
worden aangevat, terwijl bij het andere de spoeldraden 
ongeveer in het midden der witeengaande helften zijn 
bevestigd. Het eerste is de regel, zooals o.a. blijkt uit 
eene bezichtiging der in de figuren 15 en 16 afgebeelde 
spoelen. Bij * in Fig. 16 merkt men echter een chro- 
mosoom op, dat gebogen is en zeer wel in zijn midden 
aan een bundel spoeldraden bevestigd kan zijn. 

Naar aanleiding van hetgeen ik bij de spoelen der 
eerste deeling waarnam, heb ik het vermoeden geuit, 
dat in elk hunner de chromosomen van één paar in 
hun midden door de spoeldraden worden aangegrepen. 
Het is nu niet onwaarschijnlijk, dat hetzelfde bij de 
spoelen der tweede deeling het geval is. Dit zou 
dan overeenstemmen met hetgeen reeds in 1900 door 
STRASBURGER *) voor enkele planten is beschreven. Hij 
deelt namelijk mede, dat in de prophase van de tweede 
deeling de volgens de lengte gesplitste chromosomen 
op dezelfde plaats door de spoeldraden worden aan- 
gevat, waar zij bij het einde der eerste deeling aan 
deze bevestigd waren. Was een chromosoom bijv. bij 
de eerste deeling aan zijn uiteinde door de spoeldraden 
aangegrepen, dan zal dat ook bij de tweede deeling 
weer het geval zijn. Evenzoo heeft eene aanhechting 
in het midden bij de eerste deeling eene dergelijke bij 
de tweede ten gevolge. Hieruit volgt nu, dat, wanneer 
mijn vermoeden juist is, dat bij Spinacia bij de eerste 


1) E‚ STRASBURGER. Ueber Reduktionstheilung, Spindelbildung, Cen- 
trosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Hist. Beitr, Heft VI, 
Jena, G. Fischer, 1900. 


112 


deeling één echromosoom in zijn midden wordt aange- 
grepen, dit ook bij de tweede deeling het geval moet 
zijn. Dit zou dan een argument zijn voor de conti- 
nuïteit der trekdraden, voor hunne aanwezigheid ook 
in den rusttoestand der kernen, alhoewel men ze dan 
niet kan waarnemen. Op dit punt kom ik echter in 
de volgende S terug. 

Eene spoel der tweede deeling wordt ook door Fig. 18, 
PL. IL. weergegeven. De chromosomen wijken hier in 
twee groepen naar de polen uiteen en in het aequator- 
vlak blijven, evenals bij de eerste deeling, slechts weinig 
doorloopende spoeldraden over. Het hoogst liggende en 
in de figuur dan ook het donkerst geteekende chromo- 
soom in elke groep is klaarblijkelijk in zijn midden 
aan de trekdraden bevestigd. Het heeft nl. een V-vorm, 
hetgeen vooral in de onderste helft der figuur duidelijk 
is. Het valt op, dat deze spoelen in dit stadium in 
het algemeen forscher zijn, dan zoolang de kernplaat 
nog aanwezig is. 

Thans verdwijnt langzamerhand de phragmoplast der 
eerste deeling en, wanneer de chromosomen bij de 
polen zijn aangekomen, zooals in Fig. 19, Pl. III is 
geteekend, is daarvan niets meer te zien. In de moeder- 
cellen zijn nu vier groepen van 6 chromosomen aan- 
wezig en tusschen deze bevindt zich dicht plasma, 
waarin men onregelmatig verloopende spoeldraden kan 
zien. Nog steeds kan men waarnemen, dat één der chro- 
mosomen in elke groep een V-vorm heeft. Dit blijkt 
bijv. in de meest linksche groep in Fig. 19, waar men 
op het eerste gezicht 7 chromosomen meent te zien. 
Inderdaad zijn er echter slechts 6, maar een er van is 
V-vormig (bij a) en doet zich daardoor voor als twee. 

Tusschen deze chromosomen treden nu weer alveolen 


113 


op (Fie. 20, Pl. ID, die allengs grooter worden en 
hen ten slotte omgeven. Dan zijn de kernen der stuif- 
meelkorrels gereed. De korrels zelven ontstaan door 
eene tetrade-deeling der moedercellen. Aanvankelijk 
kunnen de chromosomen in de kernen compact blijven, 
of wel er treden alveolen in op en zij verdeelen zich 
tot een netwerk. In Fig. 21 en 23, Pl. III zijn die 
alveolen noe niet duidelijk te zien ; wel echter in Fig. 22. 

Na eenigen tijd deelt zich nu de primaire kern van 
de stuifmeelkorrel en wordt op de bekende wijze eene 
generatieve cel gevormd. Ik nam waar, dat deze zich 
reeds in de anthere van den wand der stuifmeelkorrel 
los maakt en dan vrij in de cel komt te liggen. Dit 
geschiedt op dezelfde wijze als STRASBURGER !) voor 
Lilium heeft beschreven. Langzamerhand wordt de aan- 
hechtingsplaats van de generatieve cel aan den wand 
der korrel kleiner. Daarbij dringt deze kleine cel die- 
per in de pollenkorrel door en ten laatste snoert zij 
zieh geheel van den wand af. Nooit heb ik in de 
antheren stuifmeelkorrels met twee generatieve cellen 
gevonden en ik vermoed derhalve, dat ook hier de 
deeling van de generatieve cel eerst in de stuifmeelbuis 
plaats grijpt. 

Ten slotte nog een enkel woord over de ontwikke- 
ling der embryozakken. Deze leverde geene bijzondere 
verschijnselen op en verloopt geheel normaal. Zooals 
gewoonlijk ontstaat een embryozak met 8 kernen en 
vindt eene dubbele bevruchting plaats. Dientengevolge 
vindt men in de kernplaten van zich deelende endos- 
perm-kernen 18 chromosomen. Dit zijn drie aan elkan- 


1) E. STRASBURGER. Chromosomenzahlen, Plasmastrukturen, Verer- 
bungsträger und Reduktionsteilung. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd, XLV, 1908, 
8 


114 


der gelijke stellen. Nooit nam ik waar, dat hier de 
chromosomen zich in groepen van drie rangschikten, 
evenmin als in de syndiploide kernplaten der wortels 
ooit groepen van vier chromosomen optreden. Meestal 
lagen de 18 chromosomen ordeloos door elkander. Het 
aantal endosperm-kernen is ten slotte slechts gering. 
Het voedingsweefsel bestaat ten minste grootendeels uit 
perisperm. Volgens HEGELMAIER !) wordt bij Cheno- 
podiaceae het endosperm later door het embryo geresor- 
beerd en is er in de rijpe zaden dus bij deze familie 
slechts perisperm aanwezig. 


S 4. Bespreking der resultaten. 


Uit de beschreven waarnemingen volgt, dat bij 
Spinacia oleracea eene parallele conjugatie der 
chromosomen gedurende de synapsis plaats grijpt. Zij 
bevestigen dus de opvatting, die door STRASBURGER, 
GRÉGOIRE en talrijke andere onderzoekers wordt gehuldigd 
en die HäCkER?®) met den naam „Junktionstheorie” 
bestempelt. In $ 1 van dit hoofdstuk hebben wij echter 
gezien, dat ten opzichte van ondergeschikte punten nog 
geene volkomen overeenstemming tusschen de aanhangers 
dezer leer is bereikt. In de eerste plaats bestaat nog 
geen zekerheid over de vraag, of de chromosomen in 
een doorloopend dubbel spireem gerangschikt zijn. In 


1) HEGELMAIER. Unters. über die Morphologie des Dikotylen-Endo- 
sperms. Geciteerd in ENGLER en PRANTL. Die natürlichen Pflanzen- 
familien. IL. Teil. 1. Abt. a, p. 49. 

2) V. Häcker. Die Chromosomen als angenommene Vererbungs- 
träüger. Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie, herausgegeben von 
Spengel. Bd. 1, 1907, 


115 


de tweede plaats is de aard der elementen, die tijdens 
de synapsis met elkander paren, aan verschil van meening 
onderhevig. Ten derde is het de vraag, of slechts eene 
paring dezer elementen zonder versmelting plaats heeft, 
dan wel, of de chromosomen in de prophase der reductie- 
deeling niet alleen paren, maar bovendien ineensmelten. 
Ten aanzien van alle drie deze punten geven de resultaten 
van mijn onderzoek der reductie-deeling van Spinacia 
een antwoord. 

Op de vraag, of de chromosomen in een doorloopend 
dubbel spireem zijn gerangschikt, dan wel zich nooit 
met hunne uiteinden vereenigen, geven vele der nieuwste 
verhandelingen geen beslissend antwoord. Zoo laten 
OVERTON en LUNDEGÁRDH de mogelijkheid open, dat 
bij verschillende van de door hen bestudeerde gewassen 
een doorloopende kerndraad aanwezig is. ROSENBERG 
echter neemt bij Crepis virens niet slechts één maar 
meerdere spireemdraden waar en acht het dus waar- 
schijnlijk, dat de chromosomen zich bij deze plant 
niet tot één doorloopend spireem vereenigen. Ook bij 
Spinacia heb ik geen aanduiding van een door- 
loopenden kerndraad kunnen vinden. Vóór de synapsis 
waren zeer dikwijls 6 banden, ieder met twee vrije 
uiteinden, zichtbaar (Fig. 8, 9 en 11, Pl. D), en na de 
synapsis deden zich ook geen verschijnselen voor, die 
er op konden wijzen, dat eene segmentatie van een 
spireem zou plaats grijpen. 

Wat het tweede punt betreft, neemt GRÉGOIRE, zooals 
wij gezien hebben, aan, dat uit het netwerk van de 
rustende kern parallele fijne draden worden gedifferen- 
tieerd, die zich bij het intreden van het synapsis-stadium 
aaneenleggen, om eerst weder uiteen te wijken, nadat 


zij uit het kluwen als dubbele draden te voorschijn 
g* 


116 


zijn gekomen. STRASBURGER beschreef echter, dat vóór 
de synapsis dikke ophoopingen van chromatine optreden, 
die hij gamosomen noemde. In het kluwen-stadium nade- 
ren deze slechts tot elkander en spinnen zich tot dunne 
draden uit, om eerst veel later te copuleeren. Als gevolg 
daarvan treden uit het synapsis-kluwen nu eens twee 
naast elkander liggende dunne draden, die nog ineen- 
smelten moeten, dan weer dubbele draden, waarin deze 
ineensmelting reeds heeft plaats gehad. 

Bij Spinacia zag ik in vroege praesynaptische 
stadiën geen dichte ophoopingen van chromatine, zoodat 
er dus geen gamosomen, in een met dat der chromosomen 
overeenstemmend aantal, aanwezig zijn. Overeenkomstig 
met hetgeen door GREGOIRE is beschreven, zag ik fijne 
parallele draden optreden, waarop van afstand tot afstand 
chromatine-korrels zichtbaar waren. Deze draden naderden 
tot elkander, en daardoor ontstonden banden, die ieder 
twee chromosomen vertegenwoordigden. Hun aantal was 
het generatieve. Reeds voordat het synapsis-kluwen 
zich begon te vormen, was dus de copulatie begonnen. 
Uit het kluwen traden later dikke draden te voorschijn, 
die hoe langer hoe duidelijker eene overlangsche splitsing 
gingen vertoonen. 

Onmiddellijk voordat het synapsis-kluwen ontstaat, 
zag ik dikwijls bij Spinacia, dat deze 6 lichamen, 
die dus ieder twee chromosomen vertegenwoordigden, 
veel korter waren dan de lissen, die later uit het kluwen 
te voorschijn zouden komen (Fig. 11, Pl. ID. Deze 
lichamen komen hierin overeen met de zygosomen van 
STRASBURGER, maar verschillen er in dit opzicht van, 
dat hier blijkens de voorafgaande stadiën de beide 
chromosomen van elk paar reeds ineengesmolten zijn, 
terwijl zygosomen uit twee naast elkander liggende, 


K7 


maar niet gecopuleerde gamosomen bestaan. Volgens 
STRASBURGER strekken deze zich naast elkander tot 
gamomiten en smelten eerst dan ineen. De lichamen, 
die ik bĳ Spinaecia vóór de synapsis waarnam, 
strekken zich na het kluwen-stadium eveneens in 
belangrijke mate, evenals zygosomen dat doen. Men 
kan dus zeggen, dat het verloop der reductie-verschijnselen 
bij Spinacia in overeenstemming is met de waar- 
nemingen van STRASBURGER, maar eveneens met die 
van GRÉGOIRE, omdat reeds in de vroege prophase 
fijne parellele draden met elkander paren. 

Uit mijne waarnemingen en uit eene studie der litera- 
tuur meen ik dus te mogen besluiten, dat de ineen- 
smelting der chromosomen op verschillende tijdstippen 
kan beginnen. Heeft eene plant in haar vegetatieve 
kernen sterk ontwikkelde prochromosomen en komen 
deze ook in de moedercellen voor, waarin zij dan gamo- 
somen genoemd worden, dan zouden deze zich geheel 
op de wijze, als in 1905 door STRASBURGER en zijne 
leerlingen beschreven is, eerst tot fijne draden kunnen 
uitspinnen, alvorens te copuleeren. Hetzelfde zou in 
andere planten zonder of met kleinere prochromosomen 
het geval kunnen zijn, indien eene moedercel slechts 
een kort ruststadium doorloopt, nadat zij ontstaan was, 
en dus de chromosomen niet volledig in den rusttoe- 
stand waren overgegaan. Bij planten, in wier moeder- 
cellen echter om de een of andere reden tijdens den 
rusttoestand geen chromatine-massa’s van aanzienlijke 
afmetingen, maar slechts een zeer fijn netwerk voor- 
komt, zooals ook bij Spinacia het geval is, zou 
dan de kans grooter zijn, dat fijne draden optreden, 
die reeds zeer spoedig tot copulatie overgaan, waarbij 
dan al of niet dikkere lichamen kunnen ontstaan, 


118 


die met zygosomen vergelijkbaar zijn. In de pollen- 
moedercellen van Spinacia heerscht nu in de ver- 
schillende cellen in dit opzicht een zekere graad van 
veranderlijkheid, die er voor pleit, dat de bedoelde typen 
van elkander niet wezenlijk verschillen. 

Op de derde vraag, of de chromosomen in de pro- 
phase der reductie-deeling niet alleen paren, maar boven- 
dien ineensmelten, heb ik hiermede tevens het antwoord 
gegeven. Daar GREÉGOIRE de copulatie tusschen de fijne 
draden in het zygonema-stadium ontkent, heb ik in het 
bijzonder ook op de paring der draden in de prophase 
der reductie-deeling gelet. Ik zag, dat de chromatine- 
korrels, die op de parallele linine-draden tegenover 
elkander gerangschikt waren, met elkander versmolten 
(Fig. 7, PL. 1.) De dikkere plekken in de banden, die 
daardoor ontstonden, kunnen niet verklaard worden 
door het om elkander gestrengeld zijn der beide chro- 
mosomen, die een band vormen. Ik wees er ook reeds 
op, dat een dusdanige band eene groote overeenkomst 
vertoont met het beeld, dat de typische deeling van een 
smal chromosoom oplevert. Verder wil ik er hier aan 
herinneren, dat de overlangsche helften van een chro- 
mosoom, dat zich in de prophase eener vegetatieve kern- 
deeling heeft gedeeld, dikwijls om elkander gestrengeld 
zijn. Dit verschijnsel is dus niet „absolument caracté- 
ristique de la prophase hétérotypique”, zooals GRÉGOIRE 
meent. Dit is ook daarom van beteekenis, omdat JANs- 
SENS }) er eene „Théorie de la Chiasmatypie’’ aan heeft 
vastgeknoopt, volgens welke de chromosomen in de pro- 
phase van eene heterotype deeling bij hunne omstren- 
geling geheele stukken zouden omwisselen. Het komt 


1) Zie: La Cellule, Bd. XXV, Juli, 1909. 


119 


mij voor, dat het winden van twee chromosomen om 
elkander in de prophase van de reductie-deeling of van 
de helften van één chromosoom in de prophase van eene 
typische deeling een mechanisch verschijnsel is, zonder 
verdere physiologische beteekenis. 

Bij Spinacia nam ik, zooals ik reeds gezegd heb, 
eene ineensmelting waar van chromatine-korrels, die op 
de parallele linine-draden paarsgewijze tegenover elkander 
gerangschikt waren. De vraag doet zich nu voor: hoe 
komen die korrels juist tegenover elkander te staan, 
voordat de versmelting intreedt? In het vorige hoofd- 
stuk heb ik de meening uiteengezet, dat de zoogenaamde 
chromomeren tengevolge van mechanische oorzaken 
ontstaan en bij vegetatieve deelingen, zoowel in moeder- 
als in dochter-chromosomen, alleen dan optreden, wanneer 
deze smal zijn en weinig chromatine bevatten. Treden 
nu bij Spinaecia in het leptonema-stadium der 
reductie-deeling toch dergelijke chromomeren op? Maakt 
zich toch een streven kenbaar van de stoffelijke dragers 
der erfelijkheid, om zich tot hoogere eenheden te ver- 
eenigen in verband met de verdere deelingsverschijnselen? 
Dit komt mij niet waarschijnlijk voor. Ik herinner hier 
aan hetgeen GRÉGOIRE zegt, naar aanleiding van het 
feit, dat ook hij bij de door hem bestudeerde planten 
in het leptonema-stadium zoogenaamde chromomeren 
waarnam }). „Les chromomères situés le long des filaments 
ne sont pas des ecorpuscules autonomes, des unités 
morphologiques nettement définies, mais bien des tractus 
plus épais et plus chromatophiles situés sur le filament 
chromosomique. Ces renflements chromatiques doivent 
sexplquer, au moins en partie, comme dûs à un 


IL ec, 1907, p. 408. 


120 


étirement subi par les filaments et leur correspondance 
d'un filament à l'autre trouve probablement son expli- 
cation dans le fait que cet Étirement n'est subi par les 
filaments que lorsqu’ ils sont déjà intimement rapprochés: 
cette élongation est donc subie par eux d'une fagon 
identique”. Dit kan nu bezwaarlijk eene verklaring 
daarvoor geven, dat bij Spinacia in de vroegste 
prophase de chromatine-korrels gepaard optreden. Maar 
wij moeten bedenken, dat ook de oorzaken, waardoor 
in vegetatieve kernen de homologe chromosomen paren 
plegen te vormen, onbekend zijn, en verder, dat ook 
de prochromosomen dikwijls gepaard zijn. Hieruit blijkt 
dus, dat, wanneer van de twee chromosomen van een 
paar een deel is gealveoliseerd, het zichtbaar blijvende 
deel in vele gevallen eveneens homoloog is. Maar dan 
ligt het voor de hand om te vragen: waarom zouden 
dan in de prophase van de reductie-deeling ook niet 
„des tractus plus épais et plus chromatophiles”” van 
beide chromosomen, dank zij hunne ons onbekende 
homologie, tegelijkertijd en gepaard zichtbaar worden? 
Deze beschouwing pleit m.1. tegen de opvattin 
deze lichaampjes als chromomeren. 


g van 

Ook bij de overlangsche splitsing der lissen na het 
pachynema-stadium heb ik bij Spinacia geen aan- 
duiding van de aanwezigheid van chromomeren gezien. 
In verband met de mechanische verklaring van het 
ontstaan der chromomeren, die ik in het vorige hoofd- 
stuk gaf, is eene mededeeling van LuNDEGÄRDH belang- 
rijk. Waar hij over de splitsing der dubbele draden na 
de synapsis spreekt, zegt hiĳj:®) „Wie bei Trollius 
konnte ich auch bei Matricaria die Anwesenheit eines in 


DL e, p. 110. 


121 


Chromomeren zerteilten Spirems konstatieren. Dagegen 
habe ich immer einen glatten und anscheinend homogenen 
Kernfaden bei Achillea und Anthemis gefunden.” „Das 
Spirem ist bei Matricaria schr dünn und lang und 
durchsetzt den Kern in vielen Krümmungen und 
‘Schlingen.” Ook hier treden dus slechts bij smalle 
chromosomen chromomeren op. Dit pleit voor de 
gegeven verklaring. 

Enkele opmerkingen mogen bier in verband met mijne 
waarnemingen aan Spinacia nog plaats vinden. 

In de eerste plaats is de diakinese hier merkwaardig, 
omdat de beide leden van de verschillende paren van 
chromosomen elkander in meerdere of mindere mate los 
kunnen laten. Er kunnen V-vormige en O-vormige 
paren ontstaan en de beide leden van een paar kunnen 
zelfs geheel van elkander scheiden (Fig. 14—18, PL IT). 
Dit is een verschijnsel, waarop in den laatsten tijd in 
het bijzonder door STRASBURGER is gewezen en wel 
0. a. voor Thymelaeaceae') en voor Urtica ®). In 
extreme gevallen kunnen zelfs alle paren in hunne 
beide componenten uiteenvallen. Dit kan verklaren, 
dat GeerTs bij Oenothera Lamarckiana na de synapsis 
het vegetatieve aantal chromosomen weer zag optreden. %) 

In het bijzonder verdient ook de aandacht, dat de 
paren van chromosomen zeer dikwijls tot onmiddellijk 
voor de diakinese in stervorm blijven samenhangen. 


1) E. SrRASBURGER. Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, 
Apogamie, Parthenogenesis und Reduktionsteilung. Hist. Beitr., Heft 
VII, 1909, p. 73. 

1) B. STRASBURGER. Seauelle und apogame Fortpflanzung bei Urti- 
caceen. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 47, 1910, Heft 3, p. 246, 

3) J. M. Geerts. Beiträge zur Kenntnis der Cytologie und der par- 
tiellen Sterilitäüt von Oenothera Lamarckiana. Rec. des Trav. Bot. Neerl , 
Vol. 5, 1909. 


122 


Ik meen, dat zich hierdoor het ontstaan van kettingen 
van achter elkander gerangschikte chromosomen, zooals 
die door MryakE voor Galtonia en Tradescantia zijn 
beschreven, op eenvoudige wijze laat verklaren. Stelt 
men zich nl. voor, dat in dit stervormige stadium eenige 
paren, in plaats van naar het periphere einde, naar het 
centrum toe hunne componenten laten uiteenwijken, en 
daarbij aan elkander verbonden blijven, dan kunnen 
daardoor reeksen van achter elkaar geplaatste chromo- 
somen ontstaan. Naar mijne meening moet deze wijze 
van ontstaan ook voor de kettingen gelden, die door 
Gares bij Oenothera rubrinervis zijn waargenomen en 
die volgens hem het gevolg daarvan zijn, dat de chro- 
mosomen gedurende de synapsis achter elkaar gerang- 
schikt waren, zoodat de paren, overeenkomstig de opvat- 
ting van FARMER en zijne school, door ombuiging 
zouden moeten ontstaan. 

Ik ga nu over tot een tweede punt. Het komt mij 
nl. voor, dat de wijze, waarop de paring der elementen 
in de praesynaptische stadiën bij Spinacia plaats grijpt, 
in staat is eenig licht te werpen op de controverse, die 
nog omtrent de reductie-deeling heerscht. 

Aan het einde van de eerste S van dit hoofdstuk 
heb ik er op gewezen, dat GATES zich voorstelt, dat 
er in het plantenrijk twee typen van reductie-deeling 
gevonden worden. Bij een deel der onderzochte planten 
zou zij volgens de reeds genoemde Junktions- 
theorie, bij een ander deel volgens de z.g. Fa l- 
tungstheorie plaats hebben. Ik wees er reeds op, 
dat dit, met het oog op het groote gewicht van het 
verschijnsel, niet aannemelijk is. Hier mogen nog eenige 
verdere argumenten volgen. 

In de eerste plaats hebben de aanhangers der beide 


123 


richtingen zeer dikwijls dezelfde planten onderzocht. 
Voor deze kan dus blijkbaar slechts één der opvat- 
tingen de juiste zijn. Dit wekt het vermoeden, dat 
zulks ook wel voor die soorten het geval zal zijn, die 
slechts door één der partijen werden bestudeerd. Verder 
schijnen mij de afbeeldingen, die door voorstanders van 
de Junktionstheorie gegeven worden, in den 
regel beter bewijzend voor hunne opvatting te zijn, 
dan die van de aanhangers der Faltungstheorie 
voor de hunne. Men vergelijke bijv. de figuren, die 
YAMANOUCHI voor Fucus tot laatstgenoemde theorie 
doen overhellen, terwijl hij voor Nephrodium eene 
paring vóór de synapsis heeft beschreven. 

Wat mij nu een belangrijk resultaat van mijn onder- 
zoek der reductie-deeling bĳ Spinacia schijnt te 
zijn, is, dat de elementen, die vóór de synapsis met 
elkander paren, zeer fijne draden zijn. Mogelijkerwijze 
is dit een punt, dat aan de aandacht der aanhangers 
van de Faltungstheorie is ontsnapt, ten minste 
in sommige gevallen. Ik denk hier in het bijzonder 
aan het feit, dat thans drie onderzoekers voor het ge- 
slacht Oenothera hebben gemeend, dat hier de 
reductie-deeling volgens het schema van FARMER ver- 
loopt. Toch is dit m.1. volstrekt niet bewezen. In de 
eerste plaats vermoed ik, dat hier in vroege praesy- 
naptische stadiën draden copuleeren, die nog fijner 
zijn, dan die bĳ Spinacia. Dit beslut ik uit 
Fig. 3, Pl. VI, wit de figuren 8 en 9 op Pl. XII 
van GEERTS’ onderzoek van de reductie-deeling bij Oe no- 
thera Lamarckiana, en verder uit Fig. 10, 
Pl. XLI van de verhandeling van Davis over O. 
grandiflora. De banden, die men in deze figuren 
ziet, zijn vergelijkbaar met die, welke ik voor Spinacia 


124 


heb afgebeeld. Slechts zijn zij minder duidelijk, hetgeen 
ik daaraan toeschrijf, dat het door deze onderzoekers 
verkozen chroom-osmium-azijnzuur misschien geen zoo 
geschikt fixatie-middel voor vroege praesynaptische struc- 
turen is, als de aleohol-ijsazijn, die ik bij Spinacia 
gebruikte. Ik houd het er dus voor, dat ook bij Oen o- 
thera eene paring van elementen in de prophase der 
reductie-deeling plaats heeft. Dat na de synapsis hier 
het vegetatieve aantal chromosomen optreedt en deze 
in reeksen achter elkander gerangschikt kunnen zijn, 
is geen bezwaar teven deze opvatting, zooals ik boven 
reeds uiteengezet heb. 

Overigens ben ik van oordeel, dat Oenothera 
geen onovertreffelijk materiaal voor het bestudeeren der 
reductie-deeling oplevert. Hiervan heb ik mij persoon- 
lijk overtuigd. 

Als laatste punt van bespreking wensch ik eene 
hypothese op te stellen omtrent den aard der tre k- 
draden. Naar mijne meening zijn deze trekdraden 
continu en blijven zij in den rusttoestand der kernen 
bestaan, hoewel zij dan onzichtbaar zijn. Ik besluit dit 
uit de volgende reeds genoemde waarnemingen bij Sp i- 
nacia. Ten eerste treden in de prophase van de 
reduetie-deeling donkere korrels, die tegen den nucleolus 
liggen, op, waarheen telkens een paar parallel liggende 
linine-draden zich schijnt te begeven. Later ontstaat het 
synapsis-kluwen bijna steeds tusschen den nucleolus en 
den kernwand en dringt dus den nucleolus naar het 
binnenste gedeelte van de kern. Daarbij blijven kluwen 
en nueleolus opvallend met elkander verbonden. Ten 
tweede worden bij de homoiotype deeling de chromo- 
somen steeds op dezelfde plaats door de trekdraden 
aangevat, als bij de heterotype deeling het geval was. 


125 


Wat het eerste argument betreft, moet ik nog vermel- 
den, dat ilk mij voorstel, dat de trekdraden bij het einde 
van de deeling, waardoor de kern van de moedercel 
ontstond, door den zich vormenden nueleolus werden 
omgeven. Evenals de chromosomen lagen zij daarbij 
in paren. Dientengevolge loopen zij ook later in de pro- 
phase der reductie-deeling in paren naar den nucleolus. 

In de literatuur zijn verder verschillende argumenten 
te vinden, die m. i. voor eene continuiteit der trek- 
draden pleiten. In het bijzonder heb ik hier de mede- 
deelingen over polariteit op het oog. Zoo zegt 
GRrÉGOIRE, waar hij de prophase der reductie-deeling 
in de spore-moedercellen van Osmunda bespreekt: ’) 
„On voit des filaments minces nettement orientés vers 
un pôle du noyau”. „Ils sont groupés deux par deux 
et déjà quelques-uns sont associés intimement et entre- 
lacés”’. En verder wijst hij er op, dat dit is: °) „le 
premier exemple, dans les plantes, de cette polarité si 
nette des filaments lepto-zygotènes”’. Dit verschijnsel 
laat zich uitstekend door eene continuiteit der trek- 
draden verklaren. 

Eene dergelijke waarneming deed YAMANOUCHI bij 
Nephrodium ®). Evenzoo toont eene af beelding 
van de prophase der deeling van eene pollen-moedercel 
van Calendula officinalis (Fig. 40), die LUN- 
prGÂRDH geeft, paren van draden, die naar den rand 
van den nucleolus loopen, evenals ik dat bij Spinacia 
heb beschreven. Verder wijst HARPER *) op een ver- 


I) 1. e., 1907, p. 373. 

3) L 0, 1907, p- 388. 

oe EA: LE 

4) R. A. HARPER, Sewual reproduction and the organization of the 
nuclei in certain mildews. Publ. Carnegie Institution, Washington 
N° 37, 1905. 


126 


band tusschen de plaats, waar het synapsis-kluwen ont- 
staat, en het centrosoom bij Fungi. 

Ik meen dus te mogen besluiten, dat eene hypothese 
omtrent de continuiteit der trekdraden recht van be- 
staan heeft. 


HOOEDSEUE MI. 
DE ROL DER VACUOLEN BĲ DE KERNDEELINGEN. 


S 1. Waarnemingen bij Spinacia oleracea. 


Bij het bestudeeren der deelings-verschijnselen in 
Spinacia heb ik in het bijzonder mijne aandacht aan den 
aard der kernmembraan en het gedrag der chromosomen 
bij het intreden en het verlaten van den rusttoestand 
geschonken. Het komt mij voor, dat vacuolen daarbij 
eene belangrijke rol spelen, en ik zal trachten dit in 
deze paragraaf nader uiteen te zetten. Vrij algemeen 
wordt aangenomen, dat de vacuolen van volwassen 
cellen ontstaan uit alveolen van het cytoplasma, dat 
in meristematische cellen de kern omgeeft. Zoo zegt 
KOERNICKE Ì): „gehen doch die Vacuolen aus Waben 
des Alveolarplasma hervor, welche sich vergrössern, 
abrunden und zur Bildung grösserer Safträume mit 
einander verschmelzen”. Wert heeft echter ontdekt, 
dat in meristematische cellen juist zulke vacuolen voor- 
komen, als in volwassene, en dus zijn de zoogenaamde 
alveolen in werkelijkheid kleine vacuolen die ieder door 
een tonoplast omgeven zijn, evenals die der oudere cellen, 


1) M. KOERNICKE. Der heutige Stand der pflanzlichen Zellforschung. 
Ber. d. D. Bot. Ges, Bd. XXI, 1903, p. (68). 


128 


en die dezelfde eigenschappen hebben als deze. Deze 
belangrijke ontdekking vormt het punt van uitgang 
voor de nu volgende beschouwingen over den bouw 
der kernen en chromosomen en, in verband daarmede, 
over hunne deelings-verschijnselen. 

Beginnen wij onze bespreking met de vraag: Wat 
is de aard van de kernmembraan? Hoe wordt zij na 
eene deeling gevormd; hoe verdwijnt zij, wanneer eene 
kern zich begint te deelen? 

Voor het bestudeeren van het ontstaan van den 
kernwand bij Spinacia zijn de vegetatieve deelingen 
niet zeer doelmatig, daar de chromosomen een zeer 
dieht kluwen vormen, wanneer zij bij de polen zijn 
aangekomen. Beter kan men zich daartoe wenden tot 
de eerste en tweede deelingen in de pollen-moedercellen. 
Deze bleken voor dit onderzoek bijzonder gunstig te zijn. 

Wanneer bij de eerste deeling de volgens de lengte 
gesplitste chromosomen aan de polen der spoel zijn 
aangekomen, liggen zij eerst dicht tegen elkander 
(fig. 7, PL. OI) Spoedig echter ontstaan tusschen hen 
alveolen, waardoor zij van elkander gedrongen worden 
(fig. 8, PL III) Hoe kan dit verschijnsel verklaard 
worden? Aanvankelijk is de groep der chromosomen 
geheel door protoplasma omgeven, waarin talrijke grootere 
zoowel als kleinere vacuolen voorkomen, zoodat het de 
bekende sehuimstruetuur heeft. Daarna treden tusschen 
de chromosomen alveolen op, die zich in niets van de 
alveolen van het omgevende plasma onderscheiden. Hieruit 
mag men afleiden, dat in het plasma tusschen de bij de 
pool aangekomen chromosomen aanvankelijk een aantal 
zeer kleine vacuolen aanwezig waren, die nu beginnen 
op te zwellen en de chromosomen uiteen drukken. Deze 
laatsten behouden daarbij hunne gedaante en laten slechts 


129 


hunne beide overlangsche helften een weinig verder 
uiteenwijken. Tusschen hen zijn in fig. 8 een aantal 
fijne lijnen zichtbaar. Dit zijn de wanden der bedoelde 
vacuolen. Allengs worden deze nu grooter en ten slotte 
omgeven zij de chromosomen, die ook daarbij geen 
merkbare veranderingen ondergaan. Op deze wijze ont- 
staat de wand der dochterkernen. Dit nam ik in alle 
bestudeerde moedercellen waar. Nooit zag ik, dat pool- 
stralingen op eenigerlei wijze medewerkten, om de 
kernmembraan te vormen, zooals men wel aanneemt. 
Daaruit besluit ik derhalve, dat de kernwand een 
tonoplast of vacuolewand is en dat het kernsap met 
het celvocht te vergelijken is. 

Nu doet zich de vraag voor, of men zich moet voor- 
stellen, dat de kernholte uit één enkele vacuole of uit 
meerdere aaneensluitende bestaat. Om een antwoord te 
vinden, beschouwen wij de lijnen, die in de aangehaalde 
Fig. 8 op PL. [II tusschen de chromosomen gezien worden. 
In de figuren 9 en 10, die de dochterkernen gedurende 
de interkinese voorstellen, zijn deze verdwenen. Twee 
verklaringen daarvan zijn mogelijk: òf de wanden der 
vacuolen zijn zoo dun geworden, dat men ze niet meer 
ziet; in dit geval zou er slechts schijnbaar één groote 
vacuole, nl. de kernholte zijn. Of de verschillende 
oorspronkelijk tusschen de chromosomen aanwezige 
vacuolen zijn werkelijk tot één groote ineengesmolten. 
Neemt men aan, dat de wanden zijn blijven bestaan, 
dan is het duidelijk, waarom de chromosomen aan eene 
bepaalde plaats in de kern gebonden zijn. Neemt men echter 
aan, dat zij verdwenen zijn, en dat dus de chromosomen 
vrij in de kernholte komen te liggen, dan zou men tot 
hypothesen over de geaardheid van het kernsap zijne 


toevlucht moeten nemen, om te verklaren, waarom de 
9 


130 


chromosomen niet door de zwaartekracht gedwongen 
worden, zich in een bepaald deel van de kernholte te 
verzamelen. Ten slotte zou men ook kunnen overwegen, 
dat de wanden voor een gedeelte kunnen verdwijnen, 
terwijl er tusschen de vacuolen nog plasmadraden over- 
blijven, die met de plasma-armpjes in volwassen cellen 
vergelijkbaar zijn. 

Wanneer de dochterkernen der tweede deeling ont- 
staan, kan men dezelfde verschijnselen waarnemen. 
Weer worden de chromosomen, die aanvankelijk dicht 
tegen elkander bij de polen der spoel lagen (Fig. 19 op 
Pl. HD, door in volumen toenemende vacuolen van 
elkander gedrongen (Fig. 20, Pl. III). Deze omgeven 
hen ten slotte en vormen zoo den kernwand, zonder 
dat de chromosomen daarbij eene merkbare verandering 
ondergaan (Fig. 21, PI. III). Ook hier is het duidelijk, 
dat eene poolstraling bij het ontstaan der kernmembraan 
geen rol kan spelen. Later, in de dochterkernen, zijn 
er tusschen de chromosomen geen plasma-verbindingen 
meer te zien. Dit moet wederom òf daardoor verklaard 
worden, dat de wanden tusschen de verschillende vacuolen, 
die de kernholte deden ontstaan, te dun werden, om 
nog zichtbaar te zijn, òf daardoor, dat zij werkelijk 
verdwenen zijn, zoodat de vacuolen zich met elkander 
tot één groote vacuole, de kernholte, vereenigden. 

Bij het begin eener kerndeeling speelt zich, zooals 
te verwachten is, het omgekeerde proces af. Het ver- 
dwijnen van de kernmembraan in de prophase eener 
deeling is niets anders, als het kleiner worden van de 
vacuolen, die de chromosomen omgeven, waardoor deze 
laatsten ten slotte vrij in het protoplasma komen te 
liggen. 

In Fig. Ll op Pl. [II is dit voor de kern van eene 


131 


pollen-moedercel van Spinacia, die juist het diakinese- 
stadium verlaten heeft, afgebeeld. Men ziet, dat de 
paren van chromosomen nog dezelfde gedaante hebben, 
als in de diakinese. Het protoplasma dringt tusschen 
hen in, terwijl alleen in het midden nog eenige open 
plekken overgebleven zijn. Dit zijn de kernvacuolen, 
die allengs kleiner worden. Ten slotte zijn hare afme- 
tingen zoo gering, dat men zeggen kan dat de paren 
der chromosomen vrij in het protoplasma liggen. Tegelijk 
ontstaat de spoel, waarbij men slechts geringe aandui- 
dingen van een multipolairen oorsprong waarneemt. 

Hetzelfde verschijnsel herhaalt zich, wanneer de doch- 
terkernen zich gaan deelen (Fig. 11 en Fig. 12 op 
Pl. III). Langzamerhand wordt de kernholte kleiner; 
er treden tusschen de chromosomen plasmaverbindingen 
op, die klaarblijkelijk wanden van kernvacuolen zijn, 
en het plasma dringt tusschen de chromosomen in. Ten 
slotte zijn de lichte plekken tusschen hen verdwenen. 
De kernvacuolen hebben hun volumen tot een minimum 
teruggebracht en de chromosomen liggen dus vrij in 
het protoplasma. 

Wanneer de kernmembraan verdwijnt en de kern- 
holte kleiner wordt, ziet men tusschen de chromosomen 
weer plasmaverbindingen verschijnen, die wanden van 
vacuolen zijn. Dat deze thans weer optreden, verhoogt 
de waarschijnlijkheid, dat de kernholte niet één enkele 
holte was, maar uit talrijke aaneensluitende vacuolen 
met onzichtbare dunne wanden bestond. Was de kern- 
holte slechts één vacuole, dan zou men moeten aanne- 
men, dat aan het kleiner worden der vacuolen deelingen 
voorafgingen. In het andere geval worden eenvoudig 
de onzichtbare, doch feitelijk aanwezige wanden weer 
duidelijk. 

g* 


132 


Verder pleit, naar ik meen, voor de opvatting van 
den kernwand als tonoplast en van de kernholte als 
een complex van vacuolen het volgende verschijnsel. 

Wanneer eene pollenmoedereel in het stadium der 
diakinese verkeert, ziet men in haar cytoplasma slechts 
zeer kleine vacuolen. Zoodra zij zich echter in een 
deelings-stadium bevindt en de chromosomen in de kern- 
plaat liggen of op weg zijn naar of aangekomen zijn 
bij de polen der spoel, zijn in het protoplasma der cel 
de vacuolen groot geworden (Fig. 7, PL. III). Dit nu 
is gemakkelijk te begrijpen, zoo men de kernmembraan 
als tonoplast en de kernholte als een samenstel van 
vacuolen opvat. Want het grooter worden van de 
vacuolen in het cytoplasma kan dan ten koste van de 
kernvacuolen geschied zijn. Zijn later de dochterkernen 
der eerste deeling ontstaan, dan neemt men in het 
cytoplasma wederom slechts kleine vacuolen waar. Gaan 
zij zich echter opnieuw deelen en is hun wand ver- 
dwenen, dan zijn de vochtholten van het plasma weer 
groot geworden. Dit ziet men bijv. in Fig. 18 op pl. IIL. 
Zijn eindelijk de dochterkernen dezer tweede deeling 
gereed, dan zijn de alveolen van het plasma weer klein 
geworden en in de jonge stuifmeelkorrels is dit laatste 
dan ook fijnmazig. Hieruit volgt derhalve, dat de kern- 
holte in volumen kan toenemen ten koste van de vacuolen 
van het protoplasma en omgekeerd vochten aan de laatsten 
kan afstaan. Dit pleit voor de opvatting van haar wand 
als tonoplast. 

Vatten wij thans in korte woorden het tot nu toe 
besprokene te zamen. 

De kernmembraan is een tonoplast. 
Bij het einde eener deeling liggen de chromosomen 
aanvankelijk dicht bijeen en vrij in het protoplasma. 


135 


Dan zwellen kleine vacuolen, die in dat plasma tusschen 
de chromosomen aanwezig zijn, op, dringen daardoor 
de chromosomen uiteen en omgeven hen ten slotte. Op 
deze wijze wordt de kernwand gevormd. Waarschijnlijk 
vereenigen de verschillende vacuolen, die de kernholte 
doen ontstaan, zich niet tot één enkele, maar blijven 
hare wanden bestaan, hoewel zij te dun zijn, om waar- 
genomen te kunnen worden. Het toenemen in volumen 
der kernvacuolen geschiedt ten koste van den inhoud 
van de vacuolen van het protoplasma. Wanneer eene 
kern zich gaat deelen en de kernmembraan verdwijnt, 
speelt zich het omgekeerde proces af. De kern-vacuolen 
worden dan langzamerhand kleiner, waarbij zij hun 
vocht aan de vacuolen van het protoplasma afstaan. 
Ten slotte zijn zij zoo klein, dat de chromosomen vrij 
in het protoplasma komen te liggen. Daar, zooals WENT 
gevonden heeft, in één enkele cel vacuolen met ver- 
schillende eigenschappen kunnen voorkomen, is het zeer 
wel mogelijk, dat de kern-vacuolen zich in verschillende 
opzichten van de andere vacuolen der cel onderscheiden. *) 

Thans ga ik tot de bespreking van een volgend punt 
over en zal trachten aan te toonen, dat ook in de 
chromosomen zelven vacuolen voorkomen, 
en dat deze de oorzaak zijn van de vormveranderingen, 
die de eersten bij het intreden en bij het verlaten van 
den rusttoestand ondergaan. 

Voor het bestudeeren van de vormverwisselingen 
der chromosomen bij het einde der deelingen levert 
Spinacia geen bijzonder bruikbaar materiaal. Tijdens 
de vegetatieve deelingen liggen deze lichamen in een 
te dicht kluwen en in de dochterkernen van de eerste 


1) Zie de volgende S. 


134 


deeling der stuifmeel-moedercellen ondergaan zij geen 
belangrijke veranderingen. Slechts in de dochterkernen 
der tweede deeling kan men het zoogenaamde alveoliseeren 
waarnemen. Dit heb ik in Fig. 22 op PL [II afgebeeld. 
Aanvankelijk zijn de chromosomen kort en dik. Dan 
treden er echter holten in op en tegelijkertijd worden 
zij langer. Het is duidelijk, dat deze holten zwellende 
vacuolen zijn. Zij nemen in grootte toe ten koste van 
de overige kern-vacuolen. Naar mijne meening berust 
nu het z. «. alveoliseeren van chromosomen na eene 
deeling algemeen op het grooter worden van talrijke 
vacuolen. Hierdoor wordt bewerkt, dat een chromosoom 
in een aantal vliesjes wordt verdeeld, die door wanden 
van vacuolen begrensd zijn, en die zoo dun kunnen 
worden, dat zij in den rusttoestand der kernen slechts 
als een zeer fijn netwerk zichtbaar zijn. Het voor het 
grooter worden benoodigde vocht ontleenen de chromo- 
soom-vacuolen aan de kern-vacuolen. Door dit vacuoli- 
seeren worden de chromosomen tot een netwerk uitgebreid 
en daar de randen hiervan aaneen kunnen sluiten, kan 
de geheele oppervlakte van eene kern één netwerk 
schijnen te zijn. 

In de prophase eener deeling heeft nu het omgekeerde 
plaats. De chromosoom-vacuolen staan hun vocht af 
aan de kernholte en worden dus kleiner. Dientengevolge 
trekt het chromosoom, dat in den rusttoestand netvormig 
was, zich samen tot den meer compacten vorm, dien 
het gedurende de nu volgende deeling behoudt. Deze 
verschijnselen nam ik dikwijls waar. Niet alleen bij 
vegetatieve deelingen in meristemen van wortels en in 
het weefsel van jonge zaadknoppen en antheren van 
Spinacia, maar ook bij andere planten, o.a. in 
vegetatiepunten van wortels van Allium Cepa. 


135 


Overal bevestigde zich de overtuiging, dat in de chro- 
mosomen, evenals in het protoplasma, vacuolen aan- 
wezig zijn en dat hare veranderingen in volumen de 
meer of minder gedrongen gedaante der chromosomen 
teweegbrengen. 

Naar aanleiding van deze beschouwingen wensch ik 
nog op de beide volgende punten te wijzen. 

In de eerste plaats herinner ik aan hetgeen ik in de 
laatste $ van het vierde hoofdstuk over de overlangsche 
splitsing der chromosomen in de prophase van vegeta- 
tieve deelingen gezegd heb. Men ziet dan in de chro- 
mosomen eene reeks van openingen optreden, die klaar- 
blijkelijk deze splitsing bewerken. Na hetgeen in deze 
paragraaf over het voorkomen van vacuolen in chro- 
mosomen gezegd is, zal het duidelijk zijn, dat ook deze 
openingen als vaeuolen moeten worden opgevat. Door 
hare vergrooting ontstaan dan de beschreven alveolen, 
die de splitsing der chromosomen veroorzaken. 

Ten tweede wil ik wijzen op het verband tusschen 
de hypothese van de continuiteit der trekdraden, die ik 
in de laatste S van het vorige hoofdstuk opstelde, en 
hetgeen in deze paragraaf besproken is. De chromo- 
somen zijn bijzondere gedeelten van den protoplast, 
waarin alle erfelijke eigenschappen vertegenwoordigd 
zijn. Dit brengt echter volstrekt niet mede, dat, zooals 
men klaarblijkelijk meestal aanneemt, deze gedeelten 
geheel van het overige protoplasma zouden afgesnoerd 
zijn. Dit komt mij voor, eene willekeurige en over- 
bodige aanname te zijn. Veeleer vormen de trekdraden 
de verbindingen van het meer gespecialiseerde gedeelte 
van den protoplast, in dit geval de chromosomen, met 
het overige protoplasma. Dit verband blijft steeds bestaan, 
ook in den rusttoestand der kernen, ofschoon men er 


136 


dan niets van kan ontdekken. Dit kan tevens als ver- 
klaring dienen van het feit, dat in de prophase eener 
deeling de beide helften van een chromosoom op dezelfde 
plaats door de spoeldraden worden aangegrepen. Tot 
nu toe neemt men aan, dat bij het verdwijnen van de 
kernmembraan de spoeldraden van weerskanten in de 
kernholte binnendringen en voor een gedeelte zich aan 
de chromosomen bevestigen. Hierdoor kan echter m. 1. niet 
verklaard worden, waarom zij dit slechts op één enkele 
plaats doen en wel van weerszijden juist op de overeen- 
komstige plaats in de beide helften van één chromosoom. 

Tot dusver hebben wij gezien, dat de 
kernmembraan een tonoplast moet zijn, 
en datin de chromosomen vacuolen aan- 
wezig moeten zijn. Thans wensch ik er 
nog op te wijzen, dat ook de verschijn- 
selen, die zich rondom de kern in het 
protoplasma voordoen, wanneer eene 
deeling zal plaats hebben, en daarmede 
de spoelvorming, het spel van vacuo- 
ben szajn: 

Wanneer eene kern zich in de prophase eener dee- 
ling bevindt, verandert de structuur van het omliggend 
protoplasma. Van schuimvormig wordt het draderig. 
Tevens verandert zijn vermogen, om zich met bepaalde 
kleurmiddelen te kleuren. Zoo wordt het met FLrEM- 
MING’s driekleuren-methode thans violet in plaats van 
bruinachtig. STRASBURGER *) heeft er op gewezen, dat 


1) E. STRASBURGER. Ueber Reduktionsteilung, Spindelbildung, Cen- 
trosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Hist. Beitr., Heft VI, 
Jena, G. FISCHER, 1900, p. 125. 

Verder in E. STRASBURGER. Chromosomenzahlen, Plasmastructuren, 
Vererbungsträger und Reduktionsteiling. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 
XLV, 1908. 


137 


deze verandering met het verdwijnen van den nucleolus 
samengaat. Hij onderscheidt het schuimvormige plasma 
als trophoplasma en het draderige als kinoplasma. Vooral 
op de plaatsen, waar later de polen der spoel optreden, 
hoopt zich dit laatste sterk op en bij het verdwijnen 
van de kernmembraan doet het de spoeldraden op de 
bekende wijze ontstaan, verschillend naarmate men 
deelingen van vegetatieve cellen of wel van stuifmeel- 
of embryozak-moedercellen bestudeert. 

Deze omvorming van trophoplasma in kinoplasma 
berust nu in hoofdzaak op het kleiner worden van 
vacuolen. Wanneer men zich voorstelt, dat in reeksen 
van vacuolen de dwarswanden verdwijnen, moeten in 
de praeparaten draden van protoplasma zichtbaar 
worden. Dit heb ik kunnen waarnemen en wel in het 
bijzonder bij phragmoplasten, zooals die, welke in 
Fig. 13 op Pl. UI is afgebeeld. Tusschen twee draden 
ziet men dikwijls een heldere strook, somwijlen echter 
eene reeks van kleine holten. Verdwijnen dan de 
dwarswandjes tusschen deze, dan kan op deze wijze 
het beeld van overlangsche draden ontstaan. 

In het midden moet gelaten worden, of het verdwijnen 
van den nucleolus slechts toevallig tegelijkertijd met 
het optreden van kinoplasma buiten de kern plaats 
grijpt of wel daarmede in causaal verband staat. In het 
laatste geval zou men zich kunnen voorstellen, dat 
osmotisch werkzame stoffen, die in den nucleolus 
gelocaliseerd waren, nu in het plasma worden verdeeld, 
waar zij dan eene verkleining der onmiddellijk om de 
kern gelegen vacuolen zouden kunnen bevorderen. 

Volgens de bovenstaande beschouwingen berust het 
mechanisme van het kerndeelingsproces in hoofdzaak 
op de werking van vacuolen. In de prophase eener 


138 


deeline worden de ehromosoom-vacuolen kleiner en 
staan zij haar vocht aan de kernvacuolen af. Tevens 
differentieert zich rondom de kern, door het kleiner 
worden der vacuolen, het schuimvormig trophoplasma 
tot draderig kinoplasma. Dan verminderen ook de 
kernvacuolen haar volumen, en ontstaat de spoel uit 
het kinoplasma, dat voornamelijk aan de polen der 
kern gelegen is. Hierbij kunnen de plasmadraden, die 
nu van beide kanten tot elkander naderen, tot door- 
loopende spoeldraden of steundraden worden, door zich 
met elkander te vereenigen. Dit behoeft echter niet te 
geschieden. Voor de trekdraden neem ik, zooals reeds 
gezegd is, continuiteit aan, d. w. z., dat zij steeds 
aanwezig zijn. 

Ten slotte moge naar aanleiding van het tot dusver 
besprokene nog eene opmerking volgen over de beweging 
van de dochterchromosomen eener deeling naar de 
polen der spoel. 

ALFRED FiscHeR}) schrijft deze beweging aan 
groei- en bewegingsverschijnselen van het protoplasma 
toe. Daartegenover nemen de meeste botanische cytologen 
aan, dat de trekdraden het vermogen hebben, om de 
chromosomen naar de polen der spoel te trekken. 
Daartoe zouden de polen veelal rechtstreeks met den 
eetoplast verbonden of anders daaraan door poolstralingen 
als het ware opgehangen zijn. Wanneer de trekdraden 
korter worden, nemen zij echter niet in dikte toe. 
Daarom neemt STRASBURGER aan, dat hunne verkorting 
op een verlies van substantie berust.®) „So wie diese 


1) ALFRED FISCHER. Fizierung, Fürbung und Bau des Protoplasma. 
p. 252. 
2) 1. ce, 1900, p. 142. 


139 


Fasern bei ihrer Anlage Nukleolarsubstanz für ihr 
Wachstum verwenden, so geben sie jetzt diese Substanz 
wieder ab und verkürzen sich damit gleichzeitig”. 

Bij het bestudeeren van pollen-moedercellen van 
Spinacia heb ik nu nooit waargenomen, dat de polen 
der spoelen aan den ectoplast vastgehecht waren. Even- 
min zag ik ze er door poolstralingen zóó mede verbonden, 
dat de pool als een vast punt in de cel en dus als steun- 
punt voor trekkende krachten kon beschouwd worden. 
Daarom kan ik van de algemeen gehuldigde opvatting 
slechts overnemen, dat de verkorting der trekdraden op 
verlies van substantie berust, en meen ik, dat deze stof aan 
het overige protoplasma van de cel wordt afgegeven. 
Volgens de in deze paragraaf gegeven uiteenzetting 
staan toch protoplasma, trekdraden en chromosomen in 
voortdurende wisselwerking. De beweging der laatsten 
naar de polen moet dus wel overeenkomstig FISCHER's 
opvatting uit bewegings- en groeiverschijnselen van het 
protoplasma verklaard worden. ‘Twee mogelijkheden 
komen hierbij in aanmerking. 

Eenerzijds zou men kunnen aannemen, dat proto- 
plasma-stroomingen, die voorbij de polen der spoel 
gaan, het verlies van substantie in de trekdraden teweeg 
brengen. Dit zou kunnen verklaren, waarom in den 
regel de helften van een chromosoom daar beginnen 
uiteen te wijken, waar de trekdraden zijn aange- 
bracht. 

Eene tweede mogelijkheid is, dat vacuolen door haar 
spanningen medewerken om de chromosomen naar de 
polen te dringen. Dit zou men bijv. kunnen afleiden 
uit de onderste spoel, die in Fig. 13 op Pl. II is 
afgebeeld. Hier toch ziet men, dat de paren het eerst 
aan hunne vrije uiteinden uiteen gaan wijken, hetgeen 


140 


niet door eene contractie der trekdraden en dus slechts 
door eene werking van vacuolen verklaard kan worden. 
Verder is de in Fig. 18 op Pl. II afgebeelde spoel 
der tweede deeling, waarin de chromosomen op weg naar 
de polen zijn, van pool tot pool gerekend, langer dan 
de spoelen, die in de figuren 15 en 16 zijn weergege- 
ven en waarin de chromosomen nog in de kernplaat 
liggen. Dit schijnt mij, op grond van een aantal metin- 
gen, die ik verricht heb, regel te zijn. Ook dit kan 
niet door eene contractie der trekdraden verklaard wor- 
den, doch wel door een toenemen in volumen van tus- 
schen de beide uiteengaande complexen van chromo- 
somen gelegen vacuolen. 


S 2. Vacuolen in meristematische cellen. 


Het komt mij voor, dat de opvatting, dat de ver- 
schijnselen der kerndeeling in hoofdzaak op de werking 
van vacuolen berusten, eene groote vereenvoudiging 
beteekent. Daarom zal ik nu uit de literatuur een aan- 
tal argumenten aanhalen, die mij toeschijnen voor deze 
opvatting te pleiten. Daarbij zal ik eerst het voorkomen 
en de beteekenis van vacuolen bespreken, en het mede- 
deelen van eytologische argumenten tot eene volgende 
S uitstellen. 

De in de vorige paragraaf ontworpen toepassing van 
de leer der vacuolen op de kerndeelingen gaat uit van 
de ervaring, dat in meristematische cellen vacuolen 
worden aangetroffen, die van een eigen wand zijn 
voorzien, en dezelfde eigenschappen hebben, als die der 
volwassen cellen. Zij berust verder op het feit, dat in 


141 


eenzelfde cel vacuolen van verschillenden aard kunnen 
voorkomen. 

Onze kennis van de vacuolen in meristematische cel- 
len steunt op de onderzoekingen van WeNrj). Zij doen 
zich daar even zoo voor als in volwassen cellen, doch 
zijn in den regel zeer klein en in grooten getale aan- 
wezig. WeNT onderzocht de initiaal-cellen van stengels 
en wortels van Phanerogamen, de topcellen van Krypto- 
gamen, zeer jeugdige cellen van wieren en fungi, 
embryozakken, eicellen, pollenkorrels en cambiumeellen. 
Overal trof hij vacuolen aan en wel meestal meerdere 
in één enkele cel. Slechts in de topcel van vele Krypto- 
gamen en in de eicel der Phanerogamen zag hij dikwijls 
slechts één groote vacuole. Om deze vochtblazen waar 
te nemen, is het meestal voldoende de praeparaten in 
eene 5 %/o suikeroplossing te brengen. Dat zij ook in 
deze cellen in het bezit zijn van een eigen wand, toonde 
WeNrT aan, door van het volgende verschijnsel gebruik 
te maken. 

Wanneer men eene volwassen cel met eene 10 °/ 
oplossing van kaliumnitraat plasmolyseert, kan het 
gebeuren, dat de beide buitenste lagen van den proto- 
plast afsterven, terwijl alleen de tonoplast zich con- 
traheert. Is de cel ongekleurd en had men bij de 
salpeteroplossing een weinig eosine gevoegd, dan kan 
men in dit geval de vacuole als eene kleurlooze blaas 
in de roode vloeistof zien liggen, terwijl de beide buitenste 
lagen van het protoplasma zich intensief kleuren. Dit 


1) F. A. F. C. Wert. De jongste toestanden der vacuolen. Dissertatie, 
Amsterdam, 1886. 

Les premiers états des vacuoles. Arch. Néerl. des Sc. ex. et nat, 1887. 

Die Vermehrung der normalen Vacuolen durch Theilung. Jahrb. f£, 
wiss. Bot, Bd. XIX, 1888, 


142 


verschijnsel berust daarop, dat de tonoplast aan den 
doodelijken invloed van verschillende reagentia grooteren 
weerstand biedt, dan de buitenlaag en het korrelige 
protoplasma. 

Over den aard van dezen weerstand heeft VERSCHAF- 
FELT *) onderzoekingen gedaan. Is de buitenste laag van 
den protoplast tegen de inwerking van eene 10 °% op- 
lossing van salpeter bestand, zoodat de cel normaal ge- 
plasmolyseerd wordt, dan kan men de isoleering der 
vacuolen bewerken, door den geheelen protoplast eerst te 
verzwakken. Dit kan bijv. door het aanwenden eener 
hoogere temperatuur geschieden. Hoe hooger deze is, 
des te korter behoeft zij te werken, om ten gevolge te 
hebben, dat bij plasmolyse slechts de tonoplast zich con- 
traheert. Hieruit blijkt, dat de tonoplast na de verwar- 
ming de werking van de plasmolyseerende vloeistoffen 
verdraagt, ofschoon de buitenste laag van het protoplas- 
ma dit dan niet meer kan. Minder schadelijke oplossin- 
gen, zooals die van glycerine, beschadigen in gewone 
omstandigheden de buitenste lagen niet en deze contra- 
heeren zich dus mede. Door eene voorafgaande inwer- 
king van hooger temperatuur kan men die lagen ech- 
ter zoo verzwakken, dat ook in die oplossingen alleen 
de tonoplast zich samentrekt. Dezelfde resultaten, als 
met hoogere temperatuur, kan men bereiken door het 
onthouden van zuurstof of van voedsel en door ver- 
schillende andere schadelijke invloeden. 

WEeNr liet eene met eosine gekleurde 10 °/, salpeterop- 
lossing op meristematische cellen inwerken. De beide 
buitenste lagen van het protoplasma stierven daarbij 


1) EB, VERSCHAFFELT. Over weerstandsvermogen van het protoplasma 
tegenover plasmolyseerende stoffen. Botan. jaarb. uitgeg. door het kruidk. 
Gen. Dodonaea te Gent, III, 1891. 


143 


af en kleurden zich rood, terwijl de vacuolen in leven 
bleven en als kleurlooze blaasjes in de roode massa la- 
gen. Door eene zachte drukking kon hij ze uit het ge- 
kleurde plasma te voorschijn laten treden. Verwarmde 
hij daarna het praeparaat onder het microscoop, dan 
zag hij de blaasjes plotseling barsten, zoodra de tem- 
peratuurgrens van het leven bereikt werd. 

Uit het aangehaalde blijkt, dat reeds in de jongste 
cellen vele kleine vacuolen met een eigen wand of 
tonoplast aanwezig zijn. Past men dit op jonge kernen 
toe, dan moet men het zeer wel mogelijk achten, dat 
na eene kerndeeling, als de chromosomen bij de polen 
der spoel gelegen zijn, kleine vacuolen tusschen hen 
voorhanden zijn en door hun opzwellen de kernmem- 
braan vormen. Evenzoo valt de mogelijkheid niet te 
ontkennen, dat in de chromosomen zelven eveneens va- 
cuolen aanwezig zijn en dat deze het z.g. alveoliseeren 
veroorzaken. 

In het bijzonder wil ik er op wijzen, dat van deze 
vacuolen de wand als het primaire en de inhoud als 
het secundaire beschouwd moet worden, niettegenstaande 
dit in tegenstelling is met de opvatting van PFEFFER). 
Deze toch meent, dat overvloedig opgenomen imbibitie- 
water zich in druppelvorm te midden van het proto- 
plasma zou verzamelen en dat dit er dan een wand 
om zou afzetten. Om deze meening te staven, geeft hij 
eene afbeelding van een wortelhaar van Hydrocharis 
morsus ranae, dat in water opengedrukt is. In het uit- 
gevloeide protoplasma treden nu groote vacuolen op, en 
wel volgens PrerFer tengevolge van de uitscheiding 
van overvloedig opgenomen imbibitiewater. Met min- 


1) PrerFER. Pflanzenphysiologie, p. 92, fig. 6. 


144 


stens evenveel recht kan dit verschijnsel echter aan 
een opzwellen van reeds voorhanden vacuolen toege- 
schreven worden en hiermede is de mededeeling van 
PrerFrER in overeenstemming, dat de genoemde blazen 
in plasmolyseerende vloeistoffen niet ontstaan. Deze 
toch zouden, ingeval men met een imbibitie- verschijnsel 
te doen had, eveneens vacuolen te voorschijn roepen. 

In volwassen cellen hebben de vacuolen het vermogen 
om zich in kleinere te deelen en om met elkander 
ineen te smelten. Ken fraai voorbeeld hiervan leveren 
de z.g. aggregatie-verschijnselen in de tentakels van 
Drosera, die door DARWIN zijn ontdekt. Wanneer 
tengevolge van den een of anderen prikkel de klieren 
tot sterkere afscheiding overgaan, kan men in de 
cellen van klier en steel voornamelijk drie veranderingen 
waarnemen *); 1° eene versnelde circulatie van het 
wandstandig protoplasma; 2° eene deeling van de 
vacuole in kleinere en 3° eene belangrijke vermindering 
van het volumen dezer vacuolen. Hierbij laten deze 
een deel van haren inhoud in het protoplasma treden, 
maar de roode kleurstof en bepaalde opgeloste eiwitten 
blijven in de vacuolen. Als de prikkelwerking heeft 
opgehouden, vergrooten deze zich weer, smelten ineen 
en de cel keert tot den oorspronkelijken toestand terug. 

Een ander goed voorbeeld levert het ontstaan der 
aleuronkorrels. WAKKER?) vond bij planten, die in 
het bezit van zulke korrels zijn, dat in de cellen 


1) Der Vries. Ueber die Aggregation im Protoplasma von Drosera 
rotundifolia Bot. Ztg., 1886 p. 1. 

2) J. H. WAKKER. Aleuzonkorrels zijn vacuolen. Maandblad voor nat. 
wet., 1886, No. 7 en 1887, No. 5 en 6; Bot. Centr. bl, Bd. XXXIII, 
No. 12; Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzellen. Jahrb. f. 
wiss. Bot, Bd. XIX, 1888, p. 423. 


145 


van het rijpende endosperen de groote vacuole zich in 
talrijke kleinere deelt en dat deze eiwit in zich ophoopen. 
Op deze wijze ontstaan de aleuronkorrels. Bij het 
ontkiemen wordt het eiwit opgelost en smelten de 
kleine vacuolen weer tot grootere ineen. 

Volgens WeNrT hebben ook in meristematische cellen 
deelingen en versmeltingen van vacuolen plaats. Om 
dit te zien behoeft men jonge cellen slechts in suiker- 
oplossingen van 3—5 °% te onderzoeken. Bijzonder 
gunstig hiervoor vond hij de hyphen van fungi. Dezelfde 
waarneming deed hij echter bij jonge stuifmeelkorrels, 
bij haren, initiaalcellen van stengels en wortels, enz. 
Fraaie voorbeelden van deelingen van vacuolen vindt 
men verder in de onderzoekingen van denzelfden schrij- 
ver over het ontstaan van deze organen in de voort- 
plantingscellen der wieren. &) Wanneer uit eene moe- 
dercel talrijke zwermsporen gevormd worden, terwijl 
er aanvankelijk slechts ééne vacuole aanwezig was, 
ziet men deze zich zoo door deeling vermenigvuldigen, 
dat elke zoospore er ééne kan krijgen. 

Het feit, dat reeds in jeugdige cellen de vacuolen 
met elkander kunnen versmelten, geeft aan de verkla- 
ring van het ontstaan van kinoplasma als gevolg van 
het ineensmelten van reeksen van kleine vacuolen vol- 
doenden steun. 

Een ander belangrijk punt, dat hier besproken moet 
worden, is, dat in eenzelfde cel vacuolen van verschil- 
lenden aard kunnen voorkomen. Duidelijk is dit vooral, 
wanneer een der vacuolen een gekleurd celvocht bevat, 


DF. A.F.C. Wert. Die Vacuolen in den Fortpflanzungszellen der 
Algen. Bot. Ztg., 1889 en Die Entstehung der Vacuolen in den Fort- 
pflanzungszellen der Algen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXI, 1890. 

10 


146 


doeh de overige niet, zooals dit bij vele bloembladeren 
het geval is. Ken voorbeeld hiervan leveren de bloemen 
van Camellia, die mede door WeNT werden bestudeerd. 
Hier ligt in het midden van elke eel een rood celvocht 
en daaromheen meerdere kleine kleurlooze z.g. adven- 
tieve vacuolen. Het gekleurde celvocht vertoont boven- 
dien eene reactie op looistof. Onderzoekt men nu jonge 
nog kleurlooze bloembladeren, dan blijkt, dat de looistof 
reeds dan in de middelste vacuole aanwezig is. Op 
noe jongere stadiën zijn de verschillende vacuolen ook 
in dit opzicht niet van elkander te onderscheiden. Dit 
nu is voor ons doel zeer belangrijk. Vacuolen, die op 
een jeugdig stadium in niets van elkander schijnen af 
te wijken, kunnen later toch verschillende eigenschappen 
hebben. Evengoed is het dus mogelijk, dat kleine vacu- 
olen, die tusschen en om de chromosomen liggen, 
wanneer deze na eene deeling bij de polen der spoel 
zijn aangekomen, zich tot kern-vacuolen differentieeren 
en zich daarbij in verschillende opzichten van de overige 
vacuolen der cel onderscheiden. 

Naar aanleiding hiervan kan de vraag opgeworpen 
worden, of men moet aannemen, dat deze kern-vacu- 
olen afzonderlijke vacuolen met bijzondere eigenschappen 
zijn, dan wel of de gewone vacuolen der cel onder 
bepaalde invloeden die eigenschappen kunnen aan- 
nemen. In het eerste geval zou men zich moeten voor- 
stellen, dat bĳ eene kerndeeling de klein geworden 
kern-vacuolen zich met de chromosomen naar de polen 
begeven en daar opnieuw opzwellen. In het tweede 
geval zouden telkens willekeurige vacuolen van het 
protoplasma onder den invloed der chromosomen kunnen 
komen en daarbij tot kernvacuolen worden. 

Het laatste komt mij het meest waarschijnlijk voor, 


147 


daar voor deze opvatting gewichtige argumenten pleiten. 
Zoo komen volgens WENT in de bloembladeren van Glycine 
sinensis witte en blauwe vacuolen voor, die door alle 
overgangen met elkander zijn verbonden. Dit maakt 
het onwaarschijnlijk, dat voor elke kleurschakeering 
een bijzondere tonoplast aanwezig zou zijn. Een krachtig 
argument levert ook het volgende. Wanneer men eene 
witbloeiende variëteit van eene roode soort met het 
stuifmeel der laatstgenoemde bevrucht, pleegt in den 
bastaard de roode kleur te domineeren. De vacuolen 
van den bastaard ontstaan echter uit die van de eicel 
der moederplant en deze zouden bij zelf bestuiving slechts 
ongekleurde nakomelingen geven. Blijkbaar brengt dus 
de mannelijke geslachtskern de eigenschap voor de kleur 
mede en worden de vacuolen van den bastaard door 
deze beïnvloed. Hiermede vergelijkbaar is het volgende 
voorbeeld, dat door pr VRIES!) genoemd wordt. Wordt 
eene plant, die niet het vermogen heeft, om in haar 
vacuolen appelzuur te vormen, bestoven door eene andere, 
die dat vermogen wel heeft, zoo komt dit zuur toch 
in de vacuolen van den bastaard voor. Dit is dan 
klaarblijkelijk door de aanwezigheid van de mannelijke 
kern veroorzaakt. 

In de opgenoemde voorbeelden veranderen vacuolen 
hare eigenschappen onder den invloed der celkernen. 
Wij mogen dit dus ook voor de vacuolen der celkernen 
zelven aannemen. 


1) De Vries. Intracellulare Pangenesis. 1889, p. 198. 
10% 


148 
S 3. Cytologische argumenten. 


Wanneer men de nieuwere eytologische literatuur 
met het oog op eene mogelijke rol van vacuolen in 
de kernen bestudeert, ontmoet men tal van figuren en 
waarnemingen, die voor deze voorstelling pleiten. Het 
is onmogelijk, om alle argumenten hier bijeen te brengen, 
doch ik acht het van belang ten minste enkele daarvan 
aan te voeren. 

In de eerste plaats wijs ik er op, dat reeds te 
voren een onderzoeker heeft medegedeeld, dat in sommige 
stadiën der kerndeeling binnen de deelingsfiguur vacuolen 
zijn waar te nemen. SYPKENS!) zegt voor de deeling 
van de vrije kernen im het protoplasmatische wand- 
belegsel van den embryozak van Fritillaria imperialis: 
„Wenn die Kernmembran ganz oder teilweise verschwun- 
den ist, schen wir den Kernraum mit einer körnigen 
Masse gefüllt, die der umgebenden dichtkörnigen Proto- 
plasmazone gleich ist.” „Oft befinden sich in der körnigen 
Masse innerhalb des Kernraumes auch kleine, aber deut- 
liehe und scharf beerenzte Vakuolen.” Deze vacuolen 
komen m.i. overeen met de klein geworden kernvacu- 
olen, die ik bij Spinacia waarnam. 

In de tweede plaats spreekt SYPKENS over het bin- 
nendringen van vacuolen in de spoel na afloop der 
deeling. In het protoplasma, dat de spoel omgeeft, zijn 
talrijke vacuolen voorhanden. Nadat de dochterkernen 
eener deeling gevormd zijn, wordt het verband tusschen 
deze en het complex der verbindingsdraden verbroken. 
Daar ter plaatse verschijnt nu protoplasma met vacuolen 


1) B. Sypkens. Die Kernteilung bei Fritillaria imperialis. Rec. des 
trav. bot. Néerl., 1904, p. 33. 


149 


in steeds toenemende hoeveelheid. Van de plaats, waar 
het het eerst optrad, dus van de dochterkernen uit, 
dringt dit plasma nu naar het aequatorvlak door. „Ohne 
Zweifel", zegt SYPKENS *), „stammt dieses Protoplasma 
mit seinen Vakuolen, das in der Teilungsfigur sichtbar 
wird, aus dem umliegenden Protoplasma’’. Daar derhalve 
„die Vakuolen, die sich in bestimmten Stadiën inner- 
halb der Teilungsfigur befinden, dort nicht entstehen, 
sondern anderwärts schon vorhanden waren”, is dit in 
overeenstemming met de opvattingen van DE VRIES en 
WeNrT. Hieraan sluit zich het boven beschreven optreden 
van vacuolen tusschen de chromosomen, nadat deze bij de 
polen der spoel zijn aangekomen, op eenvoudige wijze aan. 

Verder ontstaat volgens verschillende schrijvers de 
kernmembraan zonder de medewerking van poolstra- 
lingen. Dit is geheel in overeenstemming met mijne 
waarnemingen bij Spinacia. Zoo beschrijft LAwsonN ®), 
dat in de telophase van de heterotype deeling van 
pollen-moedercellen van Passiflora en in die van de 
deelingen der spore-moedercellen van Equisetum limo- 
sum tusschen de chromosomen vochtholten optreden, 
die grooter worden en daarbij de chromosomen uiteen- 
dringen. Wanneer het kernvocht ten slotte met het 
cytoplasma in aanraking zou komen, zou dit laatste 
tot de vorming eener membraan overgaan, die dus van 
cytoplasmatischen oorsprong zou zijn. Hieruit volgt, 
dat de vermelde holten vacuolen moeten geweest zijn. 
Deze moeten echter reeds van den beginne af een 
eigen wand bezeten hebben, want juist de wand stelt 
eene vacuole in staat, om zich te vergrooten. De onder- 


1) B. SyPKENs. Ll. c., p. 53. 
2) ANSTRUTHER A. LAWSON. On the relationship of the nuclear 
membrane to the protoplast. Bot. Gaz., Bd. XXXYV, 1903. 


150 


stelling, dat het protoplasma der cel zich door eene 
membraan tegen de vochtholte zou begrenzen, wordt 
daardoor geheel overbodig. 

Op dezelfde wijze ontstaat volgens GRÉGOIRE en 
WiJGAERTS ') de kernmembraan bij Trillum. Bij het 
einde eener deeling vormen de chromosomen een „tas- 
sement polaire”, waarbij zij elkander zijdelings aanra- 
ken ®) „C'est en ce moment que lon voit apparaître, 
entourant et baignant l'ensemble chromosomique, le 
liquide qui constituera lenchylème du futur noyau. Il 
augmente rapidement, déterminant (comme nous le ver- 
rons) la formation de la vacuole nucléaire et de sa 
membrane”’. 

Dit heeft tengevolge, dat de chromosomen zich van 
elkander verwijderen, en daarbij nemen de genoemde 
auteurs anastomosen tusschen hen waar. Deze beschou- 
wen zij als draden, welker ontstaan een gevolg zou 
zijn van de voorafgegane aanraking in verband met 
eene visqueuse natuur der chromosomen. De mogelijk- 
heid, dat op deze wijze bij het wteengaan der chromo- 
somen draden gevormd worden, is natuurlijk niet te 
ontkennen. Waarschijnlijker is het echter, dat de be- 
doelde anastomosen niet anders zijn, dan de wanden 
van de vacuolen, die de kernholte zullen doen ontstaan. 
GREGOIRE en WYGaAERTS vergelijken zelven echter deze 
vochtholten niet met echte vacuolen en meenen, even 
als LAWsoN, dat de kernmembraan eerst later ontstaat 
door „une condensation périphérique du cytoplasme au- 
tour de l'enchylème nucléaire” %). 


1) Victor GRÉGOIRE et A. WIiJGAERTS. La reconstitution du noyau 
et la formation des chromosomes, La Cellule, T. XXI, Faso. I, 1903. 

Eelt pe 16 ven 7, 

8) nLse, Pp. 27. 


151 


Bij Allium ontstaat volgens GRÉGOIRE!) de kern- 
membraan op dezelfde wijze. Evenzoo beschrijft MAr- 
TINS MANOo®) het optreden van vochtholten tusschen 
de chromosomen bij het einde eener deeling. Zoo zegt 
ook BERGHS®) voor Paris quadrifolia: „Le liquide nu- 
cléaire se dépose entre les chromosomes et les sépare. 
Il se forme ainsi la vacuole nucléaire, se distendant 
dans le protoplasme qui lentoure de toutes parts”. 
Escoyerz *) beschrijft hetzelfde voor de kerndeeling van 
Zygnema. 

Ten slotte wil ik er nog op wijzen, dat ook volgens 
GATES 5) bij het ontstaan van de dochterkernen der 
heterotype deeling bij Oenothera tusschen de chromo- 
somen vochtholten optreden. „The nuclear membrane 
appears where the karyolymph comes in contact with 
the cytoplasm. The nucleus so formed is at first very 
small, but grows rapidly to its full size by the increase 
in nuclear sap.’ Van de vloeistof zelve zegt hij, dat 
„it must remain unecertain whether the karyolymph is 
seereted by the chromosomes or merely attracted and 
aceumulated about them from the cytoplasm.” Volgens 
de in dit hoofdstuk ontwikkelde opvatting moet natuurlijk 
het laatste het geval zijn. 


») 


1) Victor GRÉGOIRE. La structure de élément chromosomigue au repos 
eten division dans les cellules végêtales (Racines d’ Allium). La Cellule 
T. XXIII, Taso. 2, 1906. 

2) THOMAZ MARTINS MANO. Nucléole et Chromosomes dans le meristème 
radiculaire de Solanum tuberosum et Phaseolus vulgaris. La Cellule, 
T. XXII, Fasc. 2, 1905. 

3) J. Berans, Le fuseau hétérotypique de Paris quadrifolia. La Cellule, 
T. XXII, Fasc. 1, 1905, p. 209. 

*) Eup. Escoyrz. Le noyau et la caryocinèse chez le Zygnema. La Cellule, 
T. XXIV, Fasc. 2, 1907. 

5) R. R. Garrs. The behavior of the clhromosomes in Oenothera lata 
X 0. gigas. Bot. Gaz., Bd, XLVIII, No. 3, Sept. 1909. 


152 


Zoo zouden meerdere voorbeelden zijn aan te voeren, 
waarin het optreden van vochtholten tusschen de 
chromosomen bij het einde eener deeling is waargenomen, 
evenals ik dit voor Spinacia beschreven heb. In verband 
met de opvatting van DE VRIES, WENT en vele andere 
onderzoekers omtrent den bouw der plantencellen, moet 
dit overal een opzwellen van reeds voorhanden vacuolen 
beteekenen. De tonoplast moet er zijn, om het grooter 
worden der vochtholte te kunnen bewerken. In verband 
hiermede moet de kernmembraan als tonoplast beschouwd 
worden. De opvatting, dat zij als product van het 
protoplasma optreedt, waar dit met het kernsap in 
aanraking komt, zooals dit in de bovengenoemde 
onderzoekingen algemeen wordt aangenomen, moet 
derhalve vervallen. 

De stelling, dat ook in de chromosomen zelven 
vacuolen voorkomen, is in overeenstemming met de 
ervaringen omtrent den bouw der kernen van VAN 
WISSELINGH }), GRÉGOIRE, WYGAERTS en anderen. In 
het bijzonder hebben GRÉGOIRE en WYyGaAERTS het 
zoogenaamde alveoliseeren der chromosomen bij het 
overgaan in den netvormigen toestand na eene deeling 
bestudeerd. Hunne figuren voor Trillium en Allium 
pleiten op overtuigende wijze voor mijne meening, dat 
het alveoliseeren aan het grooter worden van vacuolen 
moet toegeschreven worden. Hier moge er nog slechts 
op gewezen worden, dat de chromosomen in den rust- 
toestand niet uitsluitend een alveolairen bouw vertoonen. 


Ĳ) C. vaN WISSELINGH. Ueber den Nukleolus von Spirogyra. Bot. Ztg., 
1898; Ueber das Kerngerüst. Bot. Ztg., 1899; Ueber Kernteilung bei 
Spirogyra. Flora, 1900; Untersuchungen über Spirogyra. Bot. Ztg., 1902; 
Ueber abnormale Kernteilung. Bot. Ztg. 1903; Ueber die Karyokinese 
bei Oedogonium. Beih. z. Botan. Centr. bl., 1907. 


158 


„D'autre part,’ zeggen GRÉGOIRE en WYyGAERTS !) 
„à côté de ces plages alvéolaires ou spongieuses il existe 
aussi, dans le même noyau, de vrais filaments, qui 
disparaissent rapidement à la vue, lorsqu’on tourne la 
vis micrométrique. La structure du noyau est donc à 
la fois alvéolaire et réticulée, bien que, nous devons 
ajouter, le noyau présente plutôt dans son ensemble 
un aspect alvéolaire.” De verklaring hiervoor geven zij 
zelven reeds.*) „Mais de plus, à l'intérieur même des 
bâtonnets, l'alvéolisation en progressant peut amener 
la rupture de certaines membranules et leur transtor- 
mation en parties plus ou moins filamenteuses ou 
lamellaires.”” Dit verschijnsel laat zich in verband met 
mijne opvatting der alveolen als vacuolen zeer goed 
verklaren. Deze toch kunnen zich zoo met elkander 
vereenigen, dat gedeelten van den vroegeren scheidings- 
wand als draden behouden blijven. Zoo moet men zich 
toch ook de protoplasma-armpjes ontstaan denken, die 
somwijlen in volwassen cellen waargenomen worden 
en die nog voor korten tijd uitvoerig door LIprorss 
onderzocht werden. 

Uit deze en vele andere onderzoekingen, die ik nog 
zou kunnen aanhalen, wordt het derhalve zeer waar- 
schijnlijk, dat in de chromosomen algemeen vacuolen 
voorkomen, en dat deze de oorzaak zijn van de vorm- 
veranderingen, die de eersten bij het intreden en bij 
het verlaten van den rusttoestand ondergaan. 

Ook voor de opvatting, dat het optreden van kinoplasma 
in de prophase eener deeling en de vorming der spoel 
veroorzaakt worden door een kleiner worden van 


) 


sen. 12, 
Wale. als 


154 


vacuolen, gepaard met ineensmeltingen van deze laatsten, 
kunnen talrijke argumenten uit de literatuur aangevoerd 
worden. 

Zoo ontstaat bij Pellia volgens GRÉGOTRE en BERGHS !) 
in de prophase eene draderige structuur door het 
zich afplatten der mazen van het protoplasma in de 
richting der polen. Na eene deeling wordt de spoel 
aan den aequator breeder, de draden verwijderen 
zich van elkander en gaan, nadat de celplaat en de 
nieuwe wand ontstaan zijn, weer in het mazige proto- 
plasma over. Deze verandering van het netwerk in 
draden geschiedt allengs. Wanneer men aanneemt, dat 
de mazen van het cytoplasma ook hier vacuolen met 
een eigen wand zijn, moet dit dus eene verkleining 
van het volumen dezer vacuolen tot oorzaak hebben. 
In deze verhandeling bestrijden GREGOIRE en BERGHS 
ook de hypothese van de contractie der trekdraden 
op grond daarvan, dat deze zich niet verdikken en dat 
de chromosomen zich tot aan de polen bewegen. Eene 
zoo sterke contractie van trekdraden is, volgens hen, 
ondenkbaar. 

Voor Paris komt BrRraHs ?®) tot hetzelfde resultaat. In 
het ruststadium toont het cytoplasma een geheel gelijk- 
vormig netwerk. „Ce réseau donne le fuseau en perdant 
sa structure réticulée et en s’orientant spécialement sous 
influence des phénomènes dont le noyau et la cellule 
sont le siège. Il ne sert pas entièrement à former le fu- 
seau: la zone périphérique n'est jamais atteinte par les 
modifications fusoriales; la structure réticulée y est con- 


1) Vicror GRÉGOIRE et J. BrRGHS. La figure achromatique dans 
Pellia epiphylla. La Cellule, T, XXI, Fasc. 1, 1904, 
2) J. BeranHs. 1. e. 1905. 


155 


servée; mais elle reste toujours en relation directe avec 
celle du fuseau et passe graduellement en elle. De plus, 
à la fin de la division, le fuseau redevient le réseau 
cytoplasmique, en perdant son orientation,” „Le fuseau 
de Paris n'est ainsi que le cytoplasme spécialement or- 
donné en vue de la division de la cellule.” Daarbij be- 
schrijft hij eene afplatting der mazen in de richting der 
polen. Ook hier berust dus klaarblijkelijk het ontstaan 
der spoel op de werking van vacuolen. 

Bijzonder belangwekkend is eene verhandeling van 
DENSMORE ') over de spoelvorming bij Smilacina am- 
plexicaulis. Hij beschrijft, dat in de wortelcellen dezer 
plant de mazen van het protoplasma bij de polen van 
de kern kleiner zijn dan elders in de cel. Aan deze 
polen ontstaan nu in de prophase donkere kappen, 
die uit zeer vele kleine mazen bestaan, welke door zich 
donker kleurend plasma omgeven zijn. Tegelijkertijd is 
de nucleolus veel kleiner geworden, zooals uit zijne 
figuren blijkt. Het is mogelijk, dat hierdoor de sterke 
kleurbaarheid van het protoplasma wordt veroorzaakt. 
DENSMORE bespreekt nu de wijze, waarop uit dit klein- 
mazige plasma draden ontstaan. Hij zegt, dat op over- 
langsche doorsneden de wandjes tusschen reeksen van 
mazen verdwijnen. Op dwarsche doorsneden door de 
spoel neemt men in jonge stadiën donkere punten waar, 
die door lijnen tot een netwerk zijn verbonden. In latere 
stadiën verdwijnen ook in deze doorsneden de wanden 
der mazen. Men kan bovendien op overlangsche door- 
sneden opmerken, dat de draden gedurende dit proces 


1) HIRAM D. DENSMORE. The origin, structure and function of the 
polar caps in Smilacina amplexricaulis. Univ. of Cal. Publ. in Botany. 
Vol. 3. No. 2, Deo. 1908. 


156 


dikker worden. Het komt mij voor, dat hieruit duide- 
lijk blijkt, dat het geheele verschijnsel berust: eerst op 
een kleiner worden van vacuolen en daarna op het in- 
eensmelten van deze zoowel in overlangsche richting, 
als rondom de kruispunten van het netwerk, dat men 
op dwarsche doorsneden in jonge stadiën waarneemt. 

Dergelijke waarnemingen schijnen mij een krachtig 
argument voor mijne opvatting te zijn, dat kinoplasma 
door de werking van vacuolen, uit trophoplasma ontstaat. 


SAMENVATTING DER RESULTATEN. 


Spinacia oleracea vertoont bij de vegeta- 
tieve deelingen 12 chromosomen. Deze zijn in 
paren gerangschikt, zoowel in de prophasen, als ook 
in de kernplaten en naar alle waarschijnlijkheid ook mm 
den rusttoestand. Bovendien vertoonen zij duidelijke 
verschillen in lengte, die gedurende de opeen- 
volgende deelingen gehandhaafd blijven en die zich 
in verschillende individuen op dezelfde wijze voordoen. 

In normale kiemwortels nam ik dikwijls z.g. s y n- 
diploide cellen waar. Zij liggen somtijds alleen, som- 
wijlen in reeksen te midden van de gewone diploide 
cellen en onderscheiden zich van deze terstond door 
hare meerdere grootte. Men treft er òf één groote 
kern, òf twee diploïde kernen of ook meerdere kleine 
kernen in aan. In de kernplaten van de deelingen 
dezer syndiploide cellen zijn 24 chromosomen aanwezig. 
Zij liggen hier evenals in de normale kern- 
platen in paren; groepen van vier worden niet 
waargenomen. 

De overlangsche splitsing der chromosomen heeft in 
de vroege prophase plaats, terwijl zij nog tegen den 
kernwand liggen. Daarbij treedt in elk chromosoom 
eene overlangsche reeks van vacuolen op, die door hare 
vergrooting ten slotte deze splitsing bewerken. Ten ge- 


158 


volge van de aanwezigheid dezer vacuolen vertoonen 
zoowel moeder- als dochter-chromosomen eene afwisse- 
ling van donkere en lichtere plekken. Dikwijls zijn 
daarbij hunne -overlangsche helften spiraalsgewijze om 
elkander gewonden. 

In de prophase der reduectie-deeling wor- 
den de 12 chromosomen als achromatische of linine- 
draden zichtbaar, die van afstand tot afstand verdik- 
kingen vertoonen, welke zich door de aanwezigheid van 
chromatine donker kleuren. Deze draden naderen 
paarsgewijze tot elkander, waarbij ten slotte de 
verdikkingen, die in de beide draden tegenover elkan- 
der geplaatst zijn, ineensmelten. Op deze wijze ont- 
staan banden, die ieder twee chromosomen vertegen- 
woordigen en twee vrije uiteinden hebben. Een door- 
loopend, enkelvoudig of dubbel spireem komt 
dus niet voor. In dit stadium neemt men dikwijls 
in sommige moedercellen eener anthere slechts een ver- 
ward complex van dunne draden waar, maar dit moet 
wellicht aan eene schadelijke werking van het fixatie- 
middel toegeschreven worden. 

Nu begint de synaptische contractie. Alvorens 
het kluwen der synapsis geheel gevormd is, kunnen 
de paren van chromosomen zich minder of meer sa- 
mentrekken, somtijds zelfs tot tamelijk gedrongen 
liehamen. In de verschillende moedercellen heerscht 
echter in dit opzicht een zekere graad van verschei- 
denheid. 

Wanneer later het kluwen der synapsis zich begint 
te ontwikkelen, kan een chromosomenpaar het eerst 
met een der vrije uiteinden uit het kluwen te voorschijn 
komen, maar in den regel treedt een meer naar het 
midden gelegen gedeelte als lis naar buiten. Zulk een lis 


159 


bestaat dan uit twee naast elkander ligsende 
chromosomen en is dus eigenlijk eene dubbele lis. 
Dit blijkt o. a. uit talrijke splijtingen. Meestal ziet 
men op deze wijze zes lissen ontstaan, daar dit het 
generatieve aantal is. Van elke lis maakt zich in den 
regel ten slotte een der uiteinden uit het kluwen vrij; 
op deze wijze openen de lissen zich. Het andere uiteinde 
blijft dan in het midden der kern in het kluwen. 
Daarna heeft eene gelijkmatige verdikking en verkorting 
der paren plaats, waarbij de vroegere lisvorm langen 
tijd als knik kenbaar kan blijven. Tot onmiddellijk 
vóór het stadium der diakinese kunnen de paren 
zóó in het midden der kern in stervorm blijven 
samenhangen. Maar dan wordt dit verband opgeheven 
en begeven zij zich naar den kernwand. Daarbij kunnen 
de beide chromosomen van een paar tot een O-vorm 
of tot een V-vorm uiteenwijken of zelfs elkander geheel 
loslaten. In de embryozak-moedercellen kunnen bij de 
diakinese ook tetraden optreden. 

De heterotype en homoiotype deelingen 
verloopen daarna verder, zooals dit voor andere planten 
bekend is. Hare studie leidde mij echter tot het opstel- 
len der hypothese, dat de trekdraden con- 
tinu zijn, m.a.w. dat zij in den rusttoestand der 
kernen, hoewel onzichtbaar, aanwezig blijven. De 
phragmoplast, die na de eerste deeling tusschen 
de dochterkernen optreedt, ontstaat niet door eene 
splitsing der primair aanwezige verbindingsdraden, 
maar daardoor, dat het protoplasma zich opnieuw 
tot draden differentieert. 

De kernmembraan is een tonoplast. 
Na eene deeling zwellen kleine vacuolen, die in het 
protoplasma tusschen en om de bij de polen der spoel 


160 


aangekomen chromosomen aanwezig zijn, op, en wel 
ten koste van het celvocht van andere vacuolen uit 
het protoplasma. Zij stuwen daarbij de aanvankelijk 
dicht opeengedrongen chromosomen uiteen, en omgeven 
hen ten slotte. Daarbij ondergaan de chromosomen 
zelven nog geen in het oog loopende veranderingen. 
Op deze wijze ontstaat de kernholte, die derhalve een 
complex van vacuolen is. Het zoogenaamde verdwijnen 
van de kernmembraan in de prophase eener deeling 
berust op het omgekeerde proces. 

Ook in de chromosomen zelven zijn vacuo- 
len aanwezig. Zij veroorzaken de vormveranderin- 
gen, die deze lichamen bij het intreden en bij het ver- 
laten van den rusttoestand ondergaan. In het eerste 
geval zwellen zij op en brengen daardoor teweeg, dat 
het chromosoom in een netwerk verdeeld wordt. In de 
prophase eener deeling worden zij kleiner, ten gevolge 
waarvan het chromosoom een meer gedrongen gedaante 
aanneemt. De chromosoom-vacuolen ontleenen haar vocht 
voornamelijk aan de kern-vacuolen. 

Eindelijk berusten ook de verandering van 
trophoplasma in kinoplasma en het ontstaan 
der spoel op het spel van vacuolen. Deze worden 
kleiner, overlangsche reeksen smelten tot buizen ineen 
en daarbij wordt het protoplasma tot draden gediffe- 
rentieerd. 


NASCHRIFT. 


Na het afdrukken van dit proefschrift verschenen 
twee verhandelingen, die op een der behandelde pun- 
ten betrekking hebben. Beide knoopen aan de door 
ROSENBERG voor Drosera longifolia en door GATES 
voor Oenothera gigas geuite meening vast, dat het 
dubbele aantal chromosomen, dat in deze planten in ver- 
gelijking met hare naaste verwanten voorkomt, aan eene 
overlangsche splitsing toe te schrijven is. Deze mee- 
ning heb ik getracht door nieuwe argumenten te steu- 
nen en zij wordt thans ook door TAHARA en STRAS- 
BURGER als juist erkend. 

TAHARA ©) telde bij vegetatieve deelingen in Crepis 
japonica 16 chromosomen, terwijl er volgens JUEL °) 
bij Cr. tectorum slechts 8 en volgens ROSENBERG 5) 
bij Cr. virens zelfs slechts 6 voorkomen. Bij de reduc- 
tie-deeling in de pollen-moedercellen van Cr. japonica 
beeldt TAHARA zeer duidelijk af‚ dat telkens twee paren 
van de kernplaat der eerste deeling aan elkander gelijk 


zijn. Dit valt gemakkelijk in het oog, omdat de paren 


o) 


1) M. TAHARA. Ueber die Zahl der Chromosomen von Crepis japonica 
BENTH. The Botanical Magazine, Tokyo, Vol XXIV, Febr. 1910. 

2) O. Juer. Die Tetradenteilung bei Tararacum und anderen Cicho- 
riaceen. Kgl. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, 1905. 

3) O. ROSENBERG. l. c., Sv. Bot. Tidskr., Bd. 3, 1909. 


162 


in grootte en gedaante verschillen. Daaruit besluit 
TAHARA, dat ook bij Cr. japonica in het vegeta- 
tieve leven vier gelijkwaardige stellen van 
chromosomen voorkomen, evenals bij de zooeven ge- 
noemde Drosera longifolia en Oenothera gigas. 
Het ten opzichte van soorten als Crepis tectorum ver- 
dubbelde aantal zou dus door eene overlangsche splitsing 
verklaard moeten worden. 

Uit zijne figuren blijkt ook, dat de overeenkomst 
twee aan twee tusschen de paren der kernplaat vooral 
berust op de wijze, waarop de trekdraden aangehecht 
zijn. Bij twee der paren grijpen zij zeer duidelijk in 
het midden aan, bij twee andere aan het einde der 
chromosomen. Dit mag als een verder argument voor 
mijne hypothese van de continuiteit der trekdraden, 
_m.a. w. voor het bestaan van een blijvend verband tus- 
schen chromosomen en protoplasma, beschouwd worden. 

Ten tweede verscheen zooeven eene verhandeling 
van STRASBURGER !) onder den titel „Chromosomenzahl”’, 
in welke hij eveneens tot het resultaat komt, dat eene 
verdubbeling van het aantal chromosomen door eene 
overlangsche splitsing mogelijk Is, en dat daardoor 
tetraploide sporophyten kunnen ontstaan. STRAS- 
BURGER zegt daaromtrent: „Die Warscheinlichkeit spricht 
dafür, dass der Ort eines solehen Vorgangs das be- 
frachtete, noch ungeteilte Hi ist” Voor Oenothera 
gigas heb ik echter getracht waarschijnlijk te maken, 
dat de verdubbeling reeds vóór de bevruchting in de 
kiemcellen moet zijn ingetreden. 


1 EB. STRASBURGER. Chromosomenzahl. Flora, Bd. 100, 1910, p. 2—50. 


STELLINGEN. 


E 
De Sympetalen zijn polyphyletisch ontstaan. 


EL 


De Gramineeën hebben een perigoon, dat uit twee 
kransen bestaat. De buitenste wordt door het bovenste 
kroonkafje, de binnenste door de lodiculae gevormd. 


UI. 


De diktegroei van Palmen, Pandaneeën en andere 
Monoecotylen is geen atavistisch verschijnsel. 


EV: 


Bij het enten van Solanum lycopersieum op S. nigrum 
kunnen door het dooreenmengen van de cellen van 
entloot en wildstam 6 zoogenaamde „Hyperchymären” 
ontstaan. 


Ne 


Apogame soorten ontstaan als mutaties, waarbij de 
pangenen voor de reduetie-deeling in meerdere of min- 
dere mate in hunne werkzaamheid worden belemmerd. 


NE 


De resultaten, die JOHANNSEN met aether en MorrscH 
met warm water bij het trekken van planten verkregen 
hebben, zijn eveneens door aanwending eener lage tem- 
peratuur te bereiken. 


ML 


Een overgang van andere dan plastische stoffen van 
entloot op wildstam vindt niet plaats. 


NEUDE: 


De corneageencellen der Crustaceeën en de hoofd- 
pigmentcellen der pterygote Insecten zijn homoloog. 


IEN 


De nieren van Amphioxus moeten niet als proto- 
nephridiën, maar als Coelomodueten beschouwd worden. 


EN 


De Enteropneusten kunnen als verwijderde verwanten 
der Chordaten worden aangezien. 


XT 


Tusschen de tegenwoordige opvattingen over praefor- 
matie en epigenesis bestaat geen essentieel verschil. 


XT. 


De kraterberg van Canyon Diablo in Arizona is 
niet van vulkanischen oorsprong en komt in zijne ont- 
staanswijze met de maankraters overeen. 


KT 


De diluviale iĳstijd kan niet door eene poolverschui- 
ving verklaard worden. 


NIN: 


Het voorkomen van venen in de tropen is een 
nieuw bewijs voor de meening, dat de steenkolen in 
tropische klimaten kunnen ontstaan zijn. 


VERKLARING DER FIGUREN. 


Alle figuren zijn ontleendaan Spinacia oleracea L. 
Alle teekeningen zijn met behulp van een teeken-apparaat van 
Zeiss vervaardigd. Waar dit noodig was, zijn ook de fijnste 
linine-draden, de plasmastruetuur en de overige détails met 
behulp van dit prisma geteekend. Steeds werd wat hooger 


lag, 
Bij 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


donkerder en wat lager gelegen was, lichter aangegeven. 
elke figuur wordt de vergrooting afzonderlijk vermeld. 


PLAAT I. 


1—6 hebben betrekking op embryozak-moederecellen, 
Fig. 7—15 op pollen-moederecellen. 


1. Nueellus van een jongen zaadknop. Het binnenste 
integument is juist begonnen zich te ontwikkelen. De 
archespoor-cel heeft zich in eene wandeel en in de em- 
bryozak-moedercel gedeeld. In de laatste bevindt zich 
de kern in een praesynaptisch stadium. Men ziet den 
nuecleolus en tevens zeer fijne parallele linine-draden, die 
op geringe afstanden door donkere chromatische knoopjes 
zijn verbonden. Vergr. 500. 


2en3. Kernen van embryozak-moedereellen, onmiddellijk 

na de synapsis Im Fig. 2 komen uit het synapsis-kluwen 

twee lissen en een gestrekte draad te voorschijn; in 
0 


Fig. 3 twee dikkere gestrekte draden en een tweetal 
kleine lissen. Vergr. 1500. 


4. Laat postsynaptisch stadium. Er zijn 6 paren van 

chromosomen Deze zijn gemerkt aa—ee en **, Het 

eene uiteinde van elk paar is naar den omtrek van de 

kern gericht, het andere einde ligt meest ongeveer in 

het midden. Dit heeft ten gevolge, dat in het midden nog 

een overblijfsel van het kluwen aanwezig is. 

aa Dit paar bestaat duidelijk uit twee componenten. 

bb is aan het periphere einde gevorkt; hieruit blijkt 
zijn dubbelnatuur. 

cc is onregelmatig van vorm. 

ee laat duidelijk door splijtingen zijne dubbele natuur 
blijken. Dit paar is naar boven omgebogen. 

dd en ** zijn aan het periphere einde niet alleen 
gevorkt, maar de beide vertakkingen zijn daar nog 
eens gesplitst. Vergr. 2250. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


5. Kern van eene embryozak-moedereel kort voor de 
diakinese. De paren zijn aanmerkelijk korter en dikker 
geworden en glijden uiteen. Het paar a vertoont nog in 
beide componenten eene aanduiding van eene lengte- 
splitsing. De nueleolus vertoont een samengestelden bouw. 
Vergr. 2250. 

6. Diakinese. Van één paar zijn de chromosomen ge- 
scheiden en door * aangeduid. Bij a eene „tetrade”. 
Vergr. 2250. 

7—15. Pollen-moedercellen in praesynaptische stadiën, 
allen 2250 maal vergroot. 


1. Zeer vroeg praesynaptiseh stadium. Men merkt fijne 
parallele linine-draden op, welke hier en daar door echro- 
matische substantie verbonden zijn. Hier en daar ziet 
men echter ook gepaarde zieh donker kleurende korrels 
op de parallele linine-draden. 


8 en 9. Iets latere stadiën. In beiden telt men 6 banden, 
blijkbaar elk bestaande uit twee parallele draden, waar- 
tusschen ophoopingen van chromatine liggen Op vele 
plaatsen zijn duidelijk splijtingen te zien. In Fig. 9 toont 
de band 1—l vooral aan den rechterkant een duidelijk 
gevorkt einde. Er zijn een groote en een kleine nueleolus. 


10. Praesynaptisch stadium, waarin men verscheidene 
vrije uiteinden kan opmerken. Het is echter niet met 
zekerheid uit de figuur op te maken, dater juist 12 vrije 
uiteinden zijn, zooals uit de aanwezigheid van 6 gepaarde 
ehomosomen volgen zou. De draden zijn duidelijk dubbel, 
daar hun deelen op vele plaatsen uiteenwijken, bijv. bij *. 


11. Begin van de synaptische contractie. Een zestal hier 
en daar duidelijk gespleten banden zijn zichtbaar. Die, 
welke met l en 2 gemerkt zijn, zijn aan hun rechtsche 
einde gevorkt. 

12. De synaptische contractie is begonnen. Twee paren 
van chromosomen, met a en b gemerkt, komen goed uit 
en vertoonen bijzonder duidelijk hunne dubbelnatuur 
door gevorkte uiteinden en splijtingen. 


13. Deze kern toont de plaats, waar het synapsis-kluwen _ 
in den regel ontstaat, nl. tusschen kernwand en nucleolus. 


14 en 15. Het stadium der synapsis is bijna bereikt. 
Nog zijn hier en daar splijtingen in de draden waar- 
neembaar, bijv. bij * in Fig. 14. 


d _Theo. dStomps. del. Uitgave MJ. Portielje. Amst. Tresling &C® Lith. Amst. 


Aa 


14) 


PLAAT II. 


Alle figuren hebben betrekking op pollen-moederecellen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1. Deel van eene dwarsche doorsnede eener anthere, 
waarvan de moedereellen zieh in het synapsis-stadium 
bevinden. De wand- of „tapeten”-cellen laten elkander 
reeds los en toonen meest twee dicht tegen elkaar liggende 
kernen. Vergr. 750. 


2. Postsynaptisch stadium Het synapsis-kluwen hangt 
duidelijk met den nucleolus samen. Een dikke draad 
komt er uit te voorschijn en vertoont eene aanduiding 
van eene lengtesplitsing. Vergr. 1500. 


3. Een dergelijk stadium. Uit het synapsis-kluwen komen 
twee lissen en een gestrekte draad te voorschijn, welke 
laatste weer eene aanduiding van eene overlangsche 
splitsing vertoont. Vergr. 1500. 


4. Een iets verder gevorderd stadium. Een drietal lissen 
komen uit het synapsis-kluwen. Evenzoo twee gestrekte 
draden, die beiden eene aanduiding van eene lengte- 
splitsing vertoonen, terwijl de eene bovendien bij a ge- 
knikt is. Vergr. 1500. 


5. Eene lis en vier gestrekte draden komen uit het 
synapsis-kluwen te voorschijn. De twee draden links 
vertoonen eene buiging. Het bovenste paar heeft vrij 
duidelijk eene dubbelnatuur. Ook bij de overigen ziet 
men aanduidingen van lengte-splitsingen. Vergr. 2250. 
6. Een volgend stadium. ‘Thans zijn 8 lissen en 3 gestrekte 
draden buiten het synapsis-kluwen gekomen. De laatsten 
toonen aanduidingen van lengte-splitsingen, de twee links 
hebben elk een knik. Vergr. 2250. 


1. Nog later stadium. Drie lissen met vrije uiteinden 
(1, 2en 3) en drie nog gesloten lissen (4,5 en 6). Vergr. 2250. 


8 en 9. Stadiën, nog iets verder gevorderd. Op één na 
zijn thans alle lissen geopend. De draden worden korter 
en dikker. Vergr. 2250. 

10. De gepaarde chromosomen worden steeds korter en 
dikker. Hier en daar zijn splijtingen zichtbaar. De beide 
uiteinden, die het meest naar links komen, zijn duidelijk 
dubbel. Het bovenste hiervan vertoont bij * een opval- 
lenden knik. De 6 andere uiteinden der chromosomen- 
paren liggen nog in het synapsis-kluwen, dat nu zeer 
in omvang afgenomen is. Vergr. 2250. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


11. Een later stadium kort vóór de diakinese. Meerdere 
der paren zijn in de lengte gespleten. Bij aen b ziet men 
duidelijk dubbele uiteinden. Een opvallende knik bij *. 
Vergr. 2250. 

12. Een dergelijk stadium. Bij a en b fraai gespleten 
uiteinden. De overige paren vertoonen eveneens in het 
midden eene overlangsche splitsing. Evenzoo de beide 
onderste, die door hunne V-vormige gedaante in het oog 
loopen. Vergr. 2250. 

18. Onmiddellijk vóór de diakinese. Men ziet, hoe de 
paren met hun ééne uiteinde in het midden zijn blijven 
samenhangen. Onderaan hebben een O-vormig en een 
V-vormig paar zich los gemaakt. De overige paren zijn 
eveneens volgens hun lengte gesplitst. Het bovenste heeft 
bij a een knik. Vergr. 2250. 

14. Diakinese. Vijf paren hebben een V-vorm, één (a) is 
een ring. Vergr. 2250. 

15. Diakinese. Vier paren hebben een V-vorm, één paar ligt 
achter den nueleolus. Het onderste paar toont twee dicht 
naast elkaar liggende korte ehromosomen. Vergr. 2250. 


16. Diakinese. Links een ring. Het paar beneden den 
uneleolus en dat rechts boven hebben een V-vorm. Bij 
* ziet men een paar, waarvan de beide chromosomen 
elkander geheel hebben losgelaten. Verder twee kleine 
paren. Verg. 2250. 

17 en 18. Eveneens diakinese-stadiën. Bij * in Fig. 18 
liggen twee paren loodrecht op elkaar. Vergr. 2250. 


he DeeP EREA ah AO rt dl 


k TheoJ.Stomps, del. Uitgave MJ. Portielje Amst. Tresling &C2 Lith-Amst. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


PLAAT III. 


1—23 hebben betrekking op het ontstaan van het pollen. 


1. Onmiddellijk na de diakinese. Men ziet, dat de paren 
der chromosomen nog hun V en O-vormen bewaard hebben. 
Tusschen de paren duidelijke vacuolen. Vergr. 2250. 


2. Kernplaat van de heterotype deeling Vergr. 2250. 


3. Twee chromosomen-paren uit eene dergelijke kern- 
plaat overlangs gezien. Bij het van terzijde geziene paar 
grijpen de bundels der trekdraden ongeveer in het 
midden aan, waardoor de uiteengaande chromosomen 
eenigszins een V-vorm aannemen. Vergr. 2250. 


„4 en 5 toonen elk een paar chromosomen, dat aan het 


meest naar de binnenzijde van de spoel gekeerde einde 
door de trekdraden wordt aangegrepen en uiteengetrok- 
ken. Vergr. 2250. 


„6. De ehromosomen op weg naar de polen. Aan den 


eequator zijn thans belangrijk minder in de lengte loo- 
pende draden waar te nemen, dan bij de polen. Niet 
onwaarschijnlijk is het, dat het meest linksche paar chro- 
mosomen, evenals in Fig. 3, in het midden is aangegrepen. 
Van eene lengtesplitsing der chromosomen is nog weinig 
te zien. Vergr. 1500. 


1. De chromosomen zijn bij de polen der spoel aange- 
komen. Zij vertoonen thans allen min of meer duidelijk, 
dat zij volgens de lengte gesplitst zijn. De beide met a 
gemerkte hebben een V-vorm en zijn waarschijnlijk in 
hun midden door de spoeldraden aangegrepen. Vergr 1500. 


. 8. Ontstaan der doechterkernen. Tusschen de chromosomen- 


paren treden vacuolen op. Het paar bij * toont thans duidelijk, 
dat het eene dubbele V is. In het praeparaat lagen in het 
oog loopend veel extranucleaire nucleolen. Vergr. 2250. 


‚9 en 10. Dochterkernen van de heterotype deeling, in 


Fig. 9 van terzijde geteekend, zoodat men een deel van 
den phragmoplast ziet; in Fig. 10 van de pool gezien. 
In beide figuren zijn 6 paren waarneembaar. Vergr. 2250. 


Il en 12. De kernmembraan verdwijnt. Men krijgt den 
indruk, dat tusschen de paren van chromosomen zich 
vacuolen bevinden. Deze paren toonen min of meer dui- 
delijk hun dubbelnatuur. In Fig. 11 is de kern van de 
pool gezien. In Fig. 12 van de zijde. Vergr. 2250. 


13. Moedereel tijdens de homoiotype deeling. In hetmidden 

ligt een goed ontwikkelde phragmoplast. Daarboven eene 
kernplaat, omgeven door groote vacuolen. Er onder eene 
spoel, in de lengte gezien. Bij de laatste valt op, dat som- 
mige chromosomen hun niet aan de trekdraden bevestigde 
einden het eerst uiteen laten gaan. Vergr. 1500. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


14. Kernplaat van de homoiotype deeling. Twee chro- 
mosomen schijnen een V-vorm te hebben. Misschien 
komt dit tenminste bij een van deze twee daardoor tot 
stand, dat de twee overlangsche helften, die in de figuur 
boven elkaar liggen, een weinig ten opzichte van elkander 
verschoven zijn. Tusschen de ehromosomen is het veld 
donkerder tengevolge van de aanwezigheid der spoel. 
Aanduidingen van spoeldraden zijn in het midden waar- 
neembaar. Vergr. 2250. 


15 en 16. Spoelen van de homoiotype deeling, in de 
lengte gezien. De ehromosomen vertoonen twee over- 
langsche helften en zijn meest met het naar binnen 
gekeerde einde aan de trekdraden bevestigd. In Fig. 16 
bij * een chromosoom, dat in het midden wordt aange- 
grepen. Vergr. 2250. 

17. Deze figuur toont, hoe ook hier de chromosomen 
zoowel aan hun einde, als in hun midden door de 
trekdraden kunnen worden aangegrepen. Vergr. 2250. 
18. Spoel van de tweede deeling. De ehromosomen 
wijken naar de polen uiteen. Het hoogst liggende (in de 
figuur het donkerst geteekende) chromosoom is in zijn 
midden door de trekdraden aangegrepen. Dit is vooral 
in de onderste helft der figuur duidelijk. Tusschen de 
twee uiteengaande complexen van chromosomen zijn 
thans weer veel minder draden zichtbaar, dan dichter 
bij de polen. Het valt op, dat deze spoel, met dezelfde 
vergrooting (2250 X) geteekend als de spoelen van 
Fig. 15 en 16, veel langer is dan deze, gerekend van 
pool tot pool. 


19. Einde van de tweede deeling. De chromosomen 
zijn bij de polen aangekomen. In het meest linksche 
groepje telt men er op het eerste gezicht 7. Dit wordt 
daardoor veroorzaakt, dat het ehromosoom bij a een 
V-vorm heeft. De phragmoplast, die in Fig. 13 nog 
zichtbaar was, is thans geheel verdwenen. Vergr. 1500. 


20. Ontstaan van de dochterkernen der tweede deeling. 
Tusschen de chromosomen treden weer vacuolen op. 
Vergr. 2250. 


21 en 22. Verdere stadiën van dochterkernen. In Fig. 
21 neemt men nog compacte ophoopingen van chromatine 
waar, in Fig. 22 zijn deze gestrekt, en treden er vacuolen 
in op. Vergr. 2250. 

23. Een der 4 cellen eener pollentetrade. De vacuolisatie 
der chromosomen is nog niet van beteekenis. Vergr. 2250. 


24. Rij van dubbelkernige cellen uit een wortel. Van 
onderen naar boven: 2 dicht tegen elkaar liggende 
kernen, eene dubbele spoel, twee met elkaar versmeltende 
kernen en eene veel grootere blijkbaar dubbele kern. 
Vergr. + 500. 


Plaat II. 


GA 


er Andel A 


Ì BA 
j } 
24. 
Theo.J.Stomps, del. Uitga ve MJ. Portielje. Amst. Tresling & C° Lith. Amst. 


KS 


Je 


& 


Ni 


A0 en ij 


- L mt _ ON Es 8 ht 
Î Ù ks N 5 1 hd ad d kt 4 NT id 

ln on AAD SAE A Pr EN NE PORN SNL 

Á 

f 

À 


” 


ê 8 L _ Ln 8 Pi p a id 
= 1 & Ï â Ù ‚8 Ì - DAT 


Er id B e% id 4 ld 
en Ee EN ne 


Sn 
re ATEN Vk 


jk ahd, 


ge) 


New York Botanical Garden Library 


Stomps, Theodoor Ja/Kerndeeling en syna 


5 OOO6