• '-€^ ^ '■ ■■ - .i^^-^V ^" ' ' ^' 'j\,^'^''^. '' ^ ^ '■'■■■■ ^3 ^'W'"'- 'i K .A" f - W, -, ■>^t ¥S^ %..> ,.,>-r^' /**; ^V !"« ^^ ■ . ;, -^i >.i> V v^- :^ ^v^' LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE FONDÉ PAR J. B, CAIvNOY, PROFESSEUR DE BOTANIQUE El" DE BIOLOGIE CELLULAIRE, PUBLIÉ PAR G. CrlLoON, PROFESSEUR DE ZOOLOGIE ET d'eMBRYOLOGIE, A l' Université catholique de Louvain TOME XXIX ler FASCICULE Recherches sur les Diptères a larves entomobies. II. Les enveloppes de l'œuf avec leurs dépendances, les dégâts indirects du parasitisme, par J. PANTEL. I^ir±:x. : S 2 fi*£mcîs. LIERRE LOUVAIN Typ de JOSKPH van IN & C», A. UYSTPRUYST, Libraire, Grand'place, iH. rue de la Monnaie. 1913 10^1 li f RECHERCHES SUR LES DIPTERES A LARVES ENTOMOBIES li. Les enveloppes de l'oeuf avec leurs dépendanoes, les dégâts iDdirecls du PAR J. PANTEL. TRAVAIL DU LABORATOIRE DE GEMERT. (Mémoire déposé le 2^ pai membrane vitelline et le chorion; la membrane vitelline - muss als eine Verdichtung und Erhartung der oberflachlichen Dotterschicht angesehen werden " (op. cit., p. 46). Les idées de ces premiers observateurs ont été généralement acceptées par les entomo-embryologistes et leur sont devenues familières à ce point que souvent ils définissent la membrane vitelline par son origine ovulaire, 14 J PANTEL sans même examiner si l'œuf s'entoure toujours d'une membrane propre- ment dite. C'est définir par un caractère supposé, mais ni évident ni dé- montré. Lorsque Meissner a appelé membrane vitelline la mince enve- loppe dont il constatait l'existence au-dessous du chorion, dans l'œuf de mouche, il a nommé une réalité objective qui doit dans tous les cas garder son étiquette originelle; lorsqu'il a dit que cette enveloppe était d'origine ovulaire, il a émis une hypothèse qui pourra être acceptée ou rejetée sui- vant les exigences des faits. Personne, semble-t-il, n'a attribué à l'épithélium seul la production de la membrane vitelline reconnue comme telle. Quant à l'idée d'une prove- nance mixte, elle est acceptée en principe par Gross (oo). dont les recherches étendues sur l'ovaire des Insectes se placent à un bon rang à côté de celles de Leuckart et de Korschelt. Tout en admettant l'origine ovulaire de la membrane vitelline, cet observateur ne considère pas comme exclue toute participation des cellules épithéliales à son développement. Telle est aussi la manière de voir qui semble répondre le mieux à l'en- semble des faits relevés au cours des présentes recherches. Parmi les faits dont il faut tenir compte dans cette question, il y en a un ciui semblerait au premier aspect la trancher en faveur de l'origine épi- théliale. C'est le fait que, chez les Muscides et les autres diptères dont la chambre ovocytique reste longtemps ouverte du côté de la chambre nourri- cière, le rudiment de la membrane vitelline ne se constitue pas en avant tant que les cellules appelées à former le micropyle ne sont pas venues s'in- terposer entre les cellules nourricières et l'ovocyte, mais apparaît dès que ces éléments sont en place ('). Ne doit-on pas en conclure que la substance de la jeune membrane vitelline provient uniquement des cellules épithé- liales? Non. La seule conclusion légitime est que la formation de cette sub- stance exige le contact réciproque de l'ovocyte et des cellules épithéliales, soit qu'elle dépende d'une activité unilatérale, mais subordonnée à une exci- tation émanée de l'autre espèce de cellule, soit qu'elle représente un produit rigoureusement mixte. S'il est très vrai que l'ovocyte n'élabore pas la sub- stance en question par les points de sa surface qui n'ont pas le contact des cellules épithéliales, il n'est pas moins vrai que celles-ci ne l'élaborent pas (') Le processus intéressant grâce auquel se complète l'enveloppe épithéliale de l'ovocyte a été tiré au clair par Gross (o3) pour les Tabanidœ i che?. les Muscidiv les choses se passent de la même manière, ainsi que nous le verrons plus loin. ENVELOPPES DE- l'œuf CHEZ LES DIPTÈRES l5 davantage partout où elles n'ont pas le contact de l'ovocyte; témoin les cel- lules micropylaires qui sont demeurées inactives tant quelles sont restées loin de l'ovocyte; témoin encore les autres cellules épithéliales de la cham- bre nourricière, qui demeurent indéfiniment nues parce qu'elles n'ont jamais ce contact. Le fait analysé est donc insuffisant pour décider la question, mais on voit sans peine que l'idée d'une origine mixte est bien celle qui s'accorde le mieux avec ces circonstances de détail. Des faits qui ne permettent guère de mettre en doute une intervention active de l'ovocyte, dans la production de la membrane vitelline jeune, ce sont : 1° le passage graduel des caractères de cette membrane à ceux de l'ovo- plasme, 2" l'absence d'une structure vraie. Une transition graduelle parait indéniable dans un très grand noinbre de cas, dont la fig. 66 peut donner une idée. L'absence d'une structure vraie, régulière dans ses détails et per- manente, comme celles qui paraissent caractériser les formations dues aux seules cellules épithéliales, est trop manifeste, après ce qui a été dit, pour qu'il y ait lieu d'y insister. D'autre part l'intervention de l'épithélium peut être appuyée non seu- lement sur le fait déjà discuté que le premier rudiment de la memlnane vitelline apjiarait seulement au contact des cellules épithéliales, mais encore sur certaines images où l'on peut remarquer un certain dualisme structural, qui pourrait bien répondre à un dualisme génétique. Ce dualisme, il est vrai, n'est pas très manifeste dans les Muscides et les Mellifères étudiés dans ce travail; c'est tout au plus si, dans quelcjues cas plutôt exceptionnels où les vacuoles bulleuses de l'ovocyte forment une couche périphérique continue, ces vacuoles peuvent se montrer accidentellement très aplaties, au point de faire apparaitre du côté de l'ovoplasme comme une membranule qui serait réunie par des ponts au rudiment de la membrane vitelline, fig. 67; et il faut se hâter d'ajouter cjue le rapprochement de telles images avec d'autres, fig. 61, où il y a passage à la disposition ordinaire, et cette circonstance qu'elles ont été vues sur du matériel traité par le Flemming, qui semble avoir produit une condensation prématurée du rudiment, ne permettent pas de leur reconnaitre une grande valeur dans la question. Par contre, dans une Stratiomyide indéterminée (du g. Stra- tiomyia probablement), la formation correspondante à ce cjui vient d'être décrit comme membrane vitelline jeune est vraiment complexe : on y distingue en coupe une zone moyenne de très fines mailles, une zone ex- terne en forme de velours irrégulier et une interne presque homogène. Cet l6 J. PANTEL état de choses s'expliquerait assez bien dans l'idée que la membrane vitel- line serait formée simultanément par l'ovocyte, du côté interne, par 1 epi- thélium, du côté externe, et que la division du travail formateur, ordinai- rement dissimulée par une sorte de fusion des produits, pourrait demeurer distincte dans certains cas; la couche intermédiaire ne serait alors qu une zone indivise, formée tout au début du travail commun. d. Membrane vitelline et endochorion. Dans son travail bien connu sur les enveloppes de l'œuf, Korschelt (87a) considère comme membrane vitelline, chez Notonecta glaiica, une formation identique de caractères avec celle cjui vient d'être décrite sous le même nom, d'après les Muscides et les Mellifères. Sans y insister, il admet en effet deux états successifs de la membrane vitelline : l'un dans lequel elle est plus irrégulière et comme confluente intérieurement avec les corpuscules vitellins, un autre dans lequel elle montre un double contour. Des coupes de Vanessa iirticœ et de Lycus aiirora, relatives à un stade assez avancé, sont d'autre part interprétées très justement comme montrant à la fois le chorion et la membrane vitelline, bien que celle-ci soit encore incomplète- ment condensée (op. cit., fig. 35 et 42). Mais lorsqu'il est question d'expliquer une figure entièrement compa- rable de Bombits lapidariiis, fig. 56, l'auteur appelle endochorion chez l'hy- ménoptère ce qu'il avait appelé membrane pitelline chez le lépidoptère et le coléoptère; et chez Miisca, dont il n'a étudié qu'un stade jeune, à une enveloppe unique, pareille à celle de ISlotonccta, cette enveloppe est égale- ment interprétée comme endochorion. Ce n'est pas d'ailleurs sans une sérieuse discussion des motifs que Korschelt se décide pour ce parti; il envisage expressément l'hypothèse où la formation épaisse, colorable, qu'il considère comme couche interne du chorion, serait simplement la membrane vitelline; mais il croit devoir l'écarter, soit pour n'avoir pas rencontré simultanément les deux enveloppes bien caractérisées, soit parce que la formation en litige lui a présenté un carrelage, « eine ausgepragte Felderung ^, qui n'aurait jamais été observée chez une membrane vitelline vraie. A cela on ne peut pas ne pas répondre tout d'abord que les raisons trouvées bonnes dans le cas de Lycus, pour justifier l'identification avec la ENVELOPPES DE l'œUE CHEZ LES DIPTÈRES ■ I7 membrane vitollinc, cluivent l'ctre dans celui de Boiiilvis. Dans ce dernier type et dans les types analogues, comme Apis, on observe aisément suivant l'âge étudié : i" tout d'abord le rudiment en litige seul, 2" un peu plus tard ce même rudiment auquel est apposé en dehors un chorion caractérisé (fig. 56 de Korschelt), 3° dans l'œuf tout à fait mùr le même chorion avec le même rudiment condensé, sans troisième membrane qui serait la véri- table membrane vitelline formée tardivement, comme le suppose l'auteur; c'est la principale raison pour laquelle le rudiment doit être tenu pour le premier état de cette membrane. Quant à l'apparence de carrelage, je n'ai pu en trouver aucun indice chez Bnmbiis terrestris, même en examinant des fragments de membrane correctement colorés et se présentant de face. S'il existe chez B. lapidarius, ce ne peut être qu'une image comparable à celle dont il a été question plus haut au sujet de Compsiliira, due à une pseudo- structure qui, au lieu de plaider pour la nature choriale de la formation, est plutôt faite pour l'exclure. Toutes ces remarques sont identiquement applicables à Mitsca. Il suit de là que d importantes réserves doivent être introduites dans les conclusions générales de Korschelt en tant qu'elles contredisent celles de Leuckart relativement aux époques d'apparition respectives de la mem- brane vitelline et du chorion. Tandis que pour Leuckart la membrane vi- telline précède en général le chorion, Korschelt énumère une série d'es- pèces chez lesquelles cet ordre d'apparition serait renversé : Gomphocerus, Pyrrhocoris, Musca, Carabiis, Vespa, Bombiis. De cette liste il faut suppri- mer au moins Musca et Bombiis. 11 ne semble pas que les idées de Korschelt aient jamais été mises directement en discussion. Remarquons pourtant que Henking (92, p 176) les contredit équivalemment lorsqu'il considère comme membrane vitelline une enveloppe formée en gi^ande partie de globules vitellins et de goutte- lettes graisseuses qui se montrent sur les coupes comme des vides, c'est- à-dire l'enveloppe ci-dessus décrite d'après les Muscides, laquelle serait endochoriale d'après Korschelt. Ces idées ont exercé sur la manière de comprendre les enveloppes de l'œuf et les formations qui en dépendent, une influence visible. C'est ainsi que Gross (o3), devant accepter comme couche de chorion la zone interne épaisse qu'il a bien retrouvée chez Boiubiis (op. cit., p. 145), ne pouvait que considérer comme endochorial chez Xaiithogramvm (p. log) un détail de l'appareil micropylaire que nous verrons appartenir plutôt à la mem- brane vitelline. i8 J. PANTEL B. Chorion. Il n'cntic pas dans le cadre de ces recherches de faire une étude com- parée un peu complète du chorion. Pour éviter le danger de généralisations que ne comporte guère le polymorphisme de cette enveloppe, on se bornera expressément à préciser le type de structure qu'on y observe chez les Mus- cides à larves endoparasites. Tout porte à croire c]ue ce type est très com- munément réalisé quant à ses traits fondamentaux non seulement dans ce groupe, à la fois si riche et si varié, mais encore dans beaucoup d'autres. a. Structure définitive du cliorion dans les espèces où il acquiert peu d'épaisseur. Il existe de nombreuses espèces chez lesquelles la coquille n'a cju une épaisseur très comparable à celle de la membrane vitelline et, comme celle- ci, peut se montrer souple et extensible. Ce sont, avant tout, des espèces larvipares ou ovilarvipaces, où l'œuf est suffisamment protégé jusqu'à l'éclo- sion par le fait de son séjour dans les organes maternels. Examiné de face en milieu aqueux, le chorion de ces espèces apparaît très généralement comme une mince membrane homogène ou comme une membrane pointillée, souvent divisée en aréoles ou champs polygonaux plus ou moins distincts, qui correspondent comme on sait aux cellules épi- théliales. Les aréoles sont circonscrites par des lignes à double contour ou par des bandes d'ordinaire assez larges, souvent non pointillées. Les points (|ue l'on voit dans les aréoles apparaissent brillants sur fond sombre ou inversement, quand on change la mise au point, et laisseraient aisément l'impression de sphérules perliformes juxtaposées en une assise très régu- lière, dont le milieu serait, suivant les circonstances de l'observation, plus ou moins brillant que le contour. Ce sont des images trompeuses, dont les indications doivent être complétées et rectifiées par l'étude de coupes convenablement colorées. Dans celles-ci, les lambeaux de chorion qui se présentent de face ne montrent, sur un lond incolore ou à peine teinté, qu'un semis régulier de points colorés, plus petits que les fausses sphérules dont il vient d'être ques- tion, FiG. 39, et les parties intéressées perpendiculairement offrent une image scalariforme, fig. 4o. Cela conduit à admettre l'existence de deux ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES IQ pellicules limitantes de chorionine solidarisées par des piliers perpendicu- laires, ainsi qu'il a été trouvé chez d'autres insectes (Packard, g8, p. 52 1; Henneguy, 04, p. 294; Berlese, og, p. g36). Les piliers se projettent sur leur base, dans les vues de face, et donnent une image punctiforme bien arrêtée dans les préparations colorées, plus ou moins altérée pai" un effet d'irradiation dans les préparations iii toto examinées à frais. La limitante externe est presque toujours plus robuste que l'interne. Celle-ci n'est souvent représentée que par l'ensemble des bases inférieures des piliers, qui tendent à s'élargir en se mettant en contact, ou en ne lais- sant entre elles qu'un espace linéaire; celui-ci peut donner lieu, dans les vues de face, à l'auréole claire qui semble circonscrire à distance les images punctiformes. Les contours propres des champs polygonaux ne se distinguent pas aisément sur les .coupes perpendiculaires. Ils paraissent correspondre à l'ab- sence de piliers ou, équivalemment, à l'existence d'interespaces un peu plus grands. A cette disposition t3'pique doivent être rattachées un assez grand nombre de variantes, qui s'en rapprochent plus ou nioins par défaut ou par excès de complication structurale. 1° Le chorion peut se présenter comme une pellicule à peu près ho- mogène. Chez Conipsihira, il demeure tellement délicat qu'il paraît ne con- stituer avec la membrane vitelline qu'une seule pellicule anhiste, flexible et extensible, ayant une grande tendance à adhérer au corps ovoplasmique. On se souvient qu'il s'agit d'une espèce ovilarvipare chez laquelle l'œuf demeure protégé dans les organes maternels jusqu'au moment où la jeune larve est inoculée, éclose ou éclosante, dans le tube digestif de son hôte. L'état de la coquille est sans doute en rapport non seulement avec cette incubation interne, qui est réalisée aussi chez beaucoup d'autres espèces où l'épaisseur est plus grande, mais aussi avec la disposition des œufs en une série unique à l'intérieur de l'organe incubateur : cette manière d'être doit en effet faciliter les échanges respiratoires et on conçoit qu'elle rende inutile l'existence d'une structure choriale. De toutes façons, la suppression de cette structure iloit être envisagée comme un cas limite, bien connu chez d'autres insectes. 2° La structure typique peut exister seule, le carrelage polygonal de- meurant indistinct (Ech. fera). 3° La structure typique peut exister dans certaines régions et man- 20 J. PANTEL quer dans des régions voisines plus minces, fig. 58. Une telle alternance tend à montrer que la structure choriale est un caractère secondaire, ne se montrant que lorsque l'épaisseur de l'enveloppe dépasse- certaines limites, comme correctif des inconvénients qui en résulteraient pour le régime des échanges' respiratoires. 4° Les piliers sont très variables comme robustesse et comme con- tour : simples trabécules rondes ou méplates dans les coquilles fines, prismes anguleux lorsque l'épaisseur est un peu plus grande, ils peuvent devenir des lames à contours capricieux; suivant les cas ils se projettent sur les pellicules limitantes sous la forme d'images punctiformes circulaires ou elliptiques, fig. 39, d'images plus grandes anguleuses, fig. 38, 63, ou de ramures capricieuses en bois de cerf, pouvant devenir très grandes par suite de soudures, surtout sur les bords des bandes du carrelage, fig. 43. 5° Lorsque l'épaisseur de la limitante externe augmente, sa perméa- bilité est assurée par des pores généralement arrondis, distribués en semis régulier, cjui font communiquer avec le dehors lespace compris entre les piliers. Les pores peuvent s'apercevoir dans les vues de face en même temps que les projections des j^iiliers, fig. 38, 43; mais il arrive aussi, surtout dans les cas où la limitante est vraiment épaisse ou fortement colorée, qu'ils ap- paraissent seuls, et dans ce cas le chorion se présente simplement comme une fine passoire, dont les trous pourraient être confondus avec les inter- espaces des piliers, visibles dans les coupes perpendiculaires. Celles-ci con- servent toujours, à la robustesse des structures près, le type général, les pores ne. sont que des détails surajoutés, difficiles d'ailleurs à remarquer par suite de leur petitesse relative et de la facilité avec laquelle ils sont dissimulés par les parties qui se projettent sur eux ('). Ajoutons enfin que la limitante externe peut être hétérogène suivant son épaisseur : elle se (') Les diverses images observées chez Gonia et Frontina sont assez difficiles à concilier entre elles La fig. 15 reproduit l'aspect le pUis ordinaire aux moyens grossissements d'après Gonia nlra. quand la limitante externe commence à se teinter par suite de la pneumatisation ; les gros points sont clairs povir une bonne mise au point et se détachent en plus sombre pour une mise au point imprécise. La fig. 37, relative à la même espèce et dessinée à un plus fort grossissement d'après une co.ipe tangentielle colorée artificiellement, semblerait indiquer des fossettes creusées dans une lame compacte qui s'ouvriraient en dehors soit réellement, soit équivalemment par l'intermédiaire d'une lamelle obturante très fine. La fig. 38, empruntée à Frontina lœta. est entièrement conforme à la description donnée dans le texte, mais, par contre, la coupe perpendiculaire du même chorion, fig. 36, ne laisse pas reconnaître les pores de communication. l'eut-être une bonne partie de ces différences tiennent-elles simplement aux déficits de l'observation; peut-être aussi faut-il admettre certaines variations de région à région ou il'cspéce à espèce, notamment ]">ur ce qui est des pores de communication. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 21 tnontre décomposée en une couche externe plus dense et plus colorable et une couche interne plus lâche et plus pâle, qui dans certains cas est elle- même ouvragée; la coupe générale tend alors â prendre l'aspect d'une den- telle à plusieurs rangs d'aréoles superposés ('). 6" Les œufs d'une même espèce peuvent offrir chez divers individus des différences structurales assez remarquables. On rencontre des Blephari- dea JHilgaris, par ex., dont les œufs ne présentent en coupe que l'image scalariforme la plus typique, tandis que chez d'autres cette image devient une dentelle à deux rangées de mailles. b. Structure définitive du chorion dans les espèces où il devient épais et rigide. On peut considérer comme constituant un deuxième type assez diffé- rent de celui qui vient d'être examiné la structure réalisée dans les œufs à développement embryonnaire lent, qui sont expulsés aussitôt après leur descente de l'ovaire et collés d'ordinaire sur le corps de l'hôte. Il ne s'agit d'ailleurs ici que de la structure fondamentale, observable dans la région dorsale ou sur les côtés, celle de la région ventrale devant être étudiée pour son compte dans le chapitre suivant. L'observation in toto montre un fond général finement pointillé et di- visé en champs polygonaux très inégalement distincts suivant les espèces ou même suivant les œufs. Dans les cas où l'œuf se laisse sensiblement aplatir sous le couvre-objet, on remarque d'ordinaire sur son pourtour une large bordure correspondant à la projection sur le champ visuel des parties déclives et donnant une idée approchée de l'épaisseur, fig. 10. il, 35. Cette bordure est parfois sillonnée de stries radiales se déplaçant avec la mise au point; elles sont dues en partie à des éléments de structure réels, et en partie aussi, semble-t-il, à ce que l'œil tend à fusionner des images fuyantes aperçues successivement. Les coupes perpendiculaires ne se prêtent pas toujours à une analyse un peu fine et précise de la structure. Le chorion y est souvent ou sur- coloré, ou totalement incolore et alors brillant, presque homogène, sans autre indice de détails cju'une vague striation radiale; on y reconnaît dans (') Chez les Muscides communes (CaUiphoia, Liicilia...! la limitante externe est creusée de fossettes polygonales déjà étudiées par Leuckart. 22 J- PANTEL tous les cas une limitante externe, d'ordinaire assez épaisse, et une limitante interne plus délicate, au-dessus de laquelle se montre souvent comme une assise de sphérules perliformes, fig. 30, 34. Dans les cas favorables — question d'espèce à la fois et de stade, ce- lui-ci influant beaucoup sur la colorabilité — on reconnaît qu'il existe dans le chorion un squelette solide (de chorionine) assez fortement colorable, et un milieu moins consistant, non colorable, dans lequel cette charpente est noyée. En plus des limitantes, le squelette comprend, ainsi qu'on peut s'en rendre compte sur les fig. 54, 55, un système d'éléments allongés dans le sens radial, très irréguliers de forme, rameux, se soudant fréquemment aux éléments voisins, commençant sur la limitante interne par un petit épatement auquel succède un col rétréci ; ce sont probablement les espaces compris entre ces cols qui donnent lieu à l'image perliforme, dans les ob- servations ordinaires. Il est clair qu on a affaire à une disposition facile, en dépit des premières apparences, à ramener au type précédemment décrit chez les coquilles minces : deux pellicules extrêmes et un système de piliers unissants. La pellicule interne est particulièrement délicate dans un grand nombre de cas où les pieds élargis des piliers paraissent reposer directement sur la membrane vitelline. Les piliers eux-mêmes sont rare- ment isolés et distincts comme dans le cas de la fig. 54; le plus souvent ils sont grêles, mais très irréguliers, et tellement serrés et enchevêtrés que la coupe de l'ensemble parait simplement pointillée; par contre, au fond des excavations intrachoriales qui seront étudiées plus loin sous le nom de cryptes respiratoires, ils deviennent particulièrement robustes et forment une sorte de végétation dont l'aspect rappelle celui de certaines touffes de lichens, fig. 33, 34. Il est à peine besoin de faire remarquer que de telles dispositions concilient merveilleusement deux exigences antagonistes : une grande épaisseur commandée par la protection de l'embryon et une suffi- sante perméabilité sans laquelle sa respiration serait impossible. c. Développement. Dans le groupe étudié, la formation du chorion est postérieure à celle de la membrane vitelline et se place à l'époque où, la résorption des grandes cellules nourricières étant sur le point d'être achevée, l'œuf a acquis sa forme et ses dimensions à peu près définitives. Si l'on cherche à sérier les étapes du processus dans les espèces à cho- ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 23 rioii mince ('), où elles sont plus faciles à observer, on est amené à admet- tre la succession suivante. Comme première ébauche, un liséré clair, d'as- pect homogène, apparaissant à la manière d'une cuticule épaisse sur la face interne des cellules épithéliales; il est appliqué d'une part sur la mem- brane vitelline, dont il se distingue d'ailleurs aisément, celle ci étant entrée dans sa phase de condensation et ayant de la tendance à s'isoler au moins par places; d'autre part il est en continuité manifeste avec les cellules épi- théliales, ce qui n'empêche pas qu'il ne s'en déprenne souvent, comme font les cuticules, en les laissant découronnées. Un peu plus tard, lorsque cette ébauche a acquis une assez grande épaisseur, on y voit apparaître tout contre la membrane vitelline une série régulière de points colorables (hématoxyline ferrique) qui émettent vers les cellules un prolongement en fine pointe : ce sont les pieds des piliers, FiG. 62. Bientôt, en effet, les pointes s'allongent, les pieds se fusionnent plus ou moins par leurs bords et la charpente choriale se complète du coté des cellules par la condensation de la zone externe de l'ébauche. A cette épocjue, les cellules épithéliales sont généralement basses et comme affaissées sur l'œuf, par suite de la distension en largeur qu'elles ont subie durant les dernières phases de l'accroissement. Pourtant, les es- pèces présentent à cet égard des différences et il serait difficile de formuler une règle absolue. Il ne parait pas que les choses se passent d'une manière bien différente dans les espèces où le chorion doit devenir très épais et rigide. Là encore sa première ébauche est un large liséré de substance molle, d'aspect homo- gène, fixant mal les colorants, où l'on voit se dessiner successivement de l'extérieur à l'intérieur, par rapport aux cellules, les structures colorables de forme allongée qui correspondent aux piliers des coques minces; la hau- teur de ces détails s'accroît vers les cellules, k mesure que celles-ci four- nissent de nouvelles quantités de matériel. Dans une préparation de Ph- chomvia que rien n'oblige à considérer comme très maltraitée, bien qu'il y ait eu de la rétraction, les piliers se sont montres comme des bandes espa- (') On laisse de coté les espèces à chorion particulièrement tin, tout à fait ou presque tout à fait homogène, dont la formation est très comparable à celle d'une cuticule s'isolant aisément de ses cellules matricielles. La fig. 68, empruntée à une chambre avancée de Compsilura. montre un de ces chorions i>elliculaires isolé par rétraction et représenté par un simple trait linéaire, au- dessous duquel se voit la membrane vitelline beaucoup plus épaisse. 24 J. PANTEL cées et assez mal arrêtées dans leurs contours, comme s ils ne devaient se modeler que progressivement, fig. 55, c. Chez ces espèces, les cellules choriogènes offrent en général une allure spéciale. Au lieu de se montrer affaissées sur elles-mêmes et aplaties au- dessus de l'œuf, tandis que se forme la coquille, elles sont souvent très al- longées et couchées obliquement en sens inverse de part et d'autre du plan sagittal de l'œuf: Ptychomyia, fig. 55, Meigejtia, fig. 56. Il s'agit là d'une disposition fréquemment réalisée, qui se retrouve d'ailleurs dans l'épithé- lium choriogène correspondant aux formations adhésives ; pourtant elle ne s'est pas montrée dans les coupes de Meigeiiia qui ont fourni les. fig. 29 et 30. Il faut convenir que le mode d'apparition de la charpente choriale, dans le cas des coquilles épaisses comme dans celui des coquilles minces, pose des questions difficiles à résoudre. Si le rudiment d'apparence cuticulaire n'est qu'une sécrétion proprement dite, comme beaucoup seront disposés à l'admettre, comment la solidification partielle qui s'y effectue donne-t-elle naissance à des formes spécifiques et régulières? Et si, avec la sécrétion, dont la réalité ne peut être mise en doute, il y a dans le rudiment quelque chose de la cellule elle-même (autre hypothèse qui ne manque pas de fon- dements), ce quelque chose est-il une trame eniobée dans la chorionine, ou au contraire une partie comprise entre les éléments solides qui .finirait par se liquéfier, peut-être après avoir perdu ses rapports avec la cellule ? Quoi c]u"il en soit, il importe de remarquer l'opposition qui se mani- feste, au point de vue des processus de formation, entre les deux enveloppes de 1 œuf. La membrane vitelline passe par une période de jeunesse et de croissance durant laquelle elle peut présenter une certaine structure, et par une période subséquente de maturation durant laquelle cette structure se modifie : la réunion des matériaux et leur modelage se font en deux temps. Le chorion passe aussi par une période de jeunesse et de croissance, mais l'état acquis à la fin de cette période est définitif. II. y a opposition encore entre les structures. Celle de la membrane vitelline résulte de la simple inclusion de gouttes graisseuses dans une sub- stance homogène, ou d'une dislocation latérale de cette substance qui la transforme en une sorte de velours; celle du chorion paraît conditionnée par l'apparition, dans une masse fluide, d'une charpente de chorionine qui ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 25 peut étie ramenée, malgré son polymorphisme, à un système de travées ten- dues entre deux pellicules limitantes. d. Y a-t-il lieu de distinguer un exochorion et un endochorion ? Le terme cxochorioii a été introduit par Leuckart (55, p. i35) pour désigner une formation accidentée qui semble se surajouter, chez Limnobia, Culex, à un chorion homogène. Mais c'est Korschelt [^J a) qui, adoptant le principe d'une division du chorion en deux zones, a nommé d'après Bombiis ces deux constituants et en a précisé la définition : V endochorion est une membrane épaisse, d'aspect homogène, d'apparition précoce; Vcxo- chorion une membrane ouvragée, de formation tardive, qui se superpose à la précédente, mais peut aisément s'en isoler. En d'autres mots, l'endo- chorion au sens de Korschelt est la formation interprétée plus haut comme membrane vitelline jeune, l'exochorion du même auteur est le chorion proprement dit. Les mêmes appellations ont été employées çà et là par d'autres au- teurs, mais pas toujours dans leur sens originel. Gross, par exemple, qui, dans son travail d'ensemble sur l'ovaire des Insectes (o3), a pleinement adhéré pour Bombas aux idées de Korschelt et en a fait la base de son interprétation de l'appareil micropylaire des Syrphides, avait admis anté- rieurement pour les Hémiptères (oo) un endochorion ouvragé et. un exocho- rion homogène; dans un travail ultérieur, le même auteur propose d'appeler épichorion, chez Hœmatopinus, précisément ce que Leuckart avait déjà nommé exochorion. Pour Henneguy (04, p. 294) et Berlese (09, p. g36) l'exochorion et l'endochorion ne sont pas autre chose que les pellicules li- mitantes maintenues par les piliers, donc deux zones de l'exochorion au sens de Korschelt. Dans cet état de choses et étant donné que l'endochorion défini par Korschelt devient ce qui a toujours été considéré dans l'œuf mùr comme membrane vitelline, ne doit-on pas craindre, en conservant la terminologie de Leuckart-Korschelt, de maintenir dans la question des enveloppes de l'œuf un véritable sujet de confusion, au lieu d'y introduire la précision ? e. A propos des canaux-pores. On ne peut guère éviter, en traitant de questions relatives au cho- rion, de se rencontrer face à face avec la célèbre théorie des canaux- 26 J- PANTEL pores (') de Leydig. Un très grand nombre d auteurs y lont des allusions, quand ils ne s'y réfèrent pas explicitement, et leur manière d envisager les structures choriales les plus diverses s'en inspire. La théorie a été établie sur des chorions épais traversés par des cana- licules qui viennent s'ouvrir à l'extérieur par des pores. Leydig (67) l'a surtout formulée d'après un coléoptère du genre Timarcha. Pour en rap- peler très sommairement les traits principaux, on peut dire que les canaux- pores ne seraient pas sans analogie avec les canalicules dentaires des vertébrés, les cellules choriogènes étant assimilables aux odontoblastes, et le chorion dans son ensemble à la dentine. Leydig admet, en effet, dans le cas de Timarcha, un premier temps durant lecjuel les cellules épithéliales émettent par leur surface libre des prolongements qui sécrètent de la chorionine autour d'eux et un deuxième temps pendant lequel ces prolon- gements se retirent, en laissant leur moule sous la forme d'un canalicule. Les apparences présentées à l'observation par une coupe de chorion à canaux-pores ne peut pas difterer beaucoup de celles qui ont été signalées plus haut à propos des chorions épais de Meigcnia, de Ptychomyia, etc., et néanmoins il n'y a pas lieu d'appliquer à ces espèces la théorie de Leydig. Nous avons vu (jue les structures plus compliquées qu'elles pré- sentent se ramènent aisément à la structure typique d'un chorion mince, c'est-à-dire à un système de piliers traversant la petite couche liquide (ou gazeuse) "comprise entre les deux pellicules limitantes. Or, il est manifeste que pour réaliser ce système suivant les idées de Leydig, il faudrait supposer, au lieu de cell.ules à prolongements filiformes élaborant de la chorionine dans les interespaces, des cellules canaliculées comme la dentine et sécrétant dans leurs canalicules la chorionine qui formera les piliers. (1) Le terme orij,nnal « Porenkanale n est évidemment mal rendu par les deux mots « canaux poreux » employés par Lahillonne dans sa traduction du Traité d'Histologie de Leydig et géné- ralement conservés dans les ouvrages français. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTERES 2^ Chapitre II. Les formations adhésives du chorion, dans les œufs destinés à être collés ou suspendus. A. État de la question et revision de la littérature relativement au collage. On sait que les œufs d'un très criand nombre d'insectes adhèrent au support sur lequel ils sont déposés par la mère au moment de la ponte. Le phénomène rappelle si bien celui que l'on provoquerait artificiellement en déposant sur un substratum des corpuscules solides -enduits d'ufie sub- stance gluante, qu'au premier aspect il ne paraît pas autrement digne d'in- térêt. Et effectivement on ne trouve pas qu'il ait été l'objet d'aucune étude spéciale. Si néanmoins on veut préciser l'origine et la signification de la sub- stance adhésive, on se trouve tout de suite en présence de plusieurs possi- bilités, parmi lesquelles on ne peut pas choisir au hasard. 1° S'agit-il d'une substance étrangère à l'œuf, dont celui-ci s'enduirait à un niveau donné dans les conduits évacuateurs ? L'idée d'une sécrétion agglutinante est fréquemment exprimée çà et là à propos de l'appareil femelle, ou au moins implicitement acceptée. Déjà pour SiEBOLD (37) les glandes accessoires étaient des glandes à colle. DuFOUR (44) admettait que sa substance sdvfiqiie, dont il attribuait à tort la production à l'appareil identifié depuis coirmie appareil spermathécal, intervenait dans la fixation de l'œuf, même dans sa fixation à la paroi de l'utérus spirale d' Echinoniyia (5i). Plus récemment, Sasaki (86), Wesché ((i6), Hevvit (07) ont également vu dans les glandes annexes l'origine d'un enduit destiné à la fixation des œufs, et les noms de Kiltdrïtsen (Graber, 72), adhésive or ccmcut-i^lauds (Packard, 98), glandes collétériques (Henneguy, 04), ghiandole inucipare, colleteriali (Berlese, 09), ou les noms équivalents par lescjucls on les désigne indiquent suffisamment que cette idée est communément acceptée. 2° S'agit-il d'une substance appartenant à l'c^uf au même titre que le chorion et comme cette enveloppe' d'origine épithéliale, cjui serait unifor- mément répandue sur toute sa surface ? 28 J- PANTEL On trouve souvent mentionnée une couche gélatinoïde répondant à ces caractères. Meissner (54) a été le premier à la signaler chez M iisca po- mitoria (probablement Calliphnra erythroccphala Mg.) en faisant remarquer expressément qu'il s'agit d'une substance préexistant dans la gaîne ovigère. Elle a été retrouvée chez les Muscides successivement par Leuckart (55, Dexia, Mtisca vomit.), Leydig (67, Miisca domestica), Henking (88, AI. vomit. (')). Packard (98) fait remarquer que, chez les orthoptères et les ùdonates, la région micropylaire est généralement recouverte d'une masse gélatineuse pouvant s'étendre sur tout l'œuf. Gross (00) constate l'existence chez les hémiptères d'une enveloppe albumino'i'de formée après le chorion; il confirme explicitement son origine folliculaire et rappelle que Ludvvig (1874) l'a interprétée comme un |)roduit de dissolution des cellules follicu- laires et^de la propria (-). Le rôle d'e cette substance gélatinoïde est mal défini et pourrait d'ail- leurs être multiple (^); rien n'oblige pourtant à lui dénier toute intervention comme substance adhésive; seule ou concurremment avec le produit des glandes accessoires elle pourrait suffire à expliquer l'adhésivité faible, mais généralisée, semble-t-il, sur toute la surface de l'œuf, que l'on observe d&ns un grand nombre d'espèces (Calliphora, Lucilia...). 3^ Faut-il, enfin, admettre une substance collante appartenant à l'œuf (') Dans ce travail (p. 294), Henking se bornait à rappeler, en les confirmant dans leur gé- néralité, les résultats de Leuckakt et de Meissner. Plus tard (92, p. i-S) il â admis pour l'œuf d'insecte en général une triple enveloppe : membrane vitelline, chorion, « Drùsensekret », cette dernière suscep- tible de se durcir et servant à maintenir les œufs en place, lorsqu'ils sont pondus isolément. Faut-il prendre ce dernier passage comme une rectification du premier ou croire que l'auteur a admis, comme il pouvait le faire sans se contredire, l'existence de deu.x couches adhésives ? ('') Dans un travail ultérieur, Gross (o5, p. ^iyo) donne comme une chose nouvelle et « ohne Analogon » que les cellules épithéliales d'Htematopimis finissent par se transformer en « Eiweisshiille ». L'idée, en réalité, était ancienne. KoRSCHELT (87/,, p. 386) se refuse à accepter cette idée et pense que le recouvrement muqueu.x de l'œuf provient plutôt du conduit d'évacuation ou des glandes qui lui sont anne.xées : u Es konnen also die Reste des Eikammerepithels und der Tunica propria nicht in der VVeise. wie einige der oben genannten Autoren vermuthen, den schleimigen lleberzug der Insekteneier liufern. sondern dieser dûrfte vielmehr von den Leitungswegen oder ihren Anhansgebilden ausgeschieden werden ". (^) D'après Kôhler (07), la couche albuminoide superposée au chorion pourrait avoir pour but soit de détacher l'œuf de l'épithélium folliculaire, soit de faciliter son glissement le long des conduits d'évacuation, soit de permettre l'acheminement des spermies vers le micropyle. De ces trois hypothèses les deu.x premières peuvent être considérées comme plausibles, mais la troisième ne paraît pas tenir suffisamment compte des faits. Tout semble indiquer que, chez les Muscides no- tamment, les spermies arrivent directement de l'appareil spermathécal sur le micropyle. sans avoir à y affluer de divers points de la surface de l'œuf. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 29 et dérivée de l'épithéliuin choriogène, mais localisée sur une partie de la coquille? Cela s'impose dans un très grand nombre de cas. Il existe des œufs tellement préparés d'avance pour le collage dans une situation déterminée et par une partie déterminée de leur surface que, si on vient à les jeter sans ordre, mais humides, sur un substratum quelconque, ils y prennent d'eux-mêmes cette situation et y demeurent adhérents par cette partie. L'expérience est particulièrement frappante avec les œufs bi- colores des Goiii'a, noirs sur le côté dorsal, blancs sur le côté ventral, que l'on peut extraire par centaines de l'utérus incubateur, à une époque convenable du développement embryonnaire : déposés sans précaution spéciale sur un porte-objet humide, ils se retournent au besoin comme des œufs de grenouille qu'on aurait jetés dans l'eau et, la dessiccation surve- nant, restent collés par la face ventrale. Œufs de grenouille et œufs de Gonia se retournent parce qu'ils sont lestés, ceux du Batracien par une accumulation locale de vitellus, ceux du ïachinaire par une masse gluante gonflée d'eaii qui existe à leur face ventrale, et la position dans laquelle ils s'arrêtent est celle qui correspond au plus grand abaissement du centre de gravité. R. DE SiNÉTY (ci) parait être le premier qui, en présence d'un phéno- mène du même genre au fond, observé par lui chez certains Phasmes, ait compris la nécessité de lui assigner une cause locale et inhérente au chorion lui-même. La substance adhésive est pour lui le résultat d'une modification survenue à un moment donné dans la marche du travail choriogène; en d'autres termes, cette substance n'est qu'une portion du chorion adaptée à une fonction spéciale. Divers exemples que nous allons avoir à examiner confirment pleine- ment cette vue. Mais il y a plus en général qu'une modification du chorion et le tout de la différenciation qui prépare l'adhérence ne réside pas dans les cellules choriogènes, il y intervient aussi une modification corrélative de lœuf. Les faits qui vont être exposés dans les paragraphes qui suivent peuvent se formuler d'avance dans la proposition suivante : Lorsque l'œuf doit être fixé dans une situation déterminée, l'adhési- vité y est préparée dès l'époque où se constituent les enveloppes, par un travail complexe, imputable en partie à l'œuf lui-même (modification de la forme générale ou du contour), en partie aux cellules de l'organe maternel (différenciation du chorion). 3o J- PANTEL B. Face ventrale du chorion, dans les œufs où elle est adhésive. C'est le plus souvent par la face ventrale que se fait le collaoe. Cette face est alors plus ou moins aplatie chez les Muscides, ou même sensiblement excavée, et une première c]uestion qui se pose c'est de savoir comment il faut comprendre une telle modification. Elle survient à l'époque même où s'organisent la membrane vitelline et le chorion. On pourrait être tenté, à première vue, de n'y voir qu'un effet de la compression mutuelle des ovarioles; mais cette cause est évidemment à rejeter, car la compression tendrait plutôt à rendre le contour prismatique et on devrait constater son influence avant tout sur des œufs à coque fine, présents en grand nombre dans les ovaires riches et compacts comme ceux à' Echinomyia. D ailleurs l'existence fréquente d'une crête plus ou moins marquée, suivant la ligne de raccordement de la partie dorsale avec la. par- tie ventrale, suffît à montrer que l'aplatissement est typique, nullement accidentel. Quel en est le point de départ ou \e prinuiin movejjs? Est-ce une dépres- sion préalable de l'ovocyte qui oblige son enveloppe épithéliale à se défor- mer, ou cette enveloppe qui, en prenant d'elle-même un contour nouveau, l'imposerait à l'ovocyte? Aucune raison contraignante ne force, il est vrai, à accepter une des deux h3'pothèses à l'exclusion de l'autre, mais toutes les probabilités sont pour la première. Doué d'une autonomie déjà sensible dès sa première différenciation et (]ui ne peut que s'accentuer à une époque où il est sur le point de s'isoler de l'organisme maternel, l'ovocyte tend à pren- dre de lui-même sa forme spécifique; les cellules choriogènes, au contraire, sont des éléments indifférents et subordonnés, obéissant vraisemblablement, dans leurs différenciations morphologiques et fonctionnelles, à des excita- tions qu'ils reçoivent de lui. D'ailleurs on comprendrait mal, dans l'es- pèce, le mécanisme d'un changement de forme où lovocyte ne serait que passif. "Voudrait-on y voir un effet d'une plus grande pression exercée loca- lement par des cellules en voie d'allongement ? L'idée peut tout d'abord paraître acceptable, mais on la trouve en désaccord avec le fait que dans certains cas un allongement local des cellules choriogènes est lié à une sur- élévation du chorion, non à une dépression (phénomène précédant la for- mation du pédoncule, dans l'œuf de Carcelia). Enfin, nous verrons ci-après. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 3l en étudiant chez Nemorilla la déformation dont il s'agit, que les caractères des cellules choriogènes conduisent à lui reconnaitre une origine intrin- sèque. Les différenciations choriales associées au changement de contour de l'œuf sont plus diversifiées qu'on n'aurait pu être porté à le supposer. Elles réclament une étude quelque peu détaillée. Pour plus de clarté on peut y distinguer provisoirement quatre types. I. Type de Tricholyga, FiG. 1/ : Utie {0)70 interne a, strucliirce, se déco- lorant dans l'alun ferrique, très peu développée du coté l'entrai, devenant de plus en plus épaisse à mesure qu'on passe au côté dorsal oii elle constitue la presque totalité du chorion; une -{one b, homogène, retenant ihématoxy- line ferrique, épaisse sur la face ventrale, mais s'amiiicissant progressivement sur les côtés pour disparaître sur le dos ou n'y demeurer représentée que par une pellicule: une {one complémentaire c, saris structure ni forme propre, surajoutée tardivement sur la face ventrale seule. Tel est Tétat de choses réalisé le plus fréquemment, à ce qu'il semble, chez les espèces à œuf court, macrotype, du i'^'" groupe parasitique (Mém. I, p. 34). Il est schématisé ci-contre d'après un œuf de Tricholyga déjà collé sur une chenille. La couche accessoire mise à part, on voit que le chorion ventral proprement dit est beau- coup plus mince (jue le chorion dorsal et formé en grande paitie d'une substance homogène, peut-être molle et collante à frais, susceptible en tout cas de se durcir, qui parait correspondre à une limitante externe extrêmement dévelop- pée. Une structure ouvragée étant l'indice d'une aptitude aux échanges avec le milieu (suivant une idée émise déjà par Leuckakt (55) et tout à fait justifiée objectivement, comme nous au- rons à le constater dans un chapitre spécial), on peut dire que la différenciation du chorion en babie sur la face dorsale; — rf, côté yue de la fixatiou cst réalisée aux dépens de la dorsal de l'œvif: — v. côté ventral -t-rc' ' j.- ■ ^ ■ ii ■ « j_ ' différenciation respiratoire, celle-ci n ayant pas d'ailleurs de raison d être dans une partie directement appliquée sur le substratum. FiQ. 1 /, Partie de I1 coupe transversale du chorion chez Tri- chulrga majnr (semi-schématique). a, zone structurée; — b, zone ho- mogène; — c, couche complémen- taire; — c', sa continuation pro- 32 J- PANTEL La couche accessoire, qui constitue la glu proprement dite, a une al- lure irrégulière et une épaisseur fort variable, paraissant dépendre en très grande partie de son degré d'imbibition. Très visible et épaisse à frais et dans l'eau où elle se gonfle sans se dissoudre (Meigenia), elle est à peine ou pas du tout distincte sur beaucoup d'œufs collés, qui se détachent au cours des traitements, quand on cherche à les enrober en place (Meigenia, Thrixion). Il est probable qu'elle se continue latéralement et dorsalement sous la forme d'une pellicule extrêmement délicate qui serait la couche gélatino'ïde de Meissner, c . Ces diverses parties ont pour commune origine l'enveloppe épithéliale de l'ovocyte. Lors de la première apparition du chorion, toutes les cellules qui la constituent sont semblables entre elles, à peu près ('), et toutes mon- trent la même activité fonctionnelle; mais tandis que dans les cellules dorsales cette activité se maintient telle quelle, dans les cellules ventrales elle subit à deux époques données une brusque déviation à laquelle cor- respond successivement l'élaboration de la couche homogène b et celle de la couche complémentaire c. Déviation brusque, il ne s'agit pas en effet d'une modification graduelle de la manière de travailler, mais de la sub- stitution d'une manière à une autre; c'est la confirmation d'une idée déjà exprimée par Korschelt (87,1), que les mêmes cellules peuvent sécréter diverses substances les unes après les autres. Les modifications du physiologisme ne vont pas sans doute sans modi- fications de structure intime ou même de morphologie. Malheureusement il est difficile de rien préciser à cet égard sur un matériel toujours peu abon- dant et que la présence de coquilles épaisses rend assez rebelle à la tech- nique. Ce qui se constate aisément, c'est que les cellules diminuent de hauteur, au moins à partir d une certaine époque, à mesure qu'elles forment de nouvelles strates choriales, comme si elles s'usaient par leur partie sé- crétante; mais les cellules dorsales s'usent plus vite que les ventrales, si bien qu'au moment où les zones a et b sont complètes, les premières sont généralement placo'ïdes et offrent un aspect ruineux, les secondes étant en- core hautes et relativement prospères. C) Les diftérences de hauteur signalées plus haut entre les cellules dorsales et les cellules ventrales paraissent bien survenir à cette époque, mais plutôt après que la formation du chorion est déjà lancée. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 33 Ce fait jiarait fournir de bonnes indications sur la genèse particulière de la couche orélatinoïde. Toutes les circonstances observées tendent à faire écarter définitivement l'ancienne opinion de Ludwig, en tant qu'elle serait entendue au sens strict d'une histolyse proprement dite de la propria et des cellules épithéliales : la propria se conserve, l'épithélium dégénéré mais non dissous est abandonné à la base de l'ovariole à titre de co>-ps jaune; Korschelt (87e) avait donc raison de s'opposer à des idées tjui, sous leur forme originelle, s'écarteraient des faits. Elles échapperaient à ce reproche si, au lieu de résolution histolytique, on parlait d une dernière phase d'activité choriogène survenant lorsque le chorion proprement dit est achevé et l'épuisement des cellules manifeste, phase sénile à laquelle cor- respondrait un produit abondant, mais amorphe, rappelant plus ou moins les caractères d'une matière cytolytique, comme parait être la couche dont il s'agit. Si, au moment où cette phase se déclare, toutes les cellules sont au même degré d'épuisement, la sécrétion formera une couche généralisée, plus ou moins saisissable à l'observation, la couche de Meissner, c'; si les cellules ventrales sont sensiblement plus hautes et mieux conservées, elles produiront dans le même temps une plus grande épaisseur de matière et on aura la glu localisée, c. Variantes. — i. Dans quelques œufs macrotypes du groupe I, la zone structurée parait manquer totalement sur la face ventrale, mais la zone homogène continue de s'emboiter avec elle, en s'y superposant, sur le pourtour latéral, fig. 2, (Meigeiiia Jloralis). Cela revient à dire qu'au point de vue de l'activité choriogène il faut distinguer dans l'ensemble de l'épithélium trois régions : une région dorsale où les cellules éla- borent juscju'à la phase sénile du chorion structu- ré; une région ventrale où les cellules produisent pendant tout ce temps du chorion homogène; une région latérale de transition où les cellules, après avoir travaillé plus ou moins longtemps, suivant leur situation plus ou moins dorsale, comme celles de la première catégorie, se mettent brusquement à travailler comme celles de la seconde. Fig. 2/," Partie Je la coupe transversale du chorion avant l'apparition de la couche com- plémentaire chez Mcigcnia flo- ralis (semi-schématii|ue). Les lettres ont la même signi- fication que dans la fig. 1 1. 34 J. PANTEL 2. Dans les œufs niicrotypes du groupe II (Mém. I, p. 46), le chorion ventral proprement dit est également tout entier homogène, mais au lieu de s'emboiter latéralement avec le chorion ouvragé, il se raccorde avec lui par simple juxtaposition, fig. 3, (Frontina). Il faut admettre ici que les différenciations fonction- nelles auxquelles correspondent les deux sortes de productions choriales ne se succèdent pas dans les mêmes éléments, mais sont localisées dans les cellules de régions contiguës. Fig. 3/. Partie de la coupe transversale du chorion avant l'apparition de la couche com- plémentaire chez Frontina lœla (semi-schématique). Les lettres ont la même signi- fication que dans la l'iG. 1/ 2. Type de Wiiifhemyia, FIG. 4, : Une '{oiic iutenic a, typiquement stnieliirée, s'otlcnuaiit de pins en plus à mesure que l'on va vers la lii,^ne médiane ventrale oit elle disparait totalement, aui^mentant d'épaisseur à mesure que l'on araiiee l'ers la région dorsale oit elle constitue toute l'épaisseur de la coquille; itne ^oiie b, homo- gène, constitttant dans la région moyenne de la face ventrale toute l'épais- seur du chorion, superposée à a en dehors de cette région et clivée laté- ralement en deitx feuillets dont l'un demeure appliqué sur le chorion structuré, l'autre devenant libre sous la forme d'une lame bordante souvent déchiquetée en dessous. Le rapprochement des fig. 4^ et i, pourrait incliner à identifier la formation débordante de Win- themyia avec la zone c de Tricho- lyga; mais le fait que, dans toute une plage de la région ventrale (en dehors des limites de la figure), cette formation constitue toute l'épaisseur du chorion proprement dit, doit la faire rapporter à la zone /'. D'autre part, il est manifeste qu'il s'agit ici d'une zone choriale plastique, susceptible de se mou- „.„.,, . , . , ^h„„„„ 1er sur les accidents de surface du Fig. il. Partie de la coui)e transversale du chorion chez Winthcmyia ^i-piisiiiiata . d'après un œuf collé substratum et ayant de la tendance sur une chenille à s'cffilocher, donc visqucusc; c'est a, zone choriale structurée; — b, zone homogène; . • i v j . _ d. côté dorsal; - ., côté ventral. ""^ indication à 1 appui de 1 idée ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 35 émise plus haut que la zone anhiste /' est molle à frais et probablement collante. Il est même possible qu'elle soit apte à se gonfler en s'imbibant sur une certaine profondeur et à remplacer ainsi la formation complémen- taire, chez certaines espèces. 3. Type de Nemorilla, FiG. 5/ : Une ^oiic Structurée asse^ épaisse, a, émet- tant sur les cotés une eA-pansion laminaire 1 qui /imite la surface d'assiette de l'(vuf et augmentant progressivement d'épaisseur en passant à la région dorsale; une {oue homogène h, beaucoup moins développée que dans les types précédents, à peu près réduite à des nodules irréguliers et ne dépassant pas la base de la lame bordante, probablement adhésive par elle-même. Ce type rappelle celui de Winthemyia par l'existence d'une lame bor- dante, seulement cette expansion est ici beaucoup mieux définie dans sa forme, enroulée en volute, au moins dans l'ovariole, et dépend de la zone structurée, non de la zone homogène ; pourtant la structure s'y oblitère progressivement de la base au bord libre. La zone homogène est beaucoup moins importante que dans les types jusqu'ici exa- minés. Au lieu d'une couche épaisse consti- tuant le facteur principal ou même unique de la coquille, sur la face ventrale, il ne s'agit à proprement parler que d'une pellicule portant des nodules irréguliers, denses, assez avides de matières colorantes, manifestement destinés à faciliter l'adhérence en s'engrenant avec les petites aspérités du substratum et, suivant toute vraisemblance, collants par eux-mêmes, FIG. 2 et 34, na. Les coupes des chambres ovocytaires fournissent sur les cellules for- matrices quelques renseignements qu'il convient de relever. Au stade de la FIG. 1, antérieur à l'apparition des nodules, les cellules ventrales sont beau- coup plus hautes mais moins larges que les dorsales. La différente ne tient pas pourtant à ce que les unes se seraient allongées, tandis que les autres s affaissaient, mais à ce que les unes ne se sont pas affaissées en même temps que les autres. Or, l'affaissement des cellules est certainement dû à FiG. 5 t. Partie Je la coupe trans- versale du chorion chez Nemorilla »U7- ciilosa. a, zone choriale structurée; — b. zone homogène; — /, lame bordante; — d, côté dorsal de l'œuf; — v, coté ventral. 36 j. PANTEL ce que leurs extrémités, assujetties à demeurer en contact avec la surface de l'ovocyte et à l'accompagner dans le mouvement de croissance rapide qu'elle effectue à cette époque, se trouvent équivalemment soumises à des tractions latérales s'exerçant en tous sens : elles doivent s'élargir sans accroître leur masse, par suite aux dépens de leur hauteur. L'affaissement devient ainsi un indice révélateur de la croissance ovocytaire : là où il s'accentue, la ré- gion corresi)ondante de l'ovocyte est en voie d'accroissement ; là où il est moins marqué, l'accroissement de la région correspondante est en retard. On se trouve ainsi amené à admettre que l'accroissement de l'œuf, au moment où il acquiert sa dernière forme, est moindre ventralement que dorsalement. Déjà nous avions dû accepter comme extrêmement probable que l'aplatissement ventral reconnait un déterminant intrinsèque à l'œuf; ici nous saisissons le mécanisme de la détermination, c'est un retard dans la croissance. Un détail secondaire à signaler, c'est que toutes les cellules ventrales ne se comportent pas identiquement de la même manière. Sur une coupe transversale on les voit augmenter successivement de hauteur à partir de la volute pour diminuer de nouveau avant la ligne médiane, si bien qu'il existe ventralement deux bandes épithéliales particulièrement riches. Une seule est reproduite sur la fig. 1. Il n'a pas été possible de reconnaître si cette circonstance s'exprime de quelque manière dans le chorion; c'est ex- trêmement probable. La FIG. 2 permet de constater que les différences apparues aux dé- buts du travail choriogène sont encore bien marquées durant l'élaboration des nodules anhistes. On peut croire qu'à une époque immédiatement voi- sine de la descente de l'ovocyte, et donc à l'époque où les cellules chorio- gènes vont entrer dans leur phase sénile, celles de la région ventrale sont encore en état d'élaborer une couche accessoire analogue à la couche c de la FIG. Ifi elle n'a pas été observée directement, faute d'un matériel appro- prié, mais son existence paraît vraisemblable. On entrevoit ici et on ne peut qu'admirer la simplicité des processus qui s'enchaînent pour préparer de loin la fixation de l'œuf : un arrêt local de la croissance détermine l'aplatissement ventral, modification éminem- ment propre à augmenter les points d'adhérence avec le substratum ; du même coup toute une catégorie de cellules choriogènes échappe aux tirail- lements déformateurs et se trouve conservée dans un état de jeunesse rela- tive, certainement en rapport avec la suite '^les physiologismes spéciaux d'où dépendra la diversité de leur travail choriogène. ENVELOPPES DE LCÉUF CHEZ LES DIPTERES 37 L'idée se présenterait aisément que la volute latérale doit correspondre à une matrice cellulaire de caractères spéciaux; il ne parait pas qu'il en soit ainsi. Sur les coupes on trouve toujours que cette expansion du chorion est en rapport avec des cellules d'aspect très commun; elle semble se diffé- rencier au sein du cytoplasme avec sa forme définitive et devenir libre, au moment voulu, par suite d'un simple retrait, fig. 1 et 2. 4. Type de Gymnosoma, FIG. 6^ : Uiie loue structurée a, asse^ développée l'cntralenieiit, s' épaississant sur le bord de la surface d'assiette oii elle forme une arête mousse, 1, redevenaut ensuite plus mince ('), tout en conservant sur la face dorsale, oii elle forme tout le chorion, une épais- seur plus g-rande que sur la face ventrale; une {oiie spéciale en gâteau d'abeilles localisée sur la sur- face d'assiette, formée d'un matériel homogène en soi, correspondant par suite à la {one h des types précédents, adhésipe probablement par el/e-métne, l'adhésivité pou- vant être complétée par appo- sition finale d'une couche complémentaire. Ce type, réalisé chez Gymnosoma rotundatum et suivant toute apparence chez les espèces affines est particu- lièrement remarquable. Ro- bustesse à part, le chorion ouvragé ordinaire rappelle celui de Nemorilla par ce Fig 6/ Partie de la coupe transversale du chorion , , , double tait qu il acquiert un chez Gytnnosoma rotundatum. ' ^ a, zone structurée; — *, zone en gâteau d'abeilles; - aSSCZ grand développement /, arête latérale; — d, côté dorsal de Toeuf; — v, côté rnêlTie SUr la face Ventrale, Ct qu'il tend à émettre sur le côté une excroissance bordante; seulement, au lieu de s'étendre en lame, l'excroissance forme ici une arête émoussée ou tronquée. (') Cet amincissement rend compte de la dépression dorsale que l'on observe très générale- ment sur les œufs pondus. 38 J PANTEL La formation destinée à réaliser l'adhérence est rigoureusement loca- lisée sur la face ventrale et offre une manière d'être toute nouvelle. A faible grossissement, sur des coupes normales à la surface de l'œuf, elle apparaît comme une frange de filaments grossiers, larges, formés d'une substance homogène beaucoup moins colorable que le chorion structuré ordinaire, FiG. 4, ca. Les coupes tangentielles permettent de reconnaitre qu'il s'agit en réalité d'une formation creusée d'alvéoles prismatiques typiquement po- lygonaux et dressés perpendiculairement, mais souvent peu réguliers dans leur contour comme dans leur direction, pouvant être intéressés transver- salement même sur des coupes normales à la surface de 1 œuf. La fig. 5 montre, à un grossissement moyen, l'image d'un groupe de ces alvéoles intéressés transversalement, et la fig. 6, ca, un de leurs aspects en coupe oblique. D'ordinaire la transition est brusque entre la zone structurée ordinaire et la formation alvéolaire; sur des préparations correctement colorées, la première se teinte parfois seule. Mais dans beaucoup de procédés où l'on ne vise que la mise en évidence des facteurs histologiques, comme la coloration en masse par la cochenille, toute différence disparait aisément; sur la FIG. 6, empruntée à une coupe traitée de cette manière, il n'a pas été possible d'en tenir compte! "Voici, sur le mode de formation de la zone alvéolée, les renseignements qui ont pu être recueillis. Au moment où son élaboration vient de prendre fin, la coupe de la chambre ovocytaire offre l'aspect reproduit fig. 6 : l'épithélium ventral /';' ne diffère pas sensiblement de l'épithélium dorsal fd, l'un et l'autre consti- tuent une lame de revêtement à surfaces lisses ou simplement bosselées au niveau des noyaux. C'est une uniformité de date récente, établie brusque- ment à un moment donné, après avoir fait défaut durant toute la période qui correspond à la formation des alvéoles. La FIG. 7 représente le côté dorsal de la chambre durant cette période, la FiG^ 8 le côté ventral. Du côté dorsal, le chorion et l'épithélium sont déjà, à l'épaisseur près, ce qu'ils seront au stade de la fig. 6. Du côté ven- tral, on distingue dans le chorion la zone structurée interne de formation plus ancienne, cv, et une zone récente, ca, d'épaisseur totale considérable, creusée d'alvéoles dont quelques-uns, ao, ont été intéressés transversalement et apparaissent comme des cavités irrégulières, et dont les autres, al, sont coupés longitudinalement. L'épithélium est de forme très haute. On y re- ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 39 connaît une zone externe d'aspect syncytial et une série de robustes pro- longements internes correspondant aux cellules et portant le noyau, qui pénètrent dans les alvéoles. Manifestement, le matériel a été maltraité par les réactifs; la plus grande partie sinon la totalité des espaces clairs qui régnent entre les parties choriales et les parties cytoplasmiques doit être imputée à cette cause. Pour rétablir les rapports naturels il convient de supprimer idéalement ces vides de rétraction et de supposer que les pro- longements cellulaires, d'une part, s'avancent jusqu'au fond des alvéoles et que les parois de ceux-ci arrivent, d'autre part, au fond des interespaces compris entre les saillies épithéliales. Un tel état de choses suppose évidemment que les cellules, après avoir élaboré par leur surface apicale ou interne seule, une couche de chorion ordinaire, se sont mises à chorioniser à la fois par cette surface et par la partie interne de leur surface latérale. Les parois alvéolaires apparaissent ainsi comme de véritables murs mitoyens construits pour moitié par cha- cune des cellules qu'ils séparent. Conformément à une loi très générale de biologie cellulaire, les noyaux siègent, durant cette période, dans la région de plus grande activité élaboratrice, vers l'apex du corps cellulaire. Les tractus plus ou moins distincts qui courent encore çà et là des parties cyto- plasmiques aux parois des alvéoles, à travers les vides de rétraction, sont un indice des rapports très intimes qui unissent la cellule choriogène et son produit; ils tendent à montrer que si celui-ci comprend, comme facteur quantitativement très prépondérant et en apparence amorphe, une simple sécrétion, la chorionine, on doit y admettre néanmoins un facteur qui se- rait structuré, au moins primitivement, et représenterait une dépendance de la trame cellulaire. Le passage de la fig. 8 à la fig. 6 se fait brusquement et consiste en ce que les prolongements cellulaires se rétractent en rentrant en quelque sorte dans la zone basale, 1 epithélium devenant par le fait même une mem- brane à surfaces égalisées. La fig. 9, empruntée à une chambre ovocytaire à peine plus avancée que celle qui a fourni les deux figures précédentes, montre la rétraction prise sur le fait : à gauche se voient encore trois sail- lies intra-alvéolaires où le mouvement se trahit déjà par une déformation du contour nucléaire, passive sans doute, mais en tout cas significative, les lobes apparus se montrant orientés vers la zone basale; viennent ensuite un noyau nr déjà entraîné dans la zone basale où il s'est aplati horizontale- 40 J- PANTEL ment, comme c'est le cas ordinaire dans les épithéliums épuisés, un reste de cellule non encore rétracté et deux noyaux pareils à ur. On serait mal venu à vouloir que les réactifs n'aient aucune part clans ces phénomènes, mais le rapprochement avec l'état de choses définitif per- met de supposer que leur intervention n'a guère fait que hâter une rétrac- tion physiologiquement imminente. Par ses attributs chimiques, la formation alvéolée diffère sensiblement du chorion ordinaire et paraît se rapprocher davantage d'une cuticule : elle n'est pas sensiblement attaquée à froid par les hypochlorites alcalins, à l'inverse de la chorionine, et résiste bien, même à chaud, à la potasse. Physiquement, tout semble indiquer qu'il s'agit d'une matière molle et collante, tant qu'elle est imbibée d'eau. Ce serait la formation adhésive proprement dite. Rien n'empêche de supposer qu'elle se complète tardive- ment par l'apposition d'une dernière sécrétion équivalente à la couche de Meissner. Résumé. — Si on envisage d'un coup d'oeil d'ensemble les principaux traits de la différenciation adhésive telle qu'on l'observe dans les types d'œufs examinés, on reconnaît aisément qu'ils justifient la proposition géné- rale énoncée à la fin du paragraphe précédent. L'aptitude de l'œuf à être fixé dans une attitude déterminée dépend d'un travail précoce de prépara- tion effectué en partie par l'œuf lui-même, en partie par l'organe maternel où il se développe. La part de l'œuf consiste avant tout dans un ralentissement de croissance localisé sur la future surface d'assiette, qui se traduit par un aplatissement; cette modification, d'apparence purement passive, aura entre autres utilités celle d'augmenter le nombre des points d'adhérence. En plus de cette transformation active de la surface générale, dont le carac- tère se déduit des cellules choriogènes, on peut supposer dans l'œuf le point de départ de tout un jeu de sîimuli agissant sur ces mêmes cellules et en déterminant au moins en partie le fonctionnement, mais leur existence de- meure conjecturale. La part de l'organe maternel comporte quelquefois une différenciation morphologique dans les cellules choriogènes de la région ventrale (Gyiniio- soina, Nemorilla) : c'est une modification immédiatement observable. Toujours elle comporte au moins une différenciation fonctionnelle dans ces mêmes cellules, observable dans ses effets : du premier coup (Meigeuia, ENVELOPPES DE LŒUE CHEZ LES DIPTERES 4I GoniaJ, ou seulement après avoir travaillé ciuelque temps comme les cel- lules dorsales f^îetnoril/a, Tricholyga...), ces éléments ne forment plus qu'une zone choriale différenciée en vue de l'adhérence. Cette zone, souvent très remarquable par des particularités de forme qui doivent assurer un contact plus intime avec le substratum (nodules de Nemorilla, alvéoles de Gyinnnsoma), est formée d'une substance homogène et paraît se compléter par une sécrétion tardive, la substance gélatinoïde de Meissner. C. Pédoncules fixateurs dépendant du chorion chez les Diptères. Le rôle d organe fixateur attribué avec quelques réserves, dans le mé- moire précédent (Pantel, io, p. loi), à l'appendice postérieur de l'œuf de Carcelia cheloniœ, vient d'être confirmé par Nielsen (ii) d'après une es- pèce voisine, C. gnava B. B., où il présente identiquement les mêmes ca- ractères. Il s'agit bien d'une colonnette rigide terminée par un épatement adhésif déjeté de côté, qui permet à la mouche de fixer son œuf en situa- tion dressée soit sur un poil, soit directement sur la peau de l'hôte. Par là s'établit un rapport curieux de convergence parasitaire entre certaines Miiscidœ parasites des chenilles et les Œstridœ parasites des Mammifères; on sait en effet que les œufs de celles-ci sont attachés aux poils de l'hôte par un pédoncule à extrémité dilatée. Il n'y a que plus d'intérêt à étudier d'un peu près la nature et le développement de l'organe chez Carcelia, les processus formateurs ne pouvant guère manquer de se répéter parallèle- ment dans les deux groupes, au moins tant qu'il ne s'agit que des grandes lignes. Ces processus, chez Carcelia, se ramènent à une différenciation locale du chorion, comme ceux qui viennent d'être analysés dans le paragraphe précédent, mais à une différenciation particulièrement accentuée dans le sens morphogénique : au lieu d'aboutir à la simple formation d'une partie de l'enveloppe protectrice de l'œuf, elle a pour terme la création d'un organe en quelque sorte surajouté à cette enveloppe et se dressant per- pendiculairement sur elle. On s'imaginerait aisément qu'un tel appendice peut avoir la même ori- gine que les rayons bien connus de Nepa et de Rauatra, ou une origine analogue. Ce rapprochement doit être tout de suite écarté. Les rayons sont 42 J. PANTEL produits par un petit nombre de cellules choriogènes caractérisées par des modifications profondes de leur cytoplasme et de leur noyau; le pédoncule à étudier est l'œuvre en commun d'un grand nombre de cellules relativement peu différenciées dans leurs caractères généraux, surtout remarquables par les déplacements qui modifient leur orientation. Les FiG. 70, 71, 72, qui reproduisent en coupe médiane et à trois stades successifs la région postérieure de la chambre ovocytaire, permettent de suivre dans ses traits les plus importants le développement de l'organe. Il est contemporain de la dernière résorption des cellules nourricières et de la formation du micropyle. Ses premiers débuts sont annoncés par un allongement de cellules que l'on pourrait appeler ovifuge, car il tend à éloigner de l'ovocyte une grande partie du corps cytoplasmique et le noyau lui-même. Cet allongement s'ac- cuse progressivement, à partir d'une limite assez distante du pôle, pour atteindre son maximum au voisinage de ce point, à la place où se dressera le futur appendice, fig. 70. On s'assure, en comparant des chambres de divers âges, que l'image ici dessinée correspond bien à un allongement pro- prement dit, et ne tient pas, comme c'était le cas pour l'épithélium ventral de Nemorilla, à la simple persistance locale d'un état antérieur. Il est vrai qu'à un stade beaucoup plus jeune toutes les cellules étaient hautes, mais toutes se sont affaissées comme à l'ordinaire lors du dernier accroissement de l'ovocyte, bien que l'affaissement soit demeuré moins sensible dans la région postérieure, et c'est seulement après ce phénomène offert par toutes les espèces, pendant que se constitue la membrane vitelline (ici bien recon- naissable à son état homogène et au clivage rétractionnel qu'elle montre d'un côté), que l'on trouve l'état de choses correspondant à la figure. Un peu plus tard, lorsque les premières strates choriales commencent à se dessiner sur le pourtour de l'œuf, le mouvement ovifuge s'accentue, l'ensemble des cellules allongées forme une élevure en pain de sucre où les noyaux sont situés périphériquement, tandis que la région axiale, demeurée d'abord claire et sans détails, laisse bientôt reconnaître le contour de l'ap- pendice, FiG. 71. C'est une colonne de matière dense, où la décoloration par l'alun ferrique a fait apparaître une zone périphérique plus pâle, qui semble ne dénoter, par rapport aux parties sous-jacentes, qu'une moindre condensation; un peu plus tard, on trouve cjue l'apparence d'homogénéité masque en réalité une dégradation de la structure fondamentale du cho- rion, qui est progressivement plus complète de la base au bout libre. L'ap- ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTERES 43 pendice est un peu arqué, sur la coupe dessinée; du côté de l'œuf il s'élargit et passe peu à peu au chorion ordinaire. La FiG. 72 reproduit, coupée suivant son plan de symétrie, l'extrémité libre du pédoncule avec la région épithéliale correspondante. L'appendice a sa forme définitive. Les cellules latérales ont conservé en dehors l'aspect qu'elles avaient au stade de la figure précédente, mais elles se sont trans- formées en dedans en lanières étroites ayant de la tendance à s'isoler les unes des autres sous l'action des réactifs et arquées d'avant en arriére, si bien que, si l'on compare la direction actuelle de leur partie proximale avec la direction générale de la cellule au stade de la fig. 70, on peut dire que cette partie a tourné de près de i8o° par rapport à l'axe de l'œuf; les la- nières sont plus longues du côté qui correspond à la béquille terminale et par suite la tige de l'appendice est sensiblement excentrique, par rapport à l'élevure cellulaire, ainsi qu'on le voit au mieux sur les coupes transver- sales, FIG. 73. Les cellules apicales, demeurées plus basses, sont disposées en dôme au-dessus de la béquille. Le mécanisme de ces modifications successives est difficile à analyser dans le détail. On peut en tout cas dire où il ne faut pas le chercher et indiquer les processus qui semblent en faire le fond. L'état de choses définitif auquel correspond à peu près la fig. 72 est exactement celui auquel devrait aboutir, si elle pouvait être admise, une croissance propre de l'appendice entraînant en arrière la partie des cellules qui s'y trouve appliquée. Mais il ne saurait être question d'attribuer un pa- reil mouvement à une masse inerte de chorionine dont toute la croissance doit consister dans l'apposition de nouvelles strates fournies par l'épithé- lium. Peut-on supposer que les cellules seraient saisies à un moment donné d'un mouvement ovifuge et tendraient à entraîner l'appendice contre lequel elles sont arcboutées? L'idée d'une semblable poussée d'avant en arrière, mise en avant par l'auteur du présent travail (yS, p. 191, fig. ji, yS) à propos des rapports observés entre le stigmate postérieur et ses cellules matricielles, chez les larves de Thrixion, pourrait être admise à la discus- sion une fois donnée l'orientation définitive des éléments, mais c'est là pré- cisément une des circonstances à expliquer. La simple considération d'une multiplication cellulaire assujettie à s'accomplir dans des conditions un peu spéciales semble devoir donner de meilleurs résultats. Disons tout de suite qu'aucun indice de division indi- ^ J. PANTEL recte ou directe n'a pu être saisi dans les coupes étudiées, peut-être parce que les phénomènes sont particulièrement rapides; mais à comparer l'état de l'épithélium tel qu'il se présente avant et après le développement de l'ap- pendice il n'est pas possible de mettre en doute l'existence d'une phase de multiplication cellulaire. Il n'en faut pas davantage, pourvu que la multi- plication se fasse dans certaines conditions de rapidité et de localisation, pour faire apparaître les dispositions observées. Que la pullulation soit modérément rapide et localisée dans les cellules de la région postérieure alors que tout le reste de l'enveloppe choriogène demeure au repos; que les cellules néoformées soient assujetties à garder leur nature de cellules d'épithélium simple, c'est-à-dire à ne pas rouler les unes sur les autres, mais à former une assise unique sans perdre contact avec la surface générale de sécrétion; que l'œuf enfin ait cessé de s'accroi- tre, les coippressions latérales résultant de l'intercalation d'éléments nou- veaux ne pourront que déterminer un recul delà masse cellulaire principale et l'allongement de la partie proximale : c'est l'état auquel correspond la FIG. 70 ('). Suppose-t-on le mouvement de rnultiplication plus rapide et plus stric- tement localisé, le recul tendrait à faire perdre aux cellules tout rapport de contact avec la membrane vitelline, mais ce contact est maintenu par l'in- termédiaire de la substance sécrétée et, au lieu d'une élevure creuse, il apparaît un cône à région axiale formée d'une matière homogène, comme le sont si fréquemment les ébauches choriales, dans laquelle se dessine bientôt la formation définitive : c'est l'état auquel correspond la fig. 71. Le changement d'orientation des cellules par rapport à l'œuf et l'appa- rition du diverticule unilatéral où se montre le bouton en forme de bé- quille sont des effets immédiatement attribuables à des modifications tem- poraires ou locales de la pullulation. En somme, l'appendice fixateur peut s'interpréter comme le moule d'une élevure cellulaire plus ou moins tourmentée, qui n'est qu'un des in- cidents de l'activité prolifératrice de l'épithélium choriogène. Ce qu'il y a de plus admirable dans les phénomènes biologiques, et de plus caractéris- (') Une multiplication cellulaire généralisée dans tout répithélium chorioirène à une époque bien antérieure, lorsque, peu de temps après la constitution de la chambre ovocytaire, la surface de l'ovocyte ne s'accroit que modérément, e.iplique précisément le premier allonf;ement des cellules : c'est un phénomène en apparence actif, en réalité passif, c'est un allongement par compression latérale. ENVELOPPES £)E l'cËUF CHEZ LES DIPTÈRES 46 tique, c'est toujours la réalisation d'effets complexes par la simple coordi- nation de processus banaux. Dans l'espèce c'est la puUulation cellulaire, de soi susceptible d'aboutir à des agrégats de caractères très divers, qui survient exclusivement dans quelques éléments alors que tout le reste de l'épithélium choriogène est au repos, et est tellement réglée dans le temps et dans l'espace qu'elle aboutit à une formation spécifique. Rappelons en terminant que dans cette formation l'adhésivité est loca- lisée sur le bouton terminal, ainsi que la démonstration en a été faite dans le mémoire précédent (Pantel, io). Elle est due sans doute à une modifi- cation de la chorionine comme les formations adhésives ventrales, et peut aussi se compléter par une sécrétion tardive, d'autant plus facile à comprendre ici que les cellules se montrent plus prospères et plus grandes au moment où l'œuf est sur le point de quitter l'ovariole. D. Surfaces adhésives et appendices adhésifs chez les Hyménoptères. Une région délimitée de l'enveloppe choriale ou une excroissance de cette enveloppe, l'une et l'autre rendues collantes dans le travail même du développement, tels sont les deux t3-pes auxquels se ramènent, chez les diptères ci-dessus étudiés, les dispositifs qui préparent la fixation de l'œuf dans une attitude prédéfinie. Tout porte à croire qu'il faudrait reporter sur des différenciations de la coquille beaucoup de phénomènes d'adhé- rence observés dans d'autres groupes d'Hexapodes, que Ion a simple- ment expliqués par une glu étrangère à l'œuf. Dans cet ordre d idées, le cas très remarquable des phasmes, observé et interprété par R. de Sinéty (oi), montre déjà qu'il existe chez les orthoptères des surfaces adhésives par elles-mêmes. Ajoutons ici quelques renseignements sommaires sur deux nouveaux exemples, l'un de région choriale adhésive, l'autre d'appendice adhésif, empruntés aux hyménop- tères ('). (') Naturellement, les seuls appendices qui puissent être rapprochés de celui de Carcelia sont ceux qui dépendent du chorion et servent à attacher l'œuf dans une attitude déterminée. On a signalé çà et là sous le nom de péJoiirule de l'œuf des formations qui ne satisfont pas à cette double condition. Les classiques pédoncules des œufs de Chrysopa, par ex., sont des filaments étrangers à l'œuf, dont la matière ne peut élre fournie que par les glandes annexes; examinés dans l'ovariole au moment même où ils vont être pondus, les œufs ne présentent ni appendice ni dispositif 46 J. PANTEL 1. Surface adhésive dans l'œuf d'Abeille. — Quand on étudie sur un ovaire d'abeille reine fixé en pleine période de ponte les coupes longitudi- nales des dernières chambres ovocytaires, on est frappé d'y voir à l'extré- mité postérieure toute une calotte de cellules choriogènes encore hautes et relativement bien conservées, a-lors que partout ailleurs, la région micropy- laire exceptée, l'épithélium est très plat et visiblement épuisé, fig. 100. Au-dessous des cellules hautes, le chorion paraît être sensiblement épaissi; cependant cette circonstance passerait aisément inaperçue, en raison de l'absence générale de structure et de la délicatesse de toute l'enveloppe, — elle a l'aspect d'une simple membrane vitelline, -— et on resterait indécis sur la raison d'être des éléments spéciaux, sans les renseignements fournis par l'œuf pondu. L'œuf d'abeille n'est pas déposé dans une attitude quelconque, il est collé en situation perpendiculaire au fond de l'alvéole, où son adhérence est assez marquée pour qu'il soit impossible de le faire tomber par une simple secousse et difficile de l'extraire sans l'endommager, à moins d'enlever en même temps un peu de cire. Il ne s'agit pas évidemment d'une adhérence par un point quelconque venu fortuitement en contact avec le substratum, mais d'une fixation prédéterminée, se faisant par une surface toujours la même, ce ([ui suffirait pour faire soupçonner un travail précoce de préparation remontant au développement même du choiion. Or, nous avons vu que la différenciation d'une région adhésive s'accom- pagne au moins quelquefois (Nemorilla) d'un allongement des cellules choriogènes; l'existence de cellules hautes, dans le cas actuel, est donc tout expliquée et devient l'indice d'une surface adhésive. 2. Appendice siispenseur chei les Eumenidse. — On sait (observa- tions de H. Fabre) que l'œuf des Eumenidœ est suspendu par un fil flexi- ble au-dessus des victimes paralysées préparées par la guêpe pour l'alimen- tation de sa larve. Une remarque déjà ancienne de Leuckart (55), d'après laquelle le chorion, chez les hyménoptères, se prolonge quelquefois en un pédoncule solide, et surtout la figure récemment publiée par Roubaud (io) de l'œuf de Synagris calida, remarquable par un prolongement postérieur épithélial apte à le produire. Les pédoncules postérieurs des hyménoptères .endoparasites sont en rapport avec l'inoculation de l'œuf, non avec sa fixation; ils nç représentent d'ailleurs qu'une partie de l'œuf lui-même et comprennent une enveloppe avec un contenu ovoplasmique. C'est sur des renseignements incomplets que Berlese (09. p. 936) énumère ensemble, sans indiquer leur significa- tion très différente, ces deux sortes de pédoncules. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 47 court et robuste, amènent assez naturellement à penser que cet appendice pourrait bien être de même signification générale que celui de Carcelia. Il suffirait en effet, en partant de cette idée, de concevoir que la glu terminale soit assez abondante et assez molle, au moment de la ponte, pour s'étirer sous le poids de l'œuf après avoir été mise en contact avec le plafond de la chambre à vivres, et qu'elle soit en même temps susceptible de se durcir à l'air à la manière de la soie, pour avoir une explication plausible de l'état de choses observé. L'appareil de suspension à l'extrémité d'un fil et l'appa- reil de fixation sur une colonne rigide seraient ainsi des dispositifs d'adhé- rence construits sur un même type. Une exploration rapide des chambres ovocytaires chez Odynerus nidit- lator Sss. (') montre que l'appendice postérieur s'y développe effectivement à la manière du pédoncule de Carcelia, et que les caractères particuliers de l'épithélium formateur font prévoir l'existence d'une glu terminale particu- lièrement abondante. La FiG. '7,, très incomplète pour les détails de structure fine, mais pas du tout schématique, peut donner une idée de la région postérieure du cho- FiG 7 é. Appendice suspenseur des EumenidcV, en voie de développe- ment (Oiiyncrus iiidulator). ch, chorion homogène; — ech, épithélium choriogène, formant en arriére une grande élevure arrondie, fortement étranglée; — pp, prolongement pos- térieur du chorion; — rd, région distale des cellules se transformant en glu soyeuse; — rp, leur région proximale. rion et de son épithélium formateur, au moment où se constitue l'appen- dice solide. En dépit de ses apparences assez spéciales, elle se laisse (.1) Détermination obligeante de M. Robert du Buysson, du Muséum de Paris. 48 J PANTEL immédiatement rapprocher de la fig. 71 relative à Carcelia. L'épithélium choriogène forme chez la mouche une simple élevure en cône émoussé, et chez la guêpe une grande boursouflure très étranglée à sa base, mais les rapports avec le chorion montrent clairement que le col de celle-ci corres- pond à la région basale de celle-là; la poche qui vient après est l'homologue du dôme terminal. Les grandes dimensions de cette poche sont en relation avec la genèse de la glu terminale. Le mouvement de recul qui porte en dehors la région nucléée des cellules a été beaucoup plus marqué pour cette région de la boursouflure que pour le col, les éléments y ont pris la forme de pyramides très allongées dont les sommets partent de la troncature du prolongement pp, et qui divergent à partir de là vers les divers pcnnts de la surface exté- rieure; or, une différenciation très précoce partage chaque pyramide en une partie proximale nucléée, ;/', qui conserve Taspect d'une cellule épithéliale ordinaire, et une partie distale, rd, qui devient homogène et se transforme finalement en substance gluante. Lorsque l'œuf descendra de l'ovariole, les traînées filamenteuses divergentes de ce faisceau se fusionneront vraisem- blablement en se ramassant sur l'extrémité cupuliforme du prolongement pp, où leur ensemble constituera une ample provision de matière adhésive et filante. Dérivée des cellules choriogènes, comme celle des surfaces adhésives, cette matière est aussi une formation chonale différenciée, dont la genèse ne peut pas différer beaucoup de celle d'un chorion ordinaire. Cette genèse, d'autre part, comporte un processus morphologique qu'il serait difficile d'interpréter autrement que comme une transformation du cytoplasme. L'attention se trouve ainsi ramenée sur une ancienne manière de com- prendre les enveloppes cuticulaires et choriales qui est tombée depuis longtemps dans une défaveur à peu prés universelle, mais qui contient probablement une part de vérité, aussi bien que la théorie de la sécrétion qui l'a supplantée. Le développement d'une cuticule ou d'un chorion comporte assurément une élaboration intra-cellulaire de chitine ou de chorionine, seulement ces produits peuvent être employés de deux ma- nières :" 1° tantôt ils se localiseront dans une trame cytoplasmique, qu'ils finiront le plus souvent, il est vrai, par oblitérer, et ainsi s'engendreront des enveloppes où une structure se laissera déduire du processus formateur (glu û'Odyiicrus), ou deviendra manifeste grâce par ex. à un noircissement physiologique ménagé (tubercule stigmatifère de Thrixion, plaque ster- ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 49 nale de Stunuia, Pantel, g8, p. 187, et 10, p. 14g et 166, note i); 2° tantôt ils seront déversés à l'extérieur de la cellule sous forme de simples gouttes d'une substance semi-fluide, et alors s'étendront en une sorte de vernis homogène, comme c'est peut-être le cas dans certaines membranes vitellines, dans les formations chitineuses pathologiques (Pantel, 10, p. i5o), etc. E. Le - Eistigma - des Pédiculides et des Mallophages en regard de la formation en gâteau d'abeilles de Gymnosoma. Dans ses intéressantes recherches sur l'ovaire des Pédiculides et des Mallophages, Gross (o5) a repris, il y a quelques années, l'étude d'un accessoire chorial assez singulier, propre à ces insectes, sur lequel les au- teurs ne -se sont pas encore mis d'accord. Il s'agit d'une saillie obtuse, située un peu excentriquement à l'extrémité postérieure de la coquille, par laquelle l'œuf est collé, au moment de la ponte, sur un poil ou une plume de l'hôte; elle est molle et d'une tout autre structure que les parties envi- ronnantes. Leuckart (55) en a donné une première description dans son grand travail sur le micropyle et la coquille des Insectes; Kramer (6g), Melnikow (6g) et Graber (72) sont revenus successivement sur son étude, mais Gross est le premier qui en ait fait connaître l'histogenèse et la dis- position structurale. Chez Hœmatopinus suis, l'organe est le produit de cellules épithéliales hautes qui, après avoir chitinisé durant tout un temps par leurs faces laté- rales, se retirent en dehors en entraînant leurs noyaux et laissent en place leur produit d'élaboration. Celui-ci constitue une masse traversée de perfo- rations, distincte du chorion environnant, soit par sa teinte, soit par sa structure, qui n aurait son équivalent chez aucun autre insecte. Sur la signification physiologique de cet organe, les anciens observa- teurs ont émis trois manières de voir dont aucune, au jugement de Gross, ne serait ni démontrée, ni même simplement plausible. Leuckart, pour qui c'était une sorte de cloche à parois striées, garnie à l'intérieur d'un pinceau de filaments, fut tout d'abord tenté d'y voir un micropyle supplémentaire, mais il renonça plus tard à cette interi^rétation parce qu'il ne put se convaincre qu'il fut réellement perforé, et le considéra, non sans une assez grande hésitation, comme un appareil adhésif (Haftap- 5o J- PANTEL parât); l'idée fut simplement acceptée par Melnikow, élève de l'illustre anatomiste. Dans un travail contemporain de celui de Melnikow, Kramer reprit à son compte l'hypothèse d'un micropyle, faisant ressortir (jue l'ex- trémité postérieure de Tœuf est bien mieux appropriée à la pénétration des spermies que l'antérieure. Graber, enfin, ayant cru s'assurer par une expé- rience directe assez inadéquate au but, il est vrai ('), que l'organe comporte une perforation complète du chorion, en fit néanmoins non pas un appareil micropylaire, comme aurait voulu Leuckart en face de cette constatation, mais un appareil respiratoire, - eine Art Eistigma ". Gross objecte avec raison, contre cette opinion de Graber, que l'on comprendrait mal un organe respiratoire noyé en plein dans la masse glu- ante par laquelle l'œuf adhère à son substratum, et il écarte celle de Kramer soit parce que l'existence de micropyles postérieurs ne lui parait pas en général tellement démontrée, soit parce que l'organe n'est pas réel- lement perforé chez Ninmis (-). Le même auteur trouve tout aussi insuffisante l'interprétation de Leuckart. On ne voit pas, fait-il observer, comment des canaux perforants faciliteraient l'adhérence, et les cas assez fréquents, bien qu'anormaux où l'œuf est collé par son bout antérieur, indiquent bien que l'organe en litige n'est pas nécessaire à la fixation. Graber avait mis en avant la même raison et fait ressortir que la plupart des œufs sont fixés à l'aide d'une volumineuse enveloppe agglutinante qui les recouvre, si bien cju'un organe adhésif aussi réduit lui paraissait superflu. C'est néanmoins cette ancienne idée d'un organe adhésif qui, à la lu- mière des faits décrits plus haut chez Gymnosoma, paraît la plus acceptable de beaucoup. Le manque de matériel ne permet pas d'entrer dans les dé- tails d'une comparaison objective; mais les descriptions et les dessins de (') Gkaber concluait à l'existence d'une perforation du fait qu'ayant mis l'œuf dans la potasse il en avait vu le contenu sortir à travers les filaments de l'Eistigma. On peut se demander si une compression n'était pas intervenue dans la manœuvre, car des œufs peuvent être traités par la po- tasse sans qu'on observe d'écoulement même par les orifices les mieux caractérisés, comme le micro- pyle; et dans l'hypothèse d'une compression on est à peine en droit d'e.xclure Texistence d'un diaphragme pelliculaire, tel que celui constaté par Gross chez Sinnits, qui aurait été rompu Seules les coupes auraient pu renseigner. (■-) Les objections de Gross conservent toute leur force. On peut ajouter que la chambre d'imprégnation est en général tellement placée, dans l'utérus, et le débouché de l'appareil sper- mathécal tellement disposé que Vintroduction des spermies est bien mieux assurée par la situation antérieure du micropyle que par la situation inverse;. ENVELOPPÉS DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 5l Gross ne laissent guère de doute sur une étroite parenté de structure et de genèse entre l'organe litigieux des Pédiculides et la formation en gâteau d'abeilles trouvée chez les Tachinaires. Or, toute la raison d'être de celle-ci est bien manifestement de contribuer d'une façon plus ou moins directe à l'adhérence. A la difficulté faite par Gross on peut répondre que les perfo- rations auront l'avantage, soit de permettre à l'organe de se mouler plus exactement sur les inégalités superficielles dusubst rat u m, soit d'emmagasiner une plus grande quantité de substance adhésive complémentaire, produite dans la dernière phase sécrétoire des cellules choriogènes. Rien de bien étonnant d'ailleurs à ce que, dans des cas exceptionnels peut-être relative- ment fréquents, la matière adhésive soit assez abondante pour diffluer et amener la fixation de l'œuf dans une attitude anormale. Le ''Eistigma- de Graber parait donc n'avoir qu'un rôle mécanique : ce serait en réalité un pédoncule fixateur; seulement, au lieu de faire saillie au-dessus de la surface générale du chorion et d'avoir une structure homo- gène comme celui de Carcelia, il serait comme enclavé dans l'épaisseur de la coque et alvéolé, suivant le type réalisé en plus grand dans la couche adhésive de Gymiiosoma. Circonstance qu'il faut se borner à signaler, sans pouvoir présentement lui assigner une raison d'être, les appendices fixateurs, quelle que soit leur forme, semblent occuper une position excentrique, au voisinage du pôle postérieur de l'œuf : Carcelia, Hypoderma, Pédiculides, Corixa.... La surface adhésive à'Apjs, c]ui n'est au fond qu'un pédoncule avorté, est aussi excentrique. Chapitre III. Appareil micropylaire chez les Muscides entomobies. Ce sont les diptères et spécialement les Muscides qui, après avoir fourni à peu près simultanément à Meissner et à Leuckart les premières données précises sur le micropyle des animaux et son rôle dans la féconda- tion, interviennent de préférence dans la plupart des travaux parus depuis sur ces importantes questions de biologie générale, si bien qu'on peut les considérer comme le matériel en quelque sorte classique dans le sujet. Ils sont relativement bien comius. Pourtant, si les préparations empruntées 52 J- PANTEL aux espèces ici étudiées ne font que confirmer dans beaucoup de cas des résultats déjà acquis, d'autres fois elles mettent l'observateur en présence de particularités qui cadreraient mal avec les schémas existants et qui ré- clament un complément de description et d'interprétation. Pour éviter le désordre, il y aura avantage à faire de tout l'appareil une étude méthodique, bien que sommaire. En comprenant sous la désignation très générale d'appareil micropy- laire l'ensemble des différenciations morphologiques et structurales en rap- port avec l'introduction des spermies, il y a lieu de distinguer trois sortes de parties, savoir . Vectomicropyle ou micropyle proprement dit, le con- ducteur et Ventomicropyle. L'ectomicropyle constitue la partie fondamentale de toute la formation; il dépend exclusivement du chorion et comprend la perforation ménagée à travers cette enveloppe ainsi que les accessoires struc- turaux annexes. Le conducteur est une formation spéciale, représentée par un quantum de substance molle, souvent mal définie dans sa forme, se pro- jetant de l'ectomicropyle vers l'extérieur. L'entomicropyle appartient à la membrane vitelline et se compose de l'ensemble des différenciations que cette enveloppe peut présenter dans la région de la perforation ectomicro- pylaire. De ces trois sortes de parties, les deux premières sont susceptibles d'une étude tout extérieure d'après les préparations in toto; nous lui em- prunterons quelques données qui seront ensuite complétées d'après les coupes. A. Étude extérieure de l'ectomicropyle. Leuckart (55) a cru pouvoir affirmer que chez les diptères le micro- pyle constitue " in allen Fallen •' un simple orifice situé au pôle antérieur de l'œuf. C'est vrai, à la réserve de quelques variations. Typiquement régulier et simple, fig. 12 (Ech. fera), le pertuis micro- pylaire peut être de contour irrégulier, fig. u (Winth. ^-pustulata), gé- miné, FiG. 10 (Trich. major), ou même composé d'un assez grand nombre de pores, fig. 96 (Carcelia). Sa situation est à peu près polaire dans les œufs allongés, qui sont d'ordinaire tronqués en avant, fig. 12; dans les œufs courts et aplatis des- tinés à être collés par la face ventrale, elle est polaire, fig. 6, m (Gyinno- somaj, franchement dorsale, fig. lO (Trich. major), ou ventrale, fig. li ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 53 fWifith. ^-piistiilûtûj: on trouve même qu'elle peut être ventrale ou dorsale chez la même espèce (Winth. ^-piisliilala. Gymnos. rotundatitm). Le pertuis est pratiqué dans une région du chorion ordinairement mo- difiée. Souvent il existe un épaississement local visible en coupe optique, dans le cas des œufs transparents, sous la forme d'un croissant à bord in- terne irrégulier, fig. 20-24 (Compsilura, JlbrissitiaJ, ou sous celle d'une saillie proéminant vers l'ovoplasme, fig. 35 (Gymnosotna) . C'est là en tout cas un caractère très variable chez une même espèce. La modification choriale comporte plus souvent encore des change- ments dans les reliefs superficiels. S'il s'agit d une coquille forte, à détails sculpturaux bien marqués, il se dessine en général une rosette de champs polygonaux bien distincts du carrelage banal, fig. lO, demeurant visibles même quand le micropyle émigré sur la face ventrale, qui est d'ordinaire lisse, FIG. 11; les champs de ces rosettes sont visiblement centrés autour du pertuis micropylaire, en même temps qu'ils se montrent plus petits et moins réguliers que ceux du carrelage banal, double circonstance déjà si- gnalée par Leuckart (55) chez Miisca (Calliphora) erythrocephala, tenant à ce que les cellules formatrices s'étalent moins en surface et travaillent davantage en profondeur. Si l'on a affaire à une coquille fine, à sculpture superficielle peu ou point accusée, la région périmicropylaire peut encore se détacher sur le fond général, grâce à une teinte plus sombre, à un état plus grenu, fig. 22-24, à de fines crêtes tendant à circonscrire des aréoles, fig. 21 ; mais on trouve aussi des types chez lesquels l'observation directe, même lorsqu'elle est effectuée dans un milieu propre à révéler les fins détails ('), ne montre au- tour du puits micropylaire qu'un rebord simple ou déchiqueté. Toutes ces données s'accordent, sauf quelques divergences dans des détails très secondaires, avec les descriptions devenues classiques de Meissner, Leuckart, Korschelt relatives aux Muscides communes. Lowne (g5) est probablement le seul auteur relativement récent qui pré- sente les choses sous un tout autre aspect chez Calliphora erythrocephala. Le chorion n'est plus pour lui comme pour tout le monde une enveloppe élaborée par des cellules, mais une enveloppe formée de cellules, excessi- vement petites, il est vrai (3 u); le micropyle est un orifice de grandeur va- (') Autant que possible les coquilles destinées à Vobservation in toto ont été lavées l'i la potasse et montées dans un milieu aqueux, p. ex. dans l'eau formalinée. 54 J. PANTEL riable, entouré d une rosette de cellules épithéliales (') qui auraient pour fonction de le fermer et de l'ouvrir (en se contractant et en se relâchant). Idées très nouvelles, mais qui ne peuvent avoir été inspirées que par des préparations devenues trompeuses à force d'être déficientes. La couche de petites cellules columnaires dont parle Lowne n'est que le chorion propre- ment dit, et sa couche externe, représentée durant le développement par les cellules choriogènes, n'existe plus sur le chorion achevé. Les détails donnés un peu plus loin sur le développement de tout l'appareil micropylaire justi- fieraient s'il en était besoin ces critiques sévères adressées à un ouvrage que ses vastes proportions et son allure générale feraient souhaiter de pou- voir considérer dans toutes les questions comme un guide sur. B. Étude extérieure du conducteur micropylaire. Aussi longtemps que l'œuf est préservé de la dessiccation, le micropyle ne s'y présente pas en général comme une perforation vide ou remplie sim- plement de plasma interstitiel; il est obturé par une substance hyaline, d'ap- parence muqueuse, qui le déborde en dehors et tend en dedans à le mettre en communication avec l'ovoplasme. Il ne parait pas douteux que cette production ne soit destinée à la fois à protéger l'œuf, en complétant son isolement par rapport au monde extérieur, et à faciliter lintroduction des spermies pour lesquelles tout indique qu'elle reste perméable. Cette seconde fonction plus importante peut servir à la désigner. La partie externe du conducteur est d'aspect très variable, fig. 14, 15, 18, 20, 22, cm. Elle existe probablement toujours, sous une forme dévelop- pée ou au contraire réduite, au moment où l'œuf abandonne l'ovariole, mais elle est sujette à disparaître, si bien que, parmi les œufs de même âge extraits d'une même région de lutérus- incubateur d'une mouche ovi-larvi- pare, quelques-uns en sont encore pourvus quand d'autres l'ont déjà per- due (Vibrissina, fig. 22 et 23, Compsilura, fig. 20 et 21). Il s'agit donc ou bien d'un corps chimiquement résistant, mais caduc, ou bien d'un corps susceptible de se résorber. On peut le trouver encore intact sur des œufs récemment pondus, dans le cas des espèces ovipares (Meigenia) et jusqu'au (') La rosette B, fig. 97 de Lowne, où l'on voit une rangée externe de grandes cellules nucléées, est-elle autre chose qu'une image composite obtenue en ajoutant à la rosette choriale pro- prement dite une couronne de cellules épithéliales? ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 55 moment de l'éclosion chez les espèces ovi-\a.ivïpar es ( Vibj'issinaJ. II sup- porte bien les manipulations du montage des œufs iii toto et résiste même à la potasse faible, fig. 18. Le plus souvent l'appendice a les dehors d'un simple amas de muco- sité. Quelquefois la substance molle y est soutenue par une délicate char- pente squelettique dépendant des bords de rorifice micropylaire qui, chez Vibrissina, p. ex., consiste en fines aiguilles divergentes rappelant les rayons de certains radiolaires. Ces aiguilles, difficiles à voir dans la masse gélati- noïde dont elles ont la réfringence, deviennent très nettes en l'absence de celle-ci, pourvu que lœuf ait été préservé de tout contact capable d'en amener la chute, fig. 9.3, 24, ch ('). Au-dessous de la partie appendiculaire et lui faisant suite, existe ce qu'on peut regarder comme un segment interne du conducteur micropylaire, un prolongement qui établit réellement ou équivalemment une continuité avec l'ovoplasme, continuité susceptible de se révéler dans des imacres comme celles que reproduisent les fig. 14 et 25. La fig. 14 montre en coupe optique horizontale la région antérieure d'un œuf de Goiiia atra, arrêté dans la trompe au moment de la descente. Le chorion y apparaît comme une large bordure claire où l'on ne distingue aucun détail, le corps de l'œuf comme une masse trouble, grossièrement granuleuse. Le conducteur, que l'on a cherché à mettre bien au point, se poursuit avec la plus complète netteté jusque dans l'ovoplasme, sans qu'on rencontre un détail de structure établissant une limite entre les deux; l'état granuleux succède graduellement à l'état hyalin. La fig. 25 est relative à un œuf de Paraplagia trépida observé vivant dans la liqueur physiologique où il s'est plasmolysé, ainsi qu'il arrive assez fréquemment pour les œufs à coque fine. Lorsque cet accident survient, on peut n'observer, à l'intérieur de l'enveloppe, qu'un retrait général de tout le contenu, mais il se peut aussi, pourvu que la membrane vitelline adhère assez fortement aux bords du pertuis micropylaire, qu'une partie de l'ovo- plasme s'étire en traînée axiale, cmi, comme c'est ici le cas. L'existence d'une telle traînée semble supposer que l'ovoplasme lui-même est comme (') Leuckart (55) a signalé chez quelques diptères, notamment chez A/«ica (Calliphora) erytliro- cephala, une garniture micropylaire ou « Mundstuck » caliciforme, paraissant constituée de petites pointes. On ne voit pas bien si les expressions dont il se sert s'appliquent à des appendices très longs, rares et divergents comme ceu.\ de Vibrissina, ou courts, droits et nombreu.\ comme les deuticules de Xistj, fig. 16. 56 J. PANTEL suspendu au niveau même du pertuis où la membrane vitelline est souvent perforée, et s'expliquerait le mieux par une continuité ou une contiguïté très exacte comme celle que montre avec plus de netteté la fig 14 ('). La plupart des observateurs qui se sont occupés de l'œuf des insectes et du microp3-le ont mentionné des états plus ou moins caractérisés du conducteur externe. Meissner (54), Leuckart (55), pour ne rappeler (lue les premiers en date, l'ont signalé chez les Muscides comme un épaississe- ment local de la couche gélatineuse qui entoure l'œuf tout entier; dans la figure classique de Korschelt et Heider (90, fig. 471), à laquelle on s'est référé au chapitre I pour la définition de la membrane vitelline, il est re- présenté à titre de ^ Gallertaufsatz liber der Micropyle -. Au sujet de cet amas, Leydig (67) s'était demandé s'il ne représenterait pas une gouttelette de vitellus expulsée par le micropyle et en tout cas, ayant remarqué chez Musca qu'il peut être présent ou faire défaut, il concluait qu'il s'agit d'un détail inconstant. Le mode de formation, qui sera étudié un peu plus loin, tend plutôt à faire croire à un organe spécifique et donc se formant tou- jours, dans certaines espèces, mais pouvant être plus ou moins développé dans sa partie appendiculaire ou externe et peut-être caduc. Au sujet de la charpente de soutien il convient de rappeler, en plus de la donnée quelque peu douteuse de Leuckart dont il est dit un mot plus haut, qu'on trouve çà et là des descriptions d'appareil micropylaire où elle est peut-être supposée. Gross (o3) a signalé chez Gompluis forcipcitiis un appareil en forme de cheminée avec revêtement muqueux qui pourrait être considéré comme un conducteur à squelette de soutien particulière- ment robuste. De Meijere (04) a décrit chez des Conopidœ des appendices remarquablement développés, se terminant souvent par une sorte de bouton lobé ou par un panache de filaments, qu'il considère en bloc comme le micropyle. Peut-être s'agit-il de conducteurs dont le pied, de forme bien (') Dans certains cas de plasmolyse la membrane vitelline descend simplement des burds du micropyle sous la forme d'un, sac tubuleux apparemment vide, fig. 13, cmi, soit que le contenu échappe par sa finesse, l'observation in lotn ne se prêtant pas à une extrême précision, soit que l'ovoplasme se soit réellement dépris de son adhérence micropylaire. Il n'est pas hors de propos de remarquer en passant que cette image plasmolytique, l'iG. 13, ressemble à celles qui ont été publiées par Stuhlmann (86, fig". i55, 157) de l'œuf d'un Ichneumonide ( Lampronuta '/ ) examiné à frais dans l'eau salée. Il s'agit bien manifestement d'un œuf plasmolyse. L'auteur le con-idére comme normal et se trouve amené à expliquer par un affaissement du aux réactifs le fait que, dans les coupes, le chorion se trouve ramené au contact du corps de l'œuf (op. cit., p. 72). ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES Sy arrêtée, serait soutenu par une charpente choriale dépendant des bords cctomicropylaires, et dont l'extrémité s'étalerait en un panache plus ou moins accidenté; quelques-unes des figures, telles les fig. 68, 70, tendraient à faire attribuer aux détails des panaches des formes plus consistantes et mieux définies que celles rencontrées jusqu'ici chez les Muscides, mais une étude objective faite comparativement sur les deux familles pourrait seule renseigner sur la signification de ces détails. C. Données sur l'ensemble de l'appareil micropylaire d'après son développement. a. Cellules mieropylaires, définition et provenance. L'appareil micropylaire pris au complet ne saurait être attribué ni aux seules cellules maternelles, ni au seul ovocyte. Dépendant à la fois du chorion et de la membrane vitelline, il a une origine mixte. Que si l'on veut définir spécialement quelles sont, parmi les cellules maternelles pouvant intervenir dans sa formation, celles qui y prennent la part principale, on voit aisément, étant donné qu'il s'agit d'espèces où l'en- veloppe choriogène de Tovocyte demeure longtemps ouverte en avant, pré- cisément dans la région du futur micropyle, que l'on se trouve amené à rechercher comment se complète cette enveloppe, ou comment se constitue la cloison épithéliale séparant l'ovocyte des cellules nourricières : les élé- ments centraux de cette cloison seront les cellules mieropylaires. KoRscHELT (87a) s'est posé la question à propos de Miisca vomitoria (Calliph. erythrocephala) et a cru pouvoir admettre que l'épithélium polaire y dérive simplement de l'épithélium latéral, dans ce sens que les éléments de celui-ci s'insinueraient successivement entre l'ovocyte et les nourricières et finiraient par se rejoindre avec ceux du côté opposé. Plus récemment, le problème a été repris par Gross (o2)) au sujet des Syrphides et résolu tout autrement : ce n'est pas de l'épithélium latéral que dérive la cloison dont il s'agit, mais d'un groupe de cellules cjui siégeaient auparavant dans la région antérieure de la chambre nourricière et qui ont émigré de là pour venir, en se frayant un passage entre les cellules nourri- cières, prendre place contre le pôle antérieur de l'ovocyte. Toutes les données recueillies à l'occasion du présent travail non seu- 58 J- PANTEL lement sur les Muscides à larves entomobies, mais aussi sur les Muscides communes à larves créophages et notamment sur Calliphora erythrocephala (Miisca vninit. de Korschelt), montrent que les choses s'y passent comme dans la famille voisine étudiée par Gross. On peut considérer comme acquis les points suivants : 1° La plaque épithéliale qui se constitue en avant pour compléter l'enveloppe de Tovocyte ne commence pas par les bords, aux dépens de l'épithélium latéral, mais par le milieu. L'épithélium latéral conserve en- core ses caractères et continue de s'arrêter au niveau des nourricières, quand déjà les cellules micropylaires forment un ilot médian entièrement isolé, au-dessous duquel se dessine le premier rudiment de la membrane vitelline (v. p. ex. FiG. 81 (')). 2° Les cellules groupées en ilot choriogène au pôle antérieur de l'œuf n'ont pas toujours occupé cette place, comme le montrent les états précé- dents; elles n'y sont pas venues de l'épithélium latéral, mais de la chambre nourricière : leurs caractères, au moment où elles viennent de s'appliquer contre l'ovocyte, diffèrent sensiblement de ceux des cellules latérales et rappellent de près ceux des épithéliales erratiques visibles çà et là dans la chambre nourricière. 3° Dans beaucoup de cas on peut se rendre compte qu'à un stade jeune cet îlot préexistait, plus ou moins individualisé, à la partie antérieure de la chambre nourricière, fig. 74, fm, et qu'il apparaît plus tard au milieu des nourricières, fig. 75, /;;/, avant de se montrer contre l'ovocyte, fig. 76. Parfois néanmoins on chercherait en vain un caractère saisissable qui signale, parmi les rares cellules épithéliales de la chambre nourricière, un groupe ou des éléments isolés privilégiés, et l'on peut se demander si les micropylaires définitives ont bien toujours commencé par occuper dans la chambre nourricière une place strictement déterminée. Le nombre des cellules constituant l'ilot micropylaire chez les Syr- phides est évalué par Gross à une dizaine. C'est approximativement ce (■I) Cette figure demande à être rapprochée de la fig. lo de Henking (88) relative à Miisca vomitoria uù l'auteur a dessiné quatre cellules médianes isolées, qu'il a très justement appelées cellules formatrices de l'appareil micropylaire. Henking a donc reconnu que la plaque épithéliale commence par le milieu, seulement il ne semble pas s'être occupé de rechercher la provenance des cellules en îlot qui en représentent le début. Il faut ajouter qu'à l'exemple de Korschelt il a rapporté au chorion la couche de substance homogène qui apparaît bientôt au-dessous de cet ilot et qui appartient à la membrane vitelline. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES Sq même nombre que l'on peut admettre pour les IMuscides, où la coupe mé- diane en montre en général 2-6. Cet ilôt demeure quelque temps isolé, mais l'espace libre qui règne autour de lui est bientôt envahi par des cellules appartenant à 1 epithélium latéral, l'enveloppe choriogène devenant ainsi continue et complète autour de l'ovocyte. Au stade de la fig 81, quand les grandes nourricières sont encore représentées par des restes plus ou moins importants, on voit déjà les dernières cellules latérales s'allonger obliquement vers la région micro- pylaire; à celui de la fig. 77, lorsque la résorption des nourricières est complète, les cellules obliques, /, sont venues se juxtaposer aux micropy- laires, fin, sans doute par suite d'une poussée latérale que l'on peut s'ex- pliquer par l'intercalation d'éléments néoformés. En dehors de l'enveloppe épithéliale il reste encore un certain nombre de noyaux, e, irrégulièrement disséminés dans une zone de cytoplasme indivise et vacuoleuse, où se trouvent aussi généralement des restes divers de cellules en voie de résorp- tion; c'est le surplus des cellules épithéliales de la chambre nourricière. b. Modifications des micropylaires suivant de près leur installation contre lovocyte. Une des premières modifications concerne leurs caractères généraux. Tant qu'ils siègent à la périphérie de la chambre nourricière, ces éléments sont malingres, leur soma est très réduit, clair, rarement limité par une membrane propre; leur forme est manifestement quelconque et se présente comme l'effet d'un modelage passif, sous la pression des nourricières. Dés qu'ils sont installés contre l'ovocyte ils ne tardent pas à changer d'aspect. Leur cytoplasme devient plus abondant et plus riche, comme s'ils venaient d'entrer dans une période de nutrition active; leur forme s'allonge et les limites cellulaires s'accusent, fig. 79. Le rapprochement de cette figure et de la suivante permet de remar- quer une modification survenant dans la situation du noyau. Durant la mi- gration de la cellule vers l'ovocyte, il est situé en avant, dans la généralité des cas observés; c'est la position qu'il doit occuper d'après la loi bien con- nue, s'il y a là une région de plus grande activité trophique et dynamique. Bientôt après la mise en place, quand la membrane vitelline commence à se former, on trouve qu'il s'est retiré en arrière (morphologiquement vers 6o J. PANTEL la région basale), fig. 80, laissant la place libre aux changements dont le cytoplasme va être le siège du côté de Tovocyte. Il y aurait à rechercher si ces déplacements nucléaires doivent être considérés comme des mouvements actifs, ou s'il s'agit d'un simple entraîne- ment. Une donnée non négligeable dans la question c'est que, au moment où ils viennent en quelque sorte prendre contact avec l'ovocyte, les noyaux micropylaires se montrent particulièrement sensibles aux réactifs; on peut s'en rendre compte sur la fig. 79 empruntée à une préparation d'ailleurs excellente au point de vue de la technique, où aucune autre espèce de noyau ne montre de rétraction. Cette vulnérabilité est temporaire; on ne l'observe pas, dans la même préparation, sur les noyaux déjà parvenus au terme de leur mouvement de recul, fig. 80. Faut-il y voir un indice d'une sorte de crise physiologique due à la suractivité à la fois trophique et dynamique à laquelle le noyau serait astreint du fait de la croissance cellulaire, d'une part, et du fait de ses propres déplacements, d'autre part? On connaît d'au- tres cas d'une tendance du corps chromatique à la contraction, paraissant tenir à un état temporaire de la cellule. Sans parler des cellules sexuelles, où cette tendance s'exprime par des images synaptiques devenues clas- siques, on peut rappeler que Deegener (og) admet pour les cellules intes- tinales (chenilles) deux manières d'être du noyau liées à son état physio- logique : ou bien le corps chromatique y est distribué uniformément dans toute la cavité, ou bien il y est ramassé et séparé de la membrane par une auréole claire. Tandis que les noyaux reculent, les corps cellulaires tendent à s'allon- ger, et leur région apicale, après avoir offert quelque temps un aspect riche et une structure fibrillo-réticulaire nettement marquée dans le sens longi- tudinal, FIG. 81, 80, fin, devient plus claire. e. Entomicropyle. Dès que les cellules micropylaires ont pris place contre l'ovocyte, on ne tarde pas à voir apparaître, suivant la surface commune de contact, une pellicule homogène augmentant progressivement d'épaisseur : c'est un lam- beau de membrane vitelline au-dessus duquel se trouvera le futur ectomi- cropyle et qui doit par suite être tenu pour le premier rudiment de l'ento- micropyle. ENVELOPPES t)E l'œUF CHEZ LES DIPTERES 6l Au stade de la fig. 8i (Coinpsilura) ce rudiment est encore mince; il est rendu sur le dessin par un simple trait mené au-dessus d'une condensa- tion ovoplasmique, esm, qui n'est pas en continuité avec lui et avec lequel il ne doit pas être confondu. Sa localisation rigoureuse sur la surface de contact entre les cellules micropylaires et l'ovocyte pourrait, à première vue, faire croire qu'il s'agit d'une sécrétion de la première espèce de cel- lules. La déduction, il convient de rappeler ici cette remarque déjà faite à propos de la membrane vitelline en général, ne serait pas rigoureuse. Tout ce que montrent les images, c'est que le contact réciproque des deux sortes d'éléments est nécessaire à la formation du rudiment : s'il est très vrai que l'ovocyte est demeuré nu dans cette région tant qu'il n a pas été abordé par des cellules épithéliales, il ne l'est pas moins que celles-ci sont demeurées nues aussi longtemps qu'elles ne se sont pas mises en rapport avec lui. En réalité, cette date d'apparition du rudiment, ajournée jusqu'à la mise en place d'un groupe de cellules venues d'ailleurs, s'ajoute aux considérations exposées à propos de la membrane vitelline en général pour faire attribuer à l'entomicropyle une origine tout au moins bilatérale. Le rudiment entomicropylaire demeure isolé du reste de la membrane vitelline aussi longtemps que les cellules obliques de l'épithéliam latéral ne se sont pas étendues jusqu'à lui. Au début, il peut en être séparé par une interruption assez considérable qui correspond, dans le cas dessiné, à une région claire par où les produits cytolytiques provenant de la dégéné- rescence des cellules nourricières s'écoulent dans l'ovcplasme, et où se montrent, dans deux positions fortuitement symétriques, les corps intermé- diaires correspondant aux dernières cinèses de ces cellules ('). Au moment où la continuité vient de s'établir, la membrane vitelline peut demeurer quelque temps plus mince, dans la région de soudure, ce qui donne lieu à l'apparition, dans les coupes longitudinales de l'œuf, de deux plis s^-mé- triques, visibles de part et d'autre de la région rm dans la fig. 80. Bientôt tout souvenir de discontinuité s'efface et la membrane vitelline prend rapi- dement, dans toute la région antérieure de lovocyte, une épaisseur beau- coup plus grande que sur le pourtour latéral, ayant son maximum au-des- sous des micropylaires, fig. 82, 83 Pour le remarquer en passant, il serait difficile d'arrêter son attention sur cet épaississement considérable (') Cette persistance du corps intermédiaire à travers toutes les phases progressives et régres- sives de l'élément différencié qu'est la cellule nourricière est assurément remarquable. Les circon- stances qui s'y rattachent seront examinées de plus près dans un travail ultérieur. 62 J. pAntel autant que rapide, survenant dans une région où les cellules épithéliales sont peu abondantes, déformées, irrégulièrement distribuées, sans avoir l'impression que l'ovocyte doit avoir tout au moins un rôle important dans sa production. La partie centrale de cette ébauche, ou l'entomicropyle proprement dit, se distingue des parties voisines par quelques caractères spéciaux, tels qu'un épaississement proéminant vers l'intérieur ou une autre modification locale. La FiG. 77, relative à Blepharidca vulgaris, montre en nu une des formes de la proéminence interne. Du côté de l'ovocyte, elle se décompose en gros filaments perpendiculaires assez remarquables à prem.ière vue, mais c'est là une circonstance essentiellement variable et inconstante, comme dans le cas de la membrane vitelline générale de Calliphora; l'impor- tance même et l'allure géné- rale du renflement n'ont rien de fixe : la fig. 78, empruntée à la même espèce, ne montre c]u'une masse homogène, à con- tour interne à peine convexe, hérissé de petites saillies, comme en général la face interne des membranes vitellines. La proéminence peut se présenter sous la forme d'un appendice pédiculisé, plongeant dans l'ovoplasme; c'est le cas chez Ccircelta, fig. 91-95, nii. On y voit au centre un nodule qui se colore plus intensément que la périphérie (Heidenhain), soit à cause de sa densité plus grande, soit simplement parce que, par suite de l'épaisseur même, la régression chromatique y demeure incomplète. Circonstance assez surprenante, l'appendice est en parfaite continuité avec la membrane vitelline, mais celle-ci est déjà constituée sous sa forme commune, avec seulement une légère solution de continuité médiane, fig 8/. p> c]u'on n'en Fig. 8/. Premier rudiment de Tentomicropyle chez Caicclia c/iclouùv. fm, cellules micropylaires; — mv, membrane vi- telline jeune; — mv/, mi';, ses deu.\ couches interne et externe séparées par clivage rétractionnel; — ii, noyau.x des cellules épithéliales latérales; — nt, noyau.\ des grandes cellules nourricières; — p, pore réservé dans le rudiment entomicropylaire. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 63 voit encore aucune indication. L'origine mixte de la boule plongeante est un peu plus malaisée à concevoir que si elle se constituait pendant que le contact est largement établi entre l'ovoplasme et le cytoplasme épithélial; en tout cas, la participation de l'ovocyte ne souffre aucune difficulté et on peut admettre encore que les micropylaires envoient à travers le pertuis médian leur part de matériel. Dans un très grand nombre d'espèces le rudiment entomicropylaire ne montre pas de proéminence interne, du moins de proéminence de forme définie et constante. Souvent on trouve dans les coupes qu'il est au contraire creusé en forme de cuvette, la dépression tendant d'ailleurs à s'accentuer dans la rétraction de l'ovoplasme, fig. 83, 84. 87, 89. Une question particulièrement importante, étant donné le rôle de l'ap- pareil micropylaire, ce serait de savoir si le micropyle interne est perforé. 'Voici quelques données assez incomplètes recueillies à ce sujet. L'existence d'un pore médian est manifeste dans quelques prépara- tions. Le détail marqué;? sur la fig. 84 (Compsilura) s'interprète le mieux comme un tunnel allant de part en part, dont on peut voir successivement, en manœuvrant la vis micrométrique, les deux extrémités et les points in- termédiaires, sans qu'il soit jamais tout entier au point, par suite de son parcours et de son calibre irréguliers. Cette interprétation acceptée, la pe- tite interruption médiane visible au-dessous des cellules micropylaires dans la membrane vitelline, fig. 80, devient un pore micropylaire bien ouvert, et la sinuosité que l'on remarque à la place correspondante dans la fig. 81 peut être tenue pour un pore indistinct. Mais il s'en faut beaucoup que toutes les séries de coupes montrent une perforation, même quand on est en droit de la supposer existante. Les fig. 82, 83, p. ex., empruntées comme les précédentes à Compsilura et paraissant d'ailleurs médianes, n'en laissent reconnaitre aucun indice. La non-visibilité du pore pourrait tenir à ce qu'il est aveuglé par le conducteur, de même réfringence et de même colorabilité que la membrane vitelline, et ne tend à devenir distinct que dans des conditions données, soit lorsque la substance de remplissage est accidentellement moins dense, ou celle des parois plus dense et plus chro- mophile. L'idée trouverait un appui objectif dans des images comme celle que reproduit la fig. 86 (Mia'opalpus piidiciis), où il semble que 1 on ait affaire à une perforation large, irrégulière, remplie d'une matière assez dense, mais demeurant visible par suite d'une plus grande colorabilité des parois. La fig. 85, empruntée à la même espèce, parait à première vue. 64 J- PANTEL indiquer une tout autre disposition, pourtant il n'est pas innpossible d'y retrouver le même t3'pe. La membrane vitelline a subi un fort clivage ré- tractionnel, au sens indiqué dans le chapitre I, mais il existe sous les micro- pylaires une région très limitée où il y a eu étirement vertical sans clivage; cette exception s'explique tout de suite si l'on admet que la partie non clivée représente la substance particulière qui, dans le cas de la fig. 86, remplit la perforation; en d'autres mots, le pore entomicropylaire ne serait pas direc- tement visible ici, cependant on en verrait le contenu. Au lieu d'une perforation de part en part, il peut n'exister qu'un tunnel incomplet. Tel parait être le cas chez Carcelia cheloniœ, où le pédoncule de l'appendice plongeant est creusé d'une petite cavité en entonnoir très visi- blement ouverte en dehors, mais s'évanouissant en dedans avant d'atteindre le nodule colorable, fig. 93, 94. Il existe enfin des espèces, comme Faitsta radicinn, où les coupes n'ont montré aucun indice d'un canal, fig. 87, 88, 90. Si bien que, tout en faisant les réserves rendues nécessaires par la possibilité d'une oblitération acciden- telle et par la faible valeur d un résultat d'observation négatif, quand il s'agit d un détail de cette nature, il semble difficile de ne pas admettre en thèse générale que Tentomicropyle peut être perforé ou imperforé. Les rapports contractés par l'entomicropyle avec le chorion et le con- ducteur micropylaire seront indiqués dans la description de ces parties. Ceux qui l'unissent au corps de l'œuf sont ceux-là mêmes qui ont été signa- lés à propos de la membrane vitelline. Il existe, règle générale, une véri- table continuité établie par de petites travées unissantes, plus ou moins visibles suivant les cas et plus ou moins régulièrement distribuées; il n'est pas très rare qu'elles se succèdent avec assez de régularité pour donner lieu à une apparence de couche ouvragée sous-jacente à la membrane vitelline, FIG. 87, 88 (Faiista radicum); elles peuvent aussi être très espacées et lais- ser libres des parties considérables de la surface ovoplasmique, apparence discutée déjà à propos de la membrane vitelline chez Compsilwa, dont la FIG. 80 fournit un nouvel exemple. Le développement de l'entomicropyle comporte, comme celui de la membrane vitelline en général, deux périodes distinctes : une période de jeunesse et de premier modelage allant de sa première apparition à l'orga- nisation de l'ectomicropyle, et une période de maturation s'étendant de cette dernière épocjue jusqu'au moment où l'œuf abandonne l'ovariole. Les don- nées exposées ci-dessus sont relatives à la période de jeunesse. Celles qui ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 65 se rapportent à l'état définitif sont difficiles à réunir, le chorion devenant très vite imperméable aux réactifs dès qu'il acquiert une certaine épaisseur, et ne permettant que rarement la confection de bonnes coupes. On peut dire en tout cas que le modelage définitif dépend surtout de la condensation de substance déjà signalée à propos de la membrane vitelline en général, mais peut comporter aussi d'autres causes modificatrices. Les faits observés chez Caî'celiû, où l'entomicropyle atteint un degré assez élevé de complexité, pourront servir d'exemple concret. Le développement global comprend dans cette espèce une série d'étapes auxquelles correspondent les fig. 8/, 91, 94, 92, les trois premières pour la période de jeunesse, la dernière pour la période de maturation. Or, cette FIG. 92. où ne sont reproduits qu'un lambeau de membrane vitelline por- tant l'entomicropyle, 7ni, et la région antérieure du corps ovocytaire, o, trappe dès le premier coup d'œil par l'aspect tout nouveau de l'appendice plongeant : il est non seulement rapetissé, mais encore transformé en une saillie tronconique qui s'est uniformément colorée et dans laquelle on n'aperçoit aucun détail interne. La disparition complète de la cavité en entonnoir serait une modification assez importante, mais peut-être ne faut- il pas l'accepter sans de nouvelles preuves, sa non-visibilité dans les œufs étudiés pouvant bien tenir à la coloration de l'appendice. Quant à la modi- fication de la forme, l'impression qu'elle laisse, c'est qu'avec une condensa- tion de la substance constituante elle comporte une résorption partielle au profit de l'ovocyte. La zone périphérique de celui-ci, facile à reconnaître en raison des grossières granulations dont elle est chargée, se moule sur l'appendice en reproduisant son contour globuleux primitif, et reste séparée de sa surface actuelle par un espace rempli d'une substance claire, qui pour- rait correspondre aux produits de résolution. Il se passerait là un dernier travail pouvant aller jusqu'à la résorption totale ou équivalemment telle (la figure est empruntée à un œuf prêt à descendre, mais non encore descen- du) de l'appendice, qui aurait pour résultat d'affaiblir la barrière opposée à l'entrée des spermies et de faire naitre un produit spécial auquel rien n'empéchs d'attribuer hypothétiquement un tactisme capable de les attirer. d. Conducteur micropylaire. Il pourrait paraître surprenant, voire même irrationnel, d'étudier ici une partie qui, dans l'appareil micropylaire définitif, fait plutôt l'impression 66 J. PANTEL d'un accessoire tardivement apposé au micropyle proprement dit. Mais en fait, chez les Muscides entomobies, le développement du conducteur est contemporain de celui du micropyle interne et tous deux précèdent l'appa- rition de l'ectomicropyle. C'est même ce développement précoce, par des processus qui ne diffèrent pas essentiellement des processus choriogènes, qui oblige à énumérer le conducteur parmi les constitutifs de l'appareil mi- cropylaire. Le plus ordinairement, le conducteur micropylaire fait son apparition sous la forme d'une masse homogène, visqueuse, peu colorable, en conti- nuité d'une part avec le cytoplasme des cellules micropylaires ou des cel- lules épithéliales ordinaires qui les avoisinent, et d'autre part avec l'ento- micropyle. La continuité avec les cellules choriogènes est quelquefois telle qu"on ne remarque aucune ligne de démarcation permettant d'individualiser le conducteur, soit que les corps cytoplasmiques se montrent alors fusionnés en un tout indivis dont la structure se dégrade successivement, fig. 85, 88, soit qu'ils se dissocient en traînées irrégulières, fig. 86. D'autres fois la masse du conducteur est délimitée du côté des cellules par un contour propre hérissé de saillies qui sont ou ont été en continuité avec les prolon- gements cytoplasmiques, fig. 82, 83. La continuité avec le micropyle, ou du moins une contiguïté accom- pagnée d adhérence, apparaît déjà dans les coupes qui n'ont pas subi de rétraction, fig. 82, 83. Dans quelques cas où toute la région antérieure de la membrane vitelline se déprime sur l'ovocyte, en faisant naitre entre elle et l'épithélium un vide de rétraction, le conducteur peut se montrer étiré en une forte colonne verticale ou en un simple filament grêle, suivant ses dimensions, fig. 84, 88. Cette dernière figure donne lieu à cette remarque, au sujet de l'entomicropyle, que sa substance constitutive est assez molle et assez flexible, malgré son épaisseur, pour s'élever en cône sous l'eft'ort de traction exercé par le conducteur. La fig. 87, où le conducteur se montre détaché de l'entomicropyle, mais terminé en cône, semble correspondre à un cas de rétraction où l'étirement serait allé jusqu'à la rupture. Inutile d'ajouter (]ue l'adhérence à l'entomicropyle est rendue plus grande par la pénétration de la substance du conducteur dans le tunnel perforant, quand il existe, ou dans l'excavation incomplète qui peut en tenir lieu. L'état homogène qui caractérise la formation définitive ne s'établit cjue par degrés, surtout dans la zone de continuité avec le cytoplasme épithélial. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTERES 67 Souvent, dans certaines espèces et à des stades encore jeunes, il serait diffi- cile de dire si on a devant soi des corps cytoplasmiques fusionnés, à struc- ture surtout marquée dans le sens de la hauteur, ou à un conducteur caractérisé, fig. 85, 88. De toutes façons il est relativement fréquent d'observer dans la formation une structure rayonnante simple, fig. 88, ou compliquée de zones irrégulières alternativement plus claires et plus ob- scures, FIG. 84, 87 ('I, 89, 90. Un certain nombre d'images soulèvent des questions auxquelles il est impossible de faire présentement une réponse catégorique. Faut-il voir dans le conducteur une masse non seulement homogène dans sa substance constitutive, mais encore pleine et ne devenant perméable aux spermies que grâce à un travail mécanique et chimique de forage, ou bien une formation parcourue par des voies libres? La première hypo- thèse est de beaucoup celle qui s'accorde le mieux avec la plupart des as- pects observés. On en rencontre néanmoins qui tendraient à appuyer la seconde, celui p. ex. qu'on a cherché à rendre dans la fig. 89, où se voit un peu vaguement un canal arqué, coupé en long dans la partie distale (dé- finie par rapport aux cellules) du conducteur, et en travers dans sa partie proximale. On trouve même des apparences de canaux multiples, mais jamais ces images ne se sont présentées avec une évidence capable d'exclure tout doute sur leur signification. Un autre point qu'il faut laisser quelque peu indécis, c'est la question de savoir si le conducteur inicropylaire existe chez toutes les espèces ou seulement chez quelques-unes. Il est manifeste qu'il se développe principa- lement aux dépens des cellules micropylaires, dont l'existence est générale chez les Muscides et qui doivent bien se comporter partout d'une façon com- parable; dès lors il serait surprenant qu'il n'existât point partout. Mais il peut demeurer très réduit et ne pas se projeter ou ne se projeter qu'à peine en dehors des enveloppes. Ainsi s'expliquent probablement les fig. 9i, 94 relatives à Carcelia, où l'on ne reconnaît pas de conducteur jeune, et la fig. 97, où l'on n'en voit pas non plus de définitif. Cette dernière figure reproduit seulement le profil de la partie antérieure de l'œuf tout à fait mûr; la saillie polaire qu'on y remarque pourrait, à première vue, être prise pour un conducteur, mais le rapprochement avec la coupe médiane, fig. 96, montre qu'il s'agit d'une saillie ectomicropylaire. (') Les traits rayonnants ont été légèrement forcés par le gravevir, dans cette figure. 68 J- PANTEL e. Eetomicropyle. I. Type de Compsilura concinnata. — L'œuf de cette espèce fournit un exemple du développement de l'ectomicropyle dans le cas où le chorion demeure définitivement à l'état de fine membrane peu ou pas structurée. Dès que cette enveloppe peut être identifiée, dans la région antérieure de l'œuf, sous la forme d'une pellicule homogène très colorable, le rudiment de l'ectomicropyle s'y montre comme une simple solution de continuité, réservée au-dessus de l'entomicropyle et livrant passage au conducteur. Une rétraction artificielle assez prononcée, tendant à entraîner en arrière la région antérieure de l'œuf avec ses enveloppes, ne fait ici que favoriser l'observation en déterminant un allongement du conducteur qui s'effectue aux dépens de son épaisseur et par suite laisse libre le bord de l'orifice ecto- micropylaire, fig. 84, c. On voit aisément, en tenant compte des faits déjà exposés, qu'il faut considérer cet orifice comme une place où il ne se forme pas de chorion ordinaire, parce cju'au moment où les cellules choriogènes entrent en activité elle est occupée par un corps de formation plus précoce. Dans l'espèce dont il s'agit, il est notablement plus large que le pertuis p de l'entomicropyle. Cette FIG. 84 correspond à un stade assez avancé; l'état de choses qu'elle met sous les yeux est à peu près celui qu'on pourrait déduire de la silhouette de l'œuf mûr examiné in totu, fig. 20. Le chorion n'a guère qu'à compléter son épaisseur, autour de l'orifice, et à prendre les très petits re- liefs superficiels signalés dans la description extérieure. Il n'a pas été observé de pointes aciculaires comparables à celles qui, chez Vibrissina, servent de squelette de soutien au conduiteur; s'il en existe, il faudrait les considérer comme des détails de formation plus tardive. Au lieu de s'allonger en se rétrécissant, comme dans 1 œuf qui a fourni la FIG. 84, le conducteur peut au contraire s'affaisser sur l'orifice micropy- laire et le déborder. Dans ces conditions, une coupe non exactement axiale, qui n'intéressera pas l'orifice même, montrera le chorion sous la forme d'une pellicule mince, homogène, très colorable, interposée entre la mem- brane vitelline et le conducteur; telle est, semble-t-il, l'interprétation qu'il faut donner de la fig. 82. feNVELOPl'ES DE l'œUF ckkz LES DIPTÈRES 6g 2. Type de Fausta radicum. — Parmi les espèces ovi-larvipares à chorion très délicat et flexible, mais pourtant nettement structuré, celle-ci fournit d'assez bonnes images de Tectomicropyle en voie de développe- ment. La FiG. 83 en reproduit le plus jeune stade qui ait été identifié. Sur le contour latéral de l'œuf, le chorion a déjà par places sa structure définitive (côté gauche de la figure). Sur le devant, il n'est encore représenté que par une ébauche en forme de membrane épaisse sans accidents, ne retenant pas rhématoxyline ferrique, perforée d'une large ouverture médiane par laquelle descend le conducteur. Cette ébauche est demeurée en place, tandis qu'à la suite d'une rétraction de l'ovoplasme provoquée par les traitements la mem- brane vitelline s'est déprimée au-dessous d'elle. Les lèvres de l'orifice sont coupées net; elles ont retenu le colorant, ce qui suppose sans doute que la substance constitutive y est plus condensée que dans le reste de l'ébauche. Sur les FIG. 87 et 90, relatives à un stade légèrement plus avancé, le chorion constitue dans la région micropylaire une pellicule mince, très co- lorable parce que condensée, offrant quelques saillies externes, dont une, tout à fait marginale, est assez accentuée. Le croquis fig. 89 est emprunté à un œuf presque prêt à quitter l'ovariole, comme l'indique la résorption considérable subie par la chambre nourricière; on peut croire que l'image traduit l'état de choses définitif ou presque définitif. La membrane vitelline est mince et colorée, sauf dans la région micropylaire où elle est épaisse, chamarrée de noir et de pâle (Heidenhain) et déprimée vers l'ovoplasme. Le chorion est bien formé partout, assez délicat et ouvragé au-dessus des parties minces de la membrane vitelline, épais et homogène dans la région micropylaire. L'ori- fice médian s'ouvre dans une assez vaste cavité lenticulaire comprise entre le chorion et la membrane vitelline, qu il faut sans doute regarder comme artificielle, en grande partie au moins, et due à la dépression rétraction- nelle de cette dernière membrane. Les lèvres mêmes de l'orifice sont irré- gulièrement amincies, mais en même temps renforcées par une crête assez saillante qui nait à une petite distance de la perforation et s'incurve en de- dans. Tout cet ensemble anfractueux, constitué par le pertuis micropylaire, la cavité en forme de lentille qui le prolonge en dessous et la gorge annu- laire qui le complète en dessus, est éminemment propre à soutenir le conducteur. 70 j. pAntel 3. Type de Carcelia . — Il s'agit d'une espèce ovipare dont le cho rion est notablement plus épais que celui des larvipares. Déjà remarquable par son entomicropyle et par l'absence d'un conducteur bien développé, cette espèce l'est encore par la disposition toute nouvelle de son ectomi- cropyle. A un stade où le chorion a sa structure définitive et son épaisseur à peu près complète en dehors de la région micropylaire, l'ectomicropyle n'est encore qu'à moitié formé. Il se présente alors en coupe médiane comme une partie du chorion demeurée mince et sans structure, irréguliè- rement excavée en dehors et limitée par deux saillies qui sont la section d'une crête annulaire en voie de croissance. C'est l'état de choses représenté fig. 94, dans un dessin d'ensemble correspondant aux mêmes conditions que les figures précédemment exami- nées; pour plus de netteté, les enveloppes seules ont été reproduites à part et à un plus fort grossissement, fig. 93. On reconnaît que le chorion banal, c, réalise le type à deux pellicules limitantes réunies par des piliers per- pendiculaires, la limitante externe étant relativement épaisse et les piliers s'élargissant à leurs extrémités, si bien que les intervalles compris entre eux prennent l'aspect de cavités arrondies. Le rudiment ectomicropylaire peut être considéré comime une région choriale où les deux limitantes seraient confondues en une seule membrane, le plancher de l'excavation -;, cjui sem- ble se continuer en dessous par une matière assez granuleuse interposée entre l'ecto- et l'entomicropyle. Cette partie est achevée, tandis que les sail- lies a, 6, sont destinées à se compléter; elles sont visibles dans toutes les coupes médianes, à quelque azimuth qu'elles correspondent, et donc repré- sentent la section d'une crête annulaire mince; c'est accidentellement que dans la coupe dessinée elles se montrent inclinées dans un même sens. La FIG. 94permet de remarquer entre les saillies un espace clair que l'on croirait vide; il est dû à un retrait des cellules micropylaires survenu après la formation du plancher : si ces cellules chorionisent encore ultérieure- ment, elles ne pourront que donner naissance à une voûte tendue au-dessus de a, ê. La FIG. 95 est relative à un stade un peu plus avancé. Les rapports des parties y sont assez troublés, ainsi qu il arrive presque forcément dès que le chorion devient par trop imperméable aux réactifs; malgré cela, les parties elles-mêmes sont aisées à identifier par comparaison avec la figure précédente, à la seule condition de supprimer idéalement le vide de rétrac- ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 7I tion /•. Les deux saillies qui correspondent à a, 6, s'inclinent ici fortement Tune vers l'autre en circonscrivant une cavité encore ouverte en dehors, appelée à être fermée par une voûte arrondie déjà indiquée par une pelli- cule à peine arrêtée; dans cet exemplaire, la voûte obturatrice est moins large que le plancher. La FiG. 96 est la coupe médiane de l'ectomicropyle définitif, lequel forme au pôle antérieur de l'œuf une saillie obtuse, fig. 97. Un dôme ob- turateur perforé de plusieurs pores s'est développé tardivement au-dessus de la crête annulaire, conformément aux indications relevées sur les figures précédentes, et par là l'excavation primitive se trouve transformée en une chambre intrachoriale relativement spacieuse. On dirait qu'au lieu de cho- rioniser d'une façon continue, comme les cellules formatrices de la saillie qui devient la paroi latérale de la cavité, les cellules microp^daires mé- dianes ont eu deux périodes d'activité correspondant à la formation du plancher et de la voûte, séparées par un repos correspondant à l'espace vide. Mais il serait plus conforme aux notions acquises sur les changements brusques survenant parfois dans l'activité des cellules choriogènes (ch. II), de concevoir que les cellules dont il s'agit ont élaboré ici successivement : une formation solide, le plancher, une formation liquide occupant la cavité qui parait vide et une dernière formation solide, la voûte perforée. La ma- tière liquide ou équivalemment telle qui remplit la cavité ectomicropy- laire, et sans doute aussi les pores qui y donnent accès, ne serait alors qu'une sorte de conducteur demeuré rudimentaire. Une question importante, que les figures étudiées posent sans la ré- soudre, c'est de savoir comment la chambre choriale, véritable vestibule micropylaire, est mise en communication avec l'entomicropyle. On se serait attendu à trouver des perforations au plancher comme à la voûte; il a été impossible d'en découvrir, même en appliquant à des préparations parais- sant bonnes, l'objectif 1,40. Sans affirmer catégoriquement leur absence, des détails de cette nature pouvant aisément échapper à l'observation, il faudrait donc admettre que les spermies, une fois parvenues dans le vestibule, où elles sont d'ailleurs mécaniquement protégées, ont à effectuer un travail complémentaire de forage. La pellicule qui reste à traverser peut être modifiée chimiquement, et malgré sa continuité manifeste avec la limitante interne du chorion banal, elle semble avoir une assez faible consistance. J. PANTEL f. Coup d œil d'ensemble. I. Remarques sur l'origine. — L'appareil micropylaire est imputable en commun à l'activité morphogénique de l'ovocyte et à celle de certains éléments maternels, cellules micropylaires et cellules communes de l'épi- thélium péri-ovocytaire. L'intervention de l'ovocyte dans la réalisation de dispositifs en rapport avec la pénétration de la cellule d* se manifeste quelquefois par la forma- tion d un amas de matériel ovoplasmique condensé, bien distinct des enveloppes, apposé du dedans au-dessous du micropyle et pouvant être temporaire (Compsilura, fig. 81, esm). Cette intervention est en tout cas la règle dans le développement de l'entomicropyle, qui n'est qu'une région différenciée de la membrane vitelline et comme telle provient à la fois de l'ovocyte et des cellules maternelles. Les éléments désignés dans les descriptions qui précédent sous le nom de cellules micropylaires ont une origine à part, déterminée avec précision par Gross chez les Syrphides et qui se retrouve chez les Muscides ento- mobies. Leur rôle peut être en même temps un peu variable d'une espèce à l'autre, et multiple chez la même espèce, au moins dans le sens où on doit considérer comme multiple le fonctionnement des cellules ventrales, dans le cas d'un chorion adhésif : toujours elles contribuent à la formation de l'entomicropyle durant la première période de leur activité morphogé- nique; plus tard, seules ou avec les cellules choriogènes ordinaires immé- diatement voisines, elles forment le conducteur chez les espèces où il prend tout son développement fCompsilura, FaustaJ, et alors elles n'interviennent dans la formation de rectomicro[)yle qu'en réservant la place de l'orifice médian; ou bien elles forment la partie centrale de l'ectomicropyle avec le conducteur plus ou moins développé tjui peut s'y adjoindre (Carcelia et aussi Calliphora chez les Muscides communes). Parmi les cellules choriogènes banales, celles qui interviennent dans la formation de l'appareil micropylaire sont celles qui, après avoir fait partie de l'épithélium latéral de la chambre ovocytaire, ont glissé en avant à l'époque de la grande résorption des nourricières et sont venues s'accoler aux micropylaires. On doit leur attribuer, en plus d'une participation à la formation de l'entomicropyle, la formation exclusive des parties de l'ecto- micropyle qui s'étendent plus ou moins loin, autour de l'orifice médian, sous la forme d'une zone choriale modifiée. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES ']}> 2. Remarques générales sur les parties constitutives. — L'entomicro- pyle est la première en date. C'est une région de la membrane vitelline notablement épaissie, offrant à son milieu un pore réel (Compsilura), ou une place de moindre résistance plus claire dans les préparations convena- blement décolorées (Micropalpus), ou n'y montrant aucune particularité saisissable, et prenant graduellement en dehors les caractères de la mem- brane vitelline banale. L'épaississement peut se localiser et affecter la forme d'une protubérance interne (Blepharidea), ou celle d'un appendice pédicu- lisé plongeant dans l'ovoplasme (Carcelia). Le conducteur micropylaire est, de par son origine et dans les espèces où il atteint tout son développement, une étroite région choriale différen- ciée, visible chez beaucoup d'espèces l)ien avant la zone de chorion moins modifié qui se développera plus tard autour de lui. La substance qui le constitue, au moins dans sa région distale, parait assez voisine de celle qui forme l'entomicropyle pour qu'il puisse s'établir entre les deux une véritable continuité. Malgré des apparences fréquentes d'entière homogénéité à l'état définitif, malgré des réactions chromatiques distinctes à la fois de celles de l'ectomicropyle et de l'entomicropyle ('), et qui tendraient souvent à faire considérer le conducteur comme un simple amas de substance dégénérative, la structure réticulo-fibrillaire qu'il offre à l'état jeune et des indices de voies internes, trop fréquents pour pouvoir être totaleirjent négligés, doivent faire admettre qu'il s'agit plutôt d'une différenciation choriale tendant vers un état limite très voisin d'un état gélatinoïde. Le conducteur a une véritable importance dans la genèse de l'ectomicropyle, en ce sens qu'il réserve d'avance la place du pertuis médian. Lorsque le conducteur n'est que mo- dérément saillant en dehors, on trouve en général que sa formation est re- tardée, les cellules formatrices élaborant tout d abord une zone de chorion ordinaire; lorsqu'il n'est pas du tout saillant et semble faire défaut, il pa- rait néanmoins représenté par la substance molle et claire qui remplit le ou les pertuis médians et la cavité qui peut leur faire suite. L'ectomicropyle est, par rapport à l'enveloppe externe de l'œuf, ce qu'est l'entomicropyle par rapport à son enveloppe interne, une région dif- férenciée. Il contient un pertuis simple ou multiple, le micropyle propre- ment dit, et une zone périmicropylaire modifiée qui, en dehors, passe (') Dans le mélange indiiline-éosine p. ex., le conducteur seul devient bleu-verdàtre, chez Calliphora, les enveloppes prenant une teinte violet-rouge. 74 J. PANTEL graduellement aux caractères du chorion banal. Chez les espèces où le con- ducteur est très développé, le pertuis est très large et traverse toute l'épais- seur de l'enveloppe; parmi celles où il est très réduit, Carcelia montre des pores multiples qui s'ouvrent dans une chambre intrachoriale, au lieu de s'ouvrir directement sur l'entomicropyle. g. Rapprochement avec les Muscides communes à larves créophages. Puisque ce sont les Muscides communes (g. Calliphora, Lucilia...) qui ont servi aux premières observations sur le micropyle, et auxquelles se rap- portent plus ou moins directement bien des données devenues classiques sur l'imprégnation de l'œuf d'Insecte, il y aurait un véritable intérêt à pré- ciser jusqu'à quel point les résultats exposés ci-dessus se retrouvent dans ces espèces. A défaut d'une étude suivie et détaillée, quelques simples indi- cations, relatives à des stades particulièrement caractéristiques, serviront de première orientation à cet égard. Il existe chez ces espèces des cellules micropylaires qui viennent à un moment donné s'installer au pôle antérieur de l'ovocyte, où elles forment un ilôt médian d'abord isolé. Un peu après, l'épithélium latéral vient se mettre en continuité avec ce massif, et la chambre nourricière, qui est entrée alors dans sa période f' [■;/j de résorption rapide, se trouve ainsi séparée de la chambre ovocy- taire par une cloison encore plus semblable aux autres régions de l'enveloppe choriogène que ce n'est le cas pour les entomobies. L'entomicropyle se présente, chez Calli- phora, comme une par- tie de la membrane vitelline modérément épaissie; chez Lucilia, l'épaissis- sement proémine dans l'ovoplasme comme dans le cas de Blepharidea, et se2_montre creusé en dehors d'une cavité paraissant demeurer incomplète, FiG. 9/ , mi, p. FiG. Qi. Appareil micropylaire de Lucilia (d'après une coupe menée obliquement par rapport à la gouttière). c, chorion; — ca, canal axial?; — an, conducteur micropy- laire; — ec, épithélium choriogène (non dessiné); — g, gouttière; — me, ectomicropyle; — mi. entomicropyle; — mv, membrane vi- telline; — p, pore'entomicropylaire incomplet. ENVELOPPES DE LCEUF CHEZ LES DIPTERES 73 L'ectomiciopyle comporte un pertuis simple, étroit, en entonnoir, creusé au milieu d'une large dépression en l'orme de cuvette dont le bord externe se relève en un pli plus ou moins saillant. Le fond de la cuvette se présente souvent dans les coupes comme une zone choriale homogène; pourtant les bonnes coupes y montrent, chez Calliphora, une palissade de gros filaments irréguliers et inégaux, implantés sur une pellicule interne effectivement homogène; ces filaments sont flottants en dehors, plus dis- tincts et plus longs au voisinage immédiat du pertuis où ils forment sur les coupes deux touffes divergentes, fig. 10^, me. ^- . r.v Fig. 10/. Ectomicropyle et conducteur de Calliphora, d'après la coupe médiane d'une chambre très avancée. c, chorion; — ca, canal a.xial?; — cm, conducteur micropylaire; — en, reste de la chambre nourricière; — ec. épithélium choriogéne ; — me, ecto- micropyle hérissé de filaments surtout distincts au bord du pertuis médian. Le conducteur n'a pu être observé qu'à des stades assez avancés. On dirait, d'après la fig. 10^, qu'il ne se différencie que tardivement, après l'ectomicropyle, sous la forme d'une masse claire largement arrondie en dehors, paraissant comme découpée dans la zone cytoplasmique interne de l'épithélium. Il est nettement structuré; on peut aisément y reconnaître une trame réticulo-fibrillaire qui est en continuité avec le réticulum des cellules formatrices. Ses affinités chromatiques diff"èrent à la fois de celles de l'épithélium et de celles du chorion : dans une teinture aqueuse de bleu de Lyon additionnée de très peu d'éosine il se colore en bleu pur, tandis que l'épithélium et le chorion prennent un ton bleu-violet, indiquant un mélange de substance cyanophile et de substance éosinophile. Dans diverses préparations se sont montrés des indices d'un tunnel irrégulier intérieur ou conducteur, dont les parois tendraient à apparaître 76 J. PANTEL en coupe comme deux fortes trabécules parallèles, fig. 10?, ca. Ces traî- nées, que l'on serait porté tout d'abord à interpréter comme de simples membranes des cellules micropylaires, ne correspondent pas nécessairement aux limites communes de ces éléments, parfois même elles aboutissent plu- tôt à un noyau. Au demeurant, néanmoins, il s'agit de détails jusqu'ici mal caractérisés et on ne peut affirmer l'existence d'un vrai canal que sous la réserve de confirmations ultérieures. Sur la FIG. 9;, qui se rapporte à un stade beaucoup plus avancé, le conducteur, devenu complètement homoi^ène, a simplement l'aspect d'une goutte de mucosité. On peut reconnaître sur la préparation même cpie sa substance s'étend sous la forme d'une couche très délicate bien au-delà de la masse principale (couche de Meissner). L'épithélium est totalement épuisé et en dégénérescence. h Rapprochement avec les Mellifères. L'œuf de bourdon ayant été utilisé concurremment avec celui de mouche pour définir la signification des enveloppes en général et celle des divers constitutifs de l'appareil micropylaire en particulier, une étude ra- pide de ce type serait ici indiquée. A son défaut l'abeille, où toutes choses paraissent bien se présenter de la même manière, nous fournira quelques renseignements comparatifs. Rappelons que chez ces insectes la chambre ovocytaire et la chambre nourricière correspondante demeurent très distinctes jusqu'à la formation de la membrane vitelline. Elles communiquent alors entre elles par une solution de continuité ménagée dans les deux enveloppes épithéliales, qui sert au passage des matériaux nutritifs fournis à l'ovocyte et, en dernier lieu, à celui des grandes cellules nourricières elles-mêmes. Au moment où s'accomplit ce dernier processus, la chambre nourricière se réduit subite- ment et se transforme : les cellules épithéliales s'y dispersent sans ordre en un amas lâche, ordinairement déjeté latéralement par rapport à la chambre ovocytaire devenue très grande, fig. 98 et 99, et; beaucoup de noyaux y sont bien conservés, mais les limites cellulaires n'y sont pas distinctes; on dirait que les corps cytoplasmiques se sont fusionnés en un amas vacuoleux emprisonnant çà et là des restes dégénératifs divers. L'entomicropyle jeune comporte un large orifice ménagé au milieu d'une région épaissie de la membrane vitelline. Les bords en sont d'aspect ÉNVELOPi^ES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈkES 'jj assez variable : coupés droit ou obliques et relevés, fig. 98, en biseau oU excavés, fig. 99, ces dififérences accidentelles tendant sans doute à s'effacei^ lors de la formation du chorion. Tout porte à croire que l'orifice occupe la place même de l'isthme primitif et doit son existence à ce que les cellules choriogènes ont jusqu'ici fait défaut à cet endroit. Cet état dure peu. Avant que le reste de la chambre nourricière ait eu le temps de se modifier, on trouve que l'enveloppe épithéliale est deve- nue complète en avant de l'ovocyte et on constate que la région du futur micropyle externe est occupée par des cellules beaucoup plus étroites que les cellules ordinaires, fig. 99, /z;;, dont l'allure générale rappelle de près celle des micropylaires des iVIuscides. Qu'elle en est l'origine? Faut-il croire que ce sont des éléments de l'enveloppe ovocyt^ire repoussés vers ce point par une pression latérale résultant de l'intercalation d'éléments néoformés; doit-on supposer plutôt qu'il s'agit de cellules ayant fait partie de la cham- bre nourricière? La question ne pourrait être résolue qu'en remontant sans discontinuité du stade actuel à celui des chambres communiquant librement. Les deux fig. lOO et 101 sont destinées à fournir quelques renseigne- ments sur les enveloppes de l'œuf mùr, prêt à abandonner l'ovaire; seule- ment l'œuf auquel on les emprunte a été traité dans des conditions acci- dentelles d'où résulte pour la coupe d'ensemble un aspect insolite, sur lequel il convient de faire avant tout quelques remarques. Sous l'influence de causes difficiles à définir, ayant agi en tout cas sur plusieurs œufs dans les ovaires d'une même reine probablement malade, la membrane vitelline et le chorion ont cédé à un excès de pression interne, et une extraovation s'est produite. Ce qu'il y a d'assez remarquable dans le cas, c'est que l'extraovat s'est répandu tout autour de l'œuf en une couche régulière, non point en passant entre les deux enveloppes, bien qu'elles soient partout libres l'une sur l'autre, mais en coulant entre le chorion et l'épithélium. La zone accidentelle ainsi formée offre la même structure que le corps de l'œuf, avec en moins seulement les corpuscules protéiques très colorables qui parsèment la trame de celui-ci. L'épithélium est très aplati et très réduit, sauf aux deux régions qui correspondent respectiveinent au micropyle et à la surface adhésive postérieure; la substance de l'œuf s'est appliquée sur cette enveloppe très intimeinent, si bien qu'on n'aperçoit entre les deux aucune ligne de démarcation. Cet œuf est utilisé ici malgré son état non normal, parce que l'accitlent 10 yé J- PÀNTEL dont il est frappé a eu pour résultat de maintenir à proximité l'une de l'autre les deux enveloppes, ce qui permet de mieux apprécier leurs carac- tères respectifs et leur allure. La membrane vitelline, qui a commencé par être très épaisse, se trouve actuellement ramenée à l'état de pellicule déli- cate, demeurant toutefois un peu plus forte que le chorion (même dans l'œuf pondu). Cette dernière enveloppe est homogène et extrêmement fine ('). La région micropylaire est représentée à part sous un plus fort gros- sissement dans la fig. 101. Le large orifice de l'entomicropyle est indis- tinct (accidentellement?). L'ectomicropyle ein comprend un ensemble de canaux creusés dans une substance homogène et disposés en un faisceau conique à sommet tourné vers l'œuf; ce sommet est prolongé par une traî- née irrégulière qui correspond probablement à la substance granuleuse dont il a été question à propos de Carcelia. Il est assez probable que de face on verrait un ensemble de pores, et que les canaux ont été formés par les cellules fni de la fig. 99 suivant le mécanisme étudié à propos du gâ- teau d'abeilles de Gymiiosoina. La silhouette de l'œuf pondu, examiné à frais /;/ toto en milieu peu réfringent, ne montre pas de conducteur micropjdaire exserte. Il est néan- moins vraisemblable que les canaux sont remplis d'une substance molle ou liquide fonctionnant comme un conducteur réduit. Si incomplètes qu'elles soient, ces données permettent d'entrevoir qu'au point de vue du développement de l'appareil micropylaire on ne saurait guère établir, entre deux groupes aussi éloignés que les Muscides et les Apides, un parallélisme susceptible d'être poursuivi dans les détails, mais que l'on y peut relever néanmoins des traits communs, tels l'épaississement considérable de toute la région antérieure de la membrane vitelline, la for- mation d'un orifice médian par simple arrêt local des processus qui donnent naissance à cette membrane, l'existence de cellules micropylaires spéciales. Chez les hyménoptères, l'origine de ces éléments reste à préciser. Leur manière de travailler est autre que chez les diptères : au lieu d'aboutir à la formation d'un conducteur proprement dit ou d'un système en tenant lieu, elles donnent naissance à un ensemble de canaux que tout porte à rappro- cher d'une lormation alvéolée et c|ui serait, parmi les différenciations micro- (') Vu de face le chorion montre un très délicat carrelage déjà remarqué par Lhuckart, mais je n'ai pu reconnaître sur les coupes aucune trace de structure. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 79 pylaires, l'équivalent de la couche en gâteau d'abeille de Gymnosoma parmi les formations adhésives; mais dans un cas comme dans l'autre il s'agit toujours d'une siiiiple modalité de l'activité choriogène. i. Revision et critique des données bibliographiques. En plus des données intéressant l'étude extérieure de l'appareil micro- pylaire dont on a tenu compte plus haut, les observateurs qui se sont occupés des Muscides ou des groupes voisins en ont publié d'autres cjui se rattachent à l'étude interne ou au développement de ces formations. I. Meissner (54) déjà a reconnu chez Miisca vomitoria (Calliph. eiythroc.) l'existence d'un orifice micropylaire percé dans la membrane vitelline et soudé par ses bords à l'orifice correspondant du chorion. A la question de savoir comment se forment ces deux orifices, il répond qu'on ne peut rien dire du premier, mais que celui-là peut agir comme détermi- nant par rapport au second, dans ce sens que les cellules folliculaires, dont la fusion partielle donne naissance au chorion, - l'auteur se fait ici l'écho d'une ancienne idée de Stein totalement abandonnée, — ne se fusionnent pas au-dessus de l'orifice préexistant. Meissner touche là deux points : i° l'existence d'un pertuis intéres- sant à la fois chorion et membrane vitelline, 2" la soudure des deux en- veloppes par les bords de ces orifices. Divers observateurs ont confirmé postérieurement l'un et l'autre, tout en publiant des données qui semblent les contredire. C'est ainsi que Weismann (64), après s'être simplement référé à Meissner pour la disposition du micropyle (op. cit., p. 45 du tiré à part), ne s'occupe plus de soudure dans sa fig. 52 (Taf. l'V), où il représente un œuf rétracté, très correctement entouré de sa membrane vitelline, celle-ci n'ayant aucun rapport avec le micropyle chorial. Même remarque à faire à propos de Henking (88), qui, tout en affir- mant la soudure, avec Meissner et Leuckart (op. cit., p. 297). donne, fig. 7, une coupe médiane de la chambre ovocytaire où chorion et membrane vi- telline sont partout très indépendants. Les coupes de première exploration faites à l'occasion du présent tra- vail dans les ovaires des Muscides communes : Litcilia, Ca/liphora, fig. 9(, 10(, n'ont montré qu'une superposition sans soudure. Parmi les entomobies, la plupart des espèces étudiées n'ont présenté aucun indice d'adhérence, 8o J- PANTEL mais chez quelques-unes : Carcclia cheloniœ, Bigonichœta setipennis, Pa- raplagia trépida, les deux sortes de parties paraissent bien être soudées. D'ailleurs, mérne lorsque les lèvres des orifices demeurent libres en elles- mêmes, le conducteur qui les traverse tous deux ou qui, après avoir traversé l'orifice chorial, vient se souder sur 1 entomicropyle imperforé, constitue une liaison matérielle qui pourra, suivant les cas, céder ou résister aux ré- tractions qui tendent à la rompre, ce qui suflirait à expliquer en grande partie la diversité des résultats observés ('). 11 convient d'ajouter cjue l'ori- fice entomicropylaire, très distinct dans un grand nombre de cas, se dissi- mule aisément. Que s'il s'agit d'assigner les déterminants premiers des pertuis, nous sommes aujourd'hui à peine plus avancés qu'au temps de Meissner. Dans le cas de l'entomicropyle, lorsqu'il existe antérieurement à la formation de la membrane vitelline un isthme ovoplasmique faisant communiquer les chambres ovocytaire et nourricière, rien n'empêche d'accepter l'idée de Leydig et d'admettre que la place du futur orifice micropylaire est marquée d'avance par cette bande ('-); mais lorsque tout est identique autour de cette place, ainsi qu'il arrive beaucoup plus généralement, il ne semble pas qu'on puisse chercher le déterminant en question en dehors des causes intrin- sèques qui gouvernent l'évolution et la morphogénie de l'œuf. Dans le cas de l'ectomicropyle, Je conducteur, s'il préexiste, parait bien fonctionner comme déterminant du pertuis; s'il n'y a pas de conducteur, la question doit être discutée à part pour chaque espèce et ne parait pas comporter toujours une solution indiscutable. 2: Stuhlmann (86), toujours à propos de la mouche à viande, a ap- pelé l'attention sur un détail qui, suivant toute vraisemblance, appartient objectivement à l'entomicropyle; il le représente dans sa fig. i(>3. C'est une tache hémisphérique, - ein halbkugelformiger Fleck -, que l'auteur s'efforce de distinguer de la membrane vitelline, préférant l'envisager comme une sécrétion de l'ovoplasme ou un produit de transformation d'une partie de sa masse. On peut effectivement rencontrer chez les Muscides des condensations (') LowNE (93-95) affirme d'après ses coupes, en conformité avec Levdig (i865), ipie la mem- brane vitelline adhère au mirropyle, chez Calliphora erythrocephala. (-) KoRSCHELT (87 «, p. 222) ne pense pas que la communication entre les deux espèces de chambres se maintienne jusqu'au développement du micropyle. Il incline davantage à admettre un mode de formation rappelant celui des canaux-pores du chorion ENVELOPPES DE l'œUE CHEZ LES DIPTÈRES 8l sous-micropylaires de l'ovoplasme qui vérifient en partie la description de Stuhlmann; on en a vu plus haut un exemple dans Compsilura. Mais ce sont des formations dont la nature ovoplasmique se révèle par tout un en- semble de caractères : texture, réactions chromatiques, délimitation moins nette du côté du corps principal de l'ovocyte que du côté de la membrane vitelline. La figure de Stuhlmann indiquerait plutôt un épaississement de cette dernière membrane, tout à fait comparable, aux franges près, à celui de Blepharidea, fig. 77, ou mieux encore à celui de Lucilia, fig. 9/. L'auteur, il est vrai, a repoussé d'avance cette idée : - Dass aber doch zu der Dotterhaut nicht in unmittelbarer Beziehung steht ^, dit-il, •' beweist erstens, dass es stets scharf gegen dieselbe abgesetzt ist; und zweitens, dass es mit Carmin sich etwas heller als die Dotterhaut fârbt - (op. cit., p. 52). Seulement, des deux raisons alléguées, la première est en contradiction avec la figure elle-même et la seconde manifestement faible. 3. L'important mémoire de Henking (f^S), déjà cité ci-dessus à pro- pos de celui de Meissner, contient diverses données sur Aliisca vomitoria, confirmatrices en général de celles de Meissner et de Leuckart, et plu- sieurs des figures montrent que l'auteur a eu sous les yeux des stades assez caractéristiques de l'appareil micropylaire en voie de développement. Mal- heureusement, les explications de ces figures sont un peu sommaires; des détails comme l'épaississement sous-micropylaire de la membrane vitelline, fig. 7, ne sont pas interprétés et l'identification de cette membrane, ici défi- nitivement modelée, avec le rudiment épais et vacuoleux de la fig. 10, n'est pas faite; ce rudiment, enfin, est simplement interprété comme chorion. Une circonstance plus importante encore à rappeler, pour montrer ce qu'était pour Henking l'appareil micropylaire de la mouche à viande pris au complet, c'est qu'il y rattachait la ^ Schalenrinne -. C est une vue re- prise depuis par Thompson Lowne, dont il faut dire quelques mots à pro- pos du livre de cet auteur. 4. Les idées particulières de Lowne (gS-gS) sur le chorion et le mi- cropyle ont fait un peu plus haut (étude extérieure de l'ectomicropyle) l'ob- jet de quelques remarques, il suffira de parler ici de sa manière de com- prendre la gouttière dorsale. Il s'agit d'une invagination choriale très caractéristique de tout un groupe de Muscides, qui a donné lieu aux interprétations les plus diverses. Leuckart (55) y voyait avant tout un dispositif destiné à faciliter l'éclosion. Henking (88), sans rejeter la possibilité de ce rôle, constatait que cette goût- S2 J- PANTEL tière est apte en outre à servir à la respiration; pourtant, sa destination prin- cipale était à ses yeux de guider les spermies dans leur progression vers le micropyle. Lowne (gS), renchérissant sur cette idée, voit dans la gouttière dorsale un canal micropylaire, reste intéressant d'une disposition ancestrale qui témoignerait d'une migration du micropyle, primitivement placé au pôle postérieur de l'œuf. Encore une vue originale par laquelle l'auteur de la Blow-Fly est sur de se séparer des autres embryologistes. Ceux-ci, ne trouvant aucune relation structurale entre la gouttière et le micropyle, ju- geront probablement que le diagramme de Lowne, fig. 97, D, construit dans la double hypothèse de la constitution cellulaire du chorion et d'une continuité entre l'orifice micropylaire et la gouttière, est irréductible à l'ob- jectivité. Le rôle même de voie spermienne, tel qu'il a été imaginé par Henking, et que cet auteur s'est efforcé d'appuyer sur une discussion détaillée des circonstances dans lesquelles l'œuf peut se trouver, lors de la fécondation, conservera probablement peu de vraisemblance pour qui se sera rendu compte, par des observations personnelles, de la disposition de la chambre d'imprégnation. Si l'on peut en juger par ce qui se passe dans les organes rapidement extraits de la mouche et examinés dans l'eau salée, un œuf qui descend de la trompe dans l'utérus est étroitement serré par la paroi très musculeuse de cette chambre et maintenu, grâce à des contractions éner- giques, dans une attitude telle cjue le micropyle corresponde au débouché de l'appareil spermathécal. Les spermies doivent s'engluer directement dans la substance du conducteur. Celles que l'on pourra trouver loin de cette place ne sauraient être considérées que comme des unités surnumé- raires, probablement destinées à périr. La gouttière dorsale, région coquillière essentiellement constituée par une invagination longitudinale où la structure est plus lâche et plus spon- gieuse que dans les parties voisines, doit à cette circonstance d'être méca- niquement moins résistante. Aussi doit-on reconnaître qu'elle a, au moins accessoirement, le rôle entrevu par Leuckart et admis aussi par Henking, de faciliter l'éclosion. L'idée en est d'ailleurs ancienne. A propos de la mouche bleue de la viande, Réaumur (1738, lY , p. 369) parle de la gout- tière comme d'une la}iguette longitudinale - qui est ce que l'extérieur de l'œuf a de plus singulier ^ et observe que - cette languette s'entr'ouvre près d'un des bouts de l'œuf, lorsque le ver fait des efforts pour en sortir". Une note de Laboulbène (86) sur un œuf de larve créophage indéter- ElSIVËLOPPES DE l'œuf CHEZ LES DIPTERES 83 minée ('), et des observations personnelles faites sur celui de Mesembriiia meridiana, où la t^outtière est du même type que chez CaUiphora et Lucilia, et encore mieux caractérisée comme région à structure lâche, confirment pleinement les données de Réaumur (-). xVlais, si la différenciation d'une structure lâche, dans la gouttière dor- sale, entraine comme conséquence mécanique une diminution locale de la résistance à la rupture, et par le fait même conditionne partiellement le processus de l'éclosion, cette différenciation a néanmoins sa première raison d'être dans la perméabilité aux gaz : le rôle de dispositif respiratoire, admis en seconde ligne par Henking, doit être tenu pour le rôle principal, ainsi qu'il ressort du rapprochement avec d'autres organes pneumatiques du cho- rion. Nous reviendrons un peu plus loin sur ce point (^). 5. Après les travaux concernant directement les Muscides communes et notamment le CaUiphora erythrocephala, celui qui nous intéresse le plus ici est le mémoire déjà cité de Gross (o3). Les cellules micropylaires dé- couvertes par cet observateur chez les Syrphidesse retrouvent, comme nous l'avons vu, chez les Muscides, avec leur même origine si spéciale et leur (1) Laboulbène rapporte avoir vu une pièce longitudinale, indiquée dans cet œuf par un double trait (les bords de la gouttière), se détacher sous la pression du couvre-objet en ne demeurant adhérente au reste de la coquille que par un bout. (2) Tout en reconnaissant que le canal micropylaire (la gouttière dorsale) est envahi par l'air peu de temps après la ponte, Lowne (95) ne croit pas qu'il y ait lieu de lui attribuer avec Heroi.d une relation avec la fonction respiratoire. {^) On peut dire que dans le cas des œufs à gouttière l'éclosion typique comporte l'éclate- ment de la coquille suivant les deux lignes de moindre résistance dessinées par les bords de cette formation, ou suivant une de ces lignes. Weismann (64) n'a observé Téclosion de CaUiphora que sur des œufs débarrassés au préalable du chorion, mais la façon dont il décrit le phénomène ferait supposer que l'armure buccale de la larve y joue, à ses yeu.x, le principal rôle (p. 86). L'éclosion consiste au contraire dans un véritable processus de déhiscence, survenant à la suite de violentes contractions musculaires qui accumulent l'hémolymphe dans la région antérieure du corps. La coque, fendue par éclatement, se chiffonne d'ordinaire tandis que la larve s'en échappe, du moins chfz les espèces où elle est très délicate, mais si elle est mise dans l'eau avant sa dessiccation elle reprend sa forme et laisse reconnaître nne valve d'éclosion rappelant celle dessinée par L.\boulbéne. Mesembriiia nwridiana serait constamment vivipare, d'après N. Holmorkn (04, p. 461). Plus exactement c'est une espèce ovi-larvipare. Le développement embryonnaire se fait dans l'utérus, seulemeht l'éclosion n'a lieu qu'au dehors, après la ponte. Les grandes dimensions de l'œuf et la parfaite distinction de la goutlière permettent d'en suivre à la loupe toutes les particularités; la déhiscence n'a lieu ici que suivant un des bords de la gouttière et la larve se libère sans chif- fonner l'enveloppe choriale. L'éclosion, il est vrai, n'a été observée qu'une fois; malgré cela, le fait qu'on ne trouve jamais dans l'utérus des coques vides, comme on en trouve dans les espèces sûrement larvipares, comme Sarcop/iaga . indiquerait déjà que le phénomène est normalement extérieur. §4 J- Ï'ANTEL même habitus général; il importe d examiner s'il y a également parallé- lisme entre les processus formateurs des diverses parties de l'appareil mi- cro py lai re. Une fois parvenues contre l'œuf, les cellules micropylaires de Xantho- gramma citrofascicifa sécrètent un petit disque qui s'épaissit bientôt en une sorte de coussin (zu einem polsterformigen Gebilde). Lorsque se forme l'endochorion, il reste au-dessus du Polster un vide, le protoplasme situé au-dessus y envoie un prolongement qui perfore le Polster et qui, se reti- rant plus tard, laisse un canal, - und die Micropyle ist fertig » (op. cit., p. ii>g). Le Polster, porteur du canal micropylaire, pourrait être pris pour un épaississement de la membrane vitelline, ajoute l'auteur, mais son mode de formation s'y oppose : c'est une dépendance du chorion, lequel compte trois couches dans la région micropylaire : exochorion, endochorion, Pol- ster. Chez Chrysotoxiim l'enialc, le Polster est presque entièrement soudé à l'endochorion qui le surmonte, preuve qu'il doit bien être rapporté au chorion, non à la membrane vitelline. 11 est tout à fait digne de remarque, ajoute Gross, qu'ici le canal micropylaire ne traverse pas complètement le Polster, soit que l'observation soit en défaut, soit que les spermies puissent, grâce à leur tête terminée en pointe, pénétrer sans un orifice préexistant : " Ein so feiner Canal lâsst sich natiirlich weder an Totalpraparation, noch auf Schnitten mit Sicherheit in seinerganzen Lange verfolgen. Andrerseits, kann das Polster, das sich tinctoriell immer ahnlich verhalt wie der Dot- ter, ja auch weich genug sein, um den bei den Insekten bekanntlich sehr spitzen Spermatozoenkôpfen das Eindringen auch ohne vorgebildete Oefif- nung zu ermoglichen - (op. cit., p. i 12). Evidemment ces descriptions seraient bien près de co'incider avec celles qui ont été données ci-dessus d'après les Muscides, si l'on s'entendait sur la manière d'interpréter les enveloppes de l'œuf. Gross fait usage de la ter- minologie de KoRSCHELT et appelle Endochorion la membrane qui, une fois condensée, constitue dans l'œuf mùr ce qui y a été appelé membrane vitelline par Meissner, 'Weismann, Henking, Korschelt et Heider. Le Polster des S3'rphides a tous les caractères d'un épaississement entomicro- pylaire pouvant être incomplètement perforé, comme la boule plongeante de Carcelia, ou la protubérance arrondie de Lucilia. Quelques divergences subsisteraient néanmoins, même après cette uni- fication fondamentale. L'épaississement entomicropylaire de Carcelia. p. ex , ENVELOPPES DE l'œuf CHEZ LÈS DIPTÈRES 85 ne précède pas la formation de la première enveloppe de l'œuf, il l'accom- pagne. D'autre part il se constitue parfois au-dessous du micropyle une masse condensée, plus ou moins correctement individualisée, n'ayant rien de commun avec les enveloppes; tel est l'épaississement ovoplasmique imper- foré de Compsiliira, dont l'existence parait très contingente et seulement temporaire. Le rôle attribué par Gross aux prolongements de la masse protoplas- mique existant au-dessus du Polster est calqué sur la célèbre théorie des " Porenkanalen - de Leydig, déjà appliquée au micropyle par Korschelt; cette théorie est commode autant que bien fondée quand il s'agit d'expliquer la formation de parois chitineuses autour d'une cellule chitinogène préex- istante (c'est le cas des perforations alvéolaires chez Gymnosoma) ; on com- prend moins bien des prolongements de substance protoplasmique ordi- naire perforant une masse même molle préformée au-dessous d'eux. Mais en somme, les points de contact entre les Syrphides et les Mus- cides sont trop nombreux pour que de nouvelles recherches dans les deux groupes n'aboutissent pas à établir une coïncidence plus exacte et plus complète que celle qu'on peut dès maintenant afiirmer. D. Entrée des spermies. a. Données de 1 observation directe sur le phénomène. La rencontre de spermies pendantes au micropyle équivaut à une véri- fication expérimentale du rôle de l'organe. A ce titre elle avait pour la bio- logie générale une importance exceptionnelle qui ne pouvait échapper à Meissner (54), quand il la fit pour la première fois sur Miisca l'omitoria, et l'on comprend encore aujourd'hui le saisissement visible avec lequel il en a rendu compte (op. cit., p. ajS). Après lui, Leuckart (55), Leydig (67), Henking (88) ont lait des observations analogues chez la même espèce ou chez d'autres Muscides, et, bien que d'autres groupes d Hexapodes aient permis aussi de constater plus ou moins directement la pénétration de la cellule mâle, celui-ci demeure un des plus favorables pour l'étude du phé- nomène. Les FiG. 17, 19, 21. 22, 23, 25 du présent travail, très pareilles pour le fond à celles qu'on trouve dans les mémoires des auteurs cités, donnent une 11 86 J- PANTÈL idée de l'état de choses qui se présente fréquemment, cliez les œufs des espèces larvipares ou ovilarvipares, quand on les extrait de l'utérus incu- bateur : des filaments spermiens pendent de l'ectomicropyle, tantôt par l'intermédiaire du conducteur, tantôt directement, d'où des aspects assez divers chez une même espèce. Il n'est pas rare que les filaments forment suivant l'axe du conducteur un écheveau crépu, paraissant noyé dans une substance gélatinoïde, fig. 22, sp (Vibrissina). La même chose a été vue par Leuckart (55) chez les pu- pipares. La définition optique des détails, dans ces images, peut être très correcte, grâce aux conditions favorables de transparence et de réfrangibilité relative de la substance du conducteur. Or, parmi les œufs dont le con- ducteur est ainsi envahi, il y en a d'autres chez lesquels il ne laisse voir axialement qu'une sorte de sillage irrégulier : est-ce un canal de formation primitive, dont l'existence confirmerait alors l'interprétation assez douteuse des apparences signalées d'après les coupes; est-ce simplement un tunnel pratiqué par des spermies qui ont pénétré plus avant? Dans cette dernière hypothèse il faudrait admettre que les digestions locales grâce auxquelles se fait la progression ne permettent pas, au moins toujours, l'homogénéi- sation ultérieure de la masse traversée. Souvent les spermies forment un amas plus ou moins riche, d'aspect désordonné, faisant directement saillie de l'orifice du micropyle, sans qu'on puisse reconnaître de conducteur, fig. 17, 19, 23, 25, soit que la disparition de cet appendice doive être imputée à un accident mécanique, soit qu'il se soit résorbé sur place. Un cas limite est celui où l'amas est réduit à un filament, fig. 21. b. Discussion de ces données; polyspermie. Les images sont de nature à évoquer l'idée d'un phénomène essentiel- lement fugitif qui serait pris sur le fait : volontiers, quand on les rencontre pour la première fois, on se féliciterait d'arriver au bon moment. En réalité on n'a devant soi qu'un état figé, se présentant identiquement le même depuis le passage de l'œuf sous le débouché des conduits spermathécaux jusqu'à l'époque où la larve, déjà bien visible sous la coque, est près de sortir (Fausta radicum). Les queues spermiennes dont il s'agit — les têtes échappent à l'observation — n'ondulent pas en général, même dans l'eau ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 87 salcc, c]ui n'arrête pas les mouvements des spermies libres. On les observe toutefois avec la même correction de forme et la même homogénéité de structure sur des œufs pris dans la région proximale de l'utérus incubateur, sous l'appareil spermathécal, et sur ceux de la région distale. On les voit même sur des œufs extraits de mouches mortes et après traitement des or- ganes par des réactifs peu délicats. Ces circonstances montrent cjue les amas ne sont pas nécessairement formés de spermies en voie de pénétration. Il s'agit de flagelles caudaux appartenant, suivant les cas, à des spermies dont la condition actuelle peut être très diverse. Il se peut tout d'abord, si l'observation est faite très peu de temps après le passage de l'œuf sous les spermathèques, que la tête et le tronçon proximal du filament caudalsoient déjà parvenus dans l'œuf, mais demeurent toutefois en continuité avec le segment distal extérieur. Ce fut le cas, semble-t-il, dans l'observation de Meissner. Si l'on provoque dans de telles conditions la plasmolyse de l'œuf, la partie déjà immergée dans l'ovoplasme pourra être entraînée dans le retrait général, tandis que le segment distal sera plus ou moins rectifié et tendu, comme l'indique la fig. 19 ('). .") Cette figure est la reproduction d'un simple croquis fait au moment de l'observation, où l'on a cherché à relever aussi exactement que possible les points essentiels, mais qui rend mal l'impression de profondeur donnée par la manœuvre de la vis micrométrique. Le filament spermien était nettement caractérisé comme tel. La téta disparaissait dans les parties profondes de l'ovoplasme, tandis que la queue, après avoir rampé quelque temps sous la membrane vitelline, devenait libre dans le liquide plasmolysant où, après un trajet rectiligne, indice manifeste de la traction subie, elle décrivait une boucle et allait finalement se perdre dans le paquet micropylaire. Cette image est, pour les traits essentiels, celle qu'on doit rencontrer, au moins quelquefois, à la seule condition que lœuf soit examiné au moment convenable, s'il est vrai que les spermies pénétrent en nature. Ce dernier point, auquel il faudrait aujourd'hui s'e.xcuser de s'arrêter, était nié par Levdig, qui pourtant connaissait fort bien les amoncellements micropylaires sur lesquels nous raisonnons ici, puisqu'il en a dessiné un bel e.\emple d'après l'œuf de Tachina (Echinomyia) fera (67, fig. i5, é; on peut noter en passant que cette figure se rapporte à un stade avancé du développement embryonnaire, ainsi qu'on doit le déduire de l'état pneumatisé de l'appareil respira- toire). Le célèbre histologiste croyait que les spermies parviennent tout au plus contre la membrane vitelline et tirait un argjiment en faveur de son opinion du fait que jamais il n'avait vu ces élé- ments être entraînés par la masse de l'ovoplasme, dans les cas de rétraction (op. cit., p. 33) Évi- demment les recherches de Leydig dans cette direction n'avaient pas été suffisamment poursuivies; d'ailleurs un résultat négatif n'aurait pu prévaloir, même à son époque, contre les faits contraires observés et décrits avec toute la précision désirable par Meissner. Il n'est pas hors de propos de rappeler que les idées professées par Leydig, au sujet de l'imprégnation de l'œuf, ne s'écartaient pas de l'objectivité seulement quand il s'agissait de fi.\er le sort des spermies parvenues contre la membrane vitelline, elles s'en éloignaient encore dans la dé- finition de la voie qui devait les conduire là. A ses yeux, les larges orifices micropylaires qu'il appelait 88 J- PANTEL Il se peut en second lieu qu'une mutilation soit intervenue, que le Ha- gellum terminal ait été abandonné au micropyle, tandis que la partie anté- rieure de l'élément pénétrait dans l'œuf et s'y transformait. Henking (92) a pu constater que chez une fourmi, Lûsiiis iiiger, il survient effectivement une amputation de ce genre. Il se peut enfin que les filaments observés appartiennent à des sper- mies dont aucune partie n'a franchi l'appareil micropylaire, ou dont la tête s'est arrêtée dans la zone superficielle de l'ovoplasme, éléments échoués cjui finiront par dégénérer sur place, mais qui peuvent se maintenir longtemps dans un état d'intégrité apparente; tout porte à croire en effet que, dans ces espèces comme chez d'autres, le flagellum caudal de la spermie est doué, vis-à-vis des agents d'altération, d'une force de résistance qui contraste avec la grande vulnérabilité de la tète et plus encore avec celle de la spermatide (J. Pantel et R. DE SiNÉTY, o6, p. 92). L'existence de spermies échouées doit être tenue pour un fait établi par l'observation, si l'on compare la richesse souvent considérable des amas de filaments présents au micropyle avec le nombre toujours réduit des pé- nétrations effectives. L'exploration méthodique de l'ovoplasme n'a pas été faite, pour les espèces ici étudiées, mais il n'y a aucune raison de supposer qu'elle dût fournir des résultats bien différents de ceux trouvés par Henking (92) pour d'autres; or, cet observateur, à qui l'on doit les données les plus précises que l'on possède sur la polyspermie accidentelle des Hexapodes, n'a trouvé en général, dans les parties profondes de l'ovocyte, que trois noyaux mâles identifiables; la plupart des spermies surnuméraires dégé- nèrent dans la zone superficielle de l'ovoplasme, si tant est qu'elles soient parvenues à franchir le micropyle (op. cit., p. 189). micropyles simples étaient peut-être avant tout des portes d'introduction de matériaux niitritils destinés à rembryon, ainsi qu'il a été constaté par Leuckart chez les Pupipares ; ils ne servaient que dou- teusement aux spermies pour arriver contre la membrane vitelline. Sans entreprendre la discussion directe d'un point qui n'aurait plus d'intérêt aujouid'hui, si les erreurs mêmes d'un observateur aussi avisé que Levdig pouvaient ne pas dissimuler une part de vérité toujours bonne à déyager, notons seulement deux choses : lo Aucune des espèces étudiées dans le présent travail ne permettrait d'appuyer l'hypothèse d'une introduction de matériel alimentaire par l'ectomicropyle; 2» S'il s'agit de l'entomicropyle. il est très vrai que chez certaines espèces, telle Apis, il n'est jamais aussi libre ni aussi large qu'à l'époque de la résorption rapide des nourricières; il serait difficile d'imaginer que dans ces conditions il ne serve pas au passage des matériaux en voie de descente; d'ailleurs, ce n'est là que la continuation du rôle joué auparavant par l'isthme ovoplas- mique dont l'orifice actuel paraît occuper la place. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 8g Est-il possible de rapporter à des déterminants assignables l'arrêt sur- venu à un moment donné dans la progression de certaines spermies? A dé- faut d'une réponse catégorique à cette importante question de biologie, voici quelques remarques tendant à la délimiter en la précisant. Une solution peut être cherchée du côté de la spermie comme telle. L'étude de l'appareil micropylaire envisagé dans son ensemble laisse cette impression générale que l'accès aux régions profondes de l'ovoplasme est loin d'être libre. Pour arriver au voisinage de la vésicule germinative, une spermie doit effectuer un véritable travail de mine à travers des milieux hétérogènes de résistance variable, se rattachant suivant les cas au conduc- teur, à la zone interne du chorion, aux formations entomicropylaires et à l'œuf lui-même. Les difficultés à surmonter dépendent pour une part de la trajectoire suivie individuellement par chaque spermie. Et l'on con- çoit sans peine que certains de ces éléments, moins vigoureux ou moins bien aiguillés que d'autres, aient épuisé leur réserve de forces avant d'avoir atteint le but. Mais si cette cause d'échec n'est pas totalement négligeable, elle ne saurait guère être acceptée que comme cause partielle et probable- ment très secondaire; l'inégalité qu'elle peut introduire dans le sort définitif des éléments parait disproportionnée à la constance relative des résultats d'observation. Si l'on cherche du côté de l'œuf, l'existence de la polyspermie, que tout porte à croire au moins aussi fréquente ici que dans tout autre groupe, suffirait déjà à faire supposer, et l'observation directe confirme l'absence d'un dispositif morphologique approprié, apparaissant subitement, comme chez d'autres animaux, aussitôt entrée la spermie privilégiée, pour protéger l'œuf contre les spermies surnuméraires. Par contre, rien n'empêche de supposer qu'à la suite d'une modification déterminée par la présence de l'élément bon premier, déjà copule avec le pronucléus femelle ou en préparation pour cet acte, l'attraction caryotactique exercée jusque là sur les têtes des autres spermies est venue à cesser, et cjue celles-ci se trouvent mises par là dans un état équivalent à l'inhibition. Il faut rappeler ici que RiiCKERT (gg), amené à s'occuper du phéno- mène à propos des Sélaciens, chez lesquels la polyspermie est non seule- ment physiologique, comme chez les Hexapodes, mais encore normale ('), (') D'après Tensemble des données recueillies, la polyspermie des Hexapodes serait physio- logique, mais accidentelle. Dans un travail récent, Morril (io) admet toutefois que chez les Co- réides elle est u undoubtedly normal ». go J. PANTEL a cru pouvoir localiser dans la sphère spermienne le point de départ des attractions qui amènent les pronucléi à se copuler, et des répulsions qui tiennent à l'écart les spermies surnuméraires. Son hypothèse fondamentale est que le pronucléus mâle pourvu de sa sphère est positivement caryotac- tique pour le pronucléus femelle qui a perdu la sienne, et négativement caryotactique vis-à-vis des autres noyaux spermiens, les sphères se repous- sant mutuellement ('). L'idée est séduisante par sa simplicité même et par l'aisance avec la- quelle elle semble rendre compte des faits, directement du fait de la copu- lation des pronucléi et de la protection du noyau de segmentation contre l'immixtion des noyaux surnuméraires (-), indirectement du fait antécédent de la disparition de la sphère dans la cellule femelle. Elle ne va pas pour- tant sans entraîner de sérieuses difficultés. Si on applique l'hypothèse à la sphère telle qu'elle existe dans la spermie mûre, mais non encore modifiée, on comprendra mal que des éléments porteurs d'organites répulsifs entre eux puissent s'accumuler côte à côte dans l'appareil micropylaire, plus mal encore qu'ils aient pu se grouper dans la gonade mâle, suivant une tendance très générale, en faisceaux parallèles où toutes les têtes sembleraient bien plutôt orientées sous l'influence d'attractions mutuelles ('). Si on la restreint, de manière à ne faire intervenir les actions sphériennes qu'au moment où, la spermie privilégiée étant transformée en pronucléus, sa sphère peut être considérée comme douée de tactismes nouveaux, on s'expliquerait bien la mise en arrêt des pronucléi surnuméraires, qui sont porteurs d'une sphère modifiée dans le même sens, mais non celle des spermies non modifiées, qui demeurent à la porte de l'œuf. (') Dans une note postérieure, Rûckert ( lo) revient sur la polyspermie des Arthropodes et, rappelant les faits intéressants constatés par Montgomeky (07) chez une araignée [Phcn'diiim {sic, pour Tlieridhtm)], il en prend occasion pour insister sur son idée : « Auch hier sprechen die Ver- hàltnisse fîir eine Abstossuns; der Spermakerne durch ihre Spharen » (op. cit., p. 172). (2) C'est cette protection, compatible avec la présence éventuelle de noyau.x mâles surnumé- raires, qui constitue la polyspermie dite physiologique. Lorsqu'elle fléchit par suite d'une circonstance anormale, les noyau.x surnuméraires interviennent avec le noyau de segmentation pour constituer une figure cinétique atypique, point de départ des autres anomalies qui caractérisent la polyspermie pathologique. (■') Sans parler des spennatosy^ygies et des spennato^eugmes (Ballowitz) si répandus dans les divers groupes d'He.vapodes, les manipules spermiens formés tardivement, chez les dermaptères, par la pénétration côte à côte des têtes dans un nucléole cystique (question à traiter ultérieurement), paraissent difficiles à concilier avec Vexistence actuelle de répulsions intersphériennes. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES QI Les amas spermiens présents au micropyle renseignent encore par voie indirecte sur le peu d'importance de la polyspermie chez les Hexapodes. Bien que le nombre de leurs unités constituantes ne suffise pas en soi pour définir celui des pénétrations effectives, il est très vraisemblable que celui- ci augmente avec celui-là, toutes choses égales d'ailleurs et jusqu'à con- currence dune certaine limite. Or, la richesse des amas, dans un même utérus incubateur, varie considérablement d'un œuf à l'autre. Des apparen- ces aussi variables, dans une circonstance qu'on ne saurait considérer que comme liée à la polyspermie, montrent que celle-ci est également variable et donc accessoire. Il n y a aucune circonstance anatomique ou physiolo- gique qui l'écarté nécessairement, comme il n'y en a aucune qui l'assure. Aussi les observateurs qui se sont attachés à suivre le sort définitif des spermies surnuméraires, dans les cas où elles parviennent à franchir le micropyle, ont-ils trouvé qu'elles disparaissent un peu plus tôt ou un peu plus tard, sans avoir influencé d'une manière sensible les processus du dé- veloppement [HeNKING (92), VOELTZKOW (89) |. Quelques circonstances de détail ont été signalées qui tendent à faire considérer la polyspermie en général comme physiologiquement utile. KoRSCHELT et Heider (()3) se demandent si les noyaux provenant des sper- mies surnuméraires ne faciliteraient pas l'utilisation du vitellus, en y dé- terminant un crevassement, comme cela parait être le cas chez les Sélaciens. BoNNEviE (07) pense que ces noyaux introduisent dans l'œuf un quantum supplémentaire de chromatine somatique (appareil chromidien de R. Hertwig et R. Goldschmidt), lequel régulariserait le chimisme de la cel- lule en établissant, après les troubles résultant d'un développement exagéré du soma, les rapports naturels entre ce dernier et le noyau. Tout cela peut être vrai pour une espèce donnée (Bonnevie n'applique ses conclusions qu'aux Bryozoaires étudiés par elle); chez les Hexapodes la polyspermie demeure un phénomène exceptionnel, et son utilité, si elle est réelle, doit être peu marquée et susceptible de suppléance. g2 J. PANTEL Chapitre IV. Dispositifs respiratoires dans le chorion. A. Considérations générales. a. Chorion en tant que porteur du système respiratoire de l'embryon. La coque de l'œuf étant pnur l'embryon une barrière qui l'isole du monde extérieur, en même temps qu'un intermédiaire par lequel il demeure en rapport avec lui, et très particulièrement en rapport d'échanges respira- toires, il faut s'attendre à trouver dans sa structure une tendance à satis- faire, au moyen d'ingénieuses combinaisons structurales, deux exigences en soi opposées : une rigidité capable d'assurer la protection, une perméabilité suffisante pour garantir la communication avec le milieu. La perméabilité aux liquides aérés, pour les cas où l'œuf baigne dans les humeurs de l'organisme maternel, sa perméabilité aux gaz en nature, pour ceux où il est exposé à l'air, doit être considérée comme un attribut banal du chorion, lié à sa structure fine. Les minuscules cavités dont cette enveloppe est creusée le plus ordinairement, les interstices réguliers ou ir- réguliers, fins ou grossiers qui régnent entre les travées de chorionine dont sa trame est constituée, en font une cloison poreuse à travers laquelle l'em- bryon peut échanger avec le milieu. Les échanges peuvent se faire par un point quelconque, comme ils se font par un point quelconcjue du tégument chez les organismes à fonction respiratoire diffuse, non différenciée. C'est, pour le chorion envisagé en tant que porteur du système respiratoire de l'embryon, la manière d'être la plus simple, celle réalisée dans beaucoup d'œufs à coque très fine, sensiblement homogène (') ou relativement épaisse, mais lâchement structurée. On ne s'occupera pas spécialement de cette forme diffuse du système respiratoire. Dès que les échanges sont menacés d'insuffisance, parce que la cloison (') S'il s'agit d'enveloppes strictement homogènes, la perméabilité doit toujours s'y maintenir, seulement il faut concevoir alors qu'il s'agit de perméabilité moléculaire au lieu de perméabilité particulaire ou massive. Ces deux sortes de perméabilité se combinent d'ailleurs et se succèdent dans la plupart des cas; presque toujours les espaces intrachoriaux sont séparés soit de l'extérieur, soit de l'embryon, par des pellicules de substance homogène. ÈKVËLOt'PES DE l'œuf CHEZ LES DIPTÈRES . g3 devient trop épaisse ou prend une structure trop serrée, ou pour d'autres causes encore qui paraissent liées aux besoins spéciaux du développement embryonnaire (telle la mise hors fonction de toute une région choriale affec- tée à la fixation), la respiration se localise en prenant sur certains points une importance compensatrice plus grande : il apparaît de véritables or- ganes respiratoires différenciés. C'est l'équivalent du passage de la respira- tion cutanée à la respiration par des organes propres. Les organes propres représentent ici une portion limitée du chorion modifiée dans le sens d'une plus grande perméabilité. Ils sont très diver- sifiés dans leur forme comme dans leur situation. b. Pneumatisation des dispositifs respiratoires dans les œufs à développement extra-utérin. Quelle que soit leur forme particulière, les dispositifs respiratoires de l'œuf peuvent être ramenés à un système creux, comparable au système tra- chéen d'une larve développée en milieu liquide. De part et d'autre il s'agit d'un ensemble de cavités occupées tout d'abord par le liquide aéré dans lequel elles se sont différenciées, ou qui s'y est introduit au moment de leur formation, et qui sont envahies à un moment donné par l'air gazeux. Durant la première phase elles ne sauraient servir qu'aux échanges de gaz dissous, c'est-à-dire à la respiration aquatique, durant la seconde elles servent aux échanges de gaz en nature. Cette substitution des liquides intracavitaires par des gaz, substitution que l'on peut pour plus de rapidité désigner sous le nom de pneumatisation de l'appareil respiratoire, ne marque pas proprement le passage de l'état non fonctionnel à l'état fonctionnel, la respiration n'ayant jamais été sus- pendue, mais un changement dans l'allure de cette grande fonction, un ac- croissement d'activité déterminé par les conditions actuelles du chimisme nutritif de l'embryon ou de la larve ('). Lorsque l'œuf est expulsé aussitôt après son passage sous les sperma- thèques, la pneumatisation du chorion peut se ramener en très gros, et en ne tenant compte que du phénomène initial, à un départ d'eau par évapo- (') Assez communément l'idée de respiration est restreinte aux échanges de gaz en nature, et dans ce cas pneumatisation devient synonyme de passage à l'état fonctionnel; c'est dans ce sens moins rigoureux qu'il faut entendre quelques expressions employées dans le mémoire précédent. 12 g^ J. PANTEL ration ménagée. Les petites cavités intrachoriales, aussi bien celles qui sont disposées en organe nettement différencié que celles du fond banal, s'ouvrent directement dans l'air extérieur, ou ne sont obturées que par une pellicule homogène moléculairement perméable. Dans l'un et l'autre cas un départ d'eau et une introduction correspondante d'air gazeux paraissent inévitables. L'introduction de l'air devient manifeste à l'œil dans certains œufs, grâce à un changement d'éclat qui survient presque instantanément (observations faites sur les ceufs d'un Ephifpigera amené à pondre dans l'air). c. Pneumatisation dans les œufs à développement intra utérin. Chez les espèces larvipares ou ovilarvi pares, les œufs séjournant dans l'utérus incubateur, le développement embryonnaire s'effectue au sein d'un liquide probablement très complexe ('), en tout cas bien aéré, ainsi qu'on peut le conclure de l'extrême abondance de trachées qui se distribuent aux parois de l'organe maternel. Tant que l'embryon consomme peu d'oxygène, il se comporte à la manière d'une cellule profonde ou d'un organisme non desservi directement par des organes distributeurs d'air en nature : sa respi- ration conserve le type aquatique. Longtemps avant leclosion, quand les échanges deviennent plus actifs, un changement de teinte immédiatement perceptible à l'œil, et dû à la pneumatisation de certaines parties du cho- rion, annonce la substitution de la respiration aérienne à la respiration aquatique. a. Mécanisme de cette substitution. -- Le phénomène est fort curieux en soi, mais difficile à analyser. Il est évidemment comparable à la pre- mière pénétration de l'air gazeux dans de jeunes trachées, et une même explication vaudrait pour les deux phénomènes. Malheureusement, la pneumatisation des trachées est mal connue. Weismann (63) s'y est arrêté assez longuement à propos des Muscides, cherchant à l'expliquer principalement par l'imperméabilité de la cuticule trachéenne pour les liquides; accessoirement il fait intervenir une résorption C) L'œuf descend de Tovaire le chorion imbibé du Hquide enchylemmatique dont il s'est chargé pendant sa formation et trouve dans l'utérus un liquide complexe où ne peut manquer de prédominer le plasma hémolymphatique. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES g5 (lu licjuide originel qui serait localisée à l'extrémité des trachées, et aussi une action mécaniciue adjuvante cjui pourrait être due aux mouvements de la larve, mais il n'insiste pas sur cette (lernière circonstance, laquelle, d'ail- leurs, ne saurait être en cause quand il s'agit d'un embryon immobile. Son idée iondamentale est que, le volume total des lumina trachéens augmen- tant successivement, tant à cause de la formation de nouvelles trachées que par suite de l'élargissement des anciennes, cette augmentation doit déter- miner une aspiration, tout d'abord et tant que la cuticule trachéenne de- meure perméable, sur le Ijcjuide de la cavité générale, ensuite, quand la cuticule est devenue imperméable, sur l'air extérieur, ou même sur celui du liquide ambiant, si la larve est immergée. Une telle manière de comprendre les choses soulève tout de suite deux difficultés graves. 1" C'est à tort que l'accroissement en longueur et en largeur de l'arbre trachéen est comparé à celui qui résulterait d'une extension de parois pré- existantes; il se fait en réalité par une néoformation de parois cuticulaires en avant et autour des anciennes, cpii enclosent un liquide déjà présent. S'agit-il de la formation d'une trachée nouvelle, les observations sur le vi- vant (Thrixion) montrent (]ue son lumen commence à se dessiner sous la forme d'un filet liquide, dans l'axe du cordon cellulaire matriciel. S'agit-il de l'accroissement en largeur d'une trachée préexistante, il a lieu à l'époque d'une mue, par néoformation d'une trachée extérieure enveloppante, qui débute par l'apparition autour de l'ancienne d'une enveloppe liquide. Dans les deux cas le liquide dont il s'agit apparaît comme une sorte de trans- sudat qui repousse forcément les cellules matricielles d'où il provient; ce n'est qu'ultérieurement ip'une couche cuticulaire s'organise en dehors. La formation sur place de cette cuticule ne saurait évidemment produire aucun changement dans les conditions hydrostatiques du contenu trachéen. 2" Admettrait-on un mode d'accroissement des trachées capable de produire une diminution de pression intérieure, et par suite une aspiration, on expliquerait bien par là un appel de liquide, mais non un appel d'air gazeux. VVeismann a raison, sans doute, d'admettre que le liquide intra- trachéen originel est résorbé, mais cette résorption prise en elle-même, sans en préciser les conditions, explique seulement qu'il y ait aspiration, nulle- ment qu'il y ait aspiration d'air en nature. 11 semble qu'on serrerait de plus près la vérité en faisant intervenir, en même temps que la résorption du liquide originel, d'où doit résulter une g6 J. PANTEL aspiration, le chimisme respiratoire qui tend à altérer la concentration des gaz dissous, et en supposant aux deux processus une vitesse convenable. Ce dernier facteur, auquel Weismann ne parait pas s'être arrêté, semble né- cessaire et suffisant pour modifier dans le sens indiqué par l'observation l'allure extérieure des phénomènes. Raisonnons sur l'oxygène. Si la consommation de ce corps devient à un moment donné suffisamment active, la pression propre exercée sur l'oxy- gène dissous dans le liquide aspiré sera comme subitement annulée, le gaz se dégagera trop rapidement pour se diffuser de couche en couche par voie de dissolution et apparaîtra par suite à l'état gazeux. Et ainsi la pneumati- sation, qui est appelée à satisfaire aux exigences d'une respiration plus ac- tive, aurait pour point de départ une plus grande dépense, par les cellules, d'oxygène dissous. Des considérations analogues sont applicables à CO", en remarquant qu'il s'agit alors de gaz dégagé par les cellules respirantes, non de gaz ab- sorbé. Une première atmosphère intérieure ainsi formée, on peut concevoir qu'elle s'accroisse par la continuation des mêmes processus jusqu'à la pneu- matisation complète du système respiratoire. Cette pneumatisation est d'ailleurs successive et proportionnée aux besoins de l'embryon, comme on peut s'en rendre compte sur des œufs tels que ceux à Echinomyia, où elle est rendue visible par un changement très net de la teinte générale. Inutile d'ajouter que ces remarques peuvent bien arrêter l'attention sur une cause ou un groupe de causes en jeu dans le phénomène, mais non expliquer le phénomène pris au complet. Celui-ci se passe, il est vrai, dans des parties extérieures au corps de l'œuf ou de la larve et donc inertes, seulement il ne s'y accomplit que dépendamment de tout un fonctionne- ment interne inaccessible à l'analyse. p. Circonstances concomitantes. — i. Chez les espèces du groupe II (Pantel, lo), dont les femelles pondent sur les aliments de l'hôte des œufs à développement embryonnaire déjà avancé, destinés à être avalés pour ensuite éclore dans l'intestin, la pneumatisation intra-utérine s'accompagne d'un changement de teinte fort remarquable. Dans un premier sous-groupe, qui, dans le matériel exploré, comprend le plus grand nombre des espèces, l'œuf devient successivement brun et noir en dessus et sur les côtés, tandis que la face ventrale, par laquelle ENVELOm-ES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 97 il doit être collé, demeure blanche. En l'écrasant dans une goutte d'eau, sous le couvre-objet, on peut constater cjue les parties sombres de la co- quille contiennent de l'air gazeux. On se trouve ici en présence d'un phénomène immédiatement compa- rable au brunissement cjue subissent, dans quelques cas bien connus, les formations chitineuses, notamment à celui d'un jmparium de mouche ou d'une cuticule pathologique. Or, tout porte à croire que là il s'agit d'un phénomène d'oxydation pouvant s'accomplir à la rigueur aux dépens d'oxy- gène dissous, mais ne prenant son allure régulière que dans l'oxygène ga- zeux; il est très naturel de supposer que le virage au sombre, dans le cas d'une coquille devenue aérifère, est un phénomène parallèle, et dès lors ce virage devient une élégante démonstration chimique de la pneumatisa- tion ('). L'hypothèse est confirmée par le fait que lorsque l'œuf vieillit sans se pneumatiser il ne brunit pas : les œufs à germe mort, présents quelque- fois en grand nombre dans le contenu de l'utérus incubateur, demeurent blancs. Il n'est pas inutile de remarquer en passant que ces faits apportent un argument de plus en faveur de la parenté entre la chorionine et la chitine, entre les cellules choriogènes de l'appareil femelle et les cellules chitino- gènes tégumentaires. Dans tout le sous-groupe ayant pour type Froiiliiia lœta, l'œuf ne bru- nit pas, après la pneumatisation, mais il prend une belle teinte gris ardoisé. Phénomène évidemment à expliquer d'une manière semblable, en suppo- sant un chromogène légèrement différent, et permettant de soupçonner par analogie que, dans le cas des productions chitineuses proprement dites, des teintes autres que le brun ou le noir pourront être dues à des processus d'oxydation. 2. Chez les espèces larvipares ou ovilarvipares à chorion très mince et flexible (groupes IV et V principalement), l'œuf pneumatisé montre des plages diversement teintées : noires, brunes, bleues..., mais cette coloration n'a rien de commun avec celle du groupe II. La chorionine, ici, demeure elle-même incolore, c'est la mince couche d'air emprisonnée entre les deux limitantes du chorion qui donne lieu à des phénomènes de diffraction, va- (') On sait que Mirande (o5) a' trouvé dans les cuticules un corps réducteur dont la présence est certainement liée aux phénomènes d'oxydation qui accompagnent le brunissement. Il est extrê- mement probable qu'il existe de même dans le chorion un chromogéne, qui s'oxyderait sons l'in- fluence d'une oxydase élaborée en même temps que la chorionine par l'épithélium choriogéne 98 J. PANTEL riables avec les conditions d'épaisseur et d'éclairage. 11 suffit d'éliminer cette couche gazeuse en plongeant le chorion dans l'alcool pour voir repa- raître partout la teinte blanchâtre ou jaunâtre des œufs jeunes. Au lieu de se manifester chimiquement, la pneumatisation se révèle ici par de simples phénomènes physiques. Malgré cette simplification, une circonstance particulière donne de l'intérêt au phénomène. Tandis que, dans les espèces du groupe II, c'est toute la région appelée à être exposée à l'air, après la ponte, qui devient sombre, dans celles dont il s'agit ici la pneumatisation découpe dans le fond général des plages de forme et de situation à peu près constantes pour une même espèce, très variables d'une espèce à l'autre, qui auront la signi- fication d'un appareil respiratoire adapté aux échanges de gaz en nature; on peut, en conservant un terme employé par Leuckart (55) à propos des hémiptères, désigner ces parties par le nom d'appareil pneumatique ('). Circonstance digne de remarque, l'œuf examiné jeune, au moment de sa chute dans l'utérus, peut ne présenter sur tout son pourtour qu'une struc- ture uniforme, la structure des coques minces décrite au chapitre I; com- ment comprendre alors que l'air envahisse certaines parties à l'exclusion des autres, de façon à faire apparaître un appareil pneumatique dont les limites ne seraient pas assignables anatomiquement? C'est ici le cas d'in- sister sur le rapprochement entre l'ensemble des petites cavités intracho- riales et l'arbre trachéen. Dans celui-ci, le diamètre des canaux diminue à mesure qu'on s'éloigne de l'origine et la pneumatisation s'arrête, du moins chez la larve et tant que la respiration n'est pas très active, dès que le ca- libre atteint une certaine limite inférieure. Les choses doivent se passer de même dans le chorion, pour peu que les cavités intrachoriales ne présentent pas partout les mêmes dimensions, ou que les soustractions d'oxygène par l'embryon n'aient pas partout la même importance. Il suffira donc que le chorion, sans présenter de région à région des différences dans le type de structure, en offre même de très légères dans la grandeur des détails structuraux pour que la pneumatisation n'y soit pas uniforme. Or, il semble bien ciue de telles différences existent, même dans les cas où une première observation inclinerait à les mettre en doute. La FiG. 42, relative à Cyrtophlebia ruricola, en montre d'assez sensibles, qui (') C'est par erreur que dans le mémoire précédent (Fantel, io) Tintroduction de ce terme est attribuée à Leydig. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES ÇQ correspondent à ces conditions. On y voit à gauche et en bas comment se présentent les petits espaces intrachoriaux lorsqu'ils sont pneumatisés, à droite en haut l'aspect des espaces correspondants pleins de liquide. La différence est imputable pour une bonne part aux effets optiques de con- traste et d'irradiation, mais elle paraît bien tenir pour une autre part aux dimensions. Et même quand l'inégalité de détails structuraux ferait défaut, une pncumatisation localisée pourrait encore être conditionnée par les échanges respiratoires de lembryon. Il n'y a qu'à se rappeler 1 inégale densité des éléments anatomiques dans les diverses régions de l'embryon, aux diverses étapes de l'ontogenèse, pour entrevoir que les échanges ne sauraient avoir partout la même allure. B. Cryptes respiratoires. Après ces considérations, valables pour tous les dispositifs respiratoires du chorion en général, il reste à examiner plus directement les principaux types que ces dispositifs affectent chez les Entomobies. Dans les œufs qui sont collés pai' la mouche sur le corps de l'hôte, la perméabilité générale du chorion a subi une forte diminution, tenant à une double cause : à la mise hors service, du point de vue des échanges respira- toires, de toute la région ventrale par laquelle l'œuf adhère au substratum, et à l'épaississement commandé par la nécessité d'une protection qui doit être maintenue durant toute la durée du développement embryogénique. Une compensation se trouve réalisée dans la différenciation de cryptes, les organes respiratoires les mieux caractérisés cjue l'on rencontre dans le groupe. Nous entendrons par cryptes des cavités relativement spacieuses, de forme ellipso'idale, creusées dans l'épaisseur du chorion, où leur présence détermine d'ordinaire une voussure locale. Superficiellement, elles sont le plus souvent fermées par une pellicule dont la structure est plus lâche et d'un autre type que celle du fond général. Elles sont toujours dorsales. Il peut n'en exister qu'une, même dans un chorion très épais, et alors elle est remarquablement grande (Gymuosoma) . Le plus souvent on en ioô J- pAnteL compte un nombre assez élevé et variable, même pour la même espèce, 4-60 ou plus, formant un groupe unique ou deux groupes distincts. a. Quelques types. oc. Gyiunosoniû i-otitiidcttuni. — La cr3'pte unique est située presque immédiatement en arriére du micropyle. De face et en vue superficielle, elle se présente comme une grande rosace modérément marquée, fig. 35, dont le plus grand diamètre, dirigé transversalement et un peu obliquement, mesure io5 [j. environ, le diamètre longitudinal ne dépassant pas beaucoup 60 p-. Elle se détache sur un fond uniformément et finement pointillé, qui ne montre qu'un peu plus loin (au- delà des limites du fragment de coquille reproduit) un beau carrelage hexa- gonal. Le diamètre transversal de la rosace éciuivaut à peu près à six champs hexagonaux et son diamètre longitudinal à quatre. Le milieu de la rosace est occupé par un champ très vaste, large de 5o \x, long de 18, de contour assez variable, vaguement ovalaire, et orienté comme l'ensemble; sa surface, qui correspond à un plan un peu inférieur, par rapport à celui des bords, est subdivisée en champs secondaires souvent peu distincts, diversement pointillés (le dessin correspond à une mise au point superficielle, pour laquelle les petites crêtes qui délimitent les aréoles se détachent le mieux, le pointillé disparaissant un peu). La transparence de ce champ médian est notablement plus grande que celle de la zone péri- phérique et celle-ci diminue graduellement de lintérieur vers l'extérieur. Les champs de cette zone périphérique sont sensiblement de même grandeur que les hexagones du carrelage banal, mais irréguliers et souvent incomplètement circonscrits. Leur intérieur ne présente fréquemment que le fin pointillé des coquilles minces; d'autres fois on y voit de gros points, irrégulièrement ou uniformément disséminés. Les coupes perpendiculaires montrent que le chorion est notablement épaissi, dans la région de la crypte, et qu'il existe sous la rosace une grande cavité ellipsoïdale aplatie de haut en bas, plus rapprochée de la face externe que de la face interne. Sa région moyenne surtout est située très superfi- ciellement; elle n est recouverte que d'une pellicule mince correspondant au champ central de la rosace. Le plafond est sensiblement lisse, le plancher tend à s'effilocher en éléments à direction générale dressée ou un peu arquée ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTERES lOÎ en dedans; les préparations obtenues sont insuffisantes pour renseigner d'une façon précise sur les détails de cet effilochage, qui paraît d'ailleurs assez variable; elles ne laissent pas de doute en tout cas sur l'existence d'une structure particulièrement lâche à cet endroit. Les coupes des chambres ovocytaires fournissent quelques renseigne- ments sur le mode de formation. A un stade où le choriqn est très près d'atteindre son épaisseur défini- tive, la crypte s'y présente comme on a cherché à le rendre dans la fig. 6, cr. C'est une excavation à lèvres minces dans laquelle pénètrent plusieurs cellules choriogènes. L'écartement actuel des lèvres correspond à la lon- gueur du champ central de la rosace définitive. Malgré une forte rétraction générale, dont l'influence se manifeste notamment par la déformation de la cavité de l'œuf, on peut tirer de ces sortes d'images deux conclusions prin- cipales : 1° La crypte, chez Gymuosoma, est l'œuvre en commun de tout un groupe de cellules choriogènes. Résultat d'accord avec les indications four- nies par la rosace superficielle; il est clair, en effet, que \e carrelage, ici comme dans les rosaces micropylaires, est un témoin permanent du contour latéral qu'avaient les cellules épithéliales, à l'époque où elles élaboraient les dernières assises du chorion. Ces cellules, au nombre d'une trentaine (éva- luation assez grossière), étaient sensiblement de même grandeur que les cellules choriogènes banales, mais l'irrégularité de leurs contours fait en- trevoir qu'elles ont du subir des modifications internes importantes. 2° La crypte proprement dite se forme en deux temps. La grande cavité intérieure débute, après qu'il s'est constitué une couche choriale d'assez grande épaisseur, à la manière d'une sorte de golfe dû à ce qu'un groupe de cellules chorionise moins activement que les cellules environ- nantes. Plus tard, à un stade qui correspond à peu près à celui de la fig. 6, les cellules centrales semblent se retirer en dehors, ne laissant au-dessous d'elles qu'un liquide de remplissage, pour s'établirau même niveau que celles de l'enveloppe générale; à partir de là se forme, entre les bords minces des lèvres qui surplombent la cavité, une mince pellicule ouvragée qui repré- sente le champ central de la rosace. C'est cette mince cloison qui obture, en la protégeant, la cavité de la crypte, tout en la mettant en rapport avec l'air extérieur : en rapport direct peut-être, si elle porte des pertuis ouverts, ou du moins en rap- port équivalemment direct, grâce à la perméabilité moléculaire que doit 13 1Ô2 J- PANTEL posséder une pellicule extrêmement délicate, si les petites aréoles secon- daires sont tympanisées; les préparations obtenues ne renseignent pas à ce sujet. ,3. Winthemyia 4-piistulata, fig. 26, 27. — Il s'agit ici de cryptes nombreuses, principalement remarquables par la variabilité de leurs carac- tères de détail et par le fait qu'elles sont, chacune, l'œuvre individuelle d'une cellule choriogène. Elles siègent principalement en avant, où elles sont distribuées en une file transversale discontinue, n'ayant rien de symétrique, au nombre de 7 à 18. On peut en trouver un petit nombre d'autres, jusqu'à 5, soit réunies en groupe près du pôle postérieur, soit disséminées çà et là sur la face dorsale. Tantôt ces cryptes sont très visibles et à détails sculpturaux vigoureux, tantôt elles se distinguent à peine, surtout celles de la région dorsale, et font l'impression d'organes inachevés. Lorsqu'elles sont bien développées, elles apparaissent de face comme un champ polygonal et isodiamétral à sculpture forte, intercalé entre les champs plus ou moins allongés et finement pointillés du carrelage de fond. Elles peuvent d'autre part être isolées (fig. 26, à droite) ou directement juxtaposées, les limites communes étant alors distinctes ou indistinctes (même fig., à gauche). Le diamètre moyen est de 14-18 i^. L'image structurale est celle que pourrait donner un semisdegros points irréguliers ou une dentelle à mailles variées. Pour une mise au point su- perficielle, la région centrale parait quelquefois vide (les cinq cryptes de la FIG. 26), d'autres fois grillagée (les deux de la fig. 27). En abaissant l'ob- jectif on fait apparaître une image pointillée qui ne diffère pas beaucoup, à la vigueur près, de celle du fond général. En tout cas on remarque fré- quemment une ou deux grandes perforations à contour irrégulier, très semblables à des pertuis micropylaires, qui donnent directement accès à la cavité sous-jacente; leur existence est confirmée par les coupes perpendi- culaires. La cavité reproduit, aux dimensions près, les caractères de celle de Gyrmiosotna. y. Meigenia floralis, fig. 28-30. — Les organes respiratoires forment dans la région dorsale postérieure un essaim assez dense, de 27-40 unités, ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES Io3 se présentant de face comme de petites fenêtres claires, arrondies, vigou- reusement grillagées, d'un diamètre moyen de 8-1 3 a. Les rapports avec les champs polygonaux du fond général sont tout autres que chez Wivthemyia : au lieu de s'intercaler entre eux comme des pièces d'un même carrelage et en les écartant plutôt qu'en les déformant, les cryptes ici sont comme découpées à leurs dépens; toutefois il ne s'en est montré que sur les lignes de séparation de deux champs voisins, ou au point de concours de ces lignes. La sculpture consiste en un réseau de fortes nervures circonscrivant des mailles irrégulières et en apparence vides, véritable crépine qui proté- gerait la cavité sous-jacente tout en la laissant en rapport avec l'extérieur. Les coupes perpendiculaires apprennent que cette cavité est un ellip- soïde peu aplati, affleurant presque la surface externe du chorion et y dé- terminant une saillie assez prononcée. Le fond en est occupé par une touffe de gros filaments tortueux et irréguliers, lâchement dressés les uns contre les autres et constituant un ensemble très perméable de haut en bas. Il existe parfois, contre la mince grille qui ferme la cavité en dehors, un amas spongieux d'excroissances choriales. Les FiG. 29 et 30 montrent deux stades successifs du développement. Une première indication qui s'en dégage, c'est que ce développement se fait en deux temps, comme dans le cas déjà analysé chez Gymnosoma : tout d'abord production de la cavité par arrêt temporaire ou ralentissement du travail choriogène, au-dessous d'une région cytoplasmique déterminée, puis retrait de la masse cytoplasmique et réapparition de l'activité choriogène, cette dernière période correspondant à l'élaboration de la crépine. On remarquera de plus qu'il n'y a pas de correspondance nécessaire entre une crypte et un noyau épithélial. A prendre ce renseignement rigou- reusement et un peu matériellement, il faudrait en conclure que, chez Meigenia, une crypte n'est pas, comme chez Wiiithemyia, l'œuvre exclu- sive d'une cellule, mais l'œuvre en commun de plusieurs cellules qui con- tribueraient en même temps à former le chorion ordinaire. Pourtant, le cas de Winthemyia devant être considéré comme nettement établi, et les cryptes de Aleigenia reproduisant presque exactement, pour les dimensions et la structure générale, celles de cette espèce, il faudrait des raisons très contraignantes pour leur attribuer une genèse différente. D'ailleurs, le dé- faut de correspondance entre la crypte et le noyau de sa cellule formatrice I04 J. PANTEL peut bien tenir à ce que les cloisons cellulaires latérales, qui ne se voient malheureusement pas dans les coupes étudiées, sont inclinées. ô. Tricholyga major, fig. 31-33. — Les cryptes sont nombreuses et distribuées en un groupe antérieur en forme de croissant irrégulier, com- prenant io-3o unités ou plus, et un groupe postérieur massé sur la ligne médiane, ne comptant que i-g unités. Leur aspect rappelle de très près celui des précédentes. Les mailles de la grille, visibles en mise au point superficielle comme de simples per- forations irrégulières, laissent apercevoir, c|uand on abaisse l'objectif, des détails d'apparence variable qui peuvent donner parfois l'impression de véritables cribles, fig. 31, mais susceptibles d'autres fois de s'interpréter comme de gros filaments vus par leur bout. Dans certains cas il existe une large fenêtre centrale, fig. 32 (cryptes supérieure et inférieure), qui, en mise au point profonde, laisse apercevoir également la grosse végétation du plancher de la cavité. La FIG. 33 montre suffisamment, sans qu'il soit nécessaire d'y insister, que les caractères de celle-ci sont typiquement les mêmes que chez Meige- nia. Sur le dessin on n'a pas tenu compte des petites inégalités, ni des apparences de dentelle d'ailleurs très fuyantes et difficiles à rendre que présente la grille obturatrice. Les rapports avec les éléments polygonaux du carrelage de fond s'éloignent, encore plus que chez Meigenia, de l'état de parfaite netteté et de simplicité observé chez Winthemyia. Les cryptes, toujours de contour arrondi, se juxtaposent en une rangée unique ou en rangées multiples, im- médiatement ou avec interposition d'espaces plus ou moins considérables ayant la structure générale du fond. Les lignes polygonales elles-mêmes cessent d'être visibles au voisinage immédiat des cryptes et entre elles. Plus encore que dans le cas de Meigenia, on pourrait être porté à considé- rer ces organes respiratoires comme formés aux dépens de certaines régions d'un épithélium peut-être syncytial, plutôt qu'aux dépens de cellules indi- vidualisées. Mais ce n'est là encore qu'un cas obscur, susceptible d'être in- terprété au moyen des constatations faites sur Winthemyia. Les cryptes seraient bien l'œuvre individuelle de certaines cellules épithéliales, seule- ment celles-ci, pour conserver leur diamètre et pour arrondir leur contour latéral, auraient imprimé aux cellules banales environnantes des défor- mations considérables, qui en font de véritables voussoirs et leur permettent de les enchâsser. ENVKLOPt'ES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES lOD La FiG. 34, relative à Nemorilla, montre en coupe deux cryptes voi- sines très superficielles, chez lesquelles la structure lâche du fond ne se pro- longe pas jusqu'à la surface interne du chorion. Il convient de remarquer quil s'agit d'une espèce où la structure générale de cette enveloppe est assez lâche, surtout au voisinage des cryptes. Cette dernière circonstance est mieux rendue dans la fig. 54 (Ptychomyia). b. Idée synthétique de la constitution et du développement. D'après les descriptions qui précèdent, les cryptes respiratoires sont des formations qui se différencient dans le chorion dans deux conditions différentes : elles sont l'œuvre commune d'un groupe de cellules juxtaposées et associées harmoniquement, ou l'œuvre individuelle d'une cellule perdue au milieu des épithéliales banales. S'il est remarquable de voir un ilôt cellulaire découpé dans un fond uniforme, où rien ne le distinguait en apparence, répondre à des déterminations internes parties peut-être de l'œuf, peut-être et plus probablement de l'organisme maternel, par une orientation très spéciale de son activité spécifique, il l'est plus encore de voir des modifications de ce genre se répéter pour plusieurs cellules dissé- minées çà et là, et n'occupant pas dans toutes les chambres ovocytaires des places exactement correspondantes. Le mode d'action de ces cellules formatrices rappelle, pour le iond, celui des cellules formatrices des organes adhésifs et de l'appareil micro- pylaire; il se ramène à des modalités successives de l'activité fonction- nelle. Trois principales sont à distinguer : 1° Durant tout un temps, les cellules se comportent comme les épi- théliales ordinaires; elles élaborent par leur face interne une couche cho- riale qui est seulement plus lâchement structurée que celle du fond géné- ral, les filaments de chorionine s'y montrant par suite plus distincts, sous la forme d'une végétation lichénoïde, qui formera le plancher de la crypte. 2^ A un moment donné, ces cellules cessent de chorioniser, tandis que l'épaisseur de la coquille continue de s'accroître autour du petit espace ainsi réservé : c'est la formation de la cavité. 3° Au moment où la coquille est presque entièrement formée, ces mêmes cellules, qui pendant leur période de repos faisaient saillie du côté de l'œuf, se retirent de manière à remonter au niveau général de l'épithé- Io6 J- PANTEL lium choriogène et recommencent à chorioniser : c'est l'élaboration de la crépine obturatrice de la crypte, contemporaine de la dernière couche gé- nérale. Les rapports des cellules formatrices avec les choriogènes banales, tels qu'on les déduit des rapports définitifs entre la crépine obturatrice et les champs polygonaux du fond général, donnent lieu à quelques remarques. Le contour latéral d'une cellule cryptogène est toujours plus petit que celui des choriogènes banales et isodiamétral. Il peut être polygonal ou arrondi. Dans le premier cas, la cellule s'intercale simplement entre les autres sans y déterminer de modifications appréciables. Dans le second, elle s'imprime profondément dans deux ou plus de deux éléments voisins qui se rejoignent autour d'elle, et alors la crypte définitive, au lieu de se présenter comme un élément du carrelage polygonal, ayant seulement des dimensions plus pe- tites et portant un autre dessin que les champs ordinaires, apparaît plutôt comme une pièce découpée dans les autres. c. Cryptes rudimentaires et plages respiratoires. Comme tant d'autres organes, une crypte respiratoire peut rester rudi- mentaire, et ce n'est pas là, sans doute, une des particularités les moins in- téressantes à relever dans son étude. Il est assez fréquent de rencontrer çà et là, chez des espèces à chorion épais, de petites aréoles à contour plus ou moins vague, à structure mal définie, mais toujours plus lâche que celle des champs ordinaires, que l'on prendrait aisément au premier coup d'œil pour des accidents sans signification. En y regardant de plus près, on reconnaît que ces accidents peuvent offrir tous les termes de passage entre un champ chorial ordinaire et une crypte bien caractérisée. Le travail de spécialisa- tion morphogénique qui conduit à ce dernier organe est donc susceptible de s'arrêter à une simple ébauche. Les cryptes rudimentaires peuvent exister à l'état de simple exception, chez les espèces ayant d'ailleurs des cryptes parfaitement développées, et comme règle chez d'autres qui n'en ont jamais de telles. Ce dernier cas est réalisé chez Thrixioii où toutes les cryptes, demeurées rudimentaires, con- stituent par leur juxtaposition une plage choriale à structure lâche, qui ne peut être considérée que comme une forme d'appareil pneumatique appa- renté aux cryptes; on peut le désigner sous le nom de plage respiratoire. ENVELOPPES DE LCELT CHEZ LES DIPTERES 1 07 Les plages respiratoires ne s'observent pas seulement dans les œufs à chorion très épais du groupe I, où des organes compensateurs sont surcoût nécessaires pour assurer la perméabilité, mais aussi dans ceux d'autres groupes, toutes les fois que la coque y prend une épaisseur compromettante pour le régime des échanges, ou que celui-ci est menacé par la mise hors service de la face ventrale, l'œuf devant être collé par cette face, durant la période qui précède de près l'éclosion. C'est ainsi qu'il en existe : 1° Dans le groupe II; de face, elles s'y présentent comme une région mal délimitée du chorion dorsal où, après la pneumatisation, les grosses ponctuations claires dont il a été question au chapitre I, se montrent plus grandes et plus serrées qu'ailleurs; sur les coupes, on reconnaît qu'il y a là des cavités spacieuses, irrégulières, largement ouvertes, creusées dans un département épaissi du chorion, fig. 36, cr. 2° Dans quelques espèces à chorion mince du groupe V, p. ex. chez Blepharidea vulgaris; elles correspondent aussi à une région épaissie du chorion dorsal et sont caractérisées par une structure générale lâche, com- portant des communications avec l'extérieur plus largement établies. On peut supposer qu'il s'agit d'espèces ovilarvipares, et que l'œuf est destiné à être collé temporairement, quand l'éclosion est déjà imminente, mais à une époque où la larve respire activement. C. Autres formes des dispositifs respiratoires. Les cryptes et les plages respiratoires sont des parties du chorion suffi- samment individualisées déjà par leur conformation, dont l'afïectation fonc- tionnelle se signale d'ailleurs par une structure toujours assez différente de celle du fond général et bien visible. D'autres parties, où la structure ne se distingue pas de celle du fond banal, doivent néanmoins être tenues pour des régions choriales spécialement affectées aux échanges gazeux, et peuvent être individualisées grâce à leur pneumatisation au sein des or- ganes maternels. On leur a appliqué plus haut l'appellation d'appareils pneumatiques, en restreignant quelque peu le sens du terme général intro- duit par Leuckart. Après ce qui a été dit plus haut du phénomène de la pneumatisation, il ne reste à ajouter ici cjue peu de choses sur la conformation générale de ces appareils, et sur les aspects principaux qu'ils peuvent offrir. io8 J. pAntel On les rencontre tout à fait généralement chez les espèces larvipares ou ovilarvipares autres que celles du groupe II. Quelle qu'en soit l'apparence, ils représentent toujours une portion dé- finie de la dentelle plus ou moins compliquée que forme le système des ca- vités intra-choriales, et peuvent se ramener à deux types : le réseau et la plage continue. I. Du type réticulé il a été signalé plusieurs exemples et donné plu- sieurs figures peu amplifiées dans le mémoire I (fig. 17, 19, 21, 36). La FiG. 41 du présent travail reproduit, d'après Micropalpus piidiciis, un de ces réseaux vu à un grossissement moyen. C'est un polygonage de larges bandes pointillées qui, dans certaines espèces, s'étend à peu près sur toute la surface de l'œuf, et dans d'autres réserve des plages plus ou moins éten- dues. Les bandes sont tantôt d'une largeur uniforme, tantôt irrégulières. Il n'est pas rare qu'elles s'élargissent aux points de croisement ; alors les champs non pneumatisés qu'elles circonscrivent passent de la forme poly- gonale à la forme arrondie, modification surtout sensible à la partie posté- rieure de l'œuf, où le réseau finit par former un ensemble continu ('). Au voisinage des plages réservées, les bandes sont brusquement interrompues, et les champs qu'elles commençaient à délimiter demeurent ouverts (-). L'allure générale de ce polygonage de bandes rappelle de très près celle du polygonage de lignes qui est si visible sur un si grand nombre d'œufs d'insectes, et que l'on attribue à bon droit aux contours latéraux des cellules choriogènes; on doit se demander quels rapports peuvent exister entre les deux. La question ne pourrait être résolue d'après les espèces où le réseau pneuniatique est seul visible; mais il en est, comme Ocnesia sepul- cralis, Miltogramma Gerinari, où les deux sont simultanément distincts et (') Cette circonstance, indice d'échanges gazeux particulièrement actifs, est manifestement en rapport avec la présence des stigmates postérieurs de la jeune larve. (•) Une observation attentive montre que la structure à apparence perliforme s'étend en lon- gueur comme en largeur au-delà des bandes pneumatisées, celles-ci conservant d'ailleurs jusqu'à leurs limites la même régularité et la même densité de détails structuraux. Ces laits seraient difificiles à comprendre dans l'hypothèse où la masse d'air logée dans l'épaisseur du chorion y serait morcelée en sphérules indépendantes : de telles sphérules ne pouvant manquer de présenter entre elles de légères différences de grandeur, se pneiimatiseraient à des époques différentes, et l'on verrait les plus grandes se remplir d'air çà et là parmi les plus petites encore aveuglées de liquide. Au contraire, dans l'hypothèse, moins conforme aux apparences directes, mais à laquelle on est conduit par l'en- semble des données, d'une communication latérale de toutes ces masses, la pneumatisation ne doit dépendre que de la hauteur générale du chorion, et le système doit être envahi par l'air comme un arbre trachéen, sans discontinuité, quoique progressivement. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES lOQ superposés, les lignes fines du carrelage ordinaire courant suivant les mi- lieux des bandes aérifères. Cela revient à dire que, dans la zone marginale des champs polygonaux, les cavités intra-choriales sont légèrement plus spacieuses que dans leur région centrale. C'est d'ailleurs une donnée qui s'ac- corde avec celles des coupes, où l'on voit parfois une alternance de parties plus épaisses à structure très distincte et de parties plus minces à structure indistincte, fig. 58, c. 2. Un deuxième type, presque aussi répandu que le précédent, se présente sous la forme de plages continues uniques ou multiples, régulières ou irrégulières, occupant une partie plus ou moins considérable de la sur- face de l'œuf. Chez un grand nombre de Tachinidœ il existe une plage unique, en forme de manchon complet ou interrompu par une bande longi- tudinale, laissant libres les deux extrémités de l'œuf (mémoire I, fig. 33, 39). Chez beaucoup de Sarcophagidœ on trouve plus fréquemment une suite d'ilôts irréguliers et ayant de la tendance à se fusionner. D'ailleurs la finesse du chorion est telle, dans ce groupe, que la petite quantité d'air logée dans son épaisseur ne suffit plus pour donner lieu aux apparences macroscopiques signalées plus haut. D. Données de la littérature sur les dispositifs respiratoires du chorion. Les résultats exposés dans ce chapitre concernent directement la respi- ration de l'œuf et de l'embryon chez les mouches à larves entomobies. La question ainsi restreinte a une littérature assez pauvre; il y a un véritable intérêt à en élargir le cadre en tenant compte des données relatives aux dispositifs respiratoires du chorion en général. a. Données sur 1 aptitude du chorion aux échanges respiratoires. Avant tout il faut rappeler les vues émises par Leuckart (55), dans son étude fondamentale des enveloppes de l'œuf. L'aptitude du chorion aux échanges de gaz avec l'atmosphère est justement relevée dans ce travail, où l'auteur parle de -^ Pneumaticitat '-, de ^ pneumatischer Apparat '^ pour désigner respectivement l'état aérifère de certaines parties et l'ensemble 14 IIO «ï. PANTEL formé par les cavités aptes à se remplir d'air (hémiptères). Les échanges gazeux sont même présentés comme la raison d'être des principales parti- cularités structurales du chorion. On ne peut que reconnaître la justesse de ces idées et la confirmation qu'elles ont reçue des faits observés depuis; il faut dire pourtant que Leuckart semble navoir eu en vue que les échanges de gaz en nature. Avant d'être Fintermédiaire de ceux-là, le chorion l'est des gaz dissous, et c'est un problème à part de rechercher pourquoi et comment se fait le pas- sage d'un processus à l'autre. Des manières de parler analogues à celle de Leuckai^t reparaissent çà et là dans la littérature. b. Données relatives à des organes respiratoires différenciés dans le chorion. Un assez grand nombre de ces organes ont été décrits tout d'abord comme des accessoires choriaux sans signification définie; l'idée de leur rôle respiratoire s'est imposée ensuite quand on a rapproché leur structure des circonstances particulières où l'œuf se trouve placé, durant le temps qui sépare la ponte de l'éclosion. Les uns constituent des appendices ou des reliefs aisés à remarquer macroscopiquement, les autres sont de simples détails de structure fine. I. Organes appendiculaires. — Les plus remarquables et les mieux connus sont les rayons de Ranatra et de Nepa, étudiés en détail par KoRSCHELT (87a, 87e). Ces appendices comprennent une masse interne de substance spongieuse qui est en continuité avec un - Endochorion - de même structure, lequel est adossé intérieurement à un " Exochorion " à r Porenkanalen -. Le tout est envahi par l'air, ainsi que le prouvent les petites bulles qui s'en dégagent dans les préparations, et fonctionne comme " pneumatischer Raum " de l'œuf. Aussi bien, les œufs de Ranatra, que la mère pique dans des matières flottantes de consistance pulpeuse — tiges de plantes aquatiques en décomposition, — ne sont pas totalement enfon- cés, l'extrémité des ra3'ons est maintenue en rapport avec l'air. Gross (00) a interprété les appendices caliciformes décrits par Leuckart chez divers hémiptères comme des appareils d'aération compa- rables aux rayons de ^epa et Ranatra. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES III 2. Gouttière dorsale et ailerons. — Une forme d'organe chorial nette- ment difîférencié dans le sens de la fonction respiratoire et très répandu, chez les diptères, c'est la gouttière dorsale, seule ou complétée par les ap- pendices auxquels Réaumur a donné le nom di ailerons. La gouttière, nous avons eu l'occasion de le voir déjà à propos du mi- cropyle, est une invagination longitudinale du chorion, susceptible d'affec- ter des allures assez diverses, suivant sa profondeur, sa largeur, la forme de ses lèvres, mais facile en général à identifier. Elle est simple chez les Muscides ovipares à larves créophages (Calliphora, Lucilia). Chez d'autres types, l'œuf porte en avant des appendices de forme et de grandeur variées, que Leuckart (55) rapproche des ailerons décrits par Réaumur (1/38) chez Scatophaga, toutes ces excroissances étant pour lui des prolongements des bords de la gouttière. Réaumur voyait dans les appendices de Scatophaga une sorte de garde empêchant l'œuf de plonger complètement dans les matières excrémen- titielles sur lesquelles il est pondu : l'œuf - est arrêté par ses ailerons comme un clou de gérofîe qu'on picque dans un citron l'est par sa tète - (op. cit., t. I\', p. 377). C'était admettre, un peu implicitement à la vérité, un rôle respiratoire, la submersion totale n'étant un danger pour l'œuf qu'au- tant qu'elle entraînerait l'asphyxie. Plus tard, en tout cas, l'idée de Réaumur fut reprise et précisée dans ce sens par Haase (1884, cité d'après Korschelt). Peut-être dirait-on avec encore plus de vérité que le rôle de la gouttière et de ses prolongements est double : faire fiotter l'œuf et le faire respirer, but mécanique et but physiologique atteints simultanément grâce à la pré- sence d'une niasse d'air, emprisonnée dans une formation choriale épaisse et très spongieuse. Et puisqu'il s'agit d'un organe auquel on a attribué des significations tout autres, il ne sera pas inutile d'insister un peu sur celle-ci en cherchant à voir objectivement comment elle répond aux faits ('). Soit comme exemple l'œuf d'une Anthomyide indéterminée, fig. il;, assez semblable à celui d'Anthomvia pallida, décrit et figuré par Leuckart (55, Tab. I, fig. 10). Il est très atténué en avant où la coquille se prolonge en un appendice déjeté du côté dorsal, creux à l'intérieur et terminé par (') Parmi les autres significations attribuées à la gouttière (v. plus haut. p. 8i et suiv.), celle de canal micropylaire doit "être considérée comme définitivement écartée; celle de dispositif d'éclosion peut, au contraire, être maintenue, mais à titre secondaire. 112 J. PANTEL des lobes rapprochés, g, dépendant de la gouttière. Le corps ovoplasmique, dont le contour est représenté en A et B par un trait pointillé, ne pénètre pas dans l'appendice. Les coupes trans- versales B et C indiquent l'allure de la gouttière, et montrent qu'elle va en dimi- nuant d'arrière en avant. Ce qu'il importe surtout de remarquer, c'est que les lèvres en sont formées par un repli chorial où l'épaisseur totale est considérable, mais la structure très lâche, ce dernier carac- tère étant encore accentué par l'existence de cavités spacieuses assez comparables FiG. 11, Œuf d'A„ti,o.nyia s,,. -.A, ^ ^^^ cryptcs qui s'v trouvent en grand profil de la partie antérieure avec le con- tour du corps ovoplasmique en pointillé; - nombre; toutc la formation est en conti- B, coupe transversale suivant a b, contour nuité avcc la zoue interne dc l'enveloppc du corps ovoplasmique point.Ué; - C. coupe ^^nérale, elle-même très lâchement struc- suivant a b'. Gr. faible. c, cavité libre, constituant en avant de lUrce, H. la masse ovoplasmique une vaste chambre Qn CntreVoit aisément C]Ue, durant pneumatique s'étendant dorsalement au-des- j^^ manœUVrCS de la pOUte, la pncumati- sous de la gouttière; — g, repli chorial ra- battu vers son symétrique pour former la Sation, si elle n'a pas eU llCU danS leS or- Kouttiére et prolongé en avant en forme de ganes maternels, pourra se produire en bec; — m, micropyle; spongieuse du chorion; • II, zone interne -V. zone externe. quelque sorte instantanément, grâce aux nombreux orifices existant sur les lèvres. Or, une fois la pneumatisation réalisée, la formation spongieuse devient comparable à une bourre d'ouate d'où l'air est, comme on sait, très diffi- cilement expulsé par les liquides aqueux : elle constitue un flotteur de dimensions relativement considérables, grâce auquel l'œuf sera en état de surnager comme une barque sur une substance pâteuse ou même sur l'eau, et un flotteur qui devra demeurer en rapport avec l'extérieur par sa partie la plus chargée d'air, ici le bec i^, et pourra ainsi assurer la régularité des échanges respiratoires. Ces remarques sont encore partiellement applicables à la gouttière simple, tant qu'elle demeure reconnaissable. A ce premier degré de diffé- renciation, qui est celui de Calliphora erythrocephala, elle ne fonctionnera pas toujours comme flotteur, mais toujours elle représentera une région choriale plus abondamment aérée, susceptible d'intervenir comme organe ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 1 lO respiratoire de suppléance au moment où la face ventrale, par laquelle l'œut repose sur le substratum, est mise hors service. 3. Accessoires du chnrion réductibles à des cryptes respiratoires ou à des plages respiratoires. — Leuckart (55) a décrit et figuré chez Asilus crabriformis (sic, pour crabrouiforniis) des canaux étroits traversant le cho- rion et s'ouvrant du côté extérieur au milieu d'une élevure discoïde, quil soupçonne de se remplir d'air. Ces accessoires, disséminés sans ordre çà et là, rappellent de très près par leur aspect les cryptes décrites ci-dessus chez les Muscides (v. op. cit., la tig. 21, Tab. 1). L'auteur, il est vrai, pense qu'elles siègent à la face ventrale de l'œuf et s'ouvrent en dedans aussi bien qu'en dehors, deux circonstances qui feraient une difficulté pour l'identifi- cation; il faut pourtant noter que la position de la cavité cryptale dans l'épaisseur du chorion est assez variable en hauteur, et quant à la situation ventrale chez Asilus, il semble que Leuckart la suppose plutôt qu'il ne la prouve; ce point doit être réservé. D'autres fossettes, signalées par le même auteur dans la région dorsale antérieure du chorion, chez Scatophila, Drosophila, répondent également à des cryptes, à en juger par les descriptions et les figures (op. cit., Tab. I, fig. i3). Enfin, on peut considérer comme probablement réductibles au même type d'organe les canaux aérifères qui se montrent au voisinage du micro- pyle chez plusieurs lépidoptères (Henneguy, 04). Aux plages respiratoires il faut rattacher : probablement, la région dor- sale de Borborus, de laquelle Leuckart s'est effectivement demandé si elle ne constituait pas un - Luftraum -; peut-être les - Luftraume - signalés par Korschelt et confirmés par Gross (00) chez divers hémiptères; peut- être enfin l'anneau poreux périmicropylaire, signalé par ce dernier observa- teur (o3) chez Gi-yllus campestris, à moins qu'il ne s'agisse là de cryptes plus nettement différenciées. 4. Appareil pneumatique des Aluscides larviparcs. — Mettons fin à cette revision en rappelant quelques données très précises de Leydig (67) directement afférentes au matériel étudié dans le présent travail. Le célèbre histologiste a rencontré chez Tachina (Echiii.) fera et décrit l'appareil aéri- fère en réseau que nous avons vu être si répandu parmi les Muscides larvi- 114 J. PANTEL pares; il en a donné une excellente figure (op. cit., Taf. III, fig. i5), sous le nom de - pneumatische Partie des Chorions ". D'après le texte de Leydig, le chorion de l'œuf déjà mùr, mais encore contenu dans l'ovaire, montre un assemblage de points ou pores ordonnés en réseau, qui se remplissent d air et deviennent pneumatiques aussitôt qu'il descend dans l'utérus : - Sobald das Ei in den Utérus gelangt ist, fullen sich dieselben mit Luft, werden pneumatisch, und heben sich jetzt durch dunkle Farbe bei durchgehenden und weisser bei auffallenden Lichte ab - (op. cit., p. 32). Cette description traduit exactement la forme et la structure apparente. La structure réelle ne comporte pas de pores : nous avons vu que les images punctiformes répondent aux piliers choriaux se présentant en projection sur un fond d'air. Et quant à la pneumatisation, elle ne survient pas aussitôt que l'œuf est descendu, mais seulement beaucoup plus tard, lorsque le développement embryonnaire est déjà avancé et la respiration active. Dans un utérus gravide on observe toujours, pourvu que les ovarioles continuent à envoyer des œufs, c'est-à-dire pourvu que l'on ait ouvert une mouche prise en pleine période de ponte, un tronçon où la pneumatisation est nulle. Leydig n'ayant pas arrêté son attention sur cette circonstance, ne se trou- vait pas dans les conditions voulues pour saisir la véritable signification lie la pneumatisation. Il n'a pas songé d'ailleurs à l'interpréter. ENVELOPPES DE l'œUF CMEZ LES DIPTERES ll5 DEUXIEME SECTION. Dégâts indirects du parasitisme. Au chapitre III du mémoire précédent, on a examiné cpelques moda- lités de l'action nocive directe du parasite sur l'organisme hospitalier : traumatismes tégumentaire ou trachéen dans le percement des trous d en- trée et des soupiraux, lésion et destruction partielle des organes parasités électivement. Sous le nom de dégâts indirects nous étudierons ici les effets du parasitisme qui ne dérivent pas ou qui ne dérivent que très secondaire- ment d'une lésion organique. Pour préciser la question, il convient de rappeler que le régime endo- parasitique des larves de diptères est l'hémophagie simple (quelques cas), ou l'hémo-stéatophagie (le plus grand nombre des espèces). Très ordi- nairement il se complique d'une période finale de sarcophagie violente, durant laquelle l'hôte est rongé tout vivant, mais cette phase n'appartient plus au parasitisme proprement dit, les ravages du parasite étant simple- ment devenus ceux d'une espèce carnassière dévorant une proie. C'est l'hémo-stéatophagie qu'il convient d'avoir surtout en vue, puisque c'est le mode d'exploitation de l'hôte le plus habituel. Or, il est aisé d'y entrevoir la mise en jeu de plusieurs causes qui doivent altérer les conditions de vie de l'organisme hospitalier. Il y a en premier lieu une destruction de cellules en nature, amibocytes errants ou stéatocytes réunis en lobes adipeux, qui constituerait à la rigueur une lésion directe. Disons tout de suite qu'à en juger d'après tout un en- semble d'observations, le nombre de ces éléments peut subir des oscillations très étendues dans l'organisme normal ('), et que par suite leur disparition partielle, dans les cas de parasitation, serait aisément tolérée en soi. D'ailleurs, le nombre des amibocytes prélevés paraît être peu considérable : (') Pour ne parler que des cellules adipeuses, on est très frappé, lorscju'on dissèque en nombre des chenilles normales d'une même colonie, p. ex. des Vanessa dont les lobes adipeu.x sont plus aisés à remarquer, en raison de leur coloration jaune, de trouver des individus qui sont littéralement encombrés de ces lobes et d'autres chez lesquels on a de la peine à les découvrir. 1 l6 J. PANTEL malgré des recherches assez attentives et souvent répétées, ce n'est guère que chez le Thrixion que des amibocytes de Leptyiiia ont pu être identifiés. Un dommage autrement sérieux consiste dans la soustraction des ré- serves nutritives non figurées, charriées par le plasma hémolymphatique ou emmagasinées dans le corps adipeux : c'est à leurs dépens surtout que se développent et s'enrichissent pour l'avenir, au lieu des organes de l'hôte, les organes du parasite. La soustraction d'oxygène, tant que le parasite n'est pas directement en rapport d'échanges respiratoires avec l'air extérieur, et le dégagement correspondant de CO", peut-être même l'abandon de résidus excrémentitiels ou de toxines, sont ou peuvent être une autre source de désordres ('). Il faut ajouter enfin la compression mécanique des organes, dans beau- coup de cas où le corps du parasite tend à remplir seul la cavité générale. On constate aisément, à la dissection d'une forficule hébergeant une larve avancée de Bigoiiichœta, ou d'un Leptynia porteur de plusieurs Thrixion, que le tube digestif de l'hote est complètement vide au voisinage des para- sites; c'est dire que les matières alimentaires ne séjournent pas dans toute une partie de l'organe et, équivalemment, que ces parties sont mises hors fonction. L'effet général résultant de ces diverses influences ne peut être en très gros qu'un affaiblissement de l'organisme, une diminution de vitalité sus- ceptible de se manifester par des symptômes assez variés. Ceux de ces symptômes qui n'ont rien à voir avec la fonction reproductrice seront exa- minés très sommairement dans un premier chapitre. D'autres intéressent de très près cette fonction et constituent la célèbre question de la castration parasitaire indirecte. C'est surtout à l'étude histologique de cette question, encore neuve, semble-t-il, que l'on s'attachera de préférence. Mais la castration parasitaire indirecte n'étant au fond qu'une atrophie ou une dé- générescence des gonades, consécutive à l'affaiblissement général, son étude (') 11 est très probable que le parasite ne rejette aucun e.\crément durant toute une période de vie peu active, les résidus de l'absorption intestinale s'accumulant alors simplement dans le tube digestif. Ceux qui sont évacués dans la période subséquente de métabolisme suractif restent dans la gaine de fixation, ou ne tombent dans la cavité générale de l'hôte qu'au moment de la sarcophagie. Des produits toxiques, élaborés par sécrétion ou résultant des processus même de désynthèse, ne peuvent guère manquer d'être rejetés. Il est sûrement difficile d'isoler leurs effets propres, dans le cas des macroparasites dont il s'agit ici; de toutes façons, il semble que ces produits ne dépassent ni en quantité ni en nocivité les limites au-delà desquelles les organes dépurateurs de l'hôte ne suffiraient plus à leur élimination. ËNVELOPt-ES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 117 aurait été par trop incomplète sans un coup d'œil comparatif sur d'autres castrations indirectes, c'est-à-dire sur les dégénérescences qui peuvent survenir dans les organes reproducteurs du fait d'une autre cause que le parasitisme. Enfin, à l'occasion des phénomènes rencontrés dans ces dégénérescences, quelques données de caryopathologie seront ajoutées en appendice sur l'aptitude spéciale du noyau cellulaire à lutter contre les causes qui menacent son intégrité et à survivre, dans certaines conditions, au corps cytoplasmique. Les espèces utilisées sont les suivantes : Coléoptères. Criocens' aspnrûi;i I , . Diptères. Blepharidea vulgaris Fall. Compsilura concimiala Meig. Cyriophlebia data Meig. Cyrtophlebia ruricola Meig. Faiisia racUcum (F.) B.B. Gymnopareia pilipcnnis Fall. Gymnosoma rotun'iaiutu L. Hyria tibialis Fall. Piychomyia selecta Meig. Thrixion Halidayanum Rond. Vclesia funiij ennis (Iirschn. Hémiptères. Piezodonis incarnaiita Germ. Hyménoptères. Apis Uj^ustica S pin. Bombiis terrestris Ii.lig. Lépidoptères. Acronycia a cens L. Chondrostcga vandalicia Mii.l, Evetria buoUana Schiff. Vanessa iirticœ L. Vanessa In L. Orthoptères. Forficnla aurtcularia L. Leplynia hispanica Bol. Leptynia attenuata Pant. (Chapitre I. Dégâts indirects n'intéressant pas la fonction reproductrice. A. Épuisement parasitaire des réserves graisseuses. I. Les chenilles et, plus généralement, les larves phytophages, qui ne discontinuent en quelque sorte pas de manger, montrent rarement de l'amaigrissement parasitaire. Tant (jue les parasites qu'elles hébergent sont 15 Il8 j. PANTEL modérément nombreux, ou du moins tant qu'ils ne sont pas entrés dans leur phase de croissance rapide et de métabolisme suractif, il est difficile de constater une disparition de graisse qu'on doive nécessairement leur im- puter; car il faut toujours tenir compte du fait mentionné ci-dessus, que cette réserve peut presque faire défaut, même chez les individus normaux. Dès que survient la période de métabolisme suractif, il peut bien y avoir et il y a même en général disparition de lobes adipeux là où peuvent atteindre les crochets buccaux du parasite, mais par lésion directe; partout ailleurs les lobes conservent leur aspect normal. Tout se passe, durant le métabolisme lent du parasite, comme si l'or- ganisme hospitalier était insensible à son action, les apports alimentaires le mettant en mesure de compenser les pertes subies; dès que la période des grandes soustractions a commencé, il semble que les phénomènes se précipitent trop pour qu'il ait le temps de réagir en résorbant, pour y faire face, ses réserves encore disponibles. 2. Chez les adultes, on peut fréquemment remarquer une disparition dégraisse manifestement due à l'influence parasitique. Des Pie^odonis por- teurs d'une ou de deux grosses larves de Gymnosoma, des Leptynia un peu abondamment infestés par des Thrixion déjà avancés, ont leurs lobes adi- peux matériellement intacts, mais rapetisses et appauvris dégraisse au point qu'il faut souvent de l'attention pour les reconnaître dans les dissections. Sur les coupes, ces lobes ne se montrent plus que comme des lames de cel- lules compactes, très petites et très aplaties par rapport aux cellules nor- males, assez semblables à de gros amibocytes qui se seraient accolés entre eux. Déjà signalé dans un précédent travail (Pantel, 98, fig. 22), ce fait à pu être confirmé pas de nouvelles observations; les fk;. 104, 103 du travail actuel montrent comparativement l'étal du corps cytoplasmique à l'état d'émaciation totale et à l'état de semi-émaciation parasitaires, chez un imago de Leptynia. L'émaciation complète est rarement réalisée. A la différence des parasites de larves, les parasites d'adultes semblent être exclusivement ou du moins très principalement hémophages. Leur métabolisme demeure plus lent, l'organisme hospitalier lutte contre les soustractions qu'il subit en suppléant aux apports insuffisants de l'alimen- tation par la résorption et l'utilisation des réserves antérieurement emma- gasinées. Les faits allégués ne se rapportent, il est vrai, qu'aux réserves adipeuses, dont l'état est plus facile à constater, mais tout porte à croire que la conclusion peut être étendue aux autres. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES I irj B. Arrêt du corps adipeux à un stade inférieur de l'ontogenèse, néoténie parasitaire. L'émaciation est une manifestation physiologique de l'affaiblissement parasitaire, l'arrêt des cellules adipeuses à un stade inférieur de leur évolu- tion en est une manifestation biologique. Il semble qu'on puisse interpréter comme un ralentissement de l'onto- genèse, limité à cette catégorie d'éléments, les faits déjà signalés par I^. de SiNÉTY (oi) chez un Leptynia hébergeant des Thrixion. Après une étude générale du corps adipeux de l'orthoptère normal, l'auteur décrit les cinèses fort remarquables cju'on y observe fréquemment chez la larve — chromosomes de caractères spéciaux, en nombre très supé- rieur au nombre diploïdique de l'espèce; — il fait observer que ces cinèses font défaut chez l'adulte normal, mais se sont montrées nombreuses chez un adulte parasité. L'examen à nouveau de tout un stock d'anciennes préparations de Leptynia confirme tous ces faits et conduit à distinguer dans les cellules adipeuses deux stades successifs : i° un stade larvaire, caractérisé par un accroissement général très considérable et par de fréquentes caryocinèses plus ou moins atypiques, qui peuvent être suivies de plasmodiérèse ou con- duire, par suppression de ce dernier processus, à des cellules plurinucléées à noyaux fréquemment très inégaux; 2° un stade imaginai, durant lequel les cellules des individus normaux ne montrent en général que des noyaux quiescents, celles des parasités pouvant offrir tous les caractères des cellules de larves normales. La fig. 102, empruntée à un imago parasité — l'état du tégument et surtout celui des ovaires ne laissent pas de doute sur le stade ontogénétit|ue, — permet d'apprécier l'exactitude de l'assertion. Il s'agit d'une cellule trinucléée de très grandes dimensions; elle est dessinée à un grossissement deux fois plus fort que celles des fig. 103, 104, mais il est facile de voir que, même si on la réduit de moitié mentalement, elle de- meure bien plus grande que ces dernières. Les trois noyaux sont en état de mouvement; ?z, et //, montrent une métaphase atypique, «3 est à un stade antérieur à la résorption de la membrane et au dernier modelage des chromo- somes. On peut traduire l'état de choses par cette formule : chez l'imago parasité dont il s'agit, les cellules adipeuses ont conservé les caractères et la manière d'agir des cellules adipeuses de larves, se mettant ainsi en 120 J- PANTEL retard sur le stade actuel de l'ontogenèse générale; l'insecte auquel on les a empruntées avait été frappé de iiéotéuie partielle d'origine parasitaire, le terme étant pris dans le sens précisé par Giard et Bonnier (87, p. ig5 : !< il y a iiéoténie quand un animal, en devenant adulte, retient certains ca- ractères infantiles ^), plutôt que dans le sens originel de Kollmann (arrêt de la métamorphose avec développement des organes reproducteurs). Ces faits sont à rapprocher de ceux qui ont été signalés par Mercier (07) chez les blattes adultes parasitées par une Microsporidie (Plistophora). L'auteur s'exprime comme suit à propos des cellules à Bacillus citenoti, mêlées aux grandes cellules adipeuses : " Dans les lobes où l'infection ne progresse que lentement, les bacilles disparaissent peu à peu; finalement on n'en trouve que quelques-uns. A ce moment les cellules entrent en mitose; ces mitoses sont, le plus souvent, anormales, asymétriques, pluripolaires. La présence de mitoses, surtout dans le tissu adipeux de Blattes adultes, mérite de retenir l'attention; jamais, à ma connaissance, semblable observation n'a été faite dans le tissu adipeux d'Insectes adultes (') -^ (op. cit., p. 834). Et plus loin, toujours à propos des lobes où l'infection progresse lentement : -^ (Les cellules à ba- cilles) perdent leurs caractères différentiels et font retour au type embryon- naire. Les autres cellules de ces lobes, cellules graisseuses et cellules à urates, se comportent de même ". Mercier observe donc, comme réponse réactionnelle à l'action parasi- taire, dans les trois sortes de cellules des lobes adipeux de la blatte adulte, un retour à l'état embryonnaire et une poussée mitotique déterminant V l'apparition d'un tissu de néoformation qui rappelle certaines tumeurs cancéreuses «. Il n'y a pas retour à l'état embryonnaire chez Leptyiiia. Il est digne de remarque, et de Sinéty a très justement appelé l'attention sur cette cir- constance, que la caryocinèse a lieu, dans les cellules adipeuses de cette espèce, sans que le corps çytoplasmique perde ses caractères, la division distribuant simplement aux cellules-filles, c|uand elles se séparent, la part de réserves graisseuses incluse dans le cytoplasme qui leur échoit. Les phé- nomènes s'y déroulent sans modification saisissable dans la morphologie particulière de la zone à réserves; tout au plus peut-on concevoir que l'élabo- (') Les données très explicites de de Sinéty étaient bien relatives a un insecte adulte, para- sité, il est vrai, comme d'ailleurs les blattes de Mercier. ENVELOPPES DE I.'cKUF CHEZ LES DIPTÈRES 121 ration et la transformation de ces matériaux s'y trouvent suspendues, comme est suspendu, d'après les observations de Meves (99), le travail même de la sécrétion dans les cellules rénales de la salamandre. Mais s'il n'y a pas recul jusqu'à l'état embryonnaire, il y a du moins arrêt dans l'évolution. Il serait intéressant de rechercher si les blattes parasitées, dont les cel- lules adipeuses montrent des figures de division, n'auraient pas été envahies avant leur dernière mue ('). C. Ralentissement de l'ontogenèse générale. xA.u lieu de se limiter à une formation particulièrement sensible, le re- tard dans la marche de l'ontogenèse peut s'étendre à tout l'organisme et se manifester par la prolongation du stade larvaire. Rappelons en premier lieu cjue le fait a été énoncé déjà, avec quel- ques réserves il est vrai, à propos de Leptynia, parasité par Thrixion (Pantel, 98). On peut aisément le vérifier sur Forjîcula aiiricularia, dans les localités où l'espèce est très abondante et très parasitée. Il est même possible, les parasites appartenant à des groupes zoologiques très divers, de constater que l'organisme hospitalier n'est pas également sensible à l'influence de tous : ce ne sont pas les larves de diptères, pourtant plus grosses et en ap- parence plus brutales, ce sont les Mermithides, d'allure générale très indo- lente, mais qui agissaient peut-être depuis plus longtemps, qui, dans les cas observés, se sont montrés les plus nocifs (^). Le retard de la métamorphose est particulièrement aisé à remarquer chez les chenilles, lorsque le parasite est de ceux qui mûrissent au voisinage de l'époque où le phénomène devrait survenir. Il se fait alors, parmi les individus d'une même espèce cjui se sont développés en même temps, un C) Dans un travail ultérieur, Mekciek (u^j) lait observer que les larves de blatte sont effec- tivement plus souvent parasitées que les imaffos, ce qui semblerait indiquer que l'infection est sou- vent mortelle. — Cela indique en tout cas qu'elle est précoce et que les individus chez lesquels on trouve des caryocinèses pourraient bien être des individus néoténiques. (-) A Vais, prés Le Puy, où Tespèce fut très abondante et très parasitée en igoi, tous les individus rencontrés au milieu de juillet étaient encore à l'état de larve; la mue se lit pour le très grand nombre durant la dernière moitié du mois et les individus qui ne l'avaient pas encore faite le 10 août étaient tous parasités par des Mertnis. 122 J PANTEL véritable triage : ceux qui sont normaux ou porteurs de parasites non épui- sants (larves jeunes d'hyménoptères ou de diptères) se chrysalident, ceux qui hébergent des parasites épuisants, pas. Voici p. ex. une colonie de Vanessa (V. iirticcc, V. lo) provenant de la même ponte et vivant sur la même touffe d'orties. Elle évolue synchro- niquement sans se disperser beaucoup jusqu'au voisinage de la dernière mue. A cette époque un certain nombre d'individus abandonnent la plante nourricière comme sur un signal donné, et vont à la recherche d'un support à leur convenance pour se suspendre et se métamorphoser : l'observation ultérieure fera voir que c'étaient des chenilles normales ou porteuses de parasites encore inoffensifs. D'autres individus restent; l'exploration directe montre qu'ils sont prestiue tous porteurs d'une, quelquefois de deux grosses larves de diptère (Hyria tibialis, Blepharidca ruigaris, Compsilitra conciii- nata ); abandonnés à eux-mêmes ils s'alimentent encore quekjue temps, deviennent de plus en plus languissants et succombent sans avoir cherché à se chrysalider ou au cours des manœuvres de la chrysalidation. Les chenilles d'Evetria biioliana, que l'on trouve au printemps dans les galles résineuses des pins, évoluent presque synchronicjuement, les influ- ences saisonnières ayant fini par effacer les différences réelles d'âge qui doivent exister entre elles. Or, à une époque où le très grand nombre des individus est chrysalide, les quelque lo "/„ qui restent (Gemert, fin mars igio) et qui continuent de manger, sont tous parasités par une larve de Gymnopareia pilipennis (Tachinidiv), ou par des larves de Braconidœ qui finiront par les tuer avant la chrysalidation. Il y a quelques exceptions, mais en petit nombre et portant presque toujours sur des chenilles mal venues. Des faits analogues ont été signalés par divers observateurs, posté- rieurement à la publication relative à Leptyiùa. Wheeler (io) rappelle que DoDD en igo6, Howard en 1908 ont mentionné, chez des chenilles et des larves de Formicides parasitées par des Chalcidides, un retard de la croissance et du développement. Plus anciennement, Schneider (SSa) avait trouvé que les larves de Culicides infestées par les Mermis ne s'empupent généralement pas : c'est le retard évolutif indéfiniment prolongé. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 123 D. Accélération des phénomènes préparatoires à la nymphose. Le ralentissement de l'ontogenèse semble être lié à un degré de l'affai- hlissement parasitaire qui doit être atteint, mais non dépassé; l'influence doit être assez marquée pour empêcher l'organisme hospitalier de parvenir à l'état de développement externe et de maturité interne qui amène norma- lement la crise nymphale; mais si elle est trop accentuée elle pourra donner avant l'heure le signal de cette même crise. Les chenilles à évolution lente, dont le dernier âge peut se prolonger beaucoup, à la seule condition que la nourriture soit abondante, se prêtent le mieux à la constatation de cette influence parasitique. Sur un lot de Chondrostega Vandalicia au dernier âge (hiver ou prin- temps) on peut remarquer, les années où l'espèce est abondamment para- sitée par Uclesia funiipcuuis, que certains individus continuent de manger tandis que d'autres cessent, se vident, cherchent un abri, perdent leurs poils et se mettent à filer : ce sont, presque à coup sur, des individus porteurs d'un nombre parfois considérable (1-9) à'Uclesia au lll'^ stade, dont quel- ques-uns sont entrés déjà dans leur période de métabolisme suractif et ne tarderont pas à faire œuvre de carnassiers; la chenille, dans de telles con- ditions, succombe rapidement, quelquefois après de simples tentatives de filage, quelcjuefois après avoir fini son cocon, mais avant de se chrysalider. De nombreuses chenilles d' Acrouycta aceris, abondamment parasitées par Compsihira coiicinnata (Vais, 1901), ont permis de faire des observa- tions analogues. En dehors des chenilles, la larve de Crioccris. parasitée par Meigcnia floralis, se prête aux mêmes constatations. Dès que l'action du parasite de- vient plus débilitante ou plus brutale, cette larve cesse de manger, se laisse tomber de sa plante nourricière ou, quelquefois, en descend méthodique- ment le long de la tige, et cherche à se nymplioser, l'acte échouant d'ailleurs très généralement, par suite de l'aggravation rapide des ravages. Pendant ce temps, les larves normales de même âge continuent de manger. On connaît trop peu le mécanisme de la nymphose normale pour pou- voir tenter une explication des phénomènes anormaux dont il s'agit ici. Il y faut faire une place aux impulsions instinctives proprement dites, mais de telles impulsions supjiosent en tout cas un stimulus et on conçoit mal que la seule morsure (ki parasite puisse réveiller la tendance à des actes 124 j. PANTEL qui sont d'ordinaire liés à la n3'mphose. Il semblerait plus rationnel de chercher le stimulus dans l'état particulier où se trouvent mis les organes de l'hôte à un moment donné de la période des ravages, et qui peut rap- peler par un côté la phase de maturation larvaire. Parmi les particularités peut-être les plus saisissables de celle-ci, il faut signaler l'accumulation in- tensive des réserves, qui modifie à vue d'œil l'état du corps adipeux et qui doit retentir sur l'hémolymphe sous la forme d'une disparition insolite des matériaux déversés par le tube digestif. Pourrait-on penser que, par ses emprunts devenus subitement très rapides, le parasite produit dans cette humeur une décharge en quelque sorte comparable, et par là détermine l'entrée en scène des divers symptômes qui s'y trouvent biologiquement associés? Simples remarques sur la débilitât ioii musculaire et quelques malformations d'origine parasitaire. 1. Dès quils deviennent considérables sans être compensés par la nutrition - ce qui est aisément le cas chez les adultes âgés, — les emprunts parasitaires ne peuvent manquer d'amener un ralentissement dans l'activité fonctionnelle des divers systèmes organiques. Le système musculaire, par sa nature même, est un de ceux dont l'altération se manifeste le plus aisé- ment. Aussi KUnckel (') a-t-il pu relever, chez les acridiens ravageurs pa- rasités par des larves de Muscides, toute une série de symptômes dont le principal est l'inaptitude au vol ou Vaptéuie. Dans une armée d'acridiens il se fait un triage spontané des individus valides d'avec les malades, comme nous avons vu qu'il s'en fait un dans une colonie de chenilles. Point de doute qu'une apténie successivement plus marquée ne sur- vienne chez certains adultes étudiés dans ces recherches, tels que Pie{odo- rus iiicaruatus et Bombus terrestris, qui finissent par périr des suites du parasitisme; toutefois, les circonstances n'ont permis aucune constatation précise à cet égard. 2. Les parasites de grande taille exercent forcément sur l'exosquelette de l'hôte une pression tendant à le déformer et développent dans ce tégu- ment une contre-pression qui peut les obliger eux-mêmes à se déformer. Dans ce conflit, c'est rarement le parasite qui cède. Pourtant, lorsque (') G. R. Arail. Se. Pari.-;, t. ii.S, 189.}. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTERES 125 le tégument de Thôte résiste, il peut subir des déformations considérables. C'est ainsi que, chez le cf filiforme de Leptynia attenuata, les larves de Thrixion ne se font une place ciu'à la condition de s'effiler démesurément. La déformation est d'ailleurs temporaire, puisqu'il s'agit d'un organisme à corps mou; elle ne semble pas compromettre nécessairement l'évolution ul- térieure. Il arrive bien plus fréquemment que les parois abdominales de l'hôte se distendent. Si l'effet est peu marqué, il demeure comparable au gonfle- ment qui résulte de l'accumulation des aliments dans le tube digestif, ou de celle des produits sexuels dans les gonades; il passe aisément inaperçu. Plus accentué, il peut aller jusqu'à une déformation monstrueuse qui n"est pas sans analogie avec la distension des 9 9 gravides de Meloe ou de 1er- mes. La curieuse forme de fourmi ouvrière que VVheeler a fait connaître sous le nom de •< Mermithergates " est principalement caractérisée par une distension de ce genre, due à des Mermithides ('). Chez certains locustiens fouisseurs dont l'exosquelette abdominal est presque entièrement membra- neux, de gros Gordiides déterminent des déformations très comparables à celles-là; ils s'enroulent en un large anneau à plusieurs tours, qui distend l'abdomen de l'hôte et le transforme en une sorte de tambour. Tous ces effets accompagnent généralement la castration parasitaire, mais rien ne prouve qu ils en dépendent. Chapitre IL Dégâts indirects atteignant la fonction reproductrice, castration parasitaire indirecte. A. Historique et bibliographie de la castration parasitaire indirecte chez les Arthropodes en général et spécialement chez les Hexapodes. I. l'ravaux de Giard (i86g-i88g), de Giard et Bonnier (1887). -— Sous le nom de castration parasitaire, Giard a doté la biologie d'un chapitre à peu près nouveau (■), qu'il s'est constamment attaché à enrichir de faits (') Voir à ce sujet le beau travail de Whefxes (io), p. 420, fig. 6. (■) Divers entomologistes avaient signalé déjà l'atrophie des organes reproducteurs chez les insectes parasités. C'est à Réaumue (1742) que remontent les premières observations sur la stérilité des bourdons parasités par les nématndes. comme le fait remarquer Schneider (85„). Newport (1S48, cité 10 126 J- PANTEL et d'idées, durant la plus grande partie de son active carrière de chercheur. Il y revient avec prédilection : - pour ma part je mets, au nombre der> dé- couvertes dont je suis le plus fier, celle de la cdsti'ûtion parasitaire et des lois morphologiques cjui en découlent ", écrit-il dans ses Titres et travaux (g6, p. 5), et cette confidence doit être prise ici, c'est clair, non pour un banal retour de satisfaction personnelle, mais pour l'expression voulue de l'estime dans laquelle il tenait le sujet. Dans ce même livre, le savant biologiste rappelle, en résumant les principaux, ses nombreux travaux sur la castration parasitaire : quatorze notices ou publications étendues, s"échelonnant de i86g à 1889. Des XXVI thèses ou conclusions générales qu'il reproduit (p. 255 et suiv.), extrayons quelques points où se précise, dans ce (ju'elle a de plus intéressant pour nous, la pensée de l'auteur : Lorsqu'un parasite en se développant entraîne la stérilité de son hôte (action comparable à celle d'un organe hypertrophié déterminant l'arrêt de la reproduction sexuée), il y a castration parasitaire, et celle-ci est indirecte si le parasite n'est pas immédiatement en rapport avec les glandes géni- tales de l'hôte. — Le parasite gonotome est souvent substitutif : il occupe la place qu'occuperaient normalement les glandes génitales ou les produits de la génération et en prend l'aspect. — Les effets de la castration parasi- taire sont variables avec l'époque de l'infestation, avec l'espèce, le sexe ou même avec l'individu infesté. — Les modifications provoquées peuvent por- ter simultanément sur les organes génitaux internes et externes ou exclusi- vement sur les internes; elles peuvent intéresser les caractères sexuels secondaires et l'instinct. — La castration parasitaire peut produire chez un animal d'un sexe déterminé des caractères sexuels secondaires et des ten- dances instinctives du sexe opposé. — La castration parasitaire est parfois temporaire et disparaît lorsque l'organisme est débarrassé du parasite. Les recherches personnelles de Giard ont porté sur un grand nombre de végétaux et d'animaux, mais se sont étendues surtout sur les crustacés, qui lui ont fourni les résultats les mieux caractérisés. La castration de deux d'après J. Pérez, 85) avait même donné du phénomène une interprétation très juste, en l'attribuant à la soustraction par le parasite des réserves nutritives destinées à fournir à l'accroissement et au développement de tout l'organisme. Gurd et Bonnier (87, p. 192) ont rappelé de leur côté que l'atrophie des ovaires chez un Pentatomide parasité par une larve d'Ocyptera bicolor (dipt.) est explicitement mentionnée par L. Dufour dans un travail de 1827. Mais, si quelques faits de castra- tion parasitaire avaient été entrevus, il est clair qu'ils ne mettaient entre les mains des biologistes que des données vagues, par trop insufifisantes pour fonder des rapprochements et conduire à la découverte de lois générales. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTERES 127 insectes homopféres du genre Typhlocyba (T. Hippocastani J. Edw. et Douglasi ]. Edw.) parasités par une larve d'hyménoptère f04/7/ze/o/7»5 mela- leiiciis Dalm.) et une larve de diptère (Atelenevra spuria Meig.) fait l'objet d'une des nombreuses notes à l'Académie des Sciences. Dans ces deux cas l'attention de l'auteur s'est principalement portée sur les organes génitaux externes où il a cru constater des réductions et des simplifications surtout sensibles sous l'influence de l'hyménoptère, réelles encore quoique moins prononcées sous celle du diptère. D'une façon générale, l'auteur tient que la castration parasitaire des insectes n'obéit pas à d'autres lois que celle des crustacés ou des vertébrés. Les faits utilisés relèvent surtout de la morphologie ou de l'anatomie microscopique. L'exploration histologique des organes internes semble avoir été impossible ou n'a été faite que sommairement. Chez Eupagunis beniliardus parasité par Phryxus pagitri, Giard a trouvé que le testicule renfermait des spermatozo'i'des avortés, très incomplets. 2. Recherches de A. Schneider .w/r Sphœriilaria bombi (') (i885a). — Le travail de Schneider a porté principalement sur le parasite; ce n'est qu'incidemment qu'il mentionne les effets du parasitisme. Les bourdons reines hébergeant des Sphœnilaria ont des organes sexuels dévelop- pés, alors que ces organes, remarque l'auteur, demeurent très en retard chez les larves de Culicides et de Locusta qui portent des Mermis; pour- tant ces reines ne fondent pas de colonie : - die mit Sphœnilaria infizirten Hummehveibchen griinden keinen Staat " (op. cit., p. g); elles continuent (I) Dans la seconde partie de ses recherches, Schneider (85«) propose d'abandonner le nom spécifique de Dufouk, comme contraire au.K régies de la nomenclature des vers intestinaux (Rudolphi) et de donner à celui-ci le nom de Spli. cnnctatrix. La nomenclature de Sphœritlaria bombi est certainement à rectifier, mais peut-être faudrait-il songer à faire disparaître avant tout un vice plus radical que la défectuosité de forme visée par la critique de Schneider. Dufour a décrit et nommé comme un animal ce qui n'est en réalité qu'un organe en survie. Les désignations de « Nâhrthier m et de « Geschlechtsthier «, introduites par Schneider pour distinguer l'animal de l'ovaire qui s en sépare en continuant de vivre et de développer ses produits, ne sont pas entièrement satisfaisantes, incluant l'une comme l'autre l'idée d'animal complet. Ce n'est d'ailleurs pas dans un travail comme celui-ci qu'on peut songer à discuter des questions de systématique. U n'y a, évidemment, qu'à retenir le nom universellement employé de Dufour, le contexte indiquant suffisamment s'il est appliqué au ver ou au sac bosselé qui s'en détache et lui survit. Leuckart (87) s'est prononcé catégoriquement pour le maintien du nom spécifique aussi bien que du nom générique du Dufour. Il est visible toutefois que, pratiquement, son amour de la précision souffre des inconvénients qu'ils entraînent. Il est amené à parler presque constamment de « Schlauch » pour désigner l'objet décrit par Dufour, et à réserver le nom de Sphaerularia pour le ver que le naturaliste landais n'a pas connu. 128 J- PANTEL de voler à l'air libre, à une époque (commencement de juin) où toutes les reines normales demeurent dans leur nid. L'influence du parasite ne porterait donc pas ici sur les gonades et se trahirait plutôt par des modifications d'ordre psychique. Nous verrons plus loin que les organes peuvent être très profondémjent atteints et que l'instinct de la nidification ne l'est que pour un degré prononcé d'affaiblissement parasitaire. 3. Recherches de J. Pérez sur les Andrena stylopises (j886). — L'an- née même où Giard communiquait à l'Académie des Sciences sa première note sur la castration parasitaire chez les animaux (castration des crustacés décapodes par les rhizocéphales), J. Pérez faisait connaître chez les An- drena (hyménopt.) parasités par les Stylops (strepsipt.) un cas de castra- tion parasitaire demeuré très célèbre, qui n'a pas peu contribuée accréditer l'idée d'un processuss réactionnel biologiquement unicpie, commun à tous les animaux parasités. Les faits principaux signalés par Pérez sont les suivants : Une femelle stylopisée a généralement la tête plus petite que la fe- melle normale, les pattes postérieures grêles, à brosse plus ou moins ré- duite; la couleur de la face tend à imiter celle du mâle; les tubes ovariens sont arrêtés dans leur développement; l'instinct du butinement est aboli. Un mâle stylopisé peut avoir la tête plus petite, la brosse plus déve- loppée que le mâle normal; la coloration de la face tend à imiter celle de la femelle; le testicule du côté où est logé le parasite est atrophié; les cel- lules spermatiques s'y segmentent, mais sans produire de spermatozo'ides; le testicule du côté opposé peut demeurer normal ('). Ainsi, -, l'Andrène stylopisée n'est pas seulement une femelle ou un mâle amoindris : c'est une femelle qui emprunte les attributs du mâle; c'est (') L'auteur explique fort plausiblement comment la présence d'un Strlops lient entraintr l'atrophie des deux ovaires et celle d'un testicule seulement. Dans le cas d'un Andrena femelle, la compression peut être hors de cause, de par la situation du parasite, seulement la maturation des œufs exijjerait plus de réserves nutritives qu'il n'y en a de disponibles; dans celui d'un mâle, l'un des testicules peut au contraire être comprimé, mais la soustraction des matériaux nutritifs n'est pas telle que le développement et le fonctionnement de l'organe symétrique en soient nécessairement compromis : « Le complet développement des ovaires exige (donc) une quantité bien plus considérable de sub- stance nutritive que celle qui peut sufHre à la parfaite évolution des testicules. Par suite, l'ab- sorption du tissu adipeux, sans parler des aliments liquides, par le fait de la larve parasite, doit être moins préjudiciable à l'organe mâle qu'à l'organe femelle » (op. cit , p. 22). Tout cela vaut sans doute pour une catégorie d'hôtes vis-à-vis d'une catégorie de parasites. Nous verrons plus loin que. dans certains cas, la gonade mâle paraît au contraire plus sensible que la gonade femelle. ENVELOPPES DE l'œUE CHEZ LES DIPTÈRES 1 2g un mâle qui revêt les caractères de la femelle - (op. cit., p. ij du tirage à part). Atropliie des gonades et modiHcation des caractères sexuels secon- daires, tels seraient, d'après ce travail, les traits les plus saillants de la cas- tration parasitaire chez les hexapodes. Nous verrons un peu plus loin que Wheeler, se trouvant dans l'impossibilité de concilier ces résultats du dis- tingué professeur de Bordeaux avec les siens propres, formule de sérieuses réserves en ce qui regarde les caractères sexuels secondaires. Comme ceux de Gl\rd, le travail de Ferez est essentiellement mor- phologique et anatomique; un petit nombre de figures histologiques repré- sentent des cellules dissociées peu grossies et difficiles à identifier. 4. Données de Leuckakt cuncernant l'influence des nematodes para- sites sur leur hôte (iSSy). — Leuckart partage avec le célèbre helmin- thologue de Giessen l'honneur d'avoir éclairci 1 histoire biologique, en apparence si paradoxale, de Spha'rularia bombi. Dans le mémoire détaillé qui a suivi de près une communication préliminaire (85) contemporaine des publications de Schneider, il examine l'influence du parasite sur la fécon- dité de son hôte. Il trouve des bourdons infestés dont les ovaires n'ont aucun œuf mùr, mais sont d'ailleurs bien développés : - Anatomisch sind dièse Organe vollstândig entwickelt,... aber ausgebildete Eier fehlen - (op. cit., p. 627). D'autres ont des œufs d'aspect normal (l'auteur entend ici des œufs mûrs), mais en moindre quantité que les reines normales. La fécondité est visiblement diminuée, comme elle l'est chez Hylobius fini (coléopt.) sous l'influence d'un autre remarquable nématode, Allanloneina inirabile, étudié dans le même travail. La cause en est que les parasites soutirent à leur profit une partie des matériaux nutritifs nécessaires au développement de l'œuf, et peut-être aussi que - durch ihre blosse Anwesenheit die vege- tativen Functionen ihrer 'Wirthe in nachtheiliger Weise beeinflussen -. La diminution de la fécondité entraine cette conséquence que les reines infestées ne fonderaient pas de colonie (Schneider). Leuckart n'accepte pas sans réserves qu'il n'y ait jamais essai de nidification, même de la part de reines cjui mûrissent des œufs. Mais en tout cas la population ouvrière d'une jeune colonie fondée dans de telles conditions serait trop réduite pour que la reine pût se dispenser de inendre part aux travaux d'approvisionne- ment et périrait probablement bientôt, " um so sicherer, als die in der Leibeshôhle der Kônigin allmahlich massenhaft sich ansammelnden jungen Sphœrularien dem Leben derselben vorzeitig ein Ziel setzen <* (op. cit., p. 628). l3o J. PANTEL Ainsi que nous le venons plus loin, les idées de Leuckart sur ce dernier point serraient la réalité de plus près que celles de Schneider. Par contre, ses observations sur l'état des ovaires sont très incomplètes et quelque peu incohérentes, ayant été faites sans tenir compte de l'époque et des autres circonstances qui influent sur la gravité des emprunts parasitaires. 5. Cas des femelles de pliasnies pcirasitces ptv la larve de llirixion (Pantel, i8g8). — En plus de l'atrophie générale des ovaires, ce nouveau cas a permis de retrouver chez les hexapodes deux particularités de la castration parasitaire connues seulement chez les crustacés : i" le parasite est substitutif au sens défini par Giard, 2" la castration peut être tempo- raire. Le caractère substitutif ressort du fait que le parasite s'installe ordi- nairement parmi les ovarioles et prend la couleur jaune des œufs immatures de l'hôte, dont il a d'ailleurs à très peu près, chez les espèces du genre Lep- h'nia, la forme et la grandeur ('); le phasme survit en général à l'évasion des larves du diptère, se refait de l'épuisement et finit par pondre des œufs normaux ("'). L'intérêt particulier de ce cas de parasitisme consiste précisément en ce qu'il permet d'entrevoir une explication assez simple de la substitution parasitaire et du mimétisme interne qui lui est souvent associé. Le parasite s'installe parmi les ovarioles de l'hôte parce que cette place est privilégiée, tant au point de vue de la distribution d'air qu'à celui de la protection mé- canique. Les ressemblances de forme et de taille sont fortuites. L'homo- chromie peut bien tenir à l'identité de matériaux de synthèse empruntés à l'organisme nourricier, à la fois par l'ovocyte et par le parasite; il faut seule- ment supposer que ces matériaux peuvent se convertir en une substance de couleur jaune, susceptible de se dissoudre d'une part dans les plaquettes vitellines de l'ovocyte, d'autre part dans l'hémolymphe de la larve étran- gère. C'est une interprétation de ce genre qui a été insinuée par Giard et BoNNiER (87, p. i8>) pour le mimétisme chromatique des entonisciens parasites des crabes. Les influences parasitiques du Thrixion n'ont été étudiées, dans le tra- vail ici rappelé, que macroscopiquement. (') Ces faits sont exacts. La conclusion qui en avait été déduite, savoir que chez les phasmes les femelles seules devaient être parasitées par la larve de Thrixion, manquait de rigueur; elle a été démentie par l'observation (Pantel, io). (^) Dans ces cas de nouvelle poussée ovogénétique, les œufs de Leptynia hispanica ont toujours été normaux; ceux de Bacillus galliots ont parfois montré des déformations et une réduction sen- ible de toutes les dimensions. ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTERES l3l 6. Recherches de Bp.unelli sur les reines des Termitides (iqo5-f)6). — Grassi et Sandias (93-94) avaient trouvé que, chez Calotenues fJavicoUis et 7\'nues lucifugiis, les ouvriers et les soldats (castes neutres, à gonades non développées) ont une ampoule cœcale constamment distendue par une énorme quantité de protozoaires fiagellés [Lophomoiiadidcc, Cercomonadidœ, Pyrsonymphida (')|, les sexués (caste royale) étant presque indemnes et les individus qui passent à la caste royale (individus royaux de conipleineiit ou àe substitution) ne développant leurs organes reproducteurs qu'après s'être débarrassés de leurs protozoaires (-). Reprenant et complétant ces curieuses observations, Brunelli (o5) constate que - nelle regine dei Termitidi infettc da Protozoi havvi una distruzione degli oociti - et que - il rapporto bcn stabilito tra l'esistensa dei Protozoi nell' intestino e la distruzione degli oociti, ha tutti i caratten di uno di quel fenomeni che Giard chiama fenomeni di castrazione parasitaria, e precisamente si avrebbe a che fare con un intéressante fenomeno di castrazione parasitaria indiretta - (op. cit., p. 718, 719). Brunelli sest justement préoccupé du point de vue histologique. Une figure empruntée à Cciloteri}ies flai'icollis montre deux grands ovocytes en voie de résorption, faisant contraste avec un certain nombre de petits qui sont bien conservés, d'où l'auteur infère que la parasitation s'est pro- duite quand les ovaires étaient dans un état de développement déjà avancé, et que l'influence parasitique s'est manifestée sur les ovocytes âgés par la destruction, sur les jeunes par un arrêt de développement. Dans un travail ultérieur, où il confirme ces conclusions. Brunelli (06) s'étend principalement sur les discussions théoriques relatives à l'origine des castes neutres chez les insectes sociaux. 7. Etude de Wheeler sur la castration parasitaire et les autres espèces de castratio)! chei les insectes (1910). — Il s'agit d'un travail revisionnel d'une portée considérable, dans lequel l'assimilation des hexapodes aux crustacés et aux vertébrés, en ce qui regarde la connexion des caractères sexuels primaires et secondaires, est sérieusement discutée et, à ce qu'il semble, définitivement écartée. (') D'après Wheeler (io), les protozoaires trouvés p,ir Grassi et Sandtas seraient des ciliés et des grégarines. C^) Les auteurs admettent que la transformation néoténique des individus ordinaires en individus royaux de substitution est subordonnée, au moins comme condition, à la salive qui leur est donnée par les larves et les nymphes. Ce serait cet aliment spécial qui tuerait ou expulserait leurs protozoaires et permettrait le développement de leurs oruanes génitaux. l32 J- PANTEL L'observateur américain apporte d'abord le fait nouveau d'une guêpe sociale, Po/istes inetricus Say, parasitée par un strepsiptère, Xenos Whee- leri PiERCE, laquelle, à l'inverse des Audrciia étudiés par Pérez, ne subit du fait de la stylopisation aucune modification un peu nette de ses carac- tères sexuels secondaires. Quelques changements s'observent dans la colo- ration des individus parasités, mais ^ the results are not capable of very précise formulation - (op. cit., p. 387). Des modifications dans le compor- tement, telle une diminution de la tendance à faire usage de l'aiguillon, s'expliquent par l'affaiblissement général de la vitalité, résultant d'une insuf- fisance de la nutrition. Suit une revision critique de toute la cjuestinn, dont les points princi- paux peuvent se résumer ainsi qu'il suit. A côté de la castration - surgicaN, - or true castration -, consistant dans la destruction ou la lésion des gonades, et donc dans l'abolition des caractères sexuels primaires, il y a lieu de distinguei la castration physio- logique et la castration parasitaire. La castration physiologique inclut au moins trois formes de stérilité, déterminées par une nutrition insuffisante : 1" la castration alimenlaire au sens d'EMERY (96), provoquée par l'aliment fourni à la larve, et dont les meilleurs exemples se présentent chez les hyménoptères sociaux; 2" la cas- tration niitriciale au sens de Marchal (97), amenée par l'épuisement qui résulte de l'élevage des larves, chez les insectes sociaux ; 3° \dL castration phasique; Wheeler désigne ainsi la stérilité qui tient à des conditions sai- sonnières ou d'ordre ontogénique (croissance), en faisant remarquer qu'elle n'est pas rigoureusement distincte des deux précédentes. La castration parasitaire peut être individuelle (celle qui est commu- nément envisagée depuis Giard); elle peut être aussi sociale (celle que l'on étudie dans une colonie considérée comme une individualité d un ordre plus élevé). Chez les liexapodes, la castration opératoire peut amener la modifica- tion de certains caractères somatiques et même de caractères sexuels secon- daires, mais non l'inversion de ces derniers. - This conclusion renders it imperative to reinvestigate the cases of stylopization in the Andrenine bées -^ (p. 425). Dans ce passage, "Wheeler se montre assez sévère à l'en- droit des conclusions de Ferez; dans d'autres il donne à sa pensée une expression adoucie : l'indépendance entre les caractères sexuels primaires et secondaires, bien marquée chez Polistes, peut être \ ariable et manquer chez Andrena (p. 392). ENVELOPPES DE l'œUK CHEZ LES DIPTERES I 33 Les modifications déterminées par les autres formes de castration : alimentaire, nutriciale, parasitaire, prennent la forme d'arrêt ou de retard de la croissance. Chez des insectes qui ont été mal nourris, les caractères imaginaux en général, sans excepter les caractères sexuels secondaires, peuvent difficilement prendre leur plein développement; quelques-uns se montrent réduits (forceps des forficules mâles, corne thoracique des Scara- béides mâles, mandibules des Lucanides mâles, ailes de Lasiiis femelles); mais de telles réductions sont suflisamment expliquées par la circonstance mentionnée, sans qu'il y ait lieu de recourir à des sécrétions internes ou hormones. Se référant à des travaux personnels antérieurs (iqoi, 1907), et aussi aux travaux d'EMERY (i8go, 1904), Wheeler rappelle l'existence chez les fourmis de la forme d'ouvrières parasitées par des Mei-mis à laquelle il a donné le nom de - mermithergates '^ et dont il est fait mention au chapitre précédent. De ces ouvrières sont à rapprocher les femelles vierges appelées •^ mermithogynes - par Mrazek (1908), qui subissent, du fait de la para- sitation par des Meriiiis, une remarquable réduction des organes du vol (Lasiiis iiii^er). 8. ObseD'ûlions de Brindley et Potts sur les forficules parasitées par des ^réi^ariiies (igio). — Le forceps caudal présente chez le cf de la for- ficule ordinaire un dimorphisme très marqué, que Gl\rd (94) n'a pas hésité à mettre sur le compte de la parasitation par les grégarines, à titre de va- riation d'un caractère sexuel secondaire. Four lui, - il est possible, en effet, d'après la longueur de la pince, de prévoir qu'une forficule mâle possède des grégarines et qu'elle en possède une plus ou moins grande quantité. Comme ces parasites produisent un amoindrissement du caractère sexuel secondaire de la longueur des pinces, sans déterminer la stérilité absolue (la castration complète étant exceptionnelle), il arrive fréquemment, et c'est le cas pour les falaises de VVimereux comme aux iles de Farne, que les in- dividus à pinces courtes, c'est-â-dirc ceux qui ont des parasites, sont plus nombreux que ceux à pinces longues " (op. cit., p. 872). Wheeler, on vient de le voir, incline à admettre ces idées, qui ten- draient à faire attribuer aux forficules brachylabes une origine comparable à celle des soldats ou des ouvriers cliez les termites. Brindley et Potts ont cherché à les vérifier par l'observation directe. Dans une excursion aux îles de Farne - made to résolve this debattable point -, où ils ont récolté quelques m.illiers de forficules, ils ont soumis à la dissection plus de 17 i34 J. PANTEL 5o mâles des deux formes. Il s"est trouvé que les uns logeaient une grande grégarine (probablement Gr. ovata), les autres pas et que les premiers, aussi bien que les seconds, appartenaient indifféremment au type - low ^ ou au type '• high «, sans qu'il ait été possible de saisir une relation entre le nombre de parasites et la longueur de la pince. Il n'y avait pas davantage de différence appréciable dans le développement des testicules, ni des autres organes sexuels internes. 9. Notice de Matausch sur les Membracidœ (igii). — Chez divers Membracides de petite taille (Caryuota, Telamona, Thelia, Glossonotus), Matausch a relevé la coïncidence entre la présence de larves parasites (non déterminées, ni même caractérisées comme larves d'hyménoptères ou de diptères) et des malformations ou des arrêts de développement des or- ganes sexuels externes. Il y a là un cas intéressant, à rapprocher peut-être de la castration pa- rasitaire de Typhlocyba étudiée par Giard, comme l'insinue le professeur 'Wheeler, mais il demeure trop mal connu pour être de quelque utilité. Matausch fait remarquer que les homoptères parasités dont il s'agit ne supportent pas la captivité; les parasites eux-mêmes meurent dans l'hôte avant d'avoir achevé leur développement; ils détruisent (?) les organes sexuels internes. Cette revision bibliographique a été allégée intentionnellement de plu- sieurs publications qui concernent les seuls crustacés, ou qui, bien que relatives aux insectes, ne traitent de la castration proprement dite que très secondairement. Les plus importants de ces travaux sont d'ailleurs cités ou même analysés dans le mémoire de Wheeler (10). B. Aperçu général des phénomènes de castration indirecte d'après le matériel utilisé dans le présent travail. a. Remarques sur les actes instinctifs qui sont en rapport avec la fonction reproductrice. Un des exemples topiques du retentissement du parasitisme sur ces sortes d'actes, c'est le fait que, d'après les observations de Schneider, les ENVELOPPES DE l'œUF CHEZ LES DIPTÈRES 1 35 Bombus reines sphérularisés (') ne fondent pas de colonie. Telle est en effet la règle. Aussi, à partir d'une certaine époque que Schneider a peut- être trop précisée, car elle varie avec la localité et les conditions climaté- riques de l'année, on ne trouve, volant sur les fleurs, que des reines parasi- tées, les normales étant alors occupées dans leur nid. Mais le penchant à la nidification n'est aboli que pour un degré assez marqué d'épuisement. On peut rencontrer des reines sphérularisées buti- nant sur les fleurs en même temps que des reines normales et ayant comme celles-ci l'appareil de récolte chargé de pollen (Gemert, milieu de mai). Ces mêmes reines, d'ailleurs, ont ties ovaires à peu près normaux : les para- sites n'ont produit chez elles ni une castration prononcée, ni la suppression d'actes qui doivent être déterminés, au moins en partie, par l'état des gonades. On doit donc admettre avec Leuckart que des reines parasitées par- viennent exceptionnellement à fonder une colonie. b. Remarques sur les caractères sexuels secondaires. Le matériel utilisé pour le présent travail est médiocrement favorable pour une étude rigoureuse des modifications que les caractères sexuels se- condaires peuvent subir, du fait du parasitisme. Il s'agit le plus souvent de larves qui sont tuées par les parasites avant le modelage définitif des ca- ractères imaginaux (larves de coléoptères, de lépidoptères parasitées par des diptères ou des hyménoptères endoparasites), de larves assez peu éprou- vées par le parasitisme pour que leur dernière transformation en soit à peine troublée, ou d'adultes infestés quand toutes leurs formes sont arrêtées. Il faut dire en tout cas que ce matériel n'a rien montré qui ne confirme dans leur généralité les conclusions de Wheeler, relativement à l'indépen- dance des caractères sexuels primaires et secondaires. Le cas particulièrement intéressant de Fnrficula aiiricu/an'a infesté par les grégarines demanderait à être examiné de plus près. Nous venons de voir, en rappelant la note de Brindley et Potts (io), que ces observateurs ont trouvé, parmi les mâles de cette espèce, des indi- vidus macrolabes infestés et des individus microlabes indemnes, double ré- sultat pleinement confirmé par ce que l'on constate à Gemert. Tel quel il (') On dit couramment : des andrénes stylopisées, et tout le monde trouve que c'est très court et très clair. Pourquoi ne pourrait-on pas dire, en se servant de la même désinence afin d'éviter toute confusion avec les termes de la systématique, des bourdons sphérularisés, des forficules afréerarinisées.... ? ^36 J- PANTEL suffit, il est vrai, à infirmer l'assertion de Giahd, pour qui la présence et même le nombre des grégarines pourraient être conclus de la seule forme de la pince. Mais suffit-il aussi pour démontrer rigoureusement que la forme microlabe, forme si manifestement réduite, n'implique pas une para- sitation très précoce par des grégarines dont l'action épuisante aurait pu, à une époque favorable, influencer les ébauches de la pince, et dont l'orga- nisme se serait ultérieurement débarrassé? Suffit-il pour établir que les in- dividus macrolabes, chez qui on trouve des grégarines, n'ont pas été, au con- traire, envahis tardivement, quand la forme des organes était fixée? Une réponse ferme à ces questions ne pourrait être cherchée que dans une étude un peu complète des interrelations entre la forficule et la ou les grégarines qui l'infestent. La contamination tardive peut être appuyée sur des faits. Par ce que l'on sait des grillons domestiques, dont les adultes se contaminent aisément en mangeant les cadavres ou les déjections de leurs congénères grégarinisés, on pouvait prévoir c|ue la même chose se passerait chez les forticules, qui ont des moeurs très comparables. Et effectivement, il a suffi de faire man- ger à des forficules qui étaient toutes adultes et, au moins pour le grand nombre, indemnes, des intestins de forficules parasitées, pour que deux mois après tout le lot eût des grégarines ('). D'autre part, la contamination précoce est aussi très fréquente : un trouve déjà des kystes chez des larves qui n'ont pas encore de fourreaux alaires et qui doivent, par suite, subir au moins deux mues. II faut même dire que dans certaines stations la proportion des individus parasités s'est montrée parfois plus élevée pour les larves que pour les jeunes adultes, mais ce résultat ne s'est pas maintenu dans toutes les explorations. L'hypothèse que des individus infestés à l'état de larve se débarrasseraient de leurs para- sites à l'époque de la dernière mue n'est donc pas prouvée, pourtant les constatations faites chez les termites (Grassi et Sandias) ne permettent pas de la regarder comme invraisemblable. Il se pourrait donc, à la rigueur, que la réduction de la pince, chez les forficules microlabes, fut imputable à une parasitation très précoce, mais temporaire. Ainsi s'expliquerait qu'à Gemert, où le nombre des individus ayant des grégarines a été très élevé en tgi2, il y ait eu en même temps (') Inutile d'ajouter ijue les grégarines n'étaient pas également abondantes ni également avan- cées dans leur évolution chez tous les individus. Il semble qu'un petit nombre des insectes mis en observation se soit contaminé dans le repas originel, et que la contamination des autres ait eu lieu successivement par les déjections ou les cadavres de ceux-là. ENVELOPPES DE 1. (HUE CHEZ LES DIPTERES 1^7 une telle prédominance d'exemplaires microlabes que les m acrolabes étaient de vraies exceptions ('). IVIais une telle influence parasitique, si elle était réelle, ce qui parait plus que douteux, ne pourrait être interprétée que dans le sens indiqué déjà d'un effet dépendant, avec l'altération des gonades, d'une même cause com- mune, l'affaiblissement général. c. Castration parasitaire proprement dite, ou altération parasitaire des gonades. Suivant la remarque déjà faite par J. Pékez et répétée par Giakd et BoNNiEK, les altérations parasitaires des gonades varient entre des limites très éteiîdues avec un assez grand nombre de circonstances, dont les unes tiennent au parasite, d'autres à l'hôte. Les formules par lesquelles on cherche à les exprimer pèchent aisément par excès de précision et finissent par ne traduire que des faits individuels, si on y presse la rigueur des dé- tails, ou par excès de vague, si on veut leur laisser une certaine élasticité. Ce qui reste toujours vrai, c'est que les phénomènes se présentent comme des symptômes d'un affaiblissement organique pouvant offrir tous les degrés; le parasite agit en accaparant à son profit les matériaux nutritifs, ou les ré- serves qui devaient pourvoir au plein développement somatique d'abord et germinal ensuite. Deux cas principaux sont à distinguer. a. L'hôte est une larve. On peut énoncer comme règle assez générale que l'altération des go- nades est peu ou pas marcjuée. C) Voici à titre d'exemple le résultat luurni par l'exploration de 102 exemplaires, larves et adultes, pris au hasard (milieu d'août) ; larves : sans grég. 34 avec grég. 25 adultes lemelles : sans grég. 12 avec grég. 9 adultes mâles microlabes : sans grég. 16 avec grég. 4 advdtes macrolabes : sans grég. i avec grég. i l38 J- PANTEL Chez une chenille d AcroJiycta aceris abondamment parasitée par Coinpsiliira coiiciniiata, dont l'épithélium intestinal était déjà ravagé, les testicules avaient les dimensions et laspect extérieur ordinaires. Les coupes qui en ont été laites sont elles-mêmes à peu près normales : éléments bien conservés, des spermatogonies en division, beaucoup de spermatocytes I en voie d'accroissement ou de préparation aux divisions maturatives. Il y a des dégénérescences parmi les spermatogonies et les spermatocytes jeunes, mais elles ne dépassent pas la proportion où elles se montrent fréquem- ment même dans les gonades de chenilles normales. Une enveloppe de cellules adipeuses existe, comme à l'ordinaire, autour de l'organe. La chenille d'Evetria rcsiiiclla, parasitée par un Braconide grégaire d'espèce non déterminée, a donné lieu à des observations analogues, mais un peu plus complètes. Cette chenille, que l'on n'a que trop l'occasion de se procurer en nombre dans les galles résineuses des pins, est une de celles chez lesquelles le parasitisme détermine un retard évolutif très marqué, d'où résulte un triage spontané du matériel d'observation. Si on dissèque un mâle (') avant qu'il ait laissé voir aucun indice d'af- faiblissement, on trouve, tant que le nombre des parasites n'est pas très élevé, que les gonades sont dans le même état, macroscopiquement et microscopiquement, que chez une chenille normale. Lorsque les parasites sont nombreux, ou lorsque l'examen est fait un peu tard, l'aspect macroscopique n'est pas modifié et les coupes peuvent montrer encore des cinèses, au moins dans les zones de multiplication, mais on y remarque en même temps des dégénérescences et des nécroses don- nant lieu à des résorptions locales plus ou moins importantes; on y trouve aussi des anomalies, telles que des fusions syncytiales; les massifs syncytiaux offrent parfois cette particularité que les noyaux y sont distribués périphé- riquement avec une véritable régularité et subissent des modifications structurales synchrones. Si l'exploration n'est faite qu'après la sortie spontanée des parasites, les dégénérescences sont plus nombreuses; il reste néanmoins beaucoup de plages à structures normales. En somme, le testicule larvaire consommant peu, en l'absence du fonc- tionnement intense qui ne doit survenir que plus tard, se trouve équiva- lemment doué d'une immunité relative vis-à-vis des emprunts nutritifs faits (') Les gonades mâles transparaissent aisément sous la peau, grâce à leur teinte sombre. ENVELOPPES DE l'œuf CHEZ LES DIPTERES ï3g à l'organisme, ou même, comme le montre le cas cVAcroiiyctn, vis-à-vis de l'inédie à laquelle il peut être réduit par l'état de l'épithélium intestinal. Évidemment, cet état de clioses ne saurait se maintenir, mais nous avons vu ailleurs (Pantel, io, p. 173) que dans de telles conditions le parasite accélère sa maturation, devient sarcophage et tue la chenille avant que les éléments du testicule aient eu le temps de réagir. La rareté du matériel et la difficulté de reconnaître les ovaires larvaires, au milieu des lobes adipeux qui les dissimulent, n'ont pas permis d'étudier parallèlement la gonade femelle. [i. L'IuJte est III! adulte. L'altération des gonades prend la forme d'un simple arrêt de dévelop- pement, ou d'une dégénérescence en masse. I. Dans le premier cas, les organes sont de dimensions réduites, ne produisent pas ou ne produisent que peu de cellules sexuelles définitives, et les dégénérescences, sans s'y généraliser proprement, tendent à y devenir fréquentes. C'est le plus faible degré des dommages saisissables. Il corres- pond, de la part de l'organisme parasité, à une immunité relative, qui peut se rattacher principalement à deux circonstances : a) au sexe, b) à l'époque de l'infection. a) Toutes choses égales, la gonade mâle parait être moins sensible à l'influence du parasitisme que la gonade femelle. Dans une forficule mâle hébergeant une larve III de Bigouichœta, seule ou même accompagnée d'un Mermis, les deux te'sticules peuvent encore présenter l'aspect extérieur des organes normaux, alors que dans une femelle les mêmes parasites détermi- neraient un dépérissement prononcé des ovaires. C'est une confirmation des faits déjà signalés et très bien expliqués par J. Pérez (h6) chez les Andrciia stylopisés. 11 faut dire pourtant que la comparaison ne donnera ces résultats qu'à la condition de porter sur des organes saisis dans la même phase d'évo- lution et d'activité, plutôt que sur des individus de même âge. b) Une parasitation précoce, survenant à une époque où les gonades ne sont pas encore entrées dans leur phase de grande activité, passera pres- que inaperçue s'il s'agit d'un cf (forficules parasitées par des Mermis, des grégarines) et donnera aisément lieu à un arrêt de développement bien caractérisé s'il s'agit d'une femelle. L'arrêt de développement est aisé à constater chez des femelles actuel- 140 J. PANTEL jement adultes, mais qui ont été envahies par le ou les parasites à l'état de larves. Parmi des Leptynia adultes hébergeant des larves de Thrixioii en même nombre et aux mêmes stades d'évolution, on en trouve certains dont les ovaires ne sont ni développés ni proprement flétris, et d'autres chez lesquels ces organes sont dans un état de dépérissement visible; la diffé- rence ne peut tenir aux emprunts des parasites, qui ont été les mêmes, elle tient à ce que les individus le moins éprouvés avaient été parasités avant la dernière mue, et les autres après; on peut s'en assurer en tenant compte de quelques circonstances de détail (état du tégument, présence ou absence des coques, etc.). Le phénomène d'arrêt se montre également chez des femelles envahies à l'état adulte, mais durant leur jeunesse et longtemps avant la maturation des premiers œufs. Un exemple topique à citer à ce sujet est celui des Bombiis reines sphérularisés, qui fera ci-après l'objet d'un examen un peu détaillé. Comme on le voit par ces remarques, le stade des ovocytes trouvés en dégénérescence chez une lenielle parasitée peut fournir une indication sur l'époque de la parasitation. Aussi Rrunelli (o5) s'appuie-t-il sur la dégé- nérescence exclusive d'œufs âgés, chez les termites reines, pour juger qu'ils ont été envahis quand déjà ils avaient des ovarioles développés. Il faut pourtant noter à cet égard que l'indication n'a pas une valeur abso- lue; les premiers œufs qui dégénèrent, chez les Bombas sphérularisés, peuvent être très inégalement développés, suivant les individus, bien que la parasitation remonte à la même époque, ou se place du moins à une époque de vie peu active où les ovarioles demeurent longtemps dans le même état. L'état des ovarioles au moment où les dégénérescences y appa- raissent n'est pas rigoureusement le même qu'au moment de l'invasion; il n'y a pas eu arrêt de développement au sens stiict du mot, mais ralentis- sement de croissance. 2. Dans les cas où l'altération des gonades prend la forme d'une dé- générescence en masse frappant à la fois un grand nombre d'éléments, ces organes offrent macroscopiquement une réduction de taille et une altération de forme telles qu'il peut être malaisé de les identifier, dans les dissections. Microscopiquement, on y trouve des nécroses et des résorptions tendant à se généraliser dans des parties considérables ou dans la totalité de la go- nade; on peut y trouver aussi des anomalies cytopathologiques variées : fu- sions de divers ordres, cinèses irrégulières, etc. ENVELOPPES DE LŒUF CHEZ LES DIPTÈRES I4I Ces symptômes aigus accusent, du côté de la défense organique, un fléchissement dont il est intéressant de rechercher les causes. Or, on reconnaît que ce fléchissement survient surtout dans deux cir- constances : a) lorsque le parasite est relativement peu épuisant, mais est présent en nombre et continue ses emprunts à l'époque où les exigences propres des éléments sexuels sont plus impérieuses; b) lorsque le parasite devient brusquement très épuisant. a) Quand le parasite, simplement plasmophage ou hémo-stéatophage, évolue lentement sans passer par une phase de métabolisme intense, ses emprunts tendent à être couverts par les apports alimentaires, ou du moins l'organisme lutte durant tout un temps pour y faire face au moyen de ses réserves : on peut remarquer de l'amaigrissement avant de constater des dégénérescences en masse dans les gonades. Le cas se présente au moins parfois chez les Leptynia thryxionisés. Les dégénérescences finissent néan- moins par survenir lorsque l'innocuité relative des parasites est compen- sée par leur nombre, ou lorsqu'ils aggravent leurs emprunts (dernière ma- turation des larves). Elles surviennent aussi lorsque, dans les gonades, les éléments sexuels sont entrés dans une phase où leur métabolisme propre est rapide, et c'est précisément pour cela (|ue, d'ordinaire, les ovocytes les plus gros sont aussi ceux qui fléchissent les premiers. b) S'il s'agit d'un parasite dont la dernière maturation comporte une phase de métabolisme intense, son action, après être restée inaperçue du- rant toute une période de vie lente, se manifeste à l'époque de la suractivité par un brusque dépérissement des gonades de l'hôte. C'est ce qui arrive chez les forficules parasitées par la larve de Bigunichœta. Tout se passe, dans ce cas, comme si la transformation des réserves exigeait trop de temps pour que les ravages parasitaires puissent être conjurés par cette voie; la défense fléchit et ce sont les gonades qui éprouvent directement les effets de l'épuisement. En résumé, les altérations qui constituent la castration parasitaire pro- prement dite peuvent se présenter sous une forme atrophiqiie, caractérisée par un arrêt, plus exactement par un ralentissement évolutif, ou sous une forme nvcrotique, comportant la destruction en masse d'un nombre consi- dérable, parfois même de la généralité des cellules sexuelles, ces deux formes n'étant d'ailleurs que les termes extrêmes d'une série continue comprenant tous les intermédiaires. L'atrophie correspond à un épuisement parasitaire 18 142 J. PANTEL plus ménagé et plus lent, la nécrose massive à une action plus brutale et plus rapide. Dans les deux l'organisme lutte pour maintenir son intégrité, et les résultats de la lutte, favorables dans le cas de l'atrophie, malheu- reux dans celui de la nécrose massive, peuvent être considérés comme inscrits à chaque époque dans la structure microscopique de la gonade en castration. Cette structure n'ayant guère attiré l'attention, jusqu'ici, on cherchera, dans les derniers paragraphes de ce chapitre, à en donner des exemples un peu détaillés; mais il ne sera pas inutile de taire auparavant cjuelques con- statations sur les forficules infestées par les grégarines. C. Données sur le cas particulier de « Forfîcula auricularia » infesté par des grégarines. L'influence gonotomicjue des protozoaires intestinaux n'étant connue encore, semble-t-il, que par les recherches de Grassi et Sandias et par celles de Brunelli sur les Termitides, il y aurait un intérêt réel à l'étudier dans d'autres groupes, et la forficule ordinaire, abondamment infestée à Gemert par une ou plusieurs espèces de grégarines ('), se présenterait au premier aspect comme un objet favorable. On entrevoit en effet que les grégarines ne doivent exercer à une époque donnée qu'une action modéré- ment nocive, beaucoup moins nocive en tout cas que celle de la plupart des métazoaires parasites, mais prolongée durant une grande partie de la vie de l'hôte. Et cette double circonstance devrait se prêter à dresser un ta- bleau particulièrement net et complet des symptômes parasitiques succes- sifs. En fait, les signes d'affaiblissement observables chez des insectes à moitié domestiqués, comme la forhcule, relèvent souvent de causes multiples, et il est malaisé d'isoler, dans l'effet général, la part propre des grégarines. Les cjuelques constatations qui suivent ne peuvent être considérées que comme un ensemble de données préliminaires demandant à être complété. I. Larves à ciipers stades. — A Gemert on trouve abondamment, de la fin du printemps à la fin de l'été, des larves de forficules à divers stades, hébergeant dans leur médiintestin des sporadins et des syzygies (', Les sporadins et les syzygies sont de forme et d'aspect général très divers DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 1^3 parfois très gros et très nombreux, qui se remarquent aisément par trans- parence à la simple dissection. Suivant les hasards de la chasse, la pro- portion des individus parasités est inférieure, égale ou supérieure à celle des individus indemnes. Il est à peu près impossible de saisir des marques un peu nettes d'af- faiblissement parasitaire. Chez les femelles, dont le médiintestin n'est souvent qu'un sac à gré- garines, le corps adipeux parait normal; les ovaires, bien que très petits, sont en pleine prospérité : belles structures partout et nombreuses figures de division parmi les cellules épithéliales, témoignant d'un actif mouve- ment de croissance. Chez les mâles, les testicules sont turgides et peuplés d'éléments nor- maux; les dégénérescences n'y sont pas plus abondantes que chez les indi- vidus normaux. 2. Adultes jeunes. — Tout s'y présente en gros comme chez les lar- ves, mais révolution générale des gonades est plus avancée. Les ovaires, toutefois, n'évoluent qu'avec une extrême lenteur (caractère spécifique); aussi ne voit-on que peu de figures de division parmi les cellules épithé- liales. Les testicules sont quelquefois tout à fait normaux. D'autres fois on y rencontre, avec des dégénérescences relativement rares, de très nom- breuses anomalies ou des images indiquant un état pathologique très accusé : colonies de gros auxocytes perdues au milieu des faisceaux de spermies mûres, groupes d'auxocytes dans des cystes de spermatides, mé- lange désordonné des figures de division les plus disparates, colonies de gros éléments très gonflés, à structure obsolète, représentant probablement des spermatocytes I à la diacinèse, que l'on trouve rejetées parmi les fais- ceaux de spermies adultes. 3. Adultes ayant passe l'hiper. — Presque tous les mâles qui ont pu être capturés au commencement du printemps (une dizaine seulement) avaient le médiintestin encombré de grégarines. Macroscopiquement, les testicules étaient très rapetisses, surtout dans la région apicale. Microsco- piquement, leur contenu ne montrait qu'un reliquat désordonné de spermies adultes et d'éléments en dégénérescence ou anormaux, souvent impossibles à identifier, englobant çà et là cjuelques colonies de spermatocytes relative- ment bien conservés. La vésicule séminale était remplie de sperme normal et une copula a été observée. 144 J. PANTEL Les femelles étaient incomparablement plus abondantes que les mâles et presque toutes avaient des grégarines. Sur le nombre il s'en est trouvé de malingres dont les ovaires étaient dans un état de visible dépérissement, à chambres très petites, d'un aspect hyalin très anormal. Chez la plupart, toutefois, les ovaires contenaient des œufs mûrs ou des corps jaunes, indice d'une ponte récente, et dans ce cas il existait dans chaque ovariole (ceux de l'extrémité antérieure de la trompe exceptés) un œuf de remplacement en voie de croissance rapide, témoignant d'une reprise de l'ovogénèse. Nous nous trouvons ainsi en présence de résultats difficiles à concilier avec ce qui a été dit plus haut de la résistivité relative des deux sortes de gonades. Il semblerait en effet qu'ici les testicules ont subi une castration parasitaire prononcée à la(|uelle les ovaires ont au contraire échappé. Mais, pour apprécier exactement la part du parasitisme dans le déla- brement des testicules, il faudrait connaître auparavant celle qui peut reve- nir à la sénilité. Les mâles dont il s'agit étaient, semble-t-il, les derniers représentants d'une génération qui, après avoir passé l'hiver, était en train de disparaître. Quant aux femelles, leur abondance même et l'état de pros- périté de leurs organes reproducteurs montrent qu'elles ne devaient céder la place aux nouvelles générations que plus tard, après une ou plusieurs pontes ('). Quelques rapides explorations de forficules gardées en captivité mon- trent que les dégâts subis par les gonades s'accentuent très vite lorsque l'insuffisance du régime se superpose à l'action des parasites. Tout cet ensemble d'indications incline à faire admettre en gros que l'influence des protozoaires intestinaux est très bien supportée par les forfi- cules. Il serait sans doute inexact de la tenir pour nulle, mais elle est faible; il semble qu'elle consiste principalement à accentuer l'action nocive des autres causes d'épuisement, telles que la sénilité ou la captivité (-). (') La longévité plus grande des femelles est à rapprocher du fait qu'elles n'arrivent que tardivement à la maturité sexuelle; leurs ovaires sont très peu développés à la dernière transfor- mation et n'évoluent à partir dp là que très lentement, tandis que chez les mâles on trouve des spermies mûres avant la dernière mue. (2) Voir à l'appendice les remarques complémentaires concernant la forfîcule. DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS I45 D. Étude cytologique de la castration parasitaire indirecte chez le mâle de « Forficula auricularia » parasité par un Mermithide et par la larve de « Bigonichaeta setipennis ». a. Forme atrophique de la castration. Les forficules mâles parasitées exclusivement par un Mermis. ou simul- tanément par ce nématode et une larve encore peu épuisante de Bigoni- chceta, constituent un matériel assez favorable pour l'étude des effets ménagés de la castration. Les coupes ici utilisées sont principalement em- pruntées à un exemplaire capturé en août dans ces dernières conditions. Un premier coup d'œil sur ces coupes fournit d'abord ce renseigne- ment qu'il s'agit de testicules à peine ou pas du tout réduits dans leurs dimensions générales, et fonctionnels : toute la moitié basale y est occupée par des faisceaux de spermies prêtes à descendre; cependant il n'y en a pas dans le canal déférent, d'où l'on peut conclure que le fonctionnement n'était pas très actif. Dans la moitié apicale, les éléments se succèdent suivant l'ordre ordinaire sans offrir, pour le très grand nombre, rien d'insolite; mais par places on remarque des altérations ou des anomalies trop abondantes pour qu'il ne soit pas tout naturel de les imputer, au moins en partie, au pa- rasitisme. En partie seulement, car il est juste de noter que les gonades d'autres individus parasités par un Mermis ont été trouvées normales, et que par contre des altérations très comparables à celles dont il s'agit ici ne sont pas très rares chez des forficules non parasitées. Ces altérations peuvent appartenir à une triple catégorie : dégénéres- cences isolées ou peu généralisées, anomalies évolutives, retard évolutif. ^•. Dégénérescences. I. Les plus fréquentes comme les plus aisées à remarcjuer portent sur des éléments au repos, surtout sur des spermatogonies II et des sperma- tocytes I en voie d'accroissement. Elles se signalent par tout un ensemble de caractères d'ailleurs variables : oblitération des structures, fusion de par- ties homogénéisées, isolement dans un vide de rétraction, manière d'agir sur les matières colorantes. 146 J. PANTEL Les cellules atteintes sont rarement disséminées par unités parmi les éléments normaux; le plus souvent elles constituent des ilôts hétérogènes creusés de vacuoles et bariolés de restes hyperchromatiques. Parfois ce sont des cystes entiers qui se dépeuplent par dégénérescence; la forme du cyste peut alors se conserver, surtout s'il s'agit de spermatocytes avancés ou de spermatides, mais son contenu se résorbe au point de n'être plus représenté que par un petit nombre d'éléments devenus flottants. Des dégénérescences peuvent se montrer à toutes les profondeurs, sur- tout parmi les spermatocytes jeunes; pourtant on les rencontre de préférence dans la région axiale des caecums testiculaires. On remarque même que, sur tout un tronçon assez étendu en longueur, les éléments sont atteints, bien qu'ils se trouvent à des stades divers et que, si les phénomènes étaient allés jusqu'à la résorption complète, comme clans le cas des cystes tout à l'heure mentionnés, il aurait apparu dans le testicule une lumière longitu- dinale circonscrite pas des cystes irrégulièrement érodés. Sans insister sur le caractère irradiant de ces phénomènes pathologiques, caractère que nous retrouverons plus loin, notons que leur tendance à se localiser dans les parties profondes d'un organe massif comme la gonade mâle indique bien qu'ils doivent être rattachés immédiatement à une insuffisance nutritive : les éléments profonds ne reçoivent, en fait de matériaux utiles, que les restes des éléments périphériques et, dans le cas d'un appauvrissement général, ces restes tendent à devenir insuffisants. Chez les spermatogonies jeunes, les premières phases de la dégénéres- cence se succèdent par- fois avec une certaine régularité, et les images qui leur correspondent peuvent être considé- rées comme assez ca- ractéristiques, FIG. 12t. A l'état normal, le noyau de ces éléments a la forme d'une vési- cule claire où les chro- mosomes sont indivi- dualisés sous la forme de blocs relégués à la .,.■#'• FiG. 12/ Spermatogonies jeunes en dégénérescence chez F. auricularia. — Cr. : apochr. 2 X 12. A ganche, après deux spermatogonies normales et un noyau cystiquc. troi.s noyaux à condensation unilaiérale des chroinusomes ; à droite, contraction en boule de la cupule chromatique précédente et rétraction générale du cytoplasme portant sur des cellules isolées ou groupées. DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS I47 périphérie; leur corps cytoplasmiquc a une structure fine et s'apjilicjue in- timement contre les éléments voisins, d'ordinaire sans limites discernables. Les premiers indices de maladie se montrent dans le noyau. Les chro- mosomes s'y réunissent en un corps homogène ayant la forme d'une lentille, convexe-concave, s' appliquant exactement par sa face convexe contre la membrane nucléaire et se montrant de profil comme un croissant. Une sphérule complémentaire existe souvent contre la face concave. L'orienta- tion du croissant est quelconque, sa colorabilité est celle de la chromatine ('). Il semble, à en juger parla fréquence des images c|ui lui correspondent, qu'il se maintienne assez longtemps. La condensation du cytoplasme marque une phase ultérieure de la dégénérescence : un vide de rétraction apparaît entre le contour polygonal qui correspond aux limites anciennes de la cellule et son contour arrondi actuel. La teinte devient plus sombre. Souvent, deux ou plus de deux élé- ments sont soudés en un tout, à lintérieur d'une même auréole. A partir de là les apparences dégénératives s'accentuent et se diversi- fient. Ordinairement la masse lenticulaire devient globuleuse, tout en demeurant périphérique par rapport à la vésicule du noyau, perd sa colo- rabilité et se creuse d'une grande vacuole, si bien que l'élément ou, si l'on veut, son cadavre {"-), se montre comme un simple amas de substance grise (dans les Heidenhain), où l'on distingue une cavité correspondant à l'an- cienne vésicule nucléaire et, intérieurement à cette cavité, une masse globu- leuse plus petite, souvent excentrique, qui dérive du corps chromosomique et est aussi, généralement, vacuolisée. Un peu plus tard toute distinction disparaît entre les parties d'origine nucléaire et celles d'origine cytoplasmique et le tout se résorbe progres- sivement. Une variante de ce type de dégénérescence consiste en ce que les masses chromatiques, au lieu de se condenser au début en un corps lenti- (') ZwEiGER (06/,) a .signalé re.xistence çà et là. dans la région germinale des testicules nor- maux, des cellules où l'état de la chromatine, qui est assemblée périphériquement, semble indiquer des dégénérescences : « Das Chromatin dieser Zellen liegt an einer Stelle der Kernperipherie » (op. cit.. p. 6). La fig. 8. à laquelle l'auteur se réfère, montre qu'il s'agit bien du type de dégénéres- cence ci-dessus décrit. ('') 11 serait sans doute difficile de décider si des images de cette nature se rapportent à des états nécrobiotiqiies (de la cellule malade) ou à des états nécrotiques (de la cellule morte) au sens défini par Klf.bs et Isk.^ël (1S89 et iSgS. cités d'après BouiN, 97). 148 J- PANTEL culaire, forment à la périphérie du no3'au une zone continue, qui se dégrade irrégulièrement vers l'intérieur ('). Chez les éléments plus avancés, et tout particulièrement chez les spermatocytes au stade leptoiiema (Grégoire), l'élément chromatique tout entier, chromatine et substratum, se condense de bonne heure en une boule homogène qui semble auréolée de blanc, tant que la vésicule nucléaire demeure distincte. Le cytoplasme se condense, en dehors de l'auréole, en une zone peu épaisse. L'ensemble ainsi constitué subit des modifications diverses (fusion de parties hétérogènes, apparition de vacuoles huileuses ou d'enclaves hyperchromatiques) et se résorbe lentement. 2. La dégénérescence peut saisir les éléments en plein mouvement caryocinétique, cette circonstance se rattachant peut-être à une aggravation particulièrement soudaine des emprunts parasitiques. Ce sont, comme il fallait s'y attendre, les stades les plus persistants de la caryocinèse qui offrent des exemples d'altération pathologique : les métaphases spermato- goniales, les diacinèses, les métaphases spermatocytaires. Une circonstance caractéristique, commune aux divers cas observés, c'est que les chromosomes malades perdent leur forme spécifique et se portent les uns sur les autres en donnant lieu à un amas irrégulier. Le pro- cessus est particulièrement remarquable dans les figures diacinétiques, où la forme de départ est celle d'anses sensiblement allongées, éparses dans la cavité nucléaire : ces anses se ramassent sur elles-mêmes, comme si la figure métaphasique allait se constituer, seulement la membrane ne dispa- raît pas, le fuseau ne se constitue pas et les chromosomes se portent sim- plement les uns sur les autres en formant un amas où ils deviennent bientôt indistincts. Les phases ultérieures n'ont pas été suivies. p Anomalies évolutives A côté des dégénérescences, qui témoignent d'un fléchissement dans la résistance des éléments paternels à l'épuisement parasitaire, on rencontre de fréquentes anomalies évolutives, dans lesquelles on pourrait voir comme des indices d'une déviation pathologique des actions internes qui règlent les processus spermatogénétiques. (') BouiN (97) a déjà signalé chez les vertébrés un genre d'altération nucléaire très analogue, consistant en ce que la région chromatique se fusionne en boules susceptibles de u se rassembler à la face interne de la membrane nucléaire sous la forme d'un revêtement continu » (op. cit., p. I20) DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 149 § m 5?® n "55* ^ '.f.f, - • .'■.•' s c ^'^ Quelques-uns de ces phénomènes sont nettement caractérisés comme anomalies : tels ceux qui ont rapport à l'apparition et à l'évolution d'élé- ments géants; d'autres demeurent douteux tant qu'une connaissance plus complète de la spermatogénèse de l'espèce ne permettra pas un triage justifié du normal et de l'anormal : c'est tout ce qui a trait à la variabilité chromosomique. I, Variabilité chromosomique (?). — Il semble que, chez ForJïcLtla auvicularia, le nombre et la manière d'être des chromosomes, aux cinèses maturatives, présentent de remar- quables fluctuations, à l'état normal. Sans re- monter aux premiers observateurs qui déjà étaient en désaccord à cet égard (Carnoy, i885, FiG. 13/. Groupe de spermatocytes II en métaphase, montrant V. La VaLETTE, 1887), la variabilité nnmérique des chromosomes, - Gross. : apochr. 2 X . 2. j^^ derniers biologisteS A, B. C. trois plaques équatoriales normales, respectivement de i3. 13, Il chromosomes dont un. g. plus grand; - D, plaque double '^l^^ ^^ ^°"^ OCCUpéS de de 25 chromosomes, où g- est répété; —/. intercinèse; — 0», condensation déterminer le nombre mitochondrienne. haploidiqUC cheZ Cette espèce sont arrivés à des résultats différents : De Sinéty(oi) a trouvé 12 pour les spermatocytes I et II indifféremment; Zweiger (o5a, o6è) 12 (sans chromosome accessoire), i3 (un accessoire compris), 14 (deux accessoires compris) pour les spermatocytes I et II in- différemment; Stevens (10) 12 pour les spermatocytes I, ordinairement 12 et excep- tionnellement II ou i3 (la différence tenant au sort particulier d'un petit hétérochromosome) pour les spermatocytes II. Les résultats fournis par le matériel parasité ici étudié peuvent se résumer dans le tableau suivant : métaphase I, toutes les gonades étudiées : i3 chrom. |exceptionnelle- ment 14 (?)]; métaphase II, plusieurs gonades : i3 une gonade une autre gonade 12 : i3, 12, II dans le même cyste, FIG. 13^ 19 l5o J- PANTEL Le parasitisme est-il impliqué dans cette variabilité? Cela paraîtra sans doute assez improbable; il n'y a pas lieu d'y insister. La comparaison avec le matériel normal des mêmes localités qui ont fourni le matériel parasité sera faite dans un travail ultérieur, où Ton tiendra compte des différences individuelles entre les unités chromosomiques. 2. Eléments géants. — On a signalé dans la spermatogénèse des hexapodes diverses catégories d'éléments qui peuvent être compris sous cette dénomi- nation générale. 1° C'est en premier lieu une variété proprement physiologique décou- verte par MoNTGOMERY (98) dans divers hémiptères du genre Eiischistus et dont les caractères ont été récemment précisés par le regretté cytolo- giste (10). Chez ces espèces, une dimégalie spermienne régulière se montre déjà dans les spermatocytes I (toutes les spermatogonies sont de même taille), et se maintient jusqu'à la spermie inclusivement. Sur six follicules testiculaires, deux sont peuplés d'éléments beaucoup plus grands que les autres ('). La dimégalie est particulièrement remarquable dans la tête des spermies définitives. Les différences sont volumétriques; elles tiennent aux quantités respectives de caryolymphe, delinine, de cytoplasme et de maté- riel mitochondrien qui relèvent directement de la nutrition et sont dues aux cellules nourricières (cellules de cyste). La constitution de l'appareil chromosomique et son évolution à travers toutes les phases de la matura- tion et de la transformation n'y sont pas intéressées. MuNSON (06) a décrit chez un lépidoptère (Papilio rutiiUts) des faits analogues, dans ce sens du moins qu'il s'agit encore d une dimégalie sper- mienne non pathologique. Ici seulement la différence de taille s'accuse déjà dans les spermatogonies et semble, par contre, disparaître durant la période de transformation, les spermies définitives se montrant toutes pareilles. Une polymégalie ainsi entendue est étrangère à notre question. 2° Des éléments géants et tout spécialement des spermatides géantes, de nature bien manifestement tératologique, mais susceptibles d'évolution ultérieure, ont été signalés surtout chez les hémiptères (Henking, 94, Pyr- rhocoi-is; 'Wilcox, g5, Cicada; Paulmier, gg, Aiiasa; Gross, 04, Syi-omas- tesj. ils ont été interprétés généralement comme des dérivés directs de la (') Dan^ le dernier travail rappelé, Montgomery distingue même chez Eiisciiistiis sp. un fol- licule très distinct de tous les autres par la petitesse de ses éléments : il y a trimé-^alie. DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS l5l spermatogonie par suppression des deux divisions maturatives (les plus grands, équivalents à quatre spermatides ordinaires), ou comme des dérivés du spermatocyte II par suppression de la dernière division (les plus petits). L'interprétation, qui paraissait hardie au début ('), a été confirmée succes- sivement et les figures publiées à l'appui par Paulmier ont pris rang parmi les données classiques de la spermatogénèse. Pas plus que la précédente, cette forme d'éléments géants n'a été ren- contrée dans les forficules étudiées. 3° Une autre, d'un caractère plus irrégulier et incompatible avec une évolution poursuivie jusqu'à la spermie définitive, consiste dans des syncy- tiums plus ou moins complexes résultant de fusions pathologiques. Un assez grand nombre de travaux relatifs à la spermatogénèse des hexapodes en mentionnent des exemples (Montgomery, g8, Euschistiis [syncytiums sper- matocytiques]; VoiNOv, o3, Cybister [fusion dégénérative de spermatocytes aboutissant à une résorption]; Pantel et de Sinéty, o6, Notonecta [fusions de spermatocytes et de spermatides]) (-). Les fusions peuvent porter sur des cellules quiescentes ou sur des cellules en voie de cinèse, ou du moins la caryocinèse peut survenir les complexes une fois formés; les figures, dans ce cas, sont irrégulières, le plus souvent pluripolaires, s'il s'agit des métaphases. Des syncytiums de cette nature sont abondants dans les gonades atro- phiques des forficules parasitées. Plusieurs figures tri- ou quadripolaires paraissent assez régulières. On pourrait les interpréter comme le résultat de fusions récentes survenues de manière à déterminer tantôt un simple rap- prochement, tantôt une véritable coalescence des corpuscules centraux. L'existence de telles fusions, chez des insectes que l'on ne peut envisa- (') « I am not aware that any one hitherto has suggested that the giant spermatozoa arise directly from spermatogonia, and a priori it seems, I admit, quite improbable; yet my Cicada préparations point very strongly to this conclusion » (WiLcox, gî, p. g). (■') MuNSON (06) mentionne chez Papilio : 1° des spermatogonies plurinucléées qu'il considère comme dérivées de mitoses inachevées; 2° des spermatocytes bi- ou trinucléés, à noyaux d'appa- rence normale, qui sont des éléments ordinaires à corps cytoplasmique non individualisé par suite d'un retard dans la plasmodiérése ; 3° des spermatides accidentellement binucléées. A propos de la figure 124, relative à ce dernier cas, l'auteur émet l'idée assez surprenante que Tun des noyaux pour- rait n'être qu'un centrosome très accru : « It is not absolutely certain that one of the two bodies is not an enlarged centrosome n (op. cit., p. 89). Ne serait-il pas plutôt indiqué de chercher dans une autre direction, d'examiner p. ex. si les noyaux multiples, plus petits individuellement que le noyau normal, ne répondraient pas à de simples caryomérites individualisés en micronoyaux, comme dans le cas de NutoiiccU^ (P.\NTnL et de Sinéty, où, lig. 162)? l52 J- PANTEL ger que comme affaiblis, n'est pas favorable à l'idée émise par Montgomery (g8), que les syncytiums seraient amenés par une surnutrition. 4° Il existe enfin des éléments géants résultant de fusions que l'on peut appeler, par opposition aux précédentes, physiologiques, parce qu'elles ne paraissent pas exclure l'évolution ultérieure. Voinov [o3) avait déjà signalé ce genre d'anomalie chez Cybister, mais c'est chez Forjîcula qu'il semble se présenter surtout fréquemment, d'après les données de Zweigek (o6fl, o6i), aussi bien que d'après le matériel ici étudié. ZwEiGER a trouvé deux spermatocytes offrant à la plaque équatoriale respectivement 24 et 26 chromosomes, au lieu de 12 et 1 3. La figure de 24 éléments était simple; celle de 26 formée de deux groupes de i3, bien distincts. L'auteur s'appuie avec raison sur cette dernière circonstance pour interpréter l'une et l'autre image comme des fusions inégalement complètes de deux noyaux ordinaires. Il admet que le complexe est susceptible d'évo- luer et conduit à des spermies définitives de 24 et 26 chromosomes. La spermatide correspondante, qu'il a identifiée, contient 4 centrosomes et 4 filaments axiles, ceux-ci finissant par se réunir en un seul. Les forficules parasitées permettent d'ajouter quelques données à celles de ZWEIGER. Des plaques anomales rappelant celles de cet observateur ont été ren- contrées en assez grand nombre aux meta- ^*i^m^'/^ i» '" phases I et IL La numération de leurs élé- • •-•,♦,• •• ^1-g ments a fourni, lorsqu'elle a été possible, les U /\f chiffres 26, fig. 14,, n^ et 25, fig. 13,, o, le F:g. 14/. Une plaque équaioriaie premier Supposant l'association de deux noy- doiibie, D. et une plaque normale, .v. aux pareils, comme dans les cas signalés par dans une même colonie de sperma- ^ , i n i i , „ . , ZwEiGER, le second celle de deux noyaux tocytes I , chez F. aiiriadana . — -' Gross. : Apochr. 2X12. "OU pareils, à i3 et à 12 chromosomes, ou g-, le grand chromosome; - y. les tout au moins l'élimination d'uu allosome ('). petits. T r r ii ■ Les figures ne frappent 1 attention que par leurs dimensions insolites, 12 i-^ au lieu de 6, et par leur richesse en chromosomes. On pourrait se demander, en voyant reparaître dans ces figures le nombre diplo'idique de l'espèce, si on n'aurait pas affaire simplement à des (') Dans le cas d'une métaphase H (fig. 13/) il est possible que le noyau actuellement en cinèse n'ait reçu à l'anaphase précédente ._.r> M: Id fait remarquer d'ailleurs que les premiers stades de la déformation polymorphique, dans les nourricières, rappellent les pre- miers stades de l'amitose. L'explication de Korschelt serait à à peu près à l'abri des objections s'il n'y avait à rendre compte que des ramures déjà formées; elle est beaucoup moins satisfaisante quand il s'agit des premiers stades de la transformation, ainsi que nous le verrons à propos de l'opinion de GlARDINA. A l'égard des lacunes vues par Gross fk;. 20/ Fovfiada awicidana. amputa- à l'intérieur des noyaux, il faut dire tout tion accidentelle de lobes cytoplasmiques , . i-i , ^ i i ^ - , , ,, , ... de suite qu il S en rencontre dans le mate- dans les cellules nourricières. — Gross. : 23o. ' ce. corps cytoplasmique de la nourricière ; l'icl parasité, OÙ cllcS SOnt presque CCr- — cch. épithéiium choriogéne; — id. lobe tainement dues à la résorption de lobes cytoplasmique amputé, dégénérant dans le noyau à titre d'enclave étrangère; ech cytoplasmiques amputés. L'auteur, il est normal, dont la continuité avec ce ne se mon- vrai, les signale d'après des reincs nor- tre que dans un autre plan (apparence de tnalcs, mais il CSt très probable, pOUr ne noyau troué); — », noyau de la nourricière — o, ovocyte. pas dire certain, que des amputations se DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS 1 73 produisent aussi chez les femelles non parasitées, soit comme conséquence d'un affaiblissement général de l'insecte, soit comme symptôme d'une dé- pression individuelle de l'élément. A défaut d'exemples fournis pav Boinbus, la FiG. 20t, empruntée à Forjîcula, une espèce dont les cellules nourricières ont les lobes nucléaires les plus typiques, en met un sous les yeux. Les images, donc, qui ont servi de point de départ à l'interprétation de Gross, sont accidentelles et ne sauraient rendre compte d'un processus normal. L'idée de Brunelli expliquerait d'une façon très aisée certains faits de fragmentation dans des noyaux âgés, mais il est difficile de souscrire à l'affirmation de l'auteur quand il dit que les premiers stades de la défor- mation nucléaire rappellent ceux de l'amitose. Ces premiers stades, par contre, se succèdent exactement avec la phy- sionomie retracée par Giardina. Aussi est-ce la théorie de cet observateur, en tant du moins qu'elle s'appuie sur la croissance du cytoplasme, qui paraît répondre le mieux aux faits ('). Ce qu'on voit, ce sont des saillies du cytoplasme proéminant dans le noyau, point du tout des saillies du noyau s'avançant dans le cytoplasme. Aucun doute ne peut rester à cet égard lorsqu'on suit la transformation graduelle sur des cellules particulière- ment favorables, comme la cellule nourricière de Forjîcula, choisie effec- tivement comme exemple par Giardina, ou celle de Labidura qui est du même type, mais préférable en raison de la série graduée des stades que l'on a dans un même ovariole. Dans ces espèces, le corps cytoplasmique est extrêmement réduit, avant la première ébauche des ramures; il forme autour d'une vésicule nucléaire volumineuse et isodiamétrale une couche mince d'épaisseur uniforme, qui semble simplement céder passivement au mouvement de croissance du noyau. Celui-ci n'offre aucune tendance à s'allonger et à s'étrangler, comme le voudrait la théorie de Brunelli, ni à pousser des proéminences, comme le voudrait celle de Korschelt; seule- ment on voit apparaître à un moment donné dans le cytoplasme comme des foyers localisés de croissance donnant lieu à des épaississements qui, sans altérer le contour extérieur de la cellule, modifient son contour inté- rieur en y déterminant autant de saillies. C'est la première indication de mouvements internes qui n'ont qu'à se poursuivre et à se répéter sur d'autres points pour conduire simultanément à l'accroissement du corps cytoplas- mique et au découpage du noyau. Dans le cas de Bombiis terrestris, le (') Brunelli, tout en revendiquant pour son hypothèse d'une amitose avortée le rôle capital dans la déformation du noyau polymorphe, se défend d'exclure d'autres « minori concause », no- tamment la cause invoquée par Giardina. '22 174 J. PANTEL volume du corps cytoplasmique est considérable au moment où débute la transformation du noyau, mais c'est là probablement la seule différence entre les deux types; une saillie telle que /, fig. 105, parait être due au fonctionnement d'un foyer de croissance apparu dans le cytoplasme. En partant de cette base, on pourrait concevoir que durant une première période le noyau, possédant une vitalité prédominante, grandit considérable- ment sous la forme d'une vésicule isodia- métrale en repoussant le cytoplasme, et que durant une période subséquente les rôles sont en quelque sorte intervertis, le cytoplasme se développant plus vite que le noyau et par foyers irrégulièrement distribués dans sa masse, qui donnent lieu à la formation d'excroissances internes. L'étranglement excessif et l'amputation définitive de quelques-unes de ces excrois- sances seraient un accident pathologique pouvant tenir, d'une part, à un affaiblis- sement de la vitalité du cytoplasme, qui surviendrait après la pousse de l'excrois- sance et, de l'autre, à la tendance du noyau à récupérer sa forme propre. On rencon- tre de nombreux exemples d'un fléchisse- ment cytoplasmique coexistant avec une vitalité encore plus ou moins manifeste du noyau. La fig. 21/ relative à la dégé- nérescence accidentelle d'une jeune cel- lule nourricière de Forficula, rappelle ce fait général, sur lequel nous aurons à revenir, et offre une circonstance particulièrement intéressante ici, savoir que le corps cytoplasmique ne s'altère pas simultanément dans toute sa masse, mais par parties successives, en abandonnant en pleine substance nucléaire des résidus dégénératifs. Quoi qu'il en puisse être de ses causes immédiates et du mécanisme qui la conditionne, l'amputation de lobes cytoplasmiques internes met l'ob- servateur en face d'un phénomène cj'tologiquement fort curieux. Il ne peut manquer de provoquer un rapprochement avec son inverse, l'excision d un fragment nucléaire rejeté dans le cytoplasme. Or, tandis que dans ce der- FiG. 21/. Forjicula aiiricularia, dégéné- rescence accidentelle du corps cytoplasmique précédant celle du noyau dans une jeune cellule nourricière. — Gross. : 33o. ce, corps cytoplasmique de la nourricière, devenu unilatéral par rapport au noyau et se désagrégeant par sa surface; — ech, èpi- thélium choriogène; — n, noyau de la nour- ricière; — 0, ovocyte; — rd, masse rési- duelle détachée du corps cytoplasmique. DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS I yS nier cas le fragment peut se constituer en un petit noyau et continuer de vivre, ainsi que l'établissent tant d'exemples bien connus (caryomérites, divisions directes inégales), la petite masse cytoplasmique est condamnée à une nécrose et à une résorption que l'on peut croire très prochaines, à en juger par la rapidité des altérations structurales. La raison de cette diffé- rence est que le cytoplasme doit être en rapport, d'une part, avec le noyau et, d'autre part, avec le milieu extérieur, tandis que la vie du noyau n'est subordonnée qu'à des rapports cytoplasmiques. Rappelons en terminant qu'on a signalé çà et là, dans des états patho- logiques de la cellule, l'englobement par le noyau de parties venant du cytoplasme. C'est ainsi que R. Ehrlich (og) a signalé dans les no3'aux des cellules épithéliales en dégénérescence 4'Asca?-is des formations décrites par divers observateurs comme des parasites et paraissant avoir une origine cytoplasmique; ainsi encore que Knoche (og) a vu dans la vésicule germi- native de Bostrichides inédiés des particules de matériel cytoplasmique, et notamment des cristaux de substances protéiques particulièrement faciles à identifier ('). |3. Phénomènes nécrotiques. On pourrait dresser toute une liste des altérations qui semblent appar- tenir aux premières étapes de la résorption nécrotique, mais elles seraient assez différentes suivant l'ovaire étudié, et si quelques-unes, comme le chan- gement de chromaticité et la vacuolisation du cytoplasme, reparaissaient plus constamment, ce ne serait ni à la même époque ni avec la même in- tensité. Il y a des différences individuelles parmi les cellules de même es- pèce, il y en a même parmi les régions d'une même cellule. Les unités qui constituent la population d'une même chambre nourri- cière dégénèrent en général synchroniquement, pourtant cette règle souffre des exceptions. On rencontre des chambres où les cellules périphériques sont en pleine désagrégation, tandis que les profondes sont encore en parfait état, FiG. 22t. C'est l'inverse du cas plus haut signalé dans la gonade mâle de Forficula. En présence de telles images on ne peut guère soutenir que le rationnement nutritif résultant de l'épuisement parasitaire donnerait di- rectement le branle à toutes les nécroses cellulaires. Elles tendraient à faire admettre plutôt que cette cause doit bien être à la base des processus, en tant que préparatoire et prédisposante, 'mais que les processus eux-mêmes (') Voir -v \'appendice les remarques additionnelles sur la genèse de.i lobes nucléaires. 176 J. PANTEL A peuvent être déclancbés par quelque circonstance différente, telle peut-être une sorte de contamination ou d'intoxication tenant à des rapports plus étroits avec une ou plusieurs cellules ayant déjà succombé. S'il s'agit des étapes nécrotiques plus avancées, on peut relever un cer- tain nombre de faits qui semblent les caractériser plus spécialement. Le cytoplasme se montre parsemé de par- ticules très colorables, de forme et de grandeur très diverses, émigrées très vraisemblablement du noyau, dont la mem- brane est de bonne heure résorbée. Le reste du corps chromatique forme un amas plus ou moins serré qui occupe toujours la place du noyau et en retient grossièrement la forme. Le tout se rape- tisse graduellement par résorption cytolytique , ainsi qu'il a été dit de l'ovocyte. D'ordinaire il ne tar- de pas à se produire une cch désagrégation de toute la chambre en fragments tantôt volummeux, tantôt menus , entre lesquels s'insinuent des éléments FiG. 22/ Bomhus terrestris sphérularisé, partie antérieure épithéliaUX. L'image FIG. d'une chambre ovocytaire et partie postérieure de la chambre jjq doit être COUsidérée nourricière correspondante où les cellules périphériques seules «r^nt »r, ^1»:^» Ai . ■ ,■ o comme un smiple exem- sont en pleine désagrégation. — Gross. : 210. ^ ec/i. épithélium choriogène paraissant très haut à cause du pie dcS multiples aSpeCtS rapetissement de l'ovocyte; — en, épithélium de la chambre qyj correspondent à Cet nourricière; — un, nourricières normales; — 0, ovocyte; — nt, , , t^ 1 . j. • • ,r j état de choses. Dans le restes degeneratifs des nourricières périphériques. en DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS I77 cas reproduit, la chromatine résiduelle, qui occupe la place et dessine en- core la forme des noyaux, est divisée en fins granules très distincts, qui per- mettent d'identifier plus sûrement les granules tout pareils dispersés dans le cytoplasme. Tout à fait à la base de l'ovariole, le résidu des chambres nourricières se présente comme un ballot pétri et roulé sous l'action des mouvements vermiculaires de la paroi de l'ovariole. Pourtant on le distingue encore des résidus ovocytaires, grâce à la présence des plages sombres dont la distri- bution et la forme rappellent toujours les gros noyaux polymorphes. d. Données sur les cellules épithéliales. Des trois sortes de cellules qui forment le contenu de l'ovariole, la cellule épithéliale est de beaucoup la plus résistante. Elle peut survivre à la résorption complète des deux autres, elle entre la dernière en réaction pathologique et succombe la dernière. Il n'est pas rare d'observer çà et là, dans des ovarioles entièrement dé- peuplés sur une partie considérable de leur longueur, des renflements qui sont exclusivement dus à la garniture épithéliale d'une chambre vide; les cellules peuvent y être encore dans un état de conservation faisant contraste avec la ruine totale qui a frappé les chambres précédentes aussi bien que les suivantes, sans excepter leur épithélium. A quoi peut tenir le sort privi- légié fait aux épithéliales persistantes? Il n'est probablement qu'une des formes de l'inégalité congénitale existant entre les éléments anatomiques aussi bien qu'entre les organismes et qui peut se compliquer chez les premiers de la solidarité créée par des rapports d'association en vue d'un même effet général. L'épithélium se conserve particulièrement bien dans les chambres ovo- cytaires. D'ordinaire il y garde encore son aspect à peu près normal dans la région moyenne de l'ovariole quand les ovocytes y sont en pleine dégéné- rescence. Dans les chambres nourricières, les cellules épithéliales prennent plus aisément des dehors d'éléments malades, que leur état de dissémina- tion contribue encore à accentuer. Il serait trop long de suivre dans le détail les symptômes de réaction pathologique ou de dégénérescence proprement dite isolément observables çà et là, même dans les chambres les moins éprouvées. Quant aux phéno- mènes susceptibles de se généraliser dans une chambre, ou de s'y montrer 178 J. PANTEL tout au moins avec une fréquence qui oblige à les regarder comme assez caractéristiques, trois surtout méritent de fixer Fattention. C'est en premier lieu la distribution topographique des dégénérescences dans un épithélium choriogène plus ou moins éprouvé, mais non ravagé en masse. Les éléments malades ou né- crosés ne s'y montrent pas dissémi- nés isolément parmi les autres, mais conservent entre eux des rapports de contact. Souvent ils forment par leur ensemble un réseau dont les mailles enserrent des cellules saines; ce réseau, qu'on voit le mieux sur les coupes tangentielles de la chambre où ils se montrent de face, est tout à fait pareil à celui qui a été signalé chez les fourmis par Blochmann (86). FiG. 23t. Bumbus terrestris sphénilarisé, région D'autrCS fois ils forment dcS plagCS postérieure d'une chambre ovocytaire montrant la continues tendant à envahir deS distribution topographique des ravages dans l'épi- . • i . i i i i. i ,, ., - ■ /- c parties considérables de 1 enveloppe thelium chonogene. — Gross : i5o. ' ^^ choriogène. Sur la fig. 23(, où les éléments nécrosés se détachent en noir, on voit à gauche, en haut, une telle plage et au-dessous une alternance de cellules normales et de cellules mortes correspondant à la coupe perpendiculaire d'un réseau. Quelles que soient les variantes, c'est, pour le fond, l'irradiation des dégâts déjà ren- contrée dans les spermatocytes de Forjîcula et dans les cellules nourricières de Bombus : les mouvements de dégénérescence semblent se transmettre de cellule à cellule par une véritable contamination. Le terrain doit évidem- ment être préparé, mais, cette condition donnée, il n'est pas impossible que l'entrée en scène des phénomènes nécrobiotiques et nécrotiques soit déter- minée par des substances toxiques directement reçues d'une cellule ayant déjà succombé. Un second phénomène à signaler c'est la tendance des cellules à aban- donner leur disposition en épithélium simple pour se grouper en forma- tions massives. La fig. 106 offre déjà un exemple de ces accumulations qui finissent, dans certains cas mieux caractérisés, par imiter une formation adéno'ïde de vertébré. L'altération qui conduit à cet état doit être consi- dérée comme étant en grande partie situelle et due à un glissement qui ne saurait manquer de survenir lorsque, par suite de la résorption graduelle DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS IJQ de l'ovocyte ou des nourricières, la formation épithéliale cesse d'être soute- nue. Pourtant, l'importance de ce facteur, qui est très réelle, ne doit pas être exagérée : on trouve des enveloppes épithéliales qui ont conservé leur disposition en assise simple à un rang de cellules autour d'un ovocyte en grande partie résorbé. Et en tout cas il est au moins probable que des pro- cessus de pullulation contribuent pour une part à la formation des amas compacts : si on ne voit pas de figures cinétiques, dans l'épaisseur de ces amas, on y remarque de nombreux noyaux allongés ou étranglés, des cel- lules binucléées, qui s'expliqueraient difficilement en dehors de 1 hypothèse d'une division directe. Il est à peine nécessaire de dire que les massifs portent très fréquemment des marques de leur nature pathologique : absence de membranes cellulaires, gonflement ou vacuolisation du cyto- plasme, hypertrophie du noyau, altération de la colorabilité. Autre phénomène, la tendance des cellules à expulser leur noyau. Réduite à de faibles proportions, limitée aux cellules de l'épithélium chorio- gène périovocytaire et à la période d'activé formation du vitellus, cette tendance est l'origine des noyaux de Blochmann. Nous avons vu plus haut qu'elle semble pouvoir affecter aussi les éléments épithéliaux de la chambre nourricière et donner lieu à l'apparition de petits noyaux intra- cytoplasmiques chez les cellules nourricières. Plus généralisé encore, le phé- nomène marque les débuts de la destruction finale de l'épithélium et c'est alors l'essaimage des noyaux libres, plus ou moins altérés, qui a été signalé ci-dessus à travers les fragments dissociés de l'ovocyte ou des nourricières. Les FiG. 109-112 montrent cjuelques exemples de cette dernière émis- sion. Dans le cas de la fig. 109, on peut dire qu'elle ne fait que d'entrer en scène : il existe quelques noyaux libres, hypertrophiés, sur le côté interne de l'épithélium ; du côté externe on voit encore des cellules sensiblement normales, tandis que d'autres, situées au-dessous de celles-là, sont forte- ment gonflées et ont perdu leur structure cytoplasmique : on peut supposer que la mise en liberté du noyau, par éclatement ou par résorption locale de la membrane, y est imminente. La destruction de la cellule épithéliale débute donc par le cytoplasme. Le noyau devient libre, généralement, avant d'être altéré dans sa structure et est susceptible de se maintenir quelque temps en survie, bien qu'il doive fatalement succomber. La survie se manifeste par des divisions directes, dont on trouve des indices manifestes, et qu'il serait difficile d'interpréter comme des fragmentations cadavériques, la défaillance finale par une con- i8o ù. pantel densation pycnotique précédant la résorption lente par dissolution gra- duelle. Les FiG. 110-112 mettent sous les yeux, avec quelques exemples de division directe, le passage graduel de l'aspect normal à celui de simples corps homogènes, hyperchromatiques, disséminés au sein des résidus des ovocytes ou des cellules nourricières. F. Données sur la castration parasitaire chez la reine de - Bombus terrestris - parasitée par une larve d'Hyménoptère. La larve ici en cause est un endoparasite grégaire, assez fréquent du milieu de mai au milieu de juillet. Sa présence parmi les viscères du bour- don parait y être précédée de celle de nombreux embryons libres (identifi- cation non faite; cas de polyembryonie?). Tout porte à croire que cette larve est hémophage à ses premiers stades et devient ensuite hémo-stéato- phage. L'adulte n'a pu jusqu'ici être obtenu. Une circonstance importante à relever, parce quelle doit influer sur le caractère des dégâts indirects, c'est que, comme chez beaucoup d'endo- parasites des chenilles, le développement du système trachéen est très retardé, la larve offrant pendant longtemps une grossière ressemblance avec un nématode fusiforme dont l'annelation serait très marquée. On peut con- jecturer que son métabolisme est alors peu actif et donc son influence sur l'organisme hospitalier peu nocive. Le préjudice s'aggrave avec une certaine soudaineté lorsque, la respi- ration étant devenue aérienne, les parasites, qui peuvent être présents dans un même hôte au nombre de 5o et plus, et qui évoluent à peu près syn- chroniquement, entrent clans la phase de leur dernière maturation. On entrevoit, en somme, une succession de deux régimes d'emprunt, rappelant un peu ceux de Spluvrularia, mais n'intervenant que plus tard, quand les ovaires du Bombas sont depuis longtemps sortis du repos hivernal et parvenus le plus souvent à un stade d'évolution avancé. Les symptômes de l'affaiblissement parasitaire doivent présenter des analogies dans ces deux cas de parasitisme et aussi des différences. Sans chercher à les distinguer, con- tentons-nous de relever, comme premières données relatives à la parasitation par l'hyménoptère, quelques particularités plus saillantes ; plusieurs d'entre elles se seraient présentées aussi chez les Bombus sphérularisés, très vraisem- blablement, si on avait soumis à l'exploration un matériel plus abondant. DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS m -41 k "i é;'/a.îr \ ^\ Hî ^v". 'ii( 'Kv; Or ^A^, -iV, •o, a. Symptômes paraissant tenir à la soudaineté et à lépoque t rdive des emprunts nocifs. I. Les éléments sont frappés sans ordre. Réserve faite des exceptions qui s'expliquent prin- cipalement par les multiples circonstances des- quelles dépend l'intensité de l'action parasitique, les ovarioles en état de castration avancée sont du type reproduit dans la fig. 24^. Les diverses chambres et, dans une chambre, les divers élé- ments sont atteints sans aucun ordre assignable. Dans le cas particulier, le premier ovocyte, en partant de la base, est bien conservé, mais son épithélium choriogène et sa chambre nourricière sont en partie détruits; l'ovocyte On, très déformé, conserve une structure encore reconnaissable, tan- dis que son épithélium et ses cellules nourricières sont résorbés; viennent ensuite un ovocyte nor- mal. Oui, entouré d'un épithélium normal, une chambre à nourricières partiellement ravagée, A^ui, un ovocyte en pleine dégénérescence, 0\m. Ce désordre dans les défaillances cellulaires ne laisse pas d'offrir des difficultés d'interpréta- tion. Il n'est pas explicable par la seule soudaineté dans l'aggravation des emprunts : cette soudaineté existe dans le cas de Sphœnilaria sans entraîner, au moins régulièrement, de semblables consé- quences. Il ne l'est pas par le seul stade ontogéni- que, auquel nous avons fait appel pour nous expli- quer que l'ovocyte le plus développé soit en général le premier atteint : des éléments relative- ment jeunes succombent ici, qui dans le cas de la parasitation par Sphœnilaria auraient résisté. Fie. 24/. — Bombiis lerrestris, ovariole d'une reine hébergeant de nombreux exemplaires d'un hyménoptère non déterminé. — Gross. : 40. A''i, ire chambre à nourricières en partant de la base, normale en arrière, ayant des dégénérescences en avant; — Nui, 3" chambre à nourricières, même remarque; — Nn-, 4^; les dégénérescences y débutent en arrière; — Oi, i" chambre ovocytaire, épithélium avec plages altérées; — 0„, 2e chambre ovocytaire ; épithélium complètement résorbé; ovocyte à structure reconnaissable, très déformé, creusé aux deux bouts d'une excavation où est reçue la chambre voisine, envoyant une traînée de substance dans N,; Om 3e chambre ovocytaire, normale; — On-, 4e : épithélium normal; ovocyte en pleine dégénérescence, pa- raissant diffluer entre les nourricières de la chambre correspondante en déterminant leur dégénérescence. 2.3 i82 J- PANTEL Il semble que la différence des effets doive être reportée pour une très grande part sur le physiologisme actuel des éléments. Chez un Bombiis sphérularisé, toute la gonade est, depuis une date reculée, dans un état de vie ralentie comparable à une vie hivernale continuée, et dans ces condi- tions l'impressionnabilité des éléments est faible, ainsi que nous avons eu à le rappeler ailleurs. Mais chez un Bombns parasité tardivement, les cel- lules se trouvent dans une période de vie active et ont acquis par là une sensibilité devant laquelle les différences de stade sont devenues secon- daires; de légers écarts dans la vigueur individuelle des divers éléments suffisent alors à expliquer le désordre observé. 2. L'enveloppe musculo-trachéolaire se contracte sur son contenu résiduel en le déformant. Les résorptions qui se produisent rapidement à toutes les hauteurs de l'ovariole déterminent un affaissement irrégulier et une rétraction en tous sens de l'enveloppe péritonéale, d'où résultent des déplacements irréguliers et des déformations du contenu résiduel. Tantôt ce contenu est comme télescopé par suite de la rétraction qui se produit dans le sens de l'axe, les chambres qui étaient en série se plaçant de front ; tantôt des parties plus molles et moins résistantes sont moulées contre les parties voisines et comme injectées dans les interstices qu'elles comprennent; c'est ainsi que l'ovocyte On de la fig. 24/ a reçu dans sa masse les cellules nourricières de la chambre correspondante, dont quelques noyaux s'y lais- sent encore identifier; ainsi encore que ce même ovocyte s'engage en haut autour de la chambre ovocytaire qui le suit, et en bas autour et dans la chambre à nourricières qui le précède. b. Symptômes de contagion cytopathologique chez des éléments d'espèces différentes. Nous nous sommes occupé plus haut d'altérations dégénératives se propageant de cellule à cellule autour d'un premier foyer, mais il s'agissait d'éléments de même sorte, spermatocytes ou cellules épithéliales; ici se pré- sentent des cas plus remarquables où le déterminant des dégénérescences semble s'irradier d'une cellule donnée sur des cellules d'espèce cUfférente. Dans l'ovariole de la fig. 24/, l'ovocyte en dégénérescence On parait bien avoir communiqué l'ébranlement morbide aux nourricières de la cham- bre A""!, où les apicales seules sont atteintes; plus haut, Oiv, dont l'état DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS l83 pathologique est rendu manifeste par une structure grossière et un hyper- chromatisine prononcé, aurait déterminé de même la défaillance de plu- sieurs cellules nourricières à la base de A^iv, et peut-être à la région anté- rieure de -Viii, à travers Tenveloppe choriogène demeurée saine. c. Variabilité dans le sort de répithélium choriogène. 1. Destruction précoce totale. — Dans certaines chambres, l'épithélium dégénère et se résorbe totalement autour de l'ovocyte avant que celui-ci soit entré dans un état de désagrégation très marquée, On, fig. 24^. La marche des phénomènes n'a pas été suivie, mais il semble que la cytol3'se finisse p)ar liquéfier les éléments sans qu'ils soient absorbés en nature par l'ovcplasme, rien ne permettant d'y reconnaître leurs restes. Les conséquences de la destruction sont intéressantes à remarquer sur ce même exemple. N'étant plus en rapport avec la formation qui constituait à la fois pour lui une enveloppe protectrice et un intermédiaire d'échanges, l'ovocyte était incapable, semble-t-il, de conserver sa forme et sa vitalité; il a obéi passivement à la constriction de la gaine péritonéale. 2. Destruction partielle. — On remarque déjà dans la même fig. 24^, en Oi, des défaillances partielles de l'enveloppe choriogène, rappelant tout à fait celles qui ont été signalées chez les Bombus sphérularisés. Il n'y aurait pas lieu d'y revenir, n'étaient les circonstances nouvelles et assez re- marquables dont ces destructions peuvent s'accompagner. La FIG. 25/ reproduit en coupe longitudinale peu profonde une cham- bre ovocytaire âgée, dont le contour altéré par la pression des éléments voisins accuse une vitalité très affaiblie ou totalement abolie. L'image est frappante avant tout par l'existence d'une large interruption de l'épithélium, qui a mis à nu, dans la région moyenne, près du quart de la surface latérale de l'ovocyte. L'exploration de la suite des coupes permet de reconnaître qu'il s'agit d'une interruption faisant tout le tour, découpée comme à lem- porte-pièce dans une assise de cellules parfaitement saines. L'état de l'ovoplasme fournit quelques renseignements sur le sort des cellules disparues. Dans la zone dénudée il se montre comme tuméfié, si bien qu'il vient affleurer à la surface externe de l'épithélium conservé; sa structure est d'ailleurs altérée sur une assez grande profondeur et les i84 J. PANTEL nuyaux de Blochmann, bien conser- vés au-dessus et au-dessous de la lésion, sont très condensés à son niveau. Or, dans cette région plus altérée, principalement au voisinage de l'épithélium normal, il est possi- ble d'identifier quelques noyaux épi- théliaux, c]ui se transforment graduel- lement en simples sphérules très colorables et homogènes, spli. On peut donc croire que les éléments de l'épithélium disparu n'ont pas été simplement histolysés, mais se sont effondrés massivement dans l'ovo- plasme. Cette absorption ou, si l'on veut, cette accession, survenant dans une grande cellule à tout le moins très affaiblie déjà, n'aurait pas été suivie d'une assimilation proprement dite, et n'aurait donné lieu qu'à une tuméfaction anomale, à une sorte de tumeur cellulaire. Quoi qu'il en soit, il convient de remarquer que le cas dessiné est loin d'être unique. La zone de dénuda- F.o. 25,. Bon,b„s lerrestris. mêmes conditions tion n'oCCUpC paS tOUJourS la même que FIG. 24/.. chambre ovocytaire montrant une place, mais IcS autrCS cirCOnStanCCS se retrouvent chez plusieurs ovo- destructir-n locale de l'épithélium. — Gross. : i?o. Bl. noyaux de Blochmann; — ecfi, épithéluim choriogéne normal ; — o, ovoplasme sous-jacent à l'épithélium normal; — om, ovoplasme modifié, di- rectement recouvert par la basale de l'épithélium disparu; — spli, sphérules colorables dérivant des noyaux épithéliaux effondrés dans l'ovoplasme cytes, dans les coupes étudiées. 3. Persistance apec ou sans phagocytose. — A côté des chambres où l'épithélium succombe avant les cellules de la lignée sexuelle ou simultanément avec elles, il y en a un plus grand nombre, encore ici, où il leur survit. Son comportement pendant la dégénérescence et la résorption de l'ovocyte est variable : il peut phago- cyter ou ne pas phagocyter. DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS l85 La phagocytose ne parait intervenir que clans les chambres âgées, où existent déjà des boules vitellines, et se reconnait précisément à ce que quelques-unes de ces boules se montrent à l'intérieur des cellules épithéliales. Le phénomène devant se retrouver un peu plus loin, dans des ovarioles en état de castration accidentelle ou nutriciale, il suffit de l'indiquer ici en passant, pour constater qu'à ce point de vue la castration parasitaire ne fait pas exception. Chapitre III. La castration parasitaire est-elle un phénomène „sui generîs"? Altérations non parasitaires de la gonade femelle chez divers insectes. A voir le parasitisme retentir en quelque sorte électivement sur les gonades, on est amené à se demander si les altérations qu'il y détermine sont identiques ou non à celles qui peuvent y survenir sous d'autres in- fluences et qui constituent, soit dit au moins en vue de la brièveté et de l'unification du langage, autant d'autres formes de castration indirecte. Pour résoudre la question, le mieux assurément serait d'étudier ces diverses formes dans les espèces mêmes où nous avons décrit les phéno- mènes parasitaires, et les résultats de l'enquête seraient d'autant plus con- cluants qu'ils auraient été rendus plus comparables terme à terme par le parallélisme des données relatives à la même espèce et à la même gonade. Mais les recherches de cytopathologie laissent moins que d'autres la liberté de remplir un cadre méthodique arrêté d'avance; on doit s'y accommoder d'un matériel fourni à peu près par le hasard et utiliser, au moins pour une première approximation de la solution cherchée, les don- nées qu'il apporte. Les altérations non parasitaires de la gonade mâle chez la forficule commune se présenteraient a priori com.me particulièrement intéressantes à traiter ici. Mais, seules les altérations dues à la sénilité ou à la captivité ont pu être cursivement explorées, et les phénomènes entrevus n'ont rien d'assez nouveau, par rapport à ceux de la castration parasitaire, pour qu'il y ait lieu d'y insister. Remarquons seulement qu'à l'état d'épuise- ment sénile un peu prononcé les testicules sont macroscopiquement très réduits, surtout dans la région apicale où ils montrent un état de délabre- l86 J- PANTEL ment manifeste; la zone geiminale est dégarnie, parfois complètement vide, les premières cellules susceptibles d'identification étant des spermatocytes. Au-dessous, les colonies sont rarement intactes; il s'y est produit des résorptions et un mélange hétérogène d'éléments normaux de stades très divers, d'éléments plus ou moins altérés ou franchement monstrueux, de restes pycnotiques et de spermies mûres enchevêtrées. Il ne sera donc question que des altérations ovariennes. Elles seront étudiées en premier lieu chez les Muscides entomobies, objet direct de ces Recherches, et ensuite chez le bourdon reine déjà mis à profit pour l'étude de la castration parasitaire. Quelques données subsidiaires seront emprun- tées à l'abeille reine et jointes à celles du bourdon, quelques-unes aussi à la forficule. A. Altérations ovariennes non parasitaires chez les Muscides à larves entomobies. a. Aperçu des conditions générales dans lesquelles de telles altérations peuvent se montrer. Même à ne considérer que les dégâts assez graves et assez généralisés pour que la gonade puisse être dite en état de castration, les conditions où ils se montrent sont variées, parfois suffisamment précises pour laisser entrevoir une cause au moins probable des accidents, d'autres fois trop vagues pour tirer de lincertitude à cet égard. a. Tantôt il s'agit de mouches ovilarvipares prises libres en état de gravidité, l'utérus postérieur bourré d'œufs à divers stades de développe- ment embryonnaire : Fausta radicum, Blephai-idea vnlgaris.... Les ovaires sont alors très réduits, affaissés et flétris. L'apparence de délabrement tient en partie à la contraction de la paroi de l'ovariole, dans la région qui cor- respond aux chambres évacuées, en partie à des amas jaunâtres formés dans cette région par les restes des enveloppes épithéliales incomplètement résorbées ('), en partie aussi à l'état de dégénérescence d'un grand nombre (1) Ce sont les cnrps jaunes de Stein. Dans son travail sur les ovaires des fourmis ouvrières, E. BiCFORD (gS) désigne sous le nom de « gelbe Kôrperchen » des amas ovoïdes situés à une hau- teur quelconque de l'ovariole, qui ne peuvent être que des résidus de chambres dégénérées en bloc, auxquels ne peut plus s'appliquer le terme introduit par Stein. DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS 187 des chambres restantes, où l'ovocyte avait atteint près de la moitié de sa taille définitive. C"est un état de choses marquant normalement la fin d'une période de ponte. Les dégénérescences peuvent être interprétées comme des sym- ptômes d'épuisement ou de sénilité. Il se pourrait aussi que des toxines, rejetées par la masse considérable des embryons, durant leur période de rapide développement, et transportées dans tout l'organisme, semblent frapper de préférence les chambres ovariennes moyennement développées, parce que les éléments s'y trouvent actuellement plus sensibles aux in- fluences nocives que ceux des chambres plus jeunes et que ceux des organes autres que les gonades, où l'on n'observe rien d'anormal. L idée de toxines rejetées par les embryons n'est qu'une hypothèse; elle serait d'accord avec le fait que le développement d'un grand nombre d'embryons comporte un métabolisme actif, difficile à concevoirsans produits de dcsynthèse toxiques; avec le fait aussi que les toxines alimentaires ou physiologiques de l'organisme maternel se localisent aisément dans l'œuf, mais pour être éliminées par l'embryon ('). L'idée que les éléments des chambres moyennement développées se trouvent comme à un point cri- tique où leur vulnérabilité est particulièrement prononcée, n'est que la tra- duction des faits d'observation. [i. Tantôt c'est une mouche ovilarvipare, Blepharidea milgaris, obte- nue par élevage de la chenille où elle a passé son existence larvaire et qui est étudiée dès sa sortie du puparium. Elle appartient à cette catégorie d'espèces, signalée dans le mémoire I, qui développe précocement et comme d'un seul coup toute sa ponte effective (3-4 œufs par ovariole). On trouve souvent, bien que pas toujours, que toute la partie supérieure des ovarioles, jusqu'aux grands ovocytes, est frappée de dégénérescence. L'altération, ici, n'est pas remarquable par sa seule précocité, elle se place à part par cette double circonstance qu'elle atteint des éléments jeunes et coexiste avec le développement régulier de tous les œufs qui devaient effectivement venir à bien. On serait tenté d'y voir un phénomène physio- logique lié à la limitation de la ponte; mais cette vue serait contraire au fait que la dégénérescence ne s'observe ni chez les individus pris libres, ni chez tous les individus venus d'élevage. Sans nier la part d'influence qui peut revenir à une prédisposition spécifique des organes, il faut l'attribuer (') Voir la note récente de R. Lewy (12) sur l'arachnolysine. l88 J. PANTEL surtout aux conditions défavorables du développement post-embryonnaire, la larve ayant vécu dans des chenilles captives mal nourries. y. Tantôt encore ce sont des mouches ovilarvipares obtenues par éle- vage de rhôte, conservées en captivité et abondamment nourries jusqu'à ce qu'elles soient mortes d'elles-mêmes. Les femelles d' Echinomyia fera, gar- dées dans ces conditions en présence de mâles, ne s'accouplent pas; leurs œufs mûrissent en nombre, descendent dans l'utérus incubateur qu'ils distendent comme chez les femelles libres, mais ne s'y développent point et finissent par y dégénérer en masse ('); la mort survient avant que les ovarioles soient épuisés et on trouve dans les chambres restantes un très grand nombre de dégénérescences. Ici, ni l'épuisement ni la sénilité ne peuvent être invoqués. Les dégé- nérescences ovariennes aussi bien que la mort prématurée de l'insecte pa- raissent imputables à un état pathologique introduit par la rétention forcée d'une grande quantité d'œufs, qui meurent dans l'utérus incubateur et s'y altèrent simultanément, non sans doute sans rejeter dans l'organisme ma- ternel une surabondance de produits toxiques qu'il est impuissant à élimi- ner. (') La parthénogenèse facultative ne semble pas exister chez cette espèce, où la non-fécon- dation n'empêche pourtant pas la descente normale des œufs, ni leur accumulation dans l'utérus postérieur. Il faut noter à cette occasion que chez les femelles non fécondées de Gymnosoma rotundatiim, espèce ovipare. les œufs sont condamnés aussi à ne pas se développer, mais ils sont néanmoins pondus et collés à l'ordinaire sur le corps d'un hôte approprié; leur nombre total demeure très inférieur à celui d'une ponte normale; il y a réduction globale, comme dans le cas des phasmes parthénogénétiques étudiés par R. de Sinéty (oi). L'absence de parthénogenèse a été signalée déjà comme très probable chez un autre diptère, Lonchoptera fiircata. par v. Meijere (o6). Dans ses très intéressantes recherches sur les Glossina, Roubaud n'a pas manqué de suivre le sort des œufs non fécondés. 1\ n'y a pas non plus de parthénogenèse. Dans une première note (09), l'auteur constate que la non-fécondation empêche la descente des œufs {« auto-régulation de la gestation »). Dans une communication ultérieure (11) il ajoute d'après Gl. palpalis ce renseignement que la croissance continue des ovules successifs chasse hors des voies génitales, sans doute par effraction, les ovules plus anciens; ceu.x-ci dégénèrent dans la cavité générale, où il a retrouvé jusqu'à cinq coques vides. On voit, en somme, que chez les Muscides jusqu'ici étudiées la non-fécondation est suivie de la non-parthénogénèse, avec des circonstances .secondaires assez diverses : 10 II y a maturation ovarienne de l'œuf, descente dans l'utérus, ponte extérieure (Gyinnosoriia rotundatum) ; 2° Il y a maturation ovarienne, descente dans l'utérus, mais non pas ponte (Echinomyia fera et diverses autres espèces); 3° n y a maturation ovarienne, mais non descente dans l'utérus (Glossina, Roubaud). DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS ISq S. Enfin, il est fréquent de rencontrer chez des femelles ovilarvipares DU ovipares, libres ou obtenues d'élevage, des dégénérescences ovariennes qu'il n'est pas possible de rattacher à une cause définie et qui doivent être provisoirement qualifiées de défaillances accidentelles. b. Données eytopathologiques. Dans les cas énumérés, l'état pathologique du matériel se manifeste déjà dans les traitements par un certain degré de raccornissement et d'hy- perchromasie qui rendent difficiles un bon étalage et une bonne différencia- tion des coupes. Les dégénérescences prennent des allures assez différentes d'un cas à l'autre, mais indépendantes, dans une large mesure, de la nature de la cause : presque toujours les différences observables paraissent tenir à quelque cir- constance accessoire, du côté de cette cause même ou du côté de l'orga- nisme. Les observations faites sont trop incomplètes pour permettre une re- constitution générale des processus, si tant est qu'ils se déroulent suivant une marche toujours la même. Les notes qui suivent n'ont pour but que de signaler quelques faits un peu plus saillants, ou susceptibles d'une des- cription plus précise. 'J-. Données sur les ovocytes. Dans ses recherches sur les coléoptères, Knoche (o8) est arrivé à ce résultat que les œufs peuvent être considérés comme ayant souffert de la faim, quand leur protoplasme prend une certaine structure à larges mailles particulièrement caractéristique : " uberall dort, wo eine derartig weitma- schige Protoplasmastruktur in den Ovarialeiern bzvv. im Endfach vorhanden ist, die Ovarien unter Hunger zu leiden haben " (op. cit., p. 226). Les ovocytes des Blepliaridea qui ont passé la dernière période de leur existence larvaire chez des chenilles captives se montrent fréquemment modifiés dans ce sens, fig. H4. La modification est surtout sensible chez ceux qui ne sont qu'à moitié développés, mais se remarque encore au moment où la membrane vitelline va se constituer. C'est un symptôme qui, seul, accuse- rait une nutrition cellulaire légèrement insuffisante, un état de souffrance plutôt qu'une dépression voisine de la mort. 24 igo J. PANTEL Une altération plus grave, paraissant liée au fléchissement au moins imminent de la vitalité de la cellule, c'est l'apparition dans l'ovoplasme de plages irrégulières, hyperchromatiques à divers degrés, où la structure est plus ou moins oblitérée, fig. 115. Les ovocytes où elle se montre se rapetissent progressivement et deviennent de plus en plus chétifs, sans doute par suite d'une prédominance successivement plus accentuée des phé- nomènes cataboliques sur l'anabolisme, puis se résorbent, peut-être par cytolyse périphérique, jusqu'à se transformer en une masse résiduelle de plus en plus condensée et sombre, incluant des parties hyperchromatiques, laquelle se désagrège enfin diversement. p. Données ^iir les cellules nourricières. Ces éléments étant appelés à dégénérer physiologiquement, dans les ovaires normaux, leurs altérations dans les ovaires pathologiques devraient être, à ce qu'il semble, des phénomènes devançant leur date, mais non des phénomènes nouveaux. En réalité, après une période de coïncidence, les deux sortes d'altérations prennent des caractères distincts. Dans les conditions pathologiques aussi bien que dans les conditions physiologiques, la dégénérescence s'annonce, suivant le processus que Reichenovv (o8) pose comme règle assez commune, dans la dépression cellu- laire en général, par une croissance exagérée du noyau et un rejet compen- sateur de chromatine. Le rejet se fait ici principalement, sinon exclusive- ment, sous la forme d'une diffusion de substance non figurée, allant im- prégner le cytoplasme; celui-ci devient par le fait même apte à fixer plus ou moins les colorants nucléaires. Or, tandis que dans la dégénérescence physiologicjue le cytoplasme ainsi modifié passe tel quel dans l'ovocyte, à titre de matériel nutritif, dans la dégénérescence pathologique il demeure en place et devient le siège d'altérations ultérieures. En dépit d'une grande diversité dans les apparences de détail, on remarque une tendance de la matière d'imprégnation à se séparer de la trame cytoplasmique sous la forme de larmes, de corpuscules piriformes, de globules intensivement colorables qui demeurent enclavés dans la masse générale ou deviennent libres à l'extérieur. Beaucoup d'images, comme celles qui sont reproduites dans les fig. 115, 117, font penser à des gouttelettes exprimées par le cytoplasme dans un mouvement de contraction générale qui peut bien être accentué par les réactifs, mais parait naturel à ce stade DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS IQI de la dégénérescence. En même temps que ces corpuscules, de forme générale arrondie, le cytoplasme en renferme d'autres de forme quelconque : anguleux, squamiformes ou allongés, qui sont également très colorables et dont la signification générale n'est pas différente. Parallèlement à ces modifications toutes les parties de la cellule subissent un rapetissement graduel; la chromatine se condense dans le noyau en amas irrégulier et le tout n'est bientôt qu'un reste bariolé, qui se segmente le plus souvent en blocs grossiers et se résorbe petit à petit. y. Données sur les cellules épithéliales. Le comportement des cellules épithéliales dans les chambres en dégé- nérescence est différent suivant que ces éléments succombent de bonne heure ou qu'ils survivent à la destruction de l'ovocyte ou des cellules nour- ricières. Dans un cas il n'y a pas de phagocytose, dans l'autre ce phénomène peut intervenir. I. Bien que les cellules épithéliales soient en général beaucoup plus résistantes vis-à-vis des influences nocives que les éléments de la lignée sexuelle, il peut se faire qu'elles soient les premières frappées. C'est ce qui arrive en particulier chez les espèces qui développent précocement dans leurs ovarioles un nombre limité d'œufs, telles Cyrtophlebia elata, Blepha- ridea inilgaris, et dont les chambres jeunes montrent dès l'éclosion, ou tout au moins après l'expulsion de la ponte effective, des dégénérescences en masse. Chez divers exemplaires de Cyrtophlebia obtenus d'élevage, il n'existe pas une de ces chambres où l'épithélium soit sain. Dans celles où il est le moins ravagé les cellules sont distinctes, mais d'aspect très particulier : le noyau est géométriquement sphérique, rempli d'une substance homogène demeurant gris sale dans les Heidenhain (fixation au formol picro-acétique), où baigne seulement, en fait de formation colorable, une sphérule nucléo- laire; le corps cytoplasmique est fortement gonflé, presque entièrement résous en liquide et comparable à une grande vésicule circumnucléaire. A un stade plus avancé, l'épithélium n'est plus qu'une zone loqueteuse où l'on ne distingue pas les cellules; elles semblent s'être déchirées par éclatement en laissant des restes très déformés, qui seront peu à peu résorbés. Chez les Blepharidea qui ont pu être étudiés, les ravages sont moindres. ig2 J. PAN TEL Les dégénérescences proprement dites ne portent que sur une partie des cellules épithéliales; le reste pourtant ne semble pas exempt d'un premier degré d'état réactionnel indiqué par un gonflement général, l'atténuation ou l'estompage des structures et la diminution de la colorabilité. Les élé- ments en dégénérescence avancée tranchent vivement sur ce fond par leur taille plus petite, un état de condensation manifeste, une colorabilité diffuse plus ou moins exagérée, qui finit par transformer la cellule en une masse impossible à différencier, dans les procédés régressifs. La distribution topographique des cléments en dégénérescence offre les diverses particularités déjà signalées chez les Bombas en état de castra- tion parasitaire. La fig. 116 montre en }'/ une plage de dégénérescence continue où les cellules ne sont plus représentées que par des restes denses, très hyperchromatiques. 2. Reste à examiner le cas, de beaucoup le plus fréquent, où les cel- lules épithéliales ne dégénèrent que longtemps après celles de la lignée sexuelle. Ce qui en fait l'intérêt spécial, c'est moins la dégénérescence elle- même qu'un ensemble de modifications dont elle est généralement précé- dée : modification de forme et de disposition situelle conduisant à des aspects très particuliers, et modification de physiologisme caractérisée par l'englobement de particules abandonnées par les nourricières ou l'ovocyte. A la première catégorie se rattache en premier lieu un accroissement apparent en hauteur. A un stade avancé, où l'épithélium devrait être plat, il est cylindrique, et cela non par arrêt de développement, mais par retour à un état antérieur. La fig. 118 offre un exemple de cette modification; la présence d'une forte membrane vitelline fixe la date de la dégénérescence et permet d'affirmer que lorsqu'elle a débuté l'épithélium devait être plat, ou en d'autres termes que son état actuel reproduit celui qui avait précédé le grand accroissement de rovoc3'te. Il suffit de réfléchir à ces circon- stances pour se rendre compte que l'allongement des cellules n'e.st pas le fait d'une croissance en hauteur, mais celui d'un changement de forme amené par le renversement des conditions qui avaient auparavant déter- miné leur aplatissement : ces cellules s'étaient affaissées sur elles-mêmes en s'élargissant parce que l'ovocyte grandissait rapidement en distendant son revêtement épithélial, elles se sont relevées en se rétrécissant dès que le rapetissement dégénératif du même ovocyte a fait cesser la distension. A côté de ces changements de forme, des changements de situation et de disposition respective des cellules : au lieu d'une assise simple, d'épais- DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS IQJ seur uniforme, elles constituent fréquemment une couche irrégulièrement stratifiée, ou des massifs pareils à ceux que nous avons rencontrés chez les Bombm en état de castration parasitaire; la fig. 123 les montre amoncelées en arrière de l'ovocyte en un amas cupuliforme très épais dans sa région moyenne; dans le cas de la fig. 117 elles forment une enveloppe irréguliè- rement stratifiée. On pourrait croire que des divisions directes — on ne remarque aucune figure de division indirecte — interviennent dans la for- mation de ces massifs, mais ce ne peut être en tout cas que pour une part. Il y a aussi un déplacement de cellules préexistantes déterminé par la dis- parition graduelle du contenu de la chambre, auquel peut contribuer, sui- vant toute vraisemblance, la contraction de la paroi propre de l'ovariole. Les indices de phagocytose abondent dans des images comme celles qui sont représentées fig. 117. 121. Le phénomène porte principalement sur les gouttelettes de substance très chromophile, exsudées, durant toute une période de la dégénérescence, par les nourricières et même par l'ovo- cyte; c'est la complète ressemblance entre les sphérules noires visibles à rintérieur des cellules épithéliales et celles qui sont libres dans leur voi- sinage qui permet de conclure à sa réalité. Pourtant la phagocytose n'intervient pas nécessairement. On trouve de nombreuses chambres dont le contenu se réduit et se désagrège graduel- lement sans que l'épithélium, d'ailleurs vivant, présente d'inclusions intra- cellulaires. Dans quelques cas, comme celui auquel se rapporte la fig. 118, on peut croire que la présence d'une épaisse membrane vitelline s'op- pose efficacement à l'arrivée de particules massives sur les épithéliales. D'ailleurs, la phagocytose parait ne survenir que lorsque les cellules épithéliales sont déjà malades et peu éloignées de leur ruine propre; l'in- troduction de particules étrangères dans leur soma pourrait être attribuée presque aussi bien à une invasion passive qu'à un englobement actif. Déjà lorsqu'elles sont massées les unes sur les autres, et par là même pri- vées de leurs rapports naturels, on y observe des gonflements et des vacuo- lisations cytoplasmiques, des disparitions de membranes, des altérations nucléaires indiquant un état de souffrance qui s'accentue graduellement. Et lorsque apparaissent des particules intracytoplasmiques d'origine étrangère, on ne peut individualiser d'ordinaire qu'un petit nombre de cellules, qui soient en même temps bien conservées et porteuses de telles particules, le reste formant un amas désordonné où se mêlent, avec des particules sem- blables, des noyaux plus ou moins altérés et des débris loqueteux de cyto- plasme diffluent. 194 J. PANTEL Les dernières phases de la dégénérescence des cellules épithéliales peuvent déjà se caractériser sommairement d'après ces mêmes images. Le corps cytoplasmique finit par éclater en laissant des débris parmi lesquels les noyaux, devenus libres et eux-mêmes altérés à divers degrés, se résolvent successivement. Dans quelques cas, moins fréquents, il est vrai, que chez les Bombiis sphérularisés, des noyaux libres encore relativement conservés tendent à se disperser parmi les fragments qui proviennent de la désagré- gation de Tovocyte ou des nourricières, fig. 122. 0. Données sur les grandes cellules calicinales (pédonculaires) de » Cyrtophlebia elata ". Après avoir vu comment se comportent les cellules qui forment soit le contenu, soit l'enveloppe des chambres ovariennes, il ne sera pas hors de propos d'ajouter quelques indications, si sommaires et incomplètes soient- elles, sur une catégorie d'éléments qui, sans appartenir à l'ovariole, peuvent s'y introduire tout au moins dans certains cas de castration indirecte. Les quelques observations faites à ce sujet n'ont porté que sur Cyrtophlebia elata. Chez cette espèce, l'état des ovaires à l'éclosion paraît être particulière- ment variable : quelquefois la généralité des ovarioles contient plusieurs œufs prêts à descendre, et d'autres fois le plus avancé est à peine entré dans la période de développement rapide qui précède la formation des enve- loppes. Dans ce dernier cas, les dégénérescences peuvent être abondantes, précisément parmi les chambres les plus âgées, et des éléments étrangers à la population régulière des chambres se montrer dans les ovarioles. Il s'agit de grandes cellules, fig. viO, qui se remarquent çà et là, souvent à la partie postérieure de la dernière chambre, quelquefois plus haut, dans l'espace angulaire qui règne entre deux chambres consécutives, lorsque la paroi propre de l'ovariole ne s'applique pas étroitement sur son contenu ; quelques-unes remontent jusqu'à la base de l'antépénultième chambre. Elles se montrent tantôt au voisinage d'une chambre normale, tantôt contre une chambre en dégénérescence, libres, et alors le plus souvent isodiamétrales et irrégulièrement arrondies, ou en contact intime avec l'épithélium de la chambre, et alors plus ou moins déformées et aplaties. Ces éléments ne peuvent être comparés pour la taille et l'aspect général CégaTs parasitaires indirects ig5 qu'à certaines cellules glandulaires ou aux grands néphrocytes. Leur noyau est régulier; il possède un corps chromatique disposé, suivant le type si fréquemment réalisé chez les cellules bien différenciées des diptères, en anses variqueuses, ou perliformes, ou même transversalement striées par places. Leur cytoplasme est nettement réticulé et assez colorable. Il n'y a pas de membrane bien arrêtée. Presque toujours le corps cellulaire ren- ferme, sous form.e d'enclaves, de petits noyaux étrangers qui ont parfois une apparence normale, mais montrent bien plus souvent les aspects ordi- naires de la fragmentation dégénérative et de la résorption graduelle; il peut aussi n'y avoir que des débris de forme diverse, très colorables, ou de simples vacuoles, correspondant manifestement à des stades plus avancés de cette destruction. Les grandes cellules elles-mêmes ne paraissent pas con- server longtemps leurs allures d'éléments normaux; on en trouve dont la co- lorabilité et la structure témoignent d'une altération plus ou moins avancée. xA.u lieu d'une simple cellule, se sont assez fréquemment des complexes d'un petit nombre de cellules individualisés en un tout qu'on trouve dans les conditions dites. Et alors quelqu'un ou quelques-uns des noyaux peuvent dégénérer prématurément en laissant dans le cytoplasme commun des restes irréguliers de substance très condensée et très colorable. La présence de tels éléments dans des organes essentiellement clos, et leur ressemblance manifeste avec des phagocytes errants, font songer pres- que forcément à des amibocytes, qui se seraient introduits par diapédèse à travers la paroi de l'ovariole. En réalité il s'agit d'une tout autre sorte de cellules, dont le rôle phagocytaire, pour n'être pas clairement exclu, demeure en tout cas très problématique. Les coupes favorablement orientées, où les ovarioles sont en continuité avec le pédoncule (" Stiel ^ de Stein) ou diverticule calicinal qui les sup- porte, permettent de reconnaitre que cette première partie des voies évacua- trices est tapissée de deux sortes d'éléments : d'un petit nombre de très grandes cellules à aspect glandulaire, situées immédiatement au-dessous de l'insertion de l'ovariole, et de cellules cylindriques d'aspect très ordinaire, formant le reste du revêtement. Les premières dérivent d'ailleurs de celles- ci par une différenciation graduelle; elles grandissent beaucoup, prennent peu à peu les caractères structuraux que l'on observe dans les éléments devenus libres, tant que leur dégénérescence n'est pas trop avancée, et montrent une tendance manifeste à se développer vers la lumière du con- duit, en y faisant une forte saillie. On remarque en outre, dans certains igô J. PANtEL pédoncules, qu'à un moment donné toute la région supérieure de l'épithé^ lium subit une chute de cellules plus ou moins généralisée, phénomène sans doute préparatoire à la descente de l'œuf ou des œufs. Les grands éléments se détachent sans entrer proprement en dégénérescence, à ce qu'on croirait par une simple exagération de la saillie qu'ils faisaient déjà dans la lumière du conduit; les petits se détachent aussi, comme par entraîne- ment, dans la région de contact avec les grands, mais chez eux le phéno- mène est plus manifestement dégénératif : il y a gonflement du cyto- plasme, oblitération de sa structure et disparition des membranes ; une partie du syncytium ainsi formé demeure souvent adhérente à une grande cellule, ou est englobée dans son cytoplasme, les petits noyaux prenant ainsi les apparences de noyaux phagocytés. Ces quelques points peuvent être considérés comme assez nettement établis. Beaucoup d'autres demeurent incertains : où est, dans ces phénomènes, la limite du normal et du pathologique? Par quel mécanisme se fait l'ascen- sion des éléments libres à l'intérieur de rovari(jle et leur glissement entre la paroi propre de ce tube et celle des chambres? Quelle fonction spéciale peut-on reconnaître à des cellules qui paraissent devenues migratrices sur le tard de leur existence, mais qui ne se déplacent peut-être que passive- ment? Autant de questions qui restent à étudier. B. Dégénérescences chez - Bombus - et -ApiS". a. Remarques sur les conditions auxquelles correspondent les cas étudiés. Les hyménoptères sociaux constituent un objet particulièrement indi- qué pour l'étude de la castration non parasitaire chez les femelles. En plus des divers cas de castration accidentelle qui sont communs à tous les insectes, en plus de la castration alimentaire spéciale aux ouvrières ordi- naires, on peut y rencontrer chez les ouvrières pondeuses tous les degrés d'un dépérissement ovarien qui est probablement à interpréter comme castration nutriciale tardive. Nous emprunterons quelques renseignements à un cas de castration accidentelle observé chez Apis ligustica. Il s'agit d'une reine relativement jeune trouvée morte, mais encore très fraîche, près de sa ruche, d'où les DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS IÇy ouvrières venaient probablement de la retirer. Elle avait les ovaires en pleine prospérité depuis les chambres terminales jusque prés de la base, mais les chambres basales étaient en grand nombre altérées; des symptômes variés semblent indiquer que le cours de la ponte avait été brusquement interrompu par quelque cause morbide, dont le contre-coup avait été prin- cipalement ressenti par les ovocytes les plus âgés. La castration alimentaire appartient par sa cause à la période post- embryonnaire, et comporte, comme symptômes caractéristiques, des arrêts de développement ou des altérations de caractères sexuels même primaires; elle n'entre pas directement dans le cadre de cette étude. Il en est autrement de la castration nutriciale, qui survient, durant la période imaginale, chez des ouvrières de forte taille dont les organes géni- taux se trouvaient en voie de développement. Elle comporte un dépéris- sement de ces organes qu'il nous importe davantage de connaître. Nous l'étudierons chez de grandes femelles de Bombas terrestris capturées en août, butineuses actives, paraissant aptes par l'ensemble de leurs caractères à la fois au peuplement et à l'approvisionnement du nid, mais qui ne montraient à la dissection que des ovarioles irréguliers, contenant çà et là, à diverses hauteurs, des débris jaunâtres de chambres dégénérées, et à leur base, très souvent, un œuf considérablement développé, mais de teinte et de forme anormales, ramassé irrégulièrement sur lui-même ou placé en travers. Les dégénérescences frappent surtout les chambres les plus anciennes; elles surviennent dans l'ovocyte quand la membrane vitelline est sur le point de se former ou vient de se former. L'ovocyte passe alors par une véritable époque critique, où son impressionnabilité est particulièrement prononcée : c'est dans de semblables conditions que Korschelt (87*) a trouvé des dégénérescences chez des femelles de Redinniis pcrsonatiis, de Bombas lapidai'ius et de plusieurs autres espèces. b. Données eyto-pathologiques. a. Sar les ovocytes. Ils sont assez généralement les premiers à fléchir. Leurs modifications, qui n'ont d'ailleurs été suivies que dans le corps ovoplasmique, s'y présen- tent un peu différemment suivant les espèces et suivant l'état plus ou moins avancé de la vitellogénèse. Bombas. — Dans un ovocyte pauvre en sphérules vitellines, le premier 25 igS J. PANTEL indice du fléchissement parait consister dans l'apparition de la structure alvéolo-réticulaire à grandes mailles déjà signalée à propos des Muscides. A mesure que l'état s'aggrave, cette structure devient de plus en plus gros- sière et l'affinité pour les matières colorantes tend, du moins souvent, à se marquer davantage. Ainsi modifié, l'ovocyte subit un rapetissement graduel. Cette diminu- tion de volume précède très probablement la nécrose proprement dite et doit être considérée comme la conséquence d'un manque d'équilibre entre la synthèse et la désynthèse, qui va s' accentuant; elle s'apprécie aisément par comparaison avec les chambres normales de même âge, mais ne peut s'ap- précier que de cette manière. Une autre période succède où la résorption continue, mais sur l'ovo- cyte mort. L'état nécrotique devient manifeste, dans les cas où la défail- lance n'est survenue qu'après la formation de la membrane vitelline, grâce à une circonstance particulière : les contractions propres ou les déformations passives de l'ovariole déterminent un brassage général dans lequel la mem- brane en question se contorsion ne capricieusement et pénètre au sein de la masse ovocytaire, fig. 128, au lieu de reprendre sa forme comme dans le cas d'un ovocyte vivant. L'ovoplasme ainsi malaxé peut continuer de se résorber jusqu'à disparition totale, sans que son aspect structural se modi- fie très sensiblement. Dans les ovocytes riches en vitellus, les modifications débutent de la manière dite, seulement les aspects se modifient bientôt du fait que les cor- puscules vitellins semblent se fusionner en une masse homogène, surtout abondante dans les parties profondes de l'œuf, en donnant lieu aux surco- lorations ordinaires des formations pathologiques. La présence çà et là de nodules plus denses, ou de fragments de membrane vitelline, ou d'espaces vides tenant à des résorptions locales et, pour une part considérable aussi, à la dissolution des substances grasses, achève de donner aux coupes une physionomie particulièrement caractérisée de matériel nécrosé. La résorp- tion peut s'achever, même dans ce cas, sans complication par des processus nouveaux; le plus souvent toutefois le matériel vitellin de la zone périphé- rique est activement phagocyté par les cellules épithéliales, fig. 125, 126. Apis. -- Dans l'unique reine étudiée, les dégénérescences les plus abondantes à la fois et les plus remarquables sont survenues après la ré- sorption physiologique des nourricières, et donc au moment où la mem- brane vitelline venait de se former. A cette époque, les coupes de l'ovocyte DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS IQÇ normal offrent un aspect caractéristique, dont on peut déjà prendre une idée par la fig. 99, en tenant compte néanmoins de cette remarque que d'ordi- naire les sphérules vitellines sont plus abondantes et que le fond ovoplas- mique est plus finement structuré et moins chargé de gouttelettes graisseuses. L'état de nécrobiose semble débuter, comme chez Bombus, par un ra- petissement graduel bientôt suivi de modifications structurales et chroma- tiques annonçant la nécrose : le fond général devient dense, cassant, rebelle à la régression chromatique; les noyaux de Blochmann ont disparu; les sphérules vitellines se colorent plus intensivement, se montrent creusées de vacuoles ou comme formées de globules emboîtés. Dans certains ovarioles, la dégénérescence a saisi les ovocytes à un stade très avancé, où, à l'état normal, la structure est intermédiaire entre celle que l'on a cherché à reproduire dans les deux fig. 99 et lOO, les grosses boules vitellines ayant cédé la place à un très grand nombre de par- ticules très petites, de grandeur assez uniforme, et les volumineux globules graisseux n'ayant pas encore fait leur apparition. La résorption ne semble pas s'accompagner alors de modifications chromatiques aussi sensibles; par contre, les coupes sont souvent plus chififonnées et loqueteuses. p. Sur les cellules nourricières. Ces éléments sont sujets à une dégénérescence qui n"a rien de commun avec les altérations physiologiques préparatoires à leur absorption par l'ovo- plasme, et qui peut les atteindre indépendamment de l'ovocyte correspon- dant, ou tandis que cet ovocyte est lui-même frappé. Les phénomènes, d'ailleurs, ne sont pas nécessairement synchrones pour toutes les unités d'une même chambre. Encore ici, les choses paraissent débuter par une réduction de volume qui se poursuit quelque temps sans rien d'autre. Suivent les altérations cytoplasmiques, comprenant comme symptôme principal une dégénéres- cence probablement graisseuse, d'abord localisée dans la zone périphérique, se propageant plus tard vers le noyau, qui donne lieu à des apparences de structure grossièrement alvéolo-réticulée. Lorsque cette altération est encore peu avancée, les membranes ressortent d'ordinaire avec une rigueur parti- culière, et alors il est fréquent de constater que les cellules, très sensible- ment allongées, sont disposées obliquement en spirale lâche. Le noyau est le dernier, en général, à faiblir; il perd toute apparence de structure régu- 200 J. PANTEL lière; les particules chromatiques, devenues flottantes, s'y amoncellent sans ordre en amas très colorables. Dans cet état, toute la population de la chambre nourricière peut se résorber graduellement jusqu'à disparition complète. y. Sur l'épithclium. Ce facteur anatomique mérite d'arrêter spécialement l'attention. On peut énoncer tout d'abord comme règle générale qu'il résiste aux influences nocives ici en jeu, de façon à survivre à la disparition totale des cellules de la lignée sexuelle. Il y a des dégénérescences individuelles de cellules, dont les caractères, il faut le remarquer en passant, reproduisent chez les Bom- bas, avec encore plus de netteté que chez les Muscides, ceux qui ont été si- gnalés par Blochmann chez les fourmis; mais ces défaillances isolées sont tout au plus à considérer comme des incidents d'une lutte dont l'issue n'est pas nécessairement fatale à l'épithélium envisagé comme un tout. Peut-être, toutefois, faudrait-il faire une distinction entre épithélium de chambre à ovocyte et épithélium de chambre à nourricières. Celui-ci est bien mieux caractérisé comme couche d'enveloppe chez les Bombides et les Apides que chez les Muscides, pourtant il est loin d'atteindre la richesse et la régularité de l'épithélium choriogène; son allure, pendant la résorp- tion des nourricières, est plus quelconque, et on ne l'identifie pas toujours après leur disparition; néanmoins il demeure et se reconnaît dans certains cas, et d'ailleurs, puisque les dégénérescences dont il est ici question se placent à une époque voisine de la résorption physiologique, il est moins étonnant que les images relatives aux chambres nourricières présentent com.me des caractères mixtes, jusqu'à un certain point intermédiaires entre ceux de la destruction normale et ceux de la destruction pathologique. Quant à l'épithélium de la chambre ovocytaire, il se conserve, durant toute la durée de la résorption de l'ovocyte, dans un état de prospérité manifeste, caractérisé par la régularité des noyaux, l'abondance et l'état finement structuré du cytoplasme. Après la disparition complète de la cellule femelle il est encore présent, à la base de l'ovariole ou à l'intérieur de son pédoncule, sous la forme d'une poche à paroi chiffonnée, formée dune assise unique de cellules et se présentant au rasoir sous toutes les incidences. 11 faut signaler en second lieu, dans les cellules de l'épithélium chorio- gène, toute une série de modifications morphologiques : modification de taille, réelle ou seulement apparente, modifications de forme et de dispo- sition. DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 20I Dès que l'ovocvte commence à se rapetisser, l'épithélium tend à passer de la forme basse et plate, qu'il avait pendant c]ue se formait la membrane vitelline, à une forme haute. C'est une modification que nous avons ren- contrée déjà chez les Muscides et interprétée comme un allongement pure- ment apparent, dû au retrait latéral que subit l'épithélium dès qu'il cesse d'être distendu. Chez Boinbiis, cette modification se fait suivant deux types différents, dont les fig. 127 et 128 peuvent respectivement donner une idée : l'assise épithéliale revient simplement à l'état où elle se trouvait avant la distension qui avait accompagné le dernier accroissement de l'ovocyte, ou bien elle prend un aspect festonné, très nouveau pour un épithélium péri- ovocytaire, rappelant un épithélium intestinal; l'allongement des cellules aux dépens de leur largeur commence sans doute, dans ce dernier cas comme dans le précédent, par un retour à un état antérieur, mais cet état est dépassé, sous l'influence d'une constriction générale de l'enveloppe due probablement à la musculature propre de l'ovariole; il y a en même temps un véritable glissement des cellules qui modifie d'une façon sensible leurs positions réciproques. Chez Apis, cette particularité à noter que l'allongement apparent est peu considérable quand la dégénérescence ne survient qu'après la désagré- gation des sphérules vitellines, et qu'il s'effectue suivant un type assez spécial quand elle arrive avant. Dans ce dernier cas, fig. 124, c'est seule- ment la partie moyenne de la cellule qui proémine vers l'ovocyte sous la forme d'un gros pseudopode, l'épithélium offrant alors dans les coupes une série de dents qui s'engrènent avec des accidents correspondants de la mem- brane vitelline. On pourrait se demander si ces sortes de saillies ne seraient pas à interpréter comme des excroissances développées activement par les cellules épithéliales et tendant à englober des particules arrachées à l'œuf; mais il semble, à tenir compte des modifications observées chez Bombiis et des conditions dans lesquelles s'y présente la phagocytose, qu'il s'agit bien encore ici d'un phénomène passif, réductible malgré ses dehors à une rétraction latérale. Il y a d'ailleurs, à côté des allongements apparents qui viennent d'être signalés, des allongements réels. Ceux-ci paraissent ne survenir que dans des cas particuliers, et s'accompagner en même temps d'une multiplication acinétique des noyaux et d'une phagocytose active. Les fig. 125, 126 sont relatives à ces conditions. Il s'agit d'ovocytes dont le matériel vitellin a donné lieu à la formation de plages centrales plus ou moins homogénéisées et de particules périphériques discrètes, les unes et les autres hyperchro- 202 J. PANTEL matiques. L'allongement des cellules épithéliales et leur activité englobante s'y révèlent simultanément par cette circonstance que les particules hyper- chromatiques forment des séries radiales dont plusieurs sont visiblement intérieures aux cellules mêmes. Le contour latéral de celles-ci finit bientôt, il est vrai, par se perdre dans la profondeur de la substance ovocytaire, mais sa direction, qui, dans la région basale où il est bien visible, est exactement celle des files de corpuscules, ne permet pas de douter qu'il ne se prolonge considérablement. Les renseignements fournis par les images de cette nature sont com- plétés par d'autres plus favorables encore où l'on saisit les débuts des mo- difications. On trouve des coupes où toute une région de l'épithélium a conservé la forme relativement basse de la fig. 127, le reste ayant pris la forme haute de la fig. 125. Or, dans les zones de passage, il est aisé de suivre tous les stades de l'allongement et de se rendre compte qu'il s'agit bien ici d'une croissance effective, non d'un eftet de la compression latérale, car celle-ci aurait dû produire partout les mêmes modifications; aisé aussi de constater, à des indices assez nets, que l'allongement des cellules est pré- cédé d'une multiplication des noyaux; dans la région basale de l'épithélium où se fait la multiplication, ces organites sont petits, nombreux, serrés sans ordre, et à partir de là ils deviennent de plus en plus grands et de mieux en mieux sériés. Quant aux détails des images phagocytiques, ils sont trop conformes aux types communs pour qu'il y ait lieu de s'y arrêter spécialement. C. Altérations chez « Forficula ». Sans entreprendre une étude détaillée, qui nous entraînerait à beau- coup de redites, il suffira de se mettre de suite en face de quelques images particulièrement caractéristiques, et d'en déduire la physionomie particulière des phénomènes dans cette espèce. Elles sont empruntées à des insectes normaux capturés en septembre, dont les ovariolcs étaient généralement prospères et avaient leur chambre basale distendue par un volumineux ovocyte et sa nourricière-sœur, quelcjues-uns seulement montrant des dégénérescences : d'après la terminologie adoptée on peut dire que la gonade était en état de castration accidentelle peu prononcée. Afin de pouvoir apprécier correctement les modifications, rappelons DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS 203 d'abord quelle est, au stade dont il s'agit, la constitution de la dernière chambre ovocyto-nourricière normale, chez Forjiciila. L'objet est classique et reproduit, d'après Korschelt, à peu près dans tous les ouvrages géné- raux : Korschelt et Heider (02), fig. 2i5, Henneguy (04), fig. 092, Berlese (09), fig. 1161. C'est un tout de forme ovo'ïde, comprenant en arrière la chambre ovocytaire et en avant la chambre à nourricière. L'ovo- cyte est chargé d'abondantes sphères vitellines qui ont de la tendance, sur- tout dans les parties profondes, à confluer en une masse homogène dont la substance se raccornit dans les traitements et rend les coupes difficiles. Il est revêtu d'un épithélium simple, de forme basse, riche en éléments sur tout le pourtour convexe extérieur, pauvre et souvent interrompu suivant la face aplatie ou concave qui s'applique contre la cellule nourricière. Celle- ci n'est accompagnée c]ue d'un petit nombre de cellules épithéliales. La FIG. 131, où l'on a reproduit en partie la coupe médiane d'une chambre en dégénérescence avancée, permet d'entrevoir, au moins en gros, le sens des altérations pathologiques. L'ovocyte, en bas du dessin, est ré- duit à un résidu de matière coagulée et cassante, hyperchromatique, ser- vant de gangue à de volumineuses boules probablement graisseuses qui ont disparu dans les traitements en laissant leurs moules vides. La nourricière, à la partie supérieure, n'est plus représentée que par un certain nombre de masses arrondies, denses, très colorables, rendues hétérogènes par la pré- sence de parties plus obscures ou, au contraire, plus claires, occupant les mailles d'un très grossier réseau, et environnées d'un vide qui parait tenir à leur résorption progressive. Les épithéliales, par contre, sont bien conser- vées; elles sont seulement profondément modifiées, quant à la disposition surtout : au lieu d'une assise simple, elles constituent autour du résidu ovo- cytique une couche massive, assez dense dans sa zone externe où les noyaux sont plus rapprochés, plus lâche et vacuoleuse dans sa zone interne. Cette même formation est considérablement développée dans la région qui cor- respond à la limite commune des chambres ovocytique et nourricière, et envoie des travées parmi les masses résiduelles qui représentent la cellule nourricière. La FIG. 130 est relative à un stade plus avancé, auquel la résorption des débris dégénératifs est presque totale. Les éléments épithéliaux consti- tuent un massif devenu compact, à l'intérieur duquel l'ovocyte et la nourri- cière ne sont plus représentés que par une lacune centrale peu importante et par quelques particules hyperchromatiques éparses çà et là. L'aspect his- 204 J. PANTEL tologique du massif n'a rien qui indique un état proprement pathologique : les cellules y sont associées assez lâchement, mais sans interposition de lacunes; leurs limites ne sont généralement pas visibles. Le massif est ren- fermé dans une sorte de capsule se présentant comme une membrane à double contour, homogène, colorable, qui s'invagine par places en insinuant ses plis entre les cellules : c'est probablement une forte basale, qui passe aisément inaperçue dans les préparations d'ovaires normaux où elle est très délicate parce que très distendue, mais doit augmenter d'épaisseur en se rétractant, durant la résorption du contenu de la chambre, et devenir par suite très visible; sa colorabilité n'est qu'une conséquence de cette con- densation successive. Les indices de phagocytose sont nuls ou à peine saisissables, dans les chambres dessinées. Dans d'autres ils sont assez nets, et on peut dire que, chez Forficiila comme chez Bombus, la résorption des cellules nécrosées s'achève avec ou sans intervention de ce phénomène. La particularité la plus marquante, chez Forftcula, c'est assurément la transformation de l'épithélium en un massif qui, à s'en tenir aux images histologiques, soutiendrait le rapprochement avec un amas néoplasique. Quel est le mécanisme de sa formation? L'idée d'une pullulation se pré- sente si naturellement à l'esprit qu il faudrait avoir des raisons positives pour l'exclure plutôt que pour l'accepter, et il faut dire de suite que le nom- bre des noyaux, leur disposition fréquente par paires, l'orientation quel- conque de ces paires, dans les parties les plus lâches du massif, ont leur interprétation la plus naturelle dans un processus de division directe des noyaux seuls. Il semble pourtant que la constriction générale, à laquelle on a rattaché plus haut les modifications situelles qui surviennent dans les épithéliales chez Bombus, demeure encore ici un facteur important, peut- être même le principal; son intervention d'ailleurs est manifeste dans l'état tourmenté de la membrane basale. Jusqu'à quel point ces phénomènes se retrouveront-ils dans les cas de castration parasitaire? La fig. 113, empruntée à une forficule qui hébergeait une larve III de Ceromasia rufipes, semble permettre d'affirmer que l'épi- thélium est encore très prospère, au point de montrer des figures cinétiques, quand l'ovocyte est déjà en désagrégation ; mais l'état très normal de la presque totalité des ovarioles oblige à douter s il ne s'agit pas, dans le dé- tail dessiné, d'une dégénérescence purement individuelle. bEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 2o5 - - . — ,,.. T' ; ' ,' i no 0 '.■ ■■■:. / cch i^ *^ cj Chez des forficules où l'inHuence des grégarines s'ajoute à l'épuisement sénile, le contenu de tous les ovarioles se montre réduit, au moins parfois, à un amas dégénératif assez complexe, parsemé de blocs ou de granules très colorables, qui parait bien formé pour le fond de cellules épithéliales modifiées. Cette ruine totale peut être précédée de symptômes qui, se montrant communs à tous les ovarioles d'un même individu, doivent se rapporter à _. un processus assez général, et semblent prendre de ce chef une certaine im- portance. Soit comme exemple l'image reproduite fig. 2Qt. C'est une chambre basale empruntée à une forficule âgée et infestée de nombreuses grégarines, saisie par la dépression durant la reprise du mouvement ovogénétique qui suc- cédait à une dernière ponte, comme on peut le déduire des dimensions des ovocytes de remplacement et de la pré- sence des corps jaunes. Tout un en- Forjiada auricuiaria, début des Semble de particularités y indique un état de réaction nécrobiotique pronon- cée. L'ovocyte montre çà et là des plages à structure plus estompée, se détachant sur un fond plus riche et plus vigoureux (détail non rendu dans nii. noyavi de la cellule nourricière; le dessiu), dcS grauules trés ColorableS bien distincts des vrais globules vitel- lins qui ne devaient se montrer que plus tard, des vacuoles paraissant tenir à la dissolution de gouttelettes grais- seuses, et enfin des blocs parfois con- sidérables d'une substance hyperchromatique. La cellule nourricière est principalement remarquable par la présence d'une grande vacuole simple ou, exceptionnellement, multiple, dans laquelle on aperçoit fréquemment un léger coagulum, en forme de précipité, qui exclut l'idée d'une produc- tion artificielle. Ces vacuoles très spéciales atteignent à peu près la même importance dans tous les ovarioles et correspondent sans doute aux mêmes Fig. 26/ dégénérescences de la chambre basale qui sem- blent mettre fin à rovogénése (sénilité compli- quée de parasitisme; tous les ovarioles dans le même état). — Gross. : 23o. cj, partie de corps jaune (?) ayant retenu un excès de colorant; — en, corps cytoplasmique de la cellule nourricière; — ech, épithélium cho- i cellule nourricière — no, noyau de l'ovocyte; — o. corps ovoplas- mique avec indices de structure nécrobiotique; — V, grande vacuole à coagulum (réservoir temporaire des produits du catabolisme nécro- biotique (?)); — vg, petites vacuoles probable- ment graisseuses. 26 2o6 J- PANTEL perturbations du physiologisme normal. Quant aux cellules épithéliales, tout y est régulier, sauf peut-être une tendance à la vacuolisation qui ne parait pas proprennent maladive et qui pourrait bien s'interpréter comme le résultat d'une sorte dhypernutrition aux dépens de matériaux aban- donnés par l'ovocyte. Rien n'empêche de supposer qu'elles sont appelées à survivre. Il est à peine nécessaire d'ajouter que, même en admettant pour un cas donné une relation vraie entre l'état de choses correspondant à la fig. 26/ et l'état de castration définitive, on ne doit pas s'attendre à ce que toute castration sénile offre à l'observation des images correspondantes. Tout semble indiquer que les désordres dégénératifs entrent en scène à des époques et avec des allures très variables. D. Examen de quelques données de la littérature sur les dégénérescences non parasitaires dans les gonades. a Données sur les dégénérescences précoces. On a souvent signalé, dans les organes reproducteurs, des dégénéres- cences précoces atteignant des cellules de la zone germinale. S'il s agit de vertébrés, P. Bouin (97) fait remarquer qu'il suflit d'une coupe empruntée à un testicule jeune et d'ailleurs normal pour en obtenir de nombreux exem- ples; et quant aux hexapodes, cette fraction si prépondérante des inverté- brés, Berlese dit très justement (og, p. 923) quelles y sont fréquentes. KoRSCHELT (87*), à propos des dégénérestences ovariennes rencontrées dans plusieurs espèces, rappelle que de tels phénomènes avaient été signa- lés déjà par A. Schneider (85) et rattachés par lui à la condition sénile de l'insecte, opinion qu'il semble disposé lui-même à adopter. Il est clair que linterprétation ne vaut pas pour tous les cas. Elle ne vaut pas pour l'ovaire de Dytisciis, où Giardina (01) a trouvé une résorption normale de rosettes, intervenant pour une bonne part dans la disposition en série des groupes germinaux survivants. Elle ne vaut pas pour le testicule de Leptinotarsa, où, plus récemment, WiEMAN (10) a décrit des processus dégénératifs portant sur des cellules DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 207 épithéliales de l'organe larvaire, qui conduisent à la formation d'une cavité plus tard remplie de spermies mûres et libres ('). D'ailleurs, à côté des destructions de cette sorte, qui ont leur place marquée dans les processus normaux de l'ovogénèse et de la spermatogé- nèse, il 3^ en a forcément d'accidentelles, tenant sans doute à de véritables tares congénitales. Des vices de constitution peuvent bien atteindre les cellules comme les organismes et les mettre dans un état d'infériorité qui les condamne à succomber dans les mêmes conditions où d'autres, mieux douées, résisteront et feront souche. Ces nécroses accidentelles se multi- plieront d'ailleurs d'autant plus que les conditions'de vie seront moins fa- vorables et on pourra voir apparaître dans les chambres jeunes d'un ovaire un état nécrobiotique à peu près généralisé, comme celui qui a été décrit plus haut chez les Blepharidea et les Cyi'iophlebia dont l'existence larvaire s'est écoulée en partie dans des chenilles captives. La dégénérescence des éléments jeunes est-elle imputable au moins quelquefois à la sénilité de l'insecte? Cela paraît très vraisemblable s'il s'agit de défaillances isolées ou peu généralisées; pourtant les faits remar- qués chez les Muscides tendent à faire supposer que Ion devrait alors con- stater des dégénérescences encore plus abondantes dans les parties plus avancées de la gonade; cela parait sur s'il s'agit d'un dépérissement géné- ralisé, comme celui qui s'observe chez les vieilles forficules. ta. Données sur les dégénérescences tardives. I. Dans le travail qui vient d'être rappelé, Korschelt a consacré un article distinct à des anomalies d'ordre pathologique offertes par la cham- bre basale de certains ovarioles, chez des insectes dont les ovaires étaient, pour tout le reste, normaux. La cause de ces accidents n'a pas été déter- minée; l'auteur croit seulement pouvoir exclure la sénilité. (') Les cellules dont il s'agit deviennent irréguliéres, leur contour se montre comme déchiré et une abondante substance intercellulaire fait penser à une liquéfaction; plus tard ces cellules sont remplacées par des blocs d'un matériel très colorable par l'hématoxyline ferrique et les couleurs basiques d'aniline. WiEMAN rappelle que de semblables processus ont été signalés par Df.mokidof (1902) chez Tenebvio molitor et mentionne un autre exemple de dégénérescence normale dans le testicule, celui de 1' Il Apicalzelle » (diptères, lépidoptères), considérée par GRiiNBEKG (igoS) comme une cellule nour- ricière qui. sa fonction accomplie, dégénère en même temps que quelques cellules germinales. 2o8 J. PANTEL 11 s'agit tout d abord d'un Redui'itis pcrsonatus. Korschelt y décrit des faits qui coïncident pour le fond avec ceux que nous venons de retrou- ver chez Forficula, notamment pour ce qui est de la transformation de l'épithélium simple en épithélium stratifié irrégulier. Il y a pourtant une différence : cet épithélium avait, chez l'hémiptère, un caractère dégénéra- tif : y Sic (die Zellen) zeigten ausserdem den Character der Degeneration. Die Epithelkerne farbten sich ungewohnlich stark, das ZellpJasma besass eine faserige Struktur. Zwischen den Zellen traten L.ucken - (op. cit., p. 388). Ces indices d'état pathologique ne se sont pas montrés dans les préparations de Forficula qui ont pu être étudiées; il est probable qu'ils surviennent aussi dans cette espèce, mais plus tard, et on peut admettre qu'en général ils se montreront à une époijuc variable, dépendant du degré de vitalité propre des épithéliales. Chez une autre espèce, Bombiis /apidariiis, l'état de la chambre ano- male est décrit comme suit : - Die Wande grôsserer Eikammern von Buinbiis sind fur gewohnlich schwach, nur von einer einschichtigen Epithellage gebildet. Die 'Wandung wird dicker bei solchen Eikammern, die im Zustand der Degeneration be- findlich. Ganz peripher findet man in ihnen eine Schicht regelmassig an- geordneter Kerne, nach innen zu dagegen sind dieselben unregelmassig ge- lagert. Sie tarben sich stark und dasselbe thun auch die Dotterkôrner, so dass beide kaum von einander zu unterscheiden sind - (op. cit., p. 38g). C'est évidemment le mode de dégénérescence décrit ci-dessus dans la castration nutriciale ou la castration accidentelle de B. terrestris. Korschelt a très correctement saisi l'état de l'épithélium, qui devient épais et montre des noyaux à diverses profondeurs. Chez B. terres/ris, les noyaux profonds eux-mêmes n'offrent pas une disposition proprement irrégulière; on a vu qu'ils sont tout au plus distribués comme dans un épithélium intestinal festonné ou, surtout dans le cas où interviennent la phagocytose et l'allon- gement des cellules en pleine substance ovoplasmique, en files radiales; l'hyperchromasie y est individuelle, l'ensemble de la formation conservant un aspect normal longtemps encore après la résorption complète des rési- dus de l'ovocyte et des nourricières. 2. E. BiCKFORD (gS) a signalé et figuré macroscopiquement, chez la fourmi ouvrière, des -^ gelbe Korperchen ^ qu'on ne remarque jamais dans les reines. Nous avons vu plus haut que les amas résiduels ainsi désignés ne sauraient être identifiés avec les véritables corps Jaunes de Stein. A en DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS SOg juger par ceux que l'on trouve fréquemment chez les oavriéres de Bombiis, ce sont des restes de chambres relativement jeunes. 3. Brunelli (04) distingue très justement, chez les hyménoptères so- ciaux, les ouvrières pondeuses et les ouvrières non pondeuses. Il ne signale pas de dégénérescences dans les premières. A propos des secondes il constate que les dégénérescences ovariennes y sont assez fréquentes, et portent aussi bien sur l'ovocyte que sur les nour- ricières, ses propres résultats à ce sujet (Polistes gallicus) confirmant ceux de BiCKFORD (Fourmi). La comparaison avec les reines et les ouvrières ovificatrices laméne à énoncer que - caméra di nutrizione - et -^ oocite '^ sont en rapport inverse de développement, dans les deux sortes de pon- deuses ; dans la reine, la réduction de la chambre (dont le contenu se vide dans l'ovocyte) a pour conséquence un accroissement de volume de l'ovo- cyte; dans l'ouvrière, l'atrophie de l'ovocyte est en rapport avec le fait que la chambre nourricière ne s'est pas vidée. Les cas de dégénérescence étudiés dans le présent travail se rappor- tent, pour ce qui est de Bombiis, à des individus dont la taille était inter- médiaire entre celle des reines et celle des très petites ouvrières stériles, individus qui paraissent par suite devoir être considérés comme des ouvrières pondeuses. L'extrême diversité qui se remarque dans l'ordre d'apparition des symptômes pathologiques ne permet guère d'admettre que toujours la dé- faillance de l'ovocyte soit commandée par la non-descente des nourricières. Tout y semble dépendre, autant qu'on peut le conclure de l'ensemble des circonstances, d'un épuisement tardif que rien n'empêche de rattacher aux soins nutriciaux. 4. DuBuissoN (06) étudie histologiquement, chez Dytiscus, la dégé- nérescence normale des ovules non pondus. Ce sont les derniers ovules qui sont les premiers attaqués. Les cellules nourricières sont également saisies par le processus dégénératif, mais pas d une manière nécessaire et, dans l'amas nourricier, certaines cellules sont en retard sur les autres. La dégénérescence de l'ovule consiste en une fragmentation irréguliére et dans l'apparition d'une hétérogénéité cytoplasmique manifeste (change- ments chromatiques). " En même temps les cellules de l'épithélium folliculaire s'agrandissent, puis se divisent, de sorte que l'ovule est bientôt entouré par un épithélium stratifié qui peut en certains points être formé de trois couches de cellules. 2IO J. PANTEL Leur protoplasme est granuleux, plus clair que celui de l'ovule. Les noyaux de forme grossièrement ovale ont, en général, leur grand axe dans la direc- tion de celui de la cellule, mais il peut aussi être disposé transversale- ment La position des noyaux est variable. Ils peuvent être tantôt péri- phériques, tantôt à peu près au milieu de la cellule. A l'intérieur de celle-ci on trouve des morceaux de cytoplasme englobé ' Les cellules de l'épithélium folliculaire continuent à proliférer, elles continuent toujours de la même façon l'absorption de l'ovule. Mais celle-ci va plus rapidement que la prolifération cellulaire. D'où la formation d'une cavité où le restant du cytoplasme n est plus représenté que par un coagu- lum mal défini. K Quel est le sort ultérieur de ces cellules? Il est assez difficile de le savoir. Il est certain que le tube formé par lés cellules phagocytes doit di- minuer en épaisseur et en longueur lorsque les cellules ont fini de digérer leurs inclusions et que leurs vacuoles ont disparu. Peut-être même cer- taines cellules disparaissent-elles, car en certains points, on trouve des noy- aux présentant des phénomènes de chromatolyse. Il est fort probable que les cellules restantes se transforment en cellules épithéliales analogues à celles de l'oviducte, les deux cavités entrant en relation l'une avec l'autre - (op. cit., p. 283-285). Quant aux cellules nourricières, - les premières modifications semblent porter sur le noyau... le cytoplasme se fragmente en masses plus ou moins sphériques Les cellules qui enveloppent l'ovule se mettent alors à pro- liférer, elles entourent chaque fragment qui paraît environné par un mince liséré protoplasmique formé par une ou plusieurs cellules. Sous l'influence de ces phagocytes la cellule nourricière est remplacée par un réseau cellu- laire à très larges mailles; dans chaque vacuole se trouve un fragment de cellule - (ibid., p. 285). Ces extraits permettent d'apercevoir, entre les faits constatés par DuBUissoN chez Dytiscus. dans le cas de la castration sénile ou - phasique '. au sens de Wheeler, et ceux qui ont été sommairement exposés ci-dessus chez Forficula, dans le cas de la castration accidentelle, un parallélisme qui serait probablement complet si les deux sortes de phénomènes étaient décrites par le même observateur. La phagocytose demeurerait toutefois plus intense chez le coléoptère. Il est vrai que Dubuisson (avec Metschnikoff) donne le nom de phagocytes à des cellules simplement amoncelées autour d'un corps étranger. DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 21 I Les vues particulières émises au sujet du sort définitif des cellules épi- théliales demanderaient à être confirmées par l'observation. On n'aura pas de peine à admettre que les phagocytes des nourricières ^ s'écartent plus tard pour permettre à l'oviducte d'atteindre l'ovule sus-jacent " (p. 286); mais on se figure plus difficilement que les épithéliales restées à la place de l'œuf r se transforment en cellules épithéliales analogues à celles de l'ovi- ducte, les deux cavités (de l'oviducte et de l'ovariole) entrant en relation l'une avec l'autre ^ (p. 285), si l'on se souvient qu'il s'agit de deux sortes de cellules d'origine embryogénique et de destination différentes, et si l'on tient compte du renseignement très positif fourni par Forficula, que les épithé- liales choriogènes tendent à former un massif compact, nullement un en- semble creusé en manchon dont la paroi irait s'aniincissant. E. La question des invaginations de l'épithélium choriogène. Il ne sera pas hors de propos d'isoler ici, en raison de son intérêt spé- cial, une question d'ovogénèse sur laquelle les phénomènes histopatholo- giques observables dans les cas de castration indirecte peuvent projeter quelque jour, et qui appartient par suite à l'étude de ces phénomènes. - Eine Oberflachenvergrosserung durch Bildung von Falten an den In- nenseite der Follikelepithel von Rhizotrogus solstitialis «, tel est l'énoncé de cette question, qui fait l'objet du IV*^ article, dans l'excellent travail de KoRSCHELT (87*) si sou\ent rappelé dans les pages qui précèdent. La pensée de l'auteur est que l'épithélium folliculaire peut présenter un accroissement superficiel, tendant à mieux assurer la nutrition de l'œuf et donnant lieu à la formation de plis. Les faits pris comme point de départ sont empruntés à Rhizotrogus solstitialis. Dans quelques gaines ovigères de ce coléoptère — pas dans toutes ('), — on trouve, principalement parmi les chambres âgées, que l'épithélium forme des invaginations plus ou moins profondes pouvant s'avancer jusqu'au milieu de la masse de l'œuf. Les raisons qui ont fait interpréter ces invaginations dans le sens in- diqué, c'est qu'elles ne présentent rien de pathologique ni d'artificiel et que. (') u In den meisten Fallen sind die Falten nicht vorhanden, d. h die Eier scheinen sich in der Mehrzahl ohne dièse Einrichtung zu entwicliehi » (op. cit., p. 3gi). 212 J- PANTEL s'il faut les tenir pour normales, on ne voit pas quelle autre interprétation elles pourraient recevoir. Korschelt trouve une confirmation de son idée dans le fait que la substance de IVeuf se colore plus fortement et offre une structure plus finement granuleuse au voisinage des plis que partout ail- leurs; il fait ressortir la grande ressemblance des phénomènes qu'il a vus chez Rhi\oti-Offiis avec ceux qui ont été signalés par Ray Lankester chez les Céphalopodes. L'étude du Rhi^otrogus, reprise dans le laboratoire même de Kor- schelt par Rabes (oo), a donné à cet observateur des résultats confirmatifs des précédents. Rabes n'a vu de plis que chez les œufs jeunes ou moyens, et dans quelques gaines, non dans toutes; il s'arrête à l'idée qu'il s'agit d'un phénomène normal, se plaçant dans la période de grand accroissement, grâce auquel des rapports s'établissent qui sont analogues à ceux que pré- sentent les Céphalopodes (Ray Lankester) et les Sélaciens (Giacomini). MoLLisoN (04), dans une étude où il s'occupe spécialement de l'activité nourricière de l'épithélium folliculaire, signale chez Geotrupcs stercorarius et chez Melolontha, où ils sont plus rares, des plis qu'il interprète confor- mément à lidée de Korschelt comme une - Vergrosserung der ernahren- den Oberflâche -. Soyer (07) retrouve chez un staphylin des plis analogues : •'l'enveloppe folliculeuse envoie dans le vitellus une foule de replis profondément invagi- nés, comme c'est le cas chez les Céphalopodes. Ce phénomène n'avait, je crois, été signalé dans les Insectes que chez le Rhi^otrogiis solititialis (sic) - (op. cit., p. iSg). Le rapprochement entre les figures classiques de Korschelt et celles qui ont i^apport aux Céphalopodes et aux Sélaciens (Korschelt et Heider, 02, fig. 176, 177, 178, igo) est assurément très suggestil dans le sens de la théorie admise. On ne peut cependant pas perdre de vue que l'interpréta- tion du savant Professeur de Marbourg met le Rhi^otrogiis et les rares espèces qu'on lui associe, ou plus exactement quelques ovarioles de ces es- pèces, dans le cas d'une exception ('). On a quelque peine à comprendre un processus normal qui se présenterait dans de semblables conditions et il convient, avant d'en admettre définitivement la réalité, de s'assurer si les faits répugnent à toute autre explication. (') Déjà pour Korschelt il s'agissait d'un phénomène tout à fait isolé dans l'ovogéDése, et d'autant plus étonnant « als sie in der Eibildung der iibrigen Insekten bis jetzt kein Analogi^n fin- det » (op. cit., p. 393). Les observations ultérieures n'ont pas modifié ce caractère. t)ÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 2l3 Ëerlese (og) a fait observer très justement que les invaginations épithéliales, au lieu d'indiquer nécessairement un processus destiné à aug- menter la surface des échanges nutritifs, pourraient bien résulter simple- ment de ce que la croissance de l'épithélium serait plus rapide que celle de l'ovoplasme. Ce serait déjà une idée à discuter. Les faits d'histopathologie en suggèrent une autre. Des invaginations de l'épithélium choriogène sont fréquentes chez Bombiis, au stade du grand accroissement, lorsque l'ovocyte malade ou mort se rapetisse, fig. 125, 127, et là elles sont dues bien certainement en partie au fait que l'enve- loppe épithéliale est trop grande pour son contenu actuel, en partie à ce que la musculature propre de la paroi ovariolaire exerce sur elle une action constrictrice. Les causes qui déterminent l'invagination de l'épithélium peuvent aussi déterminer celle de la membrane vitelline, avant d'y provoquer les contor- sions désordonnées dont il a été question. Et dans ce cas il se pourra que l'épithélium et la membrane se plissent en même temps, en demeurant su- perposés, ou que l'épithélium, par endroits, passe comme un pont sur les plis de la membrane vitelline. C'est précisément à ces dernières conditions que se rapporte la fig. 129 relative à Cyrtophlebia rwicola. La coupe qui a fourni ce dessin contient un grand nombre d'autres chambres dans les- quelles l'ovocyte a été saisi à des stades très divers de la résorption nécro- tique et où les invai;inations passives de l'épithélium et de la membrane vitelline offrent toutes les modalités indiquées. Des faits de cette nature posent d'eux-mêmes la question de savoir si, dans le cas des Rhi^oirogiis étudiés par Korschelt et Rabes, ou dans celui des Geotriipes observés par Mollison, ces auteurs ont bien écarté l'hypo- thèse d'un rapetissement accidentel de l'ovocyte. Il y aurait d'autant plus de raisons d'en tenir compte que, d'après ce qui a été dit plus haut à propos de la castration accidentelle de Bombus, le rapetissement de l'ovocyte ne se présente pas tout d'abord comme un phénomène nettement pathologique; c'est le symptôme manifestateur d'une lutte dans laquelle l'ovocyte perd du terrain, puisqu'il n'équilibre pas ses pertes, mais qui ne s'accompagne pas encore de modifications structurales bien saisissables ; il pourrait même comporter un relèvement, suivant toute vraisemblance, si les conditions devenaient meilleures. 21^. j. PANTEL F. Résumé comparatif, conclusion. 1. Castration parasitaire dans les deux sortes de gonades. — Les dégâts soufferts par les deux sortes de gonades, dans les espèces étudiées, offrent des indices d'un parallélisme réel : les régions où siègent les cellules sexuelles jeunes (gonies et cytes jeunes) sont les moins éprouvées; les désordres les plus graves surviennent à des époques d'accroissement particulièrement rapide (période d'accroissement proprement dit pour le spermatocyte I, période avoisinant la formation de la membrane vitelline pour l'ovocyte I); les cellules épithéliales (cellules de cyste, cellules cho- riogènes et cellules épithéliales des chambres à nourricières), aux stades avancés de leur dégénérescence, expulsent assez généralement leurs noyaux et ceux-ci, devenus libres, subissent une série de modifications très ana- logues. Mais le parallélisme est bien près d'être masqué par des différences qui se rattachent immédiatement aux deux formes opposées de la sexualité. La manière d'être des cellules nourricières, spéciales à l'ovaire, les altérations connexes avec les divisions maturatives et avec la spermiogénèse, spéciales au testicule, introduisent d'importantes divergences; les épithéliales elles- mêmes n'offrent pas dans la gonade mâle la même résistance vis-à-vis des influences nocives que dans la gonade femelle; on a essayé d'en donner une certaine explication en partant du fait que l'enveloppe cystique, à l'époque où ses éléments se montrent particulièrement labiles, semble avoir été mise par la croissance de la colonie des spermatocytes dans un état violent de distension, dans lequel la rareté relative des noyaux, au sein d'un cyto- plasme commun pelliculaire, peut bien entraîner des irrégularités dans les échanges nutritifs. 2. Castration parasitaire et castration non parasitaire dans la gonade femelle. — Les faits décrits permettent une comparaison assez détaillée, chez Bombiis, entre les vieilles reines en état de castration parasitaire et les ouvrières pondeuses en état de castration probablement nutriciale. Les processus qu'on y observe coïncident sur plusieurs points : a. Les ravages les plus accentués sont ceux qui portent sur les ovo- cytes âgés, où la membrane vitelline vient de se former. b. Avant de montrer des altérations nettement nécrotiques, l'ovocyte DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS 2l5 prend généralement une structure alvéolo-réticulée qui semble assez carac- téristique de la dépression ovocytaire (Knoche). c. L'ovocyte nécrosé subit un pétrissage mécanique dans lequel la membrane vitelline, si elle était déjà formée, est chiffonnée et souvent bri- sée en morceaux cjui se mêlent à la substance dérivée de l'ovoplasme. d. Les nourricières sont sujettes à une dégénérescence n'ayant rien de commun avec leur destruction physiologique; le phénomène débute par des altérations du cytoplasme et finit par une fragmentation. e. Les épithéliales, surtout celles de la chambre ovocytaire (chorio- gènes) sont les éléments de beaucoup les plus résistants; très souvent elles survivent à la destruction des cellules de la lignée sexuelle; elles phago- cytent ou ne phagocytent pas. On peut relever quelques différences d'ordre très secondaire et qui ne se montreront probablement pas constantes : a. La masse ovoplasmique paraît avoir de la tendance à se fragmen- ter de bonne heure dans la castration parasitaire, et à se résorber telle quelle dans la castration nutriciale. b. Les nourricières ont offert, dans la castration parasitaire, toute une série de phénomènes non retrouvés dans la castration nutriciale; etc. Mais il est manifeste que les remarques des auteurs, notamment de GiARD et Bonnier (87), au sujet de l'extrême diversité des faits de castration parasitaire, conservent ici tout leur à-propos : des particularités on ne peut plus marquées dans tel cas déterminé ne reparaîtront pas toujours dans les cas similaires. 3. Conclusion. — Si l'on prend l'appellation de castration parasitaire au sens large, pour les dommages indirects subis par les gonades et pour tout l'ensemble des modifications connexes ou simplement concomitantes, nous avons déjà vu au chapitre précédent que tout, dans le matériel étudié dans le présent travail, y paraît explicable par un simple affaiblissement de l'organisme. Si l'appellation est prise au sens plus strict de la réaction histopatho- logique des gonades, nous trouvons ici que les phénomènes coïncident, à des différences secondaires près, avec ceux qui sont déterminés par d'autres causes de faiblesse et en particulier par le détournement nutritif en jeu dans la castration nutriciale. 11 est naturel d'en conclure avec Newport que le parasite agit aussi par accaparement de matériaux ou de réserves alimen- taires. C'est dire que la castration parasitaire n'a rien de spécifique. 2i6 J- PANTEL Ainsi se trouve confirmée par la cytopathologie la conclusion déjà for- mulée par Wheeler (io) d'après la morphologie. Dès lors on peut se demander s'il n'y a pas lieu de retoucher, dans le sens de cette même idée le tableau dans lequel le distingué biologiste a systématisé les diverses espèces de castration. On se rappelle que, la castration « surgical - ou directe mise à part, Wheeler (op. cit., p. 396) distingue, dans la castration indirecte qui reste, deux espèces : la castration physiologique, ayant pour cause une insuffisance nutritive, et la castration parasitaire. Or celle-ci, incluant comme facteur unique (insectes) ou au moins prin- cipal (crustacés) l'affaiblissement par détournement nutritif, rentre dans la castration physiologique, dont elle ne peut constituer qu'une sous-division. Par contre il faut, à côté de la castration physiologique, faire une place pour des formes de castration tiui n'ont rien à voir avec le rationnement nutritif ou qui relèvent de causes simplement indéterminées. La castration physiologique comprendrait à son tour plusieurs modalités qu'il y a tout avantage à distinguer en rappelant la cause particulière de l'épuisement. On aurait ainsi le tableau suivant : Castration indirecte (sans lésion traumatique) I" par insuffisance nutritive : c. parasitaire (Giard), c. alimentaire (Emery), c. nutriciale (Marchal) ('), c. phasique (Wheeler), comprenant la castration par épuisement sénile; 2" par une influence directement nuisible aux éléments anatomiques : c. intoxicalc; 3" par une influence indéterminée : C. accidentelle. (I) Les dénominations de castration alimentaire et de castration nutriciale sont prises dans leur sens original, réserve faite de la question de savoir si les influences de milieu qu'elles rappellent {causes somatogènes) présupposent ou non des modifications germinales (causes blastogénes). Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans les discussions théoriques soulevées autour de faits d'observation rela- tivement simples, en vue de trouver une explication des castrations, chez les insectes sociaux. A propos de l'élevage des larves invoqué par Marchal pour expliquer Torigine des ouvrières chez les guêpes, il convient de rappeler l'élevage simultané des larves femelles de la colonie et des larves étrangères de Lomechusa, mis en avant par Wasmann pour rendre compte de l'origine des pseudogynes chez les fourmis [Wasmann : Uebcr die verscitiedenen Zwischenformen von Weibchen nnd Arbeilerinnen bei Ameisen (Biol. Centralbl., iSgS); — Nette Bestdtigungen der Lomeckusa-Pseu- dogynen-Theorie (Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 1902); etc.]. DÉGÂTS PAKASITAIRES INDIRECTS 2I7 NOTE ADDITIONNELLE. Quelques observations de caryopathologie. L'important travail de P. Bouin (97) sur les phénomènes cytologiques anormaux dans le tube séminifère se termine par des considérations géné- rales tendant à mettre en relief - la dissociation des processus organiques ^ dans la cellule. C'est un chapitre de biologie générale bien documenté bi- bliographiquement, où l'auteur rappelle que le noyau et le cytoplasme réa- gissent individuellement contre la nécrobiose, qu'ils peuvent être isolés physiologiquement ou matériellement par voie expérimentale et continuer de vivre en cet état durant une période plus ou moins prolongée. Dans le même ordre d'idées, le matériel étudié à l'occasion du présent mémoire et du mémoire précédent fournit un certain nombre de données propres à faire ressortir la vitalité et l'autonomie relative qui caractérisent spécialement le noyau ('). Bien que la plupart aient été mentionnées déjà plus ou moins sommairement au cours des descriptions, il ne sera pas inu- tile d'en faire ici l'objet de quelques remarques plus directes. a. Dans beaucoup de dégénérescences, le noyau est rendu libre par la désagrégation du cytoplasme et survit plus ou m.oins longtemps. C'est la réalisation pathologique mais spontanée des conditions obte- nues artificiellement dans les expériences de Acqua sur les noyaux polli- niques, de Hofer, 'Verworn... sur les noyaux des protozoaires. Les résultats les plus nets s'observent sur les épithéliums, notamment sur l'épithélium des chambres ovocytaires ou nourricières, et sur son homo- logue, la paroi de cyste; les cellules musculaires larvaires en fournissent (') Il est à peine besoin de dire que Tautonomie et la vitalité dont il s'agit ici ne doivent pas être entendues dans un sens trop absolu. Suivant la formule très exacte de Wilson (oo), le noyau de même que tout autre organe cellulaire n'est qu'une différenciation locale d'un substratum struc- tural unique, « local differentiation of a common structural basis » (p. 327). Et la cellule elle-même, envisagée comme partie d'un organisme pluricellulaire, n'a de son côté qu'une vie subordonnée, et constitue « a localized area of activity, provided it is true with the complète apparatus of cell-life, and even capable of independent action within certain limits, yet nevertheless a part and not a whole » (ibid., p. 5S). 2l8 J- PANTEL aussi de remarquables. Ces derniers éléments sont différenciés, il est vrai, mais seulement dans une partie du corps cytoplasmique, le spongioplasme nucléifère conservant les attributs des cellules jeunes peu différenciées. La survie est d'autant mieux caractérisée et d'autant plus durable que le noyau est libéré dans un état de plus complète intégrité et tombe dans un milieu plus favorable. Un cas très instructif à cet égard est celui des noy- aux rendus libres dans les dégénérescences individuelles qui surviennent fréquemment dans l'épithélium choriogène, avant la formation des enve- loppes de l'œuf. Ces noyaux se détachent ordinairement de l'épithélium tout à fait inal- térés, à en juger par comparaison avec les noyaux en place, et tombent en plein dans l'ovoplasme, dont ils semblent partager les conditions nutritives; ce sont les noyaux de Blochmann. Dans cette situation intra-ovoplasmique ils évoluent tout un temps suivant des processus qui n'ont rien de dégéné- ratif; ils ne siègent pas en des points quelconques, comme feraient des enclaves inertes, mais à la périphérie, comme la vésicule germinative elle- même, dans une zone où les conditions respiratoires sont meilleures; ils peuvent grossir et se diviser en passant par toutes les phases d'une acinèse normale. Mais si, au lieu d'être reçus dans l'œuf, ces mêmes noyaux tom- bent dans le cytoplasme d'une nourricière, ainsi que cela s'est rencontré chez des Botnbits sphérularisés, nous avons vu que leur vitalité fléchit aus- sitôt. Dans les dégénérescences en masse des épithéliums ou des parois de cyste, décrites à propos de la castration parasitaire, les phénomènes nuclé- aires sont tout autres dans l'apparence, mais identiques dans le fond. Ce qu'il y a de spécial ici c'est que, au moment de la désagrégation des corps cytoplasmiques, un grand nombre de noyaux sont manifestement morts (pycnose, teinte sombre), ceux qui survivent se trouvant dans un état de réaction nécrobiotique plus ou moins voisin de la nécrose. Ces derniers toutefois manifestent encore leur vitalité par des changements de forme qui semblent être assez caractéristiques d'un état de souffrance, dans un grand nombre de cellules, et surtout par une tendance à des divisions di- rectes qui reproduisent de trop près les processus typiques d'une acinèse ordinaire pour n'être que des fragmentations cadavériques. Même chose à dire des dégénérescences de la fibre musculaire larvaire directement parasitée, ou simplement comprimée par le parasite. On a vu dans le mémoire précédent (Pantel, io) que la dégénérescence de la fibre DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 219 comporte successivement l'altération de la structure, la liquéfaction du sarcoplasme et du spongioplasme, puis la mise en liberté des noyaux. Ceux- ci subissent une tuméfaction ordinairement très grande et tendent à se divi- ser par étranglement, ainsi que le montre la fig. 44 ( Vanessa urticœ parasité par Stiirmia piipiph.J. Le processus, il est vrai, porte sur des noyaux dont le réseau chromatique est totalement résous en petites mottes ou en gra- nules et le nucléole indistinct, qui pourraient de ce chef être interprétés comme noyaux morts; pourtant, le rapprochement avec les noyaux encore en place, dans les zones de transition et aux stades où la tuméfaction est peu prononcée, inclinent plutôt à leur reconnaitre un reste de survie. Il est impossible de parler de dégénérescence pathologique, dans la cel- lule musculaire larvaire, sans réveiller le souvenir des controverses soulevées au sujet de sa dégénérescence physiologique, dans la métamorphose. Ce n'est pas le cas ici, à propos d'une simple note, d'entrer à cet égard dans les détails. Qu'il suffise de rappeler que, parmi les travaux très multipliés consacrés à l'étude de cette question d'après les Muscides, deux des plus remarquables et de date récente (Mercier, o6, Ch. Pérez, io) concluent à une intervention phagocytaire de la part des amibocytes circulants. Rien de pareil dans les dégénérescences pathologiques dont il s'agit ici ; la con- servation du sarcolemme et surtout la transformiation graduelle des struc- tures, depuis les noyaux en place jusqu'aux noyaux libres, ne permettent pas d'hésiter sur l'origine et la signification de ces derniers. b. Dans un certain nombre de dégénérescences, le noyau parait lutter pour son intégrité et se protéger par l'élaboration d'une épaisse membrane. Nous emprunterons aux noyaux musculaires dont il vient d'être ques- tion, et aux noyaux de l'épithélium tégumentaire des larves de Muscides quelques données observables à frais, qui semblent conduire à cette conclu- sion. Lorsque, après avoir rapidement extirpé une cellule musculaire de chenille en état de dégénérescence parasitaire, on en crève le sarcolemme distendu, on voit diffluer un magma très coulant où flottent des noyaux à divers degrés d'altération, mais ayant ce caractère commun d'être entourés d'une m.embrane à double contour remarciuablement épaisse, fig. 44. Cette membrane étant sensiblement plus forte que celle des noyaux sains et ne pouvant guère dériver du cytoplasme, lequel est depuis longtemps en déli- quium, semble par exclusion devoir être attribuée au caryoplasme; elle prend, vu les circonstances, la signification au moins vraisemblable d'une manifestation défensive. 220 J- PANTEL Le caractère défensif de ces membranes nucléaires épaissies devient presque manifeste dans certains cas de dégénérescence lente et comme mé- nagée. Une larve primaire de Tach. V. ayant été extraite d'une chenille et introduite de force dans une autre, au moyen d'un tube effilé, fut, sept jours après, trouvée morte, la plus grande partie des organes internes désagrégés et digérés par des bactéries. Comme il n'existait pas de lésion extérieure, au moins apparente, il est à supposer que ces bactéries préexistaient dans le canal digestif et que, les parois tie cet organe détruites, elles avaient enva- hi successivement les autres. L'épithélium cutané avait été attaqué à son tour. Or, tandis que les corps cytoplasmiques y étaient remplacés presque en entier par un monceau très dense de bactéries mobiles, les noyaux se montraient complètement indemnes, à l'intérieur d'une membrane remar- quablement épaisse; leur réseau chromatique était seulement ramassé en un corps central grossièrement granuleux, incluant un gros nucléole ou le laissant de côté, fig. 45, le tout rappelant l'aspect d'une petite cellule plas- molysée. Envisagés dans leur signification générale, ces faits ne sont pas sans analogie avec ceux qui ont été signalés par Klebhan (92) chez une algue, CEdogoiiiiiin Boscii, parasitée par un champignon du genre Lagenidium. Malgré la présence du champignon dans une cellule, la division du noyau peut continuer quelque temps de se faire, sans qu'il y ait toutefois cloison- nement, et l'on a à un moment donné un syncytium filamenteux entièrement vidé par un bout, encore vivant par l'autre, où se trouvent les no3'aux et un reste de cytoplasme : c'est la vie ayant abandonné une région du corps vé- gétatif syncytial pour se localiser dans une autre. Dans le cas des cellules épithéliales de la larve de mouche, c'est la vie abandonnant le cytoplasme entier pour se retirer dans le noyau. c. Dans tous les cas, la survie des noyaux est temporaire et se ter- mine fatalement par la nécrose. Il n'y a pas lieu d'insister sur cette dernière remarque, dont le but est de constater en passant que les noyaux libres dont il est question dans cette note ne montrent aucune tendance à se transformer en cellules complètes, comme le voudrait une opinion souvent mentionnée dans la littérature, soit à propos des métamorphoses (noyaux musculaires devenant de nou- velles cellules musculaires ou morne des trophocytes), soit à propos de formations pathologiques diverses (noyaux néoplasiques devenant des leucocytes). t)EGATS PARASITAIRES INDIRECTS 221 RESUME ET CONCLUSIONS PRINCIPALES. L Enveloppes de l'œuf et leurs dépendances. Membrane vitelline. 1. On trouve dans l'œuf mùr des Muscides, au-dessous d'un chorion généralement mince mais ouvragé, rigide et cassant, une pellicule à peu près sans structure, souple, non adhérente au chorion, généralement adhérente à l'ovoplasme, dont le développement n"a jamais été étudié, mais qui, dans son état définitif, est connue depuis Meissner sous le nom de membrane vitel- line (Meissner, Weismann, Henking, Korschelt et Heider, Packard, etc.). 2. Il apparaît de bonne heure, entre l'ovocyte et les cellules chorio- gènes, une couche de substance brillante, homogène, qui augmente rapide- ment d'épaisseur, mais pour diminuer ensuite en se condensant, tandis que le chorion ouvragé se constitue au-dessus d'elle, et qui devient la pellicule dont il est question sous le n° i; son interprétation comporte de sérieuses difficultés. 3. Cette couche précoce et condensable peut être. considérée comme choriale et c'est alors Y endochorion de Korschelt, récemment accepté par Gross; une telle manière de voir a l'avantage d'expliquer très naturelle- ment les caractères et les circonstances de la première apparition de la pel- licule, d'expliquer en particulier les indices de structure qu'elle offre assez souvent; elle entraine comme conséquence la nécessité de nier la membrane vitelline chez les Muscides, où Korschelt lui-même la montre, à maturité, et qui ont servi à Meissner pour affirmer l'existence de cette formation dans l'œuf des insectes en général. 4. La même couche peut être envisagée comme membrane vitelline jeune, et c'est la position adoptée de préférence dans le présent travail; on a ainsi l'avantage de ne pas placer l'œuf des Muscides (et de beaucoup 28 ;222 J- PANTEL d'autres insectes) dans une exception et de ne pas bouleverser la nomencla- ture des enveloppes dans l'œuf adulte; on n'évite pas de sérieuses difficultés faites par des indices d'une duplicité structurale tendant à faire admettre en même temps une zone choriale et une zone ovoplasmique. 5. Les inconvénients inhérents à cette seconde manière d'interpréter disparaissent à peu près, à condition de voir dans la membrane en litige une prodnctioîî d'origine mixte, à la fois épithéliale et ovocytaire (Gross reconnaît que l'intervention des cellules épithéliales dans l'élaboration de la membrane vitelline ne lui paraît pas absolument écartée). Une telle façon de voir paraît seule capable d'expliquer cette double circonstance : i° que l'ovocyte n'est jamais recouvert par la couche litigieuse là où il n'a pas le contact des épithéliales, 2° que les épithéliales ne montrent jamais la couche litigieuse au-dessous d'elles là où elles n'ont pas le contact de l'ovocyte; elle permet d'entrevoir que les deux influences causales pourront, suivant les cas : 1° fusionner si bien leurs effets et les compenser que la couche en question se présente avec les caractères d'une pellicule absolument simple, sans qu'il soit possible de lui attribuer une des deux origines plutôt que l'autre; 2° laisser voir des indices qui s'interprètent mieux dans l'idée d'une origine épithéliale ou au contraire d'une origine ovocytique; 3° dissocier leurs effets de manière à laisser reconnaître une zone externe dont les carac- tères soient ceux d'une couche choriale et une zone interne dont les carac- tères passent graduellement à ceux de l'ovoplasme. Toutes ces possibilités paraissent réalisées; seulement, dans les cas de duplicisme, on ne trouve jamais que la zone interne soit distincte de l'ovoplasme autrement que par des séries de minuscules vacuoles, si bien que, prise seule, elle ne pourrait être envisagée comme une couche d'ovoplasme différenciée et durcie en vue de la protection (cas de certains Syrphidœ chez les diptères, ù'Eiimenes nidulator chez les hyménoptères). 6. Toute controverse à part, il faut relever dans la formation dont il s'agit des caractères très différents à l'état jeune et à l'état de maturité : épaisse, inégale, visqueuse, souvent huileuse, quelquefois grossièrement structurée peu de temps après son apparition, elle diminue d'épaisseur, se régularise et s'homogénéise par condensation graduelle; les accidents structuraux qu'on y observe peuvent être influencés dans leur distribution par les cellules épithéliales, mais ils ne donnent jamais naissance à la structure régulière qui caractérise les enveloppes choriales. ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 223 Chorion. 7. Chez les espèces à chorion mince (développement intra-utérin, au moins en grande partie), le chorion est formé de deux pellicules limitantes solidarisées par un système de très courts piliers; la base des piliers, par laquelle ils sont en continuité avec la limitante externe, peut être très pe- tite et arrondie (d'où l'aspect ponctué des coques fines), ou relativement grande et de contour quelconque; lorsque la limitante externe augmente d'épaisseur, sa perméabilité est assurée par l'existence de pores s'ouvrant dans le S3'stéme d'interespaces qui règne autour des piliers. 8. Dans le cas des coques très épaisses (œufs à développement extra- utérin collés sur le corps de l'hôte) la structure est réductible au même type, seulement les piliers sont très allongés, très irréguliers et fréquemment soudés latéralement par places; ils forment ensemble une sorte de végéta- tion touffue; la limitante interne est très délicate et presque entièrement représentée par les pieds épatés des piliers. g. Le système des piliers est noyé, au moment de sa formation, dans une substance liquide ou semi-liquide; leur développement, autant qu'on peut en juger par la colorabilité, progresse de la limitante interne (définie par rapport à l'œuf) à la limitante externe. 10. Les termes exochorion, endochorion (Leuckart, Korschelt) n'ayant pas eu et n'ayant pas pour tous les auteurs la même signification [Vendochorioji est tantôt la limitante interne du chorion [Henneguy, Berlese, Packard], tantôt la membrane séparable et condensable, inter- prêtée dans l'œuf mûr comme membrane vitelline [Korschelt, Gross|), il semble que la précision du langage n'ait qu'à gagner à leur abandon défini- tif; ils ne sont d'ailleurs pas nécessaires : des termes généraux comme ceux de zone externe et zone interne du chorion peuvent suffire aux exigences des descriptions. 11. La théorie des canaux-pores (Leydig) revient à considérer le cho- rion comme une masse de chorionine, comparable, au point de vue de son développement, à la dentine des vertébrés, et parcourue par des cana- licules correspondant aux canalicules dentaires; l'analyse des images oblige à considérer les cavités intrachoriales comme des interstices existant entre des piliers solides : c'est une conception essentiellement différente. 224 J. PANTEL Régions adhésives du chorion. 12. Lorsque l'œuf doit être fixé sur un support dans une attitude dé- terminée et par sa face ventrale, comme c'est le cas ordinaire, l'adhésion est préparée de bonne heure par un travail complexe, imputable en partie à l'œuf, en partie à l'organe maternel. 13. La part de l'œuf consiste, dans ce-qu'elle a de plus saisissable, en un aplatissement local, dont le mécanisme, autant qu'il peut être conjecturé d'après la manière d'être des cellules épithéliales, dont la forme, à partir d'une certaine époque, est solidaire de l'accroissement de l'œuf, réside dans un ralentissement local de la croissance; il faut y ajouter sans aucun doute tout un jeu de stimulus internes par lesquels l'œuf agit sur les choriogènes et infîuence leur physiologisme. 14. La part de l'organe maternel peut comporter une modification morphologique des cellules choriogènes ventrales, très accusée dans quelques types (Nemorilla, surtout GymiiosomaJ; elle comporte toujours une modi- fication physiologique : il y a à un moment donné substitution brusque d'une modalité à une autre dans le travail des cellules ventrales (formation d'une couche homogène au-dessus de la zone ouvragée), tandis que les dor- sales continuent jusqu'à épuisement à travailler suivant le mode ordinaire; la couche de substance homogène peut être très haute et creusée d'alvéoles comparables à ceux d'un gâteau d'abeilles (Gymnosoma); les cellules épi- théliales chorionisent dans ce cas par une partie de leur contour latéral en même temps que par leur tête, et subissent d'importantes modifications dont la rétraction des noyaux d'abord et puis du cytoplasme constitue les phases les plus remarquables; la substance homogène est collante par elle- même, avant dessiccation, ou devient telle par dépôt d'un dernier produit de sécrétion des cellules épithéliales. Pédoncule fixateur de -Carcelia". i5. Le pédoncule allongé de Carcelia, type d'un assez grand nombre d'excroissances choriales servant à fixer l'œuf en situation dressée (Œstridœ, divers hémiptères), diffère totalement par son mode de formation d'autres appendices allongés dépendant du chorion, tels que les rayons de Ranatra ou de Nepa. Au lieu d'être formé par un petit nombre de cellules profondé- ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 225 ment modifiées dans leur noyau et leur cytoplasme, il est l'œuvre en com- mun d'un grand nombre de cellules d'un caractère assez banal. i6. L'ensemble de ces cellules commence à se remarquer sous la forme d'une plage épithéliale haute, se surélevant bientôt en un cône dans l'axe duquel apparaît l'appendice; les cellules s'allongent beaucoup, surtout dans leur région apicale, et s'arcboutent en dehors, comme si leur apex était entraîné dans un mouvement ovifuge; ce changement d'orientation, aussi bien que les autres circonstances de la formation de l'appendice, paraissent être conditionnés par des phénomènes de multiplication et de croissance cellulaire, accomplis dans des conditions déterminées de vitesse et de loca- lisation; le bouton terminal est rendu collant grâce à une dernière spéciali- sation du physiologisme propre des cellules formatrices. Appendice suspenseur des Eumenidse. 17. Le pédoncule de Carcelia, sur lequel l'œuf est soutenu comme sur une colonne rigide, aide à interpréter l'excroissance courte, trapue, terminée par une masse de substance filante, qui sert à suspendre l'œuf des Eumenidiv. 18. Chez Odyiicrus iiidulatoi-, la matrice choriogène de l'excroissance est une grande boursouflure ét.'"anglée à sa base; le col est la partie forma- trice de l'excroissance solide, la poche celle de la substance filante; l'intérêt particulier de cette dernière région consiste en ce que la matière filante ne semble pas pouvoir y être envisagée autrement que comme un produit de transformation sur place de toute la partie distale des corps cytoplasmiques; le fait tend à faire admettre, au moins comme justifiées dans certains cas, d'anciennes vues sur la formation des coquilles ou des cuticules, peut-être plus démodées qu'inexactes. " Eistigma - des Pédiculides et des Mallophages. ig. En prenant pour base la description et les dessins de Gross, on ne peut manquer de reconnaître une étroite parenté de structure et d'origine entre l'organe considéré par Graber comme respiratoire, chez les Pédicu- lides, et la couche en gâteau d'abeilles de Gynuiosoma; dès lors, la significa- tion sûrement établie de celle-ci peut servir à fixer la signification demeurée. 220 J- PANTEL jusqu'ici problématique de celui-là : il s'agit d'un organe de fixation (Leuckart). Appareil micropylaire chez les Entomobies. 20. Chez les Muscides entomobies, l'appareil micropylaire comprend : 1° l'entomicropyle, dépendant de la membrane vitelline (perforation ou point de moindre résistance, avec zone environnante plus ou moins modifiée par rapport à l'ensemble de l'enveloppe); 2° l'ectomicropyle ou micropyle pro- prement dit, dépendant du chorion (perforation médiane avec zone environ- nante toujours modifiée); 3° le conducteur micropylaire, formation à part occupant le pertuis ectomicropylaire et se projetant d'ordinaire au dehors sous la forme d'une masse muqueuse, de forme allongée ou écrasée. 21. Dépendance de la membrane vitelline, l'entomicropyle est l'œuvre en commun de l'ovocyte et des cellules épithéliales, surtout d'une catégorie de cellules épithéliales qu'il convient de désigner sous le nom de cellules micropylaires; le conducteur est formé en très grande partie par les cellules micropylaires, accessoirement et complémentairement par les cellules cho- riogènes voisines; l'ectomicropyle provient très principalement des cellules choriogènes ordinaires, dans quelques cas des cellules micropylaires (Carcelia) . 22. Les cellules micropylaires présentent chez les Muscidœ les mêmes caractères que chez les Syrphidcc, où elles ont été découvertes par Gross; appartenant à la chambre nourricière par leur habitat originel, elles vien- nent à un moment donné se placer au pôle antérieur de l'œuf où elles forment un ilôt d'abord isolé, (jui est bientôt rejoint par les bords de l'épi- thélium périovoc3'taire. 23. L'entomicropyle commence à se montrer entre les micropylaires et l'ovocyte, à une époque où la membrane vitelline a déjà une épaisseur considérable dans toutes les parties qui correspondent aux choriogènes or- dinaires; il apparaît comme une partie isolée de la membrane vitelline, qui rejoint bientôt le reste et prend, en général, une épaisseur très prédomi- nante ; cette partie, souvent déprimée vers l'ovocyte et limitée par des surfaces inégales, porte parfois au milieu un épaississement arrondi pro- éminant dans l'ovoplasme (Carcelia); il existe un pertuis central complet, ou incomplet, ou tout à fait indistinct; ce pertuis peut être complet lors de sa première apparition et partiellement oblitéré plus tard (Carcelia). ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 227 24. Le développement du conducteur est contemporain de celui de l'entomicropyle et précède celui de l'ectomicropyle; c'est à l'origine un large cône formé par les régions distales des micropylaires et des choriogènes or- dinaires qui les entourent immédiatement; ce faisceau a son sommet au milieu de l'entomicropyle; sa structure, nettement réticulo-fibrillaire et ra- diée à l'origine, va s'oblitérant progressivement jusqu'à faire place finale- ment à un état homogène; sa consistance est alors visqueuse et il peut s'étirer en iil lorsque l'entomicropyle se déprime sur l'ovoplasme en l'en- trainant; des apparences assez fréquemment observées tendent à y faire ad- mettre l'existence d'un tunnel axial simple ou multiple; dans l'œuf pondu, le conducteur peut se conserver longtemps. 25. L'ectomicropyle est la dernière partie en date de l'appareil mi- cropylaire; il est superposé à l'entomicropyle sans lui être généralement soudé. 26. Chez Coiupsiliira, où le chorion demeure très délicat et à peu près homogène, l'orifice ectomicropylaire apparaît comme une solution de con- tinuité beaucoup plus large que l'orifice entomicropylaire, réservée dans la pellicule choriale, autour du conducteur; la pellicule augmente un peu d'épaisseur autour de l'orifice et se charge de reliefs peu prononcés. 27. Chez Faiista, où le chorion est mince, mais nettement structuré, l'orifice ectomicropylaire est encore très large et se constitue comme chez Compsiltira; il se développe autour de lui des crêtes dont la plus interne penche en dedans et forme avec le bord propre de l'orifice une gorge an- fractueuse, très propre à soutenir la substance molle du conducteur. 28. Chez Carcelia, où le chorion est beaucoup plus épais que chez les espèces larvipares, et où il n'existe pas de conducteur bien distinct, l'ecto- micropyle est d'un type particulier : une cavité creusée dans l'épaisseur du chorion est surmontée en dehors d'une voûte arrondie, perforée d'un certain nombre de pores et limitée en dedans par un plancher qui est une pellicule mince, homogène, unie à l'entomicropyle par une faible cjuantité de substance plus légère, granuleuse; on peut admettre que les cellules mi- cropylaires, dont il faut ici dériver l'ectomicropyle, ont donné naissance à cette formation relativement compliquée par le mécanisme des changements brusques de physiologisme déjà rencontrés dans le développement des sur- faces adhésives : tandis qu'un anneau de celkdes correspondant à la paroi latérale de la cavité formait constamment du chorion homogène et con- sistant, les cellules intérieures élaboraient successivement la matière con- 228 J. PANTEL sistante du plancher, la matière équivalemment liquide qui remplit la cavité et finalement la matière consistante de la voûte; la substance de remplis- sage peut être tenue pour l'équivalent d'un conducteur micropylaire très réduit. Appareil micropylaire chez les Muscides communes à larves créophages. 29. Chez Calliphora et Lucilia il existe des cellules micropylaires qui, après avoir constitué un î'ot isolé, au pôle antérieur de l'ovocyte, sont re- jointes par les cellules latérales et deviennent partie constitutive de l'enve- loppe générale; cette enveloppe a, dans toute la région antérieure, une allure plus régulière que chez les Entomobies. 30. L'entomicropyle se présente, chez Calliphora, comme une région modérément épaissie de la membrane vitelline; chez Lucilici, comme une région épaissie, renforcée intérieurement par une saillie convexe du côté de l'ovoplasme, et creusée extérieurement d'une petite cavité, reste, suivant toute vraisemblance, d'un pertuis originel. 3i. La région micropylaire du chorion est sensiblement déprimée en une large cuvette à surface assez inégale, percée d'un orifice médian relati- vement large (Lucilia), ou hérissée de filaments qui se montrent plus dis- tincts et plus longs au milieu, où ils s'écartent en laissant libre un orifice très étroit (Calliphora) . 32. Le conducteur est bien développé; il parait se former assez tar- divement après l'ectomicropyle. Pénétration des spermies. 33. Dans le cas des espèces à incubation intra-utérine on observe, attachés à l'appareil micropylaire, des paquets enchevêtrés de filaments spermiens qui ont le même aspect dans les œufs jeunes, venant de passer sous les spermathèques, et dans les œufs près declore, où la larve est entièrement formée et remuante; dans l'œuf jeune ces filaments peuvent appartenir à des spermies en voie de pénétration ; dans l'œuf âgé ils ne peuvent être interprétés que comme des flagelles détachés de spermies introduites, ou de spermies entièrement contenues dans l'appareil micro- pylaire à titre d'éléments échoués; la richesse souvent considérable des en- ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 22^ chevétrements, comparée au nombre restreint de spermies entrées (Hen- king), oblige à admettre de nombreux arrêts dans le micropyle. 34. L'arrêt survenu à un moment donné dans la progression de cer- taines spermies ne semble pas pouvoir s'expliquer par les répulsions des sphères spermiennes, telle qu'elle est mise en avant par Ruckert à propos de la polyspermie chez les Sélaciens; il peut tenir pour une part à ce que certaines spermies, moins vigoureuses, succombent avant l'achèvement du forage; il semble néanmoins exiger une cause plus générale, que l'on peut concevoir comme une sorte d'inhibition due aux modifications caryo- tactiques consécutives à la transformation en pronucléus de la spermie effi- cace, ou à sa copulation. Chorion en tant que porteur du système respiratoire non différencié de l'œuf et de I embryon. 35. Grâce aux petits espaces compris entre les travées de chorionine, le chorion constitue une cloison perméable (partie moléculairement, partie massivement) aux liquides aérés et aux gaz en nature, à travers laquelle se font les échanges respiratoires avec le milieu; tant qu'il demeure imbibé des liquides interstitiels qui remontent à sa formation, la respiration a lieu par les gaz dissous, mais ces liquides aérés sont remplacés à un moment donné par de l'air en nature (pneinnatisation) et la respiration se fait à par- tir de ce moment comme chez les organismes aériens. 36. La pneumatisation survient non seulement chez les œufs directe- ment exposés à l'air, mais aussi, dans le cas des espèces ovilarvipares ou larvipares, chez ceux qui baignent dans les humeurs maternelles; elle sem- ble relever principalement d'une double cause agissant simultanément : d'une résorption locale du liquide originel qui détermine l'appel d une nou- velle quantité de liquide neuf, et d une utilisation d oxygène assez rapide pour tonctionner équivalemment comme un vide relatif, en amenant la gazéification de l'oxygène dissous apporté par le liquide aspiré. 3j. L'interprétation est applicable à la pneumatisation des jeunes trachées d'une larve, phénomène incomplètement expliqué par 'Weismann. 38. La pneumatisation du chorion est progressive, comme celle d'un arbre trachéen; elle porte tout d'abord sur les régions où se trouvent les cavités intrachoriales les plus importantes et peut servir, en leur donnant une certaine individualité au milieu des autres, à les caractériser comme 29 23o J- PANTEL une première forme très simple d'organes respiratoires; elle s'accompagne d'un changement de teinte qui dépend, dans certains cas, de simples phéno- mènes d'optique (couleurs des lames minces) et, dans tout un groupe d'es- pèces, de phénomènes d'ox3'dation (teinte noire ou ardoisée des œufs bico- lores destinés à séjourner sur les feuilles). 3g. Les organes respiratoires cjui doivent leur individualisation à la pneumatisation seule, non à des particularités structurales (appareils pneumatiques), affectent tantôt la forme d'un grossier réseau qui se super- pose aux champs ordinaires du chorion, tantôt la forme de plages continues plus ou moins étendues. Cryptes respiratoires. 40. Dans les œufs où le fonctionnement respiratoire du chorion serait menacé d'insuffisance, du fait de l'épaisseur, de la texture, ou à cause de la mise hors service de la région aftectée au collage, il apparaît des organes respiratoires à structure différenciée; les cryptes respiratoires, qui en repré- sentent un type nettement caractérisé, consistent dans des cavités intracho- riales relativement spacieuses, librement ouvertes, ou fermées par un grillage de chorionine, ou tympanisées par une pellicule délicate molécu- lairement perméable; elles sont distribuées sur la face dorsale de l'œuf en nombre très variable (i à plus de 60) et se présentent avec un ensemble de caractères de détail qui peuvent être considérés comme spécifiques. 41. Lorsque tout le système est réduit à une crypte (Gymiiosoma), celle-ci est très vaste et l'œuvre commune de tout un groupe de cellules associées harmoniquement ; lorsqu'il est dissocié en plusieurs, chacune des unités est petite et l'œuvre individuelle d'une cellule perdue au milieu des choriogènes banales. 42. Le mode d'action des cellules formatrices se ramène, autant qu'on peut le déduire des images rencontrées dans les coupes, à des modifications successives de l'activité choriogène : i" au début, les cellules dont il s'agit se comportent à peu près comme l'ensemble des éléments de l'épithélium et élaborent une couche choriale dont la texture est seulement plus lâche que celle du fond général, c'est la formation du plancher de la crypte; c;° à un moment donné, ces cellules entrent au repos tandis que l'épithélium général continue de travailler, et c'est la formation de la cavité; 3° lorsque !e chorion général est à peu près achevé, les mêmes cellules, qui pendant ENVELOPPES DE l'œUF, DÉGÂTS PAKASITAIRES INDIRECTS 'i3l leur repos proéminaient du côté de l'œuf, se rétractent en remontant au niveau des autres et recommencent pour un temps à travailler, et c'est enfin l'élaboration du diaphragme obturateur. 43. Comme tant d'autres organes, une cr3'pte respiratoire peut de- meurer rudimentaire; les cryptes rudimentaires peuvent se présenter à l'état d'exception chez des espèces ayant des cryptes développées, ou à l'état de règle chez des espèces qui n'en ont pas (Thrixion); dans ce dernier cas, elles peuvent constituer par leur juxtaposition une région à texture lâche, qu il faut considérer comme une forme spéciale d'organe respiratoire (plage res piratoire). Gouttière dorsale. 44. La signification fonctionnelle des cryptes permet de mieux com- prendre celle de quelques formations choriales non rencontrées chez les entomobies, mais existant dans des groupes voisins; seule ou avec les par- ties appendiculaires qui la prolongent dans quelques espèces, la gouttière dorsale constitue un appareil qui, une fois pneumatisé, doit en même temps faire respirer l'œuf (Haase) et dans certains cas le faire flotter à la surface d'une niasse liquide ou pâteuse (Réaumur), effet physiologique et effet mé- canique conditionnés en même temps par l'air emprisonné dans les inter- stices capillaires d'une formation épaisse et très spongieuse. II. Dégâts indirects du parasitisme. Epuisement des réserves graisseuses. 45. Chez les larves phytophages parasitées, on observe rarement de l'amaigrissement parasitaire; chez des adultes, on constate plus aisément une disparition d'inclusions cellulaires graisseuses imputable à l'influence du parasite, et alors les cellules adipeuses tendent à reprendre les caractères de leur état jeune, antérieur â leur fonctionnement comme cellules à ré- serves. Arrêt du corps adipeux à un stade inférieur de l'ontogenèse. 46. S'il s'agit d'un hôte pouvant être envahi à l'état de larve et aussi â celui d'adulte, comme les phasmes relativement au Thrixion, la présence 232 J- PANTEL du parasite n'empêche pas de soi la dernière mue, mais, si celle-ci a lieu, on pourra trouver que le corps adipeux présente d'abondantes caryocinèses, comme chez les larves normales, alors qu'il n'en montre pas dans les adultes normaux (de Sinéty); cela revient à dire que, sous l'influence du parasitisme, le corps adipeux se trouve en retard sur le stade ontos^énique de l'animal. Ralentissement ou accélération de rontogénèse générale. 47. Un parasitisme modérément épuisant détermine en général un retard dans l'ontogenèse (larves de Forficula parasitées par des Mermithides, chenilles parasitées par des larves de Tachinaires non encore parvenues à la période des ravages violents). 48. Un parasitisme brutal tend, au contraire, à déterminer une accé- lération et donne prématurément le signal des symptômes avant-coureurs de la nymphose (chenilles très éprouvées se dépouillant de leurs poils avant les chenilles normales et filant leur cocon, larves de Crioceris parasitées par Mcigenia abandonnant avant l'heure la plante nourricière et cherchant à se transformer). Caractères généraux de la castration parasitaire indirecte. 4g. Aucun fait n'a été observé qui ne paraisse explicable par un sim- ple affaiblissement organique. Dans le cas de Forficula aiiricularia, le di- morphisme des caractères sexuels secondaires (pince courte ou longue chez le mâle) n'est nullement lié à la présence ou à l'absence actuelles de gréga- rines; s'il ne paraît pas impossible qu'une infection très précoce empêche l'organe de prendre tout son développement, l'idée ne pourrait se soutenir qu'en multipliant les h\'pothèses et en admettant, à une époque donnée, une expulsion totale des parasites. 5o. Les altérations des gonades sont en général peu marquées chez une larve (chenilles); il semble que ces organes, en l'absence du développe- ment rapide et du fonctionnement actif cjui ne doivent survenir que chez l'adulte, se trouvent écjuivalemment doués d'une immunité relative, à l'égard des emprunts parasitiques. 5i. Chez un adulte, les altérations se présentent sous deux formes ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 233 généralement assez distinctes : comme un ralentissement évolutif, pou- vant comporter d'ailleurs des anomalies et des dégénérescences locales (forme airophique), ou comme une destruction d'éléments plus ou moins généralisée (forme iiccrotiqiie); ces deux formes sont susceptibles de se rat- tacher partons les intermédiaires. 52. Toutes choses égales, la forme atrophique se montre de préfé- rence lorsque la parasitation a été précoce, par rapport au développement ontogénique; en d'autres mots, les prélèvements parasitaires sont mieux supportés par les gonades jeunes que par les mêmes organes évolués. 53. La forme nécrotique apparait : i° dans le cas de parasites relative- ment peu épuisants, mais continuant leurs emprunts à l'époque où le der- nier développement des produits sexuels exigerait plus d'aliment; 2° dans le cas de parasites qui aggravent subitement leurs emprunts. Cas particulier de •• Forficula •• infesté par des grègarines. 54. L'infection par ces Protozoaires peut être très précoce (il est fréquent de les observer chez des larves n'ayant pas encore de fourreaux alaires); leur influence est en général très bien supportée et ne devient le plus souvent bien sensible que lorsqu'elle s'ajoute à d'autres causes d'affaiblissement (sénilité, captivité); elle n'est pourtant pas nulle. Forme atrophique de la castration parasitaire indirecte dans la gonade mâle de ■ Forficula auricularia ". 55. Avant l'apparition des grands ravages, le matériel étudié a pré- senté des dégénérescences locales et des anomalies, indices d'un affaiblisse- ment général et d'une déviation dans les processus spermatogéniques : variabilité chromosomique (?), apparition d'éléments géants, altération du synchronisme évolutif. 56. Il existe dans ce matériel un grand nombre de fusions irrégulières de plusieurs cléments, portant sur des cellules au repos ou sur des cellules en état de mouvement caryocinétique, et donnant des complexes voués à une prochaine dégénérescence. 57. Il y a aussi des fusions régulières de deux éléments, qui ne 234 J- PANTEL semblent pas exclure une évolution ultérieure plus ou moins poursuivie; aux plaques équatoriales, les cellules doubles résultantes montrent 26 chromosomes (comme dans le matériel normal, d'après Zweiger), ou 25; il semble que ces fusions se produisent surtout au voisinage ou à l'époque même des divisions maturatives, et c]ue le syncytium formé dégénère ou continue d'évoluer, suivant l'intensité des causes pathologiques qui l'ont déterminé. 58. Le minimum des troubles atrophiques saisissables parait consis- ter dans un manque de synchronisme évolutif, fréquemment observé dans des cystes entiers comparés aux cystes normaux de même âge, et dans les éléments d un même cyste comparés entre eux. 5g. Ces altérations se montrent parfois chez des individus non para- sités, peut-être parce que l'espèce, en quelque sorte domestique, est de celles qui se développent dans les conditions les plus variables de prospé- rité et de souffrance; elles se sont montrées trop fréquentes, dans le maté- riel parasité, pour qu'il ne soit pas tout naturel de les considérer, au moins en partie, comme des effets atténués de castration. Forme nécrotique de la castration parasitaire dans la même gonade. 5o. Les spermatogonies, au sommet des sacs testiculaires, et les sper- mies entièrement formées à leur base, paraissent être les éléments les plus résistants ; la région la plus éprouvée est la région moyenne, correspondant à l'accroissement des auxocytes, aux divisions maturatives et à la spermio- génèse. 61. Dans cette région moyenne, où les dégénérescences et les résorp- tions sont rapides, les éléments cjui demeurent sont rendus libres par la destruction des parois cystiques et forment un résidu flottant très hétéro- gène, où se mêlent, par suite de déplacements passifs, des éléments relati- vement bien conservés, appartenant aux stades les plus divers, des éléments anomaux, des éléments ou des débris en dégénérescence; par places, des parties de colonies formées de spermatocytes ayant fusionné leurs corps cytoplasmiques, demeurent agrégées et environnées de la paroi cystique correspondante. 62. L'état de liberté n'est pas immédiatement fatal aux éléments; les structures nucléaires demeurent très correctes clans un grand nombre ENVELOPPES PE l'œUF, PÉGATS PARASITAIRES INPIRECTS 235 d'auxocytes et les figures cinétiques, relativement abondantes, sont peu ou pas modifiées. 63. L"état de liberté entraine la mise en boule, non seulement chez les éléments de soi isodiamétraux (auxocytes), mais aussi dans les spermatides déjà polarisées et allongées, tant que l'allongement et la transformation ne sont pas trop considérables. 64. Dans la région basale des sacs testiculaires on trouve, suivant la gravité des ravages, des amas de spermies crépues épars au milieu des restes de parois, ou des colonies spermiennes encore assez bien conservées et contenues à lintérieur des cloisons plasmodiales épaisses caractéristiques des vieux cystes ; on n'y voit pas de manipules ou fractions de colonies spermiennes individualisées au moyen d'une pièce apicale unissante (pro- bablement nucléole cystique), si répandus chez les dermaptéres, et dont la formation parait liée à l'état de prospérité des cellules testiculaires. 65. La paroi cystique offre, durant les périodes d'accroissement et de maturation, une labilité particulièrement prononcée, cause de la dissocia- tion des colonies; elle tient peut-être à ce que la cellule de cyste, uninucléée à l'origine des divisions spermatogoniales synchrones (Zweiger), a subi plus tard, en même temps qu'une grande distension résultant de l'accrois- sement de la colonie, des divisions nucléaires successivement cinétiques et acinétiques (obs. pers.), qui n'ont donné naissance qu'à des amas localisés de noyaux. 66. Par contre, la paroi cystique parait douée, aux dernières phases de la spermiogénèse, d'une résistivité plus grande, expliquant la conserva- tion en place des colonies spermiennes adultes; cette résistivité semble tenir à ce que, dans les cystes anciens, de nouvelles divisions directes sur- viennent, transformant la formation en une couche plasmodiale épaisse à noyaux plus dispersés, où les échanges nutritifs peuvent être considérés comme ayant lieu, pour la plupart des points de la membrane, dans la sphère d'action d'un noyau suffisamment voisin. 67. Dans tous les cas, la destruction de la paroi cystique est accélérée par le parasitisme; ses noyaux deviennent prématurément libres parmi les spermies, en nombre d'autant plus grand, par rapport à la désagrégation physiologique, qu'il n'y en a pas d'utilisés pour la formation des manipules; ils finissent jiar dégénérer, souvent après s'être fragmentés. 236 J- PANTEL Données générales sur la castration parasitaire dans la gonade femelle des reines de - Bombus sphérularisées. 68. Règle générale, les dégâts ovariens traversent successivement une phase bénigne et une phase aiguë. 6g. La phase bénigne correspond, du côté de l'organe parasité, à une vie très peu active, et consiste dans un ralentissement plutôt que dans un arrêt de l'évolution : tout l'ovaire demeure notablement en retard, mais continue de grandir, si bien que des ovocytes presque mûrs pourront être présents lorsque les grands désordres éclateront. 70. La phase aiguë survient brusquement à 1 époque de la matura- tion rapide et de l'émission des embryons de Sphariilaria ; elle comporte des dégénérescences et des résorptions pouvant se généraliser jusqu'à dépeuplement complet de toutes les chambres individualisées, et même d'une partie de la chambre terminale; les dégénérescences frappent de pré- férence les chambres âgées et se propagent de bas en haut; la réaction différente des éléments âgés et des éléments jeunes a sa raison d'être dans les exigences différentes d'un métabolisme rapide et d un métabolisme lent, mais on n'explique pas pourquoi des éléments, surpris dans une phase métabolique incompatible avec l'aggravation des emprunts parasitaires, ne retournent pas à un physiologisme plus lent. Données spéciales sur l'ovocyte. 71. L'ovocyte succombe j)arfois à un stade jeune et se résorbe com- plètement, la chambre qui le contenait demeurant représentée par l'épithé- lium seul, quand celui-ci n'est pas lui-même résorbé. 72. D'après les images rencontrées dans les chambres moyennes, la nécrose définitive est précédée d'un état d'affaiblissement ou de lutte nécro- biotique, se manifestant en général par un rapetissement qui ressort de la comparaison avec l'ovocyte immédiatement précédent; se manifestant quelquefois par une altération du contour propre et des rapports avec l'épithélium, par l'admission précoce de nombreux noyaux venant de l'épi- thélium; plus tard survient l'altération structurale, qui progresse générale- ment de dehors en dedans, puis la dislocation de la masse en fragments irréguliers parmi lesquels s'insinuent des noyaux épithéliaux devenus libres. ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 237 73. Dans les ovocytes âgés où la membrane vitelline est déjà déve- loppée, le rapetissement nécrobiotique et la résorption cytolytique subsé- quente réduisent cette enveloppe à la condition d'une coque mal soutenue de l'intérieur : elle s'effondre en se plissant et finit par se briser en écailles qui se dispersent dans la masse ovoplasmique; la présence de ces restes, faciles à identifier, est un témoin authentique du stade auquel la cellule a été frappée. Données sur les cellules nourricières. 74. Dans le seginent moyen de l'ovariole, ces éléments ont montré de nombreux cas de cytotératologie, paraissant se rattacher plus ou moins directement à une diminution de la vitalité propre du cytoplasme : fusions syncytiales, invasion par des noyaux étrangers, excision de lobes cytoplas- miques tombant tels quels dans le noyau. 75. Les diverses unités d'une chambre nourricière se fusionnent souvent en un certain nombredesyncytiums ayant une membranecommune, dans lesquels les noyaux tendent à se disposer avec une certaine régularité; la production du phénomène dans des ovarioles visiblement éprouvés par le parasitisme confirme l'idée, émise à propos des spermatocytes, que les fusions syncytiales, dans les éléments sexuels, sont un indice d'affaiblisse- ment, bien plus cjue de pirospérité excessive. 76. Tandis que les cellules nourricières normales se protègent effica- cement contre l'intrusion des noyaux libres venant de l'épithélium, lesquels tombent dans l'ovoplasme seul (noyaux de Blochmann), les nourricières affaiblies par le parasitisme se laissent envahir par eux, bien que pas avec la même abondance que l'ovocyte; les noyaux ainsi égarés ne tardent pas à dégénérer. 77. Au stade où la forme simplement vésiculeuse du noyau fait place à la forme rameuse, il n'est pas rare que des saillies cytoplasmiques de la paroi nucléaire se pédiculisent et tombent à l'intérieur du noyau, où elles sont visibles quelque temps sous la forme de volumineuses inclusions, souvent globuleuses, puis perdent leur structure et se résorbent, d'ordinaire en laissant à leur place une vacuole; les circonstances du phénomène tendent à appuyer l'idée que les ramures sont le résultat d'une croissance locale du cytoplasme dans le noyau, non du noyau dans le cytoplasme ; l'excision elle- même pourrait être envisagée comme un accident pathologique reconnais- 30 238 J. PANTEL sant une double cause : d'une part un affaiblissement survenu dans la vita- lité du cytoplasme, qui le rend moins apte à conserver son intégrité sub- stantielle, d'autre part la tendance du noyau déformé à récupérer sa forme de vésicule simple; l'opposition entre le sort ultérieur des fragments cytoplasmiques ainsi rejetés dans le noyau et celui des fragments nucléaires éventuellement rejetés dans le cytoplasme montre que la vie du noyau n'est subordonnée qu'à des rapports cytoplasmiques, celle du cytoplasme dépendant simultanément de rapports nucléaires et de rapports de milieu; les cellules nourricières de Forjiciila offrent accidentellement des phéno- mènes analogues. 7'S. Dans la région basalc des ovarioles, on peut relever comme caractérisant des étapes plus remarquables de la dégénérescence : un rapetissement général de toute la chambre; la disparition de la membrane nucléaire et la dispersion dans le cytoplasme d'une grande quantité de particules chromatiques, le reste de la chromatine formant un amas qui se tasse, tout en retenant grossièrement la forme du noyau ; une désagrégation en fragments irréguliers, entre lesquels s'insinuent les éléments épithéliaux, le tout prenant finalement la forme d'un ballot arrondi et comme pétri sous l'action de la musculature pariétale de l'ovariole. Données sur les cellules épithéliales. 7g. De toutes les cellules qui composent le contenu de l'ovariole celles-ci sont les plus résistantes; lépithélium d'une chambre ovocytaire survit quelquefois à la résorption complète de l'ovocyte correspondant, et même à la résorption des chambres voisines prises en bloc. 80. Un des premiers symptômes de la réaction des épithéliales à l'affaiblissement parasitaire consiste dans une tendance à abandonner leur disposition en épithélium simple et à former des massifs irrégulièrement stratifiés; la modification tient en partie à de simples glissements amenés par le rapetissement du contenu de la chambre, en partie aussi, suivant toute probabilité, à un processus de multiplication acinétique. 81. La défaillance finale débute par une sorte d'éclatement du cyto- plasme, à la suite duquel le noyau devient libre parmi les débris dégéné- ratifs, souvent alors que sa structure n'est pas encore sensiblement altérée; il peut se maintenir quelque temps en survie et se diviser acinétiquement, mais il ne tarde pas à passer par degrés à l'état de simple masse hyper- chromatique. ENVELOPPES DE l'œUF, DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS 23g Données sur la castration parasitaire de la gonade femelle chez la reine de « Bombus terrestris - infestée par des hyménoptères endoparasites. 82. Contrairement à ce qui peut être tenu comme règle dans le cas des Bombus sphérularisés (n" 70), les éléments sont ici frappés sans ordre, ce qui semble tenir en môme temps à la soudaineté et à l'apparition tardive des emprunts nocifs, par suite au physiologisme actuel des éléments. 83. L'ébranlement dégénératif parait se transmettre comme conta- gieusement, même entre cellules d'espèces différentes. 84. L'épithélium choriogène meurt et disparait quelquefois tout entier autour de lovocyte; d'autres fois il n'est détruit que par places (communi- cation contagieuse des ébranlements dégénératifs entre cellules de la même espèce); plus souvent il survit et dans ce cas montre ou ne montre pas de phagocytose. Altérations ovariennes non parasitaires chez les Muscides entomobies. 85. Des dégénérescences ovariennes assez généralisées pour que la gonade puisse être dite en état de castration ont été observées : 1° chez de vieilles pondeuses prises libres; 2° chez des mouches venant d'éclore, dont la larve avait vécu dans des chenilles nourries en captivité; 3" chez des mouches ovilarvipares venues d'éclosion, bien nourries, qui sont mortes prématurément, l'organe incubateur bourré d'œufs en dégénérescence; 4" chez des mouches libres ou captives examinées dans les conditions les plus diverses; dans le premier cas on peut incriminer l'épuisement et la sénilité, dans le second les conditions défectueuses du développement post-embryonnaire, dans le troisième l'intoxication (?), le dernier consti- tuant une castration accidentelle d'origine indéterminée., '"^ô. Les chambres qui ont montré le plus de dégénérescences sont les chambres moyennement développées, où l'ovocyte était près d'entrer dans la période de grand accroissement; dans le cas où la larve a souffert, les ovarioles peuvent contenir à la base plusieurs ovocytes entièrement déve- loppés et normaux, toutes les chambres situées au-dessus, sans en excepter les plus jeunes, étant gravement atteintes. 87. Dans l'ovocyte, la nécrose proprement dite peut être précédée de l'altération structurale caractéristique des œufs inédiés (Knoche) ; l'oblité- ration par places de la structure alvéolo-réticulée, et un rapetissement pro- gressif dû à la résorption, sont des phénomènes plutôt nécroticjues auxquels 240 J. PANTEL s'ajoutent bientôt le virage à une teinte sombre, l'apparition de parties hyperchromatiques et finalement le morcellement en fragments irréguliers. 88. Les nourricières entrent en dégénérescence principalement au stade où, physiologiquement, elles devraient passer dans l'ovocyte ; le ma- tériel chromatique d'origine nucléaire qui imprègne alors la trame du cyto- plasme s'en sépare sous la forme de corpuscules souvent arrondis, très colorables, homogènes, qui demeurent enclavés dans la masse ou deviennent libres à la surface; la chromatine figurée du noyau se ramasse en mottes irrégulières, et le tout se rapetisse graduellement en se déformant et se condensant de plus en plus. 8g. Bien que plus résistantes en général que les cellules de la lignée sexuelle, les épithéliales peuvent succomber avant elles (cas de la castration rapportée aux mauvaises conditions du développement larvaire) ; la dégé- nérescence atteint quelquefois l'ensemble, d'autres fois des parties de l'épi- thélium ; dans ce dernier cas, les cellules frappées forment un réseau dont les mailles sont occupées par des cellules saines. go. Dans les cas de beaucoup les plus nombreux où elles ne dégé- nèrent qu'après les cellules de la lignée sexuelle, les épithéliales subissent des changements de forme (contraction latérale, déterminant une croissance apparente en hauteur), et de situation (disposition en couche épaisse irrégu- lièrement stratifiée, explicable comme chez Bombiis); elles englobent avant leurdégénérescence finale des boules de substance chromophile abandonnées par les nourricières ou par l'ovocyte, ou bien dégénèrent sans phagocyter. gi. Dans les ovarioles de Cyrtophlebia data se sont montrées à diverses hauteurs, mais toujours dans les chambres de la base, de très grandes cellules isolées ou réunies par petits groupes, qu'on serait tenté de prendre pour de grands amibocytes; ces éléments ont fait partie du revête- ment épithélial du pédoncule de l'ovariole et se sont détachés en entraînant parfois des restes de petites cellules épithéliales ordinaires, qui font l'impres- sion de corpuscules phagocytés; ils conservent durant tout un temps l'allure générale d'éléments normaux. Altérations ovariennes non parasitaires chez " Bombus •■ et - Apis -. g2. Les cas observés se rattachent, semble-t-il, à un épuisement nu- tricial (ouvrières pondeuses de Bombus) ayant sévi surtout dans les cham- bres contenant un ovocyte très avancé, ou à une cause accidentelle indéter- ENVELOPPES DE LŒUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 24I minée, ayant frappé exclusivement des œufs près d'être expulsés (abeille reine). g3. Dans un ovocyte de Bombits pauvre en sphérules vitellines, les premiers indices de fléchissement paraissent consister dans l'apparition d'une structure alvéolo-réticulée à larges mailles, qui devient plus grossière et s'accompagne de surcolorabilité à mesure que le mal s'aggrave; dans cet état il y a un rapetissement général (défaut d'équilibre entre l'assimilation et la désassimilation); la nécrose proprement dite, qui ne survient qu'après, est facile à reconnaitre, dans les cas où la membrane vitelline est présente, aux contorsionnements persistants de cette enveloppe; l'état nécrotique est accompagné d'un rapetissement progressif par résorption, pouvant continuer jusqu'à la disparition presque totale sans autres changements bien sensibles; s'il existe des corpuscules vitellins abondants, ils sont souvent l'objet, de la part des cellules épithéliales, d'une phagocytose active. 94. Chez l'abeille, les modifications paraissent débuter encore par un rapetissement graduel bientôt suivi d'altérations structurales et chroma- tiques, de la disparition des noyaux de Blochmann, d'une vacuolisation spéciale des globules vitellins. g5. Les nourricières peuvent dégénérer en même temps que l'ovocyte correspondant ou indépendamment de lui; dans le cytoplasme, une dégé- nérescence probablement graisseuse, localisée à l'origine à la périphérie et se propageant plus tard vers le noyau, donne lieu à l'apparition d'une struc- ture alvéolo-réticulaire très lâche; le noyau se désorganise le dernier, les corpuscules chromatiques devenus libres s'y accumulant sans règle en amas très colorables; dans cet état, le groupe entier des nourricières peut se ré- sorber jusqu'à disparition complète. 96. Les épithéliales de la chambre ovoc3'taire (celles de la chambre nourricière donnent lieu à des constatations moins nettes) se conservent durant toute la durée de la résorption de l'ovocyte dans un état de visible prospérité; elles subissent des changements de forme, pullulent et phago- cytent, ou ni ne pullulent ni ne phagocytent; le changement de forme le plus remarquable est un allongement plus apparent que réel, dû à une rétraction latérale, pouvant donner à l'épithélium choriogène l'aspect d'un épithélium intestinal festonné; il y a aussi un allongement réel qui précède la phago- cytose, dans les cas de pullulation nucléaire, 242 J. PANTEL Altérations ovariennes chez » Forflcula 97. Les cas observés se rapportent à des causes non déterminées; la particularité la plus marquante est la transformation de l'épithélium en un massif compact, qui, après la résorption de l'ovocyte et de sa nourricière, prend aisément l'aspect d'un amas néoplasique; des divisions directes inter- viennent dans sa formation, mais la constriction déterminée par le jeu de la musculature propre de l'ovariole n'y est point étrangère. Castration parasitaire et castration non parasitaire. 98. Si l'on comprend sous le nom de castration indirecte la réaction histopathologique des gonades aux influences nocives, on trouve que les phénomènes observés dans le cas du parasitisme coïncident, au moins pour le fond, avec ceux que provoquent les autres causes d'affaiblissement : la castration parasitaire n'a rien de spécifique. 99. La castration parasitaire constitue, avec la castration alimen- taire, la castration nutriciale et la castration phasique, autant de modalités de la castration physiologique de Wheeler, reconnaissant comme cause fondamentale une insuffisance nutritive. 100. A coté de la castration physiologique ainsi définie et divisée, se placent des formes où l'influence gonotomique se ramène à une intoxication ou relève de causes inconnues. La question des plis dans l'épithélium choriogène. loi. Dans le cas où l'ovocyte se rapetisse en se résorbant graduelle- ment, ce qui a lieu parfois sans une altération bien appréciable de la struc- ture (Bonibus), l'épithélium choriogène peut former des plis qui plongent dans l'ovoplasme; ces plis, dus très manifestement à une diminution de la surface de l'ovocyte, ne diffèrent en rien de ceux qui ont été interprétés chez d'autres espèces, notamment chez les Lamellicornes, comme le résul- tat d'un accroissement de la surface épithéliale. APPENDICE. I. Sur l'influence parasitique des - Mermithidae » et des " Glugeidae - d'après Strickland. A côté du travail de Wheeler (io), si important pour la connaissance de l'influence parasitaire sur la fonction reproductrice, vient se placer une étude entre- prise sur les conseils de ce savant biologiste par Strickland (ii), qui apporte d'intéressantes données au sujet de l'influence sur le développement ontogénique. Les observations ont porté sur des larves de divers Simtdium (dipt. nématoc.) pa- rasitées par un ver du genre Merinis et un sporozoaire du genre Glugea. Les résultats les plus remarquables sont relatifs à. l'action du Mcrniis. 1° Le développement des organes larvaires proprement dits n'est pas empêché. Il y a même souvent un accroissement anormal de la taille, dû à la suralimentation que le parasite provoque en excitant la faim de son hôte. L'auteur rappelle à ce sujet que, d'après les observations de Wheeler, les fourmis parasitées par des Mermis montrent aussi des cas d'une suralimentation provoquée, pouvant se traduire par une croissance anormale ou, dans le cas de larves d'ouvrières, par le dévelop- pement de certains caractères qui sont régulièrement le privilège des individus sexués (ocelles). 2^ Le développement des histoblastes (histoblastes des organes respiratoires de la nymphe, des organes du vol et des pattes de l'adulte) est arrêté, par suite, la métamorphose est rendue impossible. Ce ralentissement de l'évolution ontogénique, inverse du phénomène d'accélé- ration auquel Kolbe a donné le nom de prothétélie, reçoit le nom de métathétélie. Conformément à une opinion de Dewitz (igoS), d'après laquelle la pupation comme le développement larvaire seraient déterminés par des enzymes, Strickl-i^nd pense que la prothétélie serait due à une production particulièrement précoce et abondante d'enzvmes aptes à exciter les histoblastes, et que la métathétélie, inver- sement, peut s'expliquer par une destruction de ces enzj'mes, imputable, dans l'espèce, à quelque toxine excrétée par le Mermis. L'insuffisance alimentaire peut être pour quelque chose dans le non-développement des histoblastes, mais elle n'en constitue ni la seule ni la plus importante cause. Strickland croit avoir constaté que, chez Siniulium, les histoblastes des ailes sont sensiblement plus aftectés par le parasitisme que ceux des pattes. Il y a là une 244 ^- l'ANTEL indication dont il tire parti pour expliquer le brachj-ptérisme observé par MiiâzEK chez les reines de Lasius (ci-dessus, p i33) : ces reines proviennent de larves para- sitées par des Mermis. dont les histoblastes alaires ont été influencés à peu 'près à l'exclusion des autres organes. La donnée la plus importante fournie par le Glugea, c'est que cet organisme peut se multiplier dans la cavité générale d'un Simulinm au point d'y constituer des amas très volumineux, supposant un détournement important de matériaux ali- mentaires, sans amener l'arrêt de développement des histoblastes. De là l'induction que, dans le cas de Mermis, cet arrêt a une autre cause. Il }' a réduction du corps adipeux et des masses musculaires. Chez les larves parasitées par le Mermis, les gonades sont introuvables; il est vrai qu'elles sont très petites et difficiles à reconnaître, même dans les conditions normales. Chez les larves infestées par le sporozoaire, ces organes sont probablement attaqués et totalement détruits avant tous les autres [castration directe] ('). Ce travail constitue une sérieuse contribution à la connaissance des interrelations biologiques entre le parasite et son hôte. Le retard évolutif déterminé chez les larves métaboles des Nématocères par les ,Merinis avait été reconnu déjà par Schneider (85a) (*); mais le fait que ce retard est dû à un arrêt de développement des histoblastes est une importante précision. Les interprétations mises en avant forment un tout cohé- rent; elles s'appuient néanmoins sur une base que l'on souhaiterait plus ferme. Il eiit été désirable que les histoblastes affectés fussent étudiés non pas seulement in toto mais encore histologiquement ; c'est, semble-t-il, la seule manière d'avérer si un organe est simplement arrêté dans sou développement ou s'il est malade. La sécré- tion de produits toxiques par les Mermis est très plausible; on peut seulement se demander pourquoi ces poisons n'agiraient sur les éléments cellulaires réceptifs que par voie indirecte, en modifiant d'autres substances. En tout cas, les faits observés dans les ovaires de Bombus montrent que les atrophies et les dégénérescences dé- pendent pour une grande part de l'état actuel des éléments Ajoutons qu'il y a lieu de rapprocher de l'intoxication des histoblastes par les Mermis le dépérissement des cellules ovariennes, attribué plus haut (p. i88) à des toxines qui seraient déversées dans l'hémolymphe par les œufs non évacués, et aussi les phénomènes d'irradiation dégénérât! ve rencontrés à plusieurs reprises, qui s'inter- (irètent le plus naturellement comme des ras de contamination cellulaire. (') Chez un coléoptère du genre Scaunis, Léger (07) a trouvé, dans un cas analogue, qu'il y a castration partielle du mâle. (*) Schneider, on s'en souvient, a trouvé mparables que possible. Si les résultats obtenus ne peuvent pas valoir rigoureusement pour la castration parasitaire, ils contiendront en tout cas des indications relatives au facteur principal qui inter- vient dans ce phénomène. Un lot assez important de forficules, capturées au milieu de juillet à l'état de larves à terme, a été gardé en captivité jusqu'en hiver. Au commencement d'août tous les individus étaient devenus adultes. Des explorations ont été faites à des dates suffisamment éloignées pour que les changements survenus fussent perceptibles, et en comparant avec les insectes libres. Les résultats sont consignés dans le tableau qui suit. Insectes captifs. Insectes libres. Mi-octobre. Tous ont des grégarines. Des individus indemnes, d'autres avec grégarines. Cf Testicules très réduits, rappelant cf Testicules en pleine prospérité, même ceux des individus qui sortent chez la plupart des individus très in- du repos hivernal, souvent avec festés; parmi ceux-ci quelques-uns mon- des amas jaunâtres dégénératifs à trentdesaltérationsprononcées(atténua- l'extrémité basale. tion de quelques follicules, présence d'amas jaunes à la base). 9 Ovaires très en retard, mais sans 9 Ovaires à l'état de maturité, même dégénérescences; œuf basai à peine chez les parasitées; assez souvent quel- à moitié développé, sans boules ques ovarioles stériles, ou quelques vitellines; spermathèque pleine; chambres en dégénérescence, à la par- grandes différences individuelles tie antérieure de la série, (des femelles très infestées dont l'œuf basai est très petit, et alors spermathèque vide). 25o J. PANTEL Mi-novembre. Cf Dépérissement testiculaire accen- tué dans le même sens. 9 Ovaires généralement à l'état de complète maturité; quelques ova- rioles stériles ou ayant des débris dégénératifs, à la partie antérieure de la série. Mi-décembre, cf Testicules à l'état de sacs presque vides, avec un contenu résiduel souvent jaunâtre, à !a base. 9 Ovaires plus qu'à moitié déchar- gés; corps jaunes et, dans quel- ques cas, débris d'œufs ayant dégénéré sur place Exploration négligée. Mi janvier. Tous les insectes sont à l'état de torpeur hivernale, depuis plusieurs semaines. cf P.irticulièrement inactif, émacié. Testicules à l'état de sacs hyalins, vides sur la plus grande partie de leur longueur en partant du haut, avec un très petit paquet résiduel près de la naissance du canal déférent. 9 Plus remuante et moins amaigrie. Ovaires plus ou moins complète- ment déchargés à partir des ova- rioles supérieurs, avec les mêmes particularités que le mois précé- dent; un seul exemplaire avec des œufs à moitié développés. cf Testicules prospères, sauf quelques cas accidentels. 9 Ovaires à divers états (les individus dis- séqués n'étant probablement pas de même âge) : à l'état de complète matu- rité (avec ou sans résidus jaunes dans les ovarioles antérieurs), à l'état jeune (ovo- cyte basai à peine au i/3 de son déve- loppement) et dans ce cas spermathè- que vide. Insectes à l'étal de torpeur ('). cf Testicules modérément réduits ; à l'ex- trémité apicale, un léger retrait du contenu, montrant l'absence de zone germinale (un seul exemplaire e.xploré). 9 Ovaires sans dégénérescences, mais à ovocyte basai peu développé, montrant qu'il s'agit d'individus devenus adultes . à l'arrière-saison [six exemplaires dis- séqués] (*). (') L'état de torpeur est plus ou moins prononcé, sans doute suivant la température, mais les insectes ne sont pas endormis, comme le sont, semble-t-il, les grillons; mis dans un petit cristallisoir, ils cherchent d'abord à s'échapper, puis se calment et se mettent les uns sur les autres en prenant une attitude de repos, les antennes rejetées en arrière. (') Cette e.xploration ne renseigne pas sur l'état des femelles plus à};écs, qui, à la fin de l'automne, avaient des ovaires miirs ou déjà déchargés; elle suffit, en tout cas, pour montrer qu'il ne faut pas s'at- tendre à trouver, au premier printemps, que toutes les femelles soient comparables entre elles. i ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 25l Un premier fait ressort de ce tableau, c'est que les deux sortes de gonades ont montré, vis-à-vis de la même cause d'affaiblissement, une impressionnabilité très inégale : tandis que le testicule était rapidement amené à un état de délabrement comparable à celui qui résulte de la sénilité, l'ovaire était simplement ralenti dans son évolution. Ce résultat semble cadrer mal avec celui qui a été fourni à J. Pérez par les Andrena stylopisés, et accepté comme assez général dans ce travail, p 140. Mais il faut répéter ici qu'une comparaison entre les deux sortes de gonades ne serait valable qu'à la condition de les prendre au même stade évolutif, et on ne le fait point en les considérant chez des forficules de même âge Dans cette espèce, le testicule est très évolué et fonctionnel, au moment de la mue, tandis que l'ovaire est extrêmement en retard, c'est-à-dire équivalemment beaucoup plus jeune. De toutes façons, on peut conserver la formule déjà plusieurs fois employée, savoi) que l'action nocive d'une cause d'affaiblissement dépend de l'état actuel des éléments, bien plus que de leur âge par rapport à la dernière mue. Les éléments testiculaires ont succombé parce que, lors des premiers troubles nutritifs occasionnés par la captivité, leur physiologisme exigeait plus que ne donnait le milieu ; les éléments ovariens ont résisté parce qu'ils demandaient peu. au moment de la pre- mière secousse perturbatrice, et que plus tard, quand les exigences sont venues, cette secousse avait fait place à une véritable adaptation, qui permettait à l'orga- nisme d'y faire face. Il convient de remarquer encore que. dans l'expérience dont il s'agit, la cap- tivité s'est montrée nuisible durant une première période, à laquelle correspondent l'arrêt de la spermatogénèse et le ralentissement de l'ovogénèse, mais favorable durant une période subséquente, au cours de laquelle les ovaires des femelles cap- tives ont pris une avance sensible sur ceux des femelles libres. Ce dernier résultat paraît d'ailleurs assez naturel, si l'on fait attentitin qu'il s'est montré aux approches de l'hiver, et qu'à cette époque les conditions de vie à l'état de liberté sont deve- nues plus dures. L'avance des ovaires se manifeste par une ponte plus ou moins complète, qui n'a pu, malheureusement, être saisie sur le fait, mais qui semble pouvoir se con- clure de l'absence d'oeufs mûrs, dans toute une série d'ovarioles, à partir de l'ex- trémité antérieure des trompes (les autres en étant pourvus), et de la présence corrélative de résidus ayant tous les caractères de corps jaunes. On peut supposer que, si les œufs n'ont jamais pu être retrouvés dans le cristallisoir, c'est que les pondeuses auront été impuissantes à les protéger contre la voracité de leurs congénères. d. Sur la parasitation par les grégarines. Quelques simples remarques à ce sujet serviront de complément et de précision aux données exposées dans le corps du travail. I . Les grégarines n'empêchent pas la dernière mue et ne sont pas nécessaire- 252 J- PANTEL ment expulsées dans cette crise. Ces deux assertions se déduisent simultanément du fait que tous les stades évolutifs du protozoaire s'observent chez des forficules qui sont adultes, mais manifestement trop jeunes pour que la contamination ne remonte pas au-delà de la mue. L'état de jeunesse peut être reconnu, avec une assez grande approximation, soit à la mollesse du tégument, soit à l'état des gonades, notamment des ovaires. Cette constatation enlève beaucoup de valeur à l'hypothèse dont il est question p. iSy, et par contre-coup à l'interprétation parasitaire du dimorphisme de la pince. 2. Si elles n'empêchent pas la dernière mue, les grégarines semblent bien la retarder, au moins lorsqu'elles sont en très grand nombre. Dans le cas, en effet, où elles n'entraîneraient aucun retard, on devrait trouver la même proportion d'in- dividus parasités chez les larves mûres et chez les adultes, même durant la période qui suit l'époque de la transformation en masse (fin de juillet, commencement d'août); or, les explorations effectuées durant cette période ont fourni le plus souvent un pourcentage plus élevé pour les larves D'autre part, parmi les larves retirées en décembre et janvier des quartiers d'hiver, la parasitation était très fréquente. On peut supposer avec beaucoup de vraisemblance qu'il s'agissait d'individus mis en retard par diverses causes, notam- ment par l'affaiblissement parasitaire. i LISTE BIBLTOGRAPHIC^UE. Ne sont compris dans cette liste que les ouvrages ou. travaux directement consultés et indiques dans le texte, à la suite du nom d'auteur, par les deux derniers chiffres de la date de publication, exceptionnellement par la date complète. Les nombres entre crochets indiquent les pages du présent mémoire où se trouvent ces références. 190g Berlese, A. ; Gli Insetti; Milano, I [iq, 25, 27, 46, 2o3, 206 2l3]. iSg5 , Bickford, E. : Ueber die Morphc^logie iind Physiologie der Ovarien der Ameisen ; Inaugural-Dissertation, Jena [186, 208]. 1886 Blochmann, F. : Ueber die Reifung der Eier bei Ameisen und Wespen; Festschrift Ruperto-Carola, Nat.-med. Ver. Heidelberg [178]. 1907 Bonnevie, K. : Untersuchungen ûber Keimzellen. II. Physio- logische Pol^'spermie bei Br3'ozoen ; Jen. Zeit- schr. f. Naturwiss., Bd. 42 [91]. 1897 Bouin, P. : Phénomènes cytologiques anormaux dans l'histo- genèse et l'atrophie expérimentale du tube sémi- nifère; Thèse de Nancy [147, 148, i54, 206, 217]. 191 1 Brauns, Fr. ; Zur Biologie des gemeinen Ohrvvurms (Forjjcula auricularia L.); Sitzungsb. u. Abhandl. d. naturf. (iesellsch., Rostock, N. F., Bd. 3 [246]. 191 2 • » Die Entstehung der Nahrzelle und die Bedeu- tung derselben fur das wachsende Ei bei Forficula aiiricularia L.; Sitzungsb. u. Abhandl. d. naturf. Gesellsch , Rostock, N. F,, Bd. 4 [243 1. 1910 Brindley, H. H., a. Potts, F. A. : The effects of parasitic castration in Insects; Science, new ser., vol. 32 |i33, i3(3]. 1904 Brunelli, G. : Ricerche sull' ovario degli Insetti sociali ; Rendic R. Ace. Eincei, ser. 5, vol i3 [170, 172, 209]. i^oS I) Sulla distruzione degli oociti nelle regine dei Termitidi infette da Protozoi ; Rendic. R Ace. Lincei, ser. 5, vol. 14 [i3i, 140, 166]. 32 254 igoô igoQ 1906 1844 i85i 1909 1896 1900 1894 1896 1887 1901 1903 1872 J. PANTEL Brunelli, G . Deegener, F. Dubuisson, H. Dufoiir, L . Ehrlnh, R. Emay, C. Escherich, K. Criard, A. Giard, A., et Boninei\ J. Giardina, A. Graher. V. : Sulla distruzione degli oociti nelle regine dei Termitidi infette da Protozoi ed altre ricerche suir ovario degli Insetti ; Rendic. R. Ace. Lincei, ser. 5, vol. i5 [i3i]. ; Beitragezur Kenntnisder Daimsekreticjn. I. Teil : Deilcphila euphorbiae L. ; Arch. f. Naturg., 75. Jahrg. [60]. .Contribution à l'étude du vitellus; Arch. de Zool. exp. et gén., (4), t. 5 [209]. ; Anatomie générale des Diptères; .Ann. Se. nat., 3'^ série, Zool., t. i [27]. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères; Mém. des Sav. étrangers, t. 11 [27]. ; Die physiologische Degeneration der Epithel- zellen des Ascarisdarmes. Ein Beitrag zur Zell- pathologie; Arch. f. Zellforsch., Bd. 3 |i75J. ; Le poh'morphisme des fourmis et la castration alimentaire; C. R. 3" Congr. intern. de Zool., Leyde [i32]. ; Ueber die Bildung der Keimbliitter bei den Musciden ; Nov. Act. Leop.-Carol. Akad.. Bd. 77 [9l- ; Sur certains cas de dédoublement des courbes de Cjalton dus au parasitisme et sur le dimorphisme d'origine parasitaire; C. R. Acad. Se. Paris, t. iiS [i33]. Exposé des Titres et Travaux scientifiques. Paris [126]. ; Contributions à l'étude des Bopvriens; Travaux de l'Institut zool. de Lille et du Laboratoire de zool. marit. de Wimereux, t. 5 [120, i25, (26, i3i, 2i5]. ; Origine dell' oocite e délie cellule nutrici nel Dytiscus; Intern. Monatschr. f. Anat. u Phj's., Bd. 18 [206]. Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione del nucleo cellulare. Considerazioni eritiche sul potere di movimento del nucleo; Anat. Anz., Bd. 22 [172, 245]. ; Anatomisch-physiologische Studien uber Phthi- rius inguinalis Leach; Zeitschr, f. wiss. Zool., Bd. 22 [27, 49]. ENVELOPPES DE LŒUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 2 55 i893-iiSg4 Grassi. B., e Sandias, A. : Costituzione e sviluppo délia società dei Ter- mitidi. Osservazioni soi loro costumi con un appendice sui Protozoi Parassiti dei Tenriitidi e sulla famiglia délie Embidine; Att. Accad. Ciioen. Se. nat. Catania, (iv), vol. 6 e 7 [l3i]. iQoi) Gross, J. : Untersuchungen iiber das Ovarium der Hemi- pteren, zugleich ein Beitrag ziir Amitosenfrage; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 69 [14, 25, 28, iio, ii3]. i<)(j3 » Untersuchungen ûber die Histologie des Insec- tenovariums; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 18 [14, 17. 25, 56, 5/, 83, ii3, 170, 171] 1904 » Die Spermatogenese von Syromastes niarginaitis L.; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 20 [i5o]. igoS » Untersuchungen ûber die Ovarien von Mallo- phagen und Pediculiden ; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 22 [28, 49J. iS8S Henking, H. : Die er.sten Entvvicklungsvorgiinge im P^liegenei und freie Kernbildung; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 46 [28, 58, 79, 81, 85]. 1891 n Untersuchungen ûber die ersten Entwickelungs- vorgânge in den Eiern der Insekten. II Ueber Spermatogenese und deren Beziehung zur Ent- wickelung bei Pyrrlwcoris apterus ; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 5i [88, i5o (')]. 1892' Il Untersuchungen ûber die ersten Entwickelungs- vorgange in den Eiern der Insekten. III. Spe- cielles und Allgemeines ; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 54 [17, 28, 91]. 1904 Hcniieguy, L. F. . Les Insectes, Paris [19, 25, 27, ir3, 2o3]. 1907 Hewit, C. G. : The structure, development and bionomics of the House-fly, Musca domestica Linn.; Quart. Journ. Micr. Se, vol. 5i, new séries [27]. 1904 Huluigrcn, N. ."Ueber vivipare Insecten ; Zool. Jahrb., Syst., Bd. 19 [83]. 1892 Klcbahn, H. .• Studien iiber Zygoten. II; Jahrb. f. wiss, Bo- tanik, Bd. 24 [220]. igo8 Knoche E. : Ueber Insektenovarium unter nattirlichen und kûnstlichen Bedingungen ; Verh. D. Z. Ges., 18. Vers. [iSq]. 1909" I) Experimentelle und andere Zellstudien am In- sektenovarium; Zool. Anz., Bd. 35 [i75]. (') .\ cette parje lire (91) au lieu de (94). 256 J. PANTEL 1907 18S6 1887., « iSSj/i » 1890-1903 Kurschclt, E., u. Hcidcr, K i86g 1886 1907 i855 i885 1887 1912 1867 1892-95 1897 Kohler, A. : Untersuchungen ûber das Ovarium der Hemi- pteren ; Zeitschr. wiss. ZooL, Bd. 87 [28]. KursclicU, E. : Ueber die Entstehung und Bedeutung der ver- schiedenen Zellenelemente des Insektenovariiims; Zeitsch. wiss. ZooL, Bd. 43 [171). 1) Zur Bildung der Eihiillen, der Mikropylen und Chorionanhange bei den Insekten ; Nov. Act. Leop.-Carol Akad., Bd. 5i [11, 16, 25, 32, 57, 80. no]. » Ueber einige intéressante Vorgânge bei der Bil- dung der Insekteneier ; Zeitschr. wiss. ZooL, Bd. 45 [28, 33. 110, 197, 206, 211]. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsge- schichte der wirbellosen Thiere; Jena [g, 56, gi, 2o3, 212]. Kramcr, P. : Beitriige zur Anatomie u. Physiologie der Gat- inng Philoptems; Zeitschr wiss. Zool., Bd. 19 [4g]. Laboulbène, A. : Note sur des œufs remarquables d'un Insecte Diptère; Ann. Soc. Ent. de Fr., 1886 [82]. Léger, L. : Un nouveau Myxomycète, endoparasite des In- sectes; C. R. Acad. Se. Paris, t. 145 [244]. Leuckart, R. : Ueber die Micropyle und den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern ; Arch. f. Anat., Physiol. u. wiss. Med., Jahrg. i855 [25, 28, 3i, 46, 49, 52, 53, 55, 56. 81, 85, 86, g8, 109, III, ii3]. » Ueber die Entwicklung der Sphaerularia Bombi; Zool. Anz., 8 [129, i63]. » Neue Beitrage zur Kenntniss des Baues u. der Lebensgeschichte der Nematoden ; Abhandl. d. Kônig. Sachs. Gesellsch. d. Wiss., .Mathem.-ph3's. Classe, Bd. i3 [127, 12g ('), 244]. Lci'y, R. : Relations entre l'arachnolysine et les organes génitaux femelles des Araignées (Epeirides) ; C. R. Ac. Se. Paris, t. 154 [187]. Lcydig, Er. : Die Eierstock und die Samentasche bei den Insecten; Nov. Act. Leop.-Carol. Akad., Bd. 33 [26, 28, 56, 85, 87, ii3]. Loumc, Th. /'. .• Anatomy and Physiology of the Blow-fl}' '(Calli- phora crythrocephala). London [53, 80,81, 82, 83]. Marchai, P. : La castration nutriciale chez les hyménoptères sociaux; C. R. Soc, BioL, Paris, IV [i32]. C) A cette page lire (1887) au lien de (i883). ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 25/ (qii Mataiisch, J. .-The effects of parasitic castration in Meinbra- cidae ; Journ. of the New-York Ent. Soc, \'ol. 19 [134]. IQ04 Mctjcre, y. C. H. (de) : Beitrage zur Kenntniss der Biologie und der systematischen Verwandschaft der Conopiden ; Tijdschr. voor Ent., 46e deel [56]. igofa I) iJie Lonchopteren des palâarktischen Gebietes; Tijdschr. voor Ent., 49^ deel [188]. 1854 Mcissncr, G. .• Beobachtungen liber das Eindringen der Sa- nienelemente in den Dotter. I u. II; Zeitschr. wiss. Zool . Bd. 6 [g, i3, 28, 56, 79. 85]. 1869 Mc'lnikotC. N. : Beitiâge zur Embryonalentwickeking der In- secten ; Arch f. Naturg., Bd. 35 [49]. 1906 Mercier^ L. : Les processus phagocvtaires pendant la méta- morphose des Batraciens anoures et des In- sectes; Arch. Zool- txp. et gén., (4), t. 5 [219]. 1907 » Sur la mitose des cellules à Bacillus cuenoti; C. R. Ac. Se, Paris, t. 145 |i2o]. 1908 » Néoplasie du tissu adipeux chez des Blattes (Periplancta orientalis L.) parasitées par une Microsporidie; Arch. f. Protistenk., Bd. 11 [121]. 189g Mevcs. Fr. .- Ueber den Einfluss der Zellteilung auf den Se- kretionsvorgang, nach Beobachtungen an der Niera der Salamanderlarve; Festschr. v. Kupffer, Jena [121]. igoS Miranh:. M. •■ Sur la présence d'un «corps réducteur» dans le tégument chitineux des Arthropodes; Arch, d'Anat. micr., t. 7 [97]. 19114 Mollisoii, Th : Die ernahrende Tatigkeit des Follikelepithels iin Ovarium von Melolontha vulgaris; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 77 [212]. 1S98 Monto^oHu-rv , fhos. H. J' : 'i"he spermatogenesis in Pentatoma up to the formationof the Spermatid; Zool. Jahrb , Morph , Bd. 12 [i5o, i5i, i52]. 1907 II On tlie Maturation Mitoses and Fertilization of the Egg of Thcrtdmm; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 25 [go]. 1910 I) On the Dimegalous Sperm and Chromosomal Variation of Euschistus, witli Référence tu Chromosomal Continuity; .\rch. f. Zellforsch , Bd. 5 [i5o|. 258 J. PANTEL 1910 Morrtl, Ch. V . : The Chromosomes in the Oôgenesis, Fertilization and Cleavage of Coreid Hemiptera ; Biol. Bull., Vol. 19 [89]. 1906 Miiiisoii, J. P. : Spermatogenesis cjf the butteifly, Papilio rutultis; Pioc. Boston Soc. Nat. H., vol. 33 [iSo, i5ij. 191 1 Niclsoi. y. C. ; Undersogelser ovei- entoparasitiske Muscidelarver hos Arthropoder; Vidensk. Meddel. fra den natuih. For., Bd. 53 I41]. 1898 Packard, Alph. S. : Text-book of Entomology. New-York, iSgS [19, 27, 2.8]. 189S Pantcl , J. : Le Thrixion Halidayaniim Rond., essai mono- graphique sur les caractères extérieurs, la bio- logie et l'anatomie d'une larve parasite du groupe des Tachinaires; La Cellule, t. i5 [43, 48, 118, 121, i3o|. 1909 » Notes de neuropathologie comparée, ganglions de larves d'Insectes parasités par des larves d'Insectes; Le Névraxe, vol. 10 [170]. 1910 » Recherches sur les Diptères à larves entomo- bies. I. Caractères parasitiques aux points de vue biologique, éthologique et histologique ; La Cellule, t. 26 [41, 45, 48, 49, 96, 98, i3o, i3g, i66, 170, 218]. igoô Pantcl, J., et de Sincty, R. : Les cellules de la lignée mâle chez le Notonecta glauca; La Cellule, t. 23 [88, i5i, iSg]. rSgg Paulniier, F. C. : The Spermatogenesis of Anasa iristis ; Journ. of Morph., vol. i5, Suppl. |i5o]. igio Pérez, Ch. : Recherches histologiques sur la métamorphose des muscides, Calliphora erythrocephala Mo. ; .Arch. Zool. exp. et gén., (5), t. 4 [21g]. 1886 Pérez, J. : Des effets du parasitisme des Stylops sur les .'\piaires du genre Andrena; Act. Soc. linn., Bordeaux, vol. 40 [126, 12S, 140]. 1900 Riibes, O. : Zur Kenntnis der Eibildnng bei Rkizotrogus solstitialis L. ; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 67 [212]. 1738 Réaumur. R. A F. (de): Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes. Paris, 1738 [82, ml. igo8 Reichenuw, Ed. : Die Riickbildungserscheinungen am Anouren- darm wahrend der Métamorphose und ihre Bedeutung fur die Zellforschung; Arch. mikr. Anat,, Bd. 72 [190]. ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 25g igog Roubaud, E. .- Recherches biologiques sur les conditions de viviparité et de vie larvaire de Glossina palpalis ; C. R. Acad. Se, Paris, t. 148 [188]. igio I) Recherches sur la biologie des Synagris ; Ann. Soc Ent. Fr., vol. 7g [46]. 191 1 » Etudes biologiques sur les Glossines du moyen Dahomey; C. R. Acad. Se, Paris, t. i52 [18S]. i8gg Riickert, J. : Die erste Entwicklung des Eies der Elasmo- branchier; Festschr. Kupffer, Jena, iSgg [8g]. igio )) Ueber Polyspermie ; Anat. Anz.. Bd. 37 [go]. 1886 Sasaki, C. • On the life-history of Ugimyia sericaria Rondani; Journ. Se. Coll. of the Imp. Univ. of Japan, 1886 [27]. iS85., Schneider. A. : Veher die K\it\v\c]ie]ung der Sphaerularia Bombi; Zool. Beitr. v. Schneider. Bd. I [122 126, 127, 244]. i885/, 1) Fortgeset/.te L^ntersuchungen iiber Sphaerularia Bombi; Zool. Beitr. v. Schneider, Bd. I [127, i63]. i885r » Die Entwicklung der Geschlechtsorgane der In- secten ; Zool. Beitr. v. Schneider, Bd. I [2o6{')]. 1837 Siebold, Th. (voti) : h'ernere Beobachtungen ûber die Spermatozoen der wirbellosen Thiere ; Arch. f. Anat., Phys. und vviss. .Medicin, Jahrg. 1837 [27]. igoi Sinéty, R. (de) .- Recherches sur la biologie et l'anatomie des phasmes ; Thèse de Paris. Lierre, igoi [2g, 45, nq, 14g, 188]. igo7 Soyer, Ch. : Nouvelle série de faits cj-tohigiques relatifs à l'ovogénèse des insectes; C. R. Soc. de Biol. de Paris, t. 63 [212]. igio Stevens, N. M. : An unequal pair of Hétérochromosomes in Forficula ; The Journ. exper. Zool., vol. S [i4g|. igii Strickland, E. H. .• Some Parasites of Simulium Larvae and their Effects on the Development of the Host; Biol. Bull., vol. 22 [243]. 1886 Stuhbnann, Fr. : Die Reifung des Arthropodeneies nach Beob- achtungen an Insekten, Spinnen, Myriapoden und Peripatus; Ber. d. Naturforsch. Ges., Frei- burg i. B., Bd. i [56, 80]. i8Sg Voeltzkow. A. : Entwicklung im Ei von Musca vomitoria; Arb. aus cl. Zool.-Zoot. Instit. Wûrzburg, Bd. g [gi]- C) A cette page lire (S5c) au lieu de (S5) 26o 1903 1864 igo6 1910 igio 1895 1886 1900 1906" 1906^ Vdinov, D. N. ]Vdsnia::ii, A. Weschc, W. Wheelcr. W . M. Witman, H. L. : Wilcox B- V. Will, L. Wtkon, E. B. Zweiger, H. J. PANTEL La spermatogénèse d'été chez le Cybister rœselii ; Arch. de Zool. exp. et gén , (4), t. i [i5r, iSz]. . Die Entwicklung der Dipteren; Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. i3 u. 14 [i3, 79, 83, 94 (')]• ; The genitalia of both the sexes in Diptera, and their relation to the armature of the mouth ; Trans. Linn. Soc. London, II. Ser., Zool., vol. g [27I. ; The Effects of parasitic and other kinds of cas- tration in Insects Journ. exp. Zool., vol. 8 [122, 125, i3i. i32, i34, 216, 243]. The degenerated cells in the testis of Leptino- tarsa signaticollis ; Journ. of Morph., vol. 21 [206J. : Spermatogenesis of Calopienus fcmur-rubrum and Cicada tibicen; Bull, of the Mus. of comp. Zool. at Harvard Collège, vol. 27 [i5o, i5i, i58|. ; Oogenetische Studien. I. Die Entstehung des Eies von Colymbetes fusais L ; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 43 [245]. : The cell in developnient and inheritance. New- Vork, 1900 [217]. ; Die Spermatogénèse von Forficula auricularia ; Zool. Anz., Bd. 3o [149, i52]. Die Spermatogénèse von Forficula auricularia L.; Inaugural-Dissertation, Jena, igo6 | 147, 14g, l52l. (') A cette page lire (64J .m lien île (6h EXPLICATION DES PLANCHES 0. PLANCHE I. FiG 1-9 ( hortim de la face ventrale de l'œuf, chez qiieli/iies espèces où il est adhésif. FIG. 1. Nemorilla maculcsa Meig , partie du clicnion incomplètement formé et de l'épithélium choriogène correspondant. — cl, région latérale du chorion ; — cv, sa région ventrale, plus mince; — fl. fv, régions correspondantes de l'épi- thélium; il est bas là où le chorion est épais, haut là où il est mince; les cel- lules de la région ventrale offrent entre elles des différences de structure et de colo- rabilité tenant peut-être à leur état physiologique, et des différences de hauteur dépendant de leur situation : basses près de la ligne de contour latéral (à gauche de la figure) et de la ligne médiane (côté droit de la figure), elles atteignent leur plus grande hauteur entre ces deux limites; la hauteur des cellules paraît être en rap- port avec la future production des nodules adhésifs; — l. lamelle latérale prolon- geant l'angle de raccordement du chorion ventral avec le latéral; elle se montre enroulée du premier coup, et ses cellules formatrices ne se distinguent pas, aux stades rencontrés, des cellules banales. — Liq. picro-formo-acétique. — Apochr. 2, i,3o X 6 (gross. : /So) [35, 36, 37]. VIG. 2. Id., mêmes parties au moment où l'œuf est prêt à abandonner l'ova- riole ; les limites cellulaires sont indistinctes, les no^'aux déjà altérés. — na, nodules adhésifs du chorion ventral; autres lettres comme fig. 1. — Même traitement et même gross. [35, 36, 37]. FIG. 3. Meigenia floralis Meig., partie du chorion \entral incomplètement formé cv. et de l'épitliélium choriogène correspondant fv; limites cellulaires in- distinctes, noyaux aplatis mais non altérés; le chorion est mince, par rapport à celui de la région dorsale, et l'épithélium offre une colorabilité spéciale, indice du dernier travail choriogène qui va donner la zone superficielle adhésive. — Même traitement. — Apochr. 2, i,3o X '' (gross. : 75o). FIG. 4. Gymnosoma rotundatiim L., coupe transversale du chorion au moment où l'œuf va abandonner l'ovariole (la dépression, qui est naturelle, a été exagérée (') On indiquera entre crochets les pages du te.'cte où il est question de la figure. 33 202 J. PANTEL dans les traitements). Sur la face ventrale, une formation adhésive en gâteau d'abeilles se présente aux faibles grossissements comme une frange grossière ca. — A X 4 (gross. : 97) [38]. FIG. 5. /(/., coupe de cette formation perpendiculairement aux parois latérales des alvéoles. — Apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [38]. FIG. 6. Id., partie antérieure d'une chambre ovocytaire très avancée, coupe sagittale; une forte rétraction due aux réactifs a altéré le contour de la cavité choriale, en ratatinant outre mesure la masse de l'ovoplasme et l'épithélium chorio- gène. — ca, formation adhésive. alvéoles intéressés obliquement; — cd, chorion dorsal; — cr, grande crypte respiratoire encore inachevée; — cv, chorion ventral, paraissant ici passer à la formation adhésive sans la ligne de démarcation bien tranchée visible sur d'autres coupes (fig. 4, 8); — fd, épithélium choriogène de la face dorsale, à cellules usées et aplaties, invaginé au niveau de la crypte, épaissi mais irrégulier en avant; — fv, épithélium de la face ventrale; — m, pertuis micropylaire; en regard, dans l'épithélium, une condensation mal arrêtée dans sa forme, peut-être le conducteur (?) ; — mv. membrane vitelline; - nv, quelques noyaux entassés, pouvant appartenir aux cellules formatrices du micropyle ou aux cellules épithéli.iles de la ch;unbre nourricière actuelleuTent résorbée presque en entier; — o, ovoplasme. — Pérénvi. — Même gross. [9, 38, 3g, 52, 100, loi]. FIG. 7. Id., partie dorsale d'une chambre ovocytaire moins avancée, coupe sagittale; cd, fd, mv, 0, comme kig. 6. — Même préparation et même gross. [38]. FIG. 8. Id., région ventrale de cette même chambre montrant la formation de la couche adhésive alvéolaire et l'état correspondant de l'épithélium choriogène. - al, alvéole vide intéressé longitudinalement ; — ao, cavité appartenant à un alvéole coupé obliquement; — ca, ensemble de la formation alvéolaire constituée d'une substance homogène qui tranche principalement par sa colorabilité sur le chorion ventral cv ; — fv, épithélium choriogène ventral, de caractères très particuliers à ce stade : chaque cellule fait vers l'intérieur une saillie en forme de gros pseudopode oîi est logé le noyau et qui correspond à la cavité d'un alvéole (la rétraction violente due aux réactifs a produit ici im retrait général vers l'extérieur) ; -- o, ovo- plasme recouvert d'une membrane vitelline nette. — Même préparation et même gross. [38, 39]. FIG. 9. Id., partie de l'épithélium ventral fv, à un stade un peu plus avancé où il passe, par suite de la rétraction totale de la saillie nucléigère, à l'état réalisé FIG. 6; la rétraction, presque achevée à droite, où on ne voit plus iju'un reste de saillie cjtoplasmique, est imminente à gauche; les saillies c3'toplasmiques sont limi- tées par un contoiu' net; les noyaux se déforment en émettant (passivement?) des protubérances simples ou multiples dirigées dans le sens du mouvement de rétrac- tion. — ni, noyau avant la rétraction. — nr, noyau après la rétraction. — Même préparation. — Apochr 2, i,3o X *> (gross. : ySo) [39]. ENVELOPPES DE l'œUF, DÉGÂTS PARASITAIRES INDIRECTS 203 FiG. 10-18. Éhide extérieure de V appareil micropylaire. FIG. 10. Tricholyga major B. B., région antérieure de la valve inférieure de la coquille désarticulée dans l'acte de l'éclosion, préparation in toto; suivant la ligne médiane, une rosace micropylaire ayant au centre un double pertuis; autour de la rosace, le chorion est finement pointillé ou montre par ]ilaces le polj'gonage habituel; le bord libre de la valve offre une striation radiale d'aspect fuyant, qui dépend de la structure profonde, et une zone tout à fait claire qui tient au biseau résultant de la désarticulation (?). — Apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [21, 52, 53]. FIG. 11. Winthemyia ^-pustulata F., fragment de la valve supérieure de la co- quille désarticulée dans l'éclosion, portant la rosace micropylaire; une aréole centrale relativement très grande et à contour irrégulier correspond au pertuis micropylaire; le bord libre du fragment offre une apparence de large bande qui n'est que la coupe optique du chorion devenu subitement déclive. — Apochr. 2, i,3o X 6 (gross. : 750) [21, 52, 53]. F"IG. 12. Ediinomyia fera L., partie antérieure de l'œuf observé à frais dans l'eau salée, coupe optique. — m, pertuis micropylaire. — Apochr. 2, l,3o X 4 (gross. : 5oo) [52 1. FIG. 13. Bigonichaeta setipennis Fai.l., partie antérieure de l'œuf observé à frais dans les mêmes conditicms; la plasmolyse a déterminé un retrait considérable de l'ovoplasme ov, demeuré en rapport avec le micropyle par un cordon crdi, qui ne peut être autre chose que la membrane vitelline affaissée sur elle-même; le chorion est fortement et irrégulièrement épaissi autour du microp\'le. — D X 2 (gross. : 220) [56]. FIG. 14. Gon:a atra Meig., région antérieure de l'œuf observé en coupe optique dans une préparation in toto de la trompe; le conducteur micropylaire cm paraît être en continuité de substance avec l'ovoplasme. - Liq. picro-formo-acétique. — Même grossissement [54, 55, 56]. F'IG. 15. Id . vue extérieure de l'appareil micropylaire d'après un œuf gonflé par absorption d'eau; la région ventrale v, mince et claire, se projette en dehors de la partie dorsale d, rigide et obscure, et montre une rosace micropylaire à reliefs assez marqués, avec un conducteur en cône émoussé, cm. — Apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [20, 54]. FIG. 16. Xysia holosericea F., partie antérieure de l'œuf examiné à frais en coupe optique; l'appareil microp3-laire m est dépourvu de conducteur externe. — D X 2 (gross : 220) [55]. FIG. 17. Fausta radicum B. B., partie antérieure de l'œuf extrait de l'utérus incubateur et examiné à frais dans l'eau salée; il n'existe pas de conducteur; le micropyle est occupé par un volumineux paquet de spermies enchevêtrées, sp. — Même grossiss. [85, 86, 108]. 264 J- PANTEL FIG. 18. Plagia ruralis Fi.i,., partie antérieure de l'œuf extrait de l'utérus incubateur, traité par la potasse faible et monté en milieu aqueux; il existe un con- ducteur micropvlaire externe an, ijui s'est gonflé dans sa région distale en prenant l'aspect d'un panache, mais a conservé sa forme dans sa région proximale. — Même gross. '54, 55]. PLANCHE II. FiG. 19-25. Étude extérieure de l'appareil micropyhnre et de la pénétration des spcrmtes. I-'IG. 19. Cyrtophlebia ruricula Mek; , partie antérieure d'un œuf extrait de l'utérus incubateur immédiatement en arrière de l'appareil spermathécal et examiné dans l'eau salée; pas de conducteur microjiylaire extérieur, un paquet de spermies pendant du micropyle; ici, la membrane vitelline a suivi l'ovoplasme or dans son retrait plasmolytique, mais un filament spermien sp, qui était, semble-t-il, pelotonné en boucles lâches encore partiellement visibles au-dessous de la région du micropyle, a été rectifié par entraînement de sa partie céphalique, et se laisse suivre sui tout un parcours dans la zone superficielle de l'ovoplasme. — [85, 86, 87, loS]. FKj. 20. Compsilura concinnaia Meig., pôle antérieur d'un œuf pris dans la trompe et observé à frais. — cm, conducteur micropylaire de grandes dimensions; — 0, ovoplasme; — rm, région microp}'laire du chorion en coupe optique, avec indication de quelques saillies vagues, aperçues en vue superficielle autour du con- ducteur. — D X 4 (gross. : 390I [53, 54, 68]. FIG. 21. Id., même partie dans un œuf extrait de l'utérus incubateur; pas de conducteur micropylaire externe; une seule spermie pendante en un point où aucun pertuis n'est reconnaissable, probablement parce qu'il est aveuglé par un conducteur interne. — Même gross. [53, 54, 85, 86, 108]. FIG. 22. Vibrissina dcmissa Rnd., même partie dans l'œuf extrait de l'utérus incubateur et contenant une larve prête à éclore. — cm, conducteur micropylaire pareil à celui de Compsilura, fig. 20, mais accidentellement penché; — sp, faisceau axial de filaments spermiens, encore très nets à cette époque reculée; la partie épaisse du chorion forme une calotte vue en raccourci, chargée au voisinage immédiat du conducteur de fines sculptures. — D X 4 (gross. : Sgo) [53, 54, 85, 86]. FKi. 23. Id., même partie dans un œuf extrait du même utérus et contenant de même une larve complètement développée; aucune trace de conducteur externe; un riche faisceau de spermies sp; deux apfiendices aciculaires ch représentent les restes d'une charpente squelettique dépendant du chorion, et servant à soutenir le conducteur externe, qui peut être facilement entraînée dans la chute de cet appendice. — Aprochr. 2, i,3o X 4 (gross : 5oo) [53, 54, 55, 85, 86]. ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 205 FIG. 24. Id., même partie dans un œuf ne montrant ni conducteur externe ni paquet spermien, la charpente squelettique ch se détachant avec netteté sous \d forme de fines aiguilles divergentes. — Même gross. [53, 55|. FUI. 25. Paraplagm trépida Mek;., région antérieure d'un œuf extrait de l'utérus incubateur et examiné en coupe optique dans l'eau salée, oi'i la plasmolyse est survenue ; toute la région (lolaire est occupée par un paquet de spermies très étalé en largeur; la membrane vitelline est restée adhérente à la région micropy- laire, mais le sac cmi, formé par suite de son affaissement, n'est plus vide de sub- stance ovoplasmique comme celui de Bigonichaeta, fig. 13. - oi', ovoplasme rétracté. — D X -2 (gross. : 220) [55, 85, 86]. Fig. 26-34. Cryptes respiratoires. FICj. 26. Wmthemyia .^-pustulata F , groupe de cinq cryptes respiratoires se détachant sur le polygonage ordinaire (région antérieure du chorion dorsal), les deux de gauche à limite comnume indistincte; chaque crypte est incomplètement fermée par une crépine à contour polj-gonal largement perforée au milieu, et prend part avec les grandes aréoles banales à la constitution d'une sorte de carrelage combiné — Apochr. 2, i,3o X 6 Igross. : 75o) [102]. FIG. 27. Id., groupe de deux cryptes empruntées à un œuf où la crépine obturatrice est complète. — Même gross. [102]. FIG. 28. Meigenia floralis Meig., fragment du chorion dorsal portant un semis de cryptes ; leur contour est arrondi ; elles sont fermées par une crépine complète à larges mailles et siègent tantôt à un nœud, tantôt sur une ligne du polygonage généraL — Même gross. [102]. FIG. 29. Id., partie d'une coupe du chorion dorsal très incomplètement formé cd, et de l'épithélium choriogène correspondant fd. passant par une crypte cr; les limites cellulaires sont indistinctes, circonstance tenant très probablement à la mau- vaise fixation, et les noyaux encore isodiamétraux; la crvpte dépend d'une cellule ici indistincte; elle consiste en une excavation choriale avant un plancher à texture lâche, formé de filaments noueux et ranieux; le cytoplasme de la cellule formatrice n'est plus présent dans l'excavation que sous la forme d'une saillie plongeante — Liq. picro-formo-acétique. — Même gross. [(), 24, 102, io3] FIG. 30. Id., partie d'une coupe Au chorion dorsal sensiblement plus avancé cd, et de l'épithélium choriogène correspondant fd, passant par tiois cryptes cr ; l'épithélium est moins haut qu'au stade précédent et les novaux, déjà aplatis, com- mencent à montrer des signes d'altération; les deux crypites de droite sont coupées suivant un plan médian, et montrent le cytuplasme de la cellule formatrice en voie de rétraction; celle de gauche est intéressée moins profondément et, prise seule, ferait penser à une excavation entièrement intrachoriale; le chorion laisse apercevoir dans 266 J. PANTEL sa zone interne une série de points perliformes et une striation radiale plus visibles sur d'autres préparations. — Même technique et même gross. [22. 24, 102, io3]. FIG. 31. Tricholyga major B.B., groupe de crj-ptes de la région dorsale an- térieure; la crépine obturatrice est arrondie; ses larges mailles sont subdivisées en aréoles de second oidre placées à un niveau un peu inférieur; le polygonage ordinaire n'est bien distinct qu'en dehors du groupe. — Même gross. [104]. FIG. 32. Id., groupe emprunté à la région postérieure; la crépine est d'al- lure plus irrégidière et peut se montrer perforée d'une fenêtre médiane à peine plus grande que les mailles ordinaires (crypte inférieure), ou beaucoup plus grande (crypte supérieure) — Même gross. [104]. FIG. 33. Id., fragment d'une coupe transversale du chorion comprenant : couche adhésive ca. chorion dorsal cd, chorion ventral cv, et crypte cr; les détails structu- raux, assez mal rendus sur le dessin, sont à interpréter d'après les explications don- nées sur la FIG. Xt (page 3i); la crypte est une excavation dont le plancher est consti- tué suivant toute son épaisseur par un système de filaments rameux, irréguliers, entresoudés fréquemment, et le plafond par une lame en apparence continue et simple, représentant une crépine fermée à reliefs estompés (?). — Même gross. [22, 104]. FIG. 34. Neiiiorilla maculosa Meig., fragment d'une coupe transversale de l'œuf mùr, comprenant : chorion dorsal cd, choricin ventral cv, lamelle latérale enroulée /, nodules adhésifs na (c'est par erreur que l'ovoplasme a été dessiné sans membrane vitelline arrêtée; les détails structuraux du chorion, assez indistincts sur la coupe ici reproduite, ont été décrits sur la figure scmi-schémati(iue 5/ (page 35); le chorion dorsal contient deux cryptes voisines, situées plus superficiellement que celles de Tricholyga et ouvertes; leur plancher comprend, au-dessous d'une zone à structure lâche, une zone assez épaisse à structure commune. — Apochr 2. i,3o X 4 (gross. : 5oo) [g, 10, 22, 35, io5]. PLANCHE III. FiG. 35-43. Cryptes et autres dispositifs respiratoires. FIG. 35. Gymnosoma rotundatum L., fragment du chorion dorsal comprenant la crypte respiratoire, unique mais remarquablement grande, située un peu en dehors de la ligne médiane, et l'appareil micropylaire, lequel siège au bord même, en avant; la crypte est fermée par une grande crépine à contour vaguement triangulaire, com- prenant un cadre bien marqué et un contenu aréole qui semble parfois faire défaut; en dehors du cadre, une grande rosace dont les éléments, assez visiblement centrés sur lui, vont en s'estompant à mesure (ju'ils s'en éloignent, l'appareil micropylaire montre une large excavation médiane et une ro.^ace d'aréoles circonscrites par des crêtes saillantes, tout l'ensemble étant assez inégal pour que le contour libre de l'oeuf paiaisge comme crénelé à ce niveau; on a tenu compte, dans le dessin, de la I ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 267 partie déclive du chorion, dont la coupe optique montre l'existence d'un épaississe- ment microp^laire — Apochr. 3, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [21, 53, loo], FIG. 36. Frontina lacta Meig., partie d'une coupe du chorion et de l'épithé- lium choriogène correspondant, au moment où l'œuf est près d'abandonner l'ovariole; l'épithélium très épuisé est réduit à l'état d'une pellicule où les noyaux sont aplatis et condensés. — cr, plage respiratoire du chorion dorsal, caractérisée par une épaisseur générale plus grande, des espaces intrachoriaux plus vastes, irréguliers s'ouvrant fréquemment au dehors; - d, chorion dorsal; les piliers qui unissent les deux limi- tantes sont tellement élargis contre ces lames que les interespaces prennent l'appa- rence d'oves; à gauche, le chorion dorsal passe brusquement au chorion ventral homogène. — Apochr. 2, i.3o X 6 (gross : 75o) [20, 107, loS]. FIG. 37. Goina aira Meig., chorion vu de face d'après une coupe rasante fortement colorée à l'hématoxyline ferrique et correctement différenciée; les ronds clairs semblent correspondre à des pertuis mettant les interespaces internes en rap- port avec l'extérieur. — Même gross. [20]. FIG. i8. Frontina laeta Meig., chtirion dans les mêmes conditions; le fond gris correspond à la limitante externe; les petites images anguleuses plus colorées sont les projections des piliers, et les orifices clairs, arrondis, disséminés entre elles, correspondent à des pertuis qui mettent en rapport avec l'extérieur l'ensemble des interespaces. — Même gross. [20], FIG. 39. Fausta radicum B. B , chorion dans les mêmes conditions; le fond gris correspond à la limitante externe, ici très fine; les gros points colorés sont les projections des piliers; les pertuis paraissent manquer. - .Apochr. 2, i,3oX 12 (gross. : i5oo) [18, 20]. FIG. 40. M., chorion en ciiupe perpendiculaire (le côté supérieur de la figure correspond à la face interne); l'image est scalariforme, les échelons étant représentés par des piliers déliés qui peuvent s'élargir, notamment en s'appliquant sur la limi- tante interne, d'où les aspects de très gros points dans les vues de face. - Même gross. [18]. FIG. 41. Micropalpus pudicus Rnd., partie du carrelage aérifère aux moyens grossissements. — D X 2 (gross. : 220) [108]. FIG. 42. ('yrtophlcbia rurici)la Meig., diflerence à frais entre les parties pneu- matisées (à gauche et en bas) et les parties non pneumatisées (à droite en haut) du chorion [q8]. FIG 43. Blepharidea vulgaris Fall., chorion de face aux forts grossissements, d'après une coupe rasante fortement colorée; les lignes du polygonage apparaissent comme de larges bandes claires anastomosées; le fond gris correspond à une limi- tante mince portant çà et là des pertuis ronds, comme dans le cas de Frontina, FIG 38; les images en bois de cerf qui garnissent l'intérieur des aréoles et se 268 J. PANTEL montrent surtout développées sur leurs bfirds (d'où la régularité des bandes de l'aréolage) sont l'équivalent des petites images anguleuses de la fig. 38, et corres- pondent à des piliers en forme de lames irrégulièrement et capricieusement gon- dolées; dans les larges bandes de l'aréolage, qui correspondent aux limites communes des cellules choriogènes. les piliers semblent faire défaut. — Apochr. 2, i,3o X 12 (gross. : i5o<.)) [20]. Fig. 44-45. Caryopathologie. FIG. 44. Vanessa iiriicae L., deux noyaux musculaires devenus libres dans la dégénérescence d'une fibre qui logeait une jeune larve de Sturmia pupiphaga (ob- servation à frais dans le liquide histolytique ultérieurement additionné de vert de méthyle acétique); la division indirecte que montre le noyau de gauche démesurément tuméfié pourrait être interprétée comme un indice de survie (?); l'épaisseur anormale de la membrane, facile à saisir grâce aux granules qui en dessinent le contour in- terne, semble témoigner d'une lutte nécrobiotique dans laquelle le noyau aurait protégé temporairement son intégrité. — D X 4 (gross. : 3go) [2iq]. FIG. 45. Tach. V., deux noj'aux de l'épithélium tégunientaire d'une larve morte, dont les organes semblent n'avoir succombé que successivement; une épaisse membrane à double contour, de même signification probable que celle du cas pré- cédent, a résisté aux bactéries, qui, réunies en monceaux grouillants, ont digéré toutes les parties cytoplasmiques; le réseau chromatique est condensé, sans doute par plasmolyse, en un amas qui peut inclure le corps nucléolaire (homogène) ou lui être accolé. — Même gross. [220]. Fig. 46-53. Phénomènes cytopaihologiques de la castraiion parasitaire indirecte chez le mâle de « Furficula ». FIG. 46. Forficula auricularia L., hébergeant une forte larve III« de Bigo- nichaeta setipennis, trois cystes de spermatocytes I emprimtés à la région du testicule la moins ravagée. - A, cyste d'apparence presque normale, à structures nucléaires et mitochondriennes correctes, où néanmoins les spermatoc^-tes sont fusionnés en un complexe syncvtial (incomplètement reproduit), et où des altérations s'annoncent dans un noyau de cyste et dans la zone de cytoplasme qui le contient; — B, reste d'un cyste très dépeuplé, montrant divers noyaux cystiques tuméfiés, plongeant dans une masse cytoplasmique vacuoleuse, et des spermatocytes à noyaux corrects, mais à corps cytoplasmiques fusionnés ; — C, reste ne comprenant que des noyaux cys- tiques très tuméfiés et plongeant dans une masse indivise de cytoplasme vacuolisé. — Flemming, Heidenhain. - Apochr. 2, i,3iiX4 (gross. : 5oo) [i5S, 160, 161]. F'IG. 47. Id., groupe comprenant en bas deux noyaux cystiques gonflés, paraissant entourés d'une zone vacuoleuse imitant un corps c\-toplasmique (?), et en ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 26g haut quelques spermatocytes I à noyau et à condensation mitochondriale bien con- servés, mais à cytoplasmes fusionnés; deux corps sombres arrondis correspondent à des résidus dégénératifs. — Même préparation et même gross [i5S, 160]. FIG^ 48. Id., un spermatocyte double à fort grossissement 'cellule b de la fig. 50); les structures sont, dans tous les détails, celles des éléments simples correspondants; le duplicisme s'indique dans le miyau par sa forme allongée, excavée à gauche, et dans la condensation mituchnndrienne par des modifications de forme correspon- dantes. — Même préparation. - Apochr. 2, i,3o X 12 (gross. : i5oo) [160]. FIG. 49. Id., groupe de spermatocytes I devenu flottant par suite de la des- truction de la paroi cystique, comprenant des éléuients hétérogènes : en bas des sper- matocytes en métaphase. à «/a chromosomes; en haut un élément beaucoup plus grand, saisi également en métaphase, où il faut admettre en gros n chromosomes, speruiatocyte double, comme celui de la i-io. 48 ; au milieu, des spermatocytes I à diverses étapes de l'accroissement — Même préparation. — Apochr. 2. i,3o X 4 (gross. : 5oo) [i5S, i5g, 160]. FIG. 50. Id., groupe hétérogène relevé dans des conditions analogues. — a, spermatocj'tes normaux; — b, le spermatocyte double dessiné isolément fig. 48; — c, spermatocyte en état de résorption; — d, amas globuleux de restes dégénératifs indéchiffrables (plus sombre et plus dense que n'indique le dessin). ^ Même pré- paration et même gross. [i58, iSg, 160, idi]. 1*"IG. 51. Id., groupe plus hétérogène relevé dans des conditions analogues, comprenant : un faisceau de filaments spermiens à droite; un spermatocyte en divi- sion en bas; deux spermatides, l'une à droite marqué spd, l'autre à gauche et en bas, près de la cellule en division; divers spermatocytes au repos, sains ou altérés, et un complexe résiduel en voie de résorption à gauche de spd. — Même prépa- ration et même gross. [i58, 159, 160, 161]. FIG. 52. Id., groupe de spermies en désordre et de no3-aux cystiques devenus libres à la base du testicule par la désagrégation préuiaturée de la membrane plas- modiale; les no^'aux ont une structure dégradée et montrent de fréquents indices de fragmentation. — Même préparation, même gross. [ibi, 1O2]. FIG. 53. Id., groupe relevé dans la zone des spermatogonies. comprenant : une colonie spermatogoniale en métaphase, très régulière, trois complexes syncytiaux à des degrés divers d'altération, six spermatogonies au repos, d'aspect normal, mais ne montrant pas de limites cellulaires, un noyau spermatogonial très altéré ■ et un autre réduit à l'état de boule homogène. — Même préparation, même gross. [i58]. 34 270 J- PANTEL PLANCHE IV. F'iG. 54-69. Structure et développement des enveloppes de l'œuf. FIG. 54. Ptychomyia selecta Meig., chorion et membrane \itelline de la région dorsale, état définitif en coupe perpendiculaire. — cr, crypte respiratoire ouverte; — le, limitante externe du chorion; — II, limitante interne; — mv, membrane vitel- line; — o, ovoplasme; — />, piliers unissants, cessant de se colorer et de se montrer distincts au voisinage de la limitante externe; - r, vide de rétraction. — Apochr. 2, i,3o X 12 (gross. : i5oo) [g, 22, io5]. FIG. 55. Id., mêmes formations à un stade antérieur. — c, chorion en voie d'organisation, à piliers peu colorables et mal arrêtés dans leur forme; - /, épithé- lium choriogène, simple contour des cellules (allongées et couchées, à ce stade et dans cette région); — /, lacunes accidentelles; — mv. membrane vitelline, beaucoup plus épaisse qu'au stade de la fig. 54; — 0, ovoplasme. — Même gross. [22, 24]. FIG. 56. Meigenia floralis Meig., chorion et' membrane vitelline de la région dorsale à un stade très avancé. — c, chininn ne laissant reconnaître aucun détail structural; — /, esquisse des cellules choriogènes, longues et couchées; — mv, mem- brane vitelline encore très épaisse, homogène. — Même gross. [11, 24]. FIG. 57. Id., coupe de la membrane vitelline mv plus jeune, se montrant comme une bande épaisse, incluant çà et là des vacuoles ; — 0, ovoplasme. — Même gross. [12]. FIG. 58. Micropalpus pudicus Rnd., état définitif des enveloppes d'après une coupe de l'œuf traité dans l'utérus incubateur. --- c, chorion offrant des parties plus épaisses d'aspect scalariforme et des parties plus minces à structure indistincte; — ttiv, membrane vitelline homogène, colorable, appliquée sur l'ovoplasme o et l'ac- compagnant dans le retrait provoqué par les réactifs. — Même gross. [g, 20, 109]. FIG. 59. Id., membrane vitelline mv plus jeune, à un stade où le chorion est encore absent; région postérieure de la chambre ovocytaire où les no}'aux n de l'épithélium choriogène passent de la forme aplatie, qu'ils ont sur le contour latéral de l'œuf, à la forme arrondie qu'ils ont au pôle postérieur; la membrane vitelline émet dans l'ovoplasme des expansions qui s'y épuisent insensiblement. — Même gross. [11]. FIG. 60. Fausta radicitm B. B., un des aspects de la membrane vitelline sur le contour latéral de l'œuf avant l'apparition du chorion. — mv, cette membrane très épaisse, à zones externe et interne condensées, contenant en pleine épaisseur des vacuoles qui s'exagèrent facilement dans les traitements; — /, épaisseur de l'épithé- lium choriogène. — Même gross. [12 1. FIG. 61. Id., un des aspects de la même enveloppe à la première apparition du chorion. — c, ébauche du chorion sous la forme d'un liséré pâle, se colorant ENVELOPPES DE LŒUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 27I plus faiblement et autrement que la membrane vitelline, sans détails structuraux; — /, épithélium choriogène; — inv, membrane vitelline apparemment en continuité avec la substance ovoplasmique et comme moulée sur une série périphérique de vacuoles inégales, — o, ovoplasme ; — v, sphérule vitelline. — Liq. picro-formo- acétique, même gross. [i5]. FIG. 62. Cyrtophlebia data Meig,, état très avancé des enveloppes d'après la coupe d'un œuf prêt à abandonner l'ovariole. — c, chorion, d'épaisseur à peu près définitive, dont les piliers ne montrent bien que leur pied; — /, limite de l'épithé- lium indiquée par un pointillé; — tnv, membrane vitelline, n'ayant pas atteint son état de condensation définitive; — o, ovoplasme; — r, vide de rétraction. — Même technique et même gross. [g, 11, 23]. FIG. 63. Id., fragment de chorion vu de face, d'après une coupe rasante correctement colorée, stade presque définitif; le fond gris correspond aux limitantes, les images anguleuses plus teintées sont dues aux piliers vus en raccourci. — Même technique et même gross. [20]. FIG. 64. Id., coupe perpendiculaire de la membrane vitelline jeune avant l'apparition du chorion. — /, esquisse de l'épithélium ; — mv, membrane vitelline; — o, ovoplasme abondamment chargé de sphères vitellines de nature complexe. — Solution mercurique de Petrunkewitsch, même gross. [12]. FKi 65. Id., portion de la même enveloppe vue de face au même stade, d'après une coupe rasante; la partie dessinée ou seulement esquissée comprend trois aréoles, a, b, c, qui correspondent à autant de cellules choriogènes, et dont l'individualisation est due en partie aux différences d'épaisseur, en partie à la distribution des vacuoles bulliformes. — Liq. picro-formo-acétique, même gross. [12]. FIG. 66. Compsilura concinnata Meig., membrane vitelline très jeune, telle qu'elle se présente au pôle postérieur de l'œuf sur les coupes axiales; elle tranche sur l'ovoplasme par sa densité et sa colorabilité, mais est d'ailleurs en complète con- tinuité avec sa substance; vacuoles bulliformes en plusieurs couches. — Liq. picro- formo-acétique; même gross. [12. i5|. FIG. 67. Id.. membrane vitelline à un stade encore jeune (au moment où s'organise le microp3le), d'après du matériel fixé au Flemming ; le réactif paraît avoir produit une forte contraction qui aurait prématurément amené l'enveloppe à l'état de pellicule mince; il existe en dessous une couche de vacuoles plates et régularisées. — Même gross. [i5]. FIG. 68. Id., membrane vitelline à un stade plus avancé, d'après du matériel fixé au liquide picro-formo-acétique. — c, chorion pelliculaire; — /, épithélium chorio- gène; — inv, membrane vitelline encore plus épaisse i]ue le chorion, mais appelée à se condenser; — r, vide de rétraction. — Même gross. [23]. FIG. 69. Calliphora erythrocephala Meig., membrane vitelline jeune en coupe perpendiculaiie, — /, esquisse de quatre cellules choriogènes; — mv, membrane 272 J- PANTEL vitelline à pseudo-stiucture, ici très marquée, résultant d'une division en gros prismes perpendiculaires, isolée par rétraction de l'ovoplasme et de l'épithélium ; — o, ovo- plasme avec sphères vitellines homogènes. — Zenker; même gross. [12]. FiG. 70-73. Déveluppcmcnt du pédoncule fixateur chez « Carcelia >-. FI(i. 70. Carcelia Cheloniac Knd., portion postérieure de la chambre ovocytaire lors de la première différenciation des cellules formatrices, coupe axiale. — cl, cli- vage rétractionnel de la membrane vitelline; - /, cellules choriogènes formant une calotte dont la plus grande épaisseur correspond au futur pédoncule; - mv, mem- brane vitelline homogène. — Carnoy. — Apochr. 2, i.3o X 4 (gross. : 5oo) [42, 43, 44]. FIG. 71. Id., même région, stade où le pédoncule est à moitié formé. — c, couche choriale dont l'appendice est une dépendance; sa structure, bien marquée à gauche de la figure, devient indistincte sur l'appendice où l'on remarque seulement une zone superficielle plus claire et une partie profonde plus obscure (peut-être parce que l'extration du colorant )' est moins complète); — mv, membrane vitelline; la calotte épithéliale est devenue une élevure en dôme où les cellules basales et latérales ont pris une nouvelle orientation; la rétraction due aux réactifs a fait ap- paraître des vides artificiels entre les cellules et autour de la formation choriale. — Même préparation et même gross. I42, 43, 44, 48]. FIG. 72. Id., région distale de l'ajjiiendice à peu près achevé et de l'élevure cellulaire, coupe sui\ant le plan de symétrie de l'appendice; les cellules latérales ont leur segment interne transformé en lanière et poussent de bas en haut. — p, bou- ton terminal du pédoncule; — r, vide de rétraction. — Même préparation, même gross. [42, 43]. FIG. 73. Id., coupe transversale de l'appendice et de l'élevure choriogène in- complètement dessinée; la tige de l'appendice est excentrique et les cellules chorio- gènes sont inégalement développées autour d'elle; le bouton terminal se foruTe du côté des cellules les plus longues. — Carnoy; même gross. [43] FiG. 74-81. Cellules micropylaires. FIG. 74. Gonia atra Meig., chambre ovocytaire au moment où le développe- ment de la membrane vitelline va débuter et chambre nourricière correspondante, esquisse de la coupe axiale. — fm, cellules micropylaires formant un ilôt épithélial, ici bien isolé, à la partie antérieure de la chambre nourricière; — t, cellules nourricières à limites indistinctes, à noyaux inégaux; — vg, noyau de l'ovocyte. — Liq. picro- formo-acétique, gross. : i5o. [58]. FIG. 75. Ble'.haridea vulgaris Fai.l., coupe correspondante à un stade un peu plus avancé; le groupe des cellules micropylaires fm est descendu au milieu des nourricières. — Même technique et même gross. [58]. ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 273 FIG. 76. Id., la coupe correspondante un peu plus tard; les cellules micro- pylaires /;m se sont installées contre l'ovucyte; d'autres cellules épithéliales e de- meurent encore çà et là dans la chambre nourricière; la membrane vitelline (indiquée par un trait fort) se développe à toutes et aux seules surfaces de contact entre l'ovocyte et les épithéliales, les cellules formant le revêtement latéral de l'ovocyte s'allongent vers les micropylaires. — Même gross. |58]. FIG. 77. Id., coupe médiane de la chambre ovoc\taire au moment où va se former le micropyle. dessin inachevé. — c, noj-aux de cellules épithéliales de la chambre nourricière (limites cellulaires indistinctes); — /, cellules épithéliales for- mant le revêtement latéral de l'ovocyte (cellules basses, ou s'allongeant vers les micropylaires pour complète»" le re\'êtement antérieur (cellules obliquement allongées, à limites ordinairement visibles); — fin, cellules micropylaires; — mv, membrane vitelline jeune; — rm. sa région micropylaire fortement proéminente du côté de l'ovoplasme et tendant ici à se décomposer en lanières; exceptionnellement la résorp- tion des cellules nourricières se montre complète — Carnoy ; apochr 2, i,3oX4 (gross : 5oo) [Sg, 62, Si|. FIG. 78. Id , aspect des cellules micropylaires et du conducteur micropj-laire jeune immédiatement avant rélabniation du chorion. — on, conducteur. — mv, meuibrane vitelline plus condensée ([ue dans le cas précédent; le renflement de la région micropylaire n'est pas déchiqueté en lanières. — Liq. picro-formo-acétique ; même gross. [62]. F"IG. 79. Compsilura concmnata Mek.., cellules micropylaires à leur arrivée contre l'œuf (novau en avant par rapport au sens du déplacement, impressionnabilité spéciale aux réactifs). — Même fixation et même gross. [5g, 60]. FIG. 80. /(/., région antérieure de la chambre ovocytaire à l'époque où s'or- ganise le micropyle, coupe médiane incomplète et incomplètement dessinée. — /, noyaux des cellules choriogènes communes; — fm, cellules micropj'laires (noyau remonté, cj-toplasme fibrillaireh — mv. membrane vitelline : au-dessous court une ligne fine réunie à la ligne forte par des piliers, qui est peut-être une apparence due à la régularisation de vacuoles périphériques; on pourrait aussi l'interpréter comme la part propre de l'oeuf dans la formation mixte, ici dédoublée, que repré- sente la membrane vitelline; il n'}- a pas d'épaississement micropylaire caractérisé; il existe une perforation médiane lentomicrop^lairei et deux plis minces, symétriques par rapport à cette perforation, de formation i>lus récente; — nt, rontoLir d'un n(jyau de cellule nourricière en voie de résorption. - Im.emming ; gross. : 730 [60, 61, 63, 64]. FIG. 81 Id., mêmes parties et à peu près même stade d'après du matériel fixé à la liqueur picro-formo-acétique, dessin inachevé à gauche. — e, un noyau épithélial de la chambre à nourricières; — el. épaississement local de la membrane vitelline; — esm, épaississement sous-micropylaire; la meuibrane vitelline proprement dite, marquée du côté des cellules par un trait fort, porte une interruption médiane 274 J- PANTEL (perforation entomicrop^-laire) qui ne semble pas se continuer dans l'épaississement ; — fm, cellules micropylaires ; i, interruption temporaire de la membrane vitelline au niveau d'un c corps intermédiaire », conservé dans sa forme très correcte durant toute la période d'accroissement (un autre se voit fortuitement dans la position à peu près symétrique, à droite des cellules microp3'laires) ; — w, noyau de nourricière en voie de résorption; — o, ovoplasme; — t, corps de cellule nourricière. — Même gross. [58, 59, 5o, 61, 63, 72] PLANCHE V. FiG. 82-97. Structure et développement de l'appareil micrupylairc che:: les Muscides, FIG. 82. Compsilura concinnata Meig., partie antérieure de la chambre ovo- cytaire et de la chambre nourricière résiduelle au moment où se constitue le micropj'le, coupe médiane; ovocyte tronqué-excavé en avant, le fond de l'excavation correspondant à l'appareil micropylaire; une seule enveloppe : la membrane vitelline mv, très irrégulière, fortement épaissie et retenant très inégalement l'hématoxyline dans la région micropylaire; parmi les cellules épithéliales, dont les limites sont le plus souvent indistinctes, trois microp3'laires dont les grands noyaux sont en rangée transversale et dont les cytoplasmes forment un ensemble vaguement et irrégulière- ment fibrillaire, (]ui aboutit à la dépression médiane de la membrane vitelline et s'y termine par une zone de substance plus homogène, le conducteur micropylaire; deux nourricières presque totalement résorbées, t. — Liq. picro-formo-acétique; apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [61, 63, 66, 68]. FKi. 8 '. Id., mêmes parties dans une autre chambre sensiblement au même stade; l'épaississement antérieur de la membrane vitelline, toujours très considérable par rapport aux régions latérales, est plus uniforme; le conducteur micropylaire est élevé en cône et limité par des aspérités visiblement détachées de traînées vagues situées au-dessus, qui sont orientées vers les noyaux des cellules micropylaires. — Même préparation; même gross. [61, 63, 66]. FHi. 84 /(/., mêmes parties à un stade un peu plus avancé. - c, chorion, sous forme de pellicule irrégulière très colorable, percé d'un birj^e orifice (pertuis ectomicropylaire) livrant passage au conducteur, encore indistinct au-dessus des parties minces de la membrane vitelline; — cm, conducteur micropylaire étiré à sa base en forme de tige, par suite de la réti action (jui a éloigné les enveloppes de l'épithélium, s'épaiiouissant en haut en une sorte de gerbe idétail exagéré dans la gravure), qui correspond à une transformation relativement peu avancée des corps cytoplasmiques des micropylaires; — mv. membrane vitelline; — p. perforation à ccmtours un peu vagues paraissant exister dans la membrane vitelline (?); - r, vide de rétraction. — Même fixation, même gross. [63, 66, 67, 68]. ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 2/5 FIG. 85. Micropalpîis pudicus Rnd.. région antérieure de la chambre à ovocyte et de la chambre à nourricières lorsque l'appareil micropylaire commence à se con- stituer, coupe médiane ; la rétraction, au lieu de séparer la membrane vitelline mv des parties adjacentes, y a produit un clivage avec étirement de traînées visqueuses, laissant reconnaître lepaississement très prédominant de toute la région antérieure et, au milieu, une partie non clivée indiquant un état spécial à la place du pro- chain micropyle; trois cellules micropylaires visibles; cellules nourricières très incom- plètement résorbées. — - Même préparation et même gross. [63, 66, 67 1. l'^Ki. 86. Id., coupe correspondante, stade plus avancé. — c, chorion, très distinct au côté droit de la figure, oii il est isolé par rétraction, indistinct dans toute la région antérieure et à gauche; — mv, membrane vitelline, épaissie et très colo- rable sur le devant de l'ovocyte; il paraît exister au point de plus grande épaisseur un orifice caverneux, à parois irrégulières, occupé par une substance homogène (perforation entomicropylaire enxahie par le pied du conducteur); au-dessus, les traînées ordinaires orientées vers les noyaux des cellules micropylaires, qui consti- tuent la forme actuelle du conducteur externe; ^ r, vide de rétraction. - Même fixation, même gross. [63, 64, 66]. FKi. 87. Fausta radicnm B. B., coupe correspondante, stade de la première apparition du chorion sur le devant de l'œuf. — c, chorion, assez épais et structuré, à gauche de la figure, peu distinct à droite, pellicula're sur le devant de l'œuf où il est représenté par une forte ligne noire émettant çà et là des saillies en pointes et offrant au milieu une large ouverture (la perforation ectomicropylaire) par où descend le conducteui"; celui-ci sous forme d'un amas conique vaguement fibrillaire et zone, qui vient appuyer son sommet sur la membrane vitelline; la forme conique probablement due à un étirement survenu dans une rétraction locale de l'ovoplasme; trois no5'aux de cellules microp}'laires au-dessus du conducteur ; — mv, membrane vitelline, pelliculaire sur le contour latéral, épaisse en avant, en continuité avec la substance ovoplasmique par des travées perpendiculaires, subitement déprimée au milieu où un vide de rétraction la sépare du chorion. - Même fixation, même gross. [63, 64, 66, 67, 69]. FIG. 88. Id., coupe correspondante, même stade ou stade un peu plus jeune (une cellule nourricière encore très incomplètement résorbée); la rétraction médiane, ici plus accusée, a fait naître entre les deux enveloppes un vide considérable; la traction exercée par là a produit sur le conducteur un étirement qui l'a réduit à l'état de fil, et sur la membrane vitelline à laquelle il adhère un relèvement en cône; le chorion, plus épais que dans le cas de la figure précédente mais moins colorable, sauf sur les bords de l'orifice, est resté en place; la partie extrachoriale du con- ducteur passe insensiblement à la niasse cytoplasmique indivise, fibrillaire des cellules micropylaires (trois noyaux visibles). — Même préparation; même gross. [64, 66, 67, 6g|. FIG. 89. Id., coupe correspondante, stade beaucoup plus avancé (ne sont complètement dessinés que les enveloppes et le conducteur) , membrane vitelline 276 J- PANTEL anhiste, intimement accolée au chorion structuré dans les parties minces, nettement séparée dans la région microp}-laire où elle est épaisse, déprimée et inégalement décolorée (hématoxjdine ferrique); la décoloration locale qui se remarque sous le conducteur comporte peut-être la même interprétation que celle de la fig. 86; le chorion, très nettement structuré au-delà de la région micropylaire, est seulement très épais et inégal autoui de l'orifice; le conducteur a la forme d'un amas sur- baissé, débordant, appliqué sur l'ectomicropyle ; une apparence vague et fuyante ferait penser à un tunnel interne. — Même fixation; même gross. [63, 67, 69]. FIG. 90. Id., coupe correspondante stade légèrement moins avancé; le cho- rion est moins épais et moins accidenté autour de l'orifice ectomicropjdaire; la mem- brane vitelline n'est pas déprimée. — Même fixation; même gross. [64, 67, 69]. FIG. 91. Carcelia Cheloniae Rond., partie antérieure de la chambre ovocytaire et de la chambre nourricière résiduelle au moment où le chorion va se former sur le devant de l'œuf, coupe médiane; la membrane vitelline est homogène et graduel- lement épaissie jusqu'au pôle, où elle envoie dans l'ovoplasme un appendice globu- leux (appendice entomicropylaire); les cellules micropylaires ne se distinguent des choriogènes ordinaires que par leur situation; la chambre nourricière n'est repré- sentée en haut de la figure que par quelques restes dégéuérescents. - Carnoy ; même gross. [62, 65, 67]. FIG. 92. Id., partie antérieure d'une coupe médiane de l'œuf et de la mem- brane vitelline à un stade très a\ancp, renseignant sur le sort probable de l'appen- dice. — mi, région micropylaire de la membrane vitelline niv; l'appendice, réduit et modifié dans sa forme, semble plonger dans une masse claire qui pourrait être due à des produits de digestion incomplètement assimilés par l'ovoplasme (?); — o, corps de l'œuf, dont la zone périphérique chargée de granules dessine le contour de la masse claire — Carnoy; même gross. |62, 65]. FIG. 93. Id., coupe médiane à travers les enveloppes seules, à un stade où le chorion est formé, mais où ses dépendances micropylaires sont incomplètes. — c, chorion structuré, à limitante externe épaisse, offrant des inégalités superficielles qui s'accentuent vers le pôle; deux de ces inégalités, a, [5, sont la coupe d'une crête annulaire destinée à se compléter, s'élèvent autour d'ime excavation v; — mi, appendice entomicropylaire avec, au milieu, une masse plus difficile à décolorer et, en haut, une large excavation en entonnoir, celle-ci paraît en continuité, grâce à une substance finement granuleuse qui la remplit et la déborde, avec le plancher de --. — mv, membrane vitelline s'épaississant graduellement à mesure qu'on avance vers l'appendice. — .^pochr. 2, i,3o X 12 (gross, : i5oo) [62, 64, 70]. FIG. 94. Id., coupe médiane de la chambre ovocytaire et de la chambre nour- ricière résiduelle d'où est tirée la figure précédente. — Carnoy; apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [62, 64, 65, 67, 70]. FIG. 95. Id., coupe correspondante, stade plus avancé, dessin inachevé. — c. chorion, à limitante externe notablement épaissie; — me, sa région micropylaire, ENVELOPPES DE LŒUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 277 dont l'excavation médiane est large et profonde; - mi, appendice entomicropj-laire rejeté très loin par suite d'une forte rétraction de l'ovoplasme o; — mv, membrane vitelline; — r, vide de rétraction. — Même fixation; même gross. [q, 62, 70]. FIG. 96. Id., coupe médiane de l'ectomicropyle dans un œuf prêt à aban- donner l'ovariole. — c, chorion devenant brusquement homogène au voisinage de l'appareil ; — o', pi élevure choriale en forme de tubercule creux, percée en haut de plusieurs pertuis aboutissant à la cavité y (comparer avec fig. 93); celle-ci paraît isolée de l'entomicropyle par un plancher mince imperforé et une couche gra- nuleuse qui se clive rarement dans les rétractions modérées. — Apochr. 2, i,3o X 8 (gross. : 1000) [52, 67, 71]. FIG. 97. Id., profil du tubercule ectomicropylaire dans l'œuf extrait de l'uté- rus incubateur. — Gross. : 5oo [67, 71]. Fig. 98-99. Développement du mïcropyle chez u Apis «. FIG. 98. Apis ligîistica Spin., partie antérieure de la chambre ovocvtaire et de la chambre nourricière résiduelle avant la formation du choricm, coupe médiane. — et, chambre nourricière formant un ensemble lâche, vacuoleux, d'aspect patho- logique, où se distinguent des noyaux épithéliaux bien conservés et des restes dé- générescents de cellules nourricières; — /, cellules choriogènes formant un revête- ment continu au niveau de l'ébauche micropylaire; — mv. membrane vitelline, con- sidérablement épaissie sur le devant de l'œuf et interrompue par un large orifice entomicropylaire; — o, ovoplasme en rapport, par des travées d'union, avec la membrane vitelline et avec la traînée descendante qui correspond à l'entomicropjie. — Liq. picro-formo-acétique ; même gross. [76, 77). FIG. 99. Id., coupe correspondante, stade légèrement plus avancé. — et, f, mv. même signification; — fm, groupe de cellules épithéliales plus étroites que les ordinaires, constituant au-dessus de l'orifice entomicropylaire un faisceau conique à base externe, qui fonctionne comme les cellules micropylaires des Muscides, mais dont l'origine est à déterminer; les bords de l'orifice entomicropylaire sont irréguliers; il existe dans l'ovoplasme de nombreux et riches noyaux de Blochmann. — Même fixation; même gross. [76, 77, 78, 199]. PLANCHE VI. Fig. 100-101. Enveloppes et leurs dépendances chez v. Apis ». FIG. 100. Apis ligustica Spin., coupe longitudinale d'un œuf complètement développé et de son revêtement épithélial repoussé en dehors par un extra-ovat accidentel; la substance sortie de l'œuf s'est insinuée en couche uniforme, non entre 278 J PANTEL les deux enveloppes, pourtant non adhérentes et très séparées par places, mais entre le chorion et l'épithélium choriogène. en prenant un état alvéolaire qui rappelle un peu celui de l'œuf. — d, lieu de rupture de la double enveloppe; — ea, épithélium correspondant à la région adhésive du chorion, située un peu latéralement par rap- port au pôle postérieur; les cellules y sont beaucoup plus hautes et beaucoup moins épuisées que sur le contour latéral; — ech, épithélium correspondant à la région micropylaire, à cellules actuellement moins hautes que celles de ca, mais plus hautes que les choriogènes communes, qui sont très aplaties et dont les noyaux punctifornies se voient çà et là sur le contour externe de la figure; — em, ecto- micropyle, indistinct à ce grossissement. — Liq. picro-formo-acétique ; faible gross. [46, 77, 199]. FIG. 101. fd., ectomicropyle et région sous-jacente plus grossis. — c, chorion, d'apparence homogène; — em, entomicropyle formé par un ensemble de canaux obliques bien distincts en dehors, devenant indistincts en dedans; ils paraissent converger vers un petit espace que des traînées de substance étirée réunissent encore à l'entomicropyle ; celui-ci ne se distingue sur la membrane vitelline iiiv que par des irrégularités d'épaisseur sans doute accidentelles. — Apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [77, 78]. FiG. 102-104. Dégâts parasitaires indirects n'intéressant pas l'appareil reproducteur. FIG. 102. Lcptynia hispanica Bol., adulte parasité longtemps avant la dernière mue par des larves de Thrixton, cellule adipeuse trinucléée demeurée à l'état lar- vaire. — «i, n^, w.î, les trois noyaux, à deux stades carj'ocinétiques différents; — va, vacuoles graisseuses. — Sublimé acide; gross. : 5oo fiigj. FIG. 103. Id., adulte normal, coupe d'un lobe adipeux comprenant une cel- lule trinucléée à gauche, une cellule uninucléée à droite; il existe dans le c^'toplasme de nombreuses vacuoles graisseuses parfois développées contre le noyau et détermi- nant dans son contour une véritable crénelure. — ]*Iême fixation; gross. : 23o [118, 1 19]. FIG. 104. Id., adulte très épuisé par le parasitisme (larves de Thrixion), coupe d'un lobe adipeux entièrement dépourvu de vacuoles graisseuses. — Même fixation; même gross. [11 S, 119]. FiG. 105-112. Phénomènes histopathologiques de la castration parasitaire indirecte chez (I Bombus terrestris n L. reine, sphérularisé ; fixation au Flemming; dessins ramenés au gross. 500. FIG. 105. Partie d'une cellule nourricière malade. — cy, cytoplasme parsemé de corpuscules colorables et de petites masses à structure hétérogène; — /, saillie pédiculisée de cytoplasme, dont la production constitue un stade normal de la ENVELOPPES DE LŒUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 279 lobulisation du noyau, mais qui pourrait donner lieu pathologiquement à une am- putation, lorsque la dépression du corps cytoplasmique survient à l'époque où elle se forme; — ■ n. noyau encore simple, d'aspect normal [170, 174I. FIG. 106. Région postérieure d'une coupe longitudinale à anomalies multiples comprenant, en plus d'un amoncellement de cellules épithéliales, l'ovocyte et cinq cellules nourricières totalement ou partiellement représentées. — ech, épithélium cho- riogène irrégulièrement stiatifié et ramassé en arrière de l'ovocyte, à nombreuses cellules gonflées et diversement altérées; - ne, no3-aux de cellules épithéliales perdus dans le cytoplasme d'une cellule nourricière où ils dégénèrent; - 0, ovocyte dont le noyau est visible sous la forme d'une grande vésicule à réseau chromatique pau- vre; il est engagé par la plus grande partie de sa masse au milieu des nourricières, alors que les ovocytes normaux de même âge en sont complètement isolés; il contient un très grand nombre de noyaux de Bloch.m.^nn, dont la multiplicité indique un ovocyte vieillot et rapetissé, ou un ovocyte envahi prématurément par suite de son état de dépression; — po, pli de la basale, laquelle parait très forte parce que rétractée; — ii-^5, cellules nourricières [167, 169, 178]. FIG. 107. Une nourricière dont le no3au « contient, sous la forme d'inclusions, des lobes cytoplasmiques amputés. — cy, cytoplasme n'émettant actuellement aucune proéminence dans le noyau; — /,, lobe émis précocement mais amputé et devenu globuleux, à structure déjà modifiée, contenant une vacuole de dégénérescence; — /j, corpuscule de même signification, avec une sphérule centrale plus colorable [170]. FIG. 108. Fragment de cellule nourricière dont le noyau n, après avoir atteint la forme dite lobée, a récupéré sa forme simple par amputation de trois lobes cyto- plasmiques. — cy, cytoplasme offrant en haut de la figure des irrégularités struc- turales qui indiquent un état de dépression; — h-h, lobes cytoplasmiques amputés et devenus globuleux; leur structure est assez modifiée pour montrer qu'il s'agit de parties indépendantes ; elle l'est trop peu pour qu'on puisse méconnaître leur origine; leur état de dégénérescence et de résorption s'indique, dans le cas de /,, par l'appa- rition d'une grande vacuole à contenu partiellement coagulable en tiaînées qui rap- pelleraient aisément un réseau chromatique décoloré [170, 171]. FIG. 109. Une des manières de faire de l'épithélium choriogène lors de la désagrégation de l'ovocyte, d'après une coupe longitudinale. — ech, épithélium cho- riogène; plusieurs cellules ont perdu tout rapport avec la membrane basale et pris une lorme polyédrique ; elles se montrent hypertrophiées, uni- ou binucléées et finissent par éclater en expulsant leur no3-au; — ne, un de ces noNaux libres, très gonflé; — od, ovoplasme en désagrégation [179]. FIG. 110. Un des modes de dégénérescence des chambres nourricières d'après une coupe longitudinale. - mb, membrane basale de l'épithélium; — «,, »,, n^, restes de noyaux de nourricières désagrégés en granules chromatiques dont l'ensemble rappelle plus ou moins nettement la forme originelle; ils plongent dans une masse peu colorable dérivée du cytoplasme, toute parsemée de granules détachés de l'amas 36 28o J. PANTEL nucléaire; — ne, noyaux de l'épithélium devenus libres entre les nourricières ou parmi leurs débris, quelques-uns bien conservés, d'autres condensés en masses h_vperchro- matiques [176, 17g, 180]. FIG. 111. Fragment d'une coupe de chambre ovocytaire en état de désagré- gation et de résorption avancées. — nw, morceaux de la membrane vitelline brisée et pétrie avec la substance ovoplasraique sous l'action de la musculature de l'ovariole; leur présence indique l'âge de l'ovocyte au moment où il a succombé ; — ne, noyaux épithéliaux introduits de même mécaniquement dans la masse de l'ovoplasme où ils se transforment en blocs hyperchromatiques; — od, ovoplasme en désagrégation [168, 179, i8o|. FKt. 112. Fragment d'une coupe où la désagrégation de l'ovocyte et la trans- formation des noyaux épithéliaux sont moins avancées. — mb, membrane basale; — ne, noyaux épithéliaux devenus libres, quelques-uns gonflés, mais d'aspect à peu près normal, quelques-uns en voie de fragmentation, d'autres déj<à transformés en masses hyperchromatiques; — od, substance ovoplasmique morcelée en gros fragments qui paraissent se résorber par la périphérie sans subir de modifications bien sen- sibles de structure ou de colorabilité [168, ijq, 180]. PLANCHE VIL FIG. 113. Forficula auricularia L. hébergeant une grosse larve III de Cero- Hiasia riifipes, partie d'une chambre ovocytaire très déformée, où l'ovocyte est en voie de dégénérescence, l'épithélium choriogène demeurant en pleine prospérité (une cinèse). — Liq. picro-formo-acétique; apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo) [204]. FiG. 114-123. Phénomènes histnpathologiques dans les ovaires de Muscides en état de castration indirecte non parasitaire. FIG. 114. Blepharidea vidgaris Fali.., mouche capturée l'utérus incubateur déjà bourré d'oeufs en dévelc>ppement, coupe médiane d'une chambre ovocytaire avec les nourricières correspondantes, devenue malade au moment où s'élaborait la mem- brane vitelline; réticulum ovoplasmiciue à larges mailles; épithélium vacuolisé dans ^a zone interne infranucléaire ; nourricières normales. — Liq. picro-formo-acétique ; dessin ramené au gross. 23o [189]. FIG. 115. Id., mouche capturée dans les mêmes conditions, coupe correspon- dante où l'ovocyte et les nourricières sont en état de complet délabrement. — /, épithé- lium choriogène; — fm, groupe de cellules micropylaires déjà parvenu au voisinage de l'ovocj'te quand les désordres se sont déclarés ; il est remarquable qu'il est bien conservé, quoique isolé au milieu de débris, moins prospère toutefois que l'épithélium choriogène; — rmv. reste de membrane vitelline; — ro, restes de l'ovocyte, formés d'un fond où la structure rappelle celle de la figure précédente, morcelés et par- ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 281 tiellement transformés en blocs denses hyperchromatiques; — ri, restes de nour- ricières imprégnés de substance chromatique (dérivée du noyau) qu'ils expulsent sous la forme de boules en se resserrant. - Même fixation, même gross. [190]. FIG. tl6. Id., mouche ayant passé sa dernière période larvaire dans une chenille captive, fixée dès l'éclosion, coupe correspondante; les dégâts commencent par l'épithélium, tout le reste étant encore normal. — e, épithélium discontinu de la chambre à nourricières; — /, épithélium choriogène, partie saine; — fm. une cellule micropylaire remarquablement grande; — 0. ovocj'te à structure fine; — r/, épithélium choriogène, partie nécrosée, foruiant une plage dégénérative hyperchro- matique; — t, nourricières; — vg, vésicule germinative. — Même fixation, mêir.e gross. [192]. inCi. 117. Id., même préparation que fig. 115, partie d'une chambre où les phénomènes se compliquent par la uianière de faire de l'épithélium; dans celui-ci, f, les limites cellulaires et la disposition en couche simple ont généralement disparu, le syncytium résultant oft'rant de nombreux noyaux clairs et, çà et là, des boules intracytoplasmiques auréolées d'un vide de rétraction, dont l'aspect et la colorabilité sont ceux des boules chromatiques émises par les restes des nourricières ri (phago- cytose); ces restes offrent les mêmes caractères que dans le cas de la fig. 115; à mesure (ju'ils s'usent par la périphérie, le syncytium épithélial se resserre et s'épaissit. — Même fixation; gross. : 5oo [190, igSJ. 1"1G. 118. Cyriophlcbia data Meig., mouche ayant passé sa dernière période larvaire dans une chenille captive, traitée à l'éclosion, coupe d'une chambre où l'ovocyte est en état de résorption très avancée. — mv, membrane vitelline; son épaisseur considérable et son aspect crénelé témoignent du rétrécissement général de l'enveloppe épitliéliale, pendant la résorption de son contenu. — ro, résidu ovo- cytaire s'usant par la périphérie en se transformant en un liquide granuleux, où nagent des granules denses très colorables; l'épithélium est bien conservé; à relever sa forme haute résultant, non d'une croissance, mais d'une rétraction en largeur qui le ramène à un stade bien antérieur à celui qui correspond à la mort de l'ovocyte; quelques restes dégénératifs et une vaste lacune claire, à la partie supérieure de la figure, se rattachant à la résorption particulière des nourricières. — Même fixa- tion; dessin ramené au gross. 23o [192, 193]. FIG. 119. Id., mouche traitée dans les mêmes conditions, coupe montrant la dégénérescence simultanée des cellules de la lignée sexuelle et des épithéliales; ces dernières forment une enveloppe générale où, sur un fond correspondant à un cytoplasme syncj-tial, se détachent les noyaux sous la forme de grosses vésicules claires, incluant une ou plusieurs sphérules très colorables, qui paraissent corres- pondre quelquefois au nucléole, quelquefois au réseau chromatique condensé ; l'ovo- cyte et les nourricières sont représentés par des blocs disloqués, chamarrés de par- ties colorables et de parties pâles, se résorbant graduellement. — Même fixation ; gross. : 5oo. 282 J- PANTEL FIG. 120. Id., mouche traitée d-ans les mêmes conditions, une des très grandes cellules spéciales qui se détachent du calicule et remontent dans l'ovariole parmi les chambres en dégénérescence. — «, noyau ; - rph, restes de petites cellules épi- théliales entraînées par la grande et prenant l'aspect de cellules phagocytées. — Sublimé acide (Petrunkewitsch) ; dessin ramené au gross. 5oo [194]. FIG. 121. Ptychomyia selecta Meig., mouche traitée dans des conditions analogues, coupe d'une chambre en dégénérescence où l'épithélium choriogène forme une enveloppe générale, commune aux restes de l'ovocyte, des nourricières et des micropylaires. — fin, îlot de cellules micropylaires à noyau condens'^, mais bien reconnaissable; — ro. résidu ovoplasmique ; — rt, résidu de cellules nourricières; l'épithélium conserve en arrière (bas de la figure) son aspect commun; sur les côtés il prend celui d'un épithélinm stratifié, sans limites cellulaires visibles, avec nombre de noyaux altérés et des boules chromophiles qui peuvent s'interpréter, dans beaucoup de cas, comme des parties phagocytées; en avant, les no3'aux identifiables sont plus rares; on y voit des blocs volumineux hyperchromatiques. probablement restes des nourricières enrobés passivement par l'épithélium, dans le mouvement général de resserrement qui lui vient de la musculature de l'enveloppe péritonéale. — Liq. picro-formo- acétique; dessin ramené au gross. 260 [igSj. FIG. 122. Faiista radicum B.B., mouche morte probablement intoxiquée (rétention forcée de la ponte), coupe d'un amas dégénératif représentant un reste de chambre ovocytaire; nombreux noyaux épithéliaux, dont quelques-uns encore en place dans un reste de cytopla.sme sjmcytial, d'autres flottants; blocs arrondis et sphérules hyperchromatiques dérivant de l'ovocyte ou des nourricières. - Même fixation; gross. : 5oo I194]. FIG. 123. Id., même préparation, coupe dans la plus ancienne chambre d'un ovariole. - cy, cytoplasme de cellule nourricière, avec fines vacuoles et plaques plus colorables, indices de l'état pathologique; — /. épithélium relativement sain, mais formant en arrière de l'ovocyte un amas conjonctivoïde à limites intercellulaires in- distinctes; ni, noj-au de celhde nourricière très rétracté; - 0, ovoc}-te irrégulière- ment enfoncé entre les nourricières, montrant, disséminées un peu partout et plus abondantes autour de la vésicule germinative vg, de nombreuses sphérules vitellines, qui n'apparaissent d'ordinaire que dans des ovocj'tes beaucoup plus développés; cette circonstance ainsi que la situation anomale font penser à un ovocyte se rapetissant sans modifier beaucoup sa structure. -- Même gross. [igS]. FIG. 124. Apis, ligustica Spin., cas de dégénérescence ovarienne accidentelle, tronçon de la coupe médiane d'une chambre où l'ovocyte se rapetisse par résorption sans modifier beaucoup sa structure; le rapetissement est manifesté : 1° par le nombre très grand de sphérules vitellines sur l'unité de surface; 2° par l'état rata- tiné de la membrane vitelline mv; ce rapetissement permet d'interpréter l'aspect étrange de l'épithélium choriogène /, redevenu haut (il est bas au moment où se ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 283 forme la membrane vitelline), et émettant des prolongements (jui s'engrènent avec les dentelures de la membrane vitelline. — Même fixation; gross. : 260 [201]. FiG. 125-128. Phénomènes hisiopatholo piques dans les ovaires de « Bombus ter- restris L. » en état de castration nutriciale ou accidentelle. FIG. 125. Ouvrière pondeuse, castration nutriciale, coupe transversale d'une chambre où la dégénérescence de l'ovocyte se fait avec intervention de phagocytose de la part des choriogènes ; le deutoplasme tend à se coaguler vers le centre en une masse compacte, et les parties périphériques sont encombrées de sphérules h}'per- chromatiques de toute grandeur, dont beaucoup se montrent disposées en séries radiales correspondant à la direction des cellules épithéliales, ou même se distin- guant à leur intérieur; les cellules épithéliales sont très hautes, et s'épuisent insensiblement dans l'ovoplasme sans qu'on puisse v distinguer une membrane apicale; — /, épithélium choriogène; — od. ovocyte; — pi, invagination épithéliale détermi- née par le rapetissement du résidu ovocytaire. — Liq. picro-formo-acétique ; dessin ramené au gross. 260 [198, 201, 202, 2i3]. FIG. 126. Probablement reine normale, castration accidentelle, coupe longitu- dinale d'une chambre où la résorption de l'ovocyte est accompagnée de phagocytose. — mb, membrane basale de l'épithélium choriogène; — mv, lambeaux de membrane vitelline brassés avec la substance ovoplasmique par la musculature externe (l'un des trois sortait en réalité du champ); — od, résidu ovoplasmitpie ; — ra, région apicale des cellules choriogènes; ces cellules, qui étaient isodiamétrales au moment où l'ovocj-te a été frappé (formation de la membrane vitelline), sont devenues cylin- driques et phagocytent activement les matériaux dérivés "de l'ovoplasme; les matériaux absorbés tendent à se réunir dans de vastes vésicules, dans lesquelles les plus denses apparaissent comme des boules ou des ellipsoïdes de même chromaticité que les corpus- cules vitellins ; les noyaux, assez riches en chromatine, sont souvent déformés par les \'ésicules; les membranes latérales sont très distinctes, les apicales très déli- cates. — Flemming ; gross. : 5oo [198, 201]. FIG. 127. Ouvrière pondeuse, castration nutriciale, même ovaire que fic. 125. coupe transversale d'une chambre 011 l'ovocvte od est devenu malade tardivement, lors- que la membrane vitelline allait se former; il se résorbe progressivement sans intervention phagocytaire de l'épithélium; le rapetissement détermine la production d'invaginations épithéliales pl^. ph. - Dessin ramené au gross. 260 [201, 202, 2i3]. FIG. 128. Ouvrière pondeuse, castration nutriciale, coupe transversale d'une chambre où la résorption de rovoc5-te s'achève sur place sans phagoc}'tose ; les restes de la membrane vitelline. rompue et très tourmentée ^grosses lignes serpenti- formes), l'état simplement granuleux de l'ovoplasme résiduel où plongent ces restes indiquent que les phénomènes ont débuté un peu plus tard que pour l'œuf de la fig. 127; au lieu de déterminer des plis internes, la réduction de volume a occasionné un allongement radial et une contraction latérale des épithéliales, qui donnent à l'en- 284 J- PANTEL semble l'aspect d'un épithélium intestinal plus ou moins festonné. — Liq. picro- formo-acétique ; même gross. [198, 201]. FIG. 129. Cyrtophlebia ruricola Meig., nu niche morte probablement intoxiquée (rétention de la ponte], coupe transversale d'une chambre où l'ovocyte a succombé après la formation de la membrane vitelline mv et se résorbe, la réduction de vo- lume amenant dans cette en\eloppe la production de plis pi, auxquels l'épithélium choriogène / ne prend pas piirt; le contenu n'est pas dessiné, seuls de volumineux cristaux, qui témoignent des transformations simplificatrices des produits dérivés de l'ovoplasme, sont représentés. — Dessin ramené au gross. 5oo [21 3]. FiG. 130-131. Phénomènes histopathologiques dans les ovaires de (( Forficula auri- cularia » L. en état de castration indirecte accidentelle. F"IG. 130 Coupe d'une chambre où l'ovocyte et la nourricière sont à peu près totalement résorbés; l'épithélium est transformé en un massif cellulaire con- jtmctivoïde de texture assez lâche, dans lequel une lacune centrale et quelques blocs d'une matière dense, très colorable, rappellent les derniers stades de la résorption de l'ovocyte et de la nourricière; le tout est enfermé dans la membrane basale de l'épithélium. anhiste et très colorible dont les nombreuses invaginations témoignent de la constriction extérieure qui agissait durant la résorption, et a contribué pour une grande part à la mise en monceau des cellules épithéliales. — Alcool formo- acétique (Morel-Dalous); dessin ramené au gross. 25o [2o3]. FIG. 131. Alème ovaire, coupe d'une chambre frappée au même stade, où la résorption des cellules de la lignée sexuelle est beaucoup moins avancée. — /, épi- thélium déjà disposé en une formation massive, sorte de tissu vacuoleux développé surtout en arrière et dans l'espace anguleux compris entre l'ovocyte et la cellule nourricière ; — od. résidu de l'ovocj'te, masse coagulée où de grosses bulles ont été laissées par la disparition d'enclaves probablement graisseuses; — rt, résidu de la nourricière, ensemble de blocs arrondis, homogènes, très colorables, se détachant sur un fond vacuoleux moins colorable. — Même gross. [aoS]. TABLE ANALYTIQUE DES MATIÈRES. Introduction Première section : Enveloppes de l'œuf et formations qui en dépendent. CHAPITRE I Données générales sur les enveloppes de l'œuf. Membrane vitelline ..... Définition, existence chez les Muscides. Premier rudiment et modifications subséquentes . Provenance ...... Membrane vitelline et endochorion Chorion ..... Structure définitive dans les espèces où son épaisseur demeure très taible structure définitive dans les espèces où il devient très épais et rigide Développement ...... Y a-t-il lieu de distinguer un exnchorion et un endochorion ? A propos des canaux-pores ..... 9 9 II i3 I6 i8 i8 21 22 25 25 A. B. C, n. E. CHAPITRE n. Les formations adhésives du chorion dans les œufs destinés à être colles sur un support. État de la question et revision des données de la littérature relatives au collage Chorion de la face ventrale dans les œufs où cette face est adhésivc Type de Tricholy-^a Type de Winthemyia . Type de Nemorilla Type de Gymnosoma Résumé Les pédoncules fixateurs dépendant du chorion chez les diptères Surfaces adhésives et appendices adhésifs chez les hyménoptères Surface adhésive dans l'œuf d'abeille Appendice suspenscur chez les Eumenidae Le « Eistigma » des Pédiculides et des Mallophages en regard de la couche en gâteau d'abeilles de Gymnosoma ....... 27 3o 3i 34 35 37 40 41 45 46 46 49 286 J. PANTEL CHAPITRE III. Appareil micropylaire chez les Muscides à larves entomobies. A. Étude extérieure du micropyle proprement dit ou ectomicropyle B. Étude extérieure du conducteur micropylaire C. Ensemble de l'appareil micropylaire d'après le développement a. Définition des cellules maternelles intervenant dans sa formation (celiuL pylaires) ...... h. Leurs modifications antérieures à la formation de l'entomicropyle et du conduc teur, on contemporaines de leur apparition c. Entomicropyle ...... d. Conducteur micropylaire ..... e. Ectomicropyle ...... I Cas où le chorion demeure tout à fait mince (Compsihira ) 2. Cas où. bien que mince, il est nettement structuré (Faustal 3. Cas de Carcelia .... f. Coup d'oeil d'ensemble .... 1. Remarques sur l'origine. 2. Remarques sur les parties constitutives g. Rapprochement avec les Muscides communes h. Rapprochement avec les Mellifères . i. Revision des données bibliographiques (Meissner, Stuhlmann, Henking, Lowne Gross) ...... D. Entrée des spermies ..... a. Données directes de l'observation b. Leur discussion: polyspermie C. D. CHAPITRE IV. Dispositifs respiratoires dans le chorion. Considérations générales ....... a. Le chorion en tant que porteur du système respiratoire de l'embryon b. Pneumatisation des dispositifs respiratoires dans les œufs à développement extra utérin ........ c. Pneumatisation des dispositifs respiratoires dans les œufs à développement intra utérin ........ a. Mécanisme de la substitution de l'air i^azeux aux liquides aérés S. Circonstances concomitantes Cryptes respiratoires a. Quelques descriptions concrètes a. Chez Gyninosuma |3. Chez Winthemyia •>'. Chez Meigenia 0. Chez Tricholyga b. Idée synthétique de la constitution et du développement c. Cryptes rudimentaires et plages respiratoires. Autres formes des disposilifs respiratoires . Rapprochements avec les données de la littérature . ENVELOPPES DE LŒUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 287 a. A propos de l'aptitude générale du chorion aux échanges respiratoires . 109 b. A propos des organes respiratoires différenciés dans le chorion . . no 1. Organes appendiculaires . . , . . .110 2. Gouttière dorsale et ailerons . . . .111 3. Accessoires du chorion réductibles à des cryptes respiratoires ou à des plages respiratoires , . . . . . ii3 4. Appareil pneumatique des Muscides larvipares .... ii3 Deuxième section : Dégâts parasitaires indirects. Introduction Ii5 CHAPITRE I. Dégâts indirects n'intéressant pas l'appareil reproducteur. A. Épuisement parasitaire des réserves graisseuses . . . . .117 B. Arrêt du corps adipeux à un stade inférieur de l'ontogénése (néoténie parasitaire) . 119 C. Ralentissement ou accélération de l'ontogénése en général .... 121 D. Accélération des phénomènes préparatoires à la nymphose .... i23 Simples remarques sur la débilitation musculaire et quelques malformations d'origine parasitaire ......... 124 CHAPITRE H. Dégâts indirects atteignant la fonction reproductrice, castration parasitaire indirecte. A. Historique et bibliographie ...... B. Aperçu général des phénomènes d'après le matériel utilisé dans le présent travail a. Remarques sur les actes instinctifs qui sont en relation avec la fonction repro' ductrice ....... b. Remarques sur les caractères sexuels secondaires c. Castration parasitaire proprement dite ou altération des gonades a. Chez un hôte non adulte ..... [i. Chez un hôte adulte. ..... C. Données sur le cas particulier de Forficula auricularia infesté par des Grégarines D. Étude cytologique de la castration parasitaire indirecte chez le mâle de Forficula para site par un Mermithide et par la larve de Bigonichœta setipennis a. Forme atrophique de la castration . a. Dégénérescences 1. Dans les éléments au repos 2. Dans les éléments en mouvemen B. Anomalies évolutives. 1. 'Variabilité chromosomique (?) 2. Éléments géants y. Retard évolutif caryocinétique 125 i35 i35 137 i38 139 142 145 145 145 145 148 I48 149 i5o i56 288 J. PANTEL b. Forme nécrotique de la castration (dégénérescences rapides et tendant à se gé néraliser) ... ... a. Remarques générales. ..... p. Données sur les cellules sexuelles .... V. Données sur les cellules de cyste .... E. Étude cytologique de la castration parasitaire indirecte chez la reine de Bombus terrestris hébergeant des Sphœriilaria ...... a. Remarques générales ...... b. Données sur les ovocytes ...... c. Données sur les nourricières ..... a. Anomalies atrophiques ..... 1. Formation de syncytiums .... 2. Admission de noyaux épithéliaux 3. Amputation de lobes cytoplasmiques internes; interprétation générale des noyau.x polymorphes .... 13. Phénomènes nécrotiques ..... d. Données sur les cellules épithéliales .... F. Castration parasitaire chez la reine de Bombus terrestris hébergeant des larves d'hymé' noptére ........ a. Symptômes paraissant tenir à la soudaineté et à l'époque tardive des emprunts nocifs ........ 1. Les chambres sont frappées sans ordre . . 2. L'enveloppe musculo-trachéolaire se contracte sur son contenu résiduel en le déformant ...... b. Symptômes de contagion cytopathologique chez des éléments d'espèces différentes c. Variabilité dans le sort de l'épithélium choriogène 1. Destruction totale précoce ..... 2. Destruction partielle ...... 3. Persistance avec ou sans phagocytose .... i56 i56 i58 I6l i63 i63 i66 i68 i68 i6g 169 170 175 177 180 181 181 182 182 i83 i83 i83 184 CHAPITRE IIL La castration parasitaire est-elle un phénomène « sui generis » ? Altérations non parasitaires de la gonade femelle chez divers insectes. Altérations chez les Muscides à larves entomobies ..... 186 a. Aperçu des conditions générales dans lesquelles les ovaires sont trouvés en état de souffrance ........ 186 a. Sénilité seule ou compliquée d'intoxication. .... 186 3. Conditions défavorables du développement post-embryonnaire . . 187 y. Intoxication dans la rétention forcée d'une ponte . . . 188 3. Conditions accidentelles non déterminées . . . .189 b. Données cytopathologiques. ...... 189 a. Sur les ovocytes ....... 189 3. Sur les nourricières .....-• 19° y. Sur les épithéliales ....••• '91 (5. Sur les grandes cellules calicinales (pédonculaires) de Cyrtophlebia elata. 194 ENVELOPPES DE l'œUF, DEGATS PARASITAIRES INDIRECTS 289 B. Dégénérescences chez Bombus et Apis ..... a. Remarques sur les conditions au.xquelles correspondent les cas étudiés b. Données cytopathologiques . a. Sur les ovocytes 3. Sur les cellules nourricières V. Sur l'épithélium C. Altérations chez Forficula. D. Examen de quelques données de la littérature sur les dégénérescences non parasitaires dans les gonades ..... a. Données sur les dégénérescences précoces b. Données sur les dégénérescences tardives E. La question des invaginations de l'épithélium choriogéne F. Résumé comparatif. Conclusion. .... 1. Castration parasitaire dans les deu.x sortes de gonades 2. Castration parasitaire et castration non parasitaire dans la gonade femelle 3. Conclusion ,..'.. • igô 196 197 197 199 200 202 206 206 207 211 214 214 214 2l5 NOTE ADDITIONNELLE. Quelques observations de caryopathologie Résumé et conclusions principales. 217 APPENDICE. I. Sur l'influence parasitique des » Mermithidae » et des i< Glugeidae » d'après Strickland II. Notes complémentaires concernant la forficule. a. Genèse des lobes nucléaires dans les cellules nourricières b. Biologie, cycle évolutif . . . . ■ c. Influence de la captivité , . . . . d. Sur la parasitation par les grégarines Liste bibliographique ...... Explication des planches ..... Table des matières 243 245 246 249 231 253 261 283 Planche I fl cl /^ 10 r\ Ifi 1 F bieseiïidîiS. bcuip. l'I.iiK hi- Il ! % : V.'- ^ ;«r;'^J;J^'» 'ïliSii 27 .<îp.v-.--.-,. .^Si.:^. ^ê* *5;jia?"aS~î;.. y, ^^;-=. ^a -a:; ^i//! De Tollena&e frètes Bru.- ■ Biesemans Sculp H.iiidii' III. <5» -^îî^''' rvy,^. 'fO .<-■*■> ,- ^«v*. .7.9 S6 il ^(3 ■n ,^ j\-iniùl. d.dpiiî d.apiiL.aei. .nans.Sculp. P/iinc/ic IV 'i. . . 'V;;*,. ^ m V > so J P^iteJ adnac deJ fm 7V -:-9--vtl^m i C3 69 >?■■ [nt. 'I , ■■■- v'r §■'■ WW!: ,L >V/ /. .-£A .Z)e Tollenaere frères Bru:T ^ B-'esema^is. Scap PUincliP \ ?^rr<;«^. «V ^ï^ I m ® \-;. :, y .'?rf /T.."'- V. 1;-. . « « . iJ.Pantel ad n&t del . LiA DeTollena.ir&Jroi-^:; Bj PlancJKaXI brr.-;^kJiù^:i:m<^^^ -"-K ,/(/.- f #*¥^:ftf-: '■/ K^••^: ■<^. (iî-' ■.•, i:/.'; ."■sa »'i'v "lî i O/^ ,<'-/ J" PanteJ ad nat.de2. Xith.De ToUen^f^s -fyéresJai-u^. ^' •il ne T. Bissemazis Soulp PItuiclu'VU - /-^•*v. ..0m. ;-1s ^. •♦*i-^t^ /■ fi fev^'^t^ .;- . ;.^'->^i»»\^ • ••' ■ r ,.,/•: ■ - l ■n7^^'- ■■■ '-3 ■at-- 4) -'■^ y^f-T'^^fel '■'/ j ••"•■î'.'.vs) f -T^--.* '••••^■•■•■••''V.l Si'^-^OjnAi ■ Sc-up ' Mlll. WIIOI IIBII AHY UH l'ITR T le 1 c LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE FONDÉ PAR J. i> . (jAxvNOY, professeur de BOIANIQUB ET DE BIOLOGIB CELLULAIRE» PUBLIE PAR Cjt OlLoOlS, l'ROFESSHUR DE ZOOLOOIE El DEMnRVOLOr.l E, A l'Université catholique de Louvain TOME XXIX 2 Bouin's solution : 40 °lo Formalin Picric acid (sat. sol.) Glacial acetic acid Flemming's weaker solution : I 0/0 chromic acid I % acetic acid Water I °/o osmic acid The effeets of each of thèse solutions are briefly summarized below. Flemming's stronger solution fixes well only the peripheral cells of the root, five or six layers at the most. In the interior cells the structures appear to swell and flow together, an effect due in ail probability to the large proportion (5 %) of acetic acid, which, on account of the more rapid pénétration of this acid, becomes even greater by the time the solution has reached the central tissue. Thas the inner cells are worthless for critical 2ii ce. 75 ce. 5 ce. 25 ce. 10 ce. 55 ce. 55 ce. SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 299 study. Of this fact Flemming (82) himself was fully aware. After this so- lution brilliant images are obtained by the use of Heidenhain's haematoxy- lin. As the very fine structures retain the color well the préparations are especially valuable for their study. The cytoplasm becomes coagulated into coarse strands and lumps, especially in the central cells. Benda's solution is also better for the peripheral cells than for those of the interior, though the différence between the two régions is very much less marked than it is in the case of Flemming's solution. Very good results are often obtained in the inner cells. This is to be connected with the smal- 1er amount of acetic acid présent (i %). In well fixed cells the structures stand out with great sharpness, in many cases even greater than after Flemming's solution. This différence seems to be brought about either through a slight contraction in Benda's solution, or more probably through a slight swelling in the case of Flemming's. The finest structures do not retain the stain quite so strongly as atter the latter fluid. Were it possible to use but one fixing reagent for Vicia, this one would be selected. The weaker chromo-acetic-osmic solution next given effects the cells in almost exactly the sanie manner as does Flemming's strong solution. The cytoplasm is probably not so greatly altered. Since this fluid contains only I % of acetic acid and still causes a swelling and flowing together of the chromatic structures of the interior cells it is plaiii that it is not the per- centage of the acetic acid alone that is responsible for the bad effects of this solution and of Flemming's, but rather its proportion to the chromic acid (4 : I in this solution, 6.6 : i in Flemming's, in contrast with only i.25 : i in Benda's. The percentage of osmic acid is the same in the last two). Bouin's solution also results in a swelling and rounding off of the structures. (Compare the smooth chromosomes from Bouin material in FiG. 32 with those of fig. 31, which are from Benda material.) Conse- quently the finer détails do not corne out as well with this solution as with the above. The spindle is made to appear with considérable clearness, which suggests the value of Bouin préparations for class use. Merkel's solution gives very inferior results. The ground substance of the nucleus is not perfectly transparent, and the whole préparation shows a lack of définition. Flemming's weaker solution unexpectedly proved to be the most un- satisfactory fixing médium of ail. The stain is removed from the chromatic structures so rapidly that it is impossible to obtain proper differentiation 3oO LESTER W. SHARP of the finer parts. The small amount of acetic acid is to be noted in this connection — only 0.068 "/o, or 0.24 parts acetic to i part chromic. For double chromosomes at late prophase it is fairly good, as the halves stand clearly apart from each other, p'ig. 23. Also the rapid destaining property renders material fixed in this solution of some value for the study of the structure of the chromosome. Since the conditions under which the roots grew were fairly uniform the dail)' periodicity in the frequency of division was not well marked. At any hour ail stages could be found. The best hours, however, seemed to be at about noon and six p. m.; at the former hour the number of prophases was very large, while in the evening telophases were présent in greater abundance. DESCRIPTION. In this portion of the paper the rcsults of the writer's work on Ficia will be presented with références necessary to properly relate them to the work of others, the gênerai discussion of the main points being reserved for the foUowing chapter. In order that the account of the telophasic trans- formation of the chromosomes into the resting reticulum and the prophasic condensation of the latter into chromosomes may be given without inter- ruption the description will begin with the fuUy formed chromosomes as they appear at the end of prophase. Late prophase and metaphase. As the chromosomes arrange themselves upon the spindle preparatory to their anaphasic séparation their double nature is obvious. In some pré- parations the two halves lie very close together and may be twisted some- what about each other. as in fig. 22, while in others they lie farther apart and show the présence of anastomoses with great clearness, fig. 23. In the immediately preceding stages the halves are pressed tightly together, so that thèse anastomoses seem to be due to the mutual adhérence at certain places when the halves move apart after the disappearance of the nuclear membrane. Very often some of the chromosomes show a transverse seg- mentation, as has been described by many writers. The double chromosomes take their places on the spindle with the halves SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3oi superposed at the point of insertion, a point emphasized by Grégoire (12) in a criticism of the work of Dehorne (ii), who has overlool^ed thèse stages, and represents the chromosonnes with the halves side by side and not in actual connection with the spindle. Lundegârdh (12 c) states that some of them may not be in superposition, but the présent writer finds on the contrary that they are always so placed. This arrangement seems to be a necessary stage preceding the séparation of the halves. The points of insertion of ail the chromosomes lie in a single plane, a feature not shown in fig. 22, since this figure represents a cell eut obliquely and selected to illustrate the superposition of the halves rather than the arrangement in a single plane. The latter point is shown in several of the following figures of the anaphase. The insertion of the fibers may be at any point on the chromosome. In fig. 22 it is at the end, in fig. 24 and 27 the long chromosomes are inserted at their middle points, and an inter- mediate position is shown by the lower chromosome in fig. 25. This stands in agreement with Grégoire's (12 results on Galtonia, Alliiiin and Trillium. B0NNEVIE (11) reports a médian insertion in Alliiim, while in Vicia Fraser and Snell (ii) describe an end insertion, which is surely the most fré- quent. In Salamandra and Alliiim Dehorne (11) shows the double chromo- somes arranged in pairs at metaphase, a phenomenon also reported by Gates (12) for Oenothera. Lundegârdh (10) dénies the existence of such a pairing in Allium and Vicia. The présent writer has also failed to find évidence for it in Vicia. Occasionally one or two « pairs " may be obser- ved, but this is held to be purely fortuitous. In préparations which comparative study shows to be well fixed the spindle appears as a very weakly developed structure. Its limits are made out with great difficulty or not at ail. The greater density of the -^ fibers - where they are attached to the chromosomes and the small projections on the latter at thèse points, fig. 22-26, give a strong impression of bundles of fibers actually puUing the daughter chromosomes apart. It is évident, however, as many writers hâve pointed out, that this simple interprétation can no longer be applied, and that the spindle should be regarded as a ré- gion of streaming or other activity along which the chromosomes move, and which is so altered by the fixing agents as to become more distinctly fibrous and visible. This is emphasized by the fact that in Vicia the poorer the gênerai fixation the more clearly the spindle fibres stand out, as 3o2 LESTER W. SHARP LuNDEGÂRDH (lo) has also observée!. Since the observation froin which Gates (12) recently concluded that the spindle is a relatively stable struc- ture was made upon tixed material \ve cannot attach to it any great value. The séparation of the chromosomes is yet to be explained. Anaphase. The phenomena of the anaphase hâve been so fully described by other authors that they will hère be given very brief treatment. The two halves of each double chromosome begin to separate at the point of insertion on the spindle, fig. 26, 27, and gradually move away from the equatorial plane, fig. 28, 29. Fig. 30 shows the séparation of the halves of a long chromosome both of whose ends were lying on the same side of the equa- torial plane, such as the lowermost chromosome of fig. 25. Thèse events correspond in every particular to the 1 écartement dicen- trique '^ described by Grégoire (12). Dehorne (ii) concluded from his work upon Salamandra and Allium that the anaphase consists in the simple séparation into two lots of entire but secondarily split chromoso- mes, a statement which has been given adéquate answer by Muckermann (12) in his work on Salamandra itself, and by Grégoire (12) in his récent very detailed description of the metaphase and anaphase in Galtonia, Tril- liiitn and Allium. Just before the daughter chromosomes become completely separated they are seen to be connected by small bridges of the chromatic material, fig. 31. Since the chromosomes are moving apart at this time at least thèse anastomoses are certainly due to the drawing out of the viscid matter of the chromosomes, and are not sent out after the manner of pseudopodia. This fact is to be borne in mind in interpreting the anastomoses formed at other stages, notably at the telophase, which will soon be discussed. The daughter chromosomes finally become entirely free from one another and draw together in two groups at the pôles, fig. 32. At this time the corresponding chromosomes are easily distinguished, especially in the case of the transversely segmented ones. They soon contract into extremely compact masses, the individual chromosomes being seen only in the most favorably stained préparations, fig. 33. This r tassement polaire « (Grégoire and Wygaerts, o3) has been held by Lundegârdh (12 a) to be an artificial phenomenon due to the tixing reagents. With this opinion the SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3o3 writer cannot agrée, since the stage in question is found in material fixed in eacli of tlie several fluids used, and in the cells of ail régions of the root where fixation is otherwise excellent. Dehorne (ii) in his account of Salamandra and Allium reports the pairing of the chromosomes at anaphase, and further holds that each chro- mosome becomes completely split at this time. The présent investigation of Vicia does not support either of thèse claims. It is true that two chro- mosomes may at times lie near each other or even in contact, forming anastomoses. Such a case is shown in fig. A, but the phenomenon is of too rare occurrence to hâve any essential meaning in mitosis. Concerning the structure of the chromosome during anaphase there is much différence of opinion. According to Miss Merriman (04) the chromo- somes of Allium hâve at anaphase a tubular structure which soon becomes quadripartite, being truly split. The interprétation of Bonnevie (08) is just the reverse of this, the cross section showing at first a tetrad structure which later becomes circular. The chromatic material is denser at the periphery, so that the axial portion of the chromosome appears lighter. It is important to distinguish between this view and that of Merriman (04) and of LuNDEGARDH (10, 12b). The latter authors hold that the axis of the chromosome is vacuolized, while Bonnevie regards the chromosome as solid, but differentiated into a heavy outer portion and a less dense in- terior. Lundegâkdh considers the axial vacuolization which he sees in Allium and Vicia as a true split. Nëmec (10) also describes in Allium an ana- phasic vacuolization, often axial, but does not interpret it as a split. Fraser and Snell (ii) see no change in the chromosomes of Vicia until telophase. In a séries of specially decolorized préparations of weak Flemming material the writer has made the following observations. At late prophase the stain is extracted rapidly from thechromosomes, leavingirregularstained patches standing out in sharp contrast to the pale decolorized portions, FIG. B. The action of the decolorizing agent in gênerai begins at the sur- face and Works gradually inward. If allowed to act for a longer time the chromosomes become uniformly pale. At metaphase the same condition obtains, fig. C; as yet there appears to be little or no differentiation in the pale portion. At anaphase, however, it is seen, fig. D, that the margins of the chromosome retain the color a little more than does the inner portion, At late anaphase, fig. E, the differentiation is very distinct, and is seen especially well in cross sections of the chromosomes. The stain is extracted 39 3o4 LESTER W SHARP most rapidly from the peripheral portion, as would be expected, since it is first attacked by the decolorizing agent (the ^ Spiegelfarbung - ot Alfred Fischer, gg). The axial région loses color before the outer portion is com- pletely decolorized because of its thinner consistency. In fig. F is shown a slightl}^ later stage. The chromosome at the right has been eut longitu- dinally and shows the less dense axial portion in side view, while the lower ends of two of the other chromosomes show the efifect due to an oblique eut. We désire to lay emphasis upon the fact that in Vicia this irregular differentiation does not yet represent a real vacuolization of the chromo- some, nor its true constitution. The rétention of the stain only in certain parts of the chromosomes of fig. B-F" is largely due to the irregular action of the reagents, for in the same préparation from which fig. C and D are taken we find the ^ Spiegelfarbung - of Alfred Fischer, fig. E and F. It is probable, howewer, that the aspects are due in part to the beginning of the transformation of the chromatic material, which comes to its fuU ex- pression at the time of the telophasic vacuolization. As for the appearance of the wholly pale régions, it seems to be due simply to a differentiation of a denser and consequently more heavily staining outer portion, the inner portion remaining less dense and consequently lighter; comparative study shows that ail the substance is chromatic. On normally stained material a light line may nearly always be seen running along the center of each chromosome, as certain other writers hâve described, but in our préparations this is due solely to phenomena of re- fraction. On the much larger chromosomes of Trillium, on the other hand, Grégoire and Wygaerts (o3) show that the vacuolization begins much earlier, even at the metaphase. The writer has been privileged to see the excellent préparations upon which this statement is based. Telophase. After remaining tightly pressed together for a short time the chromo- somes begin to separate. As they do so they adhère to one another at va- rious points where the substance then becomes drawn out to form anasto- moses, FIG. 34, 35. According to Boveri (04) the anastomoses are sent out from the chromosomes after the manner of pseudopodia. A similar opinion is held by Gates (12) and by Lundegâkdh. Other investigators, SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3o5 as Strasburger (o5), Dehorne (ii), and Mûller (12), believe they are formed both by this method and through such adhésion as we hâve descri- bed. It is quite probable that some of the anastomoses in Vicia may be ori- ginale as - pseudopodia -, since they become so very numerous in later stages. It seems clear from the figures, however, that the earlier ones are formed for the most part by the adhérence ot two viscid bodies, as is plainly the case with the similar structures occurring at anapliase, fig. 31. Reactions taking place between the chromosomes and the cytoplasm and between the varions chromosomes now resuit in the production of the nuclear cavity. The beginning of this process is shown in fig. 34, at the left. The chromosome-cytoplasm reaction is hère revealed by the appea- rance of small droplets of clear liquid between the two. As they increase in size the chromosome becomes indented at thèse points, and the cyto- plasm is pushed away into small concavities by the opposite side of the droplets. The distinction between chromosome and cytoplasm is very clear. The outer boundary of the droplets is not chromatic and remains colorless even when the fine chromosomic anastomoses at somewhat later stages are well stained. Thus the nuclear membrane, which is formed at the outer side of the droplets, seems without doubt to be cytoplasmic, in contra- distinction to the opinion of Vejdowsky (121, who holds that the small drop- lets are really vacuoles within the chromosome, whose outer boundary is consequently along their outer side. According to this view the nuclear membrane represents the peripheral portion of certain chromosomes. In this connection it is important to note that such droplets usuallyappearbefore any vacuoles are visible in the interior; they hâve even been frequently observed du ring anaphase along the margins of the chromosomes before the latter hâve reached the pôles. The peculiar interprétation of Stomps (10), namely that the nuclear vacuole originates by the association of small preexisting vacuoles from the cytoplasm, has not found support in the pré- sent study. The true telophasic vacuolization of the chromosomes begins at about the time the latter begin to separate from one another, fig. 34-36. The vacuoles first appear as obscure though rather sharply limited circular or elongated spaces within the chromosome. They occur not only in the mé- dian région but also near or against the periphery — in fact in almost every conceivable position, as an inspection of the figures will show. This fact is of the greatest importance, as it bears directly upon the question of the 3o6 LESTER "W. SHARP splitting of the chromosomes, which will receive full considération later. As the vacuoles increase in size they become correspondingly clearer. While the vacuoles develop into open spaces through the breaking down of thin portions bounding them the nuclear cavity increases rapidly in size, so that each chromosome stands out sharply as a ragged chromatic band joined to its neighbors by fine anastomoses, fig. 37. Attention is di- rected to the détails of this vacuolization. In fig. 38 are shown several chromosomes or portions of chromosomes from différent nuclei of about the stage of fig. 37. Thèse figures hâve been drawn with the greatest care in order to convey as accurate as possible an idea of the true structure of the chromosomes as they appear in the préparations. In fig. 38c7 the va- cuoles are so placed in the lower portion of the right hand chromosome as to give to the chromatic portion a spiral aspect. The same is true of a portion of the smaller chromosome in fig. 38/?. On the other hand, in FIG. 38c, J, c, are shown several cases of vacuolization more or less along the médian Une, which, if examined superficially without careful compari- son with many other chromosomes, lead to the conclusion that a longitudi- nal split has occurred. Fig. 38/, i^'', h, represents examples of vacuolization almost wholly along the margins. From a careful considération of thèse figures, to which many similar ones might be added, we can only conclude that the telophasic vacuolization proceeds absolutely without regularity, that each chromosome becomes an irregular alveolar and then reticulate band with nothing which can properly be called a longitudinal split. Since thèse points are to be taken up in the gênerai discussion, only a rapid survey of the literature of the subject will be presented hère, in or- der that the relation of the présent results to those of other workers may be kept in mind. The account given above corresponds essentially to that given by Grégoire and Wygaerts (o3) for Trilliiim, and by Grégoire (o6) for Allium. Karpoff (04) in his inadéquate figures of -^ stellate bands ^ in Vicia at least suggests alveolization at the telophase. According to Miss Merriman (04) the chromosomes of Allium break up at telophase to form a tetrad structure without any true alveolization. On igoS and igii BoNNEViE published her striking results on Ascaris, Alliuin, and Am- phiiima. In thèse accounts the chromosomes are described as each giving origin to an endogenous spiral chromatic thread which persists through the resting stages and in prophase again condenses to a chromosome. The figures given by Yamanouchi (08) of Nephrodium indicate a gênerai telo- SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3oy phasic alveolization. Lundegârdh in igog described in Trolliiis anastomoses and a médian vacuolization of the cliromosomes, which at that time he did not regard as a longitudinal split. The next year (Lundegârdh, io), he con- cluded from his work on Allium and Vicia that this axial vacuolization is the beginning of a true split. He failed to hnd the spirals desci'ibed by BoNNEviE, but States that the chromosomes fragment and join to torm the karyosomes. In his most récent papers (Lundegârdh, 12b, C) he again lays eniphasis upon the double nature of the chromosomes at telophase. According to Nêmec (10) the chromosomes oi Alliiim undergo vacuo- lization without a true split. In Najas (Mûller, 11) the phenomena evi- dcntly correspond to those described in the présent account, though the figures of thèse stages are too few to make clear the détails. Fraser and Snell (ii) hâve expressed the idea that in Mcia the chromosomes undergo médian vacuolization, and that since they are connected by anastom.oses. The gênerai enlargement of the nucleus produces a strain which pulls the chromosomes apart along the line of vacuoles. This they regard as a true telophasic split. In his work on Salamandra anà Allium Dehorne (ii) states that each chromosome is represented at telophase by a pair of interlaced spirals arising from an anaphasic split; he further holds that thèse double structures are associated in pairs, and that the chromosomes are thus al- ways in dyads, each member being split. This remarkable interprétation has recently been criticized by Grégoire (12), who argues strongly against the existence of such spirals as are described by either Dehorne or Bonnevie. Granier and Boule (ii) report a telophasic splitting of the chromosomes in Endymion, but as the paper ist not accompanied by figures we are not able to ofter proper criticism. In a paper on Allium, Schustow (i3) States that the split occurs through an axial vacuolization at telophase. The figures given by Schustow are unconvincing. One or two further points regarding the telophase in ^^icia remain to be mentioned. In the daughter nucleus no continuous spirem is formed, which stands in accord with practically ail critical works on the subject. Merriman (04), however, states that a more or less continuous spirem is produced. The nucleolus appears during the early telophase. On Phasa'olus and Solarium (Martins Mano, 04) it arises independently of the chromatin. Fraser and Snell (ii) state that in Vicia it appears as a drop or several drops usually in relation to the chromosomes. The présent writer sees it 3o8 LESTER W. SHARP at a stage earlier than that figured by Fraser and Snell, arnong the rather loosely packed chromosomes. It is difficult to say what its relation to the latter may be. Since it is stained intensely even after ail color has been removed from the chromosomes it is évident that the relation is not prim- arily a morphological one. That there is an indirect ph3^siological connection between the activity of the chromosomes and the appearance of the nucleo- lus can hardly be doubted. A later stage of the telophase is shown in fig. 39 (the figure is accom- panied by a small schéma to facilitate explanation). The nucleus has in- creased considerably in size, as has the nucleolus. The chromosomes with their Connecting anastomoses form a continuons reticulum fiUing the whole cavity, but the limits of each are easily discernable (compare schéma). A comparison of fig. 38 and 39 will aid in interpreting the latter. The chromosome a of fig. 39 was vacuolized mainly along the central partion, as in the longer chromosome of fig. 38c. On the other hand, the vacuoles of the chromosome d were produced almost entirely along one margin, as in the lower portion of fig. 38^. With thèse two examples occurring in the same nucleus with others showing a much greater irregularity it is plain that \ve cannot speak of longitudinally split chromosomes at this stage. The true relation of this irregular vacuolization to the splitting of the chro- mosomes can be discussed only after the phenomena of the prophase hâve been considered. Interphase. For the excellent term -interphase- \ve are indebted to Londegârdh (12) who has applied it to the state of the nucleus during the short interval between two successive mitoses in rapidly dividing tissue. In agreement with the results of that author the présent study indicates that the telopha- sic transformation of the chromosomes does not as a rule proceed so far as in older tissue where the divisions are occurring more slowly or hâve ceased altogether, and that the point reached before the prophasic changes begin is by no means the same in ail nuclei. A certain degree of fine division of the chromatin is apparently always necessary; just where the critical point lies would be difficult to détermine in tissue showing ail stages at one time, for one cannot say whether a given nucleus is still undergoing telophasic change or has stopped, soon to enter upon the prophases. The nucleus of SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3og FiG. 39 probably represents a stage in which many nuclei pass the short period of the interphase, since only a few are observed with a more uniform reticubam. One or two nucleoli are invariably precent. Occasionally small karyosomes are seen, but thèse are nearly always in nuclei advanced to a State which in older tissue would be called the resting stage. Resting stage. In older tissue higher in the root where the divisions are taking place very slowly or hâve ceased altogether the nuclei as a rule proceed farther in their telophasic changes than do those of the rapidly dividing région. FiG. 1 represents a nucleus from a long peripheral cell in which the cyto- plasm forms only a thin pariétal layer. It is obvious from a considération of the gênerai arrangement ot the cytoplasm and the position of the nu- cleus that this cell bas long since ceased dividing, and that the nucleus bas been in the resting state for some time. Besides the nucleolus there are several large karyosomes and a number of smaller ones hen-e and there in the network. The clear area around the nucleolus in many préparations seems without question to be due to imperfect fixation, for in cells where the fixation is otherwise good there is usually no such area, in agreement with Strasburger's (o5) results. The phenomenon indicates that whatever connection there may be bet\veen nucleolus and reticuluni is very weak, for the latter never séparâtes from the karyosomes, which are connected with the network by strands oi ail thicknesses. Contrary to the results of Lundegardh the karyosomes do not seem to be split, though the occasional approximation of two may give rise to such an appearance. Since thèse bodies arise after the resting reticulum has been formed it seems better to regard them not as a resuit of telopha- sic transformation, but rather as a phenomenon of the resting stage, as Lundegardh (12) states. They appear in connection with the chromatic network and resemble the latter in staining quality. They thus seem to represent an élaboration product of the processes actively going on during rest, this product to go toward the formation of the prophasic chromosomes in nuclei which will again divide. In nuclei which bave ceased division, as in FIG. 1, they are to perform no évident function. The structure of the resting reticulum is of the first order of impor- tance. At first sight it appears, fig. 1, to be a fairly uniform network, 3io LESTER ■W. SHARP though irregular in its détails, filling tlie nuclear cavity. Closer inspection reveals the fact that along certain lines the strands are uniformly finer than in the intervening heavier régions. A comparison with fig. 36 and 38 makes it clearly évident that thèse heavier bands represent the reticulate chromosomes of the telophase joined together as a continuons net by finer anastomoses originating as already described. It is not claimed that ail nuclei show the individual chromosomes during rest as clearly as in fig. i, since the bands do not always stand so well apart from one another, nor are they always so favorably oriented for observation. Furthermore the thickness of many sections renders impossible an analysis of the finer struc- tures. If the stain be too light the délicate anastomoses do not appear and ail the strands show a lack of définition, while in overstained préparations an even greater confusion results. But thin sections of material properly fixed and stained rarely fail to show with careful analysis under good lenses a State of affairs fundamentally like that represented in fig. l. Upon this point it is impossible to insist too strongly. It is plainly impossible to re- present exactiy in a drawing the gênerai appearance of the fluid structures as they appear in varying levels under the microscope, together with a clear delineation of the détails. In fig. 1 a faithful attempt has been m.ade to show as accurately as possible on a large scale the size and shape of the small divisions of the reticulum and their relation to each other, with as much of the gênerai effect as can be given without producing an impres- sionistic picture of little or no value for a study of the important détails. The above interprétation of the resting nucleus does not agrée with those of Fraser and Snell (ii) and of Lundegârdh (og, lo, i::), who state that in l'icia the chromosomes become indistinguishable. Further- more the présent study has revealed no évidence for the pairing of the bands during rest, such as has been reported by Rosenberg (og) for Dro- sera and by Dehorne (ii) for Salamandra and Allium. The évidence obtained in Vicia does not favor the theory that the resting reticulum is made up of a linin network upon which the chromatin is borne as individual granules or r Pangenosomen -, as is believed by Merriman (04) to be the case in Allnim. When the stain is sufficiently withdrawn the finer strands become clear while the heavier portions are still deeply colored, which gives the impression of separate chromatin granules connected by fine strands of another material. A critical study of variously stained préparations shows that the appearance is due to the SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3ll simple physical fact that the removal of the stain is complète first in the finer portions, the rétention being longer and longer as the structures be- come coarser. One often observes in a single tapering strand that the color grows gradually deeper in passing from the finer to the coarser part. It seems that such an interprétation can be applied to many other accounts describing chromatic granules upon a colorless Framework. From thèse considérations we must conclude that Vicia does not afford good évidence for the existence of more than one substance in the chromatic structures. If two substances are présent, for which certain workers believe to hâve found évidence, one, the ground substance, is im- pregnated by the other, the chromatic matter, in much the same manner that the body of a chloroplast is said to be impregnated by chlorophyll. Such an opinion is held by Grégoire and Wygaerts (o3), Grégoire (o6,) LuNDEGARDH (oQ, lo, 12) and DiGBY (lo). BoNNEViE (o8, II) also believcs two substances are thus combined, but holds that the achromatic material is not contiuuous from one chromosome génération to the next. Her opinion regarding the persistence of the chromosomes as spiral threads during rest has already been mentioned. Frisendahl (12) finds in Myyicaria that each of the very small chromosomes is represented throughout rest by four (sometimes more) parts arising by a true split and further subdivision du- ring telophase. Since the chromosomes of Vicia are relatively very large we do not hâve a proper médium of comparison with Frisendahl's results. Prophase. The first indication that the prophasic changes hâve begun is seen in the breaking down of the anastomoses along the Unes between the heavier portions of the reticulum, so that each chromosome stands out as an irre- gular reticulate and in places alveolar band connected with its neighbors only by the finest anastomoses or not at ail, fig. 2. That thèse bands are the same which went to make up the reticulum at the preceding telophase seems highly probable from the fact that such bands are visible ail through rest. Moreover, the anastomoses between the bands, being the most déli- cate, would be the first to stretch out or break as the reticulum again gives rise through condensation to the separate bands. The free ends of the chromosomes are easily made out at this time, a point which must be 40 3 12 LESTER W. SHARP remembered in interpreting the spirem stages which follow some time later. The chromatic material of each chromosome now gradually condenses along a very irregular région around the open spaces and cavities, fig. 2-4. The détails of this process are made ont with no difficulty in fig. 2 and in FIG. 3, which shows a number of détails from différent nuclei. After an inspection of thèse examples it is hardly necessary to say that there is no regularity in the method of condensation. In fig. 3c and f there is a more or less spiral aspect, as is also the case in certain chromosomes of fig. 4, but it is plain from the other examples that no spécial meaning can be at- tributed to the appearance. Attention is directed to the great similarity existing between thèse sta- ges and thèse of the telophase, fig. 37, 38. it is obviously necessary to use great care to avoid confusing the two phases. In fig. 4 the whole cell has been represented to aid in making clear this point. Hère the nucleus is large and round and has two large nucleoli. Owing to the thinness of the section and the orientation of the chromosomes the latter are eut into small pièces. The vacuolate cytoplasm is of uniform consistency through- out the cell and contains on ail sides of the nucleus chromatic bodies such as Lundegârdh (io) has described. Moreover ail the walls are of uniform thickness. In contrast to thèse characters are those of the telophase nu- cleus of fig. 37. This nucleus has a shape at once recognized as characte- ristic of the telophase by those familiar with the nuclei of Vicia, is smaller and has a much smaller nucleolus than the prophase nucleus of fig. 4, and is opposed by a sister nucleus of similar constitution in the cell below. From thèse considérations it is clear that the telophase and the prophase hâve not been confused. When karyosomes are présent they gradually become indistinguish- able in the condensing bands without lengthening out to double structures such as LundegArdh (io) has described. When the thinner portions bounding the open spaces become broken down the condensed chromatic material remains as a very irregular zigzag thread of uneven thickness, which at once begins to straighten out, fig. 5. At the same time the material tends to arrange itself more evenly through- out the length of the thread. AU thèse processes — condensation, leng- thening out, and equalization — go on independently of each other, ail stages being represented in différent chromosomes of the same nucleus or SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3l3 even in différent portions of the saine chromosome, fig. 5b. Again at this stage is frequently seen a spiral aspect. Fig. 6-9 sliow stages in the forma- tion of the zigzag threads; in each case the nucleolus is not included in the thin section from which the drawing was made. The almost entire absence of thèse stages from the accounts of many other writers is noteworthy, since they constitute évidence of the very highest importance in interpreting the splitting of the chromosomes. Although tliey form most striking aspects in the early prophases of Vicia they do not occur in the accounts of Fraser and Snell (ii) and of LuNDEGÂRDH (oQ, lo, I2b, c) , who hold that the resting reticulum gives lise to threads double from the first, the duplicity probably corresponding to that which they find at telophase. Since the works of (jrégoire and Wygaerts (o3) and of Grégoire (o5) in which thèse phenomena were des- cribed, the nearest approach to a représentation of such stages is given by NËMEC (lo), who shows in his fig. in5 of Alliiim the condensation of régions of the net to form irregular vacuolate bands ciuring prophase. MuLLER (12) believes the threads are formed by direct condensation without passing through the zigzag stage above described. According to Della Valle (og, 12) the thin threads of the prophase are due to an end to end association of liquid crystals, whose curved form results in the spiral appearance of the threads. He draws many compari- sons with similar phenomena observable in liquid crystals artificially pro- duced, erythrocytes, cell granules of varions kinds, and even nuclei. But it is noteworthy that in the case of the organism studied fSalamajidraJ the stages necessary to denionstrate the phenomenon are not figured. This fact, taken together with the détails of thread formation from a band as hère presented, prevents a very serions considération of the theory in the simple form stated by Della Valle. The remarkable figures of Bonnevie (08, 11) without any doubt re- present schematizations of the zigzag and often spiral appearance of the early prophase figures, while those of Dehorne (ii) seem to hâve been formed through the application of a similar method to the earlier conden- sing bands. In Primula Digby (12) states that the chromosomes are formed by the stringing together of homogeneous beads of chromatin, which stands in agreement with the aspects Lundegârdh {12a) has seen in living ma- terial of Vicia. Béer (12) briefly describes the concentration of the reti- 3 14 LESTER W. SHARP culum to single or double lines. His « corkscrew " spirem (his fig. 64) probably represents the zigzag stage. According to Gates (12) the chromo- somes of Oenothera lata are formed by the fusion of the threads of the reticulum. Karpoff (04) describes and figures " stellate bands ^ in the prophases of Vicia, which apparently correspond to the reticulate bands of the présent account. Franck's (ii) figures 4 and 5 of }^icia are also sug- gestive. Grégoire and Wygaerts (o3), Grégoire (06), Nëmec (10) and Digby (lo) were led to conclude from their researches that the formation of the chromosomes may proceed in the same or différent plants by two methods : first, through the production of thin zigzag threads as above described, and secondly by direct concentration without the zigzag stages. It is évi- dent in Grégoire's préparations, which the writer bas had opportunity to see, that Trillium shows a somewhat variable behaviour in this respect. In Vicia, on the other hand, appearances which might lead to a similar inter- prétation seem to be due to the action of the fixing agents. In the cells of the central région of the root, where fixation is very poor in Flemming's stronger solution, it often appears that the net is passing over directly to fairly thick threads. After the solution of Benda, which fixes niuch better the interior cells, such an altération of the structures is comparatively slight. In the peripheral cells, which such coinparisons show are well fixed in either fluid, the nuclei as far as can be determined always pass through the zigzag thread stage. The newly formed threads, however, are by no means always of the same thickness (compare fig. 6-9 with fig. 10). It follows from this description that the interprétation proposed by WiLSON (12(3, b), largely on the basis of Bonnevie's studies on Al/iiiin, is not applicable to Vicia. We hâve hère to do with an irregular condensation of ail the material to form a zigzag thread, and not with the unravelling of a coiled thread formed within the old chromosome. Thèse facts are of im- portance in connection with Roux's theory of the split. It is in the thin homogeneous threads that the true longitudinal split- ting of the chromosomes begins, fig. 10 et seq. As soon as the thread becomes sufficiently equalized small vacuoles appear along the axis and rapidly develop into a more or less continuons split. Not ail the threads, nor even ail portions of the same one, undergo the change at the same time. In fig. 6, 9 and 10 it is clear that if we consider ail the nucleus at once the processes of condensation, straightening, equalization and .split- SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3l5 ting are ail going on simultaneously ; only in a given small portion of a thread do they follow in definite séquence. Furthermore, as soon as the threads become equalized they at once begin to thicken, so that when the vacuolization and splitting are a little delayed they occur in threads of greater thickness than those of fig. lO (compare fig. 11-16). In fig. 12 the split is complète while the threads are yet very thin, while in the nu- cleus of FIG. 13 sevcral much thicker threads, as at a, are still in the vacu- olate stage. The variation in thickness shown by différent threads of the same nucleus is also noticeable, fig. 15, 16. Ail steps intermediate between vacuolization and a complète split are easily made ont in this séries ot figures. In fig. î4 are given several in- structive détails from différent nuclei. In the left hand portion of the chro- mosome e the split is still in the stage of vacuoles and open spaces, the cross pièces (originally the parts between the vacuoles) being heavy and numerous. In the right hand portion of the chromos'jme most of the cross pièces hâve disappeared, leaving the two halves almost entirely free from each other. Fig. 14 a, /', d show further examples of the cross pièces still uniting the halves of the chromosome. Fig. 14c represents a very excep- tional condition, the split being in the vacuolate stage in a very much thickened thread. Other chromosomes in the same nucleus show a com- plète split. Since the phenomenon was observed in this one case only it is to be regarded as a variation without spécial meaning. It only serves to emphasize the prophasic nature of the longitudinal split. In the présent investigation of Vicia there is found no trustworthy évidence in support of the view of Strasburger (07, 11) that the splitting is initiated by the division of chromatic units or ^ chromomeres ^ arranged in a séries along the thread at prophase. The modified opinion of Mûller (12), who holds that the portions of the thread between the chromomeres split first, is in better accord with the aspect of the threads as they begin to split, but that the splitting is bringing about the division of definite morphological units, as both authors believe, we are not able to conclude from the évidence at hand. This subject will be dealt with more fully in the gênerai discussion. x^s the double threads thicken they also become more uniform in size throughout their length, fig. 17. In this nucleus the}^ hâve a gênerai lon- gitudinal orientation which makcs them especially favorable for study. The halves lie very close together at this time, but the split is easily seen in ail 3l6 LESTER -W. SHARP parts lying in a favorable plane. In other parts the double nature may be revealed through focusing. The occurrence of free ends not in the planes passed through by the knife again makes it clear that no continuons spirem is formed. A small détail from such a nucleus is shown in fig. 18. Besides the connections between the longitudinal halves of the same chromosome there are numerous fine ones between neighboring chromosomes which lie close together. It is probable that many such anastomoses are formed at a late stage as the resuit of contact of the semi-fluid bodies, and are not ne- cessarily retentions from earlier stages. The fuUy formed spirem threads still show the split very clearly. Fig. 19 represents a nucleus from the peripheral portion of a root fixed in Flemming's strong solution. In this région where the fixation is good there is no difficulty in recognizing the présence of the split. In the inner por- tion of the root it is often not made out at ail, since this solution, as stated by Flemming (82) himself, fixes very poorly the inner cells. The fixation of interior cells of roots killed in Benda's solution, though not as good as in peripheral cells, is as we hâve seen much better than in similar cells treated with the solution of Flemming. Such an inner cell fixed in Benda's fluid is shown in fig. 20. Hère the split, though obscure in parts, is at once seen to be présent, being especially évident at free ends. The eut ends at the right in the figure show that the halves are pressed or hâve flawed together. This seems to be due for the most part to the action of the fixing agent, since in peripheral cells, especially those treated with Benda's solu- tion, such an obscuring of the split does not occur. Although the halves corne to lie very close to each other at this time because of their shortening and thickening, they do not fuse. The polar caps now appear, first as thin convex masses of clear » kinoplasm " which quickly become more conical and in which the spindle fibers seem to difïerentiate, fig. i9, 20. The whole nucleus contracts rather rapidly after the manner described by Lawson for Smilacina [lia] and several other plants including Allium (11/'). But it is important in this connection to note that in the case of Vicia the fibers are seen differentiat- ing in two opposed régions before the nucleus begins its contraction. Consequently Lawson's theory regarding the origin of the spindle is not upheld by the présent investigation. When the contraction is at its height the chromosomes are very closely packed and their halves becorne tightly pressed together. Fig. 21 shows SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 3l7 a médian section of a nucleus at this time. On account of the thinness of the section the chromosomes are eut into small pièces; thèse show the spHt clearly. In cells situated in improperly fixed tissue the split is made out with the greatest difficulty if at ail, as lias been described above for the preceding stages. Thus it is on such grounds that the writer interprets the results of Bonnevie (o8, ii) and of Gates (12) who state that the split visible in the early prophases closes completely during the late prophases, a new one appearing as the définitive split. In the chromosomes during the late prophases J'icia shows no such " chromosome axis '- as Bonnevie (08) has described, but which is absent from her igii account. It can only be said that the interior of the chro- mosome is probably less dense than the peripheral portion. The nuclear membrane now disappears and the chromosomes loosen up as an irregularly arranged group ('). The halves at this time are very distinct, in many places not touching each other. Since this stage is rare in the material, as Fraser and Snell (ii) hâve also stated, it is pro- bable that it is of very short duration. The chromosomes become arranged on the spindle at once after being freed by the dissolution of the nuclear membrane. In support of the gênerai view that the définitive splitting of the chromosomes occurs at prophase in a homogencous band or thread may be cited the following works. The list is by no means complète. Grégoire and VVygaerts (o3) on Trillium, Karpoff (04) on Vicia, Martins Mano (04) on Phasaeoliis and Solaiiiiin, Grégoire (06) on Alliiim, Yamanouchi (08) on Nephrodiiim, Bonnevie (08, 11) on Ascaris, Amphiuma and Allium, Nëmec (10) on Alliiim, Stomps (10) on Spiimcia, Gates (12) on Oenothera, Digby (^2) on Primiila. This brings to completion the description, which began with the ar- rangement of the chromosomes upon the spindle. (') The figure iilustrating this stage has been inadvertently omitted from the plates. 3l8 LESTER -W. SHARP DISCUSSION. llte splittiug of the chromosomes. In dealing with this question the following facts, described in détail in the foregoing section, must be borne in mind. At telophase the chromo- somes become transformed into irregular reticulate bands (pages 3o4-3o6), which remain connected as a continuons network through interphase or more complète rest (pages 3o8-3ii), and which again separate from each other at prophase (pages 3ii-3i2). Each then condenses in an irregular manner and gives rise to a thin zigzag thread (page3i2). After this be- comes equalized the longitudinal split occurs through médian vacuolization (page 314), the split so formed remaining until the séparation of the daughter chromosomes at metaphase (page 3 16). The point of greatest importance lies in the relation of the vacuoliza- tion which brings about the split to the vacuolization of the preceding telophase. Since there is good reason to regard the vacuoles and subséquent open spaces of the telophase as continuons with those of the early propha- sic bands, the objection might be raised that the later true splitting of the thin threads merely represents a reappearance of the early prophasic spa- ces after the processes of condensation and equalization hâve been accom- plished. This would mean that the splitting is really initiated by the vacuoles of the telophase. That there is no room for such an objection is at once obvions from a careful considération of the détails. During the con- densation of the chromatic matter around the open spaces and occasional vacuoles the thin boundaries of the latter became broken down, leaving a simple but very irregular thread, as has been described at page 3i2. It is clear in the light of thèse facts that thèse spaces and vacuoles in no way enter into the later vacuolization and splitting of the thin thread. It is true that a small vacuole of the early stages might remain at the center of the condensing portion and thus be "used ^ in the later true splitting, but this has not been observed with certainty in any case. The true split, then, which arises through the vacuolization of the thin thread, is a new thing in no way directly connected with the alveolization at the preceding telo- phase. in the explanation of stages absent from other accounts of Vicia we believe to hâve shown conclusively that the true sjjlitting of the chro- mosomes is in this form a prophasic phenomenon. SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA SlÇ The points in which the présent work stands in harmony with that of other writers hâve appeared in the course of the description. It now remains to consider certain points of disagreement. The chief différence arises through the absence of the important prophase stages from previous accounts of Vicia. According to Lunde- GÂRDH (09, 10, 12 1?, c) and Fraser and Snell (ii) the threads appear from the resting net ah'eady double and remain so until metaphase, in contrast to the opinion of Bonnevie (08, 11) who in other material sees them at first single and later becoming double. In rVc/cz the writer has occasionally seen images giving rise to an idea of duplicity in the very early prophases but they are far from being the rule. In Laindegârdh's figures many strands are single and in others the double nature is none too évident. In fact it is not without difficulty that any definite conception is formed from thèse figures of the very early prophases {12b, plate 18). But it is suflicient to say that the descriptions and figures of both Lundegàrdh and Fraser and Snell are incomplète, in that they omit the critical stages. The same statement applies to the works of Farmer and Digby (10), Dehorne (u), and Granier and Boule (11). On the other hand, \ve hâve seen in Vicia images such as must hâve been the basis of Bonnevie's figures. A comparison of our fig. 5 with those of Bonnevie makes this évident. The similarity is even more striking in the case of Alliiim (Grégoire, o5). The thin threads, often actually spiral but more often only apparently so, hâve been recognized by Bonnevie but hâve been so schematized that their true meaning is almost whoUy obscured. The prophase figures 7, 8 and 9 from which Mûller (12) argues for a - direct condensation - of the reticulate bands into chromosomes repre- sent aspects paralleled in Vicia only in cells not properly fixed to render clear the détails, as described at page 314. The results of Béer (12), Frisendahl (12), and Gates (12) on small chromosomes hâve been mentioned in the description. In the telophase the figures of Lundegàrdh [12b, c) are again in- complète, since the détails of alveolization, which constitute évidence of the highest value for the solution of the question in hand, are largely lacking. Cases of vacuolization almost wholly along the central région seem to hâve formed the basis of illustration. Such cases we hâve indeed obser- ved, but certain of the figures could hâve been produced from our prepara- 41 320 LESTER W. SHARP tions only through the omission of the finer détails and an incomplète avoidance of schematism. Only at prophase do we find anything ap- proaching the condition shown in his fig. 5-2 a and 52 ^ (12 Z'), which are given as anaphase aspects. The séries of figures given by Fraser and Snell (it) is also very incomplète in the absence of the early stages and détails of alveolization. One would interpret their fig. 4-6 as representing a telophase split only after considérable hésitation, The figures of Bonnevie (08, 11) and of Dehorne (ii) are apparently schematizations of the occasional spiral aspect of the alveolar bands. AU the above having been said, we insist upon one fact, a fact obvious when the détails are known, that whatever be the condition at telophase and very early prophase - whether there be irregular alveolization, regular alveolization, or a fairly even longitudinal division of the chromosome — it has nothing whatever to do with the true split which occurs in the thin thread at prophase. The interphase and resting stages hâve been most fully figured by LundegArdh {i-2b, plate 17). Concerning thèse figures it should be said that such impressions as they convey hâve frequently been gained from our material, but never from préparations which proved to be of value for cri- tical study. Such absence of détail from properly stained material is not easily understood. The figures which Fraser and Snell (ii) give as resting nuclei are far too small and devoid of détail to be of value in interpreting thèse difficult stages. Having established the time of the splitting in Vicia, its nature must now be considered. Strasburger held strongly to the opinion that the splitting is initiated by the division of definite morphological units or chromomeres arranged in a séries along the thread. This was denied by Grégoire and Wygaerts (o3) for Trilliitm, Martins Mano (04) for Phasaeolus and Solanum, and by Grégoire (06) for Alliiim. In 1907 Strasburger again described chro- momeres in Pisiim, and the follovving year Grégoire (08) made answer. Bonnevie (08) and Stomps (10) found no chromomeres in Alliuin and Spinacia respectively. In igii Strasburger still retained his former idea. In his work on Najas Mûller (12) again described chromomeres, but modified the former théories by stating that the portions of the thread be- SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 321 tween the chromomeres split first. In igi2 Lundegârdh (12^) denied the existence of chromomeres in Vicia. It is clear, then, that we hâve to do hère with the opinion of Mûller, which may in ail probability be regarded as also the last opinion of Strasburger. The theory put forth by Muller has much support in the observed aspects. In Vicia, when the vacuoles along the thread become open spaces, relatively heavy cross pièces are left Connecting the longitu- dinal halves, fig. 15 at a, fig. I4e at left. This stage Mûller shows in his fig. II as a séries of rounded granules joined by two délicate strands. When the cross pièces become thinner or finally break at the middle to complète the split the resuit is the accumulation of material in small lumps opposite each other, fig. 10, 13, i5 and 16 at b, Mùller's fig. 12, which gradually become equalized with the rest of the thread. This process we cannot for several reasons interpret as representing a division of morphological units or chromomeres. There is in Vicia no such sharp distinction between rounded granules and Connecting parts as Mûller shows in his fig. 11 and 12c, but the heavier portions pass ofî more gradually into the lighter without any change in the nature of the material. An apparent differentiation of the two is brought about by the more rapid removal of the stain from the délicate parts. The occurrence of such pairs of small swellings is by far too irregular in Vicia to be of impor- tance; we find nothing equal to Mùller's very regular fig. 12a. Furthermore, if such granules be ultimate units they are far too few for the présent requirements of mendelian théories, as other writers hâve often objected. If each is held to be an aggregation of invisible primary morphological units, each of which splits and thus brings about the divi- sion of the visible granule, the theory of chromomeres has gone where the microscope cannot at présent follow. We are inclined to remain more closely with the observed facts and regard the split as the division of a homogeneous thread or band, in which there is as yet no trustworthy évi- dence for the existence of chromatic morphological units. At the same time we cannot fail to re'cognize the highly suggestive nature of the arrangement of the chromatin in a thin thread and its accurate séparation into two equal parts. In the absence of direct morphological évidence for the pré- sence of varions » qualities ^ placed in a séries along the thread we may still look hopefuUy toward other sources for the further support which it would seem the theory of Roux must sooner or later hâve. 42 322 LESTER W. SHARP The individiiality of the chromosomes. This question can only be touched upon at this time. Having in mind the events as we hâve described them for Vida — the telophase association of reticulate bands each representing a chromosome, the visibility of such bands during rest, and their prophasic isolation and condensation to chro- mosomes — it is ver}' natural to draw the conclusion that the chromosomes are preserving their autonom}' through the resting stages. This is especially impressed upon the observer as he sees the aspects of the telophase du- plicated in the prophase, the processes being repeated in the reverse order. He can hardly regard such a succession of events as other than very strong visible évidence for the individuality of the chromosomes. This simple statement of the case is very far from being a fuU one. Not ail forms show such striking évidence as does Vicia. This is to be expected, since no process believed to be fundamental or of gênerai occurrence is equally well exhibited by ail organisms. In many cases the telophasic transformation is more complète. We cannot rely upon direct observation to show that in such forms, or even in Vicia itself the reticulum breaks down precisely along ail the lines where the chromosomic bands joined at telophase. The same should be said ot the forms in which the chromosomes are reported to fragment more or less irregularly at telophase. But in ail cases the resting structures give rise to a certain number of chromosomes with almost perfect regularity. The above considérations suggest the existence of a more fundamental cause for the autonomy and fréquent structural iiidependence of the chro- mosomes during rest and their reappearance at prophase — a cause of whose nature we are as yet unaware, but whose effects are visible in the phenomena exhibited in cases like Vicia. Althongh the theory of the auto- nomy of the chromosomes is thus held to be supported by a strong basis of observed facts, we believe the underlying principles governing this autonomy are yet to be sought. SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 323 SUMMARY. 1. The resting nucleus contains a continuous reticulum in which the various chromosomes can be distinguished as heavier bands, even in old cells of the root (page 3io and fig. i). 2. At prophase each reticulate band séparâtes from its neighbors. The chromatic material condenses to an irregular région around the open spaces and cavities, and forms a simple zigzag thread which becomes straightened and equalized (pages 3ii-3i4 and fig. 2-9). 3. The split occurs through axial vacuolization of the simple and very thin thread and remains until the metaphase (pages 314-317 and FIG. 10-24). 4. Vicia affords no trustworthy évidence for the existence of morpho- logical units or chromomeres (page 3i5). 5. There is no continuous spirem either at prophase or telophase. 6. The chromosomes are arranged on the spindle with their halves always in superposition and separate into daughter chromosomes which become massed at the pôles (pages 3oo-3o4 and fig. 22-33). 7. The chromosomes gradually separate from each other at telophase, remaining connected by anastomoses. They become irregularly alveolized and iorm together a continuous resting reticulum (pages 3o4-3o8 and fig. 34-39). 8. The telophasic vacuolization has nothing whatever to do with the longitudinal splitting of the chromosomes, which is a purely prophasic phenomenon (compare with conclusions 2 and 3) (pages 3i8-32i). g. The results obtained in Vicia indicate the high probability of the theory of the individuality of the chromosomes (page 322). To Professor Victor Grégoire the writer takes pleasure in expressing his high appréciation of the advice so generously offered, and of the many courtesies shown him during his sta}- in Louvain. Institiite Caruoy, Louvain. LITEEATUKE CITED. 1912 1908 1911 1904 1911 1909 1912 1910 1912 Bcer, R. : Studies on spore development. II. On the structure and division iif the nuclei in the Compositae; Ann. Bot,. 26 : 705-726. Pis. 66, 67. Bonnevie, K. : Chromosomenstudien. I. Chromosomen von Asca- ris, Allium und Amphiitma. Ein Beitrag ziir Lehre der Chromosomenindividualitat; Archiv fiir Zellforsch., 1 : 450-514. Pis. ii-i5. Figs. 2 » Chromosomenstudien. III. Chromatinreifung in Alhuin cepa (cf ); Idem, 6 : 190-253. Pis. io-i3. Boveri, Th. : Ergebnisse liber die Konstitution der chromatischen Kernsubstanz. Jena. Dehorne, A. : Recherches sur la division de la cellule. I. Le duplicisme constant du chromosome somatique chez Salamandra maculosa Laur. et chez Allium cepa L.; Archiv fiir Zellforsch., 6 : ôiS-ôSg. Pis. 35, 36. Figs. 2. Délia Valle, P. : L'organizzazione délia cromatina studiata mediante il numéro dei cromosomi ; Archivio zoologico Italiano, 4 : 1-177. i pi. » La morphologia délia cromatina dal punto di vista fîsico ; Idem, 6 : 37-321. Pis. 4, 5. 75 figs. 9 diagrams. Digby, L. : The soraatic, premeiotic and meiotic nuclear di- visions of Galtonia candicans; Ann. Bot., 24 : 727-757. Pis. 59-63. » The cytolog}' of Priinula kcwensis and other related Primula hybrids ; Ann. Bot., 26 : 357-388. Pis. 41-44. Figs. 2. 326 LESTER W. SHARP 1910 Farmcr, J. B., and Digby, L. 1899 igii 1911 1912 igi2 191 1 Fischer, Alfred Franck, W. V. 1910 Fraser, H. C. I., and Sncll,J. Frisendahl, A . Gates, R. R. Granier et Boule igo3 Grégoire, V., et Wygaerts, A. 1906 1908 1912 1904 191 la 191 \b 190g 1910 Grégoire, V. Karpoff, W. Lawson, A. A. Lundegàrdh, H. : On the somatic and heterotype mitosis in Galtonia candicans; Rep. Brit. Assoc. Sheffield 1910. 778-779. ; Fixierung und Farbung des Protoplasma. Jena. ; Somatische Kern- en celdeeling en microsporo- genese bij het suikerriet. Amsterdam. .• Végétative mitosis in the Bean; Rep. Brit. Assoc. Sheffield 1910. 777-778. The végétative divisions in Vicia Faba; Ann. Bot., 25 : 845-855. Pis. 62, 63. .- Cytologische und entwickliingsgeschichtliche Stu- dien an Myricaria germanica Dear; Kungl. Svenska Vetensk. Handl., 48, N" 7. Pis. 3. Figs. 21. : Somatic mitosis in Oenothera; Ann. Bot., 26 : 993-1010. PI. 86. ; Sur les cinèses somatiques chez Endymion nutans; C. R. Ac. Se, i52. .• La reconstitution du rifcyau et la formation des chromosomes dans les cinèses somatiques ; La Cellule, 21 : 7-67. Pis. 2. : La structure de l'élément chromosomique au repos et en division dans les cellules végétales (Racines à'Allimn); La Cellule, 23 : 3ii-353. Pis. i, 2. Les fondements cytologiques des théories cou- rantes sur l'hérédité mendélienne; Ann. soc. Roy. zool. et malacol. de Belgique. Les phénomènes de la métaphase et de l'anaphase dans la caryocinèse somatique. A propos d'une interprétation nouvelle ; Ann. soc. scient, de Bruxelles, 34. 35 pp. i pi. ; La caryocinèse dans les sommets des racines chez la Vicia Faba (French résumé); Trav. de l'Inst. agron. de Moscou, i pi. .• The phase of the nucleus known as synapsis; Trans. Roy. soc. Edinb., 47 : pt. 3. 591-604. Pis. I, 2. Nuclear osmosis as a factor in mitosis; Ibid., 48 : pt. I. 137-161. Pis. 1-4. .• Ueber Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger dicotylen Pflanzen; Svensk. Bot. Tidskr., 3 : 78-124. Pis. 2, 3. Ueber Kernteilung in den Wurzelspitzen von Allium cepa und Vicia Faba; Idem, 4 : 174-196. Figs. 11. SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 327 1912a 1912e igi2C 1904 1904 1912 19096 1913 1910 igoS Muckcrntann. H. Lunâegàrdh. H. : Die Kernteilung bei hôheren Organismen nach Untersuchungen an lebendem Material ; Jahrb. wiss. Bot., 51 : 236-2S2. PI 2. Figs. 8. I) Das Caryotin im Ruhekern imd sein Verhalten bei der Biidung und Auflôsung der Chromosomen; Archiv fiir Zellforsch., 9 : 2o5-33o. Pis. 17-19. Figs. g. 1) Cliromosomen, Nukleolen, imd die Verandeiun- gen im Protoplasma bei der Karj'okinese; Beitr. zur Biol. der Pflanzen, 11 : 373-542. Pis. 11-14. Martins Mano, B. : Nucléole et chromosomes; La Cellule, 22 : 57-76. Pis. 1-4. Merriman, M. L. : Végétative cell division in Allium; Bot. Gaz., 37 : 178-207. Pis. ii-i3 I diag. Zur Anordnung, Trennung, und Polwanderung der Chromosomen in der Metaphase und Anaphase der somatischen Karyokinese bei Urodelen ; La Cellule, 28 : 233-252. Pis. 2. Kernstudien an Pflanzen. I u. II; Archiv fiir Zellforsch., 8 : i-5i. Pis. i, 2. Das Problem der Befruchtungsvorgiinge und an- dere zytologische Fragen. Berlin. Zur Kenntnis von den Tetradenteilungen der Compositen; Svensk. Bot. Tidskr., 3 : 64-77. PI. I. 1) Ueber den Bau des Ruhekerns; Idem, 3 : 163-173. Pis. 5. I fig. Schuslow, L. (von) : Ueber Kernteilungen in der Wurzelspitze von Allium cepa ; Anat. Anz., 43 : i5-3o, 24 fig, Siontps, Th. S. : Kerndeeling en synapsis bij Spinacia oleracea. Pp. 162. Pis. 2. Amsterdam. German account : Biol. Centralbl., 31 : 257-320. Pis. i-3. 191 1. Strasburger, E. : Typische und allotypische Kernteilung; Jahrb. wiss. Bot., 42 : I. I9II Minier, H. A. Cl. I9I0 Nhnec, B. igogrt Roscnherg, D. 191 1 Slrasburger, E., Jost, L., Schenck. H., und Karsten, G. : Lehrbuch der Bo 1912 1912a tanik. Elfte Aufl. Jena. Vejdowsky, F. : Zum Problem der Vererbungstrager ; Kônigl. Bôhmische Gesells. d. Wiss. Prag, 1911-1912. Wilson, E. B. : Some aspects of cytology in relation to the study of Genetics; American Naturalist, 46 : 57-67. 328 LESTER W. SHARP 191 26 Wilson, E. B. : Studies on chromosomes VIII. Observations on the maturation-phenomeria in certain Hemiptera and other forms, with considérations on synapsis and réduction; Jour. Exp. ZooL, 13 : 345-449 Pis. 9. 1908 Yamanouchi, S. : Sporogenesis in Nephrodiinn; Bot. Gaz., 45 : i-3o. Pis. 1-4. EXPLANATION OF FIGURES. AU fin;urcs were drawn at ihc level of the table leith the aid of an Abbe caméra lucida imder a Zeiss apochromaiic objective i m. m. N. A. 1.40, icith a Watson ho- loscopic condensor and compensating ocular 18, magnification j ^00. They hâve been rediiced to one-half the original size. FIG. 1. Resting nucleus from old cell. Chromosomes visible as bands in the reticulum. Several caryosomes présent. Strong Flemming (Page 3og). FIG. 2. Prophase. Chromosomes separate from each other and condensing. Str. Flemming (Page 3 11). FIG. 3. Prophase. Détails of condensing chromosomes. Str. Flemming (Page 3 12). FIG. 4. Prophase. Chromosomes condensing. Spiral aspect in one above larger nucleolus. Str. Flemming (Page 3x2). FIG. 5. Prophase. Condensed chromosomes straightening out as simple zigzag threads. Spiral aspect in several. Str. Flemming (Page 3 12). FIG. 6. Prophase. Stage in the formation of zigzag threads. Split starting in one at center. Str. Flemming (Page 3i3). FIG. 7. Prophase. Simple zigzag threads. Benda (Page 3i3). FIG. 8. The same. FIG. 9. Tlie same. Split starting in thread near centre and at bottom. FIG. 10. Prophase. Two levels of the same section. Split beginning as vacuoles in very thin threads. Benda (Page 314). FIG. 11. Prophase. Splitting of tliin threads; vacuoles, open spaces, and com- plète splits. Benda (Page 3i5). FIG. 12. Prophase. Split complète in rather thin threads. Benda (Page 3i5). FIG. 13. Prophase. Ail stages of splitting in thicker threads. Benda (Page 3i5). 33o LESTER W. SHARP FIG. 14. Prophase. Détails of splitting; c, vacuoles occurring exceptionally late. a, b, c, str. Flemming ; d, e, Bexda (Page 3i5). FIG. 15. Prophase. Heavy cross pièces between lighter halves of split thread at a. Benda (Page 3i5). FIG. 16. Prophase. Split complète in threads of var3-ing thickness. Str. Flemming (Page 3i5). FIG. 17. Prophase. Later stage. Threads thickened and full}' equalized. Split very clear. Benda (Page 3i5,\ FIG. 18. Prophase Détail from nucleus like fig. 17, showing anastomoses. Benda (Page 3i6). FIG. 19. Prophase. Spirem stage in peripheral cell. Split very clear. Str. Flemming (Page 3i6). FIG. 20. Prophase. Spirem stage in central cell. Split obscure but présent. Benda (Page 3i6). FIG. 21. Prophase. Nucleus cuntracted ; chromosomes closely grouped with halves tightly pressed together. Str. Flemming (Page 3i6). FIG. 22. Metaphase. Chromosomes arranged on spindle with halves superposed. End insertion. Str. Flemming (Page 3oo). FIG 23. Metaphase. .Single chromosome showing well the anastomoses. Weak Flemming (Page 3oo). FIG. 24. Metaphase. Long chromosome inserted at middle point. Str. Flemming (Page 3oi). FIG. 25. Metaphase. Lower chromosome inserted at point intermediate between middle and end. Str. Flemming (Page 3oi). FIG. 26. Early anaphase. Daughter chromosomes beginning to separate at point of insertion. Str. Flemming (Page 3oi). FIG. 27. Early anaphase. Long chromosome with médian insertion beginning to separate. Bouin (Page 3o2). FIG. 28. Anaphase. L^aughter chromosomes more widely separated, with points of attachment equidistant from equatorial plane. Benda (Page 3o2). P"IG. 29. Anaphase. Later stage. Str. Fle.mming (Page 3o2). FIG. 30. Anaphase. Long chromosome with médian insertion. Str. Fle.mming (Page 3o2). FIG. 31. Anaphase. Anastomoses between daughter chromosomes in four cases. Benda (Page 3o2). SOMATIC CHROMOSOMES IN VICIA 33l FIG. 32. Anaphase. Chromosomes drawing together at pôles. Some chromo- somes segmented. Bouin (Page 3o2). FIG. 3i. Late anaphase. « Tassement polaire «. Str. Flemming (Page 3o2). FIG. 34. Telophase. Nucleolar vacuole beginning to form by reaction of chro- mosomes and cytoplasm. Vacuolization of chromosomes beginning. Chromosomes beginning to separate, leaving anastomoses. Str. Flemming (Page 304). FIG. 35 Telophase. Chromosomes more separated. More vacuoles présent, irregularly placed. Str. Flemming (Page 304). FIG. 36. Telophase. Détail of later stage. Vacuoles clearer. Str. Fle.mming (Page 3o5). FIG. 37. Telophase. I^ater stage. Chromosomes alveolized to form irregular bands. Str. Flemming (Page 3o6). FIG. 38. Telophase. Détails of alveolization. Spiral aspect in a and b. Split aspect in c, ci and e. Str. Flemming (Page 3o6). FIG. 39. Late telophase. Chromosomes visible as reticulate bands joined by fine anastomoses. Str. Flemming (Page 3o8). FIG. A. Anaphase. Appearance of pairing of chromosomes. Str. Flemming (Page 3o3). FIG. B. Late prophase. Stain extracted from ail but irregular central portions. No differentiation in structure of chromosome. Weak Flemming (Page 3o3). FIG. C. Metaphase. Same condition as in B. Weak Flemming (Page 3o3). FIG. D. Anaphase. Destained portions appear denser at periphery and light along axis. Weak Flemming (Page 3o3). FIG. E. Late anaphase. Stain extracted from peripheral parts and axis. Axis not vacuolate but less dense. Weak Flemming (Page 3o3). FIG. F. Late anaphase. Same condition as in E. Chromosome at right eut longitudinally, showing less dense axis. Weak Flemming (Page 304). 43 Planche 1 il Sharp adnat.def Imp. Oie'e. Lûu^à J.Singelée, lith. Brux. Planche II L kV Sharp ad not . dof. nip Oiele , L J Singefée. Iith B^ux . J h et Mcftle dais PAR Edmond DE SMET DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES (Institut Carnoy, Louvain. ^ Laboratoire du Prof. V. Grégoire,) (Mémoire dépose le iS décembre igi3.) 44 Chromosomes, prochromosomes et nucléole dans quelques Dicotylées. Chapitre I. Métaphase et anaphase somatiques dans le Crépis virens. Le Crépis virens, grâce au nomltre restreint de ses chromosomes (le nombre diploïde est six), permet d'établir avec une singulière clarté le schéma classique de la cinése somatique. C'est pourquoi, bien que Gré- goire (12) ait réfuté définitivement par l'étude de plusieurs plantes rin- terprétation de Dehorne (ii), nous croyons utile de donner une brève description de la métaphase et de l'anaphase dans notre objet. Nous aurons d'ailleurs à signaler plusieurs données nouvelles. Fin de la prophase. Le noyau encore fermé, fig. 1 et 2, contient six chromosomes en forme de rubans. Ceux-ci affectent, en ce moment, une disposition qui n'a pas encore été si clairement observée ailleurs : les six chromosomes se trouvent massés sur le nucléole, qui est central, et laissent inoccupée une assez large zone périphérique de la cavité nucléaire; ils sont plus ou moins enroulés autour du nucléole; ils le touchent par une de leurs extrémités ou même par les deux, fig. 1, ou bien ils tiennent appliquée sur le nucléole la partie médiane de leur corps, laissant leurs extrémités se terminer librement dans le grand espace qui entoure le nucléole. (') Nous indiquerons nos méthodes de fixation dans la description même des images et dans l'explication des planches ; pour la coloration, nous nous sommes servi uniquement de la méthode de Heidenhain. 336 Edmond DE SMET Nous pensons que ce groupement des chromosomes est naturel et qu'il neprovientpasd'unramassement provoqué par les réactifs; les chromosomes apparaissent, en effet, parfaitement isolés les uns des autres et ne sont en aucune façon tassés brutalement les uns contre les autres, ainsi qu'il arrive de la structure nucléaire dans les cas de synapsis exagérés. En ce qui con- cerne la signification de ce groupement, il convient d'abord de remarquer que le diamètre de la cavité nucléaire parait s'accroître durant cette étape de la prophase. Mais cela n'explique pas la disposition dont nous parlons; les chromosomes devraient au contraire, semble-t-il, se répandre plus à l'aise dans une cavité nucléaire agrandie. On pourrait ensuite penser que ce rap- prochement assez étroit entre chromosomes et nucléole favorise une coopé- ration de ce dernier à l'édification définitive des chromosomes ; mais il serait très difficile de l'affirmer ou de le nier. Nous croyons plutôt que le stade des FiG. 1 et 2 représente le premier début de la réunion des chromosomes vers le plan équatorial, en vue de la métaphase prochaine. Il est vrai qu'ail- leurs, dans les objets, assez peu nombreux, qu'on a étudiés à ce point de vue, le refoulement des chromosomes vers la région de la plaque équatoriale future ne se manifeste que parallèlement à la différenciation croissante de l'organisation fusoriale, tandis que dans le Crépis inrens, le groupement dont nous parlons se manifeste avant l'apparition de l'ébauche fusoriale. Mais si, dans les plantes, ainsi qu'il résulte d'observations encore inédites de M. Grégoire et de son élève, R. Devisé, le suc nucléaire fournit directe- ment ou indirectement une large part de la substance fusoriale, le contraste que nous venons de mentionner pourrait s'expliquer. Il faudrait, en tout cas, pour élucider cette question, étudier la formation du fuseau dans le Crépis. Notre matériel ne nous a pas permis de nous arrêter à ce point. Au moment où les chromosomes vont entrer en métaphase, ils se sont encore raccourcis. Dans les vues polaires de plaque équatoriale, ils sont toujours au nombre de six; des très nombreux noyaux complets que nous avons observés à ce stade dans plusieurs racines, aucun ne comprend un nombre de chromosomes supérieur ou inférieur à six, fig. 3 à 6. Nous insistons sur cette constatation. Elle s'ajoute aux observations très étendues et très précises que M^"^ Lutz a publiées (12) et publiera bientôt encore sur diverses formes à' Œnothera et cjui, contre la loi de la " varia- bilité du nombre des chromosomes - formulée par Della Valle (ii et 12), maintiennent la loi de la - constance du nombre des chromosomes ». Les chromosomes métaphasiques sont de différentes grandeurs, ainsi CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 33"/ que RosENBERG (og) et Béer (12) l'ont décrit : assez souvent deux se distin- guent par leur plus grande longueur, deux sont assez petits, les deux autres ont une longueur moyenne, fig. 3, 4, 8. Bien que les noyaux ne montrent pas tous des différences aussi accentuées, fig. 5, 6, néanmoins la distinc- tion entre les longueurs extrêmes est toujours bien marquée. Les six chromosomes ne présentent entre eux aucun rapport constant de position et ne se trouvent pas régulièrement groupés par paires ; ils plongent à différentes profondeurs et les deux chromosomes de même taille se trouvent d'ordinaire séparés l'un de l'autre, fig. 3 et 6. Il arrive cepen- dant qu'on trouve les deux chromosomes de même longueur plus ou moins rapprochés l'un de l'autre, fig. 5. Dans le matériel fixé par la liqueur de Bouin, les chromosomes de la fin de la prophase ont la forme de rubans homogènes, uniformément colorés, à bords plus ou moins lisses; on peut toutefois, dans plusieurs d'entre eux, distinguer, soit aux extrémités, soit même dans les parties médianes, la présence de deux moitiés longitudinales, fig. 1 à 6. Nous verrons plus loin que le clivage longitudinal s'est manifesté à un stade plus précoce. D autre part la comparaison des fig. 5 et 6. provenant d'un matériel fixé par le réactif de Bouin, avec les fig. 7 et 8, provenant de racines fixées par la liqueur de Benda, montre que si les fentes longitudinales n'apparaissent pas plus clairement dans les premières, cela est dû, ainsi que Sharp l'a montré (t3) pour le Vicia, au gonflement que produit, dans les chromosomes, l'acide acétique. Peut-être aussi faut-il admettre que, dans la liqueur de Benda, les chromosomes-filles se contractent et s'amincissent, fig. 7 et 8, ce qui accentuerait leur écartement. Métaphase. Les chromosomes s'insèrent à l'équateur souvent par une de leurs extré- mités, parfois par leur milieu ou en un autre endroit, fig. 7, 9, 10, il. Les mêmes figures montrent que les parties libres des chromosomes sont dirigées vers l'un ou l'autre pôle du fuseau ou suivant le plan de l'équateur. Le point principal et que l'on peut établir ici sûrement, grâce précisé- ment au petit nombre des chromosomes, c'est que chacun de ceux-ci se montre, au moins par un endroit de son corps, bien nettement situé à l'équa- teur, les portions insérées constituant une vraie plaque équatoriale, fig. 7, 8 et 9. Chaque chromosome montre une fente longitudinale, fig. 7, 8, mais il faut remarquer encore qu'elle apparaît moins nettement dans le matériel 338 Edmond DE SMET fourni par la méthode de Boum, fig. 9. Ce n'est qu'à un stade plus avancé, se rattachant déjà à l'anaphase, que la distinction apparaît plus clairement entre les moitiés longitudinales, dans le matériel traité par le Bouin, fig. 10 et 11. Il est clair que dans chaque chromosome, les deux chromosomes-filles se trouvent, en leur point d'insertion, rattachés chacun à un pôle, fig. 7, mais cela apparaît mieux encore un peu plus tard, dès le début de l'anaphase. Cela est conforme à ce que Grégoire (12) et Sharp (i3) ont plus nette- ment encore observé dans d'autres plantes et s'oppose à la description de Lundegârd (12 c), d'après laquelle l'anaphase pourrait se réaliser sans qu'intervienne, au préalable, la ^ superposition - des chromosomes-filles en leur point d'insertion. A naphase. L'écartement dicentrique des chromosomes-filles commence dans la partie insérée à l'équateur, fig. 10 et il ('), quelle que soit la position de la partie libre. Ici encore, l'avantage du Crépis rirons est que l'on peut toujours distinguer les six chromosomes. Les fig. 12 à 14 ('-) représentent les stades successifs de l'anaphase. La simple inspection des figures prouve que c'est toujours une moitié longitu- dinale de chaque chromosome qui s'achemine vers l'un des pôles et la moitié correspondante vers l'autre pôle, de manière que les six bâtonnets, qu'on observe de chacjue côté de l'équateur, représentent chacun une moitié lon- gitudinale d'un chromosome prophasique. Les figures montrent aussi que les deux moitiés longitudinales d'un même chromosome peuvent rester unies par un bout, longtemps après que les endroits, qui ont été insérés à l'équateur, se sont écartés, fig. 13; mais tôt ou tard elles se séparent complètement et leur forme, ainsi que leur position symétrique encore à la fin de l'anaphase, indiquent leur origine com- mune, fig. 14. Dans toutes ces figures, on voit aussi qu'aucune de ces moitiés longitudinales ne montre le moindre indice d'une fente ou d'une subdivision. Au contraire, même à la fin de l'anaphase, fig. 14, 15, leur forme est identique à celle cju'elles avaient au début de leur séparation. (') Dans la fig. 10, le chromosome-fille qui se trouve dessiné en dehors de la cellule se rattache à celui qui est isolé au milieu de la plaque équatoriale. (-') Les FIG. 12 et 13 doivent se compléter par les chromosomes que nous avons dessinés en dehors des cellules. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 33g Les figures d'anaphase montrent, aussi clairement que les vues de mé- taphase, les dimensions diverses des chromosomes, fig. 14 et 15. On n'y remarque pas non plus un appariement régulier entre chromosomes de même dimension. La métaphase et l'anaphase se déroulent donc dans le Crépis l'irens d'après le schéma classique. Celui-ci y apparaît avec évidence. Ajoutons d'ailleurs une remarque déjà faite par Grégoire (12) : c'est que, si le schéma classique devait, pour le Crépis, être remplacé par l'hypothèse de Dehorne, il faudrait admettre que dans cette espèce le nombre diploïde est impair — trois — , ce qui ne serait compatible qu'avec la présence d'un hétérochromosome. Chapitre IL Télophase et prophase dans le Crépis virens. Télophase. A la fin de l'anaphase, les chromosomes-filles arrivent à se trouver groupés en un vrai tassement polaire, fig. 16. On y reconnaît encore cer- tains chromosomes, surtout par les extrémités, qui ressortent sur la masse compacte. Même pendant le tassement polaire, le corps des chromosomes reste encore longtemps homogène, ne montrant aucun signe de transforma- tion. Le Crépis virens n'est pas un sujet spécialement favorable pour l'étude des phénomènes télophasiques. Néanmoins il nous a donné quelques figures intéressantes. Il faut d'ailleurs, en étudiant les aspects, tenir compte des fixateurs qui les ont fournis. Dans les racines fixées par le Bouin, les chromosomes télophasiques montrent un creusement très irrégulier, qui leur donne des contours sinueux et comme déchiquetés, fig. 17. Au contraire, après la fixation parle Flem- ming, chaque chromosome apparaît comme une bande nettement alvéolisée, fig. 18; la partie chromatique en plusieurs endroits est repoussée vers l'extérieur et présente une foule de protubérances; certaines lamelles rejoignent le bord gauche au bord droit, soit à la face supérieure du ruban, soit à son intérieur, soit à sa face inférieure. Nous n'avons pas retrouvé la spirale chromatique régulière que décrit 340 Edmond DE SMET dès ce stade Bonnevie (08), reprenant et schématisant une interprétation proposée autrefois, du ne façon .plus objective, par Janssens. Au contraire, l'aspect de chaque chromosome se rapproche plutôt, à première vue, d'une bande irrégulièrement clivée en long, ainsi que l'ont décrit entre autres, pour les plantes, Lundegard (io), Dehokne (12), Béer (12), von Schustow ([3). Mais nous verrons à propos de la prophase que les phénomènes n'ont pas cette dernière signification. Nous reviendrons alors aussi sur la ques- tion de la spirale. En ce moment donc, c'est au type de chromosome alvéolisé, tel que Grégoire l'a décrit dans le Trillium et VAllium, que les chromosomes de Crépis pij'ens se rattachent. Dans la suite, l'alvéolisation s'accentue, les alvéoles grandissent, les lamelles de chromatine se distendent, et quand le réseau nucléaire est déjà formé, on peut y suivre encore les lignes maîtresses des bandes spongieuses télophasiques, fig. 21. Cette structure trahit son origine véritable : une juxtaposition de réseaux chromosomiques, qui s'anastomosent entre eux en plusieurs endroits. Dans plusieurs autres racines, surtout celles qui ont été fixées par le BouiN, nous ne pouvons pas suivre si bien cette alvéolisation individuelle. A un stade un peu avancé de la télophase, on voit toujours une masse irrégulière plus compacte de chromatine, fig. 19, 20; de cette masse res- sortent quelques tractus chromatiques parfois creusés à lintérieur, parfois homogènes dans leurs parties axiales, mais plus minces que les chromosomes- filles et présentant des bords déchirés : on dirait que dans le chromosome, la substance est rongée plutôt par l'extérieur que creusée par l'intérieur. Plus la télophase avance, plus on voit la masse centrale s'arrondir en nucléole, les tractus qui en rayonnent diminuant de colorabilité et de gran- deur. Le noyau au repos dans la zone méristématique de Crépis J'irens montre toujours un très grand nucléole central, plongeant sans vacuole périnucléolaire dans un réseau peu fourni et très achromatique, fig. 61. Prop/iase. Le premier début de la prophase se trahit par un éclaircissement du fond nucléaire, sur lequel tranche maintenant un peu mieux un réseau encore achromatique, mais dans lequel les lamelles ou filaments se marquent davantage, tandis que certains nœuds reprennent graduellement la colora- bilité, FIG. 22. Le fond du noyau, à mesure que la prophase avance, s'éclaircit encore, jusqu'à être bientôt tout à fait transparent. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 34I Dans la formation ultérieure des chromosomes, il semble, à première vue, qu'il faudrait distinguer les deux types que Grégoire a décrits dans X Allium et que Nemec (io) et Digby (ii) ont admis pour diverses plantes. Nous décrirons d'abord ces deux types, comme s'ils étaient tout à fait réels. Dans un premier type, on voit d'abord se dessiner sur le réseau incolore certains traits irréguliers et assez gros, souvent en relation avec le nucléole, FiG. 22. Bientôt tout le noyau apparaît rempli de bandes spongieuses très grossières, parfois reliées entre elles par certaines anastomoses, fig. 23, 24. Ces bandes se condensent ensuite, tout en conservant leurs dimensions et deviennent des rubans plus ou moins irréguliers, fig. 3.S, qui, en égalisant leurs contours, prennent la forme de chromosomes définitifs, fig. 34. Dans un second type, les bandes primitives, fig. 23, donnent naissance à des filaments très fins et très longs, montrant au début une colorabilité encore capricieuse et présentant une forme en zigzag irrégulière, fig. 26 à 30. Par une concentration graduelle, ces rubans en zigzag se régularisent pro- gressivement, FIG. 31, pour aboutir à la même forme que les chromosomes du premier type. Béer (12) distingue aussi, dans le Crépis vireus. les deux types que nous venons de décrire, avec cette différence toutefois que, dans le premier type, il admet que la bande primitive est réellement, dès le début, composée de deux moitiés longitudinales et qu'elle garde cette constitution durant toute la prophase. Ces deux types sont-ils :réels, ou pour mieux préciser la question, le type à longs filaments minces zigzagants étant certainement authentique, puisque des réactifs ne sauraient produire cet aspect et que d'ailleurs c'est dans de pareils filaments que nous allons voir se dessiner le clivage longi- tudinal, faut-il admettre aussi la réalité du type •' à concentration rapide '-, c'est-à-dire du type où le passage serait direct des bandes primitives à des rubans déjà assez épais? Ou bien, faut-il penser que le passage par la for- mation de longs filaments minces zigzagants représente un stade nécessaire? Dans cette seconde hypothèse, on devrait admettre que les aspects des bandes à concentration rapide, fig. 24, 33, sont dus à une confluence et à un gonflement, produits par l'influence des réactifs, dans des bandes spon- gieuses, destinées encore à donner des filaments minces zigzagants. Le fait que les aspects de notre premier type apparaissent surtout dans les couches intérieures de la racine, tend à montrer que l'interprétation que nous venons de donner en dernier lieu est la vraie; c est d'ailleurs celle à laquelle est arrivé L. Sharp (i3) pour un matériel plus propice à la comparaison des couches successives, les racines de Vicia faba. 45 342 Edmond DE SMET Nous n'avons pas pu analyser les transformations par lesquelles les bandes donnent naissance aux filaments minces zigzagants : il n'y a pas de doute, si l'on examine la fig. 26, que les phénomènes ne soient ici identi- ques à ceux que Grégoire a décrits pour ÏAlliiim et que d'autres auteurs, Nemec (10) et surtout Sharp (i3), ont ensuite retrouvés. Une chose en tout cas est certaine, c'est que les filaments zigzagants sont d'abord indivis dans leur épaisseur. Et cela nous permet de revenir sur l'interprétation des struc- tures chromosomiques à la télophase et durant le repos. Puisque les fila- ments spirales de la prophase proviennent de bandes prophasiques, on ne peut donc pas admettre avec Bonnevie que le réseau chromosomique s'est, à la télophase, reconstitué à l'aide de filaments spirales réguliers et sur ce point les enseignements de la prophase renforcent ceux de la télophase. D'autre part, puisque les bandes prophasiques — du moins souvent, sinon toujours — donnent naissance à des filaments zigzagants minces et indivis dans leur épaisseur, on ne peut pas non [ilus considérer le creuse- ment des bandes prophasiques et des bandes télophasiques, comme repré- sentant l'ébauche de la division longitudinale. Nous renvoyons pour ce point à la note récente de Grégoire (i3) et au travail de L. Sharp (i3). Béer (12) admet d'ailleurs, lui aussi, que, dans certains cas, les chromo- somes se produisent sous la forme de filaments minces indivis. La fente longitudinale, nous l'avons déjà indiqué, se manifeste dès le stade de filaments minces, fig. 29('). Il est impossible d'y voir, avec Mûller (12), un clivage régulier de chromomères. Les fig. 26 et 27 montrent seules ce qu'on pourrait prendre, à un examen superficiel, pour des corpuscules chromatiques. Il est clair qu'il ne s'agit là (|ue de renflements irréguliers du filament, résultant précisément de son origine par concentration d'une bande spongieuse. Béer (12) n'a pas non plus trouvé de chromomères dans les chromosomes somatiques. La fente longitudinale, naissant d'abord sous l'aspect d'une alvéolisation plus ou moins irrégulière, fig. £9, devient ensuite plus régulière, fig. 3la et b, 32, 34, 35, et contrairement à ce que pense Bonnevie, se maintient à travers la fin de la prophase, fig. 1 et 2, jusqu'à la métaphase, fig. 3 à 10. Nous rappelons d'ailleurs que nos fig. 1 et 2 proviennent d'un matériel fixé par la liqueur de BouiN. Il est certain que les fentes apparaîtraient plus (') Dans les chromosomes de la partie supérieure de la ligure. Les fentes ont été un peu oblitérées dans la reproduction. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 343 nettement dans des préparations issues d'un matériel fixé par un liquide contenant moins d'acide acétique. Il nous reste à traiter un dernier point concernant la prophase dans le Crépis virens. Le nombre peu élevé des chromosomes et les dimensions assez restreintes des cellules (ce qui peimet d'observer de nombreux noyaux non entamés par le rasoir) nous ont engagé à étudier spécialement la ques- tion du spirème prophasique. Dès le moment où les filaments minces appa- raissent, FiG. 28, 29, nous pouvons compter six unités distinctes. II n'y a donc pas ici de filament continu et nous, pensons que, sur ce point, le Q'epis est un des cas les plus clairs qui puissent être dans les végétaux. Béer (12) a déjà fait la même observation. Même au stade de bandes spongieuses, bien qu'il soit impossible, par la nature même du stade, de délimiter six formations distinctes, on peut déjà néanmoins recoimaitre des extrémités libres. Dans leCrepis'j'irens par conséquent, du réseau nucléaire se dégagent dès le début six unités chromosomiques indépendantes. Chapitre III. Le nucléole dans le Lupinus albus. Nous n'avons étudié le nucléole que dans le Lupinus albus. Les noyaux n'en contiennent qu'un seul, quelque soit le tissu de la racine envisagé. Dans les cellules du méristème, il apparaît bien rond si la cellule est carrée, et au contraire souvent allongé dans les cellules rectangulaires. Il se montre comme un corps chromatique très dense, peu creusé de vacuoles, dans le méristème actif, mais de plus en plus vacuolisé, à mesure que les cellules se trouvent' éloignées de la pointe. Nous verrons au chapitre suivant que les dimensions du nucléole diminuent graduellement dans la coiffe et clans la région sous-méristématique. Le point que nous voulons étudier dans ce chapitre est de savoir s'il existe des relations entre le nucléole et les chromosomes. Si nous n'avons pas pu élucider pleinement cette question, nous pensons du moins avoir observé certains faits qui nous rapprochent de la solution. Après le tassement polaire, fig. .S6, 37, les chromosomes s'écartent les uns des autres, tout en demeurant réunis entre eux par des anastomoses, FIG. 38, 39. Ces aspects apparaissent surtout dans les cellules du centre du périblème. Dans le dermatogène et dans les couches extérieures du péri- 344 Edmond DK SMET blême, les noyaux sont plus petits; de plus, ils sont, dès la télophase, comme remplis d'une substance homogène qui englobe les chromosomes. Ceux-ci paraissent moins nettement rattachés les uns aux autres par des anasto- moses. Il y a là une différence importante qui est due évidemment à l'in- fluence des réactifs, s'exerçant différemment d'après la profondeur des tissus envisagés. Mais en ce qui concerne la ciuestion du nucléole, nous pouvons faire notre étude d'après les noyaux du périblème, où la structure chromoso- mique, soit naturellement, soit en partie à cause de l'action des fixateurs, apparaît plus claire. Les FiG. 39 à 52 nous montrent différents aspects de la substance nucléolaire : celle-ci, contrairement à ce qui se passe dans le Solainini et le Phaseolus d'après Martins Mano (04), n'apparaît pas régulièrement en petites gouttelettes indépendantes des chromosomes; elle se montre ici sous forme de petites masses de grandeur diverse, qui, au moment de leur appa- rition, se trouvent presque toujours en contact intime avec le réseau grossier des chromosomes, fig. 40, 41, 43. Ces amas n'ont d'ailleurs aucune forme régulière; sur les côtés par où ils ne sont pas en contact avec les chromosomes, ils possèdent des contours plus ou moins arrondis. Ce que nous venons de dire est déjà connu dans plusieurs objets, mais voici une chose nouvelle très importante : dans toutes les cellules à ce stade, les amas niicléolaires se correspondent parfaitement d'un noyan-Jïlle à l'autre, par leurs formes, leurs dimensions, leur localisation. Rarement on ne rencontre qu'une seule masse nucléolaire, fig. 41, 42, 44, 49; elle présente alors dans les deux noyaux-sœurs une égale dimension et une même situation; les fig. 41, 42, 44 sont surtout frappantes à cet égard. Plus souvent, il 3' a deux ou plusieurs de ces masses. Le cas de deux est assez fréquent : elles peuvent être indépendantes, fig. 45, ou reliées entre elles, fig. 43; les deux peuvent avoir sensiblement les mêmes dimensions, fig. 45, ou bien il y a un amas plus grand, un autre plus petit, fig. 50. Dans tous les cas les nucléoles se correspondent d'un noyau à l'autre. Les amas semblent d'ailleurs souvent composés de plusieurs grumeaux plus petits, qui présentent chacun une portion périphérique arrondie. Le type à trois nucléoles, ou plus encore, est particulièrement intéressant, fig. 39, 47, 48, 50, 51 : la FiG. 39 montre, dans chaque noyau, trois très petits nucléoles, symétriques d'un noyau à l'autre; la fig. 47 montre une parfaite symétrie entre les noyaux-filles, mais pour trois nucléoles volumineux; dans la fig. 48, chaque noj'au contient trois nucléoles soudés et, outre cela, un petit CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 345 amas nucléolaire; la correspondance entre les noyaux-filles y est frappante. Elle est plus remarquable encore dans la fig. 51, chaque noyau-fille conte- nant un gros amas nucléolaire d'un côté, et de l'autre, deux petits nucléoles. On voit donc que, bien que la distribution des divers amas nucléolaires, de même que Xernsfoi-mcs et leurs dimensions présentent la plus grande variété, néanmoins la symétrie des deux noyaux-sœurs à l'égard de ces dif- férents caractères est généralement telle que, si on repliait l'une sur l'autre les deux cellules-filles, en se servant de la plaque cellulaire comme d'une charnière, chacune des masses nucléolaires de l'un des deux noyaux couvrirait assez exactement une masse correspondante de l'autre noyau. La symétrie est surtout frappante lorsque les masses nucléolaires sont dans chaque noyau de dimensions fort inégales, ou encore lorsque des masses voisines présentent entre elles des connexions. Dans la suite, ces amas nucléolaires s'affranchissent de plus en plus des liens qui les unissent aux restes des chromosomes; ils se réunissent en une seule masse centrale, fig. 52, qui s'arrondit graduellement, tandis que les restes des chromosomes, en s'étirant et s'anastomosant davantage, forment le réseau. Tel est au moins l'aspect de ces stades dans les coupes où le nucléole au repos plonge dans une vacuole; celle-ci apparaît à mesure cjue les masses nucléolaires confluent les unes avec les autres. Sur les bords des racines au contraire, où les noyaux au repos sont dépourvus de vacuole périnucléolaire, les noyaux télophasiques en forma- tion paraissent ne contenir d'ordinaire dès le début qu'un seul amas nu- cléolaire de forme irrégulière en connexion avec les restes chromosomiques. Seulement les grumeaux, qui y représentent les chromosomes en transforma- tion, sont d'ordinaire plus grands que les chromosomes eux-mêmes et en très petit nombre, en sorte qu'il se pourrait qu'ils fussent en réalité com- posés eux aussi en partie de matière nucléolaire, fig. 53. Comme nous l'avons déjà dit, toutes ces masses plongent dans une substance homogène très dense. Le repos n'offre rien de particulier en ce qui touche le nucléole. Pendant la prophase, sur les bords des racines, la proximité du nucléole et des chromosomes en formation, dans un noyau relativement petit, donne une figure très noire, mais peu nette, où il est très difficile d'étudier les rapports entre ces éléments. Dans les noyaux plus volumineux, à vacuole périnucléolaire, nous vo3'ons le nucléole central toujours très noir pendant la prophase, le plus souvent sans connexion avec les chromosomes en for- 346 Edmond DE SMET mation, parfois rattaché à un petit nombre d'entre eux, fig. 54, 55, comme Martins Mano (04) l'a décrit pour Sola lum titberosiim. Les chromosomes se trouvent en dehors du nucléole, tout au plus quelques-uns sont-ils attachés à ce dernier, mais en tout cas, il est clair que le nucléole ne se décompose pas en des chromosomes. 11 se conserve aussi longtemps que la membrane nucléaire reste intacte, mais une fois que le fuseau en formation envahit la vacuole nucléaire, on voit le paquet des chromosomes plus ou moins achevés, ramassé sur le nucléole; souvent celui-ci a perdu alors ses contours arrondis et parait, dans certaines préparations, un peu moins co- loré qu'au i-epos, plus vacuolisé et en contact intime avec les chromosomes. D'ordinaire on voit à la métaphase, attachées aux chromosomes de la plaque équatoriale, deux masses nucléolaires, qui, prises ensemble, compo- sent, dirait-on, un volume à peu près égal au volume du nucléole dans les noyaux au repos. Ces masses se présentent sous la forme de deux goutte- lettes arrondies, prolongées par une queue moins dense, qui les rattache aux chromosomes, — les véritables ballons décrits et figurés par Martins Mano (04), — ou bien elles sont plus irrégulières, mais toujours en relation avec les chromosomes, fig. 56. Dans les coupes assez décolorées, on les voit plus pâles que les chromosomes. La grande masse est souvent vacuolisée fortement, fig. 56. A un stade plus avancé, on voit souvent deux corpuscules arrondis logés sur le fuseau près des deux pôles; plus tard on les voit expulsés totalement de la figure achromatique. Ils persistent souvent dans le protoplasme avec cette même forme et très bien colorés pendant l'ana- phase, FIG. 37; même on les rencontre jiarfois encore à la télophase. Nous n'avons jamais vu qu'ils fussent repris, ainsi ([ueradmettaitZiMMERMANN (96), par le jeune noyau en formation. Plusieurs figures de métaphase et d'anaphase — parfois de télophase — présentent dans tout le protoplasme des granules bien ronds, relativement petits, indépendants du réseau, se colorant fortement, fig. 36, 37, 43, 46. Ces granules ne proviennent vraisemblablement pas du nucléole, car sinon, on devrait les rencontrer dans toutes les cellules, où d'autre part on ne voit jilus les restes des ^ ballons i- nucléolaires; de plus on les trouve souvent en même temps que les deux masses nucléolaires, celles-ci ne présentant pas des dimensions si diminuées cpi'on puisse dire qu'elles aient donné naissance à tous ces granules. Enfin on ne voit jamais ces granules se dégager des deux restes du nucléole ou ramassés autour d'eux; ils sont distribues dans tout le protoplasme sans connexion avec les restes nucléolaires. Nous CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 347 n'avons pu établir aucune relation entre la nature des tissus et la présence de ces granules. Remarquons que certaines tiles de cellules — souvent les plus internes du périblème — montrent dans leur protoplasme, même pendant le repos, des granulations semblables et très abondantes. Il en est de même de certaines grandes cellules du plérôme. Tels sont les faits que nous avons observés au sujet du nucléole. Ils nous autorisent à faire quelques considérations sur la signification de ce corps, l'une des énigmes de la cytologie. 1. Les nucléoles naissent, au moins généralement, en contact avec les chromosomes-filles. Ce fait, connu depuis longtemps, tend certainement à prouver qu'il existe quelque relation d'origine entre le nucléole et les chro- mosomes télophasiques, mais ne suffit cependant pas pour l'affirmer sans plus. 2. C'est le fait nouveau de la correspondance symétrique des nucléoles naissants, d'un noyau-fille à l'autre, qui va nous permettre de pénétrer plus avant dans le problème du nucléole. Il nous révèle une donnée qui nous parait fondamentale, à savoir que ce sont les chromosomes qui règlent l'em- placement et les dimensions des masses nucléolaires. En effet, il est clair que les caractères de localisation et de taille, dans les nucléoles, obéissent à une organisation qui est commune aux deux noyaux-filles. Or, ceux-ci ne recevant aucun autre élément figuré que les chromosomes, ces derniers peuvent seuls créer entre les deux noyaux des correspondances d'organisa- tion; les études si ingénieuses de Boveri (ug) sur l'organisation nucléaire des blastomères de \ Ascaris nous ont d'ailleurs donné le secret de semblable symétrie en montrant que les divers types d'orientation des anses nucléaires télophasiques sont communs aux deux noyaux-sœurs et répètent, dans des proportions numériques correspondantes, les divers types de distribution métaphasique des anses-mères. Il semble donc évident que la répartition et les dimensions des masses nucléolaires sont liées à une répartition des chromosomes-filles et que c'est dans ceux-ci qu'il faut chercher la raison pourquoi deux noyaux-sœurs montrent une masse nutléolaire unique, tandis que d autres paires de noyaux montrent une masse volumineuse associée à une masse plus petite et ainsi de suite pour les divers types que nous avons décrits plus haut. 3. Pour expliquer la répartition des masses nucléolaires en relation avec celle des chromosomes, on pourrait admettre d'abord que la substance nucléolaire, naissant indépendamment des chromosomes, est attirée ensuite 348 Edmond DE SMET par ceux-ci. Le groupement des chromosomes à la métaphase serait tel que, dans les noyaux en reconstitution, les chromosomes-filles se trouvent, en certains points, plus ou moins rtroitement rapprochés, donnant naissance ainsi à des amas plus ou moins considérables suivant le nombre de chromo- somes-filles qui demeurent en contact, et, entre ces amas de chromosomes- filles et la substance nucléolaire en formation, il y aurait une attraction; il serait donc assez naturel que la substance nucléolaire s'accumulât dans une mesure proportionnelle à limportance de l'amas de chromosomes qui l'attire. Cela expliquerait les dimensions diverses des nucléoles et leur répartition. Il semble évident que la symétrie dans la localisation et les dimensions des masses nucléolaires doit s'expliquer par la symétrie des deux noyaux- filles à 1 égard du groupement des chromosoines dans chacun d'eux; mais il nous parait que c'est trop demander à une attraction, d'ailleurs gratuitement affirmée, entre chromosomes et matière nucléolaire, que de lui faire réaliser cette parfaite symétrie que nous constatons. D'ailleurs les cas où les globules nucléolaires apparaissent au début indépendants de la trame chromosomique et le demeurent ensuite, permettent d'induire qu'il n'}' a pas entre les chromosomes et la matière nucléolaire l'attiaction que l'on supposerait. Dans notre objet lui-même, la substance nucléolaire se dégage bientôt des chromosomes. Pour expliquer la symétrie dont nous parlons, il faut donc admettre une relation plus intime entre chromosomes et matière nucléolaire; cette relation ne peut être qu'une relation de cause à effet, c'est-à-dire que la matière nucléolaire est due, d'une façon et dans une mesurequ'il reste à définir, à l'action des chromosomes eux-mêmes. 4. Comment les chromosomes interviennent-ils dans la production des nucléoles? Faut-il d'abord admettre que certains chromosomes entrent tout entiers dans la composition du nucléole? Martins Mano (04) a déjà montré le contraire contre 'W'ager (o3), pour Solanum et Phaseoliis, et son interpré- tation a été confirmée pa'r Strasburger (o5) et Lundegârd (12). Il est clair aussi, dans le Liipinus, que les chromosomes ne contribuent pas tous par leur fusion à former la masse nucléolaire comme VVager l'a pensé. Mais l'opi- nion de Georgevitch (08) et de Darling (09) est plus modérée : le nucléole serait simplement la réunion de deux ou trois chromosomes spéciaux, qui à la télophase s'isolent du reste des chromosomes et à la prophase se dé- gagent de nouveau pour compléter le nombre de chromosomes de l'espèce. En ce qui concerne la télophase, il est peut-être difficile, dans le Lupin, CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 349 de démontrer parfaitement qu'une telle interprétation est erronée. Mais elle apparaît sûrement fausse pour la prophase, puisque le nucléole, nous l'avons vu, persiste jusqu'à la métaphase. Cela étant, nous sommes convaincu qu'il faut rejeter aussi pour la télophase l'opinion de Georgevitch. Il ne peut y avoir entre chromosomes et nucléole, à la télophase comme à la prophase, qu'une relation de substance et non une identité morphologique. 11 ne semble pas non plus qu'on puisse admettre ici un simple va-et- vient de substance, comme si les chromosomes de la télophase cédaient une matière, qui serait destinée à être reprise, après le repos, par les chromo- somes prophasiques en formation. Ceux-ci, en effet, nous l'avons vu, sont encore, à la métaphase, accompagnés de restes importants du nucléole. Même, en ce qui concerne la prophase, l'observation ne nous enseigne rien de précis sur des relations éventuelles entre chromosomes et nucléole. C'est pour la télophase que nos études nous apprennent du nouveau sur l'existence de pareilles relations. Quelle est, à ce stade, l'intervention des chromosomes dans la produc- tion de la substance nucléolaire? S'agit-il d'une simple dissociation, les chro- mosomes abandonnant une substance qu'ils auraient jusque-là contenue toute faite (procédé que Janssens (o5 etog) semble accepter pour l'origine des chromoplastes dans les Batraciens), ou bien la matière nucléolaire pro- vient-elle d'une véritable sécrétion des chromosomes, ou enfin résulte-t-elle d'une collaboration entre les chromosomes et les substances où ils plongent, enchylème nucléaire ou enchylème protoplasmique? La question est très difficile à trancher. Mais, si nous devons la laisser sans solution, il nous suffira d avoir montré qu'il y a entre le nucléole d'une part et d autre part les chromosomes, — ou l'activité chromosomique, — une relation génétique. Peut-être d'ailleurs les expériences que nous allons rapporter éclaireront- elles le problème. Mais auparavant il faut relever encore deux points : si la substance nucléolaire est due aux chromosomes, comment se fait-il qu'elle ne se trouve en contact qu'avec certains chromosomes? Nous pensons que tous les chromosomes interviennent dans le phénomène, mais c'est seule- ment dans les er.droits où plusieurs chromosomes se touchent que le dépôt nucléolaire prend, par là même, assez d'importance pour se manifester dès le début. C'est ainsi aussi que nous expliquons un second point, à savoir com- ment il se fait que, dans beaucoup de cas, les nucléoles se montrent sans connexion avec les chromosomes. Cela est dû, pensons-nous, à ce que les 46 35o Edmond DE SMET chromosomes y sont plus isolés les uns des autres, comme cela arrive, par exemple, dans les noyaux à chromosomes longs et larges. A l'effet de nous renseigner sur les relations chimiques entre chromo- somes et nucléole, nous avons essayé quelques-unes des réactions microchi- miques indiquées par Nemec (io). Les racines de Lupinus ont été d'abord traitées par de l'eau qui venait de bouillir, puis fixées au Flemming ou au BouiN et colorées à l'hématoxyline. On y observe que les chromosomes de la métaphase ont été gonflés et dissous complètement, laissant des espaces incolores, entourés d'une gaîne fine très noire. Les restes des nucléoles situés, à ce stade, sur la couronne équatoriale, sont au contraire préservés; ils apparaissent très noirs et constituent souvent deux masses irrégulières de part et d'autre de la couronne équatoriale. L'anaphase montre encore le même aspect, mais dès le tassement polaire et pendant le début de la télo- phase, le tableau change : on n'observe plus des -^ négatifs ^ chromosomiques gonflés; on voit un réseau très coloré à mailles fines et serrées, dont les travées ne sont pas si épaisses que le corps des chromosomes, tels qu'on les trouve dans les cellules non traitées par l'eau chaude. A un stade plus avancé de latélophase, on voit plusieurs grumeaux irréguliers assez grands, se cor- respondant dans les deux noyaux-filles — tout comme font les nucléoles dans les noyaux naturels — et à côté encore quelques grumeaux plus petits. Il est clair, nous scmble-t-il, que les grumeaux plus développés correspondent aux nucléoles, tandis que le n réseau >* correspond aux chromosomes. On dirait donc que la substance qui, depuis le tassement polaire, résiste à l'action de l'eau bouillante et se colore ensuite, est la substance qui va constituer les nucléoles, qui eux aussi manifestent les mêmes propriétés. Comme, d'autre part, les chromosomes métaphasiques ne laissent pas, après l'action de l'eau bouillante, de résidu analogue à celui des chromosomes télophasiques, il semble que la substance nucléolaire provient d'une véritable transformation subie par les chromosomes à partir du tassement polaire. Nous ne voudrions pas cependant accorder une trop grande valeur à cette expérience. Ce qu'elle semble bien établir, en tout cas, c'est que dès le début de la télophase, il y a dans le réseau chromosomique une substance qui présente la même résistance et la même colorabilité que celle du nucléole. Nous avons aussi soumis des racines à l'action de l'acide phosphorique, qui, d'après Nemec, a pour propriété de dissoudre la substance nucléolaire, tout en conservant les chromosomes. Nous avons vu, à la métaphase, les chromosomes bien conservés et nettement colorables, tandis que les ^ bal- CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 35l Ions - nucléolaires apparaissaient comme vidés. Les figures qu'on obtient à la télophase sont, elles aussi, instructives. Au début, les figures sont à peu près identiques à celles que fournit la méthode à l'eau bouillante, mais le réseau colorable parait plus ténu encore. Aux stades plus avancés, nous ne retrouvons plus les grumeaux volumineux correspondant aux nucléoles, mais nous observons des corpuscules qui représentent les prochromosomes. Il semble encore une fois que les chromosomes à la télophase se transforment pour produire une substance qui ne résiste pas à l'acide phosphorique et qui doit devenir le nucléole. Les images obtenues par la seconde méthode seraient en quelque sorte complémentaires de celles que fait naître la première. En tout cas, ces réactions microchimiques, loin de la contredire, s'accor- dent avec l'hypothèse qui assigne aux nucléoles une origine au moins en partie chromosomique. Chapitre IV. Les prochromosomes dans Crépis virens. Crépis biennis et Lupinus albus, A. DESCRIPTION DES FAITS. /. Crépis virens. Crépis virens, grâce à son nombre peu élevé de chromosomes, est un sujet favorable à l'étude des - prochromosomes -. Avant d'entamer la des- cription de ces éléments, nous devons d'abord ajouter quelques mots au sujet du nucléole : celui-ci présente, en effet, dans les divers tissus d'une pointe de racine, différents degrés de développement qui sont en relation avec l'apparition des prochromosomes. 1. Dimensions du nucléole. Dans les racines, les noyaux au repos ne montrent pas de vacuole périnucléolaire, quelque soit le fixateur employé (Flemming fort ou faible — Benda — Bouin). Le nucléole est toujours unique. Il est très grand dans les cellules du méristème actif, sous la région initiale, fig. 61, 60a; dans la région où la division active cesse, il diminue graduellement de 352 Edmond DE SMET couche en couche, fig. 62^, b, c, d, e, et il est bientôt réduit à une petite fraction de la grandeur qu'il possède dans le méristème, fig. 64, 65. Dans les cellules de la coiffe aussi le nucléole est petit, surtout à la pointe extrême, FIG. 58, et dans les cellules qui recouvrent le dermatogène méristématique, FIG. 60^. Si du centre du méristème on marche vers la région sous-méristé- matique d'une part, vers la pointe de la coiffe d'autre part, on peut suivre, dans les deux sens, la diminution graduelle du nucléole. Dans les initiales elles-mêmes et les cellules voisines des initiales, les nucléoles sont plus petits que dans les cellules du méristème actif; ce degré de développement s'accorde bien avec la place occupée par les cellules initiales, à mi-chemin entre le cen- tre méristématique et la pointe de la coiffe. On peut donc partager la racine, par rapport au développement du nucléole, en deux grandes sortes de ré- gions : 1° le méristème proprement dit; 2" la région sous-méristématique d'un côté, et, de l'autre, les initiales et la coiffe. Nos figures 60 et 62 montrent d'autre part que les dimensions du noyau entier ne sont pas les mêmes partout. Si on observe les no3'aux dans la succession de couches que nous venons de décrire, leur diamètre présente une décroissance progressive, plus ou moins parallèle à celle que subit le nucléole. Cette distinction de différentes régions dans la pointe de la racine, en ce qui concerne les dimensions du nucléole, est importante pour l'étude des prochromosomes, car un premier examen de nos préparations montre immé- diatement que, dans le méristème actif, les noyaux au repos possèdent, à côté du grand nucléole, très peu d'éléments colorables, tandis que les noyaux sous-méristématiques et ceux de la coiffe montrent en dehors du petit nucléole de remarquables grumeaux chromatiques. Avant d'entrer dans l'examen détaillé des divers types nucléaires, ajou- tons que, dans tous les noyaux, on peut distinguer, à côté du nucléole, un réseau plus ou moins apparent : ce fond réticulé parait plus foncé, plus gris dans les noyaux à petit nucléole; très clair, plus blanc dans les noyaux au repos à grand nucléole, fig. 60, 61. 2. Les proehromosomes dans la coiffe. Il faut distinguer, au point de vue actuel, plusieurs régions dans la coiffe même. a. Dans les cellules centrales, situées au-dessus et au voisinage de la CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 353 région initiale, on discerne, sur le réseau nucléaire, quelques corps chro- matiques OU prochromosomes aussi intensément colorés que le nucléole ('), FiG. 57rt, b. c, ci. Ces prochromosomes, tous plus petits que le nucléole, sont de dimensions fort diverses. Leur nombre aussi est variable, fig. 57 ; d'ordi- naire, tlans ces cellules, — les plus jeunes de la coiffe, - leur nombre dépasse six et est donc supérieur au nombre diploïde. Une chose frappante, c'est que très souvent ces grumeaux sont logés d'un même côté du noyau, fig. 57; parfois ils sont tellement amassés qu'on peut difficilement les compter, FIG. 57c, d. Dans presque tous les cas, ils sont fort voisins du nucléole et l'un ou l'autre semble parfois attaché au nucléole; jamais ils ne sont distribués à la périphérie du noyau. Quant à leur forme, elle est des plus irrégulière et extrêmement variable, tout comme leurs dimensions. D'ordinaire ces pro- chromosomes n'ont pas les contours bien arrondis; cela est en rapport avec un autre fait, sur lequel il faut insister, c'est que toujours ils sont en relation avec le réseau qui, comme nous l'avons dit, forme le fond du noyau; ils n'apparaissent donc nullement comme des granules autonomes. Les plus petits semblent n'être cjue des nœuds du réseau, plus intensément colorés que le reste; les plus grands possèdent parfois une forme assez sphérique ou ovale. b. Les noyaux adultes de la coiffe, dont le nucléole est un peu moins développé que celui des noyaux jeunes, montrent généralement des pro- chromosomes plus grands que ceux des noyaux jeunes; les dimensions de ces prochromosomes sont cependant encore fort diverses, fig. 58a, b, c, d. Leur nombre non plus n'est pas constant ; mais il oscille de plus près autour du nombre six, sans que toutefois l'on puisse dire que cette dernière valeur soit réalisée dans la généralité des cas. Leur groupement au voisinage du nucléole se maintient, fig. 5Sb, c, d, mais ce n'est pas une règle absolue, FIG. 58a. A partir d'un certain point, si on suit encore, sur le prolongement de l'axe du cône végétatif, les couches successives de la coiffe, on voit cjue, le nucléole continuant à décroître, le nombre des prochromosomes diminue lui aussi rapidement, fig. 59, tandis que leurs dimensions, loin de s'amoin- drir, augmentent plutôt et se rapprochent tout à fait de celles du nucléole en cet endroit. Il n'apparaît plus dans les vieilles cellules de la coiffe, à côté C) Nous donnerons provisoirement le nom de prochroraosoraes à ces formations, sans vouloir préjuger par là leur vraie nature. 354 Edmond DE SMET du nucléole très petit, qu'un ou deux corpuscules, fig. 59a, h, d'ordinaire en connexion avec lui; même, dans les cellules extrêmes de la pointe, il ne subsiste souvent comme élément coloré qu'un seul petit point. c. Dans les couches de la coiffe, qui protègent lesjlafîcs du cône }>cgé- tatif, les prochromosomes sont toujours très nets, tellement que la présence de ces formations dans les noyaux en même temps que la diminution du nucléole indiquent avec certitude qu'une cellule donnée appartient à la coiffe, FIG. GOb, c, et non pas au dermatogène, dont les cellules sont, en ce niveau, dépourvues de prochromosomes et pourvues d'un grand nucléole, fig. 60a. La FIG. 60 est empruntée à la région où la coiffe se compose nette- ment, au contact du dermatogène, de deux assises. Le niveau où la coiffe commence à ne plus comprendre qu'une seule couche coïncide à peu près avec celui où, dans le dermatogène, le nucléole commence à diminuer de volume. Lorsque la coiffe possède deux couches, fig. 60, la couche interne, fig. 6oZ', peut très bien se ranger dans la catégorie des cellules jeunes de la coiffe, telles que nous les avons caractérisées plus haut : les noyaux montrent un nucléole assez développé, plus grand que dans les cellules jeunes qui se trouvent sur l'axe; à côté de ce nucléole il y a des prochromosomes plus petits, qui présentent les mêmes caractères que dans les cellules situées au-dessus des initiales. Les noyaux qui appar- tiennent à la couche extérieure, fig. 60c, de même que ceux qui appartien- nent à la couche unique de la coiffe, dans les niveaux inférieurs, montrent en général de gros prochromosomes, qui ressemblent à ceux des cellules vieilles de la pointe, mais sont en général plus fournis; cette disposition se main- tient jusque dans les cellules du bord basai de la coiffe, qui ont encore con- servé leur noyau. On voit donc que, sur les flancs de la racine, les plus vieilles cellules ne montrent pas cette même réduction extrême de la matière chromatique que nous avons décrite dans les cellules de la pointe. Jusqu'aux dernières, elles conservent un amas de grumeaux bien développés, dans lequel on ne dis- tingue plus ce qui est nucléole de ce qui est prochromosomes. 3. Les prochromosomes dans le méristème. a. Nous avons déjà dit que, dans la région initiale, le nucléole est petit : ses dimensions sont à peine supérieures à celles du nucléole des jeunes cel- lules de coiffe. De même on y trouve des prochromosomes en tout analogues à ceux que nous avons décrits dans la coiffe jeune. En descendant CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 355 vers la base de la racine, on voit le nucléole augmenter rapidement, et déjà dans les dernières rangées de la région initiale, les noyaux au repos montrent très peu de chromatine en dehors du nucléole et peuvent se ranger, pour ce qui regarde les prochromosomes, dans la série des noyaux à grand nucléole, que nous allons décrire. b. Eu plein tneristème , l'aspect du repos est tout à fait différent de celui que présente la coiffe, fig. 60^. La plupart des noyaux montrent, à côté du grand nucléole, un réseau régulier très fin, tranchant peu sur le fond clair du noyau et où l'on ne discerne aucune partie plus colorée; dans quelques-uns toutefois se dessinent quelques traits ou points noirs très irré- guliers et qui sont toujours en connexion très intime avec le réseau, souvent aussi en contact avec le nucléole, fig. 61^, b, c. Il faut remarquer que ces parties colorées sont beaucoup moins développées que dans la région initiale ou dans la coiffe jeune. L'aspect que nous venons de décrire se présente dans des préparations qui sont différenciées à point pour les chromosomes et qui sont aussi les meilleures pour l'analyse des prochromosomes dans les régions où ceux-ci existent. Quand on examine, au contraire, une préparation encore trop colorée, le réseau y apparaît bien noir; les nœuds y sont assez distincts et donnent à l'ensemble un aspect apparemment granuleux. Ici encore nous retrouvons pour les points plus chromatiques, la répar- tition qui nous a frappé plus haut : ils se montrent souvent de préférence dans un même quartier du noyau, fig. 61^", c. Il est impossible de voir dans les noyaux qui nous occupent six masses bien tranchées, plus grandes que les granules nodaux. Il y a cependant dans le méristème certains noyaux qui montrent, à côté du nucléole intact, des tractus colorés plus développés, fig. 22. Ces tractus, de forme allongée, sont d'ordinaire en relation avec le nucléole et parfois sont prolongés radiai- rement dans le réseau. Nous avons déjà vu que ces aspects marquent un premier début de prophase. Ce type de grands noyaux où le nucléole possède le maximum de développement, tandis que le réseau ne présente que très peu ou point de tractus colorés, se maintient dans quelques couches du méristème, Il importe de noter que l'aspect des noyaux est le même dans les couches centrales, fig. 61, et dans le dermatogène, fig. GOa; il n'est donc pas dû aux réactifs ou du moins ce n'est pas lintervention de ceux-ci qui peut expliquer que le réseau ne montre pas ici de prochromosomes aussi déve- loppés que dans les noyaux des autres régions. 356 Edmond DE SMET c. Si nous suivons maintenant les couches méristématiques vers la base de la racine, nous arrivons dans la région sous-méristématique. Ce qui frappe de prime abord, lorsque l'on passe de la première région à la seconde, c'est l'apparition graduelle de grumeaux chromatiques sur le réseau, à mesure que le nucléole diminue, fig. G'îb, c, d, e. On ne saurait tracer une limite précise entre la zone méristématique et la région où les prochromosomes apparaissent, mais une fois parvenu à quelque distance de la zone à grands nucléoles, on rencontre les prochromosomes dans toutes les cellules; le contraste entre la fig. 61 et la fig. 62 est frappant. L'apparition de tractus chromatiques plus marqués sur le réseau nucléaire est un phénomène général, qui va s'accentuant rapidement, fig. G2b, c, d, e, et 63^", b, c. Ces tractus correspondent aux véri- tables prochromosomes, tels que nous les avons décrits dans les cellules jeunes de la coiffe. L'irrégularité de leur forme et de leurs dimensions frappe au premier coup d'oeil; ils apparaissent souvent moins arrondis que dans la coiffe, plus en connexion entre eux et avec le réseau. Il est d'ordi- naire difficile de fixer exactement leur nombre : cette difficulté provient précisément des connexions que nous venons de mentionner; on ne saurait dire, en effet, quand on voit deux ou trois de ces corps alignés, s'ils forment une seule unité prochromosomique ou s'ils doivent être considérés comme des individus différents. En général leur nombre surpasse certainement six. Dans les noyaux où il y en a six, on ne peut pas distinguer trois groupes de deux, ayant des dimensions difterentes qui correspondraient à celles des chromosomes. Jamais nous n'avons vu les prochromosomes clivés en deux ou montrant un arrangement deux par deux dans le noyau. Il arrive bien qu'un noyau, fig. 63b, présente deux de ces corps parallèles l'un à l'autre; mais si on tient compte de l'ensemble de nos figures, on ne peut pas dire qu'on n'ait pas affaire, dans cette figure, à un cas fortuit. La tendance de ces formations à se montrer davantage dans un pôle du noyau se main- tient ici comme partout ailleurs dans la racine. En passant de la région méristématique à la région sous-méristématique, nous avons vu les prochromosomes se marquer de plus en plus, en même temps que le nucléole diminue. Si on continue à s'éloigner du méristème, on voit le nucléole diminuer encore, fig. 64, G5; les prochromosomes, au con- traire, gardent ou augmentent leurs dimensions. Cette règle n'est cependant pas générale : elle s'applique principalement aux cellules du dermatogène et du périblème, et même ici la réduction extrême des parties colorables que CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 357 nous avons décrite pour la pointe de la coiffe, ne se présente pas. Ces noyaux sont plutôt comparables à ceux des cellules de coiffe qui recouvrent le méristème sur les côtés. Plusieurs des cellules du plérôme gardent un nucléole très facile à distinguer des prochromosomes et cela même en pleine région de grand allongement. Quelques-unes des cellules centrales ont même un nucléole plus grand que les cellules de la région sous-méristématique, mais toutes conservent des prochromosomes fortement colorés, fig. 66, et l'aspect général de ces noyaux reste le même que pour la région immédia- tement sous-méristématique. Pour résumer les principaux points de nos observations sur le Crépis l'irens, disons qu'il y a une distinction essentielle à faire entre le méristème proprement dit et, d'une part, la zone sous-méristématique, d'au- tre part, la coiffe. Les noyaux du méristème actif se caractérisent par un grand nucléole et l'absence de prochromosomes, ceux des autres régions par un petit nucléole et la présence de prochromosomes. Il y a même un paral- lélisme évident entre la diminution du nucléole et l'apparition des prochro- mosomes. Nous avons insisté aussi sur la tendance générale des noyaux à montrer les prochromosomes groupés dans une même région nucléaire, sur l'inconstance du nombre des prochromosomes, la variété de formes et de dimensions qu'ils présentent, enfin, leur connexion avec le réseau et leur tassement sur le nucléole. Nos observations ne concordent ni avec celles de Rosenberg (og) qui trouve six prochromosomes dans le Crépis l'irens, ni avec celles de Béer (12) qui, dans la même plante, ne rencontre pas de formations prochromo- somiques. //. Crépis biennis. Dans cette plante le nombre diploïde est certainement supérieur à douze; nous n'avons pas pu le déterminer d'une manière tout à fait précise. Le Crépis biennis présente la particularité de posséder une abondante ma- tière nucléolaire. Au point de vue de la répartition de celle-ci, on retrouve, dans la racine de cette plante, les mêmes régions que dans Crépis virens. Dans le méristème, les cellules montrent toujours deux ou trois masses nucléolaires, non pas arrondies et indépendantes les unes des autres, mais de formes irrégulières et bizarres, ordinairement en connexion entre elles dans l'un ou l'autre plan du noyau, fig. 67. Près des cellules initiales, le nucléole est représenté par plusieurs 47 358 Edmond DE SMET petites masses plus arrondies, indépendantes, en nombre variable, souvent cinq, six, parfois davantage, fig. 68. Il faut remarquer que toujours dans le niéristème, les parties nucléolaires sont entourées d'une vacuole claire, produite par les réactifs. La même fragmentation du nucléole se retrouve dans la coiffe, où chacun des petits nucléoles diminue graduellement de taille. Le même phénomène marque le passage du méristème à la région sous-méristéma- tique et à la zone de grand allongement. Quant aux prochromosomes, nos figures sont claires. Dans le méristème, FIG. 67, on n'observe aucun corps chromatique sur le réseau. Les noyaux de la coiffe, fig. 69, et de la région sous-méristématique, fig. 70, en montrent un grand nombre. Remarquons que dans le voisinage des initiales, fig. 68, il n'y a pas encore trace de prochromosomes. Dans les noyaux de la coiffe, l'on ne distingue pas nettement les nucléoles d'avec les prochromosomes, fig. 69. La distinction est plus aisée dans la zone de grand allongement, FIG. 70; quelques-uns des corps chromatiques plongent en effet dans une vacuole assez nette, tandis que les autres sont en connexion avec le réseau. Les premiers sont des nucléoles, les seconds des prochromosomes. Dans la coiffe, les parties chromatiques du noyau — nucléoles aussi bien que prochromosomes — diminuent rapidement de dimensions, par opposition à la région sous-méristématique, où l'on trouve ces corps tou- jours plus grands. Ici non plus, on ne saurait établir de rapport constant entre le nombre des prochromosomes et celui des chromosomes. ///. Lupiniis albiis. Nous avons examiné aussi Lupiniis albiis, une plante à petits chromo- somes : ceux-ci ont la forme de bâtonnets très courts; leur nombre est voisin de 40, mais nous n'avons pas pu le déterminer avec certitude. En ce qui regarde la structure du noyau au repos, il faut ici aussi dis- tinguer entre la coiffe avec la région sous-méristématique et, d'autre part, le méristème proprement dit. De même que dans le Crépis virens, les dimensions du nucléole diminuent lorsqu'on passe du méristème, fig. lia, b, c, d, dans les régions plus âgées, telles que la coiffe, fig. 1\c\ /", g, h. 1. Prochromosomes dans la coiffe. C'est la coiffe surtout, fig. 1\.e,f, g, h, qui montre nettement les pro- chromosomes; ils s'y présentent bien avec les caractères que l'on décrit CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 359 généralement pour ces sortes de formations. Ils apparaissent comme des corpuscules, qui, relativement aux dimensions des chromosomes, sont assez grands. Ils sont de différentes dimensions et parfois un ou deux sont plus grands que tous les autres, mais ils ne présentent pas entre eux les écarts de grandeur que montrent les prochromosomes, que nous avons décrits jusqu'ici. Ils se trouvent distribués dans tout le noyau, fig. 7ie, /, g, h, et souvent on en compte plus de trente; nous en avons compté au moins trente-six dans des noyaux complets. Dans la plupart des racines, leurs dimensions augmentent à mesure qu'on s'éloigne des cellules jeunes de la coiffe vers celles de la périphérie ('). Les granules prochromosomiques font toujours partie d'un réseau, cela ne laisse pas de doute, même pour les noyaux plus jeunes de la coiffe, fig. 71e,/, quoique souvent ici le réseau soit un peu voilé par un fond homogène assez dense; les noyaux très vieux sont encore plus nettement réticulisés et les prochromosomes sont incorporés dans les lamelles limitant les mailles, fig. 72. Dans tous les noyaux, même les plus jeunes, des traits du réseau sont visi- bles ; on voit certains prochromosomes se continuer en filaments fins étirés et s'il arrive que les connexions entre les prochromosomes sont invisibles, souvent l'arrangement de ceux-ci en séries révèle l'existence de connexions entre eux. 2. Prochromosomes dans le méristème. Pour le méristème, nous devons, quand les racines ont été fixées au Flemm^ng, faire une distinction entre les bords de la coupe (le derma- togène avec deux ou trois couches de périblème) et leur portion médiane. Tandis qu'après le Bouin tous les noyaux montrent une grande vacuole autour du nucléole et que le reste du contenu est repoussé contre la mem- brane, les noyaux des racines fixées au Flemming ne montrent une vacuole périnucléolaire qu'au centre de la racine, fig. lia, b, tandis que sur les bords le nucléole est en contact avec le reste de la structure nucléaire, fig. 7ltf ; la vacuole se montre assez petite d'abord, fig. 71c, à partir de la troi- sième ou de la quatrième couche de cellules, et grandit rapidement de couche en couche vers l'intérieur. Cette constatation montre bien que la vacuole péri- nucléolaire est due à linfluence des réactifs fixateurs. Le contenu du noyau montre aussi un aspect différent suivant les couches examinées : au centre de (') Cette gradation n'a pas été suffisamment rendue par le graveur dans la série des fig. 71^, f, g, h. 36o Edmond DE SMET la racine, il apparaît comme un réseau à mailles colorées tranchant sur un fond clair, fig. 75, tandis que sur les bords tout le noyau est rempli d'une substance homogène, d'autant plus dense que le noyau est plus jeune, fig. •71c, d, 77, 78. Y a-t-il des prochromosomes dans ces noyaux méristématiques au repos? Il faut distinguer. Si le noyau possède une vacuole périnucléolaire ('), on constate en même temps que le réseau chromatique montre certaines parties, certaines travées, plus fortes et plus chromatiques que le reste. Cela apparait bien lorsqu'on observe le fond d un noyau, fig. 75 et 76. Toute la structure se détache sur un fond clair. Au contraire, dans les noyaux bien au repos qui appartiennent aux régions où le réactif n'a pas produit de vacuole périnucléolaire ou bien n'a formé qu'une vacuole restreinte (-), on constate en dehors du nucléole un fond homogène plus ou moins teinté sur lequel se détachent des corpuscules chromatiques ou prochromosomes, fig. "élb et 78. Nous en avons compté parfois plus de trente. Dans la plupart des cas, on distingue quelques lé- gères connexions entre certains de ces corpuscules. L'examen de ces con- nexions nous convainc que dans tous les noyaux il existe une structure figu- rée, dont font partie ces corpuscules chromatiques; mais dans les noyaux de la périphérie, cette structure est restée plus mince sous l'action des fixateurs et elle est en partie voilée par la substance qui remplit les mailles; au contraire, dans les noyaux du centre, la structure totale apparait mieux, parce que le fond est plus clair. Enfin, si on étudie des noyaux jeunes, qui sortent de télophase et n'ont pas encore acquis leurs dimensions définitives, il y a lieu encore de dis- tinguer. Les noyaux périphériques des préparations au Flemming mon- trent un fond homogène; mais dans plusieurs d'entre eux, on ne discerne sur ce fond aucun corps chromaticjue, ou bien on distingue à peine, sur un fond homogène très dense, quelques tout petits points plus colorés, fig. lld et 77<7. Dans ces mêmes préparations, les noyaux du centre présentent toujours un réseau chromatique. Notons dès maintenant que cette constatation au sujet des noyaux jeunes tend à prouver que les prochromosomes ne s'expliquent pas, du moins complètement, par les processus de la transformation des chromo- somes télophasiques. (1) Dans les portions centrales d'une racine fixée par le Flemming fort ou bien dans toute l'étendue d'une racine fixée par le Bouin. (') Dans les portions marginales des racines fi,\ées par le Flemming fort. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 36l 3. Prochromosomes dans la région sous-méristématique. Si, dans des racines fixées par le Flemming, nous descendons à la région sous-méristématique en suivant les couches centrales, nous aperce- vons toujouis un réseau bien chromatique, à travées un peu plus fortes qu'en plein méristème actif. On n'y distingue pas de prochromosomes véri- tables. Au contraire, dans les couches les plus externes du périblème, les noyaux — qu'ils aient une vacuole périnucléolaire ou non — montrent nettement des prochromosomes, fig. 74; ceux-ci sont rattachés les uns aux autres par des filaments et plongent dans un fond homogène moins dense que celui du méristème. Leur nombre se rapproche de celui des chromo- somes et leur aspect est le mérne que celui qu'ils présentent dans la coiffe. Dans la zone de grand allongement, on n'observe pas, comme dans la coiffe, une augmentation graduelle des dimensions des prochromosomes; les prochromosomes diminuent plutôt de taille, tandis que le nucléole — bien que remarquablement plus petit que dans le méristème — ne se réduit pas à des proportions extrêmes. Il faut remarquer aussi que le nucléole reste encore bien coloré à une très grande distance de la pointe de la racine, même dans des préparations trop différenciées; dans de telles préparations, les prochromosomes ne sont plus colorés dans la région sous-méristématique, alors qu'on les retrouve bien noirs encore dans les grands noyaux méristématiques et dans la coiffe. Pour résumer nos observations sur les prochromosomes dans le Lupiniis, nous pouvons dire qu'ils existent toujours dans la coiffe et la région sous-méristématique ; dans le méristème, on ne les observe que sur les bords des préparations au Flemming, mais on ne les distingue généra- lement pas dans les tout jeunes noyaux ; les cellules plus centrales montrent toujours un réseau où ne tranchent pas nettement les prochromosomes. Là où ils sont présents, les prochromosomes sont plus ou moins abondamment reliés entre eux, leur nombre se rapproche de celui des chromosomes, leurs dimensions augmentent dans les parties externes de la coiffe. 362 Edmond DE SMET B. DISCUSSION. L'étude des formations auxquelles on a donné le nom de prochromo somes est très importante, parce qu'elle est appelée peut-être à jeter quelque lumière sur la question de la structure et du fonctionnement du noyau au repos. On sait qu'il existe déjà plusieurs interprétations différentes au sujet de ces productions. Nous les rappellerons brièvement, en nous limitant aux mémoires principaux sur la matière ('). C'est RosENBERG qui, en 1904, appela plus spécialement l'attention sur des corpuscules chromatiques persistant dans les noyaux au repos, et que RosEN (g5) avait déjà décrits sous le nom de pseudonucléoles. Rosenberg fait remarquer qu'on ne les rencontre que dans certaines plantes et il dis- tingue à cet égard pour les noyaux, un - Capsella-typus ^ caractérisé par la présence de ces corps et un " Fritillaria-typiis ^ qui en est dépourvu; l'auteur ajoute que le premier type comporte, d'autre part, des chromo- somes courts, rectangulaires ou même arrondis, tandis que le second montre des chromosomes longs et filamenteux. C'est en se fondant sur le nombre de ces « Pseudonucleolen '■ou - chromatische Kôrner - que Rosenberg les considère ^ als Chromosomen -. Ses recherches ont porté sur Capsella, Zos- tcra, Calcndula et avaient d'ailleurs pour objet des tissus adultes : tégu- ments, placentas, etc. L'auteur ajoute que, dans les noyaux des cellules embryonnaires, ces corps sont difficiles à discerner. Overton, en igoS, donne à ces formations le nom àe prochromosomes. Il les retrouve dans plusieurs Dicotylédonées et en un nombre égal à celui des chromosomes; aussi admet-il » dass sie wirklich Chromosomen andeu- ten ". Il les observe dans des tissus divers : bourgeon, poils de jeune feuille, connectif et paroi de l'anthère, pointe de racine. Néanmoins il ajoute que les cellules du cône végétatif de la racine ne montrent pas toutes d'une façon également claire ces forniations. Et il explique cela en disant que les prochromosomes n'apparaissent nettement que dans les cellules bien nourries. Dans un second travail sur le même sujet (igog), Overton reprend l'étude des mêmes plantes et y ajoute quelques plantes nouvelles. Il voit maintenant que, même dans les noyaux somatiques, les prochromosomes sont disposés par paires. (1) Nous ne parlons d'ailleurs ici que des cellules somatiques. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 363 Laibach étudie, en 1907, les prochromosomes dans un assez bon nom- bre de crucifères. Ils représentent, d'après lui, des - centres - chroma- tiques. L'auteur les observe dans divers tissus adultes : poils de feuille, stipules, jeunes trachéides. Leur nombre dans les cellules soinatiques cor- respond au nombre diploïde des chromosomes. Laibach les trouve parfois rangés par paires, du moins un certain nombre d'entre eux. Dans le méris tème de la feuille, les prochromosomes sont au contraire peu tranchés. C'est ce qui conduit Laibach à formuler cette hypothèse que l'apparition des prochromosomes est un phénomène de " vieillesse - dans les cellules. Et en confirmation de cette idée, il fait ressortir que, dans les stipules âgés, lorsque déjà la pointe extrême se dessèche et meurt, c'est dans les cellules voisines de cet endroit, que se ir.arquent davantage les prochroinosomes. La même année (1907), Grégoire, se fondant sur les observations qu'avait faites son élève Martins Mano sur la caryocinèse dans les objets à petits chromosomes, émet l'hypothèse que les prochromosomes, surtout ceux qu'avaient décrits Rosenberg et Laibach, représentent des portions de chromosomes, qui, lors de létirement subi par ceux-ci à la télophase, sont restées plus denses, plus épaisses et partant plus colorables. Ce sont d'autre part ces mêmes tractus restés plus épais, qui vont devenir, à la prophase, le point de départ de la concentration de substance, qui aboutira à la formation des chromosomes. C'est une interprétation de ce genre que Davis (11) adopte pour les prochromosomes âiŒnothera. Friesendahl (12) admet aussi que les granules chromatiques qu'il observe dans les noyaux de Myricaria proviennent des chromosomes de la télophase précé- dente. En 1909, Malte décrit des prochromosomes dans le Alerciirialis et il les considère tout simplement comme - identiques aux chromosomes •'. Rosenberg, revenant à nouveau sur la question (09), fait remarquer que la différence de dimensions entre les prochromosomes et les chromosomes est telle qu'on ne peut considérer les premiers comme ^ identiques - aux seconds. Il retrouve les formations prochromosomiques dans quarante espèces de plantes. Leur nombre est au moins voisin de celui des chromo- somes. Lorsqu'il y a une différence nette, on peut constater que certains prochromosomes sont plus volumineux que les autres et se montrent com- posés d'unités plus petites. Ce sont ces unités que l'auteur considère comme les vrais prochromosomes et c'est ainsi qu'il explique que, dans certaines plantes, le nombre des prochromosomes paraisse varier. Dans d'autres 364 Edmond DE SMET plantes, il observe des formations prochromosomiques géminées, dans les- quellesil voitnon pas l'effet d'une division longitudinale, mais le résultatd'un appaiiement des prochromosomes; c'est, d'après lui, une autre origine de l'inconstance apparente du nombre des prochromosomes. L'auteur aurait aussi constaté, dans le Crépis virens (og), des prochromosomes distribués par paires et, plus tard (ii), dans le Drosera, Rosenberg observe que les prochromoso- mes sont généralement placés au voisinage de la membrane nucléaire. Cette circonstance et en même temps le nombre constant des prochromosomes lui font penser que les prochromosomes ne sauraient représenter des formations de hasard, dues au caprice d'une alvéolisation plus ou moins avancée, mais qu'ils possèdent la valeur de véritables « centres chromatiques ", destinés à persister durant le repos, préservés de toute alvéolisation. Les très intéressan- tes expériences de l'auteur sur les glandes de Drosera lui fournissent un nou- vel argument. Rosenberg a constaté en effet que si l'on - nourrit - la feuille de Drosera avec diverses substances (peptone, etc.), les noyaux des cellules épidermiques des glandes deviennent bien plus chromatiques et montrent de vrais rubans très semblables aux chromosomes. C'est d'ailleurs ce qu'avait déjà observé Huie [g-j et gq). Or, Rosenberg constate que c'est à partir des prochromosomes que se propage, dans le noyau, la reprise de chromaticité. L'auteur 3' trouve une confirmation de sa manière de voir. Nemec (10) n'interprète pas les prochromosomes comme des centres chromosomiques, mais comme des sortes de pyréno'ïdes, en relation avec le fonctionnement chimique du noyau. L'auteur a d'ailleurs remarqué que les prochromosomes sont toujours plus clairs dans les tissus autres que les méristèmes. Signalons encore que divers auteurs (Tischler, Gates et d'autres) signalent l'inconstance des formations prochromosomiques et n'attachent pas grande importance à ces corps. Pour éviter de trop longues discussions, nous ne nous arrêtons pas ici aux descriptions et aux interprétations des caryosomes dans les animaux. En résumé, les prochromosomes sont considérés soit comme des chro- mosomes i^Malte), soit comme des centres chromosomiques (Rosenberg OvERTON, Laibach), soit commc des portions de chromosomes conservées plus distinctes que les autres à la télophase (Grégoire, Davis, Lundegârd), soit comme des sortes de pyrénoïdes chroinatiques (Nemec), soit comme des détails de structure dépourvus d'importance (Gates), etc. Il est clair que les deux premières interprétations supposent une constance assez CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 365 régulière dans le nombre des prochromosomes, tandis que les autres se concilient avec la plus grande variété dans ce nombre. Pour expliquer l'apparition plus nette des prochromosomes dans cer- tains tissus, on admet ou qu'ils sont une manifestation de vieillissement des cellules (Laibach), ou le résultat d'une nutrition plus abondante (Overton, Rosenberg), ou une disposition spécialement adaptée à une différenciation chimiquement active du noyau (Nemec). Nos observations apportent, pour l'étude de ces divers points, des don- nées nouvelles, dont nous allons maintenant discuter la portée, en ne per- dant pas de vue que Lundegârd (12) a observé les prochromosomes sur le vivant et qu'il s'agit donc bien là d'une organisation naturelle. 1. La première question qui se pose est de savoir si les prochromoso- mes interviennent réellement dans la formation des chromosomes, s'ils sont le point de départ de la reconcentration de la matière chromosomique à la prophase. Ce qu'on peut dire d'abord, c'est qu'ils ne représentent pas un point de départ nécessaire, ainsi que semble 1 admettre Rosenberg, puisque les noyaux du méristème actif n'en possèdent pas, au moins dans le Crépis vireus. Or, rappelons-le, cela est vrai des cellules périphériques comme des cellules centrales et ne peut donc pas s'expliquer par l'intervention des réactifs. D'autre part, il est certain que les cellules du calyptrogène et celles de la zone sous-jacente au méristème actif se diviseront encore : comme leurs prochromosomes, dans les plantes où ils sont nettement dé- finis, sont en un nombre plus ou moins voisin de celui des chromosomes, il ne semble pas qu'on puisse douter que, dans ces cas, la reconcentration chromosomique se fasse en prenant son point de départ dans les prochro- mosomes. 2. Quel lien rattache les prochromosomes aux chromosomes de la télophase? Représentent-ils une portion de ces derniers, qui serait demeurée plus compacte et aurait par là gardé sa colorabilité, ainsi que Grégoire et Rosenberg lui-même l'ont admis pour certains cas, ou bien, au contraire, les prochromosomes se forment-ils par un dépôt nouveau de matière chro- matique sur des portions d'abord achromatiques du réseau nucléaire? La première hypothèse est peut-être vraie pour certains cas et elle semble s'appliquer surtout aux objets où, comme dans Y Helianthiis [Rosenberg (09), fig. 4], les prochromosomes sont incorporés dans un réseau lui-même un peu chromatique; mais la seconde hypothèse est certainement d'une application plus générale : en effet, dans le Lupin, les noyaux à peine 48 366 Edmond DE SMET reconstitués ne montrent pas autant de parties chromatiques qu'il y aura plus tard de prochromosomes; de plus, si la première hypothèse était toujours vraie, il faudrait considérer les prochromosomes comme l'indice d'un repos incomplet, d'une télophase moins accentuée. Or, nous avons vu que les noyaux du méristème actif, qui donc sont soumis à un mouvement plus rapide de division, sont ceux qui montrent le moins les prochromoso- mes. Il faut par conséquent admettre que, dans les cas analogues à ceux du Crépis et du Lupin, les prochromosomes résultent d'un dépôt de sub- stance chromatique, qui se produit pendant le repos. 3. Il est certain, d'autre part, queles prochromosomess'observentdans des cellules qui ne se diviseront plus, telles que les cellules adultes de la coiffe et de nombreuses cellules de la zone d'allongement, dans le périblème. C'est même dans de semblables cellules que les prochromosomes atteignent leur plus grand développement. Ils ne représentent donc pas une étape prophasique qui conduirait nécessaire^nent à la production d'une cinèse. 4. Le fait que, dans plusieurs cas décrits jusqu'ici, les prochromoso- mes apparaissent en un nombre voisin de celui des chromosomes, s'explique tout naturellement pour nous, qui admettons la persistance individuelle des chromosomes, en disant que la matière chromatique s'accumule de nouveau sur les portions du réseau qui marquent les tractus chromosomi- ques, en sorte que les prochromosomes, sans être eux-mêmes, en tant que portions chromatiques, des centres chromosomiques, traduiraient cependant la persistance de centres dans la structure nucléaire, même lorsqu'elle de- vient incolorable. Les cas où le nombre des prochromosomes dépasse celui des chromo- somes s'expliqueraient aussi d'une façon aisée. Il suffirait d'admettre que la transformation télophasique des chromosomes s'est opérée de façon à lais- ser, pour chaque chromiOsome, plusieurs points plus denses que le reste, points sur lesquels s'accumulerait, plus tard, la matière chromatique. S'ensuit-il queles prochromosomes démontrent l'individualité des chro- mosomes? Non pas, car les auteurs qui admettent une dissolution complète des chromosomes à la télophase et qui expliquent, par une recristallisation, la formation des chromosomes à la prophase, pourraient rendre compte de l'apparition des prochromosomes en supposant que la cristallisation chro- mosomique débute, mais ne s'achève pas. 5. Comment expliquer que les chromosomes reprennent leur chroma- ticité dans des noyaux qui ne vont plus se diviser? C'est là, à notre avis, CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 36/ le vrai problème des prochromosotnes. Il semble que les divers cas doivent s'expliquer différemment. Dans les expériences de Huie et de Rosenberg sur Drosera, c'est un surcroit de fonctionnement nutritif qui parait inter- venir. On pourrait, dans notre cas, songer à une explication de ce genre pour les tissus sous-méristématiques. Mais elle n'est applicable ni aux cel- lules de la coiffe ni aux cellules vieilles de la feuille, dans lesquelles Laibach a observé de si clairs prochromosomes. Il faut ici, nous semble-t-il, des recherches plus étendues que celles qui ont été faites. Mais peut-être nos observations nous permettent-elles de dire d'où vient, dans la racine, la substance colorable qui imprègne à nouveau les chromosomes ou, si l'on veut, les centres chromosomiques? Nous avons en effet constaté que le nucléole devient de moins en moins important, au fur et à mesure que les prochromosomes apparaissent plus manifestes. Il sem- ble naturel d'établir entre les deux phénomènes une relation de causalité et d'admettre que la substance qui se dépose dans les prochromosomes est de la substance nucléolaire. Cette hypothèse s'accorderait avec ce que nous avons dit dans le chapitre précédent sur les relations, à la télophase, entre chromosomes et nucléoles. Il est vrai que Laibach a constaté que, après l'emploi de la triple coloration de Flemming, le nucléole se teint en rouge vif et les prochro- mosomes en rouge-bleu; mais cette différence peut tenir d'abord à un état physique différent du nucléole et des prochromosomes; de plus, dans notre hypothèse, les prochromosomes comprendraient, outre de la substance nucléolaire, le substratum chromosomique; enfin, la substance nucléolaire, déposée dans les prochromosomes, pourrait n'être pas tout à fait identi- que à celle qui constitue le nucléole lui-même. Mais, dira-t-on, s'il en est ainsi, pourquoi ne pas appeler les prochro- mosomes tout simplement des nucléoles? La raison en est claire : c'est que le nombre de ces formations, comme nous l'avons dit, indique leur parenté avec les chromosomes et révèle la présence, dans chacune d'elles, d'un sub- stratum chromosomique. En tout cas, le nom de " prochromosomes " n'est pas justifié et ne peut passer que pour une expression conventionnelle. Il nous semble qu'il faudrait reprendre le nom ancien de caryosomes. Nous avions, dans l'espoir d'obtenir des renseignements sur les réac- tions microchimiques des prochromosomes, appliqué la méthode de Nemec. Mais nos résultats sont encore trop incomplets. Disons seulement que la 49 368 Edmond DE SMET méthode à l'eau bouillante sauvegarde complètement, dans les noyaux de la coiffe, les prochromosomes aussi bien que les nucléoles, ce qui tend à démontrer une parenté de substance entre les deux formations. Nemec a d'ailleurs déjà montré que les chromosomes métaphasiques et les prochro- mosomes diffèrent de substance. 6. Il nous reste à toucher un dernier point : comment expliquer la répartition unilatérale des prochromosomes dans les noyaux du Crépis virons? Nous ne sommes pas à même de rendre compte parfaitement de ce phénomène. Il nous parait clair cependant qu'il est en rapport avec le mode de groupement des chromosomes dans le tassement polaire. CONCLUSIONS. Nous pouvons maintenant résumer, sous la forme de conclusions, les principaux points de ce travail. 1. Le Crcvis virens, grâce à son petit nombre de chromosomes, per- met d'établir sans conteste le schéma classicjue de la métaphase et de l'ana- phase somatiques. 2. L'étude comparée de la télophase et de la prophase nous font rejeter pour le Crépis j'irciis l'interprétation de Lundegârd et de Dehorne, aussi bien que celle de Bonnevie. Les bandes chromosomiques de la pro- phase se transforment en des filaments zigzagants indivis et ne représentent donc pas des chromosomes clivés en long depuis la télophase précédente. D'un autre côté, c'est aux dépens de bandes spongieuses prophasiques que les filaments zigzagants prennent naissance; la télophase ne comporte donc pas la production endogène de filaments spirales au sein des chromo- somes-filles. 3. Une fente longitudinale apparaît dans les filaments prophasiques encore minces; elle ne consiste pas dans un clivage de chromomères alignés. C'est cette fente qui est la véritable division longitudinale des chromoso- mes; elle persiste dans ceux-ci pour devenir efficace à la métaphase et à l'anaphase. 4. Dès le moment où les bandes chromosomiques ont donné nais- sance à des filaments, on voit que ceux-ci possèdent leurs extrémités libres et sont présents au nombre de six. Dans le Crépis virens, il est de toute évidence qu'il n'existe pas de spirème prophasique continu. 5. A la fin de la prophase, les chromosomes sont tous ramassés sur le nucléole : ce fait est peut-être en relation avec la formation du fuseau au moyen du suc nucléaire. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 309 6. Parmi les chromosomes, on reconnait toujours des différences de dimensions. On discerne souvent deux grands éléments, deux petits, deux moyens, sans que cependant les différences apparaissent constantes. Les chromosomes isodynames ne sont pas normalement groupés par paires. 7. Le nombre des chromosomes est absolument constant dans notre matériel de Crépis vb'ens. 8. Les nucléoles ne sont pas des chromosomes, ni des fragments de chromosomes. Mais le fait, non connu jusqu'ici, que la substance nucléo- laire non seulement apparaît à la télophase en connexion avec les chro- mosomes, mais encore se trouve répartie d'une façon symétrique dans les deux noyaux-sœurs, ne peut s'expliquer qu'en admettant, à la télophase, une relation génétique entre chromosomes et substance nucléolaire, en ce sens que les chromosomes, d'une façon ou d'une autre, contribuent à la formation de la substance nucléolaire. g. La vacuole périnucléolaire, que montrent souvent les matériaux fixés, est due à l'influence des réactifs. 10. Les prochromosomes n'apparaissent pas dans les noyaux du méristème actif, mais se montrent seulement, d'une part, dans le tissu sous- méristématique et, d'autre part, dans la région initiale et dans la coiffe et d'autant plus clairement que les tissus sont plus âgés (sauf dans les couches les plus externes à la pointe de la coiffe). Le nucléole apparaît de moins en moins volumineux au fur et à mesure que se marquent davantage les prochromosomes. Ceux-ci ne représentent pas toujours des portions de chromosomes qui seraient demeurées compactes et chromatiques à travers les transformations télophasiques; l'aspect prochromosomique constitue plutôt un aspect de repos; il est dû à ce qu'une substance chromatique se dépose, pendant le repos, sur des portions de chromosomes qui, à la té- lophase, étaient restées plus denses, bien que non chromatiques. Cette sub- stance est probablement en relation avec la substance nucléolaire. Nous sommes heureux de pouvoir exprimer ici notre très vive grati- tude à notre vénéré maître, M. le Professeur Grégoire, qui nous a confié ce travail et nous a constamment aidé de ses conseils au cours de nos re- cherches. P. S. Nous recevons, au moment où nous revoyons nos épreuves, le premier fascicule du tome XII de VArchiv fiir Zellforschimg, qui contient 370 Edmond DE SMET un important travail de M^''^ Digby sur le Crépis pirens. Nous regrettons de n'avoir plus le temps de l'examiner en détail. Notons seulement la con- clusion de l'auteur, en harmonie avec la nôtre : les - prochromosomes « ne méritent pas vraiment ce nom, mais ne sont que l'expression de ^ concen- trations chromatiques. ■* LISTE BIBLIOGRAPHIQUE. igi2 1908 Bonncvic 1909 Boveri 1909 Darling 1909-1912 Davis I9II Dehornc 19II Délia Valle I9I2 » I9II Digby I9I2 Frisendahl I9I2 1908 1906 1907 I9I2 igi3 1897 1899 Becr : Studies in spore dcvelopment. Il; Ann. of Bot., XXVI. Chromosomenstudien ; Archiv f. Zellf., Bd. I. Die Blastomerenkerne von Ascaris und die Théorie der Chromosomenindividualitât; Arcli. f. Zellf., III. Sexin diœcious plants; Bull. Torrey Bot. CL, XXXVI. Cytological studies on Œnothcra. I, II. III; Ann. of Bot., XXIII, XXV, XXVI. Recherches sur la division de la cellule. I ; Archiv f. Zellf., VI. L'organisazione délia cromatina studiata mediante il numéro dei cromosomi; Arch. Zool. ital., IV. La morfologia délia cromatina dal punto di vii.ta fisico; Arch. Zool. ital., VI. The somatic, preiiieiotic and meiotic nuclear divi- sion of Galtonia candicans; Ann. of Bot., XXVI. Cytologische und entwicklungsgeschichtl. Studien an Myricaria germanica; Svensk . Vetensk. Akad. Handl., Bd. 48. Somatic divisions in Œnothera; Ann. of Bot., XXVI. Zur Nucleolusfrage; Beih. z. Bot. Centralbl., XXIII. : La structure de l'élément chromos, au repos et en division dans les cellules végétales, La Cellule, XXIII. » Les fondements cytologiques des théories courantes sur l'hérédité mendélienne ; Ann. Soc. malac. et zool., XLII. I) Les phénomènes de la métaphase et de l'anaphase dans la car3'ocinèse som. ; Ann. Soc. se. Bruxelles, XXXVI. » La télophase et la proph. dans la caryoc. som. ; Comptes rendus des séances de l'Acad. des Scien- ces, t. i56. Huie : Changes in the cell-organs of Drosera roiundifolia produced by feeding with egg-albumen ; Quart. Journ, of micr. Se, XXXIX. " Further Study of cytological changes produced in Drosera; Ibid., XLII. Gates Georgevitch Grégoire : 372 Edmond DE SMET 1901 1905 1909 1907 1910 19123 19126 1912c J-anssens Janssens et Willems : Laibach I.iindepiird I9I2 Lutz 1909 Malte 1904 Martini > Mano. B. 19II Miiller, H. A. Cl. I9I0 Nemec, B. 1905 Overton 1909 » •895 Rosen 1904 Rosenherg 1909a » 19096 II igogc 11 19 1 3 Schustow (von) 1913 Sharp, W. Lestçr : La spermatogénèse chez les Tritons; La Cellule, XIX. Les auxocytes mâles dans le Batracoseps atterma- tus; La Cellule, XXI L La spermatogénèse dans VAlyies ohstetricans ; La Cellule, XXV. .• Zur Frage nach der Individualitat der Chromos. ; Beihefte z. Bot. Centrbl., Bd. XXII. Ueber Kernteil. in den Wurzelspitzen von Allimn cepa und Vtcia faba: Svensk. Bot. Tidsk. Die Kernteilung bei hôheren Organismen nach Untersuchungen an lebenden Material; Jahrb. wiss. Bot., LI. Das Caryotin im Ruhekern und sein Verhalten bei der Bildung und Auflôsung der Chromosomen; Archiv fur Zellf., IX. Chromosomen. Nucleolen und die Verânderungen im Protoplasma bei der Karyokinese ; Beitr. zur Biol. der Pflanzen, XI. .• Triploid Mutants in Œnothera; Biol. Centrbl., XXXII. ; Cytologische Studien ùber Eiiphurbia. Stockholm. .• Nucléole et chromosomes dans le méristème radi- culaire du Solanum et du Phaseolus; La Cellule, XXII. .• Kernstudien an Pflanzen. I und II ; Archiv fur Zellforsch., VIII. ■ Das Problem der Befruchtungsvorgange und andere zytologische Fragen. Berlin. : Ueber die Reduktionsteilung in den Pollenmutter- zellen einigev Dikotylen ; Jahrb. wiss. Bot., XLII. On the organisation of the nuclei in the pollen mother cells; Ann. of Bot., XXIII. : Beitrage zur Kenntnis der Pflanzenzellen. 111; Beitr. z. Biol. der Pfl., VII. ; Ueber die Individualitiit der Chromos, im Pflanzen- reich ; Flora, 93. Zur Kenntnis von der Tetradenteilung der Compos. ; Svensk. Bot. Tidsk. Ueber den Bau des Ruhekerns; Ibid. Cytologische und morphologische Studien an Drosera longifolia X rotundifoUa; Svensk. Vetensk. Akad. Handl., Bd. XLIII. ; Ueber Kernteilungen in der Wurzelspitze von Allimn cepa; Anat. Anz.. XLIII. ; Somatic chromosomes in Vicia; La Cellule, XXIX. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLEOLE 3^3 igo5 Strasburger : Typische und allotypische Kernteilung; Jahrb. f. wiss. Bot., XLII. igo6 Tisdiler : Ueber die Entwicklung der Sexual-Organe bei einem sterilen Bryo?u'fl-Bastard ; Ber. Deutsch. Bot. Ges., XXIV. 1904 Wager : The nucleolus and nuclear div. in the Rootapex of Phaseolus; Ann. of Bot., XVIII. 1896 Zimnierman : Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes. Jena. EXPLICATION DES FIGUKES. Toutes les figures ont été prises à l'aide de la chambre claire f/'ABBE, le papier à dessiner se trouvant à la hauteur de la platine du microscope. Nous nous sommes servi de l'objectif Winkel fluorit-system i,-/. mm., i,jo, et de l'oculaire 6 i grossis- sement : 2210). Crépis virens. FIG. 1 et 2. Fin de la prophase. Bouin. FIG. 3 à 6. Les six chromosomes achevés. F'ig. 3 à 5 : Bouin ; fig. 6 : Flemming. FIG. 7. Plaque équatoriale vue de face. Benda. FIG. 8. Plaque équatoriale observée du pôle. Benda. FIG. 9. Plaque équatoriale de face. Bouin. FIG. 10. Anaphase débutante vue du pôle. Bouin. FIG. 11, 12, 13, 14. Stades successifs de l'anaphase, observés de face. Bouin. FIG. 15. Anaphase vue du pôle. Benda. FIG. 16. Tassement polaire. Bouin. FIG. 17. Télophase au début. Bouin. FIG. 18. Télophase au début. Flemming faible. FIG. 19, 20. Télophase plus avancée. Bouin. FIG. 21. Télophase plus avancée. Flemming faible. FIG. 22. Premier stade prophasique. Bouin. FIG. 23, 24. Les bandes prophasiques. Bouin. FIG. 25, 33. . Aspects dus probablement, en partie, à une mauvaise fixation. Bouin. FIG. 26 à 32, 34 et 35. Évolution régulière des chromosomes prophasiques. Bouin. 376 Edmond DE SMET Lupinus albus. FIG. 36. Tassement polaire. — Granulations multiples dans le protoplasme. Flemming. FIG. 37. Idem. — Les deux restes du nucléole. Flemming. FIG. 38. Premier stade télophasique. Flemming. FIG. 39 — 51. Différents aspects de la télophase, montrant la correspondance S3"métnque des masses nucléolaires. — Centre des racines. Flemjung et Bouin. FIG. 52. Jeunes noj'aux. — La masse nucléolaire est unique, mais les contours n'en sont pas encore arrondis. Flemming. FIG. 53. Deux noyaux télophasi(]ues sur les bords de la coupe. Flemming. I'"IG. 54. Prophase. Flemming. FIG. 55. Fin de la prophase, près des initiales. Flemming. FICj. 56. Métaphase montrant la substance nucléolaire en deux masses irré- gulières sortant de la ligne des chromosomes. Crépis virens. FIG. 57. a, h, c, ci. Noyaux jeunes de la coiffe. Bouin. FIG. 58. a, b, c, d. Noj-aux adultes de la coiffe. Bouin. F"IG. 59. a, b. Noyaux très vieux de la coiffe, au sommet. Bouin. c, d. » » « sur les bords. Bouin. Ï'Wj. 60. a. Cellule du dermatogène. b. Cellule de coiffe jeune, c. Cellule de coiffe vieille. Bouin. F"lCj. 61. Cellules du méristème : a et b du milieu du plérôme, c du der- matogène. Bouin. FIG. 62. a, b, c, d, e. Noj'aux successifs du commencement de la région sous-méristématique. Bouin. FIG. 63. a, h, c. Noyaux de la région sous-méristématique. Flemming. FIG. 64, 65. Différents noyaux situés plus bas dans la racine. Bouin. FRj. 66. Noyaux de la zone de grand allongement. Bouin. Crépis biennis. FIG. 67. Noyau méristématique au repos. Bouin. FIG. 68. 11 de la région initiale au repos. Bouin. FIG. 69. u de la coiffe au repos. Bouin. FIG. 70. Il de la région sous-méristématique au repos. Bouin. CHROMOSOMES, PROCHROMOSOMES ET NUCLÉOLE 377 Lupinus albus. FIG. 71. Différents no3'aux dans l'ordre de leur succession dans la racine : a, noj'au central; b et c, noyaux du périblème; d, du dermatugène ; e, h, de la coiffe, e étant le plus jeune, h appartenant à la couche périphérique. Flemming. FKj. 72. Noyau de la coiffe très vieux. Flemming. FIG. 73. Noyau de la coiffe sur le côté du méristème. Fl. FIG. 74. Noyau du dermatogène. — Région sous-méristématique. Fl. FIG. 75. Noyau au repos au centre de la racine. Fl. FIG. 76. Noyau au début de la prophase. Centre de la racine. Fl. FIG. 77. a très jeune noyau, h noyau adulte, dans le dermatogène. Fl. FIG. 78. Noyau adulte du dermatogène. Fl. 50 PJanchel ?)^ -y^"^ ^^ -a €î /.? < r^' à' # i'W t>J ^ %> "l ^i* ^/ <^xi^ ■^ J ^^ ^* E De Smet- aJ nat. Je/m. .Lith lie ToJlenaere ^'éres.£rux . ~Bjeseniâns Scalp fiJanchf^TZ. . ♦ * te. JI6- tî ■^;' or^ ^'^} /^'z //.'■' dehn p/iiurjio m • v^-,- .■J(> ^ # «' ^-^^y^- ^%^>y c;? «^ ' -Z'e i>rnet ad n&t. delm . 1,1 tK . ^ Kî/2 y^fo er> . jSt' u-sr. J'.Biesemans Sculp Pr.incfir /]. V • 'I >-'^. -■- > - .' ■v> ..^"^r"' . *• / ^ -. -• •^^ ' "^ ' .fi ik0 •- * ♦ r 't -f ♦ > + -^ . ^ // /5. 74- ■/(' ^^^K^ <* .^^v*^ ^ w U » YS -. » 7,? S: Se ^TRed àdn&t. délia. jLiéA.I^. VkiïMoer J3ru>r. PRÉCISIONS NOUVELLES SUR LA Région postérieure du Vaisseau dorsal DES LARVES DES MUSCIDES et particDlarités reniarpaliles fle cette répD chez la larve k Ceromasia rnfipes PAR J. PANTEL. (Mémoire déposé le iS février igi4.) 51 PRÉCISIONS NOUVELLES SUR LA Région postérieure du vaisseau dorsal DES LARVES DES MUSCIDES et particularités remarquables de cette région chez la larve de Ccromasia nifipes Mg. Dans une note succincte à l'Académie des Sciences, l'auteur de ces lignes a cherché à montrer que les profondes différences d'organisation pré- sentées par les larves des Muscides, types des diptères cyclorhaphes, par rapport aux larves des orthorhaphes nématocères qui en paraissent les plus éloignées, s'atténuent ou disparaissent même, si l'on tient compte du fait que, chez les premières, toute une série d'organes demeurent à l'état rudimentaire (Pantel, og) ('). Cela est tout spécialement vrai de la région proprement pulsatile du vaisseau dorsal. Chez une cécidomyie, la région dont il s'agit est anatomi- quement une ; c'est une suite de sept chambres cardiaques toutes pareilles entre elles (Marchal, 97). Chez une mouche, on croit tout d'abord aperce- (') Cette note est malheureusement entachée de graves fautes d'impression dont l'effet a pu à peine être atténué par un errata tardif et incomplet. Pour ne prendre qu'un exemple, il est im- possible, en lisant le septième alinéa, de ne pas entendre qu'il existe, chez la plupart des Tachi- naires. quatre paires de gran les cellules péricardiales, alors que d'après tout le contexte la donnée numérique quatre devait se rapporter à des muscles (petites ailes cardiaques). Les épreuves des travaux imprimés aux Comptes rendus ne passent pas sous les yeux des auteurs étrangers à l'Aca- démie qui n'habitent pas Paris, et des retranchements faits d'office au texte, dés que la composi- tion dépasserait les pages réglementaires, amènent aisément des altérations du sens. Ces inconvé- nients paraissent être un mal chronique; on peut voir que Giard et Bonnier, entre autres, en exprimaient aussi levirs rrgri-ts (Cuntribution à l'étude des Biipyriens, p. 91). 52 382 J. PANTEL C, k Czfe 1^ ■lié. FiG. 1. Vaisseau dorsal d'une larve de Muscide du type de Thrixion Halidayanum, région pulsalile seule; vue dorsale semi- schématique (en noir plein les nucléoles, visibles in vivo; en pointillé les contours nu- cléaires, invisibles). a, début de l'aorte; — c,, Cj, Cj, les trois chambres du tronçon postérieur; — <^i. "-'il '^'j> '^'i' '^^ quatre chambres du tron- çon intermédiaire; — o,, Oj, Oj, ostioles fonc- tionnels à lèvres (valvules ostiolairesj fortement invaginées, vues à l'état de contraction mo- dérée qui constitue le repos; — o\, o'j, o'j. u\. ostioles rudimentaires, reconnaissables au.x noyaux des valvules ostiolaires non invagi- nées; — sd,. suspenseurs dorsaux postérieurs; — li, tronçon intermédiaire; — tp, tronçon postérieur ou ventricule. voir deux constituants bien distincts, n'ayant entre eux rien de commun : le tronçon postérieur ou l'entriciile (Lg'wne) en arrière, et le tronçon in- termédiaire (VVeismann) en avant; le ventricule subdivisé en un petit nombre de chambres, ordinairement trois, qui rappellent les chambres des nétnato- cères, et le tronçon intermédiaire qui ferait aisément l'impression d'un tout indivis. Or, une étude plus attentive établit que ce tronçon n'est qu'une suite de chambres demeurées rudimen- taires; il suffit de développer idéale- ment les parties qui s'y trouvent déjà pour obtenir un complément de com- partiments cardiaques pareils à ceux du ventricule et poui' reconstituer le vaisseau dorsal d'un nématocère. La FIG. 1 synthétise semi-schéma- tiquement la disposition fondamentale, telle qu'elle est réalisée dans un groupe d'espèces ayant pour type le Thrixion, et telle qu'elle apparaît dans les vues dorsales. Le tronçon postérieur Ip est formé de trois chambres dilatées, c,, c,, c,, individualisées par des systèmes op- posés d'ostioles et de valvules ostio- laires situés latéralement et séparés entre eux par quatre saillies nucléigères pariétales. Un ostiole est toujours un orifice allongé en fente plus ou moins verticale; au repos, il n'est indiqué que par un angle rentrant, o,, o,, o,. Les deux valvules ou lèvres d'un ostiole sont deux cellules différenciées, à noyau LA RÉGION POSTÉRIEURE DU VAISSEAU DORSAL 383 plus petit que celui des cellules pariétales, qui sont fortement invaginées dans le lumen et susceptibles de s'écarter en laissant l'orifice libre, de se rapprocher jusqu'au contact en le fermant. Un ostiole doit être dit fonction- nel si ses valvules se montrent susceptibles de ces mouvements, dans les observations /// vii'o, mais la qualification ne lui convient que dans la me- sure où elles le sont. I.e jeu des valvules, qui sont des cellules musculaires différenciées (Pantel, g8), est autonome; néanmoins il s'harmonise avec la contraction et le relâchement de toute la paroi ventriculaire de telle sorte que le sang ne puisse qu'être poussé en avant dans la systole et que l'organe se remplisse à nouveau dans la diastole. Le tronçon intermédiaire, //, comprend quatre chambres non dilatées, c\-c\, individualisées par des systèmes d'ostioles et de valvules rudimen- taires. Les ostioles rudimentaires, o\-o\, constitués par des fentes souvent virtuelles, ne sont pas même toujours indiqués, dans les vues dorsales, par des angles rentrants, mais ils sont identifiables par leurs valvules. Celles-ci, nullement invaginées et ordinairement dépourvues des prolongements in- ternes ou des ligaments qu'on y remarque lorsqu'elles sont bien dévelop- pées, apparaissent simplement comme de petits noyaux géminés, intercalés régulièrement après chaque série de quatre noyaux pariétaux. La significa- tion des deux cellules correspondant à ces noyaux particuliers, déjà indi- quée par leur taille et leur distribution, qui répètent exactement celles des cellules valvulaires dans le ventricule, a pu être confirmée par l'observation directe chez une larve de Conopide, où elles s'ouvraient et se refermaient rythmiquement (Pantel, og). Les nombres : trois pour les paires d'ostioles complètement développés, quatre pour les paires d'ostioles rudimentaires, sont réalisés dans un si grand nombre d'espèces qu'on peut les considérer comme typiques ('). Le nombre quatre, pour les grands noyaux de cellules musculaires compris entre deux ostioles consécutifs, est de même constant pour une même espèce et très répandu; il a pu être avéré non seulement chez beaucoup de Tachi- naires, mais aussi chez les Muscides communes (Sarcophaga) qui ont pu être étudiées dans de bonnes conditions. La chambre postérieure, c,, est presque toujours fermée en arrière sous la forme d'un cœcum d'aspect assez variable : arrondi, tronqué ou pointu, suivant le nombre et les points d'insertion des siispenseiirs dorsaux extrêmes, (') Dans le travail sur le Thrixion, où la notion d'ostiole nidimentaire a été précisée pour la première fois, si je ne me trompe, j'ai attribué à cette espèce trois paires d'organes de ce nom. Ce chiffre a été rectifié dans la note déjà citée de 1909. 384 ♦'• PANTEL 5^, ('). On n'y voit que deux paires de noyaux pariétaux, au lieu de quatre. Il semble toutefois que la disposition et même le nombre de ces noyaux comportent une certaine variabilité. Le tronçon intermédiaire et le tronçon postérieur puisent rythmique- ment comme un tout, chacun pour son compte, et alternativement, la sys- tole de l'un (rétrécissement général) correspondant à la diastole (retour au calibre primitif) et au repos de l'autre. De là la nécessité d'une occlusion périodique du tronçon intermédiaire, qui, durant la diastole et le repos ven- triculaires, empêche le reflux de la colonne sanguine. Dans un groupe d'espèces ayant pour type le Thrixion, l'occlusion pa- raît simplementdévolueà l'ensemble des cellules pariétales, et conditionnée, partiellement du moins et d'une façon toute passive, par la grande protubé- rance nucléigère de ces éléments. Durant la systole, cette saillie s'accentue, et on voit les parois latérales du vaisseau, sous la forme de deux grossières crémaillères un peu décalées entre elles, se porter l'une sur l'autre en s'en- grénant, de manière à oblitérer la lumière (-). Chez un très grand nombre d'autres espèces, dont le type peut être considéré comme représenté par Compsiliira concinnata, une formation nouvelle intervient. Il s'agit d'un organe pair, sorte de coussin vacuoleux (coussin préveniriculaire) [') résultant de la différenciation d'une ou de plu- (i) D'autres ligaments suspenseurs, visibles seulement lorsqu'on observe la larve de profil, rattachent à divers points du tégument dorsal le ventricule et le tronçon intermédiaire. Les plus importants d'entre eux semblent se détacher de Torgane propulseur au niveau des diverses paires d'ostioles, et vont aux intersegments correspondants. L'ensemble de ces brides d'attache correspond au K Herzsuspensorium o décrit par Graber chez les insectes adultes (2) Leydig avait déjà remarqué, chez Corethra. que des protubérances pariétales forment des (I Klappen », susceptibles d'oblitérer, en se rapprochant, la lumière du vaisseau dorsal. Porovici-BAZ- NOSANU (o5), qui a étudié les mêmes saillies chez Chiroitomus. leur dénie tout rôle obturateur et les désigne sous le nom simplement anatomique de « Muskelpeloten », pour rappeler qu'elles appar- tiennent à des cellules musculaires. (3) On pourrait dire aussi : valvule préveittriculaire. seulement le termi? générique valvule, ayant été employé pour désigner des organes de constitution et de situation très variées, prête beau- coup à confusion Le terme « Klappe », équivalent de valvule, a été adopté par Kolbk (93, p. 542) comme synonyme de « Interventricularklappe n et appliqué à des replis membraneux dépendant .le la paroi latérale, « an der Grenze zweic-r Kammern ». Kolbe connaît aussi ce que nous appelons valvules ostiolaires, puisqu'il attribue à chaque chambre une paire d'orifices latéraux à lèvres invaginées, susceptibles de s'écarter et de se mettre en contact, mais il ne fait pas usage du mot. Les ostioles marquent pour lui, non la limite commune de deux chambres consécutives, mais la région moyenne d'une chambre (larve d'une libellule, Epitheca bimacidata). Pour Porovici-BAZNOSANU (o5). qui s'est donné pour objectif de tirer au clair, au moyen de l'étude comparée, la question assez difficile des rapports morphologiques du vaisseau dorsal, les u Interventricularklapjjen » n'existent nulle part en tant que formations distinctes des « Ostialfalten » LA RÉGION POSTERIEURE DU VAISSEAU DORSAL 385 sieurs cellules pariétales de la chambre c\. Lorsqu'il est unicellulaire, ce qui est le cas de beaucoup le plus fréquent dans le matériel étudié, il dérive de la troisième cellule (numé- ration d'arrière en avant), fig. 2, cpv. La dif- férenciation consiste dans un accroissement considérable (') de la protubérance cellulaire et dans une abondante vacuolisation qui ren- dent cette partie de la cellule assez comparable à un élément de la corde dorsale des verté- brés : comme celui-ci, elle est transformée en un matelas élastique, apte à résister hydrau- liquement aux pressions qui s exerceront sur .... ... ,. elle. Durant la systole, le coussin d'un côté tronçon intermédiaire (numération d ar- J ' riére en avant) dans les espèces du type gg porte vers SOU Congénère, lequel se trouvc, de Compsilura conciimata. . cpv. coussin préveniricuiaire ; les en général, a un niveau un peu différent, et autres lettres comme dans la fig. i. gngemble ils constituent uuc massc momcu- (valvules ostinlairesj. Aussi doit-on rejeter comme ine.xacte la division du vaisseau dorsal en cham- bres, et retenir seulement que l'apparence d'une telle division, quand elle se montre, provient de la connivence des « Ostialfalten ». Cette conclusion, certainement trop absolue, demanderait toute une discussion. Remarquons seulement que. l'idée de chambre cardiaque étant pour tout le monde celle d'un compartiment in- complètement isolé dans le sens transversal, il est impossible d'admettre des « Ostialfalten o sans admettre du coup des cloisons transversales incomplètes et par suite distinguer des chambres. Ces chambres, il est vrai, sont ainsi individualisées par les ostioles et les valvules ostiolaires qui en sont ,es lèvres, non par des valvules interventriculaires au sens de Koliîe. Les formations qui ont reçu le nom de valvules interventriculaires existent bien réellement dans certaines espèces, seulement elles doivent être considérées comme des formations intérieures à une chambre : ce sont des « Intraven- tricularklappen •>. non des " Interventricularklappen ». Elles e.\istent tout d'abord dans la larve étudiée par Kolbe. On doit avoir d'autant jiUis do confiance dans l'objectivité des figures de cet auteur que, plus récemment, Zawarzin a retrouvé dans une autre larve d'Odonate des dispositifs fondamentalement comparables à ceux qu'il a repré- sentés (Deegener, i3, I, p, 387) Elles existent aussi, bien que sous une forme très différente, dans la larve de Tipiila maxima. étudiée par Brovvn (io). Ici elles sont constituées par des massils cellulaires complexes et situées en avant, mais tout près des « ostial valves ». Concluons que parmi les dispositifs d'occlusion observables dans le vaisseau dorsal, les prin- cipaux, ceux qui ne manquent jamais et auxquels il faut s'adresser pour définir les chambres, sont ceux qui interceptent la communication de la lumière cardiaque avec la cavité générale et qui con- stituent en même temps, du fait de leur invagination, des cloisons transversales incomplètes, savoir les valvules ustiolairL's. D'autres, servant à intercepter la communication entre deux régions consécutives du vaisseau dorsal, existent dans diverses espèces; seulement ils ne peuvent être considérés que comme des appartenances des chambres ; ils ont été décrits comme valvules interventriculaires, il faudrait les appeler valvules intraventriculaircs. Le coussin préventriculaire se place dans cette catégorie, si on considère sa fonction, mais sa structure histologique et son unicité en font un type tout à fait à part. (i) Cet accroissement a été un peu e.xagèré dans la figure. 386 J. PANTEL tanément unique, oblitérant plus ou moins complètement la lumière du vaisseau. Le coussin unicellulaire est abondamment répandu, non seulement chez les Tachinaires, spécialement explorés {Conipsilura conciiinata, Echi- nomyia fera, Siphona cristata, Stunnia pupiphaga...), mais même chez les Muscides communes (Sarcophaga canmria). Erigone consobriua possède un coussin relativement grand, probablement bicellulaire. II. Chez Ceroniasia rujjpes, Tachinaire parasite des forficules, on observe engénéral une tendance à l'épargne numérique des cellules, qui est compen- sée, un peu comme dans d'autres cas bien connus, tel celui des Ascaris, par leurs grandes dimensions et leurs différenciations fortement accusées. C'est ainsi, pour prendre un exemple topique, que les œnocytes, présents par centaines dans les larves d'espèces voisines, n'existent dans celle-ci tju'au nombre de quatre pour chaque moitié du corps, mais ces quatre cellules sont de taille exceptionnellement grande et remarquables par leurs carac- tères structuraux. La région postérieure du vaisseau dorsal, reproduite semi-schémati- quement en vue horizontale dans la fig. 3, offre dans cette espèce d'impor- tantes particularités, qui ne sont pas sans relation avec la tendance indiquée. Le tronçon postérieur ou ventricule, tp, ne comporte que deux cham- bres, c,, Cj, individualisées par les ostioles o,, o,, dont les valvules présen- tent les caractères ordinaires. La chambre postérieure offre cette remar- quable particularité d'avoir en arrière un ostiole impair, o,, à lèvres fortement invaginées, qui donnent au ventricule une apparence bifide. Les grandes protubérances pariétales sont au nombre de deux paires seulement pour chaque chambre. Dans les valvules de l'ostiole impair, les noyaux sont pareils à ceux des formations paires correspondantes et situés au pli même de l'invagination, à peu près au point d'insertion des suspenseurs dorsaux extrêmes, sd^. L'ostiole est fonctionnel. Le tronçon intermédiaire est formé dune suite de chambres individua- lisées par des ostioles rudimentaires, o\, o\ ..., dont le noml)re n'a pu être déterminé. Ces chambres, comme celles du tronçon postérieur, n'ont que deux paires de saillies pariétales. LA REGION POSTERIEURE DU VAISSEAU DORSAL 387 U Un détail principal à relever, au sujet de ce tronçon, c'est l'existence d'un coussin préventriculaire très spécial, cpp. Cet organe siège, comme toujours, dans la chambre postérieure, c\, mais il est incomparablement plus Oj}^ \ grand cjue ceux dont il a été c]uestion dans le paragraphe précédent et toutes les cellules pariétales interviennent dans sa formation. Dans les vues dor- sales, il se présente facilement comme une masse unique remplissant à peu près toute la chambre, que l'on pren- drait pour une formation étrangère au vaisseau dorsal. Son aspect rappelle un peu celui de certains parenchymes vé- gétaux et fait songer à une masse li- quide découpée par des tractus minces en éléments anguleux. Au total il y a donc, dans l'organe propulseur de cette remarquable espèce, réduction numérique des éléments ana- tomiques constitutifs, et réduction des ostioles : le ventricule est moins déve- loppé que dans les types ordinaires. FiG. 3. Partie postérieure du vaisseau dorsal Pourtant, la fonctiou circulatoire ne chez Ceromasia rujîpes, vue dorsale seini-sché- . _ . matique. Sera pas mise par là en déncit, grâce à c,.c,, chambres du tronçon postérieur, réduites ^,^ appareil d'occlusion hautement dif- àdeux; — c'i, chambre postérieure du tronçon ^^ intermédiaire, d'un aspect insolite tenant à la fércncié, C]ui doit être d'une efficacité présence d'un grand coussin préventriculaire. CCI/ . ,., , , . • , ^1 , „i, K -A : , r particulière pour soulager le ventricule, — c j. la chambre précédente, ayant comme les ^^"i viv, v»v., ^ j, , chambres du ventricule, deux paires de noyaux gn empêchant tOUt refluX de la ColonUC pariétaux; — o,, Oj, ostioles fonctionnels pairs! — o',, o'j, ostioles rudimentaires; — 0 ,-. osticle SailgUine. fonctionnel impair; — sd^, suspenseurs dorsaux e.xtrémes ; — ti, tronçon intermédiaire ; — tp, tronçon postérieur. L'existeucc d'uu ostiolc impair et terminal, muni de ses valvules et entièrement pareil aux ostioles pairs, est un caractère assez imprévu, dans le groupe entomologique dont il s'agit. Il conviendrait de le rapprocher des analogues qu'on peut lui rencontrer dans la littérature des diptères; faisons du moins quelques constatations som- maires dans ce sens. «? )sdj 388 j. PANTEL A propos des diptères cyclorhaphes, d'abord, on peut rappeler que LowNE (g5) attribue à la mouche à viande des ostioles impairs en nombre indéterminé, qui se trouveraient à la face ventrale des chambres du ventri- cule. Mais les données de cet auteur, assez imprécises et jamais vérifiées depuis leur publication ('), ne permettent pas de chercher de ce côté un terme de comparaison. Dans le sous-ordre des orthorhaphes, plusieurs espèces sont connues dont le vaisseau dorsal est ouvert en arrière, l'ouverture étant simple ou géminée: Corethra plitmicornis (Leydig, iS5i ; Weismann, 1866; Dogiel, 1877), Culex nemorosus (Raschke, 1887), Ctenophora ruficornis (Weyen- BERG, 1872), Ct. angitstipenuis (Anthon, igo8). Chez Ptychoptera contami- nala, le ventricule se prolonge en arrière sous la forme d'une aorte posté- rieure, jusqu'à la base du tube caudal (Grobben, iS/S). Mais il est évident que, si les dispositions anatomiques réalisées dans ces types excluent l'idée d'une terminaison du vaisseau dorsal en cœcum, aucune d'elles ne rappelle un ostiole fonctionnel avec ses valvules. Par contre, Meikle Brown (m) a signalé récemment, dans la larve de Tipula maxima, un orifice terminal dont les lèvres invaginées fonc- tionnent comme valvules, donc un dispositif tout à fait [lareil à celui de Ceromasia rujipes. Il serait intéressant de rechercher si les deux cas sont comparables au point de vue des déterminants morphologiques immédiats. L'ostiole impair de C. riifipes se présente comme un organe de suppléance remplaçant un organe pair épargné, ou, s] l'on préfère, comme un organe typiquement pair, émigré sur la ligne médiane à la suppression de son congénère. Celui de T. niaxiina serait plutôt un organe surnuméraire et de luxe, l'espèce possédant huit chambres cardiaques, et rien, tlans la description de Brown n'indicjuaiit que les ostioles fassent défaut dans quelqu'une d'entre elles. (i) Dans sa belle monographie de la mouche domestique, G. Hewitt fait remarquer qu'il a inutilement recherché dans son objet les orifices spéciaux dont parle Lowne (io, p. 91 du tirage à part). PUBLICATIONS CITÉES. I9I0. Brown, jf. M. I9I3. Deegener, P. I9I0. Hewitt, C. G. 1893. Kolbe, H. J- 1893-95. Lowne, Th. B. 1897. Marchai, P. 1898. Pantel, J- 1909. » 190S. Popovici-Baznosanu, A : Some points in tlne anatomy of the larva of Tipula maxima; Trans. Linn, Soc. London, 2"^ ser., Zool., vol. XI. .• Zirlvulationsovgane und l.eibesliôlile, in Handbucli der Entomologie von Schrôder ; lena, 1913. ; The House Fly; Publications of the University of Manchester, Biol. Ser., n" i. ; Einfûhrung in die Kenntniss der Insekten; Berlin, 1893. ; Anatomy and physiology of the blow-fly {Calliphora erythrocephala); London, 1893-95. ; Les Cécidomyies des céréales et leurs parasites; Ann. Soc. Ent. Fr., t. 66. .• Le Thrixion Halidayanum Rond.; La Cellule, t. XV. ; Sur les organes rudimentaires des larves des Muscides; C. R. Acad. Se. Paris, t. 148. ; Beitrâge zur Kenntnis des Cirkulations-systems der Insekten; len. Zeitschr. f. Naturwiss., Ed. 40. I SIGNIFICATION DES „ Glandes annexes" intestinales fles larves k „.Plyclioi)tei1(]$" et obserîalioiis sur les Tnks k Malpiglii k ces Nématocères (larves et adultes). PAR J. PANTEL. (Mémoire déposé le iS mars igi4.) 53 I SIGNIFICATION DES „ GLANDES ANNEXES" INTESTINALES des larves des „ Ptychopteridse " et observations sur les Tubes de Malpighi de ces Nétnatocères (larves et adultes). SOMMAIRE. Occasion et but du travail. Matériel utilisé ..... I, Identification des « glandes » comme tubes de Malpighi a. D'après le niveau d'insertion b. D'après les caractères du pédoncule pro-vimal et de l'appendice terminal c. D'après le sort à la nymphose d. D'après le rapprochement avec d'autres larves de diptères. II- Observations diverses sur l'appareil malpighien des Ptychopteridœ A. Constitution générale, exception à la loi du nombre pair. B. Quelques remarques à propos du niveau d'insertion C. Structure larvaire a. Tubes ordinaires ou postérieurs b. Tubes calciféres ou antérieurs 1. Partie sacciforme a. Épithélium [il. Armature de renforcement y. Processus probables de la différenciation 2. Parties non modifiées D Structure imaginale a. Tubes postérieurs. b. Tubes antérieurs . E. Modifications nymiihales a. Dans les tubes postérieurs. b. Dans les tubes antérieurs. 1. Dans les parties non calciféres 2. Dans la poche à calcaire a Expulsion du calcaire, signification de ce produit (j. Modifications de la paroi. Conclusions ...... Liste bibliographique .... Explication de la planche . . . 394 395 395 3g6 396 397 398 401 401 403 4o5 405 406 406 407 410 412 414 4i5 415 416 416 4x6 418 418 419 41g 420 4^3 425 427 3g4 J- PANTEL OCCASION ET BUT DE CE TRAVAIL. Voici bientôt vingt-cinq ans que M. le prot. van Gehuchten (go) publiait dans ce Recueil ses recherches histologiques et physiologiques sur l'épithé- lium intestinal de la larve de Ptychoptera cotitaminata et sur le mécanisme de la sécrétion. Ce travail très approfondi fut justement remarqué dès son apparition et on le trouve souvent cité dans les ouvrages généraux. La série des 148 figures qui l'accompagnent s'ouvre par un schéma d'ensemble du tractus intestinal et de ses appartenances, fig. i, dans lequel on voit, in- sérés au même niveau, deux gros tubes en cœcums désignés dans la légende comme " glandes annexes " et quatre tubes de Malpighi. Cette figure n'était sans doute pour l'auteur qu'un schéma d'orienta- tion générale, inspiré par des préoccupations prédominantes de clarté et de simplification; elle a eu le sort d'être prise pour une image strictement objective et docum.entaire. Elle a été reproduite avec sa légende par Packard dans le Text-Book of e7itomology (98, p. 3i3), par Henneguy dans Les In- sectes (04, p. 460) et par Deegener dans le Handbuch der Entomologie de ScHRôDER, actuellement en cours de publication (i3, p. 255) ('). L'insertion dans l'ouvrage allemand présente cette circonstance, due manifestement à une distraction, que, deux chapitres après, quand il est question de l'appareil circulatoire, l'auteur reproduit de la même manière et sans aucune remarque critique une figure déjà ancienne de Grobben (75, fig. i), dont la légende attribue aux organes en litige la signification de tubes de Malpighi antérieurs. Quelle est, des deux légendes qui viennent d'être rappelées à propos des mêmes organes, celle qu'il convient de retenir? C'est le but principal des pages qui suivent de le définir brièvement. Peut-être quelqu'un trouvera-t-il qu'on pouvait le faire bien plus briè- vement encore, en renvoyant simplement au mémoire de Grobben. Mais ce travail, d'ailleurs très précis, se contente d'énoncer catégoriquement la nature malpighienne des organes dont il s'agit. Cela pouvait être suffisant avant que la notion de - glande annexe ^ spéciale ne se fût accréditée, cela (1) Parmi les grands ouvrages généraux d'Entomologie, on ne voit guère que celui de Berlese (GH Insetti, 09) où le schéma dont il s'agit ne soit pas reproduit. Mais il est juste d'ajouter que, malgré la richesse d'information bibliographique qui est une des caractéristiques de ce beau livre, le mémoire sur Ptychoptera semble y avoir élé totalement laissé de côté. » GLANDES ANNEXES « INTESTINALES 3g5 le serait plus difficilement après. D'autre part, un examen critique des observations objectives et des données bibliographiques intéressant la question permettra de relever un certain nombre de faits, qui ne sauraient être sans intérêt pour la connaissance des espèces ici en cause et pour celle de l'appareil malpighien en général. MATERIEL UTILISE. L'étude objective a porté principalement sur Ptychoptera (LiriopeJ albimaua F. ('). La larve de cette espèce parait tellement semblable, extérieurement, à celle de Pty^choptera contaminata qu il faudrait sans doute l'œil exercé d'un systématiste professionnel pour relever entre les deux des différences un peu saillantes. Les conditions de vie sont identiques. Quant à l'organisa- tion interne, tout semble indiquer qu'elle demeure constante dans tout le groupe. En toute rigueur, cependant, les constatations que nous serons amenés à faire ne vaudront, s'il s'agit de particularités de détail et visible- ment susceptibles de varier, que pour l'espèce directement étudiée; les autres pourront être étendues aux espèces voisines avec d'autant plus de probabilité qu'elles se rapporteront à des dispositions d'un caractère plus général. (') Des études antérieures sur les larves des diptères m'ayant montré que. dans plusieurs espèces de cet ordre, deux des tubes de Malpighi se dirigent en avant et se transforment, sur une étendue plus ou moins considérable, en poches à calcaire d'un aspect lactescent, la question se posait de savoir si tel ne serait pas aussi le cas des Ptychopteridce. Je priai M. le prof. Le- brun, dont on ne sollicite pas en vain la serviabilité, de m'aider à résoudre ce petit problème, en me procurant le matériel convenable. En sa qualité d'ancien préparateur et assistant de Carnov, qui utilisait annuellement la larve de Ptychoptera contaminata. dans ses inoubliables cours prati- ques, M. Lebrun connaît parfaitement sa physionomie et ses conditions d'habitat. Toutefois, les circonstances ne lui ayant pas permis de visiter en temps opportun les stations classiques des en- virons de Louvain, c'est d'Erezéo (Luxembourir belge), qu'au prix d'un travail fastidieux, dont tant d'autres se seraient lassés, il m'a fait les divers envois de larves et d'adultes qui ont servi de base à cette petite étude. Je prie cet excellent ami de trouver ici l'expression bien sentie de mes remercîments. Larves et adultes se rapportaient visiblement à un Ptychoptéride dont il était désirable de connaître exactement l'espèce. Un savant spécialiste, M. M. P Riedel. de Francfort (Oder), a bien voulu, sur la recommandation du D'' Villeneuve, de Rambouillet, me faire connaître à ce sujet son avis autorisé; c'est de lui que j'ai reçu, avec divers renseignements sur les larves de ce groupe de Nématocères. très voisin des Tipulidœ. mais distinct, le nom de Liriope (Ptychoptera) albimana. Je remercie vivement M. Riedel de la parfaite courtoisie avec laquelle il s'est prêté à me rendre le service désiré. 396 J. PANTEL I. Identification des « glandes » comme tubes de Malpighi. a. D'après le niveau cf insertion. — Il serait singulier, et probablement sans précédent chez les insectes, que des appendices non malpighiens fissent néanmoins partie du verticille des tubes de Malpighi. Aussi van Gehuch- TEN semble-t-il ne s'être arrêté à l'idée de glandes spéciales, pour les or- ganes en litige, cjue parce qu'il avait cru leur trouver un niveau d'insertion propre : « ces glandes débouchent dans l'intestin un peu au-dessus des tubes de Malpighi ^, dit-il dans un court mémoire antérieur à celui qui a été déjà cité (89, p. 181) ('). Les difficultés d'une préparation in toto montrant bien le débouché intestinal des appendices, difficultés déjà constatées par Grobben, suffi- raient amplement à expliquer que de telles apparences aient pu se présen- ter dans un cas donné. Mais la réalité est autre. La FiG. 1, dessinée d'après une pièce qui contient, en m.ême temps c]u'un tronçon d'intestin, m, p, la région proximale de tous les appendices ici en cause, les montre formant une couronne unique de cinq éléments. Trois de ces éléments, savoir deux pairs, b, b, un impair, c, sont des tubes de Malpighi non modifiés; les deux autres, a, a, se dilatent à quelque distance de l'insertion et deviennent les - glandes ". Evidemment, la coupe transversale correspondante doit confirmer cette indication et, pour une telle coupe, il est indifférent de s'adresser à la larve ou à l'adulte, puisque, nous le verrons, le passage de l'une à l'autre n'en- traîne aucun changement dans les insertions. Or, la fig. 2, empruntée à une coupe transversale de l'abdomen du mâle adulte, montre effectivement cinq évaginations épithéliales intéressées en même temps par le rasoir, qui sont les origines des appendices b. D'après les caractères du pédoncule proximal et de l'appendice tev- luinal. — Les parties à aspect glandulaire s'offrent à l'œil nu comme de larges boyaux remplis d'un contenu lactescent, mesurant plusieurs centimè- tres de long et un peu plus d'un millimètre de large. Mais ces sortes de sacs si apparents ne sont que la région moyenne des organes pris au complet. Une bonne dissection sous la loupe montre qu'à son extrémité posté- rieure (proximale par rapport à l'intestin) le sac s'atténue en un tube étroit, uni, non jiigmenté, très pareil au tronçon proximal d'un tube de Malpighi ordinaire; ce détail a été parfaitement vu par van Gehuchten. D'autre part, et c'est ici une particularité décisive, l'extrémité antéri- (') Cette vue ne semble pas maintenue dans le travail de i8go. r. GLANDES ANNEXES « INTESTINALES 397 eure ne se termine pas en cœcum; elle porte un mince et court appendice pigmenté, plus ou moins bosselé, ayant toutes les apparences d'un tronçon de tube de Malpighi ordinaire. Cet appendice, il faut le reconnaître, est assez malaisé à dégager des lobes adipeux et d'un muscle d'attache qui sert à la fixation de tout l'organe, ainsi que le montre la fig. 4; s'il est toujours facile de le retrouver dans une préparation d'ensemble, on pourrait être porté, à un premier aspect, à le prendre pour un fragment de tube de Mal- pighi étranger, accidentellement rompu dans les manipulations; mais après la disparition histolytique du muscle et des lobes adipeux, au cours de la nymphose, sa continuité avec le sac est absolument manifeste, fig. 3. Les deux caractères ici indiqués d'après la larve de Pt. albimana ont été parfaitement reconnus par Grobben chez celle de Pt. contatninata. Leur valeur lui a paru si péremptoire qu'il ne semble pas même avoir eu l'idée que la nature de l'organe pris au complet pût être mise en discussion; il s'est contenté d'attribuer à l'espèce cinq tubes de Malpighi, dont deux, dirigés en avant, « sind in ihrem Mitteltheile stets mit Harnconcremen- ten sehr stark gefilllt - (75, p. 444). c. D'après le sort à la nymphose. -- Si l'on explore successivement des larves mûres, des nymphes de plus en plus âgées et des adultes, on peut faire les deux constatations suivantes : 1° Les trois tubes de Malpighi à caractères communs et à direction antéro-postérieure demeurent tels quels; plus exactement, ils ne subissent que de légers changements difficiles à préciser, n'intéressant pas ou intéres- sant à peine l'aspect extérieur. Leurs circonvolutions finissent par former chez l'adulte un amas enchevêtré, noirâtre par suite de l'abondance des gra- nules pigmentaires, visible par transparence déjà à l'œil nu, dans la région dilatée de l'abdomen. La situation, les liaisons viscérales et les rapports ont été modifiés, mais pas l'aspect général ni les dimensions ad seiision. Des différences de détail entre les tubes pairs et le tube impair, déjà signalées par Grobben chez Pt. contaminata, existent aussi chez Pt. albimana et se maintiennent chez l'adulte : le tube impair devient insensiblement plus gros et plus pigmenté vers son bout libre, tandis que les tubes pairs s'atté- nuent très notablement et deviennent clairs. 2° Les deux tubes différenciés, à direction postéro-antérieure, modi- fient rapidement leur aspect général et leur forme, sans pourtant perdre leur identité. Après l'expulsion du contenu crayeux la paroi se contracte, s'épaissit et se montre pigmentée. Des inégalités apparaissent dans la dis- tribution du pigment et l'épaississement des cellules, si bien que l'aspect 398 J- PANTEL des tubes postérieurs se trouve identiquement reproduit. La longueur de- meure beaucoup plus faible que celle des tubes postérieurs, le parcours est peu flexueux et la direction toujours postéro-antérieure. En deux mots, les deux tubes antérieurs, notablement modifiés chez la larve dans toute leur région moyenne, en raison d'une fonction temporaire qui leur est dévolue, reprennent chez l'adulte, où cette fonction n'existe plus, les caractères communs de l'espèce. Le retour à l'état de tube ordinaire semble progresser des extrémités du sac vers le milieu, et une circonstance intéressante accidentellement ob- servable fournit, en même temps qu'une indication sur cette marche, la preuve matérielle de la transformation sur place : il se trouve des adultes chez lesquels cette transformation ne s'est pas achevée et qui offrent, à un niveau un peu différent pour les deux côtés, une dilatation locale, fig. 5, r, sur laquelle on peut reconnaître les caractères de la poche. d. D'après le rapp?'Ocheinenl avec d'autres larves de diptères. — Il est bien reconnu que diverses larves de diptères ont la faculté d'excréter et d'emmagasiner, sous la forme de granules dont l'amoncellement forme des amas lactescents, des carbonates alcalino-terreux. La présence de ces amas est tellement frappante, dès qu'ils acquièrent une certaine importance, qu'ils n'ont pu échapper aux anciens observateurs; plusieurs fois ils ont été signalés par eux bien avant d'avoir été interprétés. DuTROCHET a mentionné, sous le nom de vaisseaux lactifères, chez la larve d'Eristalis teiiax (sa Mouche abcilliforme) ce qui devait être reconnu plus tard pour des sacs malpighiens remplis de carbonates de magnésium et de calcium ('). Lyonet a eu son attention attirée par deux grands vaisseaux blancs, chez un ver aquatique à queue de rat qui, suivant "W. de Haan, serait pré- cisément la larve de Ptychoptera (de Haan écrit Psychoptera) paludosa. Il en dit ceci : ^ Quand on couche ce ver à la renverse, on lui remarque deux grands vaisseaux très blancs, qui occupent environ la moitié de toute la longueur de son corps par dessous, et entre lesquels paraît un vaisseau brun plus grand encore, que je crois être son estomac; mais pour ces deux vais- seaux blancs, je ne sais ce qu'ils sont (-). Mais c'est à A. Batelli (79) que l'on doit les premières indications (>) Recherches sur les métamorphoses du caiial alimentaire che^ les Insectes, in Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire naturelle et des Arts, t. 86, 1818. (2) Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'insectes. Paris, iS32 (ouvrage posthume publié par de Haan), p. 194. S'il est vrai que Lvonet ait eu affaire â un Ptychoptera, comme c'est extrêmement probable, " GLANDES ANNEXES - INTESTINALES BqQ précises dans l'ordre de faits qui nous occupe ici. Cet observateur a nette- ment établi que, chez les larves d'Eristalis iettax, les vaisseaux lactifères de DuTROCHET ne sont que des dilatations sacciformes de deux tubes de Mal- pighi, remplies de calcaire et de carbonate magnésien. Et il est parti de sa découverte pour émettre l'opinion fondée que les vaisseaux blancs de Lyonet devaient être quelque chose d'analogue. Plus récemment, on a trouvé le calcaire dans des tubes de Malpighi d'autres types : Tachinaires (Pantel, 98), Straliomys (Vaney, 00) ('). Il est remarquable que dans tous ces cas l'excrétion est localisée dans une paire déterminée de tubes rénaux : tubes antérieurs chez Eristalis et les Tachinaires, tubes internes chez Stratiomys, et que le produit s'emma- gasine dans une dilatation sacciforme plus ou moins prononcée. Dans le cas de tubes antérieurs, l'orientation et la situation générales des organes sont maintenues par des brides musculaires qui les rattachent à des parties rela- tivernent fixes, notamment à des points déterminés du système trachéen. Le phis remarquable de ces ligaments est un muscle assez puissant, du type viscéral, dont l'insertion sur le tube de Malpighi y détermine un coude brusque, permettant de distinguer dans tout l'organe un tronçon ascendant, il faut admettre qu'il croyait placer la larve sur le dos quand il la mettait sur le ventre, car c'est sur la face dorsale que se montrent les vaisseaux blancs, dans les larves de ce j^enre. Batelli se montre un peu scandalisé de ce que le vieil auteur n'a su discerner, dans son objet, ni où commencent les tubes de Malpighi, ni où ils hnissent, ce qui aurait été nécessaire pour reconnaître leurs rapports avec les vaisseaux blancs; il aurait été peut-être plus indulgent s'il avait disséqué lui-même ces organes chez un Ptychoptera. (1) La fonction calcigène n'est pas d'ailleurs l'apanage exclusif des larves de diptères; Va- léry-Mayet (95) l'a signalée chez celles de Ceramhyx (colêopt.) et de Sinéty (ci) chez les phasmes vorth.). Il faut même dire que, tout en demeurant fonction rénale, elle peut être assumée par d'au- tres organes que les tubes de Malpighi; un cas très intéressant de ce genre de suppléances est celui de Vansc médiiiitestinale récemment décrit chez les Cercopidœ par E. Licent (12). A propos de la présence du carbonate de calcium dans les tubes de Malpighi, Veneziani trouve que les faits c. non sono stati messi sufficientemente in chiaro » {04, p. 194). Ce serait surtout vrai si on s'en tenait à son énumération assez incomplète. La question parait commencer pour lui à Vaney, dont il rapproche la découverte de celle de Valésy-Mayet; de Sinéty n'aurait trouvé que des sels de calcium à acide indéterminé « e qualcosa di simile ha trovato Batelli nelle larve di Eristalis tenax ». Cette idée de sel de calcium à acide indéterminé paraît s'être glissée du mémoire de Ve- neziani dans le traité de Berlese (09). Dans son aperçu des substances trouvées dans les tubes de Malpighi, le savant auteur ne mentionne le carbonate de calcium que chez les larves de Ce- ramhyx (Mayet) et à' Eristalis (Batelli). Et il ajoute : « Altri sali di calcio ad acido indetermi- nato sono stati indicati da Sirodot pei Grillidi, Sinéty per alcuni tubuli délia femmina dei Fasmidi e da Vaney per malpighiani esterni délia larva di Stratiomys » (op. cit., p. ySS). de Sinéty et Vaney (aussi bien que Batelli) ont caractérisé chimiquement l'acide carbonique. Notons aussi en passant que d'après Vaney les tubes à calcaire, chez Stratiomys, sont les tubes qu'il appelle internes. Berlese parle ici de tubes esterni, et, par suite d'un autre lapsus calami, il écrit liibi interni au lieu de tiibi anteriori quand il est question d'Eristalis. 54 400 J. PANTEL allant de l'origine intestinale au coude de rebroussement, et un tronçon ré- current, généralement peu considérable, descendant de ce coude dans une direction antéro-postérieure. Le calcaire occupe une région variable : tout le tube (Stratiomys) , tout le tronçon récurrent avec une partie du tronçon asce\\àa.ni(Erislalis), la partie distale du tronçon récurrentseul(Tachinaires). Or, chez les larves des Ptychopteridœ, nous avons affaire à deux po- ches blanches dont le contenu, jusqu'ici non étudié, se montre essentielle- ment formé de calcaire (dissolution instantanée dans une goutte d'acide sulfurique étendu, avec apparition subséquente des macles caractéristiques de gypse (')]. Malgré sa grande abondance et son action déformante, ce contenu n'empêche pas de reconnaître que les sacs où il se trouve appar- tiennent à des tubes de Malpighi dirigés en avant et reliés aux trachées par un muscle suspenseur, fig. 4, m ("') : autant de coïncidences montrant que les larves des Ptychopteridœ confirment le soupçon de Batelli et sont simplement à ajouter à la liste des larves de diptères dont l'appareil malpighien élimine du calcaire. Ces coïncidences de fond n'empêchent pas quelques divergences sur des points secondaires. La localisation de la fonction calcigéne, dans le tube de Malpighi, est un peu spéciale : c'est la partie moyenne du tronçon ascendant qui est seule transformée en poche à calcaire. Les granules sont fins. Ils paraissent au premier coup d'œil très homo- gènes; on reconnaît pourtant qu'ils ont des diamètres très variables, depuis 3,5 a jusqu'aux dimensions immesurables. Comme dans tous les cas analo- gues, ils se montrent animés du mouvement brownien; /;/ situ, ils don- nent l'impression d'un fourmillement particulièrement vif, en raison du grand nombre de trajectoires vues simultanément; dans les cas d'extravasa- tion les mouvements semblent se ralentir, l'illusion tenant à ce que les trajectoires sont mieux individualisées. Chaque granule parait comprendre un minuscule substratum de ma- tière organique; on y voit, après déshydratation par l'alcool absolu et mon- tage au baume, comme un hile irrégulier rappelant celui de certains grains d'amidon; le traitement par les acides laisse une légère couche grenue dont l'aspect est celui de certains précipités très fins. (1) Il se peut qu'il y ait aussi du magnésium. Ce métal, en tout cas moins caractéristique, n'a pas été recherché. {-) Ce muscle suspend le sac crayeux, p, à la branche trachéenne qui vient, de la trachée maîtresse, se ramifier sur le tube difjestif, au-dessous des appendices gastriques. » GLANDES ANNEXES - INTESTINALES 401 II. Observations diverses sur l'appareil malpighien des Ptychopleridœ. A. Constitution générale, exception à la loi du nombre pair. Les données précédentes établissent pour Pt. albimana, confirment pour Pt. coiitainiiiûtd que les tubes de Malpighi sont au nombre de cinq. On doit y distinguer avec Grobben une paire an- térieure, une paire postérieure et un tube impair postérieur. Les tubes antérieurs sont courts et dis- semblables dans la larve et dans l'adulte, la diffé- rence tenant à ce que, chez la première, ils sont transformés sur une partie de leur parcours en poche à calcaire. Les trois tubes postérieurs sont très longs et offrent sensiblement les mêmes carac- tères dans la larve et dans l'adulte; le tube impair est un peu différent des deux autres. Il ne peut être qu'avantageux, pour synthéti- ser la disposition générale de tout l'appareil malpi- ghien, chez ces larves, de conserver le schéma pro- posé parvANGEHUCHTEN, sauf les retouches exigées par les considérations ci-dessus développées. On retombe ainsi sur la fig. Xt. Grobben, qui a si bien défini la direction lon- gitudinale des divers tubes de Malpighi, n'a point précisé la situation respective de leurs insertions sur l'intestin. Les fig. 1 et 2 contiennent quelques données qui peuvent servir, sinon à fixer complè- pair, à partie moyenne trans- tg^nent Ics idécs sur Ce point. Car il Convient d'é- formée en poche à calcaire; — at, appendice terminal de la poche viter uuc généralisation trop hâtée, du moins à ayant Taspect des tubes de Mal- fournir unc première approximation. Remarquons pighi ordinaires ; — b, tubes de .,..,. Malpighi postérieurs pairs; - QUC 1 Orientation de 1 intestin, dans la coupe qui a c, tube postérieur impair; — g-(, foumi la FIG. 2, cst connue, gràcc à la présence gros intestin; — g-s, glandes sali . , ii-niii- , .du vaisseau dorsal l'd et a celle de la chaîne ner- vaires; — gt, appendices gastri- ques; — ia, intestin antérieur; veusc, cclle-ci Correspondant au repère X. — ;>, intestin ffréle; — à», intes- r^. . , •! • ^ ■ ^' !■ . . , D après la fig. i, il existe une insertion soli- tin moyen; — pr, proventricule; ' > — r, rectum taire, sans symétrique, sans satellite, qui ne peut être que celle du tube impair, comme on l'a admis dans la légende. Or, si l'on cherche sur la fig. 2 une évagination épithéliale ayant les mêmes caractères, on ne la trouve que dorsalement : le tube impair est dorsal par son origine. Fig. If Le tractus intes- tinal et ses dépendances chez les PtychopteridiP; schéma selon Vax Gehuchten retouché d'après les observations sur Pt. albiynaua. a, tube de Malpighi antérieur. 402 J. PANTEL La même fig. 2 montre que les quatre tubes pairs s'insèrent latérale- ment, deux à droite, deux à gauche, et la fig. 1, que les deux tubes anté- rieurs comprennent entre eux le tube impair : d'où la conclusion que, par leur insertion, les tubes antérieurs sont latéro-dorsaux, et les tubes pairs postérieurs latéro-ventraux. La fig. l est donc une vue dorsale; le tube impair c et les tubes antérieurs a s'y détachent au premier plan. Au sujet du nombre cinq, qu'il attribue exclusivement à Ciilex et à Psychodes (Psychoda), Packard fait observer qu'il constitue une remar- quable exception à la loi d'après laquelle les tubes urinaires sont au nombre de deux ou d'un multiple de deux, chez les espèces oligonéphrétiques, et cette remarque est généralement reproduite par les auteurs qui ont écrit après lui. La loi est très ancienne; elle a été formulée par Ramdohr en iSii, bien avant qu'aucune exception ne fut connue ('). Les deux excep- tions sont manifestement citées d'après Dufour (5i); mais à ce sujet quel- ques remarques sont nécessaires. Dufour s'exprime catégoriquement à l'égard de Culex, dont il a étudié plusieurs espèces, et les observateurs qui ont disséqué depuis des représen- tants du même genre, ne parlent, non plus que lui, que de cinq tubes mal- pighiens : Raschke (87, Culex nemnrosits, larve), Thompson (o5, C. stimii- lans et C. pipiens, larves et adultes). Au sujet de Psychoda, dont il a étudié les espèces ocellaris et trifas- ciata, Dufour déclare qu'il a trouvé tantôt cinq, tantôt quatre tubes, ce dernier nombre lui paraissant être la règle. Il est plus probable, d'après les travaux ultérieurs, que le genre renferme en réalité des espèces de l'un et de l'autre type : Koch (i3) vient de trouver le nombre quatre chez Ps. albi- pennis (adulte), tandis que Dell (o5) a trouvé cinq dans Ps. sexpiinctata (larve). D'un autre côté, des additions doivent être faites à la liste des genres faisant exception à la loi du nombre pair. Il y faut inclure les Ptychopteridœ, dont les espèces jusqu'ici explorées : Pt. contaminata (larve, Grobben), Pi albimaiia (larve et adulte, ce travail) ont cinq tubes comme le genre Culex, et aussi, d'après une citation de Dell (o5), les Blepharoceiidœ {-), qui sont dans le même cas. (') « Die Zahl der Malpighischcn Gefâssen ist stets zwei oder ein Multiplum von zwei » (Ramdohr: Ueber die Emàhrung der Insecteii; Reil's Arch , Jahrg. 1811, p. 62) cité d'après Veneziani (04). (2) Dell se réfère à une publication de Fr. Muller : Contribution towards the history of a netv form of larvœ of Psychodidœ from Bra^il [Trans. Ent Soc. London. i8g5, p. 479]. Mal- heureusement ce travail, d'ailleurs très court, ne contient pas un mot de la question. Dell vou- lait évidemment en citer un autre, que je n'ai pas eu la satisfaction de rencontrer. r> GLANDES ANNEXES " INTESTINALES 403 Enfin, les intéressantes publications d'AssMUTH (lo, i3) ont fait con- naître dans le genre Termitoxenia un type à dispositions anatomiques pro- fondément réduites, par adaptation à des conditions parasitiques exception- nelles, où on ne trouve que trois tubes de Malpighi, un postérieur, deux antérieurs ('). Le nombre impair pourrait ici s'expliquer par l'hypothèse que l'un des deux tubes typiques ne se serait pas dichotomisé. B. Quelques remarques à propos du niveau d insertion. Le premier paragraphe consacré par Deegener aux tubes de Malpighi (i3, p. 3oo) s'ouvre par les lignes suivantes : - Die Vasa Malpighii als Aus- stiilpungen des Enddarms nahe seinem vorderen Ende hinter dem - Ima- ginalring " sind fiir die Insekten so characteristisch, dass...^. Les tubes de Malpighi seraient donc toujours des évaginations de l'intestin postérieur, et des évaginations naissant en arrière de l'anneau imaginai postérieur. Une exception est signalée en note, d'après un manuscrit de W. Hartwig (igii); elle est relative à la larve de Pyrrhochroa coccinea où - munden die sechs Malpighischen Schlauche auffallender Weise nahe der hinteren Grenze in den Mitteldarm ein - (loc. cit ). Il existait dans la littérature d'assez nombreux exemples de débouché médiintestinal. D'abord celui de Ptychoptera coiitamiiiata. D'après le texte de van Gehuchten (go), les tubes de Malpighi, dans cette espèce, - ne sont (donc) pas des dépendances de l'intestin terminal, mais bien de l'intestin moyen - (op. cit., p. 98); sa fig. i33 montre à toute évidence que les cellules épithé- liales parmi lesquelles s'ouvrent les •' glandes annexes ^ (tubes de Malpighi antérieurs) ont les caractères des cellules médiintestinales, nullement ceux des cellules postintestinales. Ensuite celui des coléoptères vésicants étudiés par Beauregard, ainsi que VAN Gehuchten a pris soin de le rappeler. Les cas du même genre, où les images ne comportent aucune indéci- sion, se multiplient à mesure que de nouveaux types sont explorés. Celui du Thrixioii [Pantel (98), p. 84, fig. 25] est tout aussi net que celui du Ptychoptera. Celui des Homoptères supérieurs, particulièrement à remar- quer VU la difficulté et le nombre des explorations, ne laisse pas de doute, (') Ceux-ci se termineraient, d'après l'auteur, par une dilatation ovalaire comparable à celle du Thrixion. Cette poche contiendrait-elle aussi du calcaire? Ce n'est pas invraisemblable et il y aurait un véritable intérêt à le vérifier par la dissection, si la taille exiguë des espèces le comporte, 404 J. PANTEL comme on peut le voir dans la Thèse si bien documentée de E. Licent [(12), voir spécialement la note p. i32]. Pour ce qui est des positions respectives des débouchés malpighiens et de l'anneau imaginai postérieur, ceux-là même qui considèrent ces débou- chés comme postintestinaux reconnaissent qu'ils sont en avant de l'anneau. Le fait est classique pour les Muscides ('). A côté des cas où les tubes de Malpighi débouchent en plein épithélium médiintestinal, il y en a d'autres où ils s'ouvrent exactement sur la ligne de séparation du médiintestin et du postintestin. 'lel est celui des phasmes (de SiNÉTY (01), p. 36 et fig. 21), chez lesquels les cellules ciliées des tubes uri- naires sont en contiguïté avec les cellules ciliées du médiintestin en avant, et avec les cellules nues du postintestin en arrière. Cette disposition, parti- culièrement fréquente à prendre dans leur sens le plus obvie les descrip- tions des auteurs et générale chez les orthoptères, sauf les grillons (Cuénot (gS), p. 296), est au fond favorable à l'idée d'une insertion médiintestinale. Certes, il existe aussi des exemples de débouché postintestinal, à com- mencer par celui de Cryptops (Balbiani), rappelé par van Gehuchten, à continuer par celui des grillons dont l'uretère commun débouche en plein intestin terminal (Cuénot, ibid.). Plusieurs d'entre eux exigeraient une discussion anatomique qui serait souvent malaisée, la limite entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur n'étant pas toujours facile à reconnaître, de l'aveu de tous. Ils sont de préférence interprétés |dans le sens des doctrines embryogéniques en vogue. Sur ce terrain quelque peu réservé de l'embryo- génie, la discussion des faits devient plus difficile; sans y insister, ajou- tons pour conclure ces simples réflexions : 1° L'anatomie montre l'existence non douteuse d'insertions médi- intestinales ; c'est affaire à l'embryologie d'indiquer comment une telle disposition s'est établie secondairement, si elle n'est pas primitive. 2° Quelles que soient les apparences et quand même celles-ci parle- raient à première vue pour l'insertion sur l'intestin postérieur, il y aura toujours à tenir compte de la bordure ciliée, qui offre les mêmes caractères sur les tubes urinaires et sur le médiintestin. Une telle ressemblance se comprend d'elle-même dans l'hypothèse d'une dépendance génétique, mais est difficile à expliquer sans elle. Malgré l'opinion générale que les bordures ciliées n'arguent pas par elles-mêmes une origine blastodermique détermi- née [v. Prenant (04), p. \j5\; malgré lopinion spéciale de Heymons (g5) (') Puisque l'anneau imaginai marque le début du postiniestin (Kowalewsky), il ne serait que logique d'attribuer au médiintestin ce qui le précède, comme le veut d'ailleurs 1 histologie. T. GLANDES ANNEXES " INTESTINALES 4o5 que, chez les insectes, le tractus intestinal tout entier dérive de Tectoderme, on ne peut qu'être frappé du fait que les cavités sûrement ectodermiques portent bien des garnitures cuticulaires diversement modifiées, mais non des cils proprement dits. Citons comme exemple assez topique l'utérus postérieur de Compsilwa concinuata [Pantel (09), fig. 48], dans lequel on remarque une pseudo-bordure en brosse, sans qu'il puisse venir à l'esprit de prendre cet effilochage cuticulaire pour un véritable système de prolon- gements cytoplasmiques, comme sont les cils malpighiens. C. Structure larvaire. a Tubes ordinaires (postérieurs). Beaucoup de descriptions classiques attribuent aux tubes de Malpighi en général une structure assez complexe. Tunique péritonéale (un vrai mythe pour beaucoup d'entomotomistes), tunique moyenne (simple basale de l'épithélium glandulaire), tunique glandulaire ou épithéliale, tels seraient les constitutifs normaux, la tunique péritonéale servant d'ailleurs de support à des ramifications trachéennes, à des éléments nerveux et en plus à des fibres élastiques, musculaires, connectives. La seule chose qu'on distingue bien, dans les organes qui nous occu- pent, et qui s'y étende d'un bout à l'autre, c'est une couche épithéliale. Il s'y ajoute localement, par apposition extérieure, des éléments divers, parmi lesquels il nous importe davantage de remarquer certaines terminaisons de fibres musculaires. 1° Épithéliuni fondauicutal. - Les cellules épithéliales présentent quelques différences dans le tronçon proximal, qui dans l'ensemble est plus étroit, plus uni, incolore, et dans la région distale (') qui est plus large, un peu inégale dans son contour général (bosselures moins accentuées que dans beaucoup d'autres espèces) et pigmentée. Dans le tronçon proximal le corps cytoplasmique est moins développé en hauteur. Le noyau est souvent arrondi et relativement petit (8.8, 10.10, 12.10 \i)\ son contour est arrêté par une membrane distincte, bien que très fine; l'élément nucléaire est disposé en réseau irrégulier plutôt qu'en anses ou en cordons de largeur uniforme; tout l'ensemble indiquerait un noyau jeune, peu évolué. (1) Il y aurait à faire quelques remarques spéciales sur le tronçon terminal des tubes pairs, mais cela nous entraînerait dans des descriptions de détail qui n'ont pas été le but de cette étude essentiellement sommaire. 4o6 J. PAN TEL Dans les parties distales, les corps cellulaires sont irréguliers et pro- éminent inégalement dans la cavité. Les granules pigmentaires y sont distribués de manière à dessiner tantôt de grandes plages peu chargées, tantôt des amas plus denses dont les principaux réservent en général des surfaces ovalaires absolument libres et claires, comme des fenêtres qui cor- respondent aux noyaux. Ceux-ci sont très généralement ovales et beaucoup plus grands que ceux du tronçon proximal (22.14, 26.22, 3o.io, 24.24, a); la membrane est indistincte, 1 élément nucléaire est sous forme d'anses épaisses et serrées. Mêlées aux cellules évoluées on en trouve d'autres, que tout porte à considérer comme cellules jeunes. Leur corps cytoplasmique est aplati, dé- pourvu de granules pigmentaires et de bordure ciliée; leur noyau a les ca- ractères décrits à propos du tronçon proximal. 2° Terminaisons musculaires. — Lorsqu'on étudie en vue superficielle des tubes de Malpighi préparés in toto, convenablement colorés et pas trop chargés de pigment, il est fréquent d'y remarquer un système de minces filaments longitudinaux, droits ou un peu flexueux, basophiles, dont la fig.8 peut donner une idée. Ils n'existent que par places, mais peuvent s'étendre très loin avant de disparaître. Ils montrent parfois une tendance à décrire une spirale lâche. Si on les poursuit dans la direction suivant laquelle ils deviennent plus robustes, on aboutit à une fibre musculaire flottante, rom- pue dans le manuel opératoire, qui rattachait le tube à d'autres organes. Cette sorte d'effilochage fibrillaire est une véritable terminaison différenciée (on le verra mieux à propos de la poche à calcaire) qui fixe la fibre muscu- laire et distribue sur un grand nombre de points son action dynamique. Entre les fibrilles il existe souvent des anastomoses. Le système constitue en réalité un fin réseau, généralement visible comme tel à son origine, mais ne montrant distalement que des éléments longitudinaux. b. Tubes calcifères (antérieurs). 1° Partie sacciforme. La poche à calcaire n'étant, d'après ce qui a été établi, qu'une différen- ciation locale et temporaire d'un tube de Malpighi, il était à prévoir que l'on verrait intervenir dans la constitution de sa paroi des matériaux ana- tomiques connus, bien que modifiés, plutôt que des éléments nouveaux. Effectivement, le fond en est toujours représenté par des cellules épithé » GLANDES ANNEXES - INTESTINALES 4O7 liales, et le principal facteur qui attire l'attention après celui-là correspond aux terminaisons musculaires dont il vient d'être question. Il convient d'exa- miner ces deux constitutifs un peu en détail, en raison même de l'importance et des allures si particulières de toute la formation. a. Épithélium. Rappelons qu'avant son mémoire fondamental sur l'épithélium intesti- nal de PtYchoptera contamiiiata, le prof, van Gehuchten en avait consacré un premier, de proportions plus réduites, aux noyaux de la - Glande an- nexe - (89). Celui-ci avait directement pour but d'étudier les anses remar- quables formées par l'élément nucléaire et d'appuyer sur leur mode de distribution la notion d' " axe organique du noyau - due à Carnoy. Inci- demment le savant professeur fait remarquer que -^ la paroi de la glande est formée d'une seule couche de cellules volumineuses, polygonales, visi- bles à l'œil nu, de près de i"^^ de diamètre - (op. cit., p. i8i) C'est en effet tout ce qu'on voit dans beaucoup de préparations. Le corps cellulaire. - La partie cytoplasmique, dans les éléments de cette couche, est une lame très étalée en surface et très réduite en épaisseur. En prenant pour diamètre moyen dans les deux sens 700 u (mensurations de VAN Gehuchten) et pour hauteur 5, on peut dire qu'il s'agit de corps cellulaires 140 fois plus longs ou plus larges que hauts. La fig. 6, emprun- tée à une coupe transversale de la poche, qui a intéressé un noyau, donne une idée de cet état pelliculaire. Les coupes de ce genre n'ont jamais mon- tré, sans doute faute d'une technique tout à fait convenable à l'objet, de structure cytoplasmique un peu nette : on n'y voit qu'une lame à peu près homogène, délimitée en dehors et en dedans par une membrane peu dis- tincte; les limites intercellulaires ne sont pas visibles. Les boimes préparations in toto, où les cellules sont vues de face, lais- sent voir des trabécules cytoplasmiques et des sphérules ou granules pig- mentaires, celles-ci de taille variée mais toujours très petites, brunes par transparence, de même aspect que celles des cellules malpighiennes ordi- naires : nouvel argument intrinsèque et d'ordre cytologique, pour établir que la poche est une partie de tube rénal. Ces granules sont réunis en essaims assez denses et localisés, ou au contraire très clairsemés, fig. 7. Sont-ils assez abondants, à les prendre en totalité, pour que, en supposant la cellule ramas- sée sur elle-même, ils lui communiquent une teinte macroscopique obscure 55 4o8 J- PANTEL comparable à celle des cellules malpighiennes communes? Cela parait dou- teux. Mais la question de quantité est secondaire ici. Outre que les tubes de Malpighi ordinaires ont des cellules très inégalement partagées en fait de pigment, on conçoit que la seule chose caractéristique pour ces sortes d'éléments, c'est l'aptitude à en élaborer. Bien que fonctionnellement rénal, celui qui nous occupe ne porte, à sa face libre interne, aucun vestige de bordure ciliée, fig. 6. L'absence tem- poraire de cette formation, dans une cellule épithéliale qui en est typique- ment munie, n'est pas un fait nouveau ; le mémoire de van Gehuchten (90) en signale précisément des exemples dans l'épithelium intestinal de Ptj- choptera. Les cils sont des organites essentiellement caducs, mais rempla- çables par différenciation des trabécules cytoplasmiques de la zone sous- jacente. Ce qu'il y a de remarquable dans notre cas, c'est que 1 état glabre se prolonge autant que la période d'activité calcigène. Ce fait n'est pas pour donner beaucoup de force à certaines hypothèses par lesquelles on a cherché à assigner un rôle aux plateaux striés ou bor- dures en brosse. Rappelons, parmi les plus vraisemblables, celle de van Gehuchten (90) qui en fait des moyens de protection mécanique. Une telle protection apparait comme bien plus nécessaire là où les cellules sont en conflit perpétuel avec des corpuscules sans nombre et toujours agités, que là où elles tapissent une cavité régulièrement vide de matières solides, et pourtant, chez Ptychoplcra, les cellules de la poche à calcaire sont nues, tandis que celles des tubes de Malpighi ordinaires portent une abondante chevelure. Encore moins la perte des cils se concilierait-elle avec l'idée, d'ailleurs quelque peu surprenante, de Veneziani (04), d'après laquelle les cils ne se- raient pas des filaments pleins, mais bien des tubes creux servant à l'expul- sion des produits liquides élaborés par la cellule. Cet observateur est le premier à admettre, et probablement avec raison, que les excréta solides, présents à un moment donné dans la lumière du tube de Malpighi, n'ont préexisté dans l'intérieur de la cellule excrétante qu'à l'état de constituants liquides : ne devrait-on pas s'attendre à voir les instruments de déversement de ces produits conservés, au lieu d'être éliminés? Le noyau. — Le noyau se présente d'ordinaire comme une vésicule arrondie ou ovalaire, affleurant sensiblement les surfaces externe et interne de la cellule et, malgré sa forme lenticulaire très accusée, faisant une forte saillie dans la cavité de la poche, fig. 6. La surface libre de cette proémi- » GLANDES ANNEXES « INTESTINALES 40 g nence est fréquemment bosselée et irrégulière, comme dans le cas dessiné, circonstance explicable par le fait que la très mince pellicule cytoplasmique sus-jacente au noyau se moule sur ses détails internes, comme ferait une toile fine jetée sur un amas d'objets irréguliers. Le type de la structure interne est celui-là m.ème qui a été décrit et figuré en détail par van Gehuchten dans l'épithélium intestinal et qui a été sommairement signalé, au paragraphe précédent, dans les tubes de Malpighi ordinaires. La plus grande partie, peut-être la totalité de la chro- matine se présente sous la forme de masses discrètes paraissant comme enrobées dans l'épaisseur même de gros cordons achromatiques, d'un dia- mètre assez uniforme, qui s'infléchissent et se contorsionnent diversement. L'arrangement des masses chromatiques est souvent très régulier et donne lieu, surtout par places, aux apparences bien connues de striation trans- versale ('). Il existe en général un corps nucléolaire tantôt simple, tantôt représenté par des corpuscules distincts, rapprochés ou éloignés. Le cordon chromatinifère n'est pas continu, mais scindé en tronçons ou anses, qui, vu la forme déprimée de l'ensemble, tendent à se projeter sur un même plan et peuvent par suite être suivis et individualisés avec une aisance ex- ceptionnelle, FiG. 13, 14, 15. Le nombre des anses est variable (-). On observe dans les noyaux d'une rnéme poche de grandes différences paraissant se rattacher au stade évolutif. Ceux qui semblent devoir être considérés comme jeunes constituent l'exception et sont disséminés par unités au milieu des autres; ils sont petits et de contour souvent arrondi ou ovalaire (12. to u) ; ils paraissent avoir une membrane très délicate. Les ordinaires, visiblement plus évolués, sont beaucoup plus grands, à contour (1) Il est assez ordinaire que certaines anses offrent une striation on ne peut plus correcte alors qu'on ne voit sur les autres qu'une distribution plus ou moins confuse des corpuscules chro- matiques, La différence tient quelquefois, souvent si l'on veut, aux insuffisances de la technique, aux effets de raccourci et à d'autres circonstances de Tobservation, mais il paraît difficile d'accepter qu'elle ne traduise pas, au moins pour partie, des dispositions objectives. En tout cas, les stries transversales offrent des irrégularités, et il y aurait à examiner jusqu'à quel point elles se laissent résoudre dans le sens indiqué à propos du Thrixion (Pantel, 98). (2) Les questions de cytologie soulevées par un examen même cursif de ces noyaux sont aussi nombreuses qu'intéressantes. Pour n'en signaler qu'une, il importerait de déterminer les rap- ports que les anses peuvent avoir avec les chromosomes somatiques de l'espèce. Malheureusement, leur variabilité en nombre laisse peu d'espoir d'aboutir à une conclusion ferme à cet égard. Remarquons encore qu'il s'agit de noyaux très différenciés, qui pourront bien subir des divisions acinétiques, mais non des caryocinèses ; dès lors la question de l'axe organique, dans la- quelle est impliquée l'orientation du futur fuseau de division, ne semble pas conserver ici toute son importance. 4IO J. PANTEL le plus souvent ovale, exceptionnellement rond (22.18, 3o.20, 20.20 [t.) ; on n'y distingue pas de membrane, seulement l'ensemble des anses parait comme retenu par la paroi d'une vacuole cytoplasmique et plongé dans un caryoplasme légèrement colorable ('). P- Réseaux de renforcement. Lorsque, dans une préparation nz ioto bien colorée, on met au point sur la surface supérieure ou la surface inférieure (les deux sont également faciles, tant la pièce est mince), on se trouve en présence de grands réseaux formés de filaments, fig. 7, 13, ou de bandes étroites, fig. 11, qui s'anas- tomosent en circonscrivant des mailles de toute forme et de toute gran- deur. Filaments ou bandes sont tendus sur la basale épithéliale, homogènes, basophiles, sans noyaux accolés à l'extérieur ni renflements pouvant faire soupçonner des noyaux intérieurs. De légers épaississements nodaux indi- quent qu'ils forment un plan unique de fibrilles anastomosées. La nature de ces fibrilles n'est pas immédiatement évidente, mais des régions comme celle que reproduit la fig. 10, où l'on ne saurait méconnaître la formation des premières mailles d'un réseau aux dépens d'une fibre mus- culaire w, montrent qu'il s'agit de systèmes anastomotiques correspondant simplement aux terminaisons musculairessignaléesau paragraphe précédent. Une même poche porte autant de terminaisons réticulaires qu'elle re- çoit de fibres viscérales d'attache. Chacune d'elles s'étend sur un territoire considérable, mais limité, semble-t-il, car en explorant toute la surface d'une poche on y constate des places vides; celles-ci sont relativement peu étendues, si bien que l'on peut considérer l'ensemble des réseaux comme formant une armature presque généralisée. Les réseaux prennent-ils une allure spéciale à leurs confins? Il n'a pas été possible de le reconnaître. Il faut en tout cas signaler de remarquables terminaisons que présentent individuellement quelques fibrilles à lintérieur même des mailles, fig. 11, a, 3, y Le type le mieux caractérisé de ces dé- licates formations parait être un pinceau de fins filaments issus d'une fibrille relativement robuste, qui se prolonge un peu à l'intérieur d'une maille, a, ou s'arrête à un nœud, '^. Sûrement musculaires par leur centre génétique, ces réseaux le sont-ils aussi par leur constitution histo-chimique actuelle et par leurs aptitudes (') L'apparence de coloration peut bien n'être dvie, pour une mise au point donnée, qu'à l'influence optique des anses colorées qui sont au-dessous ou au-dessus. "GLANDES ANNEXES" INTESTINALES 4II fonctionnelles? Quelques indices tendraient à faire admettre comme plus probable une différenciation en armature de renforcement ou de soutien, où l'élasticité et la résistance aux distensions semblent bien prédominer sur la contractilité. On pourrait en conséquence les considérer comme des forma- tions élastiques, pourvu que demeure écartée toute idée d'homologie avec les éléments qui ont reçu ce nom chez les vertébrés. On peut considérer comme des indices favorables à l'hypothèse d'une différenciation dans le sens indiqué ; l'homogénéité structurale, une baso- philie très prononcée et surtout une remarquable survie après la destruction du centre génétique correspondant. Le fait de la survie parait ressortir des conditions particulières aux- quelles se rapporte la fig. 10. Cette figure a été fournie par une poche qui accidentellement avait conservé son état larvaire chez un adulte, mais après avoir forcément perdu par voie d'histolyse toutes ses attaches aux organes larvaires. Il résulte de là que la fibre m, une de ces attaches, na pas été rompue mécaniquement au moment de la dissection, mais avait été rom- pue physiologiquement longtemps auparavant, par suite de son état histo- lytique. Et dès lors le reseau, qui est manifestement intact et pareil en tout a ceux que l'on observe chez les larves, peut être considéré cytologi- quement comme en survie. Les fig. 11, 12, empruntées à la même pièce et correspondant aux mêmes conditions, confirment la parfaite correction des structures. La FIG. 12, d'une allure un peu spéciale, est en réalité réductible à la fig. lO. Il s'agit encore de la région d'origine d'un réseau; mais ici l'élément mus- culaire qui fournit les filaments à anastomoses n'est plus représenté par un tronçon de fibre encore reconnaissable à sa forme, il l'est par un amas de substanceirrégulièrementamoncelée, provenant suivant toute vraisemblance d'une forte fibre qui, au moment où elle s'est rompue, possédait assez d'é- lasticité et de plasticité pour se ramasser contre l'organe où des attaches saines la retenaient. La préparation montre plusieurs autres images du même genre, où la masse de substance rétractée est encore plus étendue et plus irrégulière. Admettrait-on que les réseaux décrits soient des formations élastiques, ils ne correspondraient pas aux fibres de ce nom signalées par les auteurs dans les tubes de Malpighi, puisque celles-ci, telles du moins qu'elles sont admises par Veneziani (04), se trouveraient dans un autre plan que les fi- bres musculaires. 412 J. PANTEL Un rapprochement serait plutôt indiqué avec les fibres élastiques du péricarde (Graber), dont les caractères ont été récemment précisés par Zawarzin (ii), dans son intéressant travail sur le vaisseau dorsal des larves de yEschna. Dans sa figure de texte 8, cet auteur fait très bien ressortir la différenciation à la fois structurale et chromasique qui saisit, à un niveau donné, les faisceaux d'un muscle aliforme : ces faisceaux sont demeurés in- colores dans leur partie striée et ont pris le bleu de méthylène (coloration vitale) dans les éléments homogènes, anastomotic}ues, qui les prolongent en direction distale. Dans ce cas, la différenciation du réseau terminal, par rapport à sa cellule d'origine, est brillamment accusée par la chromasie; dans celui de notre fig 10 elle l'est princi[)alement par la résistance aux causes d'altération. Y. Processus probables de la différenciation. Il résulte de l'exposé qui précède que la paroi de la poche à calcaire contient bien des éléments de même sorte que la paroi d'un tube rnalpighien ordinaire et cjue, par suite, son état si spécial ne peut être dû qu'à une différenciation. Cherchons à préciser le sens au moins probable des pro- cessus différenciateurs, en définissant quelques-unes des circonstances qui semblent y devoir intervenir. Modification des cellules epitheliales. — Il est manifeste qu'une cellule malpighienne ordinaire couvre moins de surface, sur la paroi du tube, mais fait plus de saillie dans la lumière qu'une cellule de la poche de même vo- lume somatique, c'est à-dire ayant même quantité de cytoplasme excréteur. Pour passer de celle-là à celle-ci, il faudrait l'aplatir, ou plutôt, car un véri- table aplatissement n'est pas concevable en l'espèce, la distendre par ses bords latéraux, suivant la surface limitante du tube. La pression interne qui doit résulter de l'accumulation du calcaire est précisément de nature à produire une distension de ce genre, et point de doute qu'il ne faille la considérer comme un facteur important dans le dé- terininisme immédiat de la modification ici étudiée. Chez les Tachinaires, où l'on trouve des poches à calcaire de toute grandeur, on remarque en effet que la dilatation et l'amincissement des parois vont de pair avec l'aug- mentation du contenu. Mais l'apparition du calcaire dans la cavité suppose elle même une modification préalable d'ordre physiologique, une modification des pro- r GLANDES ANNEXES " INTESTINALES 4l3 priétés excrétrices, rendant la cellule apte à élaborer du calcaire au lieu d'urates ou d'autres produits : nous sommes conduits à admettre comme point de départ une modification d'ordre intime qui échappe par sa nature à l'observation. La distension mécanique entre ensuite en jeu. Son genre d'action est tel que l'on pourrait se demander si elle ne doit pas gêner la fonction au lieu de la favoriser, si elle ne tend pas à faire con- sidérer la poche comme un simple réservoir d'emmagasinage, non comme un organe actif d'élaboration excrétrice. Elle est probablement l'un et l'autre. On peut même concevoir que l'état de choses réalisé sous l'influence des causes mécaniques soit favorable au fonctionnement. Relativement au calcaire, une des formes des déchets métaboliques ou de l'épuration organique, les cellules élaboratrices ne se trouvent pas dans d'autres conditions que relativement à un urate ou à un oxalate : elles restent des filtres physiologiques soutirant à l'hémolymphe des matériaux bruts déterminés et rejetant dans la cavité qu'elles circon- scrivent d'autres matériaux, ceux-ci élaborés et n'ayant à subir fjc/;-i:7 cellii- lain que de légères transformations physio-chimiques pour se précipiter à l'état de concrétions solides ('). Ces processus se présentent à l'esprit comme devant être favorisés à la fois par la largeur des cellules, dont dépendent les surfaces de filtration, et par leur profondeur, à laquelle doit être lié, semble-t-il. le travail interne de l'élaboration. 11 doit exister pour chaque cas une combinaison optima de ces deux caractères antagonistes et on con- çoit comme possible que, pour les cellules à calcaire, le facteur ^nr/^ce pré- domine avantageusement sur le facteur profondeur : il suffit d'admettre que le travail d'élaboration intracellulaire soit particulièrement simplifié, ce qui dépend de la nature des matériaux fournis par l'hémolymphe. L hy- pothèse acceptée, on arriverait à cette conclusion que la distension des cel- lules favorise la production du calcaire, en même temps qu'elle donne la poche pour l'emmagasiner. L'amincissement des cellules amené par leur distension est accompagné de la chute de la bordure ciliée. On peut l'attribuer avec assez de vraisem- blance à l'incompatibilité entre ces accessoires particulièrement vulnérables et des granules solides que leur petitesse et la présence du liquide intersti- tiel où ils baignent vouent à l'agitation du mouvement brownien. Au sur- plus, il s'agit là d'un accident qui laisse intacte l'aptitude de la cellule à développer en temps opportun de nouveaux cils. (') Il ne semble pas que chez les insectes il se forme de telles concrétions à l'intérieur des cellules. 414 J. PANTEL Modification des terminaisons musculaires. — Moins simple à analyser dans le détail, la modification des terminaisons musculaires peut toutefois se concevoir comme le résultat d'un travail complexe où interviennent, avec la distension de l'épithélium, des phénomènes de croissance et de différen- ciation. La distension épithéliale a sa part. Les terminaisons paraissent avoir typiquement la forme d'un réseau anastomotique appliqué sur la basale et y adhérant, dans lequel la forme des mailles doit être solidaire de certains changements subis par le substratum. Que celui-ci s'allonge, comme c'est le cas des tubes de Malpighi ordinaires, les mailles s'étireront en longueur et leur ensemble tendra à se présenter comme un simple système de fila- ments longitudinaux; qu'il s'étende en tout sens, ce qui est le cas de la poche, les mailles doivent s'ouvrir et s'agrandir. Mais ce changement de forme dans les mailles ne parait pas suffisant pour rendre compte de l'envahissement presque complet de la surface ex- terne de la poche par les sj'stèmes réticulés, surtout si l'on remarque que leur ensemble constitue en réa- lité une armature à peu près générale, particulière- ment adaptée à la fonction de l'organe. Il est assez plausible de supposer en plus des phénomènes de croissance, qui peuvent bien d'ailleurs avoir pour point de départ l'excitation mécanique produite par la distension. Il est nécessaire enfin de faire une part à la dif- férenciation évolutive, surtout si l'on accepte l'hypo- thèse de la transformation élastique. Sous l'influence combinée de ces causes et des autres qui nous échappent, il se constitue une arma- ture déjà remarquable morphologiquement, dont la résistance vient en aide à celle de la paroi épithéliale, et dont l'élasticité peut favoriser en temps opportun l'expulsion du contenu. ■■p FiG. 2/. Partie du tronçon proximal en coupe optique, dans les tubes calcifères. /, lumière du tube, représen- tée par des cavités de clivage distinctes; — p, protoplasme d'aspect syn^ytial. 2" Parties non modifiées. Le tronçon proximal donne lieu à quelques con- statations intéressantes. La lumière parait y être incomplètement déve- y GLANDES ANNEXES - INTESTINALES 4l5 loppée et formée de tronçons à bouts arrondis, que séparent d'épaisses cloisons pleines; dans celles-ci sont localisés les noyaux, tantôt par unités, tantôt par groupes de deux, fig. 2^ ; c'est une disposition probablement à interpréter comme un stade embryonnaire, si l'on se rappelle que les tubes de Malpighi proviennent de cordons cellulaires d'abord pleins, clivés ensuite axialementCWEisMANN) ('). Elle explique pourquoi le produit d'excrétion s'ac- cumule dans la poche, malgré l'élasticité de la paroi qui tendrait à l'expulser. Les noyaux sont ovales ou un peu irréguliers, petits (10.6, 9.7, 12.5... fji) ; la membrane y est distincte. L'appendice terminal a toutes les apparences extérieures des parties pigmentées des tubes postérieurs. Mais il faut dire que son étude histolo- gique est rendue difficile, dans les préparations in toto, par l'abondance du pigment et qu'il n'a pas été étudié en coupe. Le fait que la cavité de la poche se montre nettement arrondie en avant comme en arrière tendrait à faire soupçonner une occlusion au moins locale de la lumière. D. Structure imaginais. « a. Tubes postérieurs. L'aspect général des tubes postérieurs est très sensiblement le même chez l'adulte que chez la larve; il n'y a pas jusqu'aux diftérences de calibre et de teinte, observables entre tubes pairs et tube impair, qui ne se maintien- nent après la nymphose. Pourtant l'examen détaillé montre qu'il s'est pro- duit quelques changements, surtout dans les noyaux. Sur le tronçon proximal, toujours caractérisé par l'absence totale ou la rareté des granules pigmentaires, les noyaux sont plus nombreux et plus grands que chez la larve (20.20 \>- fréquemment, 14.10 ou chiffres voisins rarement I. Dans la région pigmentée ils sont au contraire un peu plus petits que dans la région larvaire correspondante (28.16, 28.14... \j.), beaucoup plus nombreux et à structure chromatique plus serrée, bien qu'au fond du même type. Les tubes observés ir, toto montrent, dans cette même région, d'assez nombreuses plages dépourvues de pigment. Les coupes transversales cor- respondantes ont un aspect très particulier, rappelant un fer à cheval dont (') Il est juste d'ajouter qu'on trouve des régions où la lumière est mieux formée; les noyaux se montrent alors dans l'épaisseur d'une couche protoplasmique pariétale, non dans une cloison transversale. 56 4l6 J- PANTEL les branches, épaisses et garnies de cils, seraient réunies par un pont mince et dépourvu de bordure en brosse, où l'on observe parfois un noyau. Il s'agit presque sûrement d'un stade de ces cellules jeunes signalées par Ber- LESE (09, p. 787) et desquelles il dit qu'elles n'ont ni bordure ni cils. Ce qu'il importe surtout de relever ici, c'est le fait de leur fréquence : on en trouve jusqu'à deux sur une coupe, en alternance avec des cellules ciliées, d'où des images assez insolites montrant des protubérances épaisses et garnies de cils, reliées par des cordons minces et nus. Cette fréquence, de même que la densité des noyaux sur une étendue donnée, témoignent d'un mou- vement de multiplication cellulaire sur lequel nous aurons à revenir. Il existe de très élégantes terminaisons musculaires dont l'état réticulé est on ne peut plus net, mais d une richesse et d'une allure générale qu'on n'observait pas chez la larve. b. Tubes antérieurs. Les tubes antérieurs sont tout à fait semblables aux postérieurs. Les noyaux donnent lieu aux remarques générales déjà faites à propos de ceux-ci. Dans le tronçon proximal ils sont plus nombreux, plus grands, un peu plus souvent ovales que chez la larve [18.18, 18.14, 16.12... i-t (chif- fres fréquents), 10.10 (rare)]. Dans la région pigmentée dérivée du sac, ils paraissent particulièrement abondants et petits par rapport à ceux du sac lui-même (24.18, 22.16, 20.14... ,u), La même région montre, disséminées, quelques cellules jeunes à noyau petit, plates, dépourvues de pigment et de bordure ciliée, fig. 17. On y observe aussi, au moins dans le cas d'individus jeunes et chez lesquels les mouvements de la nymphose peuvent être considérés comme n'ayant pas pris fin, des indices de division directe. Aucune terminaison musculaire n'a été reconnue. E. Modifications nymphales. a. Dans les tubes postérieurs. A titre d'orientation préalable il convient de rappeler, d'après les don- nées de la littérature, comment se compoitent, à la nymphose, les tubes de Malpighi des diptères en général. Parmi les Brachycères, ce sont surtout les Muscides (Calliphora, Mus- ca), puis Eristalis (Syrph.) qui ont été étudiés. " GLANDES ANNEXES " INTESTINALES 417 Au sujet des premiers, Lowne (92-95), Hewitt(io) pensent que les tubes larvaires disparaissent et par suite que les tubes imaginaux sont néo- formés. Van Rees (88), tout en reconnaissant que les stades observés par lui étaient insuffisants pour fixer complètement les idées, avait, au contraire, admis comme très probable une régénération au moins partielle des cellules larvaires, avec intervention de divisions cellulaires et élimination de quel- ques éléments. Pérez (10) précise beaucoup la marche des phénomènes et arrive à des conclusions qui confirment l'idée fondamentale de la persistance. 11 constate au début de la nymphose un ensemble de symptômes ayant de la ressemblance avec des symptômes atrophiques - l'idée d'atrophie véritable ou d'état maladif est explicitement écartée — , qu'il considère comme un affaiblissement de la différenciation. Cette phase est suivie d'un retour de différenciation progressive, en sorte que les tubes larvaires « de- viennent, en quelque sorte sans perte et sans déchet, les tubes imaginaux " (op. cit., p. 116). 'Vaney (02) a trouvé que, chez Eristalis, les cellules malpighiennes lar- vaires s'isolent et se disséminent dans l'intérieur de la pupe : il admet une histolyse proprement dite. Les premières données que l'on possède sur les Nématocères concer- nent les genres Simiiliiim, Chironomns, Psychoda, et sont dues également à 'Vaney (02) : dans tous ces genres les tubes malpighiens passent de la larve à l'adulte sans aucune transformation. Même chose chez Culex d'après Thompson (o5). 'Venons à notre objet. Les tubes postérieurs conservent très visiblement leur identité et un même aspect sous les trois états : larvaire, nymphal et imaginai, ainsi que nous avons eu occasion de l'énoncer à plusieurs repri- ses. On peut donc dire qu'ils suivent la règle jusqu'ici trouvée exacte pour les autres Nématocères, en tant qu'elle exclut une désagrégation des élé- ments ou une histolyse générale. Hâtons-nous seulement d'ajouter que, pour tenir compte soit des différences relevées ci-dessus chez l'adulte, par rapport à la larve, soit des particularités directement observées chez la nymphe, il faut admettre aussi, semble-til, un remaniement structural qui s'accompagnerait d'un abandon d'éléments usés. Un remaniement dans le sens indiqué par Pérez rendrait bien compte de la coexistence, chez la nymphe, d'apparences contrastantes d'altération et d'état sain; le seul motif de faire des réserves est le trop petit nombre d'observations faites et, notamment, le manque d'étude par coupes. Dans 4i8 J. PANTEL le tronçon' proximal, qui se prête le mieux à l'observation /'/; toto, grâce à l'absence de pigment, les corps cytoplasmiques ont perdu toute structure définissable et la lumière est oblitérée, alors que les noyaux ont l'aspect normal et une colorabilité franche. La modification du cytoplasme se tra- duit à la dissection par un état de flaccidité et d'atonie qui ferait croire à des organes morts, quand à côté l'intestin, par exemple, est en pleine pros- périté. On remarque d'autre part, dans la région pigmentée, des noyaux dont l'altération profonde ne peut se terminer que par la résorption. Ce sont surtout des noyaux pycnotiques transformés en masses plus ou moins com- pactes, parfois aplatis en écaille; le voisinage immédiat de noyaux normaux ne permet pas d'expliquer ces images par un accident de technique. Quant aux terminaisons musculaires, celles de la larve suivent le sort des fibres dont elles dépendent : elles se morcellent et se résorbent sur place, après avoir pris une teinte brune qui les fait ressortir et qui se re- marque aussi sur les trachées en voie d'histolyse. Cette communauté de teinte serait favorable à l'idée qu'elles pourraient être différenciées en ten- dons élastiques, comme les réseaux de la poche à calcaire, et que les diffé- renciations élastiques, chez les insectes, ne seraient pas sans analogie avec les différenciations chitineuses, ainsi qu'on l'a dit. Les terminaisons vues chez l'adulte sont de nouvelle formation. Elles dépendent de liaisons anatomiques imaginales, nécessairement différentes des liaisons correspondantes larvaires, et supposent de nouveaux bras mus- culaires entrés en rapport avec le tube de Malpighi ('). b. DanE les tubes antérieurs. 1° Dans les parties non calcifères. A une époque qui parait un peu variable, mais qui se place en tout cas à la fin de la période larvaire ou au début de la nymphose, il faut ad- mettre que la lumière axiale se complète dans le tronçon proximal, et peut- être aussi dans le tronçon apical. La suppression des cloisons dans le tron- çon proximal est la condition pour que le calcaire puisse être expulsé de la poche. Le phénomène n'a pas cté suivi. (M Les attaches miisculaires sont beaucou)) plus nombrevises chez la larve que chez l'adulte, aussi la préparation des organe.s est-elle plus aisée dans le cas de celui-ci. " GLANDES ANNEXES " INTESTINALES 419 A cette circonstance près, les parties non calcifères des tubes anté- rieurs sont tout à fait comparables aux parties correspondantes des tubes postérieurs. 2° Dans Ici poche à calcaire. Après avoir cherché précédemment à nous rendre compte de la diffé- renciation de la poche, nous aurions à analyser ici le travail inverse de réintégration qui redonne la structure malpighienne typique. Peut-être est- il assez inexact de parler de réintégration, car on ne va pas retomber sur les structures larvaires : c'est une réintégration compliquée de modifications nymphales, se terminant aux caractères imaginaux d'un tube malpighien ordinaire. A défaut d'une exécution détaillée de ce programme, nous passe- rons en revue quelques faits constatés et en indiquerons quelques autres d'un caractère douteux, ou impliquant des lacunes qui restent à combler par des observations plus complètes. a. Expulsion du calcaire, signification de ce produit. Le contenu de la poche disparait à la nymphose, ainsi qu'il a été som mairement indiqué dans la première partie du travail. C'est le premier acte des modifications qui amènent le tube calcifère à l'état de tube uri- naire banal. Il n'y a pas dissolution sur place, mais passage en nature dans l'intes- tin, et de là expulsion à l'extérieur. Le passage n'a pas été saisi sur le fait; pourtant un ensemble de circonstances tend à faire supposer qu'il se fait en masse, pour la très grande partie du contenu, comme dans le cas décrit par E. LiCENT (12) chez les Cercopidœ, où l'anse médiintestinale excrétrice, après avoir emmagasiné du calcaire durant toute la vie larvaire, se vide comme sur un signal donné dans l'intestin postérieur, à la fin de cette période. Les observations faites manquent de précision sur le moment où le calcaire abandonne la poche et sur celui où il est expulsé de l'organisme; tous les deux paraissent assez variables. La poche se vide souvent avant la trans- formation en nymphe, mais celle-ci échoue fréquemment en captivité et l'on peut se demander si l'évacuation est normale dans ces conditions, ou accidentelle. Le contenu crayeux peut séjourner partie dans l'intestin moyen, partie dans l'intestin postérieur durant toute la nymphose; il peut même refluer de l'intestin moyen dans les cinq tubes de Malpighi, les parties pigmentées montrant de ce fait des marbrures blanches sur fond 420 J. PANTEL brun-rouge. Cet état de choses s'est présenté plusieurs fois chez des adultes récemment éclos. Quoi qu'il en soit des circonstances de détail, l'expulsion définitive du calcaire suffit à montrer que la fonction calcigène est exclusivement larvaire : c'est une des formes de l'élimination excrétrice, qui était liée chez la larve à certaines conditions de vie, sans doute à une surabondance de composés calciques dans l'aliment, et qui prend fin simplement au moment où ces conditions vont être remplacées par d'autres. Il serait assez inutile après cela de rechercher quel peut être le rôle des carbonates dans un tube de Malpighi; cela équivaudrait à rechercher celui des urates ou des oxalates. Nous arrivons ainsi sur ce point à une conclusion différente de celle que 'Vaney (go, 02) a énoncée en général, en partant de ses observations sur Stratiomrs : " les deux tubes internes (de StratiomysJ ne sont plus des organes d'excrétion plus ou moins chargés d'urates, mais des organes con- tenant une réserve de calcaire... chez quelques larves de Diptères certains tubes de Malpighi peuvent partiellement (Eristalis, Tlirixioii) ou totalement (Stratiomys) servir d'organes de réserve de calcaire. Mais cette nouvelle fonction de quelques tubes de Malpighi ne se trouve pas limitée à ce groupe d'Insectes - (02, p. 119). Le rôle de rcstri'e est en opposition avec le fait que le calcaire s'accumule de plus en plus jusqu'au moment où il est tota- lement expulsé, et il ne semble pas nécessaire de parler àefonction nouvelle quand ce corps se présente comme un produit de la fonction rénale ayant le sort des autres. "Valéry-Mayet a employé le mot à propos de la larve de Cerambyx, où il a cru trouver au produit calcique une utilisation spéciale, la formation d'un ciment obturateur pour la loge de la nymphe. Mais, quoi qu'il en soit de ce cas, il ne paraît pas que, chez les diptères et les phasmes où l'élimination du calcium à l'état de carbonate se fait par cer- tains tubes de Malpighi, et chez les Cercopidœ (Hém.) et le Myrmeleon (Névr.) où elle incombe à l'intestin lui-même, on puisse y voir autre chose qu'une des formes de la fonction rénale. On pourrait à la rigueur distinguer dans celle-ci autant de modalités que de produits, mais cela conduirait manifestement trop loin. "Veneziani (04) croit aussi à un rôle spécial du calcaire. 6. Modification de la piroi. I. Remarquons avant tout que, malgré sa différenciation, la paroi de la poche ne subit pas d histolyse générale; elle fait simplement retour à la forme typique et devient partie intégrante d'un tube ordinaire. r. GLANDES ANNEXES « INTESTINALES 42 1 2. Le calcaire descendu, la distension mécanique cesse et la défor- mation qu'elle avait déterminée fait place à la forme ordinaire. Les cellules se rétractent latéralement en tout sens en augmentant corrélative- ment de hauteur, ce qui amène le rétrécisseinent général et l'épaississement de la paroi, comme aussi la condensation des granules pigmentaires et, par suite, la réapparition de la teinte générale. Toutefois, la partie du tube dérivée de l'ancien sac conserve longtemps, même chez l'adulte, un aspect qui permet de la distinguer du tronçon api- cal. Chez la nymphe elle est moins bosselée et les noyaux y sont plus rares, FiG. 9. Le tronçon apical montre souvent comme des signes de dégénéres- cence persistant même chez l'adulte. On pourrait songer à un retard des modifications nymphales; mais il faudrait faire un plus grand nombre d'ob- servations et, notamment, étudier des animaux âgés et pris à l'état libre pour définir la signification de ces apparences. Aucune donnée n'a pu être recueillie sur le remaniement intime de la structure cytoplasmique, ni sur le développement des bordures ciliées. 3. Les noyaux demanderaient une étude approfondie; nous devons nous borner à quelques indications préliminaires dont plusieurs posent des questions au lieu d'en résoudre, mais qui ont leur intérêt étant donné que l'on connaît si peu de choses sur les phénomènes nucléaires dans les tubes de Malpighi. Tous les noj^aux observables dans la poche à calcaire d'une larve mure n'ont pas le même sort : les uns deviennent noyaux imaginaux, sans doute moyennant de très légères modifications structurales, d'autres succombent et sont résorbés, d'autres se divisent directement. On peut admettre que la première catégorie correspond à la forme la plus répandue et qui se laisse le mieux rapprocher des noyaux imaginaux ordinaires, soit à peu près celle qui est reproduite fig. 7 : anses nucléaires riches, serrées en un peloton autour duquel on distingue rarement une mem- brane pelliculaire. Les exemples d'altération régressive sont assez fréquents dans les poches normales. Pour plus de netteté on peut en emprunter à la poche anormale, demeurée larvaire jusqu'après la nymphose, qui nous a déjà fourni les FIG. 10, 11, 12: tous les noyaux y sont gonflés et comme agrandis par un appareil photographique, mais non modifiés dans leur structure. Les FIG. 15 et 13, tirées de cette poche, représentent deux étapes de l'altéra- tion : la première correspond à la disparition de la membrane et à la péné- 422 J. PANTEL tration du cytoplasme entre les anses nucléaires, dont la structure tend à s'effacer; dans la seconde, les anses ont perdu en grande partie leur struc- ture, sont noyées dans le cytoplasme et se résorbent sur place par une sorte de dissolution périphérique, ainsi que semble l'indiquer leur gracilité. Au sujet de la troisième catégorie, remarquons en premier lieu qu'un mouvement de multiplication nucléaire, compensateur des phénomènes nécrotiques, se conclut assez rigoureusement du double fait que les noyaux sont plus nombreux chez l'adulte que chez la larve, et qu'il existe chez celui- là un nombre considérable de cellules jeunes donnant lieu aux apparences de la FiG. 17. Ce mouvement, d'ailleurs, ne peut guère se placer qu'à la nymphose, d'après ce que l'on sait des caractéristiques générales de l'état adulte. D'autre part, des indices non douteux de division directe se sont rencon- trés chez un adulte venant d'éclore, dont les tubes antérieurs, accidentelle- ment en retard, ainsi que le montre le renflement résiduel qu'on y observe, FIG. 5, semblent pouvoir être considérés comme simplement nymphaux. La FIG. 16, tirée du voisinage immédiat d'un de ces renflements, montre deux noyaux étranglés, l'un bien visible, à gauche en haut, l'autre partiellement dissimulé sous une accumulation de granules pigmentaires, à droite en bas. Le troisième noyau est de même taille et de même structure; la taille est plus petite et la structure plus serrée que tout ce qu'on voit dans la poche larvaire. Il resterait à rattacher cette forme de noyau à l'une des formes signalées dans la larve; les intermédiaires manquent pour cela. On entrevoit surtout deux possibilités dont aucune n'est ni appuyée ni écartée par l'observation. Ou bien des noyaux déjà évolués, comparables à celui de la fig. 7, redes- cendent à un degré inférieur de différenciation, durant la nymphose, et deviennent capables de division ; ou bien la division porte sur les noyaux jeunes, qui se trouvent sporadiquement disséminés dans la poche aussi bien que dans la partie pigmentée des tubes postérieurs. Il faudrait aussi trouver les rapports qui peuvent exister entre ces noyaux jeunes sporadiques et ceux qui peuplent tout le tronçon proximal. La forme, la taille, les caractères structuraux sont les mêmes, à très peu de chose prés, pour les uns et les autres; d'autre part on ne peut qu'être frappé du faciès de prospérité que présentent les noyaux du tronçon proxi- mal, au stade auquel correspond la fig. 9, et des indices assez nets de divi- sion y ont été observés (noyau géminé à côté de noyaux deux fois plus » GLANDES ANNEXES « INTESTINALES 423 grands). On pourrait se demander si certains de ces noyaux, entourés sans doute de la zone de cytoplasme nécessaire pour compléter l'individualité cellulaire, n emigreraient pas en direction distale, à la faveur du remanie- ment structural qui s'accomplit dans les cellules évoluées, au cours de la nymphose. Mais il parait bien plus rationnel de voir dans toutes ces cel- lules jeunes des éléments qui, à partir de l'état embryonnaire, n'ont subi qu'une évolution à peine commençante et par le fait même sont demeurés capables de division, qu'ils siègent dans le tronçon proximal ou parmi les cellules excrétrices les plus évoluées. 4. L'armature réticulaire disparait et n'est pas remplacée, ou ne l'est que par de rares terminaisons musculaires qui n'ont pas été aperçues. Autant l'organe se montrait assujetti et difficile à isoler sous sa forme larvaire, autant il est libre sous sa forme imaginale. l^es petits appendices que porte par places le tronçon lisse, sur la fig. 9, sont des restes histolytiques, soit de fibres d'attache, soit de trachées. L'histolyse de cette armature est plus précoce que celle des terminai- sons musculaires des tubes postérieurs : dans la préparation qui a fourni la FIG. 9 il n'en existe aucun vestige, alors que sur les tubes postérieurs les formations correspondantes sont encore très reconnaissables, bien qu'en pleine histolyse. CONCLUSIONS. 1. Il existe chez les latves des Ptychopteridœ cinq tubes de Malpighi (exception à la loi de Ramdohr), dont deux dirigés en avant, partiellement transformés en vastes sacs distendus par des concrétions granulaires [con- firmation de résultats trouvés par Grobben chez Pt. contaiiiiiiala, paraissant tombés dans l'oubli (')]; les concrétions sont essentiellement formées de calcaire. 2. Les cinq appendices sont insérés à un même niveau sur le médi- intestin, avant la limite qui le sépare de l'intestin postérieur; l'insertion est dorsale pour le tube impair, latéro-dorsale pour les tubes pairs anté- rieurs, latéro-ventrale pour les tubes pairs postérieurs. 3. Au voisinage de l'insertion (tronçon proximal) les cellules épithé- liales sont peu évoluées, dans les tubes postérieurs, exemptes de granules pigmentaires, à noyau petit et d'apparence jeune; plus loin viennent les cellules malpighiennes bien évoluées, à cytoplasme chargé de granules pig- mentaires, à noyau grand et très différencié, parmi lesquelles se remarquent (1) Le mémoire de Gkobben est de ceu.x dont le titre n'énonce pas tous les sujets traités. Une circonstance de cette nature ne devrait pas suffire pour empêcher la divulgation de faits dûment observés, 57 424 J. PANTEL Sporadiquement des cellules à noyau jeune, à surface libre dépourvue de cils; les cellules jeunes représentent probablement, quelque place qu'elles occupent, des éléments qui ont peu évolué à partir du stade embryonnaire. 4. Dans les tubes sacciformes, les cellules épithéliales du tronçon proximal sont encore à l'état de cordon plein, incomplètement clivé axiale- ment (stade embryonnaire), ce qui rend compte de l'arrêt du calcaire dans la poche, jusqu'au moment où le clivage se complète; l'épithéliuin delà poche à calcaire est formé de cellules très plates, sans bordure ciliée. 5. Lestubesde Malpighi sont reliés à d'autres organes (lobes adipeux, trachées...) par des fibres musculaires qui, en les abordant, s'effilochent en fibrilles ayant de la tendance à rester unies par des anastomoses et forment une terminaison musculaire soudée à la basale épithéliale ; les terminaisons des tubes ordinaires offrent l'apparence d'un simple système de filaments longitudinaux ou de réseaux fins ; celles de la poche ont la forme de réseaux à grandes mailles dont l'ensemble constitue une armature presque généra- lisée sur la surface externe de l'organe ; ces réseaux ont assez probablement perdu leurs caractères de formations contractiles et fonctionnent plutôt à la manière de? fibres élastiques péricardiales (Graber, Zawarzin). 6. A la nymphose : a) les tubes postérieurs ne subissent pas de désa- grégation ; ils passent à 1 imago en demeurant en gros semblables à eux- mêmes; il parait néanmoins qu'il y ait un certain remaniement structural accompagné de la dégénérescence de quelques éléments usés (noyaux pyc- notiques) ; b) les tubes sacciformes expulsent leur contenu dans l'intestin, d'où il est rejeté au dehors, prennent l'aspect des tubes postérieurs et pas- sent dans cet état à l'adulte; leur évolution nymphale comporte des dégé- nérescences et, semble-t-il aussi, des divisions directes; - c) les terminai- sons musculaires se résorbent sur place après avoir pris la même teinte brune que r/«//;7U7 des trachées larvaires; des terminaisons imaginales se développent sur les tubes postérieurs et probablement aussi sur les anciens sacs, mais celles-ci semblent en tout cas être rares et n'ont pas été vues. 7. Puisqu'il est expulsé à la nymphose à la manière des concrétions uriques de tant d'autres espèces, le calcaire a simplement la signification d'un produit d'excrétion rénale; il n y a pas lieu de considérer comme fonc- tion spéciale l'aptitude de certains tubes malpighiensà éliminer le calcium sous cette forme, à moins qu'on ne veuille distinguer dans ces organes autant de fonctions qu'ils élaborent de produits. Maison d'Études, Gemert (Hollande), mars igi4. LISTE BIBLIOGRAPHIQUE, 19 lo Assmitih, J. : Termitoxcnia Assmuthi W asm.; Anatomisch- histologische Untersuchung; Inaug. Dis- sert. Berlin, igio. igi3 II : Même titre; Nov. Act. Leop.-Carol. Akad., Bd. 98. 1879 Batelli, A. : Contribuzione ail' anatoniia ed alla fisio- logia délia larva dell' Eristalis tenax ; Bul- lett. Soc. Ent. Ital., Ann. XI. 1909 Berlese, .4.;Gli Insetti, I; Milano, 1909. 1895 Cuéiwt, L. ; Études physiologiques sur les Orthoptères; Arch. de Biol., t. 14. 1913 Deegcner, P. .■ Der Darmtraktus und seine Anhânge; Zirkulationsorgane und Leibeshôhle; in Handbuch der Entomologie von Chr. ScHRÔDER, Jena, 1913. 1905 Dell. J. A. .'The structure and life history oi Psychoda sexpunctata Curtis ; Trans. Ent. Soc. Lon- don, 190S. i85i Dufour, L. : Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères; Acad. Se, Mém. des Sav. étrangers, t. n. 1875 Grobben, C. : Ueber blâschenfôrmige Sinnesorgane und ,eine eigenthûmliche Herzbildung der Lar- ve von Ptychoptera coiitaminata L. ; Sitz. k. Akad. Wiss. Wien, Bd. 72. 1904 Henneguy, !.. F. ; Les Insectes, Paris, 1904. 1910 Hewitt, G. .-The House Fly; Publications of the Uni- versity of Manchester, Biol. Ser., n" i, Manchester, igio. 1895 Heymons, R. : Die Embryonalentwickelung von Derma- pteren und Orthopteren, Jena, 1895. igi3 Koch, A ; Anatomische Untersuchungen an Psychoda albipennis. Ein Beitrag zur Kenntnis der Psychodidœ; Inaug. Dissert., Abdruck aus der Jenaisch. Zeitschr. t. Naturwiss., Bd. 5i. 1Q12 Licent, E. : Recherches d'anatomie et de physiologie comparées sur le tube digestif des Ho- 426 J- PANTEL moptères supérieurs. Thèse de Nancy ; La Cellule, XXVIII, 1912. 1892-95 Lowne, Th. B. -. Anatomy and ph^-siology- of the Blow- fly (CaUiphora erythrocephala) ; London, 1892-95. 1898 Packard, Alph 5. .- Text-book of entomology ; New-York, 1898. 1898 Pantcl, J. : Le Thrixion Halidayanum Rond., essai mo- nographique sur les caractères extérieurs, la biologie et l'anatomie d'une larve pa- rasite du groupe des Tachinaires; La Cel- lule, t. i5. igio Ferez, Ch. : Recherches histologiques sur la métamor- phose des Muscides, CaUiphora erythroce- phala Mg. ; Arch. de Zool. exp. et gén., 5'= série, t. 4, 1904 Prenant, A., Bomn, P., et Maillard, L. : Tinité d'histologie, t. i; Paris, 1904. C887 Raschke, E. W. : Die Larve von Culex nemorosus. Ein Bei- trag zur Kenntniss der Insekten-Anatomie und Histologie; Inaugural-Dissertation, Berlin, 1887. igoi Sinéiy, R. (de) : Recherches sur la biologie et l'anatomie des phasmes. Thèse de Paris ; La Cellule, XIX, I, 1901. igoS Thompson, AT T. ; Alimentarj' canal of the Mosquito; Pro- ceed. of the Boston Soc. of Nat. Hist., vol. 32. 1900 Vaney, C. : Note sur les tubes de Malpighi des lar- ves de Stratiomys ; Bull. Soc. Ent. Fr., 1900. 1902 » .• Contributions à l'étude des larves et des métamorphoses des diptères; Ann. de l'U- niversité de Lyon, nouv. série, i, fasc. 9. i88g Van Gehuchtcn, /'l. ; L'axe organique du noyau; La Cellule, 1889. 1890 11 ; Recherches histologiques sur l'appareil di- gestif de la larve de la Ptychoptera con- tannnata. Piemière partie, étude du revê- tement épithélial et recherches sur la sécrétion; La Cellule, t. 5. 1888 Van Rces, J. ; Beitràge zur Kenntniss der inneren Méta- morphose von Musca vomitoria ; Zool. Jahrb , Abth. f. Morph., Bd. 3. EXPLICATION DE LA PLANCHE. FIG. 1. Larve. Insertion des tubes de Malpighi, vue dorsale. Le médiintestin m, reconnaissable à sa musculature où les éléments longitudinaux sont surtout visibles, est très distinct de l'intestin postérieur p, où les fibres circulaires sont prédominantes; les appendices s'insèrent à un même niveau sur le médiintestin. — a, a, tubes antérieurs pairs, tronçon pi'oximal et commencement de la poche ; — b, b, partie proximale des tubes postérieurs pairs; — c, partie proximale du tube postérieur im- pair, inséré entre les tubes antérieurs et à une assez grande distance de leurs inser- tions. — Faible gross. FIG. 2. Adulte. Coupe transversale de l'intestin et du vaisseau dorsal em- pruntée à une coupe générale de l'abdomen, contenant sous forme d'évaginations les origines des cinq tubes. La coupe du vaisseau dorsal vd et le repère X défi- nissent la trace du plan sagittal. La présence des cils, dans la lumière intestinale, confirme que les tubes s'insèrent sur le médiintestin. Contour à la chambre claire; quelques détails semi-schématisés d'après l'observation à un plus fort grossissement. — a, b, c, comme dans la fig. 1. Faible gross FIG. 3. Adulte chez lequel les tubes sacciformes ont accidentellement conservé l'état larvaire. Partie antérieure de la poche et tronçon apical, celui-ci bien isolé grâce à la disparition histolytique des muscles et des lobes adipeux larvaires. Faible gross. FIG. 4. Larve. Partie antérieure de la poche avec la bande adipeuse et la bride musculaire antérieure que l'on entraîne en l'extirpant. — èa, bande adipeuse bifurquée; — m, bras dépendant d'une grande cellule musculaire pluripolaire qui rattache le tube de Malpighi et le ruban adipeux à une trachée transversale; — p, partie antérieure de la poche à calcaire, un peu déformée et plissée longitudi- nalement sous la traction de la fibre m; — tr, tronçon récurrent, constituant, avec la partie pointillée partiellement cachée par le ruban adipeux, ce qui est désigné dans le texte sous le nom de tronçon apical ou d'appendice terminal. — Faible gross. FIG. 5. Adulte venant d'éclore. — a, les tubes antérieurs tout entiers, chez lesquels le retour de la poche à la forme ordinaire est accidentellement incomplet; — Mî, partie postérieure du médiintestin; - r, reste de la poche. — Dessin à la loupe. FIG. 6. Larve. Partie d'une coupe transversale de la poche passant par un noyau. Celui-ci très proéminent du côté qui correspond à la cavité, à contour mo- 428 J. PANTEL delé sur les saillies du nucléole (grosse boule du milieu) et des anses nucléaires principales. Corps cytoplasmique très aminci, dépourvu de bordure ciliée et de struc- ture interne (cette dernière circonstance imputable à la technique). — Apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5qo). FIG. 7. Larve. Partie d'une terminaison musculaire en réseau appliquée ex- térieurement sur la paroi épithéliale de la poche. On voit en profondeur un noyau n dessiné en changeant légèrement la mise au point, et des granules pigmentaires gp, tantôt réunis en amas serré, tantôt disséminés; le noyau n'est pas circonscrit par une membrane visible. — Même gross. FIG. 8. Larve. Tronçon de tube postérieur en vue superficielle. Un système longitudinal de filaments colorés faisant partie d'une terminaison musculaire. Des granules pigmentaires. Une bande, vaguement dessinée en plus sombre sur un côté par la projection optique de la paroi, contient un noyau; un autre est visible plus superficiellement au côté opposé. — Même gross. FIG. 9. Nymphe. Partie antérieure d'un ancien tube sacciforme. La région à apparence bosselée est le tronçon apical de la fig. 3; les granules pigmentaires, représentés par le pointillé, y circonscrivent des espaces clairs, ordinairement placés deux par deux en largeur, qui correspondent aux noyaux. La région lisse appar- tient à l'ancienne poche; les noyaux y sont à cette époque assez rares; les gra- nules pigmentaires y réservent par places des bandes claires qui délimitent grossiè- rement les cellules; de petits appendices superficiels irréguliers dessinés sur les bords, correspondent à des restes histoh'tiques de fibres musculaires ou de trachées. — Mo^'en gross. FIG. 10. Adulte venant d'éclore, chez lequel les tubes sacciformes ont acci- dentellement conservé l'état larvaire. Partie d'une vue superficielle de la poche montrant la formation d'un réseau aux dépens d'un bras musculaire d'attache m; celui-ci étant séparé de sa cellule, nécessairement histolysée durant la nymphose, les filaments anastomotiques, dont les contours et la colorabilité n'ont rien d'a- normal, peuvent être considérés comme différenciés en une formation résistante, à la manière des cellules élastiques péricardiales. - Apochr. 2, i,3o X 4 (gross. : 5oo). FlCj. 11. Même préparation, vue superficielle Partie d'un réseau formé de fibrilles de grosseur inégale, bien tendues; en a, 3, des terminaisons individuelles de fibrilles sous la forme de pinceaux déliés; en y. deux terminaisons moins bien caractérisées comme firme; b, bord latéral du sac. — Même gross FKj. 12. Même préparation, vue superficielle. Formation d'un réseau aux dé- pens d'un amas irrégulier, représentant un reste de fibre d'attache qui a été rom- pue par suite de son état histolvtique et s'est ramassée contre la paroi de la poche où elle était retenue par sa terminaison. Les saillies qui hérissent le contour de la masse, sur les côtés et en bas, donnent naissance à des fibrilles anastomotiques non dessinées. — Même gross. T. GLANDES ANNEXES « INTESTINALES 429 FIG. 13. Même préparation. Vue superficielle montrant une partie d'un réseau et, au milieu de la figure, vue à peine profonde montrant un système d'anses nu- cléaires toutes situées dans un même plan, n, sans vestige de membrane ni de vésicule nucléaire, en voie de résorption et probablement amincies par liquéfaction périphéri- que (?). — Même gross. FIG. 14. Même préparation, vue profonde. Un noyau du tj-pe jeune gonflé, dans cette poche anormale, mais à structure conservée. Il existe une membrane net- tement colorée. — Même gross. FIG. 15. Même préparation, vue profonde. Un noyau en voie de résorption, à un stade moins avancé que celui de la fig. 13 (?). La membrane est indistincte sur une grande partie du pourtour à gauche, à peine distincte sur le reste; les anses nucléaires sont épaisses; plusieurs conservent une striation assez régulière; quelques-unes (à droite de la figure) semblent se résoudre en un système de cordons fins; le corps nucléolaire est représenté par plusieurs masses dont la plus impor- tante, au milieu de l'image, semble s'être désagrégée en donnant naissance à une sphérule de contour très arrêté ('). — Même gross. FIG. 16. Adulte, préparation dessinée à la loupe fig. 5. Tronçon de tube pris au voisinage d'une des dilatations résiduelles ; vue superficielle avec légers changements de mise au point pour amener sur le même plan les trois noyaux En haut à gauche, un cas indiscutable de division directe ; l'un des noyaux-filles a deux nucléoles, l'autre n'en a aucun (-). En bas à droite, un cas un peu moins net, l'étranglement étant caché d'un coté sous un amas de granules pigmentaires. Ces granules sont distribués par grandes plages inégalement riches, avec des interrup- tions vis-à-vis des noyaux et suivant des bandes étroites paraissant correspondre aux limites cellulaires. — Même gross. FIG. 17. Adulte. Coupe transversale d'un tube de Malpighi antérieur, région de l'ancienne poche à calcaire (à rapprocher de la fig. 6 dessinée au même gros- sissement, mais ne représentant qu'une très petite partie de la coupe). Le fer à cheval correspond à deu.x cellules excrétrices très évoluées, à limites latérales in- distinctes (le noyau de celle de gauche est visible dans une des coupes voisines); l'épaisseur, la présence de granules pigmentaires et celle d'une forte bordure ciliée sont, chez cette espèce, caractéristiques de l'évolution définitive. La cellule plate, à noyau petit, à surface libre nue, formant pont entre les deux branches, est une de celles qui sont mentionnées dans le texte comme cellules jeunes sporadiques. Les cils des cellules évoluées sont robustes et inégaux; ils tendent à se confondre à la base en une boidure assez colorable qui tranche vivement sur le cytoplasme sous- jacent. — Même gross. (') Ces apparences d'une réffénération d'anses nucléaires et de nucléole seraient-elles à in- terpréter comme une reprise de différenciation progressive? Cela parait bien peu probable vu les conditions particulières de l'organe. (-) Celte anomalie dans la marche de l'acinése indiquerait-elle que 1 un des deu.-c noyaux- filles est appelé à disparaître à titre de matériel de rebut? -7 ^-,rj Zjth-^E. Van Moeii'^rux^ T'Biesemens. ScuJp Recherches sur les Coccidies IV. Eimeria cystis-felleae, nov. spec. PAR le D-^ Paul DEBAISIEUX, CHARGÉ DE COURS A l'uNIVERSITÉ DE LOUVAIN. (Mémoire déposé le iS mai igi4-) 58 t Recherches sur les Coccidies IV. Eimeria cystis-felleae, nov. spec. L'étude de la coccidie dont nous donnons ici la monographie, confirme les données acquises sur le cycle d'évolution du genre Eimeria; elle est intéressante parce qu'elle nous révèle quelques piocessus cytologiques nou- veaux, et qu'elle nous montre une localisation très spéciale de l'infection coccidienne. Le parasite se rencontre dans la vésicule biliaire de la couleuvre, le Tropidonotus natrix Gesn. Les coccidies connues des reptiles sont relative- ment rares; quant à celles dont l'infection est localisée surtout à la vésicule biliaire, nous n'en connaissons que deux espèces dans le règne animal, toutes deux chez les reptiles : l'une le Coccidium agamœ (Agama colono- riimj de Laveran et Pettit (io), l'autre, à localisation douteuse, le Cocci- dium cerastis (Cérastes ripera et C. corniitus) de Chatton (12). U Eimeria du Tropidonotus a été rencontré dans la moitié environ des couleuvres disséquées; ces couleuvres furent fournies par un marchand de Holzminden (Prusse occidentale). Macroscopiquement l'infection est recon- naissable à une hypertrophie de la vésicule biliaire cjui peut atteindre trois à quatre fois son volume normal; elle apparaît plus opaque et un peu blan- châtre. La bile qui s'écoule de la vésicule tient en suspens une quantité de flocons blanchâtres formés de sporocystes mûrs, de fragments épithéliaux desquames, et souvent aussi de microbes infectant la vésicule parasitée. Microscopiquement toute la paroi de la vésicule est hypertrophiée, la plu- part des cellules épithéliales sont parasitées; parfois plusieurs parasites se rencontrent dans le protoplasme d'une seule cellule fortement développée. 434 Paul DEBAISIEUX L'infection paraît avoir son siège principal et primitif dans la vésicule biliaire; elle s'étend dans le canal cystique, dans le canal hépatique exces- sivement long chez les ophidiens, et même dans les gros canaux hépatiques. Macroscopiquement nous n'avons jamais observé de lésion ni du foie ni de l'intestin, et des coupes microscopiques dans ces deux organes ne nous ont pas montré de parasites. L'étude du matériel a été faite sur le frais, sur coupes et sur frottis. Des méthodes de fixation et de coloration très variées ont été employées et ont donné des résultats assez différents. La coloration de Giemsa (sur coupes, suivie de déshydratation à l'acé- tone) a donné les meilleurs résultats pour la dififérentiation des diverses périodes du cycle et pour l'étude des enclaves protoplasmiques. Elle ne donne de très bons résultats qu'après la fixation au sublimé-alcool de ScHAUDiNN et ce fixateur est malheureusement assez brutal. Pour la con- servation des structures fines, les fixateurs de Benda, pendant 24 heures ou pendant huit jours, et de Bouin, qui provoque un peu de gonflement, ont donné les meilleurs résultats. Ils furent employés pour la coloration à l'hématoxyline de Heidenhain suivie de rouge Congo; et les colorations à l'hématoxyline de Delafield, au picro-indigo-carmin de Borrel, à l'éosine-azur de Giemsa (résultats peu satisfaisants) furent également employées après ces fixateurs. L'étude de la sporogonie fut faite sur du matériel frais, mais les obser- vations détaillées furent tout à fait impossibles; aucun des fixateurs usuels, aucun colorant vital, aucun agent éclaircissant n'a pénétré la membrane du kyste sporal. Sur les coupes les stades de sporogonie apparaissent complè- tement déformés et peu ou guère colorables. Le cycle d'évolution des coccidies est suffisamment connu pour que nous soyons dispensé de l'énoncer : dans l'étude détaillée des périodes de ce cycle nous serons aussi bref cjue possible, laissant parler les figures, mul- tipliées à dessein, et insistant seulement sur quelques particularités nou- velles ou discutées. RECHERCHES SUR LES COCCIDIES 435 A. Morphologie. I. Microgamétogonie. Les plus jeunes stades intracellulaires que l'on rencontre doivent être considérés comme indifférenciés; rien ne nous a permis de distinguer ceux qui appartiennent au cycle de la microgamétogonie de la macrogamétogonie ou de la schizogonie. Ils se présentent sous forme d'un parasite de 2 à 3 i^ de diamètre à grand noyau formé dune vacuole contenant un gros caryosome, parfois alvéolaire. Le protoplasme très réduit entoure le noyau d'une zone homo- gène, FiG. 1. Ce parasite grandit, l'accroissement intéresse surtout le pro- toplasme qui devient alvéolaire, fig. 2, et très tôt apparaissent différentes enclaves protoplasmiques. Ces enclaves, facilement reconnaissables par la coloration de Giemsa, sont : 1° Un corps falciforme homogène, de coloration bleutée, coiffant le noyau, en calotte; 2° Un ou plusieurs corpuscules plus ou moins sphériques, de colora- tion plus violacée que le premier et noyés dans le protoplasme; 3° Des granules de dimensions variables, dispersés ou groupés, très intensément colorables en rouge. Nous les appelons granules métachroma- tiques sans rien préjuger de leur nature. Ces diverses enclaves peuvent coexister, fig. 3, 9, 20, fréquemment l'une ou l'autre seulement apparaît, fig. 2, 4, 5. Les parasites ayant atteint un diamètre de 7 à 8 l-^ doivent être répartis en deux catégories : les uns, qui subissent un simple accroissement, sont les futurs macrogamètes; les autres, qui subissent des divisions nucléaires, sont les futurs microgamétocytes ou les schizontes. Pendant quelque temps encore ces deux dernières formes se confondent. Les divisions nucléaires sont d'un type très particulier, et pour la mi- crogamétogonie toutes semblables, depuis la première division à la dernière. Un fait curieux, qui explique peut-être pourquoi tant d'auteurs n'ont pas vu les divisions de la microgamétogonie, c'est que les aspects que nous allons décrire sont excessivement rares, presque introuvables dans certaines pièces cependant très fortement infectées de parasites à tous les stades ; par contre, on les rencontre par centaines dans des fragments de vésicule biliaire pro- venant d'autres individus. Les fixateurs n'ont pas une influence absolue sur 436 Paul DEBAISIEUX la conservation ou la destruction des aspects de division, car nous les avons rencontrés quel que fut le fixateur employé. Le noyau au repos, fig. 2, 3, 9, est formé d'une vacuole légèrement colorable; il ne nous fut pas possible d'y déceler d'éléments figurés si ce n'est un gros caryosome; celui-ci possède souvent une vacuole centrale. Pendant la division le noyau s'étire fortement, le caryosome devient régu- lièrement fusiforme, à extrémités du fuseau très aiguës, fig. 4, 5, 8; en son centre la vacuole persiste; il s'allonge énormément jusqu'à atteindre les pôles opposés du parasite, souvent même au point de devoir s'incurver pour tenir tout entier dans le protoplasme, fig. 6. Il nous a été impossible, malgré la diversité des fixateurs et des colorants emploN'és, de déceler au- cune structure dans le caryosome; il parait homogène, tout au plus la diffé- rentiation est-elle plus précoce aux extrémités là où l'épaisseur est plus faible, fig. 4-5. L'étirement du caryosome progressant, un étranglement apparaît au milieu, fig. 7, et deux fuseaux caryosomiens unis par une très grêle anasto- mose proviennent du premier, fig. 10. L'étranglement de la cavité nu- cléaire survient alors. A la fin de la télophasc seulement on peut observer une accumulation de substance chromatique aux deux pôles (fixateur de Benda 24 heures, coloration de Heidenhain). Cet amas homogène, fig. il, dans lequel aucune structure n'est appa- rente, représente sans doute la chromatine extra-caryosomienne, répartie dans la cavité nucléaire et restée jusqu'à ce stade tout à fait invisible. Un grand nombre de divisions semblables se succèdent, fig. 15, le protoplasme, plus ou moins irrégulièrement réparti, présente souvent de grands alvéoles et on y retrouve, parfois très morcelées, les enclaves dont nous avons parlé déjà plus haut, fig. 13, 14. Une grande plage claire (Heidenhain - rouge Congo) colorable en rose orangé (Giemsa) se voit presque constamment dans le macrogamétocyte à nombreux noyaux, fig. 14-16. Les noyaux de microgamète se portent à la périphérie du parasite, le centre n'en étant plus occupé que par des amas et des travées protoplas- raiques, fig. 17. Ces noyaux, très régulièrement disposés, se condensent ; très colorables dans leur totalité, on y reconnaît cependant, plus intensé- ment colorables, un granule et une zone plus ou moins falciforme appli- quée contre la paroi, fig. 17, 18. Chacun des noyaux se condense davan- tage encore, fig. 19, et il semble que ce soit sous cette forme qu'ils se libèrent. RECHERCHES SUR LES COCCIDIES 437 Le fait le plus caractéristique de la microgamétogonie est le type des mitoses. Aux premiers stades elles semblent se réduire à une division de forme très particulière du caryosome; il est probable cependant, si l'on en- visage ce qui se passe chez d'autres coccidies, qu'il doit exister de la chro- matine périphérique; elle se trouverait dans la vacuole nucléaire à peine colorable, mais les colorants ne permettent pas de l'y déceler; elle devient apparente à la télophase et après certains fixateurs. On sait combien la colorabilité de la chromatine périphérique est va- riable d'une espèce à l'autre (Debaisieux, ii, b). Ce type de divisions nucléaires doit être rapproché de celui que Alexeieff (i3) appelle la cryp- tohaplomitose, mais nous n'osons pas affirmer avec cet auteur que ^ la chro- matine se sépare du caryosome -. - Nous n'avons pas trouvé mention de mitoses présentant cet aspect chez d'autres coccidies, mais nous sommes tenté de croire qu'elles existent chez ï Eimeria gadi (Fiebiger, i3). Cet auteur ne décrit pas de divisions nucléaires, mais sa figure C (texte) rappelle étrangement les aspects que nous avons nous-mème très souvent observés. De la description qui précède il résulte que la multiplication nucléaire se fait très nettement par bipartitions successives. Ce processus est à opposer aux descriptions de multipartitions simultanées, plusieurs fois données pour la microgamétogonie, parfois pour la schizogonie des coc- cidies. Laveran (98) l'a observée chez le Klossia ; Schaudinn et Sied- LECKi (97) chez VAdelea ovata et le Coccidium laca{ei, et Jollos (07) confirme pour ces deux espèces cette manière de voir. Schaudinn l'a encore observée chez le Coccidium schitbergi (00) et le Cyclospora cary olytica [02). Depuis, AwERiNZEW (09) chez le Barrouxia, Fantham (10) chez Y Eimeria avium, Fiebiger (i3) chez Y Eimeria gadi, et Reich (i3) chez \ Eimeria stiedœ confirment cette façon de voir. Nous avons eu l'occasion déjà de mettre en doute ce mode de multi- plication par multipartition simultanée et nous avons décrit de simples bipartitions successives chez le Klossia helicina (11, a), chez VAdelea ovata et le Coccidium laca^ei (11, b). Des observations sur ï Eimeria stiedœ (non publiées encore) nous conduisent à croire que chez cette espèce aussi il existe simplement des bipartitions successives. Aussi pour finir ce chapitre attirons-nous encore une fois l'attention sur la cause d'erreur qui peut résulter de l'inconstance des aspects de divi- sion dans l'espèce qui nous intéresse; tantôt excessivement rares, ils sont dans d'autres pièces représentés par centaines dans chaque préparation. 438 Paul DEBAISIEUX II. Macrogamètes. Comme nous l'avons déjà dit, les premiers stades de macrogamètes ne sont pas discernables des premiers stades de microgamétocytes : même noyau, même protoplasme, mêmes enclaves, fig. 20. L'accroissement du macrogamète n'est intéressant que par l'évolution des enclaves. On les suit surtout bien sur des préparations colorées au GiEMSA. L'une d'elles, la calotte chromatique voisine du noyau, semble émigrer dans le protoplasme, où on la retrouve en rapport avec une grande vacuole, qu'elle coiffe, fig. 21-25. Nous avons l'impression de nous trouver en présence d'une vacuole à fonction excrétrice. Très souvent son contenu est légèrement colorable (Benda + rouge Congo) et, ou bien remplit tout l'espace, ou se trouve rétracté en une grosse sphère. Les autres enclaves chromatiques se disposent dans le protoplasme et disparaissent ; le même sort paraît être réservé aux granules métachroma- tiques, fig. 21-22. Le protoplasme, d'abord dense et intensément colorable, devient déplus en plus lâche et moins chromatophile; au voisinage du noyau, des travées plus chromatiques se reconnaissent pendant quelque temps encore, puis finalement le macrogamète apparaît formé simplement d'un gros noyau à caryosome et de protoplasme à peine colorable à grands alvéoles, FIG. 25-26. Le fixateur de Benda, suivi de la coloration de Heidenhain, est moins favorable à l'étude de ces enclaves, mais par contre il met en évidence de nombreux petits granules chromatiques qui existent à tous les stades. Dans le protoplasme apparaissent alors de nombreux granules inten- sément colorables en rouge (éosine-azur de Giemsai. On les trouve d'abord réunis, soit à quelques-uns, soit en grand nombre, dans une ou plusieurs vacuoles elles-mêmes colorables, fig. 25. Plus tard, ils sont éparpillés dans le protoplasme, fig. 27, et se portent alors à la périphérie du macrogamète. Leur aspect est très variable, tantôt excessivement nombreux et petits, tan- tôt beaucoup plus gros, véritables sphères; tantôt régulièrement disposés, tantôt groupés et irrégulièrement éparpillés. Si nous nous rapportons au travail de Hadley (ii), ces granules, à cause de leur colorabilité par l'éosine et de leurs dimensions irrégulières, doivent être assimilés aux gra- nules de plastine de cet auteur. Mais notons qu'ils ne sont pas colorables par le Heidenhain après le Bouin, tandis qu'ils le sont après le Benda. RECHERCHES SUR LES COCCIDIES 439 Nous n"avons pas pu établir 1 origine de ces granules; ils ne paraissent pas être en relation avec les granules niétachromatiques des jeunes macroga- mètes; mais naissent-ils spontanément dans le protoplasme du macroga- mète accru, ou bien, existant antérieurement, deviennent-ils colorables par l'éosine à ce stade seulement et dérivent-ils des grains chromatiques visi- bles déjà dans le macrogamète jeune (Benda-Heidenhain)? Nous ne pour- rions le dire. Leur relation ultérieure avec la formation de la membrane kystique est très probable (Simond 97, v. Wasielewski 04, Fantham 10, Hadley ii). On voit en effet pâlir et diminuer progressi\'ement ces granules, tandis que le protoplasme est de plus en plus incolore et que la membrane kystique apparaît. Il est impossible de suivre plus loin l'évolution du macrogamète; dès l'apparition de la membrane, ni les fixateurs ni les colorants n'agissent, et l'on ne trouve dans les préparations que des capsules hyalines complète- ment déformées, paraissant vides ou à contenu granuleux réfringent tout à fait incolore. III Schizogonie. Le srhizonte mur contient un nombre très variable de mérozoïtes tan- tôt plus ou moins régulièrement groupés en barillet, tantôt disposés en plusieurs faisceaux distincts, fig. 33. A côté des mérozoïtes se trouve de la substance de déchet clairsemée et éparpillée. Les mérozoïtes. fig. 33, 34, de 7 à 8 [i de long, possèdent un noyau vacuolaire peu chromatique; à la partie postérieure une grande vacuole est en rapport avec un corpuscule bien colorable; c'est probablement le corps falciforme coiffant le noyau des diverses formes intracellulaires en accrois- sement. Il est difficile de remonter à l'origine des schizontes; les stades avancés sont seuls facilement reconnaissables. Des noyaux caryosomiens, peu colo- rables, sont disséminés dans un i^rotoplasme lâche, alvéolaire, qui contient une quantité d'enclaves diverses; de plus de grandes lacunes, de véritables déchirures se forment dans le protoplasme, qui s'amasse à la périphérie du schizonte, fig. 30-32. Le stade précédent se reconnaît encore avec plus ou moins de certitude; sur des préparations Benda-Heidenhain tout le proto- plasme est très chromatique, des fins granules et des filaments y sont irré- 59 44<) Paul DBBAISIEUX gulièrement éparpillés avec généralement un amas central; des déchirures apparaissent ; les noyaux, à cause de la chromaticité du protoplasme, sont peu distincts : sur des préparations au sublimé-alcool-GiEMSA il y a, par comparaison avec les microgamétocytes, une colorabilité moindre des en- claves protoplasmiques très fragmentées, et des noyaux petits disséminés dans tout le protoplasme, fig. 29. Antérieurement à ce stade il ne nous fut plus possible de reconnaître les schizontes; nous croyons que leur première évolution est en tout analogue à celle des microgamétocytes, fig. 1 à i2. La FIG. 28 à interprétation douteuse, pouvant être un microgamétocyte ou un schizonte, ferait suite aux stades i à 12 et précéderait les stades 29 à 33. Certains aspects nous avaient fait croire d'abord que les schizontes, FIG. 31, se rattacheraient à la fig. 25, les noyaux de mérozoïtes naissant de novo dans le protoplasme à côté du grand noyau génératif. Nous avons complètement abandonné cette façon de voir à cause du caractère très dis- cutable de ces aspects; ils sont d'ailleurs analogues à ceux que Fantham (10) décrit à juste titre comme macrogamètes riches en enclaves, fig. 2g, 32 de cet auteur, à cause de l'absence de stades de transition et de la disparition du grand noyau, et encore à cause de l'étrangeté excessive de cette hypothèse. Il n'est pas logique non plus d'admettre un éparpillement de la chro- matine nucléaire qui régénérerait de nouveaux noyaux dans le protoplasme. Nous trouvons en effet des noyaux caryosomiens complets à côté de ce qu'il faudrait considérer comme noyau primitif en dissémination, fig. 29, et surtout ces noyaux se divisent suivant le type habituel à cette espèce, FIG. 30, se multipliant donc par bipartitions normales, rien ne faisant croire à une multipartition simultanée. Nous considérons donc que les premiers stades de schizogonie sont analogues aux premiers stades de microgamétogonie, rien au début ne per- mettant de les distinguer les uns des autres. IV. Sporogonie. Les observations sur la sporogonie ne peuvent être faites que sur le vivant et sont donc nécessairement incomplètes. Le macrogamète libéré de la cellule-hôte s'entoure dune membrane kystique; sa transparence est parfaite et permet de suivre toute l'évolution jusqu'à la formation des sporozoïtes. Aux premiers stades cette membrane RECHERCHES SUR LES COCCIDIES 44I est encore un peu irrégulière dans ses contours, toute la cavité est occupée par un amas de gros granules réfringents, fig. 35; aucune structure interne ne peut être aperçue. Bientôt les contours se régularisent, le kyste devient ovoïde, a une longueur de 3o à 35 [ji- (parfois 38 p.) et une largeur de i8 à 23 ,a. Le contenu se ramasse en une sphère, tout le reste de la cavité est complètement libre, fig. 37. La condensation en sphère paraît se faire irrégulièrement; des aspects analogues à celui de la fig. 36 sont très fréquents. La question se pose de savoir à quel moment s'est faite la fécondation. A-t-elle lieu après la condensation du contenu kystique en une sphère cen- trale, comme Hadley (ii) l'affirme pour Eimeria avium, ou bien avant cette condensation, comme Reich (12) l'a vu chez Eimeria stiedœ, et Fantham (10) chez V Eimeria avium, ou bien encore avant la formation de la membrane (première membrane)? Nous sommes réduit à faire des hy- pothèses, l'opacité du protoplasme empêchant toute observation; mais nous sommes tenté de croire que le phénomène se passe ici comme il fut ob- servé par Reich et Fantham. La fécondation avant la formation de toute membrane est peu probable, car les phénomènes nucléaires qui l'accom- pagnent auraient été vus sur les préparations colorées; quant à la fécon- dation après la condensation du contenu kystique, elle est peu probable, cette condensation étant une préparation à la division ultérieure, et parais- sant donc être un premier résultat de la fécondation. La pénétration du microgamète reste énigmatique, car nous n'avons pas pu observer l'existence d un micropyle, pas plus que nous n'avons discerné deux membranes distinctes (Reich 12). La membrane, qui possède une certaine épaisseur et par conséquent un contour externe et interne, est parfaitement hyaline; parfois l'existence de points beaucoup plus réfringents fait croire à l'existence d'un micropyle, mais la présence de plusieurs tâches semblables s'oppose à cette interprétation et conduit à les considérer comme de simples défauts dus peut-être à l'incorporation d'une particule étrangère, fig. 38. L'évolution sporogoniale continuant, la sphère centrale se divise d'abord en deux, fig. 38; les deux sphères sont parfois de dimension très différente, puis par de nouvelles divisions il y a formation de trois, fig. 39, puis de quatre amas protoplasmiques distincts, ou sporoblastes, fig. 40. Autour de chaque sporoblaste se forme bientôt une membrane nouvelle et finalement 60 442 Paul DEBAISIEUX par transparence on y voit apparaître deux sporozoïtes groupés autour d'un gros amas central de substance de déchet, fig. 41. Les quatre spores sont sphériques ou subsphériques. Les sporozoïtes, qui dans quelques cas étaient colorables, présentent de grandes analogies avec les mérozoïtes. Un peu plus grands que ces derniers, ils ont un noyau assez peu colorable, possèdent à l'une de leurs extrémités une grosse va- cuole avec corpuscule central, et un protoplasme à nombreuses enclaves, FIG. 42-43. B. Systématique. D'après le système de classification des coccidies proposé par Léger (il), l'espèce que nous venons d'étudier rentre dans la famille des Eime- 7'idœ à quatre spores dizoïques; toute son évolution est d'ailleurs l'évolution typique du genre Eimeria. Parmi les rares coccidies de reptiles connues, plusieurs appartiennent au genre Eimeria (ou Coccidium) . Nous rappelons dans la littérature les quelques mémoires où ces espèces furent décrites. \J Eimeria de la vésicule biliaire du Tropidouotits natrix ne peut être identifiée à aucune de ces espèces. Deux espèces de Coccidium furent décrites comme parasitant la vési- cule biliaire de reptiles : le Coccidium agamœ de Laveran et Pettit (io) dans VAgama colonorum, et le Coccidium cerastis de Chatton (12) dans le Cérastes vipera et le Cérastes corn ut us. Dans la diagnose du Coccidium agamœ nous trouvons : — kystes de 20 à 25 '^ sur 11 à 14 ,u-; — spores de 8 [Ji sur 4 [j. ; — enveloppe des kystes blanchâtres, souvent très opaque. Le Coccidium cerastis ne nous est malheureusemeut que très imparfai- tement connu par des kystes sporaux : — kystes de 40 \t. sur 20 \>. ; — spores ovalaires de 12 \j- sur 6 \t-; — sur une quinzaine d'individus infectés, récoltés en septembre, aucun ne présentait des parasites ni dans la paroi de la vésicule biliaire ni dans le foie. RECHERCHES SUR LES COCCIDIES 443 L'espèce que nous venons d'étudier diffère du Coccidium agamœ et du Coccidhnn cer astis par : Kystes de 3o-35 \>- (exceptionnellement 38 [■>■) sur 20 à 25 j^-. Spores sphériques ou sub-sphériques. Transparence parfaite de la membrane kystique. L'infection de la paroi de la vésicule fut trouvée dans tous les cas de parasitisme, soit à l'arrière-saison (novembre), soit au printemps (avril). Il convient donc de créer pour YEimeria du Tropidonotiis une espèce nouvelle, à laquelle nous proposons de donner le nom d'Eimeria cystis- felleœ, rappelant ainsi la localisation très particulière de cette espèce. BIBLIOGRAPHIE. 1913 1909 1912 1911a 1911e 1910 1913 iSgSa 1898Ô 1911 1909 1893 1898 1902 1910 Alexeieff : Awerinzew : Chaiton : Debaisieux : » Fantham : Fiebiger : Hagenmiiller Hadley . Jollos . Labbé Laveran Laverait et Mesnil Laveran et Pettit Systématique de la mitose dite u primitive »; Arch. f. Protist., t. 29. Beobachtungen liber die Entwicklungsgeschichte von Coccidien aus dem Darm von Cerebratulus sp. (Bar- rouxia spiralis); Arch. f. Protist., t. 18. Sur un coccidium de deux cérastes et sur un adéléide trouvé dans l'intest. de Sciiirus off.; Bull. Soc. Zool. France, t. 37. Recherches sur les coccidies. I. Klossia helicina ; La Cellule, t. 27, p. 89. Idem. II. Adelea ovata; III. Coccidium Lacazei; La Cellule, t. 27, p. 257. Morphology and life history of Eimeria avium; Proceed. Zool. Societ}', 1910. Studien iiber die Schwimniblasencoccidien der (iadus- arten (Eimeria gadi); Arch. f. Protist., t. 3i. Sur une nouvelle coccidie parasite du Gongyhis ocel- latus (Diplospora Camillerii); C. R. Soc. Biol., p. 73. Sur une nouvelle coccidie diplosporée (Diplospora la- verani), parasite d'un ophidien; C. R. Soc. Biol., p. Sog. Eimeria avium, a morphological study; Arch. f. Protist., t. 23. Multiple Teilung und Reduktion bei Adelea ovata; Arch. f. Protist., t. i5. Coccidium Delagei; Arch. Zool. Exp. gén., s. 3, vol. i. Sur les modes de reproduction du Klossia helicina; C. R. Soc. Biol., vol. 10, p. io83. Sur quelques protozoaires parasites d'une tortue d'Asie (Coccidium mitrarium); Ac. Se. Paris, t. i35, p. 609. Sur une Coccidie de Agama culonorum (Coccidium agamcc); C. R. Soc. Biol., t. 68, p. 161. 446 Paul DEBAISIEUX 1899 Léger : Coccidie nouvelle de VAnguis fragilis; C. R. Soc. Biol., t. II, p. 3og. igii 1) ; Caiyospora simplex, Coccidie monosporée et la classifi- cation des coccidies ; Arch. f. Protist,, t. 22. 1892 Mingazini : Nuove spezie di Sporozoi (Gonobia colubri); Atti R. Ace. dei Lincei. Rendiconti, s. V, vol. i, p. 3g6. i8g3 I) : Contributo alla conoscenza degli Sporozoi (Gonobia colubri, G. lacertœ); Ricer. Labor. Anat. normale Roma, vol. 3. 1912 Reich : Das Kaninchen Coccid, Eimeria stiedœ; Arch. f. Pro- tist., t. 28. igoo Schaudinn : Untersuchungen liber Generationswechsel bei Cocci- dien ; Zool. Jahrb., t. i3. 1902 » .■ Studien ûber krankheitserregende Protozoen. 1. Cyclu- spora caryolytica ; Arb. K. Gesundheitsamt Berlin, t. 18. 1897 Schaudinn und Siedlecki : Beitrag zur Kenntnis der Coccidien; Verhandl. Deutsch. Zool. Gesell., p. 192. 1902 Sergent : Sur une coccidie parasite du caméléon vulgaire (Iso- spora mesnili); C. R. Soc. Biol., p. 1260. 1897 Simcmd : Évolution des sporozoaires du genre Coccidium; Ann. Inst. Pasteur, 1S97. 1901a 1) ; Coccidium kermorganti du Gavialis gangeticus; C. R. Soc. Biol., p. 483. 1901Ô » ; Coccidium legeri de Cryptopus granosus; C. R. Soc. Biol., p. 485. 1904 von Wasielcwski : Studien und Mikrophotogramme zur Kenntnis der patho- genen Protozoen ; Leipzig, Barth. EXPLICATION DES FIGURES. Tous les dessins furent exécutés d'après des observations avec la combinaison optique Zeiss, obj. immers. ouv. niim. i.3o, dist. focale i.5, et oculaire compens. iS = grossiss. lin. X 3ooo. La projection fut faite un peu au-dessus du niveau de la platine; l'échelle reproduite en tête de la planche rend compte de la valeur des dimensions. Les dessins 35 à 41 furent réduits de moitié. Nous avons fait suivre l'explication de chaque figure de l'indication de la méthode employée : 5. A. (sublimé-alcool), Bo. (Bouin), Bd. (Benoa pendant 24 heures). — G. (coloration de Giemsa). H. R. C. (coloration de Heidenhain et rouge Cungo). FIG. 1. Premier stade de transformation du mérozoïte après sa pénétration dans la cellule-hôte. Stade indifférencié. S. A. — G. FIG. 2. Stade indifférencié, montrant le noyau coiffé du corps falciforme et un granule chromatique. S. A. — G. FIG. 3. Idem, montrant en plus des granules métachromatiques. S. A. — G. FIG. 4. Première division, étirement du caryosome à vacuole dans la cavité nucléaire. Dans le protoplasme corps falciforme et granule chromatique. Bo. — G. FIG. 5. Idem, dans le protoplasme corps falciforme et granules métachroma- tiques. Bo. — G. FIG. 6. Première division nucléaire, caryosome très allongé incurvé. Bo. — H. R. C. FIG. 7. Première division, étranglement du caryosome. Bo. — H. R. C. FIG. 8. Secondes divisions nucléaires. Bo. — • G. FIG. 9. Stade de repos nucléaire, dans le protoplasme corps falciforme, gra- nules chromatiques et granules métachromatiques. S. A. — G. HG. 10. Divisions nucléaires: deux caryosomes-filles sur le point de se sépa- rer. Bo. — H. R. C. 448 Paul DEBAISIEUX FIG. 11. Divisions nucléaires; deux caryosomes-filles sur le point de se sépa- rer sont entourés de la chromatine périphérique du noyau ; deux autres noyaux à peine séparés formés d'un carj'osome et de chromatine périphérique; deux autres encore, au repos, caryosome dans un alvéole clair un peu colorable. Bd. — H. R. C. FIG. 12. Stade indifférencié (microgamétocyte ou schizonte) à quatre noyaux au repos. S. A. — G. FIG. 13. Microgamétocyte à nombreux noyaux au repos. S. A. — G. FIG. 14. Idem. S. A. — G. FIG. 15. Idem, noyaux en division. Bo. — H. R. C. FIG. 16. Microgamétocyte à nombreux noyaux périphériques. Enclaves proto- plasmiques diverses avec plage claire colorable en rouge orange. S. A. — G. FIG. 17. Idem, plus avancé. S. A. - G. FIG. 18. Noyaux de microgamètes périphériques, montrant un granule et un corps virguliforme. S. A. — G. FIG. 19. Idem, condensation plus forte du noyau. S. A. — G. FIG. 20. Macrogamète jeune. Le protoplasme possède le corps falciforme, des sphérules chromatiques et des grains métachromatiques. S. A. — G. FIG. 21. Idem, stade plus avancé, dans le protoplasme vacuole claire, coiffée du corps falciforme. S. A. — C}. FIG. 22 à 25. Accroissement du macrogamète, disparition progressive des enclaves. S. A. — G. FIG. 26. Macrogamète. Protoplasme clair, granules éosinophiles inclus dans deux alvéoles. S. A. — G. FIG. 27. Macrogamète. Éparpillement des granules éosinophiles. S. A. — G. FIG. 28. Schizonte ou microgamétocyte. S. A. — G. FIG. 29. Schizonte. Noyaux petits peu colorables, fragmentation des enclaves dans le protoplasuie, apparition des lacunes dans le protoplasme. S. A. — G. FIG. 30. Schizonte. protoplasme chromatique lacuneux, noyaux en division. Bd. — H. R. C. FIG. 31. Schizonte. S. A. — G. FIG. 32. Schizonte, début d'individualisation des mérozoïtes, S. A. — G. RECHERCHES SUR LES COCCIDIES 449 FIG. 33. Schizonte à mérozoïtes achevés. Bd. — H. R. C. FIG. 34. Mérozoïte isolé. S. A. — G. FIG. 35. Kyste sporal jeune. Sur le vivant. Échelle réduite de - 2 FIG. 36. Condensation du protoplasme. » » FIG. 37. Le protoplasme ramassé en sphère. » m FIG. 38. Première division. Points réfringents dans la membrane kystique. Sur le vivant. Échelle réduite de -. 2 FIG. 39. Stade à trois sphères protoplasmiques. Sur le vivant. Échelle réduite de i. 2 FIG. 40. Stade à quatre sporoblastes à membrane propre. Sur le vivant. Échelle réduite de - . 2 FIG. 41. K3-ste sporal à quatre spores, montrant chacun deux sporozoïtes et une masse de déchet. Sur le vivant. Échelle réduite de - . 2 FIG. 42. Spore à deux sporozoïtes. S. A. — G. FIG. 43. Spore à deux sporozoïtes et masse de déchet. Bo. — H. R. C. t^ G -/ 10 -.20 '\^/ -fH .30 ,*<**> v:i:i .40 -s;_Debaisieux a.d nat del J6f'x> l.it.h.H.Jacob S^Gûles -Btux F'BieseTn.a.ns ScuJp TABLE DES MATIERES DU TOME XXIX. 1. Recherches sur les Diptères à larves entomobies. — II. Les enve- loppes de l'œuf avec leurs dépendances, les dégâts indirects du para- sitisme, par J. Pantei. ....... 5 II. Somatic chromosnines in Vicia, by Lester VV. Sharp . . agS III. Chromosomes, prochromosomes et nucléole dans quelques Dicotylées, par Edmond De Smet ....... 333 IV. Précisions nouvelles sur la région postérieure du vaisseau dorsal des larves des Muscides et particularités remarquables de cette région chez la larve de Ceromasia rufipes Mg., par J. Pantel . . 379 V. Signification des « glandes annexes a intestinales des larves des u Ptychopteridas » et observatiims sur les tubes de Malpighi de ces Nématocères (larves et adultes), par J. Pantel . . . 391 VI. Recherches sur les Coccidies : IV. Eimeria cystis-felleœ, nov. spec, par le D^ Paul Debaisieux .... .431 u~ i i l \1HI. WHOI llliKARY li)H ITTS U y j^ >x.. i- V-^. S.' ■'- .^ -^; \^- ^ y \ ■f