-^.^-^Ji M i^^.-^, ^ -n. J ^-w^.»-^ r,^"^ ^J'^^ .^ -.5^- flV*^' X ^^^ r-^1 ,^Jk. ^ is^^ LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE FONDÉ PAR T. jB . CARNOY, profershur de botanique et de biologie cellulaire. PUBLIÉ PAR Ct. (jILoON, PROFESSEl'R UB ZOOIOOIB ET u' EMBRYOLOGIE. A l' Université catholique de Louvain TOME XXXII i" FASCICULE I. Contribution anatomique et physiologique a l'étude de la reproduction chez les Locustiens et les Grilloniens. — II. La ponte et l'éclosion chez les Grilloniens. — Conclusions générales, par P. CAPPE de BAILLON. II. La constance du nombre des cliromosomes et de leurs dimensions dans le Butomus umbellatus, par M»"* Jeanne TERBY. ►rlac : -^O rr*ebXt.os. LIERRE LOUVAIN Typ de JOSEPH VAN IN & W. A. UYSTPRUYST, Libraire. Grandplace. 38. rue de la Monnaie 1932 ^f^-O GontriliDlioD eDatomiQUii et plysiolooiQne A L ETUDE DE ia reprodiGtion chez les Locuslieos et tes linttonieos II. Li PONTE ET L'ÉCLOSiON CHEZ LES GRILLONIENS - CONCLUSIONS GÉNÉRALES PAR P. CAPPE de BAILLON. (Mémoire déposé le i juin ig20.) GoDtriOQtlOD anaiomiiiUB et piigsioioyique à rétufle de la reproduction cuez les LocustieDS et les GrIilODieDS II. LA PONTE ET L'ÉCLOSION CHEZ LES GRILLONIENS — CONCLUSIONS GÉNÉRALES INTRODUCTION. 1. Objet. Un travail publié récemment dans ce périodiciue (i) a réuni un ensem- ble de données anatomiques et physiologiques concernant le mécanisme de la ponte et celui de l'éclosion chez les Locustiens. Il a semblé qu'un essai du même genre méritait d'être tenté pour la famille des Grilloniens, si proche par certains côtés de celle des Locustiens, mais si homogène aussi par ses caractères extérieurs et son organisation interne. Moins encore que les Locustiens, les Grilloniens ont été jusqu'ici l'ob- jet de recherches de détail sur les points indiqués, sans doute parce que leur communauté de caractères avec les Locustiens les a trop facilement fait assimiler à ces derniers. En étendant mes investigations à la plupart des tribus de Grilloniens, il m'a été permis de relever entre les deux familles un certain nombre de points de contact et de différences, dont l'exposé servira de conclusion gé- nérale au travail. La marche adoptée dans le développement est identique à celle qui a été suivie dans le mémoire sur les Locustiens. 2. Liste des espèces étudiées. Les désignations synonymiques contenues dans la seconde colonne sont empruntées au catalogue de W. F. Kirby (A Synonymie Catalogue of Orthoptera. — London, 1904-1910). (i) Contribution anatomique et ph)-siologique à l'étude de la reproduction chej !es Locustiens et les Grilloniens. I. La ponte et l'éclosion che:^ les Locustiens; La Cellule, t. XXXI. 8 p. CAPPE de BAILLON Curtilla africana N. sylvestris Bosc. Paranemobius pictus Sciobia lusitanica Acheta campestris Petaloptila aliéna Myrmécophilides. Myrmecophila americana Sauss. * Myrmecophila acervorum Panz. Mogisoplistides. * Mogisoplisius brunneus Serv. Arachnocephalus Yersini Sauss. Oecanthides. * Oecanthus pellucpns Scop. Trigonidides. * Trigomdiuni gigas Boi.. Enéoptérides. Corixogryllus ahbreviaUts Bol. Paiiscus quadripundatus Bol. Calyptctrypus marmoraius H,\an Mogoplistes brunneus France Indes Le matériel desséché traité par la potasse est indiqué par un asté- risque. Gryllotalpides, * Gryllotalpa vulgaris Latr. Curtilla gryllotalpa L. Gryllotalpa africana P. B. Gryllides. Neniobius sylvestris Fabr. Nemobius lineolaius Brullé * Pseudonemobius pictus Sauss. Plaiyblemmiis lusiianicus Serv. Gryllus campestris L . Gryllus domesiicus L. Gryllodes Panteli Caz. * Gryllodes pipiens Duf. Gryllomorpha aUena Br. Gryllomorpha dalmatina Ocsk. Gryllomorpha uclensis Pant. Hollande France Indes Espagne Hollande Belgique Espagne Espagne Espagne France Espagne Colombie France France France France Indes Madasumma marmorata MouscRON, mai 1916 Indes Indes Indes LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS PREMIÈRE PARTIE. Anatomie. Chapitre Premier. La chambre périvulvaire et ses dépendances. A. Revue bibliographique (i). L'étude du Grillon champêtre a été faite par Dufour (41). A côté d'er- reurs, bien excusables d'ailleurs, sur la physiologie de certains organes, on relève dans ce travail des indications anatomiques précises témoignant d'un labeur patient et minutieux. " U appareil sébifique de l'oviducte, nous dit l'auteur, consiste : 1° en un organe sécréteur sphéroïdal assez gros, blanchâtre, d'une consistance comme calleuse; 2° en un conduit excréteur long, capillaire, flexueux, nais- sant brusquement du centre de la glande; 3° enfin en un réservoir ovalaire peu distinct, appliqué sur l'origine de l'oviducte et où aboutit le conduit précédent. Ce réservoir, d'une consistance parcheminée, a, au moins inté- rieurement, une teinte rembrunie. " Dufour ajoute, et ce passage est digne d'attention : ^ Mais indépen- damment de cet appareil sébifique, des investigations attentives font dé- couvrir dans le voisinage de l'oviducte du Grillon, un autre organe sécréteur, qui se présente sous la forme de follicules déchiquetés en lambeaux irrégu- liers et polymorphes, semidiaphanes et de consistance un peu calleuse. Ces follicules, dont les connexions me sont encore inconnues, mais dont l'exi- stence est positive, peuvent être confondus avec les lambeaux adipeux au milieu desquels ils se trouvent; mais leur consistance, leur couleur et leur défaut de pointillement les en distinguent ^ (p. 345). Telles sont les données que peut fournir une simple dissection ; il est assez étrange de les voir non seulement négligées, mais contredites par les successeurs de Dufour. Le Gryllus campestris n'est pas le seul Grillonien étudié par l'auteur; il (i) Je prie M. Henri Schouteden, directeur de la Section Zoologique au Musée du Congo Belge, de bien vouloir agréer l'expression de ma reconnaissance pour le dévoùraent avec lequel il s'est employé à me faciliter les recherches bibliographiques. lO p. CAPPE de BAILLON fait aussi la description de 1'» appareil sébifiquc" des Oecanihus. L'organe se compose d'un ^^ réservoir vésiculaire, ovalaire, blanc, inséré par un col fort court à Torigine de l'oviducte et d'un vaisseau sécréteur filiforme, flexueux, bifide ou fourchu à son bout flottant ". Ce vaisseau, dit-il, - m'a paru s'im- planter un peu loin du col dont je viens de parler *. (p. 346). De Siebold et Stannius (4g) donneront à la « glande sébifique " de DuFOUR sa véritable signification; c'est -une vésicule séminale, pourvue chez les Achétides d'un pédoncule long et flexueux et munie d'appendices glandulaires plus ou moins ramifiés «. Fischer (53) reproduit la figure de Dufour concernant l'appareil fe- melle de VOecanthiis pelliicens (pi. III, fig, i3), mais empruntée de Siebold la désignation des organes. Les données anatomiques sont assez rares dans le Traité d'Entomolo- gie de Girard (76). L'auteur se contente de signaler la présence d'une " glande appendiculaire " chez les Oecanthus (p. i35) et celle de ^ glandes annexes '• chez le Grylliis campestris. Ce dernier passage mérite d'être cité. - L'oviducte, dit-il, est entouré de glandes annexes encore mal étudiées, comme on peut le dire au reste pour les glandes annexes des appareils mâ- les et femelles de tous les Insectes. C'est là un desLieratum intéressant à résoudre '■ (p. 144). "Voici la description des organes femelles du Gryllus domesticiis d'après BoRMAN (80) : " Le vagin (vagina) est un sac musculeux, vaste, presque aussi long que large ; il communique avec l'extérieur par l'orifice génital. En plus des deux oviductes, débouche à cet endroit un canal très étroit, le conduit du réceptacle séminal. Mais je n'ai pas constaté la présence d'une glande supplémentaire spéciale s'ouvrant dans le vagin comme le décrit et le représente Hegetschweiler (1) étudiant les organes génitaux femelles du Gryllus grossus Fabr. " " Le réceptacle séminal (receptaciilum seminis ou spermatotheca) est une vésicule ovo'ide, étranglée au milieu. Le conduit excréteur est très long, fin, sinueux. " " La glande supplémentaire (glandula appendicularis) est un organe filiforme, tubulaire, en communication avec le réceptacle séminal. Elle pré- sente une cavité close antérieure et tournée vers la cavité abdominale, et une extrémité ouverte aboutissant au réceptacle séminal. Gade (2) ne donne (i) Disseitatio inauf^nralis juolumica de ùisettorum genitalibus. Tuiici, 1830. (2) Bcitràge pir Anatomie der Insfkten. Altona, i.si5. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS il ni description, ni dessin de cette glande. Hegetschweiler l'a représentée assez bien dans un dessin emprunté au Gryllits grossiis, mais dans ce dessin figure une autre glande s'ouvrant dans le vagin, que je n'ai pas trouvée « (p. 249). Dans une monographie assez complète, Berlese (81) a réuni bon nom- bre de détails concernant l'anatomie du Grillon champêtre ; voici ceux qui ont trait à l'appareil femelle interne. A quelques notions sommaires sur les ovaires et les œufs, fait suite la description de l'oviducte : r: L'ovidotto é un tubo cilindrico, che corre dalla base dell' ovario, fino al punto, dove si fonde coU' opposto. Questa fusione avviene nel settimo segmento, assai presso l'ovopositore. Il tubo comune pénétra poi nel foro che esiste fra il filetto superiore e l'inferiore « (p. 72). - La vescicola séminale (fig. 1 c.) si compone del condotto séminale e délia vescicola. Il condotto [b) séminale è un tubo sottilissimo, lungo do- dici millimetri circa, tutto aggomitolato su se stesso, che ail' estremità porta la vescicola. Questa è reniforme assomiglia ad un fagiuolo, ed è unita al condotto, precisamente cola, dove esisterebbe l'embrione di questo légume (ibid.). „ Nella vesichetta séminale, il condotto ha la struttura dell' ovidotto, ma la vescicola séminale présenta struttura più curiosa. La sua tunica esterna è costituita da (fig. 6) fibre muscolari parallèle, circolari e lon- gitudinale La membrana interna porta numerosissimi peli conici, e mobili, di una piccolezza incredibile, sembrano tanti cigli (fig. 5) " (p. 72-73). Le dessin que donne Beklese à l'appui de sa description, PI. l'y, fig. I, représente un des ovaires et les deux oviductes. Au point où ces derniers s'unissent sur la ligne médiane, est implanté le conduit du récep- tacle séminal; il n'est question des glandes appendiculaires ni dans le texte, ni dans la figure (1). L'année suivante (82), l'éminent professeur publiait ses recherches sur les organes génitaux des Orthoptères ; les données relatives aux Grilloniens occupent dans ce travail une place importante et complètent sur plus d'un point les acquisitions déjà faites. (i) L'auteur a fait dans la planche III, fit;. 17, un dessin des organes mâles à peu près identique à celui que l'on vient de décrire: on sait cependant qu'il existe une différence notable entre les appareils génitau.\ internes des dcu-x sexes. Berlese lui-même a d'ailleurs représenté les organes mâles du Gryllus campestris d'une façon tout autre dans son Traité sur les Insectes (G/; Insetti, I, p. 853, fig. 1089). 12 P CAPPE de BAILLON " U Utero (tab. nostr. fig. i5 a. Berl. loc. cit. fig. i d.) è un lungo tubo depresso, costituito da esile tonaca muscolare ail' estremita chiuso; tal membrana si indurisce diventa chitinosa, rossa e si protende innanzi in forma di corno chitinoso (utérus cornutus mihi). L'utero passa sotto tutte le apofisi dell' oviscapto, e mette ail' esterno in corrispondenza dell' ottavo arco inferiore, col mezzo di una vulva " (p. 272). Une figure empruntée au Crylliis campestris, PI. I, fig. i5, représente l'utérus sous la forme d'un tube conique, effilé à sa partie antérieure ; au sommet du cône est fixé le conduit de la vésicule. L'auteur répète ensuite les indications déjà données sur la spermathè- que et termine en disant : r, sbocca nel corno del utero ^ (p. 273). Chez les Gryllotalpides, " l'utero [a] avvolto in una membrana musco- lare assai grossa, porta alla sua parete inferiore l'epiginio (fif. 17 ^) che in questo gruppo è membranoso e simile ad una linguetta; chiude lo sbocco degli ovidotti {d). La spermoteca (fig. 16 c) ha un lungo condotto che si âpre a meta délia parete superiore dell' utero. E molto grande, fusiforme e ripiegata in modo che la sua estremita tocca l'apertura anale. Una tonaca resistente l'avvolge in parte. Mancano la vulva e le placche chitinose dell' utero « (p. 273). Plus loin Berlese indique les caractéristiques des familles de l'Ordre et oppose comme il suit Gryllides et Gryllotalpides : ^ I. La vescicola séminale sbocca nel vero utero chiusa da vulva (Lo- custidœ, Gryllidœ). IL La vescicola séminale sbocca in un utero (pseudo-utero) aperto al esterno (Mantidœ, Gryllotalpidœ, Triixalidcv, Acrydiidœ) « (p. 291). On a dit ce qu'il fallait penser de la première affirmation au sujet des Locustiens ; il reste à voir dans quelle mesure on peut l'admettre pour les Grilloniens. Le travail d'AvERS (84) sur le développement de V Oecanthus niveus contient des indications très brèves sur l'appareil génital femelle; l'auteur s'est inspiré de Dufour dans la description des organes. Peytoureau (95) a étudié l'anatomie interne du Gryllotalpa vulgaris. Chez cet Insecte « le conduit génital (PI. III, fig. 7, c, g) s'ouvre entre le huitième sternite et le neuvième, au-dessous d'une languette chitinisée, la cresta inipar de Berlese, au bord antérieur de ce dernier et non derrière lui, comme semble le croire l'auteur italien, par un orifice large formant une La reproduction chez les LOCUSTIENS et les GRILLONIENS i3 sorte de vestibule membraneux et résistant. Une paire de glandes acces- soires (PI. III, fig. 6, r) débouche à l'angle antéro-interne des valves anales latérales '^ (p. 74). D'après Fénard (g6) le Gryllotalpa l'tilgaris -^ présente deux sortes d'or- ganes annexés à l'oviducte : 1° un receptaciiUim seminis ou sperniathèque; 2° la paire d'appendices que L. Du four désignait sous le nom d organe des sécrétions exa cmentielles -^ (p. 61). Le réceptacle séminal est étudié en détail : - En allant du dehors en dedans on rencontre d abord une lamelle péritonéale très visible avec des noyaux ovalaires assez abondants, puis une couche conjonctive dans laquelle j'ai cru remarquer des fibres striées et des trachées; enfin une couche cel- lulaire d'épaisseur variable suivant l'âge des individus - (p. 62). Avant la maturité, la couche cellulaire est formée de deux éléments : de cellules épithéliales ^ grosses, cylindriques ^ et de petites cellules « qui s'enfoncent entre les autres en forme de coins gros et courts - „ La cou- che cellulaire est revêtue intérieurement par une cuticule assez épaisse « (ibid.). n Chez les individus âgés, les parois de la spermathèque deviennent - blanchâtres et fort minces, la couche cellulaire a disparu et les spermato- zoïdes restent maintenus par l'enveloppe cuticulaire " (p. 63j. L'auteur ajoute : - Je n'ai pas observé de canalicules analogues à ceux qui ont été vus chez les Acridides et les Locustides; mais ce n'est pas une raison pour affirmer qu'il n'en existe pas -. " ]J éperon offre la même constitution que le réservoir - „ Le canal séminal est aussi formé des mêmes éléments, mais il y a épaississement de toutes les couches constitutives et surtout de la cuticule. " - Le second organe annexé à l'oviducte ressemble aux glandes prosta- tiques des mâles. Je crois pouvoir le considérer comme étant en connexion avec l'oviducte et non avec le rectum. ^ Un peu plus loin, Fénard résumera sa pensée sur ces appendices glan- dulaires dans cette conclusion : r. En somme, ces organes paraissent débou- cher dans une sorte de cloaque où arrive l'oviducte - Quant à leur structure intime -^ elle est difficile à établir à cause de l'extrême fragilité des tissus - (p. 64). Chez le Gryllus campestris -^ les annexes de l'oviducte sont plus sim- ples que chez les GryUotalpides ~. On ne distingue qu'une spermathèque dont le canal vient r, s'emboucher à la paroi dorsale de l'oviducte sur un renflement formé à la jonction des deux oviductes latéraux - (p. 68), 2 u p. CAPPE de BAILLON L'auteur rappelle ici les observations de Du four sur lappareil glan- dulaire annexe du Grillon champêtre et, s'appuyant sur l'autorité de Ber- LESE qui dans sa monographie « ne fait aucune allusion à l'existence possible de cet organe «, il formule ainsi son opinion personnelle : - J'ai procédé à de nombreuses dissections en vue d'arriver à bien reconnaître l'annexe dont parle L. Dufour; mais l'étude anatomique seule, même avec une forte loupe, ne m'a pas permis de le distinguer du corps graisseux en- vironnant, de sorte que je doute de son existence, d'autant plus que, par les coupes, je n'ai pas distingué autre chose qu'un corps graisseux '^ (p. 68). La structure de la spermathèque est indiquée en quelques mots. Fénard signale les « épines « de la paroi interne, l'intima - qui paraît la- mellaire çtratifiée «, les cellules cylindriques. Quant au canal séminal, il présente '-la même structure histologique que le réservoir - (p. 69). Le Gryllus domesticiis, comme le G. campestris, a le canal séminal caractérisé par un r, léger renjletnent sus-oviductal, qui parait brunâtre par suite de sa forte chitinisation ; on constate que ce canal s'enfonce insensi- blement dans un sillon longitudinal de l'oviducte et que son insertion réelle est un peu plus en arrière que son insertion apparente - (ibid.). Les observations de Fénard ont été utilisées par Berlese (og) pour décrire l'appareil génital femelle des Gryllotalpides ; l'auteur italien a puisé dans ses recherches personnelles les éléments de la description de celui des Gryllides. - Nei Grillidi veri, fig. 1175, non si trovano ghiandole accessorie, ma solo una spcrmoteca impari, reniforme, con lungo peduncolo spirale. Nella Gryllotalpa esiste un paio di ghiandole accessorie simili (non omologhe perché si tratta di uriti diversi) aile prostatiche maschili e che sboccano neir ovidutto. Anche nelle Grillotalpa lo strato cellulare délia parete délia spermoteca è duplice- (p. 885). Un dessin représente l'organe femelle des Giyllotalpa, un autre celui du Gryllus campcstris ; le premier est emprunté à Fénard, le second, à un travail antérieur de l'auteur lui-même. Non seulement les glandes annexes ne figurent pas dans le dessin, mais leur existence, on l'a vu dans le texte, est formellement niée. ScHiMMER (09) a fait la monographie complète du genre Myrmeco- phila. Plusieurs passages relatifs aux organes reproducteurs méritent d'être signalés. - Die Geschlechtsorgane bestehen nur aus zwei Teilcn : dem Ovarwnà. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l5 dem Receptaculitm seminis. Besondere accessorische Driisen, wie sie typisch sind ftir den weiblichen Geschlechtsapparat der Orthopteren, fehleu gàn^- lich -.... (p. 5o5). > Die beideii Ovidukte wenden sich in steilen Knie ventralwarts (Taf. XXII, fig. 17, dt. ov.) und vereinigen sich zur unpaaren Vagina die quer liber dem siebenten Sternit liegt und durch eine schlitzfôrmige Oeffnung mit der Bursa copulatrix kommuniziert " (Textfig. i3 und 14 fiss. vag., b, cop.). Die Bursa selbst ist ein flach zusammengedriicktes Rohr, an welclien man eine vordere cylinderfôrmige médiane Rinne von zwei seitliciien Aus- buchtungen unterscheiden kann. Sie verlauft geneigt und miindet unter dem, als Subgenitalplate funktionierenden, achten Sternit durch einen schmalen Spalt nach aussen (Textfig. i3, St. VIII, fiss. gen.). Ungefahr der Stella gegeniiber, an welcher die Vagina in sie einmtindet, befindet sich an der gegentiberliegenden Seite die Oeff'nung des Kanals des Receptaculum (fig. 34 (?) or. dt. rec.) - (ibid.). La structure de la spermathèque offre un intérêt spécial. Tandis que les parois du réservoir sont formées d'un épithélium cylindrique simple, dé- pourvu, semble-t-il, de toute fonction sécrétrice, celles du canal sont au contraire très riches en glandes unicellulaires dont les dimensions consi- dérables contrastent avec l'absence, chez les Alyvmecophila, d'appendices glandulaires annexes. Des différences d'ordre secondaire séparent d'ailleurs les espèces étu- diées. Baumgartner (1 1) partage l'opinion de Fénard sur les rapports des glandes des Gryllotalpa avec l'appareil reproducteur : -^ The mole crickets hâve but a single opening at the posterior end of the abdomen ; and a short common duct carries the génital and excrementary products. This should very properly he called a „ cloaca «. Into this cavity the short ducts of the anal glands empty. - (p 3 16). L'étude du développement de l'ovipositeur du Gryllomorpha dalmatina fournit à Chopard (20) l'occasion de préciser la date et le lieu de l'apparition de la plaque sous-génitale. Elle apparaît au 3^ âge de la larve sous la forme d'un repli situé « entre le 7^ et le 8^ sternite - (p. 72). B. Données de l'observation. Si à l'aide des indications bibliographiques qui précèdent, on essayait de comparer la chambre périvulvaire des Grilloniens avec celle des Lo- l6 P. CAPPE de BAILLON custiens, on serait, sans aucun doute, forcé de conclure à la similitude par- faite des deux familles sur ce point. En réalité, l'anatomie de la chambre des Grillons n'a pas encore été débrouillée, et, le travail de Schimmer sur les Myimëcophilides mis à part, il n'en est aucun, à ma connaissance du moins, qui puisse être avantageu- sement consulté. Il sera donc utile de faire l'étude détaillée de la région, en prenant pour type une espèce connue, le Grylliis domesticiis par exemple, quitte à grouper ensuite autour des données fournies par cet Insecte, les traits les plus saillants de l'organisation des autres Grilloniens. La FiG. 1 représente l'extrémité abdominale du Grillon domestique traitée par une solution de potasse à 25 %; le réactif a dépouillé l'armature génitale de tous les tissus mous et dégagé du même coup les abords de la chambre périvulvaire. Celle-ci est vue par la face dorsale, après incision longitudinale et ré- section partielle des tergites. Dans le prolongement de l'apophyse médiane am et en avant de la traverse de chitine at, on aperçoit une formation gros- sièrement quadrangulaire, dont la face antérieure est légèrement évidée et l'extrémité inférieure, au contraire, taillée en pointe. Le côté antérieur du rectangle trace la limite la plus avancée de la chambre périvulvaire dont le plafond se prolonge, en arrière, jusqu'au niveau de l'apophyse transverse, at, à laquelle il est fixé. A droite et à gauche de la formation centrale, le plafond de la chambre s'affaisse brusquement et présente de chaque côté, au bas de sa surface déclive, un élément effiloché, gc, dont la signification sera donnée plus loin. Cette vue d'ensemble une fois prise, il est aisé d'interpréter l'image donnée par la fig. 2; elle montre l'appareil femelle dans la même position et, grâce au trait pointillé qui indique les contours des segments, permet de saisir ses rapports avec les parois de l'abdomen. A en juger par l'état des ovaires, ov, l'Insecte sacrifié est adulte, mais relativement jeune. Les oviductes, od, non encore déformés sous la poussée des œufs, peuvent être suivis facilement jusqu'au point de la ligne médiane où ils s'unissent, dirait-on, pour former un oviducte commun volumineux, portant à sa base le conduit séminal, es. Telle est bien la description laissée par Berlese et Fénard, et repro- duite depuis par la plupart des traités généraux; la vérité, pourtant, n'est guère conforme aux apparences. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 17 La seule dissection suffirait à prouver que le " renflement sus-oviduc- tal, '. pour employer les termes de Fénakd, est absolument indépendant de l'oviducte commun. Si l'on introduit un fil métallique souple, ou simple- ment un crin, dans l'un des oviductes, et si on le fait progresser lentement jusqu'à l'entrée de la vulve, on pourra arracher la formation centrale sans entraîner le fil et l'oviducte commun ne sera pas endommagé. sp od mt ga cpv at ps FIG I. Section sagittale de rexticmitc abdominale du Gr^■lllls f.ioincsticns Ç : ini)itic dmite vue par la face interne am, apophyse médiane; — al, apophyse transverse; — en, chaîne nerveuse; — cpv, chambre périvulvaire ; — es, conduit séminal; — ga, ganglion anal; — gc, glandes annexes de la chambre périvulvaire; — tnl, muscle transverse; — ne, oviducte commun; — od, oviducte; — p, papille séminale; — ps, plaque sous-génitale; — r, rectum; — sp, spermathèque ; — v, vulve; — vi, vin, vs, valvules inférieure, interne, supérieure de l'ovipositeur. — ^, y, 0, z, t, t^, 0, p., v, 0, muscles de l'appareil femelle. (Demi-schématique.) Par contre, il sera presque impossible d'opérer cette manœuvre, sans lacérer les glandes annexes de la chambre périvulvaire, gc, dont Berlese et FÉNAKD ont nié l'existence. l8 P. CAPPE de BAILLON Ces glandes seront étudiées plus loin dans le détail ; il importe, pour le moment, de préciser les rapports qui unissent les organes dont on a parlé. La FiG. I est une figure synthétique, réalisée à l'aide de dissections et de coupes. Elle représente la moitié droite de l'extrémité abdominale du Gr/lliis domesticiis, dégagée de tout ce qui n'intéresse pas directement l'ap- pareil génital. Si l'on suit l'oviducte droit, od, de la base de l'ovaire au plan de sec- tion, on le voit disparaître un instant, puis affleurer la ligne médiane où il forme, par sa réunion avec l'oviducte du côté gauche, l'oviducte commun, oc. Celui-ci s'ouvre par la vulve, i', dans la chambre périvulvaire, cpi>, que limite, du côté ventral, la plaque sous-génitale, ps, et du côté dorsal, une membrane flottante fixée par son extrémité distale à l'apophyse transverse, at ; à ce niveau cesse la chambre et commence la cavité interne de l'ovipo- siteur. Dans cet énoncé sommaire, il n'a pas été fait mention de la formation centrale/^'; un coup d'œil jeté sur la figure en fournit la raison. Cet élé- ment anatomique n'est que la portion terminale différenciée du conduit de la spermathèque, es; on pourrait le désigner sous le nom de -^papille séminale. * La papille séminale est un accident du plafond de la cavité périvulvaire au même titre que le débouché des glandes annexes; l'étude des coupes transversales fournira l'occasion de décrire sa structure. Avant d'aborder cette partie du travail, une remarque générale est nécessaire. L'histologie fine du Gryllus domesticiis a trop de ressemblance avec celle du Locusta viridissima pour mériter une description spéciale; au lieu d'emprunter les figures à des individus jeunes venant de muer, il y a donc intérêt à s'adresser à des imagos complètement développés si l'on veut avoir une idée juste de la force de l'armature génitale et des muscles qui la font mouvoir. a) Plaque sous-génitale. La plaque sous-génitale offre peu d'intérêt. Elle a la forme d'un tra- pèze dont la base la plus petite est inférieure et légèrement arquée; sa structure se ramène à deux feuillets de chitine doublés de l'épithélium or- dinaire et séparés par une lacune sanguine, fig. 22, 23, 24, ps. Elle s'ébauche au septième stade de la vie larvaire, à la cinquième La reproduction chez les locustiens et les grilloniens 19 avant-dernière mue, sous la forme de petits lobes arrondis appendus au bord inférieur du septième sternite; elle se distingue d'un sternite proprement dit par l'absence de plages sensorielles sur sa face externe et l'existence d'une pseudo-articulation le long de son bord antérieur; celui-ci n'est pas relié par des muscles au bord antérieur du sternite précédent. La part que prend la plaque sous-génitale à la formation de la vulve est insignifiante; un léger sillon, à peine surélevé, représentant l'extrémité distale des lèvres vulvaires, s'observe à la base de l'organe, fig. 9, p. Forme et structure sont sensible'ment les mêmes dans les autres tribus. b) Oi'idiicte commun. L'oviducte commun, - si l'on entend par là le canal en apparence uni- que que forment, par leur réunion sur la ligne médiane, les deux oviductes latéraux, — est un conduit très court et bitubulaire sur la majeure partie de sa longueur, fig. I, oc. La fig. 3 donne le dessin d'une coupe transversale de l'abdomen menée par le point de jonction des deux oviductes; le rasoir a entamé la paroi de l'oviducte commun, oc, et découvert, non pas une, mais bien deux cavités internes. D'après la fig. I, oc, le niveau intéressé est la région moyenne de la papille, p; à peine l'oviducte commun aura-t-il dépassé l'orifice de sortie du canal séminal, es, qu'il s'ouvrira dorsalement pour constituer la vulve, v. La longueur du tube, entre ces deux extrêmes, n'atteint pas un milli- mètre. Elle est en moyenne de 700 ^ chez les Insectes fixés aussitôt après la dernière mue, de 65o chez l'imago parfait (1). Sur ce nombre, 180 \i. seu- lement représentent l'oviducte commun strictement dit; le reste, soit 470 à 520 [j., appartient à la portion antérieure de l'organe formée des deux con- duits accolés. Quelques coupes transversales suffiront à prouver cette affirmation. La présence de l'extrémité papillaire, p, dans la fig. 4, permet de trou- ver le niveau de la section dans la figure d'ensemble I; il est aisé de con- stater qu'au voisinage du débouché de la spermathèque, l'oviducte commun est encore bitubulaire, fig. 4, oc. (i) On ne peut invoquer contre la valeur de ces mesures l'état de contraction dû aux réac- tifs; les Insectes utilisés ont été fixés, par injection, au maximum d'extension. L'extension parfaite est, toutefois, plus difficile à obtenir chez l'imago adulte, à musculature normale, que chez la béte venant de muer; peut-être faut-il chercher là l'explication de l'écart signalé. ^ô P- GAPPE de BAILLON Une image un peu plus grande, fig. 5, fournira quelques détails de structure. On remarquera tout d'abord que les deux canaux ne sont pas fusionnés, mais accolés. Ils ont une paroi épithéliale propre, composée de cellules cy- lindriques, e, particulièrement élevées sur la face latérale externe de l'ovi ducte; leur intima est garnie de dents chitinisées, sortes de peignes dont les denticules ont la pointe tournée du côté de la vulve, fig. 6, d. Deux traits caractérisent l'oviducte commun du Gryïlus domesliciis : la faiblesse de sa tunique musculaire et l'existence d'une gouttière longitu- dinale externe sur sa face dorsale. Il n'existe de sphincter que dans la partie antérieure de l'organe et, pour le dire en passant, cette couche de fibres musculaires interposée entre le plancher de la chambre périvulvaire et l'oviducte commun, achève de prouver l'isolement de ce dernier. Ailleurs, dans la fig. 5, par exemple, les fibres longitudinales, ^7, dominent. D'autre fibres, fm, à directions variées, forment une sorte de réseau autour de l'oviducte; plus nombreuses et plus rapprochées sur sa tace ventrale, elles constituent par leur réunion une lame d'épaisseur moyenne, dont les extrémités libres sont fixées de chaque côté du corps aux culs-de-sac périvulvaires. Quant à la gouttière dorsale, fig. 5, g. elle n'est pas uniquement due, comme on pourrait le croire, à la pression exercée sur l'oviducte par la pa- pille séminale ; c'est une véritable formation. Très large au début, fig. 5, g, elle ne tarde pas à se rétrécir et acquiert au voisinage de la vulve, fig. 7, g, un contour bien régulier grâce à la présence, sur sa face interne, d'une cou- che de chitine épaisse et résistante. A ce niveau, l'oviducte commun est un tube simple; mais une cloison imparfaite subsiste dans sa c'avité centrale. Son intima n'est plus denticulée et sa couche musculaire longitudinale,^, est interrompue sur la face dorsale. La vulve n'offre rien de spécial; les fig. 8 et 9, v, donnent une idée suffisante de sa structure à ses deux extrémités. Jusqu'ici il n'a été question que du Grillon domestique. Avant d'aborder la revision des tribus de Grilloniens, voici quelques remarques suggérées par l'étude des autres Gryllides. L'oviducte commun du Nemobiiis sylvestris mesure 6oo \>- de longueur, dont iiq seulement appartiennent à la région postérieure, unitubulaire. A ce titre, l'organe des Nemobiiis mérite donc d'être rapproché de celui des Gryllits ; mais il s'écarte notablement de ce dernier par son diamètre. Au LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 21 lieu des 33o \>. mesurés par l'oviducte du Grillon, on atteint le chiffre énorme de 45o [^ chez le Nemobiiis syh'estris, dont la taille est cependant bien infé- rieure à celle du Gryllus domesticus. Le Platyblemtniis lusitaniens, le Gryllodes Panteli, le Gryllomorpha iiclensis diffèrent très peu du Grillon domestique; le Giyllomorpha dahna- tina, par contre, offre une particularité curieuse. La structure des oviductes latéraux tranche nettement, dans les coupes, sur celle de l'oviducte com- mun. A l'épithélium cylindrique serré, succèdent, sans transition, les grandes cellules à cytoplasme clair de l'oviducte médian; or, bien avant d'opérer leur jonction, les oviductes latéraux présentent les deux structures : leur structure propre sur la paroi externe et la structure de l'oviducte commun sur la paroi qui regarde l'intérieur du corps. Chez ce Gryllide, l'oviducte simple représente le quart de l'oviducte total et ne porte pas de gouttière dorsale. La tribu des Gryllotalpides, au dire de Fénard et de Baumgartner, se signalerait par une disposition anatomique très spéciale. Elle posséderait une cavité commune ou ^ cloaque-, servant de débouché à l'oviducte, aux glandes accessoires et au rectum. Le Gryllotalpa africana traité par une solution de potasse à 25 % laisse voir une chambre périvulvaire distincte, FiG. 11, cpv, dans laquelle s'ouvrent séparément les deux oviductes; le rec- tum, r, est indépendant des formations avoisinantes. L'étude de la région génitale des Myrmécophilides offre une réelle dif- ficulté. Il est rare que chez l'adulte les rapports mutuels des différents or- ganes ne soient pas masqués par la présence des œufs qui sont volumineux. En s'aidant des indications fournies par les coupes transversales et sagittales de subimagos, on aboutit aux conclusions suivantes : chez le Mynnecophila amevicaua {\), l'oviducte commun s'ouvre sur le plancher dune chambre périvulvaire très haute, mais en même temps très étroite; il est d'ailleurs fort court et à cavité unique sur toute sa longueur. U Arachnocephahts Yersini, représentant de la tribu des Mogisoplisti- des d'après les uns, ou simplement d'une légion des Myrmécophilides d'après les autres, rentre dans le type commun. Les deux régions de l'oviducte sont bien distinctes; l'organe occupe la paroi inférieure d'une cavité périvulvaire qui, contrairement à celle des Myrmecophila, semble dilatée, même à l'état naturel, au lieu d'être comprimée latéralement. (i) Ce matériel a été mis obligeamment à ma disposition par le Père E. W.\smann, 22 P. CAPPE de BAILLON Les données manquent sur l'oviducte commun des Oecanthides (i), des Trigonidides et des Ejiéoptérides. En résumé, l'oviducte commun des Grilloniens est, d'une façon géné- rale, composé de deux portions : l'une antérieure, formée par l'accolement de deux canaux, l'autre, postérieure et d'importance beaucoup moindre, à cavité unique. Il n'a aucun rapport direct avec l'appareil séminal et ne pos- sède pas de glandes annexes. A cette dernière conclusion on opposera sans doute les observations de Fénard relatives aux glandes des Gryllotalpa, observations confirmées, de- puis, explicitement, par Baumgartner et Berlese. Il a été dit plus haut que la chambre périvulvaire des Gi'yllotalpides avait une constitution normale et qu'il fallait abandonner l'idée d'un ^ clo- aque " énoncée par Fénard. C'était déjà signifier clairement que l'oviducte commun, si toutefois ce terme convient aux Gryllotalpides, était indépen- dant des prétendues glandes. Quelques indications supplémentaires achè- veront de préciser ces données. Les glandes annexes, " organes des sécrétions excrémentielles - d'après DuFOUR, s'ouvrent, non pas dans une cavité commune aux oviductes et au rectum, mais à l'extérieur, sur la papille anale ; ce sont à proprement parler des ^glandes anales, - comme les appelle très justement Baumgartner, FiG 11, ga. Leur orifice, visible à la loupe, est situé sur le bord supérieur des val- vules anales inférieures, à peu de distance du pli qui sépare ces pièces de la valvule anale supérieure. Il est percé dans l'épaisseur de la membrane blan- châtre qui unit les lames de chitine à la paroi rectale. Son entrée, en forme de fente, est assez large pour permettre l'introduction d'un fil mince que l'on retrouve à la dissection dans l'intérieur de la glande. De plus cet or- gane pair existe dans les deux sexes et possède de part et d'autre les mêmes caractères (2). (i) A défaut d'indications sur l'oviducte commun des Oecanthides, voici une particularité con- cernant l'appareil femelle de YOecanthus pellucens qui semble avoir échappé jusqu'ici aux observa- teurs. Il e.xiste sur les oviductes proprement dits de cette espèce, au niveau de leur premier tiers postérieur, une série de boursouflures disposées sans ordre apparent et formant un anneau autour de chacun des conduits. Dans les coupes, ces boursouflures ont l'apparence de simples hernies for- mées par la paroi épithéliale à travers la tunique musculaire. La structure de l'épithélium est la même de part et d'autre et les fibres musculaires semblent avoir été écartées de force sous la poussée du liquide qui remplit l'oviducte. La présence de ces boursouflures est trop constante pour être le résultat d'un accident. (2) C'est avec raison que Peytoure.\u (gS) fait déboucher les glandes en question « à l'angle antéro-interne des valves anales latérales» (1. c, p. 74); mais il est difficile d' expliquer pourquoi l'auteur en fait, malgré tout, des «glandes accessoires» de l'appareil génital. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 23 Il ne faut donc pas s'étonner si, au cours de ce travail, il n'est plus parlé des glandes annexes des Gryllotalpides ; ces formations glandulaires n'ont rien de commun avec l'appareil génital. c) Spennathèque et régions voisines. En suivant sur la fig. l les contours du plafond de la chambre péri- vulvaire, cpv, depuis son extrémité antérieure jusqu'à l'apophyse transverse, at, on rencontre, tout d'abord, l'orifice de sortie du conduit séminal, es. Ce dernier s'ouvre au sommet d'une papille, p, de structure assez spéciale : on la dirait formée par l'invagination, dans l'intérieur de la chambre, d'un diverticule conique qui se serait retourné à la façon d'un doigt de gant, en- traînant dans son mouvement la portion extrême du tube séminal. Si l'hypothèse n'est pas justifiée par l'étude du développement de l'or- gane chez la larve, elle est néanmoins très utile pour faire comprendre l'anatomie de la papille définitivement constituée. La FIG. 3 donne limage d'une coupe transversale de l'élément en ques- tion, p, dans sa région moyenne. Comme si l'invagination susdite avait eu lieu, on peut voir, à l'extérieur, la paroi du diverticule, d, attenante par son bord inférieur à l'oviducte commun, oc, et, à l'intérieur du diverticule, — en réalité dans la chambre périvulvaire, cpp, — la papille proprement dite, p, renfermant, au centre, le conduit séminal, es. Paroi diverticulaire et paroi papillaire ont la même structure. Des deux côtés, on trouve un épithélium cylindrique, e, doublé à l'extérieur d'une tunique musculaire, tm, à fibres circulaires et longitudinales, et revêtu à l'intérieur d'une épaisse couche de chitine. Mais, tandis que la chitine éla- borée par l'épithélium du diverticule, cm, reste molle et se colore facilement à l'aide des colorants plasmiques, celle qui recouvre la papille acquiert une grande consistance. La transformation ne s'étend pas à toute la surface de l'organe, mais uniquement à sa région moyenne et à ses faces latérales et inférieure; ce qui donne aux pièces préparées à la potasse un aspect assez curieux. Dans la fig. lO, la papille est vue du côté dorsal, comme dans les FIG. 1 et 2. Sous la paroi diverticulaire, cm, on aperçoit par transparence le cône de chitine, p, et, à l'intérieur, le conduit séminal, es. La chitine dure, aisément discernable à sa teinte rembrunie, forme un manchon in- complet et tronqué qui laisse à découvert l'extrémité du cône. De fait, dans les coupes transversales, fig. 4, la pointe de la papille, p, ne présente au- cune trace de différenciation cuticulaire. 24 p. GAPPE de BAILLON Telle est la structure de cette formation. Deux brides musculaires, FiG. I et FiG. 2, bin, en assujettissent la base aux bords antéro-Iatéraux du septième sternite. Il serait intéressant de donner à la papille sa place dans l'évolution mor- phologique des pièces chitineuses qui dépendent du huitième sternite bouleversé par l'édification des valvules ventrales. Si l'on admet que l'in- vagination initiale des téguments appelés à former la spermathèque se fait à peu près au milieu du huitième sternite (i), la partie chitinisée de la papille, — qui en réalité est contiguë au débouché de la spermathèque et située immédiatement en avant de ce dernier, — pourrait être considérée comme un reste, à peine modifié, delà région antérieure du huitième ster- nite primitif. Faute d'avoir connu sa véritable signification, certains auteurs en ont fait une dépendance de l'oviducte commun. On se rappelle cette phrase de Berlese (82) : " Uiiiero è un lungo tubo depresso costituito da esile tonaca muscolare al estremita chiuso; tal membrana si indurisce diventa chitinosa, rossa e si protende innanzi in forma di corno chitinoso (utérus cornutus mihi) " (1. c, p. 272) ; il faudrait rapprocher de cette description celle qu'a donnée Fénard (96) du même organe, bien que les observations de l'auteur français contiennent une part plus grande de vérité. " On constate, dit FÉNARD en parlant du conduit séminal, que ce canal s'enfonce insensible- ment dans un sillon longitudinal de l'oviducte et que son insertion réelle est un peu plus en arrière que son insertion apparente*^ (1. c, p. 6q). C'est donc à tort que Berlese (82) donne à la famille des Grilloniens la caractéristique suivante : y> La vescicola séminale sbocca nel vero utero chiuso da vulva^ (p. 2()i). De l'anatomie des parois de la papille, il est facile de passer à celle du conduit séminal; ils ont une origine commune. On peut comparer les deux structures dans la fig. 3, où sont associées la coupe transversale du canal, es, et celle de la paroi supérieure de la papille, p ; on a vu que les parois latérales et inférieure de cet organe avaient été légèrement modifiées par une surproduction de i hitine accompagnée, cela va sans dire, dune dispari- tion presque totale de la tunique musculaire. Cette ressemblance, toutefois, ne se maintient pas sur toute la longueur du tube. Il est à peine sorti de la papille, que l'on voit apparaître, dans l'épaisseur de ses parois, au milieu des cellules épithéliales banales, étirées en éléments de soutien, des glandes (i) Voir la coupe sagittale du Locusla viridissima représentée dans la première partie de ce travail : PI. IV, fig. 25. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 23 unicellulaires nombreuses; le calibre du conduit séminal varie avec l'état physiologique des cellules sécrétrices. Au voisinage du réservoir, le canal augmente légèrement de diamètre, mais reprend la simplicité de structure qu'il possédait à l'origine; par contre, la tunique musculaire, composée presque exclusivement de fibres circulaires, est à ce niveau plus développée que partout ailleurs. Quant au réservoir, on sait qu'il est constitué d'un épithélium cylin- drique simple, recouvert d'une intima denticulée et doublée, à l'extérieur, d'une couche de fibres musculaires. Chez l'adulte, la cellule épithéliale a des contours si peu distincts que l'on pourrait croire à l'existence d'un syn- cytium ; l'examen des coupes pratiquées dans la spermathèque de l'imago venant de muer, montre qu'il n'en est rien. De plus, dès l'époque de la mue, le cytoplasme de la cellule épithéliale est divisé en deux zones superposées : une zone claire, vacuolisée, renfermant le noyau, et une région plus sombre, en contact avec l'intima. C'est au pôle supérieur de la cellule que s'accumu- lent les produits de sécrétion destinés à l'élaboration de la cuticule, et peut- être aussi à la nutrition du sperme; les trabécules cytoplasmiques y sont robustes et parallèles entre elles. L'appareil séminal n'offre pas la même constitution chez tous les Gril- Ioniens, ni même chez tous les Gryllides. Le Grylhis campestris présente une première modification dans la structure de la papille. Celle-ci garde bien sa forme conique et sa rigidité, mais sa cuticule externe est d'épaisseur uniforme sur toute la surface. Le reste de l'appareil est semblable à celui du Grillon domestique et, quoi qu'en dise Fénard (g6, p. 6g), il existe chez les deux espèces la même dif- férence entre la structure du canal séminal et celle delà spermathèque; d'un côté l'épithélium est formé de deux éléments (cellule de soutien et glande unicellulaire), de l'autre, il est simple Bien plus spéciale est l'anatomie du Nemobiiis syh'estris. Le conduit séminal ne s'ouvre pas au sommet d'une papille conique de calibre à peu près régulier et orientée parallèlement à l'axe du corps, mais au fond d'une dépression verticale du plafond de la chambre périvulvaire, située, non plus au-dessus de l'oviducte commun, mais devant l'orifice de la vulve. Dans ' cette gouttière longitudinale, d ailleurs fort courte et assez étroite, le canal ne suit pas un trajet rectiligne ; il forme un certain nombre d'anses et sa portion terminale seulement est orientée vers l'entrée de 1 oviducte (i). (i) Cette particularité de structure est rendue plus intéressante par le fait que d'autres Né- mobiides possèdent une papille séminale extraordinairement développée. Grâce à l'obligeance de M. 26 p. CAPPE de BAILLON De diamètre très réduit dans toute cette région, le conduit séminal se renforceau sortir de la dépression, grâce à l'apparition et au développement, dans l'épaisseur de ses parois, de glandes unicellulaires. Plus ténu dans sa partie moyenne, il offre une nouvelle augmentation de volume au moment de pénétrer dans la spermathèque. Sa tunique musculaire, à l'inverse de celle du Crylliis domesticus, est surtout constituée par des fibres longitudinales. L'intima du réservoir semble dépourvue de denticules, et ce fait s'ac- corde assez bien avec l'absence de ces éléments à l'intérieur de l'oviducte commun. Les autres Gryllides (Platyblemmus liisiianiciis, Gryllodes Panteli, Gryllomorpha dalmatiua, G. iiclensis) se rapprochent du Grylliis cam- pestris. Le Platybk'uimiis lusitaniens a une papille séminale très longue, dont le diamètre n'excède pas celui du conduit lui-même; le canal offre, chez le Gryl- lomorpha dalmatina, les variations de calibre signalées chez le Nemobiiis syh'estris et possède également une tunique musculaire longitudinale bien développée. La description détaillée de l'appareil des Gryllntalpides a été faite par Fénard (c)61 ; voici quelques indications supplémentaires fournies par la courtilière africaine (Gryllotalpa africana). La FiG. 11 représente l'extrémité abdominale de cet Insecte ouverte par la face dorsale et étalée; la pièce a été traitée par la potasse. Au centre du plafond de la chambre périvulvaire, cpv, est implanté le canal séminal, es. La comparaison de cette figure avec la fig. l, dessinée au même grossissement, fait ressortir les dimensions vraiment énormes de ce conduit; ce n'est là cependant qu'une particularité d'ordre secondaire. Le fait le plus digne d'intérêt est la division du tube en deux tronçons de structure différente. La partie basale est large et à parois minces, la partie supérieure est de faible diamètre, et sa paroi, très épaisse, est percée de part en part parles canalicules excréteurs de glandes unicellulaires nombreuses. Choiwrd, j'ai pu comparer l'organisation du Nemobiwi srlvestris avec celle d'une espèce beaucoup plus rare, V H emigrylhis Ortoni (Scudd.). La papille de ce minuscule Gryllide mesure o,53 mm. de longueur, alors que les valvules ventrales atteignent à peine une longueur de 0,6 mm. Il ne faut donc pas s'étonner si, dans certaines circonstances, l'e.xtrémité de la papille fait saillie à l'e.xtérieur du corps, et devient visible entre les lames de l'ovipositeur, comme le fait remarquer M. Ciiop.\rd (20), à la page 247 et dans les tig. 5io et 5ie de son travail. Au point de vue physiologique, cette anomalie soulève une difficulté assez inattendue : où s'opère la fécondation de l'œuf chez VfieinL gryllus Ortoni? A l'intérieur de la chambre périvulvaire ou dans l'ovipositeur? LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIEKS 27 Les deux tronçons sont séparés par un nœud, n, sorte de renflement chitinisé de couleur foncée. Au-dessus du nœud, la cavité interne s'élargit, puis se resserre progres- sivement jusqu'à l'entrée de la spermathèque; elle loge une aiguille creuse, a, dont la base repose sur la partie supérieure du renflement de chitine et dont la pointe s'arrête à une certaine distance du réservoir. Quelle signification donner à l'ensemble de ce dispositif? Il est assez difficile de répondre. La pensée qui" s'offre naturellement à l'esprit est celle d'un appareil de dosage; il faudrait, néanmoins, pour donner à cette hypo- thèse un fondement sérieux, de nouvelles observations. La disposition du réservoir séminal et de son conduit excréteur chez les Mynnécophilides, est également bien différente de celle qui a été décrite ailleurs. Chez le Mynnecophila americana, l'appareil séminal est tout en- tier couché sur la face dorsale de l'atrium périvulvaire; le canal, très court, s'ouvre directement dans le plafond de la chambre, devant l'orifice de la vulve ; cette dernière particularité rapproche donc les Alyrinecophila des Nemobhis. Quant à la structure fine, elle est connue depuis les travaux de Schim- MER, qui a signalé la présence, dans les parois du conduit vésiculaire, de très belles glandes unicellulaires. La papille séminale manque chez les Mogisoplistides (ArachnocepJialiis Yersini) et les EuéoptériJes (Calyptotrypus maimoratus). Le conduit sé- minal du C. mannoratiis offre deux régions de calibres très différents. La partie du tube voisine de la chambre périvulvaire dépasse, par son diamètre, le conduit séminal de tous les Grilloniens étudiés, à l'exception du Gryllo- talpa africana; celle qui aboutit à la vésicule est, au contraire, d'une min- ceur extrême. A rencontre de celle des autres Grilloniens, la spermathèque de \0e- caiithiis pellucens est piriforme au lieu d'être réniforme et son conduit excréteur relativement court (i). Le tube est large au voisinage du réservoir, plus étroit aux abords de la papille séminale. Le sperme sort par un orifice situé, non à l'extrémité, mais sur la face inférieure de la papille cor- née. Celle-ci affecte une forme assez spéciale. On ne peut mieux la comparer qu'à un sifflet dont le bec serait divisé en deux pointes et le biseau large- ment ouvert pour permettre l'écoulement du liquide séminal; elle mesure 0,6 '"'". de longueur. (i) Il ne mesure que i,5 mm. de lontjueur. 28 P- CÀPPE de BAILLON La structure de la spermathèque des Oecanthides est très simple : une seule assise de cellules bordées, à l'intérieur du réservoir, d'une cuticule mince armée de quelques épines chitinisées. La tunique musculaire du réservoir est à peine visible dans les coupes transversales de la paroi. Les glandes unicellulaires, rares dans le conduit séminal, sont, au contraire, très développées dans la papille. Contrairement à l'idée généralement admise, la spermathèque n'est pas l'unique annexe de l'appareil femelle des Grilloniens; plusieurs espèces pos- sèdent en outre des glandes. Chez le Grillon domestique, fig. 2, les glandes annexes, ^c, ont la forme de petites houppes situées de chaque côté de la papille, p, à la hau- teur de sa pointe. Une coupe transversale de l'abdomen pratiquée à ce niveau, fig. 4, in- téresse en plein le débouché des glandes dans la chambre périvulvaire. Des deux cotés du diverticule, d, où est logée la papille, p, le plafond porte une ouverture, og, dans le prolongement de laquelle on distingue un certain nombre de follicules glandulaires, gc; c'est par une fente parallèle à l'axe du corps, que les produits de la glande se déversent dans la cavité périvulvaire, cpv. La fW. 12 donne limage d'une glande annexe isolée, et légèrement comprimée entre lame et lamelle au moment de la fixation. On peut voir des digitations de même calibre, quelquefois simples, le plus souvent rami- fiées, convergeant vers un réservoir central, r, dont la surface externe est parcourue par quelques trachées, tr. Des glandes unicellulaires nombreuses revêtent la paroi du réservoir au voisinage de son débouché dans la chambre. L'acinus glandulaire, fig. i3, a une structure assez simple; ses parois sont formées d'un épithélium cubique, e, bordé, à l'intérieur, d'une cuticule, c. La particularité la plus saillante est la présence, sur l'intima, de denti- cules semblables à celles qui tapissent l'intérieur de l'oviducte commun, FIG. 6. Étant donnés l'origine de la glande et ses rapports avec le plafond de la chambre périvulvaire, le fait ne doit point surprendre; il n'en est pas moins vrai qu'il fait naître des doutes sur la valeur fonctionnelle de l'organe. Mérite-t-il le nom de glande annexe ou ne serait-il pas plutôt un simple diverticule de la paroi dorsale de l'atrium? L'existence d'un coagulum dans la lumière glandulaire suffit à elle seule pour justifier l'appellation choisie; mais il est bon de rappeler que la spermathèque des Gryllits a une struc- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 2g ture analogue. D'ailleurs, il existe des Grilloniens chez lesquels le fonction- nement de la glande est incontestable (i). Du Grillon domestique, on passe tout naturellement au Grillon cham- pêtre. C'est à DuFouR (41) qu'est due la première description des glandes annexes du Grylliis campestris. Le texte de l'auteur, cité plus haut, pourrait servir de légende explicative à la fig. 14 du présent mémoire; Taspect ex- térieur de la glande est parfaitement rendu; il suffira d'ajouter à ces indi- cations morphologiques ce que la dissection seule ne pouvait fournir à DuFOUR : quelques notions sur les " connexions - de l'organe avec les for- mations voisines et sur sa structure intime. Les glandes annexes du Gryllus campestris, comme il est aisé de s'en rendre compte par la comparaison des fig. 14 et 2, occupent la même posi- tion que celles du Gryllus domesticits; leur structure est légèrement diffé- rente dans les deux espèces. Une première remarque est suggérée par le rapprochement des deux figures dessinées à un même grossissement : les glandes du Grillon cham- pêtre sont beaucoup plus développées que celles de l'espèce voisine. L'étude comparée des coupes montre que ce détail n'est pas purement extérieur; les éléments cellulaires ont des dimensions proportionnées au développement des glandes. De plus, l'intima semble dépourvue de denticules chez le Gryllus cam- pestris. La différence de taille offre un avantage appréciable; elle permet de suivre l'histoire des éléments glandulaires du Grillon champêtre à travers les différents stades de la vie larvaire. La glande annexe débute sous la forme d un sac et acquiert son aspect définitif par l'accroissement progressif de ses digitations. La croissance se fait d'abord par division indirecte des cellules sur toute l'étendue des parois glandulaires. Puis les phénomènes de caryocinèse cessent et, chez le subimago sortant de sa dépouille, on ne ren- contre plus une seule figure de division. Pendant la dernière phase de la vie larvaire, durant l'intervalle qui sépare les deux dernières mues, la cel- lule augmente légèrement de volume; la chromatine est régulièrement dis- tribuée à l'intérieur du noyau. L'apparition de produits de sécrétion dans la luniière des acini indique bientôt le début de l'activité glandulaire. La forme allongée ou même étranglée de certains noyaux donne à penser que (i) Comme on le verra plus loin, la glande de l'ovipositeur des Oecanlliidcs, y lande dont le fonctionnement est indéniable, a également ses parois tapissées de longues épines 3o P. CAPPE de BAILLON la glande, à ce stade, continue à s'accroître, mais la multiplication des cel- lules se ferait alors exclusivement par division directe. Peu à peu toute activité cesse et dans la glande âgée, le noyau de la cellule prend un aspect caractéristique dû à la condensation de presque toute la chromatine en un nucléole volumineux, unique le plus souvent, quelquefois dédoublé. On trouve encore des glandes annexes dans le genre Nemobius, diffé- rant toutefois de celles des Gryllus par la situation et la structure. La coupe transversale représentée partiellement dans la fig. 15 est empruntée au Nemobius srlvestris; le N. lineolatus fournirait une image analogue. Le plan de section passe à quelques millièmes de millimètre en arrière du débouché de la spermathèque, précisément au niveau où l'ap- pareil glandulaire communique avec la chambre périvulvaire. Aux deux extrémités latérales de la cavité en question, cpv, la mem- brane formant la paroi supérieure dessine deux sinus, og, dont les contours sont renforcés d'éléments cellulaires de grande dimension, gc ; l'ensemble constitue la glande annexe paire du Nemobius sylvestris. Si l'on confronte la fig. 15 avec la fig. 4, on constate que les glandes des Nemobius sont excentriques au lieu d'être, comme chez les Gryllus, rapprochées de l'axe du corps; elles ont, en outre, une structure très diffé- rente. La glande du Nemobius sylveslris, fig. 16, est formée par la réunion d'éléments sécréteurs unicellulaires, cg, autour d'une columelle de chitine, c; des cellules de soutien, es, constituent, comme à l'ordinaire, la charpente de l'organe. En dehors des deux genres cités, aucun des Grilloniens étudiés ne sem- ble posséder de glandes annexes; tout au plus remarque-t-on, chez quelques espèces telles que le Gryllomorpha dalmatina et surtout le G. uclensis, une abondance plus grande de cellules sécrétrices dans la région indiquée (i). La description de l'appareil glandulaire achevée, il reste à dire quel- ques mots sur la région du plafond comprise entre les glandes et l'apophyse transverse. La fig. 8, on l'a dit plus haut, donne le dessin d'une coupe transver- sale de l'abdomen menée par le point précis où l'oviducte commun s'ouvre dorsalement pour constituer la vulve; la présence des faisceaux musculaires annonce par ailleurs le voisinage de l'armature génitale et spécialement de l'apophyse transverse tout entière contenue dans la figure suivante. (i) La fixation défectueuse des Insectes conservés dans ralcool faible peut rendre méconnais- sables les glandes unicellulaires isolées; il est donc prudent de ne pas nier sans réserve l'existence de ces éléments, lorsque les pièces n'ont pas' été convenablement fixées. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 3l A ce niveau le plafond de la chambre périvulvaire, cpp, offre dans sa partie centrale une région différenciée, c, où les cellules épithéliales sont plus hautes et la cuticule plus épaisse; cette sorte de coupole impose visi- blement sa forme aux lèvres vulvaires, /, élargies et surbaissées; des fibres musculaires, fin, en fixent le sommet aux apophyses, /,. La disposition présentée par le Gryllus domesticus existe également chez le Platybleminiis lusitaniens et le Gryllodes Panteli ; elle manque par- tout ailleurs. Schimmer (09) a décrit chez les Myrinécophilides, sous le nom de ' bourse copulatrice ", une cavité de forme spéciale dans laquelle s'ou- vrirait la vulve. Les coupes sagittales et transversales pratiquées sur des subimagos et des adultes du Myrmecophila americana, décèlent l'existence d'une chambre périvulvaire très haute dont le plafond présente, aux alen- tours de l'orifice séminal, la structure de la coupole des Gryllus. A cause de sa hauteur même et par suite du développement des œufs, qui refoulent .les organes mobiles vers l'extrémité abdominale, la cavité périvulvaire peut être, à cet endroit, très étroite, mais ne forme pas de diverticule séparé. Dès lors, il ne semble pas nécessaire de donner un nom spécial à cette région, et mieux vaut réserver le mot de - bourse copulatrice " pour désigner le réservoir pédoncule que l'on trouve annexé à l'appareil séminal dans d'autres Ordres d'Insectes. Chapitre II. L'ovipositeur et la glande annexe impaire. On a indiqué dans le mémoire sur les Locustiens les raisons qui per- mettaient de considérer l'apophyse transverse comme la limite de séparation entre la chambre périvulvaire et la cavité interne de l'ovipositeur; sans entrer de nouveau dans le détail, qu'il soit permis de rappeler que cette pièce provient d'un épaississement local de la membrane unissant entre eux les deux segments d'origine des apophyses génitales, et qu'à ce titre, elle appartient en propre à l'organe de ponte. Il sera question, dans ce chapitre, de l'ovipositeur ainsi délimité et de ses annexes. A. Revue bibliographique. Les indications fournies par Lacordaire (38) sur l'ovipositeur des Grilloniens sont assez obscures; il lui assigne comme différence, par rap- 32 P- CAPPE de BAILLON port à celui des Locustiens, quatre très fines pièces intérieures spiralées au bout (p. 35). Pour Serville (3g), l'organe serait composé de deux valves (p. 296). On a donné dans l'aperçu bibliographique placé en tête du chapitre précédent, un extrait de Dufour (41) relatif au '^ vaisseau sécréteur- des Oecanthiis ; l'auteur le dit implanté un peu au-delà du conduit séminal. De Siebold et Stannius (49) n'ont qu'un mot sur l'ovipositeur des Grilloniens; ils le croient bivalve (p. 632). La description que fournit Lacaze-Duthiers (32) de l'appareil des Grilloniens est bien faite pour surprendre quiconque a lu les pages où l'au- teur traite de l'armature des Locustiens. •' Dans le Gryllus caïupestris, domesticus, dit-il, dans le Nemobius syh'eslris, dans \ Oecanthiis pelliicens, la tarière est absolument composée de la même manière; il n'y a de diffé- rence que dans la dentelure de l'extrémité libre. On retrouve, comme dans la Mante et les Blattes, deux tergites (O qui semblent en rapport avec l'ar- mure, bien qu'il n'y en ait cju'un, l'ennato-tergite, auquel sont appendus l'épimérite et le tergo-rhabdite, parfaitement identiques de forme, de posi- tion avec ceux que nous avons étudiés précédemment. Le rhabdite est long comme la tarière, terminé en pointe assez aiguë, un peu tranchant dans le Gryllus domesticus, plus large dans VOecanthiis pellucens où son extrémité porte une dent sur le côté externe. Du reste le stylet ou tergo-rhabdite pré- sente avec le reste de la tarière un mode d'assemblage qui ne lui permet que des mouvements longitudinaux. Cet assemblage est fort et résistant. Quand on a enlevé le tergite, le tergo-rhabdite et l'épimérite, il ne reste plus qu'une pièce médiane impaire, à base compliquée, bifide dans toute sa largeur; c'est le sternite. Les deux branches de sa bifurcation se joignent au bord supérieur du tergo-rhabdite et se terminent tantôt par une pointe aiguë comme dans les Grillons, tantôt par une partie arrondie couverte de crochets et de dents comme dans VOecanthiis pellucens '■'■ .... (i) Voici les explications fournies jiar l'auteur (1. c, p. 2i3) sur la terminologie einployée dans ce paragraphe : Le « gorgerct » s'appellera : sternite. L'écaillc anale — tergite ou notite. — latérale — épisternite. Son appendice formant la valve du fourreau — sterno rhabdite. La petite pièce c (i>iècc intermédiaire du présent mémoire) — épimérite, Son appendice ou le « st)-let n — tergo-rliabdite. ;la reproduction chez les locustiens et les grilloniens 33 y> On le voit, les épisternites et les sterno-rhabdites manquent; ils ne sont représentés par rien; on ne trouve aucune pièce qui puisse être considérée comme leur analogue - (p. 224-225). L'erreur de Lacaze-Duthiers est manifeste et montre le danger que fait courir à l'observateur, même sagace, une conception théorique insuf- fisamment établie. Si la confusion faite par l'auteur entre la valvule interne et la valvule supérieure des Grilloniens est, à la rigueur, excusable quand il s'agit, des Gryllus, où les valvules internes sont très mal représentées, elle est plus difficile à expliquer quand l'auteur parle des Oecauthiis, où ces ap- pendices font nettement saillie à l'extérieur. Dans une note sur les mues du Grillon champêtre, Yersin (58) énu- mère les différents stades larvaires de l'Insecte, au nombre de onze d'après lui. C'est au - cinquième âge - que l'ovipositeur ferait son apparition. ^ La dernière lame ventrale de la femelle est distinctement trilobée. Avec une forte loupe, on découvre à son bord antérieur deux petites pointes distantes de 0,1 5 mm. et longues de 0,06 mm. dirigées en arrière. Par leur position, elles semblent plus encore appartenir à la huitième plaque ventrale qu'à la neuvième; elles constituent le premier vestige de l'oviscapte - (p. 4). Au sixième âge, r, les rudiments de l'oviscapte sont formés de quatre petits mamelons coniques et distincts les uns des autres. Les deux plus grands s'appuient à leur base sur le bord de la huitième lame ventrale et s'avancent en divergeant sur la neuvième; les deux autres, fixés au bord postérieur de la neuvième lame, ont leurs sommets convergents et sont du reste moins éloignés que les premiers " (ibid.). L'étude comparée du développement des Orthoptères sauteurs fournit à Graber (68) l'occasion de parler de l'organe de ponte des Grilloniens : r> Der aussere weibliche Geschlechts-apparat, dit-il, besteht nicht blos bei den Locustiden sondern auch bci den Akridiern und Grillen aus drei Blattchenpaaren. Allerdings ist das mittlere Blattchenpaar bei den zwei letzten Familien so klein und unscheinbar, dass es leicht zu erklâren ist, warum dasselbe bisher von Niemand bemerkt wurde. Es erscheint als ein verhâltnissmassig sehr kurzes, hautiges zweispitziges meist an der Basis der Ober- oder Unterblatter anklebendes Gebilde, das man ùbrigens leicht sehen kann, wenn die Ober- und Unterblatter auseinander gezerrt werden - (p. 19, en note). Perris (6q) a décrit l'ovipositeur de VOccanlhiis pelhicens et spéciale- ment son appareil terminal. L'organe est ^ un peu arqué en haut vers le 34 P- CAPPE de BAILLON bout.... et presque cylindrique « ; il est ^ plus large à l'extrémité, qui n'est pas pointue mais tronquée et en forme de trépan à six dents cornées et un peu crochues ^ (p. 455). D'après Girard (76), l'ovipositeur des Grillons » consiste en quatre pièces ou demi-tubes : deux internes, formant par leur accolement la gout- tière dans laquelle passe l'œuf; deux externes servant de valves ou fourreaux à ce tube " (p. 32). Il faut conclure de cette description fantaisiste que l'au- teur n'a pas eu connaissance de la note précédente de Graber, dont Brunner (76), la même année, confirmait l'exactitude en ces termes : " Die Gryllodeen stehen in allen Beziehungen den Locustodeen nâher, als irgend eine andere Famille. Die Bildung der Geschlechtsorgane ist namentlich im Weibchen ganz gleich (Fig. i3, 14). Die innere Scheide ist klein, nicht hornartig und weist daher auch nicht die kiinstliche Einlen- kung mit den oberen Legescheide nach, deren ich bei den Locustodeen erwâhnte ^ (p. 1 1). Il faut adresser à Borman (80) le même reproche qu'à Girard. Pour l'auteurrusse, y Les organesgénitaux femelles, du Gryllus domesticus se com- posent d'une gaine externe et d'une gaine interne a3'ant toutes deux un aspect dentelé. La gaine externe (pagina extej-na) est cornée, mais la gaine interne est membraneuse " (p. 223). La monographie de Berlese (81) contient de nombreux détails sur l'organe de ponte du Gryllus campestris. r Nel Gryllus esso (l'ovipositeur) è lungo circa dodici millimetri, sot- tile cilindrico e appuntito ail' estremità libéra. E composto di due parti, entro le quali scorre l'uovo, quando esce ; ciascuno di queste porzioni è essa pure composta di due pezzi, filiformi, saldati assieme " (p. 34). Suit la description de l'armature génitale interne; on la trouvera résu- mée dans un travail postérieur du même auteur. Une remarque concernant le développement de l'organe termine la première partie du mémoire; elle mérite d'être citée. ^ Le differenze, dit Berlese, tra immagine e forme giovani, esistono neir ovipositore, pochissimo sviluppato nella larva, poco nella ninfa, dove raggiunge circa sei millimetri di lunghezza e dove 1 filetti sono tutti liberi ; nei pezzi anali scheletnci che sono appena accennati nelle forme giovanili « (p. 36). Comme celle de l'armature -interne, l'étude de la musculature est reprise dans la publication de 1882 sur les organes génitaux des Ortho- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 35 ptêres en général. Dans ce second travail, Berlese rappelle la constitution de l'ovipositeur chez les Grilloniens (Oecanthus et Grylliis), signale son absence dans les Gryllotalpides (Gryllotalpa et Tridactylm) et s'occupe sur- tout de l'armature interne et de ses muscles moteurs. L'énumération des quatorze apophyses internes et des neuf paires de muscles, toutes désignées par un nom en rapport avec leur fonction présumée, est malheureusement appuyée de dessins que leur simi^licité mêine rend souvent difficiles à inter- préter. La reproduction du texte isolé des figures, n'offrant qu'un intérêt médiocre, mieux vaut en réserver la discussion pour le moment où l'on étudiera l'ovipositeur du Grylliis domesticus. Ayers (84) reproduit simplement le dessin de Dufour concernant les Oecanthus ; il ne dit rien de la structure de l'ovipositeur. Peytoureau (q5) signale l'absence totale d'armature génitale chez le Gryllotalpa vulgaris (p. 74). Une notice morphologique de de Saussure et de Zehntner (94) sur les Giyllotalpides démontre l'existence d'un ovipositeur chez les Tridactylites. Dans le genre Tndactylus « les deux derniers segments ventraux ont une tendance à se fendre longitudinalement dans le but manifeste de former un oviscapte (fig. 20). Le S"^'^ segment, qui correspond à la plaque sous-génitale 9 des Orthoptères munis d'un oviscapte, offre, au milieu de son bord posté- rieur, une petite échancrure, de même que la plaque sous-génitale des Locustides . Ce segment est suivi d'une dépendance où plaque cornée [ii] divisée en deux moitiés et formant comme deux valves déployées. Il est probable qu'en se rapprochant pour former un angle dièdre, ces deux valves servent à con- duire les œufs, remplissant les fonctions d'un oviscapte. Dans sa position habituelle, cette pièce fendue n'est guère visible, étant presque entièrement recouverte par le 8™"^ ventrite. Elle est incontestablement l'homologue des deux valves inférieures de l'oviscapte des Orthoptères sauteurs et doit être considérée, suivant le système de M. Brunner de Wattenwyl, comme formée par la membrane du 8"^*^ segment ventral. Le dernier ou g""^ segment ventral apparent est plus ou moins arrondi. Il est divisé par un sillon longitudinal indiquant une tendance à se partager en deux moitiés, qu'il faut considérer comme étant les homologues des valves supérieures de l'oviscapte -^ (p. 411-412). Dans le genre Rhipipteryx, - les femelles possèdent un véritable ovis- capte, corné, très court, il est vrai, et qui rappelle celui des Acridides ", 36 P- CAPPE de BAILLON L'organe est formé : ^ 1° De deux valves inférieures (fig. 26, 27, ;/), échancrées en dessous et terminées par une pointe grêle, souvent recourbée en bas suivant les espèces. 2° De deux valves supérieures formées par le q™^ segment, et qui sont certainement les homologues de la g™^ plaque ventrale des Tridactylus, tan- dis que les valves inférieures sont les homologues de la pièce fendue annexe du 8"^^ ventrite que l'on trouve chez ces derniers (fig. 20, u). Le 8"""^ segment ventral proprement dit (fig. 26) porte au milieu une petite échancrure, comme chez les Tridactylus. Les valves intermédiaires de l'oviscapte manquent ou n'existent qu'à l'état rudimentaire « (p. 413-414). On trouve dans Henneguy (04) l'énoncé des idées de Lacaze-Duthiers sur la constitution de l'ovipositeur des Gryllides et de celui de la courtilière (p. 181). Berlese (09) ne dit rien de la structure de l'ovipositeur des Grilloniens; il indique le Dectique à front blanc comme ^ a tipo di tutti i Locustidei e dei Grillidi <- (p. 3oo). On a dit que l'auteur avait déjà consacré à cette fa- mille des travaux importants. L'ovipositeur des Myrmecophila a été décrit par Schimmer (09), qui signale les rapports des pièces de l'armature interne avec les gonapophyses et termine en disant : -^ Die Legescheide selbst besteht aus zwei Valven- paaren. Die bei Grylliis vorhandenen sog. accessorischen Scheiden fehlen vôllig. Die unteren Scheiden sind kiirzer als die oberen und legen sich im Ruhezustand bis zu 2/3 ihrer Lange aneinander (Taf. XXII, Fig. 9). Die oberen Scheiden bilden die eigentliche Rôhre, in welcher das Ei ins Freie gleitet und bedingen durch ihre betràchtliche Ausdehnung die charakteris- tische gedrungene Gestalt des Ovipositors. Mit ihren unteren, verdickten Kan^en legen sie sich an die àusseren Kanten der unteren Scheiden an; an sie schliessen sich die hâutigen Halbcylinder, die sich dorsalwarts iiberein- ander schlagen und damit eine, der Eigrosse entsprechende Erweiterungs- fàhigkeit involvieren - (p. 490). L'étude des segments abdominaux à un point de vue phylogénétique amène Crampton (17) à parler de l'ovipositeur; l'auteur se contente d'en rappeler les caractères essentiels : -^ The superorder Panorthoptera(i) (com- (i) Crampton (17) divise les Insectes en trois groupes : « The superorder Pa iplecopLera (composed of the Plecoptera, Dermaptera, Hemiincrus, and the Embiids) » (p. 227) LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 87 posed of the Orthopteroid, Phasmoid, and Grylloblattoid insects) is typi- cally an ovipositorbearing one, and in this group, the ovipositor reaches its greatest development (in the lower Pterygotan insects), being usually com- posed of three valves (fig. 12 etc., d, i and ;^),t\vo of which are borne on the ninth segment, while the ventral one is borne on the eighth segment " (p. 227-228). La tig. 10 du mémoire représente une vue latérale des derniers seg- ments de \ Oecanthus 9 • La pièce intermédiaire qui relie la base de l'ovipo- siteur au (huitième) sternite, — -^ basai sclerite ofvalvula of ovipositor, *. — est désignée par Crampton sous le nom de " valvifer *- (p. 236). Walker (iq), après une description détaillée de l'appareil génital du Ceutophilus lapidicola pris comme type de Ptérygote, signale les particula- rités propres à chaque groupe; voici ce qui concerne les Grylloidea et, spé- cialement, le Giylliis assimilis Fabr. et YOecanthus qiiadripiiiictatiis Bent. Chez le Grylliis assimilis, « the valvifer is very large and is produced under cover of the subgenital plate into a strong process, which probably represents a part of the basivalvula. Its inner surface is without strong mar- ginal ridges, but bears a stout process or apodeme, directed ento-caudo- dorsad « (p. 281). L'auteur mentionne l'articulation du sclerite avec l'acro- tergite du neuvième segment. Les valvules ventrales " are without distinct basivalvulae, but thèse are represented by a well-defined unchitinized area, covered by the subge- nital plate, and probably also by the ventral processes of the valvifers » (p. 281-282). Walker note la brusque expansion des valvules dorsales à leur base ; il considère la pièce ainsi formée comme faisant partie plutôt de la surface sternale que des valvules elles-mêmes. Une pièce intervalvulaire relative- ment large réunit la base des deux valvules; apophyses supérieures et infé- rieures sont bien développées; ces dernières sont réunies par une barre transversale, la pièce intervalvulaire inférieure. Valvules ventrales et valvules dorsales sont unies ^ by a tongue-and groove joint and their enlarged apices are locked together by a peculiar structure, consisting of a projection from the dorsal valvula, which fits into a socket in the ventral valvula ^ (p. 281). « The superorder Panorthoptera (composeJ of the Orthopteroid, Phasmoid and Grylloblattoid insects) » (ibid.). « The superorder Pandictyoptera (composed of the Isopterous, Blattoid and Mantoid insects) » (p. 228). 5 38 P. GAPPE de BAILLON Quant aux valvules internes, elles sont ^ extremely vestigial and quite membraneous ^ (p. 282). Chez VOecmithiis quadripunctatus, à signaler seulement »' the excee- dingly powerful ninth tergal apodeme, which forms a complète arch around the base of the tergite; and the otherwise feebly chitinized dorsal surface of segments g and 10 « (ibid.). Walker étudie à part la petite famille des Tj-idactyloidea et fait ressor- tir les points de contact qui l'unissent à celle des Acridoidea. C'est le Ri- pipteryx forcipata Sauss. qui sert de base à sa description. L'ovipositeur de cette espèce est, dit-il « essentialiy acridian in type " (p. 288). Pas- de pièce n porte-valves ", comme chez les Acridiens d'ailleurs; mais, sur le neuvième tergite, un apodème analogue à celui que possèdent les Grilloniens. Les pièces intervalvulaires rappellent, par leur disposition, celles des Acridiens; elles sont cependant plus petites et de forme plus simple. « The inferior intervalvula is a slender transverse bar resembling that oî Grylliis in form and is connected at its outer ends, separately, with both thesmall, inferior apophysis and the rami of the inner valvulae « (ibid.). Dans un travail très documenté sur la conformation et le développe- ment des derniers segments abdominaux chez les Orthoptères, Chopard (20) décrit l'ovipositeur du Gryllomorpha dalmatina choisi comme type des Gryllides. L'auteur désigne sous le nom de pileoliis « les pièces paires, qui de même que chez les Phasgonuridœ, occupent les parties latérales de la base de l'oviscapte. Le pileolus se trouve divisé en deux parties bien dis- tinctes; la partie inférieure est à peu près triangulaire et fait corps, par sa base, avec la valve inférieure de l'oviscapte; la partie supérieure est arron- die, un peu bombée, unie à la partie inférieure par sa base un peu rétrécie, appliquée à son extrémité arrondie sur la valve supérieure et s'y écrasant légèrement, de sorte que cette dernière forme autour d'elle un léger bour- relet " (p. 69). D'après Chopard, la partie inférieure du pileolus ou „ pi- leolus inférieur" est formée par la base du huitième sternite; la partie supérieure ou -pileolus supérieur" s'est constituée „aux dépens des parties latérales du 9*= sternite non absorbées dans la formation des valves supé- rieures " (ibid.). r Les valves de l'oviscapte sont longues et étroites, et, de chaque côté, la valve inférieure et la valve supérieure sont unies très solidement par une rainure longitudinale, de sorte que leur ensemble forme un demi-tube très rigide « (ibid.). LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS Sg L'auteur signale sur les valves supérieures, près de l'apex, une pro- fonde encoche du bord inférieur de la valve, qui -^ délimite une valvule api- cale un peu élargie à la base, assez aiguë à l'extrémité " (p. 70). " A leur base les deux valves sont réunies par deux petites pièces trans- versales. L'une, en forme de baguette présentant un faible tubercule médian, unit leurs angles inférieurs; l'autre, plus large et formant une apophyse mé- diane assez longue, se trouve articulée au point de rencontre du pileolus supérieur et de la valve •< (ibid.). " Les valves internes sont très courtes, atteignant à peine le dixième de la longueur totale de l'oviscapte. Elles sont entièrement membraneuses et forment deux petites lames triangulaires réunies entre elles à leur base et soudées à la base de la face interne des valves supérieures « (ibid.). L'armature génitale est mise en mouvement par quatre paires de muscles : " 1° Trois paires d'ûbaisseurs très puissants, se rattachant tous aux par- ties latérales et presque jusqu'au milieu des 8<^ et q<^ tergites; deux paires vont s'insérer d'autre part à la base des valves supérieures et à la face interne du pileolus supérieur, la 3*= paire se rattachant à la base des valves inférieures; 2° une paire à'clépateiirs unissant la base des valves inférieures au 7^ sternite. Enfin, les valves supérieures sont réunies à leur base par un gros muscle transverse « (ibid.). Abordant ensuite l'étude du développement de l'ovipositeur, Chopard ajoute : " Au 2*^ âge (5 ™'^) les jeunes femelles montrent les ébauches très nettes de l'oviscapte. Elles consistent au 8*= sternite en deux évaginations submédianes en doigts de gants, assez développées; au g<^ sternite, deux éva- ginations semblables, plus petites, serrées entre deux lobes assez larges, faisant corps avec le sternite. Les évaginations formeront les valves infé- rieures et internes, les lobes du 9« sternite formeront les valves supérieures « (P- 72). Au 3*^ âge, l'auteur signale l'apparition de la plaque sous-génitale; au 46, l'arrêt dans leur développement des valvules internes et la formation des pileolus inférieur et supérieur, qui, au 5^ âge, se rapprochent et se sou- dent " en une pièce unique divisée par un sillon oblique « (ibid.). A la der- nière mue, la forme des valves « se modifie légèrement à leur base et à leur partie apicale où se forment les valvules apicales " (ibid.). Chopard passe ensuite en revue les principales espèces de Grilloniens, relevant, dans une courte description, les particularités les plus intéres- santes de leur appareil de ponte. 40 p. CAPPE de BAILLON L'ovipositeur est nul chez le Cwtilla gryllotalpa L., réduit, chez le Scapterisciis didactylus Latr., t à deux petits tubercules arrondis placés en avant d'une plaque chitinisée arrondie " (p. 242). Celui du Cwtilla hexa- dactyla n'est représenté que par deux très petites évaginations membraneu- ses situées près de l'orifice génital " (p. 243). Le Ripipteryx cyanipennis Sauss. possède un ^ oviscapte bien déve- loppé, à valves un peu croisées, les supérieures incurvées vers le haut, les inférieures vers le bas; ces dernières sont très larges à la base, soudées au pileolus et présentent une dent recourbée sur la face externe; les valves su- périeures sont moins larges, assez aiguës à l'apex « (p. 244-245). A côté du Gryllus desertiis Pall., dont l'ovipositeur est normal, voici deux espèces à ovipositeur réduit : VAnitrogryllus muticus De Geer et le Brachytrypes portentosus Licht. Chez la première de ces deux espèces, l'ovipositeur dépasse à peine la plaque sous-génitale; celui de la seconde espèce, par ailleurs bien conformé, mesure sept millimètres de longueur. L'organe du Pronemobhis sylpestris Bosc. est assez long, plutôt épais, droit; ses valvules apicales sont faiblement indiquées. Celui de VHemi- gryllus Ortoni Scudd. est, au contraire, très court; les valves supérieures sont «un peu plus longues que les inférieures, rétrécies près de l'apex «; les valves inférieures sont "triangulaires, aiguës - (p. 247). L'ovipositeur du Myrmecophila acervorum Panz. est -^ bien développé, à valves inférieures droites, normales, terminées par une valvule bien limi- tée, subaiguë à l'apex « ; les valves supérieures, larges, enveloppent les in- férieures et forment, à la face supérieure « une bande blanchâtre aplatie, faiblement chitinisée; leurs valvules apicales sont brunâtres, légèrement incisées à l'apex et très mobiles, pouvant se rapprocher de la ligne m,é- diane ou s'en écarter en divergeant « (p. 248). Le Mogoplistes brunneiis Serv. etl' Ectatodenis kiliuiandjaiicns Sjôsx. offrent un développement remarquable de la valvule apicale supérieure qui recouvre partiellement ou complètement la valvule inférieure correspon- dante. L'ovipositeur de VAcanthoplistiis birman us Sauss. et du Sclcroptenis coriaceiis Haan se rapproche du type normal; à noter seulement une légère incurvation vers le sol de l'organe du S. coriaceus. Les valvules apicales sont peu marquées chez V Homoeogtyllus reti- culatus F. et le Caveriiacris mia'ops Sjôst., qui tous les deux possèdent un ovipositeur droit et très long. On connaît l'organe de l'Oecanlhus pellucens Scop, LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 41 Celui du Trigonidiwn fiisciim Chop. est -^ un peu plus court que les cerques, à valvules apicales occupant presque la moitié de la longueur totale *• ; les valves supérieures -^ sont sensiblement plus courtes que les inférieures ^ (p. 252). Le Cardiodactyliis Noveœ-Guineœ Haan et 1' Eueoptcra sitrijianiensis De Geer ont l'ovipositeur long et grêle, un peu incurvé à la base; VEus- cyrtiis bii'ittatus Guér. a un ovipositeur " très allongé, grêle, un peu sinué sans valvules apicales distinctes -^ (p. 254). Le Tafalisca elongata Chop. et V Aphonomorphiis miitits Sauss. n'offrent rien de spécial. B. Données de l'observation. Voici la terminologie adoptée pour désigner les pièces de l'ovipositeur; l'organe est constitué de deux valves ou lames, elles-mêmes décomposées en valvules ou lamelles. La partie des téguments qui unit les valvules à la paroi abdominale peut demeurer flexible ou prendre, au contraire, une consistance très dure pour former des apodèmes et des apophyses, où se fixent les muscles de l'armature. Afin de conserver l'ordre suivi dans le mémoire précédent, il sera question, dans un premier paragraphe, de la région interne de l'ovi- positeur; l'étude des valvules fera l'objet du paragraphe suivant. a) Parties internes de rovipositew — Glande aiinexe. a) Pièces chitineuses. L'armature génitale, suivant la remarque fort juste de Berlese (81, p. 36), est à peine accentuée chez la larve. Il existe bien quelques plis dans les téguments du subimago; mais la chitine garde toujours sa souplesse. Au moment de la dernière mue, l'armature est formée et la couleur brun foncé des parties les plus robustes tranche sur la teinte claire des régions voisines. La chitine, grâce à sa faible épaisseur, se prête à toutes les manipulations nécessaires pour découvrir les points d'articulation. Toutefois, c'est à l'Insecte âgé qu'il faudra emprunter les dessins, si l'on veut acquérir une idée exacte de l'armature génitale définitive. Les FiG. 17 et 18 remplissent ces conditions. La première représente l'armature du côté droit; la seconde, l'armature complète vue par la face dor- sale; l'étude simultanée des deux dessins permettra de préciser les rapports de chacune des valvules avec les pièces internes. 42 p. CAPPE de BAILLON La valvule dorsale droite, fig. 17, vs, se prolonge à l'intérieur par deux branches. L'une inférieure, a^, a la largeur de la lamelle; elle est com- primée latéralement et se termine par un bord aminci, visiblement destiné à recevoir l'insertion d'un faisceau musculaire. L'autre, al, est ascendante et de plus, fig. 18, al, rejetée en dehors de l'axe du corps. Elle est relative- ment peu épaisse, mais sa surface bombée lui assure une grande résistance. L'ensemble formé par les deux branches est rigide; cependant, à l'en- droit de leur union avec la valvule, la chitine est moins ferme qu'ailleurs et se prête à une légère déformation. Enfin, dans l'angle dessiné par les deux branches, une articulation, d, relie la valvule supérieure à l'apodème a^. Les deux lamelles dorsales ne se touchent pas, fig. 18, vs, mais sont réunies à la base, ainsi que l'ont fait remarquer bon nombre d'auteurs, par une pièce triangulaire dont l'extrémité libre constitue l'apophyse médiane, am, et, en avant, par l'apophyse transverse, at. L'union de l'apophyse médiane avec la valvule se fait suivant une ligne orientée dans un plan vertical, si bien que les mouvements de cette pièce sont nécessairement limités; l'articulation de l'apophyse transverse avec la branche a^ au point /"est, au contraire, très mobile. La valvule ventrale, fig. i7, vi, a le bord inférieur libre et faiblement chitinisé; son bord supérieur, plus épais, supporte seul tout l'effort. Il est fixé à l'un des angles d'une pièce intermédiaire, cc'd (" valvifer^ Crampton, Walker; r- pileolus " Chopard) (i), qui semble prolonger la valvule infé- rieure à l'intérieur du corps et se divise en deux branches divergentes comparables à celles qui terminent la valvule dorsale; mais au lieu d'être largement soudée, comme la dorsale, avec la base de la fourche formée par les deux branches, la valvule ventrale présente, à cet endroit, un point d'articulation, d , d'une mobilité remarquable. Dans la fig. i7, l'articulation est en partie cachée par la pièce «, ; elle est vue par transparence dans la fig. 18. Il faut, pour la voir à découvert, examiner la valvule par la face extérieure, après avoir, au préalable, relevé la plaque sous-génitale (2). (i) Pour Walker (19) cette pièce est une dépendance du neuvième sternite (1. c , p. zyS); Chopard (20), au contraire, en fait une partie du huitième (1. c, p. 69). (a) La pièce intermédiaire ici décrite est l'homologue de la pièce intermédiaire décrite chez les Locustiens. Crampton (17), qui désigne cette pièce sous le nom expressif de « valvifer » chez VOecanlhus, la dénomme « basivalvula » (p. 236) ou « basai sclerite of valve of ovipositor » (ibid.) chez le Paranabrus. Dans les deux groupes, Locustiens et Grilloniens, la pièce intermédiaire s'articule avec la base de l'acrotera'itc du neuvième sc"ment. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES.GRILLONIENS 43 Du point c' se détache une branche, /,, parallèle à l'axe du corps, et une autre, 4, perpendiculaire à la première et se dirigeant vers le point d; toutes deux ont leur extrémité amincie et servent de points d insertion à des fibres musculaires. Dans l'angle formé par les deux branches, vient s'appuyer l'acrotergite du neuvième segment, fig. i7, act; il se forme, à cet endroit, une articula- tion, c, d'importance égale à celle du point d. Sans insister davantage pour le moment sur le rôle joué par la pièce ccd. il est utile de faire constater que, par son entremise, la valvule ventrale, i>i, est articulée, d'une part, avec la valvule dorsale PS, en d, d'autre part, avec l'extrémité de l'acrotergite, acl, en c. Quant à la valvule interne, fig. i7, pin, elle est soudée par sa base à la valvule supérieure, et aucune pièce chitinisée ne la prolonge à l'intérieur du corps. Telle est, rapidement esquissée, la description de l'armature interne du Grillon domestique. Si l'on voulait acquérir une connaissance plus pré- cise de la force des apophyses, de l'orientation et de la structure des articu- lations, il faudrait recourir aux coupes. On trouverait dans la fig. 4, une section de la branche inférieure, /,, de la pièce intermédiaire, ccd, et une portion de l'apodème du neuvième ter- gite, act; dans la fig. 8, les mêmes apophyses, /,, surmontées de la coupe transversale des extrémités amincies des apophyses a^, branches inférieures des valves dorsales, et l'acrotergite du neuvième segment, act, dont la hauteur et la force sont bien mises en relief. La FIG. 9 contient la coupe longitudinale de l'apophyse transverse, at, et montre les points d'articulation, /, de cette pièce impaire avec les bran- ches antérieures, a^, des valvules supérieures. De plus, de chaque côté de la coupe, le rasoir a intéressé l'articulation, c, de la pièce intermédiaire avec la base de l'acrotergite, act, Dans la fig. 22, la pointe antérieure de l'apophyse médiane, ani, ap- paraît flanquée des deux branches verticales, 4, qui prolongent la valvule inférieure; elles ont à cet endroit leur largeur maxima; au niveau de l'arti- culation de la lamelle dorsale avec la pièce intermédiaire ccd, fig. 23, d, leurs dimensions sont comparativement beaucoup moindres. La dernière coupe empruntée à l'armature, fig. 24, fait connaître le mode d'union de l'apophyse médiane, am, avec les valvules supérieures, ps. Un seul point d'articulation n'a pas été mentionné dans cette énumération, ^4 p. CAPPE de BAILLON c'est celui de la valvule ventrale avec les deux branches internes de la pièce intermédiaire; il n'est bien visible que dans les coupes longitudinales. L'armature du Grylliis campestris, décrite par Berlese dans deux mé- moires consécutifs (8i et 82), est une copie exacte de celle du Grillon domestique. L'auteur italien a indiqué d'une façon correcte les rapports qui unissent entre elles apophyses et valvules; il a fait erreur cependant sur un point : c'est à tort qu'il fait dépendre de l'apophyse transverse, les expan- sions aliformes [-^ alœ apophysis transpersu' «) que présente cette pièce à ses deux extrémités; ces expansions appartiennent en propre à la valvule supérieure dont elles terminent la branche inférieure; l'apophyse transverse s'articule avec leur base fig, 17, 18, /, mais ne les porte pas. Quant aux articulations, à part celle de la valvule inférieure avec l'acro- tergite, elles ne sont pas indiquées par Berlese, et la fig. 8 de la première planche du mémoire de 1882, destinée, cependant, à montrer les apophyses internes de lovipositeur avec leurs muscles, n'apporte aucune lumière sur le point en question. La ressemblance parfaite observée entre le Grillon domestique et le Grillon champêtre, la similitude des caractères extérieurs de l'organe de ponte dans la tribu des Grilloniens pourrait faire croire à l'existence d'un type unique d'armature génitale dans le groupe entier; en réalité, il existe de nombreuses variantes. Sans sortir de la famille des Gryllides, voici une première transforma- tion de l'appareil; elle se rencontre chez le Netnobiiis sylvestris, le N. lineo- latiis et le Pseudonemobhis pictiis. La FIG. 19 représente larmature génitale du Nemobius sylvestris traitée par la potasse comme celle du Grillon, fig. 18, et vue par la face dorsale. Les derniers tergites ont été ouverts et rejetés sur les côtés; de même, les valvules ont été séparées et écartées de la ligne médiane, de manière à rendre plus évidents les points d'articulation. Il est impossible de ne pas remarquer la simplification apportée au mécanisme de l'appareil. Les valvules supérieures, vs, ont leurs deux bran- ches, ^,, et al, dans le même plan; elles sont unies entre elles, en arrière, par la base de l'apophyse médiane, am, qui dans cette espèce est très mo- bile, en avant, par l'apophyse transverse, at, large et fortement arquée dans le sens dorso-ventral. Les valvules inférieures, vi, beaucoup plus simples encore, semblent articulées directement, par l'extrémité de leur bord supérieur, avec l'acro- tergite, act; ce dernier, par contre, porte une paire d'appendices lamelli- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 43 formes qu'il ne possédait pas chez le Grillon. Un organe nouveau, figuré dans la préparation par deux vésicules transparentes, p, occupe l'espace intersegmentaire; il communique avec l'extérieur par un orifice percé dans la membrane mince qui sépare le huitième tergite du neuvième, immédiate- ment contre le bord antérieur de ce dernier (i). Enfin une pièce robuste unit le bord supérieur de la valvule ventrale au sommet de l'angle formé par les deux branches de la valvule dorsale; c'est l'apodème, t?,, seul vestige de la pièce intermédiaire, cc'd, fig. 17, réduite ici à sa plus simjple expression. En résumé deux traits principaux caractérisent l'armature interne des Ntmobiiis : le redressement dans l'axe du corps de la branche supérieure de la valvule dorsale, fig. 19, al, et la réduction considérable de la pièce intermédiaire qui relie la valvule ventrale à la valvule dorsale et à l'extré- mité de l'acrotergite du neuvième segment. Les Nemobiiis et les Pseudonemobiiis, toutefois, sont les seuls Grylli- des possédant cette double particularité; la plupart des espèces, Platyblem- inus lusitaniens, Gryllodes Fanteli, Gryllomoi-pha dahnatina et G. iiclensis, ont une armature génitale conforme à celle du Grillon domestique. Les Grvllotalpides sont dépourvus d'armature chitineuse interne; il faut mentionner, cependant, chez le Gryllotalpa af ricana, les crêtes formées à l'intérieur du corps par le bord antérieur des derniers sternites, fig. il; ces crêtes représentent des apodèmes rudimentaires. L'appareil des Mynnécophilides a été décrit par Schimmer (oq). Les dessins de l'auteur, fig. 6, 7, 8, annexées au texte, donnent une idée assez grossière de l'arniature interne qui, du reste, est comparable à celle des autres Grilloniens. A signaler, seulement, une tendance des bran- ches verticales des valvules supérieures à s'orienter dans l'axe du corps et la forme arquée de l'apophyse transverse qui dessine un demi-cercle dressé comme un arceau dans un plan vertical; cette double disposition rappro- cherait de nouveau les Myinnecophila des Neniobius. Ainsi qu'il fallait sy attendre, les Oecanthides ont une armature adap- tée à leur mode de ponte si particulier. La fig. 20 donne une vue d'ensem- ble de celle de VOeconthus pcllucens, disposée comme celle du Nemobius sylvestris, ftg. 19. I^es deux figures ont été dessinées au même grossisse- ment, mais la fig 20 a été réduite aux trois quarts. (i) L'étude de cet organe fera prochainement l'objet d'une publication spéciale. 46 P. CAPPE de BAILLON La force de toutes les parties chitinisées, et spécialement de l'acroter- gite, act, n'a pas besoin d'être soulignée. Ce dernier forme, avec l'apodème a^ du segment précédent, une lame continue et résistante qui a la valeur d'un tergite complet. Sur la ligne médio-dorsale, l'acrotergite du neuvième segment est fortement échancré; néanmoins, ses deux moitiés latérales, accidentellement séparées dans la figure par le coup de ciseaux, sont unies par une bande de chitine assez robuste pour assurer à l'arceau tout entier une rigidité parfaite. Cet ensemble puissant forme, ainsi que l'a observé Walker (u), p. 82), un singulier contraste avec la faible épaisseur des téguments voisins. Plus encore cjue par l'agencement robuste de toutes ses pièces, l'arma- ture interne de VOecanthus pelliicens se signale par l'absence d'apophyse transverse. Les branches inférieures, a,, des valvules dorsales sont libres à leur extrémité et ne s'articulent avec aucune apophyse accessoire. Quant au reste, l'appareil de VOecanthus pellucens est semblable à celui du Grillon domestique (i). Les Énéopleiidea (Calyptotrypiis mannoratiis) ont l'armature interne conforme au type Cryllus; les branches verticales des valvules supérieures ont une tendance à se rapprocher de l'axe du corps. p) Musculature. La FiG. 21 réunit tous les faisceaux musculaires intéressant la physio- logie de l'organe de ponte. Pour plus de clarté, la place des apodèmes et des apophyses a été indiquée par une ligne pointillée; les muscles seuls ont leurs contours dessinés par un trait plein. Il est évident qu'à l'état naturel, ces derniers n'ont pas la raideur que leur prête le dessin; mais il fallait se résigner à en donner une représentation quelque peu schématique, si l'on voulait rendre aisée la distinction des différents faisceaux, et surtout préci- ser leurs attaches, cette étude anatomique étant la base nécessaire des explications qui seront proposées plus loin sur le mécanisme de la ponte. La valvule supérieure, vs, est mise en mouvement par deux faisceaux musculaires : les faisceaux y et 0. Le premier, y, s'insère, d'une part, sur les deux faces de la branche supérieure, al, de la valvule dorsale et, d'autre part, sur 1 acrotergite du neuvième segment, act; quelques fibres n'atteignent pas l'acrotergite et se (i) A noter les dimensions de la paire de stigmates destinée à cette région du corps et spé- cialement à la puissante musculature de l'armature. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 47 fixent sur les téguments voisins. Ce faisceau est également désigné par la lettre y dans les fig. 2, 9, 22 et 23. Le second, o. plus long, mais aussi puissant que le premier, relie la branche inférieure, a,, de la valvule, au milieu de l'acrotergite act. Il se compose, en réalité, de deux faisceaux primaires, l'un, très large, qui s'in- sère uniquement sur la face externe et sur toute la longueur de l'apophyse rtj, et l'autre, fusiforme, qui prend naissance sur les deux faces, mais n'occupe que l'extrémité antérieure de la même pièce. La distinction des deux fais- ceaux est visible dans les coupes représentées par les fig. 8 et 9, 5. On a dit que les deux valvules dorsales étaient réunies par l'apophyse médiane et l'apophyse transverse; ces pièces ont leur musculature propre. L'apophyse transverse donne insertion, sur son bord supérieur ou dor- sal, à deux faisceaux jumeaux, :, qui s'écartent, en divergeant, du milieu de l'apophyse et s'accolent aux muscles S, pour gagner avec eux l'acrotergite act; leur base a été intéressée dans une coupe, fig. 8, t, et la fig. 2 les montre en place. , L'apophyse médiane est desservie par trois paires de muscles, dont deux seulement ont leur second point d'insertion sur la valvule dorsale. La première paire est formée par les faisceaux a. Le faisceau a du côté droit, FIG. 21, est fixé, par l'une de ses extrémités, sur la base du triangle dessiné par l'apophyse et tout près de la ligne médiane, par l'autre, sur l'acrotergite, act; son insertion sur cet apodème, est, dans la réalité, mas- quée par un muscle plat reliant, à cette hauteur, les bords antérieurs des neuvième et dixième tergites. Le faisceau a est représenté en entier dans la FIG 2; la FIG. 24, a, en contient la coupe transversale. La seconde paire de muscles unissant l'apophyse médiane à la valvule dorsale, est celle des faisceaux à, qui relient les deux faces de la crête infé- rieure de l'apophyse aux branches inférieures, a„ de la valvule dorsale. Ils sont fixés sur la face interne de ces branches et en couvrent la moitié an- térieure. On peut suivre le trajet des faisceaux X dans les coupes, depuis leur point de départ, fig. 23 et 22, l, jusqu'à l'extrémité de la pièce a„ FIG. 9 et 8. La troisième paire de muscles, celle qui n'a plus de rapports avec la valvule dorsale, porte, dans la fig. 21, la lettre ;, et joint les deux faces de la crête supérieure de l'apophyse médiane aux branches verticales, 4, de la pièce intermédiaire cc'd. La fig. 2, ;, indique bien la disposition de ses fibres; dans les fig. 9, 22, 23 et 24, t, il est coupé à ses divers niveaux; il est intéressé en plein dans la coupe reproduite par la fig. 22. ^8 P- CAPPE de BAILLON En dehors du faisceau musculaire i, la pièce intermédiaire, cc'd, a en- core à son service une paire de muscles. Ils sont désignés par la lettre t) et vont de l'extrémité antérieure de la branche /, au bord, a^, du huitième ter- gite; on les trouve partiellement représentés dans la fig. 4, n. Quant aux autres faisceaux, ils sont absolument indépendants des val- vules. Les muscles ij. et v relient entre eux les huitième, neuvième et dixième tergites. Le faisceau o s'insère sur le bord du septième sternite, au niveau de la pseudo division que présente ce dernier au premier tiers inférieur de sa hauteur totale; son extrémité antérieure est fixée sur le saillant de lapo- dème a^. Le faisceau o, enfin, joint les extrémités latérales de la chambre péri vulvaire au bord antérieur du septième sternite, fig. 2, o. On le retrouve coupé transversalement dans les fig. 3 et 4. On a vu, fig. 2, que des brides musculaires, bm, attachaient la papille séminale, p, au même point du septième sternite. Il est probable que ces brides se sont détachées, dans le cours de la vie larvaire, du faisceau prin- cipal o; c'est pourquoi elles n'ont point été désignées par une lettre spéciale. La description qui précède peut s'appliquer presque sans correctifs à la plupart des Grilloniens; seuls, les genres Nemobius et Pseudonemobius feraient l'objet de quelques remarques, si la musculature du Gryllus cam- pestris, étudiée par Berlese dans deux mémoires successifs (8i et 82), n'avait amené l'auteur italien à des conclusions assez différentes de celles que l'on vient de lire; ces conclusions nécessitent une brève discussion. Voici, à titre d'exemples, quelques remarques suggérées par l'examen des fig. 7 et 8 de la première planche du mémoire de 1882. Berlese (82, p. 26S) distingue dans le muscle y du présent travail, deux faisceaux : ^ adductor falcis " et -adductor aller falcis -, attachés l'un au-dessus de l'autre à la branche verticale, ah de la valvule dorsale. A vrai dire, cette distinction n'est imposée, ni par la dissection, ni par l'examen des coupes. Il est aus^i exact de considérer le muscle en question comme formant un faisceau unique, inséré sur les deux faces latérales de l'apophyse, al, d'une part, et, de l'autre, non pas seulement -sulla seconda costa anale •', mais aussi sur les téguments voisins. L' " adductor terebrœ " est le muscle «. L' " adductor squamulœ - dont l'auteur fixe les deux extrémités, l'une, LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 4g y alla squama -, l'autre, à la seconde côte anale, doit correspondre au fais- ceau postérieur du muscle c!; on a vu que ce faisceau s insérait sui la face externe de la branche inférieure de la pièce intermédiaire ccd. Le cinquième, 1' - abdiictor magnus tercbrœ-, vraisemblablement le faisceau antérieur du muscle o, unirait la seconde côte anale à l'aile du filet inférieur. Or, l'aile du filet inférieur, autant qu'on peut en juger par le dessin de l'auteur, est l'extrémité de la branche verticale de la pièce inter- médiaire, autrement dit, la crête /, ^ui, dans la fig. 17, domine l'articula- tion d. Aucun muscle ne part de cette crête dans la direction du neuvième arc; on peut s'en convaincre par l'examen des fig. 22 et 23 qui, toutes deux, contiennent une coupe verticale de l'apophyse 4. Berlese a peut-être con- fondu cette crête avec celle qui termine la branche horizontale, (7,. de la valvule supérieure et dont il a fait une aile de l'apophyse transverse; à cet endroit s'insère de fait le faisceau antérieur du muscle & dont on connait le trajet (i). L' -^ abdiictor ininor terebj-œ ^ che si inserisce alla squama del setti- mo arco inferiore e si attacca ail' apofisi stiliforme del filetto inferiore " (p. 269), c'est le muscle 0. Sa direction donne, en effet, l'illusion qu il s'at- tache, par son extrémité distale, à la pointe de l'apophyse /, ; on peut s'as- surer par la dissection, et surtout par les coupes, que son insertion réelle a lieu plus en arrière, sur le bord antéro latéral de la chambre périvulvaire. La FIG. 4 montre le muscle " surmonté par la coupe de l'apophyse /, ; un intervalle assez considérable sépare les deux formations. Le septième faisceau, ou 1' •• abdiictor lamina' inferioris, - r,, est cor- rectement décrit, de même 1' ■• abdiictor luinor laminariim ^, i. La description du dernier faisceau pair, ou 'abdiictor magnus lamina- ritm ", X. demanderait quelques retouches. Ce muscle s'attache bien à l'apophyse médiane par son extrémité distale; mais il distribue ses fibres sur la face interne d'une grande partie de l'apophj'se a,. D'après Berlese il s'insérerait sur 1' - aile de l'apophyse transverse ", c'est à-dire à la pointe de la branche inférieure de la pièce intermédiaire cc'd. Il faut ajouter que deux muscles, les muscles ; et 0, ont été oubliés par l'auteur; il est vrai que le second n'a que des rapports secondaires avec l'armature génitale. (i) Au pied de la crête I2, et un peu en avant, un rencontre, dans les coupes, un faisceau musculaire grêle, orienté verticalement et contenu souvent' tout entier dans le plan de section: c'est un dilatateur de la poche rectale. 5o P. CAPPE de BAILLON Le Gryllus campestris ne diffère donc pas du Grylhis domesticus ; les deux espèces ont la même armature et, partant, la même musculature. On ne pourrait en dire autant des genres Nemobius et Pseudoiiemobim. La simplification de l'appareil chitinisé entraîne, chez ces Insectes, des modifications notables dans la distribution des faisceaux musculaires. Afin de ne pas étendre outre mesure ce paragraphe, il ne sera fait mention que de quelques-unes. Au nombre des adaptations les plus intéressantes est, à coup sur, la réduction du faisceau i Chez le Nemobius sylvcstris, par exemple, il est réduit à quelques fibres reliant la pointe de l'apophyse médiane à une petite crête située sur l'apo- dème a , tout près de l'articulation d. Cette crête représente l'extrémité de la branche verticale 4 de la pièce intermédiaire chez le Grillon domestique; chez le Xeiuobius sylvestris, où la valvule ventrale est à peu près directe- ment en contact avec le point c, il n'existe pas à proprement parler de branche verticale 4. La réduction du muscle ; est compensée par le développement du fais- ceau À, dont la contraction, malgré la direction plus oblique de ses fibres, a peut-être pour effet de faire osciller de droite à gauche l'apophyse mé- diane, comme le ferait celle du muscle i. Au redressement dans l'axe du corps de la branche supérieure de la valvule dorsale, correspond un changement dans la disposition du faisceau musculaire y. Celui-ci n'est plus horizontal, mais vertical, et au lieu de se fixer, par son extrémité proximale, sur la base de l'acrotergite act, il s'in- sère, non pas sur l'apodème a,, mais à côté de cette pièce, sur les téguments. y) Glande annexe de l'ovipositeur. La glande annexe de l'ovipositeur est représentée, chez la plupart des Grilloniens, par un c?ecum peu profond, situé immédiatement en arrière de l'apophyse transverse, et s ouvrant à l'entrée de l'organe de ponte. Chez la larve du Grjlliis domeslicus, le caecum est visible, au moins dans les coupes sagittales, dès les premiers stades qui suivent l'apparition des gonapophyses. Il est incliné d'arrière en avant, comme le caecum destiné à former le canal séminal, et l'un et l'autre ont la même structure. Dimensions et structure ne se modifieront guère dans la suite. Le cae- cum glandulaire de l'adulte, fig. 18, ga, s'ouvre à l'extrémité antérieure d'un sillon longitudinal creusé dans la paroi dorsale du tube constitué par la partie basale des valvules. A l'intérieur de la glande, s'il est permis, LA REPRODUCTION CHEZ I.ES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 5l toutefois, de lui donner ce nom, les cellules épithéliales, qui tapissaient les deux bords du sillon, diminuent de hauteur, les noyaux perdent leur aspect fusiforme; par contre, la cuticule conserve la même épaisseur et la même consistance. L'homogénéité apparente du cytoplasme, l'absence de coagulum dans la lumière de l'acinus, semblent attester que la cellule épithéliale n'élabore aucun produit de sécrétion. . A l'extérieur, le cœcum est entouré d'une masse abondante de tissu adipeux que maintient en place un réseau de fibres musculaires fixé, à la périphérie, sur la membrane même qui a formé la glande, près du bord in- férieur des apophyses a^. Le Ncniobiiis srlt'estris, le Platyblemmus lusitaniens, le Grylloinorpha dalmalina, et probablement un grand nombre d'autres Grilloniens, possè- dent une glande ainsi atrophiée; une seule tribu fait exception, celle des Oecanthides. La -glande annexe des Oecanthides est connue depuis les travaux de DuFOUR (41), dont les croquis sont, encore aujourd'hui, reproduits dans un grand nombre d'ouvrages. Du four considère le ^ vaisseau sécréteur -, — c'est le nom qu'il donne à la glande, — comme une annexe de 1'- appareil sébifique -, non sans faire remarquer qu'il s'implante au-delà du conduit séminal. L'absence, chez les représentants de la tribu, d'apophyse trans- verse entre les deux branches inférieures des valvules dorsales, exige quel- ques précisions sur le débouché de la glande. Chez VOecûiitluis pellticeiis, la glande annexe de l'ovipositeur est un tube grêle, long de plus d'un centimètre, quelquefois ramifié, qui s'ouvre au fond du sillon formé par les parois des valvules internes, à quelques \j. en arrière du niveau qu'occupe d'ordinaire l'apophyse transverse, fig 20, "ïî. Sa structure est celle de la "glande annexe des Locustiens, à cette diffé- rence piès que la cuticule interne, au lieu d'être lisse, est couverte de lon- gues épines implantées sur la paroi par une large base et à extrémité très effilée. Par ailleurs, la paroi propre de la glande rappelle celle de la glande du Lociista viridissima. Deux espèces de cellules, les unes, chitinogènes, à noyau petit et accolé à la cuticule, les autres, sécrétrices, à noyau volumineux, à cytoplasme creusé de vastes vacuoles et communiquant avec la lumière de la glande par un tube excréteur assez long et de moyen calibre. Les glandes unicellulaires existent même dans les parois de la gouttière formée par l'ac- 52 p. CAPPE de BAILLON colement des valvules internes, et comme aucun sphincterne sépare la glande annexe de la cavité interne de l'ovipositeur, il y a continuité parfaite d'ori- gine et de structure entre le sillon formé par les valvules internes et la glande annexe cjui en dérive. Il est difficile de dire, d'après les coupes, si la glande annexe possède ou non une tunique musculaire. Le contenu de la glande n'est pas aussi dense cjue celui des Locustiens. Au lieu de former une masse homogène, que l'hématoxyline ferrique colore en noir intense, il offre un aspect spumeux. Cette différence est très appré- ciable au point de vue technique; il est difficile de couper la glande des Locustiens lorsque les fixateurs ont coagulé son contenu; celle de VOecan- thits pelliLCens se laisse plus facilement débiter par le rasoir. b) Valvules. a. Origine et signification morphologique. Au sortir de l'œuf, la larve du Gryllits domesticus ne porte aucun vestige apparent d'ovipositeur. Les valvules n'apparaissent qu'au cinquième stade, à la quatrième mue. Le corps mesure alors 6,5 '""'' en moyenne. Le hui- tième sternite porte, sur son bord postérieur, deux petits mamelons à som- mets légèrement divergents et séparés l'un de l'autre par un intervalle de 0,3" ^^•, ces mamelons sont l'ébauche des valvules inférieures ou ventrales. Non plus sur le bord, mais à une faible distance du bord postérieur du neuvième sternite, deux autres mamelons, plus volumineux, mais faisant une saillie moins prononcée, donneront les valvules supérieures ou dorsales. Une petite élevure hémisphérique est accolée au bord interne et à la base des deux mamelons postérieurs; cette élevure, qui souvent est plus visible que la valvule voisine, représente le rudiment de la valvule interne; les deux valvules internes sont séparées par un espace de o, i5 """. La longueur totale de l'ovipositeur à ce stade, longueur comptée de la base des valvules ventrales à l'extrémité des valvules internes, est de 0,20 '"'". A l'apparition des valvules, les valvules internes existent donc chez les Grilloniens aussi bien que chez les Locustiens; telle est la conclusion qui découle des observations qui précèdent, observations qui ne font que con- firmer celles de Chopard (20) sur le Gryllomorpha dahnatina ; l'étude du développement de l'ovipositeur fera connaître le sort ultérieur de ce rudi- ment de „ fourche ^ chez les Grilloniens. L'examen de l'ovipositeur à ce stade n'apporte aucune donnée nouvelle sur la question de la valeur morphologique des divers appendices et il suf- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 53 fira de répéter ici ce qui a été dit de l'ovipositeur des Locustiens : les val- vules ne sont probablement pas les homologues des pattes ambulatoires, mais seulement des productions secondaires, de simples modifications tégu- mentaires (i). P. DÉVELOPPEMENT. La date de l'apparition de l'ovipositeur une fois connue, il ne reste plus qu'à suivre le développement de l'organe parallèlement à celui du corps. La présence des valvules internes destinées, comme on le sait, à disparaître, donne un intérêt spécial à la question et nécessite une description plus détaillée des premiers stades qui suivent la quatrième mue. A la cinquième mue, au sixième stade larvaire, les six pièces de l'ovi- positeur subissent un accroissement norajal. Les valvules inférieures attei- gnent une longueur de 0,1 "^'^, exactement le double de la longueur qu'elles possédaient au stade précédent. De plus, leur base s'est considérablement élargie, ce qui réduit à 0,17 "^'" l'intervalle de o,32 ■""^ qui les séparait pré- cédemment à la base. Mais comme elles n'ont pas cessé de diverger en s' ac- croissant, leurs pointes sont maintenant écartées de 0,4 "" au lieu de 0,37 """. Les valvules supérieures et internes ont continué à s'accroître, mais en se rapprochant; la distance qui sépare les valvules internes, comptée entre les deu.x pointes, est de o,o5 "" au lieu de o,i5 ""'"; celle qui sépare les valvules supérieures, de 0,3™"". L'ensemble de l'ovipositeur mesure 0,21 """^ de longueur. Jusqu'ici les valvules ont formé des mamelons séparés et nettement distincts les uns des autres; la sixième mue va les rapprocher et en faire un organe unique, l'ovipositeur proprement dit. Si l'on examine une larve au septième stade, quelques jours après la sixième mue, on aperçoit de prime- abord les valvules inférieures seules. Elles forment deux épines longues de 0,37°"" et dirigées désormais dans l'axe du corps. Elles sont presque conti- guës à la base et un intervalle de 0,1 °"° seulement sépare leurs extrémités. Sous les valvules inférieures, et en partie cachées par elles, se trouvent les (i) En m'e.Nprimant ainsi, je ne fais que confirmer Topinion énoncée par Chopard (20) dans les conclusions de son travail sur les Orthoptères : « Les apophyses génitales ou gonapophyses sont homologues des sacs ventraux des Thysanoures et ne sont, par conséquent, pas assimilables à des membres » (p. 3oo) L'auteur ajoute cette remarque : « Il ne s'agit ici naturellement que des valves infcrieures et internes de l'oviscapte, les valves supérieures n'étant pas des gonapophyses, mais le g" sternitc lui-même modifié > (ibid.). 54 p. GAPPE de BAILLON valvules supérieures, un peu plus courtes que les valvules inférieures à ne considérer que leur longueur totale, mais les dépassant en réalité de o,o5 ™™. Quant aux valvules internes, elles ne sont presque pas développées et l'avance prise sur elles par les autres valvules ira désormais sans cesse en augmentant. La longueur totale de l'ovipositeur au septième stade est de 0,45 "™. La FiG. 25 représente l'extrémité abdominale d'une larve au stade en question; les six pièces de l'ovipositeur y sont visibles grâce à un écar- tement plus prononcé que d'ordinaire des valvules inférieures, il n'est pas inutile de faire remarquer que" c'est au septième stade que la disposition relative des pièces de 1 ovipositeur présente les variations les plus sensibles. A partir de ce moment le développement de l'ovipositeur peut être suivi sans difficultés; le diagramme ci joint représente sa croissance com- parée à celle du corps de l'In- secte, FIG. II. Le nombre de jours que met le Grillon domestique à par- courir les stades de la vie lar- vaire est inscrit en abcisses; les chiffres inscrits en ordonnées in- diquent en millimètres les lon- gueurs relatives du corps et de l'ovipositeur aux différents sta- des, comptées à partir d'un axe Jours !. 10 I". nu '25 30 3r, 40 i AWeS 1 12 3 i 5 6 30 8 9 10 11 FIG. II. Diagramme indiquant le développement ^eS abcisseS COmmun ; cette comparé du corps et de l'ovipositeur du Gt-yUus do- disposition permet d'évaluer la- mesticus L. • , ... pidement, en unissant les points correspondants des deux courbes, la longueur totale de l'Insecte aux dif- férentes périodes de sa vie. Le diagramme indicjue un total de cinquante deux jours pour l'évolu tien du Grillon domestique. Ce chiffre doit être piis comme un minimum. La sensibilité des jeunes larves au froid rend leur élevage à la température du laboratoire à peu près impossible. Elles ont besoin de la chaleur con- tinuelle de l'étuve où elles trouvent les conditions qui les rapprochent le plus de celles qu'elles rencontrent dans les boulangeries ou les cuisines, soit une température de 28° à 35° en moyenne. Dans l'étuve, l'intervalle qui sépare les premières mues est de trois jours au minimum; il est d'un mois et plus pour les larves laissées à la LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLON lENS 55 température du laboratoire. Le chiffre de cinquante deux jours peut donc être le chiffre normal pour les larves vivant dans une boulangerie ou dans une cuisine; il est probablement trop faible pour celles qui vivent dans les locaux où la chaleur est moins régulière et la nourriture moins abondante. Quoi qu'il en soit de la durée de l'évolution du Grillon domestique, il y a des données fournies par le diagramme que l'on peut regarder comme établies; ce sont celles qui concernent le nombre des mues et la longueur relative des stades larvaires. Le Grillon domestique subit onze mues avant d'être Insecte parfait, le dépouillement de la membrane aniniotique non compté. Le grand nom- bre d'élevages faits dans les conditions les plus variées permet de supposer que ce chiffre est constant. L intervalle de temps qui sépare deux mues successives est d'autant plus court que la larve est plus jeune. La série d'intervalles évaluée en jours dans le digramme est la suivante : 3, 3, 3 4, 4, 4, 5, 5, 6, 7, 8; ce qui fait au total 52 jours. Ainsi que lindique la courbe supérieure en traits pleins, à chaque mue, le corps, — qui mesure 2,2 '^"'' à la sortie de l'œuf, — subit un allon- gement progressif et régulier jusqu'à l'obtention de ses dimensions défini- tives : 2,2, 3, 4, 5, etc — Toutefois, la quantité dont s'accroît le corps de l'Insecte à chaque mue est inversement proportionnelle à la longueur qu'il possédait avant la mue : la larve de 3 '"'" augmente de 1 ""^ à la deuxième mue; celle de i5 '™^ n'en gagne que 2 à la dixième. La taille définitive de l'adulte est susceptible de grandes variations. En général, l'imago est d'autant plus petit que sa croissance a été plus rapide. Il est certain que l'élevage des larves à l'étuve, dans un milieu à tempéra- ture constante et avec abondance de nourriture, donne des imagos de taille inférieure à ceux qui vivent en liberté dans les boulangeries et dans les cuisines. C'est à la neuvième mue qu'apparaissent, sur le dos de la larve, les fourreaux des élytres; quant à l'ovipositeur, il a été dit plus haut qu'il fai- sait son apparition à la quatrième. L'examen de la courbe inférieure du diagramme représente le dévelop- pement de l'ovipositeur et permet de suivre les diverses phases de son allongement. Sa croissance est lente au début, très rapide à la fin de l'évo- lution larvaire. Pour ne parler que des stades où l'ovipositeur est réellement constitué, les chiffres o,3, 1, 2, 4,5, 12, 5 montrent qu'il double de longueur 55 P. CAPPE de BAILLON à chaque mue; mais que brusquement, à la dixième mue, il atteint une longueur triple de celle qu'il possédait à la neuvième. Sa longueur définitive oscille entre lo et i5 ^'^. Les valvules de lovipositeur demeurent indépendantes les unes des autres pendant toute la durée de la vie larvaire et n'offrent, au moins dans le genre Gryllus, aucun indice extérieur de différenciation. Les valvules de remplacement sont, au moment de la mue, repliées en accordéon à l'intérieur de l'ancienne gaine de chitine. L'appareil terminal, — appendice de structure très complexe dont il sera question plus loin, — qui se différencie durant l'intervalle qui sépare les deux dernières mues, est seul parfaitement déployé. La présence de cet appendice donnant un intérêt spécial aux expérien- ces de régénération de lovipositeur, des résections ont été pratiquées sur un certain nombre de larves à divers stades. Le résultat de ces expériences a été négatif; le tronçon basai de l'ovipositeur s'accroit à chaque mue d'une longueur proportionnelle à ses dimensions primitives; mais l'appareil ter- minal est parfois complètement absent, parfois représenté par des épaissis- sements chitinisés ou des épines qui trahissent tout au plus un essai de régénération. Telles sont les données fournies par l'étude du Grillon domestique. Les observations de Chopard (20) sur le Gryllomorpha dalmatina aboutis- sent à des résultats très différents, qui démontrent une fois de plus la néces- sité de multiplier les expériences avant de formuler une loi générale. L'ovipositeur du G. dalmatina ferait son apparition au deuxième âge, et la dernière mue ne serait précédée que de cinq stades larvaires. r. Structure de l'ovipositeur complètement développé. 1. Grosse anatomie. 1. Gryllides. - L'ovipositeur du Grr//!/5 i.yowé'5/zc;/5 est une tige cylin- drique à peu près rectiligne et terminée par une pointe. Il se compose de six pièces : les valvules supérieures ou dorsales, les valvules inférieures ou ventrales et les valvules internes à peine ébauchées. Dans une série de coupes transversales pratiquées d'avant en arrière dans la région abdominale l'organe qui, le premier, s'isole de la masse est la valvule ventrale. Au niveau de la branche verticale de la pièce intermédiaire, fig. 22, 4, LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS Sy les valvules ventrales ont déjà perdu tout contact avec la paroi de l'abdo- men; une épaisse bande de chitine, dont on connaît les rapports avec l'armature interne, renforce leur bord supérieur, le seul qui ne soit pas déformable. Au-dessus des lamelles ventrales, vi, sous rapoph3'se médiane, am, on reconnait la coupe du sillon longitudinal, s, déjà signalé à l'occasion de la glande de l'ovipositeur; ses deux lèvres vont former les valvules internes. Quant aux lamelles supérieures, elles ne sont représentées que par leur branche horizontale, a^, très haute à cet endroit. Dans la fig. 23, lindividuahsation des valvules s'accentue. Les ventra- les, vi, conservent leur plasticité; mais, sur leur bord supérieur, une saillie de la chitine annonce leur assemblage prochain avec les lamelles dorsales, vs. Celles ci, de leur côté, ont le bord inférieur terminé par une baguette longitudinale, dont la coupe dessine une sorte de bouton épaté, destiné à réaliser l'union des deux pièces d'une même lame. Au centre, se trouvent les valvules internes, rm, encore largement fusionnées à la base. La coupe transversale qui a fourni la fig. 24, a été menée parle point de jonction des valvules dorsales, vs. avec l'abdomen. Si le contour des six lamelles est encore bien grossier, il donne du moins une idée nette de leurs rapports mutuels. Valvules dorsales, vs, et valvules ventrales, vi, sont ac- couplées; les valvules internes, vin, sont libres dans la cavité interne de l'ovipositeur, en attendant qu'elles disparaissent des coupes, pour ne laisser en place que quatre pièces, fig. 26. Celles-ci sont assemblées deux à deux à la manière ordinaire : le bord inférieur des valvules dorsales, vs, est en- castré dans une gouttière longitudinale creusée dans le bord supérieur des valvules ventrales, vi, et l'ensemble forme un assemblage en coulisse qui permet aux deux lamelles de glisser l'une sur l'autre, mais leur interdit tout autre mouvement. L'accolement de la lame de droite contre celle de gauche détermine la formation d'un tube cylindrique dont la structure varie quelque peu avec la région de l'ovipositeur considérée. Une coupe transversale de la région moyenne de l'organe offre une première image, fig. 27. La forme générale de l'ensemble est celle d'une ellipse et, si les valvules ventrales, vi. ont gardé leur aspect pi-écédent, les dorsales, vs, ont aminci leur bord supérieur en une sorte de lame et réduit d'autant leur cavité interne. Ce dessin donne la structure typique de l'ovipositeur du Grillon do- 58 p. CAPPE de BAILLON mestique, celle que présente l'organe de ponte sur la majeure partie de sa longueur ( i' Au voisinage de la pointe, les lamelles modifient leurs contours d'une façon sensible. Les dorsales, fig. 28, ps, s'aplatissent dans le sens dorso- ventral, les valvules inférieures, pi, augmentent au contraire de hauteur. '^ifei^fe£y»K«>.«:^, A vi B t ■'■ g FIG. m. Gt-ylliis domeslicus Ç . Appareil terminal de l'ovipositeur. A, lame gauche à l'état naturel vue par la face latérale externe; B. la même dont les lamelles ont été séparées. — h, bord libre de la valvule dorsale; — f, carènes; — ci-, crête longitudinale de la valvule ventrale; — d, denticules ; — g, glissière intérieure de la valvule dorsale; — o, o', rebord e.xterne de la val- vule ventrale; — p, pli de chitine mullc; — r. rainure e\tcrne longitudinale le long de laquelle glisse le patin t; — t. t' , patins extérieur et intérieur de la valvule dorsale vus par transparence; — vi, l'S, valvules inférieure et supérieure. La FiG. 29, empruntée à la région de l'ovipositeur qui précède immédiate- ment l'appendice terminal, est, peut-on dire, l'image de la dernière coupe classiciue. Les pièces présentent à ce niveau leur maximum de force; elles sont ramassées et très épaisses; de là une réduction notable de la cavité interne de l'ovipositeur. Mais ce n'est pas tout. A quelques \i^ en arrière de (i) Cette remarque s'applique à tous les Grilloniens; c'est donc à la région moyenne de l'ovipositeur que l'on empruntera la coupe caractéristique pour chaque espèce. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 3q la coupe dessinée, l'assemblage en coulisse des lamelles cesse d'exister pour faire place à un mode d'agencement nouveau, propre à l'appareil terminal. L'appendice terminal de la tarière du Giylliis domesticus. fig. m, A, est un merveilleux appareil de précision, dont le fonctionnement est intimement lié à la physiologie de la ponte II importe donc d'en avoir une idée précise. Dans la fig. III, A, l'extrémité de l'ovipositeur est vue par la face latérale externe gauche. La valvule supérieure, us, déprimiée et considérablement élargie, dé- borde la valvule ventrale, l'i, qu'elle recouvre en partie de son bord libre, b; une carène vigoureuse, c, sépare sa face dorsale de sa face latérale, toutes deux à peu près planes. La valvule inférieure, vi, jusqu'ici la plus élevée et la plus robuste, s'effile en une sorte de poinçon dont la pointe n'atteint pas l'extrémité de la valvule dorsale; elle est carénée, c, comme celle-ci, le long de son bord externe. La séparation des deux lamelles, assez difficile à faire sans rien briser, FIG. III, B, donne une première idée de la complication de l'appareil. Les pièces, }'s, vi, ont été laissées, à dessein, dans leurs positions respectives et sont vues par la face latérale externe. On a mis à profit leur transparence pour faire connaître certains détails de structure dont les coupes transver- sales confirmeront l'existence. La lamelle dorsale, B, l's, a la face inférieure évidée et creusée d'un sillon longitudinal où se loge, à l'état normal, la crête, cr, que porte sur sa face supérieure la lamelle ventrale, l'i. Le sillon est surtout profond à la base de l'appareil où ses bords élevés dessinent, de profil, deux s'aillies anguleuses, / et /', dont les sommets repo- seront sur la valvule ventrale de chaque côté de la crête, cr ; la rainure, r, seule visible, est destinée à recevoir la saillie externe, /. Les pièces /, /', sont donc les deux patins qui, dans les mouvements de va-etvient longitu- dinal des valvules, glisseront sur la face supérieure de la lamelle ventrale et, par conséquent, maintiendront l'écartement des deux lamelles. Un dispositif d'un autre genre assurera leur union. La crête, cr, de la valvule ventrale a le bord libre rabattu à l'extérieur sur un court espace en avant, o, sur un plus long en arrière, o'. Ce rebord est reçu dans une glis- sière, g, située à l'intérieur du sillon de la lamelle dorsale, et sur sa paroi extérieure; la glissière, toutefois, n'atteint pas à beaucoup près l'extrémité de la valvule. Malgré leur apparence de force les deux valvules ont l'une et l'autre un 6o P. CAPPE de BAILLON point faible. Une bande de chitine molle, p, coupe obliquement la face latérale de la valvule supérieure et lui permet de légères oscillations autour de son grand axe; la région étranglée que présente la valvule inférieure à la base de son poinçon terminal, est également \ \ susceptible de se défor- : / i mer par la flexion ou \ / , par la torsion. L'examen de la face interne des deux lames, fig. IV, révèle une particularité nou- velle (i) : un assem- blage accessoire m, 72, unit la valve gauche à la valve droite. - cr La baguette ui est portée d'ordinaire par la valvule ventrale droi- ^ te, quelquefois aussi par la valvule du côté opposé. Le sillon, u, " est largement ouvert à son extrémité distale, FIG. IV. Gryllus JomesUc.s Ç . Appareil terminal de P'^^ étroit et pluS prO- l'ovipositeur; les lames droite, D, et gauche, G, sont vues par la fond daUS Sa Jiartie pro- face latérale interne, les lamelles étant légèrement écartées. — e, poils vi maie sensoriels; — m, baguette d'assemblage de la valvule inférieure 1 elle est en sfros gauche; — ", sillon correspondant de la valvule inférieure droite; ' o ' — )•', rainure interne longitudinale le long de laquelle glisse le 1 Organisation de l'ap- ))atin ('; — le reste comme dans la figure précédente. pareil terminal du Gril- lon domestique; les coupes transversales achèveront de préciser les données précédentes. (i) Une phrase de Lac.\ze-Duthiers (52) relative à VOecantlius pclhicens laisserait croire que cette particularité n'a pas échappé à cet excellent anatomiste « Ils (les tergo rhabdites) sont unis ensemble sur la ligne médiane par un assemblage assez solide » (p. 225). Les tergo-rhabdites désignent les valvules ventrales. L'assemblage en question est il réellement celui dont nous parlons? Proba- blement. Toutefois, il est assez étrange que Lacaze-Duthiers ne Tait pas remarqué chez le Grillon champêtre, le Grillon domestique et le Nemobius sylvcstris. qu'il étudie également. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 6l ■ La FiG. 30 donne l'image d'une section de l'ovipositeur passant par les deux sommets, / et /'. La première chose qui frappe est la faiblesse des valvules ventrales, ui, dont on signalait, au contraire, la force à la base de l'appareil terminal, fig. 29; elles offrent, à ce niveau, leur moindre ré- sistance, A noter également la direction oblique du sillon interne des valvules dorsales, vs, et sur une de ses parois, les premiers vestiges de la glissière, g. Les deux patins, /, /', diffèrent légèrement par la structure; le premier, /, a l'extrémité arrondie et logée dans une gouttière, r, tandis que le se- cond, /', repose par son bord plan sur une surface inclinée, r'. La coupe contient encore le début de l'assemblage accessoire, m, ii , des valvules ven- trales, et montre l'emplacement du pli de chitine molle, jt», et des carènes latérales, c. Q-uelques microns plus loin, fig. 31, le rasoir intéresse le sommet de la crête, ci\ des valvules inférieures, ;'/, et la portion isolée de son bord rabattu désigné par la lettre o dans la fig. III, B, vi. L'union des lamelles d'un même côté n'existe plus qu'en un point, celui où le rebord o s'insinue dans la glissière g. j Le jeu laissé jusqu'ici aux valvules diminue à mesure que l'on approche de la pointe de l'ovipositeur. La fig. 32 est empruntée à la région de l'ap- pendice terminal où l'articulation des valvules dorsales et des valvules ven- trales est sur le point de cesser, c'est-à-dire à l'extrémité de la glissière, g, FIG. III, B, vs; elle met bien en relief la solidarité des valvules. Le bord rabattu, o', des valvules ventrales, beaucoup plus robuste que le crochet o, est littéralement emprisonné dans la glissière, ^, au point que la séparation des lamelles est rendu impossible; l'assemblage accessoire, ni, u, des deux lames est lui-même très accentué. Cette union, toutefois, ne se maintient pas plus loin et dans toute la région qui sépare l'extrémité de la glissière, g, de la pointe de l'appareil terminal, les lamelles sont indépendantes, fig. 33, vs, vi. Si, se reportant en arrière, on observe avec attention la série des cou- pes que l'on vient de décrire de la fig. 29 à la fig. 33, on lait la constata- tion suivante : à une certaine distance de la pointe de l'ovipositeur, les valvules dorsales, vs, se détachent du bord supérieur des valvules ven- trales, ;'/, s'inclinent de chaque côté de l'ovipositeur, et finissent par s'assembler avec la face latérale, plus ou moins modifiée, des valvules ventrales. 02 P. CAPPE de BAILLON Il est facile de se rendre compte de ce mouvement en examinant les deux lamelles d'une même lame par leur bord d'assemblage. On voit, par exemple, la baguette d'articulation de la lamelle supérieure dévier légère- ment vers l'extérieur au voisinage de l'appareil terminal, puis cesser brus- quement, tandis que la chitine formant le bord inférieur de la lamelle s'ex- hausse de chaque côté de la baguette pour constituer les deux lèvres du sillon médian, fig. 30; ce sillon est fortement incliné vers l'extérieur et c'est sa paroi externe qui porte la glissière, g. Même torsion dans la lamelle inférieure, vi. La rainure d'assemblage oblique vers la face latérale de la valvule, puis s'efface; les deux bords de la rainure se fusionnent pour édifier la crête médiane, cr, fig. 31, elle aussi déjetée sur le côté et rabattue à l'extérieur. Cette conception, qui pourrait paraître un peu fantaisiste à qui n'étu- dierait que l'appareil terminal du Grylliis domcsticus, s'impose à l'esprit par l'examen de l'organe des autres Grilloniens. f^'énoncer dès à présent était cependant préférable, non seulement pour facijiter l'étude comparée des différents types d'appareils, mais surtout pour donner une explication vrai- semblable de la formation de lappendice terminal chez la larve. On ne saurait trop répéter que ce dernier, malgré sa complication, se forme en tort peu de temps dans l'intervalle des deux dernières mues; l'ovi- positeur du subimago n'en porte pas même l'ébauche. On remarque bien à Textrémité des valvules, quelques taches symétriques qui feraient croire à des épaississements locaux de la chitine susceptibles d'exercer une in- fluence sur la torsion des lamelles de l'imago; mais les coupes longitudinales de l'ovipositeur, pratiquées sur une larve à la veille d'accom[:'lir sa dernière mue, montrent l'enveloppe chitinisée partout d'égale épaisseur, et, à l'inté- rieur, l'appareil terminal, non pas replié en accordéon comme le reste de l'ovipositeur, mais étendu et déjà rigide. L'appareil sort tout formé de la dépouille, avec des crêtes et des sillons bien visibles et l'ensemble de détails décrits précédemment; l'épaisseur relativement faible de la chitine facilite l'assemblage de ses quatre pièces. La comparaison de lovipositeur du Grillon domestique avec celui des autres Gryllides offre un réel intérêt, car elle donne lieu à des rapproche- ments assez inattendus. Le Grylliis campesliis, il est inutile de le dire, a l'organe de ponte con- stitué comme celui du Grillon domestique, à cette différence près, que les valvules sont d'égale longueur et terminées par un appareil plus long et plus robuste. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 63 On est assez étonné de trouver la même similitude chez le Platyblem- miis lusitaniens, ce Grillonien aux formes si bizarres. Les coupes transver- sales de la région moyenne de lovipositeur du Platyblemmits lusitaniens, FiG. 3 1, pourraient être aisément confondues avec celles que fournit la même région chez le Gryllus domesticus, fig. 27; de plus l'appareil terminal est identique dans les deux genres. Le Neinobius sylvestris et le N. lineolatus, au contraire, s'éloignent notablement du groupe. L'écartement exagéré des valvules dorsales à la base de l'ovipositeur, fig. 19. t'S, laissait déjà prévoir une disposition spé- ciale des lames à ce niveau. De fait, la fig. 35, relative au Neniobius lineo- latus, montre les deux valvules supérieures, vs, largement entrebâillées sur la face dorsale et implantées à angle droit sur les valvules inférieures, vi ; les valvules internes, rudimentaires, ne sont pas visibles. Au milieu de l'ovipositeur, la coupe des valvules n'offre plus le même aspect, fig. 36 ; dorsales et ventrales sont assemblées à la manière ordinaire et possèdent une structure très simple. Chez le Nemobiiis lineolatus, les lamelles dorsales ne portent pas sur leur bord supérieur l'ourlet longitudinal ({ui caractérise celles du N. syl- vestris ou encore celles du Pspudonemobius pictus, fig. 37, vs, mais l'ana- logie entre les deux espèces de Nemobius, aussi bien qu'entre les genres Neniobius et Pseudonenwbius n'en demeure pas moins évidente. La con- stitution de l'appareil terminal vient encore affirmer cette parenté. L'ap- pareil du Nemobius sylvestris et celui du Pseudoneniobius pleins sont construits sur un même t3^pe, dont la simplicité contraste avec la complica- tion observée chez les Gryllides étudiés jusqu'ici. Les lamelles supérieures et les lamelles inférieures sont encore termi- nées par une pointe; celle de la valvule ventrale, plus courte et plus grêle, est recourbée comme une alêne vers le haut; mais les quatre pointes sont libres sur toute leur longueur et n'ont de contact qu'à la base de l'appareil terminal. A cet endroit les valvules ventrales présentent un ressaut de leur bord supérieur suivi, bientôt après, d'une dépression considérable qui subsiste jusqu'à l'extrémité de l'ovipositeur et contribue à former la pointe libre des lamelles. Les valvules dorsales offrent la différenciation inverse; au ressaut des lamelles ventrales, elles opposent une dépression de leur bord inférieur, mais reprennent tout aussitôt leur largeur primitive, quitte à s'allonger ensuite, comme les valvules ventrales, en une sorte de poinçon. Les rainures d articulation ne dépassent pas la base de l'appareil 64 p. CAPPE de BAILLON et les valvules supérieures, aussi bien que les valvules inférieures, semblent dépourvues de la bande de chitine molle à laquelle les valvules supérieures du Gryllus domesticus devaient leur souplesse. Le point le plus curieux à signaler est la localisation de l'assemblage accessoire des deux lames de l'ovipositeur à la base de l'appendice, sur la face interne des valvules ventrales, à l'endroit où ces pièces sont le plus larges. La baguette d'articulation, nécessairement très courte, est portée par la lamelle ventrale droite (Nemobius sylvestris, Pseudonemobiiis pictus) ; elle a la forme d'une ellipse allongée à laquelle correspond, sur la valvule du côté opposé, une boutonnière de même longueur. Cette particularité, assez curieuse chez des espèces à ovipositeur nor- mal, devient la règle générale chez les Gryllides à valvules inférieures tron- quées et, à ce titre, Nemobius et Pseudonemobius font la transition entre les genres Gryllus et Platyblemnius d'une part, et les genres Gryllomorpha et Gryllodes d'autre part. Les Gryllomorpha dalmatina, G. aliéna, G. uclensis, les Gryllodes pi- piens et Gr. Panteli ont l'ovipositeur construit sur le même type; il suffira donc de choisir un exemple dans les deux genres, en se bornant à faire la description détaillée d'un seul d'entre eux. 'Voici d'abord quelques traits communs à toutes les espèces ci-dessus désignées : les valvules internes acquièrent chez elles des dimensions in- connues jusqu'ici. Tandis que celles du Grillon domestique mesuraient au plus deux dixièmes de millimètre de longueur, celles du Gryllomorpha uclensis atteignent i "''^ et celles du Gryllomorpha dalmatina i,5 '""^; les valvules demeurent, néanmoins, indépendantes des autres lamelles et indé- pendantes entre elles. Une deuxième remarque, suggérée par l'examen des fig. 38 et 43, a rapport aux valvules dorsales. Le bord supérieur de ces pièces est aminci et prolongé par une lame de chitine, /, que l'on trouve tantôt élégamment enroulée sur elle-même, i-ig. 38, tantôt pendante dans la cavité centrale, FIG. 43. Enfin l'appareil terminal est identique dans les deux genres. Soit, à titre d'exemple, l'ovipositeur du Gryllomo?pha uclensis. La fig. 38 donne une coupe transversale de sa région moyenne, et montre le bord aminci des valvules supérieures, ps, enroulé de la façon indiquée; on va voir que cette lame cesse d'exister à (juelque distance de l'appareil terminal. L'appareil du Giyllomorpha uclensis, fig. V, A, présente un caractère LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS ()5 nouveau : l'inégalité de longueur des valvules dorsales, vs, et des valvules ventrales, vi. La valvule supérieure, vs, est munie à son extrémité d'une expansion latérale, b, qui recouvre en partie la pointe de la lamelle inférieure, vi; c'est m o g FIG. V. Gn-llo7iioip/ia ucletisis Ç . Ap])aieil terminal de l'ovipositeur A, lame gauche à l'état naturel vue par la face latérale externe; — /?, lame droite vue par la face latérale interne, les valvules étant séparées. — b, bord libre de la valvule dorsale; — c, carène; — e, c' , épines sen- sorielles; — g, saillie d'articulation de la valvule dorsale; — /, lame de chitine; — m, baguette d'assemblage de la valvule ventrale droite; — o, bord rabattu de la valvule ventrale vu par trans- parence; — p, pli de chitine molle; — vi, vs, valvules inférieure et sujiérieure. à cet endroit que sont réunies toutes les dispositions mécaniques de l'ap- pareil. Pour en acquérir une notion précise il faut étudier une des deux larnes en particulier et séparer les deux lamelles qui la constituent; la fig. V, B, laisse voir la lame droite ainsi préparée. La valvule supérieure, vs, reconnaissable à la lame de chitine, /, qui orne son bord dorsal, offre peu d'accidents sur sa face interne. La baguette d'articulation qui unissait son bord inférieur à la valvule ventrale, s'arrête à une bonne distance de l'appareil terminal et cesse bien avant la lame /. 66 p. CAPPE de BAILLON A l'extrémité de celle-ci et à la base de l'appareil terminal, se trouve le point de flexion de la valvule dorsale, représenté, sur la face interne, par une diminution de hauteur, et sur la face externe, A, par un pli de chitine molle, p. Aussitôt après, la valvule dorsale s'élargit, affectant la forme d'un harpon par le développement exagéré de son bord libre, b. Ce dernier a la face interne ornée d'une saillie chitinisée en forme de croissant, g, dont la surface visible est beaucoup plus large que la base. La valvule ventrale, B, l'i. a la face interne traversée obliquement par la baguette d'assemblage, lu. à laquelle correspondrait, sur la valvule ven- trale gauche, une rainure orientée de la même manière. De plus, si on l'examine par transparence, on aperçoit une bande claire, o, cjui révèle l'existence, sur sa face externe, d'un sillon arqué précisément destiné à re- cevoir la saillie^, lorsque les deux lamelles sont assemblées. La valvule ventrale droite, ici représentée, offre donc cette curieuse particularité de porter sur sa face interne une baguette d'assemblage, m, et, sur sa face externe, un sillon; la valvule gauche aura les deux faces sillon- nées, mais la rainure d'assemblage sera droite à l'intérieur, arquée à l'ex- térieur. Quelques coupes éclaireront la descri|ition; mais auparavant il faut se remettre en mémoire l'idée énoncée plus haut à l'occasion de l'appareil ter- minal du Grillon domestique; les valvules dorsales, a-t-on dit, se détachent du bord supérieur des valvules ventrales à la base de l'appareil terminal, et s'inclinent de chaque côté de l'ovipositeur, pour venir s'assembler avec la face latérale de ces mêmes valvules. Nulle part cette conception n'est mieux réalisée que dans l'exemple choisi. Les valvules dorsales du Grvlloniorpha uclensis, fig. 38 i>s, se déta- chent du bord supérieur des valvules ventrales à la base de l'appareil ter- minal, riG. 39, l's, s'inclinent de chaque côté de l'ovipositeur, fig. 40, vs, et viennent s'assembler avec la face latérale des valvules ventrales, fig. 41, vs, vi. La coupe dessinée dans la fig. 39 est facile à situer dans la fig. V, B; elle passe à l'extrémité de la baguette d'articulation que l'on voit brusque- ment arrêtée sur le bord inférieur de la valvule dorsale, ps ■ la lame de chi- tine, /, est encore bien représentée dans les coupes. La fig. 40 est l'image d'une section menée dans la région où la lame de chitine, /, s'efface sur les valvules dorsales, et où commence l'assemblage accessoire, m, 7i, des val- vules ventrales. Dans la coupe donnée par la fig. 4i, l'expansion latérale LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 6~ des valvules dorsales est intéressée en plein; on peut donc se rendre compte de l'agencement des pièces. On remarquera, en particulier, l'assemblage double ou réciproque des lamelles dorsales et des lamelles ventrales. Le bord rabattu, o, des valvules ventrales, l'z, est reçu dans la glissière, g, que porte la face interne des valvules dorsales; mais le bord des valvules ven- trales, aussi bien que la saillie de chitine qui porte la glissière des valvules dorsales, sont, par une disposition identique, rendus inséparables. Quant à l'assemblage accessoire m, n, il est conforme au type connu La FiG. 42 est empruntée à l'extrémité de l'ovipositeur ; elle ne con- tient plus que la coupe des valvules dorsales, l's, d'ailleurs indépendantes l'une de l'autre. Telle est la structure de l'ovipositeur du GryUoninrpha iic/e?isis ; l'ctude comparée des autres espèces de Gi'yllomorpha n'apporterait guère de données nouvelles; celle du genre voisin, Gryllodcs, n'en fournira pas davantage. La FIG 43 représente une coupe transversale de la région moyenne de l'ovipositeur du Gryllodes Panteli; les dimensions exceptées, valvules dor- sales, vs, et valvules ventrales, vi, rappellent bien les valvules du Gryllo- moi plia uclensis, fig. 38. Il faut en dire autant de l'appareil terminal dont la forme extérieure est la mérne dans les deux genres; le véritable intérêt que présentent les coupes est de montrer l'analogie qui existe entre l'ap- pareil des Gryllomorpha ou des Gryllodes et celui du Gryllus domcsticts. La FIG. 4t doit être rapprochée de la fig. 41; les coupes ont été laites au même niveau des deux côtés. La seule différence qui existe, réside dans le mode d'assemblage des valvules ventrales, ;'/, avec les valvules dorsales, vs. Chez le Gryllomorpha uclensis, fig. 41, c'est un assemblage double en queue d'aronde; chez le Gryllodes Panteli, fig. 44, un simple rebord, o, est main- tenu dans la glissière, g; or les fig. 31 et 32 relatives au Gryllus domesti- cus montrent un dispositif semblable. La FIG. 45 serait à rapprocher de la fig. 42; les valvules dorsales, vs, du Gryllodes Panteli sont, comme celles du Grylloinorpha uclensis, entière- ment libres à leur extrémité. 2. Myrrnécophilides. — Schimmer et Chgp.^rd ont consacré quelques lignes à l'étude des valvules des Myrmecophilides ; il suffira donc de signaler au passage les détails de structure qui n'ont pas attiré l'attention des deux auteurs. L'ovipositeur du Afyrmecophila aniericana peut servir de base à la 68 p. CAPPE de BAILLON at description; son appareil terminal, assez spécial, mérite d'ailleurs un sup- plément d'observation. Vu par la face ventrale, fig. VI, l'organe apparaît divisé en deux régions distinctes : une région supé- rieure formée par le corps des valvules, vi, vs, dont le diamètre augmente à mesure que l'on s'éloigne de la plaque sous génitale, ps, et une région infé- rieure, séparée de la première par un étranglement et constituée par l'extré- mité des valvules ventrales, l'i, et la portion terminale différenciée des val- vules dorsales, vs. Les lamelles ventrales sont, chez le M. americana , beaucoup plus cour- tes que les lamelles dorsales et l'on ne trouve pas chez le M. acei'i'oi'iun les deux cuillers, opposées par leur face convexe et divergentes, qui caractéri- sent l'appareil terminal de l'espèce choisie. Une coupe transversale menée par la base de l'ovipositeur, fig. 46, et à mi-hauteur de la plaque sous-génitale, ^5, révèle une particularité anatomi- que d'un nouveau genre; les valvules ventrales, vi, sont chez le Myrmeco- pliila cimcricaiia fusionnées avec la plaque sous-génitale, ps. Toutes les espèces étudiées jusqu' ici présentaient un ovipositeur en parfaite conformité de structure avec celui du Grillon domestique, dont les lamelles inférieures, fig. 22, pi, sont, à la base, indépendantes de toutes les formations voisines. Celles du Mynnecophila americana, fig. 46, vi. ne sont pas encore individualisées que déjà elles sont assemblées avec le bord inférieur des valvules dorsales, elles-mêmes à peine dessinées, et, de plus, elles sont, comme on la dit, soudées sur un large espace avec la plaque sous-génitale. Cette dernière disposition ne se maintient pas jusqu'à l'extré- mité de la plaque; à une faible distance du bord postérieur du sternite, les valvules ventrales se séparent l'une de l'autre et perdent en même temps contact avec la plaque sous-génitale. Chez le M. americana, la chambre périvulvaire est donc prolongée par FIG. VI. Mynnecophila americana Q , Ovipositeur vu par la face inférieure. — at, ap pareil terminal; — p, poils sensoriels; — ps plaque sous-génitale; — vi, vs, valvules infé rieures et supérieures. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTlENS ET LES GRILLONIENS 69 la cavité interne de l'ovipositeur, qui fait fonction en quelque sorte d'ovi- ducte commun. Le tube, composé de deux demi-cylindres assemblés en queue d'aronde, a les parois latérales contiguës jusqu'à proximité du bord postérieur de la plaque sous-génitale, et ce sont les valvules ventrales qui, par l'accolement de leur base, jouent à ce niveau le rôle de vulve. La FiG. 47, empruntée à la région moyenne de l'ovipositeur, prouve que, même individualisées, les valvules des Alyrmécophilides conservent des caractères très spéciaux. Les lamelles dorsales, vs, se recouvrent l'une l'autre, — particularité déjà signalée par Schimmek, — et une lame à dou- ble feuillet, /, remplace la lame simple des autres Grilloniens. En outre, elles sont insérées sur la face latérale des lamelles ventrales, /•/. A proximité de la pointe, cet ensemble si grêle acquiert une force in- soupçonnée. La FIG. 48 donne la constitution des valvules au niveau de l'étranglement de l'ovipositeur, fig. VI, c'est-à-dire, en somme, en plein appareil terminal. Les lamelles supérieures, i>s, ont perdu leurs contours réguliers, comme celles du Gryllodes Panteli, fig. 44, ou celles du Gryllo- morpha itclensis, fig. 41, dans la région correspondante. Elles sont étroite- ment accolées aux lamelles ventrales, vi, dont la face interne porte l'assem- blage accessoire ordinaire, m, n. Au delà, FIG. 49, les lamelles dorsales, vs, sont seules représentées dans les coupes; la face concave et externe de leur cuiller terminale est hérissée de poils sensoriels nombreux, p. On sait que cet appendice spatuliforme manque chez d'autres espèces et spécialement chez le Mynnecophila acervorum; l'assemblage accessoire des valvules ventrales, au lieu d'être subterminal, atteint alors à peu près l'extrémité de l'organe de ponte. 3. Mogisoplistides. — Le Mogisoplistus biiinneiis et Y Arachnocephalus Yersini ont trop de traits communs pour ne pas offrir une grande analogie dans la structure de l'ovipositeur. Chez aucune des deux espèces, il n'existe de différence sensible entre la région basale de l'organe et sa portion moyenne. Les valvules internes, d'ailleurs assez courtes de part et d'autre, sont surtout développées chez Y Arachnocephalus Yersini où elles ont, par surcroit, le bord inférieur ren- forcé par un épaississement de la chitine. Dans sa région mo3'enne, l'ovipositeur des iV/o^/so/^/à'/zrfe^ possède une anatomie spéciale. La fig. 50. relative au Mogisoplistus brunneus, en donne une première idée. 'Valvules dorsales, vs. et valvules ventrales, )■/, ont le bord libre cassé 9 70 P. CAPPE de BAILLON à angle droit et leurs bords d'assemblage si bien adaptés l'un à l'autre, que tout mouvement d'oscillation autour de la charnière leur est rendu impos- sible. L'assujettissement des deux lamelles d'une même lame est encore plus parfait chez V Arachnocephalus Yersini, fig. 51. Le bord inférieur des val- vules dorsales, ps, est Creusé, chez cette espèce, d'un sillon profond où s'enfonce le bord supérieur des valvules ventrales, vi; de là, comme consé- quences, une inclinaison prononcée de la surface d'assemblage vers le centre de l'ovipositeur et l'insertion latérale interne des valvules dorsales sur les valvules ventrales. La nouveauté du fait mérite que l'on pousse un peu plus loin l'étude de l'organe de V Arachnocephalus Yersini; il est intéressant de savoir com- ment s'opérera, chez cette espèce, le renversement des lamelles dorsales au niveau de l'appareil terminal. "Vu par la face externe, fig. VII, l'appareil de l'.-l. Yersini rappelle -^'•r:^^-^»M^fe%àft^t;(~^ FIG. VII. Arachnocevhalus Yersini Q . .appareil terminal Je Tnvipositeur vu par la face latérale gauche. — ■ e, poils sensoriels; — p, pli de chitine molle; — vi, vs, valvules inférieure et supérieure. assez celui du Grillon domestique; il diffère beaucoup de ce dernier par la structure. Les valvules dorsales, vs, ont un revêtement ininterrompu de chitine résistante et ne doivent leur flexibilité qu'à leur diminution de hauteur à la base de l'appareil terminal. Les valvules ventrales, pi, s'amincissent pro- gressivement jusqu'à l'extrémité et leur flexion est assurée, non plus par une réduction de diamètre, mais, par une bande de chitine molle, p. analo- gue à celle des valvules dorsales chez le Grillon domestique. Pour se rendre compte du mouvement de torsion des valvules dorsales, il est nécessaire de recourir aux coupes transversales. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 7I On constate qu'au niveau du pli de chitine molle des ventrales, fig. 52, le redressement de la surface d'assemblage des deux lamelles vs pi, est à peu près effectué ; les contours des valvules ont entièrement changé d'aspect. Les valvules dorsales, l's, ne débordent plus les valvules ventrales, vi, et la lame de chitine qui prolongeait leur bord supérieur est remplacée par un ourlet très épais. Deux plages de chitine molle, p, p', coupent la paroi externe des valvules ventrales, ;'/, indiquant ainsi le niveau auquel est em- pruntée la coupe Au-delà du pli de chitine molle des valvules ventrales, fig. VII, p, commence le glissement des valvules dorsales sur les cotés de l'ovipositeur. La FIG. 53, empruntée à cette région, prend, en quelque sorte, les lamelles dorsales sur le fait. Leur baguette d'assemblage, ba, subsiste toujours; mais la rainure destinée à la recevoir s'est effacée sur les ventrales, l'i, et déjà se dessine, à lextérieur, la glissière, g, où viendra se loger le bord rabattu, 0, des valvules ventrales. L'assemblage accessoire, m, ;?, fait en même temps son apparition. Le glissement des lamelles dorsales s'accentue dans la fig. 54; il est accompli dans la fig. 55, us. Deux traits achèvent de caractériser l'appareil terminal de l'Arachno- cephalus Yersini : l'assemblage accessoire des deux lames, fig. 53, 54, 55, m, 11, est double, en ce sens c]ue chacune des lamelles ventrales possède une baguette et une rainure d'articulation (i) ; en second lieu, la glissière des valvules dorsales, fig. 56, g, se prolonge jusqu'à l'extrémité de l'oviposi- teur, bien au-delà du rebord, o, des valvules ventrales. L'organe du Grillon domestique, fig. iii, g, offrait la disposition inverse. 4. Oecanthides. -- Le véritable intérêt de l'ovipositeur de rOeca;///2»5 pellucens réside dans les modifications de l'armature interne, car les val- vules ont une anatomie normale, fig. 57, vs, vi. Les lamelles sont d'inégale longueur. Les dorsales, plus faibles, au lieu de se terminer en pointe, ont l'extrémité élargie et armée, comme le dit Perris (6q), de dents robustes qui font saillie sur les côtés de l'ovipositeur; les ventrales, plus courtes que les dorsales, sont remarquables par la force de leur bord supérieur qui garde sa rigidité jusqu'au bout de l'organe. (i) Malgré l'adaptation parfaite des deux pièces assemblées, le glissement doit être assez facile, car des cannelures longitudinales sillonnent les surfaces de friction et réduisent au minimum l'ad- hérence des deux jiarois -2 P. CAPPE de BAILLON Quant aux valvules internes, elles sont assez développées, fig. 20, vin, mais peu résistantes. L'appareil terminal, bien différent de celui des autres Grilloniens par l'aspect extérieur, n'offre cependant rien de spécial au point de vue de la structure, et l'on est assez surpris de retrouver dans les coupes transversales de sa région moyenne, l'image reproduite par la fig. 48, relative au Myr- mecophila americana. 5. Trigonidides. — Dans l'ovipositeur du Trigouidium gigas, les trois paires de valvules sont également représentées; les valvules internes ont même le bord supérieur renforcé par uri épaississement de chitine, fait assez rare chez les Grilloniens. En outre, dans le premier tiers antérieur de la tarière, un assemblage accessoire unit le bas des valvules ventrales, fig. 58, vi ; il est remplacé dans le dernier tiers postérieur par un dispositif du même genre, mais lo- calisé près du bord supérieur des mêmes lamelles. Chopard (20) a décrit l'appareil terminal des Trigonidides. L'ovis- capte, dit-il, est r' assez court, fortement comprimé, incurvé en lames de sabre, à valvules apicales occupant souvent le quart ou le tiers de la lon- gueur totale de l'oviscapte ; ces valvules sont généralement limitées par un angle brusque et un petit sillon et sont finement denticulées ou crénelées sur leur bord '• (p. 252). On peut, en effet, considérer comme appareil terminal la portion ex- trême de l'ovipositeur du Trigonidiiim gigJS ; en réalité, cependant, la dé- limitation précise des deux parties de l'organe est difficile à faire et les coupes transversales montrent les quatre valvules aplaties à l'extrémité et libres. 6. Énéoptérides. — Cette tribu comprend des genres assez différents par la structure de 1 ovipositeur." Le Corixogrylliis abbreviatus possède trois paires de lamelles. Les val- vules internes, sans atteindre la longueur de celles du genre Gryllomorpha, offrent, par ailleurs, des indices d'une différenciation plus élevée. Elles ont, en premier lieu, une partie basale commune dont l'existence ne peut être constatée que dans les coupes; cette pièce basilaire impaire est néanmoins très courte et revêtue dune enveloppe de chitine mince. De plus, les deux branches de cette fourche rudimentaire, reposent sur le bord supérieur des valvules ventrales et, en se moulant sur lui, simulent une manière d'assem- blage. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS "3 Les coupes de \,a région moyenne de l'ovipositeur, fig. 59, sont surtout caractérisées par la forme spéciale des valvules dorsales, i's [i). L'appareil terminal est à rapprocher de celui de ÏOecanthus pel/ucens. Tout autres sont l'aspect et la structure de l'ovipositeur du Patisciis qttadripnnctatus. L'avortement complet des valvules internes réduit à quatre le nombre des lamelles. Celles-ci, forment, par leur réunion, un tube cylin- drique à la base, légèrement déprimé dans le sens dorso-ventral pour le reste de l'organe et non différencié dans sa portion terminale. En dépit de sa faiblesse apparente, l'ovipositeur des Patisciis est un de ceux où l'union des pièces a été poussée le plus loin. Dès le moment où elles se détachent de l'armature interne, fig. 60, ai, les lamelles dorsales, 1^5, forment avec les valvules ventrales, ;'/, un cylindre fermé, grâce à l'as- semblage accessoire double qui unit le bord inférieur des lamelles ventrales. Ce dispositif se maintient sur une grande longueur de l'organe; il perd toutefois de sa force au fur et à mesure que se fortifient les lamelles, FIG. 61, ;'/. 2. Anatomie microscopique. 1° Histologie. Il y a peu de chose à dire sur la structure des tissus qui tapissent l'in- térieur des valvules. La chitine est doublée, comme d'ordinaire, d'un épithélium cubique, FIG. 27, ep, dont la base est en contact immédiat avec le sang qui circule dans la lacune centrale, la. La cavité interne est traversée de place en place par de longs tractus, /, unissant les parois valvulaires et servant, semble-t- il, d'éléments de soutien. Au centre de la lacune, on trouve, quelquefois accolés, le plus souvent séparés, les troncs nerveux, n, et les trachées, tr. Il est intéressant de comparer le calibre des nerfs avec le diamètre restreint des lamelles; il est clair que l'importance des éléments conducteurs est en raison directe du nombre des origines sensorielles. On compte deux ou trois cordons nerveux dans la valvule dorsales, i>s, n, un ou deux dans la valvule ventrale, vi. Les trachées, //•, sont toujours petites; la fig. 27, //, en montre trois dans une des lamelles supérieures vs, deux dans les lam.ellcs inférieures, vi. (i) La faiblesse de l'enveloppe chitiiieuse résulte sans doute de lage de l'Insecte; l'absence de matériel ne m'a pas permis de vérifier si la même disposition se retrouvait chez l'imago plus développé. 74 P- CAPPE de BAILLON i 2° Description de l'enveloppe chitineuse. 1 . Détails de slnicliire. — Il existe, dans l'ovipositeur des Grilloniens, tous les intermédiaires entre la chitine molle et la chitine très dure. La résistance de l'organe n'est pas nécessairement proportionnée à l'épaisseur de cette substance. Un des cas les plus suggestifs à ce point de vue est peut-être celui du Patiscus qtiLidripuuctalus, dont l'ovipositeur si faible ofifre, dans les coupes transversales, fig. 61, toutes les apparences de la rigidité. Une répartition aussi générale de la chitine, à la fois épaisse et peu résistante, est toutefois exceptionnelle; la plupart du temps, l'ovipositeur est rigide et la déformation de ses parois, lorsqu'elle est nécessaire, est as- surée, soit par une réduction dans l'épaisseur de l'enveloppe, soit par des bandes de chitine molle formant trait d'union entre les parties solides. Plusieurs fois, au cours de la description de l'appareil terminal, il a été fait mention de plis de cette nature et l'on a vu qu'ils étaient portés in- distinctement par les valvules dorsales (Girlliis domesticiis. fig. III, A, p, et FIG. 30, pj, ou par les valvules ventrales (Arachiinceplialus Yersini, fig. VII, p, et fig. 52, p, p') (i). Dans le cas spécial de l'appareil terminal, la paroi valvulaire conserve son épaisseur normale et sur un espace restreint seulement, devient suscep- tible de déformation. Les valvules ventrales de la plupart des Grilloniens présentent une disposition inverse : leur paroi intérieure, ordinairement constituée par de la chitine mince ou molle, est interrompue par une bande de chitine solide et de largeur constante qui s'étend d'un bout à l'autre de l'ovipositeur. Ainsi en est-il pour le Cryllns, domesticiis, le Plalybleinmus lusitaniens, \ Oecaiithiis pellncens, le Trigonidiiim gigas, etc. Dans les coupes transversales, fig. 26, 27, 34, 57, 58, ri, la bande en question, b, a la forme d'un bâtonnet à bords parallèles, relié par ses deux' extrémités aux bords supérieur et inférieur de la valvule. En temps ordi- naire, la bande a la tranche verticale; au moment du passage de l'œuf, elle se rabat sur la paroi extérieure de la lamelle. Les valvules ventrales de Y Oecauthiis pel'ucens offrent, en outre, cette particularité d'avoir, du côté intérieur, une enveloppe très ample, d'où ré- sulte la formation de plis transversaux qui donnent à la lamelle examinée (i) On trouverait une dispusition analogue dans les valvules ventrales, vi, des genres Nemo- l>ius, FIG. 36, et Pseudonemobhis, mg. 37. La reproduction chez les locustiens et les grilloniens 7d iii toto un aspect curieux évoquant l'idée d'une échelle ou mieux d'une aile de moulin à vent. Un simple coup d'œil jeté sur les figures des planches IV et 'V permet de faire une constatation intéressante : les valvules ventrales, du moins dans la région moyenne de lovipositeur, ont la surface interne déformable; l'enveloppe des valvules dorsales est le plus souvent rigide sur toute son étendue, quand elle ne présente pas, ainsi qu'il arrive pour le Platyblcnimus lusitaniens, fig. 34, rs, et le Cryllodcs Panleli, fig. 43, vs, des épaississe- mients de chitine sur la face intérieure. Une disposition spéciale supplée, toutefois, dans la plupart des cas au mancjue de souplesse des lamelles dorsales; leur bord supérieur est pro- longé par une lame flexible, capable de s'étendre ou de se dérouler quand il en est besoin, et de reprendre ensuite sa position première, fig. 38,39, 43. 47, 51, 57, /. Le grand développement de cette formation dans les genres Gryllo- morpha, Gryllodes, Arachnocephalus , Oecanthus et, surtout, dans le genre Myrmecophila, nécessite quelques explications. Les coupes transversales pratiquées dans lovipositeur d'imagos fixés quelques instants après la dernière mue, montrent que la lame pleine est une production tardive. De fait, lorsque lovipositeur définitif du Grylliis doinesticns, par exem- ple, sort de la dépouille, la lame de chitine n'existe pas. Une mince cuticule, d'épaisseur uniforme, recouvre toute la surface de la valvule dorsale et la lacune sanguine s'étend jusqu'à 1 extrémité de son bord supérieur, dont la cavité interne, fort réduite, est néanmoins tapissée sur ses deux faces de l'épithélium chitinogène ordinaire. Au bout de quelques jours, le sinus s'oblitère par suite d'un apport continu de chitine nouvelle sur sa face interne. Bientôt les deux parois se touchent et déterminent par leur accolement la mort des cellules qui les ont sécrétées. Quand la soudure est opérée, un trait subsiste d'ordinaire au cen- tre de la lame, attestant la distinction primitive des feuillets de chitine. L'espace qui sépare ces derniers n'est cependant pas toujours virtuel; il peut être réel. Tel est le cas pour l'ovipositeur du Gryllodes Panteli, comme le montre la fig. 43, dans la région moyenne de l'organe, la sou- dure, tout en restant bien visible, est parfaite; dans les coupes plus rappro- chées de l'abdomen, on verrait la lame de chitine, /, dédoublée, et les deux feuillets qui la constituent, fortement teintés par le colorant sur leur face interne, fait qui prouve l'existence d'une chitine fraîchement élaborée ou imparfaitement formée. y6 P- CAPPE de BAILLON Cette particularité de structure se trouve réalisée à un degré plus élevé encore chez les Myrmecophila. Bien que l'absence de matériel fixé aussitôt après la dernière mue n'ait pas permis de contrôler chez le M. americana la valeur des explications précédentes, tout porte à croire c]ue la différen- ciation du bord supérieur des lamelles dorsales, fig. 47, vs, n'a pas d'autre origine. L'accolement des feuillets s'est fait en un point au lieu de se faire sur toute une surface, et l'arrêt des communications entre la cavité supé- rieure et la lacune sanguine a entraîne de bonne heure la mort des cellules épithéliales et suspendu la production de la chitine. Car il ne faut pas ou- blier que la cavité creusée dans le bord supérieur des valvules dorsales n'est pas en continuité avec la cavité générale du corps. A la base de l'oviposi- teur, le bord supérieur des valvules dorsales n'est pas prolongé par une lame de chitine, parce que ce bord ne lait qu'un avec l'armature interne. L'expan- sion foliacée apparaît à une certaine distance de la base et cesse, comme on l'a dit, au niveau de l'appareil terminal. Les fig. 24, 26, 27, vs, qui éta- blissent la genèse de la lame chitinisée chez le G/yl/us domcsliciis, ont leur équivalent chez le Gryllomoi plia iiclensis, le Gryllodes PaïUeli, VAracliJW- cephalus Yersini, VOecanthits pcllucens et même chez le Alynnecophila americana. A moins d'admettre, ce cjui demanderait à être prouvé, que la cloison de séparation entre la cavité interne du bord supérieur de la lamelle et la lacune sanguine, n'est pas étanche sur toute sa longueur, il faut supposer vide l'espace qui sépare les deux feuillets. En fait, les coupes du Gryllodes Paille H et du Myrmecophila americana n'y révèlent aucune trace d'éléments vivants. 2. Accidents extérieurs. — L'enveloppe chitinisée de l'ovipositeur des Grilloniens est garnie, dans sa portion terminale et sur sa face interne, de dents; un peu sur toute sa surface, de poils sensoriels. L'étude détaillée des principaux types d'appareils terminaux a donné sur la première catégorie de ces formations secondaires, un certain nombre d'indications; on a vu que les dents étaient surtout développées chez les Oecanthides et les Enéoptérides. A côté de ces excroissances de chitine aux formes variées, il est une sorte de dentelure que l'on rencontre sur la face externe de l'appareil ter- minal du Gryllus domesticus et dont il faut dire un mot. L'extrémité des valvules dorsales du Grillon domestique, fig. III, A, est hérissée de denti- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS // cules de hauteur inégale, d, dont la pointe est inclinée vers la tête de l'In- secte. Par les coupes transversales, fig. 29, 30. 31, 32, 33, d, on se rend compte que ces dents sont formées d'une chitine spéciale, très dure, qui recouvre d'une couche incolore et rugueuse toute la surface externe des lamelles dorsales et ventrales. Pour connaître l'histoire de cette production, il faut remonter à l'ori- gine de l'appareil terminal et l'étudier au moment où il sort de la dépouille, ou mieux encore, en voie de formation, chez le subimago. On s'aperçoit alors que la couche de chitine rugueuse était, durant la première période d'activité des cellules chitinogènes, constituée par des dents régulières et distinctes dont la fusion partielle (i) a probablement donné naissance, dans la suite, à la couche continue rencontrée chez l'adulte. Les denticules qui couvrent la face interne des valvules offrent un in- térêt d'un autre genre par la part qu'elles prennent à la progression de l'œuf. Tantôt ce sont de simples crêtes orientées plus ou moins oblique- ment, tantôt ce sont de vraies dents à pointe simple ou divisée. Les crêtes que portent les valvules dorsales du Myrinecophila ainericana, fig. 47, i>s, rappellent par leur régularité l'élément spirale des tubes trachéens; quant aux dents, elles sont spécialement bien développées dans le genre Nemo- biiis. Elles tapissent en rangs pressés la surface intérieure des valvules supérieures et inférieures du A^ sylvestris, et quelques files atteignent l'ex- trême pointe des valvules ventrales. A côté des dents et des aspérités, au rôle purement mécanique, pren- nent place les poils sensoriels. On peut dire que ces derniers sont disséminés sur toute la surface de l'ovipositeur, mais, si l'on s'en tient à l'extérieur de l'organe, plus nom- breux sur l'appareil terminal qu'ailleurs. Il suffit, pour le constater, d'exa- miner les FIG. VI et VII relatives au Myrinecophila ainericana et à VArach- nocephalus Yersiiii {2). La distribution des poils sur la surface interne de l'ovipositeur varie avec l'espèce considérée. On trouvera des soies très longues à la base des (i) Frcuuemmenî, dans les coupes transversales d'cirganes définitivement formés, des denticu- les se détachent, brisées par le rasoir. Peut-être la fusion n'est-elle qu'apparente. (2) L'insertion des poils sensoriels de la région terminale ne se fait pas toujours à la surface de la chitine Le Grylhis domesUcus, par exemple, fig. 32, 33, ou encore le Gn-llomvrpha uclensis, riG. 41, 42, et le Gryllodcs Pantcli, FIG. 44, ont les poils implantés au fond dune dépression creusée dans l'épaisseur de la paroi chitineuse. Seule, la pointe du poil fait saillie à l'extérieur, disposition qui lui assure une grande résistance sans nuire à ses fonctions réceptrices. 10 78 p. CAPPE de BAILLON valvules chez le Patiscus quadripunctatus, fig. 60, j?; ailleurs les valvules internes, plus ou moins développées, s'opposent à la présence, dans cette région, d'origines tactiles; mais le reste de la valvule, et spécialement de la valvule dorsale, porte, de distance en distance, des soies plus courtes qui font saillie dans l'intérieur du tube. Enfin, l'existence des poils sensoriels est de règle sur la face interne de l'appareil terminal. Il en existe d'ordinaire une rangée à la base (Gryllus domeslicus, fig. IV, e; Gryllomorpha uclensis, fig. V, e), et souvent aussi une touffe à proximité de la pointe. Chapitre III. L'œuf. Il ne sera question dans le présent chapitre que de l'reuf mûr pondu ou sur le point d'éclore. La structure du chorion, l'appareil micropylaire et le dispositif pneumatique, en un mot tout ce qui intéresse les phénomènes de la ponte et le mécanisme de l'éclosion, formera exclusivement l'objet de cette étude. A. Revue bibliographique. Leuckart (55) n'a fait qu'effleurer l'étude de l'œuf des Grilloniens. A des considérations sommaires sur la forme de l'œuf de V Acheta campestris et des Oryllotalpa, font suite quelques mots relatifs à la structure du cho- rion : ^In Bezug auf die Textur des Chorions erfahren wir durch Rathke (Muller'sArchiv, 1844. S. 28)dassdieOberflâchebeiGrj'//o/a//;i.7 -^ mit âusserst kleinen Hockerchen versehen seii^. Acheta hat — wenigstens bei meinen Eiern — ein homogènes, glattes Chorion. Der eine Pol dieser Eier ist ab- gestumpft. Er bildet eine Flache, die sich durch eine deutliche Firste gegen das iibrige Chorion absetzt. In dieser Firste sehe ich mehrere feine Oeff'- nungen, die in Tiefe dringen. doch muss ich es unentschieden lassen, ob dieselben etwa die ersten Andeutungen der Micropylen darstellten - (p. 214). Voici d'après Perris (69) la description de l'œuf de VOecaiilhus pellii- cens. « Il est long de trois millimètres et large d un demi-millimètre seule- ment. Il est cylindrique avec les deux bouts un peu atténués et arrondis; il est très légèrement arqué et la convexité est toujours du côté opposé au trou extérieur. Son bout antérieur, celui qui est tourné vers le haut de la LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 79 tige, ..., est d'un blanc mat sur une étendue d'environ le sixième de la lon- gueur totale, le reste est de couleur ambrée et luisant. Le bord inférieur de la partie blanche n'est pas limité par une ligne droite; il est un peu sinueux. Cette partie blanche parait être moins résistante que le reste de la coque; la larve la ronge lorsqu'elle veut sortir- (p. 459). Girard (76) décrit les œufs des Tridactylus «très petits, dit-il, ronds, transparents et d'un jaune brillant ^ (p. i23), ceux du Myi~mecophila acer- voruni - longs d'un demi-millimètre, ovoïdo-réniformes, blancs, à surface lisse - (p. i32). La phrase suivante, où il est question de Y Oecanthiis pellit- ceiis, a été inspirée à l'auteur par la lecture de Perris : -^ Les œufs sont cylindriques, terminés par deux bouts arrondis, le supérieur blanc, formant un opercule que rongera la jeune larve - (p. i36). Dans la sixième série de ses Souvenirs Entoinologiques, Fabre (79) a consacré quelques lignes aux œufs du Grillon champêtre; les données les plus intéressantes se rapportent à l'état de la coquille après l'éclosion et seront rappelées en temps opportun. Au moment où ils sont déposés dans la terre, - les œufs, d'un jaune paille, sont des cylindres arrondis aux deux bouts et mesurent à peu près trois millimètres de longueur - (p. 221). Les œufs du Gryllotalpa vii/garis, au dire de Brehm (80), sont gros comme un grain de chenevis, d un jaune verdàtre, à coque résistante, d'une forme allongée et légèrement comprimée ~ (p. 449). Korschelt (84) résume en une phrase ses observations sur la formation de la coquille chez le Mecoiiema vaj'ium : - Ebenso durch Fortsatze der Epithelzellen werden die korbchenahnlichen Erhebungen der Schalenhaut von Mecouema varians gebildet, die ebenfalls den Leisten entsprecheri und in der Umgebung der Micropyle eine besondere Hôhe erhalten «; puis il ajoute : ^ Dergleichen sind es bei Oecanthiis niveus Fortsatze mehrerer Zellen, welche die einzelnen Zapfen des vorderen Eipols zwischen sich en- stehen lassen. Man findet auf dùnnen Lângschnitten zwischen je 2 Zapfen den Kern der Zelle, deren Fortsatz den Raum zwischen beiden Zellen aus- ftillt - (p. 397). Ayers (84) a fait une étude très complète de l'œuf de Y Oecanthiis ni- veus; voici les conclusions de l'auteur relatives à la structure du chorion : n The egg coatings now five in number, may be arranged for convenience of référence as follows : 1. Mucous coating — structureless — secreted by vaginal mucous glands. 8o P- CAPPE de BAILLON 2. Outer chorion — produced by the follicular epithelium — présents a séries of surface markings or cracks. 3. Inner chorion — produced by tlie follicular epithelium - présents a séries of surface markings or cracks less numerous and fainter than those of the outer chorion. 4. Micropylar cap — produced by the follicular epithelium at the anterior end of the ovariole — possesses a very complicated structure. 5. Vitelline membrane - secreted by protoplasm of egg — structure similar to loiia radiata of other animais - (p. 233). Ayers s'étend ensuite sur la constitution de chacune des couches, signale l'effet des divers réactifs à leur endroit et leur degré d'affinité pour les colorants. Les lignes consacrées à ce que fauteur appelle -^ l'appareil micropylaire - méritent une attention spéciale. r The micropylar apparatus, dit-il, belongs chieiîy to the outer chorion and sometimes cornes off with this layer when it ruptures. In the région of its fusion with the outer chorion, it is composed of polygonal scales or areas, wich gradually become more prominent as the}' approach the apex of the cône. From the upper angle of each area is given off a hickened pro- tubérance or papilla into vvhich the intermediate canal between two adjacent areas is continued as a distinct lumen. The papillae vary in shape from simple scale-like patches to nipple-shaped protubérances or even funnel- shaped enlargments, pi. 20, fig. 11. They are most perfect about one third the distance from the apex towards the base of the cap. The apex itself is smooth or is furnished with only a few flat scales « (p. 234). Les conclusions d'AvERS sont vivement critiquées par Korschelt (87), qui les trouve en désaccord avec le résultat de ses observations personnelles. j> Das Chorion besteht aus zwei Lagen, wie auch Ayers angiebt, von denen die obère mit einer bizarren Zeichnung versehen ist. Dieselbe kommt durch schma-le Rinnen zu Stande, die sich in Zickzackform tiber das ganze Cho- rion verbreiten Ayers bezeichnet schon das aussere Chorion als eine dicke Haut, ich kann das ganze vôllig durchsichtige Chorion der von mir untersuchten Form ni;r als sehr zart ansprechen, zumal im Vergleich mit den frtiher betrachteten verwandten Formen. An der inneren Lage des Chorions bemerkte ich keine Zeichnung " (p. 194, 195). Korschelt s'élève ensuite contre l'idée suggérée par Ayers d'une ana- logie entre la ^ membrane vitelline ^^ et la " zona radiata - des autres ani- maux, d'autant que cette membrane n'offre pas une structure radiée, comme le prétend Ayers, mais - erweist sich als die gewôhnliche glashelle und homogène dûnne Haut " (1. c, p. 197). LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 8l Suivent quelques considérations sur la région céphalique de l'œuf : 'î Eine eigenthUrnliche Bildung zeigt der obère Eipol von Oecauthits. Er ist von einer grossen Anzahl zapfenfôrmiger Erhebungen des Chorions wie von einer Kappe bedeckt (Taf. i, Fig. 12), welche Vorrichtung nach Ayers dazu diennt der Legescheide beim Hineinschieben der Eier in Ritzen der Baumrinde eine feste Sttitze zu gewâhren. Die Erhebungen entstehen, wie wir dies bereits niehrmals (anden. durch Umwandlung von Leisten, die dem Chorion aufliegen. Es findet sich namlich am oberen Pol eine von erhabenen Leisten gebildete polygonale Felderung. Indem sich an der Kreuzungstellen der Leisten Erhebungen bilden, entstehen die Zapfen oder " Papillen -, wie sie Ayers nennt, von welchen ich eher sagen môchte, dass sie an unteren als an den oberen Ecke (Ayers) jedes Feldes stehen, da sie doch nach oben gerichtet das betreffende Feld iiberragen, wie Taf i, Fig. l3 deutlich zeigt. Die Zapfen nehmen nach der Spitze des Eies hin an Grosse zu. Die untersten Felder welche wenig ausgepragt sind, tragen keine Zapfen, weiter oben zeigen sich dieselben als schwach gewôlbte Erhebun- gen und nach dem Pol hin werden sie hôher (Taf. 1, Fig. 12 u. i3). Sie besitzen verschiedene Form, welche Ayers eingehend beschreibt, wie auch die Mikropylkanale. Letztere miinden auf einer grossen Anzahl der Papil- len nach aussen (Taf. 1, Fig. 14). Sie steigen nicht direct durch die Zapfen in das Innere des Eies hinab, sondern verlaufen noch eine Strecke im Cho- rion (Taf. 1, Fig. 14), ahniich wie bei Decliciis und Meconema ^ .... (p. 197, 198). On verra plus loin que Korschelt et Ayers se trompent en plaçant les micropyles au pôle antérieur de l'œuf. Une note de Scudder (94) sur les Grilloniens d'Amérique contient une description des œufs du Gryllotalpa bnrealis et de YOecanthus niveiis. Les premiers - are spherical, white or almost colorless, and hâve a diameter of 0,77 "^"^ - (p. 3). Quant aux seconds, ils sont " nearly cylindrical, tape- ring slightly and well rounded at the ends, both ends alike in this respect 2,63 '"■^ long and o,55 "'" broad, the top end, occupying a length of two- fifteenths of the whole, covered with little crowded papillae which diminish in size away from the tips, and where they fade the surface becomes studded with lozenge shaped dépressions 0.017 "'" long and half as wide. When first laid the eggs are of a uniform very pale green, but later become brow- nish amber or pale brassy but with a pale brownish yellow layer at the lower end. The eggs are extruded cap-end hindniost .... - (p. 5). 83 p. CAPPE de BAILLON La description du même œuf par Ashmead (()5) se réduit à une phrase : « Each egg is very elongate, 3 """ long, or over five times as long as thick, perfectly white, and with a granulated cap at the top or outer end - (p. 26). L'étude de l'œuf des Locustiens a déjà fourni l'occasion d'énoncer les idées de Packard (q8) sur l'appareil micropylaire. On se rappelle qu'il place le ou les canalicules d'entrée - at the anterior end of the egg ", exception faite cependant des Acridiens où l'appareil occupe " the posterior end of egg" (p. 322) La description de l'appareil est accompagnée d'une figure empruntée à Ayers et relative à YOecanthus iiiveus. La légende résume le passage de cet auteur cité plus haut. Packard énumére ensuite les couches qui forment la coque de l'œuf pendant la vie embryonnaire et distingue : - I. Exochorion (Remains of the epithelium of the ovarian follicle). 2. Chorion (Egg-shell or cuticle secreted in the ovarian follicle). Ces deux strates reposent directement sur la ^' membrane vitelline - (p. 534). Au nombre des espèces dont Gross (o3) étudie l'œuf, se trouve le Gi'yllus campestris. La structure du chorion de cet Insecte est indiquée d'une façon très précise; le pôle antérieur de l'œuf, en particulier, a fourni à Fauteur des données qu'il est nécessaire de rappeler. " Das dicke, glatte Chorion ist zweischichtig. Das Endochorion erhar- tet frijh zu einer harten, glanzend gelben Masse, wahrend das Exochorion noch lange weich und ftir Farbstoffe empfanglich bleibt (Fig. 1 1). Schliesslich erhartet aber auch die Aussenschicht des Chorions, wobei sie betrachtlich an Dicke verliert. Die Eischale zeigt in der Nâhe ihres Vorderendes eine auffallende Einrichtung. Den vorderen Eipol umgiebt nàmlich ein erhabener etwas unregelmassig verlaufender Ring, der ab und zu kleine seitliche Fortsatze aussendet (Fig. 12). Im ganzen Verlauf des Rings is das Chorion von poroser Beschaffenheit. Auf Schnitten (Fig. i3 und 14) zeigt sich deutlich, dass dièse abweichende Structur die Eischale in ihrer ganzen Dicke durchsetzt. <-... . - Ich glaubq nicht fehl zu gehen, wenn ich den porôsen Ring zu den Ventilationseinrichtungen rechne, die sich an vielen Insecteneiern finden. Man kônnte allenfalls auch an einen Deckelfalz denken, doch entspricht seine ganze Structur und auch seine wenig regel- massige Gestalt dieser Aiinahme weniger. Am vordern Eipol selbst findet sich, vom Endochorion ausgehend, ein conischer Zapfen (Fig. i(5) von eben derselben porôsen Beschaffenheit wie der eben besprochene Ring. E-s liegt sehr nahe, in ihm eine Mikropyle zu vermuthen. Merkwiirdigerweise durch- La reproduction chez les locustiens et les grilloniens 83 setzt er aber das Exochorion nicht bis an seine Aussenwand. Ich bin mir daher tiber seine Bedeutung nicht ganz klar geworden - (p. 85). La structure et la composition chimique du chorion ont été exposées par Henneguy (04) dans son traité générai sur les Insectes. Un passage de l'auteur intéresse directement l'œuf des Grilloniens : " Ailleurs, dit-il, le chorion peut présenter une structure fibrillaire; j'ai constaté ainsi que, chez ÏOecautlnis pelliicens, le chorion est formé par un feutrage de faisceaux de filaments disposés dans tous les sens et rappelant l'aspect offert par la membrane vitelline de l'œuf d'oiseau - (p. 294). On a vu, à l'occasion des Locustiens, que Beklese (oi)) partageait l'opinion commune sur la situation de l'appareil micropylaire; il n'y a pas lieu de revenir sur les indications fournies par l'auteur au sujet du chorion. Schimmer (og) s'en tient surtout aux détails extérieurs de l'œul du Myrmecophila acervorum, qu'il compare à celui du Grillon champêtre. Il met en regard le volume de l'œuf et le volume du corps chez les deux In- sectes. T Auffallend ist die Grosse des Eies und darait zusammenhangend die Grosse der Larve im 'Verhiiltnis zur Imago. Die Lange der Imago von M. accn'orum betrâgt 3,3-3,3 """ (im Durchschnitt), die des abgelegten Eies 1,1-1,2 "" und dessen Breite o,5o bis 0,57 """ -i ^ 'Wahrend das Kôrpervolumen von Grylliis ungefâhr 20 mal so gross ist als das von M. aceri'oriiin, ist das Eivolumen wie schon aus der Eigur zu ersehen ist, nur etwa 3-3,5 mal so gross « (p. 475). B. Données de l'observation. L'œuf des Grilloniens possède certains caractères qui en rendent l'étude particulièrement difficile. Il est, en général, très sensible à l'action de la potasse, ce qui limite nécessairement les recherches au matériel frais ou fixé; il possède ordinairement une coque mince, transparente et lisse qui augmente la difiiculté des coupes et met un réel obstacle à la recherche des appareils micropylaire et pneumatique. Le chorion se compose de deux couches douées de propriétés différen- tes. La couche externe, dont l'affinité pour les colorants a été signalée par un certain nombre d'auteurs, est inextensible et se clive de bonne heure perpendiculairement à la surface en polyèJres de toutes dimensions cjui, en vue superficielle, ont un aspect caractéristique. Les craquelures sont surtout nombreuses au moment de l'éclosion par suite de l'extension de la couche sous-jacente. 84 P- CAPPE de BAILLON Celle-ci en effet s'étire dans la mesure où l'exige le développement de l'embryon, et l'on sait que l'œuf augmente environ d'un quart de sa longueur entre la ponte et l'éclosion. Ces données générales une fois énoncées, il suffira de parcourir les diverses tribus et de relever au passage les particularités offertes par l'œuf de quelques espèces au triple point de vue de la structure de la coquille, de l'appareil micropylaire et du dispositif pneumatique (1). a) Gryllides. — L'œuf des Gryllides est loin de présenter, chez toutes les espèces, la même constitution. Le seul caractère extérieur qui permette de donner à celui du Grylliis doniisticiis une orientation précise, est la forme plus effilée de sa pointe supérieure. Très long et cylindrique, il mesure 2,6 '"" dans le sens de son grand axe et o,35 "" de diamètre. Il est, de plus, fortement arqué et, con- trairement à la règle générale admise d'ordinaire pour les Insectes, son bord convexe correspond à la face dorsale de l'embryon. L'appareil micropylaire est des plus simples. Il comprend deux micro- pyles, rarement trois, situés sur la face convexe, — c'est-à-dire sur la face dorsale de l'embryon, — un peu au-dessous du milieu de la coquille. Les deux orifices sont isolés, mais placés l'un au-dessus (Je l'autre, à peu près sur la même génératrice. Chacun d'eux, fig. 62, m, s'ouvre au ras de la surface et se prolonge dans l'épaisseur du chorion par un canalicule assez large, c, qui descend vers le pôle inférieur de l'œuf en s'écartant notablement de la ligne droite. Le canalicule à proprement parler est relativement court, mais il est prolongé par un sillon, creusé sur la face interne de la coquille, dont on suit aisément la trace en faisant les coupes optiques. Canalicules et sillons sont représentés, à dessein, dans toutes les figures relatives à l'appareil mi- cropylaire, dans leur position naturelle et toujours au même grossissement. Au pôle céphalique, dont la surface est lisse comme celle de l'œuf tout entier, aucune trace d'appareil pneumatique. Il se peut que les procé- dés employés pour le découvrir soient insuffisants; à moins que la faible (i) L'étude Je l'appareil micropylaii'e oflrant des ditticultés spéciales dues en grande partie à la transparence du chorion, il ne sera pas inutile d'indiquer en cjuelques mots la technique adop- tée. Les œufs, prélevés sur des ovaires d'Insectes en pleine période de ponte, sont placés dans l'eau et débarrassés à l'aide d'un pinceau des débris de tissus ou autres impuretés susceptibles de gêner l'observation. Ils sont ensuite lavés à l'eau distillée et teintés très légèrement par l'hématoxy- line acide d'EnKLiCH ou l'hématoxyline ferrique; la durée de la coloration ne doit guère dépasser cinq minutes. Les œufs sont alors incisés au scalpel le long de leur côté convexe, débarrassés du vitellus et étalés sur leur face interne. \{m de diminuer encore la transparence du chorion, il est préférable de monter la préparation à la gélatine glycérinée, plutôt qu'au baume du Canada. La reproduction chez les locustiens et les grilloniens 85 épaisseur du chorioii ne rende un dispositif de ce genre superflu chez le Grillon domestique. L'œuf du Grylhis campcstris mesure 3 """ de longueur et 0,6 "" de diamètre. Il est arqué comme le précédent et, comme lui, orienté à l'in- verse des œufs ordinaires : le dos de l'embryon, après la rotation, est appli- qué contre sa face convexe, fig. XVII. Sa structure a été étudiée par Gross (o3), qui a décrit les deux couches du chorion et signalé la présence, dans la région céphalique, dun cône de chorionine poreuse entouré d'un anneau de même nature. La constitution de la coquille au moment de l'éclosion diffère assez de la description donnée. Il existe encore deux couches, mais, tandis que l'in- férieure est épaisse et transparente, la supérieure est mince et morcelée en une quantité de prismes droits dont les bords parallèles donneraient facile- ment l'illusion de stries, si l'on ne contrôlait l'examen des coupes transver- sales par la vue de face. L'appareil micropylaire se compose de deux, trois, quatre orifices, occupant la face convexe de l'œuf et situés entre le premier tiers inférieur et le milieu de son grand axe. Aucun accident de structure ne signale l'em- placement des micropyles, si ce n'est la disposition en rosace des champs polygonaux adjacents, par ailleurs très peu distincts. Le bord de l'ouver- ture, FIG. 63, m, affleure la surface lisse du chorion et le canalicule, c, qui lui fait suite, se dirige directement vers la pointe inférieure de l'œuf. On remarquera la différence qui sépare, au point de vue de la dimen- sion des micropyles, le Grylhis campesiris, fig. 63, du Grylliis domesticiis, FIG. 62. Quant à l'anneau de chorionine poreuse qui couronne l'extrémité cé- phalique de l'œuf, on a vu que Gross lui assignait, par analogie avec des dispositifs du même genre rencontrés dans l'œuf d'un grand nombre d'In- sectes, un rôle dans l'aération de la coquille. L'étude de l'œuf des autres Grilloniens justifie pleinement cette manière de voir; le cône et l'anneau poreux constituent, selon toute vraisemblance et avant tout, un appareil pneumatique destiné à assurer les échanges ga- zeux entre l'air extérieur et l'embryon. La technique adoptée permet d'ajouter un détail intéressant à la des- cription de Gross. Sur la coquille teintée superficiellement par l'hématoxyline ferrique ou l'hématoxyline acide d Ehrlich. apparait, dès le début de la coloration, une 11 86 P. CAPPB de BAILLON bande foncée, fig. 64, a, aux contours capricieux et ramifiés, qui dessine précisément l'anneau en question. En faisant les coupes optiques on découvre facilement les granulations de la chorionine sous-jacente. Cette affinité chromatique de la couche superficielle indique bien une perméabilité plus grande du chorion à cet endroit et vient confirmer l'interprétation proposée. Rien de semblable, il faut le dire, ne s'observe à l'extrême pointe de l'œuf. Le canalicule découvert par Gross, canalicule qui ne traverse pas Texochorion - bis an seine Aussenwand " (p. 85), n'est pas un micropyle proprement dit, mais une simple excavation du chorion, analogue à celles que l'on rencontre en grand nombre chez d'autres Grilloniens, et faisant partie.de l'appareil pneumatique. Le Nemobiits sylvestris possède un œuf assez différent de celui que l'on vient de décrire. La coquille, longue de 2 '^'" environ, est cylindrique, arrondie aux deux bouts, et n'offre aucun caractère extérieur apparent permettant de distinguer le pôle antérieur du pôle postérieur, la face ventrale de la face dorsale. Le chorion, vu de face, fig. 66, porte des empreintes polygonales pro- fondes, cp, et son épaisseur, fig. 65, est considérable relativement à celle du chorion des autres Grilloniens. L'appareil micropylaire est très simplifié et comprend un seul orifice, fig. 66, m, entouré d'une rosace de champs polygonaux faiblement allongés dans le sens radial et parsemés de petits tubercules. L'unique micropyle occupe la région antérieure de l'œuf et sa face ventrale. Au moment de l'éclosion, il suffit, pour le découvrir, de placer l'objectif au niveau de la jonction, sur la ligne médiane, des antennes de l'embryon; le micropyle est au sommet de l'angle, fig. XVI, rm. Il n'existe pas, chez le Nemobius sylvestiis, d'appareil pneumatique distinct; mais dans certaines coupes transversales de la région céphalique, fig. 65, on découvre, serpentant le long de la base des crêtes interpolygo- nales, des canalicules, c, dont la situation s'accorderait assez avec l'idée d'une fonction pneumatique (i). L'œuf du Gryllodes Panteli atteint une longueur de 2,(3 '""' et un diamètre de o,5 '"'°. Le bord ventral est droit, le bord dorsal, convexe; au- cun signe ne distingue l'extrémité céphalique et 1 extrémité postérieure. (i) La meilleure image de ces canalicules m'a été fournie par des coupes pratiquées dans la coquille d'œufs non pondus; la mince pellicule qui recouvre les aspérités de la coquille et forme la paroi supérieure des canalicules dans la fig. 65, pourrait, à la rigueur, être étrangère au chorion. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLON lENS 87 Le chorion est lisse et la limite des champs polygonaux, d'ailleurs peu visible, y dessine des lignes sinueuses, qui rappellent la synarthrose den- telée des os du crâne ou les contours irréguliers des cellules épidermiques des Aneimia. En coupe transversale, fig. 67, la coquille de l'œuf a Faspect du cho- rion ordinaire, un exochorion épais, ex, reposant sur un endochorion mince, en. Ces deux couches ont cependant des propriétés différentes, révélées par l'emploi de la potasse caustique. Aucun œuf, de ceux étudiés jusqu'ici, n'offre une sensibilité aussi grande à l'action de ce réactif, que celui du Grvllodes Panteli; la dissolution du chorion, ou plus exactement, de l'exochorion, y est faite en quelques instants. A l'état naturel, la coquille était cassante et peu maniable; il semble que la fragilité de l'enveloppe de l'œuf soit corrélative de sa solubilité. Deux micropyles, situés sur la face convexe de l'œuf, au premier tiers inférieur de son grand axe, constituent l'appareil micropylaire du Gryllodes Panteli. L'orifice, fig. 68, m, est large, et le canalicule, c, tourné oblique- ment vers la pointe inférieure de l'œuf. Pour la première fois apparaît, chez le Gryllomorpha dahnalina, une différenciation très nette du pôle céphalique; néanmoins la forme ovoïde de la coquille rend difficile la distinction entre la face ventrale et la face dorsale. La longueur de l'œuf est de 3 °""; son diamètre, de (>,() "". L'aspect extérieur du chorion est caractéristique. Les champs polygonaux, fig. 71, cp, sont étroits et séparés les uns des autres par des crêtes surbaissées et très larges. Les coupes transversales de la coquille au moment de la ponte, donnent une image comparable à celle que fournit le Nemobius sylvestris. L'appareil micropylaire du Gryllomo7-pha dahnatina est remarquable par le nombre des micropyles et l'orientation des canalicules. On compte sept, neuf, dix orifices dispersés sur une aire considérable qui occupe la région moyenne de la coquille, avec une tendance à se rapprocher du pôle antérieur. L'aire est si étendue qu'elle déborde de la face ventrale sur les faces latérales de l'œuf, recouvrant ainsi près de la moitié de sa circonférence. Les abords de l'orifice micropylaire, fig. 71, ;;/, sont plans et le cana- licule, c, qui lui fait suite, est orienté, non plus dans l'axe de l'œuf, mais perpendiculairement à cet axe. L'étude physiologique montrera qu'il existe un lien étroit entre cette distribution des micropyles et la reproduction de l'espèce. 88 P- CAPPE de BAILLON Le pôle céphalique de l'œuf est aisément reconnaissable, grâce à l'existence de champs polygonaux très vastes dont la réunion forme une sorte de calotte. La FiG. 69 représente une portion du chorion prélevée dans la zone limite qui sépare le bas de la calotte du reste de la coquille. On peut voir les crêtes interpolygonales, cp, élargies et comme écrasées dans la portion inférieure du dessin, s'amincir et s'accentuer progressivement en se rappro- chant du sommet. Par les coupes transversales, fig. 70, on se rend compte que le réseau à larges mailles de la figure précédente est formé par des canaux, c, creusés dans l'épaisseur de l'exochorion, ex, très élevé dans cette région. Les ca- naux sont séparés de l'extérieur par une mince pellicule de chorionine; à l'intérieur, l'endochorion leur sert de limite. L'étude comparée de l'œuf de plusieurs Grilloniens permet de donner à l'ensemble la signification d'un appareil pneumatique. L'air extérieur s'accumulerait d'abord dans le réseau canaliculé de l'exochorion, pour pé- nétrer ensuite, par filtration, dans l'intérieur de l'œuf. Ce second point, toutefois, soulève quelques difficultés. Dans l'œuf fraîchement pondu, l'exochorion repose sur un endochorion peu épais qui n'cyffre aucune résistance aux échanges gazeux. Plus tard, la structure de la coquille se modifie sensiblement. La fig. 70 indique sa constitution quel- ques semaines avant l'éclosion. Au-dessous de l'exochorion, ex, il existe une seconde et une troisième enveloppe dont l'épaisseur totale est supé- rieure à celle de la couche externe, et Ion peut se demander si l'appareil pneumatique conserve encore à cette époque une valeur fonctionnelle. L'épaisseur de l'enveloppe, on le sait, n'est pas un obstacle à la circu- lation de l'air. Des pores ou de simples canalicules, dont la présence est révélée par des stries dans les coupes transversales, peuvent le rendre per- méable. Il n'en est pas moins vrai que les échanges seront très limités s'ils ne peuvent se faire cju'au niveau des canalicules de l'exochorion. La facilité avec hiquelle ce dernier se détache du sommet de la coquille quand il a été déchire, fait supposer qu'il n'adhère pas à l'endochorion et qu'en réalité l'air circule librement sur toute la surface de la calotte cépha- lique entre les enveloppes de l'œuf Dans ce cas, l'espace ainsi délimité constituerait une chambre pneu- matique analogue à celle que l'on trouve parfaitement développée dans l'œuf d'autres Grilloniens. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS cSq b) Gryllotalpides. — L'œuf du Gryllotalpa vulgaris [\) mesure 2,1 "" de longueur et 1,6 ""° de diamètre. La pointe supérieure est un peu plus accentuée que l'extrémité inférieure ; la surface ventrale, moins bombée que la surface dorsale. Le chorion, transparent et peu épais, est couvert de granulations dis- séminées sans ordre et peut-être distinctes de la chorionine. Aucune trace visible de champs polygonaux. Un micropyle unique occupe la face ventrale et supérieure de l'œuf. Un large orifice micropylaire donne accès dans un canal orienté de droite à gauche, dans une direction perpendiculaire à celle du grand axe de la coquille L'appareil micropylaire est facilement reconnaissable à sa teinte fauve qui tranche sur le fond clair du chorion avoisinant. Au moment de l'éclosion, il est situé, comme lunique micropyle du Nemobius sylvestris, au point de jonction des deux antennes de la jeune larve, sur la ligne mé- diane un peu au-dessous de l'extrémité du labre c) Myrmccophilides . — Schimmer (09) a indiqué le volume des œufs des MyrmecophUa ; celui du M. acervorum mesure 1,1 """ de longueur sur G, 56 "™ de diamètre, volume énorme si on le compare aux dimensions de l'Insecte. L'extrémité antérieure de la coquille est légèrement atténuée, mais la différence de forme entre les deux pôles est si faible, qu'il est bien difficile d'utiliser ce caractère pour lorientation. La surface du chorion est lisse et les coupes transversales, fig. 72, ne révèlent aucun nouveau détail de structure. Autant que l'on peut en juger par les coupes, il n'existe pas chez les Myrmecophyla de dispositif pneumatique différencié. La faible épaisseur de la coquille, que la fig. 72 représente grossie mille fois, le rend sans doute inutile. Les données manquent sur l'appareil micropylaire. d) Mogisoplistides. — L'œuf de VArûchnocepha/iis Yersiiii est cylin- drique, arqué et terminé à ses deux bouts par une calotte hémisphérique; la calotte supérieure, d'un aspect tout particulier, fig. 73, ce, facilite l'orien- tation. La longueur de la coquille est de 2,5 "^"^i son diamètre, de o,5 °"". Le chorion est lisse, fig. 75, et sa structure normale, fig. 74, ex, en. L'appareil micropylaire rappelle beaucoup celui du Gryllus domesticus (i) Ce matériel m'a été obligeamment communiqué par M. le Professeur Cuénot, de la Fa- culté des Sciences de Nancy. 90 p. CAPPE de BAILLON et comprend deux, trois orifices situés le long d'une même génératrice, sur la face convexe de l'œuf. L'ouverture, ellipsoïdale, fig. 75, m, affleure la surface du chorion, fig. 74, m, et donne entrée dans un canalicule, c, des- cendant et oblique par rapport au grand axe de la coquille. Le principal intérêt de l'œuf de V Aracluioccphjlus est offert par l'ap- pareil pneumatique. Pour découvrir ce dernier, il suffit d'examiner l'œuf à l'aide d'un gros- sissement moyen; il forme au pôle céphalique, fig. 76, une sorte de calotte, ce, dont les demi-fuseaux, trop larges, dirait on, pour l'espace qu'il ont à couvrir, sont plissés dans le sens de la longueur. Dans une coupe sagittale, la calotte appaiait nettement distincte du sommet de l'œuf. Elle est formée par l'exochorion qui s'est décollé du reste de l'enveloppe, saut en un point du sommet, où il adhère encore à l'endocho- rion. La surface externe de l'endochorion est marquée d'empreintes poly- gonales d'inégale grandeur. Tous les éléments que l'on vient de décrire sont représentés dans la FIG. 76, Une partie de la calotte céphalique, ce, a été arrachée afin de dé- couvrir sa soudure apicale, i', à l'endochorion, eu, et les ponctuations poly- gonales, p, de ce dernier; entre les deux parois, un espace vide constitue la chambre pneumatique, cpn. Le perfectionnement apporté à l'appareil du Gryllomorpha dalmatina n'a pas besoin d être souligné. Au lieu de l'étroite surface du réseau canali- culaire, Y Araehnoecplialits Ycrsini présente à la pénétration de l'air toute l'étendue de la calotte, et une chambre pneumatique vaste remplace la fis- sure, d'ailleurs hypothétique, qui sépare chez le Gryllonwrpha dalmatina l'exochorion du reste de l'enveloppe. La différenciation, pour le dire en passant, ne dépend pas du volume de l'œuf, -~ celui du G. dalmatina atteint une longueur de 3 ""°, celui de 1'^. Yersini ne mesure que 2,5 "", — encore moins de l'épaisseur du chorion, comme le prouve la comparaison des fig. 70 et 74, dessinées, la première, au grossissement de 270 diamètres, la seconde au grossissement de 1000. e) Oeeanthides. — La remarque précédente trouve une application intéressante dans la tribu des Oeeanthides. Perris (69) a donné les dimensions et décrit la forme extérieure de l'œuf de VOeeanthiis pellueens. Il a mentionné, sans en soupçonner les fonc- tions, la calotte d'un blanc mat qui surmonte le bout antérieur de lœuf et occupe " une étendue d'environ le sixième de la longueur totale - (p. 459). LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GKILLONIENS Ql Ayers (84) a complété ces données purement morphologiques par une étude approfondie du chorion de VOccanthiis nii'eiis et de la formation cé- phalique, qu"il décrit sous le nom d'- appareil micropylaire -. Korschelt (87), comme on l'a dit plus haut, n'admet pas les conclusions d Ayers sur plusieurs points; il est cependant d'accord avec l'auteur américain sur les fonctions présumées de la calotte qui recouvre la partie supérieure de l'œuf. La similitude entre VOecanthus pellucetis et YO. niveiis est trop grande pour qu'il soit nécessaire de faire une étude spéciale de l'œuf de la première de ces deux espèces; mais cette similitude même autorise la rectification que l'on va faire au sujet du rôle attribué, à tort, par Ayers et Korschelt à la calotte céphalique de l'œuf de \ Oecaiithiis niveus. L'emploi des colorants préconisés permet de découvrir, dans la région occupée d'ordinaire par les micropyles, c'est-à-dire au premier tiers infé- rieur du grand axe de l'œuf deux orifices voisins l'un de l'autre et prolon- gés vers la pointe inférieure par un long sillon interne. La FiG. 77 montre un des micropyles de ÏOecanthus pelliicens dans sa position naturelle; il faut reconnaitre, à la décharge d' Ayers, qu'orifice, m, et canalicule, c, sont étroits et, partant, difficiles à distinguer. Le chorion mince et transparent vient encore ajouter à cette difficulté. Les Oecanthus se conforment donc à la règle générale pour ce qui est de l'appareil micropylaire; il reste à donner la signification de la formation céphalique. D après ce que l'on vient de dire de l'œuf de certains Gryllides et de ce- lui de ÏArachiiocephûliis Yersint, il n'y a guère moyen de ne pas voir dans la calotte antérieure des Oecanthus un appareil pneumatique, voisin par la structure de celui du Grylloinorpha dalmatina. Il est logique de considérer les canalicules internes des papilles comme l'équivalent des canaux, c, de la FIG. 70. L'examen de l'œuf mùr en voie de développement permet de distinguer dans lépaisseur de la coquille un réseau de fins canalicules, rappelant par son aspect les craquelures d'un vernis desséché. C'est le réseau signalé par Ayers (84). Il pourrait se faire que ce réseau ne soit pas autre chose qu'un dispositif pneumatique intrachorial. f), g) Trigonidides. — Enéoptérides. Les données manquent sur la structure de l'œuf dans ces deux familles. Bref, l'exposé qui précède suffit, malgré de nombreuses lacunes, à éta- 92 p. CÀPPE de BAILLON blir deux faits : i) l'appareil micropylaire des Grilloniens occupe tantôt la face convexe et la région inférieure de l'œuf, tantôt sa face concave et sa région supérieure, plus rarement sa région moyenne; 2) la pointe antérieure de la coquille est parfois différenciée en un appareil pneumatique. DEUXIÈME PARTIE. Physiologie. Chapitre I. Préliminaires de la ponte. Ce chapitre comprendra deux paragraphes : le premier, plutôt une mise au point qu'une étude, traitera du milieu choisi par l'Insecte pour effectuer sa ponte; le second, de l'enfoncement de 1 ovipositeur. § I. Choix du milieu. A. Revue bibliographique. Les plus anciennes données, sur le point en question, remontent à l'année ly.ïo et sont dues à Salvi (i). L'auteur a assisté à la ponte de ÏOe- canthus pcllucens et a vu l'Insecte percer au moyen de son ovipositeur r> les fibres - des plantes. Fischer (53) décrit la ponte du Gryllus cainpcstris ; elle s'effectue dans la terre (p. 32). Quant aux œufs des Myrinecophila, " non in terra deponun- tur sed corpori cuicumque agglutinantur - (p. i6o). Perris (69) fournit des indications précieuses sur ÏOecûnthits pelluceiis. Il énumère vingt-cinq espèces ou genres de végétaux visités par l'Insecte (p. 458), et l'examen de la ponte //; situ l'amène à faire une constatation assez curieuse. Les trous, dit-il, ^ sont habituellement placés sur la face est ou nord de la tige. J'en ai compté jusqu'à onze sur une longueur de quatre centimètres et demi et je pourrais montrer une tige de carotte ijui en mon- tre cinquante-neuf, tous du même côté sur une longueur de cinquante-cinq centimètres, et une tige de centaurée, longue de cinquante-deux centimètres, qui en a quarante-huit, tous également du même côté. Pourquoi ces trous sont-ils à l'est ou au nord? L'explication semble (i) Salvi : « Memnvie intorne le Locuste f;iillajiilc al sommo filosofo signor Guilio Poiitedera ». Vérone, lySo. — Cité par Perris (69), p. 460. 12 94 p. CAPPE de BAILLON facile dans un pays où la pluie vient de l'ouest ou du sud-ouest. La femelle a sans doute tenu instinctivement compte de ces conditions météréologiques et elle a voulu garantir ses œufs du mauvais temps, de peur que l'eau de pluie pénétrant par les trous de ponte ne compromette l'avenir de sa pro- géniture - (p. 45g). D'après Girard (76), le Tridactyle panaché (Tridactylus variegatus) dépose ses œufs au fond d'un puits qu'il a creusé dans le sable (p. i23). — Ceux du Myrniccophila acervontin - sont pondus non en terre mais collés à quelque corps y (p. i32). L'auteur cite onze plantes dans lesquelles ont été trouvés des œufs (ïOecanthides (p. iSy), puis décrit en détail la ponte du Gryllus campestris ; voici les passages intéressant directement le sujet. Le moment de la ponte arrivé, '^ malgré la grosseur de son corps, la femelle se livre à une agitation continuelle, courant d'un endroit à l'autre, s'arrétant tout à coup pour creuser une cavité peu profonde qu'elle comble aussitôt en rejetant tout ce (|u"elle en a extrait. C'est là qu'elle effectue un premier dépôt d'œufs ". Et plus loin : - Pendant tout le jour, elle ne cesse, pour pondre, de creuser des trous qu'elle recomble aussitôt -. (p. 148). Il semble bien, d'après l'auteur, qu'une véritable exploration précède la ponte du Grillon champêtre; Fabre (7g), quia repris les observations de Girard sur le Grillon champêtre, ne fait aucune allusion aux manœuvres préparatoires de la ponte. S'il faut en croire Brehm (80), le Gryllus campestris pond - dans le fond de sa retraite « (p. 446) et le G. domcsticus, - dans les balayures, dans les décombres ou dans quelque terrain meuble au fond de la cachette ^ qu'il s'est creusée (p. 447). Dans une note, Ayers (84) signale la ponte de l'Acheta abbreviata {= Gryllus abbrei'iatus Serv.); d'après l'auteur, -^ the eggs are laid in loose earth among the roots of grass ^ (p. 232). C'est au fond d'une loge creusée dans la terre que le Gryllot.ilpa vul- garis dépose ses œufs. D'après Decaux (94), le nid de la Courtilière est con- stitué par une galerie verticale de vingt-cinq à trente centimètres de lon- gueur dont l'extrémité se coude sur un espace de cinq centimètres environ pour se renfler en une cornue terminale de cinq à sept centimètres de lon- gueur et de trois à cinq centimètres de largeur. Un mucus abondant expec- toré par la Courtilière agglutine la terre et la rend imperméable; l'intérieur du nid est lisse. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS g5 ScuDDER (94) décrit la ponte de VOecanthiis uiv^'us; elle s'opère, comme celle de l'O. pcl/iicens, à l'intérieur des végétaux. Les œufs de V Oecanthiis fasciatus sont, d'après Ashmead (g3), déposés " in double rows in long slits made by the ovipositor of the female, in the smaller latéral branches or the leafpetioles of the cotton - (p. 26). Smith (00) signale les dégâts considérables causés par YOecautlius ni- l'ciis et les espèces voisines à un certain nombre d'arbustes, et spécialement aux pruniers et aux framboisiers, dans les rameaux desquels ils déposent plus fréquemment leurs œufs. Un croquis de l'auteur montre une branche de framboisier ouverte dans le sens de la longueur et contenant des œufs en grand nombre; un autre croquis représente un œuf fortement grossi. Barrett (02) confirme les observations de Decaux sur la ponte de la Courtilière qui dépose ses œufs « in a heap on the floor in the enlc,rged part of a side gallery ^. HouGHTON (04) signale la présence des œufs de VOecanthiis nireiis dans " the trunk of a young plum tree " (p. 57) et Dwight Sanderson (04), dans les rameaux du cotonnier (1. c, p. 6). Hancock (06) a rencontré ceux de VOecanthiis fasciatus dans un certain nombre de plantes (1 c, p. 6). L'auteur est frappé, comme l'avait été Perris, par la situation qu'occupent les œufs. « The fact was developed, dit-il, that the eggs of this species were always deposited on the sunny south exposure of the main stem of the plants -, et il cherche à en découvrir la raison : « This is obvioush' an advantage in furnishing the necessary beat in hat- ching the eggs, and to the délicate young when they first émerge « (p 10). Quelques années plus tard, l'étude comparée des dégâts causés aux " raspberry and blackberry canes, and other pithy plants (and also some fruit trees) - par les Oecanthiis, permet à Houghton (09. p. 11 3) de distin- guer par le mode de ponte l'O. nipeiis de l'O. quadripunctjtiis, simple va- riété, d'après lui, de l'O. nigricornis de Walkek. Le premier dépose ses œufs sans ordre en un point quelconque de la surface de la tige, tandis que les œufs du second sont disposés -in long rows « sur une même génératrice. Parrott (11) montre que les espèces à' Oecanthiis citées par Houghton se distinguent, non seulement par la manière de déposer leurs œufs, mais encore par leurs préférences pour des végétaux déterminés. r> When apples and raspberries were grown together in the same cage, niveits invariably laid its eggs in apples, but in the absence of other plants it would deposit eggs in raspberries. Nigricornis, and quadripunctatus always preferred raspberries, g6 P. CAPPE de BAILLON but when it had no alternative, nigricoruis sometimes laid eggs in apple wood, usuall)' selecting the tips of the new growth - (p. 217). Rappelant une phrase de Blatchley (1) concernant la ponte des Gril- lons : r, The eggs of most crickets are laid singly in the ground -, Baum-- GARTNER (i 1 1 Confirme la valeur de cette assertion par des observations per- sonnelles faites sur le Grillon champêtre et sur les Nemobius. „ The large black field cricket sélects usually a somewhat barren spot in a grassy field where she lavs lier eggs ^ (p. 3i3). Et il ajoute, après avoir décrit la ponte, „ Nemobius lays its eggs in a similar manner - (ibid.). L'au- teur fait également sienne l'opinion de Barrett citée plus haut au sujet de la Courtilière. B. Données de l'observation. a) Milieu oii s'effectue la ponte des Grilloniens. Si les espèces, citées dans l'exposé bibliographicjue ci-joint, représen- taient tous les types de Grillons, on pourrait sans aucun doute souscrire à l'affirmation de Blatchley, et déclarer, après lui, que la majorité des Gril- loniens confient leurs œufs à la terre. Mais que sont ces quelques noms à côté de la longue liste de genres dont l'éthologie est encore inconnue? La régie énoncée vaut, à coup sûr, pour deux tribus qui déposent leurs œufs sur le sol plutôt que dans le sol : celle des Gryllotalpides, parce qu'elle est dépourvue d'ovipositeur, et celle des Mynnécophilides, dont la tarière minuscule s'accorde mal avec l'idée d'une vraie perforation. On ne connaît pas de Gryllides pondant dans les végétaux. Aux noms déjà cités, des expériences personnelles permettent d'ajouter ceux du Gryl- lomorpha dalmatina et du Gryllomorpha uclensis, dont la ponte s'effectue également dans la terre. Des raisons sérieuses, tirées de l'anatoniie de l'ovi- positeur, permettent de supposer qu'il en est de même du Giylloinorpha aliéna et de deux espèces d'un genre voisin : le Gryllodes pipieus et le Grrllodes Pauteti. L";ippareil terminal de l'organe de ponte est, en effet, chez tous, construit sur le même type, et l'on montrera plus loin qu'il lui est impossible de perforer un corps solide. Une seule tribu, celle des Oecauthides, est connue jusqu'ici comme uni- (i) Blatchley, W. S. : Tlie Orthoptera of Iiidiana; Twenty-seventh Aimual report of the De- partment of Geologj' and Natural Resources of Indiana, igo2. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 97 queincnt adaptée aux végétaux; mais rien ne prouve que l'on ne découvriia pas un jour d'autres Grilloniens présentant les mêmes habitudes. vSans par- ler des espèces telles que le Corixogryllus abbrcvialus, par exemple, dont l'ovipositeur ressemble fort à celui des Oecauthiis, il en est dont les lames, plus ou moins aplaties, laissent soupçonner un mode de ponte fort différent de celui des Gryllides Or les mœurs de ces Insectes sont totalement in- connues (i). b) La part de F instinct dans le choix du milieu. — Préparatifs de la ponte. a) Insectes confiant leurs œufs a la terre. L'idée d'un choix portant spécialement sur la nature du sol a été clai- rement exprimée par Girard (76) et par Baumgartner (1 1), à la suite d'ob- servations faites sur le Grillon champêtre. Des expériences personnelles, renouvelées sur le Grylltis doinesticus et le G. canipeslris, aboutissent à la même conclusion : le Carillon ne dépose pas ses œufs au hasard. Élevée dans une cage dont le fond est constitué de sable sec, la femelle du Grillon champêtre fait, quand vient le moment de la ponte, une véritable exploration du sol; elle s'efforce de creuser des trous, et, en fin de compte, ne pond pas. Si, au contraire, le sable est humide, on n'observe plus rien de semblable, et l'Insecte ne semble plus accorder la moindre attention à la nature du sol. Il est permis d'en conclure que l'instinct pousse l'animal à choisir de préférence un sol humide pour y déposer ses œufs. Toutefois, il ne faut pas oublier que l'élevage offre au Grillon des conditions de vie nouvelles aux- quelles il est, d'une certaine manière, forcé de s'adapter. Le Grvllns doines- ticus vit dans les boulangeries et les cuisines dont le sol est rarement humide, et, dans les dunes ou les bruyères habitées par le Grillon champê- tre, la couche superficielle de sable est souvent desséchée et brûlante. S'il est vrai, comme le dit Brehm, (]ue ce dernier pond -dans le fond de sa retraite -, il est clair (|u'i! trouve à cet endroit une humidité relative, propice au développement des œufs; mais cette hypothèse est-elle vrai- semblable? (i) De le nombre seraient, par exemple, les représentants des g-erres IIomocoxip/iii.<, Aracli- iinpsis, et surtout Ptcroplistus; le P. pLilycleis Boi.. possède un ovipositeur dont l'aspect extérieur rappelle, à s'y méprendre, l'ovipositeur d'un Locustien, tel que le Plalycleis biachyptera ou le Lcptophyes pitnctatissima . 98 p. CAPPE de BAILLON A moins d'admettre qu'à la mort des adultes, les trous abandonnés sont tous occupés par une larve, chargée, l'hibernation achevée, de frayer un chemin à la jeune progéniture, il faut reconnaître que la demeure rusti- que a bien des chances de s'effondrer durant les longs mois d'hiver et d'en- sevelir sous ses ruines les larves sortant de l'œuf. Rien n'empêche, d'ailleurs, de tenter l'expérience dans une cage; les pondeuses dédaignent les trous préparés d'avance et déposent leurs œufs à la surface du sol. Si les préférences du Grillon pour les endroits humides ne sont pas nettement établies, son amour de la solitude ne peut être mis en doute. Il suffît de disposer, dans le coin d'une cage, quelques feuilles mortes en guise d'abri, poui- déterminer les pondeuses à pondre à cet endroit. Le fait n'est l^as spécial au genre Gryllus; il a été réalisé par d'autres espèces, telles que le Gryllomorpha dalmatina, le Gr. ucleusis, le Nenwbiiis sylvestris, et, soit dit en passant, le procédé est utile à connaître pour l'étude de la ponte et, plus encore, de l'éclosion. |3) Insectes pondant pans les végétaux. Jusqu'ici la question du choix d'un milieu, dans cette classe d'Insectes, ne se pose (]ue pour un seul genre, le genre Occanthus. Impossible de par- courir les travaux de Perris, de Girard, d'AsHMEAD, de Smith, d'HoucH- TON, d'HANcocK et de Parrott, sans être frappé à la fois du nombre et de la variété des essences végétales visitées par les pondeuses de la famille des Oecanthides. Pour ne citer que quelques chiffres, Perris énumère vingt-cinq noms d'arbres ou d'arbustes visités par XOecanthus pclluceiis, et Girard, une dizaine. Smith mentionne deux noms pour 10. niveiis, Hancock en donne trois pour VO. fasciatus. Il n'en faudrait pas davantage pour conclure que les (Jecanlluts sont indifférents au choix de l'espèce végétale, si certaines observations de Parrott ne paraissaient prouver le contraire. L'auteur a remarqué cjue lorsque des pommiers et des framboisiers poussaient côte à côte dans les lieux habités par VO. niveiis, cet Insecte choisissait inva- riablement le pommier comme milieu de ponte; mais que, faute de mieux, il se contentait du framboisier. Mis dans les mêmes conditions, VO. iiigri- coriiis et VO. qiiadripimctatiis donnent leurs préférences au framboisier; ils ne pondent dans le pommier (]ue s'ils y sont forcés; mais alors ils choisis- sent, pour y déposer leurs œufs, ^the tips ofthe newgrowth" (1. c, p. 217). Si ces observations sont exactes, et il n'y a aucune raison d'en douter. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS C}Q il en faut déduire que les Oeccvilluis niveiis, iiigriconiis et quadripuiictatus font réellement un choix Ce choix porte-il sur l'espèce végétale? C'est une autre c]uestion. La remarque (pii termine le paragraphe cité, semble bien indiquer que l'Insecte donne ses préférences à la tige qu'il lui est plus facile de perforer. La taille de la pondeuse, la force et la longueur de l'oviposi- teur, la disposition de l'appareil terminal ou, simplement, la résistance et l'acuité des griffes qui arment les tarses, peuvent varier suffisamment d'une espèce à l'autre pour expliquer les différences dans le choix apparent des essences; une seule chose importerait à la pondeuse : trouver un milieu convenable (i ). C'est à cet ordre d'idées qu'il faut rattacher l'observation curieuse faite par Perris au sujet de VOccanthus pelliicens et confirmée depuis j^ar Han- cock à propos de ÏO. fasciatiis. Les œufs de la première espèce -^sont habi- tuellement placés sur la face est ou nord de la tige '* (1. c , p. 43q) ; ceux de la seconde sont r always deposited on the sunny south exposure of the main stem of plants " (1. c, p. lo). L'orientation différentedans les deux cas suggère évidemment des expli- cations différentes. Pour Perris, les trous sont à l'est ou au nord dans le but de préserver l'œuf de la pluie venant de l'ouest ou du sud-ouest; pour Hancock, ils sont exposés au soleil du midi afin d'assurer la chaleur néces- saire à la jeune larve pour rompre sa coquille et pour vivre. Le cas, il faut l'avouer, est assez embarrassant; or, l'observation d'HouGHTON (04), relative à une troisième espèce fO. nii'eus), vient encore le compliquer. L'auteur a eu entre les mains - the trunk of a young plum tree something over an inch in diameter, which contained a great many small round jumctures scattered irrcgitlarly over Jiear/j- the eiilire surface " (p. 37), piqûres, on le devine, qui n'étaient autres que les coups de tarière du Grillonien. On sait que le climat du centre et du midi de la France n'est pas celui des bords du lac Michigan, encore moins celui des environs de New-York, Au dire des géographes, la région située à l'est et au sud-est des Grands Lacs jouit d'un hiver et surtout d'un automne adoucis par le voisinage des immenses nappes d'eau, tandis que, sur les côtes de lAtlantique, les étés sont très chauds et les hivers très froids. Le vent dominant pendant la n^iau- (:) Des expériences personnelles confirment cette manière de voir. Dans mes cages d'élevage, ÏOccanllius p^'lliicciis )iond indifféremment dans les rameaux du sureau ou du lilas, mais de préfé- rence au sommet de ces rameaux, dans la région où l'accroissement intercalaire n'est jwiint termine. loo p. CAPPE de BAILLON vaise saison est le vent du nord-ouest, et le courant polaire qui longe la côte retarde à tel point le retour des chaleurs, que fréquemment la neige tombe encore en avril-mai à New- York et même à Washington. De plus, la mer entretient dans le pays une telle humidité que la pluie tombe en toute saison. S'il est vrai que les Oecanthiis subissent l'influence du climiat et obéis- sent à l'instinct qui les pousse à épargner à leur progéniture les grands froids, ou à la faire bénéficier des premiers rayons du soleil, on comprend mal pourquoi, dans la région de New-York si brumeuse et si froide en hiver, ÏO. iiii'eiis dépose ses œufs sans ordre sur toute la surface d'un rameau, tandis qu'au contraire ÏO. fasciatus assure aux siens les premières chaleurs du printemps, sur les rives tempérées du lac Michigan, en les disposant par files du côté de la tige exposé au soleil de midi. On comprend moins encore pourquoi VO. pel/ucciis donne à sa ponte une orientation diamétralement opposée, et ne craint pas pour ses œufs les vents froids du nord et du nord- est, lui, dont l'aire de dispersion ne dépasse pas le centre de la France, alors que celle de la Mante religieuse remonte jusqu'au nord du pays. 11 est donc assez probable que ce n'est pas la chaleur qui détermine l'Insecte à pondre toujours du même- côté de la tige; serait-ce la crainte de l'humidité et de la pluie? 11 se peut que la pluie soit amenée, dans la région du lac Michigan, par les vents du nord. S'il en était ainsi, il serait facile de concilier les don- nées de Perris avec celles des deux auteurs américains. En France, l'O. pelluctns protégerait l'entrée des trous de ponte contre la pluie, si souvent amenée par les vents du sud et du sud-ouest, en la tournant du côté du nord et du nord-est; ÏO. fasciûlns éviterait les vents pluvieux du nord; et sur la côte, où le brouillard se condense sur toute la surface des tiges en grosses gouttes d'eau qui glissent lentement le long de l'écorce, l'O. niveus serait indifférent à l'orientation. Malheureusement le cas de ÏO. niveus est un cas isolé et son compa- triote l'O. giiadripimctûtiis, au dire d'HouGHTON (09), pond en série comme les autres représentants du genre. L'auteur ne parle pas d'orientation spé- ciale, mais peu importe; des mœurs aussi différentes dans un même pays montrent que la pluie et l'humidité sont probablement, au point de vue de l'orientation de la ponte, des facteurs secondaires au même titre que la chaleur et le soleil. Sans rejeter, cependant, ni l'une ni l'autre de ces deux hypothèses, il LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS loi est permis de se demander s'il est nécessaire de prêter à l'Insecte une con- naissance aussi parfaite de la météorologie du pays qu'il habite. Des expé- riences personnelles soulèvent quelques doutes à ce sujet. On a vu dans le mémoire consacré aux Locustiens (i), que le Aleco- iiema pariiini déposait fréquemment ses œufs entre les lobes du thalle des lichens qui, en Hollande, tapissent presque tous les chênes du côté de l'ouest, sur une hauteur de deux ou trois mètres à partir du sol. Impossible d'assister pendant plusieurs jours de suite à l'éclosion des jeunes larves, sans être amené à se poser cette question : Pourquoi le M. i'û}'iiiin pond-il à peu près exclusivement du côté de l'ouest? Redoute-t-il pour ses œufs les vents d'est, ou bien la pluie serait-elle nécessaire au dé- veloppement des jeunes larves? La réponse la plus simple est que la présence du lichen fournit à l'In- secte un milieu propice pour la ponte L'animal a sans doute palpé du bout de l'ovipositeur maintes régions de l'écorce rugueuse et ferme du grand arbre, avant d'arriver au plant de lichens; la trouvaille faite, il s'est déter- miné à pondre. Une cause du même genre pourrait bien exercer son action sur les Occantlnis ; cette cause, en rendant tel ou tel côté de la tige des plantes plus favorable à la ponte, déterminerait les Grilloniens à déposer leurs œufs à cet endroit à l'exclusion des autres. Tels seraient, par exemple, la rugosité de l'écorce, l'existence de can- nelures longitudinales plus prononcées. Il est certain que les Locustiens qui pondent dans les plantes ont une tendance à déposer leurs œufs du même côté de la tige, et cela sans raison apparente. Le seul fait d'avoir percé un point de la surface de l'écorce, les invite à forer le second trou au- dessus du premier, parce que le mouvement d'ascension est pour eux le plus simple et le plus naturel. 11 suffit donc qu'une circonstance minime, ne serait-ce que le faible diamètre de la tige, vienne sajouter aux causes déjà citées, pour déterminer la ponte en série. Si le rameau est assez volumi- neux et ne présente par ailleurs aucune facilité spéciale pour le taraudage, l'Insecte pondra indifféremment partout. L'exemple de \0. niveiis est in- structif sur ce point et il faut savoir gré à Houghton (09) d'avoir poussé le soin de la précision jusqu'à indiciuer le diamètre du tronc du jeune prunier visité par cette espèce. (i) Contribution analvmique et ylnsioluoique à l'étude de la reproduction clic^ les Locustiens et les Grilloniens. I. La ponte et l'éclosion c/iej les Locuitiens; La Cellule, t. XXXl, p. zoi. 13 T02 P. CAPPE de BAILLON Enfin au nombre des facteurs capables d'influencer l'Insecte dans l'orientation de la ponte, il ne faut pas oublier de compter la lumière. Les Locustiens pondent à la tombée du jour ou même la nuit (Meco- neiua variiini) et l'on a vu qu'il suffisait de fermer les volets d'une chambre pour avancer de plusieurs heures le travail des pondeuses. Il en est de même des Occa/ithides, témoin cette phrase d' Hancock (o8) : ^ One night, at 7.3o, under artificial light, I observed a female boring a hole ^ (1. c, p. 11). S'il en est ainsi dans l'état de captivité, il est assez naturel qu'en liberté lO.fasciatus choisisse, pour sa ponte tardive, le côté le moins éclairé de la tige. Les mœurs de l'O. pellucens, dans ce cas, seraient légèrement diffé- rentes de celles de l'espèce américaine et l'Insecte pondrait un peu plus tôt. Quant à \'0. uiveus, l'obscurité le dispenserait de tout souci. L'explication proposée n'a plus seulement une valeur hypothétic]ue, elle est basée sur l'expérience. Pour en déterminer l'a propos dans le cas spécial des Oc'cant h lis, il suflirait d'clever les Insectes en laboratoire et d'utiliser, pendant la période de la ponte, l'éclairage unilatéral. Des essais ont été faits dans ce sens, mais insuffisants. En attendant ce complément d'observation, il est bien difficile de donner au problème une solution dé- finitive. La dernière question se rapportant aux préparatifs de la ponte, est celle du travail préliminaire des mandibules. Il a été signalé par Perris e:i 1869 chez YOecanthiis pclliiceus, et décrit depuis par bon nombre d'auteurs, r In prcparating for oviposition, dit Scudder (04), the female (Oecan- thiis nii'ciisj, standing head upward, first removes or scrapes the bark of a raspberry or other shoot with its jaws at the point where she vvishes to in- sert an egg « (p. 4). Hancock (06) l'observe chez l'O. fasciatiis : -^ The fe- male coming to a suitable spot on the stem, she prépares it by biting it with her jaws, spending scarcely a minute in doing so ^ (p. 10). Parrott (u), qui a élevé en captivité ÏOecaiithus uiveus, l'O. nigricornis. et l'O. quadripuuctatiis, fait du tra\ail préliminaire des mandibules une j^liase pré- paratoire de la ponte commune aux trois espèces, car il dit d'une façon tout à fait générale, en dccri\aiit le -^ Process of Egg déposition - : - The female having selected a suitable spot on the plant, first gnaws a holc in the bark « (p. 217). Tout porte à croire que le travail des mandibules est à la fois explora- teur et préparatoire; aucune expérience, toutefois, ne permet de l'affirmer. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 1C)3 § II. Enfoncement de l'ovipositeur. A. Revue bibliographique. On ne rencontre pas, dans la série des travaux publiés, de données sur le mécanisme de l'enfoncement de l'ovipositeur chez les espèces déposant leurs œufs dans la terre; les manœuvres des Oacanthidcs ont, au contraire, été souvent observées. Lacaze-Duthiers (52) n'a pas assisté à la ponte, mais ses données, bien que d'un ordre tout théorique, n'en oiit pas moins une réelle valeur. - L'Occaiiihiis pelliiceiis, dit il, présente une tarière dont le mode d'action me parait difficile à bien saisir. Les lobes du sternite (i) sont très obtus à leur extrémité et couverts de dents et de crochets dirigés en avant ; on ne peut, quand on les considère, leur accorder la faculté de pénétrer les corps. Quant aux tergo-rhabdites (2), ils sont plus acérés et dans des conditions telles qu'ils peuvent perforer. Mais' ils sont unis ensemble sur la ligne mé- diane par un assemblage assez solide en sorte que leur action doit être simultanée; toujours est-il que c'est eux (|ui doivent pénétrer avant les sternites " (p. 241). Il est regrettable que l'auteur n'ait pas soumis ses idées au contrôle de l'examen direct; sa connaissance de l'ovipositeur des Grilloniens eût donné à ses recherches ce caractère de précision qui manque à la plupart de ses successeurs. Sans parler de Salvi, auquel on doit la plus ancienne observation con- cernant la ponte ûeVO. pelluceus, voici en quels termes Perris ((îq) résume ce qu'il a vu : - Perchée sur une tige, très certainement la tète en haut, et dressée sur ses longues pattes, la femelle l'attaque avec son oviscapte et taraude dans une direction transversalement oblique de haut en bas - IP- 436). Suit la description de l'ovipositeur citée plus haut. Puis l'auteur ajoute, en parlant de l'organe : - il déchire et sépare les fibres corticales qui con- stituent autour de l'ouverture la collerette de cils dont j'ai parlé, lesquels s'étalent par le fait du taraudage et de l'expulsion d'une partie des détritus, et se chiffonnent en se desséchant - (ibid.). Perris, à cet endroit, rend hommage à la sagacité de Du four qui avait prévu l'usage que l'Insecte devait faire de son ovipositeur, rien qu'en (i) La valvule dorsale et non la \alvule interne, comme le croit l'auteur. (2) Les valvules ventrales. 104 P. CAPPE de BAILLON examinant l'organe. Il attire l'attention sur la saillie que forment les fibres déchirées sur le bord intérieur du trou, mentionne l'érosion préalable de l'épiderme et revient enfin à la pondeuse. V Elle a traversé la partie fibreuse de la tige; la voilà arrivée à la partie celluleuse. Dégainant alors son oviducte corné, qui est terminé en fer de lance, elle pratique dans ce tissu moins résistant une cellule non oblique, mais verticale de trois à quatre millimètres de longueur et y loge un œuf - (ibid ). On sait ce qu'il faut penser de - l'oviducte corné - et - terminé en fer de lance -; l'action de l'organe à l'intérieur de la tige n'est pas moins fan- taisiste. Girard (76) s'est visiblement inspiré de Perris. Il emploie les termes mêmes dont s'est servi son prédécesseur et n'apporte aucun détail nouveau. La description détaillée et comi)lète de la [lonte des Oecanthidcs est due à la plume de Scudder (94); elle a trait à VOecanihtis Jiirciis. L'Insecte vient d'achever le travail préliminaire des mandibules; il se prépare à enfoncer son ovipositeur dans la tige : " Then, bringing both hind tarsi forward to their utmost so as to approach the head, the body, without moving the hind tarsi, is extended forward until hind femora and tibiae are at right angles, the ovipositor is placed at the angle the eggs will subsequently hâve in the stem and its point is then exactly at the centre of the bitten portion. "While the legs now clasp the stem tighly, the ovipositor is worked with a slio-ht upward and downward movement and the body at the same time swayed gently from side to side " (p. 4-5). Laissant de côté tout ce qui dans la ponte de VOccaulhus fasciatus échap- pait à l'observation, Hancock (06), en s'en tenant aux seuls faits, a donné, sur l'enfoncement de l'ovipositeur, des indications précises; elles peuvent être rapprochées avec intérêt de celles qui précèdent. Le travail des mandibules achevé, la femelle procède comme il suit : moving her ovipositor under her body at nearly a right angle, she pla- ces the tip into this superficial abrasion and immediately proceeds to drill a hole. The drilling is accomplished by rotating the ovipositor while keeping the end, which is provided with a dentate ras[\ firmly [)ressed against the stem. The abdomen, which she turns from side to side, takes an active part in this procédure, acting as upon a pivot and at times covering about forty denrées in thèse movements. The ovipositor is soon passed thiough the tough external covering and finally penetrating deeper and deeper into the LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS Io5 pith. In the beginiiing the course of the hole takes a right angle, but as she proceeds, its direction is changed, taking a curved inclination backward When the female bas bored into the pith as for as the ovipositor can go, she then discharges the slightly curved egg very slowly - (p. lo ii). La description de Parrott (ii) relative aux Oecantlius iiiveiis. uigri- coriiis et qiiadripunvtatiis, n'apporte aucun complément aux observations de ScuDDER et (I'Hancock; l'auteur affirme nettement que -The drilling is accomplished by a thrusting and rotating motion of the ovipositor- (p. 217). Chopard (20) résume en quelques mots les caractères de la ponte chez les Ensifera. L'oviscapte des PhasgonuridcV, dit-il, n'agit pas exactement comme celui des Gryllida'; chez les premiers il s'enfonce tout d'une pièce, son extrémité aiguë ou plus ou moins denticulée faisant le passage; chez les seconds, la partie apicale, en général dentée et plus large que la tige, agit un peu à la façon d'une sorte de taraud, le corps de l'oviscapte étant beaucoup moins puissant que chez les Phasgonurides. Dans les deux cas, l'ensemble de l'abdomen joue un rôle important dans l'acte de la ponte et facilite la pénétration de l'oviscapte par le jeu de sa musculature longitu- dinale - (p. 3ii) (i). B. Données de l'observation. A l'exception de Scudder et cI'Hancock, aucun auteur n'a essayé d'a- nalyser le mouvement des lamelles de l'ovipositeur et leur rôle dans le mé- canisme de l'enfoncement. Pour combler cette lacune, deux moyens à em- ployer : l'étude directe du jeu des valvules sur l'animal vivant et l'utilisation des données fournies par l'anatomie sur la constitution de l'organe de ponte. "Voici les résultats obtenus par l'une et l'autre méthode. a) Étude du mécanisme sur le vivant. a) Insectes déposant leurs œufs dans le sol. Soit, par exemple, le Xeniobius sylvestris. Quelques feuilles mortes déposées contre la paroi de la cage vitrée, offriront aux pondeuses une so- (i) La même idée a été exprimée par Tauteur au début de son travail : « Les muselés de Toviscapte sont assez puissants, bien que les mouvements nécessités par la ponte soient en jurande partie produits par la musculature générale de l'abdomen » (1. c, p. 70) L'étude anatomique et phy- siologique du mécanisme de l'enfoncement de l'ovipositeur montrera ce qu'il faut penser de cette affirmation Io6 P- CAPPE de BAILLON litude suffisante iiour les déterminer à pondre à cet endroit, à quelques centimètres de la vitre, à portée de la loupe. Très familiers, trop peut-être au gré de l'observateur, les oisifs de la maisonnée viendront bien certaine- ment visiter l'abri et palper la vitre du bout de leurs antennes; mais leur présence ne troublera pas la [loiideuse, qui, d'un vigoureux coup de patte, saura, s'il en est besoin, ks rappeler à l'ordre. Une femelle en quête de solitude s'est engagée sous la feuille. Som- mairement, elle inspecte le sol et bien vite se décide à pondre. Cramponnée par les pattes antérieures au bord recrocjucvillé du limbe d'une feuille, elle amène à plusieurs rcj^rises l'ovipositeur dans la position verticale et le plante enfin dans la terre. L'opération débute par un coup de pioche, aussitôt suivi d'un ra[nde mouvement de va-et-vient des valvules, les centrales glissant sur les dorsa- les. Puis la bête retire l'ovipositeur hors de terre et, par un nouveau coup de pioche identique au premier, lui lait faire un léger progrès en profon- deur. Plusieurs fois de suite la manœuvre se renouvelle et chaque fois elle est suivie du mou\ement de va-et-vient des valvules. Quand rovijiositeur est enfoui aux deux tiers, l'animal cesse de donner des coups de- sonde et l'enfoncement s'achève par le seul jeu des pièces. Durant cette dernière phase, il n'est pas rare de voir le glissement des valvules ventrales sur les valvules dorsales cesser et faire place au mouve- ment propre de chacune des lamelles. La durée totale de l'opération ne dé- passe guère une minute. L'enfoncement de l'ovipositeur chez les Grilloniens qui pondent dans le sol est donc l'effet de l'action combinée du coup de pioche et du glisse- ment des valvules inférieures sur les valvules supérieures. 3) Insectes confiant leurs œufs aux végétaux. On a vu que chez les Oecanthides, la perforation se faisait j)ar la rota- tion de l'ovipositeur autour de son axe, rotation qui détermine l'usure de l'écorce du rameau par les dents terminales dont sont armées les valvules; tout cela a été vu et décrit par Hancock. Un seul point demanderait un complément d'observation : la part que prennent les différentes pièces au taraudage. Les faibles dimensions de l'or- gane rendent malheureusement difHcile l'étude directe; les hypothèses que LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS luy Ion peut émettre à ce sujet trouveront leur place dans le paragra]ihe réservé à l'explication du mécanisme. b) Explication du mccanisinc de l'enfoncement. (x) Insectes déposant leurs œufs dans la terre. S'il est vrai que chez les Grilloniens de cette catégorie, l'enfoncement de l'ovipositeur se tait surtout par le glissement des lamelles ventrales sur les lamelles dorsales, il suffira pour l'expliquer de désigner les pièces de l'armure interne dont le jeu provoque ce glissement et les muscles qui com- mandent ce mouvement. Dans l'intérêt de la clarté, il semble préférable de remettre à plus tard l'étude du va-et-vient des valvules. C'est qu'en effet chez les Cîrillons, où les lamelles internes font défaut, l'explication du mécanisme de renfonce- ment de l'ovipositeur se confond nécessairement avec celle du mécanisme de la progression de l'œuf, et traiter ici la première des deux questions serait s'exposer à des redites inutiles. Le glissement expliqué, le problème n'a pas encore une solution com- plète; il reste à montrer la part importante que prend à 1 enfoncement l'ap- pareil terminal. Sous le nom d'appareil terminal on a désigné l'ensemble formé par les extrémités renflées et différenciées des valvules. Rien n'est plus facile que de l'isoler d'un coup de ciseaux et d'en étudier le fonctionnement sous la loupe ou au microscope. Si, à l'aide de pinces, on saisit d'une main la valvule supérieure de l'une des lames du Grylliis dojnesticus et de l'autre la valvule inférieure et si l'on imprime aux deux pièces un mouvement de va-et-vient longitudinal analogue à celui que l'on observe chez l'Insecte vivant, on remarque : i)c]ue la protraction de la valvule ventrale est limitée; 2) que la protraction de cette pièce provoque, lorsqu'elle' est faite à fond, 1 écartement des deux mors de la pince terminale; 3) que, dans la rétraction, la valvule ventrale fait dévier la pointe de la valvule dorsale. En combinant ces données avec les indications fournies par les coupes FiG. SO, 31. 32, 33, il devient relativement facile d'expliquer le fonctionne- met de l'appareil. La FiG. VIII représente la lame droite de l'ovipositeur du Grillon do- mestique vue par la face intérieure. En A la valvule ventrale, l'i, est à l'état de protraction, en B, elle est dans la position de rétraction; en ^, la valvule io8 P. CAPPE de BAILLON ventrale, vi, dépasse légèrement la pointe de la valvule dorsale, i>s, et les deux mors de la pince s'écartent, d'une quantité égale, de l'axe de l'ovipo- •" ^'^ "' "■' siteur indiqué par la flèche; en B, la valvule dorsale, l's, dépasse notablement l'ex- trémité de la valvule ven- trale, vi, et sa pointe est re- jetée en dehors de la ligne axiale. Comment expliquer r' les deux positions? En examinnnt de près ;. la figure A, on s'aperçoit que le patin /' a perdu contact avec la rampe /•', son point d'appui normal, et que le rebord de la crête de la lamelle ventrale, cr (en B), est sorti de la glis- cr sière, g, de la valvule dor- sale, PS. Pour comprendre cet état de choses, il faut se re- porter à la FiG. III, B, re- présentant les deux lamel- FiG. VIII. Cl y/lus ci mc'siicus Ç . Appareil terminal de leS de la Valve gaUche sépa- l'ovipositeuv ; lame du rnté droit vur par la face interne. En l'ées On COllStatC slors ClUC A la valvule ventrale, l'i, est à l'état de protraction, en /?, ., ,. ■. , u 1- 1 j , 1 1 .1 1 ecartement des deux mors elle est rétractée. — cr, crête longitiidniale de la valvule ventrale; — e, poils sensoriels; — g-, glissière intérieure de la val- (Ic la piUCC CSt OU aU rCS- vule dorsale; — », sillon d'assemblage; — r, rainure interne saut OUC OrésentC à la base longitudinale le long de laquelle glisse le patin t' : — t', pa- i ,, -i i i i ... , , , , , , • , , . ,. de 1 appareil, le bord supe- tui intérieur de la valviue dorsale; — vi, M, valvules inte- r c ^ r rieure et supérieure. ricur dcS Valvulcri VCUtraleS, ;'/. Les valvules dorsales, PS. étroitement unies aux ventrales sur toute la longueur de l'ovipositeur par l'assemblage en queue d'aronde, ne peuvent remonter qu'une partie de la pente, et il arrive un moment où le patin /' se soulève, tandis que le rebord o' sort de la glissière g, et permet aux deux mors de la pince de se disjoindre. La reproduction chez les locustiens et les grilloniens 109 Ceux-ci, toutefois, demeurent unis à la base et voici par quel ingénieux mécanisme. Le rebord de la crête longitudinale des valvules ventrales, FiG. III, B, ci\ est divisé en deux parties : une portion antérieure, très courte, o, une portion terminale ou postérieure plus longue, d . En outre, cette crête, à l'état normal, n'est pas verticale, ainsi qu'il ressort de l'examen des coupes transversales, fig. 31, cr, mais inclinée vers l'intérieur de la valvule dorsale, i>s. Quand a lieu la protraction des valvules ventrales, la ciête se redresse provoquant la rotation de toute la portion terminale de la \alvule infé- rieure, j'/, et obligeant l'extrémité de la valvule supérieure, vs, à pivoter légèrement autour de son axe dans le sens opposé. La conséquence forcée de ce mouvement de torsion des deux pièces est la sortie du rebord d hors de la glissière g, fig. 32; les deux mors de la pince n'ont plus, dès lors, qu'un point de contact, celui du rebord o avec la base de la glissière. Telle est la position des lamelles dans la fig. VIII, A. La valvule ven- trale, l'i, a, dans son mouvement de protraction, repoussé vers la droite l'extrémité de la valvule dorsale, vs; elle-même a légèrement dévié vers la gauche. La crête, cr (en B), a été ramenée dans le plan du dessin par la rotation forcée de la valvule ventrale autour de son axe, tandis que la rota- tion en sens inverse de la valvule dorsale dégageait le rebord de la crête de la glissière g. Le mouvement de rétraction de la valvule ventrale, fig. VIII, B, sera la répétition de ce que l'on vient de dire, mais dans l'ordre contraire. Quand la valvule ventrale, vs, se retire, le patin /' reprend contact avec la rampe r' et par leur rotation les deux lamelles rétablissent l'union de la crête cr avec la gouttière^; mais comme le rebord de la crête, cr, fig. III, n'est pas parallèle à l'axe de l'ovipositeur, mais incliné vers la pointe, la valvule ventrale entraine dans sa rétraction l'extrémité de la valvule dorsale, fig. VIII, B, vs, et la fait fortement dévier vers la gauche. Que devient, dans ce mouvement, la portion isolée, o, du rebord de la crête de la valvule ventrale? La fig. 31 l'indique clairement : elle sort de la glissière g et se loge, comme le sommet de la crête, dans le sillon médian des valvules dorsales. Les deux portions du rebord de la crête en- trent donc en fonction à tour de rôle, la première, o, assure l'union des deux lamelles pendant la protraction des ventrales, la seconde, d, remplit le même office, au moment de leur rétraction. 14 tio p. CAPPE de BAILLON Un dernier point, cependant, resterait à éclaircir : comment s'opère la rotation simultanée et en sens inverse des lamelles ventrales et dorsales autour de leur axe? Pour les premières, aucune difficulté. La fig. III, vi, montre leur point faible; il est situé à la base de l'appareil terminal. A cet endroit, le corps de la valvule est étranglé et susceptible, dès lors, de se déformer. Quant aux valvules dorsales, vs, elles portent sur leur flanc un pli de chi- tine molle, p, qui, par son orientation même, assure à leur extrémité rigide une liberté suffisante d'oscillation. Le mécanisme de l'appareil terminal étant connu, il reste à le voir fonctionner et à dire le rôle qu'il joue dans l'enfoncement de l'ovipositeur. La première conclusion qui découle de l'exposé précédent c'est que la valvule ventrale n'est pas la vraie perforatrice. En effet, c'est à peine si, dans la protraction forcée, fig. vill, A, elle dépasse de sa pointe la val- vule dorsale; le rôle d'organe perforateur appartient d'abord à la valvule dorsale, fig. Vlll. B, i>s. Il Vi&n reste pas moins vrai, et c'est la seconde conclusion, que la val- vule ventrale prend une part des plus importantes à l'enfoncement. Par sa protraction, elle élargit le trou de sonde creusé par la valvule dorsale, en agissant sur celle-ci comme un levier et en la repoussant en dehors de l'axe du trou; par sa rétraction, elle ramène la valvule dorsale, non pas dans l'axe du trou de sonde, mais au point précis qu'elle même vient d'abandon- ner, de telle sorte cju'à chaque protraction, elle tait faire à la pointe de la valvule dorsale, dans un plan horizontal, un écart dont la longueur égale la largeur de l'ovipositeur. La pointe de la valvule ventrale n'est donc pas absolument nécessaire à la perforation, et l'on pourrait concevoir un appareil terminal où les val- vules dorsales seules seraient effilées en pointe, et où les valvules ventra- les, réduites à leur portion basale, n'auraient pas d'autre fonction que de repousser les dorsales en dehors de l'axe à chaque protraction, et de les ramener au point de départ au moment de leur rétraction. Or cet appareil existe, merveilleusement réalisé, dans les genres Giyl- lomorpJia et Gryllodes. Dans l'appareil terminal du Gryllomorpha iicleusis, fig. V, les valvules ventrales, ;-/, sont dépourvues de pointe, mais elles sont creusées, sur leur face externe, d'une gouttière arquée destinée à recevoir une saillie de même forme, g, portée par la face interne des valvules dorsales, us. Dans leur LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLOMENS 111 mouvement de protraction, les valvules ventrales repoussent la pointe des valvules dorsales, et elles la remettent dans l'axe au moment de leur ré- traction. Tout se passe donc chez les Gryllomorpha comme chez les Gr/llus, et ce résultat commun, obtenu par le fonctionnement d'appareils différents, vient confirmer la légitimité des explications proposées. On pourrait étendre ces conclusions à bien d'autres Grillonicns. aux genres Nemobius, Platyblevimus, Grrllodcs, etc. Chez tous, le fonctionnement de l'appareil terminal, en dépit des dif- férences de structure que présente ce dernier, atteint le même but. L'appareil du Plalyblennnits lusitaiiiciis fonctionne comme celui du Gryllus doiucsticiis, ou celui du Gr. campcstris ; on a dit que le Gryllomor- pha iiclcnsis, le Gi. dahnatiua, le GryUodei Paiileli, possédaient un appa- reil construit sur le même type; quanta celui du Ncmobius sylvestris, il suffit, pour se le représenter, de concevoir l'organe du Gryllomorpha iicleii- sis muni d'une pointe d'égale longueur à l'extrémité de chacune des valvules et privé de l'assemblage latéral en croissant; cet appareil simplifié fonc- tionne comme celui du Gryllus domesticiis. Avant de clore ce paragraphe, il resterait à faire une dernière remar- que; elle a trait au synchronisme du mouvement des valvules pendant la durée de l'enfoncement. Il a été dit plus haut, dans l'exposé des résultats de l'observation di- recte sur le vivant, que l'enfoncement se faisait par le glissement des val- vules ventrales sur les valvules dorsales. Le mouvement des valvules ventiales comme celui des dorsales est simultané, sauf à la fin de l'opération où chacune des lamelles se meut quelquefois d'un mouvement propre. L'anatomie confirme parfaitement ces données. Aussi longtemps que l'appareil terminal fonctionne régulièrement, l'assemblage accessoire qui unit la surface interne des deux lamelles ventrales oblige ces deux pièces à opérer en même temps protractions et rétractions et rend le mouvement individuel des valvules impossible. Quand donc ce dernier commence, on peut en conclure que le jeu nor- mal de l'appareil terminal a cessé. Chaque pièce donne alors à tour de rôle un légex" coup de pointe, analogue à celui qu'elle donnera pendant la pro- gression de l'œuf entre les lames. 112 P. CAPPE de BAILLON P) Insectes confiant leurs ceufs aux végétaux. Chez les Oecmithides, il n'est pas nécessaire de faire intervenir le glis- sement des lamelles de l'ovipositeur les unes sur les autres, pour expliquer le mécanisme de l'enfoncement; la rotation de la - drille ", pour employer le mot imagé d'HANCocK, effectue tout le travail. Un point seulement demande à être précisé : quel est le rôle des val- vules ventrales durant cette phase de la ponte? Aucun des auteurs cités ne mentionne leur intervention au début du taraudage; Perris leur assigne la fonction de préparer la „ cellule termi- nale - destinée à recevoir l'œuf; car, si l'on en juge par le dessin de l'auteur, - l'oviducte corné - dont il parle, n'est pas autre chose que l'en- semble formé par les valvules ventrales. Que les valvules ventrales interviennent au début du travail, le fait paraît peu douteux; ces pièces sont terminées par une pointe qui, vraisem- blablement, sert de pivot à la mèche et assure aux dents des valvules dor- sales le point d'appui dont elles ont besoin pour commencer le forage. Mais comme les lamelles ventrales sont plus courtes que les lamelles dorsales, il faut, pour qu'elles soient utiles, qu'un mouvement de protraction vigoureux les plante dès le commencement dans l'écorce de la tige. Quelques indices extérieurs permettent de supposer que leur rôle de pivot se prolonge pendant toute la durée de l'opération. La courbe dessinée par le trou de sonde, la présence sur son bord inférieur de débris plus abon- dants, indiquent assez que l'abrasion est surtout l'œuvre des valvules dor- sales. Enfin, quand la tarière est parvenue au terme de sa course, point n'est besoin de faire intervenir un organe nouveau pour expliquer la formation de ce que Perris appelle la -^ cellule terminale -. S'il est nécessaire, et le fait manque de preuves, qu'une place un peu jikis large soit préparée pour l'œuf, la rotation de 1 ovipositeur, accompagnée au besoin de quelques mou- vements de va-et-vient des valvules, suffit à obtenir ce résultat. Quant à la direction verticale de la partie profonde du puits, elle est suffisamment expliquée par la résistance des éléments longitudinaux de la tige et par le rôle prépondérant des valvules dorsales dans l'opération de l'enioncement. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS Il3 Chapitre II. La ponte. A. Revue bibliographique. C'est en vain que l'on chercherait chez les auteurs qui ont parlé de la ponte, une indication précise sur le mécanisme de la progression de l'œuf entre les lames de l'ovipositeur ; les données que l'on recueille, basées la plupart du temps sur des connaissances anatomiques incomplètes, n'appor- tent aucune lumière à la solution de la question (i). Girard (76) signale chez le Gryllus campestris de -^ violentes dilatations et contractions - de l'abdomen - dirigées d'avant en arrière- qui -ont pour effet de chasser l'œuf au dehors - (p. 148). Berlese (82), l'un des premiers auteurs qui se soit rendu compte du rôle important joué par les valvules internes dans la progression de l'œuf chez les Locustiens, ne se pose même pas le problème au sujet des Gril- Ioniens et se contente de dire que chez eux - l'uovo uscito délia vulva entra direttamente nel succhio, e viene espulso senza il soccorso des GlaJium, che non ha muscoli propri ^ (p. 278). Une idée émise par Ayers [84), rappelée successivement par KoRS- chelt (87) et Packard (qS), montre à quel point le mécanisme de la ponte est ignoré. L'auteur, après avoir décrit 1'- appareil micropylaire -, plus exactement le dispositif pneumatique de l'œuf de VOecanthus ntpeiis, ajoute cette remarque : »• Besides furnishing channels for the ingress of the maie élément, the micropylar cap serves as a thick, roughened plate against which the insect may push when ovipositing, withoat injury to the eggand without danger that the ovipositor slip from its place - (p. 234). Une erreur de ce genre ne jieut être dissipée que par une observation attentive, minutieuse, des manœuvres de la ponte, et il faut savoir gré à ScuDDER (94) d'avoir fourni, à son insu sans doute, mais non sans mérite, les premiers éléments de sa réfutation. Il dit en propres termes que : - The hole drilled, the egg is laid without previously withdrawing the ovipositor- (p. 5). (i) Cette lacune est d'autant plus inexplicable que, dès 1S73, un trouve des éclaircissements sur le jeu des organes de ponte dans l'ordre des Hyménoptères. Ces données sont dues à KR-iiEPELiN : Untersnchungen nbcr den Bail, Mechan'smns und Entwickalungsgeschichte des Slacliels î_dcr' lliencn- artigen T/iiere; Zeitschr. f. wiss. Zoologie, iSyS. L'auteur attribue la progression de l'uuf dans l'appareil des Térébrants, d'abord et avant tout, au » altcrnirende Bevvegung der Stechborsten », en second lieu, à la pression sanguine qui s'exerce à l'intérieur de l'organe (p.' .Ug). 114 P- CAPPE de BAILLON Cette simple phrase laisse clairement entendre que l'œuf arrive au fond du trou de ponte en glissant entre les deux lames. C'est cette progression qu'il faut essayer d'analyser. B. Données de l'observation. Chez le Nemobiiis sj-lpeslris, un repos de trente à quarante secondes succède à l'opération laborieuse de l'enfoncement. Bientôt s'observent, sur les parois de l'abdomen, des mouvements analogues à ceux que provoque une respiration haletante; on ]K'ut en compter cinq ou six, de grande ampli- tude, aussitôt suivis de secousses plus régulières qui annoncent l'arrivée de l'œuf à l'entrée de l'ovipositeur. L'absence de valvules internes, le grand écartement des lamelles dor- sales à la base, permettent de le voir déboucher entre les lames. Il est en- touré d'un liquide assez abondant qu'il refoule devant lui et fait parfois déborder à l'extérieur. A peine s'est-il engagé dans l'ovipositeur que les valvules se mettent en mouvement, glissant les unes sur les autres avec une rapidité qui défie toute analyse. L'œuf, au contraire, descend doucement, sans saccades, et disparait bientôt dans l'épaisseur du sol. Puis le va-et-vient des valvules s'arrête pour faire place à celui des valves glissant tout d'une pièce l'une contre l'autre; un balancement rythmé du corps accompagne la protraction des lames. La ponte est terminée; sa durée totale varie de une à cinq minutes. L'observation directe, on le voit, fournit peu de chose sur la question principale du mécanisme de la progression de l'œuf. L'organe de ponte est grêle, le mouvement des valvules rapide. Il laudra donc recourir à d'autres moyens si l'on veut obtenir quelque lumière; dés maintenant, cependant, un point parait acquis : l'œuf ne sem- ble pas descendre par saccades entre les lames de l'ovipositeur, mais plutôt glisser d un mouvement continu. Tel est le lait qu'il s'agit d'expliquer, en examinant l'un après l'autre, les facteurs susceptibles de le produire. a) Écartement facultatif des vali'es et finjhiejice de la pesanteur. Il n'est pas question de reprendre la discussion à laquelle a donné lieu l'étude du même phénomène chez les Locustiens, et de prouver de nouveau LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS ll5 que, ni l'écartement facultatif des valves, ni la pesanteur ne jouent un rôle actif dans la progression de l'œuf. Il suffira de répondre à une objection soulevée par la constitution ana- tomique de l'ovipositeur des Grilloniens et que l'on pourrait formuler en ces termes : S'il est vrai que dans les représentants de cette tribu la pièce basilaire impaire de la fourche fait défaut, on ne voit pas ce qui s'oppose à l'écartement facultatif des lames. A quoi on répond ; i) que la ponte s'effectue dans un trou dont les parois font obstacle au déplacement latéral des valves; 2) qu'il existe à l'ex- trémité de l'ovipositeur un assemblage accessoire qui, pendant la plus grande partie de la ponte, maintient étroitement unies les vahules ven- trales et, par le fait même, les valvules dorsales. Cet assemblage accessoire a été représenté dans les fig. IV, 30, 31, 32, 40, 41, 44, 48, 53, 54, 55, où il est désigné par les lettres m, 11 ; des expériences prouveront toul-à-l'heure l'efficacité de son rôle, b) Contractions musculau-es et inouveme)its des pièces de l' annalure. L'écartement facultatif et l'action de la pesanteur une ibis éliminés, il ne reste plus, pour expliquer le mécanisme de la progression de l'œuf, c|ue deux interventions possibles, celle des muscles et celle des pièces de l'ar- mature génitale. Afin d'apporter à l'exposition de cette question plus de clarté, on con- servera Tordre adopté pour les Locustiens, et l'on étudiera successivement le trajet parcouru par l'œuf depuis sa sortie de l'ovaire jusqu'à l'entrée de l'ovipositeur et la façon dont il chemine entre les deux lames de ce dernier. a) TR.A.JET PARCOURU PAR l'œUF DEPUIS SA SORTIE DE l'oVAIRE JUSQu'a l'entrée DE l'ovipositeur. Un coup d'œil jeté sur la fig. I sera très utile pour saisir les particu- larités que peut offrir le déplacement de l'œuf dans cette région de l'ab- domen. Amené par les mouvements vermiculaires de l'oviducte, od, à l'entrée de l'oviducte coinmun, oc, l'œuf du Grrlliis donusliciis s'engage dans le con- duit semi cjdindrique qui forme la moitié droite de cet organe. La contraction des fibres musculaires longitudinales et circulaires qui entourent l'oviducte commun, la compression exercée sur les viscères par les 11(3 P. CAPPE de BAILLON brides transversales. ;?;/, auxquelles sont dues probablement les ondulations rythmées de la paroi abdominale signalées au début de la ponte, font pro- gresser l'œuf d'avant en arrière, grâce à la présence des dents chitinisées c]ui garnissent l'intima du tube conducteur, et l'amènent, pour finir, à l'entrée de la chambre périvulvaire, cpp. L'œuf des Grilloniens, à l'exception peut-être de ceux de cjuelques es- pèces munies d'un ovipositeur très comprimé latéralement, est en général cylindrique et présente, au moins dans un certain nombre de genres, une arcure assez accentuée. Tel est le cas, en particulier, pour l'œuf du Grillon domestique. Il est donc vraisemblable que, dès son entrée dans l'oviducte commun, l'œuf du GryUiis domesticus est amené, comme celui des Locustiens, à prendre une situation conforme à celle du corps de la pondeuse. S'il en est ainsi, c est la face convexe, autrement dit, la région micropylaire tournée du côté de la spermathèque, que l'œuf présente au moment de la fécondation (i). Les expériences permettent de supposer que le sperme sort de la pa- pille immédiatement avant l'arrivée de l'œuf dans la chambre périvulvaire. Il s'accumule probablement dans la gouttière que porte l'oviducte commun sur sa face dorsale, fig. 4, 5, 7, .;^ et s'épanche sur la région micropylaire au moment où celle-ci parvient à l'entrée de la vulve. Il est clair que la disposition et, surtout, le nombre des micropyles ont une part importante dans le phénomène de la fécondation. On a vu que chez la plupart des Grilloniens, l'appareil micropylaire était constitué par deux ou trois orifices situés au premier tiers inférieur du grand axe de l'œuf; mais à côté de la règle générale il existe des excep- tions curieuses. Le Xeniobiiis sydvestris n'a qu'un micropyle, le Gryiloinor- pha dahnatiim en conipte souvent dix. Une telle différence, on le pense bien, peut avoir une influence sur la reproduction de l'espèce, d'autant plus que les deux Insectes étudiés possèdent un œuf ovo'ide dont l'orientation, au moment de la fécondation, doit être très souvent quelconque. Les résultats obtenus par l'élevage justifient pleinement ces prévisions. En faisant la part aussi grande que l'on veut à l'influence néfaste de la cap- (i) Par distraction sans doute Ayeks (84), après avoir fait remarquer très justement que la fécondation « probablj' takes place «hile the ej^g is passing into the vagina » (p. 23^), donne comme raison que « it is hardly possible that the maie élément could gain access to the foUicles before the chorion is secreted » (ibid ), oubliant que la présence d'un appareil micropylaire rend la fécondation dans l'ovaire invraisemblable. A quoi serviraient les micropyles, si l'élément mâle pénétrait dans l'œuf avant leur formation ? LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 1 \J tivité sur la reproduction des Insectes, il n'en reste pas moins vrai que la proportion des œufs des Ncmobiiis s]'lrestris (jui demeurent stériles, com- jiarée à celle que fournit le Gryllomorpha Jahnalnia élevé dans des condi- tions identiques, est considérable. Dans deux cages voisines, trente pour cent des œufs du Nemobiits syl- vcstris n'ont rien donné; cinq pour cent seulement de ceux du Gryllomor- pha dalmatina ne se sont pas développés. A peine sorti de l'oviducte commun, l'œuf iccondé s'engage dans la vulve, FiG. 8, r, cjue recouvre un tube semi-cylindrique, c, à parois assez épaisses pour imposer à un corps solide une direction déterminée. L'ensemble forme un conduit que de rares fibres musculaires peuvent, au besoin, reserrer ou dilater, et dont le prolongement naturel est l'oviposi- teur proprement dit. ii) Trajet de l'œuf dans l'ovipositeur. Les valvules internes étant représentées, chez la plupart des Grillo- niens et chez le Grylliis doniesliciis en particulier, par deux petites lan- guettes dont la structure est incompatible avec un rôle mécanique, il faut nécessairement chercher dans le seul jeu des quatre autres lamelles, le se- cret de la progression de l'œuf entre les lames. Pour découvrir ce mécanisme, l'expérience sera d'un grand secours, car on l'a dit, l'organe de ponte est trop grêle et ses mouvements trop rapides pour permettre une observation précise sur un Insecte pondant en liberté. Dans un premier paragraphe on réunira donc les résultats obtenus par l'expérimentation; on essaiera ensuite de les expliquer. I" Etude expérimentale (i). Un Insecte décapité est couché sur le dos dans une cuvette à dissection et maintenu en place au moyen d'épingles. A l'aide d'une paire de ciseaux, une fenêtre est pratiquée dans la paroi abdominale et, par cette ouverture, les deux oviductes sont incisés à la base, au niveau de leur bifurcation. Les deux ovaires réséqués fourniront en abondance les œufs nécessaires à l'ex- périence. Si l'on introduit alors, au moyen de pinces, un œuf dans l'oviducte (i) Les expériences rappelées ici ont été faites sur le Grillon champêtre; elles sont plus dif- ficiles à réaliser sur le Grillon domestique. 15 Il8 P. CAPPE de BAILLON commun et si on le pousse doucement vers l'ovipositeur, on observe les faits suivants : i) Dès que l'extrémité distale de l'œuf a dépassé le niveau du bord postérieur de la plaque sous-génitale, les quatres lamelles se mettent en mouvement, dans un ordre et suivant un rythme déterminés dont voici l'a- nalyse : Les deux lames de l'ovipositeur, composées chacune de deux la- melles, une lamelle dorsale et une lamelle ventrale, sont projetées à tour de rôle, mais leur rétraction diffère totalement de leur protraction. Les deux pièces d'un même côté, du côté gauche par exemple, se relèvent l'une après l'autre, d'abord la ventrale, puis la dorsale, pendant que les deux pièces du côté droit opèrent ensemble, — autant du moins que l'on peut en juger, — leur mouvement de protraction. Si donc l'on désigne par le signe + le mouvement de protraction com- mun aux deux pièces d'une même lame, et le mouvement de rétraction de chacune des lamelles par le signe - , on obtiendra le tableau suivant : ( Valvule sups gauche Valvule sup^' droite \ Valve gauche J ^ 9 " 12 r Valve droite 5-f- il-f i Valvule inf'^ gauche Valvule inf-^ droite ( 2+ ^+ \ I — 7— i3 — etc.... 4— 10— ] Les chiffres i — , 3—, 4 — , 6~, etc. indiquent l'ordre dans lequel s'ef- fectue la rétraction des valvules; les chiffres 2-\-, 5-|-, 8-|-, 11 + , placés de- vant les accolades, indiquent l'ordre de protraction des valves. L'examen du diagramme prête à quelques remarques intéressantes : L Les signes positifs et les signes négatifs n'alternent pas; autrement dit si une protraction est toujours suivie d'une rétraction, 2+3 , 5+6 — etc., une rétraction n'est pas toujours suivie d'une protraction, 3-4—, 6-7-, etc. II. A une protraction des deux pièces droites, 2+, succède la rétrac- tion d'une pièce gauche, 3—, et d'une pièce droite, 4—; et inversement s'il s'agit d'une protraction des deux pièces gauches. III. On n'observe pas la protraction d'une pièce isolée, mais toujours celle des deux lamelles d'une même lame associées; la rétraction d'une pièce isolée est au contraire la règle. Il résulte de là que la force de pro- traction est plus grande que la force de rétraction. IV. Le mouvement de rétraction des valvules est successif et non simultané et chacune d'elles reste à tour de rôle immobile dans l'état de LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLOiNIENS llcj piotraction i, 3, 4, 6; 7, 9, 10, 12, maintenant l'œuf en place pendant un temps très court. 2) On sait que l'œuf du Grillon domestique est d'un diamètre tel qu'il ne peut s'engager dans l'ovipositeur sans en écarter les lames; or on n'est pas peu surpris de le voir parcourir plus d'un tiers de sa course avant que les lames, pourtant fortement écartées dans leur région moyenne ne se séparent à l'extrémité. 11 faut conclure de là que, chez les Grilloniens, l'écartement facultatif des valves ne joue aucun rôle pendant la ponte. Mais ce n'est pas assez dire. Pour être conforme à la vérité, il faut ajouter que cet écartement, s'il pouvait se produire, loin de favoriser la progression de l'œuf, la rendrait impossible. C'est, de fait, ce que l'on observe dans les expériences dont il est ici question. Quand l'œuf est parvenu à peu près au milieu de sa course, la pression latérale qu'il exerce sur les deux lames de l'ovipositeur est si grande, que celles-ci, faisant ressort, se disjoignent à l'extrémité et s'éten- dent brusquement comme deux lames d'acier. Or, tout mouvement des valvules cesse aussitôt et l'œuf demeure im- mobile. Si alors, à l'aide de pinces, on rapproche les deux lames et remet en contact leurs extrémités, on voit le va-et-vient des valvules se rétablir et l'œuf progresser de nouveau. L'explication de ce phénomène est simple. L'adhérence distale des deux lames est le fait de l'assemblage accessoire signalé sur la face interne des valvules ventrales au niveau de l'appareil terminal, fig. iv et fig. 30, 31, 32 33, 1)1, II. Insuffisant pour assurer l'union des lames pendant toute la durée de l'expérience, cet assemblage est, à l'état normal, maintenu par la pression latérale qu'exerce sur l'ovipositeur les parois du trou de ponte (1). Son rôle, toutefois, n'est pas purement mécanique; des considérations d ordre anatomique montreront pourquoi l'accolement des deux lames est nécessaire à la progression de l'œuf. 3) Le va-et-vient des lamelles est très rapide. L'œuf du Gryllus do- mesticus parcourt toute la longueur de l'ovipositeur en quinze ou vingt secondes et protractions et rétractions se succèdent à si peu d'intervalle, que l'on dirait l'œuf animé d'un mouvement continu. (]) La disposition de la rainure, lu.. IV, n, largement ouverte en arrière, iierniet à Flnsccle de rétablir l'union des lames par une prolraction prononcée de la jiièce (jui porte la baguette d'as- semblage, m. 120 P- CAPPE de BAILLON 2° Explication du mécanisme. Le moment est veau d'utiliser les données de lanatomie et d'essayer, par leur moyen, d'expliquer le cheminement de l'œuf entre les deux lames de l'ovipositeur. On peut distinguer, dans celui-ci, deux régions : la région basilaire et moyenne d'une part, et, d'autre part, la région apicale. La première com- prend tout l'ovipositeur moins l'appareil terminal; la seconde commence à la base de l'appareil et s'étend jusqu'à l'extrémité de l'organe de ponte. I. Progiession de l'a'uf dans le tronçon basilaire et moyen de l'oi'i- positeur. \. Les coupes transversales de la portion basale de l'ovipositeur, FiG. 22, 23, 24, montrent (jue, bien avant d'atteindre le bord postérieur de la plaque sous-génitale, /'i-, l'œuf est déjà engagé entre les pièces, ps, ;>/, dont la réunion forme le tube conducteur destiné à le faire parvenir au fond du trou de ponte. La plaque sous-génitale n'est donc pas un organe essentiel à la progression de l'œuf. Le véritable conduit est constitué par les quatre valvules, fig. 2S, vs, l'i, assemblées deux à deux de la manière que l'on sait, et formant deux demi-cylindres juxtaposés. La simple inspection de la fig. ii6 révèle une différence de structure importante entre les valvules dorsales, l's, et les valvules ventrales, r/; la paroi intérieure des premières est rigide, celle des valvules ventrales est, au contraire, mince et molle. Comme cette différence subsiste tout le long de l'ovipositeur, fig. 27, 28, 29, et chez toutes les espèces, fig. 34, 36, 37, 38, 43, 47, 50, 51, 57, 58. 59, 61, on peut en conclure que la pression sanguine, aussi bien que la force élastique des trachées, n'ont aucune influence sur la forme des valvules dorsales, ce qui revient à dire que ces deux facteurs ne sont pour rien dans la progression de l'œuf, au moins sur la paroi dorsale du tube conducteur. Il en est autrement des valvules ventrales, }>i, dont la paroi intérieure, molle et ample, se moule sur la coquille de l'œuf et y adhère dans la me- sure où la distendent l'air des trachées et, surtout, le sang de la lacune centrale. On comprend dès lors pourquoi les deux pièces du même côté sont associées dans le mouvement de protraction; le concours de la valvule ven- trale est nécessaire pour assurer la progression de l'œuf. En rapprochant ces données du tableau où sont consignés l'ordre et le LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 121 rythme des protractions et des rétractions valvulaires, il est aisé de se re- présenter la manière dont s'opère, selon toute probabilité, la progression. La valvule inférieure gauche, fig. 38, ;'/, tout à l'heure gonflée de sang, se rétracte. Sous la pression de l'œuf, sa paroi intérieure s'affaisse légère- ment et glisse sur la coquille que les denticules de la lanic droite et de la lamelle supérieure gauche, vs maintiennent en place. La rétraction est à peine effectuée que les deux lamelles du coté droit PS, l'i, opèrent en même temps leur mouvement de protraction. La valvule ventrale est turgescente; les moindres aspérités dont elle est couverte à l'intérieur, et qui toutes ont la pointe tournée vers l'extrémité de 1 oviposi- teur, mordent dans le chorion mieux encore que celles qui tapissent la face interne de la valvule dorsale. L'œuf obéit à la poussée et glisse sur la lame gauche dont la pression seule s'oppose à son mouvement en avant. C'est alors seulement que la valvule supérieure gauche se retire laissant l'œuf im- mobilisé par les trois autres pièces. Et le cycle recommence dans l'ordre inverse : ventrale droite, lame gauche, dorsale droite, etc. Si l'adhérence parfaite des valvules ventrales est une condition essçn- tielle de la propulsion de l'œuf, il est nécessaire qu'elle soit assurée par tous les moyens possibles. Au nombre de ces moyens, il faut compter, sans aucun doute, la pression exercée sur la coquille par la lame de chitine qui prolonge le bord supérieur des valvules dorsales. Peu développées chez le Grillon domestique, ces lames, on l'a vu, at- teignent des proportions considérables dans les genres Gryllomorpha, fig. 3-?, Gryllodes, fig. 43 Myrniecophila, fig. 47, Arachnocephalus, fig. 5!, et Oc'caulhiis, fig. 57, /. Or il ne faut pas oublier qu'elles naissent à quel- que distance de la base de l'ovipositeur, que, par suite, l'œuf, dans sa mar- che en avant, les soulève, les déroule même au besoin et, grâce à leur présence, demeure étroitement appliqué contre les valvules ventrales. L'of- fice des lames chitinisées est d'autant plus nécessaire que l'œuf est plus volumineux et les valvules ventrales plus petites. Très utiles à la progression chez le Gryllodes Panteli par exemple, fig. 43, elles deviennent indispen- sables chez le Myrinecophila americaiia, fig. 47. IL Les rapports des valvules avec la coquille étant établis, il reste à dire par quel mécanisme s'opère la protraction successive des diverses pièces de l'ovipositeur, et quelle est la nature de leurs mouvements. Si Ion se reporte à ce qui a été dit plus haut au sujet de l'armature génitale des Grilioniens, on se trouve en face d'un assemblage compliqué 122 P- CAPPE de BAILLON de pièces solides chitinisées, reliées entre elles par des faisceaux muscu- laires. Il faut essayer de démêler, dans cet ensemble, les éléments qui déter- minent : i) le glissement des valvules supérieures sur les valvules infé- rieures; 2) celui de la valve droite sur la valve gauche. De la combinaison de ces mouvements résultent et l'enfoncement de l'ovipositeur et la progres- sion de l'œuf. I, Glissement des valvules supérieures sur les valvules inférieures. La FiG. IX représente l'ensemble des pièces chitinisées formant le côté droit de l'armature génitale; elle est une reproduction schématique de la partie centrale de la fig. i7. Les pièces dépendant de la valvule supérieure, ps, ont le profil dessiné par un trait plein et sont, comme elle, légèrement ombrées. Celles qui, for- ment la \ alvule ventrale, ju, ou ont avec elle un lien anatomique et physiolo- gique, ont leurs contours tracés en pointillé (1). Un trait gras, en surcharge, réunit le corps des valvules aux divers points d'articulation. Les apophyses transverse at, et médiane, am, qui n'ont aucune part dans le mouvement étudié, [leuvent être considérées comme non existantes. En suivant le contour des pièces de 1 armature interne annexées aux deux valvules, l's, vi, on remarque que ces pièces dessinent grossièrement deux triangles isocèles : d'bb' et c'd i, dont les points d' et c' seraient les sommets. La ligne d'd prolongée serait donc la médiane du premier triangle; la ligne c'a, celle du second. Or le point d est le point d'articulation du triangle d'bb' avec l'angle du triangle c'di, et c, celui du triangle c'di avec la base de l'acrotergite, act, du neuvième segment. Chacune des valvules, l'S, l'i, est donc fixée au sommet d'un triangle isocèle d'bb' et c'di, dont la base, bb' et di, peut pivoter en son milieu autour d'un point d et c. Mais une différence importante existe entre les modes d'articulation des deux pièces triangulaires. Le point d, pivot du premier triangle, est l'extrémité de la base mo- bilc, di, du triangle c'di, tandis que le point c, pivot du second triangle, est l'extrémitéyzxc^ de la pièce act. (i) En réalité la pièce c'di est une dépendance de la valvule ventrale vi; elle fait comme elle partie du huitième sej^ment. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 123 Dès lors, toute traction exercée en b, dans le sens de la flèche, aura pour effet de fermer l'angle bdc, c est-à-dire de faire pivoter l'apode rne rt, autour du point fixe c en abaissant le point d\ or le redressement de la ligne brisée cdd' entraine la protraction de la valvule supérieure, f.s', et la rétrac- act ai al FiG. IX. Gryllus domcsticus Ç . Vue latérale interne des pièces chitinisées formant le côté droit de l'armature génitale. — a,, a 2. "3, apodcmes ; — act, acrotergite du neuvième segment; — al, apophyse latérale; — am, apophyse médiane; — at, apophyse transverse; — b, b', branches verticale et horizontale de la valvule l'S; — c, point d'articulation de l'apodème 03 avec l'acrotergite ad ; — c', point d'articulation du bord supérieur de la valvule vi avec le sommet de la pièce triangulaire c'di; — d, point d'articulation de la valvule vs avec l'apodème ai ; — rf', point d'articulation du bord supé- rieur de la valvule vs avec ses deux branches internes bb' ; — ;', branche horizontale de la pièce triangulaire annexée à la vahoile vi; — /[ . I2, extrémités des branches horizontale et verticale de la même pièce; — vi, vin, >■$, val- vules inférieure, interne et supérieure. (Schématique.) tion de la valvule inférieure, j'i, solidaire des mouvement de l'apophyse ûy Au contraire, toute traction exercée en b\ dans le sens indiqué, aura pour résultat d'ouvrir l'angle bdc, en faisant de nouveau pivoter l'apodème a^ autour du point c, donc de relever le point d; c'est-à-dire, en somme, de rétracter la valvule dorsale, PS, et, par le fait même, de rejeter en arrière la valvule inférieure, pi. L'étude du mouvement des valvules de l'ovipositeur se ramène donc à celle des oscillations de l'apodème tîj autour du point fixe c. Quand son ex- trémité mobile d s'abaisse, il y a protraction des dorsales et rétraction des ventrales ; quand elle se relève, il y a rétraction des dorsales et protraction des ventrales. 124 ^ CAPPE de BAILLON Or les muscles qui commandent ces oscillations sont connus, fig. 21. Le muscle V opère ses tractions en b dans le sens qu'indique la flèclie; il est secondé dans son action par le faisceau r, fixé en /; les deux muscles ont pour antagoniste le faisceau o fixé en b' . Ce dernier, en exerçant son action en b' dans la direction de la flèche, fera osciller l'apophyse ^3 dans le sens opposé, et les faisceaux y et h seront, pour la circonstance, ses antagonistes. Bref, les muscles y et r, sont les protracteurs des valvules dorsales, vs, et les rétracteurs des valvules ventrales, vi\ le faisceau 0, au contraire, est le protracteur des ventrales et le rétracteur des dorsales. Si la protraction des valvules supérieures est nécessairement accom- pagnée de la rétraction des valvules inférieures, il y a lieu de se demander comment s'effectue, malgré tout, non pas la progression de l'œuf (]ue les denticules empêchent toujours de rétrograder, mais l'enfoncement de l'ovi- positeur. Pour répondre à cette difficulté, il suffira de se rappeler que la valvule dorsale n'est pas retirée de terre par la protraction des ventrales, mais seu- lement déviée de l'axe du trou, fig. VIII, B, et que, d'autre part, les val- vules ventrales ont leurs mouvements de protraction et de rétraction limités. II. Glissement de la valve droite sur la valvo g'auche. La FIG. X reproduit, considérablement agrandie, une partie de la FiG. 18. L'armatuic interne est vue par la face dorsale. Les procédés employés dans le croquis précédent pour mettre en relief le contour des pièces chitinisées et indiquer d'une façon précise l'emi^la cément des points d'articulation, ont été conservés. Un coup d'œil jeté sur le dessin fait a[icrcevoir, dans la partie centrale de 1 appareil, un rectangle, efgh, formé en haut et en bas, par l'apophyse transverse, at, et l'apophyse médiane am; sur les côtés, par la branche horizontale a^ de la valvule supérieure, vs. Le rectangle ainsi dessiné est articulé à ses quatres angles ; I. Évaluation de la ponte. A. Revue bibliographique. Fischer (53) un des premiers, a donné des indications précises sur la question. Après avoir évalué à trois cents œufs environ la ponte du Gry/his campestris, il dit que l'Insecte - singulo deposito, ovipositorem e terra re- trahit et aliijua quiète iiiterposita alio loco eum denuo inscrit - (p. 32). Un LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GKILLONIENS TiQ peu plus loin (p. 44) il revient sur cette idée et étend cette fois son affirma- tion aux Locustiens et aux Grilloniens. Perris (Gq) a étudié la ponte de VOecanlhiis pclliicens, et dit expressé- ment que la pondeuse dépose -^ un œuf dans chacune des cellules verticales creusées par l'ovipositeur " (p. 457). Sans tenir compte de ces données, Girakd (761 affirme que YOvcantlius pellnccns pond dans la - cellule terminale - creusée par l'ovipositeur, - un œuf, parfois plusieurs - (p. i36). Plus loin, il décrit la ponte du Cryllns campestris, et après avoir mentionné les efforts que fait l' Insecte pour - chas- ser l'œuf au dehors '^, il ajoute : " Le léger gonflement de la partie encore visible de l'oviscapte permet de saisir l'instant de son passage. On peut ainsi s"assurer que la femelle en pond plusieurs dans^Ie même trou, en les plaçant tantôt bout à bout, tantôt les uns à côté des autres. Une seule femelle confie ainsi à la terre plusieurs centaines d'œufs - (p. 148). D'après Brehm (cSo), le Crylliis campestris - pond dans le fond de sa retraite ses œufs - dont il -^ dépose une trentaine à la fois - (p. 446). Quant au Gryllotalpa piilgaris, - le nombre des œufs que l'on peut rencontrer dans un nid, n'a rien de constant, on peut l'estimer à 200 en moyenne mais on l'a vu dépasser 3c)o - (p. 449). La ponte du Gryllotalpa borealis, évaluée par Scudder (94), n'atteint pas ces proportions. Les pondeuses, dit l'auteur, -occasionally enlarge into latéral chambers seldom larger than a })igeon's egg, which enables them to turn around ; and in such chambers the eggs are laid in masses of a hundred or thereabout adhering to the rootlets ot Potentilla and other plants- (p 3). Scudder, qui a étudié également en détail la ponte de Y Oecanthus niveus, laisse clairement -entendre que les œufs de cet Insecte sont déposés un à un : ^ As soon as one egg is laid, the female proceeds to attack the bark again in a new place - (p. 5). Fabre (7q-()3), à qui l'observation directe a fourni des détails plus pré- cis, dit, en parlant des œufs du Grillon champêtre, qu'ils^sont - isolés dans le sol, disposés suivant la verticale et rapprochés par semis plus ou moins nombreux correspondant aux pontes successives. "... ^ Autant que le per- mettent les difficultés d'une masse de terre explorée à la loupe, ajoute l'au- teur, j'évalue à cinq ou six centaines la ponte d'une seule mère - (Sixième série, p. 222). HouGHTON (04) signale la présence d'un seul œuf dans chacun des trous creusés par Y Oecauthiis iiiveus (p. 57), observation renouvelée par Hancock l3o P- GAPPE de BAILLON (06) pour le compte de l'O. fasciatiis : " I did net see the female use the same hole for the déposition of more than one egg « (p. 11). Cette dernière affirmation est généralisée par Tûmpel (08), et ap|ili- quée à tous les Grilloniens : •' Nach einigen Tagen beginnt das Weibchen die Eier zu legen ; es sticht mit den I^egenstachel in den Boden und legt in jedes so gestochene Loch ein Ei ^ (p. 201). Chez le Myrmecophila accri'orutii, au dire de Schimmer (oq), -' nicht mehr als zwei Eier von demselben Ç hintereinander abgelegt wurden innerhalb 24 Stunden - (p. 475). Noël (09) évalue à trois ou quatre cents œufs la ponte du Gryllotalpa vulgaris. Parkott (ii) termine son étude générale sur la ponte des Oecauthus ni- petis, nigricnrnis et qjiadripunctatus par la déclaration suivante : "The eggs are laid singh', and if the temale is not disturbed as many as four eggs may be deposited in the neighbourhood of each other during one night - (p. 217). Voici comment Baxjmgartner (11) conclut ses observations sur les mœurs du Gryllus campestris : - She will force her ovipositor into the ground and deposite a single egg, then removing the ovipositor partly, will put it down at a différent angle and plant another egg, and repeating the process will leave a third. On no occasion did I see more than four eggs laid without the ovipositor being completely removed and pushed into the ground at a new place - (p. 3i3). Puis, passant au Nemobiiis sylvesttis, - Neniobius, dit-il, lays its eggs in a similar manner. Two or three, rarely four, eggs are laid almost side by side, and then the next batch are placed a quarter of an inch or more away ^ (ibid.). B. Données de l'observation. Les expériences qui suivent ont été faites sur quelques espèces : Nciiio- bius :,rli'estris, Gn-Iliis domesticus, G. campestris, Gryllomorpha dûlmatina, G. uclensis. Ces Insectes étaient, selon l'usage, élevés dans des cages vitrées dont le fond, composé de sable humide, avait été à dessin surélevé. Un abri pro- visoire, composé, comme on l'a dit, de cjuelques feuilles mortes déposées contre l'une des parois, devait permettre, en attirant de ce côté les pondeu- ses, d'observer la ponte in situ, grâce aux nombreux coups de tarière ap- pliqués contre la vitre. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l3l En aucun cas, il n'est arrivé à une pondeuse de pondre deux œufs de suite sans retirer au moins partiellement son ovipositeur. Le simple examen des pontes effectuées contre les parois n'est pas moins concluant. Il y a quelquefois deux, trois, rarement quatre œufs, groupés côte à côte ou superposés; mais toujours le sable humide garde l'empreinte de plusieurs coups de sonde au-dessus de chaque tas. Quand aux Oecanthides, il n'est pas douteux qu'ils ne déposent qu un œuf dans chaque trou; les observations faites sur la ponte de YOecaiithus pellitcens confirment les données de Scudder, d'HouGHTON, d'HANCOCK et de Parrott sur les autres espèces d' Oecauthus. Il peut arriver, comme le dit Perris (6q), que l'Insecte profite de son premier travail de taraudage pour déposer plusieurs œufs cote à côte; mais pour exécuter ces pontes successives, il est clair qu'il doit retirer partielle- ment l'ovipositeur et creuser un nouveau trou ; cette conclusion ne demande pas à être justifiée, elle découle nécessairement de ce qui a été dit sur le mécanisme de la progression de l'œuf. i^ II. Protection de l'œuf. Rôle des glandes annexes. A. Revue bibliographique. C'est à Du FOUR (41) qu'il faut attribuer les premières recherches sur les glandes annexes de l'appareil femelle des Grilloniens; ces essais de phy- siologie sont néanmoins timides et les résultats assez vagues. - L'existence de ces follicules, dit-il, que je ne balance pas à regarder comme faisant partie d'un organe sécréteur, me porte à croire que la femelle du Grillon (Gryllus campestris) doit fabriquer à ses œufs quelque enveloppe, quoique dans l'histoire des habitudes de cet orthoptère, on s'accorde à dire qu'il dépose simplement ses œufs en terre - (p. 34.^). Fischer (53) n'émet pas sur ce point d'opinion personnelle, mais in- voque le témoignage de Westwood, d'après lequel, chez le Grillon cham- pêtre, " ova cum humo, ope materiœ glutinosse sécrétas, conglutinantur « (p. 32). Quant au Alyrinecophila aceri'onmi, ses œufs ne seraient pas déposés dans la terre ^ sed corpori cuicumque agglutinantur - (p. 160). Une particularité de la ponte de lOecanthus pellucens signalée par Perris (61)) trouve ici sa place naturelle. L'auteur a remarqué que l'orifice l32 P CAPPE de BAILLON du trou de ponte était souvent - fermé par un bouchon d'une substance comme de ia bave desséchée agglutinant des débris de tissu médullaire expulsés par l'oviscapte " (p. 437). Ayers (84), non content de constater la présence d'un liquide, en donne l'origine probable : -^ On its passage through the vagina, the egg is coated by a mucous substance which hardens on exposure to the atmosphère or on contact with pith of the stem in which it is laid. In the latter case it serves to retain the egg in position " (p. 232). Après avoir signalé l'adhérence des œufs du Gryllotalpa borcalis aux racines de la Potentille et des autres plantes, Scudder (44) entre dans de grands détails sur la manière dont YOecanthus uii'eiis protège ses œufs. La femelle, dit-il, - uses the bits of bark torn off to conceal the opening of the hole below, fastening them in place by the aid of its iiinLisses ^ (p. 5). Même idée exprimée par Parrott (ii, p. 217) au sujet des Oecafithiis nipeus, nigricornis et quadripituctaliis. B. Données de l'observation. Il est certain que la plupart des Grilloniens observés, sécrètent, à un moment donné de la ponte, un liquide assez abondant (]ui lecouvre la sur- face de l'œuf pendant toute la durée de son parcours entre les lames de l'ovipositeur. La sécrétion est particulièrement facile à observer chez le Nemobius sylveslris. Il est également vrai que les œufs des Grilloniens qui pondent en terre, ne sont pas absolument secs au moment où ils arrivent au contact du sol; cependant, le liquide dont ils sont humectés n'agglutine pas les grains de sable ou, s'il le fait, c'est d'une manière insignifiante et pendant fort peu de temps. Les observations de Perris et d'AvERS relatives à VOccanthin pelliiceiis, observations confirmées par l'étude personnelle, suffisent à prouver c]ue les Grilloniens qui pondent dans les végétaux ne font pas exception à la règle. Il s'agit de savoir si la comparaison de ces données avec celles de l'a- natomie, apportera quelque lumière sur la physiologie des glandes annexes. Tout d'abord, il faut écarter l'hypothèse énoncée par Dufour : les Grilloniens étudiés ici ne fabriquent à leurs œufs aucune -^ enveloppe " spéciale. Ce point de vue éliminé, il reste deux offices possibles à assigner aux glandes annexes : elles sont les organes auxiliaires de la fécondation ou bien ceux de la ponte. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l33 La disposition des glandes annexes est trop variable d'un genre à l'au- tre pour que l'on puisse donner une réponse générale. Une seule tribu, celle des Oecanthides, possède une glande impaire développée, et comme celle-ci débouche à l'entrée de l'ovipositeur et que, de plus, les Oecatithiis déposent leurs œufs à l'intérieur des plantes, il est légitime d'attribuer à l'organe des Oecanthides les fonctions attribuées à la glande impaire des Locustiens. Le rôle de cette formation est avant tout de lubrifier les valvules de l'ovipositeur et de faciliter ainsi la progression de l'œuf. Rien ne s'oppose, en outre, à ce que la coagulation du liquide sécrété constitue un moyen de protection pour l'œuf; mais, ce résultat, s'il est ob- tenu, est un résultat secondaire, au même titre que la fixation de l'œuf aux parois du trou de sonde. En dehors des Oecanthides, aucun des Grilloniens étudiés ne se trouve possesseur d'une glande annexe impaire; mais plusieurs espèces, telles que le Gry'llus domesticus, le G. campestris, le Nemobiiis sylvestris, ont un ap- pareil glandulaire pair, qui débouche, non plus à l'entrée de l'ovipositeur, mais dans la chambre périvulvaire, à la hauteur du conduit séminal. Quel rôle attribuer à ces glandes? Il faut reconnaître d'abord que la sécrétion y est peu abondante. Les coupes pratiquées sur des Grillons ne laissent voir dans la lumière des acini, qu'un faible filet de substance sécrétée, incapable de soutenir la com- paraison avec l'épais coagulum qui dilate les parois de la glande de Y Oe- canthus pellucens, par exemple. Chez le Nemobius sylvestris, les apparences extérieures de l'activité glandulaire font totalement défaut, les canalicules des glandes unicellulaires s'ouvrant directement dans la chambre périvulvaire. On serait donc tenté de n'accorder aux organes pairs des Gryllus et des Nemobius qu'une fonction locale, celle d'humecter la surface interne de la chambre; mais il resterait alors à indiquer la provenance du liquide qui lubrifie les parois de l'ovipositeur pendant la ponte. C'est pourquoi, jusqu'à preuve du contraire, il semble logique d'assi- miler les glandes paires à la glande impaire des Oecanthides, sans préjudice des autres fonctions qu'elles peuvent remplir pour le compte de la chambre périvulvaire ou même de l'appareil séminal. Il ne faut pas oublier, en effet, que ce dernier, déjà très spécial, se complique encore de la présence d'un spermatophore au moment de la panade. 17 l34 P- CAPPE de BAILLON Chapitre IV. L'éclosion. A. Revue bibliographique. La lecture des mémoires anciens fournit peu de détails sur le mécanis- me de l'éclosion; la plupart des auteurs se contentent de mentionner l'épo- que à laquelle la jeune larve sort de l'œuf et sa taille à cette date. Voici la liste des travaux dans l'ordre chronologique. Dans un passage de Perkis (69) consacré à l'œuf de ÏOecaiithiis pellii- cens, on relève une phrase se rapportant à l'éclosion. L'auteur vient de dé- crire la calotte blanche qui coiffe la pointe antérieure de la coquille et il termine sa description par ces mots : -^ la larve la ronge lorsqu'elle veut sortir " (p. 459). Cette idée se trouve exprimée de nouveau par Girard (7(3), qui s'est visiblement inspiré de Perris; le bout supérieur de l'œuf, dit-il, forme •'un opercule que rongera la jeune larve (p. i36). D'après Girard encore, les œufs du Grylliis campestris resteraient en terre environ un mois avant d'é- clore " (p. 148). Au dire de Brehm (80), les larves du Grillon domestique •'éclosent au bout de 10 à 12 jours '- (p. 447); tandis que les œufs àxxGryllotalpa l'ulgaris "reposent environ trois semaines avant que les larves en sortent « (p. 449). L'accouplement du Gryllotalpa vul^aris aurait lieu à la fin d'avril, d'a- près Decaux {94); l'éclosion des larves, vers le i5 mai. Chez VOecani luis fasciatus, dit Ashmead (gS), "The duration of theegg- stage is from four to five days, although it may be even shorter, as appa- rently fresh spécimens taken in the pétiole of a leaf on August 3 hatched August 6. Other spécimens taken August 5 hatched August 9 " (p. 26). Fabre (7q-o3) n'indique pas un chiffre aussi fort. "Quinze jours environ après la ponte, dit-il, deux gros points oculaires, ronds et d'un noir roussàtre, obscurcissent le pôle antérieur. Un peu au-dessus de ces deux points, tout au bout du cylindre, se dessine alors un subtil bourrelet circulaire. C'est la ligne de rupture qui se prépare- "Suivant le bourrelet où, par un travail d'infinie délicatesse, s'est préparée la ligne de moindre résistance, le bout de l'œuf refoulé par le front de l'inclus, se détache, se soulève et retombe LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l35 de côté ainsi que le couvercle d'une mignonne fiole. - (Sixième série, p. 222.) L'auteur décrit ensuite le dépouillement de la gaine amniotique. Gross (o3), on l'a vu, suggère deux hypothèses sur la signification pos- sible de "l'anneau poreux '^ de l'œuf du Gryllus cainpestris. Il constituerait un dispositif respiratoire ou dessinerait les contours d'un opercule (p. 85). Noël (og) rappelle que la ponte du Gryllotalpa vidgaris a lieu en juin et juillet et que l'éclosion la suit d'une douzaine de jours. ScHiMMER (og', qui a réussi l'élevage du Myrmecophila acervoruin, a constaté que le développement de l'œuf demandait environ six semaines (p. 45g). Le 16 mai, Houghton (og) assiste à l'éclosion de VOecanthus qiiadri- piitictatus, dont il avait ramassé les oeufs le 12 du mois précédent (p. 1 i3). Dans une note publiée récemment (ig), j ai signalé l'existence d'un ap- pareil de rupture chez les Grilloniens; l'étude de l'éclosion va me permettre d'entrer dans de plus amples développements sur la structure de l'organe et sur son fonctionnement. B. Données de l'observation. Deux faits ressortent assez clairement de la revue bibliographique qui précède : i) les auteurs ne s'accordent pas sur la durée du temps nécessaire au développement de l'œuf; 2) aucun ne mentionne l'existence d'appareils spéciaux permettant à la jeune larve de rompre sa coquille; on essaiera dans les lignes qui suivent de réunir quelques données sur ces deux points. Les observations portent malheureusement sur un petit nombre d'es- pèces, qui toutes appartiennent à la tribu des Gryllides. Ce sont : Nemobiiis sylvestris Fabr. Gryllus domesticiis L. • Gryllus campcstris L. Gryllomorpha uclensis Pant. Gryllomorpha dahnatina Ocsk. A quelle époque a lieu l'éclosion? Il est bien difficile de répondre à la question ainsi posée. On a vu que les auteurs ne s'accordaient pas sur le temps requis pour l'évolution de l'embryon. Le fait est que la durée de ce développement dépend en grande partie des conditions extérieures, et il est clair que l'élevage contribue à les modifier beaucoup. La chaleur d'un appartement, substituée aux rigueurs de l'hiver, peut l36 P. CAPPE de BAILLON influer sur la durée de l'hibernation au point de la supprimer; il est bien évident qu'elle peut aussi accélérer l'évolution d'un embryon, surtout si l'Insecte soumis à l'observation est un habitant des régions froides et dépose ses œufs à fleur de terre. On ne soupçonne pas, cependant, dans cjuelle mesure les conditions extérieures, même naturelles, peuvent retarder ou accélérer la croissance de l'embryon des Grilloniens. Voici, à ce propos, quelques chiffres inté- ressants. AsHMEAD indique une durée moyenne de quatre à cinq jours pour le développement de VOecanthiis fûsciatits (1. c, p. 26); s'il en est ainsi, VO. fasciatm l'emporte, par la rapidité du développement, sur tous les Grillo- niens soumis à l'observation. Mais ce n'est qu'un côté de la question. La réduction du cycle évolutif de cet Insecte entraine la possibilité de généra- tions successives au cours d'une même saison. UO.fasciatiis devient, par le fait même, un Insecte nuisible et dangereux pour la culture, s'il perfore les rameaux longtemps avant la maturité des fruits. Dans les régions froides, le retard apporté à la croissance de l'embryon est beaucoup plus fréquent que l'accélération du développement. D'après Girard, un mois d'intervalle séjiarerait l'éclosion de la ponte chez le Gryllus campesi lis; quinze jours seulement d'après Fabre. Or ce dernier laps de temps a été triplé dans une cage d'élevage; des œufs pondus le 16 juillet ont éclos le i septembre. Écart encore plus grand chez le Gryllus domesticits : l'éclosion des œufs pondus le 22 juillet a eu lieu le 21 septembre. D'œufs du Neinobiiis sylves- tris déposés dans la terre le i septembre, des larves sont sorties le 11 jan- vier de l'année suivante, c'est-à-dire en plein hiver, alors que dans les bois de chêne, le sol gelé était encore désert; ces larvcs, élevées en laboratoire, ont devancé de deux mues celles qui vivaient en liberté. Même intervalle, à peu près, pour le Grylloiuorpha dabnatiua : ponte le 2 septembre, éclosion le 16 janvier suivant. Mais le cas le plus curieux est celui du Gryllomorpha uclciisis. Des pondeuses furent placées dans une cage le i3 octobre; deux ou trois jours après, le sable était sillonné des coups de sonde et l'on aperce- vait, derrière la vitre, des œufs en abondance. La cage fut entretenue comme les autres, et le sable maintenu dans un état d humidité constante. La pre- mière éclosion eut lieu le 16 février de l'année suivante. Puis survint un LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS K17 arrêt brusque dans l'apparition des jeunes larves, qui fit croire à un insuc- cès; la cage fut donc abandonnée. Or, 5 mois après, le 6 juillet, sortaient, du sable desséché, des Gryl- lomorpha uclensis en grand nombre; le développement de ces œufs avait demandé plus de huit mois (i). Ces expériences suffisent à prouver que le temps requis pour l'évolu- tion de l'embryon des Grilloniens est essentiellement variable. Elles ont, en outre, pour effet de mettre une fois de plus en évidence l'admirable vi- talité de certaines cellules. L'impossibilité d'assigner une date fixe à l'éclosion oblige à prendre les moyens les plus aptes à faciliter la surveillance de la ponte. L'emploi de la cage vitrée est un des meilleurs. La comparaison des œufs aux divers stades permet de retirer du sable ceux qui sont plus avancés, sans nuire au développement des autres. Mais on peut aussi extraire tous les œufs d'une cage au moyen d'un tamis et les déposer sur du sable humide. Rien n'est plus facile que de déposer, à l'approche de l'éclosion, trois ou quatre des plus avancés sur un porte-objet pour l'examen au microscope; la rondelle de papier buvard humectée et recouverte d'un couvre-objet four- nira, ici encore, une chambre humide à la fois peu encombrante et pratique. L'œuf des Grilloniens se prête d'ailleurs à merveille à l'observation, grâce à sa coquille mince et transparente, qui permet de suivre le dévelop- pement de la larve et de surveiller ses moindres mouvements a) L appareil de rupture. Il existe chez tous les Grilloniens mentionnés, un dispositif spécial dont l'office est de faciliter à la jeune larve la sortie de l'œuf; sa valeur fonction- nelle comme appareil de rupture peut être démontrée pour le Neinobius sy II' est ris. On sait que l'embryon des Grilloniens est recouvert, au moment de l'éclosion, d'une mince tunique de chitine qui forme une gaine autour de ses membres, et qu'il dépouillera aussitôt sorti l'œuf. (i) Ces résultats confirment les observations faites par Giard sur des Insectes appartenant à d'autres ordres (De V anhyJrobiose ou ralcntisscmj it des pliciiontèivs vitaux sous l'influence de la déshydratation progressive; C.-R. .Sor Biul. Paris, 1.S94; et Sur l'clhulogie des larves de Se ara medullaris ; C -R. Acad Se Paris, 1902). i38 p. CAPPE de BAILLON FiG. XI. antennes ; - Nemobiiis .ia, membrane amniotique. Cette enveloppe, qui n'est autre que la membrane amniotique, consti- tue à la lèvre supérieure une sorte de sac dont les parois latérales sont tna renforcées par des épaississe- ments chitinisés leur donnant une grande rigidité, fig. xi. L'ensemble affecte la for- me d'un U dont lune des deux branches, et quelque- fois les deux, portent des dents robustes dirigées vers l'exté- rieur. Cette pièce médiane im- paire est logée, comme le labre lui-même, entre les deux antennes, dont la gaine est, elle aussi, fortement chitinisée à la base et plus ou moins sou- dée à la formation centrale. La FIG. XI représente l'appareil de rupture du A^e- mobius syh'estiis. plus intéres- sant que tout autre par sa structure et ses fonctions. L'Insecte est dessiné au sortirde l'œuf, encore emmail- loté de la membrane amnioti- que, ma. Fig. XII. Nemobhis sytvestris. Portion cephalique de Entre IcS dcUX antenUeS, la dépouille amniotique vue par la face antérieure. Légende û, repliées, COmme de COU- de la fyure précédente. ^^^^^ ^^^. j^ f^^^ Ventrale, apparaît le labre portant, du côté droit, la lame de rupture, /r. Les man- dibules, m, sont fortement écartées, et recouvertes en partie parla base des antennes et par celle des palpes maxillaires. On peut en conclure dès maintenant qu'elles n'auront, contrairement à ce que l'on observe chez d'autres Insectes, aucune part à la rupture de la coquille. Un coup d œil jeté sur la dépouille amniotique, fig. XII, montre que la lame, h\ fait partie d'une armature chitinisée, en tortue d'U, prolongée LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 1-^9 Ir vers l'intérieur par des apophyses de même consistance, dont l'une ou l'autre se fusionne avec le manchon de chitine qui entoure les premiers an- neaux des antennes, a. On peut donc isoler cette armature afin de l'étudier plus en détail. La FiG. XII représente l'appareil ainsi préparé. Une légère compression a été exercée avec le couvre-objet sur la lame, afin d'en montrer la largeur et, plus encore, le bord denticulé. A l'état naturel, en efi"et, la lame est per- pendiculaire à la surface interne du ! chorion et les denticules s'appliquent ^/ immédiatement contre la coquille. On peut s'en convaincre en pra- tiquant une coupe transversale de la gaine du labre, fig. XIV. La lame, Ir, dépasse de la hau- teur de ses denticules la surface de la lèvre supérieure, et n'est dévelop- pée que du côté droit de la tête. A gauche, la chitine demeure plus mince et les denticules sont â peine dessinées. Il n'est pas rare de rencontrer, dans un lot d'œufs prêts à éclore, des cas d'atrophie de l'organe de rup- ture. Tantôt la lame n'est pas sail- lante, tantôt son'bord libre n'est pas denticulé. Les efforts stériles que fait alors la larve pour rompre sa co- quille, sont le meilleur argument que l'on peut apporter pour prouver la destination de l'appareil. Ouelquefois aussi, mais plus ra- ,.„, », 1. , ■ ^ rement la lame de rupture est dé- FiG. XIV. Nemobius S)-lvestns. Coupe ' transversale de la gaine amniotique du labre. — Veloppée dcS dcUX CÔtéS du labre. /a, /;j, faces antérieure et postérieure: — /r, lame Cette anomalie n'entraîne aucune de rupture. <-> i i j -i ■ conséquence lâcheuse pour la déli- vrance; elle a, en outre, l'intérêt de rapprocher le Nemobius sylvestris des autres Gryllides mentionnés. Fig. XIII. Nemobius sylvestris. Ajipareil de rupture isolé et vu par la face antérieure. — Ir, lame de rupture. /'• fa 140 p. CAPPE de BAILLON Chez eux, les deux branches de l'U ont la même force et portent un même nombre de denticules. Tel est le cas, par exemple, pour le Gry'llus campestris, fig. XV, A, et pour le Gryllomorpha dalmatina, B. ■X, A B Vie. XV. A, Gn-llus cnwpcstris, B, Gn-llomoiyha dalmalina. Armalinc (hiliniscc de la gaine amniotique du labre isolée et vue par la face antérieure. Chez le premier. A, les denticules sont disposées par rang de taille, les plus fortes, le plus près de l'extrémité du labre, le long d'un certain nombre de génératrices; leur pointe est émoussée et, semble-t-il, incapable d'entamer le chorion. Il en est autrement pour le Gryllomotyha dalmatina, B. L'ensemble de l'appareil est d'un aspect plus robuste et les denticules sont disposées en série. L'une d'elles, la dernière, est large et saillante. On pourrait rapprocher du G. dalmatina, le G. iicleiisis, et du Grylltis campestris, le Grylliis domesticiis. Comme on va le voir, le dispositif signalé chez les Gryllomurpha ']o\xe un rôle important dans le mécanisme de l'éclosion; il ne mérite cependant pas le nom d'appareil de rupture. b) La rupture. Une circonstance rend assez difficile l'étude du phénomène de l'éclo- sion chez les Grilloniens; la sortie de l'œuf s'effectue à des heures indéter- minées. La teinte de plu.s en plus foncée des yeux et des mandibules LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 141 visibles par transparence, les rares soubresauts de la béte à l'intérieur de l'œuf, servent tant bien que mal de signes précurseurs (i). Chez le Nemobius syhesh-is, fig. XVI, A, un brusque mouvement, caractérisé par un allongement du corps, précède immédiatem>ent la rupture de l'œuf. Il a pour effet de blo- /'• "••■... .^ . L ■^ / l'*-.\ quer le vertex de la béte contre la calotte supérieure de la coque. En même temps, un plitransver- sal se forme au-dessus du labre et l'on voit celui-ci remonter lé- gèrement, tandis que les mandi- t-^ bules se rapprochent. ^ ^ Ce premier mouvement est Fig. X\I. Nemobius sylvestris A. l'diif avant . . . ,, ,., . D ,- f ■ r"i ■ ; io„„ .!„ presque aussitôt suivi d un au- loclosion; B, lauf après 1 eclosion. — Ir, lame de 1 n rupture: - 'm. rcginn micro])ylaire. trC, bcaUCOUp pluS Icut, qui ra- mène la tête dans sa position première; il est provoqué par le gonflement de l'ampoule cervicale. C'est pendant cette descente du labre le long de la paroi, que la lame de rupture fait dans le chorion sa première entaille; l'entrée d'une bulle d'air à l'intérieur de l'œuf avertit l'observateur du travail accompli. Quatre ou cinq lois, à une minute d'intervalle, l'opération se renou- velle et, pour finir, le chorion porte une longue déchirure qui atteint à peu près le sommet de l'œuf et s'étend vers le bas jusqu'au voisinage de l'unique micropyle, fig. XVI, B, et fig. 66,/. Sous la poussée du sang, la tête de la larve agrandira bientôt la fente et, après un temps de longueur variable, la béte entière sortira de l'œuf par cette ouverture. Le mécanisme de l'éclosion ne présente pas le même intérêt chez les autres GyylliJes. Chez le Giyllus campestris, c'est au gonflement de la région antérieure du corps et spécialement de l'ampoule cervicale qu'est due la rupture de la coquille; on n'assiste en effet à aucun mouvement de la tête et la gaine chitinisée de la lèvre supérieure demeure immobile. (i) Cette particularité nécessite de la j)art de l'observateur une vigilance ininterrompue. Si , 'auteur de ces lignes a pu réunir quelques observations précises sur l'éclosion des Giyllides, et notamment sur celle du Nemobius syh'estris, il le doit en partie au dévoùment d'un excellent ami. Qu'il lui soit permis d'adresser ici à cet aimable compagnon de travail, de sincères remerciments 18 142 p. CAPPE de BAILLON La déchirure est circulaire, comme l'a dit Fabre, et suit -l'anneau poreux ", FiG. XVII, A, ap, dont (jross a le premier signalé l'existence. La calotte ainsi détachée. S, se soulève à la façon d'un opercule et par l'ouverture le sommet de la tête fait "â^ saillie (i i Chez le Gryllomorpha dalma- [ W\ '"'-^^ la déchirure de la coquille est \ - \ quelconcjue, mais toujours localisée au pôle céphalique de l'œuf. Elle se fait encore sous la poussée du sang, avec le concours de l'armature cliiti- nisée fig. XV, B. FiG. XVII. Gryiius ctinipcsiris. A, l'œuf Ouelc]ues heurcs avant l'éclo- avant réclosion ; «, Vœui après réclosion - ay, gj^^^^ ^^^ ,^^^,^^^ parfois dcUX OU trois appareil pneumatiq\ic; — rin, réyion micropj'laire. jours auparavant, llnsecte se bloque contre la calotte supérieure de l'œuf par des mouvements vermiculaires de grande amplitude, accompagnés d'un renversement de la tête en arrière. Dans cette position, le labre doit nécessairement pointer en avant et l'on voit, de fait, ses dents terminales fortement appliquées contre le chorion. Celles-ci, cependant, ne semblent pas destinées à provoquer la rupture de l'œuf, car si par accident la chose se produit, si. par suite d'une poussée trop forte, il leur arrive de perforer la coquille, l'animal meurt dans sa prison. Le rôle des denticules est d'assurer à la tète le point d'appui dont elle (i) Il ressort suffisamment de l'étude de l'appareil pneumatique des Grilloniens, que le rôle principal de l'anneau poreu.\ n'est pas, comme le croit F-^erf.. de former « une ligne de moindre résistance » destinée à faciliter l'éclosion. Il n'e.xiste pas chez le Gryllus domcsiiciis de dispositif pneumatique visible. Le mode d'éclosion est pourtant identique chez les deux espèces. Chez le G. domesticus, la ligne de rupture est simplement quelconque au lieu d'être circulaire. L'interprétation de F.^bre serait à rapprocher de celle de Perris et de Gir.^rd qui voient dans l'appareil pneumatique de VOccanthus pellticens : « un opercule que rongera la jeune larve ». Il n'a pas été possible d'étudier le mécanisme de l'éclosion chez VOecanthus pelhiccns; mais il y a de fortes raisons de croire que cet Insecte est, comme les Grilloniens étudiés, dans l'impos- sibilité d'user de ses mandibules, d'abord parce que la position de la tête s'y oppose, et ensuite parce que ces pièces sont, ainsi que les autres, enveloppées dans la gaine amniotique. Il est par ailleurs vraisemblable que l'appareil pneumatique des Oecaiitlnis cède à la poussée de la tétc. comme cède celui du Gryllus cjmpcslns, i) parce qu'il est situé au-dessus du verte.x, 2) parce qu'il offre une résistance moindre que le reste de la coquille. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS I43 a besoin pour faire sauter la calotte. Sauf exception, la déchirure ne se pro- duit pas dans la région du labre, mais en un point quelconque de l'appareil pneumatique. Par l'ouverture, le sommet de la tète fait hernie, quelquefois pendant une h'eure, sans que l'Insecte fasse le moindre effort pour se dégager. L'éclosion du Gryllomorpha iiclensis s'effectue de la même manière. c) Le dépouillement de l amnios. La manière dont s'opère la sortie de la larve est sensiblement la même pour toutes les espèces étudiées. Par la déchirure, bien vite élargie par le jeu de l'ampoule cervicale, la bète sort en s'aidant de mouvements vermi- culaires et repousse, du sommet de la tète, la terre qui s'oppose à son passage. Quatre ou cinq mouvements de ce genre suffisent au Gryllus campestris pour sortir complètement de la coquille et l'opération demande deux minutes à peine. Fabke a décrit le mode de progression de la larve à travers le sol, il n'y a rien à ajouter à cette description. Dans son ascension vers la lumière, la bête semble dépourvue de tout moyen d'orientation; le Gryllninorpha dabnaliiia en fournit plus d'une preuve. Des œufs pondus à l'envers, sortent des individus normaux qui, à peine éclos, meurent la tète en bas, sans parvenir à se dégager. Il en est de même quand, par malheur, par suite du choc malencontreux de l'ovipo- siteur, par exemple, l'œuf a été dérangé de sa position verticale et couché dans le sol; l'Insecte emmailloté pousse son chemin droit devant lui et meurt épuisé après un parcours de quelques millimètres, A peine arrivée à la surface du sol, la larve se dépouille de l'amnios. On a décrit cette opération; il suffira de préciser (juelques points. Il n'existe pas, chez les espèces étudiées, de -^ pleuropodes'- persistant jusqu'au moment de l'éclosion. C'est au niveau du mésonotum que se fait la déchirure initiale. Les anneaux thoraciques apparaissent les premiers, formant une surface bom- bée sur laquelle glisse aisément la dépouille. Bientôt la tète est libre à l'exception des antennes. Vient alors le tour des pattes. Les pattes antérieures sont dégagées les premières, puis les moyennes, enfin les postérieures. Pendant ce temps 144 p. CAPPE de BAILLON s'exécute la curieuse manœuvre signalée chez les Locustiens et destinée à dégager les antennes de leur fourreau. C'est encore au moyen des palpes labiaux que se fait l'opération. Avec eux, l'animal enlace les antennes et les maintient fortement appliquées contre sa bouche. Il relève alors doucement la tête, entraînant dans ce mou- vement les organes en question. Puis les palpes s'écartent et la tète s'in- cline, tandis que les antennes sont de-nouveau saisies et serrées contre les mandibules, et le manège recommence jusqu'à libération complète des deux minces filaments. Une fois dégagé de l'amnios, l'Insecte prend un long temps de repos, immobile, les antennes tendues en avant et rapprochées, l'abdomen au ma- ximum d'extension possible. La dépouillé gît à côté; elle sera dédaignée par le jeune grillon (i). Trop d'éléments divers entrent en jeu dans le phénomène de l'éclosion pour que l'on puisse évaluer sa durée en général. Au nombre de ces facteurs, il faut compter la nature du sol, son degré d'humidité, l'état hygrométrique de l'air et surtout la vigueur de la jeune larve. "^ Voici, cependant, tjuelques chiffres fournis par le Grylloinorpha dal- malnm. Les œufs de cet Insecte avaient été pondus à une profondeur de II millimètres dans du sable fin, légèrement humide. Pour franchir la dis- tance qui séparait l'œuf de la surface du sol, les larves mettaient dix mi- nutes environ, et un laps de temps égal leur était nécessaire pour se débar- rasser de la membrane amniotique; la durée totale de l'éclosion était tlonc de vingt minutes en moyenne. (i) Cette habitude, commune, semble-t-il, aux Grilloniens étudiés, est en désaccord avec les mœurs de Tlnsecte après Téclosion; les dépouilles des mues successives sont dévorées aussitôt dé- posées. Une curieuse exception mérite cependant d'être signalée; elle a trait au Gryllomotpha ucleiisis. Dans les cages d'élevage, on trouve au centre de chaque habitation, — morceau d'ccorce ou débris de feuille morte, — un amis de dépouilles intactes attestant la prospérité de la maisonnée. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS I43 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS PRINCIPALES. I. Anatomie. I. Chambre périvulvaire et dépendances. 1. Les oviductes des Griiloniens s'unissent sur la ligne médiane pour former l'oviducte commun. L'oviducte commun est un conduit très court et bitubulé sur la plus grande partie de sa longueur, dont la structure dif- fère de celle des oviductes proprement dits. 2. Chez un certain nombre de Griiloniens, le conduit de la vésicule séminale s'ouvre à l'extrémité d'une papille absolument distincte de l'ovi- ducte commun. 3. Il existe chez quelques Gryllides des glandes annexes paires s'ou- vrant à l'intérieur de la chambre périvulvaire. II. Ovipositeur et glande annexe impaire. 4. L'ovipositeur des Griiloniens se compose, en général, de deux et, exceptionnellement, de trois paires de pièces ou valvules : les valvules su- périeures ou dorsales, les valvules inférieures ou ventrales, et les valvules internes; ces dernières, lorsqu'elles existent, sont très réduites et peu résis- tantes. La réunion des valvules d'un même côté constitue une l'alve ou lame. 5. Les valvules dorsales se prolongent à l'intérieur par deux bran- ches : une branche horizontale et une branche verticale fortement déviée de l'axe du corps; au point d'union de la valvule avec ses branches, la chi- tine est flexible. Les deux valvules dorsales ne se touchent pas, mais sont réunies, en avant, par l'apophyse transverse, en arrière, par la base élargie de l'apophyse médiane. L'union des pièces impaires avec les deux valvules est mobile. Les valvules ventrales ont le bord supérieur articulé avec l'angle d'une pièce intermédiaire appartenant au huitième segment. Cette pièce s'arti- cule elle-même, d'une part, avec les valvules dorsales, de l'autre, avec la base de l'acrotergite du neuvième segment. L'apophyse transverse manque chez les Oecanthides. 1^6 p. CAPPE de BAILLON Les valvules. dorsales sont mues, de chaque côté du corps, par deux faisceaux musculaires qui relient, l'un, leur branche horizontale, l'autre, leur branche verticale, à l'acrotergite du neuvième segment. La pièce intermédiaire, qui, de chaque côté du corps, sert de point d'attache aux valvules ventrales, porte deux apophyses : une apophyse ho- rizontale assujettie par un faisceau musculaire au bord antérieur du hui- tième tergite; une apophyse verticale sur laquelle est fixé le faisceau moteur de l'apophyse médiane. Les pièces impaires ont leur musculature propre. Un faisceau pair unit la face supérieure de l'apophyse médiane à l'apophyse verticale de la pièce intermédiaire : c'est le faisceau dont on vient de parler; un autre unit leur face inférieure à l'apophyse horizontale de la même pièce. Un faisceau pair fixe le bord supérieur de l'apophyse transverse à l'a- crotergite du neuvième segment. 6. Il existe chez les Oecanthides une glande impaire qui s'ouvre à l'entrée de l'ovipositeur et n'a aucun lien anatomique avec l'oviducte com- mun. Dans les autres tribus, elle est réduite à un caecum situé immédiate- ment en arrière de l'apophyse transverse et sans valeur fonctionnelle. 7. Chez les Grilloniens, les apophyses génitales sont, en général, in- visibles au moment de l'éclosion. Elles font leur apparition à la quatrième mue sous la forme de six ma- melons d inégale importance. Les deux mamelons antérieurs, situés sur le bord postérieur du huitième sternite, donneront les valvules ventrales; les mamelons moyens, très peu développés et situés à la base des mamelons postérieurs, donneront les valvules internes; les mamelons postérieurs, si- tués au voisinage du bord postérieur du neuvième sternite, donneront les valvules dorsales. 8. Les valvules, durant toute la durée de la vie larvaire, sont indé- pendantes les unes des autres et n'offrent, à l'exception des poils sensoriels, aucune trace de différenciation, même à l'extrémité L'assemblage des val- vules se fait aussitôt après la dernière mue. Les valvules de remplacement sont, au moment de la mue, repliées en accordéon à lintérieur de l'ancienne gaine de chitine. L'appareil termi- nal, qui se différencie durant l'intervalle qui sépare les deux dernières mues, est seul parfaitement déployé. L'ovipositeur amputé ne se régénère pas. Le tronçon basai s'accroit à LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS I47 chaque mue d'une longueur proportionnelle à ses dimensions primitives, mais l'appareil terminal fait défaut. 9. Dans l'ovipositeur complètement développé, le bord supérieur des valvules ventrales est creusé d'une gouttière longitudinale où est reçu le bord inférieur des valvules dorsales. Les valvules internes demeurent libres. A l'extrémité de l'ovipositeur, le bord inférieur des valvules dorsales se détache du bord supérieur des valvules ventrales et chacune des valvules dorsales s'incline vers l'extérieur pour former, avec la paroi latérale de la valvule correspondante, un nouvel assemblage distinct du premier. Les valvules ventrales sont unies entre elles par un assembkige accessoire. De l'ensemble de ces transformations résulte la formation de l'appareil termi- nal de l'ovipositeur. U). Les valvules ventrales ont seules leur paroi interne déformable. La souplesse de l'enveloppe chitinisée est assurée, soit par une diminution d'épaisseur, soit par des bandes de chitine molle interposées entre les par- ties rigides. Chez un grand nombre de Grilloniens, la paroi interne des valvules ventrales est renforcée dans sa partie centrale, et cette bande de chitine épaissie garde une largeur constante d'un bout à l'autre de la val- vule; elle s'arrête à la base de l'appareil terminal. Le bord supérieur des valvules dorsales est souvent prolongé par une lame de chitine qui, à l'état normal, est repliée à l'intérieur de l'oviposi- teur. Au moment de la dernière mue, la lame est constituée par deux feuil- lets juxtaposés t}ui se soudent dans la suite; les deux feuillets demeurent indépendants chez les Alynuécophilides et chez quelques Cryllides, délimi- tant ainsi une cavité interne sans communication avec la cavité générale. m. L'œuf. 11. En règle générale, la surface convexe de l'œuf correspontl, chez les Grilloniens, à la face dorsale de l'embryon sur le point d'éclore. 12. L'appareil micropylaire des Grilloniens occupe, d'ordinaire, le premier tiers inférieur de la coquille du côté convexe; il est donc situé sur la face dorsale de l'embryon. i3. L'appareil micropylaire se compose, le plus souvent, de deux ou trois orifices creusés obliquement dans l'épaisseur du chnrion, et prolongés sur sa face interne par un long sillon à orientation variable. Le nombre des micropyles n'est pas constant pour une espèce donnée; il varie de un à dix chez les Gryllides. 148 P- CAPPE de BAILLON 14. Il existe chez plusieurs Grilloniens, au pôle antérieur de l'œuf, un dispositif pneumatique différencié et absolument distinct de l'appareil micropylaire. II. Physiologie. I. Préliminaires de la ponte. 15. Les Grilloniens se divisent en deux groupes : ceux qui pondent dans la terre et ceux qui confient leurs œufs aux végétaux. 16. Les Oecauthides, qui pondent dans les végétaux, sont indifférents au choix de l'espèce végétale. La cause qui pousse certaines espèces à orien- ter leur ponte toujours de la même manière, est mal connue. 17. L'enfoncement de lovipositeur, chez les Grilloniens qui confient leurs œufs à la terre, se fait par glissement des valvules dorsales sur les valvules ventrales. Les valvules dorsales sont les pièces perforatrices; le rôle des valvules ventrales, dont les mouvements de protraction sont très limités, est de parfaire le travail des valvules dorsales. L'appareil terminal prend une part importante à l'enfoncement de l'ovipositeur. Chez les Oecanthides, l'enfoncement se fait par la rotation de l'ovipo- siteur autour de son axe; il est probable cjue les valvules ventrales servent de pivot à l'appareil térébrant. II. La ponte. 18. L'écartement facultatif des valves et l'action de la pesanteur ne jouent aucun rôle dans la progression de l'œuf. iq. La progression de l'œuf, depuis sa sortie de l'ovaire jusqu'à l'en- trée de l'ovipositeur, est l'effet des contractions musculaires. Durant cette partie du trajet, l'œuf a probablement la grande courbure tournée vers la face dorsale de l'Insecte; c'est au moment où l'appareil micropylaire dé- bouche de l'oviducte commun, que doit avoir lieu la fécondation. 20. La progression de l'œuf dans la majeure partie de l'ovipositeur est due à la protraction successive des deux valves. La protraction des val- ves est suivie de la rétraction individuelle des valvules. Protractions et ré- tractions s'effectuent dans un ordre et suivant un rythine consignés dans le LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS I49 tableau ci-joint. Les numéros, suivis du signe -|-, indiquent l'ordre de pro- traction des valves, ceux que suivent le signe — , l'ordre de rétraction des valvules. ' Valvule sup^ gauche Valvule sup^ droite ^ Valve gauche \ ~ ^ / Valve droite ^ + ^^ + ) Valvule inf-' gauche Valvule inf^ droite \ ^ + 8 + ; I— 7— i3 etc.. 4— 10— / 21. Le mouvement de va-et-vient des valvules dorsales, glissant sur les valvules ventrales, est dû à l'oscillation, sur leur base, des deux pièces triangulaires que forment par leur réunion les branches internes des val- vules dorsales, et à celle des deux pièces intermédiaires auxquelles sont fixées les valvules ventrales. Toute traction exercée sur la branche verti- cale des valvules dorsales, provoque la protraction de ces valvules et la rétraction des valvules ventrales; toute traction exercée sur leur branche horizontale produit l'effet contraire. Le glissement des deux lames l'une sur l'autre est du à la déformation, dans un plan horizontal, du rectangle formé, en avant et en arrière, par l'apo- ph3'se transverse d'une part et la base élargie de l'apophyse médiane d'au- tre part, sur les côtés, par les branches horizontales des valvules dorsales. Ces mouvements sont de nature réflexe. III. L'œuf. — Le rôle des glandes annexes. 22. Les œufs sont pondus un à un. Ils peuvent être réunis par petits groupes, mais pour chacun d'eux, l'Insecte a du retirer partiellement l'ovi- positeur. 23. Le produit de sécrétion de la glande annexe impaire des Oecan- thides sert surtout à lubrifier les parois internes de l'organe de ponte. Les glandes annexes paires de certains Gryllides ont probablement la même fonction. IV. L'éclosion. 24. Il existe, chez quelques Gryllides, un appareil destiné à provo- quer ou à faciliter la rupture de l'œuf au moment de l'éclosion. 25. L'appareil est situé sur la lèvre supérieure de la larve. Il est constitué par une pièce chitinisée en forme d'u portant sur l'une de ses 19 i5o P. CAPPE de BAILLON branches ou sur les deux, des dents dont la pointe est orientée perpendicu- lairement à la surface interne du chorion. Il doit son origine à une diffé- renciation locale de la membrane amniotique servant de gaine à la lèvre supérieure. 26. L'éclosion des Gryllides a lieu à des heures indéterminées. La rupture de la coquille se fait, soit directement par le fonctionnement de l'appareil de rupture, soit indirectement par une poussée de la tète avec l'aide de l'armature du labre. 27. Au sortir de l'œuf, la larve fait en rampant le trajet qui la sépare de la surface du sol; elle semble dépourvue de tout moyen d'orientation. Arrivée à l'air libre, elle se dépouille de l'amnios. La tête est dégagée la première, puis les pattes. Les antennes sont libérées en dernier lieu. CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Locustiens et Qrilloniens. Le moment est venu de jeter un coup d'œil rétrospectif sur les don nées recueillies au cours de l'étude des Locustiens et des Grilloniens, et de mettre en lumière, en les dégageant de tout détail secondaire, les points de contact et les différences qui existent entre ces deux familles. L'ordre adopté est celui des mémoires eux-mêmes. Première Partie. Anatomie. I. Chambre périvulvaire et dépendances. La première remarque suggérée par la comparaison des deux Insectes choisis comme types, fig. XVIII et xix, porte sur le degré de complication des appareils internes La chambre périvulvaire, cpv^ est simple chez le Lociista viridissima, fig. XVIll; elle est encombrée d'organes accessoires chez le Gryllits domesticiis, fig. XIX. I. Si l'oviducte commun, oc, est formé par l'accolement de deux tubes chez le Lociista viridissima, le Platycleis brachyptera, le Cryllacris Arttnii et quelques autres espèces, il tend à redevenir simple chez les MJcouémides (Mecouema variiim) et les Conocéphalides (Xiphidiiim doisale) ; chez les Grilloniens, au contraire, l'oviducte commun bitubulé semble être la règle générale. Le terme employé couramment pour désigner l'organe est donc im- propre au point de vue anatomique et n'a qu'une valeur purement descrip- tive dans la plupart des cas. Deux genres appartenant à l'une et à l'autre des deux familles étudiées, les genres Otyciopus et Gryllotalpa, offrent cette particularité de ne pas avoir d'oviducte commun à proprement parler; chez VOryctopus Bolivari, l52 p. CAPPE de BAILLON gp sp ■■-■ od mt g" go cpv ps FiG. XVIII. Section sagittale de l'extrémité abdominale du i,oc»5/a viV/rfiMïma Ç ; — am,' apo- physe médiane; — at, apophyse transverse; — en, chaîne nerveuse; — cpv, chambre périvulvaire; — ga, ganglion anal; — go. glandes annexes de l'oviducte; — gp, glande de l'ovipositeur ; — mt, mus- cle transverse; — oc, oviducte commun; — od, oviductes; — ov, ovaires; — ps, plaque sous- génitale; — r, rectum; — sp, spermathèque; — v. vulve; — vi, vin, vs, valvules inférieure, in- terne, supérieure de l'ovipositeur; — o, Ç, 0, |a, v, o, tt, muscles de l'appareil femelle. (Demi-sché- matique.) comme chez le Gryllotalpa africana, les oviductes demeurentjindépendants jusqu'à l'entrée de la chambre périvulvaire; les deu.x orifices de sortie sont néanmoins contigus. Dans les deux familles, de plus, l'oviducte commun est un organe à structure propre et parfaitement distinct des formations voisines; ils'ouvre par une fente longitudinale, v, sur la face interne de la plaque sous-géni- tale. La tendance que montre la vulve des Locustiens à s'étendre sur la base de la plaque, ou même à se prolonger jusqu'à son bord postérieur (Leptophyes punctatissima) , ne se rencontre pas chez les Grilloniens. Comment concilier ces faits avec les données de l'embryologie? Il est certain que les ampoules primitives terminales des oviductes ; s'arrêtent, dans leur mouvement de migration vers la ligne médiane, au bord posté- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS i53 g" cpv ps FiG. XIX. Section sagittale de l'extrémité abdominale du Gryllus domcsticus Ç ; — es, con- duit séminal; — gc, glandes annexes de la chambre périvulvaire; — p, papille séminale; — ï, Y> ' '^u muscles de l'appareil femelle. Le reste comme dans la figure précédente. (Demi-schématique.) rieur du septième sternite. On sait ép;alement que l'invagination d'origine de la cliambre périvuhaire se produit à la base du huitième sternite. Il resterait donc à dire de quelle manière s'opère la jonction entre les ampou- les et le cul-de-sac périvulvaire. Si ce dernier se prolonge jusqu'au bord antérieur du huitième sternite avant d'effectuer sa fusion avec les ampoules primitives, l'oviducte commun sera simple; si, au contraire, les ampoules s'étendent et s'étirent jusqu'à la rencontre de la chambre, il est tout naturel que la portion antérieure de l'organe soit formée de deux conduits accolés. Les observations faites sur les larves fraîchement écloses semblent ap- puyer la seconde hypothèse. Chez le Mcamema l'ariiini, par exemple, les ampoules primitives ne se touchent pas encore à cette époque, et sont re- liées, par un cordon de cellules, à deux masses cellulaires situées à peu près au milieu du huitième sternite II est assez difficile de dire si la cavité l54 P- CAPPE de BAILLON interne des ampoules se prolonge dans le cordon; mais rien ne s'oppose à ce que celui-ci soit plein au début et ne se creuse que plus tard ; il suffit que les cellules qui l'édifient soient d'origine ectodermique pour expliquer l'apparition d'une cuticule denticulée sur sa face interne. 2. Trois Locustiens, le Locmta l'iridissima, le Pycnogaster Bolivari et le P. Graellsi, présentent, à la jonction des oviductes sur la ligne mé- diane, et du côté dorsal, une ou deux formations sphériques, fig. XVIII, go, que leur structure permet de considérer comme des glandes annexes de l'oviducte commun. Leur apparition tardive, leur évolution rapide et la durée limitée de leur fonctionnement, en rendent l'identification difficile. Les glandes annexes de l'oviducte commun manquent chez les Grilloniens. II. Spertnathèque et régions voisines. 1. l^' appareil séminal àes Locustiens et des Grilloniens, fig. xvill, XIX, sp, est toujours indépendant de l'oviducte commun; il s'ouvre dans la paroi dorsale de la chambre périvulvaire, par un orifice dont les abords sont plus ou moins différenciés. Chez le Locusta viridissima, le plafond de la chambre, légèrement sur- élevé à ce niveau, affecte la forme d'une coupole aux parois épaissies et recouvrant les deux lèvres de la vulve; le conduit séminal débouche au sommet de la coupole. Le GryUits doniesticus offre une disposition inverse. Chez lui, le con- duit de la spermathèque s'ouvre à l'extrémité d'une papille, ji;, allongée dans l'axe du corps et couchée sur la face dorsale de l'oviducte commun. La coupole du Locusta viridissima , pas plus que la papille du Gryllus domcsticus, ne peuvent servir à caractériser l'appareil séminal des deux familles. Coupole et papille sont parfois à peine ébauchées, plus rarement, totalement absentes. Bien plus, certains Grillons, le Gryllns doniesticus, entre autres, possèdent les deux formations : la papille en avant et la cou- pole en arrière. Le conduit séminal des Locustiens est, d'ordinaire, trapu et court. A peine distinct chez le Dolichopoda Linderi et le Troglophilus neglectus, il atteint sa mesure normale chez le Locusta viridissima et des dimensions exceptionnelles chez le Giyllacris A rtinii. D'un calibre uniforme, en général, il présente cependant quelquefois (Leptuphyes punctatissima) une diminu- tion notable de diamètre dans sa partie moyenne. La refroduction chez les locustiens et les grilloniens i55 L'exception relevée chez les Gryllacris devient la règle pour les Gril- loniens. Leur canal séminal est long, flexueux et pelotonné sur lui-même. La réduction de diamètre signalée chez les Leptophyes est commune à la plupart des Grillons; le Calyptotrypus marmoratiis et le Gryl/omurpha dal- matma, parmi les espèces étudiées, en fournissent les meilleurs exemples. Quel que soit l'aspect extérieur du conduit séminal, sa structure à un caractère constant : des glandes unicellulaires nombreuses sont logées dans l'épaisseur de ses parois et déversent leur produit dans la lumière du canal. Quant au réservoir lui-même, sa forme et son volume sont très varia- bles. Plus ou moins sphérique chez le plus grand nombre des Locustiens, il prend, chez les Gryllacris, l'aspect réniforme de celui des Gryllides, et ce caractère établit une ressemblance de plus entre Gryllacrides et Grilloniens. La structure de la spermathèque est aussi peu constante que sa forme. Sa tunique musculaire est toujours doublée à l'intérieur d'un épithélium, mais celui-ci peut être constitué de deux sortes de cellules faisant fonction, les unes, d'éléments de soutien, les autres, d'éléments glandulaires (Lo- citsta viridissima, Aleconema parittiu, Coiiocephalus maudibularis, etc.), ou bien ne renfermer qu'une espèce de cellules à peine différente de la cellule épithéliale cylindrique qui forme la paroi spermathécale de la plupart des Grilloniens (Leptophyes piinclatissima, Gryllacris Artinii). Chez le Grylla- cris Artinii il existe même, sur la cuticule interne de la spermathèque, des denticules analogues à celles que l'on trouve chez le Gryllus domesticus. Un Locustien, le Troglophiliis neglectiis, présente une exception remar- quable à la constitution générale de l'appareil séminal ; à la spermathèque de cet Insecte est annexé un réservoir cylindrique à cavité restreinte, dont l'intima atteint une très grande épaisseur. 2. Chez les Grilloniens seulement, il. existe des glandes paires an- nexées à la chambre périvulvaire. Elles sont ramifiées ou lobées chez le Gryllus domesticus et le G. campestris; celles du Nemobius sylvestris sont constituées par la réunion d'éléments sécréteurs unicellulaires autour d'une columelle de chitine. ill L'ovipositeur et la glande annexe impaire. 1 . L'étude comparée des partie'^ internes de l oripositeur chez les Lo- custiens et les Grilloniens donne lieu à (]uelques remarques. La fig. XX représente l'armature génitale du Locusia viridissima et du Gryllus dômes- i56 p. CAPPE de BAILLON al at «2 fli B. Gryllus domestkiis FiG. XX. Vue latérale interne des pièces chitinisées formant le côté droit de l'armature géni- tale, en A, du Locusta viridissima, en B, du Gryllus domesticus; — fli, fla, 03, apodèmes ; — act, acrotergite du neuvième segment: - ûI, apophyse latérale; — am, apophyse médiane; — at, apo- physe transverse; — b, extrémité de l'apophyse latérale; — A', branche antérieure de la valvule stipérieure, vs ; — r, point d'articulation de la pièce intermédiaire, cdd , avec l'acrotergite, act; — c' , point d'articulation de la valvule inférieure, vi, avec la pièce intermédiaire, cdc' ; — rf, point d'articulation de la valvule supérieure, vs, avec la même pièce; — i, apophyse horizontale de la pièce intermédiaire, cdc' ; — h, extrémité de cette apophyse; — li, extrémité de l'apophyse verticale de la pièce intermédiaire, cdc' ; — vi, vin, vs, valvules inférieure, interne et supérieure de la lame droite de l'ovipositeur. (Schématique.) La reproduction chez les locustiens et les grilloniens l'Sj tiens vue par la face interne après une section sagittale de l'extrémité abdominale. Ce qui frappe tout d'abord est la disproportion qui existe entre les di- mensions comparées de l'appareil interne, d'une part, et, d'autre part, le développement de l'ovipositcur du Lociista viridissiiua et du Gryllus domes- liciis. La force des bras de levier qui font mouvoir la frêle tarière du Grillon, contraste singulièrement avec la faiblesse de ceux de l'appareil voisin; peut- être faut-il en conclure que la résistance à vaincre, tant dans l'enfoncement de l'ovipositcur que dans la ponte proprement dite, doit être plus grande chez le Gryllus doniesticus que chez le Lociista viridissirna. En dépit des apparences contraires, les deux armatures sont construites sur le même type. L'armature du Grillon devient semblable à celle de la Locuste, si l'on fait pivoter, dans la fig. xx. A, l'apophyse latérale, al, autour du point d, de manière à la rendre verticale, d'horizontale qu'elle était. Si l'on suppose que les apodèmes a^ et i^, ont été entraînés dans le mouvement, on a alors l'apodème <7j du Lociista l'iridissiiiia. A, horizontal comme l'apodème correspondant du Gryllus domesticiis, B, et l'apodème a de la Locuste, orienté vers la tète de l'Insecte, comme son homologue, la branche antérieure a, de la valvule supérieure du Grillon domestique. Il est clair que le redressement de rapoph3'se latérale, al, ne pourrait s'effectuer, chez la Locuste, sans exiger des modifications importantes dans la morphologie des sclérites voisins. Il faudrait, avant tout, que l'acroter- gite, act, fut raccourci d'une longueur à peu près égale à bc, mais comme la valvule ventrale, i>i, ne peut relever son point d'attache antérieur c', sans cesser d'être parallèle à la valvule supérieure i>s, et que, d'autre part, le parallélisme parfait des deux pièces est absolument nécessaire au fonction- nement de l'appareil de ponte, il faudrait qu'une pièce intermédiaire plus large la rattachât à l'extrémité de l'acrotergite. C'est précisément la dispo- sition réalisée chez le Gryllus domesticus, B. La petite pièce intermédiaire de la Locuste, A, cdc\ est remplacée, chez le Grillon, par une large plaque chitinisée, B, cdc, munie d'apophyses développées /,, 4, qui servent de points d'attache à des faisceaux musculaires. Cette petite différence mise à part, la ressemblance entre les deux armatures devient frappante, surtout si l'on examine les pièces de l'ovipo- siteur par la face dorsale, ma. xxr. L'apophyse latérale, al, est rejetée sur le côté dans l'armature du Gril- lon, B ; les articulations, c, d, y sont plus robustes que chez la Locuste, A ; mais de part et d'autre ce sont les mêmes pièces. 20 i58 p. CAPPE de BAILLON La seule remarque intéressante à faire concerne la disposition, dans 'espace, des points d'articulation. e,/, g, h. Le rectangle qu'ils forment quand at al FiG. XXI. Vue dorsale des pièces de l'armature géni- tale, en A, du Locusta viri- dissima, en B, du Gryllus do- mesticus ; — '>^,a^, apodèmes; — am, apophyse médiane; -^ at, apophyse transverse ; — s, /, points d'articulation des valvu- les supérieures, vs, avec l'apo- physe transverse, at; — g, h, points d'articulation des val- vules supérieures avec l'apo- physe médiane, am. — Les autres lettres comme dans la fig". XX. (Schématique.) vin A. Locusta viridissima. ai at act ai al B. Grj-llus domestiais LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS iSg on les réunit par un trait est contenu tout entier dans un plan fortement incliné d'arrière en avant chez le Locusta viridissima, A, à peu près hori- zontal chez le Gryllus domesticits, B. Cette différence est, comme le déve- loppement de la pièce intermédiaire, une conséquence de l'orientation de l'apophyse latérale, al. Ces deux caractères, redressement de l'apophyse latérale, grand dé- veloppement de la pièce intermédiaire, peuvent-ils servir à caractériser les Grilloniens et à les distinguer des Locustiens? Nullement. Chez tous les Locustiens pondant dans les végétaux, la pièce intermédiaire qui réunit les valvules dorsales et les valvules ventrales à l'extrémité de l'acrotergite du neuvième segment, est élargie et renforcée, et, d'autre part, il existe des Grilloniens dont l'appareil interne est en tout comparable à celui des Locustiens. Chez le Nemobius sylvestris, l'apophyse latérale est orientée suivant l'axe du corps et la pièce intermédiaire est si réduite que l'on dirait la valvule ventrale directement articulée avec l'extré- mité de l'acrotergite. Si légères qu'elles soient, les différences qui séparent le Locusta uirt- dissima du Grylliis domesticus au point de vue de l'armature, ont leur con- tre-coup sur la disposition des muscles. Quelques faisceaux méritent une mention spéciale. Chez les Locustiens, l'apophyse latérale, fig. xx, A, al, est mue par deux faisceaux musculaires dont la traction, indiquée par les flèches, s'exerce en sens contraire ; ces deux faisceaux portent, dans les figures, les lettres p et -;. Le premier, qui relie l'apophyse latérale à la partie supérieure de l'acrotergite du neuvième segment, n'a plus de raison d'être chez les Gril- loniens, où l'apophyse latérale, B, al, est verticale. Il est donc supprimé ou, si l'on veut, fusionné avec le faisceau inférieur y. Chez les Locustiens, encore, l'apophyse médiane, fig. XXI, A, am, est mise en mouvement par deux faisceaux musculaires, ;, représentés dans la figure par deux flèches opposées; ces faisceaux s'insèrent, de chaque côté du corps, entre les apodèmes a, et tîj Le développement de la pièce intermédiaire chez les Grilloniens et le relèvement des apodèmes en ques- tion qui résulte de ce développement, obligent les faisceaux moteurs de l'apophyse médiane à s'insérer, non plus entre les apodèmes ^7, et a^, mais sur la crête 4 qui surmonte l'apodème a^. Le développement de la pièce intermédiaire du Gryllus domesticus entraîne également des modifications importantes dans l'appareil muscu- l5o P- CAPPE de BAILLON laire, ne serait-ce que le développement considérable donné aux muscles 7) qui relient l'apophyse /, au bord antérieur de huitième tergite. Mais les remarques les plus intéressantes suggérées par l'étude com- parée des musculatures ont pour objet les valvules internes, très dévelop- pées, comme on le sait, chez les l^ocustiens, très réduites, au contraire, chez les Grilloniens. La fourche des Locustiens, fig. XX, A, vin, est mise en mouvement par trois faisceaux pairs, dont deux, les faisceaux y. et X, lui appartiennent en propre. Le premier n'existe pas chez les Grilloniens, mais le second semble bien être représenté par le muscle qui unit la crête inférieure de l'apophyse médiane, fig. xx, B, am, à l'extrémité antérieure des apodèmes rfi. L'insertion proximale est identique dans les deux familles; seule l'in- sertion distale aurait été modifiée par suite de l'avortement des valvules chez les Grilloniens. La plupart des Locustiens possèdent une glande annexe de l'opiposi- teur s'ouvrant immédiatement en arrière de l'apophyse transverse. Sa ré- duction est fréquente dans un certain nombre de tribus; elle est à peu près générale chez les Grilloniens, où seule la tribu des Oecanthides est jusqu'ici connue comme munie d'une glande impaire développée. 2. l^es parties externes de l'ovipositear, les vabniles des Locustiens et des Grilloniens sont, à l'origine, représentées par six mamelons dont les deux premiers dépendent du huitième sternite et les quatre autres du neu- vième. Mais de grandes différences séparent les deux familles. En premier lieu les valvules sont visibles chez la plupart des Locustiens dès le moment de l'éclosion, fig. XXII, A; chez les Grilloniens, au contraire, la larve fraî- chement éclose ne porte pas trace de valvules, B {i). De plus, les six pièces se développent dans la famille des Locustiens, sauf chez une espèce, Troglophilus )ieglectus, dont les valvules internes s'atrophient; quatre seulement atteignent leur développement normal dans celle des Grilloniens, et les valvules internes, quand elles se développent, demeurent toujours libres et incapables d'exercer une fonction mécanique (Gryllomorpha nclensis, G. dalniatina, Oecanthiis pellucens). L'ovipositeur de l'imago est donc composé de six pièces fonctionnelles chez les Locustiens, de quatre seulement chez les Grilloniens. (i) Il serait intéressant de rechercher si le retard signalé dans l'apparition des gonapophyses chez les Grilloniens, correspond ou non à un retard dans le développement des organes internes' LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS ibi Cette différence établit une distinction très nette entre les deux famil- les ; il faudrait s'assurer, avant d'en tirer une conclusion générale, qu'en mm. m 35 30 25 20 l;i 10 5 10 15 20 2n 22 è 1-, 53 'JOUrS'S m l:; 20 2:3 30 s:. iO r. 50 55 GO 65 70 75 80 85 90 Mues \ 2 3 \ 5 l A. Lociista viridissima. mm 20 15 10 5 (I •1\) : ii .Jli.3 ^/ ■ '"~r'^'a5r"î'~~2: î FiG. XXII. Diagrammes indiquant le développement comparé du corps et de l'o- vipositeur, en A, chez le Locusta viridis- sima, en B, chez le Gn-llus domesticus . Jours '. 10 15 2(1 25 30 :t5 <0 45 50 :i/UeS 12 3 1 j G 7 B 5 ÎÔ II B. Gr\-lhis doim-sticKs. aucune espèce de Grilloniens, les valvules internes s'engrènent par le bord inférieur avec les valvules ventrales. Or une ébauche d'assemblage existe chez \e Coi ixogryllus abbrei'ialus, très imparfait cependant, comparative- ment à celui qu'offrent les valvules internes du Troglophilus neglectiis. Le nom de Troglophilus suggère un nouveau terme de comparaison entre Locustiens et Grilloniens; il a ra|iport à la disposition des lamelles. l52 P- CAPPE de BAILLON Les lamelles qui constituent la paroi externe des lames dans l'ovipo- siteur du Lociista l'iridissima sont toutes deux visibles de la base de l'or- gane à son extrémité; chez les Stcnopelmatides (Troglophilus negJectus, Dolichopoda Lmderi) et les Gryllacrides (Eremus Decolyi, Gryllacris Ar- tinii, etc.), les valvules dorsales débordent les valvules ventrales et s'éten- dent si bien sur les faces latérales de ces dernières, qu'elles finissent par les masquer entièrement. La même particularité s'observe chez la majorité des Grilloniens, mais localisée à la pointe de l'organe de ponte où elle contribue à former l'ap- pareil terminal (i). L'appareil terminal est spécial aux Grilloniens, mais tous les Grillo- niens ne le possèdent pas; le Patisciis quadripuuctatus est de ce nombre. Il est caractérisé par deux traits essentiels : l'assemblage des valvules dor- sales avec la lace latérale extérieure des valvules ventrales, et Tunion des deux lamelles ventrales par une baguette et une rainure d'articulation sup- plémentaires situées sur leur face intérieure. Assemblage accessoire médian et assemblage latéral n'existent associés chez aucun des Locustiens étudiés. Quant aux éléments secondaires, tels que les denticules ou les poils sensoriels, dont la présence a été mentionnée aussi bien chez les Locus- tiens que chez les Grilloniens sur la surface de l'ovipositeur, ils ne se prêtent guère à des comparaisons. Il est assez curieux, cependant, de voir le Gryl- lacris Artinii rapproché du Nemobiiis sylvesh-is par la dentelure robuste de l'intérieur des valves et le Troglophilus neglectus posséder, comme le Pa- tisciis quadripunctatus, un faisceau de longues soies sensorielles, à l'inté- rieur et à la base de l'organe de ponte. (i) Le rapprochement entre l'ovipositeur des Sténopehnatides et des Gryllacrides d'une part, o et celui des Grilloniens d'autre part, est dû à Stal (76). A cette époque, la question des rapports existant entre les Locustiens et les Grilloniens n'était pas encore décidée et l'auteur inclinait à faire rentrer les Sténopehnatides et les Gryllacr,des, jusque là considérés comme Locustiens, dans la famille des Grilloniens, Au milieu des arguments qu'il apporte pour soutenir sa manière de voir, on lit : « Chez la plupart des Crylliens une portion plus ou moins grande des valves inférieures de l'ovis- capte, généralement toutefois seulement l'extrémité de leur partie apicale, alors souvent déprimée, est enfermée par les valves supérieures dans la totalité ou la plus grande partie de leur largeur. Aussi quand l'oviscapte est vu de coté, la partie des valves inférieures enfermée entre les valves supérieures ou est invisible ou n'apparaît que comme un bord très étroit. La pointe de l'oviscapte présente de même chez les Grylliens une conformation qui n'a pas d'analogue chez les Locustiens. » (p. XI.) LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l63 IV. L'œuf. L'œuf des Locustiens se distingue de celui des Grilloniens par de nom- breux caractères. Le premier est souvent comprimé latéralement, spécialement dans la tribu des Phanéroplérides; celui des Grilloniens est cylindrique au moins chez les espèces connues; il se peut, en effet, qu'il soit déformé chez les Grillons à ovipositeur plat. La face convexe de l'œuf correspond à la face ventrale de l'embryon à terme dans la première famille, la tribu des Phaiiéroptcrides exceptée; elle est appliquée contre le dos de l'embryon dans la seconde. Dans les deux groupes, le chorion des œufs pondus dans les végétaux se fait remarquer par sa faible épaisseur; mais tandis que l'œuf des Locus- tiens est, en général, résistant et opaque, celui des Grilloniens est, au con- traire, facilement déformable et transparent. Un représentant des Sténopel- matides, VOryclopiis Bolivari se rapproche des Grillons par ce dernier ca- ractère. Le chorion des Locustiens résiste à l'action prolongée de la potasse; une seule tribu fait exception, celle des Gryllacrides, dont la chorionine est promptement dissoute par ce réactif, comme celle de la plupart des Gril- loniens, et spécialement du Gryllodes Panteli. Fréquemment la coquille est, chez les Locustiens, formée de deux strates dont la plus externe est creusée de pores et d'alvéoles ou différen- ciée en chorionine collante; les deux couches sont d'apparence homogène chez les Grilloniens. ^appareil micropylaire des Locustiens et des Grilloniens occupe, d'or- dinaire, le premier tiers inférieur de l'œuf et sa surface convexe. Il se rap- proche de l'extrémité céphalique chez les Gryllacrides, les Sténoppbnatides et les Pseudophyllides, comme chez un certain nombre de Grilloniens. Les micropyles sont nombreux dans la première famille; seuls les Sa- gides et les Gryllaciides s'écartent de la règle générale et n'offrent que deux ou trois orifices micropylaires au lieu de cinq, dix ou même vingt. La ré- duction du nombre signalée chez les Sagides et les Gryllacrides est constante dans la famille des Grilloniens. Les canalicules qui prolongent les micropyles dans l'épaisseur du cho- rion sont ascendants chez les Locustiens, ils sont parfois descendants chez les Grilloniens, parfois aussi perpendiculaires au grand axe de l'œuf. 164 P- CAPPE de BAILLON Deux tribus de Locustiens, les Psendophyllides et les Gryllacrides, présentent la disposition intermédiaire : les canalicules s'enfoncent dans le chorion en se dirigeant vers le pôle inférieur de la coquille, mais le sillon qui fait suite prend une direction opposée (Sathrophyllia titgosa) ou sim- plement perpendiculaire à la première (Ereinus eleganiiiliis), 11 existe, chez un grand nombre de Locustiens, un appareil pneuma- tique différencié occupant le pôle céphalique de l'œuf, sa présence est moins fréquente chez les Grilloniens, dont la coquille mince se prête sans doute à l'aération par toute la surface et ne nécessite pas la structure ajourée du chorion épais de la famille voisine. Deuxième Partie. Physiologie. I. Préliminaires de la ponte. 1 . Parmi les Locustiens et les Grilloniens il existe des Insectes con- fiant leurs œufs à la terre et d'autres aux végétaux; on n'en connaît point qui soient adaptés à l'un et à l'autre milieu à la fois. Dans les deux familles, même souci de n'effectuer la ponte t]u'en milieu compact, et même indifférence pour l'espèce végétale. 2. V enfoncement de Povipositeur se fait, chez les Locustiens, par la protraction successive des quatres lamelles glissant l'une contre l'autre dans un ordre et suivant un rythme déterminés; chez les Grilloniens il s'effectue plutôt par le glissement des deux lamelles supérieures sur les deux lamelles inférieures; l'appareil terminal, spécial aux Grilloniens, joue probablement un rôle important dans le mécanisme de l'enfoncement. Les valvules ventrales sont les vraies perforatrices chez les Lociista, les dorsales seules perforent chez les Gryllus, mais puissamment aidées par le jeu des valvules ventrales. De l'absence de valvules internes chez les Grillons, on peut conclure que ces pièces ne prennent pas une part efficace à l'enfoncement de l'ovi- positeur chez les Locustiens où elles sont normalement développées. Chez les Locustiens, le glissement des valvules dorsales sur les val- vules ventrales est dû aux oscillations, dans un plan vertical, des apophyses LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l65 latérales, al, fig. XX, A, et celui des valvules du côté droit sur les valvules du côté gauche, aux déformations, dans un plan horizontal, du rectangle efgh, formé par les valvules dorsales droite et gauche d'une part, et les apo- physes médiane et transverse, d'autre part. Chez les Grillons, fig. XX, B, le premier des deux mouvements est seul strictement nécessaire; il est dû à la traction exercée successivement, par les muscles, sur la branche verticale, al, et sur la branche horizontale, flj, des valvules dorsales, l's. La présence d'une pièce intermédiaire reliant le bord supérieur des valvules ventrales, ;'/, à la base de l'acrotergite du neuvième segment, act, permet aux deux valvules d'une même lame des mouvements de grande amplitude; ceux-ci sont toutefois restreints par le dispositif terminal de l'ovipositeur. II. La ponte. Chez les Locustiens comme chez les Grilloniens, l'écartement facultatif des valves et l'action de la pesanteur n'ont aucune influence sur l'expulsion de l'œuf. En sortant de l'ovaire, l'œuf parcourt la distance qui le sépare de l'entrée de l'ovipositeur grâce aux contractions musculaires des parois des oviductes et de l'oviducte commun; il est, à son arrivée dans la chambre périvulvaire, orienté la face convexe tournée vers le débouché de là sper- mathèque; c'est à ce moment c]ue s'opère la fécondation. La progression de l'œuf entre les lames est essentiellement différente chez les Locustiens et les Grilloniens. Chez les premiers, elle est due, du moins dans la région moyenne de l'ovipositeur, aux mouvements rythmés de la fourche. Dans le mouvement de protraction de cette pièce, les valvules internes s'appliquent sur les flancs de l'œuf et l'entrainent; dans le mouvement de rétraction qui succède, les valvules internes s'eiïacent et l'œuf est maintenu en place par la pression latérale des quatre lamelles externes dont le rôle est exclusivement passif. Protractions et rétractions peuvent s'expliquer par loscillation dans un plan vertical de l'apophyse médiane, am, fig. XX, A. Chez les Grilloniens, la progression de l'œuf est assurée par la pro- traction alternative des deux lames, suivie de la rétraction individuelle et, dans un ordre donné, des cjuatre lamelles. 21 l65 P. CAPPB de BAILLON Les protractions sont dues à la déformation, dans un plan liorizontal, du rectangle efgh, fig. xxi, B, et les rétractions, au déplacement des deux branches internes al et a. de la valvule supérieure, vs, fig. XX, B. Il existe donc un mécanisme spécial, uniquement destiné à assurer la progression de l'œuf, chez les Locustiens; tandis que, chez les Grilloniens, le même dispositif sert en même temps à l'enfoncement de l'ovipositeur et à la progression de l'œuf. L'existence d'une fourche fonctionnelle est, jusqu'à plus amples re- cherches, l'apanage de la famille des Locustiens et un trait caractéristique permettant de les distinguer des Grilloniens. Dans les deux familles la progression de l'œuf entre les lames est un mouvement réflexe. III. L'œuf. Le rôle des glandes annexes. Les œufs sont pondus un à un, mais ne demeurent pas toujours isolés dans le sol ou à l'intérieur des plantes; l'Insecte peut en déposer plusieurs côte à côte, mais non sans un déplacement de l'ovipositeur. Le rôle principal des glandes annexes semble être de lubrifier les pa- rois de l'ovipositeur en vue de faciliter le passage de l'œuf. Elles peuvent également servir à agglutiner les œufs en une seule masse ou à les fixer à un support. IV. L'éclosion. La durée du temps nécessaire au développement de l'œuf varie avec les conditions extérieures. Chez les Locustiens et les Grilloniens parvenus au moment de l'éclo- sion, on constate la présence d'un appareil chitinisé destiné, sinon à provo- quer la rupture de la coquille, du moins à la faciliter. La conformation de l'appareil dans les deux familles est fort différente et, en attendant de nouvelles observations, elle constitue un trait caracté- ristique séparant les Locustiens des Grilloniens, au même titre que la pré- sence ou l'absence d'une fourche fonctionnelle. Chez les premiers, l'organe est à proprement parler un ^ appareil de rupture-. Il est situé sur le front de la jeune larve et se compose d'une lame chitinisée, dentelée, orientée suivant Taxe du corps et perpendiculaire à la surface interne du chorion, fig. XXIII, A. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS iby Chez les seconds, il sert directement à la rupture de la coquille [Ne- mobiiis sybestris) ou indirectement seulement. Il n'est plus situé sur le front, mais sur la lèvre supérieure de la larve et la lame de chitine est rem- placée par une pièce de même nature en forme d'U, dont l'une des deux branches, et quelquefois les deux, portent des dents dirigées perpendiculai- rement à la surface du chorion, fig. xxiii, B. f" ~ -. Ir Meconema variiim. IP B. Nemobhis sylvestris. Fig. xxiii. Appareil de rupture, en A, dvi Meconema varium, en R, du Nemobius sylvestris; Tappareil est représenté en place et dans une coupe transversale. — a, antennes; — fi^, fPi faces antérieure et postérieure; — Ir, lame de rupture; — m, mandibules; — ma, membrane amniotique. Les deux appareils ont la même origine et sont dus à une différencia- tion locale de la membrane amniotique. L'éclosion des Locustiens a lieu de grand matin; celle des Grilloniens se fait à n'importe quelle heure. l68 P- GAPPE de BAILLON Chez les Locustiens et chez les Giilloniens possédant un appareil de rupture proprement dit, l'éclosion s'effectue de la même manière. Un allongement du corps, accompagné d'une réduction de l'ampoule cervicale, bloque d'abord la tète de la bête contre le fond de la calotte supérieure de l'œuf; le gonflement de la nuque, qui suit de près ce mouvement, force la tête à s'incliner en avant et fait fonctionner la lame de rupture. Les Grilloniens à appareil moins différencié font éclater la coquille dans la région céphalique par la seule poussée de la tête, à laquelle les dents du labre fournissent un point d'appui sur la surface interne du chorion. Au sortir de l'œuf, la larve revêtue de l'amnios fait en rampant le che- min strictement nécessaire pour amener à l'air libre la moitié antérieure du corps; elle semble dépourvue dans cette circonstance de tout moyen d'orientation. La déchirure de l'amnios a lieu le long de la ligne médio-dorsale au niveau du mésonotum; elle s'étend, pour finir, du bord antérieur du pro- notum au bord postérieur du deuxième anneau abdominal. L'ampoule cer- vicale n'est donc pas découverte au début, ce qui laisse croire que son rôle est secondaire dans le fait de la déchirure. La hernie formée par les segments thoraciques fait glisser la dépouille sur la nuque et de là sur le vertex de la tête, qui est dégagée la première, à l'exception des antennes. Viennent ensuite les pattes, d'abord les antérieures, puis les moyennes, et enfin les postérieures. Pendant le dégagement des pattes postérieures commence la délivrance des antennes. Elle s'opère par une série de mou- vements de bascule de la tête d'avant en arrière avec le concours des palpes labiaux. La larve des Grilloniens, au moment de l'éclosion, est dépourvue de toute pigmentation. Cette particularité, rapprochée du genre de vie de la plupart des représentants de la famille, suggère naturellement l'idée d'une comparaison de plus entre Locustiens et Grilloniens. Le Locustien fraî- chement éclos est pigmenté, longtemps même avant sa sortie de l'œuf, et, coïncidence intéressante, sa teinte est homochrome avec le milieu qu'il habite aussitôt parvenu à la lumière. Peut être y aurait-il lieu de tirer de ce contraste entre deux familles aussi voisines, un argument en faveur de l'utilité de l'homochromie comme moyen de défense. Si l'on voulait tirer de ces quelques pages d'étude comparée une con- clusion, on pourrait dire qu'au point de vue de la reproduction, les Locus- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS iCjQ tiens et les Grilloniens mentionnés dans le présent travail sont séparés par deux traits caractéristiques : ]) la présence chez les premiers; seulement d'un appareil exclusivement destiné à déterminer la progression; de l'œuf entre les lames de l'ovipositeur; 2) l'existence dans les_^deux~familles^d'un dispositif ayant pour fonction de provoquer ou de faciliter la^^rupture de la coquille au moment de l'éclosion, mais dispositif localisé chez les premiers sur la ligne m.édio-frontale, chez les seconds, sur la lèvre supérieure de la jeune larve. Pour les autres caractères, une délimitation aussi tranchée'est rendue impossible par ce fait que plusieurs espèces appartenant à l'un ou à l'autre des deux groupes, possèdent des caractères mixtes. De ce nombre sont le Leptophyes piinctatissima et le Gryllacris'^Aytinii pour l'appareil séminal; le Nemobiits sylvestris pour l'armature interne; \ Oecaiithiis ptlliicens pour la glande annexe de l'ovipositeur; le Troglnpliihis neglectus, le Dolichopoda Lindiri, VEremus Decolyi, le Gryllaciis Artinii pour la disposition des lamelles dorsales; VOryctopus Bolivari et les Gtyl- lacrides pour la nature du chorion ; le Saga serrata et les Gryllacrides en- core pour l'appareil microp3'laire. Ces rapprochements montrent qu'un lien très étroit unit entre elles les deux familles; il y a de fortes raisons de croire qu'une étude approfondie des espèces possédant des traits communs aux Locustiéns et aux Grilloniens, et en particulier de celles qui constituent la tribu des Gryllacrides, contri- buerait à rendre cette union beaucoup plus intime. .A.Ï^I=^EIsriDICE BIBLIOGRAPHIE Il ne sera pas inutile, avant de terminer, de compléter les données bi- bliographiques relatives à la ponte et à l'éclosion des Locustiens et des Grilloniens, par un compte rendu rapide des travaux que leur date de pu- blication récente ou des circonstances défavorables ne m'ont pas permis de consulter en temps opportun. Les recherches de Roldyrev sur l'accouplement et le spermatophore des deux groupes étudiés, ont amené l'auteur à s'occLiper également de la ponte; plusieurs de ses observations méritent d'être rappelées. Dans une note consacrée au Tachycines asynainnriis (Sténopelmatide) , BoLDYREv (i2„) fait remarquer que cette espèce dépose ses œufs ^en terre- et "un par un-. Une seule femelle pond de un à vingt œufs par nuit et le total de la ponte en un mois peut atteindre le chiffre de quatre cents. L'auteur cite le cas d une pondeuse qui dans l'espace de quatre mois lui donna six cents œufs (p, 5(52). Un autre mémoire (12^) contient une description détaillée de la ponte du PlatYcleis Roeseli. L'Insecte semble assez indifférent dans le choix du milieu auquel il doit confier ses œufs. L'auteur l'a vu enfoncer sa tarière dans les fontes des parois de sa cage, dans un morceau de pain, dans les plis d'un morceau de papier froissé et même dans l'épaisseur d'une tige de graminée (Deschanipsict caespitosa P. B.). Après avoir choisi un endroit de la tige favorable à la ponte, l'Insecte le mordille à plusieurs reprises, puis « place sa tarière verticalement (en la portant légèrement en avant) sur la surface de la tige. La tarière glisse deux ou trois fois, mais enfin se fixe et l'Insecte, en pressant avec l'extrémité de l'abdom.en, l'enfonce lentement dans la tige en se déplaçant lui-même un peu en avant au fur et à mesure que la tarière prend une position plus horizontale et s'enfonce plus profon- dément dans la tige... Cinq minutes après le début de l'enfoncement, tout La reproduction chez les locustiens et les grilloniens 171 est fini; la femelle retire sa tarière et va plus loin reprendre son travail » (p. 3i). L'attitude de VOlynthnscelis poutica, un autre Decticide, rappelle celle des pondeuses du genre Pycnogjstcr ; pour enfoncer sa longue tarière, VOlynthoscelis la place -verticalement ou même obliquement au-devant de sa tête ^ (p. 32). La ponte du Loctista cantaus s'effectue dans la terre. Elle commence vers le milieu d'août et se prolonge jusqu'aux premiers jours d'octobre. -La pondeuse, pendant des heures entières, demeure au même endroit, remuant seulement un peu les pièces de sa tarière enfoncée verticalement ou un peu obliquement dans la terre.- Les œufs sont d'un gris verdàtre sombre; ils sont réunis en tas, mais nullement agglutinés (p. 35). Un dernier travail de Boldyrev (14), également relatif aux spermato- phores et aux particularités de la copulation chez les Locustiens et les Gril- loniens, contient, à côté de quelques données anatomiques, des détails in- téressants sur l'acte même de la ponte. L'auteur propose le nom de -^réceptacle spermatophoral- pour désigner la cavité appelée dans le présent mémoire ^chambre périvulvaire - (p. 10). L'appellation proposée par fauteur russe n'a pas besoin d'être justifiée; la cavité dont il s'agit est avant tout une cavité adaptée à l'accouplement. Ainsi qu'il a été surabondamment prouvé dans la première partie de ce travail (p. 33 et i63; fig. 5 et q), l'œuf, à sa sortie de l'oviducte commun par la vulve, — fente verticale qui fait communiquer l'oviducte commun avec la chambre périvulvaire, — est déjà engagé dans l'ovipositeur dont les valvules inférieures se prolongent bien avant dans l'intérieur de l'abdomen et, par le rapprochement de leurs boids inférieurs, enserrent l'extrémité de l'oviducte commun, l'isolant presque complètement du planclier de la chambre périvulvaire. La plaque sous-génitale joue un rôle capital dans le phénomène de l'accouplement et un rôle tout à fait secondaire dans celui de la ponte. Il ne me semble pas, néanmoins, qu'il faille mairtenir le terme de r>ré- ceplacle spermatophoral - proposé par Boldyrev ; la raison en est que ce mot attribue à la chambre périvulvaire la fonction, à l'exclusion de toute autre, de recevoir le spermatophore; or il a été établi dans la première partie de ce travail que c'était dans la chambre périvulvaire, et non dans l'ovi- ducte commun, que s'effectuait la fécondation de l'oeuf. Cette fonction est trop importante pour être totalement omise dans la définition de l'organe 172 p. CAPPE de BAILLON et c'est pourquoi le terme de - chambre périvulvaire «, terme purement anatomique, qui fait abstraction de toute fonction, semble devoir être con- servé. Plus loin BoLDYREv signale la présence d'œufs du Dolichopoda eiixina Sem. - dans la terre d'apport et dans les niches « qui garnissent le sol et les parois de la grotte d'Ipatias- (p. Û8)('). Les œufs mesurent 3,65 mm. à 3,3 mm. de longueur, i,5 mm. à i,65 mm. de diamètre; ils sont blancs, ovales et également arrondis aux deux extrémités " (p. 69). L'auteur a vu un Poecilemon bosphoricus bidens Ret. [Phanéroptéride) déposer ses œufs dans la pulpe d'un abricot qui lui avait été donné comme nourriture; comme tous les Phaucroptcrides, 1 Insecte se courbe en demi- cercle pour effectuer sa ponte (p. go). Le Xiphiditim fiiscum dépose ses œufs dans les tiges de certaines gra- minées (-). -^ Les femelles... solidement cramponnées à l'aide de leurs pattes, élèvent l'extrémité de l'abdomen et placent verticalement leur tarière pour l'enfoncer dans la tige "... - Enfin la tarière pénètre dans le chaume; par des pressions et des mouvements d'oscillation de labdomen, la femelle la fait pénétrer toujours plus avant, jusqu'à ce qu'elle soit à peu près enfoncée jusqu'à la base. Au bout de quelques minutes, la femelle retire sa tarière et gagne un autre point de la tige pour y pondre de nouveau -^ (p. i iq). L'auteur regrette de n'avoir pu préciser les conditions dans lesquelles s'effectue la ponte du Platycleh brachyptera ; il donne une description de l'œuf (p. i6q). Il confirme les données de Berenguier relatives aux 750/7/2K<3 (p. 23i). Chopard (20), dans un mémoire important, postérieur de plusieurs mois à la publication de la première partie de ce travail, mais auquel une large part a été faite dans la bibliographie de la seconde partie, a traité longuement de l'armature génitale et surtout des derniers segments abdo- minaux des Locustiens. Deux points, en particulier, de cette portion délimitée du travail de l'auteur attirent l'attention ; le premier se rapporte au - pileohis -, le second, à la plaque sous-génitale. (i) A ce propos, rauteur fait remarquer que, contrairement à l'opinion émise par Ciiou- GouROFF, les Dvlichopoda ne vivent pas dans l'obscurité absolue. Il a trou\é des Dolichopoda dans une partie de la grotte d'Ipatias où il travaillait à la lumière du jour. (2) On se rappelle que Perris a trouve des œufs du même Insecte dans les galles déve- loppées au sommet de certains roseau.\ (1, p. 124); le ;rapprochement de ces deu.\ données prouve l'indifférence du Xiphidium fuscuin pour l'espèce végétale. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS lyS Chopard, après Berlese, adopte le terme de « pileolus " pour désigner la - pièce intermédiaire- qui unit entre elles, de chaque côté de l'ovipositeur, les valvules supérieures et les valvules inférieures d'une part, et, d'autre part, ces deux valvules à l'extrémité de l'acrotergite du neuvième segment. L'évolution de ce sclérite a été suivie sur le Pholidoptera feinorata FiEBER. D'après Chopard, le vpHeohis- ne serait qu'une partie latérale du huitième sternite rejetée sur les flancs de l'animal au cours du développe- ment des valvules inférieures. n Au 2^ âge (8 mm.), les valves de l'oviscapte se sont déjà bien dévelop- pées. Les valves inférieures sont allongées aux dépens du corps du 8"-' ster- nite, lequel se trouve réduit à deux bourrelets latéraux à la base de chaque valve - (p. 64). Au 3^ âge (14 mm.), -^ le bourrelet latéral... est rejeté de plus en plus vers les côtés; il commence, en outre, à se séparer de la valve inférieure par une ligne saillante, ondulée, prenant naissance au bord supérieur de cette dernière ^ (ibid.). Au 4^ âge (iS mm.), - le bourrelet latéral des valves inférieures se dé- tache de plus en plus et a tendance à chevaucher sur la face externe des valves supérieures -. L'auteur ajoute : - Il est facile de voir, dès à présent, que le bourrelet n'est autre que le pileolus, dont la signification morpholo- gique a été tout à fait méconnue jusqu'ici " (pp. 64-63). Voilà donc un point définitivement établi : la - pièce intermédiaire « ou - pileolus '• dépend du huitième sternite et non du neuvième ('). Le second point à signaler dans l'étude du développement du Pholi- doptera feinorata est l'évolution de la plaque sous-génitale. Chopard fait remarquer que pendant la durée du 2*= âge (8-10 mm.)... " il n'existe encore aucune trace de la plaque sous-génitale de l'adulte; le bord apical du 7^ sternite recouvrant directement la base de l'oviscapte " (p. 64). Au 3"^ âge seulement (14 mm.), «la plaque sous-génitale commence à apparaître sous forme d'un bourrelet incisé au milieu, naissant sur la inembrane séparant la base de l'oviscapte du y'^ sternite « (ibid.). (i) En parcourant les pages de ce mémoire consacrées à l'étude du mécanisme de l'enfon- cement de l'ovipositeur chez les Locustiens {l, pp. 147, 14S et surtout 149), on pourra constater que la physiologie s'accorde ici avec les données de l'anatomie. J'ai dû, par nécessité, faire dé- pendre la « pièce intermédiaire » de la valvule inférieure pour expliquer le mécanisme de l'enfon- cement de l'ovipositeur; j'ignorais alors que cette pièce appartenait en réalité, comme la valvule elle-même, au huitième sternite. Le terme de « porte-valves », en si parfait accord avec les données de l'anatomie et de la physiologie, mériterait donc d'être conservé. 22 174 P- CAPPE de BAILLON Il est permis de se demander si, sur ce point, le Pholidoptera/emorata représente réellement le groupe des Locustiens. L'étude du développement de la plaque sous génitale chez le Locusta viî'idissima, qui, de l'avis de Chopard lui-même, présente, avec les espèces voisines, « les caractères les plus généraux de la famille ^ (p. 233), aboutit à des conclusions dififérentes. Dès le deuxième âge, après la première mue, — le dépouillement de l'amnios non compté, — la larve des Locusta présente une ébauche très nette de la plaque sous-génitale. Cette pièce est représentée par un repli des téguments portant sur son bord postérieur une échancrure médiane et séparé du septième sternite par un sillon transversal qui, dans la vue de profil de l'extrémité abdominale, simule parfois une véritable incisure. La limite de séparation entre les deux pièces est si nette qu'elle ne permet pas de considérer la plaque sous-génitale comme une dépendance du septième sternite; la plaque, chez le Locusta viridissima tout au moins, semble bien n être qu'une portion du huitième sternite, la portion anté- rieure, séparée par un sillon de la base des valvules inférieures, absolument comme le sont les deux sclérites destinés à former les -^ pileoli -. Les valvules inférieures, dès le deuxième stade larvaire, ont leur base délimitée par trois formations : une formation centrale découpée en croissant et portant sur son bord postérieur une échancrure médiane, c'est la plaque sous-génitale; deux formations latérales grossièrement triangulaires, ce sont les ^ pileoli '-. Ces trois pièces ont donc une origine commune et représenteraient les restes du huitième sternite non utilisés dans le dévelop- pement des valvules inférieures. Le cas du Locusta l'iridissima, s'il est correctement interprété, oblige donc, en bonne logique, à ne pas accepter, sans une certaine réserve, cette conclusion de Chopard : La plaque sous-génitale représente " une néofor- mation dépendant de la membrane intersegmentaire des sternites y'à 8 chez les Ensifera » (p. 2()4), et à assimiler plutôt le Locusta viridissima aux Acridiens et aux Phasmes, chez lesquels, au dire de l'auteur, la plaque sous-génitale est fournie par » la partie basale du 8= sternite « (p. 294). BIBLIOGRAPHIE. Cette liste ne renferme que les travaux directement consultés et indiqués dans le texte, à la suite du nom de l'auteur, par les deux derniers chiffres de la date de publication. 1895 1884 igo2 1911 1881 1882 1909 1912 1912b 1914 Ashmead, W. H. : Notes on Cotton Insects found in Mississipi; Insect life, t. 7. Ayers, H. : On the development of Oecanthus nivetis and its parasite Teleas; Mem. Bost. Soc , t. III. Barrett, O. W. : The Changa or Mole Cricket in Porto Rico; Bull. Porto Rico Agric. Exper. Stat., no 2. Baumgartner, W. jf. : Observations on the Gryllidae. III and IV : On the classifîcation and habits of certain Crickets; copulation; Lawrence Kans. Univ. Se. Bull. Berlese, A . : Osservazioni sull' Anatomia descrittiva del Gryllus campestris. Padova. » ; Ricerche sugli organi genitali degli Ortotteri (Man- tidae, Locusiidae, Gryllidae, Gryllotalpidae, Truxa- lidae, Acrydiidae); Accad. dei Lincei Mem., vol. 11, » .■ Gli Insetti. Milano. Boldyrev, B. Th. : [Begattung und Spermatophoren bei Tachycines asynamorus Adel. (Orthoptera, Stenopelmatidae)]; Revue Russe d'Entom., t. 12. » ; [Das Liebeswerben und die Spermatophoren bei einigen Locustodeen und Gryllodeenj; Horae Soc. Ent. Ross., t. 40. » : [Contributions à l'étude de la structure des sper- matophores et des particularités de la copulation chez Locîisiodea et Gryllodea]; Horae Soc. Ent. Ross., t. 41. iy6 P- CAPPE de BAILLON 1880 Bortnan, E. : [Matériaux pour l'Anatomie du Grillon domestique (Gryllus domesiîcus)]; Horae Soc. Ent. Ross, t. 11. 1880 Brehtn, A. E., et Kunckel d'Herculais, J. : Les Insectes. Paris. 1876 Brunner von Wattenwyl, C. : Die morphologische Bedeutung der Segmente, spe- ciell des Hinterleibes, bei den Orthopteren; Fest- schr K. K. zool. bot. Ges., Wien. 191g Cappe de Bâillon, P. : Sur l'existence, chez les Locustiens et les Grillo- niens, d'un organe servant à la rupture du chorion au moment de l'éclosion; C. R Ac. Se, Paris. 1920 » : Contribution anatomique et physiologique à l'étude de la reproduction chez les Locustiens et les Grilloniens, I. La ponte et l'éclosion chez les Locustiens; La Cellule, t. 3i. 1920 Chopard. L. : Recherches sur la conformation et le développe- ment des derniers segments abdominaux chez les Orthoptères Rennes. 1917 Crampton, G. C. : A Phylogenetic Study of the terminal abdominal segments and appendages in some female Apte- rygotan and lower Pterygotan Insects; Journ. of the N. Y. Ent. Soc, vol. 25. 1894 Decaux : Grylliis Gryllotalpa, Lin. {Grylloialpa vtdgaris Latr.), ses mœurs, moyens de destruction ; Le Nat. 1841 Dufour, L. : Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, Hyménoptères et Neuroptères ; Mém. de l'Ac. des Se, t. 7. 1904 Dwtght Sanderson, E. : Insects mistaken for the Mexican Cotton Boll Weevil ; Texas Agr. Exp. Stat. Bull , n» 74. 1879-1905 Faire, J. H. : Souvenirs Entomologiques. Paris. 1896 Fénard, A. : Recherches sur les organes complémentaires internes de l'appareil génital des Orthoptères; Bull, scient, de la Fr. et de la Belg., t. 29. i853 Fischer, L. H. : Orthoptera Europaea. Lipsias. 1876 Girard. M. : Traité d'Entomologie. Paris. 1868 Graher. V. : Die Entwicklungs-Stadien der Orthoptera saltatoria Latr. im allgemeinen und der Plalydeis grisea insbesondere Vukovar. 1903 Gross. y. : Untersuchungen liber die Histologie des Insectenova- riums; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 18. 1906 Hancock, J. L. : The habits of the striped meadow cricket (Oecan- thm fasciatus Fitch.); Amer. Nat., vol. 3g. 1904 Hennegny, F. : Les Insectes. Paris. LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 177 1904 igog 1884 1887 i852 i838 i855 1895 1895 190g 1894 Hoîighton, C. O. Korschelt, E. Lacaze-Duthiers, H. Lacordaire, J. T. Leuckart, R. igog Noël, G. 1898 Packard, A. S. 1911 Parrott, P. J. i86g Perris, E. Peyioureau, A. Saussure, H. {de), Schimmer, F. Scudder, S. H. i83g Serville 1849 Siebold, C. Th. (de), 1900 Smith, J. B. 1876 SÙl, C. 190S Tiimpel, R. : An l^nusual Injury by the Snowy Tree cricket and Notes on its P'eeclings Habits ; Entom. News, vol. i5. : Notes on Oecanihus ; Can. Entom., vol. 41. : Ueber die Bildung des Chorions und der Mikro- pylen bei den Insekteneiern ; Zool. Anz., 7. Jahrg. ; Zur Bildung der Eihullen, der Mikropylen und Chorion-anhange bei den Insekten ; Nova Acta Leop. Carol. Akad , Bd. 5i. : Recherche sur l'armure génitale femelle des Insectes; Ann. Se. Nat., y série, Zool., t. 17. ; Introduction à l'Entomologie. Paris ; Ueber die Mikropyle und den feineren Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern; Ai'ch. Anat. Physiol. u. wiss. Med,, Jahrg. i855. .• La Courtilière (Gryllotalpa vulgaris); Le Nat. ; A Text-Book of Entomology. New-York. .• Oviposition among Tree-Crickets ; Journ. of Econ. Entom. ; Notices entomologiques. — I. C'bservations sur les manœuvres de l'Oecanihus pellncens (Orthoptères- Grylloniens) pour la ponte de ses œufs; Ann. Soc. Ent. de France, 4*= s , t. g. ; Contribution à l'étude de la morphologie de l'ar- mure génitale des Insectes. Paris. et Zehiitner, L. : Notice morphologique sur les Gryllotalpiens; Rev. Suisse Zool., t. 2. .• Beitrag zu einer Monographie der Gryllodeen- gattung Myrmecophila Latr.; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 93. .• Biological notes on American Gryllidae; Psyché, t. 7. ; Histoire naturelle des Insectes Orthoptères. Paris. et Stannius, H. : Anatomie comparée (traduction française Spring, A., et Lacordaire, Th.). Paris. .■ Insects of New Jersey; Suppl. to the 27"" ann. Rep. of the State Board of Agric, 1899. ; Sur les caractères distinctifs des Locustiens et des Grylliens. Ann. Soc, Ent. de Belgique, t. 19. ; Die Geradflugler Mitteleuropas. Gotha. 178 p. CAPPE de BAILLON igig Walker, E. W. : The terminal abdominal structures of Orthopteroid Insects : A phylogenetic study; Ann. of Ent. Soc. of America, vol XII. i858 Yersin, A. : Note sur les mues du Grillon champêtre; Bull. Soc. Vaud. des Se. Nat., t. 6. EXPLICATION DES PLANCHES. Les nombres entre crochets indiquent les pages du mémoire où il est question de la figure. PLANCHE I. FiG. 1-16. Chambre pcrivulvairc et dépendances. FIG 1. GrvHus domesticus L., extrémité abdominale d'une femelle adulte traitée par une solution de potasse à 25 "/o et étalée sur la face ventrale après incision des téguments le long de la ligne dorsale ; vue d'ensemble des parties chitinisées de l'appareil femelle — a^, act, apodèmes ; - al, branche verticale interne des val- vules supérieures; — am, apophyse médiane; — at, apophyse transverse ; — c, cerques; — es, portion basale du conduit de la spermathèque ; — gc, glandes annexes de la chambre périvulvaire; — ovp, ovipositeur; — p. papille séminale; — VIII, IX, X, lergites, — Loupe 6; ch. cl. [i6, 23, 24, 26.] FIG. 2. Gryllus domesticus L., extrémité adbominale d'une femelle adulte in- cisée le long de la ligne médio-dorsale et étalée sur la face ventrale ; ensemble de l'appareil femelle vu par la face dorsale. Le contour des segments est indiqué par un trait pointillé. — bm. brides musculaires; — es, conduit de la sperma- thèque; — gc, glandes annexes de la chambre périvulvaire; — od, oviductes; — ov, ovaires; — p. papille séminale; — sp, spermathèque; — a, y, 0, z, t, -q, 0^ 0, faisceaux musculaires (i). Le reste comme dans la figure précédente [i5, 24, 28, 29, 47. 48.1 FIG. 3. Gryllus domestictis L , portion d'une coupe transversale de l'extrémité abdominale d'une femelle adulte; la coupe intéresse la région moyenne de la pa- pille séminale et la partie antérieure de l'oviducte commun. - cm, chitine molle (i) Les muscles de l'armature génitale sont dans toutes les figures désignés par les mêmes lettres, La FIG. 21 empruntée au Gryllus domesticus en contient la liste complète. l8o P- CAPPE de BAILLON sécrétée par l'épithélium diverticulaire; — cpv, chambre périvulvaire : — es, conduit séminal; — d, diverticule de la chambre périvulvaire; — e, épithélium; — ga, gan- glion anal; — oc, oviducte commun; — od, oviductes ; -- p, papille séminale; — ta, tissu adipeux; — im, tunique musculaire; — tr, trachées; — o, faisceau mus- culaire. — Liquide picro-acétique. — a, X 3 [19, 23, 24, 48.] FIG. 4. Gryllus domesticiis L , portion d'une coupe transversale du même in dividu menée par l'extrémité de la papille séminale; — ad, arrotergite du neuvième segment; — cpv, chambre périvulvaire; - d, diverticule de la chambre; — g, gout- tière dorsale externe de l'oviducte commun ; - ga, ganglion anal ; — gc, glandes de la chambre périvulvaire; — /,, extrémités antérieures des apophyses horizontales de la pièce intermédiaire, — oc, ovi4ucte commun; — og, orifice des glandes de la chambre péiivulvaire; — p, papille séminale; — sp, spermathèque; — • ta, tissu adipeux; — tr, trachées. — 0, t,, 0, faisceaux musculaires. — Même traitement et même grossissement [19, 23, 28, 3o, 43, 48, 49, ii5.] FIG. 5. Gryllns domesticus L., coupe transversale de l'oviducte commun (por- tion agrandie de la i-ic. 4) montrant sa constitution au niveau de l'extrémité de la papille séminale. — c, cavité interne, dédoublée, de l'oviducte commun; — cpv, chambre périvulvaire; — d, denticules; - e, épithélium cylindrique formant la paroi de l'oviducte commun; - flf'>n, fibres musculaires longitudinales et moyennes; — g, gouttière dorsale externe de l'oviducte commun. — Même traitement. — A X 3. [20, 116. 1 FIG. 6. Gryllus domesticus L , portion de l'intima de l'oviducte commun éta- lée et vue par la face externe. — d, peignes chitinisés à denticules orientées d'avant en arrière. Même traitement. — Apochr. 2, i,3o X 8 comp. [20, 28]. FIG. 7. GryHus domesticus L.., coupe transversale de l'oviducte commun menée à quelques u en avant du peiint où il s'ouvre dorsalement poui' constituer la vulve. — c, cavité interne de l'oviducte commun divisée en deux par une cloison incom- plète; — cpv, chambie périvulvaire; — e, épithélium cjdindrique; — _/?, fibres mus- culaires longitudinales; — g, gouttière dorsale externe de l'oviducte commun. — Même traitement. — A X 3. '[20, 116.) PLANCHE II. FIG 8. Gryllus domesticus L., coupe transversale de l'extrémité abdominale d'une femelle adulte, pratiquée au niveau où l'oviducte commun s'ouvre dorsalement et constitue la vulve. — a,, extrémité antérieure de la branche horizontale interne des valvules dorsales; — act, acroteigite du neuvième segment; — c. coupole recouvrant la vulve; — cpv, chambre périvulvaire; — fm, fibres musculaires; — /, lèvres vulvaires; — l,, extrémité antérieure de l'apophyse horizontale interne de la pièce intermé- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l8l diaire; — sp, spermathèque ; — sr, sphincter rectal; — ta, tissu adipeux; — tr, trachées; — v, vulve; — vd, vaisseau dorsal; — S. ÎJ, À, faisceaux musculaires. — Même traitement. — a., X 3. [20, 3o, 43, 47, 117.I FIG. 9. Gryllus domesticus L., portion de coupe transversale du même indi- vidu menée au niveau de l'apophyse transverse. a,, act, comme dans la figure précédente; — am, apophyse médiane; — at, apophyse transverse; — c, point d'articulation de la pièce intermédiaire avec la base de l'acrotergite act du neu- vième segment; — /, point d'articulation de la branche horizontale interne a^ des valvules dorsales avec l'apophyse transverse at: — fni, fibres musculaires; — ps, plaque sous-génitale: — v, vulve; — 7, 0, ;, X, faisceaux musculaires. — Même traitement et même grossissement, [ig, 20. 48, 47.] FIG. 10. Gryllus domesticus L.. papille séminale d'une femelle adulte, traitée par la potasse et vue par la face dorsale. — cm, chitine molle formant la paroi dorsale du diverticule périvulvaire : — es. conduit séminal vu par transparence à l'intérieur de la papille; — p, papille séminale vue par transparence; sa paroi dor- sale est faite de chitine molle et sa paroi ventrale est renforcée d'un manchon incomplet de chitine épaisse et résistante dont la teinte sombre tranche sur le reste de l'organe. — a^_ X 3. [23. j FIG. 11. Gryllotalpa africana P. B., extrémité abdommale d'une femelle adulte, traitée par une solution de potasse à 25 °/o et étalée sur la face ventrale après incision des téguments sur la ligne médio-dorsale. — a. aiguille creuse occu- pant la cavité interne de la région terminale du conduit séminal: — c, cerques; — cpv. chambre périvulvaire; — es, conduit séminal; — ga, glandes anales: - w, renflement médian du conduit séminal; — oc. oviducte commun, formé en réalité de deu.x canaux distincts; — r, rectum; — sp, spermathèque. Loupe 6; ch. cl. [21, 22, 26, 45. j FIG. 12. Gryllus domesticus L.. glande annexe de la chambre périvulvaire isolée et légèrement comprimée entre lame et lamelle. — a, acini glandulaires; — r, cavité commune où aboutissent les canaux acineux; — tr, ramifications trachéennes. Liquide picro-acétique. — A X i- [28.] FIG. 13. Gryllus domesticus L., coupe trans\ersale d'un acinus d'une glande annexe de la chambre périvulvaire — c, cuticule; e, épithélium. Liquide picro-acétique. — Apochr. 2, i,3o X 8 c. [28 ] FIG. 14. Gryllus campestris L., glandes annexes de la chambre périvulvaire et organes immédiatement voisins, vus par la face dorsale: le plafond de la chambre a été relevé et partiellement réséqué de manière à découvrir la paj)ille séminale et la vulve. — es, portion basale du conduit séminal: - gc. glandes annexes de la chambre périvulvaire: — i)d, oviductes ; — p, papille séminale; - ps, plaque sous- génitale; — V, vulve. — Loupe 6; ch. cl. I29.I FIG. 15. Nemubius sylvestris Fabr., portion d'une coupe transversale de l'ex- trémité abdominale d'une femelle fixée aussitôt après la dernière mue; la coupe 23 l82 p. CAPPE de BAILLON intéresse le niveau où les glandes annexes s'ouvrent dans la chambre périvulvaire; — cpv, chambre périvulvaire; — e, épithélium; fm, fibres musculaires; — gc, glandes unicellulaires ; — og, sinus glandulaire. — Liquide picro-acétique. — A X 3. [3o.] FIG. 16. ISemobius sylvesiris Fabr., coupe axiale d'une glande annexe de la chambre périvulvaire, chez un imago âgé. — c, columelle chitinisée formant l'axe de l'appareil glandulaire; — ca, canalicules excréteurs des glandes unicellulaires; — cg, cellules glandulaires sécrétrices; — es. cellules de soutien; — og, sinus glandulaire. — Liquide picro-acétique. E X i. [3o.] PLANCHE m. FiG. 17-24. Pa?'ties internes de l'oviposileiir. FIG. 17. Gryllus domesticus L., moitié droite de l'extrémité abdominale d'une femelle adulte après traitement préalable par la potasse à 25 "/o; vue d'ensemble des pièces de l'armature génitale interne du côté droit. — a, anus: — cl^, a.,, fz,,, a^, «ij, apodèmes; — act, acrotergite du neuvième segment, — al, apophyse laté- rale, branche verticale de la valvule supérieure; am, apophyse médiane; — at, apophyse transverse (moitié droite) ; — c, point d'articulation de la pièce inter- médiaire avec la base de l'acrotergite du neuvième segment, act; c. point d'ar- ticulation de la valvule inférieure avec la pièce intermédiaire; — es, conduit sé- minal ; — d. point d'articulation de la valvule supérieure avec l'apophvse verticale de la pièce intermédiaire; — /, point d'articulati(m de l'apodème a,, ou branche horizontale de la valvule supérieure, avec l'apophyse transverse; - /,, /.,, apophyses horizontale et verticale de la pièce intermédiaire; — oc, oviducte commun; — p papille séminale; — ps, plaque sous-génitale; — vt, vm, vs, valvules inférieure, interne et supérieure de la valve droite de l'ovipositeur; — VIH, IX, X, tergites. — a., X I. [41, 42, 43, 44, 45, 49, 122.] FIG. 18. Gryllus domesticus, L , ensemble des pièces chitiiiisées de l'armature génitale traitées par la potasse et vues par la face dorsale; les tergites ont été enlevés. — ga. ébauche de la glande annexe de l'ovipositeur; — gc, intima des glandes annexes de la chambre périvulvaire. — Le reste comme dans la figure précédente. [41, 42, 44, 5o, 124.] FIG. 19. Nemobtus sylvesiris Fabr., extrémité abdominale d'une femelle adulte traitée par la potasse à 25 "/o et étalée sur la face ventrale; vue d'ensemble de l'armature génitale. a^, a.,, a,, a,-, apodèmes; — act, acrotergite du neuvième seg- ment; — al, apophyse latérale; — am, apophyse médiane; - at, apophyse trans- verse; — c, point d'articulation de l'apodème a., avec l'acrotergite du neuvième segment, act; — es. conduit séminal, — d, point d'articulation de la valvule supé- LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRiLLONIENS l83 rieure avec l'extrémité de l'apodème a.,; — v. vésicule intersegmentaire; — vi, vs, valvules inférieure et supérieure. — a., X 3. [44, 45, 63.] FIG. 20. Oecanthus pellitcens Scop., extrémité abdominale d'une femelle adulte, traitée par la potasse et étalée sur la face ventrale après incision des téguments sur la ligne médio-dorsale; vue d'ensemble de l'armature génitale. — c\ point d'articu- lation de la valvule inférieure avec la pièce intermédiaire; — ga, glande annexe impaire de l'ovipositeur; — /,, L_, branches horizontale et verticale de la pièce intermédiaire; — vi, vin, vs, valvules inférieure, interne, supérieure de l'ovipositeur. — Le reste comme dans la figuré précédente. — a,, X 3 réduit aux 3/4. [45, 5i, 72, 126.] FIG. 21. Gryllus domesiicus L., moitié droite de l'extrémité abdominale d'une femelle adulte ; vue d'ensemble légèrement schématisée des muscles du côté droit de l'armature génitale. Les pièces chitinisées ont leur contour indiqué par un trait poin- tillé. — d,, a,, a,-, apodèmes: — ad, acrotergite du neuvième segment; — al, am, ai. apophj'ses latérale, médiane, transverse; — /,, /.,, apophyses horizontale et ver- ticale de la pièce intermédiaire; — p, papille; — ps, plaque sous-génitale; — vi, vin, vs, valvules inférieure, interne, supérieure du côté droit de l'ovipositeur; — a, muscle reliant la base de l'apophyse médiane à l'acrotergite du neuvième seg- ment; — '/, 0, muscles moteurs de la valvule supérieure; — s, muscle supérieur du côté droit de l'apophyse médiane; — ^, muscle droit de rapoph3'se transverse; — T|, muscle moteur de la valvule inférieure; — 6, faisceau musculaire reliant l'angle postérieur externe du huitième sternite proprement dit au bord antérieur du huitième tergite; — /, muscle inférieur droit de l'apophyse médiane; — |j., v, mus- cles intersegmentaires des neuvième et huitième tergites ; — 0, faisceau musculaire reliant l'angle latéral externe du plafond de la chambre périvulvaire au bord anté- rieur du septième sternite; — VIH, IX, X, tergites. — a., X i- I46, 47, I25.] FIG. 22. Gryllus domesiicus L., portion d'une coupe transversale de l'extré- mité abdominale d'une femelle adulte, faite au niveau où les valvules ventrales se détachent de la paroi du corps. — a,, a..,, apodèmes; — am, apophyse médiane; — ^2, apophj'se verticale de la pièce intermédiaire; — ps, plaque sous-génitale; — s, sillon longitudinal; — vi, vin, valvules inférieures et valvules internes à peine ébauchées; — ■', £, )., faisceaux musculaires. — Liquide picro-acétique. — a^ X 3. [18, 43, 47, 49, 56, 68, 120.] FIG. 23. Gryllus domesiicus L., portion d'une coupe transversale du même individu, passant par le point d'articulation des valvules supérieures avec l'extrémité de l'apodème a.j. — d, point d'articulation des valvules supérieures avec l'extré- mité de l'apodème fl., ; — vs, valvules supérieures. — Le reste comme dans la figure précédente. [18, 43, 47, 4g, 57, lio.] FIG. 24. Gryllus domesiicus L , portion d'une coupe transversale du même individu, pratiquée au niveau où les valvules supérieures se détachent de la paroi abdominale; — a, faisceau musculaire. — Le reste comme dans les figures précédentes. [18, 43, 47, 57, 76, 120.] 24 184 P- CAPPE de BAILLON PLANCHE IV. FiG. 25-61. Parties externes de rovipositeur ; valvules. FIG. 25. Grylhis domesHcus L., extrémité abdominale d'une larve au septième stade vue par la face ventrale; mamelons d'origine des valvules de l'ovipositeur. — c, cerques; — vi, vin, vs, valvules inférieures, irfternes et supérieures, — VIII, IX, segments abdominaux. — a., X 3. [54.] FIG. 26. Grylhis domesticits L., coupe transversale de la base de l'ovipositeur chez une femelle adulte. — b, bande de chitine épaissie renforçant la paroi val- vulaire; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Liquide picro-acétique. A X 3. [57, 74, 76. 120, 121.] FIG. 27. Grylhis domesticiis L., coupe transversale de la région moj'enne — e, épithélium chitinogène; — /, lame de chitine prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — la, lacune sanguine; — n, cordon nerveux; — t, tractus ; — , tr, trachée ; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures — Même traitement et même grossissement [57, 63, 73, 74, 76. 120.] FIG. 28 et 29. Grylhis domesticus L., coupes transversales de la région sub- terminale de l'ovipositeur ; - d, couche de chitine rugueuse et incolore formée par la réunion de denticules. — Le reste comme dans la figure précédente. [58, 120; — 58, 61, 77, 120.] FIG. 3Q à 33. Cryllus domesHcus L.. coupes transversales de l'appareil ter- minal de l'ovipositeur; le niveau intéressé par les coupes est indiqué d'une façon précise dans le texte. — b, bord libre des valvules dorsales; - c, carènes longi- tudinales des valvules ; - cr. rebord de la crête longitudinale médiane des valvules inférieures; — d, couche de chitine rugueuse et incolore formée par l'union de den- ticules; — e, épines sensorielles; — g, glissière intérieure des valvules dorsales; — m. H, assemblage accessoire des valvules inférieures; — o, portion isolée et an- térieure du rebord de la crête longitudinale médiane des valvules inférieures, et 0' sa partie postérieure; — p, pli longitudinal de chitine molle; — r. r', surfaces de frottement destinées à recevoir les deux patins t et f des valvules supérieures; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Alcool absolu. — A X 3. [61, 62, 74, 77. '07, ii5, 119, 127; - 61, 62, 67, 77, 107, 109, ii5, iig, 127; — 61, 57, 77. 107. 109, ii5, 119, 127; — 61. 77, 107, 119, 127.] FIG. 34. Platyblemmus lusitaniens Serv., coupe transversale de la région moyenne de l'ovipositeur. — b, bande de chitine épaissie renforçant la paroi des valvules ventrales; — l, lame chitinisée prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Liq. Carnoy-Gii.son. A X 3. [63, 74, 75, 120.] LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS l85 FIG. 35 et 36. Nemobius lineolatus Brullé, coupes transversales de la région basale et de la région mo}'enne de l'ovipositeur — Légende de la figure précé- dente. — Même traitement et même grossissement. [63, 74; — 63, 120.] FIG. 37. Pseudonemobius picius Sauss., coupe transversale de la région moyenne de l'ovipositeur. — Même traitement et même grossissement. [63, 74, 120.] FIG. 38. Gryllomorpha uclensis Pant., coupe transversale de la région moj-enne de l'ovipositeur. — /, lame chitinisée prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Alcool absolu. — A X 3. [64, 66, 75, 120, 121.] FIG 39 à 42. Gryllomorpha uclensis Pant., coupes transversales de « l'appareil terminal)) de l'ovipositeur. — b, bord libre des valvules dorsales; — c, carènes; — g, glissière intérieure des valvules dorsales; — /, lame chitinisée prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — m, », assemblage accessoire des valvules ventrales; — 0, rebord des valvules ventrales; en réalité ce rebord forme, avec la glissière g des valvules dorsales, un double assemblage; — vi, vs, valvules infé- rieures et supérieures. — Alcool absolu. — • A X 3. [66, y5; — 66, ii5; — 66, 67, 69, 77, ii5, 127; - 67, 77.1 FIG. 43. Gryllodes Panteli Caz., coupe transversale de la région moyenne de l'ovipositeur. — /, lame de chitine prolongeant le bord supérieur des valvules dor- sales; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Alcool. — A X 3. [64, 67, 75, 120, 121.] FIG. 44 et 45. Gryllodes Panteli Caz,, coupes transversales de n l'appareil terminal» de l'ovipositeur. — c, carènes; — e, poils sensoriels; — g, glissière in- térieure des valvules dorsales; — m, n, assemblage accessoire des valvules ventrales; — 0, rebord de la crête des valvules ventrales; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Alcool. — A X 3. [67, 69, 77, ii5, 127; — 67.] FIG. 46 et 47. Mvrmecophila americana Sauss., coupes transversales des régions basale et moyenne de l'ovipositeur. — fm, fibres musculaires; — /, lame chitinisée, dédoublée, prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — ps, plaque sous- génitale; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Liq. de Bolles Lee. — E X i; réduit de i/3. [68; — 69, jS, 76, 120, 121.] FIG. 48 et 49. Myrmecophila americana Sauss., coupes transversales de u l'ap- pareil terminal » de l'ovipositeur. — m, n, assemblage accessoire des valvules ven- trales ; — p, poils sensoriels. — Le reste comme dans les figures précédentes. [69, 72, ii5, 127; — 69.] PLANCHE V. FIG. 50. Mogisoplisius brunneus Serv , coupe transversale de la région moyenne de l'ovipositeur. — /, lame chitinisée dédoublée prolongeant le bord supérieur des l86 P- CAPPE de BAILLON valvules dorsales; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Alcool. — A X 3. [69, 120,] FIG. 51. Arachnocephalus Yersini Sauss., de même. — Alcool absolu. — Ex 1; réduit des 2/3. [70, 75, 120, 121.] FIG. 52 à 56. Arachnocephalus Yersini Sauss., coupes transversales de « l'ap- pareil terminal» de l'ovipositeur. — ba, baguette d'assemblage des valvules dorsales; — S' glissière intérieure des valvules dorsales; — m, n, assemblage accessoire des valvules ventrales; — 0, rebord de la crête des valvules ventrales; — p, />', plages de chitine molle; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Même traitement et même grossissement. [71, 74; — 71, ii5; -- 71, ii5; — 71, ii5; — 71.] FIG. 57. Oecantkus pellncens Scop., coupe transversale de la région moyenne de l'ovipositeur. — b, bande de chitine épaissie renforçant la paroi valvulaire; — l, lame chilinisée prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — vi, vs, valvules inférieures et supérieures. — Liq. de Perenyi. — E X i ; réduit des 2/3. [71, 74, 75, 120, 121.] FIG. 58. Trigonidium gigas Bol., de même. — Solution de potasse à 25 °/o. — E X i; réduit de 1/2. [72, 74, 120.] FIG. 59. Corixogryllus abbreviatus Bol., de même. — Solution de potasse à 25 °/o. — A X 3. [73, 120.] FIG. 60 et 61. Paiiscus quadripunctatus Bol , coupes transversales de la région basale et de la région moyenne de l'ovipositeur. — ai, armature interne; — /, lame chitinisée prolongeant le bord supérieur des valvules dorsales; — p, poils sensoriels; — vi, vs. valvules inférieures et supérieures. — Solution de potasse à 25 "/„. — A X 3. [73, 78; - 73, 74, '20.] FiG. 62-77. Œuf; appareil micropylaire, dispositif pneumatique. FIG. 62. Gryllus domesticus L , portion du chorion prélevée dans la région micropylaire; — c, canalicule ; — m, micropyle. — Formol dilué. — E X i- [84, 85.] FIG. 63. Gryllus campestris L., de même. [85.] FIG. 64. Gryllus campestris L., portion de chorion prélevée dans la région céphalique, au niveau de l'anneau de chorionine poreuse. — a, anneau de chorio- nine poreuse; — cp, champs polygonaux du chorion. — Formol dilué. — E X i- [86.] FIG. 65. Nemobius sylveslris Fabr., coupe transversale du chorion dans la région céphalique de l'œuf. — en, endochorion ; — ex, exochorion; — c, canal aérifère (?). — Liq. picro-acétique. — E X '• [86.] FIG. 66. Nemobius sylveslris Fabr., portion du chorion prélevée dans la région micropylaire. — cp, champs polygonaux; — /, déchirure de la coquille provoquée par l'éclosion ; — m, micropyle. — Formol dilué. — E X L [86. 141-] LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS 1 87 FI G. 67. Gryllodes Panteli Caz., coupe transversale du chorion. — en, endo- chorion; — ex, exochorion. — Alcool absolu. — E x i. [S7.] FIG. 68. Gryllodes Panteli Caz., portion du chorion prélevée dans la région microp\laire. — c. canalicule; — ;«, micropyle. — Même traitement et même grossissement. [87.] FIG. 69. Gryllomorpha dalmatina Ocsk. portion du chorion prélevée dans la région céphalique, à la limite du chorion banal et du chorion différencié. - cp, champs polygonaux; cr, crêtes interpolygonales. — Formol dilué. — E X i. [88.] FIG. 70. Gryllomorpha dalmatina Ocsk., coupe transversale du chorion du pôle supérieur de l'œuf. — c, canaux; — ex, exochorion. — Liq. picro-acétique. E X I. |88, 90, 91.] FIG 71. Gryllomorpha dalmatina Ocsk., portion du chorion prélevée dans la région micropylaire. — c, canalicule; — cp, champs polygonaux; — m, micro- pyle. — Même traitement et même grossissement. [87.] FIG. 72. Myrmecophila americana Sauss., coupe transversale du chorion. — en, endochorion ; — ex, exochorion, — Liq. de Bolles Lee. — Apochr. 2, i,3o X 8 c. [88, 89.] FIG. 73. Arachnocephalus Ye^'sini Sauss., œuf vu par une de ses faces latérales. — ce, calotte céphalique; — rm, région micropylaire. — Alcool absolu. — «., X '. [89.] FIG. 74. Arachnocephalus Yersini Sauss., coupe transversale du chorion dans la région micropylaire. — en, endochorion; — ex, exochorion; — . m, micropjde. — Alcool absolu. — Apochr. 2, i,3o X 8 c. (8g, go.] FIG. 75. Arachnocephalus Yersini Sauss., portion du chorion prélevée dans la région micropylaire. — c, canalicule; — m, microp3'le. — Alcool absolu. — E X i. [89, 90.] FIG. 76. Arachnocephalus Yersini Sauss., dispositif pneumatique du pôle cépha- lique de l'œuf. — ce, calotte céphalique formée par l'exochorion ; — ch, chorion banal; — cpn, chambre pneumatique; — en, endochorion; — s, soudure apicale. — Alcool absolu. — A X 3. [go.] FIG. 77. Oecanthus pellucens Scop., portion du chorion prélevée dans la région micropylaire. - c, canalicule; — m, micropyle. — Formol dilué. — EX >• [91.] INDEX ALPHABETIQUE. Acantlioplistus birmamis, 40. Acheta, 78. Acheta abhreviata, 94 Acheta campestris, S, 78. Aneimia, 87. Amirogryltus muticus, 40. Aphonomorphus miiliis, 41 Arachnocephalus, 75, go, 121. Arachtwccphalus Yeishii. 8, 21, 27, 69, 70, 71, 74- 76. 77. 89, 90, 91, 186, 187. A rachnopsis, 97. ASHMEAD, 82, 95, 98, 134, l36, 175. Ayers, 12, 35, 79, 80, 81, 82, 91, 94, ii3, 116, i32, 175. Barrett, 95, 96, 175. Baumgartner, i5, 21, 22, 96, 97, i3o, 175. BÉRENGUIER, I72. Berlese, II, 12, 14, 16, 17, 22, 24, 34, 35, 35, 44, 48, 49, 83, Ii3, 173, 173. Blatchley, 95. Boldyrev, 170, 171, 172, 175. Borman, 10, 34. 176. Brachyliypes portentosus, 40. Brehm, 79, 94, 97, 129, 134, 176 Brunner, 34, 35, 176. Calyptotrypus marmoratus 8, 27, 46, i55. Cappe de Bâillon. 176. Cardiodactylus Novœ-Giiinece. 41. Cavernacris microps, 40. Ceutophilus lapidicola, 37. Chopard, i5, 25, 38, 39, 42. 52, 5i, 56, 67, 72 io5, 172, 173, 174, 176. Conocephalus mandibulaiis, i55. Corixogryllus abbreviatus. 8, 72, 97, 161, 186. Crampton, 35, 37, 42, 175. CUÉNOT, 89. Ciirtilla huxadactyla, 40. Ciirtilla africana, 8. CurtiUa gryllotalpa, 8, 40. Decaux, 94, 95, 134, 176 Decticus, 81. Deschampsia C(.vspitosa, 170. Dolichopoda eiixina, 172. Dolichopoita Lhideri, 154, i52, i5g DuFOUR, 9, 10, 12, i3, 14, 22, 29, 32, 35, 5i, io3, i3i, i32, 176. DwiGHT Sanderson, gS, 176. :e3. Ectatoderus kilimandjjnciis, 40. Ehrlich, 85. Eneoptera surinamensis , 41. Eremus Decolyi, i52, lôg. E'-emus elegantulus, 164. Eusc-\-rtus bivittatus, 41. Fabre, 79, 94, 128, 129, 134, i36, 142, 143, 175. FÉNARD, i3, 14, i5, 16, 17, 21, 22, 24, 25, 25, 176. Fischer, 10, 93, 128, i3i, 176. G.\DE, 10. Girard, 10, 34, 79, 94, 97, 98, 104, ii3, 129, i34, i35, 142, 176 Graber, 33, 34, 176. Gross, 82, 85, 86, i35, 142, 176. Gryllacris, i55. Gryllacris Artinii, i5l, i54, i55, 162, 169. Gryllodes, 64, 67, 75, iio, m, 121. Gryllodes Panteli, 8, 21, 26, 3i, 45, 64, 67, 69, 75, 76, 77, 86, 87, 96, III, 121, 127, l53, i85, 187. Gryllodes pipiens, 8, 64, 96. Gryltomorp/ia. 64, 67, 72, 75, iio, m, 121. Gryltomorpha aliéna, 8, 64, gô. î LA REPRODUCTION CHEZ LES LOCUSTIENS ET LES GRILLONIENS i8g Gryllomorpha dalmathia, s, i5, 2i, 26, 3o, 38, 45, 5i, 52, 56, 64, 87, go, 91, 96, 98, m' 116, 117, i3o, l35, l36, 140, 142, 143, I44> i55, 160, 187. Gryllomorpha uclensis, 8, 21, 25, 3o, 45, 64, 65, 66, 67, 69, 76, 77, 78, 96, 98, Iio, III, I27> i3o, i35, x36, i37, 140, 143, 144, 160, i85. Gryllotalpa, 14, l5, 22, 35, 78, i5i. Gryllotalpa africana. S, 21, 25, 27, 45, l52, iSi. Gryllotalpa borealis, 81, 129, i32. Gryllotalpa vulgaris, 8, 12, i3, 14, 35, 79, 89, 94, 129, i3o, 134, i35, 176, 177. Gryllus. 20, 28, 3o, 3i, 33, 35, 35, 38, 46, 56, 64, 83, 98, III, i33, 164. Gryllus abbrevialiis, 94. Gryllus assimilis, 37. Gryllus campestris, 8, 9, 10, 11, 12, i3, 14, 25, 29, 32, 34, 44, 48, 5o, 62, 82, 85, 93, 94, 97, III, Ii3, 128, 129, i3o, l3i, l33, i34, l35, i36, 140, 141, 142, 143, i55, 181, 186. Gryllus desertus, 40. Gryllus domesticus, 8, 10, 14, 16, 17, 18, 20, 21, 25, 29, 3i, 32, 34, 35, 56, 52, 54, 55, 58, 59, 5o, 52, 53, 67, 74, 75, 76. 77, 78, 84, 85, 89, 94, 97, 107, loS, m, Ii5, 116, 117, 119, 123, 125, 128, i3o, l33, l35, i35, 140, 142, i5l, i53, 154, i55, i56, i57, i58, iSg, 161, 176, 179, 180, 181, 182, iS3, 184, 1S6. Gryllus grossus, 10, 11. Gryllus gryllotalpa, 176. M, Hancock, gS, 98, 99, 102, 104, io5, 106, 112, 128, 129, i3i, 176 HeGETSCHWEILER, 10, II. Hemigryllus Ortoni, 25, 40. Henneguy, 35, 83, 176. Homoeogryllus reticulatus, 40. Homoeoxiphus, 97. Houghton, 95, 98, 99, 100, loi, 129, i3i, i35, 177. Isophya, 172. KiRBY, 7 Korschelt, 79, 80, .81, 91, ii3, 17 Kraepelin, ii3. KUNCKEL d'HeRCULAIS, 176. Lacaze-Duthiers. 32, 33, 36, 60, io3, 177. Lacokdaire, 3i, 177. Leplophyes, i55. Leptophyes punctatissima , 97, i52, 134, i55, 169, Leuckart, 78, 177. Locusta cantans, 171. Locusta viridissima. 18, 24, 5i, i5i, i52, i54, i55, l56, i57, i5s, i59, i5i, 162, 164, 174. :ivx. Madasumma ynarmorata, 8. Meconema, 81. Meconema varims, 79. Meconema l'arium, 79, loi, 102, i5i. i53, i55, 167. Mogisoplistus brunneus, 8, 69, i85 Mogoplistes brunneus, 8, 40. Myrmecophila, 14. i5. 21, 27, 35. 45, 76, 89, 93, 121, 177. Myrmecophila americana, 8, 21, 27, 3i, 67, 58, 72. 76, 77, 121. 127, i85, 187. Myrmecophila acervorum. S, 40, 67, 69, 79, 83, 89, 93, l3o, l3i, i35. Nemobius, 20, 27, 3o, 45, 48, 5o, 63, 64, 74, 77, 96, III, i3o, i33. Nemobius Imeolatus, 8, 3o, 44, 53, i85. Nemobius syhestris, 8, 20, 21, 25, 26, 3o, 32, 44, 45, 5o, 5i, 60, 63, 54, 77, 86, 87, 89, 98, io5, III, 114, n6, 117, 128, i3o, i32, i33, l35, i36, i37, i38, 139, 141, i55, l59, 162, 167, 169, 181, 182, 186. Noël. i3o, i35, 177. Oecanthus, 10, 32, 33, 35, 37, 42, 8i 91, 95, 97, 98, 100, loi, 102, 121, i3o, i33, 142, 177. Oecanthus fasciatus, 95, 98, 99, 100, 102, 104, 126, l3o, l34, i35, 176. Oecanthus nigricornis, gS, g8, 99, 102, io5, 128, i3o, i32. Oecanthus niveus, 12, 79, 81, 82, gi, 95, 98, gg, 100, loi, 102, 104, io5, Ii3, 128, 12g, i3i, i32, 175. Oecanthus pellucens, 8, 10, 22, 27, 32, 33, 40, 45, 45, 5i, 52, 5o, 71, 73, 74, 76, 78, 79, 83, 90, 91, 93, 95, 98, 99, 100, 102, Io3, 126, 129, l3l, l32, l33, l34, 142, 160, 169, 177, l83, 186, 187. iqo P. CAPPE de BAILLON Oecanthus guadripunctatus, Sy, 38, g5, g8, gg, loo, io5. 12S, i3n. i32. i35. Olynthoscelis pontica, 171. Oryctopus Bolivari, i5i, i53, l6g. Packard, 82, 11 3, 177. Paranahrus, 42. Paranemobius pictus, 8. Parrott, gS, gS, 102, io5, 128, i3o, i3i, i32, 177. Patiscus, 73. Patiscus quadripiinciatus. S, 73, 74, 78, 162, 186. Perris, 33, 71, 78, 7g, go, g3, gS, g8, gg, 100, 102, io3, 104, 112, 12g, i3i, i32, 134, 142, 172, 177. Petaloptila aliéna , 8 Peytoureau, 12, 22, 35, 177 Pholidoptera femorata, 173, 174. Phitvblemmus, 64, m. Platyhlemmus lusitanicus, 8, 21, 26, 3i, 45, 5i, 63, 74, 75, III, 184. Platycleis brachyptera , gj, i5i, 172. Plalycleis grisea, 176. Platycleis Roeseli, 170. Poecilemon bosphoricus, 172. Pronemobius sylveslris, 40 Pseudunemobius, 45, 48, 5o, 63, 64, 74. Pseudonemobiii.i pictus, 8, 44, 63, 64, i85. Pteroplistus 97. Pteroplistus platycleis, g7 Pycnogaster Bolivari, 154. Pycnogaster Graellsi, 154. Rathke, 78. Rhipipteryx, 35. Rhipipteryx cyanipennis. 40. Rhipipteryx forcipata, 38. ^ag-u serrata, i6g. Salvi, g3, io3. Sathrophyllia rugosa, 164. Saussure (de), 35, 177. Scapteriscus didactylus, 40 SCHIMMER, 14, 16, 3i, 36, 45, 64, 6g, 83, 8g, i3o, i35, 177. SCHOUTEDEN, g Sciobia lusitanica, 8. Scleropterus coriaceiis, 40. ScUDDER, 81, g5, 102, 104, Io5, ii3, 12g, l3i, i32, 177- Serville, 32, 177. SiEBOLD (de), 10, 32, 177. Smith, g5, g8, 177. Stal, 162, 177. Stannius, 10, 32, 177. Taclnxines asyiiamortis, 170, 175. Tafalisca elongata, 41. Teleas. 175. Tridactylus, 35, 36, 7g. Tridact\-lns varicgatus, g^, Trigonidiiim fuscum, 41. Trigonidium gigas, 8, 72, 74, 186. Troglophiliis neglectus, r54, i55, 160, 161, 162, i6g. TùMPEL, i3o, 177. Walker', 37, 38, 42, 46. g5. Wasmann, 21, 178. Westwood, i3i. Xiphidiiim dorsale, i5i. Xiphidium Jiiscum, 172. Yersin, 33. Zehntner, 35, 177. TABLE ANALYTIQUE DES MATIÈRES. Introduction FREMIHKE PARTIE. .A.3Sr.A.TO]VEIB. Chapitre I. La chambre périvulvaire et ses dépendances. A. Revue bibliographique B. Données de l'observation a. Plaque sous-j^énitale b. Oviducte commun . c. Spermathèque et régions voisines 9 i5 I8 19 23 Chapitre II. — L'ovipositeur et la glande annexe impaire. A Revue bibliographique B. Données de l'observation a. Parties internes de l'iivipositeur. — Glande anne.xe a. Pièces chitineuses 3. Musculature ..... 7. Glande annexe de l'ovipositeur. b. Vahoiles ...... ï. Origine et signification morphologique . /. Développement .... ",'. Structure de l'ovipositeur complètement développé 1 . Grosse anatomie. 2. Anatomie microscopique . 3i 41 41 41 46 5() 52 52 53 5fi 5(1 73 Chapitre 111. — L'œuf. A. Revue bibliographique 7« B. Données de l'observation 83 a. Gryllides . «4 b. Gryllotalpides .Sg c. MyrmécophUides «9 d. Mogisoplistides 89 e. Oecanthides 9" f. Trigonidides 91 g. Enéoptérides 91 291 p. GAPPE de BAILLON DEUXIEME PARTIE FIÎ^SrSIOLOGIE. Chapitre I. Préliminaires de la ponte. S I CHOIX DU MILIEU A Revue bibliographique B. Données de l'observation a. Milieu de ponte b. La part de l'insecte dans le choi.x du milieu. «. Insectes confiant leurs œufs à la terre. '■',. Insectes jH.mdant dans les végétaux S. H ENFONCEMENT DE LOVIPOSITEUR A Revue bibliographique B Données de l'observation a. Étude du mécanisme sur le vivant . a Insectes déposant leurs œufs dans le sol 2. Insectes confiant leurs œufs aux végétaux b. Explication du mécanisme de l'enfoncement . <«. Insectes déposant leurs nufs dans la terre fi. Insectes confiant leurs «ufs aux végétaux Préparatifs de la ponte 93 93 96 96 97 97 98 io3 io3 i65 io5 io5 in6 107 11.7 112 Chapitre il. La ponte. A, Revue bibliographique ... B Données de l'observation a Écartement facultatif des valves et influence de la pesanteur . b. Contractions musculaires et mouvements des pièces de l'armature a. Trajet parcouru par l'œuf depuis sa sortie de l'ovaire jusqu'à 1 l'ovipositeur ...... j3. Trajet de l'œuf dans l'ovipositeur 1" Étude expérimentale .... 2" Explication du mécanisme entrée de ii3 114 "4 Ii5 Ii5 117 "7 120 Chapitre III. L'œuf. S I. ÉVALUATION DE LA PONTE .... A. Revue bibliographique ...... B. Données de l'observation ... § II. PROTECTION DE L'OEUF - ROLE DES GLANDES ANNEXES A Revue bibliographique ...... B. Données de l'observation ...... 12S 12H I.: FBîesemaDS Sculp. Planche II P Cappe de Bâillon ad.nat de!. MK H. Jacob S'Sc/fes-Brux. /"Biesemans Sculp. fiTanchem ■PCappe deBûtJlon ad.naf de/. lith.H Jacoi SfStf/es-Brux. J\Biesema/is Scu//>. Planche li' fi Cappe de Bâillon ai.nai del Zt/â. ff Jacoà S!Gr//es -Brc/x rSîesemans Sculp Planche V 1 f] _:-s:^.^:^^^^ \ ; --- / i r- PCôppe de Bac//on &d.nafde/. Lifà H Jacoh S' Gc/fes-Brux^ JC^èesemans Scu/p. La GOflsIaDGd u noire des clromosonie!! et de leurs diniensions dans le Bulomus uiellalos PAR M"" Jeanne TERBY, DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES. Institut Carnoy, Université de Louvain. Laboratoire du Prof. Grégoire. (Mémoire déposé le i8 août iq-io.) La Gonsiance hd nomUre ûes cnromosoines et de leurs dinieDsiODS naos le Buiomus unmellatQS M. le Professeur Grégoire nous ayant engagée à rechercher si la con- stance du nombre et des dimensions des chromosomes se vérifie chez les objets à nombre élevé de chromosomes, nous avons choisi pour cette étude le Biitoniiis umbellatns, qui possède de nombreux chromosomes de dimen- sions très diverses, et nous avons repris sur cet objet des observations ana- logues à celles que M. Grégoire avait faites précédemment sur le Galtonia, à 16 chromosomes. La littérature ne nous renseigne qu'un travail de cytologie sur le Bulo- tniis umbellatus ; c'est celui de Holmgren (igi3) (1). Dans la deuxième division de maturation, Holmgren compte 11 à 12 gemini de longueurs fort diverses. Il est difficile, dit-il, de compter les plus petits éléments, parce qu'ils s'attachent entre eux et se recouvrent souvent les uns les autres. Néanmoins l'auteur se prononce plutôt pour le nombre 11 que pour le nombre 12. Dans les cinèses végétatives, Holmgren a compté le plus souvent le nombre 22. Nous n'avons pas encore étudié les cinèses de maturation du Butomus. Une étude très détaillée des cellules végétatives nous a conduite à un résul- tat tout à fait différent de celui de Holmgren. Méthode. Nos recherches ont été faites sur des racines adventives, récoltées, les unes, au mois d'octobre sur des rhizomes forcés par la chaleur, les autres, dans la nature au mois de mai. Les racines ont été plongées un jour dans le fixateur suivant : Acide chromique i % i5 cm' « osmique 2 % 4 " " acétique glacial 6 gouttes (i) Holmgren : Zur Entwickl iingsgeschichte von Butomus umbellatus L. ; Svensk. Botanisk Tidskrift, Bd. 7, H. i, igiS. igS Meiie Jeanne TERBY et ont été enrobées le lendemain de la fixation. Les coupes, d'une épaisseur de 5 et 6 microns, ont été faites au moyen. du microtome Minot-Zimmer- MANN et colorées à 1 hématoxyline de Heidenhain. Nous avons employé pour nos observations les objectifs à immersion i,3o et 1,40 mm. de Zeiss et les oculaires 8, 12 et 18. Les dessins ont été faits avec l'oculaire 18 et à l'aide de la chambre claire d'ABBÉ, le papier à dessiner étant placé i3o mm. en dessous de la platine du microscope. L Nombre des chromosomes. Pour nous renseigner sur le degré de constance du nombre des chromo- somes, nous nous sommes fait une obligation d'analyser en détail toutes les figures métaphasiques intactes que nous offrait notre matériel, nous voulons dire celles dans lesquelles le rasoir n'avait pas entamé la plaque équatoriale, et nous avons observé les diverses zones du méristème de la racine, aussi bien le plérome où les figures sont généralement plus tassées, que le péri- blème où elles s'étalent plus librement. Notre matériel comprenait 22 racines récoltées sur 6 rhizomes. Nous y avons rencontré de nombreuses figures intactes. Parmi elles, dix-huit sont assez claires pour ne laisser place qu'à une seule interprétation; d'autres, au nombre de cinq, pourraient s'accommoder de deux interprétations; d'au- tres enfin, beaucoup plus nombreuses, sont telles qu'on n'arrive pas à les analyser. 1. Figures claires. Disons tout de suite que toutes les figures qui permettent une numéra- tion certaine montrent invariablement 40 chromosomes de taille très diverse. Le dénombrement est particulièrement aisé dans la fig. 1, grâce à ce que les chromosomes y sont tous couchés suivant toute leur longueur dans le plan équatorial. Cette disposition des chromosomes est plutôt exception- nelle, car généralement les petits chromosomes seuls sont couchés suivant toute leur longueur dans le i)lan équatorial, les grands chromosomes ne le sont généralement que dans leur portion proximale, tandis que leur portion distale se redresse le long du fuseau. Malgré cela, la numération est très facile et ne laisse place à aucune hésitation dans les fig. 2, 5, 6, 8, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 24 et 26. D'autres figures appellent quelques remarques, qui montreront com- ment on pourrait être induit en erreur par un examen trop rapide. LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 1 on La FiG. 3, à première vue, semble ne contenir que 3g chromosomes, mais le 40^ se découvre facilement si l'on regarde avec attention; il est petit et se trouve placé en a contre l'extrémité du grand chromosome 12 qu'il recouvre un peu. Dans la fig. 4, c'est une autre circonstance qui pourrait donner lieu à une fausse interprétation. Sur les fig. 1, 2 et 3, on voit que les chromoso- mes du Butomiis n'ont pas tous la même forme : les petits chromosomes ont la forme de bâtonnets, ne sont presque jamais courbés et présentent rarement une portion étranglée; dans les grands chromosomes l'extrémité distale est souvent renflée, l'extrémité proximale, généralement un peu cour- bée, présente souvent un étranglement et un renflement en massue; cette apparence est très claire dans la fig. 4. Or, ce sont ces renflements et ces étranglements qui peuvent donner lieu à des erreurs d'interprétation. En effet, considérons le grand chromosome 3 de la fig. 4 : vu à un faible grossissement, il parait se continuer par le chromosome 40, qui en serait la partie proximale renflée, précédée d'un étranglement. Mais si on observe avec l'objectif 1,40 mm., on voit que cette apparence est due à une erreur; ce qu'on prendrait pour l'extrémité proximale renflée du grand chro- mosome 3 est en réalité un très petit chromosome. Ce petit chromosome se trouve placé exactement contre l'extrémité proximale du grand et suivant la direction courbée de celle-ci. En regardant de près, on observera que l'ex- trémité proximale du grand chromosome est distincte du petit et se ter- mine elle-même par un renflement assez accentué précédé d'un étranglement peu sensible. Par contre, lorsque l'étranglement est considérable, celui-ci pourrait, si l'on n'observe pas avec grande attention, faire prendre un chromosome unique pour 2 chromosomes distincts réunis par un mince filament. Tel est le cas du chromosome 14. A première vue on pourrait y voir 2 chromo- somes distincts, mais l'analogie que cet aspect montre avec celui d'autres chromosomes étranglés (v. fig. 12) nous prouve que les deux parties que réunit le filament forment bien un seul et même chromosome. A part ces petites difficultés, la fig. 4 est extrêmement claire; on y compte 40 chromo- somes. La fig. 7 montre 40 chromosomes, mais nous attachons à ce dessin moins d'importance qu'aux précédents, vu que le noyau présente une lacune prouvant qu'il a été touché par le rasoir. 200 Mciie Jeanne TERBY Il faut encore noter que la fig. 13 provient du plérome, les autres figures du péribléme; seules les fig. 6 et 8, d'un côté, et d'autre part les FiG. 10 et 17, proviennent d'une même racine, les autres figures ont été prises sur racines différentes. 2. Figures susceptibles de plusieurs interprétations. Parmi ces figures il faut d'abord en mentionner deux où le nombre 40 est de loin le plus vraisemblable. Dans la fig. Il nous comptions à première vue 39 chromosomes au lieu de 40, parce que le chromosome que nous avons marqué du chiffre 40 paraît continuer le chromosome 11. Mais un examen attentif avec l'objectif 1,40 permet de les distinguer. D'ailleurs le chromosome 40 possède les dimen- sions caractéristiques des petits chromosomes et, en outre, le chromosome 3i montre le renflement terminal qui dénote l'extrémité proximale des longs chromosomes. On pourrait nous objecter que, dans la même figure, le chromosome 4 présente un aspect analogue à celui que nous venons d'interpréter comme montrant deux chromosomes : sa portion terminale renflée est précédée d'un étranglement si accentué qu'elle semble aussi se détacher du reste du chromosome et constituer un chromosome distinct. Cependant il n'en est rien. En effet : 1° Le renflement terminal du bâtonnet 4 n'est pas séparé du corps du chromosome autant que chromosome 40 l'est du chromosome i. 2° Si nous enlevons au bâtonnet 4 cette portion terminale, la partie restante ne conserve pas la forme caractéristique des grands chromosomes du Butomus, c'est-à-dire qu'elle ne se termine pas par une extrémité proxi- male renflée précédée d'un étranglement. Nous pouvons donc conclure que dans la fig. 11 l'interprétation la plus vraisemblable nous conduit à un total de 40 chromosomes. Il faut dire la même chose de la fig. 12. On y observe beaucoup de chro- mosomes étranglés, notamment les numéros 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, i3 et i5. En comptant comme un seul chromosome chacun de ces éléments, nous ar- rivons encore à un total de 40, et cette interprétation est évidemment la plus vraisemblable, car ici l'aspect étranglé est trop fréquent pour qu'on puisse, nous semble-t-il, songer à l'attribuer à la présence de petits chro- mosomes supplémentaires. Dans d'autres figures d'interprétation douteuse, diverses numérations LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 201 sont également vraisemblables. C'est le cas d'abord pour la fig. 18. Elle semble, à première vue, ne renfermer que 3g chromosomes. Mais la formation chromatique que nous avons indiquée par la lettre a et qui paraît d'abord ne répondre qu'à un seul chromosome, pourrait tout aussi bien être formée de deux chromosomes très rapprochés l'un de l'autre. Si l'on manie en effet la vis micrométrique, on voit la formation dont il s'agit se décom- poser en deux portions qui ne peuvent pas correspondre à deux moitiés longitudinales d'un même élément. De même dans la fig. 20. Il s'agit de savoir si l'élément a qui se trouve placé près de l'un des grands chromosomes doit être considéré comme l'ex- trémité proximale de ce dernier ou comme un chromosome distinct. Dans le premier cas la figure contiendrait 3g chromosomes, dans le deuxième, 40. Nous ne pouvons trancher la question d'une façon certaine. Dans la fig. 21, plusieurs points sont douteux : nous ne pouvons distinguer si l'élément a, effilé et peu coloré, constitue la terminaison du grand chromosome 1 ou s'il en est séparé; il en est de même de l'élément b, situé, lui aussi, près d'un grand chromosome; on ne peut décider si l'élément c doit être considéré comme 1 ou 2 chromosomes. Nous ne pou- vons donc affirmer qu'il y a bien 40 chromosomes dans les figures de cette catégorie. Mais ce que nous sommes en droit d'affirmer d'une façon décisive, c'est que, dans aucune de ces figures, il n'apparaît ni clairement, ni même plus vraisemblablement, un nombre de chromosomes supérieur ou inférieur à 40. 3. Figwes indéchiffrables. Beaucoup de plaques équatoriales contiennent des chromosomes telle- ment serrés ou superposés les uns aux autres qu'il est impossible de les compter. Nous avons cependant dessiné 3 de ces figures (fig. 22, 23, 27) pour instruire le lecteur et montrer qu'en déterminant le nombre chromo- somique sur les figures précédemment décrites, nous n'avons pas fait un choix arbitraire et n'avons négligé que des figures inaptes à fournir un renseignement précis. Il faut d'ailleurs ajouter qu'en comptant dans ces fi- gures soit le m.aximum certain, soit le minimum certain de chromosomes, nous n'arrivons jamais, pour le premier cas, à un nombre inférieur à 40, et pour le second cas à un nombre supérieur à 40. 202 M'"= Jeanne TERBY Nous pouvons tirer de cette étude sur le nombre de chromosomes les conclusions suivantes : 1° Dans toutes les figures claires nous comptons 40 chromosomes. 2° Dans les figures susceptibles de plusieurs interprétations, c'est tou- jours la plus vraisemblable de ces dernières qui nous conduit au nombre 40. 3° Nous ne trouvons aucune figure montrant sûrement un nombre de chromosomes différent de 40. II. Dimensions des chromosomes. La mesure des dimensions des chromosomes ne peut se faire convena- blement que dans les figures qui montrent les chromosomes couchés, suivant toute leur longueur, dans le plan équatorial. De telles figures sont fort rares, parce que la longueur de certains chromosomes est trop grande par rapport au diamètre cellulaire pour qu'il puissent s'étaler dans un même plan suivant toute leur longueur. A une certaine distance de la pointe de la racine, c'est-à dire dans la ré- gion où débutent les grands méats, les cellules du périblème sont de grandes dimensions et on y trouve parfois tous les chromosomes étalés. Mais en cette région les divisions cellulaires sont peu fréquentes et nous avons dû faire 20.000 coupes de racines pour trouver les quatre fig. 1, 24, 25 et 26, les seules qui nous aient permis la mesure exacte des chromosomes. Ces figures proviennent de quatre plantes différentes. Pour commencer l'étude des dimensions des chromosomes, prenons d'abord la fig. 1 : nous y constatons nettement, à première vue, que les 40 chromosomes sont de dimensions fort différentes. On y distingue d'abord deux classes extrêmes : 10 chromosomes beaucoup plus grands que tous les autres et dont 6 surtout sont fort grands; à l'extrémité opposée, 4 éléments très petits. Les 3o chromosomes restants diffèrent aussi notablement entre eux : les uns ont une longueur à peu prés intermédiaire entre la longueur des 10 plus grands éléments et celle des 4 plus petits; d'autres se rapprochent des grands; d'autres, enfin, se rapprochent des petits. Un examen plus attentif de ces différentes dimensions s'effectue facile- ment sur la FIG. 1, dans laquelle tous les grands chromosomes, sauf deux, sont couchés dans le plan équatorial. Nous avons mesuré chacun de ces LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 2o3 chromosomes au moyen d'un micromètre oculaire divisé en 1/20 de mm. Voici nos résultats. En commençant par les 10 plus grands chromosomes : Les chromosomes 1 et 2 couvrent, sur le micromètre, une longueur de 325 [j^. Nous disons, pour être plus bref, qu'ils mesurent 325 i^-, Les chromosomes 3 et 4 mesurent 3oo [j-, Le chromosome 5 à peu près 275 1-^(1). Le chromosome 6 ne peut être mesuré exactement, attendu qu'il pré- sente une portion dressée parallèlement au fuseau, mais la vis micromé- trique nous permet d'évaluer approximativement les dimensions de ce chromosome : ces dimensions se rapprochent de celles des 5 chromosomes précédents. Le chromosome 7 mesure un peu plus de 200 h^. Les chromosomes 9 et 10 mesurent 200 \j-. Le chromosome 8, dressé parallèlement au fuseau, ne peut être mesuré avec exactitude, mais encore une fois la vis micrométrique nous permet d'éva- luer approximativement ses dimensions : elles se rapprochent de celles des chromosomes 7, g et 10 (2). Examinons maintenant les petits chromosomes; ils sont au nombre de 3o. Parmi ces 3o, nous en remarquons 2 plus grands que tous les autres; ce sont les chromosomes 11 et 12. Tous deux mesurent exactement i5o i^. Les chromosomes qui se rapprochent le plus des deux éléments pré- cédents sont les numéros i3, 14, i5 et 16, qui ont à peu près les mêmes dimensions. Un d'entre eux mesure I25 ij-, c'est le numéro i3. Les chromosomes 14 et i5 mesurent un peu plus de 100 \>-. Le chromosome i() contient une portion dressée le long du fuseau et la vis micrométrique nous montre que les dimensions de ce chromosome se rapprochent de celles des trois précédents. Nous remarquons ensuite 20 chro- mosomes qui ont des longueurs peu différentes entre elles : les plus grands d'entre ces éléments mesurent un peu moins de 100 !j^, les plus petits un peu (i) Nous employons les expressions « à peu près », « un peu plus de », pour indiquer des dif- férences de longueur trop petites pour être mesurées exactement à l'aide du micromètre. Ces termes signifient qu'une extrémité du chromosome étant arrêtée à une raie du micromètre l'avttre n'atteint pas tout à fait une raie donnée du micromètre ou qu'elle la surpasse un peu. (2) Nous n'avons pas représenté entièrement la portion dressée des chromosomes 6 et 8, afin de ne pas masquer dans la figure les chromosomes voisins, qui sont de petite dimension. 27 204 M^iie Jeanne TERBY plus de 75 jj. Pour ne pas trop compliquer, nous n'avons pas mesuré avec précision chacun de ces 20 petits chromosomes; ce sont tous ceux qui ne portent pas de numéro dans la figure. Ceci posé, il nous reste 4 très petits chromosomes, les numéros 37, 38. 3g et 40. Ces derniers mesurent à peu près 5o M- et deux d'entre eux, les numéros 3g et 40, sont un peu plus petits que les deux autres. Ces résultats sont consignés dans le tableau de la page 2u5 et mon- trent nettement une correspondance des dimensions deux à deux ou par groupes pairs. Les trois tableaux des pages 206, 207 et 208, nous montrent qu'il en est de même dans les belles figures équatoriales 24, 25 et 26, lesquelles mon- trent, au point de vue des dimensions des chromosomes, un parallélisme par- fait avec la fig. 1. La FIG. 24 est complète; elle contient 40 chromosomes. ' La FIG. 25 a été entamée par le rasoir; une déchirure du protoplasme nous le prouve. Cette figure ne contient que 3g chromosomes. Comme la coupe suivante a été arrachée du verre par le traitement à l'eau oxygénée, nous n'avons pu retrouver le chromosome manquant, mais l'examen du tableau des dimensions nous montre quel est ce chromosome. En effet, dans les figures complètes 1 et 24, le chromosome i3 a un correspondant, le n° 14; ce correspondant fait défaut dans la fig. 25. La FIG. 26 contient 40 chromosomes, mais la coupe qui fait suite à celle que nous avons dessinée nous montre que deux de ces chromosomes ont été coupés par le rasoir. Cette coupe contient, comme l'indique la figure, deux fragments : le plus grand des deux fragments appartient au grand chro- mosome 6, seul grand chromosome qui a été coupé parce qu'il était seul dressé parallèlement au fuseau; le plus petit fragment doit appartenir au chromosome moyen 16 : ce dernier chromosome, en effet, a certainement été coupé, puisque ses deux branches, au lieu d'avoir leurs portions proxi- males réunies, sont séparées suivant toute leur longueur. Dans ces quatre figures équatoriales à chromosomes étalésdans le même plan, seules figures qui nous permettent de mesurer les éléments avec exac- titude, nous constatons donc les faits suivants : 1° Les dimensions des chromosomes sont constantes. 2° Ces dimensions se correspondent deux à deux ou du moins par groupes pairs. Il faut ajouter dès maintenant que toutes ces figures proviennent du périblème. LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 2o5 < u p D <: w j m in 3 "5. ce 3 ro eu U) De O 3 B t^ a 3 m < S C O en ■u 3 CT (K in '■*-> eu 1 ^ ni rt ce iM aJ 'iH 'Ui w O 3 O 3 O 3 o S o o s ■t-t ni 3 (S D en ni eu en 4-» m 3 ni eu en rt ^ 3 ^ eB a" -eu DU CHRO: a a 3 'O 3 3 ni 3 C es 1 1 1 C ni .2 ho c ^ ' 1 1 1 "a 1 z en a _2 tn C eu en J3 en c o ci ni ni ni in O Ph o «U en en £ T3 .(U -lU en en 13 43 o T^ 3 •5 o T) O a O 3 3 o o o O o o O o o « u-> o Cl o O O i (S (U a> o 13 'O z t» ,t_, en H 'ûj (n o eo ïï , eu 'OJ "-1 O O U 3 1 o o o Ui Oj CN O O &. 1 o o U-) i/-) 0^ D rO ro m "o, M « - " " &< ' t^ W 3 3 3 D 3 S' H •u O a D u Z Ci- a C eu O -ni -ni I-] el 3 s 3 i" UEUR EN DIVISIONS U MICROMÈTRE Cl eu M eu T3 iH 'S 13 « tn tn en eu en en 0 1^ VO '2 3 (U a. -a •s o a. 3 3 eu ej O ni u ^ 1 ev-) 1 '^-'^ 3 eu 1-. D. O 0 z o ■rt a 3 ■4- lO -T) t^ !» C^ 0 " (N fO ^ lO >^ -cii z o H4 O CD D Q ^ Q S ri C} 1^ n crt OJ 3 a g ci 3 3 a x" ÏÏ 3 hr flî ^ rt ri o rt o 2o6 M«i'« Jeanne TERBY 6 < w Q D W H U) «> 3 3 Oi 00 o 3 (I) 3 _ri £ 93 4j eu »> a w 3 ri W3 3 fO w 3 eu 3 o in 8 3 -t; " cO 03 o. « ^ o >t) rt 0) a ni tfl Kl 3 O o 3 ri ■S O S rt U ri •a ri ri O u 3 3 3 rt U) 3 V4-I 3 3 ^4H 3 t/l O ^ «3 a- -u o 3 •a c c 3 S 3 T3 C ri O ho c 'â 1 O 3 13 "Oh 1 1 1 1 1 1 C "d, 1 1 1 1 1 3 _o ï) u O (U O j) Q ""^ be ^^ ■ ' o O O r* O o i. « u-1 0< O (U o o Z •O 13 o TS o W Ul M (/) vn CEi 3 O , lO 1 3 1 0 1 "^ Ui o 3 1 C D o 1 t^ -5 0 •^ o. 3 ■- u~j O "a. m 0 z o 3 a « £ 3 (U C o O. Ph u C 03 J c 3 -ni Ci 3 «3 Z O en u o o 1.4 o a o w O u-i « ■M C o •a o u. lO D N > S Bi a. a o d •a cT T) -W ni tn -a c/) Oh (fl tM en ■£ •-* z o u -C C 3 m ^ 5 lO 3 -0) U 3 3 u-l C o c Bi O 1 Ul u t/î c/) O o i/-^ 3 <3 C ■* O u o. 3 U 1 3 03 U Z o Q _o c 5> Cu 2 -ri O. a. a u. G «3 03 a C3 O C 3 3 « 3 0) D Q •O en H O S Tt- O ■*.* o b: -« O r<-> 03 o " N en v^ eO f^ 00 CT^ O -• M m ■* lo kO •ri ro 3 K i:^ 00 Z s 0 LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 207 '» a B 3 ""' 0 m u 1") 3 3 w C 13 (U 3 C ^ fn 3 a> 0 Ui 0 a, 0) M S <1U -M e a 00 3 ro 0) eu » c r^ 3 fo ^ (i> u 0 cr 0 w •*■ ■4-' (i> n u I I o o 3 a, 0 0 Cl 0 0 0 u -a _^^ V w ^ V. a 3 t-< 3 « 0 D. a, -rt G 0 c 3 o o ~ o O C .(U a. u-i u-i 3 n, 3 ^ -h 4- u 3 a 0) -as 3 lo tn ^'"J 01 01 ^ Tt- U-) ^ri t^ 00 ON o o •nj 2o8 Meiie Jeanne TERBT (0 M o E w p o < w H ni S c ni G ■10 o 3 o o o o O o 3 iX> en V a, u 3 o O n Ui 2 3 (1> T) u, u 1 en u, D -0) > a 3 O c «) a, s 3 o a, 3 u a o o o o 4> a a « u •a u 0) u ^ T) .n a> a «1 O a a ta u 3 3 3 a o G o > c C^OO 0>0 " 0 „ -03 rt <" u .(U Cr Oh ^ i5 „ &, c/l l_ c/1 -O -S s -g 2 3 ^ O .*H O 3 O 2 ■U a Oh o D O O 3 •a tuO B O in m 13 3 O us" «.D O -0) C o CJ ^ M , ° C « -0) O 3 O U c I I 3 (U o. D 3 — O l*H O 3 es en O o « 'a 3 -43 en O 3 'Ci •a ►H 53 53 a. 3 B 53 03 3 Ui o< O 4-> en 13 g -rt ë S C •♦-' -S 2 eu -M 53 M m -53 Dh «3 J2 u-1 1 a lO U rO O M 1 >- 03 " 3 S) 03 a. P. E 53 -rt CI ro Tj- U-) ^D r^ 00 CTi 0 -■^ ro -M 43 -ni 0^ t^ tn 00 o ro P 1-^ co LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 2l3 tinuité : la première, entre le 12^ et le iS^ chromosome ; la deuxième, entre le 16^ et le 17^ chromosome; la troisième, entre le 36^ et le 37^ chromo- some, exactement comme dans les fig. 1, 24, 25 et 26. Nous constatons de plus que dans la fig. 2, depuis le 12^ chromosome jusqu'au 40*^, l'échelle des longueurs est exactement la reproduction de l'échelle des longueurs des fig. 1, 24, 25 et 28. En résumé, nous pouvons faire sur les 40 chromosomes de la fig. 2 les constatations suivantes : 1° L'échelle des longueurs présente, tout comme celles des fig. 1, 24, 25 et 26, cinq ruptures de continuité. Nous ne pouvons établir exactement entre quels chromosomes les deux premières ruptures se trouvent, mais rien ne nous prouve que ces ruptures ne correspondent pas à celles des fig. 1, 24, 25 et 26. Quant aux trois dernières ruptures de continuité, elles correspondent exactement à celles des fig. 1, 24, 25 et 26. 2° Chaque fois qu'il nous est possible d'indiquer exactement entre quels chromosomes se trouvent deux ruptures successives de continuité, le nombre de chromosomes que nous comptons entre ces deux ruptures est toujours un nombre pair et de même valeur que dans les fig. 1, 24, 25 et 26. 3" Chaque fois que nous pouvons mesurer exactement les longueurs respectives' des chromosomes des fig. 1, 24, 25 et 26, d'une part, et de la fig. 2, d'autre part, nous trouvons que ces longueurs présentent entre elles un parallélisme parfait. Examinons encore en détail une autre figure, la fig. 4 : Deux chromosomes surpassent 3oo ij--, ce senties numéros 1 et 2. Le chromosome i mesure 325 h^, et le chromosome 2 un peu plus de 3oo H'- Nous remarquons ensuite deux chromosomes de 3oo |j.; ce sont les numéros 3 et 4. Le chromosome 5 mesure un peu moins de 3oo |ji. Le chromosome 6 ne peut être mesuré exactement, mais il se rapproche des cinq premiers. Aucun des 34 chromosomes restants de la fig. 4 n'atteint plus de 25o 1^. Il y a donc ici, tout comme dans les fig. 1, 24, 25 et 26, six très grands 314 M«"^ Jeanne TERBY chromosomes et nous remarquons une correspondance de dimensions deux à deux. Les chromosomes 3 et 4 mesurent tous deux 3oo |j.. Ensuite le chromosome 7 mesure 25o [>-. Le chromosome 8 ne peut être mesuré avec exactitude, mais ses di- mensions se rapprochent de celles du chromosome 7. Les deux chromosomes 9 et 10 mesurent 225 h^. Aucun des chromosomes restants ne surpasse i5o [^. Nous retrouvons donc ici dans les quatre chromosomes 7, 8, q et 10 le groupement de quatre grands chromosomes des fig. 1, 24, 25 et 26. Ici la position couchée des chromosomes nous permet de les mesurer de façon précise, et cette mesure montre une correspondance de dimensions deux à deux, celle des chromosomes g et 10. Parmi les 3o chromosomes que contient encore la figure, nous remar- quons : Les chromosomes 11 et 12 mesurant i5o i^; Les chromosomes i3 et 14 mesurant i25 |Jt; Le chromosome i5 mesurant à peu près i25 [>-; Le chromosome 16, dressé le long du fuseau, qui se rapproche des chromosomes i3, 14 et i5; Les chromosomes portant les numéros compris entre 17 et 36 inclusi- vement, qui mesurent des longueurs comprises entre 75 et 100 h-; Enfin les chromosomes 37, 38, 39 et 40, qui mesurent à peu près 5o |ji. Nous pouvons tirer de cet examen les conclusions suivantes : 1° Il existe dans 1 échelle des longueurs des chromosomes de la fig. 4, tout comme dans l'échelle des fig. 1, 24, 25 et 26, cinq ruptures de con- tinuité séparant les 40 chromosomes en six groupes, 2° Le nombre de chromosomes contenus dans chaque groupe est un nombre pair et de valeur constante. 3° Il existe un parallélisme parfait entre l'échelle des longueurs des chromosomes de la fig. 4 (voir le tableau page 21 5) et l'échelle des longueurs des chromosomes des fig. 1, 24, 25 et 26. L'examen des huit tableaux des pages 216, 217, 218, 219, 220, 221, 222 et 223 ci-après, nous montre que nous pouvons tirer des fig. 5, 6. 8, 10, 11, 12, 15 et 19, absolument les mêmes conclusions que des figures pré- cédentes. LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 2 1 5 w < S [I] 3 -m C os "a C ta -u XI o 3 O o -1 n 3 O 03 rt D re 3 en 3 T rr :; cr L+-I -0) ■l> 3 e 3 n -« ■u rt hn ÇU biO a C a C O u •— ' ' (U a D c rrt n) -(0 Tf m IU i® V « TJ 3 T3 •a c c - 1 1 '='' 1 1 - D- 1 1 C 1 O 1 a © © m O 0) a a es -fli rt •a m •O .© © ■O J3 o •a ■s 3 3 O O O U 3 « 3 bjo C O 3 « 13 s © •o c © C Bi u 3 O I 1 o o © © c 3 3 a o 3 © -M a o' >© © c ai C n! >© •a o 3 O U o © C '5 B 3 © C 3 i3 a ci > "^ I I l-H ' ' O O 3 © ex, o o m t^ 3 © -J3 O © '5 e 3 © a e s I I © g. U) *-< © m .© T) '^- 1 1 ^ iri D- « 1 ' d " 3 1^ © © © bc & (X S «eij C © •OJ M N CO -r^ IT) «sD t^ CO © -M (T. r^ m t-l , oo o PO Q f-î ro LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURS DIMENSIONS 2 1 7 Wl m 0 a ^ M Bi u 11 ^ 0 3 [rt ^ [n g W S 0 U5 0 S 3 3 cd (U tn 3 a. en u (B > > 1 - 3 0 2 -u u 0 3 cr 0 0 ta 3 3 "u 0 -j-» ce! 3 a- 3 a! D en ,3 0 OJ 3 ■4) en en (U u< 13 3 0) -M ca 0 a u p p d 1 3 c 3 -a c C ci C 3 C C ■a ho c 0 G ai _4) 1 1 G l-H a en 3 3 13 le plan d 1 z 0 H B a -a en en (n '3 C 01 in C •4) 3 ci C 0! en en C eu •a en en G es 13 G 3 C G en C a en 0 01 1 c u c 0 't. 0 0. tn .(B J3 0 3 0 U 0 3 0 0 VI 43 u 3 0 U en 13 ■ 8 0 vj-l Z S "O 3 en en D W Z 0 10 g ■a 0 10 1 10 t^ 3 0. U 3 en eu 13 eu a, 0 3 a. -1 •£ 3 3 0 i2 G eu -ca -a 1 1 1 — 3 'g 1 Z (n -a 1 1 1 -a J3 u-i 13 1 0 0 Cï en 3 z -W 0 10 1 U-) 0 0 ex 0! u 0 Cl, D. 10 T3 en 1 3 '0 u en 13 CI +-» eu en '£ p^ l> u^ (^ b:: 0 c3 1 ■>i- eD en cf 1 "Cu 0 J3 '"' 3 3 0 s p Q S en 3 (U 0 0 1-. g a, -ol Z 0 G ea _) 3 en U ô S vO •^ s m ■M 0 0 lU -W s 0 0i M M fo Tf iri 1^3 t^ 00 0\ 0 M es e^ Tj- Ul ■■0 ' -ta ^ 00 e3^ D X " M , Z 0 co p n Q 2l8 M«"= Jeanne TERBY t^ ^o Oî in 3 C o e Oh D (3 c V >■ p o u Pi c p o > a o en O a o 11 j:: u 3 o p o p o -M -*-• p c p C P r; -o rt X) es -a tfl bc 1 1 ^ b£ 1 "^ bfi u. C 1 1 C c O o ., o ^— ' — • ' 4} c D C 1) C a n c;3 %« -O ^U -o ■0) T3 w MU 43 w « u -o o -a o T3 U p p y o o o U u o C c a w 13 - cr Oi cr d a w) % 2 Ci. O, p O 0 _^ w û o ^Û ■«h ro V -ni 0^ ro l^ 00 u m Q rC ro LA CONSTANCE DU NOMBRE DES CHROMOSOMES ET DE LEURSDIMENSIONS 2I9 en 0 en d (-1 (P 3 cr p u 0! > U) en 3 '3 t/1 en Ut p 0 '3 p. •0 en pj en ■^ 0) < 3 V 3 S , "a en cr a. 0 8 0 0 a S p >(U C/l Oj 1- ^ (U a ^^ 'Si ^ _ ^ [rt [2 cd "es CB "« H 0 3 a 0 ai tn 5 - 0 0 0 0 S 3 ai U tn en 5 P ai 3 e« eD en ai 3 ai -(U C 3 3 a* a' W 3 cr •^ * W-. 'U ■

« H -W S 0 0 u G, en en U-j (U -a 0 u. Cl. 0 u. P. es " 0 0 >o ex 2 13 4J 3 en 3 u-> Ph e« 0 1 "^ en -'V a en _3 w D os 0 vo* en "0 0 en 1 "Oh en 0)" o ^ 3 T3 3 ■D tu "a a ^ c ai C O! T3 G ni -a o 3 O u O 3 O U o 3 O o J3 o 3 O O o 3 O u o <; w j m H o o c u -a o 13 3 O c 13 -OJ o c " c 0) V T) ^a >4) ~i> U o «U 'U u & a 8 o S 1> Oh 3 Cl u o D, es I I C 13 O o a, (U <û J3 j:^ o u o O u ;-< o. a o- o. ni rt ^ I-. -H) u-. lO a, t-t 3 £ (U c -ni — W ro ■*- lO O CT. O « -!^ lO vO o ^O ^ m ^_, (U -ai -o > ^ Cu . C cr CJ a ' t-* u Ul "O u <1> -• V Cfl a. -cti c 3 -h u-i »û t^ 00 ■>*- m vo -aJ (D 00 o 222 M«"^ Jeanne TERBY w a < S M E <: w Q W m <; H 3 C 3 c — a ■o > .0, 3 -0) c ce 3 o 3 03 ai o a, 3 ûj co aj 1> -♦-• T) a 3 (D O cr J3 cr o (U O 1-1 o. a) a" '" ."t^ <1> OJ w a, 3 3 o al ai r^ 3 -OJ ni c ai u, c n! •U "o o u .(U u (U c Ta o o V T3 3 3 'O «J •a; L h iO 37 .38.- m^:-»n .16 'JS 70- M J3 m 5 /J- // ir 13 n 3 1- JTsrij &(Ln&tdeC ltfh.H.Jacoh S^Gtlfes-Brux. F3iriSemâns Sa:^ P/fi/icAf// 10, 11. Ces trophozoïtes peuvent, surtout quand ils sont nés en très grand nom- bre dans une même cellule, ce qui est d'ailleurs exceptionnel, être libérés et propager l'infection en recommençant le cycle. Le plus souvent les divi- sions sont relativement peu nombreuses et donnent 4, 6, 8, parfois 25 tro- phozo'ites-filles qui évoluent sur place et donnent dans la cellule hôte des macrogamètes et des microgamètes, fig. 14-18. A en juger par la fig. 15, il n'y a pas de différence apparente entre les trophozoïtes qui recommencent le cycle agame et ceux qui commencent le cycle sexué. Quand les macroga- mètes sont mûrs et les microgamètes formés, les parasites, tout en restant groupés, s'échappent de la cellule hôte, sont entraînés par l'intestin et la fécondation et la sporulation ont lieu à l'extérieur du corps. I. On peut se demander s'il n'existe pas de vraie schizogonie? Il est hors de doute que les trophozoïtes se multiplient par bipartitions successives; mais lorsqu'on les voit accumulés à une cinquantaine sous une même membrane NOTE SUR DEUX COCCIDIES DES MOLLUSQUES 239 d'enveloppe, fig. il, leur aspect ressemble tellement à celui des schizozoïtes nés par multiplication plasmodiale que l'on est tenté d'admettre deux modes de multiplication. Malgré toute notre attention, nous n'avons jamais relevé, dans des centaines de coupes étudiées, un seul stade plasmodial de schizogo- nie; ayant fait cette constatation sur un premier matériel recueilli au début de juillet, nous avons, croyant qu'il pourrait y avoir une influence saisonnière, fait une seconde série de préparations avec du matériel recueilli fin septem- bre : nous y avons retrouvé exactement tous les mêmes stades et pas d'autre. Nous devons reconnaître que nous n'avons trouvé que rarement, une dou- zaine de fois, des amas de parasites aussi nombreux que ceux des fig. lO et 11, et généralement ils étaient groupés à plusieurs dans des cellules assez rapprochées; étant donnée la rareté de ce stade, il se pourrait que les schi- zontes plasmodiaux nous aient échappé; cependant il serait bien étrange qu'observant une douzaine de fois le stade final, généralement éphémère, nous n'ayons jamais rencontré les stades préparatoires beaucoup plus longs à évoluer. D'autre part les amas de trophozo'ites fusiformes sont formés d'un nombre extrêmement variable d'individus, fig. 8, lO, il, et ce fait ne cadre guère avec l'hypothèse d'une schizogonie plasmodiale. Pour ces diverses raisons, renforcées par les observations de Léger et DuBoscQ (i5, 17) sur Pseudoklussia glomerata et pectiiiis, nous ne croyons pas à l'existence d'une schizogonie typique du parasite dans l'hôte Patelle. Nous ne croyons d'ailleurs pas non plus, — comme Léger et Duboscq en émettent l'hypothèse, -- qu'il existe une alternance d'hôte comparable à celle qui est établie pour les Aggrcgatcs, et que la schizogonie des Pseu- doklossia évoluerait ailleurs que dans le corps de la Patelle; il serait en effet difficile d'imaginer quel pourrait être l'hôte intermédiaire, car ni les Patelles ni les Chitons ne sont la proie d'autres animaux, et l'un et l'autre ne se nourrissent guère, comme proie animale, que de bryozoaires encroûtants; d'ailleurs la schizogonie typique ne doit pas être recherchée, car la multipli- cation trophique qui existe dans la Patelle en tient lieu. A note avis la multiplication par bipartitions successives des tropho- zoïtes est l'homologue de la schizogonie plasmodiale; l'une et l'autre ont la même signification; les modalités seules du processus d'agamogonie varient. Il nous parait même que l'évolution agame du Pseudoklossia patcHlcE rappelle le processus probablement primitif de la reproduction agame des cocci- dies : à chaque division nucléaire succède immédiatement un cloisonnement du protoplasme. Un processus plus évolué est celui de la schizogonie plas- 31 240 Paul DEBAISIEUX modiale, où les noyaux se multiplient au fur et à mesure que le protoplasme s'accroit sans que leurs divisions ne soient suivies de plasmotomie. Le pro- cessus le plus évolué est celui qui se rencontre par exemple chez VEimeria Schiibergi (Schaudinn, 00), où le schizonte s'accroît en conservant un noyau unique qui, lui aussi, grandit; ce n'est que quand l'accroissement est terminé ou presque que le noyau donne des noyaux-filles, dont la formation est suivie de la résolution de la plasmodie. La schizogonie du Caryotropha mes- tii/i, d'après la description de Siedlecki (02), qui mériterait d'être vérifiée, ne serait qu'une variante du dernier processus; le schizonte accru, à gros noyau unique, donne naissance, par division nucléaire et segmentation de la plasmodie, à un petit nombre d'«agamétoblastes ", qui, à leur tour, se résolvent en schizozoïtes. 2. Le fait que les gamontes nés d'un même trophozo'ite se dévelop- pent côte à côte, permet de constater avec certitude, ce qui est impossible à faire chez la plupart des Coccidies, que des parasites-frères donnent les uns des macrogamètes, les autres des microgamètes; en d'autres mots qu'il n'existe pas d'agamogonie femelle et d'agamogonie mâle. Chez Cyclospora caryolytica (Schaudinn, 01), chez Adelea Hartmanni [Crxgas, 10), chez Dobellia biiiitcleata (Ikeda, 14), on a décrit une différenciation morphologi- que entre les agamontes : les uns ne donneraient que des macrogamètes, tandis que les autres ne donneraient que des microgamètes. On a même supposé que chez la plupart des Coccidies, sans qu'il y eût de diiïérences morphologiques observables, certains schizontes ne donneraient que des macrogamètes et d'autres des microgamètes. La différenciation sexuelle des agamogonies, souvent décrite, fut souvent infirmée (Reichengw et ScHELLACK, 1 2, Debaisieux, 12); mais en admettant cju'elle existe parfois, il faudrait la considérer comme un caractère de supériorité caractérisant par conséquent les espèces les plus évoluées; sous ce rapport encore le Pseiidoklossia patellœ serait une espèce relativement peu évoluée. 3. La présence de plusieurs gamontes dans une même cellule hôte a quelquefois été observée et parfois attribuée à des phénomènes d'adelpho- tactisme. Ferez (()3) observe chez V Adelea mesnili que plusieurs macroga- mètes parasitent une même cellule; il n'est point nécessaire d'attribuer leur rencontre à des phénomènes d'attraction, car, à en juger d'après les dessins de l'auteur, l'infection est tellement intense que la rencontre dans une même cellule hôte de plusieurs parasites est une éventualité toute normale. Brasil (09) donne pour Angeiocystis audouiiiia' des dessins qui rappellent NOTE SUR DEUX COCCIDIES DES MOLLUSQUES 24I bien fort les aspects rencontrés chez Pseudoklossia; il paraît d'ailleurs exister de nombreux points de ressemblance entre ces deux genres. Enfin, Léger et Duboscq (i5, 17) observent des associations de plusieurs gamontes chez les Pseudoklossia et les attribuent à des actions adelphotactiques ; nous serions bien surpris, à voir les dessins de ces auteurs, s'il n'y existait pas dans les espèces observées par eux, comme dans celles que nous étudions, des multiplications agames qui expliquent ces associations. Est-ce à dire c|ue chez Pseudoklossia patelUv il ne puisse exister d'infec- tions multiples d'une même cellule, dues à la pénétration de plusieurs tro- phozoïtes? Nous croyons au contraire que ces infections multiples existent, FiG. 12, 13, mais ne croyons pas cju'il faille recourir à l'adelphotactisme pour les expliquer; elles se rencontrent surtout au voisinage des plages qui renferment des kystes à nombreux trophozoïtes, fig. il; lorsque l'un de ces kystes éclate, les trophozoïtes libérés en grand nombre infectent naturellement les cellules les plus voisines. Il est bon de rappeler qu'en dehors de ces plages intensément parasitées, relativement très rares, les parasites sont fort clairsemés et n'infectent parfois qu'une cellule sur plu- sieurs milliers ; alors on les trouve isolés dans la cellule ou groupés en amas qui proviennent de divisions successives d'un trophozo'ïte ancestral. 4. Comme nous l'avons dit plus haut, malgré que nous ne connais- sions pas les spores des Coccidies étudiées ici, nous les rattachons provisoi- rement au genre Pseudoklossia. Nous y sommes conduit parce qu'elles ont de grandes analogies avec Pseudoklossia glomerata et P. pectinis, dont Léger et Duboscq (i5, note) tendent à rapprocher, en la débaptisant, l'espèce que l'un d'eux avait dénommé Hyaloklossia Pelsenerii (97). Le caractère eimérien de Pseudoklossia patellœ et chitoiiis est identique à celui de P. glomerata : dans ces trois espèces les microgamétes naissent des mi- crogamontes en nombre relativement petit, mais malgré ce caractère eimé- rien les microgamontes dans P. patellœ, chitonis, pectinis et probablement dans P. glomei-ata évoluent suivant le type adéléien, accolés au macroga- mète et parasitent souvent avec lui une seule et même cellule. C'est surtout le mode très particulier de parasitisme intracellulaire qui nous fait conclure au rapprochement des divers Pseudoklossia. P. glomerata et pectinis sont relativement rares dans l'hôte qu'ils infectent, et cependant Léger et Duboscq dessinent pour chaque espèce deux gamontes dans une même cellule hôte; pour P. pectinis ils écrivent que " malgré la rareté des parasites, on peut observer, en un même point de l'épithélium, 4, 3 ou 6 242 Paul DEBAISIEUX Coccidies ", et pour P. glomerata ils dessinent un amas de 7 gamontes qui rappelle, à s'y méprendre, les amas que nous observons; ils écrivent qu' "il est fréquent, dans les frottis, de voir des agglomérations de 5 à 10 Coccidies fortement adhérentes entre elles, grâce, sans doute, à la viscosité de leur enveloppe", et pour Hyaloklossia Pelsenetii ils observent que dans la cavité du corps de Bojaniis les kystes mûrs sont r, libres ou réunis en amas peu compacts par les produits de sécrétion de l'organe". Enfin, pas plus que nous, Léger et Duboscq n'ont - rencontré de façon certaine des stades schi- zogoniques ", mais ils ont observé deux fois -un faisceau de corps en crois- sant qui ressemblait bien à un bouquet de schizontes coccidiens «. Est-il nécessaire de rappeler que les trois espèces de Léger et Du- boscq et les deux nôtres sont toutes des Coccidies parasites de Mollusques marins? CONCLUSIONS. 1. On trouve dans l'hépato-pancréas et les canaux digestifs de la Patelle une Coccidie qui se rattache au genre Pseudoklossia; on en trouve une autre dans les mêmes organes de ÏAcanthochites fascicttlaris, plus petite que la première, mais se rattachant au même genre.' 2. Ces deux espèces paraissent ne pas avoir de période de schizogonie plasmodiale; par contre il y a multiplication agame de trophozoïtes par di- visions totales successives. 3. Les produits de la multiplication agame peuvent se libérer des cellules hôtes et infecter d'autres cellules, où le cycle agame se répète. 4. D'autre part, les produits de la multiplication agame, groupés en amas de trophozoïtes-filles à l'intérieur d'une cellule, peuvent donner des macrogamètes et des microgamontes. 5. Les gamontes évoluent côte à côte dans la cellule hôte; les micro- gamontes donnent un nombre restreint de microgamètes. 6. Les macrogamètes et les microgamontes sont libérés des cellules et expulsés du corps, groupés en petits amas moruliformes. 7. La fécondation et la sporulation évoluent probablement hors du corps de l'hôte. BIBLIOGRAPHIE. 1909 1910 I9I2 Debaisieux I9I9 Debaisieux 1920 Debaisieux I9I4 Ikeda 1896 i8S5 1897 191 5 Léger et Dubouq 1917 Léger et Diiboscq 1903 Ferez 191 2 Riichenoit' et Schellach igoo Schaudinn 1901 1902 Brasil : Documents sur quelques sporozoaires d'Annélides ; A. P. K., t. 16. Chagas : Cytologische Studien iiber Adelea hartmanni; Mem. Inst. Oswaldo Cruz, t. 2. Recherches sur les Coccidies, II et III; La Cellule, t. 27. Quelques protozoaires des Chitons et des Patelles; C. R. Soc. Biol., t. 82. Haplospori.dium chitonis; La Cellule, t. 3o 2J fasc. Studies on some sporozoan parasites of sipunculoïds : DobeUia binucleata n. g. n. sp.; A P. K., t. 33. Recherches zoologiques, C3'tologiques et biologiques sur les Coccidies; Arch. Zool. Ex. et G , série 3. t. 4. Protozoa; Encvclop. Brit., t. 19 Sur la présence de Coccidies chez les Mollusques lamelli- branches; C. R. Soc. Biol., t. 4g. Pseudoklossia glomernta n g. n. sp., Coccidie de Lamelli- branches; Arch. Zool. Exp. et G , N. et R., t. 55. Pseudoklossii pectinis n. sp. et l'origine des Adéléidéés; Arch. Zool. Exp. et G., N. et R., t. 56. Le Cycle évolutif d' Adelea Mesnili; A. P. K . t. 2. Streitfragen in der Coccidienforschung; Zool. Anz , t 39. Untersuchungen iiber den Generationswechsel bei Cocci- dien ; Zool. Jahrb., Anat., t i3. Schaudinn : C}"~lospora caryolytica; Arb. K. Gesundheitsamt, t. 18 Siedlecki : C3'cle évolutif de la Caryotropha Mesnili; Bull. Ac. Se. Cracovie. Labbé Lankester, Ray Léger EXPLICATION DES FIGURES. Les dessins furent reproduits d'après C observation faite au moyen de l'objectif Zeiss imm. 1,5 mm., et de l'oculaire comp. 6 (^ross. lin. looa), et par projection au niveau de la pla- tine du microscope. L'échelle en microns, en tète de la planche, rend compte de la valeur réelle de l'agrandissement. Tous les aspects reproduits sont choisis dans des préparations fixées au liquide de Bouin et colorées à l' hématoxyline de Heidenhain. 1-19. Pseiidoklossia patellœ dans Patella vitlgata L. 20-21. Pseudoklossia chitoiiis dans Acanthochites fasciciilai'is L. FIG. 1. Groupe de parasites, libres dans la lumière d'un acinus glandulaire de l'hépato-pancréas. FIG. 2. Trophozoïte jeune isolé, à l'intérieur d'une cellule de l'épithélium cilié de l'intestin FIG. 3. Trophozoïtes isolés dans des cellules épithéliales ciliées. FIG. 4. Un trophozoïte binucléé en voie de division. FIG. 5. Un trophozoïte binucléé en voie de division. FIG. 6. Trois trophozoïtes observés dans une cellule d'épithélium cilié; l'un d'eux, le supérieur, est binucléé en voie de division; un autre présente, à côté d'un noyau nettement visible, une masse chromatique probablement nucléaire, mais qui n'apparaît pas clairement comme telle; le troisième est tout jeune. FIG. 7. Amas de quatre trophozoïtes relativement trapus. FIG. 8. .^mas de quatre trophozoïtes grêles. FIG. 9. Quatre trophozoïtes en division nucléaire, groupés dans une cellule d'un canalicale glandulaire de l'hépato-pancréas. FIG. 10. .Amas de trophozoïtes grêles (Observés dans le même canalicule que ceux de la fig. 8.) 24b Paul DEBAISIEUX FIG. 11. Amas considérable de trophozoïtes grêles; dans l'épithélium glandu- laire d'un acinus de l'hépatopancréas. FIG. 12. Infection intense d'un acinus glandulaire par des trophozoïtes jeunes; l'un deux (*) est en division nucléaire. Il s'agit du même acinus que celui où fut observé le stade de la fig. 11. FIG. 13. Autre aspect dans le même acinus. FIG. 14. Amas de trophozoïtes en accroissement, c'est-à-dire de jeunes gamonies. FIG. 15. Quatre trophozoïtes dont deux déjà notablement accrus, deux autres encore grêles. FIG. 16. Amas de gamontes; l'un d'eux binucléé est un microgamonte. FIG. 17. Amas de gamontes, la plupart microgamontes, un macrogamète, un parasite jeune. FIG. 18. Amas de macrogamètes et de microgamontes; dans ces derniers, on observe des corps chromatiques énigmatiques, fusiformes, généralement géminés. FIG. 19. Amas de macrogamètes avec un microgamonte à microgamètes in- dividualisés et à corps chromatiques fusiformes. Cet amas de gamètes, entouré d'une membrane, est libéié de la cellule hôte et se trouve dans la lumière d'un canalicule glandulaire. FIG. 20. .Amas de gamontes dans les cellules glandulaires de l'hépato-pancréas de V Acanthochiies . Ce stade correspond à celui de la fig. 18, et est reproduit au même grossissement. FIG. 21. Deux microgamontes observés parmi des amas moruliformes dans la lumière de l'intestin terminal de VAcaiithochites. Les microgamètes sont formés Ou en voie de formation, entremêlés à des corps chromatiques fusiformes. Corres- pondent au microgamonte de la fig. 19, reproduits au même grossissement. 9Km^ /(T su PDehaisieux ad nal del idJiHJacoh S-Giiks-Bnix. J^£tesemst:£ Scu:'p La figure achromatique et la plaque cellulaire DANS LES MICROSPOROCÏTES DD " LARIX EDROFIA,, PAR René DEVISE Institut Carnoy, Université de Louvain. Laboratoire du Prof. V. Grégoire (Mémoire déposé le 12 août ig2i.) 32 La figure achromatique et la plaque cellulaire dans les microsporocytes du " Lanx europaea „(i). INTRODUCTION. La beauté des figures achromatiques dans les microsporocytes de La- rix a, depuis longtemps, attiré l'attention des cytologistes; aussi, à plusieurs reprises, ces immenses cellules ont elles été choisies comme matériel de pré- dilection pour l'étude du fuseau. Dans le but de nous assurer de la naturalité de la figure achromatique, voulant aussi nous rendre compte du rôle que peuvent jouer dans la caryo- cinèse les différents constituants de la cellule, nous avons appliqué à ce matériel les méthodes de fixation en usage pour révéler les corps mitochon- driaux. Après maints essais infructueux, nous avons enfin réussi à manifestera la fois, dans des cellules parfaitement conservées, les chondriosomes et les différents stades de l'évolution fusoriale. Nous fûmes alors forcé d'admettre que l'interprétation de Strasburger, qui est, pour ainsi dire, devenue classique depuis 1894 ^^ ^^i consiste à faire dériver le fuseau, en tout ou en partie, de la structure achromatique du cy- toplasme, ne pouvait reposer que sur une altération due aux réactifs em- ployés. — A notre avis, la seule manière de rendre compte de tous les aspects observés est d'admettre que l'évolution du fuseau s'accomplit entièrement dans l'aire nucléaire, indépendamment de toute intervention d'éléments figurés quelconques. C'est ce que nous nous proposons d'établir dans le présent travail par l'exposition et la discussion des résultats obtenus par nos méthodes et par la comparaison avec ceux que fournit la littérature du fuseau. (i) Cette thèse a été présentée à la Faculté des Sciences de l'Université Catholique de Louvain pour obtenir le grade de docteur en sciences naturelles, le 22 juillet 1914. L'auteur ne s'est donc pas cru en droit de tenir compte des travaux parus après le dépôt de son mémoire. 25o René DEVISÉ Mais auparavant, il faut que nous nous acquittions d'un pressant devoir de reconnaissance et de justice en remerciant M. le professeur Gré- goire du dévouement avec lequel il nous a aidé, dirigé et soutenu dans l'élaboration de ce travail. HISTORIQUE. Nous n'avons pas la prétention dans le rapide aperçu que nous allons tracer des opinions émises sur l'oricfine du fuseau d'épuiser la bibliographie du sujet et de citer tous les auteurs qui ont « ex professo " ou incidemment émis leur opinion en la matière. Aussi bien la tâche ainsi conçue serait in- terminable. Nous voulons faire œuvre plus modeste en même temps que plus immédiatement utile. Nous nous proposons seulement d'esquisser comment s'est établie l'opi- nion que l'on pourrait appeler aujourd'hui classique, sur l'origine, l'évolu- tion et la nature de la figure achromatique. Nous limitons notre présente étude aux seules cellules sporocytaires des plantes supérieures, et, pour l'instant, nous n'étendons pas plus loin nos conclusions. Mais force nous est bien de tenir compte aussi des données fournies par les différents tissus du règne végétal. Quant à la littérature sur le fuseau dans le règne animal, nous nous abstiendrons d'y toucher, si ce n'est incidemment, et seulement pour rappeler les opinions de quelques zoologistes, auxquelles se rattachent directement les hypothèses admises par les botanistes que nous aurons à citer. A. Les opinions sur le fuseau avant iSgo. Strasburger qui le premier décrivit le fuseau dans les plantes, en iSyS, l'étudia avec plus de détail en 1880. Il admit dès lors que, chez les plantes supérieures, le fuseau est tout entier d'origine cytoplasmique. Les filaments protoplasmiques pénètrent dans l'aire nucléaire après la disparition de la membrane aux pôles et progressent par voie centripète vers l'intérieur du noyau. Ils envahissent celui-ci en entier et se prolongent d'un pôle à l'autre. Les chromosomes, après s'être insérés au fuseau, glissent le long de ces fila- ments, — par un mouvement d'ascension autonome, — sans que les fibres fusoriales exercent sur eux une traction active. Après la constitution des deux noyaux-filles, ce sont ces mêmes fibres fusoriales qui persistent pour con- LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAyUE CELLULAIRE 25 I stituer les filaments unissants. En i8S8, dans ses ^ HistologischeBeitiâge ", Strasburger apporte une preuve nouvelle de l'origine cytoplasmique du fuseau ; dans l'endosperme de Fritillaria, il observe en effet des fuseaux bipo- laires et tripolaires enserrant des noyaux encore en possession de leur membrane. Cette manière de voir était en opposition avec les opinions des zoolo- gistes, tels queFLEMMiNG{82) et Hertwig(83), qui n'attribuaient qu'aux seuls asters une origine cytoplasmique, tandis qu'ils considéraient le fuseau pro- prement dit comme provenant du noyau. Carnoy (85) de son côté décrivit le fuseau comme résultant de la différenciation et de l'organisation bipolaire du caryoplasme. Herman (91), qui le premier distingua avec précision les „ Mantelfasern - du ^ Centralspindel -, n'osa pas se prononcer sur le mode d'origine de ce dernier. Ces hypothèses avaient trouvé un adhérent parmi les botanistes. Zacharias, à plusieurs reprises, mais surtout en 1888 (1 et 2), critique vive- ment les descriptions de Strasburger et il se refuse à admettre que du protoplasme pénètre dans la cavité nucléaire ouverte. Pour lui, la figure ca- ryocinétique provient tout entière du noyau et demeure tout le temps com- plètement incluse dans la plage nucléaire. Ces observations de Zacharias avaient porté sur des objets fixés à l'alcool. En étudiant du matériel vivant, il retrouve la plage nucléaire bien distincte durant toute la division; elle tranche parfaitement, par son aspect homogène, sur le protoplasme granu- leux qui l'environne; mais la plage nucléaire ne parait plus, ainsi qu'à l'étape du repos, limitée par une membrane. B. Opinion de Strasburger sur l origine cytoplasmique du fuseau après 18 go. Cette critique de Zacharias trouva peu d'écho. A partir de i8go, les botanistes étaient généralement d'accord avec Stras- burger pour attribuer, dans les plantes supérieures, une origine protoplas- mique aux filaments fusoriaux. Mais l'accord se limite à cette thèse générale, et les modalités sous lesquelles elle fut admise furent très diverses. Strasburger, empruntant à Boveri (qy) la notion d'archoplasma, l'élar- git considérablement. Il avait déjà en 1884 distingué théoriquement, au sein du cytoplasme banal, des constituants spécialem.ent adaptés à produire le 352 René DEVISÉ fuseau. En 1893, il proposa le terme de „ kinoplasme - pour désigner mor- phologiquement leséléments du protoplasme qui jouaient un rôle actif dans la caryocinése. Au début, Strasburger ne donnait le nom de kinoplasme qu'à la par- tie hyaline du protoplasme qui, d'après lui, entourerait le noyau en prophase et constituerait l'ébauche du fuseau. Mais bientôt (i8g5) il opposa d'une façon plus précise kinoplasme à trophoplasme : celui-ci, siège des phéno- mènes nutritifs de la cellule, serait constitué de protoplasme alvéolaire, tan- dis que le kinoplasme serait de structure filamenteuse : les fibres kinoplas- miques étaient censées se multiplier par division longitudinale. En iSq", Strasburger élargit encore les attributions du kinoplasme, qui représenterait tout ce qui constitue dans le protoplasme une structure en rapport avec toute fonction autre que la nutrition. Strasburger appuyait de deux arguments principaux son opinion sur l'intervention d'un protoplasme kinoplasmique dans la genèse de la figure achromatique. D'abord les préparations traitées par la méthode de la triple coloration de Flemming montrent que les fibres fusoriales prennent le violet de gen- tiane, tandis que le reste du cytoplasme reste teinté en jaune sous l'action de l'orange G. En second lieu, Strasburger insistait sur la formation du fuseau dans le cas de vésicules polaires (Polkappen) qu'avait signalées un de ses élèves, HoF (98), dans les cinèses somatiques de V Ephedra major. Les deux calottes polaires apparaissent d'abord sous la forme de deux cavités, coiffant le noyau en ses pôles et remplies d'une substance hyaline. Ensuite, on verrait cette substance se différencier en filaments et ceux-ci, lorsque s'ouvre la mem- brane nucléaire, s'accroîtraient à travers la cavité du noyau. Dans cette progression, les filaments se comportent, d'après Strasbur- ger, de deux façons différentes. Les uns vont s'attacher aux chromosomes, s'y arrêtent et donnent ainsi les faisceaux rétracteurs qui tireront plus tard les chromosomes filles jusqu'aux pôles. Les autres, se prolongeant à travers tout le noyau, forment l'ensemble des fibres qui constituera plus tard le faisceau unissant. Pour compléter cet exposé de l'interprétation de Strasburger, il faut ajouter que cet auteur, dès i8q5, attribua au noyau une certaine collabora- tion dans la genèse du fuseau. Iladmit en effet quele nuclcoleensedissolvant LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 253 fournirait à l'ébauche fusoriale un matériel de développement. L'argument principal de Strasburger était tiré de ce fait que la disparition du nucléole semble marcher de pair avec le développement de l'ébauche kinoplasmique du fuseau. C. Travaux ultérieurs. Nous avons exposé longuement l'interprétation de Strasburger, parce qu'elle inspira la plupart des travaux ultérieurs. Ceux-ci eurent surtout pour objectif de la contrôler et de la préciser par une étude plus détaillée des stades. La plupart des auteurs concluent à une origine cytoplasmique du fuseau, du moins pour la partie principale de celui-ci. Les dissensions por- tèrent sur la sériation des stades, sur lintervention partielle des constituants nucléaires, sur la véritable valeur des portions cytoplasniiques qui servent à édifier le fuseau. C'est de ces travaux, se rattachant tous assez étroitement à l'interpré- tation de Strasburger, que nous voulons d'abord parler. Mais, dès main- tenant, il faut tenir compte de la différence qui existe entre les fuseaux somatiques et les fuseaux hétérotypiques. C'est Nêmec qui le premier, en i8q7, fit remarquer que l'ébauche du fuseau est généralement bipolaire dès le début dans la cinèse somatique, tan- dis qu'elle commence par plusieurs pôles dans la cinèse des sporocytes. Nous envisagerons successivement les divers éléments que l'on a fait intervenir dans la formation du fuseau. 1. Le cytoplasme — En ce qui regarde les cinèses somatiques, les auteurs dont nous allons parler s'accordent à attribuer un certain rôle au cytoplasme. Les divergences concernent d'abord la valeur et la destinée des calottes polaires; tandis que pour certains auteurs, ces formations constituent une accumulation de matière fusoriale (kinoplasmique) appelée à se transformer en fibres (Nêmec, 97, Davis, 01, Chamberlain, 97, Gardner, 01), elles re- présentent au contraire pour d'autres une sorte d'exsudat nucléaire autour duquel naît l'ébauche fusoriale (Grégoire et Berghs, 04, Sijpkens, 10). Un second point discuté concerne la relation entre les fibres fusoriales et le reste du cytoplasme. Davis (01), Chamberlain (97), NËMEc(g7) admet- tent l'hypothèse du kinoplasme de Strasburger, — hypothèse d'ailleurs impliquée dans la destinée que ces auteurs attribuent aux calottes polaires; 254 ^®°® DEVISÉ — Grégoire et Berghs (04), au contraire, admettent que, dans le Pellia, les filaments astériens et fusoriaux ne sont autres que des portions du réseau cytoplasmique général spécialement orienté ; c'est aussi l'avis de Blackmann pour la division de l'œuf de Pinns; enfin, tandis que la plupart des auteurs admettent avec Strasburger que les fibres issues des calottes polaires pro- gressent à travers le noyau, Grégoire et Berghs ainsi que Sijpkens décri- vent une ébauche fusoriale enveloppant d'abord le noyau sur ses flancs et l'envahissant ensuite latéralement. C'est surtout dans la genèse du fuseau hétérotypique que l'on a admis lintervention du cytoplasme. Belajeff (94), dans diverses espèces, spécia- lement dans le Larix, signale la formation d'un feutrage périnucléaire; celui-ci est composé d un ensemble de fibres et de mailles enserrant le noyau encore fermé. C'est ce feutrage qui va fournir les premiers éléments de la figure chromatique. Dans le Lilium toutefois, ni Farmer (93-95), ni Strasburger (95), ni Grégoire (gg), ne représentent de stade de feutrage. De même, dans les sporocytes de plusieurs fougères, spécialement dans le Polypodium aureum, Farmer et Digby (10) décrivent l'apparition des cônes fusoriaux dans le cy- toplasme comme le premier stade de la formation du fuseau. Mais à part ces exceptions, bon nombre d'auteurs ont retrouvé le feu- trage périnucléaire et lui attribuent la formation du fuseau. Les divergences entre les diverses descriptions concernent ici encore la valeur des filaments feutrés. Belajeff les faisait piovenir de la structure réticulaire générale du cytoplasme. Allen (()3) admet la même interprétation et l'établit en mon- trant que, dans le Larix, le •' felted stage " est précédé par un « radial stage -. Allen donne néanmoins le nom de kinoplasme à l'ébauche fusoriale. Berghs (o5) n'a pas retrouvé le „ radial stage " dans le Paris, mais il pense que les filaments du feutrage sont en continuité avec le réseau protoplasmique géné- ral; ils ne méritent donc pas, du moins au point de vue morphologique, le nom de kinoplasme. Strasburger lui-même, en 1908, se rangea à cette inter- prétation. Notons en passant que Ion retrouve ici aussi le dissentiment déjà signalé pour les cinèses somatiques concernant le point de savoir si les fibres fusoriales s'enfoncent dans le noyau ou si elles l'envahissent latéralement. A. Lawson (12) enfin a récemment émis une hypothèse absolument spéciale pour expliquer comment les structures réticulaires cytoplasmiques se transforment en filaments fusoriaux. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 255 Par suite d'échanges osmotiques avecle protoplasme, la cavité nucléaire se rétrécirait au cours de la prophase, mais tout en gardant intacte sa mem- brane. Celle-ci, attachéeaux structures protoplasmiques, exercerait sur elles une traction croissante, d'où résulteraitleurarrangement en des filaments radiants, qui, en se groupant, formeraient les faisceaux de fibres fusoriales. La dimi- nution de la cavité nucléaire irait jusqu'à provoquer le ramassement très étroit des chromosomes dans la plage de la future couronne équatoriale. La membrane nucléaire engloberait alors, en autant de compartiments, chacun des chromosomes. 2. Le nucléole. — Strasburger, nous l'avons vu, considérait, dès 1895, le nucléole comme une réserve de matière kinoplasmique. Cette inter- prétation se reliait aux constatations de Zacharias (92), d'après lesquelles la substance nucléolaire serait de même nature chimique que les filaments fusoriaux. En faveur de l'hypothèse de Srasburger, Nèmec, en UjOc), décrit à la télophase des cinèses somatiques du Vicia, la transformation directe en nu- cléoles extranucléaires, des filaments kinoplasmiques rayonnant autour des noyaux-filles; ces nucléoles rentreraient ensuite dans la cavité nucléaire. Allen (oS) décrit dans le Larix, après la disparition de la membrane nucléaire un réseau intranucléaire provenant de la transformation des maté- riaux nucléolaires. Ce réseau compléterait, en se rattachant au feutrage péri- nucléaire, l'ébauche pluripolaire du fuseau hétérotypique. Strasburger ayant constaté dans les nucelles et les jeunes anthères de Lilium et dans les sporocytes II d' Iris germanica l'apparition des fibrilles intranucléaires, appelées à faire partie plus tard du fuseau, admit que ces fibrilles résultent de la transformation directe du nucléole. Grégoire dans le Lilium, en 1899, admettait aussi la collaboration du nucléole. D. Descriptions opposées à celles de Strasburger. En regard de cette série de travaux qui ont développé l'interprétation de Strasburger, il faut placer quelques rares descriptions qui s'en écartent essentiellement. 53 256 René DEVISÉ Nous voulons parler d'abord des travaux qui, même dans les plantes supérieures [i], attribuent au fuseau une origine comp/è/emeH/intranucléaire. Ce serait d'abord le cas pour les divisions de l'œuf dans un bon nombre de gymnospermes (Chamberlain, 97, Murril, oo, F'erguson, oi , Coker, o3, Ikeno, 98) et aussi pour la division du noj'au central dans le pollen de Zamia (Weber, 01). Friesendahl (12), dans la division hétérotypiciue, voit un fuseau ap- paraître sous la forme de filaments qui se différencient au sein de la plage nucléaire, après l'ouverture de la membrane. Cette plage est conservée dis- tincte jusqu'à l'anaphase. L'auteur ne touche pas de façon plus spéciale l'origine du fuseau. Il faut rappeler ensuite l'interprétation plus radicale de Fischer (99), qui considère les structures fusoriales comme des " Fremdstrahlungen -, c'est- à-dire comme des précipitations plus ou moins rayonnantes, produites na- turellement pendant la prophase. Le fuseau n'aurait, d'après cet auteur, aucun lien génétique avec des structures préexistantes. C'est de cette vue de Fischer qu'il faut rapprocher les hypothèses de Lundegârd (12). Pour ce dernier auteur, la seule structure importante du fuseau est le „ corps fusorial - proprement dit, à l'exclusion des filaments fusoriaux. Ceux-ci en effet ne sont pas visibles sur le vivant et ils peuvent soit être dus à des artefacts, soit être causés par des courants temporaires de substance et non par des structures permanentes. Cet auteur attribue de même à des courants ou des mélanges toutes les structures achromatiques signalées par ses devanciers, et en particulier le feutrage périnucléaire serait dû pour lui à la réaction du suc nucléaire sur le suc plasmatique après la disparition de la membrane nucléaire. Il n'est pas inutile de rappeler aussi que, d'après plusieurs auteurs, les divisions caryocinétiques peuvent, même chez les Angiospermes, s'accomplir sans fuseau. Le fait a été décrit à plusieurs reprises dans la division du noyau génératif du pollen, entre autres par Nawaschin (12), Friesendahl (12), 'Welsford (14). E. Structure du fuseau définitif. Revenant sur ses premières interprétations, — qu'il défendait encore en 1893, — Strasburger, en 1895, essayait le premier d'appliquer aux vé- (i) On sait <)ue lIcs fuseaux intramu léairos nnt été décrits ])i)ur un bon nombre d'alf^ues et de i hani]iii^nons. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 2D7 gétaux l'hypothèse des filaments rétracteurs proposée déjà pour les cellules animales, entre autres par Van Beneden (83) et Boveri (88). Le fuseau se composerait de deux sortes de filaments : les uns ne s'éten- dant qu'entre un pôle et l'un des chromosomes de la plaque équatoriale, les autres au contraire s'étendant d'un pôle à l'autre sans connexion avec les chromosomes. Ces derniers seuls persisteraient après l'anaphase dans la zone équatoriale, sous la forme de filaments unissants; les premiers, en se contractant, tireraient les chromosomes-filles vers les pôles. C'est pour four- nir un ancrage aux fibres rétractiles que celles-ci seraient, d'après Stras- burger, fixées à la " Hautschicht -. Cette conception de Strasburger fut admise par un bon nombre d'auteurs, dont plusieurs d'ailleurs étaient les élèves du maitre de Bonn : Mottier (97 et g8), Osterhout (97), Juel (97), Nëmec (98), Lawson (98), Byxbee(oo). D'aprèsplusieurs de ces descriptions, les fibres rétractrices attachées aux chromosomes seraient groupées en faisceaux. Néanmoins l'hypothèse des fibres contractiles ne rallia pas tous les suf- frages. Plusieurs auteurs attribuent le transport dicentrique des chromoso- mes-filles à une activité propre de ceux-ci. Tels sont principalement Fischer (gq), Grégoire etBERGHS (04), Nawaschin (10), Lundegârd(i2), Sharp (i 3). Un point plus important, mais qui a été assez peu envisagé jusqu'ici, concerne la véritable nature des » fibres ^ apparentes. On ne trouve point de botanistes qui aient adopté l'interprétation de Rhumbler entre autres, d'après laquelle les fibres ne seraient que la coupe optique des lamelles d'une organisation en réalité alvéolaire. Les auteurs qui se prononcent sur ce point, admettent l'existence de véritables filaments. F. Fuseau et choudi-iovie. Nous n'avons pas à parler ici des interprétations qui décrivent une chondriodiérése parallèle à lacytodiérèse. Nous voulons seulement mention- ner les allures qu'on a décrites pour les chondriosomes durant l'élaboration de la figure fusoriale. C'est Nicolosi-Roncati (1910 et I9i3) qui signala le premier dans les cellules-mères du pollen, autour de la figure fusoriale, le manteau chondriosomal observé chez les animaux par Giglio-Tos (08), Duesberg (07), etc. Il fait remarquer que les chondriosomes ne pénètrent pas dans la Jilage du fuseau, mais il n'en tire aucune conclusion sur l'origine et la nature de ce dernier. Duesberg et Hoven (10) signalent les mêmes 258 René DEVISÉ aspects dans les cellules végétatives du Pisuni satiintm et Lewitsky (lo) dans les cellules-mères du pollen de V Asparagus officinalis. Le court aperçu historique que nous venons de parcourir suffira pour indiquer l'état actuel de nos connaissances sur l'origine et la valeur du fu- seau dans les plantes supérieures, ou mieux l'état actuel des problèmes que cette étude soulève. OBSERVATIONS PERSONNELLES. Matériel. Notre but en entreprenant ce travail était de faire une étude compa- rative du fuseau en choisissant des types représentatifs dans différents groupes du régne végétal. Lorsque nous nous sommes aperçu que les mé- thodes habituelles de fixation nous avaient fait faire fausse route, il était trop tard pour pouvoir en temps voulu recommencer notre travail d'après des méthodes nouvelles. Nous avons donc dû nous contenter, pour l'instant, de faire la monographie de la figure achromatique dans les microsporocytes du - Larix cnropœa " D. C. Les cônes furent cueillis à différentes époques, depuis le mois de no- vembre jusqu'au mois de mars, et fixés immédiatement. Nous nous sommes fort bien trouvé également de cueillir des branches pendant l'hiver et de les forcer en serre chaude. Ce forçage n'altère pas l'aspect des cellules, — si on ne le prolonge pas au-delà de huit jours. Méthodes. Le choix d'une bonne méthode de fixation est d'une importance capi- tale pour l'étude des structures cytoplasmiques : nous avons nous-même fait l'expérience des résultats contradictoires auxquels mènent des procédés de fixation différents. L Fixation. A. Méthodes ordinaires. — Le matériel que nous avons étudié d'a- bord avait été fixé, pettdant un ou deux jours, par les liqueurs de Flemming (forte et faible, celle-ci selon la formule de Bonn), — de Bouin et de Benda- LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 25q Meves, cette dernière liqueur étant du Flemming fort contenant très peu d'acide acétique. Voici la formule que nous avions adoptée : Acide chromique à i % i5 ce. Acide osmique à 2 % 4 ce. Acide acétique glacial 3 gouttes. Nous avons toujours trouvé ainsi des réseaux cytoplasmiques et nous n'avons jamais pu découvrir de chondriosomes. B. Méthodes mitochondriales. — La seule méthode qui nous ait parfaitement réussi est celle de Benda, mais en laissant les pièces dans le fixateur durant huit jours entiers au lieu de deux jours seulement. Notons cependant que pour le Liliiiin la même durée de fixation semble désorganiser les cellules. Mais dans le Larix nous trouvons ainsi des cel- lules admirablement conservées et montrant à la fois, sans altération aucune, la figure achromatique, le cytoplasme, les chondriosomes et les chromo- somes. Nous avons essayé diverses autres fixations mitrochondriales, entre autres la méthode au formol-bichromate de Regaud (formule IV) pendant six jours. Si cette méthode conserve les mitochondries, par contre elle altère pro- fondément les chromosomes et la figure achromatique; elle ne nous a donc été d'aucune utilité. Notons le même insuccès avec la méthode de Sjovall. II. Coloration. 1° Après les méthodes ordinaires de fixation, nous avons coloré nos coupes à l'hématoxyline de Heidenhain ou de Delafield; — nous avons généralement évité les colorants de fond, tels que l'orange G ou le rouge Congo, qui nous ont semblé voiler la netteté des filaments fusoriaux, plutôt que de les mettre en lumière. Avec les objets fixés au Flemming, nous avons obtenu de fort bons ré- sultats par la coloration de Pianese (vert malachite et fuchsine acide). Les fibres fusoriales colorées en vert sont fort disti::!ctes. Malheureuse- ment, après une année de conservation, les coupes sont presque entièrement décolorées. La triple coloration de Flemming est aussi fort utile pour différencier les fibres fusoriales. C'est grâce aux colorations de Pianese et de Flemming 26o René DEVISÉ que nous avons pu, comme nous le verrons plus loin, révéler la persistance des fibres fusoriales dans la membrane cellulaire déjà constituée. 2° Après la fixation au Bkt>ida pendant huit jours. — La coloration au cristal violet, suivant la méthode Meves-Duesberg, s'est montrée fort incon- stante : lorsqu'elle réussit, elle montre bien les chondriocontes, mais elle ne permet pas de distinguer les détails de la figure achromatique. Aussi avons-nous presque exclusivement employé l'hématoxyline de Heidenhain, — qui nous a d'ailleurs fourni des résultats tout à fait comparables à ceux de la coloration Meves-Duesberg, en ce qui concerne l'appareil chrondrio- somal, mais qui nous a permis en même temps de suivre le fuseau dans les différents stades de son évolution. Nous avons à plusieurs reprises tenté d'observer les cellules-mères du pollen à l'état vivant. Il nous a paru que l'eau sucrée à i 1/2 % permettait de poursuivre nos observations assez longtemps avant que la plasmolyse ne se produisît. DESCRIPTION DES PHENOMENES. I Les sporocytes avant le début des phénomènes cinétiques. Les microsporocytes avant l liiver. Les cellules les plusjeunes que nous ayons observées, fig. J, proviennent d'un matériel cueilli à la fin de novembre; elles forment encoreà ce moment un tissu compact qui remplit, sans laisser d'interstice, toute la loge polli- nique, chaque cellule présentant ainsi des contours polygonaux. D'après Allen, les divisions sporogoniales ont cessé dès octobre; il a dû en être ainsi pour notre matériel, car nous y trouvons la prophase hétérotypique assez avancée; les gemini sont déjà formés, mais, pendant le repos hivernal, leur structure a subi une sorte d'expansion qui rend difficile à observer la distinc- tion des deux branches. Le nucléole est très grand et très chromatique ; il nous a semblé être toujours unique. Dans le cytoplasme, Allen signale à ce stade la présence d'un réseau filamenteux; nous avons trouvé également ce réseau dans toutes nos prépa- rations, mais nous nous réservons de revenir plus tard sur la naturalité de cette structure. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 201 Nous devons signaler en outre, et c'est pour nous un détail d'importance primordiale, que les préparations issues d'un matériel fixé pendant huit jours (i) au Benda montrent des chondriocontes nombreux et que ceux ci sont indépendants de la trame réticulaire. Les microsporocytes après l' hiver. Pendant la durée des froids de l'hiver, l'aspect des microsporocytes ne change pas. Vers la fin de février, après quelques jours de beau temps, les phénomènes préparatoires à la caryocinèse reprennent leur cours inter- rompu. A ce moment, les cellules-mères du pollen commencent à perdre leurs contours anguleux et à s'isoler les unes des autres. Lesgemini s'acheminent rapidement vers la diacinèse. Ils se condensent de plus en plus, et leurs branches, qui s'étaient distendues et comme dislo- quées pendant le repos hivernal, se reconcentrent graduellement et devien- nent de plus en plus discernables. Notons en passant que l'on distingue souvent, sur chacune d'elles, deux rangées degranules qui apparaissent nettement colorées sur un fond estompé. Il est difficile de dire si chacune de ces rangées de granules prépare dès maintenant les chromosomes-filles de la cinèse homéotypique, ou si elles in- diquent seulement une disposition plus ou moins réticulaire des chro- mosomes. Le nucléole a notablement diminué de volume, de plus il s'est très sou- vent fragmenté, fig. 2, 6, 8, 9, tandis que les chromosomes se ramassaient; pendant le même temps, le noyau s'est agrandi, de sorte qu'il se présente maintenant comme une grande cavité claire, dans laquelle quelques travées seulement rattachent encore entre elles les masses chromosomiques. Si la fixation de Benda laisse aux différents constituants nucléaires leur aspect classicjue, elle révèle, dans le cytoplasme, une structure toute diffé- rente de celle qui y est généralement décrite. Ainsi, les préparations au Flemming et au Bouin, fig. 4, manifestent une membrane nucléaire colorable, épaisse et suffisamment résistante pour que l'action mécanique du rasoir ou l'influence des réactifs puisse la détacher du cytoplasme et la rejeter à l'intérieur du noyau sans pourtant la lacérer. Les préparations au Benda ne nous ont jamais montré semblable décolle- ment; la membrane nucléaire y apparait comme peu distincte. Pour rendre (i) C'est cette mélhodr que nous désij^nrrnns «U'-sormais sous le nom de méthode de Benha. 202 René DEVISÉ avec fidélité l'aspect réel de la membrane nucléaire, nous aurions du faire usage dans tous nos dessins d'une teinte plate qui eût indiqué la différence profonde d'aspect entre la grande cavité claire du noyau et le cytoplasme environnant; la membrane nucléaire apparaît alors comme la portion limi- tante du cytoplasme, — sans trancher nettement sur celui-ci. Comme cette estompe générale diminuait trop le relief des structures cytoplasmiques, nous avons préféré indiquer la limite externe du noyau par un trait suffisamment accentué, — en prenant soin d'avertir de la correction à faire dans l'interpré- tation du dessin. Tous les auteurs décrivent dans le cytoplasme des microsporocytes, comme d'ailleurs dans celui des autres cellules végétales, une structure alvéolaire, réticulaire ou filamenteuse, associée généralement à des en- claves ou à des granules, libres ou déposés sur les trabécules. Belajeff, Strasburger, Allen, donnent dans ses grandes lignes la même description de l'objet qui nous occupe. Nous trouvons le même aspect dans le matériel conservé au Bouin ou au Flemming. Les préparations au Benda sont au contraire toutes diffé- rentes. Ce qui frappe à première vue, c'est que le cytoplasme semble homogène, sans structure proprement dite; mais il est comme jonché de chondriocontes qui y gisent sans aucun ordre apparent. Ils sont longs de lo à i5 |ji, parfois davantage, larges de i [j- environ; souvent sinueux et contournés, ils sem- blent lisses, mais ils présentent sur leur longueur un certain nombre de légers renflements. Le cytoplasme contient en outre assez souvent un grand nombre de mitochondries, isolées ou disposées en série, fig. 6, 9, 14. A part le chondriome on ne distingue dans le cytoplasme aucune struc- ture bien nette. C'est à grand peine que l'on arrive à discerner des traî- nées de réfringence quelque peu différente de celle du fond général de la cellule. Personne n'oserait le considérer sans présomption comme étant une structure naturelle plutôt que le résultat de la coagulation inhérente à toute fixation. Nous parlons ici des cellules - bien fixées ^ au Benda; nous considé- rons la présence du chondriome non altéré et l'absence de toute structure réticulaire nettement apparente comme caractérisant suffisamment la réus- site de cette fixation. Les cellules -^ bien fixées ^ ont un aspect nettement différent de celui que révèlent les autres fixateurs, nettement différent même de celui d'autres cellules de la même préparation. Nous trouvons en effet LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 203 que la fixation s'arrête à une certaine profondeur dans les loges polliniques, laissant une ligne de démarcation absolument évidente entre les cellules qu'elle a conservées et celles qu'elle a altérées. Dans la description de l'ébauche fusoriale, nous tiendrons uniquement compte des cellules " bien fixées " dans le sens que nous venons de préciser. Nous nous réservons d'étudier dans un chapitre ultérieur jusqu'à quel point ces aspects peuvent être considérés comme naturels, — à 1 exclusion de ceux qui présentent la structure filamenteuse communément décrite dans le cytoplasme. Une telle manière de procéder ne serait pas légitime si, dès le début, on avait des présomptions fondées que les aspects que nous allons décrire en détail proviennent d'altérations. — Un simple coup d'œil jeté sur nos préparations suffit pour convaincre que les aspects fournis par le Benda pa- raissent, de prime abord, parfaitement naturels et ne décèlent aucune trace d'altération visible. Une comparaison préjudicielle avec les préparations, obtenues par d'autres méthodes, est toute en faveur du Benda. Les chondriocontes ont d'ailleurs été observés sur le vivant par plu- sieurs auteurs (Meves, Lewitski, Maximow, etc.). Leur absence dans les cellules fixées par le Bouin ou le Flemming, — alors que d'autres fixations les révèlent, — est déjà une indication assez nette d'altération. II. Premier début des phénomènes cinétiques; formation du manchon chondriosomal périnucléaire. Le premier début des phénomènes cinétiques semble marqué par une localisation nouvelle des chondriosomes; ceux-ci, éparpillés jusqu ici dans toute l'étendue du cytoplasme, arrivent maintenant à se disposer perpendi- culairement à la membrane nucléaire, fig 5; puis ils se font plus rares dans la portion périphérique de la cellule, tandis qu'ils se ramassent dans les environs du noyau en se couchant plus ou moins parallèlement à la mem- brane de ce dernier. Bientôt ils forment une zone dense appliquée immédia- tement contre la membrane nucléaire, fig. 13, 14. C'est ce que nous appelons le manchon chondriosomal périnucléaire. 11 faut noter que, si rap- prochés qu'ils puissent être les uns des autres, les chondriocontes gardent parfaitement leur individualité et, nous pouvons le dire dès maintenant, il en sera ainsi durant toute la sporogenèse. 34 264 ^ené DEVISÉ Du côté du protoplasme, la limite de la zone des chondriocontes n'est pas bien nette : tassés d'une façon d'autant plus dense qu'ils se rapprochent davantage de la membrane nucléaire, ils sont moins serrés dans la portion externe; ils y sont aussi moins rigoureusement parallèles à la membrane du noyau. Telle quelle cependant, la zone périnucléaire constitue une région bien caractérisée du cytoplasme. La portion périphérique de celui-ci contient quelques chondriocontes et, en outre, quelques filaments épais, sensiblement plus longs que les chon- driocontes ordinaires, s'étendant depuis la membrane cellulaire jusqu'au manchon périnucléaire, fig. 12, 13. Ces formations semblent bien être des chondriocontes allongés. Elles présentent parfois de très claires bifurcations, mais il n'est pas nécessaire de recourir à l'hypothèse d'une scission longitudinale pour les expliquer; il semble plus naturel d'admettre, ainsi que nous le verrons plus loin, le croisement et la soudure de deux chondriocontes divergents, et en effet, ces fibres allongées semblent notablement plus fluantesque les chon- driosomes du manchon. Le fait que ceux-ci gardent leur indépendance ne s'oppose donc pas à ce qu'ailleurs, dans un état de moindre résistance, d'au- tres contractent des anastomoses, sous l'influence des réactifs ou même na- turellement. Jusqu'ici, les phénomènes visibles qui se sont passés dans le noyau n'intéressent que l'évolution du nucléole et des chromosomes. Ceux-ci sont presque complètement condensés, lorsque le manchon périnucléaire est net- tement constitué. Les couleurs d'aniline montrent que le nucléole commence à devenir vacuolaire. C'est le signe certain de sa prochaine résorption et de la disparition de la membrane nucléaire. Les phénomènes préparatoires à la formation du fuseau se sont donc accomplis sans que nous ayons vu apparaître dans le cytoplasme ni réseau, ni filaments, ni structure quelconque autre que les chondriosomes. III. Formation du fuseau. Lorsque le mianchon mitochondrial est arrivé à son plein développe- ment, la membrane nucléaire est encore bien conservée et la cavité du noyau apparait de section régulièrement arrondie. Mais la membrane nucléaire disparait à un certain moment. Le noyau change aussitôt d'aspect : tandis qu'il se présentait auparavant comme unegrande cavité claire dans laquelle les chromosomes étaient disperses, ceux-ci apparaissent maintenant refoulés en LA FIGURE ACHROMATigUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 205 un amas central et le reste de la plage nucléaire est rempli d une substance d'aspect flou et terne, fig, 18, 19, 20. Nous désignerons désormais la région du noyau ainsi dififérenciée sous le nom de lone périphérique {ou périchro- mosomiqiie) iutrauucléaire. Cette zone a un aspect tout différent du cyto- plasme. Tandis que celui-ci contient toujours un certain nombre de corps figurés tels que granules, mitochondries, chondriocontes, ces formations ne se laissent jamais apercevoir à l'intérieur de la région circonscrite par le manchon chondriosomique. De plus, la substance qui remplit l'aire de l'an- cien noyau montre des stries fines, vaguement disposées en réseau, tandis que les travées que nous avons signalées dans le cytoplasme sont beaucoup plus larges et peu anastomosées. La teinte générale des deux régions de la cellule est d'ailleurs différente, le cytoplasme paraissant maintenant plus clair, plus fluide, et la substance qui occupe le noyau semblant plus dense, plus opaque. Pendant que ces transformations se produisaient dans le noyau, le nu- cléole a disparu, sans donner naissance ni à un réseau, ni à des granules, et sans laisser le moindre vestige. La disparition de la membrane nucléaire, la modification de la substance intranucléaire et la résorption du nucléole sont des phénomènes qui, dans le Larix, doivent s'accomplir très rapide- ment, car nous n'avons jamais pu trouver de stades de transition montrant par exemple la membrane nucléaire ouverte en un endroit seulement, — ou la modification progressive de l'aire nucléaire. On distingue donc actuellement dans le microsporocyte quatre régions différentes, fig. 20 21. A l'intérieur se trouvent l'amas des chromosomes et, autour de ceux-ci, la zone périphérique intranucléaire. Cette zone est limitée à l'extérieur par le manchon chondriocontal, qui lui-même est environné par le cytoplasme banal. Quelques précisions seront utiles pour définir davantage l'aspect que présentent ces zones, avant l'apparition de l'ébauche fusoriale. Il est d'abord important de noter que, grâce au manchon chondriosomal, la distinction entre la région cytoplasmique et la région nucléaire se main- tient aussi nette après la disparition de la membrane nucléaire que lorsque celle-ci délimitait le noyau : l'aire nucléaire reste absolument impénétrable à tout élément figuré. La modification de 1 aspect du noyau ne peut donc résulter pour nous 266 René DEVISÉ de l'envahissement de l'aire nucléaire par le protoplasme, fig. s. On ne pourrait en effet concevoir que les chondriocontes ne fussent ni entraînés, ni même dérangés par le reste du cytoplasme, si celui-ci se déplaçait pour remplir le noyau. Vers l'intérieur, nous l'avons déjà dit, la substance intranucléaire péri- phérique enveloppe la région qui contient les chromosomes. En ce qui concerne la frontière des deux régions, deux cas sont à dis- tinguer. Nous avons souvent observé les chromosomes refoulés jusqu'au centre et tassés en un amas dense, fig. i9. Mais parfois nous les trouvons dans une cavité claire, qui semble être la portion restante de l'ancienne aire nucléaire, FIG. 20. Dans le premier cas, on ne reconnaît pas la limite de la zone périphé- rique; dans le second, elle présente des dentelures et des prolongements ir- réguliers qui empêchent de songer à une membrane proprement dite : rien d'ailleurs ne donne l'apparence d'une membrane. Pour le dire dès maintenant, on a l'impression qu'une modification s'est produite dans le suc nucléaire sous l'influence du protoplasme et s'est propagée par voie centripète. Ici se présente pour nous un point douteux. Les deux aspects dont nous venons de parler représentent ils deux stades successifs indispensables ou simplement deux modalités facultatives de l'évolution cinétique? Les données expérimentales ne permettent pas de trancher la question. Il est certain que, dans beaucoup de cas, le développement centripète de la zone périphérique peut aller jusqu'à refouler les chromosomes les uns contre les autres en un amas indistinct; ce n'est que quelque temps après que se montrent les premières différenciations fusoriales. Quelquefois cependant, celles-ci se manifestent dans une cavité claire assez grande, dans laquelle les chromosomes plongent librement, fig. 20,21. Il semblerait que dans ce cas le développement de la zone périphérique se soit arrêté à mi-chemin. S il n'en était pas ainsi, il faudrait admettre que la cavité claire conte- nant les chromosomes se serait distendue de nouveau après avoir été forte- ment réduite C'est pourquoi sans avoir d'argument péremptoire pour l'une ou pour l'autre de ces hypothèses, nous inclinons cependant à croire que les chro- mosomes ne sont pas nécessairement refoulés en un amas central. Les aspects ultérieurs du début de la formation du fuseau s'accommodent bien de l'hypothèse des deux types initiaux. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 267 Les FiG. 20, 21, 23 représentent les premiers débuts de la différencia- tion fusoriale. On remarque que dans les fig. 20, 2i, des filaments partent de chaque chromosome et traversent la cavité claire sans atteindre dès maintenant la V zone - périphérique intra-nucléaire. Dans les fig. 23, 2i, au contraire, le système filamenteux plonge par ses extrémités dans la substance périchro- mosomique. Il est évident que, au moins à un moment donné, cette substance four- nit la matière de l'organisation fusoriale, puisque celle-ci grandira au point d'atteindre le manchon chondriocontal. Néanmoins, le fuseau même com- plètement achevé n'aura jamais entièrement utilisé la substance de la plage périphérique. Jusqu'à la fin de la métaphase, le fuseau n'occupe qu'une zone axiale de la plage enveloppée par le manchon chondriocontal, et il demeure tou- jours très distinct de la substance périphérique. C'est un point important à noter. ' Il y en a un autre, plus important encore : c'est que, quelle que soit la substance qui donne origine aux -^ filaments - fusoriaux, la différenciation de cette forination débute en tous cas au contact des chromosomes et marche à partir de là en voie centrifuge. Nous n'observons aucun aspect qui montrerait un envahissement de la plage nucléaire par une organisation débutant à la périphérie. Les - fibres -, aux environs des chromosomes, ne sont pas plus nom- breuses que ceux-ci, et toutes elles sont en relation avec une branche des gemini; elles contournent les autres chromosomes; de telle sorte que ceux- ci, éparpillés encore dans les environs de la future zone équatoriale, appa- raissent comme emprisonnés dans d£s poches claires, environnées de substance filamenteuse, fig. 26, 27. Dès le début, les fibres sont sensible- ment orientées en un ensemble diarche, fig. 21, 23, 24, dans la direction selon laquelle doit s'effectuer la division. Cette direction est celle du grand axe du microsporocyte et du manchon chondriocontal. Au début, les fibres fusoriales ne convergent pas nettement vers les pôles; elles courent plus ou moins parallèlement les unes aux autres. Bien- tôt, en même temps qu'elles grandissent, elles se bifurquent, contractent des anastomoses latérales et constituent de longues mailles fusiformes al- longées qui, lorsqu'elles sont près d'atteindre le manchon chondriosomal, se groupent en un faisceau à pointe aiguc-, fig. 26, 29. 268 René DEVISÉ Nous nous sommes jusqu'ici conformé à l'usage courant pour l'emploi des mots fibres, - ou filaments fusoriaux. Nous devons faire remarquer que nous n'attribuons à ces expressions qu'un sens purement descriptif. C'est en effet sous 1 aspect de formation filamenteuse qu'apparaît à première vue le corps fusorial Un examen très attentif de ces aspects nous a en réalité con- vaincu que le fuseau se compose en réalité non pas de filaments proprement dits, mais plutôt de lamelles, formant un corps à alvéoles allongés et fer- més de toutes parts. En effet, les prétendus " filaments " sont continus en profondeur et ils se laissent poursuivre à travers plusieurs plans optiques. En dehors de Ihypothèse de la structure lamellaire, cet aspect ne s'explique pas; car, des filaments, même orientés dans une direction commune, de- vraient succéder brusquement aux filaments situés à des plans différents. En outre, quel que soit le plan de section, le fuseau est toujours par- tagé en mailles; celles-ci sont d'autant plus allongées que la coupe est plus parfaitement parallèle à l'axe du fuseau et d'autant plus perpendiculaire à cet axe, fig 22, 25, 29. Ce sont les aspects que doiVent présenter les di- verses sections d'un ensemble d'alvéoles allongés dans une direction. Pour que des filaments donnent des figures semblables, il faudrait qu'ils aient de nombreuses anastomoses latérales; or, celles-ci n'existent pas dans la portion centrale des fuseaux, car si elles existaient, elles seraient visibles dans les fuseaux vus de champ. Fuseau définitif. Pendant que les chromosomes qui étaient insérés dès le début aux fi- bres fusoriales se rangent graduellement dans le plan équatorial, le fuseau continue à se différencier en voie centrifuge. Il devient de plus en plus long, et en même temps il acquiert une forme aiguë aux deux pôles. 11 ar- rive à dépasser la limite de la plage nucléaire et pousse ses pointes à travers le manchon mitochondrial, FIG. 26, 29. Remarquons que, même à ce stadede développement, le fuseau ne remplit que la région axiale de l'aire nucléaire. Il est toujours séparé du manchon chondriocontal par un territoire conte- nant la substance estompée et vaguement réticulée que nous avons observée dès le moment où la membrane nucléaire a disparu. Cette substance a déjà contribué en partie à fournir la matière d'élaboration nécessaire à l'allonge- ment du fuseau. Elle ne sera absorbée complètement qu'après latélophase. La figure achromatique et la plaque cellulaire 269 Anaphase et télophase. Pendant que les chromosomes filles opèrent leur mouvement anapha- sique (i), le fuseau subit des modifications importantes. La figure s'allonge d'abord et les pointes polaires deviennent plus aiguës. En même temps, lorsque les chromosomes-filles arrivent à se trouver assez écartés dans leur voyage dicentrique, la portion fusoriale qui sépare les deux groupes se dis- tend dans un sens perpendiculaire à l'axe de figure. C'est probablement ce qui fait que la figure fusoriale arrive maintenant au contact des chondrio- contes, dont elle demeurait jusqu'ici séparée par la substance intranucléaire, FIG. 34. Il faut signaler ici la différence qui existe à l'anaphase entre les fila- ments des cônes terminaux et les filaments unissants. Tandis que les cônes terminaux sont peu colorables et semblent com- posés de fibres ténues plus ou moins groupées en faisceaux, les filaments intermédiaires sont au contraire moins nombreux, plus robustes et souvent fortement chromatiques, parfois aussi chromatiques que les chromosomes eux-mêmes, fig. 43, 44 Jusqu'à la télophase, les chondriocontes sont restés nombreux autour de l'ancienne aire nucléaire. Mais en même temps qu'ils sont refoulés par le fuseau, leur groupement s'est fait moins dense, et à la télophase ils ont repris leur éparpillement dans toute l'étendue du protoplasme extérieur au corps fusorial. Régression du fuseau. Dès que les chromosomes hétérotypiques ont atteint les pôles, les por- tions terminales du corps fusorial et de la substance périfusoriale deviennent homogènes et se confondent en une formation hyaline, dans la- quelle les chromosomes se distendent et qui refoule les chondriocontes. Bientôt les deux noyaux-filles se trouvent reconstitués, — sans que l'on puisse dire à quel moment précis la membrane nucléaire a été pro- duite. Le fuseau commence alors à se raccourcir par ses deux extrémités dans le sens de l'axe et, en même temps, l'espace qui le sépare alors des (i) Les 1--IG. 35, 36 montrent clairement dans certains chromosomes anaphasiques la fente lon- ifitudinale qui, ici, prépare déjà les chromosomes-filles de la cinèse homéotypique. 270 René DEVISÉ deux noyaux-filles est envahi par les chondriosomes, fig. 40. Ceux-ci, qui auparavant enveloppaient d'un manchon unique tout l'ensemble de la pre- mière figure de division, abandonnent progressivement la portion médiane du sporocyte et se groupent de plus en plus autour des deux noyaux-filles. Le corps fusorial demeure néanmoins impénétrable aux chondriosomes qui l'environnent de toute part. 11 en sera d'ailleurs ainsi jusqu'à sa complète disparition. On pourrait parfois penser qu'un des chondriocontes allongés constitue à ce moment une des fibres fusoriales, fig. 40, 4i, Il n'en est rien. Ces aspects sont dus à une illusion d'optique. Ces chondriocontes ne se trouvent pas en effet à l'intérieur du corps fusorial, mais sont appliqués à sa péri- phérie. Pour traduire, sans y impliquer dès maintenant aucune conception théorique, l'impression que laisse le phénomène de régression du corps fuso- rial, nous dirions volontiers qu'il ^ fond « graduellement par ses extrémités; ce que l'on observe, en effet, ce n'est pas une sorte de distension des fibres lusoriales qui arriverait à faire rentrer dans le protoplasme général les constituants figurés du fuseau; en réalité, dans la région qui. auparavant, était occupée par les extrémités filamenteuses du fuseau unissant, on n'ob- serve plus aucun filament, mais simplement le protoplasme fondamental qui, par sa teinte plus foncée et par les chondriosomes qui le parsèment, contraste avec le reste fusorial hyalin. En même temps qu'il - fond " par ses extrémités, le corps fusorial s'aplatit, s'étend dans le plan qui sépare les deux noyaux filles et y constitue une sorte de lentille, fig. 38; ce phénomène est en relation avec la constitution de la plaque cellulaire : nous y revien- drons donc dans un chapitre spécial. Disons seulement ici que généralement, dans le Larix, la caryocinèse hétérotypique n'est pas suivie de la division du sporocyte et l'ébauche de plaque régresse avec ce qui reste du corps fu- sorial. La lentille se résorbe complètement et tout l'espace qui sépare les deux noyaux-filles est occupé par le protoplasme fondamental. Mais il faut remarquer encore une fois que tant que le reste fusorial est demeuré visible, il s'est montré impénétrable à tout élément figuré et notamment aux chon- driosomes, fig. 40. 41. La ciiièse homéotypique. La seconde cinèse de maturation s accomplit beaucoup plus rapidement que la première; c'est pourquoi probablement nous n'avons pu suivre tous La figure achromatique et la plaque cellulaire 27I les stades ni nous rendre compte de tous les détails de la formation du fu- seau homéotypique. Ce que nous avons pu en observer suffit cependant pour nous permettre d'affirmer que les phénomènes sont essentiellement semblables dans l'un et dans l'autre cas et que les différences ne portent que sur des points accessoires. Le noyau homéotypique s'allonge dès le début de la prophase; il s'élève même au point d'occuper tout l'espace que doit remplir le futur fuseau, FiG. 44, 45. C'est là une première différence à noter entre les deux divisions. L'aire dans laquelle le fuseau de la première division se développe, est pres- que circulaire au moment de la disparition de la membrane nucléaire; elle devient ovale pendant que s'élabore le fuseau et celui-ci en grandissant pousse ses extrémités jusqu'à la limite de la zone intranucléaire et la force ainsi à s'allonger encore en refoulant le manchon mitochondrial. Dans la cinèse homéotypique au contraire, le noyau tout formé a pour ainsi dire pré- paré la place au fuseau. La conséquence de cette disposition est que le fu- seau homéotypique est dès le début très allongé et nettement bipolaire comme dans les cellules somatiques. Le manchon mitochondrial cpi s'était établi dès la télophase I se fait plus dense à inesure que la prophase II progresse et il indique la limite de l'aire nucléaire plus clairement que la membrane du noyau, qui devient vite fort indistincte. Après la disparition de cette membrane, on n'observe pas, comme dans la premièie cinèse, un refoulement complet des chromosomes en un amas central, fig. 44, 45. Néanmoins on voitàce moment, ainsi que dans la cinèse hétérotypique, se marquer une zone périphérique de substance spéciale située entre les chromosomes en prophase d'une part, et de l'autre le man- chon chondriocontal. La répartition des chromosomes dans toute l'aire nucléaire et le peu d'épaisseur de la zone qui les sépare du cytoplasme empêchent de se rendre compte de la manière dont s'accroissent les filaments fusoriaux. Il semble en tous cas certain qu'ils prennent naissance au contact des chromosomes, et les fig. 44, 45 montrent qu'ils ne dépassent pas l'espace circonscrit par les chondriocontes. Les stades de métaphase et d'anaphase ne présentent rien de spécial. Après la télophase, on observe encore que des chondriosomes s'insinuent dans l'espace laissé entre le corps fusorial et chaque noyau-fille par le fuseau 35 ■272 René DEVISE qui est en train de se raccourcir. C'est à ce moment aussi que le fuseau s'é- largit, préalablement à la naissance de la plaque cellulaire des tétraspores. Comme dans la cinèse hétérotypique, le corps fusorial reste impéné- trable à tout corps figuré d'origine cytoplasrnique, La fig. 48 montre fort bien un chondriosome refoulé par le bord de la lentille et appliqué contre elle sans pouvoir y pénétrer. DISCUSSION. Nous avons décrit jusqu'ici d'une manière objective les différents stades de l'évolution du fuseau tels que nous les observons dans notre ma- tériel. Avant de tirer de nos observations aucune conclusion sur la nature de la figure achromatique, nous devons comparer nos résultats avec ceux de nos devanciers et rechercher la cause des divergences profondes qui existent entre leurs descriptions et la nôtre. Ces divergences peuvent se ranger sous trois chefs principaux : 1° La structure générale du cytoplasme et les changements qui inter- viennent pour la formation du - feltcd stage «. 2° L'origine et la nature de l'ébauche fusoriale. 3° La structure du fuseau définitif. En examinant les opinions des divers auteurs, nous envisagerons en première ligne les descriptions et les conclusions de Allen (o3) : cela, pour une double raison; d'abord cet auteur a étudié le même objet que nous, ce qui rend ses dessins comparables aux nôtres; et en outre, ses observations ont été faites avec un soin et une perfection qui ne laissaient plus rien à ajouter à ses conclusions, aussi longtemps que l'on travaillait avec les mêmes méthodes. L'expérience que nous ont procurée nos premières recherches, exécutées sur du matériel fixé par les liqueurs de Flemming et de Bouin, nous permet d'en parler en connaissance de cause. I. Structure générale du cytoplasme et formation du « felted stage ». La divergence fondamentale qui sépare nos observations de celles de nos devanciers, pour tous les stades préparatoires à la formation de l'ébauche LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 278 fusoriale, réside dans la structure générale que nous attribuons au cyto- plasme des microsporocytes. Nous le considérons comme un milieu homo- gène dans lequel sont dispersés des chondriosomes; nous ne nions pas qu'il y ait dans ce milieu des travées plus ou moins denses, formant entre elles un réticulum fondamental; mais ces travées, nous ne les observons que sous forme de stries hyalines que l'on ne peut avec certitude attribuer à une structure naturelle plutôt qu'à la coagulation inhérente à toute fixation; en tous cas, nous ne voyons pas que ces mailles, pas plus que les chondrio- somes, jouent un rôle quelconque dans la préparation ni dans l'évolution subséquente du fuseau. La plupart de nos devanciers signalent au contraire dans le cytoplasme un réseau filamenteux nettement constitué; de plus, assez généralement, des granules sont répartis dans ses mailles, ou bien fixés sur les trabécules, surtout à l'endroit où elles s'anastomosent; mais aucun des auteurs qui dé- crivent la formation de la figure achromatique, dans les plantes supérieures, ne l'étudié dans ses relations avec le chondriome. Nicolosi-Roncati (lo et i3) signale leur présence dans les cellules-mères du pollen de Helleborus et et de Kfiiphofia; Duesberg et Hoven (io), Lewitsky (io), signalent éga- lement le chondriome dans X Allitim et V Asparagus. Ces auteurs ont vu la formation du manchon chondriosomal autour des figures de division, mais ils ne tirent aucune conclusion de leurs observations. Nous retrouvons, dans le Larix, les aspects réticulaires et filamenteux signalés par Belajeff (94), Strasbukger (q5) et Allen (o3), chaque fois que notre objet a été fixé par des réactifs contenant de l'acide acétique en pro- portion notable, tels que sont par exemple les liqueurs de Flemming et de BouiN. L'effet connu de l'acide acétique est de gonfler et de faire fluer les éléments cytologiques, à tel point que, sous son influence, les chromosomes, qui sont peut-être la structure la plus stable de la cellule, perdent eux-mêmes leurs aspérités et leurs inégalités. On conçoit parfaitement que sous son action les corps mitochondriaux, dont l'état physique colloïdal est très in- stable, s'anastomosent entre eux (1). On sait aussi, — Fischer l'a signalé en 1899 et tout le monde l'a vérifié après lui, — que l'acide acétique fait ap- paraître, ou du moins qu'il renforce singulièrement toutes les structures filamenteuses. (i) La solubilisation des plastosomes par Tacide acétique est un phénomène aujourd'hui bien connu; il a été spécialement mis en lumière par Fauré-Frêmiet (io). 274 René DEVISE Nous ne voulons pas exagérer les méfaits de l'acide acétique et pré- tendre que tous les aspects cytoplasmiques fournis par des fixateurs qui en contiennent sont artificiels. Mais il est une chose certaine, c'est que plus son action est intense, plus les réseaux sont accentués et uniformes. A ce point de vue il sera de grande utilité pour nous de comparer trois cellules au même stade, fixées respectivement au Benda, au Flemming et au BouiN, FiG. 2, 3, 4. Dans la première, le réseau cytoplasmique n'apparait pas, ou du moins les vagues travées plus hyalines sur un fond mat sont dif- ficilement discernables d'avec des coagulations artificiellesou des projections, dans le plan optique, d'éléments colorés, situés à des plans légèrement dif- férents. Par contre les mitochondries et chondriocontes se montrent avec une pleine netteté. Dans la préparation au Flemming le réseau est très net; mais on dis- tingue, sur ses travées et dans ses mailles, des corpuscules et granules de diverses grandeurs. Beaucoup de ces formations nous semblent incontesta- blement provenir de chondriocontes altérés, réduits à une gouttelette sphé- rique, mais non encore complètement fondus. La fixation par le Bouin fournit un réseau plus homogène, à mailles plus petites, sans autres inéga-' lités que l'épaississement nodal de ses anastomoses. Les granules sont rares et même souvent ils manquent tout à fait. Comment discerner lac]uelle de ces fixations fournit les aspects les plus naturels? Le critère définitif et absolument irrécusable de la naturalité d'un as- pect est toujours l'observation directe sur le vivant. Mais ordinairement cette observation est impossible. Dans le cas qui nous occupe, sans livrer la solution péremptoire du problème, l'observation directe des cellules-mè- res du pollen dans un milieu isotonicjue fournit au moins cjuelques données dont il faut tenir compte. Nous avons trouvé en effet que les microsporo- cytes présentaient ordinairement un cytoplasme granuleux, et c|ue parfois ces granules étaient répartis en une zone dense autour du no3au ou autour du fuseau. Cette zone répond assez exactement au manchon chondriosomal que nous avons décrit autour du noyau et de la figure cinétique; elle s'explique moins bien dans l'hypothèse d'un feutrage filamenteux. Aux grossissements employés nous aurions en effet du apercevoir les travées toujours assez grosses qui relient le feutrage à la périphérie de la cellule. Or nous n'avons pu apercevoir aucune apparence filamenteuse ou réticulaire quelconque. Par LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE ayS contre nous n'avons pas pu décider non plus si l'aspect granuleux du cyto- plasme était dû à des granules isolés ou à des chondriocontes. Mais les images obtenues dans l'examen ^ in vivo " de cellules de 5o à 80 ;j. d'épaisseur manquent trop de netteté pour que l'on puisse espérer en résoudre tous les détails. S'ils n'ont pas été vus par nous, les chondriocontes ont été observés par divers auteurs, entre autres par Lewitski dans les microsporocytes d'Aspai-agiis officiualis et par Oettinger (09) dans les spermatocytes I et II de Pachyiulius variiis. Or ces mêmes objets conservés par les fixateurs ordinaires ne mon- traient pas trace de matériel mitochondrial. Cela suffit pour rendre sujets à caution les aspects fournis par des fixations qui altèrent certainement un élément figuré du cytoplasme. Au total donc il semble que les aspects fournis par le Benda sont en- core ceux qui s'harmonisent le mieux avec les données de l'observation directe, si incomplètes que celles-ci puissent être. Un raisonnement indirect, non moins probant, nous amène d'ailleurs à conclure également à la supériorité de la fixation de Benda sur celles de Flemming et de BouiN. Il est malaisé, si l'on admet comme naturelles les fixations de Bouin ou de Flemming, de rendre compte des chondriocontes qui apparaissent avec la fixation de Benda; mais il est très facile de ramener les aspects du Flem- ming et du Bouin à ceux que montre le Benda en admettant une altération plus ou moins avancée des chondriosomes qui s'anastomosent, se fragmen- tent et collaborent, — soit comme tels, soit en fournissant des substances coa- gulables ou colorables, — avec le fond du protoplasme pour fournir des aspects où il est bien difficile de discriminer les structures naturelles d'avec les ■^ artefacts -. Une objection à cette manière de voir pourrait être tirée du fait que les préparations provenant du matériel fixé deux jours seulement par la liqueur de Benda, présentent des aspects peu différents de ceux que montrent les préparations au Flemming et au Bouin. Nous reconnaissons aisément que dans ce cas l'altération ne peut être attribuée à l'influence de l'acide acétique; mais nous avons toute raison de croire qu'elle est due aux alcools de conservation et aux divers réactifs em- ployés pour l'enrobage. Pour que l'action des fixateurs soit efficace, il faut non seulement qu'ils 276 René DEVISÉ aient eu le temps de conserver les structures dans leur état naturel, mais aussi, ainsi que le disait Fischer en 1899, celui de leur conférer l'inaltéra- bilité à l'égard des traitements ultérieurs que le matériel subit pour aboutir à l'inclusion dans la paraffine. Cette inaltérabilité doit correspondre à un état de réduction plus ou moins avancé des acides chromique et osmique, qui sont les agents fixateurs dans le Benda. On conçoit donc qu'il puisse falloir laisser agir le fixateur un temps assez long, variable d'ailleurs d'après les objets, avant d'avoir obtenu une réduction suflisante pour rendre la struc- ture fixée inaltérable. Cette inaltérabilité n'est d'ailleurs jamais absolue. On a remarqué en effet que les mitochondries disparaissent par la conservation prolongée dans l'alcool de matériel qui les manifestait d'abord incontestablement [Regaud (08 et 10), Fauré-Frémiet (10 et 11), Orman (i3)]. Si la fixation est fonction du temps, elle l'est aussi de la pénétration des objets. Or notre matériel nous fournit la preuve que, plus la pénétration est complète, plus aussi le chondriome est inaltéré. Le Benda a en effet un pouvoir de pénétration assez faible. Aussi trou- vons-nous souvent que les cellules de paroi des loges polliniques sont très bien fixées, tandis que les microsporocytes eux-mêmes ne le sont pas du tout. Il est assez rare que le contenu de toute une loge soit bien conservé. Les microsporocytes dont le chondriome est intact sont généralement situés dans la portion la plus externe, tandis que l'état d'altération des chondriosomes devient d'autant plus manifeste que l'on considère les couches plus profon- des de la loge. Les FiG. 2, 5 et 6 analysent trois cellules sensiblement au même stade à des niveaux différents dans une même loge pollinique. La FIG. 5 montre que le premier début de l'altération consiste en ce que les chondriosomes, encore très reconnaissables, deviennent granuleux et commencent à contracter des anastomoses, tandis qu'une structure fila- menteuse ou réticulaire se dessine dans le fond du protoplasme. Au stade ultérieur d'altération, les chondriosomes sont complètement désorganisés ; on ne peut plus guère les distinguer des mailles du réseau général qu'en rapprochant cet aspect de celui de la figure précédente. De nombreux gra- nules déposés sur les travées de ce réseau ou dans les mailles, proviennent vraisemblablement aussi des chondriosomes désorganisés. Enfin la fig. 6 représente une cellule incontestablement abimée par le réactif. Les mailles épaisses du réseau, les fibres granuleuses et raides ne LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 277 peuvent être dues qu'à des coagulations ou à des précipitations. Les mêmes conclusions ressortent de l'examen des fig 8, 9 et 10, 25 et 32. 11 faut remarquer qu'une telle sériation n'a rien d'hypothétique. Elle n'est que la reproduction de la situation topographique des éléments consi- dérés. L'altération du chondriome en un aspect réticulaire sous l'influence d'une fixation défectueuse a d'ailleurs déjà été signalée par Janssens et Van DE PuTTE dans les asques de Pustularia l'esiciilosa (i). C'est à la difficulté qu'éprouve le Benda à pénétrer les tissus compacts que nous attribuons la mauvaise fixation des fleurs cueillies avant l'hiver. A cette époque en effet, les cellules de tapis sont encore intactes et ajoutent leur impénétrabilité à celle des parois des loges; de plus les microsporocytes eux-mêmes sont alors groupés les uns contre les autres et ne permettent pas au fixateur de s'insinuer entre eux jusqu'au centre de la loge. Par contre les tétraspores qui, elles, sont isolées dans les loges polliniques, sont généralement bien fixées, — et en tous cas elles le sont également dans toute l'étendue de la loge envisagée. De ces considérations nous pouvons conclure, nous semble-t-il, que la structure chondriosomale des microsporocytes du Larix est naturelle et que les aspects réticulaires et filamenteux que l'on y observe après l'emploi des fixateurs ordinaires, ou après l'emploi trop peu prolongé des fixateurs mitochondriaux, sont dus en grande partie à l'altération des chondriosomes. Ce fait une fois établi, l'explication des stades principaux signalés par nos devanciers devient très aisée; il suffit en effet d'appliquer la thèse gé- nérale aux cas particuliers qui résultent des divers arrangements des chon- driocontes dans le cytoplasme, pour rendre compte des aspects considérés comme préparatoires à l'ébauche fusoriale. 1. Le premier stade signalé par Allen est le -^ radial stage - dans le- quel les fibres s'orientant radiairement, s'étendraient de la membrane nu- cléaire à la membrane cellulaire. Ce stade n'est pas admis par tout le monde comme constant. Ainsi Berghs ne l'a pas retrouvé dans le Paris ; mais dans le Larix il est certainement très net chaque fois que l'on a affaire à des fleurs (i) La formation d'un réseau artificiel aux dépens du chondriome a été signalée à maintes reprises dans les cellules du règne animal. Tous les auteurs s'accordent d'ailleurs pour considérer les plastosomes comme éminemment altérables. Cfr. Duesberg (12), p. 60S. 278 René DEVISE fixées par le Flemming ou le Bouin. Nous avons en effet trouvé maints as- pects comparables à la fig. 6 de Allen. Nous ne pouvons cependant ad- mettre le mode de formation que cet auteur assigne à un tel aspect. Pour Allen en effet, le - radial stage " provient de ce que les filaments du réticulum cytoplasmique s'orienteraient perpendiculairement à la mem- brane nucléaire et s'étendraient à partir de celle-ci jusqu'à la périphérie de la cellule. Au stade précédent, nous trouvons comme seuls éléments colorés dans le cytoplasme des chondriocontes qui y gisaient épars. Ce sont eux mainte- nant qui, eu se disposant perpendiculairement à la membrane nucléaire, produisent autour de celle-ci une espèce d'irradiation, fig. 8 et 11, sans que les mailles du fond cytoplasmique paraissent changer d'aspect. Nous devons faire remarquer en outre que, si le rôle de la plage intranucléaire aété méconnu, celle-cise trouve néanmoins représentée dans ungrand nombre de figures par divers auteurs, — qui souvent ne la signalent même pas dans leurs descriptions. Contentons-nous de citer Lawson (g3) dans le Cobœa scandens, Byxbee (00) dans le Lavatera, Webber (ci) dans le Zamia, Blackman (98) dans le Pinus sylvestiis, Nicolosi-Roncati (ioeti3) dans le Kniphofia et V Helleborus. Cette zone continuera d'ailleurs à être distincte du fuseau jusqu'à la télophase. Cette persistance prolongée est une confirmation de sa natura- lité. S'il y a donc une ressemblance assez notable entre nos dessins et la FIG. 6 de Allen, il reste cette différence essentielle que pour nous les chondriocontes, libres de toute anastomose, ne traversent généralement pas toute l'épaisseur du cytoplasme, et que de plus celui-ci est homogène, sans granules; tandis que pour Allen les fibres rayonnantes sont anastomo- sées en un réseau et plongent dans un fond granuleux. Les FIG. 8, 9, 10 et il, représentant quatre cellules au même stade, prises dans une même loge, montrent comment l'altération de l'aspect chon- driocontal peut mener au protoplasme granuleux et aux trabécules anasto- mosées figurées par Allen. Les chondriocontes sont encore indépendants dans la fig. 8, tandis que dans la fig. 9 ils sont déjà quelque peu altérés et que des granules assez nombreux parsèment le protoplasme. On trouve tous les degrés d'altération depuis le chondrioconte intact jusqu'aux granules isolés, en passant par le chondrioconte granuleux et les granules en série. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 279 La FiG. 10 représente un degré plus avancé d'altération. Les chondrio- contes collaborent maintenant avec le fond du protoplasme et s'anastomo- sent pour donner des mailles allongées. Dans la fig. il, on ne peut plus distinguer de corps chondriosomal et on ne voit plus guère que des fibres rayonnantes, formant un réseau lâche autour du noyau. 2. Tandis que l'intervention d'un - radial stage - n'est guère admise que par Allen, presque tous les auteurs s'accordent pour admettre la for- mation d'un feutrage péri nucléaire aux dépens du réseau cytoplasmique. Nous avons suffisamment insisté, dans notre exposé historique, sur les dif- férences qui existent entre leurs diverses descriptions, pour n'avoir pas à y revenir ici. Nous rejetons d'ailleurs en bloc toutes ces interprétations, parce que nos préparations nous fournissent la preuve que le - felted stage « résulte, comme le - radial stage « et comme l'aspect de réseau général dans le mi- crosporocyte au repos, d'altérations transformant le chondriorne en réseau. Mais maintenant les chondriocontes sont groupés en une zone dense tout autour du noyau : c'est ce que nous avons appelé le manchon chondriocon- tal péri nucléaire. Cette agglomération rend encore plus facile que dans les autres cas la formation d'anastomoses et d'un réseau épais composé de mailles allongées, dont les travées principales sont disposées parallèlement à la membrane nucléaire. Les FIG. 16 (Flemming) et 17 (Bouin) montrent le terme ultime de cette altération : un feutrage parfaitement régulier. Les fig. 13, 14, 15 (Benda) indiquent les stades intermédiaires principaux, depuis la granuli- sation des chondriocontes et le début de leur altération jusqu'à leur désinté- gration et leur incorporation en un réseau dense. Nous trouvons, dans les travaux de nos devanciers, certains aspects qui semblent confirmer notre manière de voir. Byxbee (oo), en effet, dans le Lavatera et Lawson (gH), dans le Cobaea scandens, décrivent et figurent une zone granuleuse périnucléaire, qui se comporte durant toute la caryoci- nèse comme le manchon mitochondrial du Larix. Les deux auteurs signa- lent néanmoins des fibres formant un feutrage qui doit ensuite contribuer à la formation du fuseau, mais la comparaison de leurs figures avec les nôtres ne peut laisser aucun doute : cet aspect provient certainement d'un matériel spécialement riche en chondriosomes, mais altérés par les réactifs; ceux-ci n'ont pas dissous complètement les chondriocontes, mais ils les ont 36 28o René DEVISE transformés en gouttelettes ou en granules. C'est là d'ailleurs l'effet assez or- dinaire des fixateurs qui, comme le Flemming, contiennent une forte dose d'acide osmique associé à l'acide acétique. Cette zone granuleuse a d'ailleurs été citée maintes fois. En 1897, Mot- TiER la signale dans le Podophyllum et YHelleborus. Or, Nicolosi-Roncati en 1910, par l'application de la méthode de Benda, découvre la nature chon- driosomale de ces prétendus granules et il dessine le manchon périnucléaire persistant pendant toute la caryocinèse ; ses dessins sont absolument con- cordants avec les nôtres. Seulement il est regrettable que cet auteur n'ait tiré aucune conclusion de ses observations. En iqi3, Nicolosi décrit les mêmes aspects dans les sporocytes de Kniphofia. C'est certainement aussi le manchon mitochondrial altéré que Mottier (14) décrit dans Staphy- lea sous le nom d' - enclaves nourricières ^. II. Ébauche fusoriale. Une seconde divergence fondamentale, qui n'est pas d'ailleurs sans étroites connexions avec l'opposition des vues sur la vraie nature du - feu- trage " périnucléaire, nous sépare de nos devanciers. Elle porte sur l'origine de la configuration fusoriale. Pour la plupart des cytologistes actuels, c'est le feutrage périnucléaire qui fournit le matériel fusorial et, en outre le fu- seau se développe par voie centripète, à partir d'un certain nombre de cônes polaires. Pour nous, au contraire, le fuseau naît tout entier aux dépens de la substance qui occupe la plage nucléaire, — sans intervention aucune des structures situées dans le cytoplasme; de plus, il se forme par voie centri- fuge; il est dès le début diarche et, à aucun moment, n'intervient de stade pluripolaire. Cette divergence de description s'explique encore une fois par l'influence diverse des réactifs fixateurs. Nous n'avons pas à démontrer longuement que la figure fusoriale ne provient, à aucun titre, du manchon chondriosomal ; cette conclusion dé- coule naturellement de notre description et de l'interprétation qui en a été fournie au paragraphe précédent. Les chondriosomes restent, comme tels, groupés autour de la figure cinétique; ils délimitent tout le temps l'aire nu- cléaire, et leur présence ininterrompue est la preuve qu'ils ne con- courent pas, du moins comme élément figuré, à l'élaboration du fuseau. Nos LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 281 observations concernant cette localisation des chondriosomes sont confir- mées par les dessins de Nicolosi-Roncati sur Y Helleborus (lo) et le Kniphofia (i3), de Byxbee (oo) sur le Lavaiera, de Lawson (qi) sur le Coba'a scaiidens, de Duesberg et Hoven (lo) pour ÏAllium et le Pisiim, de Lewitsky pour V Asparagus, etc. Si le manchon périnucléaire est et reste chondriosomal, il ne peut donc fournir les •' fibres - qui envahiraient le noyau. Celles-ci ne peuvent pas non plus provenir du réseau cytoplasmique. On ne concevrait pas en effet que le manchon chondriocontal restât intact après la disparition de la membrane nucléaire, si le protoplasme figuré enva- hissait le noyau. S'il en est ainsi, comment faut-il expliquer les prétendues " fibres •* qui, partant du feutrage, semblent envahir le noyau? Il nous paraît clair que ce sont des artefacts provenant de la collaboration de la substance chondrio- contale avec des précipitations intranucléaires. La fig. 22aCorn parée à la fig. 22b en est la preuve assez parlante : la première provientd'un matériel Benda dans un état de fixation assez bon, bien que présentant déjà quelques traces d'altération; la seconde provient d'un matériel Benda altéré beaucoup plus profondément. La première figure montre le manchon mitochondrial encore très distinct ; dans la seconde, l'aire nucléaire est envahie par un écheveau de ^ fibres ", qui semblent provenir de la zone périnucléaire (i). On remarque en effet que, plus les chondriocontes sont altérés, plus la substance intranucléaire devient réticulaire. Les trabécules de ce réseau interne sont granuleuses, disposées irrégulièrement autour de l'amas chro- mosomique qui se trouve au centre du noyau. Elles se prolongent dans le manchon périnucléairealtéré, et peut-étrecelui-ci fournit-il aussi des » fibres -^ qui entrent dans l'aire nucléaire. Mais il est clair que toutes ces apparences sont artificielles et dues à des précipitations ou à des coagulations. S'il est facile de refuser au feutrage tout rôle dans la formation du fuseau, il est beaucoup plus délicat d'indiquer avec certitude la vraie origine de celui-ci. Pour trancher la question, la présence et la bonne conservation (i) La description la plus ])récise de cet envahissement du noyau par les fibres cytoplas- miques a été fournie par Grégoire et Bekghs dans le Pellia. Or l'étude de cet objet a été re- prise récemment par M. l'abbé Verstrevden, sous la direction de M. le professeur Grégoire; les résultats de ce travail paraîtront prochainement. Les auteurs ont l'amabilité de me ))ermettre de faire connaître dès maintenant que la précédente description doit être modifiée. L'ébauche fusoriale nait en réalité non dans le cytoplasme, mais dans les calottes polaires, qui sont une dépendance du noyau. 282 l^ené DEVISÉ des chondriocontes ne nous fournissent plus qu'une indication générale sur la fixation de la cellule, mais elles ne peuvent être le critère exclusif de la naturalité de nos figures. Une comparaison serrée des stades que nous avons décrits avec ceux de nos devanciers s'impose donc ici. Tout d'abord, le point de départ que nous attribuons à la formation fusoriale est différent de celui que lui attribuent la majorité des auteurs. Nous admettons en effet que les chromosomes sont d'abord, dans la ci- nèse hétérotypique, refoulés au centre du noyau par la différenciation qui survient dans le suc nucléaire après la disparition de la membrane et du nu- cléole; nous ne considérons pas ce stade comme essentiel à toute division; il est en effet beaucoup moins net dans la cinèse homéotypique et nous ne nous étonnerions nullement qu'il fasse défaut dans d'autres objets. Mais nous n'avons aucune raison de le considérer comme artificiel. Car, d'une part, les cellules qui le manifestent ne sont nullement altérées, — et d'autre part, ce stade de ramassement des chromosomes avant l'apparition de l'é- bauche fusorialea été signalé par d'autres auteurs, spécialement par Berghs dans le Paris, — mais sans qu'on en ait jusqu'ici fourni une explication suf- fisante. C'est à quoi s'est essayé Lawson (12). Cet auteur a décrit le stade de ramassement central des chromosomes dans les cellules-mères du pollen de diverses espèces : Diosporum, Gladiuhis, Hedera, Yucca, et dans les cel- lules somatiques de Alliitm. Il estime que le tassement des chromosomes est dû au rétrécissement progressif de la membrane nucléaire, au fur et à mesure que le noyau diminue de volume par suite de la diffusion, par os- mose, du suc nucléaire. Nous ne voulons pas entrer dans la critique détaillée de cette hypothèse, ni examiner les difficultés qu'elle soulève, en ce qui con- cerne la cinèse hétérotypique, — cetravailad'ailleursdéjàétéfaitparFARMER (12). — Qii'il nous suffise de rappeler que la présence du manchon mitochon- drial exclut l'hypothèse de l'envahissenaent de l'aire nucléaire par le proto- plasmefiguré; nousavonssignaléaussiquedans notre matériel on ne pouvait douter de la disparition de la membrane nucléaire; ces raisons suffisent pour faire écarter l'explication que Lawson donne pour la formation de l'ébauche fusoriale. Mais il reste que les aspects, où cet auteur signale le ramassement central des chromosomes, ne peuvent être contestés. Nous n'avons donc aucune raison pour considérer le ramassement des chromosomes comme n'étant pas naturel; nous n'en avons pas davantage pour admettre une altération quelconque dans les stades qui sont figurés par les dessins qui, de la fig. 18 à la fig. 31, représentent les fibres fuso- LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 283 riales naissant au contact des chromosomes et saccroissant par voie cen- trifu<7e en un ensemble diarche; la description que nous avons donnée de l'évolution du fuseau ne nous semble donc être passible d'aucune objection fondée. Il importe de noter que si l'on excepte Osterhout (92), Farmer et DiGBY (10), les auteurs, principalement Allen (o5), Berghs (o5), MoTTiER (99), Lawson (12), représentent toujours l'ébauche pluriconale comme apparais- sant au moment où la membrane nucléaire a disparu, au moment par con- séquent où, d'après nos observatioiïs, la portion périphérique du noyau s'est remplie d'une substance spéciale, refoulant les chromosomes. — C'est donc sur la vraie structure de cette substance que porte le point ici controversé. Affecte-t-elle à un moment donné une orientation pluri polaire, pour donner ensuite, par convergence des cônes fusoriaux, une figure bipolaire, ou bien n'observe-t-on jamais qu'une structure générale non orientée, au sein de laquelle se développe progressivement, par voie centrifuge, l'ébauche fusoriale diarche dès le début? Nous avons suffisamment montré comment le manchon chondriocon- tal s'oppose absolument à toute intervention du protoplasme figuré dans l'édification du fuseau pour qu'il nous suffise de dire maintenant que les cônes extranucléaires de Fakmer et Digby (10) et de Osterhout (97) correspondent pour nous à un - radial stage " altéré, et que nous ne pouvons considérer comme naturels les aspects qui représentent les ^ fibres - du fuseau pluripolaire comme provenant du manchon chondriocontal. Nous devons donc résoudre le problème de la vraie structure de la zone intranucléaire dans les termes où nous l'avons posé. Une première raison de considérer comme naturels les aspects que nous fournit le Benda est l'impossibilité de faire dériver la sériation progressive des divers stades que nous avons décrits, des aspects pluripolaires repré- sentés par les auteurs. Les figures tripolaires occupent en effet dès le début toute l'aire nu- cléaire (cfr. Allen, fig.i3, 16 et 17) et elles donnent naissance à un fuseau bipolaire également étendu. On ne voit pas comment une altération de ces aspects puisse jamais fournir une série de stades qui montrent le dévelop- pement progressif d'une formation diarche. On ne voit pas non plus comment la fixation de Benda, qui conserve 284 René DEVISÉ très bien les filaments des cônes centraux, produirait une structure vague- ment réticulée, non orientée, aux dépens d'une ébauche pluripolaire qui devait être homogène dans toute son étendue. Nous croyons au contraire pouvoir rendre compte des apparences d'é- bauches pluripolaires intranucléaires en les expliquant par l'altération d'as- pects naturels que fournit le Benda. Nous avons déjà signalé en efifet que, à tous les stades de la cinèse, la plage intranucléaire apparaît d'autant plus filamenteuse que les chromoso- mes sont plus altérés. Dans ces conditions une perturbation accidentelle du contenu cellulaire suffit pour faire naitre des aspects pluripolaires, fig. 22a et 22*. Ces aspects se trouvent en effet dans des cellules, où non seulement les chondriocontes sont altérés, mais où leur groupement, même en zone bien délimitée, est notablement dérangé; de sorte que, au lieu de former autour de la plage intranucléaire une ligne de démarcation nette, les filaments et granules qui résultent de la désintégration des chondriosomes sont groupés en ensembles irréguliers qui s'avancent dans l'aire nucléaire, tandis que celle-ci envoie des prolongements vers le cytoplasme aux endroits où le " feutrage - a cessé d'être continu, par suite de ce groupement nouveau de ses constituants. La fig. 22* représente assez bien l'aspect qui nous occupe. Elle correspond parfaitement aux fig. i3 et 16 de Allen, si ce n'est que les restes du « feutrage " y sont encore plus visibles que dans les dessins de Allen. La comparaison de ces figures avec celles que fournit le Benda non altéré, — la déformation de la zone périnucléaire, la désintégration des chon- driocontes, l'aspect général de la cellule, — tout cela démontre clairement que l'aspectvaguement pluripolaire qu'affectent les formations filamenteuses intranucléaires sont artificielles. Le simple rapprochement des fig. 22^ et 22* suffit à convaincre que l'aspect pluripolaire de la fig. 22* provient de l'altération d'une cellule semblable à celle que représente la fig. 22 a. Nous devons faire remarquer en outre que, si on admet la naturalité du fuseau tripolaire, qui est toujours représenté comme occupant toute l'aire nucléaire, on est logiquement amené à considérer comme artificielle la partie non orientée de la plage intranucléaire qui entoure le fuseau bipo- laire déjà nettement constitué. Or cet aspect ne se retrouve pas seulement dans les cellules de Larix au Benda, fig. 21 à 39, mais il a été représenté également par divers auteurs, entre autres par Lawson (99) dans le Cobœa LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 285 scandcns, par Byxbee (oo) dans le Lavatera, par Webber (07) dans le Za- mia, par Blackman dans \e Piints sylvestris, par Nicolosi Roncati (10 et i3) dans le Kniphojla et VHellcboius. III. Le fuseau définitif Pour ce qui regarde ce stade, la principale différence entre les aspects que nous fournit le matériel au Benda, et ceux que représentent les divers auteurs, consiste surtout dans la richesse plus ou moins grande du fuseau en fibres. Le Benda en effet fournit toujours des fuseaux nettement délimités qui n'occupent jusqu'à la télophase que la portion axiale de l'aire nucléaire et qui sont enveloppés sur leurs flancs par la substance périfusoriale, — à struc- ture vague non orientée. Ainsi la distinction est toujours nette entre le corps fusorial et la substance dans laquelle il plonge. Cette distinction n'existe pas dans les aspects que fournissent les fixa- tions ordinaires; celles-ci donnent en effet des fuseaux riches en fibres di- vergentes à partir des pôles ou se rabattant en partie sur les flancs de la figure achromati(]ue, de sorte qu'on ne sait indiquer de limite précise entre les fibres fusoriales proprement dites et les Mantelfasern. La substance pé- rifusoriale non orientée manque complètement. Les préparations Bouin, fig. 34, ne présentent plus trace de manchon chondriocontal autourde la zone nucléaire. Les cellules conservées au Flem- MiNG, FIG. 33, montrent encore des débris de ce manchon et des granules représentent les chondriocontes altérés. Dans le cas de cellules fixées au Flemming, on observe des fibres divergeant à travers l'espace qui devrait être normalement occupé par les chondriosomes. C'est la preuve indiscu- table, nous semble-t-il, que ces fibres proviennent, au moins en partie, de l'altération du matériel chondriocontal. Les fibres qui sont à l'intérieur du manchon chondriocontal doivent être dues à des modifications artificielles survenues dans la structure de la zone intranucléaire périfusoriale. Nous observons en effet, maintenant comme aux stades précédents, que cette zone, qui est la partie restante de la plage intranucléaire, est d'au- tant plus filamenteuse que les chondriocontes sont altérés davantage. C'est ce que montrent les fig. 31, 32. Les r, Mantelfasern ", qui sont si nets dans la FIG, 32, sont tout à fait absents dans la fig. 31. 286 i^^°é DEVISE A son tour la partie axiale du fuseau est, dans notre matériel bien fixé, moins fournie que dans l'autre matériel. Notons qu'il ne peut s'agir ici uniquement d'une différence de colora- bilité, en ce sens que dans nos préparations les fibres seraient en réalité plus nombreuses que nous ne le constatons, mais qu'un grand nombre d'entre elles demeureraient trop peu claires pour être décelées. En effet nos préparations montrent assez clairement les structures péri- phériques : or si les filaments dessinés par les auteurs étaient réels, ils devraient être plus robustes et partant plus colorables que les lamelles péri- fusoriales. Il nous parait certain que si nous voyons un petit nombre de " fibres « seulement, c'est que, dans notre matériel, il n'y en a pas plus! Puisque, encore une fois, plus le chondriome est altéré, plus aussi les fibres sont nombreuses, nous n'hésitons pas â admettre que le réactif a lamellisé le corps fusorial plus qu'il ne l'est en réalité; en d'autres termes nous pensons que la substance, c]ui remplit les grands alvéoles dont est creusé le corps fusorial, s'est lamellisée sous l'influence de réactifs autres que le Benda agis- sant dans de bonnes conditions. Voyons maintenant ce qu'il faut penser des •' fibres " elles-mêmes. D'abord, nous avons déjà dit les raisons qui nous font admettre que le fuseau est constitué non de fibres, mais de lamelles. Ce point, nous lavons vu, n'avait été jusqu'ici envisagé -^ ex professa ^ par aucun botaniste, du moins en ce qui concerne les plantes supérieures. Cela étant, il va de soi que nous ne trouvons pas dans notre matériel les r, fibres contractiles " décrites par tant d'auteurs. Un aspect cependant pourrait faire penser que, à l'anaphase, les portions de - filaments " fuso- riaux tendus jusque là entre ce pôle et le chromosome-fille, se retirent vers le pôle lui-même, laissant ainsi la portion équatoriale moins fournie de fi- laments qu'auparavant, fig. 35. 'Voici comment nous croyons qu'il faut expliquer ces aspects. Notons avant tout que le fuseau unissant dans nos objets n'est certai- nement pas moins fourni que la partie du fuseau qui à la métaphase unit le chromosome avec le pôle. Par conséquent les cônes polaires ne doivent pas leur grande richesse apparente à une rétraction vers le pôle des filaments fusoriaux. Cette plus grande richesse à vrai dire s'observe dès la métaphase : elle résulte de ce que les - fibres - du fuseau assez écartées l'une de l'autre dans la région équatoriale, convergent à partir d'un point donné assez brus- quement vers ce pôle, en même temps qu'elles bifurquent et s'anastomo- sent entre elles. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 287 Conclusions concernant la figure achromatique. 1. Le microsporocyte du mélèze, pendant son repos hivernal, con- tient de nombreux chondriocontes éparpillés dans tout le cytoplasme. 2. Le premier aspect de la reprise du mouvement cinétique consiste en ce que les chondriocontes se groupent en grand nombre autour du noyau encore fermé, de façon àl'envelopper d'un r manchon chondriocontal -. C'est ce '' manchon ^ qui, altéré par les réactifs, a donné lieu à ce que l'on a appelé le ^ feutrage " périnucléaire, 3. Les images du -^ radial stage ^ qui, d'après Allen, devrait précé- der le stade de feutrage, proviennent aussi d'une altération des chondrio- contes disposés en figure rayonnante autour du noyau, au moment où ils commencent à se grouper pour former le manchon chondriocontal. 4. Le manchon chondriosomal reste intact durant toute la cinèse et ne cesse d'envelopper toute la figure de division. C'est dans l'espace déli- mité par le - manchon - que naît et évolue le fuseau. Celui-ci ne provient ni du manchon chondriocontal, ni d'aucun autre élément figuré contenu dans le cytoplasme. 5. Lorsque le manchon chondriocontal est bien constitué, la mem- brane nucléaire disparaît, mais le manchon lui-même garde sa situation et définit aussi nettement qu'auparavant la limite de la plage nucléaire. En même temps la région périphérique du no^'au change d'aspect : de claire qu'elle était, elle devient floue et estompée; les chromosomes sont visible- ment refoulés vers le centre du noyau par cette différentiation périphérique, dans un espace qui peut garder l'aspect clair du suc nucléaire primitif. 6. L'ébauche du fuseau nait au contact des chromosomes; elle pro- gresse par voie centrifuge en se développant à travers la zone intranucléaire périphérique, mais en laissant toujours subsister une portion de celle-ci. Les " fibres « fusoriales ne semblent pas être plus nombreuses que les chro- mosomes. Elles sont dès le début orientées en un ensemble diarche. A mesure que le fuseau s'accroît, il devient plus nettement bipolaire. Les fibres sont assez espacées les unes des autres au niveau de la plaque équatoriale; mais, dan? les portions apicales du fuseau, elles se rapprochent, se bifurquent et s'anastomosent. 7. Alamétaphase, le fuseau atteint par ses extrémités le manchon chon- driosomal. Même à son maximum de développement, il demeure environné 37 288 René DEVISE sur ses flancs par la substance périphérique intranucléaire, au sein de la- quelle il paraît plongé. Ce n'est qu'à la télophase que cette substance aura complètement dis- paru. 8. La première ébauche du fuseau ne consiste pas dans la formation de cônes pluripolaires qui conflueraient ensuite en une figure bipolaire. Une ébauche pluripolaire a été représentée comme prenant naissance soit dans le cytoplasme avant l'ouverture de la membrane cellulaire (Lawson, GO et o3, OsTERHOUT, gy, Farmer et Digby, lo), soit dans la région du noyau après la disparition de cette même membrane (Allen, o3, Berghs, o5, etc.). Nos observations nous permettent de rejeter l'une et l'autre hypothèse. Le manchon chondriocontal qui délimite pendant toute la cinèse l'aire nu- cléaire s'oppose en effet à ce que l'on puisse admettre comme naturel tout aspect montrant l'intervention d'éléments figurés; le -feutrage" notamment est certainement l'effet de l'altération du manchon chondriocontal. Les figures représentant des cônes pluripolaires au sein de la région intracellulaire sont également dues à des artefacts. 9. Le nucléole ne fournit pas un réseau qui participerait à la forma- tion du fuseau. Nous ne savons pas si la substance nucléolaire non figurée entre en jeu dans la production de la zone intranucléaire périphérique. 10. Le fuseau se développe tout entier dans l'aire délimitée par le manchon chondriocontal. Il est donc topographiquement nucléaire. Si le protoplasme concourt à sa formation, ce ne peut-être qu'en lui fournissant de la substance amorphe non figurée. Peut-être la zone intranucléaire au sein de laquelle se développe le fuseau est-elle due â la collaboration du li- quide cytoplasmique avec le suc nucléaire, et aussi avec la substance nucléo- laire. 11. Le fuseau définitif semble être de nature lamellaire plutôt que composé de filaments proprement dits. 13. Les r, Mantelfasern « sont dus à des altérations dans la substance intranucléaire en même temps que dans le manchon chondriosomal. Aucun de nos aspects ne favorise réellement l'hypothèse des - fila- ments rétracteurs ". i3. Les noyaux-filles se reconstituent à l'intérieur de l'espace circon- scrit par les chondriocontes, aux dépens du corps fusorial et de la zone in- tranucléaire, qui par une sorte de liquéfaction forment tout autour de l'amas LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 289 télophasique des chromosomes une région claire, dans laquelle les chromo- somes vont se distendre. Les noyaux-filles ne naissent donc pas dans le cytoplasme du micro- sporocyte, mais dans la substance qui est en continuité avec le noyau-mère. 14. Le corps fusorial, déjà tronqué par la formation des noyaux-filles, régresse par une sorte de fonte de ses extrémités, sans qu'il semble fournir aucun élément figuré au cytoplasme. Jusqu'à son entière disparition, le corps fusorial est impénétrable aux chondriocontes. i5. En même temps que le corps fusorial se retire, les chondriocontes s'insinuent entre lui et les noyaux-filles et reconstituent ainsi un ^ manchon « analogue à celui qui entourait le noyau du sporocyte L 16. La cinèsehoméotypique est semblable, dans ses phénomènes essen- tiels, à la cinèse hétérotypique pour tout ce qui regarde la figure achroma- tique. La plaque cellulaire et la membrane. On connaît l'interprétation de Strasburger concernant la formation de la plaque cellulaire. Le premier début du phénomène consiste dans l'apparition, suivant le plan équatorial, d'une série de corpuscules. Ceux-ci sont portés par les fibres fusoriales conservées comme filaments unissants; et même, ces corpuscules résultent simplement d'un épaississement subi par les fibres en leur niveau équatorial. Ils représentent donc, de même que celles-ci, de la substance kinoplasmique. Ces épaississements en se développant arrivent à se souder entre eux et forment ainsi une lamelle continue. Celle-ci, d'abord limitée au corps fusorial, s'étend bientôt à travers le reste de la cellule grâce à l'en- vahissement des portions externes par les fibres multipliées du fuseau. Cette interprétation, sauf en ce qui concerne la valeur kinoplasmique des fibres, a été admise par la plupart des auteurs. C'est surtout Timberlake (98) qui s'est efforcé, précisément dans le La; IX, de suivre les stades de la formation des épaississements équatoriaux. D'après lui, le renflement équatorial de chaque fibre s'accompagne d'un raccourcissement graduel de la fibre elle-même. C'est pourquoi le renfle- ment apparaît d'abord comme allongé et prend seulement plus tard la forme de nodule équatorial. 2go René DEVISÉ Certaines descriptions s'écartent de l'interprétation classique. Telles sont celles de Swingle (97) sur les Sphacelaria, celle de Mottier (04) sur le Dictyota, celle de CtRÉgoire et Berghs (04) sur le Pellia, d'après les- quelles la plaque cellulaire résulte de la transformation d'une zone proto- plasmique équatoriale. L'accord est plus unanime sur l'origine de la membrane primaire aux dépens de la plaque. On admet avec Strasburger que la première lamelle de membrane apparaît au sein de la plaque et clive celle ci en deux. Rap- pelons cependant que, d après Carnoy, ce serait la plaque cellulaire elle- même qui, tout entière, se transformerait en lamelle mitoyenne. Notre étude a porté principalement sur les plaques cellulaires qui se forment après la cinèse homéotypique. I. Plaque hétérotypique. L'étude de la plaque qui se produit après la cinèse hétérotypique ne peut élucider que quelques points du début de cette formation. En effet, elle n'est qu'éphémère et elle ne conduit pas à la production d'une mem brane cellulaire. Ce n'est qu'après la cinèse homéotypique que le sporocyte, par divisions simultanées, produit les plaques et les membranes qui le par- tageront en quatre cellules. Nous avons parfois rencontré des aspects ressemblant beaucoup à ceux que reproduit Timberlake pour montrer le raccourcissement et l'épaissis- sement graduel des fibres. On croirait voir à un premier examen des filaments unissants épaissis sur une certaine longueur dans leur portion médiane, et l'ensemble de ces épaississements donne l'aspect d'une plaque continue. Mais nous sommes persuadé que ces aspects sont dus en partie à une fixation défectueuse, car les filaments unissants sont raides, tendus, granuleux, épais, tandis que dans les cellules, qui paraissent d'ailleurs bien fixées, ils sont beau- coup plus minces et ondulants. Au point de vue qui nous occupe, nous trouvons des images concordantes dans nos diverses préparations quel que soit le fixateur employé (Benda, Flemming ou Bouin). Les filaments unissants paraissent toujours être d'une épaisseur égale sur toute leur longueur. Ce n'est que juste à l'endroit où la plaque commence à se former qu'à un grossissement faible ils peuvent LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 29I sembler à première vue légèrement renflés. Mais en étudiant de plus près ces renflements apparents, on se rend compte que cet aspect est trompeur. Le tout premier début de la plaque, succédant à un stade où le corps fusorial ne montre aucune différenciation équatoriale, consiste en ce que à travers les ^ fibres « fusoriales paraît tracée une ligne assez vague, le même aspect se répétant dans toute l'épaisseur de la préparation, au furet à mesure que l'on meut la vis micromctrique. Cette sorte de nappe équa- toriale est loin d'ailleurs de se présenter sous la forme d'une couche parfai- tement continue, plane et perpendiculaire à l'axe de la figure. Nous nous sommes donné beaucoup de peine pour analyser ces aspects, mais nous ne pouvons guère fournir que des données négatives sur la pre- mière ébauche de la plaque. La première chose certaine, c'est que nous ne trouvons jamais les épais- sissements ou les renflements des fibres signalés jiar Timberlake. Au contraire, les fibres semblent toujours être d'épaisseur égale sur toute leur longueur et la nappe équatoriale provient d'un dépôt interstitiel, — qu'on ne parvient pas à analyser aux plus forts grossissements. Une seconde conclusion ressort de cet examen, c'est que la plaque ne peut non plus provenir d'éléments figurés autres 'que les fibres, tels que seraient les chondriosomes. En effet, dans les préparations au Benda, le corps fusorial est toutentier homogène, sansgranulationaucune, fig. 40, 41. Tant qu'il perdure, il se montre réfractaire à l'entrée des corps mitochon- driaux et autres éléments figurés quelconques situés dans le cytoplasme en- vironnant. Dans les objets fixés par le Flemming, le corps fusorial n'est pas distinct. On n'observe cependant jamais, vers le niveau du plan équa- torial, de granules qui pourraient sembler plus condensés que dans le reste du cytoplasme. Bientôt la plaque se précise ; dans son ensemble, elle devient plus plane et se rapproche davantage du plan équatorial, fig. 38, 39. Mais elle est en- core discontinue en certains points. Examinée à un fort grossissement, elle se montre composée de petits arcs de cercle aboutés en une figure zigza- gante. On a l'impression que le dépôt qui forme la plaque suit des lamelles transversales d'alvéoles. A ce stade, pas plus qu'au précédent, on n'aperçoit aucun renflement équatorial des fibres fusoriales. La plaque hétérotypique n'évolue généralement pas plus loin que ce stade. Elle disparait en même temps que le reste du corps fusorial. 292 René DEVISÉ II. La plaque homéotypique. A la tclophase homéotypique, les quatre noyaux demeurent unis deux à deux par les corps fusoriaux de la seconde cinèse. Mais avant que ne se forment les plaques qui vont délimiter les quatre territoires cellulaires, des figures achromatiques secondaires se dessinent entre les noyaux qui ne sont pas issus d'une même division. Les noyaux étant disposés en tétraèdres, il ressort que chacun d'eux est relié aux trois autres par autant de fuseaux, dont deux sont secondaires. Dans les bonnes préparations au Benda, où les chromosomes sont par- faitement conservés, les corps achromatiques secondaires apparaissent sous une forme qui rappelle d'assez près les lentilles laissées par les fuseaux de la division hétérotypique en régression. En effet nous n'avons pas rencontré de cas où la figure de cytodiérèse atteigne les noyaux-filles entre lesquels elle se trouve située. Ceux-ci sont toujours séparés de la lentille par un manchon chondriocontal, fig. 47, 48. Cependant, dans les préparations fixées par le Flemming ou le Bouin, nous trouvons des filaments unissants qui se prolongent jusqu'à la membrane des trois noyaux-filles qui appa- raissent dans un même plan. Il semble donc que la plaque ne puisse se produire qu'au sein d'une substance analogue à celle du corps fusorial. Ce fait semble de nature à soulever, dès l'abord, une objection grave contre nos précédentes conclusions. Nous avons conclu en effet, dans notre première partie, que le corps fusorial est d'origine nucléaire, et voici que nous voyons se produire des formations identiques au sein du cytoplasme. Mais il faut faire remarquer que, dans notre étude sur l'origine du corps fusorial, nous avons pris soin de réserver l'aspect physique et physico- chimique de la question. Nous avons décrit topographiquement les phéno- mènes que nous observions et nous nous sommes bien gardé de tirer la conclusion que ces mêmes phénomènes ne pouvaient se produire dans des conditions différentes. Nous n'avons donc aucune difficulté à admettre que, sous des influences que nous ne connaissons pas, le cytoplasme subit une transformation qui l'amène au même état physique (densité — état coUo'idal de " gel ") que le résidu fusorial. L'origine et la première évolution de la plaque homéotypique sont sem- blables à celles de la plaque hétérotypique, mais dans le cas de la plaque LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 293 homéotypique il est encore beaucoup plus clair que l'on a affaire à un dépôt interstitiel et non à un épaississement des -n fibres ". Celles-ci sont en effet beaucoup plus espacées et on n'a jamais l'impression qu'elles se rejoignent en confluant à l'équateur. Tout au contraire les fibres se montrent groupées en faisceaux au niveau de la plaque, et divergent des deux côtés du plan équatorial, comme si elles avaient été saisies et rapprochées par le dépôt qui s'est fait autour d'elles. Les filaments unissants semblent donc être plu- tôt passifs dans l'élaboration de la plaque cellulaire, fig. 48, 50. Cette passivité des -^ fibres - fusoriales se montre bien encore lors de la formation de la première lamelle de membrane. Celle-ci apparaît d'abord comme un dépôt discontinu dans l'épaisseur de la plaque. Les fibres fuso- riales semblent agir comme des points de suture empêchant les deux por- tions de la plaque de se décoller à l'endroit où elles la traversent, fig. 51. Elles persistent même plus longtemps encore. On peut en effet, voir ces fibres traverser la lamelle de membrane elle-même après que celle-ci est devenue continue, fig. 52, 53, 54. Les fibres se montrent dans ce cas, plus clairementencoreque dans le stade précédent, resserrées en un faisceau dense par la substance de dépôt, au point où elles traversent la lamelle, tandis qu'elles divergent et se ramifient, des deux côtés de cette lamelle, dans le cytoplasme des deux cellules voisines (i). Cet aspect nous semble une preuve presque évidente de la naturalité des filaments unissants; il montre bien aussi que ceux-ci n'ont pas perdu leur individualité dans la formation de la plaque cellulaire, puisqu'on les retrouve intacts jusqu'au moment où celle-ci a fini son rôle. Remarques complémentaires. Les phénomènes que nous avons décrits soulèvent beaucoup de pro- blèmes théoriques. Nous nous contenterons d'envisager rapidement les cinq pointssuivants: l. — L'origine des chondriocontes. n. — Les causes du groupement des chondriocontes en un manchon périnucléaire. (i) De pareils aspects ont été observés à maintes reprises dans les cinèses animales. Nous ne citons, à titre d'exemple, que les figures de Meves (96), pour la Salamandre. 294 René DEVISE III. — La nature de la substance intranucléaire après la disparition de la membrane du noyau. IV. — La manière dont se reconstituent les noyaux-filles. V. — La naturalité des fibres fusoriales. Pour donner à ces questions une réponse exhaustive, il serait nécessaire d'instituer une étude comparative dans de nombreuses espèces des deux règnes. Nous nous permettrons seulement ici de présenter, avec toutes les ré- serves qui sont de rigueur en une matière aussi délicate et aussi mal connue, quelques suggestions que nous inspirent nos recherches. I. Origine des chondriocontes. Nous avons indiqué, dans notre description, comment les chondrio- contes pouvaient se désagréger, soit naturellement, soit sous l'influence des réactifs, en chondriomites et en mitochondries. Les aspects que nous four- nissaient les sporocytes ne nous permettaient pas d'en dire davantage. Mais nous avons pu suivre la formation deschondriocontesdanslescellulesdutapis; nous croyons qu'il ne sera pas inutile de décrire brièvement ce phénomène. De nombreuses vésicules et des gouttelettes de différentes grandeurs apparaissent au sein du syncytium que forme le tapis en train de régresser; ces formations réduisent l'acide osmique en se colorant intensément en noir. Ce sont donc probablement des lipoïdes qui sont destinés à être absorbés bientôt par les cellules-mères. Or nous trouvons souvent dans notre matériel au Benda, tous les stades de transition entre les vésicules sphériques et les chondriocontes allongés. La fig. 55 représente de ces vésicules s'étirant progressivement; elles affectent d'abord la forme d'haltères, puis elles s'al- longent davantage et produisent un filament assez épais qui est en tout identique aux chondriocontes que nous observons dans les microsporocytes. Nous avons trouvé les mêmes aspects dans les cellules parenchyma- teuses du r^ plateau - sur lequel sont insérées les étamines. Le fait que les chondriocontes du tapis ne sont qu'une modalité acci- dentelle déformations que l'on s'accorde à considérer comme de la substance assimilable, nous semble être un indice important que le chondriome aurait à remplir un rôle nutritif dans la cellule. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 2C)5 II. Causes du groupement des chondriocontes en un manchon périnucléaire. Nous ne saurions indiquer avec certitude la nature des phénomènes qui entrent en jeu pour produire le manchon chondriocontal. Il semble as- sez certain qu'il doit se produire des échanges importants entre le noyau et le cytoplasme, avant la disparition de la membrane nucléaire. Peut-être la condensation des chondriocontes est-elle en rapport avec leur rôle nutri- tif, peut-être n'y a-t-il là qu'un phénomène purement physique de transport, provoqué par des courants ou toute autre cause. III. La nature de la substance intranucleaire après disparition de la membrane du noyau. Nous avons vu que l'on peut souvent distinguer deux parties dans la plage intranucleaire : la cavité claire qui environne les chromosomes et la substance floue qui occupe l'espace séparant la cavité claire du manchon chondriocontal. La cavité claire est bien certainement un reste du noyau; donc il n'y a pas à discuter sur sa valeur. La substance périphérique ne peut pas être due à l'envahissement du noyau par du protoplasme figuré; nous croyons l'avoir suffisamment dé- montré. 11 est impossible aussi d'admettre que la région intranucleaire se remplisse de la substance non figurée du cytoplasme C'est le suc nucléaire lui-même qui parait se transformer pour donner cette substance périphé- rique. Aussi longtemps que la membrane nucléaire perdure, le noyau est rem- pli d'un liquide fluide et le protoplasme qui lenvironne est plus consistant. Après la disparition de la membrane, le cytoplasme tend à devenir plus li- quide, tandis que la substance intranucleaire prend l'aspect d'une substance moins fluide; mais c'est surtout la figure achromatique qui acquiert une consistance notablement plus grande. On pourrait donc dire que, dans la caryocinèse, il y a interversion de phases, le contenu intranucleaire passant delaphase -^ sol i^ à la phase -gel -, tandis que le cytoplasme d'abord "gel" devient - sol ■*. Mais il ne faut pas exagérer la portée de cette métaphore; il n y a évidemment ici qu'une question de plus et de moins, — et nous ne faisons que comparer entre eux les états relatifs des différents constituants cellulaires. 2g6 René DEVISÉ Comment s'accomplit le changement de la caryolymphe en cette sub- stance relativement plus dense qui forme la région périphérique intranu- cléaire? Il semble bien que ce phénomène soit dû en partie à l'action du suc cytoplasmique sur le suc nucléaire, si l'on songe que cette modification in- tervient juste en même temps que disparaît la membrane du noyau. Peut- être aussi la substance que fournit le nucléole en se résorbant contribue-t-elle également à ce changement d'état physic]ue. Mais la collaboration des substances cytoplasmiques et nucléolaires n'empêche pas que la substance périphérique ne soit principalement d'ori- gine nucléaire. La figure achromatique qui se développe au milieu de la région intranucléaire, doit nécessairement avoir la même valeur que celle ci. Il faut donc renoncer, dans notre objet du moins, à considérer la figure caryocinétique comme composée de deux portions hétérogènes, l'une, les filaments achromatiques, fournie par le cytoplasme, l'autre, les chromoso- mes, fournie par le noyau. Toute la figure doit être dite nucléaire. Nous revenons ainsi à une opinion qui, dans des termes quelque peu différents il est vrai, a été défendue autrefois par Zacharias et Carnoy. IV. Reformation des noyaux-filles. L'interprétation que nous venons d'esquisser sur la nature nucléaire de la figure achromatique nous semble être confirmée par le fait que, dans notre objet du moins, les noyaux-filles se reconstituent non pas au sein du cytoplasme, mais dans la région nucléaire déliinitce par le manchon chon- driocontJl; il s'ensuit que le suc nucléaire des noyaux-filles doit provenir au moins en partie de la portion apicale du fuseau et de la substance péri- phérique qui environne celui-ci, comme si ces matières repassaient à l'état de sol. La figure caryocinétique serait donc tout entiche de nature nucléaire, depuis la formation de l'ébauche fusoriale jusqu'à la reconstitution des noyaux filles. V. Naturalité des fibres fusoriales. Nous venons de dire que le fuseau semble être une formation dont l'état physique est plus solide que le cytoplasme. Lundegàrdh (12) pa- LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 297 raît donc ne pas avoir tort d'attribuer une importance primordiale au - corps « fusorial dans la figure achromatique. Mais faut-il admettre les doutes que cet auteur élève sur la naturalité des " fibres " fusoriales? Nous devons avouer ne pas être parvenu à voir ces fibres sur le vivant. Il est certain aussi que, par une sorte d'extrapolation, on arriverait à appli- quer aux aspects que fournissent les objets fixés par le Benda. le jugement défavorable que nous avons porté sur la naturalité des aspects filamenteux que font apparaître les autres fixations. Nous ne pensons cependant pas qu'une telle conclusion serait légitime; et cela à cause de deux raisons principales, indirectes il est vrai, mais qui nous semblent assez probantes. La première de ces raisons est la relation intime qui existe entre les fibres fusoriales et les chromosomes qui y sont insérés. Quelle que soit la nature de la " fibre ^, il semble évident qu'elle est l'indice du chemin que doit suivre le chromosome dans son ascension au pôle, comme le filament unissant est l'indice du chemin parcouru par le chromosome pendant l'ana- phase. A cause même de la consistance du -^ gel " fusorial, il semble naturel d'admettre qu'une configuration spéciale y existe à l'effet de faciliter les mouvements des chromosomes. Cette conception ne contredit d'ailleurs pas la structure alvéolaire que nous attribuons au fuseau. La seconde raison qui milite en faveur de la naturalité des fibres fuso- riales est la persistance des filaments unissants qui, eux, ont été vus sur le vivant à diverses reprises, entre autres par Treub, dès 1878, — et que nous retrouvons emprisonnés dans la plaque cellulaire après la division homéo- typique. Or, les filaments unissants ne semblent pas être, dans notre maté- riel, de nature autre que les fibres, sauf que le chromosome semble parfois lui abandonner un peu de sa matière chromatique pendant son ascension au pôle. Il nous semble donc légitime de continuer à considérer comme natu- relles les fibres fusoriales. BIBLIOGRAPHIE. igo3 Allen, Ch. E. 1894 Belajeff, W. igo5 Berghs, J. H. 1S98 Blackman, V. H. igi3 Blackman and Welsford 1887 Boveri, Th. 1888 » 1900 Byxbee, E. S. i885 Carnoy, J. B. 1899 Chamberlain 1903 Coker 1904 )) igo3 CouUer and Chamberlain 1901 Davis, B. M. 1897 Debski, Br. 1907 Duesberf^, J. I9I2 The early stages of spindie formation in the pol- len-mother-cells of Larix ; Annals of Botany. XVII. Zur Kenntnis der Kar3'okinese in den Pflanzen; Flora, Bd 79. Le fuseau hétérotypique de Paris quadrtfolia ; La Cellule, t. 22. On the cytological featuies of fertilization and related phenomena in Pinus silvestris L.; Phil. Trans. Roy. Soc, séries B, vol. igo. I-'ertilization in Lilmm; Ann of Bot., vol. 27. Zellenstudien. Heft I. lena. I) Heft IL 11 The development of the karj'okinetic spindie in pollen-mother-cells of Lavatera; Proc. Cal. Acad. Sci., Sfd ser.. Bot., vol. 2. La C3'todiérèse chez les Arthropodes; La Cellule, t. I. Oogenesis in Pinus Laricio. with remarks on fer- tilization and embryolog}-; Botanic. Gazette, 27. On the Gametophytes and embrvo of Taxodium ; Bot. Gazette, 36. On the spores of certain Coniferae; Botanic. Ga- zette, 38. Morphology of Angiosperms New- York Nuclear studies on Pellia; Annals of Botany, vol. i5. Beobachtungen iiber die Kernteilung bei Chara fragilis; Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 3o. Der niitochondrial Apparat in den Zellen der Wirbeltiere und Wirbellosen ; Arch. f. mikr. Anat , Bd. 71. Plastosomen, « Apparato reticolare interno u und chromidial Apparat; Ergebn. d. Anat, und Entw., Bd. 20. 3oo René DEVISE igio 1893 1895 1912 1910 Duesberg et Hoven Farmer, J. B. Farmer an.i Digby 19 10 Fauré-Fremiet, Mnyeret Schaeffer . 1901 1899 18S2 1912 1898 1899 1900 1901 1912 1899 1904 Ferguson, M. C. Fischer, A . Flemming Friesendahl Ftilmer, F. L. I) Gardiner Gardner. Bl. Gaies 1908 Giglio-Tos e Granata, L Grégoire, S. Grégoire et Berghs Observations sur la structure du protuplasme des cellules végétales. On nuclear division in the pollen-mother-cells of LiUum Mariagon; Annals of Botan}-, vol. 7. Ueber Kernteilung in Lilium-knihevan besonders in Bezug auf die Centrosomen-Frage; Flora, Ed. 80. « Nuclear osmosis » and its assumed relation to nuclear division; New Ph3'tologist, vol. 11. Cytological i'eatures tif varietal and hybrid ferns; Annals of Botany, vol. 24. Sur la microchimie des corps gras. Applica- tion à l'étude des mitochondries; Arch. d'anat. microsc, t. 12. The developinent of the pollen-tube and the division of the generative nucleus in certain species of pines; Annals of Botany, vol. i5. Fixievung, Fârbung und Bau des Piotoplasmas. lena. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig. Cytologische und entwicklungsgesch. Studien an Myricaria germanica; Svensk Vetensk. Akad. Handl., Bd. 48. Cell division in pine seedings; Botanical Ga- zette, vol. 26. The development of the microsporangia and microspores of Hemerocallis fulva. The genesis and development of the wall aiid Connecting threads in the plant cell; Proc of the Royal Soc, vol. 66. Studies on growth and cell division in the root of Vicia Faba. Somatic mitoses in Œnothera; Annals of Bo- tany, 26. I mitochondri nelle cellule seminali maschili di Pamphagus marmorains (Burm.); Biologica, vol. 2. Les cinèses polliniques chez les Liliacées; La Cellule, t. 16. La figure achromatique dans le Pellia epiphylla; La Cellule, t. 21. La figure achromatique et la plaque cellulaire 3oi iqi2 Cnillermond : Recherches sur le mode de formation de l'amidon et sur les plantes des végétaux; Aich. d'anat. mi- croscop., vol. 14. 1S91 Hermann, F : Beitrag zur Lehre von dev Entstehung der karyo- kinetischen Spindel; Arch. f. mikr. Anat , Bd. 37. 1893 Hertwig, O. : Algemeine Biologie; H. 5. 1S9S H"f : Histologische Sludien an Vegetationspunkten ; Bot. Zentralb., Bd. 76. 1898 Ikeno, S. : Untersuchungen ûber die Entwickelung der Ge- schlechtsorgane und den Vorgang der Befruchtung bei Cycas revohita ; Jahrb. f. wiss. Bot., Bd 32. 1913 Janssens, F. A., Van de Piitte, E., et Helsmoriel, J. : Le chondriosome dans les champignons; La Cellule, t. 28. 1897 Juel, O. H. : Die Kernteilungen in den Pollenmutterzellen von Hemerocallis fulva usw. ; Jahrb f wiss Bot., Bd. 3o. 1895 Lawson, A. : Some observations on the development of the karyo- kinetic spindle in the PoUen-mother-cells of Cobœa scandens Cav.; Proc Cal. Acad. Se. 3^^ ser., Bot., vol. L 1900 I) Origin of the cônes of the multipolar spindle in Gladiolus; Botanical Gazette, vol. 3o. Studies in spindle formation; Botanical Gaz., vol. 36. Nuclear osmosis as a factor in mitosis; Trans. Roy. Soc, Edinburgh, vol. 48. Ueber die Chondriosomen in pflanzlichen Zellen; Ber. d, deutsch. bot. Ges , Bd. 28. Ueber die Kernteilung bei hoheren Organismen nach Untersuchungen an lebendem Material; Jahrb. f. wiss. Bot , Bd. 5i. 191 2 b » Chromosomen, Nukleolen, und die Veranderungen ini Protoplasma bei der Karyokinese; Beitr. z. Biol. d. Pfl., Bd. II. 1914 Maximow, A. : Grundziige der Histologie. L Theil : Die Lehre von der Zelle. St. Petersburg. iSgf) Mives : Ueber die Entwicklung der mannlichen Geschlechts- zellen von Salamandra tnaculosa; Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48. 1907 I) Die Chondriokonten in chrom. Verhaltnis zur Filar- masse Fi.emming's; Anat. Anz., Bd. 3i. 1897 Mottier, D. M : Beitrage zur Kenntniss der Kerntheilung in den Pollenmutterzellen einiger Dikotylen und Mono- kotylen; Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 3o. 1903 1) I9I2 II 1910 Lewitsky U)i2 a Lundegàrdh, H. 3o2 René DEVISÉ jqi_, Mottier, D. M. : Mitosis in pollen-mother cells of Acer negundo L. and Staphylea trifolia L.; Annals of Botany, vol 28. 1012 Millier, Cl. : Kernstudien an Pflanzen. I u. II; Arch. f. Zellforsch., Bd. 8. ,QQo Murrill, W. A. : The development of the archegonium and fer- tilization in the hemlock-spruce ( Tsuga cana- deiisis Carr.); Annals of Botany, vol. 14. iQio Nawaschin, S. : Niiheres ûber die Bildung der Spermakerne bai Lilium Martagon; Annales du Jard. Bot. Buizenzorg, 2« série, suppl. III. 1807 Nemec : Cytologische Untersuchungen an Vegetations- punkten der Pflanzen; Sitzber. d. kon. bôhm. Ges. d. Wiss., Bd. 33. iSg8 " Ueber die Ausbildung der achromatischen Kern- theilungsfigur im vegetativen und Fortpflanzungs- gewebe der hôheren Pflanzen ; Bot. Centralbl. , Bd. 74. 189g a. » 2ur Physiologie der Kern- und Zelltheilung. Bot. Centralbl., Bd. 77. 189g b. » Ueber die karyokinetische Kerntheilung in der Wuizelspitze von AlHiim Cepa; Jahrb. f wiss. Bot,, Bd. 33. igio Nicolosi-Roncaii : l-Urmazioni mitochnndriali negli elemente ses- suali maschili dell' Helleborus fœtidus ; Bull. Oito Botanico Napoli, t. 2. igi3 » La cariocinesi nelle cellule vegetali; Ibidem, t. 4- igoq Uttinger. R. : Zur Kenntnisse der Spermatogenese bei den Myriapuden : Samenreifung und Sanienbildung bei Pachyiultus diibms Fabr.; Arch. f. Zellforsch., Bd. 3. 1913 Ortnan, E. Différenciations c\toplasmiques dans les végé- taux; La Cellule, t. 28. 1897 Osierhout, W J : Ueber Entstehung der karyokinetischen Spindel bei Equisetum, Jahrb f. wiss. Bot., Bd. 3o. 1902 1) Cell Studies Spindle formation in Agave; Proc. Cal. Acad., III, Bd. 2. 1910 Pensa : Alcune formazione endocellulari dei vegetali; Anat.Anz , 37. 191 1 1) Ancora di alcune formazione endocelkilaii dei vegetali; Anat. Anz., 3g. LA FIGURE ACHROMATIQUE ET LA PLAQUE CELLULAIRE 3o3 1909 igo3 1914 1904 1907 igoo 1908 i883 1901 Postma Rhumbler, L. Schaffner, J. H. Sharp Sijpkens, B. Strasburger 1897 Swingle 1900 Timberlakc, H. G. 1878 Treub, M. Van Beneden Webber, H. J. I9I4 Wekford, E. J. 1882 Zacharias 18S8 a 1) 1888 b II iSg6 Zimmerman : Bijdrage tôt de kennis van de vegetatieve celdeeling bij de hoogere planten. Groningen : Mekanische Erkliiiung der Aenlichheit zvvischen magnetischen kar}'okinetischen Kraftliniensystemen und Zellteilungsfiguren ; Arcli. f. Entw. Alech., Bd. 16. : Kaiyokinesis in root tips of AUium; Botanical Gazette, vol. 26. ; Somatic chromosomes in Vicia; La Cellule, XXIX. ; Die Kernteilung bei Fritillatia impenalis; Recueil des travaux botaniques Néerlandais, n" 2. ; Pour les travaux de Strasburger. nous nous per- mettons de renvoj'er à l'historique que cet auteur en a fait lui-même dans : Die Ontogenie der Zelle seit 1875 ; Progressus Rei botanicae, I. Ueber Reduktionsteilung, .Spindelbildung, Centre - somen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Chromosomenzahlen, Plasmastrukturen, Vererbungs- triiger und Reduktionsteilung, Jahrb. f vviss. Bot., Bd. 45. ; Zur Kenntniss der Kern- und Zelltheilung bei den Sphacelariaceen ; Jahrb. f. wiss. lîot., 3o. ; The development and function of the cell plate in higher plants ; Botanical Gazette, 3o. .• Quelques recherches sur le rôle du noyau dans la division des cellules végétales ; Verh. d. Kon. Akad. van Wet., dl. 19. ; Recherches sur la maturation de l'œuf, la fécon- dation et la division cellulaire; Archives de Bio- logie, vol. 4. : .Spermatogenesis and fecundation of Zamia V. S.; Dept. of Agr , Bureau of Plant Industry, Bull, n" 2. ; The genesis of the maie nuclei in Liliiim; Annals of Botany, vol. 28. .- Ueber den Zellkern ; Bot. Zeitg. Ueber Strasburgers' Schrift ' »f« vteA; k;^--^' *«- '^] ^.'•. V'® , "^ / . « 'r ;.;-^ r ■^ ^ 'a '■* • i • I 1. 1 ■ ^ ••^ f ■•V'i K '/ •".•■> ^■ ^ '.'.•'-/ •»,- ^%*** - »■• / • •,.'■; .-,'5 • . '. ■■ V* .;•/ "-•.>y • rf :;, 1 fê^^- ^•.A,5ç ^.•:J:^w \v/-^-"H .' -. -i s .,^V^^ ., '*r^ff^ '■.■••M . fi Deviné Dd n;if..de.i lith. n.Janil' Planche IL fi- Devisé f'i n^t net. \M.Jacn6 S'(?i/feS'Brux. F ëiesemans Scu/p, Planche 111. ».'/i.fc.-. h: .4"' '•"--•.> t^^..-.:- .5«p^,.- ■■A ^uj/é .i'i ' ' \' ' : •^•■^? Ck " .'^ " "l'a. * •Î«1(!\.,J&.^-^ ^^y<^. IMpWi Mm /■•■•.-•:•.: :-^=*/>:i- •.•••■•• ^^x:^^^/ J5 I ' • - . ■ -* t. .«^ «v ■ . • liiiiii "^ -=-="'----^'' 42 ^'-'Z *. Devisé iri Tiat. ^' f»'/'':^ ^^ ii w .V • te ■/ . ¥ 'V >•;* n h #. ii J7 as I ^^^i:^ -^V>* f^ P 39 I ^/ ::^# ?"Zerc/Qes ùd vot.del. UtkHJocoà S'GillçsSri. F. BiesemansSculp. Le Cycle du Chromosome somatique DANS LES PHANÉROGAMES I. PARIS (ÎUADRIFOLIA L. PAR Pierre M A R T E N S Docteur en Scienxes Lieutenant de réserve Assistant ue Botanioue a l'ITniversité de Louvain (Institut Carnoy, Louvain. Laboratoire du Prof. V. Grégoire) (Mémoire dépose le /o août iq-2-2.) 43 Le Cycle du Chromosome somatique dans les Phanérogames I. PARIS QUADRIFOLIA INTRODUCTION. Dans le présent travail (i), nous nous sommes proposé, sur les con- seils de M. le Professeur Grégoire, de suivre pas à pas, dans une espèce végétale (Paris qitadrifolia L.), le cycle complet des chromosomes somatiqites , — nous voulons dire l'évolution dont ils sont le siège à partir d'une pro- phase jusqu'à la prophase suivante. Toutes les questions que nous aurons l'occasion d'envisager se ramènent essentiellement aux suivantes : — Qu'est-ce qu'un chromosome? — En quoi consiste et à quel moment s'opère sa division? Ceux qui sont au courant de la bibliographie sur ces questions com- prendront l'opportunité de cette étude. Celle-ci a été entreprise, nous tenons à l'affirmer dès maintenant, sans aucune idée préconçue sur les divers problèmes que nous aurons à envisager ici. Au cours de notre travail même, nos idées concernant tel ou tel point ont varié à plusieurs reprises selon les résultats de nos recherches. Et c'est également pour sauvegarder le plus possible notre indépendance d'esprit, que nous nous sommes astreint à dessiner un certain nombre de figures, repré- sentant tel ou tel stade, longtemps aiuiiit d'avoir nos idées fixées sur la valeur ou l'interprétation de ce stade. Ces dessins, soigneusement contrôlés dans la suite, ont été tous inter- calés dans notre série, sans avoir jamais subi la moindre retouche. (i) Ce travail a été terminé en décembre 1921. Une note préliminaire, en indiquant les princi- paux résultats et les conclusions, a paru dans les comptes-rendus de l'Acad. Royale de Belf,'i(]ue. (Bulletin de la Classe des Sciences, n° i. Séance du 4 mars 1922. 1'. Maktens : Le Cyxlc du Cliro- mosome somatique dans le Paris quadrifulia.) 334 Pierre MARTBNS C'est dire implicitement, et une fois pour toutes, que, pour chacun d'eux, nous nous sommes gardé soigneusement de toute schématisation. Division du travail. — Après avoir exposé l'état de la question, nous décrirons, dans une première partie, le cycle chromosomique du Paris quadrifolia tel qu'il résulte de notre étude, mais en nous bornant, pour les points discutables, aux conclusions que nous apporte la pure observation. Cet exposé sera donc incomplet à plusieurs titres, en ce sens entre autres qu'il provoquera des objections ou des questions, auxquelles il n'apportera aucune réponse. C est pourquoi dans une seconde partie nous repren- drons l'examen critique des divers stades cinétiques, qui, en même temps qu'une discussion, constituera le complément de l'exposé qui précède. Nous y aurons d'ailleurs l'occasion de revenir sur des détails d'observation pure sur lesquels, à dessein, nous n'aurons pas encore attiré l'attention. Nous résumerons enfin le cycle vital chromosomique tel qu'il nous semblera établi par ces deux parties, et indiquerons les conclusions que nous pensons pouvoir tirer de notre travail. Matériel et Méthodes. Nous avons utilisé les méristèmes de jeunes racines de Paris. Elles ont été fixées à diverses époques de l'année (mars, avril et juin i()2o, mai iq2i) et à diverses heures du jour. La fixation a été faite par le picroformol de Bouin (3 à 4 jours) et par le liquide de Benda (•' FLEMMiNG-/br^ - modifié : 45 ce. d'acide chromique à 1 %; 12 ce. d'acide osmique à 2%; 6 gouttes d'acide acétique glacial) (2 jours). Nous avons examiné aussi, mais secondairement, un matériel d'étamines et de jeunes ovaires de la même plante, fixé au ■^ Flemming- fort i. et au » pLEMMiNG^/az^/e «. Conformément à de multiples ubserpations antérieures, le liquide de Benda s'est montré, de très loin, le meilleur fixateur. Aussi les résultats in- diqués dans ce travail s'appliquent- ils aux préparations jîxc'ei /^^r cette méthode. A la fin de notre étude, nous dirons un mot des résultats obtenus avec le picroformol de Bouin. Les coupes, de 3 à 7 y., ont été colorées principalement par Vhématoxy- lineferrique i;f'HEiDENHAiN, le plus souvent d'après la méthode ordinaire (mordançage dans l'alun de fer à 2,5 % : 6 à 12 heures; — hémato.xy- line à o.5 % : 12 à 24 heures), parfois aussi d'après une méthode plus ra- LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATigUE 335 pide, recommandée par Bolles-Lee en i()2o (mordançage dans l'alun de fer à 4% : 2 1/2 minutes; hématoxyline : 4 minutes dans une vieille solution). Nous avons utilisé également les colorants : Fuchsine acide alcoolique à 1 %, Vert lumière alcoolique à i °/o, soit seuls, soit combinés avec la coloration à l'hématoxyline Le montage s'est fait tantôt dans le baume de Canada, tantôt dans l'euparal de Gilson (baume de Camsal). Remarque : Dans notre description, nous supposerons admise la thèse de la persistance des chromosomes (établie suffisamment, nous semble-t-il, par les travaux de nombreux auteurs). Des arguments en sa faveur se présenteront d'ailleurs au cours de ce travail, et nous les rappel- lerons dans notre 11*= partie. ÉTAT DE LA QUESTION. Nous estimons inutile de donner un aperçu de toute la littérature con- cernant les cinèses somatiques. — Un aperçu de ce genre a été publié maintes fois, et nous nous permettons de renvoyer, par exemple, le lecteur à l'examen qui en a été fait par Sharp en 1913 et aux deux derniers manuels de Agar (20) et de Sharp (2 i ), ainsi qu'à la bibliographie de ce dernier ouvrage ( i ) . Nous nous contenterons de donner uneidée très générale, en ce qui concerne les chromosomes végétaux, des divers \)0\nts principalement en contestation et nous examinerons successivement les idées en cours sur l'évolution chromo- somique en rapport avec le moment de la division et sur le mécanisfiie de cette division. Nousyajouteronsquelques mots sur deux travaux d'A. Bolles- Lee, qui doivent nous intéresser particulièrement. i» Evolution chromosomique en rapport avec le moment de la division. A. Pour un premier groupe d'auteurs (Grégoire et Wygaerts 1903, Grégoire 1906, Sharp iqi3, Sharp 1920, R. de Litardière 1921, (i) Le dernier et important mémoire de R. de Litardière (v. Appendice) contient un exposé de l'état de la question, plus récent et plus développé que ccu\ que nous venons de citer, ainsi iju'une bibliographie très complcte. 336 Pierre MARTENS etc.), le chromosome-fille se creuse à la télophase ou à l'anaphase d un système de vacuoles qui arrive à lui donner une structure spongieuse, alvéo- laire ou réticulaire. La juxtaposition des divers chromosomes ainsi trans- formés aboutit à faire du noyau au repos un •^réseau de }'éseaux^. Au début de la prophase, une concentration suivant une ligne maîtresse transforme chaque chromosome alvéolaire en un long filament chromatique mince et indivis; c'est ce filament mince qui va subir très rapidement la division longitudinale, celle-ci étant donc située au début de la prophase. D'autres auteurs sont d'ailleurs à rapprocher de ce premier groupe, en ce qui con- cerne l'interprétation des phénomènes télophasiques (NËMEC, MûLLER, Ctc). Mentionnons aussi l'opinion de quelques cytologistes, — (et que l'on retrouve dans assez bien de manuels), qui n'ont pas observé que le début de la prophase comportât un stade de longs filaments minces et pour les- quels le chromosome ne se clive qu'à laJjJi de la prophase ou même après l'in- sertion au fuseau. Cette manière de voir se trouve souvent associée à la conception d'un spiràiiie prophasique continu, formé précédemment par l'aboutement des chromosomes télophasiques et qui se coupe transver- salement en des tronçons indivis. B. Les transformations que l'on observe à la télophase ont pour un second groupe d'auteurs une signification très différente. Janssens, en iqoi, a observé à la télophase, dans les spermatogonies de triton, un filament irrégulier à l'intérieur de la " gaîne de plastine de l'élé- ment nucléinien. « Il croit que ce filament nait, à ce stade, par voie d'endo- genése et que c'est lui qui réapparaît à la prophase suivante pour former le nouveau peloton, la gaine de plastine qui l'enveloppait ayant disparu. Ainsi à chaque cinèse spermatogoniale il se produit un élément nucléinien de nou- velle formation. PourBoNNEviE (iqo8-i()i3), la condensation, dans le chromosome télo- phasique, de la couche périphérique de chromatine amène la différenciation, en chacun d'eux, d'un (i) /o/?^' et mince Jilament spirale endogène Tout le reste du chromosome, c'est-à-dire son axe achromatique, est aban- donné dans le suc nucléaire et en même temps toutes les spirales s'anastomosent entre elles pour former le réseau du noyau quiescent. A la (i) Parfois deux, d'après les figures de l'auteur. Le cycle du chromosome somatique SSy prophase, tous les filaments spirales s'individualisent à nouveau et subissent un processus de raccourcissement et de condensation qui les amène, indivis, jusqu'à la fin tle la prophase. Bonnevie note cependant, dans certains cas, une dualité un peu plus précoce, — avant cette période de condensation, - mais ne l'observe plus après, et l'auteur doute que les moitiés qui semblent résulter de ce premier clivage correspondent aux deux futurs chromosomes-filles. L'essentiel de la division n'a lieu, pour elle, qu'au stade de plaque équato- riale, à la suite de la division préalable d'un - axe *• du chromosome. — cet axeapparaissant, dans une section transversale, comme un point chromatique occupant le centre de la section. La condensation prophasique a d'ailleurs transformé le filament précé- demment spirale et uniquement chromatique. Une nouvelle matière achro- matique s'est en effet déposée à son intérieur, et la chromatine n'en occupe plus que lacouche périphérique. Après la division, chaque chromosome-fille possède une structure analogue, et c'est dans cet état qu'il subira, à la télophase, une nouvelle différenciation. Vejdovsky (1912), qui n'a d'ailleurs étudié que des animaux, arrive à des conclusions qui concordent en partie avec les précédentes, et en partie s'en écartent. Il se forme également, d'après cet auteur, nne fibre spiralée, chroma- tique, sur le pourtour du chromosome anaphasique, — le boudin achroma- tique de fond étant abandonné à la télophase pour former le suc nucléaire. Mais le sort ultérieur de cette fibre spiralée ou « chromonéma - est diffé- rent. Elle devient en effet achromatique, supportant un certain nombre de granules chromatiques. Les anastomoses se forment entre les fibres ainsi transformées (ainsi naît l'organisation du repos) et disparaissent à la prophase. C'estalorsque lesgranules chromatiques se soudent en quelque sorte bout à bout de façon à constituer un -^ chromonéma •- nouveau, lui-même spirale autour de la fibre achromatique; et c'est ce nouveau •' chromonéma - qui va ensuite, — à la fin de la prophase, — subir la division. c. Pour une troisième catégorie d auteurs, les transformations anapha- siques ou télophasiques ne représentent ni une simple alt'éolisation, ni Yeu- dogenèse d'un filament nouveau destiné à devenirle chromosome delà cinèse suivante. Elles représentent au contraire le début de la dirisiou longitu- dinale. Cette idée a été défendue (en ce qui concerne les végétaux) par Lun- 338 Pierre MARTENS DEGÂRDH (1910 et 1912), F"rASER et SnELL (i911),DeHORNe(I91 1) (l), DiGBY (iQlO. 1914, 1919), ScHUSTOw(I9i3),FrASEr(i914), N0THNAGEL(l9l6),etC, D'anrès la plupart de ces auteurs, ces transformations aboutissent très vite à former deux filaments chroinaticjiies, quideviendront les deux chromo- somes-filles de la cinèse suivante. Pendant toute la durée du repos, le chro- mosome est donc double, et il se retrouve tel à la prophase suivante, pendant laquelle il n'y a plus lieu de rechercher un début de division. De cette façon, l'anaphase sépare deux moitiés d'un chromosome, dont la dualité date de la télophase ou de l'anaphase précédente. 2'^ Mécanisme de la division. A. Plusieurs auteurs (à la suite des travaux de Grégoire 1903, 1906) admettent que la formation de deux chromosomes aux dépens d'un seul est le résultat d un processus A' alvéolisation. D'après Sharp (i9i3-192(j), il apparaît à l'intérieur du » long filament mince indivis - du début de la pro- phase une série de petits alvéoles allongés. Ceux-ci, d'une part, confluent en partie les uns dans les autres, et d'autie part s'ouvrent à l'extérieur de deux cotés opposés du filament. Il en résulte deux filaments minces allongés, réunis encore par des travées, restes de parois transversales de certains alvéoles. Ces deux filamentsvont alors, chacun pour son compte, se raccour- cir et s'épaissir pour donner finalement une paiie de chromosomes méta- phasiqucs. B. Bonnevie fait résulter la division de la bipartition préalable d'un axe longitudinal du chromosome-parent. c. D'autres auteurs, assez nombreux, admettent encore que la division du chromosome résulte de la bipartition individuelle d'une série de gra- nules chromati(iues appelés - chromoinères -. Le chromosome qui se détache du noyau quiescent est, d'après cette interprétation, un filament achroma- tique porteur d'une rangée de granules chromatiques, ou chromomères. Ceux-ci, représentant les unités élémentaires du chromosome, se diviseront chacun en deux, d'après les uns, avant que le filament achromatique se soit lui-même divisé longitudinalement, d'après les autres, après ce (i) Ce dernier avec des modifications très spéciales et dont nous ne parlerons pas. Il admet que le début de la division a lieu à l'anaphase n-2; c'est-à-dire, près de deux cinèses complètes avant l'éloignement vers deux pôles des moitiés ainsi formées. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUË 339 stade. Ce phénomène aboutit à la formation de deux /ilametUs achromatiques (ou peu chromatiques) porteurs chacun d'une série longitudinale de chromo- nièrcs. Ceux-ci confluent ensuite peu à peu les uns dans les autres, de façon à donner, à la fin de la prophase, deux chromosomes appariés, épais et uni- formément chromatiques. Ces idées, fortement soutenues par ceux qui font appel aux chromo- mères dans l'explication du mécanisme de l'hérédité, ont été défendues principalement par Strasburger et par Miller (1912). C'est ce dernier qui a admis que le filament achromatique se clive longitudinalement avant les chromomères eux-mêmes. Vejdovsky également peut être rattaché en une certaine mesure à ce groupe. D'après lui, en effet, la division du nouveau ^ chromonéma" spirale de la prophase résulte de sa segmentation en un certain nombre de chro- momères et de la bipartition ultérieure de chacun de ceux-ci. Plus récemment Weinrich (1916) a établi la présence, dans les chro- mosomes du Phrynotettix, de granules chromatiques qui paraissent con- stants en nombre et en situation. La présence de chromomères, — et surtout la valeur qu'on leur attribue dans Ihérédité, — est d'autre part combattue par les observations de nom- breux cytologistes (Grégoire et Wygaerts, o3, Grégoire, 06, Stomps, 10. Sharp, i3, etc ), et certains vont jusqu'à nier l'existence de tout corpus- cule chromatique individualisé. 3° Sur deux travaux d A. Bolles-Lee. A. Il est nécessaire de parler séparément et d'insister quelque peu sur le travail de iqi3 d'A. Bolles-Lee, le seul, à notre connaissance, qui ait étudié les cinèses somatiques, d'une façon détaillée, dans la même espèce végétale que nous, encore que dans d'autres organes (1). D'après cet auteur, le chromosome du Paris à l'anaphase et à la télo- phase est un corps cylindrique, creusé d'une rangée axiale d'alvéoles. A la télophase, après la formation de la membrane nucléaire, les V anaphasiques à angle aigu écartent leurs branches et prennent plutôt la forme à' anse, les (i) L'auteur a choisi comme matériel d'étude les noyaux postmaturatifs des grains de pollen (depuis la télophase homéotypique jusqu'au second repos postmaturatif). Il a utilisé les fixateurs : mélange Carnov-Lebrun, formol picrique de BouiiN et formol pi- croplatinique de Bouin, rejetant, de parti pris, les mélanges osmiques comme trop peu pénétrants. 44 ^40 fierre MARTENS chromosomes devenant abondamment reliés par des brides transversales. Ensuite chaque chromosome alvéolisé se transforme sur place {et mtégra- lement, pense l'auteur) en un mince filament spirale. Bolles-Lee suppose, pour expliquer ce fait, que le chromosome s allonge et en même temps se tord sur son axe, puis se " désalvJolise - et se condense en un long filament mince, qui par conséquent sera spirale. L'aspect que présente ainsi le noyau au repos est celui d'un paquet de vrilles, et en conséquence Bolles-Lee a appelé la phase de repos du nom de -^ spirophase -, distinguant la -n prospirophase ^ pendant laquelle le noyau contient un mélange de chromosomes alvéolisés et de chromosomes spirales, la " mésospirophase ^ où tous les chromosomes ne sont que spirales, la -télo- spirophase - enfin, où chacun subit une nouvelle alvéolisation. L'ensemble des chromosomes, ainsi constitués, forme ce qu'il appelle un -^ spironëma -. Il faut ajouter que l'auteur a souvent vu, sans oser pourtant les dessi- ner, des lignes fines, encadrant de chaque côté les tours de spire et - don- nant tout à fait, « dit-il, -^ l'impression d'une membrane «. Pendant ces trois périodes, le noyau montre un accroissement progressif del'élémentnucléinien, et c'est pourquoi, entre autres, ces trois périodes doi- vent être rapportées à l'état de repos et non pas à un stade de prophase. Pendant cette spirophase, les divers éléments spirales ne sont rattachés les uns aux autres que par des travées d'importance secondaire qui leur laissent en grande partie leur indépendance et on ne peut dire tiu'il se forme un véritable réseau. Au cours de la télospirophase, les chromosomes se raccourcissent et s'é- paississent et une rangée axiale d'alvéoles se produit dans chacun d'eux. En même temps leur aspect spirale s efface peu à peu et le noyau entre en prophase proprement dite. L'auteur, après un examen approfondi, abandon ne l'idée, — la sienne au- paravant, — d'un spirème continu. Les chromosomes ayant atteint (par rac- courcissement et épaississement) " leur forme définitive de chromosomes équatoriaux •», il se produit dans les parois latérales des alvéoles centraux, de nombreux alvéoles secondaires qui, à mesure qu'ils grandissent, " s'ar- rangent en deux rangées symétriques, se faisant vis à vis aux extrémités d'un diamètre du cordon central d alvéoles primaires ". Il en résulte un chromosome aplati ou rubané à trois cordons d'alvéoles, un central et deux latéraux, et, de plus, souvent tordu sur lui-même. Les parois transversales des alvéoles centraux s'amincissent à mesure LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 34I que les cordons latéraux se développent, et ceux-ci ne sont plus réunis à la métaphase que par une rangée centrale de trabécules très minces, que déchire l'écartement vers les pôles. Chaque chromosome anaphasique possède donc à nouveau une rangée centrale, unique, d'alvéoles. Pour l'auteur donc -^ la scission définitive se fait le long de la rangée cenh aie d alvéoles primaires et la division chromosomique est le résultat à' nn processus d'alvéolisation <^. B. Les idées de Bolles-Lee semblent d'ailleurs avoir fortement évo- lué depuis lors, car dans son travail de 1920 sur les spermatogonies à'Uro- dèles, il admet que les chromosomes-filles doivent leurorigineàunedfzVmo/z transversale. Les chromosomes anaphasiques sont constitués d'un axe plein chroma- tique ornéd'une « nageoire " périphériques piralée, également chromatique, et sont limités par une gaî ne ou étui achromatique. Ils ont une forme en Va bran- ches généralement égales. Au tassement polaire, parfois aussi à l'anaphase et même à la métaphase, les deux branches de chaque V se rapprochent étroite- ment, puis s'allongent et s'enrou/ent l'une autour de l'autre. Il en résulte deux fibres chromatiques spiralées pouvant donner ï appare?i ce d' an chromosome unique et massif, porteur d'une rangée centrale d'alvéoles. Un faible mou- vement suffira, alors ou pendant l'interphase, à briser et à détacher, au point déjà atténué de pliement, les deux branches parallèles. C'est ce qui se produit en réalité. L'auteur donne au repliement transversal suivi de l'accolement étroit des deux branches, le nom de " parasyndèse «. Ainsi nous retrouverons le chromosome double à la prophase suivante; et l'anaphase d'une cinèse ne fait que dissocier des chromosomes-filles déjà individualisés à la télophase précédente. L'auteur annonce, en terminant, que dans certains cas dont il réserve l'étude pour une publication ultérieure, cette parasyndèse peut ne se faire que plus tard, lors du spirème prophasique; mais que, dans ceux-là comme dans tous les autres, " // n'y a pas de division longitudinale '. ^ La division est toujours transversale, coupant le chromosome par son milieu. " Ces conclusions paraissent donc des plus générales; mais d'autre part l'auteur ne rappelle son travail de iqi3 que pour en confirmer les conclu- 342 Pierre MARTENS sions (chromosomes végétaux alvéolisés à la prophase, à la métaphase et à l'anaphase, — filament mince spirale à l'interphase). Il reproduit même une des figures de ce travail sur le Paris et y ajoute la gaine achromatique qui lui avait échappé alors. Aussi nous demandons-nous si l'auteur applique au Paris et, en général aux végétaux, la conception d'une division transversale qu'il admet pour les animaux. Dans notre examen critique, nous aurons donc à tenir compte des données du travail de 1913, comme de celles du travail de 1920. PREMIERE PARTIE. Exposé du cycle chromosomique dans le Paris quadrifolia L. On commence souvent la description de la cinèse par celle des chro- mosomes-filles considérés à l'issue de la métaphase, parce que c'est un des moments où la structure du chromosome parait la plus simple et la moins discutable, et parce quelle permet d'intercaler, sans le scinder, l'examen du stade critique d'interphase, stade qui ne peut "oien s'expliquer que par ceux qui le précèdent et par ceux qui le suivent. Mais nous verrons que le chromosome-fille meta- ou anaphasique n'est pas de structure aussi simple qu'il le paraît d'ordmaire, et que cette struc- ture doit s'interpréter à la lumière des transformations prophasiques. Aussi notre exposé prendra til comme point de départ le chromosome au début de la prophase, mais néanmoins lorsqu'il est déjà assez largement dégagé, écarté de ses voisins, pour ne pouvoir être confondu avec un groupe de deux chromosomes étroitement adossés. Nous choisissons aussi ce stade comme point de départ, parce qu'il nous permettra très rapidement d'établir, - à notre avis de façon indiscutable, — quelle est en ce moment la valeur du chromosome au point de pue de sa di- vision. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 348 I. Le chromosome prophasique indivis pendant sa période d'allongement (i) (Sche'iuas I à III). Considéré au stade que nous venons de définir et qui est représenté dans nos fig. 1 à 9, le chromosome du Paris qitadrifolia est constitué de deux éléments morphologiquement distincts. ]0 L'un est essentiellement chromatique, ou mieux, chromatophile, formé d'une série de travées courtes et assez épaisses, parfois rectilignes, mais le plus souvent courbées en arc de cercle. La plupart sont transver- sales ou obliques par rapport à l'axe longitudinal du chromosome (2). En règle générale, ces travées sont rattachées l'une à l'autre. Ou bien elles se joignent bout à bout, les deux bouts formant angle lun avec l'autre — ce qui confère à l'ensemble des travées un tracé en \ig-\ag; — ou bien l'extrémité de l'une d'elles s'attache à la partie médiane de l'autre. — Dans le premier de ces deux cas (le plus fréquent de loin), l'aboutement peut donner assez souvent l'apparence, sur une certaine longueur du chro- mosome prophasique, d'un unique filament chromatique spirale. Souvent aussi, dans un certain nombre de travées d'un chromosome, les deux extrémités, — ou plus souvent une "seule, — sont libres, ou mieux ne s'aboutent pas à une travée voisine. Les bouts libres, aussi bien que les points d'aboutement. sont des endroits de plus forte con- centration de la matière chromatique : les bouts libres étant arrondis et un peu épaissis, les points d'aboutement étant légèrement empâtés. Nons reviendrons plus tard sur les détails de structure de ce premier constituant que nous appellerons dorénavant " chromonématique ^. On verra, au fur et à mesure que nous avancerons dans cette étude, les raisons qui nous font adopter ce terme de Vejdovsky (avec un sens un peu modifié, parce que cet élément n'a pas tout à fait la valeur et surtout l'origine du « chromonéma " de "Vejdovsky) et la nécessité de distinguer ce constituant (i) Nous prions le lecteur de suivre parallèlement nos dessins et nos schémas. (Voir ceux-ci, PI. IV.) (2) Nous appelons « transversale > une travée (|ui dans un chromosome vu « en lon,t;ueur » pa- rait perpendiculaire à l'axe longitudinal (supposé) du chromosome total (ex. : A, fig. 4), - et « oblique » une travée oblique par rapport à cet axe. paraissant traverser le chromosome « de biais » (Ex. : E, fig. 1). Les unes comme les autres n'en sont pas moins en réalité périphérinues, et par conséquent ne rencon- trent pas cet axe lui-même. (Voir fig. 8 et 9.) 344 Pierre MARTENS de tout ce qui, en dehors de lui, peut être ou devenir chromatique dans le chromosome. 2° Le second élément constitutif est achromatique, ou très peu chro- matique, et forme une sorte de - boudin de fond ^ dont les travées chromo- nématiques occupent le pourtour. Le chromosome étant vu en longueur, couché dans un plan perpendiculaire au rayon visuel, cet élément parait limité à droite et à gauche par deux lignes minces achromatiques, formant les limites longitudinales du chromosome, partout du moins où celles-ci ne se montrent pas longées par une travée chromonématique elle-même. Ce jî boudin de fond " se présente donc comme une sorte de sut>sti\Uu}n du constituant chromonématique. En règle générale, il est très légèrement teinté par l'hématoxyline. Déjà à ce stade, mais plus nettement aux suivants, on peut retrou- ver des bouts libres naturels, et nous n'avons jamais observé, à aucun stade, le moindre fait qui nous ait porté à croire à l'existence d'un spirème continu. Comme on le voit sur nos figures, les chromosomes, dans cet état, sont souvent parallèles, rectilignes ou courbes, les plus extérieurs étant souvent appliqués, au moins par une partie de leur longueur, contre la surface interne de la membrane nucléaire. Le chromosome commence bientôt(i) à subir un mouvement d'allonge- ment et d amincissement (fig. lO à 17). En s'allongeant, en s'étirant, il est réduit à se courber s'il ne l'est pas, ou à augmenter ses courbures, s'il l'est déjà. Ce mouvement (fig. 10, il, 12, 13) écarte l'une de l'autre les travées chromonématiques, sans cependant détacher l'une de l'autre celles qui sont aboutées. Celles qui sont nettement transversales tendent ainsi à devenir obliques, et celles qui sont obliques à augmenter leur obliquité et à se disposer de plus en plus suivant la longueur du chromosome total. En même temps ce mouvement étire et amincit les travées chromonématiques elles-mêmes. Cet allongement et cet amincissement affectent aussi le fond achro- matique. Celui-ci, pour y obéir, se concentre en se ramassant, en se jno- delant pour ainsi dire, sur l'ensemble chromonématique ainsi transformé. (i) A vrai dire ce mouvement peut avoir di'jà commencé un peu ])lus tut, mais de façon fort réduite et cjue nous jjouvons négliger ici. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUë 345 Il en résulte qu'il n'apparaît plus aiis^i nettement limité par deux lignes parallèles, mais se montre rétréci aux points de plus grand écartement an- gulaire des travées chromatiques et, au contraire, plus large, là où ces travées ont mieux conservé leurs dispositions primitives. Le fond achro- matique semble donc devoir se plier, plus étroitement qu'au stade pré- cédent, aux dispositions prises par les travées chromatiques. Au cours de cette transformation, les dernières anastomoses, qui re- liaient entre eux les chromosomes voisins, ont généralement disparu. Le chromosome arrive bientôt à son degré à^ allongement et d amincis- sement maximum. A. ce stade (fig. 15, 16, 17), l'élément chromonématique apparaît toujours disposé suivant une ligne en ^ig-^ag, ordinairement unique, mais pouvant cependant être double à de rares endroits, formée de travées droites ou arquées, aboutées ou non, et accompagnée d un fond achromatique ramassé ji;/»^ ou moins étroitement contre elle. Ce dernier élément, dans les noyaux assez fortement décolorés, n'appa- raît que très faiblement grisâtre, ou même, à certains endroits, parfaitement incolore dans sa partie axiale. Mais sa limite d'avec le liquide nucléaire reste distinctesousformede//^/ze5m/«ce5grisâtres, elleest exactement semblable à la double ligne parallèle {ou mieux, celle-là même), qui limitait le boyau achromatique et tout le chromosome au stade précédent. Néanmoins, à de très rares endroits du chromosome, et dans ces mêmes noyaux décolorés, le fond achromatique semble être suffisamment aminci et appliqué contre les travées pour n'apparaître qu'à peine distinct de celles-ci. C'est ce stade qui, comme nous le verrons, correspond, chez plusieurs auteurs au -long filament mince indivis^, précédant immédiatement la divi- sion longitudinale. Il semble bien que, pendant cette période d'allongement et surtout vers sa Hn le chromosome puisse, sur certaines de ses parties tout au moins, subir un mouvement de torsion, qui a pour effet d'augmenter le nombre apparent de courbures ou d angles présentés par le constituant chromo- nématique (i). C'est probablement aussi ce mouvement de torsion qui amène les as- pects les plus ^ rétrécis - du boudin de fond achromatique. Il en est ainsi à divers endroits des fig. 16 à 18, et déjà aux points 'fi et y dans la fig. 10, au point C dans la fig. 12, au point Cdans la fig. 13. (i) Bien visible, par exemple, dans la fig. 17. 346 Pierre MARTENS Ce qui est ici essentiel, c'est que, quel que soit ce mouvement, l'allure réellemejit -zig-zagante-' de cet ensemble chromatique est conservée; en à' 2.X1- tres termes, il comporte toujours un certain nombre de travées le plus sou- vent aboutées, ces aboutements ayant amené la formation de coudes, d angles réels, entre deux travées. En aucun cas donc, il n'y a ^ torsion « sur lui même d'un long filament mince, continu et homogène d'un bout à Vautre du chromosome. En aucun cas non plus, il n'y a - formation d'une spirale endogène - dans un filament de ce genre. II. La période de raccourcissement jusqu'à la répartition chromatique bilatérale. (Schémas IV et V.J Alors que dans la première partie de la prophase, le chromosome a passé par une phase d'allongement et d'amincissement, il va passer maintenant par une phase exactement inverse de raccourcissement et d'élargissement. Cette double transformation s'accomplira pendant tout le teste de la prophase et semble continuer encore au cours de la métaphase. C'est donc dire qu'elle se réalise avant, pendant et après la bipartition prophasique, en ce sens qu'elle s'exerce tout d'abord sur le chromosome \.o\.a.\ jusqu'à et y com- pris sa bipartition et qu'elle continue ensuite à s'exercer sans interruption sur chacun des chromosomes-filles (1). On pourrait donc dire qu'une tendance au raccourcissement atteint, pendant une période donnée, tout ce qui est chromosomique dans le noyau, quel que soit l'état dans lequel les chromo- somes s'y trouvent au point de vue de leur division. Ce raccourcissement et cet épaississement ont pour premier effet de ré- gulariser à nouveau le constituant achromatique, c'est à-dire que ce dernier apparaît de nouveau à l'examen microscopique limité par deux minces li- gnes longitudinales parallèles, encadrant le chromosome sur toute sa longueur (fig. 18, 19, 20, 2l). U aspect du chromosome est donc, à ce moment, celui d'un long fila- ment chromatique {ig-:{agant, continu ou discontinu, et emprisonné par deux lignes longitudinales achromatiques. Nous disons " zig-zagant -, parce qu'il est tel dans son ensemble. Mais (i) Ajoutons que dans d'autres espèces ce raccourcissement se poursuit visiblement durant toute l'anaphase. C'est alors au moment du tassement polaire que les chromosomes sont les plus courts, les plus épais, et en quelque sorte les plus condensés. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE ^47 il ne faut pas oublier qu'il a pu subir précédemment, en certains de ses points, une torsion, et c'est ainsi qu'il faut expliquer cju'à certains endroits il donne une impression de spirale plutôt qu'une impression de véritable zig-zag. (Par ex., extrémité gauche, fig. 19, et bout inférieur, fig. 23'^.) D'ailleurs il devient évidemment très difficile de différencier, dans le chro- mosome à cet état, les angles réels décrits par les travées, des angles ap- parents résultant d'une torsion préalable. Ce changement d'aspect du constituant achromatique va de pair avec une modification du chromosome total. Peut-être même cette modification dont nous allons parler est-elle la cause de ce changement d'aspect. Le chromosome y s' aplatit^ (en s'élargissant plus dans un sens que dans l'autre), et prend progressivement la forme d'une bande, d'un ruban. A partir de ce moment donc, il manifeste une symétrie bilatérale et possède un bord droit et un bord gauche, une face supérieure et une face inférieure. — Cela entraine des conséquences en ce qui concerne le constituant chro- monématique. Tout d'abord, les angles, les coudes de son tracé zig-zagant sont maintenant localisés sur les deux bords; ensuite certaines des travées arquées ou courbes participent nécessairement à cet aplatissement progres- sif et s'aplatissent elles aussi, — ce qui signifie que, de courbes qu'elles étaient, elles deviennent plus rectilignes. Elles y seront d'autant plus obligées que le chromosome est plus étroit et leurs courbures ne rede- viendront plus nettes que lorsque la largeur de celui-ci augmentera. Répétons que cet aplatissement est progressif et ne semble pas s'effectuer brusquement et en une fois. Il faut un certain temps pour qu'un véritable ruban plus ou moins aplati ait été produit par ce mouve- ment, qui semble continuer encore, alors que l'étape suivante a déjà commencé. A ce moment le chromosome pourrait donc être défini (fig. 19, 20, 2i) : " un ruban achromatique allongé, doué de deux bords parallèles encadrant étroitement une ligne chromatique irrégulièi-ement {ig-^agante, celle-ci for- mant un tracé de va-et-i>ie7it d'un bord à l'autre du ruban ". Il est bien évident qu'il n'y a rien dans ce clvomosonie qui puisse le faire qualifier de divisé. Chacun de ses deux éléments constitutifs est nettement simple et l'on peut affirmer qu'à ce stade le chromosome n'est encore divisé à aucun degré. 45 348 Pierre MARTENS Il est d'autant plus utile de le faire remarquer dès maintenant, que plusieurs auteurs le décrivent comme ayant déjà subi la division, et y voient deux filaments parallèles \)\ns on moins entrelacés, dont chacun représen- terait un chromosome-fille complet. III. Bipartition chromatique et reconstitution de deux éléments chromonématiques. (Schémas VI à IX.) Pendant un certain temps le cliromosome s'épaissit et se raccourcit sans que sa structure, telle que nous l'avons déciite, en soit sensiblement modifiée, fig. 21, 22, jusqu'au mom.ent où apparaît le premier indice de la division longitudinale. Et ce raccourcissement pouvant se faire avec une rapidité un peu variable, ou pendant une durée plus ou moins longue, il en résulte que ce premier indice de la division peut apparaître dans des chromosomes arrivés à des degrés un peu divers de raccourcissement et d'élargissement. Aussi certains d'entre eux, fig. 24, encore assez longs et étroits, auront-ils déjà commencé leur division alors que chez d'autres, déjà un peu plus épais et raccourcis, elle semblera n'avoir pas encore débuté, FIG. 22. Nous disons ^ commencé ^, et non « effectué ^-^ la division propre- ment dite dure en effet un certain temps et comporte plusieurs phases, et ce n'est que dans la morphologie externe du chromosome, c'est-à-dire dans le degré d'élargissement et de raccourcissement qu'il montre, au moment où commence la première de ces phases, que peut exister une certaine variation. Il serait donc tout à fait inexact de dire que la division peut se pro- duire, dans des chromosomes divers, à des stades différents; on peut dire simplement que le début de ce phénomène correspond à une structure interne du chromosome Jiettement définie, son aspect externe à ce moment pouvant seul légèrement varier. Puisque le chromosome comporte deux constituants, l'un chromatique, d'allure zig-zagante irrégulière, l'autre achromatique, nous ne pourrons dire le chromosome divisé que lorsque chacun de ces constituants aura subi la division. Pour qu'il y ait deux chromosomes-filles, il faut que chacun d'eux puisse répondre à la définition d'un chromosome complet, définition qui exige la présence de ces deux constituants. Or précisément la division de chacun de ceux-ci ne s'opère pas simul- tanément, mais successivement, le constituant chromonématique se divisant d'abord. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 849 1° Répartition bilatérale chromatique. La division de ce dernier ne représente pas un clivage longitudinal de la ligne chromatique lig-iagante elle-même, clivage qui suivrait celle-ci dans tous ses contouis; et par conséquent elle ne consiste pas dans un clivage longitudinal de chacune des travées chromonématiques, aboutées ou non, mais dans la répartition progressive, sur les deux bords ,du ruban chromosomique total, de la matière chromatique de ces travées Cette répartition se montre comme la réalisation d'une tendance qui affecte le chromosome dans son ensemble, et s'exerce sur l'élément chromo- r[ém2i\.\(\ne indépendamment de ses allures particulières. Que les travées en soient plus ou moins épaisses; qu'elles soient régulièrement aboutées d'une extrémité à l'autre du chromosome, ou qu'elles offrent entre elles des solu- tions de continuité; qu'elles forment -^ ligne brisée ", ou qu'à certains points elles fassent le ^ tour du ruban " à la façon d'un tour de spire aplati; bref, quels que soient les détails locaux de disposition des éléments chromonéma- tiques, le résultat est toujours le même, à savoir : la répartition de leur matière chromatique sur les deux bords du ruban. Cest sur tout l'ensemble du chromosome , pris ^enbloc'', que s exerce la tendance àrépartir la chroma- tine et on peut donc dire que cette répartition n'est pas " commandée " par la disposition spéciale, locale, des travées. Pour nous représenter le phénomène, — mais sans vouloir en aucune façon indiquer son déterminisme, — nous pourrions imaginer le ruban chro- mosomique soumis à une force centrifuge, ou mieux : " axifuge ", par suite d'un pivotement rapide sur son axe longitudinal. Si nous accordons à l'élé- ment chromatique un certain degré de plasticité, cette force centrifuge, qui, dans notre comparaison, représente la tendance dont nous avons parlé, va refouler sur les deux bords (nous pourrions dire les deux montants) la ma- tière de toutes les travées, aboutées ou non, obliques (c'est-à-dire traversant de biais la largeur du ruban) ou transversales (c'est-à-dire perpendiculaires aux deux bords du ruban comme l'échelon d'une échelle l'est à ses mon- tants). Et il est facile de voir que ce refoulement s'effectuera le long des travées elles-mêmes, utilisées pour ainsi dire comme rails conducteurs pour leur propre substance. De fait, c'est ce résultat que nous constatons : le premier indice percep- tible est une légère accumulation de matière chromatique à tous les endroits où le tracé chromonématique touche les bords du ruban, c'est-à-dire 35o Pierre MARTENS nécessairement aux points d"aboutement ouauxanglesqueles travées forment entre elles, fig. 23*', 24\ 24°, 25. Cette accumulation qui forme ainsi de petits empâtements margi- naux se fait évidemment aux dépens des parties intei-mediaires des travées et ces parties s'amincissent à mesure que les empâtements augmentent. Si donc nous considérons isolément et de face une de ces travées, ~ par exemple une travée bien transversale, perpendiculaire aux deux bords du ruban, — nous voyons que sa chromatine se répand, coule le long d'elle-même, partie à droite, partie à gauche, la travée s empâtant à ses deux bouts, s amincissant dans sa partie médiane et acquérant ainsi, plus ou moins, une forme d'haltère. Si la travée considérée est oblique, traversant le ruban " de biais - et aboutée aux deux voisines, le phénomène sera sem- blable, mais la forme en haltère sera moins caractéristique. Par conséquent si l'on voulait considérer chaque travée séparément, on devrait dire que chacune subit, non un clivage longitudinal, mais une divi- sion transversale, mais cela uniquement par suite de sa position transversale par rapport à tout le chromosome. En réalité il ne faut pas parler d'une division transversale de chaque travée, mais à'une division longitudinale de tout le constituant chromonétnatique pris -^ en bloc '•. Il faut remarquer que cette accumulation chromatique bilatérale aux dépens de la partie médiane du ruban chromosomique n'arrive pas, dans cette première phase de la division, à rompre les travées, mais seulement à les amincir dans leur partie médiane, celle-ci finalement apparaissant très ténue et à peine chromatique. Dans la suite, plusieurs de ces travées de réu- nion seront complètement "dt^sor^fV^" — et pour ainsi dire r aspirées'^ — par les empâtements latéraux et disparaîtront de cette façon ; mais la plupart et les plus nettes persistent, atténuées et filamenteuses, jusqu'à la fin delà prophase et même jusqu'à la métaphase. A mesure que la matière chromatique s'accumule aux points d'empâ- tement, ceux-ci deviennent de moins en moins » punctiformes « et s'étendent ou s'étalent tout de suite un peu au-dessus et un peu en dessous, le long des bords du ruban, fig. 24^, 25, 26^, 27, 28, 29. Néanmoins, cet étalement n'est d'abord que très peu accentué et n'arrive pas à réunir bout à bout les empâtements successifs d'un même bord du ruban jusqu'à y former une ligne chromatique continue. Ces empâtements appa- raissent donc im peu allongéslelongdecehovd, — plus épais dans leur partie LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 35 1 médiane, plus minces à leurs deux extrémités (sauf de très rares excep- tions), — mais nettement distincts l'un de l'autre. Les restes des travées transversales ont, eux aussi, obéi à ce faible mou- vement d' étalement : dans les endroits où un empâtement d'abord punctiforme était produit au point d'aboutement de deux travées obliques, l'étalement a pour conséquence que les restes amincis de ces travées ne se rejoignent pas au point plus ou moins médian de l'empâtement devenu allongé, mais s'insèrent maintenante ses deux extrémités. Ce déplacement d'ailleurs est le plus souvent minime et à peine percep- tible, étant donné le faible degré d'allongement subi. On pourrait donc définir le chromosome â ce stade : un ruban achro- matique, portant sur ses bords une double i-angée longitudinale d'empâtements chromatiques faiblement allongés et réunis à leurs extrémités, d'un bord à l'autre du ruban, par des travées minces très faiblement chromatiques, — ces travées minces étant obliques ou perpendiculaires aux bords du ruban et représentant les travées du constituant chromouématique primitif, forte- 171 eut amincies. C'est le chromosome ainsi caractérisé que certains auteurs considèrent comme nettement divisé et comportant une double rangée longitudinale de r> chromomères ". Nous verrons plus loin ce qu'il faut penser des chromomères, mais ce qu'il faut dire ici, c'est qu'il n'y a pas encore lieu de parler de chromosomes complètement divisés et avant produit deux chromosomes-filles . En effet le ruban achromatique est encore unique, et une des parties constituantes étant encore indivise nous ne pouvons dire légitimement que le chromosome est divisé. Mais pouvons-nous dire au rnoinsque le constituant chromouématique est déjà biparti? Oui, en un certain sens, puisque toute la chromatine du chromosome est déjà partagée en deux masses, chacune d'elles étant attribuable à U7i des futurs chromosomes-filles . Mais il faut ajouter : !° que chacune de ces deux masses, non seulement n a pas encore acquis la disposition qu'elle aura dans le chromosome-fille parfaitement constitué, mais même que les éléments constitutifs de chacune d'elles ont moins de liaison chromatique entre eux qu'ils n'en ont avec les éléments de l'autre masse. Si dans la fig. 28, par exemple, nous supprimions par la pensée le ruban achromatique, et que nous puissions étirer par ses deux extrémités le constituant chromoncinatique subsistant, ce constituant 352 Pierre MARTENS se montrerait parfaitement unique, indivis, et comportant une alternance irregiiliàre d'empâtements et d'amincissements. 2" Que donc le partage de ces deux masses n'est pas encore une séparation complète, puisque des travées d'union subsistent, qui main- tiennent l'ancien tracé du constituant chromonématiqueparent. Néanmoins la présence de ces travées d'union, qui d'ailleurs persistent en partie jusqu à la métaphase, n'empêche pas d'admettre que le phéno- mène, en somme essentiel, de la bipartition de l'élément chromatique est maintenant accompli. 2° Reconstitution de deux éléments chromonématiques. Nous avons dit qu'après une période d'allongement et d'amincissement, le chromosome passe, pendant toute la seconde partie de la prophase, par une période inverse de raccourcissement et d'élargissement, ou, en un certain sens, par une période de concentration. Et c'est le moment de rappeler que cette tendance continue à s'exercer durant et après la première phase de la " bipartition de l'élément chromonématique -, dont nous venons de parler. Elle va, en effet, contribuer de façon importante à l accomplissement de la deuxième phase de cette bipartition. Tout en restant, en soi, identique à ce qu'elle était au stade précédent, cette tendance s'exerce maintenant sur des éléments différents : le chromo- some transformé, pourvu de sa double rangée longitudinale d'empâtements allongés. Et son premier effet perceptible » semble " être de modifier légè- rement la forme de ceux-ci qui, d'abord à peu près allongés et droits, de- viennent allongés et courbes, en forme de virgule ou de croissant, — toujours épais dans leur partie médiane et amincis à leurs deux extrémités, fig. 28 à 32. Le raccourcissement qui s'exerce sur chacun des bords du ruban tend pour ainsi dire à le replier sur lui-même à la façon d'un soufflet d'accordèo?i, ce qui est en somme, pour un ruban, la façon la plus simple et la plus na- turelle de se replier sur lui-même; et ce repliement se manifeste aussi dans chacun des éléments disposés sur ces bords. Nous avons dit néanmoins ^^ semble -, parce que la cjuestion de savoir si cette modification de forme des empâtements résulte uniquement du rac- courcissementgraduelduchromosome, ou si d'autres facteursyinterviennent, pourrait être discutée; et quoique cette première supposition nous paraisse la plus logique, nous ne pouvons signaler en sa faveur une constatation LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUË 353 positive. Mais le fait en lui-même n'est pas discutable : à mesure que le chromosome " marche ^ vers la division complète, les einpdtetucuts chroma- tiques se recourbent pour la plupart en virgule ou en croissant. Parallèlement à cette légère transformation, une autre modification se produit, accentuant elle-même un mouvement déjà inauguré précédemment. Les empâtetnents se répandent, s'allongent davantage encore le long des bords du ruban, se rapprochent de plus en plus les uns des autres par leurs extrémités minces, et arrivent ainsi, en de nombreux points, à entrer en contact par ces portions amincies et allongées de leur substance, fig. 30, 31, 32, 33, 34, 35. Par conséquent, leur allongement se faisant surtout aux dépens de leur partie la plus épaisse, les empâtements s'amincissent à mesure qu'ils s allon- gent et perdent leur individualité à mesure qu'ils se rapprochent et se tou- chent. L'aspect ^^ double rangée de chromomêres - s'atténue ainsi Jusqu'à dispaj'aïtre. De plus, le nouvel allongement correspond souvent à un amincissement encore plus grand des anciennes travées transversales, — qui perdent encore de la chromatine, — et même à une disparition de certaines d'entre elles. Désormais il n'est plus vrai de dire, comme nous l'avions fait tantôt (i), que " les éléments de l'une des masses chromatiques-filles ont moins de liaison chromatique entre eux qu'ils n'en ont avec les éléments de l'autre masse ^. C'est maint^^nant l'inverse qui est vrai. Mais on peut dire plus encore. A mesure que les empâtements chro- matiques s'allongent en s'amincissant, se rapprochent et deviennent coales- cents, ils offrent plus de prise au raccourcissement qui affecte les bords du ruban, — raccourcissement qui, avons-nous dit, tend à se traduire par un re- pliement "en accordéon 'i. Aussi ce repliement devient-il de plus en plus visible, maintenant que les bords sont chromatiques sur presque toute leur longueur avec cependant une alternance plus ou moins régulière et plus ou moins discernable de portions plus épaisses et de portions plus minces. De sorte qu'à ce stade, fig. 33, 34, 35 le chromosome total apparaît comme lui ruban achromatique limité par deux bords chromatiques sur presque toute leur longueur, ces deux bords étant toujours parallèles dans leur ensemble, mais chacun d'eux formant une ligîîe irrégulière, dentelée, (i) Voir page 35i. 354 Pierre MARTENS \ig-iagante ou ondulante. Par conséquent nous ne pouvons plus dire non plus (i) -^ que chacune des deux masses chromatiques n'a pas encore acquis la disposition qu'elle aura dans le chromosome-fille parfaitement constitué ". Au contraire, cette disposition est acquise définitivement, et elle persistera bien au-delà de la constitution définitive des chrouwsomes-filles. Ainsi donc la matière chromatique, une fois répartie en deux masses, reprend dans chacune d'elles, parla succession des phénomènes relatés précé- demment, l'organisation spéciale et caractéristique à laquelle elle répondait dans le chromosome indivis de la prophase. Il est à peine nécessaire de faire remarquer ici que ces diverses ten- dances, — répartition de la chromatine en deux masses, — allongement des empâtements chromatiques, - raccourcissement et repliement des bords du ruban, etc., — qui opèrent leurs effets prolongés sur le chromosome progres- sivement transformé, le font d'une façon continue, régulière, sans à-coups. Nous n'en subdivisons les diverses phases, dans notre exposé, que pour rendre aussi complète et aussi claire que possible la description de chacun des états par lesquels passe le chromosome. IV. La division du ruban achromatique. (Schémas IX et X.J La division n'est cependant pas achevée, car le ruban achromatique encore unique doit subir à son tour la bipartition. Cette dernière étape de la division chromosomique s'accomplit lorsque le repliement en accordéon de chacun des bords a atteint un certain degré, — suffisant, dirait-on, pour pouvoir y supporter - un ruban achromatique propre et lui servir en quelque sorte de squelette. Le ruban achromatique indivis se sépare en deux masses équivalentes qui émigrent à droite et à gauche. — Mais chacune d'elles, au lieu de se plier aux irrégularités de tracé de l'élément chromatique qui lui est attribué, le limite et l'emprisonne exactement comme cela se passe dans le chromosome indivis, avant la répartition chromatique. Les FiG. 33 à 40 nous permettent de suivre le processus de cette divi- sion. La seconde phase de la bipartition chromatique est, dans les fig. 33, (i) Voir page 35i. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUË 355 34 et 35, l'iiiiicUcniciit tcnuiucc, en ce sens que les divers empâtements al- longés réunis en partie bout à bout, ont formé déjà, sur chaque bord, un tracé chromati(]ue ondulé et un peu zig zagant (i), c]ui s'accentue nettement dans la FiG. 35 et est devenu tout à fait caractéristique dans les fig. 37, 38 et 40. Dans les premières figures, fig. 33 à 35, de cette série, le ruban achro- matique ne montre que deux bords visibles pour tout le chromosome : un droit et un gauche; et il semble que nous pouvons supposer ce ruban sem- blable, au moins dans sa plus grande longueur, dans les fig. 34 et 35, à ce qu'il était dans les fig. 28 à 33. Dans la fig. 37, ainsi qu'en 38^', c'est au contraire chacun des traces chromoiiéiuatiqiics-fillcs qui est inclus, encadré dans un élément achromatique de fond dont les limites périphériques sem- blent encore plus ou moins diffuses. Ces limites sont devenues tout à fait nettes dans les fig. 38'^, 40\ 40**, et leschromosomes de celles-ci comportent deux constituants chromonéniatiqucs d'allure lis^-iagante, chacun d'eux appa- raissant encadré par deux lignes parallèles minces et achromatiques un fond grisâtre occupant, dans chacun, l'intervalle entre les deux lignes marginales. Ainsi sont constitués définitivement deux c''ironiosoinesfilles. dont chacun comporte, dans ses deux éléments constitutifs, la même disposition, la même structure et le même aspect que le chromosome-parent au début de la période de raccourcissement. La division est achevée. Pas plus que les précédents, ce dernier phénomène n'a fait nécessai- rement disparaître les travées d'union d'un chromosome-fille à l'autre, restes des travées transversales du chromosome-parent. Et nous avons dit que certaines de ces travées peuvent persister jusqu'à la séparation anaphasique. Il est assez frappant entre autres d'examiner à ce sujet la fig. 38 . On y retrouve en effet, passant alternativement d'un chromosome-fille à l'autre, le tracé de lélément chromatique primitif du chromosome-parent avant sa division. Nous reviendrons sur cet aspect dans la deuxième partie du travail. Pour résumer donc, nous pourrions décomposer la division proprement dite du chromosome en quatre phases principales : 1° Acquisitipn d'une symétrie bilatérale; 2" Répartition, sur les deux bords du ruban chromosomique, de la (i) On peut encore y suivre cependant, sur une certaine longueur, le tracé de l'ancien consti- tuiiit chrom mématique parent. (M''m^ remariiue donc cjue pour la l'io. 38-\.) 46 356 Pierre MARTENS matière du constituant chromonématique — ou, pour simplifier, repartition bilatérale chromatique : 3° Reconstitution, — dans chacune des deux masses chromatiques is- sues de cette répartition, — d'un constituant chromonématique avec son tracé caractéristique en zig-zag; -/" Bipartition i.iu ruban achromatique. On devrait évidemment ajouter pour être complet : 5° Ecartement dieentrique des deux chromosomes-sœurs à l'anaphase, avec rupture des derniers éléments d'union. V. Le nucléole pendant la prophase. La fin de la prophase et la métaphase. (Schémas X à XIII.J Dès les premiers stades de prophase envisagés jusqu'ici, fig. i et suiv., et même, comme nous le verrons plus loin, un peu avant, fig. 84 à 87, les nucléoles ou le nucléole unique, ont suhi des transformations. Leur contour périphéiique s'est altéré, leur masse totale a diminué peu à peu, et leur forme est devenue bossuée et irrégulière. Il semble même que souvent les deux nucléoles se fusionnent en un seul au cours de la prophase, fig. 36 et 40 (i). Il est difficile de connaître le sort de la matière chromatique abandonnée par le nucléole. Se fixe-t-elle sur les travées chromatiques pendant la période d'allongement et de rétrécissement, sur les empâtements du début de la division, sur les bords du ruban lors de l'allongement des empalements, ou tout simplement se dissout elle dans le suc nucléaire en perdant son carac- tère chromatophile? Tout cela est possible, mais ce que nous avons observé ne nous permet pas de trancher la question. Par contre il est un autre fait que nous cro3^ons pouvoir attribuer à l'intervention de la matière nucléolaire : c'est l'accentuation de la teinte gri- sâtre que prend le fond achromatique lui même, accentuation discernable (i) Certains auteurs croient que les figures de ce <^enre indiquent une fragmentation, une divi- sion plutôt qu'une fusion, et il est certain que la forme du nucléole de la fig. 40, p. e.\., s'expliquerait plus facilement par une fragmentation que par l'hypothèse opposée. Mais par contre, nous remarquons que les noyaux en interphase contiennent très souvent deux nucléoles (à peu près dans un noyau sur deux), tandis que, dans les noyaux en pleine prophase, la masse nucléolaire est unique quatre fois sur cinq environ. S'il y avait fragmentation on devrait plutôt constater le contraire LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE SSy surtout pendant la période de raccourcissement, fig. 18 à 39. Elle continue, une fois la division achevée, dans chacun des chromosomes-filles, fig. 40 à 47, et se manifeste dès lors intensément à la /'c''r//7/2(;'/7V des chromosomes, ou plus exactement à la pdn'plicric du boyau de fond achromatique. Cette sorte à' imprégnation, qui, — il faut y insister, — s'exerce donc indcpcn- dammcnt du tracé chronioncinatique, arrive à rendre le pourtour des deux chromosomes-filles parfaitement chromatique, — sauf sur la face longitudi- nale par laquelle chacun d'eux regarde son chromosome-sœur. Ce dernier détail, sur lequel nous reviendrons, est surtout visible dans les figures de sections, fig. 50, 51, 52. Progressivement croissante durant la fin de la prophase et la méta- phase, l'imprégnation chromatique )' voile de plus en plus, sans l'aboli/; la structure intime du constituant chromouématique. fig. 38 à 47. L'effacement de cette structure atteint son maximum à la fin de la nié- taphase et se maintient pendant une partie de l'anaphase, fig. 53 à 6i. Pendant ces deux périodes le chromosome apparaît en généial pres- qu'uniforniénient chromatique. Ici encore la question de savoir quelle part il faut attribuer au nucléole dans cette transformation peut être discutée et sera reprise plus loin, mais le fait de la transformation reste indiscutable. Métaphase. Nous atteignons donc la fin de la prophase, fig. 38 à 41, sans qu'au- cune autre modification se produise dans la structure du chromosome. La membrane nucléaire s'étant déchirée ou désagrégée, chaque paire se dis- pose alors au fuseau, l'insertion étant variable : terminale, subterminale ou médiane. Les figures de sections transversales de chromosomes, fig. 49 à 52, montrent pour chacun de ceux-ci, un contour vaguement quadrangulaire, ou encore, aplati sur la face longitudinale d'union et bombée sur les côtés externes (soit donc en fer à cheval ou en dos d'âne). Leur limite périphérique est toujours plus chromatique, enserrant un fond moins coloré. Cependant sur la face qui regarde le chromosome-sœur, cette chromaticité est beau- coup plus faible que sur le reste du pourtour. On dirait par conséquent, non pas deux tubes, mais deux gouttières, se regardant par leur face concave. — Souvent aussi, l'intervalle qui sépare les deux chromosomes-sœurs est lui-même occupé, sur une certaine distance 358 Pierre MARTENS au moins, par une matière grisâtre et homogène. Nous reviendrons sur la signification de ces aspects dans la deuxième partie de notre travail. A part la disparition plus ou moins accentuée de l'organisation interne, sous le voile de l'imprégnation chromatique, il y a peu de remarques à faire concernant le chromosome métaphasique, dans lequel la disposition du con- stituant chromonématique reste ce qu'elle était à la fin de la prophase. Les faces longitudinales des chromosomes-filles sont, comme à la fin de la prophase et pendant l'anaphase, légèrement bossiiées et dentelées, — non seulement le long de la « fente - longitudinale qui sépare deux chromo- somes-sœurs, mais aussi sur tout le reste de leur pourtour, fig. 46. Et par- tout où la structure interne chromonématique reste décelable, on constate que ces dentelures et ces saillies correspondent précisément aux trai'ées chromonématiqucs . Sur la face par laquelle se regardent deux chromosomes-sœurs, elles correspondent, de plus, aux filaments persistants d'union, - eux aussi en relation, comme nous l'avons vu, avec ces mêmes travées. (Ex. : fig. 38, 40 \ 4l\ 42", 43, 46, etc.) 11 faut encore noter quelques figures, rares d'ailleurs, où le chromo- some-fille montre, en quelques points, une certaine dualité chromatique, FIG. 46a et 47. Sur ce fait aussi nous aurons à revenir plus loin, mais nous pouvons, dès maintenant, indiquer cet aspect comme étant exceptionnel. Les chromosomes étant asse{ longs ne disposent pas d'un espace suffi- sant pour se placer perpendiculairement à l'axe du fuseau sur toute leur longueur. Ils sont toujours plus ou moins courbés ou repliés vers un des pôles Généralement, les deux chromosomes-sœurs sont assez régulière- ment parallèles l'un à l'autre et restent séparés par un intervalle sensiblement constant, au lieu d'être accolés étroitement, comme si, entre eux, persistait un élément qui empêchât cet adossement étroit. Parfois ils sont légèrement tordus l'un autour de l'autre, mais cette torsion ne réalise c]ue rarement un tour de spire complet d'un bout à l'autre du chro- mosome, FIG. 45, 46, 47. 'VI. Anaphase et tassement polaire. (Schémas XI V et XV. J C'est au cours de l'ascension vers les pôles que l'on constate le plus facilement la variété d'insertion au fuseau, fig. 53 à 58. La fig. 53, par LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 35q exemple, montre, sur une dizaine de chromosomes représentés, des inser- tions médianes, submédianes, subterminales et franchement terminales. Nous avons dit déjà que c'est à la fin de la métaphase et pendant la première partie de l'anaphase que le tracé chromatique interne est le plus intensément voilé nu masque par l'accumulation de chromatiuc (probable- ment nucléolaire) dans la région périphérique du chromosome. Mais dès la fin de l'anaphase, lorsque débute le tassement polaire, la cliromaticitv pcri- phérique s'atténue légèrement, — et cette atténuation ira progressant dans la suite, — laissa/it discerner à noui'cau le tracé du constituant chromonénm- tique lig-iagant, fig. 62 à 66. Or celui-ci sy montre exactement ce qu'il était à la métaphase, fig. 42 à 46. Pendant cette courte période où il nous a été impossible (i) de suivre de visu -l'intérieur du chromosome-, il paraît donc évident qu'il ne s'y est produit aucune modification sensible. Le tassement polaire, fig. 65, esttrès compact et ne permet que rarement de distinguer les divers chromosomes, sauf là où des bouts de chromo- somes plus longs que les autres dépassent le tassement. Vers le centre de celui-ci, dans les figures vues du pôle, se produit généralement, et assez tôt. une sorte de vacuole, ou plus simplement une zone plus claire dépourvue de chromosomes. Bientôt le tassement devient moins compact : les chromosomes s'écartent un peu les uns des autres, fig. 66, et leur chromaticité périphérique s'atté- nue de plus en plus, en même temps que /7t'/// apparaître déjà un nucléole. Pendant cette assez rapide transformation, qui fait entrer le noyau dans sa période télophasique, la structure intime du constituant chromonématique, - dont la chromaticité ne s'atténue, elle, aucunement, — est redevenue de plus en plus discernable et a commencé à subir une nouvelle transformation. ■VU. Les transformations télophasiques. (Schémas XV' et XVI.) L'élément chromonématique était jusqu'ici, eu oi'dre principal, unique ^^ Vg'l'^g'^'^t, formé surtout de travées transversales ou obliques par rap- port à l'axe longitudinal du chromosome, fig. 62 à 6 3. Celui-ci tend désor- mais, par un processus sans doute sensiblement analogue à celui de la prophasc, à répartir la matière de cet élément suivant deux lignes parallèles qui (i) Voir à ce propos la note p. 3S7 36o Pierre MARTENS nous apparaissent comme ses deux bords longitudinaux droit et gauche, FiG. 67 à 77. Nous disons - iiniis apparaissent -, car nous n'avons aucunement indi- qué jusqu'ici que le chromosome eut acquis une symétrie bilatérale; et si effectivement sa symétrie n'est que radiaire, il ne possède ni bord droit ni bord gauche, et les deux lignes parallèles par lesquelles nous le limitons nécessairement sur une figure n'ont aiieime signification de réelle dualité. Aussi la question de savoir ce que représentejit exactement dans le chro- mosome les deux lignes suivant lesquelles se répartit la chromatine, de même que la question de la l'raic symétrie du chromosome auant ce phénomène, n'est pas envisagée ici. Nous verrons plus loin ce qu'il faut en penser. Retenons pour le moment ce que nous démontre l'examen pur et simple des figures télopha- siques : la matière chromatique du tracé zig zagant (i) Rhandonne paiiiellc- lenient les travées obliques ou transversales, — dont certaines deviennent ainsi minces et moins chromatiques, — et se répandsurdeuxlignes parallèles qui continuent à encadrer ce tracé, ces deux lignes ne représentent pas la coupe optiqued'un chromosome périphériquement chromatique, quicontien- drait une rangée centrale d'alvéoles. Rappelons d ailleurs à ce propos que quelques rares figures de métaphase nous avaient déjà montré, au point de vue chromatique, une certaine dualité. Il faut noter quelques différences entre ce processus télophasique et la ré- partition analogue de la prophase. Tout d'abord, celle c|ui nous occupe est beaucoup moins absolue et moins régulière, en ce sens surtout que certaines travées transversales ou obliques primitives peuvent rester sensiblement chromatiques, même jusqu'à l'inter- phase. De sorte qu'il serait peut être plus exact de dire que la chromatine passe j^ar une phase d'expansion vers la périphérie du chromosome, suivant ces deux lignes longitudinales, plutôt que de parler d'une répartition en deux masses. Il faut remarquer le rapport i-égulièrement inrerse, en n'importe quel point du chromosome, entre la chromaticité des deux lignes longitudinales et celle des travées transversales ou obliques. Là où les premières sont plus épaisses et fortement chromatiques, les secondes le sont peu et sont minces. (i) Il n'est d'ailleurs pas impossible que cette accumulation de matière chromatique suivant deux fibres longitudinales se fasse, pour une petite partie, aux dépens de la chromaticité périphérique du chromosome. Le cycle du chromosome somatique 36i FiG. G^^, 68, 69^, 70, 77. etc. Lorsqu'au contraire ce sont les travées trans- versales qui sont bien chromatiques, les deux lignes longitudinales le sont très peu, fig. 67 \ 69, 73, etc. Cette relation inverse, que nous avons constaté être une règle générale présentant peu d'exceptions, montre assez bien l'évidente relation d origine entre la matière chromatique de ces deux sortes de travées. Remarquons aussi que presque toutes ces travées transversales ou obli- ques sont de plus en plus nettement courbes, en arc de cercle, absolument comme elles l'étaient dans le chromosome de la première partie de la pro- phase. Cette disposition est plus visible encore que partout ailleurs aux extrémités des chromosomes télophasiques. Dans la plupart des cas on les voit se terminer par un arc chromatique fort caractéristique, dont les deux bouts un peu empâtés sont souvent réunis par un mince tractus achroma- tique, dessinant la ^ corde " de l'arc, fig. 67, 68, 11, 74, 75 ^■'^- ", 76'^'B. u^ 77, Un autre fait qui différencie cette répartition ou cette expansion, de la répartition prophasique, est que la première est plus rapide et ne passe pas par un stade intermédiaire relativement long d'empâtements disposés en une double série longitudinale. De fait il peut ici s'en produire, mais ils sont peu compacts, car ils s'allongent et se rejoignent bout à bout très rapidement. Parallèlement à cette transformation dans les dispositions du consti- tuant chromonématique, il s'en produit en même temps une autre qui touche à y aspect généi'al du chromosome. Mais celle-ci n'est que la reprise d'une modification qui a commencé dès le milieu de la prophase : le rac- courcissement du chromosome, qui, peu discernable pendant l'anaphase, le redevient à la télophase. Il amène nécessairement une certaine déforma- tion dans les deux fibivs longitudinales parallèles; le parallélisme de celles ci \)&\il ainsi s atténuer et chacune d'elles devenir, elle-même, légè- rement dentelée, zig-zagante ou ondulante, fig. 67 à 77. Ces dentelures peuvent d'ailleurs n'être que l'accentuation de celles que nous avons vues parfois persister à la métaphase et à l'anaphase. Assez souvent, ce raccour- cissement est accompagné d'une torsion du chromosome sur lui-même en certains points, fig. 7i, 75", 76'^, mais il ne s'agit jamais d'une torsion qui B.iiQ.cte\Q chïomosovnQ sur toute sa longueur, lui faisant décrire un grand nombre de - tours - sur son axe longitudinal. Pendant ces transformations télophasiques, qu'est derenu le fond achro- 3G2 Pierre MARTENS matiqiic? Dès la •' déchromatinisation " qui a succédé au tassement polaire et l'apparition des nucléoles, il est redevenu bien distinct, semblant - rem- plir - le chromosome d'une matière grisâtre et homogène. A mesure que s'accentuent le raccourcissement et l'élargissement, il apparaît moins nette- ment colore ou même parfaitement incolore à certains endroits, mais pres- que toujours il conserve ses limites périphériques visibles sous forme de lignes minces achromatiques, là du moins où celles-ci ne sont pas chromatinisées. VIII. Interphase et premiers stades prophasiques. (Schémas X VI à XV III.) Le noyau entre alors en „ interphase ^, fig. 78 à 83, et nous faisons commencer ce stade dès que la membrane nucléaire s'est formée au contact du cytoplasme environnant, que les anastomoses déjà existantes entre chro- mosomes ont augmenté en nombre et en intensité chromatique, et que le ou les nucléoles ■)nt pris des contours réguliers. Nous avons quelques mots à dire d'abord de chacun de ces trois faits. I. — Nous avons indiqué déjà que le nucléole peut apparaître dès l'écar- tement des chromosomes qui succède au tassement polaire; mais nous n'avons pas observé de règle fixe à ce sujet, et il semble que le nucléole puisse également ne devenir visible qu un peu plus fard. En tous cas, son apparition coïncide ai^ec la déchromatinisation , — plus ou moins avancée évidemment, — des chromosomes télophasiques. Au moment de cette apparition dans le noyau encore télophasique, le nucléole, fig. 67, est assez petit, de forme irrégulière, et situé souvent vers la plage centrale de l''- étoile " formée par les chromosom.es rayonnants. Dans le noyau eu pleine interphase, les nucléoles, dont la masse s'est notablement accrue, ont acquis un contour régulier, sphérique. ovoïde, ou plus allongé, et se trouvent souvent, surtout dans les cellules du plé- rome, au centre d'une sorte de vacuole périnucléolaire que De Smet a montré être due à l'influence des réactifs, ainsi que l'admettait du reste Strasburger, fig. 78, 80 (i). (i) Le noyau de la fig. 78 est dans ce cas et a été choisi intentionnellement dans la région centrale de la coupe afin de montrer l'aspect de cette zone LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 363 Néanmoins, Jaiis le Paris, cette rcgularitc de contour des nucléoles tï est pas absolue. Leur surface périphérique n'est pas parfaitement courbe et continue, mais comporte une infinité de très petites facettes, comme si le nucléole avait été en quelque sorte ^ martelé-, fig. 78, 80 (i). C'est à cause de la dimension très réduite de ces facettes que les contours d'en- semble restent néanmoins réguliers, apparemment courbes, et absolument différ nts des contours irrégulièrement bossues que les nucléoles présentent au début de la prophase (comparer par exemple la fig. 78 avec la fig. 84). 2. Quant à la membrane nucléaiir, nous n'en avons pas spécialement étudié l'origine et la formation, mais il nous semble difficile d'admettre qu'elle soit denatureexclusivementchromosomique. Etant donné son aspect parfaitement homogène et complètement achromatique, ainsi que son épaisseur supérieure à celle des travées achromatiques normales, fig. 78, 80, il parait peu probable qu'elle ait pu être formée par l'ensemble des travées extérieures appartenant aux parties de chromosomes qui occupent la péri- phérie du noyau. 3. Enfin en ce c]ui concerne les anastomoses entre chromosomes, il est certain que la plupart d'entre elles se forment après l'écartement télo- phasique, consécutii au tassement polaire; mais on peut en constater déjà aidant le tassement, dès la fin de l'anaphase, fig. 63, comme l'a fait remar- quer R. DE LiTARDiÈRE (2 1 ) pour Ic Podophyllum. Néanmoins, nous n'avons jamais rien constaté qui se rapproche de l'émission pseudo- podiale dont parle Boveri. Ultérieurement, ces anastomoses peuvent augmenter en nombre et, d'achromatiques qu'elles étaient d'abord devenir plus ou moins chroma- tiques. Il semble y avoir là une accentuation nouvelle du mouvement d' -ex- pansion chromatique vers la périphérie du chromosome -, puisque la chro- matine arrive à s'- épandre - en dehors même des limites primitives de celui-ci, sous forme de travées de réunion. A d'autres endroits, certains chromosomes semblent appliqués, acculés plus étroitement les uns contre les autres, et les travées d'union sont moins discernables, fig. 79'' et*-. Quoi qu'il en soit, tout ce qui est „ travées d'union ^ semble devoir être rapporté à la substance chronujsomique, et l'on pourrait dire que le noyau en interphase ne contient dans le suc nucléaire, outre le nucléole, que des cIironu)somes. (i) La dimension de ces facettes a été légèrement exagérée par la gravure. 47 364 Pierre MARTENS Pendant que se passent ces modifications intéressant les nucléoles et la membrane nucléaire, le chromosome lui-même, en dehors de ce que nous avons dit des anastomoses, n"a fait qaaclwper et accentuer ses transforma- tions télophasiqiies : expansion chromatique suivant deux lignes longitudi- nales et perte de régularité des fibres qui en résultent, par raccourcisse- ment du chromosome total, — avec maintien cependant (comme nous l'avons indiqué) de travées chromatiques transversales ou obliques, le plus souvent en arc de cercle. La FiG. 77 représente un chromosome à ce stade, écarté par le rasoir du reste du noyau, celui-ci étant, à peu de chose près, semblable à celui des FIG. 78, 79 ou 80 et devant être considéré déjà comme post-te/ophasiqiie. On voit que ce chromosome, pris isolément, offre à peu près le même aspect et les mêmes détails Je structure que les chromosomes de la têlophase, - que celui parex.desFiG.67, 68. 69,70ou7l, ou encore que le Cde la fig. 75, ou même que le A de la fig. 76. Et dans le reste de ce noyau de la fig. 77, nous pou- vons àiscevnQx facilement un certain nombre de chromosomes, absolujnoit identiques à celui que nous avons représenté, accolés l'un à l'autre, et don- nant par leur ensemble, à toute première vue, l'apparence d'un réseau homo- gène. De même, si nous examinons le noyau représenté dans la fig. 79, nous y voyons, à côté de portions moins claires (comme la partie inférieure), d'autres où nous retrouvons nettement des chromosomes adjacents (les deux supérieurs de droite entre autres) avec tous les caractères de celui de la fig. 77. Les mêmes observations peuvent se répéter sur la fig 78 et sur la FIG. 80. Il faut noter qu'une coupe de noyau comme celle qui est re- présentée par exemple dans la fig. 79, permet rarement de discerner, en tous les points, les divers chromosomes, puisque ceux-ci ne sont pas tous empilés parallèlement " en fagot - et qu'ils sont vus dans tous les sens, — transversalement, obliquement ou longitudinalemcnt. Aussi l'œil, aidé du maniement de la vis micrométrique qui permet de les suivre à diverses profondeurs, peut-il discerner les divers chromosomes, dans un noyau en interphase, plus clairement que ne peut le représenter un dessin. Pour la même raison, les chromosomes discernables sont nettement plus fréquents dans les coupes -en long-des noyaux allongés, car ils y appa- raissent bien plus fréquemment couchés, au moins en partie, suivant l'axe longitudinal de ces noyaux. Bien entendu, cela ne veut dire en aucune façon que l'on puisse, dans LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 365 un noyau en interphase, tracer les limites de tous les chromosomes, dési- gner sans erreur leurs extrémités, les compter, ou encore distinguer avec certitude une travée transversale intrachromosomique d'une travée inter- chromosomique d'anastomose. - Cela veut dire simplement que, pendant assez longtemps dans le noyau reconstitué, on peut reconnaître et siiirre la double fibre longitudinale de nombreux clironiosonies avec les détails de structure et d'aspect que nous avons décrits plus haut (i). Il faut ajouter également que dans un noyau à ce stade, le fond achro- matique devient de moins en moins coloré, surtout lorsqu'on ne considère qu'un chromosome isolé, ou qu'une seule épaisseur de chromosomes, — par exemple dans un petit fragment de noyau, fig. 81. Dans un aspect qui a une plus grande profondeur, comme celui de la fig. 79, tout l'ensemble parait légèrement teinté, maison pourrait évidemment attribuer ce fait à la superposition de plusieurs « lits - de chromosomes. Quoiqu'il en soit, à partir d un certain moment, il devient tout à fait impossible de différen- cier le fond achromatique d'un chromosome donné de celui du voisin, ou de démontrer positivement qu'ils y ont gardé leur individualité. Il semble que ce ne soit que l'eis la fin de l'étape qui sépare deux cinè- ses successives, et après un considérable accroissement nucléaire, que se manifeste, dans chaque chromosome, une transformation nouvelle, radicale- ment inverse de celle de la télophase, fig. 81 à 87. Et comme c'est en som- me cette même transformation qui s'accentuera plus tard en pleine prophase, on devrait peut être la considérer précisément comme \e premier phénomène prophasiquc plutôt que la rapporter encore à l'interphase. La matière chromatique tend de nouveau à émigrer sur les travées transversales et obliques aux dépens des deux -fibres - longitudinales. Les travées transversales qui étaient restées chromatiques s'épaississent, et celles qui ne l'étaient plus le redeviennent, — tout cela aux dépens de la double fibre longitudinale qui perd au contraire sa chromaticité. Il en résulte que l'élément chromonématique tend de nouveau à prendre, dans son ensemble, un tracé en :{ig-^ag, fig. 83, suivant une ligne souvent unique, constituée de travées courbées et courtes, aboutées (dans le cas de travées obliques) ou non aboutées (dans le cas de travées nettement transversales), et paraissant encadrée longitudinalement (i) Remarquer par exemple l.i r-ii,. 80, où un chromosome fait « hernie^> vers l'extérieur. 366 Pierre MARTENS par deux lignes achromatiques minces, à peu près parallèles, sauf aux en- droits où les travées suivent elles mêmes ces lignes. A vrai dire, cette dernière disposition concernant les limites longitu- dinales ne peut que difficilement être observée à ce stade, et seulement lorsque le rasoir, comme dans la fig. 83, par exemple, a isolé artifi- ciellement un chromosome. Kncore ces cas pourraient-ils prêter à discussion, puisqu'il est toujours difficile de prouver que c'est bien un chro- mosome qu'a isolé le rasoir, et non pas une bande découpée -^ au hasard - dans le noyau en interphase. Mais lorsque, peu après, les chromosomes vont s'écarter nettement les uns des autres, nous pourrons mieux retrouver cet aspect dans ses détails, FIG. 84 et 85. Du reste, il est fort difficile de déterminer à paiii)- de quel luoiiieiit la dualité chi-()inatique coinineiice à évoluer vers la forme d'un élément {ig- {agant apparaissant unique, du moins en ordre principal. D'une part, ce mouvement ne parait, au maximum, débuter qu'après une assez longue période d'interphase, la grande majorité des noyaux en repos montrant le premier des aspects décrits (et entre autres, le matériel fixé en dehors des heures de division active). D'autres part, l'atténuation progressive de cette dualité peut souvent ne se manifester qu'un peu plus tard, lorsque les chro- mosomes prophasiques sont déjà visiblement écartés les uns des autres. C'est ainsi que dans certains endroits de la fig. 84, et même des fig. 85, 86 (i), 1, 2, 6, etc., on peut encore la retrouver, alors qu'à d'autres points de cette FIG. 84 ce sont essentiellement les travées obliques et transversales qui sont devenues chromatiques, — les limites longitudinales y apparaissant achromatiques et le „ fond " de nouveau grisâtre, presque partout. Ce qu'il importe de retenir, c'est que cette modification d'allures de l'élément chromonématique, quel que soit le moment précis où elle débute, va s' achever pendant la prophase et permettre, en s'accentuant, le mouvement d allongement et d'amincissement que nous avons observé dans le chromo- some, pendant toute la première partie de cette prophase. C'est précisément ce qui pous porterait à considérer cette modification-ci comme étant pro- phasique. (i) Il semble y avoir eu torsion dans le fragment dessiné dans cette fig. 86. Aspect assez caractéristique de deux lilaments entrelacés. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 367 Le noyau interphasique, donc, ayant considérablement acciii son vn- liinic. ses chromosomes, tels que nous les avons décrits, s'écartent peu à peu, et les anastomoses qui les rattachaient disparaissent progressivement, fig. 84 et 85. Dès ce moment, le noyau ne montre plus jamais /a l'aciiolc pcriniiclcn- lairc caractéristique et les contours du nucléole lui-même deviennent irrc- guliers et bossues, fig. 84 Les endroits de dualité chromatique diminuant de plus en plus en nombre, le chromosome, — ([ui peut commencer déjà à s'allonger, — acquiert bientôt l'aspect représenté dans les fig. i à 9. Ainsi chaque chromosome a acquis de nouveau la sliiietiire et l'aspect que nous avons décrits au début de cet exposé. Il va passer maintenant par la période d'allongement et d'amincissement dont nous avons indiqué pré- cédemment les phases successives, et renouveler tout son cycle évolutif jusqu'à l'achèvement d'une nouvelle division. DEUXIEME PARTIE. Examen critique et discussion. Nous nous sommes efforcé, dans l'exposé qui précède, de décrire la série des transformations chromosomiques, telle qu'elle ressort de la pure observation. Et la lecture de cet exposé aura nécessairement suscité, — sans y répondre, un certain nombre Je questions, auxquelles il nous faut essayer de répondre pour rendre parfaitement claire et complète la description du cycle vital d'un chromosome Il est donc nécessaire maintenant de reprendre l'examen critique des divers aspects, — en complétant parfois notre description, - d'en discuter l'interprétation, d'examiner les concordances et les discordances de nos descriptions avec celles d'autres auteurs, — enfin de rechercher lesquels des points laissés incomplètement éclaircis par la pure observation peuvent recevoir une solution, dans quel sens et dans quelle mesure. Il est superflu d'ajouter que nous n'avons nullement la prétention d'avoir, à leur sujet, écarté tous les doutes. 368 Pierre MARTENS I. Le chromosome prophasique au début de la période d'allongement. Considérons tout d'abord le chromosome prophasique tel que nous l'avons décrit aux pages 343 à 344 et tel qu'il est représenté dans les fig. là 9, c'est-à-dire au début de la période d'allongement. A Constituant chromonématique. 1° En ce qui concerne le constituant chromatique, ou mieux chrnmo- iiématique, les figures illustrent assez clairement, nous semble-til, notre description. Néanmoins on se sera demandé quelles directions prennent les travées dans l espace. On pourrait croire que le tracé chromatique zig-zagant est tout entier couché dans un plan perpendiculaire au rayon visuel. Or il est certain qu'il n'en est pas ainsi. Le chromosome complet ne forme pas un ruban aplati sur lequel courraient en un seul plan les travées chromonématiques, mais un corps massif, de section d'ailleurs irrégulière, dont la profondeur et la largeur sont à peu près égales, et qui porte les travées à sa surface. (Voir fig. 8 et 9.) Nous avons dit également que la plupart de ces travées sont courbes, arquées. Cela correspond au fait qu'elles sont périphériques par rapport au volume central qu'elles circonscrivent, fig. 8 et 9. 2° En ce qui concerne les relations entre les diverses travées, nous avons dit qu'elles sont, en règle générale, aboutées l'une à l'autre, et forment souvent angle au point d'„ aboutement -. — A voir certaines de nos figures, on pourrait se demander s'il n'y a pas dans cette déclaration une erreur d'interprétation des aspects observés, et si un tracé que nous dessinons zig-zagant, formé de travées courtes et aboutées, ne représente pas en réalité \in filament chromatique continu et co)itourné en spirale, tel que l'a décrit Bolles Lee en iqi3. Il est indubitable qu'en d'assez nombreux endroits, il serait difficile d'expliquer le tracé en zig-zag autrement que comme la traduction optique d'un tour de spire, c'est-à-dire d'une travée faisant en cet endroit nie tour- du chromosome. 11 en est ainsi, par exemple, dans la partie inférieure des chromosomes B et D de la fig. 1, peut-être aussi dans la FIG. 5, Mais il nous parait non moins certain que ceci n'est aucunement la LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 36g fcglc et que seule une schéiTiatisation outrée pourrait induire de ces aspects l'existence générale de filaments chromatiques continus et spirales d'un bout à l'autre des chromosomes. La règle comporte au contraire, pour chacun de ceux ci, un certain nombre de travées le p->lus souvent distinctes et qui, lorsqu'elles sont aboutées, forment au point d'aboutement uu angle réel. Non seulement cela est très visible en de nombreux points de nos fi- gures, mais encore Ihypothèse que nous rejetons semble insoutenable pour diverses autres raisons : l'existence entre autres de travées discontinues, non aboutées (exemple dans presque chacune de nos figures) (i). Si l'on nous objecte que lai fixation a ^u fragmenter un filament primitivement continu, nous ferons remarquer qu'elle ne pourrait expliquer les travées dont une des extrémités est aboutée à la partie médiane de l'autre, comme dans la FiG. 2 ", ni le fait qu'une travée terminant un chromosome, — que ce bout soit naturel ou formé par le rasoir, — présente deux extrémités chromatiques nettes au lieu d'une seule qu'elle devrait avoir (partie inférieure et supé- rieure du chromosome A, fig. 2, et de B, fig. 5, extrémité droite de A et extré- mité supérieure de C, fig. 4). Citons encore, en faveur de la même idée, la présence d'une dualité chromatique en certains points (B, fig. 2; B, fig. 1; A, fig. 6; B, fig. 4), dualité inexplicable s'il s'agit d'un filament unique continu et spirale. Et remarquons qu'en B, fig. 7, - et de même plus loin, en A, fig. 10, — un ap- parent -^ tour de spire " (tout à fait semblable à première vue à ceux du chromosome D de la fig. 1 partie inférieure) se résout, à un examen plus minutieux, en deux extrémités chromatiques empâtées, réunies non pas par une courte „ boucle - elle-même chromatique qui prolongerait leur cour- bure, mais par une ligne fine, achromatique et droite, montrant bien qu'il n'y a pas là le " retour - d'un unique tour de spire. Dans ces cas, les deux empâtements dépassent même souvent la ligne achromatique de réunion, — ou encore ils sont trop rapprochés l'un de l'autre pour cju'on discerne cette (i) Le chromosome B de la fig. 6 n'est pas un exemple de ce fait ; l'apparente discontinuité des travées provient de ce que le rasoir a entamé ce chromosome. — Nous faisons également une certaine restriction en ce qui concerne la discontinuité absolue de toutes les travées de la fig. 3. Ce chromosome était, dans le noyau où il a été dessiné, imparfaitement isolé des chromosomes voisins du plan inférieur II n'est donc pas impossible que certaines liaisons, même chromatiques, — d'une travée à l'autre, — aient pu ne pas être décelées. 3yo Pierre MARTENS ligne, — en sorte qu'ils prennent un aspect ■^fourchu - radicalement inverse Je celui que prendrait un tour de spire réel. C'est ce qui est encore indiqué, quoique plus faiblement, en E, fig. i; A, fig. 5; B« et C?, fig. 4. Il est d'ailleurs frappant de constater que jamais nous ne rencontrons le seul aspect qui prouverait,— sans aucune erreur d'interprétation possible, — que nous avons vraiment affaire à un filament spirale continu. Un aspect de cette valeur serait celui de toute figure montrant nettement la „ boucle « décrite par le tour de spire. C'est celui que prend une spirale dès qu'elle n'est plus couchée dans un plan perpendiculaire au rayon visuel. — Or, bien que nous vo3'ons les chromosomes disposés dans les sens les plus variés, nous ne sommes pas parvenu à trouver une figure claire d'un semblable aspect. On pourrait même noter à ce propos que, sur plusieurs centaines de chromosomes représentés par Bolles Lee lui-même, dans son travail de igi3, comme étant spirales et continus, un seul montre, à peu près claire- ment, l'aspect dont nous avons parlé (i). Il importe enfin que certains détails de représentation de nos dessins soient bien compris. Lorsque (comme en B, fig. i; A, fig. 4, etc.) nous réunissons deu.x travées fortement chromatiques par une ligne plus faible et plus mince, il ne s'agit pas d'un artifice usuel de représentation : nous ne voulons pas indiquer par cette ligne mince une travée qui serait semblable aux deux autres en épaisseur et en chromaticité, mais passerait à un plan inférieur à ces deux autres Nous voulons représenter une travée réellement plus mince et moins chromatique. En d'autres termes, ces dessins ne représentent pas le passage à une profondeur différente d'un élément semblable aux deux éléments voisins, mais une >-éelle disparité de chromaticité et de calibre Ces aspects, extrême- ment fréquents, plaident eux aussi, comme ceux des travées nettement dis- continues, contre l'existence d'un filament spirale homogène et continu. En conclusion de ce qui précède, nous croyons pouvoir dire qu'au stade considéré, l'élément chromonématique n'est pas constitué d'un long filament chromatique spirale, continu et homogène, courant d'un bout à l'autre du chromosome. (i) Dans sa fig. i3i)is (Bollks-Lee, igiS). LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE Syi B. Constituant achromatique. Nous avons dit que le constituant chromonématique n'est pas le seul que comporte le chromosome à ce stade, et qu'un élément achromatique y est associé, se présentant comme un ., boyau de fond '• dont les travées chromonématiques occuperaient le pourtour, et qui apparaît limité par deux lignes minces longitudinales. 1° La première question qui se pose est celle de la réalité de cet élément. — A la réflexion, il paraît évident que cette réalité ne peut être mise en doute, étant données la constance et la régularité des aspects et surtout des limites de cet élément. — Le fait entre autres que les lignes achromatiques qui représentent ces limites forment toujours les deux bords longitudinaux apparents droit et gauche du chromosome, quel que soit le côté que celui-ci nous présente, prouve qu'il ne s'agit pas ici de deiixfilainciits d'union réunis- sant deux points quelconques de l'élément chromonématique, mais bien de X^. coupe optique d un élément péfiphérique. De plus, si le chromosome ne comportait que l'élément chromonéma- tique, — zig zagant ou spirale, — on ne comprendrait pas comment ces zig-zags ou ces spirales ne r. rentrent pas, pour ainsi dire, les uns dans les autres ". Si nous supposons une vessie remplie de filaments en forme de vrilles ou de filaments zig-zagants, et que nous en examinions ensuite une r< tranche optique ", il arrivera constamment que deux filaments adjacents montreront leurs tours de spire ou leurs - zig-zags - engagés les ujis dans les autres; et au surplus les dégager ne sera pas chose facile. Or, si adjacents que soient les chromosomes à ce stade, comme d'ailleurs aux stades pré- cédents, nous ne trouvons /j;7?fl/5 cet aspect (i), ce qui montre bien qu'il y a entre eux - quelque chose - qui fait de chacun d'eux un élément massif et en quelque sorte -^ rempli et qui les empêche de se mêler comme nous avons dit. Rappelons enfin que les travées de l'élément chromonématique sont fréquemment discontinues et que nous ne saurions comprendre par exemple les chromosomes de la fig. 2, le chromosome A de la fig. 4, etc., si nous devions considérer comme inexistant tout ce qui relie entre elles les travées qui ne sont pas directement aboutées, — et fait du chromosome un corps unique. (i) Aspect qu'il ne faut évidemment pas confondre avec celui de deux chromosomes superposés, et vus par conséquent à deux plans de profondeur différente. 48 372 Pierre MARTENS 2° En second lieu, on peut se demander si cet élément est imiqueinent périphérique par rapport au chromosome total, lui formant en c]uelque sorte une gaine ou. nn étui, — ou s'il constitue un corps ou boyau -de fond »■ emprisonnant ou (;';;;/';7i'o;z//c/;(3'r l'élément chromonématique. Il est diffi- cile de résoudre positivement cette question, mais nous croyons qu'il faut se rallier à la seconde hypothèse, car \a.tei?ite grisâtre que cet élément prend presque toujours (v. fig. 8 et 9), s'expliquerait difficilement dans la pre- mière; et d'autre part on comprend qu il se forme, sur le pourtour de ce boyau, au contact du suc nucléaire environnant, une mince pellicule péri- phérique, un peu plus condensée que le reste, par conséquent un peu plus visible, et nous apparaissant en coupe optique, dans un chromosome vu " en longueur ", comme les deux limites longitudinales de ce dernier. 3° Sur le point de savoir si ce boyau de fond emprisonne l'élément chromonématique ou est emprisonné par lui, si celui-ci est externe ou interne à celui-là nous n'avons pu nous faire une opinion nette; mais de l'examen de la plupart des autres stades, nous avons presque toujours retiré l'impres- sion d'un élément chromonématique inclus dans l'autre. 4° Enfin il semble que la consistance de ce boyau de fond homogène doit être plus Jluide que celle de l'élément chromonématique structuré. Ce fait apparaît visiblement d'ailleurs lorsqu'on suit les aspects du premier au cours des transformations chromosomiques successives. Nous disons ^ homogène - cjuoique, comme nous l'avons indiqué ailleurs, le fond grisâtre qui le représente puisse être assez peu teinté et paraître à certains endroits tout à fait incolore, — et que de même 5^5 limites puissent n'être, dans de rares cas, qu'à peine discernables ou même pas du tout. Mais ces quelques aspects exceptionnels ne nous semblent pas pouvoir infirmer l h(nnogénéité probable et encore moins la réalité de cet élément. Il faut remarquer que ces images se constatent presqu'exclusivement dans des coupes assez fortement décolorées. — Elles ne doivent donc pas être attribuées nécessairement à l'absence du boyau de fond, et s'expliquent tout aussi bien par une différenciation trop poussée, ayant rendu le détail con- sidéré d'une discernabilité insuffisante. En 1901. Janssens rapjielait très justement (1) — et précisément à propos d'un constituant analogue, (la -gaîne (i) Janssens, 1901 : La Cellule, t. XIX, p. Sg. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE SyS deplastinedu boyau nucléinien '•), — -qu'ilyacertainement, dans les cellules, des détails qui n'apparaissent pas et cependant existent. Pour qu'un élément cellulaire apparaisse, ajoutait il, il faut i° qu'il ait des dimensions qui ne descendent pas en dessous de la limite de la visibilité; 2" s'il a des dimen- sions convenables, il devra être constitué, ou bien par une substance qui prend les matières colorantes, ou bien avoir un indice de réfraction sensible- ment différent du milieu dans lequel il se trouve. Supposons que la gaîne du boyau nucléinien ne remplisse pas ces conditions, nous ne la verrons que quand elle renfermera une substance chromatophile, et seulement aux endroits où cette substance sera présente. - Nous rencontrerons d'ailleurs, aux stades suivants, d'autres cas où un élément analogue, bien que certainement présent, n'est cependant pas discernable. C. Relations entre ces aspects et les descriptions (Je Bolles-Lee. Les aspects que nous avons envisagés jusqu'ici, correspondent certai- nement à la mésospirophasc de Bolles-Lee, peut-être aussi en partie (quoique nous n'ayons découvert aucune trace à'alveolisation à l'intérieur des travées chromonématiques à sa ^ tclospirophase - (1). Cet auteur les interpréterait donc, non comme prophasiques, mais connue des figiux'S de vrai repos; il interprète d'ailleurs de cette façon les fig. 47 et 48 de Bonne- vie (2). Il reculerait certainement aussi jusqu'au début de la télospirophase les tig. 63 et 6^ du même auteur, — figures qui correspondent, des plus exactement, au stade envisagé jusqu'ici. Mais les arguments qu'il invoque en faveur de cette conception ne nous semblent pas très convaincants, et surtout aucun ne s'applique à la télospirophase de l'auteur. Nous ne voyons pas pourquoi, par exemple, l'élément nucléinien devrait cesser de s'accroître en volume dès que le noyau entre en prophase et pourquoi cet accroissement ne pourrait se poursuivre au moins pendant la première partie de ce stade. Nous avonsl'habitude d'appeler prophasique un noyau dans lequel les chromosomes commencent à redevenir bien distincts et écartés pour préparer leur division, ce phé- nomène correspondant généralement à des déformations du nucléole. Or, nous retrouvons ce double caractère dans toutes les figures étudiées jusque maintenant et même, comme nous l'avons vu plus haut, au stade qui pré- cède celui-ci. (i) Par exemple à ses §g i6, 17 et 18 (Bolles-Lee, igiS). (2) BoNNEViE, 190S : Chromosomenstudicn, I. 374 Pierre MARTE N S 0. Conclusions en ce qui concerne la division. De tout ce qui précède, nous concluons d'abord que le chromosome à ce stade comporte deux e/cuiciits distincts, mais ensuite et surtout qu'il n'est pas double, en ce sens qu'il n'est dii'ise à aucun degré. — L'élément chro- matique qu'il comporte est variable, mais, en ordre principal, unique et lig lagant. Le chromosome, à ce stade, n'est constitué ni de deux filaments chromatiques parallèles ou entrelacés (Lundegârth, Digby, etc.), ni d'un seul filament spirale homogène e^. conùnn (Bolles-Lee, I9i3, Bonnevie), ni seulement d'un filament chromatique irrégulièrement ^ig {agant (Gré- goire, Sharp (i). De Litardière). Ajoutons enfin qu il n'est pas alvéolaire, le tracé de l'élément chromonématique ne représentant jamais les parois d une rangée d'alvéoles que comporterait le chromosome total, — et d'autre part, les travées chromonématiques ne se montrant jamais elles-mêmes creusées d'une ou de plusieurs rangées d'alvéoles n. La période d'allongement et d'amincissement. (\'ijjr paj^fs J44 ;ï .->4ii; li.i. 10 :i 17.) La pérïoded' allongement ou d'etirement et d'amincissement, compliquée souvent de torsion, et qui succède aux aspects étudiés dans les pages pré- cédentes, ne demande, nous semble-t-il, que peu d'éclaircissements. Nous avons vu que, dans ce mouvement, les travées chromatiques pouvaient être, elles aussi, étirées et amincies. — C'est au degré maximum de transforma- tion que le chromosome prend le plus exactement (ex. : fig. 16) l'aspect des longs filaments minces indivis, décrits par Sharp et de Litardière comme constituant tout le chromosome et qui, d'après eux, vont subir très rapidement un clivage longitudinal. Cet aspect de ^ longs filaments minces - a été négligé par d'assej nom- breux auteurs, et son existence ne fait p as de doute . Mais ici du moins, il n'est pas tout à fait tel que Sharp l'a figuré pour le Vicia et pour le Tradescantia, en ce sens surtout que l'élément achromatique, quoique moins régulier qu'au- paravant, reste associé en tous temps à l'élément chromonématique. et que le chromosome n'est donc pas exclusivement constitué à ce stade par un long filament mince. Ensuite celui-ci n'est jamais parfaitement homogène et continu d'un bout à l'autre. On y constate encore des discon- (:) Ncis FIG. 1 a 10 .semblent correspondre au.N fi^. 4 et 5 du travail sur le Vicia (191.'). LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 87 5 timiités (ex. : fig. 10?, 13^, 15, 16 « et ?>) des coudes ou angles et même par endroits des dualités chromatiques (C, fig. 13; B, fig. 16; a, fig. 10). L'allongement du chromosome est en quelque sorte limité par la pré- sence de l'élément achromatique, comme si celui-ci, doué d'une capacité limitée d'étirement, ne permettait pas à l'élément zig-zagant chromonéma- tique de s' '^ étendre >-, de s'étirer complètement. III. La période de raccourcissement jusqu'à la répartition chromatique bilatérale. (Voir pages 34(3 à 348; \-n:,. 18 â 23.) Mais en quoi nos observations s'écartent plus essentiellement de la conception de Sharp, c est dans le stade qui vient ensuite. A. Il n'y a pas alvéolisation suivie de clivage. Nous ne trouvons pas en effet qu'il se forme dans l'axe du filament mince une série centrale d'alvéoles qui d'une part, contiuent en partie les U71S dans les autres et d'autre part, s'ouvrent à l extérieur de deux côtés opposés; et nous n'observons pas, par conséquent d'images montrant alors deux filaments chromatiques reliés par quelques travées transversales, et représentant déjà les deux chromosomes-Jïlles. Nous avons vu au contraire que le chromosome, pendant la première partie de cette période d'élargis- sement et de raccourcissement, n'est divisé à aucun degré et. présente l'aspect d'un long filament chromatique ^ig-^agant, continu ou discontinu, encadré par deux lignes longitudinales achromatiques. Et nous avons indiqué que ces deux lignes longitudinales représentent les limites de pourtour de l'élé- ment achromatique » de fond -, qui reprend sa régularité par le raccour- cissement du chromosome. Disons même plus exactement qu'elles repré- sentent les deux bords de cet élément, puiscjue sa -^ régularisation " s'accom- pagne et peut-être dépend de l'acquisition d'une structure rubanée et par conséquent d'une symétrie bilatérale. Il est certain à ce sujet que beaucoup de cJTromosomes, correspondant à ceux des fig. 18 à 24, peuvent parfois, à première vue, faire admettre la présence de deux filaments chromatit|ues plus ou moins entrelacés. Même, la dualité chromatique que nous avons pu constater en certains points au stade précédent i^B, fig. 16; C, fig. 13; etc.), pourrait parfaitement se re- 376 Pierre MARTENS trouver encore ici. Mais il ne s'agira jamais que d'un aspect purement local, en un point précis du chromosome. Par contre, les cas les plus nets démontrent, à toute évidence, que le constituant chromonématique u'est pas encore divisé, et la considération des FiG. 19, 20, 21, 22,23\ 24'^ nous semble devoir lever tout doute à ce sujet : // n'y a pas là deux Jilaniejits chromatiques entrelaces. D'autre part, la différence d'aspect entre la ligne chromatique zig- zagante et les deux lignes achromatiques droites et parallèles, est trop nette pour que l'on puisse faire une confusion quelconque entre ces deux éléments, prendre une de ces lignes achromatiques pour le second filament, et croire, par exemple, que, des deux filaments-filles, l'un est zig-zagant et lautre rectiligne (i). Au surplus on serait alors obligé d'admettre souvent, non plus deux, mais trois ~ filaments-filles -, dont deux seraient achromatitjues et un chromatique. B. Il n'y a pas alvéoIiEation non suivie de clivage. I . Mais une autre objection pourrait être formulée : •' Dans la forma- tion du chromosome, dira-t-on, le constituant achromatique, déjà peu régu- lier au stade précédent, a disparu seul, le filament chromatique en zig-zag a subsisté et va se diviser en long. C'est à l'intérieur de ce dernier que se forme une rangée centrale d'alvéoles. Mais au stade où nous sommes (fig. 19, 20, 21, 22, par exemple), ils n'ont pas encore confiné les uns dans les autres, et ne se sont pas encore ouverts au dehors des deux cotés du chromosome. Par conséquent, ils n'ont pas encore déterminé la formation de deux fila- ments-filles; \a seule difféience aj'ec le processus indiqué par Sharp est donc que l'achèvement de la bipartition par la confluence et l'ouverture au dehors des alvéoles est ici retardé et ne suit pas immédiatement le début du phénomène (c'est-à-dire : \ apparition de ces alvéoles). Ce n'est donc que l'ensemble des parois traîisversalcs de ces derniers que représente l'élément chromonématique zig-zagant, et cet aspect zig-zagant ne provient que de la disposition ir régulière, ou plus ou moins " en quinconce «, des alvéoles cen- traux. « C'est ainsi (2) d'ailleurs — rappelons-le, que Bolles-Lee consi- (i) Comme on pourrait déjà le faire pour la fig. 1 . Nous nous demandons si, povir Sharp, les chromosomes de cette fisjure ne seraient pas déjà divisés. (2) Avec cette différence cependant que, — pour cet auteur, - la division ne s'accomplira ulté- rieurement cpi'à la suite de n iii'cllis alvéolisations. (C'fr jilus hatit : État île la question, p. Mg et suiv.) Le cycle du chromosome somatique 377 dère à ce stade le chromosome du Paris, qui se trouve encore, d'après lui, en fin de télospirophase ou au début du spirème. 2. Or, il est impossible, — à notre avis, — de considérer les images chromosomiques de ce stade comme dues à une organisatio.t ah'coiaire. Remarciuons, tout d'aliord, cjue l'aspect zig-zagant obligerait àadmettre que tous ou presque tous les alvéoles sont disposés en quinconce. Or, cela est difficilement compréhensible et supposerait, à tous les endroits du chromosome, une coïncidence au moins singulière. Il faudrait imagineraussi desalvéolesi355(?{ volumineux pour se ^tasser- l'un contre l'autre et donner lieu ainsi à des parois minces et aplaties. Par conséquent, cela supposerait l'apparition préalable d'alvéoles plus petits et plus réguliers, chose que nous ne trouvons jamais à ce stade ni d'ailleurs à aucun des stadi's précédents. Ensuite, - et ceci nous parait plus important, - s'il s'agissait réelle- ment d alvéoles, les lignes de bordure du chromosome en seraient les parois externes, et elles devraient être chromatiques aussi bien que leurs parois trans- versales, puisque c'est au sein d'un Jilament nettement et entièrement chro- matique qu'on les suppose creusées. Or, nous le répétons, il n'y a pas de confusion possible entre l'élément chromonématique et les lignes marginales du chromosome; — et il n'y a pas moyen d'admettre que les parties apparaissant chromatic]ues et les parties apparaissant achromatiques seraient, les unes et les autres, des parois d' alféoles, celles-là épaisses et celles-ci plus minces. Cette conception suppose, de plus, la disparition complète du consti- tuant achromatique dont nous avons constaté la présence régulière aux stades précédents; et rien ne nous autorise à admettre cette disparition. Les FiG. 10 à 21 (et particulièrement, quoique très fragmentaires, lesdeuxaspects de la FiG 18) nous le montrent, au contraire, présent à chacun des stades, et par conséquent nous devrions supposer que durant le passage des chromo- somes de la FIG. 16 ou de la fig. 18 à ceux des fig. 19, 20 ou 21, il y a eu, — successivement ou simultanément - : 1° ty/i/'a'/Z/o/? complète de l'élément achromatique; 2^ transformation du filament chromonématique en un boyau achromatique, sauf certaines parois d'alvéoles qui, elles, seraient restées chro- maliqu.s. Et nous n avons rien constaté d'une pareille évolution, qui d'ailleurs paraîtrait bien inexplicable. Une autre constatation, enfin, nous empêche d'admettre que l'élément 3-8 Pierre MARTENS chromonématique a produit, à lui iotit seul, tout le chromosome du stade ici étudié. En effet, cette conception suppose un accroissement considérable du calibre de cet élément, — puisque ce calibre, avant la période d'allonge- ment (fig. 1 à 9), est très inférieur à celui de tout le chromosome au début de la période de raccourcissement (fig. 19, 20, 2i). Or, les aspects intermédiaires (c'est-à-dire ceux de la période d'allongement, FIG. 10 à 18), loin de montrer dans le constituant chromonématique un accroissement d'épaisseur, en indiquent plutôt, avons-nous dit, une faible diminution, — résultat direct d'ailleurs, semble-t-il, de létircmeni de tout le chromosome, et par conséquent aussi des travées qui le constituent. C'est même cet étirement et cet allongement des travées, qui font sou- vent disparaître en partie — (ou du moins rendent beaucoup moins discer- nables), — dans les fig lO à i8, les discontinuités du constituant chromo- nématique, qui sont si fréquentes au stade antérieur (fig. i à 9). On serait donc réduit à admettre, après cette diminution, une brusque, rapide, — et ajoutons : inexplicable, augmentation de ce calibre entre le stade de la fig. 16 et celui des fig. 19, 20 et 2i. 3. Un petit fait, déjà relaté dans notre exposé, et qui pourrait peut- être devenir une cause d'erreur sur ce point, est celui de la colorabilité plus nette qu'acquiert, progressivement, le constituant achromatique "de fond-, probablement par suite d'une imprégnation par la matière nucléolaire. Nous avons dit que cette imprégnation, — si imprégnation il y a, — commençait à devenir plus discernable pendant la période de raccourcisse- ment et qu'elle s'accentuait progressivement pour se marquer surtout, vers la fin de la prophase, dans les régions périphériques des deux chromosomes- filles (fig. 19 à 52), donc après comme avant le moment de la division. Il en résulte parfois que, dans des préparations assez intensément colorées, le chromosome, au stade étudié ici, parait à peu près tout entier chromatique; ou encore que les parois longitudinales des prétendus alvéoles apparaissent asseï ncttemtnt teintées pour être considérées comme chromatiques. Mais cette cause d erreur ne peut résister à un sérieux examen ; d'abord parce que cette imprégnation est uniforme, homogène, ne teintant pas plus intensément, au début, les limites périphériques que tout le reste; —ensuite, parce qu'elle est, en ce moment-là, très faible et n'arrive jamais à donner aux lignes encadrant le chromosome le caractère nettement chromato- LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 879 phile du filament ligiagant. Encore une fois, la confusion ne nous semble pas possible entre ces deux constituants. 4. Ainsi donc, — et pour résumer, — si nous examinons successive- ment le chromosome : 1° au stade pris comme point de départ (fig. 1 à 9), •2° dans sa période d'allongement et d'amincissement (fig. 10 à 17), 'i° dans sa période de raccourcissement et d'élargissement (fig. 18 à 24 et suivantes), nous y observons : dans le premier de ces stades, un élément nettement chromatique (le constituant chromonématique zig-zagant) et un élément achromatique (fond grisâtre et lignes fines achromatiques limitantes, asse^ régulières) ; dans le second, les mêmes éléments, avec la seule diflérence que les fines lignes achromatiques sont moins régulières; dans le troisième, les mêmes éléments encore, avec la seule différence que les lignes achromatiques limitantes sont de nouveau plus régulières. Il nous parait donc évident que l'on peut conclure que, dans le dernier de ces trois aspects, l'élément chromatique zig-zagant représente bien l'élé- ment chromonématique iig-\agant transformé des deux aspects précédents et que, de même, le corps achromatique de fond, aux limites régulières, de ce même troisième aspect représente bien rélénwnl acliromatique transformé des deux autres aspects. C. Il n'y a pas néoformation d'un filament chromatique endogène. Un mot encore, pour clore cette discussion. Les mêmes considérations qui nous ont fait rejeter successivement l'hypothèse d'une alvéolisation suivie de division et celle d'une alvéolisation non suivie de division, nous font rejeter encore celle (X un filament chromatique endogène, :[ig-iagant ou spirale, produit - de novo ^ à l'intérieur même de l'élément chromatique zig- zagant du stade précédent. En effet, cette hypothèse suppose qu'en passant du chromosome de la fig. 16 ou de la fig. 18 à celui des fig. 19, 20 ou 2l, il y a eu, - successivement ou simultanément, i° disparition complète de l'élément achromatique; 2" transformation du constituant chromatique en un boyau achromatique sauf une ligne {ig-iagante ou spiralée, restée elle seule chromatique. Or, nous avons vu que rien ne nous permet d'admettre cette trans- formation. 49 38o Pierre MARTENS IV. La bipartition chromatique et les chromomères (CIr. p. 34» à .1S^; i-iu. 23 .'i 33.) Nous avons décrit d'une façon détaillée la répartition en deux masses, sur les deux bords ou montants du ruban chromosomique total, de la ma- tière du constituant chromonématiciue zig zagant. Et nous avons constaté qu'elle avait amené la formation d'une double rangée longitudinale d'empâ- tements d'abord punctiformes, puis allongés, ensuite recourbés en virgule ou en croissant, enfin réunis bout à bout, — reconstituant ainsi une double ligne longitudinale, zig-zagante ou dentelée, chromatique sur presque toute sa longueur. Les aspects de '^ double rangée longitudinale d' empâtements - sont con- sidérés par assez bien d'auteurs comme les figures les plus caractéristiques des unités dites - chromomères '^i et nous avons dit plus haut (p. 338) les idées actuelles des principaux défenseurs de cette théorie. — Que devons-nous penser, à ce propos, de ce qui se passe dans le Paris? Il est hors de doute que ces empâtements existent réellement; mais rien ni dans le processus de leur formation, ni dans les aspects des stades qui précèdent et qui suivent, ne nous permet de considérer ces empâtements comme des unités élémentaires du chromosome, que la bipartition aurait pour effet de partager en deux. Surtout, cet as|iect de ^ rangée double '• n'est aucunement précédé d'un aspect de r rangée simple «. Des aspects de n rangée sim pie ^^ ont été décrits principalement, par les auteurs, dans les stades de T filaments minces indivis ^ correspondant à peu près à nos fig. 15 ou 16 et comportant certains points d'épaississement ou de condensation chroma- tique. Mais outre que ces points, — quand ils existent, — ne montrent ici aucune régularité, aucune constance et aucune individualité nette, nous avons vu que ce ne sont aucunement eux, qui vont au stade suivant, par une division individuelle, donner lieu à la double rangée d'empâtements des FIG 28, 29, 30 ou 31, puisqu'en. effet il s'intercale ici un stade intermé- diaire tout différent, - celui des fig. i9, 20, 21, 22, 23^, 24"^, — oii aucun em- pâtement n'est constaté. Il ne parait doncy avoir aucun rapport entre les points d'épaississement observés de temps en temps au premier de ces deux stades, et les empâtements chromatiques en double rangée longitudinale. Le processus de formation de ces derniers nous a d'ailleurs montré cjue leur nombre et leur place dans le futur chromosome-fille dépendent des disposi- tions particulières, locales, des travées du constituant chromonématique. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 38l Ceci pourrait peut-être déplacer la question et faire considérer précisé- ment ces travées comme les imites élémentaires elles-mêmes du chromosome, puisqu'en un certain sens, la division de l'élément chromonématique réside dans le partage en deux de chacune de ces travées constituantes. — Mais cette hypothèse nous semble difficilement défendable, en raison surtout de la grande irrégularité, avant la division, du nombre et de la disposition de ces travées; et aussi parce qu'une travée courte qui, — avant le début de la répartition, - longerait déjà un seul des bords du ruban, resterait siii- ce bord pendant celle-ci et ne subirait donc pas de bipartition. Aussi est-il beau- coup plus logique de parler, non pas d'une division transversale de chacune des travées, mais d'une répartition bilatérale longitudinale de tout ce qui est chromonématique dans le chromosome total, pris " en bloc ". Ajoutons encore une remarque concernant les dispositions respectives des empâtements. Dans le cas de travée nettement transversale, la répartition chro- matique forme, aux deux extrémités de cette travée, deux em^à.- temcnts parfaitement opposés, en regard l'un de l'autre (A, fig. 26; dernier empâtement de gauche, fig. 28; B, fig. 30). Mais, comme la majorité des travées est oblique, traversant le chromosome mère - de biais ^, les empâte- ments qui en résultent sont, non plus exactement " en regard ", mais eji quin- conce C'est ce (juiest particulièrement frappantdans les fig. 25"^, 27, 28, 29 et 3i. et encore plus ou moins discernable une fois la division achevée [k, fig. 38), la place occupée précédemment par les empâtements montrant une travée plus importante. ■V. La réalité du ruban achromatique avant et après la division. Une question encore, avant de nous occuper de la division du ruban achromatique : la question de la naturalité de celui-ci? On pourrait en effet se demander si, dans les fig. 19 à 35, le boyau ou ruban grisâtre ^ de fond » représente bien un élément naturel, si donc le chromosome, à ces stades, n'est pas constitué exclusivement par les travées chromonématiques et si l'autre élément représenté ne serait pas dû simple- ment à une sorte de diffluence tj'// co/or<7/;/ en dehors des travées qu'il im- prègne, - ou encore à l'infiuence de la. fixation . Cette idée, qui est celle de BoNNEviE (i), ne nous parait cependant pas soutenable, parce que, â toute (i) BoNNEViE, 1913, p. 446; l'auteur s'exprime avec réserve et d'ailleurs de façon assez peu claire. 382 Pierre MARTENS évidence, le boyau ou ruban achromatique des fig. 19 à 35 est de la même nature et a la même valeur que celui de chaque chromosome-fille dans les FIG. 37, 38, 39, 40 et suivantes. Or, nous croyons que nul ne soutiendra que le constituant chromonématique zig-zagant des fig. 38^, 40^^ et ^ ou 41'^ (fins de prophases) constitue à /;// se»/ le chromosome-fille, — encore moins celui des FIG. 42 à 46 (métaphases). Le boyau de fond prend en effet, à ces stades, des dimensions croissantes et surtout une imprégnation chromatique péri- phérique (i), qui mettent sa réalité au dessus de toutediscussion. Aussi con- sidérons-nous le boyau de fond comme réel et naturel, aussi bien avant la bipartition qu'après ce phénomène. D'ailleurs, la constance et la régularité des aspects de cet élément et la série continue qu'ils présentent nous empêchent absolument d'admettre ici un pur produit de fixation ou de coloration. Beaucoup d'aspects seraient même inexplicables sans cet élément et ce que nous avons déjà dit de sa réalité aux autres stades pourrait être répété ici. VI. La division du ruban achromatique. (Cil. 11. .^54 à 355; hg. 35 a 40.) Nous avons décrit en détail le processus de ce phénomène, ou du moins ce que nous avons pu en saisir. Mais son mécanisme intime et sa vraie nature restent évidemment fort obscures. S'agit-il d'une véritable fente ou déchirure longitudinale de ce ruban? Cela parait peu probable, et en tous cas aucune de nos observations ne nous porte à le croire. Tout ce que nous avons vu jusqu'ici de cet élément nous indique au contraire une consistance fluide, — d'une fluidité plus grande que celle du constituant chromonéma- tique. Et il vaudrait mieux, croyons-nous, parler d'une simple ^ répartition \xo^\ïa.se '^), nne rangée centrale d'ali'éoles, nous n'avons vu, pendant le reste de la prophase (-^ spirème -), se foriner de nombreux ah'coles secondaires, qui auraient ensuite conflué en deux rangées latérales. — Les aspects dont nous avons suivi, pas à pas, la genèse et la transformation, ont montré que la division n'est pas le résultat d'un processus d'alvéolisation et les objections que nous élevions plus haut contre l'idée d'un chromosome alvéolaire avant la division peuvent être reprises après celle-ci pour le chromosome double de la fin de la prophase. Quant à l'idée d'une division transi'ersale, conformément aux conclu- sions de Bolles-Lee, en k)2(), dans son travail sur les chromosomes ani- maux, nous voyons, — outre l'éi'idence d'une dij'ision parfaitement longitu- dinale, — qu'il n'y a place pour elle à aucun des stades de prophase étudiés jusqu'ici. Nous nous poserons plus loin la question de la présence d'une division semblable à ïanaphase ou à la télophase. IX. La chromaticité chromosomique en fin de prophase, métaphase et anaphase. (Cir. p. J5() a 35S; i ig. 37 a 52.) A propos de lachromaticité considérable, et en quelquesorte " massive", du chromosome en_^» de prophase, métaphase et anaphase, quelques remar- ques s'imposent encore. (i) De même aussi dans les fig. 34 et 46'1, (2) V. État de la ijuestion, [). iig. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 385 A. Cette chroinaticite est elle due à la matière nuclèolairey C'est une question qu'il nous est impossible de résoudre positivement, mais il y a de fortes probabilités en faveur de l'affirmative. Elles résident surtout dans la correspondance, au cours de la prophase et de la métaphase, entre V accentuation de cette ehroiuatieitè et la diniiiuitiou pi-ogi-essii'c des nucléoles suivie bientôt de leur disparition; et inversement, dans la corres- pondance, à la télophase, entre l'atténuation de cette chromaticité et l'appa- rition de nucléoles nouveaux. Kn effet, nous avons dit que. déjà au cours de la phase de raccourcis- sement qui précède la division, le ruban achromatique indivis se teinte de plus en plus nettement, et qu'ensuite, après la division, cette teinte s accen- tue particulièrement sur la périphérie des chromosomes-filles; et il semble bien y avoir continuité dans les deux phases de cet unique phénomène. En tout cas, son ^ intensification ", dans les couches périphériques, coïncide avec une accentuation rapide de la -^ fonte - du nucléole, qui disparait d'ha- bitude complètement en fin de prophase, et parfois à la métaphase seu- lement. Inversement, et parfois dès la fin du tassement polaire, Vatté- nuation de cette chromaticité j^ériphérique coïncide avec l'apparition du ou des nucléoles. De cette double correspondance, nous pouvons déduire, pensons nous, tout au moins une forte probabilité. Les autres hypothèses (dissolution du nucléole dans le suc nucléaire avec perte de tout pouvoir chromatophile, — fixation de la matière nucléo- laire, à certains stades de prophase ou à tous, sur les éléments chromonéma- tiques, etc.), nous paraissent plus difficiles à admettre. En ce qui concerne cette dernière supposition, entre autres, nous n'avons pu établir qu'il y avait, dans les premiers stades de prophase, - nous voulons dire jusqu'à l'établis- sement de cette chromaticité périphérique, — un accroissement de la masse totale de ces éléments (i). B. Mais en ce qui concerne cette -^ chromatinisation « périphérique, l'on peut .^'étre demandé si c'est vraiment sur le - boyau de fond achromatique '^ qu elle s'exerce. Cette notion amène en effet une difficulté : la conception (i) Étant donnés le raccourcissement et la condensation progressive des chromosomes, cet accrois- sement serait d'ailleurs, — s'il avait lieu, — fi.it diUu iic à constater et surtout à évaluer. 386 ' Pierre MARTENS d'une imprégnation chromatique sur un élément appelé jusqu'ici achro- matique. Envisageons d'abord le fait en lui-même et considérons les chromo- somes des FiG. 38'^ ou 40, leur division terminée. Chaque chromosome-fille y comporte, outre son constituant chromonématique, un c/c'niejit fonda- mental, un boyau de fond, continu, homogène, non structuré, et dont les limites périphériques -' apparaissent comme " deux lignes fines, bien dis- tinctes des travées chromonématiques (i ). — Et appelons provisoirement achromatique, — quitte à y revenir dans un instant, - et malgré sa teinte grisâtre déjà assez intense, - ce boyau qu'il n'y a pas moyen de confondre avec l'élément auquel il est associé. Cedernier, au contraire, possèdeunestructuredonnée, sensiblement, st'/7z- blable à celle du stade précéden /( fi g . 35 et 3 4) et q u i n e ^c modifie pas au suii 'an t. Les chromosomes des fig. 4i à 46 montrent en effet un élément chromo- nématique en tous points comparable à celui des fig. 38 et 40, partout où il est discernable. Mais d'autre part il apparaît de plus en plus -n voilé «, «masqué", par la chromaticité croissante de to/// /e 7Y'.<>/e t/;/ chromosome, — c'est-à-dire du boyau de fond homogène qui, dans ces fig. 38 et 40, n'était encore que faiblement teinté. Et de [ilus, les coupes transversales nous montrent qu'il s'agit d une chromaticité surtout /'><.''r//''/zt''/7i///c, — encore que le centre du boyau ait, lui aussi, accentué son opacité. De même, plus tard, la - déchromatinisation - lors du tassement polaire fait réapparaître un constituant chromonématique semblable à ce qu'on obtenait précédemment (fig. 6?, 63, 64, 65 et 66). Par conséquent, depuis l'achèj'ement de la dii'ision jusqu'au tassement polaire, l'élément chromonématique n'a subi aucune modif cation essentielle, nidansson tracé, ni dans son caractère chromatophile. Par contre, toutcequi, — en dehorsde lui, — constituait le chromosome, a subi, pendant ces mêmes stades, une - cliromatinisation ~ surtout périphérique suivie plus tard d'une j> déchromatinisation ^. Que donc nous appelions encore ce »> boyau de fond achromatique >■ ou que nous proscrivions ici ce qualificatif, l'essentiel est que la transformation relatée s'applique bien à ce qui. dans les fig. 38\ 40'^ et '^, etc., occupait tout le chromosome indépendamment du constituant chromo- nématique. Et nous avons vu que cet élément représente l'élément (i) Sauf, bien entendu, là où une de ces travées longe précisément la partie de ces limites vue en coupe optique. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 887 achromatique, lui-même divisé, et dont nous avons constaté la présence à tous lesstades de prophase précédant la division, — ses aspects étant d'ailleurs exactement semblables dans chaque chromosome-fille des fig. 38, 40, etc., d'unepart, etdanslechromosome-mère des fig. 19, 20, 21 ou 22, d'autre part. Aussi, si nous croyons pouvoir continuer à employer, même pendant cette période, ce qualificatif d'achromatique, c'est qu'il s'applique à un élé- ment qui est tel (c'est-à-dire d'une affinité très faible ou nulle pour les colorants basiques et ne donnant jamais du noir avec l'hématoxyline, par ex.) pendant la plus grande partie de son cycle, mais qui peut, pendant un certain temps, subir, — surtout dans sa couche périphérique, — l'imprégna- tion d'une substance étrangère qui est, elle, parfaitement chromatique. c. On voit qu'il importe, à côté de cette distinction entre matière chromatique et matière achromatique, d'en faire une aussi. — et la plus nette possible, — entre les deux matières proprement chromatiques que l'on trouve dans le noyau : constituant chromonématique structuré et ma- tière nucléolaire; — et par conséquent aussi (dans un même chromosome en fin de prophase, métaphase ou anaphase) entre " chromaticité périphérique - (admise comme étant d'origine nucléolaire) et - chromaticité chromonénia- tique ". — Car nombreux sont les détails de la cinèse où nous avons vu se comporter diff'éremment ces deux éléments. Rappelons seulement que la „ chroniatinisation - périphérique de la fin de la prophase et, plus tard, la " déchromatinisation " de la fin de l'ana- phase et de la télophase s'exerçaient e)i delujrs de toute modification de tracé de l'élément chromonématique , — ce tracé se voilant de plus en plus pendant le premier de ces phénomènes et redevenant plus distinct pendant le second (fig. 62 à 66) (i). X. Le chromosome en fin d'anaphase et au tassement polaire. (Cfr. p. 35,s et S.îg, fig. 53 a 66.) Nous avons à dire ici un mot à propos du chromosome en fin d'ana- phase et au tassement polaire. (i) Les préparations fortement décolorées ne laissent cependant pas discerner nettement le con- stituant chromonématique en fin de métaphase ou au début d'anaphase Sans doute est-ce parce que la différenciation, agissant simultanément sur les deu-x éléments chromatiques, n'a suffisamment atténué la chromaticité périphérique que lorsqu'elle a déjà complètement décoloré le constituant chromonématique. 50 388 Pierre MARTENS Les FiG. 62 à 66, considérées isolément, pourraient faire croire que le cJvoiuosonie s est fortement t traînant " un peu partout dans des cellules vides. 6° Les éléments du chondriome, et en général tout élément plus ou moins chromatique que contient le cytoplasme ou la matière fusoriale, pré- sentent le même phénomène. Cet aspect a été fort bien remarqué (et fréquem- ment figuré) par la plupart des auteurs qui ont étudié le chondriome. Nous concluons de ce qui précède que, ni cette lone claire, ni son appa- rente membrane, ni les apparents - processus latéraux -^ n'appartiennent en propre au chromosome et qu'il est même fort probable qu'ils ne représen- tent pas un aspect naturel, puisqu'ils se retrouvent autour d'objets qui ne sont pas des chromosomes et en des endroits où une véritable gaîne ne saurait exister, comme les surfaces de section accidentelle d'un chromosome. Il serait assez naturel de penser qu'il s'agit d'un aspect •' de fixation " dû à une contraction du chromosome. Celui-ci serait plus volumineux au naturel qu'il n'apparaît dans les préparations et serait normalement en con- tact avec le cytoplasme. La contraction provoquée par le liquide fixateur expulserait autour du chromosome une partie du liquide dont il serait pré- cédemment imprégné et produirait ainsi la y^one claire^. On comprendrait alors qu'en tout point irrégulier de sa surface, le chromosome contracté ait pu ^entraîner- en quelque sorte une faible traînée cytoplasmique : d'où les apparents ^ processus latéraux-. — Mais la présence de ces aspects autour de la surface de section accidentelle d'un chromosome exclut l'idée d'un aspect de pure fixation, puisque le sectionnement par le rasoir est néces- sairement postérieur à celle-ci. Aussi pourrait-on admettre que c'est, non la fixation, mais la coloration ou la différenciation qui entrent ici en jeu ; — ou encore, ce que nous ne sommes pas loin de penser, qu'il ne s'agit que d'un effet optique en relation peut-être avec le milieu dans lequel est montée la pré- paration. De cette hypothèse d'ailleurs pourrait être rapproché le fait que cette apparente gaîne est mieux visible dans les préparations montées à Veuparal que dans celles qui sont montées au baume de Canada. 392 Pierre MARTENS XII. Scissions transversales et étranglements chromosomiques. Nous savons que, depuis la fin de la prophase, inclusivement, jusqu'au tassement polaire, le chromosome apparaît considérablement épaissi, rac- courci, condensé et fortement chromatique. Nous avons vu qu'en ce qui concerne ce dernier point, il faut distinguer 1° la chromaticité normale, con- stante, de l'élément structuré chromonématique (chromaticité essentielle à cet élément et qu'il conserve, — au moins dans certaines de ses parties, — durant tout le cj'cle du chromosom.e); 2° la chromaticité passagère, d'ori- gine probablement nucléolaire, qui affecte de façon homogène tout le fond primitivement achromatique du chromosome et particulièrement sa péri- phérie. Et nous avons ajouté que cette dernière chromaticité devenait assez intense vers la fin de la métaphase pour voiler complètement le tracé de l'élément chromonématique, — le chromosome tout entier apparaissant alors, du moins en vue longitudinale, uniformément coloré. A. Scissions transversales. Il est très fréquent de rencontrer en fin de prophase, en métaphase ou en anaphase, des « scissions transversales - apparentes, en un point quelcon- que des chromosomes (fig. 4l'\ 45, 46", 47, 48, 56, 57, 58). Ceux-ci appa- raissent, à première vue, comme nettement et complètement 5(?c//o7/;7é''5 e;/ deux tronçons séparés. Mais l'observation attentive montre que la séparation, même si elle est réelle, n'est en tous cas pas complète; la limite périphérique du chromosome reste en effet presque toujours discernable et persiste sous forme de deux minces lignes achromatiques qui réunissent les deuxtronçons. Cette double ligne achromatique ne représente pas simplement, comme on pourrait le penser, deux filaments minces, réunissant, en deux points de leur périphérie, deux tronçons complètement séparés, mais bien la coupe optique d'uji élément continu faisant r^ le tour - du chromosome. Si nous affirmons ce point, ce n'est pas parce que le maniement de la vis micromé- trique nous permet de suivre ces deux lignes à divers plans et de les voir s'écarter, se rapprocher ou se rejoindre en une seule; une observation de ce genre est pratiquement impossible pour un élément aussi ténu et aussi faiblement discernable. Mais notre conviction se fonde sur ce fait que, tou- jours cette double ligne occupe, dans les figures, les deux bords apparents LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 3g3 du chromosome. Comme jamais, quel que soit le côté que celui-ci nous présente, ces lignes ne réunissent deux points médians ou sub-médians de la scission, elles ne peuvent être que l'expression optique d'un clcnient pcri- phcrique continu (i). L'intervalle central entre les deux surfaces de scission, — souvent légè- rement teinté, — est toujours réduit et atteint au maximum l'épaisseur du chromosome lui-même (fig. 41"^). Le plus souvent, — surtout à la méta- phase et à l'anaphase, — il n'atteint pas la moitié de cette épaisseur. Dans les chromosomes de la fin de la prophase et de la métaphase, les scissions transversales se correspondent exactement d'un chromosome-sœur à l'autre, la scission semblant avoir affecté •' en bluc - tout le chromosome- mère (2). Ceci est une règle tout à fait générale. Dans un seul cas, - sur plu- sieurs centaines de figures de ce genre, — nous avons observé, dans un chro- mosome métaphasique, une scission dans une seule des deux moitiés longitudinales. Ajoutons, en passant, que les deux lignes périphériques paraissant réunir les deux tronçons, — et que nous avons dit être normalement achroma- tiques, — peuventcependant, dans certaines préparations, se montrer sensible- ment colorées. Citons, par exemple, le chromosome de droite de la fig. 41^^, où une de ces lignes (celle de droite) est nettement plus chromatique que l'autre, — comme si, en ce point, une travée de l'élément chromonématique indiscernable passait du tronçon supérieur au tronçon inférieur. Cette hypothèse apparaît plus probable encore quand on considère le chromosome anaphasique médian de la fig. 63. Enfin la fig. 47 montre que les figures de scissions peuvent coïncider avec des points de dualité chromatique dans un chromosome-fille. B. Étrang'leinents. A côté des aspects de " scissions transversales », il faut en mentionner d'autres où le chromosome parait, non pas „ sectionné -, mais simplement (i) Des aspects un peu différents, et d'ailleurs tout à fait excejitionnels, comme ceux de la FIG 58 ou de la fig 63, semblent devoir s'expliquer ]>ar une torsion du chromosome au point de scission On ne peut d'ailleurs songer à voir ici un effet du rasoir, les chromosomes de cette figure occupant un plan médian dans la coupe. (2) Ce fait a déjà été signalé, notamment par Grégoire et Wygaerts en igo3 : La Cellule, XXI, l^'' fascicule, p 43 (en note), et fig. 20. 3f)4 Pierre MARTENS étranglé (ex. : fig. 45, 46", 54 et 55). Sakamura (i5 et2(j), (]ui a particu- lièrement étudié ces -£'/;?.sr//////;;///i^e7? " et en fait un caractère morphologique constant du chromosome, insiste sur la différence radicale entre ces deux aspects, souventconfondus par les observateurs. Notons néanmoins qu'àcôté d'étranglements très caractérisés, comme celui de la fig. 55 (et cette figure représente le degré maximum, — rarement observé, — d'étranglement), il y en a beaucoup qui, moins accentués, coïncident précisément avec des aspects de scissions transversales (fig. 45 et 46^). D'après nos observations, les figures de scissions transversales sont beaucoup plus nombreuses que les figures nettes d'étranglements ; mais nous ajoutons que nous n'avons pas étudié particulièrement ceux-ci, et que, sans l'emploi de procédés spéciaux, ils sont beaucoup plus difficilement discer- nables. C. Portée des scieeions tranEversales. Nous avons quelque peu insisté sur le premier de ces deux aspects, parce que nous ne croyons pas, comme le pensent Lundegârdh et Saka- mura, que les scissions transversales soient des aspects artificiels provoqués par exemple par une trop haute température subie par le matériel observé. La présence de scissions correspondantes dans deux chromosomes-sœurs métaphasiques nous semblait difficilement conciliable avec cette idée. Pour nous en assurer, nous avons cherché si ces correspondances à la méiaphase poupaient se retrou j'er à l'anaphase. Si deux chromosomes-sœurs, en ascension vers les pôles, et donc séparés l'un de l'autre, présentent chacun cette scission au même endroit, à la même distance d'une de leurs extrémités, c'est que cet aspect est bien un aspect naturel (i). Nous n'avons pas trouvé, jusqu'ici dans le Paris, des figures suffisam- ment claires de cet aspect pour pouvoir être dessinées. Mais, dans un autre matériel, VHyacinthus orientalis, à chromosomes plus petits, Miss D. Car- RUTHERS (21) a trouvé précisément ce que nous cherchions (2). Ses figures 16 et 17, représentant à toute évidence des scissions transversales et non des étranglements, montrent plusieurs cas de correspondance parfaite entre deux (i) Au minimum peut-on dire qu'un phénomène extérieur a pu déterminer l'apparition ou l'accen- tuation de cet aspect, mais cela à un point précis du chromosome où préex.slait une disposition qui le favorisait, et qu'il y avait déjà, à la métaphase, correspondance entre deux de ces points, dans deux chromosomes-sœurs. (2) L'auteur ne signale d'ailleurs j-as ce détail dans son texte Le cycle du chromosome somatiquê 3q5 chromosomes anaphasiques provenant de la même paire. Ces cas et ces figures pouvant difficilement prêter à discussion, nous nous en tenons pro- visoirement pour satisfait et écartons l'idée d'un phénomène purement ar- tificiel. D. Nous attachons à ce point une certaine importance, parce qu'une correspondance aussi exacte et aussi constante de ces scissions entre deux chromosomes filles métaphasiques nous parait favorable à la conception d'une division prophasique plus tardive que ne le pense Sharp. Elle suppose en effet que cet aspect existait pour ainsi dire -^ en puis- sance ' dans le chromosome-mère avant la division, c'est-à-dire en somme qu'il y avait, en un point précis de ce chromosome-mère, une disposition ou un détail de structure d'où devait résulter, dans le chromosomedédoublé, une scission en deux points correspondants. -- Or si la division a lieu, comme le pense Sharp, dans un filament très long et très mince, nous devons reculer au moins jusqu'à ce stade, dans le chromosome indivis, la présence de cette disposition. Et on comprendrait difficilement que, pendant la lon- gue période de raccourcissement et de condensation par laquelle le chro- mosome clivé doit alors passer, la correspondance de ces points spéciaux soit aussi rigoureusement maintenue. Il paraîtrait inévitable qu'il y eût fréquemment, au cours de cette période, un déplacement au moins léger des deux points primitivement - en regard - l'un de l'autre. Or, ce déplace- ment ne se produit pas, puisque nous obtenons toujours les correspon- dances tout à fait exactes, indiquées dans nos fig. 47 et 48 La pro- babilité d'une division tout au début de la prophase, avant cette période de raccourcissement, nous semble déjà, de ce seul fait, considérablement diminuée (i). Quant à la vraie nature et à l'origine de ces scissions transversales, nous n'en pouvons fournir jusqu'ici une explication satisfaisante. XIII. Les transformations télophasiques. (Cfr p. 35y à 362, FIG. 67 à 77.) Nous avons à revenir sur la question de savoir - ce que représentent exactement, dans le chromosome télophasique, les deux lignes suivant les quelles se repartit, principalement, la chromatine ^ et, en relation directe avec cette question, celle de la vraie symétrie du chromosome avant ce phé- nomène «. (i) In raisonnement analogue pourrait être répété à propos de la correspondance des étrangle- ments à la métaphase, — correspondance fréquemment observée, entre autres par Sh.\kp. 51 396 Pierre MARTENS A. Réalité de la dualité chromatique à ce stade. Une observation minutieuse met liors de cloute, à notre avis, qu'il n'y a pas ici un chromosome qui serait chromatique sur toute sa pcriphérie et dont la coupe optique longitudinale comporterait une double ligne, chroma- tique elle-même. Nous ne nous trouvons pas devant un corps cylindrique chromatinisé, creusé d'une rangée centrale d'alvéoles; dans les chromosomes des FiG. 67 à 77 il y a, " au point de vue de la substance chromatique ", une réelle dualité, c'est-à-dire deux lignes maîtresses. Nous verrons, d'ailleurs, plus loin la valeur de cette dualité au point de vue de la division. Bolles-Lee considère au contraire le chromosome ana- et télophasique du Paris comme creusé d'une rangée centrale d'alvéoles, et la double ligne que ses dessins représentent signifie donc bien pour lui une simple coupe optique. Cette idée de son tiavail de igi3, il la maintient certainement après celui de 1920, puisqu'il admet que tout chromosome végétal est alvéolaire à tous les stades, sauf à celui d'interphase. Mais d'autre part, — chose curieuse, — il admet (1920) une dualité chromatique parfaitement authentique dans tous les chromosomes animaux des mêmes stades. Or, ces derniers don- nent, à très peu de chose près — (la différence réside surtout dans la clarté des figures, qui est moindre dans le travail de i()2o que dans celui de 1913), — les mêmes aspects et sont reproduits par des dessins absolument analogues à ceux du Paris Et nous avons peine à croire que l'on puisse admettre une dualité chromatique apparente dans les figures 1 à 8 du travail de 1913 et une dualité chromatique ree/Zc^ dans les figures 39 à 53 du travail de 1920, par conséquent une rangée centrale d' alvéoles dans les premières et deux filaments entrelacés dans les autres (1). (i) On s'étonnera peut-être de ne pas trouver, parmi nos figures de télophase, des figures de sections transversales de chromosomes à ce stade. Il semble en efïet que ces aspects auraient pu avoir une valeur de démonstration pour ou contre l'existence d'une double fibre longitudinale. Malheureuse- ment, cette considération est surtout théorique. Une figure démonstrative serait celle qui, provenant d'un niveau dépourvu de travée transversale chromatinisée, ne montrerait que les deux fibres Umgitu- dinales, vues elles-mêmes en coupe transversale, et réunies, des deux cotés, par le pourtour du « boyau achromatique de fond ». Mais pratiquement, il est à peu près aussi impossible d'obtenir, en une figure claire, la cou^e transversale de deux minces fibres chromatiques, que d'obtenir, en prophase, la coupe transversale du « long filament mince ». Par contre, si la section observée passe au niveau d'une tra- vée transversale en arc de cercle par exemple et demeurée chromatique, l'aspect obtenu devient plus clair, précisément parce que cette travée est vue « en longueur » (ou au moins obliquement), et non plus en coupe transversale. Seulement, dans ce cas, la figure n'est plus démonstrative jiour la question qui LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIOUE Soy B. La division télophasique du chromosome. Si nous admettons ici une réelle dualité chromatique, qui n'existait pas à la métaphase ni à l'anaphase, quel est le processus de cette Iransfonnation? 1° Division transversale? Un certain nombre d'auteurs placent précisément ici le phénomène de la véritable division du chromosoine, et nous avons dit plus haut comment Bolles-Lee notamment décrit cette division : les deux branches des V ana- phasiques s'accolent étroitement et peuvent ultérieurement s'allonger et s'entrelacer (cfr. Etat de la question, p. 341). Nous dirons tantôt pourquoi nous ne pouvons admettre une division télophasique, mais affirmons d'abord que ce phénomène, qui pourrait amener à ce stade une division transversale, n'a pas lieu ici : chaque chromosome, chrouiatiqiiemenl double (fig. 67 à 77), ne représente pas les deux branches d'un V anaphasiqiie, accolées par - parasyndèse -, allongées et entrelacées, et ultérieurement détachées au point de ■^plicnient- (1). En effet, cela supposerait d'abord, que tous les chromosomes anapha- siques soient précisément des V. Or il s'en faut de beaucoup qu'ils soient tous d'insertion médiane, ce type voisinant, dans une plaque équatoriale, avec des insertions sub-médianes, sub-terminales et terminales (fig 53 à 64) (2). Ensuite, cela implique qu'une fois cette -^ parasyndèse " réalisée, la disposition en V n'existe plus, le chromosome ainsi r, doublé « étant devenu droit comme une seule des branches. Or, cela n'est pas; la disposition en V peut rester parfaitement discernable, les deux branches s'étant de nouveau nous occupe, et revient à peu près aux aspects des kig. 8 ou 9, — c'est-à-dire à ceux que donnent en sections transversales les chromosomes du début de la prophase. Nous sommes porté à croire que c'est pour des raisons analogues que des auteurs, ayant cependant, - comme R. de Litardiére, — décrit le chromosome télophasique autrement que nous, se sont abstenus de représenter cet aspect. Ceci nous démontre une fois de plus (|ue deux dessins, rigoureusement exacts tous deux et parfaitement semblables, peuvent parfois représenter deux objets de structure fort différente par suite de l'obliga- toire « synthèse de plusieurs plans » qu'exige toujours, jusqu'à un certain point, le dessin. La ressem- blance entre la fig, 9 par exemple, ou même 8 ou 87, (débuts de prophase) d'une part, et les i!G. 59d, ou 59e, ou 60, ou 61, ou 65a (anaphases) d'autre part, en est encore un frappant exemple. (i) On pourrait objecter à l'emploi de ce terme «parasyndèse» qu'il est utilisé avec une signi- fication toute différente dans l'étude des cincses maturatives. (2) Notons encore que, dans certaines es])èces, le Galtonia par exemple, les insertions sont toutes terminales. 398 Pierre MARTENS écartées l'une de l'autre. Les fig.67, 71 et 76, très caractéristiques à ce sujet, montrent que chacune des branches a bien la niêiuc structure, la même dua- lité et par conséquent la même pâleur que la branche unique des fig. 68- 70, 72-75, 77; et l'on ne saurait prétendre que, dans les trois premières figures, la r, parasyndèse ^ ne s'est pas produite encore, alors qu'elle l'est dans les autres. D'autre part, il est tout aussi évident que la disposition en V dans ces FIG. 67, 71 et 76 n'est que la disposition en V datant de l'anaphasc et du tassement polaire, maintenue un peu transformée jusqu'à la télophase, — et non une disposition en V nouvelle qu'aurait acquise le chromosome •'dou- blé - après sa « parasyndèse ". Par conséquent, chaque branche des V de ces trois figures représente une seule branche d'un V anaphasique comme celui de la fig. 57, et non deux de ses branches accolées. Et de même les autres figures indiquées plus haut représentent, ou bien une seule branche dans un V anaphasique, ou bien un chromosome (ou un fragment de chro- mosome) qui n'était pas en V à l'anaphase, et non deux branches accolées d'un même chromosome. Remarquons d'ailleurs que, dans la plupart des aspects, le chromosome télophasique chromatiquement double, a sensiblement conservé le même calibre que celui qui est encore chromatiquement simple. Le calibre de cha- cune des branches des fig. 62, 63, 64, 66, ou de chacun des bouts discer- nables de la fig. 65 — (et nous avons vu que dans ces figures le tracé chromo- nématique était déjà redevenu suffisamment discernable pour pouvoir être assimilé à celui de la métaphase, fig. 49, 46, 45, etc.), — est égal à celui des FIG. 67 à 74, le calibre de ces dernières ne représentant évidemment pas deux fois la valeur de celui des premières à la suite d'une " parasyndèse ", L'augmentation de calibre, que certains chromosomes manifestent alors (ex. FIG. 75 et 76), ne provient que de la reprise, — ou mieux de la con- tinuation,— de leur élargissement etde leur raccourcissement. Cette reprise que nous avons signalée dans notre premier exposé, est d'ailleurs d'une intensité souvent très réduite et souvent indiscernable. C'est ainsi, par exemple, que le chromosome de la fig. 77 est arrivé en fin de télophase, — presqu'au stade interphasique, — sans avoir sensiblement modifié son calibre depuis l'anaphase, et qu'il pourra maintenir un calibre semblable jusqu'en pleine interphase (voir par exemple fig. 78, 79 et 80). Nous ne nous arrêterons pas à l'hypothèse d'une division transreisjle se produisant à un autre stade. Nous avons déjà dit cjue nous ne lui trouvions LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 3qq aucune place, pas plus — (et moins encore) — qu'à la télophase et aussi bien dans la succession des aspects observés par Bolles-Lee en iqi3 que dans la succession de ceux que nous avons observés nous-méme. Nous n'insistons pas plus, parce que Bolles- Lee n'affirme pas clairement que son interprétation s'applique au Paris. Ses conclusions de iq2o sur l'exi- stence d'une division transversale par parasyndèse, - qu'elle soit anaphasi- que, télophasique ou prophasique, - sont, il est vrai, des plus générales; et l'auteur nous parait les rapporter à toute cinèse somatique, quelle qu'elle soit. — Mais d'autre part il ne répudie en rien dans ce travail ses observations ni ses conclusions de iqi3. Or, si nous devons admettre celles-ci, il est impos- sible d'y trouver place pour une division transversale, où qu'on veuille la situer. De plus, certaines de ces observations excluent l'iiiee J une parasyndèse télophasique. Telles sont: l'insertion terminale ou subterminale au fuseau de nombreux chromosomes (i) et surtout l'écartement des deux branches dans les V télophasiques après la formation de la membrane nucléaire (2); — l'écartement qui donne à ces V une forme d'anse, comparable à celle de nos FiG. 67, 71 et 76, et qui est en opposition évidente avec toute parasyndèse. Aussi y a-t-il lieu de se demander, — nous l'avons fait remarquer déjà, — si Bolles-Lee considère son hypothèse d'une division transversale comme applicable au Pai-is (3). 2° Division longitudinale? Assez bien d'auteurs, se fondant également sur la dualité chromatique qu'ils disent constater à la télophase, admettent que les phénomènes télo- (i) Bolles-Lee (igi3) : fiy. i, 4, 5, 6, 3o. (2) Bolles-Lee (igiS) : page 272. Rapi)elé par nous, p. 33g (État de la question). (3) Nous n'avons parlé ici que du Paris, et les considérations qui précèdent n'ont visé qu'à écarter l'idée d'une division par parasyndèse dans cette espèce, et non à infirmer « en bloc » le travail de 1920 de Bolles Lee sur les chromosomes animaux. Mais nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer que la plupart de ces considérations peuvent se répéter à propos des données fournies par les figures de Bolles-Lee pour les animaux. Il nous semble notamment tout à fait impossible de soutenir que des figures d'insertions subterminales aussi caractérisées que celles de sa Jigure 3 représentent des V à branches en réalité égales, mais dont l'une paraît plus courte que l'autre par suite d'une contraction inégale et d'un effet de projection (« the apparent shortness of some of the limbs in thèse figures.... is due partly to unequal degrees of contraction, partly to forcsiiortening ».) [B.-L., i(j2o, p. 25, et fisj. 3 et 5; c'est nous qui soulignons]. Si en effet nous prenons comme <■■ unité de mesure i>, pour ainsi dire, le nombre de tours que décrit dans chacune des branches la « spirale périaxiale » décrite par l'auteur, nombre qui évidemment ne peut être influencé, ii; par <-. unrqual contraction i> ni par n foreshortening >, nous voyons que, par exemple dans le chromosome gauche de sa figure 3, une des branches du V (on devrait bien plutôt dire Ju 1) possède 3 ou 4 tours de spire, et l'autre 10 à 13. Dans ces conditions, il nous parait insoutenable que cette inégalité ne suit qic' apparente. 400 Pierre MARTENS phasiques préparent déjà les chromosomes-filles de la cinèse suivante et rcpresci/tciit le début d une dii'isiou loiioitiidina/e. Nous avons indiqué précédemment quels étaient les pi-incipaux défen- seurs de cette manière de voir. (Cfr. État de la question, p. 337.) Mais il nous est im]->ossil)le d'admettre que, dans le chromosome télo- phasique, la dualité que nous avons décrite marque le début de la division. En effet, plus tard, au début de la prophase suivante, nous constatons que le chromosome n'est aucunement divisé et que son constituant chromonéma- tique y est, en ordre principal, unique. Tous les chromosomes des fig. 1 à 2î sont à toute évidence des chromosomes indivis et proviennent par con- séquent d'un chromosome télophasique indivis lui aussi. Inversement, les stades suivants (fig. 23 à 46) ont montré tous les aspects qui font successi- vement passer ce chromosome indivis à l état de chromosome complètement divisé, chacun des chromosomes-filles étant lui-même indivis (fig. 37 à 46). Et ce sont bien les stades de ces FiG.23à49, cjui représentent les stades de la vraie division du chromosome. Par conséquent, l'observation à la télo- phase d'une réelle dualité chromatique ne peut su^re à. affirmer que cette division est accomplie ou commencée; et le fait de cette - expansion "■ suivant deux lignes longitudinales ne doit être considéré que comme un phéno- mène de transformation préparant le chromosome à sa période d interphase. C. Valeur et origine de la dualité chromatique. La bilatéralité prétélophasique du chromosome. Ayant maintenant d'une part admis dans le chromosome télophasique une dualité chromatique réelle, et d'autre part écarté Tidée qu'elle résulte- rait, ou d'une parasyndèse, ou d'une vraie division longitudinale, reprenons la question posée plus haut : Quelle est la valeur de cette dualité et que repré- sentent ces deux lignes suivant lesquelles se répartit alors la chromatine? En d'autres termes, ces deux " lignes - préexistaient-elles à cette répar- tition ; celle-ci s'est-elle façonnée sur elles, comme si " quelque choses, sur ces deux lignes, avait déterminé la matière chromatique à s'y déposer de préférence aux autres points; ou bien, le chromosome anaphasique étant parfaitement radiaire et ne possédant rien en lui qui attire la chromatine en tel point pluldt qu'en tel autre, l'expansion obéit-elle à des causes que nous ignorons totalement et ([ui forcent le chromosome à devenir bilatéral? On pourrait s'arrêter ici après avoir posé ce point d'interrogation, ou LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 4O 1 encore parler d'une bilatéralité y en puissance ^ , — ce qui ne ferait que reculer le problème. Mais nous croyons que l'on peut aller un peu plus loin et chercher si le clironiosonie an a- ou nietaplmsique ne serait pas doue déjà d une certaijie bilatéralité susceptible d'être constatée. Or, nous avons quelques raisons de croire qu'il en est ainsi et que chaque chromosome-fille, — dès sa complète formation, c'est-à-dire dès la fin de la prophase, - ne peut être considéré comme de synnétrie parfaitement radiaire. Si en effet nous retournons sur nos pas et considérons à nouveau les FiG. 38 à 65, nous pourrons faire les remarques suivantes, dont plusieurs ont été déjà signalées : 1° Des chromosomes-filles métaphasiques montrent parfois une réelle dualité chromatique (fig. 46 et 47) 2° La chromaticité périphérique qui affecte le « boyau de fond - d'un chromosome-fille dès la fin de la prophase, ne se réalise pas (au moins jusqu'à la métaphase inclusivement) sur la face proxiniale qui regarde le chromosome-sœur. C'est évidemment à ce fait qu'est dû l'aspect que donnent, en sections transversales, les paires métaphasiques (fig. 49, 50. 51, 52). Chaque chro- mosome-fille y montre un collier chromatique non pas fermé, mais ouvert du côté du chromosome-sœur, comme deux profondes gouttières (7/// se r^'^dr- deraient par leurs faces concaves. Seulement ces -> gouttières - sont elles- mêmes " remplies ^ par le reste, — beaucoup moins chromatinisé, — du boyau de fond. De plus, la face proximale est, en fait, fermée par la péri- phérie de ce boyau, mais cette périphérie est très peu chromatinisée à cet endroit, et parait à peine plus chromatique que le centre du boyau lui-même. — Elle tranche donc à peine sur lui, parfois de façon fort peu discernable. La chromaticité faible ou quasi nulle d'une des faces longitudinales est peut-être en relation avec la présence, sur cette face, des " ponts " de matière achromatique, signalés plus haut (cfr. p. 38-2 et 383) (fig. 37, 38, 39, 40, 46, 47, 48, et surtout 50 à 52). — Si ces ^ ponts- indiquent réellement une sé- paration encore incomplète des deux "boyaux de fond achromatiques «, on comprendrait assez facilement que la chromatine nucléolaire ne puisse, avant l'achèvement de cette séparation, atteindre et imprégner cette face proximale, qui n'est pas en contact direct avec le milieu environnant. 2>° Cette inégalité de chromaticité persiste totalement ou partiellement sur le pourtour des chromosomes filles après l'écarternent anaphasicjue. 402 Pierre MARTENS Elle peut souvent devenir beaucoup moins nette, mais souvent aussi rester des plus discernables. Nous la retrouvons par exemple, à des degrés divers, dans les FiG. 59, 60, 61, 62, ainsi que, — de façon très caractéristique, — au tassement polaire de la fig. 65, où un des bouts libres de chromosome est représenté en coupe transversale (en a). 4° Il faut encore rappeler, comme rentrant dans le même ordre de faits, la bilatéralité déforme que décèlent souvent les chromosomes-filles métaphasiques. Leurs sections en effet affectent fréquemment un tracé bombé „ en dos d'âne - ou - en fer à cheval - du côté extérieur, et i-ectiligne, au contraire, sur la face proximale non chromatinisée, fig. 49 à 52. Cette bilatéralité de forme peut, elle aussi, s'atténuer pendant l'anaphase, mais également persister visiblement jusqu'au tassement polaire. Cela se voit en- core dans les fig. 60 à 6 2, 65*, et particulièrement dans la fig. 59. Il semble bien que, de ce qui précède, nous pouvons conclure que le chromosome-fille, dès sa complète formation, possédait déjà une certaine bilatéralité. 'EWe déterminera nécessairement, d'un bout à l'autre de chaque chromosome, deux lignes que nous pourrions appeler - les deux bords de la gouttière chromatique ^. Et il nous semble probable que c'est précisé- ment suivant ces deux lignes de bordure que se ré()artira la matière chro- monématique après la déchromatinisation télophasique. Il serait donc plus exact de comparer le chromosome avant cette répar- tition, non pas à un boyau ou à un prisme, mais plutôt à une " chenille ", en ce sens qu'il possède une face dorsale chromatiniséc et bombée et une face l'entralc très peu chrnmatinisée et plane. On a très souvent et très fort l'impression de cette forme r en che- nille -, entre autres dans les bouts 5 et C de la fig. 65, où elle est d'ail- leurs plus nette que n'a pu le représenter le dessin. Le chromosome B y a. sa face ventrale dirigée vers le bas de la figure, et le chromosome C vers la gauche et vers le haut (i). Cette forme en - chenille - est encore plus marquée aprc's l'expansion chromatique, une fois que le chromosome est considérablement déchromati- nisé. — On le remarquera particulièrement dans les fig. 68,71,74,75^, 75^, 76'^ (branche inférieure) et 76" (branche inférieure) et 77 (extrémité supé- rieure). (i) De môme dans la fig. 49ii et dans presque toutes les figures de sections à la métaphase (HG. 49 a 52). Le cVcle du chromosome somatique 4û3 Dans ces derniers cas, elle est due à la forme en arc de cercle des tra- vées chromonématiques transversales et obliques et à leur prédominance sur une des faces longitudinales du chromosome, la face »' ventrale en étant dépourvue. C'est pourquoi l'on pourrait se demander si la bilateralité du chromosome meta- et anaphasique (bilateralité considérée jusqu'ici comme ne s'appliquant qu'à la - chromaticité périphérique -) ne s'appliquerait pas également, dès ces stades, au constituant chromoncmatique lui-même: si par exemple ses travées zig-zagantes ne seraient pas absentes, elles aussi, sur la face longitudinale non chromatinisée. La disposition ainsi prise par l'en- semble de ces travées serait, en somme, assez facile à expliquer : le boyau achromatique de fond, lors de sa répartition en deux masses (fig. 34 à 40), repousserait devant lui l'ensemble de chacun des deux constituants chromo- nématiques, ceux-ci s'appliquant étroitement suivant les seules faces exté- rieures de son boyau de fond. Cet ensemble prendrait ainsi, lui aussi, une forme - en gouttière - et les travées en seraient absentes (au moins au début, avant l'écartement anaphasique) sur les faces proximales ou adjacentes des deux chromosomes-sœurs. Mais nous entrons, en supposant ce processus, dans le domaine de la pure hypothèse, et il ne découle pas de nos observations. - L'existence même d'une bilateralité intéressant le constituant chromonérnatique avant la répartition télophasique n'est d'ailleurs aucunement prouvée de façon qui nous satis- fasse. Et nous tenons beaucoup à ne la présenter, elle aussi, que comme une hypothèse explicative inspirée par certaines observations incontestables, mais à laquelle d'autres ne sont pas toujours favorables. Quoi qu'il en soit de la bilateralité du constituant chromonématique, nous pouvons en tous cas retenir le fait de la bilateralité du chromosome total meta- et anaphasique : bilateralité à un seul plan de symétrie, y déter- minant souvent l'aspect et la forme -en chenille-^ et due à ce que les faces proximales de deux chromosomes sœurs sont peu ou point chromatiques, et souvent planes. Enfin, cette bilateralité ^ prétêlophasique " détermi- nant nécessairement deux lignes de bordure d'un bout à l'autre de chacun des chromosomes-filles, nous trouvons logique d'admettre que c'est sur- tout suivant elles que se fera la répartition à la télophase (i), plutôt que (ij Nous croyons d'ailleurs très possible, — sans avoir pu cependant l'établir, — que, parfois, cette répartition ne se fasse pas aussi nettement suivant deux lignes L'allure simple, zig-zagante de rélément chromatique pourrait ainsi rester plus discernable en interphase comme en télophase et la concentration prophasique inverse sui%'ant une ligne maîtresse serait alors réduite au minimum. 52 404 Pierre MARTENS d'admettre que cette répartition se ferait suivant deux lignes quelconques que rien ne marquerait aux stades précédents. XIV. L'Interphase. A. Aspect particulier des noyaux interphasiques. Dans la plupart des noyaux interphasiques, surtout en dehors des heures de division active, la zone péripérique sous-jacente à la membrane nucléaire a un caractère un peu spécial. Les travées chromonématiques qui s'y trouvent sont d'epaisscii?- et sur- tout de chromaticité moindre; cette zone périphérique apparaît ainsi comme nettement plus claire que le reste du noyau, et dune profondeur à peu près constante, fig. 78. Par contre, les travées qui occupent la limite interne de cette zone, ont acquis une chromaticité un peu plus forte, comme s'il s'y était déposé une partie au moins de la matière chromatique perdue par les travées extérieures. Cette sorte d'accumulation est parfois assez nette pour donner l'impression d'une seconde membrane nucléaire, interne et chromatique. Ajoutons que la limite interne de cette zone est toujours bien distincte, la faisant » trancher'^ sur la portion centrale du noyau. — Il ne s'agit au- cunement d'une diminution progressive de chromaticité depuis le centre du noyau jusqu'à la membrane nucléaire, - diminution qui, dans ce cas, risque- rait fort de n'être qu'apparente, résultant d'une épaisseur graduellement moindre de la couche nucléaire observée. Nous ne sommes pas parvenu à découvrir la cause ni l'origine de ces aspects. B. L'Individualité des chromosomes. Nous avons indiqué, au début de notre exposé, que nous supposions ad- mise la thèse de l'individualité chromosomique. Cette thèse qui implique la permanence des chromosomes à l'état d'unités organiques autonomes, pendant la période interphasique, a fait l'objet de nombreux travaux et est actuellement admise par la grande majorité des cytologistes. D'autre part, un petit groupe d'entre eux (Tellyesniczky, igoS, Nakao, igii, et sur- tout Della 'Valle, 1910-12, et Champy, igi3) considèrent le noyau au repos comme ??(? contenant plus de chromosomes, ceux-ci ayant subi à la LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 4o5 télophase une sorte de dissolation. Il en résulterait un noyau interphasique de n.7tiire homogène, et dans lequel la substance des divers chromosomes se trouverait confondue. Les aspects filamenteux, granulaire ou réticulaire, décrits et figurésà ce stade par les auteurs, ser^.\entâov\c purement artificiels. A la prophase, des chromosomes se formeraient dans ce noyau homogène, "auxdépensd'une solution colloïdale, un peu comme des cristaux se forment aux dépens d'une solution vraie " (i). Nous ne reprendrons pas dans ce travail la discussion de cette question. Il nous parait que toutes les données établies d'une façon certaine sur l'évo- lution des chromosomes ne s'expliquent qu'en admettant la persistance mor- phologique de ceux-ci d'une cinèse à l'autre. Nous voudrions néanmoins rap- peler ici certaines de nos observations qui confirment une fois de plus, cette manière de voir. Nous avons vu, en effet, que l'on pouvait parfaitement, dans le noyau en interphase, retrouver et reconnaître ur> certain nombre au moins de chromosomes, et que ceux-ci, — pendant la plus grande partie de l'inter- phase au moins, — s'y montraient avec tous les caractères des chromo- somes télophasiques. Il nous parait impossible de nier que ce que montrent les chromosomes dans nos figures de télophase 67 à 77 se retrouve dans les fi- gures d'interphase 78 à 81; — par conséquent que ces dernières ne résultent pas de la dissohition des structures chromosomiques du premier groupe de figures. Et d'autre part, il n'y a pas plus de raison de nier la réalité de ces structures télophasiques que de nier celles des autres structures présentées par le chromosome à n'importe quel autre stade de la mitose. — De même, les chromosomes qui s'isolent et se détachent du noyau interphasique au début de la prophase (fig. 84 et suivantes, et fig. i et suivantes), montrent nette- ment une structure en relation étroite et directe avec celle de ce noyau, et ne sont pas, à toute évidence, le résultat d'une - cristallisation - dans un milieu homogène. Et encore une fois, il n'y a pas plus de raison de nier la réalité de ces structures propliasiques que de nier celle des autres structures présentées par le chromosome à n'importe quel autre stade de la cinèse. De nouvelles recherches d'ailleurs (2), faites sur les noyaux à l'état frais, ont permis d'écarter définitivement cette hypothèse de r« homogénéité par- faite des noyaux quiescents ". (i) Champy, igiS : Spermatogenése des Batraciens, p. 179. (2) Voir appendice, p. 411 : R. de Litardjére (iy2o). 4o6 Pierre MARTENS C. La continuité du « spirème ». Rappelons enfin qu'à aucun stade télophasique ou interphasique nous n'avons observé une jonction des chi-omosonics bout à bout de façon à former un -^ peloton-fille " continu. — De même, nous n'avons jamais trouvé, à la prophase, un spirème continu qui produirait, par sectionnement transi'ersal, les chromosomes. Même, nous n'avons pu découvrir le moindre indice ou d'un aboutement ou d'un sectionnement. Dès les débuts de la prophase, en effet, on peut remarquer déjà de nombreuses extrémités libres, certaine- ment naturelles, bien avant le stade classique de spirème. Cela est plus net encore dès l'apparition de ce dernier, et nous renvoyons aux observations très démonstratives qu'a faites à ce sujet Bolles-Lee dans le Paris lui- même (i). Les observations de cet auteur sont d'autant plus convaincantes que Bolles-Lee était jusqu'à ce moment un partisan décidé de la conti- nuité du spirème prophasique. 11 faut d'ailleurs ajouter qu'à la fin de la télophase, de nombreuses ex- trémités chromosomiques s'appliquent contre la membrane nucléaire, faisant même souvent " hernie " vers l'extérieur après que cette membrane s'est constituée. Ces aspects de - hei-nie - peuvent persister dans un noyau par- faitement interphasique : la FiG. 80 en donne un exemple. — Evidemment, on comprend mal comment ces extrémités pourraient s'abouter aux extré- mités voisines, et surtout on ne voit rien qui indique cet aboutement ou qui implique une tendance à le réaliser. XV. Résumé et Conclusions. Résumons, en un raccourci du cycle vital chromosomique, lesprincipaux résultats de cette étude sur le Paris. 1° Le chromosome prophasique, complètement dégagé du noyau inter- phasique, et nettement écarté de ses voisins, comporte Jeux constituants morphologiques différents. L'un, que nousavonsappelé -chronionéinatique>^, est structuré, formé d'un certain nombre de travées franchement et inten- sément chromatophiles, — souvent aboutées entre elles, mais non toujours, — et dont l'ensemble produit un tracé qui est, en ordre principal, unique (i) Bolles-Lee, igi3 : p. 273 et p. 3S4 et suivantes. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 407 et ^ ^ig-iagant '^ . Cet ensemble n'est pas constitué d'un Hlament chroma- tique spirale, continu et homogène, d'un bout à l'autre du chromosome. L'autre élément est achromatique, — ou du moins à peine colorable par l'hématoxyline, — homogène, non structuré, et constitue en quelque sorte un " boyau de fond " sur le pourtour duquel courent les travées chromo- nématiqueS (p. 343 et 344, 368 à 374, i-:g. 1 à 9, schéma I). 2° Le boyau chromosomique ainsi constitué subit un mouvement d'al- longement ou d'étirement, qui en même temps le rétrécit, l'amincit et amène le boyau achromatique de fond à se condenser, à se ramasser, à des degrés divers, suivant les principales travées chromonématiques. Le chromosome arrive ainsi à un stade d allongement maximum et au cours de cette période il peut subir, en certains points, une torsion (généralement réduite) sur son axe (v- 344 à 346 et 374-375, fk, 10 a 17, schéma ir et III). 3° Le chromosome subit ensuite un mouvement inverse de rac- courcissement et d'élargissement, d'où résulte d'abord la ^ régularisation ^ nouvelle du constituant achromatique, celui-ci encadrant le constituant chromonématique toujours unique et zig-zagant. Parallèlement à cette transformation le chromosome prend progressivement une symétrie bilaté- rale en -^ s'aplatissant « peu à peu. Il acquiert ainsi une structure 1 rubanée « comportant deux faces et deux bords (p. 345 a, 048 et 375 à 379, fig. isass, schémas IV et V), 4° La matière des travées du constituant chromonématique subit gra- duellement une répartition bilatérale vers les deux bords du ruban chromo- somique. — Cette répartition se fait aux dépens des travées amincies elles- mêmes, et provoque la formation, sur chacun des deux bords, d'une rangée longitudinale d'empâtements, d'abord punctiformes, ensuite allongés, et tou- jours réunis, d'un bord à l'autre du ruban, par les restes amincis des travées chromonématiques (p. 348 à 35^ et j8,.-,iSi, hg. 23 a 30, schémas \ I, vu et VIII; v. aussi 2<= Part., v et \II). 5° Le raccourcissement du chromosome se poursuivant, les empâte- ments marginaux se courbent et s'allongent encore, souvent jusqu'à sabouter. — Il se forme ainsi deux fibres longitudinales chromonématiques simples, bordant le ruban achromatique encore indivis. Chacune de ces fibres est, de plus, zig-zagante, le raccourcissement qui affecte les bords du ruban ten- dant à replier ceux-ci à la façon d'un soufflet d'accordéon (p. 352 à 354 et 38o- 3Si, FIG. 31 a 35, SCHEMA IX; v. aussi p. 38i-3S2). 4o8 Pierre MARTENS 6° \^e constituaiit achromatique se divise à son tour et se répartit en deux masses qui émigrent ou se fixent sur les deux constituants chromoné- matiques,et les encadrent en quelque sorte, exactement comme était encadré le constituant chromonématique du chromosome-mère avant sa division. La division est dès lors achevée, chaque chromosome-fille ayant acquis les constituants, la structure et l'aspect du chromosome-mère avant la ré- partition dualiste de la chromatine (i>. 354 a i5ù et 3si à 384, fig. 35 à 4i, schémas IX et X). 7° Pendant cette période de raccourcissement du chromosome, le ruban achromatique devient de plus en plus colorable sous l'hématoxyline. Une fois la division achevée, cette colorabilité s'accentue considérablement dans les portions périphériques du y boyau de fond ^ de chacun des chromosomes- filles. Ces portions deviennent ainsi franchement chromatiques, le tracé de l'élément chromonématique y étant, de ce fait, de plus en plus voilé ou masqué. Cette chromaticité croissante d'un élément préalablement achroma- tique semble due à une sorte d'imprégnation par la matière nucléolaire . Elle ne se réalise pas, au moins jusqu'à la métaphase inclusivement sur les faces " longitudinales-proximales » de deux chromosomes-sœurs. Ceux-ci affectent donc, plus ou moins, la forme de deux " gouttières chromatiques"' qui se regarderaient par leur face concave. Les chromosomes-filles acquièrent, de ce fait, une symétrie bilatérale, qui est donc antérieure à la télophase et qui peut rester discernable jusqu'au tassement polaire (p. 356 à 358, 3S4 à 387 et 401 à 403, i-iG. 40 à 52, SCHÉMAS X à XIII; voir aussi 2" Part. XI et XII et fig. 59 à 62 et 65). 8° L'anaphase sépare les moitiés longitudinales en détachant les der- nières travées de réunion, restes de celles du tracé chromonématiqueparent. Déjà, à la fin de l'anaphase, mais plus souvent au tassement polaire seule- ment, et surtout après celui-ci, la chromaticité périphérique du chromosome- fille s'atténue pr-ogressivement laissant réapparaître le tracé chromonématique tel qu'il était à la métaphase et à la fin de la prophase. Inversement au phénomène prophasique opposé, cette " déchromatinisation " semble en rapport avec la réapparition des nucléoles (p 358-35y et 3S7-3S8, ne. 53 à 66, schémas XIV et X\'; voir aussi 2' Part. IX, XI et XII). go A la télophase la matière chromatique du chromosome abandonne partiellement les travées obliques ou transversales du constituant chromo- nématique, pour se répartir suivant deux lignes longitudinales plus ou moins parallèles, réunies par certaines des travées amincies et par d'autres restées LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUË 409 au contraire épaisses. — Ces deux lignes semblent correspondre aux deux bords de la - gouttière chionuitiquc " résultant de la - bilatéi-alité prétélopha. signe, - signalée plus haut (p 359 à 362 et 395 à 403, fig. 67 a 77, schémas xv et xvi) 10" Le chromosome passe dans cet état d'- expansion chromatique « la plus grande partie de l'interphase. Vers la fin de celle-ci, la chromatine se reporte à nouveau de préférence sur les travées transversales et obliques. De ce fait, l'apparence de dualité s'atténue d'abord et disparait peu à peu (p. 362 à 367 et 404 à 406, fig. 78 à 83, schémas XVI et XVII) 11" Pendant la première partie de la prophase, le phénomène précé- dent s'accentue et s'achève : les aspects de dualité chromatique deviennent ,de plus en plus rares et les travées chromonématiques reprennent, dans leur ensemble, le tracé, en ordre principal unique et lig-^agant que nous avons indiqué au début de ce cycle. A mesure que les chromosomes s'écartent les uns des autres, le constituant achromatique - de fond « redevient lui aussi distinct, réalisant les mêmes aspects qu'au début du cycle dont nous avons ainsi parcouru tous les stades (p. 3(.5 à 357 et 343-344, fig. 84 à 87 et 1 a 9, sché- mas XVII, XVIII et I). De cette description, il importe de dégager les données fondamentales, ou que nous croyons nouvelles : 1. Le chromosome du Paris comporte, à tous les stades, deux consti- tuants nioiphologiques distincts, et il est nécessaire d'envisager le sort de chacun de ces constituants dans une explication du phénomène de la division. 2. Il est exact que le chromosome passe au début de la prophase par un stade de - long Jilament mince indivis ^ (Grégoire, Sharp, de Litar- DiÈRE, et aussi Muller, Bonnevie, etc.), avec cette restriction que cet aspect ne concerne que le constituant chromonématique, et que le constituant achromatique continue à y être associé. 3. La division de l'élément chromatique ne comporte pas le clivage longitudinal du long filamoit mince (les mêmes auteurs), et n'est pas le résultat d'un processus d'alvéolisation (BollesLee, 1913). Elle ne s'ac- complit qu'un peu plus tard, lorsque le raccourcissement a atteint un degré un peu plus avancé. Elle résulte d'une répartition, sur les deux bords du ruban chromosomi- que, de la matière du constituant chromonématique {igiagant; - et la double série longitudinale d'empâtements qui en résulte aboutit à reforma- deux z^io Pierre MARTENS constituaiits-chromonématiqiics-filles, eux-méines simples et zig-zagants. Chacun de ceux-ci persiste, sous cette forme, jusqu'à la télophase, et ne résulte donc pas de la néoiormation dans le chromosome-fille d'un filament chromatique endogène destiné à former tout le chromosome de la cinèse suivante (Bonnevie, etc.). 4. La division ne résulte pas de la bipartition individuelle àe. granules chromatiques visibles ou chroinonières, disposés d'abord en une série longi- tudinale (MûLLER, etc.). 5. Il ne se produit, à aucun stade, de division transversale du chro- mosome (BoLLES-LeE, K)2C)). 6. Les transformations télophasiques produisent dans le chromosome une réelle dualité chromatique (Lundegardh, Digby, etc.) et non une appa- rence de dualité résultant d'une ali'éolisation axiale. Mais ce phénomène ne représente pas la vraie division du chromosome, puisqu'au début de la prophase suivante, l'aspect double s'atténue et disparait, le chromosome restant indivis jusqu'à la prochaine répartition chromatique. La division du chromosome est donc prophasique et 7ion pas télophasique; et à ce point de vue le mérite des travaux de Grégoire (i9o3-i9o6-iqi2), Sharp (1913-1920), de Litardière (iq2i) demeure acquis. Mais les cinèses du Paris posent mieux le problème, parce qu'elles montrent précisément que la télophase peut amener une vraie dualité chromatique, et elles per- mettent ainsi de mieux comprendre, sinon les interprétations, du moins les descriptions des auteurs qui localisent à la télophase le clivage longitudinal. Nous tenons à exprimer ici, à Monsieur le Professeur V. Grégoire, toute la reconnaissance que nous lui devons à tant de titres à propos de ce travail. - Ceux-là seuls qui ont pu travailler longuement dans son labora- toire, savent qu'ils d(,ivent à ce Maître, non seulement une direction et des conseils aussi précieux que généreusement donnés, mais encore le meilleur et le plus substantiel de leur formation scientifique. Institut Carnoy, Louvain. Laboratoire de Botanique et de Cytologie. ^i^FEnsriDiCE! I. Note concernant la fixation. hepicroformol de Bouin nous a donné des résultatstrès inférieursàceux que nous avons obtenus avec la liqueur de Benda. — Son principal incon- vénient est de provoquer le ^«/(//eme/?/ c/É'^^arZ/'w chromatiques et de pro- duireentreellesdese;7z/'(i/fm6';7/5et mémedes coulures. lien résultequ'ilrend impossible l'observation des fines structures que montre le chromosome à divers stades. Ainsi, dans les aspects classiques de '^ spirème «, — corres- pondant à nos FiG. 19 à 31, — il devient impossible de reconnaître par exemple les différences d'importance, de calibre ou de chromaticité des diverses travées. — Le chromosome y apparaît presque uniformément chro- matique, ou encore ne laisse distinguer que des portions plus claires alter- nant avec des portions plus foncées; et nous savons que ces zones claires correspondent aux portions du ruban situées entre les travées elles- mêmes. De même, le gonflement que provoque ce fixateur aboutit à voiler, souvent jusqu'en pleine métaphase, la présence de deux tnaitics longitudi- nales bien individualisées. E^nfin les figures de télophase, d'interphase, de début de prophase, sont, dans les préparations fixées par ce liquide, beau- coup moins précises, moins claires, moins régulières que celles des mêmes stades dans les objets fixés au Benda. II Note sur quelques travaux récents. A. — Notre travail était rédigé, lorsqu'à paru l'importante thèse doc- torale de notre ami R. de Litardière sur -^ l Élément civomosomique dans la caryocinèse somatique des Filicinées " (i). L'auteur applique à ce groupe végétal les conceptions de Grégoire et de Sharp, en ce qui concerne l'interprétation des phénomènes prophasiques (i; La Cellule, XXXI, 2" fasc., 1921. 53 412 Pierre MARTENS et télophasiques. — La division s'effectue, d'après lui, au stade de .Jongs fila- ments minces 'i, mais plutôt par suite d'une répartition suivant deux tractus-filles que par suite d'une alvéolisation axiale; et d'autre part le chromosome se creuse, à la télophase, d'un système d'alvéoles qui produit les " bandes alvéolisées " du noyau au repos (du moins dans les espèces à chromosomes volumineux). L'auteur combat vivement la thèse d'un spirème prophasique continu et celle de l'homogénéité du noyau quiescent, rapportant à ce sujet des ob- servations faites sur des noyaux foliaires examinés sur le vivant. Ces noyaux ont montré très nettement des granulations reliées par de minces tractus. R. de Litardière admet l'existence, dans le chromosome, d'un sub- stratum achromatophile imprégné de substance chromaiophile, et de plus, une membrane, ou couche de condensation périphérique. x'\jout.ons qu'il émet, concernant la -spirophase- de Bolles-Lee (k)i3), des réserves analogues aux nôtres, et que, dans son Appendice, il s'élève vivement contre les conclusions de ce même auteur dans son travail de igiio. Nous ne nous étonnons nullement de ce que certaines des critiques qu'il émet à leur sujet ressemblent fort à celles que nous avons nous-même exprimées. Nous ne pouvons songer à discuter ici, — même brièvement, — l'en- semble de ce remarquable travail. La plupart des observations que nous avons faites à propos des conceptions de Sharp pourraient s'y appliquer. Nous tenons néanmoins à relever d'importantes concordances entre le travail de R. DE Litardière et le nôtre. Remarquons en effet : 1° que le mécanisme admis pour la division du filament mince ne fait pas intervenir d alvéolisation et se rapproche donc de ce que nous a montré le Paris ; 2° que les phénomènes télophasiques donnent, en somme, au chromo- some, — en ce qui concerne l'élément chromatique, — une structure essen- tiellement identique à ce que nous avons constaté dans notre objet. — Les " bandes alvéolisées ^ de la télophase et de l'interphase comportent en effet, — nous avons pu nous assurer que c'est bien ainsi que fauteur interprète ses figures, — deux tractus longitudinaux réunis par d'autres transversaux (fig. 6 à 12, 42, 43, 48 à 5i, 5g à 61, etc.), donc, en fait, une structure ^ en échelle ■'; et les figures précitées correspondent, des plus exactement, à nos figures des mêmes stades (67 à 80). Mais dés lors il vaudrait mieux ne plus parler de bandes v alvéolisées ", puisque celles-ci ne le sont pas plus, — en fait, — que les chromosomes clivés des fig. 25, 55 ou 68 de l'auteur; LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 4l3 3° que plusieurs de ses fig. (18, 19, 41, 46, 48, etc.) montrent un élé- ment •» de fond -, homogène grisâtre, achromatique, rapporté par l'auteur à l'enchylème nucléaire, mais qui fait certainement partie du chromosome et représente, à toute évidence, le même objet que notre - boyau de fond achromatique ". Nous avons été heureux de constater combien, dans l'ensemble et malgré la différence parfois considérable d'interprétation, les obseri'atiotis de cet auteur concordent, sur nombre de points, avec les nôtres. B. — Pendant que cet Appendice était à l'impression, nous avons eu communication de deux travaux récents, l'un de Kuwada, l'autred'OvERXON, dont nous ne pouvons dire ici que deux mots. Kuwada (1) applique au Vicia la plupart des conceptions de Sharp et combat surtout l'idée dune division longitudinale à la télophase. Ualvéo- lisatioii propre à ce stade produirait des ^ bandes réticulées ", dont les y parties essentielles - pourraient déjà affecter un tracé plus ou moins en zig-zag. A la prophase, ce tracé, par suite de la rupture de certaines mailles et d'une concentration chromatique, s'individualiserait en un filament abso- lument simple, qui se cliverait alors longitudinalement. OvERTON (2), lui aussi, nie l'existence d'une division télophasique. Le chromosome meta- et anaphasique subirait une alvéolisation irrégulière aboutissant, en télophase et en interphase, à la production d'^ alveolar-reti- culate bands ^. A la prophase, ces bandes se condenseraient en de minces filaments » zig-zagants «, qui subiraient le clivage longitudinal. L'auteur conclut à l'existence, dans le chromosome, de deux substances : linine et chromatine; et à ce point de vue aussi on sera frappé de la concor- dance entre certaines de ses descriptions et les nôtres. Beaucoup de ses figures, — comme d'ailleurs celles de Kuwada, — montrent un élément homogène, " de fond -, qui correspond évidemment à notre - boyau achromatique ". Ajoutons que ni Overton, ni Kuwada, ni de Litardière, ne nous semblent apporter la preuve que le chromosome télophasique serait de na- ture réellement alvéolaire. Nous aurons l'occasion, dans une publication ultérieure, de revenir avec plus de détails sur chacun de ces trois travaux. (i) Y. Kuwada: On the so-called longitudinal split of chromosomes. Preliminary note; Bot. Mag. Tokyo, XXXV, n" 414, 1921. (2) J. B. Overton : The organisation of tire nuclei in the root tips of Podoyihyllum peltatiim; Transact. of the Wisc. Acad. ot Se, XX, 1922. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE N. B. Cet index ne comporte que les ouvrages cités dans ce mémoire. Pour une liste plus complète, nous nous permettons de reporter le lecteur à la bibliographie du manuel de Sharp {Introdticiion io cvtology, IÇ2I, chap. VIII, p. i68; et à celle du mémoire de R de Litardière (Recherches sur rélément chromosomique dans la caryo- cinèse somatique des Filicinces, IQ21). 1920. 1913. igao. 1908. Bomievie, K. 191 1. Id. I9I3. H. 1904. Baver i, Th. I92I. Carrtithers, D I9I3. Champy, Chr. 191 1 a. Dehorne, A, 1911 b. Agar, W. E. : Cytology. Londres. Bolles-Lee, A. : La structure des chromosomes et du noyau au repos chez Paris qiia-irifoUa ; La Cellule, XXVIII, 2^ fasc. Id. The structure of certain chromosomes and the me- chanism of their division; Quart. Journ. of Mi- crosc. Se, vol, 65, part I. ; Chromosomenstudien. 1. Chromosomen von Ascaris, Alltum und Amphiuma; Arch fiir Zellforschung, 1. Chromosomenstudien. III. Chromatinreifung in Allium cepa; Arch. fiir Zellf., VI. Uber die Struktur und Genèse der Ascaris-Chromo- somen; Arch. fiir Zellf., IX. : Ergebnisse iiber die Constitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. ; The soraatic iiiitosis in Hyacinthus urientalis, var. albulus; Arch. fiir Zellf , XV. ; Recherches sur la spermatogenèse des Batraciens ; Arch. de Zool expérim., LU. : Recherches sur la division de la cellule. I Le du- plicisme constant du chromosome somatique chez Salamandra maculusa et chez .-Mlium cepa; Arch. fur Zellf., VI. Id. Recherches sur la division de la cellule. 11. Ho- méotypie et Hétérotypie chez les Annélides polychcles et les Trcmatodes ; Arch. de Zool. exp., IX, 4i6 Pierre MARTENS 1910. 1912. 1910. 1914. 1919. 191 1. 1903. igo6. 1912. 192 I , 1912. 1922. IQ12. Fraser, H. C. I. , and Snell, J. Grégoire, V., et Wygaerts, A. Grégoire, V. Id. I9I3. m. I90I. Janssens, F. A. 1905. Id. I92I . de Lilardicrc, R. Délia Valle, P. : Le analogie fisicochimiche délia formazione et délia dissoluzione dei chromosomi ; Monit. Zool. Ital., XX. Id. La morfologia délia chromatina dal piinto di vista fisico; Arch. Zool. Ital , VI. Digby, L. : The somatic, premeiotic and meiotic nuclear divi- sions of Galtonia candicans; Annals of Botany, XXIV. Id. A critical study of cytology of Crépis virens; Arch. fiir Zellf., Xn. Id. On the archesporial and meiotic mitosis of Osmunda; Ann. of Bot., XXIII. ; The végétative divisiims in Vicia faha; .^nn. of Bot., XXV. ; La reconstitution du noyau et la formation des chro- mosomes dans les ciuèses somatiques (Trillium); La Cellule, XXI, V fasc. ; La structure de l'élément chromosomique au repos et en division dans les cellules végétales (AlHum); La Cellule, XXIII, 2J fasc Les phénomènes de la métaphase et de l'anaphase dans la car)-ocinèse somatique; Ann. Soc scient. Brux., XXXVI. La télophase et la prophase dans la caryocinèse somatique; C. R. .•\cad. Se. Paris, CLVI. : La spermatogenèse chez les Triions; La Cellule, XIX, V fasc. Evolution des auxocytes mâles chez Batrachoceps attenuatus; La Cellule, XXII, 2^ fasc. . Recherches sur l'élément chromosomique dans la caryocinèse somatique des Filicinées; La Cellule, XXXI, 2d fasc. Id. Remarque au sujet de quelques processus chromoso- miques dans les noyaux diploïdiques du Podophyllum peltatum; C. R. Acad. des Se. de Paris, t. CLXXII, Séance du aS avril. Lutidegardh, H. : Das Caryotin in Ruhekern und sein Verhalten bei der Bildung und Aufiôsung der Chromosomen; Arch. fur Zellf , IX. Martens, P. : Le cycle du chromosome somatique dans le Airis ^!cu trop fonréo au » boyau achroma- tique de fond s>. 54 420 Pierre MARTENS FIG. 12. Allongement plus caractérisé, — le constituant achromatique se ramasse de plus en plus suivant les travées chromonématiques. FIG 13. Même stade. — A noter la ressemblance entie le chromosome B par exemple et ceux des fjg. 19 ou 21. Tinsion probable en C. FIG. 14. Même stade. — Noyau apparemment rempli de n longs filaments minces ». Fragment dans lequel le constituant achromatique a mieux conservé son aspect primitif. FIG. 15. Chromosome en « étirement d plus caractérisé. FIG. 16. Chromosomes au degré d'allongement maximum. Les limites de l'élé- ment achromatique sont devenues encore moins régulières et de plus en plus ramassées suivant le tracé du constituant chromonématique. — Aspect typicjue des u longs filaments minces indivis ii (préparation fortement différenciée). FIG. 17. Quelques fragments de chromosomes, pris dans le même noyau que celui de la fig. 16, mais dans une coupe voisine et montrant en A et en C quelques aspects de torsion. 3° Période de raccourcissement du chromosome indivis, jusqii'aïc début de la bipariitioH chromatique. (Fig. 18 à 22.) (P. 346 à 348 et 375 à 37g; V. Schémas IV et V.) FIG. 18. Deux fragments de chromosomes pris dans un même noyau qui, dans l'ensemble, a le même aspect que le noj^au des fig. 15, 16 et 17 — Le constituant chromonématique se montre déjà soumis au raccourcissement du chromosome et l'élément achromatique est déjà plus net. En B, ce dernier a repris des limites régulières et parallèles. FIG. 19 et 20. Stade immédiatement ultérieur (les deux figures sont dessinées dans le même noyau). Même explication que pour la figure suivante. FIG. 21. Fragments de chromosomes à peu près au même stade; on y voit le constituant chromonématique zig-zagant et unique paraissant encadré par le pourtour du boyau de fond achromatique. FIG. 22. Chromosome déjà considérablement raccourci et paraissant encore com- plètement indivis. 4" Répartition bilatérale chromatique et reconstitution de deux éléments chromonématiques. (Fig. 23 à 35.) (P. 34S à 354 et 3So à 38i, V. Schémas VI à IX. — V. aussi 2^ Part. Schém.\s V et VII.) FIG. 23 et 24. Même noyau, mais coupes différentes. Débuts de la répartition chromatique. — En 23'^ et 24", aucune trace encore de répartition; le constituant chromonématique y est identique à celui des fig. 19 à 22. En 23^*, le phénomène se discerne déjà légèrement. En 24'^ et en 24'^, les empâtements punctiformes se sont produits et les travées transversales se sont amincies. En 24*--, certains empâtements se sont déjà partiellement allongés sur les bords du ruban (exceptionnel à ce stade). LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 42 1 FIG 25. Deux chromosomes où la répartition chromatique est effectuée en un certain nombre de points : empâtements sur les deux bords du ruban. FIG. 26. J-es chromosomes se sont encore raccouicis et élargis. En A, la répar- tition chromatique a progressé; en B. elle semble un peu en letard. FIG. 27 et 28. La répartition est virtuellement accomplie. La matière chroma- tique est répartie en deux masses sur les deux bords du ruban; les empâtements se sont allongés; on suit nettement, d'un bord à l'autre, le t.iacé du constituant chromo- nématique-parent. Débuts de l'aspect : « double rangée de chromoméres ». FIG. 29. Même stade; - en B, chromosome sectionné transversalement. FIG 30. Stade un peu plus avancé: — chromosomes de n calibre n un peu plus faible que le calibre habituel. — Répartition effectuée; empâtements chromatiques assez petits. FIG. 31 et 32. Le chromosome s'est encore raccourci et surtout élargi ; les empâte- ments se sont recourbés et encore allongés l'un vers l'autre par leurs extrémités. Les travées transversales d'union sont de plus en plus minces et de moins en moins chromatiques, FIG. 33. Les empâtements se rejoignent bout à bout par leurs extrémités amin- cies. Terminaison inférieure avec un fort n arc de cercle « resté très chromatique (cas fréquent). FIG. 34. Les empâtements sont léunis presque partout et la nouvelle ligne chro- matique qu'ils forment devient, elle aussi, ondulante ou dentelée par suite du raccour- cissement croissant du ruban. FIG. 35. L'allure en zig-zag des deux fibres chromonématiques-fiUes s'est encore accentuée. — On retrouve encore sur celles-ci des poitions renflées indiquant la place qu'occupaient les empâtements. FIG. 36. Nucléole en prophase dans un grand noyau. Apparence de deux nucléoles se fusionnant en un seul. (Id. i-ig. 40.) 5° Division du ruban achromatique. (Fig. 37 à 40.) (P. 354 à 356 et 38 1 à 3S4; — v. SchÉiMas IX et X.) FIG. 37. Deux chromosomes divisés (fragmentés par le rasoir). Chacun des « con- stituants chromonématiques-filles » apparaît encore plus zig-zagant que dans les fig. 34 ou 35 Le ruban achromatique s'est divisé et encadre chacun d'eux. Des travées transver- sales, bien chromatiques, persistent. FIG. 38. Stade un peu plus avancé. — Les deux constituants chromonématiques sont nettement zig-zagants, chacim étant encadré par un boyau achromatique, bien limité. — On peut encore suivre en A (plus ou moins nettement) le tracé du constituant chromonématique parent; en B, la limite du boyau achromatique est moins nette, mais ce fragment était, dans le noyau, un peu obscurci par un chromosome passant à un plan inférieur. FIG. 39. Coupe transversale d'un chromosome au même stade. FIG. 40. Stade un peu plus avancé que dans la mg. 38; même légende. Le « boyau de fond » devient de plus en plus colorable. 422 Pierre MARTENS 6° Le chromosome en fin de prophase et en méiaphase. (Fig. 41 à 52.) (P. 356 à 358, 3S4 à 387 et 401 à 403. — V. Schémas X à XIII. V. aussi 2" Part. Schémas XI et XII.) FIG. 41. Fin de prophase. — La chiomaticité périphérique masque peu à peu le tracé de l'élément chromonématique. En b, deux scissions transversales correspon- dantes. FIG. 42 et 44. Métaphases. — Tracé de l'élément chromonématique plus déce- lable (préparation un peu plus différenciée). FIG. 43. Idem. — Préparation moins différenciée FIG. 45. Idem. — La chromaticité périphérique s'est encore accrue. Dans cette figure, ainsi qu'en 42^, aspects de « filaments endogènes » formés h de novo « dans le chromosome-fille. FIG. 46. Figure d'ensemble de méiaphase. — La chromaticité périphérique masque complètement le tracé chromonématique en D et G; on en distingue quelques traits en A , B et C: en H. E et F. ce tracé est discernable sur sa plus grande longueur. En H, on voit nettement la correspondance entre ce tracé et les travées d'union de deux chromosomes-sœurs. En x, dualité chromati(iue. FIG. 47. Une paire de chromosomes métaphasiques où le tracé chromonématique n'est plus aucunement visible — Dualité chromatique dans la moitié supérieure. — Double scission transversale correspondante. FIG. 48. Idem. — Double scission correspondante. FIG. 49. Idem. - En A et A', paire en section transversale et oblique. — En B, coupe optique de l'extrémité gauche et tracii chromonématique un peu visible. FIG. 50. Paires de chromosomes métaphasiques en sections transversales. Aa et Ab, deux dessins du même chromosome, pris à deux plans très légèrement différents. FIG. 51 et 52. Idem. 7" Anaphase et tassement polaire. (Fig. 53 à 66.) (P. 356 à 359 et 3S7 à 388. V Schémas XIV et \V. V. aussi 2»: Part. Schémas IX, XI, XII et XIII t:.) FIG. 53. Anaphase. — Insertions diverses au fuseau. FIG. 54. Chromosome anaphasique d'insertion subterminale Étranglement (Ein- schniirung) faible. FIG. 55. Idem. — Étranglement très caractérisé ; chromosome représenté avec son apparente n gaine » et ses n processus latéraux » (i). FIG. 56, 57, 58. Chromosomes anaphasiques d'insertion diverse et montrant des Cl scissions transversales ». ¥ÏG. 59. Fragments de chromosomes en pleine anaphase et montrant, par leur figure de section transversale (à leurs extrémités), leur bilatéralité de forme et de chro- maticité. En D, deux figures de section transversale d'un mêuie chmmosome, dessinées à deux plans légèrement différents, à l'effet d'en montrer la réelle bilatéralité. Idem en E. (i) La limite e.Nterne de leUc «gaine» est représentée trop nettement. Voir fig. 65 ot 88. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE ^23 FIG. 60 et 61. Chromosomes anaphasiques, vus en sections transversales, mon- trant leur bilatéralité. FIG. 62. Fragment d'anaphase. En A, tracé chromonéiuatique légèrement discer- nable. En B et en G, chromosomes vus en sections transversales. (.Méthode de coloration de Bolles-Lee.) FIG 63, Fin d'anaphase. La chromaticité périphérique s'atténue et laisse réap- paraître le tracé du constituant chromonématique. F'IG. 64. Début de tassement polaire. Chromosome de gauche avec tracé chro- monématique faiblement discernable. FIG. 65. Tassement polaire. (Préparation moins différenciée que celle de la fig. 63 I Tracé chromonématique plus ou moins discernable en C et en B. En A, un des chro- mosomes en section transversale. « Gaine » et o processus latéraux « représentés. FIG. 66. Stade succédant immédiatement au tassement polaire : les chromo- somes se dégagent et s'écartent les uns des autres ii Déchromatinisation » plus avancée que précédemment et tracé chromonématique bien discernable, simple et zig-zagant S» Télophase. (Fig. 67 à 77.) (P 359 à 362 et 395 à 403. V. Schém.\s XV et XVI.) FIG. 67. Fragment de noyau en télophase. « Déchromatinisation périphéi ique n considérable. En A, la chromatine occupe encore partiellement les travées transversales, ce qui permet d'y suivre facilement le tracé chromonématique en zig-zag. — En B, elle est déjà répartie principalement suivant deux lignes longitudinales. - Nucléole petit et de forme irrégulière. FIG. 68, 69 et 70. Chromosomes télopliasiques foitement déchromatinisés. La matière chromatique est répartie suivant deux lignes longitudinales et la plupart des travées transversales sont amincies. FIG. 71. Chromosome télophasique en V, ayant acquis la forme d'uanse». Extrémité inférieure gauche a en chenille» FIG. 72. Une branche d'un V télophasifjue; déchromatinisation très accentuée. I"IG. 73. Idem. — Branche télophasique oii les travées transversales semblent avoir conservé, elles seules, leur chromaticité (aspect exceptionnel). FIG. 74. F'ragment de chromosome télophasique, montrant son extrémité u en chenille » . FIG. 75. Les chromosomes télophasiques se sont encore un peu raccourcis et élargis. En B et en D, aspects de « chenille n; en B, arcs chromatiques discontinus; travées chromonématiques nettement courbes, et matière chromatique encore disposée principalement sur les travées transversales, alors que les bords longitudinaux sont minces et achromatiques; en C, au contraiie, la matière chromatique occupe principalement deux lignes longitudinales et ce sont les travées ti ansversales qui sont minces et achro- matiques. 424 Pierre MARTENS FIG. 76. Etoile télophasique vue du pôle. — Stade un peu plus avancé En A et en D branches inférieures), aspects « de chenille ». — De minces tractus achromatiques s'aperçoivent entre les chromosomes qui ont pris une forme d'anse. Les deux fibres chromatiques longitudinales sont devenues moins régulières et sont parfois tordues l'une autour de l'autre. FIG. 77. Chromosome en fin de télophase, écarté du reste du noyau, celui ci aj'ant tous les caractères des deux figures suivantes. 9" Interphase et premiers stades de prophase. (Fig. 7Q à 87.) ;P. 362 à 367 et 404 à 406. V. Schémas XVI à XVIII.) FIG. 78. Novaii en tnterphase. Deux nucléoles à surface marquée de nombreuses petites facettes (i). Zone nucléaire ])ériphérique de chromaticité faible. Chromosomes dis- cernables en certains points. FIG. 79. Fragment de noyau en intei phase. En A, B et C, chromosomes décelables l'IG. 80. Idem — Un chromosome nettement discernable fait hernie vers l'ex- térieur. FIG. 81. Idem. — .\tcs transversaux bien chromatiques (Fragment de noyau, dessiné ' entièrement.) FIG 82 et 83. La matière chromatique se concentre de nouveau sur les travées transversales tendant à réaliseï- un élément chromonématique simple et zig-zagant du moins en ordre principal. l'IG. 84. Le noyau entre en /')'o/>/irtse proprement dite. Les chromosomes s'écartent les uns des autres. Le constituant chromonématique est déjà simple en certains points (D, C partie supérieure), encore double en d'autres {A, B). FIG. 85. Stade un peu plus avancé. Fragments de chromosomes; les aspects de dualité diminuent. FIG. 86. Fragment de chromosome au même stade avec apparence de deux fila- ments entrelacés. FIG. 87. Coupes transversales de chromosomes au début de la prophase. Aspects analogues à ceux des fig. 8 et 9. FIG. 88. l'ragments de chromosomes dessinés avec leur apparence de « gaîne » et de c( processus latéraux ». PLANCHE IV. Schémas du cycle chromosomique dans le Paris quadrifolia. Périodes d'évolution caryocincttque. Schémas I à XI et XVIII : Prophase. » XII et XIII : Métaphase. 11 XIV et XV' : Anaphase et Tassement polaire. » XVI et XVII : Télophase et Interphase. (i) La discernalnlité de ce détail a été légèrement e.xagérée par la ,t;ravure. LE CYCLE DU CHROMOSOME SOMATIQUE 4^5 Périodes d'évolution chromosomique. Schémas I : Chromosome prophasique au d/4)ut tle la période d'allongement. I) II et lU : Période d'allongement et d'amincissement. » IV' et \-' : Période de raccourcissement jusqu'à la répaititi(jn chromatique. I) VI à VIII : Répartition chromatique bilatérale. 1) VIII et IX : Reconstitution de deu.x éléments chromonématiques. » IX et X : Division du ruban achromatique. 1) .\ à XIV : Période de u chromatinisation n dans les chromosomes filles I) XIV et XV : Période de u déchromatinisation n. Il XV et X\'l : Transformations télophasiques. )i XVI à X\'lll : Interphase et premières transformations prophnsiques. TABLE DES MATIÈRES. Introduction ....... Division du travail. — Matériel et Méthodes. — Remarque État de la question ...... i" Évolution chromosomique en rai)pnrt avcr le moment de la division 2° Mécanisme de la division .... 3" Sur deux travau.x d'A. Bolle?-Lee 33.3 334 335 33.i 338 339 PREMIIÎRE P.\RTIE. Exposé du cycle chromosomique dans le Paris quadrifolia L. / Le chromosome prophasique indivis pendant sa période d'allongement (Schémas I à III) ...-.,. //. Période de raccourcissement jusqu'à la répartition chromatique bilatérale- (Sché mas IV et \') . ///. Bipartition chromatique et reconstitution de deux éléments chromonématiques (.Schémas \I a IX) ...... . IV Divison du ruban achromatique. (Schémas IX et X) . V Le nucléole pendant la prophase La fin de la prophase et la métaphase (Schémas X a XIII) . VI Anaphase et tassement polaire (Schémas XIV et XV) VII Les transformations télophasiques (S< hémas X\' et XVI) VIII Interphase e' premiers stades prophasiques. (Schémas XVI à XVIII) , .-543 346 348 3.=!4 356 358 35g 362 DEUXIEME PARTIE. Examen critique et discussion. /. Le chromosome prophasique au début de la période d'allongement A. Constituant chromoncmatique .... B. Constituant achromatique .... C. Relations entre ces aspects et les descriptions de Boli.es-Lee D. Conclusions en ce qui concerne la division // La période d'allongement et d'amincissement III. La période de raccourcissement jusqu'à la répartition chromatique bilatérale A II n'y a pas alvéolisation suivie de clivage B. Il n'y a pas alvéolisation non suivie de clivage C. Il n'y a pas néoformation d'un filament chromatique endogène IV. La bipartition chromatique et les chromomères V La réalité du ruban achromatique avant et après la division VI La division du ruban achromatique .... VII Origine et valeur des travées de réunion entre chromosomes-soeurs 368 368 371 3-3 374 374 térale 3/5 .375 376 379 3So 38 1 382 ,W3 55 428 Pierre MARTENS VIII. La nature et le moment de la division chromosomique d'après Bolles Lee IX La chromaticité chromosomique, en fin de prophase, métaphase, et anaphase X Le chromosome en fin d'anaphase et au tassement polaire XI- La gaine du chromosome XII Scissions transversales et étranglements chromosomiques XIII. Les transformations télophasiques ..... A. Réalité Je la dualité chromatique à ce stade B. La division télophasique du chromosome C. Valeur et origine de la dualité chromatique — La bilatéralité prétélophasique du chromosome ...... XIV. L' interphase A. Aspect particulier des noyaux interphasiques B. L'individualité des chromosomes . ; . . . C. La continuité du spirème ..... XV. Résumé et conclusions ...... Appendice ........ I. Note concernant la fi.xation ..... II. Note sur quelques travaux récents .... Index bibliographique ....... Légende des figures ....... Table des matières ....... 384 384 387 388 3g2 395 396 397 400 404 404 404 406 406 411 411 411 4i5 419 427 PlanrhvJ .1 A S., :^^^^- 44:. t -fi V 10 ) ^^ Vd> ^' --S 13 >V IS 1S \ iO S 21 % ^^^ ?6 7 A Zt N, 29 ê Iïs 3d nat.dçL Ltth. H. Jocoô Sf (^iUes -Sr, r. Siesemans Sculp. P/anr/if /// i>f/^ H Jacoh S'ea/es-Bru^ /^ Stesentûns Scu/p. ïi.iiKht n Pisrre Aîarler.s -rinal.del. Nouvelles observations cytologiques sur les Saprolégniacées PAR A. GUILLIERMON D. (Mémoire déposé le iS octobre iq2-2.) 5G Nouvelles observations sur les Saprolégniacées. I. INTRODUCTION. Nous avons déjà consacre une étude détaillée (i) à la structure d'un Sciprolegnia (2) trouvé sur des cadavres de mouches. Nous avons pu obser- ver sur le vivant dans ce Champignon, spécialement favorable à ce genre d'études, un chondriome très net, constitué surtout par des chondriocontes. Nous avons montré également la présence dans le cytoplasme, en dehors du chondriome, de grains osmio-réducteurs qui se distinguent facilement des chondriosomes par leur réfringence très accusée et qui paraissent constitués par des lipo'ïdes. Quant au système vacuolaire, il renferme en solution col- lo'ïdale une substance qui fixe d'une manière diffuse les colorants vitaux et se précipite partiellement sous leur action sous forme de corpuscules vive- ment colorés. Cette substance ne présente pas les caractères de la métachro- matine que l'on rencontre dans tous les autres champignons. Il nous a été impossible d'obtenir sa coloration après fixation et il est probable qu'aucun des fixateurs employés (méthodes mitochondriales, formol, alcool) ne la conserve. Les vacuoles montrent en outre des corpuscules assez gros, visi- bles sur le vivant par leur réfringence assez accusée, qui se colorent diffusément par les colorants vitaux et réduisent faiblement l'acide osmique. Les cor- (i) GuiLLiERMOND : Observotiotis vitales sur le chondriome d'un Saprolegnia; C. R. Ac. Sciences, 1920. — Nouvelles observations cytologiques sur le chondriome d'un Saprolegnia; C. K. Ac. Sciences, igao. — Observations cytologiques sur le cytoplasme d'un Saprolegnia; La Cellule, 1920. (2) Ce Saprolegnia a servi ensuite à MM. Policard et Mangenot dans leur étude sur l'action de la température sur le chondriome. On sait que ces auteurs ont montré que les chondriosomes sont détruits k des températures variant selon les espèces entre 48" et 5o° (Policard et Mangenot : Action de la température sur le chondriome cellulaire. Un critérium critique des /ormatihiis mitochondriales; C. R. .Ac. Se , 1922. 432 A. GUILLIERMOND puscules se colorent diffusément par l'hémalun après fixation par le formol. Le système vacuolaire piésente dans les extrémités des filaments en voie de croissance l'aspect de fins canalicules anastomosés en réseau, qui se gonflent peu à peu et finalement se confondent en un unique canal vacuolaire occu- pant tout le centre du thalle. Enfin, nous avons mis en évidence dans le cytoplasme des jeunes zoo- sporanges et dans les zoospores la présence d'une substance, soit diffuse, soit à l'état de petits grains, qui prend avec le réactif iodo-ioduré la même teinte que le glycogène et que nous considérons comme voisine du glyco- gène. Les méthodes mitochondriales nous ont permis de différencier le chondriome; quant aux grains lipoïdes et au système vacuolaire, ils ne se colorent pas par ces méthodes. Les chondriosomes de divers Champignons du même groupe [Achlya) avaient été déjà observés par Arthur Meyer(i), qui les considérait comme des leucoplastes, puis retrouvés ensuite par Rudolph (2) à l'aide des méthodes mitochondriales. Par contre, Dangeard (3), qui plus récemment avait consacré une étude cytologique à un Saprolcgnia, également trouvé sur des cadavres de mouches et peut-être semblable au nôtre, n'avait pas remar- qué les chondriosomes et avait décrit simplement les grains lipoïdes et le système vacuolaire. I^'observation incomplète de cet auteur a été le point de départ d'une théorie qui admettait que ce que l'on a décrit dans les champignons sous le nom de chondriosomes correspond aux jeunes vacuoles en forme de canalicules et aux grains lipoïdes (microsomes de Dangeard) et ne représentait par conséquent pas un système déterminé, mais des élé- ments de natures différentes. Nos recherches ont montré l'inexactitude de cette théorie. Malheureusement, il ne nous avait pas été possible de suivre l'évolu- tion du chondriome et du système vacuolaire pendant les processus de for- mation des zoospores. Les jeunes zoosporanges et les zoospores sont en effet bourrés de grains lipoïdes qui empêchent d'observer leur chondriome, et nous n'avions d'autre part pas assez de matériel fixé pour étudier la forma- tion des zoospores par les méthodes mitochondriales. (i) Arthur Meyer : Orienlircnde Untcrsitchiingen ûber Verbreitung, Morphologie uiid Cliemie des Vohitins; Bot. Zeitung, 1904. (2) Rudolph : Chondriosomen und CItiomalophoren; Ber. d. Deutsch. Bot. Ces , 1912. (3) D.\NGEARD : Observations sw le chondriome de Saprolegnia, sa nature, son origine et ses propriétés! Bul Soc myc. de France, iyi6. NOUVELLES OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES SUR LES SAPROLÉGNIACÉES 433 Depuis nous avons cherché à obtenir de nouvelles espèces de Sapro- légniacées en conservant dans de l'eau des cadavres de poissons divers. Nous avons obtenu ainsi plusieurs formes, dont l'une paraissait se rapporter au genre Achlya par les caractères de ses zoosporanges et de ses zoospores, mais ne donnait pas de reproduction sexuelle et ne formait que des zoo- sporanges, ce qui fait qu'il ne nous a pas été possible de la déterminer de manière précise. Une autre fort curieuse, trouvée sur le cadavre d'un poisson rouge, se présentait sous forme d'un mycélium non cloisonné, mais dont les filaments étaient divisés en segments par une série d'étranglements assez régulièrement espacés. Cette dernière forme produisait des zoosporanges naissant généralement aux extrémités des filaments, souvent au nombre de deux ou trois situés les uns au-dessus des autres dans le même filament, ou parfois même dans une région quelconque d'un filament Ces zoosporanges étaient minces et allongés, renfermant des zoospores généralement groupées en file dans les zoosporanges, parfois assez espacées les unes des autres. Par tous ces caractères, cette espèce se rattache incontestablement au genre Leptoinitus [i), malgré son absence de reproduction sexuelle. II. ACHLYA. A. Observations vitales. La forme Achlya présente des filaments en général très larges et très transparents et se montre aussi favorable à l'observation vitale de sa struc- ture que le Saprolegnia antérieurement étudié. Sur le vivant, le cytoplasme présente un aspect homogène, hyalin, très fluide, et montre très distincte- ment ses noyaux et son chondriome. Les noyaux offrent, selon la région considérée du thalle, l'aspect de corps arrondis, ovoïdes ou étirés en fuseaux à deux pointes très visibles. Ces diverses formes sont évidemment déler- minées par les conditions physiques du cytoplasme, et il est probable que les formes en fuseaux apparaissent quand le cytoplasme est le siège de mou- vements intenses dans le sens de la longueur du fileiment. Les noyaux mon- trent un nucléoplasme homogène, un peu moins réfringent que le cytoplasme, limité par une membrane un peu plus léfringente; dans l'intérieur du nu- (i) A notre connaissance, le genre Lcptomitiis n'a pas été signalé jusqu'ici sur des cadavres de poissons, mais seulement sur des débris de végétau.x séjournant dans l'eau. 434 A. GUILLIERMOND cléoplasme on distingue un nucléole assez gros et de même réfringence que la membrane. Le rhondriome est constitué par des éléments qui se dis- tinguent du cytoplasme par leur réfringence un peu plus accusée quoique faible, et qui paraissent avoir une consistance semi-fluide. Il est formé, selon les filaments, soit exclusivement par des mitochondries granuleuses, assez grosses ( 1 jji. environ), soit par des bâtonnets ou de courts chondriocontes très minces, très allongés et onduleux, parfois ramifiés. Il n'est pas rare de rencontrer des stades de division des chondriosomes : ceux ci sont suscepti- bles de se segmenter aussi bien sous forme de mitochondries gra- nuleuses que sous forme de chondriocontes. En général, les mitochondries granuleuses et les bâtonnets ne se rencontrent que dans les filaments les plus jeunes, et les chondriocontes paraissent être le résultat d'un accroisse- ment suivi d etirement des mitochondries granuleuses. On constate en général une concordance entre la forme des noyaux et celle des chondriosomes : dans les filaments qui ne renferment que des mi- tochondries granuleuses, les noyaux ont une forme ronde; dans ceux où le chondriome se présente à l'état de longs chondriocontes, les noyaux offrent l'aspect de fuseaux très caractérisés. Il est donc évident que les courants du cytoplasme influent sur la forme des chondriosomes comme sur celle du noyau. Quant aux formes ramifiées qu'offrent certains chondriocontes, elles ne peuvent s'expliquer que par l'anastomose de deux chondriocontes se trouvant au contact l'un de l'autre. Les filaments à mitochondries gra- nuleuses sont les plus rares, les filaments à chondriocontes sont de beaucoup les plus fréquents. Les chondriosomes se montrent ici comme ailleurs extrê- mement fragiles et la moindre pression exercée par la lamelle détermine leur gonflement et leur transformation en grosses vésicules à paroi dense et à centre aqueux. On trouve toujours des filaments en voie de dégénérescence dans lesquels le chondriome se réduit à de grosses vésicules; celles-ci finis- sent par se presser les unes contre les autres et par déterminer un aspect alvéolaire du cytoplasme. Le chondriome ne se colore vitalement par le violet de Dahlia qu'avec la plus grande difficulté. Nous n'avons pu obtenir sa coloration que dans quel- ques cas. Cette coloration ne se produisait que dans les filaments sur le point de mourir. En observant l'effet du colorant sous le microscope, on constatait d'abord une coloration diffuse du noyau, puis les chondriosomes prenaient, eux aussi, une teinte très pâle; mais une fois colorés, ils se transformaient très rapidement en vésicules cpii, peu à peu, se coloraient d'une manière NOUVELLES OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES SUR LES SAPROLÉGNIACÉES 4^5 beaucoup plus accentuée pendant (]ue le cytoplasme prenait lui une teinte diffuse. I^a coloration des chondriosomes précède donc immédiatement la mort de la cellule. Ce procédé (i) nous avait donné parfois au contraire des colorations vitales très nettes du chondriome dans V Endomyccs Magiutsii. Par contre, nous avons réussi à obtenir de bonnes colorations vitales au moyen du Vert Janus de Hochst; mais les chondriosomes se vésiculisaient toujours pendant la coloration. Les chondriosomes se conservent dans le réactif iodo-ioduré et pren- nent une teinte jaune très nette qui les rend beaucoup plus visibles. Ils se conservent également dans une solution à i ou 2 "/o d'acide osmic]ue et ne réduisent pas l'acide osmique Les chondriosomes présentent donc ici les mêmes caractères physico-chimiciues que ceux des végétaux supérieurs et des animaux. On observe toujours dans le cytoplasme, en dehors des chondriosomes, des grains très réfringents, ayant l'aspect de globules graisseux. Ces grains se distinguent très facilement des chondriosomes par leur réfringence beaucoup plus accusée, ainsi que par leurs déplacements rapides, qui parais- sent dus en partie à des mouvements browniens. Ils s'en distinguent en outre par leur forme régulière, toujours ronde, due à une consistance plus solide, etàleurs dimensions très variables. Leur quantité et leurs dimensions varient beaucoup selon la région du thalle. Il y a des filaments jeunes où ces grains sont toujours très petits; ils ont alors des dimensions inférieures à celles des mitochondries granuleuses; dans d'autres filaments plus âgés, ils offrent des dimensions variables, les plus gros pouvant dépasser le volume du noyau. Dans certains filaments, ces grains s'accumulent en grande quantité. Ces grains peuvent parfois s'assembler en petites chaînettes ou se réunir en petites masses mùriformes qui rappellent beaucoup les corps grais- seux connus dans les Monocotylédones sous le nom d'oléoplastes. Ces grains paraissent se former dans le cytoplasme sous forme de petites granulations qui ensuitese fusionnent les unes aux autres pour constituer de gros globules. Ces grains sont osmio-réducteurs; ils se colorent pas le Soudan III et le Scarlach. Ils se conservent en partie sur les coupes fixées par le liquide de Regaud et ne se colorent pas par Ihématoxyline ferrique : on peut les mettre en évidence, après coloration par Ihématoxyline, en traitant le fila- ment par le Scarlach (méthodeindiquée par CiACCiopourdéceler les lipoi'des). (i) GuiLLiERMOND : Observations vitales sur le chondriome des ehampignons; C. R. Soc. de Biol., 1920. — Sur les éléments figurés du cytoplasme che^ les végétaux : chondriome, appareil vacuolaire et granulations lipoides; Arch. de Biol , 1921. 436 A. GUILLIERMOND Ils apparaissent teints en brun foncé avec les méthodes de Benda et de Meves-Kull. Ils se colorent par la méthode préconisée par Dietrich pour la détection des lipoïdes. Leurs caractères microchimicjues paraissent très semblables aux granulations de même aspect, dont nous avons signalés (i) l'existence dans les plastes et dans le cytoplasme des Phanérogames, et aux- quels Arthur Meyer(2) a consacré récemment une étudedétaillée(A/6'5e^re/ etAutoplastcusekrct de A. Meyer), mais que, contrairement à A. Meyer, nous considérons comme des lipoïdes. Ils nous paraissent correspondre à des grains de nature lipoïde. Ces grains deviennent tellement nombreux dans les filaments destinés à former les zoosporanges et dans les zoospores qu'ils masquent plus ou moins complètement les noyaux et le chondriome, qui deviennent très difficiles à observer sur le vivant. Dans les zoospores en voie de germination, ils paraissent diminués très notablement. Ces grains n'ont aucune relation avec le chondriome et naissent directement dans le cytoplasme. Ce sont sans aucun doute ces grains qui ont été décrits dans un Sapro- legnia par Dangeard sous le nom de microsomes et dont l'auteur donne la description suivante : - Le cytoplasme est d'apparence homogène et inco- lore : il renferme, comme la plupart des plantes, sinon toutes, de petites sphérules réfringentes ou microsomes; ces microsomes, chez les Saprolegnia, sont mélangés à des globules oléagineux qui peuvent devenir parfois assez volumineux et très nombreux ; comme toutes les transitions existent entre ces microsomes et les gros globules de graisse, on est tenté d'admettre, sans pouvoir en fournir la preuve, que ces derniers se forment aux dépens des microsomes les microsomes et les globules de graisse se déplacent acti- vement dans le cytoplasme; on les voit partir dans une direction, s'arrêter, revenir en arriére, se grouper en amas ou en chaînettes qui se dissocient ensuite i-. Comme on le voit, l'auteur distingue les petits grains, auxquels il réserve le nom de microsomes, des gros grains, qu'il considère comme des globules graisseux, mais cette distinction est purement arbitraire, car les grains les plus petits montrent les mêmes réactions microchimiques que les plus gros; ce sont donc les mêmes corps à un stade évolutif différent. Au contraire, A. Meyer et Rudolph, dans leur étude sur un Acliiya considè- rent tous ces grains comme de simples globules d'huile. (i) GuiLLiERMOND : Sw les microsomes et les fonnations lipoïdes de la cellule végétale; C. R. Ac. Se., 1921 — Sur la signification des oléoplastes; C. R Soc Biol., 1922. (2) Arthur Meyer : Morphologie und phvsiulogisclte Analyse der Zelle. Jena, 1920. NOUVELLES OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES SUR LES SAPROLEGNIACÉES 4^7 On distingue aussi dans certaines parties du thalle des granulations, généralement assez grosses, quoique de dimensions variables, etassez réfrin- gentes. Celles-ci sont situées dans 1 intérieur de la vacuole : elles sont sou- vent actionnées par des courants du suc vacuolaire. Ces corpuscules pren- nent avec les colorants vitaux (rouge neutre, bleus de crésyl et de nil, etc.) une teinte diffuse Avec les colorants bleus, ils sont légèrement métachro- matiques. Ils réduisent faiblement l'acide osmique et prennent une teinte jaunâtre par le bichromate de potassium. Ils présentent donc certains caractères qui les rapprocheraient à certains égards des composés phéno- liques. Par contre, ils ne montrent aucune réaction par la liqueur de Cour- toux et par les sels ferriques. Ces corpuscules se colorent faiblement après fixation par l'hématéine et dans certains cas se teignent même par l'héma- toxyline ferrique. Ces granulations correspondent aux grains que nous avons décrits dans les vacuoles de notre Saprolegiiia. Le réactif iodo-ioduré fait apparaître dans le cytoplasme des filaments, qui se destinent à former les zoosporanges, une teinte brun rougeàtre, sem- blable à celle du glycogène. Souvent aussi, elle met en évidence de très petits grains rougeâtres. Ces grains se rencontrent en grande abondance dans les zoospores (Pl. II, fig. 8). Il s'agit donc vraisemblablement d'une substance voisine du glycogène, déjà mise en évidence par Errera (i). Elle diffère cependant du glycogène par le fait qu'en chauffant la préparation, la substance brun acajou et les grains rougeâtres ne se décolorent pas. (i) Errera : Glycogène et paraglycogène chez les Végétaux; Recueil de l'Institut Botanique de Bruxelles, igoS; et Dessir.s relatifs au glycogène et au paraglycogène; ibid., 1906. Dans le mémoire qui n'est que le simple recueil des notes de Errera, publiées après sa mort, on ne trouve que fort peu de renseignements sur le nlycojjène des Saprolégniacées. Nous reproduisons ici ce qui concerne cette question : (I Saprolégniacées . Saprolegnia Thureti, de Bary.... Pas de glycogène ? Achlya polyandra, Hildebr... Id. Aplijnomyces phycophilus, de Bary. . Id. Cependant dans ses Desssins reproduits ultérieurement, Errera donne des figures d'Aclilya polyandra et de Saprolegnia Thureti, traités par le réactif iodo ioduré, accompagnées d'une légende dé- taillée. Il ne constate jamais de glycogène dans les parties végétatives du thalle, mais observe dans les filaments qui se préparent à former des zoosporanges et dans les zoospores des petits grains prenant dans l'iodo-iodure une teinte rougeàtre. Il observe parfois en outre dans les jeunes zoosporanges une substance diffuse se colorant par l'iodo-iodure en brun acajou. En chauffant la préparation, l'auteur constate que les grains rouges et la substance brun acajou ne se décolorent pas; la décoloration ne se produit que lorsqu'on chauffe très fortement, au voisinage de 100°. Errera admet qu'il s'agit d'une substance voisine du glycogène. 57 438 A. GUILLIERMOND Cette substance ne montre aucune relation avec le chondriome (Pl. II, FiG. 7); les grains sont toujours situés dans le cytoplasme en dehors des chondriosomes (i). Il est difficile de savoir si les grains résultent de la pré- cipitation, sous linfluence du réactif iodo-ioduré, d'une substance diffuse dans le cytoplasme, ou s'ils ont vraiment une réalité. Errera admet que les grainsrougeâtressont décelablessans traitement par l'iodo-iodure sous forme de petits grains réfringents, mais il est difficile de s'assurer que les grains réfringents de Errera ne correspondent pas aux grains lipo'ïdes si nombreux dans les zoosporanges et les zoospores. Le système vacuolairc est en général invisible sur le vivant parce que d'une réfringence semblable à celle du cytoplasme, mais il est facile de le mettre en évidence au moyen de colorations vitalesau rouge neutre, aux bleus de nil ou de crésyl, etc. Les colorants vitaux ne teignent, ni le cyto- plasme, ni le chondriome, ni les noyaux, et se fixent instantanément sur le contenu vacuolaire. Le suc vacuolaire apparaît coloré d'une manière diffuse, légèrement violacé ou rougeâtre avec les colorants bleus; souvent aussi le colorant vital détermine la précipitation d'une partie du contenu des vacuoles sous forme de petits corpuscules vivement colorés et animés de mouvements brow- niens. Le contenu des vacuoles ne présente pas les caractères de la méta- chromatine que l'on rencontre dans les autres Champignons. Nous n'avons pu réussir à le colorer par le bleu de méthylène ou par l'hémalun après fixa- tion au formol ou à l'alcool, ni par aucune autre méthode de fixation et de coloration. On retrouve donc dans les vacuoles les deux catégories de pro- (i) On sait qu'il est démontré maintenant que si l'amidonnait toujours au sein des chondriosomes, il n'en est pas de même pour le glycogène. Les travaux de Arnold avaient admis l'origine mitochon- driale du glycogène Les observations de Faueé-Fremie"^, de Léger et Dubosco, de Bang et Sjôwal sur la cellule animale, au contraire, sont peu favorables à cette origine et les recherches que nous avons faites sur le mycélium d'Bndomyces Magnusii ont démontré que le glycogène se forme directement dans le cytoplasme sans l'intermédiaire des chondriosomes. Nous avons pu, en effet, en faisant passer une goutte de réactif iodo-ioduré dans une préparation vitale où l'on distinguait très nettement le chondriome, constater que le glycogène apparaît sous forme de plages sur le bord des vacuoles et en dehors des chondriosomes. Depuis, des observations très précises faites de la même manière sur la cellule hépa- tique par Noël ont conduit au même résultat. (Noël : Recherches histnphysiologiques sur la structure de la cellule hépatique des mammifères. Thèse Doctorat Sorbonne.) D'autre part, Mangenot a montré récemment que la substance connue dans les Floridées sous le nom d'amidon floridéen se rapproche à certains égards du glycogène et se forme dans le cytoplasme de la même manière que le glycogène sans le concours des rhodoplastes. (Mangenot : Recherches sur les constituants morphologiques du cytoplaima djs Algues^ Arch. de Morphologie générale et expérimentale, 1922.) NOUVELLES OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES SUR LES SAPROLÉGNIACÉES 43g duits que nous avions déjà décrits dans le Saprolegina, à savoir les corpus- cules visibles sur le vivant, sans coloration, que nous avons mentionnés précédemment, et une substance en solution colloïdale susceptible desepréci- piter partiellement sous forme de granulations sous l'influence des colo- rants vitaux. Dangeard n'a pas distingué ces deux catégories de substances et les confond sous le nom demétachromatine. Arthur Meyer, au contraire, décrit dans les vacuoles d'un Aclilya deux sortes de granulations colorables vitalement par le bleu de méth3'lène : des grains cjui ne présentent aucun des caractères microchimitjncs de la métachromatine et d'autres grains, moins nombreux, qui se rapprochent de la métachromatine. Nos recherches montrent au contraire que, dans VAchlya que nous avons observé, aucune des granulations vacuolaires ne présentent les carac- tères de la métachromatine, et que cette substance semble y faire défaut comme dans le Saprolegîiia précédemment étudié par nous. Le système vacuolaire présente la même évolution que dans le Sapro- legiiia. Dans les filaments jeunes, en voie de croissance, il offre la forme de fins canalicules plus ou moins anastomosés et répartis dans tout le cyto- plasme (Pl. II, FiG. 1 à 3), puis bientôt dans les régions un peu plus âgées, ces canalicules se gonflent et finissent par se confondre en une seule vacuole, sorte de canal vacuolaire continu occupant tout le centre des filaments. Ce canal vacuolaire parait être le siège d'une circulation du suc vacuolaire dans le sens de la longueur des filaments, comme l'atteste le déplacement des corpuscules qu'il renferme. Il est facile de déterminer la plasmolyse des filaments par une solution de lo à i5 % ^6 saccharose; si l'on additionne cette solution dune trace de rouge neutre, on peut observer le comportement du système vacuolaire pen- dant ce phénomène. On constate des processus tout à fait analogues à ceux qui nous avons observés (i) dans les cellules épidermiques des pétales de Tulipe et des feuilles d'Iris germaiiica. Le cytoplasme des filaments se dé- tache de la membrane cellulaire en se contractant, puis prend peu à peu, au milieu du filament, l'aspect d'un chapelet formé par une série de renfle- ments de dimensions variables, unis les uns aux autres par des filaments rétrécis (Pl. II, fig. 4 à 6). Par contre, le cytoplasme ne montre pas. (i) GuiLLiERMOND : Ohservjtioiis vitales sur le chondriome des végétaux et recherches sur l'ori- gine des chromopljsies et le mode de formation des pigments xanthophylliens et carotiniens; Rev. gén. Bot., 1919. 440 A. GUILLIERMOND comme dans les cellules de Tulipe ou d'Iris, de filaments qui le réunissent à la membrane dont il paraît complètement détaché. Pendant ce phénomène, le cytoplasme devient plus épais, prend un aspect rigide; les chondriosomes paraissent se contracter légèrement, mais ne présentent pas d'altérations. Quant au canal vacuolaire, il se sectionne dans les parties étranglées du cytoplasme, en sorte que chaque renflement est pourvu d'une vacuole. Mais il subsiste très souvent dans les filaments étranglés qui réunissent les renflements des fragments de la vacuole qui. en se contractant, prennent une forme filamenteuse semblable à celle que pré- sente le système vacuolaire dans les filaments très jeunes (Pl. II, fig. 4). La plasmolyse est donc susceptible de déterminer ici. comme dans les cel- lules épidermiques des pétales de Tulipe, la fragmentation des vacuoles et leur transformation en petites vacuoles filamenteuses. La formation des zoospores peut être étudiée en détail sur le vivant. Néanmoins l'abondance des grains lipoïdes, qui s'accumulent dans les fila- ments destinés à se transformer en zoosporanges, la rend très difficile. Le cytoplasme de ces filaments est très dense et bourré de grains lipoïdes. Il renferme également la substance paraissant voisine du glycogène, dont il a été question précédemment. On y voit de nombreux noyaux et un chon- driome qui paraît être exclusivement sous forme de mitochondries granu- leuses (Pl II. FIG. 10). Quant aux vacuoles, elles paraissent subir unesorte de fragmentation et le cytoplasme se remplit de petites vacuoles, dans les- quelles les colorants vitaux font apparaître de nombreux précipités colorés. Les plus grosses vacuoles sont situées de place en place le long des fila- ments; tout le reste est occupé par de très petites vacuoles de formes varia- bles. Bientôt, on voit se condenser le cytoplasme en certaines régions de la périphérie. Ainsi se constituent les ébauches des zoospores, dans lesquelles se trou- vent de nombreuses vacuoles, très petites, qui, au moyen des colorants vitaux, apparaissent avec l'aspect de corpuscules vivement colorés. Les zoo- spores une fois constituées se montrent bourrées de grains lipoïdes; les colo- rations vitales y font apparaître de nombreux corpuscules colorés qui représentent de petites vacuoles à contenu très condensé (Pl. II, fig. 12); le réactif iodo-ioduréy révèle également la présencede petits grainsde lasub- stance probablement voisine du glycogène, dont ilaété question. Par contre, le noyau et le chondriome ne s'observent que dans des cas très favorables (Pl. II, FIG. 11). Ce dernier paraît être exclusivement granuleux. Au début de leur germination, les zoospores se gonflent, leurs petites vacuoles se NOUVELLES OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES SUR LES SAPROLEGNIACEES 44I fusionnent en un petit nombre de grosses vacuoles, puis on voit|apparaître à l'un des pôles de la zoospore un tube de germination dans lequel s'intro- duisent les chondriosomes qui, très rapidement, prennent tous la forme de chondriocontes. Ce tube renferme des vacuoles parfois filamenteuses (Pl. II, FiG. 13 et 14). B. Observations de coupes fixées et colorées. Les méthodes mitochondriales peuvent être employées soit sur des coupes du mycélium à la paraffine, soit directement sur les filaments que l'on dissocie après déshydratation avant de les monter au baume. Les coupes ne donnent que des débris de filaments coupés dans toutes les directions et ne fournissent pas en général des images plus nettes de la structure des fila- ments. Le second procédé est préférable, parce qu'il jiermet de suivre les diverses régions du thalle. C'est donc celui que nous avons adopté. Ces méthodes mettent en évidence, avec une très grande netteté, le chondriome. Une simple fixation au formol commercial suivie de coloration à l'héma- toxyline ferrique suffit d'ailleurs à différencier le chondriome. Par ces méthodes, les noyaux et le chondriome sont seuls colorés. Les noyaux présentent l'aspect qu'ils revêtaient sur le vivant : ils montrent un nucléoplasme, entouré d'une paroi plus colorée; dans le nucléoplasme se trou- vent un gros nucléole fortement coloré et parfois quelques petitsgrains de chro- matine. Dans aucun stade, et sur un grand nombre de préparations, il ne nous a été possible d'observer les processus de la division nucléaire. Le chon- driome se présente également avec l'aspect qu'il montrait sur le vivant, et l'on peut facilement s'assurer que les fixations mitochondriales le conservent parfaitement : il est constitué selon les régions par des grains, des bâton- nets ou des chondriocontes. Aucune des méthodes mitochondriales ne colo- rent les grains lipo'ides, ni le système vacuolaire. Ce dernier apparaît tou- jours incolore et très peu distinct du cytoplasme faiblement teint. Seules les granulations des vacuoles visibles sur le vivant sans coloration vitale appa- raissent parfois, mais très rarement, faiblement colorées par l'hématoxyline avec la méthode de Regaud, mais le plus souvent elles ne sont pas colorées et se distinguent simplement par une teinte jaunâtre qu'ellesdoivent à l'action du bichromate de potassium. Par contre, les préparations fixées par la méthode de Benda font apparaître le plus souvent les grains lipoïdes noircis par l'acide osmique. Toutefois, il arrive dans certains cas et sans qu on en puisse connaître la cause, que ces grains pâlissent et disparaissent dans le baume, tandis que dans d'autres cas, plus fréquents, ils conservent une teinte noire très nette. 442 A. GUILLIERMOND La méthode qui nous a donné les meilleurs résultats, est celle de Meves-Kull (i ), qui donne des images superbes, dans lesquelles les noyaux et les chondriosomes apparaissent fortement colorés en rouge par la fuchsine acide et les grains lipoïdes noircis par l'acide osmique (Pl. I). Cette méthode nous a permis d'étudier dans le détail la formation des zoospores. Le zoosporange apparaît à l'extrémité d'un filament qui se délimite dans sa région supérieure par la formation d'une cloison transversale. Le jeune zoosporange offre un cytoplasme très dense bourré de grains lipoïdes de dimensions variables, mais ordinairement petits, et dans lequel on dis- tingue de nombreux chondriosomes exclusivement sous forme de erains ou de bâtonnets (Pl. II, fig. l). Les noyaux sont également très nombreux et ont toujours une forme ronde; ils sont pourvus d'un gros nucléole. Le cytoplasme est très chromophile. Il est parsemé en outre de petites vacuoles bien distinctes et toujours incolores, sans aucune granulation visible. Bientôt, on voit se former autour de chaque noyau de petites conden- sations du cytoplasme, remplies de mitochondries granuleuses et de grains lipoïdes, qui constituent les ébauches des zoospores, le reste des fila- ments étant occupé par des vacuoles (Pl. II, fig. 15 à 17). Ces ébauches de zoospores, de formes d abord irrégulières, s'arrondissent, s'entourent dune membrane et acquièrent leur forme définitive. En général tout le cytoplasme est transformé en zoospores. Dans quelques cas cependant, il subsiste dans le zoosporange des résidus de cytoplasme avec parfois quelques chondriosomes et même des noyaux. Les processus de for- mation des zoospores s'effectuent donc en somme selon le mode décrit (i) Cette méthode est la suivante : I" Fixation par la méthode de Meves (Flemming modifié) : Solution d'acide osmique à 2 "/o i5 c. c. Solution d'acide chromique à i "/„... . 4 c. c. 2° Coloration par la fuchsine acide (selon Altm.\nn), à chaud : Eau anilinée saturée 100 c. c. Fuchsine acide 20 nr. pendant quelques minutes, jusqu'à production de vapeurs- 3° Lavage rapide à l'eau. 4° Coloration pendant quelques minutes dans une solution ai<= Jeanne Terby .... igS III. Note sur deux Coccidies des Mollusques : Pseudoklossia (?) Patellœ et P. Chitonis, par Paul Debaisieux . . . . . 23i IV. La figure achromatique et la plaque cellulaire dans les microsporocytes du « l.arix europœa n, par René Devisé ..... -47 V. Le noyau et la division nucléaire dans le Cladophora glomerata, par Jacques de T'Serclaes . . . . . . 3ii VI. Le Cjxle du Chromosome somatique dans les phanérogames. — I. Paris quadrifolia L., par Pierre Martens ..... 33i VIL Nouvelles observations cytologiques sur les Saprolégniacées, par A. GuiLLiERMOND ........ 429 / 7 ' '-'■ y \1H1, Wlllll l.lltHAHl H ITTV X i^- .v-V ./ V ^s '^r: r<:x'^r.mj^ '- .f<^".^"^