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The Afi'imtii:s of Animals

L'axatomie cumpauiîi:' dks Animavx Basée .sur L'embuyolooik. Par Louis Roule.
8vo. ))ii. xxvi + 197-2, with 1202 figures. Pan.-H : Masson et Cie. 1898. Piice
48 fraucs.

MPv Eoule is Professor at the University of Toiilouse and is weJl
known by liis works " Eiiibiyologie générale" and "Embryologie
comparée," to wliich the two bulky tomes before us form a natural
sequel. The object of the book is not to give either a systematic
suminary of the whole animal kingdom, a detailed account of its
numerous variations of structure, or eyen an elaborate discussion of
selected types, but rather to show tlie relationships of animais and
thus to manifest évolution in the Animal Kingdom. As the chief
guide in determining those relationships, Prof. Eoule takes ein-
bryology, although palaeontology and comparative morphology and
histology are not rejected.

The Animal Kingdom is divided into sixteen branches, dealt with
in the following order : Sarcodic Protozoa, CiUate Protozoa, Mesozoa,
Spongida, Uydrozoa, Scyphozoa, Platlielminthes, Nemathelminthes,
Trochozoa (llotifera ; Bryozoa, P>rac]iio])oda, Plioronidea, Sipunculidea ;
Mollusca ; Arhiannelida, Hirudin-a, Chaetopoda; P.seudannelida =
,St«rnaspids & Echiurians), Arlhropoda. Chaetognatha, Peripatida,
'Echinodeima, f]nteropneusta, Tunicata, Vertebrata. Each of thèse
branches is dealt with under tlie following heads: General considéra-
tions and relations to otiier branches ; Distribution in nature ; General
organisation, first of the embryo, then of the adult ; Comparative
account of the différent body Systems, as manifested in the varions
Classes of tlie Branch ; Principles of classification, division into Classes,
and mutual relations of the Classes ; Bibliography. The second
volume ends with two indices, the first to the zoological names, the
second to the anatomical ternis. There is no gênerai chapter dealing
with the Animal Kingdom as a whole, or with the classification
adopted, since that was given in the préviens works refened to
above.

Seeing that the subject is one of such obscurity, and open to so
wide diversity of opinion, it hardly seenis worth while pointing ont
the paths along which we should not care to follow our ]n-ofessorial
guide. That lie bas made the attempt, and that Messrs Masson hâve
published it, is alone a reason for gratitude. For the book, though
somewhat wordy, and occasionally less clear than we are accustomed
to^ from a Frenchman, furnishes a séries of very readable accounts
with many suggestions of interest. Witbout casting any slur on
embryological research, we inust confess to some distrust in those
who place quite as much reliance on it as does Prof. Pvoule. But taking
it at his valuation, we fail to see how it lends support to the view
that the Nautiloidea are ancestral to the Amnionoidea and tlie ad-
mittedly dibranchiate fornis ; for their embryology shows cleaily that
the Nautiloidea hâve lost an important structure, the protoconch, once
possessed by them and still possessed by the other orders. We also
venture to think that the known facts in' the embryology of récent
echinoderms afford no proof whatever that the five-rayed ancestor,
which the holothurians niust bave had in cominon with the other
classes, was less developed than many cystids. Prof. Roule's ' hypo-
t hetical Pentazoon ' is not the most ancestral form that is sliadowed
forth to us, either by embryology or by palaeontology.

Spécial praise is due to the illustrations, which hâve nearly ail
been drawn for the work, under Prof. Poule's direction, by Mr L.
rlammes, in a style that is at once original and effective. We must,
however, protest against the picture on p. 1275, purporting to repre-
sent livhig crinoids, " dans un fond rocheux de convention" (penny
peep-show convention). Attached to one of thèse marvellous rocks,
by a stem far too short in projiortion to its anus, is a Pentacrinus;
how it is fixed one cannot tell, but certainly not bv the cirri, as
undoubtedly it would be in life. Below it, on a bottom that is
apparently muddy, is a Ifulopus, which certainly ought to hâve been
attached to the rocks, thougli not on the same page as the Pentacrinus,
of which genus there appear to l)e other sp(^cimens, wildly waving
about on a vertical précipice in the back'ground. Fortunately, this is
the only picture of the kind. The printing of the liook is excellent,
but the type and paper used hâve made the volumes rather too portly
for comfort. With the works of the two Perriers, of Delage and
Héronard, of Blanchard, with his corps of specialists, and of'Pouel,
our friends across tlin Channel suffer from no lack of honie-made-
text-books. And ou this they are distinctly to be congratulated.

L'ANATOMIE COMPAREE

DES ANIMAUX

BASÉE SUR L'EMBRYOLOGIE

Droits de traduction el de reproduction réservés.

L'ANATOMIE COMPARÉE

DES ANIMAUX

BASÉE SUR L'EMBRYOLOGIE

PAR

LOUIS ROULE

LAURÉAT iJE l'institut (Grand Prix des Sciences Piiysiques)

PROFESSEUR A l'CNIVERSITÉ DE TOULOUSE

(Faculté des Sciences).

La nature va du simple au complexe ; elle
procùde au moyen d'une dilTérenciation mor-
phologique, continue et progressive, liée à la
division du travail piiysiologique.

{Principe fondamental, d'après H, Milne-Edwauds.)

Avec 1202 figures, dont la plupart originales.

TOME PREMIER

PARIS
MASSON ET C''% ÉDITEURS

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE

120, boulevard saint-germain
1898

INTRODUCTION

Cet ouvrage donne à mes volumes déjà publiés, sur Y Embryologie
générale et sur Y Embryologie comparée, une suite nécessaire. Comme
il traite de TAnatomic comparée des animaux, en s'aidant avec
constance des données acquises sur le développement embryonnaire,
il complète d'une façon naturelle ceux qui l'ont précédé.

Il peut paraître aventureux, pour le moins, décrire, à notre époque,
un livre de ce genre : les documents sont si nombreux, si complexes,
qu'il est presque impossible à un seul homme de les tous embrasser.
D'ordinaire, un pareil travail est l'œuvre d'un savant parvenu
à la maturité d'une carrière des mieux remplies, ou bien résulte de
la collaboration de plusieurs spécialistes. Cependant, une telle réserve
ne m'est pas applicable, car le but po^irsuivi ne consiste pas à
exposer en son entier la structure détaillée des animaux, ni à énu-
mérer les phénomènes observés sur un sujet semblable. Le désir de
signaler tous les faits, qui concernent tous les groupes d'êtres, ne
m'a pas guidé ; mais bien celui d'exprimer les plus importants parmi
eux, et de les utiliser pour se représenter, comme pour apprécier,
les ressemblances ou les dissemblances ménagées entre les subdi-
visions du monde animal.

Ma pensée directrice, en préparant et rédigeant cette série d'ou-
vrages, a été la suivante : montrer la liaison continue des formes
dans la nature, et imposer ainsi, comme une conséquence immédiate,
forcée, la notion de l'évolution. Il ne s'agit point en cela d'un
concept, d'une hypothèse commode, et propre à expliquer ce que
nous savons du monde organisé qui nous entoure ; mais d'un fait
général, auquel aboutissent fatalement tous les faits particuliers,
étudiés au complet et mis en leur place. — Les formes des animaux
ne sont pas des entités isolées, ni distinctes les unes des autres ; elles
se rattachent mutuellement par des transitions ménagées, dont
beaucoup se révèlent à nous. La règle logique, pour comprendre la
structure d'un objet ou d'un assemblage d'objets, pour la concevoir

VI IN'»RODUCTION.

avec exactitude, est de la posséder toute, depuis son commencement
jusqu'à sa terminaison. Aussi importe-t-il de cliercher ces liaisons,
non seulement dans les organismes achevés et parvenus à l'état
adulte, mais encore dans les embryons, dont le corps se façonne et
se complète peu à peu. Il est indispensable de considérer l'individu,
dans le temps et dans l'espace, depuis son extrême début jusqu'à sa
fin dernière, et de ne point se borner à l'une des périodes de sa vie.
En outre, la nécessité s'impose d'avoir recours à l'histologie et à la
paléontologie, d'employer ainsi, dans beaucoup de cas, les données
fournies sur la composition intime des organes comme sur la confor-
mation des êtres disparus.

En somme, il faut se rendre compte, si l'on veut les bien apprécier,
non seulement des qualités de la structure, mais encore des relations
mutuelles de ces dernières, de leur similitude ou de leur dissem-
blance. On arrive à ce résultat en comparant ces qualités entre elles,
les pesant l'une par l'autre, et allant, en cela, comme la nature elle-
même, du simple au complexe, de l'état élémentaire et uniforme à la
disposition multiple et variée. La condition nécessaire, en cette occur-
rence, est la connaissance préalable des formes les moins élevées,
c'est-à-dire des embryons. Aussi, l'embryologie doit-elle être in-
voquée sans cesse pour aider à comprendre l'anatomie comparée ;
elle s'établit, en ce cas, comme une base dont on ne peut se passer.

Par suite, ce livre est, à la fois, un traité élémentaire d'anatomie
appuyée sur l'embryologie, et un exposé succinct de philosophie
zoologique. La manière dont les faits, mis en leur lieu naturel, se
groupent et se complètent, donne par elle seule, avec une évidence
toujours plus nette, le sentiment d'une lente évolution, subie inces-
samment par la matière vivante, et des voies qu'elle a suivies. La
méthode scientifique part des faits pour arriver à concevoir les
causes. Aussi, à une époque où l'on se préoccupe des forces évolu-
tives, où l'on tente des investigations destinées à faire trouver les
procédés employés par la nature pour arriver à la genèse des diffé-
rents êtres, est-il indispensable d'examiner, tout d'abord, les résultats
de cette modification continuelle, et de les saisir tels qu'ils sont.
Cette étude préliminaire a une importance des plus grandes pour la
saine appréciation des phénomènes observés. En ces temps d'hypo-
thèses trop faciles, de conclusions et de généralisations souvent

INTRODUCTION. VU

trop hâtives, il est satisfaisant pour l'esprit de revenir fréquemment
aux choses vraies, tangibles, accessibles à nos sens, de se réfugier à
la source même des connaissances, dont toutes découlent, mais à la
condition de prendre les faits en entier, et de ne point se borner à
eux seuls, caria science ne serait alors qu'un catalogue ; il convient,
par surcroît, de les comparer entre eux, pour suivre leur enchaî-
nement et s'élever à la conception des causes les plus immédiates.

Telle a été ma tâche: tirer une synthèse d'une analyse suffisante.
D'une façon systématique, les détails trop secondaires ont été éli-
minés, pour retenir les données principales et essentielles. Peut-être
plusieurs assimilations paraîtront-elles douteuses, ou fausses, ou
forcées. Bien que je me sois astreint à rejeter toute hypothèse, à me
borner aux conséquences directes, déduites de la comparaison des
objets mis en leur place, peut-être ai-je commis des erreurs parfois,
ou des omissions. Non seulement le savoir de chacun a ses limites,
mais encore tout esprit a sa manière de saisir et de comprendre les
choses. Cependant, pour pallier à ces défauts, j'ai évité, le plus
possible, de me mettre en évidence, et j'ai cherché, avant tout, à ne
signaler que les faits prépondérants, comme à les sérier suivant une
méthode logique. J'ai vérifié toutes les fois où cela m'a été permis,
ou bien je n'ai conclu, en l'absence de vérification, qu'après avoir
mûrement pesé les observations et les opinions des auteurs.

Ce livre, ainsi préparé et présenté, est une démonstration de la
vérité, sans cesse plus nette et plus frappante, du principe de Milne-
Edwards : La nature va du simple au complexe, grâce à une diffé-
renciation des formes toujours plus accentuée, liée à une division
toujours plus grande du travail vital. Ce principe est vraiment la loi
directrice, dans les sciences biologiques comme dans celles qui
s'y rattachent; il est le guide constant, sans lequel on ne trouve que
fausseté et erreur. Tous les naturalistes, tous les philosophes, dans
la recherche de la vérité, doivent l'avoir présent à la mémoire, et ne
s'en point départir. — Les organismes, en leur évolution, pour se
prêter aux différentes actions qui agissent sur eux, répondent par
des réactions connexes, de plus en plus distinctes et précises ; ils se
modifient en retour, se différencient à mesure, et se compliquent
incessamment. Aucune qualité, par suite, pour être bien conçue, ne
doit être prise en elle-même, ni considérée isolément; il faut la lier

VIII INTRODUCTION.

à ce qui l'entoure, la rattacher aux faits plus élémentaires ou plus
compliqués, compai-er entre eux les objets clans le temps comme dans
l'espace, et se représenter, d'après tous ces moyens, la marche
suivie par la nature pour en arriver à ses fins.

L'homme parviendra-t-il à tout savoir, grâce à cette méthode, de
ce monde où il est jeté et dont son corps fait partie? Non, sans
doute, car ses aptitudes en cela sont limitées par ses sens et par
sa conscience. Les uns lui donnent la faculté de percevoir les
effets, et l'autre lui permet de s'élever à la conception des causes les
plus immédiates. Et si la science ne lui procure jamais la connais-
sance des causes premières, si, pour rester elle-même, pour demeurer
exacte et précise, elle doit clore son domaine où commence celui
de la métaphysique, du moins ouvre-t-elle des voies d'une ampleur
suffisante. Même impuissante à tout expliquer dans les phénomènes
qui nous entourent, elle en fait apprécier cependant, et parfois me-
surer d'assez près, la souveraine grandeur.

Dans sa réalisation matérielle, cet ouvrage a été préparé, et ré-
digé, conformément à ces idées préliminaires. Les faits en consti-
tuent la part essentielle, la substance même. L'anatomie y occupe
la plus grande place. L'embryologie, et dans certains cas la
paléontologie, chacune en ce qui la concerne, complètent l'expo-
sition, afin de rendre les liaisons plus nettes et les transitions
mieux suivies. La comparaison intervient d'une façon permanente:
mais la rédaction est dirigée de telle sorte, que le lecteur la fait
souvent de lui-même, d'après l'ordre des notions. Les conclusions
générales sont exposées avec la plus grande sobriété ; réduites à
leurs traits principaux, rendues les plus claires et les plus succinctes
possibles, elles découlent de l'analyse anatomique, serrée d'assez
près pour qu'elles deviennent aisément accessibles et acceptables.
Souvent, du reste, ces considérations d'ensemble s'imposent d'après
la suite des faits, sériés du simple au complexe comme la nature
dans sa marche évolutive, et sans qu'il importe de longuement
insister à leur égard. — Par de tels moyens, s'évite la difficulté
inhérente à la compréhension de ce mélange de concret et d'abs-
trait, de cette pénétration intime d'un exposé de qualités objec-
tives et de leur comparaison. L'analyse, par la façon dont elle est

INTRODUCTION. IX

menée, prépare à la synthèse, et y conduit, toutes les fois où les
documents suffisent. Ailleurs, les données douteuses, ou peu
acceptables dans l'état présent de la science, ou incomplètes, sont
soigneusement signalées. En tout cas, un souci constant a été d'isoler
le subjectif du réel, de séparer, partout où il convenait, les faits acces-
sibles à nos sens des conséquences évolutives qui en sont déduites.

L'ouvrage est divisé en chapitres, dont chacun se consacre à un
embranchement déterminé. La classification adoptée, au sujet de la
distribution des animaux par embranchements, est celle que j'ai
établie dans mon Embryologie générale (pages 363 à 386). Je prie
le lecteur de s'y rapporter, au sujet de ces notions préalables, qu'il
était inutile d'exprimer une seconde fois. — Tous les chapitres sont
traités de même. Chacun d'eux comporte plusieurs paragraphes,
destinés à l'étude des systèmes organiques pris isolément. En sur-
plus, la première de ces subdivisions contient, sur l'embranchement
même, des considérations relatives à sa nature, à son importance, à
son organisation d'ensemble; elle prépare à la lecture des autres.
Le cas échéant, lorsque la structure est trop compliquée, un
deuxième paragraphe renferme l'exposé de la conformation essen-
tielle des êtres mis en cause, suivie de l'embryon à l'adulte. Enfin, le
chapitre se termine par un résumé de la classification, réduite à ses
principes, c'est-à-dire par une revision rapide des groupes secon-
daires de l'embranchement, et de leurs caractères fondamentaux.

Chaque paragraphe, à son tour, se scinde en plusieurs parties,
dont la première fournit les notions prédominantes sur le système
organique étudié. Les données essentielles de la composition structu-
rale, tant chez l'embryon que chez l'adulte, s'y trouvent mentionnées,
avec l'indication des subdivisions du sujet traité. Cette part initiale
constitue au paragraphe une courte introduction, nécessaire pour
bien apprécier la valeur et la comparaison des faits. Parfois, lorsque
le grand nombre de ceux-ci nécessite un rapprochement dernier,
succinct, destiné à les placer tous en leur lieu par leur opp osition
mutuelle, un résumé termine le texte, et permet à l'esprit de se
les mieux représenter. Dans beaucoup de cas, ces résumés ont
été dressés en tableaux synoptiques, afin de les rendre plus nets,
plus aisés à comprendre, et de guider dans l'extrême variété des
notions objectives. A cause même de leur utilité, ces tableaux ont

INTRODUCTION.

été multipliés le plus possible. — Les classifications, en un but
identique, sont exprimées par des tableaux de deux sortes : les uns
analytiques, et dichotomiques; les autres {pour les grands embran-
chements des Invertébrés) synthétiques, et à plusieurs branches,
destinés à faire ressortir les liaisons mutuelles des divers types
d'animaux, du moins telles qu'on se les représente d'après l'état actuel
de la science. Il est loisible, par surcroît, de prendre l'évolution
généalogique comme s'étant accomplie dans un ordre semblable
à celui de ces derniers tableaux ; mais ce concept intervient ici d'une
façon complémentaire, car l'appréciation des ressemblances, ou des
différences, se trouve seule essentielle, et immédiatement acquise
d'après les faits.

Je me suis efforcé d'imprimer à ce livre l'allure qui convient à un
traité d'anatomie comparée. Sous le bénéfice des réserves précé-
dentes, j'ai exposé — en choisissant comme base des chapitres les
embranchements, cest-à-dire les plus vastes des subdivisions du
monde animal — les principales des observations accomplies, et
les conclusions que leur comparaison autorise à formuler. J'ai tâché
en outre, autant qu'il est en moi, de lui donner une forme didactique,
et de permettre au lecteur, non seulement d'apprendre la science
pour en tirer la philosophie, mais aussi de chercher par lui-même,
de se guider dans les dissections, s'il veut revoir ce qui est connu. —
A cet effet, l'illustration a été des plus soignées ; rien n'a été né-
gligé pour lui faire rendre la plus grande somme de puissance ensei-
gnante. Les dessins, nombreux, s'assemblent d'ordinaire en planches
consacrées aux divers aspects d'un même appareil, ou d'un même
système d'organes. La plupart sont originaux : soit qu'ils n'aient
point paru encore, soit qu'on les ait remaniés pour en éliminer les
détails secondaires et faire mieux ressortir les importants. Dans ce
dernier cas, les auteurs, dont les travaux ont servi à établir ces
figures, sont désignés dans l'explication qui accompagne chaque
planche. Les dessins possèdent des légendes particulières, dis-
posées autour d'eux, munies de lignes de rappel, frappant ainsi
le regard, évitant toute confusion et toute perte de temps.
Les divers procédés artistiques, les rehauts, les fonds, les teintes
variables du gris, ont servi pour arriver aux résultats désirés. Cette
illustration, ainsi destinée à mettre en lumière les particularités

INTRODUCTION.

principales, s'impose de suite à l'attention, et complète le texte
dans son rôle d'exposition des faits.

Plusieurs des planches, surtout nombreuses au sujet des Vertébrés,
renferment des ligures qui, mises en regard, facilitent la compa-
raison en montrant les divers aspects d'un même appareil dans
l'embranchement entier, ou dans ses divisions principales. Ailleurs,
où l'organisation, plus simple, rend ce travail moins nécessaire,
beaucoup des dessins sont assemblés d'autre façon. Tout chapitre
s'appliquant à un embranchement déterminé, la plupart des plan-
ches chargées de l'illustration se groupent par classes, de manière à
constituer une monographie pour chacune de ces dernières ; le but
cherché est d'aider aux études de dissection, d'éviter des recherches
longues et fastidieuses. De fréquents renvois de pagination, dans le
texte comme dans les planches, suppriment l'inconvénient d'une
telle séparation de l'un et des autres, car ils permettent de trouver
aisément le dessin relatif à chaque fait, ou la description détaillée de
chacune des figures.

Toujours dans le souci de rendre les études et les vérifications
plus commodes, et bien que la publication des revues spécialement
destinées à la bibliographie zoologique fasse ce complément
presque inutile, une notice, contenant l'indication des principales
recherches anatomiques et embryologiques sur l'embranchement
mis en cause, termine tous les chapitres (1). Les Vertébrés forment
pourtant une exception ; les mémoires qui les concernent, non seu-
lement sont mieux connus, mais encore se trouvent mentionnés
dans plusieurs traités récents, particulièrement consacrés à ces
êtres, et il était au moins superflu de les citer à nouveau.

En dernier lieu, quatre tables accompagnent l'ouvrage : deux
alphabétiques, et deux méthodiques. L'une des premières contient
la liste des noms zoologiques ; chacun de ceux-ci est suivi de nom-
bres, indiquant les numéros des pages où il est cité ; en outre, à
l'égard des classes, chacun des systèmes organiques est pris à
part, muni de ses chiffres de renvoi, afin de permettre au lecteur
de trouver facilement les données qui le concernent spécialement.
L'autre renferme l'énumération des termes techniques pourvus

(i) Ces notices, comme le (cxtc, ont été arrêtées en iSyo.

XII INTRODUCTION.

d'une signification propre et précise, avec la mention des pages
correspondantes. Des deux tables méthodiques, la première est
celles des figures, mises dans leur ordre, la seconde celle des ma-
tières, suivant leur groupement.

J'arrête ici cette introduction, déjà longue. Elle était nécessaire.
Je tenais à signaler les idées maîtresses, dans la conception et la pré-
paration d'un tel ouvrage. Je voulais aussi me préserver du reproche
d'avoir écrit une œuvre d'érudition seule, privée de toute expression
personnelle, et bornée à un assemblage méthodique de faits compilés.
Joint à mes deux volumes déjà publiés, \ Embryologie générale et
Y Embryologie comparée, ce livre compose une sorte d'histoire élé-
mentaire des animaux, dans laquelle le développement embryonnaire
constitue, comme il convient, une base principale, indispensable si
l'on désire comprendre la succession des formes, leur début, leur
achèvement, et leurs relations mutuelles. Que l'on veuille me par-
donner, en raison de cette tentative, l'insuffisance que j'ai pu montrer.

Je n'aurais jamais eu le loisir d'achever, livré à mes seules forces,
un pareil travail, si je n'avais trouvé, autour de moi, des collabo-
rateurs dévoués, qui n'ont rien négligé pour préparer une illustration
et des tables faites telles que je le désirais. Plusieurs de mes élèves,
MM. Audigé, Balencie, Falques, Laforgue, Mandoul, Uteza, m'ont
fourni, à plusieurs reprises, une aide dont je leur suis des plus
reconnaissants. Je cite en première ligne M. L. Jammes, qui,
pendant plusieurs années, m'a donné l'appui constant de ses talents
de naturaliste et de dessinateur; les planchesde cet ouvrage, pour la
plupart exécutées par lui, offrent, de ses qualités d'observateur et
d'artiste, la meilleure des preuves. Enfin, mes remerciements les
plus cordiaux vont également à la personne de mes éditeurs. Il ne
m'appartient pas d'écrire un éloge, déjà fait par des auteurs de beau-
coup plus autorisés que moi. Je suis cependant heureux d'exprimer,
en ce qui me concerne, ma sincère reconnaissance pour l'aimable
accueil de MM. Masson, comme pour le dévouement complet qu'ils
n'ont cessé démontrer, au sujet de l'exécution matérielle d'un ouvrage
d'une telle étendue et d'une aussi grande difficulté de composition.

Louis Roule.

Février 1898.

TABLE METHODIQUE DES MATIÈRES

VOLUME I

CHAPITRE PREMIER
Embranchement des Protozoaires Sarcodaires.

Pages.
§ l<;i'. — Considérations GÉMiRAi-iis.

I. Généralités. — Discussion des caractères ; lelations des Sarcodaires a\ec

les embranchements ^-oisins 1

II. Répni-tition des Sarcodaires dans la naliire . 5

§ 2. — Organisation géntïrale et formk extérieure du corps.

I. Généralités 6

II. Formes principales des l'seiidopodaires. — Monériens, Amœhiens. Foramini-

fères. Vésiculaires, Sporozoaires il

III. Formes principales des Flagellaires. — Niido-Flacf elles. Choano-Flagellés.

Dino-Flacjellés. Cysto-Flagellés 18

§ 3. — Structure de l'organisme.

I. Considérations générales • t>S

II. Structure des Pseudopodaires. — Monériens, Amœhiens. Foraminifères,

Vésiculaires. Sporozoaires 32

III. Structure des Flagellaires. — Nudo-Flagellés, Choano-Flagellés, Dino-Fla-

gellés, Cysto-Flagellés 41

§ 4. — Appareils de soutien.

I. Considérations générales 44

II. Foramifères. — Composition du Test; structure du Test; texture du Test;

résumé 45

III. Vésiculaires. — Structure ; Composition 52

§ 5. — Principes de la classification.

I. Division de l'embranchement en classes 55

II. Étude des classes. —Classe des Monériens; classe des Amœhiens: classe des
Foraminifères ; classe des Vésiculaires: classe des Sporozaires ; classe des
Nudo-Flagellés : classe des Choano-Flagellés: classe des Dino-Flagellés;

classe des Cysto-Flagellés 56

III. Affinités naturelles des classes 60

XIV TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

CHAPITRE II
Embranchement des Protozoaires ciliaires.

§ l":''. — CoNSinKRATIOXS GÉxÉRALES.

I. Générnlilés. — Discussion des caractères ; relations des Ciliaires avec les

embranchements voisins 69

II. Rêpartilinn des (biliaires dnns la nnliire 70

§ 2. — OrGAXISATION (lÉMÎr.AI-K ET FORSIE EXTERIEURE.

I. Considéj-n lions rfênérales 71

II. Formes priiicipales des Cilia ires 74

§ ?,. — Structure de i.'oisgaxisme.

I. Considéralions générales 74

II. Proloplasme et ses dépendances directes. — Protoplasme; membrane limi-

tante : trajet digestif 74

III. Appendices 79

IV. Enclaves. — Enclaves liquides ; enclaves solides N3

V. Aoi/aiix Sa

§ 4. — Prixcipes de la classificatiox.

I. Division de V embranchement en classes. — Classe des Exiciliés ; classe des

Tentaculifères !^7

II. Affinités naturelles des classes î^9

Notice bibliographique des Protozoaires, Sarcodaires et Ciliaires 89

CHAPITRE III
Embranchement des Mésozoaires.

§ l"^''. COXSIDÉRATIOXS gÉxÉRAI.ES.

I. Généralilés. — Discus.sion des caractères; relations des Mésozoaires avec les

embranchements voisins 91

II. Rèpartilion des Mésozoaires dans la nature 94

§ 2. — Forme extérieure du corps.

I. Considérations générales 91

II. Orthonectides 95

III. Dicyémides 9S

IV. Résumé 104

§ 3. Structure de l'organisjie.

I. Structure emhrgonnaire J04

H. Dicyémides J 06

Ul. Orthonectides 110

§ 4. Prixcipes de la classific.\tiox.

I. Division de l'embranchement en classes et élude de ces classes. — Classe

des Dicyémides ; classe des Orthonectides . J 10

H. Affinités naturelles des classes 112

Notice bibliographique des Mésozoaires 112

TABLE METHODIQUE DES MATIERES. XV

CHAPITRE IV
Embranchement des Spongiaires.

1'-'''. — Considérations générales.

î. Généralités. — Discussion des caractères; relations des Spong^iaires avec les

embranchements voisins 11.3

II. Jîépartition des Spongiaires dans la nature 116

§ 2. — Orgams.a.tio>" génér.\le.

I. xispect extérieur 117

II. Organisation embryonnaire. — Façonnement premier de Fembryon; façon-
nement second de l'embryon 119

III. Organisation définitive. — Structure générale 124

§ 3. — Structure de la paroi du corps et de ses tissus.

I. Considérations générales 130

II. Ectoderme externe 132

III. Ectoderme interne 134

IV. Mésoderme. — Mésoderme et ses éléments. — Squelette interne ou appa-

reil de soutien : squelettes cornés; squelettes calcaires ; squelettes siliceux. 135

§ 4 . — Système hydrophore.

I. Considérations générales 145

II. Système fiydropliore des Éponges calcaires 147

III. Système hydrophore des Éponges non calcaires 149

§ 5. — Principes de la classification.

I. Division de l'embranchement en classes et étude de ces classes. — Classe des

Calcisponges ; classe des Fibrosponges 153

II. Affinités naturelles des classes ... 157

Notice bibliographique des Spongiaires 158

CHAPITRE V
Embranchement des Hydrozoaires

§ 1'^''. — Considérations générales.

I. Généralités. — Discussion des caractèies ; relations des Hydrozoaires avec

les embranchements voisins 159

II. Répartition des Hydrozoaires dans la nature 164

§ 2. — Organisation générale.

I. Organisation embryonnaire 165

II. Organisation définitive 168

§ 3. — Forme du corps.

I. Polype 170

II. Méduse. — Structure d'ensemble. Structure détaillée de la Méduse : 1° Om-
brelle et ses dépendances ; 2" Manche ; 3» Éléments sexuels ; i° Façonne-
ment de la Méduse ; 5" Répartition des Méduses chez les Hydrozoaires. . . . 173

§ 4. — Structure du corps.

l. Polype 184

II. Méduse 187

Roule. — Analomie. I. b

XVI TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

§5. — Cavité gastrique.

I. Polype 102

II. Méduse 193

§ 6. Groupements COLONIAUX.

I. Considér.ttions générales 194

II. Colonies d'Hi/draires. — Authydraires; Hydroméduses 197

III. Siphonophores 202

Conclusions 207

§ 7. — Principes de la classification.

I. Division de l'embranchement en classes et élude de ces classes. — Classe des

Hydraires; classe des Siphonophores 209

II. Affinités naturelles des classes 212

Notice bibliographique des Hydrozoaires 214

CHAPITRE VI
Embranchement des Scyphozoaires.

§ l^"". Considérations générales.

I. Généralités. — Discussion des caractères ; relations des Scyphozoaires avec

les embranchements voisins 21»

II. Répartition des Scyphozoaires dans la nature 219

§ 2. — Organisation générale.

I. Organisation embryonnaire 220

II. Organisation définitive 221

§ 3. — Formes extérieures.

I. Généralités 224

II. Scyphoméduses 225

III. Cténophores 230

lY. Anthozoaires 236

§ 4. — Système digestif et ses dépendances.

I. Généralités 238

II. Scyphoméduses 238

III. Cténophores 243

IV. Anthozoaires. — Considérations générales ; dispositions spéciales 247

g 5. Structure de la paroi du corps.

l. Généralités 258

II. Scyphoméduses 261

III. Cténophores 263

IV. Anthozoaires 265

S 6. — Organes sexuels.

I. Scyphoméduses , 269

II. Cténophores 270

III. Anthozoaires 270

§ 7. — Système de soutien ou appareil squelettique.

I. Généralités 272

II. Spicules mésodermiques 273

III. Cuticules ectodermicjues. — Enduits muqueux et loges chitineuses ; axes de

soutien ; polypiers 275

IV. Résumé général 288

TABLE METHODIQUE DES MATIÈRES. XVII

§ 8. Groupements coloniaux.

I. Scyphozoaires 289

II. Anthozoaires. — Colonies molles ; Colonies à axes ; Colonies à polypiers 292

§ 9. — Principes de la classification des Scyphozoaires.

I. Classe des Scyphomécluses 302

II. Classe des Cténophores 305

III. Classe des Anthozoaires 306

1\'. Relations des classes entre elles 314

Notice bibliographique des Scyphozoaires 316

CHAPITRE VII
Embranchement des Plathelminthes.

§ l"^"". — Considérations générales.

I. Généralités. — Discussion des caractères ; relations des Plathelminthes avec

les embranchements voisins. ... 317

II. Répartition des Plathelminthes dans la nature 32;>

§ 2. — Organisation générale.

I. Organisation embryonnaire 335.

II. Organisation définitive 337

§ 3. — Formes et annexes du corps.

I. Généralités 339

IL Tiirhellariés 339

III. Aémertines 3.J2

IV. Tréma Iodes 349

V. Cestodes. — Cestodes au corps entier ou noduleux; Cestodes au corps divisé ;

Comparaison de la série anatomique avec la série embryologique 353

§ 4. — Appareils d'origine ectodermique.

I. Généralités 365

II. Revêtement tégiimentaire 366

III. Système nerveux 370

IV. Organes des sens 373

§ 5. — Appareils d'origine endodermique.

I. Généralités . ■ 379

II. Turhellariés 38o

III. Némertines 384

IV. Tréma todes 385

V. Cestodes 386

§ 6. — Appareils d'origine mésodermique.

I. Généralités 388

II. Parenchyme et trame conjonctivo-musculaire 390

III. Cœlome et ses dérivés 393

IV. Appareil excréteur 396

V. Appareil sexuel. — Généralités; dispositions spéciales 401

g 7. — Principes de la classification.

I. Turhellariés 413

II. Xémertines 414

III. Trématodes 416

IV. Cestodes 416

Y. Affinités des classes entre elles 417

XVIII TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

§ 8. Orgamsation DES Myzostûmides.

I. Principales parliciilurités de leur orcfanisalion. .: 420

II. Discussion relative aux affinités naturelles des Myzostomides 424

§ 9. Organisation des Acanthocéphales.

I. Principales particularités de l'orfjanisatioji 426

II. Principales particularités deVorfjanisme et affinités iiaturelles des Acantho-

cépha les ''33

Notice bibliofîraphique des Plathelniinthes (y compris les Myzostomides et les

Acanthocéphales) "436

CHAPITRE VIII
Embranchement des Némathelminthes.

§ 1er — Considérations générales.

I. Généralités . — Discussion des caractères ; relations des Némathelminthes

avec les embranchements voisins ; mode de vie 438

II. Organisation générale 441

§ 2. Principales particularités de l'organisation et de lorganogénie.

I. Forme extérieure du corps. — Prènèmatodes ; Xématodes 447

II. Téguments (Ectoderme, cuticule, système nerveux). — Considérations j;éné-

rales ; Prénéma tode.s ;'Nématodes 450

III. Tube digestif 459

lY. Musculature 465

V. Cavité générale et appareil excréteur 470

\l. Organes sexuels . 474

§ 3. — Principes de la classip-ication . 478

Notice bibliographique des Némathelminthes 479

CHAPITRE IX
Embranchement des Trochozoaires.

g ier_ — Considérations générales.

I. Généralités. — Discussion des caractères; relations des Trochozoaires avec

les embranchements voisins 480

II. Répartition des Trochozoaires dans la nature 486

§ 2. — Organisation générale.

I. Organi-^ation embryonnaire 488

II. Organisation définitive 494

^ 3. — Formes extérieures et appendices externes.

I. Forme générale du corps 499

II. Appendices du corps. — Productions ectodermiques. Annexes tégumentaires :

1° Annexes courts et massifs; 2° Annexes étendus en longueur; résumé.. 502

III. Piéparlitionet liaison mutuelle des qualités de forme et de disjwsHinn des

appendices. — Roiifères. — Monomériques delà série des Tentaculifères :
Bryozoaires, Brachiopodes, Phoronidiens, Siponculiens. — Monomé-
riques de la série des Mollusques : Amphineures, Lamellibranches, Sole-
noconques, Gastéropodes. Céphalopodes . — Polymériques de la section
des Annélides : Archiannélides, Uirudinées,Chétopodes. — Polymériques
de la section des Pseudannélides : Sternaspidiens, Echiuriens 512

TABLE METHODIQUE DES MATIERES. XIX

§ -i. — Structure des téguments.

I . Considéralions générales 595

II. Ectoderme en lui-même 596

III. Dépendances ectodermiqiies établies sous la forme de cellules simples 599

IV. Dépendances ectodermiques établies sous la forme de groupes cellulaires. . 603

§ 5. — Système respiratoire.

I. Considéralions générales 609

II. Respiration tégumenlaire diffuse 609

II. Respiration complémentaire par des appendices ordinaires 609

lY. Respiration stricte par des appendices spéciaux. — Organes respiratoires
des Mollusques inférieurs : Solénoconques et Amphineures. Organes res-
piratoires des Gastéropodes. Organes respiratoires des Céphalopodes.. . . 612

§ 6. — Système nerveu.x et organes des sens.

I. Considérations générales 627

II. Centres nerveux. — Rotifères. — Mononiériques de la section des Tentacu-
lifère.i. — Mononiériques de la section des Molluscfues. — Polymériques
de la section des Annélides. — Polymériques de la section des l'seudanné-

lides 633

III. Organes sensoriels. — Organes du tact. — Organes de l'ollaction et de la
gustation. — Organes de l'audition. — Organes de la vision ; répartition
des organes visuels ; structui'c des organes visuels 652

§ 7. Système digestif.

I. Tube digestif. — Intestin antérieur; intestin moyen et intestin postérieur. 672

II. Glandes annexes du tube digestif 687

§ IS. — Appareils d'origine mésodermique stricte (Système musculaire et sj'stème
irrigateiir).

I. Considérations générales 692

II. Mononiériques. — Tentaculifères : Bryozoaires, Brachiopodes, Phoronidiens,

Siponculiens. — Mollusques : Organisation du mésoderme dans son en-
semble; Solénoconcjues, Amphineures, Lamellibranches , Gastéropodes, Cé-
phalopodes 699

III. Polyméri([ues. — Annélides : Archiannélides, Chélopodes, Hirudinées. —

Pseudannélides : Sternaspidiens, Échiuriens 718

§ 9. — Système excréteur et sy'stème sexuel.

I. Considérations générales 726

II. Rotifères 729

m. Monoméri([ues. — Tentaculifères -.Bryozoaires, Brachiopodes, Phoronidiens,
Siponculiens. — Mollusques : Amphineures, Solénoconques, Lamelli-
branches, Gastéropodes, Céphalopodes 730

IV. Polytnéricjues. — Annélides : Archiannélides, Chélopodes, Hirudinées. —

Pseudannélides : Sternaspidiens, Échiuriens 758

§ 10. — Principes de la cl.\ssification.

I. Division de l'embranchement en classes 771

II. Etude des classes. — Classe des Rotifères. Classe des Bryozoaires. Classe

des Brach iopodes . Classe des Phoronidiens.Classe des Siponculiens. Classe
des Amphineures. Classe des Solénoconques. Classe des Lamellibranches.
Classe des Gastéropodes. Classe des Céphalopodes. Classe des Archianné-
lides. Classe des Hirudinées. Classe des Chélopodes. Classe des Sternas-
pidiens. Classe des Échiuriens 774

III. Affinités mutuelles des classes 790

Notice bibliographique des Trochozoaires 792

XX TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

VOLUME II

CHAPITRE X
Embranchement des Arthropodes.

5 le. — CoNSinÉRATlONS GÉnÛRAI-ES.

I. Généralités. — Discussion des caractères. — Impo*'tancederembrancliement.

— Relations des Arthropodes avec les embran-chements voisins 797

11. Répartition des Arthropodes dans la nature 802

§ 2. — GÉ>"ÉnALiTÉs SUR l'organisation.

I. Organisation embryonnaire. — Formes des embryons. — Développement

du prosome 803

II. Organisation définitive. — Aspect extérieur. — Orj;anes. — Structure géné-

rale de l'organisme achevé 8J0

§ 3. Formes extérieures et appendices du cori's.

I. Série générale des Tétracères (Crustacés Entomostracés et Malacostracés). —
Considérations d'ensemble. — Série particulière des Phyllopodes. — Série
particulière des Ostracodes, Cirrhipèdes, Ascothoracides, cl Ilhizocéphales.

— Série particulière des Copépodes. — Série particulière des Leptoslracés.

— Série particulière des Arthrostracés. — Série particulière des Stoma-
podes. — Série particulière des Schizopodes, Cumacés el Décapodes. ,. 825

II. Série générale des Acères (Trilobites, Mérostomatés, Pycnogonides et

Arachnides). — Considérations générales. — Série particulière des Trilo-
bites. — Série particulière des Mérostomatés. — Série particulière des
Arachnides. — Série particulière des Pycnogonides 882

III. Série générale des Dicères (Myriapodes et Insectes). — Considérations

générales. — Série particulière des Myriapodes. — Série particulière des
Insectes 90 4

IV. Résumé général 926

§ 4. — Structure des téguments.

I. Généralités 928

II. Téguments en eux-mêmes 929

III. P/i,T;ières 932

lY. Glandes 936

§ 5. — Système respiratoire.

I. Généralités 945

II. Appareils branchiaux et pulmonaires. — Entomostracés ; Malacostracés ;
Arthropodes du sous-embranchement des Acères (Pycnogonides, Trilo-
bites, Mérostomatés, Arachnides) 949

III. Appareils trachéens 962

§ 6. — Système nerveux et organes des sens.

I. Généralités. — Dispositions générales. — Origine générale. — Structure

générale. — Résumé d'ensemble 968

II. Cerveau et collier œsophagien. — Tétracères ou Crustacés [Entomostracés,
Malacostracés). — Acères [Pycnogonides, Mérostomatés, Arachnides). —

Dicères {Myriapodes et Insectes) 978

III. Moelle ventrale et système sympathique. — Tétracères ou Crustacés [Ento-

TABLE METHODIQUE DES MATIERES. XXI

moslrncés, Malacoslracc's). — Acères (Pycnogonide.s, Méro.sloinalés, Ara-
chnides). — Dicères [Mi/rinjjode.s et Insecles 993

IV. Résuiné ffénéral 1008

Organes des sens.

I. GénérnlUés 1 009

II. Orifunes sensoriels composés de cellules à soie (Orj^anes du tact, de Taudi-
tion, et de rolfacto-gustation). — Orjianes du tact. — Organes de l'audi-
tion. — Orj;anes de roll'acto-|;ustation 1013

III. Orc/anes sensoriels composés de cellules à pigment (Organes de la vision).

— Considérations générales — Structure des ocelles. — Structure des
yeux composés. — Répartition des ocelles et des yeux composés. — Fonc-
tionnement des ocelles et des yeux composés 1024

§ 7. Système digestif' et ses annexes.

I. Considéralions générales 1015

II. Intestin antérieur et ses annexes. — Caractères généraux. — Intestin anté-
rieur des CrH.s<ace'5. — Intestin antérieur des v4cères. — Intestin antérieur
des Dicères 10 19

III. Intestin moyen et ses annexes. — Caractères généraux. — Intestin moyen

des Crustacés. — Intestin moyen des Acères. — Intestin moyen des
Dicères 1056

IV. Intestin postérieur et ses annexes. — Caractères généraux. — Intestin pos-

térieur des Crustacés. — Intestin postérieur des ylcèï'es. — Intestin posté-
rieur des Dicères 1063

§ 8. — Système MUSCui.AmE.

I. Considérations générales 1Q66

II. Dispositions principales de la musculature 1070

§ 9. — Sy'STÈME IRRIGATEUIS.

1. Considérations générales 1074

II. Système irrigateur des Crustacés {Entomostracés, Malacostracés) 1079

III. Système irrigateur des Acères {Pycnogonides, Mérostomatés^ Arachnides) . . 1083

IV. Système irrigateur des Dicères [Myriapodes, Insectes) 1086

§ 10. — Système excréteur.

I. Considérations générales 1087

II. Reins d'accumulation . 1088

III. Reins d'excrétion. — Reins des Tétracères (Entomostracés, Malacostracés).

— Reins des Acères [Mérostomaiés et Arachnides). — Reins des Dicères
{Myriapodes et Insectes) 1090

§ 11, — Système sexuel.

I. Considérations générales 1096

II. Appareil sexuel des Tétracères [Entomostracés, Malacostracés) 1098

III. Appareil sexuel des Acères {Pycnogonides, Mérostomatés, Arac/tnides.). . .. 1107

IV. Appareil sexuel des Dicères {Myriapodes, Insectes) 1115

§ 12. — Principes de la classifiction.

I. Division de l'embrancliement en classes 1125

II. Classes du sous-embranchement des Acères. — Pycnogonides. — Trilobites.

— Mérostomatés. — Arachnides 1127

III. Classes du sous-embranchemeut des Dicères. — Myriapodes. — Insectes. .. . 1134

IV. Classes du sous-emhranchemenl des Tétracères ou des Crustacés. — Ento-

mostracés. — Malacostracés 1143

V. Affinités mutuelles des classes 1153

Notice bibliographique des Arthropodes 1155

XXII TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

CHAPITRE XI
Embranchement des Ghœtognathes.

I. Considérations (fènérales 1159

II. Principales particularités de iorc/anisnie des Chœtiufnalhes 1160

III. Affinités naturelles des Chœtognathes 1166

Notice bibliographique 1 167

CHAPITRE XII
Embranchement des Péripatides.

I. Considérations générales 1168

II. Principales particularités de l'organisation 1 168

III. Affinités naturelles des Péripatides 1177

Notice bibliographique 1179

CHAPITRE XIII
Embranchement des Échinodermes.

§ l". — Considérations géniîrai.es.

I. Généralités. — Discussion des caractères. — Relations des Échinodermes

avec les embranchements voisins 1180

II. Répartition des Echinodermes dans la nature 1183

g 2. — Organisation générale.

I. Organisation embryonnaire 1184

II. Organisation définitive 1188

§ 3. — Forme extérieure et système tégumentaire.

I. Holothurides 1200

II. Cystides 1204

III. Echinides. — Organisation d'ensemble. — Forme générale du test. — Or-

ganisation du test proprement dit. — Péristome. — Appareil apical. — ■
Appareil pcriproctal. — Appendices du test. — Structure de la paroi du
corps. — Relations des Echinides avec les Cystides .... 1209

IV. Astérides. — Organisation générale. — Structure des bras. — Structure du

disque. — Appendices du test. — Organisation de la paroi du corps. —

Relations des Astérides avec les Cystides 1229

V. Ophiurides 1237

Yl. Blasloïdes 1241

VII. Crinoïdes 1246

g 4. — Système digestif.

I. Considérations générales 1234

II. Tube digestif des Holothurides 1256

III. Tube digestif des Echinides 1260

IV. Tube digestif des Astérides et des Ophiurides 1264

V. Tube digestif des Crinoïdes 1265

§ 5. — Système nerveux et org.vnfs des sens.

I. Système nerveux. — Système nerveux des Holothurides. — Système nerveux
des Echinides. — Système nerveux des Astérides et des Ophiurides. —

Système nerveux des Crinoïdes 1265

H. Organes des sens 1269

TABLE MÉTHODIQUE DES MATIÈRES. XXIII

§ 6. — Systèmes uirigateur et exchéteur.

I. Considérations généra les ^ 27()

II. Cavité ç/énérale et mésentères 12!^2

III. Appareil ambulacraire • • 128G

IV. Appareil hémo-lymphatique l'IQI

§ 7. — Ouganes sexuels.

I. Considérations générales 1297

II. Dispositions spéciales 1298

§ S. — Principes de la classification.

I. Division de l'embranchement en classes 1300

II. Étude des classes. — Classe des Holothurides. — Classe des Cystides. —
Classe des Echinides. — Classe des Astérides. — Classe des Ophiurides.

— Classe des Blastoïdes. — Classe des Crinoïdes 1302

III. Relations mutuelles des classes d' Echinodermes 1311

Notice biblioj^raphiquc des Echinodei-mes 1312

CHAPITRE XIV
Embranchement des Entéropneustes.

I. Considérations générales 1314

II. Particularités essentielles de l'organisation 1317

Notice bibliographique des Entéropneustes 1325

CHAPITRE XV
Embranchement des Tuniciers.

I. Considérations générales 1326

II. Aspect extérieur. . 1328

III. Téguments 1334

IV. Systèmes de la digestion et delà respiration. — Considérations générales.

Branchie. Tube digestif proprement dit 1336

V. Système nerveux 1350

VI. Système irrigateur 1354

VII. Urganes d'excrétion 1358

VIII. Organes sexuels 1360

IX. Principes de la classification 1360

Notice bibliographique des Tuniciers 1361

CHAPITRE XVI
Embranchement des Vertébrés.

§ l'"'. — Considérations génér.\les.

I. Généralités. — Discussion des caractères. — Importance de l'embranche-
ment. — Relations des ^^ertébrés avec les embranchements voisins.... 1362

II. Répartition des Vertébrés dans la nature 1368

— Organis.\tion générale.

I. Organisation embryonnaire. — Premières ébauches embryonnaires. —

Formation du prosome. — États divers du prosome 1369

II. Organisation définitive. — Formation générale du métasome. — Évolu-
tion des feuillets et des organes primordiaux : ectoderme; neuraxe ;
notocorde; endoderme et entéron: mésoderme; structure définitive. .. . 1377

XXIV TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

§ 3. — Système tégumkntaiiœ.

I. Génénilités J391

II. Peau. — Épiderme. — Derme 1393

III. Glandes. — Glandes à nuicns. — Glandes à venin. — Glandes en j^rappe.

— Glandes en tube. — Glandes à lait 1 100

IV. Dépendances non sécrétantes des téguments. — Productions cornées. —

Ecailles. — Dents. — Plaques osseuses. — Plumes. — Poils 1413

g 4. — Système squelettique.

I. Considérations générales. — Etat d'ensemble de l'appareil de soutien. —
Développement d'ensemble de l'appareil de soutien. — Organisation

d'ensemble de l'appareil de soutien. — Résumé 1433

II. A'otocorde. — Généralités. — Notocorde des Acraniens. — Notocorde des

Craniotes 1451

III. Colonne vertébrale. — Généralités. — Structure générale. — Développe-

ment embryonnaire. — Résumé général. — Dispositions particulières de

la colonne vertébrale 1457

IV. Appendices de la colonne vertébrale (côtes et sternum). — Dispositions

générales : état d'ensemble; côtes en général; sternum en général. —

Dispositions particulières des côtes et du sternum 1475

V. Squelette céphalique. — Crâne: organisation en général; développement
en général ; dispositions particulières. — Système viscéral : organisation

en général ; dispositions particulières 1487

VI. Squelette des membres. — Considérations générales. — Membres impairs.

— Ceintures des membres pairs : notions générales; ceinture antérieure
(ceinture thoracique, scapulaire. de l'épaule); ceinture postérieure (cein-
ture abdominale, pelvienne, du bassin). — Membres pairs : notions
générales; dispositions particulières 1527

§5. — Système musculaire.

I. Considérations générales. — Structure générale. — Développement géné-
ral. — Série d'ensemble du système musculaire 1568

II. Muscles d'origine épithéliale. — Muscles myomériques : muscles myomé-
riques de la tète et du tronc; muscles niyoméiiques des membres;
muscles myomériques des yeux. — Muscles branchiomériques 1582

III. Muscles d'origine conjonctive. — ^luscles dermiques. — Muscles vascu-

laires. — Muscles viscéraux 1602

IV. Organes électriques 1605

§ G. — Systèjie nerveux.

I. Considérations générales. — Structure générale. — Développement géné-
ral. — Série d'ensemble 1609

II. Sgstème nerveux central (centres nerveux). — I. Structure générale. —
II. Anatomie de la moelle. — III. Anatomie de l'encéphale : considéra-
tions générales; myélencéphale ou cerveau postérieur; métencéphale
ou cerveau pénultième; mésencéphale ou cerveau moyen; thalamencé-
phale ou cerveau intermédiaire ; prosencéphale ou cerveau antérieur
(considérations générales; dispositions particulières). — IV. Histologie
des centres nerveux: considérations générales; assemblages nerveux
élémentaires (moelle ; encéphale); relations mutuelles des neurones
(généralités; neurones de la projection directe; neurones de la projec-
tion indirecte ; neurones d'association stricte). — V. Développement des
centres nerveux : considérations générales ; développement spécial des

parties 1616

III. Si/stème nerveux périphérique. — I. Considérations générales. — II. Nerfs
rachidiens. — III. Nerfs crâniens : considérations générales ; structure des
nerfs crâniens (nerfs postérieurs secondaires ; nerl's postérieurs primaires ;
nerfs antérieurs) ; développement embryonnaire des nerfs crâniens. —
IV. Comparaison mutuelle des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. 1669

TABLE MÉTHODIQUE DES MATIERES. XXV

IV. Système nerveux sympalhiqiie. — I. Considérations générales. — II. Orj^a-
nisation anatoniique. — III. Structure histolopique. — IV. Développe-
ment embryonnaire • ■ • 169 i

§7. — Ohganes des sens.

I. Considéraiions gênera les 1698

II. Organes de la sensibilité générale et du tact. — Considérations p,énérales.

— Type mixte. — Type strictement tactile J 701

III. Organes de la gustation 1705

IV. Organes de l'audition. — Considérations générales. — Oreille interne :■

structure générale; structur,e anatomique; structure histologique; ori-
gine embryonnaire. — Oreille moyenne. — Oreille externe 1707

V. Organes de Vol faction. — Considérations générales. — Structure générale.

— Structure histologique. — Développement embryonnaire 1724

VI. Orcfanes de la vision. — Considérations générales. — Structure d'ensemble :
rétine; enveloppes de l'œil; milieux transparents; annexes de Fœil. —
Développement embryonnaire 1"3 i

§ S. — Système digestif.

I. Considérations générales. — I. Organisation en général. — II. Dévelop-
pement en général l'ô i

II. Tube digestif proprement dit. — I. Généralités. — II. Zone de préhension
et de mastication : cavité buccale proprement dite; langue; dents (qua-
lités constantes ; qualités variables). — III. Zone de conduction et de
modifications préliminaires (pharynx, œsophage, estomac) : pharynx et
œsophage ; estomac (qualités générales ; qualités particulières). —
IV. Zone de modifications définitives, d'alîsorption et d'expulsion
(intestin, rectum, anus) : qualités générales; qualités particulières. .. . 1737

III. Annexes du tube digestif. — I. Généralités. — II. Glandes à ferments

digestifs : glandes salivaires ; foie; pancréas. — III. Glandes closes :
glande thyroïde ; thymus ; follicules clos 1779

go. — Système respiratoire.

I. Considérations générales 1792

II. Branchie des Acraniens 1795

m. Branchies des Craniotes. — Dispositions générales. — Dispositions spé-
ciales : branchies des Cyclostomes ; branchies des Sélaciens; branchies
des Ganoïdes et des Téléostéens; branchies des Dipneastes ; branchies
des Aniphibiens : branchies des Amniotes I79S

IV. Appareil pulmonaire. — Dispositions générales. — Vessies natatoires. —

Larynx et trachée-artère. — Poumons : généralités ; structure particu-
lière des Dipneustes : structure particulière des Aniphibiens; structure
particulière des Reptiles: structure particulière des Oiseaux; structure
particulière des Mammifères 1810

§ 10. — Système irrigateur.

I. Considérations générales 1825

II. Cavités séreuses d'origine épithéliale. — Généralités. — Séreuse abdomi-
nale. — Séreuse péricardique. — Séreuse pleurale. — Mésentères. —
Pores abdominaux 1827

III. Cavités séreuses d'origine mésenchgmateuse 1835

IV. Système sanguin. — Généralités. — Cœur et troncs artériels. — Troncs

veineux. — Structure histologique des conduits sanguins. — Dévelop-
pement embryonnaire du système sanguin : origine du système sanguin ;
modifications embryonnaires subies par le système sanguin; système
artériel; système veineux; vaisseaux sanguins des appendices embryon-
naires 1 S37

V. Système lymphatique 1872

XXVI TABLE METHODIQUE DES MATIERES.

.§ 11. — Système uro-gémtal.

I. Considérations générales 1875

II. Beins. — Dispositions généi'alcs. — Dispositions spéciales 1884

III. Glandes sexuelles 1889

IV. Conduits uro-génitaux 1892

§12. — Principes de i,a classification.

1. Division de V embranchement en classes 1907

II. Étude j)articulière des classes. — Classe des Acraniens. — Classe des
Cyclostomes. — Classe des Sélaciens. — Classe des Ganoides. — Classe
des Téléostéens. — Classe des Dipneustes. — Classe des Amphihiens. —
Classe des Jiepiiles. — Classe des Oiseaux. — Classe des Mammifères. 1910

Table alphabétique des noms zoologiques 1921

Table alphabétique des termes techniques 19i8

Table méthodique des figures 1963

L'ANATOMIE COMPARÉE

CHAPITRE PREMIER
EMBRANCHEMENT DES PROTOZOAIRES SARCODAIRES

s^ 1"
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Sarcodaires sont des animaux unicellulaires ;
leurs appendices locomoteurs consistent en pseudopodes, ou en fouets, et non
en cils vibratiles.

Discussion des caractères. — L'organisme de ces êtres, étant donnée
sa nature unicellulaire, se réduit à une masse de protoplasme, souvent
pourvue d'un ou de plusieurs noyaux. Le corps, de petite taille, et invi-
sible à l'œil nu pour le plus grand nombre d'entre eux, se déplace, à l'aide
de ses appendices, dans les milieux qui l'entourent; ces appareils locomo-
teurs sont des expansions du protoplasme qui compose l'économie, et se
trouvent, en conséquence, constitués à leur tour, du moins en majeure
partie, par de la substance protoplasmique (fig. 1, p. 3).

La forme de l'animal est très diverse, suivant les nombreuses espèces
comprises dans l'embranchement ; elle est capable de changer parfois au
cours de l'existence, et à des intervalles fort rapprochés : chez ceux des
Sarcodaires qui possèdent des pseudopodes, et sont privés d'une carapace.
Dans l'ensemble, c'est-à-dire en considérant le groupe entier, elle va de la
sphère au cône, ou au cylindre, en passant par tous les intermédiaires.

Roule. — Anatojnie. !• — ^

^ PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Une telle simplicité de structure n'empêche pas, cependant, la présence
d'une certaine quantité de différenciations, destinées à faciliter les manifes-
tations vitales. La possession constante d'appendices locomoteurs, chargés
de déplacer l'être dans ce qui l'environne, est un premier exemple de ces
dispositions, et le plus répandu. Plusieurs autres de ces particularités sont
d'une répartition plus restreinte : telle est l'existence d'un appareil de sou-
tien, représenté par une carapace entourant le corps, ou par des bâtonnets
rassemblés en un feutrage, et souvent minéralisé ; dans ce dernier cas, la
matière minérale est, tantôt du calcaire, tantôt de la silice. Tel est encore
l'établissement, chez plusieurs de ces animaux, d'un trajet digestif, cons-
titué par une dépression superficielle, souvent nommée la bouche, qui
conduit les aliments à une région interne, toujours la même, dont le pro-
toplasme est doué sans doute de propriétés assimilatrices. Les cavités rem-
plies de liquide, dont le corps est parfois creusé, se rapportent également
à cette série ; ces espaces, dits vacuoles ou vésicules, sont capables de
disparaître, en rejetant au dehors leur contenu, probablement chargé de
principes dissous. — Malgré la structure élémentaire de l'économie des Sar-
codaires, qui correspond à une cellule, plusieurs des régions de cet unique
élément se disposent en rapport avec les nécessités vitales, et forment des
sortes d'ébauches organiques, chargées d'assurer les fonctions peu com-
plexes de ces animaux. Ces organes correspondent à des portions d'une
même cellule, et non à des cellules entières, groupées en tissus au préalable ;
la cellule du Sarcodaire, et ce fait s'étend aux Protozoaires du second em-
branchement, porte côte à côte un certain nombre de dispositions, que les
animaux pluricellulaires présentent isolément d'habitude, chacune des
cellules de leur économie étant conformée en entier de la même manière et
pour le même but. La notion d'organes s'applique aux Protozoaires comme
aux Métazoaires, si l'on considère la fonction seule, le rôle que ces parties
de l'être doivent remplir ; mais elle n'a plus la même acception si l'on envi-
sage la nature des appareils, car les premiers de ces êtres ne possèdent
à cet effet que des portions d'une seule cellule, tandis que les seconds
sont pourvus de groupes de cellules amassées, et disposées en vue d'un
même résultat.

Les organes les plus communs chez les Sarcodaires, et qui ne manquent
presque jamais, sont les appendices locomoteurs ; cette constance s'expli-
que, car la nécessité du déplacement, pour chercher les conditions les plus
favorables à maintenir la vie, est de celles qui s'imposent en premier lieu
aux animaux. Ces appareils, tout en appartenant à plusieurs formes, offrent
ce caractère commun, d'être des expansions directes du corps, et de se
trouver, par suite, constituées comme lui. Ils diffèrent en cela de leurs
correspondants des Ciliaires ; ces derniers consistent en bâtonnets rigides,
de taille exiguë, composés par une substance que produit le corps, et non
par du protoplasma réel. — Les appendices des Sarcodaires sont, dans la
moyenne, assez volumineux, surtout quant à leur longueur ; ils appartien-

CONSIDERATIONS GENERALES.

nent à deux types : les pseudopodes et les fouets. Les pseudopodes sont
caractérisés par l'instabilité de leurs contours, comme par leur aspect sou-
vent branchu et ramifié. Ces deux qualités varient, en plus ou en moins, sui-

''seuâopoies

Fig. 1. — Forme générale d'un Protozoaire sarcodaire {.silliouelle), d'après les recherches faites
par E. Hœckel sur un Monérien, le Prolomyxa auranliaca.

vant les genres et les espèces, mais ne font jamais défaut : un pseudopode
change sans cesse de forme, soit dans toute son étendue, soit seulement
vers son extrémité libre, s'étire ou se contracte, émet des expansions qu'il
allonge, ou qu'il rétracte jusqu'à les faire disparaître: il est, en un mot,

4 PROTOZOAIHES S.VUCODAIRES.

essentielloment polymorphe. Les fouets, par contre, ont des contours im-
muables ; comme leur nom l'indique (souvent le terme latin flagellum est
employé, surtout par les auteurs étrangers, au lieu de celui de fouet, ou de
son équivalent dans les langues modernes), ils sont allongés, minces,
terminés en pointe, et se meuvent en décrivant des ondulations. Dans la
règle, la répartition de ces deux sortes d'appareils est exclusive, en ce sens
que les Sarcodaires munis de pseudopodes sont privés de fouets, et
réciproquement ; cette dissemblance sert de base à la classification de ces
êtres, et à leur assemblage en deux sous-embranchements. Les individus
pourvus de fouets n'en possèdent, d'habitude, qu'un petit nombre, et
souvent même n'en ont qu'un ou deux ; ces appendices diffèrent entre
eux sous ce rapport, et sous celui de leur arrangement sur le corps, mais
concordent de toutes les autres manières. Il n'en est point de même pour
les pseudopodes ; ceux-ci sont plus abondants que les fouets, chez les
êtres qui en portent ; ils s'irradient d'ordinaire autour du corps entier, et
présentent plusieurs formes, dont certaines sont assez fréquentes et assez
constantes pour mériter d'être désignées par des noms spéciaux.

L'organisme des Sarcodaires, étant l'équivalent d'une seule cellule, ne
contient, dans la règle, qu'un noyau. Gomme l'ont démontréles recherches
récentes, cet élément est surtout chargé de diriger les fonctions vitales,
et principalement la nutrition, du corps auquel il appartient : il est le centre
trophique de la cellule entière. Assez souvent, divers Sarcodaires pos-
sèdent plusieurs noyaux, les autres parties de l'économie n'étant point
modifiées, et demeurant semblables à leurs correspondantes des individus
mononucléés; il ne semljle point qu'une telle augmentation de nombre
enlève à l'être sa valeur unicellulaire. Autant qu'il est permis d'en juger
d'après les faits acquis, la présence d'une certaine quantité de noyaux est
liée, tantôt aux phases de la reproduction, tantôt à une dégénérescence
sénile qui entraîne l'hypertrophie et la fragmentation de l'élémentconsidéré,
tantôt à une grande taille de l'individu, qui nécessite, pour permettre les
échanges vitaux, la présence de plusieurs parcelles de substance nu-
cléaire.

En somme, le trait saillant de l'organisation des Sarcodaires est leur
nature unicellulaire. De même que chez les Ciliaires, constitués comme
eux sous ce rapport, une telle structure entraîne d'importantes consé-
quences. D'abord, la simplicité générale des appareils et des fonctions ;
les premiers étant des parties d'une seule et même cellule, et non pas des
groupes de cellules entières. Ensuite, l'existence constante d'une repro-
duction asexuelle ; les ovules et les spermatozoïdes faisant défaut. Enfin,
la persistance complète du protoplasme dans la série des générations, tant
que se maintiennent des circonstances favorables à la vie ; chaque individu
se trouvant intéressé en entier dans les phénomènes de sa reproduction, et
ne laissant en dehors d'eux aucune part destinée à se détruire par une
mort normale.

CONSIDÉRATIONS GLNERALES. 5

Relations des Sarcodaires avec les embranchements voisins. — Les seules
affinités des Sarcodaires sont avec les Ciliaires. Ces rapports tiennent à la
nature unicellulaire des animaux mis en cause, et se bornent là. Aucun
autre fait ne permet d'établir des relations plus étroites entre ces deux
embranchements. On considérait autrefois certains Sarcodaires, munis
à la fois de fouets et de cils vibratiles, et nommés pour cela des Cilio-
flagellés, comme effectuant un passage par leur structure mixte; mais on
s'est aperçu, dans ces dernières années, que les cils de ces êtres n'existent
point en réalité, et qu'une erreur d'observation donnait seule à admettre
leur présence. Depuis, les notions connues portent à séparer complètement
l'un de l'autre ces deux groupes des Protozoaires. Les Ciliaires sont
dépourvus de pseudopodes et de fouets; leurs appendices locomoteurs
sont des cils vibratiles, au moins durant une partie de leur vie ; leur orga-
nisme est sensiblement plus différencié, et plus complexe dans son
ensemble, que celui des Sarcodaires ; enfin, d'une façon courante, leurs
éléments nucléaires sont au nombre de deux, chacun étant chargé de
fonctions distinctes. Ces diverses particularités créent entre les deux em-
branchements des différences fort nettes, que rien n'amoindrit encore
dans l'état présent de la science.

II. Répartition des Sarcodaires dans la nature. — Les Sarcodaires
vivent toujours dans des milieux contenant une certaine dose d'humidité ;
cette condition est indispensable pour permettre les fonctions vitales, chez
des êtres aussi simples, au moyen d'échanges diffusifs entre le protoplasme
et ce qui l'entoure. Lorsque l'humidité vient à manquer, ou bien l'individu
se dessèche et meurt, ou bien, dans certains cas, se façonne une coque
protectrice, à l'abri de laquelle il se j)rolège, pendant un certain temps,
contre une dessiccation trop prolongée ; la coque a reçu le nom de kyste, et
le phénomène de sa formation celui (ïenkystement. Souvent, les Sarco-
daires capables de s'enkyster se reproduisent lorsqu'ils sont parvenus à ce
dernier état ; sans que les deux phénomènes, l'enkystement et la repro-
duction, soient forcément solidaires l'un de l'autre. Dans ce cas, si la
seconde suit le premier, elle s'effectue, d'habitude, par la sporulation; et
les spores, ainsi formées, vivent à l'état latent, en attendant que le retour
des circonstances favorables leur permette de se développer en individus
complets. L'enkystement apparaît comme le résultat d'une adaptation à
des alternatives d'humidité et de sécheresse ; l'être se protège contre cette
dernière, et, en outre, engendre des descendants capables de se maintenir
jusqu'au moment où le milieu redevient apte à leur évolution.

Étant données ces nécessités vitales, la plupart des Sarcodaires vivent
dans l'eau, soit dans la mer, soit dans les eaux douces. Certains sont para-
sites, soit des végétaux, soit, en majeure part, des animaux; le plus grand
nombre de ces derniers appartient à la classe des Sporozoaires. L'orga-
nisme de leur hôte leur fournit, outre les matériaux nutritifs, la quantité

6 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

d'humidité indispensable. — Nos connaissances sur la répartition paléon-
tologique de ces êtres sont forcément des plus incomplètes, à cause de
la nature de leur corps ; seuls, ceux d'entre eux })Ourvus d'un appareil
de soutien minéralisé, c'est-à-dire les Foraminifères et les Radiolaires, ont
laissé des vestiges à l'état fossile. Ceux-ci se rencontrent dès les premiers
terrains primaires ; ainsi que les présomptions appuyées sur la simplicité
de leur structure, les Sarcodaires étant à la base de l'animalité, permettaient
de le croire.

§ --i

ORGANISATION GÉNÉRALE ET FORME EXTÉRIEURE
DU CORPS

1. Généralités. — Tous les Sarcodaires se ressemblent par la petitesse
de leur taille; le fait se conçoit, puisque leur organisme entier ne se com-
pose que d'une cellule. La plupart d'entre eux sont invisibles à l'œil nu,
surtout en ce qui concerne les Flagellaires ; par contre, plusieurs des
Pseudopodaires, appartenant aux diverses classes du groupe, atteignent,
dans leurs dimensions, quelques millimètres, ou même davantage. Ce
gigantisme relatif est le résultat d'habitude, soit d'une vie parasitaire, soit
d'un état colonial ; dans le premier cas, l'individu dépasse, comme cela se
produit chez beaucoup d'animaux soumis à la même adaptation, les
proportions normales de ses correspondants non parasites; dans le second,
l'être est un assemblage de plusieurs zooïdes, et l'excès de sa taille dérive
de cette disposition particulière.

Malgré cette similitude générale, tenant à Texiguïté et à la simplicité de
leur organisme, les formes des Sarcodaires sont très variées. Cette diversité
tient à quatre causes principales: à la nature des appendices; à l'état
simple ou à la disposition coloniale de l'économie; à la présence ou à
l'absence d'un appareil de soutien, et, dans le premier cas, à sa constitution
propre; enfin au mode de vie, suivant que l'individu est fixé, ou bien se
déplace librement. Ces causes sont susceptibles de se combiner, et de
mélanger leurs résultats ; les différentes formes découlent de leur super-
position variable.

1° Les appendices des Sarcodaires appartiennent à deux types: ou bien
ils sont des expansions, développées de préférence d'après une seule direc-
tion ; ou bien ils sont étendus suivant deux axes. — Ceux-ci offrent l'aspect
de minces lamelles membraneuses, insérées sur le corps par une base
longue et étroite, et faisant décrire à leur bord libre une série d'ondu-
lations; ils ressemblent à des lames flexibles, plantées verticalement, par
une de leurs tranches, sur l'individu, et mobiles autour de cette étroite

ORGANISATION GENERALE.

Ictosarifue

Fig. 2, 3 et 4- — Structure générale des Sarcodaibes (silhouelles). — En 2, un Pseudopodaire
avec ses diverses parties. — En 3, un Flagellaire réduit à ses contours, sa structure étant, dans
ses traits essentiels, semlîlaljle à celle du précédent. — En 4, le même Flagellaire, qui est une
Euglena, venant de se reproduire par la fissiparité. — La figure 2 exprime, sous sa forme la plus
simple, la structure d'ensemble de tous les Protozoaires, aussi bien des Sarcodaires que des
Ciliaires.

8 PROTOZOAIRES S.VRCODAIRES.

ré"-ion de fixation. On les nomme, à cause de celte disposition, des
membranes ondulantes, ou des membranelles. Ils sont assez rares, et
ne se trouvent que chez un petit nombre de Nudoflagellés; leur présence
n'empêche point celle des autres appendices locomoteurs. — Ces derniers
sont surtout développés en longueur, et s'attachent à l'économie par une
base restreinte, circulaire; suivant la constance ou la variabilité de leurs
contours, on les désigne par les termes de fouets ou de pseudopodes.

Les fouets existent chez les seuls Flagellaires. D'habitude, ils sont minces,
et terminés en pointe ; parfois, chez les Noctiluqiies notamment, ils sont
plus gros, et munis d'une extrémité libre arrondie; le nom de tentacules
sert alors à les indiquer. — De tous les annexes locomoteurs, les pseudo-
podes, caractéristiques des Pseudopodaires, sont les plus variés ; il est,
parmi eux, trois structures principales, réparties de manières diverses sui-
vant les groupes. Ces dispositions ne sont pas séparées d'une façon tran-
chée ;^ elles se relient les unes aux autres par des transitions nombreuses,
qu'un môme appendice est capable d'otïrir, à cause de sa plasticité. La
première est celle des Myxopodes, encore dits Lobopodes ; ceux-ci sont
relativement larges, parfois simples, plus souvent munis de branches en
petite quantité, également courtes et élargies. La seconde est le propre des
Bhizopodes; ces derniers, plus étroits que les précédents, portent un chiffre
souvent considérable de branches longues et minces, ramifiées, à leur
tour, un certain nombre de fois. Enfin, les Axopodes, particuliers à la
classe des Vésiculaires, correspondent à des pseudopodes simples, peu ou
point ramifiés, allongés et étroits, soutenus par une baguette résistante,
qui les parcourt suivant leur axe : d'où leur nom. Ces organes se meuvent
au moyen d'une série d'ondulations, et ils effectuent un passage des vrais
pseudopodes aux fouets, dont ils ne diffèrent que par la possession de leur
bâtonnet axial (fig. 1, 2-4, p. 3, 7).

2° La plupart des Sarcodaires sont des animaux simples ; mais il est,
parmi les représentants de cet embranchement, des organismes coloniaux.
Les Foraminifères polythalames, les Vésiculaires polycyttariens, et divers
Flagellaires appartenant aux classes des Nudo-flagellés, ou des Choano-
flagellés, sont surtout remarquables à cet égard. Chacun de ces êtres est,
dans la réalité, une réunion d'individus, confondus par une région plus
ou moins ample de leur corps ; il répond, en conséquence, à cause de la
nature unicellulaire de ses composants, à un corps constitué par l'associa-
tion de plusieurs cellules. Parfois, et les Foraminifères offrent d'excellents
exemples de ce fait, cette association est régulière ;les zooïdes étant soudés
les uns aux autres par leur économie entière, l'ensemble de la colonie se
présente comme un individu simple, malgré sa structure complexe.
Ailleurs, notamment chez les Flagellaires, les zooïdes ne s'attachent entre
eux que par une région restreinte ; ils sont distincts par la majeure part de
leur organisme, et l'état colonial de leur groupement se manifeste avec la

ORGANISATION GENKRALE.

plus grande nellelé. Ces deux cas sont les extrêmes des modes de cette dis-
position; ils se relient par des intermédiaires nombreux, que présentent les
Flagellaires (fig. 9, 16, 36, p. 24, 31, 51).

Les Sarcodaires coloniaux sont fort différents, en tant que forme géné-
rale, de ceux dont le corps est simple. Dans le cas de colonies aux zooïdes
distincts, ces derniers, semblables à leurs correspondants isolés, se distin-
guent d'eux par leur possession d'une zone d'attache. Dans celui de colonies
aux zooïdes fusionnés, les individus sont assemblés en une masse compacte,
à l'aspect régulier et précis d'habitude, constant pour chaque espèce du
groupe, et se comportant en tout comme un être simple ; cet amas est seu-
lement de plus grandes dimensions, à cause de sa nature, que l'organisme
des représentants normaux de la même classe.

Les colonies des Sarcodaires sont produites de deux manières : par
reproduction incomplète, ou par agrégation. — Dans le premier procédé, la
genèse des descendants s'effectue par fissiparité, et de telle façon que ces
derniers ne se séparent point entièrement l'un de l'autre. La division
s'arrête avant de s'achever, et les individus engendrés demeurent accolés
par une région de leur corps. Le même phénomène continuant à s'efTec-
tuer pour les autres êtres auxquels ils donnent naissance, cela pendant une
série de plusieurs générations, tous les organismes se trouvent attachés les
uns aux autres, et composent une colonie. — Il n'en est pas ainsi dans le
mode par agrégation, propre à certains Flagellaires : les zooïdes de la
colonie commencent par être distincts, et séparés, puis ils se rassemblent,
et se groupent en un ensemble de forme souvent précise. D'habitude, ces
zooïdes proviennent d'un même générateur, qui subit une fissiparité com-
plète; ses descendants s'isolent mutuellement, puis se joignent à nouveau,
pour donner la colonie définitive. Le début de ce procédé existe chez
divers ]\udo-flagellés,les Cercomonaspar exemple ; ces animaux sont libres,
mais ils s'attachent souvent, en grand nombre, à des corps étrangers, et
se juxtaposent avec régularité, de manière à recouvrir exactement une
surface, d'étendue variable suivant leur quantité, de leur soutien. Cet
accotement est, ici, temporaire; il suffit de le concevoir comme s'effec-
tuant d'emblée, sans aucune nécessité de support, et comme permanent,
pour obtenir les colonies par agrégation. Ces dernières se trouvent chez
plusieurs Choano-flagellés, tels que les Protospongia et les Phalansteriiim.
Elles atteignent leur comble, autant sous le rapport du nombre des zooïdes
que sous celui de leur régularité d'aspect, chez des êtres alliés de près aux
Nudo-flagellés, et placés d'ordinaire parmi les Algues : les Volvocinées.

3° Tous les Sarcodaires ne sont point des animaux mous, c'est-à-dire
dont le corps est privé d'appareil de soutien ; un grand nombre d'entre eux
possèdent des annexes résistants, destinés à maintenir l'organisme, et à
l'empêcher de s'affaisser. D'habitude, ces appendices sont minéralisés, et
encroûtés, soit de silice, soit de calcaire; la répartition de ces deux éléments

10 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

est assez exclusive, en ce sens que le premier d'entre eux prédomine chez
les représentants d'une classe déterminée, celle des Vésiculaires, et les
seconds chez ceux d'un autre groupe, les Foraminifères. Une telle distri-
bution, qui dénote de grandes différences dans les manifestations vitales —
puisque, de ces êtres, les uns retiennent surtout la silice, et les autres le
calcaire, parmi les matières dissoutes dans les milieux environnants — n'est
point spéciale aux Protozoaires ; les Spongiaires la présentent également.
En tout cas, l'élément minéral est un appoint, destiné à renforcer l'appareil
de soutien ; il encroûte la substance fondamentale de ce dernier, et ne la
constitue pas à lui seul, bien qu'il soit souvent prépondérant quant à la
masse. Cette substance est de nature chitineuse, et certains Sarcodaires la
présentent à l'état pur, sans aucun supplément inorganique, pour en former
leur squelette. Elle est un produit dexsudation du protoplasme; dans le
cas d'encroûtement, la silice, ou le calcaire, se précipitent en elle au fur
et à mesure de sa formation (fîg. 10-13, 17-21, p. 25, 34-43).

Considéré dans le temps, l'appareil de soutien est permanent, ou tempo-
raire. Il est permanent, lorsqu'il se façonne dès la jeunesse de l'individu,
pour grandir avec ce dernier, et demeurer. Il est temporaire, par contre,
lorsque sa durée est inférieure à celle de l'être qui l'engendre. Le phéno-
mène ainsi visé est celui de l'enkystement : soit à la suite de circonstances
défavorables des milieux extérieurs, soit dans le but d'une reproduction,
l'animal, d'abord nu, s'entoure d'une membrane qu'il exsude, et dépose à sa
surface. Cette enveloppe disparaît, par rupture d'ordinaire, lorsque les
conditions de milieu redeviennent aptes à la vie, ou lorsque les phases de
la reproduction sont terminées. Elle est donc temporaire, car elle n'existe
pas d'une façon constante.

Considéré dans l'espace, l'appareil de soutien se présente suivant deux
modes. Ou bien, et c'est là le cas le plus fréquent, il consiste en une coque,
en une carapace, placée autour de l'individu ; ou bien il est constitué par
un feutrage de bâtonnets, de spicules, situés dans l'organisme lui-même,
et plongés dans sa masse. Chacun de ces deux types squelettiques comporte
d'abondantes variétés d'aspect. Tantôt la carapace est compacte, et tantôt
elle se trouve percée d'orifices, de quantité et de répartition diverses sui-
vant les groupes ; souvent, elle est de forme régulière, et se laisse ramener
à plusieurs des solides fondamentaux, d'où une nouvelle source de variabi-
lité. Il en est de même pour les spicules; ceux-ci diffèrent, suivant les
genres et les espèces, sous le double rapport du nombre et du mode de
groupement; leur feutrage affecte, d'ordinaire, une disposition géométrique,
soumise à des lois précises ; de la combinaison de ces qualités découle un
chiffre considérable de structures distinctes, toutes déterminées, et réglées
par l'appareil de soutien. Les choses atteignent leur comble lorsque l'indi-
vidu porte à la fois des spicules et une carapace, comme il en est pour la
majorité des Radiolaires ; la complexité et la di^ersité sont alors poussées à
l'extrême.

ORGANISATION GÉNÉRALE. 11

4" La plupart des Sarcodaires sont des animaux libres, capables de se
déplacer, à l'aide de leurs appendices locomoteurs, dans les milieux qui
les entourent. Certains sont cependant immobiles, ou peu mobiles, et cet
état entraîne, comme conséquence, une certaine constance dans la forme
extérieure. Parmi ces derniers, les uns sont parasites, et les autres se
fixent à des corps étrangers, tout en n'étant point adaptés au parasitisme.
— Ceux-ci possèdent, dans la règle, un pédoncule d'attache, plus ou moins
long, qui les accole à leur support. Leur corps, étant donnée cette annexe, est
conique, ou cylindro-conique; sans être complètement fixe, il ne peut se
mouvoir qu'en oscillant autour de sa région d'adhérence. — Les parasites
sont plongés dans les tissus de leurs hôtes ; ils sont capables de s'y déplacer,
mais avec lenteur, et d'une manière temporaire, à l'aide de pseudopodes
appartenant au type des myxopodes. La majeure part de leur existence se
passe à l'état d'immobilité, qui intervient au moment oi^i ils ont trouvé un
endroit favorable, riche en matériaux nutritifs. Leur forme diffère quelque
peu d'après le degré de pression exercée sur eux par les éléments qui les
entourent ; elle varie suivant les groupes, et d'après les modalités de cette
dernière circonstance, depuis la sphère à l'ovale et jusqu'au cylindre
(fig. 22-27, 35, p. 47, 51).

5" En somme, les particularités principales, qui donnent aux Sarcodaires
leur diversité d'aspect, dépendent, outre la taille et la forme générale, et
indépendamment de la structure interne, de quatre causes : la disposition
des appendices, la nature de l'organisme, les qualités de l'appareil de sou-
tien, et le mode de vie.

étendus suivant deux axes Membranes ondulantes, ou niembra-

i nelles.

Appendices ' - de forme constante. \ Tentacules.

/ étendus suivant \ (Fouets.) I Fouets véritables, ou flagella.

"« «^e / de forme variable. \ l^y^^V'f^^ ou lobopodes.

, ' > < Ithizopodes.

V ( Pseudopodes).. . > . ,

^ ' { Axopodes.

i Simple.

Up.gamsme I , ■ , { Par reproduction incomplète.

' colonial ,-, , ,. '

( Par agrégation.

/ Absent.

. \ • I . . 7 I - ^ Temporaire fenkystement).

AppAnEu, ; considère dans le temps. .. . ,i t

i '■ I Permanent.

DE soutien / i „

f . , \ , . C Carapace.

\ présent ' cruant a sa \ ^ ■ ',

1 if < Spicules.

f consiilérédans ) forme.. ^ Caj^apace et spicules.
^'^•^/^'^^'^ / cjuant à sa Chitineux.

\ nature.. Chitineux encroûté , " , '.

( de calcaire.

Modes ( Individus mobiles Liberté complète.

T^T? -l'If ) F ,■ •. • 7 1 7 ■. ( Fixation.

^^ ^ "=• ( Individus immobiles, ou peu mobiles. ■. p _ ...

II. Formes principales des Pseudopodaires. — La forme exté-

12 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

rieure des Pseudopodaires est réglée par l'exclusive possession de pseudo-
podes, en tant qu'appendices locomoteurs.

MoNÉRiKNs. — Ces êtres se présentent comme des petites masses proto-
plasmiques, privées de noyaux, émettant des pseudopodes par leur péri-
phérie entière, rarement par une portion limitée de leur surl'ace. Ils sont
globuleux ou ovalaires ; mais cet aspect n'existe que dans le cas où l'indi-
vidu est libre. Lorsque l'animal rampe sur un support, ou lorsqu'il s'insinue
entre plusieurs corps étrangers, son organisme, étant constitué par un
protoplasme à peine consistant, se moule sur ce qui l'entoure.

Les pseudopodes varient suivant les espèces. La plupart des Gymnomo-

Fig. 5. — Organisation et forme extérieure d'un Amoebien nu (silhouelle), du genre Amœba. —
Les pclites taches blanches représentent les granules du protoplasme, et les grandes indiquent
les enclaves liquides; l'élément central, pointillé de Ldanc, est le noyau.

nériens portent des lobopodes. Par contre, les Lépomonériens sont munis
de rhizopodes, dont les branches s'entrelacent, et s'anastomosent les unes
avec les autres, de manière à produire un réseau contractile, d'aspect
variable, qui entoure le corps (fig. 1, p. 3).

Amibiens. — Les Gymnamœbiens, c'est-à-dire les Amœbiens dont l'orga-
nisme n'est point entouré par une carapace, rappellent les Monériens par
leur forme générale. Ils sont ovalaires ou glo])uleux, s'ils se trouvent libres,
en suspension dans l'eau ; et s'aplatissent, en se moulant sur leur support,
s'ils viennent à se mettre en contact avec un corps étranger. Par opposition,
les Thécamœbiens ont des contours précis, imposés par la carapace
(coque, tunique) qui les enveloppe; cette dernière, assez épaisse, est
constituée par une substance chitineuse. Souvent, cette matière existe

ORGANISATION GENERALE.

13

seule ; parfois, chez les Diffhigia nolamment, elle est assez molle pour
agglutiner les objets du dehors, et se les adjoindre afin d'augmenter sa
masse (fig. 5,0, p. 12, 13).

Les Thécamœbiens présentent une série assez complète, au sujet de
Tamplitude croissante, prise parla carapace. La tunique des Pseuc/oc/i/amt/s,
la plus petite de toutes, est une plaque légèrement incurvée, qui recouvre
seulement une des faces du corps ; elle est asoez mince pour que le proto-
plasme sous-jacent soit capable de la plisser, lorsqu'il se contracte. La
coque est plus épaisse, et plus résistante, chez les autres représentants du

Fig. 6. — Forme extérieure d'un Amoebien a carapace, du genre Arcella. — La carapace, sem-
blable à un dôme surbaissé, est en blanc; elle entoure le protoplasma, dont une partie, teintée
en noir, sort par une ouverture pratiquée dans le centre de la face inférieure du dôme.

groupe. Celle des Cochliopodiiim entoure presque les trois quarts de l'indi-
vidu; l'espace non recouvert, nommé la bouche, porte seul des pseudo-
podes. Cette zone libre devient plus étroite encore dans d'autres genres,
tels que les Diffliigia, les Arcella, les Hijalosphsenia, car la coque occupe
une plus grande surface. Cette carapace, qui enserre l'organisme, et lui
donne un aspect précis, possède une forme déterminée, variable suivant
les genres, et servant à les caractériser ; celle des Difflugia ressemble à une
bourse longuement ovalaire, celle des Ilyalospliœnia à une bourse élargie,
celle des Arcella à une ombrelle, ou à un dôme. L'extension la plus consi-
dérable est acquise, à cet égard, par les Amphizonella, dont le corps,
arrondi, est entièrement enveloppé par sa tunique transparente ; celle-ci

14 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

porle, dans ce cas, un certain nombre d'étroits orifices, destinés à permettre
aux pseudopodes de faire saillie au dehors.

Les pseudopodes des Amœbiens appartiennent aux deux types, des lobo-
podes et des rhizopodes; la répartition de ces deux formes est assez sou-
vent exclusive, en ce sens que les représentants d'un genre déterminé
possèdent l'une d'elles, et non les deux ensemble. D'habitude, leurs bran-
ches, tout en s'entrelaçant, ne s'anastomosent pas, ou ne se joignent que
très peu, contrairement à ce qu'il en est chez divers Monériens et la plupart
des Foraminifères. Les Gymnamœbiens les émettent par leur corps entier;
les Thécamœbiens les envoient seulement par la bouche, ou par les pores
de leur carapace, c'est-à-dire parles portions nues de leur organisme.

Foraminifères. — Tous les animaux, compris dans cette classe, sont
entourés par une coque, dont l'aspect, variable suivant les groupes, mais
constant dans l'étendue de chacun de ces derniers, sert de principale base
à leur classification. Ces carapaces diffèrent entre elles par leur composition,
par leur nature simple ou coloniale, et, dans ce dernier cas, par la forme et
le groupement des zooïdes, enfin par leur structure compacte ou perforée.
Ces diverses qualités de l'appareil de soutien se mélangent de plusieurs
manières, et ces combinaisons aboutissent souvent à des organisations
relativement complexes. Comme le corps est enveloppé par la carapace, qui
lui donne un contour précis et fixe, la connaissance de ce dernier entre dans
l'élude de la coque, faite en l'un des paragraphes suivants (§ 4).

Les appendices, très nombreux, sont des rhizopodes; leurs branches
s'anastomosent en un réseau, souvent serré et dense. Les régions de sou-
dure, larges et épaisses, ressemblent à des petites masses protoplasmiques,
contractiles, capables de changer constamment de forme ; elles correspon-
dent à autant de zones de préhension, et d'absorption, des aliments. Lors-
qu'un corps étranger arrive à leur niveau, elles l'entourent, et puisent en
lui, sur place, tout ce qui est assimilable ; les éléments nutritifs sont
ensuite transmis, de proche en proche, aux pseudopodes, et de là à l'orga-
nisme contenu dans la carapace. Ces bandes d'union ne sont pas fixes dans
l'espace, ni permanentes en des régions constantes ; elles varient, dans
leur situation comme dans leur grosseur, suivant les rencontres des appen-
dices, ceux-ci changeant sans cesse à cause de leur plasticité (fig. 7, S, p. 19).

Vésiculaires. — De même que les Foraminifères, ces êtres possèdent un
appareil de soutien, qui détermine et règle la forme de l'économie entière.
Seulement, si le système squelettique des uns est toujours une coque, par-
fois cloisonnée en dedans, et chitineuse ou calcaire, celui des Vésiculaires
consiste, soit en spicules disposés d'une façon régulière, soit en une cara-
pace siliceuse, soit en ces deux organes réunis. — Un très petit nombre de
genres, parmi les représentants de cette classe, sont privés à la fois de
bâtonnets et de tunique ; ils appartiennent aux sections des Héliozoaires

ORGANISATION GENERALE.

15

nus, des Monocyttariens alilhidés, et aux Collides parmi les Polycyttariens.
Ils rappellent de fort près les Amœbiens, par leur aspect d'ensemble; ils ne
diffèrent d'eux que par la présence de vésicules dans le protoplasme péri-
phéricjue de leur corps, et par une plus grande régularité de disposition et
de contours dans leurs pseudopodes.

Ces appendices sont des myxopodes, des rhizopodes, ou des axopodes.
Les premiers sont de beaucoup les moins nombreux; on les a signalés
seulement chez quelques-uns des Vésiculaires, et, de plus, leur durée est
temporaire. Lorsqu'une proie quelconque passe à portée des axopodes,
ceux-ci la saisissent, la maintiennent, et, se recourbant et se contractant,
l'amènent vers la plus proche région de la surface du corps. Cette zone,
lisse jusque-là, émet alors un myxopode court et large, qui se dirige vers
l'aliment, l'entoure, et, soit le digère sur place en faisant parvenir par
diffusion les matériaux nutritifs au reste de l'organisme, soit se rétracte,
en entraînant avec lui, dans le corps, la proie saisie. Les myxopodes sont
donc spécialement chargés des fonctions nutritives, et ne sont façonnés
qu'à cet effet, au moment de remplir leur rôle. Les autres appendices, par
opposition, demeurent en permanence, et servent à la locomotion seule.
Une telle différenciation des pseudopodes, pourvus d'utilisations distinctes,
au lieu d'assumer tous les emplois, contrairement à ce qu'il en est chez
les autres Sarcodaires, est un indice de supériorité ; la division du travail
physiologique s'est exercée sur ces organes. Le but poursuivi par ces
annexes préhenseurs des aliments est d'une telle nature, qu'il est permis de
considérer leur présence comme réelle chez tous les Vésiculaires, bien que
les observations effectuées aient dénoté leur existence seulement sur un
petit nombre de genres (fîg. 14, 15, IG, 18, p. 30, 31, 35).

Les rhizopodes et les axopodes ne peuvent être séparés. Ils passent des
uns aux autres par des transitions graduelles, et sont disposés de la même
manière; les seconds peuvent être considérés comme des rhizopodes, aux
branches peu abondantes ou absentes. Tous s'irradient autour de l'animal,
à la façon d'une auréole, en traversant, dans le cas oi^i le corps est enve-
loppé d'une carapace, les pores de cette dernière ; rarement ils se groupent
en faisceaux localisés. Fort nombreux d'habitude, ils dilTèrent des myxo-
podes par leur plus grande longueur, leur aspect filiforme, et par leur
constance, car ils demeurent pendant la vie entière de l'individu ; de plus,
leur pouvoir contractile est plus faible. Ils sont chargés, surtout, d'assurer
la locomotion, en battant l'eau environnante. Les rhizopodes portent, dans
la moyenne, moins de branches que leurs correspondants des Foraminifères,
et s'anastomosent plus rarement. — • Les axopodes sont de deux sortes. Les
uns, bien étudiés chez les Acanthométrides, contiennent en leur axe une
mince baguette résistante, constituée par une substance chitineuse dite
acanthine, semblable à celle qui compose les spicules de ces mêmes ani-
maux. Les autres, mous et plastiques, consistent seulement en du proto-
plasme ; ceux-ci rappellent de tous points les fouets des Flagellaires, et ce

16 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

dernier nom pourrait leur être accordé ; ils se distinguent, pourtant, des
fouets véritables par une contractilité plus grande, qui leur permet de se
raccourcir, ou de s'allonger, ou de s'épaissir par places en devenant vari-
queux. Les premiers, munis de leur baguette centrale, sont les vrais axo-
podes. — Quelle que soit leur structure, ces appendices ne s'attachent pas
seulement à la surface du protoplasme du corps ; ils pénètrent dans l'orga-
nisme, et vont se- perdre dans les zones profondes de ce dernier.

SpoROzoAmEs. — Ces animaux sont parasites ; ce mode de vie leur donne
une certaine uniformité d'aspect extérieur. Leur corps est mou, privé de
tout appareil de soutien, et semblable, de ce fait, à celui des Sarcodaires
les plus simples ; il est, soit privé de pseudopodes, soit muni d'appendices
courts et larges, appartenant au type des myxopodes. Les individus ne se
déplacent point, ou se meuvent peu, lorsqu'ils sont parvenus à l'état
adulte; ils puisent sur place, aux dépens des sucs de leur hôte, leurs maté-
riaux alimentaires (fig. 22-27, p. 47).

Il est possible de ramener les Sporozoaires à deux formes principales :
celle des Mo no g é niques, et celle des Amphigéniques. A en juger d'après
les données acquises sur plusieurs d'entre eux, ces derniers portent des
pseudopodes durant un laps de temps fort court, au moment oi^i ils sortent
de leur spore génératrice; ces appareils se rétractent ensuite, se confondent
avec le reste du corps, et l'organisme acquiert un aspect précis, variable
suivant les groupes. Les Monogéniques paraissent offrir l'inverse ; ils pos-
sèdent, pendant leur vie entière, des pseudopodes, ou tout au moins des
expansions lobées et contractiles, cela jusqu'à l'instant où ils s'enkystent
pour se reproduire; encore ce phénomène n'exerce-t-il pas, à cet égard,
une action bien appréciable. — Cette différence amène, entre les deux sous-
classes, d'assez grandes dissemblances dans l'allure extérieure. Les Mono-
géniques n'ont pas de forme définie, et rappellent, sous ce rapport, les
Amœbiens nus; ils s'insinuent dans les tissus de l'économie de leur hôte, pé-
nètrent entre leurs éléments, et se moulent dans les espaces qu'ils occupent;
leur corps garde toujours, même au moment de la sporulation, des contours
variqueux, nullement précis. Il n'en est point de même pour les Amphigé-
niques ayant achevé leur croissance, et parvenus à l'état adulte; leur orga-
nisme, et surtout celui des Grégarines, conserve un aspect fixe et constant.

Parmi les représentants de cette dernière sous-classe, les Sarcosporidies
se rapprocheraient encore des Monogéniques par leur corps irrégulière-
ment élargi, noduleux, bien qu'il soit toujours, dans l'ensemble, allongé
et cylindrique, ou longuement ovalaire. Elles vivent dans les muscles de
leur hôte, et les fibres musculaires, par leur pression, les dépriment quelque
peu; mais la totalité de leur organisme garde sa forme générale. — Le
même fait se reproduit pour les Coccidies. Ces dernières habitent l'intérieur
des cellules de leur hôte, et sont globuleuses, ou ovalaires; elles n'émettent,
en cet état, aucun pseudopode ; leurs contours sont donc précis. Leur

ORGANISATION GÉNÉRALE. 17

aspect résulte de celui de Félément habité par elles. Les parasites, enserrés
par la membrane de ce dernier, et se nourrissant par imbibition, se ramas-
sent le plus possible sur eux-mêmes, et tendent à devenir sphériques.
Mais s'ils se trouvent libres par une cause quelconque, ils émettent des
myxopodes, et se déplacent par leur moyen, jusqu'à ce qu'ils aient rencontré
une cellule, dans le protoplasme de laquelle ils puissent pénétrer pour s'en
nourrir; ils retournent alors à leur première nature. En somme, pour les
Sarcosporidies, comme pour les Coccidies, bien que la forme de l'individu
soit à peu près constante et fixe, elle est pourtant influencée, dans une
grande mesure, par les circonstances environnantes.

Cette action du milieu extérieur est des plus réduites en ce qui concerne
les Grégarines, dont les contours demeurent précis durant la vie entière,
et servent à caractériser les genres et les espèces. La plupart de ces animaux
habitent les cavités naturelles de leurs hôtes, et principalement le tube
digestif avec ses dépendances. Ces espaces, remplis de sucs nutritifs, sont
de beaucoup plus grands qu'eux ; aussi ne se produit-il aucune pression
exercée par les tissus voisins.

Les plus simples des représentants de l'ordre des Grégarines rappellent
les Coccidies par leur corps ovalaire ; cette ressemblance est encore rendue
plus complète parle fait que certains d'entre eux se logent, soit pendant
leur jeunesse, soit durant leur vie entière, dans les cellules de l'être qui
les héberge, au lieu des cavités naturelles. Ces types inférieurs, à l'orga-
nisme peu complexe, constituent le sous-ordre des Monocystidées. Les
autres Grégarines, avec lesquelles on compose le sous-ordre des Polyci/s-
tidées, possèdent, dans leur intérieur, une cloison transversale, faite d'un
protoplasme hyalin et transparent. Leur corps, allongé et cylindrique, est
divisé en deux parts inégales : l'antérieure, plus petite que l'autre, est dite
le protomérite ; le segment postérieur, qui correspond au tronc, est
nommé le deiitomérite . Un tel dédoublement ne donne pas à l'économie
une valeur bicellulaire, car le noyau, sauf quelques rares exceptions,
demeure simple; et la cloison, formée de protoplasme, n'est pas une
véritable membrane séparant deux cellules.

Le protomérite des Polycijstidées simples, telles que les Porospora et
les Bolhriopsis, est terminé par une surface arrondie. Celui des Polycys-
iidées rhynchophorées prolonge son extrémité antérieure en un bec ou
rostre, cylindri{{ue, parfois fort grand, mais dont les dimensions ne
dépassent point, d'habitude, la moitié de celles du corps. Cette expansion,
nullement rétractilC;, lie modifie point ses contours, et n'est donc pas
comparable à un pseudopode. En certains cas, elle s'isole du protomérite
par une cloison semblable à celle qui sépare ce dernier du dcutomérite; on
la nomme alors un épimérite.

Chez les Polycystidées rhyiicophorées dites inermes, comme les Clepsi-
drina, le rostre, lisse, ne porte aucune armature. Chez celles dites armées,
ou acanlhophorées, il est muni, sur son sommet, de crochets, souvent nom-
Rori.t: — Anatomie. I. — 2

18 PROTOZOAIRES SVRCODAIRES.

breux, qui servent au parasite pour se cramponner aux tissus de son hôte.
Ces appendices ne se trouvent point disposés de la même manière sur
répiméritc de toutes les Grégarines qui en portent ; ils sont parfois groupés
en une couronne {Aciinocephalas), ailleurs en un râteau {Hoplorhynchus),
ou même ils garnissent complètement l'extrémité antérieure du rostre
[Geneïorhytichus); ces assemblages sont divers, et servent à caractériser
les genres. — L'épimérite ne persiste pas toujours durant la vie entière de
l'individu; il se détache souvent du reste du corps, et le parasite, ainsi
privé de son appareil fixateur, devient libre dans l'intérieur de son hôte,
au lieu d'être attaché à ses tissus. On donne à ces êtres, dépourvus de
leur rostre, le nom de sporadins; par opposition à celui de céphalins,
qu'on leur accorde au moment où ils portent encore cet appendice.

Ainsi, non seulement les Grégarines possèdent une forme extérieure
définie, malgré leur privation de tout système squelettique, mais encore
leur corps revêt des aspects complexes, connexes sans doute à leur adap-
tation au parasitisme ; c'est là un indice de supériorité manifeste sur les
autres Sarcodaires. Cette prédominance est encore accrue par la com-
plication de leurs phénomènes reproducteurs, qui comportent, dans la
règle, une alternance de générations. Le fait le plus remarquable consiste
en la présence, sur l'organisme, de piquants et de crochets; ces êtres sont,
de tous les Sarcodaires, les seuls à porter de tels appendices.

Bien qu'elles soient privées d'appareil locomoteur, les Grégarines sont
très contractiles, s'allongent ou se raccourcissent, et se ploient dans tous
les sens. Lorsqu'elles sont libres, elles se meuvent avec une certaine vitesse,
sans changer de forme, et en progressant droit devant elles. Il est bien
difficile de connaître, en cette occurence, la nature de cette locomotion.
On attribue la cause de ces déplacements, soit à une dift'usion osmotique
assez intense pour déterminer une projection en avant, soit à une série de
contractions rapides exercées dans la couche périphérique du corps.

IIL Formes principales des Flag-ellaires. — Si l'aspect extérieur
des Pseudopodaires est réglé, dans le cas de la présence d'appendices
locomoteurs, par la possession exclusive de pseudopodes, celui des Flagel-
laires est, en revanche, caractérisé par l'existence constante d'un ou de
plusieurs fouets. Seulement, plusieurs de ces derniers animaux portent,
outre leurs annexes habituelles, des myxopodes semblables à ceux des
Amœbiens, ou des rhizopodes comparables à ceux des Vésiculaires ; tels
sont les Mastigamœba, les Cercomonas, les Ciliophrys, et, d'une manière
générale, tous les êtres placés par Saville Kent dans les deux ordres des
Bhizo-fïagellés ei des Badio-flagellés. Les représentants du premier groupe

Fig. 7 et 8. — Organisation générale des Foraminifères, avec leur carapace et leur protoplasme ;
la première est en blanc, le second en noir. — En 7, est un Monothalame du genre Lieber-
kiihnia ; en 8, un Polythalame du genre Polystomella. Ce dernier est un Perforé, le premier un
Imperforé. - D'après les recherches faites par Claparède et Lachmann, et par Schulze.

ORGANISATION GENERALE.

19

Fig. 7 et 8. — Organisation générale des Foraminifères.

20 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

mollirent, en sus de leur fouet, des myxopodes insérés, soit sur le corps
entier {Masligamœba), soit sur une zone seulement de sa surface {Cerco-
?nonas) ; ceux du second offrent, outre leurs fouets, des rhizopodes iden-
tiques à ceux des Vésiculaires, et rayonnant de même autour de l'individu
[Ciliophrijs). Parmi ces appendices, ceux-là ont des contours immuables et
fixes ; alors que ceux-ci sont capables de se rétracter, au gré de l'animal,
pour se confondre avec le corps, ou se projeter de nouveau par la suite.
— Le fait d'avoir ainsi des organes locomoteurs de deux sortes place ces
animaux dans une situation intermédiaire aux deux sous-embranchements
des Sarcodaires. Les Rhizo-flagellés, munis à la fois de fouets et de
myxopodes, établissent un passage des Amœbiens vers les Flagellaires ; et,
de même, les Radio-flagellés, pourvus de fouets et de rhizopodes rayon-
nants, effectuent une transition des Vésiculaires aux Flagellaires vrais.

Les fouets sont des appendices minces et allongés, fixes dans leur forme,
et peu ou point rétracliles. De même que les pseudopodes, ils répondent à
des expansions périphériques du protoplasme de l'individu; seulement, ils
possèdent des contours précis, à peu près immuables, et demeurent toujours
simples. Leur partie axiale paraît être différenciée d'une manière analogue
à celle des fibres musculaires sti'iées, c'est-à-dire divisée en zones transver-
sales, les unes claires et transparentes, les autres obscures, disposées en
alternance ; une telle modification, qui semble être en rapport avec la grande
mobilité de l'organe, s'étend parfois à la zone sur laquelle le fouet s'insère.
Ces appendices sont capables de se plier dans toutes les directions, en oscil-
lant autour de leur base fixe ; ils déterminent ainsi, soit le déplacement de
l'individu qui les porte, soit la formation de tourbillons dans l'eau qui
l'environne. Leur jeu ordinaire s'effectue par une série d'ondulations dans
un plan hélicoïdal ; cette motilité spiralaire répond, du reste, à la forme
fondamentale du mouvement des objets matériels.

D'ordinaire, les fouets sont nus, c'est-à-dire ne possèdent, depuis leur
extrémité adhérente jusqu'à leur sommet, aucune membrane recouvrante.
Les Choano-flag elles font exception à cet égard ; la base de leurs annexes
est entourée par une mince collerette, transparente et rétractile, expansion
du protoplasme avoisinant. — Le nombre de ces appendices est sujet à
variations nombreuses dans la série entière, comme leur situation sur le
corps ; mais ces diverses qualités, se trouvant constantes pour tous les
représentants d'un groupe déterminé, servent dans la classification. En
général, ils se trouvent moins abondants que ne le sont les pseudopodes
chez les autres Sarcodaires ; les chiffres les plus fréquents sont un ou deux.

NuDO-FLAGELLÉs. — Lcs principales particularités de l'aspect extérieur
sont déterminées chez ces êtres, soit par le nombre et la nature des appen-
(Hces locomoteurs, soit par l'état libre ou fixé des individus, soit par la
constance de la forme du corps ou son contraire, soit enfin par l'absence
ou la présence d'une luni({ue (fig. "28-34, p. AS)].

ORGAMSATION GÉNÉRALE. 21

Les appendices locomoteurs sont toujours des fouets nus, dont la quantité
et la position varient suivant les groupes. En surplus, se trouvent parfois
des pseudopodes, ou une membranelle. Cette dernière, parallèle ou légère-
ment oblique à l'axe longitudinal de l'organisme, existe chez les Trypano-
soma, les Trichomonas, les Undiilina ; sa longueur est à peu près égale à
celle du corps lui-même. Les Rhizo-flagellésetles Radio-flagellés possèdent,
d'une façon courante, en sus de leurs fouets, des myxopodes en ce qui
concerne les premiers, et des rhizopodcs pour les seconds. De plus, certains
Nudo-flagcllés qui, dans des conditions normales, portent seulement des
fouets, les perdent plus ou moins, et se munissent de pseudopodes, à de
certains moments de leur vie. Tels sont les Cercomonas, les Bodo, et sans
doute les genres voisins, comme les Ilexamita^ les Colponema^ etc. — Ces
êtres, après un certain temps de vie libre, s'attachent les uns aux autres
lorsqu'ils viennent à se rencontrer, ou adhèrent à un support ; leurs fouets
se conservent dans leurs dimensions habituelles durant une période variable,
puis, parfois, se rétractent plus ou moins, et finissent même par rentrer
entièrement dans le corps. Les individus émettent alors des expansions
contractiles, semblables à des myxopodes d'Amœbiens. Souvent, en cet
état, ils s'unissent en petit nombre, par deux ou par trois, au moyen de
ces appendices, et se confondent en totalité ; il s'elïectue ainsi une véri-
table conjugaison, parfois suivie d'un enkyslement. D'après quelques
observateurs, ce phénomène se continue, soit par une fissiparité simple de
l'organisme enkysté, soit par une division multiple, assimilable à une spo-
rulation. Dans le premier cas, il y aurait seulement retour à la nature pre-
mière; dans le second, le fait se complique d'une fissiparité rapide.

L'ensemble de telles notions autorise à admettre que ces Nudo-flagellés
gardent leurs fouets durant leur vie libre, et les rétractent plus ou moins
lorsqu'ils s'attachent à un corps étranger; si, dans ce dernier cas, l'adhé-
rence s'établit entre individus d'une même espèce, elle se complète de phé-
nomènes reproducteurs, les êtres mis en présence s'unissant au préalable
par des expansions pseudopodiques. Ces particularités permettent de com-
prendre la sporulation, telle que les Eiiglena la présentent avec ses carac-
tères entiers; la sporulation des Euglènes répond, en eflet, à une exagéra-
tion et à une régularisation des données précédentes. — Lorsqu'une
conjugaison s'établit entre deux ou plusieurs individus, le phénomène ne
s'arrête pas à cette union ; le corps ainsi façonné jouit d'une capacité repro-
ductrice plus grande, comme exaltée par cette coalescence d'éléments
ditïérents. Il est rajeuni, il se trouve capable de se prêter à un grand
nombre de subdivisions, au lieu d'une fissiparité simple, et de fournir à
une sporulation. Cette dernière est alors employée par certains de ces
êtres, d'une façon courante, comme procédé générateur, et prend, à cet
égard, la prédominance sur la scission ordinaire. — Ces appréciations s'ap-
pliquent, non seulement aux Flagellaires, mais encore à tous les êtres uni-
cellulaires ; elles autorisent à concevoir de quelle manière une rencontre

22 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

fortuite, suivie d'une soudure, soit temporaire, soit permanente, est deve-
nue la base du mode reproducteur le plus complexe que ces animaux soient
capables de présenter : une sporulation, consécutive à une conjugaison.

La disposition des fouets sur l'organisme n'est point la même chez tous
les Nudo-flagellés ; elle varie suivant les groupes, mais le nombre des com-
binaisons les plus fréquentes est relativement restreint. L'individu pos-
sède, le plus souvent, une forme ovalaire ; lorsqu'il porte seulement un ou
deux fouets, ces derniers sont insérés, d'habitude, sur l'un des sommets de
l'ovale, le reste du corps étant nu ; tels sont les Monas, Trepomonas, Chilo-
monas, etc. Si le nombre des appendices est compris entre trois et cinq,
deux modes se présentent : ou bien tous sont placés côte à côte sur l'une
des extrémités du corps [Trichomonas^ Monocercomonas, etc.); ou bien, ils
se répartissent en deux groupes diamétralement opposés, l'un composé
d'un seul fouet d'ordinaire, le second comprenant tous les autres [Bodo,
Colponema^ etc.). Enfin, dans le cas où ces annexes parviennent à un
chiffre supérieur à cinq, ils se groupent souvent par paires, situées à peu
de distance les unes des autres sur une même région de l'animal ; tels sont
les Megastoîna, les Ilexamitiis, etc. — Ces divers types de répartition souf-
frent plusieurs exceptions; mais ils sont constants dans leur ensemble.

La plupart des Nudo-flagellés sont des êtres capables de se déplacer
librement; certains cependant vivent à l'état fixé, soit d'une manière
temporaire, soit d'une façon permanente. Deux faits sont à considérer au
sujet de ces derniers : le moyen par lequel ils s'attachent; et la forme de
leur groupement colonial, lorsqu'ils en produisent un.

Pour plusieurs d'entre eux, comme les Cercomonas déjà signalés (page 21),
la fixation est passagère; ils effectuent une transition de la vie libre vers
l'état d'adhérence. — Le plus souvent, la fixation est constante. Lorsque
les individus s'unissent en une colonie faite par agrégation, il n'existe
d'ordinaire aucun pédoncule : ou Ijien les zooïdes s'accolent les uns aux
autres en un assemblage d'aspect défini, ainsi que le font les Volvocinées;
ou bien ils s'attachent à leur support par leur extrémité privée de fouets
[Cercomonas); ou ]:)ien ils exsudent une substance gélatineuse, dont ils
s'enveloppent, et à laquelle ils donnent souvent une forme constante pour
chaque espèce [Spongomonas et Cladomonas). Les autres Nudo-flagellés
fixés, qu'ils soient isolés, ou qu'ils s'unissent en une colonie faite au moyen
d'une fissiparité incomplète, adhèrent par un pédoncule, généralement
opposé à la zone pourvue de fouets. Ce pied, long et grêle d'habitude, n'est
point toujours une expansion protoplasraique; il est souvent constitué par
une substance chitineuse.

Les groupements coloniaux sont, pour une même espèce, très divers
suivant leur âge, c'est-à-dire suivant la quantité des zooïdes qui les consti-
tuent; ceux-ci dérivent en effet les uns des autres, au moyen d'une série de
générations successives, et leur nombre augmente avec le temps, jusqu'à
une limite ultime, où tout accroissement est empêché par les conditions

ORGANISATION GENERALE. 23

mécaniques et biologiques. Pourtant, dans leur totalité, ces assemblages
olï'rent, quel que soit le chilïre do leurs composantes, un aspect assez bien
déterminé, et caractéristique pour chaque genre. — Dans le cas où les
individus possèdent des pédoncules longs et minces, la colonie est arbo-
rescente; tantôt, chaque zooïde termine un rameau (Dendromonas) ; tantôt
chaque branche porte un groupe d'êtres réunis en éventail {Anthophysa).
Si ces animaux sont privés de pédicules fixateurs, ou en ont de fort
courts, leurs colonies n'ont point d'aspect précis, ou bien composent des
masses cohérentes, peu ou pas ramifiées. Certaines sont sphériques [Uro-
glena), ou en éventail [Rhipidodendron) ; d'autres, assez polymorphes,
rappellent plus ou moins un bouquet fixé par son pied {Spongomonas);
d'autres, enfin, sont tubulcuseset ramifiées (Cladomonas). Les colonies des
Volvocinées sont comparables à des vésicules sphériques ; leurs zooïdes
sont juxtaposés en une rangée globuleuse, qui entoure la cavité centrale de
chacune d'elles.

Parmi les Nudo-flagellés, les uns sont nus, et les autres entourés par une
tunique ; ceux-ci composent, dans les classifications données par plusieurs
auteurs, la section dite des Théco-fîagellés. — Les jDremiers, les plus
nombreux, malgré leur privation de tout appareil de soutien, ont pourtant
une forme constante et précise, qu'ils ne modifient pas. Font seuls excep-
tion ceux pourvus de pseudopodes, c'est-à-dire les Rhizo-flagellés, les
Radio-flagellés, et certains autres genres dont les représentants sont capa-
bles de se déplacer en rampant sur un support {Pseudospora). — Les êtres
munis d'une tunique appartiennent à deux types principaux. Dans le pre-
mier, la coque, mince et chitineuse, constitue une sorte d'urne, dont
l'ample cavité renferme l'individu ; tels sont les Dinobryon, les Bicosseca.
Dans le second, l'enveloppe, épaisse et gélatineuse, compose une gangue,
parfois capable d'agglutiner des corpuscules étrangers, au sein de laquelle
les êtres sont situés : les Spongomonas, les Cladomonas, etc., appartiennent
à cette série.

Choano-flagellés. — Tous ces animaux possèdent un caractère commun,
qui les rend aisément reconnaissables : chacun deux est muni d'un seul
fouet, dont la base est entourée par une fine collerette. Cette structure les
fait ressemijler, d'une manière frappante, aux cellules qui garnissent les
chambres vibratiles des Éponges ; aussi, plusieurs auteurs se sont-ils
servis d'une telle similitude, pour considérer les Spongiaires comme équi-
valant à des colonies de Choano-flagellés iTig. 35-36, p. 51).

Cette uniformité mise à part, les représentants de la classe diffèrent les
uns des autres par les mêmes particularités que les Nudo-flagellés ; sauf
en ce qui concerne les pseudopodes, toujours absents chez eux. Rarement
ils sont solitaires, comme les Salpingeca, les Monosiga; le plus souvent,
ils se trouvent associés en colonies. Celles-ci affectent des formes variables,
tantôt nullement précises [Protospongia], tantôt déterminées et constantes.

24 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Leur aspect diffère, dans ce dernier cas, suivant que leurs zooïdes sont
pédoncules [Codosiga)^ et insérés les uns sur les autres; ou bien juxtapo-
sés et placés côte à côte, comme le sont, par exemple, les Phalansteriam,
discoïdaux ou tubuleux. — Le corps est parfois nu ; il en est ainsi chez les
Codosiga, les Monosiga, et les genres voisins. Ailleurs, il s'entoure d'une
tunique, dont la composition, de même que celle des Nudo-flagellés,
appartient à deux types. Tantôt, celte coque est mince, de nature chiti-

Fig. 9. — Structure générale d'un Foraminifère, d'après une coupe médiane. — L'exemplaire
représenté est une Alueolina, Foraminifèrc polyllialaine et imperforé ; la carapace, avec ses
loges successives et ses canalicules, est eu blanc; le (protoplasme est en noir.

neuse, comme celle des Salpingeca. Tantôt, elle est épaisse et gélatineuse;
les Phalanslevium et les Prolospongia rentrent dans celte dernière série.

Le trait saillant de l'organisme des Choano-flagellés tient à la présence
constante de leur collerette. Cette mince expansion protoplasmique n'offre
pas le même aspect chez tous. Elle est, d'ordinaire, large, et cylindrique.

ORGANISATION GENERALE.

25

OU évasée ; celle des Phalansterium, plus longue que sa correspondante
des autres genres, est aussi plus étroile, et en forme de tronc de cône.

Fig'. 10 à i3. — Formes de quelques types des carapaces de Foramimfères. — En lo, deux
Lagena ; en n, une Trochammina coronala, d'après Brady ; en 12, une Hijperammina ramosa, d'après
Brady; en i3, une TrilocuUna Irigonula, d' avives Biitschli.

DiNO-FLAGELLÉs. — Ccs aulmaux ont des contours précis et immuables ;
leur corps estentouré, d'une manière complète, sauf en une zone restreinte
servant à l'ingestion des aliments, par une mince coque, constituée par de

20 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

la cellulose souvent encroûtée de silice. La principale, et la plus fréquente,
des particularités de cette carapace, en tant que forme extérieure, consiste
en la présence sur elle d'un sillon annulaire, transversal, dans lequel se
meut l'un des deux fouets possédés par l'animal. Cette gouttière circulaire
ne ferait défaut que dans un petit nombre de cas, soit d'une manière cons-
tante chez les Prorocentrum et les Postprorocentriim, soit d'une façon
temporaire chez les autres genres, lorsque l'individu abandonne sa tunique
pour s'enkyster en se revêtant d'une nouvelle enveloppe.

La position du sillon varie suivant les types, et sert à les distinguer les
uns des autres. Tantôt cet appareil, à peu près équatorial, divise le corps
en deux moitiés égales ou peu inégales {Ceratium) ; tantôt, tout en étant
encore transversal ou à peine oblique, il est relégué sur Tune des extrémités
de l'organisme. Sous ce dernier aspect, offert par les Dinophysis, l'individu
paraît scindé en deux parts fort dissemblables, dont l'une, beaucoup plus
petite que l'autre, recouvre celle-ci à la façon d'un couvercle.

Les Dino-flagellés sont munis de deux fouets ; cechilTre paraît constant.
L'un de ces appendices est extérieur, le second placé dans le sillon. —
Celui-ci, logé dans la gouttière, entoure, comme elle, le corps entier. Il se
meut en décrivant une série d'ondulations rapides et pressées, produisant
l'effet d'un battement de cils vibratiles. Aussi, la plupart des auteurs se
sont-ils trompés à son égard, en le prenant pour une rangée de cils. Cette
erreur, qui remonte à Ehrenberg, a, pendant longtemps, fait désigner le
groupe par l'expression de Cilio-flagellés. — Le fouet extérieur s'attache,
à l'individu qui le porte, dans le sillon circulaire ; souvent cette zone d'inser-
tion, un peu plus large que les autres parties de la gouttière, se présente
comme une échancrure, utilisée parfois pour la pénétration de menus
débris venant du dehors. Cet appendice, long et mince, est très rétractile.
A l'état normal, il ondule avec rapidité, en déterminant des tourbillons
dans l'eau environnante. A l'état de repos, il diminue de longueur, et dis-
paraît même entièrement, en rentrant dans le corps (fig. 37-39, p. 51).

Les dissemblances d'aspect extérieur, entre les divers représentants de la
classe, ne sont pas seulement causées par le sillon flagellifère, dont la
situation est sujette à varier ; elles proviennent aussi de la disposition et de
l'arrangement des expansions portées par le corps. Ces dernières, lorsqu'elles
existent, ressemblent à des cornes possédées par l'animal ; d'où leur nom.
Elles consistent en prolongements du protoplasme de l'économie, recou-
verts par la coque ; cette dernière leur donne une forme constante et pré-
cise. Absentes chez quelques-uns, comme les Dinophrjsis, ou à peine repré-
sentées par une mince lame saillante, elles commencent à se montrer,
comparables à de petits aiguillons, chez les Peridinium. Leur plus grande
extension estoiTerle par les Ceratium; ces êtres en ont trois fort longues, à
peu près égales, s'irradiant autour du corps, et droites, ou arquées. L'aspect
particulier, qui découle de cette structure, a fait remarquer ces êtres depuis
longtemps; les premiers Ceratium ont été décrits par 0. F. Mûller en 1786,

ORGANISATION GÉNÉRALE. 27

Cysto-flagellés. — Cette classe n'est représentée, dans la nature
actuelle, que par deux genres, Noclihica et Leptodisciis ; le premier
d'entre eux est le mieux connu. Quoique différant l'un de l'autre par leur
allure générale, ils otîrent un caractère commun : celui d'avoir des contours
définis et fixes, tout en étant privés d'appareil de soutien. L'organisme est
limité par une mince membrane consistante, entièrement lisse, qui paraît
répondre à une condensation du protoplasme périphérique. — Les Lepto-
disciis ont la forme d'une ombrelle, d'une petite méduse ; leur corps, assez
mince et contractile, peut s'incurver davantage, en cloche, et se déplacer
par des alternances de resserrement et de dilatation. En deux régions assez
distantes, la surface de la partie convexe se déprime, et façonne deux
dépressions tubuleuses, qui s'enfoncent dans l'organisme pour se rappro-
cher du côté concave ; l'une d'elles porte sur ses bords un mince fouet, seul
appendice possédé par l'économie. — Les Nocliliica sont plus renflées, et
presque globuleuses; elles offrent pourtant une dépression allongée, assez
profonde, le sillon dorsal, qui leur donne une certaine ressemblance
d'aspect avec un abricot, ou une pêche. Cet enfoncement, dans sa partie la
plus nette, est creusé d'un orifice en forme de fente, nommé la bouche.
L'un des côtés de cette dernière, plus épais et saillant que l'autre, est dit la
lèvre ; il se termine, sur l'une des extrémités de la fente, par un petit
mamelon conique, denticule parfois mobile, la dent tricuspide. En avant
de celle-ci, se trouve un gros fouet, désigné par le terme de tentacule ; en
outre, la lèvre porte un second fouet, plus mince que le précédent, et
semblable à son correspondant des autres Flagellaires. La présence du sillon
dorsal est la conséquence de celle de la bouche, munie de ses annexes. Cette
dernière se prolonge sur l'organisme jusqu'à une certaine distance d'elle.
Le sillon est limité par deux bourrelets, qui se confondent peu à peu avec
la surface du reste du corps, et que l'animal est capable, à son gré, de
rapprocher ou d'écarter (fig. 40, p. 53).

Alors que les Leptodisciis sont munis d'un seul fouet, les Noctiluca se
trouvent pourvues de deux appendices, insérés non loin l'un de l'autre.
L'un d'eux est un fouet normal, dont les ondulations déterminent des tour-
billons dans l'eau environnante, sans faire déplacer l'animal. L'autre, le
tentacule, long et cylindrique, est beaucoup plus épais que les fouets ordi-
naires ; ses mouvements sont lents. Sa structure est semblable à celle du
corps; il est constitué par du protoplasme, vésiculeux dans sa région axiale,
plus dense dans ses zones périphériques. Plusieurs de ces dernières subis-
sent une ditïérenciation comparable à celle des fibres musculaires striées,
et se présentent comme formées de disques superposés, alternativement
sombres et clairs. — La locomotion des Noctiluques n'est pas mieux
assurée par le fouet que par le tentacule ; ces animaux, qui vivent en trou-
pes, se laissent entraîner par les courants pélagiques. Tout au plus le ten-
tacule, par ses déplacements en battant de cloche, est-il capable de faire
osciller l'animal sur lui-même.

28 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

§ 3
STRUCTURE DE L'ORGANISME

I. Considérations g-éncrales. — Les Sarcodaires, en leur qualité
d'animaux unicellulaires. ont une structure des plus simples; chacun d'eux
se réduit à une masse de protoplasme, contenant un noyau. Cette simpli-
cité de l'organisme achevé entraîne, comme conséquence, une absence à
peu près complète de phénomènes organogéniques : la division du géné-
rateur ayant pour résultat la production de descendants, pourvus d'emblée
de leur économie complète, puisqu'ils consistent seulement en cellules
distinctes. L'unique phase évolutive tient à l'accroissement de l'individu,
accompagné de la genèse des appendices et de l'appareil de soutien, lorsqu'il
en existe. — Malgré ce défaut de toute complication, les Sarcodaires, ou
du moins la plupart d'entre eux, présentent un certain nombre de différen-
ciations particulières, dont les plus fréquentes portent sur le protoplasme,
et les autres sur le noyau.

Le noyau manque aux Monériens. Il ne faudrait pourtant pas considérer
cette absence comme complète ; ce groupe de Protozoaires fut créé, par
E. Hfeckel, à une époque où l'on n'employait pas encore les réactifs précis,
dont dispose la technique actuelle pour déceler l'existence de cet élément.
Plusieurs auteurs récents ont montré que certains des Monériens d'Heeckel
possèdent vraiment un noyau. Peut-être en est-il de même pour les autres,
et, dans ce cas, cette classe devrait disparaître en tant que groupe distinct.
— Sauf cette exception, tous les Sarcodaires sont pourvus, au moins, d'un
noyau dans leur corps.

Le protoplasme est finement réticulé ; il consiste en un réseau, ou un
feutrage, de lamelles plasmiques s'enchevetrant dans tous les sens, et
délimitant des mailles fort étroites, discernables seulement avec les plus
élevés des grossissements microscopiques. Cette texture vacuolaire est, du
reste, fondamentale pour le protoplasma de tous les êtres, autant qu'il est
permis d'en juger d'après les résultats acquis; elle n'est point, en consé-
quence, spéciale aux Sarcodaires, mais il est intéressant de constater sa
présence chez les plus inférieurs des animaux. — La substance protoplas-
mique est rarement homogène dans l'économie des Sarcodaires. Elle se
scinde en plusieurs régions, soit au moyen de ditïérenciations qui s'ef-
fectuent en elle, soit à l'aide de la présence de corps étrangers.

D'ordinaire, le protoplasme contient, dans sa masse, des petites granu-
lations accumulées en grand nombre. Ces dernières ne sont pas distribuées
dune manière uniforme; elles s'assemblent en quantité plus considérable
dans la zone centrale du corps, et lui donnent, par leur apport, une teinte
foncée. L'organisme paraît être divisé en deux parties : une couche péri-

STRUCTURE DE L ORGANISME. 29

phérique, assez mince, claire et transparente ; une région centrale, épaisse
et compacte, beaucoup plus sombre. La première est dite ïectosarque,
et la seconde Vendosarque; elles ne diffèrent l'une de l'autre que par
la dissemblance de leur richesse en granules, et se lient intimement sur
leur zone de contact. — Parfois, la substance de l'ectosarque est convertie
en fines fd^rilles placées côte à côte. Dans d'autres cas, elle porte, en un
point de son étendue, une dépression aux limites plus ou moins précises,
qui sert à l'ingestion des aliments; cet enfoncement, plus fréquent chez
les Flagellaires que chez les Pseudopodaires, et assez rare, est nommé la
bouche, ou encore le cytostome. Les quelques Sarcodaires munis d'une
bouche, et pourvus en surplus d'une coque, ont souvent, dans cette dernière,
une interruption au niveau de leur orifice digestif ffig. 2, p. 7).

Sous le rapport fonctionnel, bien que la division du travail physiologique
soit à peine accusée chez les Protozoaires, l'endosarque joue plus parti-
culièrement un rôle nutritif, et l'ectosarque se charge des relations avec
les milieux extérieurs. En comparant un ètreunicellulaire à un Métazoaire,
l'e.idosarque du premier correspond à l'endoderme du second, et l'ecto-
sarque à l'ensemble de l'ecLoderme et du mésoderme; cette assimilation,
purement fonctionnelle, doit être prise ici dans son sens le plus général. —
C'est à l'endosarque que sont transmises les particules saisies par les appen-
dices ; elles y parviennent de proche en proche, grâce aux mouvements in-
times de translation effectués dans la substance protoplasmique par ses
propres forces, et y arrivent, soit dans leur intégrité, soit après avoir subi,
au cours de leur déplacement, un commencement de digestion. L'ectosar-
que, par contre, à peu près privé de granulations, se contracte facilement,
et constitue la majeure part des appendices locomoteurs.

Les corps étrangers, les enclaves, situés dans le protoplasme, et qui
modifient sa nature par leur appoint, sont de trois sortes, suivant leur
consistance : gazeux, liquides, ou solides. — Les premiers sont les plus
rares; ils n'existent ({ue chez un certain nombre d'Amœbiens [Arcella), et
consistent en bulles d'acide carbonique. — Les seconds appartiennent à
deux types : celui des vésicules, et celui des vacuoles contractiles.
Celles-ci sont des gouttelettes liquides, dont la forme se modifie lentement
par les contractions du protoplasme environnant ; cette poussée a comme
résultat de les faire fuser à travers le corps, et même de les refouler vers
l'extérieur jusqu'à complète disparition. On les a considérées comme des
organes de circulation, ou d'excrétion; de tels rôles sont sûrement trop
complexes pour des êtres aussi simples. Pourtant, il convient de recon-
naître que le rejet du liquide a pour effet d'entraîner hors du corps, à
l'état de dissolution, un certain nombre d'éléments qui entraient dans sa
constitution ; la fonction excrétrice, bien que peu précise et accidentelle,
tous les échanges vitaux s'accomplissantpardiffusion d'habitude, existerait
vraiment dans ce cas. — Les vésicules sont des cavités remplies de liquide,
tout comme les vacuoles précédentes, mais permanentes et fixes, ou peu

30

PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Fig. i4 et i5. — Organisation générale ues Vésiculaires.

STRUCTURE DE L ORGANISME.

31

contractiles. Assez rares chez la plupart des Sarcodaires, elles atteignent
une ampleur considérable, quoique dans des sens différents et avec une
répartition dissemblable, dans le corps des Vésiculaires et celui des Cysto-
ilagellés. Parfois, mais non chez ces deux dernières classes, le liquide
des vésicules est coloré. — Enfin, les enclaves solides sont, à leur tour, de
plusieurs sortes. Les unes ne manquent jamais ; elles consistent, soit en

Fig. 16. — Organisation d'un Radiolaire polycyttarien. — Colonie entière d'un CoUide, le Tha-
lassolampe maxima ; avec ses nombreuses masses endosarcales groupées en cercles concentriques,
et ses pseudopodes rayonnants ; d'après E. Hœckel.

fines granulations, surtout abondantes dans l'endosarque, soit en particules
d'origine comme de nature diverses, ingérées et non absorbées. Les autres
sont plus rares ; elles correspondent à des inclusions, solides et colorées, ou
à des grains de chlorophylle, ou à des grains d'amidon. Leur existence

Fig. 14 et i5. — Organisation générale des Vésiculaires. — En i^, un Aclinophnjs sol, montrant
ses rares vésicules et sa capsule; d'après les recherches faites par Penard. — En i5, un Hele-
rophrys marina, montrant les formes de ses pseudopodes, les uns courts, nombreux, rigides,
comme chitineux, et s'irradiant à la manière d'une auréole, les autres plus longs et plus rares ;
d'après les recherches faites par Hertwig et Lesser.

32 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

dénote les relations étroites qui unissent les Sarcodaircs aux Végétaux
inférieurs.

Une telle infériorité d'organisation détermine, comme conséquence,
une égale simplicité dans les fonctions vitales. Celles-ci, à cause du défaut
d'appareils spécialisés, s'exercent par diffusion aux dépens de l'économie
entière. Les Sarcodaires absorbent des corps étrangers, parfois des petites
proies vivantes, pour s'en servir comme d'aliments ; mais, sans doute, ils
se laissent pénétrer, au moyen d'une diffusion que règlent les forces de
leur protoplasme, par l'eau environnante, et se nourrissent des matériaux
assimilables dissous dans celle-ci. De même, ces échanges osmotiques leur
permettent de puiser, dans les milieux extérieurs, l'oxygène nécessaire à
leur respiration, et d'y rejeter leur acide carbonique. De même encore,
les produits nutritifs se répandent par diffusion dans la totalité deleur corps,
et les composés de désassimilation sont expulsés à l'état dissous. — En
somme, les fonctions de la vie végétative ne sont point séparées les unes
des autres, ne s'exercent point par lejeu d'organes distincts, et se manifestent
surtout par osmose. Seules, les fonctions de la vie animale s'accomplissent,
dans certains cas, au moyen d'appareils spéciaux. La plupart des Sarco-
daires possèdent des appendices locomoteurs. Certains d'entre eux sont
pourvus d'une coque ou d'un feutrage de bâtonnets, qui les enveloppent
et les soutiennent. Plusieurs enfin portent, dans leur protoplasme,
un ou plusieurs granules colorés, qui absorbent les radiations lumi-
neuses, et paraissent donner aux individus une certaine irritabilité en ce
sens.

IL Structure des Pseudopodaires. — Moxériens. — Ces êtres
sont les moins élevés de tous les Sarcodaires. Leur protoplasme est divisé
en un mince ectosarque périphérique, et un épais endosarque central;
à ce fait se bornentles principales des particularitésde leur structure. Leur
originalité consiste en l'absence de noyau dans leur corps. Cette privation
ne signifie pas que le plasma nucléaire manque à leur organisme; il existe
peut-être, mais se trouve répandu, et disséminé à l'état diffus, dans la
masse de l'individu, au lieu d'être ramassé en un élément aux contours
définis. Ce défaut serait apparent, s'il en était ainsi; les Monériens possé-
deraient vraiment une nucléine, chargée de diriger la vitalité de leur
économie, mais éparse, et non condensée. Il est permis d'accepter, d'une
façon provisoire, une telle supposition, au moins pour certains IMonériens
relativement élevés, tels que les Protamœba, les Myxodyctiiim, à cause
des étroites relations qui les unissent aux Amœbiens nus; ceux-ci ne dil'-
fèrent de ceux-là, en effet, que par leur possession d'un noyau aux limites
précises. Comme il est assez difficile d'admettre que ce dernier se façonne
spontanément, et de toutes pièces, dans la cellule ; comme le plasma
nucléaire n'est point inerte, mais se trouve capable de déplacements et de
scissions dans l'intérieur même du protoplasme qui l'entoure: il est pos-

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 33

sible cradmettre, en demeurant dans les limites de la méthode naturelle,
Texistence d'une nucléine diffuse, chez certains êtres unicellulaires,
inférieurs à ceux pourvus d'uTi noyau vrai. Et cette supposition mérite
d'autant plus de créance, que l'on a démontré récemment la présence d'un
noyau dans le corps de Protozoaires qui en paraissent privés.

Amœbiens. — Leur protoplasme est divisé, comme celui des Monériens,
en un ectosarque périphérique et un endosarque central, placés de
la même manière, et jouissant des mêmes caractères ; seulement, l'endo-
sarque contient, en surplus, au moins un noyau, aux contours définis.

Les enclaves sont nombreuses chez les Amœbiens ; les principales sont
liquides, et appartiennent, soit au type des vacuoles contractiles, soit à celui
des vésicules permanentes. — Les premières existent presque toujours, surtout
chez les Gymnamœbiens ; elles atteignent parfois une taille considérable,
avant de disparaître en fusant vers le dehors. Leur nombre varie ; d'ordi-
naire, il n'en existe qu'une ou deux ; mais parfois, chez les Arcella,
plusieurs Amœba, leur ([uantité devient plus grande, et arrive au chiffre
dix, ou davantage. — Les vésicules sont plus rares. On les a remarquées
surtout dans l'endosarque des Pelomyxa, où elles sont abondantes et mi-
nimes. Divers Thécamœbiens, les Pseiidochlamys par exemple, les Hyalo-
sphœnia, dont la coque est plus petite que le corps, relient celui-ci à celle-là
par des expansions courtes et étroites. Ces bandes, qui attachent la coque à
l'organisme, et la maintiennent en place, laissent entre elles des aréoles rem-
plies de liquide. Ces espaces ne changent pas leur forme, ou la modifient
lentement; ils peuvent être considérés comme des vésicules permanentes.

La structure du noyau, et les changements subis par elle dans le cours
de l'existence de l'individu, sont encore peu connus. Cet élément, limité
par une paroi nette, qui l'isole du protoplasme, offre des aspects variables,
suivant les êtres, et suivant les moments de la vie de l'être. Tantôt, il con-
siste en un amas de fines et nombreuses granulations ; tantôt, il est fotmé
de grains rares et volumineux, comparables à des nucléoles ; tantôt, il se
compose d'un filament, enroulé sur lui-même en un peloton. Le trait
saillant porte sur sa présence constante, et sur la précision de ses contours.
— Dans la règle, il est unique, et placé dans l'endosarque. Pourtant,
certains individus en contiennent deux, ou trois, ou cinq et six, comme
plusieurs Amœha, Diffïugia, Arcella; mais on ignore si cette pluralité
est habituelle, ou si elle concorde avec la venue prochaine de phéno-
mènes reproducteurs (fig. 5, p. 12).

Dans certains cas, notamment chez les Pelomyxa paliislris et les Amœba
princeps, le noyau subit des modifications remarquables. Sa substance se
résout en nombreux granules, qui se dissocient par la suite, el se répandent
au traversdu protoplasme de l'organisme ; laplupart, même, finissentparêtre
expulsés, comme des éléments devenus étrangers ; à cause de leur grande ré-
fringence, plusieurs auteurs les ont nommés des corps brillants. La desti-

RouLE. — Anaiomie. I. -J

34

PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

née et le rôle tic ces grains sont inconnus. Plusieurs auteurs supposent qu'ils
se convertissent, après leur rejet, en nouveaux individus ; le fait est peu
probable, car il est difficile d'admettre qu'une parcelle de substance nu-
cléaire soit capable de façonner à la fois du protoplasme et un noyau . —
A eu juger par analogie, et par comparaison avec des changements simi-
laires accomplis dans certaines cellules des ^Métazoaires, ces phénomènes

V -

c> «^ ^ '^ ^

Fig. 17. — Carapace des Radiolaires. — Carapace (discoïde) d'un Radiolaire de la lamille
dos Discoïdes, le Staurodictya elegans ; d'après E. Hseckel.

paraissent correspondre à une clasmatose, précédée par des phases de dégé-
nérescence. Le noyau commence par s'hypertrophier ; puis il se divise en
parcelles, qui se résolvent en granules à leur tour; après quoi, ces derniers
se dissocient, cheminent dans le protoplasma, et sont finalement rejetés
comme devenus inutiles.

Cette série de modifications aboutirait donc à la destruction d'un noyau,
parvenu au terme de sa vitalité, et, sans doute, à son remplacement par un
plasma nucléaire plus jeune ; elle servirait, selon toutes probabilités, de
prélude à la reproduction.

FORAMINIFÈRES.

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 35

Le protoplasme de ces animaux est d'une structure

Carapace

v..

• - Pseuiopoies

Fig. 18. — Organisation d'un Radiolaire monocyttariex. — Carapace (cyrtoïde) et corps d'un
Radiolaire de la famille des Cyrtoïdés, le Cijrlocalpis iirceoliis ; \e protoplasme est en noir, la
carapace en clair. — D'après les recherches faites par E. Hœckel.

plus simple que celui des. Amœbiens. Sa division en ectosarque et endo-
sarque n'est pas nette, ou même n'est point indiquée. Sa masse entière,

36 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

compacte, contient un grand nombre de granulations, et paraît ne renfer-
mer aucune enclave liquide. Ouelques-uns seulement, parmi les individus
examinés à l'état vivant, ont montré des vacuoles conlracliles. — Cette infé-
riorité d'organisation paraît concorder avec la présence d'une coque, placée
autour du corps, et le limitant vers l'extérieur; elle en est, sans doute, la
conséquence, car ce test enserre le protoplasme, du moins en majeure part,
et le sépare du dehors. Ce dernier est obligé de se mouler dans l'espace
circonscrit par sa carapace ; celui des Monothalames est compact, alors que
celui des Polythalames est scindé en segments, dont chacun correspond à
l'une des loges. Ces tronçons ne sont point isolés les uns des autres ; ils
s'unissent au moyen de bandes, qui traversent les orifices dont la coque est
percée (fig. 7-8, 9, p. 19, 24).

Il ne faut pas se représenter le protoplasme des Foraminifères comme
emprisonné dans sa carapace, et ne laissant sortir au dehors que les pseu-
dopodes. En réalité, sa majeure part est bien localisée dans les cavités du
test, mais une autre portion, extérieure, entoure ce dernier, et tapisse sa
surface, soit en totalité, soit par places. Chez les Imperforés, le proto-
plasme ne peut faire saillie €[u'en passant par l'unique orifice de la
coque ; cette région exsertile s'étale sur la tunique en une couche mince,
qui porte les pseudopodes. Ces appendices parviennent au dehors, chez
les Perforés, en traversant les pores de la carapace ; leurs bases
émettent de fines expansions, qui s'appliquent sur la face externe de
celle-ci, et s'anastomosent les unes avec les autres. Le résultat est donc
le même.

Comme pour les Amœbiens, la structure des noyaux est encore assez peu
connue. Ces éléments se présentent sous deux formes principales : ou bien
ils consistent en filaments épars dans le protoplasme, et cette disposition
permet d'admettre l'opinion exposée au sujet des Monériens ; ou bien ils
possèdent un aspect précis, se limitent par une membrane, et contiennent
un ou plusieurs nucléoles. Leur nombre est sujet à variations ; d'après des
observations faites sur les Gromia, il paraît s'accroître à mesure que l'in-
dividu augmente en âge. Sans doute, il en est ainsi pour les autres Forami-
nifères ; ce fait est important, car il montre que le chiffre des corps nu-
cléaires, n'étant pasdéterminé, n'a aucune signification par lui-même. — Les
recherches à cet égard, dont lesprincipales furent effectuées par R. Hertwig,
ont, du reste, porté sur une trop petite quantité d'individus pour être con-
cluantes. A en juger d'après elles, il est permis de croire que les Foramini-
fères sont pourvus de noyaux ; le chiffre de ces éléments va en augmentant
avec l'âge, mais il demeure inférieur de beaucoup à celui des loges, en ce
qui concerne les Polythalames.

VÉsicuLAiRES. — Le protoplasme de ces êtres contient un noyau, et se
trouve divisé en un ectosarque et un endosarque ; très souvent, et c'est là
une des particularités les plus importantes des Vésiculaires, ces deux

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 37

cciiiclies sont séparées l'une de l'aulrc par une membrane résislanle, dite la
capsule. Cette dernière, située en dedans de Tectosarque, entoure et limite
l'endosarque. La substance protoplasmique de l'individu est, de ce fait,
scindée en deux : un protoplasme extra-capsulaire , c[ui répond, ou peu
s'en faut, à un ectosarque ; et un protoplasme intra-capsiilaire, qui équi-
vaut sensiblement à un endosarque dig. 14-20, p. 30, 31, 34, 35, 38, 39).

1° Le protoplasme extra-capsulaire renferme des vésicules, qui, lorsqu'elles
sont abondantes, et c'est le cas le plus fréquent, lui donnent un aspect
spumeux, caractéristique. Le nombre de ces enclaves varie suivant les
genres. Quelle que soit leur quantité, elles possèdent la même forme : celle
d'une cavité sphérique, ou ovalaire, emplie d'un liquide, et directement
limitée par la substance de l'ectosarque. Elles sont permanentes, et ne se
contractent pas ; cependant, le protoplasme environnant, par ses mouve-
ments, leur imprime parfois de lents changements de contours ; dans
certains cas même, les vésicules superficielles grossissent, en faisant hernie
à la surface du corps, et se rompent ensuite.

Plusieurs Héliozoaires nus, lesActinophrys par exemple, ne portent parfois
dans leur ectosarque qu'une seule vésicule, assez volumineuse. Ce chitïre est
plus élevé chez les autres représentants de l'ordre, dont les enclaves sont
assez abondantes pour former une ou plusieurs rangées ; elles sont placées les
unes à coté des autres, et séparées par de minces lames protoplasmiques.
Cette disposition atteint son comble chez les Radiolaires; certains d'entre
eux possèdent jusqu'à cinq zones concentriques de vésicules. Ces dernières
diffèrent de taille, les plus grosses étant les plus extérieures d'habitude ; la
couche qu'elles composent, limitée en dedans comme en dehors par une
assise protoplasmique compacte, est nommée la calymma.

La présence de ces enclaves augmente, dans des proportions considé-
rables, l'épaisseur de l'ectosarque. Ce dernier, dépouillé de ces éléments
surajoutés, n'est guère plus volumineux que son correspondant des autres
Sarcodaires. Le fait est facile à constater lorsque les vésicules disparaissent,
soit par accident, soit normalement, comme il en est au début des phéno-
mènes reproducteurs : l'assise se réduit à une mince couche.

Le protoplasme extra-capsulaire contient de très fines granulations, et
présente, par suite, un aspect hyalin, qui contraste avec l'opacité de l'endo-
sarque. Chez divers Radiolaires, et notamment les Acanthométrides, il se
modifie, par places, en groupes de fines fibrilles, qui entourent à la manière
d'une collerette la base de chacun des spicules de l'individu. D'une part,
ces filaments s'insèrent sur le piquant, et, de l'autre, ils se perdent dans le
reste de l'ectosarque; comme ils sont susceptibles de se raccourcir et de
s'allonger, ils méritent le nom de fibrilles contractiles, qui leur a été
donné par R. Hertwig. Il est assez difficile de pressentir leurs fonctions.
Ils ne paraissent pas destinés- à mouvoir les spicules, car ceux-ci demeurent
immobiles, et servent seulement de point d'appui; ils semblent plutôt

38

PROTOZOAIRES SARCODAIRES

chargés, celte insertion fixe étant acquise, de presser plus ou moins sur le
corps, et de produire ainsi de lentes modifications dans la forme générale.

2° Le protoplasme intra-capsulaire, fortement granuleux, opaque, ren-
ferme le noyau. Il est dépourvu de vésicules, dans la règle; mais il en
porte chez plusieurs Radiolaires, les Collides notamment ; la quantité de
ces enclaves, plus petites et moins nombreuses que celles de Tectosarque,
paraît augmenter avec lage de l'individu. Parfois, surtout chez les Hélio-
zoaires, il possède une ou deux vacuoles contractiles, semblables à celles
des Amœbiens.

Le caractère le plus remarquable de Tendosarque des Vésiculaires lui

19. — Carapace d'un Radiolaire. — Carapace d'un Radiolaire de la famille des Stéphoïdes,
le Trissocydus sphseridium ; d'après E. Haeckel.

vient de sa capsule limitante. Cependant, cette membrane n'existe pas tou-
jours ; elle manque à la plupart des Héliozoaires nus, est à peine repré-
sentée chez les Héliozoaires chlamydés, et ne se montre, avec ses particula-
rités complètes, que chez les Radiolaires. — Les plus simples des Héliozoaires
nus sont privés de capsule; l'ectosarque se relie graduellement à l'endo-
sarque, comme il en est pour les Amœbiens, et aucune séparation nette ne
s'établit entre ces deux assises. D'autres Héliozoaires nus, tels que les Acti-
nosphserium, sont encore dépourvus de capsule, mais la limite entre l'ecto-
sarque et l'endosarque est nettement tranchée. La plupart des Héliozoaires

STRUCTURE DE L ORGANISME.

39

clîlamydés possèdent, entre ces deux couches de leur corps, une mince
lame, qui est une ébauche de capsule. Enfin, chez les Radiolaires, du moins
dans le plus grand nombre des cas, cette membrane est épaisse et fort

Fig. 20. — Organisation d'un Radiolaire monocyttarien. — Spiciiles et corps d'un Radiolaire de
la famille des Phéodaires, VAulactinium artinastrnm; l'ectosarque contient de nombreuses vési-
cules, groupées en cercles concentriques; l'endosarque, également vésiculeu.x, et entouré par
sa capsule, est en partie encJiàssé par un phéodiu.m, amas d'enclaves fortement colorées ; le
corps entier est soutenu par des spicules rayonnants. D'après les recherches faites par
E. Hœckel.

apparente. Sa substance, de nature chilineuse, se perce d'ouvertures, des-
tinées à mettre en communication directe l'ectosarque avec le protoplasme
qu'elle limite; sa forme, comme la quantité et la disposition de ses orifices,
sont des plus diverses, et servent dans la classification. Les Radiolaires
monocyttariens sont munis d'une seule capsule; ceci revient à dire qu'ils

40 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

possèdent une seule masse endosarcale, entourée de sa paroi. Les Radio-
laires polycyttariens portent, dans leur organisme, plusieurs capsules, soit
plusieurs masses endosarcales ; cette multiplication est, sans doute, le
résultat d'une fissiparité incomplète.

3° Le protoplasme des Vésiculaires, et surtout celui des Radiolaires,
contient souvent des inclusions pigmentaires. Ces dernières sont de deux
sortes, suivant qu'elles répondent à des Algues unicellulaires et parasites,
ou qu'elles consistent en enclaves produites par l'économie. Celles-ci sont
des gouttelettes huileuses, ou des amas de granules pigmentés; leurs
couleurs, variables, comprennent toutes les teintes de brun données par
le mélange du bleu et du jaune. Celles-là, nommées autrefois des corps
jaunes, ou des cellules jaunes, sont surtout abondantes dans l'ectosarque,
entre les vésicules ; elles appartiennent au genre Philozoon (ou Zooxan-
thella), et se trouvent probablement de même nature que celles trouvées
dans l'organisme de plusieurs Cœlentérés et Turbellariés.

Le noyau est situé dans l'endosarque. Autant qu'il est permis d'en juger
d'après les observations faites, d'abord simple et compact chez l'individu
jeune, il subit, par la suite, des phénomènes de dégénérescence hyperlro-
phique; il grossit, s'emplit de liquide, et, finalement, se fragmente en par-
celles, souvent fort nombreuses.

SpoROzoAmES. — Leur structure se complique en allant des Monogéniques
aux Grégarines. Les premiers ne sont pas supérieurs aux Amœbiens ; ils
possèdent un ectosarque et un endosarque, conformés de même. Les Sar-
cosporidies et les Coccidies ne s'élèvent pas de beaucoup au-dessus des pré-
cédents ; cependant, et le fait est surtout accentué chez les Coccidies,
l'ectosarque s'enveloppe d'une' mince membrane limitante. Cette dernière
ne fait jamais défaut aux Grégarines ; on la nomme Yépicyte. Elle porte les
appendices divers dont le corps est parfois pourvu, et présente, dans cer-
tains genres, des stries régulières formant une ornementation superficielle.
Sa substance, constiliu^e par une matière azotée, sans doute de nature
chitineuse, est hyaline et transparente.

Le protoplasme des Grégarines est différencié en ectosarque et endo-
sarque : le premier est dit, parfois, le sarcocyte, ou le parenchyme cor-
tical ; le second Vendocyte, ou le parenchyme médullaire, ou encore
le protoplasme central. L'ectosarque contient de fines granulations, qui
lui laissent une certaine transparence; parfois il se convertit, dans diverses
régions, en bandes fibrillaires groupées de diverses manières, et compa-
rables à celles des Vésiculaires. L'endosarque, opaque et épais, renferme de
nombreux granules, qui lui procurent son aspect dense, caractéristique.
Les enclaves, sauf quelques rares exceptions, paraissent faire défaut aux
Grégarines, comme à tous les Sporozoaires.

Le noyau, unique, est placé dans l'endosarque ; celui des Grégarines

STRUCTURE DE l'oRGANISJIE. 41

polycysticlées esl renfermé dans le deutomérite, c'est-à-dire dans la plus
volumineuse des régions du corps.

On a, parfois, signalé l'existence de deux ou de plusieurs noyaux; peut-
être, la présence de ces éléments est-elle en rapport avec des phénomènes
reproducteurs.

III. Structure des Flag-ellaires. — Nudo-flagellés. — La division
du protoplasme en ectosarque et endosarque, moins nette que chez les
Sarcodaires, existe pourtant; Tectosarque, mince, à peu près privé de
granulations, revêtu en dehors par une fine membrane cuticulaire, passe à
Tendosarque par une transition ménagée. Les individus munis de pseudo-
podes; soit d'une manière permanente, soit d'une façon temporaire, sont
privés de cette cuticule limitante ; leur ressemblance générale avec les
Amœbiens est à peu près complète. Les autres représentants de la classe
possèdent des contours arrêtés, et, de plus, sont pourvus d'orifices destinés
à faciliter la préhension des aliments; ces ouvertures répondent à des
interruptions locales de la couche cuticulaire, qui permettent au proto-
)>lasme de se trouver en contact direct avec les milieux extérieurs. D'habi-
lude, les phénomènes en restent là; pourtant, plusieurs Nudo-flagellés,
plus complexes que les autres à cet égard, portent en surplus un repli
tubuleux de leur cuticule, qui pénètre dans leur corps, et constitue aux
substances à ingérer une sorte de vestibule de pénétration ; tels sont les
Entosiphon, les Chilomonas. — D'ordinaire, chaque individu possède un
seul orifice, placé à la base de l'un de ses fouets ; comme cette ouverture
sert à l'entrée des aliments, on la désigne par le terme de bouche, ou par
celui de cytostome. Parfois, il en existe un second, comparable à un anus,
destiné à rejeter les substances non assimilées; et une manière de trajet
digestif s'établit de l'un à l'autre. Des faits semblables sont offerts par les
Protozoaires Ciliaires (Voir p. 78).

L'endosarque renferme de nombreux granules colorés ; certains d'entre
eux, chez beaucoup de Nudo-flagellés, ressemblent par leur structure, et
sans doute par leur rôle, à des grains chlorophylliens. I^es vésicules perma-
nentes font souvent défaut. En revanche, les vacuoles contractiles,
quoique peu abondantes, ne manquent presque jamais ; elles se placent
vers la périphérie de l'endosarque, et occupent d'ordinaire, par rapport
au reste du corps, une situation identique chez tous les représentants
d'une même espèce. Le noyau, unique, est plongé dans le protoplasme
central.

Cuoano-flagellés. — L'organisation intime de ces êtres ne diffère guère
de celle des précédents, sauf par la présence de la collerette caractéristique,
et par la privation d'orifices digestifs. La pénétration des aliments, comme
l'expulsion des substances non assimilées, s'effectuent au niveau de la base
de la collerette, en dedans comme en dehors de cette dernière ; le proto-

42 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

plasme de celle région offre parfois une slrucUire vacuolaire, dont l'appa-
rition semble concorder avec l'ingeslion nulrilive.

DiNO-FLAGELLÉs. — En surplus des parlicidarilés fournies parleur aspecl
extérieur et par leur possession d'une coque cellulosique, ces animaux se
distinguent de la majorité des autres Flagellâtes par la division nette, de
leur protoplasme, en un ectosarque et un endosarque. Cette délimitation
existe bien ailleurs, mais elle ne paraît pas aussi bien tranchée. L'ecto-
sarque compose une couche superficielle assez épaisse, placée en dedans
de la coque; seul, il emplit les cavités des cornes dont cette enveloppe est
parfois munie; il est hyalin, et pauvre en granules. L'endosarque, par
contre, dense et de teinte sombre, contient d'abondantes granulations;
d'habitude, plusieurs de ces dernières sont colorées en jaune ou en vert,
et ressemblent à des grains de chlorophylle. Il porte parfois des vésicules
aqueuses, claires et transparentes, dont le nombre et la disposition varient
d'un individu à l'autre ; il renferme souvent des gouttelettes dun liquide
oléagineux, de couleur rougeâlre. Il possède le noyau; ce dernier est
placé, soit dans l'intérieur même de l'endosarque, soit sur les limites de
cette assise et contre l'eclosarque ; ces divergences de position n'ont aucune
importance.

En somme, les représentants des trois premières classes des Flagellaires
se ressemblent extrêmement, en ce qui concerne leur structure intime ;
leurs différences portent, pour la majeure part, sur leur forme extérieure
et sur leur état de vie. Le plus remarquable de leurs traits communs con-
siste en leur possession de granules identiques à des grains chlorophylliens,
et capables d'accomplir, selon toute probabilité, les mêmes fonctions ;
cette particularité existe également chez les Sarcodaires, mais elle y est
moins répandue, et n'appartient guère qu'à divers Amœbiens. Une telle
ressemblance dénote l'absence de démarcation tranchée entre les végétaux
et le monde animal; les plus simples, dans les deux règnes, sont des êtres
unicellulaires aux caractères ambigus. Certains sont vraiment spécialisés
dans un sens ou dans l'autre ; les Foraminifères et les Sporozoaires, par
exemple, sont réellement des animaux; mais il en est, à côté d'eux, dont les
modalités organiques sont doubles, en ce sens qu'ils réunissent dans leur
économie les deux sortes de qualités. Cette disposition permet de com-
prendre la diversité des sentiments des naturalistes, dont les uns placent
plusieurs de ces êtres, tels que les Volvocinées, les Dino-flagellés, parmi
les animaux, alors que les autres les rangent à côté des végétaux. Dans
la réalité, ces opinions sont trop catégoriques.

Fig. 21. — Carapace d'in Radiolaire. — Carapace d'un Radiolairc du sous-ordre des Phéodaires, la
Gorgonella mirahilis, avec ses expansions branchnes, munies de spicules siliceux, et les enclaves
du phéodium faisant saillie en dôme au-dessus de l'orifice de l'urne. Cette figure est destinée à
montrer toute la complexité régulière que le squelette des Radiolaires est capable d'atteindre.
— D'après les recherches faites par Ilœckel.

STRUCTURE DE L ORGANISME.

43

Fij;. 21. — Carapace d'un Radiolaire.

44 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Gysto-i-lagellés. — Ceux-ci, par leur structure, s'écartent beaucoup
fies autres Flagellaires ; ils sont, par rapport à ces derniers, comme les
Vésiculaires eu égard aux Pseudopodaires. Leurs vésicules liquides, au
lieu d'être rares et espacées, sont nombreuses et de forte taille; elles
donnent au protoplasme un aspect spumeux, moins régulier pourtant que
celui des Vésiculaires, car les enclaves sont groupées sans ordre, et
répandues dans tout le corps. La substance organique est de volume trop
restreint pour occuper tout l'espace limité par la membrane superficielle
de l'économie; elle se résout en bandes, qui s'enchevêtrent dans tous les
sens, et constituent un réseau, dont les mailles sont remplies par une
matière liquide ou gélatineuse. Ces espaces sont plus nombreux, et plus
gros dans leur ensemble, chez les Nocliluca que chez les Leptodisciis.

La région munie des appendices, et percée de l'orifice buccal, est celle
oi^i le protoplasme est le plus dense ; ce dernier compose une masse com-
pacté, où le noyau se trouve plongé. De cette zone basilaire partent des
fdaments plasmiques, qui s'enfoncent dans le corps en irradiant dans tous
les sens, se ramifiant à mesure, et anastomosant leurs branches entre
elles; ils façonnent ainsi le réseau, et délimitent les vacuoles. Leurs
rameaux sont d'autant plus nombreux, plus petits, et plus pressés, qu'ils
sont plus éloignés de la région basilaire et nucléée; les terminaux s'agencent
en un feutrage très serré, tout à fait superficiel, et forment la membrane
périphérique du corps. — Le protoplasme est à peu près homogène dans
toute son étendue, c'est-à-dire ne se divise point en un ectosarque et un
endosarque ; il contient de nombreuses granulations, de teintes diverses,
qu'il déplace dans tous les sens, par un effet de ses contractions incessantes.
Le réseau plasmique n'est point fixe, ni permanent, mais est animé de
mouvements continus de translation (fîg. 40, p. 53).

APPAREILS DE SOUTIEN

L Considératioiis g-énérales. — La simplicité organique des Sarco-
daires n'empêche pas la plupart d'entre eux d'être munis d'appareils des-
tinés, soit seulement à envelopper et à protéger le corps, soit, en surplus,
à soutenir l'économie à la façon d'un squelette interne. — Certains des
représentants de l'embranchement, les Monériens par exemple, la plupart
des Amœbiens et des Flagellaires, les Sporozoaires, sont privés de tout
système de ce genre; leur protoplasme est nu. Mais, dans le cas où ces
animaux s'enkystent, afin de s'isoler des milieux extérieurs devenus
défavorables à la vie, ou dans le but de procéder à une sporulation, ils
produisent une coque protectrice qui les entoure. Cette enveloppe est ici
de durée temporaire, et son utilisation passagère. D'autres Sarcodaires,

APPAREILS DE SOUTIEN. 4j

plus élevés en ce sens, se façonnent une carapace durant leur jeune âge,
et la conservent pendant toute leur vie; la coque devient permanente. Sous
sa l'orme la plus simple, elle est mince, et consiste en une lame cuticulaire,
déposée par l'organisme sur tout ou partie de sa surface ; une structure
plus compliquée répond au dépôt, dans son épaisseur, de substances
minérales, qui Tencroùtent, et lui donnent une plus grande dureté. Ces
matériaux étrangers sont, suivant le cas, de la silice ou du calcaire ; leur
distribution est exclusive, en ce sens que les représentants d'un même
groupe possèdent surtout l'un ou l'autre, d'habitude, et non les deux à la
fois. Enfin, le degré le plus complexe est otïert par les Sarcodaires dont
la coque s'accroît dans des proportions considérables à la suite d'un étal
colonial, ou dont l'appareil de soutien consiste en une carapace accom-
pagnée d'un feutrage de spicules.

La plupart des animaux mis en cause se bornent à posséder une tunique,
dont la forme variable règle et limite celle du corps entier. Les Forami-
nifères et les Yésiculaires sont les seuls à présenter un système compliqué.
D'ordinaire, leur appareil de sustentation est disposé suivant une symétrie
parfaite, et s'établit d'une manière géométrique; ses qualités, fort diverses
dans l'étendue de la classe, sont constantes pour les individus d'une même
espèce, et servent, par suite, comme caractères dans les classifications.

II. Foraminifères. — Un Foraminifère est un Sarcodaire entouré par
un test, et laissant sortir ses pseudopodes au travers des orifices dont ce
dernier est percé. La masse protoplasmique, qui le constitue, est indivise,
ou bien scindée par une fissiparité incomplète en segments juxtaposés.
Dans le premier cas, l'organisme est formé d'un seul individu, et il est
dit monothalame \ dans le second, il répond à une colonie de zooïdes
associés, et il est nomme polythalmne . Le test, étant produit par l'économie,
se comporte comme elle; celui des Monothalames est une simple capsule,
alors que celui des Polythalames se compose d'une série de loges, placées
côte à côte avec régularité, séparées les unes des autres par des cloisons,
et communiquant entre elles au moyen d'ouvertures dont ces dernières
sont creusées. Une telle carapace atteint, chez plusieurs des représentants
de la classe, une complexité extrême dans divers sens, autant sous le rap-
port de sa structure que sous celui de sa texture et de sa composition.

Composition. — Le test des Foraminifères est, à cet égard, conformé de
trois manières: il est agglutinant, chitineux, ou calcaire. — Le premier
est constitué par une substance assez visqueuse pour agglutiner les corps
étrangers, grains de sable et menus débris, qui entourent l'individu ; il
varie ainsi, dans une même espèce, d'un animal à l'autre, suivant les
conditions d'habitat. Le second consiste en une lame cuticulaire, dure et
résistante, assez mince, dont le corps s'enveloppe. Le test calcaire est le
plus répandu ; il répond à une assise cuticulaire, de nature chilineuse,

iO PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

semblable à la précédente, mais plus épaisse, et infiltrée d'éléments miné-
raux, silice el calcaire, parmi lesquels ce dernier prédomine.

Ces trois sortes de coques ne sont pas entièrement distinctes ; elles mo-
difient en partie leur composition d'après les circonstances extérieures, et
doivent être prises pour des modalités différentes d'un même élément fon-
damental. La substance essentielle du test est chitineuse ; les carapaces
ainsi composées sont les plus simples, et ressemblent de tous points à
celles de divers Amœbiens. Les enveloppes agglutinantes et calcaires dé-
coulent des précédentes, les premières en ce que la matière chitineuse
demeure assez molle pour s'adjoindre des corps étrangers, les secondes
en ce que celte matière s'incruste de sels minéraux. Les représentants
d'une même espèce sont capables, parfois, de présenter deux de ces types ;
des Foraminifères calcaires, lorsque les circonstances extérieures ne sont
pas favorables à ce dépôt inorganique, possèdent un test simplement chi-
tineux ; il en est ainsi, également, pour des carapaces agglutinantes qui,
dans certains cas, restent constituées par leur seule substance fondamen-
tale, et ne diffèrent point des chitineuses ordinaires. Mais, dans l'ensemble,
les conditions de milieu sont assez uniformes pour que chaque espèce soit
munie d'un test de composition constante. Aussi, plusieurs auteurs se
sont-ils servis de ces données pour établir leurs classifications.

Structure. — Sous ce rapport, le test est monothalame, ou polythalame.
Ce dernier appartient à une colonie de zooïdes juxtaposés, qui dérivent, par
une fissiparité incomplète, d'un individu initial ; tous se produisent une
coque, et la totalité de ces enveloppes unies constitue le test polythalame.
Le nombre des loges varie, suivant les groupes, dans des proportions con-
sidérables; et les combinaisons sont telles, qu'il est possible de rassembler
les genres connus en plusieurs séries, établissant une transition lente et
ménagée des Monothalames aux Polythalames les plus complexes.

D'ordinaire, le test, qu'il s'agisse des uns ou des autres, est à peu près
régulier, et sphérique. Certains Agglutinants, comme Yllyperammina
ramosa, font exception, car leurs volumineux pseudopodes se recouvrent
de menus débris comme le reste du corps ; l'individu est branchu, ainsi
({ue l'indique son nom spécifique. — Les carapaces des Monothalames sont
de simples capsules ; celles des Polythalames se découpent en loges par
des cloisons, chaque loge répondant à un zooïde. Ces segments sont arran-
gés d'après un ordre déterminé, variable suivant les genres, mais constant
dans chacun d'eux, et qui, se combinant avec le nombre de ces mêmes
éléments, donne à l'ensemble du test son aspect propre.

breuses spores ovalaires. — En 25, une Grégarine, la Gregarina giganlea. — En 26, deux autres
Grégarines d'un type différent, munies d'un rostre armé de crochets, V Hoplorhijnchas olivaceus.
— En 27, trois petites Grégarines polycystidées, au protomérite court et lisse, semblables en
cela à la Gregarina giganlea, mais plus courtes, le Dufoiiria agilis. — D'après les i-echerches
faites par Balbiani, Ed. van Beneden, Eimer, Miescher et Schneider.

APPAREILS DE SOUTIEN.

47

Fiir. 22 à 27. — Aspect extérieur des principaux types des Sporozoaires (silhouelles). — Les Spo-
rozoaires sont en noir, les tissus de leurs hôtes en clair. — En 22, plusieurs Coccidies, VEimeria
falciformis , en place dans des cellules épithéliales de leurs hôtes. — En 28, deux Sarcosporidies,
la Miescheriamuris, en place dans les muscles de leurs hôtes. — En 2^4, une autre Sarcosporidie,
la Miescheria Hueti, également en place, et réduite à une gangue granuleuse contenant de nom-

4» PROTOZOAIRES SARCOD AIRES.

Rarement, les loges sont placées bout à bout suivant une ligne droite,
comme chez les Rheophax et les Verldtralina. Plus souvent, elles se dispo-
sent suivant une ligne courbe ; des différences s'établissent entre ces der-
nières, d'après l'ampleur de la courbure, et d'après la rapidité de croissance
des loges, les externes étant les plus grandes. Les carapaces à courbure
ouverte sont peu nombreuses. D'habitude, les loges chevauchent en
partie les unes sur les autres, de telle sorte que le test entier s'enroule sur
lui-môme, la première loge formée, la loge initiale, étant au centre. Les
autres segments se rassemblent autour d'elle, et l'enveloppent d'un ou de
plusieurs tours de spire ; ils sont d'autant plus gros qu'ils se trouvent plus
extérieurs, et plus éloignés d'elle. Cet accroissement de taille procède avec
régularité ; parfois il est rapide, chaque tour déborde complètement celui
qui est en dedans de lui, et le test est dit recouvrant, comme chez les
Nummulites par exemple. Ailleurs, il est plus lent, chaque tour n'entoure
qu'une partie de son précédent, et tous sont visibles à l'extérieur ; le test
est alors 220i2 recouvrant. — Les genres sont assez nombreux et divers pour
unir, par une transition ménagée, toutes ces dispositions les unes aux au-
tres, et chacun d'eux offre, chez tous ses représentants, une structure iden-
tique. Il n'est de différences, sous ce rapport et dans certains cas, qu'au
sujet de la loge initiale, et de celles placées immédiatement autour d'elle ;
telles sont les Nummulites, les Alveolina, les Nodosaria, oie. Les individus
appartiennent, par leur taille, à deux types, l'un grand et l'autre petit;
ceux du premier possèdent une loge initiale réduite, alors que ceux du
second ont celte môme loge beaucoup plus grande. Ce dimorphisme
intéresse seulement les éléments les plus internes du test, et n'altère en
rien l'aspect extérieur, toujours le môme.

La nature de la spire décrite est également sujette à diversité. Tantôt, les
tours s'enroulent dans un même plan, ou peu s'en faut, et le test est
aplati, cyclique ; il en est ainsi chez les Nummulites, par exemple.
Tantôt, la spire est hélicoïdale; le test, nommé spiraîique, rappelle assez
bien une coquille de Mollusque gastéropode ; telles sont les Rotalides.
Ces deux termes extrêmes s'unissent par des transitions, au point qu'il est
permis de considérer les carapaces cycliques comme des coques spiraliques
déprimées et surbaissées.

Les loges, chez la plupart des Polythalames, sont placées les unes à
côté des autres dans une même position; que le test soit droit ou enroulé,
elles sont situées bout à bout sur une seule file, linéaire dans le premier
cas, enroulée sur elle-même dans le second. Plusieurs, comme les Textu-
laridées par exemple, font exception, car leurs loges sont disposées sur

Fig. 28 à 34. — Aspect extérieur de principaux types des Nudo-flagellés (silhoiielles). — En 28
et 29, deux formes du Cercomonas ramulosa, avec leurs fouets et leurs pseudopodes. — En 3o, deux
individus du Trichomonas balrachorum. — En 3i et .S2, deux formes de ÏHexamila inflala. —
En 33 et .3^, deux formes du Trichomonas vaginalis. — D'après les recherches faites par
Biitschli, KUnstler, Stein, et des croquis originaux.

APPAREILS DE SOUTIEN.

49

Membranelle -

Fig. 28 à 34- — Aspect extérieur des pri>'cipaux_types de Nudo-flagellés (sllhoueltes).
Roule. — Analomie. 4

50 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

deux rangs. Ces tests doubles présentent les mômes aspects divers que les
simples, suivant qu'ils sont droits ou courbes.

Les cloisons, qui séparent les loges et les isolent, se composent de deux
lames accolées, dont chacune est produite par le protoplasme du segment
correspondant. Elles sont percées d'orifices plus ou moins nombreux, au
travers desquels les masses plasmiques communiquent entre elles d'une
capsule à l'autre, et opèrent directement leurs échanges nutritifs. Elles
sont souvent planes, dans les carapaces droites et dans celles à courbure
ouverte ; elles sont incurvées et concaves dans celles à courbure spira-
laire. Parfois, leur bande dinsertion sur le test, épaissie, est visible à
l'extérieur; on la nomme alors le filet cloisonnaire.

Texture. — En ce qui concerne la texture, le test des Foraminifères se
présente de deux manières : il est imperforé, ou perforé. Dans le premier
cas, il ne porte qu'une seule ouverture, rarement plusieurs, permettant au
protoplasme qu'il contient de se mettre en relations immédiates avec le
dehors; cet orifice, assez vaste, est souvent dit la bouche. Dans le second,
il est percé d'un grand nombre de petits canaux, en surcroît de la bouche,
et consiste dès lors en une enveloppe treillissée. Ces conduits traversent
le test en ligne directe ; sauf chez divers types complexes, tels que les
Nummulitides. Au sujet de ces dernières, plusieurs des canaux sont droits,
mais les autres s'allongent en devenant flexueux, se ramifient, anasto-
mosent leurs branches, et taraudent par leur lacis la substance de la cara-
pace. Ces Foraminifères sont dits canaliculés. Parmi ces conduits, les
uns s'ouvrent dans les cavités des loges, et les autres débouchent au dehors;
la plupart de ces derniers se rassemblent en un amas, le cordon dorsal,
qui longe le test en suivant les tours de spire, et méritent ainsi leur nom
de canaux spiraux . — La disposition canaliculée est une exagération de la
texture perforée; il est facile de comprendre comment des conduits droits
et simples, en devenant tlexueux et branchus, donnent naissance à l'orga-
nisation compliquée des Nummulitides.

Le test n'est point toujours extérieur; il est souvent recouvert d'une
mince couche protoplasmique, produite, soit par l'union des bases des
pseudopodes, soit par une portion du corps émise au niveau de la bouche,
et étalée. Parfois, cette assise exsude du calcaire, qu'elle dépose sur la face
externe de la carapace; il en est ainsi, par exemple, chez les Orbitolites
parmi les Imperforés, et chez les Nummulitides, les Globigérines, parmi
les Perforés, où elle est le plus épaisse. Cette croûte calcaire, dite le sque-
lette secondaire, ou \e squelette supplémentaire , forme une enveloppe

Fig. 35 à 39. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Choano-flagellés et
DES DiNo-FLAUELLÉs. — En 35, un Choano-flagellé isolé, le Salpingeca oblonga, muni de la colle-
rette qui entoure la base de son fouet. — En 36, une colonie de Choano-flagellé, le Plialansterhwi
consocialum. — En 3;, un Dino-flagellé, le Ceralium Iripos. — En 38, un Dino-llagellé, le Peridinium
labiilutum. — En 39, un autre Dino-flagellé fort voisin, le Glenodinium cinclum. — D'après les
recherches faites par Biitschli, par Claparède et Lachmann, par Stein, et des croquis originaux.

APPAREILS DE SOUTIEN.

51

Fig. 35 à 39. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Choano-flagellés

ET des Dino-flacellés.

i-S

52 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

au lest, et remplit toutes ses anfractuosités. Parfois, elle offre une dispo-
sition régulière, en portant à sa surface des couches concentriques, ou des
dessins hexagonaux, ou même des petits spicules, comme chez les Globi-
gérines. Souvent, elle est compacte ; dans d'autres cas, plus rares, elle est
percée de pores comme le reste de la coque.

Résumé. — Le test des Foraminifères, des plus variables, se présente sous
un grand nombre d'aspects, qui servent à caractériser les genres. La quan-
tité de ces derniers, et leur sériation, sont telles, que toutes ces formes ne
peuvent être séparées, et passent des unes aux autres par une transition
ménagée (fig. 7-13, p. 19, 24, 25).

Chitineux.

Agglutinant.

Calcaire.

/ Monothalame.

c ) / Droit.

Structure.. < l u u -

) \ Kecourbe.

2 i2 \ \ Poliilhalame ' , r^ 7 7 ( Recouvrant.

0 a \ ^ ' u(-(/t/tc(w;/ie / Crescence des loqes. ,, ,

«jS j f Enrouléen \ ' i>on recouvrant.

\ spirale.. ) Disposition de la ( Spiralique.

( spir-e ( Cyclique.

( Imperforé.

Texture. ... < Perforé.

( Canaliculé.

IIL Vésîculaîres. ^ Le test de ces êtres atteint, chez les formes les
plus élevées, une complexité extrême, comparable à celle que présentent
les Foraminifères supérieurs. De même que chez ces derniers, les diverses
dispositions composent une série, qui permet de rattacher, par une tran-
sition ménagée, les plus simples d'entre elles aux plus compliquées.

Structure. — Les Vésiculaires inférieurs sont les Iléliozoaires nus;
ceux-ci rappellent de près les Amœbiens, car ils ne s'en distinguent que
par la présence de quelques vésicules permanentes dans leur ectosarque,
et par une plus grande régularité de contours. Tout appareil de soutien
leur fait défaut. Pourtant, certains d'entreeux, lesAsîrodisculus par exemple,
portent à leur surface une mince membrane cuticulaire, que traversent les
pseudopodes. Ce genre établit un passage vers les Iléliozoaires chlamydés,
dont l'enveloppe, plus épaisse, est constituée par un feutrage de petits
bâtonnets chitineux. Un degré de plus est donné par les Acanthocystis,
où les bâtonnets chitineux sont remplacés par des spicules siliceux. Enfin,
chez les Héliozoaires les plus élevés, tels que les Chlathrulina, le corps est
entouré d'une carapace sphérique, siliceuse, percée d'orifices destinés à
laisser saillir les pseudopodes.

Une série semblable est offerte par les Radiolaires, avec cette diiiférence
que la complexité du test, souvent fort grande, va beaucoup plus loin que
chez les Héliozoaires, et se prête à une quantité plus considérable de coni-

APPAREILS DE SOUTIEN.

53

binaisons. Certains de ces animaux, semblables en cela aux Héliozoaires
nus, sont privés de tout squelette : les Collides par exemple. Les Aulacan-
thides correspondent aux Acanthocyslis précédents; leur test se compose
d'un feutrage de petits bâtonnets siliceux. Ils conduisent à d'autres types,
également pourvus de spicules, mais forts, volumineux et disposés d'une
manière régulière: tels sont les Acanthométrides, les Astrolithides; parfois,
chez les Aiilosphérides, ces éléments s'assemblent en un lacis déforme sphé-
rique, qui entoure l'animal. Enfin, le degré ultime, auquel correspondent

Oent tncusptee

Sranil fouet

Fig. 4o. — Aspect extérieur et structure d'un Cysto-flagellé. — Organisation d'une Nocliluca,
montrant ses appendices extérieurs, et, par transparence, les principales branches de son
réseau protoplasmique interne.

la majorité des Radiolaires, est donné par la présence d'une carapace
siliceuse, treillissée, d'aspect très divers, circonscrivant l'animal, tout en
étant enveloppée elle-même par une certaine quantité de protoplasme.

Les carapaces des Radiolaires sont remarquables par leur forme géomé-
trique, qui résulte autant de la régularité de leurs contours que de
l'arrangement de leurs pores ; ceux-ci fort nombreux, sont souvent égaux
de taille, et placés à égale distance les uns des autres. — Une telle symétrie
existe également dans le cas où des spicules volumineux constituent à eux
seuls le squelette. Ainsi, les bâtonnets des Acanthométrides sont au
nombre de vingt, et groupés en cinq séries, dont chacune contient quatre
éléments disposés en croix. L'un de ces assemblages est équatorial ; les

54 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

autre lui sont parallèles, et se disposent, à égale distance, deux au-dessus
de lui, et deux au-dessous. Les extrémités supérieure et inférieure de
l'individu, dites les pôies, sont privées de spicules; la ligne, qui passe par
les deux pôles, répond à uu axe, auquel sont perpendiculaires toutes les
séries précédentes. L'ensemble de ces dispositions est nommé la loi de
Mùller.

Parfois, les carapaces sont lisses; plus souvent, elles portent des spicules,
qui hérissent seulement la surface, ou qui s'étendent, à la fois, en dedans
et en dehors. Ces derniers, dans leur pénétration interne, perforent la
capsule, et arrivent jusqu'à l'endosarque. Ces éléments, plus ou moins
nombreux suivant les genres, ne sont pas groupés d'après la loi précé-
dente.

Les formes du test sont des plus diverses, suivant les groupes, et liées à
un tel point, que les degrés les plus extrêmes sont toujours unis par une
transition complète ; cette transition est assez parfaite pour qu'il soit
souvent difficile de circonscrire, avec netteté, les caractères des genres et
des espèces. Pourtant, dans leur totalité, il est permis de reconnaître,
parmi elles, quatre principaux types : les carapaces sphéroïdes, les cyr-
toïdes, les spongoïdes, et les discoïdes. — Comme leur nom l'indique,
les sphéroïdes sont sphériques. Parfois, chez les Ileliosphera, le test est
unique. Ailleurs, il se compose de deux, trois, ou plusieurs sphères con-
centriques, emboîtées les unes dans les autres, et reliées par des poutrelles
rayonnantes ; les Heliodisciis en ont deux, les Aclinomma trois, les
Arachnosphera cinq, etc. — Les carapaces cyrtoïdes possèdent des aspects
divers, mais offrent toutes ces caractères communs, de n'être point globu-
leuses, et de s'orienter suivant deux axes inégaux, l'un longitudinal et
le second transversal ; en somme, elles renferment toutes les coquilles qui
n'entrent point dans les trois autres types. Les extrémités du test, prises en
suivant l'axe le plus long, sont nommées les pôles; souvent, elles ditïèrent
par la quantité et par la disposition des pores dont elles sont percées. Ces
carapaces sont des plus nombreuses et des plus polymorphes; leurs dif-
férences tiennent à leurs contours, à la répartition de leurs orifices, à la
présence ou à l'absence, soit de spicules supplémentaires, soit de sillons
superficiels. — Les spongoïdes appartiennent aux Acanthodesmides et aux
Sponguridés] elles consistent en un feutrage, lâche etcomme spongieux, de
lames ou de bâtonnets siliceux, s'entre-croisant de manière à déhmiter des
logettes dissemblables. — Enfin, les carapaces discoïdes sont parmi les
plus complexes, et rappellent celles des Foraminifères les plus élevés.
Déprimées en un disque, elles se découpent souvent en un grand nombre
de loges régulières, disposées sur plusieurs couches concentriques, ou
suivant une spirale décrivant plusieurs tours; elles ressemblent de près à
des tests de Nummulites, mais s'en distinguent par leur nature siliceuse et
par leur production aux dépens d'un seul individu. Tels sont les Coccodiscus,
les Stephanasti'iim^ etc.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 55

Composition. — L'enveloppe de certains Héliozoaires, tels que les
Jlelerophri/s, est simplement chitineusc; celle des autres est, en surplus,
encroûtée de silice. Une telle diversité existe également chez les Radiolaires.
Les piquants de certains d'entre eux, tels que les Acanlhométrides^ se
composent d'une substance organique, élastique, nommée V acanthine .
Ceux des autres représentants du groupe, et leur carapace, sont, par
contre, constitués par de la silice (fig. 17-21, p. 34, 35, 38, 39, 43).

i^5
PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

L Division de rembranclieiiieiit en classes. — Il est impossible
de subdiviser, d'une manière exacte et précise, l'embranchement des Sar-
codaires. Les caractères ne sont pas circonscrits avec netteté, et ne tracent
point des limites tranchées, car des genres ambigus établissent une liaison
ménagée entre la plupart de ceux dont les particularités sont le mieux
accentuées. Pourtant, il est permis de reconnaître l'existence, dans ce
groupe, de plusieurs classes, distinctes les unes des autres en prenant une
moyenne, mais rattachées entre elles par des types transitionnels. Cet
état des Sarcodaires donne à comprendre la diversité des classifications
adoptées; ces dernières, à cause de l'absence, dans la majorité des cas,
de franches lignes de démarcation, sont, pour la plupart, également
soutenables.

En considérant l'ensemble des caractères, et faisant abstraction des
formes de liaison, les Sarcodaires connus se rangent en deux sous-
embranchements, d'après la nature de leurs appendices ; les Pseiido-
podaires et les Flagellaires. Les annexes locomoteurs des premiers sont
toujours des pseudopodes; ils existent, soit durant la vie entière, et c'est le
mode le plus fréquent, soit d'une façon temporaire. Les Flagellaires, par
contre, sont munis de fouets, dont le nombre est variable ; certains d'entre
eux, cependant, possèdent des pseudopodes en surplus.

Les Pseudopodaires comprennent cinq classes. La première est celle
des Monériens, dont les représentants sont privés de noyau; par opposition,
les autres genres du groupe, rassemblés en quatre classes, sont tous
nucléés. Les Amœbiens portent des pseudopodes durant leur vie entière,
sauf le cas d'enkystement, et manquent de tout appareil de soutien calcaire
ou siliceux. Les Foraminifères, également munis de pseudopodes durant
toute leur vie, sont entourés par une carapace complexe, de nature
variable, mais calcaire le plus souvent. La même qualité au sujet des
pseudopodes se retrouve chez les Vésiculaires ; seulement, l'appareil de
soutien est siliceux d'habitude, et l'organisme contient, du moins chez la
majorité de ces êtres, une graille quantité de vésicules liquides et perma-

56 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

nenles. Enfin, les Sporozoaires, privés de tout squelette, et semblables
SOUS ce rapport à la plupart des Amœbiens, s'écartent de ces derniers par
leur privation de pseudopodes, sauf pendant leur jeune âge, et par la
présence constante de la sporulation comme procédé de reproduction.

Les Flagellaires, encore nommés Flagellâtes ou Mastigophores^ ren-
ferment quatre classes. Les Niido-fîagellés ont un organisme à peu près
compact, privé de carapace siliceuse, et portent des fouets nus, c'est-
à-dire privés de toute enveloppe. Les Choano-fîagellés se distinguent des
précédents en ce que la base de leur fouet est entourée d'une mince
expansion en forme de collerette. Les Dino- flagellés, dont le protoplasme
est dense, portent une carapace cellulosique, encroûtée de silice; cette
coque est creusée d'un sillon équatorial, dans lequel se meut en ondulant
l'un des deux fouets dont l'animal est pourvu. Enfin, le caractère prin-
cipal des Cysto-fJagellés tient à la structure vacuolaire de leur économie,
qui réduit leur protoplasme à de minces bandes anastomosées en un
réseau.

f Pas de noyau I. ^lonériens.

/ PsEUDOPODAiRES ) ( IL Amœbiens.

I y ,T ) III. Foraminifères.

l [ un noiiaii < ,,,-,,. , .

i \ j ) I \ . \ csiculaires.

Sarcodaires < ( V. Sporozoaires.

/ ( ^^- ^'"do-flagellés.

' „ ) VII. Choano-flairellés.

1<LAC.ELLAIKES < ,rTTT T»- « 1 1 i

y Vlll. Dino-flagellés.
( IX. Cysto-flagellés.

II. Étude des classes. —Classe des Monériens. — Celte classe, créée
parE.Hœckel, renferme les Sarcodaires privés de noyau. Ses représentants
sont, parla, les plus simples des êtres organisés, puisqu'ils ne possèdent
pas tous les éléments d'une cellule complète ; la plupart sont même
dépourvus de membrane extérieure. Cette absence de noyau est-elle réelle,
ou provient-elle de l'insuffisance des réactifs actuellement employés pour
déceler la présence de cet élément? Il est impossible de décider. Un fait cer-
tain, c'est que plusieurs Sarcodaires, considérés autrefois comme manquant
de corps nucléaires, ont été reconnus en posséder un. Peut-être, les autres
Monériens portent-ils également un noyau, plus ou moins diffusé dans
leur organisme. Aussi, cette classe semble-t-elle devoir disparaître, ou tout
au moins s'amoindrir en tant que nombre de ses genres constitutifs. Son
importance biologique demeure entière cependant; car il est de la plus
haute valeur de constater l'existence, à la base de l'animalité, d'êtres privés
de plasma nucléaire, ou ne le contenant qu'à l'état diffus, sans le condenser
en un élément aux contours définis (fig. 1, p. 3).

Certains genres, tels que les Vampyrella et les Protomgxa, placés par
Hteckel parmi les Monériens, sont considérés comme des Champignons par
plusieurs auteurs. Leurs caractères spéciaux tiennent à leur reproduction
sporulaire, précédée d'enkystement. Tout classement précis est, dans la

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 57

réalité, impossible à leur égard ; et il en est de même pour d'autres êtres,
les Volvocinées et les Dino-flagellés par exemple. La limite entre les
végétaux et les animaux n'est point tranchée, en ce qui concerne les plus
simples de leurs représentants ; parmi ces derniers, divers appartiennent
aux uns tout aussi bien qu'aux autres, à cause de l'ambiguïté de leurs
caractères. Tel est le cas, notamment, pour les deux genres précités ;
l'impression, laissée dans l'esprit par la constatation de leurs qualités, est
qu'ils établissent une transition entre les deux règnes.

La majorité des jMonériens habite la mer, et certains, tels que le Proto-
bathybiiis, se trouvent dans les grands fonds, où ils agglutinent la vase
par leur protoplasme en réseau ; ce dernier genre a été trouvé par Bessels,
et recueilli non loin des côtes du Groenland. Les Monobia sont les seuls à
vivre dans les eaux douces. — La plupart d'entre eux se rencontrent à l'état
de masses protoplasmiques diffluenles, et isolées. Les Mijxodictium et les
Monobia l'ont exception, car les individus s'unissent en une sorte de colonie,
par la soudure de leurs pseudopodes.

E. Ha^ckel divise la classe en deux ordres : les Gymnomonériens et les
Lépomonéviens. — Les premiers se reproduisent par la fissiparité seule, et
demeurent toujours nus, sans jamais s'enkyster. Leurs principaux genres
sont : le Pvotamœba, le Protogenes, et le Protobothijbiiis. — Les seconds
se multiplient bien au moyen de la fissiparité, mais ils présentent en surplus
une sporulation, précédée par la genèse d'un kyste. Cet ordre contient le
Vampyrella^ le Protomi/xa, le Myxasfriim; c'est-à-dire les genres que
plusieurs naturalistes considèrent comme des végétaux. Les affinités de ces
êtres avec les Gymnomonériens sont des plus nettes, car ils ont même allure
générale; leur reproduction sporulaire, que les autres Protozoaires pré-
sentent fréquemment, et qui ne répond point, par suite, à une exception,
est un progrès sur la multiplication par simple fissiparité.

Classe des Amœbiens. — Pseiidopodaires munis d'un noyau au moins; leur
protoplasme, dense, ne porte point de squelette calcaire ni siliceux; leur
reproduction s'effectue de préférence par la fissiparité.

Les Amœbiens ne ditïèrentdesMonériens que par leur possession d'éléments
nucléaires aux contours définis. Leur corps, nu chez quelques-uns d'entre
eux, se recouvre ailleurs d'une mince enveloppe chitineuse; ces particu-
larités servent de base à la classification du groupe (fig. 5-6, p. 12, 13).

La majorité de ces êtres vit dans les eaux douces ou dans la terre humide;
certains, pourtant, sont marins. Plusieurs habitent en parasites les cavités
organiques des animaux supérieurs, et parfois de l'Homme; ces espèces
paraissent correspondre à des types libres, qui, introduits par accident
(avec l'eau des boissons, par exemple) dans l'économie d'un hôte, ne
périssent point, et s'adaptent à leurs nouvelles conditions de milieu.

La classe des Amœbiens comprend deux ordres, créés par de Lanessan :

58 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

les Gymnamœbiens cl les Thécamœbiens. Les premiers ont un corps nu;
leurs principaux genres sont les Amœba, les Pelomyxa..., etc. Les seconds
possèdent une tunique, d'étendue et de forme très diverses ; tels sont les
Pseiidochlamijs, les Cochliopodiiim, les Arcella, etc. Cette division n'est
pas admise par tous les naturalistes. Ainsi, Bïitschli place les Thécamœbiens
parmi les Foraminifères. En effet, ces êtres se rattachent, d'une part à ces
derniers, et d'autre part aux Amœbiens nus; leurs genres se disposent en
une série de complexité croissante, qui se raccorde à ceux-ci d'un côté et
à ceux-là de l'autre. Aussi, leur situation dans la systématique est-elle de
convention ; dans la réalité, les Thécamœbiens sont des êtres ambigus, qui
relient les Gymnamœbiens aux Foraminifères.

Les relations mutuelles des deux ordres delà classe sont aisées à établir.
Les plus simples des Thécamœbiens ont une tunique fort mince, ne couvrant
pas complètement le corps; ils ressemblent de près, par leurs pseudopodes
courts et larges, aux Gymnamœbiens. Les plus élevés d'entre eux se dis-
tinguent des précédents par la complexité de leur coque; celle-ci, plus ample
et plus épaisse, entoure presque entièrement l'individu. Ils se rapprochent
par là des Foraminifères; et leurs pseudopodes, longs et minces d'habitude,
donnent un nouveau point de similitude.

Classe des Foraminu^^ères. — Pseiidopodaires munis d'un noijau : leur
vrotoplasme, dense, est toujours enveloppé par une carapace souvent très
complexe, et ordinairement encroûtée de calcaire.

L'expression de « Foraminifères », déjà ancienne, est due à l'aspect offert
parle test de ces animaux; leur carapace est, en effet, percée d'un certain
nombre d'orifices, destinés à laisser sortir les pseudopodes. Leur possession
constante d'une coque, et la forme allongée de leurs appendices, leur a
également valu le nom de Bhizopodes testacés. On les appelle aussi les Thala-
mophores, car l'organisme de la plupart d'entre eux se compose de segments
semblables, juxtaposés avec régularité. — Beaucoup sont des êtres de
petite taille, qui ne dépassent guère un demi-millimètre, ou un millimètre,
dans leurs plus grandes dimensions. Certains pourtant, et surtout ceux de
la famille des Xummulitides, comme les Nummulites, les Cijclochjpeus, sont
relativement gigantesques; il est vrai qu'il s'agit ici d'animaux constitués
l)ar un nombre considérable de segments, et l'accumulation fait la taille.
Il en est de même pour beaucoiq) d'Astrorhizides, dont l'économie est
simple, mais dont le corps est allongé, et souvent ramifié.

Peu de Foraminifères vivent dans les eaux douces; ils appartiennent
presque tous à l'ordre des Imperforés chitineux. Les autres sont marins; ils
se trouvent, soit sur les côtes, soit en haute mer et nageant à la surface ou
non loin d'elle, soit à des profondeurs variables. La plupart des Perforés
sont de surface ou de côte; les Imperforés agglutinants habitent les grandes
profondeurs, et les Imperforés calcaires la zone littorale ou les eaux

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 59

saumàtres. — Après la morl de rindividu, le protoplasme se désorganise, et
la carapace, livrée à son propre poids, descend au fond de l'eau. Il en
résulte que les espèces pélagiques, répandues fort loin des côtes, couvrent
de leurs dépouilles les grands fonds de la mer. Les Globigerina sont les plus
nombreuses parmi elles; leurs carapaces se trouvent en cpianlité dans la
vase de ces l'onds, d'où le nom de boue à Globigérines donné à cette
dernière. Cette vase, de couleur grise, existe, en moyenne, jusqu'aux
profondeurs de 3000 mètres; au delà, elle passe à un limon, oti l'on ne re-
connaît aucun débris de Foraminifères, mais qui semble provenir de la pré-
cédente par une désagrégation du test des Globigérines. Certains des genres
de cette classe joueraient ainsi un rôle prédominant dans la formation
des dépôts marins actuels (fîg. 7-13, p. 11), 24, -25).

En tant que répartition paléontologique, les Foraminifères, repré-
sentés dans le Silurien et le Dévonien par un nombre fort restreint de
genres, ne commencent à se montrer, avec une certaine fréquence, que
dans le calcaire carbonifère. Certains des premiers apparus, comme les
Lihiola et les Dentalina du Carbonifère, vivent encore aujourd'hui;
d'autres, tels que les Aammulites, après avoir passé par un maximum
de développement à l'époque éocène, ont presque cessé d'exister; d'au-
tres enfin, les Nodosinella, les Fusulina, par exemple, sont entièrement
éteints.

Il est impossible d'établir une classification naturelle de ces animaux,
autant à cause de l'imperfection des connaissances acquises sur les chan-
gements de forme subis par les individus dans le cours de leur vie, que des
transitions nombreuses établies entre les groupes ; tout au plus, est-il
permis de reconnaître parmi eux, suivant Brady, plusieurs familles, assez
nettement caractérisées. On assemble ensuite ces dernières de façons
diverses; et le meilleur arrangement à cet égard, puisque tous sont systé-
matiques, est celui capable d'être appliqué aux types fossiles comme à
ceux de la période actuelle. — Sous le bénéfice de ces réserves, la classe
entière peut être divisée en deux ordres, les Imperforés et les Perforés,
d'après la structure du test. La carapace des premiers, compacte, porte
un seul orifice, ou deux ouvertures au plus. Celle des seconds est tra-
versée par des canaux en grande quantité, s'ouvrant au dehors par autant
de petits pores. Les Foraminifères imperforés comprennent quatre familles :
les Gromidées, au test chitineux ; les Astrorhizidées et les Litiiolidées, au test
souvent arénacé ; et les Miliolidées, dont la carapace est calcaire d'habi-
tude. A cause de ces particularités de la coque, les représentants de la
première famille sont souvent dits des Imperforés chitineux., ceux de la
seconde et de la troisième des Imperforés agglutinants ou arénacés, enfin
ceux de la quatrième des Imperforés porcellanés ou calcaires. Les familles
des Perforés, plus nombreuses, renferment un chiffre de genres plus
considérable; les principales d'entre elles sont les Lagénidés, les Textula-
ridés, les Globigérinidés, et les Nummulitidés.

60 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Classe des Vésiculaires. — Pseudopodaires micléés, dont le protoplasme
contient un nombre souvent considérable de vésicules permanentes ; il existe
fréquemment un appareil de soutien, siliceux d'habitude.

Les Vésiculaires sont des animaux libres. La plupart des Héliozoaires
habitent les eaux douces ; par contre, les Radiolaires sont presque tous
marins, et vivent d'ordinaire dans la haute mer. Ces derniers constituent
l'un des principaux aliments des animaux pélagiques, comme les Méduses,
les Salpes, plusieurs Mollusques céphalopodes, et divers Poissons ; aussi
rencontre-t-on souvent, dans l'intestin de ces êtres, leur squelette siliceux,
parfaitement nettoyé, et dépouillé des parties molles qui ont été digérées.
De toutes façons, après leur mort, les pièces de l'appareil de soutien, en-
traînées parle poids, tombent au fond de l'eau; ces carapaces et ces spicules,
constitués par de la sihce, ne sont point attaqués par l'eau de la mer, et
se mélangent aux dépouilles des Foraminifères qui composent la boue à
Globigérines (fig. 14-21, p. 30, 31, 34, 35, 38, 39, 43).

Parmi les deux ordres de cette classe, les Héliozoaires ont laissé peu de
vestiges dans les terrains, à cause de l'absence ou de la fragilité de leur
squelette. — Les Radiolaires présentent de plus nombreux fossiles. Il en
existe des traces dans les couches primaires, mais leur existence ne devient
indiscutable qu'à dater du lias inférieur. Ces animaux semblent augmenter
d'importance, depuis leur première apparition, jusqu'à l'époque actuelle,
où ils atteignent leur plus grand développement, et comprennent plusieurs
milliers d'espèces.

De même que pour les Foraminifères, et à cause de raisons semblables,
il n'est pas possible de donner une classification précise des Vésiculaires :
les formes transitionnelles sont trop nombreuses, et il est difficile d'appré-
cier la valeur mutuelle des particularités offertes, de discerner la subor-
dination des caractères. Certains, R. Hertwig par exemple, se basent à cet
effet sur les dispositions du protoplasme et de ses dépendances : d'autres,
comme Hœckel, utilisant aussi ces dernières données, emploient pourtant,
de préférence, les notions fournies par le squelette ; plusieurs se servent
seulement de ces dernières ; enfin, divers auteurs séparent les Héliozoaires
des autres représentants de la classe, pour les placer à côté des Amœbiens.
La difficulté des groupements est surtout le fait des Radiolaires ;
ces êtres constituent un certain nombre de familles assez naturelles,
mais qui se relient toutes les unes aux autres par des types de pas-
sage.

Ces réserves établies, il est permis de subdiviser les Vésiculaires en deux
ordres : les Héliozoaires et les Badiolaires. Les premiers sont les plus sim-
ples de tous, et les plus proches des Amœbiens; leur corps est nu, ou muni
d'un squelette assez peu compliqué ; la capsule manque à leur organisme,
ou se trouve fort mince. Les Radiolaires sont, à la fois, les plus élevés, les
plus noml)reux, et les plus divers ; leur capsule ne fait pas défaut, et leur

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 61

appareil de soutien atteint souvent une complexité extrême. — L'ordre des
Héliozoaires renferme deux sous-ordres : les Héliozoaires nus et les Hélio-
zoaires chlami/dés. Ceux-là manquent de toute enveloppe ; tels sont les
Actinophrys et les Actinosphseriiim. Ceux-ci possèdent un squelette, de
structure diverse suivant les genres {Ileterophry s, Acant/iocystis, Chlathvii-
lina, etc.). — L'ordre des Radiolaires contient trois sous-ordres : les Phéo-
daires, \es Péripylaires, et les Monopylaires. Les premiers sont caractérisés
par la présence, dans leur protoplasme extra-capsulaire, d'un pigment
abondant, le pheodium ; dont les plus gros granules portent le nom de
phëodelles ; on désigne encore ces êtres par le terme de Tvipylaires^ à cause
de leur capsule, percée d'une petite quantité de larges orifices, un, deux ou
trois ; les Aulacanlha et les Aulosphœra sont les principaux genres de ce
sous-ordre. Les Péripylaires, comme les Monopylaires, possèdent bien du
pigment, mais en moins grande abondance. Ceux-ci, qui comprennent
notamment la famille des Cyrtidés^ ont une capsule, dont les pores, assez
nombreux, sont juxtaposés dans une région aux limites précises, les autres
zones de la paroi capsulaire demeurant pleines. La capsule des Péripy-
laires, qui composent la majorité des Radiolaires, est, par contre, trouée
d'orifices sur toute son étendue.

On acceptait aisément, autrefois, une classification des Radiolaires
établie d'après le chiffre des capsules contenues dans l'organisme. On
divisait l'ordre en Monocyttariens, pourvus d'une seule capsule, et Poly-
cyttariens^ pourvus de' plusieurs de ces éléments. La plupart des auteurs
s'accordent aujourd'hui pour admettre que ces derniers se rapportent à
plusieurs des premiers, placés dans la série des Péripylaires, et ne difïérent
d'eux que par une augmentation du nombre des capsules, due elle-même
à une fissiparité incomplète et interne.

Classe des Sporozoaires. — Pseudopodaires nucléés, dont le protoplasme
compact est privé d'appareil de soutien. Animaux parasites, dont le princi-
pal mode reproducteur est la sporulation.

Les Sporozoaires sont nettement caractérisés par leur aspect général,
les procédés de leur reproduction, et leur mode de vie. Leur corps, ovalaire
ou cylindrique, est dépourvu de pseudopodes durant la majeure part de
leur existence ; ou bien, si ces appendices ne font pas défaut, ils ressem-
blent plutôt à des expansions courtes et larges, qu'à des organes réels.
Leur reproduction s'etïectue, d'une manière courante, par la sporulation ;
et d'une façon telle, que les spores produites sont toujours en nombre
considérable. Enfin, ces êtres habitent en parasites l'organisme d'animaux
plus élevés qu'eux dans la série, et se trouvent, soit dans les cavités natu-
relles de leurs hôtes, soit dans l'intimité de leurs tissus. Le parasitisme et
la sporulation sont liés, sans doute, par un rapport de cause à effet : la
dissémination des germes nécessite, en effet, la genèse d'une quantité

62 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

considéraljle de (lesccndanLs, afin de pallier aux pertes excessives qui
résultent des migrations (fig. 22-27, p. 47).

Cette classe contient cinq ordres, établis par Balbiani. — Il est possible
de grouper ces derniers en deux sous-classes, caractérisées par la nature
de leur sporulation : les Monogéniques et les Amphigéniques. Les repré-
sentants de la première ne donnent jamais naissance qu'à une seule géné-
ration de spores ; celles-ci, dites souvent des psorospermies, produisent, en
germant, et d'une manière directe, de nouveaux individus. Ceux de la
seconde engendrent deux séries successives de spores, du moins dans la
majorité des cas : le générateur façonne une première génération de
spores, les protospores; celles-ci, par leur développement, forment une
seconde génération de spores, les deutospores, ou corps falciformes ; et
ces dernières seules évoluent en descendants. — Une liaison des Mono-
géniques aux Amphigéniques est fournie par plusieurs de ces dernières,
comme les Coccidiiim, dont chaque protosporc ne donne qu'une deuto-
spore; l'individu, issu de cette dernière, paraît ainsi provenir de la proto-
spore, en supprimant la seconde génération.

La sous-classe des Monogéniques se compose de deux ordres : les Mi-
crosporidies, et les Myxosporidies. Les spores des premières sont de petite
taille, et compactes; celles des secondes sont plus grandes, et pourvues de
deux Yés'icules, les corpuscules polaires, dont chacune contient un fila-
ment extensible. — La sous-classe des Amphigéniques renferme trois
ordres : les Sarcosporidies, les Coccidies et les Grégarines. Les Sarcospo-
ridies, dont le corps est allongé, vivent dans le tissu musculaire de leurs
hôtes. Les Coccidies sont sphériques, ou largement ovalaires ; leur mem-
brane périphérique est fort mince ; elles habitent l'intérieur des cellules de
leur hôte, notamment des éléments épithéliaux de l'intestin et de ses an-
nexes. Les Grégarines, les plus complexes de tous les représentants de la
classe, sont cylindriques ou longuement ovalaires ; leur membrane péri-
phérique est bien nette ; elles se trouvent, d'ordinaire, dans les cavités
naturelles de leurs hôtes, principalement dans celles de l'appareil digestif.

Une seule g-énération / „ , ,,. . ,.

" \ Spores compactes Microsporidies.

(10 S130PGS / ^ ^ ,

,,, "', ■ , ) Spores à corpuscules polaires. Myxosporidies.
(Monogéniques). ( ■* ■" •*

Sporozoaires . ' Deux srénéi-ations de { rr- , • ^ • i-

•^ i \ •' '**'"* musculaires t^arcospondies.

I ,, ' , ■ , < Tissus épithéliaux Coccidies.

(Amphigéniques). ) r^ -, ■ e^ • ■

,, ^ .. , ' / Lavites orqanKiues (jregannes.

\ Parasites dans v o i

Les Microsporidies n'ont guère été trouvées avec certitude que chez des
Arthropodes ; leur présence parasitaire a été signalée, pourtant, chez des
Nématodes. C'est à elles, sans doute, qu'il convient de rapporter le genre
Amœbidium, découvert par Lieberkûhn, dont les individus s'établissent
en parasites sur les pédoncules des colonies de Vorticellines. — Ces êtres se
répandent dans les tissus de leur hôte, et infestent son organisme de pro-

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 63

elle en proche ; ils ressemblent à des masses protoplasmiques diftluentes,
interposées aux éléments tissulaires, qu'ils détruisent peu à peu pour s'en
nourrir, et remplies de fines spores, accumulées en nombre considéralîle.
Plusieurs d'entre eux causent des maladies épidémiques, dont le germe
est transmis par les spores ; telle est la pébrine, qui attaque les chenilles
du Ver à soie [Bombyx mori). — Les Microsporidies se rapprochent des
Amœbiens nus ; ils ne dilïerent d'eux que par la fréquence de leur sporula-
tion, et par leur vie parasitaire, la première de ces qualités étant, selon
toutes probabilités, un résultat de la seconde. L'Amœbidium, qui possède
[>arfois deux générations de spores, les rattache aux Sporozoaires amphi-
géniques, et notamment à ceux établis dans les tissus de leur hôte, comme
les Sarcosporidies.

La plupart des Myxosporidies vivent sur les téguments, les branchies, ou
sur les parois de la vessie natatoire, des Poissons d'eau douce, surtout des
Cyprins et des Brochets; certains organismes analogues ont également été
rencontrés sur des Échinides, ou des Poissons de mer {Gadus), ou des
larves d'Insectes, ou des Vers d'eau douce. Leur présence détermine, d'or-
dinaire, une inflammation locale, qui se résout par la production de petites
vésicules, où sont situés les parasites. — A en juger d'après les études de
Biitschli, et celles de Thélohan, les spores sont produites en deux temps;
cette particularité établirait un passage vers les Amphigéniques. Le généra-
teur contient un certain nombre de noyaux ; chacun de ces derniers
s'entoure d'une mince couche protoplasmique, et forme par ce moyen un
système indépendant, où il se scinde en six à huit fragments ; puis, le sys-
tème entier se divise en deux parts, qui sont deux spores, contenant
chacune trois ou quatre des segments nucléaires. Un seul de ceux-ci persiste ;
les autres se détruisent, et, à leur place naissent les corpuscules polaires.

Les Sarcosporidies, encore dites tubes de Miescher, ou tubes de Bainey,
des noms de leurs premiers observateurs, habitent le tissu musculaire des
Vertébrés, notamment des Oiseaux et des Mammifères ; on les a signalés
chez l'Homme, mais ces cas sont fort rares. Elles ressemblent à des corps,
guère plus larges que les fibres musculaires au milieu desquelles elles se
trouvent, mais mesurant, en moyenne, un à deux millimètres de longueur.
Entourées par une membrane assez épaisse et percée de nombreux et fins
canaux radiaires, leur protoplasme grenu, bourréde spores, lestait aisément
distinguer des éléments tissulaires qui les entourent.

Les Goccidies n'ont guère été rencontrées que chez des Mollusques, et
surtout chez des Vertébrés. Elles habitent, d'ordinaire, le rein des premiers
de ces hôtes, et l'épithélium intestinal, ou celui des annexes digestifs, des
seconds; elles sont fréquentes, notamment, dans les parois des conduits
biliaires. Chaque individu se loge dans une cellule du tissu mis en cause,
détruit son protoplasme, et se met en sa place; les jeunes, pourvus de pseu-
dopodes, se meuvent par leur moyen, et vont, jusqu'au moment où ils
rencontrent un élément non attaqué, dans lintérieur duquel ils pénètrent.

04 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Ils infestent ainsi, de proche en proche, réconomic de leur hôte ; leur
présence en trop grand nombre est capable d'entraîner la mort. Certaines
espèces, le Coccidiiim ovi forme Leuck., et le Cocciclium perforans Leuck.,
ont été trouvées chez l'Homme, mais rarement.

La majorité des Grégarines vivent chez des Invertébrés, principalement
desAnnélides, des Arthropodes, etdes Tuniciers. Elles habitent des régions
diverses, mais surtout la cavité intestinale, et ses annexes. Plusieurs
espèces ont été signalées comme existant dans l'économie des Vertébrés, et
même dans celle de l'Homme.

Les Grégarines sont, de beaucoup, les plus complexes, les plus nom-
breuses, et les plus diverses, de tous les Sporozaires. Pourtant, elles se
relient aux Coccidies par l'entremise de formes ambiguës, au corps large-
ment ovalaire, privé d'ornements, établies pour un temps dans l'intérieur des
cellules de leur hôte, et non dans ses cavités organiques. Ce temps est
celui des phases les plus jeunes: il arrive un moment où le parasite, en
s'amplifiant, se trouve trop gros pour l'élément qu'il habite, le quitte, et
demeure dans la cavité où il parvient.

Plusieurs Sporozoaires, connus depuis plusieurs années, mais étudiés
récemment par Labbé, vivent dans le sang des Vertébrés. Certains,
lorsqu'ils pullulent, déterminent, par leur présence, des maladies fort
graves : tels sont ceux qui causent les fièvres intermittentes. Ils appar-
tiennent à deux tribus principales : celle des Gymnosporidies, et celle des
Ilémosporidies. — Les premiers entrent dans l'ordre des Coccidies. Ils
passent leur existence dans les globules sanguins des ^'ertébrés supérieurs,
surtout des Oiseaux et des Mammifères. Ils s'y établissent, se nourrissent
de leur substance, et y prennent, soit une allure amœboïde, soit un aspect
de corps falciforme ; ils s'y subdivisent, par la suite, en un certain nombre
de spores, qui deviennent libres lorsque le globule est détruit par eux,
tombent dans le sérum sanguin, et pénètrent dans d'autres éléments globu-
laires pour recommencer le cycle. Certains ne produisent qu'une spore,
comme VHemamœba du sang de l'Homme; d'autres, les Halteridiwn par
exemple, en engendrent deux. — • Les Hémosporidies semblent appartenir à
l'ordre des Grégarines, et accomplir un passage de ce dernier vers celui
des Coccidies ; elles vivent dans le sang des Vertébrés à sang froid. Allon-
gées et cylindriques, elles habitent le sérum sanguin, oîi elles se déplacent,
et s'introduisent dans les globules pour se reproduire ; elles s'enkystent
alors, et donnent naissance à des spores. Celles-ci, mises en liberté par la
double rupture de la paroi cystique et du globule, évoluent en individus, qui
pénètrent ensuite dans un nouvel élément globulaire où ils grandissent ; ils
le quittent plus tard, pour se rendre libres, et recommencer la série. Il est
difficile, à cause de la simplicité des phénomènes reproducteurs, de préci-
ser les affinités naturelles de ces animaux ; il semble qu'ils tiennent des
Grégarines par leur forme, comme par leur vie libre, et des Coccidies par
leur existence intra-cellulaire, quoique temporaire.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 65

Classe des Nudo-flagellés. — Flagellaives au corps compact, privé
d' enveloppe siliceuse, pourvu (F un nombre variable de fouets nus depuis leur
base Jusqu'à leur sommet.

Les Nudo-flagellés sont les plus abondants et les plus variés de tous les
Flagellaircs ; ils composent, de beaucoup, la majeure partie du sous-em-
branchement. Leurs espèces sont répandues partout, dans la mer comme
dans les eaux douces. Plusieurs même sont parasites, et certaines de ces
dernières se trouvent chez l'Homme ; elles habitent, soit les cavités orga-
niques en relation directe avec le dehors, soit les milieux liquides el internes,
comme le sang {Undalina).

C'est à côté d'eux qu'il convient de ranger ces êtres ambigus, tels que les
Volvocinées, qui tiennent autant du règne animal que du règne végétal
(fig. 28-34, p. 49).

En modifiant quelque peu les classifications proposées par Saville Kent,
on arrive à diviser le groupe entier en trois ordres : les Rhizo-flagellés, les
Radio-flagellés, et les Eu-flagellés. Ceux-ci sont privés de pseudopodes, et
leurs appendices locomoteurs se réduisent aux seuls fouets ; par contre,
les représentants des deux premiers ordres possèdent, à la fois, des fouets et
des pseudopodes. Ces derniers organes, chez les Rhizo-ilagellés, sont courts
et larges, souvent temporaires, alors que ceux des Radio-flagellés, longs
et minces, rayonnent autour du corps à la façon de leurs correspondants
des Vésiculaires, parmi les Pseudopodaires. — Saville Kent admet, en
outre, la réalité des ordres des Pantostomes, des Eustomes, et des Trgpano-
somes ; mais ces groupes, basés sur des caractères peu définis ou peu im-
portants, doivent, ou disparaître pour les deux premiers, ou, pour le
troisième, être considérés comme répondant à une subdivision des Eu-fla-
gellés.

( Des fouets et des pseii- i courts et larges Rhizo-flagellés.

NuDo-FLAGEi.Liîs. . . \ clopocles ( loiigs et minces Radio-flagellés.

( Des fouets seulement Eu-flagellés.

Les Eu-flagellés constituent l'ordre le plus important, sous le rapport du
nombre etde la variété des espèces. Ils se relient aux représentants des deux
autres ordres parle moyen de formes intermédiaires, tels que les Ciliophrys
(Radio-flagellé) et les Cercomonas (Rhizo-flagellé), dont les pseudopodes
sont temporaires, et manquent parfois, laissant les fouets seuls comme
organes locomoteurs.

Classe des Choano-flagellés. — Flagellaircs au corps compact, privé
d'enveloppe siliceuse, pourvu d'un seul fouet entouré à sa base par une
collerette (fig. 35-36, p. 51).

Ces animaux, dont les uns sont libres et les autres fixés, vivent dans les
eaux douces, ou dans les eaux marines. Plusieurs d'entre eux, comme les

Roule. — Anatomie. I. . "5

66 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

Codonosiga, sont nus ; les autres s'enveloppent d'une coque, soit gélati-
neuse et épaisse [Phalansterium, Protospongia), soit mince et chitineuse
(Salpingeca). La plupart s'unissent en une colonie, soit engendrée par une
agrégation consécutive à une fissiparité complète [Phalansterium), soit
produite par une fissiparité incomplète (Codonosiga, par exemple). Le
nombre des représentants de la classe est assez restreint, et leurs difîé-
rences sont assez minimes pour ne prêter à aucune division en ordres.

Classe des Dino-flagellés. — Flagellaires au corps compact, entouré
par une coque siliceuse, et muni de deux fouets, dont l'un se meut en ondu-
lant dans un sillon creusé à la surface de cette coque.

Ces êtres, que plusieurs auteurs rangent parmi les végétaux, surtout à
cause de la nature de leur coque, cellulosique et encroûtée de silice, sont
aisément discernables des autres Flagellaires, à raison même de cette enve-
loppe. Certains d'entre eux se trouvent dans les eaux douces, mais la plu-
part sont marins et habitent la haute mer en troupes nombreuses ; ils
constituent souvent une partie importante des animalcules recueillis dans
les pêches pélagiques au fdet fin. La composition de leur test leur a permis
de subsister à l'état fossile; des représentants du genre Ceratium, recon-
naissables à leurs trois longues cornes, ont été trouvés dans les terrains
crétacés. De même que pour les Choano-flagellés, cette classe, encore dite
des Péridiniens, du nom de l'un de ses genres [Peridimum], ne prête à
aucune subdivision en ordres (fig. 37-39, p. 51).

Classe des Cysto-flagellés. — Flagellaires au corps volumineux,
vacuolaire, privé d'enveloppe siliceuse, et pourvu de deux fouets, dont l'un
est beaucoup plus gros que l'autre.

Cette classe, dite encore des Mégacystidés, ou des Myxocgstoïdes, n'est
représentée, du moins dans la nature actuelle, que par deux genres, les
Noctiluca et les Leptodiscus. Leur défaut d'enveloppe minérale empêche de
connaître leur ancienne répartition. Ces animaux sont marins et pélagiques
comme les Dino-flagellés ; ils vivent, de même, en bandes nombreuses. Les
Noctiluques sont célèbres par leurs propriétés phosphorescentes, qui leur
ont valu leur nom (fig. 40, p. 53).

IIL Affinités naturelles des classes. — L'embranchement des
Sareodaires, pris dans son ensemble, se rattache par bien des côtés aux
végétaux unicellulaires ; les rapports sont tels que certains /'très, les Volvo-
cinées par exemple, peuvent, avec une égale justesse, être placés parmi les
uns ou parmi les autres. Les végétaux sont caractérisés par leur possession
de grains chlorophylliens et d'une membrane cellulosique ; or, ces deux
attributs existent chez plusieurs Sareodaires. Ainsi les Dino-flagellés, dont

PRINCIPES DE LA CLASSIFICÂTIOX.

67

les relations avec les autres Flagellaires, et notamment les Noctiluques,
sont des mieux marquées, s'entourent d'une coque dont l'élément principal
est de la cellulose; d'autre part, leur reproduction fissipare s'accomplit de
telle sorte, qu'ils paraissent avoir, suivant l'opinion de Pouchet, des affinités
étroites avec les Diatomées. Beaucoup de Vésiculaires et de Flagellaires,
certains Amœbiens, contiennent, dans leur protoplasme, des corpuscules
pigmentaires ; plusieurs de ces derniers se présentent avec toutes les qualités
des grains de chlorophylle. En résumé, si la plupart des êtres unicellulaires
sont spécialisés, avec une netteté suffisante, dans le sens de l'animalité ou
dans celui des végétaux, plusieurs d'entre eux tiennent, en revanche, des
deux règnes, et établissent une liaison de l'un à l'autre.

Les Monériens, par leur privation de noyau et souvent de membrane

Cysto-Flagellés

Foraminifères

Monériens

Tableau d'affinités des Pi-otozoaires Sarcodaires.

extérieure, peuvent être considérés comme les plus simples des Sarco-
daires. Les Amœbiens se rattachent à eux d'une façon directe; les Gymna-
mœbiens ne diffèrent des Monériens que par leur possession d'un noyau aux
contours définis. — La classe des Amœbiens constitue, dans l'embran-
chement, une sorte de nœud auquel se raccordent, à la fois, la totalité des
Flagellaires et les trois classes supérieures des Pseudopodaires.

Les moins complexes des Foraminifères sont les Imperforés chitineux
(Gromidées); le corps de ces derniers est enveloppé d'une mince coque
chitineuse, nullement minéralisée, et pourvue d'une seule ouverture; en
outre, ce corps est simple. Ainsi organisés, ces êtres se rapprochent
étroitement des Thécamœbiens, au point que plusieurs auteurs ne les en
séparent pas et les comprennent dans un même groupe.

Les relations des Vésiculaires avec les Amœbiens sont également assurées
par les plus simples de ceux-là, c'est-à-dire parles Héliozoaires nus. L'éco-
nomie de ces derniers, des Actinophrys, des Actinosphœriam, par exemple.

68 PROTOZOAIRES SARCODAIRES.

rappelle de près sa correspondante des Amœbiens nus. Elle ne s'en distingue
(juc par le nombre plus élevé de ses pseudopodes, et par la forme allongée
de ses appendices. Encore certains genres, comme les Daclijlosphœra,
munis d'annexés pseudopodiques en petite quantité, pourraient-ils aussi
bien être rangés dans l'un de ces ordres que dans l'autre.

Les rapports des Sporozoaires avec les Amœbiens sont tout aussi nets que
les précédents; les différences principales entre les deux classes portent sur
la constance de la sporulation chez les premiers, et découlent, selon toutes
probabilités, de l'adaptation au parasitisme. Certains Amœbiens, convertis
en parasites par le hasard des circonstances, rétractent leurs pseudopodes
en majeure part, et prennent un aspect extérieur de Sporozoaire ; tel est
V Amœba jelaginia Merejkowsky, des eaux douces de Russie, changé parfois
en un parasite intestinal de l'Homme, et décrit alors sous le nom àWmœba
coli Losclî. Les Sporozoaires monogéniques ne se séparent des Amœbiens
que par leur vie parasitaire et par leur reproduction sporulaire ; ils leur res-
semblent de tous les autres côtés. Les Sporozoaires amphigéniques, et même
les plus élevés d'entre eux, c'est-à-dire les Grégarines, subissent, au moment
où ils éclosent de leur spore, une véritable phase larvaire, dite phase amœ-
boïde, à cause de leur similitude complète avec des Amœbiens nus. Enfin,
certainsêtresménagentuneliaisonassezétroitedesAmœbiens, non seulement
avec les Sporozoaires monogéniques, mais encore avec les amphigéniques;
tels sont les représentants du genre Ophriocystis, décrits par Schneider, et
parasites dans l'intestin des Blaps. Ces animaux ressemblent à des Amœbiens
véritables, et sont munis de pseudopodes courts et nombreux. Le moment
de leur reproduction arrivé, ils se conjuguent deux à deux et produisent un
kyste qui, le plus souvent, engendre une seule spore; celle-ci donne nais-
sance, par la suite, à une petite quantité de deutospores, semblables à celles
des Grégarines.

Parmi les Flagellaires, les Nudo-flagellés constituent, à leur tour, un nœud
auquel se raccordent les trois autres classes. Les Choano-flagellés ne se dis-
tinguent d'eux que par la présence de leur collerette; les Dino-flagellés que par
celle de leur carapace cellulosique et siliceuse; les Cysto-flagellés que parla
structure vacuolaire de leur protoplasme . Les zoospores de ces derniers rappel-
lent, de près, des Nudo-flagellés munis d'un seul fouet. — De leur côté, les
Nudo-flagellés se rattachent aux Monériens et aux Amœbiens. Ils se rap-
prochent des premiers par l'entremise des Lépomonériens, abstraction faite
du défaut d'un noyau aux contours précis ; les spores de ces êtres, au
moment où elles germent, mettent en liberté leur protoplasme sous l'aspect
de zoospores, c'est-à-dire d'organismes pourvus d'un fouet et se mouvant
à l'aide de cet appendice. D'autre part, des trois ordres de la classe mise
en cause, deux servent de liaison entre le troisième et les Amœbiens : les
Rhizo-flagellés diffèrent à peine des Amœbiens nus, et les Radio-flagellés
des Héliozoaires nus, voisins des précédents. .

CHAPITRE II
EMBRANCHEMENT DES PROTOZOAIRES CILIAIRES

§ 1"

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Ciliaires sont des animaux iinicellulaires ; leurs
appendices locomoteurs consistent en cils vibratiles, ou en tentacules, et non
en pseudopodes ni en fouets.

Discussion des caractères. — L'organisme entier de ces êtres se compose
d'nne seule cellule. Il ressemble, par là, à celui des Sarcodaires ; mais il
s'en distingue par sa plus grande complexité, comme par la nature de ses
appendices. Les plus constants de ces derniers, et qui ne manquent jamais,
appartiennent à deux types : le cil vibratile, et le tentacule ou suçoir.
Les cils vibratiles sont des bâtonnets excessivement fins, implantés dans
les zones superficielles de l'économie, mobiles sur leur base, exécutant
autour d'elle des oscillations répétées, et répartis d'habitude en grand
nombre. Les tentacules correspondent à des expansions cylindriques et
simples du protoplasme du corps, relativement volumineuses et munies de
contours précis; ils sont très extensibles, au point que l'animal peut, à son
gré, tout en leur conservant leur forme générale, les étaler ou les rétracter.

Ces deux sortes d'appendices s'excluent l'un l'autre; un Ciliaire pourvu
de cils, en un moment donné de son existence, est privé de tentacules, et
réciproquement. Comme la possession de suçoirs n'est l'apanage que d'un
certain nombre des représentants de l'embranchement, cette distribution
permet de répartir les Ciliaires en deux groupes : ceux munis de cils
vibratiles durant leur vie entière, et ceux qui ont, suivant les circonstances
ei les phases de leur évolution, tantôt des cils, tantôt des tentacules. Les
premiers composent la classe des Euciliés^ et les seconds celle des Tenta-
culifères. Ceux-là ne portent jamais que des cils sur leur corps; et ceux-ci,
le plus souvent, sauf dans leur jeunesse et dans quelques périodes assez
courtes de leur vie, que des suçoirs.

70 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

Relations des Ciliaires avec les embranchements voisins. — Les Ciliaires
se rapprochent des Sarcodaires, par leur nature unicellulaire. Cette commu-
nauté de structure permet de rassembler ces deux embranchements en un
groupe fondamental, véritable sous-règne, celui des Protozoaires ou des
animaux unicellulaires, opposable au groupe des Métazoaires, ou des
animaux pluricellulaires. Mais une telle liaison ne dépasse pas cette ressem-
blance ; elle s'arrête au sujet de la plupart des particularités de Torganisalion.
Les Ciliaires se séparent des Sarcodaires par la nature de leurs appendices
et par la plus grande complication de leur économie. Ces caractères de
diversité ont une telle constance, qu'on est obligé de les considérer comme
possédant une haute valeur; d'autant que la nature ne contient aucune
forme de passage liant les deux embranchements, et qu'une démarcation
complète s'établit entre eux.

Les Ciliaires sont beaucoup moins variés que les Sarcodaires. Ils ren-
ferment bien des espèces très nombreuses, mais qui se distinguent entre
elles par des détails secondaires. Aussi, tout en jouant dans la nature un
rôle des plus considérables, à cause de leur extrême quantité et de leur
fréquente pullulation, leur groupe est-il loin d'avoir l'importance de celui
des autres Protozoaires.

IL Répartition des Ciliaires dans la nature. — Comme pour le&
Sarcodaires, la structure unicellulaire de l'organisme entraîne à sa suite une
extrême simplicité des fonctions vitales ; elle oblige la plupart d'entre ellei>
à s'accomplir par dilTusion entre l'économie et les milieux extérieurs, et
force les Ciliaires à habiter des localités contenant une certaine dose^
d'humidité. Presque tous ces animaux se trouvent dans la mer et dans les
eaux douces, courantes ou dormantes, pures ou altérées par des produits
de décomposition; dans la règle, chaque espèce vit en un habitat déterminé,
constant, et ne se rencontre point partout. Quelques-uns sont parasites et
s'établissent dans les cavités naturelles de leur hôte, surtout dans celles de
l'intestin, où ils parviennent avec les aliments ; tel est le Balantidiiim coli\
parasite chez le Porc, et observé parfois chez l'Homme.

Les premiers naturalistes, ayant traité de ces animaux, les recueillaient
dans des infusions, qu'ils préparaient en faisant macérer dans l'eau des
herbes desséchées. Les micro-organismes ne tardaient pas à pulluler, et
parmi eux les Ciliaires. Ceux-ci, en ce cas, proviennent de deux sources :
soit d'individus, qui se trouvaient attachés aux herbes fraîches, desséchés
avec elles, enkystés pour résistera cette dessiccation, et mis en liberté par
le retour d'un milieu aqueux; soit d'individus situés dans l'eau de macé-
ration. Grâce à l'apport considérable de substances. alimentaires, que la
décomposition des matières végétales amène dans ce cas, ces êtres se
multiplient rapidement et ne tardent pas à se trouver en quantité excessive ;
diverses espèces se succèdent même, suivant la durée de l'opération et la
nature connexe des conditions ambiantes, ou suivant les végétaux employés.

ORGANISATION GÉNÉRALE. 71

— Etant donné ce moyen de culture et de récolte, les naturalistes appelèrent
ces êtres les animaux des infusions, ou les Infusoires ; ils comprenaient,
sous ce nom, et à la fois, quelques Amœbiens, beaucoup de Flagellaires, et
un grand nombre de Ciliaires. Ce terme est encore employé aujourd'hui, à
cause de sa commodité ; il vaudrait mieux, cependant, le laisser tomber en
désuétude. Il est, en elïet, inexact à plusieurs égards : il assemble, sous
une même expression, des animaux tort différents, sans tenir compte des
relations véritables; il ne s'applique réellement qu'à un petit nombre des
espèces de ces êtres, la plupart des autres n'habitant que les eaux pures,
soit douces, soit marines, et ne se trouvant jamais dans les infusions.

Plusieurs Ciliaires sont capables de s'enkyster, en présence de conditions
extérieures devenues défavorables, et surtout de la dessiccation. Ils ré-
tractent leurs appendices, ramènent autant que possible leur corps à un état
globuleux, et s'entourent d'une membrane cystique, de nature chitineuse.
Ainsi enveloppés, ils sont capables de résister pendant longtemps au des-
sèchement; Balbiani dit avoir conservé, pendant sept années, des kystes
de Colpodium, en se bornant à les humecter une fois par an; et, cette
période passée, les individus vivaient encore. Leur existence est alors toute
latente. Puis, lorsque l'humidité revient, la membrane cystique se laisse
traverser par elle, se gonfle, et se brise ; l'organisme regagne l'eau de cons-
titution qu'il avait perdue, produit à nouveau ses appendices, se remet en
sa forme première, et se retrouve comme avant l'enkystement. — Cette
propriété, exceptionnelle chez les Ciliaires marins, manque presque à
tous; elle est, par contre, des plus communes, et presque constante, chez les
Ciliaires deau douce, ou chez les parasites. Une telle différence découle
sans doute, par un rapport de cause à effet, delà dissemblance des milieux.
Les Ciliaires marins ne courent point le risque, du moins dans les circons-
tances normales, d'être soumis à la dessiccation ; aussi, la faculté d'enkys-
lement leur fait-elle défaut. Par contre, les autres, dont la plupart habitent
des mares et des flaques, sont souvent obligés de subir une sécheresse
assez prononcée ; en conséquence, ils s'adaptent à cette qualité de leur
habitat, et jouissent de la propriété de s'enkyster.

Aucun Ciliaire n'a été trouvé à l'état fossile. Ce fait n'a rien d'étonnant,
car tous ces animaux, sans exception, sont privés d'un appareil de soutien
minéralisé.

ORGANISATION GÉNÉRALE ET FORME EXTERIEURE

I. Considérations g-énérales. — L'organisme entier d'un Ciliaire
est assimilable à une seule cellule qui possède, en elle-même, toutes les
propriétés capables d'assurer la vie de l'individu et sa reproduction. Aussi,
cette cellule présente-t-elle une grande complexité, supérieure à celle que

72 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

Ton est habitué à trouver dans les éléments des tissus des animaux pluri-
cellulaires. La loi de la division du travail, avec la complication qui en
découle, exerce ici son influence. Les cellules des Métazoaires sont groupées
en tissus d'un rôle déterminé et n'embrassant qu'une partie des fonctions
totales de l'économie; par conséquent, leurs dilïérenciations sont-elles
relativement simples et conduites en vue de leur seul emploi. Par oppo-
sition, la cellule-Protozoaire, qui est un organisme complet, doué d'une
vie autonome et indépendante, doit satisfaire à une plus grande quantité
de conditions biologiques ; par suite, ces modifications sont plus nombreuses
et parfois plus profondes que chez les précédentes. Le Protozoaire pos-
sède côte à côte, dans l'unique cellule qui le constitue, plusieurs disposi-
tions diverses, qui se trouvent séparées chez le Métazoaire, et réparties sur
des éléments distincts. L'économie du premier et celle du second se trou-
vant en présence des mêmes nécessités vitales, et la division du travail
physiologique exerçant son action, dans les deux cas, pour aboutir à une
différenciation morphologique, celle-là y pourvoit à l'aide d'une seule cel-
lule, qui établit en conséquence ses diverses pièces, et celle-ci à l'aide d'un
groupe de cellules qui transforme de même ses éléments constitutifs. La
cause est identique et conduit à une fin commune ; seulement, elle
s'exerce d'un côté sur des portions d'une seule cellule, de l'autre sur des
cellules entières et assemblées en tissus.

Cette structure et ces différenciations intra-cellulaires existent bien
chez les Sarcodaires, mais elles y sont moins prononcées qu'au sujet des
Ciliaires. Ceux-ci présentent, dans leur économie, une complexité beaucoup
plus grande. L'unique élément de leur corps possède, juxtaposés, un trajet
digestif muni d'ouvertures extérieures, des fibrilles contractiles, deux
noyaux aux fonctions différentes, etc. En somme, l'organisme d'un Ciliaire
contient, en lui-même, le plus grand nombre des dispositions fonctionnelles
qu'une cellule soit capable d'offrir ; il est le plus compliqué de tous les
éléments anatomiques des êtres vivants.

Cette constante supériorité de structure s'accompagne d'une grande
diversité d'aspect extérieur. Les Ciliaires, à cet égard, vu la quantité con-
sidérable de leurs espèces, montrent toutes les allures imaginables. Pour-
tant, comme chez les Sarcodaires, il est permis de reconnaître que ces
dissemblances proviennent de la combinaison, à titre variable, d'un
certain nombre de qualités principales. Celles-ci tiennent: soit à la forme
extérieure prise en soi, soit à la présence ou à l'absence d'une coque, soit
à l'état libre ou fixé, soit à la structure et à l'arrangement des appendices,
soit, enfin, à la nature simple ou coloniale de l'organisme.

En ce qui concerne la forme extérieure, toutes les combinaisons possibles
sont offertes parles Ciliaires, et reliées les unes aux autres par des transi-
tions ménagées. Suivant les genres, le corps présente tous les passages
de la sphère au cylindre, d'une symétrie radiale à une symétrie bilatérale.

ORGANISATION GENERALE. 73

la liaison étant opérée, soit par des ovales, soit par des cônes. Parmi eux,
les uns sont nettement globuleux, et les autres d'un ovale plus ou moins
allongé; ceux-ci sont, tantôt réguliers, et tantôt aplatis sur une de leurs
faces. Tous les types de cônes se rencontrent également chez ces êtres,
et diverses sortes de cylindres, suivant les rapports en dimensions de Taxe
longitudinal et de l'axe transversal. Certains sont droits, et d'autres
enroulés sur eux-mêmes en spirale; plusieurs se ramènent assez bien aux
solides fondamentaux, alors que d'autres ont un corps divisé en régions
bien distinctes, à cause des inégalités de taille. La quantité extrême des
groupes spécifiques, et la variété de leurs adaptations, permettent une
telle diversité. Celte dernière n'existe qu'à la condition de considérer
l'embranchement dans son entier; chaque genre, pris à part, possède
une forme constante, dont ses représentants ne s'écartent jamais.

La plupart des Ciliaires sont nus. Plusieurs, cependant, s'entourent
d'une coque, qu'ils se produisent eux-mêmes. D'habitude, cette enveloppe
ressemble à un tube, ou à une coupe de longueur variable, dans la cavité
desquels se loge l'animal ; sa substance est parfois mucilagineuse, mais
chitineuse le plus souvent. Elle est compacte d'ordinaire; sauf chez divers
Tintinnides pélagiques, où elle est percée de pores, groupés régulièrement,
de façon à simuler une capsule de Radiolaire. — Ces coques ont reçu des
noms divers, suivant leur aspect; elles sont désignées par les termes de
tube, de loge, de thèque, durne, d'après la forme qu'elles présentent.

Presque tous les Ciliaires sont des animaux libres et se déplacent,
souvent avec beaucoup d'activité, durant leur vie entière. Un petit nombre
d'entre eux se fixent à des supports; ils appartiennent presque tous aux
Tenlaciilifères, et à la famille des Vorticellines parmi les Euciliés. Le corps
de ces Ciliaires fixés est conique ; il s'attache par son sommet. Certains
adhèrent directement par leur pointe; d'autres l'étendent en un pédoncule
plus ou moins long, au sommet duquel ils sont juchés. Plusieurs de ces
derniers sont capables, dans certains cas, notamment lorsque les circons-
tances extérieures deviennent défavorables, ou vers le moment de la repro-
duction, de quitter leur pédicule, de se rendre libres, et de se déplacer,
jusqu'à ce qu'ils aient trouvé un support convenable, auquel ils s'attachent
de nouveau, ou jusqu'à ce qu'ils aient accompli leur rôle reproducteur en
se conjuguant avec un autre individu [microgonidies des Vorticelles).

Les appendices des Ciliaires sont fort nombreux et divers; les plus
constants, qui servent à caractériser les classes de l'embranchement, sont
les cils vibratiles et les tentacules ; les plus fréquents sont les cils. Ceux-ci,
toujours en grande quantité, et formant une sorte de tapis plus ou moins
serré, ne sont pas disposés delà même façon chez les êtres qui en possèdent ;
les différences de leur répartition sont assez tranchées pour servir de base
à la division en ordres de la classe des Euciliés.

Contrairement à un bon nombre des Sarcodaires, la plupart des Ciliaires
sont des animaux simples et isolés, dont l'organisme se compose d'une

74 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

seule cellule indépendante. Plusieurs vivent, pourtant, réunis en colonies;
et ceux-là se fixent en môme temps à un support. Tels sont divers genres
de Vorticellines, comme les Carchesiiim et les EpistijUs; tels sont encore
certains Tentaculifères, et notamment le Dendrosoma radians. Ces colonies
sont produites au moyen d'une fissiparité incomplète.

II. Formes principales des Ciliaircs. ^ L embranchement contient
deux classes : celle des Eiiciliés, et celle des Tentaculifères. La première
est de beaucoup la plus importante au sujet du nombre et de la variété de
ses espèces ; c'est surtout à elles que s'appliquent les considérations précé-
dentes. Les Tentaculifères seraient relativement moins divers ; ceux d'entre
eux qui sont libres, ont une forme globuleuse ou ovalaire ; les autres, qu'ils
soient munis d'un pédoncule, ou qu'ils n'en aient pas, sont à peu près coni-
(jues, et parfois cylindriques.

STRUCTURE DE L'ORGANISME

I. Considérations g'énérales. — Étant donnée sa complexité, malgré
sa nature unicellulaire, l'organisme des Ciliaires peut être considéré comme
comprenant un certain nombre d'appareils distincts, tous réunis et juxta-
posés dans l'unique cellule qui le constitue. Ceux-ci, dans leur ensemble,
sont au nombre de quatre. Le premier se compose du protoplasme lui-
même et des éléments qui dépendent directement de lui, comme les
fibrilles contractiles, le trajet digestif avec ses ouvertures. Le second est
formé par les appendices, de structure et de dispositions diverses, qui
recouvrent le corps. Le troisième correspond aux enclaves, solides ou
liquides, contenues dans le protoplasme, et dont la plupart jouent un rôle
important. Enfin, le quatrième système comprend les noyaux, dont les
fonctions sont prépondérantes en ce qui concerne l'activité nutritive et
reproductrice de l'individu (fig. 41 à 50, p. 75, 77, 84).

IL Protoplasme et ses dépendances directes. — Abstraction
faite de ses appendices et des éléments divers qu'il renferme, le corps d'un
Ciliaire se ramène à une masse protoplasmique de fort petite taille et
généralement microscopique, limitée par une membrane superficielle, et
souvent creusée d'un trajet digestif muni de deux orifices extérieurs,
éloignés l'un de l'autre.

Protoplasme. — Le protoplasme est, comme chez tous les êtres vivants
où sa nature a pu être reconnue, de structure réticulée. Sa substance se

Fig. Ifi à 4i- — Aspect extérieur et structure des principaux types des Euciliés. — En 4i, un
Holotriche, V Amphilephis cijcnus. — En 42, un Hétérotriclie, la Biirsaria Iruncalella. — En 43, mi
Hétérotriche, le Slenloi- polymorphus. — En 44, "n Hélérotriche, le Spiroslomum ambiguiim.

STRUCTURE DE L ORGANISME.

Fig. /il à ^^. — Aspect extérieur et structure dus principaux types des Euciliés.

76 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

compose de deux parties : l'une, plus compacte, est découpée en lames
qui s'anastomosent en un réseau et délimitent des aréoles de taille variable ;
l'autre, plus liquide, emplit ces dernières cavités. Les enclaves sont com-
prises dans ce lacis, et entourées par lui.

De même que chez les Sarcodaires, l'ensemble du protoplasme se diffé-
rencie, d'habitude, en deux zones : l'une mince et externe, l'autre plus
volumineuse de beaucoup et centrale. La première est lectosarque ;
hyaline, presque privée d'enclaves, son réseau est serré, de manière à
circonscrire des aréoles étroites. La seconde est V endosarque ; chargée de
granules et contenant les noyaux, son réseau est plus lâche que le précé-
dent (fig. 2, p. 7).

Un certain nombre des Ciliaires possèdent, en plusieurs régions de leur
ectosarque, une disposition spéciale. Le réseau protoplasmique est découpé
en bandes fort étroites, dont les unes ont un lacis très serré, et les autres
un lacis plus lâche; les premières alternent avec les secondes. Leurs dis-
semblances de structure se manifestent par des différences dans leur aspect
général ; leur ensemble se présente comme un faisceau de fibrilles paral-
lèles, placées côte à côte. Chacune des fibrilles répond à une bande au lacis
serré. Ces éléments sont situés dans les parties de l'organisme où la con-
tractilité est la plus grande; il n'est pas douteux qu'ils ne soient chargés
d'assurer les mouvements, cette propriété leur étant inhérente. Aussi,
comme pour leurs correspondants des Sarcodaires, le nom de fibrilles
contractiles leur est-il accordé. Ils sont des plus nets dans le pédoncule
de certains Ciliaires fixés, notamment des Vorticellines, où on les a signalés
depuis longtemps ; ils parcourent cet organe suivant son axe longitudinal,
et s'étendent jusque dans le corps lui-même, dont ils embrassent la péri-
phérie. Sans doute, la totalité de ces fibrilles est assimilable au sarcoplasme
d'une fibre musculaire ; seulement, le sarcoplasme est ici d'étendue res-
treinte, et il appartient à une cellule dont lès autres régions, au lieu d'être
inertes, sont conformées en vue de plusieurs fonctions supplémentaires.

Membrane limitante. — Le corps des Ciliaires est muni de contours très
arrêtés ; rarement il difflue à la façon de celui de la plupart des Sarcodaires.
La cause en est que la surface de l'ectosarque, fort dense, compose une
limitante très mince, appartenant au réseau protoplasmique général. Par-
fois, cette membrane se recouvre, soit dans sa totalité, soit sur une seule
de ses régions, d'un dépôt cuticulaire. Ce dernier est un produit du proto-
plasme, et non le protoplasme lui-même; souvent fort étroit, il est assez
épais dans certains cas, et quelquefois ornementé de façons variables.

Les loges des Ciliaires sont également, lorsqu'elles existent, des produits

Fig. 45 à 48. — Aspect extérieur et structure des principau.x tvpes des Euciliés. — En 45 et 46,
deux individus d'un Hypolriche, leStylonychia mytilus. — En 47, un Péritriche à long pédoncule,
du genre Vorticella. — En 48, -deux individus d'un Péritriche à court pédoncule, du genre Slylo-
rhana.

STRUCTURE DE L ORGANISME.

77

Fig. 45 à 48. — Aspect extérieur et structure des principaux types des Euciliés.

78 PROTOZOAIRES CILIMRES.

protoplasmiques. Ceux-ci diflèrent du précédent en ce quils ne s'accolent
pas directement au corps, mais demeurent séparés de lui par un espace
vide, où l'individu est capable de se mouvoir.

Trajet digestif. — Les Ciliaires ne se ressemblent pas à cet égard ; les
Tentaculifères sont privés de trajet digestif véritable, comme d'ouvertures
correspondantes, alors que le contraire a lieu en ce cpii concerne les Euci-
liés. L'opposition entre les deux classes est des plus frappantes et des plus
constantes. Les premiers absorbent leurs aliments à l'aide de leurs tenta-
cules, et les saisissent sous la forme de petits granules, qu'ils font progres-
ser de proche en proche jusque dans l'intérieur de leur corps. Les seconds
possèdent une bouche ; leurs matériaux nutritifs pénètrent par cette ouver-
ture, et suivent, dans leur économie, une direction fixe et préétablie; ils
sont digérés au furet à mesure de ce parcours, et l'individu rejette, par un
second orifice, les substances non assimilées. Ce parcours s'étend, en ligne
à peu près directe, delà première ouverture à la deuxième. Il est un trajet,
et non pas un canal ; il est creusé à même dans le protoplasme, et ne pos-
sède point de paroi propre ; à l'état de vacuité, il n'existe pas, et ne se
montre qu'au moment oi^i il contient des aliments. La chose doit être
comprise en admettant que l'économie des Euciliés possède une bande
protoplasmique, plus spécialement chargée des fonctions digestives, qui
va dun orifice extérieur à l'autre; les matériaux nutritifs sont ainsi obligés
de pénétrer en elle, et ne la quittent pas une fois introduits. Lors du jeune,
cette bande est compacte; lors de la digestion, elle renferme les aliments,
et ses cavités ne sont autres que les espaces occupés par ces derniers.

Les deux ouvertures digestives ne sont pas situées de même chez tous
les Ciliaires. Suivant les genres, elles varient, à la fois, par leur position sur
le corps et par leur situation mutuelle. D'ordinaire, elles sont séparées par
un espace assez grand ; plus rarement, elles se trouvent presque contiguës,
comme chez les Vorticelles, où toutes deux sont percées sur la face supé-
rieure et élargie tie l'individu. L'orifice d'entrée peut être dit la bouche de
ce trajet digestif, ou encore le cytostome ; l'orifice de sortie en est Vanus.

La bouche et l'anus diffèrent par plusieurs points, en tant que structure
particulière. La bouche est une ouverture permanente. L'anus, par contre,
est temporaire; semblable en cela au trajet digestif lui-même, il n'existe
qu'au moment où les déchets sont rejetés ; il se clôt dans les instants inter-
médiaires. — La bouche offre souvent des dispositions fort complexes.
Assez vaste dhaljitude, ses lèvres sont fréquemment garnies de cils vibra-
tiles plus longs, ou plus forts, que ceux du reste de l'organisme, et d'ap-
pendices spéciaux, en forme de lames ou de lanières, destinés à faciliter la
préhension des aliments. D'ordinaire, ses bords s'infléchissent en dedans,
de manière à constituer un tube de pénétration, véritable pharynx, qui va
s'unir au protoplasme du trajet digestif. De même, la région péribuccale
se déprime en un enfoncement, au fond duquel la boucne est creusée, et

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 79

nommé le péristome. L'aspect de ce dernier est fort divers, suivant sa
largeur, sa profondeur, la nature de ses appendices, sa forme droite ou
spiralaire ; lorsqu'il est grand et disposé de manière à embrasser une bonne
part de la surface du corps, on le désigne par le terme de vestibule.

Les Tentaculifères et les Euciliés ne se ressemblent point au sujet de la
préhension de leurs aliments. — Les premiers, étant privés de bouche, se
servent à cet elïet de leurs tentacules. Ils se nourrissent de proies vivantes,
enfoncent leurs appendices dans la substance de l'animalcule qu'ils viennent
de saisir, et aspirent son protoplasme ; un courant s'établit dans les organes
mis en cause, qui va de la proie au corps du Tentaculifère, et par lequel la
matière organisée de l'une va augmenter la masse de celle de l'autre. —
Les Euciliés, par contre, avalent leur proie au moyen de leur bouche.
Ils sont, à cet égard, rangés par Maupas en trois séries. La première con-
tient ceux qui possèdent un cercle vibratile péribuccal, et déterminent avec
lui, dans l'eau ambiante, un tourbillon d'étendue assez restreinte, capable
d'entraîner tout au plus des menus aliments, comme des Microcoques ou
des Bactéries, etc.; tels sont les Vorticelles, les Colpodes, les Paramécies.
La seconde renferme ceux qui sont également susceptibles de produire un
tourbillon autour de leur bouche, mais plus intense et emportant avec lui
des proies plus grosses, surtout des Protozoaires et môme des petits Roti-
fères; il en est ainsi, par exemple, pour les Stentors, les Barsarides. Enfin,
la troisième section se compose des Euciliés chasseurs, qui saisissent
directement avec leur bouche, sans avoir besoin de tourbillon; ce fait
existe chez les Enchélydes, les Trachélides, les Cyclodides, etc.

III. Appendices. — Les appendices des Ciliaires sont des plus variés.
Il est possible, cependant, de les ramener à deux types : les uns correspon-
dent à des expansions directes du protoplasme du corps, et sont constitués,
en conséquence, par une substance identique à celle de l'organisme lui-
même ; les autres consistent en produits protoplasmiques. La nature de
ces derniers n'est pas encore définie; plusieurs d'entre eux paraissent
bien formés par un véritable exsudât cuticulaire, d'une structure un peu
spéciale ; mais divers autres semblent composés d'une matière douée d'une
vie propre, qui n'est peut-être qu'un protoplasme légèrement modifié dans
sa composition. Parmi ceux-ci sont les membranelles, les cils vibratiles, et
les annexes vibratiles du péristome ; ceux-là contiennent les crochets, les
stylets, et, en général, tous les éléments rigides, placés à la surface du
corps (fig. 41 à 50, p. 75, 77, 84).

Les seuls appendices, dont la nature essentiellement protoplasmiquesoit
hors de doute, sont les tentacules des Tentaculifères. Ces organes con-
sistent en expansions cylindriques et rétractiles de la substance de l'éco-
nomie; ils rayonnent à une certaine distance autour de cette dernière, et
s'insèrent, soit sur sa surface entière, soit sur une région déterminée,
opposée d'habitude au pédoncule chez les individus fixés. On les nomme

80 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

indifféremment dea tentacules ou des suçoirs; pouilanL, le premier terme
est réservé, d'une manière plus spéciale, à ceux d'entre eux qui sont longs
et terminés en pointes, le second à ceux qui se trouvent plus courts et
munis à leur sommet libre d'une légère saillie. Parfois ces appendices
se relient, dans le corps, à l'ectosarque seul ; leur région axiale est alors
occupée par un protoplasme homogène et transparent. Ailleurs ils s'atta-
chent, à la fois, à l'ectosarque et à Tendosarque ; leur zone centrale, granu-
leuse dans ce cas, s'unit à l'endosarque de l'individu ; tandis que leur
partie superficielle, hyaline, se joint à l'ectosarque. — Ces appareils, ainsi
construits, ne peuvent être considérés comme semblables à des pseudo-
podes de Sarcodaires ; leur commune simplicité d'organisation détermine
seule, entre ces deux sortes d'annexés, une ressemblance superficielle. Les
pseudopodes, même les mieux arrêtés dans leurs contours, sont toujours,
au moins d'une façon temporaire, quelque peu diffluenls, capables de
s'unir à leurs voisins et de se ramifier. Ces qualités manquent aux tenta-
cules des Ciliaires, dont la forme est constante, et qui ne s'anastomosent
ni ne se divisent en branches. La contractilité, qui existe dans les deux
cas, ne peut servir comme base de comparaison, car elle est une propriété
générale du protoplasme. Il semble bien que les tentacules soient des
appendices spéciaux aux Tentaculifères, dont les équivalents font défaut
aux Sarcodaires.

Les cils vibratiles, les lames vibratiles et les membranelles appartiennent
au premier type des produits protoplasmiques ; leur composition exacte
n'est pas encore élucidée d'une façon précise. Ces annexes se comportent,
vis-à-vis des réactifs, d'une manière quelque peu différente de celle du
protoplasme du corps ; d'autre part, la substance qui les constitue n'est
point inerte et semble douée d'une contractilité propre. D'après ces deux
propriétés, il est permis de penser qu'ils consistent en une matière plas-
mique, produite par le protoplasme et différant peu de lui, tout comme le
sarcoplasme des fibres musculaires est également engendré par une cellule
initiale. — Les cils vibratiles sont identiques à leurs correspondants des
Métazoaires. Ils offrent l'aspect de petits bâtonnets très fins, implantés
verticalement dans l'ectosarque, et capables de mouvements très rapides.
Fort nombreux d'habitude, leur répartition diverse est la base de la division
des Euciliés en ordres. — Les lames vibratiles correspondent, ainsi que
leur nom l'indique, à de minces et étroites expansions superficielles, cou-
vertes de cils vibratiles. Leur forme est très variable ; parfois courtes et peu
étendues, elles s'allongent ailleurs en lanières dont les cils paraissent être
les ramifications. Elles manquent assez souvent ; elles se placent autour
de la bouche, lorsqu'elles existent, et la diversité de leur aspect, comme
celle de leur position par rapport à cet orifice, les font désigner par des
termes différents {franges orales, franges préorales, lanières, cils
vibratiles ramifiés, etc.), bien que leur structure fondamentale ne
change pas. — Les membranelles, encore dites des membranes ondu-

STRUCTURE DE L ORGANISME. 81

lantes, peuvent êlre rapportées aux appendices précédents, en les suppo-
sant plus amples, étendus sur une grande partie du corps, et privés de cils.
Identiques à leurs similaires de certains Sarcodaires, elles consistent en
lames étroites et longues, rectangulaires, implantées verticalement sur
Torganisme par une de leurs tranches, et faisant mouvoir le bord opposé
suivant une série d'ondulations. Les Euciliés seuls en possèdent, et encore
la plupart en sont-ils dépourvus ; les individus qui en portent n'en ont
qu'une d'habitude, disposée de façon à faire converger vers l'orifice buccal
les tourbillons déterminés par elle dans l'eau environnante. Souvent les
membranelles sont striées transversalement; plusieurs auteurs se basent
sur ce fait pour admettre qu'elles se composent de cils vibratiles agglutinés.
Il est plus croyable qu'un tel aspect corresponde à une différenciation
fibrillaire de leur substance, comparable à celle montrée par diverses régions
de l'ectosarque ; cette structure serait en rapport avec la contractilité et la
motilité extrême de l'appareil.

Les autres appendices du corps des Ciliaires, très variés dans leur forme
comme dans leur distribution, sont désignés, d'une façon générale, par le
terme de cirrhes. On donne ensuite à chacun d'eux un nom plus spécial,
tiré de son allure ou de son rôle probable ; les expressions de stylets, de
crochets, de pieds, de soies, de cornes, ou de cornicules, qui s'expli-
quent d'elles-mêmes, sont les plus employées. — Ces annexes, encore peu
connus dans leur composition, appartiennent à plusieurs types. Parmi
eux, certains sont rigides et inertes ; ils consistent, selon toutes probabilités,
en dépôts cuticulaires, aux contours précis et arrêtés, produits parle pro-
toplasme de l'économie. Les autres, qui ont parfois le même aspect exté-
rieur que les précédents, sont flexibles et paraissent doués d'une certaine
contractilité intrinsèque ; peut-être leur substance, tout en dérivant du
protoplasme à titre égal des précédents, se rapproche-t-elle, par sa nature,
de celle des cils et des lames vibratiles. Ceux-ci sont souvent striés suivant
leur longueur; les considérations relatives aux membranelles leur sont
applicables sans doute.

Un petit nombre d'Euciliés, ÏActinobohis radians de Stein, et les espèces
du genre Mesodinium possèdent des appendices longs et minces, cylin-
driques, semblables à dès tentacules. Ces organes rayonnent autour de la
bouche, en ce qui concerne la première espèce; ils se placent, pour les
autres, quelque peu en arrière de cet orifice, tout en atïectant une dispo-
sition radiaire. La plupart de ces expansions sont rigides et se meuvent
tout d'une pièce, en oscillant autour de leur base d'implantation ; ils pa-
raissent correspondre à des cirrhes en forme de soies, plus longs
que d'habitude, et peu différents, du reste, d'annexés similaires portés
par d'autres Euciliés, les Haltevia par exemple. Pourtant, d'après
Merejkowsky, les appendices des Mesodinium sont rétractiles et capables
de servir à la fixation de l'individu ; aussi, cet auteur les assi-
mile-t-il aux tentacules des Tentaculifères, et considère-t-il ce genre

Roule. — Anatomie. I. (3

82 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

comme établissant un passage entre les deux classes des Ciliaires.

IV. Enclaves. — Les enclaves protoplasmiques des Ciliaires appartien-
nent à deux sortes, suivant leur consistance: elles sont solides ou liquides.

Enclaves liquides. — Les principales des enclaves liquides sont des
vacuoles contractiles, semblables à celles de divers Sarcodaires, mais
plus régulières et plus complexes. Elles consistent en petites poches,
creusées dans le protoplasme, remplies d'un licjuide, et dont la paroi se
resserre et se relâche alternativement : d'où leur nom.

Ces organes ne manquent presque jamais. Leur quantité seule est
sujette à variations; bien qu'il y ait, à cet égard, une certaine constance de
répartition, leur nombre diffère quelquefois, dans une espèce déterminée,
d'un individu à l'autre, et, pour un même animal, d'un moment à l'autre de
sa vie. Assez souvent, chez la plupart des Tentaculifères et chez beaucoup
d'Euciliés, il n'existe qu'une seule de ces vacuoles; les chiffres les plus
fréquents, après l'unité, sont deux, ou trois; une quantité supérieure est
relativement l'exception. Dans ce dernier cas, elles sont parfois réparties
sans ordre, mais ailleurs elles se rassemblent en groupes assez réguliers. —
Ces cavités, en ce qui concerne les Tentaculifères, sont de simples poches,
globuleuses ouovalaires. Celles des Euciliés possèdent, en surplus, de fins
canalicules radiaires, au nombre et à la répartition variables, qui se diri-
gent vers le dehors ou vers les vacuoles voisines, ou se perdent dans le
protoplasme.

Les vacuoles présentent de véritables pulsations ; elles subissent une
diastole, durant laquelle elles s'emplissent de liquide, puis une systole, où
elles se contractent pour se vider. Lors du premier temps, leur cavité et
leurs canaux venant du protoplasme s'emplissent de liquide jusqu'à réplé-
tion, et se gonflent au possible. Puis, dans le second temps, elles se con-
tractent et chassent leur contenu dans les canalicules aboutissant au
dehors, pour le rejeter par des pores superficiels. — Ces alternances de
contractions et de dilatations se suivent avec une assez grande régularité,
une pulsation entière ayant une durée moyenne de plusieurs secondes ;
d'après les observations faites par Maupas, les Paramœciiim aiirelia rejet-
tent ainsi, par une température moyenne de 27 degrés et en 46 minutes,
une quantité d'eau égale au volume de l'individu. Les mouvements pulsa-
tiles augmentent avec la température, dans les limites où celle-ci n'altère
pas les fonctions vitales ;ils croissent également en sens inverse de la taille,
les petites vacuoles ayant les pulsations les plus rapides. Enfin, dans le
cas où un même organisme contient plusieurs de ces appareils, chacun
d'eux se contracte à tour de rôle, dans la moyenne, de façon à répartir
avec une égalité suffisante, sur toute l'économie, la quantité du liquide
rejeté.

Les auteurs ont émis, au sujet du rôle des vacuoles contractiles, des

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 83

opinions ditïérentes. Les uns les prennent pour des systèmes chargés de
distribuer les produits nutritifs; les autres les considèrent comme des
appareils circulatoires; les derniers, enfin, leur font assumer des fonctions
excrétrices. Ces opinions sont, sans doute, trop exclusives pour des orga-
nismes aussi simples que ceux des Ciliaires ; la dernière, cependant, se
rapproche le plus de la réalité. — Ces animaux ont une vitahté intense ; ils
se déplacent avec rapidité ; ils portent de nombreux appendices locomo-
teurs, qu'ils font mouvoir sans cesse ; ils se nourrissent, grandissent et
se reproduisent en abondance, dans des laps de temps fort courts. Les
échanges avec les milieux extérieurs sont, par conséquent, des plus consi-
dérables, et, au premier rang de ces relations, se trouve la diffusion aqueuse.
A la suite de cette extrême vitalité, l'eau ambiante pénètre avec excès, et
l'économie doit s'en débarrasser sans cesse ; les vacuoles contractiles sont
chargées de ce soin. Mais, au surplus, quoique d'une façon connexe et
secondaire, le liquide de ces cavités entraîne les nombreux déchets de
l'organisme, acide carbonique et produits de désassimilation, et les rejette
au dehors, en les emportant avec lui. Le rôle de ces poches pulsatiles
n'est pas de l'excrétion seule ; celle-ci vient en surcroît, comme résultat et
utilisation de la fonction principale, qui est l'élimination de l'eau absorbée,
par diffusion, en trop grande quantité.

Les vacuoles occupent, dans le corps, une place constante ; elles dispa-
raissent momentanément lorsqu'elles viennent de se vider, pour se montrer
ensuite, au même endroit, par l'adduction d'une nouvelle quantité de
liquide. Plusieurs auteurs concluent de là que ces cavités ont des parois
propres. Sans doute, il n'en est pas ainsi; il semble plutôt qu'elles sont, à
cet égard, du même ordre que le trajet digestif; elles correspondent, de
leur côté, à autant de trajets cl élimination. L'économie des Ciliaires con-
tient, par un effet de la division du travail physiologique, une certaine
quantité de parcelles différenciées en ce sens, et occupant dans le corps
une situation déterminée ; ces régions font partie du protoplasme total, et
ne se distinguent point de lui, si ce n'est par leur rôle particulier. Cet
usage consiste à se laisser emplir par des gouttelettes liquides, puis à les
rejeter, au moyen de leur pouvoir contractile, pour se dilater de nouveau
par les mêmes raisons, et ainsi de suite pendant toute la vie de l'animal.

L'organisme des Ciliaires renferme, parfois, des vésicules liquides per-
manentes. Ces dernières sont relativement rares, en petite quantité lors-
qu'elles existent, et peut-être leur présence est-elle due à un affaiblissement
de la vitalité. Elles sont, en tous cas, de beaucoup plus rares que leurs cor-
respondantes des Sarcodaires.

Enclaves soLmES. — Ces enclaves sont de deux types : les unes consistent
en granulations ; les autres en véritables organes, différenciés au sein du
protoplasme, et dont la nature réelle n'est pas connue.

Les granulations, toujours fort nombreuses et situées dans l'endosarque,

84 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

forment des petits corps arrondis, de textures diverses, plongés dans la

Fig. 49 el5o. — Aspect extérieur des principaux types des Tentaculifères (silhouelles). — En 5o
(dessin de gauche), un individu d'Acinela divisa. — En 49 (dessin de droite), une colonie de
Dendrosoma radians. — D'après les recherches faites par Claparède et Lachmann,et par Fraipont.

trame protoplasmique de l'économie. Les unes sont monoréfringentes et se

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 85

composent sans doule de corps gras ; elles seraient des réserves nutritives.
Les autres, biréfringentes, contiennent surtout des urates ; elles correspon-
draient à des éléments de désassimilation, concrètes, et non dissous dans
le liquide des vacuoles. — Plusieurs Euciliés possèdent des granules pig-
mentaires, de couleurs variables suivant les espèces qui les présentent.
Les organes, enclavés dans le protoplasme, engendrés par lui, et capa-
bles de le quitter pour aller au dehors, sont nommés des trichocystes.
Ils offrent l'aspect de petits filaments, placés côte à côte dans l'ectosarque
de certaines régions de l'économie, et très effdésà l'une de leurs extrémités,
l'autre étant pelotonnée sur elle-même ; ces éléments sont susceptibles,
sous l'influence d'une excitation, surtout d'un choc, de quitter brusquement
leur zone d'attache, de se dérouler et d'aller s'implanter dans le corps qui
vient de déterminer leur émission. Ce sont de véritables appareils veni-
meux ; ils servent, à l'animal qui les porte, pour arrêter sa proie et la tuer.
— Les trichocystes se trouvent seulement chez plusieurs Euciliés, rangés
pour la plupart dans l'ordre des Holotriches. Parfois leur zone adhérente,
enroulée sur elle-même en un peloton, est, de plus, entourée par un espace
empli de liquide et semblable à une loge d'où s'élance le fd. Ces appareils,
ainsi conformés, rappellent, en miniature, et pour des portions de cellules,
les éléments à nématocystes des Cœlentérés et des Vers inférieurs, ces
derniers étant constitués par des cellules entières.

V. Noyaux. — Tandis que l'économie des Sarcodaires contient essen-
tiellement un seul élément nucléaire, celle des Ciliaires, plus élevée et plus
complexe, renferme deux noyaux, chargés de fonctions différentes. La divi-
sion du travail physiologique, s'exerçant dans l'unique cellule du corps de
ces animaux, a réparti sur deux parcelles l'emploi dévolu à la substance
nucléinienne. L'un est le macronoyau, l'autre le micronoyau. Le pre-
mier peut être considéré comme le centre trophique de la cellule ; il est
chargé de diriger les diverses manifestations de la vie nutritive. Le second
assume en lui-même, d'une manière toute spéciale, le rôle reproducteur;
son importance est prépondérante dans les phénomènes du rajeunissement,
consécutifs à la conjugaison temporaire de ces êtres. — Etant donnée
l'opposition fort tranchée de leur usage, ces deux segments nucléaires ne
manquent jamais. Les exceptions à cet égard, des plus rares, sont surtout
montrées par plusieurs Tentaculifères qui ne possèdent qu'un noyau. Sans
doute, à en juger par comparaison, ces omissions sont apparentes et
découlent de l'imperfection de nos connaissances.

Le macronoyau est parfois désigné par d'autres termes ; ceux d'eiîdo-
plaste, de noyau, de macronucleus, sont employés comme synonymes,
d'une façon assez fréquente. La première expression lui vient de sa taille,
souvent supérieure à celle de son congénère. La forme, constante chez les
représentants d'une même espèce, varie, par contre, d'un groupe à l'autre,
dans de grandes limites. Parfois, cet élément est sphérique ; ailleurs, il est

86 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

allongé en un Ijàlonnet, soit cylindrique, soit noueux, soit mémo découpé
en tronçons placés à la file comme les grains d'un chapelet ; dans d'autres
cas, il se recourbe lui-même en un croissant, ou en un fer à cheval. Son
aspect, à cet égard, est des plus divers. D'habitude, il est unique. Il subit,
au moment de la conjugaison, des modifications profondes, qui se rappor-
tent à une dégénérescence hypertrophique, suivie de la fragmentation et
de la destruction, ou de l'expulsion, des particules produites. — Le macro-
noyau dirige l'activité nutritive et les fonctions de relation de l'organisme :
il est le centre trophique de ce dernier. Les expériences faites à ce sujet
par plusieurs auteurs, et notamment par Balbiani, sont des plus concluan-
tes. Si l'on coupe en morceaux le corps d'un Ciliaire, les segments privés
de parcelles nucléaires ralentissent les mouvements de leurs cils, et les pul-
sations de leur vacuole contractile se gonflent de poches liquides perma-
nentes, et meurent ensuite. Par contre, les fragments nucléés, même s'ils
ne contiennent qu'une partie du noyau de l'individu entier, continuent à
vivre, et régénèrent le corps dans sa forme (fig. 41 à 48, p. 75, 77).

Le micronoyau est connu sous d'autres noms, plus ou moins tombés en
désuétude; tels sont ceux d'endoplastule,de nucléole, demicronucleus.
Cet élément, parfois simple, parfois découpé en plusieurs tronçons voisins,
accompagne le macronoyau, dont il est une sorte de satellite, toutes les
fois où les fonctions de reproduction ne sont pas enjeu. Presque toujours,
sa forme est arrondie ou ovalaire. — Ce noyau supplémentaire est le
principal agent du rajeunissement lors de la conjugaison. Au moment où
ce dernier phénomène intervient dans la vie de l'individu, le macronoyau
se détruit, et l'autre demeure seul. Après les phases de sa division régu-
lière et de l'échange de ses parcelles, il engendre à nouveau, par ses
propres forces, les deux corps nucléaires de la cellule. Son importance à cet
égard est, par conséquent, des plus grandes, puisqu'il est susceptible, non
seulement de se multiplier par lui-même, mais encore de donner naissance
à un macronoyau, alors que ce dernier est incapable d'agir ainsi vis-à-vis
du micronoyau {Embryologie comparée, fig. 49 à 51).

En appliquant aux Ciliaires les données générales de l'embryologie, on
en vient aux conclusions suivantes : — Les cellules sexuelles des Méta-
zoaires sont produites par un petit nombre d'éléments, qui ne subissent
aucune différenciation fonctionnelle ; elles conservent, par là, leur proto-
plasme dans toute son intégrité vitale, dans toute sa capacité d'hérédité et
d'adaptation ; n'ayant subi aucune modification en vue d'un rôle déterminé,
elles sont prêtes à les avoir toutes, lorsque se réalisent les circonstances
favorables à leur développement. Il en est de même pour l'un des deux
noyaux précédents. La substance nucléaire du macronoyau s'est différen-
ciée pour diriger l'activité nutritive de l'économie; elle a perdu, de ce fait,
toute sa capacité génétique, et n'est plus apte qu'à suivre les phases de la
simple fissiparité. Par contre, celle du micronoyau, semblable sous ce
rapport aux cellules sexuelles, garde intactes ses propriétés et ne

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 87

supporte aucun changement fonctionnel. Elle constitue, dans l'organisme,
une sorte de réserve du plasma nucléaire, destinée à remplacer et à régé-
nérer les éléments usés par leur propre vitalité. Elle est chargée d'engendrer
à nouveau un macronoyau, lorsqu'aura disparu celui qui remplit actuelle-
ment son rôle. — Dans les deux cas, la cause et l'efTet sont identiques, bien
que s'exerçant sur des objets différents, sur des cellules entières d'un côté,
sur des portions cellulaires de l'autre. Le pouvoir reproducteur exclut
toute modification particulière : le micronoyau, agent de la sexualité dans
l'économie des Protozoaires supérieurs, et la cellule sexuelle, agent ana-
logue dans celle des Métazoaires, se composent d'une matière intacte,
n'ayant subi aucune différenciation, et conservée par l'organisme de l'indi-
vidu pour effectuer la genèse des descendants.

Les éléments nucléaires des Ciliaires ne diffèrent pas des noyaux ordi-
naires, en ce qui concerne leur structure interne. Ils paraissent souvent
être homogènes, mais les réactifs permettent, dans beaucoup de cas, de
les résoudre et de démontrer leur disposition filamenteuse, les filaments
étant enroulés en un peloton, ou anastomosés en un réseau. Du reste, leur
nature s'affirme davantage lors des phénomènes de la fissiparité ; car
ils se découpent, soit en anses véritables, soit en faisceaux de fibrilles
juxtaposées.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

I. Division de reinbrancheiiieiit en classes. — L'embranchement
des Ciliaires contient seulement deux classes, nettement séparées l'une de
l'autre d'après la nature de leurs appendices : les Euciliés et les Tenla-
ciilifères.

Classe des Euciliés. — Corps couvert de cils vihratiles durant la vie
entière.

Les représentants de ce groupe sont, de beaucoup, les plus nombreux et
les plus divers. La répartition variable de leurs cils vibratiles sert à les
diviser en ordres. La classification usuelle consiste à distinguer quatre de
ces derniers : les Holotriches, les Ilypotriches, les Ilélérotriches.^ et les Pé-
ritriches ; celle d'E. Pérrier, comprenant cinq ordres au lieu de quatre,
paraît être plus naturelle que la précédente. — Les cils vibratiles des
Holotriches sont à peu près de même longueur et d'égale distribu-
tion, alors que ceux des autres sont plus ou moins dissemblables. Parmi
ces derniers, les Hétérotriches portent un tapis complet de cils, dont les
péribuccaux sont plus longs que leurs similaires. Les Euciliés des trois
autres ordres n'ont des cils que sur des régions déterminées du corps, les

88 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

autres zones en étant à peu près privées. Ces appendices sont relégués, chez
les Hypotriches, sur la face ventrale de l'organisme ; ils forment, chez les
Discotriches, une couronne cerclant un vaste vestibule, sur lequel
s'ouvrent la bouche et l'anus ; enfin, chez les Oligotriches, ils entourent
le corps d'une ou de plusieurs couronnes, et s'accompagnent d'une mem-
branelle buccale (fig. 41 à 48, p. 75, 77).

. / Cils semblables Hoi.otriches. Ex. : Paramœcium.

* ^ / Cils l'épartis sur tout le corps. Héthrotriches. Ex. : Bursaria.

1 Cils ventraux.. . . Hypotriches. ¥.x. : Euplotes.
Cils en une cou-
ronne péribuc-

cale DiscoTRicHES. Ex.: Vorlicella.

ICOUCllltS cl s ^., ,

1 Lils en plusieurs
une zone, i ' ,„

I couronnes d na-

[ bitude; menibra-

\ nelle buccale. . . Oligotriches. Ex.: Tintinnus.

Classe des Tentaculifères. — Corps ne portant des cils vibratiles que
cViine façon temporaire , et muni le plus souvent de tentacules ou de su-
çoirs.

Ces êtres sont répartis en un nombre moindre, de genres et d'espèces,
que les Euciliés. Ils possèdent, d'habitude, en tant qu'appendices, des
expansions protoplasmiques, désignées, suivant leur forme, par les termes
de tentacules et de suçoirs : leur allure générale est, par suite, fort diffé-
rente de celle de leurs congénères de l'autre classe. Leurs mouvements
sont de beaucoup moins rapides, et la disposition de leurs appendices les
fait presque ressembler à des Sarcodaires. Ils sont pourtant capables
d'avoir des cils vibratiles, et ce fait intervient dans deux cas, par la géné-
ralisation des données obtenues sur plusieurs d'entre eux, soit au moment
de leur extrême jeunesse, soit en présence de circonstances défavorables.
— En ce qui concerne le premier de ces phénomènes, les jeunes Tentacu-
lifères, lorsqu'ils abandonnent l'organisme de leur générateur, manquent
encore de tentacules, et possèdent à leur place des cils vibratiles. Ceux-ci,
rangés de façons diverses suivant les espèces, se présentent avec les princi-
pales des dispositions qui caractérisent les ordres des Euciliés ; les groupe-
ments holotriche et hypotriche sont, cependant, les plus fréquents. Puis,
les tentacules prennent naissance, et les cils disparaissent d'une façon
connexe. Au sujet du second cas, un Tentaculifère adulte, et n'ayant que
ses suçoirs, rétracte ces derniers, si les milieux qui l'entourentne lui four-
nissent point les aliments nécessaires ; il engendre des cils vibratiles, et
se déplace avec rapidité par leur moyen. Puis, si les circonstances nouvelles
lui paraissent plus convenables, les annexes temporaires, amenés par la
nécessité d'une locomotion plus active, disparaissent à leur tour, et les ten-
tacules sont récupérés. De tels changements, malgré leur importanse re-
lative pour des êtres aussi peu complexes, s'accomplissent en quelques
minutes (fig. 49 et 50, p. 84).

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 89

La plupart des Tentaculifères se nourrissent de proies vivantes, qu'ils
arrêtent et dont ils absorbent la substance, à l'aide de leurs tentacules.
Certains sont parasites, soit d'animaux plus élevés qu'eux, comme les
Dendrocometes établis sur les Crustacés du genre Gammanis, soit d'autres
Protozoaires, et notamment des Euciliés. Parmi les principaux de ces der-
niers se trouvent les Urnula, qui vivent aux dépens des Vorticéllines appar-
tenant au genre Epislylis, et les Sphœvophrija, qui habitent l'intérieur
même du corps des Paramœcium, des Oxy tricha, et de divers autres
Euciliés.

Il est difficile, à cause des ressemblances étroites, ménagées entre eux,
de donner une classification précise des Tentaculifères. Plusieurs auteurs
se servent, à cet effet, de la nature des appendices, suivant qu'ils sont des
tentacules ou des suçoirs; les autres se basent sur la présence ou l'absence
d'une loge autour de l'individu. La première division conduit aux trois
ordres : des Actinifères, pourvus de ieniacules [Ophryodendron) ; des Acti-
no-suctorifères, munis à la fois de tentacules et de suçoirs [Hemiophrya) ;
et des Suctorifères, qui possèdent seulement des suçoirs {Acineta, Podo-
phrya). La seconde aboutit à deux ordres : les iVus [Ophryodendron, Hemio-
phrya, Podophrya); les Chlamydés [Acineta). — La dissemblance entre
les tentacules et les suçoirs étant des moins prononcées, comme celle
tirée du développement variable d'une loge périphérique, ces deux classi-
fications sont également soutenables, et ne valent qu'à la condition d'être
prises dans leur ensemble. De même que pour les Euciliés, que pour les
Sarcodaires, et que pour tous les Protozoaires en général, les liaisons sont
telles entre les groupes qu'il est impossible de donner une classification
nette et précise.

IL Affliiités naturelles des classes. — Ces affinités découlent des
considérations précédentes, relatives à la possession temporaire de cils par
les Tentaculifères. Les deux classes sont étroitement unies. Leurs relations
résultent également, quoique à un degré moindre, et sous le bénéfice de ré-
serves tenant à l'imperfection des connaissances acquises, de la présence,
sur le corps de plusieurs Euciliés, et notamment des Mesodiniiim, de plu-
sieurs appendices semblables peut-être à des tentacules.

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90 PROTOZOAIRES CILIAIRES.

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CHAPITRE III
EMBRANCHEMENT DES MÉSOZOAIRES

§ 1"

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

1. Généralités. — Les Mésozoaires sont des animaux plun-celliilaires à
la structure fort simple, au corps compact, privé de cavités comme de tout
organe différencié.

Discussion des caractères. — L'embranchement se compose de deux
classes : les Orthonectides et les Dicyémides. Ces êtres sontles moins élevés
de tous les animaux pluri-cellulaires; leur économieest réduite aux ieuillets
fondamentaux; aucun appareil, de quelque nature qu'il soit, n'existe en
eux. Les éléments qui les constituent, sont à peine différenciés, et se pré-
sentent, soit unis en assises épithéliales, soit confondus en masses syn-
cytiales.

Leur corps contient seulement deux couches essentielles : un ectoderme
et un endoderme. La première, dont les cellules sont groupées sur une
rangée simple, revêt le corps ; la seconde, pleine et ne renfermant aucune
cavité digestive, forme la partie centrale de l'individu. L'endoderme des
Orthonectides se ramène à un amas d'éléments tassés les uns contre les
autres; celui des Dicyémides à un syncytium muni de plusieurs noyaux,
comme si les cellules correspondantes des premiers s'étaient soudées entre
elles. Parfois, une assise fibrillaire s'intercale aux deux feuillets précédents;
il est permis de l'assimiler à un rudiment de mésoderme. — L'organisation
de ces êtres est ainsi des moins complexes, et leur nom de Mésozoaires,
d'animaux intermédiairesaux Protozoaires et aux Métazoaires vrais, leur est
mérité. Ils s'écartent de ceux-là parleur nature pluri-cellulaire, mais ils dif-
fèrent de ceux-ci parleur structure à peine ébauchée, et parl'absence com-
plète de toute différenciation fonctionnelle. Ils ressemblent à des embryons
de Métazoaires, pris au moment où les feuillets blastodermiques viennent
de se façonner, et qui, en cet état, seraient capables de vivre d'une ma-

92 MÉSOZO.VIRES.

nière autonome, sans aller plus loin dans leur évolution, et de se reproduire.
Le terme fort impropre de Gastréades, que plusieurs auteurs emploient
pour les indiquer, découle d'une telle similitude.

La grande simplicité de leur économie est leur caractéristique fondamen-
tale. Ils manquent d'appareils spécialisés pour la nutrition comme pour la
relation. Leur défaut de centres nerveux leur vaut, parfois, d'être désignés
par l'expression d'Aneiiriens. Ils se nourrissent par osmose, par la pénétra-
tion dans leur corps des substances environnantes, et par la diffusion
intime de ces dernières ; ils n'ont même pas de trajet digestif, et sont
privés d'orifices, contrairement à ce qu'il en est pour les Protozaires supé-
rieurs. Leur reproduction entraîne, chez la plupart d'entre eux, la destruc-
tion de l'individu générateur ; les éléments sexuels sont produits par
l'endoderme entier, et ils n'arrivent au dehors qu'en traversant, par rupture,
l'ectoderme superficiel. Les phénomènes reproducteurs sont les seuls à
présenter une certaine complexité ; la sexualité est leur unique mode de
génération, et, de plus, les sexes sont séparés, les femelles possédant même
un dimorphisme des plus remarquables.

Relations des Mésozoaires avec les embranchements voisins. — Tous ces
animaux sont des parasites. Aussi leur mode de vie a-t-il servi pour expli-
quer la simplicité de leur organisme, et pour essayer de les rattacher à
plusieurs des Métazoaires vrais. Beaucoup de naturalistes inclinent à penser
que l'économie des Mésozoaires n'est aussi peu élevée, qu'en raison des
dégradations entraînées par leur existence parasitaire. Une telle dégénéres-
cence est exacte, prise dans son ensemble ; et l'anatomie comparée le
dénote, en opposant, par exemple, les Cestodes aux Plathelminthes libres,
ou les Rhizocéphales aux Crustacés normaux. Mais il est impossible
d'appliquer avec certitude cette notion aux Mésozoaires. Les Cestodes sont
de vrais Plathelminthes par tous les détails de leur organisation, et il est
aisé de les mettre à leur place dans la série ; de même, le développement
embryonnaire des Rhizocéphales démontre les affinités de ces derniers avec
les Crustacés inférieurs. Il n'en est pas ainsi pour les Mésozoaires; aucun
fait de leur analomie, ou de leur embryologie, n'autorise à admettre la
réalité de connexions directes entre d'autres animaux et eux. Ils semblent
véritablement autonomes, et forment un embranchement bien distinct,
nettement déterminé. Du reste, une telle donnée n'a rien de choquant; nos
connaissances sur la morphologie comparée permettent de croire à l'exis-
tence indépendante d'un groupe d'animaux pluri-cellulaires, ne dépassant
point, dans leur économie, l'état où les feuillets blastodermiques seuls sont
présents.

Les principaux des êtres, dont on a cherché à rapprocher les Mésozoaires,
sont les Trématodes et les Hydrozoaires. — En ce qui concerne les premiers,
leur genèse interne (gemmulation) de descendants rappelle,. d'assez près, la
production des embryons au sein de l'endoderme de plusieurs des Méso-

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 93

zoaires, et notamment des Dicyémides ; mais les ressemblances s'arrêtent
là. 11 existe une telle différence entre les deux groupes, qu'il est difficile
de conclure, d'après ces analogies, à la réalité d'affinités naturelles, en
l'absence de toute forme intermédiaire ; la distance est trop grande des uns
aux autres. — Au sujet des Hydrozoaires, leurs larves, parvenues à la phase
de blastoplanule, et dans le cas oi^i les éléments de l'endoderme sont serrés
et lassés, peuvent être comparés aux embryons des Mésozoaires ; mais ces
ressemblances ne s'adressent pas aux Hydrozoaires seuls, elles se retrou-
vent de même avec les planules de tous les Métazoaires. Elles découlent de
la simplicité de structure des êtres examinés ; les Hydrozoaires n'ont été
choisis, pour assurer ces connexions, qu'en leur qualité de Métazoaires les
moins élevés et les plus proches par là des Mésozoaires. — En résumé, les
Dicyémides, comme les Orthonectides, sont vraiment à part dans le monde
animal, et tous deux constituent un embranchement autonome, d'une
valeur au moins égale à celle des autres, n'ayant de relations avec eux que
par leur similitude générale avec des embryons planulaires réduits aux pre-
mières ébauches de leurs feuillets.

Certains être ambigus, fort mal connus encore, ont été placés à côté des
Mésozoaires : ce sont les Physemariées et le Trichoplax adherens. — Ce
dernier, étudié par F.-E. Schulze, et trouvé à Gratz dans un aquarium
d'eau de mer, sans qu'on l'ait rencontré ailleurs, est un animal comparable
à un disque fort mince, couvert de longs cils vibratiles, et doué d'un tel
pouvoir contractile, qu'il change sans cesse d'aspect comme un Sarcodaire
diftluent. Son économie comprend deux feuillets : un ectoderme et un endo-
derme. Celui-ci, bien différent de son similaire des Mésozoaires, se com-
pose d'éléments ramifiés, plongés dans une gangue assez abondante, sorte
de substance fondamentale hyaline. Les cellules ectodermiques, disposées
en une seule rangée, sont aplaties sur la face supérieure du corps, et cylin-
driques sur la face inférieure. Cet animal, par l'infériorité de son organisa-
tion, rappelle assez bien les Mésozoaires typiques, malgré les dissemblances
de structure de son endoderme. Il serait permis de créer pour lui une troi-
sième classe de l'embranchement, s'il était mieux connu ; mais on ignore les
phases de son développement. En outre, à en juger d'après les descriptions
données sur sa nature, il semble bien qu'il correspond, soit à un être
monstrueux et pathologique, soit à un jeune Plathelminthe de la section des
Acœles, caractérisée par sa privation de tube digestif. A défaut de rensei-
gnements plus circonstanciés, il convient de ne lui accorder, au moins
d'une façon provisoire, aucune valeur propre.

Les mêmes réserves doivent être prises au sujet des Physemariées. Ces
êtres, découverts par Bowerbank, ont été étudiés par Ha^ckel; cet auteur
les considère comme répondant à la phase gastrulaire des vrais Métazoaires,
et leur accorde de ce fait, dans ses théories relatives à la généalogie des
animaux, une haute importance. Leur corps, en forme de sac, se compose
d'une paroi, qui limite une ou plusieurs cavités, communiquant entre elles

94 MÉSOZOAIRES.

et avec le dehors. La i)aroi comprend elle-même deux couches : un eclo-
derme superficiel, dont les éléments, unis en un syncytium, émettent des
pseudopodes ; un endoderme interne, dont les cellules, entièrement sem-
blables à leurs correspondantes des Spongiaires, sont munies de cils à base
entourée par une collerette. — Ces animaux se distinguent des
vrais Mésozoaires par leur possession d'une cavité interne, rudiment de
tube digestif muni d'une bouche, et par les appendices de leurs cellules
constitutives.

Le groupe des Physemariées comprend deux genres : Ilaliphysema, à
une seule cavité centrale; Gastrophijsema, à deux ou plusieurs cavités. Ces
êtres marins ont été trouvés dans la mer du Nord et dans la Manche ; ils
agglutinent les menus débris à l'aide de leurs pseudopodes ectodermiques,
et s'en façonnent une carapace, comparable à celle des Foraminifères
arénacés. Saville Kent s'est appuyé sur cette similitude et sur ce fait, qu'il
a vu de jeunes individus ayant l'aspect d'Amœbiens, pour considérer ces
animaux comme des Foraminifères. La plupart des autres auteurs les rap-
prochent, par contre, des Mésozoaires. Il est plus logique, paraît-il, de les
prendre, soit pour des formes très inférieures de Spongiaires, privées de
canaux et de pores, soit pour des embryons d'épongés venant de se fixer
et terminant leur organisme. Leurs relations avec les Spongiaires sont évi-
dentes, étant données leur allure générale et la structure de leur endoderme ;
seulement, en l'absence de renseignements plus détaillés, il est impossible
de décider si ces corps répondent à des entités zoologiques, ou seulement à
des jeunes d'espèces connues. En tout cas, ils ne font point partie des
Mésozoaires réels, et s'écartent autant des Dicyémides que des Orthonec-
tides.

IL Répartîtion (les Mésozoaires dans la nature. — Les Méso-
zoaires, réduits aux deux classes précédentes, sont tous des parasites d'autres
animaux. Les Dicyémides habitent les organes excréteurs des Mollusques
céphalopodes. Les Orthonectides sont de distribution plus variée; ils vivent
sur des Turbellariés appartenant à divers genres (Leploplana, Nemertcs,
Lineiis), ou sur des Échinodermes de la classe des Ophiurides {Amphiiira,
Ophiocoma) ; ils se trouvent dans la cavité générale de leurs hôtes, ou dans
des poches cystiques engendrées sans doute par leur présence. En résumant
les notions acquises, tous les Mésozoaires connus sont des parasites d'ani-
maux marins.

§2
FORME EXTÉRIEURE DU CORPS

I. Considérations g-énérales. — • Les Mésozoaires sont des animaux
de petite taille, au corps allongé d'habitude. Leur organisme se réduit à

FORME EXTÉRIEURE DU CORPS. 95

une paroi, rectodemie, qui entoure un amas de cellules groupées, ou
un syncytium plurinucléé; cette partie centrale représente l'endoderme.
Les Orthonectides possèdent, en outre une assise de fibrilles, située
entre les deux couches précédentes, et qui correspond, étant donnée sa
place, à un mésoderme fort réduit.

Malgré cette extrême infériorité d'organisation , les Mésozoaires sont
pourvus d'un dimorphisme sexuel très accentué. Le fait est des plus nets
en ce ([ui concerne les Orthonectides, dont les mâles et les femelles sont
connus ; ill'est moins au sujet des Dicyémides. Un certain nombre de parti-
cularités autorisent à admettre, à l'égard de ces derniers, que les individus,
désignés autrefois par l'expression d embryons infiisorif ormes, et pris
pour des jeunes, sont en réalité les mâles; seulement, si cette opinion
s'appuie sur un chilïre assez grand d'indications, aucune certitude n'est
encore acquise, car l'évolution complète de ces êtres est ignorée. Il est
permis de considérer ce sentiment comme exact, mais d'une façon provi-
soire, et dans l'attente de notions plus approfondies — Quoi qu'il en soit
sous ce rapport, le dimorphisme sexuel dépasse, chez tous les Mésozoaires,
les faits précédents, et s'adresse, en surcroît, aux femelles. Celles-ci appar-
tiennent à deux types : les unes engendrent des mâles, soit pendant un
temps, soit durant leur vie entière, et les autres produisent seulement des
femelles. Les différences d'aspect et de genèse reproductrice, connexes aux
dissemblances dans les phénomènes de la sexualité, sont ainsi des plus pro-
noncées chez ces animaux. Il est remarquable de trouver une telle com-
plexité fonctionnelle, en opposition avec la simplicité organique [Embryo-
logie comparée^ fig. 67, p. 73).

L'endoderme tout entier est mis en cause dans les phases de la produc-
tion des descendants. Aussi, la diversité de structure est-elle fort grande
des mâles aux femelles, suivant que l'assise centrale de l'économie donne
des spermatozoïdes ou des ovules.

IL Orthonectides. — Les faits sont des mieux marqués chez tous les
représentants de cette classe. Les mâles se distinguent des femelles par leur
forme ; de plus, ces dernières sont de deux sortes, suivant que leurs
ovules sont destinés à devenir, après fécondation, soit des mâles, soit des
femelles (fig. 63 à 68, p. 108, 109).

Les individus mâles sont, de beaucoup, les plus petits de tous; leurs
dimensions ne dépassent pas le tiers, ou la moitié au plus, de celles des
femelles. Leur corps, à peu près cylindrique, quelque peu élargi vers son
milieu, se termine par deux extrémités arrondies. Les cellules de l'ectoderme
ne se ressemblent point et sont groupées en trois régions. Les éléments de
la première, au nombre de quatre ou de huit, coilTent, à la manière d'une
calotte, l'extrémité antérieure de l'animal. Ceux de la seconde, plus petits,
sont assemblés en cinq rangées annulaires, qui cerclent le corps les unes
derrière les autres; leur totalité, désignée par le terme A' anneau papilli-

96 MÉSOZOAIRES.

fère, s'étend de la coiffe précédente jusque vers le milieu de l'individu.
Enfin, les cellules qui, recouvrant le reste de l'organisme, composent la
troisième zone, sont plus grandes que toutes leurs autres similaires de l'ec-
loderme, et en quantité moindre par suite. Elles sont couvertes de cils
vibratiles, dirigés en arrière; celles de la coiffe portent également des cils
tournés en avant ; seul, l'anneau papillifère, ainsi nommé à cause des
saillies extérieures formées par ses éléments constitutifs, est privé de tels
appendices. — L'ectoderme représente, en volume, la majeure partie de
l'économie. L'endoderme, fort réduit, consiste en une petite masse ovalaire,
située au milieu de l'organisme, dont tous les éléments se convertissent,
d'une façon hâtive, en nombreux spermatozoïdes; aussi l'indique-t-on
souvent, dans son ensemble, par l'expression de vésicule spermatique.
Il est enveloppé et séparé de l'ectoderme par une mince assise de fibrilles,
à la structure peu connue, qui, après l'avoir entouré, se prolonge en un
fin pinceau vers chacune des extrémités de l'animal, et présente ainsi, dans
son entier, un aspect fusiforme.

Les femelles, plus grandes que les mâles, mesurent, en moyenne, un quart
de millimètre de longueur ; cette augmentation est du fait de l'endoderme,
qui, par opposition à celui de ces derniers, constitue de beaucoup la
majeure part de l'organisme. Ces individus, malgré leurs caractères
communs, se trouvent être de deux sortes : les femelles cylindriques,
qui engendrent des mâles ; et les femelles aplaties, qui donnent naissance
à des femelles. — Les femelles cylindriques, un peu plus courtes que les
autres, sont en même temps plus étroites; leur corps rappelle assez bien un
fuseau aux extrémités mousses. Leurs cellules ectodermiques, quelque peu
dissemblables les unes des autres, mais moins que leurs correspondantes des
mâles, se groupent par similaires, de manière à former des régions au
nombre de huit, dont les deux extrêmes coiffent les deux bouts de l'individu,
et dont les intermédiaires cerclent le corps comme autant d'anneaux
inégaux. Ces zones se distinguent entre elles par les différences de taille et
de forme de leurs éléments, et par cela seul; la disposition annelée est donc
toute extérieure, et n'a pas d'autre importance. Les deux calottes extrêmes,
assez grandes, se composent de petites cellules ciliées ; les cils vibratiles de
l'antérieure sont tournés en avant, comme ceux de la coiffe similaire des
mâles. Les anneaux intermédiaires comprennent des éléments de plus forte

Fig. 5i à 54. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides. — En 5i, contours d'un
Dicijema femelle adulte, avec son tapis de cils vibratiles et ses verrues latérales. — En 52, con-
tours d'un Dicijema femelle jeune, pris, comme le précédent, dans les reins dune Sepia offtcinalis.
— En 53, contours de l'extrémité antérieure d'un Dicyema macrocephahim rhombogène. — En 54,
la même, dépouillée de ses cils, et montrant les cellules terminales; les quatre premières, pla-
cées tout à fait sur l'extrémité supérieure du dessin, composent la coiffe, et sont dites, en
allant de gauche à droite, la métapolaire dorsale, la propolaire dorsale, la propolaire ven-
trale, et la métapolaire ventrale; les deux, qui viennent immédiatement au-dessous de la
coilTe, et dont une seule se trouve montrée par la ligure, sont les parapolaires ; les autres sont
les cellules normales de l'ectoderme — Ces deux derniers dessins d'après les recherches
laites par Withman.

FORME EXTERIEURE DU CORPS.

97

Fig 5i à 54. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides.
Roule. — Anatomie. !• '

98 MÉSOZOAIRES.

taille, également ciliés, sauf ceux du segment placé tlerrière la calotte anté-
rieure ; celui-ci rappelle, en petit, Tanneau papillifcre des mâles, et les
femelles cylindriques possèdent, de ce fait, une structure reliant celle des
précédents à celle des femelles aplaties. La volumineuse masse endoder-
mique est enveloppée de fibrilles, qui ne la quittent point et l'enveloppent
de toutes parts ; ces éléments sont dirigés dans un sens parallèle à Taxe lon-
gitudinal du corps. — Les femelles aplaties engendrent seulement des
femelles ; un peu plus longues que les cylindriques, elles sont également
plus élargies en leur milieu, légèrement aplaties, d"où leur nom, et leur
endoderme occupe, en surcroît, une place plus grande encore. Leur ecto-
derme est réduit à une mince couche extérieure, dont quelques cellules
seulement, placées en arrière de l'extrémité antérieure, groupées en un
anneau transversal, sont plus volumineuses que les autres et font saillie en
dedans. Ces éléments, avec l'extrémité qui leur correspond, sont couverts
de cils vibratiles tournés en avant ; les autres régions de l'ectoderme portent
des cils tournés en arrière. Aussi, à cause de cette dissemblance extérieure,
l'organisme semble-t-il divisé en deux parts, dont la première est cinq à six
fois plus petite que l'autre. L'endoderme ressemble à celui des femelles
cylindriques ; il s'entoure de même par une mince couche de fibrilles, dont
les éléments sont dirigés d'une manière oblique, par rapport à Taxe longi-
tudinal de l'économie. Au moment de la maturité sexuelle, les éléments re-
producteurs arrivent au dehors par le moyen d'une rupture de la paroi ecto-
dermique, accompagnée d'une dissociation des fibrilles qui enveloppent
l'endoderme converti en amas de cellules sexuelles. L'ectoderme des mâles se
désagrège en certaines régions pour amener le rejet des spermatozoïdes. Chez
les femelles cylindriques, le corps se coupe au niveau du segment privé de cils
vibratiles, et toute son extrémité antérieure s'enlève à la façon du couvercle
dune boîte. Enfin, les femelles aplaties se brisent en fragments irréguliers,
dont les cellules endodermiques, devenues des ovules, demeurent plus ou
moins longtemps attachées les unes aux autres, et se dissocient peu à peu.

IIL Dicyémîdes. — Les premières observations, effectuées sur ces êtres,
avaient conduit à distinguer parmi eux deux types d'individus, suivant la
nature des descendants produits : les rhomhogènes, qui engendrent des
embryons infusoriformes ; et les nématogènes, qui donnent naissance
à des embryons vermiformes. Ces deux sortes étaient également assi-
milables à des femelles parthénogénétiques, puisqu'elles fournissent des
jeunes, sans le concours apparent d'aucun mâle. Les données plus récentes,
dont les principales sont dues à Withmann, permettent d'admettre une plus
grande complexité dans les phénomènes. Les embryons infusoriformes,
dont la fin n'est pourtant pas connue, sont probablement les mâles des
Dicyémides ; les individus rhombogènes, comme les nématogènes, répon-
dent, en conséquence, à autant de femelles strictes, et non point parthéno-
génétiques. En outre, la qualité de rhombogène n'est pas permanente ; elle

FORME EXTÉRIEURE DU CORPS. 99

n'existe que durant la jeunesse des femelles, et encore chez quelques-unes
seulement de ces dernières, où elle est suivie de la propriété nématogène.
Les femelles des Dicyémides appartiennent donc à deux séries : les unes
commencent par être des rhombogènes, et passent ensuite à l'état de néma-
togènes; les autres sont, dès leur début, des nématogènes, et demeurent
ainsi. Les premières sont amphigéniques, et, vu leur faculté dernière de
nématogène, elles sont dites par \Mthmann des nématogènes secon-
daires; les autres sont des monogéniques, ou, d'après Withmann, des
nématogènes primaires (fig. 51 à 6-2, p. 97, 100, 103).

Le dimorphisme sexuel des Dicyémides ressemble ainsi, dans ses grands
traits, à celui des Orthonectides : les mâles diffèrent des femelles par leur
forme, et, en outre, celles-ci sont de deux sortes. Seulement, la distinction
entre les femelles ne lient pas, en même temps, à Taspect du générateur et
à la sexualité des descendants; elle n'atteint que cette dernière qualité,
l'allure extérieure étant à peu jorès identique. De plus, les femelles à embryons
mâles paraissent, chez les Orthonectides, d'après nos connaissances,
demeurer dans leur état durant toute leur vie, alors que leurs correspon-
dantes des Dicyémides sont ainsi pendant leur jeunesse seule, car elles
produisent sur le tard des embryons femelles.

Les mâles des Dicyémides correspondent, selon toutes probabilités, aux
embryons infusori formes des premiers auteurs ayant traité de ces animaux.
De beaucoup plus petits que les femelles, et couverts, sur une de leurs
moitiés, de longs cils vibratiles qui leur permettent de tournoyer et de se
déplacer avec rapidité, leur organisation complète n'est pas encore élucidée
dune façon nette. Leur corps se compose d'un ectoderme et d'un endoderme.
Les cellules de la première couche sont dissemblables; les unes, à peu près
identiques et groupées en une calotte hémisphérique, portent les cils
vibratiles ; parmi les six autres qui, formant un second hémisphère par leur
assemblage, complètent la surface de l'animal, deux se remplissent de volu-
mineux granules réfringents, et quatre recouvrent l'amas des spermato-
zoïdes; ces dernières composent le couvercle des auteurs. L'endoderme
comprend deux volumineuses cellules, placées en dedans des éléments
ectodermiques à cils vibratiles ; elles s'agencent en une cupule, et limitent,
sur les côtés, un espace circonscrit en dessus par le couvercle précédent.
Pendant la jeunesse de ces individus, cet espace, nommé l'urne, est empli
par quatre cellules; plus tard, ces éléments se convertissent en un certain
nombre de granules arrondis, munis de longs filaments et plongés dans
une substance transparente et liquide. Ces corpuscules sont assimilables à
des spermatozoïdes, pourvus d'une tête (granule) et d'une queue (filament),
facilement rejetés, du reste, par l'animal. — Une telle structure, malgré que
la fécondation n'ait jamais été constatée, autorise à penser, avec raison, que
ces individus sont des mâles. Sans doute, comme ils sont conservés, jusqu'à
leur maturité, dans l'endoderme de leur femelle génératrice, ils accom-
plissent leur rôle en ce moment. Dans ce cas, la fécondation serait interne,

100

MESOZOAIRES.

Fig. 55 à 59 .— Structure des Dicyémides (coupes optiques monlranl les élémenls internes). — Ea 55,
Dicyema typus adulte de VOctopus vulgaris. — En 56, extrémité antérieure d'une Dicyemina Kotli-

FORME EXTÉRIEURE DU CORPS. 101

et s'accomplirait enlro générateur et descendants, avant l'expulsion de
ceux-ci : une femelle produit des mâles, qui parviennent à leur maturité
sexuelle dans son propre corps, et la fécondent avant de la quitter. Cet
acte s'effectuerait par l'union des spermatozoïdes avec les noyaux épars dans
l'endoderme de la femelle génératrice [Embryologie comparée, fig.OV, p. 73).
Les femelles, qu'elles soient monogéniques ou amphigéniques, se res-
semblent entièrement par leur forme; elles sont beaucoup plus grandes que
les mâles, allongées, cylindriques, et possèdent un volumineux endoderme
composé d'un syncytium plurinucléé. Leurs embryons se développent dans
cette dernière partie du corps, aux dépens d'éléments façonnés par la déli-
mitation d'une certaine quantité de protoplasme autour de chacun de leurs
noyaux. En revanche, elles diffèrent par la nature de leur sexualité. — Les
monogéniques, ou nématogènes primaires, produisent seulement des
femelles, qui naissent dans leur endoderme sous l'aspect d'embryons vermi-
formes. Les amphigéniques possèdent par contre, eu égard aux précédentes,
une puissance génétique de beaucoup plus considérable. Elles commencent,
avant même d'arriver à leur taille d'état, par engendrer des mâles, c'est-
à-dire des embryons infusoriformes; ceux-ci dérivent d'éléments à multipli-
cation abondante, nommés les corps infusorigènes, qui naissent dans
l'organisme du générateur. Elles sont alors des rhombogènes. Puis, après
un certain laps de temps passé en cette qualité, elles cessent de fournir des
corps infusorigènes, et donnent seulement des embryons vermiformes, soit
des jeunes femelles. Elles sont ainsi devenues des nématogènes secondaires.
En ce dernier mode, elles se trouvent quelque peu différentes de ce qu'elles
étaient à leur début; sous la forme de rhombogènes, elles sont plus petites,
plus épaisses, et leur endoderme se termine en avant par une surface
arrondie; converties en nématogènes, elles sont plus longues, relativement
plus étroites, mais plus grandes en somme, et l'extrémité antérieure de leur
endoderme est conique.

En résumant les données acquises sur l'évolution de ces animaux, expli-
quant les phases les unes par les autres, et tâchant de suppléer par le rai-
sonnement aux notions absentes, on en vient à concevoir la manière d'être
des Dicyémides comme assez compliquée. Les choses ont besoin, du reste,
d'observations précises et détaillées, qui font encore défaut. — En admettant
comme réelle la nature mâle des embryons infusoriformes, les femelles se
présentent de deux façons. Les unes (amphigéniques) ont une capacité
génétique extrême; leur sexualité se montre hâtivement, par un phénomène

keriana de la Sepia officinalis. — En By, Dicyema lypus jeune. — En 58 el 59, deux formes d'in-
dividus nématogènes du Conocyema polymorpha, parasite dans les reins de VOclopus vulgaris.
— Les noyaux de l'ectoderme, el le noyau principal de l'endoderme, sont en noir; les autres
noyaux endodermiques et les embryons qui en dérivent sont en clair; l'ectoderme est en blanc,
l'endoderme en pointillé. — Ces figures se rapportent à des femelles ; les individus mâles, qui
équivalent sans doute aux embryons infusoriformes des auteurs, sont représentés dans l'Em-
bryologie comparée, p, 78. — D'après les recherches faites par Ed. van Beneden.

10-2 MÉSOZOAIRES.

de progenèse, et elle a tout d'abord, pour résultat, une production d'éléments
à multiplication active, qui fournissent des individus mâles. Puis, leur
puissance reproductrice se ralentit ; les éléments sexuels, délimités dans
leur endoderme, perdent leur faculté de prolifération abondante, et finissent
par ne plus se convertir qu'en individus femelles. Les autres femelles (mono-
géniques) se trouvent de suite pourvues d'une capacité génétique des plus
faibles; au lieu de posséder, à cet égard, l'énergie des précédentes, elles
n'ont qu'une force insuffisante de reproduction, et leurs éléments sexuels,
impuissants à subir une multiplication active, à se changer en matrices
d'individus mâles, se bornent à devenir des animaux femelles.

Sans doute, à en juger d'après l'état des phénomènes, la fécondation est
interne : une femelle, produisant des mâles dans son endoderme, est
fécondée par eux. S'il en est vraiment ainsi, et ce fait mérite démonstra-
tion, les femelles à faible capacité (monogéniques) sont parthénogéné-
tiques, car elles n'engendrent point de mâles, et ne se prêtent, par suite, à
aucune fécondation ; selon toutes probabilités, les individus de cette sorte
sont frappés de sénilité, et la série de leurs générations successives ne va
pas très loin, par un amoindrissement constant du pouvoir reproducteur.
Seuls, les individus destinés à perpétuer l'espèce seraient les femelles
amphigéniques, dont la capacité génétique est fort grande. Chacun d'eux
commence par produire des mâles, se fait féconder par eux, et fournit
ensuite des femelles, dont les unes, semblables à lui-même, sont également
douées d'une puissance génétique considérable, et dont les autres, fournies
d'une manière plus tardive, n'ont qu'un pouvoir amoindri. Parmi ces des-
cendants femelles, les premières, engendrant à nouveau des mâles et
des femelles, continuent à propager l'espèce; alors que les secondes,
capables de façonner seulement des femelles, perdent, au fur et à mesure
de la succession des générations de leurs descendants, toute faculté de mul-
tiplication, pour finalement disparaître. — Bien qu'une telle série de phé-
nomènes n'ait pas été constatée dans son entier, les observations acquises
tendent à la faire prendre comme conforme à la nature. La sexualité si
remarquable des femelles amphigéniques n'est pas, en cette matière, un
obstacle à l'acceptation de cette opinion, car on la retrouve, avec les mêmes
qualités, chez des animaux plus élevés que les Dicyémides, chez les Insectes
notamment. Le point de départ d'un essaim d'Abeilles est, en choisissant
cet exemple, une femelle : la reine. Cette dernière, parthénogénétique
tout d'abord, engendre, sans être fécondée, des individus qui sont tous des
mâles (faux-bourdons). Ces descendants, parvenus à leur maturité sexuelle,
fécondent la reine, c'est-à-dire leur propre générateur; et celle-ci, la fécon-
dation opérée, pond des œufs, d'où sortent, suivant le cas, soit des femelles
stériles (ouvrières), soit des femelles complètes et capables de recommen-

Fig. 60 à 62. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides. — Ces figures expriment le
relief extérieur de plusieurs des dessins de la planche précédente, afin de les mieux préciser.
— La figure 60 se rapporle à la figure 55, 61 à 57, et 62 à 58.

FORAIE EXTERIEURE DU CORPS.

103

Fig. 60 à 62. — Contours et organisation extérieure des Dicyémides.

104 MÉSOZOAIRES.

cer le cycle. La succession des phénomènes est de tous points comparable
à celle qui existe, selon toutes probabilités, chez les Dicyémides.

IV. Résumé. — Malgré leurs différences assez grandes au sujet du
fonctionnement de la sexualité, et qui tiennent peut-être à Tétat incomplet
des connaissances sur les Mésozoaires, ces animaux offrent un certain
nombre de particularités communes. Chez les Orthonectides, comme
chez les Dicyémides, les individus sont de formes dissemblables ; il est,
parmi eux, des maies, et deux sortes de femelles. — Les principales de leurs
qualités sont indiquées dans le tableau suivant :

C Mâles.
OrthonectKles. > ^ cylindriques, qui engendrent des mâles.

"■ ( aplaties, qui engendrent des femelles des deux sortes."
[ Mâles; correspondent aux embryons infusoriformes.
\ ; monogéniques. ou à puissance génétique affaiblie; n'en-

Dicyémides.... % 1 gendrent que des femelles, sans doute monogéniques à

I „ } leur tour.

' "' 1 amphiqéniques, ou à puissance génétique considérable:
I commencent par engendrer des mâles, puis produisent
\ des femelles des deux sortes.

En ce qui concerne les Dicyémides, les éléments sexuels se forment dans
Tendoderme du générateur; ceux destinés à produire des màles débutent
par se changer en masses cellulaires, les corps infusorigènes, qui se mul-
tiplient activement, chacune de leurs cellules donnant naissance à un mâle ;
ceux chargés dVngendrer les femelles se multiplient moins, et chacun
d'eux se convertit tout entier en une seule femelle. Les femelles, très jeunes,
sont dites des embryons vermiformes ; elles grandissent beaucoup pour
arriver à Tétat parfait. Les màles poussent beaucoup moins loin leur évo-
lution, et demeurent sous leur aspect premier d embryons infusori-
formes; Topposilion entre les deux sexes correspond, sous ce rapport, à
celle établie entre leurs similaires d'autres animaux, des Bonellies par
exemple. Tout en s'amplifiant, les femelles monogéniques engendrent seu-
lement des embryons vermiformes, et sont dites, à cause de ce fait, des
nématogènes primaires. Les femelles amphigéniques fournissent, en
premier lieu, des maies ou embryons infusoriformes, et sontalors desrhom-
bogènes; elles produisent ensuite des femelles, et passent ainsi à l'état de
nématogènes secondaires. Sous leur premier aspect de rhombogènes,
elles sont fécondées sans doute par leurs descendants mâles ; et la succes-
sion des phénomènes, offerts par elles, s'établit comme chez divers insectes,
les Abeilles entre autres.

§ 3

STRUCTURE DE L'ORGANISME

L Structure embryonnaire. — L'économie achevée des Mésozoaires
se restreint à ses feuillets, sans aucune autre différenciation organique.

STRUCTURE DE L ORGANISME. 105

Son l'açonnemont est des plus simples. Le point de départ est une cellule,
véritable ovule, qui se segmente, et passe à l'état de morule, puis à celui
de planule. Cette dernière phase n'est point franchie. Les éléments se
délimitent, suivant leur situation, pour composer les feuillets : les superfi-
ciels, rangés en une assise simple, constituent l'ectoderme ; les autres se
groupent pour donner l'endoderme, avec le mésoderme lorsqu'il existe.
L'organisme arrive ainsi à sa structure finale, sans subir aucune modifica-
tion complémentaire.

Les Dicyémides et les Orthonectides présentent, à cet égard, des ressem-
blances et des différences. Les premières tiennent à la nature de l'écono-
mie, réduite à ses feuillets ; l'ectoderme revêt la surface, et l'endoderme
constitue une masse centrale, dont les éléments se convertissent en produits
sexuels. Les secondes portent sur plusieurs faits. Le corps des Dicyémides
ne comprend que deux feuillets : un ectoderme et un endoderme; celui-ci,
chez les femelles adultes, consiste en un syncytium plurinucléé. Par contre,
l'organisme des Orthonectides, plus complexe, renferme trois feuillets : un
ectoderme, un mésoderme, et un endoderme ; celui-ci, chez les femelles
adultes, se compose d'un assez grand nombre de cellules distinctes et
juxtaposées.

De telles dissemblances exercent un retentissement sur l'évolution
embryonnaire. Les jeunes planules des Dicyémides délimitent seulement
deux couches aux dépens de leurs éléments : une assise superficielle et une
centrale. De plus, en ce qui regarde les embryons destinés à devenir des
femelles (embryons vermiformes), l'assise centrale consiste en une seule
cellule, qui s'amplifie, tout en augmentant le nombre de ses noyaux par
leurs subdivisions répétées, et passe ainsi à l'état d'une masse protoplg^s-
mique plurinucléée. Les jeunes planules des Orthonectides commencent par
ressembler aux précédentes, et comprennent seulement deux couches,
l'interne étant une volumineuse cellule centrale. Mais celle-ci, au lieu de se
borner à accroître seulement le chiffre de ses noyaux, se segmente tout
entière, et à plusieurs reprises, pour engendrer une quantité considérable
d'éléments cellulaires, distincts et nettement circonscrits. En outre, dès les
premières phases de cette scission, deux de ces éléments subissent une
multiplication plus rapide; les cellules, fournies par eux, s'étalent autour
des autres et les enveloppent, en formant une assise intermédiaire à celles-ci
et à la couche extérieure. Trois feuillets se délimitent ainsi, au lieu de
deux, et tous consistent en éléments discernables, nullement unis en un
syncytium. — En ramenant ces phénomènes aux données générales du
développement des animaux pluri-cellulaires, les planules des Mésozoaires
se composent des deux feuillets primordiaux : le protectoderme et le pro-
tendoderme. Chez les Dicyémides, chacun de ces feuillets se convertit
respectivement en ectoderme et endoderme, sans plus. Les choses vont plus
loin au sujet des Orthonectides, et rappellent leurs correspondantes de la
plupart des Métazoaires : le protectoderme se borne à demeurer en qualité

106 MÉSOZOAIRES.

d'ectoderme, alors que le protendoderme se scinde en un mésoderme et un
endoderme.

II.Dîcyémîdes. — Le corps de tous ces animaux étant seulement cons-
titué par deux feuillets, ces derniers diffèrent, en tant que structure, des
mâles aux femelles.

Les mâles, c'est-à-dire les embryons infusoriformes, sont de dimensions
restreintes et ne se composent que d'un petit nombre de cellules. Parmi les
éléments de leur ectoderme, les uns portent des cils vibratiles, et les autres
en sont privés; certains de ceux-ci contiennent des granules réfringents,
alors que plusieurs, formant le couvercle de l'urne, sont dépourvus de ces
annexes. L'endoderme est divisé en deux parts: la première, nommée l'urne,
répond, sans doute, à un amas de spermatozoïdes; la seconde consiste en
deux cellules, qui enchâssent ce groupe sexuel. — Les dispositions affectées
par ces éléments sont indiquées dans le précédent paragraphe. Selon toutes
probabilités, le couvercle est l'homologue de la coiffe, décrite plus loin,
située dans la région antérieure des Dicyémides femelles; de même, les
grains réfringents de certaines des cellules ectodermiques sont les homo-
logues des granules semblables, placés dans des régions correspondantes
de l'organisme des femelles. Les structures des individus des deux sexes
sont identiques quant au fond ; seulement les mâles ne poursuivent point
leur évolution, s'arrêtent dans leur développement par une apparition
hâtive de leur pouvoir reproducteur, et demeurent plus petits et plus
simples que les femelles.

Le corps de ces dernières comprend également, à son tour, un ectoderme
et un endoderme. Mais leur taille étant de beaucoup plus grande, ces
assises acquièrent une certaine complexité. L'ectoderme se compose d'un
chiffre assez considérable de cellules, qui paraît être fixe pour chaque
espèce. L'endoderme consiste en une volumineuse masse protoplasmique,
contenant plusieurs noyaux, dont l'un, plus gros que les autres, est dit, soit
à cause de ses dimensions plus fortes, soit en raison de sa situation, le
noyau principal^ ou le noyau central.

L'ectoderme présente ses caractères les plus simples chez les femelles des
Hétérocyémides, famille dont un seul genre, le Conocijema, est assez bien
connu. Les rhombogènes, c'est-à-dire les femelles prises au moment où
elles donnent naissance à des mâles, ne portent qu'un petit nombre de cel-
lules ectodermiques. Celles-ci, pourvues de grains réfringents, sont capables
de se contracter avec lenteur, comme des amibes, de manière à changer
sans cesse la forme de l'animal, et même à souder deux ou plusieurs indi-
vidus entre eux. Une variabilité semblable d'allure se retrouve chez les
femelles nématogènes; sur les douze éléments de leur ectoderme, quatre,
rassemblés en l'une des extrémités du corps, composent autant de fortes
saillies, alors que les huit autres sont aplaties. Le feuillet extérieur,
d'abord couvert de cils vibratiles, perd ensuite ces appendices. — 11 n'en est

STRUCTURE DE l'oRGANISME. 107

plus de même chez les femelles des vraies Dicyémides, dont l'ecloderme,
plus complexe, conserve son lapis vibralile et un aspect constant. La plu-
part des cellules de cette assise sont allongées suivant Taxe principal du
corps, et portent des saillies irrégulières, semblables à des mamelons ou à
des grosses verrues, dont la substance est emplie de granulations réfrin-
gentes. Les éléments terminaux seuls font exception, car ils sont plus
petits et presque privés de granules. Ceux de l'extrémité postérieure, au
nombre de deux, se bornent à limiter cette région. Ceux de l'extrémité
antérieure, dont le chitTre est plus considérable, se rassemblent en deux
groupes : le premier, terminal, nommé la coiffe , comprend deux rangées de
quatre ou de cinq cellules chacune; le second, situé en arrière du précédent,
consiste en deux fortes cellules arrondies, qui suffisent à elles seules pour
circonscrire la zone placée à leur niveau. Celles-ci sont dites les cellules
parapolaires ; parfois, une légère constriction transversale, les séparant
du reste du corps, délimite ainsi cette extrémité antérieure, et en forme une
sorte de petite tète (fig. 51-62, p. 97, 100, 103).

L'endoderme offre partout les mêmes caractères, contrairement au
feuillet extérieur. Il consiste toujours en une masse protoplasmique, riche
en granules, et contenant plusieurs noyaux. L'un d'eux est le noyau prin-
cipal ; il se délimite dès les premières phases de l'évolution, et paraît ne
jouer aucun rôle dans la genèse des ovules; son unique fonction serait de
diriger l'activité nutritive de l'organisme, comme il en est pour le macro-
noyau des Protozoaires ciliaires. Les autres, en continuant cette comparaison
basée sur les fonctions, correspondent à autant de micronoyaux ; chacun
d'eux s'entoure d'une certaine quantité du protoplasme endodermique, et
compose ainsi un germe, qui est un véritable ovule destiné à se convertir en
un embryon. — La plupart des auteurs s'appuient sur une telle structure,
pour admettre que l'endoderme entier des femelles des Dicyémides com-
prend une seule cellule. Il semble plus conforme à la réalité des faits, de
penser que cette région de l'organisme consiste en un syncytium pluri-
nucléé, c'est-à-dire en un amas de plusieurs cellules confondues par leur
substance protoplasmique. — Un certain nombre de notions tendent à
démontrer la vérité de cette assertion. L'endoderme des autres Mésozoaires,
des Orthoneclides, se compose d'éléments distincts et juxtaposés; il suffît
de se représenter leur soudure intime, pour obtenir son homologue des
Dicyémides. L'endoderme des mâles, des embryons infusoriformes, est en
partie pluri-cellulaire, puisque deux de ses cellules embrassent l'urne à
spermatozoïdes ; si une telle disposition existe chez ces individus, la
valeur pluri-cellulaire est également capable de se présenter à l'égard des
femelles, et l'assimilation précédente en acquiert une plus grande force.
Enfin, les éléments sexuels, les ovules, qui sont de vraies cellules com-
plètes, prennent naissance en grand nombre dans cet endoderme; cette
donnée, jointe à celle tirée du chiffre considérable des noyaux, contribue,
de son côté, à affirmer l'opinion relative à la nature syncytiale.

108 MÉSOZOAIRES.

11 paraît donc que l'endoderme des Dicyémides soit composé de plusieurs

\ ^

li'ésoaerme -

[ctctterme -

Fig. 63. — Organisation des Orthonectides (diagramme en coupe, avec perspective). — L'individu,
qui est un niàle, est dépouillé de ses cils, et coupé transversalement en son milieu ; les deux
moitiés sont écartées l'une de l'autre, à la manière de deux étuis, pour montrer les parties cen-
trales. — Ce dessin est destiné à expliquer les figures suivantes, qui expriment des coupes
optiques; lui-même se rapporte à la figure 64, et, d'après lui, il est possijjle de concevoir le
relief et la structure des autres.

cellules fusionnées, leurs noyaux seuls demeurant distincts. La division
du travail physiologique s'exerce sur eux et y introduit les mêmes

STRUCTURE DE L ORGANISME.

109

Fig. 64 à 68. — Organisation des Orthonectides {coupes optiques longitudinales). — En64, un individu
mâle du Rhopalura Giardi — En 65, une femelle aplatie de la même espèce. — En 66, une femelle
cylindrique de la même espèce. — En 67, une partie de femelle cylindrique, expulsant ses cel-
lules endodermiques, qui sont des ovules. — En 68, un cylindre plasmodique, c'est-à-dire une
femelle convertie en un magma granuleux, contenant trois ovules fécondés, segmentés, et déjà
développés en jeunes embryons. — D'après les recherches faites par Julin.

110 MÉSOZOAIRES.

différenciations que chez les Protozoaires ciliaires, avec cette différence
qu'elle se manifeste sur une certaine quantité d'éléments nucléaires, et non
sur deux. L'un, le noyau principal, est le centre trophique de l'économie;
il dirige son activité nutritive. Les autres amassent en eux tout le pouvoir
de reproduction, de multiplication génétique, et, s'entourant de parcelles
protoplasmiques, constituent les ovules. Une telle distinction s'établit dès
le début du développement ; le premier noyau du jeune embryon femelle
(embryon vermiforme) subit deux divisions successives et inégales, qui le
partagent en trois segments, deux petits et un gros. Celui-ci demeure,
sans subir aucune scission, et devient le noyau principal ; ceux-là se
scindent par la suite, augmentent en nombre, et fournissent les ovules.

III. Orthonectides. — Tous les représentants de cette classe se res-
semblent par leur structure fondamentale, et ne diffèrent que par le mode
de répartition, suivant le sexe, de leurs éléments constitutifs; les détails,
relatifs à ces variations, touchent à la forme extérieure du corps, et sont
exposés dans le précédent paragraphe. Ils se distinguent des Dicyémides
par leur possession d'un feuillet moyen, assimilable à un mésoderme, et
par la nature franchement pluri-cellulaire de leur endoderme. — L'ecto-
derme comprend une seule assise d'éléments, dont la plupart portent des
cils vibratiles. Le mésoderme consiste également en une seule rangée
de cellules ; ces dernières, très longues et très étroites, comparables à des
fuseaux, insérées sur la face profonde de l'ectoderme, contiennent un
protoplasme contractile, modifié en faisceaux de fines fibrilles parallèles;
elles permettent à l'individu de se plier en tous sens, d'une façon brusque.
L'endoderme se compose d'un amas cellulaire, dont les éléments, distincts
et non confondus, se convertissent en ovules ou en spermatozoïdes ; cette
transformation est plus précoce chez le mâle que chez la femelle. Peut-
être, le dimorphisme plus accentué des Dicyémides répond-il à une exagé-
ration de ce dernier fait, à une apparition encore plus précoce de la
puissance sexuelle en ce qui concerne les individus mâles (fig, 63-68,
p. 108, 109).

§ 4
PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

I. Division de l'embrancheinent en classes, et étude de ces
classes. — L'embranchement des Mésozoaires renferme deux classes
bien déterminées : les Dicyémides et les Orthonectides.

Classe des Dicyémides. — Corps composé cVun ectoderme el d'un endo-
derme, ce dernier étant disposé, chez les femelles, en une masse protoplas-
mique plurimicléée.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 1 1 1

Celte classe comprend deux ordres : les Hétérocyémides et les Dicijémides
vrais ou Eudicyémides. Les premiers sont encore mal connus; rectoderme
de leurs femelles, à peu près privé de cils vibraliles lors de l'état adulte,
est formé d'un petit nombre de cellules presque semblables ; ils contiennent
deux genres, le Microcijema et le Conocyema. Chez les seconds, l'ectoderme
des femelles, toujours vibratile en majeure partie, consiste en cellules de
plusieurs types, dont les antérieures se groupent pour constituer la coitïe ;
deux genres principaux, le Dicyema et le Dicyemnea, représentent cet
ordre (fig. 51-02, p. 97, 100, 103).

Ces animaux vivent en parasites dans les organes excréteurs des Mol-
lusques Céphalopodes. Les conditions de leur propagation et de leurs
migrations ne sont pas encore élucidées d'une manière complète. L'eau de
mer paraît exercer une action funeste sur les embryons vermiformes,
destinés à devenir des femelles ; ces individus ne peuvent passer, en
conséquence, et par leurs propres forces, d'un premier hôte dans un
second, à moins que le Céphalopode infesté ne soit mangé par un autre de
même espèce, les parasites n'étant point digérés et parvenant dans les
reins de ce dernier. Les mâles, soit les embryons infusoriformes, sont, par
contre, doués dune plus grande force de résistance et capables de vivre,
comme de se déplacer, dans l'eau de la mer.

Classe des Orthonectides. — Corps composé d'un ectoderme, d'un
mésoderme fibrillaire, et d'un endoderme ; ce dernier consiste, chez les femelles,
en un amas de cellules distinctes et juxtaposées sans intercalation de
cavités.

Le principal genre, et peut-être le seul, de cette classe, est le Rhopalura,
dont les diverses espèces ont leurs représentants parasites de certains
Turbellariés, comme de plusieurs Némertines et Ophiurides. A cause des
dissemblances d'aspect établies entre les mâles et les femelles, les uns et
les autres ont été décrits sous des noms différents, par les premiers
auteurs qui se sont occupés de ces animaux (fig. 63-68, p. 108, 109).

L'espèce la mieux étudiée, à la suite des recherches faites par Giard,
Metschnikofl", Julin et Kœhler, est la Rhopalura Giardi, parasite d'une
Ophiuride, V Amphiura sguamata. Chacun des hôtes infestés contient par-
fois des centaines d'Orthonectides, qui vivent sur la face interne de la
paroi du disque de l'Ophiure où ils habitent, des sortes de kystes dont la
production est, sans doute, déterminée par leur présence; les parois des
kystes se brisent souvent, de manière à permettre aux parasites de tomber
dans la cavité générale de l'hôte, et de parvenir au dehors. Les mâles
nagent librement ; les femelles cylindriques et les embryons sont souvent
pris dans les tronçons des femelles aplaties, qui les enveloppent à la ma-
nière de masses granuleuses et irrégulières, dites par Giard des spo-
rocystes, et par iMetschnikoff des cylindres plasmodiaux . — La répar-

112 MÉSOZOAIRES.

Utioii des sexes est sujette à variations. Les ^/;?y;///;//Y/, examinées parJulin
à cet égard, contenaient des Orthonectides mâles ou des femelles, et non
pas les deux ensemble; par contre, suivant les trois autres des auteurs
précités, le même hôte renferme à la fois des parasites mâles et des
femelles, les premiers étant plus nombreux que les secondes.

II. Affinités naturelles des classes. — Les deux classes des
Mésozoairessont, selon toute évidence, très voisines l'une de l'autre. Mais
leurs relations, moins étroites qu'elles ne le paraissent tout d'abord,
découlent seulement de la simplicité organique de leurs représentants.
Dans la réalité, elles sont assez éloignées sous plusieurs rapports : par le
nombre des feuillets constitutifs de leur organisme ; par la disposition de
ces derniers ; et parles conditions de leur parasitisme. Elles se rapprochent
assez, cependant, pour former un embranchement naturel, dont la signi-
fication est des plus importantes en ce qui touche la morphogénie comparée
des animaux. Les Métazoaires commencent, au début de leur évolution
embryonnaire, par être composés de deux feuillets primordiaux tout
d'abord, de trois feuillets définitifs par la suite ; or, les Mésozoaires
réalisent, à l'état d'entités zoologiques, la persistance de ces phases, tran-
sitoires chez les êtres plus élevés qu'eux. A cet égard, leur valeur est des
plus hautes.

D'autre part, il est impossible d'invoquer, soit au sujet des Dicyémides,
soit à celui des Orthonectides, une dégradation entraînée par la vie parasi-
taire. Une telle dégénérescence n'est accessible à nos sens que dans le cas
où on la constate directement, soit en l'observant au cours des phases
embryonnaires, soit en la dégageant d'une comparaison avec d'autres êtres
du même groupe, et non parasites. Rien de pareil n'existe chez les
Mésozoaires ; leurs embryons poursuivent leur évolution sans subir aucune
rétrogradation, et tous sont adaptés à un mode identique de vie. La néces-
sité s'impose, afin de rester dans les limites de la méthode naturelle, de
prendre ces êtres tels qu'ils se présentent à nous, sans rien préjuger au
delà, et de les concevoir, par rapport aux autres animaux, d'après les
données précédentes.

Notice bibliographique des Mésozoaires. — Bcnedex (Ed. van) : Recherches sur
les Dicyémides, Bruxelles, 1876; Archives de Biologie, 1S82. — Giard : Journal de l'Ana-
tomie et de la Physiologie, 1879. — Jvlin : Archives de Biologie. 1882. — Kckhler : Comptes
rendus de l'Académie des sciences, 18S7. — Kolliker : Ueber Dicyema paradoxum, WiJrz-
burg, 1849. — Metschnikoff : Zeitschrift fur Wissenschaftliche. Zoologie, 1881. — Saville
Kent (Physémariées) : Annals and Magazine of Natural History, 1878. — V\'ithma>n :
Mittheilungen aus der Zoological station zu Neapel, 1882-83.

CHAPITRE IV
EMBRANCHEMENT DES SPONGIAIRES

?? 1"'

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Spongiaires sont des Cœlentérés dont le corps est
creusé de cavités, comnniniqiiant entre elles et avec le dehors par de nombreux
orifices, et composant ainsi un système hijdrophore. Les feuillets primor-
diaux sont produits par une ci/tulation, et non par une gastrulation.

Discussion des caractères. — En tant qu'aspect extérieur, les Spongiaires
sont des plus variés ; leurs formes, suivant les genres et les espèces, pré-
sentent une grande diversité. Cependant l'influence exercée, sur l'allure
générale, par la structure intime de l'organisme, est telle, qu'il est impos-
sible de confondre ces êtres avec les représentants des embranchements
voisins. Le corps, fixé à un support, est criblé d'un grand nombre d'orifices,
de tailles ditïerentes, qui aboutissent dans un système de canaux et de
cavités parcourant l'économie tout entière ; ces animaux sont aquatiques,
et, en conséquence, ce réseau constitue un appareil hydropliore, permet-
tant à l'eau environnante de circuler dans la masse des individus. En
surplus, les tissus contiennent, sauf quelques rares exceptions, des pièces
squelettiques, représentées soit par des filaments d'une substance cornée,
soit, et c'est le cas le plus fréquent, par des spicules minéralisés avec du
calcaire ou avec de la silice. Ces éléments empêchent l'organisme de
s'aflaisser, et le maintiennent érigé, malgré l'absence de toute coque
extérieure.

Les feuillets embryonnaires des Éponges, autant qu'il est permis de les
comprendre d'après les notions connues, appartiennent à un type spécial.
En se rapportantaux développements normaux ou dilatés, ils sont engendrés
au moyen d'une cytulation, et non d'une gastrulation, contrairement à
l'avis de la plupart des auteurs. L'ovule fécondé se segmente et donne une
morule, puis une blastule ; le blastoderme de cette dernière émet des
Roule. — Anatomie. I. 8

114 SPONGIAIRES.

endocytes, qui pénètrent dans le blastocœle et s'y multiplient. Pendant
Faccomplissenient de ce phénomène, et avant qu'il ne s'achève, l'embryon
se déprime, puis s'incurve et se fixe par les bords de sa zone incurvée. —
Ce dernier fait a été considéré comme répondant à une gastrulation. La
série des phases et leur succession dans le temps montrent pourtant qu'il
n'en est pas ainsi. La gastrulation réelle, chez tous les animaux qui la
possèdent vraiment, a pour objet la genèse des feuillets primordiaux; son
résultat est de convertir le blastoderme en un ensemble de deux feuillets
emboîtés : le protectoderme et le protentoderme. Il n'en est point ainsi
dans le cas des Spongiaires. Ces deux assises initiales sont déjà présentes
au moment où l'incurvation se manifeste; l'amas des endocytes centraux
compose le protendoderme, et le blastoderme demeuré extérieur constitue
le protectoderme ; ces couches ont pris naissance par une cytulalion,
semblable de tous points à celle des larves des Hydrozoaires. Les phéno-
mènes précités : gastrulation véritable, et incurvation des jeunes embryons
d'Épongés, ne s'équivalent point. Il existe entre eux un défaut de concor-
dance dans le temps, qui empêche de les considérer comme homologues.
Le reploiement des Spongiaires leur est spécial ; il a pour effet de procurer
à leur organisme sa structure propre, et ne possède aucun équivalent chez
les autres animaux.

Une certaine quantité de détails particuliers, dune moindre importance,
contribuent à donner à l'embranchement des Spongiaires une autonomie
indiscutable. Les tissus sont peu différenciés. La plupart de leurs cellules
conservent leur structure élémentaire, et se disposent en assises épithéliales
ou en couches conjonctives; elles ne se modifient qu'en petit nombre,
pour devenir des corps doués de fonctions plus compliquées, et différenciés
dans le sens de l'irritabilité nerveuse ou de la contractilité musculaire.
L'épithélium ectodermique de revêtement, qui recouvre la surface du corps,
est surtout remarquable à cet égard, car il se compose de cellules sem-
blables, ou peu s'en faut, aplaties, dont quelques-unes seulement sont
transformées en vue de remplir un rôle de relation. La plus grande com-
plexité, sous ce rapport, appartient aux éléments épithéliaux qui limitent
les portions élargies du réseau des cavités hydrophores ; ces régions, dites
les chambres vibratiles, sont circonscrites par des cellules munies d'un
long fouet; la base de ce dernier est entourée d'une expansion semblable à
une collerette. De tels éléments, dont les relations d'aspect avec les Pro-
tozoaires de la classe des Choano-flagellés sont des plus curieuses, ne se
trouvent, parmi les Métazoaires, que chez les Spongiaires,

Relations des Spongiaires avec les embranchements voisins. — Plu-
sieurs naturalistes, à cause de la ressemblance précédente, ont voulu rap-
procher les Spongiaires des Choano-flagellés, et les considérer comme des
colonies de ces derniers animaux. Un tel sentiment n'est point exact. Si
cette opinion était vraie, les embryons des Éponges devraient se composer

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 115

d'un petit nombre de cellules à fouet muni d'une collerette, et augmentant
en quantité par leur propre multiplication. Or, il n'en est pas ainsi; ces
larves sont identiques à celles des autres Métazoaires, se présentent comme
des morules et des blastules appartenant au type normal, et ne correspon-
dent en rien à des colonies de Protozoaires. Le caractère particulier aux
cellules à collerette est d'apparition tardive ; il se montre en un moment
où les états larvaires sont dépassés ; et la relation précitée équivaut seule-
ment à une analogie.

Les Spongiaires étant privés de cœlome, c'est-à-dire de cavité creusée
dans le mésoderme et indépendante du dehors, leurs connexions vont du
côté des animaux semblables à eux sous ce rapport, soit des autres Cœlen-
térés. — Leurs différences avec les Mésozoaires sont des plus grandes, à
cause de Textréme simplicité organique de ces derniers, réduits à leurs
feuillets et dépourvus de tout vide interne, comme de tout appareil.
Cependant le groupe, encore mal connu, des Physémariées, étudié dans
le précédent chapitre, établit entre eux une certaine affinité. Les Physé-
mariées constituent un progrès sur les vrais Mésozoaires, car ils possèdent
une cavité centrale ; ils rappellent de près les jeunes larves d'Épongés au
développement normal et encore privées de leur réseau hydrophore. Peut-
être même sont-ils simplement de ces larves, dont l'évolution ultérieure et
les rapports génétiques n'ont pas été élucidés.

Les affinités réelles des Spongiaires vont vers les vrais Cœlentérés, les
Scyphozoaires et les Hydrozoaires ; mais elles ne sont pas assez puissantes
pour masquer des dissemblances considérables. Elles dérivent d'une com-
mune infériorité, relativement aux Cœlomates, découlant elle-même de leur
commune privation d'un cœlome et d'un mésoderme complexe ; seule-
ment, des différences importantes établissent, entre ces trois embranche-
ments, une démarcation des plus tranchées. Les Hydrozoaires, comme les
Scyphozoaires, manquent toujours du réseau hydrophore des Spongiaires;
parfois, leur cavité digestive s'ouvre au dehors par d'autres orifices que la
bouche, mais ces connexions supplémentaires n'offrent, ni la complication,
ni la multiplicité, de celles des Eponges. Ce réseau étant mis à part, l'éco-
nomie des Spongiaires est de beaucoup inférieure, sous le rapport des
dift'érenciations cellulaires et organiques, à celle des deux autres.

Les dissemblances précédentes s'adressent à des caractères d'un ordre
général ; il en est d'autres tout aussi importantes, quoique plus spéciales,
et atteignant chaque embranchement considéré en lui-même. — Les feuil-
lets primordiaux des Scyphozoaires, dans le cas d'une évolution normale et
non altérée, sont engendrés par une gastrulation véritable. Leurs corres-
pondants des Hydrozoaires sont bien produits par une cytulalion, comme
ceux des Éponges, mais des diflerences interviennent par la suite. La jeune
larve d'un Hydrozoaire, toujours en ramenant les faits aux développements
normaux, se compose de deux assises initiales : un protectoderme et un
protendoderme. Celui-ci, dans le cours des phases évolutives, se creuse

110 SPONGIAIRES.

sur place d'un vide central, qui, s'ouvrant au dehors par une bouche, de-
vient la cavité gastrique de l'adulte. Pareille chose ne se retrouve point
chez les Spongiaires; leur larve, munie de ses deux feuillets, ne perce au-
cun vide central dans son protendoderme, qui demeure compact; elle
s'incurve, se plie sur elle-même en une coupe ([ui se fixe par ses bords et
se convertit ainsi en une vésicule. L'espace vide de cette dernière débouche
à l'extérieur, plus tard, au moyen d'un orifice qui apparaît, et ne tarde pas
à être suivi de plusieurs autres. Au moment où une seule de ces ouver-
tures est présente, la ressemblance est grande avec l'état correspondant
des Hydrozoaires, car, dans les deux, l'embryon contient une cavité com-
muniquant avec le dehors ; mais elle est superficielle et répond à une
analogie, puisque le vide central des uns se creuse sur place dans le pro-
tendoderme, alors que celui des autres, provenant de l'incurvation larvaire,
se limite par le protectoderme de la zone incurvée. Il n'existe aucune homo-
logie entre ces phénomènes ; et, par là, les deux embranchements, bien
qu'ayant un début identique de phases embryonnaires, se trouvent ensuite
fort éloignés l'un de l'autre.

II. Répartîtioii des Spoiig-iaires dans la nature. — Ces ani-
maux sont aquatiques. La plupart d'entre eux vivent dans la mer ; quel-
ques-uns, appartenant à la famille des Spongillidés, dans les eaux douces.
Tous se fixent à des corps étrangers qui leur servent de support. Les
Clionidés commencent par s'attacher à des pierres calcaires, ou à des
coquilles de Mollusques, les perforent ensuite à l'aide de l'acide carbo-
nique produite par leur respiration ; puis, leur base d'insertion ainsi devenue
plus enchevêtrée et plus forte, s'élèvent quelque peu au-dessus d'elle à la
manière des autres Éponges.

Les Spongiaires marins se trouvent, suivant les genres, répartis à tous
les niveaux de profondeur. La majorité de ceux qui habitent aux plus bas
de ces derniers, et entrent dans la composition des faunes abyssales,
appartiennent à l'ordre des Hexactinellides. Ceux-ci sont répandus dans
trois zones principales : l'une allant, en moyenne, depuis 50 jusqu'à
100 mètres de profondeur ; la seconde de 150 à 300 ; la troisième de 400 à
1500.

Les Spongiaires sont parmi les plus anciens fossiles. Les premiers d'en-
tre eux, appartenant aux groupes des Lithislidés et des Lyssacines, ont été
recueillis dans le cambrien et le silurien. La plupart, après des périodes d'une
grande richesse en formes zoologiques, se sont propagés jusqu'à l'époque
actuelle : telles sont, par exemple, les deux séries précitées. D'autres ont
entièrement disparu ; les principaux de ces derniers appartiennent aux
Pharétrones parmi les Éponges calcaires, aux Héléraciinellidés et aux
Ociaclinellidés parmi les Éponges non calcaires.

ORGANISATION GÉNÉRALE. 117

ORGANISATION GÉNÉRALE

I. Aspect extérieur. — La diversité est grande, parmi les Spongiai-
res, en ce qui concerne leur aspect extérieur. Malgré ce fait, ces animaux
possèdent un certain nombre de caractères communs, dont l'importance
est assez forte pour donner à tous une même allure générale.

Les Eponges sont toujours fixées, et ne sont déplacées que par leur
support, lorsque ce dernier est mobile. Ce cas est celui de plusieurs d'entre
elles, qui s'attachent aux carapaces de certains Crustacés ou Mollusques:
des Snlierites domiinciila, parexemple, fixées sur des co(iuilles habitées par
des Pagures ; de quelques Halisarcines, insérées sur des Crabes tels que les
Dromies, et leur formant une enveloppe partielle. — Leur corps est criblé
d'orifices plus ou moins nombreux, quoique toujours abondants. Ces
ouvertures donnent accès dans le réseau, souvent fort compliqué, des
cavités et des conduits de l'appareil hydrophore ; elles sont de deux sortes,
d'après leur taille et leur rôle. Les unes, plus petites et en plus grande
quantité, servent à l'entrée de l'eau ; on les nomme des pores inhalants,
ou plus brièvement des pores. Les autres, plus larges et moins fréquentes,
ont pour fonction de rejeter au dehors l'eau qui a circulé dans les canaux ;
on les désigne d'ordinaire, bien que leurs origines soient variables, par les
expressions doscules, ou encore d orifices exhalants. — Enfin, ces êtres
ne sont doués d'aucun mouvement ; leur squelette interne leur procure
une rigidité assez accentuée, et leur forme se trouve immuable et constante.
Tout au plus, certains d'entre eux sont-ils capables de contractions lentes
et générales, en ce sens qu'elles atteignent l'organisme entier pour res-
treindre l'ampleur des conduits hydrophores. Une telle immobilité, jointe
au maintien permanent du même aspect extérieur, avait autrefois conduit
à considérer les Éponges comme des végétaux ; leurs qualités, sous ce
rapport, sont, en effet, très différentes de celles que l'on est habitué à ren-
contrer chez les animaux.

Pourtant, si les représentants de cet embranchement se ressemblent
ainsi, au point de ne pouvoir être confondus avec ceux des autres groupes,
ils se distinguent entre eux, d'autre part, au moyen d'un grand nombre de
caractères spéciaux. Les Spongiaires sont riches en genres et en espèces,
assemblés en plusieurs ordres assez différents. Leur diversité s'adresse à
plusieurs faits. La forme totale de l'être répond à l'un des principaux ; fixe et
constante pour chacune des espèces, elle varie de l'une à l'autre dans des
proportions considérables, et présente presque toutes les combinaisons pos-
sibles. Certains sont globuleux, d'autres cylindriques, d'autres aplatis en
lame ; les uns sont simples, les autres ramifiés ; en somme, étant fixés à

lis

SPONGIAIRES.

Protectoderme

Ictoderme Interna

SpongoctBle

fUesoaerme

Fig. 69 à 73. — Formation de l'organisme des Spongiaires {diagrammes en coupes médianes, avec
perspeclive, unes par la tranche). — Ces figures, auxquelles font suite les dessins numérotés de
74 à 76, expriment la formation de cet organisme, en rassemblant et synthétisant les données
connues sur les développements embryonnaires normaux de ces êtres (développement incurvé,
Embryologie comparée, p.96). Le début de cette succession de phases est montré par la figure 69,

ORGANISATION GENERALE. 119

un support, et privés d'organes de relation, ils établissent leur aspect d'en-
semble à la manière des végétaux, et le modifient en tous sens, n'ayant
d'autre objet ([ue de l'arranger symétriquement par rapport à un point, à
un axe, ou à un plan, en vue d'équilibrer l'action de la pesanteur. — Les
spicules fournissent une nouvelle source de dispositions différentes, des
plus importantes à cause de leur constance pour chaque groupe, et em-
ployées comme bases de la classification. Ils manquent parfois, soit qu'ils
fassent réellement défaut, soit qu'ils se trouvent remplacés par une trame
de filaments cornés. Lorsqu'ils existent, ils sont calcaires, ou siliceux, et
la démarcation, au sujet de leur nature chimique, est des plus tranchées.
Leurs formes, variées à l'extrême, se prêtent à toutes les modifications,
et servent pour caractériser les genres et les espèces. — D'autres particu-
larités,de valeur secondaire, contribuent également à donner aux Spongiaires
des allures dissemblables. Les premières tiennent aux orifices de l'appareil
hydrophore, suivant leur nombre et suivant leur répartition; certaines
touchent à la couleur ; plusieurs au mode de fixation et à l'état de la zone
d'adhérence. — Ces qualités se mélangent entre elles, se disposent d'après
des combinaisons fort nombreuses comme très variées, et, suivant leur
groupement et leur manière d'être, donnent à chaque espèce son allure
spéciale.

Les caractères des Eponges sont ainsi d'ordre relativement inférieur. Ces
animaux se placent au plus bas de la série des Métazoaires. Autrefois même,
leur simplicité paraissait telle, qu'on les considérait comme formés d'une
substance conjonctive, engluant les spicules, et seulement creusée de ca-
naux tapissés par des cellules vibratiles. Les recherches récentes, dont les
plus importantes sont dues à F.-E. Schulze, Vosmaër, Hœckel, Sollas, etc.,
ont montré que la complexité est, en réalité, plus grande, sans atteindre
toutefois celle des autres Cœlentérés, desHydrozoairesetdes Scyphozoaires.

II. Org-anisation embryonnaire. — Façonnement premier de l'em-
bryon. — Les résultats obtenus sur ce sujet sont encore de faible portée.
Le développement des Spongiaires s'effectue suivant deux modes : l'un
normal et dilaté, caractérisé par la présence d'une phase blastulaire ;
l'autre condensé, où la phase précédente est remplacée par un état planu-
laire des plus nets.

et la fin par la figure 76; le résultat poursuivi, en présentant ces états sous leur forme la plus
simple et la plus essentielle, est d'indiquer comment il est permis de concevoir, d'après les con-
naissances acquises, l'économie des Spongiaires en elle-même et par rapport aux autres animaux.
— En 69, jeune larve à la phase de blastoplanule, composée seulement de son protectoderme et
de son protendoderme. — En 70, début de l'incurvation; de même que dans les autres dessins,
l'embryon, semblable à une cuvette, est pris comme coupé en son milieu et vu parla tranche de
la section, de manière à n'oft'rir qu'une de ses moitiés. — En 71, 72 et 78, phases successives de
l'incurvation, conduites jusqu'à la transformation de la larve en une vésicule; à la suite de ce
phénomène, le protectoderme se subdivise en ectoderme externe et ectoderme interne, et la
cavité de l'incurvation devient centrale pour constituer le spongocœle : le protendoderme
demeure homogène, et persiste comme mésoderme.

120 SPONGIAIRES.

Celui-ci aboulil à un façonnement massif du corps de la larve. Cette
dernière, recouverte par un épithélium dont les éléments sont munis de
fouets vibraliles, se meut pendant un certain laps de temps, puis s'attache
à un support. Son réseau de cavités se creuse en elle-même, sur place,
dans sa situation définitive ; et les cellules à fouets abandonnent la surface
du corps, pour pénétrer dans l'organisme, et venir tapisser ceux qui,
parmi ces espaces, doivent se convertir en chambres vibraliles.

Les phénomènes sont plus nombreux et plus régulièrementsériés, dans les
évolutions normales; jusqu'ici, ces dernières ont été observées, seulement,
chez des Calcisponges et des Halisarcines. L'ovule, après sa fécondation,
passe par un état de morule, puis par une phase blastulaire. Il se convertit,
ensuite, en une blastoplanule, semblable à celle des Hydrozoaires. A cet
effet, le blastoderme émet des endocytes, qui vont dans le blastocœle et s'y
multiplient, de façon à combler la cavité qu'ils occupent. La larve, d'abord
creuse, en tant que blastule, est ainsi devenue une blastoplanule compacte.
L'organisme de celle-ci se compose de deux assises cellulaires, qui répon-
dent aux deux feuillets primordiaux : l'une, extérieure, n'est autre que la
persistance du blastoderme; l'autre, interne, est constituée par Tamas des
endocytes dont le blastocœle est empli. La première est le protectoderme,
et la seconde le protendoderme (fig. VA) à 70, p. 118, 121).

Pendant que s'accomplit sa transformation de blastule en blastoplanule,
la larve s'aplatit, puis s'incurve en une coupe profonde, et enfin s'attache
à un support par les bords de son orifice de reploiement. Le mouvement
d'incurvation continuant à se manifester, ces derniers se restreignent sans
cesse, jusqu'à se fermer ; l'embryon est alors converti en une vésicule close
et fixée. La cavité delà vésicule est limitée par une moitié du protectoderme,
Tautre moitié recouvrant la surface de l'économie; le protendoderme, tou-
jours compact, consiste en une lame intercalée aux deux parties précédentes
de l'autre feuillet. — La larve se compose ainsi d'une paroi, qui entoure
une cavité centrale. La paroi comprend trois assises : un épithélium super-
ficiel, issu du protectoderme ; le protendoderme ; un épithélium interne,
dérivé du protectoderme comme le premier. Celui-là est Vectoderme
externe, le second le mésoderme, le troisième Vectoderme interne; la
cavité centrale, qui correspond, d'après son origine, à un appareil parti-
culier aux Spongiaires, dont tous les autres animaux sont dépourvus,
mérite, en conséquence, d'être désignée par le terme de spongocœle.

La paroi se perce d'un orifice dans sa région diamétralement opposée à
la zone de fixation ; au moyen de cette ouverture, dite l'oscule, le spongo-
cœle, d'abord clos de toutes parts, communique avec le dehors. Chacune
des cellules de l'ectoderme interne se munit d'un fouet vibratile, à base
entourée par une collerette, et acquiert ses caractères définitifs : le spon-
gocœle, qu'elle concourt à limiter, se change par là en une chambre vibra-
tile; les éléments du mésoderme, qui avaient commencé, dès leur début,
à produire une substance fondamentale leur servant de gangue, continuent

ORGANISATION GENERALE.

121

71

ictoierms interna

tcloiartM interns

Cctoasrms extsrns

Spongocœle

Ectoierme externs

Cnamùrs viSratila

£ctoaer/ns Intarni

cnamùrs olhratils

Fig. 74 à 76. — Formation de l'organisme des Spongiaires [diagrammes en coupes médianes, avec,
perspective, vues par la tranche). — Ces figures font suite aux précédentes, numérotées de 69 à 78.
— En 74, l'embryon est complètement chansé en une vésicule close ; il commence à se fixer. —
En 70, son sommet, opposé à la zone de fixation, se perce d'une ouverture, l'oscule, destinée à
permettre des relations directes entre le spongocœle et le dehors; des diverticules latéraux,
émis par le spongocœle, commencent à prendre naissance. — En 76, l'embryon s'est converti en
une jeune Eponge, dont les diverticules ont augmenté en nombre, et dont les premiers, trans-
formés en chambres vibratiles, débouchent à l'extérieur par des pores; cet état de la jeune
Éponge a été nommé Rhagon par Sollas.

122

SPONGIAIRES.

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Spongocœle

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Fig. 77 à 79. — Structure élémentaire de l'organisme et du réseau hydrophore des Spongiaires
(diagrammes en relief el en coupes). — En 77, relief A'ane Ascone, montrant les pores dont sa paroi
est percée ; son oscule occupe le sommet opposé à la base fixée. — En 78, coupe longitudinale et mé-

ORGANISATION GÉNÉRALE. l'JS

à évoluer dans celte même direction, passent à l'état de mésenchyme, et
engendrent les premiers spicules. L'ectoderme externe se borne à revêtir
la surface de Téconomie. Ces trois assises unies composent la paroi du
corps, qui circonscrit le spongocœle. Celte paroi ne tarde pas à se creuser
de canaux, ouverts dans ce dernier d'une part, à l'extérieur d'autre part ;
ces conduits, rectilignes, paraissent dériver de la coalescence de deux
diverticules opposés, le premier venant du spongocœle, et le second du
dehors. Leurs orifices extérieurs sont les pores inhalants ; l'eau environ-
nante entre par eux dans les canaux, pénètre dans le spongocœle converti
en une chambre vibratile, et sort par l'oscule. — Les Calcisponges de la
famille des Ascones en demeurent là.

Façonnement second de l'embryon. — Tous les autres Spongiaires
poussent plus loin leur évolution. En ramenant celle-ci à ses phases nor-^
maies, et à en juger d'après les Halisarcines, dont le développement est le
moins altéré, l'embryon commence par arriver à l'état où se maintiennent
les Ascones. Puis, sur le trajet de plusieurs des canaux, s'établissent de
larges poches, dont les cellules limitantes se munissent de fouets à colle-
rette ; ces espaces deviennent des chambres vibratiles, interposées au spon-
gocœle et au dehors. Par un balancement organique, l'épithélium, qui cir-
conscrit le spongocœle, se compose de cellules plates et ne produit point
de fouets. La structure est plus complexe que dans le cas précédent ; l'eau
entre par les pores inhalants, pénètre dans les chambres vibratiles, d'où
elle se déverse dans le spongocœle ; celui-ci joue le rôle d'une cavité cloa-
cale et centrale, servant à conduire au dehors, par son orifice particulier,
toute l'eau qui lui vient des diverses poches à fouet.

L'opposition avec l'état premier, permanent chez les Ascones, est des
plus nettes. Le spongocœle, au lieu de constituer l'unique chambre vibra-
tile de l'économie, répond à une spacieuse cavité cloacale, où débouchent
plusieurs espaces à fouets, établis aux dépens de certains des canaux de
la paroi ; tous les conduits sont capables de se ramifier et d'anastomoser
leurs branches, de façon à former un système hydrophore complexe, établi
dans la paroi même du corps de l'individu, le spongocœle n'étant plus
qu'une sorte de déversoir commun. Cet état, plus élevé, est celui de
Rhagon; ce nom, assez impropre, car il s'adresse à un organisme creux,
et non pas compact comme l'est un grain de raisin, est dû à Sollas. Certaines
Halisarcines y parviennent, après avoir passé par une phase de blastopla-
nule, et subi le façonnement premier. Plusieurs représentants du groupe
des Tétractinellides y arrivent d'emblée. L'économie se complique davan-

diane de la même, pour indiquer les relaUons des pores et de l'oscule avec la paroi du eorps
et le spongocœle; les tissus solides sont en noir, les cavités en blauc. — En 79, coupe similaire
d'une Leucone, indiquant la complexité acquise par le réseau hydrophore, en connexité avec
l'épaississement de la paroi du corps ; les canaux sont nombreux, larges, rameux, et portent des
chambres vibratiles. — Ces dessins sont dressés d'après les données fournies par E. Hœckel.

124 SPONGIAIRES.

tage par la suite, au moyen tle répaississement de la paroi, de l'augmenta-
tion en nombre des chambres vibratiles, el de modifications supportées
par le système des conduits ; l'appareil hydrophore devient ainsi très com-
pliqué. — Dans le cas, le plus fréquent sans doute, où le développement
embryonnaire des autres Spongiaires est condensé, la phase de Rhagon
est omise, la larve évolue suivant le type massif, et toutes ses cavités, ou
du moins les principales d'entrés elles, se creusent sur place. Mais laséria-
tion précédente est assez nette pour permettre de lui rapporter les phéno-
mènes les plus altérés, et pour considérer l'organisme des Spongiaires les
plus élevés comme une complication du Rhagon, celui-ci étant à son tour
un progrès sur l'état premier, permanent chez les Ascones.

III. Org-anisation dcfinîtive. — Structure générale. — Il est donc
permis de partir du Rhagon pour concevoir l'organisation de la plupart
des Éponges supérieures aux Ascones, et pour comparer entre elles, suivant
le degré de leur complexité, leurs dispositions particulières. La différencia-
tion porte, à la fois et d'une manière connexe, sur la paroi et sur les cavités
de l'économie (fig. 77 à 80, p. l:2-2, 125).

Au sujet de la paroi, les modifications sont relativement simples. Cette
portion de l'organisme s'épaissit, à mesure que le réseau hydrophore se
complète davantage. L'augmentation en volume atteint le mésoderme seul,
dans le nombre de ses éléments figurés et la masse de sa substance fonda-
mentale. L'ectoderme externe, comme l'interne, restent constitués, chacun
de leur côté, par une assise épithéliale simple.

Les changements subis parles cavités sont, de beaucoup, les plus consi-
dérables ; c'est sur eux que portent les principaux efforts des phénomènes
évolutifs. Afin de les concevoir, il est nécessaire de partir du type le plus
simple, et de suivre la sériation qui conduit aux formes les plus élevées, en
tenant compte des données de l'embryogénie.

A cet égard, les Ascones sont les plus inférieures de toutes les Eponges
connues ; seules, les Physémariées, s'il est vrai qu'elles correspondent à des
entités zoologiques, seraient placées à un degré plus bas. L'appareil hydro-
phore des Ascones consiste en un spongocœle, converti en chambre vibra-
tile, qui communique avec le dehors par son oscule et par ses canaux inhalants.
— LesSycones se trouvent un peu plus complexes. Les canaux inhalants, qui,
chez les Ascones, sont limités par des cellules ordinaires, se circonscrivent,
dans ce second type, par des éléments munis de fouets à collerette ; le
spongocœle, parl'eflet du balancement organique, se change en une cavité
cloacale non vibratile. L'eau extérieure pénètre par les pores, entre dans
les canaux inhalants, y circule par l'action des fouets, arrive dans le spon-
gocœle, et sort par l'oscule.

Le Rhagon et les autres Éponges calcaires sont supérieures aux Sycones.
Les canaux inhalants s'élargissent, dans leur partie voisine du spongocœle,

ORGANISATION GENER ALK.

125

en poches, où se localisent les cellules à fouets ; les autres régions de ces
conduits se circonscrivent, tout comme le spongocœle, à l'aide de cellules

cnamir» viùratlle

9%m

Cai-Uis Si2:-eermt!iu!!i-

2^ f^^ 9

CaolUs pro^azis

Chamùre oWroWB

Cttoltes sous-dermiquas

Fig. 8o. — Structure ÉLÉME^iTAiRE de l'orga.nisme et du réseau iiydrophore des Spongiaires
(diagramme en coupe). — Celte figure, à laquelle la majorité des Flbrosponges peuvent se rap-
porter, exprime une coupe longitudinale et médiane, semblable aux dessins précédents numé-
rotés 78 et 79, et montre toute la complication que le réseau hydrophore est capable d'atteindre ;
des cavités sous-dermiques et profondes s'ajoutent à ce dernier. — Elle fait suite, dans la série
de complexité, à la figure 79; l'organisation, qu'elle indique, découle de celle du Rhagon de la
figure 76, par une augmentation du nombi'e des chambres vibraliles, et par la production de
canaux et de cavités supplémentaires.

ordinaires. La difîérenciation par la division du travail exerce ici, comme
toujours, son influence prépondérante. Les éléments vibratiles garnissent
le spongocœle seul chez les Ascones; puis ils quittent celui-ci, et tapissent

126 SPONGIAIRES.

9scuie .

SponeocœlB primordial

V. Spongoccia ssconiatre

'«è.^*

^L. . - _ , Spongocœi) seconiatra
Spongocmia primoraiat

â5

Oscule

ri/|lll/' -• .^^^^ ' ^^»^ SoongocwiesBconiaire

Oscule
spongacmis saconnaira

Spongocoaie saconiatra - -

- . (?«w«

Spongocmls primorctlal

Fig. 81 à 83. — Structure élémentaire de l'orgamsme et du réseau iiYDRoniORE des Spongiaires
(diagrammes en coupes). — Ces flgures, traitées de la même manière que les précédentes [jS à 80),
expriment la série des phénomènes relatifs à raugmenlation du nombre des spongocœles, con-
sidérée comme se rapportant à un bourgeonnement de nouveaux zooides intimement soudés, et
qu'il vaut mieux prendre pour un résultat de l'accroissement en quantité des parties homolo-
gues. — Des spongocœles complémentaires se creusent secondairement dans la paroi du corps,

ORGANISATION GÉNÉRALE. 127

les canaux entiers des Sycones ; enfin ils se placent dans des zones amplifiées
de ces derniers, chez les autres Spongiaires. Ces zones, en grand nombre
dans une même Eponge, et creusées dans l'épaisseur même de la paroi du
corps, composent les chambres vibratiles de l'éccnomie. Le trajet suivi par
l'eau est rendu, par cette modification, assez compliqué. Ce milieu s'intro-
duit par les pores inhalants ; il suit une première partie des canaux, et
arrive dans les chambres vibratiles ; il quitte ces dernières pour circuler
dans la portion interne des conduits, et parvient dans le spongocœle,
déversoir commun d'où il est rejeté par l'orifice de ce dernier. La région
des canaux, qui va d'une chambre au spongocœle, est dite le canal effé-
rent, ou de sortie ; la première, comprise entre la môme chambre et le pore
inhalant, se nomme le canal afférent, ou d'entrée, car c'est par lui que
l'eau pénètre dans le circuit.

Les Éponges calcaires, autres que les Ascones et les Sycones, ne s'élèvent
pas au-dessus de cette dernière structure. Elles augmentent le nombre de
leurs chambres vibratiles, ramifient leurs canaux et anastomosent leurs
branches en un réseau irrégulier, mais ne poussent pas plus loin leurs difï'é-
renciations. Il n'en est pas ainsi pour les Éponges non calcaires : celles-ci
parviennent à une disposition plus complexe. Leurs canaux afférents s'élar-
gissent de nouveau, non loin de la surface du corps, et produisent des
poches, qui s'anastomosent en un feutrage étendu dans l'économie entière.
Ces espaces complémentaires s'intercalent au dehors et aux chambres
vibratiles; limités par des cellules ordinaires et dépourvues de fouets, ils
sont dits, à cause de leur situation, les cavités sub-dermiques. De son
côté, la part de tissus qui les sépare de l'extérieur et constitue la zone
superficielle de l'organisme, est nommée la membrane dermique. La
circulation dans le réseau hydrophore est alors rendue des plus compliquées.
L'eau entre par les pores inhalants, et arrive dans les conduits établis, à
travers la membrane dermique, entre le dehors et les nouvelles cavités; ces
tubes sont les canaux inhalants. Elle pénètre, par l'intermédiaire de ces
derniers, dans les cavités sub-dermiques, circule dans leur lacis, puis
parvient dans les canaux afférents, qui la conduisent aux chambres vibra-
tiles; de là elle passe dans les canaux efférents, et se déverse dans le spon-
gocœle, d'où elle est rejetée à l'extérieur.

Une telle structure, ainsi ramenée à ses particularitéslesplus simples, est
un progrès sur le Rhagon par la genèse des cavités sub-dermiques, tout
comme le Rhagon dépasse les Ascones et les Sycones par sa possession de
chambres vibratiles supplémentaires. Elle existe chez toutes les Éponges
non calcaires, mais avec des degrés divers. La membrane dermique reste
lisse parfois; alors qu'elle s'élève ailleurs en lames, anastomosées et enche-
vêtrées, de façon à délimiter un nouveau feutrage de vides superficiels,

et les diverses parties du réseau liydropliore s'établissent autour d'eux comme ils le font autour
du spongocœle primordial. — Les figures 81 à 83 montrent, dans leur série les particularités
essentielles de la succession de ces phases.

128 SPONGIAIRES.

extérieur aux cavités sub-dermiques. D'autre part, le spougocœle demeure,
dans certains cas, ample et spacieux; tandis qu'il émet, chez d'autres types,
des diverticules capables de s'ouvrir au dehors par des orifices spéciaux, et
se convertit, d'une façon plus ou moins complète, en un lacis de conduits
où se rendent les canaux etîérents. Ces complications supplémentaires ont
comme résultat d'augmenter la longueur du trajet suivi par l'eau, en am-
plifiant le système hydrophore, et de donnera l'appareil entier, par un véri-
table émiettement destiné à accroître l'étendue des surfaces de contact, une
disposition presque inextricable.

Cette nature des Eponges est aisée à comprendre, si l'on se représente
que la circulation de l'eau dans les cavités internes est, pour ces animaux,
le seul procédé de nutrition et de respiration. Ce milieu, incessamment
renouvelé, apporte à l'économie l'oxygène utile, et emporte les produits
oxycarbonés. Les substances, tenues par lui en dissolution, pénètrent par
osmose dans les tissus de l'Éponge : celle-ci retient les éléments nutritifs
et y puise de cette manière ce qui est nécessaire au maintien de sa vitalité,
comme à son accroissement.

Discussion uelative a la structure des Spongiaires. — En comparant
entre eux les types précédents, et partant du moins élevé pour aboutir à
l'autre extrême, on s'aperçoit que l'épaississement du mésoderme est la
cause initiale de cette complication croissante. Le mésoderme augmentant
sa masse, et la paroi du corps devenant plus volumineuse, les nécessités de
la nutrition osmotique, qui doit toujours s'elfectuer au travers de lames
minces, déterminent l'amplification et la ditîérenciation connexe du réseau
hydrophore. Des chambres vibratiles s'établissent d'abord sur le trajet des
canaux; puis, se façonnent des cavités sub-dermiques ; le tout communique
ensemble de tous les côtés, et traverse la paroi du corps dans des directions
diverses ; l'appareil entier acquiert ainsi une complexité excessive. L'anatomie
comparée, en s'appuyant sur la morphogénie, semble permettre de rap-
porter les divers degrés de cette série à une différenciation par répétition
de parties homologues (fig. 77 à 83, p. 122, 125, 126).

Tel n'est pas l'avis des auteurs qui se sont occupés des Spongiaires.
Suivant en cela l'opinion de l'un d'eux, E. Hœckel, ils rattachent la totalité
de ces faits à un bourgeonnement colonial, accompli de telle façon que les
zooïdes de la colonie soient intimement confondus les uns avec les autres,
chacun de ces zooïdes répondant à une chambre vibratile. Vne Éponge ne
serait pas un organisme simple, mais une colonie d'individus fusionnés,
et produite par gemmiparité. E. Haeckel a formulé sa théorie en la basant
sur la structure des Éponges calcaires. D'après lui, un Ascone est un être
simple, car il contient un seul espace vibratile ; mais tous les autres repré-
sentants de la classe sont autant de colonies, composées par un nombre de
zooïdes égal à celui des chambres à fouets, chacun des zooïdes étant l'équi-
valent d'un Ascone. En somme, les Éponges inférieures sont des Ascones

ORGANISATION GÉNÉRALE. 129

isolées, et les supérieures des colonies d'Ascones, TAscone étant une sorte
de type primitif des Spongiaires. Les données, qui le conduisent à émettre
cette opinion, tiennent au bourgeonnement de ces mêmes Ascones. Ces
animaux engendrent, enetTet, des bourgeons; ceux-ci, attachés parleur base
seule à leur générateur, et distincts de lui par la majeure partie de leur
corps, se convertissent en individus complets. Une colonie s'établit ainsi,
dont les zooïdes, quoique indépendants par leur économie presque entière,
adhèrent entre eux. Si l'on suppose ensuite, d'après Hœckel, que ces zooïdes
se soudent intimement, de façon à se confondre, on obtient l'organisme
des autres Éponges. — J'ai accepté ce sentiment, dans mon Embryologie
comparée, d'une manière provisoire et sans insister ; ce n'était pas le lieu de
le discuter, le développement seul se trouvant impuissant à cet égard.

En réalité, cette opinion, toute subjective, ne cadi'e plus avec les faits
acquis dans ces derniers temps ; l'hypothèse de la nature coloniale des
Spongiaires, en prenant le terme de colonie comme s'appliquant à un
groupe d'individus véritables, doit cesser d être acceptée. La série, précé-
demment exposée, le démontre par elle-même d'une façon suffisante. L'ana-
tomie comparée et la morphogénie conduisent également à ce résultat. —
Le spongocœle d'une Ascone et celui d'un Rhagon sont homologues de
tous points; il en est de même pour la paroi qui limite l'un et l'autre; en
conséquence, les deux organismes s'équivalent entièrement, et il n'est pas
possible de considérer le premier comme simple, et le second comme une
colonie. La complexité de ce dernier, en tant que nombre de chambres
vibratiles et amplification de son réseau hydrophore, est en rapport avec son
mésoderme plus épais. La genèse de chambres vibratiles sur le trajet des
canaux est du même ordre que la production des cavités sub-dermiques ;
toutes deux ont pour unique but l'accroissement du réseau, et l'on doit
apprécier en conséquence leur valeur propre. Le développement du Rhagon
des Halisarcines s'accomplit exactement comme celui des Ascones ; seule-
ment il va plus loin, se caractérise par une formation de cavités supplémen-
taires, et rien de plus. Aucun véritable phénomène de bourgeonnement ne
se montre en lui. Dans le cas où l'évolution est condensée et l'accroissement
massif, la plupart des cavités principales se creusent sur place dans l'orga-
nisme embryonnaire ; une telle délimitation ne concorde point avec les phases
ordinaires du façonnement d'une colonie. En toute chose, une Éponge se
comporte comme un être simple, et non comme un assemblage colonial.

Pour résumer, l'organisme est unique : une Éponge déterminée, quelle
qu'elle soit, est un individu simple. Les phénomènes, constatés par l'ana-
tomie comparée, se rapportent à une amplification du réseau hydrophore.
Cet accroissement s'accomplit par deux moyens concomitants : l'élongation
des canaux, qui se ramifient souvent, et anastomosent leurs branches ; et
l'élargissement de certaines de leurs régions, soit en chambres vibratiles,
soit en cavités sub-dermiques. La différenciation par la division du travail
physiologique entraîne la localisation des cellules à fouets dans les premiers

Roule. — Analomie. I. 9

130 SPONGIAIRES.

de ces espaces, après leur avoir fait quitter le spongocœle d'abord, la tota-
lité des canaux ensuite ; et la répétition des parties homologues, combinée
avec la nécessité d'égaliser la nutrition par osmose, détermine la production,
en grand nombre, de ces chambres vibratiles, identiques dans leur struc-
ture comme douées de fonctions semblables : faire circuler l'eau par les
battements de leurs fouets.

Ces considérations, tenant à l'organisation générale des Spongiaires, con-
duisent à cette conclusion : la structure d'une Éponge est celle d'un indi-
vidu, dont l'économie consiste essentiellement en une paroi, traversée par
les canaux et les cavités d'un système hydrophore.

§3
STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS ET DE SES TISSUS

I. Considérations g-énérales. — La paroi du corps des Spongiaires
comprend trois assises, disposées comme leurs similaires des autres animaux
pluricellulaires, et que les auteurs désignent par les mêmes noms : l'ecto-
derme au dehors, revêtant la surface de l'organisme ; l'endoderme au
dedans, et limitant la plupart des cavités de l'appareil hydrophore ; le méso-
derme au milieu, c'est-à-dire placé entre les deux précédentes. — Une telle
concordance n'existe pas, surtout en ce qui concerne l'endoderme. Les
feuillets blastodermiques des Éponges se développent d'une manière spé-
ciale, que l'on ne retrouve pas ailleurs.

En se reportant à l'état premier, dans les évolutions normales, l'embryon
consiste en une blastoplanule, recouverte par le protectoderme, et conte-
nant le protendoderme. Il s'aplatit en un disque, par la suite ; dans cette
nouvelle phase, le protendoderme demeure central, alors que le protecto-
derme se compose de deux parts, l'une tapissant la face supérieure de
l'économie, et l'autre agissant de même pour la face inférieure. Puis, la
larve s'incurve, et se convertit en une vésicule, dont la cavité est le spon-
gocœle ; la portion inférieure du protectoderme, par l'effet de ce reploiement,
se porte en dedans du corps, et limite le spongocœle, tandis que la portion
supérieure du môme feuillet reste superficielle. L'assise, qui circonscrit
l'espace central, lire ainsi son origine du protectoderme, tout comme la
couche périphérique. Les canaux du système hydrophore proviennent, avec
leurs annexes, soit de diverticules du spongocœle, soit de dépressions
extérieures ; en conséquence, toutes les cellules de leurs parois dérivent
également du protectoderme. — Le protendoderme passe à l'état mésen-
chymateux, tout en demeurant compact, et ne se creusant d'aucun vide ;
il conserve sa situation intermédiaire aux deux assises du feuillet exté-
rieur (fig. 69 à 7fi, p. 118, 121).

D'après ces données, les termes, usités pour désigner les trois couches

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS.

181

de l'organisme des Spongiaires, ne sont pas exacts. Le protectodermc se
divise, au cours de son évolution, en deux parts : un ectoderme externe

ictoierme externe

Cellules sensorieiles

Cellules con/onctioes

Suistance ronaamentaie

Fit;. 84- — Structure élémentaire de l\ paroi du corps des Spongiaires (diagramme en coupe,
— CeUe figure exprime, très grossie, une partie de la paroi du corps représentée dans les
figures précédentes {79 a 83), afin d'indiquer les principaux typeX des éléments histologiques qui
la composent. — D'après les données fournies par SoUas. — Les cellules conjonctives sont
encore nommées des collencijles, les sensorieiles des eeslhocyles, et les musculaires des myociles.

ou superficiel ; et un ectoderme interne^ quij'evêt le plus grand nombre
des conduits et des cavités hydrophores. L'expression d'endoderme,

132 SPONGIAIRES.

employée au sujet de ce deruier, est erronée ; cette assise ne découlant
point du prolendoderme, mais bien du feuillet primordial extérieur. —
Quant au protendoderme, ses dérivés habituels, chez les autres Méta-
zoaires, sont le mésoderme et l'endoderme, ou l'endoderme seul. En ce
qui concerne les Éponges, il reste sous la forme d'un tissu intermédiaire,
comme s'il constituait simplement un feuillet moyen. Le terme de méso-
derme peut donc lui être accordé, avec celte réserve, que ce mésoderme
définitif est la persistance directe, et complète, du protendoderme entier.
Les deux feuillets embryonnaires primordiaux arrivent donc à consti-
tuer trois couches dans l'économie achevée, mais suivant un mode parti-
culier aux Spongiaires :

Protectodernie..
Protendoderme .

Ectoderme externe Ectoderme des auteur?.

Ectoderme interne Endoderme des auteurs.

Mésoderme.

Parmi les autres Métazoaires, les seuls à se trouver pourvus d'une blas-
toplanule, dans leurs évolutions non modifiées, sont les Hydrozoaires. Les
deux feuillets primordiaux de ces derniers produisent également trois
assises définitives, mais la marche suivie est très différente de celle des
Éponges. Aucune incurvation ne se manifeste, et le protectoderme entier
conserve sa situation extérieure ; il donne Tectoderme, et le mésoderme
lorsqu'il existe. Le protendoderme perd sa nature compacte, se perce d'une
cavité entérique, qui ne tarde pas à s'ouvrir au dehors, et devient en tota-
lité un endoderme strict. L'opposition avec les Spongiaires est des plus
tranchées ; elle se résume dans le tableau qui suit :

Protectoderme .
Protendoderme.

Cavité centrale.

Spongiaires.

\ Ectoderme externe

( Ectoderme interne

Mésoderme

[ Spongocœle, produit par incurva-
} tion, et limité par un dérivé du
( Ijrotectoderme

Hydrozoaires.

Ectoderme. "i „ . ,

,, , , f Paroi du

Mesoderme. V

TT 1 1 \ corps.

Endoderme. ) '

Entéron, creuse sur place,
et limité par un dérivé
du protendoderme.

Cavités
internes.

IL Ectoderme externe. — L'ectoderme externe {ectoderme des au-
teurs) revêt la surface du corps. Il tapisse également les canaux inhalants,
et la majeure partie des cavités sub-dermiques, dans le cas où il en existe.
Ce feuillet se compose d'une seule assise de cellules aplaties ; il répond à
un épithélium pavimenteux simple. Il paraît privé de basale ; les parts in-
ternes de ses éléments se prolongent en minces filaments, qui s'enfoncent
dans la substance fondamentale du mésoderme sous-jacent.

Malgré leur infériorité de structui^e, et leur inertie vis-à-vis des milieux

Fig. 85 et 86. — Structure de la paroi du corps des spongiaires {coupes). — Ces deux figures
expriment, dans leur étal réel, les faits indiqués sous une forme diagrammalique parla figure 84;
la figure 86 montre, à un grossissement plus élevé, el pour mieux préciser les détails, une partie
de la figure 85. — D'après les éludes de N. Polejaeffsur la lanlhela fJabelliformis.

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS.

Cenaies con/oactlccs

133

Chambre olbratiie

Chamùre olùratllB

Suùstance fonâamentato

IpUMu'um des canaux

Suùstance foMamentule

Cilittles cea/onctlves

fpit/iéUum des canaux

Mesotferme

rUaiMttt

Fig. 85 et 86. — Structure de la paroi du corps des spongiaires (coupes).

134 SPONGIAIRES.

extérieurs, les Éponges possèdent une sorte de sensibilité générale, dont le
point de départ réside dans l'épithélium superficiel. Plusieurs des cellules
de ce dernier se convertissent en éléments épithélio-nerveux ; leurs pro-
longements internes sont plus longs et plus rameux que ceux des autres,
et leur surface porte un cil rigide ; ainsi conformés, ils rappellent de près
les cellules à cnidocils des Cœlentérés plus élevés. Parfois, et le fait a été
constaté chez plusieurs Éponges calcaires, un certain nombre de ces élé-
ments se rassemblent pour composer des mamelons allongés et pointus,
dont la nature sensorielle est par là des mieux accusées ; ces appendices
sont mous, et l'individu peut, à son gré, les rétracter ou les étaler. D'ordi-
naire, les expansions internes des cellules épithélio-nerveuses s'anasto-
mosent aux prolongements émis par d'autres cellules, situées dans les
zones superficielles du mésoderme, et qu'il est permis déconsidérer comme
des éléments ganglionnaires, unis en un réseau diffus. Sans doute, ceux-ci
proviennent de l'ectoderme, et répondent à des cellules épithélio-nerveuses
ayant quitté leur lieu d'origine, pour entrer plus profondément dans le corps,
et se modifier d'une manière plus complète dans le sens de la neurilité. —
La majorité de ces éléments sont placés autour des plus larges, parmi les
ouvertures externes du système hydrophore. On ne les a pas trouvés sur
toutes les Éponges ; mais leur présence, chez un certain nombre des re-
présentants des principaux groupes, autorise à concevoir leur existence
comme à peu près générale. Sous le rapport de leur structure comme sous
celui de leur lonction, ils marquent le premier degré, et le plus inférieur,
de la dilïérenciation de l'ectoderme dans la direction de la sensibilité
nerveuse (fig. 84, p. 131).

Plusieurs Spongiaires, et principalement les Hexacératines, privées de
spicules, sont recouvertes par une substance muqueuse, souvent assez
épaisse. Cette matière est produite par des cellules situées sous l'ectoderme,
dans les zones superficielles du mésoderme. Ces éléments, étant donnée
leur situation, appartiennent sans doute au feuillet extérieur; ils se
rattachent à lui, du reste, au moyen d'expansions de leur surface. Ils sont
relativement grands, et chargés de granules. Leur exsudation paraît être
plus abondante, ou même se manifeste seulement, dans le cas ou l'ecto-
derme disparaît par accident.

IIL Ectoderme interne. — L'ectoderme interne [Vendoderme des
auteurs) limite la majeure partie des espaces du réseau hydrophore. De
même que son homologue superficiel, il se compose d'une seule assise de
cellules, et répond à un épithélium simple, maisde deux natures différentes.
Ses éléments, dans les chambres vibratiles, sont cylindriques, et munis d'un
fouet à collerette; ailleurs, ils sont plats, et privés de ces deux dernières
annexes. Cependant, la démarcation n'est pas tranchée entre ces deux types :
car, partout où ils se joignent, ils passent l'un à l'autre par une transition
ménagée (fig. 85 et 86, p. 133).

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS. 135

Les éléments à fouets tapissent les chambres vibratiles (d'où le nom de
celles-ci), quelles que soient leur forme et leur situation dans l'économie.
Allongés et cylindriques, ils restent séparés les uns des autres parde minces
fentes, et ne se juxtaposent pas. Leur extrémité libre, tournée vers la cavité
de la chambre, porte, sauf chez les Hexactinellides, une expansion mem-
braneuse plus ou moins haute, circulaire, semblable à une collerette de
Protozoaire Choano-flagellé, ayant du reste le même nom. Celte annexe
entoure, à la fayon d'un entonnoir, le sommet de la cellule, d'où part un
fouet, mince et allongé , qui se meut en ondulant ; ce dernier appendice
semble formé d'une substance protoplasmique, très contractile. Chez toutes
les Éponges, les bords des collerettes voisines se mettent mutuellement en
contact ; parfois, et il en est ainsi pourla plupart des Tétraclinellides, cette
juxtaposition s'accompagnant d'une soudure partielle, leur ensemble se
présente comme une lame festonnée, percée de nombreux orifices. — Les
bases de ces éléments émettent des expansions, qui s'enfoncent dans le mé-
soderme sous-jacent. D'habitude, ces prolongements sont irréguliers, sous
le rapport de leur longueur, comme de leur forme et de leur quantité. Les
Ilexactinellides ïonV exception ; chacune des cellules en porte un certain
nombre, dont quatre, plus volumineux que les autres et disposés à angle
droit, s'anastomosent avec leurs similaires des éléments voisins, pour
s'arranger avec eux en un réseau quadrillé. — Les éléments à collerette
possèdent deux fonctions. La principale d'entre elles tient à déterminer,
par les vibrations incessantes de leurs fouets, la circulation de l'eau dans
le réseau hydrophore. La seconde touche à l'excrétion ; c'est par leur
intermédiaire que les produits de désassimilation sont rejetés, par osmose,
dans l'eau du circuit.

Les cellules plates limitent toutes les parties du système hydrophore,
sauf les chambres vibratiles, et les cavités sub-dermiques avec leurs canaux
inhalants ; l'ectoderme externe circonscrit ces dernières, et l'épithélium à
fouet les premières. Elles ne diffèrent des précédentes que par leur hauteur
moindre, et leur constante privation de collerette comme d'appendice vibra-
tile ; sauf ces dissemblances, elles ont même origine et mêmes connexions
générales. Leur rôle, des plus importants, est de servir à l'absorption, par
osmose, des substances nutritives tenues en dissolution dans l'eau qui par-
court le réseau. — La division du travail a ainsi déterminé vme différencia-
tion considérable parmi les cellules de l'ectoderme interne. Les unes, situées
dans les régions élargies de l'appareil hydrophore, véritables carrefours où
aboutissent les conduits, portent des fouets ondulants, chargés de faire
circuler l'eau. Les autres, placées dans les canaux eux-mêmes, ont pour
fonction d'absorber les éléments nutritifs de cette eau constamment renou-
velée.

IV. Mésoderme. — Le mésoderme des Éponges adultes est la persis-
tance directe du prolendoderme de leurs larves. Ce dernier feuillet est

136 SPONGIAIRES.

constitué, à son début, par un amas compact de cellules, situé entre l'ecto-
derme externe et Tectoderme interne; une substance fondamentale,
exsudée par celles-ci, les sépare les unes des autres. Cette structure se
maintient dans ses traits essentiels; le mésoderme conserve sa disposition
mésenchymateuse, et ressemble à un tissu conjonctif. Seulement, la gangue
unissante augmente en quantité, et les éléments figurés, tout en se multi-
pliant pour accroître leur nombre, se modifient dans des sens divers. La
principale de leurs ditTérenciations tient à la genèse d'un squelette interne ;
les pièces de ce dernier consistent en filaments cornés, ou en spicules mi-
néralisés, dont la matière est produite par certaines des cellules du feuillet.
Aussi, les composantes de l'appareil de soutien, quelles que soient leur
disposition et leur forme, sont-elles situées dans le mésoderme, et ce
dernier paraît-il se ramener à deux parties : le tissu vivant, c'est-à-dire le
mésoderme proprement dit, et le système squelettique.

Mésoderme et ses éléments. — Le mésoderme vivant consiste en une
gangue fondamentale renfermant des éléments figurés ; il répond à un
mésenchyme compact, à un tissu conjonctif à peine dilïérencié. — La
substance unissante est, d'ordinaire, hyaline et transparente. Exsudée par
les cellules qu'elle contient, sa consistance et sa quantité sont sujettes à
variations, suivant les espèces, et même, dans des limites plus restreintes,
suivant les moments de la vie de l'individu. Elle est, souvent, assez abon-
dante pour que les éléments figurés soient séparés les uns des autres par des
distances fort grandes; parfois, et surtout dans les environs des filaments
cornés du squelette, chez certaines Coi'naeuspongiées, comme durant les
dernières phases larvaires et la jeunesse de la plupart des Éponges, elle est
restreinte au point que les cellules se touchent presque. Sa consistance est
suffisante, dans la règle, pour lui permettre de soutenir les pièces du sque-
lette, et les empêcher d'être entraînées par leur poids ; elle otTre pourtant
une certaine diversité en plus ou enmoins, etatteint quelquefois une dureté
considérable. Ces variations sont relativement rares (fig. 84 à 80, p. 1.31, 13.3).

Les éléments figurés appartiennent à trois types principaux : des cellules
conjonctives, des cellules conjonctivo-musculaires, et des corpuscules
sexuels. — Ceux-ci naissent dans le mésoderme, et proviennent de cellules
conjonctives ordinaires, qui se différencient dans le sens de la sexualité.
— Lescellules conjonctivo-musculaires sont parfois répandues dans l'orga-
nisme entier; mais elles se placent, de préférence, autour des orifices exté-
rieurs du réseau hydrophore, et surtout des plus larges d'entre eux. Elles
permettent à l'individu de se contracter, en diminuant l'ampleur de ses
cavités internes, et de restreindre le diamètre de ses orifices. Elles font ra-
rement défaut ; mais sont surtout abondantes, et n'exercent une action,
que chez les Eponges privées de tout squelette, comme les Hexacéralines,
ou chez celles dont le corps, globuleux, renferme des spicules dirigés sui-
vant les rayons; les Tethya peuvent être citées comme exemples, dans ce

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS. 137

dernier cas. Partout ailleurs, les pièces de l'appareil de soutien tçènant la

Fig. 87. — SyuELETTE DES ÉpoNGES coRtiÈES {ilemi-diagrammatique ; \es filaments cornés sont en
noir, les débris agglutinés par eux et les spicules siliceux sont en clair). — Cette figure est
destinée à montrer l'allure du réseau des filaments cornés, et ses relations avec les spicules. —
D'après les études faites par E. Ilœckel sur les Psammophyllum.

contraction, les seules régions à musculature sont les bords des orifices exté-
rieurs. Ces éléments ne diffèrent guère des cellules conjonctives ordinaires,

138

SPONGIAIRES.

Strongyle

Rnabdocrèp'M
Fig. 88 à 93- — Principaux types des spicules d'Époinges {silhouettes).

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS, 139

si ce n'est par leur l'orme et par la nature de leur protoplasme ; ils sont
allongés en un fuseau, souvent ramifiés à leurs extrémités, et constitués
par une substance transparente, du sarcoplasme sans doute, mais où la
structure fibrillaire n'a pas encore été reconnue avec netteté. Ainsi éta-
blis, la plupart d'entre eux occupent, soit isolément, soit groupés en
faisceaux irréguliers, les régions superficielles de l'économie.

Les cellules conjonctives sont les plus fréquentes dans le mésoderme. Du
reste, elles découlent directement, sans autre modification, des éléments du
protendoderme, et composent les matrices des autres parties du feuillet
moyen : ovules, spermatozoïdes, cellules conjonctivo-musculaires, et
cellules génératrices des pièces du squelette. Ces dernières répondent à
autant de différenciations diverses des éléments conjonctifs ordinaires.
Ceux-ci, comme il est aisé de le prévoir d'après les conditions de leur
propre vitalité, sont de plusieurs sortes. Les uns, jeunes, et n'ayant encore
subi aucun changement dû aux phénomènes de là nutrition, émettent des
prolongements, semblables à des pseudopodes, qui leur permettent de se
déplacer au sein de la substance fondamentale; ils ont encore toute leur
activité génétique, et sont capables de multiplication. Les autres, plus
âgés, dont la vitalité est amoindrie, rétractent leurs expansions à des degrés
divers, ne se meuvent point, et remplissent leur protoplasme d'enclaves,
de granules graisseux, ou de grains de pigments. Les premières de ces
cellules passent aux secondes par le moyen de transitions nombreuses ;
aussi, est-il certain que leurs divers états répondent à des moments dans
la durée de chacune d'elles, du moins pour la plupart, et non à des types
histologiques définis, distincts par leurs formes comme par leurs fonctions.

Squelette interne, ou appareil de soutien. — Ce système, chargé de sou-
tenir l'économie et de l'empêcher de s'affaisser, se compose de pièces intri-
quées en une charpente. Ses éléments sont produits par des cellules méso-
dermiques, et demeurent dans le feuillet où ils prennent naissance. Les
différentes particularitésdeleur manière d'être sont des plus variées, tout en
étant constantes pour les représentants d'un groupe déterminé ; en consé-
quence, elles sont utilisées pour caractériser ces derniers, et servir dans les
classifications. — Un assez petit nombre d'Épongés, appartenant à la série
des Ilexacératines, sont les seules à être presque privées de tout squelette.

Chez les Spongiaires pourvus d'un appareil de soutien, celui-ci se présente
suivant deux manières principales : ou il consiste en un réseau de filaments
cornés, ou il est constitué par des spicules minéralisés. Le second type
comprend, à son tour, deux modes, selon que les spicules sont composés
de silice, ou bien de calcaire. Parfois, en ce qui concerne plusieurs

Fig. 88 à 93. — Principaux types des spicules d'Éponces {silhouelles) . — Ces figures expriment les
formes les plus communes des spicules siliceux de la section des mégasclérites monaxiaux ;
chacune d'elles est accompagnée de son nom; les rhabdocrépides des figures 91 (en bas), 92
et 93, constituent le desme des Lilhistidées. — D'après les données fournies par Sollas.

140 SPONGIAIRES.

Cornaciispongides, les spicules siliceux coexistent avec des filaments cornés,
dans un même individu. Une telle juxtaposition fait toujours défaut aux
Épong-es munies de spicules calcaires : l'exclusion mutuelle des deux
formes est, chez elles, absolue.

Les squelettes cornés sont, sauf une exception présentée par le genre
Darwinella, formés de filaments minces et longs ; leurs ditférences, suivant
les groupes, touchent seulement à l'abondance de ces fibres, et à leur
intrication variable. Tel n'est pas le cas des squelettes spiculaires; les
éléments de ces derniers, c'est-à-dire les spicules eux-mêmes, sont des plus
variés au sujet de leur aspect et de leurs dimensions ; ils otï'rent à cet égard
un grand nombre de combinaisons diverses, dont il est indispensable de
tenir compte dans les classifications. Aussi, les descripteurs sont-ils obligés
de créer des termes, et d'employer des signes symboliques, pour désigner
avec exactitude toutes ces particularités.

Squelettes cornés. — Les Darwinella sont les seules à avoir un squelette
de cette sorte, dont la substance cornée soit concrétée par places, en petits
corps aux contours précis, et semblables à des spicules. Ailleurs, toute cette
substance est assemblée en filaments allongés, qui parcourent le corps, et,
tantôt existent seuls, tantôt agglutinent des éléments étrangers. — Le
premier cas est en même temps le moins fréquent; telles sont les Ilexacéra-
tines, dont les fibres, relativement rares, se bornent à diverger dans toutes
les directions, sans trop s'enchevêtrer. Par contre, dans le second, otïert
par les Cornacuspongicles, les filaments, fort nombreux et rameux, s'anas-
tomosent dans tous les sens, de façon à constituer un feutrage serré et
inextricable. De plus, ils engluent, soit des corpuscules étrangers venus du
dehors, soit les spicules mômes de l'économie. Ce dernier mode est le plus
répandu; les bâtonnets siliceux de l'individu sont entourés par de la subs-
tance cornée, qui les unit les uns aux autres, et forme de leur ensemble un
tout cohérent. Dans l'autre type, les menus débris entraînés par l'eau,
fragments de coquilles, spicules d'Épongés voisines, etc., sont enveloppés
par cette matière, après leur pénétration dans le corps, et contribuent à lui
donner une plus forte consistance (fig. 87, p. 137).

La substance cornée des Spongiaires, dite la spongine, est azotée, et se
rapproche de la soie par sa composition. — Produite par des cellules méso-
dermiques, chargées de ce rôle spécial, elle se dépose en couches concen-
triques, dont les internes, les plus anciennes par conséquent, se désagrègent
parfois.

Squelettes calcaires. — Ce type d'appareil de soutien existe chez tous

Fig. 94 à 100. — Principaux types des spicules d'Epongés (silhouelles). — Ces figures expriment les
formes les plus communes des spicules siliceux de la section des microsclérites; chacune d'elles
est accompagnée de son nom; des trois sigma de la figure gi, les deux du milieu se rapportent
à (les Holothuries, le dernier de droite aux Spongiaires. — D'après les données fournies par Sollas.

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS. 141

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Fig. 94 à 100. — Principaux types des spicules d'Épongés {silhouelles).

f.ncroxea Ant/iastsr

Sanidastsr

li'2 .SPONGIAIRES.

les représentants de la classe des Calcisponges, nommée ainsi de ce fait, et
ne manque à aucun d'eux. Sa répartition est exclusive, en ce sens que,
partout oîi il se trouve, les filaments cornés et les spicules siliceux font
défaut. Il se compose de spicules épars dans le mésoderme, capables même
de faire saillie au dehors, et assez nombreux pour soutenir l'économie.
Chacun de ces bâtonnets est formé d'une substance organique fonda-
mentale, encroûtée de carbonate de chaux (fig. 107 à 109, p. 146).

Les spicules calcaires offrent des aspects divers, suffisants pour caracté-
riser les genres de la classe, mais beaucoup moins nombreux que ceux des
spicules de silice. Ils appartiennent, suivant leur allure, à trois séries
seulement, capables, soit d'exister séparément dans un même individu, soit
de se combiner de façons variables : ces modes de farrangement servent
dans la classification. Les uns sont simples et allongés; les autres sont
divisés en trois branches, couchées dans le même plan ; les derniers se
composent de quatre branches. Chacune de ces séries comprend plusieurs
subdivisions, suivant que les bâtonnets sont droits, ou infléchis, ou lisses,
ou épineux, etc. ; la multiplicité des types est ainsi rendue assez grande,
tout en se ramenant sans difficulté à un chiffre restreint de formes fonda-
mentales.

Squelettes siliceux. — Ce type de l'appareil de soutien est, à la fois, le
plus répandu, et le plus complexe de beaucoup ; suivant les espèces, ses
états sont des plus variés, et répondent presque à toutes les combinaisons
possibles d'aspect, de relation, et de disposition générale. A cause de leur
constance dans chaque groupe, ses divers modes servent de principale base
aux classifications (fig. 88 à 100, et 115 à 117, p. 138, 141, 156).

Cette sorte de squelette est constituée par des spicules composés de silice ;
cette matière, exsudée par des celKdes génératrices, se dépose en couches
concentriques, autour d'une base de substance organique. L'accroissement
de l'élément minéralisé s'accomplit avec régularité et égalité, dans la plupart
des cas, de manière à lui donner un aspect géométrique. Cette règle
supporte, cependant, plusieurs exceptions. L'une d'elles, et la plus impor-
tante, est offerte par les Lithistidées; leurs spicules, au lieu de s'amplifier
toujours suivant la même direction, se recouvrent d'une enveloppe siliceuse
d'allure différente, qui, tantôt se borne à les entourer en les laissant isolés,
et tantôt les unit les uns aux autres en un feutrage. Ces spicules, ainsi
modifiés, sont nommés des desmes.

Au sujet de leur situation dans le corps, les spicules siliceux se présentent
de deux façons : ou bien ils sont épars, et ne se touchent point ; ou bien ils
se rattachent mutuellement, soit d'une manière directe et par leur propre
intrication, soit en se joignant à l'aide de travées siliceuses ou cornées.

Fig. 101 à io6. — Principales for.mes des Éponges calcaires. — En loi, Sycon arboreiiin; en 102,
Leuconia mulliformis ; en io3, Pericharax Carleri, à demi ouvert; en 104, Ule argenlea; en io5,
Amplioriscu.f flamnia ; en 106, Heleropegma nodas gordii. — D'après les études faites par N. Polejaeff.

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS.

143

Fig. 101 à io6. — Principales formes des Éponges calcaires.

144 SPONGIAIRES.

Dans le premier cas, ils sont dits des microsclérites, ou des spiciiles
accessoires ; et des mégasclérites, ou des spicules fondamentaux, •
dans le second.

Les microsclérites sont simples ou rayonnes; des transitions unissent, du
reste, ces deux sortes. La plupart des premiers sont spiralaires ; on les
désigne par l'expression de spires lorsqu'ils sont isolés, et par celle de
dragmes lorsqu'ils s'assemblent en groupes façonnés dans une même
matrice ; leurs diverses variétés tiennent au nombre des tours de la spire.
Les seconds, nommés des asters, composent un grand nombre de types se-
condaires, suivant l'allure de leurs branches rayonnantes, et suivant qu'elles
s'attachent à un axe ou qu'elles convergent autour d'un point central.

Les még-asclérites sont encore plus variés que les précédents; leur
diversité, en ce qui touche leur aspect, est des plus grandes. Il e&t possible,
cependant, de les ramener à cinq types principaux. Les premiers, les
spicules monaxiaux, se composent d'un seul corps allongé, qu'il soit
droit ou courbe, lisse ou épineux. Les seconds, dils spicules triaxiaux ,
sont constitués par trois bâtonnets qui adhèrent entre eux par leur milieu ;
en conséquence, l'ensemble du spicule possède six branches. La dispo-
sition est la même au sujet des spicules tétraxiaux, seulement elle porte
sur quatre parties constitutives, et non sur trois. Les spicules polyaxiaux
comprennent, par contre, une grande quantité de branches divergentes.
Enfin, comme leur nom l'indique, les spicules sphériques ont un corps
globuleux, plus ou moins régulier.

Une telle abondance de formes dissemblables n'altère point, cependant,
l'identité fondamentale. Quelle que soit leur allure, les spicules siliceux
sont toujours composés de même, et produits par des éléments identiques.
Leur diversité ne tient qu'à leur aspect extérieur. Leurs qualités sur ce
sujet se rattachent à un nombre restreint de types essentiels, dont les plus
complexes dérivent tles plus simples par des séries de modifications qui se
surajoutent ; et les diiïérences, établies entre eux, résultent seulement de
celles qui se manifestent dans la direction de leur accroissement. Celle-ci
est alors de nature distincte suivant les genres et les espèces, car c'est sur
elle que portent les principales des divergences organiques.

Squelettes cornés.
I C Spicules simples,

l Squelettes calcaires, l Spicules à trois branches.
Appareil \ ^ Spicules à quatre branches.

' Spires, ou spicules spiralaires isolés.
I Draymes, ou spicules spiralaires grou-

i Microsclérites. ( pés.
) Asters, ou spicules à branches rayon-
\ nantes.
^ ^ j Spicules monaxiaux.

— triaxiaux.
Mégasclérites. ( — tctraxiaux.

— polyaxiaux.

— sphériques.

riiî

i OUTUÎX.

SYSTÈME HYDROPHORE. 145

§ 4
SYSTÈME HYDROPHORE

I. Considérations g-énérales. — Ce système consliUie, dans l'éco-
nomie des Spongiaires, un réseau serré de conduits anastomosés, commu-
ni({unnt entre eux de façons diverses, et ouverts au dehors par un grand
nombre d'orifices. L'eau environnante pénètre dans leur lacis par plusieurs
de ces derniers, circule de canaux en canaux, abandonne à mesure son
oxygène et ses matériaux nutritifs, se charge des produits de comburation
et de désassimilation organiques, puis sort enfin par les autres ouvertures.
— Dhabitude, les orifices d'entrée se trouvent semblables ; beaucoup plus
nombreux que les autres, ils sont aussi plus petits, et leurs dimensions
moyennes se mesurent par des dixièmes de millimètre; on les nomme des
pores inhalants, ou, plus simplement, des pores. Les ouvertures de sortie
appartiennent à plusieurs types, suivant leurs origines. Elles olïrent ces
caractères communs d'être plus larges que les pores, et de se trouver en
moins grande quantité. Plusieurs Éponges, les Ascones et les Sycones
par exemple, n'en ont qu'une, qui répond à la bouche du spongocoele ;
on la désigne parle terme d'oscule. Chez la plupart des autres Spongiaires,
cette expression est réservée aux orifices mettant en relation les chambres
vibratiles avec le spongocœle ou ses dérivés ; les ouvertures, servant à l'ex-
pulsion de l'eau, portent alors des noms divers, suivant les opinions que se
font les auteurs sur la nature des Eponges : ceux de préoscules et de
pseudoscules sont les plus employés. Ces termes sont trop systématiques;
le mieux est de désigner toutes ces bouches de rejet par le nom commun
cV orifices exhalants, et de concevoir qu'il en est de deux sortes principales.
Certaines correspondent aux ouvertures du spongocœle, quel que soit leur
nombre; il en existe une dans le cas oi^i ce dernier reste simple, et plusieurs
dans celui où il émet des diverticules allant rejoindre la surface du corps.
Les autres sont supplémentaires, et ne se trouvent guère que chez diverses
Chondrospongiées et Cornaciispongiées ; elles consistent en orifices extérieurs
de dépressions superficielles, où aboutissent une certaine quantité de canaux
eflerents, et parfois même de conduits alférenls ou de cavités sous-der-
mi([ues. — La régularité parfaite, que plusieurs auteurs admettent comme
se rencontrant dans le réseau hydrojjhore des Éponges complexes, n'existe
pas en réalité. Le lacis se complique par l'accroissement en longueur et en
nombre de ses parties constitutives, et par cela seul ; une plasticité
individuelle assez grande, et une certaine irrégularité, dominent, par contre,
dans la disposition de ces parties, et surtout dans la distribution des courants
d'entrée et de sortie.

Le système hydrophore le plus réduit est celui des Ascones, et le terme de

Roule. — Anatomie. I. 10

146

SPONGIAIRES.

simple peut servir à le désigner : il comprend une seule chambre vibratile.
En se reportant à l'évolution embryonnaire, la larve s'incurve, se convertit
en une vésicule close, s'attache à un support par une de ses régions, et se

Fig. 107 à log. — Principaux types des spicules d'Épongés calcaihes. — D'après les études faites

par N. Polejaeff.

perce d'un orifice dans la zone opposée à la base d'adhérence. La cavité de la
vésicule est le spongocœle , et c'est lui qui se convertit en chambre
vibratile ; son ouverture lui sert d'orifice exhalant. Des canaux se creusent
dans la paroi du corps, et vont de l'extérieur dans la chambre interne;

SYSTÈME IIYDROPIIORE. 147

leurs ouvertures superficielles sont les pores inhalants de l'économie. —
Les Physémariées étant mises de côté, à cause de leur nature douteuse,
cette disposition est la moins complexe de toutes.

Ailleurs, le système hydrophore est composé, car il comporte plusieurs
espaces vibratiles. Ce type renferme, à son tour, deux modes essentiels. —
Dans le premier, celui des Sijcones, ces espaces équivalent simplement aux
canaux percés dans la paroi du corps. — • Dans le second, propre à tous les
autres Spongiaires, des poches élargies s'établissent sur le trajet de ces
conduits, se munissent seules de cellules à fouets, et composent ainsi des
chambres vibratiles, répandues en grand nombre dans l'organisme d'un
même individu ; le spongocœle sert seulement de cavité cloacale, et ce
nom lui est donné parfois, où viennent aboutir les divers courants d'eau
renvoyés par les chambres. Les communications de ces dernières, encore
dites les corbeilles vibratiles, avec le spongocœle ou ses dépendances,
sont assurées de plusieurs manières. Dans un premier cas, habituel chez les
Hexactinellkles par exemple, les chambres vibratiles s'ouvrent directement,
au moyen de larges orifices, dans les diverticules latéraux du spongocœle :
leur façjon d'être est alors désignée par l'expression d'eurypile. Ailleurs,
ces relations sont accomplies par des canaux étroits, qui partent de la
chambre à fouets; suivant que ces canaux sont émis par le côté interne seul
de la cavité, ou ensemble par les faces externe et interne, les termes
daphodal, ou dediplodal, sont employés pour les indiquer. Dans le mode
diplodal, les conduits, issus de la zone externe des chambres vibratiles, se
dirigent vers le dehors, et servent à l'entrée de l'eau.

Au sujet de cet appareil, spécial à l'embranchement mis en cause, et
employé par l'économie pour établir une circulation constante de l'eau
venue du dehors, les Ascones marquent le premier terme dans la série de
complexité, les Sycones le second, et tous les autres Spongiaires le troisième.
Ceux-ci appartiennent, soit à la classe des Éponges calcaires, soit à celle
des Eponges non-calcaires ; ces dernières vont beaucoup plus loin que les
autres dans la voie de la complication.

IL Système hydrophore des Épongées calcaires. — Les Ascones
et les Sycones entrent dans cette dernière classe ; ce sont elles, en consé-
quence, qui permettent de comprendre les dispositions plus compliquées
des autres représentants de la section (fig. 77 à 79, p. 12:2).

Les Ascones, à cause de leur nature simple, sont encore nommées des
Homocœles. Leur système hydrophore consiste seulement en une chambre
vibratile centrale, équivalant au spongocœle, dont les relations avec le
dehors s'établissent par un orifice exhalant, et par plusieurs canaux
inhalants, rectilignes et radiaires, creusés dans la paroi du corps; toutes les
cellules, qui circonscrivent le spongocœle, sont munies de collerettes et de
fouets. — Un progrès sur les Ascones, et une transition vers les Sycones,
sont donnés par les Homodevmides. Le spongocœle de ces derniers, semblable

148

SPONGIAIRES.

MimuranB Hermiqua

CauUis sous Hermlguas

USseau hyiropnore

Sur.ule

CaMés
sous-cyrmlques

Spicuie '

7 „/!-/„„„„,

Membrane tiermloue

Réseau hyiropnore

Chambre ulbrattle

Fig. tio. — Organisation d'l.ne IIexactinellide, prise comme type d'Épongé non calcaire [coupe
longitudinale el à peu près médiane, passant en dehors de l'oscule ; d'après F. E. Schulze). — Les
autres Eponges non-calcaires peuvent être rapportées à une telle structure, sauf en ce qui con-
cerne leurs chambres vibratiles, dont la forme et l'aspect sont donnés dans les figures 84 à 86, et
leur spongocœle parfois comblé. — Cette coupe a été pratiquée sur une jeune Lanuginella pupa
dont l'aspect e.vlérieur est représenté dans la ligure n3 ; une disposition plus complexe, observée
chez d'à lires lle.xaclinellides, est montrée par la figure iiV

SYSTÈME HYDROPHORE. 140

à celui des Ascones sous les autres rapports, possède en surplus des diver-
ticules latéraux, disposés avec régularité, dont les cellules limitantes sont
pourvues de fouets et de collerettes. — Si l'on suppose que ces expansions
latérales conservent seules leurs élénnents vibra tiles, tovit en communiquant
avec l'extérieur, et que ces derniers disparaissent sur les parois du spongo-
cœle pour être remplacés par des cellules épithéliales ordinaires, on obtient
la disposition des Sycones. Le spongocœle a perdu ses qualités premières ;
il est devenu une cavité cloacale, et ce nouveau caractère se maintient chez
les autres Éponges calcaires.

Ces dernières, comme les Sycones du reste, sont dites des Jlétérocœles,
puisqu'elles possèdent plusieurs espaces vibratiles : ceux-ci sont toujours
des chambres à fouets, intercalées sur le trajet des canaux radiaires. La
paroi du corps étant de beaucoup plus épaisse que celle des Sycones,
les conduits, allant du dehors au spongocœle, se trouvent être fort longs ;
des poches, oi^i se localisent les cellules à collerette, s'interposent sur leur
étendue, et deviennent des chambres vibratiles ; partout ailleurs dans le
réseau hydrophore, sur les parois du spongocœle comme sur celles du
reste des conduits, les cellules limitantes sont privées de fouets. Cette
structure ne s'écarte de celle des Sycones que par la répartition exclusive
des éléments vibratiles dans les zones élargies des canaux ; elle se trouve
en connexitéavec l'épaisseur plus considérable de la paroi du corps. Mais
la présence de ces chambres a pour résultat de compliquer la disposition
du système, et le circuit de l'eau; l'organisme contient, désormais, des
conduits afférents, allant des pores inhalants aux chambres vibratiles, et
des conduits efférents, se rendant de ces dernières au spongocœle. — Les
Sijlléihklées marquent, dans cette voie, le premier degré de la complication.
Les cavités à fouets sont peu nombreuses, et chacune d'elles ne porte qu'un
conduit afférent, venant en ligne droite du pore inhalant qui lui corres-
pond. Les Leucones, et sans doute les Pharétvones fossiles, sont en cela
plus élevées. La quantité des corbeilles vibratiles est plus considérable;
chacune compose une sorte de petit carrefour, où aboutissent à la fois
plusieurs conduits afférents, et d'où partent un ou plusieurs canaux
etïérents, les uns et les autres se ramifiant en surplus sur leur trajet, et
anastomosant leurs branches. L'organisation est ainsi devenue des plus
complexes; mais cette supériorité, se reliant au type le plus simple par
l'entremise de transitions ménagées, découle de modifications complémen-
taires qui se superposent, et n'a pas d'autre origine.

III. Système hydrophore des Eijoiiges iioii-caleaires. — Ces

dernières n'offrent point, à cet égard, une infériorité comparable à celle de
plusieurs des Éponges calcaires ; toutes sont complexes, mais à des degrés
divers. La simplicité première s'accuse, cependant, dans les phases du déve-
loppement, lorsque celui-ci n'est pas trop altéré. Le jeune Spongiaire passe
par un état de Rhagon, dont la structure diffère peu de celle des Sycones

150 SPONGIAIRES.

OU des Sylléibidées précédentes. Son réseau hydrophore consiste, dans ce
cas, en un vaste spongocœle, ouvert à l'extérieur par un orifice exhalant
opposé à la base de fixation, et limité par une paroi du corps, creusée de
canaux présentant, sur leur trajet, des chambres vil)ratiles; ces dernières
dérivent, soit de diverticules du spongocœle, soit de zones élargies des
conduits. Il se modifie ensuite, à mesure quela paroi de l'individu s'épaissit,
par rallongement des tubes afïérenls et efîérents, par la production de
nouvelles chambres à fouets, par la genèse d'espaces sous-dermiques, par
tous les phénomènes, en somme, qui lui procurent son extrême complica-
tion, mais il n'en présente pas moins, à son début, une structure des moins
élevées. — Les procédés suivis, au sujet de cette différenciation supplé-
mentaire, ne se ressemblent point chez toutes les Éponges non-calcaires:
les unes conservent plus ou moins le spongocœle initial ; les autres le
découpent en un lacis de canaux, et perdent, d'une quantité variable
suivant les groupes, leur structure primitive. Les premières appar-
tiennent aux deux ordres des Hexactinellides et des Hexacératines, les
secondes à ceux des Chondrospongides et des Gornacuspongides (fig. 80,
p. 125).

Au sujet des Hexactinellides, les modifications, qui les élèvent au-dessus
de l'état de Rhagon, touchent au spongocœle, et aux cavités creusées dans
la paroi du corps. — Le spongocœle demeure toujours comme cavité cen-
trale, munie d'un large orifice exhalant, dans laquelle aboutissent les
courants venus des autres régions du réseau; aussi, ces Éponges ont-elles,
dans la plupart des cas, à cause de cette persistance, la forme d'une outre,
ou celle d'un fourreau cylindrique. Mais cet espace central reste rarement
simple; il est muni, le plus souvent, de diverticules latéraux où se rendent
les conduits eiférents. Le réseau, percé dans la paroi du corps, consiste,
comme il est de règle, en conduits allant du dehors au spongocœle, et por-
tant des corbeilles vibratiles sur leur trajet; seulement, leur lacis se munit,
en deux zones de l'organisme, de poches supj)lémentaires. Les unes, parmi
ces dernières, s'intercalent aux chambres vibratiles et à l'extérieur : ce sont
les cavités sub-dermiques. Les autres, profondes, se placent entre ces
mêmes chambres et le spongocœle. De leur coté, les chambres à fouets
possèdent un aspect propre; juxtaposées, cylindro-coniques, et unies les
unes aux autres par leurs bords repliés, elles sont plongées dans l'intérieur
même des cavités sub-dermiques ; leurs parois, percées d'orifices destinés
à laisser entrer l'eau venant de celles-ci, portent des cellules privées de
collerette. — L'eau du dehors pénètre dans le circuit par les pores inhalants,

Fig. 111 à ii3. — Forme et organisation générales des Hexactinellides. — En m, un individu
de Pheronema Annœ, coupé longitudinalement en son milieu, el vu par la Iranclie de manière à
montrer son spongocœle central et son épaisse paroi du corps; les détails grossis de la struc-
ture sont donnés dans la ligure ii^, et ils équivalent à une complication de ceux représentés
dans la figure iio. — En 112, Pheronema Carpenteri entier ; le contour extérieur du précédent rap-
pelle de près celui-ci. — En ii3, jeunes La;!(ig';>!e//« pupa, dont la coupe grossie est dessinée dans
la figure 110. — D'après les études faites par E. F. Schuize.

SYSTEME IIYDROPIIORE.

151

Fis. 111 à ii3. — Forme et organisation générales des Hexactinellides.

152 SPONGIAIRES.

et arrive dans les cavités sub-dermiques ; ces dernières, anastomosées
les unes avec les autres, délimitent ainsi, du côté de l'extérieur, la
zone superficielle du corps, nommée le derme, ou la membrane der-
mique. De là, elle passe dans les chambres vibratiles, d'où elle se rend
dans les espaces plus profonds, pour parvenir enfin dans le spongocœle,
et se déverser au dehors. Les couches de tissus, qui séparent du spon-
gocœle les lacunes profondes, sont étroites, et composent une sorte de
lame mince; l'ensemble constitue, autour du spongocœle, le pendant de
la membrane dermique et des vides correspondants (fig. 110 à 114,
p. 148, 151, 155).

Le réseau hydrophore des Ilexacératines se rapporte, dans ses traits es-
sentiels, à celui des Hexactinellides. Leurs diftérences tiennent à plusieurs
causes. Les cavités sub-dermiques sont éloignées des chambres vibratiles, et
communiquent avec elles par l'intermédiaire de canaux. Les parois de ces
chambres sont garnies de cellules munies, outre leur fouet, d'une collerette.
Enfin, les cavités profondes offrent l'aspect de larges tubes assez courts,
branchus, capables même (hMnanquer.

Le spongocœle des Chondrospongides, et celui des Cornaciispongides, se
résolvent, soit dans leur totalité, soit pour une partie, en un réseau de
cavités centrales, aux formes variables, capables parfois de s'ouvrir sépa-
rément au dehors, et dans lesquelles se déversent les conduits efférents.
Ramené à sa plus grande simplicité, le reste du réseau hydrophore, creusé
dans l'épais mésoderme de l'organisme, consiste en conduits inhalants,
lacunes sub-dermiques, corbeilles vibratiles, et canaux elïérents; mais
chacune de ces régions présente, suivant les groupes, des complexités
diverses. Les pores inhalants sont parfois superficiels, et parfois disposés
au fond de dépressions pratiquées à la surface du corps; dans certains
cas, les parois de ces enfoncements se surélèvent, se soudent entre elles,
et délimitent un lacis de cavités, extérieur à celui des lacunes sub-dermiques.
Ces dernières, amples et irrégulières chez la majorité des Gornacuspon-
gides, deviennent, en ce qui concerne les Chondrospongides, plus longues,
plus étroites, et s'anastomosent moins souvent. De leur réseau partent les
canaux afférents, qui se rendent aux corbeilles vibratiles ; celles-ci sont
plus petites que leurs homologues des ordres précédents, et à peu près
globuleuses. De chacune d'elles se dégage un seul conduit eflerent, fort
large, qui se confond avec les dépendances du spongocœle, dans lesquelles
il se jette, et compose avec elles un système, souvent compliqué, de canaux
parcourant l'économie entière pour déboucher au dehors par plusieurs
orifices exhalants. — Le réseau hydrophore de ces Éponges est ainsi
le plus modifié, en considérant comme base, dans cette série de différen-
ciations croissantes, l'état offert par le Rhagon. Les phases de cette
succession concordent assez bien avec celles de la filiation des groupes ; et
le tableau de la classification linéaire de ces derniers exprime, à la fois, les
unes et les autres.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 153

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

I. Division de reiiihraneheuieut en classes, et étude de ces
classes. — L'embranchement des Spongiaires contient deux classes :
celle des Eponges calcaires, ou des Calcisponges ; et celle des Eponges non
calcaires, ou des Fibrosponges.

Classe des Calcisponges. — Squelette toujours présent, et constitué par
il es spicules calcaires.

Cette classe est la moins variée des deux, et la moins riche en espèces.
Tous ses représentants sont marins. Les caractères essentiels tiennent à
Texistence constante de spicules toujours calcaires; c'est parmi elles que
se trouvent les plus simples structures de l'appareil hydrophore. Les plus
anciennes de ses formes ont été rencontrées dans le trias.

Les Calcisponges comprennent deux ordres : les Honiocceles et les
Ilétérocœles. L'organisme des premiers ne contient qu'un espace vibratile ;
ce dernier équivaut au spongocœle. L'économie des seconds renferme, par
contre, plusieurs espaces vibratiles, situés dans la paroi du corps; le spon-
gocœle, converti en cavité cloacale, est limité par un épithélium ordinaire.
— L'ordre des Homocœles se compose, en tant que principales familles,
des Asconides et des Homodermides. Parmi les Hétérocœles se trouvent
les Sgconides, les Sglléilndées et les Leuconides. A en juger d'après la
complexité des canaux hydrophores, les Pharetrones, fossiles dans les
terrains jurassiques et crétacés, disparus aujourd'hui, se rapprochent des
Leuconides, et entrent dans le même ordre qu'elles (fig. 101 à 109, p. 143
et 14(3).

Classe des P^iBRospoNGES. — Squelette parfois aljsent, et constitué, lorsqu'il
est présent, par un réseau corné de spongine, ou par des spicules siliceux, ou
par un mélange des deux.

Les Fibrosponges sont, des Spongiaires, les plus nombreuses, les plus
diverses, et aussi les plus complexes. Sauf les Spongillidées, famille
de la tribu des Monactinellides, elles habitent la mer. Plusieurs d'entre
elles, appartenant aux tribus des Lyssacines et des Lithistidées, comptent
parmi les plus anciens fossiles, car on les a rencontrées dans le cam-
brien .

Ce groupe se divise en deux sous-classes, suivant la nature de l'appareil
hydrophore. CA^ez le^^ Proto-fibrosponges, cg système, tout en compliquant

154 SPONGIAIRES.

parfois son réseau à l'excès, conserve le mieux sa disposition initiale,
laissant, au centre de l'organisme, un spongocœle assez ample et simple.
Par opposition, chez les Deiito-fîbrosponges, le spongocœle se convertit en
un lacis de cavités, qui s'unissent et se confondent avec les canaux
elTérents.

Les Proto-fibrosponges comprennent deux ordres : les Ilexactinellides,
el les Ilexacératines. — Celles-ci sont privées de tout squelette, ou ne
possèdent, à cet effet, qu'un feutrage assez rare de filaments cornés. — ■
Les Hexactinellides ont toujours un squelette siliceux, dont les éléments
principaux sont des spicules iriaxiaux, c'est-à-dire des spicules ayant la
forme d'étoiles à six branches rayonnant autour d'un point central : d'où
le nom de l'ordre. Elles se rassemblent, à leur tour, en deux sous-ordres:
les Li/ssacines, dont la plupart des spicules sont isolés les uns des autres,
et les Dictyonines, dont les spicules s'unissent par leurs pointes et com-
posent un feutrage continu. Les Lyssacines paraissent former le
groupe le plus simple, auquel se rattachent, en deux sens opposés, les
Dictyonines par la complication plus grande et la cohésion des pièces du
squelette, les Hexacératines par la disparition de ces mêmes pièces. Les
plus anciens fossiles de cette série, les Protospongia et les Cyathospongia
du cambrien, par exemple, appartiennent aux Lyssacines, et c'est également
à elles qu'il convient de rapporter les Réceptaciilites du dévonien ; ceux-ci
ne ditTèrenl de leurs voisinsque par l'élargissement, en plaques juxtaposées,
des deux extrémités d'un axe de leurs spicules (fig. 1 10 à 117, p. 1 i8 à 156).

Les Deuto-fibrosponges renferment également deux ordres: les Cornci-
cuspongides, el les Chondrospongides. — Chez les premières, les spicules,
plus ou moins nombreux suivant les genres, sont unis les uns aux autres
par un feutrage de filaments cornés; parfois ces spicules font défaut, et
les filaments existent seuls, enveloppant les menus débris parvenus dans
l'intérieur de l'organisme. C'est dans cet ordre, et dans la famille des
Sj)ongidées, que se trouve placé le genre Enspongia, (pii donne l'Éponge
du commerce. Plusieurs autres familles, et notamment celle des Iloniora-
j)hidées [Reniera, Chalina), établissent une transition vers l'ordre suivant,
par la diminution du feutrage corné, et par l'augmentation des spicules
en nombre. — Les Chondrospongides sont caractérisées par leur privation
complète de filaments; leur squelette entier se compose de spicules siliceux,
soit isolés, soit réunis par des travées également siliceuses. Elles sont
les plus variées de toutes; et, en leur ajoutant divers types fossiles encore
mal connus, elles se répartissent en quatre sous-ordres. Les spicules
associés, ou mégasclérites, des Monactinellides {Tethga, Siiberiles, Spon-
gillo.) sont monaxiaux. Ceux des Telraclinellides sont, du moins dans leurs
traits essentiels, tétraxiaux; ils font défaut aux Oscarella, àoni le corps
est, de ce fait, entièrement mou. Le sous-ordre des Tétractinellides
contient deux tribus : les spicules, dans la tribu des Chovislides {Tetilla,
Geodia), conservent leur forme initiale; tandis que certains d'entre eux se

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION.

Spicule

155

Membrane ttermiaua

Chambre oliraWe

Spicuti

'ig. ii4- — Organisation d'une Hexactinellide complexe {coupe longitudinale el médiane) ; d'après
F. E. Schuize. — Cette coupe, pratiquée sur un Pheronema Carpenleri, peut être rapportée à la
section dessinée dans la figure m ; elle en exprime, à un plus fort grossissement, le sommet de
la portion gauche de la tranche, qui concourt à limiter le spongocœle. — Sa surface de gauche
revient à la surface extérieure du corps, et celle de droite à la paroi du spongocœle. — Par
comparaison avec la slriiclure indiquée dans la figure uo, le réseau hydrophore est ici plus
complexe, car les chambres vibratiles s'assemblent en groupes autour de spacieuses cavités
profondes, qui se déversent dans le spongocœle. — Dans cette figure comme dans celle numé-
rotée 110, les spicules sont en noir, et l'expression de chambres ribraliles est employée pour dési-
gner les homologues des poclies ainsi nommées chez les autres Spongiaires {Voir, dans le texte,
les faits exposés pages i35 et i5i). .

156

///

f^

SPOiXGIAIRES.

//6

///

^/O-

Fig. Ji5à 117. — Principales FORMES des spicules des IIexactinellides. — Ces spicules sont ceux du
Pheronema Année. — En iiS, partie inférieure d'un spicule en ancre. — En 116, et de haut en bas,

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 157

recouvrent de couches siliceuses irrégulières, et se changent en clesmes,
chez les représentants de la tribu des Lithistidées. Les deux sous-ordres
précédents contiennent, à la fois, des types vivants et des types fossiles ;
ceux-ci sont surtout abondants en ce qui concerne les Lithistidées. Les
deux séries suivantes sont seulement connues à l'état fossile, et encore les
notions acquises à leur égard sont-elles peu nombreuses: \esOctaclinellides,
du dévonien, ont des spicules à huit branches; et les Héiëractinellides, du
carbonifère, possèdent des spicules très rameux, dont les branches nom-
breuses s'irradient sans aucune régularité. Peut-être ces deux groupes
n'ont-ils point la valeur des autres, et doivent-ils être rangés parmi eux;
une certaine importance leur est pourtant donnée par la nature des éléments
de leur squelette, afin de montrer l'ampleur des variations que ces derniers
sont capables de présenter.

(Calcisponges). ( Un seul espace vibratile. . . Homocceles [Asconides).
(Squelelle calcaire). ( Plusieurs espaces vibratiles. Hûtérocoeles {Syconides,Leiiconides).
. MIexacûratines [Halisarca, Aplysilla).

t. l / Proto-fibrospoiiges, \ [Lyssacines{Euplec-

"«« ' j à sponjAOcœle conserve. ) \ tellajliialonema).

^J_ l ^ jDict}'onines

0 / Fibrosponges. i ^ {Hexaclinella)

a (Squelette alèsent, 1 Corxacuspoxgu.es.

ou corne, \ Y)es filaments cor-

\ o^i siliceux). / I nésetsouventdes

Deuto-librosponges, 1 ■ , , ,^ • d

, , 1 spicules (husponqia , ne-

1 a snonsocœle souvent con- ' ^ . ^ -^ '

> verli en un lacis de cavités. \„ ,, ;. ,,. ,

j Lhondrospoxgides. , Monactinellides.

I Pas de filanients\Tétractinellides.

I cornés, et seule-i?Octactinellides.

\ ment des spicules. v?Hétéraclinellides.

IL Affinités naturelles des classes. — Les deux classes de l'em-
branchement des Spongiaires ont entre elles des ressemblances évidentes
et fort étroites. Leurs liaisons découlent de leur évolution commune, au
cours des phases embryonnaires, et de la nature identique de leur appareil
hydrophore, quels que soient les degrés de sa complexité. Mais une
distinction des plus nettes s'établit entre elles, au sujet de leur utilisation
des milieux extérieurs en vue du façonnement du squelette. Toutes font
pénétrer l'eau du dehors dans le réseau de leurs cavités, et absorbent, par
osmose, les éléments tenus en dissolution dans ce liquide. Parmi ces
substances se trouvent de la silice et du calcaire. Or, les unes gardent
constamment le calcaire pour produire leurs spicules, alors que les autres
laissent passer cette matière sans la conserver, soit qu'elles n'absorbent
rien de minéral, soit qu'elles retiennent la silice. Les réactions biologiques,
accomplies dans l'intimité même des tissus, sont ainsi, suivant le cas, des
plus dissembla])les ; l'énergie physiologique, en ce qui concerne la formation

un amphidisqiie, un pentacl pinnulé, et un oxyhe.xact échinulé. — En 117, un oxydiacl. — D'après
les recherches faites par F. E. Schulze.

158 SPONGIAIRES.

de Tappareil de soutien, aboutit à des résultats différents chez les Galci-
sponges et chez les Fibrosponges. Deux individus, dont l'un appartient à la
première de ces classes, et l'autre à la seconde, placés côte à côte, et soumis
aux mêmes conditions, réagissent de façons opposées vis-à-vis des milieux
qui les entourent. Cette manière d'être établit entre les deux groupes une
démarcation tranchée, d'autant plus nette qu'aucune transition n'existe
entre eux.

Notice bibliographique des Spongiaires. — Delage : Archives de Zoologie expé-
rimentale. 1893. — H.r.cKEL, E. : Ses ouvrages de morphologie générale et de philosophie
naturelle; Die Kalkschwamme, lena, 1872 ; Deep sea Keratosa, du Challenger, vol. XXXII.
— Heider : Arbeiten aus der Zoological Institut zu Wien, 1886. — Lendexfeld, von :
Zeitschrift fiir Wisscnschaftliche Zoologie, 1889. — Metschmkoff : même recueil que le
précédent, 1876-79. — Polejaeff : Calcarea et Keratosa du Challenger, vol. VIII et XI. —
Saville Kent {Physthnariées) : Annals and Magazine of Natural History, 1878. — Schulze,
F. E. : Zeitschrift fiir Wisscnschaftliche Zoologie, 1875-81; Hexactinellida du Challenger,
vol. XXI. — SoLi.AS : Tetractinellida du Challenger, vol. XXV. — Topsent : Archives de
Zoologie expérimentale, 1894 et suite. — Vosmaer : Bronn's Thierreich, Spongiaires.

CHAPITRE V
EMBRANCHEMENT DES HYDROZOAIRES

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Ilijdrozoaires sont des Cœlentérés dont la paroi
du corps entoure une cavité gastrique simple, c est-à-dire privée de cloisons
comme d'ccsophage faisant saillie dans son intérieur, et communiquant avec
le dehors pjar un seul orifice. Les feuillets embryonnaires primordiaux sont
produits par une cytulation, et non par une gastrulation.

Discussion des caractères. — De même que chez les Spongiaires, et en
ce qui concerne le développement de l'organisme, les feuillets de l'embryon
se développent suivant le procédé cytulaire. Aucune gastrulation réelle, du
moins d'après les données acquises, ne se manifeste. L'ovule, en se segmen-
tant, aboutit à une blastoplanule, au sein de laquelle se creuse l'entéron;
celui-ci devient directement la cavité gastrique ; les blastomères internes
se groupent autour de cette dernière, pour composer l'endoderme ; l'assise
des blastomères superficiels se convertit en ectoderme ; une bouche se
creuse en un pôle de l'individu, et au travers de ces deux feuillets, pour
permettre à la cavité gastrique de s'ouvrir à l'extérieur. Les traits essentiels
de l'économie sont ainsi constitués. — Les caractères principaux de l'orga-
nisme achevé touchent à la cavité gastrique. Un seul orifice, la bouche,
traverse la paroi du corps pour servir à l'ingestion des aliments et au rejet
des matériaux non assimilés. Cette chambre stomacale, issue de l'entéron,
ne possède pas toujours le même aspect; tantôt elle est entière, et tantôt
elle est pourvue de diverticules en cul-de-sac, qui s'irradient dans les tissus
de la paroi du corps ; mais, contrairement à celle des Scyphozoaires, elle
ne renferme jamais de cloisons longitudinales régulières et proéminentes,
ni de tube œsophagien s'avançant dans son intérieur. Sa disposition est par
là des moins complexes.

En ramenant une telle structure à son état le plus élémentaire, l'orga-

IGO IIYDROZOAIRES.

iiisation est des })lus simples. Le corps d'un Hydrozoaire peut être assimilé
à un sac, à une poche, dont l'ouverture serait la bouche, et dont l'intérieur
répondrait à la cavité gastrique. Seulement la paroi ditï'ère de nature sui-
vant les individus : chez les uns, elle est mince, à peu près lisse, et la com-
paraison avec un sac est complète pour eux ; chez d'autres, elle est plus
épaisse, varie dans ses dispositions suivant les régions du corps, et pré-
sente souvent une forme compliquée. L'aspect général de l'organisme et
l'arrangement des appareils sont, en somme, établis d'après deux systèmes.

Chez les Hydrozoaires, les intlividus appartiennent à deux types. Les uns,
fixés, sont nommés des polypes; les autres, libres, sont dits des méduses.
— L'anatomie des polypes est la moins élevée. Leur corps, longuement
ovalaire ou cylindrique, adhère à son support par l'une de ses bases, et
porte à l'autre, diamétralement opposée, la bouche entourée d'une cou-
ronne de tentacules. L'orifice buccal donne accès dans une vaste cavité
gastrique, qu'une mince paroi du corps limite du C(Mé de l'extérieur. Dans
l'une des deux classes de l'embranchement, celle des Ih/draires^ les polypes
sont, dans la plupart des cas, attachés à un support indépendant d'eux
comme origine, et entourés souvent par une capsule rigide, formant une
loge dans laquelle ils s'abritent en toutou en partie. Dans la seconde classe,
celle des Siphonophores, les polypes, unis en une colonie libre et flottante,
privés ordinairement de loges, se fixent à un support commun provenant
d'eux. Mais, (juelle que soit la nature de cette adhérence, les polypes, dans
les deux modes, sont essentiellement constitués suivant un commun plan
organique. — Ce plan est différent de celui des méduses, beaucoup plus
complexes que les polypes en ce qui concerne leur structure. Leur paroi
du corps, fort épaisse, est divisée en deux régions : l'une supérieure, large,
garnie de tentacules sur ses bords, ayant l'aspect d'un dôme, ou d'une
ombrelle, et portant ce dernier nom; l'autre inférieure, longue, étroite,
insérée sur le centre de la face concave de la précédente, percée de la bouche
à son extrémité libre, et semblable au manche de l'ombrelle, d'où le terme
qui sert à la désigner, parfois remplacé par son correspondant latin de
maniibriiim. La cavité gastrique, au lieu d'être entière comme celle des
polypes, est également scindée en deux zones : l'une, allongée et rétrécie,
qui parcourt le manche suivant son axe principal ; l'autre, élargie et renflée,
placée dans la substance du milieu deToml^relle. En surplus, cette dernière,
qui répond par sa position à un véritable estomac, émet, par sa périphérie,
des diverticules en cul-de-sac, c'est-à-dire clos dans leur bout distal ; ceux-ci
pénètrent dans les tissus de l'ombrelle, et ressemblent à des conduits
cylindriques, souvent ramifiés. Ces tubes, à cause de leur provenance et
de leur structure, sont dits des canaux gastro-vasculaires. Enfin, la
supériorité des méduses, sur les polypes s'accuse encore dans les appareils
de relation, qui consistent en tentacules nombreux et en organes sensitifs
placés sur les bords de l'ombrelle. Ainsi disposés, ces individus, entière-

CONSIDERATIONS GENERALES. 161

ment libres et nullement fixés, se laissent entraîner dans l'eau par les
courants, Tombrelle étant tournée en haut de manière à leur servir de
flotteur ; cette translation passive est aidée par des mouvements contrac-
tiles du bord de l'ombrelle, répétés avec régularité, qui permettent à l'indi-
vidu de s'avancer par saccades, et de progresser quelque peu.

Malgré cette dissemblance, ces deux sortes d'êtres ne constituent pas des
groupes dilïérents; et ce fait est un des plus remarquables qui soient
dans la biologie des animaux inférieurs. Beaucoup d'espèces d'Hydrozoaires
possèdent à la fois les deux types, et sont représentées par des individus
(jui, au premier abord, paraissent n'avoir entre eux aucune relation. Parmi
les sections de l'embranchement, les unes n'ont que des polypes, et les
autres que des méduses, mais la plupart d'entr'elles montrent les deux
ensemble. Les méduses sont seulement des individus sexués, c'est-à-dire
munis d'éléments sexuels, alors que les autres, privés de cette fonction
reproductrice, demeurent à l'état de polypes fixés. Les premières se séparent
de leurs congénères, modifient leur corps pour convertir une de ses parties
en une ombrelle servant de flotteur, deviennent libres, et se laissent entraî-
ner au loin. Elles sont chargées d'ovules et de spermatozoïdes, et trans-
portent ainsi les germes en les répandant sur de vastes espaces ; leur existence
est une des conséquences de la loi biologique, relative à la dissémination
des germes. Ces derniers, en se développant, donnent à nouveau des polypes,
d'où se détachent encore des méduses, au moment de la maturité sexuelle.
Une alternance de générations s'établit par là, dont les divers degrés ne
sont pas connus avec certitude, sauf pour un nombre d'espèces assez
restreint; une certaine quantité de méduses n'ont pu être rattachées aux
polypes dont elles proviennent, et, réciproquement, on ignore les formes
médusaires qui répondent à plusieurs polypes, bien que le phénomène soit
élucidé dans tous ses états pour leurs voisins les plus directs. ^ — En somme,
les méduses dérivent des polypes, et doivent être considérées comme des
polypes sexués, modifiés en vue de la dissémination des jeunes; la dispo-
sition particulière de leur économie est une résultante de cette adaptation,
et la complexité plus grande de leur structure s'explique par leurs relations
plus nombreuses et plus étroites, à cause de leur vie libre, avec les milieux
extérieurs.

Un nouveau phénomène accentue encore cette alternance. La plupart
des Hydrozoairesse reproduisent par bourgeonnement, en sus de la sexua-
lité, et, d'habitude, les descendants restent unis à leur générateur ; le tout
compose une colonie. Assez souvent, les zooïdes d'un même assemblage
colonial dilïèrent entre eux par leur structure et par leurs fonctions ; les uns
sont plus spécialement destinés à saisir les aliments, les autres à les avaler
et à les digérer, d'autres encore à protéger leurs voisins ; et tous sont con-
formés suivant leur rôle. Un tel polymorphisme colonial atteint parfois
une certaine amplitude , par la quantité des emplois particuliers et des
dispositions correspondantes. — La présence des méduses est un effet de

Roule. — Anatomie. I. 11

162 IIYDROZOAIRKS.

ce polymorphisme : les méduses, chez les espèces qui en possèdent concur-
remment avec des polypes, sont les individus sexués de la colonie ; pour
mieux remplir leur but, elles abandonnent leur souche, afin d'emporter au
loin les germes qu'elles contiennent. Leur assimilation à des polypes
modifiés s'affirme ainsi de ce fait. Dans la nature actuelle, un certain
nombre d'espèces montrent toutes les transitions entre les simples polypes
et les méduses véritables, entre des zooïdes fixes, pourvus d'éléments
sexuels, semblables à leurs voisins, et des individus libres, munis d'une
ombrelle servant de flotteur.

En résumé, la base essentielle de l'organisme des Hydrozoaires est le
polype, c'est-à-dire l'individu fixé, en forme de sac, à mince paroi du corps
et à ample cavité gastrique simple, celle-ci dérivant d'un entéron creusé
dans une blastoplanule. Bien peu, parmi les représentants de l'embranche-
ment, ne vont pas plus haut dans leur structure; la plupart bourgeonnent
et donnent des colonies. Le polymorphisme s'introduit parmi ces dernières,
et crée des dissemblances entre les zooïdes; les plus complexes de ceux-ci
sont ceux qui portent les éléments sexuels, car ils se détachent de l'en-
semble des autres, se modifient en vue d'une vie libre, et se convertissent
en méduses. Il est même des Hydrozoaires chez lesquels tout état de polype
semble ne point exister, car ils se manifestent seulement sous l'aspect de
méduses, et se reproduisent en cette forme. — A côté des structures
diverses qui résultent du polymorphisme, s'en établissent d'autres venant
des colonies elles-mêmes. Suivant les groupes, leurs dispositions varient,
et se prêtent à toutes les combinaisons possibles. Les unes sont fixées à un
support, comme celles des polypes d'Hydraires, et les autres vivent fibre-
msnt, comme celles des polypes de Siphonophores et de plusieurs des
médusesd'Hydraires. Certaines s'étalent en surface, et plusieurs en hauteur.
Le groupement des méduses en un même assemblage est tantôt irrégulier,
tantôt ordonné suivant des lois constantes et précises. La variété est
extrême, et permet à l'embranchement de renfermer des êtres fort dissem-
blables ; mais la base est toujours la même, car toutes les formes, quelles
qu'elles soient, se ramènent à celle du polype, et découlent d'elle.

Relations des uvoRozoAniES avec les embranchements voisins. — Les
embranchements les plus voisins de celui des Hydrozoaires sont ceux des
Spongiaires et des Scyphozoaires. Tous les trois appartiennent à la section
des Cœlentérés, et se trouvent privés de cœlome; les seules cavités dont
leur corps est creusé dépendent de l'appareil digestif. Cette concordance de
structure crée entre eux, et surtout entre les moins complexes de leurs
groupes, une ressemblance assez grande. Par bien des points, les Hydro-
zoaires sont intermédiaires aux deux autres, et présentent avec chacun des
concordances et des différences.

De même que chez les Spongiaires, aucune gastrulation véritable ne
paraît se manifester dans les premières phases du développement embryon-

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 163

naire; dans les deux cas, les feuillets blaslodermiques sont produits d'après
le procédé cytulaire. Seulement, la blasloplanule des Spongiaires s'incurve,
et se convertit en une vésicule dont la partie centrale, le spongocœle,
communique avec l'extérieur par rentremise d'un grand nombre de con-
duits percés dans la paroi du corps, alors que les Ilydrozoaires ne montrent
aucun phénomène semblable. La blastoplanule de ces derniers demeure
orientée suivant un même axe, et ne s'incurve jamais ; elle se change
bien en une vésicule, mais par le creusement sur place d'une cavité dans
son intérieur, et sa paroi reste compacte, sans se creuser de canaux. Cette
opposition fort nette est prise en comparant les unes aux autres nos con-
naissances sur les développements normaux des deux groupes. En outre,
tous les Spongiaires sont des êtres fixés à l'état adulte, alors que plusieurs
des Hydrozoaires se déplacent librement dans les milieux.

Les rapports avec les Scyphozoaires sont d'une autre sorte ; ils portent sur
la forme des individus. Ceux-là possèdent également, en effet, deux types
d'êtres, dont les uns sont fixés et comparables à des polypes, les autres
libres et semblables à des méduses pour certains d'entre eux. Cette concor-
dance, des plus remarquables, entraîne encore beaucoup de naturalistes à
rapprocher ces deux embranchements, en les démembrant quelque peu,
pour composer avec eux un seul groupe. Une étude raisonnée des princi-
paux caractères organiques conduit, cependant, à admettre que ces rela-
tions résultent d'une analogie par convergence, et non d'une homologie
véritable. — En premier lieu, les phases initiales du façonnement de l'orga-
nisme se ramènent aune gastrulation, et non à une cytulation; les feuillets
blastodermiques prennent naissance, dans les développements normaux et
non altérés, suivant le procédé gastrulaire ; en conséquence, le protendo-
derme n'est point l'homologue de celui des Hydrozoaires, à cause de son
origine différente. Les polypes possèdent un tube œsophagien, et des cloi-
sons longitudinales qui s'avancent dans la cavité gastrique pour la diviser
en compartiments juxtaposés : appareils dont sont privés les individus cor-
respondants des Hydrozoaires. Les méduses se trouvent elles-mêmes fort
dissemblables dans les deux cas, malgré leur concordance générale d'aspect
extérieur. — E. Ha?ckel a dressé un tableau d'opposition de leurs caractères,
ainsi que des termes, souvent employés par les auteurs, qui servent à les
exj)rimer. Les méduses des Hydrozoaires manquent de phacelles dans leur
cavité gastrique, c'est-à-dire de filaments faisant saillie i Méduses aphacellées) ;
leurs éléments sexuels proviennent ordinairement de l'ectoderme, et ne font
point hernie en dedans (il/e'f/ase.'? crijptocarpes) ; leur ombrelle, nullement
découpée sur ses bords en lobes marginaux, porte un manche en son
centre, et un voile sur son pourtour {Méduses craspédotes); leurs organes
des sens, de structure simple, n'ont pas de plaque protectrice (Méduses
gijmnophthalmes)\ leurs filets nerveux se rassemblent en un double anneau
{Méduses cycloneures) ; enfin elles proviennent de polypes d'Hydrozoaires
{Hijdroméduses) . Les méduses des Scyphozoaires offrent la contre-partie

164 UVDROZOAIRES.

des caractères précédents; elles possèdent des filaments gastriques, ou
phacelles (Méduses phacelloles) ; leurs éléments sexuels, d'origine endoder-
mique, font saillie en dedans, vers la cavité gastrique, et sont souvent
visibles par transparence (Méduses phanérocarpes) ; leur ombrelle, découpée
sur ses bords en lobes marginaux, est dépourvue de manche comme de voile
(Méduses acraspèdes) ; leurs organes sensoriels, complexes, sont recouverts
par une plaque protectrice (Méduses stéganopht haïmes) ;\quvs filets nerveux
s'agencent en un réseau muni de ganglions (Méduses toponeures) ; en
définitive, elles dérivent de polypes de Scyphozoaires (Sci/phoméduses).

Les diiïérences portent donc sur les princii)ales des particularités de
l'économie ; aussi, est-il permis de penser que les Hydrozoaires et les
Scyphozoaires, malgré leur communauté de formes extérieures et de suc-
cession de générations, composent deux embranchements distincts. — Tel
n'est pas, cependant, l'avis de plusieurs naturalistes. Suivant E. Perrier,
le principal en ce cas, plusieurs Hydrozoaires, appartenant à la section des
Hydrocoralliaires, se disposent en une série continue, qui unit les deux
embranchements l'un à l'autre ; leurs polypes préhenseurs se rassemblent,
par groupes, non loin de chacun des polypes nourriciers, se disposent
autour d'eux en couronnes, façonnent ainsi des assemblages, simples en
apparence, complexes en réalité, qui correspondent aux polypes des Scypho-
zoaires. Ces derniers seraient des colonies de polypes d'Hydrozoaires ; leurs
tentacules correspondraient aux individus préhenseurs, et leur corps à
l'individu nourricier. — De son côté, E. Heeckel rapproche les Cténophores,
qui appartiennent aux Scyphozoaires, des méduses des Hydrozoaires.

En s'en tenant aux faits constatés dans le développement comme dans
la structuredéfinitive, le plan organique de l'un, parmi cesembranchements,
diffère de celui de l'autre, et ne parait pas lui être vraiment comparable.
Tous deux offrent certaines ressemblances, dues à leur privation de cœlome
et à leur convergence de formes; mais ces concordances ne semblent pas
devoir être prises comme essentielles et fondamentales. Les Hydrozoaires
composent un groupe aux limites déterminées et précises, caractérisé autant
par l'origine de ses feuillets embryonnaires, que par la structure de ses
polypes et de ses méduses.

H. Répartition des Hydrozoaires dans la nature. — Tous les
Hydrozoaires sont des animaux aquatiques; la simplicité de leur organisa-
tion exige, du reste, cet habitat, qui facilite les échanges osmotiques. La
plupart d'entre eux vivent dans la mer ; bien peu habitent les eaux douces.
Les principaux, parmi ces derniers, sont les polypes appartenant aux genres
Hydra (très répandu), elLimnocodium (bassin de Regent's Park, à Londres) ;
et plusieurs méduses, notamment le Craspedacustes lacustris (forme médu-
saire du Limnocodium), VHalmomyses lacustris (Trinité) et la Limnocnida
Tanganiikœ flacTanganiika). — Les polypes sont fixés à des supports en ce
qui concerne les Hydraires, et rassemblés en colonies, qui nagent librement

ORGANISATION GÉNÉRALE. 165

au sujet des Siphonophores. Les méduses sont toujours libres. Leur
taille est minime, relativement à celle des Scyphozoaires, et dépasse ra-
rement quelques millimètres. Les plus grandes d'entre elles atteignent
cependant plusieurs centimètres de diamètre {Carinaris, lEqiiorea).

La nature molle des tissus a empêché le plus grand noml)rè de se con-
server à Tétat fossile; seuls, ceux qui possèdent des loges résistantes, où ils
abritent leurs corps, ont pu laisser des vestiges. Les plus nombreux de
ceux-ci appartiennent aux séries des Graptolilhes, des Stromatopores, et
des Hijdvocorallines\ ils commencent à apparaître, surtout en ce qui
concerne les premiers, dans le cambrien supérieur et le silurien.

§2
ORGANISATION GÉNÉRALE

L Org-anisatioii embryonnaire. — L'organisme fondamental des
Hydrozoaires est Y Hydropolype. Offert d'une manière constante par les
plus simples représentants du groupe, montré d'une façon temporaire, au
cours du développement, par la plupart des autres, cet être possède des
caractères constants. Son corps cylindro-conique, ou longuement ovalaire,
se compose seulement d'une paroi et d'une cavité. Celle-ci est la cavité
gastrique ; elle communique avec le dehors par une bouche, percée à
l'un des pôles de l'animal, et entourée souvent d'une couronne de tenta-
cules. La paroi, mince, comprend deux assises épithéliales : un ecto-
derme extérieur, et un endoderme interne, que sépare l'une de l'autre
une mince lamelle d'une substance anhyste, la membrane propre ; cette
dernière, par sa situation, constitue un mésoderme. D'ordinaire, l'IIydro-
polype s'attache à un support par l'extrémité opposée à la bouche (fig. 118
à 120, p. 107).

Cet organisme dérive d'une larve Jlydrnla. Cet embryon n'est autre
qu'une blastoplanule, dans laquelle les blastomères externes composent le
protectoderme, et les internes représentent le protendoderme par leur
masse. Une cavité se creuse entre ces derniers, et grandit en les refoulant
en dehors d'elle, pour s'en entourer et s'en faire une paroi limitante. La
larve s'est alors convertie en une vésicule, pourvue d'une cavité centrale
encore close, et d'une paroi formée de deux feuillets juxtaposés et concen-
triques : le protectoderme extérieur, et le protendoderme interne. L'embryon
s'allonge ; son vide central s'ouvre au dehors par le moyen d'un orifice qui
se perce, et l'Hydropolype se trouve constitué dans ses éléments essentiels.
L'espace médian devient la cavité gastrique, et son ouverture la bouche;
le protectoderme persiste comme ectoderme, et le protendoderme comme
endoderme ; enfin, la membrane propre, sans doute issue de l'ectoderme,
fait son apparition entre ces deux assises. Les cellules de ces dernières se

166 IIVDROZOAIRES. '

diiîérencient de manières diverses, et l'économie s'achève ainsi. Le méla-
some, issu du prosome de THydrule, est alors constitué.

Bien peu d'Hydrozoaires en demeurent là, et ne poussent pas plus loin
leur évolution. La plupart d'entr'eux bourgeonnent, après que leur méta-
some s'est terminé, et engendrent une colonie. Le polymorphisme se mani-
feste chez beaucoup de ces assemblages, et entraîne une première série de
complexité ; la production des méduses devient, à son tour, une nouvelle
source de complications. Des abréviations de développement se montrent
par surcroît, et viennent altérer davantage la série primordiale des phases
de l'évolution. Ces modifications au plan primitif sont surtout accentuées
chez les Hydroméduses et les Siphonophores.

Les Authydraires, à quelques exceptions près, ne s'écartent pas de la règle.
Leurs ovules fécondés donnent des Hydrules, qui se convertissent en
Hydropolypes, et ceux-ci bourgeonnent ensuite pour engendrer des colo-
nies ; ces dernières restent simples, ou deviennent polymorphes, mais ne
produisent jamais de méduses, et leurs zooïdes sexués émettent des ovules,
qui recommencent le cycle.

La même série se retrouve chez la plupart des Hydroméduses diplo-
morphes, avec cette ditïérence que les zooïdes sexués se convertissent en
méduses libres. L'altération concerne surtout les Hydroméduses holo-
morphes. Chez ces dernières, l'ovule fécondé ne se change pas en une
Hydrule typique, mais en une larve modifiée, remarquable par la grosseur
de ses blastomères et par l'apparition précoce de son mésoderme. Cette
larve se transforme directement, non point en un Hydropolype, mais en
une méduse; à cet effet, son mésoderme s'épaissit rapidement, afin de
composer la substance principale de l'ombrelle ; les appareils particuliers
aux méduses, voile, manche, tentacules, naissent également d'une façon
directe et sur place. Un lelprocédése ramène à celui des Hydrules, et dé-
coule de lui ; il n'en ditïère que par la genèse des organes médusaires, qui
s'ajoute à l'évolution fondamentale, et la modifie en conséquence.

Les Siphonophores offrent également une altération des plus prononcées,
mais dune autre sorte, et amenée par une cause différente. Leur larve rap-
pelle assez bien l'Hydrule, mais elle ne se fixe pas ; et, soit qu'elle s'allonge
en une Siphonula, soit qu'elle s'aplatisse en une Discoiuila, elle bourgeonne
très hâtivement, avant (jue le métasome soit achevé. Cette précoce
gemmiparité modifie, dans des proportions considérables, l'aspect de
l'embryon, car elle convertit ce dernier en une petite colonie, et ne le laisse
pas à l'état d'organisme simple. Pourtant, ces changements, quelque
accentués qu'ils paraissent, découlent d'un bourgeonnement plus rapide
que celui des Hydrules normales, et n'ont pas d'autre cause.

Ces altérations existent seulement dans les procédés génétiques, et
n'atteignôtit point la structure essentielle des individus, qui demeure
constante. Les Hydrozoaires sont toujours des polypes ou des méduses,
et tous deux se ramènent à l'Hydropolype fondamental. Leur corps est

ORGANISATION GENERALE.

167

.. ///

CauUê gastrique

Mesoaerme

Fig. 118 à 120. — Formation de l'Hydropolype, organisme fondamental des Ilydrozoaires (figures
diagrammaliques). — En 118, coupe longitudinale et médiane, vue [par la tranche, d'une jeune
larve Hydrula. — En 120, coupe correspondante d'un Hydropolype, qui dérive de l'Hydrula par
1 élongation de cette dernière, sa fixation, et par la production de tentacules péribuccaux. —
En 119, aspect extérieur, à une échelle un peu moindre, de cet Hydropolype.

168 IIYDROZOAIRES.

disposé suivant une symétrie radiaire, plus nette chez les méduses que
chez les polypes, à cause de la plus grande complexité organique des
premières.

II. Org-anisation définitive. — La structure de l'économie achevée
est des plus simples. Les seuls organes définis, possédés par l'individu,

Fig. 121. — Organisation générale d'une méduse d'Hydrozoaire {relief et transparence). — D'après
une Leptoméduse de la famille des Eucopides, ïOctorchis germanica; suivant les données fournies
par E. Hseckel.

consistent en sa cavité gastrique, et en quelques appareils de relation fort
peu compliqués. — L'être est réduit à ses seuls téguments, qui limitent direc-
tement l'espace central servant de tube digestif ; à ce degré, le tissu se
confond avec l'organe.

La plupart des fonctions s'accomplissent de la façon la plus élémentaire,
par le seul moyen de la diffusion entre la substance de l'individu et les mi
lieux qui l'entourent; la respiration, notamment, est dans ce cas. Les ali-

FORMES DU CORPS. 169

ments, saisis par les tentacules et introduits par la bouche, arrivent dans
la cavité gastrique, où ils sont à la fois rendus assimilables et absorbés ;
l'osmose de cellule à cellule les répand ensuite dans le corps entier. Les
éléments nerveux ne se rassemblent point en un système autonome, et il
en est de même pour les organes des sens ; ces appareils dépendent toujours
des assises épilhéliales dont ils proviennent, surtout de l'ectoderme, et
demeurent en connexion étroite avec elles. Les glandes sexuelles sont
privées de canaux excréteurs, et leurs éléments n'arrivent au dehors que
par la rupture du corps à leur niveau ; cette brisure est souvent irrégulière ;
parfois, chez certaines méduses, elle se précise quelque peu, les orifices
creusés étant presque tubulaires. La capacité de locomotion est également
restreinte ; beaucoup d'IIydrozoaires sont fixés et se bornent à se contrac-
ter sur place; chez les autres, libres, le transport passif, parles courants,
joue le plus grand rôle. Les fibres musculaires, agents de cette faible mo-
tilité, sont lisses, en petit nombre, et souvent rattachées aux deux assises
épithéliales de réconomie. En somme, ces dernières, recloderme et Tendo-
derme, auxquelles s'ajoute un mésoderme assez épais dans le cas des mé-
duses, sont les principaux éléments constitutifs de l'organisme ; tous les
appareils découlent d'eux, et leur demeurent joints, d'une manière assez
étroite pour appartenir à leurs rangées. — Le corps achevé consiste seule-
ment en ses feuillets.

A ces qualités générales s'ajoutent divers caractères particuliers, établis-
sant des diflerences entre les groupes. A cause de la simplicité organique,
ces données supplémentaires se rapportent à un petit nombre de faits : à
la forme du corps, à la structure de sa paroi, à celle de la cavité gastrique,
enfin au groupement colonial et à ses conséquences.

§3
FORMES DU CORPS

Les Hydrozoaires se présentent sous deux formes principales : celle de
polype et celle de méduse, susceptibles elles-mêmes de variations secon-
daires. — Ces deux états fondamentaux sont capables de se succéder par-
fois, puisque plusieurs méduses sont engendrées par des colonies de
polypes, et produisent des polypes à leur tour. Mais, en les prenant à un
moment donné dans le temps, ils se manifestent sous des aspects différents,
suivant le mode de vie combiné avec les procédés d'assemblage. — Les in-
dividus sont fixés, o\.\ libres. Les premiers sont toujours des polypes : tan-
tôt des polypes isolés, et il en est ainsi durant l'existence entière des Authy-
draires les plus simples, ou pendant le jeune âge chez les Hydraires diplo-
morphes; tantôt des polypes groupés en une colonie, comme le montrent
ces derniers animaux parvenus à leur période d'état. Les individus libres, à

170 IIVDROZOAIRES.

leur tour, sont isolés ou coloniaux. Ceux-ci appartiennent à deux types :
soit à des colonies de méduses, soit à des colonies flottantes de polypes ;
la classe des Siphonophores est caractérisée par ce fait que ses représen-
tants sont tous conformés suivant ce dernier mode. Ceux-là sont des
méduses simples.

Ces particularités entraînent des dissemblances dans la manière d'être de
ces animaux, et dans leurs i-elations avec ce qui les entoure ; elles jouent un
grand rôle, et amènent d'importantes conséquences dans leur biologie gé-
nérale. Mais elles n'allèrent point les données principales de leur struc-
ture ; celle-ci demeure constante dans ses traits essentiels, aussi bien chez
les polypes que chez les méduses.

r. , , ( Isoles.

/ tixcs polypes i/-.i ■ r. i i

\ i jf ^ Colonies iixes de polypes.

^"^''^•''l"s i 1 isolés Méduses.

{ libres j 1 ■ - ^ Colonies de méduses.

^ ( Colonies flottantes de polypes.

I. Polype. — L'état de polype est le plus simple deceux sous lesquels
les Hydrozoaires soient capables de se présenter. Le corps se compose
d'un tronc, attaché à un support, souvent muni de tentacules dans la ré-
gion diamétralement opposée à la base fixée, percé par la bouche en cette
même zone, et parfois entouré d'une loge qu'il se produit lui-même. La
forme du tronc peut se ramener, d'ordinaire, à un ovale allongé, élevé per-
pendiculairement sur sa base, symétrique par rapport à son axe longitudi-
nal, et assez régulier. Cette disposition est capable de modifications nom-
breuses, qui découlent du polymorphisme colonial, et qui, suivant leurs
combinaisons diverses, caractérisent les groupes secondaires, genres et
familles. Assez souvent, le tronc est élargi dans sa partie pourvue de tenta-
cules et de la bouche. Il comprend ainsi deux régions : l'une pédonculaire,
inférieure, plus longue et plus étroite; l'autre, tentaculaire ou buccale,
supérieure, dite parfois \c cône buccal, plus courte et plus large (fig. 118 à
120, p. 167).

Pende polypes sont privés de tentacules : les principaux d'entr'eux sont
les moins élevés des représentants de l'embranchement [Prolohydra, Mi-
crohydra), ou bien desêtresadaptésàdesconditionsparticulières d'existence,
comme les Limnocodium du bassin de Regent's Park, et \qs Bydrichthys,
parasites sur la peau de plusieurs poissons du genre Seriola, ou encore
plusieurs Hydrocoralliaires. Il en est de même pour certains individus sur
lesquels agit le polymorphisme colonial, et notamment pour plusieurs de
ceux qui contiennent les éléments sexuels. Sauf ces exceptions, les tenta-
cules ne font jamais défaut ; d'aprèsleur nombre, variable suivant les genres
et les espèces, ils se disposent autour de la bouche en une ou plusieurs
couronnes. D'ordinaire, ces appendices sont indivis ; parfois ils sont divisés
en plusieurs branches; dans certains cas, leur sommet porte une petite
pelote, où se localisent la plupart des cellules urticantes. — Les tentacules

FORMES DU CORPS. 171

correspondent à autant de saillies de la paroi du corps, développées dans

Canaux ffastro-oasculalres
Sus-ombrella

Canal annulaire

Organes sensltifs ^

Fig. 122 et 123. — Structure gé.nérale des méduses d'Hydrozoaires {relief el coupe). — En 128,
la méduse est vue par dessous. — En 122, dans le haut de la planche, le dessin représente une
coupe semi-diagrammatîque, menée suivant la ligne horizontale tracée dans la figure 128, et qui
passe par un perrayon. — Ces figures, imitées de celles données par E. Ha-ckel d'après VEucope
campanulala, s'appliquent, d'une manière spéciale et au sujet de la position des glandes sexuelles
dans le corps, aux Leptoméduses, encore dites Vésiculates, et aux Trachyméduses ; la figure
suivante (124) est destinée plus particulièrement à indiquer, sous ce rapport, l'organisation des
Anthoméduses et des Narcoméduses. — La figure 178 montre, au sujet d'une méduse de Scypho-
zoaire, les directions suivies par les principaux axes radiaires de symétrie (page 235).

le sens de leur longueur, et conformées comme elle. Ils ne sont creux

172 HYDROZOAIRES.

pourtant que dans un petit nombre de genres, chez \esHijdra par exemple,
chez les Hydrocoralliaires ; d'habitude, ils sont pleins, et portent, dans leur
axe, une file de cellules à la paroi épaissie, de provenance endodermique,
qui leur servent de soutien. Lorsqu'ils sont creux, leur vide interne est une
provenance de la cavité gastrique. — Leur situation et leur développement
s'expliquent suffisamment d'après leur origine ; ils apparaissent à la façon

Canaux
gastro-oasculalrss

Fig. 12V — Structure générale des méduses d'Hydrozoaires (coupe médiane, diagrammalique,
vue par la franche, avec perspective). —Celle figure complète les deux précédenles sur deux points :
au sujet de la disposition des feuillets; en montranl la place des éléments sexuels (gonades)
chez les Anlhoméduses et les Narcoméduses. — Comparer à la figure 120, qui s'applique à un
Hydropolype.

de petits mamelons engendrés par la paroi du corps, et grandissent en
s'allongeant, jusqu'au moment où ils parviennent à leur état définitif.
Tantôt, ils ne se façonnent qu'après la conversion de la larve en Hydropo-
lype, et sa fixation ; tantôt, comme chez divers Tuinilariens, les premiers
d'entr'eux apparaissent pendant la vie libre de l'embryon [larve Aciimila).
Le corps des polypes est rarement nu, c'est-à-dire privé de toute enve-
loppe cuticulaire ; il n'en est guère ainsi que chez les Authydraires et la
plupart des Siphonophores. Partout ailleurs, le tronc se recouvre d'une
membrane chitineuse d'épaisseur variable, qui, non seulement protège le

FORMES DU CORPS. 173

corps, mais encore s'étend sur les régions par lesquelles les polypes colo-
niaux s'attachent les uns aux autres. Deux types se présentent en ce cas :
ou bien la cuticule, assez mince, adhère étroitement à l'ectoderme ; ou bien
cet élément, relativement épais, constitue une capsule dans laquelle le
zooïde est contenu, et où il peut même se mouvoir; cette loge est dite une
hydrothèque. Les hydrothèques sont, à leur tour, capables de revêtir des
formes variées suivant celles des zooïdes qu'elles abritent ; ces particularités
servent dans la classification. Ainsi que l'indiquent les termes employés, la
substance de cette enveloppe est un produit de nature cuticulaire, exsudé
par l'ectoderme, et déposé en dehors de lui. Cette matière présente des
caractères uniformes, partout où elle existe chez les Hydrozoaires, sauf en
ce qui concerne les Hydrocoralliaires ; les loges de ces derniers, plus
épaisses, sont encroûtées de sels calcaires, et composent un véritable poiy-
pier résistant ; aussi, ces animaux avaient-ils été placés, jusqu'à ces der-
nières années où leur organisation a été mieux étudiée, parmi les Antho-
zoaires, à côté des Madrépores. Ces organes montrent, du reste, une assez
grande complexité ; alors que les hydrothèques des autres Hydraires sont
seulement des capsules crevises, celles des Hydrocoralliaires possèdent
souvent, dans leur intérieur, des planchers superposés, qui les découpent
en étages, et parfois des bâtonnets axiaux qui s'élèvent en leur milieu.

II. Méduses. — A. Structure d'ensemble. — L'économie de la méduse
est beaucoup plus compliquée que celle du polype. Son corps, libre, est
divisé en deux régions : une ombrelle fort large, semblable à un dôme, pré-
sentant une face convexe supérieure, et une face concave inférieure ; et un
manche, ou manubrium, beaucoup plus étroit, allongé, et dressé sous la
face inférieure de l'ombrelle, au centre de laquelle il s'attache. L'extrémité
libre du manche porte la bouche. Des tentacules, en nombre variable, s'in-
sèrent sur le bord de l'ombrelle; en dedans de leur ligne d'insertion, se
trouve une fine membrane, le voile, comparable à une collerette qui gar-
nirait également, en surplus des précédents appendices, le bord du dôme
ombrellaire ; cette collerette fait sailhe en dedans, à la manière d'un dia-
phragme qui rétrécirait l'ouverture du dôme. Dans la substance même de
l'ombrelle s'étendent les canaux gastro-vasculaires, diverlicules de la
cavité stomacale, semblables à des tubes étendus suivant des rayons, et
placés à égale distance les uns des autres (fig. l'21 à 124, p. 168, 171 et 172).

L'organisme médusaire est entièrement disposé suivant une symétrie
rayonnée ; tous les appareils sont orientés par rapport à des rayons.
Plusieurs de ces axes de symétrie sont plus importants que les autres, car
divers organes essentiels se trouvent situés sur leur trajet ; aussi les dési-
gne-t-on par des termes spéciaux, identiques à ceux employés au sujet des
méduses des Scyphozoaircs, et ayant la même signification. Quatre de ces
rayons sont prépondérants ; perpendiculaires les uns aux autres, ils se ren-
contrent au centre, et divisent l'animal en quatre quadrants. On les nomme

174 IIYDROZOAIRES.

éesperrayons, ou des perradius. Ils passent par les angles de la bouche,
souvent étirée en une l'ente losangique, et par les bases d'insertion de quatre
des tentacules, les seuls qui existent même dans certains cas. Quatre
nouveaux axes de symétrie, les interrayons ou interradius, coupent en
deux parts égales chacun des quadrants précédents ; ils passent entre les
angles de la fente buccale, et par les bases de quatre autres tentacules. Les
perrayons et les interrayons scindent l'individu en octants; les huit axes
bissecteurs de ces derniers sont les adrayons ou adradius. Enfin, il est
nécessaire, dans le cas où les tentacules sont abondants, de tenir compte de
seize axes symétriques supplémentaires, \c^ suhr ayons on subradius, qui
divisent en deux moitiés chacun des seize segments précédents. La connais-
sance de ces axes d'orientation est utile pour indiquer la position mutuelle
des appendices tentaculaires et des autres organes ; les perrayons et les
interrayons sont les plus importants d'entre eux, et souvent les seuls qui
existent ffig. 178, p, 235).

Malgré sa supériorité de structure, l'organisme des méduses, même des
plus complexes, peut se rapporter à celui des polypes. Le manche des pre-
mières est l'équivalent de la région buccale des seconds ; l'ombrelle corres-
pond à la zone pédonculaire de fixation. Toute adhérence faisant défaut,
puisque les méduses sont libres, cette zone se convertit en un flotteur, et
se munit d'appareils de relation ; elle s'épaissit par l'augmentation de la
masse de son mésoderme, s'élargit en une ombrelle, qui lui permet de sou-
tenir verticalement dans l'eau l'individu entier, et se garnit sur ses bords
d'appendices, tentacules, ocelles, otocystes, destinés à faciliter son adapta-
tation aux milieux extérieurs.

Cette comparaison est quelque peu systématique, car elle s'adresse à des
polypes et à des méduses bien déterminés dans leurs qualités spéciales. Ce
caractère abstrait disparaît en considérant renseml)le des Ilydrozoaires, car
ces animaux montrent toutes les transitions entre les polypes vrais et les
méduses les plus complexes. Cette liaisonest donnée parles individus sexués.

— 1° Chez les moins élevés des Authydraires, ces individus ressemblent aux
autres, et ne diffèrent d'eux que par la possession d'éléments reproducteurs.

— 2^ Aun degré supérieur, ces êtres, privés souvent de bouche et de tenta-
cules, ont l'aspect de vésicules à la paroi épaisse, contenant dans leur inté-
rieur une cavité gastrique presque cylindrique; celte forme est un résultat
de l'épaississement de la paroi, dû lui-même à la présence en grand nombre
des cellules sexuelles. Ceszooïdes, nommés desgonophores, demeurentatta-
chés à leurcolonie, et se brisent surplace, en répandant leurs spermatozoïdes
et leurs ovules; leur cavité gastrique est dite spadice, à cause de sa dispo-
sition. Telles sont les Hydraclinia et les Clara. — 3° Un peu plus haut se
placent les gonophores médusiformes des Tiibiilaria ; les espaces, laissés
entre les éléments sexuels dans le cas précédent, grandissent, et s'assemblent
en une cavité, capable de s'ouvrir au dehors. L'individu prend, de ce fait,
en étalant les bords de l'orifice, un aspect médusaire : mais il ne possède ni

FORMES DU CORPS. 175

lenlaculcs, ni voile. Sa région d'altache s'épaissit quelque peu, el de courts
canaux gaslro-vasculaires s'avancent dans son intérieur. — 4" Un degré de
plus est donné par les individus médusoïdes de plusieurs Siphonophores,
et d'un assez grand nonil^re d'Hydraires ; la forme médusaire est plus
accentuée que dans le troisième type, mais les tentacules et le voile sont
absents, ou à peine indiqués. — 5° Enfin, les vraies méduses se dégagent
des précédents par leur possession d'un voile et de tentacules bien déve-
loppés, et par celle d'appareils sensitifs. Plusieurs séries se trouvent parmi
elles, suivant le nombre et la complexité de leurs annexes ; mais leur struc-
ture générale est uniforme. Cette organisation se rattache à celle des
polypes par des transitions ménagées ; et la raison de leurs différences d'avec
ces derniers tient à leur nature stricte d'individus sexués, rendus libres, et
lancés dans les milieux extérieurs, pour mieux assurer la dissémination des
germes.

B. Structure détaillée de la méduse. — 1° Ombrelle et ses dépendances.
— L'ombrelle ressemble à un dôme; elle présente, en conséquence, une face
supérieure convexe, dite la sus-ombrelle, et une face inférieure concave,
nommée la sous-ombrelle. Ces deux faces sont limitées par un épithélium
ectodermique; la substance même de l'appareil est constituée par le méso-
derme. L'épaisseur, assez grande, est plus considérable au centre que sur
les bords. Aussi, ces derniers sont-ils capables de contractions ; ils portent
le voile, les tentacules, et les organes sensoriels. La cavité même du dôme
est nommée la cavité de l'ombrelle, ou encore la cavité de la sous-
ombrelle, à cause de la face qui la limite.

Le voile, encore dit le vélum, est une fine membrane qui garnit le bord
entier de l'ombrelle, en s'avançant dans sa cavité. Il olïre la même struc-
ture que l'ombrelle elle-même ; son mésoderme est seulement beaucoup
plus mince. La méduse, tout en étant emportée par les courants marins, se
meut quelque peu par elle-même ; elle contracte, à cet eflet, les bords de son
dôme ombrellaire, pour s'allonger et s'élargir alternativement. Ces change-
ments de forme ont pour elïetde restreindre, ou d'amplifier, la cavité même
de l'ombrelle ; et le refoulement de l'eau détermine un recul de l'animal.
Celui-ci progresse par saccades. Au moment oi^i il s'avance, l'eau sort de la
cavité ; par sa pression, elle rabat le voile en dehors, et fait s'allonger les
tentacules. A l'instant du repos, se produit un appel de l'eau extérieure ;
cette dernière projette le voile en dedans, et les tentacules reviennent sur
eux-mêmes.

Ces tentacules s'insèrent sur le bord de l'ombrelle. Leur nombre varie
suivant les groupes; il est, dans la règle, égal à quatre, où à un multiple
de quatre. Parfois, leur quantité diminue jusqu'au chiffre de deux. Il est
même une méduse décrite par Korotneff, le Gaslrodes parasiticum, qui ne
possède aucun tentacule, et se trouve privée de voile comme d'organes sen-
soriels ; cette disposition est sans doute un résultat de son mode d'existence,

176

IIYDROZOAIRES.

Bâtonnet acoustique

/•-./

Fig. i2[) à 129. — Structlre histologioue des méduses d'Hydrozoaires [coupes). — La figure 125
représente, en s///iOHe?;e, une coupe médiane de méduse, semblable à celle des figures 122 et 124,
et à laquelle se rapportent les dessins suivants. — En 126, portion grossie de la figure précé-

FORMES DU CORPS. 177

car elle vit en parasite sur les Salpes. Ilsofîrent l'aspect de corps allongés,
cylindriques, et très contractiles ; ils sont capables de se rétracter fortement,
et de se replier en spirale. D'ordinaire, ils contiennent, en leur axe, une
cavité, diverticule du système des canaux gastro-vasculaires, et communi-
quant avec lui. Cependant, ceux des Narcoméduses et des Tracliyméduses
sont moins souples ; ils rappellent leurs correspondants des polypes, parla
présence, en leur milieu, d'une fde de cellules résistantes, à la paroi épaissie.
Leur surface est limitée par un épithélium ectodermique, riche en cellules
urticantes ; leur axe interne se compose, ou bien leur cavité interne s'en-
toure, de cellules de provenance endodermique. La plupart de ces appen-
dices sont simples. Ils se ramifient pourtant chez certaines méduses, et
prennent une forme pennée ; telles sont les Cténaria, les Dendronema et
quelques autres.

'2° Manche. — Le manche ressemble à un pédoncule inséré sur le centre
de la sous-ombrelle, et s'avani^^ant dans l'intérieur de la cavité limitée par
celle-ci. Il est creusé, suivant son axe, parla région initiale du tube digestif,
véritable tube œsophagien qui, d'une part conduit à l'estomac creusé dans
l'ombrelle, et d'autre part s'ouvre au dehors par la bouche ; celle-ci est
percée sur le sommet libre du manche. La longueur relative de cette région
du corps est sujette à variations. Rarement, chez les Staui^ostoma par
exemple, il se diminue au point de paraître absent ; d'ordinaire, il est assez
développé. Parfois, par contre, sa taille est assez grande pour lui permettre
d'outrepasser ces bords, et de fairesaillie àl'extérieur : il en estainsi, notam-
ment, chez les Sarsides et les Gévijonides.

Cette diversité de dimensions mise à part, une nouvelle source de varia-
tions est donnée par l'orifice buccal. Celui-ci est, d'habitude, découpé en
losange ; il possède ainsi quatre angles, qui servent à marquer le passage des
axes perradiaux. Entre les quatre angles sont placées quatre lèvres, parfois
pleines, et parfois festonnées ou frangées. Les saillies, dont ces lèvres sont
munies, s'allongent dans certains cas, de façon à se convertir en tentacules,
tantôt simples, et tantôt ramifiés; ces tentacules, assez peu répandus,
existent notamment chez les Ctémuna elles Dendronema, déjà mentionnées.

3° Éléments sexuels. — Que les méduses proviennent d'une colonie de
polypes, ou qu'elles découlent directement d'un œuf, elles portent toujours,
en un moment donné de leur vie, des groupes d'éléments sexuels. — Ces
amas sont dits souvent des gonades. Leur répartition n'est pas uniforme ;

dente, prise autour de la bouche, dans la moitié droite du corps, comprenant une partie du
voile, et des zones avoisinantes de l'ombrelle, avec le bâtonnet acoustique. — Ces deux figures
s'appliquent à une Narcoméduse, la Peganl ha panthéon. — En 127, coupe semblable à celle de la
figure 126, mais prise à une autre Narcoméduse, la Cunarcha Mginoïdes, de manière à montrer
la concordance de structure. — En 128, une vésicule auditive d'une Rlwpalonema. — En 129,
portion d'un tentacule de Peganlha panlheon, avec son axe endodermique composé de grosses
cellules. — D'après les recherches faites par E. Hœckel et par les Hertwig.

Roule. — Anatomie. I. 1-

178

HYDROZOAIRES.

Fdamant airaui)

ruamsnt enrouia

ruùB d'expulsion

MemOrane cellulalrf

MemaranB cellulaire

Filament enroulé

Fis. i3o à i33. — Cellules urticantes des Hydrozoaires. — Ces cellules sont représentées isolé-
ment, et à un grossissement considérable ; sous leur état de nature, elles sont encastrées dans
l'épithélium ectodermique. — Les originaux de ces figures ont été empruntés à Moseley, et
s'appliquent à des Millepora. — En i3o, une cellule urticante entière, appartenant aux tenta-
cules; en i32, la môme, avec son lilainent déroulé et expulsé. — En i3i, une cellule urticante
entière, appartenant au corps ; en i33, la même, avec son filament déroulé et expulsé.

FORMES DU CORPS. 179

SOUS ce rapport, deux types se présentent. A l'égard du premier, les masses
sexuelles sont situées dans la paroi même du manche, épaissie en consé-
quence, et modifiée dans sa forme par leur présence ; telles sont les Antho-
médiises et les Narcomédases. Au sujet du second type, offert par les Leplo-
méduses et les Traclujméduses, les gonades se placent dans l'ombrelle, le
long des canaux gastro-vasculaires, et font saillie en soulevant la sous-
ombrelle. — Les amas sexuels ont des contours bien limités ; leur nombre,
fixe et régulier, quelle que soit leur position, du moins dans l'état d'habi-
tude, est égal à quatre, ou à un multiple de quatre.

4° Façonnement de la méduse. — Les méduses des Hydrozoaires ont deux
origines. Dans un premier cas, elles proviennent d'une colonie de polypes;
elles dérivent, dans le second, d'un œuf fécondé, fourni par une méduse
génératrice. — Celles du premier procédé correspondent à des polypes
sexués, caducs, modifiés d'une façon conforme à leur rôle, et différenciés
au sein d'une colonie sur laquelle le polymorphisme exerce son influence.
Leurs œufs fécondés donnent des larves, qui se fixent, parviennent à l'état
adulte, bourgeonnent, et produisent à nouveau une colonie, semblable à
celles dont décovdent les méduses génératrices. — Il n'en est plus de même
en ce qui regarde le second mode. L'état de polype fixé n'existe point dans
la série des phases biologiques ; les choses se présentent comme si l'œuf
fécondé, au lieu de fournir un polype destiné à être la base d'une colonie
d'où s'échappent des méduses, employait toutes ses forces vitales à engen-
drer d'emblée une seule méduse; la colonie des polypes est ainsi omise dans
la série du développement. — De cette opposition résultent de grandes
ditï'érences dans le façonnement des méduses. Dans le premier cas, elles
dérivent d'un bourgeon produit par l'un des polypes de la colonie ; alors
que, dans le second, elles découlent directement d'un œuf segmenté.

Les méduses, issues des colonies de polypes, consistent, à leur début, en
un mamelon formé sur la paroi du corps de l'individu générateur. Celte
saillie contient, en son centre, un diverticule de la cavité gastrique de ce
dernier, La paroi de cette éijauche s'épaissit, et surtout l'ectoderme, en une
zone diamétralement opposée à la base du mamelon; une plaque ectoder-
mique s'établit ainsi, et se creuse d'un vide, qui ne tarde pas à s'ouvrir au
dehors. Ce vide devient la cavité de l'ombrelle. De plus, la paroi grossit,
tout en diminuant l'étendue de son adhérence au générateur; elle
amplifie son mésoderme, et se convertit en ombrelle. Le diverticule gas-
trique pousse à son tour des expansions, soit vers le dehors, soit dans la
substance de l'ombrelle, et fournit le manche, avec le système des canaux
gastro-vasculaires et des tentacules. — La méduse est ainsi façonnée ; elle naît
comme un polype, par bourgeonnement, aux dépens d'un polype générateur,
mais subit une évolution particulière, quia pour effet de lui donner la forme
connexe à son rôle. Elle se sépare de la colonie maternelle, et s'achève sou-
vent dans le début de sa vie libre. [Embryologie comparée^ p. 153 et suiv.)

180.

HYDROZO AIRES.

Fig. i34 à 187. — Colonies d'Hydraires. — En i34, colonie entière d'un Sertularien, la Serlularia.
abielina ; en 187, un petit fragment grossi de la même, montrant l'hydrocaule avec quatre hydro-

FORMES DU CORPS. 181

Cette série de phénomènes ne se manifeste point dans le développement
des méduses qui proviennent d'œufs fécondés. L'œuf se segmente, et se
change en une morule, puis en une planule, qui se convertit directement en
une méduse. Autant qu'il est possible de conclure d'après les connaissances
acquises, deux types existent à cet égard. Dans le premier, celui des
Narcoméduses, la planule se transforme en une sorte d'Hydrulc libre, qui,
au lieu de se fixer, s'aplatit et épaissit son mésoderme; elle se produit ainsi
une ombrelle, et donne ensuite naissance à ses tentacules et à son manche.
Par contre, dans le second, signalé chez un certain nombre de Trachy-
méduses, l'évolution rappelle celle des méduses dérivées des polypes. La
planule embryonnaire, au lieu de se déprimer, demeure sphérique; son
ectoderme s'épaissit sur son pôle inférieur, et se creuse d'un vide qui,
«'ouvrant au dehors, donne la cavité ombrellaire ; les bords de cette dernière
se garnissent de tentacules; le manche naît ensuite; et tout le pôle supé-
rieur de la larve devient la sus-ombrelle. — Ces différences, sur lesquelles
on ne peut, cependant, trop insister encore, sont des plus remarquables. Les
Narcoméduses se rattachent à des sortes de polypes fort simples, qui, au
lieu de se fixer, se convertissent en individus flotteurs, et acquièrent une
structure corrélative. Les Trachyméduses se raccordent aux méduses des
colonies les plus complexes de polypes, sur lesquelles le polymorphisme
agit pour amener la genèse et la déhiscence des zooïdes sexuels. {Embryo-
logie comparée, p. 145 et suiv.)

5" Répartition des méduses chez les Ilydrozoaires. — Dans son ensemble,
la distribution des méduses est assez précise et régulière. Elle comporte
pourtant, des exceptions, explicables par ce fait que la dissemblance entre
le polype et la méduse est surtout due à une ditïérence d'adaptation : la
méduse est un polype libre, conformé en conséquence. Par suite,
deux genres très voisins, dont les colonies de polypes sont identiques,
peuvent se séparer au sujet des méduses, l'un en étant pourvu, l'autre point.
Ainsi les Podocorijne ne se distinguent des Hydractinia que par la pré-
sence des méduses chez les premiers, et leur absence chez les seconds. De
même les Corymorpha à méduses, et les Tubularia à gonophores ordi-
naires, présentent un phénomène analogue. Cette cause adaptative entraîne
encore un autre elîet : celui de la ressemblance étroite de certaines
méduses, dont les polypes sont différents. — Mais ces exceptions sont
assez peu nombreuses. Il suffit de se convaincre, pour les ramener à leur
valeur exacte, que la divergence des formes, entre les polypes et les
méduses, est un résultat de leurs modes de vie différents, et qu'aucune
dissemblance fondamentale de leurs qualités génétiques n'existe entr'eux.
La répartition générale est seule importante à considérer, car elle dénote

thèques. — En i35, colonie entière d'un Tubularien, VEndendrium rameum;en i36, fragment
grossi de la même, montrant l'hydrocaule ramifié, les hydrothèques tubuleuses, et cinq zooïdes
épanouis. — D'après les recherches faites par Allman.

HYDROZOAIRES.

Fig. i38 à i4i. — Colonies d'Hydraires. — En i38, colonie entière d'un Campanularien, la Cam-
panularia relroflexa ; en 189, fragment grossi de la même, montrant les stolons ou hydrorhizes,

FORMES DU CORPS. 183

les progrès faits en ce sens par lesHydrozoaires, en parlant des plus simples
pour aller aux plus complexes.

Lesdeux classes de rembranchement, lesHydraires elles Siphonophores,
sont déjà opposables à cet égard. Les méduses sont fréquentes chez les
premiers, et rares chez les seconds. Une telle particularité est, sans doute,
une nouvelle conséquence des procédés d'existence. Les polypes des
Hydraires sont fixés, et ceux des Siphonophores assemblés en une colonie
flottante ; la dissémination des germes s'accomplit, pour ceux-ci, par les
colonies elles-mêmes, alors qu'un tel fait ne peut se présenter pour ceux-là.
Aussi, les plus élevés des premiers ont-ils des méduses, tantôt combinées à
des polypes et provenant d'eux, tantôt existant seules.

Parmi les Hydrozoaires, les plus simples sont les Authydraires, qui
demeurent isolés, ou bien bourgeonnent, mais dont les individus sexués ne
diffèrent pas trop des autres. Au-dessus d'eux viennent les Hydroméduses,
dont les unes se manifestent sous l'aspect médusaire, et dont les autres
acquièrent au moins, pour leurs zooïdes sexuels, la forme de gonophores.
Les Hydroméduses comprennent deux sections : les Diplomorphes et les
Ilolomovphes. Les premières ont à la fois des méduses et des polypes, celles-
là se détachant des colonies de ceux-ci ; elles renferment les Leptomédiises,
dont les éléments sexuels sont placés dans l'ombrelle, et les Anthoméduses,
dont les mêmes organes se disposent dans l'épaisseur du manche. Les
secondes, ou les Hydroméduses holomorphes, n'existent jamais qu'en
qualité de méduses, et aucune colonie vraie de polypes fixés ne se présente
chez elles ; elles contiennent les Trachyméduses aux éléments sexuels
ombrellaires, et les Narcoméduses aux éléments sexuels manubriens. Au
sujet de la disposition des organes génitaux, ces quatre groupes médusaires
se correspondent deux à deux : les Leptoméduses (diplomorphes) aux
Trachyméduses (holomorphes), et les Anthoméduses (diplomorphes) aux
Narcoméduses (holomorphes) . — Une série s'établit ainsi chez les Hydraires,
partant des Authydraires, pour arriver aux Hydroméduses holomorphes,
commençant par des types à seuls polypes, passant par des groupes
à polypes et à méduses, pour terminer par des êtres à méduses
seules.

Répartition f Rares Siphonophores.

des ^ ^ Absentes complètement Authydraires.

méduses ) Fréquentes \ f Alternant avec des polypes. \ Leptoméduses.

libres. ( (Hydraires). / , \ (Diplomorphes). ( Anthoméduses.

Présentes. < Existant seules (Holomor- l Trachyméduses.
\ plies). ( Narcoméduses.

qui supportent de longues hydrothèques, dont la paroi, ou périthèque, du sommet forme de spa-
cieuses loges dans lesquelles les zooïdes sont placés. — En i4o, colonie entière, et dressée
en hauteur, d'un autre Campanularien, VObelia geniculala \ eni4i, fragment grossi de la même,
portant un individu sexué, ou gonozoïde. — D'après les recherches faites par Allman.

184 HYDROZOAIRES.

§4
STRUCTURE DU CORPS

I. Polype. — Sous le rapport de sa structure histologique, l'organisme
du polype se ramène à rassociation de deux assises épithéliales concen-
triques, qu'unit une lamelle de soutien. Celle-ci, intermédiaire aux précé-
dentes, est la membrane propre; la couche épithéliale extérieure, limi-
tant la surface du corps, est Vectoderme; la rangée épithéliale interne,
qui circonscrit la cavité gastrique, répond hVendoderme (^fig. l'20, p. 167j.

L'ectoderme et l'endoderme se ressemblent par bien des points, au sujet
de leur structure. Chacun d'eux consiste en une seule assise d'épithéliura,
continue, dont les éléments constitutifs sont de plusieurs sortes. A leur
début chez l'embryon, ces derniers sont identiques ; mais, à mesure que
l'organisme évolue, ils se différencient en divers sens, pour se prêter à des
fonctions diverses. Les principaux d'entre eux sont des cellules simples,
des cellules glandulaires, des cellules à cnidocils, des cellules épi-
thélio-musculaires, et des cellules épithélio-nerveuses.

Les cellules simples composent le substratum de la couche épithéliale ;
interposées aux autres, elles n'offrent aucune modification particulière,
et conservent le caractère embryonnaire de pouvoir émettre des expansions
amœboïdes, semblables à des pseudopodes. Ces prolongements font saillie
à la surface du corps, pour ceux qui appartiennent à l'ectoderme, et vont
souvent s'attacher à la paroi interne de l'hydrothèque, lorsqu'il en existe
une. Ceux de l'endoderme s'avancent dans la cavité gastrique de l'individu,
saisissent les aliments pour les rendre assimilables, et les absorber ; ils
fonctionnent à la manière de vrais phagocytes. — Les cellules glandu-
laires diffèrent peu des précédentes ; elles ne s'en distinguent que par la
possession, dans leur protoplasme, de nombreuses granulations. Celles de
l'ectoderme, localisées d'habitude dans les régions de fixation, servent
à attacher le zooïde à son support. Celles de l'endoderme ont un autre rôle ;
réparties d'une manière indéterminée, elles sont destinées à produire les
ferments digestifs, et à absorber les substances alimentaires.

Les cellules à cnidocils, encore nommées cnidoblastes, cellules
urticantes, cellules à nématocystes, ont une structure de beaucoup
plus complexe. Leur région périphérique, placée au niveau même de la
surface du corps, porte côte à côte un orifice et un long bâtonnet pointu,
mince et transparent. L'ouverture conduit à un tube assez large, qui pé-
nètre dans l'intérieur de la cellule, où il entre dans une vaste cavité ; celle-ci
occupe le centre de l'élément. Le tube se continue avec un filament allongé,
enroulé sur lui-même en spirale, et placé dans la cavité centrale ; le proto-
plasme de la cellule entoure cette dernière, et lui forme une enveloppe

STRUCTURE DU CORPS. 185

contractile. Les espaces, laissés entre les replis du filament, sont remplis
par un liquide doué de propriétés urticantes. Lorsqu'un ébranlement
quelconque, même très faible, vient à impressionner le bâtonnet extérieur,
la sensation se transmet au protoplasme de l'élément. Celui-ci se contracte,
et presse sur la cavité qu'il entoure. Par l'elTet de cette pression, le fila-
ment s'eng-age dans le tube, qui se dévagine, et se trouve lancé au dehors,
tout en se déployant ; de plus, le liquide urlicant est lui-même expulsé. Si
le choc est donné par le contact d'un animal, le filament pénètre dans les
téguments de cet être, le suc urticant s'introduit dans la blessure, et une
intoxication locale s'y manifeste. Ce sont là des appareils de défense fort
remarquables, en ce sens que chacun d'eux consiste en une seule cellule,
modifiée dans ce but. Les bâtonnets extérieurs portent le nom de cnidocils,
les cavités centrales celui de capsules urticantes. — Ces éléments décou-
lent de certaines des cellules de l'épithélium embryonnaire. Chacune de ces
dernières, destinée à évoluer ainsi, se creuse d'une vacuole, qui grandit, et
devient la capsule urticante ; tout en s'amplifiant, elle repousse au dehors
d'elle le protoplasme cellulaire, et se façonne avec lui l'enveloppe con-
tractile. La zone protoplasmique, située du côté du pôle externe de la
cellule, produit une expansion, qui s'avance dans la vacuole, s'y allonge
en se repliant sur elle-même, et donne le tube avec le filament. L'orifice
se creuse ensuite; et l'élément se trouve achevé, muni de tout ce qui lui
est nécessaire pour accomplir son rôle (fig. 130 à 133, p. 178).

Les cellules épithélio-musculaires sont composées de deux parties. La
première, épithéliale, est encastrée dans l'ectoderme ou dans l'endoderme.
La seconde, musculaire, s'allonge en une fibre perpendiculaire à la précé-
dente ; elle est constituée par du sarcoplasme. Lorsque ces éléments com-
plexes sont en assez grand nombre dans une région donnée, leurs parts
musculaires s'agencent en un feuillet contractile, situé au-dessous de
l'épithélium, et lui formant un plancher sur lequel il repose. — Les cellules
épithélio-nerveuses comprennent également deux parties : l'une épithéliale,
de taille restreinte, intercalée aux autres éléments de l'assise ; la seconde,
étendue en une fibre nerveuse, sous-jacente à la couche d'épithélium, et
interposée aux fibres musculaires. Parfois, certaines des parts épilhéliales
sont surmontées d'un petit bâtonnet rigide, faisant saillie au dehors, et
identique au cnidocil des cellules urticantes ; ces éléments remplissent un
rôle tactile. Dans d'autres cas, plusieurs de ces parts abandonnent com-
plètement la rangée d'épithélium, se disposent au-dessous d'elle, et se
présentent comme des cellules nerveuses indépendantes. Tous les passages
existent entre ces deux extrêmes. En somme, les cellules épithélio-muscu-
laires et épithélio-nerveuses constituent un feuillet contractile et sensitif,
qui ne se sépare point de la couche épithéliale dont il provient, lui demeure
subordonné, et appartient à son système.

Ces deux types de cellules se retrouvent dans l'ectoderme comme dans
l'endoderme ; seulement ils diffèrent de répartition suivant l'assise. Les

186

IIYDROZOAIBES.

Fig. 142 a i',4. — Colonies d'Hydraires.

STRUCTURE DU CORPS. 187

éléments glandulaires et ceux à pseudopodes prédominent dans Tendo-
derme. Par contre, les cellules à cnidocils entrent pour beaucoup dans la
composition de l'ectoderme; elles sont surtout nombreuses dans les tenta-
cules, où elles s'assemblent parfois en groupes, nommés desboutons urti-
cants ou des boutons à nématocystes.

La membrane propre, toujours mince, est comparable à une basale
épaisse, qui séparerait l'ectoderme, avec ses dérivés, de l'endoderme. Sa
substance, homogène et transparente, ne contient aucun élément figuré.

II. Méduse. — La structure histologique de la méduse ne difîère pas
essentiellement de celle du polype ; elle atteint seulement une complexité
plus grande, qui se porte de préférence sur les éléments modifiés dans
le sens musculaire et dans le sens nerveux. Ce fait est en concordance
avec celui touchant les relations plus nombreuses, établies entre ces indi-
vidus et les milieux extérieurs. — Sauf cette différence, l'organisme de
la méduse comprend, comme celui du polype, deux assises épithéliales,
auxquelles s'intercale une substance de soutien et d'union. Mais cette
dernière, qui correspond à la membrane propre, est de beaucoup plus
épaisse, car elle constitue, par sa masse, la majeure partie de l'ombrelle.

Cette substance n'est autre qu'une membrane propre très accrue, et
augmentée dans la région ombrellaire. Toujours homogène et transparente,
différenciée par places en fibres élastiques, elle contient des cellules, munies
de prolongements ramifiés; elle compose, par là, un tissu conjonctif inter-
posé à l'ectoderme et à l'endoderme, chose que les polypes ne montrent
point. Le nom de mésoderme lui est donc applicable, étant donnée sa
situation intermédiaire. Cependant, plusieurs auteurs préfèrent la désigner
par le terme de mésoglée, afin de ne point créer une confusion entre elle et
le vrai feuillet moyen des Cœlomates. Cette expression n'est pas très utile,
car le mésoderme n'étant pas homologue à lui-même dans la série des
animaux, son nom indique seulement sa situation dans l'économie, et ne
préjuge pas son origine ; le tissu conjonctif des méduses peut donc être
pris pour tel. — L'origine de ce tissu est double, en ce sens qu'il provient
à la fois de l'ectoderme et de l'endoderme ; pourtant, le premier de ces
feuillets joue le plus grand rôle dans sa formation, et la plupart des cel-
lules dérivent de lui (fig. 121 à 129, p. 168, 171, 172, 176).

Fig. 1^2 à i44- — Colonies d'Hydraires. — En i^a, fragment, de grandeur naturelle, d'une colonie
d'un Hydrocoralliaire appartenant au genre Sporadopora. — En i43, surface d'une portion du
précédent, vue à un plus fort grossissement, et montrant les orifices des loges habitées par les
zooïdes ; les grosses ouvertures sont celles des gastrozo'ides ou individus nourriciers, et les
petites celles des dactylozoïdes ou individus préhenseurs. — En i!,\, coupe très grossie d'une
portion de la colonie, indiquant la structure de cette dernière; les loges, ou hydrothèques calca-
risées, des zooïdes sont unies entre elles par un feutrage serré de canaux à la paroi également
calcarisée, qui tous répondent à des conduits gastro-vasculaires ramifiés et anastomosés; la
figure montre la coupe, suivant leur longueur, d'un gastrozoïde, de deux dactylozoïdes, de deux
nématophores ou zooïdes urticants, et dénote toute l'importance du polymorphisme colonial de
ces êtres. — D'après les recherches faites par Moseley.

188

HYDROZOAIRES.

F"ig. 145 cl i^O- — CoLOMES d'Hvduaires a méduses.

STRUCTURE DU CORPS. 189

La musculature, assez compliquée, dépend presque toute de Tectoderme.
Afin d'assurer les contractions diverses des régions du corps, elle se dispose
sur deux plans: Tun circulaire, l'autre longitudinal. La plupart de ses
fibres se localisent en zones déterminées, où elles composent de minces
couches musculaires, aux limites indécises. Les principales des assises
circulaires sont placées dans la paroi du manche, dans le voile, et aussi dans
la sous-ombrelle; elles permettent à ces parties de l'organisme de se
contracter en travers. Presque toutes les fibres longitudinales sont placées
dans les tentacules, et dans la paroi du manche. Parmi ces dernières, les
unes, entièrement situées dans cet appareil, lui servent pour se ployer en
plusieurs directions; les autres s'irradient autour de sa base, pénètrent
dans l'ombrelle, et ont pour rôle de le faire mouvoir autour de son
insertion sur la face sous-ombrellaire.

La plus grande complication atteint le système nerveux. Celui-ci, tou-
jours en connexion étroite avec Tectoderme dont il dérive, comprend, non
seulement des fibres et des cellules nombreuses, groupées en certaines
régions avec régularité, mais encore des organes sensoriels, dont les
polypes sont privés. — Les éléments nerveux sont répandus partout,
au-dessous de l'ectoderme. Ils consistent, soit en des cellules épithélio-
nerveuses, soit en cellules nerveuses franches , rattachées aux pré-
cédentes, multipolaires, et émettant des fibres; le tout compose un
réseau diffus, sauf dans la région de la sous-ombrelle qui avoisine
le voile. Vers cette dernière, ces éléments se réunissent en quantité
considérable, et s'assemblent en deux anneaux concentriques, dont l'un,
inférieur, touche au voile, et dont l'autre, supérieur, se trouve un peu
plus haut dans la substance de l'ombrelle. Ces deux faisceaux, annulaires,
sont séparés l'un de l'autre par une bande de tissus mésôdermiques,
que traversent des fibres anastomotiques. Chacun d'eux contient des
fibres et des cellules, bipolaires le plus souvent ; la taille des premières, et
le nombre des secondes, sont plus grands dans l'anneau inférieur. L'ecto-
derme, qui repose sur eux, renferme des éléments de deux sortes:
des cellules interstitielles ordinaires, et des cellules sensorielles à
cnidocils.

Les organes sensoriels appartiennent à trois types: les appareils du tact,
ceux de la vision, ceux de l'audition. Les premiers ne manquent jamais: ils
consistent en cellules à cnidocils, placées sur le manche, la sous-ombrelle,
et les tentacules. Les deux autres sont presque toujours de répartition
exclusive, en ce sens que les méduses pourvues de systèmes visuels sont
privées des auditifs, et réciproquement ; les Tiaropsis offrent les deux

Fig. 1^5 et 146. — Colonies d'Hvdraires a méduses. — En bas, la figure i45 s'applique à une
colonie de polj'pes, montée sur des stolons, et portant, parmi ses gastrozoïdes, des gonozoïdes
qui se convertissent en méduses. — En haut, la figure ii,6 montre des méduses devenues libres,
après s'être détachées de la colonie précédente. — D'après des Tubulariens du genre Boiigain-
villea.

190

HYDROZOAIRES.

Fig. 1^7. — MÉDUSE DES IIydroméduses diplomorphes {aspect d'ensemble).

STRUCTURE DU CORPS. 191

réunis, et font exception. Aussi, plusieurs auteurs, à l'exemple des frères
Hertwig, distinguent-ils, à ce sujet, deux groupes de méduses : les Ocellates,
munies d'organes visuels; et les Vésiculates, qui possèdent seulement les
auditifs. Les premières (Ocellates), comprennent les Anllioméduses, et
quelques Leptoméduses appartenant surtout à la famille des Thaumantidés ;
les secondes (Vésiculates) renferment la plupart des Leptoméduses et des
Hydroméduses holomorphes.

Les appareils visuels sont des petits ocelles, placés sur les bases adhé-
rentes des tentacules. Chacun d'eux consiste en un groupe de cellules,
dont les unes contiennent du pigment, et dont les autres, se reliant par
leur base au réseau nerveux, se terminent par leur autre bout en un
bâtonnet hyalin. Les premières absorbent les radiations lumineuses ; les
secondes reçoivent l'impression, et la transmettent au. système nerveux. —
Ces ocelles ne présentent pas d'autre particularité, et sont partout sem-
blables à eux-mêmes. Cependant, ceux des Lizzia sont munis d'un cris-
tallin, exsudât cuticulaire, de forme sphérique, qu'ils portent à leur surface,
et qu'ils enchâssent à demi.

Les organes de l'audition sont des otocystes. lisse disposent, suivant les
groupes, en une série de complexité croissante, allant d'une simplicité
extrême à une structure assez élevée. Ils appartiennent à deux types :
celui des vésicules auditives, et celui des bâtonnets auditifs. — Les
vésicules auditives, moins compliquées que ceux-ci, ne se trouvent que
chez les Leptoméduses. Elles consistent en dépressions ectodermiques,
dont la paroi comprend deux sortes de cellules: des éléments de réception,
contenant un otolithe calcaire, et chargés de vibrer sous l'influence des
ondes sonores ; des éléments de sensation, munis de cils rigides qui s'appli-
quent contre les précédents, et terminés à leur base par une fibre unie au
réseau nerveux sous-jacent. Les divers genres des Leptoméduses montrent
tous les passages, sans que change la structure histologique de ces
organes, entre un enfoncement à peine marqué, et une vésicule close, en
passant par des dépressions de plus en plus profondes.

Les bâtonnets auditifs sont propres aux Hydroméduses holomorphes,
Narcoméduses et Trachyméduses. Ils équivalent à de petits tentacules,
modifiés en appareils acoustiques, et comprennent un axe endodermique
enveloppé par une assise d'épithélium ectodermique. Ils ressemblent à des
petits bâtonnets massifs, plus étroits à leur base qu'à leur sommet. En
celte dernière région, l'endoderme contient un otolithe calcaire, et les

Fig. 147. —MÉDUSE DES Hydro.méduses diplomorphes {aspect d'ensemble) — Cette figure s'applique à
une Anthoméduse, le Thaninoslylus dinema, de la même section médusaire que les individus
représentés dans les deux dessins précédents; elle est destinée à montrer toute la complexité
que l'organisation de ces êtres est capable d'atteindre. — Cette méduse possède deux longs ten-
tacules sur les bords de son ombrelle, et, autour de son manche, quatre styles oraux, expan-
sions branchues, aux rameaux terminés par des ampoules; le sommet de ces rameaux est des-
siné, à un plus fort grossissement, dans la figure i5i. — D'après les données fournies par
E. Htcckel.

19'2 IIYDROZOAIRES.

cellules de l'ecloderme recouvrant sont aplaties. Sur les côtés et vers la
base, l'endoderme se compose de cellules ordinaires, alors que les éléments
ectodermiques se munissent, à un bout, de longs cils extérieurs, et se
raccordent à l'anneau nerveux par leur autre extrémité. La même division
en éléments de sensation et éléments de réception se retrouve, comme
dans les vésicules; seulement elle porte sur un organe plus complexe, fait
dépendre les premiers de l'ecloderme et les seconds de l'endoderme, et se
complète par une répartition en des régions distinctes. — De même encore
que pour les vésicules, toutes les transitions existent, suivant les groupes,
entre les bâtonnets nus, et les bâtonnets enfermés dans des vésicules closes.
Le degré le plus simple est celui des bâtonnets isolés ; c'est l'otolithc sans
lotocyste. Tels sont ceux de beaucoup de Xarcomédiises. Plus haut se
placent, dans la série, les bâtonnets insérés dans des dépressions ouvertes
au dehors, comme ceux des Trachynémides. Au plus élevé enfin se placent
les appareils auditifs des Géryonides, enfermés dans des vésicules closes;
le bâtonnet d'otolithe est alors contenu dans un otocyste véritable.

Les organes de l'audition occupent une même position chez toutes les
méduses qui en possèdent; ils se rattachent à l'anneau nerveux inférieur,
et se trouvent placés non loin de la ligne d'insertion du voile sur la sous-
ombrelle (fig. 125 à 1-29, p. 176].

§5
CAVITÉ GASTRIQUE

La cavité gastrique présente deux formes, suivant qu'elle appartient à un
polype ou à une méduse. Elle fait défaut parfois, surtout chez certains
polypes coloniaux modifiés en plaques protectrices, et dont la membrane
propre se trouve seule bien développée. Elle consiste seulement, dans
d'autres cas, en une poche close, privée de bouche, et de toute communi-
cation directe avec le dehors ; il en est ainsi, notamment dans les colonies,
chez les individus préhenseurs, et chez les gonophores qui ne parviennent
pas à se convertir en méduses. Mais, dans la règle, elle existe, et, quel que
soit le degré de sa complexité, ne possède qu'un orifice: la bouche.

L Polype. — La cavité gastrique du polype est la persistance directe,
sans autre modifîcalion, de l'entéron larvaire. Elle consiste en un espace,
creusé dans l'intérieur du corps, dont les parois sont lisses ou à peine sou-
levées en légères saillies, et dont les relations avec le dehors sont assurées
par le seul orifice buccal. — Dans les groupements coloniaux, les chambres
gastriques de tous les zooïdes communiquent entre elles, par l'entremise
de conduits tubuleux allant des unes aux autres. Par leur ensemble, ces
canaux composent un système gastro-vasculaire extérieur; les con-
duits qui le forment, sonl, en elfet, des diverticules de la cavité gastrique;

CAVITÉ GASTRIQUE. 193

et ils sont extérieurs aux individus, puisqu'ils les joignent entre eux
(fîg. 134 à 14(3, p. 180, 18-2, 180, 188).

Le fonctionnement de l'appareil est aisé à concevoir. Les aliments, saisis
par les tentacules, ou entraînés par les courants d'eau, s'introduisent par
la bouche, et arrivent dans la cavité gastrique, où ils s'accumulent. Cette
cavité sert à la fois d'estomac et d'intestin. Les matières nutritives amas-
sées sont attaquées, et rendues assimilables, parles cellules endodermiques
qui les saisissent au moyen de leurs pseudopodes ; puis elles sont absorbées
surplace. — Dans le cas d'assemblage colonial, une partie des aliments
est charriée dans les canaux gastro-vasculaires, y circule, va d'un zooïde à
l'autre en se laissant absorber à mesure, et sert surtout à la nutrition des
individus privés de bouche.

II. Méduse. — Le tube digestif de la méduse est plus compliqué que
celui du polype; ce fait est encore un résultat de leur structure ditïérente
et plus élevée. La bouche est percée sur l'extrémité libre du manche ;
aussi la cavité gastrique est-elle scindée en deux parties, dont l'une
parcourt le manche, et dont l'autre est placée dans l'ombrelle. En surplus,
cette dernière région du corps, fort épaisse, doit recevoir des matériaux
nutritifs ; la ditTusion seule ne serait pas assez puissante pour assurer le
transport de ceux-ci. Comme conséquence, la cavité gastrique envoie, dans
le mésoderme de l'ombrelle, des expansions tubuleuses, où les aliments
pénètrent et circulent, pour assurer la nutrition entière de l'organe. Ces
prolongements constituent un système gastro-vasculaire intérieur,
puisqu'ils appartiennent en propre à l'individu, et sont compris dans sa
substance. — Le tube digestif des méduses est ainsi divisé en deux zones:
l'une centrale, ou gastrique; l'autre périphérique, ou gastro-vasculaire.

La première offre toujours le même aspect. Elle se compose de deux
parties: l'une manubriale, l'^autre ombrellaire. Celle-là parcourt le manche
suivant son axe, et va de la bouche à la seconde région; elle est, par rapport
à celle-ci, un vestibule, servant à l'introduction des aliments, et comparablf^
à un œsophage. Sa forme est celle d'un conduit étroit. — La part ombrel
laire est, à la fois, plus courte et plus large que la précédente. Creusée
dans le mésoderme du milieu de l'ombrelle, elle ressemble à une poche
assez vaste, où les matières nutrives parviennent, et où elles sont rendues
assimilables (fig. 121 à 124, p. 168, 171, 172).

C'est de la poche gastrique de l'ombrelle que partent les canaux gastro-
vasculaires. La première indication de ces organes est donnée par un certain
nombre de gonophores; ces êtres, polypes qui commencent à se modifier
dans le sens médusaire, augmentent beaucoup, par la production des
cellules sexuelles, l'épaisseur de leur paroi du corps. Aussi leur cavité
gastrique émet-elle, dans les régions épaissies, des expansions assez
courtes, véritables ébauches de canaux gastro-vasculaires. C'est seulement
chez les méduses que ce système atteint sa plus grande complexité.

Roule. — Anatomie. I. 13

fQ4^ IIYDROZOAIRES.

Le système gastro-vasciilaire consiste en tubes, souvrant (riin c(Mé
dans la cavité gastrique, et débouchant, de l'autre, dans un canal annu-
laire, qni longe, comme son nom l'indique, le bord môme de lombrelle,
non loin de linsertion du voile. Ces conduits vont en ligne directe d'une
région à l'autre, et parcourent l'ombrelle suivant des plans méridiens. Leur
nombre est égal à quatre, ou à un multiple de quatre ; il est cependant des
exceptions à cette règle, fournies notamment par les Carmarinidées, où ce
chiffre est de six. — L'origine de ces expansions est indiquée par leurs
connexions ; elles débutent à la manière de diverticules émis par la cavité
gastrique, et grandissent à mesure que l'ombrelle s'amplifie elle-même.
Cette provenance est directe chez les Hydroméduses holomorphes ; elle
l'est moins en ce qui concerne les Hydroméduses diplomorphes, car, dans
les phénomènes de leur façonnement médusaire, les quatre canaux gastro-
vasculaires sont limités, et progressivement isolés les uns des autres, par
des régions épaissies de la substance ombrellaire.

Une telle structure est fondamentale ; on la retrouve toujours. Elle est
cependant susceptible de quelques variations, qui atteignent, soit le canal
annulaire, soit les conduits méridiens. Le premier manque aux iSolmaridés ;
celui des Carmarina, des Olindias^ se munit de diverticules en cul-de-sac.
Les seconds, simples d'habitude, se ramifient dans certains cas : chez les
W illiinées, de nombreuses Cannotidées, dixerses ^l^quoréidées ; ces êtres
appartiennent à la section des Leptoméduses. Chez les Narcoméduses, les
régions des conduits méridiens, qui avoisinent la cavité gastrique, s'élar-
gissent beaucoup, et ressemblent à des poches stomacales latérales, dis-
posées autour de la chambre stomacale centrale. Toutes ces modifications
sont d'importance secondaire ; elles dépendent de la manière d'être de
l'ombrelle, et se rapportent aux exigences de la nutrition.

§ 6
GROUPEMENTS COLONIAUX

L Considérations g-énérales. — Les Hydrozoaires les plus simples,
et les plus élevés, sont les seuls à ne point former de colonies, ou, s'ils en
produisent, ces assemblages, composés par un petit nombre de zooïdes
semblables, se détruisent par la séparation mutuelle de leurs individus
constitutifs. — Les colonies, données par les autres représentants de l'em-
branchement, sont des plus diverses comme aspect, et comme mode
d'association ; mais elles possèdent plusieurs qualités communes, tenant à
leur façonnement et à leur manière d'être. Toutes sont produites par bour-
geonnement, sauf quelques rares exceptions où la fissiparité entre en jeu.
Un individu, issu d'un œuf fécondé, donne naissance à des bourgeons, qui
lui demeurent attachés, et se convertissent à leur tour en êtres complets.

GROUPEMENTS COLONIAUX. 195

Ceux-ci engendrent de nouveaux zooïdes par les mêmes moyens ; el une co-
lonie se manifeste ainsi. Les relations établies entre ces êtres ne dispa-
raissent point ; tous adhèrent les uns aux autres, et leur zones daccolle-
ment correspondent à autant de canaux gastro-vasculaires, les reliant
entre eux pour assurer la nutrition de Tassemblage entier. — La vie colo-
niale prend, chez la plupart des Hydrozoaires, une importance considérable,
à cause du grand nombre des individus ainsi associés. La colonie se com-
porte, vis-à-vis des milieux extérieurs, comme un seul être, dont les zooides
seraient les organes. Ceux-ci se modifient pour se prêter aux diverses
fonctions vitales, et prennent des formes spéciales, connexes à leurs rôles :
tout comme il en est pour les organes vrais des animaux simples. Le
polymorphisme s'introduit dans la plupart des groupements, et contribue
pour beaucoup à leur donner leur physionomie particulière. — La prépon-
dérance, en tant que manifestations vitales, de la colonie sur l'individu,
entraîne des conséquences considérables, surtout en ce qui touche à la
genèse de ce dernier. Les phénomènes du déplacement, et de l'omis-
sion des phases embryonnaires, se montrent au sujet de tout un
zooïde, comme ils existent ailleurs pour un seul organe de l'écono-
mie. Certains des composants coloniaux sont produits, toujours par
bourgeonnement, de façon à ne posséder que leurs parties strictement
utiles au fonctionnement de lensemblc ; leurs autres régions ne s'ébau-
chent même pas. La valeur d'organe est alors plus nette pour eux que
pour les zooïdes mieux achevés, car ils sont privés de plusieurs des appen-
dices qui servent à caractériser l'individu complet. Divers de ces êtres
ressemblent à des sacs emplis de cellules sexuelles, ou à des tentacules
chargés de saisir les aliments au passage. Insérés sur des polypes plus
complexes qu'eux, ils semblent être des organes de ces derniers ; alors (ju'ils
ont essentiellement la même valeur, car ils correspondent à autant d'indi-
vidus arrêtés dans leur développement, pour se prêter davantage aux exi-
gences de la vie coloniale.

Le polymorphisme colonial, avec toutes ses conséquences, ne se trouve
pas dans tous les assemblages des Hydrozoaires. Il fait à peu près défaut
aux colonies de méduses, et ne se trouve guère que dans celles des polypes.
Il n'a pas la même importance partout oi^i il existe; celui des Hydraires,
par exemple, est loin d'équivaloir à celui des Siphonophores. A cet égard, la
longue durée de la vie coloniale, et la nature des relations avec les milieux
extérieurs, jouent le plus grand rôle. Les Siphonophores sont toujours, dès
le début de leur existence, à l'état de colonies flottantes, et demeurent
ainsi ; leur vie pélagique leur fait contracter des connexions étroites avec
ce qui les entoure; aussi, le polymorphisme est-il chez eux des plus pro-
noncés. Par contre, la plupart des groupements coloniaux d'Hydroméduses
diplomorphes sont fixés à un support ; leurs adaptations sont moins com-
plexes en conséquence, et moins étendues que celle des Siphonophores,
puisqu'ils ne se déplacent point ; leur polymorphisme s'en trouve moins

196

HYDROZOAIHES.

accentue. Enfin, plusieurs méduses bourgeonnent, et produisent des
colonies; mais les zooïdes de ces dernières se séparent les uns des autres,
pour mener une vie indépendante ; le résultat est qu'aucun polymorphisme
ne se montre, car l'existence coloniale n'est pas d'assez grande durée.

/ô'Û

Tentacules '

Fig. i48 à i5o. — MÉDUSES des Hydroméduses holomorphes {reliefs el coupe). — En 149, une Tra-
chyméduse, la Peclis anlarclica, vue en entier et de profil. —En 148, la même, vue par dessous,
la moitié gauche du voile ayant été enlevée pour montrer les masses sexuelles ou gonades, sem-
blables à des saillies globuleuses. — En i5o, coupe médiane de la même, vue par la tranche avec
perspective, le voile n'ayant pas été dessiné. — D'après E. Hseckel.

Tout en reconnaissant que les phénomènes, en ce sens, sont liés les uns
aux autres, et forment une seule série, les Hydraires sont opposables aux
Siphonophores, en ce qui regarde la nature de leurs assemblages coloniaux.
Les premiers montrent toutes les transitions, depuis l'absence totale
jusqu'à la présence constante de colonies polymorphes; de plus, la difîé-

GROUPEMENTS COLONIAUX. 197

renciation des formes individuelles exerce sa puissance plutôt sur les
zooïdes sexuels que sur les autres, afin de les convertir en méduses,
chargées de transporter les jeunes au loin. Il n'en est pas ainsi chez les
Siphonophores ; la vie coloniale est toujours présente, et leur polymor-
phisme a pour résultat de variera l'excès les individus chargés des fonctions
de la vie nutritive ou de la vie de relation, sans trop atteindre les zooïdes
sexuels. L'existence pélagique de ces animaux est suffisante, en effet,
pour accomplir la dissémination des germes, sans entraîner l'obligation de
recourir à des méduses.

II. Colonies d'Hydraîres. — La classe des Hydraires contient deux
ordres : celui des Aiithydraires, et celui des Hydroméduses. Dans le premier,

Ampoule terminale -

Fig. i5i. — Exlrémité libre d'une partie des styles oraux du Tamnoslijkis dinema,
dessiné dans la figure 147.

la vie coloniale fait parfois défaut ; et, lorsqu'elle existe, le polymorphisme
ne va jamais jusqu'à la production de méduses. C'est le contraire pour le
second: les méduses existent toujours, soit qu'elles proviennent au préa-
lable d'une colonie de polypes, soit qu'elles dérivent directement d'un œuf
fécondé (fig. 134 à 146, p. 180, 182, 186, 188).

AuTHYDRAmES. — Lcs plus simplcs des Authydraires, qui sont en même
temps les moins élevés des Hydrozoaires, ne produisent pas de colonies
véritables. Des individus se forment bien chez eux, soit par fissiparité, soit
par un bourgeonnement suivi de fissiparité, et de la séparation des êtres
engendrés ; dans les deux cas, les descendants s'isolent souvent de leur
générateur, et deviennent indépendants. Tels sont les représentants des
genres Protohydra, Micro/iydra et Hydra. — Les autres Authydraires, de
beaucoup plus nombreux, s'offrent toujours sous la forme de colonies de
polypes, façonnées au moyen du bourgeonnement, et de la permanence des
relations établies entre les générateurs et les descendants. Ces assemblages
sont polymorphes ; seulement, la différenciation ne va pas jusqu'à donner

198

IIYDROZOAIRES.

Pneumatopnora

■/ -^ J Pneumatophore

Aurophors-

Dactyloioii.

filament dirouie

^'^*fÏ \S\'Z ^^«^n'S^T'o^.des Siphonophores fsilhoiietles el coupes médiaues mies par la Iranrhe)
- En 152, colonie entière d'une Auronectide, la Slephalla corona. - En i53, coune médiane et

GROUPEMENTS COLONI.VUX. 199

des méduses. 11 en est ainsi pour les Ilydrocoralliaires, les Plumulariei^Ê^X
les Sertulariens.

Les Hydrocoralliaires sont remarquables en ce que leurs individus s'en-
lourenl d'une loge calcaire ; la totalité des loges d'une même colonie
constitue le polypier de ces animaux. Le polymorphisme fait établir trois
principales sortes de zooïdes : des nourriciers, des préhenseurs, et des
sexués. Les premiers, nommés des gastrozoïdes^ sont plus gros et plus
ventrus que les autres; ils possèdent une Ijouche, par où pénètrent les
aliments qu'ils sont chargés d'élaborer. Les seconds, dits dactylozoïdes,
ont un corps allongé, cylindrique, privé d'orifice buccal; étendus, ils
sont capables de se porter en tous sens pour saisir les proies, qu'ils trans-
mettent aux précédents. Les derniers, les gonozoïdes, parfois enfermés
à plusieurs dans une même loge, ressemblent à des vésicules sphéri-
ques, emplies par les éléments sexuels; les femelles, parmi eux, ne con-
tiennent souvent qu'un seul œuf. Tous ces individus associés unissent
leurs loges pour n'en former qu'une masse, le polypier ; les chambres, occu-
pées par les individus, consistent en de petites cavités espacées, creusées
dans la substance de ce dernier, et plus grandes pour les gastrozoïdes que
pour les dactylozoïdes ; les gonozoïdes sont toujours internes. — La réparti-
tion des êtres composant un même assemblage est variable suivaniles types.
Indéterminée chez les uns { Sporadoporinées)^ elle devient précise et régu-
lière chez les Milléporides et les Stylastérines. Les dactylozoïdes de ceux-ci
se réunissent en une ou plusieurs couronnes concentriques, disposées
autour des gastrozoïdes ; chacun de ces derniers est ainsi entouré par un
certain nombre des premiers, qui fonctionnent par rapport à lui comme
autant de tentacules, et en ont l'aspect. Ed. Perrier se base sur cette con-
formation pour admettre que les Hydrocoralliaires établissent un passage
des polypes d'Hydrozoaires aux polypes des Anthozoaires. 11 suffit, dans sa
pensée, de rapprocher davantage les dactylozoïdes du gastrozoïde corres-
pondant, pour obtenir un Anthozoaire, avec ses couronnes de tentacules,
dont chacun surmonte une loge établie dans le corps. Cette hypothèse
s'appuie sur des relations fournies par les études d'anatomie comparée ;
l'embryologie ne donne à cet égard aucune induction, car les larves des
Anthozoaires se comportent en tout comme des individus simples.

Les Pliimiilariens et les Sertulariens présentent également un polymor-
phisme colonial assez prononcé ; seulement les loges, qui abritent les
zooïdes et constituent leurs hydrothèques, ne sont point calcaires, et de-
meurent distinctes. La différenciation conduit de même à la genèse de
gastrozoïdes, de dactylozoïdes et de gonozoïdes, groupés les uns sur les
autres, de façon que la colonie ressemble à un arbre branchu. Les deux

longitudinale de la même, vue par la tranche. — En i54, coupe semblable d'une colonie de la
même espèce, mais plus jeune et encore larvaire. — En i55 et i56, cellules urticantes, l'une (i55)
entière, l'autre (i56) à filament déroulé, des dactylozoïdes d'une autre Auronectide, la Rliodalia
miranda. — D'après les recherches faites par E. Hœckel.

200

IIYDROZOAITÎKS.

Fig. lôy et i58. — Organisation des Siphonophores {aspect extérieur).

GROUPEMENTS COLONIAUX. "201

premières sortes trindividus ne diffèrent pas trop de leurs équivalentes des
Hydrocoralliaires ; il n'en est point de même au sujet desgonozoïdes. Ceux-
ci, toujours apparents et non cachés, consistent en vésicules pourvues
d'éléments sexuels, portées parfois à plusieurs sur un support commun,
nommé le blastostyle ; souvent, chacun de ces groupes d'individus repro-
ducteurs est enfermé dans une loge, assimilable à sa correspondante des
Hydrocoralliaires, et dite le gonange, ou le gonangium. — En somme, au
sujet de la vie coloniale et de ses conséquences, les trois principaux
groupes des Authydraires se correspondent; leurs différences les plus
importantes tiennent à la nature et à la disposition de leurs loges.

Hydroméduses. — Ces animaux sont caractérisés par leur état médusaire.
Tantôt cet état est permanent, car les méduses proviennent directement
des œufs fécondés ; tantôt il est passager, car ces œufs fécondés donnent,
au préalable, une colonie de polypes, dont se dégagent seulement les
méduses. Les êtres, pourvus de cette dernière alternance de générations,
composent la section des Hydroméduses diplomorphes, car ils se présen-
tent sous deux aspects : celui de méduse, et celui de polype. Les premiers
constituent la série des Hydroméduses holomorphes, car ils se manifestent
sous la forme médusaire, et n'en ont pas d'autre.

Les principaux, parmi les Hydroméduses diplomorphes, sont les
Campanulariens, les Clavides^ les Tiibularides, etc. Le polymorphisme de
leurs colonies de polypes est plus accentué que celui des Authydraires ; il
entraîne la production de gastrozoïdes, de dactylozoïdes, parfois d'indi-
vidus protecteurs ayant l'aspect de lames recouvrantes ou de piquants, enfin
de gonozoïdes complexes, souvent modifiés en méduses. Les zooïdes sont
entourés par une hydrolhèque chez les Campanulariens ; ceux des autres
ne s'enveloppent d'aucune loge. Leurs assemblages coloniaux se ramè-
nent à deux types principaux : celui des colonies étalées en surface, et
celui des colonies dressées en hauteur. Les individus des premières sont
placés côte à côte ; ils s'unissent entre eux par des canaux gastro-vasculaires,
souvent assez longs, nommés les hydrorhizes, à cause de leur aspect,
car ils rampent sur le support à la manière de racines ou de stolons, sur
lesquels les zooïdes seraient insérés. Les groupements de la seconde sorte
sont privés d'hydrorhizes étendus ; ils se dressent verticalement, et se
subdivisent en branches ramifiées elles-mêmes, sur lesquelles les individus
sont placés. Leur aspect rappelle celui des Plumulariens et des Sertula-
riens ; chez tous ces êtres, les troncs principaux de chaque colonie sont

Fig. i57 et i58. — Organisation des Siphonophores {aspect extérieur). — En 107, colonie entière
d'une Cystonectide, VEpibulin Rilleriana, montrant son flotteur vésiculeux, qui supporte une
touffe compacte de gros individus nourriciers, de longs dactylozoïdes, et de gonozoïdes rassem-
blés en grappes. — En i58, colonie entière d'une Fhysonectide, VAgalma Escholtzii, montrant
de haut en bas, son petit pneumatophore, ses neclocalyces intriqués, ses hydrophyllies denticu-
lées, enfin la touffe inférieure des gastrozoïdes, des dactylozo'ides et des gonozoïdes. — D'après
les recherches faites par E. Hœckel.

202 HYDROZOAIRES.

dits hydrocaules, étant données leur manière détre et leur forme.

Les méduses se dégagent de ces assemblages. Les gonophores ont
toujours une structure complexe, et la plupart parviennent à l'état médu-
saire. Chez certains, les organes sexuels prennent naissance avant la
chute de l'individu qui les possède; mais, chez d'autres, ils apparaissent
après le moment où la méduse s'est séparée de la colonie, et mûrissent
pendant sa vie libre. Ces derniers, à cause de l'indépendance plus grande
des gonozoïdes médusaires, effectuent une transition vers les Ilydromé-
duses holomorphes ; ils sont surtout fréquents parmi les Leptoméduses,
qui dérivent des colonies de Campanulariens.

Les méduses, issues des colonies de polypes, ne sont vraiment elles-
mêmes que des polypes d'une certaine forme, ayant môme valeur et même
capacité génétique. A ce titre, plusieurs d'entre elles, non seulement pro-
duisent des éléments sexuels et donnent des œufs fécondés, mais encore
bourgeonnent, ou plus rarement se fissiparisent, pour engendrer d'autre
façon de nouveaux individus. Ces descendants, issus de méduses par la
voie asexuelle, deviennent directement des méduses à leur tour, semblables
à leur générateur, et se comportent comme lui après s'en être séparées. —
L'alternance des générations est ainsi rendue plus complexe. En choisis-
sant l'œuf fécondé comme départ, cet œuf donne un premier polype, qui
produit par bourgeonnement une colonie de polypes, d'où se dégagent les
méduses. Celles-ci, seules à être pourvues des éléments sexuels, fournissent
à la fois des œufs fécondés, qui recommenceront le cycle, et des bourgeons,
qui se convertissent en nouvelles méduses sexuées. Le tout aboutit avec
constance à la genèse d'œufs fécondés, mais par ime prolongation de la
faculté bourgeonnante, qui ne s'arrête pas aux polypes, et parvient jus-
qu'aux méduses. — La majorité des méduses, ainsi capables de bourgeon-
nement, appartiennent à la section des Leptoméduses, et sont précisément
celles dont les éléments sexuels naissent le plus tard, après la chute. Le
rapport de cause à effet s'impose sans doute en cela : la persistance du
pouvoir bourgeonnant est une conséquence du retard de la sexualité.

Les Hydroméduses holomorphes ne composent pas de colonies. Elles
sont toujours isolées ; chacun de leurs ovules donne une méduse, qui
produit des ovules à son tour, et ainsi de suite. Seules, les Cunina, de la
section des Narcoméduses, possèdent une capacité gemmipare ; ces êtres
sont intéressants, en ce qu'ils effectuent, par là, un passage entre leur
groupe et celui des autres Ilydraires munis de colonies de polypes.

IIL Sîplionophores. — Tous les représentants de cette classe sont unis
en colonies libres et flottantes. Les individus d'un même assemblage com-
muniquent entre eux, de manière à maintenir, pour leur association, une
unité complète dans les manifestations vitales. Cette unité, jointe à la
fréquence des rapports avec les milieux extérieurs, due elle-même à l'exis-
tence pélagique, entraîne un polymorphisme excessif pour tout ce qui

GROUPEMENTS COLONIAUX. 203

touche à la vie de nulrilion et à celle de relation, La colonie entière se
comporte comme un seul être, dont ses zooïdes sont les organes. Les
gonozoïdes, tout en étant assez complexes, arrivent rarement jusqu'à
l'état médusaire ; leur degré le plus haut est atteint chez les Velelles ei les
Porpites, où ils se convertissent en petites méduses, dont on a fait le genre
Chrysomitra (fig. 152 à 163, p. 198, 200, 204, 206).

Chacune des colonies de Siphonophores, à cause de son mode de vie,
possède un flotteur qui sert à la maintenir verticale. Ce flotteur, qui manque
pourtant aux Calyconiilides, bien que s'ébauchant chez leurs larves, porte
le nom de pneumatophore. Il débute à la façon d'une dépression super-
ficielle, qui se creuse sur le sommet supérieur de l'embryon, s'amplifie, et
se convertit en une vésicule close, remplie de gaz. Sa situation et sa nature
le reportent toujours en haut, et lui permettent de conservera l'assemblage
une station verticale dans l'eau. — Cette particularité, avec celle tenant
au polymorphisme, sont des caractères communs à la plupart des Siphono-
phores ; des différences s'établissent ensuite, en ce qui concerne la dispo-
sition el les formes des individus.

Les Siphonophores se répartissent en deux ordres : les Siphonulides et les
Disconulides. — Ces dernières sont, à divers égards, les plus simples et les
plus élevées. Leur simplicité porte sur le petit nombre de leurs zooïdes, et
sur la quantité restreinte de leurs différenciations fonctionnelles; leur
supériorité touche à la complexité de leur pneumatophore, et à l'état
médusaire de leurs gonozoïdes. Chaque colonie consiste en un corps aplati,
résistant, d'où le nom de l'ordre, possédant les individus sur la face infé-
rieure. Ce corps est le rachisào l'assemblage ; sa substance est creusée de
canaux anastomosés, dont certains, remplis d'air, répondent à un pneuma-
tophore divisé en rameaux. Les zooïdes sont disposés, avec régularité,
en couronnes concentriques. Le centre même de la face inférieure du rachis
discoïde porte un seul gaslrozoïde, large et volumineux. Les bords du
disque sont munis de huit dactylozoïdes, ou d'un multiple de huit, sem-
blables à des tentacules cylindriques, et placés à égale distance les uns
des autres. Enfin, l'espace, placé entre ces êtres et le gaslrozoïde central, se
trouve occupé par des grappes de gonozoïdes, qui, sauf chez les Discalidées,
se convertissent, à leur maturité, en petites méduses.

Les représentants de l'ordre des Siphonulides diffèrent des précédents
en ce que leur rachis, encore nommé hydrocaule, au lieu d'être aplati en
un disque, s'allonge en un tube, terminé à son sommet par le pneumato-
phore lorsqu'il existe, et portant sur sa base, comme sur ses côtés, les
zooïdes coloniaux. Ceux-ci sont fort nombreux, très polymorphes, et appar-
tiennent à plusieurs types. Les principaux d'entre eux sont, comme chez
les Hydraires, des gastrozoïdes, des dactylozoïdes, et des gonozoïdes: mais,
en surplus, il existe encore des individus nageurs, nommés des necto-
zoïdes ou des nectocalyces, et des individus protecteurs, dits des hydro-
phyllies ou des phyllozoïdes. — Les gastrozoïdes, comme les gonozoïdes,

204

llYDROZOAIRES.

Fig. iSg. — Organisation des Sipiioxophores {aspect exlèrieur)

GROUPEMENTS COLONIAUX. 205

ressemblent, ou peu s'en faut, à leurs correspondants des Hydraires. Il n'en
est plus de même pour les dactylozoïdes. Ceux-ci appartiennent à deux
types : les uns, relativement courts, sont nommés parfois des Jbras, ou des
palpes; les autres, fort allongés, s'irradient autour de la colonie, se gar-
nissent sur leur trajet de gros boutons urticants (groupe de cellules urti-
cantes), et sont souvent désignés, à cause de leur aspect, par les termes de
filaments pêcheurs ou de filaments préhensiles. — Les nectozoïdes
ressemblent à des méduses réduites à leur ombrelle ; ils s'étalent en surface,
se dépriment en une cloche à demi fermée, dont la cavité communique
avec le dehors, et dont les parois, en se contractant, refoulent l'eau pour
mouvoir la colonie par l'eiïet du recul. Ces parois contiennent, comme
leurs équivalentes des méduses, des canaux gastro-vasculaires. Parfois,
chez les Aurophorides, certains nectozoïdes se closent presque complète-
ment, et se convertissent en vésicules remplies d'air, dites les aurophores
ou les aurozoïdes. — Les hydrophyllies sont des individus aplatis, au
mésoderme épaissi, transformés ainsi en lames solides et résistantes, qui
protègent les autres zooïdes en les recouvrant.

Ces êtres dilïérents ne sont pas répartis de manières semblables; leur
diversité, à cet égard, sert à distribuer les Siphonulides en plusieurs tribus
et familles.

Une telle complexité du polymorphisme colonial s'accompagne d'une
apparition hâtive des phénomènes du bourgeonnement, qui a pour etïet
d'ébaucher la jeune colonie aux dépens d'un individu primordial encore à
l'état embryonnaire. Cet individu ressemble fort à une larve Hydrule,
pourvue d'un vitellus nutritif abondant, et demeurant libre au lieu de se
fixer. La gemmiparité, accomplie à ses dépens, ressemble entièrement à
celle des colonies de polypes d'Hydraires, sauf les modifications entraînées
par une précocité plus grande, et par une adaptation à la vie pélagique.
Les individus correspondent à autant de polypes, transformés suivant les
nécessités diverses de cette adaptation. — Tel n'est pas cependant l'avis
d'Hseckel, l'auteur qui a le mieux étudié les Siphonophores. Ces animaux
sont, d'après lui, des colonies de méduses, ditTérenciées à cet effet. Bien
qu'il n'y ait aucune dissemblance essentielle entre les polypes et les méduses,
il ne paraît pas qu'il en soit ainsi. Les vrais groupements coloniaux et
médusaires, offerts par les Hydroméduses, montrent toujours des individus
semblables entre eux. Les phases du bourgeonnement initial des Siphono-
phores se rapportent à une gemmiparité exercée sur un polype, conservant
l'existence libre de la larve, et produisant d'autres polypes. Ceux-ci se
modifient suivant les besoins de l'habitat pélagique, d'après la complexité
des relations que celui-ci entraîne, et ne paraissent point correspondre à

Fig. iSg. — Organisation des Siphonophores {aspect exlérieur). — Colonie entière d'une Calyconec-
lide, la Praya galea, munie de ses nombreux et petits groupes coloniaux, dits des cormidies,
placés à la file sur l'axe, ou rachis commun. — L'une de ces cormidies est représentée, à un plus
fort grossissement, dans la figure 160. — D'après les recherches faites par É. Hœckel.

20G

IIVDROZOAIRES.

féû

nactyiozcic

Fig. iGoti ifi3. — Organisation générale des Siphonophores {coniours extérieurs, el coupe). — En iGo,
une cormidie isolée de la Praya galea dessinée dans la (igure iBg; cette cormidie est du type
Eadoxella. — En 161, une colonie entière, vue de profil, d'une Disconectide, la Discalia medusina.

GlîOUPEMENTS COLONIAUX. "207

(les méduses transformées. Les nectozoïdes eux-mêmes, malgré leur slruc-
ture, sont, en tout, des polypes élargis et incurvés en cloche. Aucun des
phénomènes relatifs à la genèse des méduses par bourgeonnement ne se
présente chez les Siphonophores, où les procédés s'accomplissent comme
|)our les polypes des Hydraires. — Les Siphonophores sont des colonies
flottantes de polypes, établies en conséquence au sujet de leur polymor-
phisme.

Conclusions. — La série complète des Hydrozoaires s'établit ainsi
entre deux types extrêmes : le polype simple à la base, la méduse simple au
sommet. Le passage de l'un à l'autre s'accomplit au moyen des colonies de
polypes, sur lesquelles le polymorphisme agit d'abord pour convertir
certains zooïdes en individus sexués, et la tendance à la dissémination des
germes influe ensuite pour rendre libres ces mêmes individus.

Le point de départ est IHydropolype. Ce dernier existe, avec ses carac-
tères essentiels, chez les plus simples des Hydrozoaires : les Hijdridés.
Ceux-ci bourgeonnent parfois, ou se fissiparisent ; mais ils ne parviennent
pas à établir des colonies permanentes et polymorphes. Ils sont toujours
<les polypes, chargés d'assurer toutes leurs fonctions vitales ; et leur prin-
cipal mode de reproduction revient au procédé sexuel. Abstraction faite
des phénomènes gemmipares, relativement secondaires, leurs œufs fécondés
se convertissent en polypes, qui donnent à leur tour de nouveaux ceufs
fécondés; ceux-ci recommencent le cycle, et ainsi de suite.

La vie coloniale, qui débute chez les Hydridés, atteint toute son impor-
tance chez les autres Authydraires, et chez la plupart des Siphonophores.
Les assemblages de ces animaux sont soumis à un polymorphisme des
plus accentués. La capacité génétique, accumulée dans l'œuf fécondé, est
ainsi rendue plus grande. Cet œuf se convertit en un polype primordial,
qui, par une succession de bourgeonnements répétés, engendre une colonie
entière ; il emmagasine en lui-même le pouvoir de donner naissance à tous
les zooïdes de ce groupement. — Le polymorphisme intervient alors ; la vie
coloniale prend la prépondérance sur la vie individuelle. La colonie entière
se comporte comme un seul être, dont les individus sont les organes. Plu-
sieurs de ceux-ci, privés pour la plupart des appareils de relation, se
chargent exclusivement des éléments sexuels ; et, de même que dans les
individus ordinaires, ces éléments possèdent la capacité, après fécondation,
de fournir des nouveaux assemblages, semblables à ceux dont ils dérivent.

Jusqu'ici, la capacité génétique de l'œuf et le polymorphisme colonial
sont seuls en cause. La tendance à la dissémination des germes intervient
au surplus, chez les Ilydroméduses diplomorphes. Les individus sexués de
chaque colonie, au lieu de demeurer attachés à leurs voisins, se séparent

— En 1C2, la même, vue par dessous, portant au centre la bouche de son unique gastrozoïde. —
En i63, coupe médiane, et vue par la tranche, de la même, de manière à préciser les détails de
la structure. — D'après les recherches faites par E. Ilœckel.

208 HYDUOZOAIRES.

d'eux, se convertissent en flotteurs, et se changent en méduses, destinées à
transporter au loin les éléments de la reproduction. Malgré leur existence
libre, l'indépendance de ces méduses n'est qu'apparente ; elles font partie,
en réalité, de la colonie dont elles sont issues, et se séparent d'elle seule-
ment pour mieux accomplir l'emploi qui leur est dévolu. Elles sont des
polypes transformés en vue de leur rôle; et rien autre. Aussi, leurs œufs
fécondés donnent-ils des assemblages semblables à ceux dont elles pro-
viennent. — Mais un nouveau fait, tenant encore aux phénomènes de
l'adaptation, s'établit en surcroît. Les individus médusaires, à cause de leur
mode de vie, contractent avec les milieux extérieurs des relations plus
étroites que leurs correspondants fixés à l'état de polypes ; ces rapports
sont tels, et procurent un si grand bénéfice à l'économie au sujet des faci-
lités de la nutrition, car la méduse va au-devant de ses aliments au lieu de
les attendre, que ces êtres en viennent à se détacher le plus tôt possible de
leur colonie. Les moins complexes d'entre eux se rendent libres au
moment de leur maturité sexuelle, les plus élevés bien aviint cet instant.
Ceux-ci quittent hâtivement leur assemblage maternel, produisent tardive-
ment leurs éléments reproducteurs, et semblent à peu près autonomes.
Tout en étant subordonnés à leur groupement, et découlant de lui, leur
indépendance individuelle devient de plus en plus grande. Il suffit de
supposer cette indépendance rendue complète, pour obtenir les phases
présentées par les Hydroméduses holomorphes; l'ensemble de ces états
correspond à une véritable condensation du cycle du développement
biologique.

La transition à cet égard est donnée par quelques Hydroméduses holo-
morphes, appartenant au genre Ciinina. Chez les Diplomorphes, l'œuf
fécondé fournit une importante colonie de zooïdes, dont certains seulement
se convertissent en individus médusaires. Chez les Ciinina, l'œuf fécondé
engendre une petite colonie de zooïdes, qui, tous, se transforment en
méduses. — La condensation commence à exercer ses effets. Les polypes,
issus par voie gemmipare de l'individu qui dérive de l'œuf fécondé, sont
beaucoup moins nombreux ; le polymorphisme colonial, lié à la vie de
nutrition, perd de sa prépondérance. Toute la capacité vitale est employée
à engendrer strictement des individus sexués, ayant la forme de mé-
duses, et pouvant ainsi mieux s'adapter aux conditions des milieux exté-
rieurs.

Enfin, les Holomorphes, autres que les Cunina, ferment la série, dont
elles marquent le degré le plus élevé. La condensation est plus grande
encore. Alors que l'œuf des Cunina donne une colonie, peu nombreuse il
est vrai, celui des Holomorphes produit directement une seule méduse. La
restriction, plus considérable, atteint sa culmination. L'état de méduse,
d'abord absent, puis amené par la tendance à la dissémination des
germes, prend une importance toujoursplus prépondérante, jusqu'à exister
seul ; par une conséquence naturelle, et suivant une voie parallèle, le

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 209

pouvoir de bourgeonner et la différenciation polymorphe perdent du terrain
à mesure, jusqu'à cesser de se présenter.

Ainsi, à leur base, les Hydrozoaires sont simples, ou peu s'en faut; et il en
est de môme à leur sommet, après une série de transitions par la vie colo-
niale et les conséquences qu'elle entraîne. Le début est un polype fixé, sans
aucune alternance de générations. Puis, la gemmiparité se manifeste, et
lalternance commence à s'établir, encore peu complexe. La succession
alternante devient plus compliquée, lorsque des méduses, seules chargées
des éléments sexuels, et parfois capables de bourgeonner, prennent nais-
sance dans les colonies. Elle se restreint ensuite dans le cas des Cunina;
et cesse de nouveau d'exister à la fin de la série. — Les deux extrêmes se
louchent sous ce rapport; mais des résultats considérables se sont accom-
plis, au cours de ces transformations, dans les qualités des individus,
puis([ue le polype élémentaire et fixé s'est converti en une méduse complexe
et libre.

Méduses simples.

I
Colonies de polypes qui, tous, se rendent sexués en devenant des méduses.

Colonies de poljpes, dont quelques-uns se rendent sexués en devenant des méduses.

I
Colonies de polypes, dont quelques-uns deviennent sexués en restant fixés.

I
Polypes simples.

§ 7
PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

L Division de l'embraiicheinent en classes, et étude de ces
classes. — L'embranchement des Hydrozoaires comprend deux classes :
celle des Hydraires, et celle des Siphonophores.

Classe des Hydraires. - — Individus se présentant ^ soit sous la forme de
polypes fixés, simples ou coloniaux, soit sous celle de méduses.

Cette classe est de beaucoup la plus variée, au sujet des types de pas-
sage entre le polype et la méduse. Aussi toute subdivision tranchée est-
elle impossible, à cause de ces transitions mêmes. Plusieurs auteurs se
basent, à cet égard, sur la nature du polymorphisme, et sur la présence
ou l'absence des hydrothèques ; d'autres préfèrent s'appuyer sur la répar-
tition des méduses. Cette dernière méthode de classification est celle qui
encadre le mieux les données fournies par l'anatomie et l'embryologie
comparées (fig. 134 à 150, p. 180, 182, 186, 188, 190, 196).

A ce sujet, la classe des Hydraires se partage en deux ordres : les
Roule. — Anatomie. I. 1^

iilO IIYDROZOAIRES.

Authydraires elles Hydromédiises. Les premiers sont loujoursdes polypes ;
les seconds possèdent les deux sortes d'individus, les polypes et les méduses.

L'ordre des Authydraires contient tous les Hydraires, simples ou colo-
niaux, qui se présentent sous l'aspect de polype, sans jamais otTrir celui de
méduse. Il comprend cinq tribus principales : les Hydridés^ les Pliimii-
lariens, les Sertulariens^ les Graptolithes, et les Hydrocoralliaives. — Les
Hydridés sont les moins élevés ; ils se bornent à trois genres, Protohydra,
Microhydra, Hydra,qvù ne donnent point de colonies, ou n'en fournissent que
de peu nombreuses, souvent temporaires à cause de la séparation mutuelle
(les zooïdes, et non polymorphes. Les autres représentants de l'ordre com-
posent toujours, par contre, des colonies aux zooïdes abondants, perma-
nentes et polymorphes. Tous ont des hydrothèques. — Les Pliimiilariens et
les Sertulariens ont des hydrothèques chitineuses ; celles des seconds sont en
partie soudées à l'axe de la colonie, alors que celles des premiers s'insèrent
sur lui par une zone plus restreinte. — Les Graplolithes se rapprochent
des Sertulariens; leurs individus se rangent sur l'axe suivant des lignes
régulières. Tous sont fossiles dans les terrains siluriens, qu'ils ne dépassent
pas. — Les Ilydrocoralliaires ont des hydrothèques épaisses, calcaires,
et unies les unes aux autres en vm polypier. Placés autrefois parmi les
Anthozoaires, où ils contribuaient à composer la section des Tabulés^ on
les met aujourd'hui dans leur situation réelle, après des recherches récentes,
dont les premières sont dues à Moseley. Plusieurs de ces êtres, dont la
plupart appartiennent aux genres Sporadopora, Allopora, Stylaster,
Millepora^ vivent dans la nature actuelle. La majorité d'entre eux sont
fossiles, et surtout abondants dans les terrains crétacés et tertiaires, après
avoir débuté lors de la période primaire.

L'ordre des Hydroméduses renferme tous les Hydraires qui présentent
des méduses. Il contient deux sous-ordres : les Hydromédiisesdiplomorphes,
et les Hydroméduses holomorphes. — Les premiers (Diploniorphes) sont
caractérisés en ce que leurs méduses dérivent de colonies de polypes. Ils
offrent donc deux formes, comme l'indique le terme qui les désigne: celle
de polype, et celle de méduse. En conséquence, on les indique par deux
noms : l'un répondant au premier état, et l'autre au second. Ainsi les colonies
de polypes appartenant à l'espèce Syncoryne Sarsii donnent des méduses
nommées Sai^sia tiibulosa ; les Staiividiiim cladonema fournissent des
Cladonema radiatiim ; les Cuspidella engendrent des Mitrocoma ; les
Corymorpha produisent des Steenstrupia\ etc. Toutes les espèces corres-
pondantes ne sont pas rattachées les unes aux autres; les polypes de
plusieurs méduses sont encore inconnus, et réciproquement; la difficulté
augmente de ce fait, que des polypes du même genre donnent parfois des
méduses de genres différents, et de ce que l'inverse existe également. Ce
travail est pourtant arrêté dans son ensemble. — Les Diploniorphes com-
prennent deux tribus : les Leptomédiises et les .4 /2//?o/?2eV/H.ses, caractérisées
par la nature de leurs individus médusaires, et par celle des polypes dont

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 211

proviennent ces individus. Les Leptoméduses dérivent de polypes apparte-
nant à la famille des Campamilariens^ et enfermés dans des hydrothèqiies ;
elles-mêmes possèdent des otocystes, moins souvent des ocelles, et leurs
éléments sexuels se groupent dans leur ombrelle, autour des canaux
radiaires. Les Anlhoméduses découlent de polypes privés d'hydrothèques,
tels que ceux des Clarides, des Tulnilaricns, des Eiidendrides^ etc. ; elles
ont des ocelles, non des otocystes, et leurs éléments sexuels sont situés
dans la paroi du manche.

Le sous-ordre des Ilydromédiises holomorphes a pour caractère de ne
jamais offrir de polypes ; les méduses se reproduisent directement, et
engendrent de nouvelles méduses. Les Ciinina seules bourgeonnent
quelque peu, et accomplissent par là une transition vers les types précé-
dents. Non seulement les méduses des Holomorphes diffèrent de celles des
Diplomorphes par leur origine directe, mais encore par la nature de leurs
organes auditifs ; ceux-ci ont la forme de petits tentacules solides, dont
l'axe endodermique contient les otolithes. — Ce sous-ordre renferme deux
tribus. La première, celle des Narcoméduses, est caractérisée parla position
de ses groupes sexuels, situés dans la paroi du manche : telles sont les
/Ii!g inidées, les Solmaridées, les Cunanlhidées, etc. Chez les représentants
de la seconde, dite des Tvachy méduses, les éléments sexuels sont placés
dans l'ombrelle, autour des canaux gastro-vasculaires, toujours présents
et bien développés ; telles sont les Géryonidées, les Trachynémidées, les
Aylaiiridées, etc.

Classe des Siphonophores. — Individus toujours rassemblés en colonies
flottantes de polypes.

Les méduses sont fort rares chez les Siphonophores ; elles appartiennent
au genre Chrysomitra, et dérivent des colonies de certains Disconulides.
Le caractère essentiel de la classe porte sur la nature du groupement colo-
nial, et sur son mode de vie. La plupart des Siphonophores sont pélagiques,
et habitent les zones superficielles de la mer. Certains, cependant, vivent
dans les grands fonds, tout en demeurant libres et suspendus dans l'eau ;
tels sont les Aurophorides, les Bathyphysa, les Gleba hippopus, et quelques
autres, dragués par mille ou deux mille mètres (fig. 152 à 163, p. 198 à 206).

La classification la plus suivie a été proposée par Hœckel. La classe
entière se divise en deux ordres : les Disconulides, et les Siphonulides.

Les Disconulides sont caractérisés par leur rachis aplati, sur la face
inférieure duquel s'insèrent les zooïdes ; leurs larves appartiennent au type
Disconula. Ils sont les moins nombreux, et ne comprennent que trois
familles : les Velellides, les Porpitides et les Discalides.

Les Siphonulides ont leurs zooïdes portés par un rachis cylindrique, et
plus ou moins allongé; leur larve est une Siphonula. Ils se répartissent en
deux sous-ordres : les Ccdyconulides et les Eusiphonulides. — Chez les

2r2 IIYDROZOAIRES.

premiers (/Jalijconnlides), les zooïdes d'une mémo colonie se rassemblent
par petits groupes, les cormidies, insérés non loin les uns des autres sur
le rachis. Chaque groupe comprend un gastrozoïde, un dactylozoïde et un
gonozoïde ; ces trois individus sont enfermés dans une vaste cupule, véri-
table loge assimilable à un grand nectocalyce, ou à une hydrophyllie
repliée sur elle-même. Souvent, ces groupes se séparent de leur colonie,
et mènent une vie indépendante ; sous cette forme, on les répartit en plu-
sieurs types, dont les principaux sont les Eudoxia et les Ërsœa. — Les
Eusiphonulides ne montrent pas une telle dissociation par petits groupes
semblables; leur colonie demeure entière. Ils comprennent trois tribus:
les Physophoi'ides, ou Physonectides, dont le rachis allongé est muni de
nectocalyces sur ses côtés; les Aurophorides, o\\ Auvonectides, dont le
rachis, court et épais, porte un nectocalyce modifié en aurophore ; enfin
les Physalides ou Cystoiiectides, dont le rachis allongé, muni d'un vaste
pneumatophore, est privé de nectocalyces.

/ Hydridès.

1„ , , I Pliimulariens.

Ordre des ) o t i ■

. ■ i^ertnlariens.

AUTHYURAIRES. 1 ,^ 4 i • ti

ï Graploli thés.

\ Hydrocoralliaii'es.
^ I ues <, / Leptomédnses. — Campanula-

*î te Hyoraires. i , T^• i i 1 riens.

a n l I Diplomorphcs.. ■ ■ ,, . , t i i

5 ;, l I ^ 1 , \ I Anthomediises. — lubula-

i •- I Ordre des i | •

S rt 1 I rr . < \ riens.

a 0 ! \ Hydromeduses i a' • j

ï N ^ / TT 1 1 \ lyarconieduses.

"Toi ( Holoniorphes . . , ^, , . ,

g ;; J ( iracnymeduses.

{« "^ f /■ Ordre des

^ jj Classe \ Disconuudes Disconulides.

S 1 '^^^ ) n 1 1 i Calyconulides. . CalyconuUdes.

H \ SiPHONOPHORES. / *Ji'f'i'e des \ Phi/sonectides.

\ SlPHONULIDES. . > ....... ,.,.,„ S ,....„„„„,;j„„

Eusiphonulides. l Aiironectides.
( Cystonectides.

II. Aflinîtés naturelles des classes. — Tous les groupes principaux
des Hydrozoaires se relient à un type commun, dont ils sont des modifica-
tions, et qui les unit entre eux: l'Hydropolype.

Les larves des Authydraires, et celles des Hydroméduses diplomorphcs,
sont des Hydrules, qui se fixent au moment où leur évolution embryonnaire
s'achève, s'attachent à un support, et se convertissent en Hydropolypes.
Ceux-ci bourgeonnent, et engendrent des colonies.

Les affinités des Hydroméduses holomorphes sont doubles, à en juger
d'après les connaissances acquises sur leur développement. — Les Tra-
chyméduses, d'après l'origine de leur ombrelle et leur mode d'évolution, se
rattachent directement aux méduses des Hydroméduses diplomorphcs;
tout concorde entre elles, sous le rapport des phases de leur formation. —
Les Narcoméduses, par contre, se rapprochent des Authydraires les plus
simples; elles correspondent à des Hydropolypes qui, au lieu de se fixer,
conservent la vie libre de leurs larves, parfois bourgeonnent quelque peu

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION.

213

en cet état, et se convertissent en méduses pour mieux se prêter à leur
adaptation particulière. Leurs embryons sont des Hydrules, quisechangent
d'abord en Hydropolypes parfois capables de bourgeonner ; puis, Tune des
extrémités de ces derniers s'élargit en une ombrelle, l'autre pôle demeure
comme un manche, et l'individu se transforme directement en une méduse,
sans subir aucune des modifications otïertes par la précédente tribu.

Ces relations des Narcoméduses sont également celles desSiphonophores.
Les larves de ces derniers, en faisant abstraction de leurs qualités secon-
daires, dues à la présence d'un abondant deulolécithe et à la précocité du
bourgonnement, se ramènent aussi à des Hydrules libres. Seulement,
celles-ci engendrent par gemmiparilé des descendants, qui, contrairement
à ceux des Ciinina {Narcoméduses), demeurent associés en une colonie, et
se prêtent à tous les changements voulus par le polymorphisme. Les
embryons des Siphonophores appartiennent à deux types, la Disconiila et

SIPHONOPHORFS

NARCOMÉDUSES

TRACHYMEDUSES

HYDROMEDUSES
DIPLOMORPHES

AUTHYDRAIRES

Hydro-polype libre

Hydro-polype Cxé

Hydro-polype

Larve Hyarula

Tableau d'affinités des Ilydrozoaires.

la Siphoniila, suivant que leur corps s'aplatit ou s'allonge. Ces types, à leur
tour, se modifient de plusieurs manières, et les caractères dilTérentiels des
tribus s'établissent ainsi.

La base commune de tous les Hydrozoaires est, en conséquence, l'Hydro-
polype. Deux séries se raccordent à lui : dans la première, celle des
Authydraires, des Hydroméduses diplomorphes, et des Trachyméduses
parmi les holomorphes, il se fixe, et la succession des formes, partant de
lui, aboutit finalement à la méduse simple, en passant par toutes les tran-
sitions de la vie coloniale. Dans la seconde série, l'Hydropolype demeure
libre, et n'adhère pas à un support. Deux groupes distincts sont ici placés.
Chez les Narcoméduses, l'Hydropolype se convertit en une méduse, soit
<lirectement, soit après avoir un peu bourgeonné. Chez les Siphonophores

214 IIYDROZOAIRES.

il engendre, toujours par gemmiparité, une colonie polymorphe, où l'étal
de méduse est des plus rares, car les descendants restent unis à leurs
générateurs, et ne se séparent point d'eux. Les Trachyméduses et les
Narcoméduses ne sont ainsi alliées que par leur caractère commun, d'être
des méduses découlant directement de l'œuf fécondé; dans la réalité, leurs
affinités naturelles sont ditïérentes.

Notice bibliographique des Hydrozoaires. — Allman : Mémoires de la Société
Royale de Londres, 1S71-72 ; Hydroïda du CJinllençfer, vol. XXIII. — Broors : Mémoires
de la Société d'Histoire naturelle de Boston, 1886. — Chux : Sitzungsberichte der Akade-
mien Wissenschaftl. zu Berlin, 1886. — Clais : Arbeiten aus der Zoological Institut zu
^^"ien, 1881 et suite; Untersucliungen ueber die Organisation und Entwicklungsgeschichte
der Medusen, Leipzig, 1883. — IIaeckei,, E. : Das System der Medusen, lena, 1879 ; lenaische
Zeitschrift fiir Medicin und Naturwissenschaft, 1888; Deep-Sea Medusje et Siphonophora
du Challenger, vol. IV et XXVIII. — Hamann : lenaische Zeitschrift fur Medicin und Na-
turwissenschaft, 1882. — Hehtwig, O. et R. : Das Nervensystem und d. Sinnesorgan der
Medusen. Leipzig, 1878. — Hickson : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1889. —
KoROTNEFF : Zcitsclirift fiir wissenschaftliclie Zoologie, 1883; Mittheilungen aus der Zoo-
logical Station zu Neapel, 1884. — Metschmkoff : Embryologische Studien an Medusen,
^\'ien, 1886. — Moseley : H^'drocoralliaires du Challenger, vol. II. — Perrier, E. : Les
colonies animales, Paris, 187,t. — Ray Lankester : Quarterly Journal of Microscopical
Science, 1881. — ^^'EISSMA^•^ ; Die Entstehung der Sexualzellen bei den Ilydromedusen,
lena, 1883.

CHAPITRE VI
EMBRANCHEMENT DES SCYPHOZOAIRES

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Scyphozoaires sont des Cœlentérés, dont la
paroi du corps entoure une cavité gastrique complexe, c est-à-dire munie
d'un tube œsophagien, et de cloisons délimitant des loges ou des canaux. Les
feuillets embryonnaires primordiaux sont produits par une gastrulation, et
non par une cytulation.

Discussion' des caractères. — La nature de la cavité gastrique constitue
toute la particularité de ces animaux. — Cette cavité, dans les développements
normaux, et nullement altérés par la présence d'un abondant vitellus nutritif,
s'établit suivant le procédé gastrulaire. Le blastoderme du jeune embryon
se dispose en une blastule, qui se convertit en gastrule d'après le mode
normal. La cavité de l'invagination devient l'entéron de la larve, et, plus
tard, la chambre gastrique de l'adulte; l'orifice même de l'invagination
demeure en qualité de bouche larvaire, soit directement, soit après une
occlusion temporaire. — Au lieu de rester simple, comme sa correspondante
des Hydrozoaires, la cavité gastrique des Scyphozoaires subit des modifi-
cations, destinées, au moyen du plissement régulier de ses parois, à augmenter
la surface de ces dernières sans accroître trop le volume total. Les bords de
la bouche s'infléchissent en dedans, et constituent un tulje, suspendu dans
la cavité gastrique, nommé le tube œsophagien, ou plus simplement
l'œsophage. Les assises internes de la paroi du corps, qui entourent immé-
diatement et limitent l'espace gastrique, se soulèvent en minces saillies,
orientées parallèlement à l'axe longitudinal de l'individu. Ces proéminences,
semblables à des crêtes qui s'avancent dans l'intérieur de la cavité gastrique,
ont pour effet de diviser la périphérie de celle-ci en iogres juxtaposées ; elles-
mêmes composent autant de cloisons, qui séparent ces loges les unes des
autres. La chambre gasti:ique est ainsi partagée en deux zones : l'une

21(> SCYPHOZOAIRES.

cenlrale, entière, où les cloisons ne parviennent pas, et laissée indivise de
ce fait; l'autre périphérique, découpée par les cloisons en loges mutuel-
lement isolées, mais contiguës, et qui communiquent avec la zone centrale
pour ne former du tout qu'un seul système.

A cause de sa possession d'un œsophage et de cloisons, la jeune larve des
Scyphozoaires est bien différente de celle des Hydrozoaires. Cette dernière
est une Hydrule, dont la cavité gastrique demeure entière. Celle des
premiers eslnne Scyphule, dont la cavité gastrique, munie d'un œsophage,
porte des cloisons et des loges sur sa périphérie. Le nombre le plus petit de
ces dernières, qu'il est permis de considérer comme fondamental, car on
le retrouve chez tous les représentants de l'embranchement, au début de
leur évolution eml)ryonnaire, est dr quatre. Les quatre cloisons, situées
d'habitude à égale distance les unes des autres, découpent, et séparent
c[ualre loges. Des changements se manifestent plus tard, suivant les types; la
quantité des cloisons augmente, ou demeure stationnaire ; parfois même,
les cloisons engendrées s'atrophient et disparaissent. Ces variations sont
secondaires; le chiffre esssntiel, égal à quatre, caractérise la Scyphule,
c'est-à-dire la larve typi([ue des Scyphozoaires. — Parfois, le système
gastrique de certains Scyphozoaires en vient à ressembler à celui de
plusieurs Hydrozoaires; le fait s'établit chez les méduses des deux groupes.
Les uns et les autres présentent, etïectivement, des individus médusaires, du
même aspect général, dont la partie épaisse, l'ombrelle, est parcourue par
des canaux tubuleux, dérivés de la cavité gastrique. La concordance est
superficielle. Ces conduits, les canaux gastro-vasculaires, constituent,
chez les méduses des Hydrozoaires, un élément nouveau pour l'organisme;
ils manquent aux larves, et prennent entièrement naissance aux dépens de
l'estomac. Par contre, ceux des méduses des Scyphozoaires répondent à
des appareils préexistants, et modifiés suivant une certaine direction ; ils ne
sont autres que des loges, ou des parties de loges, qui, au lieu de conserver
leur forme première, se rétrécissent d'un côté en s'allongeant d'un autre,
et se changent par là en conduits tubuleux.

Les formes des Scyphozoaires sont très variées. Elles se ramènentpourtant
à deux types principaux : celui des individus libres, et celui des individus
fixés. Ceux-ci sont de vrais poiypes, attachés à des supports, comparables
à ceux des Hydrozoaires, sauf les caractères qui leur sont propres; leur
corps, à peu près cylindrique, adhère par l'une de ses bases, et porte, sur
l'autre, la bouche entourée par des tentacules disposés en couronnes. Les
individus libres présentent deux aspects : les uns sont des méduses, cest-
à-dire des organismes dont la majeure partie du corps s'étale en un dôme
surbaissé, semblable à une ombrelle ; les autres n'atïectent aucune dispo-
sition médusaire, offrent toutes sortes de formes, depuis la sphère jusqu'à
une lame, mais possèdent cette particularité commune d'avoir à leur surface
des rangées de petites palettes vibrantes, servant d'appendices locomoteurs.
— Ces trois séries sont réparties de manières .diverses, suivant les trois

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 217

classes de rembraiichement: les Scyphomédiises, les Clénophores^ et les
Anlhozoaives. Malgré leurs dissemblances, toutes se raccordent également
à la Scyphule, dont elles sont des dérivés.

Les Scyphoméduses possèdent, à la fois, des individus libres et des
individus fixés. Leur état le plus simple est celui Ae Scyphistome, ou encore
de Scyphopolype, qui existe seulement comme forme jeune de plusieurs
d'entre eux. Le Scyphistome est un polype, attaché à un support, muni de
(juatre cloisons gastriques, et d'un grand nombre de tentacules péribuccaux.
Les représentants de Tordre des Aiiloscyphaires se trouvent à peine plus
complexes que lui, et portent de même quatre cloisons; les uns, comme les
Lucernaires, vivent fixés; les autres, tels que les Tesseridés, sont libres. —
Dans le second ordre de la classe, celui desAcalèphes^ tous les individus se
déplacent en liberté à l'état adulte; seuls, les jeunes de certains, alors qu'ils
en sont à la phase de Scyphopolype, adhèrent à des corps étrangers. L'or-
ganisme est une méduse; plusieurs, dont l'ombrelle est assez mince, gardent
encore leurs quatre cloisons primitives; les autres, à l'ombrelle épaisse,
convertissent, par laccroissement et la soudure de leurs cloisons, leurs
loges en un réseau de canaux gastro-vasculaires.

Les Cténophores sont tous libres; mais aucun d'eux n'atïecte l'aspect
médusaire. Leur larve est une Cténule, sorte de Scyphule libre, pourvue
d'un tube œsophagien et de quatre cloisons, dont la surface du corps se
garnit de huit rangées de petites palettes rigides, vibrantes, qui déterminent
par leurs mouvements la locomotion de l'individu. A mesure que la Cténule
se convertit en adulte, la paroi de son corps et les cloisons gastriques
s'épaississent à la fois ; les loges se restreignent en conséquence, et se changent
en un réseau de canaux gastro-vasculaires, dont les mieux développés se
placent exactement au-dessous des huit bandes de palettes. Ces modifi-
cations s'accomplissent de même, quelle que soit la forme de réconomie ;
et cette forme varie, suivant les familles, depuis la sphère ou l'ovale réguliers
jusqu'à la lame aplatie. — Cette absence totale de disposition médusaire, et
la possession de palettes mobiles, crée une très nette différence d'aspect
extérieur entre les Cténophores et les méduses de la classe précédente.
Pourtant, une certaine analogie existe entre eux, amenée par l'épaisseur de
la paroi du corps, et par sa grande transparence ; ces particularités
communes résultent, selon toutes probabilités, d'une adaptation semblable
à la vie pélagique.

Sauf quelques rares exceptions, les Anthozoaires sont tous fixés. Leur
forme est, par suite, celle d'un polype, au corps cylindrique, garni de
tentacules sur son sommet. Leur caractère essentiel vient du grand
nombre de leurs cloisons. Au lieu de se borner à en avoir quatre, comme
les représentants des deux classes précédentes, ils augmentent ce chiffre par
la production de nouveaux appareils de même nature, intercalés aux pré-
cédents, et engendrés suivant des lois régulières. La périphérie de leur
cavité gastrique est ainsi découpée en une quantité considérable de loges

218 SCYPIIOZOAllUiS.

par un nombre rj^al de cloisons, chose que les Cténophores el les Scypho-
méduses no nionli-ent jamais. Ces éléments surajoutés ne sont pas en
chiiVre indéterminé, mais précis au contraire, et variable suivant les groupes,
qu'il sert à caractériser. — Les Anthozoaires débutent, dans leur dévelop-
pement, par une phase de Scyphule fixée, munie de quatre cloisons. Ils
conservent leur adhérence à un support, et consacrent tous les eflbrts de
leur évolution à accroître le nombre de leurs cloisons et de leurs loges, avec
celui de leurs tentacules péribuccaux. Tandis que le Scyphopolype ne
dépasse pas l'état de Scyphule sous le rapport de la quantité des cloisons,
VAnthopolype, c'est-à-dire la forme typique des Anthozoaires, augmente
les siennes à cet égard, jusqu'à une certaine limite, ditïérente suivant les
ordres et les familles, qu'il ne dépasse pas ; en cela consiste la caractéristique
de la classe entière.

Relations des ScvpnozoAmES avec les embrancih^me.xts voisins. — Les
rapports les plus directs des Scyphozoaires sont avec les Hydrozoaires.
Gomme eux, ils possèdent une cavité digestive, dont les Mésozoaires se
trouvent privés. Gomme eux encore, et contrairement aux Spongiaires, ils
ne s'incurvent pas sur eux-mêmes pour se convertir en vésicules, et leur
paroi du corps ne se creuse point d'un lacis de canaux destinés à permettre
la libre circulation de l'eau extérieure. — L'organisme des uns et des autres
se ramène à un sac, à une paroi du corps privée de cœlome, et entourant
la cavité gastri([ue. Seulement cette dernière est simple chez les Hydro-
zoaires, alors que celle des Scyphozoaires devient complexe à la suite
du plissement, en cloisons longitudinales, de ses assises limitantes.

Gependant certains Scyphozoaires, appartenant à la classe des Scypho-
méduses, paraissent se rapprocher extrêmement des Hydrozoaires, et plus
que des autres classes de leur embranchement, des (Uénophores comme des
Anthozoaires. Les raisons de cette ressemblance portent sur la présence,
dans les deux cas, des deux sortes d'individus : les polypes et les méduses.
— Ges relations sont telles que la plupart des auteurs classent ainsi les
Cœlentérés pourvus d'une cavité digestive, les Mésozoaires étant mis à part :
la section entière comprend, d'après eux, deux embranchements, les
Spongiaires et les Cnidaives. Les premiers se caractérisent par leur lacis de
canaux ouverts au dehors, et par la minime différenciation histologique
de leurs assises épilhéliales. Les Oiidaires, par contre, sont privés d'un tel
réseau, et possèdent des épithéliums hautement différenciés, contenant,
entre autres éléments, des cellules à cnidocils. Ges derniers renferment trois
séries principales, répondant, chacune pour leur pari, aux Cténophores, aux
Anthozoaires, et à l'association des Hydrozoaires avec les Scyphoméduses.

Depuis plusieurs années déjà, Gôtte a signalé les concordances remar-
quables, établies entre les états embryonnaires des Scyphoméduses et ceux
des Anthozoaires; ressemblances connexes à des dilférences profondes,
manifestées entre ces mêmes états et leurs correspondants des Hydro-

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 219

zoaires. Les récentes éludes embryologiques ont démontré la réalité de ces
relations, et permettent de les étendre aux Cténophores. Ces trois types
d'animaux, Scyphoméduses, Cténophores et Anthozoaires, présentent
vraiment des homologies indiscutables révélées par leur développement;
ils composent un tout homogène, un embranchement naturel, opposable à
celui des Hydrozoaires. Cet embranchement est caractérisé par le dévelop-
pement gastrulaire de son entéron, et par la structure cloisonnée de cet
enteron devenu la cavité gastricfue de l'adulte.

Pourtant, cela n'empôche pas que les Scyphoméduses rappellent les
Hydrozoaires par leurdouljle nature de polype et de méduse. Mais, à l'étude
comparative des séries du simple au complexe, ces relations paraissent
répondre à une analogie par convergence, et non à une homologie. — La
larve des Hydrozoaires, dans le cas des Hydroméduses, qui ofï'rent les deux
sortes d'individus, est une Hydrule, produite par cytulalion; l'Hydrule
se fixe, et se convertit en un Hydropolype, privé de cloisons et de tube
œsophagien; cet Hydropolype bourgeonne, et fournit une colonie; enfin,
plusieurs des zooïdes de cette dernière se convertissent en méduses.
Par contre, la larve des Scyphoméduses est une Scyphule, engendrée
par gastrulation ; elle se fixe et se change en un Scyphopolype, pourvu
de cloisons et d'un tube œsophagien; le Scyphopolype bourgeonne,
et donne une colonie aux zooïdes semblables, nullement polymorphes,
qui tous, à un moment donné, se fissiparisent ; leurs segments devien-
nent des méduses. — L'extérieur des phénomènes concorde seul dans
les deux cas ; les individus se ressemblent par leur aspect général, et se
succèdent dans le même ordre; mais ils ne concordent point par leur
structure. Les polypes des uns et ceux des autres sont différents comme
origine, et comme disposition organique; il en est de même pour les
méduses, et le tableau précédemment indiqué au sujet des Hydrozoaires
(page 163irend comptede leurs dissemblances. De toutes les Hydroméduses,
les Ciinina se rapprocheraient le plus des Scyphoméduses, puisque tous
leurs polypes deviennent des méduses ; cependant, les caractères distinctifs,
tenant à l'origine des feuillets embryonnaires et à la nature de la cavité
gastrique, n'en gardent pas moins leur valeur entière.

En somme, les Hydrozoaire set les Scyphoméduses ne s'accordent que par
l'aspect extérieur, et par le mode de succession de leurs individus, dans
certains cas; ils diffèrent par toutes leurs autres qualités d'embryologie et
d'anatomie. Il est donc nécessaire de les séparer, et, faisant des premiers
un embranchement particulier, de classer les secondes, suivant leurs vraies
homologies démontrées par les phases du développement, à côté des Cténo-
phores et des Anthozoaires. Ces trois classes d'êtres ont des débuts iden-
tiques, et commencent invariablement par s'ébaucher sous l'état de Scyphule.

H. Répartition des Seyphozoaires dans la nature. — Tous les Scy-
phozoaires sont aquatiques, et vivent dans la mer, sauf quelques rares

220 SCYPIIOZOAIRES.

exceptions. (ÀMiainos Scyphoméduses sont, en effet, capables de s'adapter
à des eaux saïunàlres, et d'habiter des estuaires, voire même de remonter
l'embouchure des fleuves ; telle est, notamment, laCrainhessa Tagi, du sous-
ordre des Cuboraéduses, qui se trouve à l'embouchure du Tage. Les Scypho-
zoaires sont répandus dans toutes les parties de la mer ; les Cténophores
et la plupart des Scyphoméduses vivent à la surface, en animaux péla-
giques-; les Anthozoaires, fixés, se distribuentà tous les niveaux, depuis les
zones superficielles et littorales jusqu'aux plus grandes profondeurs.

Les Cténophores et les Scyphoméduses, privés d'appareils de soutien,
n'ont laissé aucun vestige fossile, saufquelques rares empreintes. Par oppo-
sition, la plupart des Anthozoaires, munis d'un polypier calcaire, ont des
représentants dans la série géologique, depuis les terrains les plus anciens.

ORGANISATION GÉNÉRALE

L Org-anîsatîon embryonnaire. — La larve typique des Scypho-
zoaires est la Scyphule ; dans les développements normaux, elle dérive
d'une gastpule. Cette dernière, produite par invagination, possède une paroi
du corps et une cavité centrale. Celle-ci est l'entéron ; elle communique
avec le dehors par son enléropore. La paroi se compose des deux feuillets
embryonnaires primordiaux, le protectoderme en dehors, le protendoderme
en dedans ; étroitement accolés l'un à l'autre, ils ne laissent entre eux aucun
interstice (fig. 101 à 167, p. 226).

Sauf quelques modifications secondaires, tenant, dans certains cas, à
l'occlusion temporaire de l'entéropore, la gastrule se convertit en Scyphule
par la genèse d'un tube œsophagien et de quatre cloisons. Le tube prend
naissance au moyen du renversement sur eux-mêmes des bords de l'entéro-
pore ; ceux-ci s'infléchissent en dedans, et s'avancent dans la cavité enté-
rique, en formant un canal, servant à cette dernière de vestibule d'entrée.
Cet appareil possède ainsi deux orifices, l'un extérieur, l'autre interne ; ce
dernier n'est autre que l'entéropore, reporté plus profondément à la suite
du mouvement de l'ensemble ; le premier est un élément nouveau, car il a
pris naissance par le fait même de cette invagination. A cause de cette ori-
gine, le tube œsophagien possède une structure semblable à celle du reste
du corps, et sa paroi se compose de deux assises épithéliales, le protecto-
derme et le protendoderme ; mais, par l'effet du reploiement, celui-ci se
trouve placé en dehors, et celui-là en dedans, de manière à limiter immé-
diatement la cavité du canal. — Le protendoderme seul donne naissance aux
quatre cloisons. Ce feuillet, qui entoure l'entéron, se soulève en quatre
zones, parallèles à l'axe longitudinal du corps, et se plisse sur lui-même, de
manière à produire quatre crêtes saillantes, qui s'avancent dans la chambre

ORGANISATION GÉNÉRALE. 2*21

entériquc. Toutes ne se façonnent pas en même temps; elles apparaissent
deux par deux, par paires. Deux se montrent d'abord, du moins dans la
majorité des types ; placées presque à égale distance l'une de l'autre,
d'habitude, le plan passant par elles divise le corps en deux parties, et lui
donne une symétrie bilatérale. Puis, les deux autres s'établissent entre les
précédentes. Ces quatre cloisons existent chez les embryons de tous
les Scyphozoaires, au début de leur développement ; elles sont les cloisons
primaires, qui ne manquent jamais ; l'expression de protoseptes leur est
donc méritée, afin de les désigner par un terme spécial, empêchant de les
confondre avec leurs similaires, engendrées plus tard, lorsqu'il en existe.

Les embryogénies normales sont les plus rares, chez les Scyphozaires ;
d'ordinaire, l'évolution est altérée par la présence d'un abondant vilellus
nutritif. La gaslrulation fait alors défaut, et se trouve remplacée par la
planulation. Le jeune embryon est une planule composée de deux feuillets :
le protectoderme extérieur, disposé à la manière d'une assise épithéliale
superficielle, et le protendoderme interne, composé d'un amas compact de
cellules. Une cavité se creuse au sein de ce dernier, et grandit sans cesse,
en s'entourant des éléments protendodermiques, qu'elle range sur une
seule couche, placée en dedans de celle du protectoderme; cet espace est
l'entéron. Par l'effet de sa venue, la planule est convertie en une vésicule.
Une dépression, dirigée de dehors en dedans, se manifeste alors sur l'un
des pôles de l'embryon, et, prenant un aspect tubuleux, s'avance dans
l'entéron ; bientôt, le fond de cet appareil nouveau se perce d'un orifice, et
s'ouvre ainsi dans la cavité entérique ; il sert de vestibule à cette dernière,
et lui permet de communiquer avec le dehors. Ce tube est l'œsophage ; il
ne provient pas, contrairement aux développements normaux, d'un inflé-
chissement des bords de l'entéropore, car ce dernier fait défaut ; il se taçonne
sur place, à la manière d'un diverticule, qui finit par se transformer en un
tube ouvert aux deux bouts. Les quatre cloisons prennent ensuite nais-
sance, d'après le môme procédé que pour les embryogénies non altérées.

Le résultat est identique dans les deux cas. Quelle que soit la série des
phases de révolution embryonnaire, quelles que soient les modifications
amenées parla présence dans l'œuf de matériaux nutritifs, le jeune embryon
des Scyphozoaires en arrive à devenir une Scyphule, c'est-à-dire un embryon
privé de toute ébauche de cœlome, borné à son entéron et à sa paroi du
corps, et possédant un tube œsophagien avec quatre cloisons entériques.
Le prosome larvaire est alors achevé, et va se convertir en métasome, en
organisme définitif.

IL Org-anîsation définitive. — A l'égard du façonnement de leur éco-
nomie, en partant de la Scyphule primordiale, les Scyphozoaires présentent
des qualités communes, et d'autres propres à chacune des trois classes de
l'embranchement. Les premières tiennent à l'évolution générale des feuillets
et des organes déjà établis ; les secondes à la manière suivant laquelle cette

2"22 SGYPIIOZOAIRES.

évolution est conduite pour arriver au but final (fig. 1(34 à 167, p. '226).
Tous les Scyphozoaires se ressemblent au sujet de la disposition de leur
paroi du corps; celle-ci demeure compacte, ne se creuse d'aucun espace
cœlomique, et se borne à entourer l'entéron, en s'épaississant et se plissant
avec régularité pour modifier d'une manière connexe la cavité de ce
dernier. La paroi, chez la Scyphule, comprend deux assises épithéliales, qui
répondent aux deux feuillets primordiaux : le protectoderme et le proten-
doderme. Celui-ci demeure simple, et persiste en qualité d endoderme
définitif; il entoure l'entéron, où parviennent les aliments pour être rendus
assimilables, et modifie ses cellules en conséquence. Le protectoderme subit
une évolution plus complexe ; toujours séparé de l'endoderme par une basale
limitante fort nette, il augmente le nombre de ses éléments, et produit en
surcroît, avec une abondance variable suivant les groupes, de la substance
fondamentale, qu'il exsude en dedans de lui, tout contre l'endoderme. Il
se divise en deux couches par ces changements : l'une superficielle, l'autre
profonde. La première limite la surface de l'animal; elle consiste en une
assise épithéliale continue, dont les cellules sont difierenciées en des sens
divers ; elle répond à la persistance directe de la majeure part du protecto-
derme, et constitue Y ectoderme définitif. La seconde est le mésoderme,
ou la mésoglée de plusieurs auteurs ; intercalée à l'ectoderme et à l'endo-
derme, elle comprend une substance fondamentale, dans laquelle se
trouvent des éléments figurés, ayant môme origine que ceux de l'ectoderme,
puisque tous deux découlent du protectoderme. Ce dernier feuillet primor-
dial, par sa prolifération donnant lieu à plusieurs assises de cellules., et par
son exsudation profonde de substance fondamentale, s'est ainsi partagé en
deux feuillets définitifs : un ectoderme et un mésoderme. — L'entéron, en
persistant, devient la cavité gastrique de l'organisme définitif ; il grandit
avec le corps, et se modifie suivant les épaississements et les plissements
subis par la paroi endodermique qui le limite. Le tube œsophagien
demeure tel quel, avec ses deux orifices: l'interne, qui n'est autre que l'en-
téropore, ou la première bouche de l'individu ; l'externe, qui est une seconde
bouche. Sa paroi se transforme de la même manière que celle du reste du
corps; son endoderme est extérieur, et limite la part de cavité gastrique
où l'œsophage se trouve suspendu ; son ectoderme, accompagné d'un mé-
soderme sous-jacent, tapisse le conduit lui-même. — Une dernière modifica-
tion, commune à tous les Scyphozoaires, s'établit au sujet des organes
sexuels. Ces derniers paraissent provenir du mésoderme, du moins dans la
plupart des cas, et se placent contre l'endoderme ; cette situation s'impose,
car il leur est plus aisé de puiser ainsi tous les éléments nutritifs qui leur sont
nécessaires. Parvenus à maturité, ils soulèvent l'endoderme à leur niveau,
et font saillie dans la cavité gastrique, ou dans ses dépendances. Privés de
tout canal excréteur, la couche endodermique se rompt, et leur permet
d'arriver dans les espaces du système digestif, d'où ils sont expulsés au
dehors.

ORGANISATION GENERALE. 2"23

Une telle série des phases du développement se manifeste chez tous les
types de rembranchement. Mais, en surcroît, celte succession d'états subit,
suivant les classes, des modifications particulières, dont le résultat est de
donner à chacun des trois groupes sa disposition caractéristique.

En ce qui concerne les Scyphoméduses, l'évolution embryonnaire com-
plète n'est g-uère connue que pour plusieurs des représentants les plus
élevés de la classe ; mais comme les formes, qu'ils offrent d'une manière
temporaire, équivalent exactement, sous tous les rapports, aux dispositions
permanentes des êtres plus simples qu'eux, la série entière peut être établie.
La Scyphule se convertit en un Scyphopolype, encore nommé Scyphistome.
Elle conserve son tube œsophagien, avec ses quatre cloisons, et produit
des tentacules péribuccaux, soit isolés, soit rassemblés par groupes. Le mé-
soderme demeure assez mince chez la plupart des types inférieurs; mais,
chez les autres, il s'épaissit pour constituer une vaste ombrelle, et convertit
l'individu en une méduse. La cavité gastrique subit des transformations
connexes à celles du feuillet moyen ; lorsque ce dernier reste relativement
mince, elle-même demeure ample, et conserve ses cloisons; dans le cas oîi
le mésoderme devient volumineux, les cloisons se confondent avec le reste
de la paroi du corps, et leurs loges intercalaires se changent en canaux
gastro-vasculaires. Les Scyphoméduses, après l'état de Scyphule, passent
ainsi par une phase de Scyphistome, soit libre, soit fixée. Le Scyphistome se
transforme, à son tour, en adulte, tantôt d'une manière directe, tantôt après
a voir offert des phénomènes de reproduction asexuelle,gemmipare et fissipare.

Le Scyphistome fait complètement défaut aux Cténophores. Ceux-ci, dès la
phase Scyphule, subissent des changements qui ont pour effet de leur donner
leur allure spéciale. Aucun tentacule péribuccal n'apparaît. Le mésoderme
s'épaissit hâtivement, non seulement dans la paroi du corps elle-même, mais
encore dans le tube oesophagien et les quatre cloisons ; tous ces éléments
s'unissent entre eux, par le fait de leur amplification, et ils perdent leur
autonomie première, en se confondant avec le reste de l'organisme. Les
loges diminuent de volume, et se restreignent à des canaux gastro-vascu-
laires. Enfin, les rangées des palettes vibrantes font leur apparition sur
l'ectoderme, au nombre de quatre d'abord, de huit ensuite par la genèse de
quatre complémentaires. Ces diverses particularités se manifestent dès le
premier façonnement embryonnaire, et ne foulque s'accentuer par la suite.
Leur existence donne à la larve de ces animaux, à la Cténule, une allure
spéciale, que celle des autres Scyphozoaires ne possède point. Le principal
de ces caractères tient à la présence des palettes, vraiment propres aux
Cténophores. L'épaississement du mésoderme est de même nature que le
phénomène similaire offert par les Scyphoméduses supérieures ; il s'effectue
par des moyens identiques, et conduit aux mêmes résultats, autant en ce
qui concerne la disposition finale du feuillet moyen, qu'en ce qui regarde
les loges converties en canaux gastro-vasculaires ; seulement, ces derniers
sont établis d'autre façon.

2-24 SCYPIIOZOAIRES.

Dans les deux classes précédentes, quelle que soil l'évolulion des cloisons,
le nombre de ces organes n'augmente point. Le contraire est la règle pour
les Anthozoaires. Dès leur état de Scyphule, ou même avant, les embryons
de ces animaux se fixent à un support, deviennent des polypes, et accrois-
sent la quantité de leurs cloisons et de leurs loges. Leur mésoderme
demeure mince, sauf dans plusieurs de leurs groupements coloniaux, où il
sert de soutien à l'ensemble. Par cette répétition de parties homologues,
conduite avec régularité, et souvent connexe à une genèse équivalente de
tentacules péribuccaux, l'organisme des Anthozoaires s'établit dune manière
à lui spéciale, que les autres Scyphozoaires ne montrent jamais.

Ces divergences en trois sens différents, qui caractérisent les trois classes,
ne portent que sur la nature dont s'accomplit le façonnement organique,
et non sur ce façonnement lui-même. Tous les Scyphozoaires se corres-
pondent à cet égard. Leur économie, de formes variables suivant les types,
comprend seulement une paroi du corps et une cavité gastrique, compa-
rables à leurs similaires des Hydrozoaires, mais plus complexes à la suite
des plissements cloisonnaires. Seulement, les groupes des éléments sexuels
forment des organes aux contours précis, et d'agencement divers, tout
en appartenant à la paroi du corps, et se trouvant situés dans son épaisseur.
En surplus, des appareils de soutien et des groupements coloniaux
s'établissent parfois, qui ajoutent leurs qualités à celles de la forme
extérieure, de la paroi du corps, et de la cavité g'astrique. Ces variations
amènent, entre les groupes, des dissemblances nombreuses, qui deviennent
très grandes chez les plus complexes de leurs représentants, malgré la
ressemblance du point de départ, donné par la Scyphule.

§3
FORMES EXTÉRIEURES

L Généralités. — Malgré leurs divergences, tous les Scyphozoaires
concordent au sujet de l'orientation de leur organisme ; leur corps est établi
suivant une symétrie radiaire. Celle-ci dérive d'une disposition bilatérale,
au moyen d'une répétition de parties homologues. La larve possède d'abord
deux cloisons; son économie est alors bilatérale. Par la production de deux
cloisons complémentaires, se manifeste la structure radiaire, qui ne cesse
de s'accentuer par la suite.

Quelques vestig-es de la première symétrie bilatérale sont conservés
cependant, non pas chez les Scyphoméduses, mais chez un certain nombre
d'Anthozoaires et de Cténophores. Beaucoup de ces derniers possèdent deux
tentacules, placés en deux zones diamétralement opposées; le plan, qui
passe par eux, divise le corps en deux parts égales. Plusieurs des Antho-
zoaires portent, dans leur œsophage, deux gouttières longitudinales se

FORMES EXTÉRIEURES. 225

faisant vis-à-vis; le plan, établi suivant elles, scinde également l'organisme
en deux parties égales et semblables. Ce fait n'empêche pas l'orientation
rayonnée d'exister et de prédominer ; il répond simplement à une persis-
tance, au sujet de quelques appareils, delà symétrie primitive possédée par
la larve jeune, qui est bilatérale.

II. Scyphoméduse!"!. — Ces animaux offrent deux types d'individus:
des polypes, et des méduses. Les moins élevés sont des polypes durant
leur vie entière, et les autres des méduses à l'état adulte ; ces derniers
passent parfois, pendant leur jeunesse, par une phase de polype, de durée
variable, et qui même peut demeurer fort longtemps. Il n'existe point en
effet, chez les Scyphoméduses, entre les polypes et les méduses, des diffé-
rences aussi profondes que celles établies entre leurs similaires des Hydro-
zoaires. Leur méduse possède la même organisation fondamentale que leur
polype; elle équivaut à ce dernier, ayant cessé d'adhérer à un support, et
menant une vie libre, tout comme celui-ci ressemble à une méduse venant
de se fixer. La série du simple au complexe, montrée par ces êtres, est des
plus probantes à cet égard (fig. 168 à 182, p. 227, 231, 233, 235, 239, 245).

L'économie se trouvant ordonnée d'après une symétrie radiaire, les
organes sont disposés suivant des rayons, dont les principaux ont reçu des
noms identiques à ceux de leurs correspondants des Hydroméduses. L'em-
bryon jeune, la Scyphule, étant munie de quatre loges délimitées par
quatre cloisons, les plans principaux de symétrie, au nombre de quatre,
passent par le milieu de chacune des loges : ce sont les perrayons, ou les
rayons de premier ordre. Le corps est découpé par eux en quadrants
égaux et symétriques. Les quatre nouveaux axes, qui divisent chaque qua-
drant en deux parts égales, et qui passent par les cloisons mêmes, sont
dits les interrayons, ou les septorayons, ou encore les rayons de
deuxième ordre. L'organisme est scindé en huit octants par ces huit
plans de symétrie, qui, tous, convergent vers le centre. Les huit axes
supplémentaires, bissecteurs de chacun des octants, constituent des
adrayons, et, combinés avec les précédents, partagent le corps en seize
segments égaux. Enfin, dans certains cas, il est utile de reconnaître seize
axes nouveaux, les subrayons, à leur tour bissecteurs des autres, au moyen
desquels, en les adjoignant à ces derniers, l'économie est divisée en trente-
deux parties semblables, rayonnant toutes autour du centre de l'animal.
Ces axes dirigent la symétrie de l'individu, et la disposition de ses appa-
reils (fig. 178, p. 235).

L'état le moins élevé, sous lequel les Scyphoméduses sont susceptibles de
se présenter, est celui de Scyphistome. L'être est incapable de se reproduire
sexuellement sous celte forme; il doit, au préalable, se convertir en une
méduse. Cette phase ne se trouve, et encore d'une manière temporaire,
<[ue dans le cours de l'évolution de plusieurs Acalèphes. — Le Scyphistome
possède une mince paroi du corps, et une vaste cavité gastrique munie de

Roule. — Anatomie. I. 1>^

226 SCYPHOZOAIRES.

quatre loges et de quatre cloisons ; les perrayons et les interrayons sont ses
seuls axes de symétrie [Embryologie comparée, p. '209 et suiv.).

hes A uîosc y p ha ires sont à peine plus complexes que le Scyphistome ; au
lieu d'équivaloir à un état embryonnaire, passager, ils demeurent durant
leur vie entière avec la même structure, et se reproduisent ainsi; ils corres-
pondent, dans la nature, à la permanence d'une phase larvaire des
animaux plus élevés qu'eux. Leur paroi du corps, mince, entoure une
ample cavité gastrique, munie de quatre loges, et de quatre cathammes
ou cloisons. Tantôt, leur région buccale porte une couronne de tentacules
étroits et allongés, dont le nombre est un multiple de quatre ; tantôt
elle s'encadre de huit expansions courtes et larges, placées à égale distance
les unes des autres, et comparables à des tentacules trapus, dont le sommet
se garnit de papilles. Cette dernière structure est celle des Lucernarides ;
parfois les papilles s'allongent en tentacules groupés par faisceaux. Cette
disposition sert de passage vers celle des Tesséridées, dont les appendices
tentaculaires sont abondants. — Les Lucernarides vivent fixées ; la région de
leur corps, opposée à leur bouche, se change en un pédoncule conique, par
lequel elles s'attachent à leur support. Il en est de même pour deux genres
de la famille des Tesséridées, les Depastriim et Depastrella ; les autres sont
des animaux pélagiques. Les modes d'existence seuls diffèrent ; l'organisme
conserve, quel que soit le cas, la même structure. La dissemblance entre les
polypes et les méduses se trouve ainsi des plus faibles, puisqu'elle ne porte
que sur la manière d'être par rapport aux milieux.

Les autres Scyphoméduses composent l'ordre des Acalèphes; ils sont tou-
jours des méduses, du moins au moment oi^i ils terminent leur évolution.
L'état de polype, s'il existe, est passager chez eux ; sauf quelques rares
exceptions, olYertes par la Cassiopea polypoïdes de Keller, où il s'agit
sans doute d'une persistance de phase embryonnaire. Ces êtres s'assemblent
suivant une série, dans laquelle la disposition médusaire, devenant de plus
en plus compliquée, s'éloigne sans cesse de l'organisation simple et am-
biguë, cai^actéristique des Autoscyphaires.

La succession des formes est ainsi des plus nettes. — Les Autoscyphaires
comprennent à la fois des polypes et des méduses, de structure presque
identique. Les premiers (Lucernaires) se fixent au sol. Les secondes (la
plupart des Tesséridées) se déplacent librement ; leur corps, conique,
rappelle par son aspect celui des précédents, en supposant que le pédoncule
d'attache soit devenu supérieur, après avoir rompu son adhérence ; par rap-
port au polype, la méduse est renversée surelle-meme, plaçantenhautce qui

fournies par la figure i65. — En i64, relief extérieur des trois dessins précédents, chargé de les
préciser en les reportant dans l'espace. — En 168, contours extérieurs d'un Autoscyphaire du
genre Lucemaria, le plus simple des Scyphozoaires en ce qu'il conserve le mieux les caractères
de la Scyphule; l'individu de gauche est vu de profil, celui de droite est vu de trois quarts.

FORMES EXTERIEURES.

227

A/

//'

/uesoderme - ■ ~-

Cavîtê gastrique

///

Késoaerme - -,

Cauité gastriqui

EnHoderme

Fig. i64 à 168. — OR6ANISAT10N ÉLÉMENTAIRE DES ScYPHOzOAiRES (diagrammes, el aspect extérieur). —
En i65, coupe médiane el longitudinale, diagrammalique, vue par la tranche, d'une larve Scyphula,
montrant les feuillets de sa paroi du corps, son oesophage, ses cloisons et ses loges. — En 166,'
coupe transversale de la même, menée par la ligne AB de la figure précédente ; en 167, coupe
similaire menée par la ligne CD : ces deux coupes sont destinées à compléter les données

0-28 SCYPHOZOAIRES.

était en bas. — Cette dernière disposition est conservée chez les Acalèphes.
L'organisme se compose d'une ombrelle surbaissée, comparable à un dôme,
munie d'un cône buccal sur le centre de sa face concave et inférieure, de
tentacules sur ses bords. Ce mamelon buccal ressemble au manche des mé-
duses d'Hydraires ; il est plus court seulement, et répond à une saillie des
lèvres de la bouche, souvent pourvue de tentacules. Les bords de l'ombrelle
sont privés de voile, d'où le nom d'Aci^aspèdes souvent donné à ces êtres ;
ils se découpent, au moyen d'incisures placées à intervalles égaux, en
segments semblables, dits les lobes marginaux. Comme chez leurs simi-
laires des Hydrozoaires, la face supérieure du corps, convexe, est dési-
gnée par l'expression de sus-ombrelle, l'autre par celle de sous-OiiîJbreiie.
L'épaisseur de l'ombrelle, duc pour la majeure part à une amplification
exagérée du mésoderme, est d'autant plus grande que l'animal est plus
élevé dans la série.

Les Autoscyphaires sont complètement orientés d'après une symétrie ra-
diaire ; leurs loges et leurs cloisons se placent sur le trajet des quatre per-
rayons et des quatre septorayons ; dans le cas où il existe huit expansions
périphériques, semblables à des lobes marginaux, comme il en est pour les
Lucernaires, ces appendices se disposent dans les adrayons. Les Péromé-
diises ressemblent encore d'assez près, par leur forme générale, aux
Autoscyphaires médusaires. Leur ombrelle, au lieu d'être surbaissée,
s'allonge en un cône ; ses bords sont découpés en huit, ou en seize lobes
marginaux ; de chacune des échancrures séparant ces derniers sort un long
tentacule, sauf dans les quatre incisures qui correspondent aux septo-
rayons, où les tentacules sont remplacés par des vésicules auditives. — De
même, les Ciibomédiises ne dépriment point leur corps, semblable à une
poche hémisphérique, dont la surface s'aplatit en'quatre côtés égaux : d'où
le nom du groupe. Chacun de ces derniers se termine, sur le bord de l'om-
brelle, par un lobe échancré en son milieu ; un long tentacule s'attache à
chacun des quatre points de rencontre de ces lobes. Les vésicules auditives,
au nombre de quatre, comme celles des Péroméduses, sont situées dans
les échancrures des lobes, et disposées, en conséquence, suivant l'axe des
perrayons.

La série des Discomédiises est la plus complexe ; la disposition médusaire
atteint chez ces êtres sa culmination. L'ombrelle, encore mince dans les
groupes précédents, possède ici une épaisseur considérable; elle affecte une
forme surbaissée, presque plane, et ne s'élève point en une cloche profonde;
ses bords, toujours divisés en lobes marginaux, portent de nombreux tenta-
cules, et des organes sensitifs fort compliqués ; enfin, la bouche est souvent
encadrée de longues expansions, destinées à saisir les aliments, et dites les
bras buccaux. L'orientation radiaire, propre à l'embranchement, ne cesse
jamais de s'offrir ; aussi la plupart des organes, répétés symétriquement
suivant une disposition rayonnée, sont-ils au nombre de ipiatre, ou d'un
multiple de quatre. — Le groupe contient trois familles principales : les

FORMES EXTÉRIEURES. ^'iO

Cannostomes, les ^éniostomes, et les Rhizoslomes ; la slructure générale va
en s'élevant des premières aux dernières. Les plus simples sont les Canno-
stomes, encore dites Catammates, parce que leur cavité gastrique conserve
presque intactes ses quatre loges et ses quatre cloisons ; les supérieurs,
parmi ces êtres, répondent aux Rhizostomes; les Sémostomes établissent un
passage des unes aux autres.

L'ombrelle de la plupart des Cannoslomes garde, à l'état permanent, une
disposition passagère chez les représentants des deux autres familles. Ses
bords portent, dans les plans des quatre perrayons et des quatre interrayons,
huit lobes marginaux proéminents, dont chacun possède un organe senso-
riel dans une échancrure pratiquée sur sonmilieu; les tentacules, lorsqu'ils
existent, sont pleins, et ne contiennent aucune cavité. — Chez les Sémo-
stomes, et par rapport aux précédents, les espaces laissés entre les lobes
grandissent et s'étalent, de manière à dépasser ces derniers, et à composer
eux-mêmes les lobes marginaux de l'ombrelle ; ceux-ci ne sont donc pas
situés suivant les mêmes axes de symétrie que ceux des Cannostomes, et se
trouvent dans les adrayons. Les organes sensoriels, au nombre de huit,
conservent par contre leur même disposition, et occupent les perrayons
avec les interrayons. Les lobes sont garnis, sur leurs bords, de tentacules
creux, dont les cavités communiquent avec celles des canaux gastro-vascu-
laires émanés de l'estomac. — Cette structure demeure chez les Rhizo-
stomes. Seulement, les tentacules font parfois défaut, sans doute par balan-
cement avec l'amplification extrême des bras buccaux. Le nombre des lobes
marginaux, et celui des appareils sensitifs, augmentent dans ces cas,
par dédoublement, jusqu'à atteindre le chiffre seize.

La même succession d'états de plus en plus complexes se retrouve au
sujet des appendices buccaux. La bouche des Cannostomes est seulement
entourée par le cône buccal, simple saillie cylindrique des lèvres ; le cône,
de beaucoup plus grand chez les Sémostomes, se scinde, au surplus, en
quatre bandes égales et fort longues, les bras buccaux, dont les bases en-
cadrent la bouche, et dont les extrémités s'étalent au-dessous de l'ombrelle.
Les bords libres de ces appendices sont garnis de minces replis latéraux et
festonnés. — Si l'on admet que ces organes, au lieu de demeurer indépen-
dants, se soudent ensemble par leurs replis latéraux, de manière à former
un appareil compact et volumineux, inséré sur la sous-ombrelle, on obtient
la disposition des Rhizostomes. Les bras ainsi liés sont au nombre de
huit; chacun d'eux correspond à la moitié de l'un de ceux des animaux
précédents. La bouche ne demeure point ouverte, et se ferme ; ses bords
s'unissent et limitent une mince fente en croix. Les canaux gastro-vascu-
laires, au lieu de rester localisés à l'ombrelle, s'étendent dans le paquet
des bras, et s'y ouvrent au dehors par une quantité de petits orifices,
nommés les ostioles ou les suçoirs ; les aliments pénètrent dans le corps
par ces pores. Enfin, en surcroît, et sauf quelques exceptions, les bases
de chacun des bras se garnissent d'une paire de replis complémentaires.

230 SCYPHOZOAIRES.

ramenés sur eux-mêmes comme des festons, et dits les replis scapu-
laires, ou encore les épaulettes; les replis latéraux, suivant leur position,
portent les noms de replis dorsaux et de replis ventraux. En somme,
faisant abstraction de toute complexité supplémentaire, l'appareil buccal
des Rhizostomes se ramène à celui des Sémostomes, en prenant les
quatre bras de ces derniers comme bifurques au préalable de façon à
former huit appendices, et ces derniers soudés pour constituer une sorte
de grosse trompe aux nombreux orifices, placée au-dessous de l'ombrelle.

III. Ctéiiophores. — Les Cténophores sont tous des animaux libres,
et pélagiques ; contrairement à leurs similaires, sous ce rapport, de la
classe précédente, ils ne possèdent jamais de forme médusaire. Leur corps,
qu'il soit lisse, ou muni d'expansions latérales, peut être ramené, chez la
plupart d'entre eux, à une sphère, ou à un ovale assez régulier, portant la
bouche à l'un de ses pôles, et muni d'autres ouvertures digestives, servant
d'anus, au pôle diamétralement opposé. Leshuit bandesde palettes, placées à
égale distance les unes des autres, s'étendent régulièrement d'un pôle à
l'autre, suivant les méridiens ; aussi les désigne-t-on souvent par l'expres-
sion de rangées méridiennes. — La seule ressemblance avec les mé-
duses tient à la nature du mésoderme ; ce feuillet est fort épais, et ses
tissus sont transparents ; ce fait est sans doute, dans les deux cas, une
conséquence de l'adaptation à la vie pélagique. Certaines méduses, telles
que la Tesserantha connectens desScjY'hozoaives, et la Ctenaria ctenophora
des Hydraires, se rapprochent des Cténophores par leur possession d'es-
paces vibratiles et par leur aspect d'ensemble ; mais ces relations s'adres-
sent seulement à l'aspect extérieur, et ne constituent pas une liaison, tout
en dénotant cependant que les appendices locomoteurs des Cténophores
ne sont pas isolés dans la nature. La transition véritable, entre la présente
classe et ses voisines, est plutôt faite par une larve des plus curieuses, dont
les rapports avec l'adulte sont encore inconnus, le Tetrapteron volitans
{Embryologie comparée, p. "233).

L'orientation rayonnée est tout aussi prononcée chez les Cténophores
que chez les Scyphozoaires; mais les axes de symétrie ne sont plus les
mêmes. Un axe longitudinal s'établit tout d'abord, passant par les deux
extrémités de l'individu, allant ainsi àw pôle oral, où se trouve la bouche,
jusqu'au pôle aboral, muni des ouvertures anales. L'organisme entier,
y compris la cavité digestive et ses dépendances, se dispose autour de cet
axe médian. — Plusieurs des parties centrales du tube digestif sont aplaties
sur elles-mêmes, et non cylindriques; telle est, entre autres, la région qui
répond au tube œsophagien. Si l'on mène, dans le sens de cet aplatisse-
ment, un plan passant par l'axe longitudinal, ce plan coupe l'animal en

suivant la ligne CD de la figure 171. — En 17A, coupe transversale suivant la ligne EF de la
figure 171. — En 175, coupe transversale suivant la ligne GH de la figure 170.

FORMES EXTERIEURES.

231

Paroi du corps /yj

0

Paroi iu corps

, ^ _ - CttoitS sastriQua
~ filament gastngud

OmJirella . .

OmOrelle

0,-nùreU3

Paroi au corpi

Caoitê gastriQue

Cauite gastrique

Paroi du corps

Fig. i69 à 175. — Organisation des Scyphoméduses appartenant a la section des Autoscyphaires
(reliefs el coupes); ces figures sont dressées d'après la Tesseranlha conneclens, de la famille des
Tesséridées, suivant les recherches faites par E. Hœckel. — En 169, aspect extérieur d'un indi-
vidu. — En 170, coupe longitudinale et médiane du même, vue par la tranche, menée suivant
un interrayon, l'œsophage étant enlevé pour la majeure part. — En 171, coupe longitudinale et
médiane, vue par la tranche, menée suivant un perrayon, l'œsophage étant conservé en entier.
— En 172, coupe transversale suivant la ligne AB de la figure 171. — En 178, coupe transversale

232 SCYPHOZOAIRES.

deux parts égales et symétriques, en deux moitiés exactement semblables.
Si l'on conduit un second plan par le même axe longitudinal, mais en le
faisant perpendiculaire au premier, on divise en deux chacune des moitiés;
et, par le moyen de ces deux plans combinés, le corps est scindé en quatre
quadrants longitudinaux et égaux. ^ L'organisme s'arrange d'après ces
données géométriques. Le premier de ces plans, établi suivant le grand
axe de la région digestive aplatie, est le plan sagittal. Le deuxième, per-
pendiculaire à celui-ci, est le plan transversal. Chacun des quatre qua-
drants porte deux rangées méridiennes de palettes locomotrices, puisque
ces dernières sont au nombre de huit ; parmi elles, et pour chaque qua-
drant, la plus proche du plan sagittal est dite sub-sagittale, et sub-
transversale la plus voisine du plan transversal (fig. 180 à 191, p. 253, 255).

Malgré les dispositions diverses qu'elles affectent suivant lés familles de
la classe, les rangées méridiennes offrent la même constitution essentielle.
Chacune d'elles se compose d'un certain nombre de palettes, minces et
plates, rangées transversalement sur une seule file, de façon à être les unes
derrière les autres ; leur série constitue la bande elle-même. Chaque palette,
insérée sur le corps par l'une de ses tranches, consiste en nombreux cils
vibratiles unis, et soudés en un seul organe. Les cellules de l'ectoderme,
auxquelles s'attachent ces appareils, sont plus longues et plus fortes que
leurs voisines. D'après les phases du développement, ces éléments répon-
dent à des cellules vibratiles juxtaposées, dont les cils s'assemblent en un
tout cohérent.

Sauf chez les Eurystomes, les Cténophores sont munis de deux tenta-
cules diamétralement opposés, insérés sur le corps entre les deux pôles.
Chacun d'eux s'enfonce, par sa base, dans une sorte de poche fournie par
une dépression des téguments. Suivant les types, ils sont longs et simples,
ou longs et pourvus de petites branches latérales, ou encore courts et très
rameux. Malgré cette dissemblance d'allure, leur structure est constante.
Ils ne contiennent aucun diverticule des cavités digestives, et consistent
seulement en une portion axiale pleine, fournie par le mésoderme, que
recouvre une assise ectodermique. La zone mésodermique renferme, dans
le tissu conjonctif qui la compose pour une assez grande part, des fibres
musculaires longitudinales ou obliques, destinées à permettre la rétraction
de l'organe. L'ectoderme contient, parmi ses éléments, des cellules épithé-
liales simples, des cellules épithélio-nerveuses, et des cellules glandulaires
d'une nature spéciale, dites des cellules préhensiles, remarquables parleur
protoplasme granuleux, et par l'étirement de leur région profonde en un
filament spiralaire capable de se détendre.

Cette structure, commune à tous les Cténophores, résulte de qualités
semblables tenant à la forme générale, à la disposition des appendices

la Ptriphylla mirabilis. — En 177, profil d'une Cuboméduse, la Charyhdea Murraijana. — D'après
les recherches faites par E. Hœckel.

FORMES EXTERIEURES.

233

Fig. 176 et 177. — Formes extérieures des Scyphoméduses appartenant aux sections des Péro-
MÉDUSES ET DES CuBOMÉDUSES [uues de profil en silhouelles). — En 176, profil dune Péroméduse,

234 SCYPHOZOAIRES.

locomoteurs, et à celle des tentacules lorsqu'ils existent; elle varie dans
ses détails, suivant les familles de la classe. Ces particularités servent
comme autant de caractères distinctifs.

Les Eurystomes sont privés de tentacules. Leur corps, ovalaire, porte
huit larges bandes méridiennes, étalées sur toute sa longueur. Leur bouche,
fort grande, ressemble à une fente très vaste, orientée suivant le plan
sagittal.

Tous les autres Cténophores possèdent deux tentacules, dont les bases
d'insertion sont établies suivant le plan transversal ; aussi ce dernier
est-il encore nommé tentaculaire de ce fait. — Parmi eux, les
Cydippides sont les plus simples ; leur organisme, à peu près globuleux,
est muni de deux tentacules fort longs. Les autres représentants de la classe,
les Lobés et les Rabanes, commencent par passer, durant leur développe-
ment, par une phase où ils ressemblent à des Cydippides, puis ils se
modifient suivant leur allure spéciale. — Les Lobés s'aplatissent dans un
sens perpendiculaire à leur plan transversal, de manière à présenter quatre
angles, dont deux à droite et deux à gauche ; ces angles s'étendent en
expansions plissées, nommées les lobes, dont chacune est surmontée d'une
auricule, lamelle plus petite et placée sur le trajet de la bande méri-
dienne correspondante. L'individu possède ainsi quatre lobes volumineux,
de forme variable suivant les genres, et quatre auricules. La bouche, assez
étroite, étendue en fente mince d'après le plan sagittal, se prolonge, par
ses coins, en quatre sillons qui vont vers les bases des lobes. — Tout
comme celles des Lobés, les larves des Rabanes ont un corps arrondi,
semblable à celui des Cydippides. Puis l'accroissement, au lieu d'être égal
et de conserver à l'animal sa forme sphérique, devient plus considérable
suivant le plan transversal ; comme ce phénomène est de longue durée, le
résultat en est que l'individu s'aplatit à mesure qu'il grandit, car sa crois-
sance est plus forte sur ses côtés qu'ailleurs; il prend ainsi l'aspect d'un
ruban, ou encore d'une lame mince, étroite et fort longue. Il présente
deux bords : le bord oral, muni de la bouche en son milieu, et le
bord aboral, opposé au précédent. Parmi les huit rangées méridiennes,
quatre demeurent petites, et encadrent le milieu du bord aboral, où se
trouve un organe sensitif assez complexe. Les quatre autres grandissent
avec l'économie entière, mais se bornent à occuper le bord aboral, sans
aller contourner les deux extrémités de la lame pour venir auprès de la
bouche en parcourant le bord oral ; deux d'entre elles, les séries de la
première paire, vont du milieu du bord aboral jusqu'à l'extrémité droite
tle la lame ; les deux autres, les séries de la seconde paire, vont du
même point jusqu'à l'extrémité gauche. A cause de la forme rubanée de
l'organisme, les deux bords sont très étroits; les deux rangées de chaque
paire du bord aboral sont, en conséquence, fort proches l'une de l'autre.
Le bord oral se garnit de nombreux filaments allongés, comparables, comme

FORMES EXTÉRIEURE?;. 235

les palettes, à des cils vibratiles modifiés d'une certaine façon ; mais ils ne
proviennent point de ces palettes elles-mêmes, car leur origine est indé-
pendante.

Tout en montrant encore une symétrie radiaire, le corps des Rubanés

Oioenicula gastrlgua

intarrayon\

Adrayoït

filament eastnaua\

Caoïte gastriQue

Mamelon sensoriel

L one Marginal

Perrayon

Fig. 178. — Forme extérieure et organisation générale d'une Scyphoméduse appartenant a la
SECTION DES Cannostomes (viie de face en silhouelle, avec projeclion en pointillé des contours des
organes). — La tache blanche centrale nianiue l'emplacement et la forme de la bouche ; le poin-
tillé blanc, qui double en dedans le contour extérieur, désigne l'emplacement et la forme de la
cavité gastrique et de ses diverticules latéraux. — Cette figure est dressée d'après le dessin
diagrammatique fourni par E. Ilœckel sur la Zoneplujra pelagica. — Elle montre les tracés des
principaux axes radiaires de symétrie (perrayons, interrayons, et adrayons), qui s'appliquent à
toutes les méduses, à celles des Scyphozoaires comme à celles des Hydrozoaires.

est, cependant, plutôt orienté d'après une disposition bilatérale : il offre,
avec la plus grande netteté, une moitié droite et une moitié gauche. Cette
allure, qui commmence déjà à s'accentuer chez les Lobés, grâce à leurs
expansions latérales, répond à une exagération de la structure normale des
Cténophores. Par leur possession de deux plans principaux de sjmétrie,
dont chacun partage le corps en deux moitiés semblables, ces animaux ont

236 SCYPIIOZOAIRES.

tout aussi bien un organisme bilatéral qu'une économie rayonnée. Et
il suffît que le corps grandisse de préférence suivant Tun de ces plans,
j)our que l'arrangement bilatéral prenne la prédominance sur l'autre.

IV. Anthozoaires. — Bien que cette classe contienne plus de genres
et d'espèces que les deux précédentes, la forme extérieure de l'organisme,
moins sujette à diversité, est de beaucoup plus constante. L'individu se
compose d'un corps cylindrique, nommé la colonne, terminé par deux
surfaces transversales, parallèles, et diamétralement opposées. L'une, la
base, ou le pied, ou le disque pédieux, sert d'ordinaire à la fixation de
l'animal ; l'autre, le sommet, est percée en son centre par la bouche ;
autour de cet orifice se groupent des tentacules nombreux, qui servent à
la préhension des aliments (fig. 197 à 202, p. 267).

De ces deux éléments de l'économie, la colonne et les tentacules, la
première est encore la moins variée. Contractile, grâce aux fibres muscu-
laires qu'elle renferme, elle est capable de se rétracter, et de revenir sur
elle-même en abritant parfois les tentacules dans ses plis, ou de s'étaler.
— D'ordinaire, les Anthozoaires sont fixés ; la colonne, dans ce cas, se
dresse perpendiculairement au support. Pourtant, certains d'entre eux,
appartenant à la famille des Myniadés, vivent libres et pélagiques. Leur
station dans l'eau, tout en étant verticale, est inverse de celle des précé-
dents fixés. Leur base est tournée en haut ; de plus, elle se déprime, et
rapproche ses bords, de manière à se convertir en une vésicule remplie de
gaz, servant de flotteur, et comparable de tous points au pneumatophore
des Siphonophores parmi les Hydrozoaires.

Les tentacules sont plus variés. Cette diversité s'adresse particulièrement
à leur nombre, car leur structure est presque toujours uniforme. Ils sont
coniques, et insérés par leur base sur le sommet de la colonne; ils entou-
rent la bouche, et renferment une cavité qui les parcourt de bout en bout ;
cet espace est un diverticule de l'appareil digestif. Dans la règle, chaque
tentacule est placé au-dessus de l'une des loges internes, et cette dernière
s'étend dans le tentacule pour en former la cavité. D'habitude, les tenta-
cules sont lisses. Cependant, ceux de plusieurs Actinidées, des Phi/llactis,
des Rhodactis, des Asleraclis, par exemple, sont ramifiés ; ceux de tous les
Alcyonaires portent deux séries latérales de petites branches régulières, qui
leur donnent un aspect penné.

Le principal motif de variation, en ce qui concerne les tentacules, tient
à leur nombre; et ce phénomène découle lui-même du fait que ces appen-
dices sont ordinairement placés au-dessus des loges. De la quantité de ces
dernières dépend celle des premiers. — L'état le plus élémentaire est
celui des Alcyonaires, qui possèdent seulement huit loges dans leur corps,
et, en conséquence, huit tentacules autour de leur bouche ; ces êtres com-
posent, de ce fait, la sous-classe des Octacliniaires. Leur symétrie rayonnée
découle directement de celle de la Scyphule, car le chiffre de leurs appen-

FORMES EXTERIEURES.

237

dices est un multiple de quatre. — Les représentants de la seconde classe,
celle des Polyactiniaires, portent, sauf le cas d'atrophies secondaires, plus
de huit tentacules. Chez ceux d'entre eux qui ont le moins de loges,
comme les Edwardsiées, par exemple, ou dont les loges ne se délimitent
point suivant un mode régulier, le nombre des tentacules, tout en étant
un multiple de quatre, ne s'établit pas suivant des règles précises. Le con-
traire a lieu chez \es Hexacliniaires; aux huit loges des Alcyonaires s'ajou-
tent d'abord, dans l'évolution de ces animaux, quatre loges supplémen-
taires. Douze de ces espaces prennent ainsi naissance, surmontés par un
chiffre égal de tentacules ; puis, d'après des lois fixes, plusieurs de ces
douze loges se subdivisent à leur tour, et produisent des tentacules au-
dessus d'elles ; la quantité de ces deux séries d'organes augmente ainsi,
suivant des multiples de douze, ou, plus simplement, de six. La symétrie
rayonnée existe toujours, mais elle a changé de nature à la suite de cette
intercalation supplémentaire; au lieu d'être établie d'après le chiffre
quatre, elle Test suivant le chiffre six.

Les Edwardsiées ont plus de tentacules que de loges ; l'égalité entre
ces deux formations est plus grande chez les autres Polyacliniaires. Les
tentacules de ces derniers, au nombre de plusieurs douzaines d'habitude,
sont rangés, autour de la bouche, sur plusieurs files concentriques, nom-
mées des cycles. Chacun des cycles de ces appendices naît en même temps
que l'ensemble des loges dont il dépend {Embryologie comparée, pages 231
et suivantes) ; mais leurs éléments ne demeurent pas en leur place, car ils
s'intercalent plus ou moins à ceux formés avant eux ou venus après eux.
Il suit de là que les cycles tentaculaires définitifs de l'adulte ne correspon-
dent pas rigoureusement à ceux de l'embryon ; bien que paraissant assez
réguliers, et semblables les uns aux autres, les appendices d'un même
cycle achevé ne sont pas forcément du même âge, à cause de ce mélange.
— Dans le cas où les cloisons s'atrophient, faisant, en conséquence, dispa-
raître les loges qu'elles limitent, ainsi qu'il en est chez les Antipathides,
les tentacules subissent une réduction correspondante; aussi, la plupart des
êtres compris dans celte famille ont-ils seulement six de ces organes péri-
buccaux, car le chiffre de leurs loges descend à douze, et parfois même à
six. Ce sont là des modifications secondaires, indiquant toute l'importance
prise, dans l'économie de ces animaux, par la nouvelle orientation d'après
le chiffre six, superposée à la symétrie primitive par quatre.

Malgré cette uniformité d'ensemble donnée par l'allure générale du corps,
disposé en une colonne surmontée de tentacules, les Anlhozoaires offrent
quelque diversité tenant, soit à la présence d'un groupement colonial, soit
à celle d'un polypier. Certains d'entre eux s'abritent dans des loges épaisses,
calcaires, dont l'allure varie suivant les groupes. Plusieurs bourgeonnent et
produisent des colonies, dont les aspects sont fort différents. Ces deux
sortes de qualités sont-elles même susceptibles de se combiner, et de prêter
à des modalités très nombreuses ; d'où une abondante source de variations.

238 SCYPHOZOAIRES.

jMais abstraction faite de ces compléments, l'individu ne change pas sa dispo-
sition, et demeure toujours établi en une colonne pourvue de tentacules
péribuccaux.

SYSTÈME DIGESTIF ET SES DÉPENDANCES

I. Généralités. — Le début de cet appareil est Tentéron embryonnaire.
Ce dernier consiste en une vaste cavité, creusée dans l'organisme, limitée
par la paroi du corps, munie d'un tube œsophagien et de quatre cloisons.
L'œsophage est un canal servant de couloir d'entrée à l'espace entérique ;
il possède deux ouvertures, la bouche, qui est extérieure, et l'orifice
œsophagien, persistance directe de l'entéropore, qui donne accès dans
Tentéron lui-même. Les quatre cloisons sont placées à égale distance les
unes des autres; semblables à des lames saillantes, et parallèles à l'axe lon-
gitudinal de l'économie, elles convergent vers cet axe, et découpent en
quatre loges la périphérie delà cavité entérique. Comme elles n'arrivent pas
à se rencontrer dans le milieu même de cette dernière, et comme elles en
demeurent à une certaine distance, l'entéron se trouve divisé en deux parts:
l'une centrale, indivise, la cavité gastrique ou Vestomac; l'autre périphé-
rique, composée par un ensemble de loges que les cloisons séparent mu-
tuellement. Chacune des loges s'ouvre séparément dans la cavité gastrique,
et, par là, toutes communiquent entre elles d'une manière indirecte.

Cet état premier est ofTert par la larve Scyphule ; il n'en est pas de plus
élémentaire. De lui découlent, par une série de modifications surajoutées,
toutes les dispositions présentées par les organismes achevés. Ces chan-
gements sont de deux sortes. La première appartient aux Scyphoméduses
et aux Cténophores; le nombre des cloisons n'augmente pas, et demeure
égal à quatre ; seulement ces organes s'épaississent souvent, à mesure que
le corps grandit, et restreignent les loges au point de les convertir en un
réseau de conduits tubuleux. La seconde est spéciale aux Anthozoaires; leurs
cloisons demeurent minces, et, en revanche, leur quantité s 'accroît dans
des proportions souvent considérables, entraînant ainsi une amplification
parallèle dans le chiffre des loges. — En ces deux cas, la structure
première devient plus compliquée. Mais cette complexité s'acquiert par
deux procédés différents: dans l'un, au moyen d'un épaississement, d'un
accroissement en volume des organes déjà formés ; dans l'autre, au moyen
d'une multiplication par répétition, d'un accroissement en quantité, de ces
mêmes organes (fig. 164 à 167, p. 227).

H. Scyphoméduses. — La disposition du système digestif de ces êtres
va, depuis les Autoscyphaires, jusqu'aux Discoméduses supérieures, en se
rendant toujours plus complexe. La série anatomique donnée, à cet égard.

SYSTEME DIGESTIF.

239

Fig. 179 et 180. — Forme ExrihuEURE des Scvpiioméduses appartenant aux sections des Sémostomes
ET DES R111ZOSTOMES. — En 179, la Pelagia nocliliica, un Semoslome. — En 180, le, Pilema pulmo
{Rhizosloma Cuvieri des auteurs), un Rhizostome, aux bras buccaux soudés.

240 SCYPIIOZOAIRES.

par les représentants actuels du groupe, concorde exactement avec la
succession des phases embryonnaires chez les plus élevés d'entre eux
[Embryologie comparée^ pages 242 et suivantes). Celte série montre la
diminution de plus en plus grande des quatre cloisons premières, au fur et
à mesure de Timportance plus considérable prise par l'ombrelle. Les Auto-
scyphaires, qui sont les Scyphoméduses inférieures, ont une paroi du corps
assez mince, de même que les Cuboméduses et les Péroméduses ; leurs
cloisons persistent, quoique courtes, et délimitent quatre loges périphé-
riques. Ces derniers organes demeurent encore chez les moins élevées des
Discoméduses, mais disparaissent chez les autres; le mésoderme ombrel-
laire de ces dernières prend un volume énorme; et les loges se convertissent
en conduits tubuleux, qui s'enfoncent dans la substance mésodermique, et
s'y étendent pour distribuer en toutes ses régions les matériaux nutritifs.

Chez les Autosci/phaires, le tube œsophagien, de contours quadrangu-
laires, et assez long, conduit dans une ample cavité gastrique. Celle-ci, à
cause de la forme conique de l'animal et de la minceur de sa paroi du corps,
est conique elle-même, dans son ensemble; elle porte latéralement qualre
loges, que délimitent quatre cloisons situées, comme toujours, dans le plan
des interrayons. Les bords libres des cloisons se prolongent, par places, en
fines lacinures groupées, les filaments gastriques, qui s'avancent dans la
cavité stomacale. Les amas de ces filaments sont dits des phacelles; leur
distribution est intéressante, car ils existent de même chez les Discoméduses,
malgré l'atrophie des cloisons (fig. 169 à 175, 178, 181 et 182, p. 231, 235, 245).

La complexité est un peu plus grande en ce qui concerne les Cubo-
méduses. Leur cavité gastrique possède encore ses quatre cloisons, munies
de nombreuses phacelles ; seulement ses loges émettent des diverticules,
qu'elles envoient dans le bord de l'ombrelle et dans les appendices qui s'y
trouvent. Ce bord, chez ces animaux, porte un mince repli en collerette, et
quatre tentacules situés, comme les cloisons gastriques, dans le plan des
inlerrayons ; de plus, par la présence de ces quatre annexes tentaculaires, le
bord entier est scindé en qualre lobes égaux, dont chacun possède en son
milieu une échancrure profonde, où se loge un organe sensitif. Les quatre
loges correspondent exactement aux quatre lobes; aussi, en cette région
marginale, chacune des premières, se moulant sur Féchancrure de chacvui
des seconds, se partage en deux poches terminées en cul-de-sac. Comme
les tentacules séparent les lobes les uns des autres, la base de chacun d'eux
se trouve placée entre deux de ces poches, dont la première appartient au
lobe situé d'un côté de cette base, et la seconde à celui de l'autre côté. Cha-
cune de ces poches dirige, dans le tentacule, une expansion en forme de
canal ; ces deux diverticules s'unissent en une seule cavité, qui parcourt
l'appendice suivant son axe. Déplus, les poches envoient, dans la substance
de la collerette marginale, des conduits divisés en plusieurs branches. —
Cette complexité est un résultat dû à la présence, sur le bord de l'ombrelle,
d'appareils différenciés. Il faut, de toute nécessité, que ces derniers

SYSTÈME DIGESTIF. 241

reçoivent des matériaux nutritifs ; et Testomac leur transmet, au moyen de
ces diverticules qu'il porte, les éléments rendus assimilables dans son
intérieur.

La même disposition se retrouve chez les Péromédiises, mais elle est
rendue plus complexe, à cause du plus grand nombre des lobes du bord
ombrellaire. Suivant la famille, le chiffre de ces lobes marginaux est de huit,
ou de seize; la partie correspondante de la cavité gastrique porte, en consé-
quence, huit ou seize poches en cul-de-sac. Par surcroît, chacun de ces
lobes est divisé en deux par une échancrure médiane ; aussi sa poche émet-
elle, pour ces moitiés, deux diverticules tubuleux. Ceux-ci, bien que
provenant d'une même cavité, se joignent en surplus, par leurs bouts
extrêmes. Ces poches marginales fournissent également des cavités aux
tentacules et aux organes sensoriels. — La complication est du même ordre
que celle des Cuboméduses ; mais elle est plus forte, à cause de la quantité
plus considérable des lobes marginaux. Sauf cette différence, toutes les
autres dispositions concordent entre ces deux groupes. Les quatre cloisons
existent en leur place chez les Péroméduses, quoique assez réduites ; elles
possèdent de nombreuses phacelles.

Les notions fournies par les types précédents autorisent à rapporter à
deux causes la complexité extrême montrée par les Discoméduses, dans la
structure de leur système digestif. D'abord, à leur possession d'appendices
nombreux, placés sur le bord de leur ombrelle et sur les lèvres de leur
bouche ; ces appareils divers, lobes marginaux, tentacules, organes sensitifs,
bras buccaux, reçoivent des diverticules nutritifs, émanés de la cavité
gastrique. Ensuite, à l'épaississement considérable de l'ombrelle elle-même;
cette amplification, qui porte sur le mésoderme seul, rend insuffisante la
diffusion nutritive de cellule à cellule. Des expansions émises par l'estomac
pénètrent dans ce mésoderme accru, et lui distribuent les aliments néces-
saires. Ces annexes, dont la présence découle de ces deux nécessités de la
nutrition, s'agencent en un seul réseau de canaux tubuleux, qui parcourent
le corps en partant de la cavité gastrique, s'irradient dans l'ombrelle pour
arriver à ses bords, et se ramifient à mesure. Ils s'arrangent en un système
gastro-vasculaire, de plus en plus complexe à mesure que l'on remonte la
série, et devant l'établissement duquel disparaît, en concordance, le cloison-
nement primitif en quatre loges. Les cloisons s'atrophient, ne laissant que
leurs phacelles, et les loges entrent dans le réseau des espaces gastro-vascu-
laires; finalement, au lieu et place de la disposition première affectée par
l'embryon, se trouve un estomac central, de taille relativement restreinte,
muni d'un système gastro-vasculaire périphérique fort développé.

Les Cannostomes sont les plus simples des Discoméduses. Leur tube
œsophagien s'avance assez profondément dans la cavité gastrique ; celle-ci
conserve ses quatre cloisons pourvues de leurs phacelles, d'où le nom de
Calammales donné parfois à cette famille. L'ombrelle porte, sur ses bords,
huit lobes bifides ; en conséquence, la région périphérique de l'espace
Roule. — Anatomie. I. 16

242 SCYPHOZOAIRES.

gastrique se déprime en huit poches, dédoublées elles-mêmes vers leurs
extrémités. La disposition générale ne s'écarte donc point de celle des Péro-
méduses, ni de celle des Cuboméduses. — Les Sémoslomes montrent un
degré de plus dans Téchelle de la complicatioTi. Par balancement avec la
présence des bras buccaux, formés aux dépens de la portion extérieure du
tube œsophagien, la partie interne de ce dernier diminue de longueur, et
se confond avec les zones ombrellaires voisines; l'œsophage disparaît en
tant qu'organe spécial, aux contours déterminés. Ces êtres montrent, au
sujet de leurs loges marginales, toute une gradation, qui conduit aux repré-
sentants supérieurs du groupe. Les Pélagines ressemblent aux Cannostomes,
et possèdent de même huit poches latérales. Chez les Cyanéines, ces poches
émettent par leur extrémité de nombreux canaux tubuleux, qui s'irradient
dans le bord de l'ombrelle. En supposant que ces canaux prennent une plus
grande importance, au détriment des poches dont ils proviennent, et de manière
à naître directement delà cavité gastrique centrale, on obtient la disposition
des Ulmarines et des Rhizostomes . — Chez ces derniers, ces conduits compo-
sent un système complexe, qui prend son origine sur l'estomac, et envoie des
diverlicules dans tous les appendices, y compris ceux annexés à la bouche.
Ces canaux rayonnent autour de la cavité gastrique dont ils sont issus ; et,
comme ils résultent d'une transformation spéciale des poches primitives,
leur nombre est un multiple de quatre. Huit d'entre eux, situés dans les
perrayons et les interrayons, sont ramifiés, d'habitude, en une certaine
quantité de branches, subdivisées à leur tour; huit autres, intermédiaires
aux premiers et placés dans le plan des adrayons, sont simples le plus
souvent. Tous se rendent, comme à un dél>ouché commun, dans un canal
marginal, encore dit canal annulaire, placé dans le bord môme de
l'ombrelle, qu'il longe d'une manière continue. Enfin, les Rhizostomes ofîrent
encore ce fait particulier, que leur l)ouche se ferme à la suite de la soudure
mutuelle des bras jjuccaux, et que les conduits gaslro-vasculaires, dont ces
derniers sont parcourus en tous sens, s'ouvrent au dehors par de petits
orifices, les ostioles ou suçoirs, sortes de bouches de remplacement,
minuscules et nombreuses.

Ainsi, comme chez les méduses des Hydrozoaires, les mêmes causes
conduisent aux mêmes effets. L'épaississement de l'ombrelle change les
conditions premières de la répartition des matériaux alimentaires, et rend
la ditîusion insuffisante. Des diverticules sont alors émis par l'estomac,
pour parer à ce défaut, et pour entretenir la nutrition organique. Au
début, en ce qui regarde les Scyphoméduses, des poches latérales, simples
ou bifides suivant l'état des bords de l'ombrelle, suffisent sous ce rapport.
Mais, chez les types les plus élevés, le nombre et la complexité des appen-
dices, joints à l'épaisseur considérable des tissus de l'économie, font que ces
poches sont elles-mêmes insuffisantes, et amènent leur modification en un
réseau de conduits ramifiés. Des besoins physiologiques semblables entraî-
nent, dans les deux cas, des conséquences identiques. Ils s'exercent sur un

SYSTÈME DIGESTIF. 243

même système, mais emploient des procédés différents : les méduses des
Hydrozoaires créent leur réseau de toutes pièces; celles des Scyphozoaires
l'établissent aux dépens des quatre loges qu'elles possèdent tout d'abord.

III. Cténophores. — La même nécessité, sui^ie du même résultat, se
retrouve chez ces êtres. La paroi de leur corps s'épaissit, et, en concor-
dance, leurs loges se convertissent en un réseau gastro-vasculaire. Seule-
ment la série des complications successives, établie chez les Scyphoméduses,
n'existe point ici, à cause de l'uniformité du plan organique. — L'économie
des Cténophores est dirigée, dans sa manière d'être, par la présence des
huit bandes méridiennes à palettes vibratiles; ces rangées locomotrices
jouent un rôle important, et d'abondants matériaux nutritifs leur sont indis-
pensables. Aussi, chacune d'elles repose-t-elle sur un conduit gastro-vascu-
laire, qui l'accompagne, d'habitude, dans toute sa longueur. Ces huit canaux
ont la prédominance sur le reste du système, et ne manquent jamais; ils se
raccordent deux par deux, pour aboutir finalement à la cavité gastrique dont
ils sont des dépendances. — Au cours du développement de ces animaux,
la jeune larve Cténule possède d'abord quatre cloisons et quatre loges.
A la suite de l'élargissement rapide des premières, les secondes se réduisent
à des fentes, allongées suivant l'axe principal de l'individu. Le fond de
chacune d'elles, tout en conservant sa forme, se bifurque, et produit deux
expansions, également semblables à des fentes, qui vont se placer sous les
ébauches des bandes méridiennes les plus voisines. Ces régions profondes
grandissent en même temps que ces dernières, ne cessent point de leur être
annexées, et deviennent les conduits sur lesquels ces rangées reposent.
Les autres parties des loges, toujours resserrées par l'épaississement pro-
gressif des cloisons, se restreignent à de petits canaux, allant de ces conduits
profonds à la cavité gastrique centrale, et établissant l'unité de tout
l'appareil {Embryologie comparée, p. 243 et suivantes).

Bien que disposé, à cause de la structure particulière de l'organisme,
d'une façon différente de celui des Scyphoméduses, le tube digestif des
Cténophores se scinde pourtant, de même, en deux parties: l'une centrale,
et l'autre périphérique. — La première comprend le tube œsophagien, et
la cavité gastrique. Celui-là, nommé bien à tort V estomac parles auteurs,
car il est l'homologue strict de l'œsophage des autres Scyphozoaires, et se
trouve limité en dedans par l'ectoderme, se confond, par ses parois épaisses,
avec les parties avoisinantes ; sa cavité, au lieu d'être cylindrique, se trouve
aplatie suivant le plan sagittal, qu'elle sert à marquer. La cavité gastrique,
dite parfois Ventonnoir, lui fait suite ; celle-ci est également aplatie, mais
dans un sens perpendiculaire au précédent, et suivant le plan transversal
ou tentaculaire. Son sommet, opposé à l'œsophage, se prolonge, chez les
Cténophores munis de tentacules, en quatre diverticules placés à angle
droit; deux d'entre eux, divergeant l'un sur l'autre, débouchent au dehors
et servent d'ouvertures d'anales (fig. 192 et 193, p. 259).

244 SCYPHOZOAIRES.

La partie périphérique du tube digestif est constituée par l'ensemble
des conduits gastro-vascul aires. Ce réseau comprend deux systèmes, qui
ont une commune origine aux dépens de la cavité gastrique : celui des
canaux méridiens, encore dits canaux costaux, qui sont placés sous les
bandes méridiennes; et celui des canaux latéraux et tentaculaires.

Le dernier est le moins important. — Les canaux latéraux, au nombre
de deux, sont symétriques. Ils se dégagent delà base de la cavité gastrique ;
diamétralement opposés, situés tous deux dans le plan transversal comme
l'organe dont ils dérivent, ils longent les deux faces de la cavité œsopha-
gienne, et viennent se terminer en cul-de-sac dans les lèvres buccales. —
Les canaux tentaculaires n'existent forcément que chez les Cténophores
pourvus de tentacules; également au nombre de deux, ils découlent de la
cavité gastrique, ou du début du système des conduits méridiens, et se
dirigent vers les bases des appendices, chacun vers celle de son côté, mais
ne pénètrent pas dans leur intérieur. Les tentacules des Cténophores sont
pleins, et ne contiennent aucune cavité.

Le système des canaux méridiens est plus compliqué. Sa part principale
consiste en huit conduits tubuleux, longitudinaux, placésdans la profondeur
du mésoderme, sous les rangées des palettes vibratiles. Ces organes se
terminent en cul-de-sac vers les deux extrémités du corps, du moins dans
leur état le plus élémentaire. Leur paroi porte, d'espace en espace, des
dépressions profondes, garnies de cils en battement constant, et nommées
les rosettes vibratiles. Chacun d'eux émet un diverticule, le canal de
troisième ordre, perpendiculaire à lui-même, et dirigé vers la cavité
gastrique ; les deux canaux de troisième ordre du même quadrant s'unissent
avant d'arriver à cette dernière, et se confondent en un seul canal de
deuxième ordre. Sauf chez les Lobés et les Bubanés, les deux canaux de
deuxième ordre de la même moitié du corps se joignent, à leur tour, en un
canal de premier ordre, qui s'ouvre alors dans la chambre gastrique. —
Par ce moyen, cette cavité émet deux canaux de premier ordre, disposés
suivant le plan transversal, qui se subdivisent en quatre canaux de deuxième
ordre; ceux-ci se ramifient en huit canaux de troisième ordre, et chacun de
ces derniers se jette dans le conduit méridien correspondant.

Cette disposition fondamentale existe, sans autre changement, chez les
Cydippides, les plus simples des Tentaculifères. Les Lobés et les Rabanes
lui apportent quelques modifications. — Chez les premiers, les canaux
de premier ordre font défaut, et les quatre de deuxième ordre s'ouvrent
directement dans la cavité gastrique. En outre, les conduits méridiens
s'étendent dans les lobes et les auricules, où ils se replient sur eux-mêmes
et s'anastomosent parfois; plusieurs d'entre eux, ceux des auricules, vont
déboucher dans un conduit commun, qui reçoit aussi les deux canaux

indique le tracé des canaux gaslro-vasculaire, qui se ramilienl et envoient leurs branches se
jeter dans le canal annulaire. — Ces figures sont dressées d'après des dessins diagrammatiques
fournis par E. Hœckel sur la Cannorliiza connexa.

SYSTEME DIGESTIF.

/S/ ■

245

estomac centrât

Gonades OmJiretle

Canal gastro-oasculatre

Bras Buccal

Canal gastro-oasculatre

//^

Bras coup!

Lobe Marginal

Canal gastro-oasculalri

Canal annulaire

Fi- 181 et 180 - Organisation générale des Scyphoméduses appartenant a la section des Rhizo-
STOMES (coupe ,1 projection en silhouelles). - En 181, coupe longitudinale et médiane de 1 individu
entfer la teinte noi-e exprime les tissus, et la blanche les cavités de -appareil gastro-vasculaire.
1 En 'i£ pro%tion de l'individu, vu en silhouette, par sa face ventrale, les bras étant coupes
au niveaùT leurs bases d'insertion sur la face inférieure de lombrelle ; le pointillé blanc

246 SCYPIIOZOAIRES.

latéraux, et parcourt les bords des lobes. — Les canaux de deuxième ordre
des Rubanés se comportent comme ceux des précédents ; de plus, les huit
conduits méridiens se disposent de façons différentes. Chaque moitié de

.///

/o/ie oeellBirt

Plaque ¥U>ratllB

fossette ctfacuce

PlaQue Protectrice

Ocelle accessoire

Mesoaerme -

Zone ocellaire

Canal eastro-oascutatre

Zone Acoustiaua

Fig. i83 à i85. — Structure des organes sensoriels (riiopalies) des Acalèphes {relief el coupe).
— En i83, un fragment du bord de 1 ombrelle, à peine grossi, montrant la rhopalie dans sa fos-
sette. — En 184, la même rhopalie, représentée seule et entière, à un grossissement dix fois plus
fort. — En i85, coupe longitudinale de cette rhopalie, menée suivant son axe, vingt-cinq fois
plus grossie que dans la figure i83, et exprimant sa structure histologique. — D'après les recher-
ches faites par Scheviakoff sur ÏAurelia aurita.

l'individu en renferme quatre : deux, annexés aux rangées de palettes du
bord supérieur de l'animal, vont jusqu'à l'extrémité de ce bord, en le
suivant ; les deux autres se dirigent d'abord vers les palettes atrophiées qui
entourent l'organe sensitif, puis se replient sur eux-mêmes et s'étendent,
comme les précédents, jusqu'à l'extrémité correspondante, mais en se

SYSTÈME DIGESTIF. 247

tenant à égale distance des deux bords. Enfin, les canaux latéraux, par-
venus au niveau des lèvres buccales, accompagnent le bord inférieur, et,
vers son extrémité, se joignent aux autres sortes de canaux, de manière
à donner son unité à tout le système. — La base essentielle de cette
structure se retrouve chez les Eurystomes, dont les huit canaux méridiens
et les deux canaux latéraux se déversent dans un large conduit péribuccal.
De plus, les canaux méridiens émettent, dans le mésoderme, des expan-
sions nombreuses, souvent ramifiées, dont la plupart s'anastomosent en
un réseau irrégulier.

Les modifications apportées, dans la série des Cténophores, à la structure
du tube digestif, n'atteignent pas, en conséquence, sa constitution fonda-
mentale, qui demeure identique à elle-même, mais touchent à la genèse
de connexions supplémentaires, soit des canaux entre eux, soit de la cavité
gastrique avec le dehors.

IV. Anthozoaîres. — Contrairement aux Cténophores et aux Scypho-
méduses, les Anthozoaires compliquent leur cavité gastrique en augmen-
tant le nombre de ses cloisons. Sauf ce fait de leur accroissement en quantité,
ces derniers organes demeurent sous la forme de lames minces, dressées,
étendues d'une extrémité à l'autre de l'individu suivant son axe longitudinal,
et convergeant également vers le centre de l'animal, bien qu'elles se ter-
minent par un bord libre avant d'y arriver. Elles rayonnent, insérées sur
la face interne de la paroi du corps, autour de la portion axiale et laissée
indivise de la cavité gastrique ; elles découpent la périphérie de celle-ci
en autant de loges juxtaposées. — Les auteurs, à cause de cette disposition
remarquable, avaient assimilé les cloisons à des mésentères, et les avaient
désignées par les termes de replis mésentériques, ou de cloisons mé-
sentériques, ou encore de mésentéroïdes ; l'espace gastrique lui-même
portait le nom de cavité mésentériqiie. Cette comparaison paraissait
d'autant plus juste que les sommets des cloisons s'insèrent sur le tube
œsophagien, et que celui-ci, suspendu dans la cavité gastrique, ressemble
par là à un intestin soutenu par ses mésentères dans une cavité abdominale.
Ces expressions sont fautives, et ne peuvent plus être employées; la cavité
gastrique répond à l'intestin lui-même, dont l'œsophage est le vestibule, et
dont les cloisons sont des rephs réguliers delà paroi (fig. 203-205, page 271).

Considérations générales. — En somme, chaque cloison n'est autre
qu'un repli de la paroi du corps, étabh sur la face interne de cette dernière,
etproéminant, à la façon d'une crête saillante, dans la cavité gastrique.
Cette paroi comprend trois assises concentriques : l'ectoderme en dehors,
le mésoderme au milieu, et l'endoderme en dedans; les deux dernières
seules sont intéressées dans la cloison. Le mésoderme émet une expansion
semblable à une lame étroite, qui soulève l'endoderme devant elle, et s'en
recouvre exactement. La cloison se borne à cette structure élémentaire :

248 SCYPHOZOAIRES.

un axe mésodermique, et un revêtement d'endoderme. Seulement, les tissus
dont elle se compose subissent souvent des différenciations histologiques
assez complexes; ils produisent des organes divers, insérés sur elle, dont
les principaux sont des muscles, des filaments urticants, et des groupes
sexuels. — Cette nature est celle de tous les Anthozoaires sans aucune
exception; les représentants delà tribu des Hexacoralliaires^ eX de quelques
autres, lui ajoutent un élément de plus. Ces animaux possèdent un polypier,
constitué par une cuticule épaisse, calcaire, qui enchâsse tout ou partie du
corps à la manière d'une loge. La paroi interne de cette enveloppe n'est
pas lisse; elle porte des crêtes minces et larges, disposées souvent avec
régularité, qui dépriment le corps à leur niveau, et s'avancent dans la
cavité gastrique, en passant entre les cloisons précédentes, et occupant
ainsi les loges délimitées par celles-ci. L'individu est, par là, muni de deux
sortes de cloisons, qui alternent les unes avec les autres; les premières,
les cloisons véritables, se composent de tissus mous, dérivés du mésoderme
et de l'endoderme ; les secondes consistent en lames calcaires, émanant
du polypier, et recouvertes par des dépendances, amincies d'ordinaire, de
la paroi du corps soulevée devant elles. Celles-ci, pour les distinguer des
précédentes, sont nommées des cloisons calcaires, ou des cloisons dures,
ou des iames, ou encore des calcoseptes; par opposition, les premières,
mais chez ces êtres seuls, car il ne peut y avoir ailleurs d'ambiguïté à cet
égard, sont dites des cloisons molles, ou des sarcoseptes. Le terme latin
de septum est employé assez souvent pour désigner, suivant le cas, les
unes et les autres, à la place de son correspondant « cloison ».

Le mésoderme ne joue guère, dans les cloisons, qu'un rôle de soutien;
les principales différenciations sont le fait de l'endoderme. — Les muscles
des cloisons consistent en un assemblage de fibres, issues des éléments
épithélio-musculaires de l'endoderme. Ces organes composent des bandes
longitudinales, placées sur l'une des deux faces des cloisons, qu'elles
accompagnent dans toute sa longueur ; ils n'occupent pas la largeur entière
de la face sur laquelle ils reposent, mais sont plus étroits qu'elle, et se
tiennent à une distance presque égale du bord libre et du bord adhérent.
On les nomme encore des bandelettes musculaires, ou des fanons mus-
culaires. — Les filaments urticants, encore dits filaments mésentéri-
ques ou aconties, dépendent du bord libre des cloisons. Celui-ci, au lieu
d'être mince et tranchant, est arrondi, et parfois même élargi de manière
à surplomber les deux faces; les filaments sont des laciniures issues de lui,
minces et cylindriques, fort longues, pelotonnées sur elles-mêmes au
repos, et capables d'être projetées au dehors, en sortant du corps par la
bouche, ou par des orifices spéciaux percés dans la colonne. Ces organes
n'existent pas chez tous les Anthozoaires ; le groupe oi^i ils sont le plus
répandus est celui des Actinides, c'est-à-dire des Anthozoaires ne bourgeon-
nant pas, privés de polypiers, et relativement plus volumineux que les
autres. — Les groupes sexuels sont placés sur une partie du bord libre

SYSTEME DIGESTIF.

249

de certaines cloisons, dites fertiles de ce fait. Ils consistent en lamelles
remplies d'éléments fécondateurs, plissées sur elles-mêmes, d'où leur nom
d'organes godronnés; ils se brisent, à leur maturité, pour déverser leurs
produits dans la cavité gastrique.

Ces cloisons, ainsi constituées, se combinent entre elles pour délimiter
des loges. Leur arrangement, à cet égard, s'établit suivant deux directions,
dont l'une tient aux relations des cloisons avec ce qui les entoure, et dont
l'autre touche au nombre même de ces organes.

En ce qui concerne le premier cas, les cloisons, plantées par leur base
adhérente sur la face interne de la colonne, s'étendent du sommet à la base
de cette dernière. Vers la base, elles se terminent en s'amincissant; vers le
sommet, elles finissent en se soudant, d'une part, à la paroi du corps, de
l'autre à celle de l'œsophage. A la suite de cette double union, les portions
supérieures des loges sont vraiment closes, dans cette région de l'économie;
chacune d'elles correspond à une cavité, limitée en dehors par la partie de
colonne placée à son niveau, en dedans par la zone d'œsophage située de
même, sur ses côtés par les sommets des deux cloisons qui l'enserrent.
Elle est seulement ouverte à ses deux bouts : en bas, pour communiquer
avec les espaces inférieurs de la loge à laquelle elle appartient ; en haut,
pour s'aboucher avec la cavité du tentacule qui la surmonte. La loge
entière se présente ainsi comme divisée en plusieurs régions; dans la
colonne, elle est fermée sur trois côtés, et s'ouvre, à la place du quatrième,
dans la cavité gastrique ; à la hauteur de l'œsophage, le quatrième côté
est donné par ce dernier organe, et l'espace, ainsi obturé, se continue avec
le vide tentaculaire. — Pourtant, toutes les cloisons n'arrivent pas à se souder
à l'œsophage. Certains Anthozoaires en possèdent des larges, qui s'unissent
vraiment à ce tube par leurs sommets, et des étroites, qui demeurent
libres sur toute leur étendue. Les premières sont dites des macroseptes,
et les secondes des microseptes. Les Zoanthines, par exemple, sont ainsi.
— Chaque cloison ne porte, dans la règle, qu'une bande musculaire placée
sur l'une de ses faces. Cet appareil n'est point situé d'une manière indé-
terminée ; suivant les types, et avec constance dans chacun d'eux, il occupe
une position régulière et précise ; la face correspondante est tournée, par
rapport à sa similaire des cloisons voisines, d'une certaine façon, qui ne
change jamais. Sous ce rapport, les loges intercalaires appartiennent à
trois types. Les unes, dites des exocœles, sont limitées par des faces privées
de muscles; les cloisons, qui les enserrent, ont leurs muscles sur les faces
qui ne regardent pointées loges. Par contre, les endocœles sont limitées
par deux faces pourvues de muscles; l'opposé du cas précédent s'étabht
pour les cloisons qui les encadrent. Enfin, les mésocœles sont les loges
dont l'une des faces limitantes est munie de muscles, l'autre en étant
privée. Ces trois sortes déloges, dont les caractères différentiels sont dus
aux cloisons qui les découpent, se combinent et se succèdent, dans la

250 SCYPHOZOAIRES.

périphérie du corps, suivant des modes invariables pour chaque groupe.

A l'égard du nombre, tous les Anthozoaires présentent ce caractère
commun, d'augmenter la quantité de leurs cloisons primitives. Cet accrois-
sement s'effectue d'après des lois régulières, qui font passer, sous ce rapport,
les plus compliqués d'entre eux par des phases transitoires, exactement
semblables aux états permanents des plus simples représentants du groupe
[Embryologie comparée^ p. 244 et suivantes). — De même que les autres
Scyphozoaires, les jeunes Anthozoaires commencent par avoir seulement
quatre cloisons, les quatre protoseptes primordiales. Celles-ci naissent en
deux fois, une paire par chaque fois. A ces quatre éléments premiers s'en
intercalent quatre autres, les quatre deutoseptes, produites également en
deux fois et paire par paire. Plusieurs des Anthozoaires, les Octacliniaires,
et les Edwardsiées parmi les Polyactiniaires, en demeurent là. Les autres
Polyactiniaires poussent plusloinleur développement ; après avoir engendré
leurs huit cloisons primitives, les quatre protoseptes plus les quatre deuto-
septes, ils donnent naissance, en surplus, à un certain nombre d'autres
cloisons, les métaseptes, interposées aux précédentes. La quantité et la
distribution de ces métaseptes n'offrent, chez les Moiiaulées, les Gonacti-
niées et les Cérianlhidées^ aucune complexité bien grande; mais non chez
les autres, qui composent la série des Zoanthaires, ou des Hexactiniaires.
Pour ceux-ci, les métaseptes sont de deux sortes: les métaseptes pri-
maires, et les métaseptes secondaires. Les premières naissent tout
d'abord; elles sont au nombre de quatre, apparaissent en deux temps et en
deux paires, et s'ajoutent aux huit cloisons existant déjà pour parfaire le
nombre douze ; ces douze éléments, disposés en quatre protoseptes, quatre
deutoseptes, et quatre métaseptes primaires, rayonnent autour de la cavité
gastrique des jeunes individus, et composent leur couronne. Puis, les
métaseptes secondaires se produisent à leur tour ; celles-ci sont engendrées
par couples, c'est-à-dire par groupes de deux cloisons juxtaposées, et se
façonnent seulement dans quelques-unes des loges coronales; plusieurs
couples, d'habitude, prennent naissance en môme temps sur la périphérie
du corps, et l'ensemble de ces cloisons du même âge prend le nom de
cycle. Souvent, plusieurs cycles se manifestent les uns après les autres, et
le nombre des cloisons devient ainsi très élevé; cependant, ces organes,
malgré la régularité de leur ordre d'apparition, se mélangent parfois les
uns aux autres, et subissent des modifications diverses, au point de ne
plus affecter, dans l'économie achevée, la disposition précise qu'ils ont tout
d'abord.

L'œsophage, solidement soutenu par les sommets des cloisons qui
s'insèrent sur lui, se présente comme un tube central et supérieur, parallèle
à la longueur du corps, commençant par la bouche entourée de ses tenta-
cules, et s'avançant à une assez grande profondeur dans la cavité gastrique,
suivant l'axe de celle-ci. Il est séparé de la colonne par toute la largeur des
sommets des loges qui l'encadrent; et, par là, son caractère fondamental

SYSTÈME DIGESTIF. 251

(rinvaginatioii péribuccale se maintient avec netteté. Sa paroi, assez
épaisse, se compose de trois assises concentriques : l'ectoderme, le méso-
derme, et l'endoderme. Celui-ci est extérieur, de manière à limiter, à son
niveau, les parts internes des loges gastriques ; le premier, intérieur,
circonscrit la cavité œsophagienne. — Cette dernière, vaste, à peu près
d'égal calibre sur toute son étendue, conduit les aliments depuis le dehors
jusque dans la chambre gastrique. Souvent, sa paroi ectodermique est
creusée d'une ou de deux gouttières longitudinales, allant de la bouche à l'o-
rifice oesophagien, dont les cellules limitantes, plus hautes qu'ailleurs, sont
munies de cils vibratiles. Ces sillons, nommés les gouttières œsopha-
giennes, ou encore les siphonoglyphes , marquent le plan médian du
corps, de part et d'autre duquel les cloisons, quel que soit leur nombre,
s'établissent d'une l'açon symétrique; par le moyen de ces appareils, la
symétrie bilatérale se conserve dans la disposition rayonnée. Lorsqu'un seul
d'entre eux existe, la région du corps, qui lui correspond, est dite ventrale
ou antérieure ; lorsque deux sont présents à la fois, elles se trouvent
diamétralement opposées, l'une étant ventrale, et l'autre dorsale, ou
postérieure.

Malgré sa complication, l'appareil digestif entier des Anthozoaires conserve
une grande simplicité générale, tenant à son unité, due elle-même aux larges
communications établies entre ses diverses parties. En somme, la com-
plexité découle du grand nombre des cloisons et des loges ; et ces dernières
sont des diverticules de la cavité gastrique, reliés entre eux par cet espace
dont ils dépendent. De plus, les cloisons séparatrices sont parfois percées,
vers leurs sommets, de petits canaux transverses, les septostomes, qui
rendent ces relations plus étroites encore. — D'autre part, les rapports du
système avec l'extérieur sont assurés par le tube œsophagien et par la
bouche ; mais il en est de supplémentaires. Ainsi, la pointe extrême de la
Ijase du corps, chez les Cérianthidées, est traversée par un petit orifice, qui
permet à la cavité gastrique de communiquer, en sus de la bouche, avec le
dehors. Des ouvertures analogues existent également sur les sommets des
tentacules, chez plusieurs Act inides, notamment celles des grands fonds de
la mer ; elles permettent des relations complémentaires entre les cavités des
tentacules et les milieux environnants. Enfin, un certain nombre d'autres
Actinides, comprises pour la plupart dans la famille des Sagartidées, ont,
dans la paroi même de leur colonne, des pores percés de la face interne à
la face externe, qui servent à ces animaux pour expulser les filaments
urticants placés sur les bords de leurs cloisons.

Dispositions spéciales. — Si les Anthozoaires se ressemblent par l'accrois-
sement en quantité de leurs cloisons gastriques, ils diffèrent entre eux par
deux côtés : d'abord, et avant tout, par leur diversité à l'égard du nombre
de cescloisons; ensuite, quoique d'une façon secondaire, par l'arrangement
mutuel de ces organes, et par leur disposition vis-à-vis des loges qu'ils

252 SCYPIIOZOAIRES.

limitent. Sous ce rapport, et principalement sous le premier, les repré-
sentants de la classe s'établissent en une série de complexité croissante,
commençant aux Octactiniaires, pour se terminer par les Polyactiniaires les
plus élevés, telles que les Aclinicles et les Madréporides. Des transitions
ménagées unissent ces deux extrêmes, et font, de l'ensemljle de ces animaux,
un des groupes les mieux liés, les mieux gradués dans les phases de la
complication successive de leur commun plan organique, qu'il y ait dans la
nature [Emhvijologie comparée, p. 244 et suivantes).

Les Oc/ac///2/a//rs possèdent seulement, dans leur corps, huit cloisons, et,
par conséquent, huit loges; de même, le sommet de leur colonne ne porte
que huit tentacules péribuccaux ; ces chiffres sont les plus faibles de ceux
montrés par les représentants actuels de la classe. Les huit loges, égales
entre elles, rayonnent autour de la cavité gastrique. Deux sont impaires, et
diamétralement opposées, l'une se trouvant antérieure, et l'autre postérieure ;
les six complémentaires se répartissent en deux groupes de trois, symé-
triques, dont chacun occupe l'un des côtés du corps. Les deux loges
impaires diffèrent de nature : l'une est un exocœle, et la seconde un endo-
cœle ; lorsqu'une gouttière œsophagienne existe, elle est située dans la
même région du corps que l'endocœle impair. Les six loges latérales sont
toutes des mésocœles (fig. 206-218, p. 277, 279).

Les Edwardsiées commencent la série des Polyactiniaires. Comme toutes
ces dernières, elles ont plus de huit tentacules péribuccaux; mais, comme
les Octactiniaires, leur cavité gastrique comprend seulement huit cloisons et
huit loges. Ces dernières ne sont pas situées de la môme façon que les précé-
dentes; elles se répartissent bien en deux médianes et six latérales, mais se
distribuent d'autre manière. Les deux médianes, et impaires, diamétralement
opposées, sont toutes deux des exocœles; à chacune d'elles correspond, dans
la paroi du tube œsophagien, une gouttière longitudinale (siphonoglyphe
des auteurs). Les six latérales sont disposées par trois, trois à droite et trois
à gauche de chaque côté du plan qui, passant par les deux loges médianes,
détermine dans l'organisme une symétrie bilatérale, et le scinde en deux
parts égales et semblables. Sur chacun de ces côtés, deux des loges latérales
soiit des mésocœles, la troisième étant un endocœle; les mésocœles se
trouvent contigus.

Au-dessus des Edwardsiées se placent, dans la série de complexité crois-
sante, les Monaulées, les Gonactiniées, et les Holactiniées. Ces dernières
contiennent, soit quatorze, soit seize cloisons gastriques, c'est-à-dire six
ou huit de plus que les Edwardsiées. Ces appendices supplémentaires sont
toujours distribués avec symétrie, de façon à être en nombre égal sur
chacun des côtés du corps.

Fig. i86 à i88. — Principales formes des Cténophores {aspects extérieurs). — En 186, une Cydip-
l>ide,V Hormipliora plumosa, vue de manière à montrer l'un de ses deux tentacules. — En 187, un
Lobé, la Deiope'ùt Kaloktenota. — En 188, un Rubané, le Cesliis Veneris. — D'après les recher-
ches faites par Chun.

SYSTEME DIGESTIF

253

Fig. 186 à 188. — Principales formes des Cténophores {aspects exlériears).

254 SCYPIIOZOAIRES

Les Monaiilées ont quatorze cloisons, et quatorze loges. Deux de ces
dernières sont, comme toujours, impaires, opposées Tune à l'autre, et
médianes; elles répondent à des exocœles, et cette disposition, qui débute
chez les Edwardsiées, se conserve chez tous les Polyactiniaires. Le tube
œsophagien est creusé d'une seule gouttière longitudinale, dans le plan de
l'un de ces espaces impairs. Les douze loges restantes se distribuent en
deux groupes latéraux, un pour chaque côté du corps ; par suite, chaque
groupe comprend six éléments. En partant de la loge impaire située dans
la même région que la gouttière œsophagienne, pour arriver à l'autre loge
impaire, les six loges latérales de chaque côté se répartissent ainsi : un
mésocœle, un endocœle, un exocœle, un endocœle, un exocœle, et un
endocœle. Sauf le mésocœle du début, les autres loges latérales sont, en
alternance, des exocœles et des endocœles.

Les Gonacliniées et les Holactiniées possèdent seize cloisons, deux de
plus que les Monaulées. Elles ont, en conséquence, seize loges, dont deux
exocœles impairs et médians, et quatorze loges latérales, réparties en deux
groupes de sept chacun. La loge latérale complémentaire, que ces animaux
contiennent sur chacune des moitiés de leur corps, en surcroît des six
des Monaulées, diffère de situation suivant l'un et l'autre groupe. Elle est
toujours un endocœle; seulement, elle est placée, chez les Holactiniées,
dans le mésocœle du début, alors qu'elle est comprise, chez les Gonac-
liniées, dans l'endocœle final. En orientant ces êtres comme les Monaulées,
la série des loges latérales se trouve ainsi établie pour les Holactiniées, en
partant du même exocœle médian et impair : un endocœle, un exocœle,
un endocœle, un exocœle, un endocœle, un exocœle, et un endocœle ; d'où,
ainsi que Boveri l'a fait remarquer, une alternance parfaite entre toutes les
loges, au sujet de leur nature. Par contre, chez les Gonactiniées, la série
correspondante est la suivante : un mésocœle, un endocœle, un exocœle,
un endocœle, un exocœle, un endocœle et un nouveau mésocœle. — De
plus, les Gonactiniées portent deux gouttières œsophagiennes opposées, qui
concordent, comme situation, avec les loges impaires; les Holactiniées sont
dépourvues de tels sillons.

Alors que les Octactiniaires et les Edwardsiées possèdent seulement huit
cloisons gastriques, c'est-à-dire les quatre protoseptes primordiales,
augmentées des quatre deutoseptes, les représentants de ces trois derniers
groupes ont une quantité supérieure de ces éléments, car ils ajoutent des
métaseptes aux huit cloisons premières de ceux qui sont moins élevés
qu'eux. Les Cérianthidés montrent un nouveau progrès en ce sens; le
nombre de leurs métaseptes est supérieur à celui qui est ofTert par les
Gonactiniées et les Holactiniées ; ce chiffre paraît même augmenter durant
la vie entière de l'individu, et devient considérable. Les jeunes Cérianthidés

Fig. 189 à 191. — Principales formes des Cténopiiores {aspects extérieurs et transparence). —
En 189, un Rubané, le Vexillum parallelum. — En 190, un Nu, le Beroe ovala. — En 191, un autre
Nu, le Beroe Forskalii.

SYSTEME DIGESTIF.

255

Fig. 189 à 191. — Principales formes des CtÉinophores {aspecls extérieurs el Iransparence).

256 SCYPHOZOAIRES.

commencent par avoir huit cloisons et huit loges, identiques de tous points
à celles des Edwardsiées, et disposées de môme ; puis, pendant que sept de
ces loges demeurent inertes à cet égard, la huitième, qui est l'un des
exocœles impairs, se cloisonne successivement, par l'apparition de méta-
seples nombreuses, en une grande quantité de loges secondaires. Ces
métaseptes supplémentaires naissent deux par deux, de part et d'autre du
plan médian de l'individu, et de manière que les plus jeunes refoulent les
plus anciennes sur les côtés. L'exocœle, où ces appendices sont engendrés,
conserve toujours sa nature; seulement, les loges latérales, encadrées par
ces cloisons en surcroît, sont toutes des mésocœles, car les bandes muscu-
laires sont uniformément placées sur les faces cloisonnaires qui regardent
la région opposée à cet exocœle même. — De plus, le tube œsophagien
porte une profonde gouttière longitudinale, située dans le plan de la loge
impaire qui demeure inactive, et qui ne subit aucun cloisonnement.

Jusqu'ici les métaseptes, c'est-à-dire les cloisons surajoutées aux quatre
protoseptes et aux quatre deutoseptes, sont de même sorte, quel que soit leur
nombre ; il n'en est plus de même pour les Zoanthaires, encore appelés
Hexactiniaires à cause de leur symétrie spéciale. Les ijiétaseptes de ces
derniers sont de deux ordres ; quatre d'entre elles naissent tout d'abord chez
l'embryon, et apparaissent par paires; les autres viennent ensuite, et se
produisent par couples. Les quatre premières sont les métaseptes pri-
maires, et les suivantes les métaseptes secondaires (Embryologie
comparée, p. 249). Les métaseptes primaires s'intercalent aux protoseptes
et aux deutoseptes, pour composer avec elles une couronne ; les douze
cloisons, et les douze loges de celle-ci, sont dites coronales de ce fait. Les
métaseptes secondaires du même âge constituent un cycle ; ces cloisons
sont façonnées en plusieurs temps, et, à chaque fois, leur nombre est
double de celui du temps précédent {loi du redoublement; Embryologie
comparée, p. 252 et suiv.). — Tous les Zoanthaires otïrent cette par-
ticularité commune d'avoir douze loges coronales, arrangées de même,
limitées par les quatre protoseptes, les quatre deutoseptes, et les quatre
métaseptes primaires. Leurs différences tiennent à la distribution de leurs
métaseptes secondaires; il existe, à cet égard, parmi eux, deux séries : celle
des Zoanthines et celle des Actinides.

Chez les Zoanlhines, toutes les métaseptes secondaires sont également
placées dans deux des loges coronales. Ces dernières, symétriques et
semblablement disposées de part et d'autre du plan médian, encadrent l'un
des exocœles médians et impairs. Le nombre de ces cloisons supplémen-
taires augmente avec l'âge de l'individu ; et, déplus, ces éléments deviennent
inégaux, les uns étant plus larges et se transformant en macroseptes, les
autres demeurant comme microseptes. Ces cloisons des deux sortes
alternent régulièrement les unes avec les autres. De leur côté, les loges
supplémentaires, limitées par elles, sont alternativement des endocœles et
des exocœles.

SYSTEME DIGESTIF.

257

En ce qui concerne les Actinides, leurs métaseptes secondaires s'éta-
blissent dans six des loges coronales ; les six, qui demeurent inertes à cet
égard, comprennent les deux exocœles médians et impairs, et quatre des
loges latérales. Les loges à métaseptes secondaires alternent régulièrement
avec les autres (Embryologie comparée, fig. 224 et 225, p. 253). En outre,
alors que les métaseptes secondaires des Zoanthincs sont relativement en
nombre restreint, celles des Actinides atteignent souvent un chitïre consi-
dérable, par une production successive de nouveaux éléments de part et
d'autre de ceux qui existent déjà. — Les Actinides ont, d'habitude, deux
gouttières œsophagiennes diamétralement opposées; les Zoanlhines ont
un seul de ces organes, placé dans le plan de l'exocœle impair qui est
encadré par les deux loges coronales à métaseptes secondaires. De même
que chez ces dernières, toutes les cloisons des Actinides, quels que soient
leur nature et leur âge, se disposent de façon à limiter des loges qui
répondent alternativement à des exocœles et à des endocœles.

Les Actinides occupent ainsi le sommet de la série, qui débute aux
Edwardsiées, et se gradue, suivant les types, par l'augmentation croissante
du nombre des cloisons. De leur groupe s'en détachent trois autres, au
moyen de modifications dans des sens divers : les Paractinides, les
Antipathides, et les Madréporides. — Les Paractinides sont caractérisées
en ce que le chiffre de leurs cloisons est, à la fois, un multiple de
douze et de quatre; plusieurs d'entre elles sont des macroseptes, les
autres des microseptes, le nombre, dans chaque sorte, étant toujours
un multiple de quatre. La disposition bilatérale, et l'orientation rayonnée
primitive, établie sur le type quatre, se trouvent ainsi plus nettement
conservées chez ces êtres que chez les autres Zoanthaires. — Les
Antipathides se distinguent des Actinides par le petit nombre de leurs
cloisons et de leurs tentacules. Les plus voisins du type normal, parmi ces
animaux, sont les Gerardia, qui ont vingt-quatre cloisons et vingt-quatre
tentacules. La quantité des premières tombe à douze chezles Leiopathes, dont
six macroseptes et six microseptes, et celui des seconds à six. Si Ion
suppose que les microseptes diminuent à leur tour, et s'atrophient en
nombre variable, ne laissant bien développées que les six grandes cloisons,
on obtient la structure des autres genres de la famille. Ces êtres, de petite
taille, vivent en colonies; peut-être exisle-t-il un rapport de cause à effet
entre l'exiguïté de leurs dimensions et la réduction de leurs appendices
gastriques. — Enfin, les Madréporides, ou Hexacoralliaires, rappellent en
tout les Actinides, mais ils ont, en surcroît, un polypier calcaire, muni de
cloisons sur sa face interne; ces dernières soulèvent, à leur niveau, la paroi
du corps, et pénètrent dans les loges, qu'elles subdivisent et dédoublent à
leur tour. Peut-être les Tétracoralliaires fossiles, dont les polypiers seuls sont
connus, tenaient-ils à la fois des Madréporides par leur possession de loges
calcaires pourvues de cloisons, et des Paractinides par le groupement de
celles-ci suivant le type quatre.

Roule. — Anatomie. I. 1'

C8 2

258 SCYPHOZOAIRES.

Huit tentacules et huit cloisons Octaliniaires.

'Pas de métaseptes; huit cloisons comprenant quatre protoseptes et

quatre deutoseptes Edwardsiées.

- I .- K ,„ ,, [ Au nombre de six Monaulées.

3 ? S i^ /Des metasep- u i i- ■■

r; 1 1" «^ -e / ,, A u 1 1 •. S Holactiniees.

tes d une , Au nombre de huit _ ,. . ,

, , 1 ( Gonactmiees.

l Très nombreuses Ccrianthidées.

(Dans doux loges coronales Zoanthines.
, Disposition normale Actinides.
Dansqua-l Gi-oupementparqua-

"^ ^ ^^ taseptes se- ) trcousixj i tre Paractinides.

S ! S I condaires . f 'les loges /i Diminution des cloi-

\ S -^ - , \ coronales J ^M^^^^i^'^^ ) sons Antipathides.

\q « \ ^ I modifiée , , ^ -

[ pg,. I I Liroupees

\ (Des cloi-^ par six. Madréporides.
' sons cal- Groupées

caires . . / par qua- Tétracoralliai-

\ tre res.

§ 5
STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS

I. Généralités. — Les embryons des Scyphozoaires, au moment où,
dans le cours de leur développement, ils arrivent à l'état de Scyphule, ne
possèdent, pour constituer la paroi de leur corps, que deux assises épithé-
liales concentriques : le protectoderme et le protendoderme. La première
limite l'organisme du côté de l'extérieur, et compose aussi la surface in-
terne du tube œsophagien ; la seconde, soulevée par places en cloisons
longitudinales, circonscrit la cavité gastrique avec ses dépendances. Tou-
tes deux s'accolent intimement, et se séparent seulement par une mince
basale intermédiaire (fig. 164 à 167, p. 227).

Cette double disposition persiste dans l'économie achevée. Le protendo-
derme se borne à différencier ses cellules, en les laissant se disposer sur une
seule couche, et demeure en qualité à' endoderme définitif. Le protecto-
derme devient plus complexe ; tout en restant isolé du précédent par
la basale primordiale, il exsude, entre cette dernière et sa propre rangée,
une substance fondamentale, dans laquelle il envoie plusieurs de ses élé-
ments ; il la fait ainsi passer à l'état de tissu complet. Lorsque cette évolu-
tion est achevée, le protectoderme se compose de deux assises : l'une
extérieure et épithéliale, qui correspond à sa persistance directe ; l'autre,
interne et conjonctive, issue de lui par cette exsudation compliquée de
migration cellulaire. La couche externe est Y ectoderme définitif ; l'interne,
placée entre celui-ci et l'endoderme, dont elle est isolée par la l^asale,
constitue un mésoderme, que plusieurs auteurs nomment mésoglée,
comme sa correspondante des Hydrozoaires. Dans la réalité, elle est un
mésoderme véritable, dérivé de l'ectoderme primordial, et demeurant uni
à lui sur leurs faces de contact, de telle sorte qu'il n'existe point entre

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS.

259

Oreane sensoriel //^

Canal latéral ' Bouche

Support

Fig. i92 à 196. — Principales particularités de l'organisation des Cténopiiores {coupes à demi
diagrammatiques). — En 192 et 198, coupes en silhoaetles d'un individu entier, ramené à la splière
quant à la forme; les tissus solides sont en noir, les espaces gastriques et leurs dépendances
sont en blanc. — En 192, coupe menée suivant l'axe longitudinal et le plan transversal de l'orga-
nisme. — En 193, coupe perpendiculaire à la précédente, passant par les canau.\ gastro-vascu-
laires, et montrant leur agencement. — En 19^ à 196, coupes histologiques grossies. — En 194,
coupe médiane de l'organe sensoriel du pôle aboral. — En 19.5 et 196, cellules des bandes méri.
diennes d'un Eucharis, montrant, isolés, les cils dont les palettes de ces bandes sont composées.
— Ces derniers dessins d'après les données fournies par Hertwig et par Chun.

260 SCYPIIOZOAIRES.

eux de limite nelte. — - L'organisme achevé contient donc trois assises,

mutuellement emboîtées pour façonner la paroi du corps : une couche

épithéliale externe, une couche conjonctive moyenne, et une couche épi-

théliale interne. La première est l'ectodermc, la seconde le mésoderme, et

la troisième l'endoderme. La première et la deuxième sont étroitement liées,

de manière à constituer une seule couche, de même origine pour tous ses

éléments, et qu'il serait permis de nommer Vecto-mésoderme. Par contre,

l'endoderme est établi sur une basale, qui le sépare entièrement du feuillet

moyen, et lui donne une indépendance complète. La disposition double,

primitive, se conserve donc dans la structure à trois feuillets qui découle

d'elle.

' r> . i , \ Ectodermc I -c t • ^

„ ... . . i Proiectoderme ■ , , , , , hcto-niesoderme.

Feuillets primordiaux. ^ ' Mcsoderme )

^ Protendoderme Endoderme Endoderme.

Les assises épithéliales offrent les mômes différenciations que leurs cor-
respondantes des Hydrozoaires. Elles comprennent également : des cellu-
les ordinaires, parfois munies de cils vibratiles ; des éléments glandulaires;
des cellules àcnidocils, soit simples, soit converties par surcroît en cellules
urticantes ; des éléments épithélio-nerveux, et des éléments épithélio-
musculaires (Voir Embranchement des Hydrozoaires, p. 184). — Sou-
vent, ces derniers ont leur portion musculaire très forte, et très longue,
relativement à leur part épithéliale ; celle-ci ne rentre que pour une faible
quantité dans la composition de la couche d'épithélium, alors que la fibre
musculaire, sous-jacente à cette dernière, atteint une très grande ampleur.
Celle-ci est alors plongée, en ce qui concerne l'ectoderme, dans la substance
fondamentale du mésoderme ; par contre, au sujet de l'endoderme, elle
s'applique contre la basale. Lorsque, et la chose est surtout nette chez les
Anthozoaires, les assises musculaires présentent un certain volume, cet
accroissement est donné par le moyen de plissements des rangées épithé-
liales dont elles dépendent; ce reploiement a pour effet naturel d'augmenter
le nombre des fibres assemblées dans la région où se produit ce phénomène.
— Un fait identique s'accomplit au sujet des éléments nerveux. Les Antho-
zoaires conservent une structure élémentaire, en ce sens que la plupart de
ces cellules demeurent comprises dans leur assise d'épithélium, car elles .se
bornent à entre-croiser leurs fibrilles au-dessous de cette dernière, et à
former ainsi un réseau sous-jacent, diffus. Les Scyphoméduses et les
Cténophores sont plus hautement différenciés ; plusieurs de ces éléments
abandonnent leur rangée épithéliale, et pénètrent dans le réseau, de ma-
nière à se convertir en véritables cellules nerveuses ; de plus, une portion
du réseau est encore diffuse, mais l'autre se condense en plusieurs points,
et forme, en s'adjoignant les précédentes cellules, des ganglions complets,
aux contours assez précis, et disposés avec régularité. En outre, les repré-
sentants de ces deux dernières classes possèdent des organes sensitifs com-
plexes, dont ceux de la première sont privés. Il convient de ne pas oublier,

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS. 261

en cette occurrence, que les Anlhozoaires sont des animaux fixés, tandis
que la plupart des Scyphoméduseset tous les Cténophores sont des êtres
libres, dont les relations avec les milieux extérieurs se trouvent, par suite,
plus nombreuses et plus étroites.

Le mésoderme sert de soutien à l'organisme entier. Son tissu conjonc-
tif prend, en conséquence, une très grande épaisseur chez les Scypho-
zoaires libres, dont l'économie doit, tout en conservant sa forme et ne
s'affaissant point, s'équilibrer avec l'action de la pesanteur; aussi est-il
très développé chez les Cténophores et presque toutes les Scyphoméduses,
et son volume dépasse-t-il celui des autres portions du corps. D'autre part,
il joue un rôle de support vis-à-vis de l'endoderme, et surtout de l'ectoderme
dont il dérive. Les parties musculaires et nerveuses de ce dernier pénè-
trent dans sa masse, et entrent dans son système. De plus, certaines de ses
cellules sont capables de se convertir en fibres musculaires et en éléments
nerveux; ceux-ci ne difïèrent de ceux de lectoderme que par leur position
plus profonde, car tous ont même origine, l'ectoderme et le mésoderme ne
constituant, dans la réalité, qu'un seul et unique feuillet.

IL Scyphoméduses. — L'endoderme, et l'assise épithéliale (ou l'ecto-
derme) de l'ecto-mésoderme, ne possèdent aucune particularité caractéris-
tique, s'écartant des données générales. Seuls, le tissu conjonctif, les
systèmes musculaire, nerveux, et sensitif, développés aux dépens de l'ecto-
mésoderme, offrent des qualités spéciales.

Le tissu conjonctif fait à peu près défaut aux Autoscyphaires, dont la paroi
du corps est fort mince. Son dépôt est assez abondant chez les Acalèphes
inférieures, mais il conserve ses caractères de simple exsudât, et ne con-
tient aucun élément figuré. Par contre, chez les Discoméduses, et surtout
chez les Rhizostomides, non seulement son volume devient considérable,
mais encore il renferme des cellules, qui lui appartiennent en propre. Ces
dernières sont capables d'augmenter leur nombre par leurs divisions ré-
pétées, et d'accroître, par des exsudations complémentaires, la masse de la
substance fondamentale ; elles portent des expansions allongées, ramifiées,
qui s'anastomosent souvent entre elles, et elles ressemblent en tout à des
éléments connectifs. La gangue fondamentale, homogène chez les types
inférieurs de la classe, se modifie, en ce qui concerne les formes les plus
élevées ; une de ses parts se convertit en filaments et en plaques élastiques,
anastomosés de manière à composer un réseau, qui traverse l'autre part,
demeurée anhyste, de cette substance.

Le système musculaire se compose de fibres, sous-jacentes à l'assise épi-
théliale dont elles dépendent, et dont quelques-unes se groupent en fais-
ceaux presque indépendants, plongés dans la substance conjonctive. Ces
éléments suivent deux directions principales : l'une radiale, l'autre annu-
laire. Les premiers se dirigent du centre de l'ombrelle vers la périphérie ;
ils sont surtout épais chez les Autoscyphaires, où ils partent du sommet

262 SCYPIIOZOAIRES.

du corps pour aller vers les bases des tentacules. Los seconds, disposés en
anneaux concentriques, se placent autour de la bouche ; relativement
minces chez les Autoscyphaires, ils atteignent leur plus grande ampleur
dans l'organisme des Sémostomes et des Rhizostomes, où ils garnissent
toute la sous-ombrelle. Ces derniers possèdent, en surplus, des fdjres lon-
gitudinales dans leurs bras buccaux. — Une telle extension inverse de la
musculature est en rapport avec la forme d'ensemble de l'économie, et avec
l'épaisseur du support conjonctif. En outre, plusieurs des fibres annulaij-es
des Acalèphes supérieures portent des traces de striation.

Un réseau nerveux diffus, plus épais et mieux marqué dans la région
sous-ombrellaire que partout ailleurs, est situé au-dessous de l'assise épi-
théliale de Fecto-mésoderme ; il se compose d'un feutrage des filaments
émis par les éléments épithélio-nerveux, dans lequel se trouvent quelques
cellules bipolaires. Il existe seul, ou peu s'en faut, chez les Autoscyphaires
et les Acalèphes inférieures; tout au plus, les formes médusaires de celles-
ci offrent-elles une condensation, en forme d'anneau nerveux, de ce réseau,
placée sur le bord de l'ombrelle. Cette accumulation locale devient plus
accentuée en ce qui regarde les Discoméduses, et surtout les Sémostomes
avec les Rhizostomes ; le réseau est surtout épais autour des organes
sensitifs placés sur les bords de l'ombrelle de ces êtres, et y constitue des
ganglions épais, privés cependant de cellules leur appartenant en propre,
dans lesquels les bases de ces appareils sont enchâssées. Chacun des
systèmes sensoriels possède son ganglion ; le nombre et la situation des
premiers règle le nombre et la situation des seconds.

Les Autoscyphaires ne sont pourvus, comme organes de sensation, que
de cellules à cnidocils et de cellules urticantes, répandues sur toute la
paroi du corps, mais plus nombreuses sur les tentacules. Cet appareil
tactile se conserve chez les Acalèphes, mais il s'y ajoute, en surplus, des
systèmes complexes, placés sur les bords de l'ombrelle, et nommés des
rhopalies. Chacune de celles-ci consiste en un petit tentacule, contenant
un diverticule de l'appareil gastro-vasculaire, et logé dans une dépression
qui communique largement avec le dehors ; sa base est enchâssée dans un
ganglion, condensation locale du réseau nerveux général. Le sommet
libre de cet organe renferme, dans son intérieur, un amas de cellules endo-
dermiques, qui limite le fond de l'expansion gastro-vasculaire, et contient
des concrétions calcaires, c'est-à-dire des otolithes nombreux. L'ectoderme
superficiel de cette extrémité est fort mince; mais dans les autres régions, et
jusqu'à la base du tentacule sensitif, il se compose de longues cellules à
cils rigides. Quelques-unes de ces cellules ectodermiques, groupées, vers le
milieu de l'appareil, en une zone aux contours limités, possèdent des gra-
nules pigmentaires ; leur ensemble est un ocelle, parfois recouvert d'une
cutiticule épaissie, destinée à servir de cristallin ; dans certains cas même,
un espace, assimilable à un corps vitré, sépare le cristallin de la couche
pigmentée. Enfin, le tentacule entier est recouvert par une lamelle, insérée,

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS. 263

au-dessus de lui, sur le bord de la dépression où il s'abrite ; la l'ace supé-
rieure de celte lame porte un enfoncement, dont les cellules limitantes sont
munies de cils vibratiles plus longs qu'ailleurs, considéré comme jouant un
rôle sensitif, mélange de gustation et d'olfaction. — Les rhopalies sont, par
suite, des organes sensoriels fort compliqués, puisqu'elles servent, à la
fois, à l'audition, à la vision, et à l'olfaction. Elles se trouvent toujours
disposées, avec régularité, à égale distance les unes des autres. Les Cubo-
méduses et les Péroméduses en ont seulement quatre ; celles des premières
sont placées dans les plans perradiaux, et celles des secondes dans les plans
interradiaux. Les Discoméduses les plus simples en ont huit; les plus
élevées seize, vingt-quatre, ou même trente-deux. Si leur nombre augmente
avec la hauteur dans la série zoologique, il n'en est pas de même pour la
complexité ; les rhopalies des Cuboméduses sont les plus ditïérenciées,
avec celles des Péroméduses, car chacune porte plusieurs ocelles, souvent
munis de cristallin et de corps vitrés 'fîg. 183 à 185, p. 246).

IIL Ctéiiophores. — Les qualités histologiques de ces animaux se
rapprochent beaucoup de celles des Scyphoméduses. — Le tissu conjonctif
de leur mésoderme, fort abondant et très épais, renferme des cellules
munies de prolongements ramifiés. — Des fibres musculaires, dont les unes
dépendent des assises épithéliales, et dont les autres dérivent directement
des éléments mésodermiques, traversent ce tissu, dans le sens des ondes
de contraction du corps. Chez la plupart de ces êtres, elles se bornent à
s'entre-croiser dans tous les sens, et à composer un réseau très lâche, sauf
autour de la bouche, où elles se disposent en bandes annulaires. Par contre,
celles des Riibanés^ nombreuses et rapprochées, parcourent l'économie d'un
bout à l'autre, afin de lui permettre ses mouvements d'ondulation. — •
L'épithélium ectodermique contient des cellules glandulaires d'une nature
spéciale, volumineuses, dont les unes renferment des grains pigmentaires,
et les autres des granulations réfringentes et brillantes ; souvent celles-ci,
lorsqu'elles sont assez fortes, soulèvent à leur niveau la paroi cellulaire, et
se dressent en saillie comme autant de petits mamelons. Parfois, et no-
tamment sur les tentacules, plusieurs des éléments ectodermiques contien-
nent un filament enroulé en spirale, capable de se détendre, et d'entraîner
avec lui la portion superficielle de la cellule, pour l'accoler à un corps
étranger et le maintenir ; ils tiennent des éléments glandulaires et des
éléments à nématocystes.

La principale particularité des Cténophores vient de leur organe sensitif
unique, situé, dans le corps, sur le pôle qui se trouve diamétralement
opposé à la bouche; il se rapproche quelque peu, par sa structure compli-
quée, sinon par son origine, des rhopalies des Scyphoméduses. Cet appa-
reil diffère pourtant de ces dernières par sa composition strictement ecto-
dermique, et par ses connexions avec les bandes des palettes locomotrices.
Aucun ganglion véritable n'enchâsse sa base; car tout le système nerveux

264 scYPnozoAiHEs.

de ces èlres paraît consister en un réseau sous-eclodermi([ue, auquel s'ad-
joignent des cellules multipolaires, éparses dans le mésoderme, et surtout
nombreuses autour des faisceaux musculaires. — L'organe, en lui-même,
est une vésicule auditive, conlenani un otolitlie, de part et d'autre de
laquelle s'étendent deux petites dépressions, circonscrites par des bords
surélevés. La vésicule comprend un plancher et un dôme; le premier est
constitué par le coussinet sensitif, zone ectodermique quelque peu dé-
primée, dontlescellules, très allongées, portent des cils vibratiles; le second
se compose de longs cils rigides, accolés en une lame mince, produits par
les éléments qui limitent les bords du coussinet sensitif . Ces cils sont assez
grands pour s'unir et former une membrane qui s'incurve en dôme ; celle-ci,
étant donnée sa nature, repose sur les bords mêmes du coussinet, et limite
avec lui la cavité de la vésicule. Dans ce dernier espace se trouve un gros
otolithe, façonné à l'aide de petits grains juxtaposés, engendrés par plu-
sieurs des cellules du coussinet ; cet élément, au lieu d'être libre, repose
sur quatre minces crêtes en saillie, semblables à des ressorts disposés en
croix, et insérés par leur base sur le coussinet. De chacune de ces crêtes
pari un sillon vibratile, qui traverse un petit orifice, percé à sa hauteur dans
la base du dôme, et qui, après s'être bifurqué, envoie ses deux branches
vers les deux bandes locomotrices les plus voisines.

Le coussinet sensitif est la part la plus importante, celle qui donne nais-
sance aux autres. Il revient, en somme, à une dépression creusée sur le pôle
diamétralement opposé à la bouche, et munie de diverticules latéraux com-
parables à des sillons qui s'irradient autour de lui. Les éléments de ses bords
produisent de longs cils, qui le surplombent, et s'agglutinent pour composer
un dôme recouvrant ; plusieurs de ses autres cellules engendrent des grains
calcaires, qui s'unissent à leur tour pour former un otolithe ; enfin, certains
autres de ses éléments façonnent quatre lames en ressort, destinées à sup-
porter cet otolithe. Quatre des diverticules partent de ces lames pour aller
vers les rangées des palettes; en conséquence, les ressorts del'otolithe peu-
vent être considérés comme homologues de ces palettes elles-mêmes. Les
deux autres expansions, situées de part et d'autre du coussinet suivant le
plan sagittal, limitées par des bords surélevés, se terminent en cul-de-sac
non loin delà vésicule auditive ; leurs cellules sont munies de cils vibratiles.
Les auteurs, qui les nomment des aires polaires, leur accordent, à titre
entièrement hypothétique, une fonction olfactive. Cet appareil, abstraction
faite de ces aires, est, selon toute évidence, un otocyste d'une complexité
remarquable, dont les pièces de protection se rapportent aux appendices
locomoteurs de l'économie. L'organisme des Cténophores, étant pourvu de
palettes groupées en huit rangées et formées par des cils accolés, adjoint de
semblables annexes à son appareil auditif, soit pour lui façonner un dôme
recouvrant, soit pour fournir à l'otolithe quatre ressorts suspenseurs; et ces
annexes se rattachent directement, par des sillons ciliés, aux bandes méri-
diennes. Le développement de ce système sensoriel, ou du moins ce qui est

STRUCTURE. DE LA PAROI DU CORPS. 265

connu de lui [Embryologie comparée, p. 240), permet de considérer celle
notion comme exacte.

D'habitude, l'appareil entier, au lieu d'être situé à fleur de peau, occupe le
fond d'une dépression comparable à une fente allongée, dont les bords se
soulèvent, à des espaces réguliers, en mamelons coniques surbaissés. Les
parois de celle cavité contiennent des fd^res musculaires nombreuses, qui
rayonnent autour d'elle, et la font, au gré de l'individu, se contracter dans
toutes les directions, s'ouvrir ou se fermer, s'approfondir davantage ou
disparaître presque, en entraînant avec elle l'organe sensilif (ju'elle renferme.

IV. Anthozoaîres. — Contrairement aux Cténophores et à la plupart
desScyphoméduses, les Anthozoaires ont une mince paroidu corps ; la dimi-
nution d'épaisseur est telle, à cet égard, que ceux d'entre eux dont la taille
est petite, comme les Alcyonaires par exemple, sont transparents lorsqu'ils
se trouvent étalés. Cette disposition atteint seulement le tissu conjonctif de
l'ecto-mésoderme, qui n'a point à soutenir l'organisme, puisque ce dernier
adhère à un support ; il se borne à servir de plancher d'appui à l'ectoderme
et à l'endoderme. Par opposition, les systèmes musculaire et nerveux, an-
nexés à ces assises épithéliales, sont autant développés et aussi complexes
que dans les deux autres classes de l'embranchement ; seuls, des organes
sensoriels compliqués font défaut (fig. 219 à 226, p. 283).

L'assise épithéliale de l'ectoderme se compose de cellules glandulaires, de
cellules à nématocysles et à cnidocils, enfin d'éléments épithélio-musculaires.
— Les cellules ordinaires sont les plus nombreuses ; munies de cils vibra tiles,
elles encadrent les autres, et servent à les maintenir ; leurs bases se perdent
dans le réseau nerveux sous-jacent. — Les cellules glandulaires ont une plus
forte taille que leurs voisines; certaines sont homogènes, et se trouvent sur-
tout répandues dans la paroi de l'œsophage ; le contenu des autres est gra-
nuleux. Parfois, chez plusieurs genres, comme les Bunodes par exemple,
elles se rassemblent en groupes, semblables à des petites verrues insérées
sur la colonne. Leur produit se déverse au dehors, d'ordinaire, par la rupture
de leur paroi superficielle ; celles de l'œsophage des Cérianthides font excep-
tion, en ce qu'elle possèdent un orifice permanent. — Les éléments à cni-
docils, simples ou munis de capsules urticantes, et les éléments épithélio-
musculaires, ne diffèrent pas de leurs similaires des autres Cœlentérés.
Certains des premiers sont remarquables par la nature de leur armature, qui
consiste en un aiguillon barbelé, et non en un fil pelotonné.

L'endoderme possèdelamêmestructurc essentielle quel'assise précédente.
Seulement les cellules ordinaires sont plus nombreuses encore, et leurs cils
vibratiles plus longs. Cet accroissement en quantité porte également sur les
éléments glandulaires. Ce feuillet contient, d'habitude, des cellules munies
de grains pigmentés, qui, par leur accumulation, donnent ses couleurs à
l'individu. — L'endoderme tapisse les cloisons, et revêt leurs filaments urti-
cants ; il porte, dans ces régions, de nombreuses cellules à nématocysles.

266 gCYPHOZOAIRES.

Dans certains cas, ces derniers diffèrent de leurs semblables ectodermiques.
Ainsi, chez les Cerianlhiis, rectoderme des tentacules contient des petites
cellules urticantes à fd pelotonné, celui de la colonne renferme des éléments
conformés de même, quoique plus volumineux, et l'endoderme des cloisons
possède des cellules urticantes à aiguillon barbelé.

Le tissu conjonctif de l'ecto-mésoderme, toutaussi bien celui qui compose
Taxe des cloisons que celui de la paroi du corps, présente partout les mêmes
caractères. Sa substance fondamentale est souvent homogène ; mais elle se
différencie parfois, dans une de ses parts, en faisceaux de fibres connectives,
abondants et serrés chez certains types, comme les Calliactis. Il est privé
de cellules lorsqu'il est mince, ainsi que le fait existe d'ordinaire; dans le cas
contraire, il renferme des éléments semblables à ceux des autres Scypho-
zoaires, c'est-à-dire pourvus d'expansions rameuses.

La plupart des cellules ectodermiques se terminent, dans leur région pro-
fonde, par un mince filament. Ce dernier s'intrique avec d'autres expansions
similaires, émises par les cellules à cnidocils ; il compose avec elles un
feutrage épais et serré, sur lequel repose l'assise épithéliale, et nommé par
les auteurs la couche granuleuse. Cette couche n'est autre qu'un réseau
nerveux dilTus, dont les cellules ectodermiques sont les éléments sensitifs.
Les cellules à cnidocils sont pourtant plus spécialisées dans leur rôleque les
autres ; douées sans doute d'un pouvoir sensoriel assez faible, elles servent
plutôt aux fonctions du tact. Parfois, ce réseau renferme des cellules qui lui
appartiennent en propre, nerveuses par conséquent, et qui répondent à des
éléments épithélio-nerveux ayant quitté leur assise épithéliale pour pénétrer
dans le réseau sous-jacent. — Une trame semblable, plus mince et plus
lâche, existe de même sous l'endoderme.

Beaucoup des cellules de l'endoderme, dans les bandes musculaires des
cloisons, et un certain nombre des cellules de l'ectoderme, portent une
fibre musculaire sur leur base profonde, et assurent la contractilité de l'or-
ganisme. Trois faits d'ordres divers, mais qui découlent également de
l'origine épithéliale de ces éléments, sont à remarquer à leur sujet. —
Certains d'entre eux sont vraiment épithélio-musculaires, car ils
comprennent une part épithéliale, encastrée dans la couche dont ils
dépendent, et une part musculaire, allongée sous cette assise. Mais
beaucoup abandonnent leur zone d'origine, et se groupent en faisceaux dans
le tissu conjonctif du mésoderme. Toutes les transitions unissent entre eux
ces extrêmes ; et, dans les phénomènes du développement, les derniers
commencent par être semblables aux premiers , puis acquièrent leur

Fig. 1973202. — Principales formes des Anthozgaires {aspects extérieurs). — En 197, un jeune
polype isolé d'Octacliniaire. — En ig8, une Actinide, VAnemonia sulcata, avec sa colonne
surmontée de ses tentacules. — En 199, une Edwardsiée, VEdivardsia Claparedi. — En 200,
un Cerianthidé, le Cerianlhus membranaceus, avec son tube quelque peu ouvert, et son pore
aboral. — En 201, une Actinide, le Buiwdes gemmaceus étalé. — En 202, le précédent contracté,
ayant replié ses tentacules en dedans. — En partie établies d'après les dessins donnés par
Andres.

STRUCTURE DE LA PAROI DU CORPS.

267

Fig. 197 à 202. — Prlncipales formes des Anthozoaires {aspects extérieurs).

268 SCYPHOZOAIRES.

structure finale en émigrant au-dessous de leur région génétique. — Le tissu
conjonctif se modifie dans sa forme, en enveloppant les fibres qui lui par-
viennent ainsi ; il se plisse, sur ses faces de contact avec les assises épithé-
liales, pour prendre ces fibres dans ses replis et les assembler en faisceaux.
Chacun de ces derniers se compose, dans la règle, d'une lame conjonctive
munie de fibres sur ses deux parois ; toussont serrés les uns contre lesautres,
pour former un ensemble continu. Par ce moyen, les appendices musculaires
ne sont pas étalés en une mince lame sousTépithélium dont ils dérivent ;
grâce à ces reploiements de la bande conjonctive qui leur sert de support,
ils se groupent en faisceaux, plus ou moins épais suivant les types et suivant
leur place dans le corps. — Enfin, à cause de leur nature et de leurs
connexions, les plans musculaires sont étroitement liés aux couches épithé-
liales, ainsi qu'au réseau nerveux qui dépend d'elles. Ce dernier leur envoie
des fd^rilles. Le tout compose ainsi, dans ses qualités de forme comme dans
celles touchant aux fonctions, un ensemble simple. Les réactions vis-à-vis
des milieux extérieurs s'établissent à l'aide de réflexes élémentaires, puisque
la même assise contient à la fois, intimement unis, les appareils de la ré-
ception sensorielle, ceux de la transmission nerveuse, et ceux de la con-
traction musculaire. Cet état est des plus importants comme signification,
car c'est de lui qu'il convient de partir pour concevoir avec précision les
qualités correspondantes, de beaucoup plus complexes, des animaux supé-
rieurs.

Les fdjres musculaires sont lisses, et toutes identiques par leur structure.
Suivant leurs dispositions dans l'organisme, elles appartiennentàdeuxtypes :
les unes sont longitudinales, lesautrestransversales ou annulaires. Les ten-
tacules péribuccaux contiennent à la fois des premières et des secondes,
celles-ciélant internes par rapportàcelles-là. Lacolonne renferme seulement,
dans la règle, des fibres annulaires, surtout nombreuses dans sa région supé-
rieure, plus contractile que les autres ; les Cérianthides font exception, en
ce qu'ils possèdent, par surcroît, des fibres longitudinales, groupées en
larges faisceaux, et situées, comme dans les tentacules, en dehors des précé-
dentes. Enfin, les muscles des cloisons comprennent seulement des fibres
longitudinales; leurs connexions avec l'assise épithéliale endodermique,
dont elles dépendent, sont mieux conservées qu'ailleurs. Les muscles des
tentacules, et ceux de la paroi du corps, appartiennent en effet à l'ecto-
mésoderme, et la plupart d'entre eux se trouvent entièrement séparés de
l'assise épithéliale extérieure, dont ils dérivent pourtant.

§ G
ORGANES SEXUELS

Les éléments sexuels de tous les Scyphozoaires se façonnent au voisinage
de l'endoderme, soit aux dépens de celui-ci, soit à ceux des couches méso-

ORGANES SEXUELS. "269

dermiques qui le louchent ; ce dernier cas paraît être le plus fréquent. Ils se
rassemblent en amas, qui, d'habitude, font saillie dans la cavité gastrique,
ou dans ses dépendances, et y déversent leurs produits, en l'absence de tout
canal excréteur. — Ces conditions communes se prêtent, suivant les trois
classes, à quelques diversités, à cause des différences du plan orga-
nique.

Scyphoiuédiises. — Tous les représentants de cette classe, quels que
soient leur mode de vie et leur forme, peuvent être ramenés, par leur dispo-
sition organique, à une structure médusaire. Leur corps s'élargit en un
dôme plus ou moins élevé, muni d'une face convexe, la sus-ombrelle, et
d'une face concave, la sous-ombrelle ; celle-ci porte en son centre la bouche,
qui conduit dans un tube œsophagien, et de là dans une cavité gastrique.
Les types les plus inférieurs conservent leurs cloisons, en cette dernière ; les
amas sexuels sont placés dans la zone d'insertion de ces quatre cloisons, qu'ils
débordent départ et d'autre, sur la sous-ombrelle ; toutes les masses repro-
ductrices se trouvent situées, par suite, dans les interrayons, sauf chez les
Péroméduses, qui en ont huit, les quatre complémentaires étant comprises
entre les précédentes. Souvent, au niveau de chacun de ces groupes, la paroi
de la sous-ombrelle se déprime en une excavation assez profonde, la poc/ie
sous-génitale, largement ouverte au dehors, dont l'extrémité en cul -de-sac
supporte l'assemblage des éléments sexuels.

Cette disposition se conserve chez les types supérieurs du groupe. Les
quatre cloisons disparaissent, mais les quatre amas sexuels demeurent en
leur place, compris dans la paroi de la sous-ombrelle, non loin de la bouche
et du tube œsophagien. Les poches sous-génitales persistent également dans
la plupart des cas, avec leur aspect de quatre cavités assez amples, creusées
dans la sous-ombrelle au-dessous de chacun des groupes reproducteurs.
Quelques Rhizostomes font seuls exception, car leurs ([uatre poches s'unis-
sent en une dépression profonde, située au centre même de la sous-ombrelle,
des bords de laquelle s'élancent quatre piliers volumineux, qui vont à la
rencontre les uns des autres, s'unissent en croix, et soutiennent le paquet
des bras buccaux. Ces piliers répondent à la conservation, sous une forme
différente, des bandes intercalaires laissées entre les poches des autres
Scyphoméduses ; il suffit de supposer la perforation de ces bandes, tangen-
tiellement à la surface de la sous-ombrelle, dans le but défaire communiquer
entre elles toutes les cavités sous-génitales, et de les unir, pour obtenir la dis-
position de ces animaux. Chez ces mômes Rhizostomes, les amas sexuels,
au lieu de s'avancer dans les poches creusées au-dessous d'eux, font saillie
dans la cavité gastrique ; sur eux s'insèrent les phacelles des filaments
gastriques, qui correspondent, de leur côté et d'autre façon, aux derniers
vestiges des cloisons.

Toutes les Scyphoméduses sont unisexuées ; sauf les Chrysaora, qui
appartiennent à la famille des Sémostomes, parmi les Discoméduses.

270 SCYPIIOZOAIRES.

Cténophores. — Ces êtres offrent le caractère commun, de former
leurs éléments sexuels sur les parois de leurs canaux méridiens, pour les
y déverser à leur maturité, et les expulser de là par les voies digestives.
D'ordinaire, ces produits ne se façonnent que sur une certaine étendue
des conduits, soit vers leurs extrémités, soit en leur milieu, et les varia-
lions à cet égard sont très nombreuses suivant les types. — Ces animaux
sont hermaphrodites. Une des faces de chaque canal méridien porte des
ovules, et l'autre des spermatozoïdes.

Anthozoaires. — Les éléments sexuels de ces êtres se développent dans
le mésoderme de leurs cloisons. Ils y grandissent, y parviennent à matu-
rité, et tombent ensuite dans la cavité gastrique, d'où ils sont rejetés au
dehors par la bouche. Parfois, et notamment chez les Octactiniaires, dont
les cloisons sont fort minces, leur présence détermine la formation de
saillies, où ils se trouvent placés.

Le plus souvent, toutes les cloisons sont capables d'engendrer et de
porter des cellules sexuelles, au moins sur une faible partie de leur étendue.
Dans certains cas, quelques-unes seules sont ainsi pourvues, les autres
demeurant inertes à cet égard ; sans qu'il soit possible de donner en cela
une règle précise, les variations étant des plus nombreuses suivant les
types. Cette sorte de distribution est surtout remarquable, en ce qui
concerne la famille des Antipathidés. La plupart des représentants de ce
groupe ne portent des amas sexuels que sur deux de leurs cloisons, diamé-
tralement opposées, et plus grandes que les autres. De plus, leur corps
s'élargit dans le sens de ces cloisons plus développées, et se scinde longi-
tudinalement en trois zones : l'une, médiane, qui renferme les petites
cloisons simples; deux latérales, dont chacune contient l'une des grandes
cloisons sexuelles. Une telle disposition, absente chez les Geranlia, com-
mence à s'indiquer dans la section des Anlipathes, pour atteindre son
comble dans celle des Scliizopathes; la famille montre ainsi toutes les
transitions depuis la structure normale.

Les sexes sont séparés d'habitude, et cette unisexualité s'étend, dans la
règle, aux colonies, lorsqu'il en existe ; ces groupes sont mâles ou femelles,
et non les deux ensemble. Il est, cependant, des exceptions, mais relative-
ment rares ; ainsi les Monaulées et les Cevianlhidées sont hermaphrodites.

Fig. 2o3 à 2o5. — Structure anatomique des Anthozoaires [coupes). — En 2o3, coupe médiane
cl longitudinale, vue par la tranche, d'une Actinie quelque peu contractée ; les tentacules sont
ramenés en dedans, et l'œsophage descend plus bas qu'il ne le fait dans l'individu étalé. Cette
figure est destinée à montrer les principales particularités de l'organisation interne des
Anthozoaires; le pied de la colonne, servant de base fixée, est coupé en plusieurs places. Les
nombreuses cloisons se présentent de profd, par leur bord interne; les extrêmes de droite et de
gauche sont presque vues de face ; les autres sont recouvertes en majeure partie par l'œsophage.
— En 20;^, couve transversale d'une Monaulée (Scytophorus), passant par l'œsophage, et donnant
les dispositions des muscles des cloisons. — En 2o5, coupe transversale d'un Zoa/iZ/ms, passant par
l'œsopliage, et montrant les dissemblances de taille des cloisons, des grandes {macroseples) et des
petites (microseptes). — En partie établies d'après les dessins fournis par Hertwig.

ORGANES SEXUELS.

271

2û^

2ûS

Macroseptes

Œsopnagf

2ÛJ
Tentacules

Base r"e

Fio-. 2o3 à 2o5. — Structure anatomique des Anthozoaires {coupes).

272 . SCYPIIOZOAIRES.

§ 7
SYSTÈME DE SOUTIEN OU APPAREIL SQUELETTIQUE

I. Généralités. — Les systèmes de ce genre n'existent que. chez les
Anthozoaires ; ils font complètement défaut aux Scyphoméduses et aux
Cténoplîores. Selon toute évidence, une telle répartition est en rapport
avec l'état fixé des premiers, et la vie libre des seconds. Tout au plus
serait-il permis de considérer, comme un bien faible début d'appareil de
soutien, le dépôt muqueux sécrété, chez les Autoscyphaires fixés, par le
sommet de l'ombrelle, et qui leur sert à adhérer à un support.

Le système squelettique des Anthozoaires se ramène à deux types : d'une
part, il consiste en menus spicules minéraux, épars dans le mésoderme où
ils sont produits ; de l'autre, il répond à une cuticule exsudée par l'ecto-
derme, déposée en dehors de lui, et façonnée en une loge qui abrite tout
ou partie de l'individu. Dans l'ensemble, ces deux formations s'excluent
mutuellement ; tous les Octactinaires sont pourvus de spicules mésoder-
miques, alors que les loges se trouvent surtout chez les Polyactiniaires. —
Il est pourtant des liaisons ; plusieurs Octactiniaires, munis de spicules,
possèdent en surcroît une cuticule eclodermique: mais ces exceptions sont
peu nombreuses. L'élément squelettique, porte d'ordinaire par les Octacti-
niaires en surplus de leurs pièces mésodermiques, consiste en une baguette
servant à soutenir les groupements coloniaux de ces êtres.

Malgré leurs différences d'aspect et de situation, ces deux types ont, en
réalité, une même origine essentielle. Tous deux proviennent de l'ecto-
mésoderme. Seulement, les uns restent en place dans les tissus où ils
naissent, et se présentent comme des petits bâtonnets épars, alors que les
autres composent une masse compacte, située en dehors de l'individu.

Tous les Anthozoaires ne sont point pourvus d'un appareil squelettique.
Certains, les Actinides, par exemple, se trouvent privés, à n'importe quel
moment de leur existence, de tout système de ce genre. — Ceux qui en
possèdent l'étaljlissent de plusieurs façons, suivant sa position, suivant
sa nature, et suivant les relations des individus entre eux. Sous le premier
rapport, il est compris dans l'organisme même, ou extérieur à lui. Sous le
second, il consiste en un dépôt cuticulaire et corné, ou en un exsudât
minéralisé, et rendu plus résistant de ce fait. Enfin, sous le troisième, il
appartient à des êtres isolés, ou à des formes unies en groupements colo-
niaux. L'appareil de soutien varie suivant le cas, et sa diversité est considé-
rable, car ces qualités se combinent entre elles de plusieurs façons. Mais
les deux types essentiels se conservent à tous les degrés de ces variations;
ils demeurent assez tranchés, malgré leur communauté de provenance
première et l'imperfection de nos connaissances à leur égard, pour cous-

APPAREIL SQUELETTIQUE. 273

liluer les deux repères principaux auxquels il convienne de se reporter en
pareil cas.

II. Spîcules inésodermiques. — Ces organes, encore nommés des
sclérites, sont des petits bâtonnets calcaires, engagés en grand nombre
dans la gangue conjonctive du mésoderme, et servant à la soutenir. Chacun
d'eux naît dans une cellule de ce tissu, à la manière d'un dépôt interne, et
grandit, par l'apposition constante de nouvelle substance, jusqu'à une
certaine limite qu'il ne dépasse pas. Leurs contours extérieurs, comme
leurs dimensions, sont des plus variables; leur aspect, à cet égard, est
souvent employé pour caractériser des genres ou des espèces ; la plupart
sont allongés et variqueux, ou noueux, ou rameux dans le cas où leurs
nodosités latérales deviennent longues et semblables à des branches. Ils
occupent le mésoderme du corps entier, depuis la base de la colonne
jusqu'aux tentacules; leur forme diffère, d'habitude, d'une région à l'autre
du même individu, et leur diversité en ce sens sert encore de caractère
taxonomique. De tous les Anthozoaires, les Octactiniaires sont les seuls à
posséder de tels éléments ; cette distribution est tellement précise que ces
êtres, sans aucune exception, en sont pourvus, sauf les variations de plus ou
de moins, et qu'il n'en existe pas chez les autres représentants de la classe.

Sauf un seul genre, tous les Octactiniaires bourgeonnent, et demeurent
rassemblés en colonies. Pour chacune de cesdernières, les bases des colonnes
individuelles mises en contact, soit d'une manière directe, soit par
l'entremise de stolons intercalaires, épaississent beaucoup leur mésoderme,
et composent, par leur union, une base compacte d'où surgissent les som-
mets tentacules des zooïdes. Le tissu conjonctif de cette région de
coalescence contient des spicules, souvent plus nombreux qu'ailleurs, et
généralement de formes différentes, plus gros et plus trapus. Cette disposi-
tion concorde avec le rôle de support général joué, vis-à-vis de la colonie
entière, par l'ensemble de ces bases soudées, mais elle n'est pas la même
pour tous ces animaux (Tig. 227 à 231, p. 287).

Dans certains genres, et notamment chez tous ceux qui appartiennent à
la tribu des Alcyonidées, les spicules du mésoderme colonial, tout en étant
serrés et rapprochés, sont distincts les uns des autres, et à peu près répartis
partout d'une façon peu inégale.

Ces sclérites se comportent d'autre façon dans les colonies des Bria-
reidées ; ceux d'entre eux, qui se trouvent placés suivant l'axe de la colonie,
sont plus proches les uns des autres qu'ailleurs, et s'agencent en une
baguette centrale, dont le rôle est de soutenir tout l'assemblage. Cette
baguette n'est encore qu'un feutrage, assez dense il est vrai, mais aux
limites souvent peu précises. — En supposant cet amas central comme
nettement circonscrit, et rendu plus compact par la soudure complète des
éléments qui le composent, on obtient la colonnette axiale et calcaire des
Corallidées, autour de laquelle tous les zooïdes sont disposés.

Roule. — Anatomie. I. 18

274 SCYPHOZOAIRES.

Les Mélilotidées et les Sclérogorgidées se rapprochent des Briareidées par
leur possession d'un axe central, et par sa nature ; seulement les sclérites
de leur baguette de soutien sont engagés dans une substance cornée, sem-
blable à celle qui constitue l'axe, de provenance ectodermique, d'autres Oc-
tactiniaires tels que les Gorgonidées. L'origine de cet organe est inconnue,
en ce qui concerne les deux premières de ces familles; les données anato-
miques autorisent pourtant à la considérer comme se rapportant à une
coalescence d'éléments fournis par le mésoderme.

Les Tubiporides présentent des faits analogues, quoique orientés d'autre
façon. Ces animaux s'assemblent en colonies; mais les individus de chaque
groupement se bornent à demeurer juxtaposés, et ne s'unissent point par
leurs bases épaissies. Chacun d'eux possède des spicules mésodermiques dans
sa colonne ; ces bâtonnets, au lieu de demeurer épars, se rassemblent en
un feutrage épais et cohérent, qui, encastré dans le mésoderme à cause de
son origine, compose une sorte de tube calcaire engagé dans la paroi du
corps. Ce tube est revêtu par l'endoderme sur sa face interne, et par l'ecto-
derme sur sa paroi extérieure ; il n'est donc pas situé en dehors de l'être,
mais bien compris dans ses tissus mous, à la façon, par exemple, du test
des Échinodermes. Un tel dépôt ne s'établit que dans la région basilaire des
individus, et dans les stolons qui les unissent entre eux, les sommets
des zooïdes restent mous et contractiles ; le tube basilaire, et les couches
qui l'enveloppent, servent de support aux parties vraiment vivantes.
De plus, l'animal s'allonge constamment par sa région supérieure, et accroît
son tube dans les mômes proportions, pour lui conserver son rôle de sou-
tien. De là, une colonie de ces êtres se présente comme un groupe de
cylindres creux, calcaires, juxtaposés, adhérant à un rocher par sa base,
et portant les sommets tentacules des individus sur sa zone libre et opposée.
Cet assemblage est nommé le polypier des Tubipores. Étant donnée une
telle origine, cette expression est fautive, car l'appareil mis en cause est un
amas de bâtonnets mésodermiques, tandis que le polypier véritable des
autres Anthozoaires correspond à une cuticule, exsudée par l'ectoderme,
épaisse et calcarisée; en pareille circonstance, le terme de test est celui qui
conviendrait le mieux. A mesure que l'individu grandit et s'allonge sur son
tube, il produit au-dessous de lui, à plusieurs niveaux, des lames transver-
sales dites des planchers ; un zooïde assez bien développé du Tuhipora
musica porte ainsi, dans l'intérieur de son fourreau, treize à quatorze plan-
chers superposés à divers intervalles. Les plus récentes de ces formations,
et les zones supérieures des tubes, sont simplement composées de spicules
enchevêtrés; les plus anciennes sont épaisses, et renferment des canali-
cules émis par la cavité gastrique ; chacune d'elles est engendrée par
un bourrelet mésodermique, saillant à la manière d'un diaphragme,
qui s'avance dans cette chambre gastrique jusqu'à se fermer. Au
moment où un plancher se termine, les tissus mous placés au-dessous
de lui se désorganisent. Ces appareils ont pour but de soutenir l'extré-

APPAREIL SQUELETTIQUE. 275

mité inférieure de la partie vivante de l'individu (fig. 235 et 236, p. 293).

III. Cuticules ectoderniîques. — Toutes ces formations ont une ori-
gine commune. Produites par Tectoderme et rejetées par ce dernier sur sa
face extérieure, elles consistent en un exsudât compact, souvent encroûté
de calcaire afin d'avoir une cohérence plus grande. Malgré leur provenance
semblable, elles affectent des aspects divers. Les plus simples se ramènent
à des enduits muqueux ou à des loges chitineuses, situées en dehors de
l'animal, et l'abritant en totalité ou en partie. Un degré plus élevé est donné
par les axes de soutien de certaines colonies ; les bases des zooïdes grou-
pés engendrent, en quantité relativement considérable, une substance
solide, qui grandit avec l'assemblage, et, placé en son milieu suivant son
axe, le supporte en entier. Enfin la culmination, à cet égard, est fournie par
les polypiers calcaires, qui répondent à des loges aux parois épaisses,
incrustées de carbonate de chaux, et souvent munies de pièces annexes.
— Les cuticules ectodermiques des Anthozoaires se ramènent toutes à ces
trois types principaux.

Enduits muqueux et loges chitineuses. — Le début de ces formations
se trouve chez les Anthozoaires, tels que les Actinides, dont la colonne,
molle, leur vaut, en général, d'être désignés par le terme de Malacodermés.
Leur ectoderme contient des cellules glandulaires, qui produisent un mucus
déversé à la surface du corps; cette couche muqueuse constitue un enduit
de revêtement plus ou moins épais et permanent, suivant les types et les
régions. — Dans certains cas, la sécrétion muqueuse se localise et devient
plus abondante. Ainsi, les Myniadées sont des êtres libres et pélagiques,
dont la base de la colonne, tournée en haut dans la station normale de
l'individu, se déprime en une cavité remplie d'air, servant de flotteur ; la
paroi de cet espace produit du mucus, destiné à fermer l'ouverture de la
dépression et à maintenir ce gaz. Les Cérianthidéesse produisent un tube
épais, composé de filaments enchevêtrés et de menus débris, agglutinés
par du mucus. Les Sagartidées, diverses Zoanthines et notamment les
Pa/«///2oa, arrêtentégalement, grâce au mucus de leur colonne, les grains de
sable voisins, et se composent avec eux une enveloppe servant à les abriter.

Les Phellidées montrent un progrès sur les précédentes; leur mucus
agglutine de même les menus débris, mais il se raccornit en surcroît, et se
dessèche en une mince pellicule, concourant pour sa part à assurer la
protection de l'individu ; cette enveloppe n'existe guère que sur la moitié
inférieure de la colonne. En supprimant l'appoint fourni par les graviers
extérieurs, et se bornant à la seule enveloppe, mince et membraneuse, on
obtient la disposition des Monaiilées et des Adamsia ; les premières pro-
tègent ainsi leur corps, et les secondes utilisent cette substance, produite
seulement par la base de leur colonne, pour s'attacher solidement au
Crustacé du groupe des Pagures sur lequel elles s'établissent. Plusieurs

276 SCYPHOZOAIRES.

Octacliniaircs du genre Corniilaria entrent dans ce dernier cas, car chacun
des zooïdes de leur colonie s'entoure d'une mince capsule, exsudée par
l'ectoderme, et servant à le protéger. On n'aurait qu'à augmenter l'épais-
seur des parois de cette loge, en les encroûtant de calcaire, pour en
arriver aux polypiers véritables. Sous ce rapport, toute la série précédente,
avec sa complexité croissante, marque une succession d'étapes régulières,
aboutissant aux formations squelettiques les plus compliquées qu'il y ait
chez les Cœlentérés.

Axes de soutien. — Ces axes, constitués par une substance cornée,
parfois incrustée de sels calcaires, sont des baguettes solides, tantôt
simples et tantôt rameuses, qui soutiennent les colonies de plusieurs
Anthozoaires. Grâce à leur présence, ces groupements ne s'affaissent point.
Les zooïdes les entourent et les enveloppent d'une gaine continue, épaisse,
composée par l'ensemble de leurs bases soudées. Cette gaine forme un
fourreau à l'axe, l'augmente en lui adjoignant de nouvelle substance, et se
laisse soutenir par lui ; l'axe lui-même se soude à un support par l'une
de ses extrémités, ou s'implante verticalement, toujours entouré d'une
gaine plus ou moins épaisse de tissus mous, dans la vase du fond des
mers. C'est grâce à lui que la colonie se dresse ; s'il n'existait pas, elle
s'étalerait sur les corps étrangers, comme ses similaires des autres An-
thozoaires privés de telles formations (fig. 232 et -233, p. 287).

L'axe est une complication du coussinet muqueux d'adhésion, tel que
les Adamsia le possèdent. Au lieu d'être mince, il est épais à cause
de l'appoint constant de nouvelle matière qui lui est fournie; et, au heu de
supporter un seul individu, il en soutient plusieurs, soudés en une colonie,
et groupés les uns à côté des autres en unissant leurs bases. Lorsque
l'assemblage colonial est jeune, l'axe est une plaque, jointe au support par
l'une de ses faces, munie des zooïdes sur l'autre, côté. A mesure que le
nombre des animaux s'accroît, l'axe s'épaissit, et plus au centre que sur ses
bords, car les couches complémentaires de dépôt sont plus fortes dans la
première région que dans les autres. Par l'effet de cette direction dans son
accroissement, la face, pourvue des zooïdes, se soulève en un dôme,
d'abord surbaissé, ensuite surélevé; puis, grandissant de plus en plus dans
le même sens, cette face s'allonge en une baguette cylindrique, pourvue
souvent de branches latérales, dans le cas où des dépôts supplémentaires
se façonnent et s'amplifient à divers niveaux, et demeure ainsi dans son

Fig. 2o6 à 211. — Structure anatomioue des Anthozoaires {diagrammes établis en perspective
cavalière, de manière à offrir la colonne coupée transversalement à une certaine hauteur, et à
montrer en leur place les cloisons internes ; chacune des figures se rapporte à l'un des types
principaux des Anthozoaires). — En 206, structure des Edwardsiées. — En 207 (en haut et à
droite), structure des Monaulées. — En 208, structure des Gonacliniëes. — En 209, structure des
Cérianlhidées. — En 210, structure des Zoanthines. — En 211, structure des Actinides, la couronne
(protoseptes, deutoseptes, et métaseptes primaires) et le premier cycle des métaseptes secon-
daires étant seuls exprimés.

APPAREIL SQUELETTIQUE.

277

Fig. 206 à 211. — Structure anatomioue des Anthozoaires {diagrammes établis en perspective

cavalière).

278 SCYPIIOZOAIRES.

étal final. L'axe est établi dans ses conditions définitives, et se présente
avec ses caractères spéciaux, tenant à son mode d'amplification, bien qu'il
soit l'homologue, en somme, des minces coussinets d'adhérence des autres
Anthozoaires. Il correspond à une plaque adhésive, produite par une
colonie, et dont la croissance principale s' effectue en hauteur.

D'après ces qualités de provenance et de structure, l'axe d'origine
eclodermique est fort difterent de celui qui se compose d'un feu-
trage de spicules mésodermiques. Ce dernier, chez les Octactiniaires,
n'est point un élément nouveau, puisque tous ces êtres sont munis de
sclérites; il consiste simplement en un amas serré de ces derniers. Par
contre, l'axe eclodermique est une formation complémentaire, car sa genèse
lui est spéciale, et il coexiste avec des spicules, en ce qui concerne les
Octactiniaires munis de lui. — Cependant, l'origine fondamentale est la
même, puisque le mésoderme de ces animaux est dérivé de l'ectoderme;
les dissemblances s'adressent à la provenance secondaire, à celle qui
s'établit au moment du dépôt de ces appareils squelettiques, et à leur
manière d'être. Les connaissances sur un tel sujet sont encore fort in-
complètes ; et peut-être les observations futures démontreront-elles que la
concordance entre les axes de spicules feutrés et les autres se trouve plus
grande encore.

Les seuls des Anthozoaires à posséder des axes de provenance ecloder-
mique sont : les Anlipalhides., parmi \es Polyactiniaires; et les Gorgonides,
les Isidides, les Pennatiilides, parmi les Octactiniaires.

En ce qui regarde les Antipathides, les Gerardia offrent les caractères
les plus simples. Ces animaux s'attachent à des axes préexistants, à ceux
des Gorgones de préférence, et se bornent à les envelopper de leur exsudai
corné ; le progrès sur les coussinets d'adhérence est, par là, à peine mar-
qué. Parfois, leur exsudât dépasse les sommets des baguettes axiales de la
Gorgone; il les continue alors sur une certaine longueur, assez faible, et
demeure creux le plus souvent. En somme, les Gerardia se bornent à en-
croûter un axe établi déjà, et tout formé. Les Antipathides, et leurs genres
satellites, sont plus compliqués sous ce rapport; ils se produisent eux-
mêmes une baguette axiale complète, composée de couches concentriques,
emboîtées les unes dans les autres. La substance de cet axe est de
teinte foncée, souvent noire ; aussi le nom de Corail noir lui a-t-il été
donné par les anciens auteurs; elle porte des épines latérales, disposées de
façons diverses, qui servent pour caractériser les espèces.

Fig. 212 à 218. — Structure anatomique des Anthozoaires (coupes transversales diagrammaliques).

— Ces figures se rapportent aux précédentes (206 à 211), qu'elles complètent ; elles donnent seu-
lement les coupes transversales des colonnes, menées de manière à intéresser l'œsophage avec
ses gouttières, et montrent en surplus les dispositions des muscles cloisonnaires; les cloisons
étant représentées par des traits noirs et minces, les muscles sont rendus par des bandes plus
larges. — En 212, structure des EdLvardsiées. — En 218, structure des Monaulées. — En 214, struc-
ture des Holacliniées. — En 2i5, structure des Gonacliniées . — En 216, structure des Cérianthidées.

— En 217, structure des Zoanlhines. — En 218, structure des Actinidées, la couronne étant seule
indiquée.

APPAREIL SOUELETTIQUE.

279

Colonne

àoututra

Fig. 212 à 218. — Structure anatomique des Anthozoaires {coapes transversales diagrammatiques).

280 SCYPHOZOAIRES.

Les Gorgonides ressemblent entièrement aux précédents ; leur baguette
axiale, compacte et rameuse, s'attache au support par son extrémité
basilaire, et se dresse verticalement, en atteignant une hauteur égale à
celle de la colonie qu'elle supporte. Sa substance est homogène, cornée,
composée de couches concentriques, Parfois elle s'encroûte de calcaire,
soit en son milieu, soit sur plusieurs de ses assises; ce dépôt minéral est
homogène lui-même, et nullement concrète en spicules, contrairement à ce
qui existe dans les axes d'origine mésodermique. — Ce dernier état effectue
un passage vers les Isidinées, chez lesquelles l'incrustation calcaire se
produit, à diverses hauteurs et par intervalles réguliers, dans toute l'épais-
seur de la baguette; celle-ci paraît, en conséquence, formée d'une série
d'articles, alternativement calcaires et cornés. — Enfin, les Pennahilidées
se caractérisent parla réduction de leur axe, corrélative de la manière d'être
de l'assemblage colonial, tout en hauteur et relativement étroit. Leur
baguette de soutien, privée débranches, est fort mince; dans certains cas
même, elle se restreint à un filament très petit. Chez plusieurs d'entre elles,
dont les zooïdes s'insèrent sur des bourrelets latéraux et aplatis, les indi-
vidus sont soutenus par de longs spicules, dont quelques-uns s'assemblent
en plaques compactes ; ces éléments complémentaires de soutien existent
surtout chez les Pennatiila, les Stylatula, etleurs genres satelhtes.

Polypiers. — Les polypiers consistent en des loges épaissies, encroûtées
de calcaire. Leurs caractères ne se bornent pas, du reste, à cette incrus-
tation, mais tiennent, en surplus, à leur possession d'annexés destinés à
mieux faciliter leur rôle de support et de protection (fig. 234 et 237 à 240,
p. 291 et 293).

Ce type de formation squelettique n'existe pas chez certains des Polyacti-
niaires. Les Oclactiniaires en sont privés, sauf les représentants de la
famille des Ilélioporides, et de certains groupes disparus, voisins de cette
dernière, tels que les Héliolitides ; encore, l'origine exacte de leur
système de soutien est-elle ignorée. Ces animaux, assemblés en colonie,
enferment leur corps dans des loges épaisses, tubuleuses, calcaires, munies
de planchers de distance en distance, unies entre elles par un feutrage
serré de canaux anastomosés en tous sens et également calcarisés. Les
individus sont de deux types : les uns, petits, s'abritent dans des cavités
aux parois lisses; les autres, -plus volumineux, s'établissent dans des loges
aux planchers nombreux, dont la paroi interne porte douze lames longitu-
dinales en saillie. La substance calcaire est compacte, déposée en fibres
cristallines, et non pas constituée par des spicules agglomérés. — Malgré
la ressemblance d'aspect extérieur, ce dernier fait empêche d'assimiler ces
appareils à ceux des Tubiporides. Leurs relations avec les tissus mous,
et leur structure, portent à les considérer comme des cuticules calcarisées.
La chose n'est pas encore établie d'une manière nette, car le développe-
ment de ces êtres est inconnu.

APPAREIL SOUELETTIOUE. 281

Les Madréporides, encore nommés Hexacoralliaires, et les Tétracoral-
liaires, dont le groupe est éteint, sont les seuls des Polyactiniaires à pos-
séder un polypier; de là le terme de Sclérodermés qui sert parfois à les
désigner. Les auteurs pensaient que ce squelette était de provenance
mésodermique. Les recherches récentes, bien qu'incomplètes encore,
dénotent qu'il est produit par l'ectodermc, dont certaines cellules, les
calycoblastes, exsudent la substance calcaire qui le compose.

Un polypier est une capsule calcaire, fixée à un support par l'une de ses
extrémités, largement ouverte à l'autre, abritant la base de l'individu, et
servant de support au sommet de ce dernier, muni de ses tentacules; cette
région supérieure est souvent capable de se rétracter dans l'intérieur de la
loge. En somme, il constitue, aux parties molles, vraiment vivantes, de
l'individu, une sorte de piédestal. L'espace qu'il limite, loin d'être simple,
se remplit le plus souvent de pièces annexes, qui l'aident dans son rôle de
soutien. Les plus fréquents de ces éléments complémentaires sont des
lames longitudinales, encore nommées cloisons dures ou calcoseptes,
qui dépriment à leur niveau la paroi du corps, et pénètrent dans les loges,
entre les cloisons molles. L'élément important du polypier, c'est-à-dire la
loge elle-même, sur la face interne de laquelle sont insérées les lames, est
la muraille ou le calyce. Il suit de là que la base de l'individu n'est point
unie ; elle n'est pas seulement enfermée dans son calyce pourvu de lames
internes. Elle se moule sur lui, et se gaufre en creux sur les saillies qu'il
présente. Étant plus large, sa partie centrale s'enferme bien dans la capsule,
mais sa périphérie déborde tout autour de celle-ci; en outre, les lames la
soulèvent par places, en la faisant avancer, supportée et soutenue par elles,
dans les loges gastriques, entre les cloisons molles. — La portion débor-
dante se continue directement avec le haut du corps, qui ne diffère pas de
celui des autres Anthozoaires, et contient, de même, une cavité gastrique
munie de cloisons. Celle-ci se dédouble vers la base de l'individu, à cause
de l'aspect pris par cette dernière. La part, située dans la zone qui déborde
la muraille et la recouvre en dehors, est la cavité extra-murale; l'autre,
qui demeure interne et logée dans le polypier, est la cavité intra-murale .
Toutes deux n'existent, et ne se séparent ainsi, qu'à la suite de la confor-
mation prise par l'organisme. La base de la colonne molle, se modelant sur
un polypier cylindro-conique et plus étroit qu'elle, se scinde en deux parts,
avecla portion de cavité gastrique qu'elle contient: l'une, intérieure, où
les cloisons molles diminuent de largeur, pour laisser la prépondérance
aux lames intercalaires revêtues par la paroi du corps; l'autre extérieure,
débordante, et enveloppant le polypier lui-même, soit en entier, soit sur
son sommet seulement.

Cette disposition d'ensemble prête à des variétés nombreuses, qui se
ramènent à deux données principales, dont l'une tient au groupement des
lames, et l'autre à celui des animaux. Sous ce dernier rapport, \espolypiers
sont simples ou composés ; dans le premier cas, chaque individu, muni de

282 SCVPHOZOAIRES.

ses pièces de soutien, est isolé; dans le second, les êtres sont groupés en
une colonie, et leurs polypiers s'agencent entre eux de façons diverses. Au
sujet des lames elles-mêmes, les Polyactiniaires à polypiers entrent dans
deux séries : celle des Tétracoralliaires, où elles se rassemblent suivant la
symétrie par quatre ; et celle des Hexacoralliaires, où elles se disposent
d'après le chiiTre six.

Les moins complexes des polypiers sont ceux des Tétracoralliaires. Ils
consistent essentiellement en un calyce, muni de lames, plus ou moins
amples et nombreuses suivant les types. Quatre de ces dernières guident la
symétrie de l'organisme : d'où le nom du groupe ; elles se dirigent de la
périphérie vers le centre, et rayonnent en croix. Deux sont diamétralement
opposées; le plan, qui passe par elles, divise le polypier en deux parts
égales et symétriques. Les deux autres ne sont pas perpendiculaires à ce
plan médian, mais obliques; elles s'inclinent sur l'une des précédentes, et font
avec elle un angle aigu. Ces deux obliques sont les lames latérales ; celle,
sur qui elles s'inclinent, est la lame principale; l'autre est la lame
opposée. Ces quatre éléments, qui convergent vers le centre sans l'atteindre,
délimitent quatre quadrants inégaux, où se placent les lames complé-
mentaires. Parmi elles, celles qui occupent les deux espaces, compris entre
les lames latérales et la principale, se disposent parallèlement aux premières,
et s'arrangent de part et d'autre de la seconde comme les barbes d'une
})lume. Les complémentaires des deux autres quadrants rayonnent vers le
centre, sans parallélisme entre elles. Ces pièces sont toutes reconnaissables
à leur taille et à leur disposition mutuelle ; la lame principale est, suivant
les genres, plus large ou plus étroite que celles qui l'encadrent; ces
dernières sont, à leur tour, plus amples d'ordinaire que leurs similaires
placées d'un côté et de l'autre de la lame opposée. — Souvent, les loges
laissées entre ces lames se cloisonnent transversalement au moyen de
planchers ou de poutrelles. Parfois un opercule, dont la provenance est
ignorée, recouvre l'ouverture du calyce, et devait fermer sa cavité lorsque
l'individu s'y était rétracté. Enfin, parmi ces polypiers, les uns sont simples,
et les autres composés; ceux-ci ont toujours leurs zooïdes distincts sur la
majeure part de leur étendue.

Les Hexacoralliaires, ou Madréporides, possèdent des polypiers plus
compliqués encore, dont les pièces annexes se placent dans l'intérieur de la

Fig. 2193226. —Structure histologioue des Anthozoaires (fragments de coupes très grossies). — En
219, coupe transversale de la colonne d'une Corynactis viridis, avec le début d'une cloison
(partie verticale du dessin). Les cellules urticanles de l'ectoderme sont en noir; elles sont
représentées seules dans les figures 220 et 226. Les ponctuations noires, placées sur la ligne de
contact entre l'endoderme et le mésoderme de la cloison, expriment des coupes transversales
de fibres musculaires. — En 220, coupe transversale d'un tentacule du cycle externe du Cerianthus
membranaceus. — En 221, coupe longitudinale du même appendice. —En 222, coupe transversale
de la colonne du même animal. Les cellules urlicantes elles fibres musculaires sont exprimées,
dans ces trois figures, de la même façon que dans la précédente (fig. 219). — En 228 et 224,
éléments épithélio-musculaires du Cerianthus. —En 225 et 226, cellules urticanles de l'ectoderme
des Corynactis. — D'après les recherches faites par Jourdan.

APPAREIL SOUELETTIQUE.

283

Ectoisrmt

21^

Muscles
longitudinaux - .

iMMmi m

Enilolierme

Muscles circulaires

222

225

1.1'^,

,^ ^ Ectoaerme- -

22$ l*'ivv,',':.'>;' •.^^■.;.'; ••;.'.:''

Muscles
tongituainaut

^ - - Mésoierm»

filament enroula

EnHotterme

Fig. 219 à 226. — Structure histolocique des Anthozoaires {fragmenls de coupes très grossies).

284 SCYPHOZOAIRES.

muraille, ou bien sur sa face externe ; les premières composent le sqrueief te
interne, et les secondes le squelette externe ou superficiel. — Les lames
jouent le plus grand rôle dans le squelette interne ; en quantité considé-
rable, leur nombre est un multiple de six. Elles rayonnent de la périphérie
vers le centre, et se disposent par cycles, c'est-à-dire par groupes circu-
laires d'éléments dont les tailles sont semblables ; chaque cycle comprend
un certain nombre de lames, situées à égale distance les unes des autres
sur toute la face intérieure de la muraille; et ces pièces d'ordres divers, de
dimensions différentes, alternent régulièrement les unes avec les autres.
Du fond de la base du polypier surgit, suivant l'axe, une baguette centrale,
la columelle, autour de laquelle rayonnent les lames précédentes. Ce bâ-
tonnet médian est souvent entouré d'une couronne de baguettes verticales
supplémentaires, les pâli, situées entre la columelle et les bords internes
des lames, en regard de plusieurs de ces dernières. Enfin, les faces des
lames portent parfois de petites excroissances qui s'unissent à celles des
faces voisines pour former, avec elles, des barreaux transverses : ce sont les
synapticules . Dans certains cas, ces barreaux sont aplatis, au lieu d'être
cylindriques ; on les nomme alors des dissépiments, ou des traverses
endothécales . — Le squelette superficiel est moins varié. La paroi exté-
rieure de la muraille est souvent munie de côtes, saillies longitudinales en
forme de crêtes, qui constituent en dehors le pendant des lames internes,
et se continuent avec elles sur le bord libre de la muraille. Ces côtes sont
capables, à leur tour, déposséder des excroissances latérales : les traverses
exothécales. Enfin, dans un assez grand nombre de ces animaux, la por-
tion débordante de la base de la colonne exsude du calcaire, qu'elle appose,
en couches concentriques, sur la face externe de la muraille; ce dépôt
complémentaire est ïépithèque. — Ces pièces n'existent jamais à la fois
chez le même individu; leur répartition est sujette, comme leur forme
spéciale et leur nombre, à une diversité extrême. Dans la nature actuelle,
le genre Acevvularia est celui qui en possède le plus; et il lui manque des
synapticules.

La muraille des Madréporides se comporte de manières diverses suivant
les trois séries du groupe. Celle des Perforés est pleine et compacte. Celle
des Fungides commence par être conique, et fixée par sa pointe ; puis elle se
scinde par une division transversale, et la portion supérieure seule continue
à vivre, en s'étalant à la manière d'une plaque presque aplanie, sur la face
supérieure de laquelle les lames rayonnent. Enfin, chez les Imperforés, la
muraille se creuse de canaux très fins et très nombreux, destinés à laisser
passer des expansions tubuleuses, mettant en communication directe la
portion extra-murale de la cavité gastrique avec la part intra-murale.

APPAREIL SQUELETTIQUE. 285

(squelette en ( , ^. , . [Lame principale.

.,i T^TRAcoRALLiAiRES. ) dedans de la { ^■'""^* ^"•''^^•'<^'^'- • j (-"""^ «W^^-^'-^f •
« , / muraille.... , ,. , (/âmes ia/eraies.

J _ i V \ Lames complémentaires.

(8 «

9 'S.

e

fa / ' Lames en cycles

Squelette interne, en dedans de la\ p*'!""'^"'^'
muraille. "^^''•

jgwi I / Synapliciiles.

^fi* He.\acoualliaires.. [ Dissépimenls.

ml! ( Côtes

m / Squelette externe, en dehors de la ^ „

.ii,,,.iiiifl { traverses exothecales.

{ hpitneqiie.

Malgré une telle complexité définitive, la première ébauche d'un polypier
consiste en un dépôt calcaire, la plaque basilaire, exsudée par la base de
la colonne du jeune individu, et la faisant adhérer à son support. Ce dépôt
ne diffère que par son incrustation calcaire du coussinet muqueux, qui est
l'état le plus simple des productions épidermiques. Cette plaque grandit
ensuite, non pas en s'étalant suivant l'horizontale, mais en redressant ses
bords, et prenant un aspect conique; elle se convertit par là en une
muraille. Tout en agissant ainsi, elle donne naissance aux lames. Tantôt la
muraille se façonne d'abord, et engendre les lames sur sa paroi interne ;
tantôt plusieurs de ces dernières apparaissent en premier lieu, et produisent
la muraille par l'union d'expansions qu'elles émettent sur leurs côtés. Ces
deux procédés existent chez le jeune individu; mais, en tout cas, les
premières lames formées ne sont pas les seules à se trouver dans l'organisme
achevé, car d'autres s'ajoutent à elle en complément, et naissent pendant
l'accroissement de l'économie.

En ce qui concerne, à cet égard, les Tétracovalliaires, ces êtres com-
mençaient par produire leurs quatre lames directrices ; la principale prend
d'abord naissance, puis l'opposée, enfin les deux latérales. Les lames
complémentaires, encore nommées secondaires, apparaissent ensuite,
successivement et par paires, en désignant par ce dernier terme l'ensemble
de deux éléments symétriques par rapport au plan médian, c'est-à-dire au
plan qui passe par la lame principale et par l'opposée. Dans les deux quadrants
situés de part et d'autre de la lame principale, les paires des complémen-
taires naissent à partir des lames latérales ; les plus anciennes sont voisines
de ces dernières, et les plus récentes de la première. Par contre, dans les
deux autres quadrants, cet ordre de genèse dans le temps s'établit en com-
mençant par la lame opposée ; les plus anciennes sont alors les plus proches
de celle-ci, et les plus récentes le sont des lames latérales. — Ces données
ont été fournies par des études sur des polypiers de divers âges, et, bien que
les relations des pièces calcaires et des parties molles soient forcément
ignorées pour ces animaux, tout porte à admettre l'exactitude de telles
notions, en l'absence d'indications relatives à des pièces détruites, ou
déviées de leur lieu d'origine. La muraille est ensuite formée par la soudure
d'expansions latérales, émise par les bords externes des lames ; souvent

286 SCYPHOZOAIRES.

même, une seconde muraille, moins étendue, se façonne dans l'intérieur de
la cavité de la première.

Bien que très imparfaites encore, les connaissances acquises sur le
développement du polypier des Hexacoralliaires sont pourtant plus
complètes, car il est possible de le suivre chez les représentants actuels du
groupe. La jeune larve contient déjà douze cloisons molles, au moment où
elle ébauche sa plaque basilaire; et, de suite après le début de ce dépôt, elle
produit ses douze premières lames calcaires. Il semble, cependant, que la
genèse de celles-ci ne soit pas toujours simultanée ; dans certains cas, elles
apparaissent en deux fois, six d'abord, et six ensuite. Les six primordiales
se produisent même par paires : deux en commençant, l'une diamétralement
opposée à l'autre ; deux ensuite, disposées en croix avec les précédentes, et
rappelant ainsi la disposition fondamentale desTétracoralliaires; enfin deux
autres, amenant par leur présence la symétrie particulière aux Hexacoral-
liaires. Les lames, dans l'ordre de leur évolution, procèdent donc comme
les cloisons molles, ainsi qu'il était permis de l'admettre, d'après les
connexions étroites établies entre ces deux éléments ; mais il n'en est pas
toujours ainsi, et parfois les premières naissent toutes ensemble. — Leur
nombre augmente ensuite, d'après la loi du redoublement, tout comme il
en est pour les cloisons ordinaires. Elles naissent par couples , et se
répartissent par cycles de la même façon ; celles d'un cycle déterminé se
trouvant, dans la règle, plus petites que celles du cycle qui les précède
dans le temps comme ordre d'apparition, et plus amples que celles du cycle
qui les suit. De même encore, les lames d'un couple déterminé sont placées
d'un côté et de l'autre de celles du couple immédiatement plus ancien. Le
chiffre le plus fréquent, au sujet du nombre des cycles, égale trois, ou
quatre; tels sont la plupart des Astréides et des Tiirbinolides, Les chiffres
supérieurs se trouvent beaucoup plus rares ; certaines Fiingides sont les
seules à posséder sept cycles de lames.

La muraille, tout en grandissant, prend une forme nettement conique si
elle continue à s'évaser, ou bien, dans le cas contraire, elle devient cylin-
drique. La section est circulaire d'habitude; parfois elle s'aplatit pourtant,
en l'absence de tout accroissement dû à une fissiparité incomplète, et de
préférence chez les polypiers coniques. — La columelle a deux origines.
Tantôt elle est vraiment indépendante et autonome, comme chez les Caryo-
phyllia, et on la nomme une columelle vraie. Tantôt, et il s'agit alors d'une
columelle fausse, elle est produite par les lames, soit que ces dernières se
rencontrent dans l'axe du polypier et s'y soudent entre elles (Ex. : Dendro-

Fig. 227 à 233. — Principales particularités de l'organisation des Anthozoaires de la section
DES Octactiniaires (reliefs). — En 227-231, tj'pes les plus fréquents des spicules épars dans le
mésoderme. — En 282, colonie entière d'une Gorgonia. — En 233, sommet d'un rameau, grossi,
montrant les zooïdes étalés, aux huit tentacules pinnés, soudés entre eux par l'intermédiaire
d'un cœnosarque, ou sarcosome, commun, qui entoure l'axe et contient les canaux du système
gastro-vasculaire ; l'axe est dénudé vers la partie inférieure de la figure pour indiquer les rela-
tions d'ensemble.

APPAREIL SOUELETTIOUE.

287

Fig. 227 à 233.

Principaxes particularités de l'organisation des Anthozoaires de la section
DES Octactimaires [reliefs).

288 SCYPHOZOAIRES.

/:>/?<///ia), soit qu'elles détachent, de leurs bords libres, des baguettes qui
s'unissent en un seul corps (Ex. : Paracyathus). — Les pâli dépendent des
lames, sont engendrés par elles, et se disposent parfois en cycles comme
elles. Ils prennent naissance d'une manière assez tardive; un polypier
pourvu de deux cycles de lames n'a pas encore de pâli, et ne commence
guère à en posséder qu'au moment où il façonne le troisième cycle ; du
moins dans les cas les plus fréquents, et lorsque le chiffre des couronnes
de lames est supérieur à deux. — Les autres pièces du polypier sont moins
répandues que les précédentes; elles dérivent de celles-ci au moyen de
dépôts supplémentaires de la substance calcaire. Leur origine n'offre aucune
particularité importante ; leurs nombreuses variétés de disposition servent
seules comme autant de caractères de classification.

IV. Résumé g-énéral. — Malgré leur diversité extrême, et leur com-
plexité dans certains cas, les appareils de soutien des Anthozoaires s'éta-
blissent suivant deux séries, dont les degrés les plus élevés se rattachent, par
des transitions ménagées, à des formes très simples. Ou bien ces organes
sont des menus dépôts calcaires produits par le mésoderme; ou bien ils
consistent en cuticules exsudées par l'ectoderme, et destinées à envelopper
l'individu en totalité ou en partie. Les systèmes du second type sont capables
d'atteindre à une somme de différenciations beaucoup plus grande que les
autres ; les plus compliqués de ceux-ci se bornent à se rassembler en un axe
de soutien destiné à ériger une colonie, alors que leurs correspondants de
ceux-là s'établissent en un polypier servant de support à chaque individu,
et composé par l'union d'un grand nombre de pièces différentes, groupées
d'une façon symétrique. Mais, quelle que soit la divergence qui les sépare,
ces deux ordres d'appareils découlent également de l'ecto-mésoderme, du
feuillet extérieur de l'économie, de celui qui assure les relations avec les
milieux environnants; l'endoderme ne joue aucun rôle sous ce rapport.

rj 1 Spicules isolés.

SPICULES CALCAIRES PRODUITS l c- ■ i - i

1 spicules srroupes en un axe colo-

PAR LE MESODERME, ET DE- I . , ° *

l , < mal.

l MEURANT DANS SOX IXTE- L-, . , , , ■ • ,■

\ . I spicules groupes en un test indi-

Systèmes de soutieu ' kieur | viduel.

I / Enduits muqueux et loges chiti-

CUTICULES EXSUDÉES PAR V nCUSes.

l'ectoderme, et DISPOSÉES ^ Axes de soutien cornés et cornéo-

SA PÉRIPHÉRIE / calcaires.

Cuticules calcaires, ou polypiers.

§ 8
GROUPEMENTS COLONIAUX

De même qu'il en est pour les Hydrozoaires, un certain nombre des
Scyphozoaires s'établissent en colonies ; seulement, en ce qui concerne ces

des Anthozoaires.

GROUPEMENTS COLONIAUX, 289

derniers, la répartition d'un tel phénomène, dans la série des types, est plus
nette et mieux tranchée. Chez les premiers, la gemmiparité est le procédé
habituel, et presque exclusif, delà formation des colonies; de plus, si le
bourgeonnement se trouve plus fréquent au sujet des polypes, certaines
méduses le possèdent aussi, et même, parmi les assemblages de ceux-là, les
uns sont attachés à un support, alors que les autres sont libres et pélagiques ;
enfin, les formes coloniales sont relativement plus nombreuses que les
isolées. Pareilles choses n'existent point à l'égard des Scyphozoaires : si la
gemmiparité joue un rôle prépondérant dans la genèse de leurs groupe-
ments, plusieurs d'entre eux arrivent au même but par le moyen de la
fissiparité; la production des colonies est spéciale à certains des types
fixés, et ne se montre jamais chez ceux qui sont libres ; en dernier lieu, et
pour mieux accentuer l'-opposition, les êtres solitaires sont en quantité plus
considérable que les autres.

Malgré ces dissemblances, d'assez grandes affinités se manifestent pour-
tant entre les deux embranchements. Plusieurs des colonies des Hydraires
consistent en assemblages de polypes, serrés en grand nombre les uns près
des autres, tout comme il en est pour leurs similaires des Scyphozoaires ;
elles adhèrent de même à des corps étrangers. La concordance d'aspect de
leurs zooïdes, constitués par une colonne surmontée de tentacules péri-
buccaux, est, pourelles, une ressemblance de plus ; avec celles qui découlent
de leur commune simplicité d'organisation, et de la présence assez fréquente
de loges destinées à abriter les individus. Mais la subordination des zoo'ides
à leur groupement colonial est plus accentuée chez les Hydrozoaires que
chez les autres. Le polymorphisme manque aux Scyphozoaires, ou se trouve
à peine marqué; et, l'autonomie des zooïdes étant plus grande, leur égalité à
tous égards étant presque complète, les assemblages des divers types se
distinguent entre eux, surtout par leurs différences de contours ou de
relations avec les milieux extérieurs, et non par la combinaison variable ou
par l'évolution dissemblable des zooïdes qui les composent.

Tout groupement colonial fait défaut aux Gténophores. Les Scypho-
zoaires n'en présentent que chez les jeunes de certaines Discoméduses,
encore fixés et non parvenus à leur état de liberté définitive. Par contre,
l'association est très répandue parmi les Anthozoaires, où elle découle, soit
d'un bourgeonnement, soit d'une division incomplète, et elle acquiert chez
beaucoup d'entre eux une importance extrême.

I. Scyphozoaires. — L'état colonial n'a jamais été constaté chez les
Autoscyphaires, ni chez les Acalèphes inférieures ; il s'établit seulement au
cours de l'évolution embryonnaire de plusieurs Discoméduses, comme les
Aurélia par exemple. Lorsque les larves de ces dernières arrivent à la phase
de Scyphistome, elles s'attachent à un support, et, sans pousser plus loin
leur développement particulier, elles engendrent, par bourgeonnement, de
nouveaux individus semblables à elles. Puis tous ces êtres, ainsi produits,
Roule. — Anatomie. I. 1^

290 SCYPHOZOAIRES.

se fissiparisent transversalement en plusieurs segments ; après quoi ces
derniers se séparent les uns des autres, chacun d'eux se transformant en
une méduse, et parvenant à compléter son économie. Le bourgeonnement
d'abord, la division ensuite, sont ainsi mis à contribution en ce cas; et tous
deux, par leur succession mutuelle, ont pour but d'augmenter, dans des
proportions souvent considérables, grâce à la multiplication qu'ils en-
traînent, le nombre des individus issus d'un seul et même œuf fécondé.

Cette série de phénomènes, déjà remarquable par elle-même, l'est bien
davantage par ses variations. Tantôt, elle fait complètement défaut, et le
Scyphistome initial se convertit sans plus, sans engendrer aucun descen-
dant, en une méduse. Tantôt, elle prend une extension des plus grandes. Le
bourgeonnement dure des mois entiers, pendant lesquels plusieurs généra-
tions dérivent les unes des autres, depuis la larve primordiale ; les observa-
tions faites par de Lacaze-Duthiers dans les aquariums de Banyuls sont
des plus probantes à cet égard. Un chitTre considérable de Scyphistomes
prend ainsi naissance, qui, tous, découlent d'un œuf unique, sont semblables
les uns aux autres, et se fissiparisent, de manière à augmenter encore le
nombre des individus. Une aussi grande diversité, dans ces faits de la
reproduction asexuée, entre dans le phénomène de la pœcilogonie, dont
Giard a signalé toute la haute importance, et tient à deux causes. Elle
résulte, d'abord, des dissemblances établies entre les œufs, et les larves par
suite, sous le rapport du vitellus nutritif amassé; les Scyphistomes les mieux
fournis en deutolécithe ont une capacité génétique plus grande que les
autres, et se prêtent davantage à la multiplication embryonnaire. Elle pro-
vient ensuite de l'adaptation aux milieux extérieurs; sans trop pouvoir
préciser en ce sens, il semble que des circonstances ambiantes, quelque
peu défavorables, arrêtent l'évolution embryonnaire en elle-même, et per-
mettent seulement le maintien de l'individu sous sa forme larvaire avec sa
capacité de bourgeonnement.

Quoiqu'il en soit à cet égard, le fait de l'absence de toute reproduction
asexuelle chez les Autoscyphaires, qui ne sont pourtant guère plus com-
plexes que les Scyphistomes des Discoméduses, et celui tiré de telles varia-
lions, précisent, en ce qui regarde ces derniers, la nature de leur bourgeon-
nement et de leur disposition coloniale. Leur manière d'être à ce sujet est
plutôt un résultat de l'adaptation que de l'hérédité; la gemmiparité du
Scyphistome et sa division en méduses ne font point partie des phénomènes
normaux du développement, et ne peuvent être considérés comme compris
dans l'évolution habituelle. Ces deux phénomènes sont accidentels.

Fig. 234. — Organisation générale d'un Anthozoaire muni d'un polypier calcaire (coupe
médiane el longitudinale, rue par la tranche, avec perspective; diagramnialique). — Le polypier
calcaire est en noir; il forme un piédestal creux, sur le rebord el dans la cavité duquel se moule
la base de l'individu qui le produit; les saillies internes de celui-là gaufrent en creux les tissus
mous de celle-ci. L'individu lui-même est en blanc, ses ombres sont en pointillé noir; la por-
tion extérieure et débordante de la base de sa colonne constitue la région extra-murale, la
portion interne et incluse est la région intra-murale.

GROUPEMENTS COLONIAUX.

291

Fig. 234. — Organisation générale d'un Anthozoaire muni d'un polypier calcaire (coupe médiane
et longitudinale, vue par la tranche, avec perspective; diagrammalique).

292 SCVPIIOZOAIRES.

dépendent de la manière d'être spéciale à chaque individu, et ne résultent
pas d'une application de leur capacité héréditaire. Partant, il convient de ne
leur accorder aucune importance à l'égard des relations zoologiques. Les
colonies ainsi produites n'ont pas de valeur systématique, car, contraire-
ment aux associations semblables des autres animaux, elles n'ont aucune
constance dans le temps comme dans l'espace, et ne donnent lieu à aucun
report d'hérédité. — Le peu de complexité de l'organisme, qui permet aisé-
ment la gemmiparité ou la division, et l'antagonisme entre l'accroissement
individuel et la reproduction, sont seuls en cause. Le Scyphistome, dans
le cas où il trouve, soit en lui, soit dans les circonstances environnantes,
des conditions efficaces, arrête son évolution embryonnaire, qui le condui-
rait à l'état de méduse munie d'éléments sexuels, pour s'accroître en gran-
dissant sous sa forme initiale, et émettant des excroissances latérales
destinées à se convertir en nouveaux individus semblables à lui. Après un
certain temps de ce phénomène tout adaptatif, l'évolution reprend sa
marche et atteint son but, en s'aidant de la fissiparité, permise par la grande
taille des Scyphistomes et par leur forme allongée, qui se prête facile-
ment à des scissions transversales. — Les observations acquises autorisent
à considérer comme exacte de telles notions, qui ramènent l'ensemble de
ces faits à une progenèse asexuelle et accidentelle.

IL Anthozoaires. — Les colonies des Anthozoaires consistent en une
association d'individus adultes, dont les formes spéciales et le mode de
groupement, caractéristiquesde chaque espèce, se conservent de génération
en génération par le report héréditaire, sauf quelques modifications secon-
daires, et peu importantes, tenant à l'action des milieux. Chacune d'elles
est produite par un individu initial, qui dérive lui-même d'un œuf
fécondé, issu de l'un des zooïdes d'un assemblage déjà établi. Elles sont
engendrées, suivant les types, soit par gemmiparité, soit par fissiparité. Ce
dernier procédé est le moins fréquent ; il est possédé par certains Polyacti-
niaires, et manque aux autres.

Dans le premier cas comme dans le second, les individus se soudent
entre eux par leurs bases, que ces dernières soient nues ou qu'elles s'entou-
rent d'un polypier. En ce dernier état, tous les zooïdes rattachent mutuel-

Fig. 235 à 24o. — Principaux types des polypiers calcaires des Anthozoaires (aspects exlérieurs
et coupes). — En 235, fragment d'une colonie de Tubipora, desséchée et privée de ses zooïdes
formateurs. — En 236, fragment d'un de ses tubes, ouvert pour montrer ses planchers inté-
rieurs. — En 237, fragment d'un polypier composé de Cladocora cxspilosa, desséché et privé de
ses zooïdes formateurs. — En 238, autre fragment du même, mais vivant, et pourvu de ses
zooïdes étalés à divers degrés. — En 289, coupe transversale du polypier d'un Tétracoralliaire
appartenant au genre il/enop/ij/Z/um; les traits blancs intérieurs expriment les lames calcaires. La
lame médiane et supérieure est la principale, la lame médiane et inférieure est l'opposée; toutes
deux sont petites. Les deux plus grandes des autres lames, placées à peu près à égale dislance
de la principale et de l'opposée sont les latérales. — En 2^0, coupe médiane et longitudinale, vue
par la tranche, d'un Hexacoralliaire du genre Caryophyllia, montrant la forme et les connexions
mutuelles de la muraille, des lames, des pâli, et de la columelle. — D'après les dessins et les
recherches de H. Milne-Edwards.

GROUPEMENTS COLONIAUX.

293

Fig. 235 à 2^0. — Principaux types des polypiers calcaires des Anthozoaires {aspects extérieurs

et coupes).

294 SCYPHOZOAIRES.

lemenl leurs loges calcaires, et les unissent en un amas solide et compact,
d[[ polypier composé. Lorsque les individus sont privés de ce revêtement,
plusieurs formes se présentent, reliées entre elles par des transitions nom-
breuses. La disposition la plus simple est celle où les zooïdes, séparés par
des intervalles appréciables, se raccordent au moyen de stolons appuyés sur
le support. La plus complexe est celle où les bases des zooïdes épaississent
fortement leur mésoderme, et s'assemblent étroitement en une masse
cohérente, nommée le cœnosarque ou le sarcosome, d'aspect déterminé
suivant les espèces, et d'où émergent seuls les sommets des colonnes
pourvus de leurs tentacules. Les formes transitionnelles dénotent qu'une
telle structure découle de la précédente par le raccourcissement des sto-
lons, leur accroissement dans le sens transversal de manière à les rendre
très épais, et leur multiplication en nombre augmentée de leur répartition
à plusieurs niveaux. Tous les zooïdes d'une même colonie communiquent
entre eux; leurs cavités gastriques, au lieu d'être closes dans leur région
profonde, se continuent dans les stolons ou dans les tissus d'union, et
s'abouchent les unes avec les autres. Ceci se conc^oit d'après l'origine même
de ces groupements ; les individus d'une génération donnée proviennent de
bourgeons émis par ceux de la précédente, ou de segments de leur corps ;
les cavités gastriques des premiers sont ainsi des diverlicules de celles des
seconds; de telles connexions ne cessent jamais d'être conservées. Dans le
cas de fissiparité, la chambre stomacale du générateur se prolonge dans
celle de chacun de ses segments. Dans celui du bourgeonnement stolonial,
le générateur émet un stolon, dont le vide central dépend de sa cavité
gastrique, et ce stolon produit, de place en place, des individus, au moyen
de soulèvements de sa paroi, dans lesquels il envoie des expansions de son
espace axial pour en façonner les espaces gastriques; les stolons servent
ici, à la fois, d'intermédiaires et d'agents génétiques. La même structure
essentielle se maintient dans les colonies à cœnosarque ; seulement, les
cavités des stolons parcourent les tissus de ce dernier, à la manière de
tubes allongés et anastomosés entre eux. Ils composent ainsi un système
gastro-vasculaire, destiné à relier mutuellement tous les zooïdes, et à en
produire de nouveaux dans les régions où ils affleurent à la surface
cœnosarcale.

L'union etfective de tous les individus est, par là, assurée. ■ — D'habi-
tude, les zooïdes sont semblables les uns aux autres, et capables d'ac-
complir, chacun pour son compte, toutes les fonctions nutritives et
reproductrices. Un polymorphisme et une spécialisation, établis comme
chez les Hydrozoaires, font ici défaut. Seuls, quelques Alcyonides, et la to-
talité des Pennatulides, montrent une diiïérenciation encore peu prononcée.
A côté de leurs individus normaux, s'en trouvent d'autres plus petits,
privés de tentacules, et comparables à des mamelons minuscules, percés
vers leur sommet d'un orifice qui est leur bouche. Ce polymorphisme est
le seul qui existe. Les êtres réduits servent, sans doute, à faciliter l'accès de

GROUPEMENTS COLONIAUX, 295

l'eau dans le système des canaux gastro-vasculaires, et son expulsion hors
de ce réseau de conduits, afin de permettre plus aisément, suivant le cas,
l'extension ou la contraction de la colonie entière.

Tous les Anthozoaires ne se disposent point en colonies. Seuls, les Octac-
tiniaires possèdent, d'une façon constante, cette manière d'être. Il est
cependant, parmi eux, quelques genres dont les représentants sont isolés,
les Haimea par exemple ; peut-être ces animaux sont-ils des individus
jeunes, qui n'ont pas encore bourgeonné. Leurs colonies se produisent
toujours au moyen de la gemmiparité. — Par opposition, un certain
nombre de Polyacliniaires demeurent indépendants; telles sont les ^c//-
nides. Les seuls d'entre eux, à s'assembler en groupements coloniaux,
appartiennent aux tribus des Zoanlhines, des Antipathides, des Tétraco-
ralliaires, et des liexacovalliaires : encore plusieurs des représentants de
ces deux derniers groupes sont-ils simples.

D'après ces données générales, les principales causes de la diversité des
colonies tiennent, chez les Anthozoaires, à l'absence d'un polymorphisme
compliqué, à la forme de l'assemblage, et à la nature de l'appareil de soutien.
Ces deux qualités, combinées entre elles de plusieurs façons, entraînent
de nombreuses modalités secondaires, reliées mutuellement dans chaque
groupe par des transitions ménagées. La disposition de l'appareil squelet-
tique joue pourtant, dans l'ensemble, le plus grand rôle, car c'est par elle
que la forme totale de la colonie s'établit et se maintient. D'après la façon
dont elle se présente, les groupements des Anthozoaires se répartissent en
trois types : les colonies molles, ou à système squelettique peu développé,
et constitué, soit par des enduits muqueux, soit par des loges chitineuses,
soit par des spicules éparsdans le mésoderme ; les colonies à axe, dont la
région centrale et axiale contient une baguette de soutien ; les colonies à
polypiers, ainsi nommées du fait que leurs zooïdes composants possèdent
des enveloppes calcaires.

Colonies molles. — Cette sorte d'association se trouve seulement chez
les Alcyonides parmi les Octactiniaires, et les Zoanlhines dans la section
des Polyactiniaires. — En ce qui concerne les premiers, le squelette con-
siste en sclérites mésodermiques, épars et jamais groupés. La forme la plus
élémentaire de leurs colonies est celle des Cornularidées, dont les zooïdes
sont unis entre eux au moyen de stolons. Les Sympodidées marquent un
degré de plus, en ce sens que leurs stolons se trouvent fort courts, et leurs
individus très proches les uns des autres : souvent même, ces stolons se
soudent, et s'accolent aux bases des colonnes, pour constituer par leur
ensemble un cœnosarque mince, semblable à une lame étendue sur le
support, de laquelle s'élèvent les portions supérieures, et tentaculées, des
animaux ainsi associés. Les Fascicularidées se rapportent aux précédents,
avec cette particularité que leurs zooïdes se groupent et se lient en amas,
reliés les uns aux autres par des stolons. Les Alcyonidées, avec leurs

296 SCYPHOZOAIRES.

familles satellites des Nephtyidées et des Xénidées^ occupent le sommet de
la série. Le cœnosarque, à peu près absent chez les Cornularides, réduit à
une lame mince chez les Sympodides, prend ici un volume considérable ;
il s"étend en hauteur, émet des branches latérales, compose dans tous les
cas un corps colonial volumineux, à la surface duquel s'implantent les
sommets des colonnes des individus groupés, et dont la substance con-
tient les canaux gastro-vasculaires émis par les cavités gastriques de ces
derniers. — La série, oiïerte par les Alcyonides, se caractérise d'après le
cœnosarque, qui prend une importance de plus en plus grande, au point de
constituer finalement, à lui seul, la majeure part de la colonie, et de faire
que celle-ci, au lieu de s'étaler sur son support, se dresse verticalement en
hauteur (fig. 241, p. 297).

Les Zoaiilhines possèdent une série semblable à celle des Alcyonides,
mais moins complète, en ce sens qu'elle s'étend sur un plus petit nombre de
genres, et que les types de transition se trouvent en quantité plus minime.

Certains d'entre eux, comme les Monolhoa, les Mammithoa, les Rhizan-
llnis, bourgeonnent à peine, ou bien produisent des colonies dont les
zooïdes se relient par des stolons. Ces expansions d'union se soudent,
chez les autres, en un cœnosarque étalé en lame épaisse ; ce dernier état
est le plus fréquent. Les choses en restent là pour ces animaux, car le
cœnosarque ne prend jamais une prépondérance plus grande.

Colonies a axes. — Le groupement est ici dressé en hauteur, et souvent
muni de branches latérales ; il est soutenu par une baguette solide, qui le
parcourt suivant son axe, et s'étend dans les rameaux. Cet axe s'entoure
d'un cœnosarque épais, dont les tissus sont creusés de nombreux canaux
gastro-vasculaires, étalés parallèlement à l'élément squelettique ; les zooïdes,
ou plutôt les sommets tentacules de leurs colonnes, s'attachent à la surface
de ce cœnosarque. Sauf les variations secondaires de forme et de taille,
toutes ces associations présentent à peu près la même allure extérieure, et
la même structure essentielle; leurs principales différences s'adressent à la
nature et à la constitution de l'axe qui sert de soutien. Chez les Briareidées
et les Corallidées, de la section des Octactiniaires, cet axe se compose de
spicules serrés et groupés ; ailleurs, chez les Gorgonides, qui sont encore
des Octactiniaires, et chez les Antipathides parmi les Polyactiniaires, le sup-
port central est de provenance ectodermique.

Les Briareidées^ avec leurs familles satellites des Mélilotidées et des
Sclérogorgidées, et les Corallidées, occupent, ces dernières surtout, le degré
extrême de la série suivie parles Octactiniaires à colonies molles. Ces êtres
répondent à des Alcyonides, dont la plupart des spicules, au lieu de

Fig. 2^1 à 243. — Principales formes des colonies des Anthozoaires {aspects exlérieurs). — En
2/ii, colonie d'un Alcyonium. — En 242, colonie d'une Pennalula. — En 2^3, colonie d'un jeune
Verelillurn. — Dans ces trois figures, qui se rapportent à des Octactiniaires, les colonies sont
quelque peu conlraclées, et notamment dans la fig. 241.

GROUPEMENTS COLONIAUX.

297

Fig. 24ià 2\3. — Principales formes des colonies des Anthozoaires {aspects exlériears).

298 SCYPHOZOAIRES.

demeurer disséminés, se rassemblent, suivant l'axe du cœnosarque, en un
feutrage compact, et composent ainsi une baguette squelettique au con-
tour précis. Cet amas de sclérites n'est pas encore bien spécialisé chez
certaines Briaréidées, et les genres de la famille montrent tous les passages,
depuis cet état jusqu'à une autonomie bien nette ; mais l'indépendance
complète est le mieux établie chez les Corallidées.

Tel n'est pas le cas des Gorgonides ; leur axe de soutien, qu'il soit seule-
ment corné, ou qu'il s'encroûte de calcaire, provient de l'ectoderme.
Leurs colonies se rattachent aux plus simples de celles du premier type,
à celles des Cornularides et des Sympodides, en leur ajoutant un exsudât
basilaire, servant d'attache au support, et acquérant un volume toujours
plus grandjusqu'à devenir une baguette érigée en hauteur(voir § 7, p. 276).
— Elles appartiennent à deux sortes, suivant qu'elles se fixent sur un
corps solide, ou qu'elles s'implantent dans la vase du fond des mers.
Les premières sont celles des Gorgonidées, des Isidinées, et des familles
voisines; leur axe, relativement volumineux, engainé dans un mince
cœnosarque, adhère aux rochers par une extrémité basilaire élargie ; les
rameaux sont souvent nombreux, et subdivisés eux-mêmes, de manière à
donner à l'ensemble un aspect arborescent des mieux mar({ués. Bien diffé-
rentes sont les colonies de la seconde manière, propres aux Pennatulidées ;
leur baguette est fort mince, parfois à peine développée ; leur cœnosarque,
1res épais, se termine en bas par une région privée de zooïdes, destinée à
s'enfoncer dans la vase pour supporter le système ; enfin, les branches
sont peu nombreuses, simples souvent, et font même défaut à un assez
grand nombre de genres. Ces derniers, tels que les Veretillum, les Fiinicu-
lina, les Umbellula, se réduisent à une masse cœnosarcale compacte, de
forme variable suivant les groupes, portant directement les individus, sans
offrir des rameaux latéraux et divergents (fig. 232 et 233, 242 et 243,
p. 287 et 297).

Les Antipathides ressemblent aux Gorgonidées ; leur axe, branchu,
adhère à un support, et se recouvre d'un mince cœnosarque, semblable à
une membrane molle, couverte de zooïdes.

Colonies a polypiers. — Ces groupements, dans lesquels les individus,
étant entourés d'une loge calcaire, leur association se présente comme un
assemblage de ces loges, existent chez les Tubiporides et les Hélioporides
parmi les Oclactiniaires, chez les Télracoralliaives et les Jlexacoralliaires
daus la section des Polyactiniaires (fig. 244, p. 299).

En ce qui concerne les Tubiporides, la loge calcaire n'entoure pas l'indi-
vidu entier ; elle est comprise dans l'épaisseur de sa paroi du corps, car
elle consiste en un feutrage de spicules mésodermiques, et elle entoure
seulement la cavité digestive avec ses dépendances. Elle compose un tube
cylindrique, allongé, coupé de distance en distance par des planchers, sur
le sommet duquel s'élève la colonne. Chaque colonie est constituée par

GROUPEMENTS COLONIAUX.

299

Fig. 244 et 245. — Principales formes des Hexacoralliaires {aspects exlérieurs). — |En 244) un
Madrepora. — En 245, une Fungia.

300 SCYPHOZOAIRES.

l'assemblage d'un cerlain nombre de ces tubes, placés côte à côte, paral-
lèlement les uns aux autres ; ils sont reliés entre eux, à plusieurs niveaux,
au moyen de courts stolons transverses, qui maintiennent le tout en une
masse cohérente, et lui donnent, en petit, l'aspect d'un jeu de tuyaux d'or-
gue, d'où le nom de l'une des espèces du genre [Tiihipora miisica). — Les
colonies des Ilélioporides sont différentes. Les capsules squelettiques sont
vraiment extérieures à l'animal ; au lieu de demeurer disjointes et simple-
mentassemblées, elles s'unissent les unes aux autres, dans toute l'étendue
du groupement, au moyen d'un lacis de tubes calcaires, anastomosés de
manière à constituer un amas compact. Les espaces, habités par les indi-
vidus, ressemblent à des petites cavités, tubuleuses et profondes, creusées
dans la substance minérale ; ils se relient entre eux au moyen des précé-
dents canaux tubuleux, qui parcourent l'intérieur de cette même substance,
et chacun d'eux se cloisonne à plusieurs niveaux par des planchers trans-
versaux. Ces loges sont de deux tailles : les unes, plus grandes et moins
nombreuses, contiennent des zooïdes normaux ; les autres, plus abondan-
tes et placées autour des premières, renferment des zooïdes de petites
dimensions, privés de glandes sexuelles. La colonie entière se dresse en
hauteur depuis son support, et prend une forme cylindrique, irrégulière.

Tous les Tétracoralliaires ne se trouvaient pas groupés en colonies.
Certains d'entre eux, comme les Palseocycliis, les Amplexiis, éiaieni sim-
ples. Les associations des autres s'établissaient au moyen du bourgeonne-
ment ; le générateur produisait ses descendants sur la paroi de son corps,
au-dessus de sa base fixée, et, ceux-ci agissant de même après s'être accrus,
l'ensemble s'étendait à la fois en hauteur et en surface ; ce procédé est dit
de la gemmiparité calycinale, puisque l'être engendré s'attache par sa
base sur le calyce de celui qui l'engendre. Les zooïdes d'une même colonie
se disposaient, suivant les espèces, de façons diverses; tantôt ils restaient
distincts sur la majeure part de leur hauteur, tantôt ils s'accolaient étroi-
tement sur une longueur variable. Mais, dans tous les cas, cette union
consistait en une simple juxtaposition des loges calcaires, sans autre phé-
nomène. Tels sont les Cyalophi/llum, les Lonsdaleia, etc.

Les Hexacoralliaires, ou Madrépurides, montrent une diversité bien
plus grande ; le nombre de leurs genres est considérable, et toutes leurs
formes, si variées, d'associations, se relient les unes aux autres par des
transitions. Certains de ces animaux, appartenant à chacun des principaux
groupes, sont simples pourtant, et restent toujours isolés à l'état adulte,
même dans le cas où des phénomènes de reproduction asexuée existent
chez eux : tels sont les Caryophyllia parmi les Imperforés, les Balano-
phyllia parmi les Perforés, et les Fiinyia parmi les Fungides. Cependant,
la quantité de ceux pourvus d'un polypier composé est supérieure à celle
des précédents ; et, de plus, ces êtres jouent, par la formation de récifs
étendus, un rôle fort important dans les phénomènes océaniques. — Deux
ordres de faits sont à considérer parmi eux : d'abord, la genèse de leur

GROUPEMENTS COLONIAUX. 301

polypier composé ; ensuite, le mode d'union des zooïdes dans le système
calcaire ainsi produit.

Sur le premier de ces sujets, le polypier composé se forme par fissiparité
ou par gemmiparité (£'/?26/7/o/o^R^ comparée^ p. 272 et suivantes). — Dans
le premier cas, le sommet de la colonie du générateur se scinde, par son
milieu et suivant un plan longitudinal, en deux descendants, dont les
bases, produisant des dépôts calcaires supplémentaires, accroissent pour
leur compte ceux déjà laissés par l'individu qui les a engendrés; ceux-ci
continuent de même, façonnent d'autres descendants, et le polypier
s'accroît par ce moyen. Deux modes s'établissent dans la distribution de
ces dépôts en surcroît. Ou bien, ces derniers ne font qu'augmenter la
masse du polypier primitif, en le laissant à l'état de support simple ; et
celui-ci se borne à s'étaler, soit dans un sens, soit dans plusieurs directions
en soudant ses flexuosités entre elles, comme il en est pour les Méandrinides.
Ou bien, ces dépôts s'arrangent de manière à constituera chaque individu
un support spécial ; et le polypier consiste alors en un assemblage de
calyces juxtaposés. — Dans le cas de gemmiparité, les descendants déri-
vent de bourgeons qui prennent naissance, tantôt sur des expansions basi-
laires du générateur, tantôt sur la paroi même de ce dernier. Dans le
premier mode, les prolongements, étalés sur le support, se composent de
canaux gastro-vasculaires, recouverts par une enveloppe calcaire; ils sont,
suivant les genres, aplatis en lames, ou arrondis en stolons. Dans le second,
le descendant se façonne sur le bord libre du calyce de son générateur,
de manière à continuer avec la substance calcaire de celui-ci la matière
minérale qui compose sa propre loge. Tantôt, ces relations demeurent
ainsi ; plus souvent, le polypier du générateur continue à grandir au-des-
sus de la base de celui du descendant, de façon à rendre ce dernier latéral
en lui faisant perdre sa situation terminale. — Le premier procédé est une
gemmiparité stoloniale, le second une gemmiparité calycinale. D'ha-
bitude, dans celui-là, les expansions basilaires constituent, par leur intri-
cation, une gangue calcaire, dite le cœnenchyme, sur laquelle s'insèrent,
ou dans laquelle s'établissent les individus; de leur côté, les zooïdes sont
parfois éloignés, parfois rapprochés, et parfois soudés sur tout ou partie
de leur étendue. De là des combinaisons fort nombreuses et des plus va-
riées, dont chacune caractérise un genre déterminé.

Au sujet du mode d'union des individus, le cas le plus tréquent est celui
où leurs calyces s'accolent plus ou moins par leurs murailles ; toutes les
variations existent encore, suivant les genres et les espèces, en ce qui con-
cerne les dimensions des régions ainsi unies. Mais, parfois, les zooïdes se
tiennent éloignés, soit qu'ils se trouvent insérés sur un cœnenchyme en
forme de lame calcaire, soit qu'ils s'engagent dans un tissu calcaire, qui
comble les espaces interposés. Ce tissu comblant a deux origines : dans
le cas le plus fréquent, il répond à un cœnenchyme très épais, qui encastre
la majeure part des murailles; ailleurs, et plus rarement, il est formé par un

30:2 scYPnozoAiREs.

enlre-croisemenl serré et touffu des pièces du squelette externe, c'est-à-dire
des saillies calcaires que la muraille porte sur sa paroi extérieure. Tels sont
les Ileliastrœa, dont le tissu interstitiel est constitué par l'enchevêtrement
des côtes ; ou encore les Galaxea, dont Télémcnt correspondant se com-
pose d'un feutrage des traverses exothécales.

Ces qualités se combinent de façons variables suivant les genres, et
donnent aux polypiers composés des Hexacoralliaires une diversité extrême,
louten demeurant constantes et fixes pourchacun des groupes génériques,
({u'elles servent à caractériser. A cet égard, les représentants de cette section
des Polyactiniaires sont, autant sous le rapport de leurs appareils de sou-
lien que sous celui de leur disposition coloniale, les plus complexes des
Anthozoaires.

J f. I Scynliouiécluses ..>,:,•• ., . , , * i i- .- i o 7 • >

■«* ** I "'* I rissipante transversale, ou strolDUisation du Scyphisiome.

Colonies bourgeonnantes du Scyphistome.
^^ Fissiparité transversale, ou strobilisation ^^

S^ ^. \ r^ \ Alciionides.

a } i COLOMES MOLLES ' _ ^ , , .

Q Jj ' j ( Zoantliines

gfl / \ ^ Axe de sclérites n\cso- { Briareidées

g — [ ] ) dermiques / CoralUdèes.

- « \ Anthozoaires ; Colonies a axe. . \ ^^^ ^^^ provenance ecto- j Gorgonidées.

\ [ dermique ' PennatiiUdàes.

de sclérites méso-
dermiques Tuhiporidées.

Colonies A roLYPiER S ^ . ,- » { Hélioporidées.

< forme par lecto-\„, ,, ^ ....

derme 1 „ ,,. ■

I Jlexacoj'alliaires.

Ce tableau synopti(pie complète celui de la page 288, relatif aux systèmes
de soutien des Anthozoaires.

§9
PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION DES SCYPHOZOAIRES

L'embranchement des Scyphozoaires contient trois classes : les Scyplio-
médiises^ les Cténophores, et les Anthozoaires.

1. Classe des Scyplioinéduses. — Corps de forme médusaire, libre
généralement, privé de rangées de palettes locomotrices, ayant sa cavité
gastrique munie de quatre loges latérales, ou dun réseau de canaux gastro-
vasculaires.

Ces êtres se distinguent nettement des Cténophores et des Anthozoaires.
Contrairement aux premiers, leur organisme ne porte point de palettes
vibrantes groupées en séries régulières; par opposition avec les seconds,
le nombre des cloisons reste fixé à quatre, ne subit aucune augmentation,
et, bien plus, les types élevés de la classe se trouvent privés de ces annexes

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 303

gastriques. La forme générale est celle d'une méduse, à l'ombrelle conique
d'habitude, dans le cas où la paroi du corps est mince, et surbaissée dans
le cas contraire. — Quelques-uns de ces animaux sont fixés, et adhèrent à
un support ; la plupart mènent une vie libre, et entrent pour une impor-
tante part dans la composition des faunes pélagiques. En l'absence de tout
système squelettique, leurs vestiges fossiles sont à peu près nuls, sauf
quelques empreintes, mal conservées, laissées dans des terrains du juras-
sique et du crétacé supérieur (fig. 168 à 185).

Les groupes connus de cette classe sont nettement délimités, grâce aux
recherches faites par les auteurs, notamment par Claus et par Haeckel.
Les résultats acquis sur ce sujet se résument dans le tableau suivant :

i AuTOscYPHAiREs, OU AundPAi.iEXS, OU Stauromé- | Lucernaii'es.
1 nusES ( Tesséridées.

Scypboméduses. ^ Acai.èphes ,,, ,, , ( Guboméduses.

I J elrameres j,, ,

I ou l ( Peromeduses.

Rhopaliferes. J Octomères ] Catammales Cannostomes.

/ ou il , { Scmostomes.

\ Discomecluses. ' ( Khizostomes.

La classe entière se subdivise en deux sous-classes: les Auloscyphaires
et les Acalèphes. Les premiers, encore nommés Staiiromédiises ou
Arhopaliens, sont caractérisés par la simplicité de leur organisme, qui se
révèle surtout dans la conservation des quatre cloisons de la Scyphule, et
dans leur défaut de rhopalies : d'où leurs noms. Ils comprennent seulement
deux familles : les Liicernarides ou Calycozoaires, donl l'ombrelle porte sur
ses bords huit courtes expansions, munies de mamelons vers leurs extré-
mités libres; et les Tesséridées^ dont les mêmes régions sont munies de ten-
tacules allongés. Cette section renferme à la fois des êtres libres et des êtres
fixés, dont les différences ne tiennent guère qu'au mode de vie ; les Lucer-
naires s'attachent toutes à des supports, ainsi que les Depastrum et les
Depastrella parmi les Tesséridées ; les deux autres genres de cette dernière
famille, les Tessera et Tesserantha^ sont libres, par contre.

Sauf quelques rares exceptions, tous les représentants de la sous-classe
des Acalèphes vivent en liberté lorsqu'ils sont parvenus à leur état adulte ;
en outre, leur économie est plus complexe que celle des précédents, et ils
possèdent des rhopalies. — Les Tétramères sont les plus simples d'entre
eux, car ils portent seulement quatre de ces organes sensitifs ; ceux des
Ciiboméduses sont placés dans le plan des perrayons, et ceux des Perome-
duses dans celui des interrayons. — Le corps des Octomères est établi, dans
sa symétrie, sur le chiffre huit; les bords de l'ombrelle sont munis, notam-
ment, d'au moins huit rhopalies, et d'une quantité correspondante de lobes
marginaux. Leur organisme est plus compliqué dans sa structure, et leur
ombrelle souvent aplatie, discoïdale. Les Catammales ou Cannoslomes
sont les moins élevées ; leur cavité gastrique contient encore les quatre
cloisons fondamentales, et leur bouche est privée de bras buccaux. Les

304 SCVPIIOZOAIRES.

cloisons manquonl aux Acalammates, elles loges qu'elles délimitaient sont
remplacées, d'ordinaire, par un réseau de canaux gastro-vasculaires. Chez
les Sémostomes, les bras buccaux existent ; ils sont au nombre de quatre,
et ne se soudent point par leurs bords. Par contre, ceux des Rhizostomes,
les types supérieurs de la classe, offrent une disposition différente ; leur
chiffre égale huit, et ils s'unissent en une sorte de volumineuse trompe
buccale, munie de nombreux et minimes orifices épars ; par balancement,
la bouche de ces animaux se ferme d'une façon complète.

Autoscyphaires

Larve Scyphula

Tableau d'affinités des Scyphoméduses.

Les relations mutuelles de ces divers groupes se manifestent, avec netteté,
dans l'évolution embryonnaire des plus élevés, des Sémostomes et des Rhi-
zostomes; la série, ainsi établie, dans le développement individuel, parles
progrès du façonnement organique, concorde de tous points avec celle
donnée par l'anatomie comparée. Les Autoscyphaires sont les plus simples
de la classe, ceux qui conservent le mieux, et sous la forme la plus élémen-
taire, les caractères de l'embryon. Les Tétramères se placent au-dessus
d'eux ; la vie pélagique, déjà indiquée chez les précédents, mais nullement
constante, prend désormais la prépondérance, et les modifications orga-
niques sedirigent dans cette voie d'adaptation, en rendant l'ombrelle déplus
en plus large et épaisse, et transformant à mesure, pour parer aux nécessi-
tés de la nutrition, les loges gastriques en un lacis de canaux. Les Ca-
tammates, parmi les Octomères, gardent encore quelques dispositions de
la structure élémentaire, notamment dans la persistance de leurs cloisons,
leur privation de bras buccaux, et l'aspect des bords de leur ombrelle. Mais
les Acatammates perdent tous ces caractères d'infériorité, se munissent de
bras buccaux, et produisent un appareil gastro-vasculaire qui se distribue
dans la masse de leurs tissus ombrellaires. Ces Scyphoméduses supérieures

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 305

passent, dans leur développemenl embryonnaire, et d'une façon transitoire,
par des phases qui correspondent à des étais permanents de la structure
des groupes inférieurs ; leur larve se convertit en un Scyphistome qui
ressemble à un Autoscyphaire, puis se change en une Ephyre identique
à un Cannostome, et n'atteint qu'ensuite son organisation finale. La con-
cordance entre les deux séries, celle de la morphogénie individuelle des
Ivpes les plus élevés, et celle de l'anatomie comparée en allant du simple au
complexe, se trouve donc être entière.

II. Cténophores. — Corps toujours libre, déformes diverses, maisnulle-
ment médusaires, portant, à sa surface, des petites palettes locomotrices
groupées en huit bandes.

Le caractère essentiel de ces êtres porte sur leurs palettes, qui ne font
jamais défaut ; leurs rangées sont égales entre elles ou inégales, leur dispo-
sition sur l'organisme varie suivant l'aspect de ce dernier, mais elles ne
manquent dans aucun cas. Leur présence entraîne un arrangement des
canaux gastro-vasculaires tel, que les principaux d'entre eux se placent au-
dessous de ces bandes locomotrices. D'autre part, le corps épais et trans-
parent rappelle celui des Scyphoméduses, mais il en diffère par ce fait que,
quelle que soit sa forme, il ne s'étale jamais en un disque ombrellaire sem-
blable à celui d'une méduse. — Ces animaux sont toujours pélagiques et,
privés de squelette, n'ont point de représentants fossiles (fig. 186 à 196).

Les auteurs adoptent uniformément la classification suivante :

iNrs Eurystomes.
^ Saccifornies.
Textaculifères ■, Lobes.

' Rubanés.

Les deux sous-classes sont celles des A'us et des Tentaculifères. — Les
premiers sont privés de tentacules ; ils se réduisent à l'ordre unique des
Eurystomes, ainsi nommés à cause de l'ampleur de leur ouverture buccale.
Les seconds, par contre, se trouvent pourvus de deux tentacules. Les
Sacci formes, les plus simples, ont un corps globuleux, ou quelque peu dé-
primé. Les Lobés possèdent des lobes latéraux, plissés et festonnés, sur
lesquels se prolongent les rangées de palettes. Enfin, les Rubanés ou
Téniatés, tout en étant dépourvus de lobes comme les Sacciformes,
sont aplatis et allongés, semblables à des lames minces, ou comparables,
de là leurs noms, à des Plathelminthes rubanés tels que les Ténias.

Les affinités naturelles de ces ordres sont, en partie, données par l'em-
bryologie. En partant de la phase larvaire commune à tous ces êtres, de la
Cténule, les Eurystomes arrivent directement à leur structure finale. Il en
est de même pour les Sacciformes, mais non pour les deux autres ; les Lobés
et les Rubanés, chacun pour leur compte, après avoir passé par l'état de
Roule. — Anatomie. I. "20

306 SCYPHOZOAIRES.

Cténule, parviennent à une disposition identique à celle des Sacciformes,
la traversent sans la conserver, et se modifient ensuite dans la direction qui
leur est propre. En partant de la Cténule, les Cténophores s'établissent
ainsi d'après deux séries divergentes, dont Tune conduit directement aux

Eurystomes

Sacciformes

Larve ÇtélXUla

Tableau d'affinités des Cténophores.

Eurystomes, l'autre aux Rubanés et aux Lobés en passant par les Sacci-
formes.

III. Aiithozoaires, — Corps fixé d habitude, privé de paleltes locomo-
trices, allongé en une colonne cylindrique, et contenant une spacieuse cavité
gastricpie munie sur sa périphérie d'un grand nombre de loges séparées
par des cloisons minces, le chiffre le plus bas à cet égard étant celui de huit.
Certains de ces animaux, tout en conservant leur disposition typique,
s unissent en colonies.

Ces êtres sont aisément reconnaissables, et faciles à distinguer des
Scyphoméduses comme des Cténophores. Leur caractère principal porte
sur la quantité de leurs cloisons gastriques. Ces éléments, au lieu de
demeurer bornés à quatre, se trouvent fort nombreux, et découpent en
loges juxtaposées le pourtour de la cavité gastrique ; ils s'établissent avec
précision, d'après les types, suivant une symétrie par quatre ou par douze.
En outre, la minceur relative de leur paroi du corps, et la vie fixée de la ma-
jorité d'entre eux, leur sontautant de nouvelles particularités. Les seuls qui,
dans leur groupe, mènent une vie libre, appartiennent à la famille des
Myniadées, parmi les Actinides, et leur forme ne diffère pas de celle des
autres, car leurs qualités spéciales tiennent à leur existence pélagique, et à
la conversion de la base de leur colonne en un flotteur (fig. 197 à 245).

Sauf les Myniadées, les autres Anthozoaires adhèrent à des supports, et
tous sont marins. Ils se distribuent à tous les niveaux, depuis les zones litto-
rales jusqu'aux plus grands fonds. — Certains de ceux qui possèdent un
polypier calcaire, et notamment plusieurs des Hexacoralliaires, jouent un
rôle considérable dans les phénomènes de la mer, soit en contribuant à
former des dépôts profonds, soit en édifiant des récifs d'une grande éten-
due. Dans le premier cas, les sédiments se constituent au moyen de par-
celles désagrégées, venant des polypiers établis sur place, et agglomérées

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 307

peu à peu. Dans le second, les Anlhozoaires ainsi munis se propagent de
proche en proche, en essaimant leurs larves comme en se multipliant par
gemmiparité, et arrivent à recouvrir de grandes surfaces. Ils s'étalent
surtout dans le sens horizontal. — La raison de ce fait se trouve dans leur
capacité de reproduction, lorsque les circonstances s'y prêtent, qui leur
permet de résister à l'action destructrice des eaux de la mer. Un récif,
placé sur la côte occidentale de la Nouvelle-Calédonie, mesure 600 kilo-
mètres de longueur ; un autre, qui fait une bordure à la côte orientale de
l'Australie, atteint jusqu'à 1600 kilomètres. Leur rapidité de croissance est
souvent fort grande. Selon Darwin, un navire, immergé dans le golfe
Persique, fut recouvert, après vingt mois, par une couche de coraux me-
surant soixante centimètres d'épaisseur. D'après Allen, certains Madré-
pores s'élèvent d'un mètre en six mois. Mais il convient de ne point se
représenter l'ensemble d'après ces données particulières, car, en d'autres
localités, les rapports entre le niveau des récifs et celui de la mer n'ont
pas changé depuis plusieurs dizaines d'années. La réalité est en une
moyenne : une croissance rapide au début d'une installation sur un sup-
port, dans le cas où les milieux sont favorables, suivie d'un ralentissement
de plus en plus prononcé à mesure que progresse l'extension en surface.

Toutes les mers ne contiennent pas également des amas littoraux de
polypiers. Le grand foyer madréporique se trouve dans les parties chaudes
de l'océan Pacifique, et dans l'océan Indien. On n'en trouve pas le long de
la côte américaine occidentale, à cause d'un courant deau froide venant des
mers polaires antarctiques ; ni contre la côte asiatique, oîi se déversent les
eaux douces de l'Euphrate, du Gange et de l'Indus. De môme, et pour
des raisons analogues, une partie du littoral occidental de l'Afrique et du
littoral oriental de l'Amérique, sauf dans la mer des Antilles, en sont éga-
lement privés. En somme, les récifs côtiers de Coraux ne dépassent guère
le 33' degré de latitude Nord, et le '29^ de latitude Sud. Ils sont abondants
sur le trajet des courants chauds, qui favorisent la vitalité, et entraînent
les larves. Ils se restreignent et manquent sur le parcours des courants
froids, comme sur les points où se déversent les eaux d'un grand fleuve.

Certains des Anthozoaires à polypiers calcaires habitent les grands
fonds de la mer, et vivent dans presque toutes les régions du globe ;
ils constituent parfois des toufles assez fortes, mais ne composent point
des masses aussi volumineuses que leurs congénères à récifs des zones
littorales des pays chauds. Ceux-ci, depuis le niveau des marées jusqu'à
quarante ou cinquante mètres de profondeur, et de préférence dans les
vingt premiers mètres, se multiplient à l'excès, de manière à faire plus
qu'un simple revêtement de roches ; ils forment par eux-mêmes des rochers
compacts d'une grande étendue. La plupart de ces êtres appartiennent aux
familles des Madréporidées et des Astréidées, parmi les Hexacoralliaires.
Les principaux aspects, sous lesquels se manifestent les amas de leurs
polypiers, sont : les récifs en bordure, encore nommés des récifs litto-

308 SCYPHOZOAIRES.

raux ou des récifs-barrières ; les récifs en ceinture ; et les attols.
Malgré leur diversité, ces types répondent aux différents degrés d'un même
phénomène: la croissance d'un groupe de polypiers calcaires. Cette série
de faits débute par une croûte sur un bloc de pierre, et finit par un attol de
cent kilomètres de tour, ou par un récif mesurant plus de mille kilomètres
de longueur.

Comme leur nom l'indique, les récifs littoraux forment en mer, à peu de
distance du rivage, une barre parallèle à ce dernier. Les récifs en ceinture
entourent les îles d'une barre annulaire ; ils sont, par rapporta ces îles
qu'ils environnent, ce que les premiers sont vis-à-vis des continents
qu'ils côtoient. Les attols ont une disposition plus remarquable. Ils con-
sistent en un banc circulaire de Coraux, relevé en falaise du côté du
large, et déprimé en son centre, où se trouve parfois une lagune; cette
dernière communique avec la mer par un chenal, creusé directement en un
point du banc et à travers sa masse. La plupart des petites îles du Pacifi-
que, et même plusieurs de celles habitées par l'Homme, sont des attols,
auxquels les apports des vents, aidés de la désagrégation sur place, ont
donné une terre végétale et un tapis de verdure. Darwin pensait que la
genèse de ces îles est due à un affaissement lent de pilons coniques, élevés
sur le fond de la mer. Ces montagnes, émergées autrefois, descendraient
peu à peu sous les flots ; et, au fur et à mesure de cet abaissement, les
coraux, d'abord établis sous la forme de récifs en ceinture, continue-
raient à s'accroître dans le même sens, d'une quantité égale à celle de
la descente de leur support, pour conserver leur disposition annulaire ; le
sommet du piton étant immergé, la ceinture des polypiers demeure seule,
et constitue l'attol. Cette opinion s'appliquerait également aux autres
sortes de récifs. Les recherches récentes ont montré qu'elle est trop
exclusive ; elle s'adresse bien à certains cas, mais non à tous. Le seul
phénomène constant, en cette occurrence, est le mouvement du sol, du
fond de la mer, qui sert de soutien. Tantôt il s'affaisse, et les choses se
passent comme Darwin l'a indiqué : la ceinture de coraux grandit par sa
surface et par son bord extérieur, de manière à contrebalancer et à équi-
librera descente ; les polypiers, parvenus au-dessous de leur zone de vitalité,
meurent, et servent de soutien à ceux qui se multiplient au-dessus d'eux.
Tantôt il s'élève, et le même phénomène s'accomplit, quoique amené par
une cause inverse : les parties anciennes de la ceinture, au lieu de descendre
sous leur zone favorable, se trouvent émergées, et meurent ; mais, au-
dessous d'elles, dans celte môme région de circonstances permettant la vie,
la croissance se maintient, et permet au récif de se conserver dans sa dis-
position première. Seulement, en ce cas, le centre de lattol porte une
éminence conique, sur les flancs de laquelle s'étalent, à plusieurs niveaux,
les dépôts coraUigènes anciens ; tels sont, notamment, les récifs de la
Barbade, étudiés par Jukes-Browne et Harrisson. Par contre, suivant
Saville Kent, le récif littoral de l'Australie est dû à un affaissement.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 309

Ces édifices de polypiers ont, en somme, une cause commune. Ils s'éta-
blissent à la faveur de conditions convenables des milieux, tenant à la
masse de leur support comme aux qualités des eaux marines, et grandis-
sent par ce fait que les nouveaux zooïdes s'élèvent sur les anciens.
Lorsque le fond de la mer est immuable, ou sujet à des déplacements fort
lents, un récif se forme, mais relativement peu épais, car les zones de
vitalité ne descendent pas au-dessous d'un niveau vite atteint. Il n'en est
plus de même si ce support subit des oscillations; le récif, étant donné
que ses parties anciennes quittent les régions favorables, en laissant la
place aux nouvelles, s'accroît avec plus de rapidité, et acquiert une plus
grande importance. Il s'établit d'après les contours de la terre ferme qu'il
borde; si cette terre est un continent, il se dispose en un récif littoral; si
elle est une île de dimensions considérables, il devient un récif en
ceinture; si, enfin, cette île est petite, il se convertit en un attol. Ces
trois types sont les modalités ditïérentes d'un seul et même phénomène ; ils
ne dépendent pas de lui, mais des circonstances suivant lesquelles il se
manifeste.

Ce qui se passe aujourd'hui, à cet égard, s'est accompli autrefois. Dans
le cours des périodes géologiques, les mers contenaient également des
récifs de polypiers, dont des débris d'assez grande taille ont été encastrés
dans les sédiments, et se sont conservés. Des amas de ce genre existent,
notamment dans le Jurassique, où le corallien est nommé d'après ce fait,
dans le Crétacé, et dans le Tertiaire. Autant qu'il est permis de le présumer
d'après la distribution actuelle des récifs non loin des rivages, les terrains
ainsi pourvusse sont déposés proche des côtes, et non pas dans les grands
fonds. Les mers d'alors étant plus tièdes que celles d'aujourd'hui, ou
plutôt la température étant plus égale à la surface du globe et assez élevée,
des régions, actuellement privées de ces massifs de coraux, en étaient
munies alors.

Les Anthozoaires comptent parmi les plus anciens fossiles ; mais, au
sujet de leur distribution géologique, les groupes sont très inégaux. Les
seuls d'entre eux, qui aient laissé des vestiges, étaient pourvus d'un sque-
lette calcaire. — Parmi les Octactiniaires, un certain nombre de formes
douteuses, les Héliolitides, les Favositides, se trouvent dans les terrains
primaires; les représentants indiscutables de la sous-classe ne sont ren-
contrés qu'à dater des terrains secondaires. Les plus anciens sont les
CoraUidés, qui débutent dans le Jurassique, et dont les axes calcaires ont
été conservés. Les Hélioporides commencent dans le crétacé. Les terrains
tertiaires contiennent, en surcroît, des articles calcaires d'axes d'Isidinées.
— Les Polyacliniaires à polypiers sont plus anciens. Les Télracoralliaires
étaient fort abondants durant la période primaire, qu'ils ne dépassent
point; sauf un genre [Moseleya] dont la situation exacte est encore dou-
teuse. Les Hexacoralliaires ne sont connus que depuis la base des couches
secondaires; et encore, parmi eux, les premiers Perforés ne se rencontrent

310

SCYPIIOZOAIRES.

c|Lie dans le Crétacé supérieur. — Ces données ne s'appliquent qu'aux
Anthozoaires munis d'un appareil de soutien minéralisé ; elles ne fournissent
aucune induction à l'égard des types dont les tissus étaient mous, surtout
en ce qui concerne les Octactiniaires, car les plus nombreux de ceux-ci
entrent précisément dans ce dernier cas.

Dans l'état des faits acquis, la classification naturelle des Anthozoaires
doit se baser sur le nombre de tentacules péribuccaux tout d'abord, en-
suite sur celui des cloisons gastriques, enfin sur la manière d'être des
pièces squelettiques et des groupements coloniaux.

ANTHOZOAIRES.

/ / Alcyonidces

«D ! Al.CYOMriES '

^ I I Briareidées.

■j; l V Corallidëes.

•^ 1 ^ \ Gorffonidées . .

•g i GORGONIDES <' '^

* I ' Pennatulidces.

« TUBIPORIDES.

O XJ'

\ Helioporides.

; / Octoradiés Edwardsiées.

^ 1 j' Monaulées.

rt V 1 Holactiniées.

a ) m . . I Gonactiniées.

•- < , 1 ETRAMERES . , . W-. . ■ ,i-j.

■g J / I Lerianthidees.

k> f l f Tétracoralliaires.

"Si . '

p< ^Polyradies. '^ / Acycliques. Zoanthines.

Hexamères \ I Actinides.

(ZoANTHATRESOu , l Parac tiiiides.

Hexagtimaires) ( Cycuques... ' Antipathides.

Ilexacoralliaires.

Corniilarlnées.

Sympodinées.

Alcyoninées.

\ Gorgoninées.
l Isidinées.

(f Exj^leta.
( Inexpleta.

ilmperforès.
Perforés.
Fungides.

Cette classification paraît résumer, dans la mesure des données connues,
les affinités naturelles des groupes qui composent la classe. Cette dernière
se subdivise en deux sous-classes: les Octactiniaires ei\es Polyactiniaires.
Les premiers, les plus simples, portent seulement huit tentacules péri-
buccaux, et huit cloisons gastriques. Les autres, les plus élevés, ont
toujours un nombre de tentacules supérieure huit, et, sauf en ce qui con-
cerne les Edwardsiées, cet accroissement de nombre s'étend aussi aux
cloisons de la cavité gastrique.

Les Octactiniaires présentent une remarquable uniformité de stucture;
toujours les individus possèdent huit cloisons avec huit tentacules, et ces
chiffres sont constants. Les variations atteignent seulement les groupe-
ments coloniaux, que tous ces animaux établissent, sauf l'exception des
Ilaimeidées. Ils se répartissent en quatre ordres: les Alcyonides, les Gor-

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 311

gonides, les Tubiporides, el les Hélioporides. — Les Alcyonides sont
caractérisés par la nature de leur appareil de soutien, composé de
spicules mésodermiques, épars ou groupés, mais ne façonnant jamais de
loges calcaires aux zooïdes; c'est parmi eux qu'il faudrait placer les
Haiméidées. Ils se groupent en trois tribus: les Alcyonidées, lesBriareidées,
et les Corallidées. Les premiers n'ont que des spicules épars; les Cornu-
larinées, fixés isolément sur leur support, et réunis par des stolons, sont
les moins élevés d'entre eux ; les Sympodinées offrent une disposition plus
massive, car les stolons sont plus courts et les individus plus proches ;
enfin les Alcyoninées se rassemblent par colonies dressées en hauteur,
munies d'un épais cœnosarque. Les Briareidées correspondent à des
Alcyoninées, chez lesquelles plusieurs spicules s'unissent en une ba-
guette axiale, servant à soutenir le groupement colonial. Les Corallidées
marquent le dernier degré de cette série, qui commence auxCornularinées,
car leur baguette centrale, volumineuse et épaisse, se distingue des tissus
environnants mieux que ne le fait celle des Briareidées.

Les Gorgonides ont pour caractères de s'établir en colonies, dressées et
souvent ramifiées, soutenues par un axe dont la substance, cornée ou
encroûtée de calcaire, est homogène, et produite par l'ectoderme. Ils se
rattachent, à leurtour, aux Cornularinées précédentes etaux Sympodinées,
car ils ne difi'èrent de ces derniers que par la possession de leur baguette
desoutien ; celle-ci répond, deson côté, à une plaque basilaire, semblable par
sa nature aux loges de plusieurs Cornularines, et accrue d'une certaine
façon. Parmi eux, les colonies des Gorgonidées s'attachent aux rochers; les
axes des Gorgoninées sont formés par une substance identique à elle-même
dans toute leur étendue, alors que ceux des Isidinées consistent en une
succession d'articles alternativement cornés et calcaires. Les colonies des
Pe/2/îrt/a/iV/eess'implantentparleurbasedansla vasedu fond des mers. — Les
Tiibiporides se séparent des autres Octactiniaires par leur possession d'un
test, d'une loge cylindrique, propre à chaque individu, constituée par un
feutrage serré des spicules mésodermiques de la paroi du corps. — La
particularité des Hélioporides consiste en la présence d'une polypier
calcaire, composé, qui répond à la soudure intime des épaisses coques
calcaires de tous les zooïdes d'une même colonie. C'est à côté de ces êtres
qu'il convient de ranger sans doute, à en juger d'après l'aspect d'ensemble
du polypier comme d'après les deux formes de ses zooïdes, un certain
nombre d'Anthozoaires à enveloppes calcaires des terrains primaires : les
Ileliolitides, les Monliculiporides, les Halgsitides^ et peut-être les Chœte-
tides. Tous ces animaux, accrus des Hydrocoralliaires, composaient
l'ancien ordre des Tabulés, ainsi nommé de la présence de planchers trans-
versaux dans l'intérieur du calyce.

Les Polyactiniaires montrent l'inverse des précédents ; leurs groupes
diffèrent entre eux par le nombre de leurs cloisons et celui de leurs loges ;
leur série de complexité s'établit, non pasd'après la forme des colonies, mais

31 2 SCYPHOZOAIRES ,

suivant raccroissement en quantité des éléments gastriques et des tenta-
cules péribuccaux, par une répétition de plus en plus grande des parties
homologues. La diversité atteint les individus, et non point les colonies, de
beaucoup moins répandues d'ailleurs que chez les Octactiniaires. La sous-
classe ne comprend que deux ordres : les Octoradiés et les Polyradiés. —
Les premiers sont les plus simples et les plus proches des Alcyonaires infé-
rieurs; bien que le chiffre de leurs tentacules péribuccaux soit de seize ou
de trente-deux, celui de leurs cloisons gastriques est toujours de huit. Ils
nerenferment, dans la nature actuelle, qu'une famille, ceWe des Edwardsiées,
qui, à son tour, ne contient que deux genres. Malgré son exiguïté à cet
égard, ce groupe est des plus importants, car, à lui seul, il s'oppose à l'en-
semble des autres, et s'établit à la base d'une série dont les divers degrés
se caractérisent par des complications numériques de plus en plus fortes,
apportées à sa structure. En outre, ceux des Polyradiés, dont le développe-
ment est connu, passent, au cours de leur embryogénie, par une phase
transitoire dont les détails d'organisation sont identiques à ceux qui
demeurent permanents chez les Edwardsiées. Et les Polyradiés eux-mêmes
s'étagent, avec régularité, suivant les compléments qu'ils apportent à la
disposition fondamentale des Edwardsiées.

Les Polyradiés , caractérisés par ce fait que le nombre de leurs
cloisons est toujours supérieur à huit, se distribuent en deux sous-ordres :
les Télramères et les Hexamères. Chez les premiers, la quantité des cloisons
est relativement minime ; de plus, le chiffre de ces éléments est, dans la
règle, un multiple de quatre; ou bien, les principaux d'entre eux sont
arrangés suivant une symétrie par quatre, entraînant souvent une orienta-
tion bilatérale des plus nettes. Par contre, la disposition des Hexamères,
encore nommés Hexacliniaires ou Zoanthaires, est plus franchement
radiale ; les cloisons, en prenant naissance les unes après les autres, se
groupent de façon que les douze premières d'entre elles se disposent en
une couronne régulière, et dirigent l'apparition des autres ; le nombre total
de ces organes est ainsi un multiple de douze, ou, pour simplifier, de six.
Les Hexamères sont, par la quantité et la distribution de leurs cloisons,
les plus complexes des Polyactiniaires ; les Télramères s'arrangent, d'après
l'augmentation du chiffre de leurs éléments gastriques, en une série qui va
peu à peu vers eux, et prépare le changement de la symétrie tétramérale
en une orientation hexaradiée.

Parmi les Télramères, les Monaulées occupent la base, car elles ont seule-
ment quatorze cloisons ; aux huit cloisons primitives des Edwardsiées, dis-
posées suivant le type tétraradiaire, six autres se sont ajoutées. Cette tribu
ne contient qu'une famille, représentée à son tour par le seul genre Scyto-
pliorus. Les Gonactiniées et les Holactiniées possèdent seize cloisons, dis-
posées avec une alternance parfaite chez les secondes, moindre en ce qui
concerne les premières. Celles-là ne renferment que le genre Gonacfinia,
et celles-ci queje genre Gyraciis. — Les cloisons des Cérianthidées sont en

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 313

nombre relativement considérable, qui augmente avec Tàge de l'indi-
vidu. En outre, le corps de ces êtres montre diverses particularités, qui les
séparent des autres Polyactinaires, et donnent à leur groupe une autonomie
assez grande ; la colonne, fort longue, percée d'un pore à son extrémité
basilaire, enfouie dans un tube muqueux formé par un feutrage de fila-
ments, porte autour de sa bouche deux couronnes de tentacules, dont
l'interne, séparée de sa voisine par un assez grand espace, se compose
d'appendices plus petits que les autres. Les cloisons ne descendent pas
jusqu'à la base de la colonne. En partant de la face qui correspond au plan
de la gouttière œsophagienne, deux fort courtes d'entre elles se trouvent
au niveau de ce sillon ; elles sont prises entre deux autres très longues, qui
vont jusqu'à l'extrémité inférieure de l'animal, puis les cloisons supplé-
mentaires s'étagent avec régularité sur les côtés, en décroissant de
longueur à mesure qu'elles s'éloignent delà face précédente. — A en juger
d'après le squelette, le seul connu des éléments de leur organisme, et d'après
la façon dont il s'établit, en étendant aux parties molles ce que l'on sait des
parties calcaires, les Têtvacovalliaires devaient être des Tétramères ; ils
jouent, parmi eux, le rôle des Hexacoralliaires dans le sous-ordre des Hexa-
mères. Ils se distinguent des cinq autres tribus de leur série par leur pos-
session d'un polypier calcaire, tantôt simple et tantôt composé, aux lames
nombreuses, dont quatre règlent l'arrangement des autres. On les nomme
encore des Rugueux. Suivant que leurcalyce contient, entre ses lames, des
dissépiments, ou n'en renferme pas, on les range en deux sous-tribus : les
Expie ta et les Inexpleta. Les premiers, pourvus de ces traverses complé-
mentaires, sont les plus nombreux. Dans la nature actuelle, vit unAntho-
zoaire à polypier, le Moseleya (côtes de l'Australie), qui se rapproche des
TétracoraUiaires de la famille des Cijatophyllides; il semble, d'après lui,
que cette famille, comprise d'habitude dans la présente tribu, devrait être
placée plutôt parmi les Hexacoralliaires.

Les Hexamères se subdivisent, suivant la distribution des cloisons qui
s'ajoutent aux douze de la couronne, en Acydiques et en Cycliques. Chez
les premières, les éléments supplémentaires ne s'étabhssent que dans deux
des douze loges coronales; par opposition, leurs correspondants des seconds
apparaissent dans six de ces loges, et, fort nombreux d'habitude, se rangent
en cycles avec régularité. Les Acycliques comprennent seulement la tribu
des Zoanthines, remarquable, en outre, par ses assemblages coloniaux.
Parmi les Cycliques, les Actinides composent le groupe fondamental
auquel se rapportent les quatre autres ; les cloisons sont disposées en cycles
avec netteté, et leur quantité se trouve fort grande. Cette tribu est une des
plus riches en familles. Les Paractinides, représentés par deux genres des
plus grands fonds de la mer, ne diffèrent des précédentes que par leur symétrie
bilatérale plus nette, faisant reparaître la disposition tétramérale dans l'o-
rientation hexaradiée. Les Anlipathides se déduisent des Actinides par la
réduction du nombre de leurs cloisons et de celui de leurs tentacules

314

SCYPHOZOAIRES.

péribuccaux, qui tombe à vingt-quatre, à douze, ou même à six. Par
surcroît, ces animaux s'assemblent en colonies soutenues par un axe de pro-
venance ectodermique. Enûn, \es Ilexacoralliaires, dits encore \es Madrépo-
ricles, correspondent à des Actinides munies de polypiers calcaires, simples
ou composés, dont les lames s'agencent avec régularité comme, et entre,
les cloisons molles. Ce groupe renferme trois sous-tribus : les Imperforés,
dont la muraille est compacte; les Perforés, dont la muraille est percée de

Haxaooralliaires

Antipathides

Hélioporides

iarve ScyptlUltt

Tableau d'afflnilés des Anlhozoaires.

petits canaux; enfin, les Fungides ou Sijnapticulés, au calyce conique ou
étalé en disque, dont les lames s'unissent par des synapticules nombreux.
Les deux sous-classes, celle des Octactiniaires comme celle des Polyacti-
niaires, rangent ainsi leurs groupes en deux séries de complexité croissante,
divergentes, qui se rapprochent l'une de l'autre par leurs types les plus
simples, les Corniilarines et les Edwardsiées, dont les dissemblances sont
relativement minimes. Ces deux familles, de leur côté, se rattachent à la
larve Scyphule, fondamentale des Scyphozoaires, dont elles ne différent
que par le chiffre double de leurs cloisons : huit, au lieu de quatre.

IV. Relations des classes entre elles. — Les affinités mutuelles
des trois classes sont fournies par leur commune larve Scyphule ; elles se
décèlent surtout au cours de l'évolution embryonnaire, car les adultes

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 315

diffèrent beaucoup entre eux. Les relations, établies par le Scijphistome
{Embryologie comparée, p. 210 et suivantes) entre les jeunes Scyphoméduses
et les jeunes Anthozoaires, ou par le Télraptère {Embryologie comparée,
p. 233) entre les mêmes Scyphoméduses et les Cténophores, découlent des
précédentes. A dater de l'état Scyphulaire, que tous les Scyphozoaires pré-
sentent avec uniformité dans leur développement, les séries des trois classes
suivent des voies divergentes.

La série des Scyphoméduses conduit à des méduses complexes. Elle dé-
bute par des êtres fixés à la façon des polypes, comme les Lucernaires
(Autoscyphaires) par exemple, et cette disposition se conserve, par le Scy-
phistome, dans l'embryogénie de plusieurs des types supérieurs du groupe ;
elle se continue par une adaptation toujours plus étroite de ces animaux
à la vie pélagique, et par leur transformation en méduses, toujours plus
accentuée. — Les Cténophores se caractérisent d'emblée par leui- appareil

Cténophores Scyphoméduses Anthozoaires

Autoscyphaires
Larve Cténula Scyphlstame Anthopolypa

Larve Scyphula
Tableau d'affinités des Scyphozoaires.

locomoteur, dont les premières ébauches se montrent dès la phase Scyphu-
laire, et ont pour résultat de donner à l'embryon un aspect spécial, déjà
semblable à celui de l'adulte; cette Scyphule ainsi modifiée est une Cténule.
Cependant, ces systèmes de locomotion, malgré leur spécialisation, ne sont
pas des éléments nouveaux, faisant entièrement défaut aux autres Scypho-
zoaires; leurs rudiments, au nombre de quatre, dénotent encore l'importance
de la disposition tétramérale propre à ces animaux ; les palettes elles-mêmes
se composent de cils vibratiles soudés, et des bandes vibratiles existent sur
lecorpsde plusieurs embryons avancésde Scyphoméduses et d'Anthozoaires,
sur celui, entre autres, de certaineslarves de Zoanthines. — Enfin, les Antho-
zoaires répondent à des Scyphules demeurant fixées, et augmentant avec
régularité, par un etïet de la répétition des parties homologues, le nombre
de leurs cloisons; ils sont tous des Anthopolypes, qui dérivent de la Scy-
phule par le simple accroissement numérique de leurs pièces gastriques. Le
cas des Myniadées, à l!égard du mode de vie, ne constitue point une excep-
tion, car, par tous leurs détails d'organisation, ces êtres se rapportent à la
tribu des Actinides ; ils ne diffèrent de leurs congénères que par leur exis-

316 SCYPHOZOAIRES.

tence libre, et par quelques particularités, d'importance secondaire, tenant
à cette dernière adaptation.

Notice bibliographique des Scyphozoaires. — André s : Fauna und Flora des
Golfes von Neapel ; volume IX, les Actinies. — Benepex, E. van : Archives de biologie,
1892. — BouRNE : Quarterly Journal of Microscopical Science, 1887. — Boveri : Zeitschrift
fiir wissenschaftliche Zoolog^ie, 1889 ; Zoologische Jahrbûchen, VII, 1892-93. — Chun :
Fauna und Flora des Golfes von Neapel ; les Ctcnophores. — Claus ; Arbeiten der
zoologische Institut zu Wien, 1878, et suite. — Gotte : Ueber die Entwicklung der
Aurélia aiirita^ Leipzig, 1887. — E. Hackel : Das System der Medusen, lena, 1880 ; Chal-
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und die Sinnesorgan der Medusen, Leipzig, 1878; lenaische Zeitschrift fiir Medicin und
Naturwissenschaft, 1879, 1880; Challenger, VI. — Jourdan : Annales des sciences natu-
relles, zoologie, 1880. — Jules Browne et Harrisson : Quarterly Journal of Geological
Science, 1890. — Keller : Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1883. — Koch,
G. VON : Fauna und Flora des Golfes von Neapel, les Gorgonides ; Morphologisches Jahr-
buch, 1878-80-82; Mittheilungen ans der Zoological Station zu Neapel, 1882; Biologisches
Centralblatt, 1882. — Kolliker : Die Pennatuliden, Francfort, 1872. — Kowalevsky : Mé-
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— Milne-Edwards (H.) et Milne-Edwards et IIaime : Règne animal de Cuvier, 20 : et
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Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1867-72. — Sidney J. Hickson : Quarterly
Journal of Microscopical Science, 1883. — Viguier : Archives de zoologie expérimentale.
1890. — WiLSON : Journal of Morphology, 1888.

CHAPITRE VII
EMBRANCHEMENT DES PLATHELMINTHES

CONSIDERATIONS GENERALES

I. Généralités. — Les Pkdhelminthes sont des Cœlomates schizocœ-
lomiens, dont le corps, très aplati, est compact d'habitude, à la suite du
remplissage fréquent des cavités cœlomiques par un tissu comblant. Leurs
larves portent, sauf quelques rares exceptions, des cils vibratiles qui leur
servent pour se mouvoir; ces cils se disposent, dans la règle, en un tapis
assez uniforme.

Discussion des caractères. — Les Plathelminthes, encore nommés des
Platodes, se trouvent surtout caractérisés par la forme de leur corps. Ce
dernier, d'une façon constante, est plat, c'est-à-dire que son épaisseur est
minime relativement à sa longueur et à sa largeur. Une telle particularité
semble peu importante au premier examen ; mais les qualités des animaux
valent surtout par leur persistance dans les séries naturelles, et par l'uni-
formité de leur répartition. Or, tel est ici le cas; à cet égard, les Plathel-
minlhes s'opposent avec netteté auxNémathelminthes, dont l'organisme est
arrondi par contre, et cylindrique. — Tantôt, et ce fait est le plus fréquent,
les dimensions de l'économie dans le sens de la longueur prédominent de
fort peu sur celles de la largeur; l'individu est alors ovalaire, et, à cause
de sa minceur, peut être comparé à une feuille, sous le rapport de l'aspect.
Tantôt la longueur l'emporte de beaucoup sur la largeur, et l'être ressemble à
une lame, ou à un ruban ; cette dernière assimilation vaut parfois, à
plusieurs de ces êtres et notamment aux Cestodes supérieurs, le nom de
Vers rubanés.

Cette forme donne à certains des Plathelminthes une analogie de contours
avec des animaux appartenant à d'autres groupes, mais établisdansles mêmes
conditions. Quelques Cténophores sont également aplatis en rubans ; mais
la transparence de leur corps et la présence de leurs palettes les distinguent

318 PLATHELMINTHES.

des Plathelmintlies qui les rappelleraient, car ceux-ci ont des couleurs vives
surleurs téguments, et manquentdelamelles vibrantes. Plusieurs Mollusques
nus sont aplatis, et leur concordance d'aspect en ce sens va parfois très
loin ; elle s'étend jusqu'à l'arrangement ou à la taille des appendices insérés
sur l'organisme, et devient un véritable mimétisme; la complexité de leur
économie, les relations de ses diverses parties, empêchent de les confondre.
Enfin, certains Plathelminthes parasites portent des ventouses de fixation,
comme les Hirudinées; unecontractilité commune, un remplissage presque
identique des cavités du cœlome, ajoutent à cette ressemblance; pourtant,
les premiers se reconnaissent à leur aplatissement, et à la disposition
même de leurs appareils d'adhésion. — En somme, les Plathelminthes
composent un groupe homogène, que les anciens naturalistes ont établi
depuis longtemps, et dont ils ont fixé les limites avec précision.

Le corps est disposé, dans sa structure, suivant une symétrie bilatérale.
Un plan médian, parallèle à l'axe longitudinal, divise l'organisme en deux
moitiés symétriques, rigoureusement identiques. La plupart des systèmes
s'établissent également en deux groupes symétriques, un pour chacune des
moitiés de l'individu ; les appareils médians sont scindés, en deux zones égales
et symétriques, parle précédent plan d'orientation; enfin, presque tous les
orifices se percent exactement sur la ligne médiane. La disposition bila-
térale est parfaite.

A côté de la forme aplatie, se trouve, comme caractère de l'embran-
chement, mais avec une moindre importance, le fait du remplissage de la
cavité cœlomique. Chez la plupart des Plathelminthes, cette dernière est
occupée par un tissu comblant, qui l'obstrue presque en entier, et donne à
l'organisme une compacité semblable à celle des Cœlentérés. Les seules
cavités importantes de l'économie sont celles de l'appareil digestif, et celles
des conduits sexuels, qui possèdent souvent une grande complexité. Ce
tissu comblant est nommé \e parenchyme ; terme ancien, impropre à cause
de ses acceptions nombreuses et variées, mais employé par tous lesauteurs.

Tous les Plathelminthes présentent des phases larvaires, au cours de leur
développement embryonnaire. Sauf quelques rares exceptions, dont la plus
nette est fournie par les Ténîadés, ces larves se couvrent de cils vibratiles, et
nagent par leur moyen. Ces appendices recouvrent uniformément le corps,
s'arrangent par places en houppes ou en panaches, mais ne se groupent
point en couronnes, contrairement à leurs similaires de la larve Trochophore
des Trochozoaires. Ces embryons libres se munissent assez souvent de
franges ciliées, d'enveloppes amniotiques, acquièrent ainsi des formes
complexes et variables suivant les types; ils ne montrent pas l'uiformitéde
disposition fondamentale affectée parla Trochophore. Bien qne des homo-
logies fort grandes relient les larves des Plathelminthes à celles des Tro-
chozoaires, la diversité des premières, et la constance de la structure
essentielle des secondes, contribuent, pour leur part, à séparer l'un de
l'autre ces deux embranchements.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 319

A ces trois ordres de particularités, tirés de raplatissement du corps, du
remplissage de son cœlome, et de la forme extérieure des larves, s'en ajoute
un quatrième, donné par la simplicité de l'organisation générale. Les Pla-
thelminthes sont les moins élevés des Cœlomates. Leurs appareils de relation,
leur tube digestif, et leurs systèmes reproducteurs, atteignent seuls à une
certaine complexité ; encore ne vont-ils point très loin dans cette voie. De
plus, à cet état inférieur s'ajoutent les résultats de la vie parasitaire, qui,
chez plusieurs, concorde avec la privation d'organes sensoriels, et même
d'appareil digestif. Ces faits, par leur union, conduisent à cette conséquence
commune, (jue les Plathelminthes, en suiA'ant la série ascendante des
animaux, se placent à la base des Cœlomates, tous les autres étant, dans
l'ensemble, plus compliqués qu'eux.

L'embranchement contient quatre classes : les Turbellariés, les Némer-
lines, les Trématodes, et les Cestodes. La plupart des représentants des
deux premières sont des animaux libres; tous ceux des deux dernières sont
des parasites. Ceux-ci possèdent des ventouses, destinées à les attacher à
leurs hôtes, dont ceux-là se trouvent privés, du moins dans la plupart des
cas. Toutes choses égales d'ailleurs, les Némertines sont les plus élevées du
groupe entier ; bien que certains de leurs organes soient relativement moins
complexes, elles sont les seules à posséder un réseau de canaux sanguins,
avec des centres nerveux volumineux et nettement spécialisés. — A côté
de ces quatre classes doivent se ranger, peut-être, celle des Myzostomes, et
celle des Acanthocéphales, dont la situation dans la série zoologique n'est
pas encore élucidée.

Relations des Plathelminthes avec les embranchements voisins. — Les
anciens auteurs plaçaient les Plathelminthes parmi les Vers, et les consi-
déraient, dans leur totalité, comme étroitement liés aux autres groupes de
ces derniers, sans trop songer à approfondir la nature exacte de ces
relations. Plus récemment, à la suite d'études détaillées faites sur ces êtres,
on est porté à les rattacher aux Cténophores d'une part, et aux Vers
annelés de l'autre.

Le rapprochement des Plathelminthes et des Cténophores s'accorde avec
l'idée, très persistante malgré son inexactitude, d'une seule série linéaire de
complexité dans tout le règne animal. Du moment où les Plathelminthes
sont les plus simples des Cœlomates, et les Cténophores les plus élevés des
Cœlentérés, il doit exister, suivant cette notion, des rapports entre les deux
groupes. — Les connaissances acquises sur l'ensemble des êtres organisés
démontrent que, dans la réalité, les affinités naturelles sont multiples,
et que leur tableau se dispose comme un arbre aux branches nombreuses ;
en conséquence, les Cœlomates et les Cœlentérés offrent des traits
communs, mais ceux-ci appartiennent aux premières phases de leur déve-
loppement embryonnaire, et, depuis eux, les deux séries divergent de plus
en plus. Dans le tableau des affinités naturelles, un Cœlentéré est d'autant

320 PLATHELMINTHES.

plus éloigné des Cœlomates qu'il est lui-même plus complexe ; sa structure
supérieure, étant un perfectionnement clans un certain sens des premières
particularités embryonnaires, lui crée des ressemblances avec d'autres
animaux supérieurs, mais ces ressemblances répondent à des analogies et
non à des homologies réelles. Les Cténophores présentent, dans les dispo-
sitions de leurs organes, quelques concordances avec les Plathelminthes,
mais superficielles et secondaires, car les origines de ces appareils sont
dissemblables dans les deux types ; les uns et les autres arrivent, en plusieurs
cas, à une sorte de parallélisme, tout en ayant des débuts différents.
Seulement ces connexions prennent, en l'esprit de plusieurs auteurs, une
grande importance, à cause de l'existence dans la nature actuelle de deux
animaux, la Cœloplana Metschnikovii et la Ctenoplana Kowalevskiji, qui
effectueraient une transition entre les deux groupes précédents.

La Cœloplana est un organisme aplati, couvert de cils vibratiles, ram-
pant, dont la face ventrale porte la bouche en son milieu. Cet orifice conduit
dans une cavité gastrique à quatre poches latérales, d'où part un réseau
rayonnant de canaux gaslro-vasculaires. Le milieu de la face dorsale, c'est-
à-dire la région opposée diamétralement à la bouche, est muni d'un oto-
cyste; deux tentacules branchus encadrent ce dernier. — L'économie de la
Ctenoplana ressemble, dans ses traits généraux, à celle de la Cœloplana;
elle porte en surcroît, sur sa face dorsale, huit rangées de lamelles, irradiées
autour de l'appareil sensoriel, et à peu près identi<{ues à leurs similaires des
Cténophores.

Il importe de remarquer que toute discussion basée sur la structure de
ces êtres ne peut aboutir, à cause de l'état incomplet des études faites sur
eux. Chacune de ces espèces n'est connue que par un exemplaire, et l'échan-
tillon recueilli était un jeune, car il ne contenait point de glande sexuelle.
D'autre part, le développement est ignoré. On ne sait s'il s'agit, dans la
cause, d'un animal presque parfait, ou d'un embryon, ou même d'un
individu monstrueux. — A ce qu'il semble, les relations seraient plutôt
tournées du côté des Cténophores, et ces êtres constitueraient, dans cette
classe, des types au corps aplati ; ils se rapprocheraient quelque peu des
Rubanés. IMais ce sont là des inductions qu'aucun fait ne prouve ; il convient,
pour tout ce qui les concerne, d'attendre de nouvelles études plus étendues,
destinées à compléter à cet égard celles de Kowalevsky et de Korotneff, les
seuls auteurs qui les aient vus et décrits. — Cependant plusieurs natura-
listes, se basant sur l'aplatissement du corps de ces animaux, et sur sa ressem-
blance d'aspect avec celui de plusieurs Turbellariés, s'appuyant, d'autre part,
sur la compacité de l'organisme dans les deux cas, et sur la présence de
diverticules intestinaux ramifiés, estiment que la Cœloplana et la Ctenoplana
effectuent un passage des Cténophores vers les Plathelminthes. Les consi-
dérations précédentes montrent à quel point une telle opinion est hasardée.
Jusqu'à plus ample informé, les Platodes et les Cœlentérés doivent être
pris comme distincts, et comme n'ayant aucun lien d'union directe.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 3'2l

Bien qu'appuyée sur des données j)lus nombreuses, plus précises, et
mieux connues, la notion deTexisLence d'affinités étroites entre les Plalhel-
minthes et les Ilirudinées semble tout aussi défectueuse. Les faits sur
lesquels les auteurs se basent, quoique multiples et d'ordres divers, se ramè-
nent à trois principaux : la présence, dans les deux cas, de ventouses servant
à la fixation ; le remplissage commun du coelome ; enfin l'existence, dans la
nature, d'un Plathelminthe, la Giinda segmentata, qui, par plusieurs parti-
cularités, servirait de transition entre les deux groupes.

Certains Plalodes parasites, et notamment les Trématodes avec les Cesto-
des, possèdent des ventouses destinées à la fixation. II en est de même pour
les Hirudinées. Cette uniformité n'est pourtant point suffisante pour auto-
riser à un rapprochement. Outre que les Turbellariés et la plupart des
Némertines sont privés de ces appareils, la présence de tels organes ne cons-
titue, dans aucun groupe d'animaux, un caractère primordial. A cause de
leur rôle, la possession de ventouses est iée au mode de vie ; s'il se trouve,
dans une série oi^i la majorité des individus sont libres, des êtres fixes, ceux-
ci modifient en ventouses certaines régions superficielles de leur corps, pour
amener et aider l'adhérence à leur support. Il s'agit ici d'une ressemblance
par analogie. De plus, les ventouses des Hirudinées ofl'rent, sous le rapport
du nombre et de la situation, une constance de qualités que leurs similaires
des Plathelminthes sont loin de montrer à un égal degré.

Des conclusions identiques s'imposent au sujet du remplissage des espaces
cœlomiques. Le tissu comblant provient du mésoderme dans les deux cas;
sa présence résulte d'une évolution mésenchymateuse et massive, subie par
la majeure partie de ce feuillet moyen. Une telle modification s'accomplit
également chez d'autres animaux, soit dans tout l'organisme, soit dans une
région spéciale, sans créer cependant, par sa seule existence, une affinité
naturelle. Les conditions particulières de la nutrition intime, de la distribu-
tion dans l'économie des matériaux nécessaires à la vie, sont les causes qui
l'entraînent ; et ces conditions se réalisent au sujet d'êtres fort divers. En
outre, la nature du remplissage diffère dans les deux groupes. Chez les Pla-
thelminthes, et d'une manière uniforme, le tissu comblant s'établit d'emblée
par la multiplication abondante des cellules mésodermiques éparses dans le
cœlome. Par opposition, en ce qui concerne les Hirudinées, il provient, mi-
partie d'une désagrégation d'un mésoderme divisé en segments, et mi-partie
d'une prolifération des éléments issus de cette histolyse ; ensuite, ce tissu
est creusé de sinus hémo-lymphatiques, qui font défaut aux Plathelminthes.
Le résultat ne concorde guère que par le fait du remplissage du cœlome ; et
les débuts sont différents.

La Giinda segmentata, étudiée par Lang avec une grande précision, est un
Turbellarié appartenant à la tribu des Triclades. Son corps, allongé,
contient un intestin muni de nombreux diverticules latéraux, symétriques,
égaux, disposés à la file avec une extrême régularité ; les glandes sexuellî;s,
se modelant d'après cette disposition, comprennent également des séries

Roule. — Anatomie. I. ^1

3-22 PLATHELMINTHES.

régulières, dont les groupes élémentaires sont placés entre les précédents
diverticules. La forme de ce tube digestif rappelle celle de l'appareil corres-
pondant des Hirudinées, bien que les cœcums latéraux soient plus nombreux ;
mais cette relation est la seule. Tous lesautres arguments invoqués, tenant
à la nature protractile du pharynx des Giinda pour l'assimiler à une trompe
d'Hirudinée, ou à la transformation des diverticules en vésicules closes qui
seraient des rudiments de segments mésodermiques, ne sont point accepta-
bles dans l'état présent de la science, car ils s'appuient sur des déplacements
ou des évolutions hypothétiques, nullement démontrés par les faits. Les
Giincla sont des Turbellariés par tous eurs caractères, par leur corps aplati,
comme par la disposition simple de leur mésoderme, et par la structure de
tous leurs organes; elles sont, par suite, fort distinctes des Hirudinées, dont
toute l'économie recjoit l'empreinte de la nature segmentaire du feuillet
moyen.

En somme, les Plathelminlhes ne se rapprochent point des Hirudinées
par les caractères de leur organisme achevé; ils constituent un groupe in-
dépendant, autonome, également distinct des Cœlentérés. En revanche,
par les phénomènes de leur développement, ils se rattachent aux autres Vers,
aux Nématodes et aux Trochozoaires. Leurs véritables affinités naturelles
se trouvent de ce côté ; mais elles n'existent que dans l'évolution embryon-
naire. Passé cette période, les Plathelminthes établissent leur économie
d'après leur plan spécial, et se séparent des groupes voisins. Les relations
avec les Hirudinées existent bien ; mais seulement parce que ces dernières
font partie de l'embranchement des Trochozoaires, et que les larves de ceux-
ci ne diffèrent pas trop de celles des Plathelminthes. Elles s'établissent,
dans l'ensemble, par ces larves mêmes, et non par la structure des adultes.

En éliminant les développements altérés par la présence de matériaux
nutritifs, ne retenant que les évolutions normales et non modifiées, et pre-
nant en elles ce qu'il y a d'essentiel et de vraiment fondamental, on s'aper-
çoit que le façonnement de l'organisme des Plathelminthes concorde exac-
tement avec celui des Trochozoaires; en outre, les formes les moins élevées
des représentants de ce dernier embranchement, comme leurs similaires des
Némathelminthes, ne dilTèrent de leurs correspondants du premier groupe
que par des détails secondaires. — L'évolution embryonnaire des Plathel-
minthes débute, les phases de la segmentation ovulaire et de la genèse du
blastoderme étant accomplies, par un état de gastrule. Les deux feuillets
primordiaux de cette dernière sont séparés par un ample espace, persistance
de la cavité blastocœlienne, où parviennent des cellules dérivées du proten-
doderme; celles-ci s'accumulent, et composent le mésoderme, qui est ainsi
produit suivant le procédé schizocœlien. Des phénomènes identiques se
retrouvent dans les développements normaux des Trochozoaires ; la seule
dissemblance porte sur le nombre des premiers éléments mésodermiques,
plus restreint que chez les Plathelminthes.

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 323

Une telle origine des premières ébauches de l'économie exerce une in-
fluence considérable sur l'arrangement des organes, chez les types les moins
élevés, car les modifications apportées aux feuillets sont peu complexes.
Les Turbellariés Rhabdocœles sont les plus simples des Plathelminthes ;
leur corps se réduit à un ectoderme superficiel, enveloppant un mésoderme
mésenchymateux, qui entoure, à son tour, une cavité digestive simple,
limitée par rendoderme; un appareil excréteur, composé de deux tubes
symétriquement placés par rapport à la ligne médiane, met en communica-
tion directe les vides cœlomiques du mésoderme avec le dehors. La même
structure essentielle se retrouve chez les plus inférieurs desTrochozoaires:
les Rotateurs, les Bryozoaires, les Dinophilides. Abstraction faite de la
forme générale et de quelques autres particularités peu importantes, les
appareils de l'organisme ont une même origine, et se disposent de la même
manière que ceux des précédents. Enfin, les Némathelminthcs les moins
compliqués possèdent, de leur côté, une semblable composition de leur
économie. — Ces trois embranchements, malgré les différences qui les sépa-
rent, présentent une même organisation primordiale, une sorte de fonds
commun, sur lequel s'établissent les qualités qui les distinguent les uns des
autres. Ils sont liés entre eux par d'indiscutables affinités naturelles. Mais
ces relations se trouvent seulement dans les premiers phénomènes de la
genèse embryonnaire, dans la disposition et l'origine des feuillets comme
des appareils principaux ; elles donnent aux principaux traits de l'éco-
nomie une orientation comparable. Elles se maintiennent, avec une netteté
assez grande, chez les formes inférieures des trois embranchements; au
point que les auteurs, au sujet de plusieurs de ces dernières, différent d'opi-
nions entre eux, et les rapportent à chacun de ces groupes. Elles sont recou-
vertes, chez les êtres supérieurs, par des différenciations complémentaires,
qui les masquent souvent au point de faire disparaître toute concordance ;
dans ce cas, le développement seul dénote les homologies essentielles.

En rassemblant, d'une façon synthétique, les plus importantes des parti-
cularités de cette évolution embryonnaire, pour les comparer les unes aux
autres, on en vient à se représenter un type de larve, auquel se rattachent
les trois embranchements précités, et à partir duquel ils divergent dans trois
directions différentes, sous le rapport de leur série de complication orga-
nique. Ces trois groupes composent, parmi les Cœlomates, la section des
Schizocœlomiens, dont le protendoderme est une assise ayant, d'emblée,
une structure épithéliale ; et telle que je l'ai établie dans mon Embryologie
générale. Cette larve dérive d'une gastrule, dont les deux feuillets primor-
diaux, le protectoderme et le protendoderme, demeurent séparés par une
persistance du blastocœle. Le protectoderme persiste en qualité d'ecto-
derme définitif. Le protendoderme engendre le mésoderme. Plusieurs de ses
cellules se multiplient pour ce faire, et envoient, dans la persistance du
blastocœle, les éléments qu'elles engendrent ; ceux-ci se disposent en un
mésenchyme, qui comble cet espace de provenance blastocœlienne, et

324 l^LATHELMINTHES.

devient le mésoderme, soit en conservant sa nature mésenchymateuse, soit
en acquérant une disposition épithéliale; les cavités cœlomiquesse creusent
sur place dans ce feuillet moyen, suivant un procédé schizocœlien des plus
francs. Après avoir subvenu à ce façonnement du mésoderme, le protendo-
derme est gardé comme endoderme définitif. Les principaux linéaments de
l'organisme sont ainsi établis ; de l'ectoderme dérivent les centres nerveux,
les appareils sensitifs, et le revêtement tégumentaire ; de l'endoderme
provient Tintestin ; le mésoderme et son cœlome produisent les autres or-
ganes. De plus, un appareil excréteur, toujours construit sur le même plan,
prend naissance, et consiste en deux tubes, simples ou branchus, qui font
communiquer les espaces cœlomiques avec les milieux extérieurs.

Les représentants des trois embranchements, les Plathelminthes, les
Némathelminthes, et les Trochozoaires, se rapportent également à cette
larve synthétique, qu'il est permis de nommer Vermula, à cause de ses con-
nexions. Les premiers conservent, avec une grande simplicité organique
d'ensemble, la structure mésenchymateuse et compacte du mésoderme ;
leur corps s'aplatit en conséquence, afin de faciliter les échanges ditïusifs
avec les milieux extérieurs. Parmi les seconds, les plus simples s'élèvent à
peine au-dessus de la structure de la Vermiile; les plus élevés disposent
leur mésoderme sur une seule couche, qui s'applique contre la face interne
de l'ectoderme, et ils possèdent, de ce fait, un corps arrondi, avec une
cavité cœlomique assez ample. Les troisièmes sont de beaucoup les plus
variés; leur larve, dite Trochophore^ ou Trochosphère, est une Vermule dont
l'appareil excréteur se façonne d'une manière plus hâtive que chez les pré-
cédents, et dont la plupart des cils vibratiles de l'ectoderme s'assemblent en
couronnes transversales; les moins élevés d'entre eux, semblables en cela à
leurs correspondants des Némathelminthes, diffèrent peu de la larve typique
de leur groupe ; les autres compliquent leur économie de manières très
diverses, la majorité de leurs différenciations portant sur le mésoderme,
qui tantôt demeure mésenchymateux et tantôt devient épithélial, tantôt
reste simple et tantôt se divise en segments, ces qualités étant susceptibles
de se combiner deux à deux, suivant les sections de l'embranchement.

Les séries de ces trois groupes apparaissent ainsi, chacune pour sa
part, comme répondant à un ensemble de complications particulières,
accomplies, d'après trois voies différentes, sur le fonds commun de la
larve Vermiila. Leurs connexions s'établissent par cette larve elle-même,
et par elle seule ; non point par les organismes achevés et parfaits de
leurs représentants supérieurs. Il est donc inutile, contrairement à l'opi-
nion de plusieurs auteurs, de les chercher entre des êtres comme les Tré-
matodes, ou les Turbellariés, et les Hirudinées; elles n'existent pas
davantage dans cette voie que du côté des Cténophores, parmi les Cœlen-
térés. Elles se trouvent seulement dans les phénomènes de l'évolution em-
bryonnaire, dans l'origine première des organes comme formes et comme
rapports; elles se maintiennent encore au sujet des représentants infé-

CONSIDERATIONS GENERALES.

325

rieurs, à cause même de la simplicité de ces derniers ; mais elles man-
quent aux types supérieurs, si on veut les retrouver dans certaines des ma-
nières d'être de quelques appareils. Dans ce dernier cas, l'ensemble
seul de l'économie, réduit à ses éléments essentiels, tels qu'ils résultent
du développement larvaire, doit être considéré. Et, pour résumer, les
Plathelminthes, les Némathelminthes, les Trochozoaires, constituent
trois groupes, étroitement liés par leur base, qui répond à la larve Vermiila,
mais dont chacun diverge suivant une série de complexité qui lui est
propre.

TROCHOZOAIRES

( Vers anneles. Mollusques)
C Orouy.es salellites)

PLATHELMINTHES
Turbellariés

Roialeurs

I

Larve T'ocliopliore

Larve Vermula

Tableau d'affinités des Vers.

II. Répartition des Platheliniiithes dans la nature. — A cause de
la simplicité de leur structure, tous les Plathelminthes sont obligés
de vivre dans des milieux contenant une certaine quantité d'humidité : de
manière à faciliter les échanges par diffusion. Pris dans leur totalité, les
représentants de l'embranchement s'adaptent aux diverses modalités de ces
milieux. Parmi eux, les uns habitent la mer, les autres les eaux douces,
d'autres enfin la terre humide; certains sont parasites. La mollesse de
leurs tissus, et leur privation de tout appareil de soutien, font qu'il n'existe
d'eux aucun vestige fossile.

Les Plathelminthes marins appartiennent à la classe des Némertines et
à celle des Turbellariés. De ces derniers, quelques Rhabdocœles, et les
Dendrocœles de la tribu des Polyclades, entrent seuls dans ce cas ; en ce
qui concerne les premières, la majorité d'entre elles habite la mer. Presque
tous ces êtres sont littoraux, et ne descendent pas dans les grandes pro-
fondeurs ; plusieurs, comme les Pélagonemertes par exemple, sont pélagi-
ques, et munis, en conséquence, d'un corps presque transparent. — Les
formes des eaux douces et de la terre humide appartiennent également aux
deux classes des Némertines et des Turbellariés, et, dans celle-ci, aux
deux ordres de la classe. Les Némertines terrestres sont rares ; elles se
bornent au genre Geonemertes et à ses satellites. Il n'en est plus de même

326 PLATHELMINTHES.

pour les Turbellariés ; la plupart des Rhabdocœles habitent les eaux
douces, et certains, les Geocentrophora par exemple, sont terrestres. Enfin,
si, parmi les Dendrocœles, les représentants de la tribu des Polyclades
sont marins, ceux de la tribu des Triclades vivent, sauf quelques exceptions,
dans l'eau douce ou bien sur terre ; l'opposition entre ces deux groupes
est, à cet égard, précise dans son ensemble. Parmi ces Triclades, les G«/if/«
se trouvent dans la mer ; mais les Planaiia, les Dendrocœlum, habitent les
eaux douces, et les Geoplana, les Geodesmus, les Rhyncodesmiis, etc., se
rencontrent sur terre. Ces derniers ont un organisme conformé en vue de
leur habitat : leur face ventrale s'épaissit, et se dispose en une sorte de pied
aplati, sur lequel ils rampent à la façon des Limaces ; de plus, leur ectoderme
contient de nombreuses cellules à mucus, qui leur fournissent un enduit
protecteur, capable de les préserver contre une dessiccation prolongée.

Les Plathelminthes parasites appartiennent aux classes des Trématodes
et des Cestodes. Certains des autres, mais en petit nombre, possèdent un
tel mode de vie; le plus connu de ceux-ci est une Kémertine, la Malacob-
della, qui se fixe, par une ventouse postérieure, sur le manteau, ou sur les
branchies, de divers Mollusques lamellibranches marins. — Les Tréma-
todes, dont le corps est muni d'un nombre de ventouses supérieur à deux,
sont ectoparasites pour la plupart ; ils s'attachent aux téguments, ou pénè-
trent dans les régions initiales des cavités organiques ouvertes au dehors,
de plusieurs Mollusques, et surtout des Poissons. Leur rôle est plutôt de
commensal que de parasite vrai : ils se fixent sur leur hôte, se trouvent
encore plongés dans les milieux extérieurs, car l'hôte n'est qu'un support,
et entretiennent leur vitalité autant par l'appoint venu des circonstances
environnantes que par les sécrétions tégumentaires de l'être qui les soutient.
Par contre, les Cestodes, et les Trématodes pourvus d'un chifl're de ven-
touses égal ou inférieur à deux, sont des endoparasites. Leur gîte de prédi-
lection est la cavité intestinale de leur hôte, du moins lorsqu'ils sont par-
venus à leur état adulte ; mais leur habitat change de nature dans le cours
de leur existence, car ils subissent des migrations souvent fort complexes
[Embrijologie comparée, pages 325 et suivantes en ce qui concerne les Tré-
matodes, pages 327 et suivantes au sujet des Cestodes).

Les migrations des Plathelminthes endoparasites ne sont pas égales pour
tous, sous le double rapport de leur durée et de la quantité de leurs phases
successives. Suivant les types, elles se disposent en une série, allant de
leur absence complète jusqu'à une complexité fort grande. Cette série
permet de concevoir la nature réelle de ces changements de milieu, et leur
valeur biologique. — Plusieurs auteurs se sont occupés de cette question,
et ont donné, à son égard, des opinions différentes. Les principaux d'entre
eux sont Leuckart, Sabatier et Moniez. D'après ce dernier, les migrations
sont dues à ce fait, que les jeunes embryons des endoparasites ne peuvent
résister à l'action des sucs intestinaux de l'hôte ; ils sont obligés de se
laisser entraîner avec les excréments, pour arriver au dehors, et se trouver

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 327

avalés par un autre être, l'hôte intermédiaire, dans l'organisme duquel
ils se perfectionnent ; cet hôte intermédiaire étant mangé par un troisième
animal, de la même espèce que le premier, ces embryons presque achevés
peuvent alors lutter contre les sucs digestifs, s'installer à demeure dans
l'intestin de l'individu, qui leur sert d'hôte définitif, et y devenir adultes ;
après quoi le cycle recommence à nouveau, pour les jeunes larves que ces
parasites produisent ensuite. Suivant Leuckart, l'hôte intermédiaire est le
point essentiel; le parasite, du moins dans les traits fondamentaux de
son évolution, pourrait y accomplir toutes ses phases, de façon à sup-
primer les migrations : seulement, par les relationsde mangeurs àmangés,
un animal Carnivore se nourrit de cet hôte, absorbe les parasites qu'il
prend pour son compte, et introduit ainsi les migrations dans la série
des phases. Enfin, pour Sabatier comme pour Leuckart, l'hôte intermé-
diaire est l'élément principal; mais la migration du parasite, et l'auteur vise
plus particulièrement les Cestodes, est entraînée par la nécessité de quitter
l'intestin de cet hôte, et de pénétrer dans les tissus mêmes du corps, pour
s'y perfectionner et y gagner des appareils fixateurs; il lui faut ensuite,
pour continuer à vivre, retourner dans un tube intestinal, ce qui ne peut
s'accomplir qu'avec l'aide d'une migration , la chair contenant le parasite
étant mangée par un autre animal.

Ces trois naturalistes présentent, dans leurs opinions, cette idée commune,
que les parasites ont évolué, dans le cours des âges, avec leurs hôtes, pour
en aboutir aux phénomènes constatés aujourd'hui. Cette notion est exacte
sans doute, mais elle ne doit pas entrer en ligne dans une étude scienti-
fique, à cause de son caractère subjectif. Les faits accessibles à nos sens
peuvent seuls être invoqués. — A cet égard, deux notions s'imposent : d'abord
la ressemblance de tous les endoparasites, quels que soient leurs groupes,
sous le rapport des changements de milieux, les hôtes définitifs absorbant,
avec leur nourriture, les parasites àl'état d'embryons ou déjeunes individus;
ensuite la série régulière de complexité, qui va, dans chacun de ces groupes,
depuis des ectoparasites, privés de toute migration, jusqu'à des endopara-
sites aux transports successifs fort compliqués. Sous ces deux rapports,
tous les parasites se correspondent, les Plathelminthes comme les Némathel-
minthes, comme les Crustacés, ou les Arachnides, ou les Insectes, adaptés
à une vie endoparasitaire. Cette série de complexité est seule importante à
connaître, et elle est la même pour tous ; les considérations, fournies par
les Plathelminthes, ne diffèrent pas de celles données par les autres êtres
précités. D'après cette succession, il est permis de concevoir la façon dont
les choses se sont passées au cours de l'évolution de la matière vivante
dans le temps ; mais cette notion abstraite ne peut être confondue avec les
faits qui lui servent d'appui, ni surtout être employée comme base en cette
occurence.

Dans cette série, ainsi que Moniez l'a parfaitement établi, les endopara-

328 PLATHELMINTIIES.

sites forment une complication sur les ectoparasites, qui, eux-mêmes,
s'établissent au-dessus des animaux libres. Les ectoparasites, au lieu de
s'attachera un support inanimé, et de puiser tous les matériaux de leur
existence dans les milieux extérieurs, se fixent sur un être vivant, et se
nourrissent, en totalité ou en partie, des sécrétions tégumentaires de ce
dernier. A cet égard, les animaux saprophages, qui se trouvent dans les
détritus organiques, établissent une transition entre les êtres vraiment
libres et les parasites. — Parmi ces derniers, les ectoparasites ne subissent
point de migrations réelles; leurs embryons sont rejetés, du fait même
de l'habitat du générateur, dans les milieux environnants. Ils y vivent,
s'y déplacent, et, si les circonstances leur permettent de trouver un gîte
favorable, ils s'accrochent à lui, et recommencent le cycle.

Les migrations appartiennent aux endoparasiles. Pour eux, comme pour
tous les autres êtres, la loi de la dissémination des jeunes exerce son
influence, et il faut, de toute nécessité, que les jeunes s'éloignent des
parents pour que tous trouvent également leur nourriture. Lorsque les
endoparasiles vivent dans des tissus compacts, la dissémination s'accomplit
de proche en proche, jusqu'au moment où l'économie de l'hôte est entière-
ment infestée. Dans le cas, plus fréquent, où les endoparasites habitent la
cavité intestinale de leur hôte, ou ses annexes, l'entraînement mécanique
par les matières de la digestion acquiert une grande importance en ce sens,
car les jeunes embryons, souvent privés de tout appareil fixateur, sont em-
portés au dehors avec les excréments. De plus, ces embryons se trouvent
enveloppés de coques épaisses, qui résistent aux sucs de l'intestin pour la
plupart d'entre eux, d'où un empêchement d'évoluer sur place. A cause
même de l'habitat du générateur, les germes sont entraînés au dehors,
et il leur faut retrouver les conditions vitales de leurs parents pour qu'ils
deviennent adultes à leur tour : d'où la nécessité des migrations. — Seule-
ment ces dernières ne sont pas enserrées dans des limites précises, mais
bien livrées au hasard ; la règle est qu'elles n'aboutissent pas, et non
point qu'elles réussissent. Les auteurs, dont l'esprit avait été surtout frappé
par l'etïet final, pensaient, et beaucoup de naturalistes sont encore de cet
avis, que chaque espèce de parasites possède son cycle précis de change-
ments d'habitat. Les connaissances acquises dans ces dernières années
empêchent d'admettre qu'il en soit ainsi. Ainsi, le Ténia soliiim n'est pas
spécial à l'Homme, et son cysticerqueaété trouvé chez des Mammifères de
tous les ordres. Des constatations de même nature s'eflectuent peu à peu
au sujet des autres parasites, surtout en tenant compte de ce fait que cer-
taines espèces, le Ténia nana et le Ténia marina par exemple, prises autre-
fois pour distinctes, n'en forment qu'une en réalité. C'est surtout au sujet
des parasites qu'il convient de dire que les espèces n'existent pas chez eux,
et qu'il y a seulement des individus ; ceux-ci s'adaptent de leur mieux aux
conditions dans lesquelles le hasard des circonstances les amène, et se mo-
difient en conséquence, au point de différer, tout en provenant de gé-

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 329

nérateurs identiques. L'adaptation est la loi principale en pareil cas.

Certains des endoparasites se propagent sur place, au moins pendant
plusieurs générations successives ; ils infestent ainsi l'organisme de leur
hôte, et c'est après l'avoir fait que les migrations commencent pour eux,
par leur introduction dans les milieux extérieurs. Tels sont beaucoup de
Protozoaires parasites ; tels sont encore divers Nématodes. Plusieurs
Plathelminthes entrent également dans ce cas. Ainsi, le Ténia marina
est capable de se multiplier sans migrations, du moins pendant quelque
temps ; certains embryons sont bien entraînés par les excréments de
l'hôte, mais d'autres s'attachent aux villosités intestinales de ce dernier,
évoluent dans leur intérieur, et retournent à l'état parfait dans la cavité
de l'intestin.

Cependant, ces conditions sont les plus rares. D'habitude, tous les
embryons de toutes les générations sont emportés au dehors ; et cette
expulsion est indispensable. — Parfois, ce rejet constitue à lui seul la
migration entière ; l'hôte puise directement ses parasites dans ce qui
l'entoure, et le seul intermédiaire se trouve être le milieu environnant.
Lorsque cet hôte est un animal aquatique, ce milieu est forcément l'eau. Il
en est encore de même le plus souvent, dans le cas où l'hôte vit sur terre;
le milieu intermédiaire est l'eau, et il faut, de toute nécessité, que les em-
bryons des parasites y parviennent pour continuer à exister, et que les
hôtes les y prennent en absorbant leur boisson. Ces deux dernières cir-
constances rendent fort difficile la propagation des endoparasites, dont les
hôtes ne sont point aquatiques. La difficulté devient plus grande encore
lorsque ces embryons, au lieu de demeurer dans le milieu, passent en sur-
croît dans l'organisme d'un animal où ils ne peuvent atteindre l'état
adulte; il leur faut attendre que cet individu soit mangé par un autre ani-
mal leur otïrant des conditions favorables, pour arriver à leur but, qui est
d'achever leur économie et de se reproduire. Cette nouvelle nécessité com-
plique encore les changements d'habitat, et rend fort chanceuse l'évolution
finale ; des milliers dembryons se perdent, pour un seul qui, rencontrant
toujours des circonstances convenables, parvienne à l'état parfait.

Ces endoparasites, dans le cours de leur existence, possèdent ainsi deux
hôtes. L'un est Vhôte définitif; c'est dans lui que le parasite achève son
organisme, se reproduit, et engendre ses embryons ; de lui partent ces der-
niers, pour se rendre dans les milieux extérieurs. L'autre est Vhôte inter-
médiaire; celui-ci puise les embryons dans ces milieux, et les conserve
dans son corps, où ils continuent leur évolution, mais sans la terminer, car
les conditions qu'il otïre ne sont pas favorables à cet égard. L'hôte inter-
médiaire est, au sujet de la vitalité du parasite, un prolongement
du milieu extérieur ; le jeune parasite, livré à lui-même, ne tarderait pas
à périr. Cet hôte lui fournit une alimentation surabondante, et lui permet
d'attendre plus aisément l'introduction dans l'hôte définitif ; sa présence,
dans le cycle vital, est un progrès sensible. Si, par la suite, les choses

330 PLATHELMINTHES.

s'enchaînent au point que l'hôte intermédiaire soit mangé par un animal
capable de servir d'hôte définitif, l'embryon du parasite termine son évolu-
tion et passe à l'élat adulte.

Celte série de transports se prèle à des combniaisons variables et nom-
breuses, dont la plupart sont des impasses et n'aboutissent jamais ; les
embryons se maintiennent l)ien, pendant quelque temps, dans une sorte de
vie latente, mais ils finissent par périr. Les seuls, capables de vivre et de
propager l'espèce, sont ceux dont le hasard enserre les migrations dans un
cycle favorable. Les générateurs, établis dans un hôte définitif, rejettent
au dehors tous leurs embryons vivants; parmi ceux-ci, beaucoup meurent
surplace, les autres pénètrent dans le corps d'animaux divers. Les condi-
tions, dans lesquelles ces derniers se trouvent, sont des plus variées par
suite; quelques-uns seulement en rencontrent de convenables, et conservent
leur vitalité. A leur tour, ceux-ci doivent passer dans l'économie d'un être,
assez semblable à l'hôte définitif du générateur pour qu'ils y achèvent leur
évolution ; le plus petit nombre réussit en cette nouvelle occurrence. Le
cycle favorable, qui se réalise pour l'infime minorité d'entre eux, est l'en-
semble des conditions successives les plus convenables qui puissent
se présenter pour permettre le développement entier du parasite.
Ce cycle n'est point enfermé dans des limites étroites, une espèce unique
étant l'hôte intermédiaire, et une autre espèce déterminée étant l'hôte dé-
finitif ; il ne constitue pas lui-môme une voie préétablie par l'hérédité, hors
de laquelle aucun résultat ne se manifeste. Le parasite générateur essaime
ses germes, qui vont suivant le hasard des circonstances; c'est une série de
tentatives qu'il établit ainsi; elles aboutissent ou non, suivant une grande
quantité de conditions secondaires, capables de varier à leur tour. Parfois,
les choses sont telles, que certains des hôtes intermédiaires et certains des
hôtes définitifs, situés en une même région, sont liés par des relations
étroites de mangés à mangeurs ; la reproduction s'accomplit alors avec une
extrême facilité. Ces migrations aisées constituent une exception, et non
pas la règle. La propagation des endoparasites est une somme d'essais
incessants d'adaptation, laissés au hasard, dont une petite quantité
est seule capable d'aboutir.

Par une concordance telle, qu'il est impossible de n'y point voir une rela-
tion de cause à etïet, la capacité génétique des parasites est accrue à l'excès,
afin de pallier au grand nombre des pertes inévitables qu'entraînent les mi-
grations. Le fait est surtout évident dans le cas où le même groupe naturel
comprend, à la fois, des typeslibres, desectoparasites, et des endoparasites.
Ainsi, parmi les Némathelminthes, les Nématodes libres ont des glandes
sexuelles fort courtes, alors que celles des parasites sont très longues et re-
pliées plusieurs fois sur elles-mêmes. Les Crustacés otïrent des phénomènes
semblables ; les parasites d'entre eux, les Rhizocéphales, les Bopyriens,
sont munis de glandes sexuelles relativement énormes. A un autre bout de
l'échelle animale, parmi les Protozoaires, les Sporozoaires, qui vivent tous

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 331

en parasites, possèdent couramment, comme mode reproducteur, la spo-
rulation, et celle-ci comporte un progrès sensible, au sujet de la quantité
des descendants, sur la fissiparité. Enfin, cette opposition est surtout nette
en ce qui concerne les Plathelminthes. Les Tréraatodes cctoparasites ne
ditïèrent pas trop des formes libres ; mais les endoparasites présentent des
phénomènes de gemmulalion larvaire dont les premiers sont privés. Enfin
les Cestodes, tous endoparasites, et notamment les Bothriocéphales avec
les Ténias, renferment, dans leur organisme, un chilTre considérable de
masses sexuelles, par une véritable hypertrophie de ce qui concerne les
fonctions de la reproduction.

Au cours des migrations, les hôtes définitifs contiennent seulement des
adultes, et les hôtes intermédiaires des embryons ou des jeunes, arrêtés
dans leur développement. Ceux-ci s'adaptent à leur habitat, et se modifient
en conséquence ; ils s'entourent d'enveloppes, s'enkystent, se replient sur
eux-mêmes, et vivent à l'état latent, en attendant que des circonstances fa-
vorables se réalisent à leur égard, c'est-à-dire que l'organisme oi^i ils sont
situés soit absorbé par un être capable de servir d'hôte définitif. Cependant,
malgré cette disposition, des composés de désassimilation s'accumulent en
eux, qui les tuent à la longue, si ces conditions ne leur arrivent pas ;
l'action des tissus de l'hôte intermédiaire, suivant qu'elle aide ou qu'elle
diminue la vitalité du jeune parasite, joue en cela le plus grand rôle.
Parfois, l'embryon ne se borne pas à se conserver ainsi, mais il se repro-
duit par la voie asexuelle, dans le cas de circonstances très favorables et
de suralimentation ; il engendre de nouveaux embryons qui, par leur for-
mation et par leur nombre, permettent à la période d'attente de pouvoir
durer plus longtemps, et à la migration finale dans l'hôte définitif de
réussir plus aisément. Tels sont les Sporocystes et les Rédies des Tréma-
todes endoparasites ; tels sont encore les Cysticerques du Ténia echino-
cocciis et du Ténia cœnuriis; en ce qui concerne ces derniers, la reproduc-
tion asexuée de l'embryon sert à équilibrer la minime quantité des glandes
sexuelles de l'adulte, afin de parfaire toujours un chiflVe considérable de
descendants. — Toutes les qualités de ces jeunes, ainsi établis dans les mi-
lieux et dans les hôtes intermédiaires, dénotent qu'ils équivalent à des
formes d'attente, adaptées aux circonstances qui les entourent, arrêtées
dans leur évolution, et devant, pour s'achever, parvenir dans le corps des
hôtes définitifs. Ces derniers sont les seuls importants, les seuls hôtes
vrais, capables de fournir aux parasites ce qui leur est nécessaire pour se
développer et se reproduire. Seulement, la propagation sur place étant ra-
rement possible, du moins d'une manière continue, les embryons sont
rejetés dans les milieux extérieurs, où ils attendent que les circonstances
leur permettent de terminer leur développement dans d'autres hôtes défini-
tifs. Les hôtes intermédiaires sont accessoires ; ils servent de complé-
ment à la migration, en recueillant le parasite pour un temps, l'hébergeant
et l'entretenant, lui procurant des conditions meilleures que les milieux

332 PLATHELMINTHES.

inanimés, et préparant avec plus d'aisance son passage dans l'organisme
des hôtes définitifs. Ils peuvent manquer parfois; le cycle favorable étant,
malgré cette absence, capable de se fermer, et l'évolution d'aboutir. — Les
oml>ryons s'adaptent à eux, lorsqu'il en existe, et modifient leurs formes
suivant les conditions de milieux qu'ils leur offrent. Ils sont des embryons
secondaires ; leurs dispositions spéciales résultent de leur mode de vie, et
ne répondent point à des particularités essentielles de leur structure. Chaque
espèce possède son allure propre, qu'elle réalise toutes les fois où les cir-
constances ambiantes se trouvent les mêmes pour elles, mais qu'elle change
lorsque ces dernières se modifient à leur tour. Ainsi, le Cysticerque du
Ténia soliiim, petit d'ordinaire et globuleux, grossit parfois dans des pro-
portions énormes; il est capable, lorsqu'il s'étaljlit par exemple dans l'encé-
phale d'un hôte intermédiaire, d'émettre des prolongements, et de prendre
un aspect rameux. Les Cysticerques bourgeonnants du Ténia echinococcus
sont également des plus variés. Ces embryons doivent être pris pour des
larves adaptatives, dans toute l'acception du terme.

Ces adaptations sont multiples pour chaque espèce de parasites, et plu-
sieurs d'entre elles sont capables d'aboutir, c'est-à-dire de permettre le
développement entier de l'individu. Tout endoparasite a, dans ses migra-
tions, plusieurs cycles favorables, et non un seul. Divers Cestodes, parasites
de l'Homme, peuvent servir d'exemple à cet égard. Le Bothviocephaliis
/a/as habite l'intestin de l'Homme et celui du Chien, car tous deux peuvent
également servir d'hôtes définitifs; les hôtes intermédiaires sont des Pois-
sons de plusieurs sortes, la Lotte, le Brochet, la Truite, l'Ombre, la
Perche, etc. ; les cycles favorables sont donc multiples. Il en est de même
pour le Ténia soliiun. Cet être a été considéré comme spécial à l'Homme;
celui-ci étant l'hôte définitif, et le Porc l'hôte intermédiaire. Or le Porc n'est
pas le seul à pouvoir agir en cette qualité; le Sanglier, le Chevreuil, le
Surmulot, le Chat, le Chien, sont également employés comme moyen
terme; et l'on a trouvé, parfois, des embryons de ce Ténia dans le corps
même de l'Homme. Il est donc loisible au parasite de suivre plusieurs
voies pour pénétrer dans l'organisme d'un hôte définitif; et si, dans ce cas
particulier, le Porc est l'intermédiaire le plus fréquent, ce fait tient à son
état de domesticité, qui l'associe à l'Homme d'une manière étroite. Des don-
nées analogues sont fournies par tous les autres animaux parasites; elles
contribuent également à démontrer l'extrême plasticité, la grande facilité
d'adaptation de tous ces êtres, plus considérable chez les embryons que
chez les adultes.

Un groupe naturel, qui contient un certain nombre de représentants
parasites, est lié dans toutes ses manifestations biologiques à celui de ses
hôtes. D'habitude, la complexité des premiers s'accorde avec celle des
seconds; ainsi, les Protozoaires parasites se trouvent chez la plupart des
animaux, alors que les Trématodes et les Cestodes sont presque spéciaux
aux Mollusques, aux Arthropodes, et surtout aux Vertébrés. Il doit y avoir

COxNSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 333

en cela une relation de cause à eflet : des parasites à la structure relative-
ment élevée ont des nécessités vitales assez intenses, qui ne sont satisfaites
que dans l'économie d'hôtes compliqués. Dans certains cas, la concor-
dance des deux séries va plus loin encore, et les Cestodes sont très remar-
quables à cet égard. Les plus simples d'entre eux, les Arc/iigetes, les
Amphilina, choisissent, comme hôtes définitifs, des Invertébrés ou des
Poissons; ils font complètement défaut aux Vertébrés supérieurs. Par
contre, les plus élevés, les Bothriocéphales, les Ténias et autres, habitent
seulement, lorsqu'ils sont à l'état adulte, le corps des Oiseaux et des Mam-
mifères, et manquent aux Vertébrés inférieurs. En ce qui concerne les
Cestodes, le parallélisme est ainsi plus prononcé; il s'adresse également,
au moins dans l'ensemble, aux hôtes intermédiaires. — Ces êtres sont les
seuls à montrer une liaison aussi étroite, dans laquelle il est permis de voir
peut-être le résultat d'une évolution concordante, suivie, dans le temps,
par les parasites et parleurs hôtes. Ailleurs, la relation générale, relative à
la complexité commune de structure, existe seule. Ainsi les Trématodes,
les Nématodes, se rencontrent indifféremment chez les Vertébrés et
quelques Invertébrés. Par contre, chez certains Crustacés, ainsi que Giard
l'a démontré, une disposition, semblable à celle des Cestodes, se retrouve
encore, et peut être suivie dans les genres des parasites et ceux de leurs
hôtes, qui s'établissent d'après deux voies parallèles de complexité.

Pour résumer cette longue suite de considérations, la sériation du
parasitisme débute par les ectoparasites ; ceux-ci ne subissent point de
migrations véritables. Elle passe ensuite aux ectoparasites établis, non pas
sur la peau de leurs hôtes, mais sur les orifices de leurs cavités orga-
niques, comme le font plusieurs Trématodes; un début de migration se
manifeste ici, car il faut que ces embryons quittent ces cavités pour aller
dans les milieux environnants, et reviennent ensuite dans un habitat sem-
blable à celui de leur générateur; les conditions sont telles que ce trans-
port est relativement aisé. Elle se termine enfin par les endoparasites
vrais, situés dans l'intérieur des cavités organiques, ou dans la masse
des tissus de leurs hôtes. La réalisation forcée d'une migration complexe
s'impose dans ce cas. La propagation sur place, dans le même hôte, ne peut
durer longtemps, à la suite de la nécessité de la dispersion des germes ;
d'autre part, à cause de l'habitat d'un grand nombre de ces parasites,
les œufs et les embryons sont entraînés vers le dehors. Il faut donc une
migration, afin d'assurer le retour dans le corps de l'hôte.

Ces migrations s'accomplissent en tous sens, suivant le hasard des
circonstances, l'embryon du parasite étant passif d'ordinaire, et se laissant
entraîner. Beaucoup n'aboutissent pas; et, afin de pallier à ces pertes iné-
vitables, l'organisme du parasite est doué d'une extrême capacité géné-
tique. Celles qui arrivent à un résultat complet sont ordonnées suivant des
cycles favorables, établis de telle façon que l'embryon, partant de l'hôte

334 PLATIIELMLNTHES.

définitif où est son générateur, traverse sans périr des milieux et des hôtes
intermédiaires, pour revenir à un nouvel hôte définitif; ces transports
s'effectuent en ayant pour agent, d'habitude, l'aliment des hôtes. — Dans
ces migrations, tout est diversité; elles sont des tentatives continuelles
d'adaptation, dans lesquelles le hasard joue le rôle prépondérant, le para-
site palliant aux difficultés, dans la mesure du possible, par sa grande plas-
ticité. Dans cet essaimage en tous sens, les cycles favorables constituent
de beaucoup la minorité.

Les hôtes définitifs seuls sont importants et essentiels ; car, en eux seuls,
le parasite trouve les conditions favorables pour accomplir son évolution
propre et devenir adulte. Le rejet dans les milieux extérieurs étant
entraîné par les circonstances mêmes de l'endoparasitisme, la
migration a pour but principal d'enlever le parasite à ces milieux
et de le ramener dans l'hôte définitif. Comme dans ce transport, la
question de temps est des plus importantes, le parasite s'adapte aux
miheux intermédiaires, et se prête, autant que sa structure le lui permet,
à leurs conditions d'existence; pour accomplir ce retour sans péril, il se
convertit en une forme d'attente, parfois capable de se reproduire pour
augmenter la durée de cette période, et avoir ainsi plus de chances de
réussite. Les hôtes intermédiaires sont relativement accessoires; ils pro-
longent simplement le milieu, en accordant au parasite des facilités de vie
qu'il ne trouverait point ailleurs. Leur intercalation, dans la série des
migrations, n'a pas d'autre raison d'être, et leur valeur est fort secondaire.

Ces faits permettent de s'élever à la notion de l'évolution du parasitisme.
Le parasite est lié à son hôte, et placé sous sa dépendance, tout comme
celui-ci est lié aux milieux qui l'entourent. Le parasitisme en soi débute
par une simple adhérence sur un être servant de support, pour continuer
par l'ectoparasitisme, et terminer par l'endoparasitisme. A l'égard de ce
dernier, les migrations découlent forcément des conditions mêmes de l'exis-
tence, et ont à la fois, pour départ comme pour but, l'hôte définitif.
L'hérédité et l'adaptation étant les deux forces qui agissent sur la matière
vivante, l'union du parasite et de son hôte définitif dépend seule de la
première ; l'évolution généalogique du premier suit, dans la mesure où elle
le peut, celle du second. Le passage du parasite dans les milieux et
les hôtes intermédiaires est toute de l' adaptation du moment. — A cet
effet, la capacité d'adaptation du parasite est extrême. Déjà, pour un groupe
donné de parasites, le groupe des hôtes définitifs a souvent une valeur
plus grande, les représentants d'une espèce des uns étant capables de vivre
chez les représentants d'un genre, d'une famille, d'un ordre, même d'une
classe des autres. Cette faculté de varier les habitats est plus considérable
en ce qui concerne les milieux et les hôtes intermédiaires, car ceux-ci sont
presque indépendants du parasite en tant qu'hérédité, et se bornent à lui
otïrir les conditions momentanées d'adaptation, qui lui permettront de vivre
et de faciliter son retour dans l'hôte définitif.

ORGANISATION GÉNÉRALE. 335

ORGANISATION GÉNÉRALE

I. Org-aiiîsatîon embryonnaire. — Les embryons des Plathelminthes
sont de deux sortes : les uns subissent un développement normal, et les
autres une évolution modifiée par la présence de nombreux matériaux
nutritifs. — Ces derniers ofl'rent, en outre, ceci de particulier, que l'appoint
du deutolécithe n'est pas contenu dans l'ovule, mais lui est seulement
juxtaposé; il est réparti dans un certain nombre d'éléments, dits cellules
vitellines, placés autour de l'ovule fécondé; celui-ci, tout en se segmen-
tant et se convertissant en un embryon, s'assimile les cellules précédentes,
et s'accroît à leurs dépens. L'œuf entier est ainsi formé de plusieurs par-
ties englobées dans une même coque : l'ovule d'abord, les cellules vitel-
lines ensuite ; à cause de sa constitution complexe, le terme d œuf composé
le désigne avec justesse. Parmi les groupes de l'embranchement, les
Rhabdocœles, les Dendrocœles Triclades, les Trématodes, et les Gestodes
se trouvent pourvus de tels œufs. — Les Némertines et les Dendrocœles
Polyclades possèdent, par contre, des œufs simples, c'est-à-dire réduits au
seul ovule pour chacun d'eux, et privés de cellules vitellines.

Dans le cas des œufs simples, le développement est normal ou dilaté.
Chez la plupart des Némertines, la segmentation conduit à une gastrulation.
L'évolution est plus condensée chez les Polyclades, dont l'ovule fécondé
se convertit en une planule. Ce dernier procédé est la règle pour les ovules
des œufs composés, qui, d'une manière uniforme, se changent en planules
compactes. La gastrule des évolutions normales comporte deux feuillets
primordiaux, le protectoderme et le protendoderme; celui-ci limite une
cavité entérique ; tous deux sont séparés par un espace appréciable, der-
nière persistance du bJastocœle, où doit se façonner le mésoderme. Les
planules contiennent également deux feuillets homologues des précédents ;
le protectoderme constitue une assise superficielle, etle protendoderme un
amas compact; celui-ci se creuse tardivement d'une cavité entérique,
lorsque l'organisme achevé possède un tube digestif.

Le protendoderme fournit, à la fois, l'endoderme et le mésoderme défi-
nitifs. Le protectoderme demeure comme ectoderme; mais il produit au
préalable, chez les Némertines de la tribu des Schizonémertines, chez les
Trématodes et les Cestodes, une enveloppe amniotique composée de deux
assises cellulaires : Vexamnios extérieur, et Vendamnios intérieur. A cet
effet, et par des procédés divers, le protectoderme se clive, soit d'emblée,
soit successivement, en trois couches concentriques, dont l'interne persiste
en qualité d'ectoderme, et dont les deux autres deviennent l'examnios et
l'endamnios. L'embryon se débarrasse, au cours de son évolution, de cette

336

PLATHELMINTHES.

membrane enveloppante, et retourne ainsi à une disposition plus simple,
conforme à celle des Plathelminthes privés de tout annexe.

Abstraction faite de cette enveloppe supplémentaire, destinée à dispa-
raître, et en ramenant les divers phénomènes aux développements normaux.

2i7

Fig. 246 et 247. — Formes extérieures (silhouelles) de la Cœloplana Melschnikowii (fig. 246), d'après
Kowalevsky; et d'un Turbellarié Rhabdocœle du genre Vorlex (fig. 247). — Dans la figure 246,
l'un des deux tentacules de l'individu est étalé, l'autre est rétracté en majeure partie.

le prosome de la jeune larve comprend : deux feuillets primordiaux, le pro-
tectoderme et le protendoderme ; et deux cavités, l'enléron et la persis-
tance du blastocœle. L'entéron devient la cavité intestinale. Le proten-
doderme, qui entoure ce dernier et le circonscrit, émet, dans l'espace
blastocœlien situé entre le protectoderme et lui. des cellules ; ces dernières

ORGANISATION GENERALE. 337

s'organisent en un tissu mésenchymateux, comblent le vide dérivé du
blastocœle, et composent le mésoderme. Le protectoderme constitue
Tectoderme. — Les données l'ont défaut au sujet des évolutions condensées,
et les opinions des auteurs diffèrent sur elles. Il semble pourtant, en se
basant sur les faits précédents, que les modifications soient les mêmes. Le
protendoderme divise son amas cellulaire en deux assises : l'une, centrale,
se convertit en endoderme et se creuse d'une cavité qui devient
l'entéron ; l'autre, périphérique, sous-jacente au protectoderme, se
change en mésoderme. C'est à l'égard de ce dernier que les observations
accomplies jusqu'ici manquent de concordance, car plusieurs auteurs,
prenant les relations de contiguïté comme exprimant l'origine, le font
provenir du protectoderme. Ce dernier demeure à son tour comme
ectoderme définitif. Ces phénomènes sont souvent altérés par les phases
de l'absorption des cellules vilellines, qui s'intercalent aux éléments des
feuillets; ceux-ci, tout en se multipliant et se différenciant, absorbent les
premières, et se comportent vis-à-vis d'elles comme de véritables pha-
gocytes.

Le prosome de l'embryon commence, dès lors, à posséder une structure
compliquée. Il comprend trois feuillets: l'ectoderme, le mésoderme, et
l'endoderme ; celui-ci circonscrit la cavité intestinale. — L'ectoderme
produit les centres nerveux, les appareils sensitifs, et forme le revêtement
tégumentaire de l'économie ; de plus, un stoméon, issu de lui, compose
un vestibule à l'intestin, et se convertit en un pharynx, souvent volumineux
et compliqué. — L'endoderme devient l'épithélium intestinal ;il suit le tube
digestif dans toutes ses modifications, et le limite constamment. Les données
manquent au sujet de sa nature, et même de sa présence ou de son absence, en
ce qui concerne les Plathelminthes privés d'un appareil de digestion, c'est-
à-dire les Cestodes et les Rhabdocœles acœles. — Le mésoderme, tout en
conservant sa disposition mésenchymateuse, passe d'habitude à l'état
d'un tissu conjonctif compact, ou creusé de minimes cavités, et formé
d'une substance fondamentale contenant des éléments figurés. La muscu-
lature, les canaux excréteurs, les organes sexuels, paraissent dériver de
lui, car ils sont contenus dans sa masse; mais des observations précises
et complètes font encore défaut à cet égard, du moins en ce qui touche la
totalité de l'embranchement. Leur disposition générale, et quelques faits
recueillis sur plusieurs types, autorisent pourtant à conclure, avec une
grande probabilité, en faveur de leur provenance mésodermique.

II. Org-anisatioii défliiitive. — Le corps est toujours aplati. Tantôt
cet aplatissement est extrême, comme cela se trouve chez la plupart des
Turbellariés, chez les Trématodes et les Cestodes ; tantôt il est relativement
moins prononcé, et les Némerlines sont dans ce cas ; mais il ne fait
jamais défaut. Cette disposition concorde avec la compacité du méso-
derme. Ce feuillet, étant pourvu de cavités petites et rares, doit pourtant

Roule. — Anatomie. I- 22

338 PLATHELMINTHES.

répartir dans sa masse les matériaux nécessaires à la nutrition, et se
débarrasser de ses produits de désassimilation ; il doit également absorber
l'oxygène servant à la respiration, et rejeter l'acide carbonique. Le tube
digestif et les canaux excréteurs jouent bien un certain rôle dans ces
diverses fonctions, mais ils ne suffisent point. La forme aplatie du corps,
en lui procurant une grande minceur, permet à plusieurs de ces échanges
de s'effectuer directement à travers les téguments; chose qui ne pourrait
s'accomplir, si lorganisme était plus épais. Aussi, les Plathelminthes les
plus minces sont-ils les Gestodes, chez lesquels la diffusion par les tégu-
ments sert, non seulement à permettre les échanges de la respiration, mais
encore ceux de la nutrition; et les plus épais sont-ils les Némertines, dont
le mésoderme contient un appareil irrigateur, chargé de distribuer dans le
corps entier les produits nécessaires à la vie, rendant ainsi moins grande
la nécessité d'une osmose générale par les téguments.

Ces diverses particularités s'enchaînent. L'importance prise par la
diffusion tégumentaire, dans les phénomènes vitaux, permet la compacité
du mésoderme; et celle-ci amène l'aplatissement du corps. L'organisme
s'amplifie en surface, afin d'assurer à toutes ses parties une égale capacité
de puiser l'oxygène dans les milieux ambiants, et d'y rejeter l'acide carbo-
nique; tout appareil respiratoire localisé faisant constamment défaut. Le
tube digestif, pour peu que l'économie se complique, subit un accrois-
sement du même genre, et s'étend dans le corps, en émettant des branches
nombreuses; il distribue ainsi, par lui-même, sans avoir besoin d'un
appareil irrigateur aux trajets précis, les matériaux alimentaires. Les
Plathelminthes ressemblent en cela aux Cœlentérés dont le mésoderme est
volumineux ; les mêmes causes produisent, dans les deux cas, les mêmes
effets.

L'organisme des Plathelminthes est ainsi ordonné, dans son allure gé-
nérale, par la compacité assez grande de son mésoderme, et par sa simplicité
de structure, qui donnent une importance extrême aux échanges dilïusifs
accomplis par toute la surface du corps. La prépondérance d'une telle
diffusion atteint son comble chez ceux qui sont privés de tube digestif: les
Rhabdocœles acœles, et les Cestodes. L'individu ne se borne pas à respirer
parla superficie de son économie; mais encore il se nourrit par osmose,
à travers ses téguments.

Les appareils établis chez la larve se conservent, dans l'organisme de
l'adulte, avec une structure assez inférieure. Les principales com-
plications portent sur les canaux vecteurs des organes sexuels. Les autres
systèmes se bornent à grandir, soit d'une manière égale, soit en émettant
des expansions latérales, et ne poussent pas très loin leurs différenciations.
Ils gardent mutuellement leur situation première et leur autonomie, au
point que la division du corps en trois feuillets est presque aussi nette, en
ce qui regarde l'adulte, que chez l'embryon.

Les quatre classes de l'embranchement répondent à des modifications,

FORMES DU CORPS. 339

en divers sens, de ce plan général. Les moins élevés sont les Turbellariés
de Tordre des Rhabdocœles, dont le tube digestif est simple, privé de tout
diverticule, ou môme absent parfois. A eux se rattachent, par une série
de complications apportées à plusieurs appareils, les Turbellariés Den-
drocœles et les trois autres classes. Les Némertines se rapportent directe-
ment aux Rhabdocœles ; il en est de même pour les Dendrocœles. Les
Trématodes se relient à ces derniers. Quant aux Cestodes, leurs affi-
nités sont encore obscures; leur défaut d'intestin, chez les plus inférieurs
d'entre eux comme chez les supérieurs, autorise presque à les considérer
comme se rapprochant des Rhabdocœles acœles, également dépourvus de
cet appareil.

!^ 3
FORMES ET ANNEXES DU CORPS

L Généralités. — La forme du corps est liée au mode de vie. Parmi
les Plathelminthes, les Turbellariés et les Némertines sont libres, du moins
en ce qui concerne la majeure partie de leurs représentants; les Tréma-
todes et les Cestodes sont parasites, par contre. — Ces derniers possèdent
des appareils de fixation, destinés à les attacher à l'organisme de leur hôte,
et qui manquent aux premiers. Ces systèmes, servant à produire une
adhérence, sont des ventouses ou des crochets ; ceux-ci consistent en
pièces résistantes, chitineuses, au moyen desquelles l'individu se cram-
ponne; celles-là, comme leur nom l'indique, répondent à des dépressions
aux bords surélevés, qui agissent en faisant le vide. Les Némertines du
genre Malacobdella vivent en parasites; la conformité d'existence entraîne,
pour leur part, une ressemblance avec les animaux précédents, car elles
portent également des ventouses. — Les Plathelminthes libres ne pos-
sèdent, d'habitude, ni ventouses, ni crochets fixateurs; certains sont bien
munis de spicules cornés, mais destinés à faciliter l'accomplissement de
fonctions autres que l'adhésion à un support. Les appendices externes
leur font défaut, d'ordinaire; lorsqu'il en existe, ils sont représentés par
des saillies tégumentaires, plus ou moins volumineuses. Les Némertines
sont pourvues, dans la région antérieure de leur corps, d'une trompe
protractile, relativement fort longue, dont les premières indications se
montrent chez quelques Turbellariés.

Ces deux sortes principales de l'aspect extérieur comprennent, suivant
les classes, un certain nombre de variétés secondaires.

IL Turbellariés. — La forme de ces animaux peut se ramènera celle
d'une feuille privée de son pétiole ; leur corps, aplati, est ovalaire, et symé-
trique par rapport à un axe longitudinal et médian. Leurs teintes concor-
dent, dans la règle, avec celles de leur habitat. Cependant, plusieurs

340 PLATHELMINTHES.

d'entre eux se trouvent à peu près privés de coloration ; leur minceur est
alors assez grande pour qu'ils soient presque transparents (fig. 247 et 261
à 263, p. 336 et 351 j.

Les bords de l'organisme sont de beaucoup moins épais que les zones
médianes. Ils se plissent sur eux-mêmes, et prennent un aspect frangé,
godronné. Ces plis n'ont aucune fixité, et changent constamment lorsque
l'individu se déplace ; leur présence répond à lun des résultats donnés par
la contractilité de la trame musculaire de l'économie, et ils varient sans
cesse, par suite. Cependant deux d'entre eux possèdent, chez plusieurs
Polyclades, une certaine permanence; situés de part et d'autre de la ligne
médiane, et plus volumineux que les autres, ils encadrent symétriquement
l'extrémité antérieure du corps, et parfois ressemblent, à s'y méprendre, à
deux tentacules divergents. En réahté,ils équivalent à deux plis persistants,
étroits et dirigés en avant.

L'épithélium ectodermique contient de nombreuses cellules munies de
cils vibratiles ; le battement de ces derniers a pour rôle d'aider à la loco-
motion chez les individus de petite taille, et de renouveler incessamment,
chez les autres, la couche d'eau environnante. Cette assise renferme, en
surcroît, des cellules à mucus. Celles-ci sont éparses le plus souvent ; dans
certains cas, chez les Polyclades de la sous-tribu des Cotylés, elles se
rassemblent en grande quantité dans certaines régions, assimilables à des
plaques d'adhérence, car le mucus sert à accoler l'animal à un support, et
surélevées en saillies comme des ventouses. Ces plaques sont ventrales.

Les Rhabdocœles de la famille des Prostomides possèdent, à l'extrémité
antérieure de leur corps, une petite trompe, fort remarquable en ce sens
qu'elle représente, sous une forme réduite et plus simple, l'appareil volu-
mineux et compliqué qui caractérise les Némertines. Cet organe est une
dépression tubuleuse des téguments, dont la cavité se trouve limitée, en
conséquence, par unépithélium ectodermique; ce dernier porte des minimes
saillies en papilles. Un certain nombre de fibres musculaires s'attachent au
fond de cette dépression, et s'irradient autour de lui pour s'insérer, d'autre
part, sur un fourreau membraneux, entouré par les tissus de cette
extrémité antérieure de l'individu. L'ensemble de ces fibres constitue
ainsi un véritable muscle de la trompe, car il se limite d'un côté
par la cavité même de cette trompe, et de l'autre par celte membrane
engainante. L'appareil ainsi préparé est protractile. L'animal le projette
en contractant son corps d'arrière en avant ; les tissus sont alors refoulés

Fig. 248 à 252. — Organisation des Turbellariés Rhabdocoeles (coupes optiques el coupes réelles).
— En 248, un Acœle, la Convolula Sclnikii, vu en entier, avec le contour de son corps, et son
système nerveux représenté en noir. — En a^y, coupe longitudinale, grossie, de l'extrémité
antérieure du même animal, montrant l'ectoderine, le mésoderme avec son réseau cellulaire, el
le centre nerveux teinté en noir. — En 25o, coupe transversale de la même extrémité antérieure,
passant par l'otocyste, cl complétant les données fournies par la précédente. — En 25i, un Vortex
viridis entier, montrant par transparence les principales particularités de son organisation. — En
252, un Mesoslomum Ehrenbergi, vu de même. — D'après les recherches faites par Delage, Max
Schulze, et Leuckarl.

341

Vitelloeenes

Orifice sexuet

Fig. 2/,8 à 252. — Organisation des Tureellariés RiiABDOcœLES {coupes opUqiies el coupes réelles).

342 PLATHELMINTHES.

suivant la même direction, et la puissance, agissant sur le fond de la dépres-
sion, le projette au dehors, en dévaginant tout le système. Les fibres
du muscle s'allongent pour suivre le mouvement, et la gaine limitante
demeure à peu près en place. Pour ramener l'organe sur lui-même, le
muscle seul entre en jeu ; il se contracte en prenant son point d'appui sur la
gaine, et force ainsi la dépression à se reformer à nouveau, à s'invaginer
dans l'économie en reprenant sa disposition première. — Par sa manière
d'être, comme par son fonctionnement, cette trompe est une miniature de
celle des Némertines; elle est moins grande, moins compliquée, et se
trouve notamment privée d'une cavité engainante, dans laquelle le muscle
rétracleur puisse se mouvoir.

III. Némertines. — Si le corps des Turbellariés est foliacé, celui des
Némertines est rubané. Les dimensions longitudinales sont de beau-
coup plus fortes que les transversales. En outre, l'organisme est assez
épais; cependant, la disposition aplatie est encore fort nette, caria taille,
dans ce dernier sens, se trouve sensiblement inférieure à celle de la largeur.
De plus, ces animaux sont relativement volumineux ; il en est de petits
parmi eux, mais certains atteignent plusieurs décimètres de longueur,
et parfois dépassent un mètre, sur un centimètre de largeur moyenne.
L'ectoderme est couvert de cils vibratiles, comme celui des Turbel-
lariés, et les couleurs des téguments sont souvent des plus vives. Sauf
la trompe, l'organisme ne porte aucun appendice particulier; l'épaisseur
assez grande des bords empêche la formation de plis godronnés, et l'indi-
vidu se meut en ondulant à la manière d'un serpent. Son excessive contrac-
tilité lui permet de se déplacer en tous sens, et de se reployer sur lui-même
en une sorte de peloton (fig. "273 à 275, p. 363).

Ces divers caractères extérieurs empêchent de confondre les Némertines
avec les autres Plathelminthes, dès le premier abord, et abstraction faite de
leur trompe caractéristique. Cependant, il est des atténuations qui
diminuent leurs différences d'avec les Turbellariés. Les espèces de petites
dimensions, sans avoir un corps ovalaire, se rapprochent sensiblement de
cette dernière forme. Le fait est encore plus accentué chez les Pelago-
nemertes, genre de Némertines adaptées à une vie pélagique, dont l'orga-
nisme transparent est franchement ovale, et plus large dans son extrémité
antérieure que vers sa région postérieure.

Alors que tous les représentants de la classe sont des animaux libres, les
Malacobdella vivent en parasites. Leur extrémité postérieure se convertit
en une large ventouse, semblable à un disque déprimé en son centre. Les
autres Némertines sont privées d'un tel appareil.

Si les Némertes diffèrent quelque peu entre elles au sujet de leur aspect
extérieur, en revanche elles concordent toutes par leur possession commune
d'une trompe compliquée. Cet organe s'étend, dans le corps, au-dessus du
tube digestif; il est dorsal par conséquent, médian, débute à l'extrémité

FORMES DU CORPS. 343

antérieure de l'individu, et se prolonge souvent jusque dans la moitié pos-
térieure de ce dernier. Il s'ouvre à l'extérieur par un orifice, qui occupe
exactement le bout antérieur de l'économie ; le pore terminal, pratiqué
dans cette région, n'est point la bouche des Némertines, mais l'ouverture
de leur trompe. Seuls, quelques genres, les Malacobdella, les Geonemertes
et les Amphiporiis, l'ont exception à cet égard, car leur trompe accède
dans la région initiale du tube digestif, et manque, par suite, d'un orifice
particulier (fig. 276 à 281, p. 367 et 369).

Cet appareil est une complication de celui des Prostomides, parmi les
Turbellariés Rhabdocœles. Il est beaucoup plus long que celui-ci, mais
comprend de même deux parties : une dépression tubuleuse ouverte au
dehors, et un muscle rétracteur. La complexité plus grande porte sur
plusieurs points. — Les dimensions totales de ces deux régions sont plus
fortes. Le fond de la dépression constitue un massif glandulaire compact,
parfois muni d'un réservoir où s'accumule le liquide sécrété, et de plusieurs
aiguillons chitineux; ce liquide, à en juger d'après son action sur les
animaux attaqués par les Némertes, est un venin dont le pouvoir toxique
est assez considérable. La gaine limitante, plus épaisse, est séparée du
muscle et de la dépression par une cavité remplie de liquide, où les deux
parties de la trompe peuvent jouer à l'aise. — Cette trompe présente, avec
constance, chez toutes les Némertines, la même disposition; et cette uni-
formité vaut souvent, à ces animaux, le nom de Rhyncocœles. Ainsi
façonnée, elle se compose de deux éléments : le sac de la trompe, et la
trompe elle-même. Le premier, comme son nom l'indique, répond à une
gaine creuse, où la seconde se trouve renfermée. De leurs connexions, et
de leur structure particulière, découle le mode de fonctionnement de
l'appareil.

Le sac de la trompe est un fourreau tubuleux, entièrement clos, établi
sur la ligne médiane du corps, au-dessus du tube digestif. Il se termine en
cul-de-sac dans sa région postérieure. En avant, il s'attache fortement aux
téguments de l'extrémité antérieure de l'économie, de manière à fermer avec
précision la cavité qu'il contient; cette zone d'adhérence suit exactement
le pourtour de l'orifice de la trompe. Il comprend deux parties : une paroi
et une cavité. La première circonscrit la seconde, et celle-ci contient un
liquide, au milieu duquel est plongée la trompe elle-même; cette dernière
parcourt, d'un bout à l'autre, le sac qui la renferme, et qui l'isole des autres
composantes de l'économie. — La paroi du sac doit être prise pour une
condensation locale de la trame conjonctivo-musculaire du corps; elle est
nettement limitée en dedans, mais se relie par sa face externe à cette trame
elle-même, et se confond par places avec elle. Elle est surtout formée de
fibres musculaires, orientées suivant deux directions principales : l'une
longitudinale, l'autre annulaire et transversale. La cavité, abstraction faite
de la trompe qui y est placée, est entièrement libre; son liquide est un

344 PLATHELMINTHES.

plasma transparent, pourvu d'éléments figurés, souvent nombreux, et
charriés en tous sens d'après les contractions de l'appareil.

La trompe s'étend suivant l'axe du sac qui la renferme. Elle comprend
deux régions : l'une antérieure et épithélio-glandulaire ; l'autre posté-
rieure et musculaire. La première est un tube étroit et allongé, ouvert en
avant, et terminé en cul-de-sac en arrière; son orifice antérieur est celui de
la trompe même. La part musculaire s'attache au fond de cette partie
initiale. Elle consiste en un muscle, mince et long,' suspendu dans le liquide
qui emplit la cavité du sac. Ce muscle s'insère, par son bout antérieur, à
lextrémité postérieure de la zone épithélio-glandulaire, et, par son autre
bout, au fond même de la paroi du sac; il est libre sur tout son trajet, et se
trouve seulement entouré par le liquide précédent. Sa longueur est fort
grande; elle lui permet de suivre la trompe dans sa projection au dehors.
Aussi, à l'état de repos, lorsque l'appareil est revenu sur lui-même, le
muscle est-il replié, et décrit-il des circonvolutions dans la cavité du sac.
Son nom lui est donné d'après ses connexions et son rôle ; on l'appelle le
muscle de la trompe, ou encore le muscle rétracteur.

La part épithélio-glandulaire se ramène à un tube profond, droit, ouvert
au dehors par l'avant, clos en arrière. Elle se compose de deux zones : un
vestibule, encore nommé le rhyncodœum, ei un massif glandulaire. Le
vestibule est le tube lui-même; le massif répond à sa région postérieure, en
cul-de-sac, dont les paroisse sont épaissies et compliquées. — Le vestibule
présente une paroi et une cavité. Celle-ci, entièrement libre, communique
avec le dehors par l'orifice de la trompe. La paroi, assez mince, est plongée
dans le liquide de la région antérieure du sac. Sa face externe est baignée,
en conséquence, par ce dernier. Sa face interne limite la cavité; constituée
par une seule couche épithéliale dérivée de l'ectoderme, elle porte souvent
des papilles, aux nombreuses cellules à mucus. — Le massif glandulaire est
de structure pins variée. Assez simple chez les Paleonémertines et les Schi-
zonémertines, il atteint sa plus grande complication chez les Iloploné-
mertines. Au sujet de ces dernières, il compose une zone volumineuse,
d'apparence compacte, intermédiaire au vestibule précédent et au muscle
de la trompe. Ce dernier s'attache à sa part postérieure, et, comme il est
plus étroit qu'elle, les limites de l'un et de l'autre sont aisément appréciables.
En revanche, la largeur du massif est égale, ou à peine supérieure, à celle

Fig. 253 à 260. — Organisation des Turbellariés RHABDOcœLEs (diagrammes). — Toutes les figures
expriment les contours des individus entiers. Les dessins, numérotés de 253 à 267, sont destinés
à rendre les principales dispositions de Vappareil excréteur ; cet appareil est en blanc, alors que
tout le reste de l'animal est en noir. Les dessins, numérotés de 258 à 260, représentent les
principales dispositions de l'appareil sexuel ; cet appareil est en noir, alors que tout le reste de
l'animal est en blanc. — En 253, appareil excréteur d'un Slenoslomum. — En 254. appareil excré-
teur des Plafjioslomides et des Monolides. — En 255, appareil excréteur d'un Deroslomum. — En
256, appareil excréteur des Proslomides. — En 207, appareil excréteur des Mésoslomides. —
En 208, appareil sexuel des Acœles. — En 259, appareil sexuel des Earhabdocœlex. — En 260,
appareil sexuel des Alloiocœles. — D'après les recherches faites par GralT.

Ces figures complètent, sous une forme diagrammatique et plus simple, les données fournies par
la planche précédente (fig. 248 à 252^

FORMES DU CORPS.

345

_Organe excréteur ..

Orifice excréteur '

55

Organe excretiur

Orifice excréteur

Orifice excréteur

Organe excréteur

2SJ>

J'esticules

^S9

Y.!.

' Oriflcesexuel ■ Orifice sexuel - - —-

Fig. 253 à 2G0. — Organisation des Turbellariés Rhabdocoeles {diagrammes).

346 PLA.THELMINTHES.

du vestibule, dont il est le cul-de-sac postérieur devenu très complexe.
Le massif glandulaire des Hoplonémertines est un appareil venimeux. Il
se compose d'une glande, d'un réservoir, d'un canal excréteur, d'aiguil-
lons, et de muscles constricteurs. La glande, postérieure et directement
en relation avec le muscle, est la part la plus volumineuse ; elle est consti-
tuée par des lobes nombreux et petits, dont les canalicules vecteurs s'anas-
tomosent pour déverser leur sécrétion dans un réservoir. Celui-ci est
une poche assez ample, placée en avant de la glande; le produit de sécré-
tion de cette dernière est un venin, qui s'y accumule. Le réservoir est en-
touré de puissants muscles constricteurs, dont le rôle est de presser sur
sa cavité, pour déterminer le brusque rejet du venin amassé. De cette poche
part un canal étroit, qui s'ouvre au fond môme du vestibule, et permet au
venin de s'y déverser. A côté de son orifice est installé un aiguillon chiti-
neux, qui avance sa pointe dans la cavité vestibulaire. Ce piquant étant
capable de se détacher et de tomber, d'autres, plus petits que lui,
et destinés à le remplacer, sont placés à ses côtés ; tous naissent dans des
vésicules, qui ne sont autres que des dépressions, devenues closes, de
l'épithélium vestibulaire; par conséquent, d'après leur origine, ils répondent
à des productions de l'ectoderme. Dans certains cas, et notamment chez
les Drepanophorus, nommés ainsi à cause de leur particularité à cet
égard, l'aiguillon est remplacé par une mince lame, dentelée comme une
scie. — Toutes les Hoplonémertines sont munies d'un tel appareil; aussi les
désigne-t-on souvent par les termes de Némerles armées^ ou encore d'Enopla.
Les Paléonémertines et les Schizonémerlines manquent d'aiguillons ; leur
appareil venimeux est relativement réduit ; en conséquence, les expressions
de Némerles inermes, ou cVAnopla, leur sont réservées. Par un balancement
organique des plus remarquables, et sauf quelques rares .exceptions, les
Némertes armées sont les plus petites de toutes ; elles suppléent, pour
l'attaque de leur proie comme pour leur défense, à leur minime taille par
la complication de leur appareil venimeux. En opposition, parmi les repré-
sentants de la classe, les Némertes inermes atteignent les dimensions les
plus fortes. Peut-être existe-t-il, en cette occurrence, une relation de cause
à efTet.

r, \ Paroi du sac.

/ bAC DE LA TROMPE i , . . , ,

( Liquide ciu sac.

[ l Vestibule.

Appareil \ gj^„^g . ^^^ -^

* ^ ** . / 1^ . , . • ! [Réservoir à venin.

troinne . I / Part antérieure, \ ,, .» , , , • ) ,r t

* f , , 1 Massif irlandulairc .( ATusctes compresse» r.s'

epithelio-glandulaire.
\ Trompe . ^ \

/ Canal excréteur.
Aiçfiiillons.

Part postérieure, ) , - i i i i

' . Muscle de la trompe.

MUSCULAIRE. 1 '

Malgré sa haute différenciation, l'appareil de la trompe des Némertes est
assez simple. Sa complication porte sur les détails de sa structure, et non

FORMES DU CORPS. 347

sur les Irails essentiels. La part principale est la trompe elle-même; le sac
est un système isolant, un fourreau creux entièrement clos, empli d'un
liquide, au milieu duquel elle s'étale. La trompe se compose d'une dépres-
sion tubuleuse, étroite et profonde, au fond de laquelle s'attache un muscle,
qui, par son autre bout, va s'insérer sur l'extrémité postérieure du sac. —
Ainsi ramené à ses données prépondérantes, cet appareil est exactement
construit comme son similaire des Rhabdocœles de la famille des Proslo-
mides; et tous deux doivent être considérés comme homologues. La trompe
des Prostomides comprend également une dépression lubuleuse antérieure
et un muscle postérieur ; ces régions sont semblables à leurs correspon-
dantes des Némertes, et disposées de même ; leur taille est seulement beau-
coup plus réduilo. L'organe des Prostomides est engainé dans une mem-
brane limitante. Ce fourreau isolant se retrouve chez les Némertes, mais
avec une disposition plus complexe ; au lieu de consister en une mince
limitante, directement accolée au muscle, il prend la forme d'un sac con-
tenant un liquide, au sein duquel la trompe entière se trouve plongée. La
supériorité tient à la présence de ce dernier, qui s'intercale à la gaine et au
muscle ; ce dépôt supplémentaire est une conséquence de la grande taille
du système, car ce liquide joue le rôle principal dans le phénomène de la
projection de la trompe à l'extérieur. — En résumé, l'appareil entier des
Némertes est établi de la même façon que celui des Prostomides. Le pre-
mier répond seulement à un perfectionnement du second, sous le rapport
des dimensions totales comme sous celui de la structure.

Les données acquises sur le développement embryonnaire des Némertes,
et les connexions d'ensemble, permettent de connaître l'origine des diverses
parties de cet appareil. — Le vestibule de la trompe est une dépression
ectodermique, qui se forme sur l'extrémité antérieure du corps, et s'enfonce
dans l'organisme, en s'allongeant au-dessus du tube digestif. Son orifice
extérieur n'est autre que l'ouverture de cette dépression. Le massif glan-
dulaire est, à son tour, avec ses glandes et son réservoir, une modification
de l'ectoderme placé au fond de cette même dépression ; les muscles cons-
tricteurs proviennent, cependant, du mésoderme. Cette dernière origine
est aussi celle du muscle rétracteur. Enfin le sac répond à une partie du
cœlome, qui s'est endiguée autour de la trompe, pour la séparer des autres
éléments de l'économie, et lui permettre sans difficulté son libre fonction-
nement. — L'ectoderme et le mésoderme entrent donc, à la fois, dans la
composition de cet appareil ; le premier fournit le vestibule et les glandes ;
le second engendre les pièces musculaires et le système engainant.

Une telle origine empêche d'accepter l'opinion émise par plusieurs au-
teurs, et notamment par Hubrecht, au sujet de la comparaison de cette
trompe avec des appareils possédés par d'autres animaux. Ces naturalistes,
surtout préoccupés de la situation dorsale, et de la position supérieure au
tube digestif, de cet organe, l'assimilent à la notocorde des Vertébrés.
Cette dernière est elTectivement placée au-dessus de l'intestin ; mais une

348 PLATHELMINTHES.

semblable parlicularité ne suffît pas pour conclure à une homologie. La
nolocorde est tout entière d'une même provenance : elle dérive du protendo-
derme de Fembryon. Par contre, la trompe est d'origine double ; de plus,
ses composantes découlent. Tune de Tectoderme, l'autre du mésoderme.
Ces deux appareils n'ont, par suite, rien de commun ; l'identification ainsi
proposée ne peut être acceptée.

La trompe des Némertines est protractile. Elle ne demeure point en place;
mais, au gré de l'individu, elle se projette au dehors, ou se rétracte
en dedans après la projection. La partie mobile, en ce cas, est le vesti-
bule. — A l'état de repos, cette région s'étend dans le corps, depuis
son orifice antérieur jusqu'à son massif glandulaire. Pour s'étaler à l'exté-
rieur, elle se dévagine en sortant par son ouverture antérieure, et se re-
tourne sur elle-même comme un doigt de gant ; sa face interne se rend
extérieure par conséquent, et sa cavité disparaît à mesure, en se confon-
dant avec l'espace environnant. Dans la plus grande extension, le vestibule
entier se déploie au dehors, de manière à permettre au massif glandulaire,
comme aux aiguillons des Némertes armées, d'être extérieurs à leur tour,
et d'accomplir leur rôle. La trompe, ainsi rejetée, constitue un long appen-
dice cylindrique, inséré par sa base sur la tête de l'animal, et terminé à son
extrémité libre par le massif glandulaire. Le muscle, à cause de sa grande
longueur, accompagne le mouvement, et se trouve placé dans l'intérieur
du vestibule dévagine. Puis, deux cas se présentent : assez souvent, et
surtout chez les espèces de petite taille, il est possible à l'individu de ren-
trer sa trompe dans son corps, en faisant revenir le vestibule sur lui-même,
et remettant tout dans la disposition première ; ailleurs, l'animal paraît
incapable d'un tel mouvement, et la trompe étalée se brise tôt ou tard au
niveau de sa base. Cette dernière fin n'intervient que dans une extension
complète et forcée ; une trompe, étalée à demi ou aux trois quarts, est
toujours retirée par son possesseur, avec une rapidité semblable à celle de
sa projection.

Ces deux- mouvements opposés, de projection ou de rétraction, ont des
causes dilTérentes. Dans le premier, l'agent actif est le liquide contenu
dans le sac engainant ; dans le second, il est le muscle de la trompe. — Le
sac est un fourreau immobile, fermé, dont la paroi s'attache solidement,
par son extrémité antérieure, à la face interne des téguments, suivant une
zone d'insertion qui correspond au pourtour de l'orifice extérieur du vesti-
bule. Le liquide qu'il contient est naturellement incompressible ; dans lui
flotte, sans aucune bride de maintien, la trompe entière, vestibule compris.
— Ceci étant, au moment de la projection, l'individu se contracte d'arrière
en avant. Le mouvement se transmet, suivant la même direction, au sac et
à son liquide; finalement, tout l'effort de la pression, dirigée sans cesse
dans le même sens, se porte, comme point d'appui, sur l'extrémité anté-
rieure du sac. A cause de la disposition des parties, cette dernière extré-

FORMES DU CORPS. 349

mité s'attache à celle du vestibule ; le sac est fixe, le vestibule est mobile,
puisqu'il est suspendu dans le liquide qui subit la pression. Le résultat se
conçoit; le liquide pousse en avant le bout antérieur du vestibule, et le
projette au dehors en le dévaginant. Ce mouvement, une fois commencé,
continue de môme, tant que dure la pression exercée ; le vestibule se dé-
vagine de plus en plus, va toujours en s'étalant davantage, et rendant
extérieure sa face interne. Il entraîne avec lui le massif glandulaire, qui
occupe son extrémité postérieure ; et finalement, ce dernier fait saillie au
dehors. La projection de la trompe est alors accomplie.

Dans la rétraction, qui répond au retour à l'état primitif des choses, le
muscle seul entre en jeu. Grâce à sa longueur, il se laisse emporter par le
mouvement de projection ; seulement, lorsque ce dernier se termine, il est
droit, au lieu de se replier sur lui-même, et se trouve étalé le plus possible.
Il intervient alors; inséré par un point sur le massif glandulaire, et par
l'autre sur l'extrémité postérieure du sac engainant, étendu ainsi de bout
en bout dans l'appareil entier, il se contracte, le liquide du sac devenant
inerte en tant qu'agent moteur. L'insertion postérieure sur la paroi de la
gaine étant fixe, la contraction s'exerce en déplaçant l'insertion antérieure.
Celle-ci est ramenée en dedans ; elle entraîne le vestibule ; ce dernier
revient sur lui-même, en rentrant ses parois et s'invaginant peu à peu. Le
tout retourne ainsi à la disposition première, par le seul etfet de ce muscle
ré tracteur.

La qualité essentielle, destinée à permettre ces deux mouvements, et
qui constitue une sorte de fonds commun, grâce auquel tous deux sont
capables de s'exercer, réside dans la fixité et l'immobilité de la paroi du sac.
La trompe seule étant mobile, toutes les pressions se portent sur elle, et
ont pour effet de la déplacer. La poussée, exercée d'avant en arrière sur le
liquide, la projette à l'extérieur; et la contraction du muscle, dirigée d'ar-
rière en avant, la rentre dans le corps. Suivant le cas, le vestibule se déva-
gine au dehors, ou s'invagine en se repliant sur lui-même; le massif glan-
dulaire, qui dépend de lui, le suit dans ces deux phénomènes, et peut ainsi
remplir son rôle, car il est la part importante de la trompe en tant qu'attaque
ou que défense.

IV. Trématodes. — Ces êtres ont, en ce qui concerne l'aspect de leur
corps, un contour extérieur assez uniforme ; ils ne diffèrent entre eux, à cet
égard, que par la nature et le nombre de leurs appareils de fixation.
Aplatis et ovalaires, ils rappellent de près les Turbellariés ; du reste, sous
bien des rapports, les Trématodes se rapprochent des Turbellariés de
l'ordre des Dendrocœles. — La plupart sont isolés, maiscertains présentent
une association fort curieuse, et se rassemblent par couples, dans lesquels
les conjoints sont de sexes différents ; alors que les Trématodes simples
possèdent avec constance l'hermapliroditisrae, les types associés se
trouvent unisexués, par l'atrophie plus ou moins prononcée de l'un des

350 PLATIIELMINTIIES.

systèmes reproducteurs. — Les appareils de fixation sont des crochels et
des ventouses. Les premiers consistent en pièces chitineuses, recourbées,
insérées sur les téguments, au moyen desquelles l'individu se cramponne à
l'organisme de son hôte, car tous les représentants de la classe sont des pa-
rasites. Les secondes ont une structure plus compliquée. Chacune d'elles
répond à une saillie de la paroi du corps, de forme circulaire, et sem-
blable à un disque déprimé en son centre. Leur paroi, très épaisse, se
limite du côté des tissus internes de l'animal par une membrane con •
jonctive fort résistante, véritable capsule, que des brides unissent soli-
dement à la trame conjonctivo-musculaire environnante ; cette même
paroi est circonscrite, vers l'extérieur, par une assise tégumentaire, iden-
tique à celle du reste de l'économie, et couverte de même par une couche
chitineuse assez épaisse. Des petits faisceaux musculaires s'insèrent sur la
face interne de la capsule de la ventouse, et s'irradient autour d'elle, en
s'enfonçant dans les tissus voisins ; leur rôle est de déplacer l'organe dans
tous les sens, et de modifier son contour suivant les circonstances. D'autre
part, la substance môme de la paroi se compose essentiellement de fibres
musculaires ; l'appareil entier est ainsi doué d'une extrême capacité con-
tractile, se prête à tous les changements d'aspect, et les assure par ses
propres moyens. Les plus abondantes d'entre ces dernières fibres vont
directement de la face externe de la limitante capsulaire à la couche tégu-
mentaire extérieure ; leur rôle est, par leur contraction, de creuser davan-
tage la dépression centrale de la ventouse, et de faire le vide lorsque les
bords du système sont étroitement appliqués sur un support ; leur fonction
étant la plus importante, elles-mêmes sont les plus nombreuses. D'autres
fibres s'étendent parallèlement au pourtour de l'organe, et composent des
bandes annulaires, capables de rétrécir, ou de laisser s'élargir, la cavité
centrale par où s'opère la succion (fig. 287 à 295, p. 381 et 383).

En somme, ces ventouses, ayant pour jeu d'assurer la fixation de l'indi-
vidu en faisant le vide, possèdent tous les faisceaux musculaires capables
de leur permettre de tels mouvements. Malgré leur complexité apparente,
leur origine est des plus simples ; elles correspondent à des saillies locales
des couches extérieures du corps. Ces dernières comprennent les téguments
et une partie du mésoderme ; celui-ci fournit la capsule limitante, avec les
éléments musculaires qui s'insèrent sur les deux faces ; ceux-là se bornent
à donner le revêtement de l'organe. — Les ventouses, parmi les Tréma-
todes, concordent par leur provenance, par leur forme, et par leur struc-
ture; en revanche, elles ditïèrent par leur nombre et par leur situation,
suivant les représentants de la classe. Leur manière d'être, à ce sujet, est

Fig. 261 à 263. — Principales formes extérieures des Turbellariés Dendrocoeles {contour et
relief). — En 261, un Anonijmus virilis ; les arborisations de sa surface, un peu trop prononcées,
expriment, en accentuant beaucoup l'effet de transparence, les diverticules rameux de l'intestin
— En 262, un Cnjptocœlis compacta. — En 268, un Thysanozoum Brocchii, avec ses nombreuses
papilles dorsales. — D'après les recherches faites par Lang, et des croquis originaux.

FORMES DU CORPS.

351

Fi£

261 à 263. — Principales formes extérieures des ïurbellariés Dendrocoeles

(contour et relief).

352 PLATHELMINTIIES.

élroilement liée à la nalure du parasitisme. Parmi ces animaux, es uns sont
cctoparasites, et les autres endoparasites; les premiers vivent sur les tégu-
ments, ou sur les parois de cavités largement ouvertes au dehors, de leurs
hôtes ; les seconds habitent le tube digestif, ou ses annexes, des animaux
dans l'organisme desquels ils sont établis. Les cctoparasites possèdent un
nombre de ventouses assez élevé, toujours supérieur à deux ; aussi, le nom
de Polysiomes sert-il souvent à les désigner, dans leur ensemble. Les en-
doparasites, désignés par les termes de Monostomes et de Distomes, portent
seulement un ou deux de ces organes. Sans doute, la quantité des appareils
fixateurs découle des circonstances de Thabitat, car les cctoparasites,
attachés à la peau de leurs hôtes, subissent forcément des pressions exté-
rieures plus fortes, et doivent posséder des ventouses plus nombreuses que
les autres ; ces derniers n'ont à lutter qu'envers le flux des liquides intesti-
naux, des matériaux de la digestion, et l'eflort exercé sur eux se trouve
moindre que chez les précédents. Cependant, d'une façon constante. Tune
des ventouses occupe, chez tous les Trématodes, une situation uniforme,
quelle que soit la nature du parasitisme ; elle est placée sur l'extrémité
antérieure du corps, et la bouche s'ouvre dans son intérieur. Cette
position lui vaut d'être désignée par l'expression de ventouse buccale.

D'une manière courante, la plupart des ventouses des Trématodes ccto-
parasites sont rassemblées dans la région postérieure du corps de l'indi-
vidu. Cette dernière, souvent séparée du reste de l'organisme par une zone
rétrécie, s'élargit en un disque, muni de ces appareils fixateurs sur sa face
ventrale ; ceux-ci, quel que soit leur nombre, se groupent en deux bandes
symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane. — Les plus
simples de ces êtres sont les Gyrodacti/les, parasites sur les branchies des
poissons des eaux douces ; leur disque caudal, au lieu de ventouses, porte de
forts crochets recourbés qui servent à les fixer. Les Tristomides possèdent
à peu près la même disposition ; mais les crochets manquent, et le disque
entier se convertit en une seule et grosse ventouse. Les Sphyraniira et les
genres voisins marquent un degré plus élevé : leur appendice postérieur
est pourvu de deux ventouses. Enfin, les vrais Polyslomides terminent la
série : leur disque caudal supporte quatre, six, ou huit ventouses, groupées
en deux rangées symétriques par rapport au plan médian de l'individu.
Tous ces animaux, quel que soit le chiffre de leurs appareils d'adhérence,
possèdent, en surcroît, leur ventouse buccale, accompagnée parfois d'une
autre supplémentaire, située en arrière d'elle ; plusieurs ont, en outre, des
crochets, dont le nombre et la place varient suivant les genres. — Parmi
les Trématodes cctoparasites, les Diplozoon pavadoxiim se rassemblent par
couples, au moment de leur maturité sexuelle. Jeunes, ils vivent isolés, et
on les avait considérés comme formant un genre spécial, celui des Diporpa.
Chaque individu porte, vers le milieu de son corps et sur un même niveau
transversal, une ventouse ventrale, et un petit mamelon dorsal, cylindrique.
Lorsqu'approche l'instant de la reproduction, ces animaux s'accolent deux

FORMES DU CORPS. 353

par deux, s'ils réussissent à se rencontrer, en se tordant quelque peu sur
eux-mêmes, et se faisant pénétrer mutuellement le mamelon de l'un dans
la ventouse de Tautre. Comme ces deux organes sont situés vers le milieu
de l'économie, les individus associés divergent plus ou moins autour de
leur zone d'adhérence, et leur couple prend l'aspect d'une croix de Saint-
André, ou d'un X, dont les branches s'écartent de fâchons variables.

Certains des cndoparasites, qui constituent la famille des Monostomides,
sont réduits à leur ventouse buccale. Les autres représentants de l'ordre
possèdent toujours deux ventouses, la buccale, et une seconde complémen-
taire ; ils composent la famille des Distomides. La situation du deuxième
appareil varie suivant les genres. Chez les Distomum et les types voisins, la
seconde ventouse, exactement médiane, se trouve placée sur la face ven-
trale du corps, à peu de distance de la première ; par contre, chez les Am-
phistomiim, elle est reléguée dans la région postérieure de l'animal. — Les
cndoparasites contiennent également des êtres associés par couples ; mais
le procédé employé diffère de celui des précédents. Ce fait a été signalé chez
les représentants du genre /?///î«/Tm, satellite du Dislomwn. Les individus,
unisexués, sont rassemblés par paires, dont chacune se compose d'un mâle
et d'une femelle. Le premier est un peu plus court que la seconde, mais
beaucoup plus large ; il se recourbe sur lui-même, suivant son axe longitu-
dinal, de façon à prendre l'aspect d'une gouttière, dont le creux est limité
par la face ventrale de son corps; la femelle se loge dans cette cavité. Ces
Trématodes vivent ainsi, toujours associés par ce moyen, sans employer
aucun appareil particulier d'adhésion ; ils suppléent, par ce groupement,
à leur nature unisexuée, en la ramenant, en tant que facilité de reproduc-
tion, aux conditions de l'hermaphroditisme commun aux autres animaux
de leur classe.

V. Cestodes. — Ceux-ci ressemblent aux Trématodes par leur mode de
vie, car tous sont parasites. Seulement, il n'existe aucune diversité à cet
égard ; l'endoparasitisme se trouve ici la règle, l'habitat étant d'ordinaire,
et à l'état adulte, la cavité intestinale de l'hôte définitif. La similitude de
l'adaptation entraîne une concordance dans les appareils de fixation ;
comme pour la classe précédente, ceux-ci sont des crochets et des ven-
touses. Ces organes, au lieu de se répartir, suiA^ant les genres, sur le corps
entier, se rassemblent, d'habitude et d'une manière uniforme, sur l'une des
extrémités de l'individu, que l'on nomme la tête ; toutes les autres parties de
l'économie se trouvent libres, et flottent au milieu des sucs digestifs ; le para-
site ne se cramponne à la paroi intestinale de son hôte que par son bout an-
térieur.— Les crochets consistent, comme toujours, en aiguillons chitineux
et recourbés, insérés sur les téguments. Les ventouses se ramènent à des
disques circulaires, déprimés en leur centre ; leur structure et leur mode
de fonctionnement ne ditTèrent pas de leurs similaires des Trématodes. Elles
appartiennent à deux types : la plupart sont circulaires ; les autres, dites

Roule. — Analomie. I. 23

354 PLATHELMIXTIIES.

des bothridies, caractéristiques de la famille des Bothriocéphalidés, con-
sistent en mamelons allongés, dont la cavité ressemble à une fente. Les
ventouses et les crochets se combinent de façons diverses, en tant que dis-
tribution ; tantôt ces deux sortes d'appareils existent seuls; tantôt ils
s'associent, le même individu portant, sur sa tête, les deux à la fois.

Si tous les Cestodes se ressemblent par leur vie endoparasitaire, et par le
o-roupement des appendices fixateurs sur leur extrémité antérieure, ils
ditïèrent par la forme de leur corps. Celte dernière dépend à son tour du
nombre des groupes sexuels contenus dans l'économie, et du mode de
propagation de l'individu. Un groupe sexuel est un amas de glandes mâles
et femelles, munies de leurs conduits vecteurs, et parfaitement circonscrit,
ou peu s'en faut. Parmi les genres de la classe, certains n'ont qu'un seul
de ces amas ; la plupart des autres en ont plusieurs, rangés à la fde les uns
derrière les autres, et composant à eux seuls l'économie presque entière,
car tout appareil digestif fait défaut aux Cestodes, et la majeure part de
leurs forces vitales se porte sur les fonctions de reproduction. Ceux qui
possèdent un grand nombre de groupes sexuels ont, en conséquence, un
corps plus long que les premiers; de plus, à cause du volume de ces masses
reproductrices, l'organisme se bosselle au niveau de chacun d'eux. Certains
des Cestodes au corps bosselé se bornent à présenter cette particularité ;
mais d'autres s'étranglent, par de profondes conslrictions transversales,
entre tous les groupes, et paraissent divisés en anneaux. — Il suit de laque
les représentants de la classe diffèrent beaucoup entre eux, au point de
vue de l'aspect extérieur : les uns ont un corps entier, d'autres un corps
bosselé ou noduleux, les derniers enfin un corps divisé. La série allant du
simple au complexe débute par ceux-là pour se terminer par ceux-ci, puisque
la structure divisée correspond à une augmentation du nombre des groupes
sexuels. Cette série est des plus importantes à connaître dans ses détails,
car seule elle permet de concevoir la nature réelle de l'organisme des
Cestodes supérieurs (fig. 302 à 311, p. 399 et 406).

Cestodes au corps entier ou noduleux. — Ils sont les moins élevés de
tous. Ils ressemblent à des Trématodes qui seraient privés de tube digestif.
Le plus simple d'entre eux est VArchigetes, parasite d'une Annélide, le
Tiibifex riviilonim ; son corps se termine en arrière par un long appendice,
muni de crochets fixateurs ; de plus, son extrémité antérieure porte deux
ventouses, de petite taille. Les genres Amphilina et Amphiptijches se
rapprochent du précédent, dont ils dilïèrent par la privation de l'annexe
postérieur; leurs représentants ont une forme ovalaire, et portent en avant
une ventouse réduite. Les Cari/ophylleus ne se distinguent guère de ceux-ci
que par leur plus grande longueur ; leur organisme s'étend de préférence
suivant son axe longitudinal, et ces êtres offrent l'aspect de petits rubans
plats, aux contours lisses et entiers.

Les Caryophyllées constituent un passage vers les Cestodes au corps

FORMES DU CORPS. 355

noduleux ; ces derniers se ramènent au genre Ligala. Les types précé-
dents ne possèdent, dans leur économie, qu'un seul groupe sexuel par
individu. Les Ligules en ont plusieurs; chacun d'eux soulève, à son niveau,
les téguments en une bosselure : et l'animal paraît noueux de ce fait. Une
Ligule correspond à une Caryophyllée munie d'un grand nombre d'amas
reproducteurs ; la présence de ces derniers est la cause de l'aspect parti-
culier de l'organisme. Au moyen de cet intermédiaire, une transition
s'établit vers les Gestodes au corps divisé, les plus nombreux et les plus
complexes de tous, qui diffèrent seulement des Ligules par leur plus grande
longueur, et par leur possession d'étranglements transversaux entre les
nodosités.

Gestodes au corps divisé. — Geux-ci sont les plus grands de tous les
représentants de la classe. Ghaque individu se compose, grâce à ses cons-
trictions transversales, d'un nombre souvent considérable d'anneaux placés
bout à bout, dont chacun contient un groupe sexuel ; aussi atteint-il, dans
la plupart des cas, une longueur extrême, tout en conservant une largeur
médiocre et une épaisseur très minime. Les anneaux ne possèdent point,
dans chaque organisme, des dimensions égales; ils se disposent, à cet
égard, en une série régulière, car ils augmentent de taille à mesure qu'ils sont
plus postérieurs. Leurs différences en ce sens conduisent à diviser l'écono-
mie en trois régions : la tête, le cou, et le tronc, encore nommé le strobile.
La tète répond à l'extrémité antérieure du corps ; petite d'ordinaire, elle
porte seule les orgianes de fixation ; elle est compacte et ne se divise nul-
lement. Le cou, un peu plus étroit qu'elle, la suit immédiatement ; il se
scinde en anneaux de dimensions minimes. Le tronc lui succède, et compose
de beaucoup la majeure partie de l'animal ; il est constitué par une série
d'anneaux, situés les uns derrière les autres, dont les plus voisins du cou
sont les plus petits. L'accroissement de dimensions procède avec régularité,
à dater de ces derniers, jusqu'à une certaine limite, assez rapidement
atteinte, qui n'est point dépassée. Les anneaux sont désignés, d'ordinaire,
par le terme de proglottis. Dans la réalité, le cou n'est autre que la
région initiale du tronc ; le premier passe au second par des transitions
insensibles, portant sur l'accroissement graduel de la taille des anneaux.

Plusieurs auteurs considèrent la tète comme équivalant à l'extrémité
postérieure du corps, et non à l'antérieure; ils se basent, à cet etret, sur
son lieu d'origine chez l'embryon, qui est vraiment postérieur. Gependant
ces naturalistes ont seulement en vue, sur ce sujet, les Gestodes les plus
complexes, et notamment les Téniadés ; les larves de ceux-ci sont modifiées
par leurs adaptations parasitaires, et ne peuvent, en conséquence, montrer
les dispositions fondamentales. En cet état de suspicion où se trouve l'embryo-
génie à cet égard, la seule méthode exacte est de suivre la série du simple
au complexe, offerte par l'anatomie comparée. La tète, chez les Gestodes
au corps divisé, est sûrement l'homologue de celle des Gestodes au corps

356 PLATHELMINTHES.

nodulcux; celle-ci équivaut de son côté à l'extrémité antérieure de l'orga-
nisme, chez les Cestodes inférieurs dont le corps est entier. Ces derniers,
dans les conditions de forme où ils se présentent, malgré leur privation de
bouche et d'organes sensitifs, peuvent être orientés comme les Trématodes
et les Turbellariés, où la notion d'extrémité antérieure et postérieure
s'appuie sur des faits précis de la structure anatomique. A cause de ces
relations, la tète des Cestodes les plus élevés doit être prise comme l'homo-
logue de cette extrémité qui, chez les autres Plathelminthes, contient les
centres nerveux, les appareils sensoriels, et possède souvent la bouche. —
Si Ton a considéré cette région comme postérieure, cela tient à ce qu'elle
naît, chez l'embryon, au fond d'une volumineuse dépression qui occupe
tout le corps. Cette cavité est, dans la réalité des choses, un enfoncement
de l'extrémité antérieure de la larve, qui prend une amplification consi-
dérable, afin de constituer, par le moyen de sa paroi, une enveloppe pro-
tectrice aux éléments essentiels du jeune organisme. Se façonnant au fond
de cet espace, la tête, en ramenant les parties dans leur disposition véritable
et dévaginant la cavité, prend exactement naissance sur le bout antérieur
de l'économie embryonnaire.

La scission du tronc en anneaux, ou du strobile en proglottis, n'est point
pareille chez tous les Cestodes au corps divisé. Parmi ceux ci, les deux princi-
pales familles sont celles des Bothriocéphalidés ei des Téniadés; les premiers
sont intermédiaires aux Ligules et aux seconds. Chez ces derniers en effet,
chaque anneau constitue une sorte d'entité anatomique ; les seuls appareils
bien développés et volumineux étant les groupes sexuels, chaque proglottis
renferme l'un de ces groupes. En outre, et par ce fait même, les constric-
tions transversales sont profondes, et tous les anneaux, parvenus à la fin de
leur développement, possèdent la capacité de se séparer les uns des autres :
comme s'ils correspondaient à autant d'individus distincts, unis au préa-
lable en une colonie linéaire, mais ayant la faculté de s'isoler au moment
où ils achèvent leur évolution propre. Il n'en est point de même pour les
Bothriocéphales. Leurs anneaux se tiennent davantage entre eux, et ne se
scindent point; leur tronc se fragmente, mais les morceaux se composent
de plusieurs proglottis encore unis. Par une nouvelle opposition avec
les Téniadés, les groupes sexuels n'ont pas une indépendance complète; les

Fig. 264 à 268. — Organisation générale des Turbellariés Dendrocoeles de la section des
PoLYCLADES (coupes opUques el coupes réelles). — En 264, une Planocera Graffi. montrant par trans-
parence son intestin muni de ses diverticules (en gris), et ses principaux conduits sexuels (en
noir). — En 266, la même, montrant l'emplacement de sou pharynx (en blanc), et son système
nerveux (en noir). — En 266, coupe médiane, longitudinale et verticale de VAceros inconspicuus,
indiquant les connexions mutuelles des principaux organes ; les orifices sexuels sont dénotés
par les signes habituels, une flèche dressée pour l'ouverture mâle, une croix renversée pour
l'ouverture femelle : la ligure est recourbée sur elle-même. — En 267, fragment d'une coupe
transversale de Cesloplana nibrocincla, représentant les principales assises des tissus, de la face
ventrale du corps à la face dorsale ; l'ectoderme est en blanc. — En 268, diagramme de la struc-
ture de l'œil chez les Leploplanides : une cupule pigmentée (en noir), munie d'un noyau, qui
enchâsse les bâtonnets dont sont pourvues de longues cellules rétiniennes. — D'après les
recherches faites par Lang.

FORMES DU CORPS,

26^

357

Pharynx

Intestin

Fig. 264 à 268. — Organisation générale des Turbellariés DENDROcœLES de la section
DES Polyclades {coupcs optiques et coupes réelles).

358 . PLATIIELMINTHES.

spermatozoïdes, chez l'un quelconque d'entre eux, vont féconder les ovules
de celui qui le précède immédiatement. Cette disposition donne, à l'orga-
nisme des Bothriocéphales, un caractère de continuité que celui des
Téniadés n'offre point; à cet égard, les représentants de cette dernière
famille sont les plus élevés de tous les Cestodes, car le morcellement du
corps, superposé à l'augmentation du nombre des glandes sexuelles et à leur
répartition par groupes, prend chez eux une extension que les autres n'ont
point aussi complète.

L'organisme, ainsi établi et scindé en anneaux, ne conserve pas la
môme unité durant la vie entière de l'individu, dès le moment où celui-ci
parvient à l'état adulte. Il est sujet à un renouvellement incessant : dune
part, les anneaux postérieurs se séparent du reste de l'économie, d'où une
diminution de la longueur totale ; d'autre part, de nouveaux anneaux
prennent naissance dans la région du cou, d'une façon constante, et gran-
dissent en refoulant les autres devant eux, dans le but de contre-balancer
la perte précédente. Le phénomène essentiel, en cette occurence, est l'élon-
gation constante du corps, durant toute l'existence de l'animal ; cet accrois-
sement, au lieu de s'arrêter dès l'instant où il atteint une certaine limite,
dure sans cesser. La production de parties nouvelles s'opère exclusivement
dans le cou, immédiatement en arrière de la tète ;• des éléments supplé-
mentaires y prennent naissance, et s'y disposent d'emblée en anneaux,
qui grandissent en repoussant ceux qui sont nés avant eux, comme eux-
mêmes seront refoulés en arrière par d'autres qui se façonnent ensuite.
Le corps s'allonge ainsi d'une manière continue, le mouvement de réno-
vation partant du cou et se dirigeant vers Textrémité postérieure ; la tête
seule demeure immuable et ne subit aucun changement. — Ce phénomène
explique pourquoi le cou est plus étroit que le tronc, et composé d'anneaux
plus petits; il est la zone génétique, et ses parties sont des ébauches
destinées à s'accroître, à mesure qu'elles sont chassées vers l'arrière. — Si
ce fait existait seul, l'individu augmenterait de longueur sans cesser, et
atteindrait une taille considérable ; l'élimination des anneaux postérieurs
empêche cet accroissement illimité, car elle-même se manifeste à son tour
d'une façon continuelle, et maintient l'être dans une certaine dimension,
variable suivant les espèces, qu'il ne dépasse point. Cette limite est pourtant
assez grande dans plusieurs cas; s'il est des Téniadés qui mesurent à peine
quelques millimètres ou quelques centimètres, d'autres, et les parasites de
l'Homme sont dans ce cas, portent parfois six, huit, et dix mètres de lon-
gueur. Comme les anneaux de ces derniers comptent à peine un centimètre
chacun, l'animal entier, pris à un moment donné de sa vie, se compose de
plusieurs centaines, et même, pour les individus de forte taille, de quelques
milliers d'anneaux placés à la fïle. Ce chiffre atteint des proportions gigan-
tesques en faisant abstraction de la perte par élimination, et totalisant
tout l'accroissement. En prenant encore pour exemples les Cestodes para-
sites de l'Homme (Ténia saginata, Ténia soliiim, Bothviocephaliis latus)^

FORMES DU CORPS.

359

272

organe eureteur

27/

— V ''esticu/es

Centre nerueux

>'K

Fig. 269 à 272. — Organisation générale des Turbellariés Dendrocoeles de la section des Tri-
CLADES (coupes optiques, à demi diagrammaliques). — En 269, une Planaria, montrant par
transparence son intestin avec ses diverticules (en noir), et son système excréteur (en blanc). —
En 270, la même, montrant son appareil sexuel avec ses annexes; les glandes mâles ne sont
représentées que sur le côté droit de la figure, et les femelles que sur le côté gauche. — En
271, la même, montrant son système nerveux. — En 272, une Gunda segmenlala, montrant par
transparence son intestin avec ses diverticules (en noir), et ses lobules testiculaires (en blanc)
intercalés aux diverticules intestinaux. — D'après les recherches faites par Jijima et Lang.

3()0 PLATIIELMINTHES.

raugmenlalion varie de cinquante à quatre-vingts centimètres par jour, et
comme ces êtres sont capables de vivre pendant plusieurs années, la somme
de l'amplification d'ensemble est vraiment énorme. Ces quantités répondent
sans doute, à un maximum; même en les diminuant, elles ne laissent pas
de montrer toute l'importance de cette rénovation incessante dans la
biologie du parasite.

Tout se tient en ces phénomènes, et leur cause fondamentale réside dans
l'expulsion des germes. Le Cestode s'établit dans la cavité intestinale de
son hôte, et il doit faire parvenir ses embryons au dehors; de plus, afin de
pallier aux pertes excessives causées par les migrations, il lui est indispen-
sable d'engendrer avec continuité un nombre considérable de descendants.
Afin de parvenir à ce but, les Cestodes supérieurs possèdent une grande
quantité de groupes sexuels, et découpent leur corps en anneaux, au
niveau de chacun de ces derniers. Chaque anneau n'est en somme, et sous
ce rapport, qu'une masse sexuelle formée d'un testicule et d'un ovaire. Les
postérieurs, parmi ces segments, sont les plus anciennement produits,
puisque la zone génétique est le cou; leurs glandes sexuelles ont accompli
leurs fonctions, les spermatozoïdes ont fécondé les ovules, et ceux-ci occu-
pent tout l'intérieur de l'anneau. Au lieu de laisser ces ovules fécondés partir
séparément, l'anneau entier, qui les contient, ou une file de ces anneaux,
s'isole du reste du corps, devient libre dans la cavité intestinale de l'hôte, et
se trouve emporté au dehors avec les excréments de celui-ci. Pour compen-
ser cette perte de segments et de groupes sexuels, de nouveaux anneaux,
contenant d'autres amas reproducteurs, naissent dans la région du cou,
grandissent pendant quils sont repoussés en arrière, mûrissent leurs
glandes de la génération, et, finalement remplis d'œufs fécondés, en même
temps qu'ils sont devenus postérieurs, s'isolent et se laissent expulser. Ces
proglottis détachés sont des sacs à œufs, qui arrivent au dehors, et dont
les parois protègent, pendant quelque temps, contre les circonstances am-
biantes et surtout contre la dessiccation, les ovules fécondés déjà transfor-
més en jeunes embryons, qu'ils enveloppent. A cause de leur ressemblance
avec des graines de Courge, en ce qui concerne les Téniadés, les auteurs les
nomment souvent des cucurbitains .

Une telle succession de faits permet au parasite de conserver son habitat,
de garder ses parties essentielles, sa tête et son cou, tout en produisant une
grande quantité de descendants, d'une manière incessante, et en les proté-
geant dans la mesure du possible. La tête et le cou sont, chez les Cestodes
au corps divisé, les éléments fondamentaux de l'économie ; déjà façonnés
dans l'embryon établi en parasite chez l'hôte intermédiaire (embryons pléro-
cerques et cysticerques), ils constituent l'organisme principal, qui demeure
en place et qui possède toute la capacité vitale de l'être. Le tronc est une
hypertrophie de la région postérieure de l'individu, destinée à contenir
la série des groupes sexuels, et à s'éliminer au fur et à mesure de la néces-
sité de propager les germes; il fait défaut aux Cestodes entiers, car ceux-ci

FORMES DU CORPS. 361

n ont qu'un amas de glandes reproductrices, et ne se segmentent point par
conséquent. A cet égard, les Cestodes divisés sont les mieux adaptés à
l'endoparasitisme, et les plus complexes, puisqu'ils se disposent en vue
d'assurer avec continuité une production incessante de germes nombreux.
Les données précédentes, ainsi que la comparaison mutuelle des trois
prmcipaux groupes des Cestodes, permettent de concevoir la nature de ceux
de ces animaux dont le corps est scindé en anneaux. Ces êtres sont simples,
et ne répondent point, contrairement à la pensée de plusieurs auteurs, à
une colonie linéaire, dans laquelle chaque segment serait un individu.
L'organisme divisé est un progrès sur l'organisme noduleux, comme celui-
ci est une complication de l'organisme entier ; ce dernier étant simple, les
deux autres le sont également. L'adaptation à l'endoparasitisme ayant, pour
fait connexe, l'augmentation du chitTi^e des descendants, la série de l'infé-
rieur au supérieur s'établit, chez les Cestodes, par l'accroissement du
nombre des glandes sexuelles. Le premier degré, en ce sens, est la disposi-
tion noduleuse, encore peu élevée, caries ovules fécondés sont rejetés isolé-
ment, l'individu ne perdant aucune de ses parties. Le dernier est fourni
par la structure divisée, la plus complexe et la plus parfaite, car le tronc
s'organise pour perdre incessamment ses régions remplies d'œufs mûrs,
et se reformer, à mesure, afin de balancer cette perte par une rénovation
constante.

COMPAFiAISON DE LA SERIE ANATOMIQUE AVEC LA SERIE EMBRYOLOGIQUE.

La série anatomique de complexité croissante débute, chez les Cestodes,
par le genre Archigetes. Cet animal possède un appendice postérieur muni
de six crochets. Elle passe ensuite par les Amphilina et les Caryophyllées^
dont le corps est entier ; elle arrive aux Ligules, chez lesquelles débute la
multiplication des groupes sexuels ; et, enfin, elle se termine par les Cestodes
dont l'organisme est divisé en anneaux. Le développement embryonnaire
de ces derniers montre, dans la succession de ses phases, une remarquable
concordance avec la précédente série. Tous ceux, dont l'évolution est
connue, se présentent, dès leur commencement, sous l'état d'embryons
acanthifères ,i\s portent alors, dans la région postérieure de leur corps, une
certaine quantité de crochets disposés comme ceux des Archigetes. Tantôt
ces annexes fixateurs sont au nombre de quatre, et l'embryon est dit tétra-
canthe; le plus souvent, leur chitTre est de six; de là le nom dhexacanthe
réservé à ces larves. Ce chiffre est égal à celui des Archigetes: d'où il
est permis de conclure que ces derniers réalisent, d'une façon perma-
nente, une structure temporaire chez les autres Cestodes, qui compliquent
davantage leur organisme.

Lorsque les embryons acanthifères trouvent le moyen de pénétrer dans la
cavité intestinale d'un animal capable de leur servir d'hôte intermédiaire,
ils percent, à l'aide de leurs crochets, la paroi de cet intestin, et, soit par
leurs propres mouvements, soit en se laissant entraîner par le torrent circu-

362 PLATHELMINTHES.

latoire, ils vont s'établir à demeure dans les muscles ou dans les viscères
de cet être. Ce faisant, ils se perfectionnent, demeurent sur place, vivent
d'une existence latente, et attendent que des circonstances favorables leur
permettent de parvenir dans un hôte définitif. Ils perdent leurs crochets
rendus inutiles, et modifient leur forme. — Chez la plupart des Cestodes,
sauf les Téniadés, ils se Ijornent à s'allonger quelque peu, et à convertir en
tète leur extrémité antérieure ; grâce à leur grand pouvoir contractile,
cette dernière se rétracte plus ou moins dans un enfoncement qui se creuse
en arrière d'elle, dans le cou. En étendant à tous le nom adopté pour
certains d'entre eux, ces embryons peuvent être dits des plérocerques.
Tantôt, chez les Bothriocéphales par exemple, leur largeur est à peu près
constante sur tout le corps ; tantôt, et il en est ainsi chez les Télrarhyn-
chidés, l'appendice postérieur devient volumineux. Au moment de la con-
version en adulte, cet annexe se détache, tombe, et le corps reste composé
de la tête et du cou ; ce dernier produit les anneaux du tronc, et l'individu
s'établit dans ses conditions d'habitude. En comparant ces Cestodes parfaits
à leurs embryons, et par là aux Archiyetes, la vésicule postérieure de ce
dernier disparaît par atrophie : l'économie de ceux-là répond à la moitié
antérieure de celle de ceux-ci, accrue en longueur, et différenciée en
plusieurs régions.

Les phénomènes sont encore plus complexes en ce qui concerne les
Téniadés. La dépression, qui enchâsse la tête des embryons plérocerques,
devient plus volumineuse de beaucoup ; elle emploie, pour se limiter, le
corps entier de l'embryon. La majeure partie de celui-ci est constituée par
l'appendice postérieur ; ce dernier, se déprimant et s'invaginant sur lui-
même, compose ainsi la paroi de la dépression. Il suit de là que l'embryon
de ces Cestodes se convertit en une vésicule, qui se ferme parfois au moyen
du rapprochement, et de la soudure, des bords qui circonscrivent l'ouver-
ture de l'invagination. Ces larves des Téniadés sont des cysticerques ; elles
découlent des plérocerques des Tétrarhynchidés par renfoncement de la
petite extrémité antérieure dans le volumineux appendice postérieur ; celui-
ci enveloppe celle-là, et, de ce fait, s'invagine sur lui-même, en changeant
l'embryon en une vésicule. Par un déplacement dans le temps des phéno-
mènes évolutifs, la tête ne se façonne souvent, et ne se délimite, qu'au
moment où la dépression s'achève, et où cette transformation se trouve
accomplie. L'annexe postérieure paraît, dès lors, constituer une part impor-
tante de l'organisme embryonnaire, alors qu'il n'est vraiment qu'une région
de valeur secondaire, dont le rôle est d'entourer les zones douées de la
puissance génétique, pour leur procurer une paroi et les protéger en les
isolant. Lorsqu'arrive le passage à l'état adulte, la vésicule se dévagine,
remet la tête et le cou dans leur position normale, puis, comme son homo-
logue desplérocerques,se détache, ou bien s'atrophie sur place et disparaît; le
cou engendre le tronc, et l'individu atteint sa forme normale. — Les embryons
cysticerques sont ainsi les mieux adaptés à leur mode d'existence, puisqu'ils

FORMES DU CORPS.

363

_ . - , intestin

Dwerticules i._

Fif^. 273 à 270. — Principales formes extérieures des Némertines (silhoueiles). — En 2/3, un
Cerebralulus genkiilalus entier. — En 27^, la tète du même, grossie pour montrer les deux
fentes céphaliques. — En 270, un Pelagonemerles RoUestoni, avec sa trompe projetée, montrant
par transparence son système nerveux et son intestin muni de ses diverticules. — D'après les
recherches faites par Joubin et par Hubrecht.

'.i(\i PL.VTHELMINTHES.

utilisent leur appendice caudal, en s'envelopi)ant de lui, et s'en façonnant
une membrane protectrice. Comparés aux Archigeles, leur structure est la
même, mais les connexions des parties sont interverties. L'annexe posté-
rieur est plus volumineux. Le corps lui-même est plus petit ; et le premier
se déprime pour envelopper entièrement le dernier.

Les Archigetes constituent une sorte de base, à laquelle se rapportent
également la série anatomique des Cestodes et la série embryologique.
D'une part, en ce qui concerne celle-ci, l'appendice postérieur est conservé
jusqu'à l'état adulte; il sert à l'embryon pour lui frayer un chemin dans les
tissus, se change parfois en une enveloppe cyslique, et disparaît ensuite. Les
larves, établies dans l'hôte intermédiaire, équivalent exactement aux Archi-
getes eux-mêmes, et doivent être considérés comme des jeunes immobilisés
dans l'attente de Ihôte définitif, plutôt que pris pour des embryons très
imparfaits encore. D'autre part, en ce qui regarde la succession anatomique,
les groupes des Cestodes s'étalent suivant une série de complexité crois-
sante, portant, après la chute de l'annexe caudal, sur une adaptation de
plus en plus complète à l'endoparasitisme, c'est-à-dire sur une augmenta-
tion du nombre des groupes sexuels, et sur une facilité plus grande dans
la dissémination des germes.

Toutes ces données, relatives à la connaissance de l'organisme des
Cestodes, sont aisées à résumer. Le cou et le tronc ne forment, en réalité,
qu'une seule et même partie, dans laquelle le premier répond à la zone
génétique du second. Le cou est la région la plus importante dans la
])iologie de l'être ; uni à la tête, il compose ce que les auteurs nomment le
scolex. — VAi'chigetes est le point de départ. Cet être n'est autre qu'un scolex
muni d'un annexe postérieur garni de crochets fixateurs, et demeurant
ainsi, se reproduisant en cet état. Chez les autres Cestodes, cet appendice
prend naissance chez l'embryon, mais il disparaît dans la suite, et manque
à l'adulte ; les organes d'adhésion dépendent alors de la tête. Cet embryon,
enkysté dans l'hôte intermédiaire, est l'équivalent de VArchigeles ; il répond
de même à un scolex, pourvu d'un annexe caudal. Celle-ci se comporte de
manières diverses, suivant les plérocerques et les cysticerquès. Puis,
devenant adulte, le jeune individu perd ce dernier appareil, et se trouve
d'abord réduit au scolex seul; il devient semblable à un Archigetes privé
de son appendice. Seulement, les choses n'en demeurent point là; la
tête du scolex s'attache à l'hôte par ses crochets ou ses ventouses, et le
reste de l'organisme s'allonge plus ou moins, en se compliquant de façons
variables, suivant l'adaptation à l'endoparasitisme. Les Amphilina et les
Cariophyllées sont des scolex devenus volumineux, tout en gardant leur
nature simple; les L/^i//es possèdent plusieurs groupes sexuels ; enfin, les
autres Cestodes, plus élevés encore, se partagent en anneaux soumis à une
rénovation constante.

APPAREILS d'origine ectodermioue. 365

§4

APPAREILS D'ORIGINE ECTODERMIQUE

I. Généralités. — L'ecloderme est la persistance directe du protecto-
derme de l'embryon. Celui-ci se compose d'une seule assise de cellules
«'pithéliales ; tantôt il demeure en entier pour donner rectoderme avec ses
dérivés, tantôt il engendre au préalable une enveloppe amniotique. Dans le
cas où cette dernière existe, et il en est ainsi chez les Schizonémertines, les
Trématodes, et les Cestodes, elle se compose de deux couches cellulaires
emboîtées : rexamnios et Tendamnios. Les Schizonémertines paraissent
présenter sa disposition la plus élémentaire : ses deux rangées composantes
s'accolent en une seule membrane, qu'un espace vide sépare du corps de
l'embryon. Sans doute, dans la mesure où il est permis de juger d'après les
connaissances acquises, cet appareil répond à la coalescence de replis
superficiels. Certaines larves des Turbellariés, celles des Yungia et des
Stylochiis par exemple, portent, à la surface de leur corps, des mamelons
volumineux, produits par des saillies du protectoderme. En soudant ces
appendices les uns aux autres, on obtient une enveloppe complète qui
entoure le corps ; les faits connus ne permettent pas de préciser à cet
égard, mais l'assimilation semble exacte. Chez les Trématodes et les
Cestodes, le revêtement se façonne d'emblée, par une scission sur place du
protectoderme en trois couches concentriques, dont les deux extérieures
constituent l'enveloppe, et dont l'interne reste en qualité d'ectoderme. Cet
amnios prend naissance d'une manière précoce, parfois dès les premières
phases de la segmentation ovulaire, et acquiert souvent des caractères
spéciaux, qui lui ont valu d'être désigné par plusieurs noms [Embryologie
comparée, p. 303 et suivantes).

Qu'il y ait une membrane amniotique, ou que celle-ci fasse défaut, le
résultat est le même, puisqu'elle est destinée à tomber après avoir accompli
son rôle de protection. Le corps de l'embryon demeure revêtu par une
assise épithéliale simple, issue du protectoderme; et c'est elle qui, en
différenciant ses cellules, devient l'ectoderme définitif. Les notions, trop
incomplètes encore, apportées sur ce sujet, et surtout les connexions anato-
miques, aidées de la comparaison avec les faits similaires présentés par les
Nématodes, autorisent à penser que le système nerveux est engendré par
cet ectoderme. Sans doute, plusieurs des cellules ectodermiques se con-
vertissent en éléments épithélio-nerveux ; les fibres issues de ces derniers
s'agencent en un réseau, sous-jacent à cet ectoderme même, dont les
expansions pénètrent dans le corps, pour se rendre à la musculature et aux
organes. En certaines régions, ces éléments abandonnent leur assise d'ori-
gine, pour devenir plus profonds, et se rassembler en amas, qui sont des

366 PLATHELMINTHES.

ganglions ou des nerfs volumineux. C'est sans doute dans ce sens qu'il
convient de concevoir, à la fois, la disposition élémentaire du système
nerveux, et sa provenance ; les Plathelminthes, sous ce rapport, ressemblent
de tous points aux Cœlentérés supérieurs. Quant aux appareils sensitifs,
leurs procédés génétiques mieux connus, et leur manière d'être dans leur
état parfait, les font considérer sûrement comme des dépendances ecto-
dermiques.

L'ectoderme, issu du protectoderme, engendre par là trois sortes d'appa-
reils. D'une part, il fournil le revêtement tégumentaire; de l'autre, il donne
le système nerveux avec les organes des sens.

II. Revêtement tég-unientaire. — Les téguments dérivent de l'ecto-
derme, et répondent à sa persistance directe; aussi désigne-t-on leur
ensemble par le terme tVectoderme, ou par celui plus impropre d'hypo-
derme. Ils entourent l'organisme entier, dont ils composent la surface, et
se ramènent à une assise cellulaire simple, dont les éléments sont différen-
ciés en des sens divers. Ils appartiennent à deux types. Le premier est
celui des Tuvhellaviés et des Némerlines, c'est-à-dire des Plathelminthes
libres. L'ectoderme consiste en une couche épithéliale, couverte par un
tapis serré de cils vibratiles. Le second appartient aux Trématodes et aux
Cestodes, soit aux Plathelminthes parasites ; l'ectoderme se résout en un
réseau fd^rillaire, entouré par une épaisse cuticule que traversent de nom-
Ijreuxetfins canaux. Sans doute, ces différences de structure découlent des
dissemblances d'habitat ; les relations avec les milieux extérieurs n'étant
point du même ordre, la couche superficielle de l'économie se modifie en
conséquence. — Ces particularités existent chez les adultes seuls. Sauf une
exception otïerte par les Téniades parmi les Cestodes, l'ectoderme embryon-
naire de tous les Plathelminthes est constitué par une assise épithéliale et
vibratile. Cette disposition se conserve dans le premier type, où la différen-
ciation cellulaire est le seul changement qui lui soit apporté ; elle se perd
dans le second, à cause des adaptations spéciales, inhérentes au parasi-
tisme ifig. 249-250,267. 298, p. 341, 357 et 387).

L'ectoderme des Turbellariés et celui des Némertines sont conformés de
même, dans leurs traits essentiels. Ce feuillet consiste en une couche
épithéliale simple, cylindrique, limitée en dedans par une basale, en dehors
par un mince plateau couvert de cils vibratiles. Ses éléments sont de quatre
sortes, à peu près identiques à leurs correspondants des Cœlentérés : chez
tous les animaux inférieurs, vivantdans l'eauoudansdes milieux contenant
une assez grande dose d'humidité, les relations avec l'espace ambiant sont
semblables, et l'assise superficielle de l'économie se comporte de la même
façon. — Les uns, les plus nombreux, sont des cellules ordinaires, allongées
et vibratiles ; elles servent à soutenir les autres, qui se trouvent dispersés
parmi elles. Plusieurs de ces derniers répondent à des éléments glandu-
laires ; plus larges que les précédents, ils sécrètent un mucus abondant,

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIOUE.

367

([ui se répand à la surface du corps. Les cellules du troisième type con-
tiennent des bâtonnets minces et longs, nommés des rhabdites; ces

Zone glanaulalre

, VesUbute

Orifice ne la trompe

Zone glandulaire -

~ • Centre nsrueui

Fig. 276 11278. — Organisation générale des Némertines (coupes op/iqaes, à demi diagranimaliques).
— L'individu est vu par transparence du côté de sa face dorsale; il montre ses organes internes
dans leur ordre de superposition depuis cette face. — En 276, individu entier, dont la trompe
est entièrement rétractée. — En 277, le même, dont la trompe est entièrement étalée et projetée
au dehors. — En 278, le même, la trompe étant enlevée avec sa gaine pour laisser voir l'intestin,
le système nerveu.x (en noir et pointillé), et les trois vaisseaux sanguins (en traits noirs). — Ces
figures s'appliquent à des Iloplonémertines, et plus spécialement à des Telraslemma.

enclaves solides sont des produits du protoplasme cellulaire qui les ren-
ferme. Parfois, elles émettent des expansions chargées de rliabdites, qui
s'enfoncent dansla trame conjonctivo-musculaire sous-jacenteà l'ectoderme.

368 PLATHELMINTHKS.

Ces éléments ne sont autres que des cellules urticantes, dont le filament
s'est à la fois raccourci et épaissi ; quelques Turbellariés possèdent, du
reste, de véritables cellules urticantes, semblables aux nématocystes des
Cœlentérés. Enfin, des éléments à cnidocils entrent également dans la
constitution de Tectoderme; plus nombreux qu'ailleurs dans l'extrémité
antérieure du corps, chacun porte à sa base un filet nerveux, et sur son
bout périphérique un cnidocil mince et long, qui fait saillie au dehors en
dépassant quelque peu la rangée des cils vibratiles.

Les Trématodes et les Cestodes s'écartent beaucoup de cette structure.
Les documents, à leur égard, sont encore des plus incomplets, au point
que plusieurs naturalistes nient la présence d'un ectoderme chez ces êtres.
Les rares faits connus, et surtout la comparaison avec les Nématodes
parasites, permettent cependant d'avoir quelques notions à ce sujet. — Ces
êtres, durant leur vie larvaire, possèdent un ectoderme, composé souvent
d'une couche épithéliale vibratile. Devenus adultes, la plupart d'entre eux
sont des endoparasites placés au milieu des sucs digestifs de leurs hôtes;
la circonstance ambiante entraîne une structure connexe. L'animal se
protège contre l'action de ces sucs, et s'enveloppe d'une épaisse cuticule;
pourtant, comme il doit se nourrir d'eux, cette cuticule se perce, dans le
cas des Cestodes privés de tube digestif, de nombreux canalicules trans-
verses. L'ectoderme exsude ce revêtement cuticulairc ; divers auteurs
pensent, cependant, que ce dernier résulte d'une transformation sur place
de la couche ectodermique, fait peu probable. Toute ditïérenciation cellu-
laire est ici inutile, car les rapports avec l'organisme de l'hôte se bornent
à ceux du contact et des nécessités de la nutrition. A cause de leur sim-
plicité, l'ectoderme possède une structure homogène. Son unique fonction
importante est de sécréter l'assise cuticulaire ; sa capacité vitale se trouve,
de ce fait, par rapport aux Plathelminthes libres, restreinte de beaucoup.
Il subit, en conséquence, la modification fibrillaire qui accompagne tou-
jours les diminutions de l'activité fonctionnelle, et, par suite, delà nutri-
tion intime ; ses éléments, au lieu de demeurer côte à côte, réunis en une
rangée épithéliale cohérente, se résolvent en un réseau de fibrilles, chargé
de granulations. Une sorte de sclérose normale s'établit, chez ces parasites,
dans leur ectoderme, si bien liée aux qualités de structure et d'adaptation
présentées par l'individu, qu'elle en résulte sans aucun doute. Les Néma-
todes parasites, dont le mode de vie est identique, montrent une organi-
sation semblable; et, mieux connus sous ce rapport que les Plathelminthes,
ils dénotent l'exacte signification du phénomène.

Aussi les téguments des Trématodes et ceux des Cestodes diffèrent-ils
extrêmement de leurs homologues des Turbellariés et des Némertines.
A la suite de l'adaptation au parasitisme, l'ectoderme exsude une cuticule
épaisse, et se convertit lui-même en une couche fibrillaire, nommée par
([uelques auteurs, à cause de son aspect au premier abord, la couche gra-
nuleuse. La cuticule se compose d'assises concentriques, nombreuses,

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIQUE.

_ - - 'Piquant

369

RÉserooir

- PiQuant

yestwu(e

Zone glantlataire -

Fig. 279 a 281. — Structure de la trompe des Némertines (diagrammes et demi-diagramme; les
deux figures inférieures s'appliquent à la trompe entière, la supérieure représente le massif
glandulaire). — En 279, trompe rétractée; en 280, trompe étalée. — Dans ces deux figures, afin
cle faciliter la compréhension des mouvements de l'appareil, la trompe a été très raccourcie par
rapport à sa largeur; les dimensions exactes sont données par les figures 27G et 277. — En 281,
massif glandulaire de la trompe, grossi pour montrer la structure et les relations de ses diverses
parties; en bas se trouve le début du muscle, en haut et de chaque côté la paroi du vestibule
munie de ses papilles.

Roule. — Analomie. I.

24

370 PLATHELMINTIIES.

emljoîlées les unes dans les autres, dont chacune répond sans doute à une
période déterminée de l'exsudation ; parfois, sa surface se couvre de fines
écailles. La couche fibrillaire, mince relativement à la précédente, bien
qu'elle soit sa matrice, est partout semblable à elle-même; interposée à la
cuticule et à la trame conjonctivo-musculaire, elle est constituée par un
feutrage d'étroites bandes fibrillaires, entre lesquelles se trouvent quel-
ques noyaux, derniers vestiges de ceux qui appartenaient aux cellules
ectodermiques encore entières.

III. Système nerveux. — La base essentielle du système nerveux des
Plathelminthes est un réseau sous-ectodermique, aux mailles larges. Ce
lacis se compose de cordons fibrillaires, dont les uns proviennent des
cellules épithélio-nerveuses de l'ectoderme, et dont les autres dérivent
de cellules comprises dans les cordons mêmes ; celles-ci, véritables cellules
nerveuses, répondent à des éléments d'origine ectodermique, ayant quitté
leur assise génétique. De ce feutrage partent des faisceaux nerveux, qui
s'enfoncent dans l'économie, pour se distribuer à la musculature et aux
appareils. — Ce réseau fondamental se modifie d'une manière connexe à la
structure de l'organisme. Celui-ci, aplati et allongé, est disposé suivant
une symétrie bilatérale; dos organes sensitifs occupent son extrémité anté-
rieure : la substance du réseau nerveux s'accumule de préférence, et se
condense, dans ces régions directrices. En avant se trouve une masse gan-
glionnaire médiane, composée de cellules et de fibres, et souvent étirée
transversalement en deux parts symétriques : ce sont les ganglions céré-
braux. Sur les côtés, le lacis forme deux bandes épaisses, les nerfs laté-
raux, l'une droite et l'autre gauche, qui longent le corps entier. Plus gros
en avant, ces nerfs se raccordent aux ganglions précédents; de là, ils
s'effilent peu à peu, et se terminent en pointe dans leur bout postérieur.
Le terme « nerf » est employé pour les désigner, bien qu'ils contiennent
des cellules nerveuses, assez rares il est vrai, et qu'ils soient des ganglions
étendus en longueur plutôt que des nerfs véritables (fig. 248, 265, 271,
278, 282-284, 285, 296, p. 341, 357, 359, 367, 375, 377 et 387).

Les ganglions cérébraux et les nerfs latéraux, par leur taille et par l'im-
portance de leur rôle physiologique, prennent la prédominance sur les
autres parties du réseau. Cependant ils découlent de ce dernier, dont les
mailles se raccordent à eux et se présentent comme leurs branches laté-
rales. Ils se développent et s'organisent suivant les besoins de l'économie
elle-même; ils constituent de véritables centres, au moyen de cette conden-
sation locale d'un lacis diffus. L'orientation du corps exerce également
une influence sur l'arrangement des mailles de ce dernier, car la plupart
des travées se disposent parallèlement ou perpendiculairement à Taxe lon-
gitudinal de l'individu, de manière à s'agencer en un feutrage quadrillé, du
moins en ce qui concerne la majorité des plus grosses branches.

Parmi les Turhellariés, les Rhabdocœles de la tribu des Acœles possè-

APPAREILS d'origine ECTODERMIQUE. 371

dent la structure la plus simple. Le réseau est, de beaucoup, la part la plus
importante du système nerveux. Certaines de ses bandes longitudinales,
plus épaisses que les autres, au nombre de six, séparées par des distances
presque égales, constituent des centres à peine délimités ; elles s'unissent
dans l'extrémité antérieure du corps, et y façonnent deux amas ganglion-
naires impairs et médians, dont le plus petit est situé en avant de l'autre.
— En donnant une taille plus grande aux ganglions antérieurs, et la pré-
pondérance aux deux bandes longitudinales situées sur les côtés mêmes du
corps, on obtient le système nerveux des autres Turbellariés. Le centre
nerveux cérébral compose une masse unique, plus ou moins profondément
divisée en deux ganglions cérébraux, à laquelle se raccordent les autres
parties de l'appareil. Les bandes des côtés deviennent les nerfs latéraux,
doù partent les branches du réseau ; les plus épaisses de ces dernières sont
transversales et jouent le rôle de commissures, unissant entre eux les deux
nerfs latéraux. Parfois, et surtout lorsque le corps est allongé, ainsi qu'il
en est chez les Gunda, ces commissures, exactement perpendiculaires à
l'axe longitudinal, se placent à des distances presque égales. — Ladisposition
de l'économie et celle des principaux organes exercent en cela l'influence
directrice ; les bandes du réseau s'arrangent d'une façon corrélative. Les
diverticules digestifs possèdent des faisceaux nerveux particuliers, et si les
premiers sont réguliers sous le rapport de leur situation, les seconds le sont
également. De même, l'extrémité antérieure du corps porte des appa-
reils sensitifs, auxquels se rendent des nerfs émis par les ganglions céré-
braux. Le fait est encore plus sensible chez les Némertines, à cause de leur
possession d'une trompe compliquée.

Etant données ses dimensions, la trompe des Némertines est l'un des
éléments prépondérants de l'économie; aussi la condensation antérieure,
sous la forme de ganglions cérébraux, est-elle, chez ces êtres, très accen-
tuée, car ces ganglions innervent le vestibule de cet appareil et les organes
sensitifs placés autour d'eux. D'autre part, le corps est relativement très
long; les nerfs latéraux acquièrent, en conséquence, une importance consi-
dérable, puisqu'ils sont chargés de centraliser l'influx venant de la majeure
partie du réseau. Ces deux notions expliquent la structure complexe des
centres nerveux de ces animaux. — La masse cérébrale, volumineuse,
est de beaucoup plus forte sur ses bords qu'en son milieu; les premiers
composent deux ganglions cérébraux, épais, symétriques, qui encadrent la
zone de la trompe placée à leur niveau ; le second, par sa minceur, constitue
une bande commissurale, qui passe au-dessus de la zone précédente pour
unir entre eux les deux ganglions. De plus, une seconde commissure trans-
versale s'établit dans un but identique, au-dessous de cette même région;
l'ensemble des ganglions et de leurs deux bandes anastomiques s'agence,
par ce moyen, en une sorte de collier nerveux, traversé par le vestibule
de la trompe. Chaque ganglion est, à son tour, plus épais par places, de
manière à paraître formé par la soudure de deux ou trois ganglions secon-

372 PLATIIELMINTHES.

(laires, placés à la file les uns derrière les autres; Tun de ceux-ci, auquel se
raccordent les nerfs qui se rendent à la fossette céphalique, appareil
sensoriel compliqué, est souvent mieux distinct que ses voisins. Les nerfs
latéraux, encore nommés nerfs longitudinaux, à cause de leur grande
longueur, s'étendent d'un bout à l'autre du corps, et s'unissent, en avant,
aux ganglions cérébraux correspondants. Ils émettent, sur leur trajet, des
commissures transverses, dont les branches composent, en se ramifiant et
s'entrelaçant, le réseau fondamental ; ces bandes commissurales se séparent,
d'habitude, par des distances presque égales. Chez les Malacobdelles, de
petits épaississements ganglionnaires se trouvent à leur base d'origine. —
Les connexions du système nerveux, avec l'ectoderme dont il provient, sont
sujettes à variations. Elles se conservent chez les Paleonémertes, en ce sens
que les diverses parties sont en contact direct avec l'assise ectodermique;
elles se perdent quelque peu chez les autres représentants de la classe,
car les centres, plus volumineux, pénètrent assez avant dans la trame
musculaire sous-jacente aux téguments.

Le système nerveux des Trématodes rappelle celui des Turbellariés ; les
centres, toutes choses égales d'ailleurs, seraient pourtant plus petits, eu
égard à la taille de l'individu. Ce phénomène découle, sans doute, de la
nature spéciale de l'ectoderme, et de la privation presque complète d'organes
sensoriels. La centralisation est presque superflue chez ces parasites ;
l'appareil revient à sa disposition fondamentale, réticulée, et se confond en
partie avec l'ectoderme lui-même. Cependant la masse cérébrale et les nerfs
latéraux sont souvent assez nets. Mais des nerfs longitudinaux, intercalés
aux précédents, se développent, et acquièrent une certaine importance, sans
doute à cause du jeu des ventouses. Sous beaucoup de rapports, le système
nerveux des Trématodes n'est pas plus complexe que celui des Turbellariés
les plus simples.

En ce qui concerne les Cestodes, les auteurs, et notamment Blanchard,
avec Niemiec, ont décrit des centres cérébraux fort compliqués. Il est pro-
bable que telle n'est pas la structure exacte. Les recherches récentes,
faites par Jammes sur les Nématodes, démontrent que, chez ces êtres,
recouverts d'une épaisse cuticule, le système nerveux se dispose en un
réseau dilTus, confondu avec l'ectoderme dont il provient. Cette union est
d'autant plus étroite que les éléments ectodermiques, à la suite de leur perte
d'activité trophique, se résolvent en faisceaux de fibrilles, et ne diifèrent
point, par leur forme, comme par leur rôle sans doute, des éléments ner-
veux. Le tout compose une couche épithélio-nerveuse, placée sous la cuti-
cule, ayant une double fonction : engendrer l'assise cuticulaire, et assurer
l'irritabilité générale de l'économie. Il en est de même pour les Cestodes.
Sur les côtés du corps, très aplati, ce lacis se ramasse en deux cordons,
homologues des nerfs latéraux des autres Plathelminthes. La condensation
devient encore plus prononcée dans la tête, munie des organes de fixation,
que font mouvoir des muscles volumineux et puissants; la couche épithélio-

APPAREILS d'origine ectodermique. 373

nerveuse et ectodermique, tout en devenant continue et ne se scindant
point en parties ganglionnaires, acquiert une épaisseur plus grande qu'ail-
leurs. Elle double toute la cuticule de cette extrémité antérieure, et enchâsse
ainsi les bases d'insertion des appareils servant à l'adhérence du parasite ;
de plus, par son épaisseur même, elle s'engage entre les groupes muscu-
laires auxquels elle se distribue, et ce sont ces régions d'avancée, modelées
suivant les muscles, qui, à cause de leur taille plus forte, ont été prises
pour des ganglions distincts. En réalité, le système nerveux est dans la
tète, simple et homogène, comme partout ailleurs; il consiste en un réseau
difTus, étroitement lié à l'ectoderme, composant avec lui une seule assise
mince, fibrillaire, servant de matrice à la cuticule. Cette structure des tégu-
ments, et de l'appareil chargé des relations, est l'une des conséquences de
l'endoparasitisme, car elle découle de la privation d'organes sensoriels et
delà possession d'une épaisse enveloppe isolante. Les fonctions de nutrition
et celles de reproduction existent seules; il suffit à lindividu, protégé par son
fourreau cuticulaire, pour conduire et manifester sa vitalité, d'une irritabi-
lité générale, donnée par la couche nerveuse diffuse, placée sous sa gaine
de cuticule.

IV. Org-anes des sens. — Ces appareils, bien que peu compliqués par
eux-mêmes, sont cependant assez nombreux et assez divers. Ils appartien-
nent à quatre fonctions : au tact, à l'audition, à la vision, et à cette olfac-
tion particulière des animaux aquatiques, qui est plutôt une gustation à
distance qu'une véritable olfaction. Les organes tactiles consistent en cel-
lules à cnidocils, éparses dans l'ectoderme. Les organes visuels sont de
petits ocelles, et les auditifs des otocystes. Enfin, les appareils olfactifs se
composent de dépressions en forme de fentes, situées sur les côtés de l'ex-
trémité antérieure du corps. — Les Plathelminthesne sont point également
pourvus de ces quatre systèmes ; il est parmi eux, suivant les groupes, des
différences de distribution. Pourtant, dans ces variations, quelques indica-
tions générales se laissent reconnaître. Les parasites manquent d'appareils
sensoriels ; cette absence, complète chez les Cestodes, répond au terme
ultime d'une série décroissante qui commence aux Trématodes. Les Pla-
thelminthes libres, par contre, sont toujours pourvus de ces organes, mais
avec de certaines catégories dans la distribution. Les dépressions olfactives
débutent chez quelques Rhabdocœles, et n'atteignent toute leur ampleur
que chez les Némertines. Les plus répandus, des autres systèmes sensitifs,
sont les ocelles, et, d'habitude, ces derniers excluent les otocystes ; l'exis-
tence des uns concorde avec la privation des autres, et réciproquement.
Ce remplacement fonctionnel est des plus remarquables. Les voyants sont
les plus nombreux, et les aveugles les plus rares ; ceux-ci habitent dans le
sable, sous les rochers, et leur mode de vie explique, dans une certaine
mesure, leur structure à ce sujet.

Les éléments à cnidocils, répandus dans l'ectoderme, représentent le

374 PLATHELMINTHES.

système tactile ; celui-ci est, par conséquent, diffus, et occupe toute la sur-
face de l'économie. Il se localise quelque peu dans l'extrémité antérieure
de l'individu, car les cellules qui le composent y sont plus nombreuses
qu'ailleurs. Chez certains Rhabdocœles, tels que les Convoliila, la conden-
sation se trouve assez grande ; cette région du corps porte un petit appareil
du toucher, formé par un groupe de minimes papilles, au milieu duquel
s'élève un cil rigide, relativement volumineux. — Les otocystes n'existent que
chez un chiffre restreint de Némertines et de Rhabdocœles ; d'ordinaire,
l'animal possède un seul de ces organes, impair et médian, placé directe-
ment sur le cerveau, et parfois enchâssé dans sa substance. Chacun d'eux
consiste eu une petite vésicule close, renfermant un ololithe. — Les ocelles,
plus fréquents, sont en outre plus nombreux; certains Rhabdocœles n'en
ont qu'un, impair et médian ; la majorité des représentants de cette der-
nière tribu, les Dendrocœles Triclades, et les Trématodes ectoparasites, en
possèdent deux d'habitude, ou plus rarement quatre; enfin, la plupart des
Dendrocœles Polyclades et des Némertines en possèdent une quantité plus
grande encore. Ces organes se placent sur l'extrémité antérieure du corps,
et, quel que soit leur nombre, se rassemblent en deux groupes égaux et
symétriques, l'un droit, l'autre gauche ; souvent, et surtout dans le cas où
leur chiffre est élevé, ils se disposent non loin du bord de l'animal. Leur
structure est des moins complexes ; elle présente pourtant plusieurs degrés
dans sa simplicité. Les ocelles de la plupart des Rhabdocœles consistent
seulement en groupes de cellules pigmentées, intercalées aux autres éléments
de l'ectoderme. ('eux des Dendrocœles et des Trématodes sont supérieurs ;
le groupe précédent, au lieu de demeurer au niveau de la surface ectoder-
mique, se déprime en une cupule ; ses cellules limitantes s'allongent, et,
différenciées en une part pigmentaire et une part transparente, composent
à la cavité de celte coupe une épaisse paroi. D'abondants filets nerveux se
distribuent à celle-ci. Enfin, la majorité des Némertines offrent le degré le
plus élevé. La cupule existe encore, seulement elle est presque fermée et
sphérique, et sa paroi se scinde en deux couches: l'une, pigmentée, cons-
titue la rétine, à laquelle se rend une grosse branche nerveuse ; l'autre,
interne et transparente, composée de cellules nucléées, tassées les unes
contre les autres, dont les contours sont polygonaux à la suite de leur
pression mutuelle, emplit la cavité de l'organe et joue le rôle d'un milieu
réfringent. Toutes les Némertes n'offrent pas une telle structure ; certaines
possèdent des ocelles plus simples, semblables à ceux des Dendrocœles ou
même des Rhabdocœles (fig. 268, p. 357).

Fig. 282 y 28V — Stri CTURE du corps entier l>es Némertines (coupes Iransversales). — En 282,
coupe transversale du corps d'une Palconémertine. — En 288, coupe transversale du corps d'une
Schizonémerline. — En 284, coupe transversale du corps d'une Hoplonémerline. — Ces trois figures,
à demi diagraminatiques, sont destinées à indiquer la structure générale du corps, et les diffé-
rences qui s'établissent à cet égard, entre les ordres de la classe, au sujet des couches musculaires
et de la situation des nerfs latéraux ; la place des organes sexuels n'est donnée que dans la
figure 283.

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIOUE.

37c

2u2 Trompe eaine

I
[ctoaerme \ ....u^^wWryjYi

Musculature longitudinale

Vaisseau dorsal

Vaisseau latéral

Kusculature circulaire

Organes sexuels

Musculature circulaire

tctoaerme

Musculature circulaire

Mesoaerme

Vaisseau latéral
Fig. 282 à 284. — Structure du corps entier des Némertines {coupes Iransver sales).

37G PLATHELMINTHES.

Les appareils (Polfaction, lorsqu'ils existent, atteignent la plus haute
somme de complexité. Leur début se rencontrechezlesTurbellariés. Certains
Dendrocœles Triclades possèdent, dans la région antérieure et sur les côtés
de leur corps, des régions nettement circonscrites, dont le tapis vibratile
est plus riche qu'ailleurs ; à chacune se rend une branche nerveuse particu-
lière. Plusieurs même, tels qne les Bipaliiim, accentuent cette disposition,
en ce sens que ces zones ciliées se dépriment, et se convertissent en fossettes
vibratiles. Cette dernière structure devient la règle chez les Riiabdocœles
appartenant aux trois familles des Plagiostomides, des Proslomides et des
Microstomides ; leur tête est munie, sur ses bords, de deux fossettes ciliées,
profondes, symétriques, du fond desquelles part, pour chacune, un nerf
assez gros, qui se rend directement au cerveau. — Les Némertines accentuent
davantage une telle disposition ; ces fossettes latérales existent chez tous
les représentants de leur classe, et, en outre de cette particularité commune,
elles y prennent un tel développement en taille et en complexité, qu'on les
désigne par des termes spéciaux, ceux de fentes céphaliques ou de sillons
céphaliques (fig. 285-286, p. 377).

Ces organes, d'après la série précédente, ne sont point spéciaux aux
Némertes; ils correspondent seulement à un progrès sur les appareils plus
simples des Turbellariés. Ils consistent en dépressions profondes, placées,
sur les côtés de la tête, au niveau des ganglions du cerveau ; ouvertes au
dehors d'une part, elles se continuent, de l'autre, avec un nerf volumineux,
qui se rend directement au ganglion voisin. Parfois, ce nerf est assez court,
pour que le fond du système pénètre directement dans la masse cérébrale.
Les cellules, qui limitent la cavité delà fente, et composent sa paroi, appar-
tiennent à plusieurs sortes : les unes sont glandulaires, les autres vibratiles,
les dernières épithélio-nerveuses; celles-ci, fort nombreuses, assemblent
leurs fibrilles pour constituer le nerf précédent. Au niveau de l'orifice exté-
rieur du sillon, cette paroi se continue avec l'ectoderme ; de cette manière,
le caractère d'involution ectodermique se manifeste nettement pour l'appa-
reil entier. — De telles connexions dans les deux sens, et une aussi riche
innervation, se joignent à la série de complexité, pour attester du rôle sen-
sitif de ces organes. Leur fonction est, sans doute, de percevoir les qualités
de certaines émanations, solubles dans l'eau, dégagées des corps voisins ;
elle est de l'ordre de celle possédée par les pores de la ligne muqueuse des
Vertébrés inférieurs, comme par les appareils d'olfaction de plusieurs Tro-
chozoaireset Arthropodes. Divers auteurs considèrent, pourtant, ces fentes
céphaliques des Némertes comme servant à la respiration, ouïes suppose»!
capables d'excréter des substances de désassimilation ; des expériences pré-
cises font défaut à cet égard, mais les considérations précédentes autorisent
à présumer en faveur du rôle sensoriel.

Leur structure varie suivant les groupes des Némertines, et se manifeste
sous plusieurs modes, étages d'après une succession de complexité crois-
sante. L'état le plus simple est celui des Paléonémevlines ; leurs fentes

APPAREILS D ORIGINE ECTODERMIQUE.

Centn nerusu»

377

! ' "-1

•S^ Oitierticute

Fig. 280 et 286. — Structure des centres nerveux et des organes sensoriels des Némertines
{coupe optique diagrammalique, el coupe réelle). —En 280, extrémité antérieure des centres nerveux
(en noir), et fentes céphaliques, du Drepanophorus Lankesleri ; le trait extérieur indique le
contour de l'animal. — En 286, coupe longitudinale d'une fente céphalique de Drepanophorus
cerinus. munie de son diverticule en cœcum : la paroi se rattache, aux centres nerveux d'une
part, et à l'ectoderme des téguments d'autre part. — D'après les recherches faites par Hubrecht
et Burger.

378 PLATHELMINTHES.

crphaliques consistent en dépressions plus ou moins profondes, et n'offrent
aucune autre particularité. Celles des Schizonémertines sont plus compli-
quées; leur orifice extérieur, semblable à une longue fente longitudinale,
conduit dans un vestibule cilié, dont le fond s'élargit en une cavité
spacieuse, aux parois épaisses ; ces dernières se composent de cellules
épithélio-nerveuses, dont les fibrilles s'agencent en un réseau sous-jacent,
au milieu duquel se trouvent des cellules nerveuses, et le tout se continue
directement avec le nerf de l'organe. Enfin, les Hoplonémerlines occupent
le plus haut degré ; l'ouverture externe se rétrécit quelque peu, mais la
cavité s'amplifie beaucoup, surtout du côté tourné vers le cerveau ; en
outre, cette cavité émet un diverticule long et mince, qui s'étend dans le
corps. Cette dernière expansion contient de nombreuses cellules glandu-
laires, alors que les éléments épithélio-nerveux et vibratiles occupent de
préférence la paroi de la cavité et celle du vestibule. — Le nerf, qui rattache
Torgane au cerveau, est assez court d'ordinaire, à la suite des étroites
connexions établies entre ces deux parties de l'économie. Souvent, la
cavité de la fente s'étend dans son épaisseur pour arriver jvisqu'au ganglion
cérébral. Les relations sont telles, entre la paroi du sillon céphalique, le
nerf, et le cerveau, que leur ensemble compose un tout d'une seule conti
nuité. La zone, dans le centre nerveux, qui se met en rapport avec l'organe
sensitif pour l'innerver, se sépare quelque peu, par une constriction, des
autres régions du cerveau, et constitue un ganglion spécial. Cette dernière
particularité, jointe à l'unité précédente, dénote la haute importance de
l'appareil dans les manifestations vitales de l'individu.

Quelle que soit leur nature, les systèmes sensitifs, à en juger d'après leur
disposition finale et leurs rapports avec ce qui les entoure, proviennent de
l'ectoderme. Le fait est certain, en ce qui concerne les inférieurs d'entre
eux, les éléments à cnidocils, les ocelles les plus simples, car ils sont encas-
trés dans l'assise ectodermique. Les séries de complexité croissante démon-
trent le maintien de cetle origine au sujet des plus élevés ; bien que plusieurs
de ces derniers abandonnent en partie leur situation superficielle, pour
simplanter plus profondément dans le corps, et parvenir dans le méso-
derme.— Les quelques observations, acquises sur le déA^eloppement embryon-
naire, dénotent également une telle origine. Chez les Némertines dont les
larves s'entourent d'une membrane amniotique issue du protectoderme, ce
feuillet primordial engendre d'emblée, en même temps que l'amnios, les
ébauches des fentes céphaliques. — • Plusieurs larves de Trématodes
endoparasites portent des ocelles sur l'extrémité antérieure du corps ;
cette particularité concorde avec leur existence libre ; plus tard, au mo-
ment de la conversion en adulte, ces organes disparaissent d'une manière
complète.

APPAREILS d'origine endodermioue. 379

APPAREILS D'ORIGINE ENDODERMIQUE

I. Généralités. — Ces appareils sont représentés par le tube digestif.
Sauf les Rhabdocœles Acœles et les Cestodes, tous les Plathelminthes pos-
sèdent un intestin, dont les communications avec le dehors s'effectuent,
tantôt par une, et tantôt par deux ouvertures; ce dernier cas est celui des
Némertines. Les dispositions du système servant à la digestion se lient à
celles du tissu comblant qui remplit le cœlome, et en découlent. La pré-
sence de ce dernier fait que la distribution des substances nutritives dans
l'économie s'accomplit par diffusion, et non par la circulation d'un liquide
contenu dans un appareil irrigateur. Ces matériaux, rendus assimilables
dans l'intestin, traversent sa paroi, arrivent dans le tissu comblant, et s'y
transportent, par osmose, de cellule à cellule ; obligés de cheminer dans une
masse compacte, leur distribution est moins aisée que s'ils étaient charriés
par un liquide plasmatique. Cette commune compacité des éléments placés
autour de l'endoderme amène, chez les Plathelminthes, les mêmes résultats
que chez les Cœlentérés. Pour peu que l'économie soit compliquée, le tube
digestif est obligé d'émettre des diverticules, qui s'enfoncent dans le tissu
comblant, et lui transmettent d'une manière directe, ainsi qu'aux organes
renfermés en lui, les aliments devenus assimilables dans son intérieur ; aussi
l'intestin est-il souvent ramifié et arborescent. — Les Némertines seules font
exception ; leur structure est complexe et leur intestin simple ; mais cette
exception est apparente, car le tissu comblant est moindre chez elles
qu'ailleurs. Des vides cœlomiques existent, reliés les uns aux autres, et con-
tenant un plasma ; en outre, elles possèdent un système sanguin ; le transport
des matériaux nutritifs s'accomplit surtout par l'irrigation, et non par la
diffusion au travers d'une substance solide. En conséquence, les diverticules
intestinaux ramifiés sont inutiles. Ce cas contribue, pour sa part, à dé-
montrer la réalité des relations établies chez les autres Platodes.

La nutrition par la diffusion paraît être la cause de l'absence d'intestin,
en ce qui concerne les Rhabdocœles Acœles et les Cestodes. Les premiers
de ceux-ci sont les plus petits et les moins élevés des Turbellariés ; grâce
à leur simplicité de structure, et à l'aplatissement de leur corps, le milieu
environnant, ayant pénétré par osmose à travers les téguments, peut se dif-
fuser dans le mésoderme, et parvenir à tous les organes; il suffit, parles
matériaux qu'il tient en dissolution, pour entretenir la vitalité. Le même
fait se renouvelle au sujet des Cestodes, dont l'aplatissement est aussi très
prononcé. Ces êtres vivent en endoparasites, habitent la cavité intestinale
de leurs hôtes, et se trouvent plongés constamment, parsuite, dans un bain
des plus nutritifs, puisqu'il est formé par les aliments de l'hôte, déjà ren-

380 PLATHELMINTIIES.

dus assimilables. Ils absorbent ce liqviide par la surface entière de leur corps,
percée à cet effet de fins canalicules qui traversent la cuticule. Un tube
digestif leur serait superflu, caries matériaux leur arrivent tout prêts pour
Tassimilation ; ceux-ci traversent par capillarité les canaux cuticulaires,
imbibent les tissus sous-jacents, et se transportent par diffusion dans
tous les appareils de l'économie. Étant données les conditions où se
trouvent placés ces animaux, leur nutrition comporte seulement deux phé-
nomènes : l'imbibition de leur surface par les aliments assimilables de
l'hôte, et la distribution de ces derniers dans le corps au moyen d'une diffu-
sion effectuée à travers un tissu compact.

Dans le cas où il existe un tube digestif, la totalité de ce dernier ne
provient pas de l'endoderme. Sa région initiale, (pii s'ouvre au dehors par
la bouche, est d'origine ectodermique. Cette zone dérive d'un stoméon, dé-
limité chez l'embryon d'une manière assez hâtive; elle constitue un
pharynx, aux parois souvent musculeuses et complexes, dont les
fonctions sont des plus importantes au sujet de la préhension des
aliments.

II. Turbellarîés. — Le tube digestif de ces animaux ne possède qu'un
orifice extérieur, la bouche. Celle-ci conduit dans le pharynx, qui s'ouvre
lui-même dans V intestin. La partie de ce dernier, qui touche directement
au pharynx, porte souvent le nom d'estomac ; tantôt ses contours sont
assez nettement circonscrits, tantôt elle se confond avec l'intestin lui-même.
— La bouche, toujours médiane, est percée sur la face ventrale du corps.
Dans ces limites, sa position varie à l'extrême suivant les groupes, et sert à
les caractériser dans un certain nombre de cas ; cet orifice est antérieur,
central, ou postérieur, mais il n'occupe jamais les extrémités de l'économie.
Ainsi les Mesostomides, parmi les Rhabdocœles, les Planocërides, parmi les
Dendrocœles, ont une bouche centrale; les Pvoslomides parmi les Rhabdo-
cœles, les Eiiryleptides parmiles Dendrocœles, ont une bouche antérieure,
située un peu en arrière de l'extrémité correspondante du corps ; enfin les
Opisthomides parmi les Rhabdocœles, les Triclades parmi les Dendrocœles,
sont pourvus d'une bouche postérieure, placée un peu en avant du bout
correspondant de l'individu. Ces variations atteignent la position seule de
l'orifice buccal, et celle du pharynx, à cause des relations de celui-ci avec
celui-là; la structure même de ce dernier organe, et celle de l'intestin, ne
sont point modifiées d'une manière connexe (fig. 251-252, 264-66-67, 269-72,
p. 341, 357, et 359).

Le pharynx constitue à l'intestin une sorte de vestibule. — Sa disposition

Fig. 287 à 291. — Principales formes extérieures des Trématodes {silhoiielles). — En 287, un
Gyrodaclylus elegans. — En 288, un Sphyranum Osleri. — En 289, un Calicolyle Kroyeri. — En 290,
un Oclobothrium Pollachii. — En 29i, un Polyslomum integerrimum. — Ces figures expriment
les principaux types des ectoparasites; d'après les recherches faites par Wagener, Wlirigt et
Macallum, Wierzejski, Van Beneden, Zeller.

APPAREILS D ORIGINE ENDODERMIOUE.

381

/^/

Fig. 287 à 291. — Principales formes extérieures des Trématodes {silhoueiles

382 PLATHELMINTIIES.

la plus simple est oflerte par les Rhabdocœles. Il possède l'aspecl d'un canal
tul)uleux, un peu plus large en son milieu qu'à ses deux extrémités ; il con-
duit les aliments de Torifice l)uccal dans la cavité intestinale. Sa paroi se
compose dune assise épilhéliale, d'origine ectodermique, qui limite sa lu-
mière, et d'une couche de muscles annulaires, placée autour de la précé-
dente ; celle-ci dérive du mésoderme. Chez un certain nombre d'entre eux,
cet anneau musculaire est assez épais pour faire saillie, à la façon d'un
diaphragme, dans l'intérieur môme du canal pharyngien. Cette structure
correspond au début de modifications plus complexes, présentées par les
Dendrocœles. — Chez un certain nombre de ces derniers, et notamment la
majorité des Polyclades, le diaphragme musculaire s'élargit de façon à
constituer une sorte de collerette interne, repliée sur elle-même à l'état de
repos ; l'animal est capable de la pi'ojeter au dehors, afin d'envelopper et
de saisir ses aliments. Les Triclades sont, en cela, plus élevés encore ; la
collerette s'allonge, devient aussi longue que le canal pharyngien où elle
est contenue, et constitue un tube protractile enchâssé dans ce dernier ;
elle devient une trompe véritable, exsertile, que l'animal, à son gré, étend
à l'extérieur, ou rétracte dans son pharynx. La disposition et le Ibnction-
nement étant plus complexes, la couche musculaire, qui forme à elle seule,
simplement revêtue d'un épithélium, toute la paroi de cet appareil, ne se
borne pas à être composée de fibres annulaires ; elle renferme, en surcroît,
des fibres longitudinales. — Quelle que soit sa structure, le pharynx
s'oriente dans le corps suivant la position de la bouche. Lorsque cette der-
nière est centrale, il remonte droit au-dessus d'elle ; il se couche en avant
lorsqu'elle est postérieure, et en arrière lorsqu'elle est antérieure. A sa
paroi sont annexées de petites glandes, dites salivaires à cause de leur
situation, bien que leur rôle exact se trouve ignoré, et composées de cel-
lules ovalaires, rassemblées par petits groupes, dont l'une des extrémités
s'allonge en un fin canal ouvert dans la cavité pharyngienne.

De même que celle du pharynx, la série de complexité de l'intestin va
également des Rhabdocœles aux Dendrocœles. — Parmi les premiers, les
Acœles sont privés de cet organe ; leur pharynx existe pourtant, mais il
s'ouvre sur le tissu comblant du mésoderme. Sans trop préjuger à cet égard,
une telle absence provient sans doute de l'extrême importance prise par
la nutrition osmotique ; elle répondrait alors à une atrophie secondaire, non
à une privation essentielle, et découlerait de ce que le protendoderme em-
bryonnaire conserverait sa nature simple, sans se différencier en méso-
derme ni endoderme. Chez les autres Rhabdocœles, l'intestin ne fait point
défaut; il consiste en un tube cylindrique, fermé aux deux bouts, placé

Fig. 292 à 295. — Principales formes extérieures des Trématodes (silhouelles). — En 292, un
couple de Bilharzia hemalobia ; le mâle élargi porte la femelle sur sa face ventrale ; le pointillé
blanc indique le contour de cette dernière, don les deux extrémités dépassent de chaque côté. —
En 293 et 294, un couple de Diporpa, séparés en 294, unis en 298 et nommés alors Diplozoon para-
doxum. — En 290, un Distomum hepalicum.

APPAREILS D ORIGINE ENDODERJMIQUE.

383

Fig. 292 à 295. — Principales formes extérieures des Tuématodes {silhouelies).

384 PLATIIELMLNTHES.

sur le pliarynx comme la branche horizontale d'un T Test sur sa branche
verticale, et privé de diverticules latéraux, ou n'en ayant que de fort petits.
— Les Dendrocœles sont plus élevés. L'intestin des Polyclades, assez
court et semblable à une poche, porte de nombreuses expansions latérales,
ramifiées elles-mêmes, qui s'étendent au travers des tissus internes, dans le
corps entier ; la surface fonctionnelle de sa paroi, par rapport aux Rhabdo-
cœles, présente une extension plus considérable. Les aliments, avalés par
le pharynx, entrent dans ces diverticules, vont ainsi à la rencontre des
organes qu'ils doivent nourrir, et sont absorbés surplace. Parfois, chez les
Yiingia par exemple, les branches intestinales s'ouvrent au dehors par
des pores spéciaux; ailleurs, chez les espèces dont la face dorsale porte des
papilles, les rameaux pénètrent dans ces derniers ; ce sont là des modifica-
tions de valeur restreinte, sur lesquelles on ne peut se baser pour établir
des homologies avec des dispositions similaires, offertes par d'autres ani-
maux. La poche d'accès, dans laquelle s'ouvre le pharynx des Polyclades,
constitue une sorte d'estomac, autour duquel rayonne le système des rami-
fications intestinales. — Si l'on divise cet estomac en trois longues branches,
dont l'une s'étend en avant, et les deux autres en arrière suivant les côtés
du corps, on obtient l'intestin des Triclades. Ces trois branches, munies de
diverticules sur tout leur trajet, convergent également les unes vers les
autres parleurs bases, et s'unissent entre elles, à plein canal, dans une région
qui correspond exactement à l'orifice interne du pharynx. Cette structure
dérive de celle des Polyclades, par l'extension delà poche stomacale dans
le sens de l'orientation acquise par l'organisme entier ; la plupart des Tri-
clades sont, en effet, plus longues, relativement à leur largeur, que les Po-
lyclades, et leur intestin se dispose en conséquence. Certaines Polyclades,
plus allongées que les autres, effectuent une transition; plusieurs de leurs
divercules intestinaux se groupent en trois faisceaux, et il suffit à ces der-
niers de s'accroître encore quelque peu, pour devenir ce qu'ils sont chez les
Triclades. L'estomac et ses branches ne constituent qu'un seul et même
organe, disposé comme l'économie l'entraîne.

L'intestin entier est tapissé par l'épithélium endodermique ; celui-ci se
compose d'une seule assise d'éléments. Dans le cas des Rhabdocœles Acœles,
cet endoderme demeure confondu avec le tissu comblant du mésoderme, et
se résout en un réseau de cellules ramifiées et anastomosées.

IILNéniertînes. — Le tube digestif de ces êtres, par exception parmi
les Plathelminthes, est ouvert à ses deux bouts ; il possède une bouche et
un anus. La présence de ce dernier orifice est, sans doute, et par rapport
aux autres classes de l'embranchement, une conséquence de la forme très
allongée de l'organisme, dans le but de supprimer un reflux des matériaux
non digérés, à cause de la difficulté fonctionnelle d'eflectuer leur retour sur
un long trajet. Cet anus est postérieur, et terminal. La bouche, par contre,
est ventrale, quoi(|ue placée un peu en arrière de l'extrémité antérieure.

APPAREILS d'origine endodermique. 385

Son niveau est, chez les Paléonémertines et les Schizonémertines, en
arrière de celui du cerveau; en avant pour lesHoplonémertines.

Le tube digestif s'étend de bout en bout dans le corps, et suivant son
axe longitudinal, sans décrire aucune circonvolution; sa partie initiale
est située sous la trompe. Ce dernier appareil étant destiné à servir dans la
préhension des aliments, tout pharynx protractile fait défaut ; ce balance-
ment organique, dû à une communauté de fonctions, est intéressant sous le
rapport de la comparaison des Némertines avec les autres Platodes. La
bouche donne accès dans un pharynx court, à peine musculeux. L'intestin
vient ensuite, presque aussi long que le corps, et va jusqu'à l'anus; il
présente, de distance en distance et avec régularité, des dilatations égales
ou presque égales, plus ou moins prononcées suivant les types. Dans le cas
oi^i l'économie est courte et plate, comme il en est pour les Pelagonemertes,
la môme nécessité physiologique de la nutrition par diffusion, qui se
traduit chez les Turbellariés par la production de branches, exerce ici son
influence : les dilatations s'accroissent en diverticules latéraux, parfois
ramifiés à leur sommet. — L'épithélium intestinal, disposé sur une seule
assise, présente les mêmes particularités que son homologue des Turbel-
lariés (fig. -276-78, 282-84, p. 367 et 375).

IV. Trématodes. — Tous les Trématodes possèdent un système di-
gestif, qui ressemble à son correspondant des Turbellariés, et tient à la
fois de celui des Rhabdocœles et de celui des Dendrocœles. Cependant il
offre ce fait spécial, que la bouche, chez tous les représentants de la classe,
occupe l'extrémité antérieure du corps, et se perce au fond d'une ventouse,
plus ou moins développée, placée dans cette région de l'organisme. — Le
pharynx, qui lui fait suite, rappelle celui de la plupart des Rhabdocœles ;
court et très musculeux, sa paroi interne demeure lisse et ne porte aucune
saillie; il agit d'une manière active dans la préhension des aliments. Ceux-ci
sont liquides, à cause du parasitisme des individus ; ils emplissent la
ventouse buccale, et, afin de ne point gêner le jeu particulier de celle-ci,
le pharynx fonctionne à la façon d'une pompe alternativement aspirante
et refoulante, puisant dans la ventouse des matériaux qu'il repousse dans
l'intestin; il accomplit son but en se contractant et se dilatant en alternance,
fermant et ouvrant les orifices de ses deux extrémités, cela avec régularité.
— - L'intestin se dispose suivant la forme du corps, d'après le phénomène
commun à tous les Plathelminthes. Dans le cas où l'individu est petit, il
consiste en un sac tubuleux, soit simple, soit à deux branches, la bifur-
cation commençant dès la région qui suit le pharynx ; il en est ainsi chez
les Slichocotyle, par exemple, pour le premier type, chez les Gyrodactylus
pour le second. Ces deux rameaux équivalent aux deux postérieurs et
latéraux des Triclades, l'antérieur faisant défaut, à la suite du report de
la bouche en avant. Mais, chez la plupart des Trématodes, l'organisme
étant assez ample, ces deux branches émettent des diverticules latéraux
RoiLE. — Anatomie. I. 2o

386 PLATHELMINTHES.

fort nombreux, qui se subdivisent eux-mêmes, se répandent dans tout
l'individu, et composent un système volumineux et complexe, exactement
semblable à celui des Dendrocœles. Les deux troncs principaux s'étendent,
à peu de distance l'un de l'autre, depuis le pharynx jusqu'à l'extrémité
postérieure du corps, où ils s'unissent parfois, et portent leurs expansions
sur leurs faces tournées vers les côtés de l'animal (fig. 297-98, p. 387).

V. Cestodes. — Par opposition aux Trématodes, les Cestodes sont
complètement privés de tube digestif. Certains d'entre eux, pris parmi les
plus simples, et notamment les .4 /»yj/u7//irt, rappellent cependant les Acceles
parmi les Rhabdocœles, et ressemblent à des Trématodes qui auraient
seulement conservé leur pharynx. Mais cette privation est entière chez tous
les autres représentants de la classe; la bouche même fait défaut, et le
corps ne porte d'autres ouvertures que celles des appareils excréteurs et
sexuels. — Pourtant, l'embryon de certains d'entre eux paraît contenir
une cavité homologue de l'entéron et de l'intestin des autres Plathel-
minthes. La larve hexacanthe de plusieurs Téniadés renferme, dans sa
moitié antérieure, un espace, la cavité vésiculaire, où s'invagine la région
qui doit former la tête et le cou ; ce vide, qui manque assez souvent, surtout
chez les embryons dits cysticercoïdes., s'étend parfois jusque dans l'ap-
pendice postérieur du petit être, et correspond sans doute à un entéron. Il
disparaît ensuite, et l'adulte n'en montre aucune trace. — Cependant,
divers auteurs voient, dans certains muscles et quelques glandes de la tête,
des vestiges des glandes et des muscles pharyngiens des autres Plathel-
minthes ; le développement de ces animaux, et le fonctionnement de
leurs appareils de fixation, sont trop peu connus, pour se prononcer avec
certitude à cet égard.

Malgré cette absence, les Cestodes se nourrissent en absorbant, par
toute la surface de leur corps, les aliments assimilables contenus dans
l'intestin de leur hôte. Leur cuticule, qui les engaine d'un fourreau isolant,
est percée, à cet effet, par un très grand nombre de petits canalicules, qui la
traversent suivant son épaisseur, et vont de sa face extérieure jusqu'au
niveau des tissus sous-jacents. Les aliments, liquides, pénètrent par capil-
larité dans ces canaux, imbibent les tissus, et se répandent de là, par
diffusion, dans l'économie entière. Les pores externes de ces conduit*
correspondent à autant de bouches minuscules, qui absorbent les substances

ig. 296 à 298. — Organisation générale des Trématodes {coupes optiques el coupe réelle). — En
296, un Tristomum moïse entier, muni de sa grande ventouse postérieure, et montrant par
transparence son système nerveux {en noir). — En 297, un Dislomum hepalicum entier, montrant
par transparence son intestin avec ses diverlicules (en noir), et son système nerveux principal
(en pointillé blanc et noir). — En 298, coupe longitudinale et horizontale de l'extrémité antérieure
du même, représentant : les régions initiales de l'intestin, la bouche au fond de la ventouse
buccale, le pharynx musculeux, les premiers diverlicules intestinaux ; le centre nerveux
cérébral, avec les deux nerfs latéraux (en noir); la cuticule couverte de fines écailles, et l'ecto-
derme sous-jacent converti en une mince couche granuleuse; enfin le mésoderme établi en ua
parenchyme aréolairc. —D'après les recherches faites parLang, Sommer, et Jammes.

APPAREILS D ORIGINE ENDODERMIQUE.

£96

Centre nerueux ,

Intestin ~

Oioerticules -^

Ceirtre nerveux

. Pharynx

^^^'^::a

Fig 296 à 298. — Organisation GÉ.xÉRALE DES Trématodes {coupes opliques el coupe réelle).

388 PLATHELMINTHES.

nutritives, toutes digérées par l'hôte, et les accaparent pour le parasite, en
les distribuant dans son corps. Ce mode singulier d'alimentation, à la fois
intense et passif, véritable gavage continuel, permet de comprendre les
capacités prodigieuses de rénovation et de reproduction des Cestodes
supérieurs.

§6
APPAREILS D'ORIGINE MÉSODERMIQUE

I. Généralités. — Le mésoderme de tous les Plathelminthes se présente
avec les mêmes caractères. Une de ses parties se dispose en un tissu
comblant, qui emplit la cavité générale presque entière. Grâce à cette
particularité, le corps de tous ces êtres possède une structure compacte,
qui le distingue de celui des autres Cœlomates, et le rapproche de celui
des Cœlentérés. Cette dernière ressemblance est superficielle, comme le
montrent les phénomènes du développement, et plusieurs faits de l'orga-
nisation ; on ne peut se baser sur elle pour faire des Platodes un groupe de
transition, contrairement à l'opinion admise par un assez grand nombre
de naturalistes contemporains.

A en juger d'après les embryogénies normales, le mésoderme dérive du
protendoderme. Ses premières ébauches consistent en cellules éparses,
plongées dans un plasma qui occupe l'espace, issu du blastocœle, laissé
entre l'endoderme et l'ectoderme. Ces cellules se multiplient, augmentent
leur quantité, se différencient à mesure, et composent le feuillet moyen,
avec ses dépendances. Tous les éléments mésodermiques ne subissent
point des modifications fonctionnelles; certains conservent leur structure
primitive, exsudent de la substance fondamentale, et se rassemblent en
une trame conjonctive fort épaisse, véritable gangue, au sein de laquelle
sont placés les appareils issus comme eux du mésoderme. Cette gangue
solide et compacte se substitue, en majeure part, au plasma liquide qui
existait tout d'abord ; elle est le tissu comblant du cœlome, et constitue le
parenchyme des auteurs. En somme, elle équivaut au plasma qui emplit
la cavité générale des autres Cœlomates; avec cette différence que la
substance fondamentale perd sa texture liquide pour devenir solide. Toute
circulation des éléments figurés, qu'elle contient et qui l'exsudent, lui est
donc impossible ; et les échanges nutritifs s'accomplissent par dilTusion de
cellules à cellules, celles-ci restant fixes.

Le résultat, auquel aboutissent ces changements, donne à l'organisme
une grande compacité, et le fait concorder sous ce rapport avec celui des
Cœlentérés. Pourtant, les procédés employés chez ces derniers, pour
arriver au même but, sont bien dilîérents; toute homologie avec les
précédents leur fait défaut. Aucune cavité, assimilable à un cœlome, ne
s'établit chez eux, entre les deux feuillets primordiaux; le blastocœle,

APPAREILS d'origine MÉSODERMIQUE 389

lors(ju'il existe, disparaît toujours d'une manière complète. Les tissus pleins,
interposés à l'endoderme et à l'ectoderme, dérivent de ce dernier, et non
point d'un mésoderme, façonné au préalable comme feuillet embryonnaire.
L'ectoderme s'épaissit, en donnant à ses couches profondes la structure
d'un tissu conjonctif : ces dernières composent les assises mésodermiques.
— L'effet est le même, mais les origines, et les moyens mis en œuvre, sont
(I(^s plus dissemblables. Les Cœlentérés se trouvent privés de cœlome; les
Plathelminthes en possèdent un, qu'ils comblent d'un tissu solide, au lieu
de l'occuper, à la manière des autres Cœlomates, par un tissu liquide et
circulant. Leur unique ditïérence avec ces derniers porte sur la texture de
ce tissu, dont la cavité générale s'emplit, et non sur sa provenance comme
sur son origine. Il s'agit toujours d'un tissu conjonctif, dont les éléments
figurés exsudent une substance fondamentale; seulement, celle-ci est solide,
au lieu d'être liquide. Les fonctions elles-mêmes sont identiques; tout
comme le sang et la lymphe des autres Cœlomates, le parenchyme des
Platodes est destiné à etïectuer les échanges vitaux; il transporte dans
l'organisme les matériaux nutritifs, et il se charge des produits de désas-
similation ; les appareils excréteurs s'ouvrent dans sa masse, à cet effet,
comme ailleurs ils débouchent dans le liquide cœlomique. Seulement, à
cause de la nature spéciale de l'agent fonctionnel, ces échanges s'effectuent
par diffusion, non par circulation.

Du reste, le cœlome ne disparaît pas tout entier, ou })lutôt n'est pas
complètement rempli par le tissu comblant. Plusieurs de ses espaces
demeurent à l'état de lacunes, et contiennent un plasma liquide, dont les
éléments figurés, fort nombreux, ressemblent à ceux du parenchyme; leur
quantité est telle parfois, qu'ils occupent toute la cavité lacunaire, et la
font se confondre avec les parties solides avoisinantes. Fort petites, et
presque absentes chez les Cestodes, à cause, sans doute, de l'extrême
importance prise dans ces animaux par la nutrition au moyen de la diffu-
sion, ces lacunes sont plus amples chez les Trématodes, et surtout chez les
Turbellariés ; la plupart d'entre elles communiquent ensemble, et forment
un système hémo-lymphatique réduit, irrégulier, dont les plus grands
espaces entourent l'intestin. LesNémertines se trouvent, en cela, supérieures
aux autres Plathelminthes; non seulement leurs lacunes cœlomiques sont
amples et nombreuses, mais encore ces êtres possèdent, par surcroît, un
appareil sanguin bien spécialisé, dont tous les autres représentants de
l'embranchement sont privés. — L'expression de Vers Acœlomiens, parfois
donnée aux Platodes pour les désigner, est fautive par conséquent. Son
inexactitude découle non seulement des faits du développement, mais
encore de ceux fournis par la structure achevée; puisque les lacunes repré-
sentent les vestiges du cœlome conservés en leurs dispositions premières,
les autres parties se trouvant comblées par un tissu de remplissage.

Pour bien concevoir, à la fois, la nature de ce parenchyme, et les mini-
mes différences qui séparent, à son égard, les Plathelminthes des autres

390 PLATHELMINTHES.

Cœlomates, il importe de rappeler les propriétés générales des tissus con-
jonctifs. Tous ces tissus sont comblants, c'est-à-dire emplissent des es-
paces limités et circonscrits par des surfaces épithéliales ; leurs parties
essentielles sont des cellules, qui exsudent une substance fondamentale,
au milieu de laquelle elles se trouvent plongées. Cette substance est, sui-
vant le cas, solide ou liquide; les deux textures sont souvent capables de
se remplacer dans un même lieu, d'après les phases de la vitalité de leurs
cellules génétiques. Ces tissus accomplissent les échanges de la nutrition
générale, par diffusion pour les solides, par irrigation ou circulation pour
les liquides. Chez un certain nombre d'animaux, les Géphyviens inermes
par exemple, le tissu conjonctif de l'organisme possède une substance fon-
damentale liquide ; il constitue, par suite, un plasma qui emplit le volumi-
neux cœlome de l'individu. Chez d'autres, comme les Mollusques et les
Arthropodes, le tissu conjonctif est solide pour une part, liquide pour
l'autre ; la première compose une trame spongieuse, dans les mailles de
laquelle circule la seconde. Enfin, les Plalhelminihes accentuent cette
dernière disposition, en donnant le plus grand volume à la portion solide ;
ils tiennent, dans cette série, le bout extrême, opposé à celui qu'occupent
les animaux semblables aux Géphyriens. Leur cœlome ne diffère des autres
que par la texture de la substance fondamentale du tissu qui l'emplit ; et
les variations de cette texture sont, en soi, choses relativement secondaires.
Par tous leurs caractères essentiels, les Plathelminthes sont vraiment des
Cœlomates ; aucune homologie réelle n'existe entre eux et les Cœlentérés.
Le parenchyme équivaut ainsi à un tissu de remplissage cœlomiqiie,
soUde au lieu d'être liquide. Il compose une masse compacte, dans laquelle
s'engagent les organes: comme ailleurs ds sont baignés par le liquide de la
cavité générale du corps. Une partie du mésoderme est seule employée
à le former. Les autres cellules de ce feuillet subissent des différenciations
complexes, et produisent des appareils. Les unes deviennent des fdjres
musculaires, engagées dans le parenchyme, qui leur sert de trame et d'en-
veloppe ; les autres engendrent les appareils excréteurs et sexuels. — Les
éléments issus du feuillet moyen se ramènent donc : au parenchyme et à
sa trame conjonctivo-musculaire ; au cœlome et à ses dérivés ; au système
des canaux excréteurs ; enfin, au système des glandes sexuelles et de leurs
conduits vecteurs.

IL Parenchyme et trame coiijonctîvo-miisculaîre. — Le paren-
chyme est un tissu conjonctif, qui emplit tout ou partie du cœlome. —

Fig. 299 à 3oi. — Structure générale des Trématodes {coupes optiques). — En 299, un Dislomum
hepalicum entier, montrant par transparence son appareil excréteur (en noir). -^ En 3oo, le
même, plus grossi, montrant par transparence ses organes sexuels ; les appareils femelles sont en
noir, et les mâles en pointillé; la place seule du canal de Laurer est indiquée.— En 3oi, la
même figure simplifiée et diminuée, afin de mieux indiquer les connexions. — Ces figures et celles
de la planche précédente se complètent mutuellement ; chacune d'elles exprime la structure
particulière d'un système analomique ; en les superposant par la pensée, on obtient l'organisation
générale des Trématodes

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIQUE .

391

GermtUucte -

Fig. 299 à 3oi. — Structure générale des Trématodes {coupes optiques).

392 PLATHELMINTHES.

Son état le plus simple se trouve chez les Turbellariés, et, parmi eux,
chez les Rhabdocœles Acœles. Ces êtres, étant privés de tube digestif,
l'intérieur de leur corps est occupé par ce tissu, constitué par des cellules
munies de prolongements anastomosés ; ceux-ci forment un réseau, dont
les mailles, fort petites, contiennent une substance fondamentale liquide.
Ce parenchyme est comparable à un tissu muqueux, tel que le présentent
les cavités générales des embryons de beaucoup d'animaux. — Les autres
Rhabdocœles s'élèvent, par leur disposition, à un degré supérieur; la
substance fondamentale solide commence à acquérir un volume important,
et restreint le plasma liquide ; celui-ci se borne à remplir les lacunes,
encore assez amples, dont la plupart environnent l'intestin. Les échanges
par irrigation existent, en conséquence, et jouent même un rôle prépon-
dérant. — 11 en est de même pour les Némertines ; seulement, la majeure
part de leur parenchyme se façonne en brides, qui s'insèrent, par l'une de
leurs extrémités, sur les régions étranglées de leur tube digestif, et se con-
fondent par l'autre avec la trame conjonctivo-musculaire située sous l'ecto-
derme. — Chez les Dendrocœles, les Trématodes, et les Cestodes, le
parenchyme s'établit nettement avec ses caractères de tissu comblant du
cœlome. Il se compose de cellules nombreuses, engagées dans une subs-
tance fondamentale, solide ou semi-visqueuse. La quantité de l'une et des
autres varie suivant les types, et suivant les régions de l'économie.
Lorsque les premières sont fort abondantes, et les Dendrocœles se trou-
vent surtout dans ce cas, elles se touchent presque, atteignent une grande
taille, et se creusent de vacuoles, sans doute dans le but de favoriser la
ditïusion, en interposant des milieux liquides sur le trajet. Par contre,
dans le cas où la substance fondamentale acquiert une certaine masse, les
éléments figurés, toujours munis de prolongements, sont petits et com-
pacts. Le parenchyme, ainsi disposé, étant chargé de tous les échanges de
la nutrition générale, contient des produits de désassimilation ; ceux-ci y
sont puisés par les canaux du système excréteur, et rejetés au dehors.
Mais si la nutrition est surabondante, ces conduits ne suffisent plus à leur
rôle ; ces composés s'accumulent alors, sous la forme de concrétions, dans
le parenchyme même. Il en est ainsi chez les Platodes parasites, et notam-
ment chez les Cestodes; les concrétions se composent, pour la majeure
part, de carbonate de chaux (fig. 249-50, 267, 282-84, 298, p. 341,357,
375 et 387).

Le parenchyme contient des fibres musculaires lisses. Celles-ci, nom-
breuses d'habitude, dérivent de cellules conjonctives ordinaires, qui s'al-
longent et grandissent, en se revêtant d'un protoplasme contractile. L'en-
semble de ces fibres et du parenchyme constitue, par là, une trame con-
jonctivo-musculaire, dont les divers éléments prédominent plus ou moins
suivant les régions, ou plutôt suivant les fonctions que ces régions sont
appelées à jouer dans la locomotion et la contraction générale de l'éco-
nomie. Aussi, la plupart des éléments musculaires se rangent-ils sous l'ecto-

APPAREILS d'origine ^iésodermioue. 393

derme, et s'y assemblent-ils en faisceaux annulaires et longitudinaux,
pour permettre au corps de se mouvoir dans toutes les directions. D'autres
s'étendent directement de la face dorsale de l'organisme à la face ventrale,
et contournent l'intestin avec ses dépendances; ils constituent les fibres
dorso-ventrales. Relativement peu nombreux, ils sont assez espacés, et
servent à contracter le corps dans le sens de son épaisseur. Les premiers
composent les muscles tégumentaires ; les faisceaux, orientés de même,
se groupent, d'habitude, pour former une couche complète. Ces assises
s'emboîtent les unes dans les autres comme autant de gaines musculaires
concentriques, sous-jacentes à l'ectoderme, et parfois très épaisses. Elles
passent les unes aux autres vers leurs limites, et s'intriquent étroitement ;
de manière à façonner, dans la réalité, un fourreau unique, aux plans
diiïérents, dont le plus interne se relie, à son tour, aux fibres dorso-
ventrales. Toute la musculature n'est vraiment qu'une trame conjonctivo-
musculaire simple, modifiée de diverses manières suivant les régions.

Étant donnée une telle subordination, les plans musculaires varient en
nombre, comme en épaisseur, comme en relations mutuelles, d'après les
types, et même, pour un seul individu, d'après les parties de son corps.
Ainsi, chez la plupart des Dendrocœles, la musculature est plus épaisse et
plus complexe sur la face ventrale du corps, qui sert à l'animal pour ram-
per, que vers la face dorsale; de même pour les Trématodes, à cause de la
présence des ventouses sur cette même face inférieure; de même encore
pour les Cestodes, dont la tête diffère des anneaux à cet égard. Dans l'en-
semble pourtant, trois assises se succèdent d'ordinaire : l'une, extérieure
par rapport aux autres, et sous-jacente à l'ectoderme, se compose de fibres
longitudinales ; la moyenne, de fibres obliques dans deux sens et entre-
croisées; la troisième, défibres annulaires. Celle-ci se confond, par sa face
profonde, avec les muscles dorsaux-ventraux. — 11 est, cependant, des
exceptions nombreuses. Ainsi, plusieurs Dendrocœles ont cinq et six
plans musculaires emboîtés. Mais les plus importantes sont fournies par
les Némertines. En allant de dehors en dedans, les Paléonémertes possè-
dent seulement une couche annulaire, et une autre longitudinale ; les
Schizonémertes ont une assise longitudinale, une moyenne annulaire, et
une interne encore longitudinale; enfin, les Hoplonémertes montrent,
comme les Paléonémertes, mais sous une plus grande épaisseur, une ran-
gée annulaire extérieure, et une interne longitudinale découpée en petits
faisceaux. — Les variations sont donc nombreuses, chez les Platodes, sous
le rapport de la disposition de la trame musculaire ; cette dernière est étroi-
tement liée, et vraiment subordonnée, aux exigences de la locomotion, et
de la station dans les milieux environnants.

in. Cœlome et ses dérivés. — Le cœlome est constitué par l'ensem-
ble des intervalles laissés, dans l'espace qui sépare l'intestin des téguments,
entre tous les organes du mésoderme. Ces intervalles sont emplis par un

394 PLATHELMINTHES.

tissu conjonclif, aux nombreux éléments figurés, dont la substance fon-
damentale varie de nature : elle est solide ou liquide. Dans le premier cas,
le tissu de remplissage n'est autre que le parenchyme ; dans le second, ces
vides se présentent comme des cavités aux contours irréguliers, comme
des lacunes, contenant un plasma charriant des cellules. L'importance de
l'un est en sens inverse de celle des autres ; plus le parenchyme est déve-
loppé, plus les lacunes sont petites et rares. Ces dernières composent, dans
leur totalité, la portion du cœlome qui demeure à l'état de cavités ; leur
proportion, et leur disposition, découlent de celles du parenchyme, dont
elles forment la contre-partie.

C'est chez les Némeriines que les espaces cœlomiques, maintenus sous
l'aspect de cavités emplies d'un plasma, atteignent leur plus grande com-
plexité. La plupart d'entre eux constituent un réseau diffus, compris entre
l'intestin et les téguments, découpé de façons diverses parles faisceaux de
la musculature, et par les brides de parenchyme qui attachent le tube
digestif à la paroi du corps. Mais certaines se délimitent par des parois
précises, régulières, et composent des systèmes indépendants. Ceiix-ci sont
au nombre de deux. L'un répond à la cavité engainante, dans laquelle se
meut la trompe; vaste et continue, nullement subdivisée, elle est circons-
crite par une paroi entière, qui l'isole complètement du réseau des autres
intervalles cœlomiques. L'autre se dispose en un appareil sanguin, dont les
vaisseaux s'appliquent contre la paroi du tube digestif (fig. 278, et 282-84,
p. 367 et 375).

La plus simple structure de ce dernier est offerte par la majorité des
Paléonémertines. Ces êtres possèdent deux vaisseaux sanguins latéraux,
longitudinaux, situés sur les côtés de l'intestin ; en arrière, ces canaux
s'unissent l'un à l'autre; en avant, ils cessent d'avoir des parois propres et
distinctes, et se perdent dans le lacis des espaces cœlomiques placés vers
la région antérieure de l'économie. Ces connexions dénotent à la fois leur
nature et leur origine; ces canaux ne sont autres que des lacunes ordi-
naires, unies régulièrement, sur une part de leur trajet, de manière à cons-
tituer des conduits munis de parois spéciales, et se reliant encore, sur une
autre part, au réseau général ; ils équivalent à des sinus, dont une portion
se convertit en un .vaisseau clos et bien circonscrit. — Les Schizonémer-
tines, et les Paléonémertines qui appartiennent aux genres Polia et Valen-
cienna, sont plus élevées à cet égard. Un troisième vaisseau, semblable aux
autres, placé sur la face supérieure de l'intestin, fait son apparition; il
s'abouche avec les deux précédents, de place en place, au moyen d'anasto-
moses transversales, et, de plus, il se confond en avant avec le réseau lacu-
naire. Seulement, ces connexions antérieures se trouvent plus restreintes que
précédemment, car les parois des conduits sont régulières sur une étendue
plus grande. — Enfin, le degré le plus élevé est olïert par les Iloplonémer-
tines. Celles-ci n'ont que trois vaisseaux sanguins, comme les précédentes,
et reliés de même, entre eux, par des anastomoses transversales; mais ces

APPAREILS d'origine mésodermique. 395

canaux ne communiquent plus avec le lacis lacunaire, et ils composent un
système autonome, clos de tous les côtés. Les vaisseaux se bornent à s'abou-
cher entre eux ; leur ensemble est complètement isolé du réseau cœlomique
général. Ces êtres possèdent, par là, deux appareils circulatoires indépen-
dants : l'un lymphatique, constitué par ce dernier réseau ; l'autre sanguin,
représenté par les trois vaisseaux et leurs anastomoses.

La paroi des canaux sanguins consiste en une bande conjonctive ou con-
jonctivo-musculaire, doublée en dedans par une assise épithéliale. Ses
fibres, petites et minces, orientées pour la plupart dans une direction lon-
gitudinale, déterminent, par leurs contractions, une circulation dans le
même sens. Le déplacement progresse d'arrière en avant en ce qui concerne
les vaisseaux latéraux, d'avant en arrière dans le vaisseau dorsal; le sang
suit ainsi un trajet déterminé. Cet élément nutritif emplit les cavités des
conduits. D'ordinaire, il est incolore, qu'il contienne ou non des globules ;
dans le cas où ceux-ci existent, ils équivalent à des cellules charriées par le
plasma sanguin. Chez plusieurs Hoplonémertes, placées dans les genres
Amphiporus et Drepanophorus, les globules sont colorés en rouge par
une substance semblable à l'hémoglobine, qui teint également en rouge les
globules sanguins des Vertébrés.

L'appareil sanguin des Némertines, comme son similaire de plusieurs
Trochozoaires, ne sert pas au transport des aliments rendus assimilables
dans la cavité intestinale, et diffusés au travers de la paroi digestive. Bien
que des expériences fassent défaut sur ce sujet, les connexions anatomiques
dénotent suffisamment le fait, car les vaisseaux recouvrent une part
minime de l'intestin; les matériaux nutritifs arrivent par osmose dans le
système lymphatique, dans le réseau lacunaire général, dont les espaces
entourent presque complètement le tube digestif entier. L'appareil sanguin
paraît servir plutôt à la respiration. — Comme tous les Plat helminthes,
les Némertes sont privées d'organes jouant, d'une façon spéciale, un rôle
respiratoire ; pourtant, leur complexité entraîne la nécessité d'une absorp-
tion active d'oxygène. Ce phénomène se produit bien par la surface des
téguments ; mais, à cause de l'épaisseur de l'économie entière et de celle
des couches musculaires placées sous l'ectoderme, l'oxygène ne doit pas,
sans doute, pénétrer bien profondément, car il est utilisé, au passage, par
ces assises de muscles. Une respiration complémentaire s'effectue, selon
toute probabilité, au travers de la paroi de l'intestin, car ce dernier, qui
communique avec le dehors par la bouche et par l'anus, est en relation d'une
manière assez étroite avec les milieux environnants. Cette nouvelle absorp-
tion oxygénée sert aux zones centrales de l'organisme ; et les vaisseaux de
l'appareil sanguin concourent à faciliter cette fonction de surcroît, en dis-
tribuant plus aisément, grâce à la circulation de leur sang, les gaz de la
respiration dans tout le corps. Sans doute, les osmoses gazeuses de l'acte
respiratoire s'accomplissent, avec plus de facilité, entre le milieu digestif et
le sang, qu'entre le même milieu et la lymphe. Le sang contient, sans

31)0 PLATHELMINTHES.

doute, un élément fixateur d'oxygène; et cette opinion se trouve confirmée
par le fait que, dans le cas où les échanges gazeux sont très actifs, cet élé-
ment se présente avec les qualités d'une hémoglobine, enfermée dans le
protoplasme des globules sanguins.

IV. Appareil excréteur. — Ce système présente, chez tous les Plathel-
minthes, des caractères communs. Il consiste en un réseau de conduits
branchus, dont les plus gros troncs s'unissent en un petit nombre de
canaux principaux ouverts au dehors, et dont les derniers rameaux, fort
nombreux, se terminent dans le parenchyme, ou débouchent dans les
lacunes cœlomiques. Par son entremise, les tissus conjonctifs, qui emplis-
sent le cœlome, et qui effectuent les échanges nutritifs en se chargeant des
produits de désassimilation, rejettent ces derniers dans les milieux environ-
nants. — Sauf quelques rares exceptions, cet appareil ne fait jamais défaut.
Assez simple chez les Turbellariés et les Némertines, il acquiert, chez les
Trématodes et les Cestodes, une complexité considérable en ce qui con-
cerne la quantité de ses branches. Sans doute, une telle extension se lie, par
un rapport de cause à effet, à l'alimentation, surabondante et très azotée,
de ces parasites ; les composés de désassimilation se forment en grand
nombre, et, pour les éliminer, l'organe de l'excrétion s'amplifie d'une
manière connexe.

Les plus fins canaux, qui répondent aux branches terminales du système,
sont constitués par des cellules placées bout à bout, dont la zone axiale
est creusée d'un conduit. Ce dernier est comme percé à l'emporte-pièce
dans leur protoplasme, qui le limite à nu; il est dit intra-cellulaire à
cause de cette nature. Ce canal traverse toute la file des éléments qui
le circonscrivent, et possède ainsi une continuité parfaite. — La cellule
dernière, placée sur l'extrémité même delà ramification dont elle fait partie,
est plus large que ses voisines; sa cavité est, de même, plus ample. Elle ren-
ferme un groupe de longs cils vibratiles, non pas extérieurs, mais internes,
et faisant saillie dans cette cavité; cet amas est nommé, étant donné son
aspect, une flamme vihratile, ou encore une houppe vibratile. Cette
cellule terminale varie, dans sa structure, suivant la nature du tissu com-
blant où elle est plongée. Lorsque ce tissu est liquide, c'est-à-dire dans le
cas où une lacune cœlomique la contient, sa cavité s'ouvre dans cette der-
nière par un large orifice ; la cellule entière se présente comme un enton-
noir, ou un pavillon, dont la paroi interne porte la houppe vibratile. Par
contre, lorsque ce tissu est solide, constitué par du parenchyme, cette
cavité demeure close du côté de celui-ci, et s'en trouve séparée par le proto-
plasme de l'élément terminal. — Le fonctionnement diffère suivant ces deux
types. Les entonnoirs vibratiles établissent une communication directe entre
les lacunes cœlomiques et les canaux du système excréteur ; les produits de
désassimilation, dissous dans le plasma qui emplit les premières, passent
sans difficulté, sous le même état, dans les seconds, et vont au dehors. Il n'en

APPAREILS d'origine mésodermique. 397

est plus ainsi pour les cellules closes; les composés d'excrétion ne parvien-
nent dans leur cavité, pour arriver de là dans les conduits du système,
qu'à l'aide delà diffusion. Celle-ci s'opère au travers du protoplasme de ces
cellules mêmes; et, afin de la faciliter en augmentant les surfaces de
contact, celles-ci émettent des expansions nombreuses, qui s'enfoncent dans
le parenchyme. — Dans les deux cas, la houppe vibratile, par ses batte-
ments constants, sert à faire écouler vers le dehors les substances à rejeter.
Elle est aidée, dans ce rôle, par d'autres flammes vibratiles, placées à de
certains niveaux, sur la face interne de la paroi des conduits. Les différences
de structure, établies entre les deux sortes des cellules terminales, pro-
viennent, selon toute probabilité, des dissemblances connexes montrées
par les tissus qui les entourent, et n'ont point d'autre cause.

Si les ramifications ultimes ont une structure intra-cellulaire, les gros
canaux possèdent des parois constituées par l'accolement de cellules
entières, et leurs cavités sont intercellulaires de ce fait. Une telle distinc-
tion n'a pas en soi une grande importance; des transitions relient entre
elles ces deux dispositions. Une seule cellule creusée suivant son axe, et
convertie en un tube, suffit pour composer les branches les plus fines. Du
moment où le diamètre devient plus grand, l'élément unique se trouve trop
petit ; il s'amplifie à son tour, et, en même temps, se scinde en plusieurs
cellules juxtaposées. La lumière du conduit, limitée par ces dernières,
devient ainsi intercellulaire. Le passage s'accomplit par l'accroissement de
la cellule limitante, accompagné de sa subdivision. — Ce phénomène pré-
sente, pourtant, une certaine valeur, à cause de l'assimilation du système
entier à son correspondant des Trochozoaires. Celui-ci débute, chez les
larves, par être intra-cellulaire ; il conserve cette nature lorsqu'il demeure de
taille minime, ou encore, au cas où il grossit, dans ses rameaux extrêmes, s'il
estbranchu ; mais, lorsqu'il s'accroît pour suffire aux nécessités vitales d'un
organisme volumineux et complexe, il se rend intercellulaire à son tour.
La ressemblance est parfaite entre les deux types: elle permet, en tenant
compte de leurs connexions communes, de conclure à leur homologie com-
plète. L'appareil excréteur des Plat helminthes est l'homologue de celui des
Trochozoaires. II équivaut à ce dernier, dont il ne diffère que par sa forme
très rameuse; celle-ci étant due, sans doute, à la présence d'un parenchyme
abondant.

Quoi qu'il en soit, l'organe possède l'aspect d'un système branchu, dont
les gros troncs s'ouvrent au dehors, et dont les derniers rameaux contrac-
tent des relations étroites avec les tissus chargés des échanges nutritifs. Le
nombre et la situation des orifices extérieurs prêtent à une extrême diver-
sité ; souvent même, dans chaque classe, les genres diffèrent à cet égard.
Mais, malgré ces variations, l'appareil est conformé d'une manière iden-
tique ; les dissemblances touchent seulement à certaines des particularités
de connexions, possédées par les ouvertures excrétrices eu égard au reste
de l'économie.

398 PLATHELMINTHIiS.

Des observations tomplctes font encore défaut, en ce qui concerne l'ori-
gine du système excréteur chez tous les Platodes. Plusieurs auteurs incli-
nent à le considérer comme dérivant de rectoderme, et le prennent pour
une dépression superficielle, qui s'enfoncerait dans le corps en se ramifiant.
Les quelques données acquises, et les relations des parties, tendent à infirmer
cette opinion ; sans doute, la provenance est mésodermique. Les lèvres des
orifices extérieurs, et les régions qui les avoisinent d'une façon immédiate,
sont bien issues de l'ectoderme ; mais toutes les autres zones découlent du
feuillet moyen. Les rapports étroits des cellules terminales avec les tissus
cœlomiques, leurs ressemblances avec les éléments de ces derniers, con-
tribuent également à démontrer que les unes et les autres dérivent d'un
même feuillet. Parmi les composantes du mésoderme, certaines s'agencent
en un appareil tubuleux, destiné à conduire au dehors les déchets de la
vitalité, et à drainer l'organisme en expulsant ce qui lui est inutile. Cette
induction se rapproche de la réalité plus, sans doute, que la première; mais
il serait utile que des faits, tirés du développement embryonnaire, vinssent
la confirmer.

L'appareil excréteur des 7 iirbellaviés olïre, d'une manière à peu près cons-
tante, cette particularité que les branches ultimes se terminent dans le
parenchyme au moyen de cellules closes. — Il fait défaut aux Rhabdocœles
Acoeles ; chez ces êtres, la prépondérance, prise par la ditTusion dans les
échanges avec les milieux extérieurs, qui concorde avec l'absence de tube
digestif, se trouve également liée au défaut d'un système d'excrétion. Les
produits de désassimilation parviennent directement au dehors, en traver-
sant les téguments par osmose. Pourtant, un certain nombre de lacunes
cœlomiques contiennent des éléments, nommés des pulsatelles, qui con-
sistent en des cellules, dont chacune est munie d'une flamme vibratile; ces
cellules sont indépendantes les unes des autres, et ne s'annexent à aucun
canal. Il est impossible de décider, à leur égard, si elles correspondent aux
derniers vestiges d'un appareil excréteur, atrophié pour la majeure part ;
ou si elles représentent des éléments nouveaux, destinés à déterminer une
circulation dans le plasma des lacunes, et semblables aux cellules termi-
nales des branches excrétrices à cause d'une certaine identité dans leur
rôle. — Les autres Rhabdocœles possèdent un système excréteur complet.
Des variations nombreuses s'établissent à son sujet, touchant le nombre
des conduits principaux, et la situation de leurs orifices extérieurs. Parfois,
il n'existe qu'un de ces canaux; plus souvent, il y en a deux, symétriques
et égaux, dont chacun occupe l'un des côtés du corps. Dans le cas où un
seul canal est présent, il ne se trouve forcément qu'une ouverture externe,

Fig. 3o2 à 3o6. — PniNciPALES formes extérieures des Cestodes {silhouettes). — En 3o2, un Ca-
ryoplnilleus. — En 3o3, une jeune Ligiûa. — En 3o4, la moilié antérieure d'un Ténia. — En 3o5, la
moitié antérieure d'un Bolhriocephalus. — En 3o6, un Ténia echinococcus entier.

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIOUE.

399

Fjg. 3o2 à 3o6. — Principales formes extérieures des Cestodes {silhouelles).

4l)U PLATHELMINTHES.

postérieure (rhabilude. Le même fait se manifeste encore chez certains
types munis de deux conduits principaux ; ceux-ci s'unissent en un seul
tube, qui débouche au dehors. Mais, chez d'autres genres, tous deux
demeurent indépendants, et s'ouvrent séparément à lextérieur. Tantôt ces
orifices sont percés en arrière, tantôt dans la région antérieure de l'éco-
nomie, tantôt sur sa partie centrale et s'annexent au pharynx. La diversité
est considérable sous ce rapport, mais elle atteint ces qualités seules, car
la structure essentielle de l'appareil reste la même : les troncs principaux
se ramifient en branches, qui se subdivisent à leur tour, et l'ensemble se
présente comme un système arborescent, dont les derniers ramuscules
pénètrent dans le parenchyme (fig. 252 à 257, p. 341 et 345).

L'organe excréteur desDendrocœles possède des caractères particuliers.

— Celui des Triclades consiste en deux troncs principaux, latéraux et symé-
triques, pourvus de branches sur leur trajet ; ils ne diffèrent point, en cela,
de celui des Rhabdocœles. Seulement, chacun de ces deux canaux, au lieu
d'avoir un seul orifice externe, en possède plusieurs, disséminés sur tout
son parcours; parfois, et notamment chez la Giinda segmenlata, dont la
disposition générale de l'économie est régulière, ces pores se séparent par
des distances égales. L'appareil excréteur des Polyclades est à peu près
inconnu ; non parce qu'il n'existe point, mais à cause des difficultés d'ob-
servation. Cette conclusion s'impose d'après les études faites par Lang; cet
auteur a reconnu sa présence chez des individus du genre Thysanozoum,
et chez de jeunes Leptoplanides. Il paraît ressembler à celui des Triclades
(fig, 269, p. 359;.

La disposition précédente se retrouve chez les Némertines, bien que la
plupart des recherches effectuées jusqu'ici ne soient pas des plus probantes.
L'appareil excréteur n'a guère été trouvé que dans la région antérieure
de l'individu ; il consiste en deux troncs principaux, latéraux et symétriques,
qui s'ouvrent au dehors par de nombreux orifices, et dont les branches
ultimes, souvent accolées à la face externe des parois des vaisseaux san-
guins, se terminent par des cellules closes et munies de houppes vibratiles.

— Chez les Paléonémertes, les troncs principaux débouchent«dans la cavité
môme des vaisseaux sanguins. Ceux-ci, en ce qui regarde ces êtres, ne sont
encore que des sinus à peine régularisés : les connexioîïs directes de l'ap-
pareil excréteur avec les lacunes cœlomiques, telles qu'elles se présentent
chez lesTurbellariés, sont donc conservées. Ces relations disparaissent chez
les autres Némertines, dont les vaisseaux sanguins sont vraiment clos; les
branches du système d'excrétion se bornent à s'appliquer contre les parois
vasculaires, pour établir au travers d'elles un échange par diffusion, mais
ne pénètrent plus dans l'intérieur même des espaces sanguins.

Chezles Trématodes et les Cestodes, l'appareil excréteur est très ample,
pourvu de branches nombreuses, dont les derniers rameaux s'ouvrent dans
les lacunes cœlomiques par des cellules conformées en pavillons vibratiles.
De plus, les orifices extérieurs, toujours peu abondants, se munissent de

APPAREILS d'origine MÉSODERMIOUE. 401

parois épaisses et musculeuses, et s'élargissent ainsi en ampoules excré-
trices, ou vésicules excrétrices^ que l'animal peut ouvrir ou fermer à
son gré. — Sauf ces complications supplémentaires, le système excréteur
(les Tvématodes rappelle celui des Rhabdocœles, et présente des variations
identiques. Par exemple, le Distomum hepaticiim possède un seul tronc
principal, dont l'ouverture extérieure est percée sur l'extrémité postérieure
du corps: les autres Z)/s/owwm contiennent deux canaux principaux, qui se
rejoignent en arrière pour déboucher dans une seule ampoule, terminale et
postérieure ; la plupart des Polysiomes renferment également deux troncs
principaux, mais qui s'ouvrent séparément au dehors, dans la région anté-
rieure de l'économie. La diversité sous ce rapport est donc fort grande;
mais elle n'atteint en rien les particularités essentielles de la structure, qui
demeurent les mêmes (fig. 299, p. 391).

Le système excréteur des Cestodes ressemble à celui de la majorité des
Distomes, parmi les Trématodes ; seulement, il est plus compliqué encore.
Les deux troncs principaux et latéraux se dédoublent, et même se subdivi-
sent en trois, quatre, cinq, parfois six conduits parallèles, presque juxta-
posés, courant sur les bords du corps, depuis l'extrémité antérieure de l'éco-
nomie jusqu'àla postérieure. Les canaux d'un même côté se lient entre eux
I)ar des branches de communication, et ceux d'un bord s'unissent à ceux de
l'autre au moyen d'anastomoses transversales. Dans le cas où l'individu est
scindé en segments, chacun de ces derniers porte, vers ses extrémités, une
ou deux de ces anastomoses ; la disposition d'ensemble prend ainsi une
allure régulière, liée à la forme de l'animal. De ces conduits, comme de leurs
branches anastomotiques, partent des rameaux nombreux, qui se subdi-
visent, et dont les dernières dérivations se terminent par des cellules en
pavillons vibratiles. Malgré leur nombre, tous les canaux principaux des
deux côtés convergent également vers un seul orifice extérieur, muni d'une
ampoule, et percé sur l'extrémité postérieure du corps. Dans le cas où les
anneaux de cette région sont constamment éliminés, les canaux demeurent
béants à la surface de section, et acccomplissent ainsi leur rôle, car ils
laissent les produits excrétés se déverser dans les milieux environnants ;
la musculature voisine agit sur eux, suivant sa manière d'être, pour les
ouvrir ou les clore. Parfois, cependant, des ouvertures nouvelles se percent
sur les côtés des anneaux, afin de mieux assurer les communications avec
le dehors. Jusqu'ici, d'après les observations acquises, le Ténia ciicumerina
est le seul à se reformer, après chaque chute d'anneaux, une ampoule
postérieure (fig. 312-313, p. 411).

V. Appareil sexuel. — (Généralités. — L'hermaphroditisme est la
règle chez les Plathelminthes, sauf en ce qui concerne les Némertines.
Celles-ci sont unisexuées ; pourtant, quelques-unes de leurs espèces, faisant
exception, se trouvent hermaphrodites. Une nouvelle diversion s'offre chez
les autres Platodes, dont plusieurs représentants, appartenant aux classes

Roule. — Anatomie. I. 2G

402 PLATHELMINTHES.

des Turbellariés et des Trémalodes, sont unisexués. — Les individus
hermaphrodites contiennent, à la fois, des glandes mâles et des femelles.
D'habitude, ces deux sortes d'organes arrivent à maturité en même temps,
ou à de faibles intervalles : d'où possibilité d'une auto-fécondation. Mais
ailleurs, et notamment chez divers Turbellariés, les appareils mâles se
développent avant les femelles. L'être, tout en étant hermaphrodite dans le
cours entier de son existence, ne porte vraiment qu'une sexualité à la fois ;
son hermaphroditisme est protandrique ; il commence par fonctionner en
([ualité de mâle, puis il devient femelle. Plusieurs des Platodes ainsi organisés
otïrent, en surcroît, un autre phénomène; suivant les individus, les glandes
sexuelles d'une nature se développent plus que les autres; certains ont des
testicules volumineux, et ne contiennent par la suite que des ovaires res-
treints; et inversement. Chez ces animaux, l'hermaphrodilisme est con-
servé encore, quoique fort atténué ; les uns sont surtout mâles, et les autres
surtout femelles. Il suffit, dans ce cas, que les appareils déjà diminués
s'atrophient d'une manière complète, pour obtenir l'unisexualité franche.
— Ces diverses étapes marquent une série de transitions entre ce
dernier mode et l'hermaphroditisme ; elles font que ces deux procédés
delà sexualité se relient entre eux par des passages sériés; elles sont
montrées, de préférence, par les Rhabdocœles de la famille des Microsto-
mides.

Les appareils de la génération se composent de deux parties : les glandes
sexuelles elles-mêmes, et leurs conduits vecteurs. Les premières, placées
dans le parenchyme, paraissent en provenir. Sans doute, leurs ébauches
dérivent du mésoderme, et consistent en amas de cellules comprises dans
ce feuillet. En l'absence de données précises sur leur origine véritable,
leurs connexions permettent d'admettre une telle opinion ; elles sont
plongées dans la trame des tissus qui emplissent le cœlome, et, d'habitude,
se répartissent confusément dans sa masse, comme si elles répondaient à
des portions cellulaires de ces tissus, qui se modifieraient sur place pour
jouer le rôle d'agents reproducteurs. — Les conduits vecteurs consistent
en canaux, destinés à mener au dehors les spermatozoïdes avec les ovules
produits par les précédentes, et à permettre la fécondation. Il est bien
difficile de se prononcer sur leur provenance ; en l'état actuel de la science,
leurs zones voisines de leurs orifices extérieurs paraissent découler de
l'ectoderme, et provenir de dépressions tégumentaires, tandis que les
régions profondes semblent avoir la même origine que les glandes elles-
mêmes. Leur disposition la plus simple se trouve chez les Némertines ;
fort courts, ils se creusent sur place au moment de la maturité sexuelle,
ressemblent à des fentes percées à l'emporte-pièce dans les tissus pour
permettre aux éléments reproducteurs d'arriver au dehors, et disparaissent
aussitôt leur fonction remplie. Les autres Plathelminthes possèdent, par
contre, des conduits compliqués et permanents, munis souvent de glandes
et de réservoirs annexes.

APPAREILS d'origine mésodermique. 403

Les organes sexuels, quels que soient leur nombre et leur distribution
dans le corps, se disposent, à cause de l'orientation bilatérale, en deux amas
symétriques ; du moins dans la plupart des cas. Des testicules du même
côté partent des petits conduits, qui s'unissent entre eux, et finissent, de
proche en proche, par s'aboucher en un canal, le spermiducte ; le sper-
miducte droit se joint, à son tour, à son similaire de gauche pour former
un seul tube, le canal déférent, médian et impair, qui s'ouvre à l'extérieur.
Ce dernier porte souvent une pièce servant de pénis, et un diverticule
latéral, le réceptacle de la semence, où s'accumulent les spermatozoïdes.

— La même structure d'ensemble se retrouve au sujet des appareils femelles.
Le corps contient deux oviductes, qui se distribuent aux ovaires d'une part,
et se soudent de l'autre en un seul tube, le vagin, ouvert au dehors. Ce
dernier possède, comme appendices latéraux : un diverticule, l'utérus, où
s'amassent les ovules; et des glandes chorionnaires, dont le produit
entoure d'une coque protectrice les œufs, fécondés au préalable. Dans le
cas, assez fréquent, où les deux ouvertures externes des glandes mâles et
des femelles s'unissent en un seul orifice, celui-ci donne accès, par suite,
dans une sorte de carrefour compliqué, muni de poches et de glandes laté-
rales, où aboutissent les canaux vecteurs des testicules et ceux des ovaires.

— La fécondation est interne. Les spermatozoïdes se mûrissent dans le
réceptacle de la semence, et, soit d'une manière directe dans le même
individu, soit par intromission dans le corps d'un autre individu fonctionnant
comme femelle, sont introduits dans le vagin, et parviennent dans l'utérus.
Celui-ci, dont l'aspect est des plus variables suivant les groupes, reçoit
également les ovules qui lui arrivent des ovaires parles oviductes; la fécon-
dation s'accomplit dans sa cavité; ses glandes chorionnaires fonctionnent
alors, entourent d'une coque les œufs fécondés, et ceux-ci sont expulsés au
dehors.

Cette série de faits et de phénomènes existe, dans ses qualités essen-
tielles, chez tous les Platodes autres que les Némertines ; certains y
apportent une complexité supplémentaire, touchant aux glandes femelles. —
Parmi les Turbellariés, les Rhabdocœles Acœles offrent, à cet égard, la
disposition la plus inférieure; leurs ovaires, au nombre de deux, sont
simples et entiers. — Les Dendrocœles Polyclades montrent une structure
plus compliquée ; leurs ovaires se dissocient en une grande quantité d'amas
épars dans le parenchyme, qui, tous, engendrent des ovules. La destinée
de ces derniers n'est point égale ; la plupart suivent les oviductes, et sont
capables de fécondation, mais non les autres. Ceux-ci, dans le cheminement
commun au travers des oviductes, sont absorbés par les précédents, et
servent à augmenter la masse de leur vitellus ; privés de fonction repro-
ductrice, leur unique rôle est tout de nutrition, car ils contribuent à
accroître la substance des vrais ovules. — Enfin, chez tous les autres
Turbellariés, comme chez les Trématodes et les Cestodes, les ovaires se

404 PLATHELMINTHES.

dissocient en plnsieurs groupes, au sujet desquels cette division du travail
sï'tablit d'une manière exclusive, car certains produisent seulement des
ovules aptes à la fécondation, et les autres seulement des ovules privés de
toute capacité en ce sens. Les premiers groupes sont des germigènes;
leurs cellules fonctionnent vraiment comme ovules. Les seconds sont des
vitellogènes; leurs cellules ne possèdent qu'une utilisation nutritive, puis-
qu'elles sont destinées à être absorbées par les ovules. Tous deux sont
pourvus de canaux vecteurs séparés, qui convergent également dans le
vagin, où tous débouchent. Les germiductes partent des germigènes, et
les vitelloductes des vitellogènes ; malgré leurs diil'érences d'emploi, ils
répondent à des oviductes, que leurs connexions spécialisent dans des
fonctions distinctes.

Les phénomènes de la fécondation et de la ponte sont, parla, modifiés
d'importante façon. — Les œufs, chez les Plathelminthes pourvus d'ovaires
simples, sont simples également; chacun d'eux s'entoure de sa coque, et
constitue un élément isolé. Il n'en est pas de même pour les autres Platodes;
dans leur utérus et dans leur vagin affluent des ovules vrais, venant des
germigènes, et des cellules vitellines, issues des vitellogènes. Les
premiers se mêlent aux secondes, et la substance de la coque, exsudée par
les glandes chorionnaires, enveloppe des mélanges des deux pour façonner
les œufs. Ceux-ci ne sont plus simples, mais bien composés; chacun
consiste en un ovule, ou parfois plusieurs ovules, associés à un grand
nombre de cellules vitellines. Le chiffre de ces dernières atteint parfois
plusieurs dizaines, ou plusieurs centaines ; elles servent à alimenter l'ovule,
en lui fournissant le vitellus nutritif qui lui manque. — Une nouvelle
sériation se manifeste en ce cas. L'œuf des Turbellariés aux ovaires doubles
contient une quantité considérable de cellules vitellines; son ovule, car il ne
s'en développe jamais qu'un seul dans chaque œuf, évolue en un embryon,
dont les feuillets se nourrissent de ces cellules, et acquièrent ainsi le proto-
plasme nécessaire pour produire l'économie entière. Les éléments de ces
feuillets, tout en accomplissant leur rôle génétique, se comportent en
phagocytes vis-à-vis des cellules vitellines. Ce phénomène est plus précoce
chez les Trématodes, dont la partie nutritive de l'œuf est moindre; l'ovule
absorbe, au moment de la segmentation, et non plus lard, les cellules
vitellines qui l'entourent ; cette phagocytose spéciale est avancée dans le
temps. Enfin, elle est plus hâtive encore chez les Cestodes, dont l'ovule
s'accroît directement, dès la fécondation, en intégrant à sa propre masse
les cellules nutritives environnantes.

Cette disposition particulière, si remarquable, se relie pourtant aux faits
généraux de la production des ovules; la série des Plathelminthes le montre
déjà, mais les données fournies par les autres animaux le dénote également.
— Dans tous les ovaires, les ovules ne s'accroissent point par leurs propres
forces. Leurs cellules mères les produisent en se multipliant; et, parmi les
éléments qui découlent d'elles, certains seuls deviennent des ovules vrais;

APPAREILS d'origine MÉSODERMIQUE. 405

les autres composent des follicules, dont une partie sert à la nutrition de ces
derniers. Les ovules grandissent en absorbant plusieurs des cellules qui
les avoisinent. Le fait des Plathelminthes munis d'œufs composés n'est
qu'un cas spécial de ce phénomène général. Les éléments nutritifs, au lieu
d'être juxtaposés aux éléments reproducteurs, et d'appartenir au même
appareil, naissent dans des organes distincts. Cette séparation est à son
début chez plusieurs Turbellariés ; elle atteint son comble chez les
autres, par le moyen d'une division toujours plus prononcée du travail
physiologique.

En somme, l'ovaire des animaux, et celui des Platodes dont les œufs sont
simples, contiennent deux sortes de cellules : les unes reproductrices, les
autres nutritives; toutes deux sont mélangées. Chez les Platodes aux œufs
composés, les éléments reproducteurs naissent à part des nutriti's. Ceux-
ci constituent des appareils annexes, les vitellogènes, encore nommés
deutoplasmigènes par certains auteurs, dont les produits sont des ovules
atrophiés sous le rapport reproducteur, et n'ayant qu'un rôle d'alimentation.
Ils renferment seulement du vitellus nutritif, se chargent de granulations,
se meuvent parfois au moyen d'expansions pseudo-podiques, et servent à
nourrir les vrais ovules, en se laissant absorber par eux, ou par les embryons
qui en découlent , et leur fournissant le vitellus nutritif dont ils ont
besoin.

Dispositions spéciales. — Toutes les espèces des Némertines sont uni-
sexuées ; seules, quelques-unes, appartenant au genre Tetrastemma,
possèdent l'hermaphrodistime, et ce fait dénote l'importance relativement
minime des différences de répartition de la sexualité, en ce qui concerne
ces animaux. Quoi qu'il en soit, la structure des glandes génitales est des
plus simples. Ces organes sont dissociés en petits amas séparés, placés à la
file sur deux rangées symétriques, qui flanquent à droite et à gauche le
tube digestif, et s'étendent sur presque toute la longueur du corps. Chacune
de ces masses se place entre les téguments et la paroi intestinale, se trouve
circonscrite en avant comme en arrière par les brides du parenchyme, et
se loge, par son extrémité profonde, dans l'étranglement que présente à son
niveau l'intestin noduleux; comme ces régions digestives rétrécies se
suivent régulièrement, en alternant avec les régions dilatées, les masses
sexuelles acquièrent, de leur côté, des dimensioiis à peu près semblables,
et se succèdent avec une égale régularité. Le moment venu de la reproduc-
tion, les téguments se percent, à la hauteur de tous les amas, de conduits
Iransverses, qui s'ouvrent au dehors, et permettent aux produits fécon-
dateurs de parvenir dans les milieux environnants; après quoi, ces canaux
se referment. Produits sur place, à ce qu'il semble, par une sorte de trau-
matisme fonctionnel et normal, leur trajet s'obture, leur rôle accompli, par
rapprochement et cicatrisation. — Une disposition, aussi simple, concorde
peu avec Torganisation compliquée que les Némertines présentent à tous

406 PLATHELMINTHES.

les autres égards; elle est en opposition frappante avec la structure

— BotnrIa'Ies

Fig. 3o7 à 3ii. — Principales formes des tètes des Cestodes. — En 807, tète et cou d'un Acan-
Ihobolhrium. — En 3o8, tète et cou d'un Telrarhijnchiis. — Ces deux figures, qui s'appliquent
à des représentants de la famille des Tétrarliynchides, sont dessinées d'après les recherches
faites par E. Blanchard. — En 809, tète et cou d'un Ténia inerme, le Ténia saginata. — En 3io
tète et cou d'un Ténia armé, le Ténia soliiim. — En 3ii, tête et cou du Bolhriocephalns laius.

complexe des autres Plathelminthes. Cependant, il convient de remarquer
qu'elle s'accorde avec la forme de l'économie, allongée et relativement

APPAREILS d'origine MÉSODERMIQUE. 407

étroite ; les glandes sexuelles étant dissociées en amas séparés, répartis sur
toute la longueur du corps, l'expulsion de leurs éléments est plus aisée par
le moyen précédent que par la possession de conduits vecteurs permanents;
ceux-ci seraient, au moment de leur réplétion, trop volumineux, et gêne-
raient les autres fonctions de l'individu. Les Gestodes supérieurs ont éga-
lement un corps très allongé, et, de même que pour les Némertines,
chacun de leurs groupes sexuels possède son canal vecteur. Sans doute,
la disposition de ces dernières, tout en ayant un cachet manifeste de
simplicité, découle, dans une certaine mesure, de l'allure de leur corps
(fig. -283, p. 375).

Les Turbellariés sont hermaphrodites, avec protandrie d'habitude, c'est-
à-dire avec une prédominance première des glandes mâles, et ultérieure des
glandes femelles; parfois, et notamment chez les Rhabdocœles de la famille
des Microstomides, l'une de ces prépondérances se conservant pendant
assez longtemps dans la vie de l'individu, l'unisexualité prend presque la
place de l'hermaphroditisme. — Le canal déférent porte souvent, dans le
voisinage de son orifice extérieur, un pénis, semblable à un petit fourreau
musculeux, parfois muni de pièces chitineuses, capable d'être projeté au
dehors ou rétracté dans le corps : cet appareil sert à l'accouplement, à l'in-
troduction des spermatozoïdes dans l'intérieur du vagin. Un diverticule laté-
ral, la glande granuleuse, lui est annexé ; son rôle est de sécréter un
liquide, destiné à baigner les spermatozoïdes pour rendre leur masse plus
diffluente. — A cause de la protandrie, la fécondation nécessite le con-
cours de deux individus, soit qu'ils se fécondent mutuellement, soit que l'un
fonctionne strictement comme mâle, et l'autre comme femelle. Dans
certains cas, l'animal se féconde lui-même ; il en est ainsi, notamment, au
sujet des œufs d'été de certains Rhabdocœles. Cette auto-fécondation, assez
rare chez les Turbellariés, devient, par contre, la règle en ce qui concerne
les Trématodes et les Gestodes.

Parmi les Turbellariés de l'ordre des Rhabdocœles, les représentants de
la tribu des Acœles se trouvent, à cet égard, les moins élevés. Leurs deux
ovaires sont simples, nullement subdivisés en germigènes et vitellogènes,
et aboutissent directement, sans interposition d'oviductes, à un orifice exté-
rieur commun, impair, placé sur la face ventrale du corps, non loin de
l'extrémité postérieure de ce dernier. Un peu en avant de cette ouverture
femelle se trouve celle des organes mâles ; ceux-ci consistent en amas
lesticulaires, éparsdans le parenchyme, également privés de spermiductes,
et convergeant du côté de la gaine péniale, annexée à l'orifice externe. —
Les ouvertures sexuelles des Acœles sont distinctes, en conséquence; il n'en
est plus ainsi pour les autres tribus de l'ordre, chez lesquelles toutes deux
s'unissent en un seul orifice, toujours médian, ventral et postérieur : le
pore génital, vers qui se dirigent, à la fois, les ovules et les spermatozoïdes.
En outre, les ovaires se scindent, d'une façon constante, en germigènes et

408 PLATHELMINTHES.

en vitellogènes. La disposition la plus simple, dans celte nouvelle série, est
donnée par les genres de la tribu des Alloïocœles ; chacun des côtés de leur
corps contient un germigène et un vitellogène, qui aboutissent directement,
sans intercalation de canal vecteur aux contours précis, vers le carrefour
commun qui s'ouvre au dehors par le pore génital ; les testicules consistent
en amas épars, dont les spermatozoïdes se fraient un passage dans le
parenchyme, pour arriver également au carrefour. Ce dernier n'est pas
autre chose qu'une dépression tubuleuse, qui s'abouche d'une part avec
toutes les glandes génitales, d'autre part avec l'extérieur par le pore géni-
tal; il porte, sur ses côtés, l'utérus, la glande granuleuse, le réceptacle
séminal, et le pénis. — Les Eurhabdocœles sont conformés comme les
précédents ; mais leurs organes sexuels possèdent vraiment des conduits
vecteurs, et, de plus, leurs testicules, au lieu de se dissocier en amas
distincts, composent seulement deux masses volumineuses. Parfois, le
germigène et le vitellogène du même côté demeurent liés en un seul corps ;
ce fait contribue à démontrer l'homologie fondamentale de ces deux
appareils, qui ne diffèrent, en somme, que sous le rapport fonctionnel
(fig. 251, et 258-260, p. 341 et 345).

Si les Turbellariés de l'ordre des Rhabdocœles offrent trois types princi-
paux de disposition, ceux de l'ordre des Dendrocœles en montrent deux :
celui des Polyclades, et celui des Triclades. Chez tous, les testicules con-
sistent en amas épars dans le parenchyme, dont les spermatozoïdes vont
se collecter dans deux spermiductes plus ou moins nets; les différences
principales portent sur les ovaires et sur les orifices extérieurs. — Chez
\e^ Polyclades, les glandes femelles se comportent comme les testicules ; elles
se composent de masses nombreuses, distribuées dans tout le parenchyme
du corps, parmi lesquelles ne se manifeste aucune division en germigènes
et vitellogènes. Leurs ovules, dont certains se laissent pourtant absorber par
leurs voisins, se rassemblent dans deux oviductes symétriques, un pour
chaque côté de l'économie, qui s'ouvrent à l'extérieur par un orifice com-
mun et impair, distinct de celui des testicules. Leur possession de deux
orifices sexuels, l'un màlc et l'autre femelle, celui-ci placé en arrière de
celui-là, vaut souvent à ces animaux le nom de Digonopores ; ces deux
ouvertures sont percées en arrière de la bouche. — Certains Polyclades,
tels que les Stylochiis, unissent leurs deux pores génitaux en un seul, en
déprimant leurs téguments au niveau de ces derniers, pour les assembler
au fond d'une cavité commune. Cette structure devient la règle chez les
Triclades, souvent désignés, de ce fait, par l'expression de Monogonopores.
De plus, une division du travail s'accomplit, chez eux, sur les ovaires. Deux
groupes ovariens, symétriques par rapport à la ligne médiane, grandis-
sent plus que les autres, et s'organisent seuls pour produire les vrais
ovules ; ils se convertissent en germigènes. Toutes les autres masses, qui
demeurent éparses dans le parenchyme, continuent à produire desékmients
ovulaires ; mais ceux-ci ne servent plus que de cellules vitellines, destinées

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIQUE.

409

à nourrir les ovules véritables. Par cette différenciation, qui découle de la
structure précédente au moyen d'un changement assez faible, l'ensemble
des glandes femelles se trouve divisé en deux germigènes et une grande
quantité de vilellogènes épars. Ces derniers sont groupés en deux ensembles
latéraux et symétriques, tenant toute la longueur du corps ; en avant de
chacun d'eux se trouve le germigène du même côté, qui répond ainsi, par
ses connexions, à une masse ovarique, accrue et différenciée strictement
dans le sens reproducteur. Du germigène part le germiducte ; celui-ci se
dirige vers la partie postérieure du corps, où le pore génital est percé ; il
traverse, sia- son parcours, la totalité des amas vitellogènes, et ces derniers
déversent leurs cellules vitellines dans son intérieur, pour les y mélanger
aux vrais ovules (fig. 264-266, et 270, p. 357 et 359;.

L'appareil sexuel des Trématodes rappelle de fort près celui des Tur-
bellariés de la tribu des Triclades. L'individu possède deux testicules
symétriques, composés d'amas épars, dont lescleux spermiductes s'unissent
en un seul canal déférent, qui s'ouvre dans un carrefour génital commun.
Les organes femelles consistent en un germigène et deux vitellogènes ; le
premier est simple, les seconds sont dissociés en plusieurs masses. Les
masses vitellogènes du même côté envoient leurs cellules vitellines dans un
seul vitelloducte ; le vitelloducte droit et le gauche se soudent au germi-
ducte, issu du germigène, pour former avec lui un canal commun : Tovi-
ducte. Celui-ci, fort long, décrit de nombreuses circonvolutions, et aboutit
au carrefour génital. Ce dernier, souvent nommé le sinus géiîifai, s'ouvre
au dehors par un pore, muni d'un pénis exsertile, placé sur la face ven-
trale du corps, non loin de l'extrémité antérieure. De l'oviducte se dégage
en surcroît, chez les Distomides et quelques Polystomides, un conduit, dit
le canal de Laurer, du nom du naturaliste qui l'a découvert. Ce tube dé-
bouche à l'extérieur sur la face dorsale du corps; il prend naissance dans la
zone même où les vitelloductes et le germiducte s'unissent pour composer
l'oviducte commun ; en cette même région se trouve une glande de la coque.
— Sauf les Bilharzia, les Trématodes sont hermaphrodites, et pratiquent
lauto-fécondation. Au moment de leur maturité sexuelle, le pore génital se
ferme, et, par là, la cavité du carrefour devient close vers l'extérieur ; elle
est seulement ouverte du côté des glandes génitales. Les testicules entrent
les premiers en jeu ; leurs spermatozoïdes suivent les spermiductes, puis
le canal déférent, et arrivent dans l'intérieur du carrefour ; ils ne peuvent
sortir au dehors puisque celui-ci est clos, et ils s'engagent dans l'oviducte
qu'ils remontent peu à peu. Les glandes femelles fonctionnent alors ; le
germiducte et les vitelloductes amènent leurs ovules et leurs cellules vitel-
lines dans l'oviducte même, où les premiers rencontrent les spermatozoïdes
et se laissent féconder par eux. La glande chorionnaire sécrète son produit,
qui pénètre la masse de tous ces éléments mélangés, et se durcit à mesure ;
elle enveloppe ainsi des petits groupes, composés d'ovules fécondés et de

410 PLATHELMINTHES,

cellules vitellines, où ces dernières prédominent puisqu'elles sont les plus
nombreuses. Chacun de ces groupes est un œuf composé, un cocon ; un
seul des ovules qu'il renferme se développe par la suite. Tous ces œufs,
réunis en quantité considérable, emplissent Toviducte ; l'extrême longueur
de ce canal est en rapport avec le chiffre élevé des œufs, qui dépend lui-
même de la vie parasitaire, et des pertes inévitables que les migrations
embryonnaires entraînent dans le développement des germes. Le pore gé-
nital s'ouvre ensuite, et ces cocons, capables d'évoluer puisque la féconda-
tion a eu lieu, sont expulsés dans les milieux environnants. Autant qu'il
est permis d'en juger d'après les connexions, etd'après ce fait qu'il contient
des éléments sexuels de diverses natures, le conduit de Laurer est un
canal de sûreté, destiné à laisser écouler au dehors le trop-plein de l'ovi-
ducte, lorsque celui-ci est rempli vers le point critique d'élasticité de ses
parois ffig. 300-301, p. 391).

Les organes sexuels des Cestodes présentent une association des plus
remarquables, qui dépend de la forme du corps. Les types, dont l'économie
est simple, ressemblent aux Trématodes, au sujet de la quantité et des re-
lations mutuelles de leurs glandes génitales. Il n'en est pas ainsi pour les
autres ; leurs appareils reproducteurs augmentent en nombre, et se com-
posent de groupes sexuels, placés à la fde dans l'intérieur du corps. Cha-
cun de ces groupes équivaut à la masse entière des organes génitaux des
Cestodes au corps simple; il se compose de testicules et d'ovaires, se trouve
muni d'un orifice extérieur qui lui est spécial, et constitue un système
presque indépendant, ou même tout à fait autonome. L'individu contient
ainsi, dans son économie, un chiffre élevé d'appareils complets, capables
d'accomplir pour leur propre compte tous les phénomènes de la féconda-
lion. Ce nombre est déjà considérable chez les Ligules, dont le corps est
noduleux. Il l'est encore davantage, du moins le plus souvent, chez les
Cestodes divisés en anneaux, car chacun des segments renferme un groupe
sexuel (fig. 312 à 317, p. 4llj.

La structure des glandes génitales n'est guère connue que chez les plus
élevés de ces derniers Cestodes, chez les Bothriocéphalidés et les Téniadés;

Fig. 3i2 à 817. — Structure de l appareil excréteur et des organes sexuels des Cestodes
{coupes optiqiiex, à demi diagrammaliques). — Ces figures s'appliquent, d'une manière spéciale,
aux Ténias, les mieux connus de tous les Cestodes, et choisis ici comme types. Chacune d'elles
représente un anneau entier, avec un fragment de celui qui le précède et un autre de celui qui
le suit, montrant dans son intérieur les appareils qu'il contient, comme si ces derniers étaient
vus par transparence. Les figures 3i2 et 3i3 expriment les dispositions réelles ; les autres
dessins sont simplifiés, et disposés en série pour indiquer la succession des phénomènes. — En
3i2, anneau pris au moment où commence la maturité sexuelle : les glandes de la reproduction
sont bien développées; l'utérus (en noir) est petit. — En 3i3, anneau pris au moment où finit
la maturité sexuelle, et converti en unproglottis prêta se détacher: les glandes de la reproduction
sont presque atrophiées; l'utérus, volumineux et rameux, plein d'œufs fécondés, occupe toute la
substance' de l'anneau. — En 3i4, anneau équivalent à celui de la figure 812; en 317, anneau
équivalent à celui de la figure 3i3 ; en 3i5 et 3i6, phases intermédiaires, qui s'accomplissent au
furet à mesure du refoulement de l'anneau vers l'extrémité postérieure du corps.

APPAREILS D ORIGINE MESODERMIOUE.

41]

Testicules

Fig. 3i2 à 817. — Structure de l'appareil excréteur et des organes sexuels des Cestodes {coupes
optiques, à demi diagrammaliques).

412 PLATHELMINTHES.

elle concorde, dans ses grands traits, avec celle des Trémalodes. Son fonc-
tionnement s'accomplit de même, car les individus sont hermaphrodites, et
l'auto-fécondation est la règle. — La ressemblance est surtout grande, en
ce qui concerne les Bothriocéphalidés. Les testicules sont disposés comme
leurs correspondants des Trématodes. Les germigènes sont au nombre de
trois, deux latéraux et nn médian, celui-ci étant le plus petit et le moins
actif ; les vitellogènes consistent en amas épars dans le parenchyme. Le
pore génital est situé sur le centre de Tune des faces de l'anneau. Les diffé-
rences sont, en somme, des plus minimes, sauf en ce qui concerne la pré-
sence supplémentaire d'un utérus, encore nommé la matrice. L'oviducte,
assez court, conduit directement, du point de rencontre des vitelloducles et
du germiducte,au carrefour génital ; de ce même point part une expansion
latérale, semblable à un tube fort long, replié sur lui-même en plusieurs
circonvolutions, qui va déboucher au dehors par une ouverture particu-
lière, percée un peu en arrière du pore génital. Ce diverticule, comparable
par ses connexions au canal de Laurer des Trématodes, est l'utérus ;
les dispositions organiques sont telles, que les ovules y pénètrent après
avoir été fécondés, s'y accumulent, et sortent au dehors par son oriflce. Les
Bothriocéphales offrent, en surcroît, quelques caractères spéciaux : une
partie des testicules d'un anneau envoie ses spermatozoïdes féconder les
ovules du segment antérieur, fait qui dénote une liaison encore assez
grande des anneaux entre eux; les cellules vitellines se brisent aA^ant
d'arriver dans l'utérus, et leurs granulations s'incorporent directement au
protoplasme des véritables ovules.

Les Téniadés diffèrent, par plusieurs points, des Bothriocéphales. Tout
d'abord, le groupe sexuel de chaque anneau est indépendant de celui qui
le précède comme de celui qui le suit; il se suffit à lui-même, n'emprunte
rien à ses voisins immédiats, et ne leur donne rien. Ensuite, les vitellogènes
font défaut ; les glandes femelles sont réduites aux trois germigènes, à peu
près égaux entre eux, qui fonctionnent, en conséquence, comme des
ovaires complets. Enfin, l'utérus ne communique point avec le dehors
par un orifice spécial ; il consiste en une poche annexée à l'oviducte, dans
laquelle s'amassent les œufs après la fécondation, et qui grandit au fur et
à mesure de cette accumulation. Lorsque la fécondation est opérée dans
chaque anneau, les glandes sexuelles s'atrophient. L'utérus demeure seul,
rempli par les œufs ; il s'accroît sans cesse, émet des branches latérales
pour suffire à son amplification sans dépasser les limites de l'anneau, et finit
par occuper la majeure part de l'intérieur de ce dernier. Dès lors, le
segment n'est qu'un sac plein d'œufs fécondés ; il se trouve converti en un
proglottis, qui se détache de l'organisme, parvient au dehors, et se détruit
po\u' laisser ses œufs accomplir leur évolution.

Cette succession de phases se combine, chez les Cestodes au corps divisé,
avec cette rénovation constante de leur économie, qui compense la chute
continuelle de leurs anneaux postérieurs. Les jeunes segments prennent

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 413

naissance en arrière de la tète, et, à mesure de leur refoulement en arrière
par ceux qui s'engendrent après eux, ils accomplissent toute leur évolution
sexuelle; les choses se combinent de telle sorte que cette évolution est ter-
minée, et que Tutérus est empli d'oeufs fécondés, au moment où ils arrivent
à occuper l'extrémité postérieure de l'individu, et où ils commencent à se
détacher. Pendant ce parcours, les testicules se développent d'abord, puis
les ovaires; les premiers produisent des spermatozoïdes, qui, par la ferme-
ture du carrefour génital vers l'extérieur, pénètrent dans les conduits
femelles. Les ovules arrivent alors dans ces derniers, et s'y laissent féconder ;
ils entrent ensuite dans l'utérus, qui se gonfle et se distend à cause d'eux.
Tout en se déroulant ainsi, cette série de phénomènes concorde avec le
déplacement de l'anneau où elle se passe ; cet anneau est sans cesse refoulé
en arrière, jusqu'au moment où il devient un réservoir d'œufs prêt à se
détacher. ^

V

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

L'embranchement des Plathelminthes contient quatre classes : les Tur-
bellariés, les Némertines, les Trémalodes et les Cestodes. Les plus simples
et les plus variés sont les Turbellariés ; ils composent une base, à laquelle
les trois autres classes se rattachent.

L Turbellariés. — Les Turbellariés sont des Plalhelminthes dont le
corps, muni d'un revêlement vibralile, est privé d'appareil sanguin.

La plupart de ces animaux sont libres ; certains, tels que les Graffilla
et les Gunda, sont parasites. Beaucoup vivent dans la mer, un plus petit
nombre dans les eaux douces, enfin la minorité dans la terre humide ; ces
derniers appartiennent tous à la tribu des Triclades (fig. 247 à 272).

Cette classe renferme deux ordres : les Rhabdocœles et les Dendrocœles ;
leurs différences portent sur la nature du tube digestif. — Les Rhabdocœles
sont privés de tube digestif, ou, si cet organe existe, il est simple et ne
porte aucune branche latérale. Cet ordre contient trois tribus : les Acœles,
dépourvus de tube digestif; les Eurliabdocœles, munis d'un intestin, et dont
les testicules composent deux masses entières; les Alloïocœles, également
munis d'un intestin comme les précédents, mais dont les testicules sont
dissociés en amas épars dans le parenchyme. — Les Dendrocœles se caracté-
risent par leur intestin pourvu de branches latérales ; ils se répartissent en
deux tribus. Chez les Polyclades ou Digonopores, les branches intestinales
rayonnent autour d'un carrefour commun ; les ovaires sont disposés en
amas aux fonctions complètes ; et les orifices sexuels sont d'habitude au
nombre de deux. Chez les Triclades ou Monogonopores, l'intestin se par-

Intestin.

414 PLATHELMINTHES.

lage en trois troncs principaux, l'un médian et deux latéraux, d'où partent
les branches rameuses, s'il en existe ; les ovaires, toujours dissociés en amas,
se distribuent cependant en deux germigèneset des vitellogènes abondants;
enfin, un seul pore sexuel sert aux organes mâles et aux femelles.

TURBELLARIÉS.

[ Acœles.

; Absent ou simple Rhaddocckles . < Eiirhahdocœles.

S ( Alloiocœles.

/ti .p' 1-^ i Poliiclades.

[ Ramifie Dendrocoeles . j ^ y. ,

II. Néinertînes. — Les Némertines sont des Plathelminthes dont le
corps, muni d\in revêtement vibratile, contient une trompe complexe et un
appareil sanguin.

Ces êtres établissent leur habitat comme les Turbellariés. La plupart
d'entre elles sont marines. Le plus petit nombre vit dans les eaux douces,
ou dans la terre humide ; parmi les premières, on peut citer certaines
espèces des genres Polia et Tetrastemma ; parmi les secondes, il est permis
de signaler les genres Geonemertes, Leptonemertes, etc. Les Némertines
de petite taille, telles que les Œrstedtia, les Tetrastemma, s'accommodent
fort bien de la vie parasitaire, lorsque les circonstances s'y prêtent. Leurs
représentants, dont l'existence normale est libre, se trouvent parfois sur les
branchies des Crustacés, des Mollusques lamellibranches, des Tuniciers ;
entraînés, sans doute, par les courants de la respiration, ils demeurent
dans la trame branchiale de ces animaux, et s'adaptent à ces nouvelles
conditions de milieu, qui, du reste, à cause des connexions et du rôle de
l'organe respiratoire, diffèrent assez peu de celles du dehors. Ce parasitisme
temporaire devient permanent en ce qui concerne les Malacobdella ; celles-ci
se fixent en permanence sur les branchies des Mollusques lamellibranches,
et surtout de ceux munis de siphons, tels que les T>/îhs, les Cardium, les
Mya, etc. Une telle circonstance biologique entraîne à sa suite des modifi-
cations profondes, et des apparitions d'appareils que les autres Némertines
n'ont point : notamment la transformation de l'extrémité postérieure du
corps en une ventouse servant à la fixation de l'individu. A cause de cette
structure spéciale, les Malacobdelles, comme leur nom l'indique, ont été
placées pendant longtemps parmi les Hirudinées (fig. 273 à 286).

Un certain nombre de naturalistes éloignent les Némertines des Plathel-
minthes, soit pour en faire un embranchement particulier, soit pour les
rapprocher des Annélides. Pourtant, par tous leurs caractères, ces êtres
sont vraiment des Platodes. Leur seule dissemblance, vraiment importante
à cause de sa spécialisation, tient à leur possession d'un appareil sanguin ;
or, la série du simple au complexe montre que ce système est une dépen-
dance du réseau des lacunes cœlomiques, et, par suite, que celte difterence

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 415

est moins grande qu'elle ne le paraît tout d'abord, car elle répond stricte-
mentà une complication d'un élément présent chez tous les Plathelminthes.
Les autres dispositions, propres aux Némertines, se rattachent, sans aucune
exception, à des détails de structure offerts par les autres Plathelminthes,
et surtout parles Turbellariésde l'ordre des Rhabdocœles. Leur trompe est
l'homologue de celle des Prostomides. Leur intestin ressemble à celui des
Eurhabdocœles, rendu noduleux par l'insertion sur lui des brides du paren-
chyme, et étendu dans le corps entier; la présence d'un anus est le résultai
de l'extrême élongation du tube digestif. Leur système nerveux, leur appa-
reil excréteur, concordent, dans leurs traits essentiels, avec leurs similaires
des autres Platodes. Enfin, leurs glandes sexuelles ressemblent à celles des
Turbellariés aux ovaires simples, et se bornent, comme différences, à se
disposer sur deux files symétriques, conformément à l'orientation générale
de l'économie ; le creusement des canaux vecteurs temporaires paraît être,
à son tour, une conséquence de cette disposition du corps entier. En
somme, les Némertines sont des Plathelminthes véritables, plus élevés que
leurs voisins en ce qui touche la plupart des faits de l'organisation, mais
établis sur le même plan. Quant à les raccorder aux Annéhdes, cette con-
clusion ne découle pas des données précédentes. Jamais les premières ne
possèdent les particularités fondamentales des secondes ; larve Trochosphère
dans les développements normaux, appareils excréteurs engendrés d'une
manière hâtive, mésoderme divisé en segments dès son début, etc. La seule
similitude porte sur l'aspect régulièrement noueux de l'intestin, qui déter-
mine, de son côté, une certaine allure métamérique dans plusieurs appareils;
ce sont là des ressemblances par analogie, et non point des homologies
véritables, car les origines et les procédés sont différents.

La classe des Némertines contient quatre ordres : les Paléonémerti?ies, les
Schizonémertines, les Pélagonémertines, et les Hoplonemerlines . Les repré-
sentants des trois premiers ont la trompe inerme, et rentrent dans l'ancienne
série des Anopla ; ceux du quatrième portent un stylet dans cet organe, et
composent à eux seuls la série des Enopla. Les Paléonémertines ont une
trompe inerme, une bouche percée en arrière du cerveau, un intestin droit,
et dessillons céphaliques pourvus d'étroits orifices extérieurs. Les Schizo-
némertines ont, comme les précédentes, une trompe inerme, une bouche
percée en arrière du cerveau, et un intestin droit; mais leurs sillons cépha-
liques s'ouvrent au dehors par des orifices semblables à des fentes allongées.
Les Pélagonémertines , réduites au seul genre Pelagonemertes, se caracté-
risent par leur corps large, aplati, et par leur intestin muni de diverticules
latéraux fort allongés. Enfin les Hoplonémertines, encore (WVq's, Métanémer-
tines^ parmi lesquelles il convient de placer les Maiacobdella, ont une trompe
armée d'un ou de plusieurs stylets, sauf les Malacobdelles, et une bouche
percée en avant du cerveau. Leur organisation dénote une supériorité réelle
sur les autres Némertes ; leurs nerfs latéraux ont abandonné toute con-
nexion aA'ec leur ectoderme d'origine, et sont placés dans le parenchyme.

416 PLATHELMINTHES.

en se séparant des téguments par toute lepaisseur de la musculature. C'est
à cet ordre qu'appartiennent les espèces adaptées aux conditions d'habitat
les plus diverses : eaux douces, terre humide, parasitisme.

i Paléonémertines.

1 Ti'ompc toujours privée de stylet ISchizonémerlines.

Néniertines ' ( Pèlayonénierlines.

Trompe souvent pourvue de stylet Hoplonémertines.

III. Tréniatodes. — Les Trématodes sont des Plathelminthes parasites
dont le corps, privé de revêtement cilié à l'état adulte, contient un tube
digestif.

Ces animaux sont toujours des parasites; sauf, pour certains d'entre
eux, durant tout ou partie de leurs périodes larvaires. Plusieurs s'attaquent
à l'Homme : telles sont diverses espèces du genre Distomum, qui vivent
dans la cavité intestinale, ou dans ses annexes, ou dans les poumons;
telle la Bilharzia heniatobia, qui se trouve dans les vaisseaux sanguins
(fig. 287 à 301).

Cette classe comprend deux ordres : les Ectoparasites, et les Endopa-
rasites. — Les premiers, encore nommés Polystomides, se caractérisent en
ce qu'ils vivent sur les téguments de leurs hôtes, ou dans des cavités large-
ment ouvertes au dehors, comme les cavités branchiales des Poissons, la
cavité urinaire des Amphibiens, etc.; ils possèdent souvent plusieurs
ventouses, ou les remplacent par des crochets servant à la fixation ; leurs
métamorphoses larvaires ne comportent aucune alternance de générations.
— Les seconds, encore désignés par les termes de Distomides et de Mono-
stomides parce qu'ils portent deux ventouses ou une seule, habitent dans les
cavités des organes internes de leurs hôtes. Leurs métamorphoses larvaires
s'accomplissent au moyen d'une alternance de générations, produite par
une gemmulation. Ces larves sont des Sporocystes, des Rédies, et des
Cercaires.

i EcTOPAiiASiTEs Polyslomicles .

Trématodes -^ ,^ ( Distomides.

f hXDOPARASITES 1 ,, , -,

V ( Monostomides.

IV. Cestodes. — Les Cestodes sont des Plathelminthes parasites, dont
le corps, privé de revêtement cilié à l'état adulte, est, en outre, dépourvu
de tube digestif.

Ces animaux sont tous endoparasites ; certains des plus inférieurs
vivent dans la cavité générale du corps de leurs hôtes; les autres habitent,
à l'état embryonnaire, les tissus de leurs hôtes intermédiaires, et, à l'état
adulte, la cavité intestinale de leurs hôtes définitifs. Plusieurs de ces
derniers s'établissent chez l'Homme : tels sont, sous leur forme adulte, le

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 417

Bothriocephaliis lalns, le Ténia solinm,ei le Ténia saginala; el, sous leur
l'orme embryonnaire de cysticerque, encore le Ténia solium, et surtout le
Ténia echinococcus, dont l'adulte se trouve dans l'intestin du chien
(fig. 302 à 317j.

Les Cestodes se distribuent en trois séries principales : les entiers, les
noduleux, et les divisés. — Les premiers sont les plus inférieurs; leur corps,
simple, ne contient qu'un groupe sexuel. Il en est ainsi pour les Archigé-
tidés, munis de l'appendice postérieur; pourles Amphilinidés, privés de cet
annexe, et pourvus d'une sorte de pharynx antérieur ; pour les Caryo-
phylléidés, allongés, dont la tête porte quatre tubercules munis de crochets.
— Les seconds se bornent aux Ligulidés ; leur organisme renferme plusieurs
groupes sexuels, qui bossèlent les téguments à leur niveau, et donnent à
l'animal son aspect noueux. — Les troisièmes ressemblent aux Ligulidés
en ce qu'ils possèdent un grand nombre de groupes sexuels ; seulement,
leur corps, très allongé d'habitude, s'étrangle fortement entre ces amas
reproducteurs, et prend une allure annelée. Ils se répartissent en trois
familles principales : les Bothrioce'phalidés, dont la tête porte deux longues
ventouses allongées, dites des bothridies ; les Tétrarhynchidés, dont la tête,
privée de ventouses véritables, est munie de quatre expansions hérissées
de crochets ; enfin, les Téniadés, dont la tête, petite et globuleuse, est
munie, soit de ventouses circulaires existant seules, soit de ventouses et
de crochets disposés en couronnes. Les premiers, parmi les représentants de
cette famille, sont nommés des Ténias inej^ines, et les seconds des Ténias
armés.

(Archigétidés.

I CoRi'S ENTiKii j Amphilinidés.

\ [ Caryopltijlléidés.

Cestodes / Corps noduleux. Lifjulidés.

I ( Bothriocéphalidés.

\ Corps segmenté < Tétrarhynchidés.

{ Téniadés.

V. Affinités des classes entre elles. — Les séries des types de
Plathelminthes, groupées suivant leurs affinités naturelles, s'établissent
d'après des notions de deux ordres : les phases de la complexité croissante
dans leur structure organique, et celles du passage de la vie libre à la vie
parasitaire. Les moins élevés de l'embranchement, ceux qui offrent les
dispositions les plus simples, occupent la base de cette succession. De
même, l'adaptation au parasitisme étant un progrès sur l'existence libre,
en ce sens que l'individu utilise du mieux possible toutes les circonstances
environnantes, les types parasites doivent être placés, dans cette suite,
au-dessus de ceux qui ne se servent point des ressources offertes par un
hôte pour entretenir leur vitalité.

En s'appuyant sur ces deux sortes de considérations, les Rhabdocœles
doivent être pris comme représentant les plus inférieurs de tous les Plathel-
minthes. Il est assez difficile de discerner, parmi eux, les relations exactes
Roule. — Anatomie. I. 27

418 PLATHELMINTHES.

de leurs triijus; mais leur ensemble forme vraiment la base de la série
cnlière. De lui, se dégagent trois groupes, ordonnés à leur tour suivant
une succession du simple au complexe : celui des Némerlines, celui des
Dendrocœles et des Trématodes, enfin celui des Cestodes.

Les Némerlines se rattachent aux Rhabdocœles les plus élevés, à ceux qui
composent les familles des Prostomides et des Microstomides. Leur trompe
a son ébauche dans celle des premiers, parmi ceux-ci ; leurs fentes cépha-
liques dérivent, par une complication plus grande, des fossettes placées sur
les côtés de la tète des mêmes animaux; enfin, leur système sanguin n'est
qu'une spécialisation d'une partie du réseau constitué par les lacunes cœlo-
miques. — Parmi elles, les genres, caractérisés par leur trompe privée de
piquants, sont les moins élevés ; les Hoplonémertines, par la complexité
de cette trompe, comme par celle de tous leurs autres appareils, occupent
le sommet de leur série.

Les Dendrocœles se raccordent étroitement aux Rhabdocœles ; leurs parti-
cularités communes sont assez nombreuses pour motiver leur assemblage
en une seule classe, celle des Turbellariés. Les Polyclades paraissent
constituer le groupe inférieur, à en juger d'après la disposition de leurs
diverlicules intestinaux, qui rayonnent autour dun même point central, et
d'après celle de leurs ovaires, qui demeurent simples et ne se divisent point
en germigènes et vitellogènes. Les Triclades sont plus élevés ; la portion
centrale de leur tube digestif s'arrange en trois branches, vers lesquelles se
dirigent les expansions intestinales ; leurs ovaires se ditïérencient en vitel-
logènes et germigènes. — Les Trématodes se rattachent assez aux pré-
cédents, pour qu'il soit presque permis de les considérer comme des
Triclades adaptés au parasitisme. Les Polystomides commencent leur
série ; leur vie ectoparasitaire, leur développement direct, et l'absence de
générations alternantes chez leurs larves, contribuent également à motiver
cette opinion. Les plus simples d'entre eux, tels que les Gyrodactiles, n'ont
que des crochets pour se fixer sur leurs hôtes; les autres possèdent des
ventouses nombreuses, afin d'adhérer avec plus d'efficacité. Les Distomes
et les Monostomes sont plus complexes que ces derniers; la diminution de
leurs ventouses en quantité n'infirme pas cette assertion, car elle est un
résultat de la loi d'économie et de la nature des conditions ambiantes, les
endoparasites ayant un besoin moins urgent d'organes fixateurs que
les ectoparasites. Ces endoparasites, à cause de la complication même des
circonstances qui les entourent, comme des migrations qu'ils sont obligés
d'accomplir pour passer des unes aux autres et elfectuer les diverses phases
de leur vitalité, subissent des alternances de générations, car leurs larves
sont capables de se reproduire par gemmulation.

Malgré la grande diversité de leur aspect extérieur, les Cestodes, étant
donnée leur privation de tube digestif, constituent un groupe des plus
homogènes, dont il est difficile de savoir les affinités véritables : leur
existence endoparasitaire, la forme simple des moins élevés entre eux, leur

ORGANISATION GÉNÉRALE. 419

possession de ventouses servant à la fixation, portent à les rapprocher des
Trématodes. Il semble pourtant que ces relations ne se trouvent pas les
plus immédiates. Quelle que soit la nature de leur parasitisme, les Tréma-
todes ont toujours un tube digestif; alors que les Cestodes sont constam-
ment dépourvus de cet appareil. Il paraît plutôt que ces derniers se raccor-
dent aux Rhabdocœles Acœles, privés comme eux d'intestin. L'adaptation
à la vie parasitaire est fréquente chez les Plathelminthes ; si elle n'est la
règle que chez les Trématodes et les Cestodes, les Turbellariés et les
Némertines en montrent des essais nombreux. De même que les Trématodes

Rhabdocœles

Tableau d'affinités des Plathelminthes

représentent des Triclades parasites, de même les Cestodes correspondent
à des Acœles devenus également des parasites, et munis des appareils
propres à permettre ce mode de vie. — La série des Cestodes commence
par ceux dont le corps est entier, comme le sont ceux des Archigefes et'
des Amphilina\ la dépression, creusée sur l'extrémité antérieure de ces
derniers, est, sans doute, l'homologue du pharynx des Acœles, la seule
région intestinale qui soit conservée. Cette série continue par les Ligules
au corps noueux ; de même-^que les précédents, ces êtres sont privés
d'organes fixateurs, ou bien ne possèdent, à cet effet, que des crochets.
Enfin, les Cestodes au corps divisé en segments, et muni de ventouses sur
la tête, terminent cette succession de formes ; par l'importance extrême et
le volume de leurs groupes sexuels, par leur rénovation constante qui leur
permet une prodigieuse capacité de reproduction, ces animaux montrent
l'adaptation la plus parfaite et la plus complète à l'existence parasitaire.

§8
ORGANISATION DES MYZOSTOMIDES

Ces animaux vivent en ectoparasites sur le corps des Echinodermes
appartenant à la classe des Crinoïdes. Ils se répartissent en deux genres
principaux : le Stelechopus, et le Myzoslomiim ; ce dernier possède la struc-
ture la plus complexe. Il est encore impossible de préciser leur situation

4'2Ô MYZOSTOMIDES.

exacte dans la série zoologique, en l'absence de renseignements circons-
tanciés sur leur ei!!l)rvogénie (fig. 318 à 329, p. 422, 423 et 425i.

I. Principales particularités de leur org-anisation. — Le corps
de ces êtres ressemble, par sa forme, à im dôme surbaissé, et plat en
dessous; il présente une lace dorsale, ou supérieure, convexe, et une face
ventrale, ou inférieure, à peu près plane. — Ses bords portent, sur toute
leur étendue, des saillies coniques, qui rayonnent autour de Tindividu,
nommées des cirr22es; leur nombre, comme leur taille, comme leur disposi-
tion souveiit régulière, varient suivant les espèces, mais seulement chez les
Myzostomiun, car les Sielechopiis en sont privés; leur sommet porte une
houppe de cils rigides. — La face dorsale n'offre aucun annexe. Il n'en est
point de même pourla ventrale; sur elle s'insèrent cinq paires d'appendices
fixateurs, désignés à tort par l'expression deparapodes, car ils rappellent
plutôt les mamelons pourvus de crochets, tels qu'on les voit chez certains
Trématodes et Cestodes, que les vrais parapodes des Annélides. Ces
appareils sont rangés sur deux files, symétriques par rapport à la ligne
médiane de la face ventrale, et situées presque à mi-chemin de cette ligne
et du bord correspondant de l'animal ; chaque file comprend cinq de ces
organes. Ceux-ci sont à peu près identiques comme taille et comme
structure; chacun consiste en une épaisse saillie conique des téguments,
ayant à son sommet un fort crochet recourbé, dont la base s'implante
profondément dans le mamelon qui lui sert de socle.

La surface du corps, entièrement lisse, porte des cils vibratiles. Les
Stelerhopiis ne montrent, à son égard, aucune autre particularité impor-
tante. Les Myzostomiim possèdent, en surcroît, sur leur face ventrale,
entre les rangées des appendices fixateurs et les bords correspondants,
quatre paires de dépressions tubuleuses, nommées des ventouses, ou des
suçoirs. Ces organes sont semblables les uns aux autres ; chacun d'eux
se coujpose d'un tube assez court, ouvert au dehors par un orifice qu'un
sphincter musculaire est capable de fermer, et terminé, dans sa région
profonde, par un fond élargi et clos ; en somme, ces appareils ne sont
autres que des invaginations tégumentaires. On a voulu les considérer
comme homologues des organes segmentaires des Annélides ; en l'absence
de toute donnée embryologique, leurs connexions étroites avec les tégu-
ments, et leur défaut de relations directes avec le cœlome, infirment
formellement cette opinion. Du reste, leur absence chez l'un des genres
du groupe dénote leur minime importance physiologique.

Le tube digestif s'ouvre au dehors par deux orifices diamétralement
opposés : la bouche et l'anus. L'axe, qui passe par ces deux ouvertures,
marque le plan médian du corps, de part et d'autre duquel se disposent
avec symétrie les organes internes et les appendices extérieurs. La bouche
donne accès dans une cavité pharyngienne, semblable à celle d'un certain
nombre de Turbellariés, en ce qu'elle contient une trompe tubuleuse,

ORGANISATION GENERALE. 4-21

protraclile, garnie de crochets rangés en plusieurs couronnes. Au pharynx
fait suite un œsophage court et étroit, qui s'ouvre dans un estomac très
spacieux, occupant toute la partie centrale de l'économie. Cet organe est
le plus important, car il assume à lui seul, étant donnée son ampleur,
toutes les fonctions digestives. Simple, et entier chez les Slelec/wjjus,
chacune de ses deux faces latérales émet, en ce qui concerne les Mijzo-
stomum, un certain nombre, trois le plus souvent, de diverticules volumi-
neux, qui se ramifient à leur tour, et étendent leurs branches jusqu'au
voisinage des bords de l'économie ; l'appareil entier prend, en conséquence,
un aspect comparable à celui de son similaire des Turbellariés Dendro-
cœles. Enfin, l'estomac se rétrécit en arrière, et se continue par un intestin
fort court, qui débouche au dehors par un anus ventral, reporté un peu en
avant de l'extrémité postérieure du corps.

Entre la paroi digestive et les téguments se trouve la cavité générale.
Celle-ci rappelle sa correspondante des Plathelminthes, en ce qu'elle est
comblée par un tissu de remplissage, ne laissant libres que des petites
lacunes irrégulières, et contenant lui-même des fibres musculaires. La
plupart de ces dernières forment une assise transversale placée sous les
téguments, et des faisceaux épars, dirigés à travers le corps, de la face
dorsale à la face ventrale; ceux-ci sont dits les muscles dorso-ventr aux .

Le système nerveux s'ordonne d'après un plan particulier aux Myzo-
stomides. Le centre principal est un ganglion, relativement fort gros, placé
sous l'estomac, presque au milieu du corps. De son extrémité antérieure
se détachent deux connectifs symétriques, qui se dirigent en haut et en
avant, contournent la région antérieure de l'estomac, et s'unissent au-
dessus de l'œsophage sans que leur zone de soudure présente aucun
épaississement comparable à un ganglion. Chaque face latérale de ce
centre nerveux prépondérant émet six nerfs, qui s'irradient dansl'économie,
et se distribuent aux organes; le plus antérieur de ces nerfs naît en
dedans, et en avant, du connectif placé de son côté.

Les Myzostomides sont hermaphrodites, du moins dans leurs traits
fondamentaux. — • De même que chez les Plathelminthes privés de germi-
gèneset de'vitellogènes, les ovaires consistent en amas épars dans le paren-
chyme comblant le cœlome ; les ovules cheminent, au moment de leur
maturité, à travers ce dernier, pour se collecter dans une vaste lacune,
dite l'utérus, placée sur l'estomac, et entourée par une assise musculaire
dérivée des faisceaux dorso-ventraux. De là ils s'engagent dans trois
canaux, un médian et deux latéraux, les oviductes, qui vont s'ouvrir dans
l'intestin, non loin de l'anus; cet orifice fonctionne donc comme cloaque,
puisqu'il sert, en surplus de son rôle normal, à l'expulsion des ovules. —
Les testicules sont également diffus dans le tissu comblant du cœlome ;
leurs amas composent deux ensembles, latéraux et symétriques, situés de
part et d'autre de l'estomac, dont chacun possède un orifice particulier.
Les amas d'un même ensemble s'unissent les uns aux autres en un système

422

MYZOSTOMIDES.

Cirrhes

Pnarynx — ■

o _ o

G "o

Ctrrnes

J'y

chopus hyocrini entier montrant ni,- r^. n ' ^ sa lace dorsale. - En 320, un Stèle-

ORGANISATION GENERALE.

423

J24

Fig. 322 à 326. — Principales formes extérieures des Myzostomides {silhoueiles). — En 822, un
Mijzoslomum filicauda, montrant, par transparence, son intestin et ses ovaires, qui s'étendent
dans deux expansions volumineuses situées dans la région postérieure du corps, comme chez
certains Crustacés parasites. — En 828 et 824, crocliets isolés et grossis du Myzoslomam gigas. —
En 325 et 826, kystes produits sur un bras de Comatulepar la présence (fLwMgzoslomnm lenuispinum ;
ce dernier, s'enfermant dans son kyste, se convertit par là en un eadoparasite. — En 320, le
kyste est entier. — En 826, le kyste est ouvert, de manière à montrer le parasite; celui-ci porte
un petit mâle complémentaire (en haut et à droite). — D'après les recherches faites par Gralï.

424 MYZOSTOMIDES.

arborescent, au moyen des lacunes cœlomiques intercalaires; leurs sperma-
tozoïdes suivent peu à peu les branches de ce système, et finissent par
s'accumuler dans un vaste réservoir, placé sur le bord correspondant du
corps, presque à égale distance de l'extrémité antérieure et de l'extrémité
postérieure de l'économie. Ce réservoir, entouré de bandes musculaires,
s'ouvre au dehors par un orifice ventral, percé sur le bord même de
l'individu; delà, les spermatozoïdes s'écoulent à l'extérieur. Sans doute,
cette vésicule spermatique, comme l'utérus, comme les canaux d'union
des amas ovariens et testiculaires, répondent à des lacunes du cœlome
converties en canaux vecteurs des éléments sexuels.

L'hermaphroditisme des Myzostomes est protandrique ; les testicules
arrivent à maturité avant les ovaires. De même que pour certains Crustacés,
ce phénomène détermine, chez plusieurs espèces, l'apparition de mâles
complémentaires. II en est ainsi, notamment, pour les Myzostomum
Carpenleri, gigas, glabrum , etc. Certains des représentants de ces
espèces, n'ayant pas encore atteint leur taille définitive, possèdent pourtant
des testicules mûrs. Leur aptitude reproductrice arrête leur évolution
nutritive, les maintient dans leurs dimensions minimes, et leur dévelop-
pement se borne là, car les ovaires ne se façonnent point par la suite ;
l'utérus et les oviductes existent bien, mais toute la capacité génétique de
l'économie est employée à produire des spermatozoïdes dans le tissu com-
blant du cœlome. Ces individus de taille restreinte, désormais fixés en leur
sexualité mâle, se cramponnent au corps des autres individus, qui par-
viennent à leurs dimensions normales et engendrent des ovaires à côté de
leurs testicules. Les premiers, exclusivement mâles, sont donc chargés de
féconder les ovules d'individus hermaphrodites qui, à la rigueur, pourraient
se passer d'eux. Leur nom de mâles complémentaires est ainsi justifié.

Discussion relative aux affinités naturelles des Myzosto-
luides. — Les affinités naturelles de ces animaux sont des plus obscures;
il est encore impossible de se prononcer à cet égard. — L'opinion de
plusieurs naturalistes, qui voudraient rapprocher ces êtres des Annélides,
s'écarte le plus de la vérité: le corps n'est point divisé en anneaux; les
dépressions tubuleuses des Myzostomum ne correspondent nullement à
des organes segmentaires; enfin, les appendices fixateurs rappellent plutôt
les mamelons à crochets des Platodes, que les parapodes des Vers annelés.
Les relations sont plus étroites avec les Plathelminthes ; le pharynx
protractile, l'estomac parfois pourvu de diverticules branchus, le cœlome
empli par un tissu comblant où naissent les ovules et les spermatozoïdes,
composent autant de caractères communs. Mais le système nerveux, avec
sa localisation si nette et si remarquable, s'écarte de ce que les Plathel-
minthes présentent à cet égard ; il faut recourir aux Arthropodes pour
trouver des dispositions à peu près semblables. La prépondérance du
ganglion sous-stomacal découle de l'importance prise par la face ventrale

ORGANISATION GENERALE.

425

, Centre nerveux

Dépression

Centre nerveux

Fig. 327 à 329. — Structure des Myzostomides {coupes optiques el coupe réelle, à demi diagramma-
liques). — En 827 et 328, l'animal est représenté en entier, comme s'il montrait par transparence
ses organes intérieurs. — En 827 sont indiqués l'intestin (en noir), et le ganglion nerveux
ventral (en noir, avec contour et pointillé blancs). — En 828 sont dessinés les appareils sexuels,
les mâles en gris, les femelles en noir. — En 829, coupe transversale, passant par le milieu du
corps, montrant en leur place, avec leur structure et leurs connexions, les principaux organes
— Ces trois figures ont été dressées d'après les recherches faites par GrafF.

426 ACANTHOCÉPHALES.

du corps au sujet de la possession des annexes ; on ne peut donc trop
s'appuyer sur elle; mais il n'en est pas moins vrai que, même en tenant
compte de cette amplification fonctionnelle dans la recherche des compa-
raisons, cet appareil est établi sur un plan fort ditïèrent de celui des
Platodes.

A certains égards, les affinités des Myzostomides paraissent tournées du
côté des Arthropodes, et, parmi eux, des Tardigrades ou des Pycnogonides.
Ceux-ci offrent, en effet, un tube digestif muni d'une trompe et de diverticules
stomacaux, leurs centres nerveux peuvent être identifiés à ceux des pré-
cédents, dans une certaine mesure; il serait permis de ramener les appen-
dices fixateurs, et les dépressions tubuleuses, à des pattes courtes, et à des
glandes tégumentaires, comme beaucoup d'Arthropodes en possèdent. —
Mais le développement s'oppose à cette manière de voir. Les larves des
Myzostomides sont vraiment des larves de ^'ers, car elles portent des cils
vibratiles, disposés en couronnes. A moins d'une erreur extraordinaire à
leur égard, il est impossible de songer à une affinité avec les Pycnogonides,
bien que les données anatomiques y conduisent quelque peu. Jusqu'à plus
ample informé, les Myzostomides doivent être pris pour des Vers, et, parmi
ceux-ci, être rangés à côté des Plathelminthes, dont ils se rapprochent le
plus.

§9
ORGANISATION DES ACANTHOCÉPHALES

Le groupe des Acanthocéphales, dont les affinités naturelles sont un
peu moins obscures que celles des Myzostomides, ne comprend qu'un
genre principal, VEchinorhynchus, parfois subdivisé en plusieurs autres
genres de valeur plus secondaire. Tous ses représentants sont des para-
sites; à l'état adulte, ils vivent dans la cavité intestinale des Vertébrés
appartenant aux diverses classes, et de plusieurs Invertébrés pourvus d'une
organisation relativement complexe, tels que l'Écrevisse; à l'état embryon-
naire, leurs larves subissent des migrations, et habitent le corps d'hôtes
intermédiaires. Ceux-ci, bien que les déplacements soient loin d'être
connus pour toutes les espèces, sont, de préférence, des Invertébrés
(fig. 330 à 348, p. 429, 431 et 435).

I. Principales particularités de l'org-anisatioii. — Ces animaux
ont un corps allongé, cylindrique, couvert d'une cuticule épaisse. Ils por-
tent, sur leur extrémité antérieure, une trompe également cylindrique,
mais plus étroite, couverte de crochets recourbés, qu'ils peuvent projeter
ou rétracter à leur gré; ils se cramponnent, par son entremise, à la paroi
intestinale de leur hôte, et l'enfoncent, pour cela, dans la substance de
celle-ci. Leur extrémité postérieure est percée d'un orifice : le pore sexuel..

ORGANISATION GÉNÉRALE. 4'27

Il n'existe aucun vestige du tube digestif; les téguments entourent une
spacieuse cavité générale, nullement occupée par un tissu comblant, em-
plie par un liquide, où se trouvent seulement le muscle destiné à actionner
la trompe, et les organes sexuels avec leurs annexes.

Les téguments consistent en plusieurs couches concentriques, mutuelle-
ment emboîtées, dont la plus externe est une épaisse cuticule, et dont les
autres, à partir de celle-ci, comprennent : un ectoderme, une assise'mus-
culaire transversale, et une assise musculaire longitudinale. Cette dernière
circonscrit directement la cavité générale. — La cuticule est stratifiée; elle
se compose d'un grand nombre d'assises, dont chacune répond sans doute
à un moment spécial du dépôt de l'enveloppe entière. Elle est exsudée par
l'ectoderme, nommé à tortl'hypoderme par plusieurs auteurs, qui se trouve
au-dessous d'elle. Cette dernière couche, chez les larves, consiste en une
rangée de cellules épithéliales cylindriques, placées côte à côte ; elle se
modifie à mesure que l'individu passe à l'état adulte, et se convertit en un
feutrage de fd^rilles, au sein duquel demeurent les noyaux des cellules.
Cette évolution ressemble de tous points à celle que les Plathelminthes
parasites et les Nématodes subissent dans leur ectoderme ; il est permis de
la considérer comme le résultat d'une sorte de sclérose normale, entraînée
par cet amoindrissement delà nutrition que cause la présence d'une épaisse
cuticule imperméable. — L'assise musculaire transversale est plus mince
que la longitudinale. Leurs éléments, malgré leurs différences de taille et
de complexité, ont une même structure essentielle ; leur protoplasme entier
n'est point transformé en substance contractile, mais seulement une de ses
parties, qui se convertit en faisceaux de fibrilles parallèles et juxtaposées.
L'autre portion se change en un protoplasme aréolaire. A cet égard, les
fibres musculaires des Acanthocéphales rappellent de près celles des Néma-
todes. Dans le cas où les éléments musculaires sont nombreux et petits,
chacun d'eux ne contient qu'un faisceau fibrillaire ; l'inverse se produit
lorsqu'ils sont volumineux, leurs groupes de fibrilles sont alors très abon-
dants. Quoi qu'il en soit à ce sujet, d'une façon comme de l'autre, ces fais-
ceaux, dans l'animal adulte, sont plongés dans le protoplasme vésiculeux
des cellules auxquelles ils appartiennent, et placés, de préférence, sur l'une
des faces de ces cellules. Celles-ci sont fort grandes ; elles atteignent, chez
les représentants de plusieurs espèces, Y Echinorhijnchiis gigas par exem-
ple, des proportions énormes. Ce dernier fait se retrouve également chez
les Nématodes de forte taille. Le protoplasme aréolaire des cellules mus-
culaires contient, dans ses mailles, un liquide albumineux et facilement
coagulable ; ce liquide circule dans le réseau de ces aréoles, pénètre par là
entre les faisceaux de fibrilles, et sert sans doute à faciliter la nutrition
intime de ces derniers. Leur lacis a été nommé, par les auteurs, le système
des canaux tégiimentaires ; il se prolonge souvent dans l'assise fibril-
laire formée par l'ectoderme. Assez irrégulier chez les petites espèces, et
n'offrant aucune particularité saillante, il prend, chez les espèces de grande

î-28 ACANTHOCÉPHALES.

taille et surtout chez VE. gigas, un développement considérable. Ses di-
verses cavités s'assemblent en un réseau de conduits, anastomosés en tous
sens, parmi lesquels s'en distinguent quatre plus gros que les autres : l'un
médian et ventral, l'autre médian et dorsal, les deux derniers latéraux. Ces
troncs s'étendent suivant l'axe longitudinal du corps, et sont creusés dans
des bandes en saillie, que le protoplasme des assises musculaires, uni à
celui de l'ectoderme, envoie dans la cavité générale ; la concordance avec
les Nématodes est frappante, et, de même, ces places répondent aux points
d'appui des puissances soulevées par les fdjres musculaires dans leurs
contractions. En avant du corps, et vers la base de la trompe, peut-être à
cause de la pression plus grande exercée par les muscles de cette dernière,
deux de ces bandes en saillie s'étirent beaucoup, et parviennent dans la
cavité générale sous l'aspect de deux bourrelets allongés. Ces mamelons,
qui pendent librement, d'une part, dans le liquide cœlomique, et s'atta-
chent, de l'autre côté, aux téguments par une zone étroite et semblable
à un pédoncule, sont dits des lemnisques. Plus ou moins volumineux
suivant les espèces, à peine marqués chez certaines d'entre elles, comme
VE. heruca, leur substance est de même nature que celle du protoplasme
des ûhveë musculaires et du protoplasme fdDrillaire ectodermique, puis-
qu'elle découle d'eux. Elle consiste en un feutrage de minces fibrilles,
contenant des aréoles qui communiquent avec le réseau du reste des
téguments. Étant données leur nature et leur origine, la haute importance
(jue plusieurs auteurs avaient voulu donner à ces organes, soit en les
prenant pour des rudiments intestinaux, soit en les considérant comme
des appareils excréteurs, ne s'accorde pas avec les faits.

La trompe est un appareil compliqué, qui rappelle assez bien, par sa
disposition d'ensemble, sa similaire des Némerlines ; elle comprend, de
même, une gaine et un système protractile. — La gaine est un fourreau
creux, parfois incomplètement fermé, qui s'attache solidement par sa
base sur la face interne de l'extrémité antérieure du corps, et se trouve sus-
pendu dans le cœlome, suivant l'axe longitudinal du corps de l'individu ;
son sommet interne parvient presque au niveau du second quart de la lon-
gueur de l'animal, en mesurant à partir de cette extrémité antérieure. Sur

Fig. 33o à 336. — Organisation générale des Acanthocéphales. — En 33o, aspect d'ensemble d"un
Echinorlnjnchus gigas femelle ; la figure 3^2, de la seconde des deux planches suivantes, exprime la
structure interne d'un mâle de la même espèce, avec ses organes en place. — En 33i et 332,
sommet des conduits sexuels femelles, montrant l'utérus en cloche, suspendu au ligament, et les
embryons (en noir) qui, aspirés et chassés par cette cloche utérine, sont projetés dans les
canaux de l'oviducte. — En 33i, celte région des conduits femelles est entière ; elle est coupée
longitudinalement en 332, et vue par la tranche, de façon à représenter son intérieur, un seul
des deux canaux de l'oviducte étant dessiné. — En 333, deux brandies terminales, fortement
grossies, de l'appareil excréteur, munies de leur houppe vibratile interne. — Les figures 334 à
336, faites d'après les recherches de O. Hamann, s'appliquent à l'organisation, fort simple
encore, des jeunes individus enkystés de ÏEchinorhynchus proleus ; leur habitat est la cavité
générale du Phoxinus levis. — En 334, larve enUère, dans son enveloppe cyslique. — En 335,
coupe longitudinale de la même, avec sa trompe invaginée. — En 336, le même individu,
débarrassé de son kyste, étalé entièrement, et n'ayant plus qu'à s'accroître.

ORGANISATION GENERALE.

429

/ (gament

Cn^elopps

Fig. 33o à 336. — Organisation générale des Acanthocéphales.

430 ACANTIIOCÉPIIALES.

ce sommet s'insèrent, en son centre, un fort lii^ament, et, autour de lui,
quatre muscles. Le premier est le ligament de la trompe ; compact,
constitué par un épais faisceau conjonctif, il s'allonge clans la direction
déjà prise par la gaine, et, situé au milieu du crelome, il s'étend, suivant
l'axe longitudinal du corps, jusque dans la région postérieure de l'économie,
oi^i il se termine en s'unissant solidement aux parois des conduits sexuels.
Les quatre muscles, dits les rétinacles, disposés en croix, remontent le
long de la gaine, arrivent sur l'extrémité antérieure du corps, et s'y joignent
aux assises musculaires des téguments. La paroi même de la gaine, fort
épaisse, est formée par un feutrage de fibrilles musculaires, qui se groupent
assez souvent en deux couches concentriques. — La trompe n'est autre
qu'un diverticule creux de l'extrémité antérieure de l'individu. Sa face
extérieure, lorsqu'elle se projette et s'étale, est couverte de nombreux
crochets recourbés. Sa face interne limite sa cavité centrale, au milieu de
laquelle se trouvent deux faisceaux musculaires, les rétracteurs de la
trompe^ qui s'insèrent d'une part sur le sommet postérieur de la gaine, et
de l'autre sur le bout antérieur de la trompe. — Les connexions sont telles,
que la cavité de la gaine se continue directement avec celle de la trompe
étalée. Ceci étant, et la trompe projetée, l'animal la rentre en contractant'
ses rétracteurs ; ceux-ci se raccourcissent, forcent l'appareil à s'invaginer
sur lui-même, et à pénétrer dans la cavité de la gaine, emplie d'un liquide.
Pour l'étaler à nouveau, la paroi de la gaine devient l'agent actif; elle se
contracte, presse sur le liquide de sa cavité, et celui-ci, soulevant la
trompe, l'entraîne à se dévaginer et à faire saillie au dehors. La structure
et le fonctionnement concordent avec les faits similaires des Némertines.
La cavité de la gaine est une dépendance du cœlome, rendue close et
indépendante; sa paroi dérive de la musculature, et répond à une con-
densation locale de cette dernière, destinée à permettre le libre jeu de
l'appareil entier.

Les Acanthocépliales adultes possèdent un petit centre nerveux. Celui-ci
consiste en un ganglion, inséré sur le sommet de la gaine de la trompe. De
lui partent plusieurs nerfs, dont les uns se rendent directement à cette
gaine ainsi qu'à son contenu, et dont les autres vont se distribuer aux
téguments, en accompagnant les quatre rétinacles. — Sans doute, la couche
ectodermique elle-même, avec sa texture fibrillaire, compose un réseau
nerveux diffus, placé autour du corps entier, que ses relations étroites avec
le protoplasme des assises musculaires autorisent à considérer comme
jouant un rôle important dans les phénomènes de la contractilité générale.

337 à 341 ■ — Organisation embryonnaire des Acanthocéphales {aspecls d'ensemble, el coupes).

— En 337, jeune embryon contenu dans ses enveloppes amniotiques. — En 338, embryon plus
jigé, dépouillé de son amnios, el se frayant un passage au travers des tissus de l'hôte intermé-
diaire. — En 339, embryon enkysté dans ces tissus, et converti en un jeune individu. — En 34o,
coupe médiane el longitudinale d'un jeune embryon, les enveloppes amniotiques ayant disparu.

— En 341, coupe similaire d'un embryon un peu plus âgé, dont les glandes sexuelles commencent
à s'ébaucher dans la substance du ligament axial. — D'après les recherches faites par Kaiser.

ORGANISATION GENERALE.

43J

JJà'

Trompe

34/

Fig. 337 à 3^1. — Organisation embryonnaire des Acanthocépiiales (aspects d'ensemble, el coupes).

432 ACANTHOCÉPIIALES.

Probablement, le ganglion précédent est surtout destiné à innerver la
trompe avec ses dépendances.

L'ensemble du feuillet moyen se comporte, chez ces animaux, comme
chez les Nématodes. — La cavité générale, ample et spacieuse, ne contient
aucun tissu comblant, et se remplit d'un liquide ; celui-ci est chargé de
répartir dans tout le corps les matériaux de la nutrition, que le parasite
puise directement dans la cavité intestinale de son hôte. Il est encore
difficile de savoir comment ces substances alimentaires pénètrent dans
l'économie : si elles passent par le pore génital, que sa situation sur l'orga-
nisme, dans la partie plongée au milieu des matières nutritives de l'hôte,
rend assez propre à ce rôle ; ou si elles entrent en traversant la cuticule,
dont la texture intime est encore mal connue. — Les glandes sexuelles et
les annexes de la trompe mises à part, tous les éléments du mésoderme com-
posent la musculature des téguments ; la ressemblance avec les Nématodes
s'affirme encore de ce fait.

Les Acanthocéphales sont pourvus d'appareils excréteurs. Ceux-ci con-
sistent en petites houppes arborescentes, insérées sur les parois des con-
duits génitaux, et faisant saillie dans l'intérieur de la cavité générale. Cha-
cune des branches de ces appareils présente l'aspect d'un tube, terminé en
cul-de-sac et fermé du côté de cette cavité générale ; sa paroi porte, en
dedans, une houppe vibratile, qui se meut dans l'intérieur du tube ; en
somme, la structure ressemble à celle des cellules closes qui terminent les
rameaux excréteurs de certains Plathelminthes. Ces canaux, de dimensions
fort restreintes, dont les parois se composent d'une mince lame proto-
plasmique, s'unissent entre eux, et façonnent des troncs plus gros, qui se
joignent à leur tour, pour se déverser dans un canal annexé au conduit
sexuel.

Ces animaux sont unisexués. Le système reproducteur du mâle et celui
de la femelle présentent trois points communs : les éléments sexuels nais-
sent aux dépens de cellules placées dans la substance du ligament de la
trompe ; les conduits génitaux s'attachent à l'extrémité postérieure de ce
ligament, et s'ouvrent dans la cavité générale; enfin, les pores génitaux
extérieurs occupent exactement l'extrémité postérieure du corps. — Les
glandes mâles consistent en deux ovi, plus rarement, en trois testicules
attachés au ligament. Sur chacun d'eux s'appuie le pavillon d'un canal
déférent; ce dernier, au lieu de déboucher largement dans le cœlome,
s'accole étroitement à la surface du testicule, ainsi qu'il en est, du reste,
chez beaucoup d'autres animaux pourvus de relations pareilles entre leurs
conduits sexuels et leur cavité générale. Les canaux déférents se rendent à
un canal éjaculateur commun, dans lequel ils se déversent par leur bout
postérieur ; celui-ci, muni sur son trajet de glandes prostatiques, s'ouvre à
son tour dans une vaste poche, qui débouche à l'extérieur par le pore
génital. L'orifice, qui établit la communication entre cette poche et le canal
éjaculateur, épaissit ses lèvres, et fornje ainsi, avec elles, un petit appen-

ORGANISATION GÉNÉRALE. 433

clice miisculcnx, dit le pénis. La poche est capable d'être évaginée au
dehors; elle sort par le pore génital, se renverse à l'extérieur en s'étalant,
et, dans cet état, porte sur son sommet libre le pénis, par où les spermato-
zoïdes, dont le canal éjaculateur est rempli, sont expulsés.

Les ovaires naissent dans les tissus du ligament. Les œufs, répartis en
plusieurs amas, brisent ce qui les entoure, et tombent dans la cavité géné-
rale du corps, où ils achèvent leur développement, où ils sont fécondés, et
où ils commencent leur évolution embryonnaire ; ceux-là seuls, qui sont
changés en larves, et ont perdu de ce fait leur forme globuleuse pour deve-
nir très allongés et étroits, arrivent au dehors par le moyen d'une disposi-
tion mécanique des plus curieuses. La première partie, et la plus antérieure,
des conduits femelles, est une cloche utérine, tube court, solidement
attaché au ligament et ouvert aux deux bouts. Son orifice antérieur, le
plus large, avance dans le cœlome pour y happer les ovules; son orifice pos-
térieur, plus petit, est oblique. En regard de ce dernier se trouve le sommet
de l'utérus proprement dit, qui s'unit à la paroi de la cloche utérine et se
perce de deux ouvertures étroites. L'utérus est creux; sa cavité s'abouche
avec celle du cœlome par ces deux ouvertures; le canal, qui va de chacune
d'elles dans l'intérieur de l'utérus, étant assez long, porte le nom d'ovi-
ducte. En résumé, le tube utérin se termine en haut par deux oviductes,
dont les lumières s'ouvrent dans le cœlome en regard de l'orifice postérieur
de la cloche utérine. — Ceci étant, la paroi de cette cloche musculeuse se
contracte et s'élargit alternativement, de manière à aspirer le hquide du
cœlome, et, en même temps, les ovules entraînés par celui-ci. Les œufs
entrent par l'orifice antérieur de la cloche et sortent par l'orifice postérieur.
Ceux d'entre eux qui ont été fécondés, et convertis en larves, sont assez
fins pour s'engager, chassés par le courant, dans les oviductes, et arriver
ainsi dans l'utérus; les autres, trop larges, retournent au cœlome par l'ori-
fice postérieur, et attendent, après fécondation, de s'être assez amincis
pour pénétrer à leur tour dans les chenaux de ces oviductes. — L'utérus,
depuis cette extrémité antérieure ainsi établie, se prolonge en arrière, sous
la forme d'un tube qui s'ouvre au dehors par un large pore génital ; un peu
avant d'arriver à celui-ci, une légère constriction de sa paroi délimite, entre
elle et le pore, une région nommée le vagin. Ce dernier reçoit, dans l'accou-
plement, le pénis du mâle ; les spermatozoïdes remontent l'utérus, puis les
deuxoviductes, et entrent dans la cavité générale, où iisfécondentlesovules
au hasard de leurs rencontres.

IL Principales particularités deTorg-aiiisiiie, et affinités natu-
relles des Acanthocéphales. — Le développement de ces animaux est
condensé ; les appareils naissent sur place, et se façonnent directement dans
leur état définitif. Le jeune embryon, muni de crochets et parvenu à l'état
de larve acanthophore, est enveloppé d'une membrane amniotique, dont il
se débarrasse au moment où il pénètre dans les tissus de son hôte inlermé-
RouLE. — Anatomie. I. 28

434 ACANTHOCÉPHALES.

diaire [Embryologie comparée, pages 331 cl suivantes). Il s'enkyste alors,
et subit des modifications ayant pour eiîet d'achever presque son économie ;
elles le changent en un individu de petite taille, qui deviendra adulte dans
le corps de l'hôte définitif. La plupart de ces phénomènes ont été étudiés
par 0. Hamann et par Kaiser.

La larve enkystée, dépouillée de son amnios, possède un aspect ovalaire ;
sa surface est limitée par une membrane cuticulaire. Celle-ci est doublée
en dedans par un ectoderme fort épais, pourvu de gros noyaux. Enfin,
dans l'espace limité par ce dernier, se trouve un amas compact de cellules,
destiné à fournir, en l'absence de tube digestif, le mésoderme seul, avec
ses dépendances. Ces éléments, assez petits, sont groupés en plusieurs
couches concentriques; les deux externes, parmi celles-ci, engendrent les
assises musculaires sous-ectodermiques. Un espace vide se creuse entre
elles et les rangées internes; il devient le cœlome. Enfin, les bandes cellu-
laires intérieures, placées suivant l'axe de l'embryon, donnent la trompe,
sa gaine avec son ligament, et les glandes sexuelles avec leurs conduits.
En résumé, tous les organes sont directement engendrés, dans la situation
et avec la structure qu'ils doivent avoir, aux dépens de l'amas cellulaire
entouré par l'ectoderme; cette masse se sépare de ce dernier par un contour
net, et, à cause de cette limitation précise, avait été nommé par Leuckart
le noysiu embryonnaire . — ■ Le nombre des cellules qui composent les
assises musculaires des téguments, ainsi que les parois musculeuses de la
trompe et des conduits génitaux, est assez restreint. De môme que chez les
Nématodes, il augmente peu pendant la conversion de la larve en adulte,
comme pendant l'accroissement de ce dernier; ces éléments suppléent à ce
défaut de multiplication par une amplification poussée à l'extrême, qui leur
donne souvent une taille relativement gigantesque, et fait qu'une petite
quantité de cellules musculaires suffit pour constituer un tissu encore
volumineux. Une conséquence de cette particularité est que ce chiffre, à
cause de sa réduction, conserve une certaine constance pour tous les
représentants d'une même espèce; il en est ainsi, notamment, au sujet des
parois des conduits sexuels.

Un développement embryonnaire de cette nature ne donne que des indi-
cations fort restreintes sur les affinités naturelles des animaux quileprésen-

Fig. 342 à 348. — Orga>'isatio>) complète des Acanthocéphales (coupes). — En 342, un Echinorhi/n-
chus gigas mâle, ouvert pour montrer ses organes internes ; l'aspect extérieur de la même
espèce est donné, pour une femelle, par la figure 33o. — En 343, diagramme simplifié de la
structure des organes sexuels mâles d'unE. heruca. —En 344, coupe médiane et longitudinale de
l'extrémité antérieure d'un E. heruca, représentant la paroi du corps, les lemnisques, la trompe
avec sa gaine et ses muscles. — En 345, trompe isolée d'une autre espèce, VE. Linsiowi, dessinée
en relief pour montrer tous ses crochets fixateurs. — En 346, coupe transversale de la paroi du
corps d'un E. heruca, avec sa cuticule, son ectoderme fibrillaire à noyaux, sa musculature
annulaire, et sa musculature longitudinale. — En 347 et 348, fibres musculaires isolées du même,
avec leurs deux parties : le sarcoplasme contractile à fibrilles, et -le protoplasme à vacuoles. Ces
éléments ont la même organisation que ceux des Nématodes, représentés par les figures 382 à 385.
La plupart de ces figures sont empruntées à O. Ilamann.

ORGANISATION GENERALE.

435

/ Vacuoles

•Musculature
Fig. 3i42 à 348. — Organisation complète des Acanthocépiiales {coupes).

436 ACANTHOCÉPHALES.

tent ; aussi, les principaux renseignements découlent-ils des considérations
l'ournies par i'anatomie. D'après tous leurs caractères, les Acanthocéphales
sont vraiment des Vers; mais leurs relations sont trop nombreuses, pour
que leur situation exacte puisse encore être précisée. — Ils tiennent, jus-
qu'à un certain point, des Annélides par leurs canaux sexuels et leurs
népliridies. L'association étroite des uns et des autres dénotent que tous
deux sont des parties d'un même système, établi sur le plan des organes
segmenlaires, et permettant au cœlome de communiquer directement avec
le dehors. En poussant plus loin cette assimilation, la ressemblance serait
plus grande avec les Géphyriens, à cause du petit nombre de ces appareils,
offert par ces derniers. — Ils se rattachent aux Plathelminthes, ainsi que
R. Kœhler l'a fait remarquer avec justesse, par un de leurs genres secon-
daires, leParadoxites. Celui-ci ressemble aux Gestodes;il est aplati comme
eux, et divisé en anneaux; chacun de ses segments contient une paire
d'ovaires; enfin, il est hermaphrodite. Les relations avec les Plathel-
minthes sont encore assurées par diverses particularités de l'embryogénie,
notamment par la présence, chez la larve, d'une enveloppe amniotique et de
crochets. — En dernier lieu, les Acanthocéphales se raccordent aux
Némathelminthes. Leur corps est arrondi comme celui de ces derniers, et
pourvu dune ample cavité générale; les fibres musculaires sont confor-
mées de même, ainsi que l'ectoderme et la cuticule; l'unisexualité est
également, en ce qui concerne la répartition des sexes, le cas le plus
fréquent.

La plupart des auteurs placent les Acanthocéphales parmi les Némathel-
minthes, et se bornent à les prendre pour un groupe quelque peu aberrant
de ces derniers. Les différences entre ces deux types sont pourtant assez
grandes : les Nématodes sont privés de trompe, et de musculature transverse
dans leurs téguments ; leurs larves manquent d'enveloppes amniotiques ;
les Acanthocéphales offrent la contre-partie de ces qualités. — En réalité,
ces animaux tiennent autant des Plathelminthes que des Némathelminthes ;
ils se rapprochent même des Annélides par la conformation de leurs con-
duits sexuels et de leur appareil excréteur. Ces trois types des Vers se relient
mutuellement par leurs formes inférieures, telles que les Rhabdocœles, les
Prénématodes, les Prétrochozoaires, et par les premières phases de leur
développement, qui établissent la larve Vermiila avec ses caractères spé-
ciaux. Les Acanthocéphales se rapportent également, sans doute, à ces
formes de liaison ; mais les chaînons intermédiaires de leur série font
défaut, et leur embryologie trop condensée ne permet pas de les recons-
tituer. Du moins est-il permis de penser, dans l'état actuel des choses, qu'ils
constituent un type spécial de Vers, quelque peu secondaire, placé, par sa
nature propre, entre les Plathelminthes et les Némathelminthes, et plus
proche de ceux-ci que de ceux-là.

Notice bibliographique des Plathelminthes (y compris les Myzostomides
et les Acanthocéphales). — Benedex, Ed. van : Bullelin de l'Académie royale de Bel-

NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE. 437

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CHAPITRE VIII
EMBRANCHEMENT DES NÉMATHELMINTHES

§ 1"

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Némathelminthes sont des Cœlomales schizocœlo-
miens, dont le corps, arrondi, contient une cavité générale presque toujours
ample et spacieuse. Le développement embryonnaire s'effectue, dliabitude,
dans r intérieur de la coque ovulaire ; et l embryon, souvent privé d'un revê-
tement vibratile, se recouvre hâtivement d'une assise cuticutaire.

Discussion des caractères. — De même que pour les Plathelminlhes, la
l'orme du corps constitue Tune des particularités essentielles des Némathel-
minthes. Si l'organisme des premiers est aplati, de manière à avoir une
section transversale plus large que haute, celui des seconds est arrondi, et
sa section correspondante se trouve circulaire. — Dans la plupart des cas,
l'ectoderme exsude une cuticule souvent épaisse, qui enveloppe réconomie,
et constitue sa surface ; la présence de cette assise, souvent pourvue de
crochets, de piquants, ou d'ornements de natures diverses, entraîne, comme
conséquence, la privation fréquente de tout revêtement de cils vibratiles.
Cette disposition commence à s'affirmer dès les premières phases de l'évo-
lution embryonnaire.

L'embranchement contient deux classes : celle des Prénématodes, ol celle
des Nématodes. — Les premiers ont, comme leur nom l'indique, l'organi-
sation la plus inférieure; leurs appareils présentent, relativement à ceux des
autres, la plus grande simplicité. Le fait est surtout notoire au sujet du
mésoderme et de son cœlome ; ce feuillet se compose seulement de quelques
cellules mésenchymateuses, établies entre les téguments et la paroi intes-
tinale ; la cavité générale se réduit, de son côté, à la somme des espaces
laissés entre ces éléments. La structure est celle d'un embryon des seconds.
— Ceux-ci sont plus élevés, et leur complexité, à cet égard, concorde avec
leur taille plus forte. Leurs cellules mésodermiques, tout en conservant

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 439

encore leur caractère mésenchymaleux et fondamonlal, appliquent contre
les téguments la majeure partie de leur substance, et la convertissent en
un protoplasme musculaire. Il suit de là que l'ectodcrme est doublé d'une
puissante assise contractile, et qu'une spacieuse cavité générale s'interpose
à cette dernière et à la paroi intestinale. Ce cœlome contient pourtant
des expansions, issues de ces éléments changés en fibres musculaires, qui
le traversent dans tous les sens pour aller s'attacher à l'intestin ; mais la
masse restreinte de ces prolongements n'enlève pas à la cavité générale
(lu corps son aspect d'espace libre, et nullement comblé par un tissu de
remplissage.

Relations des Nématiielmintiies avec les embranchements voisins. — Si
l'on oppose l'un à l'autre un Némathelminthe supérieur, un Nématode par
exemple, et unPlathelminthe complexe, comme une Némerte ou un Cestode,
les différences entre ces deux êtres sont des plus nettes. Le corps arrondi
du premier, son cœlome à peu près libre, sa musculature disposée sur une
seule couche, le distinguent aisément du second, dont le corps est aplati, le
cœlome comblé à divers degrés par un parenchyme, et la musculature
rangée sur plusieurs assises aux directions variées. Il n'en est plus de
même si l'on compare entre eux les représentants inférieurs des deux
groupes ; les dissemblances cessent, pour laisser la place à des homologies
profondes. Le même plan organique existe chez tous ; mais à dater de leurs
types d'union, les deux embranchements suivent, dans leurs séries de com-
plexité croissante, deux directions divergentes, qui font s'augmenter, à
mesure, des différences d'abord nulles, ou peu s'en faut. Les relations sont
telles entre ces types inférieurs, et non seulement ceux des Plathelminthes
et des Némathelminthes, mais encore ceux desTrochozoaires, que plusieurs
d'entre eux peuvent être placés, avec une assurance presque égale, dans
l'un ou l'autre de ces trois groupes, et que les opinions des naturalistes à
ce sujet sont des plus diverses, précisément à cause de leurs connexions
étroites. Les formes les plus simples composent, dans la réalité, une sorte
de fonds commun, sur lequel s'établissent les trois séries, qui correspondent
aux trois embranchements.

Un Prénématode peut être assimilé à un Turbellarié Pdiabdocœle, réduit
à sa plus grande simplicité. De très petite taille, et souvent microscopique,
son organisme se ramène à un ectoderme couvert d'une cuticule et parfois
de bandes vibratiles, à un intestin droit, et à un mésoderme constitué par
quelques éléments mésenchymateux ; il rappelle de près une larve avancée
de Turbellarié, en éliminant toutes les particularités secondaires et adapta-
tives de cette dernière. Le seul fait, capable de motiver son classement
parmi les Némathelminthes, tient à sa possession d'un certain nombre de
caractères, encore peu marqués, qui atteignent toute leur expansion chez
les Nématodes supérieurs : une cuticule déjà épaisse ; un intestin pourvu
de deux ouvertures diamétralement opposées, et dont la région initiale con-

440 NÉMATHELMINTIIES.

sisle en un œsopha^'c allongé, musculeux, à la paroi interne revêtue d'une
assise culiculairc ; un corps à la section transversale arrondie. — Les Pré-
nématodes s'affirment déjà comme des Némathelminthes ; mais il n'en est
pas moins exact que leurs traits essentiels concordent avec ceux des Pla-
thelminthes inférieurs. Les deux séries se joignent par leur moyen, et vont,
à partir deux, en divergeant sans cesse, de manière à se terminer par des
êtres fort ditïérents, tout en ayant un organisme dont le plan fondamental
est le même. Ces Némathelminthes inférieurs sont eux-mêmes fort variés;
et, parmi leurs diverses formes, il en est qui présentent des dispositions,
dans lesquelles il est permis de voir, sans doute, les premiers rudiments de
certaines particularités, caractéristiques de groupes ambigus comme Test
celui des Acanlhocéphales.

Les Prénématodes établissent, de même, une liaison entre les Némathel-
minthes et les Trochozoaires. Les plus inférieurs de ceux-ci, qu'il nous soit
donné de trouver dans la nature actuelle, sont les Rotateurs; et vraiment
ces derniers ont une simplicité d'organisation telle, que leurs similaires des
deux autres embranchements des Vers n'en ont pas d'aussi basse ; ils sont,
par toutes leurs qualités, comparables à des larves, qui seraient munies de
glandes sexuelles, et se trouveraient capables de se reproduire. Ces êtres se
relient directement aux moins élevés des Prénématodes, de sorte que, dans
un tableau d'affinités, il serait impossible de les séparer. Cependant ils com-
mencent déjà à s'affirmer dans le sens des Trochozoaires, tout comme les
Prénématodes dévient vers la série des Némathelminthes ; mais leurs diffé-
rences, encore fort minimes et à peine marquées, ne portent que sur des
détails secondaires. L'organisme est semblable dans toutes ses qualités fon-
damentales; et, par là, se précise encore la notion relative aux affinités
étroites, qui unissent entre eux, par leurs bases, les trois embranchements
des Vers.

Mode de vie. — De même que pour les Plathelminthes, la simplicité or-
ganique des Némathelminthes entraîne, à leur égard, la nécessité de vivre
dans des milieux contenant une certaine dose d'humidité. Les Prénéma-
todes sont des animaux acjuatiques, qui habitent la mer ou les eaux douces ;
la plupart d'entre eux se rencontrent parmi les algues, ou parmi des
détritus d'animaux ou de végétaux. Ces conditions biologiques s'affirment
davantage au sujet des Nématodes ; certains sont marins, mais vivent
toujours en saprophages, au milieu des débris d'êtres organisés. La plupart
des autres, de taille plus forte et de structure plus complexe, s'adaptent
entièrement au parasitisme, et s'établissent en endoparasites, soit dans
des animaux, soit dans des végétaux. Cette dissemblance d'habitat
conduit à diviser, d'une façon courante, à cause de sa concordance
avec des différences anatomiques, les représentants de la classe en
deux groupes : celui des Nématodes libres, et celui des Nématodes para-
sites.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 441

II. Orgfanîsatîoii g-éiiérale. — Les Prénématodcs, inlerieurs dans
leur ensemble aux Nématodes, montrent eux-mêmes une série ascendante,
qui commence par des types fort simples, pour se terminer par des formes
voisines de celles de la seconde classe. Les moins élevés d'entre eux sont
les Gastérotriches, dont tout l'organisme se réduit presque à un ectoderme
recouvert d'une cuticule, à un endoderme qui limite un intestin droit, et à
un mésoderme composé d'un petit nombre de cellules intercalées aux deux
feuillets précédents. Les Echinodères et les Desmoscolécides se placent un
peu plus haut; leur corps, plus allongé, accentue davantage son aspect dans
le sens de celui des Nématodes ; mais leurs appareils ne possèdent pas
encore une complexité bien grande. Les Chœtosomides terminent la série ;
ceux-ci, parleur corps étiré en longueur, par la disposition générale de leurs
systèmes organiques, se rapprochent des Nématodes libres, et effectuent
un passage vers eux. La lignée de ces formes des Prénématodcs débute
par les Gastérotriches, alliés de près aux Rotateurs, pour finir par les Chœ-
tosomides, déjà bien affirmés comme Némathelminthes(fig.349à357,p.443^.

L'organisation de ces êtres inférieurs n'est pas encore connue d'une ma-
nière complète; les données acquises suffisent, cependant, pour démontrer
leur grande simplicité. Les trois feuillets embryonnaires demeurent, avec
une structure des moins complexes, pour constituer, sans plus, l'économie
de l'adulte ; le mésoderme est un mésenchyme, un tissu conjonctif, aux élé-
ments peu nombreux et disséminés dans la cavité générale. Celle-ci corres-
pond à l'espace laissé entre l'ectoderme et la paroi intestinale. Tout l'orga-
nisme offre l'empreinte d'une infériorité manifeste ; il ne s'élève pas au-dessus
de celui d'un embryon. A cet égard, il équivaut à l'économie d'un jeune
Néinatode, prise au moment oi^i les éléments des feuillets commencent à
perdre leur première homogénéité, pour se différencier et engendrer les
ébauches des appareils.

Les représentants de la classe des Nématodes ont été l'objet d'études plus
approfondies que ceux de l'autre groupe ; leur anatomic et leur développe-
ment sont à peu près élucidés dans leurs traits principaux. — Les évolutions
embryonnaires présentent toujours des phénomènes d'altération, dus à
l'existence d'un abondant vitellus nutritif; la segmentation ovulaire conduit
à une morule, qui se convertit en une planule, façonnée par le procédé
direct. Les cellules qui composent cette dernière, distribuées sur plusieurs
couches concentriques, s'arrangent, suivant leurs positions mutuelles, pour
constituer les feuillets. Celles d'entre elles, qui appartiennent à l'assise
extérieure, demeurent en leur place pour donner l'ectoderme ; les plus
internes agissent de même pour fournir l'endoderme. Enfin, le mésoderme
consiste en l'ensemble des éléments intermédiaires aux précédents. Ces élé-
ments prennent une allure mésenchymateuse ; un espace se creuse, à la
façon d'une fente, entre leur rangée et l'endoderme, et s'élargit progressi-
vement ; ils restent accolés à la face interne de l'ectoderme, mais émettent
des expansions, qui traversent cet espace libre pour aller s'attacher à la

442 NÉMATHELMINTIIES.

couche endodcrmique. Ils paraissent se grouper eu une assise épithéliale,
sous-jacente à l'ectoderme ; en réalité, ils sont des cellules mésenchyma-
teuses, munies de prolongements, dont les corps se tassent les uns contre
les autres au-dessous des téguments, et dont les branches s'étendent pour
se porter contre l'intestin. L'espace ainsi traversé est le cœlome. — Cette
structure concorde entièrement avec celle des Prénématodes les plus
simples, et n'en diffère que par une particularité, de valeur secondaire,
tenant aux éléments du mésoderme. Ceux-ci, chez les Gastérotriches, sont
rares et irrégulièrement distribués dans le cœlome; par contre, ceux des
embryons de Némalodes sont plus abondants, et attachés à la face interne
de l'ectoderme. Sauf cette dissemblance, et toutes dispositions d'adaptation
et de reproduction mises à part, l'organisme des uns équivaut à celui des
autres.

Les Nématodes, en continuant leur évolution embryonnaire, perfection-
nent beaucoup cet organisme élémentaire ; les complexités nouvelles se
portent sur le mésoderme, de préférence. Les corps des cellules de ce
feuillet, tassés contre l'ectoderme, s'y groupent en quatre faisceaux, dirigés
parallèlement à l'axe longitudinal de l'individu, et se changent en fibres
musculaires, orientées de la même façon. Ces quatre rangées deviennent,
de ce fait, des aires, ou des champs musculaires. Les espaces, qui les
séparent les uns des autres, occupent toujours la même place chez tous les
Nématodes ; situés mutuellement à égale distance, deux sont latéraux, un
troisième est dorsal et médian, le quatrième ventral et disposé aussi sur la
ligne médiane ; ils sont désignés, en conséquence, par les expressions de
lignes latérales, de ligne dorsale, et de ligne ventrale. — Cet arran-
gement possède, à cause de sa constance, une réelle valeur dans la topo-
graphie anatoraique des Nématodes : sous l'ectoderme de ces animaux se
trouve une musculature longitudinale, divisée en quatre champs égaux par
quatre lignes longitudinales d'interruption. Séparée de l'intestin par un
ample cœlome, ses éléments comprennent deux parties : un corps, et des
expansions. Le premier contient le protoplasme contractile, le sarco-
plasme, et forme la libre musculaire elle-même ; les secondes se trouvent,
soit suspendues dans la cavité générale, soit étirées au travers d'elle pour
aller s'insérer sur la paroi de l'intestin. Ces composantes du mésoderme ne
correspondent point à des cellules épithélio-musculaires; elles sont, par tous
leurs caractères, des cellules conjonctivo-musculaires, dont les parts con-
tractiles s'accolententre elles, etse rangentsur une seule couche sous-jacente

ig. 3^9 à 357. — ORGAiNiSATiON DES Prénématodes (silhouettes et coupes optiques). — En 349i un
Gastérotriche, le Chœlonoliis maximus. — En 35o, le même, montrant par transparence ses
organes internes. — En 35i, extrémité antérieure du même, vue par la face ventrale; et, en 352,
par la face dorsale. — En 353, région moyenne du môme, pour indiquer la structure de l'organe
excréteur. — En 354 et 355, deux autres Gastérotriches, VIchtIiiidium podura (vu par la face
ventrale afin de présenter ses deux bandes de cils vibraliles), et le Dasydytes saltilans. — En
356, un Echinoderes. — En 3.57, un Desmocolex. — La plupart de ces figures sont dessinées d'après
les recherches faites par Zelinka.

CONSIDERATIONS GENERALES.

443

^ jT? Centre nerueux

Fig. 349 à 357. — Organisation des Prénématodes {silhouelles el coupes optiques).

444 NEMATIIELMINTHES.

à l'ectodermc. — La similitude fondamentale de ce Icuillet avec celui des
Prénémalodes est ainsi rendue des plus nettes ; ces connexions, suivies
dans la série de complexité anatomiqne, comme élablies par les phases du
développement, permettent de comprendre la singulière disposition du
mésoderme des Nématodes adultes, dont tous les éléments se placent sous
l'ectoderme, aucun d'eux n'allant s'adjoindre à Tendoderme pour le doubler
d'une couche enveloppante. En comparant cette structure à celle des
autres animaux, le mésoderme des Nématodes comprend seulement une
somatopleure ; il est réduit à son feuillet pariétal, et toute splanchnopleure
lui fait défaut (fig. 364 à 367, p. 448).

De tous les appareils de l'économie, les téguments et le tube digestif,
issus respectivement de l'ectoderme et de l'endoderme, sont ceux qui con-
servent le mieux leur structure fondamentale, dans la série allant des Pré-
nématodes les plus simples aux Nématodes les plus élevés. — Les tégu-
ments consistent en une assise ectodermique, dont le système nerveux dé-
coule, et une couche cuticulaire. La première exsude la seconde, et se
convertit souvent, surtout chez les Nématodes, en un feutrage d'éléments
fîbrillaires. Certains des Prénématodes les moins élevés possèdent des cils
vibratiles; ces appendices font complètement défaut aux autres représen-
tants de la classe, comme aux Nématodes; les seuls annexes extérieurs
sont des ornements de la cuticule, de même structure qu'elle, et dessinés
en saillie à sa surface. — Le tube digestif communique avec le dehors par
deux orifices diamétralement opposés : la bouche et l'anus. Il se compose
de deux régions : l'œsophage, qui s'établit en arrière de la première de ces
ouvertures ; et l'intestin, plus long que le précédent, qui se termine par
l'anus. La paroi intestinale consiste seulement en un épithélium simple,
persistance directe de l'endoderme embryonnaire. L'œsophage est plus
complexe; sa paroi est formée d'éléments, dont une partie du protoplasme
devient contractile, auxquels s'annexent parfois des cellules glandulaires;
elle se recouvre, sur sa face interne, qui limite la cavité de l'organe, d'une
membrane cuticulaire, semblable à celle des téguments, et jointe, du reste,
à cette dernière sur le pourtour delà bouche. Cette nature spéciale conduit à
penser que la paroi œsophagienne est de provenance ectodermique ;
l'appareil entier correspondrait à un stoméon, à une dépression tuljuleuse
des téguments, qui fournirait à l'intestin un profond vestibule d'accès.
Cependant, à cause de l'altération des phénomènes embryonnaires, les
données acquises sur le développement ne permettent pas de se prononcer
en cette occurrence ; l'œsophage prend naissance sur place, aux dépens de
cellules intercalées à l'ectoderme et à l'ébauche intestinale, et dont on ne

Fig. 358 à 363. — Principales formes extérieures des Nématodes (diagrammes) ; le contour de
l'individu est exprimé par un trait, et son intestin par une bande noire). — En 358, un Ascaris.
— En 35f), un Oxijnrus contracté. — En 36o, un Ankyloslomiim chiodenale mâle (famille des
Strong3'lides). — En 36i, Trichina enkystées dans des muscles. — En 3G2, un Trichocephaliis. —
En 363, un Gordins mâle.

CONSIDERATIONS GENERALES.

445

Bouche

Fig. 358 à 363. — Principales formes extérieures des Nématodes {diagrammes).

446 NÉMATHELMINTHES.

peut trop discerner, à cause de la ressemblance de tous ces éléments, les
véritables connexions génétiques.

Les Némathelminthes possèdent, en surcroît, des appareils excréteurs, et
des organes sexuels. — Les premiers sont établis sur le plan commun à
tous les Vers. Ceux des Prénématodes offrent même une similitude frap-
pante avec leurs homologues des Trochozoaires inférieurs : ils consistent
également en deux systèmes symétriques, dont le protoplasme est creusé
à nu d'un fin canal replié sur lui-même ; ce conduit intra-cellulaire s'ouvre
dans le cœlome d'une part, et de l'autre à l'extérieur. Chez les Nématodes,
ces appareils se modèlent d'après la forme allongée du corps; ils acquièrent
alors une disposition semblable à celle des Plathelmintlies et de certaines
Annélides inférieures, et se convertissent en tubes étirés en longueur, par-
fois branchus, bien que leurs rameaux ne soient jamais nombreux ni vo-
lumineux. — Les glandes sexuelles des Prénématodes, et principalement
celles des Gastérotriches, montrent une infériorité que peu de Cœlomates
présentent à un tel degré ; elles se composent simplement d'une faible
quantité de cellules mésodermiques, qui évoluent d'une manière directe en
éléments sexuels ; tout canal vecteur fait défaut, et, semble-t-il, les canaux
excréteurs se trouvant trop étroits pour leur livrer passage, ces éléments
sont expulsés au moyen d'une rupture locale de la paroi du corps. Les
Prénématodes supérieurs, et surtout les Nématodes, sont plus complexes
à cet égard. Leurs cellules sexuelles, toujours de provenance mésoder-
mique, s'accumulent en grand nombre, et s'assemblent sur une file, sus-
pendue dans le cœlome, simple ou bifurquée ; une extrémité de cette ran-
gée génitale se change en un canal, qui s'attache aux téguments pour
s'ouvrir au dehors. La partie moyenne avec l'autre bout, conservant leur
compacité, se composent d'éléments sexuels, qui se convertissent en ovules
ou en spermatozoïdes ; de proche en proche, ces derniers tombent dans la
lumière du conduit précédent, et sont, de là, rejetés à l'extérieur.

L'économie des Némathelminthes s'établit ainsi, suivant un plan orga-
nique qui lui est propre. A son début, chez les Prénématodes, ce plan ne
diffère guère de celui des plus inférieurs parmi les représentants des em-
branchements voisins; il s'accentue ensuite dans sa direction spéciale, et la
série de complication croissante passe, au sujet de tous les appareils pris en
particulier, par les Prénématodes supérieurs, et les Nématodes libres, pour se
terminer par les Nématodes parasites. Les embryons de ceux-ci commencent
par ressembler à ceux-là, qui équivalent à des états permanents et sexués de
leurs phases temporaires ; et ils perfectionnent ensuite leur structure. —
Pourtant l'économie entière, mêmechez les plus élevés, n'atteint jamais une
complexité bien grande. En surplus de l'aspect extérieur, les appareils se
réduisent aux téguments, à la musculature, au cœlome et à son appareil
excréteur, enfin aux glandes génitales munies ou non de leurs canaux vec-
teurs. Il n'existe jamais, chez ces êtres, des organes respiratoires localisés,
ni des vaisseaux sanguins ; les systèmes présents ont eux-mêmes un grand

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

cachet de simplicité. Sur ce sujet, les Némathelminthes se placent à un
niveau égal, sinon inférieur, à celui des Plathelminlhes ; et tous deux se
trouvent bien au-dessous des Trochozoaires, car ces derniers, dans l'en-
semble des Vers, sont de beaucoup les plus variés et les plus compliqués.

PRINCIPALES PARTICULARITES DE L'ORGANISATION
ET DE L'ORGANOGÉNIE

I. Forme extérieure du corps. — L'aspect extérieur du corps est plus
divers chez les Prénématodes que chez les autres Némathelminthes ; ce
fait concorde, du reste, avec la plus grande simplicité organique des pre-
miers. Cependant, la forme arrondie sur une section transversale, et la
situation des deux orifices digestifs diamétralement opposés, demeurent
les mêmes dans les deux classes.

Prénématodes. — Parmi les Prénématodes, les Gasiérotriclies sont les
moins élevés. Les dimensions en longueur de l'individu dépassent, moins
que chez les autres représentants du groupe, celles en largeur ; leur corps
est ovalaire, en somme, et non vraiment cylindrique. Fréquemment, une
légère constriction transversale sépare l'extrémité antérieure du reste de
l'économie ; la première constitue ainsi une sorte de petite tête. L'extré-
mité postérieure porte souvent deux appendices égaux et symétriques, qui
divergent ({uelque peu l'un sur l'autre, et composent une sorte de fourche
caudale, semblable à celle des Rotateurs ; cette particularité contribue,
pour sa part, à dénoter les relations étroites qui unissent entre eux ces deux
types d'animaux. L'ectoderme se recouvre d'une mince cuticule, et porte,
en surcroît, des cils vibratiles. Ceux-ci traversent la couche cuticulaire, et
font saillie au dehors ; quelques-uns d'entre eux, fort longs, entourent la
bouche, et s'y assemblent en une ou plusieurs couronnes transversales ; les
autres sont ventraux, et se disposent, soit en un tapis uniforme, soit sur
deux bandes longitudinales et parallèles. Cette répartition exclusive des cils
vibratiles en couronnes péribuccales, comme en rangées ventrales, consti-
tue, pour ces êtres, une ressemblance avec la larve Trochophore des Tro-
chozoaires. La cuticule, à son tour, se hérisse de saillies longues et
coniques, de même nature qu'elle, dites des piquants, ou des aiguillons,
ou des soies, à cause de leur forme. Leur situation, comme leur allure et
leur taille, varient suivant les genres et les espèces ; tantôt elles recouvrent
tout le corps, tantôt elles occupent seulement quelques régions particu-
lières ; plusieurs d'entre elles, qui ne manquent presque jamais, entourent
l'orifice buccal, et servent peut-être à jouer un rôle tactile.

Les Echinodères et les Desmoscolécides ne dilTèrent point des Gastéro-

448 NÉMATHELMINTHES.

triches, si ce n'est par des détails tenant à la distribution, comme à
l'aspect, des annexes cuticulaires ; en surcroît leur corps, tout en étant

3é4

J^S

Fig. 364 à 3G7. — Organisation générale des Nématodes {coupes diagrammaliques). — En 36^, coupe
médiane, longitudinale et verticale d'un individu ;-la musculature n'est pas représentée. — En
yCo, coupe médiane, longitudinale, et horizontale. Ces deu.x figures se complètent mutuellement.
— En 366 et 367, coupes similaires, mais montrant la musculature en surcroît; en 366, la coupe
est transversale, menée suivant les lignes NN' tracées sur les deux figures 364 et 3G5; en 367, la
coupe, dont un fragment seul est dessiné, est longitudina le et médiane. — D'après Jammes.

ovalaire encore, est plus nettement allongé. — La cuticule des Échino-
dères s'épaissit, par places, en plaques disposées avec assez de régularité

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE. 449

les unes derrière les autres pour que, par leur présence comme par leurs
connexions, Findividu paraisse annelé; chaque segment porte une plaque
dorsale impaire, et deux plaques ventrales; les espaces inter-segmentaires
sont munis de cils disposés en couronnes transversales. La tète, au gré de
l'animal, est capable de s'invaginer dans l'économie, ou de se projeter au
dehors. La cuticule, et surtout celle de la tête, avec celle des premiers et
des derniers anneaux, est pourvue de longues soies, rangées en cercles
fransverses. — Les Desmoscolécides ont également un aspect annelé,
mais produit par une autre cause. La cuticule s'épaissit par places, sous la
forme de bourrelets annulaires, situés les uns derrière les autres ; elle
porte également des soies, dont la plupart se groupent par paires, montées
symétriquement, de part et d'autre du corps, sur les bourrelets. — • Tous
ces êtres, y compris les Gastérotriches, sont de fort petite taille et micro-
scopiques : leurs dimensions en longueur oscillent, pour la plupart, entre
le dixième et le cinquantième du millimètre.

Avec les Chœtosomides, qui répondent aux plus élevés des Prénématodes,
la forme extérieure de l'organisme se rapproche de celle des Nématodes :
le corps est de beaucoup plus long que large, et l'aspect général concorde
avec celui des Nématodes libres. Pourtant, un certain nombre de particu-
larités les rattachent encore aux Prénématodes les plus simples; l'extré-
mité antérieure de leur économie se renfle en une tête assez volumineuse ;
et toute leur cuticule est couverte de fines soies. Parmi ces dernières,
plusieurs, disposées sur deux ou trois rangées, et plus longues que les
autres, sont situées en avant de l'orifice anal (fig. 349 à 357, p. 443),

Nématodes. — Ces animaux ont un aspect uniforme, presque toujours
le même, qui n'offre guère de diversités qu'à l'égard de la taille, ou de la
disposition de plusieurs régions. Le corps, très allongé et cylindrique,
s'amincit d'ordinaire vers ses deux extrémités ; soit qu'il se termine en pointe,
soit qu'il s'achève brusquement par une surface tronquée ; seuls, la plupart
des Gordiidés mâles ont leur extrémité postérieure bifide. La cuticule est
lisse le plus souvent ; les soies, au lieu de la recouvrir en entier, comme il
en est pour les Prénématodes, se localisent vers les ouvertures du tube
digestif, ou vers celles des canaux sexuels. Les seuls ornements de la cuti-
cule sont des minimes stries annulaires, souvent à peine marquées. Le
tout réuni compose un aspect spécial, qui donne à ces êtres une allure
caractéristique, aisément reconnaissable.

Les diverses particularités de cette disposition d'ensemble servent à dis-
tinguer entre elles les familles de la classe ; elles tiennent à plusieurs
causes. La taille est de beaucoup plus restreinte chez les Nématodes libres
que chez les parasites ; les premiers sont souvent microscopiques, et les
plus grands d'entre eux ne dépassent pas un centimètre de longueur, sur
un ou deux dixièmes de millimètre de largeur; la plupart des seconds sont
plus volumineux, les petits d'entre eux sont plus larges que les Prénéma-
RouLE. — Anatomie. I. -^

450 NÉMATHELMINTHKS.

todes, et les autres atteignent parfois quelques décimètres de longueur. —
Certains des Nématodes libres possèdent des soies latérales; c'est là une
exception des plus rares, car la plupart des représentants de leur groupe,
et tous les parasites, n'en ont qu'au voisinage des orifices du corps; ces
dernières sont, d'habitude, plus nombreuses et plus longues chez les types
libres, que chez les parasites. — Les rapports de la longueur à la largeur
sont, de leur côté, sujets à variations. Les Nématodes libres offrent en ce
sens une sorte de moyenne. Parmi les parasites, beaucoup leur ressemblent ;
cependant, les Ascarides se caractérisent par leur grande largeur qui
leur donne un aspect trapu, et les Filaridés^ avec les Gordiidés, par
leur longueur excessive, qui les rend semblables à des fils : d'oiileursnoms.
— Enfin, les extrémités, à leur tour, sont capables de différer. Le plus sou-
vent, chacune d'elles se termine en poinie, ou par une surface tronquée, de
faible étendue. Il n'en est point ainsi pour deux familles des Nématodes
parasites : l'extrémité antérieure des Tvichocéphalidés s'allonge en un
appendice long et ténu ; par contre, l'extrémité postérieure des Stron-
gylidés s'évase et se déprime en une sorte de cloche, d'où font saillie au
dehors les soies annexées aux conduits sexuels (fig. 358 à 363, p. 445).

IL Tég-uiiients [Ectoderme, cuticule, système nerveux). — Considéra-
tions GÉNÉRALES. — Lcs téguiTients composent la couche superficielle de
l'économie. A leur début, chez l'embryon encore fort jeune, ils sont repré-
sentés par le seul ectoderme, qui consiste en une assise épithéliale simple,
placée à la surface du corps. D'une manière précoce, cet ectoderme exsude
une cuticule, qui le recouvre, et ({ui acquiert une épaisseur souvent très con-
sidérable. Les téguments s'établissent alors dans leur structure finale, et
comprennent deux rangées concentriques, mutuellement emboîtées : une
cuticule extérieure, et unépithélium sous-jacent, matrice delà précédente.
En outre, ce dernier, qui répond à la persistance directe de l'ectoderme
embryonnaire, engendre le système nerveux et les organes des sens; ceux-
ci ne se séparent pas de leur assise génétique, dont ils équivalent à des
différenciations locales. L'ensemble des téguments parvient ainsi à ses
caractères derniers ; chargé des relations de l'organisme avec les milieux
extérieurs, il consiste eu un fourreau protecteur donné par la cuticule, el
une couche épithélio-nerveuse, destinée à assurer l'irritabilité générale,
avec la perception de certains des états sous lesquels se présentent ces
milieux environnants.

La cuticule ne fait jamais défaut. Assez mince chez les Prénématodes
comme chez les Nématodes libres, elle prend une épaisseur plus grande en
ce qui concerne les types parasites de cette dernière classe. Cette amplifi-
cation découle, non seulement de l'accroissement des dimensions du corps,
mais encore de la nature des circonstances ambiantes; en effet, le parasite,
logé dans le corps de son hôte, serait soumis à l'action des sucs de ce der-
nier, et souvent gêné dans l'intégrité de son existence, s'il ne se protégeait

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE. 451

contre eux par le moyen d'une couche isolante. — De plus, la cuticule
joue un rôle important dans les mouvements du corps, principalement au
sujet des Nématodes : cette l'acuité lui vient de son pouvoir élastique, qui
lui permet de revenir à sa disposition première si elle en a été écartée. Ces
êtres ne possèdent, pour toute musculature, que des fibres longitudinales;
parleurs contractions, ces dernières [)loient Féconomie en divers sens; leur
arrangement mutuel donneà certaines d'entre elles la capacitéde se trouver
antagonistes des autres, et de faciliter les oscillations de l'individu, mais
elles sont fortement aidées, en cela, par la cuticule. Celle-ci redresse le
corps après qu'il s'est plié sur lui-même, et le remet dans une station
droite, afin de fourniraux fibres antagonistes des points d'appui, sur lesquels
leur puissance contractile s'exerce d'une manière efficace. Pourtant, malgré
cette dualité d'agents dans les phénomènes de la locomotion, celle-ci n'est
jamais bien active; elle l'est plus chez les Nématodes libres que chez les
parasites, et plus encore chez les Prénématodes, car ces derniers, en outre
de leur petite taille, ont comme adjuvants, en cette occurrence, leurs
bandes de cils vibratiles.

L'ectoderme des Prénématodes est fort mince ; il ne possède une certaine
épaisseur que dans les régions où il façonne les centres nerveux, et dans
celles où il porte des cils vibratiles. Ce fait se conçoit, car ces zones sont
douées d'une plus grande énergie vitale que les autres. — Chez les Néma-
todes libres, l'ectoderme se compose d'une rangée de petites cellules épithé-
liales cubiques, et toutes semblables. Son faible développement et son ho-
mogénéité s'expliquent par son rôle ; il se borne à exsuder la cuticule, qui
l'isole du côté des milieux extérieurs ; partant, toute différenciation fonc-
tionnelle lui est superflue. Cependant, il se maintient à l'état d'épithélium,
car la minceur de la cuticule, comme celle de l'assise musculaire qu'il
recouvre, lui laissent encore etïectuer des échanges suffisants de nutrition.
— Il n'en est plus de même pour les Nématodes parasites. Au sujet de ce
qui les concerne, leurs embryons possèdent bien un ectoderme disposé en
un épithélium, mais non les adultes. La grande épaisseur de la cuticule,
nécessaire en tant que gaine isolante, et l'excessif développement de la
musculature, diminuent de beaucoup l'activité nutritive de cet ectoderme.
Ainsi que l'ont démontré les observations faites par Jammes, l'épithélium
subit une sorte de sclérose normale, qui convertit ses cellules en éléments
munis de prolongements, et le change tout entier en un réseau de fibrilles,
chargé de granulations. Cette modification est relativement plus prononcée
chez les Nématodes au corps élargi et trapu, comme les Ascarides, que
chez les autres. Ce fait se comprend, d'après cette amplification même :
l'ectoderme est obligé de suivre l'accroissement du corps en surface; seule-
ment, diminué dans son pouvoir trophique, et frappé, par conséquent,
d'incapacité génétique, ses cellules ne peuvent augmenter en nombre afin
de suivre l'agrandissement; elles sont obligées d'étirer davantage leurs
expansions fibrillaires, et de rendre leur réseau plus accentué dans sa

152

nf:mathelminthes.

nature projiro. (-e phrnomène donne aux téguments de ces animaux une
structure des plus remarquables, que Ton retrouve du reste, à des degrés

J^â

Musculature

Fig. 368. — Organisation GÉNÉRALE des Nématodes supérieurs (coupe transversale). — Celle figure,
complélée par les deux suivanles, exprime la coupe transversale d'un individu, prise en avant
de la région sexuelle; les appendices vésiculeux de la musculature selalenl entre l'intestin et
celle musculature même ; en haut se trouve la ligne dorsale, en bas la ligne ventrale. — D'après
Jammes.

divers, chez tous les êtres établis dans des conditions similaires ; ils
consistent en une assise granuleuse et fibrillaire, matrice de la cuticule

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

453

superficielle, étroitement liée au système nerveux, dont elle n'est pas
séparable comme forme ni comme fonction.

Le système nerveux des Prénématodes est encore mal connu. Les auteurs
décrivent seulement un cerveau antérieur, placé sur l'œsophage, composé
d'un feutrage fibrillaire, contenant quelques cellules. Sans doute, à en

Musculature

Fig. 369. — Organisation générale des Nématodes supérieurs {coupe transversale). — Cette figure
exprime les mêmes faits que la précédente, et représente, en surcroît, les organes sexuels femelles,
coupés à plusieurs niveaux. — D'après Jammes.

juger d'après cette structure et d'après celle des Nématodes, ce système
est confondu avec l'ectoderme, dont il ne s'isole point. La couche ectoder-
mique consiste, selon toutes probabilités, en un plateau cellulaire, sous-
jacent à la cuticule qu'il engendre, et plus épais dans ses zones à fonctions
plus actives, c'est-à-dire au niveau des bandes vibratiles et de l'extrémité
antérieure du corps. — Les faits sont plus précis chez les Nématodes. Leur
système nerveux se compose essentiellement, comme celui des Plathelmin-
tlies, d'un réseau de fibrilles, sous-jacent à l'ectoderme, et dépendant des

.i5i NÉMATHELMINTHES.

cellules de ce dernier. Ce réseau, fort ténu et très lâche dans l'ensemble du
corps, s'épaissit et se localise en certaines régions, où il forme des centres
appréciables, car leurs contours sont distincts sur une partie de leur
étendue, le reste se confondant avec le feutrage général. Dans le cas où
l'ectoderme est à l'étal d'épithélium, ces centres sont aisément discernables.
Par opposition, lorsque l'ectoderme se convertit en une assise fdjrillaire, sa
substance et celle du réseau nerveux s'assemblent en un tout homogène,
dont les centres ne sont que des épaississements locaux. Contrairement à
l'assertion des auteurs, les recherches récentes, faites par Jammes, ont
démontré que des nerfs spécialisés font complètement défaut. L'ectoderme
et le système nerveux, unis en un seul corps, composent à l'économie une
couche périphérique, recouverte par la cuticule qu'ils exsudent eux-mêmes,
et chargée d'assurer, à la fois, la protection de l'organisme par la genèse
de cette cuticule, les relations avec les milieux environnants, et l'irritabilité
générale.

Ces considérations d'ensemble permettent de concevoir avec justesse la
valeur relative des diverses qualités de structure, offertes par les Néma-
thelminthes à légard de leurs téguments, et de les relier entre elles.

Prénématodes. — Les observations, effectuées jusqu'ici sur ces animaux,
n'ont guère été faites que par transparence ; la chose se conçoit, à cause de
la petitesse extrême de ces êtres, mais elle explique aussi pour quelle raison
leur structure intime est aussi peu connue. Les données, relatives à la
nature de leurs téguments, sont encore peu nombreuses. En se basant sur les
quelques notions élucidées, il est permis de se représenter leur ectoderme
comme fort mince, composé de cellules larges et plates, reliées entre elles
par des prolongements. Ces éléments s'amplifient au niveau des bandes
vibratiles, qu'elles supportent et qu'elles engendrent; ces régions d'épais-
sissement possèdent ainsi la forme même de leurs bandes. Dans l'extrémité
antérieure du corps, et parfois sur ses côtés, Tectoderme augmente éga-
lement son épaisseur, pour façonner des centres nerveux. Ceux-ci consistent
en un cerveau, relativement volumineux, placé sur l'œsophage, entre ce
dernier et la cuticule qui revêt la face dorsale de lextrémité antérieure du
corps; il est souvent assez gros pour embrasser les côtés du tube œso-
phagien, à la manière d'un anneau incomplet, seulement interrompu dans
sa région ventrale. — Cette organisation est surtout celle des Gastéro-
triches. Les Échinodères seraient munis, en surplus, de deux nerfs latéraux;
ceux-ci équivalent probablement, comme leurs homologues des Plathel-
minthes, à des condensations latérales du réseau ectodermique. Enfin, la
structure des Chœtosomides paraît se rapprocher de celle des Nématodes
libres ffig. 349 à 357, p. 443).

Dans ses traits essentiels, une telle disposition concorde exactement avec
celle des Plathelminthes les plus simples. Cependant, une différence impor-
tante tient à la réduction de la part épithéliale de l'ectoderme, seulement

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE. 455

développé clans ses régions fonctionnelles. Cette dissemblance, de valeur
secondaire en tant que signification, découle de la présence d'une cuticule,
que ne possèdent point les Platlielminthes libres; cette couche empêche les
relations directes de l'ectodermc avec les milieux environnants, et lui enlève
tout pouvoir de différenciation. Seul persiste ce qui est indispensable
pour assurer l'exsudation de la cuticule, et quelques réactions de l'individu
vis-à-vis des circonstances qui renvironnent.

Nématodes. — La cuticule, qui entoure le corps, relativement assez mince
chez les Nématodes libres, se compose d'une substance homogène. Elle est
plus épaisse chez les représentants parasites delà classe, et se subdivise en
trois ou quatre assises emboîtées. La plus externe de ces couches porte
souvent de fines stries transversales, qui donnent à l'animal un aspect
annelé ; dans certains cas, sa surface se soulève en petites écailles, ou en
plaques, ou même se trouve capable de tomber entièrement, par une sorte
de mue. Les rangées internes sont plus compactes; leur substance se
convertit en faisceaux de fibrilles parallèles, dirigés en plusieurs sens, et
parfois entre-croisés ; les fibrilles de la plus profonde, d'entre ces assises, sont
orientées suivant une direction longitudinale. — Quelle que soit sa struc-
ture particulière, la cuticule est compacte, privée de canalicules transverses,
et vraiment imperméable; elle remplit par là, avec efficacité, son rôle de
gaine isolante et protectrice. Au niveau des orifices du corps, vers la
bouche, l'anus, et les pores sexuels, elle se continue avec celle qui tapisse
les régions initiales des organes pourvus de ces ouvertures (fig. 368, 369,
370, 381, 382, p. 452, 453, i^l, 473 et 475).

La texture de l'ectoderme varie suivant les types, ou plutôt suivant les
dimensions de l'organisme de ces derniers. En ce qui concerne les Néma-
todes libres, ce feuillet consiste en une couche épithéliale à peu près com-
plète, formée de petites cellules juxtaposées. Les Nématodes parasites de
taille restreinte, tels que les Oxyures, atténuent déjà cette disposition ; une
partie de leur ectoderme passe à l'état fibrillaire, de sorte que cette assise
comprend, côte à côte, des plaques épithéliales et des zones granuleuses,
intimement mélangées. Enfin, chez les Nématodes parasites de grande
taille, comme les Ascaris, la structure, déjà indiquée par les Oxyures,
atteint sa culmination; l'ectoderme entier passe à l'état d'une couche fibril-
laire et granuleuse. — Dans ce dernier cas, les jeunes embryons possèdent
un ectoderme normal, c'est-à-dire constitué par des cellules épithéliales,
serrées les unes contre les autres. A mesure qu'ils approchent de l'âge adulte,
et qu'ils amplifient leur corps, ces éléments perdent leur pouvoir de multi-
plication, cessent d'augmenter leur nombre, s'étalent, et produisent des
expansions fibrillaires. Par une accentuation de ce phénomène, toujours
plus prononcée dans le même sens, les prolongements à fibrilles, munis de
granulations abondantes, prennent de beaucoup la prépondérance. Aussi
l'adulte possède-t-il, comme résultat final, un ectoderme réduit à une assise

456 NEMATHELMINTHES.

granuleuse, composée de faisceaux fibrillaires dirigés dans tous les sens, et
contenant, par places, les corps cellulaires eux-mêmes pourvus de leurs
noyaux.

De même que la cuticule enveloppe Fectoderme qui l'exsudé, de même
Fectoderme entoure la musculature. Celle-ci n'est pas complète, c'est-à-dire
ne forme pas une couche entière; elle s'interrompt par places, les régions
où elle manque se trouvant étroites, longues, parallèles à l'axe longitudinal
de l'économie, et étendues d'un bout à l'autre de cette dernière. Ces zones
d'interruption sont dites des lignes; à leur niveau, la musculature faisant
défaut, Fectoderme se trouve à nu par sa face interne, et s'épaissit en une
crête qui fait sadlie dans la cavité générale. — Le nombre de ces lignes
varie suivant les types. Les Gordiidés n'en ont qu'une, médiane et ventrale.
Les autres Xématodes en possèdent quatre, séparées par des espaces égaux :
deux lignes latérales, une ligne dorsale et une ligne ventrale ; ces deux
dernières sont médianes. Les crêtes des lignes latérales contiennent les
canaux de l'appareil excréteur; celles des deux lignes médianes servent à
l'insertion de plusieurs des fibres de la musculature, et leur proéminence en
saillie découle sans doute de la traction exercée sur elles par ces derniers
éléments. Quelle que soit leur situation, ces crêtes offrent l'aspect de lames
longitudinales, d'épaisseur inégale, plus étroites vers leur base, par où elles
se raccordent à Fectoderme dont elles dépendent, plus larges vers leur
sommet, qui se trouve libre dans la cavité générale.

Le système nerveux est confondu avec Fectoderme ; il consiste en un
réseau de fibrilles, issu des cellules de ce dernier. — Dans le cas où Fecto-
derme est épithélial, comme il en est pour les Nématodes libres, ce réseau
n'est guère développé que dans la région antérieure du corps. Il acquiert
surtout une grande épaisseur dans une zone écjuivalente à celle où se trouve
le cerveau des Prénématodes ; il y forme une bande épaisse, qui entoure
l'œsophage à la manière d'un anneau, et constitue un centre nerveux ayant
l'aspect d'un collier. — Chez les Nématodes parasites, dont Fectoderme est
fibrillaire, toute différenciation particulière disparaît. Le collier nerveux,
placé autour de l'œsophage, existe en la même situation, et possède une
taille assez grande ; mais sa structure ne dilTère pas de celle de Fectoderme,
puisque tous deux se composent également d'un lacis fdjrillaire, au sein
duquel sont disséminées quelques cellules. Cet anneau œsophagien s'accole
étroitement, par toute son étendue, à la paroi de l'œsophage; il n'est pas
assez épais pour occuper tout l'espace compris, à son niveau, entre ce
dernier organe et Fectoderme, mais il se raccorde à celui-ci au moyen de
quatre larges bandes commissurales, disposées en croix, qui se rendent
directement du collier aux lignes médianes et latérales. L'unité de tout le
système est ainsi établie. Aucun autre nerf n'existe dans l'économie.
L'irritabilité générale s'assure par Fectoderme, converti en une assise
fibrillaire, en une sorte de réseau épithélio-nerveux disséminé autour du
corps entier; en avant, la paroi œsophagienne porte, dans une part de son

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE.

457

étendue, un réseau semblable, qui se rattache au précédent par l'entremise
des quatre commissures. Cette dernière structure s'explique, sans doute,
par ce fait que l'œsophage est de provenance eclodermique, bien que les
données de l'embryologie ne permettent pas de conclure à cet égard.
Ainsi, malgré les diverses modalités de la texture de l'ectoderme, et de

J/û

Cndocterme

Caîoderme

Fig. 370. — Organisation générale des Nématodes supérieurs [coupe et perspective). — Celte figure
complète les deux précédentes; elle représente la moitié gauche d'un tronçon de l'animal, la
section longitudinale étant menée par la ligne dorsale et la ligne ventrale; le dessin montre, à
la fois, la section longitudinale et la transversale. Les appendices vésiculeux de la musculature
sont exprimés avec leur aspect véritable. — D'après Jammes.

celle du système nerveux, les mêmes dispositions se conservent dans la
' série des Némathelminthes, depuis les Prénématodes les plus simples
jusqu'aux Nématodes parasites. C'est l'ectoderme qui, en somme, assume
les fonctions nerveuses ; il se compose d éléments épithélio-nerveux, et
comprend ainsi deux parts : l'une épithéliale, l'autre fibrillaire. La première

458 NÉMATHELMINTIIES.

de ces parts est surtout développée chez les Némathclminthes libres ; les
deux sont à peu près de masses égales chez les Nématodes parasites de
petite taille; enfin, au sujet des Nématodes parasites de grandes dimen-
sions, la seconde prend la prépondérance, et existe presque seule. En outre,
la paroi œsophagienne possède, à cet égard, une structure semblable, dans
une de ses régions disposée sous la forme d'une bande annulaire, tantôt
incomplète, et tantôt entièrement fermée; ce réseau, qui se raccorde à celui
de l'ectoderme, offre toujours une grande épaisseur, et, grâce à ses contours
assez bien circonscrits, elle constitue un centre nerveux antérieur, chargé
probablement de diriger les principales des réactions de Torganisme vis-à-vis
des impressions venues des milieux du dehors.

Cette dernière considération s'appuie sur plusieurs données. L'anneau
œsophagien, à cause de sa situation, est placé non loin de la bouche, c'est-
à-dire de l'orifice par où les aliments s'introduisent dans le tube digestif; et
la préhension des matériaux nutritifs est un des actes les plus importants.
De plus, certains des Prénématodes et des Nématodes libres sont pourvus
d'organes sensitifs ; la plupart de ces derniers sont disposés vers l'extrémité
antérieure de l'individu. Cette région est, en conséquence, destinée à faire
plus que les autres parties du corps, sous le rapport des relations avec les
circonstances environnantes; aussi, en outre de l'assise épithélio-nerveuse,
uniformément répandue sous toute la cuticule, possède-t-elle un centre
nerveux particulier, dont le rôle est de coordonner ces manifestations
vitales en surcroît.

Les appareils sensitifs des Némathclminthes ont toujours une structure
des moins compliquées. — Les plus communs sont des organes servant au
tact. Ils consistent en soies rigides, fines et longues, placées autour des
orifices de l'économie, et surtout delà bouche. Les appareils visuels se ré-
duisent à des ocelles de fort petite taille, dont chacun se compose d'un
groupe de cellules ectodermiques, qui ne diffèrent de leurs voisines que par
leur possession de grains pigmentés. Enfin, les derniers de ces systèmes
sensoriels ont des fonctions auditives, et consistent en de petits otocystes.
— Ces appareils sont plus nombreux et plus développés, ainsi qu'il est aisé
de le prévoir, chez les Prénématodes, et chez les Nématodes libres, que
chez les Nématodes parasites. Ces derniers sont munis, tout au plus, de
quelques soies tactiles autour de la bouche ; et, encore, beaucoup d'entre
eux sont-ils privés de ces annexes.

Dans le cas, relativement rare, où le tube digestif de l'adulte cesse de
fonctionner, la l)ouclie et l'anus se ferment, et l'œsophage se détruit en
totalité ou en partie. Cette modification, ofterle par les Gordiidés, entraîne
une conséquence curieuse, qui s'accorde avec les données précédentes :'
l'anneau œsophagien disparaît également. — Ces animaux présentent, en
surplus, une seconde particularité : leur musculature ne s'interrompt que
sur une seule ligne, médiane et ventrale. Leur ectoderme fibrillaire se

ORGANISATION ET ORGANOGENIE. 459

soulève, suivant celte ligne, en une crête semblable à un long cordon qui
parcourt ranimai de bout en bout ; sur ses deux extrémités, cette bande
s'épaissit quelque peu en une portion renflée. Ces renflements se con-
fondent, par leurs bords, avec les zones eclodermiques environnantes ;
chez le mâle, le mamelon postérieur, tout en se perdant ainsi, se prolonge
(pielque peu en deux traînées, qui parcourent les deux lobes de Textrémité
correspondante de son corps. Ce cordon a été décrit comme un centre ner-
veux, et ses deux dilatations terminales ont été prises pour des ganglions ;
dans la réalité, le tout correspond à un épaississement local, dans l'espace
où la musculature fait défaut et où la face interne de lectoderme se
trouve à nu, de la couche fibrillaire qui constitue à elle seule cet ectoderme
entier.

III. Tube dig-estîf. — De tous les systèmes organiques des Némathel-
minthes, cet appareil est un de ceux qui conserve le mieux ses caractères
essentiels, et demeure dans une structure uniforme. Pourvu de deux orifices
terminaux, il se compose de deux régions bien distinctes : l'œsophage et
l'intestin. La bouche occupe toujours l'extrémité antérieure du corps; elle
donne accès dans l'œsophage, dont la paroi, aux cellules contractiles, sert
à triturer les aliments. Celui-ci aboutit à l'intestin, chargé de l'assimilation
des substances nutritives, qui débouche à l'extérieur par l'anus. Ce dernier
est postérieur, mais non terminal d'ordinaire ; il se reporte un peu en avant
de l'extrémité correspondante de l'économie, et sur la ligne ventrale ; il
affecte, chez le maie, des connexions étroites avec les glandes sexuelles. —
Le tube digestif , ainsi établi, s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus,
et parcourt l'organisme de bout en bout, semblable à un axe autour duquel
se disposent les autres régions. Il est sus[)endu dans le cœlome, dont le li-
quide baigne directement sa paroi ; aucune assise mésodermique, assimi-
lable à une splanchnopleure, ne le recouvre en effet, pour le séparer des
tissus cœlomiques. Il ne fait jamais défaut, même chez les parasites ; ce-
pendant, dans certains cas, il s'atrophie par places ; mais les adultes seuls,
de certains genres, otrrent de tels phénomènes, car ils ont accompli la pé-
riode de leur vie nutritive, et ils consacrent toute leur énergie àremplir leurs
fonctions de reproduction (fig. 351-353, 358-363, 371, 375-78, 379-80, p. 443,
445, 401, 467 et 473).

La bouche est un orifice assez ample, exactement antérieur et terminal.
Parfois, la cuticule des téguments s'épaissit sur ses bords, et s'y continue
avec celle qui revêt la face interne de la paroi œsophagienne ; tantôt, cette
zone épaissie est annulaire, et tantôt elle se soulève en mamelons surbaissés,
comparables à des lèvres, dont le nombre habituel est de trois ; cette struc-
ture découle de celle que présente l'œsophage lui-même, dont la paroi se
surélève suivant trois bandes. — Rarement la bouche est privée d'annexés ;
le plus souvent, elle porte des appendices, plus nombreux et plus variés
chez les Prénématodes que chez les autres. Beaucoup des premiers ont, en

460 NÉMATHELMINTIIES.

elïet, autour d'elle, des cils vibratiles et des soies ; les seconds n'ont que ces
dernières. Les cils vibratiles se groupent en couronnes. Les soies, chez les
uns comme chez les autres, longues et fines, entourent Torifice buccal.
Un certain nombre d'entre elles, chez plusieurs Nématodes parasites,
comme les Heterodera, les Sclerostomum, par exemple, se modifient pour
servir à perforer les tissus de l'hôte. Elles deviennent fortes, se conver-
tissent en aiguillons, et prennent une solide base d'implantation dans la
région initiale de l'œsophage. Leur arrangement varie suivant les genres,
qu'il sert à caractériser ; les Ileterodera ont un long piquant, les Scleroslo-
mum un cercle de pointes semblable à une couronne de trépan ; la variété
est grande à cet égard, et les autres genres portent des appendices diffé-
rents de ceux-ci. Certains des Nématodes libres et des Prénématodes sont
également pourvus d'une telle armature, par l'amplification d'une, ou de
plusieurs, de leurs soies buccales ; mais elle est moins forte que la précé-
dente. — • Malgré ces dissemblances de nombre et de répartition, tous les
Némathelminthes, ainsi munis de pièces perforantes, possèdent une dispo-
sition commune; les bords de leur bouche, ainsi que la partie initiale de leur
œsophage, sont protractiles. Cette faculté existe déjà chez les autres re-
présentants du groupe ; seulement elle est peu prononcée. Elle devient
plus accentuée, chez les êtres porteurs d'armatures, afin de leur permettre
de rétracter celles-ci, et de les abriter dans la cavité œsophagienne, ou de
les projeter au dehors pour leur faire accomplir leur rôle. Des muscles spé-
ciaux s'insèrent, à cet effet, sur la région buccale, et s'irradient autour d'elle
pour aller s'attacher aux téguments, à un niveau un peu plus bas. Parfois,
et surtout chez les Prénématodes, il n'existe que deux de ces faisceaux
musculaires ; les autres en ont plusieurs, assemblés en une couronne
rayonnante. — Cette structure possède une réelle valeur comparative, car
elle diminue la différence interposée aux Acanthocéphales et aux Néma-
thelminthes. L'une des principales particularités des premiers consiste
en leur possession d'une trompe, à la musculature complexe ; la con-
version delà région buccale des seconds en une zone protractile, mue par
des muscles spéciaux et souvent nombreux, atténue, à cet égard, une telle
dissemblance.

L'œsophage est un tube, à la paroi fort épaisse, qui relie la bouche à
l'intestin. Sa longueur, toujours assez grande, l'est moins pourtant que celle
de ce dernier ; le rapport de ces deux quantités, sujet à variations suivant
les genres, sert à les caractériser. Parfois, il se termine, notamment chez
les Ascarides, les Anguillulides, dans sa zone de jonction avec l'intestin,
par une ou deux vésicules, quelque peu renflées, dites les bulbes
œsophagiens. Sa paroi se compose d'une seule assise de celkiles épithélio-

Fig. 371 el 372. — Structure anatomique des Nématodes. — En 871, Ascaris lombvicoïdes femelle,
ouvert el étalé pour montrer ses organes internes. — Eu 872, extrémité postérieure grossie,
également ouverte et étalée, d'un Ascaris megalocephala mâle, indiquant les connexions du canal
déférent, et de ses spicules, avec l'intestin et l'anus. — D'après Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

461

Ooliuctt

_ - . Intestin

Fis. 371 et 372. — Structure an.vtomique des Nématodes.

462 NÉMATIIELMINTHES.

musculaires. Limitée en dehors par une basale épaisse, qui la sépare nel-
tement des tissus cœlomiques, elle est recouverte en dedans par une
cuticule, épaisse également, qui se rattache, au niveau de la bouche, à
celle des téguments. Sa face externe est circulaire sur une section trans-
versale, mais non la face interne, et, par conséquent, la cavité propre de
l'organe. Les cellules de la paroi ditTèrent entre elles de hauteur, et
s'agencent de telle manière quelles composent trois bandes, surélevées en
leur milieu et déprimées sur leurs bords ; ces zones, dirigées parallèlement
à l'axe longitudinal de l'œsophage, se juxtaposent par ces bords amincis, et
constituent à elles seules, par leur assemblage, toute la surface interne
de l'appareil. Il suit de là que la cavité œsophagienne, fort étroite, pré-
sente l'aspect d'une fente étoilée, à trois branches égales. Cette disposition
s'accorde avec les fonctions de l'organe, destiné à la trituration des
aliments ; ceux-ci s'engagent dans l'une quelconque des trois branches,
qui, à cause de son étroitesse, les saisit entre ses deux faces presque
parallèles, et les broie grâce à son revêtement cuticulaire compact. Dans
le cas où il existe un bulbe, celui-ci possède une cavité spacieuse, arrondie
et nullement divisée, car la hauteur de la paroi est égale partout.

Les cellules de l'œsophage sont des éléments épithélio-musculaires d'une
nature spéciale. Elles commencent, chez l'embryon, par être cylindriques;
elles contiennent un protoplasme homogène et granuleux. IHiis les zones
périphériques delà plupart d'entre elles subissent la différenciation muscu-
laire, et se convertissent en fines fibrilles, dirigées delabase vers le sommet
de la cellule ; en outre, dans ces deux régions, leurs faisceaux s'élargissent,
de manière à les occuper en entier. L'élément achevé comprend ainsi deux
parts : une portion centrale, granuleuse; et une autre superficielle, muscu-
laire, scindée en fibrilles parallèles. Ces cellules sont contractiles, grâce à
leur nature, et assurent les mouvements propres de la paroi, destinés à dé-
terminer la trituration des aliments. De telles modifications ne se pro-
duisent point dans le bulbe; lorsqu'il en est un, toutes ses cellules conser-
vent en entier le caractère épithélial. — Plusieurs auteurs ont décrit, à
plusieurs reprises, des cellules glandulaires comme se trouvant dans la
paroi de l'œsophage. Sîirement, il s'est établi à cet égard une confusion;
les parties granuleuses des éléments épithélio-musculaires ditTèrent, par
leur aspect, des zones contractiles, et ce sont elles qui, à tort, ont été con-
sidérées comme des cellules indépendantes, destinées à exsuder des sucs
digestifs. Pourtant, et notamment chez quelques Prénématodes, il semble
exister de véritables éléments glandulaires autonomes, intercalés aux
autres composantes de la paroi œsophagienne.

Fig. 373 et 37V — Stf.uctuiîe anatomique des Nématodes. — En 373, exlrémilé antérieure, ouverte
et étalée, «l'un Ascaris megalocephala. — En 37/,, région moyenne du même, pris à une femelle,
pour montrer l'oviducte avec son orifice extérieur, et la musculature avec les divers types, en
tant (jue taille, de ses appendices vésiculeux. — D'après Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE.

463

Anneau neroeux

musculature -

OvWucce riiJS

- , Œsophage

Fig. 373 et 37V — Stp.ucti RE anatomique des Nématodes.

464 NÉMATHELMINTHES.

L'inteslin s'étend, en ligne directe, depuis rextrémité postérieure de
l'œsophage jusqu'à l'anus. Il consiste en un tube à la section circulaire, à
la cavité relativement spacieuse, suspendu dans la cavité générale, suivant
l'axe longitudinal de l'économie. Sa paroi se compose d'une seule assise de
cellules épithéliales cylindriques, dont le protoplasme contient des granules
de plusieurs tailles. Elle est limitée sur sa face extérieure, en rapport avec
les tissus du cœlome, par une basale assez épaisse ; les expansions, émises
par les éléments conjonctivo-musculaires du mésoderme, s'insèrent sur
elle, et modifient l'aspect général de l'organe suivant les tractions, ou les
pressions, qu'elles exercent. En dedans, cette paroi porte de même un
plateau. Sans doute elle est chargée de rendre solubles les aliments ingérés,
et de les absorber, pour les faire passer, par diffusion au travers de sa subs-
tance, dans les tissus cœlomiques. — Au voisinage de l'anus, l'intestin
prend une autre nature. Sa cavité se rétrécit quelque peu, et sa paroi se
double, en dedans, d'une épaisse couche cuticulaire, qui se rattache, au
niveau de l'orifice anal, à celle des téguments. Cette région est dite le
rectum ; elle possède souvent des muscles spéciaux, destinés à l'ouvrir,
ainsi que l'anus, pour permettre le rejet des matériaux non utilisés; à l'état
normal, l'élasticité de la cuticule tégumentaire maintient close cette cavité,
et son ouverture extérieure. Chez les mâles de beaucoup de Nématodes, les
canaux vecteurs des testicules se déversent dans le rectum ; l'anus fonc-
tionne ainsi comme un cloaque, et possède une armature, de forme variable
d'après les genres, jouant le rôle de pénis. Les muscles précédents sont
alors plus développés, car leur jeu principal est d'actionner ce pénis, et de
favoriser l'éjaculation des spermatozoïdes.

Le tube digestif subit, chez certains Nématodes, des rétrogradations et
des atrophies partielles, tenant à deux causes : à la vie parasitaire d'une
part; de l'autre à cette particularité, que la vie nutritive s'effectue tout
entière chez l'embryon, l'adulte sebornantà assurer la reproduction sexuelle.

— Ce dernier cas est celui des Gordiiis et des Mermis. Les larves de ces
animaux vivent en parasites, et accumulent en elles-mêmes, aux dépens de
leurs hôtes, tous les matériaux nutritifs qui sont nécessaires pour déter-
miner l'accroissement de leur corps, et la genèse de leurs appareils. Elles
deviennent libres au moment où elles passent à l'état adulte ; et les indi-
vidus se bornent alors à se rechercher pour s'accoupler, après quoi ils
meurent. Leurs organes sexuels continuent à fonctionner, et leurs autres
systèmes s'atrophient plus ou moins. Les orifices digestifs, et surtout la
bouche, se ferment; l'œsophage et l'intestin entrent en histolyse, et se dé-
truisent, d'une quantité variable suivant les types et suivant les conditions
de milieu. Sans doute, des dégénérescences semblables, quoique mal
connues, se manifestent chez d'autres Nématodes, lesFilaridés par exemple.

— Au sujetde lapremière cause, la vie parasitaire entraîne parfois une réduc-
tion de l'appareil digestif; l'individu se trouve plongé au milieu des sucs de
son hôte, directement assimilables, et l'intestin se trouve alors presque

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE. 465

superflu. Ainsi, chez p\u<,ïeursAngiullulidés,la paroi intestinale se compose
seulement de deux ou de trois rangées cellulaires; cette quantité diminue
encore chez les Trichines, dont l'intestin comporte une seule file de cellules,
au travers de laquelle se creuse à nu une cavité centrale. La petite taille de
ces êtres complète, en cela, Faction du parasitisme; les individus conservent,
à l'égard de leur tube digestif, leur structure embryonnaire. — Une telle
réduction contribue, de son côté, à diminuer les différences des Acantliocé-
phales d'avec les Némathelminthes, car elle marque un premier pas dans
la voie de l'atrophie complète des appareils chargés de la digestion.

Le tube digestif entier des Némathelminthes dérive d'une seule ébauche.
Celle-ci consiste en une file de cellules centrales, placée suivant l'axe longi-
tudinal de l'embryon ; les points, où elle rencontre la surface de l'économie,
se percent respectivement de la bouche et de l'anus. Il est pourtant, en cela,
quelques différenciations. Les régions, voisines de ces deux ouvertures, se
distinguent rapidement, par leur aspect, du reste de l'appareil ; elles devien-
nent, chacune pour sa part, l'œsophage et le rectum. Ces phénomènes, relatifs
à leur possession d'une couche cuticulaire interne, continue avec celle des
téguments, et, en ce qui concerne l'œsophage, à la présence d'un centre
nerveux raccordé à l'ectoderme, conduisent à penser, malgré l'absence de
toute donnée embryologique, que ces deux zones digestives dérivent de
l'ectoderme lui-même. Sans doute, elles correspondent à un stoméon pour
l'œsophage, et à un proctéon pour le rectum. Un déplacement dans l'espace,
consécutif à l'altération embryologique de to«s les Némathelminthes, fait
établir leurs rudiments en continuité avec l'intestin, comme elles-mêmes
doivent l'être plus tard. Ces notions paraissent justes, dans la limite des
connaissances acquises ; d'après elles, l'épithélium de l'œsophage et celui
du rectum seraient d'origine ectodermique ; l'épithélium intestinal, à lui
seul, représenterait tout l'endoderme.

IV. Musculature. — La musculature dérive du mésoderme ; ce dernier
feuillet emploie une part de ses éléments à la fournir, et consacre la majeure
portion de l'autre à la genèse des glandes sexuelles. Sa disposition, des plus
simples chez les Prénématodes inférieurs, se complique en remontant dans
la série, et aboutit, en ce qui concerne les Nématodes les plus élevés, à une
structure relativement complexe (fig. 364-367, 368, 369, 370, 383-385, p. 448,
452,453, 457 et 475).

Les Prénématodes ont, à cet égard, une organisation presque embryon-
naire. Leur tube digestif est séparé de leurs téguments par un espace assez
étroit, empli d'un plasma liquide. Cette cavité équivaut au cœlome ; elle
contient les appareils de l'excrétion, ceux de la reproduction, et quelques
cellules éparses. Ces dernières répondent aux éléments du mésoderme, qui
n'ont point participé à la production des deux systèmes précédents; munies
de prolongements, elles s attachent à la paroi intestinale d'un côté, à la
paroi tégumentaire de l'autre, et composent ainsi une sorte de réseau lâche
Roule. — Anatomie. I. 30

466 NÉMATIIELMINTHES.

et irrégulier, suspendu dans la cavité cœlomique. En tant que structure
histologique, elles sont des éléments conjonctivo-musculaires; une partie
de leur protoplasme se convertit en un sarcoplasme contractile, homogène
et transparent ; et, grâce à cette transformation, elles jouent, dans l'écono-
mie, le rôle d'agents actifs des mouvements. Aussi, sont-elles plus nom-
breuses qu'ailleurs vers l'extrémité postérieure, et surtout vers l'extrémité
antérieure du corps, oi^i les contractions et les déplacements sont plus
intenses; même, plusieurs d'entre elles acquièrent un aspect de fuseau, et
rappellent entièrement de vraies fibres musculaires lisses. — En ramenant
cette disposition à ses qualités essentielles, cette musculature se présente
comme un mésenchyme, aux éléments peu nombreux et épars, dont
beaucoup ne subissent qu'en partie la différenciation musculaire. Par là,
ce mésoderme se rapproche de celui des Plathelminlhes inférieurs, et n'en
diffère que par le chiffre restreint de ses cellules constitutives.

Les Prénématodes supérieurs marquent toute une série d'étapes, qui
aboutit aux Nématodes. Chez ces derniers, la musculature s'accole contre
l'ectoderme, et laisse libre la majeure partie de la cavité cœlomique ; de plus,
la quantité de ses composantes augmente d'une façon notable. Les précé-
dents éléments mésenchymateux, au lieu de constituer un réseau épars dans
le cœlome, appliquent, contre la face interne de l'ectoderme, la plus grande
portion de leur masse ; seuls, leurs prolongements demeurent, et vont se
raccorder, soit à ceux de leurs similaires les plus proches, soit à la paroi du
tube digestif. De plus, la zone, directement adjacente à l'ectoderme, se
convertit tout entière en un sarcoplasme contractile ; elle s'étire de préfé-
rence suivant une seule direction, et devient, par là, une véritable fibre mus-
culaire, orientée parallèlement à l'axe longitudinal de l'individu. Mais cette
fibre n'est pas indépendante ; elle répond à une partie seulement de l'élément
entier, et lui reste toujours rattachée. — En somme, et par rapport aux
Prénématodes, les cellules mésenchymateuses de ces derniers vont s'appli-
quer contre l'ectoderme, et différencient en une fibre contractile leur zone
accolée à ce feuillet; cela, tout en augmentant leur nombre. Cette disposi-
tion découle sans doute de l'accroissement de l'organisme en taille et en
complexité. Les mouvements de l'économie nécessitent des efforts plus
grands, et les régions contractiles se placent dans les points où elles accom-
plissent plus aisément leur rôle.

Par ce moyen, l'ectoderme se double, en dedans, d'une épaisse assise
musculaire. Contrairement à ce que pensaient autrefois les auteurs, cette
couche est toujours interrompue sur une ou plusieurs bandes, dirigées

Fig. 370 à 378. — Structure anato.mique des Nématodes. — En 87.5, un Oxyurus renniculai-is femelle,
ouvert et étalé, pour montrer ses organes internes. — En 376, un Scleroslonmm armalnm femelle,
présenté comme le précédent. — En 877, capsule buccale isolée du même, munie de son armature
chilineuse, semblable à une couronne de trépan. — En 878, extrémité antérieure, ouverte et
étalée, du même. Celte dernière figure exprime, sous un grossissement plus élevé, l'extrémité
supérieure de la figure 876; et la figure 877 indique, avec des dimensions encore plus fortes,
Torganisation de la région buccale. — D'après Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

467

Cianile buccale

Fig. 3/5 à 378. — Structure anatomioue des Nématodes.

468 NÉMATIIELMINTHES.

suivant l'axe longitudinal du corps et allant d'un bout de l'individu à
l'autre. Ces bandes d'interruption sont les lignes, par lesquelles l'ectoderme
épithélio-nerveux fait saillie dans la cavité du cœlome. Les Gordiidés n'ont
qu'une de ces lignes ; elle est placée sur le milieu de la face ventrale de leur
corps; par suite, leur musculature est continue partout ailleurs, et elle
forme un fourreau presque complet. Chez les autres Nématodes, les lignes
sont au nombre de quatre, également distantes, l'une médiane et ventrale
comme celle des Gordiidés, l'autre médiane et dorsale, les deux autres laté-
rales ; en conséquence, leur musculature est découpée en quatre plaques
égales, les champs musculaires, ou les aires musculaires. — Quelles
que soient les variations à cet égard, les fibres musculaires sont toutes lon-
gitudinales; il n'en est point de transversales parmi elles. Il est à peu près
impossible au corps de se contracter dans ce dernier sens. L'élasticité de
la cuticule suffit pour maintenir à l'individu sa forme normale ; la muscu-
lature agit, étant données sa direction et ses insertions, pour permettre des
déplacements par ondulations, ou par des oscillations de droite à gauche.
Les prolongements, possédés par les éléments auxquels appartiennent les
fibres musculaires, tiraillés en divers sens par ces dernières, sont pourtant
capables de modifier les contours des organes internes, si l'aspect extérieur
de l'animal est à peu près immuable. Au voisinage des orifices digestifs et
sexuels, les fibres, par leur disposition propre, et aussi parle jeu de plusieurs
d'entre elles, dirigées obliquement, ont également le pouvoir de changer
la forme de ces ouvertures, et celle de leurs régions avoisinantes. Ces mo-
difications particulières sont très localisées ; elles découlent de la nature
mésenchymateuse du système entier, et n'enlèvent point à ce dernier la
valeur de son caractère, tenant à la direction semblable de presque toutes
ses parties contractiles. — Le nombre des éléments constitutifs de la muscu-
lature est sujet à diversité. La règle générale paraît être qu'il augmente avec
la taille de l'individu ; aussi, les petites espèces des Nématodes ont-elles un
chiffre restreint de fibres, alors que les grosses espèces en possèdent une
quantité plus considérable. Les auteurs, et notamment Schneider, s'étaient
basés sur ces variations, pour établir une classification des Nématodes ; ils
distinguaient entre les Méromyaires, dont chaque champ ne porte que deux
rangées de fibres, et les Polymyaires^ dont chaque champ est muni d'un
nombre plus élevé de ces éléments. Les relations précédentes, qui découlent
des études les plus récentes, montrent qu'une telle subdivision n'est point
naturelle, car la plupart des familles, comprenant à la fois des types de
grande taille et des autres, devraient être démembrées pour entrer dans ces
deux sections.

Chacune des cellules, ainsi pourvues de zones contractiles, équivaut,
dans la réalité, à un élément conjonctivo-musculaire. Cet élément comprend
deux parts : l'une conjonctive ou protoplasmique, qui conserve les par-
ticularités primitives de la structure ; l'autre, musculaire ou sarcoplas-

ORGANISATION ET ORGANOGÉNIE. 469

mique, qui se différencie en une substance contractile. Toutes deux
demeurent unies, et ne composent qu'un seul et môme corps complexe,
entouré par une membrane très mince, continue, assimilable à un sarco-
lemme en ce qui concerne la portion musculaire. — La part sarcoplas-
mique est placée sous l'ecloderme ; elle s'accole directement à la face pro-
fonde de ce dernier. Allongée en un fuseau, dirigée parallèlement à l'axe
longitudinal du corps, elle déborde l'autre part en avant et en arrière, et
s'attache à elle comme la barre horizontale d'un T à la branche verticale.
Elle consiste en un sarcoplasme homogène, privé de granulations, diffé-
rencié en fibrilles, parallèles entre elles comme à son axe principal, qui ne
portent aucune striation transversale. Par tous ses caractères, cette zone
musculaire est comparable à une fibre lisse, fusiforme, qui, au lieu d'être
indépendante, demeure accolée à une pièce protoplasmique, et dépend d'elle ;
cette nature découle de ce fait, qu'une portion seulement de l'élément
devient une fibre musculaire, et non sa substance entière. — La part proto-
plasmique contient le noyau de cet assemblage. Elle ressemble à un mame-
lon, inséré sur le milieu de la fibre précédente, et s'avançant dans la cavité
cœlomique, où elle fait saillie ; elle émet, par toute sa surface, des prolonge-
ments rameux, dont les uns vont s'attacher aux lignes médianes dorsale
et ventrale, et dont les autres traversent lecœlome pour s'accoler à la paroi
de l'intestin. La nature mésenchymateuse de l'élément entier est ainsi con-
servée. Sa saillie dans le cœlome est toujours assez forte ; elle varie suivant
les dimensions de l'individu. Elle est peu prononcée chez les Nématodes
de petite taille ; par contre, chez les autres, plus volumineux, comme les
Ascaris par exemple, elle constitue de gros mamelons variqueux et allongés,
qui s'avancent presque jusqu'au contact de l'intestin, et emplissent aux
trois quarts la cavité cœlomique. Dans le cas où elle est exiguë, son proto-
plasme garde une structure compacte; dans le cas contraire, il se creuse
de nombreuses vacuoles, de diamètres différents, qui découpent sa subs-
tance en un réseau irrégulier. Cette dernière structure est, sans doute,
entraînée par les nécessités de la diffusion nutritive. Les aliments rendus
assimilables passent de l'intestin dans le liquide cœlomique ; ils traversent
les parts protoplasmiques, baignées par ce dernier, pour arriver au niveau
des portions musculaires. Lorsque les premières sont restreintes, l'osmose
se produit avec facilité au travers d'elles; lorsqu'elles sont plus fortes, la
présence des vacuoles intervient pour rendre ce transport plus aisé.

Ces données résultent des recherches récentes, faites par Jammes sur les
Nématodes. Elles modifient complètement l'opinion autrefois adoptée sur
la nature des éléments musculaires de ces animaux, car on les considérait
comme des cellules épithélio-musculaires. La présence des expansions
qu'elles émettent, pour se rattacher entre elles ou à la paroi intestinale,
empêche d'accepter désormais cette assertion ; ainsi, du reste, que la com-
paraison avec les dispositions offertes par les Prénématodes. — La muscu-
lature des Némathelrainthes est d'origine mésenchymateuse; elle dérive

470 NÉMATHELMINTHES.

d'un tissu conjonclif embryonnaire, et se compose d'éléments conjonctivo-
musculaires. Encore diffuse et peu différenciée chez les Prénématodes.
elle se régularise quelque peu, dans l'organisme des types supérieurs, en
assemblant ses parts contractiles sur une seule couche sous-jacente à Tec-
toderme ; elle affecte ainsi une disposition semblable à celle des assises
musculaires de provenance épithéliale, mais cette concordance, entraînée
par la structure générale de l'économie, n'est qu'une analogie de con-
nexions. Une portion seule des éléments se convertit en sarcoplasme; l'autre
partie demeure dans sa structure primitive, et conserve ses expansions
caractéristiques.

Toute la musculature provient du mésoderme de l'embryon. Après le
moment où, dans l'organisme planulaire de ce dernier, les cellules axiales
s'agencent pour fournir l'intestin, et les cellules superficielles pour former
l'ectoderme, les éléments intermédiaires s'écartent de l'ébauche intestinale,
et se séparent d'elle par une fente. Celle-ci devient le cœlome, et ces élé-
ments composent le mésoderme. Aucun d'eux ne demeure adjacent au tube
digestif : d'où la privation complète de splanchnopîeure chez l'adulte. Tous
se placent sous l'ectoderme, et, à mesure qu'ils s'éloignent de l'intestin par
l'amplification du cœlome, ils lui restent attachés par des prolongements.
Le mésoderme, ainsi réduit à sa somatopleure, engendre les glandes
sexuelles dans une de ses régions ; tous ses autres éléments donnent nais-
sance à la musculature, aussi bien à celle des aires qu'à celle, quelque peu
plus spécialisée, des orifices sexuels et digestifs, ou de leurs zones avoisi-
nantes. A leur début, les cellules mésodermiques sont tassées les unes
contre les autres, entre l'ectoderme et l'appareil digestif; pendant que le
corps s'amplifie, et par une conséquence de ce phénomène, elles se séparent
de l'intestin en lui demeurant raccordées par des expansions, accompa-
gnent l'ectoderme dans son accroissement en surface, et, hâtivement arrêtées
dans leur propre augmentation en nombre, finissent par ne plus former
qu'une assise unique, accolée à la face interne du feuillet extérieur. Parve-
nues à cette phase, leur zone adjacente à l'ectoderme se convertit en une
fibre musculaire, et leur zone profonde, munie de prolongements, s'avance
dans le cœlome en y faisant une sailhe plus ou moins accentuée.

Les relations directes que le mésoderme contracte, d'une manière hâtive,
avec l'ectoderme, expliquent les connexions étroites qui s'établissent, chez
l'adulte, entre la musculature issue du premier, et la couche épithé-
liale nerveuse dérivée du second. Celle-ci émet de nombreuses expansions
fibrillaires, qui se distribuent dans l'assise musculaire pour l'innerver.

V. Cavité générale et appareil excréteur. — Le cœlome des
Némathelminthes se présente avec des caractères particuliers, qui découlent
de la disposition affectée par le mésoderme. — Il est constitué, chez les
Prénématodes, par la totalité des espaces laissés entre les éléments de ce
dernier feuillet. Ceux-ci s'agencent en une sorte de feutrage très lâche,

ORGANISATION ET ORGANOGENIE. 471

irrégulier, dont les mailles communiquent entre elles de toutes parts ; l'en-
semble de ces interstices, emplis par un plasma liquide, compose la cavité
générale du corps de ces animaux. — La structure se régularise davantage,
en ce qui concerne les Nématodes, à cause de Taccolement, contre la paroi
interne de Tectoderme, de la plus grande masse des cellules mésodermiques.
Entre l'assise de ces dernières et l'intestin se trouve une cavité, emplie
également d'un plasma liquide, chargé de fines granulations, que traversent
les expansions des éléments mésodermiques; cette cavité n'est autre que le
cœlome. Par un fait des plus curieux, et que les Nématodes sont seuls à
offrir, ce cœlome, au lieu d'être limité par le mésoderme sur toute son
étendue, est creusé entre le mésoderme et l'endoderme; le feuillet moyen
comprend seulement une somatopleure, manque de splanchnopleure,
et le tube digestif se trouve à nu dans la cavité générale (fig. 368 et 369,
p. 452 et 453).

Ce phénomène se conçoit d'après la nature même du mésoderme de ces
êtres. Ce feuillet est mésenchymateux dans ses traits essentiels. Un tel
caractère se conserve avec toute son intégrité chez les types inférieure,
c'est-à-dire chez les Prénématodes, mais il s'atténue chez les autres, à la
suite du groupement contre l'ectoderme de toutes les cellules mésoder-
miques et de leur rassemblement en une seule assise régulière. Le cœlome,
au lieu de consister en un ensemble d'interstices, se change en une cavité
assez spacieuse, laissée entre cette assise et l'endoderme ; seuls, les prolon-
gements cellulaires le traversent, et leur masse est trop restreinte pour
enlever au cœlome son aspect de cavité continue. Aussi, semble-t-il corres-
pondre à une cavité générale établie dans un mésoderme épithélial, et lais-
sant l'intestin librement suspendu dans son intérieur; alors que, dans la
réalité, il équivaut à un cœlome creusé dans un tissu mésenchymateux,
mais dont tous les éléments se portent vers sa périphérie. Comme corollaire
de cette structure du mésoderme et du cœlome, il n'existe aucun mésen-
tère, et les seuls soutiens du tube digestif sont les minces brides qui
partent de la musculature pour aller s'attacher à lui.

Le cœlome se creuse directement et sur place. Bien que les données em-
bi'yologiques soient fort rares au sujet des Prénématodes, la simplicité de
leur organisation permet de se représenter la série des phases suivies en
cette occurrence. Les cellules mésodermiques, peu nombreuses, d'abord
serrées les unes contre les autres, s'écartent mutuellement, tout en demeu-
rant reliées par leurs prolongements ; ce faisant, elles exsudent un plasma
liquide, qui s'intercale à elles, et l'ensemble de ces interstices ainsi comblés
compose le cœlome. — Les phénomènes sont identiques en ce qui touche
les Nématodes ; l'unique différence tient à ce fait, que les éléments méso-
dermiques, au lieu de se dissocier isolément, demeurent groupés en une
couche, qui s'écarte tout entière de l'endoderme pour se porter sous l'ec-
toderme ; la fente, qui s'établit ainsi entre le feuillet moyen et le feuillet
interne, s'amplifie, et devient le cœlome. Pourtant, son accroissement ne

472 NÉMATHELMINTHES.

devient jamais bien considérable, car les éléments du mésoderme sont
assez volumineux pour occuper une assez grande partie de son étendue.

Tous les Némathelminlhes, sauf peut-être les Gordiidés, sont pourvus
d'un appareil excréteur. Celui-ci consiste toujours en deux systèmes symé-
triques et égaux, placés sur les côtés de l'économie, et débouchant à l'ex-
térieur.— Leur état le plus simple est donné par lesPrénématodes,oùils ont
été pris parfois pour des canaux aquifères. Chacun d'eux offre l'aspect d'un
corps volumineux, situé entre les téguments et l'intestin, vers le milieu de
la longueur de l'individu, et formé d'un syncytium protoplasmique, dans
la substance duquel un conduit est creusé à nu. Ce canal est tortueux,
replié sur lui-même ; il décrit ainsi des circonvolutions nombreuses, et,
finalement, s'ouvre à l'extérieur par un petit pore. La ressemblance de ces
organes avec leurs correspondants des Trochozoaires inférieurs, surtout
avec ceux des Rotifères, des Bryozoaires, et de plusieurs Annélides, est
frappante ; tous les détails de leur structure concordent exactement, au
point que le terme de néphridies, dont on se sert au sujet de ces derniers,
peut être employé avec une égale justesse dans le cas présent. — De même
que chez les Trochozoaires, les Nématodes, dont l'économie est plus com-
pliquée et plus étirée en longueur que celle des Prénématodes, changent
l'aspect des appareils de lexcrétion; ils les modifient en canaux, allongés
presque d'une extrémité à l'autre de l'individu. Ces organes perdent leur
forme ramassée, et la nature intra-cellulaire de leur lumière, pour se mo-
difier en conduits tubuleux, dont la paroi est composée de cellules entières
et distinctes. Ces derniers, au nombre de deux d'habitude, sont placés sur
les côtés de l'animal, soit dans sa cavité générale et contre les lignes laté-
rales, soit dans l'épaisseur même de ces lignes, c'est-à-dire dans la subs-
tance de l'ectoderme épithélio-nerveux qui les constitue. La première
disposition existe surtout chez les Nématodes libres, la seconde chez les
Nématodes parasites. D'ordinaire, chaque ligne ne contient qu'un conduit;
certains parasites en ont pourtant deux, ou même trois. Ces tubes émet-
tent parfois des branches latérales. Les connexions de ces appareils avec la
cavité générale sont encore inconnues ; on ignore s'ils débouchent directe-
ment dans son intérieur, ou si leurs relations avec elle s'établissent par
osmose à travers leurs parois. En revanche, leurs relations avec le dehors
ont été élucidées; les conduits des deux côtés s'unissent entre eux sur le
milieu de l'économie, et débouchent à l'extérieur par un pore commun.
Chez la plupart des Nématodes libres, cet orifice est percé dans la région
postérieure de l'individu ; par contre, chez les parasites, il est situé dans la
région antérieure, au niveau du centre nerveux qui entoure l'œsophage, et se
trouve sur la ligne médiane ventrale (fig. 353, 365 et 382, p. 443, 448 et 475).

L'origine de l'appareil excréteur est encore sujette à contestations ; car
son développement n'a pas été suivi avec une précision suffisante. A en
juger d'après les résultats apportés par l'anatomie comparée, il serait de

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

473

Organe excréteur

Sarcoplasme

Œsophage

£^>^y

Fig. 379 à 38i. — Structure iiistologique des Nématodes [coupes). — En 879, coupe transversale
de l'œsophage d'un Ascaris megalocephala. — En 38o, coupe longitudinale du même. — En 38i,
coupe transversale, passant par l'anneau œsophagien, d'un Ascaris siiilla entier. — D'après
Janimes.

474 NÉMATHELMINTHES.

provenance mésodermique. Celui des Prénématodes est franchement situé
dans le cœlome ; il en est de môme pour celui des Nématodes libres. Les
connexions qu'il contracte, chez les Nématodes parasites, avec Tectoderme
des lignes latérales, découlent sans doute des précédentes relations; les
conduits, au lieu de demeurer juxtaposés à ces lignes, comme il en est pour
les types libres, pénètrent dans leur intérieur, et se placent dans leur
substance. — L'embryologie seule permettra d'affirmer la vérité de cette
assertion, à la condition de la suivre chez les Nématodes libres et les Pré-
nématodes. Les données, connues jusqu'ici, n'ont été fournies que par
les parasites, et elles sont contradictoires.

VI. Org-anes sexuels. — Les appareils de la reproduction présentent,
chez tous les Némathelminthes, un grand caractère de simplicité. Sauf
quelques rares exceptions, dont la réahté est mise en doute par plusieurs
auteurs, l'unisexualité est la règle chez tous les Nématodes, et chez la plu-
part des Prénématodes supérieurs ; seuls, les types les moins élevés de
cette dernière classe seraient hermaphrodites. Les organes sont continus
dans toute leur étendue, depuis leur orifice extérieur jusqu'à leur sommet
interne ; leur région profonde devient la glande sexuelle, et leur zone externe
sert à celle-ci de conduit vecteur. Les annexes existent à peine, et ne sont
que fort peu développés. En somme, cette structure s'oppose nettement
à l'extrême complexité que les Plathelminthes montrent à cet égard.

L'état e plus simple est offert par les Prénématodes inférieurs, c'est-
à-dire par les Gastérotriches. A ce qu'il semble, ces animaux sont herma-
phrodites, avec protandrie ; ils sont mâles dans leur jeune âge, puis fonc-
tionnent exclusivement comme femelles lorsqu'ils deviennent adultes. De
tels faits, relatifs à une progenèse sexuelle, se retrouvent, du reste, chez un
certain nombre de Nématodes parasites ; mais ils s'accompagnent alors de
l'unisexualité. Les éléments reproducteurs sont engendrés, d'une manière
directe, par plusieurs des cellules mésodermiques; celles-ci rétractent
leurs expansions, et tantôt se subdivisent pour donner des amas de
spermatozoïdes, tantôt grandissent sans subir des scissions nombreuses,
et se convertissent en ovules. Les appareils femelles de ces êtres sont les
seuls qui soient vraiment connus ; les ovules, ainsi placés dans le cœlome
à cause de leur provenance, sont expulsés au dehors par le moyen d'un
orifice percé, sur la face ventrale de l'animal, en avant de son anus. — Les
dispositions, présentées par les autres Prénématodes, ne sont pas encore

Fig. 382 à 385. — Structure iiistologique des Nématodes {coupes). — En 382, coupe transversale
des téguments, au niveau d'une ligne latérale de VAscaris siiilla. — En 383, un élément muscu-
laire entier: avec sa part sarcoplasmique en bas, étalée en une fibre contractile aux fibrilles
parallèles ; et sa part protoplasmique en haut, étendue en un volumineux appendice, creusée de
vacuoles, pourvue du noyau, et munie d'expansions latérales qui vont s'attacher à l'intestin.
— En 384 a, coupe transversale de cet élément suivant la ligne EF; en 384 5, coupe suivant
la ligne AB ; en 385 a, coupe suivant la ligne GH ; en 385 b, coupe suivant la ligne CD. — D'après
Jammes.

ORGANISATION ET ORGANOGENIE.

475

5 é'2 0 e(

Sarcoplasme

ne excréteur

3Sf

Fig. 382 à 385. — Structure histologique des Nématodes (coupes).

476 NÉMATHELMINTHES.

élucidées avec une précision suffisante ; elles paraissent se rapporter aux
précédentes (fig. 350, p. 442).

En résumé, les glandes sexuelles des Prénématodes consistent simple-
ment en groupes d'ovules, ou de spermatozoïdes, rejetés par un pore qui
traverse la paroi du corps. — Celles des Nématodes sont plus complexes, en
ce sens que l'amas cellulaire s'allonge, devient cylindrique, et se divise en
deux parts continues : l'une profonde, chargée de la genèse des éléments
sexuels ; l'autre, rattachée à l'ouverture extérieure, destinée à servir de
conduit vecteur. L'organe entier dérive d'une seule ébauche, délimitée
d'une manière précoce dans l'intérieur du mésoderme ; il s'isole des autres
zones de ce feuillet, demeure suspendu dans la cavité générale du corps,
s'étire en longueur, se différencie en ses deux régions, et acquiert par là
son aspect définitif. — La part périphérique, raccordée au pore sexuel, est
creuse ; et les éléments reproducteurs suivent sa cavité pour arriver au de-
hors. La part profonde est pleine, compacte ; ses cellules sont tassées les
unes contre les autres, et se multiplient activement, tout en se changeant en
ovules, ou en spermatozoïdes (fig. 369, 371-72, 375-7G, p. 453, 461 et 467).

Ces considérations communes s'appliquent aux deux sexes; des dissem-
blances s'ajoutent à elles suivant la nature de la sexualité, et donnent à
«hacun une structure particulière. — Chaque individu ne possède qu'un
organe sexuel. Celui des femelles se bifurque, et paraît composé de deux
parties soudées. Son orifice externe, indépendant, est percé, sur la ligne
médiane et ventrale du corps, en avant de l'anus; il donne accès dans un
canal, le vagin, assez court, qui se divise en deux branches semblables,
tantôt divergentes par rapport au vagin comme les deux moitiés de la
barre horizontale d'un T le sont à la barre verticale, tantôt parallèles. Ces
deux parts ont une constitution identique : presque du môme calibre sur
toute leur étendue, chacune d'elles comprend deux régions, dont la pro-
fonde est Foyaire, et dont la périphérique, rattachée au vagin, est ïovi-
ducte. Les éléments de l'ovaire, cylindriques, serrés les uns contre les
autres, fournissent les ovules ; ceux-ci, constamment repoussés à la suite
d'une genèse incessante qui s'accomplit dans lesommetde l'ovaire, tombent
dans la cavité de l'oviducte. Ce dernier est un canal; sa paroi se compose
de cellules, dont le milieu se soulève en une saillie, juxtaposées sur une
seule couche. Ces saillies, à peine prononcées dans la région voisine du
vagin, s'accentuent de plus en plus en approchant de l'ovaire ; elles finissent,
en ce dernier point, par devenir très volumineuses, et par constituer la
totalité des cellules. Elles passent ainsi à la structure de l'ovaire ; et, de
cette manière, une transition ménagée unit entre elles toutes les régions
de chacune des branches qui constituent l'appareil femelle.

L'organe des individus mâles demeure simple ; il n'est d'exception à cet
égard que pour les Gordiidés, où il se bifurque comme son correspondant
femelle. Son orifice d'évacuation donne dans le rectum, et n'est pas indé-
pendant; le rectum et l'anus de ces êtres fonctionnent à la façon d'un

ORGANISATION ET ORGANOGENIE. 477

cloaque. Sauf celte diiïérencc de connexions, l'appareil entier est conformé
comme chacune des branches du précédent. Il se différencie en deux ré-
gions, unies par des transitions graduelles : l'une, profonde, le testicule,
donne naissance aux spermatozoïdes; l'autre, périphérique, le canal défé-
rent, conduit ces derniers dans le cloaque. Parfois, et notamment chez les
Strongylidés, l'extrémité postérieure de l'économie, où se trouve le cloaque,
s'élargit et s'approfondit en une vaste cupule, désignée, à cause de ses con-
nexions et de son rôle, par le terme de bourse copulatrice. Plus souvent,
l'extrémité postérieure des mâles ne diffère point de celle des femelles, si ce
n'est par les relations dissemblables des appareils sexuels.

Les organes reproducteurs des Nématodes sont munis de quelques
annexes peu complexes, dont les plus fréquents consistent en glandes et en
muscles. — La musculature fournit au vagin, chez les individus femelles,
des éléments contractiles destinés à assurer ses mouvements en divers sens,
et l'expulsion des ovules ; ces éléments appartiennent à la somatopleure,
bien que certains s'adjoignent plus spécialement aux oviductes, et ne
représentent nullement une splanchnopleure restreinte. Des groupes de
cellules glandulaires déversent leur produit dans la cavité vaginale, et sé-
crètent les enveloppes protectrices des œufs. — Une musculature semblable
est annexée au cloaque, et à la zone avoisinante du canal déférent, des indi-
vidus mâles ; en outre, ces animaux possèdent une armature copulatrice.
Celle-ci consiste, dans la plupart des cas, en deux aiguillons chitineux,
capables de se rétracter ou de faire saillie par l'anus, destinés à pénétrer
dans le vagin des femelles, pour l'entr'ouvrir, et permettre l'entrée des
spermatozoïdes. La fécondation est donc interne; les œufs, lorsqu'ils sont
expulsés, ont déjà été fécondés au préalable.

Des dissemblances assez grandes s'établissent, entre les divers types des
Nématodes, au sujet du volume occupé dans l'organisme par les appareils
sexuels. Chez les formes libres, ces derniers sont relativement courts, à peu
près droits, et à peine recourbés une fois sur eux-mêmes parleur sommet.
Il n'en est pas ainsi au sujet des parasites ; à cause des pertes de germes
occasionnées par les migrations de leurs embryons, ceux-ci produisent une
quantité considérable d'éléments reproducteurs. Aussi, leurs glandes
sexuelles prennent-elles une amplification extrême, deviennent fort longues,
et se replient sur elles-mêmes dans la cavité générale, en décrivant des cir-
convolutions. Lorsque les Gordiidés sont encore jeunes, les mamelons et
les expansions de leurs cellules mésodermiques emplissent presque le
cœlome de leur réseau assez dense ; à mesure qu'ils grandissent, leurs
glandes reproductrices s'amplifient, envahissent à leur tour la cavité géné-
rale, et font disparaître devant elles tout ce tissu comblant.

478 NÉMATHELMINTIIES.

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

L'embranchement des Némathelminthes comprend un certain nombre de
types, qui se rattachent les uns aux autres, et s'unissent en une série uni-
forme de complexité croissante. Il n'est guère possible d'établir entre eux
de démarcation tranchée. Pourtant, leur ensemble se répartit assez nette-
ment en deux classes : celle des Prénématodes, et celle des Aématodes.

La classe des Prénémalodes contient les êtres les plus simples, dont tous
les organes, et notamment ceux qui proviennent du mésoderme, montrent
le caractère d'infériorité : les éléments musculaires sont souvent épars et
diffus, les appareils excréteurs ramassés sur eux-mêmes etcreusés d'un con-
duit intra-cellulaire, les organes sexuels privés de canaux vecteurs et d'an-
nexés. Dans cette classe se rangent trois tribus principales : les Gastéro-
triches^ les Échinodères avec les Desmoscolécides, enfin les Ghœtosomides ;
les premiers sont les moins élevés, les derniers les plus complexes et les
plus voisins des Nématodes. Enfin les seconds se trouvent intermédiaires
aux deux précédents (fig. 349 à 357).

Les représentants de la classe des Nématodes possèdent une musculature
régulière et disposée en une assise sous-ectodermique, des appareils
excréteurs allongés en tvdjes, enfin des organes sexuels pourvus de canaux
vecteurs. Ils se distribuent en plusieurs familles, qui se subdivisent elles-
mêmes en genres assez nombreux. D'une manière assez systématique, ces
divers groupes se rattachent à trois tribus : les Nématodes libres, les
Nématodes parasites, et les Gordiidés. Les premiers sont les plus simples,
et aussi les plus petits; ils vivent en saprophages, d'ordinaire, parmi les
algues, et les débris d'animaux ou de végétaux. Les seconds se raccordent
directement à eux, dont ils ne diffèrent que parleur parasitisme, par la
complexité plus grande de leur musculature, de leurs systèmes excréteur et
reproducteur, enfin par leurs dimensions souvent plus fortes. Les Gor-
diidés constituent un type quelque peu aberrant, d'après la disposition de
son assise musculaire, seulement interrompue sur la ligne ventrale, et la
ressemblance, dans les deux sexes, des glandes de la reproduction (fig. 358
à 385).

[ GastérolricJies .

( Prémîmatodes \ Échinodères et Desmoscolécides .

) ( Cliœtosomides.

I c Nématodes libres.

Néuiathelniinthcs .

JÉMATODES < Nématodes parasites.

( Gordiidés.

Dans cette série, les Gastérotriches constituent une base, reliant les Né-
mathelminthes aux Platodes, aux Trochozoaires, et sans doute, d'une façon

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION.

79

plus directe, aux Acanthocéphales. Les autres Prénématodes s'établissent
au-dessus d'eux, et composent une succession de formes, qui conduit aux
Nématodes vrais d'une part, aux Gordiidés de l'autre. Les Nématodes
libres sont les plus voisins des Prénématodes; les parasites se raccordent

TROCHOZOAIRES

PLATHELMINTHES

Larve Vermula
Tableau d'affinités des Némalhelminthes.

à eux, et s'en distinguent par une complexité plus grande de leur structure,
comme de leurs manifestations vitales.

Notice bibliographique des Némathelminthes. — Butschli : Zeitschrift fûrwis-
senschaftliclie Zoologie, 1871-72-75; Morphologisches Jahrbuch, 1884. — Chatix : La tri-
chine et la trichinose, Paris, 1883. — Gotte : Untersuchungen zur Entwicklung-sgeschichte
der Rhabditis nigrovenosa, Leipzig, 1882-84. — Hallez : Bulletin scientifique, et Mémoires
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1887. — LL\MA>"N, 0. : lenaische Zeitschrift fïir Medicin und Naturwissenschaft. 1890. —
Hesse : Zeitschrift fi'ir wissenschaftliche Zoologie, 1892. — Jammes : Recherches sur l'or-
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des Menschen, Leipzig, 2*= édition. — Linstow : Archiv fur mikroskopische Anatomie, 1889
et suite. — Marion : Annales des sciences naturelles, Zoologie, 1870. — Perez : Recher-
ches sur l'Anguillule, Paris, 1867. — Pintxer : Arbeiten der zoologische Institut zu Wien,
1890. — ScH>EmER : Monographie der Nematoden, Berlin, 1866. — Vejdovsky : Die
Enlwicklung von Rhynchelmis, Prag, 1890; Zeitschrift fïir wissenschaftliche Zoologie.
1894. — ViLLOT : Archives de zoologie expérimentale, 1874 ; Annales des sciences natu-
relles. Zoologie, 1887-89. — Zacharias : Biologisches Centralblatt, 1888. — Zelinka :
Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 1889.

CHAPITRE IX
EMBRANCHEMENT DES TROCHOZOAIRES

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

I. Généralités. — Les Trochozoaires sont des Cœlomates schizo-
cœlomieiis, dont le corps, de forme et de structure très variables^ dérive,
dans les développements embryonnaires normaux, de celui d'une larve
établie daprès unplan organique constant. Cette larve, caractéristique de
r embranchement, et nommée Trochophore, se distingue de celle des
autres Cœlomates au moyen de trois particularités connexes: par sa pos-
session de couronnes transversales de cils vibratiles, par celle de deux
appareils excréteurs produits d'une façon hâtive, enfin par le fait que
l'ébauche première du mésoderme est constituée par un petit nombre de
cellules.

Discussion des caractères. — L'embranchement des Trochozoaires
comprend un grand nombre de classes, fort différentes les unes des autres ;
à cet égard, il est le plus riche et le plus divers de tout le règne animal.
Aussi, est-ce seulement au cours de ces dernières années que sa réalité a
commencé à s'affirmer. Les auteurs, et plusieurs naturalistes contempo-
rains partagent encore cette opinion, frappés par les dissemblances con-
sidérables qui séparent entre eux les deux groupes principaux de l'embran-
chement, c'est-à-dire les Vers annelés et les Mollusques, avaient fait de
ceux-ci deux types distincts; en outre, laissant les seconds indépendants
et isolés, ils rapprochaient les premiers des Arthropodes, à cause de la
division similaire de leur corps en anneaux placés à la file. — A vrai dire, il
était difficile déjuger autrement, en l'état des études d'alors ; les différences
sont telles, entre un Annélide et un Mollusque, que cette opinion s'impo-
sait de toute force. Il n'en est plus de même aujourd'hui. Les recherches
récentes, tout aussi bien celles conduites dans le sens de l'anatomie com-
parée que celles touchant à l'embryologie, entraînent à atténuer, pour

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 481

deux raisons, les divergences qui paraissent se manifester en ce cas : d'une
part, il existe, dans la nature actuelle, plusieurs formes d'animaux, peu
connues autrefois, qui établissent un passage du plan organique de
l'Annélide à celui du Mollusque ; d'autre part, dans les développements
embryonnaires normaux, fréquents chez tous ces êtres, les premières
phases sont identiques.

Déjà, les auteurs avaient remarqué, depuis longtemps, que certains êtres,
et notamment les Bryozoaires avec les Brachiopodes, occupent une
situation ambiguë ; ils ressemblent, surtout les derniers, à des Mollusques,
tout en se rapprochant des Vers par certaines des particularités de leur
économie. H. Milne-Edwards, pour mieux préciser cette notion, avait fait
d'eux son groupe des Molliiscoïdes. Cette opinion était des plus exactes ;
elle s'est atïermie par la suite, et étendue, grâce aux nouvelles connais-
sances acquises sur des animaux presque ignorés auparavant. Les Anné-
lides possèdent, à côté de leur série, comme satellites, un certain nombre
de formes, dont les différences avec elles s'appuient uniquement sur la
nature simple, non segmentée, de leur corps: tels sont les Géphyriens.
Ceux-ci se raccordent, à leur tour, aux Bryozoaires et aux Brachiopodes,
ainsi qu'aux Amphineures, qui sont les moins élevés des Mollusques. Ils
semblent constituer, sous le rapport de l'anatomie comparée, une sorte de
nœud, auquel se rattachent, d'un côté la série qui mène aux Mollusques,
de l'autre celle qui conduit aux Annélides. Par surcroît, certains êtres
de structure inférieure, les Rotifères^ rappellent à la fois les larves des
Mollusques et celles des Vers annelés. Les considérations, fournies par
l'anatomie, indiquent donc l'existence de liaisons entre ces deux types, et
montrent qu'ils ne sont pas aussi isolés, ni distincts, qu'ils paraissent
l'être au premier abord.

Les données tirées de l'embryologie permettent de mieux préciser ces
relations. Tous ces animaux, dans leurs développements normaux, accomplis
sans aucune altération causée par la présence dans l'œuf d'un abondant
vitellus nutritif, possèdent une même larve, la larve Trochophore. Celle-ci
s'établit suivant un plan qui lui est propre, et qui la sépare de toutes ses
similaires des autres embranchements ; elle présente, réunies, trois parti-
cularités, qui se trouvent bien ailleurs, mais toujours distinctes et jamais
juxtaposées. — Elle succède à une gastrule. — Son ectoderme se couvre de
cils vibratiles, qui lui servent comme agents locomoteurs; la plupart de ces
annexes se rassemblent en couronnes transversales, dont le nombre est
sujet à variations. Parmi ces cercles, l'un, placé au niveau de la bouche,
et nommé la couronne orale de ce fait, ne manque presque jamais.
Tantôt cette bande annulaire passe en avant de l'orifice buccal, tantôt en
arrière, tantôt elle se dédouble pour l'encadrer, tantôt elle se soulève en
expansions latérales ; mais, quelle que soit sa disposition, elle existe
presque toujours, durant une partie des phases larvaires. D'habitude, et
sauf chez les représentants les plus simples de l'embranchement, elle dis-
RouLE. — Anatomie. I 31

482 TROCIIOZOAIRES.

paraît au cours des dernières métamorphoses, qui conduisent à l'adulte . —
Le mésoderme de la Trochophore dérive du protendoderme. Ce feuillet
primordial produit, et détache de son assise, un certain nombre de cellules,
qui parviennent dans la cavité blastocœlienne, comprise entre lui et l'ecto-
derme; ces éléments, engendrés isolément, représentent les ébauches du
mésoderme, et s'agencent en un mésenchyme primitif. Parfois, le proten-
doderme émet une assez grande quantité de ces cellules ; plus souvent, il
en donne seulement deux volumineuses, destinées à proliférer pour fournir
tout le feuillet moyen, et dites, à cause de cette fin, les initiales du méso-
derme. Une part, du mésenchyme primaire ainsi façonné, s'organise hâti-
vement en une trame conjonctivo-musculaire, chargée d'assurer les mouve-
ments de la larve; l'autre part conserve sa nature première, se multiplie
abondamment, ne se différencie qu'ensuite, et donne le mésoderme de
l'adulte. Ce dernier s'établit, tantôt en un tissu pariétal ou épithélial,
et tantôt en un tissu comblant ou mésenchymateux; ces divergences sont
secondaires, et surviennent après la disposition des rudiments du feuillet
moyen en un mésenchyme primitif. — Enfin, la larve, dès qu'elle s'établit
avec ses caractères propres, après avoir dépassé la phase de gastrule,
produit, d'une manière hâtive, une paire d'appareils excréteurs. Ceux-ci,
nommés les néphridies primordiales, ou encore les protonéphridies,
consistent en deux tubes symétriques, ouverts au dehors d'un côté, et
dans les espaces blastocœliens de l'autre ; ils mettent ces derniers en com-
munication directe avec l'extérieur. Leur région voisine de leur pore
externe paraît découler de l'ectoderme larvaire ; la majeure portion de
leur tube, et leur orifice intérieur, dérivent, par contre, du mésoderme.
Ce tube se compose, du reste, d'une seule cellule, ou d'un petit nombre
de cellules coalescentes, où le canal excréteur est creusé à nu dans le
protoplasme, et se trouve par là de nature intra-cellulaire (fig. 386 et 387,
p. 489).

La Trochophore, ainsi constituée, se distingue de toutes les autres larves
des animaux; elle représente vraiment un type spécial et autonome.
Comme elle existe, avec constance, au début des embryogénies nor-
males de tous les groupes de l'embranchement, elle contribue à
donner à ce dernier son unité, et à préciser les connexions déduites
deïanatomie comparée. — Des trois parlicularitésqui la caractérisent, les
deux, touchant aux couronnes vibratiles et à l'origine du mésoderme, ne
se laissent point discerner chez l'adulte, du moins le plus souvent ; mais il
n'en est pas ainsi pour la dernière. Les appareils excréteurs demeurent
dans l'économie achevée ; ils se compliquent d'une manière variable, et
augmentent souvent en nombre; mais ils gardent toujours leur disposition
fondamentale de tubes mettant en communication directe les cavités
mésodermiques avec le dehors. Cette ressemblance de structure dans les
organes de l'excrétion établit, de son côté, un lien entre les diverses classes
du groupe.

CONSIDÉRATIONS GENERALES. 483

Ainsi, l'embranchement des Trochozoaires constitue vraiment un type
naturel des Cœlomates, malgré les dissemblances établies entre plusieurs
de ses représentants. Ces divergences résultent de modifications différentes,
apportées à un plan organique commun et primordial : celui de la larve
Trochophore. Deux séries principales s'établissent à ce sujet, en éliminant
les Rotateurs, qui équivalent, ou peu s'en faut, à des Trochophores devenues
sexuées : celle des Trochozoaives monomériqiies, et celle des Trochozoaires
polymériques. Le mésoderme des premiers, qu'il conserve sa nature mésen-
chymateuse, ou qu'il devienne épithélial, garde son unité première ; ses
cavités s'assemblent en un réseau continu, ou ne composent qu'un seul
vide cœlomique. Par opposition, le mésoderme des seconds se divise en
segments placés, les uns derrière les autres, sur une file linéaire; cette
disposition exerce son influence sur l'organisme entier, qui devient
annelé, scindé en métamères, à cause de la prépondérance acquise par les
dérivés du feuillet moyen sur les systèmes issus de l'ectoderme et de l'endo-
derme. Les Rotateurs, qui composent une section de Prétrochozoaires, ou
de Trochozoaires inférieurs, étant mis à part, ces deux séries divergent
dans leur évolution embryonnaire, à dater de la larve Trochophore; elles
suivent, dans leur succession du simple au complexe, deux voies qui
s'écartent de plus en plus. Leurs formes inférieures sont encore com-
parables, car, plus proches de la Trochophore commune, et de structure
moins élevée, elles montrent mieux que les autres l'identité première du
plan organique. Mais les types supérieurs sont des plus dissemblables, et
paraissent n'offrir rien de commun; entre un Annélide et un Mollusque,
tout semble différer, et il faut recourir au développement embryonnaire, ou
à certaines particularités de connexion des appareils, pour s'apercevoir de
leur nature concordante; les changements, surajoutés à la disposition pri-
mitive, sont tels, qu'ils cachent presque entièrement cette dernière sous
leurs complications.

Le rôle de l'anatomie comparée, en cette circonstance, est d'élaguer les
détails secondaires, pour retenir les qualités principales et constantes. Il
est possible, par ce moyen, de suivre, en allant du simple au complexe, les
différenciations essentielles, et de les lier les unes aux autres en une succes-
sion continue, pour démontrer l'unité réelle de l'embranchement entier.

Relations des Trochozoaires avec les embranchements voisins. — Les
espaces mésodermiques des Trochozoaires, qui constituent le cœlome de ces
animaux, se creusent surplace, dans l'intérieur même du feuillet moyen,
et entre ses cellules; ils ne dérivent, en aucune façon, de diverticules enté-
riques. Ils sont des schizocœles, et non des entérocœles. Ce fait crée une
première relation de ces êtres avec les Plathelminthes et les Némathel-
minthes. Mais ces liaisons vont plus loin encore, car elles s'adressent, en
surcroît, à d'autres dispositions organiques, et à une ressemblance étroite
établie entre les types inférieurs de ces trois embranchements.

484 TROCnOZOAIRES.

Les plus simples des Trochozoaires sont les Rotateurs, ou Rotifères.
Ceux-ci sont microscopiques, et ne dépassent point l'état de la larve
Trochophore ; leur organisation s'arrête là, lorsqu'elle y est parvenue, et se
borne à produire, en surplus, des glandes sexuelles ; môme l'un d'eux, la
Trocliosphera, est identique, sous tous les rapports, à une jeune larve
d'Annélide, ou de Géphyrien, ou de Mollusque. Leur économie se compose
d'un épithélium ectodermiquo, d'un lube digestif limité par un épithélium
endodermique, et d'un mésoderme fort restreint, contenant les deux tubes
excréteurs et les amas d'éléments sexuels. Ainsi conformés, ces animaux
rappellent également les types inférieurs des Plathelminthes et des Néma-
thelminthes, ou les embryons de ces animaux. Entre un Gastérolriche, qui
appartient au groupe le moins élevé des Némathelminthes, et un Rotifère,
les différences sont à peine marquées. Le premier, par son allure générale,
par son œsophage allongé, commence à se façonner dans la direction qui
conduit aux Nématodes; le second s'affirme plutôt comme voisin des larves
des Trochozoaires vrais; mais ces divergences sont minimes, et ne portent
que sur des détails. Les linéaments principaux de leur organisme sont édifiés
de môme; aussi, conformément à l'avis de la plupart des auteurs, ces
deux groupes ne peuvent guère être séparés. Il en est de même au sujet
des Plathelminthes, bien que les dissemblances anatomiques, établies entre
les groupes actuels, soient plus grandes. Les Turbellariés les moins élevés
ne se distinguent des Rotifères que par leur taille plus forte, leur corps
déjà établi suivant l'aspect des Vers plats, et leur mésoderme plus abondant.
Les principaux de leurs appareils, et notamment les systèmes excréteurs,
sont conformés de la môme façon ; les divergences, qui découlent de ce
fait que la nature actuelle ne contient aucun type de Platode jouant dans
leur série le rôle des Gastérotriches parmi les Nématodes, sont diminuées
par les phénomènes du développement embryonnaire. Les jeunes larves
des Plathelminthes, dans les évolutions normales, rappellent de près celles
des Trochozoaires; elles ne se séparent d'elles que par des particularités
secondaires, par le revêtement souvent uniforme de leurs cilsvibratiles, par
la genèse un peu plus tardive de leurs appareils excréteurs, et par la pro-
duction plus précoce de nombreuses cellules mésodermiques.

Ainsi, l'embranchement des Trochozoaires, caractérisé, malgré les diffé-
rences de ses types principaux, par un certain nombre de dispositions pri-
mitives et constantes, n'est point isolé dans la nature. Use relie étroitement
à celui des Plathelminthes, comme à celui des Némathelminthes. Tous les
trois présentent un certain nombre de particularités tenant à plusieurs
points : à la présence constante d'une phase gastrulaire dans les dévelop-
pements normaux, à un ectoderme souvent couvert de cils vibratiles, à un
mésoderme issu d'un protendoderme épithélial, et établi tout d'abord sui-
vant une structure mésenchymateuse, à l'origine des cavités du mésoderme
qui se creusent sur place dans ce feuillet, enfin à la possession de canaux
excréteurs formés dans ce mésoderme et mettant ses cavités en relation

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 485

avec le dehors. Ces trois embranchements, ainsi caractérisés par les qua-
hlés primordiales et essentielles de leur structure, composent, parmi les
Cœlomates, un groupe opposable à tous les autres, et nettement distinct
de ces derniers. Il est permis, en reprenant un ancien terme presque tombé
en désuétude, de désigner ce groupe par le nom de Vers. Les auteurs
avaient cessé d'employer cette expression, car, faisant des Mollusques un
type séparé, ils ne pouvaient classer les êtres ambigus, intermédiaires à ces
derniers et aux Annélides. Cette difficulté disparaît aujourd'hui, grâce aux
connaissances nouvellement acquises. Les Mollusques ne sontpoint isolés;
ils rentrent dans le même embranchement que les Annélides, et font partie
comme eux du groupe des Vers. Celui-ci est défini, non point par la forme
extérieure des adultes, comme y porte l'usage courant, mais par les carac-
tères embryologiques qui viennent d'être signalés.

En éliminant, parmi les particularités du développement emoryonnaire,
les détails spéciaux, pour retenir le fondamental et l'essentiel, on aboutit
à la conception d'une forme larvaire très simple, à laquelle se rattachent
ensemble les larves des trois embranchements, car toutes passent par cette
phase avant d'acquérir leurs qualités propres. Cette forme est celle de la
larve Vernmla, déjà signalée au sujet des Plathelminthes. — La Vermiila
dérive d'une gastrule. Celle-ci se compose d'un protectoderme et d'un
protendoderme, séparés par un blastocœle. Le protectoderme fournit l'ecto-
derme. Le protendoderme se subdivise en mésoderme et endoderme ; pour
cela, il sépare de lui des cellules, qui parviennent dans la cavité blasto-
cœlienne; ces éléments, unis en un mésenchyme primitif, composent le
mésoderme ; le reste du feuillet initial continue à limiter l'entéron, et
persiste comme endoderme. Des cils vibratiles se développent par places
sur l'ecioderme, et deux tubes excréteurs prennent naissance dans le
mésoderme. — Cette larve Vermiila est l'état le plus simple sous lequel
les Vers soient capables de se présenter, dans leurs embryogénies nor-
males et non altérées. Elle constitue une base, à laquelle se raccordent les
trois embranchements du groupe entier. Ils divergent mutuellement à
partir d'elle, en acquérant leurs qualités spéciales, et en suivant leur série
particulière du simple au complexe {Considérations générales des cha-
pitres VII et vin).

Sous ce dernier rapport, les Trochozoaires diffèrent des Plathelminthes
et des Némathelminthes. Ceux-ci, dans leur série de complexité croissante
suivent une direction commune, dont ils ne dévient pas ; ils ressemblent,
en cela, à la plupart des autres embranchements des animaux, aux Arthro-
podes et aux Vertébrés par exemple, chez lesquels les types supérieurs
répondent seulement aune complication du plan organique des inférieurs,
et conservent ce plan en entier. Les Plathelminthes les moins élevés pré-
sentent déjà tous les caractères des Vers plats, avec leur corps mince, leur
mésoderme mésenchymateux et compact, et leurs appareils excréteurs
allongés. De même, depuis les Gastérotriches, les Némathelminthes offrent

486 TROCHOZOAIRES.

une économie cylindrique, aux cils vibratiles rares ou absents, couverte
par une cuticule, au mésoderme creusé d'espaces cœlomiques assez
amples. — Il n'en est plus ainsi pour les Trochozoaires; et cette particu-
larité contribue pour beaucoup à masquer l'unité de leur embranchement.
Leur plan organique commun est celui de la larve Trochophore ; mais, à
dater de lui, ils suivent des séries divergentes, et, comme certains ont une
structure des plus élevées, leurs complications cachent les ressemblances
premières, pour ne laisser apercevoir que les différences. Ces séries sont
au nombre de deux principales : l'une conduit aux Polymériques par la
segmentation du mésoderme, l'autre mène aux Monomériques par la con-
servation de la nature simple de ce feuillet. Chacune d'elles paraît constituer
un type spécial, si l'on se borne à envisager leurs représentants supérieurs;
mais, dans la réalité, elles se rapprochent par leurs types simples, et se
rattachent également aux Rotifères, les moins élevés de l'embranchement,
comme à la Trochophore, phase larvaire commune à tous.

II. Répartition des Trochozoaires dans la nature. — Les Trocho-
zoaires sont répartis dans tousles milieux; les uns vivent dans l'eau,. et les
autres sur terre; leurs représentants se trouvent fort nombreux; mais, tout
en ayant ainsi une grande importance parmi les êtres organisés, ils sont
subordonnés aux Arthropodes comme aux Vertébrés, et ne viennent qu'en
troisième ligne au sujet du rôle joué dans la nature. — La majorité d'entre
eux est aquatique. Beaucoup de ces derniers habitent la mer; mais certains,
et notamment diverses formes comprises dans les groupes des Annélides et
des Mollusques, vivent dans les eaux douces. Plusieurs sont terrestres ; ils
appartiennent aux trois classes des Annélides Oligochœtes, des Hirudinées,
et des Mollusques Gastéropodes ; cette adaptation spéciale est plus parfaite
en ce qui concerne ces derniers. Contrairement à ce qu'il en est pour les
Arthropodes et pour les Vertébrés, ces êtres terrestres rampent tous sur le
sol, ou se creusent des galeries dans la terre humide, mais aucun d'eux ne
possède des appendices capables de permettre une locomotion rapide, ou le
vol. Enfin, certains sont parasites, leur quantité est des plus restreintes,
car ce mode de vie est loin de posséder ici la prépondérance qu'il montre
chez les Plathelminthes et les Némathelminthes.

Les Trochozoaires, établis dans les eaux douces, entrent dans des classes
également pourvues de représentants marins, et ne composent point des
catégories spéciales. — Parmi les Annélides, leur répartition dans la série
est assez irrégulière. Dans la classe des Annélides Polychœtes, trois espèces
seulement offrent une telle adaptation : une Nereis, de l'île de la Trinité ; la
Manayiinkia speciosa, de l'Amérique du Nord; et la Caobangia Billeti, du
Tonkin. En revanche les Annélides Oligochœtes et les Hirudinées con-
tiennent surtout des types d'eau douce. Dans la distribution de ces animaux
à cet égard, les formes les moins élevées de la série, et les plus compliquées,
les Archiannélides et les Polychœtes, sont surtout marines. — En ce qui

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 487

concerne les Mollusques, les êtres qui habitent les eaux douces font partie
des deux classes des Lamellibranches et des Gastéropodes ; ceux-ci sont
relativement plus nombreux que ceux-là. Les Lamellibranches ainsi adaptés
n'appartiennent guère qu'à trois familles : les Unionidées, les Cycladidées,
et les Mytilidées par le genre Dreijssena. En revanche, les Gastéropodes
ainsi pourvus composent des familles importantes, celles des Paludinidées,
des Valvalidées, des Mêla nidées, des Lymnëidées, etc. ; ou des genres isolés
et compris dans des familles marines, comme par exemple, les Néritides et
les Cérithides. De même que pour les Annélides, les Mollusques les plus
simples, et les plus élevés, habitent la mer, d'une manière exclusive : tels
sont les Amphineiires et les Solénoconqiies d'un côté, les Céphalopodes
de l'autre. — Enfin, un certain nombre des Rotifères, c'est-à-dire des
Trochozoaires les plus inférieurs, se trouvent dans les eaux douces; ces
derniers forment même la majorité dans leur classe.

Ainsi qu'il est aisé de le prévoir d'après les relations données par la
généralité des animaux, les types terrestres appartiennent aux mêmes
groupes que ceux des eaux douces, ou bien se rattachent directement à
eux. Plusieurs Oligochœtes et Hiriidinées vivent sur terre, ou plutôt dans
la terre humide; seules, certaines Hirudinées de petite taille, telles que
V Hemadipsa Ceijlanica, sont susceptibles, en se revêtant d'une épaisse cou-
che de mucus, de résister â la dessiccation pendant quelque temps, et de
grimper sur des arbustes pour sauter au passage sur des êtres dont elles
sucent le sang. Parmi les Mollusques, il n'est comme animaux terrestres que
des représentants de la classe des Gastéropodes. Ceux-ci ne rentrent pas
dans les familles des eaux douces, mais composent des sections spéciales :
tels sont les Ci/closlomides, les Hélicides, les Limacides, etc.

Plusieurs Annélides Polychœtes et Oligochœtes présentent un début
d'adaptation au parasitisme; ils s'établissent dans le corps de quelques
êtres vivant dans les mêmes milieux qu'eux, habitent surtout les cavités
qui communiquent largement et constamment avec le dehors, comme les
cavités branchiales des Mollusques Lamellibranches ou des Tuniciers, et
se trouvent être plutôt des commensaux que des parasites vrais. L'hôte
donne seulement un abri, et non point des matériaux alimentaires empruntés
à sa substance; parfois, dans l'étendue d'une même espèce, certains se
trouvent tout aussi bien de la vie libre que d'un tel commensalisme. Il n'en
est plus ainsi pour les Hirudinées, qui sont toutes des parasites vraies ; elles
s'attachent, soit à demeure, soit pendant le temps nécessaire à l'absorption
de leurs aliments, sur la peau d'un animal, d'un Vertébré de préférence, et
se nourrissent, tantôt du mucus qui recouvre les téguments, tantôt du sang
qu'elles aspirent au moyen d'une piqûre faite par elles-mêmes. — Les
autres Trochozoaires parasites appartiennent au groupe des Mollusques,
et sont encore moins nombreux que les précédents; ils offrent ce fait
curieux, que leurs hôtes sont toujours desÉchinodermes,et principalement
des Holothuries. Leurs genres les plus importants et les mieux connus

488 THOCHOZOAIRES.

sont : un Lamellibranche, ïEntovalva ; et les Gastéropodes de la famille
des Eulimidés, tels que les Eiilima, les Stylaster, les Enlocola et les Enlo-
choma. Parmi ces quatre derniers genres, les deux premiers sont plutôt des
commensaux, car ils se fixent à la surface de leurs hôtes, et sont mt'me
capables de vivre en liberté ; les deux autres, par contre, sont des parasites
internes.

Toutes les classes des Trochozoaires n'ont point laissé des restes fos-
siles, car la plupart ne possèdent aucune partie dure, capable de se con-
server. Pourtant, les pièces masticatrices de plusieurs Annélides ont été
fossilisées ; les mêmes animaux ont donné quelquefois des empreintes de
leur corps, mais au sujet desquelles des doutes sérieux ont été soulevés,
car il est tout aussi possible d'attribuer ces traces à des corps durs, traînés
sur des dépôts encore meubles et en voie de précipitation, ou à des pistes
(Tôtres divers. En revanche, les Brachiopodes et les Mollusques, entourés
pour la plupart d'une coquille calcaire, ont laissé des vestiges fort nom-
breux, qui prédominent de beaucoup, par la quantité, par la variété, et par
l'importance stratigraphique, sur les restes similaires des autres animaux;
les représentants de ces deux séries se montrent dès les terrains primaires
inférieurs, et contribuent à composer les plus anciens des vestiges d'êtres
organisés. Les Annélides dont le corps est enveloppé d'un tube calcaire, et
les Bryozoaires également protégés par une loge minérale, ont aussi
laissé des débris, surtout abondants dans les terrains tertiaires; mais ils
sont, au sujet de leur rôle et de leur valeur, subordonnés de beaucoup aux
deux premiers groupes.

§2
ORGANISATION GÉNÉRALE

I. Org-anisation embryonnaire. — Le développement embryonnaire
des Trochozoaires présente une grande diversité, et, de même que dans
les embranchements fort étendus, offre toute une succession de pas-
sages, depuis des évolutions normales jusqu'à des embryogénies très
altérées par le dépôt dans l'œuf d'un abondant vitellus nutritif. Pourtant,
les premières sont encore de beaucoup les plus répandues. Les évolutions
modifiées ne se trouvent guère que chez un certain nombre d'Annélides,
surtout pris parmi les Oligochœtes et les Hirudinées, et, dans la série des
Mollusques, chez quelques Gastéropodes avec tous les Céphalopodes.
Ailleurs, c'est-à-dire dans le plus grand nombre des cas, le développement
s'accomplit sans aucune participation de deutolécithe, ou avec le concours
d'une quantité minime de cet élément ; il aboutit à la formation de la larve
Trochophore, caractéristique du groupe entier (fig. 386 et 387, p. 489).

Cette larve, limitée par un ectoderme couvert de cilsvibratiles, au moins
par places, contient un tube digestif pourvu de deux orifices : une bouche

ORGANISATION GÉNÉRALE. 489

et un anus. Ces deux ouvertures ne sont pas diamétralement opposées ;

Plaque cepltalique

Plaque cepnalique

Fig. 386 el 887. — Organisation générale de la larve Trociiophore {aspect extérieur, dans la
figure 386; coupe médiane, longiludinale el verticale, vue par la tranche avec perspective, dans la
figure 387). — Dans les deux figures, l'orientation de l'économie est établie de manière à lui rap-
porter celle des Trochozoaires, dont les qualités organiques essentielles sont exprimées par les
dessins suivants, numérotés de 388 à 4i5 (p. 493, 49/, Soi, et 007); la bouche est antéro-ventrale,
l'anus est postérieur. — En 386, aspect extérieur de la larve, avec sa couronne orale de cils
vibratiles, qui cercle le corps au niveau de la bouche. — En 387, structure de la même larve,
quelque peu diagrammatique.

Fanus seul est terminal d'habitude, peroé sur rextrémité inférieure de

490 TROCHOZOAIRES.

l'économie ; la bouche, d'ordinaire, tout en étant située dans la région
supérieure de l'organisme, se reporte en avant, sur la face antérieure delà
larve. Le tube digestif, plus ou moins coudé, s'étend directement du pre-
mière la seconde; il est limité par une assise épithéliale simple, qui équivaut
à l'endoderme. Entre cette paroi, et l'ectoderme extérieur, se trouve un
ample espace, qui correspond essentiellement à la persistance de la cavité
blastocœlienne ; il est empli par un plasma licpiide, dans lequel se trouvent,
à côté des deux tubes excréteurs, les premières cellules du mésoderme, et
où elles se multiplient tout en se différenciant. Ces éléments s'agencent en
un mésenchyme primitif, dont les composantes s'unissent en un réseau
lâche et diffus, destiné à suffire aux exigences de la contractilité générale
de la petite larve. A cet effet, plusieurs de ces cellules s'allongent, devien-
nent fusiformes, et se convertissent en éléments musculaires ; ceux-ci, à
cause de leur différenciation spéciale, ne subissent aucune prolifération par
la suite. Les autres conservent leur nature simple, augmentent sans cesse
en nombre par leurs propres moyens, et s'organisent à mesure que l'écono-
mie du prosome larvaire se perfectionne elle-même pour se changer en
métasome. Quelle que soit la structure du mésoderme achevé, qu'il con-
siste en tissus épithéliaux ou en tissus conjonctifs, que son cœlome soit
entier ou composé par un réseau lacunaire, il dérive de ce mésenchyme
primordial, établi dans le blastocœle de la Trochophore. — En outre, les
cellules vibratiles des couronnes, et surtout celles de la houppe plantée sur
le sommet du corps, émettent parleurs bases des expansions fibrillaires, qui
s'anastomosent sous l'ectoderme en un feutrage; elles constituent ainsi un
début de système nerveux, encore rattaché à l'épithélium ectodermique
dont il découle. Plusieurs parties de ce lacis sont destinées à disparaître,
ou plutôt à se confondre avec les branches de l'innervation générale. Deux
persistent, et s'épaississent, pour donner les centres nerveux de l'adulte :
celle delà houppe supérieure, dite \a plaque céphalique ; et celle sous-
jacente à une bande vibratilc antérieure, dirigée de la bouche à l'anus,
nommée la plaque médullaire.

Les Rotateurs ne dépassent point l'état de la larve Trochophore. Par-
venus à cette phase, ils s'y arrêtent, et se bornent à produire, en surcroît,
des éléments sexuels aux dépens de plusieurs des cellules de leur méso-
derme. Leurs cils vibratiles se disposent en une couronne orale ; leurs deux
tubes excréteurs demeurent dans leur structure première ; leur mésenchyme
primitif représente, à lui seul, tout le feuillet moyen, et se compose d'un
petit nombre d'éléments conjonctifs et musculaires ; enfin, leur unique
centre nerveux consiste en une plaque épithélio-nerveuse, d'étendue res-
treinte, et située non loin de la couronne vibratile orale. Ainsi disposés,
ils constituent, sous une forme permanente et fort simple, un type primor-
dial d'organisation, que les autres Trochozoaires traversent pour aller
plus loin (fig. 389 et 390, p. 493).

Ces êtres inférieurs étant mis à part, les autres groupes de l'embranché-

ORGANISATION GENERALE.

491

ment, après avoir atteint la phase Trochophore dans leurs développements
normaux, perfectionnent davantage leur structure; leur métasome n'est
point une persistance du prosome larvaire, mais un progrès sur lui. Cette
complication n'est pas la même pour tous; elle varie suivant les types,
dans des limites fort grandes. Certains, comme les Dinophilides, les
Bryozoaires, s'arrêtent à une disposition relativement inférieure, et s'élèvent
de peu au-dessus des Rotifères. Par contre, les Annélides Polychœtes, les
Mollusques, parviennent à une structure fort élevée. Cependant, il est
possible de reconnaître, dans cette diversité, deux séries de complexité
croissante : l'une est celle des Monomériques, l'autre celle des Polijmé-
riqiies. Toutes deux se caractérisent, et diffèrent l'une de l'autre, par le
mode d'évolution de leur mésoderme, et par la direction que suit leur
prosome larvaire, dans son changement en métasome, au sujet du sens de
son accroissement, et des déviations organiques qui en résultent. Chacune
d'elles contient une succession ménagée de formes, allant d'une structure
simple à des dispositions fort compliquées. Les types inférieurs de ces
deux séries ne sont pas très éloignés entre eux ; tandis que les supérieurs
sont des plus dissemblables, et paraissent appartenir à des groupes
distincts.

Le mésoderme des Monomériques conserve sa nature simple. Il s'organise
de deux façons, tout en dérivant du mésenchyme primitif de la larve par
la prolifération de ce dernier, par l'augmentation en nombre de ses éléments,
et leurs différenciations connexes : tantôt il se dispose en tissus pariétaux,
et tantôt en tissus comblants. Le premier cas est oflert par les Siponciiliens
et les Phoronidiens ; les cellules mésodermiques se groupent en assises
épithéliales, qui s'appliquent contre l'ectoderme et contre l'endoderme,
soit qu'elles gardent leur structure première, soit qu'elles se modifient en
fibres musculaires ; les couches sous-jacentes à l'ectoderme se séparent des
autres par l'intercalation d'un vaste espace, le cœlome, empli d'un plasma
liquide. Dans le second cas, surtout caractéristique des Mollusques, le
mésoderme demeure dans sa structure primitive; il persiste à l'état de
mésenchyme, tout en amplifiant de beaucoup sa masse, et comble l'inter-
valle laissé entre l'ectoderme et l'endoderme; il se creuse de nombreuses
cavités lacunaires, anastomosées en un réseau plus ou moins serré et
régulier, qui représente le cœlome, et se convertit en un appareil irrigateur
hémo-lymphatique. Lors du premier mode, le cœlome est une vaste cavité,
entière, dans laquelle est suspendu l'intestin limité par l'endoderme ; lors
du second, il consiste en un lacis de cavités, qui traversent le mésoderme
dans tous les sens. — Au sujet de l'accroissement de l'économie larvaire, la
plupart des Monomériques subissent un changement dans la situation de
l'anus. Tout d'abord, chez la larve, cet orifice occupe l'extrémité inférieure
du corps; plus tard, à la suite de l'amplification plus grande prise par la
face antérieure du prosome, qui devient la région ventrale du métasome
achevé, l'anus perd sa place première, et remonte plus ou moins haut sur

492 TROCHOZOAIRES.

la zone dorsale de l'individu. Tantôt, il demeure peu éloigné de rextrémilé
inférieure, ou postérieure, du corps ; et les Mollusques inférieurs sont dans
ce cas. Plus souvent, la prédominance de la face ventrale étant considé-
rable, il en arrive à se trouver, non loin de la bouche, dans la région supé-
rieure, ou antérieure, de l'organisme parfait ; il en est ainsi pour les
Siponculiens, les Phoronidiens, les Bryozoaires, les Brachiopodes, et la
majorité des Mollusques supérieurs (fig. 391 à 410, p. 493, 497, 501).

Les Polymériques otïVent la contre-partie des deux phénomènes précé-
dents. Leur mésoderme, au lieu de demeurer simple, se scinde en tronçons,
placés les uns derrière les autres, sur une seule file qui va d'un bout à
l'autre de l'économie. Tous ces segments entourent l'intestin, et chacun se
creuse d'une cavité cœlomique particulière, séparée par une cloison de
celle qui la précède comme de celle qui la suit. En outre, les tissus se
disposent suivant le mode épithélial, et s'étalent contre l'ectoderme et
contre l'endoderme ; sauf les cas de dissociations ultérieures, et de coales-
cence des espaces cœlomiques, qui se manifestent chez plusieurs de ces
animaux, les Hirudinées et les Pseudannélides. Cette structure annelée
du mésoderme exerce une grande influence sur l'allure générale de l'éco-
nomie, à cause de la prédominance prise, autant sous le rapport de la
masse que sous celui de l'importance fonctionnelle, par les dérivés de ce
feuillet sur les autres composantes du corps. L'intestin, étranglé de place
en place par les cloisons qui isolent les unes des autres les cavités des
segments, prend une forme annelée ; de même le contour extérieur de
l'individu, à la suite de la traction exercée sur les téguments par ces mêmes
cloisons. — En ce qui concerne la direction suivie par le prosome dans son
accroissement, l'anus conserve toujours sa situation inférieure et termi-
nale. L'augmentation en volume n'est pas plus grande sur la face antérieure
de la larve que sur la face postérieure ; toutes deux s'amplifient également,
et. en conséquence, l'orifice anal ne perd point sa position première. Aussi,
est-il placé chez l'adulte, dans son métasome, comme chez la larve dans
son prosome : il occupe toujours l'extrémité inférieure, ou postérieure,
suivant l'orientation que l'on est convenu de choisir pour l'individu.

Dans ces considérations, relatives au mode d'accroissement des larves
chez les Trochozoaires, le prosome larvaire, étant donnée sa forme ovalaire,
porte une extrémité inférieure où se trouve l'anus, une extrémité supérieure

Fig. 388à3g4. — Organisation générale des Trochozoaires appartenant au sous-embranchement
DES MoNOMÉRiQUES Tentaculifères {diagrammes montrant l'économie entière; la cavité digeslive
est en blanc, et l'ensemble de tous les autres appareils en noir). — Ces figures commencent une série,
continuée dans les planclies suivantes (p. ^97, 5oi et 507), et destinée à exprimer les traits géné-
raux de l'organisation des Trochozoaires, rapportée à celle de la larve Trochophore ; cette série
montre, à la fois, en ramenant tout au plus simple, la permanence essentielle du plan fonda-
mental de tous les groupes de l'embranchement, et l'ampleur des variations qui lui sont appor-
tées. — En 388, organisation générale d'une larve Trochophore, simplifiée d'après les figures 386-
387, page 489. — En 889, organisation d'un Rotifère du genre Trochosphera . — En 890, organisation
générale d'un Rotifère ordinaire. — En 3gi, organisation générale d'un Bnjozoaire. — En 892,
organisation générale d'un Brach'iopode. — En 898, organisation générale d'un Phoronidien. —
En 394, organisation générale d'un Siponculien.

ORGANISATION GENERALE.

3ày

493

Bouchi

Fi" 388à3oV — Org\nisatio.n générale des Trochozoaires appartenant au sois-embranchement
DES MoNOMÉRiouES Tentaculifères {diagrammes montrant Véconomie entière).

494 TROCHOZOAIRES.

diamétralement opposée à celle-ci, une face antérieure dans le haut de
laquelle une bouche est percée, et une face postérieure opposée à la
précédente. Cette orientation est parfois conservée par le métasome de
l'adulte, dans sa station normale, mais elle change souvent : l'extrémité
supérieure devient antérieure, l'inférieure postérieure, la face antérieure
devient ventrale, et la supérieure dorsale. Ces termes se rapportent aux
mêmes régions^ et peuvent être compris comme synonymes, avec cette
différence que les premiers s'appliquent plus spécialement à la larve par
suite de sa station d'habitude, et les seconds à l'adulte (fig. 411 à 415, p. 507).
Ainsi, sauf les Rotifères, qui ne dépassent point l'état de Trochophore
et gardent leur prosome entier, les autres représentants de l'embranche-
ment des Trochozoaires suivent, dans le perfectionnement de leur économie
larvaire et dans son changement en métasome, deux voies différentes.
L'une de ces dernières répond à la série des Monomériques, l'autre à celle
des Polymériques ; et toutes deux divergent à partir de la phase Trocho-
phore, qui leur est commune dans le développement.

II. Org-anisatîon défliiîtîve. — Les Trochozoaires montrent, sous
ce rapport, une extrême diversité, qui découle de la nature même de ce
groupe. Les relations, entre les types qu'ils contiennent, dérivent de leurs
ressemblances embryonnaires; et, au lieu de s'accentuer toujours par la
persistance d'un plan organique constant, elles sont transformées par des
modifications complémentaires, accomplies dans des sens différents. En
outre, une opposition fort grande s'établit entre les classes, au sujet de
la complexité de leur structure ; les unes sont très inférieures par rapport
aux autres, et de là résulte encore une nouvelle source de variations dans
les faits qui concernent l'organisation définitive. Des qualités similaires
sont bien offertes par les autres embranchements des animaux, mais elles
n'atteignent pas l'ampleur présentée à cet égard par les Trochozoaires.
Entre un Entomostracé et un Insecte parmi les Arthropodes, comme
entre l'Amphioxus et un Mammifère parmi les Vertébrés, les dissemblances
sont considérables, mais les principaux appareils de l'économie sont
disposés suivant un même plan. En ce qui touche les Trochozoaires, à
cause de l'extrême disproportion étabhe entre un Rotifère et un Annélide,
ou un Mollusque Céphalopode, à cause de la présence ou de l'absence
d'un mésoderme divisé en segments, l'écart est plus prononcé. — Cependant
l'unité de l'embranchement se maintient, grâce à l'identité complète des
premières phases larvaires, et à l'existence des types intermédiaires, qui
comblent les intervalles, en permettant de rasssembler toutes les classes
eu un faisceau naturel. Ce faisceau s'appuie sur les Prétrochozoaires,
bornés aux seuls Rotifères, et se scinde en deux branches principales : celle
des Monomériques, et celle des Polymériques.

Dans chacune de ces séries, les feuillets embryonnaires et les appareils
primordiaux de la larve suivent une évolution concordante ; ils produisent

ORGANISATION GENERALE.

495

(les organes homologues, situés de même dans l'économie, et conservant
toujours la fixité de leurs connexions, bien que leur forme et leur structure
soient souvent dissemblables. — Parmi ces feuillets larvaires, l'ectoderme se
borne à constituer l'assise épithéliale superficielle. — L'endoderme, également
composé par une couche épithéliale simple, limite l'intestin, mais il ne le
circonscrit pas tout entier ; la région buccale et l'anale dérivent de l'ecto-
derme. La première répond à un stoméon, et la seconde à un proctéon;
toutes deux proviennent de dépressions ectodermiques, qui s'unissent à
l'entéron primordial, et lui servent comme de vestibules d'entrée et de
sortie. Le tube digestif de la larve est ainsi formé de trois parties d'origines
différentes: le stoméon, l'entéron lui-même, et le proctéon; le premier et
le dernier sont courts relativement au médian, et de moindre volume que
lui, mais leur importance fonctionnelle est parfois considérable, car ils se
munissent d'annexés destinés à faciliter la préhension des aliments, ou
diverses manifestations vitales de l'individu. — Enfin, le mésoderme, avec
son lacis de cellules mésenchymateuses, et le plasma qui emplit les
espaces laissés entre ces dernières, contient les deux protonéphridies.

L'ectoderme demeure comme épithélium superficiel ; il engendre les
centres nerveux, et les zones sensorielles des organes des sens, sinon ces
organes en entier. Il se recouvre souvent d'une couche cuticulaire, dont il
est la matrice ; parfois, cette assise de revêtement est exsudée par toute sa
surface, et parfois par une région seulement de cette dernière. Dans ce
dernier cas, la substance produite est plus épaisse, souvent encroûtée de
sels calcaires, et forme à l'individu une loge, d'aspect très variable, dans
laquelle il peut s'enfermer. Assez fréquemment, l'ectoderme se recouvre
d'appendices divers. Les uns sont engendrés par lui seul; ils correspondent
à des dépendances de la cuticule générale, qui, d'après le mode de leur
genèse et de leur naissance, se développent en hauteur au lieu de s'étaler,
et font saillie au dehors. Les autres sont plus complexes, car ils com-
prennent, à la fois, l'ectoderme avec une partie du mésoderme conjonctif
sous-jacent à ce dernier ; ils consistent en expansions, de forme et de rôle
très divers, qui, à cause de leur origine, sont plus volumineuses que les
autres annexes, et renferment des diverticules des cavités mésodermiques.

Le tube digestif de l'embryon persiste pour devenir celui de l'adulte ;
sauf quelques rares cas où il fait défaut. Il se borne à compliquer sa struc-
ture en produisant, à plusieurs niveaux, des culs-de-sac latéraux, qui se
perfectionnent à leur tour pour devenir des glandes annexes. Le nombre
et la masse, de ces dernières, sont d'autant plus grands que le groupe est
plus élevé dans la série ; absentes chezlestypesinférieurs des Monomériques
comme des Polymériques, elles atteignent leur plus haut degré chez les Mol-
lusques supérieurs. — En outre, le stoméon, c'est-à-dire la région initiale du
tube digestif, qui porte la bouche et sert de vestibule d'entrée, possède
assez souvent des pièces chitineuses, destinées à la préhension des aliments
et à la mastication. Ces appendices sont homologues de ceux qui recou-

496 TROCIIOZOAIRES.

vrenl la surface du corps, et ne diffèrent d'eux que par leur situation et par
leur rôle; en effet, leur origine est ectodermique, puisqu'ils naissent aux
dépens de la paroi du stoméon, qui équivaut à une dépression de l'ectoderme.

Le mésoderme fournit, comme appareils principaux : la musculature, le
système irrigateur, les organes de l'excrétion, et ceux de la reproduction.
Ce feuillet consiste, à son début, en un mésenchyme primitif, dont les
éléments sont suspendus dans la cavité blastocœlienne ; les espaces laissés
libres entre eux sont comblés par un plasma liquide. Le nombre de ces
cellules augmente, au cours de l'évolution embryonnaire, par leur multipli-
cation mutuelle; ce faisant, elles se rassemblent en groupes, dont la quan-
tité, la situation, elle mode de différenciation, varient extrêmement suivant
les types. De nouveaux espaces se creusent dans ces groupes, et s'emplis-
sent également d'un plasma, où plusieurs éléments deviennent libres pour
jouer le rôle de globules. De cette manière, le feuillet moyen, malgré sa
complication, conserve sa nature première; il consiste en couches cellu-
laires, limitant des cavités comblées par un plasma. Les différences entre
les classes portent sur la disposition des unes et des autres ; mais, d'une
manière uniforme, les premières donnent la musculature avec les glandes
sexuelles, et l'ensemble des secondes, composant le cœlome, fournit l'ap-
pareil irrigateur. Quant aux organes de l'excrétion, ils dérivent des né-
phridies primordiales, par une complication de leur structure, un accrois-
sement de leur masse, et parfois une augmentation de leur nombre. — C'est
surtout dans la nature du mésoderme, que résident les dissemblances
entre les types de l'embranchement. L'ectoderme et l'endoderme se
prêtent bien à une grande diversité, mais dans des proportions moindres
que le feuillet moyen. Ce dernier, à peine composé d'un petit nombre de
cellules chez lesRotifères, les Bryozoaires, les Dinophilides, constitue chez
ces animaux un tout homogène, où il est impossible de reconnaître des
régions distinctes et des organes séparés. Par contre, chez les Anné-
lides, surtout chez les Mollusques, il acquiert un volume considérable,
et se différencie en plusieurs systèmes, fort complexes eux-mêmes. Entre
ces deux extrêmes s'établit toute une succession de structures intermé-
diaires, qui font un passage de l'un à l'autre, et permettent de les relier
entre eux.

Une particularité supplémentaire intervient, en ce qui concerne l'orga-
nisation de l'adulte. La larve Trochophore possède une symétrie rayonnée ;

Fig. 395 à 4o4- — Organisation générale des Trochozoaires appartenant au sous-EMBRANCHEME^T
DES Mollusques {diagrammes montrant l'économie entière ; la cavité digestive est en blanc, ainsi que
la cavité palléale ou du manteau; l'ensemble de tous les autres appareils est en noir. Les figures de
droite expriment les sections transversales des figures correspondantes de gauche, menées sui-
vant les lignes AB). — En 895-96, organisation générale d'un Priapulide. — En 897-98, organisa-
lion générale d'un Chélodermien . — En 899-400, organisation générale d'un Néoménien. — En
401-402, organisation générale d'un Polyplacophore. — En 4o3-4o4, organisation générale d'un
Solénoconque, dont la coquille revient à une gaine tubuleuse largement ouverte à ses deux bouts.
— Ces figures appartiennent à une série de diagrammes, qui commence à la figure 388 (p. 498,
5oi), et se termine à la figure 4i5 (P- Soy).

ORGANISATION GENERALE.

497

l J

^V^:'

3^6

Fig. 390 à 404. — Organisation générale des Trochozoaires appartenant au sous-E.MBRANciiEiMENT
DES MoLLusyuES {diagrammes montrant l'économie entière).

Roule. — Anatomie. I. 32

498 TROCHOZOAinES.

plusieurs de ses appareils se disposent bien suivant une orientation bila-
térale, le tube digestif et les canaux excréteurs par exemple, mais certains
autres, et notamment les appendices vibratiles, sont conformés d'après
une disposition radiaire. — Cette allure primitive, surtout frappante dans
l'aspect extérieur, est conservée en partie chez les groupes inférieurs ;
ainsi, les Rotifères portent une couronne de cils vibratiles autour de leur
bouche; certains Monomériques, comme les Bryozoaires, les Phoronidiens,
les Siponculiens, possèdent également, autour de leur orifice buccal, un
cercle de tentacules. Elle disparaît complètement chez les types supérieurs,
qui sont bilatéraux sous tous les rapports, dont les systèmes organiques
se trouvent, ou bien médians et impairs, ou bien latéraux, et, dans ce
dernier cas, composés de moitiés semblables et symétriques par rapport à
la ligne médiane.

D'après ces modifications diverses, l'économie des Trochozoaires se
compose d'une grande quantité d'appareils, simples et plus ou moins
confondus entre eux chez les types inférieurs, complexes et distincts chez
les groupes plus élevés. — La forme extérieure de leur corps est dirigée,
à la fois, par le degré de complication de leur structure générale, et par
la nature, comme par le nombre et la situation, des appendices tégumen-
taires. La plupart de ces derniers servent à la locomotion, ou à la
préhension des aliments, ou encore à la protection de l'individu; mais,
chez certains des représentants supérieurs de l'embranchement, plusieurs
ont pour objet d'assurer la respiration, et fonctionnent strictement dans
ce sens. Sauf ({uelques rares exceptions, l'économie contient un tube
digestif muni de deux ouvertures, plus ou moins distantes ; parfois réduit
au tube seul, ce système porte assez souvent des glandes annexes. Les
centres nerveux ne manquent jamais; ils consistent en un petit ganglion
dans les cas les plus simples, mais se composent, plus fréquemment, de
deux ou plusieurs masses ganglionnaires, tantôt simples, et tantôt scindées
en moitiés symétriques. Les organes sensoriels font rarement défaut ; ils
concourent à produire les cinq principales des perceptions sensitives, le
tact, l'olfaction, la gustation, l'audition, et la vision ; les premiers et les
deux derniers se trouvent, de beaucoup, les plus fréquents ; les yeux sont
les seuls à acquérir, dans certains cas, une taille et une complication fort
grandes. Le mésoderme donne la musculature, et contient toujours une
cavité générale ; tantôt celle-ci consiste en un vaste espace, simple ou
régulièrement cloisonné, auquel se juxtapose souvent un appareil sanguin,
séparé d'elle et clos de toutes parts; tantôt elle se compose d'un réseau
lacunaire, qui se convertit en un appareil irrigateur parfois muni d'un
cœur. Les organes excréteurs sont représentés par des tubes qui font
communiquer, soit d'une manière directe, soit, et plus rarement, d'une
façon indirecte, les précédents espaces cœlomiques avec le dehors. Les
glandes sexuelles déversent leurs éléments mûrs dans des dépendances de
la cavité générale, et les font parvenir au dehors, tantôt en empruntant la

FORMES EXTÉRIEURES. 499

voie des canaux excréteurs, tantôt en se servant de conduits vecteurs
particuliers, qui dérivent dans beaucoup de cas, et peut-être dans la règle,
des tubes de l'appareil d'excrétion.

Tous ces organes, réunis pour constituer le corps d'un individu, donnent
à ce dernier une structure fort élevée, lorsqu'ils sont distincts et compliqués
eux-mêmes ; souvent, dans ce cas, l'économie se scinde en régions dissem-
blables, plus ou moins unies entre elles, qui ajoutent par leur présence à
cette complexité. Au contraire, lorsqu'ils sont simples, et parfois confondus
entre eux, l'économie en devient simple à son tour. — Les relations
d'ensemble de toutes les classes étant ainsi mises hors de cause, car elles
résultent des notions fournies par l'embryologie et par l'étude de la
structure générale, chacun des appareils doit être pris, de son côté, dans
sa série du simple au complexe, afin de préciser les liaisons plus spéciales
de ses diverses modalités, et les données essentielles de l'anatomie
comparée de l'embranchement.

§3
FORMES EXTÉRIEURES ET APPENDICES EXTERNES

La forme extérieure des Trochozoaires est soumise à une extrême
diversité. La complexité générale de l'économie joue en cela un grand
rôle, car, suivant ses qualités de plus ou de moins, elle influe beaucoup
sur l'aspect d'ensemble, comme sur la taille, du reste ; les types les plus
simples sont, en même temps, plus petits et d'allure moins compliquée
que les autres. Une nouvelle action en ce sens est exercée par le méso-
derme, d'après sa nature, s'il demeure entier, ou s'il se divise en segments.
La présence ou l'absence d'une vie coloniale, la différenciation du corps
en régions ou le défaut de ces dernières, constituent autant de nouveaux
moyens de dissemblances. Enfin, l'existence ou la privation d'appendices
externes, et, dans le cas où ils ne manquent point, leur nombre ou leur
disposition, composent, sur ce sujet, des facteurs complémentaires. — Les
variations entre les classes dépendent ainsi d'une grande quantité de
causes. Cependant, les principales de celles-ci reviennent à deux : aux
qualités de la forme et de la structure générale, suivies dans leurs modalités
essentielles ; aux qualités des appendices externes, produits par le corps
et insérés sur lui.

L Forme g-énérale du corps. — A cet égard, comme en ce qui touche
aux autres particularités de l'organisme, les deux séries des Monomériques
et des Polymériques s'appuient sur les Rotifères, qui leur servent de base.
— Ces derniers animaux sont fort petits, et de taille microscopique.
Certains d'entre eux, comme les Trochospheva, ont une l'orme globuleuse

500 TROCHOZOAIRES.

et régulière. La plupart des autres sont allongés, ovalaires, leur extré-
mité supérieure étant plus large que l'inférieure. Celle-ci se prolonge
en un petit appendice, le pied, souvent bifide et fourchu ; Tanus est percé
au-dessus de lui. Celle-là porte une couronne vibratile, tantôt vraiment
circulaire, tantôt amplifiée sur ses côtés et pourvue ainsi de deux lobes
latéraux ; dans le premier cas, elle est placée à une certaine distance, assez
grande, du sommet; dans le second, elle constitue, avec ses lobes, l'extré-
mité supérieure elle-même.

La série des Monomériques comprend deux sous-embranchements, deux
sections principales : celle des Tentaciilifères, et celle des Mollusques. —
Les premiers, caractérisés par leur bouche entourée d'une couronne de
tentacules, ont un corps cylindrique, plus long que large d'habitude.
Cette forme commence à s'accuser chez les Bryozoaires, qui ne s'éloi-
gnent pas trop des Rotifères, et présentent de même, parfois, une région
inférieure servant de pédoncule ; beaucoup de ces animaux, placés dans
l'ordre des Ectoproctes, sont capables de bourgeonnement, et s'associent
en colonies. Elle devient très prononcée en ce qui concerne les Sipon-
culiens et les Phoronidiens ; ces êtres sont allongés, cylindriques, et ne
possèdent d'autres appendices que les tentacules situés autour de leur
orifice buccal. Elle s'atténue par contre chez les Brachiopodes ; ceux-ci se
rapprochent des Mollusques, en ce sens que leur corps, ramassé sur lui-
même, est muni de deux expansions, qui produisent et supportent une
coquille à deux valves. — Les Mollusques se distinguent des précédents,
du moins dans leur ensemble, par leur aspect trapu et massif ; pourtant,
les plus inférieurs d'entre eux, les Solénoconques et surtout les Am-
phineures, sont quelque peu étirés en longueur. Leur économie s'enve-
loppe, soit en totalité, soit en partie, d'un manteau constitué par deux
replis tégumentaires, latéraux et symétriques ; en outre, elle se recouvre
souvent d'une coquille, tantôt interne, plus souvent extérieure, et rarement
absente chez l'adulte. Leur corps porte, dans sa zone ventrale, une saillie
volumineuse, dite le pied, homologue de la région inférieure du corps des
Tenlaculi fèves, et de l'appareil correspondant des Rotifères ; cet appen-
dice sert à la fixation de l'individu, ou à sa locomotion lorsqu'il est capable
de déplacements.

Les Monomériques montrent, en somme, une grande diversité dans leur
allure générale ; pourtant, leurs qualités à cet égard se tiennent entre
elles. Le pied des Rotifères est un appendice de dimensions restreintes.

Fig. 4o5 à 4io. — Organisation générale des Trociiozoaires appartenant au sous-embranchement
DES Mollusques [diagrammes montrant l'économie entière; la cavité digeslive est en blanc, ainsi que
la cavité palléale ou du manteau; l'ensemble de tous les autres appareils est en noir. — Les figures
de droite expriment les sections transversales des figures correspondantes de gauche, menées
suivant les lignes AB"!. — En ;,o5-6, organisation générale d'un Lamellibranche. — En 407-8, orga-
nisation générale d'un Gastéropode. — En 409-10, organisation générale d'un Céphalopode. — Ces
ligures appartiennent à une série de diagrammes, qui commence à la figure 388 (p. 493), et se
termine à la figure 4i5 (p. 507).

FORMES EXTERIEURES.

501

'^ûé

^ûà"

CoQullle

^/^

^>'>^

Fig. 4o5 à 4io. — Organisation générale des Trociiozoaires appartenant au sous-embranchement
DES Mollusques {diagrammes monlranl l'économie enlière).

502 TROCHOZOAIRKS.

qui occupe rextrémilé inférieure du corps. En le rendant plus volumineux,
tout en lui conservant sa place et ses connexions, et faisant pénétrer dans
son intérieur la partie moyenne de l'intestin, on obtient la moitié inférieure
d'un Bryozoaire; le tube digestif, au lieu de se rendre directement de la
bouche à l'anus, pénètre dans cette région, et s'y recourbe en anse pour
remonter vers l'orifice anal. Les Siponculiens et les Phoronidiens ne
font qu'exagérer cette disposition, en augmentant davantage l'amplitude
de cette zone qui contient l'anse intestinale, et faisant avec elle la majeure
part de leur organisme. Les Brachiopodes se rattachent aux Bryozoaires ;
leur base s'étire en un pédoncule de fixation, homologue de celui dont
plusieurs Bryozoaires sont pourvus eux-mêmes, comme du pied des
Rotifères. Enfin, le pied des Mollusques est, à son tour, une formation
du même ordre et de même valeur que la précédente. — Les Rotifères
constituent ainsi, en ce qui concerne l'allure générale, une base à laquelle
se rattachent directement les Bryozoaires. De ceux-ci se dégagent, au
moyen de modifications accomplies en divers sens : d'une part, les Phoro-
nidiens et les Siponculiens; de l'autre, les Brachiopodes; enfin, d'un
troisième côté, toute la série des Mollusques.

Si les Monomériques présentent, au sujet de leur forme extérieure, une
certaine somme de variations, il n'en est pas de même pour les Polymé-
riques. Ceux-ci diffèrent entre eux par le nombre et la nature de leurs
appendices, ou par les dispositions de leur structure interne, mais ils
s'accordent au sujet de leur aspect. Leur corps est allongé, et divisé en
segments; il porte la Ijouche vers l'une de ses extrémités, et l'anus vers
l'autre. La scission en anneaux, qui s'elïectue toujours dans l'organisme
embryonnaire, se conserve souvent chez l'adulte; aussi, le corps de ce
dernier o(Tre-t-il une disposition annelée et caractéristique, qui justifie le
nom cVAiinélides donné à ces animaux. Plusieurs, cependant, désignés de
ce fait par l'expression de Psendannélides, détruisent leur structure annelée,
ébauchée dans l'embryon, et, à l'état parfait, se trouvent privés de méta-
mères; ces êtres, qui appartiennent aux deux classes des Stei-naspidienscl
des Echiiiviens, ont une surface lisse, dépourvue de constrictions trans-
versales. Ils ressemblent de près, par leur aspect extérieur, aux Sipon-
culiens, mais ils ditïèrent d'eux d'après leur développement, qui comporte
une segmentation du feuillet moyen, et d'après la situation de leur anus,
qui est toujours terminal et postérieur.

IL Appendices du corps. — Ces annexes sont de deux sortes. Les
premiers dérivent de l'ectoderme seul ; produits par lui et déposés à sa
surface, leur substance est compacte, et ils ne contiennent aucun diverti-
cule des cavités mésodermiques; ils répondent à des exsudats cuticulaires.
Les seconds découlent à la fois de l'ectoderme et du mésoderme; ils équi-
valent à des saillies des téguments, qui intéressent à la fois l'épithélium
ectodermique avec le mésoderme sous-jacent. et renferment des expansions

FORMES EXTÉRIEURES. 503

venues des cavités mésodermiques du corps. Les premiers sont des pro-
ductions ectodermiques, et les seconds des annexes tégumentaires.

Productions ectodermiques. — Celles-ci comprennent les cuticules, les
soies, les loges, et les coquilles.

Les cuticules et les soies sont du même ordre ; toutes deux répondent à
des dépôts de substance cuticulaire, engendrés par l'ectoderme, et dont il
se recouvre pour se protéger. — Le caractère des cuticules vraies est de
s'étaler en surface, pour envelopper toute l'économie et accomplir leur
rôle avec efficacité. Celui des soies est de s'étirer en longueur, de manière
à prendre l'aspect de bâtonnets insérés sur les téguments. D'habitude, ces
derniers appendices sont longs, minces, et étirés en pointes; ils servent à
l'individu, soit pour sa défense, soit pour sa locomotion. Dans ce dernier
cas, ils se modifient suivant les nécessités des adaptations particulières ;
étroits et allongés pour les espèces nageuses, ils sont plus courts et trapus
chez celles qui rampent, et se changent en crochets lorsque les individus
se façonnent une loge, à la paroi de laquelle ils se cramponnent par leur
moyen.

Les loges sont des enveloppes isolées du corps de l'animal, et non point
adhérentes à lui ; elles diffèrent des cuticules par leur origine, leur con-
nexion, leur forme, et la composition de leur substance. Au lieu d'être
engendrées par l'ectoderme entier, elles le sont par certaines régions de ce
dernier, pourvues de glandes qui produisent leurs éléments constitutifs.
D'ordinaire, cette matrice est située au niveau de l'extrémité supérieure de
l'individu ; par là, ce dernier est capable d'adjoindre constamment de nou-
velle matière à sa loge, et de l'accroître par son sommet. La paroi de la loge
n'est pas étroitement accolée à l'ectoderme ; l'animal se meut et se déplace
dans la cavité qu'elle limite. Sa forme est variable suivant les types ; elle
revient presque toujours à celle d'un tube ou d'un fourreau, qui sert à
l'organisme de gaine et d'abri; l'individu s'y enferme en totalité, ou bien
peut, à volonté, se soulever au-dessus de l'une de ses ouvertures et faire
saillie au dehors. Sa substance fondamentale est un mucus; toute loge se
ramène à un enduit muqueux, exsudé par la surface de l'économie, et
dont celle-ci s'entoure. Tantôt ce mucus, plus ou moins abondant, demeure
très hydraté, et constitue une sorte de gelée qui englue le corps de ces
êtres; tantôt il se dessèche, se raccornit, et compose un tube à la paroi
cohérente et résistante; tantôt enfin, et ce cas est le plus fréquent, il
s'encroûte de sels calcaires, pour acquérir de ce fait une compacité et une
dureté plus grandes.

Les coquilles tiennent le milieu entre les cuticules et les loges. Parmi
celles-ci, les premières sont produites par tout l'ectoderme, consistent en une
substance chitineuse, et restent accolées à leur matrice; les secondes déri-
vent de zones ectodermiques particulières, se composent d'un mucus
parfois minéralisé avec du calcaire, et laissent à l'animal, dans leur cavité.

504 TROCHOZOAIRES.

une ceiiaine liberté de mouvements. Les coquilles se rapprochent des
cuticules d'une part, et des loges de l'autre. Elles équivalent à des dépôts
cuticulaires encroûtés de sels calcaires, qui adhèrent à l'ecloderme de
l'individu, et sont engendrés par des zones spéciales de ce dernier. Elles
n'existent, avec leurs caractères propres, que chez les Brachiopodes et les
Mollusques; elles enveloppent tout ou partie du corps, s'enfoncent parfois
dans son intérieur, et constituent un solide appareil de protection et de
soutien, qui s'attache à l'organisme, dans la règle, et ne s'isole point de lui.
— Des intermédiaires unissent, du reste, les coquilles aux cuticules et aux
loges. Par sa nature même, la coquille est une cuticule calcaire; d'autre
part, chez certains Mollusques, elle ne diffère pas trop d'une loge conique,
où plusieurs parties de l'organisme peuvent se mouvoir. Ces appendices sont
du môme ordre, et ne s'écartent les uns des autres que par des dispositions
secondaires ; ils écjuivalent à des produits de l'ectoderme, qui demeurent
autour de l'animal pour lui former une gaine.

Annexes TÉGUMENTAmEs. — Ces annexes diffèrent des productions ecto-
dermiques par leur origine et par leur structure. Les téguments de l'individu
se composent de deux assises superposées : à la surface se trouve l'ecto-
derme ; au-dessous de ce dernier se place une trame conjonctivo-musculaire,
assimilable à un derme, qui dépend du feuillet moyen et se continue, du
reste, avec ses tissus. Les annexes tégumentaires consistent en des saillies
de ces deux couches. Au lieu d'être engendrés par l'ectoderme seul, et de
se trouver en dehors de lui, ils prennent naissance à la manière de mamelons
superficiels, formés à la fois par le tissu conjonctif du mésoderme et par
l'épithélium ectodermique. Ces appendices grandissent ensuite, et conser-
vent leur nature première. Lorsqu'ils sont achevés, et quelle que soit leur
nature, ils se trouvent constitués par un axe de provenance mésodermique,
entouré par un épithélium issu de l'ectoderme ; celui-ci, superficiel, se
recouvre parfois de productions semblables à celles du reste de l'économie;
celui-là, profond et interne, contient des cavités qui dépendent du réseau
circulatoire de l'individu.

Ces annexes sont très variés, autant sous le rapport de leur aspect que
sous celui de leurs connexions. Pourtant, leur structure uniforme et leur
situation extérieure leur donnent une certaine communauté de rôles. Ils
servent à la protection de l'animal, soit en recouvrant vraiment l'organisme,
soit en saisissant les objets qui passent à portée, soit en permettant des
déplacements et fonctionnant comme agents locomoteurs. Leur position
superficielle, et la minceur fréquente de leurs tissus, leur donnent en
surcroît la capacité d'être utilisés dans la respiration ; les osmoses
gazeuses, entre l'économie et les milieux environnants, s'effectuent fré-
quemment à leur niveau ; et même, certains d'entre eux possèdent cette
fonction d'une manière exclusive.

A cause même de la grande diversité de leurs formes, ils s'établissent

FORMES EXTÉRIEURES. 505

d'après un nombre si élevé de types différents, qu'il est dilTicile de donner
d'eux une classification naturelle ; des groupes très voisins sont parfois,
à leur égard, des plus dissemblables. En effet, c'est la nature des adap-
tations vitales qui influe sur leurs dispositions, et non point la structure
générale de l'organisme. Pourtant, il est permis de distinguer parmi
eux trois sortes principales : celle des annexes courts et massifs, celle
des annexes étendus en longueur, enfin celle des annexes étalés en
surface.

1° Annexes courts et massifs. — Comme leur nom l'indique, ces appen-
dices se distinguent des autres par leur aspect trapu et ramassé. Leurs
tissus solides sont plus épais que ceux des autres sortes, et plus riches en
fibres musculaires ; les cavités qu'ils contiennent servent seulement à la
circulation du plasma nourricier, et n'ont point d'autre rôle. En somme, ils
sont surtout des organes musculeux. Leur fonction prépondérante est
d'assurer les rapports de situation de l'individu avec les milieux exté-
rieurs ; ils servent, soit à la fixation de l'animal sur un support, soit à
sa locomotion. Ils comprennent les ventouses, les pédoncules, et les
pieds.

Les ventouses n'existent guère, outre celles des bras chez les Mollusques
Céphalopodes, que chez les Polymériques appartenant à la classe des Hiru-
dinées; au nombre de deux le plus souvent, elles occupent les deux extré-
mités du corps. L'expression qui les désigne précise à la fois leur forme et
leur rôle. Chacune d'elles consiste en une saillie circulaire, ou ovalaire,
des téguments, semblable à un disque déprimé en son centre. Leurs
bords, fort épais, contiennent de nombreux faisceaux musculaires, destinés
à actionner l'appareil; elles commencent par s'appliquer entièrement sur
un support, puis les muscles entrent en jeu, soulèvent leur fond pour
amplifier leur cavité, et la pression des milieux extérieurs agit dans le but
de maintenir l'animal solidement attaché.

Les pédoncules et les pieds ne se trouvent que chez les Monomériques,
où ils sont fort répandus. Ils ont môme valeur et même origine essentielles;
ils correspondent toujours à des saillies développées sur la face antéro-
inférieure ou inférieure du corps, au-dessous de l'anus. Leur taille, leur
forme, leur allure, sont des plus diverses; tantôt ils sont petits par rapport
au reste de l'économie, et tantôt ils sont très volumineux ; parfois, ils
composent des régions distinctes, et ailleurs ils se confondent avec l'orga-
nisme ; malgré ces variations, ils sont homologues les uns des autres,
prennent naissance aux dépens dune môme zone embryonnaire, et offrent
une structure identique. L'expression de pédoncules est plutôt réservée à
ceux de ces appendices qui servent à fixer l'animal sur un support, d'une
manière permanente ; elle est surtout employée au sujet des Bryozoaires et des
Brachiopodes. Le terme de pied est plus spécialement utilisé en ce qui
concerne les Rotifères et les Mollusques; parfois, cet appendice sert à la

506 TROCHOZOAIRES.

fixation temporaire ou permanente de Tindividu ; plus souvent, il agit
comme organe locomoteur. Dans la réalité, ces deux mots, usités pour
désigner des appareils homologues, font double emploi; celui de pied suffit
pour tous les cas. — Le pied de certains Mollusques porte, sur ses côtés,
deux expansions symétriques, l'une à droite et l'autre à gauche, semblables
à des lames insérées par un de leurs bords sur le système dont elles dépen-
dent. Ces appendices secondaires, dits, à cause de leur origine et de leur
position, des épipodes, possèdent même structure que le pied lui-même,
dont ils dérivent ; tantôt ils demeurent séparés, et tantôt ils grandissent
jusqu'à se rapprocher l'un de l'autre, à s'alïronter ensuite, et à s'unir en un
tube.

2° Annexes étendus en longueur. — Ces annexes, au lieu d'être courts et
massifs, ressemblent à des saillies cylindriques, plus longues que larges,
insérées sur le corps par une base, et de là s'étendant en dehors de l'éco-
nomie. Leur trame conjonctivo-musculaire est relativement moins com-
pacte que dans les précédents; le réseau des cavités circulatoires occupe,
dans leur intérieur, un espace plus considérable. Aussi, l'osmose respira-
toire se manifeste-t-elle à leur niveau, chez la plupart d'entre eux ; certains
même constituent des organes respiratoires stricts. Outre cette fonction,
beaucoup servent, soit à la locomotion, soit à la préhension des objets qui
passent à portée. Ils comprennent : les parapodes avec leurs divers
types, les tentacules, enfin les branchies filamenteuses.

Les parapodes composent la plus simple des sortes de ces appendices.
Ils sont spéciaux aux Annélides, parmi les Polymériques, et leur manquent
rarement. Ils consistent, dans la règle, en une paire de saillies coniques, ou
cylindro-coniques, portée par chacun des anneaux de l'économie; ces
mamelons, munis de soies d'habitude, souvent scindés en plusieurs régions,
insérés sur les côtés du segment qui les possède, se font vis-à-vis pour
ceux d'une même paire, et se trouvent égaux et symétriques. Leurs
diverses qualités de taille et de forme contribuent, pour beaucoup, à
donner aux genres des Annélides leur allure caractéristique. — • Ordinaire-
ment, les parapodes de tous les segments sont semblables, et se répètent
avec uniformité d'un bout à l'autre de l'individu ; parfois, ils ditTèrent
suivant les régions de l'économie ; toujours, ceux des anneaux terminaux
se distinguent des autres. La première dissemblance tient au nombre; dans
certains cas, les segments antérieurs portent une plus grande quantité
d'appendices que ceux du reste du corps, et en ont plus d'une paire
chacun. La seconde touche à la forme ; les annexes terminaux s'allongent
beaucoup d'habitude, et prennent l'aspect de tentacules, tantôt simples,
plus rarement subdivisés etbranchus. Les appendices du premier anneau,
dit le segment céphaliciue, sont les antennes ; elles s'étendent en avant de
l'animal. Ceux du second anneau, nommé le segment buccal parce qu'il
possède la bouche sur sa face inférieure, encadrent cet orifice, et

FORMES EXTÉRIEURES. 507

constituent les palpes. Le segment buccal, et plusieurs des anneaux qui le

4//

Bouche

rà?f^

Tn

4/S

Tromiie

Fig. 4ii à 4iô. — Organisation oémîrale des Trochozoaires appartenant avx delx sous-embran-
chements DES PoLYMÉRiouES, LES Annélides ET LES PsEUDANNÉLiDES {diagrammes monlranl
l'économie enlière; la cavité digcslive est en blanc, et l'ensemble de tous les autres appareils en noir).
— En 4ii, organisation générale d'un Archiannélide. — En 412, organisation générale d'une Hiru-
dinée. — En 4i3, organisation générale d'un CItétopode; les soies caractéristiques étant placées
sur les côtés du corps, le diagramme, contrairement aux autres figures, donne en projection la
place de la bouche et celle de l'anus. — En i5i4, organisation générale d'un Sternaspidien. — En
4i5, organisation générale d'un Echiurien. — Ces figures appartiennent à une série de dia-
grammes, qui commence à la ligure 388 (p. 493, 497> Soi), et la terminent.

suivent dans le corps, sont souvent munis, en outre, de longs parapodes

508 TROCIIOZOAIRES.

qui entourent plus ou moins l'extrémité antérieure de l'individu, et
suppléent les antennes ; ces annexes sont les cirrhes tentaculaires.
Enfin, le segment anal, qui occupe exactement l'extrémité postérieure de
l'organisme, porte deux parapodes également allongés en tentacules, et dits
les cirrhes anaux. — Ces appendices, malgré leur diversité de con-
nexions, sont du même ordre, et répondent également à des parapodes
simples, privés de soies, et développés en longueur.

Les vrais tentacules appartiennent seulement aux Tentaculifères, parmi
les Monomériques, c'est-à-dire aux Bryozoaires, aux Brachiopodes, aux
Phoronidiens, et aux Siponculiens. Ils équivalent à des mamelons
allongés, cylindriques, d'égal diamètre sur toute leur étendue, attachés au
corps par leur base. Ils sont toujours placés sur l'extrémité supérieure de
l'individu, et entourent la bouche, avec les régions qui l'avoisinent.
Tantôt ils s'insèrent directement sur l'organisme ; tantôt ils sont montés
sur des mamelons, nommés des bras, qui correspondent, de leur côté, à
des expansions produites par les zones péribuccales de l'économie. Ce
dernier cas existe seulement chez les Brachiopodes, et chez des êtres,
le Bhabdopleura et le Cephalodiscus, intermédiaires à eux et aux Bryo-
zoaires. — Malgré leurs différences de position, ils possèdent toujours
même forme et même structure. Leur épithélium ectodermique, privé de
soies comme de toute autre production cuticulaire, se laisse aisément tra-
verser par diffusion ; leurs cavités circulatoires, vastes et nombreuses,
leur permettent ainsi de jouer un rôle efficace, soit dans les échanges
nutritifs entre les milieux extérieurs et le liquide sanguin, soit, et surtout,
dans la respiration.

La plupart des branchies filamenteuses consistent en des modifications
des précédents appendices. Ainsi que leur nom le dénote, ces annexes sont
des organes de respiration aquatique, semblables à des filaments allongés,
insérés sur le corps. Ilsrappellententout les tentacules, sauf en ce qu'ils sont
capables d'émettre des rameaux latéraux, et parfois de s'anastomoser par
leur entremise. Leurs cavités circulatoires sont spacieuses; leur épithé-
lium superficiel est mince, privé de revêtement cuticulaire ; la diffusion
gazeuse s'accomplit facilement entre l'eau environnante et leur plasma
circulant. — Ces branchies ne se trouvent que chez un petit nombre de
Polymériques, et chez tous les Mollusques Lamellibranches. Celles des
Polymériques existent seulement chez plusieurs Hirudinées, et chez quelques
Annélides Polychœtes ; elles reviennent à des parapodes, ou à des portions
de parapodes, accrus en longueur, parfois ramifiés et modifiés en vue de
leur rôle spécial. Celles des Lamellibranches constituent un élément
nouveau dans l'économie, et ne dérivent point d'organes préexistants;
elles consistent en longs filaments, placés côte à côte sur les faces
latérales du corps, assemblés en grande quantité sur un petit nombre de
rangées, et composent ainsi, par leur association, des lames fenêtrées qui
flanquent l'économie à droite et à gauche.

FORMES EXTÉRIEURES. 509

3° Annexes étendus en surface. — Ces appendices s'étalent en lames;
leurs dimensions en longueur et en largeur dépassent de beaucoup celles
de l'épaisseur. Tantôt ils sont plans, et tantôt plissés sur eux-mêmes.
Spéciaux à quelques-uns dos Monomériques, ils comprennent les manteaux
et \cs branchies lamelleiises.

Le manteau ne se trouve que chez les Brachiopodes et les Mollusques.
Il consiste en deux replis symétriques et fort grands, minces, qui s'insèrent
par leur base sur le sommet du corps, et, de là, s'étendent autour de l'in-
dividu pour l'envelopper, soit en totalité, soit en partie ; lorsqu'il existe
une coquille, celle-ci est directement doublée, en dedans, par les pièces
du manteau. Chacun de ces replis est une lame p allé aie ; il laisse, entre lui
et le corps qu'd entoure, une cavité qui communique avec le dehors, la
cavité palléale, où pénètrent les milieux environnants. En ce qui concerne
les Mollusques, cet espace contient les branchies. — Le manteau ne fait
jamais défaut aux Brachiopodes ; par rapport aux plans de disposition de
l'organisme, l'une de ses lames est supérieure, l'autre inférieure; son
allure générale ne subit, suivant les genres, que des modifications peu
importantes. — Il n'en est point ainsi pour les Mollusques, où la variabi-
lité à cet égard est plus grande. Le manteau manque à plusieurs des repré-
sentants du groupe, compris dans les classes des Amphineures et des
Gastéropodes ; divers auteurs expliquent ce fait en admettant que cet
appendice s'est soudé au corps par toute son étendue, et s'est confondu
avec lui; d'après les qualités du développement et de l'anatomie, offertes
par ces animaux, cette opinion est inexacte, car il s'agit d'une absence
réelle, et non point d'une union intime avec le reste du corps. Ailleurs, et
plus fréquemment, le manteau existe; ses deux moitiés sont latérales par
rapport à l'organisme, contrairement à ce qu'il en est pour les Brachio-
podes ; l'une des lames palléales est à droite, l'autre est à gauche. Souvent
ces lames se bornent à entourer la masse principale de l'économie. Tantôt
elles sont courtes ; tantôt, surtout chez les Lamellibranches, elles
atteignent une grande ampleur.

Ailleurs, chez les Solénoconques, chez divers Gastéropodes et Lamelli-
branches, chez les Céphalopodes, elles se soudent l'une à l'autre par leurs
bords, et enveloppent d'une gaine une partie de l'individu, ou l'individu
tout entier.

Les branchies lamelleuses appartiennent surtout aux Mollusques
Céphalophores. Elles se relient aux branchies filamenteuses par des tran-
sitions ménagées ; ces deux sortes d'appendices respiratoires composent,
dans la réalité, un môme appareil, et ne diffèrent entre elles que par le sens
de leur accroissement en superficie. Ces passages sont donnés par les Gas-
téropodes; les branchies de ces êtres se composent de filaments plats,
tantôt droits, et tantôt plissés sur eux-mêmes dans le but d'augmenter
l'étendue de la zone respiratoire. La disposition lamellcuse est surtout
offerte par les Céphalopodes, dont les organes correspondants consistent

510 ÏROCHOZOAIRES.

en une association de lames minces, pourvues de plis latéraux, qui en

4/6

Bouche -

m\x^

4/7 ;

Bouche

. Couronne

4/S

Bouche

Blande sexuelle

3UJ.J-~

'^ha^nx

-Plei '■

Fig. 4i6 à ^l'.t- ~ Organisation DES Rotifères (aspect extérieur, et slrurlure inlerne duniiée par trans-
parence). — En /,i6, aspect extérieur d'une Trocho.sphera equatorialis. — En 417, structure interne
de la même. — En 418, aspect extérieur d'une Hi/dalina senla femelle, vue de face. — En 419,
structure interne de la même, dessinée d'une autre façon dans la ligure 420 de la planche ci-
contre. — D'après les recherches faites par Semper et par Plate. — Se reporter aux figures 889-
390 de la page 498, et aux figures 420-421 de la planche suivante (p. 5ii).

portent d'autres, ainsi munis à leur tour : de manière à amplifier de beau-

FORMES EXTERIEURES.

51

coup la surface destinée à accomplir l'osmose gazeuse, tout en diminuant
le plus possible le volume total de l'appareil.

Résumé. — Malgré leur extrême diversité, les annexes superficiels des
Trochozoaires se ramènent, en somme, à un petit nombre de formes

42Û :

/2/

- HÉptirldle

SpermUucte

Pief

Fig. 420 et 421. — Organisation des Rotifères (conlonr, el slruclure interne donnée par transparence ;
c'est ainsi que ces animaux se présentent lorsqu'on les examine vivants). — En 420, une Hyda-
tma senla femelle, vue de profil. — En /,2i, une Hydatina senla mâle également vue de profil. —
D'après les recherches faites par Cohn. — Se reporter aux figures 389-39o de la page 493, et aux
figures 4i6-4i9 de la planche précédente (p. 5io).

principales. Les uns sont des productions de l'ecloderme ; leur origine
commune est d'être exsudés par l'épithélium superficiel du corps, qui leur
sert de matrice, les rejette en dehors de lui, et s'entoure d'eux pour
s'isoler plus ou moins des milieux extérieurs ; à cause même de leur pro-
venance, ils sont compacts, constitués par un produit cellulaire, et privés

512 THOCHOZOAIRKS.

e toute cavité circulatoire ; rectoderme les sépare toujours des tissus
mésodermiques. Les autres sont des appendices tégumentaires ; ils
naissent à la façon de saillies des couches externes de l'économie, formées
par un axe mésodermique, qu'enveloppe une assise ectodermique; ils
consistent, étant donnée cette provenance, en une trame conjonctivo-
musculaire centrale, engainée par un épithélium; leurs tissus internes,
issus du mésoderme, renferment toujours des espaces circulatoires, reliés
au réseau irrigateur du reste du corps.

, 15 j <• <• j • ( Cuticule.

/ rrodiicttons cuticulmrL's „ .

( Soies.
Productions ectodermiques. ■ Productions muqueuses el cal- s Lo^es.

' ca ires f Coquilles.

r V^entouses.

Anneres courts et massifs ) Pédoncules.

( Pieds.

( Parapodes.

Anne.xes tégumektaiues I Annexes étendus en longueur.. ) Tentacules.

( Branchies filamenteuses.

. ,. , , „ ( Branchies lamelleuses.

Annexes étales en surface n, .

' ( Manteaux.

III. Répartition, et liaison mutuelle, des qualités de forme
et de disposition des appendices. — Les appendices extérieurs du
corps des Trochozoaires, qu'il s'agisse des productions ectodermiques ou
des annexes tégumentaires, ne sont pas répartis au hasard. Les modalités
de leur distribution se lient les unes aux autres ; et les passages sont tels,
qu'aucune d'elles n'est vraiment isolée. Par là, l'embranchement entier,
qui paraît des plus divers au premier abord, se présente dans son unité et
son homogénéité naturelle.

En cela, comme au sujet des qualités de forme données par les autres
organes, la larve Trochophore constitue la base et le point de départ.
Les particularités, relatives à cette phase embryonnaire, s'appliquent
presque en entier aux Prétrochozoaires, c'est-à-dire aux Rotifères. De ces
derniers se dégagent les deux sections, celle des Monomériques et celle
des Polymériques, dont chacune comprend à son tour deux séries : les
Tentaciilifères et les Mollusques, pour les Monomériques ; les Annélides
et les Pseudannélides, au sujet des Polymériques.

La larve Trochophore, sauf ses couronnes de cils vibratiles, ne porte
aucun appendice. L'orientation de son organisme règle pourtant celle de
l'économie achevée, parvenue à l'état adulte ; il importe, au préalable,
de préciser la première, afin d'y ramener la seconde dans toutes ses mani-
festations, et d'indiquer, par ce moyen, les concordances et les différences
de ces dernières. Une disposition uniforme, par rapport à l'espace envi-
ronnant, doit être fixée tout d'abord, pour établir ces comparaisons.
La situation mutuelle de la bouche et de l'anus dirige, à cet égard, la
symétrie générale du corps. — En appliquant par avance, à la Trochophore,
l'orientation définitive, cette larve possède deux faces et deux extrémités :

FORMES EXTÉRIEURES. 513

une lace supérieure ou dorsale, el une inférieure ou ventrale; une extré-
mité antérieure et une extrémité postérieure. Celle-ci est occupée par
Tanus ; l'extrémité antérieure, privée d'ouverture, porte souvent la plaque
céphalique, surmontée par sa toulle de cils. La face ventrale otîre la bouche,
percée en arrière de l'extrémité antérieure ; la face dorsale est directement
opposée à la précédente. L'axe longitudinal, horizontal, va de l'extrémité
antérieure à la postérieure ; les couronnes vibratiles cerclent le corps
suivant des plans verticaux, perpendiculaires à cet axe. — La larve
n'ayant point de station précise, car elle tournoie sur elle-même dans toutes
les directions, l'orientation précédente est de pure convention. Il est né-
cessaire, cependant, de l'étabhr ainsi, afin de comparer entre elles, avec
plus de suite, les dispositions diverses de la forme extérieure des Tro-
chozoaires. Elle diffère de celle que l'on a l'habitude de choisir, également
par convention, pour décrire ces larves avec les types inférieurs de l'em-
branchement, et qui a été suivie, dans un but de simplicité, lors des
considérations générales exposées dans le second paragraphe ; en ce dernier
cas, l'axe longitudinal est pris dans le sens vertical, au lieu de l'être,
comme ci-dessus, suivant l'horizontale.

RoTiFÈRES. — Celui des Rotifères, qui conserve le mieux la disposition
embryonnaire, est le genre Trochosphera. — Cette section, qui se subdivise
en plusieurs espèces, comprend des animaux pélagiques, dont la forme et
la structure concordent exactement avec celles de la larve Trochophore ;
les seules différences tiennent à la présence d'organes sexuels dans le
premier cas, et à leur défaut dans le second. Le corps, globuleux, se
déplace à l'aide d'un anneau vibratile, situé au niveau de la bouche; à
cause de la situation de cet orifice, et de l'allure générale de l'économie,
cette couronne de cils occupe la zone équatoriale de l'individu.

Les autres Rotifères s'écartent du précédent par l'allongement de leur
corps, suivant l'axe longitudinal ; l'anus s'éloigne davantage de la bouche.
Cette dissemblance en entraîne d'autres. La région la plus large de l'éco-
nomie, au lieu de concorder avec la zone équatoriale, se reporte en avant.
L'extrémité antérieure de l'animal est, d'habitude, sa partie la plus volumi-
neuse ; la bouche y est percée, et la couronne vibratile s'y trouve située.
Cette dernière se dispose de plusieurs façons ; tantôt, elle est vraiment
circulaire, et mérite ainsi le nom d'appareil rotateur qui lui a été donné ;
tantôt, elle émet deux prolongements latéraux, comparables aux deux lobes
du voile dont sont munis la plupart des larves des Mollusques ; tantôt, mais
plus rarement, elle diminue, et s'atrophie parfois, surtout chez les types
parasites. — La région postérieure de la face ventrale émet souvent un petit
appendice, le pied, qui s'étend suivant l'axe longitudinal du corps, continue
la direction de ce dernier, occupe exactement l'extrémité postérieure, et
refoule l'anus sur la face dorsale. Le pied possède fréquemment, sur son
sommet, deux branches mobiles, ([ui, par leurs mouvements, permettent à

Roule. — Anatomie. I. O'J

ROTIFKRES.

514 TROCHOZOAIRES.

l'animal de saisir un support entre elles, et de s'y maintenir. — Le"corps
varie de longueur, par rapport à sa largeur, selon les genres ; très conli-ac-
tile, il est capable de modifier aisément ses contours. Afin de faciliter les
phases de la rétraction et de l'extension, il présente parfois, de place en
place, des bandes circulaires et transversales de ploiement, qui se mani-
festent comme des sillons, et lui donnent un aspect annelé. Cette allure est
toute superficielle ; les organes internes demeurent entiers, et n'offrent
aucune segmentation correspondante (fig. 389-390, 416 à 421, p. 493,
510,511).

Corps globuleux; couronne vibratile équatoriale; orga-
nisme simple et à peine dissemblable de la larve Tro-
chophore Trochosphera .

Corps allongé ; couronne vibratile antérieure; organisme
simple, mais pourvu de différenciations complémen-
taires Autres Rotifères.

Monomériqiies de la série des Tentaculifères. — Ceux-ci contiennent les
moins élevés des Trochozoaires qui se placent au-dessus des Rotifères ;
aussi leur structure conserve-t-elle, dans un grand nombre de cas, un
caractère constant d'infériorité. Des quatre classes parmi lesquelles ils se
distribuent, celle des Bryozoaires constitue une base, d'où se détachent,
d'une part les Brachiopodes, de l'autre les Phoronidiens avec les Sipon-
culiens.

Bryozoaires. — Les Bryozoaires sont des animaux de petite taille, à
l'organisation fort simple, qui dépasse de peu celle des Rotifères. En aug-
mentant le pied de ces derniers, situé dans la zone postéro-ventrale du
corps, lui donnant des dimensions plus grandes en longueur comme en
largeur, et permettant ainsi à plusieurs des organes de se loger dans son
intérieur, on obtient la disposition générale d'un Bryozoaire. Pourtant,
celui-ci offre une autre particularité distinctive ; sa bouche n'est point entou-
rée par une couronne de cils, mais par un cercle de tentacules; la région
péribuccale, munie de ces appendices, a reçu le nom de lophophore. —
Ce caractère découle de celui des Rotifères. Plusieurs de ceux-ci, au lieu
d'avoir leur couronne vibratile directement insérée sur le corps, soulèvent
en mamelons la zone qui en est munie ; d'habitude, ces lobes sont au nombre
de deux, mais il en existe parfois, chez les Floscularides notamment, une
quantité plus considérable. En amplifiant encore le chiffre de ces saillies
couvertes de cils vibratiles, donnant à ces dernières une forme cylindrique,
et les laissant groupées autour de la bouche, on en arrive à la disposition
des Bryozoaires, pourvus de leur lophophore muni de tentacules allongés.
A la suite de l'extension prise par la région postéro-ventrale de l'économie,
en suivant toujours la comparaison avec les Rotifères, l'anus se trouve
plus proche de la bouche que chez ces derniers animaux. Ces deux orifices
sont séparés par un faible intervalle; le tube digestif, pour aller de l'un à

FORMES EXTERIEURES.

515

l'autre, se reploie sur lui-même, oL décrit une anse, dont le fond pénètre
dans cette région postéro-ventrale amplifiée (fig. 391, p. 493).

Parmi les Bryozoaires, les Endoproctes occupent la base. La majeure
part de leur zone postéro-ventrale s'étend en un long pédoncule, au moyen
duquel l'individu s'attache à un support d'une manière permanente; ce
pied, plus étroit <iue la région antérieure de l'économie, se sépare netlc-

/7J

Anus , . Bouche

Cctoderme'

mesoiterme

5r^-fj7.„,

Fig. 422 et 423. — Organisation des Bryozoaires Endoproctes {silhoaelle et coupe). — En 422
(à gauche), silhouelle donnant le contour général du corps entier d'un Loxosoma femelle étalé.
— En 428, coupe longitudinale et médiane du même, passant par la bouche, l'anus, le haut du pied,
et montrant la proximité mutuelle des deux orifices digestifs, enfermés dans la couronne des
tentacules. — D'après les recherches faites par Cari Vogt et par Sidney F. Harmer. — Se reporter
à la figure 891 de la page 493, et aux figures 424-43i des planches suivantes (p. 519, 628, 628, 529).

ment d'elle, à cause des différences de dimensions en largeur. Leur anus
est très proche de la bouche ; en conséquence, le cercle des tentacules
entoure, à la fois, les deux orifices digestifs. — Plusieurs de ces
êtres, appartenant à la famille des Loxosomides, vivent isolément. Les
autres, rangés dans la famille des Pédicellinides, s'unissent en colonies, à
la suite d'un bourgeonnement stolonial. Dans ces associations, les zooïdes
demeurent distincts, séparés par des intervalles appréciables, et semblables
entre eux; à cet égard, ces animaux en restent au premier degré des

516 TROCHOZOAIRES.

modificalions inlroduites, par la vie coloniale, dans la manière d'être des
Bryozoaires (figr. 422 et 423, p. 515).

Les Bryozoaires, compris dans la sous-classe des Ectoprocles, sont plus
différenciés que les précédents. — Leur région postéro- ventrale, plus courte
et plus large, se confond avec la zone antérieure de l'organisme, de telle
sorte que les deux unies ne forment qu'un seul corps continu. Cette dispo-
sition, comme les suivantes dureste, découle de celle des Endoproctes par
la diminution du pédoncule dans le sens de sa longueur, et son augmen-
tation en largeur. — L'anus est moins rapproché de la bouche : en consé-
quence, les tentacules du lopliophore entourent seulement celle-ci, et lais-
sent l'anus en dehors d'eux. Chez les Gi/mnolèmes, encore nommés Stelma-
topodes, le groupe de ces appendices est annulaire. En revanche, chez les
Phi/lactolèmes, ou Lophophodes, cet anneau s'infléchit sur lui-même, de
façon à embrasser seulement une demi-circonférence, à prendre un aspect
de fera cheval où les tentacules sont disposés sur deux rangées ; de plus,
la bouche se recouvre d'une languette mol)ile, seml>lableàun couvercle, et
dite Vépistome. — L'ectoderme ne demeure point nu, ou seulement cou-
vert d'une mince assise cuticulaire ; il sécrète un mucus abondant, parfois
seul, plus souvent calcaire, ([ui demeure autour du corps pour lui façonner
une loge, dans l'intérieur de laquelle l'animal est capable de se rétracter.
Enfin ces êtres, à l'aide du bourgeonnement, s'unissent en colonies. La vie
coloniale prend, chez eux, une importance considérable, et entraîne à sa
suite, comme pour les Hydrozoaires, et par les mêmes causes, un polymor-
phisme des individus. La plupart de ces derniers sont complets, et fonc-
tionnent à la fois comme nourriciers et reproducteurs. Certains se modi-
fient en préhenseurs; ils deviennent des aviculaires, semblables à des
becs d'oiseaux (d'où leur nom), car ils se divisent en deux branches, mo-
biles l'une sur l'autre comme les mandibules d'un bec, et destinées à happer
au passage les petites proies. D'autres se changent en vibraculaires,
et ressemblent à des aviculaires de petite taille, dont l'une des bran-
ches porte un long fouet; celui-ci oscille sans cesse autour de sa base
d'insertion, et, battant ainsi l'eau environnante, la fait se renouveler cons-
tamment (fig. 424 à 428, p. 519, 52.3).

Les Ptérobranches, qui composent la troisième sous-classe des Bryo-
zoaires, renferment seulement les deux genres Rhabdopleiira et Céphalo-
disciis. Ces êtres se rapportent aux Endoproctes, comme les précédents ;
ils ne diffèrent d'eux, en somme, que par la forme de leur lophophore et
par la situation de leur pédoncule. Ce dernier, long et mince, au lieu de
continuer l'orientation du corps en s'insérantsur son extrémité postérieure,
s'attache à lui sur la face ventrale même, et se dirige obliquement en bas
et en arrière ; le tronc et son pédoncule, s'associent en un ensemble coudé,
dont l'angle est obtus et largement ouvert. Les tentacules n'adhèrent point
directement à l'organisme ; la région péribuccale se soulève en un certain
nombre dexpansions, longues et minces, les bras, sur lesquels ces tenta-

FORMES EXTÉRIEURES. 517

Cilles sont montés. Les Rhabdopleiira n'ont que deux bras, symétriques et
égaux ; les Cep/ialodisciis en possèdent douze, assemblés en un cercle qui
entoure la bouche. — Sauf ces particularités, ces êtres se rapprochent
beaucoup des Endoproctes, notamment des Pédicellines, et non point,
comme le veulent certains auteurs, des Mollusques Lamellibranches, ou des
Entéropneustes. Leur bouche est recouverte par un épistome, qui répond,
sans doute, à la persistance du lobe sus-buccal de leur larve, tout comme
il en est pour la classe voisine, des Phoronidiens. Ils bourgeonnent, et
vivent associés en colonies; seulement, ces dernières sont produites, chez
les Rhahdopleiira^ par la permanence des relations génétiques établies
entre le générateur et ses bourgeons ; alors que ceux-ci paraissent s'isoler
chez les Céphalodiscus, tout en ne s'éloignant pas de l'individu qui leur a
donné naissance. Les zooïdes des colonies de Rhabdopleiira habitent des
tubes, dont leur zone péribuccale exsude la substance ; ceux des colonies
de Céphalodiscus sont plongés dans une gaine gélatineuse, qui les enve-
loppe, et possède un aspect arborescent, car elle entoure chaque animal en
s'unissant, par places, à celle des zooïdes voisins (fig. 429 à 431, p. 528,
529).

! Bouche et anus compris dans la cou-
ronne tentaculaire E.ndoproctes.
Bouche comprise seule dans la cou-
ronne tentaculaire Ectoproctes.

Tentacules insérés sur des bras

(lui encadrent la bouche Ptiîrobr anches.

Dans ce tableau, les Endoproctes constituent une base, à laquelle se
raccordent, d'une part les Ectoproctes, et de l'autre les Ptérobranches. Ceux-
ci, de leur côté, effectuent un passage vers les Brachiopodes.

Brachiopodes. — Les Brachiopodes correspondent à des Ptérobranches,
dont le corps serait enveloppé d'un manteau recouvert par une coquille.
Etant donné l'organisme de ces derniers, composé d'un tronc et d'un
pédoncule, le manteau est constitué par deux replis palléaux produits aux
dépens de la zone d'union des deux régions précédentes. Les téguments
de cette zone se soulèvent en deux lames symétriques, qui grandissent
autour du tronc pour l'envelopper en entier ; de plus, ces lames, formées
par. un axe mésodermique et conjonctivo-musculaire, engainé par une
couche ectodermique et épithéliale, exsudent, sur leur face externe, une
cuticule calcarisée qui fournit la coquille. L'animal est ainsi recouvert par
deux replis palléaux, que revêt en dehors une coquille à deux valves,
chacun des premiers produisant l'une des secondes. A cause de l'orientation
générale de l'économie, l'une de ces valves, avec son repli palléal corres-
pondant, est dorsale, ou supérieure; la seconde est ventrale, ou inférieure.
— Ce manteau n'est point un élément nouveau, spécial aux Brachiopodes. Il
existe chez les larves libres des Bryozoaires, et, de même, se recouvre

518 TliOCHOZOAIRES.

parfois d'une petite coquille à deux valves; seulement, il disparaît au cours
des métamorphoses embryonnaires, et manque à l'adulte, sauf le cas, dont
les JRhabdopleura offrent un exemple, où il persiste à l'état de vestiges
vers la base du pédoncule. Il fait de même son apparition sur le corps des
larves des Bracliiopodes, encore très jeunes; sa présence détermine une
division extérieure de l'organisme en trois segments, dont l'un répond au
tronc, le moyen à la zone palléale, et le postérieur au pédoncule. Puis, au
lieu de s'atrophier, ce manteau continue à grandir, il se rabat en avant de
manière à recouvrir le tronc, en laissant le pédoncule à nu, se revêt d'une
coquille, et parvient ainsi à sa structure définitive (fig. 392, et 43-2 à 441,
p. 493, 533, 537, 541).

Les deux lobes du manteau, les replis palléaux, consistent en lames fort
minces, qui doublent en dedans les valves de la coquille, sur toute leur
étendue. Limités sur leurs deux faces par un épithélium ectodermique,
leur mésoderme est une trame conjonctive, renfermant un riche réseau de
cavités lacunaires, qui dépendent de l'appareil circulatoire. L'épithélium
de leur face externe produit la coquille; souvent, cette même face émet
des expansions longues et étroites, qui pénètrent plus ou moins dans la
substance des valves, et traversent fréquemment ces dernières suivant
toute leur épaisseur. Les bords de ces lobes, garnis de petites soies dans
un grand nombre de cas, sont capables de s'affronter pour limiter l'espace
(jui contient le tronc; à l'état normal, un étroit intervalle les sépare, afin
de permettre aux milieux environnants de pénétrer dans ce vide interval-
vaire.

Les deux valves de la coquille sont parfois égales, et plus souvent
inégales, la ventrale se trouvant plus grande que la dorsale. La première
dépasse la seconde en arrière ; la région débordante ressemble à une petite
saillie conique, le crochet, percée sur son sommet d'un trou, servant au
passage du pédoncule qui fixe l'animal à un support ; lorsque le pédoncule
est très court, et presque réduit, l'adhérence se produit par la soudure
directe de la valve ventrale à ce support. Souvent, le trou pédonculaire est
rétréci par la présence de deux petites pièces calcaires, triangulaires, dont
l'ensemble a reçu le nom de deltidium ; ces éléments sont de production
tardive chez l'individu. La totalité de ces zones postérieures des valves,
qui répondent aux régions par lesquelles les replis palléaux s'insèrent sur
le corps, est la charnière. — La substance fondamentale de la coquille est
un exsudât ectodermique, la conchyoline ; ceiie matière n'existe point

Fig. 4ii4 à 427. — Organisation des colonies des Bryozoaires Ectoproctes (aspect extérieur). —
En 424, une colonie entière, de grandeur naturelle, d'une colonie d'un Chilostome, la Carbasea
ovoidea. — En 425, un fragment grossi de la même, montrant les loges de ses zooïdes. — En 426,
fragment grossi de la colonie d'un autre Chilostome, la Bugula auicularia, montrant trois avicu-
laires. — En 427, fragment grossi de la colonie d'un autre Chilostome, la Scrupocellaria scruposa,
montrant quatre vihraculaires, deux sur le premier plan et deux en perspective. — D'après les
recherches faites par Busk et par Claparède. — Se reporter à la figure 891 de la page 493, et aux
figures 422-42.3, 428-431, de la planche précédente et des planches suivantes (p. 5i5, 523, 528, 529).

FORMES EXTERIEURES.

519

Fig. 42^ à 427. — Orgamsation des colonies des Bryozoaires Ectoproctes (aspect extérieur).

520 TROCHOZOAIRES.

seule, et se mélange à des sels calcaires, soit du phosphate de chaux,
soit du carbonate.

La coquille ne se présente point avec le même aspect chez tous les
]3rachiopodes; ses diverses qualités se combinent en une série, de com-
plexité croissante. — Les plus simples, parmi ces animaux, sont les
Ecardines, encore nommés Inarticulés. Leur valves sont seulement
juxtaposées par leurs bords, même dans leur région postérieure, et l'arti-
culation de la charnière se réduit à un contact ; des muscles insérés, dans
cette zone postérieure, sur Tune et l'autre valve, les empêchent de trop
s'écarter ; à l'état normal, la coquille se maintient légèrement entre-bâillée.
Les plus compliqués sont les Testicardines, ou les Articulés; leur valve
ventrale porte, dans sa partie postérieure, deux dents, qui pénètrent dans
des cavités correspondantes de la valve dorsale. La charnière est devenue
un véritable engrenage; des muscles, qui lui sont annexés, servent, les uns
d'abducteurs pour ouvrir la coquille, les autres d'adducteurs pour la fermer ;
malgré leur présence, l'écartement des valves est fort limité, de beaucoup
moindre que celui des Mollusques Lamellibranches, à cause de l'absence
d'un ligament élastique. De plus, la valve dorsale possède fréquemment,
sur sa face interne, des saillies calcaires, dont la forme variable est cons-
tante pour chaque groupe ; ces appendices complémentaires servent à sou-
tenir les bras péribuccaux, et constituent \ appareil brachial. — Parmi
les Inarticulés, les Lingulidés représentent le type inférieur; leur pé-
doncule est long, relativement à celui des autres, et leurs valves sont
égales; la substance de ces dernières se compose de couches successives,
et concentriques, de conchyoline et de sels calcaires; le pédoncule fait
saillie entre les valves, et se trouve intermédiaire aux deux. Les Discinidés
s'éloignent d'elles en ce que la vah'e ventrale, d'abord égale à l'autre chez
l'individu jeune, grandit davantage par la suite, et produit un crochet
postérieur, qui entoure et enserre peu à peu la base d'insertion du
pédoncule ; celui-ci, dans l'animal achevé, traverse ce crochet par le trou
pédonculaire. Les Craniadés s'écartent des précédentes par leur défaut de
pied; l'individu s'attache au support par sa valve ventrale. — Dans la
sous-classe des Articulés, les familles disparues, fossiles dans les terrains
primaires, des Orthisidés et des Productidés , établissent un passage entre
les deux sections : leurs représentants possèdent des dents à leur charnière,
mais tout appareil brachial leur fait défaut. Cet appendice commence
pourtant à prendre naissance chez quelques Orthisidés, sous la forme de
deux baguettes calcaires, émises par la valve dorsale dans sa région posté-
rieure, et pointant dans l'intérieur delà coquille; en les allongeant jusqu'à
les faire arriver vers l'extrémité antérieure de l'espace limité par les valves,
puis repliant chacune d'elles pour les faire revenir dans la zone postérieure,
les déjetant ensuite par côté et en dedans pour les souder l'une à l'autre, ne
composer d'elles qu'un seul système continu, on obtient les parties prin-
cipales de l'appareil brachial des Articulés : sauf les cas de diminutions

FOR^IES EXTÉRIEURES. 521

locales, ou d'atrophies, ou encore d'absence de soudure des deux com-
posantes. Dans ce dernier type, chacpie baguette, au lieu de se déjeter en
dedans vers sa similaire, se rejette en dehors, acquiert une très grande
longueur, et se replie sur elle-même en une spirale.

Les bras sont au nombre de deux, comme leurs similaires des Rhabdo-
pleiira, et placés de même, de manière à encadrer la bouche. Libres chez
les Inarticulés, soutenus par l'appareil brachial annexé à la valve dorsale
des Articulés, ils s'avancent dans l'espace limité en arrière par le corps,
en haut et en bas par les valves de la coquille et les replis palléaux qui les
doublent. Dans la cavité (fue circonscrivent ces valves, le corps occupe
une place restreinte, et postérieure; le vide laissé en avant de lui, relative-
ment ample et spacieux, communiquant avec le dehors lorsque la coquille
est entr'ouverte, est celui dans lequel s'étendent les bras. Ceux-ci sont
garnis de tentacules, longs, minces, rigides, couverts de cils vibratiles ;
eux-mêmes sont aplatis, et quelque peu incurvés suivant leur axe longitu-
dinal, de façon à avoir un aspect de gouttière. A cause de leur taille, ils
se replient en spirale, lorsqu'ils sont rétractés. Ils contiennent des canaux
dépendant de l'appareil circulatoire, qui pénètrent dans les tentacules, et
permettent au plasma circulant d'aller y respirer; aussi, les auteurs
décrivent-ils souvent ces appendices comme des branchies.

Phoromdiens. — Ces êtres se rapprochent, par leur organisation, des
Bryozoaires Endoproctes ; leur corps est établi sur un plan analogue, et
leurs appareils sont disposés de même. Les différences principales, entre
ces deux types, portent sur la complexité plus grande de l'économie des
Phoronidiens, et sur leur privation de pédoncule fixateur. La première de
ces qualités distinctives se révèle surtout au sujet des cavités cœlomiques ;
plusieurs d'entre elles se rassemblent en un système sanguin, parfaitement
clos, et muni de parois propres ; les vaisseaux de cet appareil émettent des
branches pour les tentacules péribuccaux. Le défaut de pédoncule est dû
à ce fait que l'animal possède, à peu de choses près, le même diamètre sur
toute sa longueur ; sa forme est cylindrique, et sa région postérieure ne se
rétrécit point. Comme chez les Endoproctes, la bouche et l'anus sont
juxtaposés, percés sur l'extrémité antérieure du corps. La couronne ten-
taculaire entoure ces deux orifices ; la bouche est recouverte par un
épistome, languette mobile qui répond à la persistance, chez l'adulte, du
lobe sus-buccal de la larve. Le tube digestif part de l'ouverture buccale, se
dirige en ligne droite vers l'extrémité postérieure du corps, s'y replie sur
lui-même, et revient vers l'extrémité antérieure pour s'y terminer par
l'anus; ses deux branches, montante et descendante, sont parallèles
l'une à l'autre. Cette disposition de l'intestin, recourbé en anse, concorde
avec celle des Bryozoaires ; seulement , à cause de l'élargissement de la région
postérieure du corps, la boucle digestive pénètre dans cette dernière ;
alors que, chez les Endoproctes, elle se localise dans le tronc et ne

522 TROCHOZOAIRES.

parvient point dans le pédoncule (lig. 393, et 442 à 450, p. 493, 545, 549).

De même que les représentants des deux classes précédentes, les Phoro-
nidiens sont des êtres fixés. A cause de leur iléfaut de véritable pédoncule,
l'adhérence à un support se produit d'une autre manière. Les Endoproctes
et les Brachiopodes exsudent, aux dépens de l'épithélium ectodermique
situé au sommet de leur pied, un mucus destiné à permettre l'adhésion.
Ce mucus est sécrété, en ce qui concerne les Phoronidiens, par la surface
entière de l'ectodermè, et surtout par la région voisine de l'extrémité
antérieure de l'individu ; il compose une loge tubuleuse, où l'animal s'abrite,
semblable à celle des Bryozoaires Ectoproctes, et produite de la même façon.
Mais, contrairement à ces derniers, la substance de cette enveloppe ne s'in-
cruste point de sels calcaires ; tantôt, elle se borne à se racornir, et constitue
un tube à la paroi mince; tantôt, elle agglutine les menus débris voisins,
grains de sable et fragments de coquille, pour augmenter son épaisseur et
mieux jouer son rôle de protection.

Il suit, de la comparaison précédente, que le corps d'un Phoronidien
équivaut à celui d'un Endoprocte, dans lequel le pédoncule se serait
confondu avec le tronc, en augmentant son diamètre, et en permettant à
l'intestin de pénétrer dans son intérieur. Par conséquent, la majeure
partie de ce corps correspond, tout comme le précédent pédoncule, au
petit pied des Rotifères, accru et amplifié dans des proportions considé-
rables. Cette assimilation, déduite de l'anatomie comparée, est démontrée,
en surcroît, par les phénomènes de l'embryologie. — A cause des dégéné-
rescences larvaires, qui se manifestent chez la plupart des Bryozoaires,
la série croissante des phases est coupée par des interruptions ; celles-ci
manquent aux Phoronidiens, où la succession des métamorphoses est
régulière et complète. h'Actinotroque, larve de ces animaux, produit dans
une zone postéro-ventrale, qui correspond à celle munie du pied chez les
Rotifères et les Bryozoaires, une dépression, le tube métasomique, qui
commence par pénétrer dans le corps. Cet organe représente, sans doute,
la fossette placée sur le sommet du pédoncule des précédents animaux, où
se trouvent les glandes chargées de sécréter le mucus adhésif. Après avoir
pris une certaine extension suivant ce premier sens, il se dévagine, devient
extérieur, grandit à l'excès, permet à l'intestin de rentrer dans sa cavité

Fig. f,2H. — Organisation d'un individu de Bryozoaire Ectoprocte {coupe médiane et longitudinale,
menée par les deux orifices digestifs, vue par la tranche avec perspective). — Cet individu appartient
à une colonie, dont les autres zooïdes ne sont pas représentés, et se trouvent conformés comme
lui; il est placé dans la cavité de sa loge, dont la paroi consiste en un tégument ectodermique
revêtu d'une couche culiculaire; deux cloisons transversales la séparent des cavités similaires
des zooïdes voisins. — Cette cavité, ainsi limitée par l'ectodermè, correspond au cœlome; elle
contient le volumineux intestin, recourbé sur lui-même, dont l'anus est placé en dehors de la
série des tentacules. — Au-dessus et en dedans de l'anus, entre lui et la zone tentaculaire, se
trouvent : d'abord, le petit ganglion nerveux, recourbé sur lui-même en fer à cheval; ensuite,
l'une des néphridies, qui s'ouvre au dehors. — Cette figure s'applique plus spécialement aux
Phylactolèmes du genre Cristatella ; elle est dressée d'après les recherches faites par Cori. —
Se reporter à la figure 891 de la page 493, et aux figures 422-427, 429-481, des planches précédentes
et suivantes (p. 5i5, -519, 528, 629).

FORMES EXTERIEURES.

523

yr».^^V#.^^°.»:f^°?y^°»°#oeê?ot;i»:y.^jii^^

Fig. 428. — Organisation d'un individu de Bryozoaiue Ectoproctu {coupe médiane et lonç/iludinale).

524 TROCHOZOAIRES.

en y décrivant une boucle, et forme, à lui seul, presque toute l'économie
de l'individu. Cette métamorphose, malgré sa nature particidière, et les
stases larvaires qui l'accompagnent, précise la valeur des régions mises
en cause ; elle se retrouve, du reste, avec les mômes qualités, quoique
atténuées, dans le développement des Bryozoaires. Située sur la face
postéro-ventrale de l'organisme embryonnaire, cette dépression, avec la
zone qui Tavoisine immédiatement, est l'homologue du pied des Rolifères,
comme du pédoncule des Endoproctes et des Ptérobranches ; elle n'aurait
qu'à grandir, en s'allongeant tout en demeurant aussi étroite relativement
au reste du corps, pour devenir identique à ce dernier appareil. Mais, après
s'être dévaginée, car la privation de pédoncule fixateur entraîne celle de la
fossette à mucus, elle s'amplifie dans toutes les directions, prend un
accroissement considérable, laisse le tube digestif pénétrer en elle, et
constitue à elle seule la majeure partie de l'être.

En revenant aux Rotifères, les prenant comme base, et les comparant
de nouveau à la Trochophore, on voit en eux deux composantes de leur
corps : le prosome même de la Trochophore, et le petit annexe postéro-
ventral, qui leur sert de pied. Cet annexe est, en ce qui concerne les
Rotifères, plus petit que le prosome, et subordonné à lui. Il acquiert, chez
les Bryozoaires appartenant aux deux ordres des Ectoproctes et des
Ptérobranches, une importance plus grande ; il s'allonge en un pédoncule
long et mince, plus étroit que le prosome amplifié à son tour, et compliqué;
celui-ci constitue un tronc, oi^i sont contenus tous les systèmes essentiels
de l'organisme. Cet annexe se raccourcit, chez les Bryozoaires Ectoproctes,
où il se confond plus ou moins avec le reste du corps ; par cette union
plus étroite, il s'élargit quelque peu, et permet à la boucle intestinale de
pénétrer en partie dans son intérieur. Ce dernier phénomène prend la
prédominance chez les Phoronidiens ; la liaison de l'annexe pédonculaire
et du tronc se trouve complète et entière ; de plus, l'annexe atteint un
volume considérable, et acquiert la prédominance dans l'économie. La
persistance directe du prosome larvaire, qui équivaut strictement au corps
presque entier des Rotifères, et au tronc des Bryozoaires pédoncules,
consiste, à l'égard des Phoronidiens, en cette extrémité antérieure qui
porte la bouche, l'anus, avec la couronne de tentacules. Le reste de
l'organisme, dont la masse est la plus grande de beaucoup, revient à
l'annexe; celui-ci, au lieu de demeurer petit et étroit, s'amplifie, et, par
balancement, constitue presque tout l'individu. — La comparaison des
Phoronidiens aux plus simples des Tentaculifères est importante, non
seulement au sujet des Phoronidiens eux-mêmes, mais aussi en ce qui
regarde la dernière classe de cette série, celle des Siponculiens. Ceux-ci,
en effet, ressemblent à ceux-là par leur aspect extérieur ; leur corps est
allongé de même, cylindrique, et privé de pédoncule fixateur. Leur
développement embryonnaire montre une amplification générale du
prosome entier de la larve, avec une prédominance, plus ou moins

FORMES EXTÉRIEURES. 5'25

marquée suivant les types, de la région posléro-ventrale. L'homologie
de cette dernière, avec le pied des Rotifères et celui des Brachiopodes, no
s'accuse, par là, qu'au moyen de leurs connexions similaires avec le reste
de l'économie. L'évolution larvaire des Phoronidiens précise mieux les
concordances; comme ces animaux en arrivent à une forme extérieure
semblable à celle des Siponculiens, et à un plan organique presque
identique, leur comparaison mutuelle permet de rattacher, à leur tour,
les qualités de structure de ces derniers à celles des Tentaculifères
inférieurs.

Siponculiens. — Ces animaux ont, comme les précédents, un corps
allongé et cylindrique. Cette communauté de formes avec les Phoronidiens
avait porté les auteurs à composer, pour les y placer, le groupe des
Géphijriens, auquel on adjoignait en surcroît, à cause de leur ressemblance
d'aspect, les Echiiiriens. Cette classe comprenait trois ordres : les Géphyriens
armés, ou munis de soies ; les Géphijriens inennes, privés de ces appendices
tégumentaires ; enfin, les Géphyriens tiibicoles. établis dans une loge
tubulaire, qu'ils se façonnent eux-mêmes. Les premiers répondent aux
Échiuriens ; par la segmentation métamérique du mésoderme de leur larve,
par leur possession de soies, par la situation postérieure et terminale de
leur anus, ils s'écartent des deux autres pour se rapprocher des Annélides;
ils doivent être placés, à côté de ces derniers, parmi les Polymériques. —
Les troisièmes sont les Phoronidiens; les seconds équivalent aux Siponcu-
liens. Ceux-ci appartiennent vraiment à la section des Monomériques, et
à la série des Tentaculifères; dans les deux cas, une couronne de tentacules
entoure la bouche. Mais, par opposition aux Phoronidiens, l'extrémité
antérieure du corps des Siponculiens se convertit en une trompe extensible,
que l'animal peut, à sa volonté, projeter à l'extérieur ou rétracter dans
son corps (fig. 394 et 451 à 450, p. 493, 553, 559).

Chez les Siponculiens, comme chez tous les autres Tentaculifères,
l'orifice anal, à la suite de la prépondérance prise par la zone postéro-
ventrale de l'organisme, se trouve reporté en avant, non loin de la bouche.
Ce report est, ici, moins prononcé que dans les trois classes précédentes ;
l'anus, toujours compris pourtant dans la partie antérieure du corps
et sur sa face dorsale, se trouve assez éloigné de l'ouverture buccale, et
placé hors de la couronne tentaculaire. La région, située en avant de lui,
entre lui-même et la bouche, est celle qui se change en une trompe. Plus
étroite que le reste de l'économie, tout en demeurant cylindrique, elle
contient, dans son intérieur, quatre faisceaux musculaires puissants ;
ceux-ci s'insèrent, d'une part sur la zone péribuccale, d'autre part sur
les téguments vers le niveau de la région anale. Cette dernière adhérence
joue le rôle d'insertion fixe. Lorsqu'ils se contractent, la trompe étant
projetée au dehors et étalée, ils forcent cette dernière à s'invaginer sur
elle-même, en commençant par la région péribuccale, où se trouve leur

526 TROCHOZOAIRES.

insertion mobile ; l'appareil se rétracte ainsi dans lintérieur de l'individu.
Pour l'étendre, le liquide cœlomique devient l'agent actif ; la cavité
générale de ces animaux est ample, spacieuse, nullement obstruée de
tractus conjonctifs, et remplie par un plasma fluide. Le corps se contracte
et se resserre d'arrière en avant ; il refoule, suivant la même direction,
le plasma du cœlome ; celui-ci presse sur la trompe rétractée, et la fait
se dévaginer, les muscles se trouvant alors en état de résolution.

A côté des vrais Siponculiens se trouve un groupe, celui des Priapulides,
dont les qualités de structure et de développement ne sont pas encore
élucidées d'une manière complète. Ces animaux ressemblent aux Sipon-
culiens par leur forme cylindrique, par la modification de leur région
antérieure en une trompe extensible, et par leur possession d'un cœlome
ample, non obstrué. En revanche, ils diffèrent deux par plusieurs parti-
cularités d'une haute valeur. Leur bouche est nue, car elle ne s'entoure
pas d'une couronne tentaculaire ; leur anus, toujours dorsal cependant,
est percé dans la zone postérieure du corps, et non dans l'antérieure ;
leur tube digestif, au lieu de s'enrouler sur lui-même en spirale, est droit;
enfin, l'extrémité postérieure de l'organisme, située en arrière de l'anus,
porte un grand nombre de petites saillies des téguments, semblables à des
papilles placées côte à côte, et serrées en une touffe. Ces caractères
éloignent les Priapulides des Siponculiens; ils les rapprochent, par contre,
des plus simples représentants des Mollusques, qui commencent la série de
ces derniers, c'est-à-dire des Amphineures appartenant à l'ordre des
Chétodermiens. Sous beaucoup d'égards, ceux-ci se raccordent aux Priapu-
lides, au point que ces derniers peuvent être considérés comme établissant
la liaison entre les deux séries des Trochozoaires Monomériques. Les
Priapulides paraissent être plus proches des Siponculiens, et les Chéto-
dermiens des vrais Mollusques ; ceux-ci présentent déjà, en effet, le revê-
tement cuticulaire incrusté de sels de chaux, caractéristique des Mollusques
inférieurs, alors que ceux-là sont privés d'un tel dépôt superficiel (fig. 395,
306, 457, 458, 464, 466, p. 497, 563, 565).

Monomériques de la série des Mollusques. — En prenant les Mollusques
dans leur ensemble, ces êtres se distinguent très nettement des autres
Monomériques par d'importantes qualités. — Leur corps porte, sur sa
face ventrale, une volumineuse saillie musculeuse, le pied, dont le rôle,
fort variable, est cependant de se prêter toujours à assurer les rapports de
situation avec les objets et les milieux environnants : fixation, locomotion,
préhension des aliments. Sa forme générale, comme sa position dans
l'économie, sontégalementsujettes à diversité ; pourtant, qu'il soit antérieur,
médian ou postérieur, qu'il se trouve simple ou divisé, muni ou non d'épi-
podes latéraux, fort gros ou de dimensions restreintes, il est toujours
ventral. Chez les larves, il fait son apparition dans la zone postéro-ventrale
de l'économie. Par tous ses caractères, tirés de l'origine comme des con-

FORMES EXTERIEURES. J'2 /

nexions définitives, il est homologue du pied des Rotiferes, et de tous les
dérivés de ce dernier dans la série des Tentaculifères. — Le corps des
Mollusques se recouvre fréquemment d'un manteau, composé de deux
lobes palléaux, symétriques et égaux, dont Tépithélium ectodermique de
la face externe sécrète une coquille, une cuticule calcaire. Le manteau
se comporte de diverses manières suivant les classes ; dans ses traits
essentiels, il est léquivalent de celui des Bracliiopodes. Pourtant il ne
correspond à ce dernier que par son allure générale, et par son origine aux
dépens des téguments; il ne lui est point entièrement homologue, car ses
relations ditïèrent avec le reste de l'économie. Les deux lobes palléaux des
Brachiopodes ont leur insertion, sur le corps, postérieure ; ils naissent
de part et d'autre de la base du pédoncule, et s'étendent, l'un au-dessus
de la face dorsale de l'individu, l'autre sous sa face ventrale. Ceux des
Mollusques ont leur insertion supérieure, tout pédoncule faisant défaut
du reste; ils apparaissent de part et d'autre de la face dorsale du corps,
et s'étalent, l'un sur le côté droit de l'animal, l'autre sur le côté gauche ;
ils sont latéraux, et non point supérieur ou inférieur. Cette différence
des connexions entraîne une pareille dissemblance au sujet de la coquille,
dans le cas où elle se compose de deux valves. Ce dernier état existe
chez les Mollusques Lamellibranches; leurs deux valves sont, l'une adroite,
l'autre à gauche, contrairement à leurs similaires des Brachiopodes, et
non pas dorsale ou ventrale. En somme, ces formations sont presque
identiques et comparables; leur homologie n'est pourtant pas complète,
à cause des dissemblances dans les rapports (fig. 397 à 410, p. 497, 501).

Des différences complémentaires s'établissent, entre les Mollusques et
les Tentaculifères, au sujet de plusieurs des parties de leur organisme,
surtout de leur bouche et de leurs cavités cœlomiques. — L'orifice buccal
des Tentaculifères est entouré par des tentacules cylindriques et nombreux,
soit rassemblés en une couronne, soit montés sur des bras; ces appareils
font constamment défaut aux Mollusques. La bouche de ces derniers,
parfois nue, est munie, dans d'autres cas, d'appendices de diverses sortes.
Ceux-ci ne concordent point avec les précédents tentacules à cils vibratiles;
ils sont des palpes, ou des tentacules sensitifs, ou des bras pédieux.
Les premiers consistent en lamelles aplaties, foliacées, qui encadrent la
bouche en petit nombre. Les seconds, dont la quantité est également
restreinte, équivalent à des mamelons cylindriques, assez éloignés de
l'orifice buccal, portés par la région antérieure ducorps, et munis d'organes
sensoriels. Enfin, les derniers correspondent à des laciniures du pied,
celui-ci étant venu se placer dans la zone antérieure de l'économie, afin
d'entourer la tète. En aucun cas, ces annexes ne sont homologues, ni par
leur origine exacte, ni par leur forme, ni par leurs rapports, aux tentacules
caractéristiques des classes comprises dans la première série des Monomé-
riques. — Le cœlome des Tentaculifères s'organise de façons dissemblables ;
celui des Bryozoaires et des Brachiopodes consiste en un réseau de cavités

528

TROCIIOZOAIRES.

lacunaires, à peine ébauclié dans le premier de ces deux groupes, et
privé de cœur ; celui des Phoronidiens et des Siponculiens s'organise en
une vaste cavité générale, continue et nullement découpée en lacunes.
Les Mollusques montrent, à cet égard, une plus grande unité. Leurs types
inférieurs ont une cavité générale, mais subdivisée en plusieurs sinus péri-

42jf-

Fis

^29. — Organisation des Bryozoaires Ptérobranches [contour en sillwuelle). — Fragmenl
d'une colonie de Ceplialodiscus dodecalophus ; dont la slriiclure est donnée dans la page ci-contre
— Se reporter aux figures 43o-iJ3i de la planche suivante (p. 529).

viscéraux; plus souvent, leur cœlome se compose d'un lacis de nombreux
espaces lacunaires, qui s'agencent en un système circulatoire muni d'un
cœur. — La forme extérieure des individus paraît, en cela, se lier à la
structure des vides cœlomiques : lorsque le corps est allongé, cylindrique,
comme il en est pour les Phoronidiens et les Siponculiens, le cœlome
conserve sa nature simple; par contre, lorsque l'économie est ramassée,

FORMES EXTERIEURES.

529

43û

Trompa

Boucha -

Fig. 43o et !iii. — Organisation des Bryozoaires Ptérobranches (aspect extérieur et coupe). — En
43o, aspect extérieur d'un individu isolé de Cephalodiscus dodecalophus, dont la colonie est repré-
sentée dans le dessin ci-contre. — En 43i, coupe médiane et longitudinale du même, passant par
les deux orifices digestifs, le pied ayant été supprimé à partir de son insertion, située au-dessous
de la bouche. — D'après les recherches faites par \V. Mac Intosh et par Sidney F. Harmer. —
Se reportera la figure 891 de la page 49^, et aux figures 422-429 des planches précédentes (p. 5i5,
5i9, 523, 528).

Roule. — Anatomie. I.

34

530 TROCHOZOAIRES.

relativement courte, le cœlome se cloisonne au moyen de tractusconjonctifs,
et se scinde en lacunes plus ou moins vastes et nombreuses.

Ces qualités s'appliquent à la majorité des Mollusques, mais non à tous.
Leurs formes inférieures, comprises dans la classe des Amphineures,
s'écartent en effet de la série par plusieurs points : le manteau leur fait
défaut, ou n'est représenté que par des rudiments ; le pied, à son tour,
manque parfois; la coquille, au lieu d'être homogène, contient une certaine
quantité de spicules feutrés. Les Amphineures sont remarquables en ce
qu'ils montrent le début de tous les caractères spéciaux aux Mollusques;
ceux-ci, en s'amplifiant et s'accentuant davantage dans la direction qu'ils
commencent à prendre, finissent par donner au groupe entier le type or-
ganique qui lui est propre. Et les faits, qui séparent les Amphineures des
vrais Mollusques, les rapprochent des autres Monomériques, de façon à
donner à cette classe une nature transitoire des plus évidentes.

A cet égard, la série des Mollusques se sépare de celle des Tentaculifères.
Les plus simples de ces derniers, dans la nature actuelle, sont les Bryo-
zoaires, animaux peu complexes encore et très voisins des Rotifères; ces
êtres offrent déjà, dans leur économie, une prédominance marquée de leur
zone postéro-ventrale, qui fait se reporter l'anus dans la région antérieure
de l'économie, non loin de la bouche. Il n'en est pas de même pour les
Mollusques. Les plus inférieurs d'entre eux, les Amphineures, sont déjà des
êtres assez compliqués; leur zone postéro-ventrale n'a point pris, chez
plusieurs, les Chétodermiens notamment, l'importance qu'elle aura plus
tard, car le pied fait défaut : aussi leur anus est-il postérieur et à peu près
terminal. C'est plus haut, dans la série des Mollusques, chez des animaux
supérieurs aux Chétodermiens, que le pied, prenant naissance sur la face
ventrale de l'économie, refoule plus ou moins l'anus sur la face dorsale,
mais sans lui donner jamais une situation antérieure aussi prononcée, ni
aussi constante, que chez les Tentaculifères. Sous ce rapport, les Priapulides
et les Chétodermiens constituent vraiment deux formes de passage, unis-
sant entre elles les dispositions propres aux deux séries des Trochozoaires
Monomériques. — Du reste, ces particularités ne s'adressent pas seulement
aux orifices digestifs, dont les relations mutuelles règlent l'allure del'intestin
lui-même ; elles visent aussi les ouvertures extérieures des appareils excré-
teurs. Ceux-ci, dont le chift're fondamental est de deux, accompagnent
toujours l'anus dans son déplacement. Aussi, les pores de l'excrétion sont-
ils percés, chez tous les Tentaculifères, dans la région antérieure de l'éco-
nomie. Chez les Priapulides, les Amphineures, les Lamellibranches, et
un certain nombre d'autres Mollusques, ils sont postérieurs, à peu près
terminaux; tandis qu'ils sont situés en avant de cette extrémité postérieure
chez la plupart des Mollusques supérieurs, des Gastéropodes et des
Céphalopodes.

Le sous-embranchement des Mollusques comprend cinq classes. La moins
élevée est celle des Amphineures ; elle compose une base sur laquelle se dres-

FORMES EXTÉRIEURES. 531

senties quatre autres, réparties en deux séries secondaires. L'une de celles-ci
se borne à la seule classe des Acéphales, ou des Lamellibranches ; la seconde
commence par les Solénoconqiies, pour se continuer par les Gastéropodes,
et se terminer par les Céphalopodes. L'ensemble de ces trois dernières
classes se distingue de la première par la diflerenciation de leur région
antérieure en une tête, séparée du reste du corps au moyen d'un étran-
glement plus ou moins accusé ; de plus, leur coquille, lorsqu'il en existe
une, est toujours simple, jamais bivalve. A beaucoup d'égards, les Soléno-
conques sont inférieurs aux Lamellibranches, et devraient être placés, dans
une succession naturelle, entre ceux-ci et les Amphineures ; mais leurs
affinités sont plutôt tournées du côté des Gastéropodes. Cependant, par le
fait même de leur infériorité relative, ils sont, sous beaucoup de rapports,
intermédiaires aux Lamellibranches et aux Gastéropodes.

Céphalopodes
Gastéropode

Lamellibranches

Solénoconques

Amphineures

Tableau d'affinilés des Mollusques.

Amphineures. — Cette classe contient trois ordres : les Chélodermiens,
les Aéoméniens, et les Polyplacophores. Les premiers sont les plus simples,
les derniers les plus élevés ; les seconds effectuent un passage de ceux-là
vers ceux-ci. La caractéristique essentielle de la classe entière tient à sa
nature transitionnelle, qui s'affirme aussi bien dans la forme extérieure
qu'au sujet des organes internes. Ces animaux se rattachent, d'une part
aux Tentaculifères, et présentent, de l'autre, le début des particularités
spéciales aux Mollusques.

Le corps des Chélodermiens est allongé, cylindrique, comme celui des
Phoronidiens et des Siponculiens. Les orifices digestifs occupent ses deux
extrémités; la bouche est antérieure, l'anus postérieur; l'intestin s'étend
en ligne directe de l'un à l'autre. La région postérieure, placée autour de
l'anus, s'élargit et s'évase en une fossette, qui contient deux papilles à la
surface feuilletée; ces appendices encadrent l'orifice anal, et fonctionnent
sans doute comme des branchies. Une telle disposition rappelle, en minia-
ture, celle des Priapulides, en diminuant la zone papillaire terminale, et la
laissant munie seulement de deux de ses appendices. — Cependant, les
Chétodermiens s'éloignent des Priapulides par un caractère, qui va en
s'accentuant dans la série des Mollusques : la possession d'un revêtement
tégumentaire, incrusté de sels de chaux. L'ectoderme exsude une cuticule.

532 TROCHOZOAIRES.

en laquelle sont logés de petits spicules calcaires ; dans cette assise
superficielle, la première sert de gangue aux seconds. Les cellules épithé-
liales de l'ectoderme produisent la substance fondamentale de la cuticule,
puis donnent, en surcroît, des spicules calcaires, qui pénètrent en cette
matière, et demeurent incorporés dans sa masse (fig. 397-398, 459, 467-
469, p. 497, 563, 565).

Cette structure permet de préciser la véritable nature de la coquille des
Mollusques, et ses relations avec les revêtements tégumentaires des autres
Trochozoaires : elle équivaut à une cuticule, dans laquelle se placent des
spicules calcaires pour la renforcer, et où ceux-ci finissent par exister
seuls. — Le premier degré, dans cette succession du simple au complexe,
est donné par les revêtements composés seulement d'une assise culiculaire.
Le second par ceux des Chétodermiens, où la couche de cuticule joue le
rôle d'une substance fondamentale, à laquelle s'incorporent des bâtonnets
calcaires. Le troisième par les autres Amphineures, notamment par les
Polyplacophores, où ces spicules sont plus nombreux, plus serrés, et
rassemblés en plaques cohérentes. Le dernier, enfin, par les Mollusques
supérieurs, où la substance cuticulaire devient subordonnée aux dépôts
calcaires, et où ceux-ci l'incrustent tout entière, en acquérant par là une
structure homogène.

Les Néoméniens ont une forme cylindrique, comme les précédents ; leur
corps est pourtant plus court, et plus ramassé relativement à sa largeur.
Leurs différences principales avec les Chétodermiens tiennent à ce qu'ils
présentent, à l'état de rudiments, les premières indications du manteau et
du pied. Leurs deux ouvertures digestives sont terminales, la bouche se
trouvant antérieure, et l'anus postérieur. Sur la face ventrale de leur
organisme, une dépression des téguments, comparable à un sillon profond,
va d'un orifice à l'autre. Cet enfoncement, loneitudinal et médian, est le
sillon ventral ; de sa présence a été tiré le terme de Solénogastres, souvent
employé pour désigner l'ordre entier. Les deux crêtes parallèles, qui
bordent le sillon, égales et placées symétriquement par rapport à la ligne
médio-ventrale, équivalent à des lobes palléaux de petite taille. Dans le
fond même de cette dépression, existe souvent un bourrelet longitudinal,
couvert de cils vibratiles, qui répond, de son côté, à un pied très réduit.
Ce mamelon pédieux contient de nombreuses cellufes à mucus, surtout
abondantes dans son extrémité antérieure, voisine de la bouche, où elles
s'assemblent en une pochette glandulaire. Vers l'extrémité postérieure du
corps, les deux crêtes palléales s'écartent quelque peu, afin d'entourer
l'orifice anal en délimitant autour de lui une sorte de cloche, comparable
à celle des Chétodermiens, quoique plus grande; chez les genres Neomenia
et Paramenia, cet espace renferme, comme son homologue de ces derniers,
des lamelles branchiales. — Le sillon ventral des Néoméniens équivaut,
sans doute, à la fossette postérieure des Chétodermiens, qui, au lieu de
demeurer localisée dans la région terminale de l'individu, émet en avant,

FORMES EXTERIEURES.

432

533

43^

CoQuUte

Fig. 432 à 435. — Organisation des Brachiopodes {aspect exlérieur et slruclure interne). — En 432,
un Teslicardine du genre Waldheimia, vu de profil. — En 433, le même ouvert, montrant, dans
l'intérieur de l'une de ses valves, les bras repliés, et, au-dessus d'eux, la petite masse du corps.
— En 434, la même figure, les bras étant enlevés pour laisser voir l'appareil brachial qui leur
sert de support. — En 435, coupe longitudinale, médiane et verticale de l'animal entier, expri-
mant en leur place les bras et les muscles. — D'après les recherches faites par Davidson. — Se
reporter à la ligure 392 de la page 493, et aux figures 436-44i des planches suivantes (p. 53;, 54i).

534 TROCHOZOAIRES.

jusqu'à la bouche et sur la ligne médiane ventrale, un diverticule en forme
de gouttière largement ouverte au dehors (fig. 399-400, 460-461, 470-474,
p. 497, 563, 571).

Les téguments des Néoméniens ressemblent à ceux des Chétodermiens ;
leur revêtement superficiel serait pourtant plus épais, et leurs bâtonnets
calcaires s'y trouveraient plus abondants et plus serrés. Le nombre de ces
derniers est assez grand, et leur apparition assez précoce au cours des
phases embryonnaires, pour les porter à se grouper, sur la face dorsale
des larves, en sept plaques cohérentes, placées les unes derrière les autres;
ce phénomène, passager ici, devient permanent chez les Polyplacophores.

Les Polyplacophores terminent la série particulière des Amphineures,
et sont les plus élevés de ces animaux ; ils se caractérisent par l'accentuation
plus grande, dans le sens propre aux Mollusques, de toutes les dispositions
dont le début se montre chez les Néoméniens. — Leur corps, toujours
pourvu, à ses deux extrémités, des orifices digestifs, est aplati dans le sens de
sa hauteur, et surbaissé au lieu de se trouver cylindrique. Cet aplatissement
est surtout le fait de la face ventrale ; le petit pied de l'ordre précédent
grandit ici dans des proportions considérables, et devient une sorte de sole,
qui s'appuie sur les supports par une vaste surface aplanie, et sert vraiment
à la locomotion, ou à la fixation. Ce pied, musculeux et puissant, constitue,
par sa masse, une part importante de l'économie ; il compose, à lui seul,
presque toute la face ventrale. — Comme conséquence de cette amplifi-
cation, les deux crêtes palléales ont été rejetées sur les côtés de l'animal,
et elles encadrent cette zone ventrale, en laissant entre elles et le pied une
dépression profonde, qui entoure complètement ce dernier. De leur côté,
elles se sont accrues en largeur ; leurs bords, épais et plissés longitudina-
lement, remontent plus ou moins haut, suivant les genres, sur la face
dorsale de l'économie. Elles sont devenues, en tout, des lobes palléaux ;
leur ensemble forme un manteau, semblable de tous points à celui de
plusieurs Mollusques Gastéropodes inférieurs, des Palellides notamment.
La dépression, ménagée entre le manteau et le pied, équivaut au sillon
pédieuxdes Néoméniens, fort agrandi, et converti en une rainure marginale,
à la suite de l'augmentation en volume du bourrelet pédieux. De même que
ce sillon, elle contient des branchies; ces dernières occupent, tantôt son
extrémité postérieure seule, tantôt celle-ci et sa partie moyenne, tantôt
son étendue entière; le premier type ne diffère pas de celui des Néoméniens;
les deux autres répondent à une augmentation croissante du nombre de
ces appareils. Sa situation et ses connexions ne diffèrent donc pas des
qualités similaires offertes par les Néoméniens ; seulement, par sa taille
plus grande, et par son aspect nouveau, elle est devenue une véritable
cavité palléale, identique à celle des autres Mollusques (fig. 401-402, 462-
463, 475-478, p. 497, 563, 574, 575, 581).

Comme celui des précédents, le pied des Polyplacophores porte des
glandules muqueuses; leur larve possède, même dans sa région antérieure

FORMES EXTÉRIEURES. 535

et immédiatement en arrière de la bouche, une glande volumineuse, ho-
mologue de la pochette à mucus des Néoméniens adultes. Mais le revê-
tement tégumentaire est plus complexe et plus compact. — L'ectoderme
se recouvre sur tout le corps, sauf sur le pied et dans la cavité palléale,
d'une cuticule calcarisée contenant des spicules calcaires, ou chitineux,
nombreux et serrés ; ce dépôt recouvre ainsi la face dorsale entière de
l'individu, depuis son sommet jusqu'au bord du manteau, la seule sou-
mise à l'action des milieux environnants lorsque l'animal est attaché à
un rocher. De plus, sur le haut de cette face dorsale, cette assise devient
assez cohérente pour composer huit plaques de protection. Ces dernières,
placées les unes derrière les autres, sur une seule fde médiane, depuis la
région antérieure jusqu'à la région postérieure du corps, varient de taille,
par rapport aux dimensions totales de l'organisme, suivant les genres ; en
conséquence, elles reposent sur un espace d'étendues diverses, et la série
des Polyplacophores montre, à cet égard, tous les passages depuis un revê-
tement restreint jusqu'à une face dorsale entièrement couverte. — De leur
côté, les bords du manteau ne restent pas indifférents à cette genèse d'ap-
pareils protecteurs compliqués. Ils sont épais, et se subdivisent en crêtes
longitudinales, parallèles, séparées par des dépressions ; les bords libres de
ces crêtes se garnissent, à leur tour, de petites papilles fort nombreuses,
de même nature qu'eux, c'est-à-dire composées d'un axe mésodermique,
et d'une couche épithéliale extérieure, issue de l'ectoderme; dans ces pa-
pilles, cette dernière assise est de beaucoup la plus forte sous le rapport de
la masse. L'ensemble de ces régions marginales du manteau, ainsi composé,
se rabat sur la face dorsale de l'économie, et s'avance plus ou moins loin,
suivant les genres, dans ce sens ; d'habitude, il arrive à recouvrir les
bords des plaques, et parfois, chez le Cryptochitonpav exemple, à les cacher
entièrement. En outre, l'ectoderme de ces zones exsude, par toute sasurface,
de la cuticule calcarisée. Cette dernière se comporte de façons diverses
d'après les connexions. Dans la partie qui est rabattue sur les plaques,
cette cuticule s'ajoute à la substance même de celles-ci, et, s'unissant in-
timement à elle, l'augmente en épaisseur. Sur les bords du manteau,
la cuticule emplit les dépressions laissées entre les crêtes, ainsi que les
espaces ménagés entre les papilles, et forme du tout une masse compacte,
constituée par une gangue calcaire que traversent les papilles pour affleurer
à la surface de cet ensemble. Cette gangue se soude à la matière annexée
aux plaques, de façon à donner, avec toutes ces parties, un seul et même
système.

D'après ces faits, le revêtement dorsal des Polyplacophores est assez com-
pliqué. Chacune des plaques se compose, dans la réalité, de deux lames
soudées. L'une, Varticulament, inférieure, est produite par l'ectoderme
sur lequel elle repose ; elle est compacte et pleine. L'autre, le tegment,
superficielle, est donnée par les bords rabattus du manteau ; celle-ci, de
dimensions variables suivant les types, est traversée par les papilles palléales;

536 TROCHOZOAIRES.

qui vonl aifleurer à sa surface. La plupart de ces dernières portent, dans
leur zone d'affleurement, des cellules sensitives.

Lamellibranches. — A. — Ces animaux constituent, dans la série des Mol-
lusques, un type des mieux spécialisés. Leur corps, ramassé sur lui-même,
porte, sur sa face ventrale, un pied relativement petit, musculeux, ayant
l'aspect d'un mamelon cylindro-conique, et non celui d'une sole large
et plate. Les deux orifices digestifssont diamétralement opposés : la bouche
se trouve antérieure, et l'anus postérieur. De la face dorsale de l'individu
partent deux replis palléaux, minces et fort amples, qui enveloppent l'or-
ganisme entier, l'un à droite, l'autre à gauche, et le débordent de beaucoup.
Chacun d'eux produit une épaisse cuticule calcaire, dont il se recouvre sur
toute sa face extérieure. Il suit de là que l'économie est abritée dans une
coquille à deux valves, doub]éesendedans,chacuneencequi la concerne, par
lesdeux lobes du manteau. Lesdeux valves s'engrènent l'une avec l'autre par
une portion de leurs bords dorsaux, dite la charnière ; partout ailleurs,
ces bords sont libres, et, à la volonté de l'animal, peuvent se juxtaposer,
ou bien s'écarter pour permettre aux milieux environnants de pénétrer
dans l'espace laissé entre le manteau et le corps. Cette cavité, très ample,
contient, sur les deux côtés de l'organisme, des branchies fdamenteuses,
dont les composantes s'unissent souvent en lames mnices ; ces dernières
se soudent au corps dans la région même où le lobe palléal de leur
côté prend également son insertion. — Ainsi, l'économie du Lamellibranche
porte des annexes nombreux, tous latéraux, disposés symétriquement sur la
droite et sur la gauche. Elle-même formant la partie centrale et essentielle,
chacun de ses côtés possède, de dedans en dehors, des lames branchiales,
puis le lobe palléal, enfin la valve correspondante de la coquille. Les pre-
mières sont indépendantes, et, d'habitude, librement suspendues; le second
et la troisième sont vmis et composent un seul élément, caria valve revient
à un revêtement cuticulaire déposé sur la face externe du lobe palléal
(fig. 405-406, 487-493, p. 501, 597, 601).

Cette structure se déduit de celle des Amphineures, en diminuant le
pied dans le sens de la largeur pour l'augmenter perpendiculairement au
corps, et en amplifiant les lobes palléaux de manière à leur faire envelopper
tout l'organisme. Comme conséquence de ce dernier accroissement, la
substance cuticulaire calcarisée, exsudée ici en abondance et privée de
spicules, se dépose sous l'aspect de deux valves qui recouvrent les replis
du manteau. Une telle transformation est relativement considérable; et

Fig. 436 à 439. — Organisation des Brachiopodes {aspect extérieur et struclnre interne). — En 436,
un Testicardine du genre Argiope, entier, et fixé par son pédoncule. — En 487, le même ouvert,
ses deux valves étant étalées pour montrer la structure interne, le corps avec l'intestin et les
néphridies en place, les tentacules montés sur les bras. — En 438, un Ecardine du genre Lin-
gula, vu de profil. — En 439, le même, vu de face. — D'après les recherches faites par Schulgin
et par Davidson. — Se reporter à la figure 893 de la page 493, et aux figures 432-435, 44o-44i7 de la
planche précédente et de la planche suivante (p. 533, 54i).

FORMES EXTERIEURES.

537

Fig. 436 à 439. — OuGAMSATiox DES Brachiopodes {aspect extérieur et structure interne).

538 TROCIIOZOAIRES.

les termes de passage font défaut. Les liaisons des Amphineures sont
plus directes avec les Solénoconques et les Gastéropodes; parmi ceux-ci,
les premiers établissent, à certains égards, une transition entre les La-
mellibranches et les Gastéropodes inférieurs, plus voisins des Amphi-
neures.

B. — Le pied est un appendice musculeux, impair et médian, placé sur
la face ventrale du corps, et faisant saillie d'arrière en avant comme de
haut en bas. Son insertion sur le corps, large et ample, contient diverses
parties des systèmes organiques, du tube digestif notamment, et des glan-
des sexuelles. Son sommet libre, semblable à une languette cylindro-
conique souvent aplatie, est seulement composé de faisceaux musculaires,
qui lui donnent un grand pouvoir contractile; l'animal peut, à son gré,
soit le rendre turgide et volumineux en déterminant un afflux sanguin dans
son intérieur, soit le rétracter en comprimant les lacunes sanguines, et chas-
sant leur contenu dans le reste de l'économie. Ce dernier mouvement est
facilité par des muscles qui, d'une pari se confondent avec la trame muscu-
laire du sommet du pied, et de l'autre parcourent la base de ce dernier sur
ses côtés pour aller dans le corps. Ces muscles, nommés les rétracteurs
du pied, sont, suivant les types, plus ou moins confondus ou distincts ; dans
ce dernier cas, leur chiffre habituel est de trois, ou de quatre, pour chacun
des côtés de l'appendice.

La forme du pied est sujette à de nombreuses variations, d'après les
adaptations particulières, propres aux groupes secondaires des Lamelli-
branches. Deux aspect principaux se font remarquer à cet égard. Dans
l'un, le pied sert à la fixation ; plus petit que d'habitude, il porte sur sa
base une touffe de filaments, dite le byssus, produits par des glandes
spéciales, issues de l'ectoderme ; ces filaments, composés par une substance
muqueuse qui se durcit dans l'eau, adhèrent aux supports, et soutiennent
l'animal. Dans l'autre, le pied sert à la locomotion. Privé de byssus,
relativement volumineux dans la plupart des cas, il est capable d'acquérir
souvent des dimensions considérables lorsqu'il devient turgescent, et de
faire saillie au dehors, entre les valves entre-bàillées de la coquille. Il sert
alors, d'ordinaire, à fouir le sable, ou la vase, dans lesquels s'enfoncent
les individus. Chez certains, les Pholas et les Lithodomus, il creuse,
aidé par les bords de la coquille et du manteau, dans les rochers, les Teredo
dans le bois, pour y ménager une loge où l'animal s'abrite; enfin, chez
plusieurs autres, les Cavdiiim notamment, il fonctionne à la manière d'un
ressort, se contractant et se projetant avec alternance, pour permettre à
l'animal de bondir dans l'eau, par petits sauts, en prenant un point d'appui
sur des corps résistants. Dans le cas des Lamellibranches qui creusent des
galeries en des matériaux résistants, tels que le bois ou la pierre, le pied, et
les bords avoisinants du manteau, portent des petits spicules siliceux, qui
agissent à la façon des dents d'une lime.

FORMES EXTÉRIEURES. 539

G. — Le manteau se compose de deux lobes symétriques et latéraux,
revêtus par les valves de la coquille, et doublant entièrement toute l'étendue
de ces dernières. Leurs bords étalés dépassent quelque peu ceux des valves
elles-mêmes ; le fait se conçoit, car les premiers sont chargés de donner
une partie de la substance calcaire qui constitue les secondes. Ces régions
marginales sont, d'habitude, assez complexes ; rarement minces et simples,
elles s'épaississent le plus souvent, et se garnissent de deux ou trois crêtes
longitudinales et parallèles. A leur tour, celles-ci se munissent fréquemment
d'appendices divers, doués de fonctions sensitives : soit de simples franges
papillaires, soit de tentacules extensibles, soit même d'ocelles. Le pourtour
des lobes du manteau contient, en surcroît, dans son intérieur, des fibres
musculaires nombreuses, qui le parcourent suivant sa propre direction, et
s'assemblent ainsi en une sorte de muscle orbiculaire.

Chez certains des Lamelliljranches, inférieurs par rapport aux autres,
les deux lobes palléaux se bornent à se juxtaposer par leurs bords, lorsque
la coquille est fermée, et ne contractent entre eux aucune adhérence per-
manente ; ils s'écartent entièrement l'un de l'autre, par contre, dans le cas
où la coquille s'ouvre ; il en en est ainsi, notamment, pour les Peclinidés et
les Anomidés. — En suivant la série de complexité offerte à cet égard, dans
un degré plus élevé de cette dernière, les deux lobes se soudent, par une
zone restreinte de leurs bords, dans une région postérieure, et quelque
peu ventrale. L'espace, laissé entre ces bords, est ainsi divisé en deux
parties : l'une, petite, est postérieure ; l'autre, de beaucoup plus ample,
s'étend à la fois sur la face ventrale et sur l'extrémité antérieure des appareils
mis en cause. Ces Lamellibranches sont dits Biforés à cette occasion ; tels
sont les Mijlilidés, les Ostréidés, etc.; leur petite ouverture, placée à la
hauteur même de l'anus, sert à l'expulsion de l'eau qui a circulé autour
des branchies, comme à celle des résidus de la digestion ; la grande donne
passage au pied. — Plus haut se trouvent les Lamellibranches Triforés ;
une seconde soudure s'établit non loin et au-dessous de la première. Par
sa présence, l'ensemble des lobes palléaux, unis en deux points par leurs
régions marginales, possède trois orifices : deux postérieurs, petits ; un
troisième, antéro-ventral, . beaucoup plus ample. Celui-ci est toujours
destiné à laisser passer le pied. Des deux autres, le supérieur, situé, comme
son correspondant des Biforés, au niveau de l'anus, sert à l'écoulement de
l'eau qui a traversé les cavités branchiales ; l'inférieur est destiné à laisser
entrer cette eau dans l'intérieur même de ces dernières. Le premier est un
orifice anal, ou d'expiration ; le second est un orifice branchial, ou d'aspi-
ration ; par leur moyen, s'établit une circulation continue, et un renouvel-
lement incessant, de l'eau venue des milieux environnants.

Souvent, dans ce cas, ces ouvertures ne demeurent pas simples. Leurs
lèvres s'épaississent, et s'allongent en tubes musculeux, que l'individu
peut, à son gré, étaler au dehors pour mieux leur faire remplir leurs
fonctions, ou rétracter dans l'intérieur de sa coquille. Ces annexes nouveaux

540 TROCHOZOAIRES.

sont nommés, àcause de leur aspect et de leur rôle, des siphons; les Lamel-
libranches pourvus d'eux sont dits des Siphonés, contrairement aux autres,
privés de ces organes, et désignés par l'expression cVAsiphonés. Sous leur
forme la plus simple, et d'après leur origine même, les deux siphons, quoique
juxtaposés, demeurent distincts l'un de l'autre. Ils s'unissent entre eux dans
un état plus élevé, et se soudent mutuellement, soit par leur base seule,
soit par toute leur étendue ; les zones d'adhérence paraissent être entières
et uniques par leur face extérieure, mais, dans la réalité, elles comprennent,
dans leur intérieur, les deux siphons, juxtaposés comme les deux canons
d'un fusil double, et dont les cavités s'isolent mutuellement par une cloison
intercalaire. Ce fait se présente comme si les deux siphons, d'abord séparés,
s'unissaient par leurs zones de contact, se confondaient assez intimement
par les autres régions de leurs parois pour composer un seul organe cylin-
drique, mais conservaient toute l'indépendance de leurs cavités. Enfin,
l'aspect le plus modifié est offert par un petit nombre de Lamellibranches,
tels que les Teredo et les Aspergilliim, dont le tube bisiphonal devient très
volumineux, relativement au reste du corps : il constitue à lui seul la
majeure partie de l'économie, contient môme plusieurs pièces des organes
internes, et se recouvre d'une coquille calcaire. Celle-ci se dépose sous la
forme d'une loge tubuleuse, comme son appareil producteur.

Un point complémentaire de soudure s'établit, chez un certain nombre
de Lamellibranches , à une certaine distance et au-dessous de l'orifice
branchial ; tels sont les Lyonsia, les Solen,\es Panopea, et plusieurs autres.
L'ouverture, qu'il ménage entre lui-même et l'orifice branchial, laisse passer
le byssus en ce qui concerne lesLyonsia ; ailleurs, le byssus faisant défaut,
ses dimensions sont de beaucoup plus restreintes.

D. — La coquille de ces animaux, fort diverse, présente des qualités
constantes, et d'autres variables. Les premières tiennent : à sa nature
bivalve, à sa structure, à son mode d'articulation de la charnière, et aux
muscles qui lui sont annexés pour effectuer sa fermeture. Les secondes
portent: sur les dimensions relatives de ses valves, sur les empreintes laissées
en dedans d'elle par les organes qui adhèrent à sa face interne, enfin sur
certaines particularités de la charnière, comme des muscles occluseurs ou
adducteurs.

Les deux valves sont libres par lamajeure partie de leurs bords, et capables
de s'écarter l'une de l'autre ; elles se joignent, et s'articulent seulement
dans leur zone dorsale, où se trouve la charnière, point fixe autour duquel
elles se meuvent pour s'éloigner, par une oscillation dirigée dans le sens
latéral. — Elles consistent en une substance fondamentale et organique,
la conchyoline, fortement incrustée de carbonate de chaux. Leur texture
est compacte, mais non point homogène ; trois couches se superposent, et
s'emboîtent mutuellement, pour la constituer. L'assise interne se trouve en
contact direct aA'ec la face externe du manteau, qui la produit et l'exsudé;

FORMES EXTERIEURES.

541

souvent plus épaisse que les autres, elle se compose de minces lames con-
centriques, juxtaposées, parallèles entre elles comme à la surface du lobe
palléal qui leur donne naissance. L'assise moyenne est donnée parles bords

Istomcc

44/

Bangiion '

Fîg. 4Ao et 44i- — Structure des principaux appareils des Brachiopodes {aspect d'ensemble sur une
disseclion). — En 44o, tube digestif d'une Cranta, dont l'anus est, par exception aux autres Bra-
chiopodes, diamétralement opposé à la bouche. — En 4Ai, région buccale grossie pour montrer
les centres nerveux, disposés autour de l'œsophage. — D'après les recherches faites par Joubin.
— Se reporter à la ligure 892 de la page 4y3, et aux ligures 432-489 des deux planches précédentes
(p. 533, 537).

du manteau ; elle est formée de petites colonnettes prismatiques, fort nom-
breuses, serrées les unes contre les autres, parallèles entre elles, mais
perpendiculaires aux lames de la couche précédente, sur lesquelles elles
s'appuient. Enfin l'assise extérieure, de beaucoup la plus mince, absente
parfois, nommée Yépiderme d'une manière assez inexacte, revient à une

542 TROCHOZOAIRES.

pellicule chitineiisc, à peine encroûtée de calcaire, qui recouvre, lorsqu'elle
existe, la surface entière de la valve, ou seulement la partie voisine des
bords ; de même que la moyenne, elle est engendrée parles bords des lobes
palléaux.

La charnière est la région, dorsale, par laquelle les deux valves s'afl'rontent,
et demeurent jointes d'une l'acon permanente ; la zone qu'elle occupe se
manifeste souvent par la i)résence, à son niveau, et sur chacune des valves,
d'une saillie plus ou moins prononcée suivant les types, dite lumbo, ou
encore le crochet. Dans cette partie de leurs bords, les valves ne se bornent
pas à venir au contact ; elles se soudent l'une à l'autre par un dépôt
intercalaire d'une substance chitineuse, élastique, nommée le ligament
cardinal. Celui-ci, par son élasticité même, et par la forme de ses insertions,
constitue l'agent actif qui ouvre la coquille, en éloignant les bords, opposés
à lui-même, des deux valves ; dans son état normal, et lorsqu'il fonctionne
seul, la coquille bâille, et laisse pénétrer les milieux du dehors dans la
cavité palléale; par conséquent, en l'absence de toute contraction contraire,
dans son état d'habitude, l'animal tient ses valves écartées, et ce fait se
trouve indépendant de sa propre volonté, car il a pour unique cause le
pouvoir élastique propre à une substance cuticulaire, inerte, placée dans
la charnière. — Outre ce ligament, les bords des valves, dans la région car-
dinale, portent souvent des saillies et des dépressions, qui s'engrènent
mutuellement, pour rendre la jonction plus intime. Les saillies portent
le nom de dents cardinales ; variables, d'après les groupes des Lamelli-
branches, par leur nombre et par leur grosseur, celles d'une valve pénè-
trent dans les fossettes correspondantes de l'autre, et donnent lieu, par là,
à un engrenage véritable.

L'ouverture de la coquille étant elTectuée par le ligament, et soustraite à
l'action de la volonté, sa fermeture est donnée par le jeu de muscles puis-
sants, qui, au moment où ils se contractent, équilibrent le pouvoir élastique
de la charnière, le dépassent par leur propre action, et rapprochent les
valves l'une de l'autre, jusqu'à les joindre exactement par leurs bords. Ces
muscles sont les occluseurs, ou les adducteurs, de la coquille; ils
appartiennent à la trame musculaire générale de l'individu, mais se spécia-
lisent à cause de leur rôle particulier, se séparent d'elle, traversent le
corps perpendiculairement à son axe longitudinal et médian, et vont direc-
tement d'une valve à l'autre, en prenant sur chacune d'elles une insertion
solide. A la suite de leur grande capacité contractile, de la rapidité des mouve-
ments qu'ils doivent accomplir, et de leur ditïércnce extrême de longueur,
entre le moment deleur plus grande extension et celui de leur plus grande
contraction, les fibrilles de plusieurs de leurs fibres, au lieu d'être dirigées
parallèlement à l'axe longitudinal de ces dernières, s'enroulent sur elles-
mêmes en spirale. Cette disposition spiralaire est surtout accentuée dans le
cas où les muscles se contractent rapidement et fréquemment; tels ceux
des Lima et des Peclen, où les valves, en s'ouvrant et se fermant alternati-

FORMES EXTERIEURES.

543

vement avec vitesse, permettent à l'individu de se déplacer dans l'eau,
et de nager. Les tours de la spire des fibrilles sont tellement serrés chez
ces êtres, que la fdjre musculaire qui les contient paraît être striée ; dans
la réalité elle est lisse, comme ses similaires des autres Lamellibranches ;
l'arrangement de ses fibrilles est la seule cause de leur structure apparente.
— La plupart des Lamellibranches, nommés Dinu/aires pour cette raison,
ont deux muscles adducteurs: l'un, antérieur, est placé en avant de la
bouche, au niveau de la charnière, ou dans une région voisine de lui ; l'autre,
postérieur, se trouve situé en avant de l'orifice anal. Chez plusieurs
autres représentants du groupe, dits Monomyaires, le muscle antérieur
se réduit, ou même disparaît ; le postérieur existe seul, et se place
de manière à équilibrer ses efforts pour fermer la coquille normalement
à ses valves. Enfin, dans certains cas, relativement rares, offerts par
les êtres dont le long siphon se recouvre d'une loge calcaire, les deux
valves demeurent petites, inactives et inutiles à l'individu, et les muscles
occluseurs s'atrophient d'une façon complète.

Tous les organes, qui s'attachent à la coquille, laissent, sur la face in-
terne de ses valves, des empreintes en creux, nommées des impressions ;
celles-ci correspondent aux insertions mêmes de ces appareils. Il en est de
deux sortes. — Les unes sont fournies par les bords du manteau, qui dé-
terminent souvent, par leur présence, une dépression en gouttière peu pro-
fonde, parallèle forcement, étant données les connexions des parties, aux
bords des valves ; elles sont dites les impressions palléales. Continues, ou
peu s'en faut, chez les Lamellibranches asiphonés, elles sont interrompues,
chez la plupart des autres, au niveau des siphons; en conséquence, les
auteurs désignent souvent, par le terme cVIntégropalléales, les premiers
de ces animaux, et les seconds par celui de Sinupalléales. — Les autres,
produites par les muscles adducteurs, nommées impressions mus-
culaires, sont plus profondes, plus petites, et mieux circonscrites que les
précédentes ; les Dimyaires en ont deux sur chaque valve, et les Monomyaires
une seule. Dans ces insertions, les fibres musculaires n'arrivent pas au
contact direct de la substance calcaire des valves; appartenant au méso-
derme de Téconomie, elles sont séparées d'elle par une assise d'épithé-
lium ectodermique, qui, d'une part adhère fortement à la coquille, et de
l'autre s'attache de même aux faisceaux du muscle.

Assez rarement, les deux valves sont exactement semblables par toutes
leurs qualités, de forme comme de dimensions ; plus souvent, elles se trouvent
différentes, et les variations à cet égard sont, suivant les types, des plus
nombreuses. Lorsque les deux parties de la coquille sont égales, ou peu
dissemblables, les êtres ainsi munis sont désignés par l'expression d'Erjiii-
valves ; dans le cas contraire, ils sont dits des Inéquivalves. Dhabitude,chez
ces derniers, la dissyraétrie, tout en étant assez grande, ne dépasse pas une
certaine limite, et ne change pas l'allure générale de l'individu. — Il n'en
est plus de même pour les Lamelhbranches disparus, fossiles dans les terrains

544 TROCIIOZOAIRES.

crétacés, qui composent la famille des Rudistes, ou des Hippuritidés; ceux-
ci occupent ledegré extrême, dans une série d'inégalité, qui commence par
la famille des Chamidés, dont plusieurs représentants vivent encore dans
la nature actuelle. Chez certaines de ces dernières, et notamment les Chaîna
(le seul genre actuel), les Diceras, les deux valves, à peu près semblables,
au lieu d'être faiblement bombées, s'allongent en cùnes surbaissés, enroulés
vers leurs sommets, et juxtaposés par leurs bases. Cette forme conique s'ac-
centue en ce qui concerne plusieurs autres représentants delà même famille,
les Monopleura, les Capvina, mais seulement au sujet de la valve gauche ;
la droite demeure petite, et repose sur la seconde à la façon d'un couvercle,
encore assez élevé. Enfin, cet aspect atteint son maximum de développement
chez \es Hippuritidés ; la valvegauche de ces animaux, fort longue et conique,
renferme seule l'animal entier; la valve droite consiste seulement en un
petit opercule plat, qui recouvre la précédente. En outre, comme la cavité
de la première est, de beaucoup, trop grande pour la masse des tissus de
l'individu, elle se cloisonne de place en place au moyen de planchers trans-
versaux. La coquille de ces êtres revient à une loge en cône, que l'Hippurite
augmentait sans cesse par en haut, tout en se soutenant par ces planchers
qu'il produisait au-dessous de lui, et se recouvrant en dessus par la petite
valve, qui fonctionnait à la manière d'un opercule mobile. Ces animaux
formaient, dans les mers crétacées, des bancs d'une épaisseur considérable,
où tous se soutenaient mutuellement, plantés les uns à côté des autres
comme des tuyaux d'orgue. Par surcroît, la charnière de ces Lamelli-
branches portait des dents fortes et nombreuses, qui dépendaient de la petite
valve operculaire ; elle se trouvait privée de ligament; il suit de là que
l'opercule s'élevait et s'abaissait suivant la verticale, et non point en oscillant
autour d'un point fixe.

La coquille remplit, vis-à-vis de l'individu, un rôle efficace de protection.
Cet emploi existe seul, dans le cas où l'animal est libre, ou bien dans
celui où il s'attache à un corps étranger par un byssus ; dans ces deux
modes, les deux valves de la coquille sont fréquement égales. Il se double
d'une seconde fonction, de fixation, lorque l'être adhère à son support par
l'une de ses valves, comme il en est pour les précédents Chamidés et
Rudistes, pour les Ostréidés, pour les Anomidés, et plusieurs autres. Dans
ce nouveau type, la valve adhérente est, suivant les genres, tantôt la droite,
tantôt la gauche, mais plus souvent celle-ci; elle prend, d'habitude, un plus

Fig. ^42 à 445- — Organisation des Piioronidiens {aspect extérieur et structure interne). — En 442,
plusieurs individus de Phoronis, groupés côte à cote, avec leur panache de tentacules étalé au-
dessus de leur tube. — En 443, deux individus, dépouillés de leurs tubes, et quelque peu grossis.
— En 444i un individu entier, très grossi, montrant son panache de tentacules, et, par transpa-
rence, ses vaisseaux sanguins avec leurs diverticulescœcaux. — En 445i extrémité supérieure de
l'individu, encore plus agrandie, et ouverte pour montrer : les deux Ijranches intestinales dont
l'une part de la bouche et dont l'autre va à l'anus, les vaisseaux sanguins, une des néphridies,
les tentacules du panache, et l'épislome, semblable ù une plaque membraneuse située entre la
bouche et l'anus. — En partie d'après les recherches faites par Cori. — Se reporter à la figure 898

. de la page 4g3, et aux figures 446-450 de la planche suivante (p. 549).

FORMES EXTERIEURES.

545

Fig. 442 à 4A5. — Organisation des Piioronidiens {aspect exlériear cl slniclure inlerne).
Roule. — Anatomie. I. 35

546 TROCIIOZOAIRES.

grand accroissement que sa correspondante lit)re, et c'est alors que la
coquille devient inéquivalve.

E. — Le pied se fat-onne, chez l'embryon, sur la face ventrale de
son corps ; il apparaît comme une saillie musculeuse, qui grandit peu à
peu, jusqu'au moment où son allure définitive est atteinte. Semblable
d'abord à celui des Amphineures, en ce sens qu'il est large et plat, il
grandit suivant son épaisseur, et de préférence par sa région antérieure ;
les types les moins élevés des Lamellibranches, tels que les Niiciila et les
Yoldia, conservent cette forme embryonnaire du pied, assimilable à
celle d'un cylindre, aplati sur ses côtés et large en dessous. Chez les autres
représentants de l'embranchement, cet appendice continue à s'accroître par
son extrémité antérieure, de façon à acquérir ses caractères spéciaux.
Même dans le cas où il fait défaut à l'adulte, ainsi qu'il en est pour les
Ostréidés elles Pectinidés, il apparaît chez l'embryon, et, cessant ensuite de
s'amplifier alors que le reste de l'économie persévère dans son évolution,
il finit par posséder un volume relativement insignifiant. — Ce phénomène
d'arrêt dans le développement montre toute la valeur morphologique du
pied ; dans le cas où cet organe manque, cette absence est secondaire, car
la larve le possède. Le môme fait se retrouve au sujet du byssus. Cet
appendice fixateur est engendré d'une manière hâtive par l'embryon ; il
naît dans une dépression tégumentaire, placée dans la région postérieure
du pied. Cette fossette répond à une glande à mucus, identique à celle
possédée par les Amphineures dans la même situation, et modifiée dans un
sens spécial. Aussi fait-elle son apparition, à cause de cette homologie,
chez les larves de tous les Lamellibranches; elle continue à se développer,
et sécrète son exsudât particulier, dans le cas où elle produit vraiment un
byssus; par contre, dans le cas contraire, elle cesse de s'accroître, et finit
par disparaître.

Le manteau est engendré par la face dorsale du corps ; ses deux lobes
naissent de part et d'autre de la glande coquillère. Ils grandissent ensuite,
chacun de leur côté, et atteignent d'emblée, sans autre modification, leur
état final. Ce faisant, ils produisent la coquille ; les valves de cette dernière
s'accroissent, par conséquent, d'une façon connexe, et, dans leur ma-
nière d'être, se modèlent d'après la disposition des replis palléaux qui les
fournissent.

La première ébauche de la coquille est donnée par la glande coquillère
delà larve; elle est, par suite, dorsale, impaire, et médiane. Cette glande équi-
vaut à une dépression tégumentaire, qui semplit d'une subistance cuticulaire,
cela avec précocité; lorsque sa cavité est comblée par cette matière, que
produisent ses parois, cette dernière déborde, à droite comme à gauche, et
continue à s'étendre sur les côtés de l'organisme embryonnaire, aux dépens
de l'ectoderme de ceux-ci. Les deux lobes du manteau se façonnent "alors, et
c'est sur eux (jue s'étalent les portions complémentaires de la jeune

FORMES EXTÉRIEURES. 547

coquille. Ces relations continuent à se maintenir; de cette manière, les
zones latérales de ces appendices prenant toujours une extension plus
grande, la structure définitiA^e se trouve acquise. En même temps, alors
que la partie primitive et impaire, la première formée, reste constituée par
une cuticule homogène, les pièces latérales s'incrustent de sels calcaires;
celle-ci deviennent les valves, et celle-là constitue le ligament de la
charnière.

L'individu entier grandit pendant toute sa vie : rapidement d'abord, plus
lentement ensuite, cette diminution devenant de plus en plus marquée,
sans que l'impulsion d'accroissement disparaisse pourtant. Cette ampli-
fication constante se porte, pour la majeure part, sur les lobes palléaux,
et, en conséquence, sur la coquille produite par eux. Ces replis du manteau
donnent naissance, en deux points, à cette dernière, de façon à lui ajouter
sans cesse de nouvelle matière, et à l'accroître : sur toute leur face externe,
qui double le dedans des valves; et sur leurs bords. — La substance
coquillère, engendrée par la première de ces régions, compose la couche
interne de chaque valve ; elle est la nacre, à peu près privée de coloration
particulière, et pourvue de reflets chatoyants. Si un corps étranger, venant
du dehors, ou donné par un exsudât de l'organisme lui-même, vient à
s'intercalera la valve et à l'ectoderme sécrétant du lobe palléal, il joue
le rôle d'un centre de dépôt, autour duquel la nacre s'accumule en rangées
concentriques, et forme une perle. La plupart des Lamellibranches ont le
pouvoir de fournir des perles; celles-ci, toujours rares, sont plus fréquentes
chez certains genres, tels que les Unio et \esMeleagrina. — La substance,
engendrée par les bords des lobes palléaux, constitue la couche moyenne
des valves, et leur revêtement superficiel : elle contrii)ue, pour beaucoup,
à donner à la coquille son aspect extérieur, avec ses couleurs et ses orne-
ments si variés. — Ces deux productions difl'érentes ne sont pas isolées ;
elles se joignent l'une à l'autre, tout comme la partie marginale du manteau
s'unit au reste du lobe palléal, pour faire de la valve un système continu
et complet. Par l'une d'elles, la coquille s'accroît en épaisseur; par la
seconde, elle grandit en surface, car les nouvelles zones formées se juxta-
posent aux bords de celles qui existent déjà.

D'ordinaire, la coquille n'acquiert que peu à peu, au furet à mesure de
son amplification marginale, ses caractères définitifs : dans le cas où elle
est pourvue de volumineux ornements extérieurs, tels que des mamelons
ou des piquants. Aussi, ces annexes sont-ils plus petits et moins nombreux
sur les parties supérieures, et les premières formées, des valves, que sur
leurs régions inférieures. De là découle, chez plusieurs types, une certaine
dissemblance d'aspect entre l'individu jeune et l'animal plus âgé, au point
que tous deux ont été rangés, parfois, dans des espèces ou dans des genres
différents. — Cette disproportion est encore plus accentuée chez les
Unionidés, à cause de la vie parasitaire des jeunes. Après la fécondation,
estivale, les œufs de ces animaux demeurent dans l'organisme maternel,

548 TROCHOZOAIRES.

et subissent une incubation entre les lames de ses branchies. Ils se trans-
forment, au cours de ce stage, en des larves, nommées Glochidiiim; ils
se recouvrent d'une coquille, dont les valves portent des crochets sur leur
l'ace externe ; ils produisent, dans leur région ventrale, en arrière de leur
bouche, un long fdament de byssus; en outre, cette même zone se garnit
de soies assemblées par touffes. L'économie, du reste, demeure fort simple,
et la bouche ne communique môme pas avec l'intestin ; elle répond à
l'ouverture externe du stoméon, et celui-ci ne s'unit pas à l'enléron. Cette
incubation s'accomplit pendant l'hiver consécutif à l'époque de la fécon-
dation. La larve devient libre au printemps de l'année suivante. Elle se
meut dans l'eau, comme les Pecten, en ouvrant et fermant alternativement
ses valves ; elle possède, à cet elïet, dans sa partie antérieure, un puissant
muscle adducteur. Si le hasard fait qu'elle rencontre un Poisson, elle
s'accroche à lui, s'attache, soit à sa peau, soit à ses branchies, et s'enkyste;
la paroi cystique est fournie par le Poisson même, car ses tissus, au contact
de la larve, deviennentle siègedune hypertrophie pathologique, et entourent
peu à peu celle-ci. Le jeune individu perd alors son byssus, et tous les
appendices embryonnaires qui lui étaient spéciaux ; il engendre les organes
encore absents, tels que le pied et les branchies; il unit son stoméon à son
entéron ; il accroît sa coquille en lui donnant l'allure propre aux Unionidés ;
et, se rendant libre de nouveau après un petit nombre de semaines consacrées
à la vie parasitaire, il passe, d'une façon définitive, à l'état adulte.

SoLÉNOcoNQUEs. — Ouoiquc plus voisins des Gastéropodes que de toute
autre classe de Mollusques, ces êtres constituent une sorte de nœud,
auquel se raccordent, à la fois, les Amphineures d'un côté, les Gastéro-
podes et les Lamellibranches de l'autre. — Leurs deux orifices digestifs se
trouvent presque opposés ; la bouche est antérieure, et l'anus postéro-
ventral. L'extrémité, munie de l'orifice buccal, se sépare, au moyen d'un
léger étranglement transversal, du reste du corps, et constitue une petite
tête. Cet orifice est souvent garni, sur son pourtour, d'une couronne de
palpes, lamelles plates aux bords frangés. En arrière de lui, se placent
deux mamelons symétriques, dont le sommet porte un certain nombre de
tentacules minces et longs, protractiles: l'animal s'en sert pour toucher
autour de lui, et pour saisir ses aliments (fig. 403-404, 479-480, p. 497, 583).

Fig. 446 à ffM. — Structure des Phoronidiens (dissections el coupes). — En 4^6, système sanguin
isolé, montrant les deux vaisseaux principaux, leur procédé d'émission des branches qu'ils en-
voient dans les tentacules, et les diverticules cœcaux de l'un d'eux (laléro-dorsal). — En 447,
extrémité inférieure de l'intestin, recourbée en anse, avec les vaisseaux sanguins en place. —
En 448, extrémité supérieure de l'intestin, montrant ses deux branches superposées, l'une beau-
coup plus petite que l'autre, les néphridies et les vaisseaux sanguins en place. — En 449, coupe
transversale d'un individu entier, menée dans la moitié antérieure du corps. — En 45o, portion
grossie de cette coupe, représentant la paroi du corps, avec son ecloderme et sa couche muscu-
laire sous-jacente. —Dans toutes ces figures, sauf celle du n» 45o, le système sanguin est donné
en noir. — En partie dressées d'après les recherches faites par Benham et par Cori. — Se reporter
à la figure 898 de la page 498, et aux figures 442-445 de la planche précédente (p. 545).

FORMES EXTERIEURES.

549

4^6

4W

leohniiie

Intestin --àS
Fig. 446 à 45o. — Structuf.e des Phoronidiens (dissections et coupes)

550 TROCHOZOAIRES.

Le pied occupe la région ventrale et antérieure de l'économie. Sem-
blable à un cylindre épais, assez allongé, il l'ait saillie en avant, et
possède, sur son extrémité libre, soit une couronne de petites papilles, soit
seulement trois lobes juxtaposés, qui donnent à cette région l'aspect d'une
feuille de trèfle. Très musculeux, l'individu, à son gré, le projette au dehors,
ou le rentre dans sa coquille; il lui sert pour fouir le sable, ou la vase, qu'il
habite. — Le manteau est constitué par deux volumineux replis palléaux,
qui embrassent le corps entier, à la manière de ceux des Lamellibranches;
mais, en sus de ces derniers, ils se rejoignent sous la face ventrale de l'or-
ganisme, s'y soudent l'un à l'autre, et s'agencent, par cette union, en un
tube qui enchâsse l'animal à la façon d'un fourreau cylindrique. Ils sont
épais, et contiennent, parfois, des dépendances de plusieurs appareils,
comme le foie et les glandes sexuelles. — La coquille, étant produite par la
surface entière du manteau, se modèle sur lui. Elle a l'aspect d'une loge
cylindrique, ouverte aux deux bouts, un peu plus élargie en avant (|u'en
arrière, et légèrement recourbée sur elle-même; la concavité de cette
courbure est dorsale.

Dans le développement, toute glande coquillère fait défaut. Les deux
lobes palléaux naissent aux dépens d'un bourrelet annulaire, formé par
les téguments de l'extrémité postérieure de la larve; ce repli, petit et trans-
versal, s'accroît vers la région antérieure du corps, pour engainer celui-ci
en entier. Cette amplification est des plus inégales, car elle est plus rapide
sur la face dorsale de l'économie que sur la face ventrale ; aussi, les bords
antérieurs du manteau grandissant, au lieu d'être droits et perpendiculaires
à l'axe longitudinal de la larve, sont-ils très obliques à cet axe, et tournés à
la fois de bas en haut et d'arrière en avant. — Tout en augmentant ses
dimensions, le manteau produit, sur sa face extérieure entière, la substance
de la coquille. Cette dernière prend forcément, d'après ce phénomène, la
forme de sa zone génétique. D'abord semblable à un petit manchon, qui
recouvre l'extrémité postérieure et dorsale du c(jrps, elle s'accroît peu à peu
par ses bords, et revêt finalement son allure dernière de loge tubuleuse.

Les Solénoconques se rapprochent des Amphineures par la simplicité de
leur organisation, que dénote la structure de tous leurs appareils. — Ils se
raccordent aux Lamellibranches par leur possession de palpes péribuccaux,
et surtout par la disposition de leur manteau et de leur coquille. Il suffit,
chez un Lamellibranche, de rendre complète et entière la soudure des bords
des lobes palléaux, pour obtenir le manteau d'un Solénoconque ; comme
conséquence, la coquille, au lieu d'être disjointe en deux valves, se trouve
établie en une gaine continue. Certains desLamellibranchesdont le siphon
se recouvre d'une loge calcaire, tubuleuse, comme les Teredo et les Asper-
gilliim, rendent cette comparaison plus précise; ce siphon dépend du
manteau, et, se trouvant cylindrique, s'entoure d'une coquille de même
aspect. — Etant donnée cette concordance, la privation de glande co-
quillère chez les Solénoconques, caractère qui rapproche ces animaux des

FORMES EXTÉRIEURES. 551

Amphineures, montre la vérilable nature de cet organe. Il équivaut seule-
ment à la zone ecloclermique dorsale qui donne les premiers rudiments de
la coquille; au lieu de demeurer superficiel à la manière de son corres-
pondant ties Solénoconques, il se déprime en une petite fossette, comme le
iont, chez tous les animaux, les matrices d'importants appendices exté-
rieurs. — Mais les affinités naturelles des Solénoconques sont plus étroites
avec les Gastéropodes. En diminuant la longueurde la coquille des premiers,
réduisant plus encore le manteau pour le laisser localisé dans la région
dorsale ou sur les côtés de l'individu, on obtient les traits essentiels de
l'aspect extérieur des seconds. Ces connexions sont rendues plus grandes
encore par la comparaison mutuelle de leurs organes internes, notamment
de leur tube digestif.

Gastéropodes. — A. — Les représentants de cette classe appartiennent,
parmi les Mollusques supérieurs, à la section des Céphalophores. L'extré-
mité antérieure de leur corps, munie de l'orifice buccal, se ditTérencie du
reste de l'organisme par une constriction transversale plus ou moins mar-
quée, placée en arrière d'elle ; elle compose une tête, plus volumineuse et
mieux distincte que sa correspondante des Solénoconques; l'étranglement
est, à son tour, le cou de l'individu. La tètedes Solénoconques n'est, à vrai
dire, qu'une petite saillie locale, renfermant la région initiale du tube
digestif; celle des Gastéropodes, plus complexe, contient, non seulement
cette zone pharyngienne, mais encore les centres nerveux cérébraux, des
muscles souvent volumineux, et porte presque toujours des appareils
sensitifs. — La démarcation de la tète est encore rendue plus précise par
l'allure du pied. Celui-ci rappelle, de tous points, par son aspect général,
son correspondant des Amphineures supérieurs, c'est-à-dire des Polypla-
cophores. Il est grand, aplati en dessous, et semblable à une sole qui occupe,
dans la plupart des cas, toute la face ventrale de l'individu ; il déborde,
même, en avant comme en arrière, et parfois sur les cotés. Il sert à la lo-
comotion, et permet à l'animal, soit de nager, soit, plus fréquemment, de
ramper en glissant sur un support. De sa forme, et de ses connexions avec
l'organisme, découle le nom de la classe. — Le manteau est de moins
grande taille que celui des Lamellibranches et des Solénoconques. Dans
certains cas, les moins nombreux, il ressemble à celui des Amphineures
supérieurs ; il consiste en deux replis latéraux, qui s'insèrent sur les côtés
du corps, non loin du pied, et surplombent les faces latérales de ce dernier.
Plus souvent, il se borne à recouvrir la partie dorsale de la région anté-
rieure de l'économie; il laisse à découvert, d'une manière complète,
lorsque l'individu est étalé, la tète et le pied de celui-ci ; en ce cas, il se
compose d'un seul repli, médian, impair, et dorsal. — La coquille se modèle
d'après le manteau. Parfois absente, elle est toujours, lorsqu'elle existe,
impaire, médiane, et dorsale. Sa forme est celle d'un cône, tantôt sur-
baissé, tantôt, et plus fréquemment, allongé, enroulé sur lui-même en

552 TROCHOZOAIRES.

une spirale. Elle revient à une véritable loge, d'allure particulière, dans
l'intérieur de laquelle l'animal est capable de se rétracter, et de s'abriter.
On exprime souvent l'ensemble de ces faits en qualifiant cette coquille
d'univalve, par opposition au terme de bivalve., employé pour désigner
celle des Lamellibranches (fig. 407-408, 502-524, 530, p. 501, 615, 621, 625,
629, 631, 630, 643, 659).

Rarement, la bouche et l'anus sont diamétralement opposés; le plus
souvent, si la bouche occupe exactement l'extrémité antérieure du corps,
l'anus se trouve percé sur la face dorsale, dans une zone variable, suivant
les types, comme situation, et plus ou moins proche de la tète. Dans les
cas les plus fréquents de beaucoup, l'orifice anal est placé, soit vers le
milieu de l'organisme, soit dans sa moitié antérieure ; mais, quelle que soit
la diversité à cet égard, la règle constante est qu'il se trouve dorsal. —
Ce fait est dû à une série de modifications qui se produisent, dans l'écono-
mie de la larve, au fur et à mesure de l'évolution subie par celle-ci pour
parvenir à l'état adulte. Ces changements, dont l'amplitude varie, sont
décrits, par les auteurs, comme se rapportant à une torsion asymétrique
de l'organisme. L'expression est incorrecte, car ils reviennent seulement à
un accroissement inégal des parties du corps. Ces dernières, au lieu de
s'amplifier également au cours des métamorphoses larvaires, grandissent
de manières différentes, et les unes, prenant la prépondérance sur les
autres, les font dévier de leur position première. C'est principalement à
l'augmentation en volume de la masse viscérale, surtout du foie et des
organes sexuels, qu'est due cette altération particulière. Ces organes, au
lieu de croître dans tous les sens, en demeurant en place, prolifèrent de
préférence en haut et en arrière, de manière à former un bourrelet volu-
mineux, monté sur la face dorsale de la moitié postérieure de l'économie.
Les régions environnantes suivent cette amplification ; mais celles qui n'y
participent pas perdent leurs connexions primitives, et occupent, dans
l'organisme achevé, une situation différente de celle qu'elles avaient chez
la larve.

Ces changements sont plus accentués qu'ailleurs, en ce qui concerne
les représentants de la sous-classe des Streptoneiives. Les larves de ces
animaux, recouvertes hâtivement par une coquille, ont leur bouche et
leur anus opposés; cependant, leur face dorsale s'accroît déjà, de façon à
refouler ce dernier orifice sur la face ventrale du corps; le pied, encore
petit, permet ce phénomène. Puis le pied grandit, de manière à remettre
l'anus dans une situation terminale et postérieure. En même temps, la
masse viscérale augmente de volume en poussant de bas en haut, et d'avant
en arrière, pour devenir dorsale et postérieure ; elle entraîne avec elle la
petite coquille, continue à s'en recouvrir, et celle-ci, persévérant dans son
amplification, l'enveloppe en entier. L'anus demeure en sa place première;
seulement, les zones qui le surmontent, subissant une augmentation consi-
dérable, et le débordant de beaucoup en arrière, font ({u'il perd, au fur et

FORMES EXTERIEUnES.

553

à mesure de celle croissance, celte situation terminale et postérieure pour
devenir antérieur. A la suite de l'amplification des régions supérieures à

Trompe

Intestin -

- ■ - • Moelle nerveuse -

Tégument . - -

452

454

- Hephrim

Jr..^.jï.

Fig. 45i à /,54. — Organisation des Siponculiens [aspect extérieur en silhouelle, et dissection). —
En 45i, un Sipunculus, quelque peu enroulé sur lui-niême, avec sa trompe projetée et munie de
ses petits tentacules. — En 452, un Phascolosoma, ayant de même sa trompe projetée. — En 453,
un Sipunculus ouvert suivant sa longueur, et étalé pour montrer ses organes internes. — En 454,
un Phascolosoma présenté de même. — Se reporter à la figure 894 de la page 493, et aux figures
455-456 de la planche suivante (p. 559).

lui, il abandonne sa position première, paraît se déplacer au-dessous de
ces parties en voie d'extension, et se porte, finalement, en avant d'elles.

004 TROCIIOZO.URES.

c'est-à-dire sur la face dorsale, et dans la moitié antérieure, de lindividu
achevé. Cette migration de l'orifice anal s'eflectue par les côtés de l'orga-
nisme, d'habitude par le côté droit, plus rarement par le côté gauche ;
lorsqu'elle est achevée, cette ouverture se trouve médiane de nouveau,
mais antérieure et dorsale, et non plus terminale et postérieure. — En ce
qui regarde la seconde sous-classe des Gastéropodes, celle des Eiithyiieures,
ce phénomène d'accroissement inégal existe encore, mais moins marqué,
et avec une assez grande variation dans ses effets. Chez certains, tels que
les Piilmonés et les Tectibranches^ l'anus devient encore dorsal et antérieur,
ou placé dans le milieu du corps. Par contre, chez un certain nombre de
Nudibranches, la masse viscérale grandit également dans tous les sens, se
borne à élargir les côtés de l'économie, ou à pousser un certain nombre de
diverticules qui pénètrent dans des mamelons superficiels, et l'anus
demeure localisé dans la moitié postérieure de l'individu. Il remonte bien
sur la face dorsale, et parfois assez loin ; mais il conserve à peu près les
connexions qu'il présente chez les Mollusques inférieurs.

Au moment où cette déviation, consécutive du phénomène d'accrois-
sement inégal, s'accomplit dans la série des phases larvaires, plusieurs
ébauches organiques ont déjà pris naissance : notamment l'intestin, les
centres nerveux avec leur commissures, les appareils excréteurs ; une
telle altération exerce sur eux, sur leurs dispositions finales, une grande
influence. L'intestin se recourbe sur lui-même en anse, pour aller de la
bouche dans la région postérieure du corps, et, de là, revenir vers l'anus;
sa partie repliée est prise dans la masse viscérale, qui l'entraîne avec
elle en son mouvement d'amplification, et y décrit souvent des circonvo-
lutions. La commissure nerveuse viscérale, destinée à innerver cette zone
avec la majeure portion des viscères, est également ployée sur elle-même;
elle a d'abord la forme d'un anneau, puis, elle se tord en se courbant, et
prend l'aspect d'un 8 de chiffre; cette disposition n'existe pourtant que
chez les Streptoneures, où ladéviation est plus accentuée qu'ailleurs. Enfin,
les organes excréteurs accompagnent l'anus dans son déplacement ; mais,
comme ils flanquent cet orifice adroite et à gauche, et comme ce dernier,
d'abord postérieur, se déplace par côté pour devenir antérieur, ils pivotent
sur eux-mêmes, de 180°, pour se ranger dans un sens diamétralement
opposé à celui qu'ils avaient : le droit se porte à gauche, et réciproquement.
De plus, l'organe de droite, qui répond au gauche des larves, et des Mol-
lusques appartenant aux trois classes précédentes (Amphineures, Lamelli-
branches, Solénoconques), s'atrophie souvent, et cesse rapidement de
s'accroître; le gauche, homologue du droit des précédents Mollusques,
continue seul à s'amplifier, et à remplir les fonctions qui lui sont dévolues.

En somme, ce changement a pour principal résultat de rapprocher l'anus
de la bouche, de le rendre antérieur en le faisant accompagner par plusieurs
des organes internes, notamment par ceux de l'excrétion, et de replier en
boucle l'intestin sur lui-même. Les appareils de la respiration, le cœur,

FORMES EXTÉRIEURES. 555

accompagnent l'anus dans cette migration, et deviennent antérieurs. Ce
phénomène est du même ordre que celui des Tentaculifères : des Bryo-
zoaires, des Brachiopodes, des Phoronidiens, et des Siponculiens. Il répond
aussi à un accroissement inégal du prosome larvaire, grandissant pour
donner le métasome adulte : il s'exerce également sur les types supérieurs
de la série entière, sur les Tentaculifères par rapport aux Bolifères, sur
les Céphaloplîores par rapport aux autres Mollusques. Il concorde, dans
les deux cas, avec une complexité organique plus grande, et découle d'elle :
par l'amplification de la masse viscérale, intestin compris, qui s'efTectue
avec inégalité, et augmente davantage le volume de certaines régions. Le
résultat est identique, car l'anus devient toujours dorsal, et proche de la
bouche, entraînant avec lui les principaux organes. La cause, à son tour,
est semblable. Le procédé d'exécution, seul, est quelque peu ditïérent : car
les Tentaculifères arrivent au but en accroissant la seule zone postéro-
ventralede leur corps, et les Gastéropodes en augmentant la zone postéro-
dorsale de leur économie et leur pied.

En comparant les Gastéropodes aux Amphineures supérieurs et aux
Solénoconques, les premiers se rapprochent des seconds, au sujet de leur
forme, par l'allure semblable de leur pied; ils ressemblent aux troisièmes
en ce qu'ils possèdent une coquille homogène, et univalve. Ils s'écartent
pourtant de ces derniers par un certain nombre de particularités, dont les
unes tiennent à la présence d'une tête plus complexe et mieux marquée, et
dont les autres touchent à la croissance inégale du corps. La jeune larve
des Solénoconques produit les ébauches de son manteau et de sa coquille
dans la région postéro-dorsale de son économie ; de là, ces appendices
grandissent en avant et sur les côtés, et la plupart des organes internes
poursuivent leur amplification dans le môme sens. Il n'en est point de même
pour les Gastéropodes, qui en demeurent au premier état. Leur manteau
et leur coquille restent localisés dans une partie de la face dorsale du corps;
de plus, la région postérieure de cette dernière s'accroît à l'excès, relative-
ment aux autres, à la suite de sa pénétration par la masse viscérale qui
s'étend en elle pour y augmenter son volume. Cette zone, qui conserve son
allure première chez les Solénoconques, devient, en se laissant seule
envelopper par la coquille, une portion importante de l'organisme des
Gastéropodes, et détermine des changements dans les connexions mutuelles
d'un certain nombre d'appareils.

B. — Le pied est une puissante masse musculeuse, aplatie en dessous,
qui, dans la plupart des cas, occupe toute la face ventrale du corps. Son
aspect est sujet à de nombreuses différenciations, suivant les types de la
classe, ou plutôt suivant le mode de vie de ces animaux, et de l'aide fournie
par lui dans ces adaptations. Très réduit, et presque atrophié, chez quelques
êtres fixés ou parasites, tels que les Vermetns et les Stijlifer, il possède,
partout ailleurs, un volume considérable ; dans ce cas, certaines de ses

556 TROCHOZOAIRES.

régions prennent la prédominance, d'après le rôle qu'elles doivent remplir.
Grand et plat chez les espèces rampantes, il se rétrécit transversalement
chez certaines de celles qui nagent, comme le font beaucoup (ÏIIétéropodes\
son extrémité antérieure s'amplifie chez plusieurs des types qui habitent
le sable ou la vase, afin de leur permettre de fouir ; son extrémité postérieure
s'accroît ailleurs, soit dans le but d'équilibrer le corps en supportant la
coquille placée au-dessus de lui, soit dans celui de faciliter la locomotion
en portant des glandes à mucus qui permettent à l'animal de glisser sur son
support, soit, enfin, dans celui de posséder un opercule destiné à fermer
la coquille lorsque l'individu s'y est rétracté. Parfois, ces zones agrandies
se séparent, au moyen d'étranglements plus ou moins marqués, du reste de
l'appendice; il en est ainsi notamment, pour les bords latéraux du pied des
Ptéropodes, qui s'élargissent en deux lames symétriques, destinées à servir
de nageoires ; le même fait se retrouve chez un certain nombre d'Opisto-
branches, les Gastéroptéron par exemple, alliés de près à ces Ptéropodes.
Dans quelques cas, des épipodes se développent sur les côtés du pied ;
tantôt ils sont minces et lamelleux, et tantôt ils se subdivisent en tentacules ;
surtout présents chez plusieurs Streptoneures, leur répartition ne prête à
aucune règle.

La tète est placée au-dessus de l'extrémité antérieure du pied. Toujours
distincte de ce dernier, sa forme se plie également à des variations nom-
breuses. Elle porte parfois des appendices, allongés et cylindriques, com-
parables à des tentacules, dont l'aspect est très divers, et dont le nombre
oscille entre une paire et deux paires, d'habitude.

Le pied sert à la locomotion de l'individu ; dans le cas des espèces
nageuses, il se meut enbattantl'eau environnante; dans celui, de beaucoup
le plus fréquent, des espèces rampantes, il permet à l'animal de se déplacer
lentement sur un support. Pour cela, sa face inférieure sécrète, grâce aux
glandes qu'elle possède, un mucus abondant ; celui-ci s'intercale au pied et
au support, et constitue un coussinet de glissement, rendant par sa
présence, comme par sa consistance spéciale, ce dernier phénomène plus
aisé. Puis, des ondes de contraction parcourent le pied d'une extrémité à
l'autre, courtes et rapides ; chacune d'elles, en passant, appuie sur le
coussinet de mucus, et fait déplacer par rapport à lui la zone où elle se
trouve. Gomme elle va d'un bout à l'autre du pied, comme elle est suivie
par une autre à peu de distance, la somme de tous ces déplacements
restreints et minuscules compose un total assez élevé, et donne une pro-
gression suffisante.

Plusieurs Gastéropodes possèdent un opercule, disque placé, vers
l'extrémité postérieure du pied, dans une situation telle qu'il s'applique
exactement sur l'ouverture de la coquille, et la ferme, lorsque l'animal s'est
rétracté. Le début de cet annexe complémentaire est fourni par plusieurs
Pulmonés ; abrités dans leur coquille, ils exsudent un mucus qui se ra-
cornit, ou s'incruste de calcaire, et forme un tampon docclusion, Vépi-

FORMES EXTERIEURES. 00/

phragme, qui bouche l'oriGce de celte dernière. Cet opercule, temporaire,
devient permanent, et constant, chez la plupart des Streptoneures ; il
existe chez la larve, même dans le cas où il manque à l'adulte, comme il en
est pour les Streptoneures nus, et môme pour certains autres pourvus de
coquille, les Patelin et les Fissiirella par exemple. Constitué par une
substance chitineuse et cornée, parfois encroûtée de calcaire, il est
enroulé sur lui-même en spirale, à cause du mode suivant lequel s'effectue
le dépôt : la nouvelle matière n'est point déposée également sur toute sa
périphérie, mais seulement en une zone, et de telle façon que l'accrois-
sement s'etïectue avec régularité suivant une courbe spiralaire. Le plus
souvent, la direction de sa spire est inverse de celle de la coquille.

C. — Dans son état le plus simple, offert par plusieurs représentants des
familles des Pleiirotomaridés et des Fissurellidés^ le manteau équivaut
exactement à la zone dorsale de celui des Solénoconques, ou des Lamelli-
branches. Il consiste en deux replis palléaux, situés sur la face supérieure
du corps, qui, au lieu de s'amplifier pour envelopper tout l'organisme,
demeurent avec une taille restreinte, et se bornent à s'étendre vers
l'extrémité antérieure et sur les côtés de l'économie; ils délimitent
ainsi, en arriére de la tête, entre leur ensemble et la partie dorsale de
l'individu, au-dessus de cette dernière, une cavité palléale unique, où se
trouvent les organes de la respiration. Juxtaposés l'un à l'autre par
leurs bords internes, qui se touchent sur la ligne médiane, ils se soudent
par leur moyen, mais d'une manière incomplète, laissant entre eux, soit une
seule fente allongée, soit une série d'ouvertures placées à la file; ce dernier
phénomène est surtout accentué chez les Haliotis, en ce qui concerne le
nombre de ces orifices, car il devient assez élevé. — Par contre, chez la
majorité des autres Gastéropodes, les deux lobes palléaux sont entièrement
soudés par leurs bords internes ; le manteau constitue un appareil simple,
médian et impair, inséré sur la face dorsale du corps, et circonscrivant, entre
elleetlui, la cavité palléale. Son importance, dans l'organisme, est, à cause de
sa petite taille, moindre que celle de son homologue des autres Mollusques.
Recouvert par la coquille, il subit des modifications régressives, lorsque celle-
ci vient à diminuer, ou à manquer. Tantôt, ainsi qu'il en est chez les Dori-
diens, ses deux parties s'étendent surles côtés del'individu, pour les recouvrir
presque en entier et arriver non loin du pied ; elles encadrent ce dernier,
soit dans sa totalité, soit en partie, à la manière de leurs correspondantes
des Amphineures rangés dans la section des Polyplacophores. Tantôt, il
s'atrophie plus ou moins, et disparaît même d'une manière complète; tels
sont lesPtéropodes Gijmnosomes, et les Nudibranches qui appartiennent au
groupe des Éolidiens. Chez ces derniers, corrélativement au défaut des lobes
palléaux, les téguments, sur les faces latérales et dorsale du corps, émettent
des papilles nombreuses, semblables à des tentacules cylindriques, dont l'in-
térieur contient une expansion de la masse viscérale, et notamment du foie.

5;)8 TROCHOZOAIRES.

Du reste, toute uue série s'établit, chez les Gastéropodes de l'ordre
des Opisthobranches, au sujet des modifications subies par leur manteau;
cette succession va depuis l'état normal, jusqu'à la disparition complète de
cet appendice. — t)(''jà, en ce qui concerne la plupart des autres Gastéro-
podes, les bords du manteau dépassent quelque peu, à leur niveau, ceux de
la coquille, et les recouvrent plus ou moins. Cette disposition se maintient
chez les Opisthobranches qui s'écartent peu du type habituel, comme
lesBulla^ les Scaphandet\ les Umbrella ; pourtant la coquille est déjà plus
mince, ou plus petite que celle des autres représentants de la classe. Une
altération plus profonde est donnée par les P/uline, les Aplysia ; la coquille
existe encore, mais elle est plus réduite que dans le cas précédent ; le
manteau ne se borne pas à la déborder latéralement, il se rabat autour
d'elle pour l'envelopper d'une manière complète. La coquille devenant de
plus en plus minime, le manteau diminue dans une proportion correspon-
dante; le dernier terme de cette atrophie successive, suivie dans une série
continue de types appartenant au même ordre, est oiîert par les Ptéropodes
Gijmnosomes et les Nudibranches [Dorldiens ei Eolidiens), où, tantôt la co-
quille est seule à manquer, et tantôt son absence s'accompagne de celle du
manteau. — Une série analogue est fournie par les Pulmonés; la majorité
de ces derniers possèdent une coquille assez grande, externe, et le manteau
se trouve développé d'une façon concordante. Plusieurs d'entre eux, et
notamment les Limacidés, sont munis seulement d'une petite coquille
interne, car les lobes palléaux eux-mêmes se replient autour d'elle pour
l'entourer. Les Arion n'ont plus, à sa place, qu'un petit nombre de grains
calcaires. Enfin, certains genres, comme les Vaginulus, que la plupart des
auteurs rangent aujourd'hui dans cette série, sont privés de coquille, et le
manteau demeure nu, privé de tout revêtement, disposé sous la forme de
deux petits lobes latéraux, semblables à ceux des Doridiens.

Dans ses connexions les plus fréquentes et les moins altérées, la masse
viscérale s'élevant, sur la l'égion postéro-dorsale du corps, en une volumi-
neuse saillie recouverte par la coquille, le manteau s'attache à la face anté-
rieure de la base de cette saillie pour s'étendre en avant d'elle ; il se continue,
par ses côtés, avec les téguments qui entourent cet amas de viscères. Ceci
étant, il double en dedans une partie de la coquille, et non point cette
dernière en entier; il tapisse seulement la face interne delà zone coquillère
placée à son niveau. De son côté, cette zone correspond à la base de la
coquille, à sa portion la plus vaste et ouverte à l'extérieur. Les bords du
manteau font saillie en dehors de cette ouverture, soit qu'ils se bornent
à former un bourrelet plus ou moins volumineux, soit qu'ils s'étalent da-
vantage pour se rabattre sur la face extérieure de la coquille. Dans un
cas comme dans l'autre, ils se garnissent souvent d'appendices divers,
papilles, tentacules, lobes, qui équivalent à leurs correspondants des
Lamellibranches, bien que moins nombreux et répartis sur un espace de
beaucoup plus restreint. Par une concordance remarquable, qui découle

FORMES EXTERIEURES.

4fS

559

Muscles

^^^

Oo.A^oO-

^000:00.0 oObo.

^oOôQOQo^pO

O^OoDQ.-Q^OXD:
Qg OoQ Qo O'o'-Ô

456

Muscles

Fig. 455 et 456. — Structure des Siponculiens {coupe el dissecUou). — En 455, coupe transversale
de la paroi du corps (tégument), montrant, de haut en bas sur la figure et de dehors en dedans
sur l'animal : lectodernie épithélial muni de quelques cellules glandulaires, le derme contenant
des cellules pigmentées, une assise de muscles annulaires, et des cordons de muscles longitudi-
naux, recouverts par l'endothélium péritonéal à larges cellules plates, dont la partie la plus pro-
fonde n'est pas représentée. — En 450, face interne de la paroi du corps, prise dans la région
ventrale et médiane de l'individu, ayant en son milieu la moelle avec ses nerfs, et montrant les
trois plans de ses bandes musculaires : un plan interne à bandes longitudinales, un plan moyen
à bandes obliques entrecroisées, un plan extérieur à bandes transversales et annulaires. —
D'après les recherches faites par Andreic. — Se reporter à la figure 89', de la page 493, et aux
figures 45i-454 de la planche précédente (p. 553).

5G0 TROCHOZOAIRES.

sans doute d'une convergence de fonctions, ces Ijords se prolongent, chez
un assez grand nombre des Gastéropodes munis d'une coquille extérieure,
en un siphon, destiné à faciliter la pénétration de l'eau environnante dans
la cavité palléale. Cet appendice complémentaire, au lieu d'être produit,
comme son similaire des Lamellibranches, par l'élongation d'un orifice
complet et ménagé entre deux points de soudure des lobes palléaux, dérive
seulement, en ce qui regarde ces Gastéropodes, de l'allongement d'une
partie d'un bord plan ; aussi ne consiste-t-il pas en un tube, mais en un
repli incurvé suivant une direction perpendiculaire à son axe d'étirement,
et semblable à une gouttière plus ou moins fermée, dont l'ouverture est
tournée en dessous. Ce siphon, lorsqu'il existe, dépend de la région pal-
léale située sur la gauche de l'individu.

D. — La coq'iiiiie présente une grande diversité dans sa manière d'être. —
Elle manque parfois ; il en est ainsi, notamment, chez les Niidibranches, les
Ptéropodes Gymnosomes, parmi les Opisthobranches, et chez les Avion,
les Vaginulus, les Onchidiiim, parmi les Pulmonés. Cette privation est
secondaire ; lorsque les Gastéropodes, ainsi dépourvus, possèdent une
évolution embryonnaire comportant des larves, celles-ci portent une
coquille, qui tombe au cours des métamorphoses. — Dans le cas, de
beaucoup le plus fréquent, où cet appendice ne fait pas défaut, il est
simple, univalve, et peut se ramener à une loge conique, qui recouvre et
enchâsse la face dorsale du corps. Tantôt la coquille est interne ; petite,
elle est enveloppée par les bords du manteau, rabattus sur elle. Tantôt, et
plus souvent, elle est externe; elle engaine alors la majeure partie de la
masse viscérale et du manteau.

Dans son état le moins compliqué, mais de beaucoup le plus rare, la
coquille se réduit à un cône surbaissé, très ouvert ; elle équivaut à celle
des Solénoconques, en supposant celle-ci comme fermée dans son extrémité
étroite, et comme développée en largeur aux dépens de sa longueur. Sous
sa forme la plus répandue, elle s'étire dans le sens de sa hauteur, et
s'enroule sur elle-même suivant une spirale ; l'axe d'enroulement,- nommé
la columelle, est, à son tour, tantôt plein, et tantôt creusé d'une cavité
centrale. Les diverses qualités, fort nombreuses, de cette spire, sont
utilisées pour caractériser les groupes secondaires des ordres. La masse
viscérale s'établit suivant cette disposition, et se replie de son côté, sur
elle-même, en un tortillon. — Les modifications particulières, employées
dans la classification, n'atteignent pas seulement l'aspect de la spire décrite
par la coquille, mais encore celui des saillies qui hérissent parfois la
surface de cette dernière. Celles-ci sont produites par le manteau. L'orifice
de la coquille, nommé l'ouverture, ou la bouche, de cet appendice, laisse
sortir la tête et le pied de l'individu ; les bords du manteau recouvrent les
siens, et s'épaississent, à leur niveau, en un bourrelet. Ce dernier, jusqu'au
moment où l'individu parvient à sa taille définitive, ajoute de nouvelle

FORMES EXTÉRIEURES. 561

substance calcaire au revêtement coquiller, et l'accroît en longueur ;
suivant l'allure donnée à ces dépôts complémentaires par leur matrice, la
coquille demeure lisse, ou bien porte des saillies engendrées sur le bord
même de l'ouverture, nommé \e péristome, et refoulées en arrière, au iur
et à mesure de l'amplification; cet orifice présente lui-même, suivant les
types, des lèvres tranchantes, ou des lèvres épaissies. Ces modalités se
combinent à divers degrés, pour donner à la coquille des Gastéropodes,
lorsqu'elle est extérieure et bien développée, un aspect des plus variés
dans la série entière, tout en étant constant, d'habitude, pour chaque
genre et pour chaque espèce.

La coquille n'est pas entièrement produite par le manteau ; assez souvent,
les téguments, qui entourent la masse viscérale, jouent un rôle important
dans sa genèse. Pourtant, la première matrice est prépondérante, soit à
cause du volume de la substance coquillère qu'elle fournit, soit à cause de
lallure qu'elle lui donne dans sa manière d'être au sujet de sa spire et de
ses ornements. Lorsque la coquille est enroulée en spirale, les portions
nouvelles, ajoutées constamment sur les lèvres de son ouverture par les bords
du manteau, se déposent de telle façon que raccroissement se poursuit
suivant une direction spiralaire. Le plus souvent, cette dernière s'établit
chez les individus très jeunes, et se continue dans le même sens, pour
aboutir à une spire régulière; parfois, elle se modifie, soit dès le début,
soit au cours de l'accroissement, pour produire une coquille dont l'allure
est différente de celle qu'elle devrait avoir.

Le premier cas se manifeste lorsque l'amplification inégale de l'organisme,
au lieu de déplacer l'anus sur le côté droit, pour le rendre dorsal, détermine
cette migration par le côté gauche. Le manteau accompagne l'anus dans
ce phénomène : si la migration se fait par la droite, la direction delà spirale
est telle que la coquille s'enroule de droite à gauche ; si, par contre, elle se
fait par la gauche, la coquille s'enroule de gauche adroite. Dans le premier
mode, la coquille est dextre ; son orifice est situé sur la droite par rapport à
l'individu ; cet état se trouve de beaucoup le plus fréquent. Dans le second,
caractérisé en ce que l'ouverture est placée à gauche, la coquille est dite
sénestre., cet état, normal chez quelques genres, comme les Physa, les
Clausilia, est parfois accidentel. D'habitude, mais non toujours, les êtres
munis d'une coquille sénestre disposent, en surcroît, dans la moitié gauche
de leur corps, les organes qui sont rangés à droite chez les autres Gastéro-
podes. Ces altérations découlent toutes d'une même cause initiale : la
migration anale effectuée par le côté gauche.

Le second cas conduit à des résultats différents, suivant la nature de
l'altération. — Dans un premier type, la modification porte sur le pas de
la spire. Tantôt, ce pas s'allonge extrêmement, de manière à déterminer la
disparition de la spirale; la coquille, enroulée chez les jeunes, continue son
accroissement par des tours de moins en moins serrés, jusqu'à devenir
droite, ou peu s'en faut : tel est le Vermetus. Tantôt, ce pas se rétrécit à

Roule, — Anatonue. I. »J^'

562 TROCHOZOAIRES.

l'excès, de façon que les tours exlérievu*s enveloppent les internes, et les
cachent, au lieu de se placer au-dessous d'eux ; tels sont un certain nombre
de Pulmonés terrestres ; tels encore plusieurs Cyclophorides, Cyclo-
slomides, et Ampullarides. Parfois même, chez ces derniers, les Lanistes par
exemple, cette restriction du pas de vis est telle, que les tours extérieurs se
rangent au-dessus des autres, et ne se bornent point à les envelopper. ^ — Dans
un deuxième type, l'altération se ramène à un changement du sens de la spi-
rale. Parfois, cette déviation s'accomplit chez les individus encore jeunes.
Plus souvent, elle s'effectue sur des adultes, dont le dernier tour se replie
sur lui-même, et décrit un angle prononcé avec le reste de la coquille; il en
est ainsi chez divers Cijclophorides et Ilélicides. Ce phénomène est assez
fréquent parmi quelques-uns des représentants de cette dernière famille,
les Lychniis par exemple, fossiles dans le Crétacé supérieur, et plusieurs
espèces actuelles des zones tropicales.

La coquille des Gastéropodes rappelle, par sa texture, celle des Lamel-
libranches. Elle se compose également de trois couches concentriques: une
interne, lamelleuse ; une moyenne, de beaucoup la plus épaisse, constituée
par des prismes verticaux juxtaposés; enfin, une extérieure, mince,
représentée par une lame cuticulaire, Vépiderme, ou le drap marin,
qui s'exfolie avec facilité, et manque assez souvent. L'assise interne est
directement engendrée par les téguments des zones que recouvre la
coquille ; la rangée moyenne et l'externe sont données, au fur et à mesure
de l'accroissement général, par les bords du manteau. Ces derniers, en
dépassant les lèvres de l'orifice coquiller, les épaississent fréquemment, et
leur donnent parfois l'aspect d'un rebord évasé. Dans le cas où ils se
rabattent sur la face externe de la coquille, et où celle-ci demeure grande
et épaisse, comme il en est pour les Cijprea, les zones superficielles du
manteau appliquent contre la coquille de nouvelles couches de revêtement,
nacrées et colorées, qui équivalent au rebord précédent très amplifié.

Tout comme les Lamellibranches, les Gastéropodes, munis d'une grande
coquille externe, possèdent un muscle occluseur, destiné à leur permettre
de se rétracter; ce dernier fait partie de la musculature générale, et se
spécialise quelque peu, à cause de la précision de ses fonctions. Il part
de la moitié postérieure et dorsale du pied, où il se confond avec les
puissants faisceaux musculaires qui s'y trouvent, et va s'attacher, par son
insertion opposée, aux zones tégumentaires qui entourent la columelle,
c'est-à-dire l'axe même de la spire. Ces connexions, voulues par son emploi.

Fig. 457 à463. — Principales formes extérieures des Priapulides et des Amphineures. — En 457,
un Priapuhis contracté, montrant sa bouche et sa touffe postérieure de papilles. — En 4-58, le
même, étalé. — En 4.59, un Cheloderma, replié sur lui-même. — En 460, un Néoménien du genre
Paramcnia, vu par sa face dorsale. — En 461, le même, vu par sa face ventrale, de manière à
montrer son sillon pédieux. — En 462, un Polyplacophore du genre Lepidopleiirus, vu par sa face
dorsale. — En 463, un autre Polyplacophore du genre Cryptoplax, vu de même. — D'après les
recherches faites par Ehlers, Graff, Pruvot et Haddon. — Se reporter aux figures SgS à 402 de la
page 497, et aux ligures 464 à 478 des planches suivantes (p. 565, 571, 574, 575, 58i).

FORMES EXTERIEURES.

563

Fig. 457 à 463. — Principales formes extérieures des Priapulides et des Ampiiineures.

564 TliOCIIOZOAIRES.

lui ont valu le nom de muscle columellaire. D autres brides musculeuses,
moins puissantes et moins différenciées, se disposent d'une manière
similaire dans la moitié antérieure du corps, pour remplir le même rôle
vis-à-vis d'elle.

E. — Les phénomènes, relatifs au développement du pied, et à celui du
manteau, ne s'écartent pas des données habituelles. — Le pied prend
naissance d'une manière hâtive, chez la larve encore fort jeune, entre la
bouche et l'anus, sur la face ventrale du corps. D'abord allongé en languette,
et semblable à celui des Solénoconques, il ne tarde pas à grandir, au
moment où les métamorphoses embryonnaires s'achèvent, pour revêtir
son aspect particulier. — Le manteau est engendré, dans la région posté-
rieure de l'économie, par les téguments de la face dorsale, autour de la
glande coquillère. Il conserve, dans la plupart des cas, cette situation
première, se laisse entourer par la jeune coquille, double cette dernière
en dedans, et contribue pour beaucoup aux phases de son accroissement.
Lorsque la coquille larvaire vient à disparaître, et fait défaut à l'adulte,
deux modes se présentent : ou bien les replis palléaux, déjà produits,
cessent de grandir et finissent par s'atrophier; ou bien ils descendent sur
les côtés du corps pour surplomber le pied.

La première ébauche de la coquille est fournie, comme son homologue
des Lamellibranches, par la glande coquillère. Ce rudiment s'accroît avec
rapidité, s'enroule sur lui-même en spirale, et compose précocement
une loge assez ample pour que la jeune larve, encore pourvue de son voile
vibratile, puisse s'y rétracter. — Lorsque l'adulte possède une coquille,
soit interne, soit externe, celle-ci correspond à la précédente, augmentée
sans cesse par des dépôts nouveaux qu'engendre le manteau. Si elle est
droite, et conique, ceux-ci s'arrangent de manière, par rapport aux parties
déjà façonnées, à atténuer d'abord, et annihiler ensuite, la direction spira-
laire ; la coquille larvaire est bien enroulée, mais ses dimensions, restreintes
relativement à celles de l'adulte, dont elle compose l'extrême sommet, font
que cette dernière paraît entièrement droite. — Dans le cas où l'adulte est
privé de coquille, celle de la larve tombe, et n'est plus reproduite ; ce fait
démontre la nature secondaire de la privation de cet appendice. Il n'existe
d'exception à cet égard que pour les Ptéropodes Thécosomes de la
famille des Cymbulidés; semblables en cela aux Ptéropodes Gymnosomes,

Fig. 464 à 469. — Organisation des Priapulides et des Chétodermiens (dissections et coupe). —
En 464, un Priapiilus ouvert suivant sa longueur, et étalé pour montrer ses organes internes.
— En 465, extrémité postérieure du même, vue de façon à montrer la situation des papilles,
postérieure à celle de l'anus. — En 466, extrémité antérieure de l'intestin du même, ouverte et
étalée, pour montrer les denticules du pharynx. — En 467, coupe transversale du corps d'un
Cheloderma, menée au niveau du pharynx. — En 468, diagramme indiquant la forme du tube
digestif (en noir) du môme. — En 469, diagramme, à la même échelle, représentant la structure
des centres nerveux. — D'après les recherches faites par Ehlers, par GralT et par Hubrecht. —
Se reporter aux figures 395-898 de la page 497) et aux ligures 457-459 de la planche précédente
(p. 563).

FORMES EXTERIEURES.

565

Boucha

Pnarym

^sà"

Fig. 464 à 469. — OacA.MSATio.N des Priapulides et des Chétodermiens (dissections el coupe)

566 TROCHOZOAIRES.

ces animaux commencent par perdre leur coquille larvaire; puis, au lieu de
demeurer ainsi, ils exsudent à nouveau un revêtement épais, transparent,
de consistance cartilagineuse, qui, par son origine tardive et par ses
connexions ditTérentes, n'est point Thomologue de la coquille des autres
Mollusques.

Céphalopodes. — A. — Les Céphalopodes sont les plus élevés de tous les
Mollusques; ils terminent la série de ces animaux. La bouche occupe,
comme toujours, l'extrémité antérieure de leur corps; Tanus est médian,
et percé sur la face ventrale. Le pied, complètement reporté en avant de
l'économie, entoure la tête, encadre l'ouverture buccale, et, au lieu de
demeurer simple et compact, se subdivise en laciniures, souvent fort
longues ; ces dernières, nommées des bras, composent une couronne d'ap-
pendices volumineux, dont l'individu se sert, soit pour se déplacer, soit
pour saisir ses aliments. Les épipodes ne font jamais défaut; ils suivent le
pied dans sa migration, restent pourtant ventraux, et se rapprochent l'un
de l'autre pour produire un tube par leur union ; celui-ci, dit V entonnoir,
ouvertàses deux bouts, fait communiquer la cavité palléaleavec le dehors.
Le manteau, bien développé, rappelle celui des Solénoconques ; il entoure
le corps entier, à la manière d'un fourreau fermé en arrière, et ouvert en
avant pour laisser sortir la tête entourée de ses bras ; sa région dorsale se
soude aux téguments, mais sa région ventrale, demeurant libre, laisse entre
elle et l'économie une vaste cavité palléale, où se trouvent les branchies.
La coquille se présente, suivant les types, sous des aspects variés, qui
s'arrangent en une succession de formes, semblable à celle de certains
Gastéropodes ; grande et extérieure au corps chez les représentants les
moins élevés de la classe, elle devient, en parcourant le reste de la série,
à demi interne d'abord, interne ensuite, et diminue enfin d'importance,
jusqu'à disparaître complètement. Dans les cas où elle existe, elle offre des
caractères particuliers, qui la distinguent de sa similaire des autres Mol-
lusques: sa partie fondamentale est une loge univalve, tantôt droite et
tantôt spiralaire, cloisonnée en dedans au moyen de planchers transver-
saux ; ses pièces accessoires sont des dépôts calcaires de complément,
plus ou moins épais et abondants, étalés en lames concentriques, qui
enchâssent, sur une étendue variable d'après les types, l'élément principal.
Ces lames complémentaires, à peine représentées lorsque la coquille est
franchement externe, le sont davantage lorsque celle-ci est interne; elles
prennent alors, sous le rapport de la masse, la prédominance sur la partie
essentielle, et finissent par exister seules, ou peu s'en faut (fig. 409-410,
535-545, p. 501, 667, 669, 675).

Les Céphalopodes se rattachent directement aux Solénoconques. Le pied
de ces derniers, tout en étant ventral, se trouve localisé pourtant dans la
région antérieure du corps ; en accentuant encore cette disposition,
sa zone d'insertion se place au niveau de la tête, et n'a plus qu'à sac-

FORMES EXTÉRIEURES. 567

croître latéralement pour envelopper celle-ci. L'anus des Solénoconques
est ventral, quoique percé assez loin vers l'arrière de l'organisme; il
suit le pied dans son report eu avant, conserve les mêmes connexions
relativement à lui, et acquiert ainsi la place qu'il possède chez les
Céphalopodes. Le manteau est disposé de même dans les deux classes; ses
deux lobes, insérés sur les côtés de la face dorsale du corps, descendent
sur les lianes de l'animal, parviennent sous la face ventrale, et s'y soudent
de façon à composer une gaine complète. Mais cette enveloppe est d'une
moindre ampleur, en ce qui concerne les Céphalopodes ; au lieu d'être
ouverte aux deux extrémités, et d'entourer l'individu entier, elle se ferme
en arrière, et ne dépasse point, en avant, le niveau postérieur de la tête
encadrée par le pied. La coquille se modèle d'après la disposition du man-
teau ; fermée en arrière, elle se convertit en une loge conique, cloisonnée
transversalement, à cause de son accroissement continu, qui lui donne un
volume supérieur à celui des tissus mous qu'elle est chargée d'abriter.

D'autre part, les Céphalopodes se raccordent aux Gastéropodes, mais
d'une manière moins directe. Ils se lient à eux par ce fait, que l'organisation
de ces derniers étant supérieure à celle des Solénoconques, une transition
du simple au complexe s'accomplit par cela même. L'union est encore
assurée par la nature de la coquille, univalve et conique dans les deux cas,
et souvent enroulée sur elle-même en spirale. Certains Gastéropodes,
rangés parmi les Ptéropodes, portent sur leur tête des tentacules parfois
munis de ventouses, et comparables à des petits bras ; ces bras dépendent
des téguments céphaliques, et non du pied comme leurs similaires des
Céphalopodes, mais leur présence commune, résultat d'une convergence
adaptative, donne une allure presque comparable. Enfin, à cause même de
la complexité acquise dans la structure générale, les Céphalopodes, comme
les Gastéropodes, possèdent une masse viscérale volumineuse, plus grande
que celle des Solénoconques. Cette augmentation de taille entraîne, dans
les deux classes, un accroissement de la région postérieure du corps, où la
majorité des viscères sont situés; seulement, en ce qui regarde les Gasté-
ropodes, la face dorsale de cette zone est seule à s'amplifier de beaucoup,
déterminant ainsi la migration anale, propre à ces animaux; et, en ce qui
concerne les Céphalopodes, la région grandit tout entière, et s'étend suivant
l'axe longitudinal du corps, de manière à laisser lanus ventral, bien qu'en
le reportant, cependant, non loin de l'extrémité antérieure de l'économie.

En somme, malgré la grande différence établie, sous le rapport des
complications de structure, entre les Céphalopodes et les Solénoconques,
c'est encore de ces derniers animaux que les premiers se rapprochent le
plus. Le plan organique est le même ; pour obtenir un Céphalopode, le pied
des Solénoconques se place plus en avant et se divise en tentacules, le
manteau s'amoindrit, la coquille se cloisonne, ou bien disparaît, et la
masse viscérale s'amplifie de manière à augmenter toute la région postérieure
du corps. Les Solénoconques constituent une base, à qui se rattachent les

568 TROCIIOZOAIRES.

deux classes des Mollusques Céphalophores, les Gastéropodes et les Cépha-
lopodes. Parmi ceux-ci, les premiers subissent des déviations considérables
dans leur économie, à la suite de leur accroissement inégal, et transforment ,
en conséquence, le plan des Soiénoconques; par contre, les seconds con-
servent davantage ce plan dans ses dispositions fondamentales, et, bien
qu'ils soient les plus complexes de l'embranchement, se raccordent mieux
<jue les autres aux Mollusques inférieurs.

Non seulement les Céphalopodes sont les plus élevés de tout le groupe,
mais ils sont encore les plus gros et les plus forts. Cette supériorité, en ce
qui concerne les dimensions habituelles, s'affirme à la fois dans la moyenne,
et dans les extrêmes. La plupart de ces animaux ont plusieurs décimètres
de longueur ; les espèces les plus petites mesurent toujours quelques centi-
mètres, dans tous les sens. Enfin, les types les plus puissants comptent
parmi les êtres gigantesques de la nature actuelle. Les représentants de
certains genres, comme les Archiieutis, ont des bras de plusieurs mètres de
longueur, et le reste de leur corps se trouve à l'avenant.

B. — Le pied des Céphalopodes otïre ces trois caractères constants :
d'entourer la tète pour s'unir intimement à elle en encadrant la bouche ; de
se subdiviser en laciniures ; d'avoir deux épipodes associés en un entonnoir.
Ces trois particularités, et notamment la seconde, se prêtent à des modifi-
cations secondaires, suivant les types. En cela, comme sous tous les autres
rapports, la série du simple au complexe va, chez ces animaux, des Tétra-
branches aux Décapodes, et de ceux-ci aux Octopodes, qui terminent la
succession des formes.

Le pied des Tëtrabranches, ou du moins de ceux qui vivent actuellement
et se bornent au seul genre Nautiliis, se subdivise en cinq lobes courts et
épais, munis de nombreux tentacules cylindriques et rétractiles. Deux de
ces lobes sont extérieurs aux autres; symétriques et égaux, assez volumi-
neux, ils encadrent les côtés avec le dessus de la tête, et composent le
capuchon céphalique ; chacun porte dix-neuf tentacules. Parmi les
trois autres, deux sont latéraux et symétriques, et le dernier ventral. Celui-
ci difîère du mâle à la femelle ; chez le premier, il soutient une pièce
droite et conique, le spadice, constitué parla soudure de quatre tentacules,
et destiné, sans doute, à jouer un rôle dans l'accouplement ; chez la seconde,
il possède une quinzaine de tentacules distincts. Ceux-là, identiques dans
les deux sexes, ressemblent aux deux lobes du capuchon céphalique, et se
munissent, jjour chacun, d'environ douze saillies tentaculaires.

Les faits changent en ce qui concerne les Octopodes et les Décapodes ;
ces deux groupes réunis composent l'ordre des Dibranches. Les cinq
lobes précédents des Tétrabranches s'allongent en se dédoublant, et
composent dix appendices volumineux, disposés en une couronne qui
entoure la bouche ; en outre, les tentacules se distribuent sur une longueur
variable de leur surface, et se convertissent, dans les cas les plus fréquents,

FORMES EXTÉRIEURES. 569

en ventouses. — Les Décapodes possèdent les dix bras au complet ; deux
d'entre eux, plus longs que leurs similaires, et symétriques, se terminent
vers leur sommet par une palette, seule garnie de ventouses; les autres
bras portent de ces appareils fixateurs sur toute leurétcndue. Les Oclopodes
ont seulement huit bras, à la suite de l'atrophie des deux précédents
appendices allongés ; ceux qui demeurent, rappellent en tout leurs homolo-
gues des Décapodes. — Dans un groupe comme dans l'autre, les bras
subissent des modifications, dont certaines sont constantes, et plusieurs
variables. Le changement constant touche aux fonctions reproductives,
et n'atteint que le mâle; parfois deux bras, plus souvent un seul, grossissent
et se transforment, pour saisir les paquets de spermatozoïdes et les intro-
duire dans les orifices sexuels des femelles ; ils deviennent des i2ectocotyies,
tout comme l'un des lobes pédieux des Tétrabranches mâles porte le
spadice. Les changements variables se trouvent chez quelques genres, et
non chez d'autres. Ils portent : soit sur la réduction de longueur de
certains bras, qui se trouvent ainsi plus courts que les autres ; soit sur
l'élargissement du sommet de deux de ces appendices, destinés à soutenir
certains éléments spéciaux, comme la coquille secondaire des Avgonauta
femelles; soit, enfin, sur la présence ou l'absence d'une membrane inter-
brachiale, expansion des téguments péribuccaux, qui unit entre eux, sur
inie longueur variable, un nombre également variable de bras.

Les ventouses équivalent aux tentacules des Tétrabranches. Elles répon-
dent à ces derniers, dont le sommet se serait élargi en un disque fixateur ; la
base tentaculaire existe encore chez les Décapodes, où elle sert de pédoncule
à ce disque; elle fait défaut aux Octopodes, dont les ventouses sont sessiles.
Parfois, des petits tentacules cylindriques se maintiennent à côté des vraies
ventouses, chez les Cirroteuthis, par exemple. — Chaque ventouse est un
disque épais, déprimé au centre de sa face libre, dont la paroi contient de
nombreux faisceaux musculaires, rayonnants et annulaires ; par leur moyen,
cet appareil jouit d'un pouvoir contractile considérable, et peut aisément
remplir son rôle; le jeu est semblable à celui des ventouses d'autres ani-
maux, de celles des Trématodes, par exemple. La face libre, externe, de ces
organes, est recouverte par une couche cuticulaire ; souvent cette assise
s'épaissit par places, et donne ainsi des petits piquants coniques, tantôt
épars, tantôt rassemblés en une couronne périphérique. Dans quelques
genres, et notamment dans ceux de la famille des Onychoteiithidés, l'une
de ces pointes grossit plus que ses voisines, devient volumineuse, et se
convertit en un aiguillon, gros et court.

Les deux épipodes sont placés en arrière du pied, et de la tète par consé-
quent; insérés non loin l'un de l'autre sur la face ventrale du corps, ils sont
symétriques et égaux. Semblables à deux lames assez épaisses, ils se rap-
prochent mutuellement de la ligne médiane, et s'y unissent en un tube,
Yentonnoir, ouvert aux deux bouts, plus large en arrière qu'en avant.
Cette union est incomplète chez les Tétrabranches, où les épipodes se bornent

570 TROCHOZOAIRES.

à s'enrouler l'un autour de l'autre, par leurs bords libres ; elle est complète
chez les Dibranchcs, car leurs régions marginales s'atïrontenl et se soudent,
donnant ainsi un seul organe cohérent. — A cause de son origine, l'entonnoir
est placé sur la face ventrale de l'individu, entre la zone céphalo-pédieuse
et le bord antérieur du manteau. Sur cette même face ventrale, le manteau
laisse, entre lui et le corps, une ample et spacieuse cavité palléale. L'extré-
mité postérieure de l'entonnoir pénètre quelque peu dans cette cavité ; le
reste de l'organe se trouve libre, et tourné en avant. Il suit de là que la
cavité palléale communique avec le dehors, non seulement par le large
interstice ménagé entre le bord antérieur du manteau et le corps, mais
encore par l'entonnoir. Si l'intervalle précédent vient à se clore, par la jux-
taposition du bord palléal contre la face ventrale de l'économie, l'entonnoir
permet toujours à la cavité palléale de conserver ses connexions avec
l'extérieur. De telles relations jouent un grand rôle dans les fonctions de
locomotion et de respiration des Céphalopodes.

C. — Le manteau possède un aspect uniforme, chez tous les représen-
tants de la classe. Ses deux lobes s'insèrent sur les côtés de la région dorsale
du corps, et se joignent intimement à eux, de manière à continuer la courbe
de leur surface ; ils se rabattent autour des flancs de l'individu, et reviennent
au-dessous de la zone ventrale, où ils s'unissent sur la ligne médiane. Ainsi
soudés, ils constituent une gaine, semblable à un cornet, fermée en arrière
et ouverte en avant; cet orifice laisse libres la tête, avec les lobes du pied,
qui se trouvent en dehors de l'espace enveloppé par le manteau. Etant don-
nées ces connexions, la cavité palléale, ample et large, se trouve placée sous
la face ventrale du corps, d'où elle remonte quelque peu sur les flancs. Close
en arrière, cette cavité s'ouvre à l'extérieur, par l'intervalle ménagé entre
le bord libre du manteau et cette face ventrale ; cet interstice, entier chez
les Tétrabranches et la plupart des Décapodes, se rétrécit, en ce qui con-
cerne les Octopodes, par la coalescence des côtés du bord libre du manteau
avec ceux de la partie de l'individu placée à leur niveau.

La majorité des Décapodes, et les Cirroteuthis, parmi les Octopodes,
possèdent des nageoires. Ces appendices répondent à des saillies lamelleuses
du manteau, symétriques et égales, placées sur les côtés de l'individu.
Leur taille, comme leur place, sont sujettes à variations, et servent à
caractériser les genres.

Le manteau ne se borne pas à emboîter et à abriter une partie de

Fig. 470 à 474. — Orgamisation des Néoméniens {dissection el coupes). — En 470-47I1 extrémité anté-
rieure et extrémité postérieure d'une Dondersia, coupées en long suivant un plan médian et ver-
tical, vues par la tranche ; dans la région intermédiaire, non représentée, les organes se bornent
à se raccorder. — En 472-478, centres nerveux, conduits sexuels et néphridies, d'une Paramenia ;
la bande interrompue sépare la région postérieure (en bas dans la figure) de la région antérieure
(en haut). — En 474, coupe transversale du corps d'une Proneomenia, menée au niveau de la région
postérieure, où se trouvent les néphridies. — D'après les recherches faites par Pruvot. — Se
reporter aux figures 899-400 de la page 497, et aux figures 4C0-461 de la page 563.

FORMES EXTERIEURES.

571

47û

r;

Pltar^nx

■ — Tegumen

. -t - . Blanile sexuelle

472

■- Centre otsctral
Bangim pedieux

-Bangiioneieura/

^/J

lephridie

HeptiriiSte

Glande sexuelle
\

cmur 474

Tégument

Fig. 470 à t^'jli. — Organisation des Néoméniens {dissection el coupes).

572 TROCHOZOAIRES.

l'organisme; il joue un rôle efficace dans les phénomènes de la respiration
et de la locomotion. Sa paroi, épaisse et musculeuse, lui permet de se
contracter en tous sens. Il lui est possible, notamment, d'appliquer exac-
tement son bord libre contre le corps, de manière à fermer la cavité
palléale, et à ne la laisser communiquer avec le dehors que par l'entre-
mise de l'entonnoir. Cette occlusion, aisée chez les Octopodes, dont
l'orifice palléal se trouve étroit, l'est mojns chez les autres Céphalopodes ;
elle est facilitée, dans ce dernier cas, par la présence, sur le bord du
manteau, de mamelons à consistance cartilagineuse, qui s'engrènent dans
des dépressions correspondantes de la surface de l'entonnoir, et fournissent
ainsi un point d'appui complémentaire. — Dans la respiration, le Céphalo-
pode inspire en ouvrant sa cavité palléale, et la laissant s'emplir par l'eau,
qui entre en traversant l'orifice palléal ; il expire, en fermant cette même
cavité, et contractant son manteau, pour chasser l'eau par l'entonnoir. —
La locomotion s'effectue, chez ces animaux, par deux moyens. Lorsque
l'individu rampe sur un support solide, il se meut avec ses bras, qui
enlacent les aspérités voisines, ou se fixent à elles par leurs ventouses, et
agissent comme des câbles de traction. Si l'individu nage, ses bras lui
deviennent inutiles ; il chasse avec force, par Tentonnoir, l'eau dont sa
chambre palléale est pleine, et le recul le projette en arrière, souvent avec
une grande vitesse ; les bras suivent le corps, et se laissent étaler en lon-
gueur par le même efTet de fuite. Dans le cas où l'animal est tracassé,
il se gonfle en emplissant d'eau, à l'extrême, son espace palléal, et le fer-
mant; le jet violent par l'entonnoir, qui suit cette inspiration forcée, lui
sert, soit pour se projeter rapidement à une grande distance, soit pour
emporter l'objet qui l'irritait, soit pour expulser violemment le produit de
sa poche à encre, dont le contenu se déverse dans sa chambre palléale.

D. — Sous le rapport de leur coquille, les Céphalopodes se groupent en
une série, comparable à celle de certains Gastéropodes, des Opislhobranches
par exemple, ou des Pulmonés. La coquille, grande et extérieure chez les
types les plus simples de cette succession, devient, au cours de cette
dernière, d'abord plus petite et à demi interne, puis franchement interne ;
à dater de ce degré, elle continue à se restreindre, jusqu'à disparaître d'une
manière complète. Même, dans ce cas d'absence totale, un phénomène
identique à celui que présentent les Ptéropodes delà famille des Cymbulidés,
c'est-à-dire la genèse d'une coque secondaire, est capable de s'offrir. — En
cela, les Naiitilides, parmi les Céphalopodes Tétrabranches, marquent la
base ; ils possèdent une ample coquille, bien développée, et extérieure au
corps. Les Ammonitides, fossiles, devaient, à cet égard, et à en juger
d'après leurs vestiges, presque ressembler aux précédents. Les Spirulides
ont une coquille restreinte, et à demi interne, car elle est cachée par le
manteau. Les Bélemnilides, tous fossiles comme les Ammonitides, ont
encore une coquille assez volumineuse, mais franchement interne. Ceux-ci

FORMES EXTÉRIEURES. 573

appartiennent au sous-ordre des Dibranches Décapodes; les représentants
actuels de ce groupe montrent, en surcroît, toutes les transitions, depuis
un appareil interne de soutien, épais et solide, jusqu'à un appendice fort
mince et très réduit. Par là s'établit un passage vers les Octopodes, privés
de coquille, ou ne possédant d'elle que des rudiments de taille minime ; et,
parmi ces êtres, il est un genre, VArgonauta, dontles femelles se produisent
une enveloppe secondaire, n'ayant de commun avec les vraies co([uilles
que les connexions d'ensemble, et les fonctions.

Dans cette série continue, toute de régression en ce qui concerne
la coquille, deux phénomènes constants se manifestent : l'un tient à la
structure même de l'appendice, l'autre au renforcement de ce dernier, à
mesure qu'il devient interne, par des couches complémentaires. Il suit
de là que, dans un assez grand nombre de cas, cet appareil se compose de
deux parties, différentes d'origine et de relation, dont l'une emboîte l'autre.
L'une d'elles est la vraie coquille ; simple et univalve, quelle que soit sa
disposition, qu'elle soit simple ou enroulée, elle divise transversalement
sa cavité, au moyen de cloisons, en loges superposées. L'autre se compose
des couches de renforcement; elle n'existe, à en juger d'après les notions
acquises, que dans le cas où la coquille précédente, devenant interne, se
trouve située dans une dépression des téguments. Ceux-ci exsudent de
la cuticule calcaire, qui recouvre la surface de l'appendice primitif et
cloisonné; cette substance, composée de conchyoline incrustée de calcaire,
se dépose en lames compactes, concentriques, qui s'emboîtent mutuel-
lement en engainant la coquille véritable. Cette dernière est le phragmo-
cone, en prenant dans son sens le plus général une expression surtout
employée au sujet des Bélemnitides; l'ensemble des assises de renforcement
est le rostre. — La coquille des Naulilides, celle des Ammonitides, et
celle des Spirulides, se bornent au phragmocone, plus ou moins volumi-
neux, rarement droit, et enroulé sur lui-même de façons diverses suivant
les types; en étendant aux formes fossiles ce que l'on sait des types actuels,
la coquille de tous ces êtres est externe, ou à demi interne. Les Bélemni-
tides avaient un phragmocone droit, enveloppé d'un rostre épais ; en
concordance avec l'apparition de ce deuxième élément, le premier se
réduit, et se trouve plus petit, relativement au corps, que celui des trois
familles précédentes. L'impulsion, donnée chez les Bélemnitides, s'accentue
chez les autres Décapodes ; le phragmocone devient de plus en plus res-
treint, jusqu'à constituer un annexe insignifiant, alors que le rostre prend
toujours une prédominance plus grande. Puis, ce dernier lui-même, existant
à peu près seul, diminue à son tour; il s'amincit, et en arrive à faire défaut
chez les Octopodes, complètement privés de coquille.

En somme, la série des Céphalopodes, au sujet de la coquille, se dispose
d'après trois phénomènes concomitants : la réduction et la disparition de
cet appendice, à mesure qu'il s'enfonce dans le corps ; l'apparition connexe
d'un rostre engainant, qui l'enveloppe, et prend peu à peu sa place; enfin

574

TROCnOZOAIRES.

la réduction et la disparition subies, à son tour, par ce rostre complé-
mentaire.

La coquille des Nautilides se ramène, par sa forme, à un cône allongé,
enroulé sur lui-même en spirale, symétriquement à un seul plan médian,
le'sommet étant au centre de la spire, et les tours se cachant mutuellement

4/5-

Glande sexualls

Fig. 475. — Organisatiojj générale des Polyplacophores {dissection). — Corps d'un Chilon, ouvert
par sa face dorsale, les organes digestifs, néptiridiens, et sexuels, étant disséqués et étalés. —
Se reporter aux figures 401-402 de la page 497, aux figures 462-468 de la page 563 et aux figures
476-478 des deux planches suivantes (p. 675, 58i).

à cause de leur accroissement uniforme. La paroi, mince et nacrée, limite
une cavité spacieuse, découpée en loges par des cloisons de même nature
que la paroi, placées à la file, et de disposition identique. Ces dernières ne
sont pas transversales, ni planes ; quelque peu obliques à l'axe longitudinal
de la coquille déroulée, elles s'incurvent en cuvettes, dont la concavité est
tournée vers la base du cône. Leurs insertions sur la paroi, nommées les

FORMES EXTERIEURES.

sutures, sont simples, et non point ondulées. Leur centre porte une ou-
verture, où passe un canal, le siphon, qui parcourt la coquille de bout en
bout, suivant son axe ; la paroi de ce conduit est donnée par une expan-

4/^

W7

Glanas sexuelle

Ganglion pleural

Fig. 476 et 477- — Organisation générale des Polyplacophores [dissections). — En 476, centres
nerveux entiers d'un Chilon; de même que dans les figures 472-478 de la page 571, relatives aux
Néoméniens, les centres ganglionnaires s'établissent en cordons étalés en longueur. — En 477,
extrémité postérieure grossie d'un individu du genre Chilon, disséqué comme celui de la figure 475
(p. 574), mais avec les organes en place pour montrer leurs relations mutuelles, et, en surplus, le
cœur entouré de son péricarde; les néphridies s'ouvrent dans la région antérieure de ce dernier;
le cœur se prolonge en avant, au-dessus de la glande sexuelle, par un vaisseau médian et dorsal.
— En partie d'après les recherches faites par Pelseneer. — Se reporter aux figures 401-402 de la
page 497, aux figures 462-468 de la page 563, à la figure 475 de la page 574 et à la figure 478 de la
page 58i.

sion du manteau de l'individu. La loge basilaire, la plus spacieuse en
même temps, est habitée par l'animal ; les autres, dont la somme des
volumes est pourtant de beaucoup plus grande que celui de la précé-
dente, contiennent un gaz riche en azote, excrétion respiratoire de l'être.

576 TROCHOZOAIRES,

La conlinuité tlu système est assurée par le siphon ; dans la région posté-
rieure du corps, les téguments fournissent cette expansion tubuleuse, qui
part ainsi de la grande loge, pour remonter dans la coquille en suivant la
spire, et se terminer sur la loge du sommet. — Cet appendice revient à un
pliragmocone volumineux, externe, et privé de rostre ; cependant, le pied,
en se rabattant quelque peu sur le bord dorsal de a chambre où se trouve
l'animal, secrète une mince assise nacrée, qui s'applique à la surface de la
coquille, et répond à un rudiment de couche de renforcement. — L'individu
augmente la longueur de son appareil de protection, en lui ajoutant de
nouvelle matière sur les bords de la loge basilaire, qu'il habite.

Ce faisant, afin de suivre cet accroissement, comme la masse de ses tissus
est hâtivement plus petite que la cavité de son enveloppe, le Nautile produit
des cloisons derrière lui, dans le but de conserver un point d'appui pour son
organisme. En conséquence, chacune des loges n'équivaut pas exactement
à la totalité d'une chambre, habitée par l'animal alors qu'il était plus jeune,
mais à la partie postérieure de cette chambre. La cloison se forme lorsque
la limite d'élasticité des tissus, étirés par l'allongement continu de la co-
quille, est atteinte; l'animal se ramasse quelque peu sur lui-même, et fa-
çonne un plancher en arrière de l'espace où il vient de se cantonner. Les
conditions mécaniques, résultant des relations de l'organisme avec lui-
même comme avec les milieux extérieurs, sont telles, que les loges aug-
mentent de dimensions avec régularité, suivant un rapport constant avec la
taille croissante de l'individu et celle de la coquille.

Les Ammonitides, tous fossiles, se rattachent aux ÎN'autilides par un cer-
tain nombre de genres intermédiaires, établis suivant une série ménagée.
Leurs formes sont de beaucoup plus diverses que celles de la famille
précédente ; parfois droite, plus souvent enroulée de diverses manières,
tous ces types étant unis entre eux par des transitions, leur coquille se
ramène à un phragmocone, privé de couches de renforcement. Leurs
différences avec les Nautilides tiennent, dans la coquille achevée, à trois
faits principaux : à la nature des cloisons, à la place du siphon, et aux
dimensions des loges. — Les cloisons, au lieu d'être déprimées en cuvettes,
portent côte à côte, sur leur pourtour, une grande quantité de petites dé-
pressions, séparées par des saillies ; les sutures, par suite, sont plissées sur
elles-mêmes, fréquemment avec une complexité extrême. Les relations
mutuelles de ces plis, sous le rapport de leur taille et de leur nombre, sont
constantes chez les représentants d'une même espèce, et varient d'une
espèce à l'autre ; aussi sont-elles employées dans les classifications. Cepen-
dant, ces complications, pour atteindre toute leur ampleur, ne touchent les
cloisons que peu à peu, au fur et à mesure de l'accroissement; les pre-
mières loges produites se séparent par des planchers identiques à ceux des
Nautilides, et se modifient progressivement ; de sorte que, dans l'amplifi-
cation de leur coquille, les Ammonites, avant de parvenir à leur état parti-
culier, commencent par ressembler à des Nautiles. — La nature spéciale

FORMES EXTÉRIEURES. 577

de ces cloisons, en leur donnant une plus grande surface, grâce à leurs plis,
leur permettait de fournir, aux tissus mous de l'individu, un point d'appui
plus solide que celle des Naulilides. Aussi l'animal, tout en allongeant sa
coquille, les produisait à des intervalles moindres, et les séparait par des
loges plus étroites. — Enfin, le sillon, au lieu d'être axial, et de percer à la
file les centres des cloisons, se trouvait dorsal et excentrique. Placé de
manière à toucher presque la face convexe de la paroi des coquilles, dans
l'enroulement subi par celles-ci, il passait, au travers des cloisons, à une
certaine distance de leur centre. — A cause de la privation de couches
de renforcement, la coquille des Ammonites devait être externe, comme
celle des Nautiles, ou, peut-être, à demi recouverte par les appendices
extérieurs de l'animal, ainsi que les Nautiles commencent à le montrer.
Suivant l'opinion exposée par Owen, un capuchon céphalique, homologue
de celui de ces derniers, existait également ; il portait deux pièces calcaires,
capables de fonctionner à la manière d'opercules lorsque l'individu se
contractait. Ces éléments supplémentaires, nommés des Aptychus, trouvés
tantôt isolément, et tantôt dans des coquilles d'Ammonites, avaient été
l'objet d'un grand nombre de suppositions au sujet de leur nature; Owen a
donné son avis, d'après un échantillon entier, où l'Aptychus ferme exacte-
ment l'orifice de la chambre basilaire.

La famille des Spirulides appartient au sous-ordre des Dibranches
Décapodes. Constituée par le seul genre Spiriila, ses représentants portent,
dans la région postérieure de leur corps, une petite coquille, enroulée sur
elle-même en une spirale aux tours disjoints. Cet appendice équivaut à un
phragmocone ; il est à demi interne, et pénètre profondément dans le corps,
tout en ayant des parties qui affleurent à l'extérieur. Ses cloisons et ses
sutures ressemblent à leurs correspondantes des Nautihdes. Pourtant, une
différence très nette sépare les Spirulides de ces derniers, comme des
Ammonitides : le siphon, excentrique, est ventral, c'est-à-dire situé du côté
de la concavité de la spire décrite par la coquille; alors que son homologue
des Nautilides est axial, et dorsal celui des Ammonitides. En conséquence,
la coquille de ces animaux est enroulée dans un sens opposé à la direction
suivie par les deux familles précédentes.

Les Bélemnitides, tous fossiles, entrent également dans le sous-ordre
des Dibranches Décapodes. Leur coquille était interne, et comportait un
rostre volumineux. Elle se compose d'un phragmocone droit, recourbé sur
lui-même chez \esSpiriilirostra, engainé par un rostre épais, cylindrique le
plus souvent. Son extrémité antérieure se prolonge, dans sa région dorsale,
en une longue lame, mince et large, le proostracum, ou la garde, dont
les connexions sont difficiles à déterminer, à cause du petit nombre des
vestiges à peu près complets, laissés par ces animaux, mais qui paraît
dépendre du rostre plutôt que du phragmocone, et répondre à une couche
d'épaissi ssement plutôt qu'à une expansion de la coquille primitive. —
A en juger d'après la taille assez grande du phragmocone, les Bélemnitides

Roule. — An,itoinie. I. 3/

578 TROCIIOZOAIRES.

encore fort jeunes devaient avoir une coquille extérieure ; cette dernière
s'enfonçait dans le corps, au furet à mesure de l'amplification générale, et
se recouvrait à mesure de couches de renforcement.

Les autres Dibranches Décapodes montrent toutes les phases de la dis-
parition de la coquille. Lorsque cet appendice existe, il est toujours
interne. Les téguments de l'extrémité postérieure du corps se dépriment
en une cavité profonde, close, logée dans la région dorsale de l'individu,
et la parcourant presque en entier suivant son axe longitudinal ; cet espace
contient la coquille, et celle-ci soutient le corps, à la façon d'un squelette
intérieur. Le phragmocone est très petit; l'appareil est constitué, presque
en entier, par le rostre et la garde. — Les Sépiadés marquent, dans cette
succession de formes régressives, le premier degré. Un de leurs genres,
fossile dans l'Éocène, le Belosepia^ ressemble à un Bélemnitide, dont le
phragmocone, encore assez volumineux, serait engainé par un dépôt de
renforcement, de beaucoup plus ample et plus épais. Les autres types de la
famille réduisent davantage la taille du phragmocone, amoindrissent éga-
lement le rostre, et augmentent les dimensions delà garde. Celle-ci compose
la coquille entière; ovalaire et épaisse, recouverte sur sa face dorsale par
une assise plus dure que les autres, constituée par des couches concen-
triques de conchyoline, incrustée par des sels calcaires, elle porte, sur son
extrémité postérieure, une petite pointe, qui équivaut au rostre; en avant
de celle-ci, se trouve une dépression minuscule, où se loge le rudiment
du phragmocone. — Jusqu'ici, l'un des éléments de la coquille conserve
encore une certaine importance, sous le rapport de la masse, les autres
étant frappés de disparition. Les Loliginides, et plusieurs autres familles
des Décapodes, montrent une nouvelle régression, celle de la garde : de
façon à se rapprocher davantage des types où tout appareil coquiller fait
défaut. La garde, chez ces êtres, s'étend encore, sur une assez grande
longueur, dans la région dorsale du corps ; mais, au lieu d'être épaisse et
calcaire comme celle des Sépiadés, elle est fort mince, et composée
seulement de conchyoline. L'incrustation par des sels calcaires ne se
manifeste point; l'appendice consiste en une plume, ce nom lui étant
donné à cause de son allure générale, dont le rôle fonctionnel est des plus
amoindris. — Enfin, chez les Sépiolides, cette plume disparaît à son tour,
soit d'une façon complète, soit en laissant d'elle quelques vestiges restreints.

Par là s'établit un passage vers les représentants du sous-ordre des
Dibranches Octopodes, privés de coquille. Tout au plus si quelques genres
possèdent, dans l'intérieur de leur corps, des petits nodules, homologues
fort réduits des appendices précédents; tels sont les Octopus, pourvus de
deux pièces symétriques, minuscules, logées dans une poche, sur les parois
de laquelle s'insèrent des faisceaux musculaires venus de l'entonnoir et de
la masse céphalo-pédieuse. Cette absence de squelette interne permet, à
ces animaux, une capacité contractile, dont les autres Céphalopodes sont
privés ; ils peuvent modifier leurs contours à leur gré, ramper aisément

FORMES EXTÉRIEURES. 579

entre les rochers, où la plupart vivent d'habitude, et se tapir dans leurs
creux. — Parmi eux, les Argonauta se distinguent des autres en ce que
leurs individus femelles possèdent une coquille externe. Celle-ci ne corres-
pond pas à celle des autres groupes de la classe; elle est produite par les
téguments, d'une manière secondaire, et ne provient point de la glande
coquillère. Simple et univalve, privée de cloisons, mince et transparente,
elle ressemble à une nacelle, que l'animal soutient par deux bras au som-
met élargi en forme de palette, et dans la cavité de laquelle il loge la
majeure partie de son corps.

E. — Parmi les Céphalopodes, le développement embryonnaire n'est
connu que pour un petit nombre de genres, appartenant à l'ordre des
Dibranches. Cette évolution est toujours altérée par la présence d'un vitel-
lus nutritif; l'embryon possède, en conséquence, une vésicule vitelline,
soit interne, soit externe ; cet amas de substance nutritive est, dans tous
les cas, annexé et suspendu à l'extrémité antérieure de l'économie. — Le
manteau prend naissance dans la région diamétralement opposée à la
vésicule vitelline ; il débute à la manière de celui des Solénoconques, il
progresse de même sous la forme d'un bourrelet annulaire, qui s'accroît
en s'allongeant vers la région antérieure du corps, de façon à engainer ce
dernier, et qui s'étend de jjréférence par ses zones ventrales. Le pied se
délimite autour de la bouche ; il consiste également en un bourrelet circu-
laire, dont les bords se divisent, suivant le cas des Décapodes ou des
Octopodes, en huit ou dix mamelons, qui grandissent et deviennent les
bras; lorsque la vésicule vitelline est extérieure, ces appendices l'encadrent
et l'entourent par leurs bases. Les épipodes s'ébauchent, sur la face
ventrale de l'organisme, entre le pied et le manteau; ils s'unissent hâtive-
ment, de leur côté, en un nouveau bourrelet annulaire, qui, en s'étirant,
devient l'entonnoir. Sans doute, ce dernier phénomène ne se produit point
chez les Tétrabranches, dont les deux épipodes, tout en se repliant l'un
autour de l'autre, demeurent distincts cependant.

La glande coquillère consiste en une dépression tégumentaire, placée au
centre de l'ébauche du manteau. Sans doute, en ce qui concerne les Tétra-
branches, la coquille étant extérieureàTanimal, son développement d'ensem-
ble rappelle celui des autres Mollusques, également pourvus d'une coque
externe. Mais, parmi les Dibranches, au sujet desquels des notions réelles
sont acquises, deux cas se produisent. — Chez les Décapodes, pourvus d'une
coquille interne, la dépression coquillère s'enfonce dans le corps, suivant
une direction parallèle à l'axe longitudinal de ce dernier, et se convertit en
une vaste cavité, qui se ferme vers l'extérieur ; ainsi rendue close, ses parois
produisent la substance de la coquille. Cette dernière, à cause de son
origine, et malgré ses connexions spéciales, ne diffère pas de sa similaire
extérieure des autres Mollusques; en supposant dévaginée, et ramenée dans
ses conditions normales, la poche qui la contient, la cavité de celle-ci fait

580 TROCHOZOAIRES.

partie de l'espace environnant, et la coquille se trouve externe. C'est à
l'extension particulière de sa" matrice, accrue vers l'intérieur de l'économie,
que l'appendice doit sa situation. — Chez les Octopodes, par contre, la
glande coquillère, après avoir pris naissance dans sa place habituelle,
s'efface et disparaît. Sans doute, un phénomène identique est offert par les
Décapodes également privés de coquille. Sans doute encore, bien que le
fait ne soit pas pas entièrement démontré, celte atrophie est incomplète
dans le cas où il subsiste des vestiges d'une coquille interne.

Aucun renseignement positif n'est acquis sur l'évolution embryonnaire
des Céphalopodes actuels, munis d'une coquille extérieure ou à demi interne,
c'est-à-dire des Nautilides et des Spirulides. Pourtant, l'accroissement régu-
lier de cet appendice, et sa subdivision en loges, permettent d'avoir quel-
ques données sur son état primordial, par l'examen des premières chambres
formées ; il est même possible d'étendre ces notions aux Ammonilides.
A cet égard, la première loge produite, la chambre initiale, située au
centre même de la coquille, se distingue des autres par plusieurs points ;
alors que celles-ci sont semblables, sauf par la taille, celle-là est dilTérente.
Deux types s'établissent au sujet de son aspect ; l'un se rapporte aux Nau-
tilides, l'autre aux Ammonitides et aux Spirulides. Chez les premiers, la
chambre initiale, relativement petite, est en tronc de cône ; sa face posté-
rieure, convexe, porte une empreinte, la cicatrice, dont la nature n'est pas
élucidée ; sa face antérieure, concave, porte en son centre le début du siphon.
Chez les deux autres, cette chambre, relativement plus grande, estsphérique
ou ovalaire ; privée de cicatrice sur sa paroi, sa cavité est traversée, suivant
son axe, par une petite baguette, le prosiphon ; le commencement du
siphon véritable, élargi en une ampoule, s'appuie contre son extrémité
antérieure. — En l'absence de tout fait relatif à l'embryogénie de ces êtres,
il est impossible de se prononcer, avec exactitude, sur la nature et sur les
homologies de ces appareils.

Polymériques de la section des Annélides. — En leur qualité de Trocho-
zoaires polymériques, ces êtres se caractérisent par un certain nombre de
particularités constantes, qui les distinguent aisément de tous les Mono-
mériques. Leur corps, allongé et cylindrique, porte à ses deux extrémités
les orifices digestifs: la bouche est antérieure, quelque peu ventrale;
l'anus est postérieur, quelque peu dorsal. Le mésoderme de leurs embryons
subit, d'une manière hâtive, une segmentation transversale, qui le scinde
en anneaux placés à la file les uns des autres, et disposés autour de
l'intestin de manière à l'enchâsser. — En surcroît, et pour se séparer des
Pseudannélides, ils conservent jusque dans l'organisme achevé cette nature
métamérique de leur feuillet moyen, et même l'accentuent davantage;
aussi, l'économie offre-t-elle un aspect annelé des plus évidents, qu'ils sont
seuls à avoir parmi tous les Trochozoaires.

Des trois classes qui composent la section, celle des Archiannélides est la

FORMES EXTERIEURES.

581

plus inférieure. Elle contient les types les plus simples ; et d'elle se dégagent,
d'une part les Ilirudinees, de l'autre les Chélopodes.

Archiannélides. — Les représentants de cette classe se font remarquer
par le peu de complexité de leur organisation. Ce caractère se révèle par

4 7 à'

'^''■€- >

Fig. 4/8. — Structure des téguments des Polyplacophoues (coupe). — Coupe très grossie, prati-
quée dans le sens de l'épaisseur, de la coquille (plaques et cuticule calcaire des bords du man-
teau) et d'une partie des téguments sous-jacents. — Les téguments, composés par un derme issu
du mésoderme, que recouvre un ectoderme, s'élèvent en saillies dans les interstices desquels se
dépose la substance coquillière; certaines de ces saillies se découpent en petites papilles, qui
affleurent à la surface de la coquille et se renflent en boutons sensoriels. — D'après les recherches
faites par Blumrich. — Se reporter aux figures 401-402 de la page 497i 462-463 de la page 563, et
aux figures 475-4/7 des planches précédentes (p. 574, 570).

tous les détails de leur structure, et dans ceux de l'allure extérieure
comme dans les autres. Ils sont privés d'appendices spécialisés, et manquent
également de ventouses comme de soies : caractères qui les distinguent à
la fois des Hirudinées et des Chétopodes. Leurs anneaux, toujours bien
marqués cependant, sont en nombre variable. A ce sujet, il est permis de
reconnaître, parmi eux, deux types principaux : les Pauci-seg mentes^ et les

582 TROCHOZOAIRES.

MiilH-segmenlés. Comme leur nom l'indique, l'économie des premiers
comprend un nombre d'anneaux relativement restreint ; contrairement aux
seconds, où celte quantité se trouve plus considérable (fig. 411, 552-555,
p. 507,689).

Les premiers sont les moins élevés de tous les êtres appartenant à la
section des Annélides ; au point que quelques auteurs ont cru pouvoir les
rapprocher, soit des Turbellariés inférieurs, soit des Rotifères. Dans la
réalité, ils comblent l'espace laissé entre ces derniers et les Annélides com-
plexes ; ils servent ainsi, en rattachant la série entière, dont ils marquent la
base, aux plus simples des Trochozoaires, à maintenir l'unité dans tout
l'embranchement. Ils sont représentés, dans la nature actuelle, par deux
genres principaux, le Dinophiliis, et VHistriodriliis. — Les Dinophilus sont
des Vers de petite taille, dont les plus gros dépassent rarement un milli-
mètre. Leur corps, assez court et cylindrique, se divise en six, sept, ou
huit segments égaux, séparés les uns des autres par des intervalles appré-
ciables. Les seuls appendices sont des cils vibratiles, qui recouvrent presque
entièrement le corps, et s'assemblent, chez plusieurs espèces, en couronnes
transversales. L'anneau antérieur possède des ocelles, et répond au segment
céphalique. Celui qui le suit porte la bouche sur sa face ventrale ; cet
orifice donne accès dans un pharynx, dont la région dorsale se modifie en
une trompe protrac tile. Les segments postérieurs au buccal sont semblables
les uns aux autres; le dernier, qui termine le corps en arrière, percé par
l'anus sur sa face dorsale, est muni d'un prolongement conique, gros et
court, qui constitue l'extrémité postérieure de l'économie. — Les Histrio-
drilus (ou Hislriobdella) sont également des êtres de dimensions fort
restreintes, qui, au lieu de vivre en liberté comme les précédents, se fixent
sur les œufs de plusieurs Crustacés Décapodes, des Homards notamment.
Leur corps, moins régulier que celui des Dinophilus, n'accuse sa structure
annelée que par le nombre de ses organes excréteurs; il présente pourtant
quelques varicosités, qui la décèlent, et ces saillies sont surtout accentuées
au niveau des appareils sexuels. Leur extrémité antérieure s'élargit en
une ampoule céphalique, pourvue de petits appendices au nombre de cinq.
Leur extrémité postérieure, percée par l'anus en son centre, porte sur ses
côtés deux volumineux lobes cylindriques, divergents, comparables aux
deux pièces de la fourche caudale des Rotifères, et qui servent de même
aux individus pour s'attacher à leur support.

Les Archiannélides multi-segmentés comprennent, à leur tour, deux
genres principaux : le Polygordius et le Protodrilus. Tous deux ont de
communs caractères essentiels. Leur corps, cylindrique et relativement
fort long, se compose d'un nombre élevé d'anneaux. L'extrémité antérieure
porte deux antennes symétriques, étroites et allongées; la bouche est
percée non loin d'elle, sur la face ventrale et la ligne médiane de l'individu.
L'anus est postérieur, situé sur la région dorsale du dernier anneau, et
encadré par deux petits lobes divergents, comparables à ceux des Histrio-

FORMES EXTERIEURES.

583

Manteau . .

eiande sexuelit

Fig. 479 et 480. — Orgamsation des Soléxoconques [disseclions). — En 479> un individu entier
dépouillé de sa coquille et revêtu de son manteau. — En 480, région moyenne du même, sauf
ses deux extrémités, grossie, ouverte en long et disséquée, pour montrer en place les principaux
des organes : la petite tète avec ses palpes et ses tentacules basilaires, le tube digestif et ses
annexes, les centres nerveux (en noir), les néphridies et les glandes sexuelles. — D'après les
recherches faites par de Lacaze-Dulhiers et par Vayssière. — Se reporter aux ligures 4o3-4o4 de
la page 497 et aux ligures 48i-485 des planches suivantes (p. 689, SgS).

584 TROCIIOZOAIRES.

driliis, mais plus réduits. — En somme, l'économie de ces êtres est plus
complexe que celle des précédents. Leur supériorité se révèle, en ce qui
touche l'aspect extérieur, dans la taille plus forte, dans le chiffre plus
considérable des anneaux, enfin dans la présence de deux appendices
céphaliques, homologues des antennes possédées par la majorité des
Chétopodes.

La série des Archiannélides effectue un passage des Rotifères, et de la
larve Trochophore, vers les Annélides supérieurs. Ses représentants
correspondent, dans l'ensemble et sous un état permanent, à autant de
phases transitoires, montrées par les derniers dans le cours de leur évolution
embryonnaire ; ils se rapprochent davantage de la Trochophore, et, en cette
qualité, permettent de concevoir avec exactitude la valeur précise des régions
organiques offertes par les êtres plus différenciés qu'eux. — Dans la larve
Trochophore, la bouche est antérieure et ventrale, l'anus postérieur et
dorsal. Pendant son développement pour aboutir à un Annélide, la région
comprise entre ces deux orifices digestifs s'amplifie à l'excès, s'étire surtout
suivant l'axe antéro-postérieurpour donner un corps allongé, et se divise
en segments ; les deux ouvertures intestinales conservent leur situation
première. La bouche larvaire n'est point terminale ; l'extrémité antérieure,
le lobe préoral, muni de la plaque céphalique, se trouve en avant d'elle.
Ce lobe embryonnaire demeure dans la même position, et se maintient
chez l'adulte, en se munissant d'appareils sensoriels; placé en avant de la
bouche, il devient la tête dans l'économie achevée. En ce qui concerne la
plupart des Chétopodes, cette tête, à cause même de sa situation antérieure
et de sa possession des organes des sens, s'amplifie parfois, de façons
variables suivant les types, et se sépare, par une cloison transversale, de la
zone qui porte la bouche; elle se convertit en un segment céphalique,
tantôt simple, tantôt subdivisé à son tour ; l'anneau pourvu de la bouche
devient, de son côté, le segment buccal. — De pareilles modifications
s'exercent également sur l'extrémité postérieure du corps de l'embryon ;
seulement elles sont d'une amphtude moindre. Cette zone, munie de
l'orifice anal, conserve toujours une valeur simple, et ne compose qu'un
anneau, le segment anal. La cloison annulaire la plus extrême, qui sépare
l'avant-dernier métamère du dernier, s'établit en avant de l'anus, et fait que
cette ouverture appartient vraiment au segment ultime, sans avoir d'autre
anneau en arrière d'elle.

L'infériorité organique des Archiannélides entraîne une autre con-
séqvience à leur sujet : diverses particularités de la larve Trochophore se
conservent chez eux, alors qu'elles font défaut, du moins le plus souvent,
aux représentants plus élevés de la section, c'est-à-dire aux Hirudinées et
aux Chétopodes. Ces qualités, par leur persistance, rendent encore plus
nette la nature transitionnelle de ces êtres ; elles s'adressent aux bandes
des cils vibratiles ectodermiques. Parmi ces dernières, les plus constantes,
chez la larve, forment trois touffes principales : la couronne orale, la houppe

FORMES EXTÉRIEURES. 585

(le la plaque céphalique, et une rangée longitudinale, médiane et impaire,
placée sur la face ventrale de l'organisme ; celle-ci accompagne en dehors
la plaque médullaire, l'ébauche de la moelle nerveuse. Quelques-unes de ces
bandes demeurent chez les Archiannclides. La couverture vjbratile, à peu
près complète en ce qui regarde les Dinophilus, et souvent divisée en
couronnes transversales, rend des plus grandes leur ressemblance avec la
Trochophore. Les Polygovdius et les Protodriliis^ plus élevés que ceux-ci,
recouvrent leur ectoderme d'une mince cuticule, et manquent du tapis
vibratile des précédents ; mais ils gardent leur bande médullaire, et des
parties de leur couronne orale. La première parcourt, sur la ligne médiane,
la lace ventrale de l'individu, depuis la bouche jusqu'à l'extrémité pos-
térieure du corps; elle se déprime en un sillon largement ouvert, compa-
rable à une rainure longitudinale. De même, sur les côtés de la tête et un
peu en avant de la bouche, des portions de la couronne orale persistent, qui
s'enfoncent en dedans, et se présentent comme des gouttières ciliées; au
nombre de deux, latéraux et symétriques, ces organes, nommés les fentes
céphaliques, ou les fentes vibratiles, se retrouvent chez quelques
(Ihélopodes, mais ils sont loin d'avoir, en ce dernier cas, la constance et
l'importance de leurs homologues des Archiannélides. Sans doute, ces
appareils jouent un rôle sensitif, mélange de tact, d'olfaction, et de
gustation.

HmuDiNÉES. — Les Hirudinées sont plus élevées que les Archiannélides ;
privées de soies comme ces derniers, elles possèdent des ventouses en
surplus. Ces appendices sont au nombre de deux, et terminaux. L'un, la
ventouse antérieure, ou la ventouse buccale, occupe l'extrémité anté-
rieure du corps ; elle porte la bouche en son centre, et par là, sa cavité
donne accès dans celle du pharynx. L'autre, la ventouse postérieure, ou
la ventouse anale, marque, de son côté, l'extrémité postérieure de l'éco-
nomie ; plus forte que la précédente, sa cavité est close en dedans, et ne
communique avec aucune partie de l'intestin, car l'anus est ouvert en
avant de sa paroi, et sur la face dorsale de l'individu. Toutes deux,
malgré leurs différences de connexions, ont une structure identique;
épaisses et musculeuses, leurs faisceaux musculaires sont, les uns radiaires,
les autres annulaires, et ils leur permettent de se contracter en tous sens
pour assurer leur fonctionnement. Elles concourent, d'une manière
égale, à la fixation de l'animal, et à sa locomotion, en lui fournissant un
point d'appui; l'être, attaché à un support par l'une d'elles, s'allonge et
s'étire d'abord pour s'attachera une nouvelle base par la seconde, puis se
contracte et se recourbe sur lui-même pour poser la première à côté de
celle-ci, s'allonge de nouveau, et se déplace ainsi parées alternatives de res-
serrement et d'extension. En surplus, la ventouse antérieure, à cause de
ses relations avec l'entrée du tube digestif, sert à la préhension des ali-
ments ; les Hirudinées sont des animaux ectoparasites, qui se nourrissent

586 TROCHOZOAIRES.

du mucus des téguments de leurs hôtes, ou du sang des vaisseaux
cutanés (fig. 412, 560, 565-566, p. 507, 697, 707j.

Le corps est cylindrique, allongé, recouvert, non d'une cuticule compacte
et cohérente, mais d'un fourreau muqueuxplus ou moins abondant suivant
les régions de l'économie, et suivant les circonstances des milieux; cette
gaine, exsudée par des cellules de l'ectoderme, adhère à ce dernier, et ne
s'en sépare point pour former une loge indépendante. Il est divisé en
anneaux nombreux et étroits. Leur présence équivaut à une modification de
l'aspect ordinaire des Annélides, par la production de plis supplémentaires
et transversaux, donnés par les téguments ; aussi sont-ils assez peu marqués,
et manquent-ils parfois. Les vrais segments de l'organisme, fournis par le
cloisonnement du mésoderme de l'embryon, se trouvent en quantité moins
grande, et chacun comprend plusieurs des précédents. Ils s'accusent par
certaines des dispositions des appareils, s'ils ne répondent point à la
structure annelée de la surface. Les tubes excréteurs, les ganglions
nerveux de la moelle ventrale, se répètent avec régularité dans les segments
véritables, et permettent de les reconnaître, comme de les compter; il en
est de même pour les organes sensoriels des téguments, qui s'associent
en groupes, dont le nombre concorde, dans un rapport constant, avec celui
des anneaux du mésoderme.

Comparées aux Archiannélides, et par là à la larve Trochophore, les Hiru-
dinées peuvent être considérées comme privées de tête. Leur lobe préoral,
au lieu de former une extrémité céphalique distincte, s'unit au segment
buccal, et constitue avec lui, en s'élargissant et s'épaississant, la ventouse
antérieure, qui encadre la bouche et la porte en son milieu. La zone dorsale
de cette ventouse, projetée plus en avant que la ventrale, répond au lobe
préoral lui-même, qui, malgré cette cohérence avec la région buccale,
conserve par rapport à la bouche sa situation à la fois dorsale et surplom-
bante. De même, la partie ventrale de l'extrémité postérieure ne se borne
pas à terminer le corps ; elle s'élargit et s'épaissit à son tour, mais de
manière à laisser l'anus en dehors et au-dessus d'elle, .pour donner la
ventouse postérieure. — Parmi les Architinnélides, les Ilislriodrilus, ecto-
parasites comme les Hirudinées, relient assez étroitement les premiers aux
secondes. Leur lobe préoral, encore distinct, se dilate en une ampoule
terminale, qui surplombe et encadre la bouche par sa face ventrale; les
limites de leurs anneaux sont difficilement appréciables, car elles dispa-
raissent presque en entier; enfin, leur extrémité postérieure porte deux
lobes volumineux, situés, relativement à l'orifice anal, de la même façon
que la ventouse précitée. — D'autre part, le moins élevé des représen-
tants de la présente classe, le genre Branchiobdella, se caractérise par ce
fait que les particularités, propres aux Hirudinées, s'accusent chez lui
moins qu'ailleurs; placé parfois à côté des Chétopodes inférieurs, il occupe,
dans la réalité, une situation intermédiaire aux Archiannélides et aux
Hirudinées vraies. Ses segments, peu nombreux, sont reconnaissables; son

FORMES EXTÉRIEURES. 587

lobe préoral, encore distinct et non converti en une ventouse complète,
commence pourtant à s'élargir par ses côtés, et à paraître comme bifurqué ;
sa ventouse postérieure est bien formée, et complète; enfin, plusieurs des
détails de sa structure interne, notamment en ce qui concerne les tissus
mésodermiques et le cœlome, accentuent davantage sa nature transi-
tionnelle.

Chétopodes. — Ces animaux sont les plus nombreux et les plus variés du
sous-embranchement des Annélides. Caractérisés par la possession de soies
sur leur corps, ils se font remarquer, en outre, par la complexité de leur or-
ganisation générale, et par le nombre, comme par la diversité fréquente, de
leurs appendices extérieurs. Ces derniers, lorsqu'ils existent, se répètent
symétriquement, pour la plupart, sur tous les segments de l'économie ; il
en est de même pour les soies, qui, au lieu de se trouver éparses et isolées,
se rassemblent par groupes définis. Chacun des anneaux porte deux de
ces amas, semblables et égaux, placés sur les côtés, l'un à droite et l'autre
àgauche. — Le nombre des anneaux, à peu près permanent d'habitude pour
chaque genre ou pour chaque espèce, du moins dans la moyenne, varie
suivant les types ; aussi est-il employé parfois dans la classification. Malgré
sa valeur indéterminée en ce qui concerne la classe entière, il offre presque
toujours cette particularité constante d'être élevé. En conséquence, l'éco-
nomie des Chétopodes consiste en un corps allongé, nettement cylindrique,
divisé en segments munis de soies, et souvent d'appendices divers, capables
d'acquérir une complication assez grande. Les situations mutuelles de la
bouche et de l'anus entraînent, d'une manière fréquente, sa différenciation
en trois régions, distinguées les unes des autres par la forme et par la nature
de leurs annexes: la. tête, le tronc, ei le segment anal. Les variations
suivant les groupes touchent surtout aux deux premières. D'après le
degré de leur complexité, trois ordres s'établissent dans la classe : les
Archichétopodes, dont la structure diffère peu de celle des Archiannélides
supérieurs ; les Oligochœtes, dont les soies, courtes et rares, s'insèrent
directement sur le corps ; les Polychœtes, dont les soies, souvent abondantes
et fortes, sont montées sur des parapodes. Ces derniers se trouvent, de
beaucoup, les plus divers et les plus nombreux (fig. 413, 567-577, 580-582,
596-598, p. 507, 711, 715, 719, 725, 735).

Latéie estla persistance directe du lobe préoral de l'embryon; elle répond,
quelles que soient ses dimensions et la quantité de ses appendices, à la
région qui s'étend en avant de la bouche, et compose l'extrémité antérieure
du corps. L'anatomie comparée, par la série des formes depuis les Archi-
annélides inférieurs, et l'embryologie, par la succession des phases depuis
la larve Trochophore, conduisent également à cette donnée ; la bouche
larvaire demeure pour devenir celle de l'adulte, et tout ce qui lui est
antérieur constitue une seule et même formation. Cette région se présente,
suivant les types, sous des aspects fort divers. Ces dissemblances tiennent

588 TROCHOZOAIRES.

à deux causes : à la lète elle-même, et à ses appendices. — Sur le premier
chef, le cas le plus fréquent est celui où la tête se sépare, de la zone buccale,
par le moyen d'une cloison transversale ; elle devient ainsi le segment
céphalique, c'est-à-dire le premier anneau du corps, et le plus antérieur; la
zone buccale, s'isolant à son tour de l'anneau suivant par une autre cloison,
se convertit en segment buccal. Souvent, le segment céphalique ne s'écarte
pas trop des autres par ses dimensions ; il diffère d'eux par sa position, par la
nature de ses appendices, et par sa possession d'organes sensoriels, tels qu'o-
celles, otocystes, et parfois fentes céphaliques. Ailleurs, et notamment chez
les Oligochœtes, il se réduit à un petit lobe conique, nu et privé dannexes,
placé en avant de la bouche ; une diminution analogue, quoique moins
prononcée et n'entraînant pas l'absence totale des appendices, se retrouve
chez la plupart des Polychœtes établis dans des tubes. Dans certains cas,
chez les Glycéridés notamment, la tête s'allonge en un lobe conique, comme
celle des Oligochœtes, mais plus fort, muni parfois de petites antennes,
et divisé lui-même en anneaux par une segmentation secondaire, qui
s'effectue dans son intérieur. — Les appendices de la tête sont les antennes.
Leurs caractères constants portent sur leur situation dans le corps, et sur
leur forme allongée, cylindrique, qui leur permet de s'étendre en avant
de l'individu, pour lui servir comme organes du tact. Leurs particularités
variables tiennent à leurs dimensions, et surtout à leur quantité ; à cet égard,
leur emploi est des plus utiles dans la détermination des familles et des
genres. Insérées sur la face dorsale, ou sur les côtés, de la tête, leur nombre
le plus restreint, et aussi le plus répandu dans l'ensemble, est égal à deux
ou à trois. Elles n'existent que chez les Archichétopodes, et la grande
majorité des Polychœtes; elles font défaut aux Oligochœtes.

Le tronc se compose de plusieurs anneaux placés à la file les uns des
autres, et à peu près semblables, sauf en ce qui regarde le segment buccal
et le segment anal ; le premier, placé immédiatement en arrière de la tète,
porte la bouche ; le second constitue l'extrémité postérieure du corps, et
possède l'anus. Chacun des anneaux du tronc est muni, dans la règle, de
deux groupes de soies, latéraux, égaux et symétriques ; sur chacun de ses
côtés, le groupe correspondant est parfois simple, mais il se dédouble le
plus souvent en deux parties superposées, dont l'une empiète quelque peu
sur la face dorsale de l'anneau, et l'autre sur la face ventrale. — Chez les
Oligochœles, les soies, courtes et peu abondantes, sont directement
insérées sur les téguments, ou même logées dans des dépressions de ces
derniers. Leur nombre habituel est de huit par segment, dont quatre à
gauche et quatre à droite ; celles du même côté se répartissent, par surcroît,
en deux rangées de deux soies chacune, dont une rangée dorsale et l'autre
ventrale. — Chez les Archichétopodes^ les soies, longues et fines, sont
montées sur des parapodes ; mais ces derniers, petits et simples, ne sont
point permanents, car l'individu peut, à son gré, les étaler ou les rétracter. —
Enfin, la complication s'accentue en ce qui concerne les Polychœtes,

FORMES EXTERIEURES.

589

Manteau

Bouche

Ganglion pétieux

Fig. 481 à 483. — Organisation des Solénocomques (dissections). — En 481, tube digestif entier,
isolé et vu de face; le terme « Radule » indique le sac où cet organe est situé. — En 482, radule
isolée, repliée sur elle-même, très grossie et montrant ses dents. — En 483, individu entier,
ouvert, étalé et disséqué pour montrer la forme et les connexions de ses centres nerveux (en noir).
— n'après'les recherches faites par de Lacaze-Duthiers. — Se reporter aux figures 4o3-4o4 de la
page 497, aux figures 479-480 et 484-486 de la planche précédente et de la suivante (p. 583, ogS).

590 TROCHOZOAIRES.

presque toujours munis de parapodes volumineux, subdivisés, el persis-
tants. Chaque anneau de leur corps possède deux parapodes latéraux,
l'un droit et l'autre gauche. Souvent, chaque parapode porte deux rangées
de soies, les rames, lune dorsale et l'autre ventrale ; chacune des rames
s'insère sur une saillie conique, voisine du sommet du parapode, dans
l'intérieur de laquelle les soies s'enfoncent pour avoir une base d'im-
plantation assez longue, et où elles sont soutenues par un fort bâtonnet
chitineux, nommé Vacicule. En outre, la base d'insertion du parapode sur
le corps est fréquemment munie de deux appendices volumineux, dits les
cirrhes, dont l'un est dorsal, l'autre ventral, et qui équivalent à des
saillies des téguments. Parfois, les cirrhes sont longs, cylindriques, et
assimilables à des tentacules; ailleurs, ils s'aplatissent, et, lorsque leur
aspect en ce sens est très prononcé, on les désigne par le terme délytres.
Du reste, la diversité d'allures atteint, non seulement le parapode, mais
encore les soies. Chez les Polychœtes libres, et sur plusieurs anneaux des
Polychœtes établis dans des tubes, les soies, quelles que soient leur forme
et leur taille, se ramènent à un appendice conique, étiré en longueur, au
sommet pointu. Par contre, chez ceux qui habitent des loges tubuleuses,
sur le corps entier ou sur certains de ses segments, les soies ressemblent à
des lames au bord denticulé, nommées les plaques unciales ou iincini-
gères ; leur disposition permet à l'aniiiial de se cramponner, et de se
mouvoir, dans le tube où il vit.

Au sujet des Polychœtes, la différenciation va plus loin encore, car elle
aboutit parfois à donner aux appendices des structures diverses suivant
leur position sur le corps. Assez souvent, les cirrhes des premiers anneaux
sont plus allongés que les autres, et capables de dépasser la tète lors-
qu'ils se trouvent étalés; ils entourent alors cette dernière, et deviennent
des cirrhes tentaculaires. Cette modification est encore fréquente chez
les représentants libres de cet ordre ; elle parvient à son comble chez la
plupart des Tubicoles. — Les segments antérieurs de ces derniers
deviennent étroits, et rassemblés en grand nombre sur une longueur
restreinte ; leurs cirrhes fort longs, tantôt simples et tantôt rameux, cons-
tituent, à cause de leur quantité considérable, un panache touffu, qui en-
toure l'extrémité correspondante de l'économie; certains de ces êtres, plu-
sieurs SerpLilides par exemple, modifient môme le sommet de l'un d'eux en
une ampoule, servant d opercule pour obturer l'orifice du tube lorsque
l'animal s'y est rétracté. En outre, cette région antérieure, avec plusieurs
des anneaux qui la suivent, est, en raison de son importance vitale, souvent
plus large que la zone postérieure du corps; ce dernier se dédouble, parla,
en un thorax volumineux, et un abdomen plus étroit; les différences
entre ces deux parties de l'économie tiennent, non seulement à leurs dimen-
sions, mais encore, dans certains cas, à la distribution de leurs plaques
unciales, réparties en sens inverse sur l'une et sur l'autre.

L'animal habite la cavité de son tube ; il est capable d'élever son extré-

FORMES EXTÉRIEURES. 501

mité antérieure au-dessus de l'orifice de ce dernier, et d'épanouir son panache
tentaculaire, soit d'une manière confuse, soit en l'évasant comme une
corolle, soit en l'enroulant sur lui-même en spirale. Une rainure, le sillon
copragogue, longe son corps d'un bout à l'autre, commençant à l'anus
pour se terminer sur la tête, remontant d'abord sur la face ventrale de
l'abdomen, pour dévier ensuite de sa direction première, et suivre la face
dorsale du thorax; cette gouttière, garnie de cils vibratiles et constamment
parcourue par un fdet de mucus, est destinée à transporter à l'extérieur
les déchets digestifs, rejetés par l'anus, qui, sans elle, s'accumuleraient au
fond du tube. Souvent, des saillies tégumentaires existent, qui sonlchargées,
soit de fournir à l'individu de meilleures conditions de station dans sa loge,
soit de ménager et de diriger des courants d'eau venus du dehors pour entrer
dans cette.dernière : le sillon copragogue est bordé, sur les segments abdo-
minaux, par des bourrelets nommés des boucliers ; il en est de même pour
le thorax, qui porte en outre, parfois, deux expansions lamelleuses et
latérales, les membranes thoraciques; une expansion semblable, la
collerette, entoure, sur une longueur variable, la base du panache cépha-
lique. Le tube, à son tour, est tantôt muqueux, tantôt calcaire ; dans le
premier cas, l'animal le remplace aisément, avec rapidité, et l'exsudé par
toute la surface de ses téguments; dans le second, il est persistant, et sa
principale matrice se trouve au niveau de l'extrémité antérieure du corps,
de la collerette, ce qui permet à l'individu de l'allonger sans cesse par son
sommet, de lui faire suivre son propre accroissement.

Le segment buccal et le segment anal des Oligochœtes ne se dis-
tinguent des autres anneaux que par la possession de la bouche et de l'anus ;
le premier de ces orifices étant toujours ventral, et le second dorsal. Des
connexions identiques se retrouvent chez les Archichétopodes et les Poly-
chœtes; mais il s'y ajoute des modifications, dues à la présence d'appendices
spéciaux. Le lobe anal, dans ces deux derniers ordres, est souvent muni de
deux expansions allongées, dites les cirrhes anaux, ou les tentacules
anaux. Le segment buccal porte, à son tour, deux autres expansions,
courtes et larges, les palpes, qui encadrent la bouche, et servent au tact
comme à la préhension des aliments.

En somme, parmi les Annélides, les Chétopodes sont, de beaucoup, les
plus compliqués au sujet des appendices extérieurs, comme de la diversité
que ceux-ci entraînent suivant leurs quaHtés.Et,en leur classe, les Polychœtes
occupent le sommet dans la série du simple au complexe, autant à cause
du nombre plus grand de ces appendices, que de leur variété d'aspect et
de disposition.

Poli/mériques de la section des Pseudannélides. — De même que les
précédents, les Pseudannélides ont un organisme établi de telle manière que
l'anus et la bouche occupent les deux extrémités du corps; le premier de
ces orifices est exactement postérieur et terminal, la bouche se trouve

592 TROCHOZOAIRES.

antérieure, et quelque peu ventrale. De son côté, Téconomie, tout en étant
trapue et massive, s'étire en longueur cependant, ofTre une prédominance
marquée de son axe longitudinal sur les autres, et peut se ramener,
sous le rapport de la forme, à un cylindre, dont la section transversale
serait circulaire, ou aplatie. Ces deux particularités donnent à ces êtres
une grande similitude d'aspect extérieur, dans l'ensemble, avec les Anné-
lides ; mais elles ne sont pas les seules à être communes. Dans le cas où les
développements embryonnaires ne sont point altérés par la présence dans
l'œuf d'un abondant vitellus nutritif, ces évolutions montrent, au cours
de leurs phases, un mésoderme divisé en segments. Ce cloisonnement méta-
mérique disparaît ensuite, par l'atrophie des planchers de séparation ; il n'en
a pas moins existé, après avoir rendu ces larves identiques à celles des
Annélides.

En résumé, ces derniers et les Pseudannélides composent un seul et
même groupe naturel, caractérisé par la scission segmentaire des tissus
dérivés du feuillet moyen ; seulement, cette disposition se maintient chez
ceux-là, où elle imprime son empreinte à l'économie entière, alors qu'elle
s'atténue peu à peu, et cesse chez ceux-ci. Cependant, l'accroissement du
corps s'effectuant d'une manière semblable, l'allure générale et le plan
organique sont conformés de même. Les Pseudannélides portent des soies
qui, dans le cas où elles sont nombreuses, se groupent en bandes latérales
et symétriques, comme celles des Chétopodes. La structure annelée per-
siste quelque peu dans l'aspect extérieur, alors qu'elle fait défaut aux
appareils internes: les cloisons manquent; les tubes de l'excrétion sont en
nombre restreint; et l'intestin s'enroule sur lui-même en une spirale. Ces
derniers faits découlent de l'atrophie des cloisons; ces planchers de sépara-
lion venant à disparaître, les systèmes s'agencent, par les mêmes causes,
comme leurs similaires des Monomériques, au point que plusieurs de ces
derniers, les Siponculiens et les Phoronidiens, ont été rapprochés des
présents animaux pour composer un seul groupe, celui des Géphyriens.
Les différences entre eux sont pourtant considérables : ceux-là sont privés
de soies, ont un anus dorsal, et n'offrent point de métamérisation méso-
dermique ; ceux-ci présentent le contraire des caractères précédents. Par
la nature de leur feuillet moyen, parle mode d'accroissement de leur corps,
dirigé de manière à rendre l'anus terminal et non dorsal, par leur posses-
sion de soies, les Pseudannélides appartiennent vraiment à la série des
Polymériques, avec cette particularité que la qualité de Polymérique se

Fig. l,8l^ à 486. — Organisation des Solénoconoues {disseclions el coupe optique). — En 484, extré-
mité libre de l'un des tentacules insérés sur la base de la tète ; vue en coupe optique, elle montre :
en dehors, son ectoderme vibratile; en dedans, ses cavilés lacunaires, limitées par des parois
composées de cellules juxtaposées par places, ailleurs plongées dans une gangue connective,
— En 485, individu entier et injecté, pour montrer le riche réseau lacunaire de son appareil irri-
gateur (en noir). — En 486, néphridies et glande sexuelle, disséquées pour indiquer leurs formes
et leurs connexions. — D'après les recherches faites par de Lacaze-Duthiers et par Fol. — Se
reporter aux figures 4o3-4o4 de la page 497, et aux figures 479-4^3 des deux planches précédentes
(p. 583, 589).

FORMES EXTERIEURES.

593

Hipnniie

nailuie

- Manteau

Fig. 484 à 486. — Organisation des Solénoconques (disseclions el coupe optique).
Roule. — Analomie. I. o^

5<)4 TROCHOZOAIRES.

montre chez l'embryon pour cesser ensuite d'exister. Au lieu d'être, comme
les Annélides, des Polymériques intacts et constants, ils sont des Polymé-
riques détruits. Et leur caractère en ce sens commence à s'indiquer chez
plusieurs des Chétopodes tubicoles, dont les anneaux du thorax perdent
en partie leurs cloisons d'isolement, et effectuent un passage vers eux, en
maintenant ainsi l'unité dans toute la succession des Polymériques.

Parmi les deux classes des Pseudannélides, celle des Sternaspidiens est
la plus proche des Annélides vrais, car sa structure segmentaire est la
mieux accusée. Dans la seconde, celle des Echiiiriens^ toute trace de seg-
mentation fait défaut à l'adulte, pour ne se trouver que chez la larve.

Sternaspidiens. — La disposition annelée manque ici dans les organes
internes, mais elle persiste en ce qui touche les téguments. Le corps,
cylindrique, est divisé en segments, dont le nombre moyen est une
vingtaine, par des rainures transversales. Sa région antérieure, corres-
pondant aux six ou sept premiers anneaux, est quelque peu élargie vei"s son
milieu, de façon à ressembler à une sorte de tête capable de rétraction ;
l'animal la projette, ou l'invagine, à son gré, dans le reste de son économie.
La bouche, antérieure et quelque peu ventrale, est surplombée par un
lobe préoral, de dimensions fort réduites, privé d'appendices; l'anus est
postérieur, terminal, et légèrement dorsal. Les anneaux ultimes, des deux
extrémités, sont les seuls à être munis de soies ; chacun des trois antérieurs
porte, sur chaque côté, une rame de courtes soies coniques: les cinq ou
six derniers, plus complexes, se confondent entre eux par leur face
ventrale, et celle-ci se recouvre d'une plaque chitineuse, le bouclier,
entourée par des faisceaux radiaires de soies, et percée de trous que
traversent de nombreux et longs tentacules cylindriques (fig. 414 et 600,
p. 507, 739).

Cette classe ne contient qu'un genre, le Sternaspis. Une de ses espèces,
le Sternaspis spinosus de l'océan Indien, est remarquable en ce que l'extré-
mité antérieure de son corps s'étend sous la forme d'une trompe bifide,
semblable à celle de certains Echiuriens, deux ou trois fois plus longue
que le tronc, et creusée en dessous par un sillon cilié qui va du sommet
des deux bras jusqu'à la bouche. Cet appendice, par sa présence comme
par son aspect et par sa structure, établit entre cette classe et la suivante
une liaison des plus étroites.

ÉciiiuRiENS. — Ce groupe renferme trois genres principaux : VEchiiinis,
le Thalassema, et \RBonellia. Tous se caractérisent par le fait que la struc-
ture segmentaire manque à l'adulte ; elle n'existe que chez la larve, dans le
cas d'évolutions normales comme en ont les Echiures ; le développement con-
duit d'abord à la scission du mésoderme en une quinzaine d'anneaux, puis
à l'atrophie des cloisons ainsi façonnées. Tous offrent également cette
autre particularité, que leur lobe préoral s'allonge en une trompe exten-

STRUCTURE DES TÉGUMENTS. 595

siblo, très impressionnable aux sensations du tact, dont la l'ace ventrale se
creuse d'une gouttière vibratile, allant de son sommet à la bouche. Les
soies sont rares et courtes ; celles qui existent se localisent autour des
orifices naturels, surtout de l'anus et des pores excréteurs. Le corps lui-
même, ovalaire ou cylindrique, est doué d'une grande puissance de con-
tractilité, qui lui permet de se mouler exactement dans les interstices des
rochers, comme de s'enfoncer dans la vase où vivent ces animaux (fig.415,
605-607, 615, p. 507, 744, 769).

Dans la série des Polymériques aux segments détruits, les Sternaspidiens
marquent la base, car ils se rapprochent le plus des Annélides, et les
Echiuriens occupent le sommet. Ceux-ci composent à leur tour une nouvelle
succession de formes, où la disposition métamérique, encore oflerte par les
téguments, s'atténue de plus en plus, jusqu'à disparaître d'une façon com-
plète. Les Echiuriis ont, autour de leur anus, des soies groupées comme
celles des Sternaspis, et indiquant la place d'un ou de deux segments ; leur
ectoderme se soulève en petites papilles, rangées sur des séries transver-
sales, et donnant à l'individu un aspect annelé ; enfin leur trompe est sim-
ple. Les Thalassema ressemblent aux précédents, sauf au sujet des soies
anales et des papilles, qui font défaut; l'allure générale de Polymérique a
par là cessé d'exister. Enfin, tandis que les représentants de ces deux
genres ont un corps cylindrique, les Bonellia sont ovalaires, privées de
papilles, et certaines espèces seules possèdent quelques soies au voisinage
de leur pore excréteur ; la trompe, fort longue, se bifurque de manière à
rappeler, par sa forme, un T majuscule. La structure des Polymériques a
donc cessé d'exister, et, si ce n'était la série précédente, si ce n'était
également le mode d'amplification organique décelé par la situation
terminale de l'anus, ces êtres n'ofïriraient aucune ditïérence avec les
Monomériques du groupe des Siponculiens. En outre, les Bonellies
présentent un dimorphisme sexuel des plus accentués ; les femelles seules
parviennent à l'état adulte ; les mâles sont arrêtés dans leur développement
par une progenèse très précoce, demeurent fort petits, et vivent en
parasites dans le canal sexuel des précédentes.

§ 4
STRUCTURE DES TÉGUMENTS

I. CoQsidératîous g-énéraies. — Les téguments des Trochozaires
sont constitués par un ectoderme eiwn derme. — Le premier, nommé à tort
Vhypoderme dans le cas où il se recouvre d'une membrane cuticulaire,
dérive directement de lectoderme embryonnaire, dont il est la persistance
à la surface du corps. Il consiste en une couche épithéliale, de nature
variable, mais qui, dans la plupart des cas, se ramène à une rangée

596 TROCHOZOAIRES.

cylindrique simple. — Le second provient du mésoderme, et se compose
d'une assise conjonctive, ou conjonclivo-musculaire, sous-jacente à
l'épilhélium précédent, dont il est séparé par la basale de celui-ci.
Parfois très réduit, et presque absent, en ce sens que l'ectoderme repose
immédiatement sur la musculature, il est souvent assez développé pour
constituer un coussinet intermédiaire aux deux. Cette bande d'union,
nettement isolée, par sa face périphérique, de la couche épilhéliale
extérieure, et limitée de ce côté avec précision, se confond, par sa face
profonde, avec la gangue conjonctive interposée aux fibres musculaires
de l'économie.

Étant donnés sa nature et son rôle, le derme conserve partout les
mêmes particularités, et ne varie guère que par sa masse. Il n'en est
point ainsi pour l'ectoderme. Ce dernier, à cause de sa situation superficielle,
et de ses relations étroites avec les milieux extérieurs, présente un
certain nombre de dif[\îrenciations assez complexes. En outre, il ne se
borne pas toujours à composer une seule assise de surface ; il émet parfois
des expansions de diverses sortes, qui pénétrent dans le derme sous-
jacent, et, soit qu'elles s'isolent de leur matrice, soit qu'elles lui demeurent
unies, répondent, par leur ensemble, à une amplification de sa substance
en épaisseur. Ces dépendances appartiennent à deux types. Les unes sont
des cellules simples, nerveuses, glandulaires, ou colorées ; les autres
sont des groupes de cellules, ayant une forme définie, établis ainsi en
vrais organes, bien que de taille minime. Des liaisons étroites et
nombreuses unissent entre elles, du reste, ces deux qualités d'annexés
tégumentaires, et font de tous un système unique.

IL Ectoderme en lui-même. — L'ectoderme des Trochozoaires,
établi d'habitude en une couche épithéliale simple, dont une basale limite
la face profonde, comprend trois sortes d'éléments : des cellules de soutien,
des cellules glandulaires, et des cellules épithélio-nerveuses. Les premières
ne manquent jamais ; les autres font rarement défaut, mais leur forme,
comme leur distribution et leur abondance, sont sujettes, suivant les types,
à des variations fort nombreuses (fig. 455, 496-498, 588-595, 613-614,
p. 559,605, 731, 763).

Les cellules de soutien sont des éléments épithéliaux ordinaires, au
protoplasme finement granuleux. Ce sont elles qui produisent la basale, et

Fig. 487 à 490. — Principales formes extérieures des Lamellibranches. — En 4*^7, un Lamelli-
branchedu genre Donax, mnni de siphons à son manteau, et aux deux valves de sa coquille égales;
l'individu est entier; sa coquille, entrouverte, laisse passer, sur tout son pourtour les bords du
manteau, en avant le pied, et en arrière les siphons. — En 488, intérieur de l'une des valves du
même, débarrassé de tous les tissus mous ; en haut est la charnière, pourvue de ses dents et de
ses fossettes; en bas est l'impression musculaire, sur laquelle se termine le trait partant du mot
« Coquille ».— En 489, un Lamellibranche du genre Hippiiriles, aux deux valves très inégales, dont
la petite recouvre la grande à la manière d'un opercule. — En 490, petite valve isolée du même,
vue de trois quarts, de manière à montrer les fortes dents de sa face interne. — Se reporter aux
figures 4o5-4o6 de la page 5oi, et aux figures 49i-5oi des trois planches suivantes (p. 601, 600, 611).

STRUCTURE DES TEGUMENTS.

597

Fig. 487 à 490. — Principales formes extérieures des Lamellibranches.

598 TROCHOZOAIRES.

la membrane culiculaire de revêtement superficiel, dans le cas où elle existe.
Lorsque la cuticule est épaisse et bien développée, ces cellules sont courtes,
parfois cubiques, et de beaucoup plus nombreuses que les autres; elles
manquent de cils vibratiles. Par contre, si la cuticule fait défaut, c'est-
à-dire si l'ectoderme est nu, ou se borne à être recouvert d'une mince couche
muqueuse, elles sont moins abondantes, plus cylindriques, et parfois
pourvues de cils vibratiles, surtout chez ceux des Trochozoaires qui vivent
dans l'eau. — Le dépôt cuticulaire, façonné par elles, adhère intimement à
leur surface, et répond à un plateau fort épais; il est souvent sul)divisé en
minces couches parallèles et concentriques. Sa présence donne lieu assez
fréquemment à des jeux de lumière, à des irisations, qui entrent pour
beaucoup dans l'aspect de l'animal au sujet de ses couleurs. Ces dernières
sont fournies par des granulations pigmentaires, situées dans le proto-
plasme de ces éléments de soutien.

Les cellules glandulaires produisent du mucus. Ovalaires, et plus larges
que les précédentes, qui les soutiennent et auxquelles elles sont intercalées,
leur protoplasme sécrète une matière muqueuse, hyaline et homogène,
qui se déverse à la surface de l'épithélium parla rupture de leur extrémité
correspondante. Parfois, elles modifient leur nature haj^ituelle pour se con-
vertir, soit en cellules adhésives à grosses granulations, soit en éléments
volumineux qui pénètrent dans le derme en repoussant la basale devant
eux. Relativement rares et petites lorsque l'ectoderme est recouvert par
une cuticule épaisse, elles prennent un accroissement considérable, en
taille comme en nombre, dans le cas où il est privé de celte membrane, et
où il se. protège à l'aide du mucus exsudé par elles. Assez souvent, dans
cette dernière circonstance, plusieurs régions de l'économie sont plus
riches que les autres en éléments muqueux, et ceux-ci y sont tassés en
grande quantité, les cellules de soutien étant fort rares; il suffît de sup-
poser ces zones comme déprimées, au lieu de conserver leur disposition
superficielle, pour obtenir des glandes véritables issues des téguments.
Cette modification, qui efTectue un passage vers les dépendances ecto-
dermiques établies en groupes cellulaires, se produit, chez la plupart des
Trochozoaires, pour assurer diverses fonctions ; mais elle atteint son
comble chez les Mollusques.

Les cellules épithélio-nerveuses sont répandues partoul. Intercalées aux
éléments de soutien, elles sont de petite taille, presque réduites à leur
noyau volumineux, et munies de deux prolongements, un sur chacune de
leurs extrémités. L'appendice extérieur, semblable à un bâtonnet fort
mince, tantôt terminé en pointe, et tantôt muni d'une petite ampoule sur
son sommet, fait saillie à la surface de l'ectoderme; il traverse la cuticule,
dans le cas où il en existe une. Le prolongement interne, plus large et vari-
queux, perfore la basale pour arriver dans le derme, où il s'accole à des
expansions similaires, dont sont pourvues les cellules nerveuses isolées,
éparses dans cette assise; ces dernières proviennent de l'ectoderme, du

STRUCTURE DES TÉGUMENTS. 599

reste, et ne diffèrent des précédentes que par le fait d'avoir quitté leur couche
d'origine, pour se placer au-dessous d'elle. Ces éléments, comparables
aux cellules à cnidocils des Vers inférieurs et des Cœlentérés, sont doués,
sans aucun doute, des mêmes fonctions; ils servent au tact, et peut-être,
en certains points, à l'olfaction ou à la gustation. Épars d'habitude, ils se
rassemblent souvent en plus grand nombre dans certaines zones tégumen-
taires, ou sur plusieurs organes, qui acquièrent de là un rôle sensoriel
mieux accusé : il en est ainsi, par exemple, pour les tentacules, pour les
cirrhes et les élytres des Annélides, pour les bords du manteau, du siphon,
pour l'osphradie des Mollusques, et pour divers autres appendices.

III. Dépendances ectodermîques établies sous la forme de
cellules simples. — Ces éléments appartiennent àTectoderme; seule-
ment, soit à cause de leur taille, soit dans le but de mieux remplir leur
rôle, ils dépassent la basale, la refoulent devant eux, ou la perforent pour
se livrer un passage, et pénètrent dans les tissus mésodermiques sous-
jacents. En leur état final, ils entrent dans la constitution de ces derniers,
car ils se trouvent incorporés à leur masse ; mais leurs relations avec eux
sont toutes de contiguïté. Ils proviennent du feuillet extérieur, et répon-
dent à des cellules eclodermiques, qui ont quitté leur assise d'origine pour
pénétrer plus profondément dans l'économie. Cette migration terminée,
deux cas se présentent pour eux : ou bien une de leurs parts est encore
intercalée aux autres éléments de l'ectoderme, et ils se composent alors de
deux portions, l'une placée dans ce dernier feuillet, l'autre plongée dans le
mésoderme ; ou bien ils perdent toute connexion avec l'assise épithéliale
extérieure, dont ils dérivent, et demeurent situés en entier dans le méso-
derme, lorsqu'ils sont achevés. — Ces cellules, qui équivalent à des expan-
sions émises par l'ectoderme dans les couches rangées au-dessous de lui,
sont de trois types principaux : glandulaire, nerveux, et pigmentaire.

Les cellules glandulaires ne diffèrent de leurs similaires, placées dans
l'ectoderme normal, que par leurs dimensions. Au lieu de ne pas être plus
hautes que leurs voisines, et de s'étendre seulement du plateau à la basale,
elles se trouvent de beaucoup plus longues, et, sans augmenter leur
largeur, elles pénètrent profondément dans l'intérieur des tissus méso-
dermiques; en conséquence, leur forme change, n'est plus ovalaire, et se
ramène à un cylindre, dont une faible zone, extérieure, appartient à
l'ectoderme, et dont la majeure portion, profonde, est implantée dans le
derme, comme dans la musculature située au-dessous de celui-ci. Du reste,
une telle altération ne porte que sur la taille de ces éléments, et ne louche
pas à leur structure ; cette dernière demeure semblable à celle des petites
cellules habituelles de l'ectoderme. Il ne s'agit en cela que d'une hyper-
trophie des éléments muqueux. Aussi, cet accroissement existe-t-il chez les
êtres qui exsudent une quantité considérable de mucus, et surtout chez
plusieurs des Annélides tubicoles, où cette substance compose une loge

600 TROCHOZOAIRES.

destinée à proléger ranimai. — Les Trochozoaires dont le re vêlement
muqueux constitue un enduit superficiel, comme les Hirudinées, les
Oligochœtes, certains Mollusques, se bornent à accroître le nombre de
leurs éléments excréteurs, sans amplifier leur taille. Par contre, dans le
cas où la nécessité s'impose d'exsuder une masse plus forte de ce produit,
les cellules chargées de ce rôle augmentent à la fois leur chiffre et leurs
dimensions ; les téguments acquièrent, de ce fait, une structure compliquée,
souvent difficile à reconnaître et à préciser, mais qui revient à l'organi-
sation habituelle, modifiée par l'hypertrophie de ses éléments au rôle
prépondérant.

Les cellules nerveuses constituent, au-dessous de l'ectoderme, un réseau
diffus, plus ou moins serré et riche suivant les types et suivant les régions.
Elles sont munies de prolongements, dont les uns vont se raccorder aux
rameaux issus des nerfs venus des centres, et dont les autres vont s'accoler
aux expansions émises par les éléments épilhélio-nerveux de l'ectoderme.
Elles composent, par là, un plexus cutané, intercalé à la couche qui reçoit
les impressions fournies par les milieux et aux appareils qui transmettent les
sensations aux centres. — Ces éléments dérivent de l'ectoderme, comme
tout l'appareil nerveux du reste, mais ne se séparent pas de lui, et lui
restent unis par des prolongements. Au cours des différenciations subies,
dans son évolution embryonnaire, par le feuillet extérieur, plusieurs de ses
cellules acquièrent le caractère nerveux, émettent des expansions, qui
pénètrent dans les tissus sous-jacents pour les attacher entre elles et aux
nerfs. Parmi ces éléments, les uns restent restent plus ou moins incorporés
à l'assise ectodermique, et font partie de sa rangée : ce sont les épithélio-
nerveux, chargés de recevoir les impressions venues du dehors. Les autres
se transportent presque en entier dans le derme, ne conservent des con-
nexions avec l'ectoderme que par l'entremise de leurs prolongements, et
acquièrent les qualités de cellules nerveuses complètes, sous le rapport de
la forme comme sous celui de la fonction. Dans la réalité, les deux
composent un seul et même système, un réseau nerveux périphérique,
destiné à assurer la sensibilité et la contractilité générales, et comprenant
tout ce qui lui est nécessaire pour accomplir son rôle : des appareils de

Fig. 491 à 49V — Organisation des Lamellibranches {dissections). — En /,9i, un Mylilus entier,
dépouillé de l'une de ses valves, et entièrement placé dans la cavité de l'autre; le repli du man-
teau (repli palléal), qui recouvre tout le corps, est celui qui doublait en dedans la valve enlevée.

— En 492, le même individu, dont ce dernier repli palléal a été rejeté par côté, pour laisser voir
les organes cachés par les lobes du manteau; le mot « pied » désigne, à la fois, en haut le pied
véritable, en bas les filaments du byssus. — En 498, le même individu, complètement étalé, dis-
séqué pour montrer son système nerveux (en noir), et ses relations avec les principaux organes.

— En 494, sj'stème nerveux d'une- Niicula, présenté de même que le précédent, mais isolé des
autres appareils. Au-dessus et sur les côtés des ganglions pédieux, non loin d'eux, se trouvent
deux petits cercles noirs qui désignent les otocystes; le trait noir, qui va de chaque otocyste
au connectif cérébro-pédieux correspondant, est le nerf otocyslique; le trait noir, qui va de chaque
otocyste à un cercle blanc extérieur au connectif pleuro-viscéral correspondant, est le canal de
l'otocyste, et le cercle représente son ouverture au dehors. Cette figure est empruntée à Pelse-
neer. — Se reporter aux figures 4o5-4o6 de la page 5oi, aux figures 487-490 de la planche précé-
dente (p. 597), et aux figures 495-5oi des deux planches suivantes (p. 6o5, 611).

STRUCTURE DES TÉGUMENTS.

601

eianae ssxuUle

Ceroeau

*nus N/^A ^ i-J~^ ■/'^■■Xy„.,„„. centre viscéral

Fig. 491 à 494- — OaGANiSATiOM des Lamellibranches (dissedions).

602 TROCHOZOAIRES.

réception, de transmission, et de centralisation (fîg. 496-498, 613-614,
p. 605, 763).

Les cellules précédentes, glandulaires ou nerveuses, conservent plus ou
moins des rapports directs de contiguïté avec Fectoderme dont elles
dérivent. Il n'en est pas ainsi pour les pigmentaires; celles-ci, parvenues à
leur état final, sont plongées dans les tissus mésodermiques, et complète-
ment enveloppées par eux. Les couleurs des téguments sont données, chez
beaucoup de Trochozoaires, par des cellules glandulaires modifiées, ou par
des cellules de soutien, qui subissent une dégénérescence pigmentaire,
mais restent intercalées, pour la plupart, aux autres éléments de leur couche
d'origine; plusieurs, pourtant, sont repoussées dans le derme sous-jacent,
et placées parmi les zones superficielles des tissus du feuillet moyen. Cette
dernière disposition, relativement accidentelle et rare partout ailleurs,
devient constante chez les Mollusques Céphalopodes, où elle se complique
en surcroît, dans le but de permettre des jeux de coloration, et un mimétisme
accentué, variable au gré de l'individu. — Les éléments pigmentés de ces
animaux sont nommés des chromatophores. Volumineux, au point que
plusieurs auteurs admettent à leur sujet une nature pluricellulaire, situés
dans le tissu conjonctif du derme, ils sont munis d'expansions rayonnantes,
contractiles, qui leur donnent la capacité de changer leurs contours ;
plusieurs fibrilles du réseau nerveux cutané se terminent sur eux, afin de
diriger et de régler, soit d'une façon inconsciente, soit par l'action de la
volonté, leurs changements de forme. L'élément lui-même se compose de
deux parties : l'une centrale, munie de granulations pigmentaires ; l'autre
périphérique, presque privée degranules, à demi fluide, qui modifie aisément
son aspect, et entraîne un phénomène semblable pour la première. Ainsi
établis, ces chromatophores, suivant qu'ils se resserrent, ou s'étalent en
divers sens, donnent lieu, par transparence au travers de l'ectoderme, à
des teintes plus ou moins intenses; sur l'animal vivant, des ondes de colo-
ration parcourent la surface du corps, d'après l'état et le sens de l'irritation
subie par lui. Les couleurs sont encore rendues plus nettes, et plus tranchées,
par ce fait qu'une assise de réflexion lumineuse est parfois située sous la
rangée des cellules pigmentaires. Cette couche, dite des iridocystes, qui
joue l'office d'un miroir, est constituée par des éléments remplis de granules
réfringents, groupés les uns à côté des autres de manière à former des
séries comparables à des bâtonnets juxtaposés. Dans son ensemble, elle
donne des reflets nacrés ; et ses propres jeux de lumière par réflexion, com-
binés avec ceux par absorption venus des chromatophores, fournissent
toutes les variétés de teinte de ces animaux.

Chaque chromatophore provient d'une cellule ectodermique. Au cours
du développement embryonnaire des Céphalopodes, plusieurs de leurs
éléments ectodermiques, destinés à devenir pigmentaires, quittent leur
assise, et s'enfoncent dans le derme. Arrivés à leur place finale, ils
s'entourent de cellules mésodermiques, qui s'allongent, s'insèrent sur eux

STRUCTURE DES TÉGUMENTS. 603

d'une part, s'étendent de l'autre dans la trame conjonctive sous-cutanée,
s'irradient ainsi autour des jeunes chromatophores, et se modifient en
libres musculaires aux fibrilles très fines. Ces dernières représentent l'agent
contractile ; elles sont destinées à modifier les contours des cellules
pigmentées, et à permettre leur jeu. Le chromatophore lui-même remplit de
granules colorés son protoplasme central ; et l'élément entier se trouve
achevé. — Ce dernier est un ensemble complexe, car il comprend plusieurs
parties, issues de deux feuillets distincts. Il répond à une cellule ectoder-
mique, engagée dans le mésoderme, qui l'encapsule, et attache sur elle
plusieurs de ses propres éléments ; la première se remplit de pigment, et
compose la portion principale de l'appareil destinée à produire la teinte ; les
seconds se convertissent en fibres musculaires, et constituent des pièces
annexes, chargées de faire varier, par leurs contractions, l'intensité de
cette teinte.

Certains Céphalopodes des grands fonds, comme les Histioleulhis, pos-
sèdent, à la surface de certaines parties de leur corps, des organes lumi-
neux, ou photogènes, dans lesquels les chromatophores ont un rôle impor-
tant. Ces appareils, étudiés par Joubin, équivalent à des systèmes visuels,
cutanés, recouverts par un ectoderme transparent, destinés, non pas à
absorber les radiations lumineuses pour en tirer une sensation, mais à pro-
duire de ces radiations pour éclairer autour de l'animal; ils sont placés sur la
tète, autour des yeux véritables, sur la face externe des bras, sur la face
ventrale du manteau, etc. Chacun se compose d'un centre lumineux, et d'un
miroir réflecteur. Le premier, entouré par le second, ressemble à un petit œil ;
il revient à une cupule, dont la cavité contient des milieux transparents,
agencés en partie sous la forme d'une lentille biconvexe, et dont la paroi,
munie de nombreuses cellules nerveuses, fournit la lumière. Le miroir est
constitué par une couche compacte de chromatophores, étalée en lame, et
par une rangée de lamelles transparentes; la première se continue avec une
capsule pigmentée, qui entoure et enchâsse la cupule lumineuse, de manière
à renvoyer toutes les radiations lumineuses vers le dehors, et à absorber
celles émises du côté de l'intérieur de l'économie. — Ces organes, malgré
leur complexité, ne sont pas tout à fait nouveaux. Les téguments des
Mollusques, grâce au réseau nerveux cutané, sont sensibles à la lumière,
quoique d'une façon dilTuse et peu prononcée; certains sont doués, en
surcroît, d'un faible pouvoir phosphorescent. Les appareils lumineux des
Céphalopodes équivalent à une complication, et à un groupement régulier,
de ces éléments isolés, en leur adjoignant les chromatophores, dont les
autres Mollusques sont privés, pour faire avec eux les écrans indispensables
au fonctionnement de tels systèmes.

IV. Dépendances ectodermîques établies sous la forme de
groupes cellulaires. — Chez la plupart des Trochozoaires dont l'orga-
nisme est assez simple, l'ectoderme se borne à revêtir la surface du corps.

604 TROCHOZOAIRES.

et celle de ses appendices. Mais, dans le cas où l'économie est complexe,
plusieurs régions superficielles, munies, soit de cellules vibratiles, soit de
cellules glandulaires, se dépriment en sillons ou en poches, afin d'augmenter
leur étendue, et d'accroître l'importance du rôle qui leur est dévolu dans les
relations de l'individu avec les milieux extérieurs. Le sillon copragogued'un
certain nombre de Chétopodes tubicoles appartient à ces zones ectodermi-
ques ainsi amplifiées (V. p. 591). Les glandes légumentaires des Mollusques,
abondantes et variées, entrent également dans ces formations; elles corres-
pondent à des dépendances de l'ectoderme, à des parties de l'épithélium
extérieur, surtout riches en cellules glandulaires, qui s'enfoncent dans les
tissus sous-jacents, et acquièrent souvent une structure compliquée. Ces
appendices du feuillet externe se composent de plusieurs éléments groupés,
diffèrent par là des précédents, et constituent des petits organes annexés
aux couches tégumentaires. Ils commencent à se montrer dans l'économie
des Mollusques inférieurs, des Amphineures et des Solénoconques, où ils
consistent en pochettes à mucus situées dans le pied, mais ils n'atteignent
toute leur extension que chez les Mollusques supérieurs, les Lamellibranches,
les Gastéropodes, et les Céphalopodes.

Parmi les Amphineures, les Noéméniens commenceni à montrer, dans leur
rudiment de pied, des cellules à mucus, éparses ; plusieurs de ces dernières
s'assemblent en plus grand nombre qu'ailleurs dans une partie de la région
antérieure du bourrelet pédieux, qui se déprime en une petite fossette
glandulaire. Celle-ci fait son apparition en arrière de la bouche, chez les
larves des Polyplacophores, au moment où elles parviennent à un état corres-
pondant à celui des Néoméniens ; puis, l'appendice pédieux prenant une
extension plus grande, de nouvelles fossettes glandulaires, semblables à la
précédente, se développent sur le reste de l'organe.

Fig. 495 à 499- — Oboamsation des Lamellibranches {disseclionx el coupes). — En ^95, tube digesUf.
cœur et glandes sexuelles d'un Mylilus, disséqués et séparés des organes voisins, à l'échelle el
à rorienlation des (igures 491-493 de la planche précédente (p. 601); le canal digestif est en noir;
la grande baguette finement pointillée, placée dans le début de l'intestin, est la tige cristalline;
la majeure part des glandes sexuelles est seule représentée. — En 496, coupe pratiquée dans le
bord du manteau d'une Venus, montrant son ectoderme épithélial, et sa trame conjonctive-mus-
culaire sous-jacente, creusée de lacunes vascuiaires {l'aisseau sur la figure). — En 497, portion
très grossie d'une coupe de siphon du même animal, montrant en surplus les cellules du réseau
nerveux tégumentaire et les éléments épithélio-nerveux de l'ectoderme (tous deux en noir); les
mots " fibres » et « mésoderme » désignent les faisceaux musculaires de la trame conjonctivo-
musculaire ; les nodosités (en noir) des parois des lacunes vascuiaires {uaisseau sur la figure) se
rapportent à des globules du liquide circulant, qui s'étaient appliqués contre ces parois. —
En 498, fragment très grossi d'une coupe de palpe buccal du même animal, montrant les mêmes
données générales que les deux coupes précédentes, et, au surplus, la présence, dans l'ectoderme,
de nombreuses cellules (ovalaires) à mucus. — En 499, principales formes des filaments bran-
chiaux {silliouetles donnant le contour seul) ; chaque figure montre deux filaments insérés de part
et d'autre de l'axe commun, comme si elle s'appliquait à une section transversale de la branchie
entière. — En a, type des Leda; en b, type des Nucula; en c, type de la plupart des Filibranches;
en d, type des Cardium. — En a el b, les filaments sont encore simples ; en c et d, chacun se plie en
deux, de telle sorte que la branchie entière, composée par leur assemblage, se plisse, suivant
sa longueur, en un feuillet direct el un feuillet réfléchi. Celle figure est dressée d'après les
recherches faites par Pelseneer. — Se reporter aux figures 4o5-4o6 de la page 5oi, aux figures 487-
494 des deux planches précédentes (p. 597, 601). et aux figures 5oo-5oi de la planche suivante
(p. 611).

STRUCTURE DES TEGUMENTS.

605

Bouche

606 TROCHOZOAIIiES.

Les glandes pédieuses des Amphineures se transforment, au sujet des
Lamellibranches , en appareils plus volumineux et plus complexes. Le pied
de ces derniers êtres possède une cavité glandulaire volumineuse, destinée à
exsuder le byssus, qui sert pour faire adhérer Tanimal à un support ; le
mucus se déverse dans l'intérieur de la glande, s'y durcit, et s'y convertit
en fdaments cornés, cohérents et résistants. A cause de son homologie, qui
l'assimile à une glande muqueuse ordinaire des Mollusques inférieurs,
détournée de son emploi habituel pour produire une substance fixatrice,
cet organe prend naissance chez toutes les larves des Lamellibranches ;
mais il n'arrive à son complet développement que dans le cas où l'individu
utilise vraiment son byssus pour s'attacher. Placé dans la région postérieure
et sur la face ventrale du pied, cet organe se compose essentiellement
d'une cavité glandulaire et d'un canal excréteur. La paroi de la première
contient de nombreuses cellules, groupées en amas compacts, chargées de
donner le mucus particulier dont le byssus est formé; sa cavité est cloisonnée
par des plis, dans les interstices desquels ce mucus se moule en lames, ou
en filaments. La substance exsudée étant produite avec continuité durant
les phases de l'accroissement subi par l'animal, les quantités récentes
repoussent vers le dehors les anciennes, qui se concrètent et se durcissent
à mesure. Celles-ci s'engagent dans le canal, le parcourent, et font saillie
au dehors sur la face ventrale de l'appareil pédieux ; en avant de l'orifice
par où elles sortent, cette face se creuse d'un sillon, dans le creux duquel
s'appuie la base du byssus. Ce dernier s'est moulé dans le canal en un corps
compact ; il s'effile plus ou moins dans ses portions externes, et arrive
ainsi à sa structure finale : une houppe filamenteuse, tantôt dissociée,
tantôt serrée, fixée à un support parles sommets de ses branches, cohérente
à sa base qui s'enfonce profondément dans la substance du pied. — Ce
système d'adhérence se comporte de manières diverses suivant les genres.
Ainsi, celui des Mytiliis est vraiment une touffe de fils cornés, mais celui
des Arca est compact, et celui des Anomia s'incruste de calcaire. Dans le
cas où il ne joue pas un rôle important, il présente toutes les phases d'une
régression toujours plus accentuée. Celui des Cardium se réduit à un mince
cordon transparent ; chez les Tellina, les Donax, le sillon pédieux fait
défaut ; chez les Niiciila, les plus voisins des Mollusques inférieurs, la
poche à byssus existe, mais fonctionne simplement comme glande à mucus ;
enfin, chez les Lamellibranches les plus différenciés, les Pholas, les Solen,
l'appareil entier, après s'être ébauché dans la larve, rétrograde, et manque
à l'adulte (fig. 491-493, p. 601).

En résumé, l'appareil byssogène des Lamellibranches équivaut à une
modification des glandes muqueuses, placées sur le pied des Mollusques
les moins élevés. Il possède encore cette dernière qualité chez les plus
simples d'entre eux, tels que les Nucules. Puis, en suivant leur série, ceux
d'entre eux, qui s'attachent à des supports, soit durant leurs phases
larvaires, soit pendant toute leur vie, en portent un complet, et le gardent

STRUCTURE DES TEGUMENTS. 607

tout le temps nécessaire. Enfin, chez ceux qui vivent dans le sable, ou
dans la vase, ce système se réduit jusqu'à disparaître, et plusieurs genres
actuels présentent toutes les étapes de cette régression.

Les téguments des Gastéropodes sont plus riches en cellules à mucus
que ceux des Lamellibranches ; ces dernières s'assemblent en grand nombre
dans plusieurs régions, ([ui se circonscrivent souvent, et se dépriment en
fossettes glandulaires, plus ou moins complexes, munies de canaux
excréteurs. De tels organes exsudent seulement de la substance muqueuse,
et ne ditïèrent de leurs similaires des Amphineures que par leur quantité et
leurs dimensions plus grandes ; ils sont surtout répandus dans les parois
de la cavité palléale, et dans les zones superficielles du pied. — La volu-
mineuse saillie pédieuse de ces animaux est limitée par un ectoderme
riche en éléments muqueux; les glandes répondent à des dépressions
locales de cette assise, où ces éléments sont encore plus abondants
qu'ailleurs. Les plus grosses d'entre elles occupent, soit l'extrémité
antérieure du pied, soit le milieu de sa face ventrale, soit son extrémité
postérieure ; leur répartition est sujette à variations suivant les types,
mais, dans l'ensemble, les deux premières sortes sont les plus fréquentes.
Parmi les glandes antérieures, les unes sont placées sur la face inférieure du
mamelon pédieux, et les autres sur la face supérieure ; les premières, dites
labiales^ manquent rarement, car leur principal objet est d'aider à la
locomotion en revêtant la base du pied par un coussinet muqueux; les
secondes, nommées supra-pédieuses, ajoutent à l'action des précédentes,
et se rencontrent surtout chez les Gastéropodes terrestres. Les glandes
moyennes débouchent à l'extérieur par un orifice situé sur la ligne médiane
de l'appendice pédieux, un peu en arrière de son extrémité antérieure ; leur
position permet de les considérer comme homologues de l'appareil bysso-
gène des Lamellibranches ; elles n'existent pas toujours, et se trouvent
développées, de préférence, chez les Gastéropodes marins munis à la fois
d'une coquille et d'un large pied. Enfin, les glandes postérieures sont
principalement possédées par les Opisthobranches et les Pulmonés; celles
des premiers, souvent ditïusesen ce sens que leurs limites d'avec l'ectoderme
superficiel sont peu précises, se placent sur la face ventrale de la région qui
les porte ; celles des seconds, mieux localisées, se trouvent surtout dorsales.
— Les glandes palléales, constituées par des dépressions de l'ectoderme
qui revêt les parois de la cavité correspondante, se mettent entre l'anus et
l'organe delà respiration. Leurs premiers indices s'olïrent chez les Lamel-
libranches inférieurs, tels que les Niicula et les Solenomya^ dont la partie
postérieure des replis du manteau est munie d'un groupe de saillies
lamelleuses, où dominent les cellules à mucus. Leur produit d'exsudation
est destiné à lubréfier la région où elles se trouvent. Chez certains repré-
sentants de la classe, tels que les Murex, les Purpura, ces glandes sécrètent
un mucus particulier, se colorant sous l'influence de la lumière, et s'annexent
en surcroît des petits lobules, de même nature et de même origine ectoder-

608 TROCHOZOAIREP.

mique, mais débouchant à Textérieur, soit sur le pourtour de Tanus, soit
dans une partie du reclum voisine de cet orifice. Ceux-ci, nommés les
glandes anales, existent également chez d'autres Gastéropodes, mais n'y
paraissent par remplir d'office spécial (fig. 527, 5-29, p. 645, 653).

Les qualités diverses, offertes par les représentants de la classe précédente
au sujet de leurs glandes palléales, permettent de concevoir la nature exacte
d'un appareil, possédé parles Céphalopodes Dibranches, et désigné, à cause
de son aspect, par les expressions de glande du noir ou de poche à encre.
Cet organe s'ouvre dans la cavité palléale, à côté de l'anus; il est engendré
par une ébauche de provenance ectodermique, qui se dégage du proctéon
chargé de donner le rectum. Il équivaut à la glande palléo-anale des
Gastéropodes, avec cette difFérence qu'il est plus volumineux, plus complexe,
et que son produit de sécrétion est fortement teinté en noir. Cette parti-
cularité commence pourtant à se montrer chez ces derniers; le mucus
palléal des Murex et des Purpura se colore à la lumière; divers Opisto-
iDranches, les Aplysia par exemple, possèdent, dans certaines régions de
leur manteau, des cellules glandulaires amassées en grand nombre, qui
projettent, lorsque l'animal est tracassé, un mucus fortement coloré dès
l'instant même de son expulsion. En étendant à la glande des premiers
cette qualité des seconds, et lui donnant une structure plus compHquée,
on obtient l'appareil des Céphalopodes. — Ce dernier se compose d'une
glande aux nombreux lobules, dont le produit s'écoule dans un réservoir
où il s'accumule : de là, à la volonté de l'animal, il passe dans un canal qui
l'envoie dans la cavité palléale, d'où il est expulsé au dehors. En comprimant
avec force sa poche de réserve, surtout par le jeu de son manteau qu'il
contracte de manière à lui faire presser sur tous les organes internes, l'animal
peut projeter son liquide noir à une distance assez grande de lui ; il s'en
sert pour se cacher aux yeux de ses ennemis, car cette matière se dilue
avec rapidité dans l'eau, et forme un rideau opaque, qui demeure en place,
pendant que l'individu, abrité par lui, fuit avec rapidité. La substance
colorante, dite la mélaïne, est un corps azoté, produit directement par les
cellules glandulaires des lobules de l'appareil (fig. 516, 547, p. 679, 681).

: Cellules ordinaires, ou de soutien.

/ Ecloderme en lui-même ] Cellules glandulaires.

( Cellules épithélio-nerveuses.
^ , , , , • i' Cellules glandulaires amplifiées.

Dépendances eclodermiques ^^^^^^^^^ nerveuses du réseau cutané.

TÉGUMENTS. ^ uni-cellidaires ^ Cellules pignientaires, ou chromatophores.

I ; Glandes et sillons vibratiles.

f l Glandes à mucus des Amphineures.

Dépendances eclodermiques ' Glandes à byssus des Lamellibi'anches.

pluri-cellulaires \ Glandes pédieuses, palléales, et anales des

Gastéropodes.
Glande du noir des Céphalopodes.

SYSTÈME RESPIRATOIRE. 609

§ 5
SYSTÈME RESPIRATOIRE

I. Coiisiclératioiis g-énérales.* — La respiration s'effectue, chez les
Trochozoaires, par les téguments, ou par des appendices de ces téguments.
Dans le second mode, deux cas se présentent : ou bien ces appendices
existent déjà, soit qu'ils se prêtent en surplus à d'autres fonctions, soit qu'ils
équivalent à des appareils préexistants ; ou bien ils constituent un élément
nouveau dans l'organisme, et ne correspondent à rien qui se trouve déjà
formé. Ce dernier type, des systèmes de respiration stricte, est montré par
les seuls Mollusques, parmi tous les représentants de l'embranchement. —
Pourtant, quelle que soit la manière suivant laquelle l'osmose gazeuse
s'établit, les régions chargées de l'assurer offrent un caractère constant :
leurs parois se composent d'une mince assise ectodermique, qui enveloppe
une couche conjonctive, issue du mésoderme, où se trouvent les cavités de
la circulation ; le liquide nourricier, enfermé dans ces dernières, accomplit
facilement, avec les milieux environnants, au travers des lames qui le
séparent d'eux, les échanges de la respiration. Parfois, les zones super-
ficielles, destinées à assurer cette fonction, sont aidées et complétées, en
ce rôle, par la paroi intestinale, ou par des dépendances de cette dernière
(V. p. «99).

II. Respiration tégumeiitaire diffuse. — Ce procédé ne se trouve
guère que chez les Monomériques inférieurs et un certain nombre des
Polymériques. La diffusion respiratoire s'exerce par la surface de la peau,
dans toutes les régions où elle est dénudée, c'est-à-dire privée de revêtement
cuticulaire comme de loge ou de coquille. Il en est ainsi pour les Rotifères ;
pour les Solénoconques, et les Amphineures inférieurs, parmi les Mollus-
ques ; pour les Archiannélides, la majorité des Hirudinées et des Oligochœtes;
enfin pour les Échiuriens. En ce qui concerne ces derniers, la trompe
céphalique, richement irriguée, très extensible et mobile, doit constituer,
sans doute, l'organe respiratoire principal.

III. Respiration complémentaire par des appendices ordi-
naires. — Ce système découle du précédent. Lorsque l'individu porte,
sur son corps, des saillies formées par les couches tégumenlaires, ces
expansions, à cause de la minceur de leurs parois, et de leur nombre
souvent considérable qui donne à leur ensemble une grande surface, loca-
lisent en elles la majeure partie des phénomènes respiratoires. Pourtant,
elles ne servent pas d'une manière exclusive à la dilïusion gazeuse, mais
possèdent en outre d'autres rôles, comme la préhension des aliments, ou la

Roule. — Anatomie. I. «j"

610 TROCHOZOAIRES.

locomotion. — Deux cas se présentent à leur égard, au sujet du liquide
irrigateur, qui va respirer dans leur intérieur : tantôt ce liquide est une
lymphe, ou une hémo-lymphe, située dans la cavité générale, soit entière,
soit convertie en un appareil circulatoire ; tantôt il est un sang véritable,
contenu dans des vaisseaux clos, distincts de la cavité générale. Comme,
dans les deux modes, les appareils servent à la respiration aquatique, le
nom de branchies est celui qui leur Convient ; ceux du premier type sont
des branchies lymphatiques, et ceux du second des branchies sanguines.
D'habitude, ils s'excluent mutuellement ; mais parfois, ils sont rassemblés,
comme il en est pour les Terebellides par exemple, sur un même être. —
Deux nouveaux cas s'offrent encore, en ce qui les concerne, au sujet de
leur nature. Le plus souvent ils équivalent à des tentacules, ou à des para-
podes, qui, tout en accomphssant leur emploi habituel de tact ou de
préhension, jouent, en surcroît, un rôle respiratoire. Plus rarement, ils
répondent à des formations nouvelles, en ce sens que les animaux les plus
voisins de ceux qui les portent sont complètement nus et privés d'appendices;
mais ils diffèrent des appareils de respiration stricte par leur structure qui
les rapproche des parapodes, ou des parties de parapodes. Ce ne sont pas
des organes, nouveaux en entier, comme les branchies des Mollusques,
mais des organes déjà établis, appartenant à un type déjà déterminé, dont
la présence seule est nouvelle dans des groupes qui en sont normalement
dépourvus.

Les tentacules péribuccaux des Monomériques Tentaculifères (Bryo-
zoaires, Brachiopodes, Phoronidiens, Siponculiens), qu'ils soient insérés
directement sur le corps, ou montés sur des bras, appartiennent à ces
appendices de respiration complémentaire; aussi les auteurs les désignent-ils
souvent par le terme de branchies. Ceux des Phoronidiens contiennent des
vaisseaux appartenant au système sanguin. — Une semblable signification
physiologique doit être accordée, également, aux papilles qui recouvrent,
chez les Priapulides, l'extrémité postérieure du corps, en arrière de l'anus.

C'est principalement dans l'organisme des Polymériques, et surtout
dans celui des Polychœtes, que ces sortes d'appareils atteignent leur plus
grande extension, sous le rapport du nombre comme sous celui des dimen-
sions; ces animaux possèdent, en effet, des parapodes et des cirrhes, c'est-
à-dire des saillies tégumentaires toutes formées,quiservent à la respiration
en surplus de leurs fonctions habituelles. Une autre conséquence de ce
dernier fait est l'absence de tels annexes chez les Hirudinées, les Oligo-
chœtes, les Archichétopodes, les Sternaspidiens et les Échiuriens, à cause
de leur privation de mamelons parapodiaux. — Pourtant, certaines Hiru-
dinées, comme les Branchellion et plusieurs genres voisins, portent, sur les
côtés de leur corps, des expansions foliacées, qui servent à la respiration ;
de même, les Sternaspidiens sont pourvus, dans leur extrémité postérieure,
de longues papilles cylindriques, extensibles, qui traversent le bouclier pour
fariesaillie au dehors, et fonctionnent en qualité de branchies (fig. 600-602,

SYSTÈME RESPIRATOIRE. 611

p. 739). Ces formations ne sont nouvelles que chez des êtres normalement

•^ '-'^ Prietnllin

/^^souerme

50 f .-..'-'^

Fig. 5oo et 5oi. — Structure des organes sensoriels des Lamellibranches (coupes médianes). —
En 5oo, structure de l'un des yeux placés sur les bords du manteau des Pecleii; d'après les
recherches faites par Palten. — En 5oi, structure d'un otocyste de Cijclas. — Se reporter aux
figures 4o5-4o6 de la page ooi et aux figures 487-499 des trois planches précédentes (p. 097, 601,
6o5). — Comparer aux figures des pages 663 et 685, qui se rapportent également à des organes
sensoriels de Mollusques.

dépouillés d'appendices tégumentaires ; dans la réalité, les premières

G12 TROCHOZOAIRES.

é(iuivalenl à des branchies foliacées, les secondes à des tentacules posté-
rieurs, qui tous deux existent chez les Polychœtes, et reviennent à des
cirrhes modifiés.

Tous les Polychœtes ne sont point munis de branchies. Ceux qui en sont
dépourvus exercent cependant une osmose respiratoire, assez intense, par
leurs parapodes, dont les parois sont plus minces que celles du reste du
corps, et dont la vascularisation est également plus riche. Lorsqu'elles
existent, et c'est là le cas le plus fréquent, elles correspondent, soit aux
parapodes eux-mêmes, soit aux cirrhes, soit à des annexes des uns ou des
autres. Dans le cas où elles ne contiennent aucun vaisseau sanguin, elles
renferment des diverticules de la cavité générale, où le liquide de cette
dernière va s'oxygéner; elles sont alors étendues en longueur et semblables
à des tentacules, ou étalées en largeur et modifiées en lames foliacées, en
élytres. Si elles consistent en branchies sanguines, elles portent parfois des
rameaux latéraux, et prennent l'aspect d'une petite touffe arborescente, ou
bien subissent un accroissement considérable en longueur ; dans les deux
procédés, le but visé, et atteint, est l'extension en surface destinée à
amplifier la zone respiratoire. — Des variations nombreuses s'étabhssent
suivant les types, au sujet de leur forme, de leur nombre et de leur distri-
bution ; leurs particularités, à cet égard, servent pour caractériser les
familles et les genres. Les types errants, et un certain nombre des sédentaires,
ont de ces organes sur la face dorsale de tout ou de partie de leur corps;
on les nomme parfois Dorsibranches à cause de ce fait. Les Sédentaires
les mieux différenciés dans leur sens, tels que les Sabellides et les Serpii-
lides, se servent des pièces tentaculaires de leur panache céphalique comme
de branchies ; en conséquence, l'expression de Céphalobranches a été
employée pour les désigner (fig. 567-569, 596, p. 711, 735).

IV. Respiration stricte par des appendices spéciaux. — Ces

appareils ne se trouvent que chez les Mollusques. Ils constituent vraiment,
dans l'organisme, des éléments nouveaux, autant à cause de leur absence
sous cette forme chez tous les autres Trochozoaires, que de la constance
de leurs connexions avec le reste de l'économie. Ils sont toujours placés,
en effet, dans la cavité palléale, c'est-à-dire dans l'espace, Hbrement ouvert
au dehors, laissé entre le manteau et le corps. Malgré leur nature indépen-
dante, leur structure générale est celle de tous les appendices tégumentaires :
un axe conjonctif, issu du mésoderme, creusé de cavités où se trouve le
liquide circulant, et revêtu par un épitliéhum ectodermique. Ils font défaut
aux Solénoconques, commencent à se montrer chez les Amphineures, et
atteignent toute leur ampleur chez les Mollusques supérieurs : Lamelli-
branches, Gastéropodes, Céphalopodes.

Organes respiratoires des Mollusques inférieurs : Solénoconques e? Amphi-
neures. — Les Solénoconques n'ont pas d'appareil particulier, servant à la

SYSTÈME RESPIRATOIRE. 613

respiration ; celte privation concorde avec la simplicité de leur organisation
générale. La diflusion gazeuse s'effectue, dans leur économie, par la sur-
face entière des téguments, surtout dans les régions où ceux-ci sont plus
minces et mieux vascularisés ; il en est ainsi, notamment, pour le manteau,
et, en premier lieu, pour la partie ventrale de cet appendice. Sans doute,
les houppes fdamenteuses, situées sur les côtés de la tète, jouent un rôle
dans l'osmose respiratoire, et peut-être correspondent-elles, non seulement
sous le rapport de leurs fonctions, mais encore sous celui de leurs
connexions, aux extrémités antérieures des lames branchiales appartenant
aux Amphineures et aux Lamellibranches (fig. 480, 484, p. 583, 593).

Les Amphineures sont remarquables en ce qu'ils montrent, dans la seule
étendue de leur classe, le premier établissement de la branchie des
Mollusques dans son état essentiel, en ce qui touche à la fois sa structure
propre et ses relations avec les appareils voisins. — Les Chélodermie?is pos-
sèdent^ dans la capsule située sur l'extrémité postérieure de leur corps, deux
touffes de petites papilles lamelleuses, placées d'un côté et de l'autre de
l'anus. Ces appendices marquent, par leur nature, la plus simple des
manières d'être offertes par les organes de la respiration ; le liquide circu-
lant pénètre dans leur intérieur, et accomplit ses échanges gazeux au
travers de leur mince paroi. — Les Néoméniens occupent un degré plus
élevé. La cupule anale des précédents s'amplifie, et se prolonge en avant
sous la forme de sillon ventral ; chez certains genres, rien de plus ne se
manifeste ; mais chez d'autres, des papilles lamelleuses occupent la portion
postérieure, élargie, du sillon, et s'y disposent sur deux rangées, l'une à
droite, l'autre à gauche. Parmi les cavités de l'appareil circulatoire, l'une
d'elles, le sinus ventral, est situé, dans le corps, au-dessus même du sillon,
dont la mince paroi l'isole seule des milieux extérieurs. Lorsqu'il n'existe
point de lamelles branchiales, le liquide nourricier respire au travers de
cette paroi ; mais, lorsque les branchies sont présentes, il pénètre en surcroît
dans leur intérieur, de façon à leur faire jouer un rôle efficace dans la
respiration (fig. 459-460, 474, p. 563, 571).

Enfin, cette succession de complexité croissante atteint son comble chez
les Polyplacophores] de l'état montré par ces animaux se dégagent les
structures propres aux Mollusques supérieurs. Ces êtres possèdent un pied
volumineux dans leur sillon ventral ; en conséquence, ce dernier se partage
en deux rainures longitudinales situées sur les côtés du pied, c'est-à-dire en
deux cavités palléales, l'une droite et l'autre gauche, dont chacune est
comprise entre la masse pédieuse et le repli palléal correspondant. Les
lamelles branchiales des Chétodermiens et des Néoméniens se retrouvent
ici ; et, non seulement elles sont présentes, mais encore elles augmentent
en nombre. A la suite de la disposition précédente, la rangée droite de ces
lames s'engage dans la cavité palléale droite, et y est contenue ; le même
fait s'établit pour la rangée gauche, eu égard à la cavité palléale corres-
pondante ; chacune de ces cavités contient ainsi une rangée branchiale.

614 TROCHOZOAIRES.

En outre, et comme conséquence de l'amplification numérique, chaque
rangée ne demeure pas simple ; elle se dédouble, et se compose de deux files
parallèles de lamelles placées les unes derrière les autres. Ces deux files
s'attachent également, et côte à côte, dans le haut de la cavité palléale,
sur un petit bourrelet longitudinal, qui leur sert d'axe commun ; de là,
leurs pièces pendent librement dans l'intérieur de la cavité, où elles
sont baignées par l'eau qui pénètre et se renouvelle incessamment en cette
dernière. L'axe commun contient deux troncs vasculaires parallèles, dont
l'un, afférent, envoie le liquide nourricier dans les lamelles branchiales, et
dont l'autre, efférent, reçoit ce liquide quand il est oxygéné et artérialisé.
— Ces organes, ainsi façonnés, varient dans leur extension, suivant les
genres des Polyplacophores. Chez les uns, ils sont localisés à l'extrémité
postérieure de l'individu ; ils ne diffèrent que peu, en ce cas, de leurs
homologues des Néoméniens et des Chétodermiens. Chez les autres,
tantôt ils s'avancent jusqu'au milieu du corps, tantôt ils se prolongent
jusqu'à l'extrémité antérieure. Tous les degrés se présentent en ce sens,
depuis la localisation en un espace restreint et postérieur, jusqu'à l'extension
sur toute la longueur de l'individu (fig. 475, 477, p. 574, 575).

La structure, possédée par les Polyplacophores au sujet de leur système
respiratoire, sert de base à celle, plus compliquée, des autres Mollusques.
L'organisme porte, en effet, deux cavités palléales, qui flanquent le pied à
droite et à gauche; chacune d'elles contenant une brancliie, il se trouve
muni de deux de ces appareils respiratoires, égaux et symétriques par rap-
port au plan médian de l'économie. Chaque branchie se compose, à son
tour, d'un axe pourvu de deux files de lamelles ; l'axe est situé sur le haut
de la cavité palléale, dans la zone même d'insertion du repli palléal sur
le corps, et la parcourt en totalité ou en partie ; les lamelles se placent sur
deux files parallèles à elles-mêmes commeau plan longitudinal du corps, l'une
externe et touchant au repli palléal, l'autre interne et touchant au pied.
L'ensemble d'une branchie se présente assez bien, en tant que forme, comme
un peigne qui serait armé de deux rangées de dents; cet appareil est bipectiné,
et sa disposition justifie le terme de ctéiiidie, que les auteurs contemporains
lui accordent souvent. Les lames, courtes et plates chez les Polyplacophores,
pendent librement dans la cavité palléale qui les renferme; elles se bor-
nent à s'insérer directement sur l'axe commun par leur sommet, et ne con-
tractent aucune adhérence complémentaire, ni entre elles, ni avec d'autres
appendices.

Fig. 5o2 à 5o5. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5o2, coquille d'une Omda,
vue de manière à montrer son ouverture en longue fente, et son épais péristome. — En 5o3, un
individu entier d'une Oliva, vue de profil. — En 5o4, une coquille de Palella, vue par dessus. —
En 5o5, un individu entier de Palella, vu par dessous. — Les Ovula et les Oliva appartiennent au
sous-ordre des Pectinibranches Platypodes, les Palella à celui des Aspidobranches Docoglosses.
— Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, et aux figures 5o6-534 des planches suivantes
(p. 621, 620, 629, C3i, 639, 643, 645, 649, 653, 669, 663).

SYSTEME RESPIRATOIRE.

615

Fi". 5o2 à 5oo. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

616 TROCIIOZOAIRES.

Organes respiratoires des Lamellibranches. — En prenant pour point de
départ les branchies des Polyplacophores, leur faisant occuper toute
rétendue des cavités palléales, allongeant leurs lamelles pour augmenter
la surface respiratoire, repliant ces appendices ainsi accrus, et les soudant
par places de manière à donner au sang un trajet plus grand et plus régu-
lier, on obtient les appareils de la respiration des Lamellibranches. —
Chaque lamelle s'étire suivant son axe longitudinal, et prend l'aspect dune
colonnetteentube cylindrique. Sa paroi, fort mince, comprend un épithélium
ectodermique, et vibratile, doublé en dedans par une mince assise conjonc-
tive, qui limite une vaste cavité axiale, où circule le liquide nourricier. Les
cellules deTectoderme sont munies de cils vibratiles; par leurs mouvements
continuels, Teau, venue du dehors et introduite dans la cavité palléale, s'in-
sinue entre les colonnettes, et se renouvelle sans cesse. La couche conjonc-
tive, toujours très étroite, de façon à permettre l'osmose gazeuse au tra-
vers de sa propre substance comme de l'épithélium extérieur, s'épaissit
parfois, suivantuneou deux bandes longitudinales, pour fournir une certaine
rigidité à l'appareil entier. La cavité axiale est souvent simple ; parfois,
cependant, chez les Peclen, les Arca^\es Anomia, elle se dédouble en deux
canaux juxtaposés, unis entre eux par leur sommet, qui permettent au
sang de descendre dans un sens pour remonter dans l'autre. — En somme,
un Lamellibranche possède deux organes branchiaux symétriques, un dans
chacune de ses cavités palléales. Chaque branchie se compose d'un axe
commun, sur lequel s'insèrent deux séries de petits appendices cylindriques
et allongés, semblables à des colonnettes, placées à la fde en grand nombre ;
à cause de la quantité considérable et de la minceur de ces dernières,
comme de la régularité avec laquelle elles se rangent les unes derrière les
autres dans leur file, chaque série apparaît comme une lame, constituée
par la juxtaposition de minces et longs filaments, plantés perpendiculai-
rement, à la manière des dents d'un peigne, sur l'axe commun. La
branchie entière étant pourvue de deux séries de ces éléments, comprend
donc deux lames, l'une externe, et l'autre interne (fig. 492, 499, p. 601, 605).

Ce système respiratoire, ainsi façonné, se prête à des modifications nom-
breuses, destinéesàlui donner une surface et une complexité plus grandes.
Ces variations ont servi à ceux des auteurs contemporains qui ont étudié
ces animaux, et surtout à Pelseneer, pour établir une classification natu-
relle des Lamellibranches. La série du simple au complexe se manifeste, en
cela, d'après des plissements qui se produisent dans les lames, et d'après
des soudures qui s'établissent entre les filaments. — Il est intéressant de
constater, à cet égard, une concordance remarquable avec des phénomènes
similaires présentés parles Tuniciers dans leur branchie, et amenés par une
même cause : la nécessité, à mesure que l'organisme devient plus volu-
mineux et plus compliqué, d'une superficie respiratoire plus ample, et d'un
trajet sanguin plus long et plus tortueux. La convergence est telle, au sujet
des types les plus élevés et les plus différenciés des deux groupes, qu'elle

SYSTÈME RESPIRATOIRi:. 617

aboulil à des résultats presque identiques, à une branchie plissée et cloi-
sonnée, malgré les différences extrêmes des points de départ. L'organe
respiratoire des Lamellibranches consiste, en effet, en un assemblage de
saillies tégumentaires d'une forme spéciale ; et celui des Tuniciers répond à
une portion du tube digestif, creusée d'orifices pour livrer passage à l'eau
qui se renouvelle.

Les Protobranches occupent la base, et sont les plus simples des repré-
sentants de la classe ; ils comprennent les deux familles des Niiciilidés et des
Solénomijidés. Chacune de leurs branchies se compose de deux lames, dont
les filaments, relativement courts et larges, rappellent de près les papilles

branchiales des Polyplacophores, et établissent un passage vers elles.

Il n'en est point de même pour tous les autres Lamellibranches. Les fila-
ments de chaque lame s'allongent beaucoup, et deviennent cylindriques ;
en outre, comme leur longueur dépasse la hauteur de la cavité palléale où
ils sont placés, ils se plissent et reviennent sur eux-mêmes de bas en haut,
de manière à avoir une branche descendante et une branche remontante.
Comme cette modification les atteint tous et d'une façon égale, la lame
qu'ils constituent se replie en entier sur elle-même, comme une feuille
que l'on ploierait en deux moitiés suivant sa longueur, et comporte un
feuillet direct avec un feuillet réfléchi ; le premier s'insère sur l'axe
commun, et descend jusqu'à laréte du pli, inférieure par rapport à l'en-
semble du système; le second remonte depuis cette arête jusqu'au niveau
de l'axe, jusqu'au haut de la cavité palléale. La branchie totale étant for-
mée d'une lame externe et d'une lame interne, toutes deux se ploient en
sens inverse, la première en dehors, la second en dedans; le feuillet réflé-
chi de lalame externe s'intercale à son feuillet direct et au manteau, celui
de la lame interne s'interpose à son feuillet direct et au corps. Les cellules
ectodermiques des filaments, situées sur la plicature môme, se munissent
de cils vibratiles plus forts que ceux de leurs voisines, pour donner lieu à des
chasses d'eau plus énergiques. L'espace, laissé entre les deux feuillets d'une
même lame, se nomme la cavité inter foliaire.

Les Filibranches sont les moins élevés de cette nouvelle série. Leurs
filaments demeurent distincts ; pourtant, de place en place, ils portent des
saillies annulaires, transversales, constituées par des cellules|ectodermiques
plus hautes que les autres, et pourvues de cils vibratiles plus longs. Ces
saillies, semblables à des disques interposés sur la longueur de l'appendice,
se touchent, et se juxtaposent à cause de leur taille, d'un filament à l'autre.
— Chez les Pseudo-lamellibranches, les filaments des deux feuillets d'une
même lame s'unissent au moyen de petites poutrelles transversales ; ces
feuillets sont ainsi rendus cohérents, et mutuellement attachés. Ces bandes
d'adhérence manquent, chez les Peclen, de cavité centrale, et se bornent
à un axe conjonctif entouré par l'épithélium ectodermique ; elles en con-
tiennent une, que parcourt le sang delà respiration, chez tous les autres
représentants de ce groupe. — Enfin, les Eiilamellibranches occupent

618 TROCIIOZOAIRES.

le plus haut degré. Tous les filaments d'une même lame se joignent entre
eux, non seulement d'un feuillet à l'autre, mais encore dans l'intérieur
d'un même feuillet, et toutes ces poutrelles anastomotiques contiennent
une cavité vasculaire. L'ensemble de la lame prend ainsi l'aspect d'un feu-
trage régulier, quadrillé et rectangulaire, dans lequel le sang suit un parcours
plus long et plus tortueux. Sauf quelques familles, comme les Unionidés,
les Lucinidés, et quelques autres voisines de celles-ci, cet ordre contient les
Lamellibranches dont le manteau porle des siphons ; la présence de ces
appareils, destinés à diriger l'introduction de l'eau dans la cavité palléale,
est ainsi en rapport avec le degré le plus exlrème de la complexité des
branchies.

La plupart des Pseudo-lamellibranches, et des Eulamellibranches munis
de siphons, accentuent encore la complication de cette structure par leur
possession de plis secondaires. Ceux-ci, au lieu d'atteindre, comme le pré-
cédent, la lame entière suivant sa longueur, sont de beaucoup plus restreints,
plus nombreux, et ils se portent sur chaque feuillet suivant sa largeur.
En reprenant la comparaison de la lame avec une feuille ployée en deux,
les faits reviennent à ce qui arrive lorsqu'on plisse les bords des deux
moitiés, et qu'on aplatit ensuite les festons ainsi produits, pour les recou-
vrir l'un l'autre. Pour satisfaire à cette genèse de plicatures supplémen-
taires, la surface du feuillet s'agrandit de beaucoup ; la respiration est ainsi
rendue plus active. — Souvent, du reste, les choses n'en demeurent point
là. Les filaments, placés aux arêtes des plis, sont plus gros et plus forts
que les autres ; il en est de même pour leurs poutrelles d'union, qui les joi-
gnent entre eux. Leur système compose ainsi une sorte de trame quadrillée
principale, à laquelle se trouvent suspendus les plis précédents, et, par tous
ces faits superposés, la branchie prend, tout en conservant sa struc-
ture cloisonnée et fenêtrée, un aspect godronné et frangé, que les autres
Lamellibranches n'offrent point.

Ces soudures, qui s'effectuent entre les éléments constitutifs des lames,
ne sont pas les seules; de nouvelles jonctions complémentaires unissent,
en surcroît, les branchies au manteau. Ces adhérences manquent aux
Protobranches, à beaucoup de Filibranches, et aux Pectinidés parmi les
Pseudo-lamellibranches; elles existent partout ailleurs. Elles consistent en
une attache mutuelle des deux branchies par l'extrémité postérieure de
leurs lames internes, souvent complétée par la coalescence avec le manteau,
dans le haut de la cavité palléale, du sommet du feuillet réfléchi des lames
externes. Au moyen de ces deux soudures, chacune des cavités palléales se
trouve divisée en deux chambres, qui ne communiquent entre elles que par
l'intermédiaire des espaces laissés entre les filaments de la branchie cor-
respondante ; cette dernière constitue un filtre interposé sur le trajet de
l'eau, et que celle-ci est obligée de traverser. Cette structure facilite déjà
la régularité du renouvellement du miheu environnant ; elle est aidée, en
outre, par une autre disposition, qui place, en regard de l'espace laissé

SYSTÈME RESPIRATOIRE. 619

entre les deux orifices palléaux d'entrée el de sortie de l'eau, l'attache
mutuelle des deux branchies. Par là, l'eau qui pénètre est obligée, pour
pouvoir ressortir, de passer entre les filaments branchiaux, et de céder son
oxygène à mesure; le milieu respiratoire possède ainsi un circuit déterminé
et constant, dirigé de façon à le rendre des plus efficaces, et dont il ne peut
s'écarter.

Comme chez les Amphineures, deux troncs vasculaires, dont l'un est
afférent et l'autre efférent, juxtaposés dans l'axe commun de chaque bran-
chie, servent à irriguer cette dernière, en envoyant du sang dans les cavités
de tous ses filaments. En outre, un second vaisseau atïérent, plus ou moins
large et régulier, se trouve placé sur le bord supérieur des feuillets réfiéchis.
Le liquide nourricier va d'un tronc à l'autre, en parcourant l'intérieur des
filaments, où il s'oxyde à mesure, suivant les connexions que les éléments
branchiaux contractent entre eux.

Un certain nombre de Lamellibranches sont remarquables en ce que
leurs appareils respiratoires s'atrophient en partie. Le fait est surtout sen-
sible chez diverses Anaiinidés, qui perdent le feuillet réfléchi de leurs
lames internes, et chez plusieurs Liicinidés, auxquels les lames externes
manquent d'une manière presque complète. — Sans doute, de telles parti-
cularités sont liées à l'ampleur du rôle respiratoire dévolu aux téguments,
et notamment au manteau. Une osmose gazeuse, étant donnée la nature de
ces parties, se produit, selon toute certitude, au travers de leur substance;
les replis palléaux, à cause de leur minceur fréquente et de leur riche vas-
cularisation, sont en cela d'une utilité assez grande, et complètent l'action
des branchies. Parfois même, chez les Mytilidés, des petits plis lamelleux,
nommés parSabatier les organes godronnés, placés sur le corps, non loin
et en dehors de l'axe commun des branchies, formés par les couches tégu-
mentaires, servent, sans doute, à l'échange respiratoire, et à l'excrétion par
diffusion de plusieurs des déchets de l'organisme.— Ce phénomène est sur-
tout accentué en ce qui concerne les Poromyidés et les Cuspidaridés, dont
on a fait VoYàre Aes Seplibranches; leur branchie, relativement étroite,
musculeuse, entoure la base du pied à la manière d'un diaphragme, d'une
cloison annulaire. Les orifices, dont cet organe est percé, livrent pas-
sage à l'eau, introduite par les siphons, et lui permettent de circuler dans
la cavité palléale, où elle abandonne son oxygène au sang qui irrigue le
manteau. La branchie, ainsi réduite, a presque perdu son rôle respiratoire
pour conserver seulement celui de filtre intercalaire ; celle des Poromyidés
possède encore quelques filaments groupés ; celle des Cuspidaridés en est
privée.

Organes respiratoires des Gastéropodes. — De même que pour la plupart
de leurs autres appareils, les Gastéropodes constituent, au sujet de leurs
organes respiratoires, parmi les Mollusques supérieurs, un groupe remar-
quable par l'amplitude des variations oftertes. Les Lamellibranches, les

620 TROCHOZOAIRES.

Céphalopodes, malgré une certaine diversité, montrent pourtant une assez,
grande constance de caractères. Il n'en est point de même ici : tantôt l'éco-
nomie porte deux branchies, tantôt elle en a une seule, tantôt elle en est
privée, et, dans ce dernier cas, ces appendices sont remplacés par des
annexes du manteau, ou disparaissent sans compensation. D'un autre côté,
celte classe possède des représentants terrestres; ceux-ci sont munis, en
conséquence, d'un appareil de respiration aérienne, servant à puiser l'oxy-
gène dans l'atmosphère. — Les causes de celte variété sont assez nom-
breuses. L'inégalité de l'accroissement, subie par le corps, est la première
d'entre elles ; les branchies sont déviées de leur place normale, comme un
certain nombre des autres organes ; celle de droite passe à gauche, et réci-
proquement; de plus, l'une des deux diminue et s'atrophie, pour ne laisser
développé qu'un seul appareil respiratoire. Un second motif est fourni par
les téguments ; ceux-ci, dénudés sur une vaste surface, sinon en entier,
lorsque l'individu s'étale, jouent un rôle efficace dans les phénomènes de
l'osmose gazeuse; ils suppléent la branchie, et, à cause de leur grande
étendue, cette fonction complémentaire est, sinon principale et prépondé-
rante, du moins douée d'une importance assez considérable. Il en résulte
que, malgré la complexité relativement plus forte de la structure générale,
la branchie se trouve plus petite que celle des Lamellibranches; et, chez
un nombre assez élevé des types de la classe, elle fait entièrement défaut,
les assises tégumentaires étant capables de la remplacer d'une manière
efficace, soit en demeurant telles quelles, soit en produisant des appen-
dices palléaux supplémentaires, soit enfin, chez les genres terrestres, en
irriguant plus abondamment une zone déterminée du manteau pour lui
permettre de fonctionner en qualité de poumon. Ces deux causes juxta-
posées, tirées de l'inégalité de croissance et de la suppléance faite par les
téguments, expliquent toutes les variations montrées par les Gastéropodes
au sujet de leur système respiratoire ffig. 505, 506, 511, 515, 516, 523-524,
527, 528, 529, 530, p. 615, 621, 625, 629, 631, 643, 645, 649, 653, 659).

L'état le plus simple est donné par les Aspidobranches. Les branchies de
ces animaux rappellent de tous points leurs homologues des Amphineures
supérieurs; elles se composent, de même, d'un axe commun, muni de deux
séries de lames minces et plates ; elles s'insèrent, sur le sommet de la cavité
palléale, par l'une des extrémités de l'axe, et se trouvent libres par tous leurs
autres côtés. Les moins élevés d'entre eux, qui constituent les familles des
Fissurellidés cl des Pleurotomaridés, ont deux branchies, égales entre elles ;
à cause de l'inversion entraînée par l'inégalité d'accroissement, la gauche

Fig. 5o6 à 5o8. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5o6, un individu entier
de Dolium, vu par dessus. — En 607, la coquille du même, disposée de manière à montrer sa
bouche. — En 5o8, une coquille de Vermelus. — Les Dolium et les Vermeliis appartiennent au
sous-ordre desPectinibranches Platypodes.— Se reporter au.x figures 407-408 de la page 5oi, aux
figures 5o2-5o5 de la planche précédente (p. 6i5) et aux figures 5o9-534 des planches suivantes
(p. 625, 629, 63i, 639, 643, 64.5, 649, 653, 669, 663).

SYSTEME RESPIRATOIRE.

621

Fi"-. 506 à 5o8. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

622 TROCHOZOAIRES.

est homologue de la droite des Amphineures, comme la droite des premiers
Test de la gauche des seconds. Dans la famille des Ilaliotidés, voisine des
précédentes, la branchie droite, équivalente de la gauche des Amphineures
et des autres Mollusques, est plus petite que la seconde. Chez les autres
Aspidobranches, cette diminution va jusqu'à l'atrophie; de sorte que l'orga-
nisme contient seulement une branchie, la gauche, qui correspond
strictement à la droite des représentants des autres classes.

Cette dernière structure se conserve désormais chez les Gastéropodes.
Leur économie ne renferme qu'une branchie dans sa cavité palléale ; mais
des modifications supplémentaires interviennent au sujet de sa structure.
Déjà, les Aspidobranches, munis d'un seul appareil respiratoire, réduisent
la taille des lames appartenant à l'une de ses deux séries ; la branchie paraît
alors dissymétrique, puisque Tune des rangées, la supérieure et externe,
intercalée à l'axe commun et au manteau, est plus petite que l'inférieure.
Cette nouvelle diminution va encore jusqu'à l'atrophie en ce qui concerne
les autres Gastéropodes ; la série inférieure des lames se trouve seule
présente, et portée par l'axe; les Tectihranches font pourtant exception,
car leur unique appendice de respiration porte deux rangées de lamelles.
En outre, l'axe, au lieu de s'attacher à la paroi palléale par l'une de ses
extrémités, lui adhère par sa longueur presque entière. — En somme,
dans cette succession de formes, la condition constante est la réduction
toujours plus grande des organes respiratoires. D'abord doubles, pairs, et
bisériés, ceux-ci deviennent simples, impairs, et encore bisériés; puis, l'une
des rangées de leurs lames diminuant ses dimensions, ils se rendent, en
définitive, simples, impairs, et unisériés.

Concurremment avec la branchie, la surface des téguments, et surtout
celle de la paroi palléale, possède une action respiratoire chez les Gastéro-
podes aquatiques. Ce dernier rôle est parfois subordonné à celui de la
branchie véritable, et tous deux coexistent; mais, dans d'autres cas, la
fonction tégumentaire prend la prépondérance, entraînant, comme résultat,
la disparition de l'organe spécial de la respiration. Pour arriver à ce but,
tantôt les couches superficielles du corps demeurent sans autres change-
ments, et tantôt elles se couvrent, en certaines zones localisées du manteau,
de saillies lamelleuses dites des branchies palléales. Ces qualités de
plusieurs sortes se combinent entre elles, suivant les genres, de façons
diverses. — L'état habituel de la majorité de ces animaux étant celui où
l'économie respire à la fois par l'appareil branchial et par les téguments,
il en est d'autres qui possèdent, ensemble, une branchie véritable et des
branchies palléales; tels sont les Pneumodermalidés. — Ailleurs les
branchies véritables ont disparu, et les palléales existent seules ; les Palel-
lidés, et surtout les Niidibranches tels que les Tritoniens et les Doridiens,
montrent des exemples de ce fait. Les appendices respiratoires des
premières ressemblent à des lamelles groupées en un anneau, qui entoure
la base du pied volumineux ; ceux des seconds consistent en mamelons

SYSTEME RESPIRATOIRE.

6-23

dorsaux, au nombre et à l'aspect fort variables, directement implantés sur
le corps par une de leurs extrémités. — Enfin, le degré extrême, dans cette
série de réduction croissante, est offert par les Gastéropodes privés
d'annexés, quels qu'ils soient, et obligés de respirer par la surface entière
de leur économie; il en est ainsi pour un certain nombre de Nudibranches
et de Ptéropodes Gymnosomes, comme iQsElysicules et les Clionidés.

Cette propriété des téguments, et notamment du manteau à cause de sa
minceur, d'exercer une fonction respiratoire, leur permet, grâce à de
certaines conditions, de puiser directement leur oxygène dans l'air
atmosphérique, et de se prêter aux exigences d'une vie terrestre, ou semi-
aquatique. Les circonstance's nécessaires sont : une vascularisation plus
riche, afin d'assurer un renouvellement et une artérialisation rapide du
sang veineux; et une humidité constamment entretenue, afin d'empêcher
la dessiccation, forcément amenée par l'action de l'air. Ces qualités sont
aisément fournies par la face interne de la paroi palléale, pourvue de ses
glandes à mucus. Aussi, les adaptations à une existence amphibie, ou
terrestre, sont-elles assez fréquentes chez les Gastéropodes, et atteintes par
des représentants de plusieurs groupes distincts ; de plus, leur cavité
palléale est-elle la zone tégumentaire qui se change en un appareil de respi-
ration aérienne. Comme conséquence de ce fait, et par balancement
organique, la branchie véritable, qui appartient à cette cavité, diminue et
diparaît, laissant en son lieu son remplaçant. Celui-ci, à cause de son
rôle, est fort improprement nommé un poumon., car ni sa structure, ni
son origine, ne l'assimilent à l'organe du même nom des Vertébrés
supérieurs. L'état le moins différencié, dans cette nouvelle série, est celui
des Ampullaridés, parmi les Pectinibranches; ces êtres portent, à la fois,
dans leur cavité palléale, une branchie véritable, homologue à celle des
familles voisines, et un poumon. Tous les autres Gastéropodes terrestres,
ou semi-aquatiques, ont seulement un poumon : tels sont les Ilélicinidés
parmi les Aspidobranches, les Cyclostomatidés et leurs familles les plus
proches parmi les Pectinibranches, enfin les Pidmonés. Ceux-ci montrent les
particularités les mieux accusées en ce sens ; leur cavité palléale, dont
les parois sont richement irriguées pour donner le poumon, ne communique
avec le dehors que par un orifice étroit, afin d'empêcher la dessiccation de
l'appareil; cette ouverture, dite le pneumostome , est l'homologue de sa
similaire des autres Gastéropodes, car elle ne diffère d'elle que par son
diamètre plus petit, et par ses connexions avec un système de respiration
aérienne. Ceux des Pulmonés, qui vivent sur terre, puisent leur oxygène
dans l'atmosphère, et leur poumon fonctionne vraiment comme tel. Mais il
en est qui passent dans l'eau toute leur existence, comme les espèces de
Lymnea trouvées dans les régions profondes des lacs, comme les Siphona-
ridés marines ; le poumon de ces dernières respire aux dépens de l'oxygène
dissous dans l'eau qui les entoure, et sert, en somme, de branchie
secondaire. Ce nouveau phénomène entraîne souvent la production

624 TROCHOZOAIRES.

de replis lamelleux sur la paroi du manteau, c'esl-à-dire la présence de
branchies palléales chez des êtres qui, normalement, en devraient être
dépourvus. Le terme ultime de ces modifications complémentaires est
offert par les Vagimilidés et les Oncliidiadés, animaux marins, placés,
selon toute vraisemblance, dans l'ordre des Pulmonés, et qui, privés de
manteau comme de coquille, manquent de poumon par suite, et sont
obligés de respirer par toute la surface de leur corps.

La nature des adaptations est la seule règle, en ce qui concerne
lappareil respiratoire des Gastéropodes ; et, comme ces relations entre
Forganisme et les milieux sont des plus variées chez ces animaux, cet
appareil est à son tour fort divers. Dans un niême groupe, des différences
à cet égard amènent des dissemblances extrêmes ; par opposition, des
concordances sur ce sujet donnent lieu à des similitudes presque
complètes, entre des groupes fort distincts en réalité. A cause de ces faits,
il a souvent été difficile de classer exactement plusieurs de ces êtres,
d'après leurs affinités naturelles; la convergence, entraînée par l'identité
des conditions environnantes, étant telle, qu'elle masque les traits essentiels
du plan organique.

Organes respiratoires des Céphalopodes. — Contrairement aux pré-
cédents, ces appareils, chez les Céphalopodes, conservent une certaine
homogénéité. Ils reviennent à des branchies, qui ne varient entre elles,
suivant les types, que par leur nombre, et par le degré de leur complexité.
Les Tétrabranches en ont quatre, et les Dibranches deux. Celles des
premiers sont plus simples que celles des seconds ; la complication, en ce
sens, tient à la quantité des petits plis qui se dressent à la surface des
lames branchiales, et à leur intrication. En tous les cas, elles sont situées
dans la cavité palléale, d'une manière symétrique et égale, à droite et à
gauche de la ligne médiane. Comme les contractions et les dilatations
alternatives du manteau jouent le rôle principal dans les phénomènes
mécaniques de la respiration, en donnant lieu à un renouvellement cons-
tant et régulier de l'eau venue du dehors, l'épithélium ectodermique de ces
appendices est privé de cils vibratiles (fig. 545, 546, p. 675, 679).

Les quatre branchies des Tétrabranches sont groupées par deux,
d'un côté et de l'autre de la ligne médiane, les postérieures étant
plus petites que les antérieures. Chacune d'elles répond à une branchie
d'Amphineure, constituée par un axe muni de deux séries parallèles
de lames, mais plus grosse et plus complexe. Insérée sur le corps

Fi"-. 509 a 5i2. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 509, un individu entier
â'Achalina, vu de profil. — En 5io, la coquille du même, représentée à un grossissement moindre
et de manière à montrer sa bouche. — En 5ii, une Doris vue par dessus. — En 5i2, la même,
vue par sa face ventrale. — Les Achaiina appartiennent au sous-ordre des Pulmonés Stylomma-
tophores, les Doris à celui des Opisthobranches Nudibrancbes. — Se reporter aux figures ^07-
408 de la page 5oi, aux figures 5o2-5o8 des planches précédentes (p. 6i5 et 621), et aux figures 5i3-
534 des planches suivantes (p. 629, 63i, 639, 643, 645, 649, 653, 669, 663).

SYSTEME RESPIRATOIRE.

625

Fig. Soy à 5i2. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.
Roule. — Anaiomie. I. 40

626 TROCHOZOAIRES.

par sa base seule, et libre par le reste de son étendue, son axe commun,
à cause de la grande taille des lames, consiste seulement en deux arêtes
longitudinales, auxquelles viennent se joindre les deux extrémités de ces
dernières; Tune de ces arêtes contient le vaisseau afférent, l'autre le
vaisseau efférent. A leur tour, les lames, au lieu de rester planes, hérissent
leur surface de petits plis dressés, qui eux-mêmes se munissent également
de plicatures supplémentaires; la région destinée à l'osmose respiratoire
est, par là, amplifiée de beaucoup. Une telle structure donne aux lames
une certaine compacité. Aussi, l'ensemble de la branchie se présente-t-il
comme un corps cohérent, constitué par deux séries de feuillets superposés,
dont la surface est festonnée et gaufrée; ovoïde, il est muni de deux arêtes
longitudinales, opposées, allant de la base au sommet de l'organe, aux-
quelles s'attachent ces feuillets par leurs deux bouts. L'espace central,
libre, encadré sur ses côtés par les bords internes des lames, en haut et en
bas par les deux arêtes, est le trou branchial, encore peu prononcé ici, et
qui devient plus vaste chez les autres Céphalopodes.

Les deux branchies des Dibranches sont relativement plus volumineuses
que les précédentes, car elles accomplissent, à elles seules, toute la fonction
respiratoire. Leur structure essentielle est pourtant la même : avec un de-
gré de complexité en plus, mieux prononcé chez les Octopodes que chez les
Décapodes. Elles ne se bornent plus à s'attacher au manteau parleur base,
mais bien par toute la longueur de l'arête qui contient le tronc vasculaire
afférent; leur fixité est ainsi rendue plus forte. Le trou branchial est plus
volumineux, laissant aux lames une indépendance plus grande, et faisant
de chacune une sorte de système particulier. Les zones d'insertion de ces
dernières sur les arêtes sont étroites, et juste suffisantes pour amorcer
leurs vaisseaux principaux ; ceux-ci, pour chacune d'elles, se trouvent au
nombre de deux, dont l'un, afférent, part de l'arête fixe pour longer le bord
externe de la lame, et dont l'autre, eft'érent, parcourt le bord interne pour
aller à l'arête mobile. Le sang circule du premier au second, dans la subs-
tance de la lame, et s'artérialise à mesure. Dans ce but; la surface de cette
dernière se couvre de plis dressés, qui se munissent à leur tour de nou-
velles ondulations, celles-ci agissant de même, jusqu'à faire dans certains
cas, par une véritable hypertrophie en ce sens, cinq ou six ordres de plica-
tures montées les unes sur les autres. Ce phénomène répond à une ampli-
fication de celui que les Tétrabranches offrent déjà. Les Décapodes ne vont
guère plus loin que ces derniers, sous ce rapport; mais les Octopodes
portent, dans leurs branchies, jusqu'à six et sept ordres de lamelles secon-
daires, et, comme conséquence d'un tel accroissement en surface, le nombre
des lames ainsi munies est moindre que chez les précédents.

Dans leur développement, les organes respiratoires des Dibranches pas-
sent par une série d'états successifs, qui concorde avec la série anatomique.
Chacun d'eux, d'abord constitué par une saillie tégumentaire simple, se
munit ensuite, sur ses deux faces, de lames rangées en séries ; il ressemble

SYSTÈME NERVEUX. 627

ainsi à une branchie d'Amphineure, avec son axe commun, el ses deux files
de feuillets. Puis, ceux-ci se plissent, l'appareil s'épaissit, et le trou bran-
chial commence à se creuser, réduisant Taxe commun aux deux arêtes
longitudinales; l'état permanent des Tétrabranches est atteint alors. Enfin,
par l'évasement du trou branchial, et par la production de plissements
supplémentaires, comme l'on ferait d'une lame souple et mince que l'on
froncerait plusieurs fois, la branchie parvient usa structure définitive.

SYSTÈME NERVEUX, ET ORGANES DES SENS

I. Considérations g'énérales. — Le système nerveux des Trocho-
zoaires dérive de l'ectoderme, comme celui des autres animaux. Des
observations incomplètes ont fait admettre que plusieurs de ses parties,
chez certains d'entre eux, proviennent du mésoderme ou de l'endoderme ; il
s'agit seulement en cela de relations secondaires, toutes de contiguïté, car
ces régions nerveuses sont, dans la réalité, des expansions émises par des
zones centrales dont l'origine ectodermique est indiscutable. — A cause de
la grande variété présentée, au sujet de la complexité de leur structure, par
les groupes de l'embranchement, le système nerveux et les organes des
sens sont eux-mêmes, par suite, très divers sous le même rapport. Pourtant,
il est toujours établi sur un plan constant, dont les premières indications
se montrent chez la larve Trochophore dans la série embryologique, chez
les Rotifères dans la série anatomique, et dont les modalités sont étroite-
ment liées, à la fois, au degré de complication de l'économie dans son
organisation générale, et à la manière suivant laquelle les tissus mésoder-
miques de cette économie sont façonnés.

La Trochophore à son début, prise dans la série des phases embryon-
naires d'un Trochozoaire quelconque à l'évolution normale, possède un
réseau nerveux sous-ectodermique. Ce dernier est formé de quelques
fibrilles, émises par plusieurs des cellules de l'ectoderme, et groupées en
un feutrage lâche, diffus, sous-jacent à ce feuillet; ce plexus est surtout
développé dans la région antérieure du corps, au niveau de la couronne
vibratile orale, et de l'extrémité correspondante. Dans un état un peu plus
avancé, quelques cellules ectodermiques de cette extrémité antérieure, ou
voisines d'elle, groupées côte à côte, s'allongent plus que les autres, se
munissent d'une houppe vibratile sur leur sommet, et fournissent par leurs
bases des fibrilles nerveuses plus nombreuses qu'ailleurs; ainsi disposées,
elles constituent la plaque céphalique de la larve. — En ce moment de
son évolution, la Trochophore possède un réseau nerveux dilTus, tégumen-
taire, qui dépend de cellules ectodermiques épithélio-nerveuses, munies
souvent de cils. Ce plexus, plus dense au-dessous des bandes vibratiles que

628 TROCHOZOAIRES.

dans ses autres régions, présente une zone de condensation plus grande;
cette dernière, qui équivaut à un centre nerveux encore rudimentaire, est
la plaque céphalique. Cet état correspond sensiblement à celui des Plat-
helminthes inférieurs ; dans les deux cas, la partie essentielle du système
nerveux consiste en un feutrage sous-ectodermique, avec condensation
antérieure et cérébrale ; cette communauté de structure dénote les relations
étroites, qui unissent entre eux tous les Vers. Plusieurs des Trochozoaires,
les plus simples de tous, ne poussent pas plus loin leur manière d'être à cet
égard. Tels sont les Rotifères et les Bryozoaires; ces êtres possèdent seule-
ment un petit ganglion cérébral, persistance directe de la plaque cépha-
lique, et un réseau tégumentaire, relativement peu développé.

La majorité des autres Trochozoaires, dont l'organisme est plus élevé,
vont plus avant dans cette voie. Leur feutrage sous-ectodermique
augmente d'importance, la plaque céphalique grandit et s'épaissit, et une
nouvelle zone de condensation, un nouveau centre nerveux, fait son appa-
rition. Celui-ci est placé, en arrière de la bouche, sur la ligne médiane
ventrale du corps, et s'étend, suivant l'axe longitudinal, depuis le précé-
dent orifice digestif jusqu'à l'anus; il est la plaque médullaire. D'abord
constitué, comme la plaque céphalique, par une bande de cellules à cils
vibratiles, ce centre complémentaire est d'abord autonome, et à peu près
indépendant ; il ne se raccorde à la précédente que par l'entremise de
quelques fibrilles, situées au niveau de la couronne vibratile orale. A me-
sure que l'économie grossit et se perfectionne, ces fibrilles anastomoti-
ques, destinées à unir la plaque céphalique à la plaque médullaire, de-
viennent plus nombreuses ; elles finissent par composer deux cordons de
jonction, qui, afin de rempHr leur rôle, contournent la région initiale du
tube digestif, c'est-à-dire l'œsophage ; et elles constituent un collier œso-
phagien (Embryologie comparée, fig. 42-2-424, p. 422-423, 425).

Le système nerveux de la plupart des Trochozoaires est alors établi en
ses traits essentiels. Il consiste en un réseau sous-ectodermique muni de
deux zones de condensation, de deux centres nerveux principaux. Ceux-
ci, dont l'un est placé dans la tête en une position à la fois antérieure et
supérieure au tube digestif, dont l'autre est situé dans le tronc en une
position inférieure à ce même tube, sont unis entre eux par un collier
œsophagien ; ils prennent une prépondérance considérable sur les autres
parties de l'appareil, au point que celles-ci se subordonnent à eux, et se
disposent- à la manière de ramifications, de branches nerveuses subdivi-
sées à leur tour, émises par eux. — Le réseau sous-ectodermique persiste

Fig. 5i3 à 5i5. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. —En 5i3, une Aplysia en-
tière, vue par-dessus, avec les replis surplombants de son manteau. — En 5i/i, une Umbrella, vue
par-dessus. — En 5i5, la même, vue de profil. — Les Aphjsia et les Umbrella appartiennent au
sous-ordre des OpisthobranchesTectibranches. —Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi,
aux figures 5o2-5i2 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625), et aux figures 5i6-534 des planches
suivantes (p. 63i, 689, 643, 645, 649, 653, 659, 663).

SYSTEME NERVEUX.

629

Fig. 5i3 à 5i5. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

030 TROCHOZOAIRES.

dans le corps enlier, et se développe surtout dans les annexes tégumen-
taires; lise compose de cellules nerveuses, éparses et isolées, raccordées
aux éléments épilhélio-nerveux de l'ectoderme (voir p. 598) par un côté, et
unissant de l'autre plusieurs de leurs fibrilles en une bande, qui se joint,
de proche en proche, à plusieurs autres cordons semblables à elle, pour
constituer un nerf allant s'unir aux centres et pénétrant dans leur
substance. La plaque céphalique augmente le nombre de ses éléments,
abandonne sa situation superficielle, et se range sous l'ectoderme de l'ex-
trémité antérieure du corps, pour donner le cerveau, souvent partagé en
deux ganglions cérébraux ; la plaque médullaire agit de même en la
région qu'elle occupe, dans le but de fournir la moelle ventrale, tantôt
simple et continue, tantôt continue et ganglionnaire, tantôt enfin subdi-
visée en ganglions distincts. — Cette origine et cette nature des centres
nerveux entraînent des conséquences de plusieurs sortes. Ces centres ne
constituent point, s'ils prédominent au sujet du fonctionnement, les parties
fondamentales du système nerveux; ils répondent à des condensations
locales d'un réseau général et diffus, fourni par l'ectoderme, et placé dans
les téguments au-dessous de lui. Ils ont la même structure essentielle
que ce réseau, et se composent de cellules nerveuses à fibrilles, avec cette
différence que ces dernières, au lieu d'être isolées, sont groupées en amas
compacts, aux contours définis. La jonction du réseau avec les centres
s'effectue par l'entremise de nerfs ramifiés, qui équivalent à des groupes
de fibrilles émises par les cellules de ceux-ci. Enfin, leur provenance
ectodermique fait qu'ils demeurent toujours, dans l'économie, ou bien
attachés au feuillet externe, ou bien très proches de lui s'ils en sont
séparés lors de leur achèvement.

Chez les formes inférieures des Trochozoaires, comme chez les larves des
types élevés de ces animaux, la plaque céphalique et la plaque médullaire,
c'est-à-dire les ébauches des centres nerveux, sont simples et impaires ;
toutes deux occupent la ligne médiane de l'économie, la première dans la
région antérieure et pré-buccale, la seconde sur la face ventrale et post-buc-
cale du corps. Les choses changent, parla suite, avec l'orientation de l'orga-
nisme. Si les larves de ces animaux, sphériques ou ovalaires, ont une dis-
position radiaire, les adultes sont entièrement des bilatéraux ; leurs deux
côtés, le droit et le gauche, contiennent les mêmes parties, qui s'établissent
d'une manière symétrique et égale dans l'un et dans l'autre. Les centres
nerveux se modèlent, dans la majorité des cas, d'après cette nouvelle struc-
ture ; leurs côtés s'accroissent plus que leurs zones médianes, et prennent

Fig. 5i6 à 5i8. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5i6, une Carinaria,
vue de proHl; la nageoire pédieuse, munie d'une petite dépression semblable à une ventouse,
est opposée à la coquille. — En 517, une Firola, vue de profil. — En 5i8, une Allanla, vue de
profil. — Ces trois genres appartiennent au sous-ordre des Pectinibranches Hétéropodes ; ils, ont
été choisis de manière à montrer les variations au sujet des dimensions de la coquille. — Se
reporter au.\ figures 407-408 de la page 5oi, au.\ figures 5o2-5i5 des planches précédentes (p. 6i5,
621, 625, 629) et aux figures 519-534 des planches suivantes (p. 689, 643, 645, 649, 653, 659, 663).

SYSTEME NERVEUX.

631

Fis. 5iGà5i8. - Piuncipales formes extérieures des Gastéropodes.

632 TROCHOZOAIREP.

sur elles une prédominance marquée, afin de suffire à Téitiission des nerfs
qui se dégagent d'eux pour se rendre aux appareils latéraux. D'abord
simples et impairs, avec un milieu plus grand que les bords, les centres
nerveux finissent par se composer de deux parties semblables, unies sur la
ligne médiane, à cause de l'amplification de leurs bords et de la restriction
de leur milieu. Ils se façonnent, à leur tour, suivant une symétrie bilatérale ;
la plaque céphalique se partage en deux ganglions cérébraux, et la plaque
médullaire en deux cordons juxtaposés, parallèles entre eux comme à l'axe
longitudinal du corps. Leurs deux moitiés varient, suivant les groupes,
dans leurs connexions ; tantôt, elles sont complètement distinctes l'une de
l'autre, et raccordées seulement par des bandes anastomotiques ; tantôt, elles
sont entièrement confondues : des intermédiaires nombreux unissent ces
modes extrêmes. — Le fait essentiel, en cela, est la substitution de l'orien-
tation bilatérale à la radiaire, de la parité à l'imparité, la première décou-
lant de la seconde et ne la précédant pas. Il s'ensuit que les expressions,
employées d'habitude pour exprimer la nature des centres nerveux, sont
fautives, car elles paraissent s'adresser plutôt à une jonction de pièces
d'abord indépendantes, qu'à la bipartition, par la croissance prépondé-
rante de ses côtés, d'une pièce d'abord simple et impaire. 11 ne faudrait
point dire que les parties d'un même système, ganglions ou cordons, s'unis-
sent sur la ligne médiane, mais bien que le centre, constitué par l'ensemble
de ces parties, se divise, suivant l'axe longitudinal du corps dans le plan
médian, en ces mêmes parties, latérales, égales, et symétriques.

Les données précédentes, relatives au changement de croissance et
d'orientation subi par les centres nerveux, s'appliquent à tous les Trocho-
zoaires, et constituent une qualité constante de ces appareils. Elles sont
capables, en surplus, de modifications particulières, d'après la manière sui-
vant laquelle se façonne l'organisme, et s'établissent les tissus mésodermi-
ques, avec leur cœlome, dans leur complexité variable. Ces variations
atteignent surtout les dérivés de la plaque médullaire, la moelle ventrale, et
non ceux de la plaque céphalique ; ces derniers conservent une disposition
presque toujours semblable à elle-même, et composent deux ganglions
cérébraux plus ou moins distincts. — Deux cas principaux sont à
remarquer. Lorsque les tissus du mésoderme deviennent volumineux,
et lorsque leur cœlome s'arrange en un système irrigateur hémo-lympha-
tique, les organes se trouvent épars dans la trame conjonctive qui limite
le lacis de ces cavités circulatoires; et la moelle ventrale, au lieu de conserver
sa continuité première, se divise en ganglions unis entre eux par des cordons
d'anastomoses. Il en est ainsi chez les Mollusques, les seuls des Trochozoaires
à montrer ces phénomènes d'une manière accentuée ; la scission ganglion-
naire de la moelle est déterminée, en outre, par la présence, sur le corps,
d'appendices tégumentaires massifs et nombreux, qu'il est nécessaire d'in-
nerver. Si, par contre, les tissus du feuillet moyen restent d'un volume
relativement minime, le cœlome conservant son unité et se transformant en

SYSTEME NERVEUX.

633

une vaste cavité générale, la moelle ventrale garde sa continuité, et s'étend
depuis le collier œsophagien jusqu'à l'extrémité postérieure du corps; tels
sont les Polymériques, et les Siponculiens parmi les ÎNIonomériques. Ce
deuxième cas comprend, à son tour, deux modes secondaires, suivant la
naturedu mésodermeetdu cœlome.Chez les Annélides, ces derniers éléments
de l'économie se partagent en segments ; en conséquence, la moelle ven-
trale, au niveau de chacun de ces anneaux, porte souvent des nodosités
ganglionnaires, et se change en une chaîne de ganglions. Une telle
scission en métamères manque aux Pseudannélides et aux Siponcu-
liens ; le résultat en est que ces nodosités font défaut, et que la moelle
conserve des contours réguliers. — Les centres nerveux se modèlent
suivant l'état de l'organisme ; et, comme les dépendances du feuillet
moyen ont en ce dernier la masse la plus grande, c'est surtout de la
manière d'être de ce feuillet que dépend la leur.

' Plmnie céphalinue, d'abord 1 ,^ , ,.

. ' . ^ -, ■ . ( Cerveau et ses canchons

!r, I impaire, ensuite paire, qui / , ,, o o
Zones de l , ' ciii cérébraux.
\ donne '
CONDENSATIOM, 1 ^.7 '17;- j. i, i ,
' Flaque médullaire, d abord \ „ ,. . ,,
ou CENTRES \ ■ ■ -, ■ • J Gansilioiis isoles.
/ impaire, ensuite paire, qui I „, " ,.
• - 1 NERVEUX. f J '^ , ,,^ / , Chaîne «anslionnau-e.

nrîniitif i donne la moelle ventrale k ..,,,? ,
* " '• I ,. ) Moelle ventrale continue,

f \ convertie en '

l Reseau tégumentaire.

II. Centres nerveux. — Le réseau tégumentaire présente partout les
mêmes particularités (voir p. 600) ; les variations principales, d'un groupe à
l'autre, au sujet de la structure du système nerveux, n'atteignent guère
que les centres.

Rôti fèves. — Ces êtres sont les moins élevés de tous les Trochozoaires,car
ils ne dépassent point l'état provisoire, oftert par les autres sous la forme de
larve Trochophore. En conséquence, ils possèdent seulement un unique
centre nerveux, simple et impair, situé dans la région antérieure de leur
corps, en avant et au-dessus de leur bouche, à une distance variable de
cet orifice. Il constitue un petit cerveau sus-œsophagien, persistance directe
de la plaque céphalique en son état primordial ; le réseau fd3rillaire, qui se
raccorde à lui, est surtout développé sous la couronne vibratile, comme
chez la Trochophore elle-même (fig. 417, p. 510).

Monomériqiies de la section des Tentacidi fèves. — Les Bvi/ozoaives, étant
les plus simples des représentants de cette section, occupent également, au
sujet de la disposition de leurs centres nerveux, le degré le plus bas. Ils
ne diffèrent pas des Rotifères, et demeurent ainsi, d'une façon permanente,
dans la structure première de la larve Trochophore. Leur unique centre est
un petit cerveau, simple et impair, placé au-dessus du tube digestif, dans
la région dorsale du corps. Il est pourtant plus volumineux que son homo-

634 TROCHOZOAIRES.

logue des Holifères, el ses côtés sont parfois un peu épaissis, car ils
émettent les nerfs qui se rendent aux tentacules péribuccaux (fi^. 428,
p. 523).

Les P/?o/'o/»"c//e/iS marquent un progrès sensible sur les précédents. Leurs
centres nerveux se bornent encore au cerveau ; mais, à la suite de l'ampli-
fication et de la complication delà couronne tentaculaire de ces animaux,
les côtés de ce dernier, d'où partent les nerfs des tentacules, grandissent
autour de l'œsophage, et s'unissent au-dessous de lui, de façon à constituer
un collier œsophagien. Toute moelle ventrale paraît faire défaut. Pourtant,
sans doute afin de subvenir aux besoins d'un organisme surtout étendu en
longueur, le cerveau émet un nerf dorsal, qui se dirige en arrière, s'amincit
à mesure, et cesse avant de toucher à l'extrémité postérieure.

Les Brachiopodes, à leur tour, offrent un nouveau progrès sur les
Phoronidiens. Le cerveau sus-œsophagien existe, muni de son collier; et
en surcroît, ce dernier anneau s'épaissit sur la ligne médiane ventrale pour
donner un ganglion sous-œsophagien, plus volumineux que le premier, dont
il fait le pendant inférieur. Du cerveau partent des nerfs pour les bras ; de
l'anneau et de son ganglion ventral se dégagent des nerfs plus nombreux
et plus gros, dont les uns vont encore aux bras, mais dont les autres se
rendent dans le manteau et dans les muscles de la charnière. Le réseau
tégumentaire est fort riche chez ces animaux, surtout dans les appendices
externes de l'économie, c'est-à-dire dans les bras et le manteau (fig. 441,
p. 541).

Enfin, les Siponciiliens occupent le degré le plus élevé de cette série, à
cause de leur taille plus considérable et de leur complexité organique plus
haute. Leurs centres se composent d'un cerveau et d'une moelle ventrale,
unis par un collier œsophagien. Le cerveau, toujours simple et impair,
envoie des nerfs dans la région antérieure du corps, et dans les tentacules
péribuccaux ; son volume est réduit chez les Priapulides, à la suite de
l'absence de ces tentacules. Du collier se dégagent de petits rameaux,
destinés au tube digestif, qui constituent un rudiment de système splanch-
nique. La moelle consiste en un cordon simple, impair, médian, et continu,
qui parcourt la face ventrale de l'individu d'une extrémité à l'autre ; elle
fournit, sur tout son trajet, des nerfs latéraux, qui se subdivisent à leur tour,
pour envoyer leurs dernières branches aux cellules du réseau cutané ; ses
propres éléments cellulaires s'accumulent surtout au niveau des zones
d'émission nerveuse, où elles donnent lieu, par leur amas, à des petites
saillies ganglionnaires, peu marquées et diffuses (fig. 453-454, 456,
p. 553, 559).

Chez tous lesTentaculifères,les centres nerveux sont directement accolés
à la face profonde de J'ectoderme dont ils dérivent, et ne se séparent pas
d'elle.

Les Siponculiens se trouvent seuls à les placer plus profondément, de
manière à les faire proéminer, surtout la moelle ventrale, dans l'intérieur

SYSTÈME NERVEUX. 635

delà cavité générale. Pourtant les Priapulides font exception, car les centres
adhèrent encore à l'épithélium ectodermique.

Centhes nerveux

DES

Tektaculifères.

Cerveau seul Bryozoaires.

Cerveau et collier œsophagien Phoronidiens.

Cerveau, collier, et ganglion sous-œsophagien Brachiopodes.

Cerveau, collier, et moelle ventrale Siponculiens.

Monoméviqiies de la section des Mollusques. — - Les Siponculiens commen-
cent à montrer une distribution de leurs zones nerveuses principales en
trois parties prépondérantes : un centre céphalique, issu de la plaque
correspondante, et donné par le cerveau ; un centre somatique, constitué
par l'ensemble du collier œsophagien et de la moelle ventrale; un centre
splanchnique, ou viscéral, représenté par les petits nerfs qui se rendent
à la paroi digestive. Cette disposition se retrouve chez les Mollusques, où
elle est, à la fois, plus accentuée et plus compliquée. — Trois données
interviennent en cette circonstance. Tout d'abord, les Mollusques sont plus
élevés en organisation, dans leur ensemble, que les animaux précédents, et
leur économie s'établit plus franchement suivant une orientation bilatérale;
en conséquence, chacun de leurs centres se subdivise en pièces similaires,
placées sur la droite et sur la gauche du corps, et unies entre elles par des
commissures afin de maintenir leur unité. En second lieu, les viscères, et sur-
tout le tube digestif, ou les glandes sexuelles, avec leurs annexes, acquièrent
souvent une importance considérable ; le résultat en est que le centre vis-
céral, destiné à les innerver, prend, de son côté, un accroissement extrême,
et se compose fréquemment de plusieurs ganglions joints entre eux par
une commissure. Enfin, deux des appendices extérieurs, le manteau et le
pied, possèdent, sous le double rapport de leur volume et de leur rôle, une
prépondérance marquée sur la plupart des autres appareils; aussi, le centre
somatique ne se borne-t-il point à se dédoubler pour se prêter à la symétrie
bilatérale, mais encore chacune de ses parties, dans chacun des côtés de
l'individu, se subdivise à son tour en deux centres secondaires, dont l'un
innerve le manteau, et l'autre le pied. Le premier est le centre palléal, ou
pleural ; il est dorsal par rapport au second, et prend son origine sur le
collier œsophagien; cette provenance fait qu'il est capable de se rapprocher
parfois du centre céphalique, et de s'unir plus ou moins à lui. Le second
est le centre pédieux ; homologue strict de la moelle ventrale des
Siponculiens, il conserve son indépendance d'une manière plus nette et
plus constante que le précédent.

La façon, suivant laquelle le plan organique des Mollusques s'établit,
entraîne donc, pour ces animaux, un état spécial, et tout à fait caractéris-
tique, de leurs centres nerveux. Ceux-ci sont, dans la règle, au nombre
de quatre : le céphalique, le palléal ou pleural, le pédieux, et le splanchnique
ou viscéral. Chacun se compose de plusieurs parties, unies entre elles par
des commissures ; les trois premiers se dédoublent, pour chacun, en deux

636 TROCHOZOAIRES.

pièces latérales, el symétriques ; le quatrième comprend souvent, par contre,
plusieurs masses ganglionnaires rangées à la file sur le trajet d'une même
commissure. Tous les quatre sont joints entre eux, dans chacun des côtés
du corps, par des connectifs qui vont des uns aux autres, et maintiennent
l'unité dans le système nerveux entier. Enfin, de tous partent des nerfs, qui
se distribuent dans leur zone d'influence spéciale, et dont les branches
ultimes se rendent au réseau nerveux tégument aire, ou aux régions
sensorielles issues de ce dernier. — En suivant, à ce sujet, la série de
complexité croissante, offerte parles Mollusques, la base répond à la pré-
sence de ces quatre centres, et à leur dédoublement pour se prêter à la
symétrie bilatérale de l'économie. Un second degré consiste en une
subdivision secondaire de chacun des centres, ensurcroît du dédoublement
précédent, dans le but de suivre les différentes modalités de la structure
organique; suivant la nature des appendices extérieurs, ou des appendices
internes, qui varie parfois dans l'étendue d'une même classe, des amas
ganglionnaires s'établissent afin d'innerver les régions amplifiées, et ces
masses constituent autant de petits centres subordonnés aux autres. Enfin,
si l'état deuxième équivaut à une multiplication, le sommet de la série se
caractérise par une coalescence, plus ou moins complète, de tous les centres
nerveux; ces derniers, au lieu de demeurer séparés et distincts, s'unissent
entre eux, d'abord les pièces d'un même centre, ensuite les centres eux-
mêmes. Les parties principales du système nerveux acquièrent ainsi une
unité, qu'elles n'ont point chez les autres Mollusques; elles deviennent
simples et médianes. Cette disposition est, en ce qui concerne ces animaux,
un indice de supériorité, et non d'infériorité ; elle découle de la multipli-
cation précédente, par le rapprochement mutuel et la soudure des éléments
formés au préalable; elle répond à une complexité plus grande, caracté-
risée, comme il en est pour d'autres animaux, par la cohésion de pièces
distinctes.

A l'égard du système nerveux, comme sous les autres rapports, les
Amphineures effectuent une transition des Trochozoaires précédents aux
vrais Mollusques, et montrent les premières indications de la structure
propre à ces derniers. Plusieurs de leurs centres nerveux oITrent l'aspect de
cordons étendus dans le corps entier, suivant son axe longitudinal, et non celui
de ganglions massifs. Ils possèdent un centre céphalique, muni d'un collier
œsophagien, d'où se détachent, outre les branches du centre viscéral, quatre
cordons allongés d'une extrémité à l'autre de l'individu. Ces derniers sont
rangés dune manière symétrique, deux à droite, deux à gauche, et cette
disposition a valu, du reste, son nom à la classe; en chacun des côtés de
l'économie, le cordon supérieur est le palléal, ou le pleural, et le cordon
inférieur répond au pédieux. — Le centre céphalique se compose de deux
ganglions cérébraux ; assez distincts et voisins l'un de l'autre chez les
Chétodermiens et les Néoméniens, ils se confondent avec le collier

SYSTÈME NERVEUX. 637

œsophagien chez les Polyplacophores. Ce collier présente une certaine
épaisseur dans sa région supérieure ; il s'amincit en bas après avoir fourni
les bases d'origine des cordons palléaux et pédieux, et ne constitue sous
l'œsophage qu'une bande de faible épaisseur. Le centre splanchnique est de
petite taille, car les cordons palléaux contribuent à innerver les viscères ;
il se compose d'une commissure annulaire chez les Amphineures inférieurs,
de deux commissures au sujet des Polyplacophores, qui entourent la région
initiale du tube digestif, en lui fournissant des fdets nerveux, et en |)résen-
tant, sur leur trajet, quelques petits amas ganglionnaires. Les cordons
palléaux sont situés sur les côtés du corps, l'un à droite et l'autre à gauche;
ils vontjusqu'à l'extrémité postérieure de l'animal, où ils se soudent par leurs
bouts, en passant au-dessus du rectum. Les cordons pédieux parcourent paral-
lèlement, à une faible distance l'un de l'autre, la face ventrale de l'individu ;
ceuxdes Chétodermiens, et des Pa/'a/?2t'72m parmi les Néoméniens, s'unissent
en arrière, par leur pointe, aux cordons palléaux correspondants; ceuxdes
autres Amphineures se terminent sans otTrir de telles connexions. Ils
émettent, sur leur trajet, des branches nombreuses, qui se distribuent à
la zone ventrale de l'économie; plusieurs de ces branches, éparses chez les
Chétodermiens, se disposent, chez les autres représentants de la classe, en
commissures transversales, qui vont d'un cordon à l'autre en traversant
la ligne médiane, et donnent à l'ensemble un aspect scalariforme (fig. 467-
469, 472-473, 476, p. 565, 571, 575).

Les autres Mollusques s'écartent des précédents par plusieurs points.
Leurs centres palléaux et pédieux, au lieu de consister en cordons allongés,
se condensent en ganglions massifs et compacts. Leur centre viscéral prend
un accroissement plus grand, et comprend deux commissures annulaires,
deux colliers, munis de gangUons sur leur trajet ; la première, antérieure
et plus petite, destinée à innerver les zones buccale et stomacale de l'intestin,
désignée de ce fait par l'expression de stomato-gastrique, est pourvue de
deux ganglions symétriques; la seconde, postérieure et plus forte, dite la
commissure viscérale, car elle envoie des nerfs à la plupart des viscères,
porte, sur son parcours, une quantité de masses ganglionnaires, variable
suivant les types, ou plutôt suivant le degré de complication possédé par
les viscères de ces types. Etant donnée la zone d'influence de cette commis-
sure, ses ganglions ne se groupent pas toujours suivant une orientation
bilatérale, et c'est à elle que s'applique parfois le terme de centre asymé-
trique. — Les Mollusques, autres que les Amphineures, montrent donc,
sous sa forme la plus nette, l'assemblage des centres nerveux en ganglions.
Ils possèdent deux ganglions cérébraux, deux ganglions palléaux, deux
ganglions pédieux, deux ganglions stomato-gastriques avec leur commis-
sure, enfin un nombre variable de ganghons supplémentaires, développés
sur le trajet de la commissure viscérale. Les ganglions d'un même ordre
sont unis entre eux par une bande commissurale ; en outre, sur chacun des
côtés du corps, un connectif jointle ganglion cérébral au ganglion pédieux,

638 TROCHOZOAIRES.

un autre le cérébral au palléal, un troisième le palléal au pédieux de
manière à fermer le triangle, et enfin la commissure stomato-gastrique se
soude par ses deux bouts aux ganglions cérébraux, comme la viscérale
s'attache aux palléaux. Par ce moyen, les centres nerveux composent un
système continu. Ce dernier est capable de modifications nombreuses,
toutes en concordance avec la structure particulière et la complexité de
l'organisme, au sujet desquelles les auteurs différent parfois d'opinion.
Pourtant, dans l'ensemble, la notion à retenir se rapporte à la double
impulsion déjà signalée, d'abord de multiplication, ensuite de coalescence.
Ce dernier mouvement atteint surtout le centre céphalique et le palléal, à
cause de leur proximité mutuelle et de leur situation commune dans la
région antérieure de l'économie.

Pour comparer cette structure compliquée, et spécialisée, à celle plus
simple des autres Monomériques, les Amphineures permettent de concevoir
quelques relations. Les ganglions cérébraux sont les homologues stricts de
leurs simdaires des autres types de l'embranchement, et les ganghons
pédieux correspondent exactement, de leur côté, à la moelle ventrale. Les
ganglions palléaux dépendent du collier œsophagien ; cette particularité
explique également, pour sa part, leur jonction fréquente avec les cérébraux.
Le collier œsophagien lui-même, à cause du dédoublement des parties et
de leur situation latérale, n'est guère développé que dans les zones qui
correspondent aux connectifs d'union entre les centres cérébraux, pédieux,
et palléaux ; sa région inférieure, dite souvent la commissure labiale, est
étroite d'habitude, car elle est suppléée, dans son rôle, par les commissures
qui joignent, mutuellement, les deux ganglions pédieux ou les deux palléaux.
Enfin, les deux commissures viscérales équivalent aux nerfs splanchniques
des autres Trochozoaires, mais plus forts, disposés en colliers autour de
l'intestin, et munis d'épaississements ganglionnaires sur leur trajet.

Les deux ganglions cérébraux des Solénoconques ne s'isolent point l'un
de l'autre, et demeurent juxtaposés. Chacun s'unit, en surcroît, au ganglion
palléal de son côté ; les connectifs, que tous deux envoient vers le ganglion
pédieux correspondant, se soudent, peu après leur origine, en une seule
bande qui se rend à ce dernier. Celui-ci est également joint à son similaire
de l'autre côté ; le centre pédieux conserve encore son unité, avec prédo-
minance des côtés, tout comme le centre céphalique. La commissure
stomato-gastrique porte deux ou quatre ganglions de petite taille. La

Fig. 5i9 à 522. — Principales formes extérieures des Gastéropodes. — En 5i9, une CymbiiUa en-
tière, dans sa coquille, avec ses deux nageoires latérales. — En 520, coquille de la même, isolée.
— En 521, une Clio entière, vue de profil, de manière que l'une de ses nageoires (sur la gauche
et le haut de la figure) cache l'autre en partie. — En 522, une Cavolina. — Ces trois genres appar-
tiennent à l'ordre des Opisthobranches, les deux premiers aux Ptéropodes dans le sous-ordre
des Tectibranches, le troisième au sous-ordre des Xudibranches. — Se reporter aux figures 407-
408 de la page Soi, aux figures 5o2-5i8 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i) et aux
figures 023-534 des planches suivantes (p. 643, 645, 649, 653, 659, 663).

SYSTEME NERVEUX.

639

Fig. .:i9 à 022. — Principales formes extérieures des Gastéropodes.

G40 TROCHOZOAIHES.

commissure viscérale garde un caractère manifeste d'infériorité, en
rapport avec la situation de la classe dans la série des Mollusques; elle
possède, tout au plus, deux petits amas ganglionnaires sur son parcours,
symétriques, placés au-dessous du rectum en supposant l'intestin étalé et
droit, et aux contours peu définis (fig. 480, 483, p. 583, 589).

Le trait saillant des Lamellibranches est donné par la soudure, plus
prononcée que chez les Solénoconques, et complète, du ganglion cérébral
et du palléal situés sur le même côté du corps. Les types inférieurs du
groupe, c'est-à-dire les Protobranches, ressemblent aux précédents, car
leurs masses ganglionnaires, bien qu'accolées, sont encore distinctes, et leurs
deux connectifs, dirigés vers le centre pédieux, demeurent isolés sur une
longueur variable suivant les genres. Chez tous les autres Lamellibranches,
le ganglion cérébral et le palléal sont confondus en une seule masse, et
leurs deux connectifs sont également associés en une seule bande, qui va
se jeter dans le pédieux. — Une seconde particularité de ces animaux est
fournie par la commissure viscérale. Accentuant l'aspect qu'elle a déjà chez
les Solénoconques, cette dernière porte, dans sa région postérieure, deux
ganglions symétriques, mais volumineux et aux contours précis. — Ainsi
les Lamellibranches possèdent, en somme, trois paires principales de
ganglions : les cérébro-palléaux, souvent nommés cérébraux tout
court; lespédieux; enfin les viscéraux, c'est-à-dire ceux de la commis-
sure viscérale. Les deux de la première paire sont souvent distincts l'un de
l'autre, sauf en ce qui concerne les Protobranches, avec quelques espèces
de Maclra et de Vénus, où ils demeurent cohérents. Ceux de la seconde
paire, situés dans les tissus de la base du pied, et réduits ou atrophiés
dans le cas où cet appendice se réduit et s'atrophie lui-même, gardent leur
structure première, et ne se séparent point. Enfin, ceux de la troisième
paire, distincts chez les formes inférieures de la classe, se joignent entre
eux chez les autres. Sans doute à cause de la privation de tête, comme de
région pharyngienne complexe, la commissure stomato-gastrique fait
défaut (fig. 493-494, p. 601).

C'est surtout chez les Gastéropodes que l'impulsion de multiplication
ganglionnaire atteint son comble, à la suite de la complexité acquise par
l'organisme, et de la présence d'un assez grand nombre d'appareils
secondaires. Il s'y ajoute cependant de nouvelles particularités, dont deux,
plus importantes que les autres, atteignent la commissure viscérale. —
Cette dernière, plus longue ici qu'ailleurs, entoure obliquement l'intestin
avec ses annexes, et porte des ganglions en chiffre impair, méritant ainsi
le nom de centre asymétrique qui lui est souvent donné. Parmi ces
ganglions, deux sont plus importants et plus constants que les autres : l'un,
le supra-intestinal, se place au-dessus de l'intestin; et l'autre, le sujb-
intestinal, au-dessous de cet organe. Tantôt ce dernier s'unit directement.

SYSTEME NERVEUX.

641

par deux connectifs spéciaux, aux ganglions palléaux, et lanlùt il demeure
isolé à cet égard, n'ayant avec ceux-ci que des connexions indirectes ; le
premier cas est dit zygoneurie, et le second dialyneurie. — En outre, la
commissure viscérale, ainsi pourvue, est entraînée, par les organes qu'elle
innerve, dans la déviation qu'ils subissent à cause de l'accroissement
inégal du corps (voir !? 3, p. 552) ; elle se tord et se replie, à la fois, sur
elle-même. Sa partie postérieure se rabat sur l'antérieure, et, en même
temps, oscille autour de la zone de rabattement, de manière à se tordre de
droite à gauche; elle prend ainsi, dans son ensemble, l'aspect d'un 8 de
chiffre. Cet état est nommé la chiastoneurie ; il parvient à son degré
extrême chez les Streptoneures, qu'il caractérise, et se trouve moins pro-
noncé, ou manque même, chez les Euthyneures. Le mode où il fait défaut
est désigné par l'expression d orthoneurie . L'orthoneurie est réelle en ce
qui concerne les Euthyneures ; elle paraît exister également chez quelques
Streptoneures, comme les Névitidés par exemple, mais les recherches faites
par Bouvier ont montré qu'il s'agit ici d'un aspect d'apparence, résultant
de coalescences et de diminutions des parties mises en cause, et aboutis-
sant à une régularisation de pièces, tordues et croisées dans la réalité
(fig. 523-526, 527, 528, 529, p. 643, 645, 649, 653).

Les autres particularités, offertes par les Gastéropodes dans la disposition
de leurs centres nerveux, sont, à la fois, moins importantes, et de beaucoup
plus variées. Elles tiennent, soit à la multiplication ganglionnaire, soit à
la production de connectifs complémentaires, soit à la coalescence de
plusieurs ganglions. En cela, comme au sujet des autres qualités de leur
organisme, et à cause même de ces dernières, ces animaux montrent une
diversité extrême, que les autres Mollusques n'ont point. Deux points
pourtant sont remarquables. — Les types les plus simples de la classe, tels
que les, Aspidobi'anc lies, ont encore leurs centres pédieux à l'état de cordons,
comme leurs homologues des Amphineures, et non à celui de ganglions.
Bien plus, quelques-uns, la plupart des JRhipidoglosses, par exemple,
portent leurs centres pédieux confondus avec leurs centres palléaux, et
unis en un seul cordon sur chacun des côtés du corps ; seuls, les deux
connectifs, qui se rendent de ces deux centres au céphalique, demeurent
distincts. De telles structures se retrouvent chez certains autres Gastéro-
podes ; mais la plupart de ces derniers ont des centres palléaux et
pédieux distincts, comme condensés en ganglions précis. — Un second
fait saillant est fourni par l'impulsion de coalescence. Celle-ci exerce
peu son influence chez les Streptoneures, mais non chez les Euthyneures,
dont la déviation organique est moindre, ou nulle. Les ganglions
de la commissure viscérale viennent au contact les uns des autres,'
et se soudent parfois. Les ganglions cérébraux, pédieux, et palléaux, se
rapprochent mutuellement ; ils se confondent plus ou moins en une
masse volumineuse, située dans la tête, et emboîtant, à la manière
d'un collier, la partie initiale du tube digestif. Ce collier, nommé à tort, et
Roule. — Anatomie. I. 41

642 TROCHOZOAIRES.

parfois, œsophagien à cause de ses connexions, est une formation complexe,
comprenant à la fois des ganglions, des commissures, et des connectifs, de
différentes sortes; il est plus que le collier œsophagien normal des Mol-
lusques inférieurs, car il équivaut à ce dernier, augmenté d'éléments
complémentaires. C'est chez la plupart des Hétéropodes, des Ptéropodes,
des Pulmonés, et surtout des Nudibranches, que ce mouvement de
coalescence accomplit ses eflets les plus prononcés.

Le système nerveux des Céphalopodes est de beaucoup le plus haute-
ment différencié. Plusieurs particularités le caractérisent. — L'impulsion
de coalescence, plus accentuée chez eux que chez les autres Mollusques,
aboutit à des résultats mieux marqués que sur les Gastéropodes; les deux
ganglions d'un même centre, et tous ces centres eux-mêmes, se rapprochent
les uns des autres, et s'unissent en une masse volumineuse, située dans la
tête, au travers de laquelle passe la région initiale du tube digestif. En cela,
les Pulmonés et les Nudibranches marquent, dans la classe précédente, la
première indication des phénomènes qui atteignent leur comble chez les
Céphalopodes. Il est possible pourtant de distinguer parfois, dans cet
amas ganglionnaire, les centres les uns des autres, sauf les palléaux ; le
premier effet du mouvement de cohérence est d'unir ces derniers aux
ganglions de la commissure viscérale, pour former avec evix un seul
corps. Les centres composent donc trois masses cohérentes : une
cérébrale, une pédieuse, et une palléo-viscérale ; la première est située
au-dessus de l'œsophage, les deux autres au-dessous, la seconde se
trouvant antérieure par rapport à la troisième. La commissure stomato-
gastrique conserve seule son indépendance et ses connexions habituelles ;
elle porte souvent deux ganglions buccaux, deux autres nommés
pharyngiens à cause de leur position en arrière de la région corres-
pondante du tube digestif, et deux ganglions stomacaux plus ou moins
confondus entre eux. — Les centres nerveux, ainsi condensés et ras-
semblés dans la tête, sont soutenus par un véritable squelette interne.

Fig. 523 à 526. — Organisation générale des Gastéropodes (diagrammes el dissections). — En 628,
diagramme représentant une projecUon verticale; organisation générale d'un Gastéropode infé-
rieur, ayant l'anus opposé à la bouche. — En 624, diagramme représentant une projection hori-
zontale; organisation générale d'un Gastéropode supérieur; la petite bande blanche, située en
dehors de la branchie, indique l'osphradie. — En 525, centres nerveux entiers et étalés d'une
Paletla. — En 526, centres nerveux entiers et étalés d'une Paludina. — Ces deux dernières figures
d'après les recherches faites par Bouvier; les deux premières sont dressées d'après des dia-
grammes analogues, combinés par Pelseneer. — Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi,
aux figures 5o2-522 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i, 689), et aux figures 627-584

• des planches suivantes (p. 645, 649, 653, 669, 663). — Dans les deux figures 525 et 526, les petits
cercles blancs, ayant un point en leur centre, expriment les otocystes. — Dans la figure 525, deux
paires de ganglions sont placées en dedans de celle du cerueau (ou de la paire des ganglions cé-
rébraux) : la paire du haut, plus forte, est celle des ganglions labiaux; la paire du bas est celle
des ganglions buccaux. — Le centre viscéral comprend, sur le trajet de sa commissure, trois gan-
glions principaux, savoir, en allant de droite à gauche : le sus-intestinal, le viscéral proprement
dit et le sous-intestinal. — Dans la figure 626, les petits ganglions buccaux sont placés au-dessus
des pleuraux.

SYSTEME NERVEUX.

Glanda sexueUi

643

PéricariB

CBW

Ganglion pleural

Héphridis

Centre utseiral ■- '
Fig. 523 à 526. — Organisation générale ues Gastéropodes [diagrammes et disseclions).

644 TROCHOZOAIRES.

Celui-ci consiste en pièces caiiilagineuses, constituées par un tissu à la
substance fondamentale compacte, aux cellules munies de prolongements
radiaires et branchus, délimité sur place au sein de la trame conjonctive ;
il se forme aux dépens de cette dernière par la modification de sa gangue
inler-cellulaire, qui atteint une plus grande consistance qu'ailleurs. Ces
annexes, nommés les cartilages céphaliques, ne composent point, de ce
fait, un élément nouveau, ni spécial; non seulement ils répondent à un
tissu conjonctif simplement transformé dans sa substance fondamentale,
mais encore d'autres parties du corps en contiennent de semblables.

En cela, comme au sujet des autres systèmes organiques, les Tétra-
branches occupent la base de la série des Céphalopodes. Le cartilage
céphalique se borne à constituer un coussinet ventral. Leurs trois centres
ressemblent à trois demi-colliers, unis entre eux par leurs extrémités, de
façon à enchâsser l'œsophage; le cérébral chevauche cette partie
de l'appareil digestif, et le pédieux, comme le palléo-viscéral, embrassent,
le premier devant le second, la zone inférieure de cette même région.

La coalescence est plus grande chez les Dibranches, et plus prononcée
en ce qui concerne les Octopodes que les Décapodes ; les trois centres
constituent une seule masse nerveuse, traversée par l'œsophage, et dans
laquelle des sillons transverses et superficiels, derniers vestiges de la sépa-
ration première dans la série du simple au complexe, indiquent seuls la
nature composée de l'ensemble. Cet amas est complètement entouré et
protégé par le cartilage céphalique ; celui-ci ne se borne pas à supporter
sa base, mais il lui forme une capsule continue. — Le centre cérébral
émet, par ses deux côtés, deux nerfs optiques volumineux, larges et courts,
plutôt semblables à des ganglions qu'à des nerfs véritables, et plus gros
que le cerveau lui-même ; cette disposition, dont tous les autres
Mollusques sont privés, découle, par un rapport de cause à effet, de la
taille relativement considérable, et de la complexité, des organes visuels.
Il dégage, de sa face antérieure, un petit corps ganglionnaire, bipartite,
auquel se raccorde la commissure stonaato-gastrique ; distinct du centre,
et rattaché à lui par deux connectifs, chez certains Décapodes, ce
ganglion lui est juxtaposé chez d'autres représentants du même ordre, et
se confond entièrement avec lui chez les Octopodes (fig. 546, p. 679).

Les centres pédieux et palléo-viscéraux, inférieurs à l'œsophage, sont
unis entre eux ; une rainure superficielle les distingue cependant. Cette
séparation se complète en ce que ce sillon se déprime davantage, vers le
milieu de cet amas complexe, et se convertit en un trou, où passe l'aorte
céphalique. En outre, au moyen d'une seconde rainure transversale, le
centre pédieux se divise en deux parties : l'une antérieure, dite pro-
pédieuse; la seconde postérieure, ou pédieuse véritable. La première
donne les nerfs des bras ; chacun de ses côtés émet un cordon volumineux
qui se divise, peu après son origine, en cinq bandes chez les Décapodes,
en quatre chez les Octopodes. Ces dernières se rendent aux bras corres-

SYSTÈME NERVEUX. 645

pondants, et s'unissent entre elles de nouveau, vers la base de ces
appendices, par une commissure transversale, semblable à une couronne;
elles contiennent des cellules nerveuses dans leur substance, et ont ainsi
le caractère de cordons ganglionnaires plutôt que celui de nerfs véritables.

-'y- ;->7

GangUon pleural
Sanglion piiteux - ^ J

- Coniuit sexuel

Centre uisceral

Hiphritia

Fig. 527. — Organisation générale des Gastéropodes {dissection). — Un Turbo ouvert par-dessus,
avec ses lambeaux rabattus pour laisser voir les organes internes et le système nerveux croisé;
les viscères sont enlevés en majeure partie; le mot « tentacule » s'applique aux tentacules cépha-
liques, et le mot « glande » à la glande anale. — D'après les recherches faites par Bouvier.— Se
reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, aux figures 502-626 des planches précédentes (p. 6i5,
621, 625, 629, 63i, 643) et aux figures 528-534 des planches suivantes (p. 649, 653, 6.59, 66?).

La seconde innerve l'entonnoir. Ce dernier, joint à l'ensemble des bras,
représente le pied des Céphalopodes, avec ses dépendances; la zone d'ac-
tion des centres pédieux concorde donc entièrement avec celle montrée
par les autres Mollusques. — Le centre palléo-viscéral constitue une seule
pièce, dans laquelle les côtés représentent les ganglions palléaux, et dont
le milieu équivaut aux ganglions viscéraux. De chacun des côtés sort un

646 TROCHOZOAIRES.

nerf volumineux, le nerf palléal, qui se distribue dans le manteau, et
porte, sur son trajet, un ganglion assez fort, autour duquel s'irradient des
petites branches nerveuses; la nature et l'aspect de ce dernier lui valent les
deux noms de ganglion palléal, et de ganglion étoile. Du milieu de ce
centre part un nerf large et épais, le nerf viscéral, qui se dédouble peu
après son origine, à une distance d'elle variable suivant les types. Chacune
de ses deux branches possède, sur son parcours, deux localisations gan-
glionnaires, dont l'une est dite, d'après ses relations, le ganglion bran-
chial, et l'autre, d'après son allure, le ganglion fusiforme. Celle-ci,
placée non loin du centre palléo-viscéral, se trouve juxtaposée à sa cor-
respondante de l'autre branche, et se soude parfois à elle ; un des
rameaux, qui en dérive, va s'unira la commissure stomato-gastrique.

Polymériques de la section des Annélides. — Les centres nerveux de ces
êtres comprennent deux parties principales : un cerveau, et une moelle
ventrale, unis par un collier œsophagien. En outre, plusieurs nerfs se
distribuent à la paroi de l'intestin, et composent un système viscéral, ou
splanchnique, toujours plus restreint que celui des Mollusques. Très
souvent, ces zones nerveuses centrales demeurent accolées à l'ectoderme
dont elles proviennent, soit par une surface assez vaste, soit par plusieurs
régions de leur étendue. Dans leur état le plus inférieur, elles sont simples
d'habitude, impaires et médianes, mais fréquemment bipartites, à cause
de la prédominance de leurs côtés sur le milieu ; ordinairement, la nature
simple se conserve davantage dans le cerveau que dans la moelle. Sous
leur forme la plus différenciée, les côtés acquièrent de beaucoup l'im-
portance la plus grande, et les centres prennent, dans leur ensemble, une
allure bilatérale ; le cerveau se divise en deux ganglions cérébraux, plus ou
moins distincts ; la moelle se scinde en deux cordons médullaires,
parallèles et juxtaposés, souvent soudés entre eux, par places, à des
intervalles réguliers. De plus, la disposition segmentaire de l'économie
exerce son influence sur celle-ci, qui émet, dans chaque segment, deux
nerfs symétriques ; la zone d'émission de ces derniers contient des cellules
nerveuses, et ce fait, lui procurant une plus grande taille, lui donne
donc le caractère de ganglion. La moelle porte ainsi, sur son trajet, une
série de ganglions placés à la file, dont chacun répond à un anneau ; dans
le cas où elle est simple, ces ganglions sont peu précis, et ressemblent à
des nodosités disposées sur une seule rangée ; dans le cas, plus fréquent en
cette occurrence, oi^i elle est partagée en deux cordons, chacun de ces
derniers possède sa file de ganglions ; et ceux-ci sont placés deux par deux,
dans chaque anneau, à la même hauteur. Deux modes secondaires existent
alors dans cette chaîne nerveuse : les deux ganglions d'un même segment
sont distincts l'un de l'autre, tout en se joignant au moyen de commissures ;
ou bien ils se soudent plus ou moins, la nature double de la moelle n'étant
accusée que parla séparation des connectifs intercalaires.

SYSTÈME NERVEUX. 647

Le cerveau innerve la tête et ses appendices, notamment les organes
sensitifs dont elle est munie. La moelle distribue ses branches dans le corps
entier, et constitue un centre somatique des plus nets. Partant, les va-
riations principales, entre les types, au sujet de la disposition du système
nerveux, l'atteignent presque seule. Les considérations précédentes mon-
trent déjà ses allures diverses, suivant le degré du dédoublement bilatéral
et de la multiplication ganglionnaire. Son état le moins différencié est celui
où elle consiste en un cordon simple ; elle ne diffère point trop, en ce cas,
de celle des Siponculiens parmi les Monomériques, sauf par sa posses-
sion de nodosités ganglionnaires répondant aux segments. Dans son allure
la plus complexe, elle est une chaîne, subdivisée en deux cordons paral-
lèles, à leur tour munis de ganghons; les zones ganglionnaires et les
inter-ganglionnaires alternent mutuellement, et se succèdent avec régula-
rité, les dernières jouant le rôle de connectifs par rapport aux premières.
— Quelles que soient les modalités de cette structure, les connexions avec
le reste de l'organisme ne varient point cependant. Le cerveau est situé
dans la région antérieure du corps, au-dessus et en avant de la partie
initiale du tube digestif; la moelle s'étend depuis la bouche jusqu'à l'extré-
mité postérieure de l'économie, dans une position inférieure et ventrale;
le collier œsophagien unit l'un à l'autre, et constitue le premier connectif
de la série totale.

Les centres sont enveloppés par une capsule conjonctive, qui leur forme
une membrane limitante. Leur propre substance, composée, comme tou-
jours, de cellules et de fibres, acquiert dans la moelle une structure parti-
culière, en ce sens que les fibres sont groupées en un petit nombre de fais-
ceaux longitudinaux, deux ou quatre, parallèles, et étendus d'un bout à
l'autre de l'organe ; cette disposition découle de celle de la moelle elle-
même, qui est étirée en longueur. Le cerveau montre des faits semblables ;
les cellules nerveuses occupent, suivant la règle générale dans les centres
ganglionnaires, ses zones superficielles, et sa partie centrale consiste en
deux, ou quatre, groupes de substance fibrillaire. Dans le cas de dédou-
blement, chacune des pièces latérales contient la moitié de ces amas de
fibrilles. — Le cerveau dérive directement de la plaque céphalique de
l'embryon, et la moelle de la plaque médullaire, par la prolifération de ces
ébauches, et la différenciation de leurs cellules dans le sens nerveux.
Chez tous ces animaux, et quelle que soit l'allure définitive des centres,
les rudiments de ces derniers subissent, dans leur évolution, l'influence de
l'orientation bilatérale ; ils présentent deux zones principales de multi-
plication, symétriques l'une à l'autre par rapport au plan médian, latérales
par conséquent, et qui grandissent d'une manière plus hâtive. Lorsque le
centre demeure simple et impair, les phénomènes ne sont pas poussés plus
loin ; dans le mode contraire, ces côtés plus actifs continuent à s'accroître
d'une manière prédominante, et arrivent à constituer les deux éléments,
ganglions cérébraux ou cordons médullaires, de l'appareil. En ce dernier

648 TROCHOZOAIRES.

type, la région médiane de l'ébauche persiste parfois, soit en totalité, soit
par places, de manière à unir entre elles les deux pièces ; ailleurs, elle
cesse presque d'exister, et ne se maintient que dans les commissures qui
joignent ces dernières à divers niveaux.

Les Archiannélides montrent, au sujet du système nerveux, l'état pri-
mitif. Les Pauci-segmentés, tels que les Dinophiliis, sont, en outre, les
plus simples dans leur série; ils possèdent seulement un petit cerveau,
d'où partent des nerfs qui s'irradient dans le corps, et dont deux, placés sur
les côtés, sont plus forts que les autres; cette disposition ressemble de
près à celle des Plathelminthes. Les Multi-segmentés ont un cerveau, et
une moelle ventrale complète. Celle-ci se compose de deux cordons,
encastrés dans l'ectoderme, et privés de renflements ganglionnaires.
Produits par le feuillet externe, ils ne se séparent point de leur matrice, et
répondent à des bandes d'épaississement de cette dernière, parallèles et
longitudinales, constituées par des cellules nerveuses et des fibrilles, celles-
ci se trouvant intérieures par rapport à celles-là. Placés à une faible
distance l'un de l'autre, ils sont unis par une mince bande continue,
formée de fibrilles, parmi lesquelles se trouvent quelques cellules assez
rares. Cette dernière équivaut à la zone médiane de la plaque médullaire,
dont les côtés répondent aux cordons eux-mêmes. Le système est unique,
simple, et impair; le dédoublement n'existe qu'en apparence, à cause de la
prépondérance prise par les régions latérales. Les deux cordons, ou plutôt
les parties de l'ectoderme qui les contiennent et leur donnent naissance,
encadrent une gouttière longitudinale, médiane, pratiquée sur la face ven-
trale de l'individu. Ce sillon est l'homologue de celui qui se trouve, chez la
larve Trochophore, au même niveau ; il est, de même, muni de cils vibra-
tiles, et il persiste, ainsi, d'une façon complète ffig. 557-559, p. 695).

Le système nerveux des Ilirudinées présente un degré de complication
assez élevé. Le cerveau, simple et impair, se dédouble, parla prédominance
de ses côtés, en deux ganglions cérébraux, largement unis sur la ligne
médiane ; il innerve l'extrémité antérieure du corps, et notamment la
ventouse buccale. La moelle, de son côté, est simple et impaire ; la prédo-
minance de ses zones latérales fait, cependant, qu'elle se montre constituée

Fig. 528. — Organisatiojj générale des Gastéropodes (dissection). — Principaux viscères, dissé-
qués et étalés, d'un Hélix; les deux traits au pointillé indiquent le contour du pied de l'individu.
Le mot « glande • s'applique, dans la partie gauche de la figure, à une glande intestinale; et,
dans la partie droite, à la glande de l'albumine, annexée au conduit sexuel. — En dedans de cette
dernière, se trouve l'ampoule de la vésicule copulatrice, dont le canal remonte vers la poche du
dard et le pénis. — Le mot « spermiducte » indique toutes les parties spécialement chargées de
la conduite du sperme. — Le mot « dard » désigne, à la fois, cet organe et la poche qui le con-
tient, c'est-à-dire le sac du dard. La région vers laquelle convergent tous ces appareils, depuis
le sac du dard jusqu'au pénis, est le vestibule; les tubes représentés au pointillé, qui partent
de ce vestibule et entourent à leur niveau le canal de la vésicule copulatrice, expriment les deux
masses glandulaires, les deux touffes de glandes annexées à ce vestibule. — Se reporter aux
figures 407-408 de la page Soi, aux figures 602-527 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629,
63i, 639, 643, 645) et aux figures 529-534 des planches suivantes (p. 053, 659, 663).

SYSTEME NERVEUX.

649

Bouche

Fouet

Tentacule ,

Pharynx

Pèricarii

Conduit sexuel

Hépnriiie

Fig. 52S. — Orgamsatiox générale des Gastéropodes {dissection).

650 TROCHOZOAIRES.

par deux cordons parallèles, juxtaposés, joints entre eux par une bande
unissante et continue, plus mince qu'eux; cette dernière, que les auteurs
nomment parfois le nerf intermédiaire, est la persistance directe de la
zone médiane de Tébauche médullaire. La moelle porte, dans chacun des
segments mésodermiques, une paire de ganglions ; ses cordons s'épais-
sissent au même niveau, pour ce faire, et donnent deux renflements juxta-
posés, auxquels s'ajoutent parfois deux petites nodosités complémentaires.
En outre, vers les deux extrémités de la moelle, c'est-à-dire sous l'œso-
phage et dans la région postérieure de l'économie, plusieurs groupes gan-
glionnaires se rapprochent et se soudent plus ou moins, par l'effet d'une
impulsion de coalescence, qui entraîne le raccourcissement et la disparition
des connectifs; l'amas antérieur contribue à innerver la région corres-
pondante de l'économie. Je postérieur envoie la majorité de ses branches
dans la ventouse voisine. Le système viscéral, bien développé, consiste en
un nerf principal, émis par le cerveau, qui se place entre l'intestin et la
moelle, et distribue ses rameaux à la paroi digestive (fig. 561-563, 564, 566,
p. 697, 703, 707).

Les Chélopodes oiïrent une plus grande diversité que les précédents,
surtout au sujet de leur moelle. — Les Archichétopodes, et la plupart des
Oligochœtes limicoles, donnent l'aspect le plus simple, car cette dernière se
trouve à peu près privée de ganglions ; elle porte des cellules nerveuses
dans toute son étendue, et possède à peine quelques varicosilés aux limites
peu précises ; divisée en deux cordons chez les premiers, elle est simple et
impaire chez les seconds. De son côté, le cerveau montre une prépondé-
rance de ses côtés relativement faible; sa nature simple s'affirme mieux que
celle de la moelle. — En ce qui concerne les Oligochœtes terricoles et les
Polychœtes, le cerveau se dédouble dans la plupart des cas, par la pré-
dominance de ses zones latérales, en deux ganglions cérébraux, largement
unis entre eux sur la ligne médiane. La moelle des premiers, et celle de la
majorité des Errants parmi les seconds, demeure simple et impaire, tout en
ayant parfois des bords plus épais que le milieu ; elle porte, dans chaque
anneau, un renflement ganghonnaire, d'où parlent les nerfs. Celle de la
plupart des Polychœtes tubicoles se subdivise nettement, sur toute son
étendue ou dans sa région antérieure seule, en deux cordons distincts,
munis avec régularité de ganglions dans tous les segments, unis entre eux
par des commissures qui joignent, deux par deux, les renflements gan-
glionnaires situés au même niveau : elle montre, par là, une disposition en
échelle des mieux accusées. — Le centre viscéral, encore nommé sto-
mato-gastrique comme son équivalent des Mollusques, manque rarement ;
il consiste en nerfs distribués à la paroi intestinale, qui émanent, soit du
cerveau, soit des premiers ganglions médullaires, soit des deux à la fois. Il
s'arrange parfois en une sorte de collier œsophagien, et rend ainsi l'assi-
milation avec les Mollusques plus précise ; tels sont les Euniciens. — La
moelle de la plupart des Chélopodes contient, dans sa région profonde, en

SYSTÈME NERVEUX. 651

petit nombre, des fibres géantes, dégénérées en apparence, dont Torigine et
la nature sont encore douteuses (fig. 583, 588-595, 597-598, p. 725, 731, 735).

Polymériques de la section des Pseiidannélides. — Le système nerveux
de ces êtres est conformé comme celui des Annélidcs ; il n'en diffère que
par la diminution, et, dans certains cas, par la privation complète des
ganglions médullaires. Une telle absence est en rapport avec la dispari-
tion de la division segmentaire de l'organisme. Les centres nerveux revien-
nent à un cerveau, et à une moelle ventrale, unis entre eux par un collier
œsophagien ; simples et impairs, ils montrent cependant une disposition
bilatérale, soit par la prédominance de leurs côtés, soit par le groupement
de leurs fibrilles en deux faisceaux plus ou moins nets. Ils ressemblent donc
presque entièrement, et pour les mêmes causes, à leurs homologues des
Siponculiens parmi les Monomériques ; cette similitude est surtout évidente
en ce qui concerne les représentants de la classe des Échiuriens.

L'extrémité postérieure du corps des Sternaspidiens possède une
structure complexe, qui exerce son retentissement sur la région correspon-
dante de la moelle. Elle porte un bouclier, des soies nombreuses, et des
l>ranchies tentaculaires; en conséquence, l'extrémité postérieure du cor-
don médullaire se renfle en un ganglion volumineux, subdivisé lui-même,
par des constrictions transversales assez rapprochées, en un certain nombre
de ganglions secondaires, d'où partent les nerfs destinés aux zones voisines.
Sauf cette particularité, les centres nerveux de ces animaux ne s'écartent
pas de la disposition habituelle. Leur cerveau, plus petit que l'appareil pré-
cédent, se dédouble en deux ganglions cérébraux, largement soudés entre
eux ; et la moelle consiste en un cordon étroit, privé de renflements,
jusqu'à la région où elle s'épaissit pour donner son amas ganglionnaire
postérieur (fig. 602, p. 739).

Si la nature spéciale des centres nerveux des précédents est déterminée
par la condition de l'extrémité postérieure de leur corps, celle des Échi-
uriens l'est par la structure de leur extrémité antérieure, allongée en une
trompe, simple ou bipartite à son sommet. Cet appendice n'est autre
que le lobe pré-oral de l'individu, très étendu en longueur. La plaque
céphalique, et, par suite, le cerveau qui en dérive, accompagne l'organe
dans son extension ; elle se transforme en un cordon qui suit les bords de
de ce dernier, partant d'un côté pour longer toute la région marginale et
revenir à l'autre. Les deux bouts de ce cordon cérébral se joignent,
chacun en ce qui le concerne, aux deux branches correspondantes du
collier œsophagien, et se continuent directement avec elles, comme si le
cordon se prolongeait dans la trompe. — En conséquence, les centres
nerveux de ces animaux ont un aspect particulier. La moelle ventrale,
simple, impaire, et médiane, va de l'extrémité postérieure du corps jusqu'à
la bouche. Un peu avant d'arriver à cet orifice, elle se bifurque pour four-
nir les deux branches du collier œsophagien ; celles-ci entourent oblique-

652 TROCHOZOAIRES.

ment la région initiale de l'intestin, pour passer en avant de la bouche, et
se continuer avec les deux parties du cordon. L'une de ces dernières par-
court le bord droit de la trompe, l'autre le bord gauche, et toutes deux
s'unissent au sommet de celle-ci, après avoir contourné tout l'organe, qu'il
soit simple ou branchu. Sur leur trajet, elles émettent des nerfs petits
et nombreux, qui se rendent à un réseau très riche de cellules nerveuses et
épithélio-nerveuses, pour faire de cette trompe un appareil doué d'une
extrême sensibilité (fig. 611, p. 751).

III. Orgfanes sensoriels. — Ces organes dérivent de l'ectoderme et du
réseau nerveux tégumentaire. En certaines régions de la surface du corps,
les cellules épithélio-nerveuses deviennent plus abondantes, et le même
phénomène se manifeste au sujet des cellules nerveuses sous-jacentes ; le
tout réuni constitue un appareil sensoriel. Suivant la fonction de ce der-
nier, les premiers de ces éléments subissent des différenciations plus ou
moins accentuées, et les tissus voisins se modifient à leur tour, pour les aider
dans leurrôle. Suivant sa complexité et sa taille, les secondes constituent
un plexus plus ou moins riche, auquel se rendent des nerfs plus ou moins
volumineux, émanés des centres. Assez souvent, ces appareils, lorsqu'ils
se trouvent localisés et compliqués, sont placés dans le voisinage immédiat
des centres nerveux, et même s'enfoncent parfois dans leur substance.

Les organes sensitifs sont fort répandus chez les Trochozoaires ; ils ser-
vent au tact, à l'olfaction ou à la gustation, à l'audition, et à la vision,
autant du moins qu'il est permis d'en juger d'après leur structure, et par
comparaison avec les connaissances aquises sur le fonctionnement de leurs
similaires des animaux supérieurs. Les plus fréquents sont ceux du tact,
les plus rares c^ux de l'audition, les plus compliqués ceux de la vision.

Organes du tact. ■ — Ces organes sont, à la fois, les plus répandus, les
plus diffus, et les plus simples. Ils se trouvent représentés par l'ensemble
des cellules épithélio-nerveuses des téguments (p. 598). Les sensations
qu'ils donnent, sont, sans doute, plus précises et plus fortes dans plusieurs
régions des appendices du corps, où le nombre de leurs éléments est plus
élevé qu'ailleurs; tels les tentacules, les antennes, les cirrhes, les
palpes, les bords du manteau et du pied des Mollusques, etc. En somme,
ils constituent le système sensitif le plus inférieur, et le moins différencié.

Organes de lolfaction et delà gustation. — Ceux-ci ne diffèrent guère des
précédents que par leur disposition mieux localisée, qui en fait des organes
nettement circonscrits dans la plupart des cas ; en outre, au lieu d'être
placés au niveau de la surface tégumentaire, ils se dépriment, le plus
souvent, en fossettes largement ouvertes au dehors. Cette structure empê-
che de les considérer comme servant au tact, puisqu'ils ne font point saillie ;
et la nature de leurs cellules les rapproche des appareils olfactifs et gustatifs

ORGANES SENSORIELS.

653

eianile sexuelle

Fig. 529. — Organisation générale des Gastéropodes [disseclion). — Une Aplijsia ouverte, avec
ses lambeaux rabattus et ses principaux organes étalés. — Le mot « glande » s'applique, dans la
partie gauche de la figure, aux glandes salivaires : et, dans la partie droite, à la glande glaireuse.

— En dedans de cette dernière se trouve l'ampoule de la vésicule copulatrice, et, plus en dedans,
représentées en gris, les lobules de la glande palléale, qui exsude un mucus violet, teignant l'eau.

— Se reporter aux figures ^07-^08 de la page Soi, aux figures 5o2-528 des planches précédentes
(p. 6i5, 621, 62.5, 629, 63i, 689, 643, 645, 649) et aux figures 53o-534 des planches suivantes (p. 659
et 663).

654 TROCHOZOAIRES.

des animaux supérieurs. En effet, ces éléments appartiennent à deux sortes :
les uns, sensitifs, équivalent à des cellules épithélio-nerveuses, dont le som-
met porte une expansion mince et libre ; les autres, de soutien, sont souvent
munis de cils vibratiles. — Ces organes, ainsi établis, se trouvent répandus,
surtout, chez les Mollusques et les Annélides. Plusieurs des Tentaculifères
en possèdent pourtant, mais plus petits et plus rares. Ceux des animaux
aquatiques servent, à la fois, à la gustation et à l'olfaction, en faisant per-
cevoir la nature spéciale des corps, gazeux ou solides, dissous dans le
milieu environnant qui les transportée distance. Ceux des animaux terrestres
fonctionnent, suivant leur situation, soit pour l'un, soit pour l'autre de ces
sens ; les appareils voisins de la bouche ont un rôle gustatif, et ceux qui en
sont éloignés un rôle olfactif.

Ces organes sont, chez les Mollusques, céphaliques, ou palléaux. — Les
premiers, placés sur la tête, ou sur les côtés de la tète, se trouvent les moins
fréquents ; ils n'existent guère que dans l'économie des Solénoconques, des
Gastéropodes, et des Céphalopodes. Ils consistent en fossettes ou en sillons,
tantôt creusés dans les téguments, tantôt montés sur des tentacules. Ceux
des Solénoconques, fort peu marqués, occupent le sommet des appendices
en houppe qui encadrentl'extrémité antérieure de leur corps ; ceux des Gasté-
ropodes dépendent des tentacules céphaliques; ceux des Céphalopodes
sont placés au-dessous des yeux. A ces systèmes appartiennent quelques
appareils similaires, situés dans la cavité buccale, et que leur position
autorise à considérer comme plus spécialement doués d'une fonc-
tion gustative. — Les organes palléaux occupent la face interne du man-
teau. Surtout développés chez les Lamellibranches et les Gastéropodes, prin-
cipalement chez ces derniers, ilsontreçu le nom d'osphradies. Ils consistent
en une accumulation locale de cellules épithélio-nerveuses et de cellules
vibratiles; leur situation abritée leur permet de se dresser en saillie, sur
la région qui les porte ; leur rôle est sans doute d'apprécier les qualités du
milieu environnant, qui pénètre dans la cavité palléale pour servir à la
respiration. Leur taille, relatiA^ement forte, leur permet souvent d'être
innervés par un rameau spécial, dit le nerf osphradial. Leurs contours,
parfois diffus, se précisent souvent; ces organes, alors surélevés en saillie,
se plissent plus ou moins sur eux-mêmes, en ce cas; ils prennent, chez
certains types, surtout chez les Gastéropodes, un aspect lamelleux ou
arborescent, mimant presque, en petit, celui des branchies (fig. 524, 532,
p. 643, 663).

Les appareils olfactifs et gustatifssont très répandus chez les Annélides ; la
majorité d'entre eux appartiennent à la tête, et à la région buccale ; d'autres,
moins fréquents, se distribuent à la surface du corps, et acquièrent souvent
une disposition segmentaire. — Parmi les premiers, les plus nombreux sont
les fentes vibratiles, encore nommées les fossettes céphaliques, placées
sur les côtés de la tète, parfois capables de se projeter ou de se rétracter ;
ceux-ci paraissent correspondre à la persistance des parties latérales de la

ORGANES SENSORIELS. 655

couronne vibratile orale, possédée par la larve. D'autres organes, nommés
cupuliformes à cause de leur aspect qui les rend semblables à des coupes
peu profondes, occupent les environs de la bouche, ou les parois de cette
cavité ; on a signalé leur présence chez des types divers, appartenant aux
principales classes, et tout porte à admettre leur distribution générale. —
Les seconds sont plus rares, car on ne les a rencontrés que chez quelques
familles, comme les Capitellidés, les Glycéridés, les Polynoïdés. Ils
diffèrent des organes cupuliformes, non par leur structure qui est la
même, mais par leur situation dans le corps; ils sont placés, d'habitude,
à la surface de l'économie, et, de ce fait, leur rôle paraît se rapporter à
l'olfaction plutôt qu'à la gustation. Ils semblent avoir pris, lorsqu'ils
existent et par balancement organique, la place des cirrhes parapo-
diaux. Ceux des Polynoïdés sont situés sur les cirrhes eux-mêmes, encore
présents et modifiés en élytres. Ceux des Glycéridés dépendent égale-
ment des cirrhes, mais ces derniers appendices diminuent de taille, et la
série des genres montre toutes les phases de cet amoindrissement, qui va
jusqu'à l'atrophie. Finalement, partout ailleurs, ces appareils existent
seuls, les cirrhes ayant disparu. Leur situation et leur structure leur a
valu, en ce cas, le nom d'organes latéraux, comme pour leurs
similaires des Vertébrés inférieurs, les mêmes causes physiologiques
ayant entraîné une convergence dans la disposition ; il s'agit en cela,
contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs, d'une analogie par l'effet
d'une commune nécessité sensorielle, non d'une homologie véritable et
complète.

Certains autres Trochozoaires, comme plusieurs Polyplacophores et
Annélides, possèdent, sur leur corps, des papilles richement innervées, qui
s'écartent des précédents organes par leur aspect en saillie et par leur
privation de cils vibratiles. Ces mamelons sensoriels répondent à des yeux
incapables de fonctionner, à cause de leur défaut de couche pigmentaire,
servant à l'absorption lumineuse. Plusieurs d'entre eux sont pourtant
capables de jouer leur rôle, par la production de cette assise complémen-
taire; ce fait dénote la signification exacte de tous.

Organes de F audit ion. — Ceux-ci sont les moins fréquents des appareils
sensitifs. — Parmi les Trochozoaires, les Mollusques se trouvent les seuls
à en avoir d'une manière à peu près constante ; ils en possèdent tous,
sauf les Amphineures, et les LamelHbranches fixés. Placés à la base et
dans la région antérieure du pied, parfois au contact même des ganglions
pédieux, ces appareils sont toujours innervés par les ganglions cérébraux.
Outre ces animaux, quelques représentants de la classe des Polychœtes,
appartenant à plusieurs familles, en portent également, et terminent la
série de répartition de ces appendices. Tels sont les Lanice parmi les
Térébellidés,lesi'a6/7c/aetlesil/?/a?/co/aparmi les Serpulidés; dans certains
cas, les larves elles-mêmes en possèdent, si l'adulte en est dépouvu.

656 TROCIIOZOAIRES.

L'innervation est donnée, tantôt par les ganglions cérébraux, tantôt par le
plus antérieur des ganglions médullaires. — Lorsque ces organes existent,
ils sont d'habitude au nombre de deux, latérauxet symétriques, par rapport
au plan médian de l'économie, non loin l'un de l'autre (fig. 501, p. 611).

Quelles que soient leurdistribution etleur place, les appareils de l'audition
des Trochozoaires reviennent toujours à des otocystes, de fort petite taille.
Leur structure est pourtant capable de présenter plusieurs degrés de com-
plexité. — Leur état le plus simple est donné par les Mollusques Lamelli-
branches de l'ordre des Protobranches ; ils consistent alors en fossettes
ectodermiques, ouvertes, dont la paroi contient des cellules vibratiles et
des cellules sensitives, et dont la cavité renferme du menu gravier venu du
dehors ; celui-ci joue sans doute un rôle d'otolithe. — Un degré plus élevé,
et de beaucoup plus répandu, est offert par les autres Mollusques, sauf les
Céphalopodes, et par les quelques Polychœtes ainsi pourvus. Les fossettes
précédentes se ferment, s'isolent de l'extérieur, et se convertissent
en vésicules closes, en otocystes véritables. Leur paroi comprend des
cellules de soutien, pourvues de cils vibratiles, et des cellules auditives,
munies de cils plus courts et rigides ; dans la forme la moins complexe,
ces éléments de deux sortes sont mélangés ; dans la plus différenciée, les
cellules auditives se localisent en une région donnée, assimilable à une
zone acoustique. La cavité est pleine d'un liquide, au sein duquel se tiennent
en suspension un ou plusieurs otolithes. — Le sommet de la série est fourni
par les Mollusques Céphalopodes. Leurs otocystes, placés sur les côtés de
la tète, et non loin des yeux, à la suite du report du pied dans la région
antérieure de l'économie, sont encastrés dans le cartilage céphalique, et
encapsulés par lui. Ils envoient, vers le dehors, un petit diverticule clos,
reste de la dépression ectodermique qui leur a donné naissance chez
l'embryon, et s'est fermée pour devenir une vésicule complète. Leur paroi
est munie d'une zone acoustique localisée; elle se plisse sur elle-même chez
les Dibranches, afin d'augmenter la surface fonctionnelle. Leur cavité ren-
ferme plusieurs otolithes, dont l'un est plus gros que les autres.

Organes de la vision. — Ces appareils, assez répandus, sont capables
d'acquérir, dans leurs dimensions comme dans la structure de leurs éléments,
une complexité extrême, que leurs similaires des autres sensations ne
montrent jamais. D'une façon générale, ils manquent aux êtres fixés, ou
établis dans des conditions telles que la perception de la lumière leur soit
inutile pour accomplir les diverses manifestations de leur vie; leur état le
plus simple est donné par les individus libres, d'une organisation relative-
ment inférieure ; leur degré le plus élevé est offert par les animaux dont
l'économie est très compliquée, ou dont l'habitat comporte l'existence de
nombreuses radiations lumineuses, comme les Céphalopodes parmi les
Mollusques, et les Alciopides pélagiques parmi les Annélides. — Plusieurs
des Trochozoaires sont aveugles, et complètement privés d'yeux, mais se

ORGANES SENSORIELS. 657

trouvent doués, cependant, d'une certaine sensibilité vis-à-vis delà lumière.
Sans doute, l'agent impressionnable est, dans cette circonstance, l'ensemble
des éléments épithélio-nerveux de l'ectoderme, et du réseau nerveux tégu-
mentaire : telles sont encore certaines parties du corps des Mollusques,
les siphons des Lamellibranches par exemple. A en juger d'après les
réactions fournies, et d'après la nature élémentaire des pièces sensorielles,
ces perceptions lumineuses sont très faibles et très vagues. Les appareils
véritables de la vision découlent de cette disposition rudimentaire, par la
production de granules pigmentés dans quelques cellules épithélio-
nerveuses, ou dans des cellules de soutien rangées autour de ces dernières,
et par la localisation du tout en des régions spéciales de la surface du corps,
aisément accessibles à la lumière. Le pigment joue, vis-à-vis des radiations
lumineuses, le rôle d'agent absorbant, et la sensation se trouve rendue
plus forte, mieux perceptible. Ces organes, ainsi établis, ne sont encore
que des ocelles, capables tout au plus de rendre compte des principales
variations qui se manifestent dans l'éclairage extérieur; leur privation de
lentilles à réfraction les empêche de former des images. Un degré de plus,
dans la série de ces appendices, se caractérise alors par la genèse de corps
lenticulaires, qui s'annexent à l'œil, et lui procurent toutes les facilités
pour accomplir ses fonctions entières. — Les yeux les plus compliqués
occupent, en définitive, le sommet d'une succession continue d'états de plus
en plus différenciés, dont la base répond aux assises tégumentaires non
modifiées.

Au sujet de leur manière d'être, les yeux des Trochozoaires donnent
lieu à deux ordres de considérations. Les unes touchent à leur répartition,
à leur situation sur l'organisme ; les autres tiennent à leur structure
propre, aux qualités particulières des éléments qui les composent.

Répartilion des organes visuels. — La règle générale, au sujet de la
distribution des appareils de la vision, lorsqu'ils existent, est qu'ils
occupent, dans le corps, une situation à la fois superficielle et d'un
facile accès pour la lumière. En conséquence, ils sont placés toujours à
la surface des téguments ; et ce fait s'étend à tous les animaux. Mais la
particularité des Trochozoaires, à cet égard, consiste en la variété de leur
manière d'être. Les uns ont une tête et les autres n'en possèdent point;
certains ont un corps nu, et d'autres s'entourent d'une loge ou d'une
coquille : une telle diversité exerce une grande influence sur la répartition
des yeux. — Parmi ces organes, les uns sont céphaliques, et les autres
somatiques. Les premiers se trouvent portés par la tête ; tout en étant
des plus fréquents, ils n'existent forcément que dans le cas où l'organisme
est muni d'une tête, et manquent ailleurs. Les seconds sont situés sur
plusieurs des parties du corps accessibles à la lumière ; tantôt leur présence
concorde avec celle des précédents, et tantôt elle est exclusive, ceux-ci
faisant défaut d'une façon complète. D'habitude, mais non toujours, les
Roule. — Anatomie. I. 42

658 TROCHOZOAIRES.

uns et les autres sont symétriques, et disposés en nombre égal sur chacun
des côtés du corps; il en est ainsi, surtout, pour les yeux céphaliques.

Toutes les modalités, affectées par les Trochozoaires, se résument dans
une considération générale, qui souffre peu d'exceptions : lorsque les yeux
existent, ils sont insérés sur des régions accessibles à la lumière, et, si une
tête se trouve parmi ces zones, c'est elle qui les porte. Pourtant son rôle
est parfois complété, en ce sens, par la présence d'organes oculaires en
supplément, situés sur d'autres parties du corps.

Les larves de la plupart de ces animaux possèdent un ou deux ocelles,
semblables à des taches colorées, de dimensions fort minimes, placées sur
l'extrémité antérieure de l'économie. Il en est ainsi pour beaucoup des
Rotifères, du moins pour ceux qui vivent en liberté. — Par contre, les
Tentaculifères adultes paraissent manquer de ces appareils. 11 en est de
même pour les Solénoconques, parmi les Mollusques. Les autres représen-
tants de cette dernière section portent des yeux, de structure fort variable.
Ceux des Polyplacophores, absents chez plusieurs genres, sont somatiques,
et montés sur des papilles du manteau; très petits, leur nombre est
considérable. Des faits identiques caractérisent les Lamellibranches ;
beaucoup de ces êtres manquent d'organes visuels, mais ceux qui en
possèdent les ont sur les bords de leurs siphons, ou sur ceux de leur
manteau; la quantité de ces appareils se trouve souvent fort grande, et
plusieurs d'entre eux, ceux des Pecten par exemple, acquièrent une extrême
complexité. Les Céphalopodes et les Gastéropodes, étant munis d'une
tête, ont des yeux céphaliques; pourtant, certains des premiers, comme les
Histioteiithis, sont pourvus, sur leur corps, d'appendices photogènes, qui
équivalent à des yeux modifiés en vue d'un rôle spécial (voir p. 603), et
plusieurs des seconds, comme les Oncidiiim^ ont des yeux montés sur des
papilles dorsales ; l'existence de ces annexes supplémentaires n'empêche pas,
dans les deux types, celle des organes céphaliques. Ceux-ci, chez les
Gastéropodes, sont petits, au nombre de deux, et adjoints aux tentacules
de la tête, soit qu'ils occupent la base de ces derniers, soit qu'ils se
disposent sur leur sommet. Leurs correspondants des Céphalopodes sont
également au nombre de deux, placés, chacun en ce qui le concerne, sur les
deux côtés de la tète ; petits et de structure fort simple chez les Tétra-
branches, ils atteignent, dans l'économie des Dibranches, une taille et une
complexité également considérables.

Parmi les Polymériques, les Pseudannélides, avec la plupart des Hiru-
dinées et desOligochœtes, sont privés d'organes oculaires; la manière de
vivre de ces animaux, qui habitent la vase, le menu gravier, ou les fentes
des rochers, explique cette absence. — En revanche, la majorité des
Polychœtes est pourvue de ces appareils ; petits d'habitude, ces derniers
sont susceptibles d'acquérir dans certains cas, surtout chez les Alciopides,
à cause de leur existence pélagique, des dimensions forts grandes. Presque
toujours ils sont céphaliques; ils consistent, d'ordinaire, en deux, trois, ou

ORGANES SENSORIELS.

659

quatre petits ocelles, rarement davantage, placés avec symétrie sur la face
dorsale de la tète. Il en est pourtant de somatiques, dont la répartition est

Ooiiiucte ■

Fig. 53o. — Organisation générale des Gastéropodes {disseclion). — Une Lillorina ouverte, avec
ses lambeaux rabattus et ses principaux organes étalés. — Le mot « glande » s'applique, dans la
partie gauche de la figure, à une glande rectale ; et, dans la partie droite, aux glandes salivaires ;
au-dessous de celles-ci se trouve la radule, repliée sur elle-même dans son sac, qui équivaut à
un diverticule du pharynx. — Le mot « muscle » s'applique au muscle columellaire. — D'après
les recherches faites par Souleyet. — Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi, aux figures
502-529 des planches précédentes (p. 6i5, 621, 625, 629, 63i, -639, 643, 645, 649, 653) et aux figures 53i-
534 de la planche suivante (p. 663).

sujette à diversité suivant les genres : parmi eux, les uns sont segmentaires,
et disposés régulièrement sur les côtés du corps; les autres sont terminaux,
et montés sur les appendices qui garnissent les extrémités de l'économie,

660 TROCIIOZOAIRES.

OU sur ces extrémités mômes. Les Branchiomma et les Fabricia olîrent des
exemples de ces derniers ; ceux-là les portent sur les sommets des tenta-
cules branchiaux qui composent leur panache céphalique, ceux-ci sur la
région postérieure de leur organisme. Les Polyophthalmiis et un certain
nombre d'Hirudinées montrent des exemples des premiers ; chacun de leurs
segments possède, à sa surface, une ou plusieurs paires de petits appareils,
qu'il est permis, d'après leur structure, de considérer comme des yeux,
soit capables de fonctionnement dans le cas où ils ont une couche pigmen-
taire, soit privés de tout rôle visuel dans celui où cette assise fait défaut.

Sîriictiire des organes visuels. — A cet égard, ces appareils sont des
plus variés chez les Trochozoaires. Dans leur état le plus simple, ils
consistent seulement en un amas local de cellules pigmentées ; sous leur
forme la plus élevée, ils ne diffèrent presque pas, tellement leur complexité
est grande, de leurs similaires des Vertébrés. Toute une série d'intermé-
diaires unit entre eux ces deux extrêmes. Dans cette succession d'aspects,
la complication porte, à la fois, sur la structure des couches qui consti-
tuent l'organe, et sur le nombre comme sur la disposition de ces assises.

Sur le premier sujet, la série s'établit d'après l'augmentation numérique
des éléments qui composent ces couches, et d'après leur différenciation
connexe, toujours plus grande. Ces modifications atteignent surtout la
rétine de ces organes, c'est-à-dire la rangée des cellules sensitives. Dans
leur état inférieur, ces dernières sont semblables, en petite quantité, éga-
lement munies de granules pigmentés, et toutes pourvues, à leurs bases,
de filets nerveux. Dans un degré plus élevé, une première différenciation
se manifeste: certaines d'entre elles se chargent seules de pigment, et
absorbent les radiations lumineuses ; les autres demeurent transparentes,
et deviennent les vrais éléments sensoriels, munis de fibrilles qui se
rendent au nerf optique. Parfois, surtout chez les Mollusques, les uns et
les autres s'agencent avec une certaine régularité. Plus haut encore dans
la série, les cellules sensorielles, et transparentes, acquièrent une complexité
plus grande ; elles se coiffent de bâtonnets semblables à leurs correspon-
dants des Vertébrés, et elles possèdent ainsi une plus forte acuité de
perception. Enfin, le sommet de cette succession est donné par la locali-
sation des deux sortes de cellules dans des régions distinctes ; au lieu de
se mélanger mutuellement, les pigmentées s'assemblent en une zone
spéciale, et les sensorielles agissent de même. La couche impressionnable se
divise, par ce moyen, en deux assises, de structure comme de fonctions
différentes ; et l'œil se trouve parvenu au degré le plus élevé de sa
complication.

Plusieurs auteurs, et notamment Patten, voient, dans les cas de l'assem-
blage régulier des cellules sensitives et des cellules pigmentées, une
ressemblance avec les yeux composés des Arthropodes. Ils emploient les
mêmes noms que pour les éléments constitutifs de ceux-ci : celui de

ORGANES SENSORIELS. 661

rétinophores pour les premières, et celui de rétinules pour les secondes.
Ils comparent, en outre, à autant d'ommatidies, c'est-à-dire à autant de
petites unités visuelles, tous les groupes des rétinophores et des rétinules,
une ou deux de celles-là se trouvant entourées par une couronne de
celles-ci. L'œil entier étant constitué par la juxtaposition d'une certaine
quantité de ces amas spéciaux, équivaut, suivant celte opinion, à un
appareil composé, puisqu'il consiste en plusieurs ommatidies unies. — Cette
assimilation dépasse les faits de beaucoup, et il ne semble pas qu'elle puisse
être acceptée. Comparés à ceux des Arthropodes, les yeux des Trocho-
zoaires sont vraiment simples ; la différenciation, de leur couche sensitive,
en petits groupes de cellules transparentes et de cellules pigmentées,
atteint cette assise seule, et ne touche pas aux autres parties de l'organe;
de plus, la disposition régulière est relativement rare, car, d'habitude, ces
éléments sont mélangés de manière à intriquer ceux de l'absorption
lumineuse avec ceux de la perception, pour mieux accomplir leurs rôles.
Leur arrangement intercalaire n'a pas d'autre raison d'être. La différence
est grande avec les Arthropodes; chez ceux-ci le morcellement, en unités
visuelles, s'adresse à la fois aux cellules de la réception comme aux
parties chargées de la transmission lumineuse, et toutes les ommatidies
sont séparées les unes des autres par un tissu intermédiaire ; elles ont
ainsi une indépendance, et donnent vraiment à l'œil un caractère composé,
que les Mollusques, car ces animaux surtout se trouvent visés, sont loin
d'offrir.

En ce qui concerne le nombre et la disposition de ses couches, l'œil,
dans son état le moins élevé, se réduit à son assise sensorielle, et ne
possède point d'autre annexe. Il consiste en un ocelle, généralement de
taille fort restreinte, encastré dans l'ectoderme de la région qu'il occupe ;
il revient à un amas local de cellules sensibles à la lumière, différencié
au sein de cet ectoderme même, sans autre complication. — Dans
un état supérieur, cette assise, au lieu de demeurer plane comme l'épi-
thélium ectodermique dont elle dépend, se déprime en une cupule ; la
cavité de cette dernière se remplit d'une substance transparente, et un
élément réfringent s'ajoute ainsi à l'organe visuel. A son tour la cupule se
ferme, par l'occlusion de son orifice extérieur, et se convertit en une
vésicule close, sphérique; les téguments la recouvrent, et, transparents
au-dessus d'elle pour laisser passer la lumière, ils s'épaississent en surcroît
d'une façon régulière, se modifient en lentilles ou en plaques auxquelles,
suivant le cas, les noms de cristallin et de cornée sont applicables.
L'œil est alors devenu un appareil compliqué, formé de milieux réfringents,
dont plusieurs sont façonnés en lentilles biconvexes pour donner lieu à une
production d'images, et d'une assise sensitive parfois doublée, en dehors,
de membranes protectrices assimilables à une sclérotique. — Enfin, dans
son degré le plus élevé, la vésicule oculaire perd son aspect sphérique,
par la pénétration d'un de ses hémisphères dans l'intérieur de sa cavité;

662 TROCHOZOAIRES.

le globe, auquel elle répond, se déprime sur sa lace lournée vers le dehors,
qui s'enfonce par un mouvement d'invagination, et tout en sépaississant,
dans la cavité vésiculaire. En outre, cette face, ainsi modifiée, réuniten elle
toutes les cellules sensorielles ; les pigmentées se localisent dans la zone tour-
née vers le dedans du corps, qui reste convexe, et enchâsse la précédente.
La couche sensitive ; se dédouble, par ce moyen, en deux lames emboî-
tées, dont l'externe est pigmentée, et l'interne sensorielle. Un cristallin et
une cornée s'établissent en avant d'elles; de cette manière, l'œil arrive à
posséder une structure et une complication semblables, de tous points, aux
qualités correspondantes de l'organe visuel des Vertébrés, les parties
ayant même composition et mêmes connexions. Ce dernier cas, fort rare,
ne se trouve guère qu'au sujet des yeux somatiques de quelques INIollus-
ques, les Pecten notamment. Malgré sa similitude complète avec la rétine
des Vertébrés, celle de ces animaux s'en écarte par son origine directe ; la
première dérive de l'encéphale embryonnaire, et la seconde provient d'.une
dépression de l'ectoderme. Toutes deux découlent en définitive de ce der-
nier feuillet, puisque l'encéphale des Vertébrés est issu de l'ectoderme; mais
cette genèse est médiate et indirecte pour celle-là, immédiate et directe
pour celle-ci.

Ces données conduisent à distinguer deux types, parmi les appendices
visuels des Trochozoaires : les ocelles, et les yeux vésiculeux, ou
cystiques. Dans les premiers, l'assise sensorielle demeure compacte; dans
les seconds, elle se déprime, et se convertit en une cupule ou en une vési-
cule close, de manière à s'annexer des milieux réfringents, indépendants
d'elle, et pourvus d'une forme précise et régulière. Ces derniers, à leur tour,
appartiennent à deux sortes. Les yeux holocystiques, ou à vésicule nor-
male, conservent à leur vésicule son aspect globuleux ; ils sont, de beau-
coup, les plus répandus, et présentent, suivant les groupes de la classifi-
cation, toute une série croissante de complexité. Les yeux deutocystiques,
ou à vésicule réfléchie, sont les plus rares ; une moitié de leur vésicule
s'invagine dans l'autre, et ce phénomène s'accompagne d'une localisation

Fig. 53i à 534. — Structure des organes sensoriels des Gastéropodes {coupes el diagramme). —
En 53i, coupe médiane de l'œil d'un Haliolis; cet organe appartient au type des yeux holocys-
tiques en cupule; le vaste espace central, laissé en blanc, représente son corps vitré; la rétine
se continue, au niveau de l'orilice, avec l'ectoderme extérieur. — En 532, portion de la coupe
d'une osphradie de VHaliotis, montrant son nerf volumineux, dont les branches se rendent à
l'épithélium sensoriel. — En 533, coupe médiane de l'œil d'un Hélix; cet organe appartient au
type des yeux holocystiques en vésicules fermées; l'ectoderme extérieur forme sur lui la pellu-
cide externe; la rétine revient à une paroi sphérique, dont la part sensorielle est teintée par du
pigment, et dont la part translucide et transparente compose une pellucide interne située sous
la pellucide externe; au centre est le volumineux cristallin. — En 53^, série de petits diagrammes
indiquant le développement des yeux holocystiques; le trait noir représente l'ectoderme. — En n,
début de l'invagination, auquel demeurent les yeux en cupules largement ouvertes; en 6, inva-
gination plus accusée, auquel demeurent les yeux en cupules presque fermées; en c, fermeture
de l'invagination et transformation des yeux, qui prennent l'aspect de vésicules closes ; en d et e,
condensation d'un cristallin compact (dessiné en tache noire) au sein et aux dépens du corps
vitré. — Les trois premières ligures d'après les recherches faites par Hilger, Bernard et Carrière.
— Se reporter aux figures 407-408 de la page 5oi et aux figures 5o2-53o des planches précédentes
(p. 6i5, 621, 625, 629, 631, 63j, 643, 645, G4g, 653, 609).

ORGANES SENSORIELS.

663

Fig. 53i à 53V — Structure des organes sensoriels des Gastéropodes
(coupés et diagrammes).

664 TROCHOZOAIRES.

spéciale des cellules, de façon à composer une assise pigmentée et une
assise rétinienne stricte.

Les ocelles sont assez répandus chez les Trochozoaires ; c'est à eux,
notamment, que se ramènent la plupart des yeux céphaliques des Anné-
lides. Chacun consiste en un groupe de cellules pigmentées, ou en un
mélange de ces dernières avec des éléments transparents. Il s'avance
souvent au delà de la face profonde de l'ectoderme, et pénètre dans les tis-
sus sous-jacents ; les fibrilles, qu'il émet par sa base, s'assemblent en un
petit nerf optique, qui se rend au cerveau, placé non loin de lui ; sa surface
extérieure se recouvre parfois d'une lame cuticulaire, comparable à une
cornée, qui s'épaissit, dans quelques cas, au-dessus de l'œil lui-même, et
forme une petite lentille. — Certains yeux somatiques, d'une nature spé-
ciale, appartiennent à cette catégorie; tels sont ceux des Hirudinées.
Beaucoup de ces animaux possèdent, dans leurs téguments, des organes
sensitifs, placés immédiatement au-dessous de l'ectoderme, et provenant de
lui. Leur distribution régulière, au nombre d'une ou de deux paires sur les
côtés de chacun des segments de l'économie, leur vaut le nom (\ organes
sensitifs segmentaires. Chacun consiste en un corps ovoïde, composé de
cellules allongées, juxtaposées, dont les unes sont plus grosses et plus
transparentes que les autres ; un fdet nerveux assez fort se termine sur sa
base, et envoie ses fibres dans les éléments de petite taille. Quelques-uns
de ces appareils, situés sur la face dorsale de l'extrémité antérieure de
l'individu, s'entourent d'une gaine pigmentée, et fonctionnent, sans doute,
à la manière des ocelles dont les autres Annélides sont pourvus. Probable-
ment les autres, plus nombreux et privés de l'assise pigmentaire, répondent,
de leur côté, à des ocelles peu développés, incapables de jouer leur rôle,
et produits grâce à une extension, dans l'économie entière, de la faculté
génétique qui a donné les yeux complets et antérieurs.

Les yeux holocystiqiies, ou à vésicules normales, présentent plu-
sieurs modes de complexité. Dans leur type le moins élevé, ils consistent en
cupules, ouvertes au dehors ; dans leur forme supérieure, ils reviennent
à des vésicules véritables, données par la fermeture des cupules précéden-
tes. — Les organes en cupules sont assez répandus ; c'est à eux que se
rapportent, notamment, les yeux céphaliques des Gastéropodes inférieurs,
des Patellidés, des Ilaliolidés par exemple, et ceux des Céphalopodes
inférieurs, appartenant à la sous-classe des Tétrabranches. Ils correspondent
à des ocelles, dont l'assise sensitive se serait déprimée en une fossette,
librement ouverte à l'extérieur. Parfois, leur orifice est large ; il permet au
milieu extérieur de pénétrer dans la cavité de l'appareil, et de baigner
la couche sensorielle. Plus souvent il est étroit; dans ce cas, le milieu
environnant n'entre plus dans l'œil ;la cavité est occupée par une substance
transparente, fournie par l'organe lui-même, sorte de corps vitré qui se
laisse traverser par la lumière. Ces diverses modalités eff'ectuent un pas-
sage vers les yeux établis sous l'aspect de vésicules closes. La rangée des

ORGANES SENSORIELS. 665

éléments sensilifs acquiert une certaine complication ; elle est une vraie
rétine, à la fois sensorielle et pigmentaire, munie de bâtonnets juxtaposés;
ceux-ci sont tournés du côté de la lumière, et entourent, directement, l'inté-
rieur même de l'invagination (fig. 531-533-534, p. 663).

Plusieurs yeux somatiques équivalent à des organes en cupules; tels
sont ceux de divers Polyplacophores parmi les Mollusques, et ceux des
Polyophihalmus parmi les Annélides Chétopodes. La plupart des genres de
la première classe modifient la structure de leurs papilles palléales (voir
p. 535), et les convertissent en organes sensilifs. Ceux-ci consistent en
groupes de cellules ectodermiques, auxquels se rendent des rameaux
nerveux. Ils sont de deux tailles ; les plus petits, nommés des micrœsthètes,
entourent chacun des gros, dits des mégalsesthètes, et reçoivent des
branches de son nerf particulier. Il est assez difficile de concevoir le rôle
de ces appareils, qui s'écartent de la nature habituelle des appendices du
tact et de l'olfaction ; mais un fait certain est que plusieurs des genres du
groupe, les Schizochiton et les Enoplochiton par exemple, donnent à leurs
raégalsesthètes la structure d'un. œil. L'amas des cellules sensitives se
déprime en une cupule, dont la cavité s'emplit d'une substance transpa-
rente, et dont la surface se recouvre d'une mince cornée pelliculaire ;
l'assise sensorielle se convertit, de son côté, en une rétine complète. Ces
organes visuels, étant donnée leur provenance, sont des plus nombreux ;
un individu en porte plusieurs milliers. Sans doute, il en est pour eux
comme pour leurs correspondants ocellaires des Hirudinées. Tous, quelle
que soit leur disposition, équivalent à des yeux; seulement, les uns sont
capables de fonctionnement, tandis que les autres, plus simples, et privés
d'assise pigmentaire, ne semblent être d'aucun usage, et leur présence
résulte d'une hypertrophie de la capacité génétique. — Les Chétopodes du
genre Polyophthalmiis possèdent, sur plusieurs des anneaux de leur corps,
en surcroît de leurs trois yeux céphaliques, des yeux somatiques, latéraux,
au nombre d'une paire par segments. Chacun de ces appendices consiste
en une cupule rétinienne, contenant un milieu transparent formé de cellu-
les juxtaposées, et recouverte par la cuticule qui revêt l'économie entière
(fig. 478, p. 581).

Les yeux holocystiques, en vésicules véritables, découlent des pré-
cédents par l'occlusion des capsules. Ils sont constitués, dès lors, par des
vésicules fermées, situées dans la peau, et recouvertes par l'assise tégu-
mentaire, qui s'est étendue au-dessus d'eux ; toujours superficiels, ils
occupent parfois une position assez profonde pour que des tissus méso-
dermiques s'intercalent à eux et à la couche ectodermique. Certains Gasté-
ropodes exagèrent même ce fait, en ce sens que ces derniers tissus
contiennent des lacunes sanguines ; la transparence des milieux inter-
médiaires au dehors et aux vésicules oculaires permet cependant à ces
dernières de jouer leur rôle. Ces divers phénomènes s'expliquent d'après
l'origine même de l'organe. Son début est une cupule, dont l'orifice est

666 TROCHOZOAIRES.

encadré par des bords étendus à la façon d'un diaphragme superficiel.
Ces bords sont constitués par les téguments, dont ils ont la structure ; ils
portent une face externe, une face interne, et un tissu médian. La première,
tournée vers le dehors, consiste en un épithélium ectodermique, qui se
continue par sa périphérie avec l'ectoderme du reste de l'économie ; la
seconde, tournée vers l'intérieur de la cupule, également épithéliale, se
continue par sa périphérie avec l'assise sensitive, d'origine ectodermique,
qui limite la cavité de l'organe ; le troisième, placé entre ces deux couches
d'épithélium, est constitué par un tissu conjonctif de provenance méso-
dermique. Pour produire une vésicule, la cupule se ferme par l'occlusion
de son ouverture extérieure; les bords précédents s'unissent, pour ce faire,
en une membrane continue ; en conséquence, celle-ci est de même
structure que ceux-là. Sa face interne, toujours liée à l'assise sensitive,
contribue à former la paroi de la vésicule oculaire, et en compose la moitié
externe. Son tissu médian et sa face externe donnent, de leur part, un
coussinet superficiel, qui sépare la vésicule du dehors, et consiste en une
masse conjonctive interne, doublée d'une rangée épithéliale extérieure.
L'œil complet est alors établi dans sa structure finale : une vésicule close,
globuleuse, située dans la peau, recouverte par une couche tégumenlaire
plus ou moins épaisse, composée d'un tissu conjonctif et d'un épithélium
superficiel.

Les yeux céphaliques de la plupart des Mollusques Gastéropodes en
restent à cet état. Ils comprennent une vésicule oculaire, et une assise
tégumentaire qui la recouvre pour l'isoler du milieu environnant. Cette
dernière, assez mince d'habitude, se laisse traverser par les radiations
lumineuses; elle se continue latéralement avec les téguments voisins; elle
équivaut à une cornée transparente. La vésicule, à cause de sa forme glo-
Indeuse, est constituée par deux hémisphères, dont l'un est tourné vers le
dehors, et l'autre vers le dedans. La paroi du premier est également
mince et transparente, afin de livrer passage à la lumière ; on la nomme
parfois la pellucide interne, le terme de pellucide externe étant
réservé à l'épilhélium ectodermique de la cornée. La paroi du second est,
par contre, épaisse et pigmentée ; elle n'est autre que la rétine, dont les
bâtonnets sont dirigés vers l'intérieur même de l'organe ; les fibrilles du
nerf optique se distribuent à sa substance. La cavité de la vésicule est
emplie par une matière hyaline, jouant le rôle d'humeur vitrée', parfois,
une partie de cette dernière se concrète en un corps sphérique plus
compact, assimilable à un cristallin. La lumière, pour arriver jusqu'à la
rétine et l'impressionner, traverse ainsi une série de milieux transparents

Fig. 535 à 538. — Principales formes extérieures des Céphalopodes. — En 535, une coquille de
Naiililus. — En 536, une Spirula entière, avec sa coquille en majeure partie cachée clans le corps.
— En 537, un Décapode du genre Loligo. — En 538, un Octopode du genre Octopus. — Se reporter
aux ligures 4o9-Aio de la page Soi, et aux figures 539-55i des planches suivantes (p. 669, 675, 679,

681, 685).

ORGANES SENSORIELS.

667

Fig. 535 à 538. — Principales formes extérieures des Céphalopodes.

668 TROCHOZOAIRES.

et protecteurs : une cornée, un cristallin, et une humeur vitrée (fig. 531-
533-534, p. 663).

Les Céphalopodes Dibranchiaux, et les Chétopodes pélagiques de la
famille des Alciopides, possèdent des yeux céphaliques semblables, mais
de beaucoup plus volumineux, et rendus plus complexes par la présence
d'organes supplémentaires. — Chez les Alciopides, Tliumeur vitrée
conserve son homogénéité; et un cristallin lenticulaire, bien délimité et
nettement circonscrit, se façonne dans le tissu conjonctif de la cornée.
Cette lentille, enveloppée par une limitante propre, est logée dans la bande
conjonctive, dont elle accroît fortement l'épaisseur, et qui s'irradie autour
d'elle à la façon d'un irjs(fîg. 599, p. 735). — Les phénomènes sont plus com-
pliqués encore chez les Céphalopodes. Leurs deux yeux, très gros, se logent
dans des cavités correspondantes du cartilage céphalique. Leur cornée trans-
parente demeure mince, mais elle se munit d'un cristallin, divisé en deux
parts ; l'une de celles-ci est donnée par la pellucide externe, et l'autre par
la pellucide interne. Toutes deux équivalent a un exsudât cuticulaire, de
forme définie, produit par l'épithélium ectodermique qui constitue ces
membranes pellucides; la première, semblable à un hémisphère de
cuticule compacte, recouvre, dans l'axe de l'œil, la surface extérieure de la
cornée ; la seconde, également hémisphérique et plus grosse, supportée
par la face interne de la même cornée, s'avance et fait saillie dans
l'humeur vitrée, qui emplit la cavité de la vésicule oculaire. Toutes deux,
réunies, cimentées l'une à l'autre par la cornée qui s'étale entre les deux,
composent un cristallin globuleux. A son tour, la cornée, en dehors de
cette zone d'adhérence mutuelle, forme, autour de cette dernière, une
membrane rayonnante, munie dans son épaisseur de fibres musculaires;
elle se convertit, par ce moyen, en un iris^ capable d'actionner le cris-
talhn. La cornée a donc changé, par rapport à l'œil des Gastéropodes,
son allure et ses fonctions ; au lieu de se borner à recouvrir la vésicule
oculaire, elle devient un annexe compliqué, et se transforme en un
cristallin muni d'un iris. Une cornée secondaire prend alors naissance

Fig. 539 à 544- — Structure essentielle des coquilles des Céphalopodes {diagrammes). — En 589,
coquille externe d'un Naulilus, avec ses loges séparées les unes des autres par des cloisons ; la
partie ombrée en hachures exprime le contour de l'animal renfermé dans sa grande loge;
la bande noire avec pointillé blanc, qui traverse toutes les cloisons elles loges en leur centre,
indique le siphon. — En 54o, partie d'une cloison d'Ammonile, vue de face, afin de montrer ses
dépressions et ses saillies. — En 54i, une coquille de Spirula, avec sa loge initiale, ou chambre
initiale (au centre), et son siphon ventral (en pointillé). — En 542, début de la coquille d'une
Ammonite, avec ses cloisons encore régulières et non plissées comme elles le sont dans les tours
plus extérieurs, sa chambre initiale (au centre) contenant la petite baguette du prosiphon, et son
siphon dorsal (en pointillé). — En 543, coquille entière (coupe) d'une Bélemnile; la partie médiane
et centrale, divisée en loges par des cloisons transversales, correspond au phragmocône ; le
rostre engaine ce dernier, se prolonge en bas par une expansion épaisse où se voient les assises
successives de renforcement, et en haut par une expansion large et mince, dite la garde. —
En 544, coquille entière d'une Sepia; la petite pointe médiane, placée sur la gauche, équivaut à
la persistance d'un phragmocône et d'un rostre très réduits. — Se reporter aux figures 409-410 de
la page 5oi, aux figures 535-538 de la planche précédente (p. 667) et aux figures 545-55i des planches
suivantes (p. 675. 679, 681, 685)

ORGANES SENSORIELS.

669

Fig. 539 à 544. — Structure essentielle des coquilles des Céphalopodes (diagrammes).

670 TROCHOZOAIRES.

chez les Céphalopodes, pour accomplir le rôle nécessaire de protection ;
elle consiste en un repli annulaire des téguments qui entourent l'œil.
Semblable à un diaphragme superficiel, ce repli s'avance sur l'organe, et
le recouvre plus ou moins suivant les genres, mais ne parvient guère à se
fermer que chez les Octopodes, et quelques Décapodes ; ailleurs, son
orifice laisse pénétrer le milieu environnant dans l'espace, véritable
chambre antérieure, ménagé entre lui et le cristallin. En outre, un
nouveau repli tégumentaire, placé en dehors et au-dessous du précédent,
donne une paupière musculeuse, surtout large chez les Octopodes, où
elle est capable, lorsqu'elle se ferme, de recouvrir l'œil entier. La vésicule
oculaire conserve, malgré cette complication des annexes, la structure
qu'elle possède chez les Gastéropodes ; elle se borne à être plus volu-
mineuse, par une conséquence de la différenciation acquise par l'organe, à
avoir une rétine plus épaisse, et à s'entourer d'une capsule conjonctive
dense, véritable sclérotique, dont les éléments sont empruntés aux
tissus mésodermiques voisins (fig. 548-551, p. 685).

Les yeux des Céphalopodes Dibranches parviennent ainsi à un degré de
supériorité, sous le rapport des milieux réfringents et des annexes
protecteurs, que les Vertébrés sont les seuls à avoir parmi les autres
animaux. Recouverts par une paupière, ilscomprennent une série d'espaces
transparents et de lentilles, que la lumière doit traverser avant d'arriver
à l'assise sensorielle : une cornée, une chambre antérieure, un cristallin
muni d'un iris qui le recouvre en partie et délimite une pupille, enfin une
humeur vitrée située dans la vésicule oculaire. La couche sensitive conserve
seule son caractère d'infériorité ; elle est à la fois sensorielle et pigmentée,
destinée à assurer l'absorption et la perception des radiations lumi-
neuses, et ses bâtonnets sont tournés en dedans de manière à se trouver
baignés par l'humeur vitrée.

Ce cachet de simplicité disparaît en ce qui concerne les yeux deutocys-
tiques, ou kvésicule réfléchie. L'hémisphère extérieur delà vésicule ocu-
laire se déprime ; il s'invagine dans la cavité occupée par l'humeur vitrée, de
façon à faire disparaître cette dernière, et à se laisser enchâsser par l'autre
hémisphère, qui demeure en place ; la vésicule revient ainsi à une cupule,
mais dont la paroi est double, non pas simple. De plus, le feuillet interne
de cette paroi, issu de l'hémisphère extérieur, se compose seulement de
cellules sensorielles, munies de bâtonnets, et le feuillet enveloppant ne
comprend que des cellules pigmentées. A la suite de ce dédoublement,
compliqué d'une telle localisation, l'assise sensitive en arrive à être
constituée comme sa similaire des Vertébrés, à consister en une rétine à
bâtonnets et une lame pigmentaire, les bâtonnets de la première étant
tournés vers la seconde, de manière à s'appuyer contre elle pour s'impres-
sionner directement par la lumière qu'elle absorbe. Le début de cette
disposition, peu prononcé encore, et sans aucune localisation, se trouve
chez les Alciopides précédents, dont le volumineux cristallin presse sur la

ORGANES SENSORIELS. 671

moitié externe de la vésicule oculaire, et la déprime en dedans. — Une
telle structure n'existe que dans les yeux somatiques des Peclinidés,ei dans
ceux, plus petits et plus simples, qui sont montés, chez certains représen-
tants des Gastéropodes du genre 0?2Cic//«//?, sur des papilles dorsales. Les
premiers de ces animaux appartiennent à la classe des Lamellibranches;
leurs yeux sont portés par des tentacules courts, insérés sur les bords de
leurs replis palléaux, et plus nombreux sur le repli gauche que sur le
droit. Assez volumineux, ces organes ont des reflets brillants, car leur
feuillet pigmentaire comprend une couche dite argentée, qui réfléchit
fortement les rayons lumineux; ils sont entourés, en surcroît, par une
gaine pigmentée, fournie par les téguments des tentacules qui les possèdent.
La vésicule invaginée, établie en ime cupule limitée par cette gaine, est
recouverte par un cristallin, que surmonte une cornée transparente. Ces
deux annexes dérivent également de la couche tégumentaire, qui isole la
vésicule du dehors; le cristallin est donné par l'assise conjonctive, dont
les cellules s'accumulent en un amas lenticulaire, en partie engagé dans
l'intérieur de la cupule; la cornée n'est autre que l'épithélium ectoder-
mique, dont les cellules s'allongent avec régularité, parfois, pour produire
un mamelon hémisphérique, superficiel et compact (fîg. 500, p. 611).

Par la structure cellulaire de leur cristallin, par la nature double de leur
couche sensorielle, et par la situation de ses bâtonnets, les yeux des
Pectinidés ressemblent en tout à ceux des Vertébrés. En leur ajoutant les
annexes compliqués des Céphalopodes, on obtiendrait, en tant que
structure et connexions finales, les organes visuels de ces derniers
animaux. Ce phénomène est le seul de son ordre, parmi tous les Invertébrés.

1 Yeux céphaliques des Annélides.

ÉTALÉS EX SURFACE, OU OCELLES { Organcs scnsitifs segiiientaires dcs

' Hirudinées.
Yeux céphaliques des Gastéro-
podes et des Céphalopodes

, , 1 inférieurs.

, en capsules plus ou moins ,' . „ , , ^^ , ,

g) , ouvertes r^ ^"^ palleaux des Polyplaco-

Iholocystiqiiesi j Pl^ores.

I Qy } f 1 eux segmentaires des Polyoph-

à vésicule i thalmes.

normale, f ( Simples.. .. H'^"'' céphaliques desGastéro-

, en vésicules > ( podes.

I \ closes ) (Yeux céphaliques des Céphalo-

viiSicuLE.f ' • (Complexes. podes.

I t Yeux céphaliques des Alciopides.

\deulocystiques, ou à vésicule réfléchie.. \ Yeux palléaux des Pectinidés.

Les yeux conformés en vésicules, qu'ils soient normaux ou réfléchis, pas-
sent, dans leur développement embryonnaire, par une phase de cupule. Leur
ébauche, d'abord étalée en surface comme un ocelle, se localise au sein de
l'ectoderme ; puis elle se déprime, et se change en une coupe, qui se ferme
de plus en plus par le rapprochement de ses bords, jusqu'au moment où

EN
CAPSULE

672 TROCHOZOAIRES.

elle se convertit en une vésicule. La série embryologique concorde ainsi,
dans la succession de ses états de complexité croissante, avec la série ana-
tomique (fig. 534, 549-551, p. 663, 685).

SYSTÈME DIGESTIF

L'appareil de la digestion ne fait presque jamais défaut aux Trocho-
zoaires. II présente pourtant, dans deux circonstances relativement rares,
des phénomènes accentués de réduction, qui le privent d'orifices, et le
transforment en un amas cellulaire compact. Tels sont les Mollusques
Gastéropodes des genres Entocolax et Entochonca, qui vivent en parasites
dans le corps des Holothuries ; la dégénérescence intestinale, conséquence
de l'adaptation à l'endoparasitisme, atteint tous les individus. Tels sont
encore les êtres pourvus d'un dimorphisme sexuel très prononcé, établi de
telle sorte que les individus mâles se trouvent plus petits et d'organisation
plus simple que les femelles. Ces dernières seules parviennent à acquérir
la structure normale et entière de leur économie, les premiers demeurent
rabougris, et s'arrêtent dans leur développement; il en est ainsi pour la
plupart des Rotifères, pour certains Archiannélides du genre Dinophilus,
et pour les Échiuriens du genre Bonellia.

Dans le cas, de beaucoup le plus fréquent, où le système digestif est au
complet, il possède deux ouvertures ; la bouche et l'anus. Il comprend deux
parties : le tube digestif lui-même, et les glandes annexes. Celles-ci
dérivent du précédent, et reviennent à des diverticules de ses parois ; elles
manquent parfois, et leur nombre, comme leur taille et leur complexité,
sont en rapport direct avec la supériorité de l'organisme.

I. Tube digfestif. — Ce tube constitue la pièce principale du système ;
il existe seul, lorsque les annexes manquent. 11 se compose de trois parties
d'origines ditîérentes : l'intestin antérieur, l'intestin moyen, et l'intestin
postérieur. Le second est le plus grand et le plus important; il dérive de
l'entéron embryonnaire, et son épithélium répond à l'endoderme ; il est
chargé, soit par lui-même, réduit à ses propres forces, soit à l'aide de ses
annexes, de rendre assimilables les aliments, et de les absorber pour
les transmettre au système irrigateur. Les deux autres proviennent de
dépressions tégumentaires, courtes et peu profondes, qui conduisent du
dehors à la partie précédente, pour lui servir de vestibules d'accès ou de
sortie ; l'épithélium, qui limite leur cavité, découle, par conséquent, de
l'ectoderme. La première équivaut au sloméon; elle va de la bouche à
l'intestin moyen ; son rôle, dans la plupart des cas, est de concourir à la
préhension et à la mastication des matériaux alimentaires. La troisième
dérive du procléon ; elle constitue un rectum, étendu de l'intestin moyen à

SYSTÈME DIGESTIF. 673

l'anus, dont la fonclion est de rejeter au dehors les déchets de la digestion.
D'ordinaire, des deux zones de provenance ectodermique, celle-ci se
confond, par sa structure définitive et par son aspect d'ensemble, avec
rintestin moyen ; alors que celle-là, par ses qualités spéciales, en est plus
aisément discernable.

Intestin antérieur. — Cette région digestive, qui commence à la bouche,
sert de vestibule d'entrée pour les aliments; aussi se change-t-elle souvent
en un appareil destiné à faciliter cette pénétration, soit en contribuant à
saisir les matériaux nutritifs, soit en les divisant et les morcelant. Son
origine ectodermique lui permet, pour arrivera ce résultat, d'être munie de
mâchoires, c'est-à-dire de pièces dures et résistantes, capables de remplir
la fonction qui leur est dévolue ; son épithélium jouit de la propriété,
comme l'ectoderme des téguments, de produire de la cuticule, et cette
dernière, au lieu de constituer une membrane continue, se concrète en
saillies épaisses et fortes, qui sont les mâchoires elles-mêmes. Ces organes
masticateurs sont donc internes, et placés dans la zone initiale du tube
digestif, non pas en avant, ni autour de la bouche ; cependant, des
dispositions spéciales leur donnent parfois la faculté de parvenir au dehors
par la projection de la zone qui les porte; dans ce dernier mode, leur
fonction masticatrice, vis-à-vis des aliments, est complétée par une nouvelle
fonction préhensile. Leur jeu, dans les deux sens, est assuré par de
nombreuses fibres musculaires, issues du mésoderme environnant, qui
entourent la majeure partie de l'intestin antérieur, et doublent son épithé-
lium en l'enchâssant; cette région, ainsi munie, se distingue, des autres
portions du tube digestif, par son aspect comme par sa structure, et elle
constitue un véritable pharynx.

hefi Botifères, malgré la simplicité de leur organisation générale, possè-
dent pourtant un intestin antérieur assez compliqué. Leur cavité buccale,
encadrée par la couronne de cils, et semblable à un entonnoir, conduit
dans un pharynx relativement volumineux, musculeux, et pourvu de mâ-
choires. La quantité et la disposition de ces dernières varient suivant les
genres ; le plus souvent, elles sont au nombre de trois, dont une médiane
et deux latérales. A cause de leur forme d'ensemble et de leurs connexions
mutuelles, la première a reçu le nom cVenclume, et les autres celui de
marteau; chacune de celles-ci porte un prolongement grêle, comparable
au manche du marteau, qui s'enfonce dans la paroi pharyngienne, où elle
prend son insertion.

Les Tentaculifères, c'est-à-dire les Bryozoaires, les Brachiopodes, les
Phoronidiens, et les Siponciiliens, sont privés de mâchoires, comme de
pharynx différencié. La présence de tentacules péribuccaux entraîne
l'absence de ces organes ; sans doute, un rapport de cause à elïet existe en
cette occurence, les appendices tentaculaires étant capables d'assurer, à

Roule. — Anatomie. I. 43

674 TROCHOZOAIRES.

eux seuls, la préhension des aliments. L'intestin antérieur consiste en un
canal assez court, dépourvu de toute modification spéciale, qui va de la
bouche à l'intestin moyen. — Les Priapulides font exception, tout en ren-
Irant dans la règle précédente ; leur intestin antérieur est garni de papilles
chitineuses, de denticules assez nombreux, et, comme corollaire récipro-
que, ils manquent de tentacules péribuccaux. A cet égard, comme par les
autres dispositions de leur économie, ces animaux se rapprochent beau-
coup des Amphineures, et comblent l'intervalle laissé entre les Mollusques
et les autres Trochozoaires,

Les Mollusques possèdent une armature pharyngienne, souvent com-
pliquée. — Il existe cependant des exceptions, dont la plus constante, et la
plus importante, est donnée par les Lamellibranches. Ces animaux sont
privés de mâchoires; leur intestin antérieur compose un œsophage assez
court, établi entre la bouche et l'estomac, celui-ci étant situé au début de
l'intestin moyen. L'absence de pièces masticatrices concorde également avec
la présence d'appendices péribuccaux. Ces derniers consistent en quatre pai-
pes, semblables à des lames triangulaires, qui encadrent par leurs bases l'ori-
fice buccal ; leur face, tournée vers cette ouverture, est hérissée de plis lamel-
leux, transversaux et parallèles, dont la paroi contient de nombreuses cellules
à mucus (fig. 492, 498, p. 601,605). Les palpes des Lamellibranches, comme
les tentacules des Tentaculifères, ont pour rôle probable de saisir, et de
maintenir pour les transmettre à l'œsophage, des proies de taille fort
petite ; celles-ci, d'après leurs dimensions minuscules, sont capables d'être
digérées sans subir, au préalable, aucune trituration ; un tel enchaînement
de phénomènes permet de comprendre la raison de cette exclusion mutuelle ,
chez les Trochozoaires monomériques, des mâchoires et des appendices
péribuccaux. — Un petit nombre des Gastéropodes manquent également
de pièces masticatrices, les Eiilimidés par exemple ; ces animaux ainsi
privés sont, presque tous, des parasites, ou des êtres absorbant par succion
leurs matériaux alimentaires ; leur défaut à cet égard découle de leur mode
de vie.

Tous les autres Mollusques possèdent des appareils de mastication,
dont le plus fréquent est une râpe, ou r adula ^ plaque chitineuse,
hérissée de dents, logée dans un diverticule inférieur de la cavité pharyn-
gienne, nommé le sac radulaire on \a gaine radulaire, et souvent ca-
pable d'être projetée au dehors. L'intestin antérieur s'élargit, dans sa zone
initiale, et épaissit ses parois, pour se convertir en un pharynx, auquel la
bouche donne directement accès; cette région porte la radule, et, en
surplus, chez beaucoup de types, des pièces isolées, dites des mandibules .
La zone postérieure de cet intestin, privée de ces appendices, plus étroite et
plus mince, forme un œsophage, qui va du pharynx à l'estomac, et mène
dans ce dernier les aliments saisis et triturés par le premier.

L'état le plus inférieur est, comme toujours, donné par les Amphineures.

SYSTEME DIGESTIF.

675

Le pharynx des Chélodermiens ne contient qu'une seule mandibule conique,
impaire et ventrale ; c'est le mode le plus simple. Celui des Néoméniens ren-
ferme une radule véritable, munie de dents rangées en plusieurs séries ; cet
appendice fait pourtant défaut à certains d'entre eux, aux représentants du
genre Neomenia par exemple. Enfin, les Polyplacophores possèdent une

Conduit sexuel '

Fig. 545. — Organisation générale des Céphalopodes (dissecUon). — Un Oclopus, ayant les bras
coupés non loin de leur insertion, et le manteau ouvert en long, sur la face ventrale du corps,
suivant la ligne médiane; le lambeau droit est rabattu, de manière à montrer la branchie du
même côté ; l'entonnoir est placé au-dessus de l'anus. — Se reporter aux figures 409-410 de la
page 5oi, aux figures 535-544 des planches précédentes (p. 667, 669) et aux figures 546-55i des
planches suivantes (p. 679, 681, 685).

râpe relativement volumineuse, et pourvue de dents nombreuses, groupées
avec régularité sur plusieurs files transversales. — Les Solénoconques
marquent un progrès sur ces derniers ; non seulement ils ont une radule
bien développée, mais la paroi dorsale de leur pharynx porte, en surcroît,
une mandibule médiane (fig. 482, p. 589).

C'est chez les Mollusques supérieurs que la complexité de l'armature
pharyngienne atteint son comble. Les Gastéropodes ont, à la fois, des man-

676 TROCHOZOAIRES.

dibules et une râpe; souvent les deux coexistent; plus rarement, chez les
Hétéropodes par exemple, les premières font défaut, laissant la seconde
seule présente. — Les mandibules sont placées, d'habitude, dans la région
initiale du pharynx, immédiatement en arrière de l'ouverture buccale ; elles
consistent en mamelons cuticulaires, coniques, épais, dont les bords se hé-
rissent parfois de petites aspérités. Assez fréquemment, elles se trouvent au
nombre de deux; paires, latérales, et symétriques, elles occupent les côtés
du pharynx, et empiètent plus ou moinssur sa face ventrale. Ailleurs, chez
les Pulmonés notamment, il n'en existe qu'une, impaire et dorsale dans ce
cas. — La râpe est, chez les Gastéropodes, le principal des organes de pré-
hension et de mastication ; aussi, non seulement existe-t-elle presque
toujours, mais encore elle acquiert une longueur considérable, parfois plus
grande que celle du corps lorsqu'elle est projetée et étalée. Elle ressemble
à une plaque chitineuse mince, dont la face supérieure est garnie de dents
fort nombreuses, rangées avec régularité ; son aspect particulier lui vaut
souvent d'être désignée par l'expression de ruban lingual. Son extrémité
postérieure est logée dans le sac radulaire, qui lui donne naissance. Ce sac
est une dépression ventrale de la paroi pharyngienne, tout comme le
pharynx est lui-même une dépression des téguments ; limité par un épithé-
lium de provenance ectodermique, les cellules, qui entourent le fond de sa
cavité, exsudent la substance de la râpe, et les portions nouvellement pro-
duites repoussent les anciennes jusqu'au moment où l'appareil masticateur
atteint ses dimensions finales. Achevé, cet organe repose sur la face ven-
trale du pharynx, épaissie et soulevée en bourrelets nommés, fort impropre-
ment, les cartilages linguaux, car ils consistent en une trame conjonc-
tivo-musculaire, oi^i les faisceaux musculeux sont très nombreux ; ceux-ci
s'attachent à la râpe, et servent, suivant leur insertion et leur point d'appui,
soit à la projeter avec force pour la faire sortir par la bouche, soit à la
rétracter en la repliant sur elle-même.

Étalée au dehors, la radule sert à l'animal pour limer et user ce qui pro-
tège sa proie, coquilles d'autres Mollusques, carapaces, etc. A cet effet, la
face supérieure est garnie d'une quantité considérable de dents, dont le
chiffre atteint parfois plusieurs milhers. Ces petits appendices sont groupés
avec une grande régularité, par séries transversales, placées les unes
derrière les autres. Les dents d'une même série ne se ressemblent pas,
d'ordinaire, car celle du milieu diffère des autres ; la première est la dent
médiane, et les autres sont les dents latérales; parfois, les dents laté-
rales, situées tout à fait sur les bords de la radule, et dites marginales
pour cela, se distinguent, en surcroît, de leurs voisines, par plusieurs parti-
cularités. En revanche, les dents médianes, les latérales, et les marginales,
de l'appendice entier, se ressemblent mutuellement, car toutes les séries
sont semblables entre elles. Les qualités, touchant au nombre de ces denli-
cules, varient extrêmement suivant les Gastéropodes, tout en étant i nvariables
pour les représentants de chaque genre; ce fait, accru de la régularité des

SYSTEME DIGESTIF.

677

dispositions olïertes, ont entraîné à se servir des caractères tournis par la
radule, pour établir la classification de ces animaux. Des formules spéciales,
exprimant en une ligne de chilïresla quantité des dents latérales et médianes,
le chitïre de ces dernières étant encadré par celui des autres, sont employées
pour faciliter l'usage de ces données. A ce qu'il semble, ces caractères
sont subordonnés au mode de préhension des aliments, et découlent de lui ;
des phénomènes de convergence entre des groupes distincts se présentent
à leur égard, par conséquent, et aussi des différences entre des formes
voisines. Leur utilisation, dans une classification naturelle, ne doit pas être
exclusive à cause de ces faits ; et il est nécessaire de la restreindre à des
diagnoses de genres ou de familles, ou parfois de tribus bien délimitées.
De même que les Gastéropodes, les Céphalopodes possèdent un pharynx
volumineux, muni de mandibules et d'une râpe ; mais tandis que celle-ci
joue chez les premiers le rôle prédominant, celles-là acquièrent la prépon-
dérance chez les seconds. — Les mandibules, au nombre de deux, dont
l'une dorsale et l'autre ventrale, sont fortes et puissantes, capables de
broyer des corps très durs, comme des carapaces de C<rustacés ; recourbées
sur elles-mêmes, et pointues à leur sommet, elles ressemblent à un bec de
Perroquet, d'où le nom qui est donné parfois à leur ensemble. La râpe, rela-
tivement petite, est engagée, par son extrémité postérieure, dans un sac qui
lui sert de gaine; elle ne fait défaut qu'aux Octopodes du genre Civro-
teiithis. Ses dents sont rangées en séries transversales, dont chacune
comprend une dent médiane, et un petit nombre de dents latérales, quatre
pour chaque moitié chez les Tétrabranches, et trois chez la majorité des
Dibranches (fig. 546, 547, p. 679, 681).

En ce qui concerne les Polymériques, rinlestin antérieur se présente
sous deux formes principales : dans un cas, il est privé de pièces mastica-
trices, et il consiste en un oesophage destiné simplement à conduire les
matières alimentaires depuis la bouche jusqu'à l'intestin moyen ; dans le
second, il possède de ces pièces, qui, en cette occurence, sont toujours des
mandibules distinctes.

Le premier type existe chez la plupart des Archiannélides, chez les Oligo-
chœtes et les Polychœies tiibicoles parmi les Chétopodes, chez les Rhyncob-
dellides parmi les Hirudinées, en^wx c\\ez\es Sternaspidiens ai lesEc/iiuriens.

Le second se trouve chez les (jnathohdellides parmi les Hirudinées, et
chez la majorité des Poli/chœtes errants. — En somme, la structure et la
complexité de cette région digestive tiennent au mode de vie de ces ani-
maux. Ceux qui se déplacent librement et chassent leur proie, ou qui sucent
le sang d'un hôte, possèdent des mandibules et un pharynx compliqué ; les
autres, qui se nourrissent de petites proies, sont privés de ces organes, et
tout au plus, chez certains d'entre eux, privés de tout autre appendice cépha-
lique, l'intestin antérieur se trouve-t-il protraclile,afin d'aider à la préhen-
sion des aliments.

678 TROCHOZOAIRES.

Parmi les Archiannélides pauci-segmentés, les Dinophilus manquent de
tout organe masticateur : les Histriodrilus, sans doute à cause de leur vie
parasitaire, possèdent, par contre, trois mandibules dans leur intestin anté-
rieur, qui s'épaissit et se convertit en un bulbe musculeux. — Les
Archiannélides multi-segmenlés sont privés d'appendices de mastication.
Cependant, malgré cette absence, leur œsophage s'élargit, et constitue à
l'intestin moyen un volumineux vestibule d'accès ; sa face ventrale porte un
sillon longitudinal, largement ouvert chez les Polygordhis, rendu plus
étroit chez les Protodrilus, par le rapprochement de ses bords, et trans-
formé en un sac cylindrique, recourbé en anse, qui s'ouvre dans l'œso-
phage non loin de la bouche.

Deux types sont offerts parles Hinidinées. — Chez les Rhyncobdellides,
l'intestin antérieur, large et musculeux, possède, dans sa région posté-
rieure, un repli annulaire, qui fait saillie dans sa cavité à la façon d'un
diaphragme. Ce dernier, plus ample que la largeur de l'espace où il pénètre,
se déploie en avançant vers la bouche; musculeux lui-même, l'animal peut
le projeter à la manière d'une trompe, ou le rétracter en le repliant. Para-
sites sur la peau des Poissons, ces animaux avalent, par son moyen, le
mucus qui la recouvre, ou l'exsudat des plaies que leur présence occasionne.
— Les Gnathol)dellides sucent le sang de leurs hôtes ; ils perforent les
téguments de ces derniers, pour arriver aux vaisseaux cutanés, et absor-
ber le liquide qu'ils contiennent. Leur intestin antérieur consiste en un
pharynx court et épais, très musculeux, muni de trois mandibules, encore
dites mâchoires. Ces appendices ressemblent à des petites scies, et fonc-
tionnent de même ; minces et plates, pourvues d'un prolongement grêle qui
pénètre dans la paroi pharyngienne où des faisceaux musculaires s'insè-
rent sur lui, leur bord libre est garni d'une rangée de dents nombreuses et
fines. Après s'être attachés par leur ventouse buccale à la peau d'un hôte,
ces animaux commencent, en aspirant au moyen de cet appendice, par sou-
lever cette peau en un petit bourrelet. Les trois mâchoires, action-
nées parles muscles attachés à leur prolongement, oscillent autour de leur
base d'insertion, et entament peu à peu le mamelon ainsi produit; elles
coupent l'épiderme, arrivent au derme, tranchent plusieurs de ses vais-
seaux, et le sang s'écoule de la plaie faite par ce moyen. Le pharynx entre
alors en jeu ; il se dilate pour faire pénétrer le sang dans sa cavité, puis se

ses deux ganglions terminaux. — Au sujet du système vasculaire, les canaux contenant du sang
oxygéné sont en noir, et ceux qui renferment du sang veineux sont en pointillé (pointillé par de
petites croix). Sur le milieu de la figure et au premier plan, s'étend en longueur la veine cave;
elle se dédouble en bas pour donner les deux veines branchiales afférentes, qui, avant d'arriver
à la branchie, se dilatent en cœurs branchiaux munis des lobes de leurs organes lymphogènes
(corps spongieux). Le sang oxygéné quitte les branchies par les deux veines branchiales effé-
rentes (en noir), qui se renflent en deux oreillettes avant de se jeter dans le ventricule, directe-
ment désigné par le mot « cœur ». — Les néphridies ont été isolées, pour la plus grande part,
des corps spongieux, auxquels elles s'accolent; à leur tour, ceux-ci, dans la réalité, sont plus
touffus et plus serrés. — Se reporter aux figures 409-410 de la page 5oi, aux figures 535-545 des
planches précédentes (p. 667, 669, 675) et aux figures 547-55i des planches suivantes (p. 681, 685).

SYSTEME DIGESTIF.

679

Herr

Ooaire — -

Fig. 546. — Orgamsation' gknérale des Céphalopodes [disseclion; dessin quelque peu diagramma-
lique). — Eledone ouvert comme VOclopus de la figure 5^5 (p. 675), puis fendu en long sur toute
son étendue, de manière à montrer en place les principaux de ses organes internes, — En ce qui
concerne le tube digestif, les deux mâchoires du bec sortent en partie de la bouche ; le mot
« glande » s'applique aux glandes salivaires, dont la paire postérieure est seule représentée; le
foie est dessiné en hachures d'une seule direction, le cœcum spiral en hachures croisées; la
tache noire, pointillée de blanc, accolée à l'intestin, indique la glande du noir. — Les centres
nerveux sont en noir pointillé de blanc; les plaques grises, qui les encadrent, expriment les
coupes des cartilages céphaliques; à leur hauteur sont les deux yeux; le nerf signalé à gauche
est le nerf palléal, muni de son ganglion étoile; le nerf signalé à droite est le nerf viscéral, avec

680 TROCHOZOAIRES.

contracte pour le rejeter dans l'intestin moyen, se dilate de nouveau, et
joue le rôle d'une pompe alternativement aspirante et foulante, jusqu'au
moment où le parasite, étant gavé, se laisse tomber pour digérer.

La diversité, au sujet de l'intestin antérieur, est plus grande chez les
Chétopodes que chez les autres Polymériques; les principales formes, pré-
sentées à cet égard, se groupent, du reste, en une série de complexité
croissante. — Le type le plus simple est celui de la majorité des Polychœtes
tubicoles ; l'intestin antérieur constitue un tube, aux parois minces, allant
de la bouche à l'intestin moyen. — Un degré plus élevé est fourni par les
Oligochœtes, et par certains Polychœtes errants privés de mâchoires, les
Capitellidés par exemple. L'intestin antérieur se divise en deux régions :
une zone buccale, et une zone pharyngienne. La première, aux parois
minces, assez courtes, se borne à servir de vestibule à la seconde. Celle-ci,
plus épaisse, musculeuse, est capable de se projeter au dehors, en se
dévaginant et passant par la bouche, ou de se rétracter au gré de l'animal;
elle revient à une trompe protractile, dont l'expulsion est déterminée par
la poussée du liquide de la cavité générale, et dont le retour est donné par
l'action de muscles rétracteurs. — En garnissant de mandibules la zone
pharyngienne des précédents, on obtient la disposition de la plupart des
Polychœtes errants ; la trompe est alors garnie de puissantes pièces masti-
catrices, qui font saillie au dehors lorsqu'elle même est étalée. Le nombre
et la forme de ces mâchoires varient beaucoup suivant les genres, qu'elles
concourent souvent à caractériser. — Enfin, le sommet de la série est
fourni par les Polychœtes, tels que les Néréides et surtout les Eiinicidés,
dont les organes masticateurs se trouvent, soit volumineux, soit nombreux ;
l'espace qu'ils occupent se déprime en ce cas, et leur constitue une sorte de
gaine, placée sur la face ventrale du pharynx, et comparable au sac radu-
laire des Mollusques supérieurs.

Les Sternaspidiens et les Echiariens sont privés de mâchoires ; pourtant,
leur intestin porte un revêtement musculaire assez épais. Celui des premiers
est capable, comme dans le type deuxième des Chétopodes, d'être projeté au
dehors, et de fonctionner à la manière d'une trompe. Celui des seconds se
divise, par le moyen de deux étranglements plus ou moins marqués, en
trois régions aux limites confuses, nommées, suivant leur place, le pharynx,
l'œsophage, et le jabot.

Intestin moyen et intestin postérieur. — L'intestin moyen constitue, de
beaucoup, la majeure part du tube digestif. Le postérieur se borne à lui
servir de rectum, destinée l'expulsion des déchets, et ne se caractérise par
aucune particularité saillante ; il s'ouvre au dehors par l'anus, dont la
position sur le corps est fort variable suivant les types (voir § 3). — L'en-
semble de ces deux régions, dans son état le plus simple, consiste en un
tube étendu en ligne droite, ou recourbé en anse, de l'intestin antérieur à
l'orifice anal. Sa première ditïérencialion, entraînée par la nécessité d'une

SYSTEME DIGESTIF.

681

surface digeslive plus grande, servant, à la fois, à la sécrétion des sucs
intestinaux et à l'absorption des aliments rendus assimilables, conduit à

Pharynx

istomac

Fig. 547. — Orgamsation générale des Céphalopodes (clisseclion). — Tube digestif entier, disséqué
et isolé, d'un Eledone; une part du système vasculaire, donnée par le cœur muni de ses deux
oreillettes latérales, et par l'aorte céphalique, que désigne le mot « vaisseau ». De haut en bas,
le tube digestif montre : le pharynx et son bec en partie saillant; l'œsophage, fort long; le jabot,
l'estomac et le cœcum spiral au-dessous de lui ; puis, en remontant, l'intestin. Le foie a été isolé
et rejeté sur la gauche ; des lignes de rappel indiquent les connexions de ses canaux excréteurs.
— Le mot « glande • indique la glande du noir. — Se reporter aux ligures 409-410 de la page 5oi ,
aux figures 535-546 des planches précédentes (p. 667,669,675,679) et aux figures 548-55i de la
planche suivante (p. 685).

augmenter sa longueur, et à lui faire décrire des circonvolutions dans le
corps; en ce cas, ces replis sont régulièrement enroulés en spirale lorsque
l'organisme contient une cavité générale libre, et flexueux sans trop de

682 TROCHOZOAIRES.

précision lorsque le cœlome, comblé par une trame conjonctive, est con-
verti en un appareil circulatoire. Enfin, dans son type le plus élevé, la
zone initiale de cet ensemble se dilate et s'élargit, divisant ainsi le tube
digestif en un estomac et un intestin.

La larve Trochophore présente déjà, dans la plupart des cas, un élargis-
sement en pociie stomacale de son intestin moyen. Cette disposition se
conserve chez les Rotifères. Le tube digestif de ces animaux, en arrière
du pharynx muni de ses pièces masticatrices, comprend un estomac volu-
mineux, semblable à une poche, et un intestin court, dirigé en ligne droite
vers l'anus.

Parmi les Tentaculifères, les Bryozoaires montrent la structure la plus
simple, et la plus voisine de la précédente : comparée à celle-ci, elle n'en
diffère que par la plus grande longueur de l'intestin, et par sa courbure
en anse, destinée à lui permettre de remonter vers l'anus. La situation de
cet orifice, antérieur et juxtaposé à la bouche au lieu d'en être éloigné, est
la cause de celte dissemblance. En conséquence, l'ensemble du tube
digestif de ces animaux, recourbé sur lui-même en une boucle, se com-
pose d'une branche descendante et d'une autre remontante; il part de la
bouche, va jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, puis revient vers
l'antérieure. La première partie est constituée par le court œsophage et par
l'estomac, la seconde par l'intestin et le rectum. Parfois, cet appareil
entier se désorganise et se convertit en un amas coloré, nommé le corps
brun, qui est rejeté; après quoi, un nouveau système prend naissance; il
s'agit, en cela, d'un phénomène d'histolyse, compliqué d'excrétion, et
suivi d'une histogenèse. — • Les Phoronidiens concordent entièrement avec
les Bryozoaires, sous le rapport de leur tube digestif, et pour les mêmes
raisons, à cause de la proximité de la bouche et de l'anus ; la zone, dé-
volue à l'intestin, est pourtant plus grande, en raison de la taille plus forte
et de la longueur plus considérable des individus. — Deux cas sont offerts
par les Brachiopodes. Chez les Inarticulés, ou Ecardines, les plus simples
de la classe et les plus voisins des Bryozoaires, la structure est semblable
à celle de ces derniers: le tube digestif est recourbé en anse, pour se rendre
de la bouche à l'anus ; la seule dilïérence tient à la possession de glandes
annexées à l'estomac. Les Crania font pourtant exception ; leur anus
n'est point proche de la bouche, mais percé dans la région postérieure de
l'économie, non loin de la base du pédoncule ; aussi, l'intestin ne se replie
pas en boucle, et décrit-il quelques circonvolutions dans le corps pour aller
atteindre l'orifice anal. Il n'en est plus de même chez les Articulés ou
Testicardines ; ces êtres manquent d'anus, et la bouche constitue leur seule
ouverture digestive. En conséquence, l'intestin, toujours courbé en boucle
comme celui des Inarticulés, se termine en cul-de-sac dans sa branche
remontante.

Le fait constant, parmi les Tentaculifères, en ce qui concerne la forme

SYSTÈME DIGESTIF. 683

de leur tube digestif, est sa courbure eu anse, entraînée par la proximité de
la bouche et de Tanus. Cette disposition fondamentale du groupe se con-
serve chez les Siponculiens, sauf les Priapulidés. L'intestin commence par
descendre, en partant de la bouche, jus({ue dans l'extrémité postérieure de
l'individu, puis il remonte vers l'anus antérieur et dorsal. Il ressemble
ainsi à celui des précédents, et ne s'en distingue que par une particularité,
tenant à la complexité plus grande de l'organisme comme à la nature
simple de la cavité générale : ses branches, afin de suffire aux nécessités de
la nutrition, acquièrent une longueur considérable, de beaucoup plus
grande (jue celle du corps, et se replient en spirale pour tenir dans
l'espace où elles sont enfermées. — Les Priapulidés s'écartent des Sipon-
culiens, en cela comme dans les autres qualités de leur organisation, et se
rapprochent des Mollusques inférieurs. Leur intestin, droit, nullement
courbé en anse ni replié en spirale, va directement de la bouche antérieure
à l'anus presque postérieur.

Les Mollusques sont surtout remarquables, au sujet de leur tube di-
gestif, par le nombre de ses glandes annexes, et par la série de complexité
croissante qu'il présente. — Chez les Amphineures, la région antérieure de
l'intestin moyen s'élargit, et donne un estomac plus ou moins vaste. L'in-
testin lui-même est droit chez les Chétodermiens et les Néoméniens ; par
contre il décrit, en ce qui concerne les Polyplacophores, plusieurs circon-
volutions dans le corps, avant d'arriver à l'anus, toujours postérieur et
terminal. — Cette dernière structure se retrouve chez les Solénoconques,
avec cette différence que l'ensemble du tube digestif se replie quelque peu
en boucle, à la suite du report de l'anus vers le région antérieure de
l'économie.

Par contre, la disposition des Polyplacophores se conserve mieux chez
les Lamellibranches, dont l'orifice anal est vraiment postérieur, opposé à
la bouche. En arrière de celle-ci, et du court œsophage qui la suit, le tube
digestif de ces animaux comprend un vaste estomac, et un intestin à cir-
convolutions ; ces organes sont entourés, et étroitement enveloppés, par les
glandes annexes et par la trame conjonctivo-musculaire de l'économie. Les
cellules stomacales exsudent une substance hyaline et muqueuse, capable
de se concréter pour leur former une membrane de revêtement et de pro-
tection ; cette dernière, à cause de son aspect, déterminé par celui de
l'estomac lui-même, a reçu le nom de flèche tricuspide . En outre, ce même
appareil porte, non loin de sa zone de jonction à l'intestin, un diverticule
en cul-de-sac, cylindrique ; celui-ci exsude, de son côté, une substance
semblable, qui se moule dans sa cavité, et se convertit en une baguette
transparente, dite la tige cristalline. Chez quelques types, la région ini-
tiale de l'intestin produit également un mucus analogue, qui se concrète
de même en une tige cristalline (fig. 495, p. 605).

Le tube digestif des Gastéropodes est plus complexe que celui des

684 TROCHOZOAIRES.

Lamellibranches. Pour s'unir à Tintestin moyen, la région postérieure de
l'intestin antérieur se convertit, après le pharynx muni de sa râpe, en un
œsophage ; celui-ci est un canal assez long, souvent pourvu, sur son trajet,
d'élargissements en poches, ou de diverticules en cul-de-sac, dont les
parois sont tapissées par un épithélium glandulaire. — La zone initiale de
l'intestin moyen constitue un estomac volumineux, pourvu d'une grande
courbure et d'une petite. De même que celui des Lamellibranches, son
épithélium exsude un mucus concret, capable, chez certains types, quelques
Palellidés notamment, de donner une tige cristalline, soit libre, soit logée
dans un diverticule stomacal. Cette exsudation prend parfois un caractère
particulier, car la substance produite s'encroûte de calcaire, et s'établit
sous la forme de pièces définies, dents ou plaques, qui jouent un rôle mas-
ticateur ; il en est ainsi pour beaucoup d' Opisthobranches ; d'une manière
connexe, afin de permettre à ces éléments de remplir leurs fonctions, la pa-
roi stomacale s'épaissit, et se munit de nombreux faisceaux musculau^es. —
L'intestin, plus long chez les herbivores que chez les carnivores, plus étroit
que l'estomac, de même calibre sur toute son étendue, décrit des circon-
volutions, entourées par la masse des glandes annexes, et se rend à l'anus.
La situation de ce dernier orifice (v. §3), variable suivant les types, détermine
son allure propre ; son ensemble se recourbe en boucle lorsque l'anus se
trouve antérieur et dorsal, etses circonvolutions se placent les unes derrière
les autres lorsque cette ouverture est postérieure. La zone initiale contient,
dans son intérieur, un bourrelet longitudinal, le raphé. qui fait saillie dans
sa cavité ; sa zone terminale, ou rectale, se dirige directement, en quit-
tant la région des circonvolutions, vers le pore anal.

La complexité des Céphalopodes, au sujet de leur tube digestif, est égale
à celle des précédents. L'œsophage, qui appartient à l'intestin antérieur,
est souvent fort long; il porte, sur son trajet, surtout chez les Octopodes,
une dilatation en poche, nommée le jabot, dont le début se montre
chez quelques Gastéropodes. L'estomac, volumineux, pourvu d'une

Fig. 548 à 55i. — Structure des yeux des Céphalopodes {coupe el diagrammes). — En 548, coupe
des deux yeux d'un Dibranche du genre Sepia ; sur Tceil de gauche, la tranche seule est repré-
sentée; sur l'œil de droite, les parties ont été conservées de manière à montrer leurs connexions
en perspective. — Le mot « cornée » indique la cornée fonctionnelle de ces animaux, élément
nouveau, de valeur secondaire, que les autres Mollusques n'ont pas ; entre elle et le cristallin,
l'espace laissé en blanc exprime la chambre antérieure ; l'iris s'insère sur le cristallin à la manière
d'un diaphragme; le large espace, ménagé entre le cristallin et son iris d'ime part, et la rétine
de l'autre, est occupé par l'humeur vitrée. — De 549 ^ 55i, diagrammes en coupes, destinés à
montrer le développement embryonnaire de ces yeux; le trait noir indique l'assise légumentaire.
— La série des phases commence à 549 " pour se terminer à 55i ; son examen montre en quoi
consistent ces phases elles-mêmes : en a, début de l'invagination oculaire; en b, rapprochement
des bords de l'orifice, état qui persiste chez les Tétrabranches; en c, fermeture de l'invagination
et constitution de la vésicule optique. — En 55o d, nouvelle invagination légumentaire au-dessus
de la vésicule oculaire, et début du dépôt de la part interne du cristallin; le fond de la nouvelle
invagination répond à la pellucide externe, et la zone cristallinienne à la pellucide interne. —
En 55o e, extension de l'invagination autour de la vésicule optique, el début du dépôt de la part
externe du cristallin. — En .55i, achèvement presque complet de l'œil, dont l'état linal est donné
par la figure 548. — Se reporter aux figures 4o;)-4io de la page 5oi, aux ligures 53i-534 de la
page 663, el aux figures 535-54G des planches précédentes (p. 667, 669, 675, 679, 681).

SYSTÈME DIGESTIF.

685

cù

55Û

Cristallin ■

551

Cristallin cartaosi '

Fi". 548 à 55i. — Structure des yeux des Céphalopodes {coupe cl diagrammes).

686 TROCHOZOAIRES.

grande courbure et d'une petite, car il se place latéralement par
rapport à l'axe longitudinal du tube digestif, est privé de pièces mas-
ticatrices; en revanche, il porte, au niveau de sa jonction avec l'intes-
tin, un ample diverticule, homologue de celui qui se trouve au même point
chez les Lamellibranches et plusieurs Gastéropodes, ample et sphérique
parfois, ou ovalaire, cylindrique, et contourné en spirale le plus souvent.
Cette expansion, dite le cœcum spiral à cause de cette dernière forme,
reçoit, vers sa base, le conduit excréteur des glandes annexes de l'intestin
moyen ; sans doute, elle joue elle-même un rôle glandulaire. Enfin, l'intes-
tin, assez court, à peine flexueux, ce qui s'explique probablement par
l'alimentation Carnivore de ces êtres, se courbe sur lui-même en anse, à la
suite de la position antérieure et ventrale de l'ouverture anale (fig. 546, 547,
p. 679, 681).

Le tube digestif des Polymériques traverse le corps entier, de la bouche
à l'anus, étant donnée la position terminale de ces deux orifices, et ne se
replie jamais en boucle. Celui des Annélides est droit, et un peu plus court
que le corps ; par contre, celui des Pseudannélides, plus long que l'orga-
nisme, décrit sur lui-même des circonvolutions, souvent enroulées en
spirale. En outre, celui des Annélides, à la suite de la disposition segmentée
de l'économie, comme de la présence des cloisons inter-segmentaires, qui
s'attachent à l'intestin d'une part et aux téguments de l'autre, se rétrécit au
niveau de chacune de ces insertions, et présente un aspect régulièrement
variqueux ; la structure annelée exerce sur lui son influence, et l'éta-
blit avec son alternance précise de dilatations et d'étranglements. Il n'en
est point de même pour les Pseudannélides, dont l'intestin conserve, à peu
de chose près, un calibre égal sur toute son étendue.

La disposition variqueuse n'est point encore marquée chez les Archian-
nélides pauci-segmentés; elle commence à se montrer chez les Multi-
segmentés, tout en n'étant pas très accentuée. Par contre, elle atteint son
comble en ce qui concerne les Hinidinées ; malgré la disparition partielle
des cloisons inter-segmentaires, qui entraîne la perte de plusieurs des dila-
tations intestinales, celles qui demeurent, parmi ces dernières, grandissent
à l'excès par leurs côtés, et se convertissent en poches latérales annexées à
l'intestin, en cœcums intestinaux disposés par paires sur les flancs du
tube digestif. Les deux derniers de ces diverticules sont les plus longs ;
leur rôle commun est de servir à l'emmagasinement des matières nutritives
absorbées par l'individu, et il se trouve en rapport avec le parasitisme par-
ticulier de ces êtres, qui nécessite une absorption rapide de la plus grande
masse possible d'aliments. Ils manquent, pourtant, à certains des repré-
sentants de la classe, aux Nephelis par exemple. — La zone initiale de
l'intestin moyen des Chétopodes se dédouble en deux parties, qui se font
suite, du moins dans la plupart des cas : une région antérieure, étroite,
située en arrière du pharynx, et souvent nommée V œsophage \\\nç pos-

SYSTÈME DIGESTIF. 687

térieure, plus large, parfois divisée en plusieurs poches par des étrangle-
ments successifs, et dite Vestomac. Celle-ci se continue avec l'intestin.
Certains des Oligochœtes terricolcs, et surtout les Lombvicidés, sont re-
marquables en ce que, dans un but d'amplification delà surface intestinale,
la face supérieure de la majeure part de leur intestin moyen se soulève en
un bourrelet longitudinal, le typhlosolis, qui fait saillie dans la cavité
digesfive. Certains Polychœtes présentent, à leur tour, des dispositions
spéciales, qui atteignent leur comble chez les Pseudannélides. Tels sont
les Clilorémidés, dont l'intestin décrit quelques circonvolutions peu mar-
quées. Tels sont encore les Capitellidés, dont la face ventrale de l'intestin
est accompagnée d'un intestin accessoire, tube cylindrique de petite
taille, accollé au précédent, et s'ouvrant dans sa cavité par ses deux bouts ;
en avant et en arrière de ces deux orifices, la cavité de l'intestin accessoire
se prolonge, vers l'œsophage d'une part, et vers le rectum de l'autre, en
une gouttière munie de cils vibratiles.

Le tube digestif des Slernaspidiens est enroulé sur lui-même en spirale.
En arrière du pharynx issu de l'intestin antérieur, l'intestin moyen débute
par une ample poche stomacale, et se continue par l'intestin proprement
dit, sur qui porte surtout la disposition spiralaire. La paroi de tout l'intestin
moyen est creusée, sur sa face interne, d'une gouttière longitudinale, gar-
nie de cils vibratiles. La présence et la forme de cette dernière, rapprochées
des dispositions offertes par les Capitellidés, et par divers Archiannélides,
dans leur intestin antérieur et une part du moyen, permettent d'expliquer
cette structure. La paroi intestinale de ces animaux, richement vascularisée,
sert à la respiration ; l'oxygène est puisé dans l'eau que l'individu avale par
la bouche, et fait circuler dans son tube digestif: la gouttière ciliée est des-
tinée à faciliter le transport, et le renouvellement de cette eau, dans le cas
où l'organe principal est comblé par les substances alimentaires. La dispo-
sition des Capitellidés est un progrès sur le précédent, en ce sens que la
gouttière se ferme par le rapprochement de ses bords, et se change en un
canal, l'intestin accessoire, qui fonctionne à la manière d'un siphon ; ce
dernier nom lui est, du reste, donné parfois. Une organisation semblable
se retrouve, pour les mêmes raisons, chez les Siponculiens, qui sont encore
des Trochozoaires, et, ailleurs, chez certains Échinides, qui appartiennent
à un autre embranchement. — Les Echiuriens ressemblent aux Sternaspi-
diens par les dispositions de leur tube digestif. Leur seule ditïérence tient
à ce que leur sillon vibratile s'est converti en un siphon, et qu'une nouvelle
gouttière ciliée, supplémentaire, s'établit en surcroît, dans l'intestin, sui-
vant toute la zone de jonction de ce dernier avec l'appendice précédent.

IL Glandes annexes du tube dîg-estif. — Ces organes équivalent à
des diverticules latéraux du tube digestif, dont les cellules localisent en
elles-mêmes la capacité glandulaire, et sécrètent des produits capables de
jouer un rôle dans les phénomènes de l'alimentation. Sous leur état le plus

688 TROCnOZOAIRES.

simple, ce dernier caractère est nettement marqué ; elles consistent en
poches placées sur les côtés du canal de la digestion. Dans leur forme la
plus élevée, elles se compliquent ; leur zone d'insertion sur le tube digestif
se convertit en un canal excréteur, et elles-mêmes, en produisant des
diverticules secondaires, se changent en glandes complètes, munies de
lobules. De nombreuses transitions unissent entre eux ces deux extrêmes.
— Parmi ces annexes, les uns appartiennent à l'intestin antérieur, les
autres au moyen, les derniers au postérieur; lépilhélium glandulaire des
premiers et des troisièmes dérive de l'écloderme, et celui des seconds
découle de l'endoderme. Leur rôle concorde avec leur situation. Celui des
premiers est en rapport avec la préhension, et la trituration des aliments;
celui des troisièmes avec l'excrétion, ou avec diverses manifestations des
réactions de l'individu vis-à-vis des milieux extérieurs. Les annexes de
l'intestin moyen sont les vraies glandes digestives, car elles sécrètent un
suc, dont les ferments agissent sur les aliments pour les rendre assimilables ;
aussi débouchent-ils dans l'estomac, ou dans une région intestinale voisine
de ce dernier. Leur aspect et leur situation leur vaut souvent d'être dési-
gnés par l'expression, assez impropre, de foie ; à cause de leur rôle com-
plexe, le seul terme qui leur convienne est celui dhépato-pancréas. Ils
sont les plus fréquents, et souvent existent seuls, à cause de leur impor-
tance dans les phénomènes de la nutrition ; en outre, ils sont les plus
gros et les plus compliqués,, lorsque des annexes complémentaires se
trouvent adjoints aux autres parties du tube digestif.

Les Botifères montrent le début de ces organes ; leur estomac porte, par-
fois, deux groupes de glandes assez grosses. — Parmi les Tenlaciilifères, les
Bryozoaires, les Phoronidiens, et même les Siponcii liens, sonipùyés de ces
appendices ; ils suppléent à leur absence par la grande extension en longueur
de leur tube digestif, d'autant plus forte que l'organisation est plus élevée,
et permettant aux cellules à ferments de se répartir sur toute la paroi
intestinale. Par contre, les Brachiopodes ont un hépato-pancréas, sans
doute à cause de la petite taille de leur intestin, relativement à la complexité
de l'économie ; comme réciproque du fait précédent, cet appendice supplée,
par sa présence, à cette réduction de la surface fonctionnelle. Il constitue
une glande volumineuse, située dans la région postérieure du corps, divisée
en lobules tubuleux, qui déverse son produit, par plusieurs orifices, dans
le canal digestif, au point oii se dernier se courbe en anse.

C'est chez les Mollusques, parmi tous les Trochozoaires, que les glandes

Fig. 552 à 555. — Principales formes extérieures des Archiannélides. — En 552, un Dinophilus
femelle, vu de face. — En 553, le même, vu de profil. — En 55^, un Hislriobdella femelle, vu de
face; la tête est dans le haut de la figure. — En 555, un jeune Prolodrilus; la tèle, munie de ses
deux antennes, est à gauche. — Les deux premiers genres sont des Pauci-segmentés; le troisième

est un Multi-segmenté. — D'après les recherches faites par Korschelt, Fœttinger et Hatschek.

— Se reporter à la figure 4ii de la page 5o7 et aux figures 556-559 de la planche suivante (p. 695).

SYSTEME DIGESTIF.

689

Fig. 502 à 555. — Principales formes extérieures des Archiannélides.
Roule. — Anatomie. I. 44

090 TROCHOZOAIRES.

annexes atteignent leur plus haute extension, sous le rapport de leur
structure, comme sous celui du nombre et de la taille. Tous possèdent un
hépato-pancréas, habituellement nommé le foie par les auteurs ; beaucoup
ont des glandes, adjointes à leur intestin antérieur, dont la plupart sont
dites salivaires à cause de leur situation; enfin, certains sont munis
d'appendices qui dépendent de l'intestin postérieur, et sont désignés parfois
par le terme de glandes anales. — Tousles Amphineures sonl pourvus d'un
hépato-pancréas ; celui des Chétodermiens consiste, simplement, en un
diverticule de la face ventrale de l'estomac ; celui des Néoméniens revient
à ce dernier plus amplifié, et scindé en lobules juxtaposés, rassemblés
en deux groupes latéraux ; celui des Polyplacophores, plus grand encore
et plus compliqué, rappelle son homologue des Néoméniens par sa subdi-
vision en lobules presque distincts, mais il en diffère par sa taille plus forte,
qui lui permet d'entourer l'estomac entier. En surplus, les Néoméniens
et les Polyplacophores portent des glandes salivaires, au nombre de deux
paires; elles font défaut dans certains cas, chez les Neomenia par exemple ;
ailleurs, chez les Polyplacophores, deux expansions latérales de l'œsophage
sont, en surcroît, placées en arrière d'elles. — Les Solénoconqiies manquent
de véritables glandes salivaires; mais, en revanche, ils possèdent les deux
précédents diverticules œsophagiens. Leur hépato-pancréas, volumineux,
comprend deux lobes qui s'irradient dans les replis du manteau, et s'anas-
tomosent entre eux par leurs bases, mais débouchent séparément dans la
cavité stomacale. Une petite glande anale, dont le rôle est inconnu, déverse
son produit dans l'intérieur du rectum.

Les Lamellibranches n'ont, comme annexe digestif, que leur hépato-
pancréas. Très ample, et enveloppant l'estomac avec une partie des
circonvolutions intestinales, ce dernier se compose de lobules nombreux,
qui s'unissent les uns aux autres, pour se joindre finalement à deux prin-
cipaux canaux excréteurs, ouverts dans la cavité antérieure de l'estomac.
— En revanche, les Gastéropodes présentent une complexité de beaucoup
plus grande. L'intestin antérieur de ces animaux porte, sur son trajet, une
certaine quantité de diverticules glandulaires, plus ou moins nombreux et
développés suivant les types, et, sans doute, suivant le mode d'alimentation
de ces types. Parmi ces annexes, plusieurs ont une taille plus forte et une
constance plus marquée que les autres ; ils méritent vraiment, par cela
môme, le nom de glandes salivaires. Le plus souvent, ces dernières sont au
nombre de deux, placées sur les côtés de cette région du tube digestif, et
elles s'ouvrent, dans le pharynx, de part et d'autre de la gaine radulaire ;
certains en ont quatre, comme les Miiricidés; enfin, il n'en existe qu'une
parfois, à cause de la soudure des deux appendices. L'intestin moyen est
muni d'un hépato-pancréas volumineux, assez variable sous le rapport de
sa forme, de sa subdivision secondaire en lobes, et du nombre de ses
orifices stomacaux, mais constant en ce qui touche sa structure et ses
dimensions. L'une de ses modifications les plus remarquables est celle des

SYSTÈME DIGESTIF. 691

Éolidiens et des familles voisines ; la glande se partage en lobules nombreux,
dont beaucoup pénètrent dans les papilles plantées sur la face dorsale de
rindividu, et occupent leur axe ; chacune de ces branches, d'un calibre
assez large, s'ouvre séparément dans l'intestin, de sorte que les alimcnls
peuvent pénétrer dans son intérieur. Cette disposition, désignée par le
terme de phlébentérisme, est du même ordre que sa similaire de plusieurs
Plathelminthes ; elle a pour effet l'amplification de la surface intestinale
avec celle des zones glandulaires, et, par là, elle facilite l'assimilation sur
place des matériaux nutritifs, en les répandant d'emblée dans la majeure
partie de l'économie. Certains Gastéropodes sont pourvus de glandes
anales; celles-ci appartiennent au système des glandes palléales, et ne se
distinguent d'elles que par leur union plus intime avec la dépression
tégumentaire qui, donnant leproctéon, fournit l'intestin postérieur avec
son rectum et son anus.

Les annexes digestifs des Céphalopodes correspondent à ceux des
précédents. Ces animaux, en outre des petits diverticules glandulaires de
leur pharynx et de leur œsophage, possèdent des glandes salivaires; celles-
ci, au nombre de deux chez les Tétrabranches et quelques Dibranches,
parviennent au chiffre de quatre partout ailleurs, et se distribuent en
deux paires, fort distantes l'une de l'autre en ce qui concerne les Octopodes.
Leur hépato-pancréas, très gros, se compose, dans son état le plus simple,
offert par les Tétrabranches, de quatre lobes; ceux-ci s'unissent en deux chez
la plupart des Décapodes, et se confondent, au sujet des Octopodes, en
une seule masse au travers de laquelle passe l'œsophage. La glande du
noir équivaut à une glande anale, car son ébauche, de provenance ectoder-
mique, s'unit à celle de l'intestin postérieur ; d'habitude, elle se place à côté
du foie, se laisse même envelopper par lui, et s'ouvre dans le rectum, au
point même où celui-ci se termine par l'anus. Dans la réalité, cette glande
n'est pas un annexe digestif; elle dépend des téguments, et ses connexions
de contiguïté lui donnent seules des relations aussi étroites avec l'intestin
(voir p. 608).

D'après les études faites sur les Lamellibranches, les Gastéropodes, et
les Céphalopodes, dont les principales sont dues à Bourquelot, la seule
glande digestive est le foie. — Le suc des glandes salivaires n'agit point
sur l'amidon, et leur place dans l'économie est seule à justifier leur
qualification ; il sert, soit à faciliter la trituration des aliments, soit à
lubréfier la paroi intestinale, soit, et surtout, à aider l'acte de la préhension
par sa nature liquide, par son venin, ou par l'acide sulfurique qu'il contient
parfois. — L'hépato-pancréas renferme des cellules de trois sortes, qui
tapissent les parois de ses lobules ; des éléments à granules colorés ; des
éléments à ferments digestifs; enfin des éléments pourvus de grains cal-
caires. Toutes se trouvent chez les Gastéropodes ; les premières manquent
aux Céphalopodes, et les troisièmes aux Lamellibranches. Leur suc ren-
ferme des diastases semblables à la ptyaline, à la pepsine, et à la trypsine ;

692 TROCHOZOAIRES.

il est donc capable d'agir sur la plupart des aliments, pour les rendre
assimilables. Il ne contient pas d'acides biliaires, et la glande elle-même
ne possède pas plus de glycogène que les autres tissus de l'organisme ; en
conséquence, son rôle ne concorde point avec celui du foie des Vertébrés,
et ce nom ne peut lui être donné d'une manière exclusive. La digestion,
qui s'accomplit dans l'estomac, est analogue à la digestion pancréatique
des Vertébrés ; elle s'effectue dans un milieu légèrement acide. — Le cœcum
spiral des Céphalopodes excrète un suc contenant de la trypsine ; à cet
égard, il serait possible de le comparer à un pancréas.

Les glandes annexes sont rares chez les Polymériques. Aucune d'elles,
lorsqu'il en existe, n'est assimilable à un hépato-pancréas ; celui-ci est
représenté par l'épithélium intestinal lui-même, assez étendu en surface
pour jouer, à la fois, un rôle de sécrétion et un autre d'absorption. Ces
appendices dépendent, soit de la région antérieure de l'intestin moyen, soit
de l'intestin postérieur. — Les plus fréquents des premiers se trouvent
chez divers Chétopodes, et consistent en diverticules de l'œsophage. Sur-
tout développés chez les Oligochœtes, où on les nomme des glandes de
Morren, ils s'établissent en plusieurs paires successives, dont le nombre
varie suivant les genres. Certains Polychœtes, les Syllidés par exemple,
possèdent à la même place des glandes dites 622 T à cause de leur forme,
et parfois remplies d'un contenu gazeux. — Les seconds se montrent
également chez plusieurs Chétopodes, mais n'atteignent une certaine
constance que dans l'organisme des Echiiiriens. Ces animaux, en surplus
de leurs appareils excréteurs normaux, possèdent, de part et d'autre de
leur rectum, deux diverticules de ce dernier, qui portent des branches ; ces
dernières s'ouvrent, à leur tour, dans la cavité générale, de façon à per-
mettre au liquide cœlomique de parvenir au dehors en suivant le rectum
et passant par l'anus. Ces appendices, dits les giandes anales, suppléent,
sans doute, dans les fonctions de l'excrétion, à linsuffisance des autres
organes chargés de ce rôle (voir p. 771).

APPAREILS D'ORIGINE MÉSODERMIQUE STRICTE

{Système musculaire et système irrigateuv.)

T. Considérations g-énérales. — La manière d'être la plus élémen-
taire du mésoderme, chez les Trochozoaires, est donnée par les Rotifères.
Semblables aux larves Trochophores, ces animaux se bornent à posséder,
dans l'espace compris entre leurs téguments et leurs organes internes,
quelques éléments conjonctivo-musculaires peu nombreux. Cet espace.

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 693

relativement étroit, correspond au blastocœle de la Trochophore ; de
même, les cellules musculaires équivalent à celles que cette dernière porte
elle-même dans sa cavité blastocœlienne. Ces animaux ne s'élèvent point
au-dessus de l'état montré, d'une manière transitoire, et au cours de
leurs phases embryonnaires, par les autres représentants de l'embranche-
ment. Leur feuillet moyen conserve des caractères d'une extrême simpli-
cité, autant sous le rapport de sa masse que sous celui de sa structure; il
est un mésoderme primaire, établi, comme son homologue des larves,
en un tissu comblant et mésenchymateux.

Les autres Trochozoaires parviennent à une organisation plus com-
pliquée; ils diffèrent mutuellement par le degré variable de cette
complexité, mais offrent cette particularité commune de dépasser l'état
des Rotifères, pour arriver plus haut. Leurs larves commencent par avoir
un mésoderme primaire, hâtivement engendré par des initiales. Parmi les
éléments de ce feuillet, certains se convertissent, d'une façon précoce, en
fibres musculaires, et perdent, de ce fait, toute faculté de multiplication ;
les autres gardent le caractère embryonnaire, continuent à accroître leur
quantité par leur propre prolifération, deviennent ainsi fort nombreux, et
se différencient ensuite pour donner les tissus mésodermiques de l'adulte.
Ces derniers composent le mésoderme définitif, qui dérive du primaire par
l'augmentation du chiffre de ses pièces constitutives, et s'en distingue, de
ce fait, par sa masse et par sa complication de beaucoup plus grandes. —
Ce mésoderme s'établit, comme le précédent, dans l'intérieur du
blastocœle, et le comble en entier, à cause de son abondante multiplica-
tion cellulaire ; pourtant, en certains cas, il ménage, entre lui et les
téguments ou la paroi intestinale, plusieurs espaces libres, qui répondent
ainsi à des persistances directes de la cavité blastocœlienne, et deviennent
des vaisseaux sanguins. Tout en s'amplifiant, il se creuse lui-même de
cavités, qu'il remplit d'un plasma liquide, souvent pourvu de globules ; le
premier est exsudé par les éléments mésodermiques, les seconds reviennent
à plusieurs de ces derniers, qui abandonnent leurs voisins, et tombent
dans ce plasma pour se laisser charrier par lui. L'ensemble de ces vides
est le cœlome, destiné à entourer les organes internes, notamment le
tube digestif, et à permettre les échanges nutritifs de l'économie par
le moyen de son liquide plasmatique ; il donne le système irrigateur de
l'individu. A son sujet, d'après son mode de formation comme d'après sa
structure définitive, deux types s'établissent parmi les Trochozoaires
[Embryologie comparée, p. 427).

Dans un premier cas, les cavités, qui se creusent dans le feuillet moyen,
sont des lacunes nombreuses et irrégulières ; anastomosées entre elles de
manière à constituer un réseau continu, leur présence correspond à un
cloisonnement, dans tous les sens, de l'espace laissé entre les organes
internes et les téguments. Ce réseau est un appareil irrigateur, dans l'in-
térieur duquel circule le plasma, allant d'une lacune à l'autre. Sous leur

G94 TROCHOZOAIRES.

état le plus simple, ces espaces sont vastes et peu nombreux ; sous une
forme plus élevée, leur quantité augmente, de façon à donner un système
vasculaire compliqué, et certains d'entre eux régularisent leur trajet, se
changent en vaisseaux définis, en artères, et se munissent même d'un cœur
entouré par un péricarde. Le plasma circulant est chargé de toutes les
fonctions vitales ; il assemble en lui-même le rôle d'un sang et celui d'une
lymphe, car il procède aux échanges de la respiration comme à ceux de la
nutrition interne; il est une hémo-lymphe. — Ces cavités circulatoires
sont isolées les unes des autres, sur une part de leur étendue, par un
feutrage de tissus compacts et solides ; l'ensemble revient à une trame, dont
les travées sont constituées par ces derniers, et dont les mailles répondent à
ces cavités elles-mêmes. Ces bandes de cloisonnement, étendues dans tous
les sens et anastomosées les unes avec les autres, de manière à composer,
de leur côté, un réseau spongieux, consistent en un tissu conjonctivo-
musculaire, dont la première ébauche embryonnaire est un tissu seule-
ment conjonctif. Celui-ci, en augmentant sa masse, se creuse à mesure de
nouvelles cavités, façonne des travées complémentaires, et, pour cela,
augmente le nombre de ses éléments, tout en exsudant de la substance
fondamentale ; parmi ses cellules, les unes gardent le caractère con-
jonctif, les autres se convertissent en fibres musculaires. Etant donnée
leur origine, ces dernières s'assemblent, dans tout l'organisme, en faisceaux
irrégulièrement entre-croisés, en une sorte de feutrage musculaire et
général. Cette disposition est fondamentale ; elle se modifie suivant les
nécessités des actions vitales, d'autant mieux que l'économie est plus
complexe, et elle réunit plusieurs de ces faisceaux en muscles à la direction
déterminée et au rôle précis ; mais ceux-ci font toujours partie, cependant, du
lacis d'ensemble, et se joignent à lui parleur périphérie. — Cette structure
du feuillet moyen est surtout nette chez les Mollusques, qu'elle caractérise
franchement parmi les Trochozoaires. Elle ne leur est point spéciale
pourtant; sa valeur vient de sa constance, car ailleurs, elle est de distri-
Ijution plus variable. Dans la série des Monomériques Tentaculifères, les
Bryozoaires et les Brachiopodes la montrent également ; relativement rare
chez les Polymériques, elle est toujours partielle lorsqu'elle existe, et
n'atteint une certaine extension que dans l'économie des Hirudinées. Il est
possible de la caractériser en disant que le feuillet moyen s'établit en un
tissu comblant, mésenchymateux; il consiste en une trame conjonctivo-
musculaire, creusée de cavités anastomosées en un réseau circulatoire, et
contenant une hémo-lymphe.

Dans le second type, le feuillet moyen se creuse seulement de deux
cavités latérales, dont chacune est placée dans un des côtés de l'organisme.
Aucun autre espace ne se façonne ; aussi, à mesure que l'économie
entière s'amplifie pour atteindre ses dimensions finales, ces vides crois-
sent également, et constituent, dans le corps, deux cavités volumineuses,
interposées aux téguments et aux appareils internes. Non seulement elles

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR .

C95

s'étendent en longueur, mais encore en largeur; elles embrassent Tin-
testin, qu'elles entourent presque en entier, et leurs parois, s'adossant
l'une à l'autre sur le milieu de la face dorsale de l'individu et sur sa face

55t

S5/

Vaisseau

Mésoaerma

Moelle nerteuse

Fig. 556 à 559. — Organisation générale des Archiannélides (coupes). — En 556, coupe transver-
sale du corps d'un Dinophihis. — En 557, coupe transversale du corps d un Ilislriobdella. — En
558, coupe transversale du corps d'un Pohjgordius. — En 559, coupe transversale du corps d'un
Prolodrilus. — Dans toutes les figures, les organes qui se correspondent sont représentés et
placés de la même façon. — D'après les recherches faites par Weldon, Fœttinger et Fraipont.
— Se reportera la figure 411 de la page 507 et aux figures 552-555 de la planche précédente (p. 689)-

ventrale, constituent deux mésentères, qui soutiennent le tube digestif et
l'attachent aux téguments. La minceur de ces mésentères, semblables à
des lames, et leur interruption par place, font que ces deux cavités
paraissent n'en former qu'une, étendue dans l'organisme entier, et fort

G96 TROCHOZOAIRES.

ample ; cet organisme, à cause de leur présence et de leur ampleur, peut être
assimilé à un sac, dont les téguments composent la paroi, et dont l'intérieur,
donné par elles-mêmes, contient les viscères suspendus par les mésentères.
Leur ensemble est la cavité générale du corps ; découpée, par le moyen
des mésentères précédents, en deux moitiés latérales, celle-ci contient un
liquide plasmalique, chargé souvent de globules, qui ne circule pas, à
cause de sa situation dans un ample espace simple; il se meut au gré des
contractions de l'individu, se déplace quelque peu par le jeu de cils
vibratiles insérés parfois sur divers des appareils qu'il baigne, mais borne
là ses manifestations en ce sens. Pourtant, il eflectue des échanges
nutritifs, et les accomplit par difTusion de proche en proche, à travers sa
propre substance; il équivaut à une lymphe, qui, par sa position et par
son origine, mérite d'être désignée par le terme de cœlo-lymphe, pour la
distinguer de celle du premier type (voir Embryologie comparée, p. 428).
Le résultat, d'une telle organisation des cavités du mésoderme, est que
les tissus solides de ce dernier se rassemblent en deux feuillets, dont l'un
double en dedans l'ectodermetégumentaire, et dont l'autre double en dehors
l'endoderme intestinal. Le premier est le feuillet pariétal ou la
somatopleure ; le second le feuillet viscéral, ou la splanchnopleure .
Dans tous les deux, leur assise, qui limite et circonscrit directement la
cavité générale, consiste en une couche épithéliale, aux éléments aplatis,
parfois munis de cils vibratiles, nommée V endothélium péritonéal à
cause de sa situation et de sa provenance. La splanchnopleure demeure
souvent bornée à cette rangée, qui enveloppe l'épithélium endodermique à
la manière d'une gaine, épithéliale elle-même. La somatopleure comprend,
en sus, outre son endothélium péritonéal, entre lui etl'ectoderme tégumen-
taire, un tissu conjonctivo-musculaire, dans lequel la part conjonctive se
réduit au derme cutané ; la majeure partie de sa substance se compose de
fibres musculaires, serrées les unes contre les autres, groupées en assises
régulières, entre ce derme et l'endothélium. Parfois, la splanchnopleure
contient également des fibres, mais seulement dans les régions de l'intestin
pourvues d'une capacité contractile propre. — Les effets de cette structure
ne se bornent pas à ce phénomène. Les deux feuillets du mésoderme ne
s'appliquent pas entièrement, dans la plupart des cas, contre l'ectoderme ni
contre l'endoderme; ils laissent, entre eux-mêmes et ces derniers, des
espaces libres, qui répondent à des persistances directes du blastocœle de
l'embryon. Ces espaces, surtout développés dans la paroi intestinale, entre
la splanchnopleure et l'endoderme, prennent un aspect régulier de vaisseaux

Fig. 56o à 563. — Organisation générale des Hirudinées {aspect extérieur, dissection et coupes;
quelque peu diagrammaliques). — En 56o, une Hirudo entière, vue par la face ventrale, ayant son
pénis projeté au deliors. — En 56i, coupe longitudinale et verticale de la même, montrant les
principaux organes en projection sur un plan vertical; le tube digestif est en pointillé. — En
5C2, tube digestif isolé de la même, représenté en silhouette pour montrer sa forme d'ensemble.
— En .563, coupe transversale du corps de la même, simplifiée. — Se reporter à la figure 4i2 de
la page 507 et aux ligures 564-566 des deux planches suivantes (p. 708 et 707).

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

697

^Bouche-'- - '

, Mêsoierma

~ ~ - Néphrdl»

CctoilBrme

Muscles

Moelle neroeusB \

eianie sexuelle
Fig. 56o à 563. — Organisation générale des Hirudinées {aspect extérieur).

698 TROCHOZOAIRES.

lubuleux ; ils s'anastomosent les uns avec les autres de manière à constituer
un système continu, parfaitement clos, et séparé, étant donnée son origine,
de la cavité générale avec laquelle il ne communique point. Les deux
troncs principaux de ce réseau supplémentaire sont situés dans les
mésentères, et ce fait résulte forcément de la provenance des parties ;
médians et longitudinaux, l'un dorsal et l'autre ventral, ils parcourent la
paroi de l'intestin d'un bout à l'autre, se raccordant à plusieurs niveaux par
un nombre variable d'anastomoses transverses. Leur cavité contient un
plasma liquide, qui charrie parfois des globules. Ils composent un appareil
sanguin, muni d'un sang capable de circuler, et indépendant de la cavité
générale.

Cette disposition du feuillet moyen peut être caractérisée en disant que
le mésoderme s'établit en un tissu pariétal, se divise en deux feuillets qui
encadrent une cavité générale, et laissent en dehors d'eux un système
sanguin autonome. Elle subit des modifications de deux ordres, suivant
les deux groupes principaux des Trochozoaires. - — Chez les Monomériques
qui la présentent, et ceux-là se bornent aux Phoronidiens et aux Sipon-
culiens, la cavité générale demeure vaste et simple, depuis son apparition
première dans le corps de l'embryon. Il n'en est point de même pour les
Polymériques ; leur cœlome, au fur et à mesure de son extension, se cloisonne
régulièrement au moyen de planchers transversaux, et se divise en chambres
placées à la file. L'organisme prend ainsi une disposition segmentaire; sa
cavité générale est découpée en cavités segmentaires, situées les unes
derrière les autres, et mutuellement séparées par des cloisons transversales.
Cette structure annelée se conserve chez les Annélides durant la vie entière ;
elle disparaît par places, chez certains types, mais demeure toujours
dans son ensemble. Par contre, après s'être ébauchée dans l'embryon des
Pseudannélides, elle se détruit d'une façon complète par l'atrophie des
cloisons, et elle fait retour d'une manière secondaire à l'organisation
que les Monomériques acquièrent d'emblée.

En somme, le mésoderme des Trochozoaires donne, comme productions
lui appartenant en propre, la musculature et l'appareil irrigateur. Ces
systèmes s'établissent suivant deux types : dans l'un, la première forme un
feutrage, aux faisceaux plus épais et plus précis dans les régions douées
d'une grande capacité contractile, et le second consiste en un réseau hémo-
lymphatique continu ; dans l'autre, la première, à la suite du dédoublement
en feuillets subi par le mésoderme, se localise presque toute en assises
sous-tégumentaires, et le second comprend deux systèmes indépendants,
le cœlo-Iymphatique et le sanguin. — La musculature se compose de fibres
lisses, plongées dans une gangue conjonctive. La quantité de cette dernière
est d'autant plus petite que le nombre des fibres et leur pouvoir contractile
se trouvent plus grands ; elle se réduit souvent à un mince ciment inter-
médiaire, tellement les éléments musculaires sont serrés les uns contre les

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 699

autres. Parfois, dans quelques organes susceptibles de se contracter
rapidement et fortement, plusieurs des fdjres deviennent striées ; telles sont
celles de la région postérieure du corps des Protula, celles des muscles
radulaires de plusieurs Mollusques, etc. — Lorsque Téconomie contient un
seul appareil irrigateur, hémo-lymphatique en ce cas, le plasma de ce
dernier joue, à la fois, le rôle de sang et celui de lymphe. Lorsque deux de
ces appareils sont placés côte à côte dans le corps, le liquide du système
cœlo-lymphalique remplit la fonction d'une lymphe, et effectue les échanges
de la nutrition ; le sang est plus spécialement chargé de la respiration. Le
tube digestif, constamment balayé par un courant d'eau (|ue l'individu
avale par la l)Ouche, permet au travers de sa paroi une osmose gazeuse ; le
sang absorbe l'oxygène tenu en dissolution dans cette eau, elle transmet
à la lymphe de la cavité générale. Il contient, à cet effet, des produits colorés,
soit dissous dans son plasma, soit situés dans ses globules, qui facilitent
cette absorption ; dans le cas où il existe des branchies, ou des zones res-
piratoires dans quelques appendices, les parapodes par exemple, le système
sanguin envoie souvent des rameaux à ces organes. Cette fonction est, sans
doute, la seule qui appartienne à ce système, à en juger d'après sa structure
et ses relations. Bien que des expériences n'aient point été faites sur ce sujet,
on ne peut songer à lui attribuer un rôle nutritif, et à le considérer comme
chargé de puiser dans l'intestin les aliments rendus assimilables, car ses
branches ne couvrent, dans leur totalité, qu'une partie restreinte du tube
digestif. L'absorption d'oxygène lui est plus aisée, en revanche, malgré sa
faible surface totale, à cause des produits colorés que le sang renferme,
dont la seule raison d'être paraît, dans l'état des connaissances acquises,
se rapporter à la respiration. Les aliments assimilables traversent directe-
ment la paroi intestinale pour parv^enir dans la lymphe de la cavité générale,
d'oi^i la diffusion de proche en proche, et les contractions du corps, les
répandent dans l'économie entière.

IL Moiioinérîques. — ■ Parmi ces êtres, les Mollusques se distinguent
des Tentaculifères par la constance de structure de leur appareil irrigateur,
toujours établi en un système hémo-lymphatique, et par la complexité de
son organisation. Les Tentaculifères offrent, par contre, des dispositions
plus simples et plus variables.

Tentaculifères. — Des quatre classes comprises dans cette section, les
Bryozoaires et les Brachiopodes ont leur appareil irrigateur façonné
en un réseau hémo-lymphatique, fort simple chez les premiers, plus
compliqué chez les seconds. En revanche, les Phoronidiens et les Sipon-
ciiliens possèdent une ample et spacieuse cavité générale du corps, à laquelle
se trouve annexé un système sanguin indépendant.

Bryozoaires. — Ces êtres s'élèvent à peine, en ce qui touche la compo-
sition de leur feuillet moyen, au-dessus des Rotifères. L'espace, compris

700 TROCHOZOAIRES.

entre leurs téguments et le tube digestif, équivaut au blastocœle de la larve
Trochophore, empli d'un plasma presque solide, contenant un petit nombre
d'éléments conjonctifs et musculaires entre-croisés. Leur unique supériorité
consiste en deux points : à la présence de quelques espaces lacunaires
irréguliers, situés dans la région buccale de l'économie, qui se prolongent
dans les tentacules péribuccaux pour en constituer les cavités centrales; et
au groupement de plusieurs fibres musculaires en un faisceau assez épais,
dit le funicule, qui s'attache à la courbure intestinale d'une part, de l'autre
aux téguments de l'extrémité postérieure du corps. Du reste, ces deux dis-
positions ne sont guère accentuées que chez les Ectoproctes. La première
fait défaut aux Endoproctes, dont les tentacules sont pleins; et la seconde
manque à la fois aux Endoproctes et aux Plérobranches, ou plutôt
elle acquiert chez eux un aspect nouveau, à cause de leur possession
d'un pédoncule, qui contient des fibres musculaires éparses (fig. 428,
p. 5i>3).

Brachiopodes. — La nature du système irrigateur de ces êtres est encore
mal connue. A ce qu'il semble, d'après les descriptions fournies par les
auteurs, le mésoderme commence, dans l'organisme larvaire, par s'établir
suivant le mode pariétal, et par constituer ainsi un appareil sanguin et une
cavité générale. Puis, cette disposition première se détruit, et passe au
type comblant, donnant ainsi une structure lacunaire, et un unique réseau
hémo-lymphatique, à la suite des communications nombreuses et directes
qui s'établissent entre la cavité générale et les vaisseaux sanguins. La cir-
culation ressemble, par là, à celle des Mollusques inférieurs, du moins dans
l'économie de l'adulte, et bien que les origines soient différentes dans les
deux cas ; d'autres Trochozoaires, les Hirudinées entre autres, montrent
également de nouveaux exemples d'une telle désagrégation des feuillets
mésodermiques. Plusieurs des lacunes, munies de parois musculeuses et
contractiles, se convertissent en organes d'impulsion ; l'une d'elles, plus
forte que les autres, et placée au-dessus de l'estomac, dans ce qui reste du
mésentère correspondant, peut être désignée par le nom de cœur. Les
cavités axiales des tentacules ont des relations directes avec ce réseau,
dont elles sont des dépendances; l'hémo-lymphe s'artérialise dans leur inté-
rieur, puis va dans le cœur, d'où elle se répand dans les viscères, pour
revenir aux bras munis de leurs tentacules, et recommencer le cycle. Du
reste, cette disposition est sujette à variations suivant les genres; car
certains, comme les Waldheima, ont un appareil irrigateur plus compliqué,
et plus précis dans le trajet de ses parties, que les autres types de la classe.
— Les tissus solides du mésoderme se conforment suivant cette structure.
Ils constituent une trame conjonctivo-musculaire, creusée des lacunes pré-
cédentes, qui remplit les espaces laissés entre les viscères. En certaines
régions, les fibres de la musculature s'assemblent en plus grand nombre, et
se groupent par faisceaux volumineux aux contours précis ; il en est ainsi,

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUB. 701

notamment, dans la région postérieure du corps, où ces bandes composent
les muscles destinés à actionner les valves.

Phoronidiens. — Ces animaux, bien que très voisins des Bryozaires par
la majorité des particularités de leur organisation, s'en distinguent net-
tement par la complexité plus grande et par la régularité de leur muscula-
ture, comme de leur système irrigateur. Leur mésoderme se dédouble en
une somatopleure et une splanclinopleure, dont la première, épaisse,
contient des fd^res musculaires ; entre les deux s'étend une vaste cavité
générale du corps, emplie d'un plasma liquide. En raison de cette structure,
l'économie possède un appareil sanguin, remarquable à plusieurs titres.
Ce dernier comprend deux troncs principaux, dont l'un accompagne la
branche montante, et l'autre la branche descendante de l'intestin recourbé
en anse ; tous deux communiquent et s'anastomosent en deux régions, anté-
rieure et postérieure. Dans celle-ci, chacun se bifurque et émet deux
rameaux, *qui s'unissent à leurs similaires de son correspondant, pour donner
par cette soudure, un anneau entourant le pli même de l'anse intestinale.
Dans l'extrémité antérieure du corps, la jonction s'accomplit de la même
façon ; seulement, l'anneau est plus large, entoure cette extrémité entière,
passe sous les bases de tous les tentacules péribuccaux, et émet dans leur
intérieur des diverticules qui les parcourent jusqu'au sommet ; ces appen-
dices contiennent du sang, en conséquence, et non de l'hémo-lymphe
comme leurs similaires des Bryozoaires et des Brachiopodes. En outre, les
deux troncs principaux, et surtout leurs parties postérieures, portent de
nombreuses expansions en cul-de-sac, rassemblées en houppe, suspendues
dans le liquide de la cavité générale, et renfermant du sang; ces diverti-
cules caecaux ont, sans doute, comme rôle, d'amplifier l'étendue des sur-
faces de diffusion entre le liquide sanguin et le plasma de la cavité générale,
pour permettre à ce dernier d'absorber plus aisément l'oxygène que le
premier lui apporte des tentacules. De son côté, le sang charrie des glo-
bules nombreux, colorés en rouge par de l'hémoglobine ; ce dernier fait
ajoute encore à la nature si particulière du système irrigateur des Pho-
ronidiens (fig. 444, 445, 446-449, p. 545, 549).

Siponculiens. — Comme pour la plupart des autres dispositions de leur
organisme, ces animaux appartiennent à deux types : celui des Siponcu-
liens vrais, et celui des Priapiilidés. — Les premiers ressemblent aux
Phoronidiens, dont ils ne diffèrent que par la taille plus grande de leur
cavité générale, par l'absence de diverticules cœcaux, et par la privation
d'hémoglobine dans leurs globules sanguins. Leur cavité générale, relati-
vement ample et fort spacieuse, contient une cœlo-lymphe abondante,
chargée d'éléments figurés. Leur système sanguin comprend deux troncs
principaux, dont l'un suit le tube digestif, et dont l'autre se soude à la face
ventrale de la paroi du corps ; longitudinaux tous deux, ils se terminent en

702 TROCIIOZOAIRES.

cul-de-sac dans leur extrémité postérieure, et s'unissent en avant par un
anneau vasculaire qui envoie des branches dans les tentacules; mais, à
cause de la petite taille de ceux-ci, celles-là sont loin d'avoir l'imporlance
de leurs correspondantes des Phoronidiens. A ce qu'il semble, la majeure
part des fonctions nutritives et respiratoires sont dévolues à lacœlo-lymphe,
fait qui concorde avec la manière d'être des individus, nullement abrités
dans une loge, et pourvus d'un intestin fort long, au travers duquel
l'osmose gazeuse s'accomplit avec facilité. Le système sanguin se réduit en
conséquence, et même paraît perdre son indépendance, en contractant des
communications directes avec la cavité générale. — Les Priapulidés sont
complètement privés de vaisseaux sanguins. Ils ont seulement une cavité
générale découpée en larges sinus par des bandes mésentériques, et compa-
rable à un réseau hémo-lymphatique dont les cavités seraient peu nom-
breuses, et très spacieuses. A cet égard, ils établissent, sur ce fait comme
sur les autres, une transition vers les Mollusques.

Mollusques. — Organisation du mésoderme dans son ensemble. — Le
mésoderme des Mollusques est nettement et complètement établi en un
tissu comblant, mieux que chez aucun autre des représentants de l'embran-
chement. — Les espaces, laissés entre leurs viscères et leurs téguments,
sont occupés par une abondante trame conjonclivo-musculaire, creusée de
lacunes qui s'agencent en un réseau hémo-lymphatique. Sous ce rapport,
ces animaux présentent une structure mésenchymateuse des plus franches,
qui leur donne une allure massive et spéciale, dont les groupes voisins sont
dépourvus ; cette organisation, complétée par la présence d'appendices spé-
ciaux, tels que la coquille, le manteau, et le pied, contribue pour beaucoup à
fournir à ces êtres une structure des plus caractéristiques. Aussi plusieurs
auteurs, les frères Hertwig notamment, se sont-ils basés sur ces faits pour
séparer entièrement les Mollusques des autres types de leur série naturelle,
et constituer avec eux une section autonome. Pourtant, les particularités de
ces derniers ne leur sont pas nouvelles, car elles existent ailleurs ; elles se
bornent à être mieux accusées, et, de leur juxtaposition commune, résulte
un plan organique, qui, en apparence, paraît être spécial, mais répond,
dans la réalité, à une exagération et à une précision plus grandes de ce que
possèdent les autres Trochozoaires. — En ce qui touche au mésoderme, sa
structure propre, et la complexité qu'il atteint, déterminent un certain
nombre de conséquences communes à tous les Mollusques, tout en oiïrant
des variations de plus ou de moins suivant les classes.

Les tissus solides du mésoderme, dans leur ensemble, reviennent à une
trame conjonctivo-musculaire; le tissu conjonctif constitue une gangue, qui
contient les fibres musculaires. Celles-ci sont entre-croisées dans tous les
sens ; pourtant, dans chaque région du corps, elles s'assemblent en faisceaux
compacts, dirigés dans le sens de la contraction de cette zone, et servant
à assurer cette dernière ; mais, par leur périphérie, ces faisceaux se con-

Bouche

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

564

Ceroeau

703

Intestin

Spermiiucte

Moelle neroeuse

Fig. 564- — Organisation générale des Hirudinées {disseclion — Une Hirudo, ouverte en lon-
gueur, les lambeaux étant rejetés et étalés, et le tube digestif disséqué. Cette figure est surtout
destinée à montrer la disposition générale des centres nerveux (en noir), des glandes sexuelles
mâles (en pointillé), et des glandes femelles (en clair). — Se reporter à la figure 4i2 de la paga 607,
aux figures 56o-563 delà planche précédente (p. 697) et aux figures 565-566 de la planche suivante
(p. 707).

704 TROCHOZOAIRES.

fondent avec les fibres éparses du feutrage général. Le tissu conjonctif se
compose, à son tour, d'une substance fondamentale, exsudée par les élé-
ments figurés ; ceux-ci, nombreux et abondants, montrent des aspects
divers de taille et de structure, qui tiennent aux différentes phases de leur
vitalité, et ne méritent point l'importance que plusieurs auteurs leur ont
accordée ; la substance fondamentale, homogène dans les régions immo-
biles, se ditïérencie en faisceaux fibrillaires dans celles qui sont capables
de déplacements et de changements de forme. — Les bandes de la trame
conjonclivo-musculaire délimitent des lacunes de plusieurs tailles, anas-
tomosées de toutes parts en un réseau continu, qui est l'appareil irrigateur
de ces animaux. Les plus volumineuses de ces cavités, parfois munies d'un
trajet assez bien limité sur une certaine étendue, et pourvues d'un revê-
tement endothélial, donnent à l'hémo-lymphe ses voies principales pour
circuler dans l'organisme; leur nombre, et la précision de leurs contours,
sont d'autant plus grands que cet organisme est plus élevé, et se trouvent
toujours plus accentués pour les artères que pour les veines ; celles-ci con-
servent constamment un caractère de sinus, aux parois confondues avec la
trame conjonctive environnante. Les plus petites de ces lacunes, qui sont
les plus nombreuses, et constituent la base même du réseau irrigateur,
servent de capillaires, mais n'ont aucune paroi propre ; elles équivalent à
des cavités de petite dimension, sphériques ou ovalaires, percées dans la
gangue conjonctive, et anastomosées entre elles de tous les côtés, afin de
distribuer partout l'hémo-lymphe, chargée des matériaux nutritifs, qu'elles
contiennent. Leur taille restreinte, et leur forme, leur ont valu parfois d'être
prises pour des cellules ; elles répondent vraiment aux parties d'un lacis
spongieux, extrêmement développé, dont le tissu conjonctif compose les
travées, et qui creuse à même ce tissu ; elles n'ont aucun revêtement endo-
thélial, tandis que les gros troncs, les artères et les veines, en possèdent un
parfois. En somme, l'appareil, que toutes donnent par leur union, est un
système hémo-lymphatique, constitué par des espaces lacunaires anasto-
mosés, dont les plus volumineux, seuls, se spécialisent quelque peu
(fig. 496-498, p. 605).

Le liquide nourricier, souvent nommé \esang des Mollusques, est, dans
la réalité, une hémo-lymphe. Il consiste en un plasma liquide, charriant
des éléments figurés. Ceux-ci, de même origine que les cellules conjonctives,
ont aussi même structure ; ils émettent, pour la plupart, des prolongements
pseudopodiques ; ils ne diffèrent de leurs similaires conjonctif s que par la
consistance de la substance fondamentale exsudée par eux, liquide pour
les premiers, solide pour les derniers. Parfois, chez quelques Gastéropodes
du genre Plaiiorbis^ chez plusieurs Lamellibranches des genres Arca et
Solen, chez divers Amphineures, certains des globules renferment de
l'hémoglobine; le plus souvent, le plasma contient de l'hémocyanine. L'un
et l'autre produit ont pour le rôle commun de servir à la respiration, en
facilitant l'absorption de l'oxygène. — Contrairement à l'opinion qui s'est

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUB. 705

affirmée plusieurs fois, le réseau irrigaleur ne communique pas avec le
dehors, sauf par les organes de l'excrétion, doués d'une fonction spéciale :
en conséquence, Thémo-lymphe ne peut sortir directement à l'extérieur,
pas plus que l'eau environnante ne peut se mélanger à elle. Les orifices,
dits autrefois des pores aquifères, considérés chez les Lamellibranches
comme destinés à établir ces relations, ne sont autres que des ouvertures
de glandes byssogènes atrophiées. La pénétration de l'appareil circulatoire
par l'eau était invoquée pour expliquer la turgescence de certains organes
de ces animaux, des siphons et du pied par exemple ; ce gonflement est
déterminé par l'afflux, dans les lacunes de ces régions, du liquide nour-
ricier. Cette turgescence est permanente dans l'état habituel, lorsque
l'individu n'est pas tracassé ; aucune valvule spéciale n'existe, par oppo-
sition à l'avis de plusieurs auteurs, pour maintenir l'état turgide ; il s'agit
ici d'une réplétion avec flaccidité des tissus, et non d'une érection.
Lorsque l'animal est inquiété, il rétracte les parties mises en cause, et
l'hémo-lymphe reflue dans le corps; puis, il s'étale de nouveau, pour
demeurer ainsi. Les fibres musculaires entrent alors en résolution; le
liquide nourricier retourne dans les lacunes, par l'effet de la capillarité,
comme par celui de l'élasticité du tissu conjonctif, qui, n'étant plus
contrarié par les contractions des muscles, rend derechef ces cavités
béantes; et l'organe reprend son état turgescent. Par exception, les Gasté-
ropodes du genre Natica possèdent, dans leur pied, un réseau d'espaces,
formés par des dépressions tégumentaires, qui permettent à l'eau du dehors
de pénétrer dans l'intérieur, et de déterminer un gonflement plus accusé.

Malgré son abondance, et à cause de son rôle important, tenant à la
nutrition et à la respiration, l'hémo-lymphe s'use constamment en raison des
nombreux échanges vitaux qu'elle accomplit, et elle est obligée de se
renouveler sans cesse. Le plasma liquide se reforme, grâce à de nouvelles
exsudations des globules et des tissus environnants. Des globules supplé-
mentaires prennent également naissance, dans des régions spéciales, où
le réseau lacunaire, se trouvant plus riche et plus intriqué qu'ailleurs, ra-
lentit la vitesse du torrent circulatoire, et permet aux éléments existants de
s'arrêter pour se multiplier par leur propre prolifération ; en outre, les
globules usés se résolvent, par clasmatose, en granules colorés qui
pénètrent dans les tissus voisins, et se décomposent peu à peu. Ces zones
sont de vrais ganglions lymphatiques, par leur origine comme par leur
structure et par leurs fonctions, et c'est là le seul terme qui convienne
pour les nommer ; on les désigne cependant par l'expression de glandes,
à laquelle on ajoute un qualificatif, suivant leurs connexions, ou suivant la
couleur donnée par les globules de rebut. Elles complètent l'action des
vrais appareils excréteurs, et constituent des appareils lymphogènes, où
le liquide nourricier s'épure de ses éléments usés, comme se renouvelle
par la multiplication de ceux qui ont encore leur entière vitalité.

Afin de permettre une circulation effective, et pour la diriger, le réseau

Roule. — Anàtomie. I. 45

706 TROCHOZOAIRES.

irrigateur possède souvent un cœur, situé au-dessus du tube digestif, dans
une situation qui équivaut à celle du vaisseau intestinal supérieur des
autres Trochozoaires. Cet organe pulsatile est une lacune, aux parois
complètes et musculeuses, capables ainsi de contractions dans un sens
déterminé. Afin de pouvoir changer sa forme pour remplir son rôle, sans
être gêné par les tissus voisins, il s'entoure d'une autre lacune, qui joue
vis-à-vis de lui le rôle d'une cavité séreuse ; cette dernière est le péricarde.
Ces deux appareils sont intimement unis au point que, dans l'évolution
embryonnaire, ils dérivent d'une ébauche commune; le péricarde se façonne
d'abord, et le cœur ensuite, aux dépens d'une partie de la paroi péricardi-
(jue. Ces connexions d'origine sont secondaires, et toutes de contiguïté;
le cœur est la pièce importante, dont le péricarde est une enveloppe de
protection, destinée, en surcroît, à limiter une gaine liquide où celui-là se
contracte sans difficulté. — Le cœur des Mollusques est artériel. Après
avoir circulé dans l'économie, Ihémo-lymphe passe dans les organes de
la respiration, puis revient au cœur en traversant un nombre de veines
égal à celui de ces derniers, du moins dans la règle. Ces vaisseaux, dans la
région où ils s'attachent à l'appareil pulsatile, se dilatent quelque peu en
poches ; ces zones élargies sont dites les oreillettes, et le cœur lui-même,
dans ce cas, prend le nom de ventricule.

Chez les Mollusques supérieurs, les Gastéropodes et les Céphalopodes
notamment, la plupart des viscères s'entourent d'une vaste cavité séreuse,
qui, à cause de ses grandes dimensions, joue presque le rôle d'une cavité
générale du corps. Cet espace est une gaine lymphatique, un sinus périvis-
céral très amplifié, destiné à permettre aux organes les contractions qui
facilitent leur fonctionnement; en raison des appareils qu'il entoure, il
acquiert une taille relativement considérable, et les viscères, le tube digestif
surtout, se trouvent suspendus dans son intérieur. Cette lacune, par son
volume, correspond à un deutocœlome, à une sorte de cavité générale
secondaire. Tantôt, chez les types les moins élevés de ceux qui la présentent,
elle communique largement avec le réseau irrigateur dont elle est une
dépendance, et sert à Ihémo-lymphe pour circuler dans l'économie. Plus
souvent, elle est endiguée de tous les côtés et parfaitement close. Elle
ressemble de tous points, dans ce cas, aux espaces similaires creusés de
même dans le mésoderme d'autres animaux à l'organisation complexe, à
ceux de la méninge arachnoïdienne par exemple, à ceux des articulations
des Vertébrés, et sa présence est due à la même cause : la nécessité d'un
coussinet liquide autour des appareils internes capables de contraction, de
mouvement, ou de changement dans la forme comme dans la situation.

Cette structure spéciale du mésoderme des Mollusques, et de leur
appareil irrigateur, concorde avec l'aspect massif de ces animaux ; l'irriga-
tion nutritive étant possible partout, grâce à la disposition réticulée et
feutrée des tissus, l'organisme est susceptible de s'accroître dans toutes
les dimensions. Cette relation s'oppose à celle montrée par les Trochozoaires

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

707

dont le feuillet moyen, régulier et dédoublé en deux feuillets, encadre une
cavité générale simple ; Téconomie, en ce cas, s'élire en longueur, pour
laisser le moins de largeur possible à l'espace cœlomique, et permettre à
son liquide de baigner aisément tous les organes internes. Aussi, dans tout

Bouche - -^

Tégument'- —

MéptirMle^

Spermiiucte-.

S

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ôfô

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$66

Ccflome

Tégument

• Méphriiiie

m^r.-J.^

Fig. 565 et 566. — Organisation génékale des Hirudinées {contours du corps au Irait, et organes
internes vus en place par transparence). — En 565, une Branchiobdella entière. — En 566, une Clep-
sine entière. — D'après les recherclies faites par Dorner et Withman. — Se reporter à la figure
4i2 de la page Soy et aux figures .56o-564 des deu.x planches précédentes fp. 697, 708).

l'embranchement, et ces données sont applicables parfois à d'autres
animaux, une forme cylindrique et allongée s'accorde-t-elle avec un ample
cœlome continu et un mésoderme à deux feuillets, tandis qu'une allure
massive répond à un cœlome converti en un réseau hémo-lymphatique, et
à un mésoderme établi en une trame conjonctivo-musculaire. C'est surtout

708 TROCHOZOAIRES.

chez les Mollusques que cette dernière disposition se trouve la mieux
marquée.

Solénoconques. — Ces êtres ont le système circulatoire le moins compliqué;
leur infériorité à cet égard concorde avec celle qu'ils présentent également
au sujet de leur appareil de la respiration. Leur réseau irrigateur consiste
en une trame de vastes sinus, au milieu de laquelle les viscères sont
plongés, sans autre différenciation particulière; il ressemble à une cavité
générale, qui se serait cloisonnée irrégulièrement en chambres spacieuses,
et perdrait ainsi sa nature simple, tout en gardant son allure d'ensemble.
Aucun cœur ne se trouve développé ; seule, la paroi d'un sinus, placé autour
du rectum, possède une faible capacité contractile, et imprime quelques
mouvements au liquide nourricier (fig. 485, p. 593). — Les Solénoconques
offrent, en surcroît, un fait complémentaire: leur appareil irrigateur com-
munique avec le dehors par un pore spécial (voir p. 741).

Amphineuves. — Parmi ces animaux, les Chétodermiens et les Néomé-
niens montrent la structure la plus simple; mais celle-ci est déjà supérieure
à la précédente. Les sinus se délimitent mieux, en ce sens que plusieurs
d'entre eux suivent la forme allongée du corps, et prennent un aspect
lubuleux assez net. Deux de ces derniers accentuent surtout ce phéno-
mène : l'un est ventral, pédieux, placé entre le pied et l'intestin, sous ce
dernier organe ; l'autre est dorsal, supérieur au tuoe digestif. Celui-ci, par
surcroît, se différencie en deux régions : sa zone postérieure, par la pos-
session de fibres musculaires dans sa paroi, se convertit en un cœur, qui
s'entoure d'un péricarde, mais celui-ci fait encore partie du réseau lacu-
naire général, ne s'en isole point, et communique avec les sinus voisins; sa
zone antérieure, aux contours précis sur une assez grande étendue,
reçoit directement le plasma artériel chassé par le cœur, l'envoie dans
toute l'économie, et constitue ainsi une aorte véritable. Ce tronc aortique
fait alors son apparition dans la série des Mollusques, et ne cesse d'exister
ensuite ; sa présence découle delà différenciation en un cœur de l'extrémité
postérieure du sinus dorsal, et cette modification commence à s'ébaucher
chez les Solénoconques. Les éléments figurés, du liquide circulant, sont
parfois colorés en rouge par de l'hémoglobine (fig. 467, 474, p. 565, 571).

Les Polyplacophores ont une disposition semblable à la précédente, mais
plus complexe par plusieurs points. Leur réseau irrigateur comprend,
outre les grands sinus, un lacis de petites lacunes, creusées dans les parois
des organes, et quijouent, vis-à-vis des premiers, un rôle de capillaires. Leur
péricarde est entièrement clos ; il s'est délimité des cavités voisines, et ne
communique point avec elles. Enfin, l'hémo-lymphe retourne des bran-
chies au cœur par deux veines branchiales, l'une droite, venant de la
branchie correspondante, l'autre gauche, agissant de même ; toutes deux
s'élargissent en poches avant de se joindre à l'organe pulsatile, et consti-

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 709

tuent deux oreillettes latérales, égales et symétriques, appendues au cœur,
qui prend dès lors, par rapport à elles, le caractère d'un ventricule allongé et
tubuleux (fig. 477, p. 575),

Lamellibranches. — L'appareil irrigateur de ces êtres est, dans sa structure
essentielle, conformé comme celui des Amphineures supérieurs, avec des
modifications supplémentaires, qui découlent de leur complexité plus
grande, et des dispositions spéciales de leur plan organique. — Le cœur
est enfermé dans un péricarde clos; sauf chez les Anomidés, où ce dernier
parait faire défaut. A la suite d'une singulière déviation subie par ces der-
niers animaux à cause de leur mode de fixation, l'appareil pulsatile proémine
au dehors en s'avançant dans la cavité palléale ; le péricarde, ébauché dans
l'économie larvaire, demeure en sa place, laissant le cœur émigrer, et tout
en conservant une taille restreinte, garde ses connexions premières avec
l'appareil excréteur. — L'organe central de la circulation est dorsal, situé au-
dessus du rectum, chez un certain nombre de Lamellibranches inférieurs,
les Niiculidés par exemple ; il en est de même pour les Arcidés et les Ano-
midés. Abstraction faite de cette dernière famille, le cœur, chez les deux
premières, au lieu de consister en un tube étendu suivant l'axe longitudi-
nal du corps, repose transversalement sur l'intestin, et s'étrangle quelque
peu en son milieu de manière à paraître formé de deux parts symétriques.
En accentuant cette disposition, et faisant qu'il entoure, à la manière
d'un anneau, la zone intestinale sur laquelle il s'appuie, on obtient la dispo-
sition de presque tous les représentants de la classe : un cœur traversé en
son milieu par le rectum. Parfois, ce déplacement va plus loin encore;
chez les Pinna, la partie ventrale, de l'anneau façonné par le cœur,
prend de beaucoup la prépondérance ; chez les Perna, la zone dorsale de
cette bague cardiaque est presque atrophiée; enfin, chez la majorité des
Oslrea, chez les Teredo, la part ventrale existe seule, et le cœur se trouve
simple, mais inférieur au tube digestif (fig. 495, p. 605).

Les Lamellibranches possèdent deux branchies. Comme résultat, ils ont
également deux veines branchiales symétriques, l'une droite et l'autre
gauche, qui se rendent au cœur; ces troncs vasculaires, en se joignant à ce
dernier, s'élargissent en deux oreillettes, souvent assez amples pour que
ces veines entières soient prises dans cette modification. Les parois de ces
annexes, musculeuses chez les types inférieurs, sont plus minces et moins
contractiles partout ailleurs. — Le cœur, par rapport à ces appendices,
répond à un ventricule, qui chasse, dans le corps, le liquide artériel venu
des branchies. Les Lamellibranches privés de siphons ne possèdent guère
qu'une aorte, semblable à celle des Polyplacophores, et antérieure
comme elle ; par contre, les Lamellibranches siphonés en ont deux, l'une
antérieure et homologue de la précédente, l'autre postérieure et chargée
d'irriguer l'appareil siphonal avec les régions voisines. Souvent ces troncs
aortiques, et notamment le postérieur, ont, à leur tour, sur leur trajet, des

710 TROCHOZOAIRES.

zones musculeuses cl contractiles, véritables bulbes artériels, chargées
d'aider le venlricide dans son rôle d'impulsion; des replis valvulaires, qui
font saillie dans leur cavité, empêchent le liquide circulant de retourner
dans le cœur. Des valvules identiques, ayant également pour fonction
d'arrêter le reflux, sont placées au niveau des orifices qui font communiquer
les oreillettes avec le cœur.

Les aortes sont, à peu de choses près, les seuls canaux vasculaires aux
parois précises et déterminées ; partout ailleurs, l'hémo-lymphe circule
dans un réseau de poches lacunaires, de plus en plus petites et serrées, à
mesure qu'elles sont situées plus profondément dans la trame conjonctivo-
musculaire qui comble les espaces laissés entre les organes. Le liquide
artérialisé, chassé par le cœur dans les aortes, va dans ce lacis de lacunes,
et progresse au gré des circonstances, des anastomoses locales et des con-
tractions du corps, en suivant plus ou moins son impulsion première.
Tout en agissant ainsi, certaines de ses parties traversent les appareils
excréteurs, parviennent aux branchies situées non loin, et retournent au
cœur pour recommencer le cycle. Le caractère fondamental de cette
circulation est d'être irrégulière, de n'avoir point de circuit, limité et
constant, que toute Fhémo-lymphe soit obligée de suivre, pour le reprendre
sans cesse. Les anastomoses de lacune à lacune sont si nombreuses et si
fréquentes, qu'une partie du plasma retourne au cœur presque immédia-
tement après en être sorti, une autre y revient après avoir passé seulement
dans quelques organes, une troisième après s'être épurée dans les reins et
oxygénée dans les branchies, et que toutes sont capables de se mélanger à
plusieurs reprises. Cependant, dans cette^ structure indéterminée, des
trajets principaux s'établissent, grâce à la continuité et au calibre plus
grand de certains sinus, et ces courants se disposent de manière à faire
traverser par l'hémo-lymphe les systèmes de l'excrétion et de la respiration.

Les Lamellibranches possèdent des organes lymphogènes ; ceux-ci sont
adjoints au cœur, et consistent en la prolifération locale de la paroi de ses
annexes, couche conjonctive et assise endothéliale comprises. Ces appareils
sont souvent colorés en rouge, ou en brun, par les produits de désassimi-
lation qui résultent de la fragmentation, et de la destruction, des globules
morts. La plupart des Lamellibranches inférieurs les ont sur leurs oreil-
lettes, et parfois sur le cœur lui-même. La majorité des autres les portent
sur la paroi de leur péricarde, d'où ils s'étendent dans la trame conjonc-
tive voisine, et pénètrent même dans l'épaisseur du manteau. Celte der-

Fig. 567 à 569. — Principales formes extérieures des Chétopodes Polychoetes. — En 567, extré-
mité antérieure d'un Polychcele errant appartenant au genre Eunice; en haut est la tête munie
de ses antennes; sur les côtés se trouvent les parapodes, rangés à la lile, pourvus de leurs
cirrhes et de leurs soies. — En 568, un groupe de tubes de Polychœtes tubicoles appartenant
au genre Serpiila; Irois individus étalent au dehors leur panache branchial. — En 569, un indi-
vidu entier du même, isolé de son tube, de façon à montrer son corps divisé en deux régions,
son panache branchial et son opercule médian. — Se reportera la figure l,i3 de la page 507, et
aux figures 570-599 des planches suivantes (p. 715, 719, 725, 781, 735).

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

711

Fig. 567 à 569. — Principales formes extérieures des Chétopodes Polyciicetes.

712 TROCHOZOAIRES.

nièrc situation vaut souvent à ces organes d'être désignés par le terme,
impropre quant à sa signification physiologique, de glande péricardique ;
ils équivalent, à la fois, à des lieux de genèse des globules hémo-lympha-
tiques, et à des reins d'accumulation, c'est-à-dire à des lieux où s'amassent,
au fur et à mesure de la vie de l'individu, quelques-uns des déchets de
son économie.

Gastéropodes. — L'appareil irrigateur de ces animaux concorde, dans ses
traits essentiels, avec celui des Lamellibranches. Leur ressemblance en ce
sens est d'autant plus grande qu'ils sont eux-mêmes moins élevés dans
leur série; les plus inférieurs d'entre eux ne diffèrent guère de ces derniers
que par des détails secondaires. Pourtant, leur disposition fondamentale
subit des modifications de plusieurs ordres, tenant, soit à la complexité de
l'économie, soit à la déviation organique entraînée par l'inégalité d'accrois-
sement (voir §3, p. 552), et d'autant plus profondes que ces phénomènes
sont plus accentués. Les qualités diverses, possédées à cet égard par ces
animaux, sont employées dans la classification, et motivent l'emploi de
termes spéciaux qui servent à les distinguer (fig. 523, .524, 528, 529, 530,
p. 6i3, 649, 6.53, 659).

Le cœur, enveloppé dans un sac péricardique entièrement clos, est situé
au-dessus du rectum, qu'il accompagne dans ses déplacements, et à
proximité des organes de la respiration : la position de l'un et des autres
détermine toujours la sienne, d'une façon invariable. Les connexions,
présentées par les Mollusques inférieurs, sont ainsi conservées. Chez les
Gastéropodes les moins élevés, les Fissiirellidés par exemple, les Ilaliotidés,
et plusieurs autres, il entoure le rectum à la manière d'un anneau, comme
celui des Lamellibranches ; partout ailleurs, et cette structure est la plus
fréquente, il se trouve dorsal par rapport à cette région digestive. — Il
s'adjoint constamment une ou deux oreillettes, qui, comme toujours, équi-
valent à des dilatations des veines branchiales, c'est-à-dire des troncs
vasculaires qui lui apportent le sang sorti de l'appareil de la respiration ;
par suite, et relativement à elles, il joue le rôle d'un ventricule. Étant
donnée leur origine, ces appendices sont en nombre égal à celui des
organes respiratoires, dans la plupart des cas, et compris entre ces derniers
et le ventricule cardiaque : cette règle conduit à une certaine variété de
faits. La plupart des Gastéropodes inférieurs ont deux branchies; en consé-
quence, ils ont également deux oreillettes, même dans le cas où ce
système respiratoire subit des changements d'allure. Ils reçoivent souvent,
de ce fait, le nom de Diotocardes ; plusieurs d'entre eux, les Trochidés^ les
Tiirbinidés, commencent à offrir, pourtant, une réduction de l'un des
annexes auriculaires. Ils effectuent un passage vers les autres Gastéropodes,
munis d'une seule oreillette, et désignés, pour cette raison, par le terme
de Monotocardes ; l'appendice persistant équivaut à l'oreillette gauche des
Diotocardes, qui répond elle-même, à cause de la déviation organique.

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 713

à l'oreillette droite des autres Mollusques. Parmi les Monotocardes, deux cas
se présentent. Chez beaucoup d'entre eux, l'organe respiratoire se trouve
posé en avant du cœur, et, comme corollaire, l'oreillette est située en
avant du ventricule ; ces deux relations mutuelles sont exprimées par le
mot de Prosohranches, appliqué à ces animaux. En ce qui concerne les
autres, l'appareil respiratoire fait défaut, ou bien n'occupe pas la région
antérieure du corps, ou se remplace par des papilles tégumentaires ; dans
ces divers types, désignés par le nom commun d'Opisthobranches^
l'oreillette est en arrière du ventricule.

D'habitude, chez les Diotocardes, le cœur est symétrique, le ventricule
médian, et les deux oreillettes l'encadrent à droite et à gauche. Celui des
Monotocardes se dévie quelque peu sur les côtés de la ligne médiane,
sauf chez quelques Opisthobranches, où son plan principal concorde exac-
tement avec celui de l'économie. Ces divers phénomènes dépendent de la
situation des appareils respiratoires ; l'oreillette, à cause de sa provenance,
étant placée le plus près possible d'eux. — Le cœur s'ébauche hâtivement
chez l'embryon; le sac péricardique prend d'abord naissance, ensuite le
ventricule qui est la partie cardiaque essentielle, puis les oreillettes.
Parfois, des sinus pulsatiles s'organisent en plusieurs autres régions de
l'économie, et surtout vers la base du pied ; on les a considérés comme
des cœurs embryonnaires; ils consistent en lacunes capables de contracti-
lité à cause de leur possession de fibres musculaires dans leur paroi, et
cessent de fonctionner lorsque le véritable cœur entre en jeu. Celui-ci se dé-
veloppe aux dépens d'un amas cellulaire placé contre la paroi du péricarde;
il grandit, se creuse de sa cavité, à mesure que ses éléments se conver-
tissent pour la plupart en nombreuses fibres musculaires, et se joint
ensuite aux veines branchiales, qui viennent d'apparaître. Ces dernières
élargissent en oreillettes leurs zones voisines de l'ébauche précédente, et
l'appareil entier est constitué.

Le ventricule n'émet, d'ordinaire, qu'une seule aorte. Celle-ci, postérieure
chez les Diotocardes, occupe, au sujet des Monotocardes, une situation
diamétralement opposée à celle de l'oreillette : postérieure chez les Proso-
hranches, elle est antérieure dans l'économie des Opisthobranches. Quelle
que soit sa disposition, elle est homologue de l'aorte antérieure des
Lamellibranches et des Amphineures. Le cœur des Gastéropodes répond,
en effet, dans le cas d'une déviation organique très prononcée, à celui de
ces derniers animaux, reporté d'arrière en avant pour suivre la branchie, et
dévié sur lui-même comme s'il avait pivoté pour mettre en arrière son extré-
mité antérieure, à droite ce qui était à gauche, et réciproquement. Le
résultat d'un tel déplacement est de rendre postérieure, chez la plupart
d'entre eux, l'aorte antérieure des Mollusques inférieurs; sauf en ce qui
concerne la majorité des Opisthobranches, où la déviation est peu profonde,
et où les variations de nature des appareils respiratoires entraînent des
changements connexes dans la structure du cœur. — Peu après son origine,

714 TROCHOZOAIRES.

l'aorte se dédouble en deux troncs principaux, qui s "écartent l'un de l'autre,
et dont chacun se dirige vers l'extrémité correspondante de l'individu, en
irriguant à mesure le territoire qu'il parcourt. Les premières de leurs
branches ont encore un calibre volumineux, et des parois assez précises ;
elles ne tardent pas à se confondre avec le réseau général des lacunes, qui
offre des dispositions identiques à celui des Lamellibranches, sauf au sujet
de la présence d'un ample sinus périviscéral, dont ces derniers sont privés.
Une diversité assez grande se montre à cet égard. Les plus simples sont les
Eolidiens ; leur système irrigateur consiste, presque tout entier, en
quelques vastes cavités lacunaires, unies à un lacis irrégulier de lacunes
plus petites; cette structure, identique à celle des Mollusques inférieurs,
s'accorde avec la disposition de leur intestin, muni de nombreux diverlicules
hépatiques, qui distribuent les matériaux nutritifs dans toute l'économie.
Les mieux différenciés sont les Pulmonés, pourvus d'un réseau artériel
relativement complexe et bien endigué; sans doute, leur nature en ce sens
découle, par un rapport de cause à effet, de leur adaptation à une vie ter-
restre.

Des organes lymphogènes, véritables ganglions lymphatiques chargés, à
la fois, du double rôle de renouveler le liquide nourricier et de contribuer à
l'épurer, sont disposés dans des zones diverses de l'appareil irrigateur, mais
toujours proches du cœur, d'habitude. Les auteurs les ont souvent désignés
par les expressions de glandes indéterminées, ou de glandes colorées ;
parfois diffus, et se confondant par leur périphérie avec la trame conjonc-
tive avoisinante, ils sont ailleurs bien localisés. Ceux des Diotocardes
s'attachent aux parois des oreillettes; beaucoup des autres Gastéropodes les
ont sur celles du péricarde ; certains Opisthobranches les possèdent sur le
trajet de l'aorte, de manière à les placer non loin des ganglions cérébraux.
Leur situation dans le corps est variable, mais leur structure se trouve
constante, et concorde avec celle de leurs similaires des autres INIollusques.

Le liquide nourricier, en sortant du cœur, passe dans l'aorte, et se rend
aux lacunes du réseau général, qui le font circuler dans la trame conjonc-
tive interposée aux parois épithéliales des organes. Il revient ensuite dans
la branchie, s'y artérialise, et retourne au cœur, pour recommencer son
circuit. Ce dernier est, dans la majorité des cas, mieux ordonné que celui
des Lamellibranches, tout en permettant, cependant, des mélanges nombreux.

Céphalopodes. — Ces animaux sont les plus élevés de tous les Mollusques;
leur supériorité d'organisation exerce son influence sur l'appareil irrigateur,
et lui donne, tout en lui conservant sa structure fondamentale, une com-
plexité de beaucoup plus grande (fîg. 546, 547, p. G79, 681).

L'un des plus importants résultats de ce fait tient àla disposition générale
du système entier. Les sinus, endigués en troncs vasculaires continus, sont
plus nombreux et plus longs qu'ailleurs, surtout en ce qui concerne les
artères, de telle sorte que la circulation, à peu près régulière, ne per-

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

S/û

715

NÊphriiie

Celome-

Parapoae

Intestin .

.Enioierme

Fig. 570 à 573. — Orgamsation générale des Chétopodes (diagrammes). — En 570, coupe longitudi-
nale, médiane et horizontale, passant par les faces latérales du corps d'un Chétopode (partie) desti-
née à montrer la disposition et les connexions des principaux organes. — En 571, coupe trans-
versale correspondante. — Se reporter aux figures 435-444) page 429, de l'Embryologie comparée.
— En 572, quelques types de soies simples, très grossies. — En 578, quelques types de soies
composées, c'est-à-dire dont le sommet se sépare de la base par une échancrure. — Se reporter
à la figure 4i3 de la page 5o7, aux figures 567-569 de la page 711 et aux figures 574-5o9 des planches
suivantes (p. 719, 725, 731, 735).

716 TROCHOZOAIRES.

met que des mélanges restreints. Le corollaire de cette particularité est le
développement considérable des cavités séreuses, qui forment aux viscères
une gaine liquide, destinée à permettre leurs contractions et leurs mouve-
ments sans aucune difficulté. Ces sacs lacunaires acquièrent une telle
ampleur, que les auteurs désignent souvent leur ensemble par le nom de
cœlome. Il s'agit seulement, en ce cas, d'une partie du cœlome total ; celui-
ci étant converti en un réseau hémo-lymphatique, un certain nombre de ses
espaces s'isolent plus ou moins de l'ensemble, pour donner des gaines
séreuses, et composent un cœlome secondaire, un deutocœlome. — Ce
dernier montre, dans la succession des groupes de la classe, une série de
complexité croissante, dont la raison principale est un cloisonnement
de plus en plus accentué. Celui des Tétrabranches, fort vaste et à peu près
continu, enveloppe à la fois le cœur, les glandes génitales, et presque
toute la masse des viscères intestinaux ; il fonctionne, en même temps,
comme un péricarde et comme un sac viscéral, et mérite le nom de sac
viscéro-péricardique, qui sert à le désigner. Celui des Dibranches se
scinde, au moyen de lames conjonctives servant de cloisons, en plusieurs
parties ; l'une d'elles enveloppe le cœur, avec ses annexes latéraux; une
autre entoure les glandes génitales ; une troisième se subdivise en plusieurs
loges qui englobent les régions successives de l'appareil digestif; toutes
communiquent entre elles. Le cloisonnement atteint son comble chez les
Octopodes, parmi ces animaux ; et, de plus, les sacs se resserrent autour
des appareils qu'ils contiennent, de façon à leur constituer des capsules dis-
tinctes, aux parois précises. Les Décapodes montrent le début de ce phéno-
mène. La gaine initiale, à la fois périviscérale et péricardique, s'est
morcelée en un certain noml^re de gaines secondaires, qui encapsulent les
viscères, et communiquent entre elles par des espaces lacunaires étroits,
de façon à avoir la plus grande indépendance possible. Le lacis des cavités
de ces gaines, et de leurs canaux d'anastomoses, a été appelé parfois, à
cause de son aspect, et d'une manière très impropre, l'appareii aquifère.
Il s'unit également au réseau général du système irrigateur, et notamment
au sinus veineux qui conduit le liquide nourricier des branchies, afin de
conserver son unité à l'ensemble des espaces mésodermiques.

Le cœur est muni d'oreillettes; comme celui de la plupart des autres
Mollusques, il joue le rôle d'un ventricule. Très musculeux, situé dans la
région postérieure du corps, et transversal, il émet une aorte par chacune
de ses extrémités. L'une d'elles, la plus volumineuse, l'aorte céphalique,
se dirige vers la tète en irriguant, sur son parcours, la majeure partie du
corps; l'autre, l'aorte abdominale, plus restreinte, s'étend en arrière,
pour se distribuer aux glandes génitales et à la zone postérieure du
manteau. Chez les Octopodes, le tronc, destiné aux organes sexuels, s'isole
de cette aorte, et naît directement du cœur. — Le réseau artériel est mieux
défini que chez tous les autres Mollusques, et plus continu ; il se déverse
dans un lacis de petites lacunes, qui, par sa situation intermédiaire et par

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 717

son rôle, fonctionne à la façon d'un feutrage de capillaires. Ce dernier, à
son tour, conduit rhémo-lymphe dans plusieurs grands sinus veineux ;
ceux-ci, moins bien endigués que les artères, unis aux gaines périviscé-
rales par des espaces lacunaires, mènent le liquide nourricier dans les
branchies. L'un de ces sinus, plus volumineux que les autres, fait le
pendant de l'aorte céphalique, car il rassemble dans son intérieur, en
venant de la tête et se rendant aux organes de la respiration, la plus grande
part de l'hémo-lymphe. Nommé la veine cave, il se partage, à la hauteur
des branchies, en autant de rameaux qu'il existe de ces dernières, quatre
pour les Tétrabranches, et deux pour lesDibranches. Chacun de ces troncs,
dits les veines branchiales afférentes, se rend à une branchie ; sa paroi,
un peu avant de parvenir à cette dernière, se modifie en une poche con-
tractile et musculeuse, nommée le cœur veineux, ou le cœur branchial.
Son rôle, par ses mouvements, est d'aider à la circulation, en facilitant la
pénétration du liquide nutritif dans l'appareil respiratoire. Du reste, la veine
cave est également capable de contractions, à cause delà présence de fibres
musculaires dans sa paroi; avant de se scinder en veines branchiales, elle
s'abouche avec une veine abdominale, qui lui amène l'hémo-lymphe de
la région postérieure du corps ; parfois, cette dernière se jette dans l'une
des veines branchiales.

Après avoir circulé dans la branchie, et s'y être artérialisée, l'hémo-lymphe
retourne au cœur, par autant de veines branchiales efférentes qu'il
existe d'appareils respiratoires : chacun de ceux-ci ayant une de celles-là.
La concordance entre les voies d'entrée, et celles de sortie, est complète. Ces
vaisseaux, en se joignant au ventricule cardiaque, se dilatent en oreillettes:
d'où il suit que les Tétrabranches possèdent quatre de ces annexes, et les
Dibranches deux. Les oreillettes, contractiles, contribuent à chasser le
liquide nourricier dans le ventricule ; et des valvules auriculo-ventricu-
laires, situées dans la zone d'union, empêchent le retlux.

Les organes lymphogènes des Céphalopodes dépendent des parois des
cœurs branchiaux, et s'attachent à elles. Chacun consiste en un réseau de
lacunes, limitées par des travées conjonctives ; la centrale est la plus grande.
Cette dernière, qui est la cavité principale de l'appareil entier, communique
par un étroit canal avec la gaine viscéro-péricardique, dans l'intérieur de
laquelle tous ces organes sont plongés. Ces connexions manquent aux
Octopodes, à la suite du cloisonnement et de la restriction de leurs sacs
séreux ; leurs deux appendices lymphogènes sont enfermés dans une
capsule spéciale, et celle-ci met en relations sa cavité, d'une part avec celle
des capsules qui entourent les glandes génitales, de l'autre avec celle des
appareils rénaux. Par ce moyen, les déchets, accumulés dans ces appen-
dices, sont capables de se rendre à l'extérieur. Ils y arrivent, chez les autres
Dibranches, en traversant le sac péricardique, et parvenant dans les
conduits rénaux qui établissent des rapports entre ce dernier et le dehors.
— Ces organes, à cause de leur situation et de leur ressemblance avec

718 TROCHOZOAIRES.

ceux des autres Mollusques, ont été nommés des glandes péricar-
diqiies.

III. Polyinérîqiies. — D'une manière presque constante, le système
irrigateur de ces animaux comprend deux parties distinctes, et séparées
Tune de l'autre d'habitude : un appareil cœlo-lymphalique, représenté par
la cavité générale du corps ; un appareil sanguin, dont les troncs prin-
cipaux, logés dans les mésentères, au contact de l'intestin, consistent en
deux vaisseaux longitudinaux, l'un dorsal et l'autre ventral, unis par des
anastomoses transverses. Toutes deux sont isolées dans la plupart des
cas ; mais, parfois, des connexions secondaires s'établissent entre elles, à la
faveur d'un arrangement des tissus mésodermiques en un mésenchyme
creusé de sinus ; les Hirudinées surtout se font remarquer à cet égard, bien
que leur structure en ce sens soit de beaucoup moins prononcée que celle
des Mollusques. La musculature dépend presque toute de la somatopleure,
et compose des assises régulières, qui doublent l'ectoderme en dedans,
pour former avec lui la paroi du corps.

Annélides. — Dans cette section, les Archiannélides montrent, comme
au sujet des autres organes, l'état le plus élémentaire. Cette disposition se
modifie en ce qui concerne les Chétopodes et les Hirudinées, soit par une
complexité plus grande portant sur l'augmentation numérique des troncs
sanguins et de leurs branches, soit par la présence de sinus façonnés aux
dépens de la cavité générale.

Archiannélides. — Les représentants inférieurs de cette classe, c'est-
à-dire les Archiannélides pauci-segmentés, manquent d'appareil sanguin.
Leur structure rappelle celle des Monomériques les plus simples. L'espace,
laissé entre leurs viscères et leur ectoderme extérieur, est occupé par un
réseau de cellules conjonctives, dont les mailles sont remplies par un
plasma ; il équivaut à une cavité générale, d'organisation peu compliquée,
semblable à sa similaire des Rotifères, ou de la larve Trochophore, et ne
différant d'elle que par la présence d'une division segmentaire, encore
peu accentuée. Quelques-uns des éléments cellulaires se modifient en
fibres musculaires ; et plusieurs de ces dernières, parallèles à l'axe longi-
tudinal de l'économie, se groupent en un nombre restreint de petites
bandes, accolées à la face interne de l'ectoderme.

antérieure du même, montrant sa face ventrale ; les bases des antennes sont seules représentées.
— En 577, extrémité postérieure du corps, montrant sa face dorsale, au milieu de laquelle est
percé l'anus. — En 678, deux anneaux du corps d'un Saccocirrus femelle, examinés par transpa-
l'ence, et vus par la face dorsale ; en 679, les mêmes anneaux, examinés de même et vus par
la face opposée; les oriranes qui se correspondent sont exprimés de même: les réceptacles de
la semence sont en noir. — Ces deux figures se complètent mutuellement, car chacune précise
les connexions que sa voisine ne laisse pas reconnaître. — Se reporter à la figure 4i3 de la page
507, aux figures 567-578 des deux planches précédentes (p. 711, 7i5) et aux figures 580-599 des
planches suivantes (p 725, 781 735).

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

719

Parapoae

Anus

Tégument

Fig. 574 à 579. — Organisation cé.nérale des Archichétopodes. — En 674 (en haut et à gauche,
dans la planche), un Saccocirrus entier, représenté en silhouette; la tête, munie de ses deux
antennes, est supérieure. — En 675, extrémité antérieure du même, grossie et montrant sa face
dorsale; les deux antennes encadrent une petite tète, pourvue de deux ocelles, et contiennent
un canal central; l'intestin est vu, par transparence, en teinte plus foncée. — En 576, extrémité

720 TROCHOZOAIRES.

La complexité est plus grande chez les Archiannélides mulU-segmenlés,
les Polygordius et les Protodrilus. Ces animaux possèdent, à la fois, un
appareil cœlo-lymphatique et un appareil sanguin, qui ne communiquent
pas entre eux. Le premier, constitué par une cavité générale ample et
spacieuse, est divisé en chambres segmentaires par les cloisons trans-
versales. Le second se compose d'un vaisseau dorsal et d'un vaisseau
ventral, qui longent la paroi intestinale, sur la ligne médiane, et com-
muniquent entre eux au moyen danastomoses transverses. La muscula-
ture comprend des fdjres longitudinales, rangées sous l'ectoderme en une
bande continue, cerclant le corps entier, sauf en trois régions restreintes
où elle fait parfois défaut : sur les côtés de l'individu, et sur sa ligne médio-
ventrale, où se trouve la moelle nerveuse. — Sous ces trois rapports, la
structure du Protodrilus est inférieure à celle du Polygordius. Le premier
de ces genres effectue un passage des Archiannélides pauci-segmentés
vers le second ; sa cavité générale, quoique scindée en segments, contient
encore un réseau de cellules conjonctives, et, bien que les mésentères
soient présents, les troncs sanguins sont à peine marqués. Par contre,
chezles Polygordius, les deux vaisseaux intestinaux atteignent une certaine
ampleur, et leur cavité générale ne renferme aucun lacis conjonctif ; tout
au plus, quelques lames conjonctivo-musculaires, insérées d'une part sur
les côtés des téguments, de l'autre sur l'intestin ou sur la moelle nerveuse,
découpent l'espace cœlomique de chacun des anneaux en quelques vides
secondaires, et interrompent la musculature au niveau de leurs attaches
sur la paroi du corps (fig. 556-559, p. 695).

Chétopodes. — La série précédente des Archiannélides montre un
progrès permanent dans la constitution des tissus mésodermiques et du
système irrigateur. Au début, l'ensemble de ceux-ci ne diffère pas de celui
des plus simples Monomériques, et, formé par une trame conjonctive peu
abondante, éparse entre les organes, il contribue à rapprocher, par leurs
bases, les deux séries principales des groupes de Trochozoaires. Puis, la
structure particulière aux Polymériques commence à s'affirmer : la trame
disparaît, laissant libre la cavité générale; celle-ci se découpe par des
cloisons en chambres segmentaires; les éléments musculaires, d'abord peu
nombreux, se rangent sous l'ectoderme, en une couche longitudinale à
peu près continue ; enfin, deux vaisseaux sanguins se creusent dans les
zones d'union des mésentères et de la paroi intestinale. — Les Chétopodes
conservent, dans ses traits essentiels, celte dernière disposition ; mais ils la
compliquent davantage. Une couche musculaire annulaire s'ajoute à la bande
longitudinale ; les troncs vasculaires augmentent en nombre, donnent des
branches plus abondantes, et se munissent parfois de zones pulsatiles,
destinées à jouerun rôle de cœur; l'appareil sanguin, et la cavité générale,
envoient des expansions dans les appendices externes de l'économie,
parapodes, tentacules, ou branchies. La complexité devient ainsi plus

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 721

considérable ; mais elle s'accompagne d'une variabilité extrême, qui fait
différer la structure d'une famille à l'autre, et parfois d'un genre à
l'autre dans une même famille. Les variations découlent : soit de
l'atrophie de certaines pièces du système total ; soit du développement
excessif de plusieurs parties, entraîné par la présence, dans l'organisme,
d'annexés supplémentaires (fig. 570, 571, 582, 583, 588, 589, 594, 595, 597,
598, p. 715, 725, 731, 735).

La cavité générale, toujours spacieuse, sépare nettement la paroi du
corps de celle de l'intestin ; en conséquence, le mésoderme est, avec régu-
larité, divisé en deux feuillets. — Parmi ces derniers, la splanchnopleure
tapisse la face externe de l'épilhélium intestinal, et l'isole du cœlome. Elle
consiste en une assise épithéliale simple, qui revêt parfois, surtout chez
les Oligochœtes, des caractères spéciaux ; dite, en ce cas, la couche
chloragogène, ses éléments, volumineux et cylindriques, s'emplissent de
produits de désassimilation, sous la forme de granules colorés en brun. —
La somatopleure est, à la fois, plus épaisse et plus complexe. Elle
s'applique contre la face interne de l'ectoderme, et se limite en dedans par
l'endothélium péritonéal. Sauf celui-ci, la majeure part de ses cellules se
convertit en fd^res musculaires, qui se disposent sur deux couches, l'une
composée d'éléments annulaires, et l'autre d'éléments longitudinaux.
La première est extérieure par rapport à la seconde ; comprise entre
celle-ci et l'ectoderme, elle est mince d'habitude, et constituée par une
seule rangée de fdDres. La couche longitudinale est la plus forte; ses fibres,
serrées les unes contre les autres, prennent, de ce fait, un aspect lamelleux
et aplati.

La cavité générale du corps représente l'appareil cœlo-lymphatique.
Circonscrite en dehors par l'endothélium péritonéal de la somatopleure,
en dedans par la splanchnopleure, elle est occupée par un plasma liquide,
muni de nombreux éléments figurés. Elle se découpe en chambres seg-
mentaires par les cloisons ; en certains cas pourtant, chez les Chlorémidés
par exemple, celles-ci font défaut par places. Chacun de ces planchers
transversaux consiste en une lame conjonctive, ou conjonctivo-musculaire,
revêtue sur ses deux faces par un endothélium péritonéal, qui s'unit par
son contour extérieur à celui de la somatopleure, et à la splanchnopleure
par son contour interne ; souvent, il est percé de trous, qui le changent en
une cloison fenêtrée, et permettent aux espaces segmentaires de com-
muniquer directement entre eux. Ces espaces, à leur tour, ne sont pas
entiers ; ils se divisent en deux moitiés, l'une droite et l'autre gauche, par le
moyen des deux mésentères; en outre, des bandes complémentaires les
scindent parfois, et les découpent en plusieurs vides secondaires, dont
les plus fréquents entourent la moelle ventrale, ou limitent en dedans les
cavités des parapodes. Ceux-ci sont des saillies tégumentaires, volu-
mineuses, dans l'intérieur desquelles pénètre le cœlome ; leur base porte
un plancher conjonctivo-musculaire, qui sépare leur vide cœlomique

Roule. — Anatomie. I- 46

722 TROCnOZOAIRES.

particulier de celui du reste du corps, et sur lequel s'attachent les petits
muscles destinés à actionner les acicules avec les rames des soies. De
même que les cloisons segmentaires, celles-ci sont également percées
d'ouvertures, qui permettent des relations directes et nombreuses entre
tous ces espaces, et font de l'appareil cœlo-lymphatique un système con-
tinu.

La diversité des Chétopodes, au sujet de leurs organes d'irrigation
nutritive, porte presque toute sur les vaisseaux sanguins. Dans les cas les
plus fréquents, ceux-ci se conduisent comme leurs similaires des
Archiannélides supérieurs : le vaisseau dorsal est compris dans le mésentère
correspondant, et il en est de même pour le ventral ; tous deux s'unissent
au moyen de branches anastomotiques, qui entourent l'intestin à droite et
à gauche, le cerclent à la manière de demi-anneaux, se répètent en nombre
égal dans chacun des segments du corps, et envoient des branches dans la
paroi digestive; ils contiennent un liquide coloré, parfois muni de
globules. — La complication tient à plusieurs qualités. En premier lieu, le
tronc dorsal, muni de fibres musculaires dans sa paroi, se contracte
rythmiquement, et fonctionne souvent à la manière d'un cœur, qui chasse
le sang, et le fait circuler suivant une direction déterminée ; chez certains
types, et surtout chez les Polychœtes sédentaires pourvus d'un panache
branchial, la zone contractile, au lieu de s'étendre au vaisseau entier, se
localise à sa région antérieure, de façon à acquérir, avec une netteté plus
grande, le caractère d'un cœur. — Parfois, les deux vaisseaux principaux,
avec leurs premières branches, s'élargissent parleurs côtés, et se changent
en vastes sinus, car ils s'intercalent à la splanchnopleure et à l'endoderme,
ou pénètrent plus avant dans la substance du mésentère. Ailleurs, et
par une exagération de ce dernier phénomène, ils se dédoublent ; non seu-
lement ils grandissent, mais encore, après cette extension, ils se partagent
en deux ou plusieurs troncs secondaires : le vaisseau dorsal se scinde en
deux troncs superposés, et de même le ventral se divise en plusieurs
parties, de calibres dissemblables, qui encadrent la moelle nerveuse.
La raison de ces phénomènes réside dans l'origine particulière du système
sanguin ; celui-ci, étant donnée sa provenance blastocœlienne, se trouve
compris entre les feuillets mésodermiques d'une part, et de l'autre les
dérivés de l'ectoderme ou ceux de l'endoderme ; il s'étale entre ces
assises composantes de l'économie, et y prend une ampleur variable
suivant les nécessités de la nutrition. — Fréquemment, les deux vaisseaux
principaux ne se bornent pas à irriguer la paroi intestinale, mais envoient
des rameaux dans les appendices tégumentaires, parapodes et Jiranchies.
Un circuit compliqué s'établit ainsi, comprenant deux parts : l'une diges-
tive et centrale, l'autre tégumentaire et périphérique ; la première et la
seconde s'abouchent également avec le tronc dorsal et le ventral. Les
réseaux sanguins, ainsi composés, sont d'autant plus riches et plus
complexes, que l'osmose respiratoire est plus active dans les régions

SYSTÈMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR. 723

vascularisées, à en juger d'après ]es connexions d'ensemble, ou d'après
l'habitat des individus.

Les Chétopodes de la famille des Capitellidés manquent d'appareil san-
guin ; en concordance avec cette privation, leur cœlome se comble, en
partie, par une lame conjonctive creusée de lacunes et de sinus. Une telle
structure commence à se manifester, mais d'une manière à la fois plus
localisée et moins prononcée, chez quelques autres représentants de la
classe. Les Capitellidés en montrent l'exagération ; leur système cœlo-lym-
phatique, ainsi changé en un réseau vasculaire par la présence de bandes
conjonctives, supplée au défaut du système sanguin ; sans doute, un rapport
de cause à effet existe entre la structure spéciale de l'un et l'absence de
l'autre. Les Hirudinées offrent des phénomènes semblables, plus généraux
encore, et plus complexes.

Hirudinées. — La cavité générale de ces êtres est comblée par un abon-
dant tissu conjonctif, établi en une trame assez serrée. Les travées de cette
dernière consistent surtout en cellules munies de prolongements ; les
mailles sont remplies par un plasma, pourvu de globules semblables aux
éléments conjonctifs, et contenant, chez les Gnathobdellidés, de l'hémo-
globine en dissolution, qui lui donne une couleur rouge. Il résulte de cette
structure que le système cœlo-lymphatique, au lieu de demeurer simple et
à peu près continu, se convertit en un appareil circulatoire, formé de nom-
breuses cavités lacunaires, anastomosées entre elles de toutes parts, et unies
en un réseau ; plusieurs d'entre elles, plus amples et aux contours plus
précis que les autres, servent de voies principales au liquide nutritif ; les
petites composent un lacis compliqué, qui pénètre dans les organes pour
les irriguer, et jouent un rôle de capillaires. En définitive, cette disposition
a pour eft'et de changer la cavité générale en un réseau vasculaire, dans
l'intérieur duquel le plasma est capable de circuler. Comme conséquence,
les fonctions particulières du système sanguin sont moins utiles à l'éco-
nomie, à cause de la suppléance faite par le précédent ; il se réduit,
diminue d'importance, et communique avec le système cœlo-lymphatique
transformé en appareil circulatoire, de manière à laisser à ce dernier l'ac-
tion prépondérante. Ces données découlent des observations acquises,
bien que plusieurs des particularités de cette organisation ne soient pas
encore élucidées (fig. 563, 56.5, 566, p. 697, 707).

De même que pour les autres qualités de leur économie, les Branchio-
Itdellidés sont les plus simples de leur classe, et les plus proches des Chéto-
podes inférieurs; leur cœlome se trouve à peu près libre, et leur système
sanguin se compose des deux vaisseaux fondamentaux, l'un dorsal et l'autre
ventral. — Les Rhyncobdellidés commencent à offrir la structure caracté-
ristique du groupe : leurs vaisseaux sanguins sont au nombre de quatre,
car deux latéraux s'annexent aux précédents; leur cavité générale,
comblée par la trame conjonctive, se découpe en un réseau lacunaire, au

724 TROCHOZOAIRES.

sein duquel se délimitent deux ou quatre sinus principaux, qui entourent
les vaisseaux sanguins avec les organes voisins, et leur servent de gaines
lymphatiques, tout en servant à faire circuler leur propre liquide nutritif.
Dans le' cas où deux de ces sinus se présentent seuls, ils entourent le
tronc dorsal et le ventral; ce dernier enveloppe, non seulement le vaisseau
correspondant, mais encore la moelle nerveuse. — Les Gnathobdellidés
possèdent l'état le plus complexe. Le vaisseau sanguin dorsal et le
ventral manquent, laissant à leur place les sinus qui les entourent ; vers
les côtés de l'individu sont placés deux troncs volumineux, sur la nature
véritable desquels il est difficile de se prononcer, et qui paraissent provenir
plutôt de la cavité générale ; de ces quatre voies principales part un abon-
dant réseau vasculaire, distribué dans toutes les parois organiques. Des
zones pulsatiles s'établissent sur le trajet de ces canaux principaux, de
préférence sur les latéraux, et impriment au liquide nourricier une impul-
sion suivant un trajet déterminé.

PsEUDANNÉLiDES. — Ccs auiuiaux conservent la disposition fondamentale
du système irrigateurdes Annélides, et ne la modifient que faiblement. Leur
particularité essentielle tient à leur cavité générale ; celle-ci est entièrement
continue, car elle ne se cloisonne pas, chez l'adulte, au moyen de planchers
transverses. Ample et spacieuse, elle scinde le mésoderme en deux feuillets,
une somatopleure et une splanchnopleure, conformés comme leurs homo-
logues des Chétopodes ; elle contient un plasma, muni d'éléments figurés.
Le système sanguin comprend deux vaisseaux longitudinaux, l'un dorsal,
l'autre ventral, également logés dans les mésentères, ou dans les lames
conjonctives qui les représentent ; le premier se place au niveau de l'insertion
du mésentère correspondant sur la paroi intestinale, et fait partie de cette
dernière ; le second, par contre, s'établit dans l'attache de son mésentère à
la paroi du corps, et entre dans la constitution de la couche tégumentaire,
où, à cause de son origine, il se juxtapose à la moelle ventrale pour l'accom-
pagner d'un bout à l'autre de l'économie. — Les deux éléments, sanguin
et cœlo-lymphatique, de l'appareil irrigateur, sont distincts, et ne commu-
niquent point entre eux.

Fig. 58o à 587. — Organisation générale des Olicochoetes. — En 58o, trois individus d'Enchy-
Irœïdes, dessinés en siliiouette, à peine grossis. — En 58i, un individu entier, plus grossi. — En
582, région antérieure du corps, représentée à un grossissement plus fort. — En 583, extrémité
antérieure du corps, plus grossie encore; les vaisseaux sanguins entourent l'intestin ; le cœlome,
divisé en segments par des cloisons transverses, contient des globules. — En 584, moitié droite
d'une portion du corps, prise dans la région sexuelle d'un jeune individu, montrant l'ébauche
de l'ovaire, et, à côté d'elle, l'ébauche du spermiducte. — En 585, moitié gauche d'une portion
du corps, prise plus en arrière et donnant l'aspect d'une néphridie entière. — En 586, une néphri-
die isolée, représentée en silhouette, pour mieux laisser distinguer son canal interne. — En 587,
moitié gauche de la région sexuelle d'un individu presque adulte; les circonvolutions du sper-
miducte recouvrent les amas d'ovules de l'ovaire. — Se reporter à la figure 4i3 de la page 5o7,
aux figures 567-579 des planches précédentes (p. 711, 715, 719) et aux figures 588-599 des
planches suivantes (p. 781, 735). — Les organes qui se correspondent sont représentés de
même.

SYSTEMES MUSCULAIRE ET IRRIGATEUR.

725

eianie v-ft-C'

CctoUerme iSnidit' ~~) i

Fig. 58o à 587. — Orgamsation générale des Oligochoetes.

726 TROCIIOZOAIRES.

Sternaspidiens. — La cavité générale et la musculature de ces êtres ne
s'écartent point, dans leur ensemble, des données habituelles. Leur système
sanguin présente, seul, quelques particularités. Le vaisseau dorsal, situé
sur la face dorsale de l'intestin, suit ce dernier, d'une extrémité à l'autre,
dans toutes ses circonvolutions, et lui fournit un riche réseau vasculaire ;
il émet, en arrière, de nombreux rameaux, qui se rendent aux tentacules
branchiaux, et, sur son parcours, quelques troncs destinés aux glandes
sexuelles. Tandis que ce vaisseau dorsal, à cause de ses connexions, décrit
des sinuosités comme le tube digestif qui le porte, le ventral possède un trajet
direct, comme la moelle nerveuse qu'il longe ; il envoie des branches aux
téguments, et possède, dans son extrémité postérieure, des diverticules
ramifiés, renflés en ampoules, qui recouvrent le ganglion nerveux corres-
pondant ; ces expansions ressemblent à celles des conduits sanguins des
Phoronidiens, et jouent sans doute le même rôle. Les deux vaisseaux com-
muniquent entre eux à divers niveaux, mais non directement ; leurs relations
mutuelles s'eiïectuent par plusieurs de leurs branches latérales (fig. 601,
602, p. 739).

Echiuriens. — De même que pour les précédents, les traits particuliers
du système irrigateur s'appliquent, chez ces animaux, au sevd appareil
sanguin ; les principaux d'entre eux découlent, du reste, de l'allongement
en une trompe de l'extrémité antérieure de l'individu, et les modifications
entraînées de ce fait ressemblent à celles qui atteignent les centres nerveux.
Le vaisseau dorsal est placé dans la paroi intestinale; son bout postérieur
s'élargit en une ampoule pulsatile ; son bout antérieur se prolonge dans
la trompe, et parcourt cette dernière, suivant le milieu de sa face dorsale,
jusqu'à son sommet. Le vaisseau ventral accompagne la moelle nerveuse ;
sur son parcours, il émet une branche, destinée à l'ampoule du tronc
dorsal, et établissant avec elle une communication directe ; en avant, il se
bifurque, et ses deux rameaux vont se joindre au vaisseau dorsal pour
effectuer une nouvelle relation directe ; mais, pour y arriver, ils longent les
côtés de la trompe, et vont s'aboucher dans le sommet de cet appendice.
Le sang contient des éléments figurés, identiques à ceux de la cavité
générale (fig. 608, 612, p. 745, 757).

§ 9
SYSTÈME EXCRÉTEUR ET SYSTÈME SEXUEL

L Considérations g-énérales. — Ces deux systèmes ne se séparent
point dans l'organisme. Tous deux contractent des connexions étroites,
dans la plupart des cas, et se complètent pour accomplir leurs fonctions.
Les appareils excréteurs, souvent nommés des néphridies, font commu-

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 727

niquer la cavité générale avec le dehors ; d'une })art, ils s'abouchent
avec le cœlome, quelle que soit sa nature, c(elo-lymphati(|ue ou hémo-
lymphatique, et de l'autre ils se déversent à l'extérieur. Ils reviennent
à des canaux, (jui permettent au plasma cœlomique de s'écouler, soit
d'une manière directe, soit indirectement, dans les milieux environ-
nants, et, par cette perte continue, d'entraîner hors de l'économie
les produits de désassimilation qu'il tient en dissolution, comme de se
renouveler constamment. — De leur côté, les éléments sexuels naissent
dans le cœlome ou dans ses dérivés, soit aux dépens de l'endothélium
péritonéal, soit à ceux de plusieurs cellules de la trame conjonctive qui
découpe la cavité générale et la convertit en un système circulatoire.
Partant, les conduits excréteurs sont des voies toutes trouvées, offertes
d'une façon immédiate aux éléments de la reproduction pour arriver à
l'extérieur ; ces derniers tombent dans les espaces cœlomiques, s'engagent
dans les néphridies, et finalement se rendent au dehors. Pourtant, cette
disposition, tout en étant la plus fréquente, ne répond pas à une règle
exclusive. — En comparant entre eux les groupes de l'embranchement,
trois types s'établissent à son égard. Les plus simples n'emploient leurs
néphridies que dans un but d'excrétion ; les éléments sexuels sont rejetés
par le moyen de canaux spéciaux, courts et directs, qui paraissent équivaloir
à des trajets locaux creusés dans l'économie. La plupart des Trochozoaires
se servent de leurs conduits excréteurs en vue d'une double fonction :
l'expulsion continue des déchets vitaux, et celle, temporaire dans ce cas,
manifestée au seul moment de la maturité sexuelle, de?, ovules ou des
spermatozoïdes. Enfin, les plus élevés reviennent à la première structure
par un effet de la complexité même de l'organisme, qui entraîne une divi-
sion du travail physiologique: les néphridies ont pour unique objet un rôle
excréteur, et les glandes génitales possèdent des conduits vecteurs, qui
leur appartiennent en propre. Seulement, il semble, bien que les faits soient
douteux parfois, que ces derniers correspondent à des néphridies entières,
ou à des portions de néphridies, détournées de leur utilisation première
pour servir à l'expulsion des produits sexuels.

La première ébauche des néphridies est donnée par les protonéphridies
de la larve Trochophore, encore nommées les reins céphaliques. Ces
organes consistent en deux tubes symétriques, ouverts d'un côté à l'extérieur,
de l'autre dans le blastocœle ; le premier de ces orifices se place non loin
de l'anus ; le second est béant parfois, et fermé ailleurs par une lame proto-
plasmique, qui permet seulement des échanges par osmose. Chacun de ces
corps consiste en un amas de cellules, assez souvent conformé en un syn-
cytium par la disparition des membranes cellulaires, et creusé d'un canal,
direct ou flexueux, allant d'une ouverture à l'autre ; ce conduit se trouve,
ainsi, percé à nu dans le protoplasme de l'appareil, et possède un caractère
intra-cellulaire. — Ce système est homologue de celui des Plathelmin-
thes ; il consiste, de même, en deux corps tubuleux, qui mettent en relation

728 TROCHOZOAIRES.

les cavités mésodermiques avec le dehors ; bien qu'il soit fréquemment
simple, il est capable, à son tour, d'émettre des branches et de se ramifier.
Mais celte production de rameaux latéraux devient prépondérante, et à peu
près constante, chez les Platodcs, alors que le contraire se produit chez
les Trochozoaires. Tout en conservant leur unité et leur continuité, les
organes excréteurs des premiers revêtent un aspect arborescent, ('eux des
seconds demeurent entiers ; ou, s'ils émettent des expansions latérales,
celles-ci se séparent les unes des autres, d'ordinaire, pour devenir autonomes,
indépendantes, et apparaître toutes comme des appareils simples, répandus
en grand nombre dans l'économie par une répétition des parties homologues.
Bien que le début soit à peu près identique dans les deux séries, les
résultats diffèrent, car les uns poussent des branches tout en demeurant
continus, et les autres restent indivis, ou, s'ils produisent des rameaux, les
isolent mutuellement par une véritable fragmentation de leur substance.

Les protonéphridies conservent, chez les plus simples des Trochozoaires,
les Rotifères, leur structure première, et leurs connexions, sans trop les
modifier. Ailleurs, elles se perfectionnent, pour donner les néphridies
définitives, qui remplissent le rôle excréteur dans l'économie achevée. Elles
grandissent, et augmentent de taille comme le corps entier. Lorsqu'elles
demeurent petites, soit qu'elles gardent leur unité, soit qu'elles se subdi-
visent, la nature intra-cellulaire de leur canal ne disparaît pas. Dans le cas
où elles atteignent des dimensions assez fortes, leur cavité s'amplifie d'une
manière proportionnelle, et leur paroi, en accroissant le nombre de ses
cellules, et s'épaississant, s'établit en une couche différenciée, aux éléments
distincts et pourvus de leurs membranes ; le canal central est alors cir-
conscrit par des cellules entières, groupées en une assise continue, et se
trouve inter-cellulaire. Dans l'ensemble, ce rapport entre la taille de
l'organe, d'où découle la quantité des cellules qui le composent, et la nature
de son conduit, est à peu près constant.

Les protonéphridies fournissent de deux manières les néphridies défini-
tives, suivant les deux séries principales des classes de l'embranchement.
En ce qui concerne les Monomériques, elles se bornent à grandir, et à
suivre l'accroissement du corps. Au sujet desPolymériques, chacune d'elles
se scinde en tronçons placés à la file, dont le nombre égale, dans la règle,
celui des segments du mésoderme. Dans les développements embryonnaires
normaux, la protonéphridie émet des branches latérales, et ressemble,
pendant un temps, à un tube excréteur de Plathelminthe ; parfois, cette
disposition se conserve ; mais, le plus souvent, ces rameaux s'isolent,
chacun se place dans le segmenta la hauteur duquel il est situé, et se con-
vertit tout entier en une néphridie complète. Le môme résultat est atteint,
dans les évolutions modifiées, par la fragmentation de l'ébauche néphri-
dienne. — Les Polymériques possèdent un nombre de canaux excréteurs
supérieur à celui des Monomériques. Ceux-ci en ont deux, d'habitude, dans
leurs traits essentiels. Les premiers en portent davantage, car chacun de

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 729

leurs segments mésodermiques en renferme une paire; leur quantité con-
corde, du reste, avec celle des anneaux, et, souvent, toutes deux augmentent
et diminuent de même. Ces différences, entre les deux séries des Troclio-
zoaires, portent seulement sur le chiffre de ces appareils, et n'atteignent
point leurs autres qualités. La structure et les connexions demeurent cons-
tantes, et leur impriment une grande ressemblance d'allures. Quel que soit
leur nombre, les néphridies consistent en tubes, ouverts dans les espaces
cœlomiques par une extrémité souvent garnie de cils vibratiles ; par l'autre,
elles débouchent au dehors, et établissent, par ce moyen, des relations con-
tinues entre les premiers et les milieux environnants.

II. Rotîfères. — Ces êtres sont intéressants en ce sens que leurs organes
excréteurs, rappelant à la fois les protonéphridies des larves des autres
Trochozoaires et leurs similaires des Plathelminthes, précisent, en même
temps, les affinités naturelles de ces embranchements, et la structure
fondamentale de ces appareils. Ces derniers consistent en deux tubes
minces et longs, parfois pelotonnés par places sur eux-mêmes, symétriques,
qui parcourent une grande partie du corps, l'un à droite et l'autre à gauche
du tube digestif. Tous deux s'ouvrent dans lintestin, non loin de l'anus ; ils
rappellent ainsi leurs correspondants de la Trochophore, en rapprochant
davantage leurs pores extérieurs et lorifice anal, de manière à leur faire
contracter des relations plus étroites avec le rectum, et à convertir celui-ci
en un cloaque. A ce dernier s'annexe, en surcroît, une poche contractile,
dont le r<Me véritable est inconnu ; étant données ses connexions, elle est
capable de se laisser emplir par le liquide venu des néphridies, et de servir
peut-être en qualité de vessie urinaire. Sur leur parcours, les tubes excré-
teurs portent de courtes branches latérales, qui s'avancent dans la substance
fondamentale conjonctive, dont la majeure part des espaces inter-organiques
est comblée. Chaque rameau se termine en cul-de-sac, car son sommet est
couvert d'une mince lame protoplasmique, et contient, dans son intérieur,
suivant son axe, un canal muni d'une houppe vibratile ; tous les conduits
des expansions d'une même néphridie se rendent dans la cavité centrale de
cette dernière, de sorte que la disposition de l'appareil entier rappelle
exactement, dans ses diverses particularités, celle de son correspondant
des Plathelminthes (fig. 417-419, 420-421, p. 510, 511).

Les Rotifères sont unisexués, et présentent, en outre, un dimorphisme,
assez prononcé parfois. — Les mâles apparaissent seulement vers la fin de
l'été et vers l'automne, dans la série des générations ; ils sont plus petits que
les femelles; souvent, l'exiguïté de leur taille, très accentuée, entraîne, au
moment de la maturité sexuelle, des phénomènes de dégénérescence atro-
phique assez prononcés, qui atteignent les systèmes de la nutrition et de la
relation. Leur tube digestif se réduit à une bande cellulaire compacte, privée
de cavité, et incapable de remplir ses fonctions; de son côté, la couronne
vibratile est fort restreinte. Seuls, les appareils de la reproduction par-

730 TROCHOZOAIRES.

viennent à acquérir un grand volume, et une certaine complexité. Les
éléments spermatiques se rassemblent en un seul amas, qui tient dans
l'économie une place considérable, et se déverse au dehors par un canal
qui aboutit à rextrémité postérieure de l'individu; les lèvres de cet orifice
terminal s'épaississent en un mamelon saillant, contractile, jouant le rôle
d'un pénis ; de plus, à la suite de la dégradation du tube intestinal, les
deux néphridies, avec leur vésicule intermédiaire, se déversent dans ce
conduit sexuel. — Les femelles, plus grandes que les mâles, conservent
leur intestin entier, et les relations normales de leurs organes excréteurs
avec lui ; c'est également à son rectum qu'aboutit le canal vecteur de leurs
éléments sexuels. Ceux-ci se groupent en une masse assez considérable,
composée d'ovules et de cellules folliculaires ; ces dernières, granuleuses,
se laissent absorber parles premiers au fur et à mesure de leur maturation,
et fonctionnent comme les cellules vitellines des Plathelminthes. L'ensemble
de l'ovaire s'entoure d'une fine membrane propre, qui, après l'avoir
enveloppé, se prolonge jusqu'au rectum, et se creuse d'une lumière cen-
trale destinée à servir d'oviducte. Les œufs, pondus pendant le printemps et
la majeure part de l'été, dits œufs d'été, revêtus d'une mince coque cho-
rionnaire, sont parthénogénétiques sans doute, vu l'absence de mâles. Ceux
fournis pendant l'automne se trouvent fécondés par contre; nommés les
œufs d'hiver, protégés par un chorion épais et résistant, ils passent l'hiver
entier sans périr, sans se développer, et évoluent au printemps suivant
pour recommencer le cycle des générations.

III. Monoinérîqiies. — Tous ces animaux sont caractérisés par la pos-
session de deux néphridies symétriques, rarement absentes. Parfois, l'une
d'elles fait défaut ; l'organisme ne contient, en ce cas, qu'un seul appareil
excréteur, asymétrique et impair ; tels sont la plupart des Mollusques
Gastéropodes. En certains cas, fort rares, car quelques Brachiopodes et
Gastéropodes sont les seuls à les montrer, l'économie renferme quatre
néphridies établies en deux paires, soit d'une manière concomitante, soit
d'une façon successive, une première paire se façonnant d'abord chez
l'embryon, puis disparaissant pour céder la place à l'autre. Plusieurs
auteurs concluent de cette augmentation numérique à la valeur biseg-

Fig. 588 à 595. — Organisation générale des Oligochoetes (coupes). — En 588, coupe transversale
dans la région sexuelle du corps d'un Enchijlrœïdes adulte. — En 589, coupe transversale dans la
région du corps représentée par la figure 585, dans la planche précédente (p. 725). — En 590,
coupe longitudinale, médiane et verticale, dans la région du corps représentée par la figure 583.

— En 591-592-593, développement d'une soie, aux dépens d'une involution ectodermique; les cel-
lules rayonnantes correspondent à des éléments du mésoderme, qui se convertissent en fibres
musculaires. — En 594, coupe semblable à celle de la figure 589, mais passant en arrière des
néphridies; les mésentères ne sont pas représentés, et les vaisseaux sont laissés en blanc. —

— En 595, coupe transversale de l'intestin, muni de ses deux vaisseaux. — Dans toutes les
figures, les organes qui se correspondent sont dessinés de même. La couche épithéliale, qui en-
toure l'endoderme intestinal, est la couche chloragogène, c'est-à-dire la splancJinopleure. — Se
reporter à la figure 4i3 de la page Soy, aux figures 567-587 des planches précédentes (p. 711, 715,
7:9, 725) et aux figures 596-599 de la planche suivante (p. 735).

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL.

731

Cctoierma

v*""'"V S! .>^ ~ ~ Endoderme

Vaisseau

Moelle neroeuse

Fig. 588 à 595. — Organisation générale des Oligochoetes [coupes).

732 TROCHOZOAIRES.

mentaire du corps de ces animaux ; suivant leur opinion, ce dernier serait
formé par deux anneaux au moins, confondus et unis entre eux, mais con-
servant encore, comme ceux des Polymériques, leurs paires respectiAes de
tubes excréteurs. Une telle question, ainsi posée, est difficile à résoudre.
Lorsque les Polymériques perdent la segmentation de leur mésoderme,
par la désagrégation des cloisons de séparation, les néphridies réduisent
leur chiffre, et en viennent à un nombre peu élevé, de beaucoup inférieur
à celui des anneaux qui s'étaient délimités dans le feuillet moyen des larves.
Le même fait devrait se passer chez les Monomériques munis de quatre
canaux d'excrétion: aussi, l'on ne peut trop se baser sur la quantité de ces
derniers pour en déduire celle des segments. D'autre part, la distribution
par paires des néphridies dans l'économie des Polymériques est un résultat
de sa segmentation ; d'habitude, chaque anneau contient une paire de ces
appareils, mais, parfois, il en existe davantage ; pour ces deux raisons, le
nombre des conduits excréteurs fournit, seulement, quelques inductions de
probabilité au sujet de celui des segments, mais non la certitude. Enfin, les
Monomériques à quatre néphridies ne diffèrent point, par les autres parti-
cularités de leur structure, de ceux qui en ont deux ; leurs qualités en ce
sens apparaissent d'une manière sporadique, sans entraîner à leur suite des
modifications profondes. En somme, il semble plutôt que ces caractères
n'ont pas d'autre importance que leur valeur propre; ils se ramènent à un
simple dédoublement de l'ébauche néphridienne, effectué par elle seule, et
non point causé par une division correspondante des éléments d'origine
mésodermique.

Tentaculifères. — Ces êtres conservent le mieux, de tous les Monomé-
riques, les propriétés entières des tubes excréteurs. Ces conduits, assez peu
complexes, servent d'habitude à une double fin : l'expulsion des produits
de désassimilation, et le rejet des cellules sexuelles.

Bryozoaires. — Parmi les représentants de cette classe, on n'a guère
trouvé des organes excréteurs que chez les Encloproctes. Ces appareils res-
semblent de tous points à leurs homologues des Rotifères ; ils ne se distin-
guent d'eux que par leur brièveté plus grande, et par la différence de leurs
connexions. Au lieu de s'aboucher avec l'extrémité postérieure du tube
intestinal, et de se déverser dans le rectum, ils s'ouvrent au dehors sur
l'extrémité antérieure du corps, entre la bouche et l'anus. — Ce report en
avant des orifices néphridiens se conserve, désormais, chez la plupart des
autres Tentaculifères.

Au sujet du système reproducteur, les Encloproctes, les Phylactolèmes
parmi les Ectoproctes, et quelques autres de ces derniers, sont hermaphro-
dites; sauf ces exceptions, qui s'adressent à un petit nombre de genres, les
Bryozoaires se trouvent unisexués. De même que chez les Rotifères, les
éléments sexuels se délimitent dans la gangue conjonctive qui comble les

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 733

espaces inter-organiques ; ceux des Endoprocles se groupent en deux amas,
situés dans la région antérieure du corps, accolés à la paroi stomacale ;
ceux des Ecloproctes naissent dans l'extrémité postérieure de l'individu,
contre le funicule. Les spermatozoïdes et les ovules des premiers sont
expulsés au dehors par un ou deux orifices, percés non loin de la bouche.
Les éléments sexuels des seconds sont rejetés par un procédé encore
inconnu; les spermatozoïdes sortent, sans doute, en passant dans une fente
qui se creuse dans les téguments ; les ovules émigrent dans les oécies, loges
spéciales, semblables à des capsules interposées aux individus, et que
nombre d'auteurs considèrent comme des zooïdes transformés, par l'efïet
du polymorphisme colonial, pour servir à l'incubation des embryons
(fig. 4-28, 431, p. 523, 529).

Brachiopodes. — Tous les Brachiopodes possèdent des néphridies. De
même que leurs homologues des précédents, ces dernières se reportent dans
la région antérieure de l'économie, et s'ouvrent au dehors non loin de la
bouche. Il en existe une paire d'habitude, dont les composantes sont laté-
rales et symétriques par rapport à l'intestin ; les Rhynconella en ont deux
paires, par contre, et cette augmentation numérique n'a, sans doute,
aucune valeur en ce qui concerne la nature de l'organisme entier, car elle
n'entraîne point, à sa suite, des modifications anatomiques dans les autres
systèmes issus du mésoderme. Chaque néphridie consiste en un tube assez
volumineux, aux parois épaisses, dont les cellules renferment des granules
brunâtres formés de produits de désassimilation, et à la cavité spacieuse;
celle-ci conduit directement de l'orifice extérieur à l'ouverture interne.
Cette dernière, élargie en entonnoir, munie de cils vibratiles, établit une
facile communication directe avec les cavités cœlomiques, groupées en
un appareil hémo-lymphatique. Par le moyen de ces tubes excréteurs,
l'hémo-lymphe est capable de se déverser dans les milieux environnants.
Ces relations étroites, avec le système irrigateur, avaient conduit les
anciens auteurs à prendre ces conduits pour autant de cœurs, et à les
décrire comme tels.

Ces animaux sont unisexués ; il est pourtant des exceptions, car les Lin-
giila seraient hermaphrodites. Les éléments sexuels naissent aux dépens
de l'endothélium qui revêt les parois des lacunes cœlomiques; ils appa-
raissent en plusieurs endroits spéciaux, et y constituent des amas génitaux,
qui s'amplifient jusqu'au moment de leur maturité, et se désagrègent
ensuite, déversant leurs cellules reproductrices dans le réseau des cavités
hémo-lymphatiques. Ces groupes se placent, soit dans le corps lui-même et
autour du tube digestif, soit dans les replis palléaux ; ils se disposent par
paires de part et d'autre du plan médian de l'économie, de façon à s'équi-
librer mutuellement, à cause de leur masse assez grande ; leurs caractères,
sous ces deux rapports, varient suivant les genres. Les ovules et les sper-
matozoïdes, parvenus dans l'hémo-lymphe, arrivent au dehors en passant

734 TROCHOZOAIRES.

par les néphridies ; celles-ci fonctionnent, en conséquence, comme tubes
d'excrétion et comme conduits sexuels (fîg. 437, p. 537).

Phoronidiens. — La disposition des Brachiopodes découle de celle des
Bryozoaires Endoproctes, en augmentant les dimensions des canaux excré-
teurs, et leur permettant de servir pour le rejet des éléments de la repro-
duction. Les Phoronidiens, à cet égard, établissent un passage entre
les deux groupes. Ils possèdent deux néphridies, semblables à celles
des Endoproctes ; elles consistent en tubes symétriques, ouverts au
dehors entre la bouche et l'anus, sur l'extrémité antérieure du corps, et
suspendus, d'autre part, dans la cavité cœlomique, où ils se déversent par
un second orifice. Leur lumière centrale est assez vaste pour leur permettre
de remplir le rôle de conduits sexuels. — Ces êtres sont hermaphrodites.
Les ovules et les spermatozoïdes prennent naissance aux dépens de l'endo-
théliumpéritonéal, tout autour du vaisseau sanguin ventral, qui leur fournit
les matériaux de nutrition nécessaires à leur accroissement rapide. Mûrs,
ils tombent dans le cœlome établi en cavité générale continue, se trouvent
plongés dans le plasma cœlo-lymphatique, et sortent à l'extérieur par
les néphridies. Les ovules, parvenus au dehors, s'attachent aux tentacules,
et subissent là les premières phases de leur développement (fig. 445, 448,
p. 545, 549).

Siponculiens. — La structure de ces êtres se déduit, à son tour, de celle
des Phoronidiens. Leur organisme comporte, de même, la présence de deux
néphridies, symétriques, situées dans la région antérieure du corps, et dé-
bouchant au dehors entre la bouche et l'anus ; seulement, comme ces deux
orifices sont plus écartés l'un de l'autre que leurs similaires des Monomé-
riques précédents, les orifices excréteurs se placent en arrière de l'extrémité
antérieure munie de la bouche, en avant de l'anus, et vers la base de la
région modifiée en une trompe protractile. Par une exception, causée sans
doute par l'atrophie de l'un des canaux néphridiens, les Phascolion ne pos-
sèdent qu'un de ces organes. — Chaque néphridie consiste en un tube assez
volumineux, cylindrique, quelque peu élargi dans sa moitié antérieure, sus-
pendu dans la cavité générale, attaché aux téguments par une base pourvue
de l'orifice extérieur, et muni en surcroît, non loin de cette insertion, d'une
seconde ouverture. Celle-ci donne accès dans le cœlome; encadrée par un
épais bourrelet, qui lui donne un aspect de pavillon, elle est garnie de

Fig. 596 à 599. — Organisation générale des Polychoetes (coupes). — En 696, extrémité antérieure
d'un Polychœte tubicole du genre Spirographis. dont les branchies sont coupées en majeure part.
— En 597, coupe transversale dans l'abdomen du même. — En 598, coupe transversale du corps
d'un Polychœte errant; les deux baguettes noires des parapodes sont les acicules; les deux
expansions en clair de ces mêmes parapodes sont les cirrhes, dont le dorsal est converti en une
branchie. — En 699, coupe médiane de l'œil d'un Alciopide du genre Naiiphanla ; l'espace blanc,
laissé entre le cristallin et la rétine, est empli par l'humeur vitrée. — En partie d'après les
recherches faites par Soulier et par Greef. — Se reporter à la figure 4i3 de la page 607 et aux
ligures 567-5g5 des planches précédentes (p. 711, 715, 719, 72.5, 781).

SYSTÈMES EXCRETEUR ET SEXUEL.

Cœlome v/

V ' . Intestin

735

"^O/iiA

'///;>--- ^~ - '-— — ^^'^•'

^î#*

\ ,/-!_X-^-

Intestin Vaisseau

Cctoiterme

5J^ /

Soie '

, Cœlome

Parapode

. Cristallin

Fig. 596 à 599. — Organisation générale des Polyciioetes (coupes).

736 TROCHOZO AIRES.

nombreux cils vibraliles. L'appareil, possédant ainsi deux pores, l'un
interne, l'autre externe, est capable de conduire au dehors le plasma cœlo-
mique ; seulement le premier, au lieu d'être placé sur le sommet libre du
tube, se reporte, sans doute à la suite de l'amplification inégale du système,
vers la base, et non loin du second. — L'unisexualité est la règle ordinaire.
Comme chez les Phoronidiens, les éléments reproducteurs, le moment venu
de la maturité sexuelle, sont engendrés par l'endolhélium péritonéal, en
certaines zones de la moitié antérieure et de la face ventrale de la paroi du
corps. Les ovules et les spermatozoïdes, parvenus à leur complet dévelop-
pement, tombent dans le liquide cœlo-h mphatique dont la cavité générale
est emplie, et arrivent au dehors en passant par les néphridies (fig. 453-454,
p. 553).

Ainsi qu'il en est au sujet des autres particularités de leur économie, les
Priapiilidés s'écartent des vrais Siponculiens, et des autres Tentaculifères,
pour se rapprocher des Mollusques. Toutefois, leur structure, encore assez
mal connue, ne permet que des inductions à l'égard de leurs systèmes
excréteur et sexuel. Les néphridies, au nombre de deux, sont postérieures,
non point antérieures, et s'ouvrent dans le rectum, comme leurs homologues
des Rotifères ; celte connexion leur vaut, de la part des auteurs, d'être
désignées par les termes de poches anales, ou (^ie diverticules anaux. La
ressemblance avec les Rotifères va plus loin, du reste, que cette identité de
situation ; chacun de ces appareils, court et ramassé, porte de nombreuses
branches latérales, fermées à leur sommet par une lame protoplasmique, et
contenant dans leur intérieur une houppe vibratile ; la concordance, en ce
cas, dépasse les Rotifères pour aller jusqu'à la larve Trochophore, et par là
aux Plathelminthes. — Ces conduits, ainsi établis, fonctionnent dans un
but d'excrétion pendant la jeunesse de l'individu. Parvenu au moment de sa
reproduction, celui-ci engendre ses amas d'éléments sexuels dans le voisi-
nage du sommet des deux néphridies ; ces dernières s'unissent alors aux
masses génitales, forment avec elles un ensemble continu, et leur servent
pour expulser au dehors les ovules et les spermatozoïdes (fig. 464, p. 565).

Mollusques. — Les néphridies des Mollusques sont habituellement au
nombre de deux, comme leurs homologues des autres Monomériques, et
font communiquer de même les cavités mésodermiques avec le dehors.
Pourtant, dans certains cas, l'une d'elles diminue, et s'atrophie presque ;
l'organisme ne possède alors, sous une forme entière et vraiment fonction-
nelle, qu'un seul de ces appareils. Les espaces cœlomiques de ces animaux,
comblés et cloisonnés par une trame conjonctivo-musculaire, se conver-
tissent en un système hémo-lymphatique. Contrairement à ce qu'il en est,
pour une structure semblable, chez les Plathelminthes, les tubes excréteurs
n'émettent pas des branches nombreuses, destinées à la plupart des lacunes
principales; ils demeurent indivis, et se bornent à relier l'une d'elles avec
les milieux environnants. La chambre lacunaire à laquelle ils se rendent est

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 737

la cavité péricardique ; cette dernière établit leurs relations, soit directes, soit
osmotiques, avec le reste du système irrigateur, et, par son intermédiaire,
les produits de désassimilation arrivent à l'extérieur, en passant par les né-
phridies. En revanche, celles-ci, afin de suffire à leur rôle, épaississent leurs
parois, les plissent pour augmenter leur surface, et accumulent dans leurs
cellules des granulations composées de substances excrétées, notamment
d'urates et d'urée; ces matériaux leur donnent une teinte brunâtre, qui les
rend aisément discernables. Leur structure particulière, et leurs con-
nexions dans le corps, constantes pour tous les représentants delà section,
font qu'elles sont souvent désignées par une expression spéciale : celle
d'organes de Bojanus, du nom de l'ancien anatomiste qui les a étudiées.
— Chez les plus simples des INIollusques, les néphridles ont une double
fonction, comme leurs correspondantes de la plupart des Tentaculifères ;
elles servent, d'une manière courante, à l'excrétion des déchets vitaux, et,
d'une façon temporaire, au moment de la maturité sexuelle, à l'expulsion
des éléments reproducteurs. Il n'en est point de même pour les plus élevés
d'entre eux, car une division du travail physiologique s'accomplit à leur
égard : l'unique fonction des organes de Bojanus est de s'employer comme
reins, pour l'élimination des matériaux inutiles; les glandes sexuelles
portent, pour le rejet de leurs ovules ou de leurs spermatozoïdes, des ca-
naux spéciaux, qui leur appartiennent en propre, et sont utilisés dans ce
seul but.

Si les tubes excréteurs des Mollusques sont homologues à ceux des
Tentaculifères, s'ils leur ressemblent par l'origine, par les connexions
générales, et par le rôle, ils en diffèrent par leur position dans l'économie.
Ceux des seconds se placent dans la région antérieure du corps, et débou-
chent au dehors par des orifices percés sur l'extrémité correspondante, ou
non loin d'elle. Par opposition, ceux des premiers sont presque toujours
postérieurs, et leurs ouvertures se creusent non loin de l'extrémité posté-
rieure de l'économie. — Cette divergence est apparente ; elle découle de
la structure offerte à ce sujet par la larve Trochophore, et des différences
subies par l'organisme dans son accroissement. La règle invariable, éta-
blie chez la larve, et nettement montrée par les Rotifères, est que les
néphridies accompagnent l'anus: elles flanquent l'intestin postérieur
à droite et à gauche, et se déversent au dehors, soit en empruntant un
passage à cette zone intestinale même, soit en se plaçant non loin de l'orifice
anal ; les rapports avec les feuillets embryonnaires sont identiques dans
les deux cas, puisque l'intestin postérieur répond à une dépression tégu-
mentaire. Le tube digestif des Tentaculifères se recourbe sur lui-même, et
décrit une anse dans le corps, de manière à placer l'anus près de la bouche ;
les néphridies suivent cette inversion, reviennent dans la région antérieure
de l'individu, et percent leurs ouvertures externes dans une zone voisine,
à cause des connexions des parties, de l'un et de l'autre de ces orifices
digestifs. Par contre, chez un grfind nombre des Mollusques, l'anus est

Roule. — Anatomie. I. 47

738 TROCIIOZOAIRES.

postérieur ; les canaux excréteurs conservent alors la situation qu'ils pos-
sèdent dans l'économie de la Trochophore et des plus simples des Trocho-
zoaires, et demeurent postérieurs eux-mêmes. Cette règle est d'une grande
constance; la plupart des Gastéropodes, à cause de l'inégalité d'accroisse-
ment subie par eux, dévient leur anus pour le placer vers le milieu de la
face dorsale du corps ; les néphridies accompagnent encore la zone
intestinale à laquelle elles sont liées, perdent leur position postérieure, et
émigrent vers la région antérieure de l'individu. L'opposition entre les
Tentaculifères et les Mollusques, en se trouvant réelle, est toute de surface ;
elle est exacte, en considérant les néphridies par rapport à Torganisme
entier ; elle est apparente, en examinant les connexions de ces appareils
avec les systèmes voisins, et surtout avec l'intestin. Ces dernières relations
sont fondamentales, à cause de leur présence précoce dans la série des
phases embryologiques, comme dans la succession des types anatomiques,
et elles ne varient jamais.

Amphineiires. — Ces animaux sont remarquables en ce qu'ils montrent
dans leur série, par une sorte de résumé, les principales des modifications
présentées par les autres Mollusques dans la disposition, et dans les con-
nexions mutuelles, de leur système excréteur et de leur appareil sexuel.

Comme toujours, les Chétodermiens offrent la structure la moins élevée.
Leurs deux néphridies, symétriques et tubuleuses, vont directement de
l'extrémité postérieure du péricarde à la zone tégumentaire, placée autour
de l'anus, et déprimée en une cloche qui contient les papilles branchiales ;
elles s'ouvrent séparéVnent au dehors, et font ainsi communiquer la cavité
péricardique avec les milieux extérieurs. Leurs parois sont minces, cou-
vertes de cils vibratiles sur leur face interne, afin de faciliter l'expulsion
des substances contenues dans leurs cavités. — Ces êtres sont unisexués.
Leurs éléments reproducteurs se façonnent aux dépens de cellules méso-
dermiques, homologues de celles qui forment la trame conjonctive et la
paroi endothéliale des principaux sinus, et appartenant à leur ensemble ;
ils s'assemblent en un amas compact, placé entre le sinus aortique et le
tube digestif, dorsal par conséquent, étendu suivant l'axe longitudinal de
l'individu. Les ovules et les spermatozoïdes, parvenus à maturité, se dis-
socient les uns des autres, tombent dans la cavité péricardique, et, de là,
parviennent au dehors en suivant les canaux néphridiens. Ceux-ci fonc-
tionnent donc en la double qualité de conduits excréteurs et sexuels.

Les Néoméniens ont une organisation plus complexe. Leurs deux
néphridies sont plus longues que les précédentes, et se replient sur

Fig. 600 à 604. — Organisation générale des Sternaspidiens. — En 600, un Slernaspis entier,
quelque peu grossi, vu par sa face ventrale. — En 601, le même, ouvert en long par sa face dor-
sale, les lambeaux étant rabattus pour montrer les organes internes. — En 602, le même, le paquet
des viscères ayant été enlevé. — En 6o3, ovaires isolés. — En 604, néphridies isolées. — D'après
les recherches faites par Rietsch. — Se reportera la figure 4i4 de la page 607.

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL.

y^___J. _.. Conduit sexuel

Tégument -

739

HÈphndie

- r Ovaire

^ ^

Tégument

'^^ - Oaiitucte
Jjj4. - - Muscle

■M

Branchie

Fi"-. Goo à Co^. — Organisation>é>érale des Sternaspidiens.

740 TROCHOZOAIRES.

elles-mêmes; elles commencent vers le péricarde, se dirigent d'abord
en avant, puis se recourbent pour revenir en arrière, s'unissent entre
elles, et débouchent ensemble à l'extérieur, non loin de l'orifice anal, un
peu au-dessous de lui. Leur zone péricardique, tournée en avant, large
et spacieuse, contient une cavité plus ample que celle de leur seconde
région, tournée en arrière et aboutissant à leur commune ouverture
externe. Dans la plupart des genres, cette dernière porte, en chaque né-
phridie, une ou deux expansions ampullaires, de petite taille, semblables
à des poches latérales. — Ces animaux sont hermaphrodites. Les éléments
sexuels, produits par des cellules mésodermiques de la trame conjonctive
et de l'endothélium vasculaire, composent deux masses compactes, allon-
gées, et placées, comme l'amas impair des Chétodermiens, sur le tube
digestif, sous l'aorte, et en avant du péricarde. Chacune d'elles contient
des ovules et des spermatozoïdes. Ces derniers tombent, à leur maturité,
dans la cavité péricardique, et sont expulsés par les néphridies : celles-ci
conservent, en conséquence, leur double rôle fondamental. Les diverti-
cules latéraux des canaux excréteurs servent de vésicules séminales, en
permettant aux spermatozoïdes de s'accumuler dans leur intérieur. Parfois,
quelques spicules calcaires, semblables à ceux des téguments et produits
de même, mais isolés et plus forts, se trouvent insérés sur les bords de
l'orifice externe commun aux deux néphridies ; on les a décrits comme
répondant, par leur ensemble, à un pénis (fig. 470-471-474, p. 571).

Les Polyplacophores sont les plus élevés des représentants de la classe,
ceux dont l'organisme est le plus compHqué. D'une manière connexe, et
par un effet de la division du travail, les glandes sexuelles se munissent
de canaux vecteurs particuliers, qui leur appartiennent en propre, et les
néphridies ne possèdent plus que leur fonction d'excrétion. — Ces der-
nières sont établies comme leurs homologues des Néoméniens ; elles vont
depuis le péricarde jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, et se replient
sur elles-mêmes de manière à avoir deux branches, l'une tournée en avant,
l'autre revenant en arrière. Seulement, elles offrent une complexité plus
grande ; elles sont plus larges et plus longues ; leurs parois ont vme épais-
seur plus forte ; elles portent, sur leur trajet, de nombreux et petits diver-
ticules latéraux, branchus, qui augmentent la surface fonctionnelle, et,
à cause de leur situation, sont baignés par l'hémo-lymphe entourant
l'organe; enfin, chacune d'elles est pourvue d'un orifice extérieur spécial,
placé sur le côté correspondant du corps, un peu en avant de l'anus. — Les
amas génitaux rappellent de tous points ceux des Néoméniens, et n'en
diffèrent que par leur absence de connexions avec le péricarde. Chacun
émet, dans son extrémité postérieure, un canal tubuleux, qui se recourbe
sur lui-même, comme la néphridie du même côté, à laquelle il est presque
juxtaposé, et va s'ouvrir au dehors, non loin et en avant de l'orifice né-
phridien. Ces êtres sont unisexués ; les conduits génitaux des femelles pos-
sèdent une dilatation glandulaire ; les œufs s'entourent d'une coque épaisse.

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 741

formée de cellules pyramidales, juxtaposées par leurs bases, qui rayonnent
autour du vitellus à la façon de forts mamelons, et répondent à des élé-
ments folliculaires développés outre mesure (fig. 475, 477, p. 574, 575).

L'opposition des Polyplacopliores aux Néoméniens et aux Chétodermiens
est frappante. Les néphridies de ces derniers servent, à la fois, à l'excrétion
urinaire et à l'expulsion sexuelle ; celles des premiers n'ont qu'un rôle
excréteur, à la suite delà présence supplémentaire des conduits génitaux.
L'origine embryonnaire de ceux-ci n'est pas encore nettement élucidée.
Pourtant, leur proximité des néphridies, qu'ils accompagnent comme s'ils
les doublaient, leur reploiement sur eux-mêmes, la juxtaposition constante
des uns et des autres, autorisent à admettre, sinon avec certitude, du moins
avec grande probabilité, qu'ils proviennent des tubes néphridiens. Ces
derniers, au lieu de conserver leur simplicité, se subdivisent en deux con-
duits parallèles, comme il en est pour les organes correspondants des
Vertébrés, dont l'un se spécialise dans le rôle de canal excréteur, et l'autre
dans celui de canal sexuel. — Cette induction a une grande importance.
Elle autorise à penser que les canaux génitaux des Mollusques supérieurs
équivalent, sans doute, à des parties de néphridies. Déjà, cette conclusion
s'impose presque au sujet des Annélides ; elle s'étendrait ainsi à tous les
Trochozoaires.

Solénoconques. — L'organisation de ces animaux offre une certaine im-
portance au sujet de l'opinion précédente. Les deux néphridies, courtes et
ramassées sur elles-mêmes, ressemblent à deux poches, dont chacune ne
possède qu'un orifice; celui-ci est l'externe, et se place auprès de l'anus.
Toute communication directe avec les cavités mésodermiques fait défaut ;
les échanges entre le liquide nourricier et l'appareil excréteur s'effectuent
par osmose, à travers la paroi de ce dernier. Cette paroi se soulève en
petites saillies, qui facilitent la diffusion, en augmentant la surface fonc-
tionnelle. Une telle structure concorde avec la disposition élémentaire des
espaces cœlomiques, qui composent à peine quelques grands sinus, et ne
portent ni cœur, ni péricarde. Pourtant, les communications directes de
ces cavités avec le dehors ne disparaissent point ; elles s'accomplissent au
moyen de deux petits orifices, percés tout à côté des ouvertures néphri-
diennes. — Ces animaux sont unisexués. Leur glande 'génitale, impaire,
médiane, dorsale, fort allongée, rappelle celle des Chétodermiens ; elle
émet, par l'une de ses extrémités, un canal court et large, qui va déboucher
dans la cavité de la néphridie droite. Les éléments sexuels sont donc
rejetés au dehors par cette dernière. — Ces dispositions continuent à
appuyer l'opinion relative à la nature des conduits sexuels. Abstraction
faite de l'état impair du système reproducteur, le canal génital, étant
données ses connexions présentes, est, selon toute évidence, une partie de
la néphridie droite, détournée de son rôle pour s'employer à l'expulsion des
ovules ou des spermatozoïdes. Cette partie est encore jointe à l'appareil

742 TROCHOZOAIRES.

néphridien ; à cet égard, par sa structure intermédiaire, moins avancée que
celle des Polyplacophores, le conduit sexuel montre nettement son origine.
En outre, par la fermeture des néphridies du côté des cavités cœlomiques,
et par la présence d'un pore supplémentaire, l'appareil excréteur des
Mollusques dénote une certaine plasticité, qui lui permet de subir des
modifications diverses, et d'accomplir ses fonctions de plusieurs ma-
nières. Ces faits, rapprochés les uns des autres, conduisent, par leur appui
mutuel, et en la privation de précises données embryologiques, à consi-
dérer comme exacte l'assertion relative à la provenance néphridienne des
canaux génitaux, ou du moins de leur zone voisine des amas sexuels
(fig. 479-480, 486, p. 583, 593).

Lamellibranches. — Les moins élevés de cette classe sont les Proto-
branches. Leur appareil excréteur rappelle, dans ses grands traits, celui des
Amphineures ; il consiste en deux néphridies tubuleuses, aux parois minces,
indépendantes l'une de l'autre, repliées sur elles-mêmes, et munies d'ori-
fices extérieurs distincts ; ces derniers sont percés dans la région postérieure
du corps, mais sur ses côtés, non sur son extrémité, et en avant de cette
dernière. Chacune des néphridies commence sur le péricarde, et s'abouche
avec sa cavité ; puis elle se dirige en arrière, se recourbe ensuite, revient
en avant, et se rend à son ouverture externe. Elle fait ainsi communiquer,
d'une manière directe, l'espace péricardique avec le dehors; à cause de son
plissement, elle se dédouble en deux branches ; l'une antéro-postérieure,
rattachée au péricarde ; l'autre, postéro-antérieure, annexée au pore
extérieur. Ses parois, lisses, consistent en une bande conjonctive, tapissée,
sur sa face interne, par un épithélium aux cellules munies de cils vibratiles.

Les dispositions deviennent plus compliquées chez les autres Lamelli-
branches, et s'ordonnent suivant une série de complexité croissante, con-
nexe à la succession des types. Les modifications portent sur plusieurs
points : sur la forme générale, sur les connexions mutuelles des deux
néphridies, et sur leur structure histologique. — Au sujet de la forme, le
recourbement se conserve dans l'ensemble. Seulement, chaque organe
augmente sa surface fonctionnelle en plissant ses parois sur elles-mêmes,
et leur procurant un aspect godronné ; en outre, il augmente de volume,
s'étend dans les régions avoisinantes, s'étale plus ou moins autour du foie
et de l'intestin, pénètre parfois dans les lobes du manteau, et cela en émet-
tant dans tous les sens des diverlicules. Ces deux faits réunis lui donnent
une allure spongieuse, caractéristique. De tels changements atteignent les
deux branches, mais surtout la première, raccordée au péricarde ; dans
certains cas, chez les Najadés par exemple, ils lui sont exclusifs, et la
seconde fonctionne simplement comme canal excréteur. — En ce qui con-
cerne leurs relations mutuelles, les deux néphridies, au lieu de demeurer
indépendantes l'une de f autre, s'unissent entre elles par une bande inter-
calaire, de manière à constituer un système unique. — Enfin, sous le

SYSTEMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 743

rapport de la structure, les parois s'épaississent et se compliquent. L'épais-
sissement porte de préférence sur la couche conjonctive, qui acquiert un
volume considérable, et se creuse d'un riche réseau de petites lacunes,
serrées les unes contre les autres, séparées par des travées fort minces ;
l'irrigation vasculaire de l'appareil est des plus abondantes. La compli-
cation tient surtout à l'assise épithéliale, qui limite la cavité de la néphridie ;
plusieurs de ses cellules possèdent des cils vibratiles, et servent à chasser
vers le dehors le liquide excrété ; mais les autres, en plus grand nombre,
subissent un changement en rapport avec la fonction de l'organe. Ces
dernières prennent un caractère glandulaire ; le suc excrété se condense en
elles sous la forme de vésicules ; placées vers le sommet de la cellule, celles-ci
grandissent sans cesse, jusqu'à une limite où la région qui les contient se
sépare du reste de l'élément, et tombe dans l'intérieur de la néphridie pour
être expulsée au dehors. Ces appareils fonctionnent, à la fois, comme reins
d'excrétion et comme reins d'accumulation ; le premier rôle est pourtant
prépondérant.

Les masses sexuelles des Lamellibranches rappellent également leurs
homologues des Amphineures supérieurs; au nombre de deux, elles naissent
dans la trame conjonctivo-musculaire du mésoderme, et leurs initiales
répondent, soit à des cellules de l'endothélium vasculaire, soit à des
cellules conjonctives, les deux ayant même origine et même nature
essentielle. Placées dans la région dorsale du corps, au-dessus de
l'intestin entouré par le foie, elles acquièrent un volume considérable au
moment de leur maturité, débordent la masse viscérale sur chaque
côté, de manière à l'entourer, et à pénétrer parfois jusque dans le pied :
en certains cas même, chez les Mytilidés notamment, elles s'étendent
dans les lobes du manteau. Elles se composent de nombreux et petits amas
d'éléments sexuels, tassés les uns à côté des autres, et prennent, de ce fait,
une allure de glande en grappe, dont ces amas seraient les lobules ; dans
la réalité, elles s'étalent, d'une façon indéterminée et par envahissement,
au sein de la trame conjonctivo-musculaire, dont elles dépendent. — La
plupart de ces animaux sont unisexués. Cependant, il en est d'herma-
phrodites; cette particularité est remarquable au sujet de sa répartition,
car elle est sporadique, et se montre chez quelques espèces d'un genre, ou
quelques genres d'une famille, sans exister ailleurs ; seule, la famille des
Anatinacés présente ce fait d'une manière constante. Suivant les types, cet
hermaphroditisme offre plusieurs degrés. Tantôt, chacun des petits lobules
produit, soit en même temps, soit successivement, des éléments mâles et
des femelles, qui passent tous, pour arriver au dehors, par le même canal
vecteur: telle est, par exemple, VOstrea ediilis. Tantôt, les lobules
n'engendrent que des ovules, ou que des spermatozoïdes, et se spécialisent
dans une sexualité déterminée; les mâles se groupent en un amas placé en
avant de celui des femelles, et tous emploient un même canal vecteur pour
rejeter leurs produits à l'extérieur ; tel est, notamment, le Pecien Jacobeus.

744 TROCIIOZOAIRES.

Tantôt, par une dilïérencialion plus accentuée du cas précédent, le groupe
des lobules mâles se sépare de celui des femelles; chacun compose une
glande particulière, munie d'un conduit qui lui appartient en propre : il en
est ainsi pour les Anatinacés. De même que beaucoup d'autres animaux
ainsi pourvus, la plupart des Lamellibranches hermaphrodites ont une pro-
genèse mâle : leurs spermatozoïdes se façonnent les premiers (fig. 495, p. 605j.

Fig. Go5 à Coy. — Principales formes extérieures des Éciiiuriens. — En 6o5, un Echiums. — En
606, un Thalassema. — En 607, une Bonellia femelle, quelque peu conlraclée. — Se reporter à la
figure 4i5 de la page 507 et aux ligures 608-616 des planches suivantes (p. 745, 751, 787, 768, 769).

Les conduits sexuels présentent une variété de disposition, et de con-
nexions, qui confirme l'opinion relative à leur origine néphridienne; ils
montrent, dans la série des types de la classe, les principales étapes d'une
séparation de plus en plus prononcée d'avec les tubes excréteurs, et, par
conséquent, les principaux degrés d'une division du travail de plus en plus
complète. Ceux des Protobranches sont les néphridies elles-mêmes ; les
amas reproducteurs déversent leurs éléments dans ces dernières, au point
où celles-ci s'abovichent avec la cavité péricardique. Plusieurs \ des
Filibranches et des Pseudo-lamellibranches {Pecten, Lima, Anomia,

SYSTKMES EXCRETEUR ET SEXUEL.

745

Arca^ etc.) arrivent à une séparation mieux marquée, d'importance variable
suivant les genres; les glandes sexuelles rejettent leurs produits dans les
népliridies, au moyen d'un canal qui se rend à ces dernières; mais l'union
de leur conduit avec le tube excréteur se produit de plus en plus près
de l'orifice extérieur de celui-ci. Le degré ultime, en cette matière, est

_ - - Bouc/ia

'ntesun . .

HÉphnaiB

^^

Fig. 608. — Organisation générale des Échiuriens (dissection). — Principaux organes d'un
Echiarus- les deux glandes anales aboutissent à l'anus. — Se reporter à la figupe 4i5 de la page
5o7, aux figures 605-607 de la page 744 et aux figures C09-616 des planches suivantes Ip. 751, 757

763,769).

ofTert par les Arca, où la jonction s'effectue presque au niveau de cet
orifice.

Enfin, tous les autres Lamellibranches, de beaucoup les plus nombreux,
déduisent leur structure de cette dernière, en achevant la scission ; le canal
sexuel se rend directement au dehors, et s'ouvre à l'extérieur, non loin du
pore de la néphridie ; celle-ci se spécialise dans son rôle excréteur, et ne
sert plus à l'expulsion des éléments reproducteurs.

746 TROCHOZOAIRES.

Gastéropodes. — La torsion organique entraînée, chez ces animaux, par
l'inégalité de laccroissement de leur corps, exerce ici son influence; une
seule des deux néphridies accomplit sa fonction urinaire ; l'autre diminue,
s'atrophie en partie, et se convertit, dans ce qui lui reste, à ce qu'il semble
d'après les données contradictoires fournies par les auteurs, soit en une
sorte de ganglion lymphatique, soit en conduit sexuel. Celle qui se modifie
ainsi est la droite, homologue, à cause du reploiement total de l'économie,
de la gauche des autres Mollusques. — Pourtant, les représentants inférieurs
de la classe, les Aspidobranches ou Diotocardes, qui possèdent deux
oreillettes à leur cœur et souvent deux branchies, portent également deux
tubes excréteurs; ils se rapprochent ainsi, comme les Lamellibranches le
font de leur côté par leurs types les plus simples, des moins élevés des
Mollusques, et maintiennent la continuité dans la série entière. Ainsi que
l'ont montré les recherches récentes, surtout celles effectuées par Pelseneer
et par R. Perrier, la disposition des néphridies, jointe à celle du cœur,
concorde avec un assez grand nombre d'autres particularités organiques
pour être utilisée dans une classification naturelle (fig. 5'23-524, 527, 528,
529, 530, p. 643, 645, 649, 6.53, 659).

Les Diotocardes sont munis de deux organes excréteurs, et méritent
ainsi de se trouver désignés par le terme de Dinéphridiés, qui leur est
accordé parfois ; pourtant, l'un de ces appareils est déjà plus petit que
l'autre. Le plus développé fonctionne vraiment dans un but d'excrétion ;
d'une part, il s'ouvre dans le péricarde, de l'autre au dehors, dans la cavité
palléaleet non loin de Tanus; dilaté vers son milieu de manière à ressembler
à une poche, son extrémité tournée vers l'extérieur, étroite, se comporte
comme un canal excréteur par rappoi t à la précédente zone élargie ; les
parois de cette dernière sont relativement minces. L'autre, le plus petit,
communique encore avec le dehors, mais il a perdu toute connexion directe
avec le péricarde, et se ferme de ce côté : il s'accole au précédent, et produit,
sur sa paroi interne, des expansions papilleuses, qui s'avancent et font
saillie dans sa cavité. — Il n'en est plus de même au sujet des Monotocardes,
c'est-à-dire de la majorité des Gastéropodes; pourvus d'une seule oreillette
à leur cœur, ils ne possèdent également qu'une seule néphridie, homologue
de la gauche des Diotocardes, ou, à cause de la torsion, de la droite des
autres Mollusques; en conséquence, le terme de Mononèphvidiés peut les
désigner à cet égard. L'autre, tantôt disparaît d'une manière complète, chez
les Pulmonés par exemple, après s'être montrée parfois dans l'organisme
embryonnaire, tantôt convertit une de ses parties en un ganglion lympha-
tique. Ce dernier cas se manifeste chez la plupart des Gastéropodes munis
d'une coquille et d'une branchie ; ce ganglion s'accole à la néphridie
fonctionnelle, pour composer avec elle une seule masse. — L'unique appareil
vraiment excréteur reçoit le liquide nourricier venu des diverses parties du
corps, le débarrasse de ses produits de désassimilation, et le transmet
ensuite à l'organe respiratoire pour l'oxygéner ; il se place non loin de ce

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 747

dernier système, entre sa base d'insertion et le péricarde. Rarement, ses
parois sont minces et lisses ; il en est ainsi lorsque l'économie est de
structure peu compliquée, chez beaucoup d'IIéléropodes et de Ptéropodes,
par exemple. Plus souvent, il suijit les mêmes modifications que son cor-
respondant des Lamellibranches; ses parois s'épaississent, et se creusent
d'un abondant réseau vasculaire; son ensemble se cloisonne, se découpe
en lobules, et prend un aspect spongieux : cela, tantôt en restant condensé
en une masse aux contours assez précis, tantôt, et d'une manière beaucoup
moins fréquente, en s'étalant à la surface des viscères, surtout du foie.
Quelle que soit sa disposition, il s'ouvre dans le péricarde d'un côté, et de
l'autre à l'extérieur, non loin de l'anus. Parfois, sa région, voisine de
l'orifice extérieur, prend l'aspect d'un canal étroit et cylindrique, nommé
Vuretère, à cause de son origine, de ses relations, et de son rôle; ce
conduit sert à l'écoulement des matériaux de désassimilation, déversés par
1 hémo-lymphe dans la cavité rénale. La structure histologique de l'appareil
entier ne diffère pas, dans ses linéaments principaux, de celle des Lamelli-
branches.

Les néphridiesdes Gastéropodes ne sont pas les seuls organes chargés de
l'épuration urinaire ; elles fonctionnent comme des reins d'excrétion. En
surplus, les ganglions lymphatiques (voir p. 714) complètent leur action,
mais en amassant en eux-mêmes, au fur et à mesure de la durée vitale de
l'individu, les déchets de l'économie, et jouant le rôle de reins d'accumu-
lation. — - Lors du développement embryonnaire, les tubes excréteurs se
façonnent dans l'intérieur du mésoderme, et à ses dépens. Souvent, et
notamment chez les IXudibranches et les Pulmonés, leurs ébauches sont
précédées par une production de deux néphridies, spéciales à la larve, qui
disparaissent et s'atrophient avant que l'individu soit parvenu à l'état
adulte. Celles-ci sont situées dans la partie antérieure de l'économie ; paires
et symétriques, chacune d'elles se déverse au dehors sur les côtés et un
peu en arrière de la tête : elles débouchent en outre, par un orifice interne,
dans le vaste sinus cœlomique, non encore cloisonné, qui occupe cette
région, et s'étend à la fois dans la tête et le pied. Il semble donc que ces
êtres possèdent deux paires d'appareils excréteurs, et non une seule : une
première paire, embryonnaire et antérieure, annexée à la zone correspon-
dante du cœlome; une seconde paire, définitive et postérieure, annexée au
péricarde, dont un seul des éléments se développe d'une façon complète.
Comme les Mollusques inférieurs, dont les développements sont moins
altérés encore que ceux des Gastéropodes, ne présentent pas de tels
phénomènes, et possèdent seulement deux tubes excréteurs, cette structure
paraît répondre plutôt à un dédoublement des ébauches néphridiennes,
privé de toute signification, et lié à des circonstances physiologiques encore
inconnues, qu'à un fait de haute valeur, indiquant une nature bisegmentaire
de l'organisme entier. Les données acquises sont encore insuffisantes
pour décider. A ce qu'il semble cependant, les deux néphridies du même

748 TROCHOZOAIRES.

côté, cliez les Pulmonés pourvus de quatre de ces appareils, font partie d'une
seule série continue de cellules mésodermiques, dont l'extrémité antérieure
se différencie d'une manière précoce pour fonctionner chez l'embryon, et
dont la majeure portion ne se modifie que plus tard, sur un seul des côtés
du corps, pour donner le système excréteur définitif. — Lorsqu'il existe un
uretère, ce conduit est presque formé en entier aux dépens des téguments :
une dépression en gouttière se creuse en avant de l'ouverture externe du
système excréteur, s'approfondit, rapproche ses lèvres, et se convertit en
un canal par la soudure de ces dernières.

Parmi les Gastéropodes, les uns sont unisexués, et les autres hermaphro-
dites; la répartition de la sexualité est, par opposition aux Lamellibranches,
assez précise chez ces animaux, car la plupart des Streptoneures entrent
dans le premier type, et tous les Euthyneures dans le second. Dans les
deux cas, la glande génitale est simple ; elle conserve la situation qu'elle
possède chez les Mollusques précédents, et se place au-dessus de l'intestin
et de ses annexes, soit qu'elle constitue une masse aux contours précis,
soit qu'elle mélange plus ou moins ses lobes avec ceux du foie. Les
conduits vecteurs parviennent à une complexité souvent fort grande,
surtout en ce qui concerne la présence d'annexés glandulaires ; la com-
plication est, comme de juste, plus forte chez les hermaphrodites que chez
les autres.

Parmi les Gastéropodes unisexués, les Aspidobranches, moins les Néri-
iacés, montrent la disposition la plus élémentaire, et la plus voisine de celle
des Mollusques inférieurs : la néphridie droite sert à ces animaux pour
faire communiquer avec le dehors leurs amas d'éléments sexuels. — Partout
ailleurs, la glande génitale possède un conduit spécial ; et la relation
précédente, comme les faits établis au sujet des autres classes de la série,
portent à penser que ce canal est de provenance néphridienne. Le tube
vecteur des ovules, ou des spermatozoïdes, aboutit à l'extérieur dans la
cavité palléale, non loin de l'anus; simple et cylindrique, il va directement,
en décrivant parfois quelques sinuosités, de l'amas sexuel à l'ouverture
externe. L'oviducte des individus femelles est relativement peu compliqué ;
il porte parfois, sur son trajet, une glande qui sécrète une substance
albumineuse. Le canal déférent des mâles porte également, dans certains
cas, une dilatation ampullaire et latérale, servant de vésicule séminale;
ses qualités les plus remarquables tiennent à la présence, ou à l'absence,
d'un pénis qui lui est annexé. Ce dernier appendice fait défaut, non
seulement aux Aspidobranches, sauf aux Nérilacés. mais encore à plusieurs
familles de ceux vraiment pourvus de conduits sexuels particuliers,
aux Cérithidés, aux Solaridés, par exemple. Lorsqu'il existe, il consiste en
une saillie tégumentaire, épaisse et conique, plantée sur le corps par une
large base, non loin de l'ouverture externe du canal déférent. La situation
de celle dernière règle la sienne : il dépend du pied le plus souvent, mais
parfois delà tête, ou du manteau. Un sillon le parcourt suivant sa longueur.

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 749

qui prend le sperme sur l'orifice mâle, et le mène jusqu'au sommet de
l'organe ; par ce moyen, l'individu, ayant au préalable introduit son pénis
dans l'orifice sexuel d'une femelle, rejette en entier son liquide fécondateur
dans l'oviducte de cette dernière. Chez certains types, les Doliidés, les
Muricidés par exemple, le sillon pénial se ferme par le rapprochement et la
soudure de ses bords ; il se transforme en un conduit, qui continue le
canal déférent jusqu'au sommet de l'appendice.

L'hermaphroditisme, chez les Gastéropodes qui présentent cette qualité
sexuelle, s'accompagne d'une progenèse mâle. L'individu est incapable de
se suffire à lui-même, et de pratiquer l'auto-fécondation ; il commence par
fonctionner comme mâle, puis joue le rôle de femelle. Aussi deux animaux,
de sexualités différentes pour un moment donné, quoique tous deux
hermaphrodites, sont-ils nécessaires, d'habitude, pour entraîner la fécon-
dation par un accouplement ; les Lymnées sont pourtant capables, le cas
échéant, de se féconder elles-mêmes. Le résultat en est que ces êtres
possèdent un pénis, comme la plupart des types unisexués, et portent même
en surcroît, dans certains cas, des organes excitateurs, et des glandes
destinées à faciliter la copulation. Ce pénis ressemble à celui des précédents
Gastéropodes, seulement il est creux, capable de s'invaginer sur lui-même, et
de rentrer dans le corps, pour ne faire saillie qu'à l'instant où son rôle est
utile. Tantôt il est traversé parle canal déférent, qui s'ouvre à son sommet;
tantôt il est placé à côté de l'orifice par où sortent les spermatozoïdes;
tantôt, et plus rarement, chez les Aplysidés par exemple, il est situé à une
certaine distance de cette ouverture, et une gouttière, munie de cils
vibratiles, conduit le sperme de celle-ci à celui-là. L'appendice pénial des
Pulmonés s'insère sur le côté du cou; celui de la majorité des Opistho-
branches dépend plutôt de la région antéro-supérieure du pied. — La
répartition de l'hermaphroditisme dans la série des Gastéropodes est
remarquable; il existe chez des types relativement différenciés, complexes,
et manque aux représentants inférieurs de la classe. Les mêmes observa-
tions s'appliquent aux Lamellibranches. Cette qualité est donc, au sujet
de ces êtres, un progrès sur Tunisexualité.

La glande hermaphrodite ne diffère point de l'unisexuée, si ce n'est par ce
fait qu'elle produit côte à côte, dans le même lobule, des ovules et des
spermatozoïdes. Pourtant, chez beaucoup de Nudibranches, les lobules se
spécialisent davantage, et possèdent, soit la sexualité mâle, soit la femelle,
sans les mélanger. — Le passage des Gastéropodes unisexués aux herma-
phrodites est accompli par plusieurs des premiers, dont les représentants
mâles portent, dans leurs testicules, des spermatozoïdes de deux sortes :
les uns normaux, petits, et vraiment fonctionnels; les autres gros, longs,
d'où leur nom de spermatozoïdes vermiformes, et assimilables à des
ovules, dont le développement serait incomplet. Cet hermaphroditisme
imparfait, et incapable d'aboutir, se précise chez les seconds, par le fait
que ces éléments plus volumineux se convertissent en véritables ovules ;

750 TROCHOZOAIRES.

leurs glandes sexuelles à double emploi répondent ainsi à des testicules
susceptibles d'engendrer des œufs à côté de leurs spermatozoïdes.

Si les Gastéropodes hermaphrodites se ressemblent au sujet de la
structure de leurs masses sexuelles, il n'en est plus de même pour leurs
conduits, destinés à expulser les éléments de la reproduction. A cet égard,
il existe parmi eux trois formes, établies en une série de complexité
croissante, précisées par Gegenbaur et Pelseneer. — La première est celle
de beaucoup de Tectibranches, y compris les Ptéropodes. Le canal sexuel
est simple, entier, depuis son origine sur la glande jusqu'à son orifice
extérieur ; pourtant, une sorte de rainure plus étroite, pratiquée de bout en
bout sur l'un des côtés de sa cavité, sert, d'une manière spéciale, à la
progression du sperme. Son ouverture externe est plus ou moins éloignée
du pénis, auquel la rattache une gouttière ciliée. — La seconde est celle du
conduit sexuel bifide, comme le possèdent les Piilmonés et certains des
Niidibranches. De la glande génitale part un premier conduit simple, qui se
divise, après un trajet plus ou moins long, en deux branches, dont l'une, le
canal déférent, est afïectée au transport des spermatozoïdes, et l'autre,
l'oviducte, à celui des ovules. Les deux sortes d'éléments sexuels traversent
ensemble la portion simple, puis se séparent pour s'insinuer dans leurs
canaux particuliers ; le triage s'effectue aisément, car, au branchement,
l'origine du canal déférent, plus étroite que l'autre, se dispose pour recevoir
le sperme, et le laisser pénétrer dans sa cavité. Les deux conduits, depuis
leur début, se dirigent séparément vers le dehors, où leurs deux orifices
sont peu éloignés l'un de l'autre, du moins le plus souvent ; parfois, et
surtout chez les Piilmonés Stijlommatophores, les ouvertures se placent au
fond d'une môme dépression des téguments. — Enfin, la troisième forme
est celle du conduit sexuel trifide; elle est rare, et se trouve, de préférence,
chez les Nudibranches du type des Doridiens. Le canal déférent demeure
simple ; mais l'oviducte se divise en deux tubes contigus, dont l'un sert à
l'accouplement, et l'autre à l'expulsion des ovules fécondés. En comparant
cette disposition à la précédente, le second tube est l'équivalent strict de
l'oviducte des autres Nudibranches à conduit bifide ; le premier conduit
équivaut à une vésicule copulatrice, qui s'est séparée de cet oviducte, et
s'est procurée un orifice extérieur spécial.

Les appareils annexes du système sexuel sont relativement plus
nombreux chez ces êtres que chez les autres Gastéropodes. La complication
est surtout grande en ce qui concerne les Pulmonés ; ceux-ci possèdent, à

Fig. 609 à Cil. — Organisation générale des Échiuriens (disseclions). — En 609, tube digestif muni
de ses deux glandes anales, et népliridie, d'une Bonellia femelle; le contour du corps est exprimé
par un trait. — En 610, le tube digestif est enlevé pour la majeure part, de manière à montrer
la néphridie isolée et l'ovaire; le corps de l'individu est exprimé en hachures; la trompe est
enlevée. — En 611, figure présentée de même que la précédente, mais ayant en surcroît la trompe
entière, et montrant la néphridie avec le système nerveux. — D'après les recherches faites par
de Lacaze-Dulhiers. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 507, aux figures 6o5-6o8 des planches
précédentes (p. 744, 745) et aux figures 612-616 des planches suivantes (p. 757, 768, 769).

SYSTEMES EXCRETEUR ET SEXUEL.

751

Fig. 609 à 611. — Organisation générale des Échiuriens {dissections).

752 TROCHOZOAIRES.

la fois, des appendices, dontles équivalents se maintiennent, soit en quantité
moindre, soit avec une taille plus petite, chez les autres hermaphrodites.
En prenant pour types la plupart des Piilmonés Slylommatophores, leurs
deux canaux sexuels aboutissent au fond d'une dépression légumenlaire,
allongée en tube, dite le vestibule. Dans cette dernière s'ouvre également
une poche latérale, le sac du dard, ainsi nommée parce qu'elle contient
un spicule calcaire, servant dorgane excitateur lors de l'accouplement; de
part et d'autre de ce sac, se trouvent souvent deux masses glandulaires,
dont le sommet libre se divise en longs tubes juxtaposés. Le canal déférent
et l'oviducte se déversent également dans le vestibule, puis remontent
côte à côte, pour se confondre ensuite, et s'unir, afin de former le conduit
simple, hermaphrodite, qui se rend sur la glande sexuelle ; mais, en outre,
le sommet du vestibule porte un autre tube, terminé en cul-de-sac, renflé
en ampoule vers son extrémité libre, et désigné, à cause de ses connexions
et de son rôle, par l'expression de vésicule copulatrice. La base du canal
déférent est munie latéralement d'un appendice tubuleux, dit leflagellurn,
où pénètre le sperme, et où il s'entoure d'une gaine de mucus, qui le
concrète sous la forme de spermatophores; de plus, épaisse et musculeuse,
elle est capable de se dévaginer, de faire saillie au dehors en traversant le
vestibule, et déjouer le rôle de pénis. L'oviducte, large, aux parois plissées
et godronnées, riches en cellules glandulaires, possède, en surcroît, des
glandes spécialisées, produisant une substance glaireuse. Enfin, le conduit
simple et hermaphrodite porte, non loin de sa bifurcation, une glande
volumineuse, nommée la glande de l'albumine. — Les autres Gastéro-
podes hermaphrodites possèdent, en plus simple, les mêmes dispositions.
Le vestibule leur fait défaut, avec la poche du dard et le flagellum ; mais
il existe encore des poches glaireuses et de l'albumine, accompagnées
parfois d'autres lobules glandulaires, logés dans les parois du canal déférent
lorsque celui-ci est distinct de l'oviducte.

Céphalopodes. — Les appareils excréteurs de ces Mollusques présentent
un mélange remarquable de simplicité et de complexité : de simplicité au
sujet de leur structure histologique, de complexité en ce qui touche leur
forme et leurs connexions. Ramenés à leurs linéaments principaux, ils
consistent en tubes ouverts au dehors, et dilatés en poche vers leur sommet
interne; dans chacun d'eux, une part de leur paroi se met en rapport avec
un lacis vasculaire abondant, dont l'ensemble se présente comme un réseau
spongieux émis par les troncs branchiaux afférents. Les diverses parties de
cette trame se soulèvent en mamelons nombreux, qui entraînent avec elles
la paroi de la néphridie, s'en revêtent comme d'un manteau papilleux, et
s'avancent dans la cavité de celte dernière, où ils se trouvent suspendus;
cette disposition a pour objet l'accroissement de la surface fonctionnelle.
La paroi néphridienne se réduit presque à une assise épithéliale couverte
de cils vibratiles ; le liquide nourricier circule dans les mailles nombreuses

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 753

et serrées du lacis vasculaire, pénètre ainsi dans les papilles, et leurs
composés de désassimilation passent, par osmose, au travers de cette
couche d'épithélium, dans l'intérieur de la chambre excrétrice, d'où ils
sont rejetés au dehors. — L'aspect et les relations de cette trame hémo-
lymphatique, adjointe à chaque néphridie, lui a valu plusieurs noms : ceux
d appendices veineux, ou de corps spongieux notamment. Ce réseau
vasculaire n'est pas le rein lui-même ; il répond seulement à un ganglion
lymphatique, à une accumulation locale de lacunes nombreuses et petites,
annexée au rein pour lui permettre de jouer son rôle d'une manière efficace ;
à cet égard, il n'est pas un élément nouveau, car les autres Mollusques, et
surtout les Gastéropodes, en possèdent un semblable, mais il équivaut à
une complication de ce dernier. Du reste, ce ganglion fait le pendant de la
glande péricardique (voir§ 8, p. 717), identique à lui, et développée, de son
côté, aux dépens des mêmes troncs vasculaires. Tous deux reviennent à
des condensations particulières, et localisées, du réseau irrigateur de
l'économie, où les globules hémo-lymphatiques se multiplient, et où le
liquide nourricier s'épure. Leurs différences tiennent seulement au trajet
suivi par les produits dont ils se débarrassent : ceux du premier parviennent
à la néphridie à laquelle il s'accole ; ceux de la seconde se déversent dans
la cavité viscéro-péricardique qui la contient, ou dans un espace homo-
logue, et vont au dehors par la suite, en empruntant, d'une façon
secondaire, pour s'écouler, le canal néphridien correspondant (fîg. 545, 546,
p. 675, 679).

Les Tétrabranches montrent, à la fois, une disposition d'ensemble rela-
tivement simple, et quelques caractères spéciaux. Chacun de leurs ganglions
lymphatiques néphridiens est moins volumineux, moins riche en saillies,
que son similaire des autres Céphalopodes. — Leurs particularités tien-
nent au nombre des conduits excréteurs, et à la nature de leurs connexions
avec l'espace viscéro-péricardique. Chaque individu possède quatre con-
duits excréteurs; ce chitïre concorde avec ceux des branchies, et des oreil-
lettes du cœur ; ce rapport tend à dénoter, pour sa part, que l'augmenta-
tion numérique des néphridies, chez les Mollusques, par sa distribution
sporadique comme par sa liaison avec certains des états de l'économie,
découle plutôt d'adaptations secondaires, non d'une structure fondamen-
tale et bisegmentée. Les quatre poches urinaires se bornent à se déverser
au dehors, et chacune d'elles possède, à cet effet, un orifice externe, placé
sur la face ventrale de l'individu, à côté de l'ouverture génitale et de l'anus ;
ces deux derniers pores sont médians, le second étant en arrière du premier,
et, sur leur droite comme sur leur gauche, se trouvent deux orifices néphri-
diens, l'un antérieur, l'autre postérieur. Étant donnée l'absence de commu-
nications directes entre les néphridies et le cœlome représenté par le
réseau irrigateur joint à la cavité viscéro-péricardique, cette dernière
débouche au dehors par deux ouvertures qui lui sont propres, situées non
loin des deux orifices néphridiens postérieurs. Sur ce sujet, les Tétra-

RouLE. — Anatomie. I. "*c'

754 TROCHOZOAIRES.

branches rappellent les Solénoconques ; et, dans les deux cas, les mêmes
causes entraînent les mêmes effets.

Chez les Dibranches, les conditions s'accordent mieux avec la structure
générale des Mollusques. Leurs néphridies sont au nombre de deux, et
chacune d'elles communique avec le cœlome. Elles portent ainsi deux ori-
fices : le premier interne, homologue de l'ouverture péricardique des
reins possédée par les autres représentants de la série ; le second exté-
rieur, parfois monté sur un petit mamelon, placé à côté de l'anus.
Comme résultat de cette disposition, les ganglions lymphatiques annexés
à elles sont, à leur tour, au nombre de deux. Ces appendices recouvrent
les deux veines branchiales afférentes, et une partie de la veine abdomi-
nale. Tous deux sont distincts chez les Décapodes, et se bornent à sunir
au moyen d'expansions intercalaires ; en ce qui concerne les Octopodes,
ils se joignent, par la prédominance de ces bandes d'anastomoses, d'une
manière intime, et constituent presque une seule masse. — Les orifices
internes des néphridies débouchent, à l'égard des Décapodes, dans la
cavité viscéro-péricardique, non loin du sommet antérieur de cette der-
nière. Les trajets suivis par les composés excrétés conduisent également,
en conséquence, dans les canaux excréteurs ; ceux des appendices rénaux
s'y rendent directement par osmose, en traversant la paroi néphridienne
qu'ils soulèvent de leurs papilles ; ceux des glandes péricardiques se déver-
sent dans la chambre viscéro-péricardique, d'où ils entrent dans les né-
phridies, pour parvenir au dehors. Ces relations sont rendues moins com-
plexes dans l'économie des Octopodes, à la suite de l'encapsulement des
principaux organes ; la capsule, qui enveloppe chacune des deux glandes
péricardiques, prend la place delà cavité viscéro-péricardique, absente ici,
et s'unit directement au tube excréteur situé de son côté. Celui-ci collecte
par là, dans son intérieur, les produits de désassimilation venus de la glande
précédente, et ceux des appendices hémo-lymphatiques annexés à lui-
même ; il les conduit tous deux au dehors.

De même que l'appareil excréteur, le système sexuel offre un mélange de
simplicité et de complexité. Celle-ci tient surtout aux annexes ; la première
porte sur les connexions. Chaque individu ne possède qu'une glande géni-
tale, qui équivaut, suivant le sexe, à un amas de spermatozoïdes ou d'ovu-
les, développés sur place, aux dépens de la paroi de la cavité viscéro-
péricardique, de manière à tomber dans l'intérieur de cette dernière, au
moment de leur maturité ; ils arrivent au dehors en suivant des conduits,
qui répondent plutôt à des tubes mettant en relation cette cavité cœlo-
mique avec l'extérieur, qu'à des canaux sexuels particuliers. — Les élé-
ments reproducteurs sont engendrés par la paroi de cette chambre dé-
rivée du cœlome : ils proviennent, soit des cellules de l'endothélium
péritonéal qui la limite, soit des cellules conjonctives sous-jacentes, les
deux ayant même origine mésodermique, et se trouvant sans doute capa-
bles de se remplacer mutuellement. Ils composent un amas volumineux,

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 755

placé dans la région postérieure du corps. -^ Les conduits vecteurs, étant
données leurs connexions, reviennent, selon toute probabilité, à des dépen-
dances néphridiennes ; bien que les documents embryologiques ne per-
mettent pas encore de décider à cet égard, les connaissances, acquises sur
les autres Mollusques, autorisent à rapporter ce fait à une division très
accentuée du travail physiologique; les néphridies se dédoublent en deux
parts, également attachées aux cavités périviscérales, dont Tune se spécia-
lise en vue de l'excrétion, et l'autre en vue de l'émission des éléments sexuels.
Au nombre de deux chez les Tétrabranches, ces conduits génitaux ne con-
servent ce chiffre, parmi les Dibranches, que dans l'économie des femelles
de quelques Décapodes et de la majorité des Octopodes. Partout ailleurs,
l'un s'atrophie, et l'autre, situé à gauche, persiste seul ; cette diminution
commence à se montrer dans l'organisme des Tétrabranches, dont le canal
gauche, plus petit que le droit, ne peut remplir sa fonction, car il ne s'ouvre
pas dans la chambre viscéro-péricardique.

Sauf en ce qui touche la nature différente de leurs éléments, les ovaires
et les testicules se correspondent par leur origine, par leur forme, et par
leurs connexions. — Toujours placée dans la région postérieure du corps,
la glande sexuelle consiste en un amas d'ovules, ou de spermatozoïdes,
volumineux, qui fait saillie dans la cavité viscéro-péricardique, dont il
occupe une grande partie, et où il déverse ses produits par rupture de sa
paroi. Cette cavité, spacieuse chez les Tétrabranches, contient également
le péricarde avec la majorité des autres viscères. Celle des Dibranches
Décapodes se restreint, car, au moyen d'un étranglement transversal, elle
se scinde en deux parts, dont la postérieure renferme l'amas sexuel. Enfin,
ce phénomène atteint son comble dans l'organisme des Octopodes ; leur
glande génitale s'entoure d'une capsule spéciale, sur la face interne de
laquelle s'insèrent les éléments reproducteurs ; ceux-ci tombent, lors de
leur maturité, dans la cavité centrale de cette capsule, et les conduits sexuels
se rendent directement de cette dernière vers le dehors. En outre, afin de
conserver l'unité dans tout le système irrigateur, dérivé du cœlome total,
auquel appartient la capsule génitale de ces animaux avec toutes les autres
loges périviscérales, deux longs sinus symétriques, tubuleux, font commu-
niquer directement la première avec les capsules qui enveloppent les
glandes péricardiques, et, par là, avec les néphridies. — Dans l'ovaire,
divisé en lobes, chacun des ovules se revêt d'une couche cellulaire, lui
composant un follicule ; afin de suffire à cette genèse abondante, l'endo-
thélium péritonéal, et surtout le tissu conjonctif sous-jacent, s'emploient
à la production de ces éléments. Au moment de la maturité,- le follicule se
rompt, et l'ovule, mis en liberté, tombe dans la cavité où se trouve l'amas
sexuel.

Le testicule, scindé en longues papilles tubuleuses, est plus restreint,
et l'emprunt cellulaire, pour le façonner, moins abondant; les cellules-
mères des spermatozoïdes se segmentent afin de donner ces derniers, et

756 TROCHOZOAIRES.

ceux-ci arrivent, dans la chambre où leur ensemble est plongé, en passant
par un orifice dont le lobule est percé.

Les conduits sexuels femelles, qu'il est permis de nommer des oviductes
à cause de leur rôle, aboutissent à l'extérieur, sur la face ventrale du
corps ; chacun ne possède qu'un orifice, tantôt placé vers la base de
l'entonnoir, tantôt percé plus en arrière, au niveau des branchies ; ce
dernier type se rencontre chez les espèces dont le mâle modifie un de ses
bras pour le faire servir en qualité d'organe copulateur. L'oviducte porte
des glandes annexes de deux sortes,' les unes sur son trajet, les autres acco-
lées à lui, destinées à produire les enveloppes chorionnaires et protec-
trices des œufs. Les premières, dites glandes de ïoviducte, développées,
suivant les types, de manières variables et à divers niveaux, se composent
d'un amas local de petites dépressions tubuleuses, juxtaposées, formées
aux dépens de la paroi même du conduit femelle ; elles s'assemblent en une
sorte de manchon épais, que ce canal paraît traverser. Les secondes, nom-
mées les glandes nidamentaires, consistent en poches lamelleuses
groupées, produites par les téguments ; elles se déversent au dehors par
un orifice spécial, situé à côté de l'ouverture sexuelle.

Les canaux déférents des individus mâles offrent également une grande
complexité d'annexés. Minces et pelotonnés sur eux-mêmes dans leur dé-
but, où les spermatozoïdes achèvent de se mûrir, ils s'élargissent dans leur
zone voisine de leurs orifices extérieurs, et se munissent de volumineux
diverticules en forme de poches. Cette part élargie porte des parois épais-
ses, glanduleuses; elle exsude une substance destinée à agglutiner les
spermatozoïdes, et à en former des faisceaux, des spermatophores com-
pliqués ; parfois les masses glandulaires s'isolent du canal, et composent
une prostate, annexée à lui et se déversant dans son intérieur. Leur région
proche de l'ouverture externe, encore de plus grand calibre que les autres,
au moins sur une portion de son trajet, parfois munie d'un diverticule, dit
la poche de Needham, qui en augmente la longueur, sert de réservoir aux
spermatophores; ceux-ci se rassemblent dans sa cavité, et s'y rangent côte
à côte, en attendant l'instant de leur expulsion. — Chaque spermatophore
consiste en un tube, formé d'une paroi résistante, dont la cavité contient
deux objets : en avant, un paquet de spermatozoïdes; en arrière, un ressort,
souvent enroulé sur lui-même en spirale, et composé d'une substance qui
se gonfle dans l'eau. Lorsque la fécondation s'accomplit, au moment
où le mâle vient de déposer cet appareil dans la cavité palléale et non
loin de l'orifice génital de la femelle, le ressort s'imbibe d'eau, augmente

Fig. 612. — Organisation générale des Echiuriens (disseclion). — Une Bonellia femelle, Irailée
comme celle de la figure 609 (p. 701), mais dont l'intestin est enlevé pour la majeure part, et dont
le système vasculaire est représenté en noir pointillé de blanc. — D "après les recherches faites
par de Lacaze-Dulhiers. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 607, aux figures 6o5-6ii
des planches précédentes (p. 744, 7^5, 751) et aux figures Gi3-6i6 des planches suivantes
(p. 763, 769).

SYSTEMES EXCRETEUR ET SEXUEL.

757

en ;/

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Trompe

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tiépnridie

Tégument

Fig. 6i2. — Organisation générale des Éciuuriens (disseclion).

758 TROCHOZOAIRES.

de dimensions, et, ne pouvant s'amplifier par côté ni en arrière, repousse
hors du tube le faisceau des spermatozoïdes.

Les Céphalopodes mâles possèdent des appareils copulatevirs, donnés par
les lobes de leur pied, modifiés en vue de ce rôle ; ces derniers saisissent
les spermatophores, et les introduisent dans la cavité palléale des femelles.
L'organe chargé de cet emploi, chez les Tétrabranches, est le spadice
(voir p. 568), du moins selon toutes probabilités. Celui des Dibranches
répond à l'un des bras; il porte le nom (ïhectocotyle, donné par les
anciens auteurs, qui le considéraient comme un animal, un Ver parasite.

L'appendice ainsi transformé, constant pour tous les représentants d'un
même genre, varie par sa situation d'un genre à l'autre. Une diversité
semblable se manifeste au sujet des changements qu'il subit pour se prêter
à sa fonction; d'habitude, il s'allonge, s'épaissit, modifie la disposition de
ses ventouses, soit en les amplifiant, soit en les diminuant, soit en les per-
dant, et se replie quelque peu en gouttière pour mieux conduire les sper-
matophores. — Dans plusieurs genres, notamment les Argonauta et les
Tremoclopus, l'hectocotyle se spécialise davantage; il s'enferme dans une
capsule, où il s'enroule sur lui-même, et ne s'étale qu'au moment de son
emploi ; il se détache alors du mâle, pour pénétrer dans la chambre
palléale de la femelle. Ailleurs, le bras à spermatophores ne s'isole point ;
les deux individus, lors de l'accouplement, se font face, et le mâle se borne
à introduire son hectocotyle entre le manteau et le corps de la femelle.
— De telles particularités créent, entre les deux sexes, un dimorphisme des
mieux prononcés. Cette dissemblance va plus loin encore, dans certains
cas; les Argonauta occupent, en ce sens, le sommet de la série, car les
femelles, de beaucoup plus fortes que les mâles, portent une coquille
externe, dont ceux-ci sont privés d'une manière complète.

IV. Polymérîques. — En ce qui concerne leurs systèmes excréteur et
sexuel, les Polymériques montrent à la fois, par rapport aux Monomériques
et surtout aux Mollusques, plus de simplicité dans un sens, et plus de com-
plexité dans l'autre. La simplicité tient à la nature même des organes: les
appareils excréteurs consistent en tubes, qui mettent en relation la cavité
générale avec le dehors, et ne subissent point de modifications d'autre sorte;
les glandes sexuelles se composent d'amas d'ovules et de spermatozoïdes,
développés aux dépens de l'endothélium péritonéal, qui tombent, à leur
maturité, dans la cavité générale, d'oîi les néphridies les conduisent à
l'extérieur, à moins qu'il n'existe à cet effet des canaux spéciaux, dérivés
sans doute de ces néphridies elles-mêmes. La complication porte sur le
nombre : les Monomériques ne possèdent, d'habitude, qu'un paire de tubes
excréteurs ; les Polymériques en possèdent un chilTre plus élevé, car chacun
de leurs segments en renferme une paire, du moins dans les cas les plus
fréquents. Cette augmentation numérique se lie étroitement à la structure
annelée, et à l'existence de cloisons transverses découpant la cavité gêné-

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 759

raie en chambres segmenlaires, placées à la file; dès que celles-ci font
défaut, et il en est ainsi chez les Pseudannélides, la quantité des conduits
excréteurs diminue jusqu'à deux paires, ou une, ou môme une seule néphri-
die. Ce rapport constant, entre le nombre des anneaux présents et celui des
canaux excréteurs, vaut souvent à ces derniers d'être désignés par l'expres-
sion d organes segmentaires.

Annélides. — Ces animaux ont un corps annelé, dont les parties con-
tiennent des cavités segmentaires mutuellement séparées par des cloisons ;
en conséquence, ils possèdent plusieurs paires de néphridies. Dans la règle,
chacun de leurs anneaux porte deux de ces appareils ; tous deux latéraux,
l'un se place sur la droite de l'intestin, l'autre sur la gauche. Chaque
chambre segmentaire se limite par deux cloisons, l'une antérieure, l'autre
postérieure, qui la séparent de la chambre précédente et de la suivante ; ses
néphridies traversent la cloison antérieure pour s'ouvrir dans la cavité précé-
dente par leur orifice interne, parcourent ensuite la majeure partie de son
propre espace, et se rapprochent à mesure des téguments ; puis ils s'atta-
chent à ces derniers pour déboucher au dehors par deux orifices latéraux,
l'un droit, l'autre gauche, chacune d'elles ayant le sien. L'ouverture externe
est étroite ; l'ouverture interne, présente le plus souvent, s'élargit fréquem-
ment en un entonnoir garni de cils vibra tiles (fig. 570-571, p. 715). — Cette
structure découle de celle des embryons. Les protonéphridies de ces der-
niers, ou les cordons cellulaires qui leur correspondent dans les dévelop-
pements modifiés, commencent par s'allonger dans le corps, depuis son
extrémité postérieure jusqu'à l'antérieure. Puis, au fur et à mesure de la
division du mésoderme, et de son cœlome, en segments, elles émettent des
expansions latérales, et prennent un aspect branchu ; au nombre de deux
pour l'économie entière, chacune produit un diverticule dans chaque cavité
segmentaire ; le résultat en est que toutes ces dernières portent deux
branches issues des protonéphridies. Ces rameaux, creusés d'un canal
axial, se mettent en relation avec les chambres segmentaires, puis se sépa-
rent de la protonéphridie dont elles émanent, et, ainsi devenues indépen-
dantes, se soudent aux téguments pour s'ouvrir au dehors. Souvent, la
protonéphridie initiale, après avoir subvenu à cette genèse, disparaît,
laissant les néphridies mutuellement distinctes ; dans quelques cas elle
persiste, sous la forme d'un canal étroit, qui relie, les uns aux autres, les
tubes excréteurs d'un même côté, et maintient chez l'adulte la disposition
embryonnaire. Lorsque les déA'eloppements sont altérés par la présence
dans l'œuf d'abondants matériaux nutritifs, le cordon cellulaire protoné-
phridien se découpe, parallèlement à la division segmentaire du méso-
derme, en tronçons placés à la file, et ces derniers s'organisent en tubes
excréteurs : l'effet est le même, le procédé seul diffère quelque peu, car il est
modifié par la nature de l'évolution embryonnaire.

Si la majorité des Annélides porte une paire de néphridies par segments,

760 TROCIIOZOAIRES.

ce fait n'existe pas chez toutes, ni dans tous les anneaux ; les variations à
cet égard sont importantes, car elles dénotent, en môme temps, la plasticité
des tubes excréteurs, qui s'accommodent d'après les exigences physiolo-
giques de l'économie, et la nature exacte des conduits sexuels, dans le cas
où il en est à côté des canaux néphridiens. — Parfois, et plusieurs Oligo-
chœtes sont remarquables à ce sujet, la néphridie, au lieu de demeurer
simple, se ramifie et pousse des diverticules, tout comme la protonéphridie
de l'embryon agit pour produire les tubes excréteurs de l'adulte. Dans
quelques types, ces branches demeurent cohérentes, de manière à montrer
avec précision leur origine, et leur valeur exacte de simples expansions;
ailleurs, elles s'isolent les unes des autres, de telle sorte qu'un seul anneau
paraît renfermer plusieurs paires d'organes segmentaires. — Ces faits se rap-
portent à une augmentation numérique ; d'autres touchent à une diminu-
tion. En certaines régions du corps, par exemple dans la zone sexuelle des
Oligochœtes limicoles, les néphridies, bien développées, et capables d'acti-
vité fonctionnelle, chez les individus jeunes, disparaissent par atrophie, au
moment oî^i les glandes génitales font leur apparition. Des phénomènes
similaires sont montrés par d'autres Annélides ; et l'on nomme des reins
embryonnaires, ou des néphridies provisoires, ces conduits excréteurs
qui naissent chez les embryons, remplissent encore leur emploi chez les
jeunes, et cessent ensuite d'exister.

Ces données, d'ordres divers, précisent la grande plasticité des néphridies
dans l'économie des Annélides. Rapprochées du fait relatif à l'émission, par
leur intermédiaire, des éléments sexuels chez la majorité de ces animaux,
elles conduisent à admettre que les conduits génitaux particuliers, dans
les cas où il en est, équivalent à des canaux excréteurs modifiés, ou à des
parties de ces canaux, transformées en vue de ce rôle. Chez plusieurs Ché-
topodes, les néphridies, destinées à mener au dehors les produits reproduc-
teurs, changent d'aspect pour mieux se prêter à leur nouvelle fonction; ce
phénomène est un progrès, par une spécialisation déjà plus complète, sur
celui des autres représentants de la classe, où ces tubes conservent leur
allure première. Du moment où les néphridies sont, en outre, capables de
se ramifier, il est probable que, par une différenciation encore plus accen-
tuée, cette subdivision étant faite, certaines des branches demeurent dans
leur rôle d'excrétion, et les autres s'annexent aux amas sexuels pour leur
servir de conduits vecteurs. Diverses particularités, constatées à ce sujet
dans le développement des Hirudinées, concourent à assurer cette opinion.
— Les résultats acquis, bien qu'insuffisants encore, mais fournis par des
observations de plusieurs sortes, se prêtent, en cela, un mutuel appui. Sans
doute, les conduits génitaux des Polymériques qui en possèdent, bien
qu'indépendants des néphridies chez l'adulte, dérivent pourtant d'elles, à la
suite de l'influence exercée par la division du travail physiologique. Si le
fait est exact, comme les Monomériques offrent des dispositions sem-
blables, il s'agirait à ce sujet d'un phénomène général, commun à tous

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 761

les Troclîozoaires pourvus, en sus des néphridies, de conduits sexuels
spéciaux.

Archiannélides. — Ces êtres possèdent, ici comme dans leurs autres
systèmes, la disposition la plus élémentaire. — Parmi les Archiannélides
pauci-segmentés, les Dinophilus et les Ifislriodriliis ont la môme quantité
de néphridies : cinq paires ; pourtant, les femelles du dernier de ces genres
portent seulement quatre paires de ces organes. Ceux-ci consistent en tubes
assez courts, pourvus d'une cavité axiale, intra-cellulaire, et vibratile; leur
sommet interne est muni d'une houppe vibratile assez forte. Ainsi façonnés,
ils rappellent de près les protonéphridies des larves Trochophores, et les
conduits excréteurs des Rotifères. — Les sexes sont séparés ; les mâles des
Dinophilus, plus petits que les femelles, manquent, en outre, de tube
digestif, et la segmentation de leur corps s'accuse à peine ; un tel dimor-
plîisme, dont les représentants de l'autre genre sont privés, concorde entiè-
rement avec celui des Rotifères. Les glandes génitales consistent en amas
locaux, d'ovules ou de spermatozoïdes, développés dans le cœlome, placés
entre l'intestin et les téguments. Chez les Dinophilus, les néphridies étant
trop étroites pour livrer passage aux éléments reproducteurs, ceux-ci sont
expulsés, comme leurs similaires des Rotifères, par le moyen d'un orifice
temporaire qui se creuse à cet effet ; parfois, le générateur, par l'amplifica-
tion de cette fente, se coupe en tronçons. Il n'en est point de même pour les
Histriodrilus, dont les organes segmentaires, situés au niveau des masses
génitales, servent à cette émission, et se munissent même, soit de cellules
glandulaires annexes, soit de poches adventices, destinées à jouer, suivant
le sexe, les rôles d'appareil copulateur, de vésicule séminale, ou de vésicule
copulatrice. — Les Archiannélides multi-segmentés ne s'éloignent des pré-
cédents que par le chiffre plus considérable de leurs néphridies, consé-
quence de la taille plus grande de leur corps, et du nombre plus élevé de
leurs segments. Les éléments reproducteurs sont rejetés au dehors par les
canaux excréteurs eux-mêmes (fig. 556-559, p. 695).

Chétopodes. — Les trois ordres de cette classe, les Archichétopodes, les
Polychœtes. et les Oligochœtes, s'établissent, au sujet de leurs appareils
excréteur et sexuel, en une série de complexité croissante. Cette succession
de formes se caractérise par une division du travail toujours plus grande,
et une différenciation plus complète. Dans l'ensemble, les types les plus
élevés, ou établis, comme habitat, dans l'eau douce ou dans la terre humide,
sont ceux qui possèdent les modifications les plus considérables, apportées
à la disposition fondamentale.

LesArchichétopodes ressemblentde touspointsaux Archiannélides multi-
segmentés. Leurs néphridies sont nombreuses ; chaque segment en porte
une paire. Courtes et droites, nullement pelotonnées sur elles-mêmes, elles
s'ouvrent dans les cavités segmentaires par de larges pavillons vibratiles.

762 TROCHOZOAIRES.

el débouchent à rextérieur par des orifices étroits. Elles servent, non seu-
lement à l'excrétion, mais encore, et sans subir aucune transformation par-
ticulière, à l'émission des éléments sexuels. Ceux-ci naissent, dans presque
tous les anneaux, aux dépens de l'endothélium péritonéal, et s'assemblent
en amas qui se désagrègent au moment de leur maturité ; les ovules et les
spermatozoïdes tombent alors dans l'intérieur des chambres segmentaires,
d'où les néphridies les conduisent au dehors. Ces êtres sont unisexués.
Chacun des anneaux des femelles porte en surplus, sur chacun de ses côtés,
une dépression tégumentaire, en cul-de-sac, au fond élargi, considérée à
tort comme une expansion de la néphridie voisine, car elle en est indépen-
dante, et d'origine différente ; à en juger d'après ses connexions, cette poche
joue sans doute vin rôle dans la reproduction, et fonctionne à la manière
d'un réceptacle de la semence. En concordance avec cette disposition, les
individus mâles sont munis d'appendices, destinés sans doute à faciliter
l'émission des spermatozoïdes, et leur pénétration dans les poches des
femelles; ces annexes consistent en petits mamelons, bas et courts, formés
par l'épaississement du bord des oriflces extérieurs de leurs néphridies
(fig. 578-579, p. 719;.

Beaucoup de Polychœtes, et surtout des Errants, ressemblent aux Archi-
chétopodes ; chacun de leurs segments contient une paire de tubes excré-
teurs. Des modifications à cette structure régulière se produisent chez
plusieurs autres familles du groupe, et dans des sens divers. Les plus rares
portent sur une augmentation numérique de ces organes; tels sont les
Capitellidés, pourvus de néphridies seulement dans la région postérieure de
leur corps, et dont certains genres, les Capitella notamment, possèdent
plusieurs paires de ces organes par anneau. Les plus fréquentes tiennent à
une diminution, à une atrophie par places de ces appareils, soit que cette
disparition se trouve complète, soit qu'elle résulte de l'adaptation exclusive
de ces canaux à la fonction de conduits sexuels; la plupart des Polychœtes
sédentaires sont remarquables à cet égard. Ainsi, les Serpuliclés sont munis
de néphridies dans toute leur économie ; seulement celles de leur région
postérieure, assez nombreuses, conformées suivant le type habituel, se
spécialisent dans le rôle de conduits génitaux; et celles de leur région anté-
rieure, vraiment excrétrices, se réduisent à une paire, dont les deux compo-
santes s'unissent entre elles pour déboucher à l'extérieur par un orifice
unique, et dorsal. Les Térébellidés offrent des phénomènes comparables,
quoique dirigés dans un autre sens ; leur région postérieure est privée d'appa-
reils excréteurs, et ceux-ci se localisent dans leur région antérieure; les

Fig. 6i3 el 614. — Structure des Échiuriens (coupes). — En 6i3, coupe transversale des téguments,
montrant : l'ectoderme, le derme, les deux plans de la musculature et l'endothélium péritonéal.
— En 614, coupe tangentielle de la trompe, montrant l'abondance des fibres et des terminaisons
nerveuses. — Ces deux figures s'appliquent à la Bonellia femelle, d'après les recherches faites
par Rietsch. — Se reporter à la figure 4i5 de la page 507, aux figures 6o5-6i2 des planches précé-
dentes (p. 744, 745, 747, 751, 757) et aux figures 6i5-6i6 de la planche suivante (p. 769).

SYSTEMES EXCRETEUR ET SEXUEL.

y W|Niiw/

763

Cœlome

Fig. 6i3 et 6i4- — Structure des Échiuriens (coupes).

764 TROCHOZOAIRES.

premiers de ces tubes servent pour mener au dehors les produits de désas-
similalion, et les derniers n'ont d'autre but que de remplir le même emploi
vis-à-vis des éléments sexuels. — En somme, la majorité des Polychœtes
conserve la disposition fondamentale, et la distribution régulière desnéphri-
dies; sauf les anneaux extrêmes, tous les segments sont homodynames sous
ce rapport, et portent une paire de ces organes. Les exceptions à cette
donnée générale sont relativement rares; et elles paraissent concorder avec
l'allure totale de l'économie, divisée en régions douées de rôles différents
dans les manifestations de la vitalité.

La diversité est assez grande, chez les Polychœtes, en ce qui touche les
organes sexuels, du moins au premier abord; pourtant elle est apparente,
car elle atteint des détails secondaires, tenant à la répartition des masses
génitales dans le corps, à leur forme, ou à Tallure de leurs canaux
vecteurs. — Presque tous les représentants de Tordre sont unisexués;
seuls, quelques Sédentaires de la famille des Serpulidés, la Prolula
Dysteri par exemple, se trouvent hermaphrodites. Les glandes sexuelles
consistent simplement en amas d'ovules ou de spermatozo'ides, logés dans
les cavités segmentaires ; leurs éléments proviennent toujours de l'endo-
thélium péritonéal, et dérivent de lui par la multiplication de ses cellules.
Les variations portent sur des points peu importants : sur le nombre de
ces amas, car certains anneaux en produisent, et d'autres non, les premiers
étant souvent nommés fertiles de ce fait, et les seconds stériles ; sur la
distribution des anneaux fertiles et des stériles dans l'économie, comme
sur leur quantité réciproque; enfin, sur la situation même des amas
sexuels dans l'intérieur de chaque anneau, suivant qu'ils s'attachent à sa
cloison antérieure, ou à la postérieure, ou aux mésentères, etc. Ces
différences n'altèrent en rien les données fondamentales, relatives à
l'origine comme aux connexions d'ensemble ; elles s'établissent d'un genre
à l'autre, etne se trouvent guère que chezles Sédentaires. — Les néphridies
fonctionnent en qualité de conduits vecteurs des éléments sexuels.
D'habitude, et il en est ainsi pour la plupart des Errants comme pour un
bon nombre des Sédentaires, la majorité des anneaux est fertile ; les
néphridies correspondantes s'élargissent au moment de la maturité
sexuelle, surtout en ce qui concerne les individus femelles, et sont
capables dès lors de remplir, d'une manière temporaire, leur nouveau rôle,
tout en se prêtant encore à l'excrétion. Ailleurs, une différenciation se
produit, par l'effet de la division du travail physiologique ; certains des
anneaux, en nombue relativement restreint, contiennent seuls des amas
sexuels, et leurs néphridies fonctionnent, d'une façon exclusive, comme
conduits génitaux. Le résultat en est que, dans la série de ces néphridies,
certaines sont vouées à l'excrétion seule, d'autres à la seule émission
sexuelle, et ne confondent point les deux emplois. Tels sont les Téré-
bellidés et les Serpulidés par exemple ; tels sont encore les Capitellidés,
avec cette particularité supplémentaire que souvent leurs organes

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 765

segmentaires, grâce à leur capacité de subdivision, modifient une de leurs
branches pour l'utiliser en vue de l'expulsion des éléments reproducteurs,
et ne se transforment pas en entier. De tels phénomènes, déjà importants
en eux-mêmes, le sont plus encore par leur comparaison avec ceux que
montrent les Oligochœtes, où cette spécialisation s'affirme davantage.

Les néphridies des Oligochœtes sont établies sur un plan à peu près
uniforme. Chacune d'elles se compose d'un tube, aux parois dont les
cellules s'unissent en un syncytium, au canal intra-cellulaire par con-
séquent, et plus large sur une partie de sa longueur que dans ses autres
régions. Elle présente ainsi deux zones, l'une épaissie, l'autre rétrécie ; elle
débouche dans la cavité segmentaire correspondante par un entonnoir
vibratile, et s'ouvre à l'extérieur par un orifice fort petit, souvent précédé
par une dilatation ampullaire. — Cette structure principale subit,
suivant les types, quelques modifications accessoires. Les tubes excréteurs
des Limicoles sont courts ; leur part élargie constitue de beaucoup la
majeure portion de l'organe ; leur canal, au lieu de la traverser directement
de bout en bout, s'y replie plusieurs fois sur lui-même, et y décrit des cir-
convolutions. Ceux des Terricoles sont longs, et relativement minces ; la
disproportion entre les deux régions est moins accusée que chez les pré-
cédents, et le canal ne se plisse point ; en revanche, l'appareil entier, pour
arriver au même résultat par un autre procédé, se ploie sur lui-même,
parois et cavité comprises, de manière à se pelotonner, et à mériter vrai-
ment le nom d'organe en lacet qui lui est accordé dans beaucoup de
cas. D'habitude, chez les uns comme chez les autres, sauf les segments
extrêmes, chacun des anneaux contient une paire de ces néphridies. Il est
pourtant, ainsi que chez les Polychœtes, des augmentations numériques
à cet égard, ou des diminutions; de même encore, les premières sont les
plus rares; ainsi, chacun des anneaux de VAcanthodriliis renferme
quatre paires de tubes excréteurs. Les secondes sont plus fréquentes, et se
manifestent notamment dans la zone génitale des Limicoles; cette
région, formée de plusieurs segments successifs, possède, chez l'individu
jeune, sa quantité réglementaire de néphridies; puis, au moment de
la maturité sexuelle, la plupart d'entre elles disparaissent par atrophie,
pour en laisser subsister un petit nombre, qui grossissent, et servent de
conduits sexuels (fig. 582-584-587, 588-589, p. 725, 731).

Les éléments sexuels des Oligochœtes naissent, comme ceux des
Polychœtes, aux dépens de l'endothélium péritonéal ; seulement ils se dis-
posent d'une manière particulière, dont le début est montré par les
Polychœtes les mieux différenciés à ce sujet. — Ces êtres sont herma-
phrodites. Leurs masses sexuelles, au lieu de se répartir dans le corps
presque entier, se localisent dans une région restreinte, qui répond sen-
siblement à la partie postérieure du tiers antérieur de l'individu. Cette
zone génitale, dite le clitellum ou la ceinture, s'élargit lors de la maturité
sexuelle, autant par la présence des éléments reproducteurs dans son inté-

766 TROCHOZOAIRES.

rieur, que parrépaississement de son ectoderme ; celui-ci augmente la taille
et le nombre de ses cellules glandulaires, pour exsuder une quantité con-
sidérable de mucus, destinée à accoler entre eux les deux êtres qui
s'accouplent, car rhermaphroditisme est réciproque. Le clitellum,
entièrement développé, ressemble à un bourrelet annulaire, dont la face
ventrale porte les orifices sexuels ; la situation de ces derniers, par rapport
au clitellum lui-même, est capable de servir de base à la classification de
la famille des Lombricidés, comme l'a démontré E. Perrier, suivant que
ces ouvertures sont percées vers le bord antérieur de la ceinture, ou vers le
bord postérieur, ou vers son milieu. — Les glandes sexuelles se façonnent
en môme temps; pourtant les testicules prennent l'avance sur les
ovaires, de manière à donner une progenèse mâle. Chacune de ces glandes
consiste en un amas d'ovules, ou de spermoblastes. Tous les Oligochœtes
ont deux ovaires symétriques ; les Limicoles possèdent également deux
testicules, lorsque beaucoup de Terricoles en portent quatre. Les spermo-
blastes de chaque testicule, convertis en spermatozoïdes, se rassemblent
en une masse aux contours définis, nommée à tort la vésicule séminale,
car elle n'est point un organe particulier, qui s'accole à la cloison antérieure
du segment où elle se trouve. — Quel que soit leur nombre, chacun des
amas génitaux est pourvu d'un canal vecteur, qui lui appartient en propre.
Chez les Limicoles, ces conduits répondent aux néphridies persistantes du
clitellum, les autres ayant disparu par atrophie, qui se transforment et
grandissent, pour se prêter à leur nouveau rôle ; ces animaux sont ainsi
pourvus de deux canaux déférents, symétriques, indépendants les uns des
autres, de provenance néphridienne, et de deux oviductes ; ceux-ci, pour-
tant, font souvent défaut. En ce qui concerne les Terricoles, les tubes
excréteurs demeurent à côté des conduits sexuels, et ne s'atrophient point ;
il paraîtrait de là que les seconds soient des éléments nouveaux pour
l'économie, distincts des néphridies, et ditïérents de leurs similaires des
Limicoles ; les phénomènes de la multiplication numérique des organes
néphridiens, présentés par certains des Oligochœtes, rapprochés de faits
semblables offerts par divers autres Annélides, les Capitellidés entre autres,
portent à admettre, par contre, que les néphridies, dans la zone sexuelle de ces
êtres, se sont dédoublées, une de leurs branches se spécialisant dans le
sens excréteur, et l'autre dans le sens de l'émission des produits sexuels.
Les Terricoles ont deux oviductes ; ils ont, en revanche, quatre canaux
déférents, annexés à leurs quatre testicules. Tantôt ces canaux demeurent
indépendants ; et tantôt ils s'unissent de façons diverses, pour diminuer le
nombre des orifices extérieurs. Parfois, les lèvres des orifices externes des
canaux déférents se soulèvent en mamelons protractiles, destinés à jouer
un rôle de pénis. En concordance avec ce fait, mais avec une fréquence
plus grande, des réceptacles séminaux, destinés à se laisser emplir de
sperme, se développent sur le clitellum. Ces derniers appareils consistent
en des dépressions tégumentaires, semblables à des poches; ils n'ont, avec

SYSTÈMES EXCRÉTEUR ET SEXUEL. 767

le système sexuel, que des rapports de connexions et de fonctions, sans
aucune relation d'origine. Leur quantité varie, suivant les types, de
une à trois paires. Sans doute, ils équivalent aux appendices, de même
aspect et de môme rôle, portés par les Archichétopodes femelles.

Iliriulinées. — Les dispositions affectées par les Hirudinées se rap-
prochent sensiblement de celles des Oligochœtes, tout en présentant en sur-
croît, dans plusieurs cas, un certain nombre de particularités complémen-
taires. — De même <[ue chez les Chétopodes, les néphridies manquent aux
anneaux extrêmes, aux antérieurs comme aux postérieurs ; les autres seg-
ments en possèdent une paire. Souvent reployées, et contournées sur elles-
mêmes, l'expression d'organes en iacet (voir p. 765) peut leur être appliquée
avec justesse; les cellules de leurs parois s'unissent en un syncytium à plu-
sieurs noyaux, et leur canal, par suite, se trouve intra-cellulaire de ce fait.
Ces diverses données concordent avec leurs similaires des Oligochœtes, et
entraînent, à cet égard, une grande ressemblance entre les deux groupes;
il est pourtant des diflerences. Les tubes excréteurs des Hirudinées, à
cause de l'état sous lequel se présente le cœlome de ces animaux, ne
s'ouvrent pas dans des chambres segmentaires distinctes, mais bien dans
des sinus vasculaires : tantôt dans les ventraux, tantôt dans les latéraux,
suivant les genres. Leur région, munie de lorifice interne, celui-ci étant
assez étroit, émet souvent des petits diverticules nombreux, qui s'entre-
lacent et s'anastomosent entre eux ; chacune de ces expansions contient
une cavité axiale, qui communique avec celle de la néphridie dont elle
dépend, et où parvient, par osmose à travers la paroi, le plasma contenu
dans le sinus. Le rejet des produits de désassimilation s'effectue, par là, au
moyen d'une diffusion, du moins pour la majeure part. — D'habitude, les
néphridies sont distinctes, et indépendantes les unes des autres. Il n'en est
pas ainsi pour certains genres, les Pontobdella par exemple ; tous les
organes dun même côté s'unissent en un réseau tubuleux, qui va de
l'extrémité antérieure jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Vers la
région moyenne de l'individu, ce lacis émet, dans chacun des anneaux, une
branche interne, et une externe ; la première débouche dans le système des
sinus vasculaires, la seconde s'ouvre au dehors. Cette structure n'est point
spéciale à ces Hirudinées ; elle existe, à des degrés divers, chez plusieurs
Chétopodes ; son importance morphologique est grande, car elle répond à
la persistance d'un état transitoire dans l'économie des autres Poly-
mériques, à celui de la ramification des protonéphridies, avant que ces
branches se détachent de leur tronc commun pour devenir des organes
excréteurs autonomes (fig. 561-563, 564, 565, p. 697, 703, 707).

Les ressemblances entre les Hirudinées et les Oligochœtes s'accusent
mieux encore au sujet de leurs appareils sexuels ; ceux-ci sont établis sur
le même plan, et n'offrent guère que des variations de nombre. L'herma-
phroditisme est la règle; il existe une zone sexuelle, placée au même

768 TROCHOZOAIRES.

niveau dans le corps, et s'épaississant de môme, par des causes identiques,
en un clitellum; les glandes génitales consistent en amas d'ovules, ou de
spermatozoïdes; les orifices de leurs co:îduits vecteurs sont percés sur la
face ventrale, et la ligne médiane, de la région sexuelle ; enfin, Thermaphro-
ditisme est réciproque. — Les testicules sont, d'ordinaire, plus nombreux
que les ovaires, et ce fait s'accorde avec le rôle des éléments reproducteurs
fournis par eux ; leur quantité varie suivant les genres, depuis une paire
jusqu'à dix paires, et davantage. Quel que soit leur chifïre, ils se
distribuent sur deux files, latérales et symétriques, placées de part et
d'autre de l'intestin; ceux du même côté se déversent, par un court
conduit, dans un canal déférent commun, qui part du postérieur d'entre
eux pour dépasser l'antérieur. Puis, les deux canaux déférents, chaque
côté de l'individu ayant le sien, se rapprochent l'un de l'autre, et s'unissent
en un tube court, qui s'ouvre au dehors sur la ligne médiane de la face
ventrale du clitellum. Les régions de ces deux tubes spermatiques,
voisines de leur zone de jonction, se pelotonnent souvent sur elles-mêmes,
afin d'augmenter la longueur de leur trajet. Le tube, produit par leur sou-
dure, épaissit fréquemment ses parois, par la présence, dans sa substance,
de glandes chargées de sécréter un mucus, destiné à cimenter les sperma-
tozoïdes en un spermatophore ; le nom de prostate lui est souvent accordé,
à cause de ses connexions. Son orifice extérieur porte un pénis ; celui-ci,
chez les Rhyncobdelles, répond à la région d'union des canaux déférents,
capable de se dévaginer, pour faire saillie au dehors ; celui des Gnatlio-
bdelles est un organe nouveau, car il consiste en un mamelon long et
étroit, protractile, porté par la zone prostatique. — Les ovaires sont presque
toujours avi nombre de deux, latéraux et symétriques ; leurs oviductes,
fort courts, agissent comme les conduits déférents, et se joignent pour
composer un seul tube vecteur, qui s'ouvre au dehors, un peu en arrière
de l'orifice mâle. Les ovaires des Rhyncobdelles sont longs et minces;
la part commune de leurs oviductes ne possède aucune différenciation
spéciale. Ceux des Gnathohdelles sont courts et globuleux ; leur même
part commune porte une glande albumineuse à nombreux diverticules, et
s'élargit en une ampoule aux parois musculeuses, dite le vagin. Quelques-
uns de ces animaux, adaptés à une vie terrestre, paraissent avoir plusieurs
ovaires, car ceux-ci se divisent en lobes, épars sur le trajet des oviductes.

PsEUDANNÉLiDEs. — Ccs êtrcs, daus leurs développements normaux, com-
mencent par cloisonner leur cœlome en un certain nombre de chambres
segmentaires ; leurs protonéphridies se comportent en conséquence, et se

Fig. 6i5 et 616. — Structure des Échiuriens {coupes). — En 6i5, coupe longitudinale d'une Bonellla
mâle, parasite dans la néptiridie de la femelle, et d'organisation très rudimentaire; les cellules
du mésoderme donnent naissance aux spermatozo'ides. — En 616, coupe transversale du même.
— D'après les recherches faites par Selenka. — Se reportera la figure 4i5 de la page 607, et aux
ligures 6o5-6i4 des planches précédentes (p. 744, 745. 747- 75ii 707. 763).

SYSTEMES EXCRETEUR ET SEXUEL.

6ff

7G9

° ' '^5^ Calome

Fig. 6i5 et 616. — Structure des Échiuriens {coupes}.
Roule. — Anatomie. I. 49

770 TROCHOZOAIRES.

munissent de branches latérales. Puis, l'annulation disparaît.; les néphri-
dies diminuent leur quantité d'une manière corrélative, et l'adulte en
possède un chifVre restreint.

Sternaspidiens. — Ces animaux montrent un certain nombre de parti-
cularités, dont la valeur exacte n'est pas encore élucidée d'une manière
complète, malgré les recherches faites sur eux. Ils paraissent munis de
deux paires de néphridies, dont l'une se spécialise en vue de l'émission des
produits sexuels, et l'autre dans le sens de l'excrétion. Les deux compo-
santes de cette seconde paire sont des organes sacciformes, volumineux,
lobés, symétriques, placés dans la région antérieure de l'individu ; leur
nature spéciale tient à leur privation d'orifices, internes aussi bien qu'exté-
rieurs; ils équivalent à des poches closes, aux parois épaisses et richement
vascularisées, dans les cellules desquelles s'accumulent les déchets vitaux,
sous l'aspect de concrétions réfringentes. — Les Sternaspidiens sont
unisexués ; les deux sortes d'individus se correspondent, au sujet de leurs
organes reproducteurs. La glande sexuelle, unique et impaire, lobée,
attachée au vaisseau sanguin ventral, se compose d'un amas de sperma-
tozoïdes, ou d'ovules, enserré dans une paroi propre ; elle émet, par son
extrémité antérieure, deux conduits, oviductesou canaux déférents. Ceux-
ci répondent à des néphridies, dont la zone interne s'applique exactement
sur la paroi de l'amas génital, pour se confondre avec elle ; ils se dirigent
en avant, depuis cette zone, et s'ouvrent séparément au dehors. Chaque
animal porte ainsi deux orifices sexuels, latéraux et symétriques, percés
sur la face ventrale, vers la base de l'extrémité antérieure et rétractile du
corps ; les bords de chacune de ces ouvertures se soulèvent en une petite
saillie conique, dont le rôle est, suivant le sexe, de déverser à l'extérieur le
sperme ou les œufs (fig. 601, 603, 604, p, 739).

Échiiiriens. — Ces êtres sont remarquables par les variations du nombre,
toujours restreint cependant, de leurs néphridies. Sauf par ces données,
ils ressemblent, dans leurs traits fondamentaux, aux moins différenciés des
Polymériques, leurs néphridies servant, à la fois, à l'expulsion des produits
de désassimilation, et au rejet des éléments sexuels. — Les tubes excré-
teurs, placés dans la région antérieure du corps, varient, quant à leur
chiffre, de huit à un ; les Thalassema, par exemple, en ont de trois à quatre
paires ; les Echiurus deux paires seulement ; enfin les Bonellia une seule
paire, dont une des composantes atteint seule, dans la plupart des cas, son
complet développement, l'autre s'atrophiant et disparaissant. Ces organes,
allongés et presque cylindriques, s'ouvrent au dehors d'une part, et, de
l'autre, débouchent dans la cavité générale par un orifice vibratile en en-
tonnoir, non point terminal et percé au sommet de leur extrémité interne,
mais plus ou moins rapproché de leur base et de leur insertion sur les té-
guments. Dans leur rôle excréteur, ils sont complétés par les glandes

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 771

anales (voir p, 692), pourvues de branches également ouvertes, clans
la cavité générale, au moyen de pavillons vibratiles. Comme ces appareils
supplémentaires ne dérivent pas de Tintestin, à en juger d'après les données
embryologiques, et ne se rattachent à lui que d'une façon secondaire, sans
doute il est permis de les considérer, à leur tour, comme des néphridies,
ou des portions de néphridies, qui conserveraient avec la région anale les
relations premières des protonéphridies dont elles dérivent (fig. 608, 609-
611, 612, 615-616, p. 745, 751, 757, 769).

Les glandes sexuelles consistent en amas d'ovules, ou de spermatozoïdes,
qui prennent naissance, aux dépens de l'endothélium péritonéal, sur les
parois du vaisseau sanguin ventral. Mûrs, ces éléments tombent dans la
cavité générale, passent dans les néphridies, et arrivent ensuite dans les
milieux environnants. — Les sexes sont séparés. Ce fait s'accompagne, en
ce qui concerne les Bonellia, d'un dimorphisme des plus prononcés, rap-
pelant, avec une accentuation de beaucoup plus grande, les phénomènes
similaires montrés par les Rotifères, et par plusieurs des Polymériques
mférieurs. La femelle seule parvient à l'état adulte. Arrêté dans son évolu-
tion par une progenèse des plus précoces, le mâle demeure sous une forme
larvaire ; de très petite taille, allongé et cylindrique, privé d'appendice
externe, il se compose d'une mince paroi du corps, qui limite une cavité
générale, où se trouvent, à côté d'un intestin manquant de bouche comme
d'anus, un testicule et une néphridie ; celle-ci fonctionne en qualité de
canal déférent, et débouche au dehors vers l'extrémité antérieure de l'éco-
nomie. Ces mâles rabougris vivent en parasites dans l'intérieur de la né-
phridie servant d'oviducte à la femelle, et fécondent les œufs au passage.

§ 10
PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

I. Division de l'embranchemeiit en classes.— L'embranchement
des Trochozoaires comprend deux groupes, de valeur inégale quant au
nombre de leurs représentants. Le premier est celui des Trochozoaires
inférieurs, ou des Prétrochozoaires : le second, celui des Trochozoaires
supérieurs, ou des Eutrochozoaires. Celui-là se caractérise par sa
structure fort simple, ne dépassant pas l'état de la larve Trochophore :
l'organisme est entier, nullement divisé en segments, possède dans tous ses
appareils une disposition élémentaire, et porte une couronne vibratile
cerclant la zone buccale. Celui-ci est plus complexe, car les types qui le
composent, tout en offrant une phase de larve Trochophore dans leurs
développements normaux, vont plus loin qu'elle pour atteindre leur forme
adulte; l'économie, tantôt entière et tantôt divisée en segments, présente
toujours un certain degré de complication, accusé dans la différenciation

772 TROCIIOZOAIRES.

des systèmes organiques comme dans le nombre des appendices extérieurs.

— Les Prétrochozoaires contiennent une seule classe : celle des Rotateurs,
ou des Rotifères. Les Eutrochozoaires en renferment un chiffre plus con-
sidérable, qui se répartissent en deux sections : celle des Monomériqiies, et
celle des Polyméviques.

Les Monomériques sont caractérisés par la nature entière de leur éco-
nomie ; cette dernière ne se scinde jamais en segments, et, comme con-
séquence, ne porte, d'habitude, qu'une paire de néphridies. Ils se distri-
buent en deux sous-embranchements : les Tentaciili fèves, elles Mollusques.

— Les premiers ont, autour de leur bouche, une couronne de tentacules;
celle-ci équivaut à la couronne vibratile de la larve, soulevée en longs
mamelons cylindriques. Ils renferment quatre classes : les Bryozoaires,
les Phoronidiens, les Brachiopodes, et les Siponculiens. La particularité
spéciale de ces derniers réside dans la qualité de leur extrémité antérieure,
protractile et rélractile, convertie en une trompe ; d'où le nom de Rhynco-
phores, qui leur est accordé parfois. Les Brachiopodes, privés de trompe,
possèdent un manteau à deux replis, recouvert par une coquille bivalve.
Les deux propriétés de ces deux dernières classes manquent aux deux
premières ; les Bryozoaires, dont l'organisation est la moins élevée de toute
la série, sont privés en outre de système sanguin, et protègent fréquemment
leur corps au moyen d'une loge calcaire ; les Phoronidiens se distinguent
par leur possession de vaisseaux sanguins où circule un sang, dont les
globules sont colorés en rouge par de l'hémoglobine. — Les Mollusques
sont dépourvus de tentacules péribuccaux ; certains portent, autour de
leur bouche, des palpes ou des bras, mais ces appendices ne répondent
point à des tentacules vrais, à des mamelons cylindriques groupés régu-
lièrement en une couronne disposée autour de la bouche. Ils sont munis
d'un pied, d'un manteau, souvent d'une coquille. Leur ensemble se
subdivise en deux sous-séries : les Mollusques inférieurs ou Prémollusques,
et les Mollusques supérieurs ou Eumollusques. Les premiers se caractérisent
par une simplicité organique qui se montre dans tous les appareils,
notamment dans les centres nerveux, le système respiratoire, elle système
irrigateur ; ils comprennent deux classes : les Amphineures et les Solé-
noconques. Les centres nerveux ventraux des Amphineures sont établis
en quatre cordons allongés dans le corps entier; leur coquille consiste
en une cuticule calcarisée, entière ou subdivisée en plaques, qui agglutine,
dans sa masse, des spicules calcaires. Les Solénoconques se rapprochent
davantage des vrais Mollusques ; tous leurs centres nerveux sont façonnés
en ganglions, et leur coquille, univalve, se compose d'une substance
homogène et compacte; mais ils manquent d'organes de respiration, et
leur système irrigateur, fort peu complexe, est privé de cœur. Les Mol-
lusques supérieurs sont plus compliqués ; leurs centres nerveux se
disposent en ganglions, leur système irrigateur possède un cœur, et les
appareils respiratoires font rarement défaut. Ils se répartissent en deux

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 773

types : les Acéphales, et les Céphalophores. Les premiers, réduits à la
seule classe des Lamellibranches, n'isolent point du corps leur région
antérieure et buccale pour en former une tête ; ils sont recouverts par
une coquille bivalve, et leurs branchies filamenteuses s'arrangent en
larges lames minces. Les seconds ont une tète, plus ou moins nette et
distincte du reste de l'économie; leur coquille, toujours univalve, manque
parfois, ou bien s'enfonce dans le corps pour devenir interne; et leurs
branchies, absentes dans certains cas, sont plutôt massives que filamen-
teuses. Ils composent deux classes : les Gastéropodes, et les Céphalopodes.
Le pied de ceux-là, entier le plus souvent, est situé en arrière de la tête,
sur la face ventrale du corps, qu'il contribue pour beaucoup à former. Le
pied des seconds entoure la tète de façon à avoir la bouche en son centre,
et se subdivise en un nombre variable de bras, ou de lobes plus ou moins
allongés.

La qualité fondamentale des Polymériques est d'avoir leur mésoderme
scindé en segments, soit durant les seules phases larvaires, soit pendant
leur vie entière. De là vient leur classification en deux sous-embranche-
ments : les Annélides ou Polymériques aux segments intacts, et les Pseudan-
nélides ou Polyméri(pies aux segments détruits. — Les premiers commencent
par diviser en anneaux leur feuillet moyen, lors de leur état embryonnaire,
puis ils conservent cette disposition, en l'accentuant par surcroît, et
modelant tout leur organisme d'après elle ; aussi leur économie offre-t-elle
un aspect annelé, caractéristique. Ils se distribuent en trois classes ; les
Archiannélides, les Hirudinées, et les Chétopodes. Les Archiannélides sont
les moins élevés ; leur nature élémentaire s'affirme dans tous les détails de
leur structure, et notamment dans la privation complète d'appendices exté-
rieurs, autres que les antennes. Les autres Annélides, par contre, sont plus
complexes, et munis d'appendices superficiels. Les Hirudinées portent des
ventouses sur leurs extrémités; elles manquent de soies, d'où l'expression
A' Achètes, employée parfois pour les désigner. En revanche, les Chétopodes,
comme leur nom l'indique, manquent de ventouses, et possèdent toujours
des soies. — Les Pseudannélides débutent par scinder leur mésoderme en
anneaux, et par diviser, au moyen de cloisons transversales, leur cœlome
en cavités segmentaires placées à la file ; puis ces cloisons s'atrophient, les
cavités s'unissent en un vaste espace entier, et toute trace d'annulation
disparaît ; finalement, l'adulte n'offre aucune disposition annelée bien nette,
et ressemble à un Monomérique, bien qu'il soit un Polymérique. Ils com-
prennent deux classes : les Sternaspidiens et les Échiuriens. Les premiers
ont encore leurs téguments partagés en anneaux, dont plusieurs sont
munis de soies ; leurs néphridies ne s'ouvrent point dans la cavité géné-
rale de leur corps. Tout aspect annelé manque aux seconds, pourvus de
soies fort peu nombreuses, et dont les tubes excréteurs communiquent
largement avec le cœlome.

Les auteurs admettent, parmi ces animaux, la réalité d'une classe, dite des

774 TROCHOZOAIRES.

Géphyriens, caractérisée par un cœlome spacieux, un corps simple, non
annelé, et subdivisée en trois ordres : les Géphyriens armés, munis de soies ;
les Géphyriens inennes, privés de ces appendices ; enfin, les Géphyriens
tubicoles, également dépourvus de soies et logés dans une gaine. Les pre-
miers équivalent aux Échiuriens, les seconds aux Siponculiens, les derniers
aux Phoronidiens. — Cette classe, confondue autrefois avec les Échino-
dermes, ne constitue point un groupe naturel ; basée seulement sur quel-
ques particularités de lanatomie, sans tenir compte des autres, ni des
phénomènes embryologiques, elle contient des êtres différents et distincts,
malgré leur ressemblance apparente, et doit cesser d'être acceptée.

/ Trochozoaires inférieurs, ou Prétrochozoaires Rotifères.

il Bryozoaires.
„ . 1 Phoronidiens.

/ 1 ENTACULIFERES < „ , . ,

I j Brachiopodes.

] [ Siponculiens.

MoNOMERiQUES. ( Amphineures.

aj . I / f Mollusques intérieurs < r, i'
2 m 1 f \ ' Solenoconques.

"S s l \ Mollusques. ; Mollusques (.Acéphales Lamellibranches.
s| ' (supérieurs.) cénhalonhor es ^Gastéropodes.
o.èl '' ^ ^^^"^'^^'""^^*- ^ Céphalopodes.
« ^f , Archiannélides.

t, "" [ Annélides ^ Hirudinées.

^ POLYMÉRIQUES. ) ( ChétopodcS.

1 r, . V Sternaspidiens.

[ PSEUDAINXELIDES , ,--, , . .^

t Lchiuriens.

II. Etude des classes. — Classe des Rotifères. — Trochozoaires à
la structure fort simple, ne différant pas de celle d'une larve Trochophore
qui serait pourvue d'organes sexuels, portant une couronne de cils vibratiles
autour de la zone péribuccale de leur corps.

Ces êtres, fort petits et microscopiques le plus souvent, ont été confondus
autrefois, pour cette raison, avec les Protozoaires ciliaires, avant que l'on
découvrît la nature pluric^ellulaire et relativement complexe des premiers.
Cet état de leur organisme fait qu'ils vivent dans l'eau, ou dans des milieux
contenant une forte dose d'humidité, comme les débris d'algues jetés sur
les côtes, les mousses, etc. ; certains se trouvent capables de supporter une
dessiccation prolongée, et de revenir à l'existence lorsqu'ils sont humectés
de nouveau. La plupart habite les eaux douces, quelques-uns les eaux
marines; plusieurs, les Seison par exemple, sont parasites. — Ils
renferment un certain nombre de familles, dont l'une des plus
importantes est celle des Trochosphériens. Découverte par Semper,
celle-ci est remarquable par son corps globuleux, privé de pied,
cerclé d'une couronne vibratile équatoriale, et semblable de tous points
à celui d'une larve Trochophore, précisant ainsi du mieux possible la
haute valeur des Rotifères dans une classification naturelle; ses représen-
tants vivent en pélagiques à la surface des mers tropicales (fig. 389-390,
et 416-421).

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 775

Classe des Bryozoaires. — Tentaculi fèves de petite taille, à V organisation
relativement simple, privés de coquille bivalve, de manteau, et de vaisseaux
sanguins, souvent associés en colonies, et enveloppés par une loge fréquem-
ment calcaire.

Cette classe contient trois ordres : les Endoproctes, les Ectoproctes, et
les Ptérobranches. Ceux-ci se caractérisent en ce que leurs tentacules sont
montés sur des volumineuses expansions de la zone péribuccale, semblables
à des bras. Cette structure manque aux deux premiers groupes, dont les
tentacules s'insèrent directement sur l'extrémité antérieure du corps, et
composent une couronne autour de la bouche; cette couronne n'entoure,
chez les Ectoproctes, que l'orifice buccal, et laisse l'anus en dehors d'elle;
par contre, chez les Endoproctes, elle enveloppe à la fois les deux
ouvertures digestives. — Les Endoproctes ne contiennent qu'un petit
nombre de genres, dont les principaux sont les Pedicellina, et les Loxosoma ;
privés également de loges, ceux-ci vivent isolés, tandis que les premiers
s'assemblent en colonies stoloniales. — La même réduction numérique est
offerte parles Ptérobranches, qui se bornent aux seuls genres Bhabdopleura
et Cephalodiscus ; tous se groupent en colonies. — Les Ectoproctes sont de
beaucoup les plus nombreux et les plus variés. Enveloppés par des loges
quelquefois gélatineuses, plus souvent calcaires, ils s'associent, au moyen
du bourgeonnement, en colonies sur lesquelles agit un polymorphisme
assez accentué. Ils renferment deux sous-ordres : les Gymnolèmes, ou
Stelmatopodes, a la couronne tentaculaire en forme d'anneau, et privés d'un
épistome; les Phylactolèmes, ou Lophopodes, à la couronne tentaculaire
en forme de fer à cheval, et munis d'un épistome. Les Phylactolèmes sont
les moins abondants, les Gymnolèmes les plus riches en familles. Aussi
ces derniers se répartissent-ils, par surcroît, en trois tribus : les Cyclo-
stomes, dont les loges possèdent des orifices larges et dépourvus de toute
espèce d'appendices ; les Cténostomes, dont les orifices correspondants sont
obturés, l'individu rétracté, par une couronne de soies montées sur
l'extrémité antérieure du corps ; les Chilostomes, les plus complexes de
tous, dont les mêmes orifices sont fermés souvent par un opercule mobile
(fig. 391, et 422-431).

i Endoproctes.

Pas de bras j / Phylactolèmes.

\ 'Ectoproctes.... ■. l Cyclostomes.

Bryozoaires. \ Gymnolèmes.. . l Cténostomes.

' Des BRAS Ptérobranches.

Chilostomes.

Tous les Bryozoaires sont aquatiques. Les Endoproctes habitent la mer;
quelques-uns, appartenant au genre Loxosoma, s'établissent sur des
animaux, et s'en servent à la manière d'un support, sans qu'il y ait en cela
adaptation au parasitisme. Les Ptérobranches sont également marins, et

776 TROCHOZOAIRES.

se trouvent à d'assez grandes profondeurs. Parmi les Ectoprocles, les
Phylactolèmes et plusieurs des Cténostomes vivent dans les eaux douces ;
les autres se rencontrent dans la mer, et ils attachent leurs colonies à des
rochers, à des algues, ou à des carapaces d'autres êtres.

La nature calcaire des loges de plusieurs des Ectoprocles, notamment
des Gyclostomes et des Chilostomes, leur a permis d'être conservés par la
fossilisation. Ces animaux se montrent depuis la base des terrains primaires ;
ils atteignent leur plus grande extension dans la période tertiaire, et dans
l'époque actuelle. La plupart des formes fossiles des âges primaires
appartiennent à la tribu des Gyclostomes ; ce fait concorde avec la
simplicité relative de ces êtres vis-à-vis des autres représentants de leur
ordre.

Dans la classe entière, les Endoproctes constituent une base, à laquelle
se rattachent, les Ptérobranches d'une part, les Ectoprocles de l'autre.
Les deux sous-ordres de ces derniers composent, à leur tour, deux groupes
distincts : celui des Phylactolèmes, plus complexe en ce qui concerne la
structure organique, et plus simple au sujet du polymorphisme colonial ;
celui des Gymnolèmes, qui offre l'inverse. Parmi ceux-ci, les Gyclostomes
présentent l'état le plus élémentaire, en ce qui concerne l'allure des loges
et des individus coloniaux; les Gténostomes et les Gyclostomes se
raccordent à eux, par une différenciation plus grande, en des sens
divers.

BRACHIOPODES

'^îhilos tomes

/

v.y

Cténostomes

Cyclostomes

Phylactolèmes

Endoproctes '

Tableau d'affinités des Bryozoaires.

Glasse des Brachiopodes. — Tentaciilifères d'assez grande taille, à
r organisation relaiivemenl complexe, pourvus d'une coquille bivalve et d'un
manteau, privés de vaisseaux sanguins ; solitaires.

Gette classe contient deux ordres : les Inarticulés, ou Ecardines ; et les
Articulés, ou Testicardines. Les premiers manquent de charnière véritable,
c'est-à-dire de dents aux régions postérieures de leurs valves ; leur tube
digestif possède un anus. Les seconds offrent l'inverse des caractères
précédents : leur coquille porte une charnière, composée par un engrenage
de dents et de dépressions correspondantes ; leur tube digestif, privé
d'anus, se termine en cul-de-sac. — Les Inarticulés comprennent trois
tribus, suivant la nature de la fixation sur leur support : les Lingulinés,

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 777

dont le pédoncule, fort long, passe entre les deux valves de la coquille,
qu'il écarte Tune de l'autre ; les Discininés, dont Tappendice correspondant
sort au dehors par un trou, percé dans la région postérieure de la valve
ventrale ; les Craninés, privés de pédoncule, et attachés au support par
leur face ventrale. — Les Articulés, bien que plus nombreux et plus
divers, se ramènent à deux tribus principales, comprenant elles-mêmes
des subdivisions secondaires: les Aphanéropegmés, privés de tout appareil
pour soutenir les bras, ou n'en ayant que des rudiments de taille minime;
et les Phatiéropegmés, pourvus à cet effet d'un système de soutien compliqué.
Les premiers comprennent seulement les Prodiictidés cl les Ovthisidés. Les
seconds contiennent un plus grand nombre de familles, distinguées par
les diverses modalités de leur appareil apophysaire, destiné à supporter
les bras (fig. 392, et43L>-441).

, Lingulinés.

■' EcARDiNES ou INARTICULES • Discininés.

Brachiopodes ■ ' Cranincs.

f rr. A ' ^ Aphancropesmés.

1esticardinesouArticui.es ) T^, . .

( Phaneropegmes.

Les représentants de cette classe, actuellement vivants, sont remarquables
par l'uniformité de leur mode de vie : tous sont marins, et habitent les
grandes profondeurs. Ils comptent, pour une assez grande quantité, dans
la constitution de la faune abyssale. — Ils offrent également, au sujet de
leur répartition paléontologique, une seconde particularité intéressante,
qui découle sans doute de la première : certains de leurs genres se sont
maintenus, sans aucune modification, depuis la base des terrains primaires
jusqu'à notre époque. D'autres groupes d'animaux montrent également de
tels faits, mais d'une manière sporadique, et non pas avec la constance, ni
l'importance numérique, des Brachiopodes. Selon toutes probabilités, leur
localisation presque exclusive dans les grandes profondeurs, où les
conditions de milieu ne semblent point subir des variations excessives, est
la cause de ce phénomène.

Les Brachiopodes ont laissé de nombreux vestiges dans tous les terrains,
depuis le début de la période primaire ; leur abondance, et leur distribution
souvent précise, permettent, dans beaucoup de cas, de caractériser par leur
moyen des assises importantes. Leur plus grande extension est dans les
terrains primaires ; ils ne font que décliner depuis cette époque ; leurs
seules formes de venue récente, qui datent du Crétacé cependant, sont les
Terebralellaei les Thecidium. Actuellement, leurs principaux genres, outre
les deux précédents, sont à peine au nombre de neuf ou dix; cette
quantité est bien faible relativement à celle des types disparus. — Les plus
anciens de ces animaux, fossiles dans le cambrien, sont presque tous des
Inarticulés. Ce fait est important, car ces derniers doivent, sans nul doute,
être placés, dans la série anatomique, à la base de la classe entière.

Les plus simples des Brachiopodes, en effet, répondent aux Inarticulés;

778 TROCHOZOAIRES.

privés de charnière à leur coquille, comme d'appareil de soutien pour les
bras, ils se rapprochent des Bryozoaires par leur possession d'un anus, et
se relient à eux au moyen des Ptérobranches. Les Lingulinés sont les
moins élevés de la série, car leur coquille est réduite à un minimum, par
rapport au reste du corps et au pédoncule. Les Discininés se rattachent à
ces derniers, par l'amplification de leur valve ventrale autour de la base
de ce dernier appendice, de manière à l'enchâsser, et à délimiter autour de
lui un orifice de sortie. Les Craninés composent, en cela, un groupe quelque
peu aberrant, dont la particularité essentielle consiste en l'atrophie du
pédoncule. — Parmi les Articulés, lesAphanéropegmés représentent proba-
blement, vu leur privation presque complète d'appareil de soutien, les types
les moins élevés; pourtant on ne les signale guère, dans la succession des
terrains, qu'un peu après la venue de plusieurs des autres formes de leur
ordre. Les Orthisidés, grâce à leurs deux baguettes, destinées à supporter
les bras, établissent, semble-t-il, une liaison vers les Phanéropegmés,
ceux-ci étant les plus compliqués de toute la série, et se prêtant à un chiffre
élevé de subdivisions génériques.

Phanérop_egmés Craninés

Aphanéropeg"més

Lingulinés

PTERQBRANCHES

Tableau d'affinités des Brachiopodes.

Classe des Phoronidiens. — Tentaciilifères d'assez grande taille, à V orga-
nisation relativement complexe^ pourvus de vaisseaux sanguins qui pénètrent
dans les tentacules et contiennent des globules rouges, privés de coquille
bivalve et de manteau, entourés par une loge tubuleuse, muqueuse, agglu-
tinant parfois du sable et des menus débris.

Cette classe équivaut au groupe des Géphyriens tubicoles des auteurs.
Elle se borne, dans la nature actuelle, à un seul genre, le Phoronis. Cet
être vit dans les zones littorales de la mer, de préférence dans des bassins
abrités, des baies ou des étangs peu saumàtres. La nature du tube fait
qu'elle n'a laissé aucun vestige fossile, du moins qu'on puisse lui rapporter
avec certitude (fig. 393, et 442-450).

Classe des Siponculiens. — Tenlaculifères de grande taille parfois, et à
Vorganisation complexe relativement aux autres, privés de coquille bivalve
et de manteau, à l extrémité antérieure du corps modifiée en une trompe
invaginable et protractile.

Cette classe correspond au groupe des Géphyriens inermes des auteurs.

PRINCIPES DE LA. CLASSIFICATION. 779

Bien que possédant un chiffre de genre plus élevé que celui de la précé-
dente, elle est loin d'atteindre, à cet égard, l'importance des Bryozoaires et
des Brachiopodes. Les deux genres principaux, types de leurs familles
respectives, sont le Sipiinciilus et le Phascolosoma. Tous vivent dans la mer
(fig. 394, et 451-456).

Le groupe des Priapiilidés, placé par les auteurs dans la classe des Sipon-
culiens, doit, sans nul doute, en être séparé, pour composer une classe
spéciale, voisine de celle des Amphineures parmi les Mollusques. Sauf par
la nature protractile de l'extrémité antérieure de leur corps, ces êtres
s'écartent, en effet, par tous leurs autres caractères, des Siponculiens vrais,
pour se rapprocher des Amphineures, et aussi, quoique d'une façon plus
lointaine, des Sternaspidiens. Cette classe des Priapuliens, enlevée de
la série des Tentaculifères, pour être reportée plus justement, semble-t-il,
dans celle des Mollusques, serait ainsi caractérisée : corps allongé, cylin-
drique, privé de coquille, de manteau et de pied. Elle formerait, dans
l'ensemble des Mollusques, une section particulière, dépourvue de toutes
les qualités qui s'ébauchent chez les Amphineures pour se différencier sans
cesse dans la suite de la série, et joindrait ainsi, de la manière la plus nette,
cette série des Mollusques aux autres Trochozoaires (fig. 395-396, 457-458,
et 464-466).

Classe des Amphineures. — Mollusques inférieurs, à T organisation relati-
vement simple, dont le revêtement coquillier consiste en spicules chitineux
ou calcaires cimentés par une gangue calcaire, et dont les centres ner-
veux ventraux ont Vaspect de cordons compacts, allongés dans le corps
entier.

Cette classe renferme trois ordres : les Chétodermiens, les Néoméniens,
et les Polyplacophores. Ces derniers se caractérisent en ce que leur
revêtement coquillier se scinde, sur la face dorsale de leur corps, en
huit plaques situées les unes derrière les autres ; leur genre principal
est le Chiton, autour duquel se groupent un assez grand nombre
de genres satellites. Les deux premiers ordres sont souvent rassemblés en
un seul type, celui des Aplacophores, opposable au précédent, car leur
revêtement tégumentaire, continu, ne se subdivise pas en plaques. Les Ché-
todermiens, qui se bornent au seul genre Chetoderma, manquent de sillon
pédieux; ils possèdent seulement une dépression cloacale, et postérieure,
où se trouvent les branchies. Les Néoméniens, par contre, ont, sur la face
ventrale de leur corps, un sillon pédieux étendu de leur extrémité antérieure
à la postérieure ; cette particularité leur vaut souvent d'être désignés par
l'expression de Solénogastres, par opposition au terme de Platygastres,
employé pour les Polyplacophores à cause de leur pied large et plat; ils
comprennent plusieurs genres, dont le plus anciennement connu, le
Neomenia, a donné son nom à l'ordre (fig. 397-402, 459-463, et 467-478).

780 TROCHOZOAIRES.

, Ti ^ ^<''* f'e sillon pédieux. Chétodermiens.

k Pas DE PLAQUES DORSALES. < .j i. -i- tvt . r •

Ampliîneures. \ ' f^'H sillon pedieux Neoméniens.

( Huit i'laques dorsales Polyplacophores .

Tous ces êtres habitent la mer. Les Chétodermiens et les Neoméniens
vivent à des profondeurs moyennes et grandes ; il en est de même pour
beaucoup des Polyplacophores, mais certains d'entre eux se rencontrent
dans les zones littorales, où ils s'attachent solidement aux rochers par le
moyen de leur pied. — La nature de la coquille a permis aux seuls Poly-
placophores de laisser des vestiges fossiles dans les terrains ; on com-
mence à les trouver dès l'époque silurienne.

Les Chétodermiens sont les plus simples de la classe, les moins différenciés
suivant le plan organique des Mollusques, et les plus proches des Priapu-
lidés. Les deux autres ordres se rattachent à eux d'après une série de
complexité croissante, les Neoméniens étant intermédiaires, et les Poly-
placophores marquant le degré ultime.

Polyplacophores

Chétodermiens

Tableau d'affinilés des Aniphineures.

Classe des Solénoconques. — Mollusques inférieurs, à l organisation
relativement simple, privés de branchies et de cœur, dont le corps s'entoure
d'une coquille en forme de loge tubuleuse, ouverte aux deux bouts, com-
posée d'une substance homogène, et dont tous les centres nerveux sont établis
en ganglions.

Cette classe se borne au genre Dentalium, et à deux autres genres
secondaires ; l'allure du pied, dont l'extrémité est souvent trifurquée, lui
vaut parfois le nom de Scaphopodes. Elle était confondue autrefois avec
les Polychœtes tubicoles du genre Ditrupa, à cause de l'aspect de la
coquille; M. de Lacaze-Duthiers, dans une Monographie restée célèbre
à juste titre, a décrit la structure de ses représentants, et a précisé leurs
véritables affinités naturelles. — Tous ces animaux sont marins; ils habitent
les profondeurs moyennes et grandes, et s'implantent dans la vase, ou
le sable, par leur extrémité antérieure. Ils ont laissé des débris fossiles
depuis les premiers terrains primaires (fig. 403-404, et 479-486).

Classe des Lamellibranches. — Mollusques supérieurs, d'organisation
relativement complexe, privés de tête, munis d'une coquille bivalve, et de
branchies filamenteuses étalées en lames.

Ces êtres sont encore dits des Acéphales, à cause de leur défaut d'une
région différenciée en tête. De nombreuses classifications ont été proposés
à leur égard ; les plus naturelles et les plus récentes, dues à Grobben,

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 781

Ménegaux, et Pelseneer, s'appuient sur les diverses modalités de la dis-
position des branchies, car les variations à cet égard concordent avec
d'autres données importantes de la structure organique. Pourtant, elles
ont un défaut : celui de ne pouvoir s'appliquer aux types fossiles, étant
donnée leur base, fournie par des appareils mous, forcément détruits après
la mort de l'individu. Mais comme les coquilles qui ont été conservées
permettent de rattacher les formes éteintes aux actuelles, dont la place
dans la classification est aisée à établir, cette difficulté s'atténue debeaucoup.
Une autre cause de restriction, sur ce sujet, réside dans ce fait, que les
groupes fossiles les plus différenciés dans un sens spécial, comme les
Hippuritidés par exemple, se relient aux Lamellibranches normaux par
l'intermédiaire d'une succession ménagée de genres transitionnels (fig. 405-
406, et 487-501).

Pelseneer répartit les représentants de la classe en cinq ordres. Le
premier est celui des Protobranches, dont les filaments branchiaux ne sont
point réfléchis; ses deux familles sont celles des Nuculidés et des Soléno-
myidés. Le second est celui des Filibranches; leurs filaments branchiaux
sont réfléchis, mais distincts les uns des autres, et non anastomosés ; tels
sont les Anomiidés, les Mytilidés. Les Pseudo-lamellibranches composent
le troisième ordre; tout en étant réfléchis, les filaments branchiaux d'une
même lame s'unissent entre eux d'un feuillet à l'autre par des poutrelles
transversales; leurs principales familles sont les Os/reïf/es et les Pectinidés.
Le quatrième est celui des Eulamellibr anches, de beaucoup le plus riche
et le plus varié de tous, car il renferme la majorité des représentants de
la classe; les filaments de leurs branchies, toujours réfléchis, s'unissent
entre eux de tous les côtés, par une accentuation de la qualité particulière
à l'ordre précédent; certains de ces animaux manquent de siphons, comme
les Unionidés et les Liicinidés; tous les autres, par exemple les Mactridés,
les Vénéridés, les Cardiidés, les Solénidés, les Pholadidés, les Anatinidés,
sont munis, par contre, de ces appendices tubuleux. Enfin Pelseneer
établit un cinquième ordre, celui des Septibranches, pour les deux petites
familles des Poromyidés et des Cuspidaridés, caractérisées par la trans-
formation de leurs branchies en une cloison musculeuse, la respiration
s'effectuant par la surface du corps.

„ / droits, et non réfléchis Protobranches.

.' /distincts Filibranches.

RESPIRATOIRES i '/»'.- l .. /• ii , • ti i i

I l réfléchis] idun feuillel a Pseudo - lamelh -

Lamellibranches. <( lunis} Vautre branches.

I de toutes parts. Eulamellibranches.

FlL.4MENTS PEU DEVELOPPES; BRANCHIE MUSCULEUSE. ScptibranchcS.

Tous ces êtres sont aquatiques. L'un d'eux, pourtant, VEntovalva,
s'établit en parasite dans le tube digestif d'une Holothuride de Madagascar
appartenant au genre Synapta. La plupart vivent dans la mer, où leurs
espèces, fort nombreuses, s'adaptent à toutes les conditions de milieux et

782 TROCHOZOAIRES.

de profondeurs. Certains habitent les eaux douces : tels sont les Ci/rénidés,
les Unionidés, et les Dreissenidés.

Les Lamellibranches sont représentés dans tous les terrains, depuis le
début de Tépoque primaire; certains de leurs types, comme les Avicula,
les Inoceramus, la famille entière des Dicéralidés, celle des Rudistes ou des
Hippiiritidés,eic., par leur abondance comme par leur distribution précise
et exclusive, jouent un rôle important en paléontologie, pour caractériser des
horizons. Les premiers apparus sont des Protobranches et des Filibranches.
Certains genres du silurien, les Arca et les Niicula par exemple, se sont
maintenus jusque dans la nature actuelle. Par contre, d'autres groupes ont
une plus petite répartition dans le temps; ainsi les Hippuritidés se trouvent
seulement dans le crétacé moyen et dans le supérieur ; ils formaient dans
les mers de ces périodes, par leur agglomération, des bancs d'une grande
puissance. Les plus récents de la classe sont les Eulamellibranches, qui com-
mencent à se montrer dès le sommet des terrains primaires et la base des
secondaires, mais ne prennent toute leur importance qu'à dater du crétacé
supérieur, et surtout du tertiaire ; ils n'ont cessé, depuis, de conserver la
prépondérance.

Les Protobranches, d'après la structure de leurs branchies et celle de
leur système irrigateur, répondent aux moins élevés de ces animaux, et aux
plus proches des Gastéropodes inférieurs. A partir d'eux, la série des
affinités naturelles s'établit suivant une progression constante sous le

Slptionés

Sep,tibranches

Eulamellibranches

Pseudo-IamelIibranches

Filibranches

Protobranche»

Tableau d'affinités des Lamellibranches.

rapport de la complexité, et va jusqu'aux Eulamellibranches, en passant
par les ordres intermédiaires des Filibranches et des Pseudo-lamelli-
branches. Parmi les Eulamellibranches se montrent, à leur tour, plusieurs
séries divergentes, dont les plus importantes conduisent : des formes
asiphonéesaux siphonées par l'élongation en tubes de la région postérieure
du manteau, des types munis de deux siphons à ceux pourvus d'un seul
appendice siphonal par la soudure des deux éléments juxtaposés, des
groupes dont la coquille enveloppe tout le corps à ceux dont elle recouvre
une partie de l'économie et laisse à nu le siphon très amplifié, enfin des

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 783

Chamidés aux Dicéralidés et auxllipparitidés par raugmentation prépon-
dérante, et toujours plus grande, de Tune des valves. L'ordre des
Septibranclies doit être mis à part, à cause de la structure spéciale de
ses branchies; en l'absence de toute liaison, il est difficile de préciser ses
affinités, mais il paraît se rattacher aux Eulamellibranches siphonés, car
ses représentants sont munis de ces annexes tubuleux. — Dans son
ensemble, malgré toute rimperfection qui découle de l'exiguïté du nombre
des fossiles, eu égard à l'ampleur du chilTre des êtres ayant vécu autrefois,
la succession des ordres dans la série des temps, sous le rapport de leur
apparition, concorde avec celle qu'ils ont dans le tableau de leur affinités
naturelles.

Classe des Gastéropodes. — Mollusques supérieurs, à lorganisation
souvent complexe, pourvus d'une tête, au pied volumineux, entier, et ventral,
parfois privés de coquille et de branchies, et, lorsque ces appareils existent,
la première étant univalve, les secondes ramassées sur elles-mêmes, non point
étalées en lames.

De même que les Lamellibranches, les Gastéropodes ont prêté à un
grand nombre de classifications, basées sur des données diverses.
Aujourd'hui, à la suite des travaux récents, effectués par plusieurs auteurs,
notamment Bernard, Bouvier, Ihering, de Lacaze-Duthiers, Pelseneer,
R. Perrier, etc., les principales particularités, invoquées pour établir une
systématique naturelle, sont tirées des dispositions affectées par les centres
nerveux, le système irrigateur avec l'excréteur, et l'appareil radulaire. —
Pelseneer répartit tous les représentants de la classe en deux sous-classes :
les Streptoneures et les Euthyneures. Les premiers, unisexués le plus
souvent, subissent, dans leur accroissement, une déviation très prononcée,
qui replie et tord sur ^elle-même la commissure des centres nerveux
viscéraux: les seconds, hermaphrodites, ont une crescence moins inégale,
de telle sorte que leur commissure viscérale ne se tord pas, et que la
majorité de leurs centres nerveux se localisent dans la tête, ou non loin
de cette dernière (fig, 407-408, et 502-534).

La sous-classe des Streptoneures contient deux ordres : les Aspido-
branches, et les Pectinibranches. — Les premiers, encore nommés des
Diotocardes, ou des Scutibranches, ont presque toujours deux oreillettes
à leur cœur, deux néphridies, et souvent deux branchies. Ils se distribuent
en deux sous -ordres: les Rhipidoglosses, dont la radule est munie de
nombreuses dents marginales, comme les Ilaliotidés, les Fissurellidés, les
Trochidés, etc.; les Docoglosses, dont la radule porte trois dents marginales
au plus, et dont la principale famille est celle des Patellidés. — Les
Pectinibranches, ou Cténobranches, n'ont jamais qu'une oreillette au cœur,
qu'une néphridie, et qu'une branchie. Ils comprennent deux sous-ordres :
les Platypodes, et les Hétéropodes. Les premiers, fort nombreux, très

784 TROCHOZOAIRES.

divers, contiennent de beaucoup la majeure partie des Gastéropodes
aquatiques ; leur pied volumineux et plat leur sert pour se mouvoir sur
des corps résistants ; quelques-uns sont terrestres, et constituent les deux
familles des Cyclophoridés, et des Cyclostomidés. Les seconds, dont on
formait autrefois une classe spéciale, ne ditTèrent des précédents que par
leur pied aplati en nageoire par ses côtés, par la condensation fréquente
de la plupart de leurs viscères en un amas coloré, nommé le niicleus, et
par leur radule dont les dents latérales sont toujours très fortes ; grâce à
l'allure de leur pied, ils nagent à la surface de la mer, et tous font partie
de l'ensemble des animaux pélagiques.

La sous-classe des Euthyneures renferme également deux ordres : les
Opisthobranches et les Pulmonés. Les premiers se caractérisent par leur vie
toujours aquatique, par leurs organes respiratoires conformés en ce sens,
et par le ventricule de leur cœur placé, d'habitude, en avant de l'oreillette;
les branchies, lorsqu'il en existe, sont situées en arrière du cœur. Ils
composent deux sous-ordres : les Teclibranches, pourvus d'une branchie
véritable et d'une osphradie, souvent protégés par une coquille plus ou
moins volumineuse, et parmi lesquels doivent être rangés les Pléropodes,
groupés autrefois en une classe particulière ; et les Niidibranches, ou
Gymnobranches, toujours dépourvus de coquille, de branchie véritable,
d'osphradie, et dont la respiration s'effectue, soit par la surface des tégu-
ments, soit par des appendices papilleux, insérés sur ces derniers. — Les
Pulmonés ont, d'ordinaire, leur ventricule en arrière de l'oreillette, et,
privés de branchie, la remplacent souvent par un poumon, façonné aux
dépens de la paroi interne du manteau; la plupart d'entre eux sont des
animaux terrestres, ou d'eau douce. Ils constituent deux sous-ordres; les
Basimmatophores, comme les Limnéidés et les Aiiriciilidés, dont les yeux
sont disposés à la base des tentacules céphaliques; et les Slylommatophores
tels que les Hélicidés, dont les yeux sont portés par le sommet de ces
mêmes tentacules. En outre, le nombre de ces appendices céphaliques est
de deux paires pour les seconds, les postérieurs étant munis d'organes
visuels, et d'une paire chez les premiers.

Streptoneures .

, , • , , , ^ Rhipidoslosses.

l Aspidobranches t. ,

f Docoirlosses.

Pectinibvanches . . . tt -. . ,"

( Heleropodes.

Gastéropodes. { , Tectibranches et

Opisthobranches. . . \ Ptéropodes.
Euthyneures l ' Nudibranches.

/ r, , , ( Basimmatophores.

( btvlommatophores.

Les Gastéropodes jouent dans la nature un rôle considérable, à cause du
nombre et de la diversité de leurs espèces. La plupart habitent la mer; cer-
tains vivent dans les eaux douces ; quelques-uns sont terrestres. Ces der-
niers entrent dans plusieurs groupes; la majorité appartient au sous-ordre

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 785

des Piilmonés Stylommalophores ; parmi les autres, les Ilclicinidés se
classent clans les Rhipidoglosses, les Cycloplwridés et les Cijcloslomidés
dans les Platypodes. — Ces êtres commencent à se présenter comme
fossiles dès le cambrien ; et quelques-uns des premiers d'entre eux, comme
les Capiilidés, se sont maintenus jusqu'à Tépoque actuelle. Pourtant, une
assez grande quantité de types primaires ne dépassent pas les terrains
secondaires, ou même disparaissent avant eux : tels sont, entre autres,
les Bellérophon et les Evomphalus. Les formes contemporaines, notamment
en ce qui concerne les Platypodes avec les Pulmonés, débutent presque
toutes durant la période secondaire, surtout dans le jurassique, ou le cré-
tacé, et n'ont fait que progresser depuis.

Il est difficile d'apprécier, par le détail, les affinités naturelles des groupes
de cette classe. Les traits d'ensemble se laissent discerner pourtant. Les
Aspidobranches sont les moins élevés, les moins différenciés, de la série
entière, et les plus proches des Lamellibranches inférieurs. Les Pectini-
branches d'un côté, les Euthyneures de l'autre, se raccordent à eux : les
premiers par l'accentuation de l'inégalité d'accroissement, comme par la
disparition, consécutive, de plusieurs des organes pairs ; les seconds par
l'atténuation de cette particularité, et par la diminution de plusieurs appa-
reils, tels que la coquille ou les branchies.

Pectinibranches

Opisthobranches

Aspidobranches

Tableau d'aflinités des Gastéropodes.

Classe des Céphalopodes. — Mollusques supérieurs, à V organisation
complexe, pourvus dune tête ; au pied divisé en lobes tentaculifères, ou en
bras, et placé autour de la tête de manière à entourer la bouche ; à la coquille
très diverse, entière ou pluri-loculaire, externe ou interne, mais Jamais
bivalve.

La classification habituelle de ces animaux est des plus précises, et des
plus naturelles, pour les vivants; en revanche, elle laisse quelque peu à
désirer au sujet des fossiles, surtout des Ammonitidés, dont les affinités
réelles sont encore douteuses. Sa base porte sur le nombre des branchies.
Le groupe contient deux ordres : les Tétrabranchiaux, elles Dibranchiaux.
Les premiers, fort abondants autrefois, se réduisent, dans la nature actuelle,
au genre Nautilus; leurs particularités tiennent à ce qu'ils possèdent quatre
branchies, et, en conséquence, quatre cœurs branchiaux, quatre oreil-
lettes à leur cœur véritable, avec quatre néphridies. Les seconds, carac-
térisés en ce que la quantité de tous les organes précédents descend au
Roule. — Analomie. I. oO

786 TROCHOZOAIRES.

chiffre deux, comprennent deux sous-ordres : les Décapodes^ dont le pied se
partage en dix bras; et les Octopodes, munis seulement de huit bras
pédieux (fig. 409-410, et 535-551).

Céphalopodes .

Quatre branchies Tétrabranchiaux.

Deux branchies Dibranchiaux .... \ ^'^^'W^d'^s .

( Octopodes.

Tous ces animaux vivent dans la mer, où leurs espèces se distribuent à tous
les niveaux, depuis la zone littorale jusqu'aux profondeurs les plus grandes.
Ils ont joué, dans les natures anciennes, un rôle des plus importants ; et
leurs vestiges fossiles, par leur quantité considérable, comme par leur
variété extrême, servent, plus que tout autre reste organique, à caractériser
les horizons. Ils ont commencé à apparaître dès le cambrien supérieur, et
le silurien inférieur; durant la période primaire, les Tétrabranchiaux ont
existé seuls; puis, vers la fin de cette époque, et pendant la secondaire,
les Dibranchiaux ont débuté. Les représentants actuels de la classe sont
en nombre minime, relativement aux disparus ; la majorité d'entre eux
appartient au sous-ordre des Octopodes, ou à quelques familles des
Décapodes, dont la venue semble relativement récente. La plupart des
fossiles entrent dans les trois familles des Nautilidés, des Ammonilidés.,
et des Bélemnitidés ; la première se place dans les Tétrabranchiaux, et,
après une grande expansion durant la période primaire, s'est perpétuée
par le seul genre Naiitilus; la troisième, classée avec certitude parmi les
Décapodes, naît et cesse pendant l'époque secondaire ; la seconde, dont la
situation taxonomique est encore incertaine, commence vers la fin des
terrains primaires, et se termine, comme la précédente, vers celle des terrains
secondaires.

Les Tétrabranchiaux, par la simplicité de leur économie, constituent la
base delà classe. Les Dibranchiaux se rattachentà eux par une diminution

Décapodes actuels

NautilidéE

Tableau d'affinités (les Céphalopodes.

du chiffre de certains organes, corrélative d'une complication plus accentuée
dans la structure des autres. A ce qu'il semble d'après les études modernes,
dont les principales et les plus probantes sont dues à Munier-Chalmas, les
Ammonilidés, par le mode de croissance de leur coquille, s'éloignent des
Nautilidés, pour se rapprocher des Spirutidés, qui sont des Dibranchiaux.
Gomme, d'autre part, les Ammonites se relient aux vrais Nautiles par un
grand nombre de formes transitionnelles, aux coquilles des plus diverses,

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION. 787

il est permis de prendre les premiers de ces êtres pour efYectuer le
passage des Tétrabranches vers les Dibranclies; cette donnée est tout hypo-
thétique, car elle n'est appuyée que par nos connaissances sur un seul organe,
les autres ayant disparu dans la fossilisation. De leur côté, les Bélemni-
tidés se joignent aux Décapodes actuels par le moyen de genres inter-
médiaires fossiles, comme les Belosépia et les Vasseuria. Enfin, les Déca-
podes actuels, par la succession de leurs formes, dont la coquille, interne, se
restreint de plus en plus, conduisent aux Octopodes.

Classe des Archiannélides. — Annélides à Vorganisalion relativement
simple, privés de ventouses et de soies, n ayant d autres appendices que des
cils vibratiles ou une paire d'antennes.

Cette classe contient des êtres assez dissemblables, et fort éloignés les
uns des autres, bien que tous offrent une particularité commune : de se
trouver, dans la nature actuelle, les moins élevés des Annélides. Les uns,
qui composent l'ordre des Pauci-segmentés, sont, de beaucoup, les plus
simples ; caractérisés par le petit nombre de leurs anneaux, par leur priva-
tion d'antennes, par la présence fréquente de cils vibratiles sur leur corps,
et par leur taille exiguë, ils se rapprochent des Rotifères; ils comprennent
seulement deux genres, le Dinophilus et VHistriodrilus. Les autres for-
ment le groupe des Multi-segmentés; également réduits à deux genres,
le Protodrilus et le Polygordius, i\s sont de beaucoup supérieurs aux précé-
dents par la grande quantité de leurs anneaux, par leur possession d'une
paire d'antennes, par celle d'un revêtement cuticulaire connexe à la privation
de cils vibratiles, enfin par leur taille relativement grande. — La dissem-
blance entre ces deux types, entre l'infériorité des premiers et la complexité
des seconds, est telle, qu'elle dépasse celle établie, d'habitude, entre deux
ordres, pour égaler celle qui sépare et distingue mutuellement deux sous-
classes (fig. 411, et 552-559).

.. ,... l Très petite taille : peu d'anneaux Pauci-segmentés.

I Grande taille ; beaucoup d anneaux iMulti-segmentes.

Ces animaux sont marins, et vivent dans la zone littorale. Ne portant au-
cune pièce dure, ils n'ont laissé aucun vestige fossile. Les Pauci-segmentés
répondent aux plus simples d'entre eux ; la nature actuelle ne montre point
de formes les reliant aux Multi-segmentés, qui terminent la série, et ne
diffèrent des Chétopodes les moins élevés que par leur privation de soies.

Classe des Hirudinées. — Annélides à iorganisation relativement com-
plexe, pourvus de ventouses sur les extrémités de leur corps, privés de
soies.

Les Hirudinées, encore nommés des Achètes à cause de leur défaut de

788 TROCHOZOAIRES.

soies, ou des Discophores par suite de leur possession de ventouses discoï-
dales, ne comprennent guère que trois familles : les Branchiobdellidés, les
Rhyncobdellidés, et les Gnathobdellidés. Les représentants de la première,
réduits au genre Branchiobdella, se distinguent des autres par la simplicité
relative de leur économie, accusée dans tous les appareils organiques; leur
cavité générale presque libre, leur segmentation bien marquée, leur système
sanguin fermé et précis, constituent pour eux autant de caractères, qui les
séparent des Hirudinées vraies pour les rapprocher des Archiannélides et
des Chétopodes ; aussi plusieurs auteurs les rangent-ils dans cette dernière
classe. Les deux autres familles, nettement établies dans leurs particularités
typiques, diffèrent d'après la structure de leur zone intestinale voisine de
la bouche : les Rhyncobdellidés y possèdent une trompe protractile, et les
Gnathobdellidés trois mâchoires.

Ces êtres sont remarquables par la nature, et par Tuniformité, de leur
mode de vie : tous sont des ectoparasites. Les Branchiobdellidés s'attachent
aux branchies des Crustacés ; les Rhyncobdellidés à la peau de certains
Poissons habitant la mer ou les eaux douces. Les Gnathobdellidés séjour-
nent dans des mares, ou sur terre, et attendent qu'une circonstance favo-
rable leur permette de parvenir sur le corps d'un Vertébré supérieur ; ils
piquent alors sa peau, sucent son sang, et se laissent tomber ensuite pour
le digérer (fig. 412, et 560-566).

Classe des Chétopodes. — Annélides à loryanisalion relalivemenl com-
plexe, privés de ventouses, et munis de soies.

Cette classe, de beaucoup la plus riche et la plus variée parmi les Trocho-
zoaires Polymériques, contient trois ordres : les Arcliichétopodes, les Poly-
chœtes, et les Oligochœtes. — Le premier se caractérise par l'infériorité géné-
rale de son économie, semblable de tous points, ou peu s'en faut, à celle des
Archiannélides supérieurs; réduit au genre Saccocirrus, ses parapodes,
munis de longues soies, détaille assez restreinte, sont rétractileset capables
de s'invaginer dans le corps. — Par opposition, les Polychœtes portent des
parapodes, souvent volumineux, et toujours persistants. Ils se distribuent
en deux sous-ordres : les Errants, et les Sédentaires ou Tubicoles. Les
premiers ne se façonnent point de tubes, et se déplacent pour chasser leur
proie; les seconds habitent des loges tubuleuses, muqueuses ou calcarisées.
Cette subdivision de l'ordre est toute systématique; elle a pourtant lavan-
tage de grouper, avec une précision suffisante, les principales des familles
naturelles dans lesquelles les Polychœtes se répartissent. — Les Oligochœtes
manquent de parapodes ; leurs soies s'insèrent directement sur le corps. Ils
comprennent deux sous-ordres: les Limicoles, et les Terricoles. Ceux-là se
trouvent dans l'eau, pour la plupart ; leur région sexuelle, lors de sa matu-
rité, est privée de néphridies. Les Terricoles habitent la terre humide, du
moins en ce qui concerne le plus grand nombre d'eux ; leur région sexuelle

PRINCIPES DE L.V CLASSIFICATION. 789

contient, à côté des conduits génitaux, des néphridies conformées suivant
le type habituel (fig. 413, et 567-599).

( Rélractiles Archichctopodes.

/ Dks PARAPonES. s T, 1 1 ♦ ^ Errants.

^. . . \ ( i\oii relracldes Polychœtes ^ rr , • ,

Chetopodes. < ( lubicoles.

f r> r\f ^ t S Liiiiicoles :

\, Point de PAnAPODES Uhaochœtes ; ~ . ,

/ lerricoles.

La répartition des Chetopodes dans la nature est assez nette, suivant les
ordres. Les Saccocirrus habitent la mer. Il en est de même pour la majorité
des Polychœtes; en outre, ceux-ci, fort nombreux et divers, se répandent à
tous les niveaux, depuis la zone littorale et la vie pélagique jusqu'aux
grandes profondeurs. Par opposition, les Oligochœtes marins sont rares ; la
plupart de ces animaux se rencontrent dans les eaux douces, ou dans la
terre humide. — La possession, par plusieurs Polychœtes, d'un tube cal-
caire autour de leur corps, ou de mâchoires chitineuses dans leur pharynx,
leur a permis de laisser des vestiges fossiles; ces derniers commencent à se
montrer dans le silurien. Les mâchoires ainsi conservées sont dites des
conodontes.

Les Archichétopodes, les moins ditïérenciés de tous les représentants de
la classe, occupent la base. Les Polychœtes, rattachés à eux par les familles
de leurs Errants, olîrent, dans leur ensemble, un assez grand nombre de
types divers, dont chacun possède une succession de complexité croissante.
Les deux plus importantes de ces séries reviennent : à celle qui conduit aux
Tubicoles munis d'un tube calcaire, par l'entremise des Tubicoles à tubes
muqueux et temporaires, puis muqueux et permanents, enfin permanents et
calcarisés; à celle qui mène vers les Oligochœtes par la persistance de la vie
errante, et parla diminution beaucoup plus complète des parapodes comme
des autres saillies tégumentaires. Les principales des familles de la pre-
mière série sont les Avénicolidés et les Térébellidés, qui aboutissent aux
Serpalidés; celles de la seconde sont les Glycéridés et les Capitellidés, qui
vont vers les Oligochœtes. Plusieurs de ces derniers, établis dans les eaux
douces, les Nais et les Chetogaster par exemple, par la simplicité de leur
économie entière, et par leur défaut complet d'appendices autres que des
soies, en viennent à avoir une organisation aussi peu élevée que celle des
Archichétopodes, sauf en ce qui concerne la localisation des glandes
sexuelles.

Polyohèies

Oligochètes

Archichétopodes

Tableau d'affinités des Chetopodes.

Classe des Sternaspidiens. — Pseudannélides au corps segmenté exté-
rieurement, pourvu de soies disposées en rames ; à Vextrémité antérieure pro-

790 TROCHOZOAIRES.

traclile et invaginable ; à l'extrémité postérieure couverte, sur sa face ven-
trale, et un bouclier chitineux, percé de pores pour laisser passer un panache
de longs tentacules.

Cette classe ne renferme que le genre Sternaspis. Cet animal vit dans la
mer, à des profondeurs moyennes et grandes, où il habite les zones vaseuses
(fig. 414, et 6004)04).

Classe des Échiuriens. — Pseudannélides au corps privé de toute seg-
mentation accusée, pourvu de rares soies éparses sur les bords des orifices
extérieurs de plusieurs organes, à F extrémité antérieure munie d'une trompe
extensible, mais non invaginable, à l extrémité postérieure lisse.

Encore dite des Géphyriens armés à cause de la présence de quelques
soies sur le corps, cette classe contient un nombre relativement restreint do
genres, qui se groupent autour de trois principaux : VEchiurus, le Thalas-
sema, et la Bonellia. La série de complexité croissante commence au
premier, pour finir au troisième. Tous ces êtres habitent la mer, à des
niveaux divers. De même que pour ceux de la classe précédente, la nature
molle de tous leurs tissus ne leur a })as permis d'être conservés à l'état
fossile (fig. 415, et 605-616).

III. Affinités mutuelles des classes. — Par toute leur organisation,
qui les fait équivaloir à des larves Trochophores sexuées, les Rotifères
occupent la base de Fembranchement entier. Autant qu'il est permis de le
penser d'après les connaissances acquises, deux séries distinctes se raccor-
dent également à ce début: les Monomériques d'une part, les Polymériques
de l'autre. Toutes deux possèdent des types fort simples, et très voisins des
Rotifères, qui rendent ces relations plus aisées à apprécier: les Bryozoaires
pour les premiers, les Archiannélides pauci-segmentés pour les seconds.

Les Bryozoaires constituent à leur tour, parmi les Monomériques Tenta-
culifères, un terme initial, dont les autres découlent. Leurs Endoproctes les
rattachent aux Phoronidiens ; leurs Ectoproctes aux Siponculiens ; et leurs
Ptérobranches aux Brachiopodes. Plusieurs auteurs contemporains, à
l'exemple de Sidney F. Harmer, veulent séparer les Ptérobranches des
Bryozoaires pour les comprendre dans l'embranchement des Entéro-
pneustes ; aucune donnée ne motiveune telle opinion. Les observations ana-
tomiques, etïectuées par Harmer lui-même, démontrent le contraire; et les
deux plans organiques, comparés l'un à l'autre (voir le chapitre xiv, con-
sacré aux Entéropneustes), sont très ditïérents. — La base de la section des
Mollusques est fournie par les Priapulidés. Ceux-ci s'écartent par tous leurs
caractères des Siponculiens vrais, avec lesquels on les range d'habitude,
pour se rapprocher des Amphineures. Il est difficile, dans l'état présent de
la science, de discerner les affinités de ces Priapulidés avec les autres Tro-

PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION.

791

chozoaires; leur anatomie incomplètement connue, et leur embryogénie
entièrement ignorée, ne permettent, à cet égard, que des suppositions. Ces
animaux semblent pourtant, d'après leur région antérieure protractile,
comme d'après leur possession d'appendices branchiaux sur leur extré-
mité postérieure, avoir quelques ressemblances avec les Sternaspidiens,
parmi les Polymériques. C'est là une induction que rien de précis ne dé-
montre encore, mais qui paraît tirer une certaine vraisemblance de la simi-
litude assez grande des principales dispositions organiques. Elle viendrait

Gastéropodes

Lamellibranches

Brachiopo.Jes

PLATHELMINTHES

NEMATHELMINTHES

' Larve Vermula •
Tableau d'affinités des Trochozoaires.

à l'appui de l'opinion de plusieurs naturalistes, pour lesquels les Mollusques
sont des animaux segmentés, aux anneaux détruits, et peu reconnaissables.
— Quoi qu'il en soit, les Amphineures composent le début de la section de
ces [Mollusques. Les Solénoconques se placent au-dessus d'eux, et con-
duisent directement, aux Gastéropodes d'un côté, aux Céphalopodes de
l'autre. Les affinités des Lamellibranches se tournent également vers les
Solénoconques, mais d'une manière plus effacée que les deux classes pré-
cédentes.

Le début des Polymériques est donné par les Archiannélides, les Pauci-
segmentés d'abord, les Multi-segmentés ensuite. A ces derniers se rattachent

792 TROCHOZOAIRES.

les Hirudinécs d'une part, les Chétopodes de Taulre : au moyen de la
production d'appendices complémentaires, dilïërents dans les deux cas, de
ventouses pour les premières, de soies pour les seconds. — Les Pseudan-
nélides, étant munis de soies, se rattachent aux Chétopodes; ils équivalent
à des Annélides, dont la segmentation mésodermique se restreint plus ou
moins. Les plus proches des Chétopodes, d'après le nombre relativement
élevé de leurs soies, et l'annulation de leurs téguments, sont les Sternas-
pidiens; du reste, certains des premiers, les Chloréniidés par exemple,
effectuent un passage vers les seconds, car plusieurs régions de leur corps
sont privées de cloisons. Les plus éloignés répondent aux Echiuriens, à en
juger d'après la petite quantité de leurs soies, et leur défaut complet de
toute annulation; ces êtres terminent la série des Pseudannélides, car ils
affirment le mieux les particularités qui la caractérisent.

Notice bibliographique des Trochozoaires. — A cause de l'impoitance et de la
diversité de rembranchcment, cette notice est exposée séparément pour chaque classe
prise à part.

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FIN DU TOME PREMIER. 2^

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