L'ANNÉE BIOLOGIOUE TYPOGRAPHIE FIRMIX-DIDOT ET Cle. — MESXIL (EURE). — 6486 L'ANNÉE BIOLOGIQUE COMPTES RENDUS ANNUELS DES TRAVAUX DE BIOLOGIE GÉNÉRALE PUBLIÉS SOUS LA DIRECTION DE YVES DELAGE PROFESSEUR A LA SORBONNE Avec la collaboration d'un Comité de Rédacteurs SECRETAIRE DE I.A REDACTION GEORGES POIRAULT Docteur es sciences PREMIÈRE ANNEE 1895 PARIS LIBRAIRIE G. REINWALD SGHLEIGIIER FRÈRES, ÉDITEURS !.">. RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 1897 Tous droits réservés LISTE DES COLLABORATEURS BATAILLON. — Maître de Conférences de Zoologie à la faculté des Sciences. Dijon. BAUDOIN (Dp Marcel). — Ancien interne des Hôpitaux, Paris. BEAUREGARD (Dr Henri). — Docteur es sciences. Assistant au Muséum. Paris. BEDOT (D1). — Directeur du Musée d'Histoire naturelle. Genève. BERTRAND (Gabriel). — Préparateur au Muséum. Paris. BINET (A.). - - Directeur du laboratoire de psychologie physiologique à la Sorbonne. Paris. BOULART. — Préparateur au Muséum. Paris. BOURQUELOT. — ■ Professeur agrégé à ï Ecole de Pharmacie. Paris. CHABRIÉ (Dr). - Chef des travaux chimiques à la faculté des Sciences. Paris. GHARRIN (Dr). — Professeur agrégé à la faculté de Médecine. Paris. GOUTAGNE (Georges). Ingénieur au corps des Poudres et Salpêtres. Licencié es sciences naturelles. Lyon. CUÉNOT (L.). - - Professeur adjoint à la faculté des Sciences. Nancy. DANIEL. — Docteur es sciences. Professeur au Lycée. Rennes. DANILEVSKI. — Professeur à l'Académie impériale de Médecine. Saint- Pétersbourg. DANTAN. — Préparateur de Zoologie à la faculté des Sciences. Lille. DAVENPORT (C.-B.). — Insiructor in Zoology. Muséum of Comparative Zoology, Harvard Collège, Cambridge. (États-Unis.) DEFRANGE (Dr). — Agrégé de l'Université. Professeur au lycée Voltaire. Paris. DEMOOR (Dr J.). — Assistant à l'Institut de Physiologie. Bruxelles. DENIKER (J.). — Docteur es sciences, Bibliothécaire du Muséum. Paris. DURAND de Gros (J.-P.). Arsac (près Rodez). EMERY (Carlo). — Professeur à l'Université. Bologne. GLEY (Dr). — Professeur agrégé à la faculté de Médecine. Paris. MIle GOLDSMITII (Marie). — Licenciée es sciences. Paris. IIECHT (Dr). — Docteur es sciences. Chef des travaux à la faculté de Mé- decine. Nancy. / S- 2- 7 vi LISTE DES COLLABORATEURS. HENNEGUY F.-L. . — Professeur remplaçant au Collège de France. Paris. HÉROUARD (E. . - Docteur es sciences. Chef des travaux de Zoologie à la faculté des Sciences. Paris. JACCARD (Paul). — Professeur agrégé à l'Université. Lausanne. JACQUES (Dr P.). — Professeur agrégé à la faculté de Médecine. Nancy. JOYEUX-LÀFFUIE (Dr J.). - - Professeur à la faculté des Sciences. Gaen. LABBÉ (A.). Docteur es sciences. Conservateur delà Collection zoologique à la Sorbonne. Paris. LAGUESSE (Dr). — Professeur agrégé à la faculté de Médecine. Lille. MALAQUIN lA.-G.). — Docteur es sciences. Préparateur à la faculté des Sciences. Lille. MALLÈVRE (Alfred). — Professeur de Zootechnie à V Institut national agronomique . Paris. MANN (G.). — ■ Demonslrator of Physioloyy at the pJiysiological Labora- tory ufthe University. Oxford. MARCHAL (P.). — Docteur es sciences. Maître de conférence à l'Institut agronomique. Paris. MA H ILLIER (Léon). — Maître de Conférences à l'Ecole des Hautes- Etudes. Paris. MASSART (J.). — Assistant à V Institut botanique de V Université . Bruxelles. NEUVILLE. — Préparateur au Muséum. Paris. PETTIT (A.). - Docteur es sciences. Paris. PHILIBERT (André). — Licencié es sciences naturelles. Paris. PHISALIX (D'i. — Docteur es sciences. Assistant au Muséum. Paris. PORTIER (P.). — Préparateur à la Sorbonne. Paris. PRE NANT ( Dr À . ) . — Professeur d'histologie à la faculté de Médecine. Nancy . RACOVITZA (E.-G.). — Docteur es sciences. Membre de l'expédition an- tarctique belge. Paris. REGNAULT (Dv Félix). — Ancien interne des Hôpitaux. — Paris. SAINT- RÉMY (G.). — Docteur es sciences. Chef des travaux à la faculté des Sciences. Nancy. SIMON Dl Charles). — Chef des travaux pratiques d'histologie à la fa- culté de Médecine. Nancy. Mlle SZCZAWINSKA (Wanda). — Docteur es sciences. Paris. THOMPSON (J. -Arthur). — Lecturer on Zoology in the School of Me- dicine. Edinburgh. de VARIGNY (Dr Henri). — Dv es sciences. Préparateur au Muséum. Paris. VUILLEMIN (Dr). — Professeur d'Histoire naturelle à la faculté de Mé- decine. Nancy. WAUTHY (Georges). — Préparateur d'embryologie à l'Université. Bruxelles. WINDLE (B.). — Professor Queens facully of Medicine, Mason Collège. Birmingham. •**. PRÉFACE A ceux qui nous ont fait l'honneur de lire notre livre sur l'Héré- dité et les grands problèmes de la Biologie générale (') ce nouveau périodique ne peut causer aucun étonnement. Il se présente en effet comme la suite naturelle de cet ouvrage, comme la mise à jour an- nuelle des nombreuses et importantes questions qui font son objet. Pour eux, son but est clair et, nous l'espérons, son utilité incontes- table. Mais les personnes à qui ce livre est resté étranger pourront se demander s'il était bien nécessaire de fonder un nouveau recueil d'a- nalyses et si nous n'avions pas assez des nombreux périodiques de ce genre qui existent dans diverses langues. Nous pourrions répondre qu'il n'en existait pas en français, et c'est un fait à prendre en considération. Mais nous n'aurions pas cepen- dant trouvé là une raison suffisante : ce qui nous a décidé c'est qu'on ne trouve actuellement nulle part, dans aucune langue, les renseigne- ments qu'il doit contenir. Il diffère en effet des ouvrages similaires par son but que son tilre n'indique qu'à moitié et qui est non pas tant d'analyser ce qui a trait aux faits généraux de la Biologie que de trier ce qui, dans la Biologie générale, vise l'explication des phénomènes. Mais quoi, les naturalistes auraient-ils maintenant la prétention d'ex- pliquer ce qu'ils voient et leurs tentatives d'explication seraient-elles déjà si nombreuses qu'il faille un périodique spécial pour les recueillir? Bien des gens s'en étonneront ou refuseront de le croire, même parmi les naturalistes et surtout parmi les savants adonnés à des sciences plus précises. l. La Structure du Protoplasma et les théories sur l'Hérédité et les grands pro- blèmes de la Biologie générale, gr. in-8°, xvi-878 p. avec figures. Paris, C. Reinwald et O, 1895 , ■ vin PREFACE. C'est un fait cependant. L'histoire naturelle, après s'être bornée pendant des siècles, et avec raison, à la stricte observation, cherche aujourd'hui à s'élever plus haut. Elle sent que, chez elle comme dans les autres sciences, la constatation pure et simple des faits et des phénomènes ne saurait être le but ultime. Chez elle aussi, connaître n'est qu'un moyen pour arriver à comprendre, constater des faits n'a d'intérêt que pour en venir à les expliquer, définir le comment ne saurait être qu'une étape pour arriver à trouver le pourquoi, non le pourquoi métaphysique, mais le pourquoi scientifique, la cause physique du résultat. Elle commence à entrer, à l'étranger hélas plus que chez nous, dans une phase de recherches explicatives dont la portée dépasse singulièrement celle des investiga- tions purement descriptives auxquelles on s'était borné jusqu'ici. Évidemment, la recherche explicative ne pouvait venir qu'après l'au- tre, qui seule lui fournit ses bases, sur lesquelles elle pouvait s'appuyer avec d'autant plus de conliance qu'elles comportent moins d'hypothèses et d'idées préconçues, ayant été édifiées en dehors de toute préoccupa- tion finale. Mais son temps devait venir un jour et il est venu. D'excellents esprits, il est vrai, sont d'avis que tout cela est préma- turé, et voient d'un œil inquiet l'Histoire naturelle s'aventurer dans des voies moins sûres. Mais d'autres sont d'opinion contraire et espè- rent, au bout des chemins où les premiers ne voient que des dangers, trouver la récompense longtemps différée des efforts antérieurs. Nous croyons que ces derniers ont raison, et la direction que prend le mou- vement scientifique à l'étranger montre à tout esprit non prévenu qu'il nous faut entrer dans ces voies nouvelles sous peine de rester en arrière. Nous avons assez longuement développé ce thème dans l'Introduction de notre livre sur I'Hérédité. Ceux qui n'ont pas été convaincus à ce moment ne le seraient pas davantage aujourd'hui; pour ceux qui pensent comme nous, il n'est pas besoin de nouveaux arguments. Mais d'ailleurs, la question n'est pas là en ce moment. Pour justifier la fondation de ce nouveau périodique, point n'est besoin de discuter si la nouvelle direction que tend à prendre le mouvement scientifique est bonne ou prématurée, il suffit de constater qu'elle existe et dès lors nous ne devons pas l'ignorer. Or c'est là un fait indéniable. Il n'y a aucune comparaison possible entre les tentatives de synthèse qui, auparavant, se produisaient de loin en loin, fixant l'attention de tous sur les grands noms de Geoffroy Saint-Hilaire, de Lamarck, de Darwin, etc., et ce qui se passe aujourd'hui où une nuée de travailleurs moins célèbres, moins méritants peut-être, mais mieux armés, attaquent de tous côtés les grands problèmes de la Biologie générale. PREFACE. ix Quelqu'un qui eût songé, il y a seulement quinze ans, à fonder ce pé- riodique, eût été fort embarrassé pour l'alimenter. Certainement, il eût trouvé dans les publications de l'année quelques travaux se rattachant à son programme par leur titre même et par le dessein formel de leur auteur, car il y a eu toujours des esprits en avance sur leur époque; il eût trouvé surtout à glaner dans les mémoires de toute espèce nombre d'observations intéressant la Biologie générale, à condition de les trier lui-même et de mettre en relief une importance que souvent leur au- teur n'avait pas aperçue. Mais, dans ces conditions, un livre qui se cons- titue d'éléments fortement condensés, fût resté bien mince et eût été en peine de justifier son apparition. Quelle différence aujourd'hui ! Après tous nos efforts pour le réduire, il dépasse par son volume toutes nos prévisions, répondant ainsi lui-même à ceux qui voudraient con- tester son utilité. Il n'y a pas à nier, en effet, que chaque année de nombreux livres pa- raissent, que les périodiques se peuplent de mémoires, inspirés les uns et les autres par les tendances nouvelles. En un mot, la biologie générale nouvelle, avec les tendances explicatives qui la caractérisent, devient une science tous les jours plus vaste, et le public a le droit de réclamer, ici comme pour les autres sciences, des livres qui lui permet- tent de savoir ce qui a été fait, ce qui se fait chaque jour dans son do- maine. Dans l'ouvrage auquel nous faisions allusion il y a un instant, nous avons exposé à grands traits et cependant d'une manière assez com- plète les principaux problèmes de la Biologie générale, défini en quoi ils consistent, résumé les faits qui leur servent de base, examiné et cri- tiqué les théories par lesquelles on a tenté de les expliquer. Nous avons fait cela pour les philosophes, pour les savants spécialisés dans d'autres études, pour les esprits curieux, pour tous ceux, en un mot, qui peu- vent s'intéresser à la Biologie générale, et n'ont pas le temps d'aller chercher aux sources originales les connaissances qu'ils désirent ac- quérir; nous l'avons fait aussi pour ceux qui, voulant travailler eux- mêmes à la solution des problèmes biologiques, devaient trouver là des sujets de recherche et se mettre au courant en peu de temps de ce qui a été fait avant eux dans la voie qu'ils ont choisie. Mais la science marche, et pour que la lacune comblée ne se rouvre pas de nouveau, ne s'élargisse pas toujours un peu plus, il faut tenir ces lecteurs au courant des progrès accomplis chaque année. Cela ne peut se faire que par un périodique : c'est pour ce but que nous avons fondé L'Année biologique, dont notre ouvrage sur l'Hérédité et les grands pro- blèmes de la Biologie générale doit être considéré comme un premier volume posant les questions, définissant les problèmes, traçant les ca- x PREFACE. tires, établissant les catégories, et résumant ce qui a été fait jusqu'en LS95, date où commence le périodique qui va reprendre toutes les questions et les suivre d'année en année, sans les abandonner désor- mais. La chose était d'autant plus nécessaire que les découvertes de Biolo- gie générale sont noyées dans le flot immense des publications biolo- giques de tout ordre, d'autant plus nécessaire aussi, qu'il n'existe en aucune langue un ouvrage semblable. Tous les Comptes rendus analy- tiques, les Records, Jahrsberichte , etc., s'appliquent à l'Anatomie, à la Zoologie, à l'Histologie, à l'Embryogénie, et résument indistinctement tout ce qui se publie dans l'ordre de sciences auquel ils sont affectés. Il n'en est aucun qui ait pour programme de trier, dans les publications biologiques de tout ordre, tous et les seuls mémoires où il est question des phénomènes généraux de la Biologie et ceux surtout où l'on cherche à fournir Y explication, à donner la cause des faits décrits. Tous, en outre, se croient obligés de donner des analyses complètes ou plutôt, car trop souvent elles sont incomplètes, des analyses totales, intégrales, de chaque ouvrage cité. L'Année biologique, au contraire, doit tout à ses lecteurs, et rien aux auteurs qu'elle analyse. Elle doit à ses lecteurs tout ce qui concerne la Biologie générale, telle que nous l'avons définie, et cela l'autorise à laisser de côté, dans l'analyse des mé- moires, tout ce qui est étranger à son objet. Cela nous amène à tracer, aussi bien pour les collaborateurs futurs qui voudront bien se joindre à nous, que pour le lecteur qui doit con- naître le caractère de ce nouveau périodique, à tracer, disons-nous, le plan de l'ouvrage en marquant bien dans chaque catégorie ce qui appar- tient à notre programme. Le point important et difficile est de bien distinguer ce que nous de- vons prendre ou rejeter dans la masse énorme des faits biologiques pu- bliés chaque année. Heureusement, nous avons pour cela un critérium sûr qui nous est fourni par la considération du but à atteindre. Ce but est non de faire connaître -pour faire connaître, d'exposer -pour exposer, mais de faire comprendre, d'expliquer, et de faire connaître pour faire comprendre, d'exposer pour expliquer. Dès lors, nous devons rejeter tout fait purement descriptif. Ce n'est pas que nous ayons le moindre mépris pour lui. Nous avons déjà déclaré que nous le considérions comme l'unique base solide de toute explication. Mais il ne manque pas de périodiques excellents dans toutes les langues pour l'analyser; et nous le laissons de côté, parce qu'il est étranger à notre objet. 11 est évident que nous devons faire ainsi, sans quoi nous embrasse- rions la Biologie tout entière et manquerions notre but qui est de sépa- PREFACE. m rer, pour le mettre en lumière, ce qui concourt à Y explication des phé- nomènes généraux. Que nous servirait en effet d'analyser ces innombrables mémoires relatifs à la monographie de quelque animal ou plante plus ou moins semblables à d'autres déjà connus? Fussent-ils même très différents que cela ne serait qu'un fait nouveau, fort intéressant peut-être en lui- même, mais qui ne fait faire aucun progrès à l'explication de quoi que ce soit. 11 en est de même de la plupart des monographies histologi- ques, embryogéniques ou taxonomiques. A quoi nous sert pour l'expli- cation des phénomènes de la Biologie générale de connaître quelques espèces de plus dans un genre; de savoir que tel animal se développe par une gastrula embolique ou épibolique, que tel organe se forme de tel feuillet, qu'il se fait ici une invagination, tandis que là pousse un processus plein; d'apprendre que tel organe a ses couches musculaires circulaire et longitudinale, celle-ci en dedans, celle-là en dehors, que tel épithelium est cubique ou tel autre plat, etc., etc.? Dans les travaux physiologiques , il semblerait au contraire que nous n'ayons rien à éliminer car, étudiant le fonctionnement des organes et non leur conformation, la Physiologie semble, plus que les autres sciences, expliquer les phénomènes qu'elle étudie. 11 n'en est rien ce- pendant. En physiologie comme en zoologie, la plupart des travaux sont des constatations do phénomènes et non des explications, et ceux qui vont au delà du comment sont le plus souvent relatifs à des phé- nomènes particuliers. Leurs parce que ne répondent pas à nos pour- quoi : ceux-ci posent une question générale et ceux-là ne font, le plus souvent, que des réponses particulières. Cela nous décharge d'un coup des quatre cinquièmes des travaux de Biologie. Nous analyserons au contraire avec soin tons les mémoires ou frag- ments de mémoires dans lesquels est proposée une explication des phé- nomènes biologiques décrits. D'ailleurs, nous ne fermerons pas la porte aux théories purement hypothétiques. Il ne faut rien mépriser, et ces hypothèses, sans avoir la valeur de celles qui sont appuyées sur des faits, peuvent susciter des idées, provoquer des expériences, ouvrir des horizons nouveaux. Mais notre tâche ne se borne pas là. Nous nous proposons aussi de rendre compte de tous les faits qui, sans être explicatifs en eux-mê- mes, se montrent , par leur nature, en relation étroite avec l'explication à venir, même lorsque l'auteur qui les décrit ne vise pas lui-même cette explication. Nous retiendrons même tous les faits qui, sans avoir de relation étroite avec une explication même éventuelle, appartiennent à la Biologie générale et ne sont pas de même nature que d'autres déjà connus. \ii PREFACE. Ici la question devient délicate et il convient de définir les choses avec plus de précision et de justifier notre choix. Quelques exemples nous y aideront. Prenons la Régénération. C'est là un des processus les plus remarquables et les plus énigma- tiques de la Biologie générale et il appartient entièrement à notre sujet. Cependant nous n'irons pas relater en détail, nous ne ferons que signaler très rapidement, les nombreux faits de Régénération signalés chaque année, lorsqu'ils ressemblent de près aux faits déjà connus. Du moment que l'on sait que le Ver de terre, par exemple, régénère sa tête ou sa queue, que nous importe d'apprendre que telle Annélide polychète s'est montrée aussi douée de ce pouvoir, tandis que cette Hirudinée ne l'a pas eu. Cela n'aide en rien à l'explication du phéno- mène. Par contre, on croyait il y a peu d'années que, d'une manière générale , les viscères étaient incapables de régénération : lorsque quel- qu'un est venu démontrer que les glandes salivaires, le foie, le testicule peuvent réparer des pertes de substance, c'était là un fait à retenir car, bien qu'il n'explique rien, il modifie la conception que l'on s'était faite du pouvoir régénérateur, et l'on sent que l'explication doit en tenir compte et ne pourra être la même que si la régénération viscérale n'existait pas. Autre exemple. La Tératogénèse est aussi un des chapitres les plus importants de la Biologie générale : il éclaire l'ontogenèse normale et démontre à lui seul l'inanité des théories de la prédestination des germes, puisqu'il nous montre ces germes suivant une évolution autre que celle à laquelle ils étaient destinés. Irons-nous cependant reproduire toutes les obser- vations de polymérie, d'anencéphalie , d'exstrophie viscérale, etc., etc., plus ou moins semblables à celles déjà connues? Cela est l'affaire des journaux de tératologie et ne nous intéresse en rien. Mais si par hasard quelque monstre pourvu d'une main double dont les doigts homologues ne seraient pas symétriques par rapport à l'axe du membre venait mettre en défaut la loi de Geoffroy Saint-llilaire; si un hermaphrodite parfait, mâle d'un côté, femelle de l'autre, venait à montrer de chaque côté les caractères sexuels secondaires corres- pondants, etc., etc., bien que ces faits n'expliquent rien encore, on sent qu'ils entrent dans le vif de la question, et que toute théorie expli- cative devra compter avec eux : aussi nous empresserons-nous de les signaler. Au premier rang parmi les faits de cet ordre, sont ceux qui concer- nent la structure et les pr<>i>ri<:fi:s de la cellule et des produits sexuels, la première parce qu'elle est la base physique de la vie, les seconds PREFACE. xm parce qu'ils sont la buse physique de la Reproduction , de l'Ontoge- nèse et de l'Hérédité. 11 n'est pas un progrès dans la connaissance de la cellule et de ses propriétés, dans celle des produits sexuels, de leur constitution intime, do leur origine, de leur maturation, de leur rôle dans la fécondation, etc., qui puisse rester étranger à cet ouvrage. Ces exemples suffisent sans doute pour définir l'esprit dans lequel notre périodique est conçu. Nous allons maintenant, sans plus discuter les raisons, en développer le plan pour faire connaître avec plus de détail son objet et ses limites. Le plan général de l'ouvrage ne peut être que celui de notre livre sur l'Hérédité et la Biologie générale, sauf les perfectionnements de détail que l'expérience nous a indiqués. I. — La cellule. Constitution de la cellule. — Ici prennent place toutes les dé- couvertes relatives au Protoplasma qui n'est autre chose que le cyto- plasme des cellules, au noyau, au centrosome. La constitution chimique aussi bien que la structure de toutes ces parties appartient à notre sujet. Physiologie de la cellule. — La sécrétion et l'excrétion, les mou- vements protoplasmiques, Y assimilation et Y accroissement dans la cellule entière et dans ses diverses parties, les tactismes et tropismes, les réac- tions de la cellule en présence de divers agents normaux ou patholo- giques (venins, toxines, sérums, etc.), constituent les principaux para- graphes de ce chapitre. Division cellulaire. — Tout ce qui concerne la division cellulaire nous intéresse : comment elle se fait et pourquoi elle se, fait. Com- ment, c'est-à-dire quel est le rôle de chacune des parties delà cellule dans le phénomène et comment se fait la distribution des substances nucléaires cytoplasmiques et kinoplasmiques entre les cellules filles, pour savoir si quelque différence à cet égard peut éclairer l'origine de la différenciation cellulaire ultérieure; pourquoi, c'est-à-dire quel- les causes font que la cellule se divise au lieu de grossir indéfiniment. Ici se pose aussi la question des deux modes de division directe et indirecte et de leur signification absolue et relative. II. Les produits sexuels et la fécondation. L'origine des produits sexuels depuis l'œuf fécondé qui, en se déve- loppant, a donné naissance à l'individu qui a formé ces produits; les xiv PREFACE. modifications qu'ils subissent pendant les phénomènes de maturation, les uns nucléaires [rédaction chromatique), les autres cytoplasmiques [modifications cytoplasmiques); la structure intime des produits murs/la fécondation : tout cela est d'importance capitale, pour savoir sous quelle forme les éléments sexuels peuvent accumuler en eux les substances ou les énergies potentielles qui leur permettront de former l'être fu- tur. Toute la question de l'Hérédité est là. Ici doivent prendre place aussi les phénomènes encore si obscurs et peut-être non réels de fé- condation partielle et de pseudôgamie; ici aussi, cette sorte de polys- permie physiologique que l'on pourrait appeler la pseudopolgspermie dans laquelle les spermatozoïdes supplémentaires, sans s'unir au noyau de l'œuf, restent dans le vitellus pour y accomplir une fonction nor- male (noyaux vitellins, etc.). III. — La parthénogenèse. Le fait lui-même de la Parthénogenèse est bien connu et l'énumé- ration des nouveaux cas n'offrirait guère d'intérêt. Mais tout ce qui concerne la prédestination , la structure, la maturation spéciale de l'œuf parthénogénétique, Yalternance de la Parthénogenèse avec la Féconda- tion, les conditions qui la déterminent, la question de l'existence d'une parthénogenèse exclusive dans certaines espèces, tout cela nous inté- resse et doit nous occuper. IV. — La reproduction asexuelle. La reproduction par spores asexuelles, nous doit occuper pour les mêmes raisons et avec les mêmes restrictions, c'est-à-dire que, le fait purement descriptif étant éliminé, nous ne retiendrons que ce qui touche de près ou de loin à une explication des phénomènes. La multiplication par scission et par bourgeonnement sont pour nous clans le même cas. Ici comme pour l'œuf et la spore, la question grave est de savoir comment la totalité des potentialités de l'organisme se peut concentrer dans une partie restreinte de celui-ci, surtout dans les cas nombreux où le bourgeon se forme sans participation de tous les feuillets et organes fondamentaux du parent. V. — L'ontogenèse. L'ontogenèse nous offre un exemple frappant de ce que nous devons prendre ou laisser dans un ordre donné de questions. Tous les travaux PREFACE. xv embryogéniques purement descriptifs, et Ton sait comme ils sont nom- breux, sont étrangers à notre domaine. Car cela n'éclaire en rien la question des causes du développement de savoir que tel animal se forme par une gastrula embolique, tel autre par une planula déla- minée , que celui-ci constitue son mésoderme par une invagination en- dodermique, tel autre par des cellules initiales spéciales, tel autre en- core par des cellules détachées de divers points et sans lien à l'origine. Cela ne nous intéresse pas, parce que ces types de développement sont connus et que cela ne rend l'explication ni plus facile ni plus malaisée qu'il y en ait un cas de plus ou de moins; cela ne nous intéresse pas parce que ce ne sont que des applications diverses et diversement combinées de processus embryogéniques toujours les mômes, et que la recherche des causes ne pourra s'occuper de ces applications parti- culières qu'après avoir expliqué les processus généraux. L'ontogenèse de tous les êtres se réduit ù deux phénomènes, la différenciation ana- tomique et la différenciation histologique des cellules issues de la seg- mentation de l'œuf. Celle-ci déterminant leur nature spécifique, celle-là déterminant leur arrangement topographique et par suite les invagina- tions, refoulements, les accroissements successifs et périodiques d'aires limitées du germe d'où résulte la forme des organes. C'est seulement par ces grandes lignes que l'ontogenèse appartient à la Biologie générale et fait partie de notre sujet. Tout le reste est du domaine de l'Embryo- logie. Laissant donc de côté toute l'embryogénie spéciale , nous ne re- tiendrons que les observations de processus ontogénétiques nouveaux, si l'on en découvre , et surtout les explications ou tentatives d'explica- tions des faits ontogénétiques quels qu'ils soient, c'est-à-dire la re- cherche des Facteurs de V ontogenèse {divisions cellulaires hétérogènes, différences d'origine et de situation, tactismes et tropismes, excitation fonctionnelle et tout ce que résume le mot de Biomécanique). VI. — La ïératogénèse. La Tératogénèse ou ontogenèse anormale nous intéresse au même titre que l'ontogenèse normale car, au point de vue de la Biologie géné- rale , le monstre est la réalisation d'une possibilité d'évolution du germe de même valeur que celle d'où résulte un être régulièrement conformé. Ici d'ailleurs, nous laissons de côté la description de monstres appar- tenant à des catégories déjà connues, de même que nous négligeons celle du développement des êtres. Nous avons indiqué plus haut (p. xu) à quels signes se reconnaissent les cas qui méritent d'être retenus même lorsqu'ils sont purement descriptifs. Mais il existe ici tout un côté de la question qui faisait défaut dans l'ontogenèse normale et qui cons- xvi PREFACE. titue un des chapitres les plus intéressants de la Biologie générale : c'est la Tératogénèse expérimentale. Il n'est guère possible d'étudier directement les causes de l'ontogenèse, car pour cela, il faut les faire varier et en les modifiant on fait de la Tératogénèse. Celle-ci au con- traire a le champ libre et, en étudiant les causes de production des différentes sortes de monstres , on arrive à se faire une idée des causes de l'ontogenèse normale. Il n'est presque pas de recherches de Téra- togénèse expérimentale qui ne soient de quelque intérêt pour nous. Jamais, en effet, elles ne peuvent se borner au l'ait purement descrip- tif que nous répudions, puisqu'elle met toujours en présence une cause et un résultat. Parmi les recherches de Tératogénèse expérimentale, il en est surtout qui sont pour nous d'un extrême intérêt : ce sont celles qui portent sur les tout premiers phénomènes du développement. De. ce nombre sont les curieuses expériences dans lesquelles on modifie l'orientation du noyau clans l'œuf, dans lesquels on influence, par des pressions diver- sement dirigées , la direction des plans de segmentation , dans lesquel- les on détruit un ou plusieurs blastomères ou même des parties plus ou moins étendues d'un embryon plus avancé. Rien n'est plus propre à nous éclairer sur le rôle, les fonctions, les aptitudes évolutives diffé- rentes de l'œuf et de l'embryon normaux. Ici se placent aussi la Polyspermie vraie ou tératologique que l'on a pu provoquer expérimentalement au moyen du vieillissement ou des anesthésiques agissant sur l'œuf. Enfin un paragraphe à part doit être attribué à l'influence tératogéni- que des substances introduites dans l'organisme par voie expérimentale ou autrement alcool, morphine, toxines microbiennes, etc., etc. Les microbes et leurs toxines, qui semblaient jusqu'ici n'intéresser que la médecine, ont fourni, en effet, dans ces dernières années, grâce surtout aux remarquables travaux de Bouchard et de Gharrin, un réactif inattendu des propriétés de l'organisme. L'action des toxines micro- biennes sur l'organisme est venue éclairer la physiologie générale. A ce titre elle a pris rang dans la Biologie générale et s'est fait une place dans nos Comptes rendus. Il en est de même des serums d'animaux ré- fractaires ou vaccinés, des sucs d'organes et aussi des venins naturels qui sont venus montrer l'analogie la plus remarquable avec les toxines microbiennes. VIL — La régénération. Nous nous sommes plus haut expliqué à son sujet (p. xn), et avons dit de quelle manière nous devons nous en occuper ici. Cette manière est la même pour les chapitres suivants. PREFACE. xvn VIII. — La greffe. IX. — Le sexe et les caractères sexuels secondaires. X. — Le polymorphisme, la métamorphose et l'alternance DES GÉNÉRATIONS. XI. — LES CARACTÈRES LATENTS. XII. — La corrélation. XIII. — La mort, l'immortalité et le plasma germinatif. Dans tout cela, toujours et uniquement, les explications, les faits explicatifs et ceux qui appartiennent à des catégories nouvelles ou se montrent en relation étroite avec une explication éventuelle possible. XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. Nous avons établi ce chapitre pour ouvrir la porte à une catégorie de recherches et de théories qui n'auraient pas aisément trouvé place dans les précédents. Dans la morphologie générale trouvera asile tout ce qui nous intéressait dans l'ontogenèse, mais qui s'applique à l'orga- nisme entièrement formé; dans la physiologie générale, tout ce que nous retenions pour la physiologie cellulaire, mais qui s'applique aux organes ou à l'organisme entier indépendamment de sa constitution cel- lulaire. Donc nous placerons ici tout ce qui concerne l'étude des phé- nomènes généraux de la morphologie (symétrie du corps, homologies des parties d'un même organisme, polymérisation, degré d'individua- lité des éléments constitutifs des corps etc., etc.) ou les processus géné- raux de la physiologie (respiration, nutrition, excrétion, production de force ou de substances; réaction de l'organisme en présence des agents divers, froid, chaleur, électricité, pression toxines, venins, sérums, sucs d'organes, etc., etc.). XV. — L'hérédité. Ici comme dans notre ouvrage sur l'Hérédité, nous ferons une distinc- tion entre ce qui est transmissible et ce qui est transmis. Dans la Transmissibilité, il faudra distinguer entre les caractères innés et les caractères acquis. Pour les premiers, la question semble bien au- jourd'hui tranchée dans le sens de l'affirmative générale, sauf pour ce qui est du sexe; pour les derniers, au contraire, elle reste un des points les plus litigieux et les plus importants de toute la Biologie générale. l'année BIOLOGIQUE, I. 1895. I) xviii PREFACE. Tout nous intéresse dans ce chapitre, mais l'abondance des matières est si grande et l'importance des faits signalés si variable qu'il faut faire un triage. Nous nous appliquerons surtout à mettre en relief les ob- servations dans lesquelles l'auteur se sera mis à l'abri des éternelles objections qui ôtent au plus grand nombre la plus grande partie de leur valeur, savoir : 1° la pure coïncidence, 2° la production directe chez les descendants des mêmes effets que chez l'ascendant et par les mêmes causes qui ont agi directement sur celui-ci. Ici prennent place, avec les mêmes observations, les faits de xénie et de télégonie. Dans la transmission nous aurons des paragraphes spéciaux pour l'hérédité dans la production asexuelle, dans la parthénogenèse, l'héré- dité dans la reproduction amphimixique , pour les hérédités directe et collatérale , pour Y hérédité dans le croisement et les unions consanguines , pour Yatavisme. XVI. — La variation. Ici comme dans le cas précédent il est nécessaire de faire un départ dans la masse énorme des faits de variation cités chaque année. Nous guidant d'après les mêmes principes, nous ne retiendrons que ceux qui appartiendront à des catégories nouvelles ou seront rapprochés de leur cause productrice. Nous signalerons les faits remarquables de variation lente, de variation brusque et de la variation dite spontanée. Inaction des milieux et des substances toxiques introduites dans l'orga- nisme en qualité d'aliments, d'excitants, de remèdes, ou à titre expé- rimental, toxines, sérums ou venins, doivent trouver place ici, lorsque ces agents ou ces substances engendrent une variation, c'est-à-dire une modification du type spécifique, tandis que l'étude de leur action physiologique sur l'organisme appartient au chapitre XIV. Ici se ratta- chent aussi Y adaptation, le mimétisme, et la dicho génie qui d'autre part touche à la tératogénèse. XVIL — Origine des espèces. — PnvLOoÉNiE. Dans ce chapitre, nous aurons à examiner les deux seuls modes pos- sibles de formation : la fixation de la variation brusque et la majoration de la variation lente, et la question capitale de la résistance des formes nouvelles à la reversion, d'où dépend le résultat final. Quant à la phylogénie, nous ne reproduirons pas toutes les tentatives de reproduction, d'arbres généalogiques , ni les discussions sur les af- finités phylogéniques des divers êtres vivants : elles sont pour nous ce qu'est la description des organes en anatomie ou des espèces en PREFACE. xix zologie. Nous ne retiendrons que les rares essais d'explication des faits généraux de la phylogénèse , autant que l'embryogénie et la paléonto- logie nous permettent de les soupçonner. XVIII. — Distribution géographique des êtres. Partant du même principe , nous ne relèverons dans la distribution géographique que ce qui permet de rendre compte des causes de la répartition des êtres vivants sur la terre et dans les mers. XIX. — Fonctions mentales. Chez les animaux comme chez l'homme, il existe une vie psychique qui commence dans les formes les plus inférieures par des rudiments intimes, par des phénomènes qui diffèrent à peine de la réaction chi- mique, et s'élèvent peu à peu au réflexe, à l'instinct et enfin à l'in- telligence. Nous aurons à l'étudier, non en elle-même à la manière des psychologues , mais dans ses rapports avec la structure du proto- plasme et du tissu nerveux. Nous laisserons donc de côté les recher- ches de psychologie pure, nous ne citerons que très rapidement les observations d'actes instinctifs ou intellectuels, à moins qu'ils ne soient de nature à éclairer le mécanisme de leur production, et relèverons surtout les tentatives d'explication des instincts merveilleux par des actes intellectuels conciliables avec le degré de perfection intellectuelle des êtres qui les possèdent, et les actes intellectuels eux-mêmes par la constitution des organes qui en sont le siège ou les agents. A ce titre, nous devrons ouvrir des paragraphes spéciaux pour tous les ordres de recherches qui entrent dans cette catégorie : les réflexes, l'ins- tinct, Y intelligence, la structure intime du tissu nerveux central, la transformation des impressions sensilives en sensations, la mesure des sensations, et, s'il est possible, la formation des idées. XX. — Théories générales. — généralités. Enfin , nous ferons une catégorie à part pour les théories qui embras- sent l'ensemble de la question biologique ou même seulement une part importante des problèmes qu'elle pose. On risquerait souvent d'altérer leur caractère en les morcelant pour en répartir les fragments dans les chapitres spéciaux. Sous le titre de généralités, nous placerons ici tout ce qui, sans avoir xx PREFACE. le caractère de théories d'ensemble, ne trouve une place convenable dans aucun des chapitres précédents. Ainsi, en résumé, notre Revue embrasse la Biologie tout entière et s'étend même au delà, dans un domaine où elle se rencontre avec la Psychologie. Mais, partout elle fait un choix, ne retenant que les phé- nomènes qui font partie des processus généraux communs à la plupart des êtres et constituent la Biologie générale, repoussant le fait pare- ment descriptif qui ne sert qu'à la connaissance et ne gardant que ce qui touche de près ou de loin, directement ou indirectement, mais d'une manière formelle, à Y explication qui fait comprendre. La tâche ainsi comprise offre un intérêt que personne ne saurait nier, mais elle est extrêmement lourde. Elle eut certainement dépassé les forces d'un homme. Aussi devons-nous aux collaborateurs qui ont bien voulu nous prêter leur concours une grande reconnaissance; et à tous, à ceux des années futures comme à ceux d'aujourd'hui, nous l'exprimons bien sincère et bien vive. Nous reconnaissons que ce premier volume ne répond pas entière- ment au programme que nous venons de développer. Il est trop volumi- neux et cependant incomplet, et son caractère si spécial que nous avons cherché à définir dans cette préface n'est pas partout exactement con- servé. Il est bien difficile, dans une œuvre collective et si nouvelle dans sa conception, d'atteindre d'emblée cette unité dans les vues, cette constance dans la méthode que chacun peut apporter dans les travaux qu'il fait seul. Mais c'est un faible inconvénient en présence de l'im- mense avantage que présente la réunion d'efforts combinés et la multi- plicité des compétences. Nous avons laissé autant que possible au travail de chacun sa forme originelle, ne demandant que très exceptionnelle- ment des retouches ou des réductions, lorsqu'il nous paraissait impos- sible de faire autrement. Et nous continuerons à faire ainsi, persuadé que peu à peu l'unification se fera d'elle-même sous tous les rapports. Nous demandons seulement aux lecteurs de nous faire crédit d'une ou deux années encore pour nous donner le temps d'atteindre le but. Nous l'atteindrons sûrement, grâce au dévouement des collaborateurs distingués qui sont les vrais auteurs de ce livre, et grâce au public qui nous soutiendra de son approbation. Yves Delage. Décembre 1896. AVERTISSEMENT é Chaque chapitre se compose en général de trois parties : 1° Un résumé aussi succint que possible des progrès les plus im- portants faits dans l'année par les questions qu'indique son titre. La lecture, en somme assez courte, de ces résumés, peut suffire à ceux qui ne veulent prendre qu'un aperçu d'ensemble des pro- grès annuels de la Biologie générale. 2° Un index bibliographique des ouvrages et mémoires relatifs à ces questions. Cette liste ne doit pas être considérée comme une bibliogra- phie complète des questions qu'indique le titre du chapitre, car nous avons exclu tous les travaux, descriptifs ou autres, étrangers au programme strict de l'Année biologique. Elle correspond à peu près à la série des analyses qui forment la 3e partie du chapitre et des renvois en chiffres arabes placés entre crochets au bout de la ligne permettent de retrouver les analyses correspondantes qui, elles, sont classées par ordre méthodique. Cependant nos listes comprennent, d'ordinaire, plus de titres qu'il n'y a d'analyses et cela pour trois raisons : la première, c'est que nous avons tenu à y insérer tous les ouvrages qui, par leur titre semblaient entrer dans notre programme, afin d'éviter aux lecteurs la peine de se livrer à des recherches pour réparer ce qu'ils auraient pu prendre pour une omission. Pour indiquer que le con- tenu de ces ouvrages ou mémoires, bien que souvent fort intéressant à d'autres points de vue, est étranger au programme de notre recueil, nous avons fait suivre leur indication bibliographique d'une men- tion entre crochets constituée par quelques points suivis du nom du rédacteur qui, ayant lu l'ouvrage, a constaté qu'il n'y avait pas lieu de l'analyser. La seconde, c'est que parfois l'analyse se trouve à un autre chapitre du livre. Ce cas se xxii AVERTISSEMENT. rencontre toutes les fois que le travail analysé ne touchait qu'ac- cessoirement à la question qui fait l'objet du chapitre. Le renvoi est alors indiqué par un chiffre romain entre crochets désignant le chapitre où l'analyse se trouve. Enfin quand nous n'avons pu nous procurer l'ouvrage nous l'avons marqué d'une astérisque aussi entre crochets. Ainsi chaque indication bibliographique est suivie d'une mention entre crochets indiquant l'usage qui en a été fait. Dans les indications bibliographiques de ces listes, nous avons employé de fortes abréviations dont la clef est donnée par la liste îles, périodiques placée après la table des chapitres. 3° La troisième partie est constituée par les analyses rangées dans un ordre méthodique et signées du nom de leur auteur. Il arrive fréquemment que les mémoires analysés touchent à plu- sieurs sujets. Deux manières de faire se présentaient alors à notre choix : dissocier ces analyses et en répartir les fragments dans les différents chapitres, ou les laisser intégralement au chapitre auquel elles touchent par le plus grand nombre de points. La première est la plus habituellement adoptée. Elle nous semble avoir l'in- convénient de rendre presque impossible la reconstitution de l'en- semble des idées de l'auteur. Nous avons adopté la seconde, mais nous avons fait suivre tout alinéa étranger au chapitre où l'analyse se trouve, d'un nombre en chiffres romains et entre crochets ren- voyant au chapitre auquel il appartient. Quand l'analyse entière intéresse également un autre chapitre le renvoi est placé après le titre. Le lecteur se mettra bien vite en état de trouver sans peine ce qu'il cherche au moyen de ces indications et avec l'aide de la table analytique qui termine le volume. Enfin, il arrive parfois que le chapitre contient en outre un ar- ticle original, sorte de revue générale où le rédacteur, sans s'as- treindre à l'étude des mémoires de l'année, prend une question dans son ensemble et expose son origine, ses progrès et l'état où elle est parvenue. Nous attachons beaucoup de prix à ces articles dans lesquels toutes les questions delà Biologie générale seront suc- cessivement passées en revue; ils seront pour les lecteurs l'un des principaux attraits du livre, et nous remercions spécialement les rédacteurs qui ont bien voulu nous en fournir. TABLE DES CHAPITRES I. La cellule. a) Structure et constitution chimique de la cellule et de ses parties. b) Physiologie de la cellule. — a) Sécrétion, excrétion. p) Mouvements protoplas- rniques; y) Tactismes et tropismes; S) Assimilation, accroissement, t) Réac- tions de la cellule en présence des toxines, des sérums, des venins. (') c) Division cellulaire directe et indirecte. — a) Hùle de. chaque partie de la cellule dans ces phénomènes; leur cause. ($) Signification absolue et relative des deux modes de division. II. Les produits sexuels et la fécondation. — a) Origine embryogénique des produits sexuels, p) Phénomènes de leur maturation : réduction chromatique, mo- difications cytoplasmiques. y) Structure intime des produits mûrs. 3) Fécondation. e) Fécondation partielle, pseudogamie. X,) Polyspermie physiologique (pseudopoly- spermie). III. La parthénogenèse. — a) Prédestination, structure, maturation de l'œuf par- Ihénogénétique. p) Conditions déterminantes du développement parthénogénétique. y) Alternance de la parthénogenèse et de l'amphimixie. Parthénogenèse exclusive. IV. La reproduction asexuelle. — a) Par division, p) Par bourgeonnement, y) Par spores. V. L'ontogenèse. — a) Isotropie de l'œuf fécondé, p) Différenciation anatomique, dif- férenciation histologique et processus généraux, y) Les facteurs de l'ontogenèse; tactismes et tropismes, excitation fonctionnelle; biomécanique. VI. La tératogénèse. — a) Lois et causes de la formation des monstres, p) Téralo- génèse expérimentale : sur l'œuf entier ou en segmentation, sur l'embryon plus avancé, y) Polyspermie tératologique. o) Action tératogénique des milieux artifi- ciels et des substances introduites dans l'organisme, poisons, toxines, venins. e) Monstres doubles. Ç) Hermaphrodilismc tératologique. VII. La régénération. VIII. La greffe. — a) Action du sujet sur la partie greffée, p) Hybrides de greffe. IX. Le sexe et les caractères sexuels secondaires. X. Le polymorphisme, la métamorphose et l'alternance des générations XI. Les caractères latents. XII. La corrélation. — a) Corrélation physiologique entre les organes en fonction. P) Corrélation entre les organes dans le développement. (1) Cette section du premier chapitre se trouve vacante cette année, les quelques mémoires relatifs à son sujet ayant trouve place dans les deu\ autres sections ou dans le chapitre XIV. xxiv TABLE DES CHAPITRES. XIII. La mort. — L'immortalité. — Le plasma germinatif. XIV. Morphologie et physiologie générales. a) Morphologie. — a) Symétrie. P) Homologies (les organes, y) Polymérisation 3) Individualité des éléments constitutifs des corps, l'organisme considéré comme individu unique ou comme colonie, s) Signification des feuillets. b) Physiologie. — a) Respiration, nutrition, excrétion, production de force ou de suhstances. (3) Influence des agents divers : chaleur, froid, électricité, pression, toxines, venins, sérums, sucs d'organes, etc. ; tactismes et tropis- mes, etc. (Tous ces phénomènes étant considérés ici dans leurs relations avec l'organisme considéré comme un tout;. XV. L'hérédité. a. Transmissibililé des caractères de tout ordre. — a) Hérédité du sexe. (3) Hérédité des caractères acquis. h. Transmission des caractères. — a) Hérédité dans la reproduction asexuelle, dans la parthénogenèse, dans l'amphimixie. p) Hérédité directe et collaté- rale, y) Hérédité dans les unions consanguines, 6) dans le croisement ; ca- ractères des hyhrides. e) Hérédité ancestrale ou atavisme. I) Télégonie. XVI. La variation. — a) Variation lente et variation brusque, variation spontanée. P) Influence du parasitisme, des substances introduites dans l'organisme; influence des milieux, acclimatement, y) Influence du mode de reproduction, du croisement. s) Dichogénie. Ç) Adaptation, r,) Mimétisme. 6) Régression. XVII. L'origine des espèces. — oc) Fixation des variations. p) Sélection naturelle ; sélection germinale. y) Sélection sexuelle. S) Ségrégation, e) Panmixie. Ç) Phylogé- nie; parallélisme de la phylogénie avec l'ontogénie ou avec l'anatomie comparée. XVIII. La distribution géographique des êtres. XIX. Système nerveux et fonctions mentales. — a) Structure intime du sys- tème nerveux central dans ses rapports avec les fonctions mentales, p) Réflexes au- tomatiques, y) Instinct. 2) Intelligence, s) Transformation des impressions sensitives en sensations, r) Mesure des sensations, ri) Localisations cérébrales. 6) Formation des idées. XX. Théories générales. — Généralités. LISTE DES PÉRIODIQUES CONSULTÉS POUR LA RÉDACTION DE L'ANNÉE BIOLOGIQUE (1) avec l'indication des abréviations employées dans les tables bibliographiques (abréviations conformes à celles du Zoological Record) et des numéros sous lesquels ces ouvrages se trouvent aux bibliothèques du Muséum (chiffres gras précédés des lettres Pr. signifiant Pé- riodique) et de la Faculté de Médecine (chiffres maigres). Abeille L'Abeille. Journal d'entomologie publié par la Société ento- mologique de France. Paris. Pr. 171. Abhandlungen der Kôniglichen Akademie (1er Wissenchaften zu Berlin. Berlin. Pr. 323. Abhandlungen der mathematisch - physischen Classe der Kôniglichen Bayerischen Akademie der Wissenchaften. Miinchen. Pr. 322. Abhandlungen der mathematiseh-naturwissenschaftlichen Classe der K. Bôhmischen Gesellschaft. Prag-. Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Gorlitz. Gorlitz. Pr. 338. Abhandlungen der K. Gesellschaft der Wissenschaften zu G-ottingen. Pr. 332. — ! (0.844. Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle. Pr. 332. Sit/.ungsberichte und Abhandlungen der naturwissenschaftli- chen Gesellschaft Isis, in Dresden. Dresden. Abhandlungen der naturhistorischen Gesellschaft zu Niïrn- berg. Abhandlungen der K. Sachsischen Gesellschaft der Wissen- schaften zu Leipzig'. Pr. 331. — 20.518. Abhandlungen der Schlesischen Gesellschaft fur vaterlan- dische Cultur etc., Breslau. Pr. 327. Abhandlungen der Schweizerischen Palaontologischen Gesell- schaft. Mémoires de la Société Paléontologique suisse. Bâle. Pr. 130. Abhandlungen herausgegeben von der Senckenbergischen na- turforschenden Gesellschaft. Frankfurt a. Main. Pr. 339. Abhandlungen herausgegeben vom naturwissenschaftlichen Vereine zu Bremen. Bremen. l'r. 330. Abhandlungen ans dem Gebiete der Natunvissenschaften Abh. Ak. Berlin . Abh. Bayer. Ak. . . Abh. Bolim. Ges. . Abh. Ges. Gorlitz. Abh. Ges. Gbtting Abh. Ges. Halle. . Abh. Ges. Isis Abh. Ges. Nûrnberg. Abh. Su dis. Ges . . . Abl>. Schl. Ges pal. Abh. Schwei Ges , Abh. Senckenb. Ges. Abh. ]'er. Brcm Abh. Ver. Hamburg. (1) Cette liste a été établie au cours de l'année 4890 et n'a pu être utilisée pour le volume de 1893. Pour»les années 1890 et suivantes elle constituera le fond où puiseront les rédac- teurs de ce recueil. XXVJ LISTE DES PÉRIODIQUES. herausgegeben von dem naturwissenschaftlichen Yerein in Hamburg. Pr. 395. Act. A<\ Cordoba.,. Actas (le la Academia national de Ciencias en Cordoba. Bue- nos-Aires. Pr. 523. . I cta. . I c. Leop Acta Academiœ l lœsareœ Leopoldino-Carolinàe Germanicas na- turas curiosorum (Verhandlungen der K. Leopoldino-Caro- linischen deutschen Akademie der Naturforscher). Halle. Pr. 340. — 90.059. Ad. Horl. l'r/r.... Acta horti Petropolitani. St-Pétersbourg. Pr. 91. Avt. Soc. Bordeaux. Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux (comprenant les Comptes rendus). Bordeaux. Pr. 560. Ait. Su,-. Chili Actes delà Société scientifique du Chili. Santiago. Pr. 535. Art. Soc. Helvet Actes de la Société helvétique des Sciences naturelles (Ver- handlungen der schweizerischen Naturforschenden Gesell- schaft). Bâle. Pr. 243. — 91.191. Acta Sur. Sri. Fenn.. Acta Societatis Scientiarum Fennicœ. Helsingfors. Pr. 379. Acta Soc. Upsala.. . Nova Acta regise Societatis Scientiarum Upsaliensis. Upsala. Pr. 388. Act. Un. Lund Acta Universitatis Lundensis. (Lunds Universitets Arsskrift) [Comprenant les Acta regke Societatis physiographicse Lun- densis (Kongl. fysiografiska Sallskapets i Lund Handlin- gar)]. Lund. 110.001. A /ncr. J. Psych American Journal of Psychology, edited by Stanley Hall. Wor- eester (Mass.). Amer. ./. Sci The American Journal of Science. New-Haven. Pr. 508. Amer. Mur. .1 The American Monthly Microscopical Journal. Washington. Pr. 228. Amer. Natural The American Naturalisa Philadelphia. Pr. 226. — 130.766. . 1 mit. A nz Anatomischer Anzeiger. Centralblatl fur die gesammte wissen- schaftliche Anatomie (Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft). Jena. Pr. 190. — 91.311. . I nul. Hefte Anatomische Ilefte. Referate und Beitrâge zur Anatomie und- Entwickelungsgeschichte (avec, comme supplément, les « Ergebnisse der Anatomie » etc.). "Wiesbaden. Pr. 5238. — 47.11 in. Ami. Bot Annals of Botany, edited byBalfour. London-Oxford. Pr.108. Ann. Far. Se. Mm-- Annales de la Faculté des Sciences de Marseille, publiées sous seille les auspices de la municipalité. Marseille. Ann. l'iijn \nnales de Gynécologie. Paris. 90.154. Ami. Ltsi. Pasteur. Annales de l'Institut Pasteur. Paris. Pi'. 597. —91.468. .1/*//. Inst. Path. Bu- Annales de l'Institut de Pathologie et de Bactériologie de Bu- carest carest. Bucarest. 91.692. Ann. Jard. Huit Vnnales du Jardin botanique de Buitenzorg. Leide. Pr. 67. Ann. Med. Ps Vnnales medico-psyehologiques. Paris. 90.152; .1////. Microgr Annales de Micrographie spécialement consacrées à la Bacté- riologie, Protophytes, Protozaires. Paris. Pr. 278. — 91.502. Ami. Mus. Belgique. Annales du Musée royal d'histoire naturelle de Belgique. Bruxelles. Pr. 262. Ami. Mus. Laplata. Anales del Museo de La Plata. Buenos-Aires. Pr. 532. Ami. Ani. Hist Annals and Magazine of Natural Ilistory, including Zoology, Botany and Geology. London. Pr. 221. Ann. N. York .le... Annals of the New-York Academy of Sciences (Précédem- ment : Lyceum of Natural Ilistory). New-York. Pr. 502. LISTE DES PERIODIQUES. xxvil Ann. Sci. Nat Vnnales des Sciences naturelles; Zoologie et Paléontologie; Botanique. Paris. Pr. 220. — 90.021. Ann. ScLNat. Porto. Annaes de Sciencias naturaes, publicados por Augusto Nobre. Porto. Pr. 6. . I nn. Scott. Nat. Hist. The Aimais of Scottish natural History. A quarterly magazine, with which is incorporated The Scottish Naturalist. Edim- burgh-London. Ami. Soc. Agric. Annales de la Société d'Agriculture, lïistoire naturelle et Arts Lyon utiles de Lyon. Lyon-Paris. Pr. 113. Ann. Soc. Belge Micr. Annales de la Société Belge de Microscopie. Bruxelles. Ami. Suc. Bot. Lyon. Annales de la Société botanique de Lyon. Lyon. Pr. 84. Ann. Sur. Bruxelles. Annales de la Société Scientifique de Bruxelles. Bruxelles. 90.168 bis. An. Soc. C. Arg . . . Anales de la Sociedad Cientifica Argentina. Buenos- Aires. Ann. Suc. Eut. Bel- Annales de la Société entomologique de Belgique. Bruxelles. gique Pr. 187. Ann. Soc. Ent. Annales de la Société entomologique de France. Paris. Pr. 171. France — 90.207. Ann. Soc. Fsjttin.. . Anales do la Sociedad Espanola de historia natural. Madrid. Pr. 345. Ann. Soi'. Linn. Annales de la Société1 Linnéenne de Lyon. Lyon. Pr. 565. Lyon Ann. Soc. Malac. Annales de la Société royale malacologique de Belgique. Belgique Bruxelles. Pr. 153. Ann. Soc. Mal. Uni- Annales de la Société royale «les Sciences médicales et natu- xelles relies de Bruxelles. Bruxelles. Ann. Suc. Sri. An, ici/. Annales de la Société des Sciences. Nancy. Ann. Univ. Lyon .. Annales de l'Université de Lyon. Paris. Pr. 612. Année Psych Vnnée Psychologique dirigée par Beaunis et Binet. Paris. 130.536. Anthrop L'Anthropologie (Matériaux pour l'histoire de l'Homme, Revue d'Anthropologie et Revue d'Ethnographie réunis). Paris. Pr. 453. —91.652. Arb. Bot. Gar.Bres- Arbeiten aus dem K. Botanischen Garten zu Breslau. Bres- lau lau. Pr. 100. Arb.Z.Inst. Wlen.. Arbeiten aus dem zoologischen Institute der Universitai Wien und der Zoolog. Station in Triest. Wien. Pr. 170. Arb. Z. Z. Inst. Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institute in Wurz. Wûrzburg burg. Wiesbaden. Pr. 178. An h. A mit Vrchiv fur Anatomie und Entwickelungsgeschichte (Anato- mische Abtheilung des Archives fur Anatomie und Physio- logie). Leipzig. Pr. 202. — 90.699. Arch. Anat. Micr... Archives d' Anatomie microsopique. Paris. Arclt. Anthrop \rchiv fur Anthropologie. Zeitschrift lui- Naturgerschichte undUrgeschichtedesMenschen. Braunschweig. Pr. 438. — 90.695. Arch.Anthrop.Crim. Archives de l'Anthropologie criminelle. Paris. 91.679. Arch. Anthrop. Fi- Archivio per l'Antropologia e1 la Etnologia. Firenze. Pr. 435. ren^e Arch. Biol archives de Biologie. G-and-Paris. Pr. 225. — 91.10 1. Arch.Clin. Bordeaux. Archives cliniques. Bordeaux. 13.099. Arch. Enlw.-Mech. . Archiv fur Entwickelungsmechanik der Organismen, heraus- gegeben von W. Roux. Leipzig. Pr. 290. — 130.485. xxviii LISTE DES PÉRIODIQUES. Arch. gen. Med archives générales de médecine. Paris. 90.165. Arch. Ges. Physiol. Archiv fur die gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere. Bonn. Pr. 205. — 90.641. Arch. liai. Biol Archives italiennes de Biologie. Revues, résumés, reproduc- tion des travaux scientifiques italiens. Turin. Pr. 224. - 91.184. Arch. i/"/- Exp Vrchives de médecine expérimentale. Paris. 91.558. Arch. Med. Nav Archives de médecine navale. Paris. 00.150. Arch. mikr. Anat.. Archiv fur mikroskopische Anatomie. Bonn. Pr. 206. — 90.649. Arch. Mus. Lyon.. ■ Archives du Muséum d'histoire naturelle de Lyon. Lyon. Pr. 257.-8.486. Arch. Mus. Paris., Nouvelles Archives du .Muséum d'histoire naturelle. Paris. Pr. 260. — 91.137. Arch. Naturg Archiv fur Naturgeschichte. Berlin. Pr. 143.— 130.718. Arch. Naturv. Chris- Archiv for Mathematik og Naturvidenskab. Christiania. Pr. tian 356. — 130.356. Arch. Neerland Archives Néerlandaises des Sciences exactes et naturelles pu- bliées par la Société Hollandaise des Sciences. Harlem. Pr. 346. . 1 rch . Neur Archives de Neurologie (fondées par J. Charcot). Paris. 91 .155. Arch. Path. Anal.. Archiv fur Pathologïsche Anatomie, herausgegeben von R. Virchow. Berlin. 90.651. Arch. Physiol Vrchiv fur Physiologie (Physiologische Abtheilung des Ar- chives fur Anatomie und Physiologie). Leipzig. Pr. 202. — 90.699. A rch.Physiol. norm. Archives de Physiologie normale et pathologique (fondées pai path Brown-Séquard). Paris. Pr. 194. — 90.155. Arch. Psych Archivio di Psychiatria, Scienze penali ed Anthropologia cri- minale. Firenze-Torino-Roma. 91.550. Arch.Sci.Biol.S.-P. Archives des sciences Biologiques, publiées par l'Institut Impér. de Médecine expérimentale. St-Pétersbourg. Pr. 217. — 110.058. Arch. Sri. Nat Archives des Sciences physiques et naturelles (Bibliothèque universelle). Genève. Pr. 354. Arch. Zool. Exp archives de Zoologie expérimentale et générale, publiées par de Lacaze-Duthiers. Paris. Pr. 142. — 90.023. Ani Ace. Gioen \tti dell' Accademia Gioenia di Scienze naturali in Catania. Catania. Pr. 611. Atli Ace. Lincei Atti délia Reale Accademia dei Lincei (Memorie e Rendi- conti). Roma. Pr. 397. Atti Ace. Napoli — Società Reale di Napoli (Atti délia H. Accademia délie Science fisiche e matematiche). Napoli. Pr. 297. Ani Arc Palermo... Atti délia Reale Accademia di Scienze, Lettere e Belle Arti di Palermo. Palermo. Atli Ace. Torino Vtti délia Reale Accademia délie Scienze di Torino. Torino. Pr. 350. Atti Ist. bot. Pavia. Atti dell' Istituto botanico dell' l'niversita di Pavia. Milano. Pr. 94. Atli [st. Veneto Vtti del Reale Istituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti. Venezia. Atli Soc. Ftal Atti délia Società italiana di Scienze naturali. Milano. Pr. 398. LISTE DES PÉRIODIQUES. XXIX Atti Suc Modena... Ait i délia Società dei Naturalisa di Modena. Modena. Atti Soc. Toscana... Atti délia Società Toscana di Scienze naturali résidente in Pisa. Pisa. Pr. 299. Atti Soc. Veneto- Atti délia Società Veneto-Trentina di Scienze naturali resi- Trenl dente in Padova. Padova. Pr. 295. Atti. Univ. Genova. Atti délia Reale Università di Genova. Genova. Beitr. Biol. Pfl — Beitrage fur Biologie der Pflanzen, herausgegeben von Colin. Breslau. Pr. 5.094. — 91.332. Beitr. path. Anat... Beitrage zur Pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie. Jena. 91.240. lier. Annaberg-Ver. Bericht iiber den Annaberg-Buchholzer-Verein fur Natur- kunde. Annaberg. Pr. 215. Ber.dt utsch.BoLGes. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Berlin. Pr. 72. Ber. Ges. Freiburg. Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg. Freiburg. Pr. 311. Ber. Ges. Halle Bericht iiber die Sitzungen der naturforschenden Gesellchaft zu Halle. Halle. Pr. 332. Berlin, ent. Zeitschr. Berliner entomologische Zeitschrift, herausgegeben von dem cntomologischen Yerein. Berlin. Pr. 173. Berlin. Klin. Woch. Berliner Klinische Wochenschrift. Berlin. 90.654. Ber. Sachsisch. Ges. Berichte iiber die Verhandlungen der K. Siichsischen Gesell- schaft der Wissenschaften zu Leipzig. Mathematisch.-phy- sische Classe. Leipzig. Pr. 331. Jlcr.ScackenbergGes. Bericht iiber die Senckenbergische natnrforschende Gesell- schaft in Frankfurt-am-Maîn. Frankfurt-a-Main. l'r. 339. lier. St. Gall. Ges.. Bericht iiber die Thatigkeit der St. Gallischen naturwissen- schaftlichen Gesellschaft. St-Gallen. Ber. Ver. Inmbruck. Berichte des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereines in Innsbruck. Jilbl. Bol Bibliotheca Botanica (Abhandlungen aus dem Gesammtgé- biete der Botanik). Cassel. Pr. 1.501 Bibl. Ec. hautes Elu- Bibliothèque de l'école des Hautes Études; Section des Scien- ces «-es naturelles. Paris. Pr. 244. — 90.025. Bibliogr. Anat Bibliographie anatomique publiée par le Dr Nicolas. Paris- Nancy. Pr. 280. — 130.315. Bibl. Zool Bibliotheca Zoologica (Original-Abhandlungen aus dem Ge- sammtgebiete der Zoologie). Stuttgart. Pr. 168. Bih. Svenska Ak... Bihang Till K. Svenska Vetenskaps-Academiens Handlingar. Stockholm. Pr. 374. Iiijdr. Dierk Bijdragen tôt de Dierkunde uitgeven door het Genootschap Natura artis magistra. Amsterdam. Pr. 183. Biol. Centralbl Biologisches Centralblatt. Erlangen-Leipzig. Pr. 222. — 91.136. Biol. Centr. Amer.. Biologia Centrali americana. London. Pr. 1500. Biol. Força. Forh.. Biologiska Fôreningens Fôrhandlingar (Verhandlungen des biologischenVereins in Stockholm). Stockholm-Leipzig, l'r. 267. — 95.570. Biol. Lectures Mar. Biological Lectures delivered of marine Laboratory of Woods Biol. Lab. Wood's Hall in the Summer Season of.... Boston. Holl Bol. Ac. Cordoba... Boletin de la Academia nacional de Ciencias exactas en Cor- doba (Republica Argentina). Buenos-Aires. Pr. 523. xxx LISTE DES PÉRIODIQUES. Boll. Sci. Pavia Bolletino Scientifica. Pavia. Bol. Soc. Brot Boletim da Sociedade Broteriana. Coimbre. Pr. 106. Boll. Mus. Zool. Ge- Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia comparata délia nova K. Universita di Genova. Genova. Pr. 282. Boll. Mus. Zool. To- Bollettino dei Muséi di Zoologia ed Anatomia comparata délia rin0 R. Universita di Torino. Torino. Pr. 172. Boll. Soc. Adrial.. . Bolletino délia Società Adriatica di Scienze naturali in Trieste. Trieste. Boll. Soc. Napoli.. . Bolletino délia Società di Naturalisti in Napoli. Napoli. Boll. Soc, Rom. Zool. Bolletino délia Società Romana per gli Studi Zoologici. Roma. Pr. 609. /;,,/ Botaniste, publié par Dangeard. Paris. Pr. 5.106. Bot. Centralbl Botanisches Centralblatt (avec Beihefte). Cassel-Gottin- gen. Pc 65. Bot. Gaz Botanical (The) gazette, edited by J. Coulter, Indianopolis. Pr. 80. Bot.Jahrb Botanische Jahrbùcher fur Systematik Pflanzengeschichte nnd Pflanzengeographie. Leipzig. Pr. 77. Bot. Mut/ Botanical Magazine (fondé par Curtis, dirigé par Hooker). London. Pr. 66. Bot. Ma;/. Tokyo... Botanical Magazine (The) . published by the Tokyo botanical society. Tokyo. Pc 116. Bot. Z Botanische Zeitung, herausgegeb. von Graf zu Sohns Laubacli and Wortmann. Leipzig. 76. Bot. Zap Botanitcheskiia Zapiski, etc. (Scripta Botanica Ilorti Univer- sitatis Petropolitame), dirigé- par Beketof et Gobi. St-Pé- tersbourg. Brain Brain, a journal of neurology. London. 91.082. Bull. Ac. Belgique.. Bulletins de l'Académie Roy. des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. Bruxelles. Pr. 318. Bull. Ac. Cracovie.. Bulletin international de l'Académie des Sciences deCracovie. Cracovie. Pc 476. Bull, Ac. Mal. Bel- Bulletin de l'Académie royale de Médecine de Belgique. gique Bruxelles. 90.169. Bull.Ac.Med. Paris. Bulletin de l'Académie de Médecine. Paris. 80.164. Bull. Ac. Prag Bulletin international. Résumé des travaux présentés à la Classe des sciences mathématiques et naturelles à l'Aca- démie de l'Empereur François-Joseph. Prague. Pc 296. Bull.Ac.St.-Pétersb. Bulletin de l'Académie impériale des Sciences de St-Péters- bourg. St-Pétersbourg. Pc 362. Bull. Essex Inst Bulletin of the Essex Institute. Salem. Pc 545. Bull. Inst. Genev... Bulletin de l'Institut national Genevois. Genève. Pc 364. Bull. Lab. lowa Bulletin of the Laboratories of nat. History, State University of lowa. Iowalty. Jl'ill. méd Bulletin médical. Paris. 91.406. /.'"// Minnes. Ac — Bulletin of Minnesota Academy of natural science. Minnea- polis. Pr. 525. Bull. Mus. Belgique. Bulletin du Musée royal d'histoire naturelle de Belgique. Bruxelles. Pc 262. /;«//. Mus. Harvard. Bulletin of the Muséum of Comparative Zoology at Harvard Collège in Cambridge. Cambridge (Mass.). Pr. 157. Bull. Mus. Paris... Bulletin du Muséum d'histoire naturelle. Paris. Pr. 260. Bull. N.-i'ork Mus.. Bulletin of the New-York state Muséum. Albany. Pr. 510. LISTE DES PERIODIQUES. vwi Bull. Phil.Soc. Wa- Bulletin of fche Philosophical Society. Washington. shington Bull. Sci. France Bel- Bulletin scientifique de la Franco et de la Belgique, publ. par gique Giard. Paris. Pr. 372. — 130.667. Bull. Sci. Lab. Déni- Bulletin of the Scientific Laboratorium of Denison University son G-ranois. Bull. Sci. Lab. III.. Bulletin of Illinois State Laboratorium of natural History. Champaig. Bull. Sac. Ac Bulletin de la Société nationale d'acclimatation de Franco (Avant 1896 : Revue dos Sciences naturelles appliquées . Paris. Pr. 256. — 130.106. Bull. Soc. Anat.Bor- Bulletin do la Société d'Anatomie et de Physiologie de Bor- deaux deaux. Bordeaux. 91.177. Bull. Soc Anat. Pu- Bulletin de la Société anatomique. Paris. 90.062 ris. Bull. Soc. A ngers . . Bulletin de la Société d'Études scientifiques d'Angers. Angers. Pr. 554. Bull. Soc. Anth. Bel. Bulletin de la Société' d'Antropologie de Bruxelles. Bruxelles. Pr. 455. Bull. Soc. Anthrop. Bulletin de la Société d'Antropologie de Lyon. Lyon. Pr. 450. Lyon —130.517. Bull. Soc. . 1 nthrop. Bulletins de la Société d'Antropologie de Paris. Paris. Pi'. 436 Paris —90.047. Bull. Soc. Ait/an... Bulletin de la Société d'Histoire naturelle d'Autun. Autun. Pr. 566. Bull. Soc. Belge Bulletin de la Société belge de Géologie, de Paléontologie et Geol d'Hydrologie. Bruxelles. Pr. 592. Bull.Soc.BelgeMicr. Bulletin dé la Société belge de Microscopie. Bruxelles. Bull. Soc. Borda Société de Borda, Dax. Bulletin trimestriel. Dax. Dax Ilull. Soc, Bot. Bulletin de la Société botanique de France. Paris. Pr. 81. Fronce Bull. Soc. Bot. II.. Bulletino délia società botanica italiana. Firenze. Pr. 69. — 130.790. Bull. Soc. Bruxelles. Bulletin dv la Société roy. Linnéenne de Bruxelles. Bruxelles. Bull. Soc. Calmar... Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Colmar. Colmar. 593 bis. Bull. Soc. En t. Bulletin des séances et Bulletin bibliographique de la Société France ontomologique de France. Paris. Pr. 171. — 130.594. Bull. Soc. Ent. Ital. Bulletino délia Societa entomologica italiana. Firenze. Bull. Soc. Eut. Suisse. Bulletin de la Société entomologique Suisse (Mtitheilun- gen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft) ; Schafhouse. Pr. 180. Bull. Suc. Geol. Bel- Bulletin de la Société géologique de Belgique (contenu dans ge les « Annales ». de la même soc.j. Bruxelles. Pr. 35. Bull. Soc. Geol. Fran- Bulletin de la Société géologique de Franco. Paris. Pr. 134. ce Bull. Soc. hist. nal. Bulletin do la Société d'histoire naturelle de Toulouse. Tou- Toulouse louse. Bull. Soc. Jassy Bulletin de la Société des médecins et dos naturalistes de Jassy. Jassy. Pr. 601. - 110.195. Bull. Soc. Malac. Bulletin de la Société malacologique de France. Paris. Pr. France 152. vv\ii LISTE DES PERIODIQUES. Bull.SocMalac.Ital. Bulletino délia Societa malacologica italiana. Pise. Bull.Soc.Med.Paris. Bulletins et Mémoires de la Société médicale des Hôpitaux. Paris. 90.064. Bull. Soc. Metz Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Metz. Metz. Bull. Soc. Moscou.. Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. Moscou. Pr. 363. Bull. Soc. Myc. Fr. Bulletin de la Société Myeologique de France. Paris. Bull. Soc. Nancy. ■ ■ Bulletin de la Société des Sciences de Nancy. Paris. Pr. 572. Hall. Soc. Neuchâtel. Bulletin de la Société des sciences naturelles. Neuchâtel. Pr. 292. Bull. Soc. Nîmes... Bulletin de la Société d'étude des Sciences naturelles de Mines. Nimes. Pr. 558. — 130.73:>. Bull. Soi-. Nord Bulletin de la Société Linnéenne du Nord de la France. France Amiens. Bull. Soc Normand. Bulletin de la Société Linnéenne de Normandie. Caen.Pr.58S. Bull. Soc. Ouest Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France France. Paris-Nantes. Pr. 591. Bull. Soc. Philom . . Bulletin de la Société Philomatique de Paris. Paris. Pr. 373. — 90.197. Bail. Soc. Rouen... Bulletin de la Société des amis des sciences naturelles de Rouen. Rouen. Pr. 567. Hall. Soc. Sci. Toa- Bulletin de la Société des Sciences physiques et naturelles de louse Toulouse. Toulouse. Bull. Soc Vaudoise. Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences naturelles. Lau- sanne. Pr. 291. -91.192. Bull. Soc. Veneto- Bullettino délia Società Veneto-Trentina di Scienze naturali. Trent Padova. Pr. 295. Hall. Soc. Zool. Bulletin de la Société Zoologique de France. Paris. Pr. 166. France 18.202. Ilull. U- S. Muséum. Bulletin of the U. S. National Muséum. Washington. Pr. 265. i'.-H. Ges. Anthrop. Correspondenzblatt der deutschen Gesellschaft fur Anthro- pologie, Ethnologie und Urgeschichte. Munchen-Braun- schweig. Pr. 438. ''cllnlc La Cellule. Recueil «le Cytologie et d'Histologie générale. Lierre-Louvain. Pr. 235. — 91.3«>4. Centralbl. Bakter. (1 Centralblatt fur Bakteriologie und Parasitenkunde (Ie et 2e Ablh., 2 Abth.)... Abtheilungen). Cassel. Pr. 236. — 91.338. centralbl. Phys Centralblatt fur Physiologie. Leipzig-Wien. Pr. 195. — 91.375. Centralbl. Zoo! Centralblatt fur Zoologie. Leipzig. Pr. 281. ( 'ongr. Zool Congrès International de Zoologie. Pr. 5157 C. U. Ac. Se Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sri,. n, -es. Paris. Pr. 389. —90.167. C. II. Ass. Franc... Comptes rendus de l'Association française pour l'avancement des Sciences. Paris. Pr. 384. — 130.530. C. II. Soc Biol Comptes rendus hebdomadaires des Séances et Mémoires de la Société de Biologie. Paris. Pr. 208. —90.061. C.R. Soc. Bordeaux. Extraits des comptes rendus des Séances de la Société Lin- néenne de Bordeaux. Bordeaux. Pr. 506. C.R. Soc. bot. Bel... Comptes rendus des séances delà Société Royale de Bota- nique de Belgique. Bruxelles. Pi-. 82. C. H- Soc Geol. Compte rendu des Séances de la Société géologique île France France. Paris. Pr. 131. LISTE DES PERIODIQUES. xxxm ('. Jl. Soc. Helvet... Compte rendu des travaux de la Société Helvétique des Scien- ces naturelles. (Dans les Archives des Sciences physiques et naturelles). Genève. Pr. 243. C. R. Suc. Philom. Compte rendu sommaire des séances de la Société philoma- tique de Paris. Paria. Pr. 562. Danske Selsk. Skr.. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter; Na- turvidenskab. og mathem. Afdeling. (Mémoires de l'Aca- démie royale des Sciences et Lettres de Danemark, Copen- hague, Section des Sciences). Kjobenhavn. Pr. 306. Denk. Ak. Wien — Denkschriften der K. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Wien. Pr. 325. Denk. Lies. Jena Denkschriften der medecinisch-naturwissenschaftlichenGesell- schaft zu Jena. Jena. Pr. 234 bis. Denk. Schweiz. Ges. Neue Denkschriften der allgemeinen Schweizerischen Gesellschaft fur die gesamten Naturwissenschaften. Zu- rich. Pr. 243. Deutsche bot. Mon... Deutsche botanische Monatschrift. Amstadt. Pr. 73. Deutsche ent. Deutsche entomologische Zeitschrift herausgegeben von Zeitschr der deutschen entomologischen Gesellschaft. Berlin. Pr. 173 bis. Deutsche med. Woch. Deutsche medizinische Wochenschrift. Berlin. 90.667. Ech. Soc. Vet Écho des sociétés vétérinaires. Paris. 91.621. Ent. Meddel Entomoldgiske Meddelelser udgivne af Entomologisk Fore- ning, ved F. Meinert. Kjobenhavn. Pr. 5.003. Ent. Monthly Mu»,.. Entomologist's Monthly Magazine. Ent. Nachr Entomologische Nachrichten. Ent. News Entomolog ical News. Entomologist The Entomologist, an Illustrated Journal of General Entomo- logy. London. Ent. Tids Entomologisk Tidskrift. Stockholm. Pr. 648. Eut. Zeit. Siellui . . . Entomologische Zeitung herausgegeben von dem entomolo- gischen Vereine zu Stettin. Stettin. 130.639. Ergeb. Anat Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte- Wiesbaden. Pr. 5238. — 110.065. Essex Natural plie Essex Naturalisa being the Journal of the Essex Field- Club. Chelmsford. Pr. 261. Flora Flora, Allgenieine botanische Zeitschrift. Regensbourg- Marburg. Pr. 68. Forh. Selsk. Chris- Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Chris- lian tiana. Pr. 276. For schber. Pion Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu l'Ion. Berlin. Pr. 277. Gaz. hebd. Med. Bor- Gazette hebdomadaire des Sciences médicales de Bordeaux. deaux Bordeaux. 91.577. Gaz. hebd.Med. Paris. Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie (Dir. : Lerreboulet, Achard, etc.). Paris. 90.166. Geol. May Geological Magazine (The). London. Pr. 136. Gior. Anal. Fis Giornaledi Anatoniia,Fisiologiael'atologiadeglianimali.Pisa. Grev Grevillea, aquarterly Record ofCryptogamic Botany. London. Pr. 62. Int. J. Anat. Pysiol. Monthly International Journal of Anatomy and Physiology (Titre anglais du Journal international d'anatomie et de physiologie). London, Leipzig, Paris. Pr. 197. — 91.280. l'année biologique, I. 1895. c xxxiv LISTE DES PÉRIODIQUES. lui. ./. Micr The International Journal of Microscopy and natnral Science. London. Pr. 230. Int. M. Anat Internationale Monatsschrift fur Anatomie uncl Physiologie (Titre allemand du •< Journal international d'Anatomieel de Physiologie »)• Leipzig, Paris. London. Pr. 197. — 91.280. Izv.Obshch. Moskov. Izviéstia imper, obchtchestva lubitelei éstestvoznania, antro- pologhii i etnologhii, sostoïachtchée pri Imp. Moskovskom Universitétié. Moscou. Pr. 375. faarb. Ak. Amster- Jaarboek van de K. Akademie van Wetenschappeii geves- dam tigt te Amsterdam. Amsterdam. Pr. 348. ./. Ac. Philad Journal of the Academy of Natural Science of Philadelphia. Philadelphia. Pr. 253. Jahrb. Hamburg. Jahrbuch der Hamburgischen wissenchaftlichen Anstalten. Ans/ Hamburg-. Pr. 300. Jahrb. nassau. Ver. Jahrbûcher des nassauischen Vereinsfùr Naturkunde. Wies- baden. Pr. 385. Jahrb. nat Jahrbûcher der naturwissenschaften. Freiburg'-i-B. Jahrb. Siebenbiirg. Jahrbuch dos Siebenbùrgischen Karpathen-Vereins. Her- Ver manstadt. Jahrb. wiss. Bot... Jahrbûcher fur Wissenschaftliche Botanik, herausgegeben von Pringsheim. Berlin. Pr. 79. Jahresber. Bôhm. Jahresbericht der K. Bôhmischen Gesellschafl der Wissen- Ges schaften. Prag. Pr. 396. Jahresber. Fort. T.- Jahresbericht ûber die Fortschritte der Thier-Chemie, her- Chem ausgegeben von Maly. "Wiesbaden. Pr. 2. —91.087. Jahresber. Ges. Géra. Jahresbericht der Gesellschaft von Freunden der Naturwis- nesschaften in Géra. Géra. Jahresber. Ges.Grau- Jahresbericht der naturforschenden Gesellschaft Graublindens. bttnd Chur. Pr. 313. — 14.271. Jahresb. Ces. Han- Jahresbericht der naturhistorischen Gesellschaft zu Hanno- nover ver. Hannover. Jahresb. Schlesisch. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft f iïr vaterlândische Ges Cultur. Breslau. Pr. 327. Jahresb. Ver. Magde- Jahresbericht und Abhandlungen der naturwissenschaftli- burg •hen Vendus in Magdeburg. Magdeburg. Pr. 12. Jahresb. Ver. Osna- Jahresbericht des naturwissenchaftlichen Yereins zu Osna- brûck briick. Osnabriick. Pr. 337. Jahresh. Ver. Wur- Jahreshefte «les Vereins fur Vaterlândische Naturkunde in ttemb Wurttemberg. Stuttgart. Pr. 342. ./. Anat. Phys. Lon- The Journalof Anatomy and Physiology normaland patho- don logical. London. Pr. 203. — 90.612. J. Anat. Phys. Paris. Journal de PAnatomie et de la Physiologie (fondé par Robin). Paris. Pr. 191.— 90.163. ./. Asiat. Soc. Ben- Journal of the Asiatic Society of Bengal; Part. II Natural His- gal tory. Calcutta. Pr. 464. ./. Bot. London The Journal of Botany, edited by J. Britten. London. Pr. 60. ./. Bot. Paris tournai de Botanique (Morot). Paris. Pr. 85. J. Cincinnati Soc... Journalof the Cincinnati Society of Natural History. Cin- cinnati. ,/. Coll. Japan tournai of the Collège of Science, Impérial University Japan. Tokyo. Pr. 463. —91.575. ./. Comp. neur tournai of comparative neurology. Ithaca. 130.094. LISTE DES PERIODIQUES. xxxv Jena. Zeitschr fenaische Zeits,chrift fur Naturwissenschaft, herausgegeben von der medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschafl /.u Jena. Jena. Pr. 234. — 90.798. ./. Elis/m Mitchell Journal Elisha Mitchell Scientific Society; Raleigh. Soc ./. Inst. Jamaica . . . Journal of the Institute of Jamaica. Kingston. Pr. 531. ./. int. Anal Journal International d'Anatomie et de Physiologie. Paris. Leipzig. Londres. Pr. 197. — 91.280. ./. Linn. Soc Bol . . . Journal of the Linnean Society : Botany. London. Pr. 255. — 130.552. ./. Linn. Soc. Zool., Journal of the Linnean Society, Zoology. London. Pr. 255. 130.552. ./. Mar.Biol. Ans.. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Plymouth. Pr. 294. ./. Mar. Zool The Journal of Marine Zoology and Microscopy. Jersey. J. Ment. Sci lournal of Mental Science (Ellis). London. 90.5 16. ./. Mie. Soc Journalof the Royal Microscopical Society. London. l'r. 232. ./. Morphol lournal of Morphology. Boston, l'r. 169. ./. X. Jersey. Soc... Journal of the New-Jersey Natural History Society. Trenton. Pr. 521. J.N.-York.Micr.Soc. Journal of the New-York Microscopical Society. New- York. Johns Hopkîns U- Johns Hopkins University Circulars. Baltimore. Pr. 598. niv. Cire J. Ornith lournal fiir Ornithologie. Deutsches Centralorgan fiir die gesammte Ornithologie. Leipzig. Pr. 147. ./. Physiol The Journal of Physiology, edited by Foster and Langley. Cambridge. Pr. 204. — 91.047. ./. Quekett Club The Journal of the Quekett Microscopical Club. London. Pr. 229. ./. /.'. Soc. X. S. II '. .lournal and Proceedings of the Royal Society of New South Wales. Sydney. Pr. 469. - '.m. 195. ./. Sci. Lisb Jornal de Sciencias mathematicaS physicas e naturaes pu- blicado sob os auspicios da Academia Real das Sciencias de Lisboa. Lisboa. l'r. 391. ./. Trinidad Club lournal of the Trinidad Field Naturalists Chili. Port of Spain. l'r. 610. Kansas Quart The Kansas University qnarterly. Lawrence. Lancet Lancet (The). London. 90.503. Leopoldina Leopoldina. Amtliches Organ (1er K. Leopoldîno-Carolini- schen deutschen Akademie (1er Naturforscher. Halle, l'r. 340. Lotos Lotos. Jahrbùch fur Naturwissenschaft im Auftrage des Ve- reines « Lotos » herausgegeben von Lippich und Sig. Mayer. Wien. Pr. 355. Malak. LU Malakozoologische Blatter. Cassel. Pr. 155. Malp Malpighia. Rassegna mensile di Botanica (redattori Borzi e Penzig). Messina. Pr. 102. Math, nalurw. lier.. Mathematische und naturwissenschaftliche Berichte aus Un- Ungarn garn. Berlin-Budapest, l'r. 301. Math. term. Erstes Mathematicai es termèszettudomanyi Ertesitô. Kiadja a Ma- Magyar Ak gyar Tudomanyos Akademia. Budapest. Mnth. term. L<.o:l>>i,< Mathematika'i es termèszettudomanyi Kôzlemenyek et Kiadja Magyar Al; Magyar tudomanyos Akademia. Budapest. xxxvi LISTE DES PERIODIQUES. Meddel. Caris. Lab. Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet. Kjobenhavn.l'r.26. Medd. Soc. Faun. Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica. Hel- Fenn singfors. Pr. 399. Mi il, Tim Médical Times and Gazette London. 90.504. Mem. Ai. Belgique. Mémoires do l'Académie royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. Bruxelles. Pr. 318. — 90.918. Mem. Ac. Bologna. Memorie délia R. Accademia « 1 i Scienze del Istituto di Bolo- gna. Memorie délia Sezione di Scienze naturali. Bologna. Pr. 349. Mem. Ace. Lincei... Atti délia R. Accademia dei Lincei. Memorie délia classe di Scienze fisiche, matematiche e naturali. Roma. Pr. 397. Mem. Acc.Modena. Memorie délia Regia Accademia di Scienze, Lettere ed Arti in Modena. Modena. Mem. Ace. Torino.. Memorie délia Reale Accademia délie Scienze di Torino. To- rino. Pr. 350. M< ut. Ac. France... Mémoires de l'Académie des Sciences de l'Institut de France. Paris. Pr. 389. — 90.199. Mem. Ac. Lisboa... Memorias da Academia real das Sciencias de Lisboa; classe das Sciencias mathematicas, physicas e naturaes. Lisboa. Pr. 391. — 91.140. Mem. Ac. Lyon Mémoires de l'Académie des Sciences, Belles Lettres et Arts de Lyon. Lyon. Pr. 564. — 110.261. Mem. Ac. Madrid. . Memorias de la reale Academia de las Ciencias esactas, fisicas y naturales de Madrid. Pr. 347. Mém.Ac.Med.Paris. Mémoires de l'Académie de médecine. Paris. 91.011. Mém. Ac. Montpell. Académie des Sciences et Lettres de Montpellier; Mémoires de la section des Sciences. Montpellier. Pr. 576. Mém. Ac. St-Pétersb. Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de St-Pé- tersbourg. St-Pétersbourg. Pr. 362. — 90.909. Mem. Ac. Toulouse. Mémoires des Sciences de l'Académie de Toulouse. Toulouse. Pr. 589.— 90.359. Mem. Je. Washing- Memoirs of the National Academy of Sciences. Washington. ton Pr. 512. Mem. Anier. Ac Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences. Cambridge. Pr. 501. Mem. Biol. LuO. Memoirs from the Biologicàl Laboratory of the Johns Hopkins Johns Hopkins University. Baltimore. Pr. 598. Univ Mem. Boston: Soc... Memoirs of the Boston Society of N'attirai History. Boston. Pr. 254. Mem. Calif. Ac Memoirs of the California Academy of Sciences. San Fran- cisco. Mém. Cour. Ac. licl- Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers pu- gique bliés par l'Académie Roy. des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. Bruxelles. Pr. 318. — 90.918. B. Mem.Geol.Surv.Ind. Memoirsof the Gooloincal Survey of India. Calcutta. Pr.126. Mem.Geol. Surv. N. Memoirs of the Geological Survey of New South Wales. S. W Sydney. Pr. 491. Mem. Insl. Gen Mémoires de l'Institut national Genevois. Genève. Pr. 364. Mem. Ist.Lombardo. Memorie del Reale Istituto Lombardo di Scienze c Lettere. (lasse matematica e naturale. Milano. Mem. Ist. Vtneto... Memorie del R. Istituto Veneto di Scienze, Lettere edArti. Venezia. LISTE DES PERIODIQUES. xxxvn Mem. Manchest. Soc . Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary and Philosophical Society. Manchester. Pr. 600. Mem. Mus. Harvard. .Memoirs of the Muséum of Comparative Zoology at Harvard Collège. Cambridge. (Mass.). Pr. 157. Mem. N. York Mus. Memoirs of the New-York State Muséum. Albany. Pr. 510. Mém. près. Ac. Mémoires présentés par divers savants à l'Académie des France Sciences de l'Institut. Paris. Pr. 389. Mém. Soc. Anthrop. Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris. Paris. Pr. Paris 436. — '.m i.o l,s. Mém. Soc. Biol Comptes rendus hebdomadaires des séances et mémoires de la Société de Biologie. Pari3. Pr. 208. — 90.061. Mém. Soc. Bordeaux. Mémoires de la Société des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux. Paris-Bordeaux. 90.401. Mem. Soc. bol. il... Memorie délia Società botanica italiana. (Voy. aussi Nuovo Giornale Botanico). Pr. 69. — 130.791. Mém. Soc Cannes. . Mémoires et Comptes Rendus de la Société Royale de Canada. Montréal. (Voy. aussi : Proceedings etc.). Pr. 505. Mem. Soc. Cher- Mémoires de la Société nationale des Sciences naturelles et bourg mathématiques de Cherbourg. Paris. Mem. Soc. Crit Memorie délia Società Crittogamologica italiana. Varese. Pr. 104. Mém. Soc. enf. /tel- Mémoiresde la Société entomologique de Belgique. Bruxelles. gique Pr. 187. Mém. Soc. Genève. . Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève. Genève. Pr. 367. Mém. Soc. Geol. Mémoires de la Société géologique de France. Paléontologie. France Pal Paris. Pr. 134. Mem.Soc.Geol.Nord, Mémoires de la Société géologique du Nord. Lille. Pr. 555. Mém. Soc. Hainaut. Mémoires et publications de la Société des Sciences, des Arts et des Lettres du Hainaut. Mons. Mem. Soc. ital Memorie di matematica e di tisica délia Società italiana délie . Scienze. Napoli. Mém. Soc. Liège Mémoires de la Société royale des Sciences de Liège. Bru- xelles-Liège. Pr. 319. Mém. Soc. Lille Mémoires de la Société des Sciences, de l'Agriculture et des Arts de Lille. Lille. Pr. 582. Mém. Soc. Lin. Nord Mémoires de la Société Linnéenne du Nord de la France. France Amiens. Mém. Soc. Lin. Mémoires de la Société Linnéenne de Normandie. Caen. Pr. Normandie 588. Mém. Soc. Moscou.. Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou. Moscou. Pr. 363. Mém. Soc. Saône.. Mémoires de la Société des Sciences médicales et naturelles de Saone-et-Loire. Chalon-sur-Saône. Pr. 583. Mém. Soc. Seine-el- Mémoiresde la Société des Sciences naturelles et médicales de Oise Seine-et-Oise. Versailles. Pr. 551. Mem. Soc. Zool. Mémoiresde la Société zoologique de France. Paris. Pr. 166. France Mind Minci; a Quarterly Revue of Psychology and Philosophy. London. 130.539. Mou The Monist; a quarterly Magazine. Chicago. Mon. Zool. ital Monitore Zoologico italiano. Firenze. Pr. 189. wwiii LISTE DES PERIODIQUES. Morphol. Arbe il — Morphologische Arbeiten, herausgegeben von Dr Gustav Schwalbe. Iena. Pr. 5.196. — 20.891. Morphol. Jahrb Morphologisches Jahrbuch ; «'ino Zeitschrift fiïr Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Leipzig. Pr. 192. — 90.GG4. .1//. Ak. Berlin Mathematische und naturvvissenschaftliche Mittheilungen aus dor Sitzungsberichten der K. preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Berlin. Pr. 323. Mt. Anthrop. Ges. .Mittheilungen der Anthropologischen Gesellschaft in Wien. Wien "Wien. Pr. 440. Mt.embr.Insl. Wien. .Mittheilungen aus dem embryologischen Institute der K. K. Universitat in Wien. Wien. Pr. 210. — 90.834. Mt. Ges. Bern Mittheilungen der naturforschenden Gesellschaft in Bern. Berne. Pr. 240. Ml. îles. Tokio Mittheilungen der deutschen Gesellschaft fur Natur und Vol- kerkunde Ostasiens in Tokio. Yokohama. Pr. 460. Ml. Schweiz. ent. Mittheilungen der Schweizerischen entomologischen Gesell- Ges schaft. (Bulletin de la Société entomologique Suisse). Schaffhausen. Pr. 180. Ml. Stat. Neapel — Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. Ber- lin. Pr. 144. -91.148. Mt. Ungar. Geol. Mittheilungen aus dem Jahrbuche der K. Ungarischen geolo- - 1 nstalt gischen Anstalt. Budapest. Pr. 119. Mt. Ver. Steiermark. Mittheilungen der naturwissenschaftlichen Vereins fur Steier- niark. Gratz. Pr. 317. Mt. Ver. Vorpomm. .Mittheilungen aus dem naturwissenschaftlichen Yereine fiir Neu-Vorpommern und Rùgen in Greifwald. Berlin. Pr. 329. Nachrbl.deutschmar Nachrichtsblatt der deutschen nialakozoologischen Gesell- lak. Ges schaft. Frankl'urt-a.-Main. Pr. 156. Nachr. Ges. (loi- Nachrichten von der K. Gesellschaft der Wissenschal'ten und lingen der Georg Augustus Universitat zu Gôttingen. Gottingen. Naturaleza Naturaleza(La), Periodico de la Sociedad Mexicana de Historia natural. Mexico. Pr. 514. Naturalist The Naturalist, a monthly Journal of natural History fur the north of England. London. Naturaliste Le Naturaliste. Paris. Pr. 263. Vat. Sci Natural Science; a Monthly Review of Scientific Progrès^. London-New York. Pr. 275. Nature Nature; a vveekly illustrated Journal of Science. London. Pr. 310. Nature (Lu) La Nature. Revue des Sciences. Paris. Pr. 316. Naluurk. Tijdschr. Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indie. Bata- Nederl. Ind via. Pr. 467. Nat. Woch Naturwissenschaftliche Wochenschrift. Berlin. Pr. 617. Nautilus Nautilus. Philadelphia. Ned. AV. Arch Nederlandsch Kruidkundig Archief (Verslagen en Mcdedee- lingen der Nederlandschen Botanischen Vereeniging). Nij- megen. Pr. 90. V« ir. Centralbl Neurologisches Centralblatt. Berlin. Pr. 199. — (.»1. 150. Notar Notarisia. Commentarium Phycologicum. Venezia. Pr. 109. Vo • len Mus... Notes from the Leyden Muséum. Leyden. Pr. 246. A. Gior. bol. Uni... Nuovo Giornale botanico italiano (nuova série). Firenze. Pr. 69. — 130.791. LISTE DES PERIODIQUES. xxxix TV. le Salp Nouvelle Iconographie de la Salpétrière. Paris. 20.418. Nyt. Mart of the Australasian Association for the Advancement of Science. Sydney. Pr. 493. Rep. Brit. Ass Report of the British Association of the Advancement iof Science. London. Pr. 355. Rep. Geol. Surv. Ca- Geological and natural history Survey of Canada. Annual nada Report. Montréal. Pr. 511. Rep. U. S. Fish. United States Commission of Fish and Fisheries. Report of Comm the l'ninmissionner. Washington. Pr. 160. Rep. U.S. Geol. Surv. Animal Report of the United States Geological Survey to the Secr. of the Interior. Washington. Pr. 133. Rev. ent.Caen Revue d'Entomologie publiée par la Société française d'Ento- mologie.- Caen. Pr. 287. LISTE DES PÉRIODIQUES. XL! Rev. gen. Bot Revue générale de Botanique. Paris. Pr. 112. Rev. gen. Sci Revue générale des Sciences pures et appliquées. Paris. Pr. 309. —91.604. Rev. int. méd Revue internationale de médecine, chirurgie et hygiène pra- tiques. Paris-Beyrouth. Pr. 1.101. — 91.657. RevistaMus.LaPlata. Revista del Museo de La Plata. La Plata. Pr. 532. Revue neurologique (dir. par Brissaud et Marie). Paris. Rev. mur 130.135. Rev. Obst — • Revue obstétricale et gynécologique. (Organe de la Société obstétricale de Paris). Paris. 130.186. Rev. Ph Revue philosophique (dir. par Ribot). Paris. 130. 1 H ». Rev. Quest. Sci Revue des questions scientifiques. Bruxelles. Rev. Scient Revue scientilique (Revue rose). Paris. Pr. 324. — 90.172. Rev. Sci. nat.appl. Revue des Sciences naturelles appliquées. Bulletin bimensuel de la Société nationale d'acclimatation de France (publié à partir de 1896 sous le titre : Bulletin de la Société d'accli- matation de France). Paris. Pr. 256. — 130.106. Rev. Sci.Nat. Ouest. Revue des Sciences naturelles de l'Ouest de la France. Nan- tes. 110-071. Rev. Suisse Zool... Revue suisse de Zoologie et annales du Musée d'histoire natu- relle de Genève. Genève. Pr. 219. Rif.med Ri forma , medica (La). Giornale internazionale quotidiano di medicina, chirurgia etc. Napoli. 110.038. Riv. itaL sci. nal — Rivista italiana délie Scienze naturali e bolletino del Natura- lista collettore allevatore e coltivatore. Siena. Pr 293. Riv. Pat. veg Rivista di Patologia végétale (Editore.Berlese). Padova. Pr. 87. Riv.sper. Fren Rivista sperimentale di Freniatria e di medicina légale (Red. Tamburini). Reggio-d'Émilia. 91.478. Rosp. Ak. Krakow. Rozpravyi Sprawozdaniazposiedowwydzialu matematyiczno- przyrodnego Akademi Umiejetnosci. Krakow. Pr. 476. S-B. Ak. Berlin.... Sitzungsberichte der K. preussischen Akademie der Wissene schaften zu Berlin. Berlin. Pr. 323. — 91.219. S.-B. Ak. Munchen. Sitzungsberichte der mathematisch physikalischen Classe der K. Akademie der Wissenshaften zu Munchen. Mun- chen. Pr. 322. S.-B. Ak. Wien (I. Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen 111) Classe der K. Akademie der Wissenschaften ; Abtheilungen 1 und III. Wien. Pr. 325. — 90.758. S.-B. Bôhmisch. Ges. Sitzungsberichte der K. bôhmischen Gesellschaft der Wissen- schaften. Prag. Pr. 396. S.-B. Ges. Bonn Sitzungsberichte der niederrheinisehen Gesellschaft fur Na- tur und Heilkunde. Bonn. Pr. 333. S.-B. Ges. Dorpat... Sitzungsberichte der Naturforscher-Gesellschaft der Univcr- sitat Dorpat. Dorpat- Youriev. Pr. 314. S.-B. Ges. Isis Sitzungsberichte und Abhandlungen der naturwissenschaftli- chen Gesellschaft « Isis ». Dresden. Pr. 341. S.-B. Ges. Leipzig.. Sitzungsberichte der naturforschenden Gesellschaft zu Leip- zig. Leipzig. Pr. 334. — 90.831. S.-B. Ges. Munchen. Sitzungsberichte der Gesellschaft fur Morphologie und Phy- siologie in Munchen. Munchen. Pr. 209. — 91.279. S.-B. Ges. naturf. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforchender Freunde zu Berlin Berlin. Berlin. Pr. 308. xlii LISTE DES PÉRIODIQUES. S.-B. Ges.Wiirzburg. Sitzungsberichte der physikalisch-medicinischen Gesellschaft zu Wùrzburg. Wûrzburg. Pr. 200. — 90.705 A. Schr. Ges. Kônigs. Schriften der physikalisch-ôkonomischen Gesellschaft 7.11 Kô- berg nigsberg in Preussen. Konigsberg. Pr. 305. Schr. Ges. Marburg. Schriften der Gesellschaft zur Beforderung der gesammten Na- turwissenchaften zu Marburg. Marburg-Cassel. Pr. 270. Schr. Ver.Schleswig Schriften der naturwissenschaftlichen Vereins fur Schleswig- //,,/,/ Holstein. Kiel. Pr. 304. Science Science; an Illustrated Journal. New-York. Pr. 506. Sri. Prog Science Progress. A monthly review of Current scientific In- vestigation. London. Pr. 283. Scr. Bot Scripta Botanica Horti l fniversitalis Imperialis Petropolitanœ [Botanitcheskiia Zapiski etc.] éd. par Beketof et Gobi. St- Pétersbourg. Sera, med Semaine médicale (La). Paris. 91.215. Sem. vet Semaine vétérinaire (La). Paris. 91.623. Smithson. Collect... Smithsonian Miscellaneous Collections. Washington. Pr. 500. Smithson. Contr Smithsonian Contributions to Knowlegde. Washington. Pr. 500. Sm. Rep Smithsonian Report. Washington. Pr. 500. Skand. Arch. Phys. Skandinavisches Archiv fur Physiologie. Leipzig. Pr. 216. 91.659. Sper La Sperimentale. Giornalo medico. Firenze. '.10.877. Slud. Johns Hop- Johns Hopkins University, Baltimore. Studies from the Biolo- kins Univ gical Laboratory. Baltimore. Pr. 598. — 91.596. Stud. Lab. Cambrid- Studies from the Morphological Laboratory in the University ge of Cambridge. Cambridge. (England) Stud. Lab. Owens Studies from the Biological Laboratory of the Owens Collège. Coll Manchester. 91.596. Stud. Lab. Utrecht.. Studies from the Zoological Laboratory of the University of Utrecht. Utrecht. Pr. 7. Stud. Mus. Dundee.. Studies from the .Muséum of Zoology in the University Col- lège Dundee. Dundee. Svenska. Ak. Handl. Kongliga Swenska Vetenskaps Akademiens Handlingar. Stockholm. Pr. 374. Tagebl. Ges. deutsch Tageblatt derVersammlung der Gesellschaft deutscher Natur- Naturf forscher und Aerzte. Pr. 390. — 90.808. Teratol Teratologia, Quarterly Contributions to antenatal Pathology (éd. Ballantyne). London. Termes F uzetek Természetrajzi Fiizetek kiadja a Magyar nemzeti Muzeum. Budapest. Tijdschr. Indische Tijdschrift voor Indische Taal-Land-en Volkenkunde. Batavia l 'àlkenk en S'Gravenhaage. Pr. 471. Tijdschr. Nederland. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeiniging. Dierk Leyden. Pr. 165. — 130.497. Tr. Ac. St-Louis.., The Transactions of the Academy of Science of St-Louis. St-Louis. Pr. 533. — 90.527. Tr. Amer. phil. Soc. Transactions of the American philosophical Society. Phila- delphia. Pr. 504. — 90.594. Trav. Inst. Lille... Travaux el Mémoires des facultés de Lille. Lille. Trav. lab. histol. École pratique des Hautes Études. Laboratoire d'histologie du France Collège de France; Travaux de l'année. Paris. 31.092. LISTE DES PERIODIQUES. xnil Trao.Soc. Varsovie. Travaux de la Société do* Naturalistes de Varsovie. Comptes rendus de la section biologique. Varsovie. Pr. 596 bis. — 110.238. Tr. Cambridge Soc Transactions of the Cambridge philosophical Society. Cam- bridge. Pr. 360. Tr. Ciinatl. Inst Transactions <>!' tho Canadian Instituts Toronto. Pr. 640l»is. Tr. ('on née/. Ac Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. New-Haven. Pr. 538. Tr. Irish Ac The Transactions of the Royallrish Academy. Dublin. Pr. 361. —91.235. Tr. Kansas Ac Transactions of the Kansas Academy of Science. Topeka. Pi\ 530. Tr. Linn. Soc Lon- The Transactions of the Linnean Society of London. Botany. don B London. Pr. 255. — 90.(329. Tr. Tina. Soc Ton- The Transactions of tho Linnean Society of London. Zoology. don Z London. Pr. 255. — 90.629. Tr. Manchester Micr. Transactions and annual report of the Manchester Microsco- Soc pical Society. Manchester. Tr. N. YorkAc.Sci. Transactions of the New- York Academy of Sciences. New York. Pr. 502. Tr. Phil. Soc. Ade- Transactions of the philosophical Society of South Australia. laïde Adélaïde. Tr. Phil. Soc N. s. Transactions of the Philosophical Society of New South-Wales. Wales Sydney. Pr. 469. — 91.077. Troud. Kharkov. Ob. Troudy Kharkovskago Obchtchestva éstestvoïspytatéleï. Kharkov. Pr. 492. Tr. R. Soc Edinb. . . Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Edinburg. 90.618. Tr. R. Soc N. S. Transactions of the Royal Society of New-South-Wales. Syd- Wales ney. Pr. 469. Tr. II. Soc S. Aux- Transactions of the Royal Society of South Australia. Ade- tral laïde. Pr. 358. Tr. S. A frira n. Soc. Transactions of the South African Philosophical Society. Cape- Town. Pr. 619. Trudui. Kazan Troudy Obchtchestva éstestvoïspytatéleï pri Kazanskom Ou- niversitétié. Kazan. Pr. 494. Trudui. St-Petersb. Troudy S. Peterbourgskago obchtchestva éstestvoïspytatéleï. Obsheh St-Pétersbourg. Pr. 289. Tr. Wagner. Inst. . . Transactions of the Wagner Free Institute of Science of Phila- delphia. Philadelphia. Pr. 522. Tr. Wisconsin. Ac. Transactions of the Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters. Madison. Tr. Zool. Soc. Ton- Transactions of the Zoological Society of London. London. don Pr. 175. lui. Inst. Tubingen. Untersuchungen aus dem Botanischen Institute zu Tùbingen. Leipzig. Pr. 88. Uni. Nat Untersuchungen zur Naturlehre. des Menschen und der Thiere (Gegrïmdet von Moleschott). Giessen. Pr. 201. — 91.334. Ver. Ak. Amsterdam. Verslagen der koninklijke Akademie van Wetenschappen . Amsterdam. Pr. 348. Verh. Ak. Amster- Verhandelingen der Zittingen der K. Akademie van YVetens- daw chappen. Amsterdam. Pr. 348. xliv LISTE DES PERIODIQUES. Verh. Anal. (les... Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft. (divers). Pr. 190 bis. — 91.311 bis. Verh. Berlin. Ces. Verhandlungen der Berlinor Gesellschaft fur Anthropologie Anthrop Ethnologie und Urgeschichte. Berlin. Pr. 430- Verh. Brand Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Bran- denburg. Berlin. Pr. 71. Verh.deutschen.Zool. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft. Ges Leipzig. Pr. 214. Verh. (ie>. Basel — Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Basel. Basel. Pr. 242. — 44.268. Verh. Ges. deulsch. Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Naturf (1, II) Verzte, lro partie : allgemeine Sitzungen; 2e partie: Abthei- hmg-Sitzûngen. Leipzig. Pr. 390. — 110.010. Verh. Ges.Wurzburg Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesellschaft zu Wurzburg. "Wiirzburg. Pr. 20 . — 00.705. Verh. Sied. Carp... Verhandlungen u. Mitteilungen des Siebenburgischen Karpa- thien Vereins. Hermanstadt. Verh.Ver.Heidelberg Verhandlungen des naturhistorisch-medicinischen Vereins zu Heidelberg. Heidelberg. Pr. 320. — 91.418. Verh. Ver.Rheinland. Verhandlungen des naturhistorischen Vereins der preussis- chen Kheinlande. Bonn. Pr. 333. Verh. Zool. Bot. Ges. Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien Wien. Wien. Pr. 252. J 'id. Medd Videnskabelige Meddelelser ira den naturhistoriske Forening iKjobenhavn. Kjôbenhavn. Pr. 259. Vierteljahrschr.Ges. Vierteljahrschrift der naturforschenden Gesellschaft in Zii- Zurich rich. Ziirich. Pr. 353. Vop. fil. Moscou... Voprosv philosophii i psychologii (Organe de la Société psy- chologique de Moscou) dirigé par Grott et Lopatine. Moscou. Wien. Eut. Z Wiener Entoniologische Zeiiung. Wien. Wien. med. M Wiener medizinische Blatter. Wien. 91.381. M'iss. Meer Wissenschaftliche Meeresuntersucliungen,herausgegeben von der Kommission zur Wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel und der Biologischen Anstalt in Helgoland. Kiel. Pr. 1.524. Zapiski hier. Ob- Zapiski Kievskago Obchtchestva éstestvoïspytatéléï. Kiew. sheh Zapiski. Novoross. Zapiski Novorossiiskago Obchtchestva éstestvoïspytatéléï. Obs/ich Odessa- Pr. 273. Z. Biol Zeitschrift fur Biologie. Mùnchen-Leipzig. Pr. 207. — 90.674. Z.Ethnol Zeitschrift fur Ethnologie. Organ der Berliner Gesellscliaft fur Anthropologie, Ethnologie und Urgeschichte. Berlin. Pr. 430. Z.Naturw Zeitschrift fur Naturvvissenchaften. Organ des naturwissen- schaftlischen Vendus fur Sachsen und Thiiringen. Leipzig Pr. 239. Zool. An:. Zoologischer Anzeiger, zugleich Organ der deutschen zoolo- gischen Gesellschaft. Leipzig. Pr. 159. --91.043. Zool. Beitr Zoologische Beitrage, herausgegeben von Schneider. Bres- lau. Pr. 181. Zool. Centralbl Zoologisches Centralblatt. Leipzig. Pr. 281. Zool.Garten Der zoologische Garten. Francfurt-a-Main. Pr. 184. LISTE DES PERIODIQUES. xi.v Zool. Jahrb. Anat.. Zoologische Jahrbiicher : Abtheilung fur Anatomie undOn- togenie der Thiere. Jena. Pr. 179. Zool. Jahrb. Sy st.. Zoologische Jahrbiicher: Abtheilung fur Systematik, Geo- graphie und Biologie der Thiere. Jena. Pr. 179. Zool. Jahresber . . .-. Zoologischer Jahresbericht herausgegeben von der Zoologis- chen Station zu Neapel. Berlin. Pr. 141. Zoolori Kariokiniejie. [Nature du fuseau dans Iakaryokinèse]. (Trav. Soc. Varsovie, 1894-95). [40 27. Fairchild (D.-G.). - - Ein Beitrag zur Kenntniss der Kernthcilung bei Valoniau tricularis. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XII, 1894, 33 1-338. 1 pi.). [67 28. Farmer (J.-B.). — On spore-formation and nuclear division in the Jlepa- ticae. (Ann. Bot., IX, 469-523, 3 pi.). [48 29. Further Investigations on spore formation in Fegatella conica. (Ibid.). [* 30. On the Division of the Chromosome* in the first Mitosis in the Pollen Mother-Cells ofLilium. (J. Mie. Soc., 501-504, 1 pi.). [Voir ci-dessous n° 32 31. l'eber Kerntheilung in Lilium Antheren besonders in Bezug au f die Centrosomen f rage. (Flora, LXXXI, 56-67, 2 pi.). [46 32; Farmer (J.-B.) and Moore (J.-E.-S.). -- On the essential Similarities existing between the helerolupe nuclear Divisions in Animais and Plants. (Anat. Anz., XI, 71-80. 29 fig.). [61 33. Flemming. — Antwort an H erra Professor G. Paladino. (Anat. Anz., X, 491-492). — Schlussbemerkungen (Ibid., 493). [70 34. Ueber Intercellularlucken des Epithels and ihren Inhalt. (Anat. Hefte, VI, 19, 1 pi.). [40 35. Foa (Pio). -- Sur la prolifération cellulaire. (Xote prélim.). (Arch. Ital. BioL, XXIII, 341-342). [75 36 Francotte. — U oxychromatine et la basichromatine dans les noyaux des Vorticelliens. (Bull. Soc. Belge Micr., XXI, 75-77). [37 37. Fraser (J.-W.) et Fraser (E.-H.). -- Inter-and intracellular Passages in the Liver of the Frog. (J. Anat. Phys., London, XXIX, 240-243, 1 pi.). [39 38. Fusari (Romeo). — Su alcune parti 'colarita di forma e di rapporta délie cellule del tessuto connectivo. (Rie. Lab. Anat. I n. Borna ,IV, 37 -41. 1894). [42 Gruvel (voir Kunstler). 39. Harper (R.-A.). — Beitrag zur Kennlniss der Kerntheilung und Sporen- bildung im Ascus. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XIII, 67-77, 1 pi.'). [67 40. Hartog (Marcus). — On the Cylology of the Végétative and reproductive organs of the Saprolegnieœ. (Tr. Irish. Ac, XXX, Part. XVII, 649-708, 2 pi. et fig. dans le texte). [Voir ch. II 41. Hegler. — Ueber Kerntheilung serscheinung en. (Stzb. der botan. Section der 67e Vers, deutsch. Naturf. Liibeck). (Bot. CentralbL, 203). [75 42. Heidenhain (M.). — Bemerkungen zu den Zellenstudienvon G. Niessing. (Anat. Anz., XI, 415-417). — [Discussion des assertions de Niessing à un point de vue personnel. — L. Cuénot]. 43. Cytomechanische Sludien. (Arch. Entw. Mech., I, 473-577, 1 pi., 17 fig.). [54 44. Herla. — Etude sur les variations de la mitose chez V Ascaride mëgalo- céphale. (Arch. BioL, XIII, 423-520, 5 pi.). [101 10 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 45. Herrick (Francis H.). — Movements of the nucleolus through t lie Ac- tion ofGravily. (Anat. Anz., X. 337-340, 4 tig.). [20 4i). Hertwig (R.). — Ueber Centrosoma und Cenlralspindel. (S. B. Ges. Mùn- chen, XI, 41-59, 2%.)- t46 47. Huie (Lily.-H.). — On some protein crystalloids and their probable rela- tion to the nutrition of the Pollen-tube. (Cellule, XI, 83-02. 1 pi.). [18 48. Humphrey (J.-E.). — Xiicleoli and Centrosomes. (Ann. Bot., VIII, 1894. 373-76). [31 l<.i Some récent cell littérature. (Bot. Gaz. XX, 222-227). [.... G. Poirault] .Mi On some conslituents of the cell. (Ann. Bot. IX, p. 561-581, 1 pi.). [31 51. Istvanffi (Gy. von). — Ueber die Iiolle der Zellkerne bei (1er Entwicke- lung der Pilze. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XIII. 455-468, 3 pi.). [Voir en. II 52. Jurgens (Georg). Ueber das Yorkommen von atypischen Mitosen. (Berlin, 8°, 31 p.. 1 pi. Inaug. Dissert.). [* 53. Keuten (J.). - - Die Kerntheilunr/ von Euglena viridis Ehrenberg. Z. wiss. Zool., XL. 215-235. 1 pi.). [69 54. Klaatsch (H.). — Ueber Kemverànderungen im Ectoderm der Âppendi- cularien bei der Gehausebildung. (Morphol. Jahrb., XLIII, 142-144, 3 tig.). [18 55. Klebahn (H.). — Gascacuolen, ein Bestaudtheil der Zellen der Wasser- blûthenden Phycochromaceen. (Flora LXXXI. 241-282, 1 pi. — [Leprotoplasnia contient de nombreuses inclusions d'un gaz de nature indéterminée qui, allégeant le corps de l'Algue, le fait flotter à la surface de l'eau. Le même résultat est atteint par le développement de fines gouttelettes graisseuses. — G. Poirault.] 56. Kobelt (A.). — Mitose und Amitose. Ein Erklarungsversuchdes Teilungs- phànomens. (Basel, 8°, 63 p., 2 pi.). [* 57. Korschelt (E.). — Ueber Kern/heilung. Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puéril is. (Z. wiss. Zool.. LX. 543-688, 7 pi.). [111 58. - — Mitteilungen iiber Eireifung und Befruchlung. (Verh. deutschen Zool. Ges., V Vers.. 96-107). [111 59. Krompecher (E.). — Ueber die Mitose mehrkerniger Zellen und die Beziehungen zwischen Mitose und Amitose. (Arch. Path. Anat., CXLII, 447-473, 2 pi.). [70 60. - Die mehrfache indirecte Kernteilung. (Wiesbaden, 49 p., 9 pi.). [59 61. Kunstler (J.) et Gruvel (A.). — Contribution à l'histologie des glan- des unicellulaires. (G R. Ac. Sci., CXXI, 226-228). [14 62. Lau (H.). -- Die parthenogenetische Furchung des Hùhnereies. - [Voir chap. VI. La division mitostique fait place à l'amitose dans ce com- mencement de segmentation que subit l'œuf non fécondé et qui est plutôt un processus dégénératif. — M. Goldsmitii]. 63. Lauterborn iR.). - - Protozoenstudien. Theil I : Kern und Zelllheîlung von Ceratium hirundinella O. E. M. (Z. wiss. Zool.. LIX, 167-190, 2 pi. col.). [75 64. Léger (M.). — liecherches histologiques sur le développement des Mucori- nées. (C. U. Ac. Sci., CXX, 647, 18 Mars). [Voir ch. Il I. — CELLULE. Il 65. Léger (M.). -- Recherches sur la structure des Mucorinées. (Thèse de la tac Sci. de Paris. 151 p.. 21 pi. . [Voir ch. H 66. - — Structure et développement f the canal of the central nervous System. Studies from the morphological Laboratory Cambridge, II. (l,e Partie 1883). - [C'est ici que l'auteur expose pour la première fois ses idées sur l'insuffisance de la théorie cellulaire. -- Racovitza]. 107. The Development of Peripatus capensis. Ces ouvrages sont l'e Partie (J". Mie. Soc. XXVI, 1885, 449-466, 2 pi.), (indiqués à titre de 2e Partie (Ibid. 1886. XXVI, 175-212, 3 pi.). (complément biblio- 3e Partie (Ibid. 1887. XXVII , 467-548, 4 pi.). J graphique. 108. - - A Monograph to the Development of the Cap species of Peripatus. ( Studies from the morphological Laboratory of the university of Cambridge. 1888). [.Môme observation qu'au précédent] 100. Further Remarks on the cell theory, with a Reply to M. Bourne. (Quart. J. Micr. Sci., XXXVIII, 331-337). [Voir ch. XIV 110. Strasburger (E.). -- Karyokinetî&che Problème. (Jahrb. wiss. Bot., XXVIII. 151-204, 2 pi.). [42 111. Stricht (O. Van der). -- La Sphère attractive dans les cellules pigmen- taires de Vœil du Chat. (Bibliogr. Anat., III, 63-67, 4 fig.). [24 1 12. - - Contribution à V élude de la forme, de la slucture et de la division du noyau. (Bull. Ac. Belgique, 38-58, 1 pi.). [65 113. Thelohan (Prosper). — Recherches sur les Myxosporidies. (Bull. Sci. France Belgique, XXVI, 100-304, 3 pi.). [66 1 14. Tschermak (N.). — Sur la structure de la matière vivante. Hypothèse des molécules tourbillons (66 p., 15 fig. texte, Saint-Pétersbourg) [en russe]. [Voir ch. X 115. Trinchese. -- Contribuzione alla conoscenza ciel protoplasma. (Atti del XI Congr., med. intern., Roma, 1894. p. 66-67). [14 116 Trow (A. -H.). — The Kan/ology of Saprolegnia. (Ann. Bot., X, 609- 652, 2 pi... [Voirch. II 117. Waldeyer (W.). — Die neueren Ansichten i'iber den Bau und das Wesen der Zelle. (Deutsche med. Woch., XXI, nos 43-44, fig.) -- [Excellent compte rendu de l'état actuel de la question cytologique. — G. Poirault]. 118. Watasé (S.). — On the origin of Centrosom. (Biol. Lectures Mar. Biol. Lab. Woods Holl, 1894, 273-287, 10 fig.). [21] 1 19. Wheeler. — Behaviour of the centrosomes in fertilized egg of Myzostoma glabrum Leuckart. (J. Morphol., X, 305-311). [Voir ch. II 120. Wilson (Edmond). — Archoplasma . Centrosome and Chromatin in the Sea-Urchin Egg. (J. Morphol.. XI, 443-478, 10 fig., 3 pi.). [120 121. Zacharias. - - Ueber Reziehungen des Zellenwachsthums zur Reschaf- fenheit des Zellkerns. (Ber. deutsch. Bot. Ges. XII. 1894, 103). [Note préli- minaire du suivant] 122. — - Ueber das Verhalten des Zellkerns in Wachsenden Zellen. (Flora, LXXXI, Ergzbd, 217-266, 3 pi.). [18 14 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 123. Ziegler. — Untersuchungen iïeber die Zelltheilung. (Verli. deutschen Zool. Ges. V Vers., 62-83, 13 fig.). [58 124. Zimmermann Yerhalten des Kernkorperchens bei der Zelltheilung. (Jahresh. Ver. Wiirttemb., 51e année, p. CXVIII, 1893). [62 (Voir aussi au chapitre \ix pour ce qui concerne La cellule nerveuse.) s4. Pérez (J.). — Protoplasme et noyau. — Pérez rappelle les théories de Hâckel sur les Monères et conclut des observations récentes qu'elles sont er- ronées : il ne peut exister actuellement de protoplasme libre sans noyau. D'autre part, les expériences de mérotomie ont montré que le noyau joue un rôle important dans la vie de la cellule et que le protoplasme ne saurait se passer de lui. Donc » il est infiniment probable (pie le noyau est primitif et que, secondairement, il a produit le protoplasme ». On est autorisé à croire que la vie a fait son apparition sous forme de sphérules denucléine, nées par synthèse dans le milieu inorganique. -- L. Cuénot. 115. Trinchese. — Contribution à la connaissance il a protoplasme. — Si l'on observe une papille dorsale de Janus cristatus vivant, on voit que le protoplasme des cellules épithéliales est formé d'un réseau dont les filaments sont à leur tour constitués de très petits granules. Le long de ces filaments sont des espaces clairs renfermant un liquide. Le centre de ces espaces, autrement dit des mailles du réseau, est occupé par un corpuscule sphéroï- dal très réfringent, décrit par hauteur dès hs79 et nommé par lui « pro- tomère ». Ces détails peuvent se retrouver sur des objets fixés par l'acide os- mique. Le réactif, toutefois, selon qu'il surprend le réseau en état d'exten- sion ou de contraction, montre deux aspects différents : dans le premier cas, le réseau étendu est très net; dans le second, revenu sur lui-même, il est masqué par les protomères. — A. Prenant. (il. Kunstler (J.) et Gruvel (A.). — Contribution à l'histologie des glandes unicellulaires. — Les glandes unicellulaires pharyngiennes desHypérines pré- sentent cette particularité qu'elles montrent nettement \a.struclure alvéolaire du protoplasma. A la périphérie de l'élément, se trouve une sorte d'enveloppe analogue à la couche alvéolaire des Protozoaires. Ce protoplasma présente deux aspects différents : dans certaines parties, il est clair et se trouve alors parcouru par des canalicules ramifiés qui viennent confluer au fond d'une dépression périphérique profonde ou hile, d'où part le canal excréteur de la glande. Le reste du protoplasma est sombre et forte- ment granuleux. Le noyau renferme des vésicules qui probablement sont des matériaux de réserve ainsi que ces auteurs l'ont autrefois décrit. — Ch. Simon. 77. Monti t^Rinaj. - Sur les granulations protoplasmiques de quelques Infusoires ciliés. — Les Ciliés qui ont servi à ce travail sont Stentor, Sty- lonychia, Balantidium, Amphileptus. L'auteur admet franchement, comme ALTMANNct autres, e1 plus récemment comme Sciiloter, la structure granu- laire du protoplasme. Les granulations protoplasmiques sont les unes cya- I. — CELLULE. 15 nophiles, les autres érythrophiles ; il y a de plus des granules achromati- ques. Les mêmes réactions se montrent dans le macronucleus. Rina Monti homologue complètement la structure normale d'un Protiste à celle d'une cellule de Métazoaire. — A. Labbé. 13. Butschli (O.). — Sur la structure des substances naturelles et artificielles susceptibles de se gonfler en absorbant de Veau. -- L'auteur avait déjà constaté que des substances susceptibles de se coaguler et de se gonfler présentaient, à l'état bumide, une structure alvéolaire très nette et la perdaient si on venait aies dessécher. — Ce résultat est dû, non pas à une transformation réelle, mais à l'influence de la pression atmosphérique et à la contraction des parois des al- véoles. Ce qui le prouve c'est que, lorsqu'on sèche ces substances (albumine, gélatine, agar, etc.) dans le vide, après les avoir préalablement traitées par l'alcool, la structure alvéolaire persiste très nette, et elles prennent une couleur blanche crayeuse, caractéristique des substances formées de vésicules transparentes à contenu gazeux. Cette constatation en elle-même n'a pas grand intérêt puisqu'il s'agit de substances artificielles, mais elle a conduit à une dé- couverte inattendue de la plus grande importance. Le cartilage hyalin (carti- lage des côtes du veau) traité de la même manière, prit le même aspect blanc crayeux et l'observation microscopique montra avec la dernière évidence la structure alvéolaire. Et cette structure ne doit pas être attribuée seulement aux prolongements protoplasmiques qu'on a décrits dans la substance fonda- mentale, mais bien aussi à cette substance elle-même, car l'auteur a pu faci- lement distinguer par sa méthode, dans le cartilage des Céphalopodes, que les deux masses, la masse protoplasmique et la substance fondamentale du cartilage, avaient la même structure alvéolaire. La même constatation a été faite pour les fibres cornées des Eponges, Taxe corné d'Antipathes et de Paragorgia, et même pour la capsule gélatineuse de Pelagia noctiluca. Comme liquide déshydratant, l'éther éthylique est préférable car son action est moins brusque que celle de l'alcool. Avec une masse colloïde de gela tine à 10 % traitée par l'éther éthylique et séchée à l'étuve, l'auteur a pu obtenir des inclusions gazeuses dans certains alvéoles qui n'avaient pas com- plètement perdu leur contenu liquide. Ces bulles gazeuses mobiles dans des inclusions liquides sont fréquentes dans certains minéraux, niais leur étude est bien plus facile dans les préparations artificielles qui se recom- mandent pour cela aux spécialistes. Les filaments qu'on obtient lorsqu'on étire une solution de gélatine à 50 o/0 s'allongent en même temps qu'ils se gonflent lorsqu'on les place dans l'eau pure. Si on les sèche avant de les mouiller ils se raccourcissent beaucoup. Lorsqu'on les traite par l'éther, ils montrent dans toute leur longueur une structure alvéolaire très nette. Enfin, lorsque des fils de gélatine sont desséchés à l'air ou durcis à l'alcool, puis brusquement étirés, ils présentent, en certains points, des parties d'un blanc crayeux qui, observées au microscope, laissent voir des détails très inté- ressants. — D'abord la couleur est due, comme toujours, aux alvéoles remplis de gaz, ce qui était à prévoir, mais en même temps se montrent deux striations croisée et oblique cpii rappellent à s'y méprendre la structure sem- blable des fibres de spongine et celle de la cuticule de certains Vers. Sur les coupes, on voit que cette structure n'intéresse que la périphérie, le centre restant hyalin. — On peut se convaincre aussi par l'examen des points de contact que cette structure hyaline n'est qu'une apparence, et qu'en réalité, ici comme partout ailleurs, la substance est formée d'alvéoles qui ne sont pas 16 L'ANNEE BIOLOGIQUE. visibles à cause de l'égalité de réfringence du contenu et de la paroi. — De même on peut voir que la striation n'est pas l'indice d'une structure parti- culière mais simplement le produit de l'arrangement des vacuoles. Le contenu des vacuoles n'est pas de l'air, car lorsqu'on étire les filaments dans du baume, ou de la résine daniar, par conséquent à l'abri de l'air, on obtient le même phénomène. Ce contenu doit être de la vapeur d'eau pro- duite dans le vide occasionné par la dilatation des alvéoles. On obtient, quoique moins prononcées, les mêmes structures lorsqu'on plie, presse, ou brise les filaments. Il faut donc attribuer la structure vacuolaire non à l'action des manipula- tions exécutées sur le filament, mais à la structure intime de celui-ci; l'ac- tion mécanique n'a pour effet que de la rendre visible. Il en est de même pour les striations. Celles-ci sont souvent perceptibles sur le filament séché intact. L'étirement du filament ayant toujours été fait en ligne droite on ne peut attribuer les stries à une torsion et l'on doit con- clure «pie cette structure préexistait dans le filament. -- E. G. Racovitza. 104. Schuberg. — Sur les communications entre les cellules de tissu diffé- rent dans l'organisme animal. — De précédentes recherches, l'auteur avait conclu à l'existence de communications protoplasmiques,chez divers animaux, entre la couche cellulaire la plus inférieure de l'épithélium épidermique et les cellules de la peau sous-jacentes. Il en déduit que des communications protoplasmiques entre les cellules de différents tissus ne sont point impossibles, de même que dans les tissus végétaux. Il expose de nouvelles observations. Entre les cellules épithéliales et les cellules conjonctives, il signale des communications dans la peau des Salmonidés, de la Salamandre, du Cra- paud (Bombinalor bombinus), dans la vessie urinaire, dans la glande de la peau, etc. Il en arrive à cette conclusion que les communications entre les cellules épithéliales et le tissu conjonctif sont en fait très générales, comme Leydig l'avait du reste pensé. Entre les cellules endothéliales et les cellules conjonctives, il signale des communications dans l'estomac d'Ammocœtes et aussi entre l'endothélium péritonéal et la vessie urinaire du Crapaud, et entre les endothéliums des mésentères et le tissu conjonctif sous-jacent. Entre les cellule-; épithéliales et les muscles lisses, l'auteur, après Eberth, a reconnu que, dans la peau des Grenouilles et des Têtards, où les muscles lisses sont très nombreux, les cellules musculaires sont en rapport par une de leurs extrémités pointues avec les prolongements des cellules épidermi- ques. Chez Clepsine complanata, une pareille communication existe entre les muscles lisses et les cellules-mères de la cuticule. Les fibres musculaires lisses et les cellules conjonctives communiquent éga- lement (peau de la Grenouille; épidémie des Cestodes, vessie urinaire de Sa- lamandra maculosà). Enfin, les fibres musculaires striées communiquent avec les cellules épithé- liales et les cellules conjonctives en plusieurs cas. En résumé, il existe de nombreuses communications entre des tissus très divers. Ce sont jusqu'ici des cas isolés, mais il est à penser que de nouvelles observations étendront ces découvertes et montreront que, dans la règle, non seulement toutes les cellules d'un tissu, mais les cellules de tissus dif- férents communiquent entre elles. Jusqu'ici, l'opinion régnante sur les organismes pluricellulaires est qu'ils sont formés d'organismes unicellullaires vivant en colonie. Toute la com- plexité des Métazoaires et leurs différenciations histologiques se ramènent à J. — CELLULE. 17 cette idée d'une colonie d' « Elementarorganismen » qui ont pris des struc- tures différentes. Il y a, en somme, une seule substance fondamentale : lepro- toplasma virant. La continuité du protoplasma, non seulement entre le nerf et le muscle, ou le nerf et la glande, mais encore entre une cellule et une autre très différente et très modifiée n'est donc pas invraisemblable a priori. Quant aux communications elles-mêmes, ce sont bien des communications de continuité et non de contiguïté. On ne peut encore trancher la question de savoir si la liaison est primitive ou se fait secondairement pendant le cours du développement ou de la vie de l'individu. — A. Labbé. 80. Nadson (G.). — Structure protoplasmique des Cyanophycèes. — Le corps protoplasmique des Cyanophycèes se compose de deux parties : une externe colorée, une centrale incolore. Ces deux zones sont toujours nette- ment distinctes l'une de l'autre, alors même qu'il n'existe pas à leur limite commune une zone de petites vacuoles comme dans Aphanizomenon. La structure alvéolaire du corps de la cellule est visible même sur le vivant; on ne saurait donc l'attribuer à un effet des réactifs fixateurs. C'est sur la trame de ces alvéoles et non dans leur intérieur que se trouvent les substances qui donnent à ces Algues leur couleur : la chlorophylle et la phycocyanine. La partie centrale incolore présente, elle aussi, la même structure alvéo- laire. La cavité des alvéoles est remplie d'une matière que l'auteur désigne provisoirement sous le nom de substance interstitielle. Le contour général de la masse centrale, le plus souvent régulier, peut dans certains cas mon- trer les irrégularités d'une masse douée de mouvements amœboïdes. Dans Polypothrix et Aphanizomenon , la division en cellules ne porte que sur le protoplasme externe, et la partie centrale s'étend comme un cordon axile dans toute la longueur du filament. Les granulations très nombreuses qui se montrent dans ces cellules peu- vent se rapporter à deux types ; d'une part celles que Bûtscbli désigne sous le nom de corps rouges et qui ont été appelées par Palla sphères mucilagincu- ses : elles paraissent constituées par de la chromatine. Le plus souvent, elles sont localisées dans le corps protoplasmique central, mais on en trouve aussi dans le plasma externe. Elles ne sont pas dans la cavité de l'alvéole mais, en partie du inoins, incluses dans la paroi. Une seconde catégorie de granula- tions est celle «pie Palla appelle grains de cyanophycirie et qui d'après Nad- son devraient être considérés comme une substance de réserve jouant un rôle analogue à celui de l'amidon chez les Chlorophycées. On les trouve dans le protoplasma principalement au voisinage des cloisons transversales. Enfin chez Merismopœdia et Aphanocapsa on trouverait encore dans le protoplasme dans les angles de ces alvéoles, sur la trame même de leur système, des corps particuliers qui seraient de gros microsomes. Lors de la division cellulaire, on voit la membrane commencer à la péri- phérie de la cellule et progresser vers le centre en étranglant peu à peu le corps protoplasmique. Cette division du corps cellulaire serait dans certains cas (Merismopœdia) précédé d'un arrangement des grains de chromatine rap- pelant un peu les phénomènes de caryokinèse. Nadson admet que le corps protoplasmique central des Cyanophycèes re- présente le noyau des plantes supérieures, dont il se rapprocherait également par l'ensemble de ses réactions colorées, la trame des alvéoles et la substance interstitielle étant érythrophiles tandis que les grains chromatiques sont cyano- philes. Il y aurait là, en somme, tous les éléments d'un noyau qui n'aurait pas atteint, ou aurait perdu les caractères morphologiques ordinaires. Nadson propose d'appeler protoplaste le corps des cellules d'un noyau l'année BiOLOr.ioiE, I. 1895. 2 is L'ANNEE BIOLOGIQUE. bien différencié , réservant le nom ftarchiplaste aux cellules des Cyanophy- cée.s où la différenciation est moindre. [Nous ne voyons pas bien la nécessité de ce nouveau terme quand il y en a un autre plus ancien, celui de plasson créé par Van Beneden.j — G. Poirault. 47. Huie (Lily-H.). - - Cristalloïdes protéiques. -- L'ovaire de Scilla pa- inlii renferme des poils dans le protoplasma desquels on trouve des granu- lations etdes faisceaux de microcristalloïdes bacillaires. Lily H. Huie montre qu'il y a une sorte de balancement entre Pérythrophilie du noyau et celle du plasma; qu au début le noyau contient plusieurs nucléoles èrytrophiles, tandis qu'il n'y a pas encore de cristalloïdes. Dans les fleurs plus âgées, au moment de la pollinisation c'est l'inverse, il n'y a plus qu'un nucléole, tandis que le plasma renferme plusieurs groupes de microcristalloïdes qui servaient à la nutrition du tube pollinique. — G. Poirault. 122. Zacharias (E.). — Le noyau dans les cellules en voie de croissance.— Il s'agit dans ce mémoire des modifications que subit le noyau avec l'âge et la spécialisation de la cellule qui le contient. Ces modifications se traduisent surtout par une augmentation de volume du noyau et de la masse du nu- cléole aux premiers stades de la croissance de la cellule et, semble-t-il à l'examen microscopique, par une diminution [corrélative] de la quantité de nu cléine contenue dans le noyau. C'est là la conclusion qui découle d'un cer- tain nombre de recherches personnelles de l'auteur, et aussi de la discussion de faits relevés antérieurement par d'autres observateurs. La proposition précé dente est vérifiée pour les vaisseaux et les tubes criblés de la Courge, pour les cellules de l'endospermo du Ricin, et aussi pour les endospermes augmen- tant de volume à la germination par suite de l'agrandissement de leurs cel- lules. Mais l'augmentation de volume du noyau semble être intimement liée à l'augmentation de la cavité cellulaire et quand le volume de celle-ci reste stationnaire, le noyau ne s'accroît pas. Un exemple très frappant de celte corrélation nous est fourni par l'épi- derme de la feuille de la Jacinthe ou du Perce-Neige. A l'origine toutes les cellules sont semblables, mais les cellules stomatiques, une fois formées, s'accroissent très peu, ce qui n'est pas le cas pour les autres cellules épi- dermiques qui s'allongent considérablement. Les cellules épidermiques ont un gros noyau avec un volumineux nucléole, tandis que des cellules stoma- tiques ont un noyau à nucléole beaucoup plus petit, mais paraissent par contre beaucoup plus riches en nucléine. — Dans la seconde partie de son mémoire, Zacharias insiste sur la différence des productions nucléaires et cytoplasmiques qui, même pendant la mitose, ne se confondent pas. Pour lui, l'individualité du noyau par rapport au protoplasme se maintiendrait même pendant le caryokinèse, contrairement à ce qu'on tend à admettre au- jourd'hui. — G. Poirault. 54. Klaatsch (H.). — Modification du noyau dans l'ccloderme des Ap- pendiculaires. — Klaatsch s'est proposé d'étudier les modifications du noyau qui sont en rapport avec la fonction sécrétricede l'ectoderme des Appendicu- laires au moment de la sécrétion du manteau; dans les éléments sécrétants, le noyau, primitivement arrondi, prend une forme irrégulière, s'étire en une masse allongée et émet des prolongements. En même temps, le protoplasma semble former une sorte de réseau dans les mailles duquel s'accumule sous forme de vacuoles une substance claire. — A. PETT1T. I. — CELLULE. 19 G. P. Bouin. — De quelques phénomènes de dégénérescence cellulaire dans le testicide jeune des Mammifères. — Comme objet d'étude l'auteur s'esl adressé au tube séminifère du testicule jeune de divers Rongeurs au stade pré-spermatogénétique. Les altérations morphologiques caractéristiques de la dégénérescence sont extrêmement variées et peuvent porter isolément sur telle ou telle partie du protoplasma ou du noyau. Toutefois il est habituel de voir tout un groupe de cellules occupant une région donnée d'un tube sémi- nifère offrir le même stade de dégénérescence, ou des stades très voisins, ce qui permet d'établir la filiation des phases successives. [II] En se basant sur les modifications subies par le potoplasma seul, modifi- cations qui se présentent sous des aspects beaucoup moins variés que celles du noyau, Bouin distingue trois catégories de dégénérescences : hyaline, gra- nuleuse et vacuolaire. — Dans la première on voit les granulations cytoplas- miques se fusionner en une masse homogène et vitreuse, tandis que la cel- lule se rétracte en totalité et prend un aspect globuleux. — Un processus inverse s'observe dans la dégénérescence granuleuse où la membrane dispa- rait par places, et où les granulations multipliées sont mises. en liberté et s'échappent dans le liquide intercellulaire. — Dans les spermatocytes atteints de dégénérescence vacuolaire, on rencontre souvent, dans certaines vacuoles un corps arrondi, fixant les matières colorantes acides, que Fauteur, avec Drûner, qui l'a également rencontré chez la Salamandre, tend à considérer comme un parasite. A quelque variété qu'appartiennent les altérations du cytoplasma, elles peuvent précéder ou suivre les modifications nucléaires, lesquelles aboutissent soit à la' mise en liberté des chromosomes désagrégés. soit à la résorption plus ou moins complète qui suit la perte de leur indivi- dualité. [II] Toutes ces observations portent uniquement sur des cellules quiescentes. L'auteur a étudié également l'évolution dégénérative du Nebenkern, du cor- puscule central, du corps chromatique d'Hermann, etc., mais les modifica tions subies par ces éléments sont trop variées pour fournir matière à des conclusions générales. De ces observations méthodiques et minutieuses, mais trop isolées encore pour appuyer des conclusions définitives, il résulte essentiellement une con- firmation nouvelle de l'indépendance fonctionnelle des différentes parties de la cellule, et notamment du protoplasme et du noyau, aussi bien en présence des altérations pathologiques que sous l'influence des modifications physiologi- ques. — P. Jacques. 16. Dangeard. — Sur les parasites du noyait et du protoplasma. — L'auteur décrit sous le nom de Nucleophaga, un parasite du noyau des Ami- bes (Amceba verrucosa?) qui semble très voisin des Chytridinées inférieures. Plusieurs auteurs ont décrit chez les Rhizopodes des structures nucléaires qui correspondraient à des noyaux infectés par ce parasite. L'intérêt biologique que présente cet organisme est que, le noyau de l'amibe est totalement ab- sorbé par l'envahissement progressif du Nucleophaga. Bien que, d'après l'auteur, il ne reste plus aucune trace de chromatine ni de noyau, les Amibes infestés vivent, se meuvent, assimilent, comme les autres Amibes intacts de la même culture. L'auteur donne le nom de nucléophagie à un procédé qui consisterait à énu'cléer des organismes en introduisant artificiellement des Nucleophaga dans une culture d'Amibes normaux; la nucléophagie pourrait avantageusement remplacer la mérotomie chez les Protozoaires, pour étudier les relations du noyau et du protoplasma; la pénétration du parasite, qui supprime progrès- 20 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sivement le noyau sans en laisser de trace [?], aurait l'avantage d'éviter les causes d'erreur et la brusque intervention d'un traumatisme toujours nuisible au succès des expériences mérotomiques. [VI] L'étude de ce Nucleophaga et d'une autre Chytridiacée (Pseudosphœrita Euglenœ), parasite du protoplasma des Euglènes, pourrait avoir, suivant l'au- teur, une certaine importance si l'on admettait l'origine parasitaire du cancer (1). — A. Labbé. 68. Lœb (Jacques). — Division nucléaire sans division cellulaire. — Si on retire de l'eau des œufs d'Oursin récemment fécondés et qu'on les replace dans de l'eau de mer concentrée, la division nucléaire se continue comme dans les œufs normaux, quoique plus lentement, tandis que la divi- sion cellulaire s'arrête. C'est un fait constaté par l'auteur dès 1S7'J (Journ. <>/' MurphoJor/n VII) (pie les divisions nucléaires s'arrêtent dès que la cou- centration de l'eau de mer a atteint une certaine valeur. [VI] Morgan, confirmant les résultats de Lœb, montra que les noyaux, dans une solution saline trop concentrée, ne se divisaient pas, mais, poussant plus loin l'expérience, il constata qu'il se produit une division nucléaire rapide par voie amitosique, lorsqu'on replace les œufs dans l'eau de mer normale. [VI] Lœb, reprend ces expériences d'une façon aussi rigoureuse que possible, et affirme que, dans les solutions salines concentrées, le nombre des noyaux reste stationnaire ; de plus, dans les œufs tués au stade de division, la divi- sion nucléaire est généralement, sinon toujours mitosique (2). [VI] Lœb en déduit qu'une certaine concentration de l'eau de mer abolit l'ir- ritabilité du protoplasma en lui faisant perdre de l'eau, tandis que le noyau serait encore capable de se diviser; il en résulte que le noyau, comme le protoplasma, n'est contractile, actif, qu'entre certaines limites des influen- ces extérieures (élévation de la teneur en eau, ou élévation de température). Ces limites de coagulation d'autre part sont plus étroites pour le protoplasma que pour le noyau. Ces propositions sont absolument déduites des faits et viennent à l'appui des tbéories de Driesch : pour une certaine teneur en eau, comme pour une certaine température, il peut se produire une division nucléaire sans divi- sion cellullaire, la limite de coagulation du protoplasma étant inférieure à celle du noyau. — A. Labbé. 45. Herrick (Francis-H. >. — Mouvements du nucléole sous Faction de la pesanteur. — Il suffit d'examiner l'ovaire d'un Homard quelque temps après l'ovulation pour constater que. dans tous les œufs, le nucléole aune situation excentrique. Il n'y a ensuite qu'à fixer et durcir des fragments de cet ovaire (1) L'auteur semble du reste ne pas connaître un autre parasite du noyau, décrit par Stkin- iials sous le nom de Karyophagus Salamandr se, dans les noyaux des cellules intestinales de la Salamandre [Acystis parasitica, Labbé). Les autres parasites signales dans les noyaux, par exemple, le Micrococcidium karyolyticurn de Drùner des noyaux spermatiques de la salamandre, le Karyophagus hominis des cirrhoses n'ont qu'une existence problématique. Il ne semble pas y avoir de parasites nucléaires \rais; YAcystis parasitica se retrouve aussi bien dans le corps cellulaire que dans le noyau; les Drepanidium, parasites des globules du sang et des leucocytes de la Grenouille, sont parfois karyopliages; mais ce ne sont pas là îles parasites spécifiquement nucléaires. Le cas de M. Dangeard , s'il est vérifié, et s'il est constate que le Nucleophaga ne vitqur dans le noyau, serait le premier cas d'un parasite ab- siilu nient karyophage. (2) On obtient de meilleurs résultats quand la concentration de l'eau se fait par le chlorure de magnésium, au lieu de chlorure de sodium. I. — CELLULE. 21 en les maintenant dans des positions différentes, la face dorsale de l'organe étant, tantôt en liant tantôt en lias, pour voir que la situation du nucléole est due à l'influence de la pesanteur. L'organe étant durci la face dorsale en bas. les nucléoles tombent du coté de cette face, contrairement à leur situation naturelle. Ce fait prouve que le noyau n'est formé que par un caryoplasme semi-liquide où sont en suspension des corps, comme les éléments chromati- ques, d'un poids spécifique peu différent du sien, et d'autres tels que le nu- cléole d'une densité très supérieure à la sienne et qui coulent à fond dans noyau, en tombant contre la membrane nucléaire. — A. Prenant. 118. Watasé (S.)- — Sitr Vorigine du centrosome. — On a proposé jusqu"à sept bypotlièses pour expliquer la nature et l'origine du centrosome; toutefois on peut les réduire à deux incompatibles l'une avec l'autre. 1°) Le centrosome est un organe permanent ou élémentaire de la cellule; 2°) C'est un dérivé du cbromosome, du nucléole, du cytoplasme ou de quelque autre partie du corps cellulaire. Watasé se range à cette dernière manière de voir. « L'absence de centro- some et de son aster dans une cellule au repos ou dans des cellules qui n'of- frent pas trace de mouvement de noyau ou de phénomène caryocinétique, et leur présence invariable dans les cellules qui sont le siège d'un mouve- ment cytoplasmique quelconque, est une preuve presque certaine que ces corps sont intimement liés aux mouvements du protoplasme. » [Nous ferons remarquer que le centrosome a été décrit dans des cellules au repos et dans les cellules nerveuses]. Pour Watasé le centrosome n'est qu'une partie modifiée du cytoplasme comme le ruban contractile dans le muscle strié. 11 peut être intra nucléaire; il peut être cytoplasmique. En tous cas il est très polymorphe, mais ce n'est, en fin de compte, qu'un cytoplasme modifié dans la forme, en relation avec un mouvement défini du proto- plasme. — J.-A. Thomi son. 88. Prenant. — Sur le corpuscule central. — Dans ce travail important l'auteur étudie plusieurs questions relatives au corpuscule central. Ses ob- servations ont porté sur les cellules séminales de la Scolopendre, du Cobaye et de la Lithobie. ( g I — nos 1, 2, 3, 4, 5.) En ce qui concerne l'état des centrosomes, leur nom- bre, leur volume, ces observations concordent généralement avec celles de Heidenhain. Quoique n'ayant pas, sur la question si controversée de l'origine du corpuscule central, d'observations bien probantes, l'auteur avant d'exposer ses idées personnelles, soumet (n° 6) à un examen critique les diverses théo- ries jusqu'à présent émises. Il montre comment la théorie de van Beneden qui fait du centrosome un hôte permanent et constant du corps protoplasmique, dérivant par division d'un autre corpuscule central préexistant, ne permet pas d'expliquer comment les centrosomes ne se rencontrent pas dans toute cellule, à tout instant de son évolution : comment ils manquent dans certaines cellules quieseentes, alors qu'ils apparaissent au début de la cinèse : comment enfin, d'après certains auteurs du moins, les phénomènes de maturation de l'œuf se produi- sent sans que cet œuf possède de centrosome, celui-ci n'apparaissant qu'après la fécondation, apporté par le spermatozoïde. [II] Heidenhain a montré que la théorie d'HERTWiG, pour qui le centrosome dérive du noyau, n'est pas fondée sur des observations bien probantes : les réactions de coloration du centrosome vis-à-vis des substances d'aniline prou- vent qu'il est de même composition que le noyau : elles ne prouvent pas néces- 22 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sairement que le corpuscule central dérive de celui-ci. — Waldèyer voit dans le corpuscule central un organe de la cellule au même titre que le noyau ouïe protoplasma: hypothèse admissible, mais qui n'explique rien. Pour d'au- tres auteurs enfin (Strasburger, Bûtschli, Henking. Schneider), le corpuscule central serait le résultat d'une modification physique, éphémère et in- constante de la substance cellulaire. Cette dernière hypothèse néglige systématiquement les observations histologiques, telles que réactions de co- lorations, phénomènes de division et même de dégénérescence ainsi que l'auteur en a pu faire la constatation. Devant l'insuffisance de ces théories, l'auteur à son tour émet l'hypothèse suivante qu'il cherchera ensuite à accorder avec les principaux faits d'obser- vation. 11 est d'observation courante qu'un élément quelconque bien nourri se di- vise : cette division a pour but d'éviter l'hyperplasie excessive de la cellule. C'est dans l'instant qui précède immédiatement ce phénomène, qu'apparaît dans le protoplasma, formé de toutes pièces, ce corpuscule central qui doit être considéré comme l'excédant de la substance chromatique élaborée par le corps cellulaire et qui n'a pu trouver place dans le noyau : son apparition est donc le symptôme de l'hyperplasie cellulaire, de la surcharge du noyau en matière chromatique. Cette parcelle chromatique agit comme irritant : sa division entraîne celle du noyau. Cette hypothèse a pour elle l'avantage de répondre à plusieurs des objec- tions que les précédentes n'avaient pas résolues. Elle explique l'existence ou la non-existence du centrosome dans les cellules quiescentes selon que celles-ci sont ou non aptes à se multiplier. Elle explique aussi la coloration du cen- trosome par les substances colorantes ordinaires du noyau. Chaque cellule avant de se diviser se crée donc de toutes pièces un cor- puscule central. -- Cette règle semble souffrir quelques exceptions. Certains éléments, en particulier les cellules embryonnaires, sont suscep- tibles de fournir plusieurs divisions successives du centrosome, entraînant chaque fois la division du noyau, sans intervalle de repos, où le corpuscule central aurait pu se reformer. Il se peut, dit l'auteur, que la masse de subs- tance chromatique existant dans le micro-centre de la cellule-mère fût suffi- sante pour plusieurs générations cellulaires : et aussi que l'énergie du cen- trosome n'ait pas été épuisée par une seule division. Une seconde exception est celle des cellules sexuelles, mâles surtout, où la division du micro-centre se répète deux fois sans discontinuité, suivie seule- ment de la division du noyau répétée, elle aussi deux fois successives. Henking admet dans ce cas la réduction de la substance du centrosome comme corol- laire indispensable delà doctrine de Bergh sur l'hérédité, d'après laquelle le corpuscule central serait à l'égal du noyau le support des propriétés hérédi- taires. [XV] En ce qui concerne le cas spécial de la fécondation, l'hypothèse de l'au- teur concorde parfaitement avec les vues de Boveri pour qui l'œuf mûr, incapable par lui-même de se diviser, serait, par sa vésicule germinative. por- teur de l'hérédité; le spermatozoïde, serait par sa tête, aussi support des propriétés héréditaires, mais par sa pièce intermédiaire, que l'on considère comme représentant le centrosome, support de la substance fécondante, seule susceptible de provoquer la division de l'œuf. Les idées de Boveri sont extrê- mement séduisantes mais on saitque les observations de Fol et de Guignard (pli ont rencontré le centrosome dans l'œuf non mûr, ne permettent de les accepter qu'avec réserves. [II, XV] Dans les rapports de la théorie de l'auteur avec celle de Weismann sur I. CELLULE. 23 l'hérédité, si l'on admet que le corpuscule central est de même nature que le noyau, il faut admettre aussi qu'il est formé de plasma germinatif : selon Weismann cette dernière substance ('tant continue et transmissible par héré- dité, ne saurait donc être créée à nouveau dans chaque cellule ce qui. d'après l'auteur, serait le propre du corpuscule central. Il faut cependant remarquer que la régénération du plasma germinatif est une conséquence forcée de la division cellulaire, hypothèse aujourd'hui admise par tous les auteurs : rien n'empêche par conséquent que le centrosome ne soit une par- celle de cet idioplasina de nouvelle formation. [XIII, XV] En résumé, pour l'auteur, le corpuscule central serait de l'idioplasma qui. ne pouvant fonctionner en tant que substance germinative, fonctionnera en tant qu'organe de division. Dans l'œuf, cette sécrétion d'idioplasmane se fait pas, l'activité cellulaire étant uniquement consacrée à la formation de maté- riaux vitellins :dans le spermatozoïde, cette sécrétion se fait à l'exclusion de toute autre. [II, XIII] Les observations de l'auteur (n° 7) ont ensuite porté sur l'état des sphères attractives qui ne se sont jamais présentées que sous forme de figures étoi- lées, formées d'irradiations autour du corpuscule central. Cette apparence ne coïncide donc pas absolument avec ce qui a été découvert et décrit par Van Beneden sous le nom de sphère attractive, de sphères directrices par Guignard, lYas/rosphère par Strasburger et Heidexraix, d'archoplasma par Boveri, (Y a relu plasma par Benda. Les variations d'ailleurs que l'on rencontre dans ces sphères amènent l'auteur à considérer, avec Vialleton, ce corpuscule central comme le seul élément important de ces formations, auxquelles il donne le nom général de centre. Chaque centre est composé par un ou plu- sieurs centrosomes, constituant dans ce dernier cas un microcentre (Heiden- ii un) lequel est immédiatement entouré d'une aire, centrale enfermée elle- même ou non dans un aster : ces deux dernières formations s'unissant pour prendre le nom de centrosphère. La substance du microcentre est de la centrochromatine celle du fuseau central et de la centrodesmose ( pont de substance unissant les divers corpuscules centraux d'un même microcentre (Heidenhain) est du eentrojilasma ; celle de l'aréole et de l'aster est de Yaréo- plasma ou de Yastroplasma. 11 faut y joindre une masse d'archoplasma (Boveri). Quelle est la signification physiologique de ces formations? L'auteur se rat- tache aux idées de prédominance matérielle du centrosome sans d'ailleurs pouvoir expliquer comment s'exerce cette prépondérance. % 2. Une autre question étudiée par l'auteur est la situation du corpuscule central dans les cellules au repos, spécialement dans leur rapport avec le noyau : à ce sujet Heidenhain pose comme loi que le microcentre est accolé au noyau quand le diamètre de ce dernier dépasse la moitié de celui de la cellule. Il n'est pas alors placé au centre de l'élément. Il est au contraire central quand le diamètre nucléaire n'atteint pas la moitié du diamètre cellulaire et que le corps de la cellule est volumineux : le noyau est alors périphérique. Les observations de l'auteur ne sont point favorables à cette loi : malgré la gran- deur des éléments séminaux de la Scolopendre et la petitesse relative du noyau qui n'atteint jamais le demi-diamètre de la cellule entière, il est exception- nel de voir la sphère occuper le centre de la cellule considérée. Dans les élé- ments volumineux, le noyau est central, la sphère est appliquée contre lui, ou en est seulement voisine, ou enfin est périphérique. § 3. Sous le nom de télékinèse, Heidenhain range certains mouvements du noyau et du microcentre qui s'exécutent à la fin de la mitose (lélophase). Ils ont pour effet d'amener le microcentre à sa place définitive. Heidenhain n'a 24 L'ANNEE BIOLOGIQUE. vu que les diverses positions occupées successivement par le corpuscule cen- tral, l'auteur a observé quelque chose de plus : il a décrit dans un travail anté- rieur, autour des noyaux des cellules filles, une traînée sombre, qu'il considère comme étant le reste du fuseau; dans celle-ci. se trouve le corpuscule cen- tral qui y décrit des courbes autour du noyau, inversement symétriques par rapport à Taxe unissant les deux noyaux. La cause de ces mouvements est inconnue. ;' 4. Le corps intermédiaire est pour l'auteur une forme réduite de la pla- que fusoriale de Carnoy. Il est susceptible de délamination : il peut aussi s'en- tourer d'un anneau. — Ch. Simon. 111. Van der Strient. — La sphère attractive dans les cellules pigmen- taires de Vœil du chat. — La sphère de ces cellules, où l'on ne peut déceler de centrosome, est formée tantôt de filaments irradiés, tantôt de filaments enchevêtrés en un feutrage, ainsi que Zimmermann l'a décrit pour les cel- lules pigmentaires de Fierasfer acus. — A. Pkenant. 81. Niessing (G.). -- Etudes cytologiques. — Dans ce travail, où l'exposé des faits d'observation personnelle cède le pas à la discussion théorique et aux déductions mécaniques, l'auteur semble avoir pris à tâche de réfuter point par point les conclusions des recherches d'Heidenhain sur le corpuscule cen- tral et la sphère attractive. La technique suivie a été celle d'HEiDENHAiN (laque ferrique d'bématoxyline et rouge de Bordeaux, après fixation par le sublimé ou par un mélange osmio-acéto-platinique); l'objet choisi a été la rate et le foie de la Salamandre adulte et de l'embyron humain. II affirme d'abord que la cellule est toujours munie d'une couche limitante on membrane d'enveloppe. Celle-ci peut être très délicate ou momentanément amincie par suite d'une croissance rapide de l'élément, mais son existence est constante pour toutes les cellules, et le raisonnement appuyé sur les diverses manifestations vitales de la cellule doit la faire admettre alors même que nous ne pouvons en constater de visu la présence. Quelle en est la struc- ture? C'est ce que l'auteur se réserve d'étudier ailleurs. Dans les cellules quiescentes du foie et de la rate existent d'habitude deux corpuscules centraux, souvent trois, parfois un seul; on est en droit, dans ce dernier cas. de supposer que l'on a affaire à une cellule jeune dont le corpus- cule polaire n'a pas eu encore le temps de se diviser. Leur forme générale est ronde, leur contour plus ou moins accusé, leur volume habituellement inégal quand leur nombre est supérieur à deux. La substance intercorpuscu- laire, eentrodesmose primaire d'Heidenhain. d'où naîtrait le premier fuseau de segmentation, n'existe pas en tant que formation indépendante. Pas plus que Keinke, Niessing ne croit d'ailleurs au bourgeonnement des corpuscules centraux; leur mode de multiplication ne peut être jusqu'ici considéré comme élucidé. Les fibrilles île la radiation proloplasmique sont fixées au corpuscule cen- tral; elles parcourent en tous sens le protoplasme et peuvent parfois être suivies jusqu'à la membrane d'enveloppe. Elles se présentent comme des li- gnes très fines munies sur leur trajet de varicosités axiales ou latérales; on y remarque un renflement plus marqué que les autres à une certaine distance du corpuscule. La juxtaposition de ces derniers nœuds des diverses fibrilles engendre une sorte de surface sphérique ponctuée que Van Beneden a décrite sous le nom île zone granuleuse de la sphère attractive. La production de ces nœuds et de la figure qu'ils engendrenl serait, pour Heidenhain, le résultat de la contraction (encore hypothétique) des fibrilles. Celles-ci n'offrent pas dans I. — CELLULE. 25 les cellules hépatiques et spléniques les ramifications qu'on observe dans d'autres objets. Leur nombre ne peut être évalué, même approximativement. Certaines d'entre elles en rencontrant le noyau paraissent s'interrompre brus- quement. Pour Heidenhain ces fibrilles gagneraient toutes la surface cellulaire, pos- séderaient une même longueur et un nombre identique de renflements. Elles assureraient ainsi la fixation du noyau qui s'insinuerait entre elles en les écar- tant, et pourrait se déformer sous l'influence de leur tension comme on l'ob- serve dans les globules blancs. L'auteur repousse cette manière de voir en se basant d'une part sur ses propres observations, d'autre part sur des considé- rations mécaniques et géométriques. En réalité, certaines fibres peuvent être suivies jusqu'à la membrane cellulaire où elles semblent se fixer; d'autres se terminent librement au sein du protoplasme; certaines enfin s'attachent vrai- semblablement à la membrane nucléaire. Chacun des corpuscules centraux possède-t-il sa radiation propre? Sur les cellules au repos, le fait ne peut être directement vérifié. Il n'en est pas de même au début de la division où l'on voit, à mesure que les pôles s'éloi- gnent, les radiations qui en émanent s'entrecroiser sous des angles divers. Uastrosphêre, contrairement à la conception (I'Heideniiain, qui en fait une simple région du protoplasme caractérisée par la confluence des rayons vers le corpuscule1, est considérée par Niessing comme un organe indépendant. C'est un corps sphérique, à limites nettement accusées, traversé radiairement par tes /[brilles protoplasmiques et constitué par une substance d'une nature particu- lière et douée de réactions propres. L'intensité de la coloration au niveau de lastrosphère n'est pas due à la présence en ce point d'une proportion plus considérable de filaments colorés, car cette teinte se montre plus sombre à la périphérie de la sphère que dans sa zone moyenne. La substance interfi- laire qui constitue la sphère, pourrait, suivant Meves, se dissocier en granu- lations sans entraîner d'altération du corpuscule central ni de la radiation. Niessing s'élève encore contre les déductions tirées par Heidenhain des réactions colorantes du corpuscule central relativement à sa constitution chi- mique : ce n'est pas dans la composition chimique du centrosome, composi- tion encore inaccessible à nos moyens d'investigation, qu'il faut chercher le caractère spécifique de ce corps, mais dans sa situation au centre d'une radiation protoplasmique. Aussi faut-il rejeter la définition donnée par Hei- denhain du corpuscule central comme basée sur des caractères contingents, et doit-on lui en substituer une autre fondée sur le critérium le plus certain et formulée ainsi : « Les corpuscules centraux sont des organes cellulaires qui se présentent sous forme de très fines granulations et constituent le point de départ des fibrilles de la radiation protoplasmique. » — P. Jacques. 7. Boveri (Th.). Les centrosomes et la fécondation cite:' VOursin; remar- ques générales sur les centrosomes et éléments cellulaires analogues. — Les re- cherches de l'auteur ont porté sur l'œuf d' Echinus microtuberculalus. Cet œuf ne renferme pas de centrosome (ovocentre de Fol). Le centrosome du spermato- zoïde n'est pas situé à l'extrémité de la tète, comme l'ont dit Fol et Field, mais à la base du cône colorable par le carmin. Après la pénétration du sperma- tozoïde dans l'œuf, la tète se retourne de manière que sa base et son centrosome soient tournés vers le centre de l'œuf. La réunion des noyaux mâle et femelle a lieu avant que le centrosome apporté par le spermatozoïde se soit divisé. [II] Dans la seconde partie de son travail, Boveri critique les mémoires de Heidenhain et expose un certain nombre de vues personnelles sur la cons- titution de la cellule. Le centrosome, dans la majorité des cas, estsituédans le 26 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. protoplasma, mais il peut se trouver dans le noyau; on ne peut tirer de sa si- tuation aucune conclusion relative à son origine. Il en est de même des fibres du fuseau qui peuvent provenir du protoplasma ou du noyau. Il n'y a de cons- tant et de spécifique dans le noyau que les chromosomes, seules parties qui persistent comme éléments indépendants du noyau pendant sa division, et aux dépens desquelles se forment les noyaux-filles. Le suc nucléaire est d'ori- gine cellulaire : la membrane nucléaire est une couche de protoplasma condensé; la linine du noyau ne se distingue pas des filaments protoplas- miques; ces éléments ne sont donc pas spécifiques pour le noyau. Celui-ci doit être considéré, chez les Métazoaires, comme une sorte de maison cons- truite pour loger les chromosomes, pendant la durée du repos cellulaire. L'astrosphère est un complexus nettement différent du protoplasma par sa substance et par sa structure: on la trouve dans la cellule à l'état de repos, mais ce n'est pas un organe cellulaire définitif, car tout ce qui entoure le centrosome peut subir une tranformation régressive. Il peut exister des cen- trosomes nus. La substance spécifique qui entoure généralement le centro- some. l'archoplasma, est tantôt granuleuse, tantôt filamenteuse. La disposi- tion radiaire qu'on observe souvent autour du centrosome n'est pas spécifique : elle résulte probablement du mélange de substances protoplasmiques. Boveri combat la théorie de la mécanique cellulaire de Heidenhain en s'appuyant sur certaines figures données par cet auteur et sur ses propres ob- servations. L'insertion des soi-disant filaments organiques à la périphérie de la cellule et au centrosome n'est pas démontrée et beaucoup de faits observés pendant la division cellulaire sont contraires à cette hypothèse. Suivant Boveri, le centrosome est un organe cellulaire distinct, persistant, appartenant à la cellule en voie de formation, et unique, qui se multiplie par bipartition, et constitue les centres dynamiques pour les cellules qui doivent se former. Le centrosome peut renfermer une ou plusieurs granulations. Le microcentre d'IIeidenhain n'est qu'un centrosome à granulations multiples, qu'on peut appeler un centriole; il se comporte pendant la division comme un centrosome unique; la répartition inégale des granulations entre les deux moitiés du microcentre montre qu'en dehors de ces granulations il existe un organe ayant la faculté de bipartition. Les microcentres des cellules géantes sont des anomalies; ces cellules géantes se préparent souvent à la division, mais sans jamais se diviser; chaque fois les cenlrosomes se divisent, ce qui fait que leur nombre augmente. — F. Henneguy. 7?. Meves. — Sur une métamorphose de la sphère attractive dans les spermatogonies de Salamandra maculosa. — Ce travail prouve que. par une étude approfondie et suivie d'une question bien limitée de cytologie on peut ob- tenir des résultats intéressants, imprévus et qui d'emblée paraissent définitifs. On connaissait certes avant Meves des formes variées de sphères attractives, dont quelques-unes étaient tenues pour anormales , tandis que la plupart pouvaient être ramenées au type classique que Van Beneden a fixé pour cette formation. On juxtaposait ces dernières, mais on n'avait pas songé à les sérier en une suite ininterrompue , de façon à pouvoir conclure à une mé- tamorphose de la sphère attractive : Meves établit cette série , et tire cette conclusion. La réalité de la série est indiscutable de par les nombreuses for- mes de passage observées; hors de conteste est aussi le résultat d'ensemble' de ses observations, l'existence d'une métamorphose de la sphère. Le ternie de la métamorphose était aussi connu avant Meves : c'est un amas granuleux, de forme et de situation variables. Cet amas, La Valette Saint-George et Prenant l'avaient décrit auparavant, mais le considéraient I. — CELLULE. 27 comme formé par des cytomicrosomes dérivés directement ou indirectement du fuseau de division. Enfin, tandis que les auteurs précités destinaient cet amas à devenir, en se condensant, le noyau accessoire (Nebenkern), Meves, qui ne lui trouve aucune relation avec le développement de celte formation, le reconstitue en une sphère attractive. D'ailleurs, la contradiction cesserait si l'on venait à mon- trer définitivement, ce qui pourrait bien arriver, l'identité du Nebenkern des auteurs et de la sphère. / X ':V;: mm i \ 3 Fig. 1. — Principales étapes delà métamorphose et de la reconstitution de la sphère attractive dans les spermatogonies de la Salamandre. Fig. 2-4. — Désagrégation de la sphère. Voici du reste les faits que Meves décrit dans les spermatogonies de la Sa- lamandre. La sphère subit, en dehors de toute mitose, des transformations profondes, morphologiques et chimiques, qui forment un cycle et la ramènent à son étal initial. Ces transformations sont accompagnées de changements dans la forme et la structure du noyau ainsi que dans la constitution de la subs- tance cellulaire. Brièvement résumées, les transformations de la sphère at- tractive consistent en ce que celle-ci , en général vers la fin de l'été et au dé- but de l'automne, se résout en un amas granuleux, aux dépens duquel elle se reconstitue au printemps. Des faits analogues peuvent être observés aussi dans les œufs primordiaux, homologues des spermatogonies. Il y a donc deux formes successives de la sphère attractive : la forme clas- 28 L'ANNEE BIOLOGLQUE. sique, que l'auteur appelle « consolidée ». et la forme nouvellement décrite par lui ou « granuleuse ». L'auteur n'ajoute aucune contribution nouvelle à la connaissance de la forme classique ou consolidée, mais il attire l'attention sur le l'ait que jamais, dans les cellules pourvues d'une sphère consolidée, le noyau n'est entaillé, polymorphe : la forme arrondie et régulière du noyau est constante. En outre, dans les cellules à sphère consolidée, le protoplasma offre une structure hlaire serrée et souvent s'ordonne radia irement autour de la sphère. Dès les mois d'août et de septembre, la sphère, jusqu'alors lisse, se sillonne; elle prend un aspect mamelonné (fig. 1). Finalement la sphère unique se désagrège en une série de parcelles qui deviennent autant de corps indépendants, groupés en un amas assez compact (fig. 2). Plus tard, les parcelles de sphère s'éloignent les unes des autres (fig. 3), puis, tout en s'éloignant, se décomposent, en particules plus petites, si bien que la substance cellulaire tout entière finit par être parsemée de nombreuses sphé- rules petites et homogènes (fig. 4). Ces sphérules. en se divisant en grains de 6 6~ Fil;. :>. — Terme de la métamorphose; état granuleux delà sphère attractive. Fig. ti. — Reconstitution de la sphère. plus en plus fins, viennent se grouper autour du noyau qu'elles entourent, soit immédiatement, soit à distance, d'une sphère granuleuse creuse, com- plète ou treillagée , fortement colorable (fig. 5). En même temps se modi- fient le noyau et la substance cellulaire. Le noyau, qui occupait auparavant une situation excentrique, vient se placer au centre de la cellule ; il se sillonne et devient polymorphe (fig. 5); le plus souvent aussi, sa structure se change et la chromatine se dissémine en nombreuses petites sphérules isolées. D'autre part, la structure filamenteuse du protoplasma s'accentue et devient plus grossière. Rien d'ailleurs de précis ni de constant dans l'agencement des filaments cellulaires; dans les premiers temps de la désagrégation de la sphère, les filaments irradient souvent autour des parcelles de la sphère (3); puis, quand celle-ci est devenue granuleuse, ils se disposent d'habitude concentriquement au noyau. Au printemps, la sphère se reconstitue aux dépens de l'amas granuleux qu'elle avait formé en se désagrégeant : la masse granuleuse, qui entourait, le noyau, se rassemble en un point de la périphérie du noyau (fig. 6), for- mant une masse qui coiffe ce corps; cette masse se condense de plus en plus, s'incorpore les grains retardataires qui ne s'y étaient pas encore confondus (tig. 7) et devient homogène (fig. 8). Pendant, ce temps, les noyaux poly- I. — CELLULE. 29 morphes prennent la forme arrondie, sans qu'il y ait cependant un parallélisme étroit entre la reconstitution de la sphère et la régularisation du noyau. L'auteur donne une série de raisons pour prouver que les parcelles qui dérivent de la segmentation de la sphère ne représentent pas cette dernière dans sa totalité, mais correspondent seulement à sa suhstance corticale, à l'archoplasma de Boveri. La zone médullaire avec le corpuscule central demeurerait étrangère au processus de désintégration de la sphère et resterait immuable quelque part dans le protoplasma, ou bien entrerait dans le noyau. Mèves décrit d'ailleurs dans les cellules à sphère granuleuse, parmi les grains de celle-ci, un corps homogène plus petit que la sphère consolidée, qu'il considère hypothétiquement comme le représentantde la zone médullaire et du centrosome de la sphère (fig. 7 et 8, x). Le sort différent de la zone médullaire et de la zone corticale dans la désintégration et la reconstitution de la sphère vient à l'appui de l'idée que ces deux zones sont indépendantes et que la zone corticale ne fait pas nécessairement partie de la sphère proprement dite. / Fig'. 7-8. — Reconstitution et état consolidé tic la sphère. — Les ligures sont demi-schéma- tiques en ce que la sphère et son voisinage immédiat ont seuls été représentés complè- tement. Dans les dessins 7 et 8, x est le corps problématique représentant peut-être la zone médullaire de la sphère. En outre de ce dernier corps, Meves en décrit un autre, qu'il ne trouve que dans les cellules à sphère métamorphosée, qui a disparu dans les cellules à sphère consolidée; c'est une vésicule à contenu clair, de même taille environ ((lie la sphère, souvent garnie de grains chromatiques occupant la face interne de sa paroi. Ce serait un noyau accessoire (Nebenkern) vrai. Enfin, dans le protoplasma des cellules, où la sphère se trouve dans l'un et l'autre état, s'observent des parties éliminées du noyau : d'une part, des parcelles chromatiques provenant de la chromatine nucléaire ; d'autre part, des corps achromatiques issus de la substance nucléolaire. Ce n'est pas que dans les cellules à noyau polymorphe et au repos que l'on peut trouver des amas granuleux. Les cellules en voie de division mitosique en présentent de très analogues à ceux qui, dans les cellules à noyau poly- morphe, sont produits, par la désagrégation de la sphère. Dans les cellules en mitose, ils apparaissent en même temps que s'édifie le fuseau central et peuvent être considérés comme étant la partie de la substance de la sphère qui n'est pas employée à l'édification de ce fuseau. Ayant étudié de si près dans le présent travail et dans des puhlieations antérieures les noyaux polymorphes de la Salamandre, Meves est en situa- 30 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. tion d'exprimer un avis sur la signification de ces noyaux, sur leurs rapports particulièrement avec la dégénérescence et avec l'amitose. — L'état poly- morphe est-il, comme le veut Vom Rath, un signe de dégénérescence? Mèves ne le pense pas et dit que si, dans les testicules d'hiver, les cellules à noyaux polymorphes offrent des signes de dégénération, cela tient à ce que ces cel- lules sont très abondantes à cette période; mais la proportion des cellules à noyau rond qui sont en voie de dégénérescence reste plus forte. La dégéné- rescence ne frappe donc pas, loin de là, les cellules à noyau polymorphe ex- clusivement ou de préférence aux autres. L'auteur décrit le processus de dégénérescence. 11 nous semble d'ailleurs que ces processus qu'il décrit ne sont pas très bien caractérisés. — L'état polymorphe est-il lié à l'amitose? Après la Valette Saint-George et Ncssbaum, Vom Rath l'admet encore, pour avoir vu les incisures du noyau se prolonger et découper ce noyau en frag- ments indépendants. .Mèves rejette encore cette relation entre le polymor- phisme et l'amitose du noyau, car l'aspect delà sphère attractive est tout autre dans la cellule à noyau polymorphe et dans la cellule en voie d'ami- tose. En outre, les cellules à plusieurs fragments nucléaires, cellules mul- tinucléées, que vom Rath fait dériver de cellules dont le noyau poly- morphe se serait entaillé jusqu'à se fragmenter, doivent leur origine à un tout autre processus, qui serait le suivant chez la Salamandre : les chromo- somes de deux cellules-filles au stade de dispirème, au lieu de se réunir, comme cela se t'ait normalement, en un seul groupe dans chaque cellule, au lieu de formel" un seul noyau, demeurent indépendants et constituent autant de petits noyaux élémentaires. L'observation de tractus unissant deux ou plusieurs cellules ensemble, telle qu'elle a été faite auparavant par Platner et Prenant, termine le tra- vail. Ce sont là, suivant l'auteur, des ponts reliant les sphères attractives, dont il cherche à faire comprendre la genèse. On sait que cette question a été récemment traitée à fond par Bolles Lee. (Voir cette Revue, p. 06.) — A. Prenant. 93. Rawitz (B.). — Centrosome et sphère attractive dans la cellule quies- vente du testicule de la Salamandre. — Par l'emploi d'un procédé personnel (laque stibico-tannique d'aniline produisant une inversion de la coloration), l'auteur a pu mettre en évidence dans les cellules testiculaires au repos de la Salamandre diverses particularités intéressantes relatives à la structure de la sphère attractive et aux connexions du cyto- et du caryomitome. La sphère attractive se présente comme une figure à contours nettement délimités, de forme variable, globuleuse ou piriforme, mais de volume cons- tant et renfermant constamment un centrosome ( contrairement à l'opinion de Meves). D'autre, part il n'existe pas de membrane d'enveloppe et la sphère est en continuité directe avec le mitome cellulaire. La substance de la sphère es1 homogène; les zones médullaire et corticale de Van Beneden n'existent pas en réalité et ne sont que la conséquence d'un mode de coloration vi- cieux. Le protoplasme ambiant ne se montre pas rayonné, mais concentrique- nient strié (contre Mèves). Rawitz s'élève aussi contre l'opinion d'HEiDENHAiN sur la tendance des cen- trosomes à se grouper dans la cellule quiescente. Il rejette le terme astro- sphère non pas, avec Flemming, comme superflu, mais comme inexact, dans les cas où la sphère n'offre pas l'aspect radié, et affirme ses préférences pour l'ancienne dénomination. Il combat également la valeur contingente qu'HEi- DENHAIN attribue à la sphère. D'ailleurs, ce dernier savant considère à tort les filaments du cytoplasme I. — CELLULE. 31 comme indépendants du noyau; il ressort au contraire des préparations de liawitz que, conformément à l'opinion de Reinke, le cytomitome est en con- tinuité directe avec la charpente lininienne du noyau. En sorte que, du moins pour ce qui est des cellules au repos du testicule de la Salamandre, on ne peut accorder au noyau une autonomie complète, et qu'on doit le placer sous la dépendance directe de la sphère attractive. C'est elle qui est le centre de la cellule, et le plan diamétral, passant à la t'ois par le corpuscule central qui marque le centre de figure de la sphère et par le centre du noyau, divise la cellule en deux moitiés semblables. C'est d'elle que partent tous les fila- ments de l'organisme cellulaire et. très vraisemblablement aussi, toutes les impulsions directrices des ma nifestations vitales de la cellule. La sphère attrac- tive, avec son centrosome, gouverne la cellule, et, comme dans tout organisme, sur elle réagissent pour leur part toutes les autres parties de la cellule. En résumé, pour Rawitz, la cellule testiculaire quiescente est « unorga- « nisme à symétrie bilatérale, muni d'un organe régulateur central, la sphère " attractive avec son centrosome, et dans lequel le cytomitome et la charpente « lininienne du noyau sont unis. » — P. Jacques. 48. Humphrey. — Nucléoles et centrosomes. — Humphrey a constaté dans les cellules sporifères de Psilotum et d'Osmunda des centrosomes extra- nucléaires correspondant aux formations décrites par Guignard. Ces corps paraissent avoir plutôt une origine cytoplasmique qu'une origine nucléaire. Incidemment, Humphrey s'est occupé des formations décrites par Stras- BURGER sous le nom de « /jaranucléoles » et désignées par Zimmermann sous celui de « sickle-stage » du nucléole. Celles-ci représenteraient pour les auteurs un stade de régression du nucléole. Humphrey a constaté les paranucléoles dans les sacs polliniques de Ceratozamia. Du fait que ces corps, dans les pièces fixées par l'alcool, se sont constamment présentées à la plus grande distance possible de la surface de l'organe, l'auteur croit pouvoir conclure que ces apparences sont dues uniquement à l'inégale pé- nétration du réactif. En effet, lorsque ce dernier pénètre dans un nucléole par un des points de sa surface, il semble entraîner avec lui certains prin- cipes nucléaires jusqu'au moment où ceux-ci sont arrêtés contre la mem- brane nucléolaire. D'ailleurs, Humphrey fait observer qu'il n'a pu obtenir que rarement des paranucléoles sur des fragments de Ceratozamia fixés dans le liquide de Mann ; encore faut-il remarquer que, dans ces conditions, les paranucléoles présentaient de faillies dimensions. -- A. Pettit. 50. Humphrey. — Sur quelques éléments de la cellule. - - L'auteur traite successivement du nucléole et des centrosomes. Sur le premier point, il se re- fuse à admettre la continuité du nucléole et le passage du nucléole du noyau mère dans le noyau fille. Les nucléoles sont constitués par une substance de réserve (pyrénine de Schwarz) qui subit au moment de la cinèse un chan- gement chimique et. parce fait, perd son pouvoir de coloration. Humphrey considère les nucléoles en croissant appliqués contre la membrane et sur les- quels Zimmermann a appelé l'attention comme une altération produite parles réactifs (ce que Strasburger conteste (Voir p. 43). Humphrey ne croit pas non plus au nucléole chromatique. (Voir Strasburger, ibid.) Il ne semble pas éloigné de l'opinion de Strasburger {ibid.) relative au rôle du nucléole comme générateur des fibres du fuseau car, faisant allusion aux fuseaux anormaux signalés par Farmer dans le Lis martagon, il se demande si ces anomalies ne seraient pas dues à la présence d'un excès de substance nucléo- laire dans la cellule. [Nous avons dit ailleurs (Voir Farmer, p. 40) que nous ci >n 32 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sidérions ces apparences comme1 dues aune fixation défectueuse. On ne sau- rait, croyons-nous, invoquer cet exemple en faveur de la manière de voir de Strasburger sur le rôle du nucléole dans le développement du fuseau.] La seconde partie du mémoire est relative aux centrosomes. Humphrey fait des réserves sur l'existence de centrosomes dépourvus de sphère attrac- tive comme Boveri admet qu*il en existe chez les animaux. En tous cas. sans sphère attractive, le centrosome ne saurait être distingué d'un gros mi- crosome. Unique au début de la cinèse, le centrosome qui occupe le pôle de la figure caryocinétique se divise : la sphère s'allonge, le centrosome se partage en deux bientôt séparés par un étranglement, et finalement on a côte à côte, deux centrosomes inclus dans leur sphère attractive à chaque pôle de la division, ("est précisément cette propriété de se diviser qui fait dire à Hum- phrey que les centrosomes sont bien des formations cellulaires autonomes et non des dérivés d'autres parties. — La sphère attractive (dont la substance prendrait peut-être part à la constitution du fuseau) serait bien distincte de la radiation protoplasmique qui l'entoure. — Quant à l'origine nucléaire ou cytoplasmique des centrosomes. c'est une question secondaire, vu les échan- ges dunoyau et du cytoplasma pendant la mitose. -- G. Poirault. 102. Schaffner. — La nature et la distribution des sphères attractives et (tes centrosomes dans les cellules végétales. — Après un résumé des travaux antérieurs, l'auteur expose les résultats de ses recherches qui ont porté uniquement sur les organes végétatifs (extrémité en voie de croissance de racine d'Oignon, de Fève ou de Tradesçantia rosea, épiderme des anthères et de la paroi ovarienne de Lilium longiflorum). Partout, il déclare avoir vu les centrosomes et les sphères attractives près du noyau aussi bien dans les cellules au repos que dans celles en division. - - G. Poirault. 10. Bremer. — Sur le corps paranucléaire des éryihrocytes nucléés. — Dans les érythrocytes nucléés des Oiseaux, de la Tortue, de la Grenouille et des Poissons, de même que dans les hématoblastes de ces animaux, l'auteur mon- tre l'existence d'un petit corps paranucléaire; dans les cellules rouges de la moelle des os des Mammifères il n'a pu le retrouver. C'est une sphérule, en- tourée d'une enveloppe, située dans le protoplasma globulaire, à côté du noyau. Déjà à l'état frais on peut constater l'existence de ce corpuscule para- nucléaire. Bremer, sans fournir de preuves bien convaincantes à l'appui de son interprétation, considère ce corpuscule comme un nucléole ou plutôt un fragment de nucléole issu du noyau. — L'auteur retrouve dans les globules anucléés des Mammifères un reste nucléaire, colorable d'une façon spéciale, dans certaines circonstances du moins; dans ce vestige est logée une sphérule très petite, appelée par lui « slit/ma » et considérée par lui. de même que le corps paranucléaire, comme une formation nucléolaire. — A. Prenant. '.i. Bremer. — Sur l'identité du corjmscule paranucléaire des érythro- cytes nucléés avec le centrosome. - Comme l'indique le titre de ce nouveau mémoire, Bremer interprète maintenant comme centrosome son corpus- cule paranucléaire des érythrocytes [Flemming dans le compte rendu qu'il a donné du mémoire précédent de Bremer avait déjà proposé la même inter- prétation]. Si les érythrocytes possèdent un centrosome, il en résulte plu- sieurs conséquences générales que l'auteur expose brièvement : le corpus- cule central est bien un organe constant de la cellule: l'irradiation protoplas- mique autour du centrosome n'est pas nécessaire pour caractériser celui-ci; I. — CELLULE. 33 le centrosome peut être intranucléaire ; il a des rapports avec le nucléole, et se colore comme lui; pendant le repos cellulaire il n'est pas nécessairement contenu dans le noyau; comme on le rencontre dans les hématoblastes, il n'esl pas seulement un organe de division cellulaire. — A. Prenant. 120. Wilson. - - Archoplasma, centrosome et chromatine dans Vœuf . -rr,. (2) Z. jihys. Ch., t. XIX, p. 1!». 1. — CELLULE. 37 pent dans sa vitalité au lieu d'affecter seulement la formation de la chloro- phylle comme on le croit généralement. Les états connus sous le nom d'anémie et de chlorose dans les Vertébrés supérieurs ont été jusqu'ici expliqués par une diminution dans la production de l'hémoglobine ou des composés organiques et inorganiques de 1er des ma- tières alimentaires absorbées par l'intestin; mais ces états doivent être actuel- lement imputés à un apport défectueux du composé ferrugineux primitif, la chromatine, non seulemennt dans les hématoblastes , mais dans toutes les cellules du corps. La prolifération conséquemment amoindrie de la cellule et du tissu expli- quera l'hypoplasie du système vasculaire imparfaitement développé, observé par Virchow chez des sujets humains chlorotiques. A ce point de vue. la chlorose des animaux est au fond semblable à la chlo- rose du règne végétal. La propriété de l'hémoglobine et de l'hématine de transporter l'oxygène est généralement attribuée à la présence en elles du fer. parce que, lorsque l'hé- matine est privée de fer, le composé résultant, hématoporphyrine ou biliru- bine, n'a pas d'affinité pour l'oxygène. La preuve peut n'être pas tout à fait concluante, car nous ne pouvons pas être certains que ces deux composés re- présentent le résidu inaltéré de l'hématine privée de son fer. De plus, le com- posé qui avait précédé l'hémoglobine, la chromatine, a la capacité d'absorber et de retenir l'oxygène, et on peut attribuer les processus groupés sous le terme « vital » à une alternance des conditions d'oxydation et de réduction dans un composé nucléaire renfermant le fer. Cette hypothèse, qui parait à l'auteur être raisonnable, ne lui semble pas exempte de difficultés, puisque, dans les cellules végétales, les deux processus de la respiration et de l'assimilation, comprenant deux activités de nature dif- férente, l'ont supposer l'existence de deux composés différents du fer dans le même nucléus. Il n'y a pas de faits qui permettent de trancher la question et il est à peine possible de chasser les objections sans avancer des hypothèses relativement à l'action du soufre et du phosphore dans la nucléine. L'auteur se propose de détailler ces considérations à une autre occasion. [Les points très importants considérés dans ce travail sont ceux qui ont traita l'état sous lequel le fer est combiné dans l'organisme et à l'existence du composé du fer qui a la propriété de fixer l'oxygène. La question ne me pa- raît pas définitivement résolue, mais la voie suivie pourrait bien être la bonne et ce mémoire me paraît plein d'intérêt, puisqu'il fait prévoir une relation biologique entre la présence du fer et celle du phosphore.] — C. Chabrié. 30. Francotte (P.). — L'oxy chromatine et la basichromatine dans les noyaux des Vorticelliens. — Dans le macronucleus des Vorticelliens existent des microsomes de lanthanine ou oxychromatine et des microsomes de basi- chromatine. Dans le micronucleus la basichromatine est mieux différenciée que dans le macronucleus. Il semblerait, comme l'ont déjà fait voir les travaux de Heidenhain que l'oxychromatine peut se transformer en basichromatine. Ce dernier auteur a montré, en effet, que dans les micronucleus d'un Infusoire, il n'y avait pas de basichromatine, mais que cette substance se retrouve dans les fuseaux des micronucleus ('j. — À. Labbé. (l) R. Sand (Les Acinétiens. Bull. Soc. Belge Micr., t. XXI, |>. 8-1-2) a montré que chez les Acinétiens, il y a Poxychromatine, mais pas de basichromatine. 38 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 4. Bokorny (Th.). — Influence da calcium et du magnésium sur le dévelop- pement des partiesdela cellule. [VI, XIV6,p] — Les expériences ontportésur des Spirogyra, Sygnema, Mesocarpus cultivés à la lumière dans des vases d'aluminium pour éviter l'introduction de substances provenant du verre; même dans des vases de platine les plantes périssent. L'absence de calcium retentit surtout sur le développement de la chlorophylle; les bandes cbloro- phylliennes se réduisent beaucoup (*), mais continuent cependant à former de l'amidon. L'absence simultanée de calcium et de magnésium se traduit par une diminution considérable de volume du noyau qui semblerait même disparaître, peut-être en se disolvant dans le protoplasma, ce qui n'empêche pas la cellule de rester vivante. Quand c'est le magnésium seul qui manque, le noyau diminue de volume en même temps que les pyrénoides semblent augmenter. Ce résultat est moins net que les précédents. — G. Poirault. 6U. Lukjanoff iS.-M.). -- Eléments de pathologie cellulaire générale. — Les éléments de pathologie cellulaire du professeur Lukjanow ont, avant tout, le mérite de représenter le premier essai qui ait été tenté dans le but de rattacher nos connaissances sur la vie pathologique de la cellule aux données de la cytologie moderne. Certes, toutes les opinions exposées dans cet inté- ressant ouvrage ne peuvent être considérées comme définitivement acquises à la science. La nature même du sujet abordé par le savant russe ne le per- mettait pas. D'ailleurs les imperfections qui ont pu se glisser dans l'œuvre trouveront leur excuse dans la nouveauté et la difficulté de la tâche que s'était imposée Lukjanoff. En tous cas, l'auteur a réussi à écrire une œuvre éminemment utile, d'une lecture attachante et qui comble une lacune dans la littérature cytologique; cet ouvrage ne peut manquer d'être consulté avec fruit par le médecin, le physiologiste et Panatomiste. La nature même du livre ne nous permet pas de le résumer; il s'agit en effet bien plus d'interprétations, de groupements de faits que d'acquisitions nouvelles. Nous nous bornerons à dire que le plan suivi par Lukjanoff est émi- nemment scientifique : l'auteur s'efforce d'expliquer les processus patholo- giques au moyen des phénomènes normaux qui en sont en quelque sorte le prototype; il faut reconnaître que Lukjanoff y a pleinement réussi en nombre de cas. Au point de vue de la physiologie cellulaire, signalons la tendance cons- tante de l'auteur à rattacher les manifestations vitales à leur substratum physico-chimique. L'œuvre tout entière est empreinte d'une haute philosophie. Lukjanoff n'est pas île ceux qui se contentent d'une simple description des êtres et des phénomènes; pour le professeur de Saint-Pétersbourg en effet « il est à peine nécessaire de faire remarquer que l'étude rigoureusement scientifique de la nature punit impitoyablement l'observateur qui suit de tels errements. En tous cas une simple accumula/ ion de faits ne satisfait pas notre esprit; il faut néanmoins poser en principe que les faits sans théorie ont plus de valeur que les théories sans faits » C2;. — A. Pettit. 11. De Bruyne iC). — Rectification à une communication antérieure de (1) Ce résultai confirme la manière de voir île Lœw d'après laquelle la chlorophylle serait une combinaison nucléino-calcique. (2) Qu'il nous soit permis «le regretter que l'auteur, si soucieux de tenir un compte équitable des travaux de ses compatriotes, ait mis rarement à contribution les tra\aux français. — A. P. I. — CELLULE. 39 R . Boheman sur les /«m/s et les espaces intercellulaires dans les muscles lisses. — Il existe aussi dans les espaces intercellulaires des muscles lisses de la substance intercellulaire ou ciment que l'auteur considère comme de la lym- phe : car elle est identique à celle qui remplit les espaces intercellulaires de la couche muqueuse de Malpighi, où Ton trouve des globules blancs en nombre variable; il en a rencontré aussi dans les espaces limités par les fibres lisses. Les observations qui ont été faites sur les matériaux employés depuis par Boheman concordent donc avec celles que ce dernier vient de décrire à nou- veau. — Ch. Simon. 37. Fraser (J. W.) et Fraser (E.-H.). — Communications intérêt intracel- lulaires dans le foie de la Grenouille. — Par des injections vasculaires très fines faites sous de faibles pressions, les auteurs montrent l'existence d'étroits conduits s'insinuant entre les cellules du foie de la Grenouille ou pénétrant Fig. 10. dans leur épaisseur, pour se terminer par de petits renflements dans le proto- plasma ou même le noyau. Ils rapprochent les images qu'ils ont obtenues de celles qu'a décrites Adamkievicz dans les cellules nerveuses. Ces conduits qui sont en communication avec les vaisseaux sanguins n'ont rien de commun avec les capillaires biliaires: ils ne se colorent d'ailleurs pas, comme ces derniers, par le procédé chromo-argentique (1). — A. Prenant. 78. Millier (Erik). -- Sur les capillaires sécréteurs. — Ce travail est le résumé d'un grand mémoire publié en langue suédoise « Om inter och intra- cellulàra Kôrtelgàngar » dans les Akad. api. Stockholm, 1894. L'auteur y apporte une importante contribution à la question, toute d'actualité, de l'ori- gine des canaux excréteurs des glandes. Comme Cajal, Retzius, Langendurfk, Laserstein, Dogiel, etc., il confirme l'existence de fins canalicules, dits « ca- pillaires sécréteurs », situés entre les cellules glandulaires ou même dans leur intérieur, inter- ou intracellulaires par conséquent. La présence de ces capillaires a été constatée par lui, soit sur des pièces traitées par le procédé Golgi, soit sur des glandes fixées par le sublimé et colorées par l'hématoxyline ferriqued'Heidenhain, dans les glandes du fond de l'estomac, le pancréas. 1rs (l) Cette observation, malgré son intérêt spécial, ne touche pas à la conception générale de la cellule et semble par conséquent sortir du cadre de notre recueil. Nous lui donnons asile cependant en raison de son étrangeté. 40 L'ANNEE BIOLOGIQUE. glandes salivaires, etc. Ces capillaires n'existent qu'au niveau des éléments dits séreux ou allmmineux de ces diverses glandes, tels les cellules bor- dantes de l'estomac, les croissants de Gianuzzi des glandes salivaires, etc., ce qui marque le caractère particulier de ces éléments, et même leur auto- nomie. Ce qu'il faut surtout retenir du mémoire intéressant d"E. Mùller, c'est la constatation des « vacuoles de sécrétion » déjà signalées par Kupffer, Pfeif- fer et d'autres en plein protoplasma glandulaire. Ces vacuoles, qui n'existent --Sur quelques particularités de forme et de rap- ports des cellules du tissu conjonctif interstitiel. [XIV. a] — Los col Iules conjonc- tives interstitielles dumuscle, etc., fuselées ou étoilées ont des prolongements composés de deux protoplasmas, l'un granuleux et l'autre amorphe, ramifiés, anastomosés entre eux, qui entourent les capillaires et peut-être y pénè- trent pour en extraire des principes nutritifs portés dans les cellules qui les modifient. — A. Philibert. 110. Strasburger (Ed.). — Problèmes cary ocinè tiques. — L'auteur cher- che à résoudre dans ce mémoire différents problèmes de la caryocinèse. 1° Il s'occupe en premier lieu de la question des nucléoles et combat la proposition de Zimmermann « oumis nucleolus e nucleolo », à laquelle il oppose les observations de Humphrey, Guignard. Belajeff et les siennes pro- pres. Comme il le fait remarquer, l'adage de Zimmermann ne peut être con- servé que s'il a la même signification que celui « omnis nucleus e nucleo », sur lequel il est calqué, et il faudrait, pour cela, que l'on eût constaté la divi- sion directe du nucléole en nucléoles-fils transmis aux cellules-filles. Or. cette constatation, Strasburger, sur divers objets, n'a pu la faire et n'a pu, comme Belajeff, que voir les états suivants se succéder dans le cours de la caryocinèse : présence du nucléole dans le noyau en prophase, disparition de ce nucléole et apparition dans le cytoplasme de corps colorables comme un nucléole, réapparition de nucléoles dans les noyaux-fils reconstitués. — Les amas semi-lunaires de substance qui se déposent à la périphérie du noyau, que Zimmermann a regardés comme étant d'origine nucléolaire, ne sont, pour Humphrey que des produits artificiels. Pour Strasburger, on peut les interpréter de la façon suivante. Dans les premiers temps de la prophase, les noyaux sont très altérables, très sensibles aux réactifs, sous l'influence des- quels on voit les nucléoles se retirer à la périphérie du noyau, ou même, dans les cas extrêmes, être expulsés du territoire nucléaire, accompagnés ou non par la chromatine dissoute, qui se tasse aussi contre la membrane du noyau en un corps semi-lunaire. — Comme Zimmermann, Strasburger cons- tate que les nucléoles ne prennent pas une coloration différente suivant les moments où on les considère, et particulièrement une coloration analogue à celle de la chromatine; (pie, par conséquent, il n'y a aucune raison de croire que c'est de ces nucléoles que la chromatine du réseau nucléaire tire son origine. D'ailleurs, les nucléoles, et c'est là une nouvelle preuve, ne dispa- raissent que quand déjà les chromosomes sont définitivement constitués et, possèdent toute leur chromatine. Sur ces points, l'auteur s'écarte aussi de Tangl et de Moi.l. Là où on pourrait croire, comme dans le sac embryonnaire des Amaryllidées. que la substance nucléolaire fragmentée en petits mor- ceaux se répartit en se dissolvant sur les chromosomes, il n'y a qu'une ap- parence analogue à celles qui en ont imposé à 0. Hertyvig et à Reinke pour une incorporation de la substance nucléolaire aux chromosomes. Enfin, les recherches microchimiques de Zacharias ayant montré que le nucléole ne contient pas de nucléine, on ne peut en tous cas pas admettre la participa- tion directe du nucléole à la formation de la chromatine. D'après ce qui précède, ce n'est pas du nucléole, mais bien du suc nuclé- aire (pie provient directement la chromatine et, en dernière analyse, c'est I. — CELLULE. 43 dans le cytopïasma même qu'il faut chercher son origine. L'auteur fait valoir à ce sujet les opinions oVRabl, Cheviakoff, Flemming. Récemment, Strasburger s'est fait du rôle de la substance nucléolaire une nouvelle idée, et pense qu'elle sert à l'édification des fibres du fuseau. La dis- parition complète ou tout au moins la diminution de volume des nucléoles précède immédiatement l'apparition du fuseau. On voit, sur les anthères de Larix europœa, les nucléoles émettre des prolongements qui se résolvent en granules, ressemblant à ceux qui composent les filaments intranucléaires néoformés. Ces filaments, qui par la triple coloration de Flemming prennent la même couleur violette que les fibres du fuseau, ne sont autre chose, en effet, que ces dernières et ne tardent pas à se disposer en un fuseau régulier. Les observations de Strasburger sont donc confirmatives de celles de Bela- jeff, faites d'ailleurs sur le même objet. Elles concluent à la naissance intra- nucléaire de la majeure partie du fuseau et à son origine nucléolaire. Sur le premier point, Strasburger. abandonnant son ancienne manière de voir, vient donc se ranger parmi ceux qui admettent la formation nucléaire du fuseau. 2° Strasburger prend ensuite position dans le débat relatif à la question du centrosome. Après avoir rappelé les principaux faits récemment apportés par Humphrey, Lavdovsky, Guignard, Farmer sur cette question, il exprime l'avis, d'après des recherches faites sur les sporanges de Pellia epiphylla préparés par Fariner, que l'on doit être très réservé sur la question de savoir si les centrosomes sont ou non des formations durables de la cellule. Il n'a réussi à voir en effet de centrosomes ni dans les cellules au repos, ni dans celles qui sont déjà pourvues d'un fuseau. Est-ce à dire cependant que ce corps faisait défaut, comme Farmer l'a prétendu pour les cellules-mères pol- liniques des Liliacées? Strasburger croit, tout au contraire, que les centro- somes existent vraisemblablement partout, mais ne sont pas apparents et ne peuvent être distingués d'autres enclaves du cytoplasme que quand ils sont entourés d'une formation spéciale, par exemple d'une irradiation astériforme. 3° En troisième lieu, Strasburger examine le processus de l'écartement des chromosomes-fils, «t, comme question préalable à trancher, recherche si les fibres du fuseau s'attachent aux chromosomes ou s'étendent sans interruption d'un pôle à l'autre. Il retrouve dans les cellules-mères polliniques du Lis et de la Fritillaire les douze fibres fusoriales que Guignard a décrites et dont il a montré la composition par des fibres élémentaires plus fines. De ces fibres élémentaires , les unes s'insèrent aux chromosomes qu'elles attirent vers les pôles par leur contraction ; les autres, le long desquelles glissent les chromosomes, vont d'un pôle à l'autre. Chez le Mélèze, l'existence de ces deux sortes de fibres peut aussi être constatée. Les fibres qui ne se contractent pas vers les pôles forment les filaments connectifs continus d'un pôle à l'autre. Ceux-ci se colorent d'abord en violet par la méthode de Flemming, puis cette coloration spécifique disparaît en eux pour faire place, en des stades plus avancés, à la coloration brune, banale, que prend le cytopïasma. De là l'auteur conclut que ces filaments font retour au cytopïasma, et comme ils proviennent du nucléole, le cycle des mutations de la substance nucléolaire se trouve ainsi augmenté d'une nouvelle phase. 4° Enfin Strasburger porte son attention sur la division longitudinale du boyau chromatique. Comme il a constaté, ainsi que Guignard, qu'il se fait, chez les Liliacées, une fissuration longitudinale de ce boyau, avant même toute segmentation transversale, et comme d'autre part Belajeff vient de montrer, chez le Lis et chez le Mélèze, qu'il se produit au stade de la plaque équatoriale, suivant un mode tout particulier, une division longitudinale manifeste de laquelle les chromosomes-fils résultent, il en vient à se deman- 44 L'ANNEE BIOLOGIQUE. der si ces deux divisions longitudinales ne se succéderaient pas, pour don- ner ainsi naissance à des chromosomes comparables à ceux des groupes qua- ternes des Métazoaires. En d'autres termes, il veut voir dans cette division longitudinale doux fois répétée un processus analogue à celui qui assure chez les animaux la réduction chromatique. Les résultats obtenus par Farmer sur les cellules-mères des spores de l'Hépatique Pallavicinia appuient d'ail- leurs cotte manière de voir. — A. Prenant. %. Rosen F.). — Noyaux et nucléoles des mêristèmes et dit tissu sporo- gène. —Les recherches de l'auteur ont porté sur des extrémités de racines en voie de croissance (Hyacinthus, Lilium longifolium, Aspidistra, Zea,Phaseolus. Vicia, Faba, Oleandra nodosa, Poli/podium attreum). sur les sporanges de Psilotum, dOsmunda, de Poli/podium aureum, sur le pollen de Convallaria maialis. Les résultats peuvent être groupés sous trois chefs : A. caryoki- nèse; B, modification du noyau et différenciation cellulaire; C, préparation dos produits sexuels. A. — A propos de la caryokinèse, Rosen étudie avec soin le mode de forma- tion de la figure achromatique. Il constate dans la racine de la Jacinthe l'exis- tence, autour du noyau se préparant à la division, d'une auréole de proto- plasma hyalin (kinoplasma de Strasburger) ; cette auréole disparait bientôt de la région qui sera la région équatoriale de la figure mitosique, par suite du reflux de ce kinoplasme vers les pôles. Le noyau apparaît alors coiffé de deux calottes kinoplasmiques opposées et c'est en elle que se montrent, convergeant vers chaque pôle, les premières stries, ébauche du fuseau. Cette partie du fuseau d'origine extranucléaire in- contestable est déjà constituée quand disparait la membrane, « peut-être sous l'action de ce fuseau lui-même ». Le grand nombre des chromosomes n'a malheureusement pas permis à l'auteur de suivre les détails de la pénétration de ces filaments achromatiques dans l'espace nucléolaire où ils vont se fixer aux chromosomes. Ces derniers sont probablement au nombre de 24, sauf peut-être pour les cellules mères des vaisseaux où ce nombre serait plus grand. Rosen croit pouvoir rappro- cher cette observation de celle de Guignard qui a montré que, dans la triade inférieure du sac, les noyaux contenaient plus de chromosomes que ceux de la triade supérieure. Dans les deux cas (vaisseaux et triade inférieure) on a affaire à des cellules qui n'ont pas de descendance [?] La racine de Jacin- the se prête fort bien à l'étude du développement du filament chromatique aux dépens de la trame du noyau en repos. Dans le noyau se préparant à la division, on voit les granulations cyano- philes de cette trame à l'état de repos où elles occupent le point de croise- ment des mailles, grossir, probablement parce qu'elles si1 fusionnent, et s'a- ligner sur certaines parties de cette trame qui, perdant certains de ses fils, se présente bientôt sous l'aspect d'un filament enroulé dans la cavité nu- cléaire, et où les disques chromatiques alternent avec les parties incolores; ou, plus exactement, sous celui d'un filament ou des grains chromatiques plus ou moins aplatis sont inrlusdans la masse de linine. L'auteur incline à penserque, dans tous ces phénomènes qui ont pour résultat la constitution d'un filament chromatique dans le noyau se préparant à la division, c'est la linine qui est le siège des courants amenant le ebromatine à l'état (pic nous venons de dire, et que celle-ci n'est que passive dans le mouvement. Rosen examine ensuite la question du nucléole pendant la cinèse. Sur ce point, toutes ses observations ne sont pas concordantes, les unes montreraient la dissolution du nucléole dans le noyau dès le stade tic dispirème; ailleurs 1. — CELLULE. 15 on verrait le nucléole passer dans le plasma pendant la caryokinèse. A ce propos l'auteur se demande si ces différences ne tiennent, pas à des condi- tions particulières de nutrition des racines on peut-être à ce que les choses ne se passent pas toujours de même suivant la variété de Jacinthe. En tous cas, il est certain que ce nucléole n'esl pas un produit des réactifs; tout au plus peut-on admettre que le fixateur coagule un nucléole en voie de dissolu- lution sous l'action de diastases qui prennent naissance dans la cellule an moment de la mitose. Quant à la question des cenlrosomcs l'auteur n'en a pas vu dans la Jacinthe et ses observations relativement à. Psilotum ne sont pas encore terminées. B. — L'arrangement régulier des éléments aux points végétatifs permet de suivre les transformations de la cellule depuis le moment où elle se détache de l'assise génératrice jusqu'à son état définitif. On constate les modifications suivantes : la quantité de nucléine diminue; la trame nucléaire s'épaissit en même temps que les mailles qui la constituent s'agrandissent considérablement ; la membrane nucléaire devient plus distincte en même temps que le noyau perd sa forme sphérique ; les nucléoles se fragmentent, l'ensemble de leur masse diminue; l'auréole nucléaire disparaît; la masse générale du noyau diminue. Au point de vue des réactions colorées, les noyaux des méristèmes sont ci/anopliiles tandis ([lie ceux des cellules qui ne se divisent plus sont érythro- philes. Mais ces deux formes diffèrent respectivement par la taille de leur nu- cléole des formes correspondantes qu'on trouve dans les cellules sexuelles : en effet, les noyaux des cellules sexuelles cyanophiles, n'ont que de petits nu- cléoles, tandis que ces éléments sont très développés dans les cellules cya- nophiles des méristèmes où ils sont, toujours entourés d'une auréole claire. Les cellules érythrophiles des points végétatifs ont de petits nucléoles, ce qui n'est pas le cas pour les cellules sexuelles érythrophiles. Strasburger a cherché à donner une interprétation physiologique de ces réactions cyanophile ou érythrophile. Pour lui la cyanophilie tiendrait, à deux causes : à la mauvaise nutrition de la cellule ou au peu de temps qui sépare le noyau de la cinèse, qu'elle se prépare ou qu'elle vienne de se terminer. C'est l'étude des noyaux sexuels qui avait conduit, Strasburger à cette manière de voir, qui, si on l'acceptait, amènerait à considérer ces cellules de l'extrémité la coiffe à moitié isolées les unes des autres, entourées d'une membrane, géli- fiées, et où cependant le noyau est érythrophile, comme des cellules recevant une nourriture abondante, alors qu'on devrait regarder comme moins bien nourris, puisqu'ils sont cyanophiles, les éléments du méristème qui donneront le corps de la racine, et qui témoignent de leur activité par une division si rapide. La vérité, c'est que nous ne savons rien de tous ces phénomènes intra- cellulaires de nutrition. Rosen a suivi l'évolution des cellules mères des spores dans Psilotum et quelques autres Cryptogames vasculaires. On y observe une série de transfor- mations, qui rappellent celles signalées par les zoologistes dans la spermatogé- nèse et qu'on peut rapidement résumer comme il suit. Les jeunes cellules mères qui s'arrondissent bientôt et s'isolent de la masse de tissu qui les entoure passent d'abord par un stade où le noyau se con- tracte et montre de courts filaments chromatiques vermiformes, des nucléoles vacuolaires à auréole à peine distincte; à ce moment, le plasma est fortement colorable. Puis le noyau passe par une phase caractérisée par la présence à son intérieur d'une masse de longs filaments très minces, très rapprochés les unes des autres. A cet état, il n'y a pas de spirème et c'est pour bien préciser la chose que Rosen propose le nom de dolichonema pour caracté- riser cette manière d'être du noyau, qui est très persistante. Plus tard, les 4 ii traite lis œufs d'Asterias par une solution de strychnine, ou qu'on les laisse séjourner -2i heures dans de l'eau de mer, ils se divisent sans être fécondés. [II, VI] 1. — CELLULE. 47 on sait, un filament pelotonné continu qui, après s'être contracte'' en augmen- tant de volume, se différencie en 12 chromosomes. Ceux-ci restent quelque temps réunis par un filament de linine, et par la suite deviennent libres. Le cytoplasme envoie des filaments qui, traversant le membrane nucléaire, pénétreraient dans la cavité du noyau pour aller se fixer sur les chromosomes et ce serait, d'après Fauteur, par la contraction de ces filaments que ces chro- mosomes prendraient dans le noyau la position périphérique caractéristique de ce stade. Les chromosomes ont alors la forme d'un anneau elliptique très allongé; mais est-ce bien la forme primitive ou s'agit-il déjà d'une scission longitudi- nale incomplète? Fariner ne peut le dire avec certitude, bien qu'il penche vers la dernière opinion. Un peu plus tard, quand les chromosomes ont quitté leur position périphérique pour venir se ranger dans le plan équatorial, la scission longitudinale n'est plus douteuse et l'aspect le plus général d'un chro- mosome à ce stade est celui de « deux doigts allongés parallèlement et étroi- tement juxtaposés ». C'est au moment où ces chromosomes vont gagner la région équatoriale (pie l'on observe dans le cytoplasme les changements qui aboutissent à la formation du fuseau. Cette formation est extraordinairement rapide, mais il est rare (pie le fu- seau débute en deux points opposés du noyau en relation avec des corps qu'on pourrait prendre pour des centrosphères. Il apparaît par places, et c'est seulement plus tard que les filaments qui le constituent arriveront au point qui sera le pôle de la division. Les fuseaux étant en général très allongés, ce pôle est très près de la membrane et son emplacement souvent marqué par des granulations assez grosses, mais qui n'ont rien de l'apparence que les auteurs assignent aux centrosomes. Des granulations analogues se trouvent d'ailleurs sur le trajet des fibres du fuseau plus ou moins près de l'équateur et quelques-unes semblent être le point de convergence de certains groupes de ces fibres. En résumé, Fariner n'a pas vu de centrosome, mais il constate que ces granulations se présentent comme ayant une action attractive sur les fibres du fuseau, action qui serait en raison directe de la masse de ces corpus- cules puisqu'elle est beaucoup plus sensible chez le Lis Martagon qui a de gros granules (pie chez les autres espèces qui en ont de très petits. En tous cas, il rejette l'opinion de HUMPHREY pour qui ces particularités de la mi- tose seraient d'ordre pathologique. [Pour cette première partie du mémoire de Fariner, je crois que l'insuccès est dû, dans la recherche des centrosomes. à une fixation défectueuse. J'ai vu à maintes reprises les préparations de Guignard; elles correspondent absolument aux figures qu'il a données dans son travail sur la féconda- tion et diffèrent du tout au tout, par leur aspect général, des figures de Farmer. En dehors de la question des centrosomes et du système achro- matique de la cellule, il n'est pas possible que des figures telles que les fig. 12, 13, 17 du mémoire en question ne reproduisent pas l'aspect de chro- mosomes profondément modifiés par les réactifs fixateurs.] De ses recherches, Farmer conclut à la non-permanence des centrosomes, qui ne représenteraient pas une partie morphologiquement distincte du con- tenu cellulaire. Reste la question du mode de séparation des chromosomes. Reprenons-les au stade où nous les avions laissés, c'est-à-dire sous la forme de deux doigts rapprochés accolés par une de leurs extrémités au faisceau des minces fibrilles achromatiques. Ils coulent pour ainsi dire sur ces fibrilles de sorte qu'à un certain stade, ils se présentent sous la forme d'un T dont la barre supérieure est appuyée sur les fibrilles tandis que le jambage vertical est tourné vers la 48 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. partie externe du fuseau. En même temps, ce T subit une scission longitudi- nale dans son plan; mais cette scission s'arrête avant d'avoir atteint les ex- trémités de la barre transversale du T. En même temps que se produit cette fente la barre verticale du T a coulé dans la barre horizontale jusqu'à dispa- raître entièrement et les deux lèvres de la fente s'écartent peu à peu. La scission étant incomplète, nous venons de le dire, l'aspect des chromoso- mes qui s'éloignent l'un de l'autre pour gagner chacun un pôle différent de la figure mitotique est celui de deux V se regardant par leur conca- vité y. ("est de cet aspect connu depuis longtemps qu'il s'agissait de rendre compte. Nous voyons que Farmer l'explique par une première scission lon- gitudinale du chromosome au moment de la segmentation du spirème et par une seconde, incomplète, perpendiculaire à la première, se produisant au stade de la métakinèse. [Ce que nous ne voyons pas bien, c'est pourquoi il donne le nom de mi/ose hétérotype à ce mode de division. La mitose hétérotype de Flemming est caractérisée par une seconde division longitudinale complète des chromoso- mes au moment de leur arrivée au pôle, mais les processus sont sensible- ment différents de ceux décrits par Farmer. La mitose hétérotype de Far- mer ne peut même pas être regardée comme une accélérai ion de celle de Flemming. où la scission se produirait dès le stade de la plaque équatoriale au lieu de se montrer à l'anaphase puisqu'ici il n'y a pas dou- blement du nombre des chromosomes, la scission étant incomplète, ce qui n'est pas le cas dans la mitose de Flemming où. dans leur trajet de l'équa- teur au pôle, le nombre des chromosomes se trouve doublé par suite de la scission longitudinale complète]. — G. Poirault. 101. Sargant (Miss Ethel). — Sur les détails de la première division des cellules mères du pollen du Lis Martagon. — C'est d'une manière sensiblement différente que cet auteur explique la séparation des chromosomes et les ap- parences en $ que ces éléments présentent au stade de la métakinèse. La seconde division longitudinale incomplète qui, d'après Farmer, marquerait le stade de la plaque équatoriale n'existe pas; quand les deux chromosomes accolés sont venus se placer, par une de leurs extrémités, sur les fibres du fuseau, ils s'écartent en donnant les figures en T dont il vient d'être question, niais ce T ne se fend pas dans son plan. Rappelons que la barre verticale du T est formée par deux chromosomes accolés et que chaque moitié de la barre horizontale ne représente autre chose que la, substance de cette barre verti- cale qui a coulé pour ainsi dire dans deux directions opposées. D'après Miss E. Sargant, chaque moitié de la barre horizontale du T dont chacune représente un chromosome se recourberait à son extrémité pour re- venir, par le même mouvement d'écoulement, en avant (ou en arrière) du plan de la figure et se réfléchir de nouveau de manière à courir parallèlement à la barre verticale de plus en plus réduite puisque c'est à ses dépens que l'autre figure se constitue. Quand on regarde ces figures de face, c'est-à-dire normalement aux génératrices du fuseau, on a ces aspects en V où les bran- dies du $ reviennent dans leur partie libre en avant du plan du tableau, c'est-à-dire les apparences signalées par Farmer. — G. Poirault. 28. Farmer (J.-B.). - Formation des spores et division nucléaire dans h-s Hépatiques. — L'intérêt de ce mémoire, c'est qu'à propos de la formation des spores des Hépatiques l'auteur examine les problèmes caryocinétiques à 1 ordre du jour : centrosoinos, fuseau achromatique, mécanique cellulaire, nucléole, mode de séparation des chromosomes, réduction chromatique. I. — CELLULE. 19 1° Centrosomes. — Fariner a bien constaté dans les cellules mères des spores des radiations astériformes apparaissant brusquement au début de la cinèse tout contre le noyau, tantôt en deux points opposés (Marchantiées), tantôt si- multanément en quatre points situés chacun en faced'un des lobes de la cellule (Jungermanniées) ('). Le centre de l'aster est occupé par une ou plusieurs gra- nulations, mais en aucun cas le centre de l'aster n'est occupé par un cen trosome distinct, on n'y voit jamais qu'une ou plusieurs petites granula- tions. L'auteur ne croit pas à, l'individualité morphologique du centrosome; pour lui comme pour Heidemiain, il n'a qu'une importance secondaire. C'est un simple point d'insertion, un granule de hasard, une masse condensée où viennent s'attacher les radiations protoplasmiques. D'où il suit que la ques- tion de son origine nucléaire ou cytoplasmique n'a qu'un intérêt très relatif. L'auteur s'efforce de trouver dans la bibliographie cytologique animale des exemples prouvant que, dans beaucoup de cas, la division se fait sans centro- some et que, somme toute, si l'attention des histologistes s'est portée avec tant de persévérance sur ces productions, c'est parce qu'on a cru à la fusion des centrosomes mâle et femelle pendant la fécondation. Or, le quadrille de Fol n'existant plus [?] la persistance du centrosome est tort problématique et l'intérêt de la question s'est déplacé. C'est dans le protoplasma «pie résident les centres cinétiques qui agissent sur le noyau et la seule chose qui importe, ce sont les masses protoplasmi- ques et leur disposition par rapport à ce noyau. Si d'ordinaire la cellule se divise perpendiculairement à son axe, c'est que, dans cette direction, elle est influencée par une masse de protoplasma plus grande (pie dans toute autre. De légères différences dans la symétrie générale de la cellule peuvent ame- ner des changements dans la direction des fuseaux de division. Suivant la répartition des masses protoplasmiques, on aura des fuseaux bipolaires (Marchantiées) ou quadripolaires (Jungermaniées). C'est donc la forme de la cellule1 qui règle le nombre et la disposition des fuseaux comme elle règle la disposition des cloisons qui n'en est, en somme, que la conséquence. 2° Nucléoles. — Faisant allusion aux faits d'accroissement des chromosomes corrélatifs de la diminution du nucléole, l'auteur déclare qu'il ne peut ad- mettre le passage pur et simple de la substance des uns dans l'autre et re- ciproquement 11 admet cependant la possibibilité de la transformation de la chromatine dont un des produits de dédoublement, l'albuminoïde, irait re former le nucléole. Farmer croirait bien plus volontiers à. des échanges entre le linine et le nucléole. D'un autre côté, sans nier ce que dit Stuasiujrgek rela- tivement au rôle du nucléole dans la formation du fuseau, il ne pense pas que les matériaux de ce dernier se trouvent à l'état concret dans le nucléole. Pour lui, le fuseau est l'expression optique des tensions et des mouvements parti- culaires dont la cellule est le siège. Le plasma, système réticulaire extensible, cohérent, se comporte autrement sous ces actions mécaniques que la masse de granules qui raccompagne, d'où la différenciation du fuseau. Entrent dans sa constitution toutes les substances nucléaires ou cytoplasmiques qui sonl à. un état de consistance physique déterminée, et non pas seulement la ma- tière du nucléole. 3° Chromosomes. — Comparant l'aspect général des chromosomes des cellu- les-mèresdes spores des Hépatiques avec ceux des cellules-mères du pollen de Lis, l'auteur constate que, dans les premières, les chromosomes sont moins nettement individualisés que dans les secondes et qu'ils sont souvent réunis (1) L'auteur a constaté que ces fuseaux multipolaires peuvent se fondre par paires pour donner des fuseaux à deux pôles. LANNlilî BIOU3CIOUE, 1. 1895. ' 50' L'ANNÉE BIOLOGIQUE. par des anastomoses. Lorsque le spirème vient de se couper, ces chromosomes (au nombre de 8 ou 16) ont ordinairement une forme annulaire tout à fait ca- ractéristique. Les deux divisions de la cellule mère sont toutes les deux hé- térotypes. Pour ce qui regarde le mode de séparation des chromosomes, voir F ARMER et MOORE (32). Farmer ne croit pas à l'existence pour les Hépatiques d'une division réduc- trice au sens de Weismann. La seule réduction est numérique et elle sem- ble due à la fusion des extrémités des paires chromatiques dans le noyau à l'état de repos. Mais on ne saurait rien affirmer. [II] — G. Poirault. 24. Driiner. — ■ Contribution à l'étude de la morphologie du fuseau cen- tral. Études sur le mécanisme de la division cellulaire. — Les recherches de Driiner apportent d'une part une très importante contribution à la morpho- logie de la cellule au repos et en division; elles tendent d'autre part à expliquer le mécanisme de la division cellulaire. A. --Au point de vue morphologique, la description et les figures que donne l'auteur pour la sphère et la substance protoplasmique des cellules séminales quiescentes de la Salamandre et des œufs de Triton sont tout à fait remarquables. Ces éléments offrent toujours deux centrosomes, qui sont constitués dès l'anaphase précédente dans chacune des cellules-filles en voie de formation, sans que d'ailleurs ces centrosomes laissent entre eux. lors de leur genèse et en s'écartant l'un de l'autre, une centrodesmose telle que Hei- denhain l'a décrite. Les deux centrosomes sont entourés par une enveloppe membraneuse qui représente la sphère. Autour de cette sphère, le protoplasma est agencé en un mitome délicat dans lequel sont enfouis des granules. Ou bien, dans d'autres cellules, il forme un système irradié dont les rayons por- tent des cytomicrosomes réunis par des lignes concentriques ; c'est là la con- firmation du « phénomène des cercles concentriques » décrit par Heiden- hain (fig. 11). Comme les microsomes sont de plus en plus nombreux à mesure que l'on s'adresse à des cercles plus extérieurs, et que d'autre part ces micro- somes sont supportés par des filaments radiés, il serait presque nécessaire d'admettre, avec Van Beneden, qu'un pinceau de filaments part de chacun des microsomes de la rangée la plus interne, ou bien, avec Boveri. que les rayons se divisent à partir du centre de la sphère vers l'extérieur du système ; du reste ni Tune ni l'autre de ces interprétations ne peut convenir ici. Le sys- tème, radié et concentrique à la fois, est considéré par Driiner comme le vestige de l'état cinétique du mitome cellulaire. A mesure que le repos cel- lulaire devient plus complet et que l'on s'éloigne de la période mitosique, cette disposition radiée et concentrique s'efface, les fibres du système s'atrophient et disparaissent. Lors d'une division ultérieure, il doit donc s'en former de nouvelles, à partir des centrosomes. de telle sorte qu' « aucune fibre du système radié de la cellule-mère n'est transmise sans modification à l'orga- nisme de la cellule-fille », lequel se constitue donc sur de nouveaux frais. — Quant à la situation qu'occupe le noyau dans le mitome cellulaire, Heidenhain l'avait placé entre les fils du mitome, dans une position interfilaire ; Driiner le rejette en dehors du mitome, au delà des extrémités mêmes des rayons du système. B. -- Dans les chapitres consacrés à la cellule en division, les faits sont mélangés aux considérations théoriques, en vue d'expliquer à chaque stade le mécanisme de la division mitosique. Van Beneden et Boveri, de même que Flemming, examinant des objets variés neufs d'Ascaride, cellules de Salamandre), avaient pensé pouvoir éta- blir que la migration des pôles, entraînant celle des anses chromatiques dé- I. — CELLULE. 51 doublées, était duc à la contraction, au raccourcissement des fibres des « irra- diations polaires icônes antipodes), prenant leur point fixe d'attache à la périphérie de la cellule. Drùner rejette cette interprétation qui ne s'applique selon lui qu'au stade de monaster et aux phases suivantes de la division et qui n'est pas valable pour les prophases. Dans ces prophases, en effet, la distance qui sépare la périphérie cellulaire des pôles du fuseau, au lieu de diminuer, comme cela devrait, être si l'explication qui précède était convena- ble, augmente de plus en plus (comp. A, B, ('. fig. 12); les fibres des cônes antipodes donc, loin de se contracter et de se raccourcir, s'étendent et s'allon- gent. D'ailleurs, la direction suivie par les pôles dans leur écartement l'un de l'autre ne coïncide pas avec celle des fibres des cônes qui devraient les atti- rer. Quelles sont donc les forces qui produisent l'écartement des pôles? quelles Fig. il. — Spermatogonie de Salamandre, au repos. Phénomène «les cercles concentriques; système radié et concentrique. sont celles qui éloignent vers les pôles les deux segments-fils des chromoso- mes? Telles sont les questions que l'auteur doit se poser à nouveau. Les mouvements des chromosomes se font sous l'action des fibres des cônes principaux, dites aussi « fibres du manteau du fuseau ». Ces fibres s'attachent en grand nombre aux chromosomes : celles qui viennent d'un pôle à l'une des moitiés longitudinales d'un chromosome, celles qui proviennent de l'autre pôle à l'autre moitié (suivant la découverte de Heiïmann) (fig. 12B). Le nombre des fibres insérées sur chaque chromosome, que Kabl et Boveri ont essayé de fixer, paraît varier dans de larges limites. Mais, comme l'a déjà remarqué Flemming, on observe, dès les prophases, que deux de ces fibres sont nettement plus importantes; ce sont celles qui s'attachent au sommet de chacune des demi-anses chromatiques ; il en existe donc quatre par chro- mosome (fig. 12). Ces fibres prépondérantes sont à peu près parallèles l'une à l'autre, réunies à leur approche des pôles et vers leur insertion au chro- mosome par une membrane délicate en un ruban unique. Non seulement elles prédominent sur les autres par leur calibre, mais encore elles ont une structure plus parfaite. En effet, contrairement à Van Beneden et à Hei- denhain qui considèrent l'état microsomateux des filaments du mitome en division comme l'expression de la fonction contractile et de la nature muscu- laire de ces filaments, Drùner, avec Boveri, regarde la constitution microsoma- teuse comme primitive et imparfaite et l'état lisse et homogène comme secon- daire et plus parfait. Or les quatre fibres prépondérantes en question perdent 52 L'ANNEE BIOLOGIQUE. de bonne heure leur structure microsomateuse que les autres fibres conservent encore. Les dernières d'ailleurs, dans les cellules de la Salamandre, finissent par disparaître, tandis que chez Ascaris elles persistent. Elles représentent donc chez la Salamandre des organes rudimentaires de la cellule, dont la disparition est due à des raisons phylogénétiques tout comme celle des orga- nes des individus eux-mêmes ["?]. Quant au cheminement et à l'écartement des pôles, comme l'auteur exclut l'intervention des irradations polaires, comme il ne peut être question des fibres du manteau, il ne reste plus qu'à faire intervenir dans ce processus les fibres du fuseau central. Et de fait il trouve dans ce fuseau des marques évidentes de cette fonction. A B C Fig. 1-2. — Schémas pour montrer le jeu dos forces intervenant dans le mécanisme de la divi- sion cellulaire. A. Prophase. — B. Métaphase. — C. Anaphase. — Les deux anses jumelles sont marquées par deux teintes différentes. Les lilaments du manteau destinés a dispa- raître sont représentés en pointillé. La llèche indique, dans la ûgure A, la direction de la diagonale du parallélogramme des forces, suivant laquelle s'écartenl les pelés pour venir se placer dans Taxe de la cellule. Dans tous les dessins de celte ligure le contour (lu noyau OU de l'espace n lieléai le est délimite par Une ligne. Étudiant d'abord le mode de formation du fuseau central, Drûner nie l'existence d'un tel fuseau au sens de Hermann; car aucune fibre au début ne va sans interruption d'un pôle à l'autre. Les filaments du fuseau central sontd'abord, comme les autres, comme ceux des irradiations polaires, comme ceux du manteau, libres à leur extrémité. Ces extrémités venant ensuite à se rencontrer à angle obtus se soudent, réalisant ainsi des fibres continues d'un pôle à l'autre. Ce sont, de toutes les fibres irradiées autour des centrosomes, celles qui forment le fuseau central qui paraissent les premières dans les cellules de Salamandre. [Pour avoir constaté ce fait, l'auteur se croit autorisé à des conclusions générales d'une portée considérable qu'il serait téméraire d'accepter; il ne craint pas de prononcer les mots de phylogénie, de raccour- cissemenl du développement, de récapitulation cytogénique, de cœnogénèse; c'est la marque d'un excès de zèle pour la théorie]. Le fuseau central une fois formé est grêle; ses fibres sont légèrement curvilignes. Puis, comme les pôles demeurent en place, les fibres du fuseau. qui connue toutes celles du système radié s'accroissent et s'allongent, sont obligées de s'infléchir (fig. 12, A. fig. 13, D). Le fuseau s'incurve alors dans sa totalité, bembedu côté de la cavité nucléaire, la déprime, fait disparaître I. — CELLULE. 53 à son niveau la membrane nucléaire et s'enfonce dans la cavité nucléaire à l'intérieur de laquelle il esl désormais tout entier situé ayant les chromosomes à son côté (fig. 13, D). Ces chromosomes d'autre, pari . obéissant à la traction exercée sur eux par les libres du manteau, cherchent à se rapprocher de plus en plus de Taxe du fuseau qui sera bientôt celui de la cellule en division. Ils doivent donc exercer sur ce fuseau une certaine pression, qui se tradui- rait par une incurvation du fuseau du côté correspondant à la pression, du côté des chromosomes, si les libres du fuseau ne possédaient une « résistance à la flexion » plus forte que la pression exercée. Aussi, chaque chromo- some a-t-il acquis autour du fuseau central une situation de repos provi- soire, quand la pression qu'il produit à la surface du fuseau et la résistance des fibres de ce dernier se font équilibre. Plusieurs chromosomes, attirés par D E F Fig. 13. — Coupes transversales schématiques, perpendiculaires à l'axe du fuseau central. montrant la forme de ce liiseau, l'agencement des chromosomes à son pourtour, l'enfon- cement du fuseau dans la cavité nucléaire : celle cavité esl circonscrite sur les ligures par une lijuie poinlillée. les fibres du manteau en un même point de la périphérie du fuseau central, exerceront les uns sur les autres une pression réciproque qui les écartera et donnera à chacun une place distincte autour du fuseau. Il en sera ainsi jus- qu'à ce que tous les chromosomes soient venus se ranger en couronne à la périphérie du fuseau (comp. fig. 13 E et F) ; alors, les fibres du manteau, toutes de longueur égale, seront toutes également tendues; les chromosomes seront en repos à la surface du fuseau central. Viennent maintenant les fibres du fuseau à s'allonger, les pôles demeurant en place, les fibres s'infléchiront davantage, le fuseau deviendra plus ventru; la tension des fibres du man- teau augmentera jusqu'à un summum. Ce summum est atteint dès que la tension des fibres devient supérieure à la force de cohésion des chromo- somes dédoublés longitudinalement. Les chromosomes-fils s'écarteront alors, obéissant à la contraction des filaments du manteau et se rendront vers les pôles (fig. 12, Cj. Le fuseau central, une fois disparue la pression qui s'exerce des pôles, reprend sa forme première, ses fibres se détendent, ce qui montre qu'outre une résistance à la flexion, elles possèdent aussi une « élasticité de flexion ». L'auteur conclut de la marche de ces processus que le fuseau central fonctionne comme un organe de soutien (Stùtzorgan) qui lutte contre 54 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. la tension des fibres du manteau et contre le rapprochement des pôles qui sans lui en serait la conséquence. Quant au rôle des irradiations polaires (cônes antipodes), ce sont elles qui amèneraient le fuseau central au milieu de la cellule, par le mécanisme que voici. Au début, les centrosomes sont éloignés de la membrane cellulaire; puis, sous l'influence de l'allongement des fibres du fuseau central, ils s'é- cartent l'un de l'autre et se rapprochent de la membrane cellulaire. Les fila- ments des irradiations polaires s'allongeant atteignent alors cette dernière. .Maintenant, ou bien la membrane cellulaire cédera, soulevée par ces irra- diations polaires; ou bien, si elle résiste, les centrosomes, c'est-à-dire les pôles, devront s'écarter l'un de l'autre suivant la ligne donnée par la diago- nale du parallélogramme des forces qui agissent sur eux. savoir la résis- tance des libres du fuseau et celle des fibres polaires, les unes et les autres en voie d'allongement incessant (fig. 12, A). C'est encore aux irradiations polaires que l'auteur attribue, dans des explications d'ailleurs quelque peu contradictoires, l'allongement de la cellule qui se produit au cours de la mitose. Dans les œufs de Triton, où les fibres des irradiations polaires n'at- teignent pas la membrane cellulaire, elles ne peuvent plus jouer dans le dé- placement des pôles le rôle qui leur incombait dans les cellules de la Sala- mandre; leur fonction se borne alors, à mesure qu'elles s'allongent, à écarter les plaquettes vitellines pour faire le champ libre au fuseau central et aux chromosomes. Chez l'Ascaris, où le fuseau central fait défaut, les moyens employés chez la Salamandre pour mettre obstacle au rapprochement des pôles manquent aussi. La fixation des pôles est ici assurée par la contrac- tion des irradiations polaires (cônes antipodes) manifestée par les cercles polaires et subéquatoriaux , c'est-à-dire parle retrait de la membrane cellu- laire suivant une ligne circulaire correspondant à l'attache des fibres de ces cônes à la membrane de la cellule. [Ainsi, dans ce travail, si riche d'ailleurs en observations, en faits dûment constatés, c'est une fois de plus, après Van Beneden, Platner, Heidenhain. la mécanique transportée sur le terrain cellulaire, une cytomécanique, avec son cortège de phénomènes mathématiquement brutaux : des filaments curvi- lignes élastiques se détendant et se redressant subitement, sitôt libérés de la pression qui maintenait leurs extrémités; des rayons de mitoine poussant de proche en proche dans le protoplasma en écartant tout devant eux: un vrai parallélogramme des forces cellulaires, etc. On se demande si ces mé- canismes, du reste fort habilement agencés, ne montrent pas plutôt l'ingé- niosité du constructeur qu'ils ne correspondent à la réalité des processus vitaux]. — A. Prenant. 43. Heidenhain (Martin). — Études de mécanique cellulaire. — Sous ce titre, l'auteur extrait de son grand travail sur le centrosome (') les données qui peuvent intéresser la mécanique cellulaire et les processus de motilité interne des cellules. L'auteur a étudié principalement le noyau, les centrosomes et les phénomè- nes nucléaires des leucocytes, mais il pense que ses recherches peuvent avoir un intérêt général aussi bien pour l'étude de la cellule au repos que pour celle des modifications physiologiques de la cellule; que, au moins chez les Métazoaires, il existe une forme générale structurée, une forme fondamen- (l) Martin Heidenhain : Neue Untersuchungen Liber die Centralkôrper und ihre Beziehun- gen /uni Kern-und /.■lien protoplasma. Arch. mikr. Ana<., vol. 43. 1894. CELLULE. DO taie (Grundform) , qui peut être considérée connue la constante de toutes les structures de toutes les autres cellules; qu'en lin presque toutes les cellules se divisent par mitose suivant un certain processus, correspondant à une mécanique spéciale, en rapport avec l'orientation des parties qui en- trent dans leur constitution. I. Le microcentre des leucocytes. - - Dans les leucocytes de la moelle des os du Lapin, il y a toujours plusieurs centrosomes, ou « Centralkdrper », ordinai- rement trois, qui sont entourés d'une substance particulière ; les libres de liai- son entre ces centrosomes sont une « centrodesmose primaire ». Dans la mi- tose, il se développe par accroissement et différenciation une « centrodesmose secondaire » ou fuseau central dont la place existait déjà dans la cellule au repos. Le microcentre est formé par les Centralkorper et la centrodesmose pri- maire. Les Centralkorper, d'ordinaire au nombre de trois, arrondis ou dis- coïdes, formés d'une substance spécifique et. spécifiquement colorable, peu- vent se développer aux dépens d'un seul, dans la cellule au repos; de plus, chaque centrosome solitaire peut se développer lui-même en un microcentre. Le leucocyte entre en mitose avec 2, 3, 4 centrosomes; aux deux pôles du fuseau se trouvent 1 ou 2 centrosomes; les cellules filles en ont deux ou trois; si donc, dans la cellule au repos, on trouve un quatrième centrosome, c'est qu'il s'est formé pendant l'état statique de la cellule; dans chaque cellule au repos, il y a un microcentre avec plusieurs centrosomes et. entre eux, une centrodesmose primaire , ce microcentre s'étant reconstruit après la mi- tose. IL Structure du protoplasma des leucocytes. — Chez les leucocytes, Rabl a constaté dès longtemps, autour du microcentre, une radiation très persistante du cytomitome. Le cytoplasme se divise en « filaire », et « interlilaire » (Flemming) et ce sont les « fila » du cytomitome ou Zellenfàden qui rayon- nent autour du microcentre allant d'autre part en très grande partie, sauf des cas exceptionnels, à la périphérie; il y a toujours une astrosphère au- tour du microcentre formé par ces Zellenfàden que l'auteur considère comme les radiations organiques de la cellule. Les fibres montrent une structure « microsomale » avec des microsonies (Van Beneden) équidistants. Toutes ces radiations fibrillaires s'insèrent d'une part au microcentre, de l'autre à la périphérie (fait, du reste, contredit par Drùner). III. — Axe cellulaire. — Dans les leucocytes au repos, la masse du noyau est excentrique, et si fortement périphérique que la membrane nucléaire est peu éloignée (à peine 1 u) de la surface cellulaire. Les noyaux sont polymorphes, mais présentent généralement une concavité interne, et une convexité périphérique. Enfin, le diamètre du noyau est plus grand que la moitié du diamètre du leucocyte (supposé rond). Le microcentre se trouve placé ordinairement dans la concavité du noyau; ordinairement, il en est peu éloigné et est placé également près du centre du leucocyte; autour du microcentre s'oriente le plasma. Bien que la cellule ne soit pas un corps mathématiquement régulier, l'au- teur pose en loi que : Le milieu de la masse cellulaire totale, le milieu du noyau et le milieu du microcentre se trouvent sur une même ligne droite qu'il nomme axe cellulaire (Zellenachse (fig. 14)). IV. — Rôle du centrosome. — On peut se demander si le microcentre est le point médian d'insertion d'un système de fibrilles contractiles (Théorie des Insertions Mittelpunkte) et si les centrosomes dominent matériellement la physiologie de la cellule (Théorie de la matérielle Herrschaft). Au point de vue microchimique, les centrosomes sont formés d'une substance chimique par- .)!) L'ANNEE BIOLOGIQUE. ticulière. Au point de vue physiologique, on peut les considérer comme les points d'insertion d'un système de libres cellulaires radiées. La théorie de la matérielle Herrschaft part des recherches de Boveri sur [es corpuscules polaires de l'œuf d'Ascaris. Heidenhain montre que la crois- sance et les divisions des eentrosomes n'est rattachée en rien à la mitose. Pour Prenant, « le corpuscule central serait un excédent chromatique... l'apparition de cette parcelle dans le protoplasma cellulaire met les cellules en et.it de mouvement, de cinèse... La division du micro-centre précède celle du noyau, qui en est la conséquence. » Van Beneden affirme « la con- tractilité des fibrilles du protoplasma, et leur arrangement en une sorte de système musculaire radiaire composé de groupes antagonistes. » Boveri .soutient les deux théories et Heidenhain se tient dans la réserve. La conclusion est que : si des cellules qui montrent un cytomitome con- Fig. li. — Alj. abi, ab°, ligne des centres cellulaires. tractile laissent reconnaître des mouvements de contraction de leur intérieur. l'arrangement des libres cellulaires doit être aussi destiné d'après leur origine, leur insertion ou leur liaison à être lié à des forces motrices. On peut con- sidérer que la fibre cellulaire, de même que le muscle vivant, se trouve à chaque moment en état d'extension : c'est la théorie de l'extension intravi- tale du système pi asmatique. D'autre part, si la limitante cellulaire se trouve elle-même en état de tension, une telle tension ne peut se produire que si la pression dans la cellule est supérieure à celle qui règne en dehors d'elle, à l'extérieur, ("est la théorie de lu pression cellulaire. Le protoplasma est peu résistant et sans consistance ; la limitante cellulaire et les fibres plasmatiques en l'ont un corps résistant. Cette résistance cesse à la mort de la cellule qui annihile les propriétés vitales de la substance cellulaire. V. Le principe d'identité et In tension du système centré. — Le principe d'identité de la longueur des radiations organiques, ou en abrégé le principe d'identité que pose Martin Heidenhain se résume en ceci : Toutes les radiations organiques ont originairement la même longueur absolue. >i résulte de l'étude des leucocytes au repos. 'l'ouïes les radiations ont. effectivement la même longueur absolue. Pendant le repos cellulaire, est contenue à l'intérieur du mitome, a chaque instant, mie certaine force potentielle, une force de tension (Spannkraft) qui se transforme, à l'approche de la mitose, en énergie cinétique. Si l'on mène l'axe I. — CELLULE. 57 cellulaire passant par le milieu du noyau et du microcentre, et par cet axe un plan, les forces de tension sonl symétriques à droite et à gauche dans le corps cellulaire. La place excentrique du noyau esl une conséquence de la pression exercée parle noyau; cette pression explique la forme du noyau, l'arrangement cel- lulaire autour du noyau et du microcentre, la place possible et les relations possibles du noyau et du microcentre, et même le polymorphisme des noyaux dans les leucocytes au repos. VI. Discussion avec Drùner sur la loi de tension et la loi d'identité. La conclusion de la théorie de Heidenhain est. en somme, celle-ci : Toutes les radiations organiques ont originairement la même longueur ab- solue et la même tension; elles s'attachent d'une part à la périphérie, de Vautre au microcentre et le noyau reste interfilaire. Pour Drùner (Voir l'article précédent), cette théorie est mécaniquement impossible, les radiations étant des courbes. Heidenhain soutient qu'elle est mécaniquement possihle et que sa conception de l'axe cellulaire, dont nous avons parlé plus haut est juste. Le diamètre d du noyau est plus petit que le demi-diamètre D/2 de la cellule arrondie, de telle sorte que le micro- centre qui, du reste, n'est jamais directement appliqué contre le noyau, reste voisin du milieu de la cellule. Les auteurs qui opposent aux spéculations mécaniques les mouvements des deux centres pendant la mitose doivent pourtant penser qu'une théorie qui doit expliquer la place définitive des centres mitosiques doit aussi pouvoir expliquer la place des centres non divisés dans la cellule au repos. Il doit y avoir les mêmes connexions entre les centres divisés qu'entre les centres non divisés. VIL Tension au cours de la mitose et place du fuseau. — La division du mi- crocentre, c'est-à-dire la division des fibres radiaires en microcentres-filles, ne peut pas être en opposition avec la loi de tension; elle suit même le sens de cette tension. De là, une discussion mathématique avec Drùner et les au- teurs qui pensent que les mouvements des deux centres pendant, la mitose sont en opposition avec les spéculations mécaniques. L'auteur croit que le noyau et le protoplasma ont une influence égale sur l'orientation définitive de la figure du fuseau. Le noyau influe sur le protoplasma d'une façon spéciale, car il donne une tension spéciale à certains groupes de fibres radiaires; d'autre part, les forces motrices qui existent dans le protoplasma ont une action directe sur la mitose. Quant à la place du fuseau, on trouve dans les œufs même (Korschelt et Heider, Watasé) des exemples typiques qui parlent contre la théorie de Hertwig. On doit adopter une loi fondamentale qui réunisse d'une part la place du fuseau, d'après Hertwig, dans la direction des plus grandes masses plas- ma tiques, d'autre part, l'étirement de la masse plasmatique dans la direc- tion du fuseau. Dans la majeure partie des cas, sauf une exception de Roux, le fuseau se tient dans la plus grande dimension du corps cellulaire. L'auteur examine théoriquement ce qui advient d'un système centré, sou- mis au principe d'identité, et placé sous pression : par exemple, ce qui ad- vient d'un noyau, si on exerce une pression suivant une direction parallèle ou perpendiculaire à l'axe. Il constate que les faits ne sont pas encore assez nombreux pour arriver à une solution satisfaisante; ses théories au sujet de la place du fuseau se rapprochent pourtant de celles de Roux, qui a introduit dans cette étude un facteur nouveau : l'influence de la forme extérieure de la cellule. 58 L'ANNEE BIOLOGIQUE. L'auteur étudie ensuite quelques phases de la mitose : l'étirement, dans la direction du fuseau, des cellules au stade monaster; les mouvements récipro- ques des microcentres et du noyau à la fin de la mitose {télokynèse, i<:/<>- phase). La longueur de Varc du fuseau {Bogenstrecke) est proportionnelle à la résis- tance du noyau et est inégalement grande; la longueur de l'étirement cen- tripète est. par contre, toujours également grande, parce qu'elle se mesure à la tension du mitome centré. Les conclusions de l'auteur sont, en somme, que toutes ces théories peu- vent être considérées comme provisoires, dans l'état actuel de la cytoméca- nique. Cependant, le matériel qu'il possède et les faits qu'il a observés per- mettent de ne pas considérer tout cet exposé comme aussi théorique qu'on pourrait le croire. Il faut mettre, d'après l'auteur, hors de «toute le principe d'identité, avec toutes ses conséquences qu'il a soigneusement vérifiées, et tout ce qui se rapporte au système centré, dont la théorie n'est que la résultante des faits. — A. Labbé. 79. Mac Murrich Playfair (J.). — Division cellulaire et développement. — Playfair Mac Murrich examine certaines de nos notions générales sur les divisions de la cellule : 1°) loi de Sachs, savoir : a) que la direction et l'arrangement des cloisons dépend jusqu'à un certain point de la forme do la masse primitive, b) qu'une cellule tend à se diviser en deux cellules égales, c) que deux cloisons successives tendent à être perpendiculaires entre elles; 2°) la loi de Berthold relative aux surfaces de contact minima des cellules. 3°) la loi gTHertwig suivant lequelle le grand axe de fusion caryocinétique est perpendiculaire aux lignes de pression, c'est-à-dire prend la direction de la ligne de moindre résistance. L'auteur cherche à vérifier ces données générales, et d'autres encore, à propos du développement des Isopodes et constate leur insuffisance. Il nous met en garde contre les tentatives hasardées de dynamique cellulaire. « Je me suis efforcé, dit-il, de montrer qu'aucune des théories mécaniques pro- posées jusqu'ici ne permet de rendre compte de la disposition des fuseaux caryocinétiques de certains œufs et que nous savons jusqu'ici trop peu de choses des propriétés fondamentales du protoplasma pour nous permettre d'établir un schéma du jeu des forces moléculaires permettant d'expliquer les phénomènes de développement. — J. A. Thompson. 123. Ziegler (H.-E.). — Observations sur la division cellulaire. — L'auteur, examinant les différents essais d'explication du mouvement des chromosomes et de la caryocinèse, ne trouve pas satisfaisantes les théories qui admettent à l'intérieur de la cellule un système de filaments contractiles sous l'action desquels les éléments chromatiques se déplaceraient. Pour lui, il doit y avoir dans les cellules des centres cinétiques d'où émanent les forces alignant les particules plasmatiques et donnant l'illusion des filaments résistants auxquels les cytomécaniciens attribuent les mouvements des chromosomes. Partant de là, il cherche à faire agir sur une poussière mobile des forces spéciales et à observer le mode d'agencement de ces particules. La pous- sière choisie est la limaille de fer; la force est le magnétisme développé pardepetits électro-aimants qu'il déplace au-dessous d'une plaque de cire sup- portant ladite limaille. Il obtient ainsi [après Henneguy] des figures qui rappellent d'une façon frappante celles de la caryocinèse. — G. Poirault. I. — CELLULE. 59 60. Krompecher (E.). - La mitose multipolaire. — Les auteurs qui ont étudié la division indirecte ont souvent signalé (Arnold, Hansemann, Schotti.ander, Cornil, 0. Hertwig, Kostanecki), notamment dans les tu- meurs malignes, l'existence, à coté de la bipartition habituelle du noyau (mitose bipolaire), de figures nucléaires beaucoup plus compliquées. Elles sont caractérisées par la présence à l'intérieur d'une même cellule d'un nomhre plus ou moins considérable (3, 4 et plus) de radiations, de fuseaux, d'étoiles mères et de noyaux filles. Divers savants (Flemming, Strasbur<.i:k, ÏREUBet Sciimitz) regardent ces figures comme le résultat de la division ré- pétée et successive d'un noyau à l'intérieur d'une môme cellule en noyaux filles et petites-filles sans division correspondante du protoplasma. D'autres, avec Arnold et Martin font de ces figures l'expression d'un mode spécial de la division indirecte, caractérisé par la division simultanée du noyau mère en 3, 4... noyaux filles. C'est la mitose multipolaire {Mehrtheilung) . Les phénomènes initiaux sont assez imparfaitement connus dans ce mode nouveau de multiplication nucléaire; il en est de même pour les stades ter- 1 !-,. 1'». Fig. 1(3. Fis Le pointillé gras représente les étoiles mères vues de profil: le pointillé fin, les axes des fu- seaux; les traits pleins, les limites de ces fuseaux ; c, c, c corpuscules centraux ou pôles. minaux : c'est en effet à la phase des étoiles mères que le processus a le plus vivement attiré l'attention et a été par suite le mieux étudié. A cette phase, dans la division on 3, les 3 étoiles mères vues de profil fi- gurent 3 rayons issus d'un centre commun et séparés par des angles de 120° (fig. 15). Les bissectrices de ces angles représentent les limites respectives des 3 fuseaux issus deux à deux des 3 corpuscules polaires. Dans la division en 4, la figure mitosique peut se présenter sous deux as- pects différents. Dans des cas relativement rares les étoiles mères, orientées dans deux plans respectivement perpendiculaires, -figurent de profil une croix (fig. 17). 11 y a 4 corpuscules polaires et 4 fuseaux dont les axes dessinent un carré. Mais le plus souvent on rencontre une disposition plus compliquée en ap- parence et que les auteurs considèrent en général comme une anomalie, bien qu'elle soit beaucoup plus fréquente que la précédente : les étoiles mères, au nombre de 5, offrent un aspect analogue à celui qui résulterait de la réu- nion de deux figures à 3 branches par l'une de ces branches, ou de deux Y à tige commune > — <. A ces 5 étoiles mères correspondraient 5 fuseaux fixés à 4 corpuscules polaires seulement (fig. 16). L'un des fuseaux est central, les axes des autres réunis figurent un losange (Martin, Sciiottlaxdei;, 0. Hertwig). Quelles que soient d'ailleurs la disposition et la complexité des figures nu- 60 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. cléaires, la mitose multipolaire n'aboutit qu'exceptionnellement à la division du corps cellulaire. Au point de vue de sa signification, la division nucléaire multipolaire, bien qu'observée surtout dans les tumeurs malignes, ne doit pas être considérée comme une forme essentiellement pathologique : elle appartient à tous les tissus à croissance rapide, aussi bien dans les conditions physiologiques que sous les influences morbides, aussi bien dans les tissus de l'embryon et les or- ganes hématopoiétiquesde l'adulte que dans les cancers à prolifération active. Tel était en 1893 l'état de la question de la mitose multipolaire, état que Krompecher résume dans la partie historique de son travail. Il expose ensuite les résultats très suggestifs de ses observations personnelles qui ont porté sur un ostéo-sarcome à marche rapide de l'extrémité supérieure du tibia. Au moyen de globules de verre et de fils de différente nature, cet auteur s'est livré à la reconstruction schématique des figures observées, dessinées et photographiées par lui. L'étude attentive des schémas ainsi obtenus l'a con- duit à une interprétation aussi élégante qu'inattendue des figures décrites par les précédents auteurs. Il a pu se convaincre tout d'abord que la plu- part des figures mitosiques complexes ne sont pas contenues dans un seul plan, mais se développent dans l'espace : le tétraèdre, par exemple, est la forme la plus commune, sinon la seule, de la division en 4. Il en résulte qu'une seule et même forme de division nucléaire peut fournir, suivant son orientation par rapport à l'observateur, les figures les plus variées, certaines étoiles mères se présentant de face, d'autres de profil et d'autres de trois quarts. C'est ainsi que, vues de profil, les étoiles mères donnent naissance à des images radiées ; vues de face au contraire, à travers les filaments du fu- seau, elles ne sont autre chose que les < pelotons du fuseau » (Fadenknduel) de Martin. Des considérations du même genre expliquent les prétendues variétés de la mitose multipolaire : un tétraèdre examiné par son arête, avec mise au point profonde, montrera les étoiles mères disposées en forme de >— < (dou- ble Y): examiné de face ou par son sommet, ou encore sous des incidences intermédiaires, il fera paraître, suivant la position de l'objectif, une croix -f-. un Y ou une figure quelconque intermédiaire. Ces explications très simples des diverses figures, décrites auparavant comme anomalies de la division multipolaire, sont développées par l'auteur dans leur application aux divers cas particuliers. A côté de la forme tétraédrique. Krompecher en a observé d'autres plus compliquées, mais qui toutes peuvent être rapportées à un type cristallin bien défini, dérivé soit du triangle équilatéral (tétraèdre, octaèdre, icosaèdre), soit du carré (hexaèdre), soit du pentagone régulier (dodécaèdre). Les différentes formes de division nucléaire indirecte peuvent être résu- mées dans le tableau synoptique suivant : L'auteur étudie, en passant en revue les diverses formes énumérées, les conséquences de ces dispositions initiales dans les stades successifs de la segmentation nucléaire et de la division cellulaire , cherchant à expliquer méthodiquement et à faire entrer dans un cadre unique les faits sans lien apparent signalés par ses prédécesseurs. En somme, au point de vue purement morphologique, ce qui distingue essentiellement la mitose multipolaire de la division bipolaire, c'est que, dans celle-ci , le noyau mère ne donne naissance qu'à une seule étoile mère; tandis que, dans celle-là, nous voyons naître du noyau mère plusieurs (3 au mini- mum) «Hoiles mères. Du reste, les principes généraux de la mitose trouvent ici encore leur application; et, de plus, chaque forme de mitose multipolaire CELLULE. FORMES DE LA IUYIMoN. NTombre des ailles des fui ■ ■■■■ étoiles mères. N'ombre des sommets, il»-s corpusc, polaires, des étoiles filles et des noyaux. Nombre des fuseaux convergeait vers un m- me sommet. Nombre des mères con- courant a la formation d'une étoile fille. Nombre des étoiles mères par ra pport aux étoiles fille?. Division linéaire. ) Division en doux. Division dans un \ Division on trois . . . plan. ( Division en quatre (?) Division dans l'espace. Division tétraèdrique. . Division hexaèdrique. . Division octaèdriqué . . Division dodécaèdrique. Division Lcosaèdrique. . 1 0 1 <> • > ;> 1 l ■) li 4 à 12 S •> • > 12 6 1 30 20 o 30 12 5 Plus faible d 1 unité. Egal. Plus faillie de 2 uniti 1 ■• 6 » Kl . ls . constitue un type bien défini, relativement simple, autonome, et soumis à certaines règles particulières. Enfin, il est important de se bien pénétrer de ce fait que, quelle que soit la forme de division nucléaire étudiée, la figure obtenue peut varier suivant l'orientation du système et suivant son degré d'intégrité, au cas où il aurait été entamé par la coupe. — P. Jacques. 32. Fariner (J.-B.) et Moore (J.-E.-S.). - Sur les /rai/s essentiels de la division hèréroty pique chez les animaux et les végétaux. -- On n'a pas assez fait ressortir jusqu'à présent les variations qu'offrent dans une même espèce les divisions hétérotypiques nucléaires des éléments reproducteurs; ce n'est qu'après avoir pris connaissance de ces variations que Ton pourra déter- miner les ressemblances essentielles. Les auteurs ont examiné à cet égard les cellules-mères du pollen du Lis et les spermatocytes du Triton. Les douze chromosomes formés par segmentation du filament chromatique primitif se fissurent longitudinalement, soit complètement, soit sur une partie seulement de leur longueur. On obtient ainsi trois états différents : ou bien la fente longitudinale s'arrête à quelque distance des deux extrémités (fig. IS, ,,«); ou bien elle ne cesse qu'à une des extrémités (i,6); ou bien elle traverse le chromosome sur toute sa longueur G,c). Les chromosomes jumeaux ainsi formés peuvent être tordus l'un autour de l'autre {i,d). A mesure que la mitose progresse, le nombre des chromosomes annulaires ou elliptiques augmente de plus en plus [l'auteur n'indique pas d'ailleurs par quel moyen]. Chaque ellipse ensuite se plie en son milieu (fig. 18,--), tournant vers le fuseau achro- matique son pli et dirigeant en dehors ses extrémités; le pli peut être telle- ment prononcé que le chromosome, vu d'un pôle du fuseau, prend la forme de la lettre Y. Pour réaliser avec ces images la figure bien connue [de Rabl par exemple], il faudrait d'abord faire tourner l'Y de 90° de manière à di- riger les branches divergentes parallèlement aux fibres du fuseau, puis faire tourner de nouveau la figure en Y ainsi placée de 180° de façon à di- 62 L'ANNEE BIOLOGIQUE. riger les branches non plus en dehors, mais en dedans, vers le fuseau. Il ré- sulterait de là que la tissure qui traverse le chromosome ne représenterait pas celle qui doit séparer les bâtonnets jumeaux destinés à l*un et à l'autre pôles. Il en est pourtant bien ainsi, et voici en effet ce qui va se passer. Les deux anses jumelles s'écarteront du côté central, au niveau du pli, suivant une ligne parallèle au fuseau: en même temps elles s'aminciront dans toute la partie écartée, s'épaissiront au contraire dans la partie où elles demeurent rapprochées (fîg. 18, 3, 18, 4, 18, 5). Les parties épaissies se fendront enfin par une sorte de segmentation transversale qui n'est cependant que la continua- tion de la fissuration longitudinale primitive (fig. 18, 5). Ainsi se forment des groupes quaternes en même nombre que celui des chromosomes. Parfois, soit que le stade initial ait été une ellipse fermée, soit qu'il ait été ecd ^g(J ^ oh J Fig. 18. — Première division des cellules mères polliniques du Lis; e marque les extrémités des chromosomes. une ellipse ouverte à l'une de ses extrémités, le chromosome n'est pas plié en son milieu et prend la position qui est figurée (18,r, 18, 7, 18, s) ayant son axe longitudinal radiairement dirigé ; à cette position succède celle des figures 18,9 et 18,io. Les images sont essentiellement les mêmes dans les cellules animales et dans les cellules végétales examinées par les auteurs; les phénomènes essen- tiels de la mitose hétérotypique y sont donc les mêmes. — A. Prenant. 124. Zimmermann. — Le nucléole pendant la division cellulaire. — Les éléments colorables du noyau sont de deux sortes , et se différencient, en cyanophiles et érythrophiles suivant leurs réactions en présence de certaines couleurs d'aniline. Une première substance, la chromatine, forme dans le noyau au repos le peloton nucléaire. La deuxième, le nucléole, formé de substance érytlirophile, ne disparaît pas, comme on le croyait, pendant la division mitosique. L'auteur a observé que, dans les premiers temps de la mitose, le nucléole se fragmente et que ses morceaux émigrent dans le cytoplasme; une partie de ses fragments se rend dans une cellule-fille, l'au- tre paitie dans l'autre cellule-fille, puis, après division complète, émigrent dans les noyaux-tilles où ils reforment les nucléoles; ces faits résultent de la disparition de la membrane nucléaire pendant la mitose. — A. Labbé. - CELLULE. 63 5. Bolles Lee. — La régression du fuseau caryocinétique. — Platner et Prenant ont signalé dans le testicule d'Hélix et de certains Lépidoptères l'existence de ponts intercellulaires formés par des corps « corps problémati- ques » de Platner, d'un aspect tout particulier. Zimmermann a retrouvé sur le même objet ces ponts intercellulaires, et les a vus s'étendre à travers tous les éléments d'un même spermatogemme comme un véritable ligament inter- cellulaire (Zellkoppel); ce ligament envoie dans chaque cellule une courte brandie qui se termine sur la membrane cellulaire par un bouton; de ce bouton partent de fins filaments, qui pénètrent dans la cellule et s'y unissent au réticulum protoplasmique. Meves a eu récemment les mêmes images sous les yeux. L'auteur retrouve ces faits; il montre que le corps problématique de Plat- Fiff. VK Fie. -20. Fig. 19. — Spermatocyte à'Helix en prophase. — n, Nebenkem. Dans une vacuole commune, deux moignons fusôriaux m, m', dont l'un plus gros est récent, l'autre plus petitprove- nant vraisemblablement d'une division antérieure. Fig. 2D. — Trois spermatides d'Hélix. Formation d'un pont fusorial composé. Le reste fusorial rfde la divison actuelle B-C, s'est soudé au moignon fusorial m de la cellule-mère A' et par conséquent à celui de la cellule A demeurée indivise. ner et le ligament inter cellulaire de Zimmermann ne sont que deux phases successives de l'évolution d'une même formation. Il prouve (ce que Platner et Zimmermann avaient déjà admis) l'indépendance de cette formation et du Nebenkem. Quant à l'origine du corps problématique, la voici. Ce corps, ce pont inter- cellulaire, n'est autre que le reste fusorial, qui persiste, l'étranglement plas- modiérétique effectué, entre les deux cellules-filles. Dans chaque cellule, la portion proximale, juxtanucléaire, du reste fusorial, évasée en une sorte de trompette, s'entoure d'une aréole claire parcourue par de fins filaments radios qui vont s'attacher au protoplasme ambiant. Que les deux cellules-filles vien- nent à se séparer, chaque cellule retiendra dans son corps cellulaire une sorte de moignon fusorial, distinct du Nebenkem (fig. 19). Les corps ainsi formés parle reste fusorial persistent normalement à travers plus d'une génération cellulaire; de la fusionboutà bout de deux ou plusieurs de ces restes fusôriaux appartenant à des générations successives, résulte la formation d'une chaîne de ponts fusôriaux (fig. 21), d'un ligament intercel- lulaire de Zimmermann. Cette fusion se fera si les deux conditions suivan- tes sont remplies : si le fuseau étranglé persiste à l'équateur, et si la division G4 L'ANNEE BIOLOGIQUE. cellulaire suivante se t'ait sous un angle à peuprès droit par rapporta la précé- dente. Soient, par exemple, deux cellules-filles A et A', A' se divisant ensuite Fig. 21. Chaîne de ponts fusoriaux, ligament intercellulaire et intracellulaire à la Cois, avec des branches terminales et une branche latérale, conformées à la manière habituelle. c'est-à-dire évasées, entourées d'une aréole claire, traversée par des filaments radiés. en B el ( . deux nouvelles cellules; le pont fusorial jeté entre B etC se soudera à la moitié du reste fusorial de la division précédente, qui est contenue dans A' et par là se rattachera à la moitié logée dans A; les 3 cellules définitives A, B et C seront ainsi reliées les unes aux autres par un ligament à la fois in- tercellulaire et intracellulaire (fig. 19 et 20). — A. Prenant. 90. Rabl (H.). — Sur la présence de Nebenkern dans les cellules des tissus de fa larve de Salamandre. Contribution à Vètude de Vamitose. — La conclusion capitale de ce travail est l'origine nucléaire du Nebenkern. Sous ce nom l'auteur désigne un corps structuré ou homogène, colorable en tota- lité ou dans certaines de ses parties à la manière de la chromatine nucléaire, qu'il trouve à quelque distance ou au voisinage immédiat du noyau. Ce corps est comparé par lui au Nebenkern des cellules pancréatiques, mais distin- gué de celui des éléments séminaux. Pour le former, le noyau bourgeonne et le bourgeon se sépare ensuite. Il peut arriver que le bourgeon soit très volumineux , presque aussi gros que le noyau mère ; il se forme alors, à côté de ce dernier, un noyau accessoire plus petit. Le processus rappelle dans ce cas celui de l'amitose. Et, comme tous les intermédiaires ont été trouvés entre un petit corps i Nebenkern au sens cytologique) et un « noyau ac- cessoire » volumineux (au sens littéral), l'auteur en conclut que c'est par une sorte de processus amitosique qu'il appelle bourgeonnement et qu'il nomme aussi fragmentation directe (suivant l'expression d'ARNOLD) que se constitue le Nebenkern. De fait, il a trouvé ces Nebenkern particulièrement abondants chez une larve de Salamandre en état de nutrition insuffisante, et, chez celle-ci. non seulement dans les cellules cartilagineuses (comme d'autres larves bien portantes le lui avaient montré), mais encore dans les cellules de la corde, dans les cellules de Leydig de l'épiderme. Ce Nebenkern se main- tient pendant la division mitosique. he mémoire de Rabl contient, en outre, des observations sur la division mi- osique inégale numériquement, et une interprétation nouvelle d'un pont filamenteux qui réunit deux cellules voisines. Il le considère comme d'une autre nature et d'une autre origine que celui qu'ont décrit Platner, Prenant. Zimmermann, Meves et Bolles Lee. Le point de départ de la formation de ce ponl es1 pour lui dans l'arrêt d'une anse chromatique à l'équateur de la figure de division lors de l'anaphase (fig. 22). Tandis que les extrémités de cette I. — CELLULE. 65 anse forment dans l'un et l'autre noyaux les Nebenkern correspondants (fig. Fis. 22. 23. — Nebenkern dans les cellules des tissus de La larve de Salamandre. 23, nu) sa partie moyenne ou équatoriale, étirée, privée de la chromatine qui s'est retirée dans les Nebenkern, et réduite à un filament de linine, consti- tue, une fois la division cellulaire opérée, le pont intercellulaire (p). — A. Prenant. 112. Van der Strient. —Contribution à Vètude île la forme, de la struc- ture et de la division du noyau. — L'état polymorphe lobule des noyaux, ob- servé sur divers objets, ne s'explique bien ni par un défaut de nutrition (0. Sciiultze), ni par l'extension du mitome suivant des lignes de plus faible Fig. 2i. — Cellules épithéliales de la larve de Salamandre au dernier stade de la mitose, au moment de l'apparition de la membrane nucléaire. — 1, l, loues du noyau. Fig. 25. — Cellule de Leydig, de l'épiderme de la larve de Salamandre, à noyau polymorphe entaillé par des incisures /. i. Quand ces incisures sont vues de face, elles simulent, limi- tées qu'elles sont par la membrane chromatique du noyau, des chromosomes divisés lon- giludinalemcnt. résistance (Heidenhain), ni par des modifications de la sphère attractive; il n'est pas signe de la dégénérescence du noyau (v. Rath) et ne constitue pas une phase de la division amitosique (Goi-pert) ; mais, ainsi que Van Beneiœx et Neyt l'ont établi dans les blastomères des œufs d'Ascaride, la forme lobulée du noyau quiescent trouve son origine et son explication dans la manière d'être du noyau dérivé au moment de sa réédification. Comme l'auteur le voit, en effet, sur les cellules épithéliales de la larve de Salamandre, au der- nier stade de la division mitosique, les contours du noyau sont irréguliers et mamelonnés, les mamelons étant formés par les bouts des chromosomes non encore rétractés vers le centre du noyau. Si ces mamelons persistent, il en l'année biologique, 1. 1895. 5 66 L'ANNEE BIOLOGIQUE. résultera un noyau quiescent, profondément et irrégulièrement entaillé. L'ex- plication n'est toutefois pas valable pour les noyaux des spcrmatogonies de la Salamandre, qui, réédifiés, il est vrai, sous une forme irrégulière comme les noyaux des éléments épithéliaux, se régularisent cependant et s'arron- dissent ensuite, pour ne devenir définitivement polymorphes que plus tard. A. Prenant. 76. Mitrophanoff (P.). — Division des noyaux de Vétat végétatif chez les Sphérozoaires. -- Les noyaux végétatifs de Collozoum inerme présentent en raccourci un schème des phénomènes mitosiques. Le noyau, constitué par une masse de chromatique sphérique, prend au moment de la division une forme ellipsoïdale, en même temps qu'au niveau du petit axe de cette ellipsoïde, apparaissent, en deux points opposés qui représentent la région polaire de la figure mitosique, des filaments au nombre de deux pour chaque pôle, qui pa- raissent l'équivalent du fuseau. Puis, le noyau se fend suivant un plan méri- dien, les deux masses ainsi séparées deviennent réniformes et s'éloignent l'une de l'autre, en même temps qu'apparaissent entre eux quelques fila- ments chromatiques qui disparaissent quand ces noyaux sont arrivés à une certaine distance l'un de l'autre. Ce seraient donc des noyaux à un seul chro- mosome. — G. Poirault. 113. Thélohan (P.). — Recherches sur les Myxoporidies. — Ce mé- moire est une remarquable monographie de ces organismes. Au point de vue cytologique, notons seulement les deux points suivants : 1" La différenciation du corps en ectoplasme finement strié, toujours dé- pourvu de noyau et d'où partent les pseudopodes et endoplasme beaucoup plus granuleux, abondant en substances de réserves, pourvu de nombreux noyaux et siège exclusif de la formation des spores. Cette différenciation est surtout évidente dans les formes libres dont elle parait être un caractère général: elle tend à disparaître dans les formes parasites des tissus. Chez celles-ci on peut distinguer dans l'endoplasme trois régions, une externe dépourvue de noyaux et de spores, une moyenne avec noyaux et sporoblastes et une in- terne sporifère : 2° Les noyaux de sporoblastes se multiplient par mitose. — G. Puirault. 2. Balbiani. -- Structure et division du noyau chez le Spirochona gemmi- para.— L'auteur démontre, après Hertwig, Plate et Bùtschli, l'existence dans le noyau de Spirochona de deux parties : l'une antérieure, formée de chro- matine, se colorant par le vert de méthyle; l'autre postérieure, formée de subs- tance achromatique, se colorant par l'éosine. Ordinairement séparés par une fente remplie de suc nucléaire, les deux segments sont parfois tout à fait indépendants; plus rarement, la partie achromatique est entourée par la partie chromatique. Une membrane nucléaire entoure ces deux segments. A ce moment de la vie du noyau, il n'y a pas de nucléole. Celui-ci appa- raît comme une télopfiase, et non comme le prodrome de la division nu- cléaire. Il se iorme dans la partie chromatique par la fusion dans une vacuole, de quelques niicrosomes en un globule ordinairement unique. Ce nucléole ■ migre de la partie chromatique dans la partie achromatique, où il occupe une place centrale. Au commencement de la division, la partie chromatique s'avance par des mouvements amiboïdes mu- la partie achromatique où elle s'étale, de telle fa- çon que la partie achromatique reste centrale; à ce moment, le nucléole de- vient irrégulier et finalement se résorbe. 1. CELLULE. 07 Le noyau subit la division ordinaire, s'étire, montre aux extrémités dos plaques terminales {Endplatten d'Hertwig) et forme des noyaux-filles. Il y a une plaque nucléaire. Puis, les noyaux filles se séparent et se montrenl formés d'une partie achromatique (plaque terminale) et d'une partie chroma- tique; ultérieurement, par un mouvement de rotation, les noyaux-filles re- prennent la position qu'avait le noyau initial. Pour l'auteur : Ce nucléole est un nuclèole-centrosome suivant les idées d'HERTWiG et de Julin. « Comme nucléole, il disparait par résorption dans la substance achro- matique, au début de la division, pour se régénérer chez les deux nouveaux noyaux par le processus indiqué plus haut; comme centrosome, il condense autour de lui la substance environnante sous forme d'une petite sphère at- tractive intranucléaire qui ne passe pas du noyau dans le protoplasma pour y jouer le rôle d'un centrosome ordinaire pendant la division de la cellule. » ip. 40). Le nucléole et le centrosome sont donc morphologiquement homo- logues, ce que du reste semblent démontrer les travaux de Blochmann et Keuten chez les Euglènes, de Lauterborn chez les Diatomées et les Péridi- niens [l); le nucléole joue vraisemblablement le rôle d'un centrosome au début de son évolution phylogénétique. « Le processus par lequel se forme le nucléole permet d'expliquer hypothétiquement celui du centrosome, et plus généralement du microcentre des cellules des Métazoaires : ces élé- ments ne seraient que des microsomes de chromatine, libres ou fusionnés. sortis du noyau pour pénétrer dans le protoplasma et y jouer un rôle actif pendant la division (2). » (p. 41). L'auteur exprime aussi l'opinion que la plaque nucléaire (Kernplatté) de Hertwig représente les filaments unissants (Verbindungsfàdén) des cellules animales et végétales. Enfin, les Endplatten de R. Hertwig ne sont pas homologues des micro- centres des cellules des Métazoaires, mais de simples amas de substance achromatique aux deux pôles du noyau en division. — A. Labbé. 27. Fairchild. — Division du noyau de Valonia ulricularis. — Les noyaux de cette plante se divisent amitosiquement et mitosiquement, sans qu'il y ait entre les deux modes de division la parenté que Schmitz voulait y trouver. La division amitosique ressemble à celle que Schmitz a décrite dans les cel- lules internodales des Chara et plus encore à la division amitosique des cellules animales. Quant à la mitose, il n'y a rien de particulier à relever dans la description qu'en donne l'auteur, sinon le fait (pie la membrane nucléaire ne se détruit pas pendant le processus mitosique et que, lors de l'écarte- ment des noyaux-filles, elle demeure entre eux comme une bande trans- parente; ce reste de la membrane est manifestement la même formation que le « reste du fuseau » généralement admis à ce stade. — A. Prenant. 39. Harper. — Division nucléaire et formation des spores dans Casque. — Les observations de l'auteur portent sur Peziza Slevensoniana (Ellis) et sur Ascobolus furfuraceus (Pers.) qui se montrent spécialement favorables à ce (1) Chez Euglena oiridis, J. Keuten, après Blochmann. observe L'allongement du nucléole qui devient l'axe de la Ggure caryocynétïque, groupant autour de lui les chromosomes. Lai terborh a vu quelque chose de comparable chez Ceratium et chez les Diatomées. Le nucléole jouerait à la fois le rôle des centrosomes et du fuseau central d'Hermann. — A. L. (2) Les centrosomes décrits par J. Rompel (Z. wiss. Zool., l.Vlil, lsiii, |>. (ils. chez AV„/,,,- chona Nebalise ne seraient pas de vrais centrosomes, et le centrosome serait encore à dé- couvrir chez les Protozoaires. — A. L. 68 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. genre de recherches. Le mode de développement des filaments ascogènes est conforme aux schémas donnés par Janczevski et de Bary. L'asque se forme tantôt aux dépens de la cellule terminale du filament ascogène, tantôt aux dépens de la cellule subterminale, auquel cas la cellule terminale se trouve repoussée vers le bas de telle manière que le jeune asque paraît s"appuyer sur deux cellules. Ailleurs, la cellule subterminale reste stérile, tandis que deux asques se développent, l'un aux dépens de la cellule supérieure, l'autre aux dépens de la troisième cellule d'un même filament (a, fig. 26) chacune de ces ébauches d'asques renferme ordinairement quatre noyaux, le plus sou- vent réunis par paires et qui doivent peut-être leur origine à un noyau ré- sultant d'une fusion de noyaux antérieure. Ces noyaux présentent, à Tinté- rieur d'une membrane, un réseau chromatique cyanophile assez lâche et un gros nucléole érythrophile. Un peu plus tard, une des paires de noyaux a disparu et les deux noyaux restants sont plus gros et plus éloignés l'un de l'autre que ne l'étaient ceux des deux paires primitives (b). Ces noyaux ne tardent pas à se fondre (c) en un noyau unique plus gros logé dans un cytoplasme fibrilaire et constamment accompagné d'un plus ou moins grand nombre de gros- ses granulations ressemblant parfois à des nucléoles, ailleurs nettement granuleuses, de forme irrégulière et de réaction cyanophile. Celles-ci sont d'ailleurs transitoires et, après la première division, on ne les rencontre plus. Toujours est-il que, lorsque cette division va se produire, on voit ces granula- tions venir se placer aux deux pôles du noyau sensiblement ellipsoïdal. A ce moment (d), le noyau montre à son intérieur un réseau chromatique à mailles assez larges dont il est difficile de dire s'il est formé d'un ou de plu- sieurs filaments; ce qui est certain, c'est qu'on ne voit pas d'extrémités libres et que, sur la trame de ce réseau sensiblement de même épaisseur dans toutes ses parties, les granulations chromatiques alternent avec des places achroma- tiques. Le nucléole est très gros, très vacuolaire et, nous l'avons dit, érytrophile. Lorsque la mitose va commencer, le noyau s'est arrondi, le reticulum nu- cléaire s'est épaissi en certains points par suite de l'accumulation de la subs- tance chromatique, tandis qu'ailleurs il n'est plus formé que par un mince filament à peine colorable. Ainsi se sont séparés à l'intérieur de la mem- brane nucléaire persistante un certain nombre de chromosomes ellipsoïdes fusiformes accumulés à l'équateur de la figure mitosique (e). Ces chro- mosomes ne tardent pas à se diviser (/") (comment? l'auteur n'a pu le suivre exactement) en deux groupes remontant aux pôles le long d'un fuseau à fibres assez épaisses, mais montant avec des vitesses inégales, de sorte que bientôt on voit ces chromosomes disposés d'une façon assez irrégulière le long des fibres de ce fuseau. Chaque pôle est occupé par un corpuscule ovoïde logé dans une petite échancrure de la membrane nucléaire et qui est le point de départ d'un aster très net. « On n'y voit pas de centrosomes à auréole claire. Le centre du corpuscule polaire est plutôt granuleux. » Le fuseau achromatique lui-même se développe comme Strasburger l'a in- diqué pour les cellules mères du pollen de Ltirix (voir plus haut Problèmes caryocinétiques , p. 42). L'auteur rappelle à ce propos les différents modes de formation du fuseau observé chez les Thallophytes. Les segments chromatiques sont déjà arrivés aux pôles qu'on voit encore subsister (avec le nucléole) le fuseau à l'intérieur de la membrane. Celle-ci se brise sous l'effort que fait le noyau inférieur en s'éloignant du supérieur pour aller occuper la place où se fera la seconde mitose (g), ou même disparaîl brusquemenl dans certains cas. D'autres fois, elle se fendille et par ces fentes paraît laisser entrer le cytoplasme dans la cavité nucléaire. I. — CELLULE. 69 Le fuseau qui s'est beaucoup allongé et qui a pris la forme d'un cylindre rat- tachant toujours l'un à. l'autre les deux noyaux est alors très colorable; il ne disparaît que lorsque les deux noyaux-filles se sont déjà entourés d'une mem- brane. Le nucléole du noyau primitif persiste assez longtemps dans le cytoplasme au voisinage des fibres du fuseau (h, i). Le pôle inférieur de chacun des noyaux-filles est longtemps occupé par un corpuscule assez colorable, qui semble marquer le dernier point d'attache du fuseau (J) et, pour Harper, il n'est pas douteux que ce soient les cor- puscules polaires qui sont venus se placer à 180° de leur position primi- Fig. 2fi. — Formation des spores eliez Peziza Stevensoniana. (Voir le texte.) tive, non par une rotation, mais par une traversée directe des noyaux-filles. Meuves a d'ailleurs décrit dans les spermatogonies de la Salamandre un processus semblable; à cette différence près que l'on retrouvait parfois le corpuscule polaire à l'équateur des noyaux-filles. Après avoir un moment dis- paru, ces corpuscules reparaissent à la mitose suivante. Les divisions ultérieures présentent avec moins de netteté, en raison de la petitesse des éléments, les caractères que nous venons d'indiquer. Le mode de distribution de la substance chromatique dans le filament nucléaire est différent (comp. les fig. d et k). Le nombre des chromosomes parait constant pour toutes les mitoses. Les fuseaux des premières divisions sont dirigés suivant la longueur de l'asque : à la troisième division, le fuseau est perpen- diculaire à. cette direction. Autour de ces noyaux le cytoplasme se rassemble pour former les spores. [Pour les détails de cette formation, de même que pour les variations de la structure des noyaux de la seconde et de la troisième mitose, voir le travail original.] — G. Poirault. 53. Keuten (Jacob). — Division du noyau d'Ewjlena viridis. -- Dans ces dernières années, on a constaté que les Protozoaires se multipliaient par mi- tose; l'Euglène ne fait pas exception, bien que son mode de division ne soit 70 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. pas absolument typique. C'est pendant la nuit que les Euglènes se divisent (Klebs) : le processus commence deux heures après le crépuscule et est ter- mine en cinq heures environ. Le noyau au repos est arrondi et renferme au centre un gros nucléole qui se colore très fortement par l'Orange-G; la chromatine est en forme de petits bâtonnets qui sont arrangés plus ou moins radialement autour du nucléole. Au moment de la division, la chromatine se condense en filaments qui se dirigent vers l'équateur de la cellule et se fendent longitudinalement en deux moitiés : chacune de celles-ci émigré, comme d'habitude, aux deux pôles. ( V ne sont là que les phénomènes ordinaires de la mitose. Mais le nucléole y joue en plus un rôle important: il s'allonge dans le sens méridien, prend la forme d'haltère et se divise finalement en deux moitiés, qui vont former les nucléoles des deux noyaux-filles. Il semble constituer l'axe de la figure mito- sique : cette propriété, jointe à l'absence constatée de sphères attractives, permet de lui donner le nom de nucléole-centrosome. La division des Euglènes qui, par la persistance du nucléole et la scission des chromosomes, semble jeter un pont entre l'amitose et la mitose n'est pas d'ailleurs un fait isolé; elle rappelle beaucoup la division des Diatomées (Lauterborn). — L. Cuénot. 89. Preusse (F.). — Sur la division amitosique dans les ovaires des Hé- miptères. -- La division directe est considérée par certains auteurs comme un processus d'une certaine importance, par d'autres comme un processus dégénératif. Dans l'ovaire des Insectes, en particulier chez les Hémiptères, elle est très fréquente et paraît jouer un rôle important, que l'auteur s'est proposé de vérifier. On l'observe très fréquente dans les plus jeunes chambres ovariennes où il semble se produire une multiplication active des éléments; elle se continue dans les follicules plus âgés et détermine la division des cellules ou la formation d'éléments à deux noyaux. Dans les jeunes cham- bres, la division indirecte est assez fréquente aussi, mais bientôt les figures caryocinétiques cessent de se montrer, et la division des cellules continue seulement par amitose. Ici donc la division amitosique a un rôle très important, puisque un grand nombre de générations cellulaires se constituent par ce processus. Son im- portance fonctionnelle se trouve donc vérifiée encore une fois, contrairement à l'opinion de quelques auteurs, en particulier de Ziegler. — G. Saint-Remv. 59. Krompecher (E.). — Sur la mitose des cellules multinucléées et les rap- ports de la cinèse et de Vamitose. — Krompecher a étudié différentes ques- tions relatives à la division cellulaire sur î'ostéosarcome et quelques autres tumeurs où se rencontrent des cellules géantes à noyaux multiples. Dans ces cellules, on peut trouver en même temps des noyaux au repos et d'au- tres à tous les stades de la mitose , ou encore des noyaux en mitose et d'au- tres en voie de division amitosique. Il considère la mitose comme un processus normal de multiplication, et l'amitose comme une division régressive ou mieux comme une forme de dégénérescence du noyau. - - L. Cuénot. 82. 83. Paladino. — Vamitose chez les Vertébrés. Réponse au Professeur Flemming. — [Analysé en même temps que le suivant]. .3:!. 'M. Flemming. — Réponse à M. le Professeur Paladino. — Il s'agit d'une controverse entre Paladino et Flemming au sujet de la question de savoir si les faits d'amitose décrits par le premier dans la formation placentaire sont ou non un processus physiologique, c'est-à-dire un phénomène condui- I. — CELLULE. 71 sant à la formation nouvelle et à la multiplication physiologique de cellules, et si ces faits suffisent à prouver l'existence de l'amitose chez les Vertébrés en tant que processus de régénération cellulaire. Flemming soutient que l'a- mitose n'est pas chez les Vertébrés un tel processus régénérateur, parce que l'amitose placentaire décrite par Paladinoest suivie dans le placenta de la dégénération des éléments. [VII] — A. Prenant. 92. Vom Rath. -- Sur la structure histologique des cellules glandulaires de la tête d'Anilocra mediterranea et sur la mitose en général. — L'auteur a étudié au point de vue cytologique des cellules glandulaires qui se rencon- trent dans les pièces buccales et sur les parties antérieures et supérieures de la tête d'Anilocra et, à ce propos, étudie quelques questions cytologiques à l'ordre du jour. Ces glandes unicellulaires se groupent en nombre variable sous forme de rosettes ; chaque cellule possède un ou plusieurs canaux intracellulaires qui se terminent dans le protoplasma par une petite ampoule renflée, entourée d'une zone chargée de produits de sécrétion. Le noyau renferme de la chro- matine groupée d'une façon particulière et de gros nucléoles qui ne se colo- rent pas par les réactifs chromatiques. Le produit de sécrétion de ces cellules apparaît sous forme de sphérules qui se colorent dans tous les cas exactement comme les nucléoles du noyau (par la safranine et l'hématoxyline) ; cette identité de coloration semble donc montrer qu'il y a une similitude chimique entre la substance nucléolaire et le produit de sécrétion. Hacker, à la suite de ses études sur la vésicule germinative, a été amené à dire que les nucléoles n'étaient pas, comme on le croit d'ordinaire , une réserve nutritive utilisée pour la i'ormation de la chromatine , mais bien un produit de sécrétion qui prenait naissance pen- dant la vie végétative des substances nucléaires et se dissolvait avant ou pendant la division. Ces observations sur Anilocra viendraient à. l'appui des idées d'Hacker : le plasma nucléaire comme le plasma cellulaire, seraient tous deux capables de former des produits de sécrétion. Dans le protoplasma, au voisinage des noyaux, il y a une petite sphère en- tourée d'une zone irrégulière de protoplasma fortement colorable; dans quelques cas seulement, on peut reconnaître à l'intérieur de ces sphères un, deux ou plusieurs grains comparables à des centrosomes. Vom Rath a trouvé des sphères attractives identiques, munies de centrosomes, dans les cellules sexuelles au repos des Amphibiens et dans les cellules du foie de Porcellio scaber. Dans le noyau des cellules de la tète, la chromatine est diposée en figures étoilées , constituées par un centre très colorable et des bâtonnets chroma- tiques plus ou moins nombreux, arrangés radiairement autour de ce centre; un réseau achromatique relie entre elles les figures étoilées et les rayons de chaque étoile. Le nombre de ces figures est très variable : des noyaux n'en renferment qu'une seule; d'autres, paraissant plus âgés, en ont un très grand nombre. Les figures chromatiques peuvent donc se multiplier, et Vom Rath a pu observer le processus de cette sorte de division directe : le centre prend la forme d'un biscuit, puis d'une haltère et se sépare finalement en deux boules qui s'écartent l'une de l'autre, chacune emportant avec elle la moitié des bâtonnets chromatiques préalablement augmentés de nombre. — L'arrangement polycentrique de la chromatine est particulier aux cellules cutanées iYAnilocra (Ide le signale aussi dans les glandes iïloite thora cica), car on ne le retrouve pas dans les cellules glandulaires (intestin et foie) de la même espèce ou des Isopodes voisins. 72 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Les noyaux se multiplient dans une même cellule suivant un mode parti- culier d'amitose; il n'y a pas étranglement puis séparation du noyau en deux morceaux, mais formation d'une véritable plaque nucléaire : de la périphérie du noyau arrondi ou ovale, part une membrane formée de deux rangées pa- rallèles de grains, membrane qui devient de plus en plus nette et sépare à la lin le novau en deux ou en un nombre quelconque de morceaux , sans que celui-ci ait changé de forme. Vom Rath a trouvé des amitoses semblables, avec formation de plaque nucléaire, dans beaucoup d'autres cellules, foie de Porcellio scaber et autres Isopodes, cellules folliculeuses de la glande her- maphrodite d'Hélix pomalia, cellules folliculeuses du testicule de l'Ecrevisse, de la Salamandre, etc. Ce processus parait être très répandu; Lowit, Carnoy, Van deiî Stjfucht,Heidenhain ont signalé des exemples analogues. Au contraire, dans les leucocytes des larves du Triton et de la Salamandre, le noyau se divise par étranglement , les deux noyaux, d'ailleurs dissemblables, étant réunis quelque temps par un fin cordon plasmatique qui se rompt à son tour: il n'est pas sûr que le corps cellulaire se divise après le noyau. Sur Vamîtose en général. — Dans ses travaux antérieurs sur la significa- tion de l'amitose. Vom Rath était arrivé aux conclusions suivantes: Dans tous les tissus et organes, dans lesquels il y a une consommation continue ou périodique de cellules, il y a des cellules chargées de la régéné- ration des éléments morts; ces cellules sont jeunes, peu différenciées, se multiplient uniquement par mitose, et forment souvent des nids de régénéra- tion en se réunissant par amas. Les mitoses de remplacement peuvent ne se produire qu'à certaines époques, revenant périodiquement, par exemple au moment des mues chez les Arthropodes. [VII] L'amitose se rencontre principalement dans des cellules particulièrement spécialisées pour l'assimilation ou la sécrétion, ou dans de vieilles cellules épuisées, ou encore dans des cellules de revêtement (cellules folliculeuses) : elle est plus rare dans des tissus jeunes (cellules blastodermiques d'embryons ou de larves). L'amitose affecte généralement de gros noyaux (Meganucleus de Ziegler), tandis que les noyaux des cellules de régénéi*ation sont faciles à reconnaître par leur petit volume. [VII] Toutes les cellules, qui se sont divisées une fois par la voie amitosique, ne sont plus capables de présenter des mitoses; mais il est très possible qu'elles se divisent encore une ou plusieurs fois par amitose; toutefois, le nombre de ces divisions nucléaires, et encore plus celui des divisions cellulaires consé- cutives, doit être assez limité. L'amitose a donc, par rapport à la mitose, un caractère dégénératif bien marqué, aussi bien chez les Protozoaires que chez les Métazoaires. Le second procédé ne dérive certainement pas du premier : ce sont deux processus absolument distincts. Quand on trouve des amitoses dans les glandes génitales, elles sont limi- tées à des cellules de revêtement (follicule) ou de soutien, ou à des cellules sexuelles en voie de dégénérescence; il n'y a aucune observation qui per- mette d'introduire l'amitose dans le cycle de développement des ovules ou des spermatozoïdes. Après avoir ainsi défini ses opinions, vom Rath passe en revue un certain nombre de travaux récents sur l'amitose, et fait la critique des conclusions opposées aux siennes. Flemming, tout en refusant à l'amitose une valeur régénérative chez les Vertébrés et les plantes supérieures, pense (pie l'amitose peut avoir encore celte signification chez les Protozoaires et quelques formes de Métazoaires; chez les Vertébrés, l'amitose ne serait même pas un processus normal, niais plutôt une division pathologique, qui ne peut mener à la forma- I. - - CELLULE. 7:: tion d'aucune cellule nouvelle. Vom Rath trouve que cette opinion esl exagé rée. Quant à la division amitosique du macronucleus des Infusoires, H esl à remarquer que ce macronucleus a une vie limitée, puisqu'il est remplacé au moment de la conjugaison ; de plus, ce processus de division a des ressem blances assez grandes avec une mitose normale, et il pourrait très bien se faire que ce soit une mitose extrêmement simplifiée. Frenzel, dans son étude sur le foie de l'Écrevisse, trouve à la fois des mitoses et des amitoses dans les cellules hépatiques; mais il pense que les premières sont seulement destinées à. augmenter la longueur des cœcums hépatiques, tandis que les secondes serviraient au remplacement. Vom Rath montre qu'il ne peut en être ainsi, puisqu'on trouve «les mitoses chez des individus de grande taille, adultes à coup sûr, et en n'importe quelle saison: quant aux amitoses, elles sont plus que douteuses; il n'a pu arriver à en voir d'indiscutables. Knoll, qui a examiné les globules du sang des Arthropodes, des Mollusques et des Tuniciers. dit n'y avoir jamais vu de mitoses, mais seulement des ami- toses. Ziegler et vom Rath, par contre, ont trouvé des mitoses dans le sang circulant des jeunes Écrevisses (jamais chez les adultes), et aussi chez Cymo thoa et Hyperia ('). Vom Rath critique longuement les idées de Flemming, Sabatier et surtout Meves sur les amitoses dans les spermatogonies de Salamandre, et sur les cellules à noyau polymorphe du testicule, ainsi que les recherches de Verson sur les amitoses dans le testicule de Bombyx mori. Il résume ainsi son opi- nion, d'accord avec Nicolas et Toyama : toutes les cellules des organes géni- taux des Amphibiens et de tous les autres Métazoaires, qui présentent un noyau polymorphe ou mûriforme, sont étrangères au cycle de développe- ment des ovules et des spermatozoïdes; elles forment vraisemblablement un matériel nutritif utilisé par les autres cellules sexuelles qui se développent normalement. L'aspect mûriforme ne peut en aucune circonstance conduire à une mitose, il indique bien plutôt que les cellules qui possèdent un tel noyau ne peuvent plus à l'avenir présenter ce mode de division. Sur les centrosomes et les sphères attractives. — Vom Rath passe en revue les travaux récents sur les centrosomes et les sphères, notamment celui de Heideniiain ; il compare ses propres recherches sur la forme des centrosomes, leur nombre, l'aspect de l'aster et des sphères avec celles d'Heidenhain. Pendant l'amitose, dans les cellules génitales et dans les cellules somatiques des Amphibiens, on peut constater une grande variété dans la manière d'être des sphères et des centrosomes; les premières peuvent se diviser ou non. suivant les cas, pendant le processus amitosique. Dans les cellules au repos, les rayons de l'aster sont en général peu ou point visibles, pour devenir très apparents au moment de la mitose; toute- fois, ils restent bien visibles dans des blastomères qui se segmentent active- ment, même dans les stades où ceux-ci sont absolument au repos. Aussi bien chez Ascaris que chez Echinus microtuberculatits, il semble que le système rayonné ait une ,yrande importance mécanique pour la division cellulaire. Lors de l'amitose, les rayons sont souvent très rudimentaires, et il est possible que ce soit une des raisons pour laquelle il arrive si souvent dans ce pro- (l) A ce propos, je ferai remarquer que mes propres recherches sur ce sujet appuienl tout à fait les idées de Ziegler et Vom Rath : les globules du sang de l'Écrevisse provien- nent d'une glande lymphatique dont les cellules se multiplient activement par mitose; les globules des Orthoptères, des Oligoehèles, se multiplient dans le sang en circulation pur le même procédé. Ces mêmes globules peuvent aussi présenter des amitoses, plus ou moins abondantes, mais toujours et nettement postérieures aux mitoses. — L. C. 74 L'ANNEE BIOLOGIQUE. cessas que le corps cellulaire ne se divise pas après la division du noyau. Des études de vom Rath sur les cellules glandulaires, globules du sang, cellules géantes, cellules sexuelles de beaucoup d'Invertébrés et de Batra- ciens, il ressort que la sphère paraît être seulement une partie modifiée du protoplasma cellulaire, s'en distinguant par une condensation spéciale, mais restant en relation intime avec lui. Il confirme les vues d'Heidenhain qui admet une continuité parfaite entre les rayons émanés de la sphère et les filaments du réseau protoplasmique. On sait que. d'après 0. Heiîtwig, les centrosomes sont partie consti- tuante du noyau; ils y rentrent après la division et en sortent au début de la mitose; dans quelques cas tout à fait restreints, les centrosomes restent dans le protoplasma et constituent un Nebenkern à côté du noyau principal. Cette opinion a été confirmée par un intéressant travail de Brauer sur la spermatogénèse d'Ascaris megalocephala; il a vu non seulement le centro- soine dans le noyau au repos, mais encore sa division dans le noyau même et la sortie des deux centrosomes-frères dans le plasma cellulaire. Vom Rath, sans vouloir révoquer en doute le travail de Brauer, trouve que les cas res- treints d'Hertwig sont au contraire la règle générale ; il cite un très grand nombre de cas où, dans des cellules parfaitement au repos, on voit les cen- trosomes et les sphères dans le protoplasma cellulaire à côté du noyau (cel- lules sexuelles du Triton, de la Salamandre et des Invertébrés, cellules glan- dulaires et globules du sann' de Batraciens et de Crustacés, blastomères dMs- caris et REchinus, etc.). Les nucléoles du noyau n'ont rien de commun avec les centrosomes; dans les cellules sexuelles de Gri/llotalpa et de la Salaman- dre, on voit en même temps deux nucléoles dans le noyau et des centro- somes à l'extérieur du noyau (Heidenhaln). On sait qu'HEiDENHAiN, se fondant sur ce qu'on n'a pas trouvé de centro- somes chez les Infusoires, a homologué le micronueleus de ceux-ci avec les centrosomes des Métazoaires, le fuseau qui naît des micronueleus avec le fuseau central d'Hermann et, par suite, le macronucleus avec le noyau ordinaire des cellules. Vom Rath ne voit aucune bonne raison qui permette d'adopter cette opinion, d'autant plus que Rompel vient de trouver récemment des centro- somes chez Kentrochona Nebalùv, Infusoire du groupe des Spirochonines. Sous le nom de Nebenkern dans les cellules spermatiques et de Dotterkern dans les cellules ovariennes, on rassemble certainement des formations hété- rogènes; beaucoup de Nebenkern et de Dotterkern sont bien probablement des sphères (avec centrosomes), tandis que d'autres n'ont rien de commun avec ces formations et sont des inclusions cellulaires sut generis. — L. Cuénot. 91. RaffaelefF.). — Observations sur le feuillet épidermique superficiel des embryons des poisso)is osseux. — Nous signalerons dans ce travail la description qui est donnée de la division des noyaux et des cellules épidermiques. Les noyaux semblent avoir trois périodes d'activité, qui se succèdent au cours du déveli >ppement de l'embryon. Dans la première période, les noyaux augmentent de volume et montrent peu de tendance à se multiplier; ils entrent ensuite dans une phase de prolifération pendant laquelle ils se divisent, d'abord par mitose et finalement presqu'exclusivement par voie amitosique. Les centroso- mes, très petits, ont paru à l'auteur être au nombre de deux dans les cellules dont le noyau est au repos. Il est difficile d'ailleurs de déterminer exactement la situation qu'ils occupent par rapport au noyau et de dire s'ils sont sous- nucléaires, sus-nucléaires ou intra-nucléaires. Quant aux corpuscules inter- ccllulaires, on les rencontre constamment, mais ils_sont surtout très apparents I. — CELLULE. 75 quand deux cellules-filles restent unies par un long trait d'union dans le mi- lieu duquel apparaît le corpuscule. — R. Boulart. 63. Lauterborn (R.). — Noyau et division cellulaire de Ceratium hirundi- nella (0. F. M.)- — La division de Ceratium est un processus très particulier, qui tient vraiment le milieu entre la mitose et l'amitose. Au début de la di- vision, qui se passe pendant la nuit, le noyau réticulé augmente de volume, et change de structure; il se transforme 'en une quantité de filaments par- semés de nombreux grains comme un chapelet; ces filaments se disposent parallèlement les uns aux autres et sont unis par de petits tractus transverses. Les nucléoles se portent aux pôles ; un corps en forme de bâtonnet occupe souvent l'axe du noyau en division, puis se sépare en deux moitiés, qui semblent former un nucléole arrondi pour chaque noyau-fille. Les filaments chromatiques parallèles se coupent en leur milieu et les deux noyaux-filles s'é- cartent l'un de l'autre. Puis, arrive la division du protoplasma, et chacun des deux Ceratium régénère les plaques cellulosiques et les appendices qui lui manquent. Ce mode de division, qui rappelle beaucoup celui du macronucleus des Infusoires ciliés, se distingue de l'amitose par la formation de filaments chromatiques, et se sépare de la mitose par l'absence de scission longitudi- nale des chromosomes, par l'absence complète de centrosomes, d'asters po- laires et de fuseau achromatique. Une seule fois cependant, Lauterborn a vu entre deux noyaux-filles un « corps intermédiaire de Flemming » avec filaments rayonnants. — L. Cuenot. 23. Dixon. — Noyaux anormaux de Vendosperme de Fritillaria imperialis. — L'anomalie signalée par l'auteur (anomalie n'affectant pas d'ailleurs tous les noyaux de l'endosperme qui se divisent en très grand nombre suivant le mode normal de mitose) est un mélange intime de processus mitosique et de division directe. Les nucléoles disparaissent de même que la membrane nucléaire, les chromosomes s'individualisent et se fendent longitudinalement, mais il ne se fait pas de plaque équatoriale et le paquet de chromosomes s'é- trangle et se sépare en deux, tandis qu'un fuseau de filaments achromatiques s'est développé autour de lui. — G. Poirault. 41. Hegler. — Sur les phénomènes de division du noyau. — Pour l'auteur l'apparition de la division mitosique dans une cellule marque la fin de son pouvoir génétique. Cette cellule peut encore s'allonger, mais elle est incapa- ble de se reproduire. [Vom Ratii a déjà dit cela et d'autre part certains orga- nismes inférieur comme les Levures n'ont peut-être pas pour leur noyau d'autre mode de division que l'amitose]. Hegler affirme cependant que beau- coup de Cyanophycées et de Bactériacées montrent des phénomènes de ca- ryocinèse typiques. — G. Poirault. 35. Foa (P.). — Sur la prolifération cellulaire. - - Foa décrit une néofor- mation de cellules due à une genèse spéciale : des corpuscules de chroma- tine sortent des noyaux, prennent un développement indépendant, s'accrois- sent, s'entourent de protoplasma et, finalement, se multiplient en produisant des figures cytodiérétiques ordinaires. Ces faits s'observent dans les tissus de l'embryon (?), dans les organes hématopoiétiques (foie, moelle des os), dans les glandes lymphatiques, dans les néoplasmes, dans les globules rouges du 76 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sang. Ce processus précéderait un stade de plus grande différenciation dans lequel l'élément entre en prolifération cytodiérétique. Les cellules moins vi- tales qui ne sont point destinées à une reproduction ultérieure indéfinie, se multiplieraient, au contraire, par fragmentation directe du noyau. C'est ce qui a lieu, par exemple, dans les globules rouges nucléés du Lapin et de l'Homme. — A. Pettit. CHAPITRE II I>es produit* sexuels et la féeondation. La question de la reproduction sexuelle est sans contredit l'une des plus délicates de la Biologie générale. Pour l'instant du moins, et avec les moyens d'investigation dont nous disposons, les observations qu'elle exige marquent à peu près la limite des choses visibles. D'autre part, depuis qu'avec Weismann on a cru pouvoir passer de plain pied du do- maine de la théorie dans celui des faits observables, et dresser par le compte des Ides le bilan de l'Hérédité, beaucoup de naturalistes sont entrés dans cette voie si pleine de promesses, venant encore compliquer, par leurs tendances pour ou contre les idées en cours, des questions qui, en dehors de toute interprétation, sur le terrain brutal des faits, présentent tant d'incertitude. Pour ces deux raisons : difficultés matérielles d'obser- vation, interprétations plus ou moins tendancieuses, on ne peut pas dire que, malgré le nombre toujours croissant de travaux sur l'ovogénèse, la spermatogénèse et les phénomènes intimes de la fécondation, ces ques- tions aient fait en 189o des progrès un peu décisifs. On serait même tenté d'avancer que les choses apparaissent beaucoup moins claires que les années précédentes quand, après les travaux de Fol et de Guignard sur la fécondation, on se croyait bien fixé sur le côté morphologique de ce phénomène. Remise en question de ce qui paraissait données positives, observations contradictoires : c'est à peu près ainsi qu'on pourrait ca- ractériser les résultats d'ensemble des mémoires analysés ci-après, et où nous allons prendre, pour les mettre en relief dans ce court résumé, les observations les plus marquantes. Nombre des chromosomes. — Les deux noyaux qui se fusionnent dans la fécondation sont-ils équivalents au point de vue du nombre de chromoso- mes? Oui sans doute, en général; mais on sait qu'il y a des cas (Arion, He- meroeallis fulva) où le noyau femelle contient un nombre de chromo- somes supérieur à celui du noyau mâle. D'autre part, on admettait que, chez les Algues et les Champignons à structure continue , le noyau fe- melle pouvait résulter de la fusion d'un certain nombre de noyaux, alors que l'élément mâle n'en contenait qu'un seul. Il y aurait donc eu dans ce cas une inéquivalence notable entre les deux gamètes ; mais il semble, du moins pour les Saprolégniées et pour Vaucheria qui ont été étudiés par Trow (03) et par Oltmanns (43), qu'il n'en est pas ainsi; que, chez ces 78 L'ANNEE BIOLOGIQUE. plantes, aucune fusion nucléaire n'intervient dans la préparation de l'élément femelle qui ne comporte, comme l'anthérozoide venant le féconder, qu'un noyau. Cependant Hartog affirme que le noyau unique de l'oosphère des Saprolégniées résulte d'une fusion de noyaux. 11 est vrai qu'il considère le groupe presque entier de ces Champignons comme apogames. Nous pouvons donc, jusqu'à plus ample informé, continuer d'admettre comme une donnée très générale l'équivalence morphologi- que de deux noyaux qui se rapprochent clans l'acte de la fécondation. Réduction chromatique. — Sans être constant, le nombre des chromo- somes varie, dans des limites peu étendues (même dans les noyaux des cellules germinales Dixon (14) [?]) Or il est évident que le nombre des chromosomes doublerait à chaque génération s'il n'intervenait un pro- cessus qui, pour chaque espèce, maintient ce nombre dans les limites convenables. C'est le phénomène connu sous le nom de réduction chro- matique. L'utilité, nous la voyons bien, mais la cause? Dire que la chose ne se fait ainsi que pour éviter l'augmentation indéfinie du nombre des chromosomes, c'est invoquer une raison téléologique. Strasburger (00) cherchant l'explication, la trouve en analysant comment les choses ont dû se passer phylogénétiquement. 11 admet, ce qui est évident, que la génération asexuée a dû précéder la génération sexuée, et que par consé- quent le nombre de chromosomes caractérislique d'une espèce avant l'introduction de la génération sexuée s'est doublé le jour où celle-ci est intervenue. Il en résulte que le nombre de chromosomes ancestral, et par conséquent typique, de chaque espèce donnée est celui que pré- sentent les cellules sexuelles mûres, et non le nombre doublé que pré- sentent les cellules somatiques. En général, c'est l'inverse qu'on admet- tait, et cette nouvelle manière de considérer les choses permet d'ex- pliquer [?] la réduction chromatique par un retour, dans un stade donné de l'ontogenèse, à un état phylogénétique primitif. Maintenant, comment se fait cette réduction? C'est ici que la question s'embrouille singulièrement. Llle s'embrouille parce qu'on n'a pas suf- fisamment distingué trois choses absolument différentes, la réduction nu- mérique qui est celle du nombre des chromosomes, la réduction quanti- tative qui est celle de la masse de chromatine, et la réduction qualitative qui porte sur les chromosomes considérés comme des individualités différentes. Expliquons-nous. Voici un noyau d'une cellule somatique de Lis qui se prépare à la di- vision : le filament chromatique qu'il contient se coupe en 24 chromo- somes. Dans la même plante, le noyau d'une cellule-mère des grains de pollen et de la cellule-mère du sac embryonnaire renferme également un filament chromatique qui, au moment de la division, se coupe non plus en 24 mais en 12 chromosomes : le nombre des chromosomes est moitié moindre, mais il est évident qu'il résulte de là une réduction purement numérique, et nullement une réduction qualitative ou quantitative de la substance chromatique. Si le filament s'est coupé en 12 au lieu de se couper en 24 segments, on peut très bien penser que chacun de ces seg- ments représente deux des chromosomes des noyaux végétatifs. Dans une note intéressante, Laguesse (33) vient de mettre pleine- II. — PRODUITS SEXUELS. - FÉCONDATION. 79 ment en lumière celle notion, déjà implicitement admise, de nécessité de réduction quantitative et de donner une explication très rationnelle de l'élimination des deux globules polaires. Il part de cette idée, qu'entre deux divisions cellulaires, le poids de chromatine, double par un phéno- mène nutritif pendant le repos de la cellule et que la division, en dimi- nuant ce poids de moitié, le ramène à son taux normal. Dès lors, l'émission du premier globule polaire étant précédée d'une phase de repos, peut diminuer le nombre des chromosomes, mais non la quantité de chromatine. C'est le second globule seul qui peut effectuer la réduction quantitative parce que la division qui lui donne naissance n'est pas précédée d'une phase de repos nutritif. Or cette réduction est nécessaire pour empêcher l'augmentation produite par l'apport de la chromatine mâle dans l'acte de la fécondation. C'est à la réduction chromatique quantitative qu'il faut sans doute rattacher les observations de Trow (63) sur les Saprolégniées (où l'au- teur signale la disparition par voie de dissolution de la moitié des noyaux dans le corps de l'oogone) et peut-être aussi les faits signalés parCréty (11) et par Van Bambeke (1) chez Distomum, Richard i et chez Scorpxna scrofa. Comme, de l'aveu même de ces derniers auteurs, ces observations sont encore incomplètes, nous devons attendre pour nous prononcer sur leur véritable signification. Quant à la réduction qualitative, il ne saurait en être question si l'on n'admet cette notion préjudicielle, encore hypothétique, que les chro- mosomes sont qualitativement différents au moins les uns des autres et peut-être même chacun d'eux dans les différents points de sa longueur. Seule cette notion rend compte de la division longitudinale; seule aussi, elle permet d'interpréter le fait si curieux constaté en 1887 par Boveri de l'élimination de l'extrémité des chromosomes des cellules somatiques dans les premiers stades de l'ontogenèse d'Ascaris. Cette observation de Boveri vient d'être confirmée par un travail de Meyer (11) qui retrouve la même différenciation chez divers autres As- caris et croit qu'il en est de même pour les autres Nématodes. Pour apprécier la part de ces trois sortes essentiellement distinctes de réduction dans le phénomène général de la réduction chromatique, il est nécessaire d'étudier dans le détail comment cette dernière se fait, et en particulier comment se constituent les groupes quaternes. On avait jusqu'ici proposé trois schémas des divisions de maturation : celui de Boveri a a\a a\a a\a c'est-à-dire deux divisions longitudinales; i • i t> a a\a celui de Brauer a - — — a a\a c'est-à-dire une division transversale et une division longitudinale; celui de Hacker et de Vom Ratii qui admet une division longitudinale puis une division transversale. Voici que Wilcox (66), étudiant la spermatogénèse du Cicada Tibicen, admet, avec Born, qu'il n'y a pas de division longitudinale préparatoire des divisions de maturation, mais deux segmentations transversales su L'ANNEE BIOLOGIQUE. successives, c'est-à-dire toutes deux réductionnelles au sens de Weismann (réduction qualitative puisqu'elles séparent chaque fois des idantes non identiques. Chaque spermatide se trouve donc ainsi recevoir un chro- mosome différent. D'un autre côté Sobotta (59) constate dans l'œuf de la Souris l'exis- tence d'une réduction qualitative au sens où l'entendait primitivement Weismann et que la découverte des groupes quaternes paraissait avoir presque complètement infirmée. Il a vu, en effet dans la division qui précède l'émission du globule polaire, l'absence de segmentation longi- tudinale et le passage dans le globule de la moitié des chromosomes. Calkins (7) a une manière de voir sensiblement différente des précé- dentes. Pour lui, la réduction chromatique est uniquement numérique et nullement quantitative; cette réduction de nombre ayant lieu sans ex- pulsion de demi-noyaux, par le seul fait de la fusion des chromosomes deux à deux. Dans les Loranthacées, Van Tieghem (62) déduit de certaine confor- mation que le tube pollinique doit aborder le nucelle, non par son som- met, mais par sa base, et s'unit, non à une cellule de la triade supérieure, mais à Tune des antipodes. Malheureusement, il ne peut dire si la ré- duction chromatique s'est faite ou non suivant les règles ordinaires. Si cette réduction a porté sur la triade supérieure, la cellule fécondée n'était donc pas réduite , et il y a là un fait important qui sera à suivre dans le détail. Si, par contre, elle a porté sur la triade inférieure, il n'y a là qu'un fait de déplacement de l'oosphère dans le sac embryonnaire, d'un intérêt beaucoup moindre. Constitutions des produits sexuels. — Sur la constitution de l'élément femelle nous ne retrouvons rien à relever. La question de la constitution du spermatozoïde est l'objet d'un certain nombre de mémoires et l'unanimité de vues n'est pas près de s'établir, à moins qu'il ne faille admettre que les choses ne se passent pas de même dans tous les cas. Pour l'élément chromatique, on est d'accord; les points sur lesquels on discute sont l'origne du spermocentre et la présence ou l'absence de cytoplasme dans le spermatozoïde. Bûhler (6) affirme que le plasma n'entre pour rien dans cette cons- titution et que tout, même la queue et le spermocentre, est d'ori- gine nucléaire. Par contre, Moore (42) croit à l'existence d'un repré- sentant du cytoplasme dans le spermatozoïde des Mammifères. C'est également l'opinion de Field (17) pour qui le segment moyen pro- viendrait du mitosome. Pour Wilcox (66) la pièce cervicale serait formée par le spermocentre. Wheeler a même pu compter dans le sperma- tozoïde de Myzostoma glabrumSA disques chromatiques superposés, fait qui, s'il se confirmait, plaiderait en faveur de l'individualité des chro- mosomes dans l'élément mâle. Fécondation. — Relativement à la fécondation, signalons d'abord que Bo- veri i vient de confirmer la découverte, faite par Hertwig et par lui et si vivement contestée de certains côtés, delà fécondation de fragments d'ovules non nucléés. Ainsi, la présence des deuxpronucléus ne serait pas nécessaire ;> la constitution de l'embrvon. II. — PRODUITS SEXUELS. — FÉCONDATION. si \: attraction sexuelle est l'objet d'une tentative d'explication de la pari de Roux (Voir ch. Y, 'il), qui cherche à la ramener à un fait de cyto- tropisme. Ce ne serait pas là une explication si le cytotropisine n'était pas expliqué, car il n'est lui-même qu'un phénomène entièrement com- parable à l'attraction sexuelle, sauf qu'il se passe entre des cellules somatiques. Mais Roux propose en même temps une explication, bien timide et bien incomplète il est vrai, du cytotropisme, pour laquelle nous renvoyons au chapitre V. La queue du spermatozoïde , comme on sait, n'est pas utilisée dans l'acte même de la fécondation. Il est donc naturel qu'elle n'entre pas dans l'œuf, mais pourquoi n'y pénètre-t-elle pas? Wilson us , étudiant la fé- condation chez Toxopneustes, en trouve une explication mécanique dans le faitque la membrane vitellinese forme immédiatement après la pénétra- tion de la tête fermant ainsi le passage à la queue qui vient derrière elle. Malgré une observation de Wheeler (65) qui, constatant chez Myzos- toma glabrum l'absence de spermocentre et la présence d'ovocentres, rapporte à l'ovule seul l'origine des centrosomes de l'œuf fécondé, l'absence d'ovencentre, entraînant la négation du quadrille de Fol, tend à se généraliser de plus en plus. Sobotta (58) nie son existence chez la Souris et Y Amphioxus ; de même Hill (28) chez Sphxrechinus etPhallu- sia, Wilson et Matthews (70) chez Toxopneustes, Meyer (41) chez les Nématodes, Rûckert (5.3) chez Cyclops. Reinke (49), bien que n'ayant pas vu le quadrille, croit à son existence dans les Échinodermes. Mais voici une observation qui pourrait bien remettre toute la ques- tion sur le tapis et rendre à la théorie du Quadrille la valeur qu'elle est en train de perdre. En étudiant l'action des modifications produites par le froid sur l'œuf de Y Ascaris pendant l'émission des globules polaires, Sala (Voir ch. VI, 79) a constaté que cet agent physique faisait apparaître aux pôles du fuseau, en place des minimes granulations colorables qui s'y trouvent, un centrosome unique et volumineux, d'où part une radiation po- laire. Cette observation a un double intérêt : elle montre premièrement que l'absence d'ovocentre chez Ascaris n'est peut-être qu'apparente et, en second lieu, que, là où l'ovocentre semble absent, il est possible qu'il existe sous une forme qui ne permet pas aux réactifs en usage de le déceler, car il est bien évident que, dans ces expériences, l'action du froid n'a pas créé l'ovocentre et l'a seulement rendu visible. Malgré les observations bien connues de Van Beneden sur la non- fusion immédiate des chromosomes paternels dans la fécondation de Ascaris, on était tenté de penser que cette fusion était le fait ordinaire. Rûckert (53) retrouve ces phénomènes dans Cyclops et leur attribue une importance beaucoup plus considérable en lâchant de montrer que cette séparation dure toute la vie. Il observe, en effet, non pendant toute la vie mais pendant un grand nombre de divisions après la fécon- dation et aussi pendant la maturation de l'œuf de la génération sui- vante, que les noyaux sont bilobés, contiennent deux pelotons chroma- tiques juxtaposés et, à la mitose, deux groupes distincts de chromoso- mes qu'il se croit autorisé à considérer comme étant ceux d'origine paternelle et maternelle. LANNÉE ISIOLOCIclUE, I. 18'J5. 6 82 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Celte constatation est en efiet intéressante comme question défait, mais il ne nous parait pas qu'elle ait la valeur théorique qu'on serait tenté de lui attribuer. Cette valeur pourrait résider seulement dans le fait que, conformément à l'hypothèse de Van Beneden, au moment de la ma- turation des produits sexuels, l'élément germinal , pour conquérir sa po- larité spécifique, éliminerait les éléments de sexe opposé, savoir, l'œuf ses chromosomes d'origine paternelle, le spermatozoïde ses chromosomes d'origine maternelle. Or cette hypothèse a été ruinée par cette simple observation de Weismann que chaque sexe peut transmettre les particu- larités héréditaires de ses ancêtres de sexe opposé. Il n'y aurait moyen de se soustraire aux conséquences de cette objection qu'en admettant, que les caractères héréditaires aient pu être transmis par le cytoplasme. Herla (27) et Zoja (71) ont produit, chacun de leur côté, des fécon- dations d'Ascaris univalens et bivalens. Si l'on pouvait découvrir ces hy- brides adultes, que l'on reconnaîtrait aux trois chromosomes de leurs cellules somatiques, la simple inspection de leurs produits sexuels mûrs permettrait de trancher la question que pose l'hypothèse de Van Beneden. Car, si cette hypothèse est juste, dans l'hybride univalens \ X bivalens çf, l'œuf mûr devrait avoir un seul chromosome et le sper- matozoïde deux; et ce serait l'inverse pour bivalens r-] >< univalens q*. Une conclusion plus importante se dégage peut-être du mémoire de Ruckert (53), c'est que la fécondation, pour engendrer tous ses effets, n'exige pas la fusion intime de tous les éléments mâles aux éléments homonymes du noyau femelle, mais qu'il suffit que l'œuf fécondé con- tienne Ja totalité des éléments des deux sexes. On peut môme aller plus loin et en tirer cette notion de cytologie gé- nérale que les réactions réciproques entre les éléments nucléaires et cytoplasmiques, qui sont la condition efficiente des propriétés de la cellule, n'exigent pas un certain arrangement structural de la chroma- tine dans le noyau, et que, par conséquent, les relations mutuelles ont une base plutôt chimique que physique. Dans le même ordre d'idées, rappelons le fait observé par Klebaiin il y aquelques années, et retrouvé cette année même par Trow (63), que, chez Closterium et Cosmarium, la fusion des noyaux est postérieure à la fusion des plasmas dans le zy- gote et ne se fait qu'à la germination, ce qui n'empêche pas ce zygote de prendre, dès la fusion des plasmas, ses caractères propres. Signalons en terminant un fait qui, sans être explicatif des phéno- mènes de la fécondation, mérite à tous égards d'être mentionné. Mal- gré les protestations de de Bary qui, jusqu'à la fin de sa vie avait soutenu que le développement du périthèce des Ascomycètes résultait d'une fé- condation, on persistait à croire après les dénégations de Brefeld et de Van Tieghem qu'il n'en était rien et que ces Champignons se repro- duisaient par voie agame. On ne pouvait, avant que les méthodes d'inves- tigation eussent acquis le degré de perfection actuel, trancher définiti- vement ce litige. Harper (24), étudiant un Ascomycète très simple, Sphserotheca Castagnei, a constaté l'existence d'une fécondation incon- testable par un processus dont on trouvera le détail à l'analyse de son mémoire. Dangeard (11, 12,13) tient, lui aussi, pour l'existence de cette fé- II. PRODUITS SEXUELS. - FECONDATION. 83 condation, niais il la place, soit à l'origine de chaque asque en particulier (Àscomycètes), soit à l'origine de chaque baside (Basidiomycètes), suit à l'origine de chaque probaside (Urédiaées, Dangeard et Sappin- Trouffy (13, oO) et (Ustilaginées, Dangeard 1894). Pour les Urédinées, G. Poirault et Raciborski 46) estiment que cette interprétation repose jusqu'ici sur des preuves insuffisantes. Pseudo-polyspermie. — A la fécondation se rattachent intimement certains phénomènes de polyspermie. Il résulte de l'ensemble des études sur ce sujet qu'il faut diviser en deux catégories les faits qui s'y rapportent et distinguer : 1°) une polyspermie vraie, toujours patholo- gigue, dans laquelle plusieurs spermatozoïdes s'unissent au pronucleus femelle et modifient plus ou moins l'évolution de l'œuf : et 2" une pseudo-polyspermie, celle-là pouvant être physiologique, dans laquelle les spermatozoïdes entrent dans l'œuf sans s'unir au pronucleus femelle et restent dans le vitellus où ils peuvent alors former les noyaux des mérocytes comme chez les Amphibiens. Gasco (19) fournit cette année un exemple très net de cette pseudo-polyspermie physiologique. Pour la polyspermie vraie, nous renvoyons au chapitre de la tératogénèse. Quant à l'utilité de la fécondation elle-même, on sait les explications qui en ont été proposées fondées sur la nécessité : soit de donner un regain d'énergie vitale qu'épuiserait la reproduction asexuelle indéfinie; soit de multiplier les variations individuelles sur lesquellesla sélection aura à s'exercer (Weismann); soit d'empêcher, au contraire, ces varia- tions d'aller trop loin et de les refondre sans cesse dans la moyenne du type spécifique (Strasburger, Nàgeli); etc. Haacke en propose une nouvelle, la consolidation de l'édifice des gemmaires. Nous renvoyons aux études de cet auteur (Voir ch. XX) et nous ne pouvons que constater ici l'insistance étonnante avec laquelle Haacke défend une théorie aussi vaine qu'invraisemblable. (Voir aussi l'article de Hartog qui, arrivé trop tard, a été rejeté en appendice à la fin du volume.) Yves Delage, F. Hexxeguy, G. Poirault. 1. Bambeke (Ch. Van). -- Contributions à l'histoire de la constitution de Vœuf. — II. Élimination d'éléments nucléaires dans l'œuf ovarien de Scorpssnascrofa. L. (Arch. Biol., XIII. 8U-124, 2 pi.) [108 2. Beard. — On the Phenomena of Reproduction in animais and Plants (An- tithelic alternation of génération). (Anat. Anz.., XI, 234-255, 5 fig. et Ann. Bot., 441-447 IX.) [Voir ch. X 3. Beard (J.) and Murray (J.-A.). -- On the phenomena of Reproduction Animais and Plants (Reducing Division in Melazoan Reproduction). (Ann. Bot., IX 448-455.1 [Voir ch. X 4. Boveri (K.). — Ueber dus Verhalten der Onlrosmncn bei der Befruch- tung des Seeigel Fies, nebst allgemeinen Remerkungen uber Centrosomen und Verwandtes. (Verh. Ges., Wûrzburg. XXIX, 1-75, 2 fig.). [Voir ch. I 84 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 5, Brans (H.)- — Ueber Zelltheilung und Wachsthum des Tritoneies mit ei- nem inhang liber Amitose und Polyspermie. (Iena. Zeitschr., XXIX, 443-511, 2 pi.) [131 6. Bûhler. — Spermatogenese beiBufo vulgaris. (Verh. Anat. Ces. aus 9 Vers, in Basel, 62-66). [112 7 Calkins Gary N. t. — The Spermatogenesis of Lumbricus. (J. Morphol., XI, 271-302, 3 pi.)- [103 8. Castle (W.-F.). — On the cell-lineage of the Ascidian Egg; a prelimina- ry notice. (P. Amer. Ac, 1894. XXX. 200-214. 2 pi.). [Voir ch. V 9. Coulter (J.M.). — Noteworlhy anatomical andphysiological Researches. The periodic Réduction of Chromosomes in Uving Organismes. (Bot. Gaz., XX, 23-26). [C'est un résumé de la communication de Strasburger (60) à la British Association. G. Poirault] 10. Crety (C). — Contribuzione alla conoscenza delV uovo ovarico (Ricerche fatte nel lab. anat. norm. de Univ. Roma; IV. 261-279, 1 pi.). [109 11. Dangeard. — La Truffe: recherches sur son développement sa structure et sa reproduction sexuelle. (Bot., 4e série, 3e fasc. 1895). [126 12. La Reproduction sexuelle citez les Basidiomycêtes (note prélimi- naire). (Bot., 4P sér.. 87-90). — Mémoire sur la reproduction sexuelle des Ba- sidiomycètes. Ibid. 119-106, 17 fig. [128 13. Dangeard et Sappin-Trouffy. — Réponse à une note de M. M. Poirault et Raciborski sur la Caryokinèse des Urédinées. (Bot., 4e sér., 19f>-198). [Voir 56 14. Dixon. — Nuclei of Lilium longiflorum. (Ann. Bot.. IX, 663). [93 15. Farmer (J.-B.). - - On the Division of the chromosomes in the First Mi- tosis in the Pollen. Mothercell of Lilium. (J. Micr. Soc, 2e sér., XV, 501-504, 1 pi.). [Voir 16 16. Farmer (J.-B.) et Moore (J.-E.-S.). ■ — On the essential Similarilies exisfing between the heteroli/pe nuclear divisions in Animais and Plants. (Anat. Anz., XI, 71-80. 29 fig.). [61 17. Field iGeorge Wilton). — On the Morphology and Physiology of the Echinoderm Spermatozoon. (J. Morphol.. XI, 235-270, 2 pi.) [115 18. Katarine Foot. — Prelirninary note on the maturation and fertilization of the egg of Allolobophorus fœtida. (J. Morphol., IX. 1894. 475-484. 8 fig.). [117 19. Gasco (F.). — Chez l'axolotl le développement normal de Vœufetle sexe sont tout à fait indépendants du nombre de némaspermes n beiden P/lau- zen. (Arch. mikr. Anat.. XLVI, 740-743.) [V. le précédent 22. Die Vorsladien der Eireifung Zusammenfassende Untersuchungen ûber die Bildung der Vierergruppen und das Verhalten der Keimblâschen- Nucleolen. (Arch. mikr. Anat.. XLV, 200-27:5. 4 pi.) [96 II. PRODUITS SEXUELS. - - FÉCONDATION. 85 23. Hacker. ■ - Ueber die Selbstàndigkeit der vâterlichen und mùtterlichen Kernbestandtheile wàhrend der Embryonalentwickelung von Cyclops. (Arch. mikr. Anat., XLVI, 579-618, 3 pi.). [118 24. Harper (R.-A.). — Die Entwickelung des Perilheciums bei Sphxrotheca Castagnei. (Ber. deutsch. bot. Ges., XIII, 47Ô-4S1. 1 pi.). [125 25. Hartog (M.). — Onthe Cytology of the végétative and reproductive orga- nes of the Saprolegniacœ. (Tr. Irish. Ac. XXX, 649-708, 2 pi.). [129 26. Haycraft.— Theroleofsex. (Nat. Sri.. 193-200; 246-250; 342-344). [Pro- pose une explication de l'utilité de la conjugaison et par suite de la fécon- dation et de l'amphimixie. P. Marchal.] [Voir ch. IX 27. Herla (V.). — Elude des varia/ion* de la mitose chez Ascaris megalo- cëphale. (Arch. Biol., XIII, 423-520, 2 pi.) [102 28. Hill (D.). — Notes on the Fecundation <>f the Egg of Sphœrechinus gra- nularis. and on the Maturation and Fertilization of the Egg of Phallusia mammillata. (Quart. J. Micr. Sci., XXXVIII, 315-330, 1 pi.). [11<> 29. Kholodkhovsky. —De la spermatogénèse chez les Insectes [en russe]. (Trav. Soc. Nat. S.-Pétersbourg ; sect. zool., XXV, p. XIII). lu ! 30. Istvanffi (Gy. von). -- Ueber die Rolle der Zellkerne bei der Entwîck- lung der Pilze. (Ber. deutsch. bot. Ges., XIII, 455-468, 3 pi.) [125 31. Korschelt (E.). Miltheilungen ùber Eireifung und Befruchtung. (Verh. deutschen, Zool. Ges., 5 Jahrsv. Strasburg; 96-107). [111 32. Ueber Kerntheilung ', Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. (Z. wiss. Zool., LX, 543, 7 pi.). [111 33. Laguesse. — Poids delà chromatine et globules polaires. (Bibliogr. Anat.. III, 268-273). [Voir l'article général, p. 79 34. Léger (M.). — Recherches histologiques sur le développement des Muco- rinées. (C R. Ac. Sci.,CXX, 647, 18 mars). [Voir le suivant 35. Recherches sur la structure des Mucorinées. (Thèse de la fac. Sei. de Paris, 151 p.. 21 pi.). [130 36. Structure et développement de la zygospore de Sporodinia grondin. (Rev. gen. Bot.. VII, 481-496, 4 pi.). [Voir le précédent 37. Mari. — De spermatogonii regeueratione in Telphusa fluviatili. (Zoolo- gicseRes., I, 29-33). [103 3s. Mead (A.-D.). — Some Observations on Maturation and Fécondation in Chaetopterus pergamentaceus Cuv. (J. Morphol., X, 313-317). [117 39. Mertens (H.). — Recherches sur la signification des corps vitellins de Bal- biani dans Vovule des Mammifères et des Oiseaux. (Trav. lab. histol. Univ. Gand). (Arch. Biol.. XIII, 389-422. 1 pi.). t132 40. Meves. — Ueber eigentùmliche mitotische Processe in jungen Ovocyten von Salamandra maculosa. (Anat. Anz., X, 635-645, 5 fig.). [107 41 Meyer (Oscar). — Cellulàre Untersuchungen an Nematodeneiern (Jena. Zeitschr.. XXIX. [nouv. sér., XXII], 391-410, 2 pi.). [110 4;'. J.-E.-S. Moore. — Some points in the Spermatogenesis of Mammalia. (Int. J. Anat., XI, (1894), 129-166, 2 pi.). [U2 4:', Oltmanns (F.) — Ueber die Entwickelung, der Sexualorgane bei I auche- ria. (Flora. LXXXI, 388-420, 5 pi.). t130 44 Poirault (G.) et Raciborski (M.). - - Les Phénomènes de Karyokinèse dans les Urédinées. (C. R. Ac. Sci., CXXI, 179-180. 15 juillet). [Voir n° 4<> 86 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 45. Poirault (G.) et Raciborsky. -- Sur les noyaux des Urédinées. (C. R. Ac. Sci.,CXXI, 308-310, 5 août). [Voir n° 46 46. Sur les noyaux des Urédinées. (J. Bot. Paris. IX, 22 p. 1, pi., 19 fig. dans le texte. [126 47. Preusse (F.}. - Ueber die amitolische Kerntheilung in den Ovarien der Hemipteren. (Z. wiss. Zool., LIX, 305-349. 2 pi.). [Voir chap. I 18. Rath (O. Vomi. - Nette Beitrdge zur Fraye der Chromatinreduction der Samen-und Eireife (Arch. mikr. Anat., XLVI], 168-238, 4 pi.). [101 49. Reinke. -- Untersuchungen ùber Befruchtung und Furchung des Eies der Echinodermen. (Sitzb. Ak. Berlin, XXIX. 625-637). [81 50. Rossi (U.). — Contribuzione allô studio délia structura, délia matura- zione e délia distruzione délia Uova tleyli Anftbi, Salamandrina perspicil- Juta e Geotriton fuscus (Publ. Istit. stud. super. Firenze. Sez. Med., 38p.. 2 pi. et Monit. zool. ital.. V. 13-23.33-41). [108 51. Rûckert. -- Zur Befruchtung von Cyclops Strenuus {Fisch). (Anat. Anz., X. 708-725. 8 fig.). [Voir ch. III 52. Rûckert (J.). - - Zur Kenntniss des Befruchtungsvorganges. (S B. Ak. Munchen., XXV, 27-38). [* 53. Rûckert ( J.). — Ueber das Selbslândigbleiben der vâterliehen und mût- terlichen Kernsubstanz wàhrend der ersten Entwickelung des befrttchteten Cydopseies. (Arch. mikr. Anat., XLV, 339-309. 2 pi.). [118 54. Sabatier Armand). ■ — Sur quelques jwints de la spermato genèse chez les Sélaciens. (C. R. Ac. Sci.. CXX, 47-50). [104 55. Sala (L.). - - Experimentelle Untersuchungen ùber die Beifung und Be- fruchtung der Eier bei Ascaris megalocephala. (Arch. mikr. Anat., XLIV, 422-498, 2 pi.). [Voir ch. VI 56. Sappin-Trouffy. -- Origine et rôle du noyau dans la formation des spo- res et dans V acte de la fécondai ion chez les Urédinées. (C. R. Ac. Sci., CXXI. 364-366, 19 août). [128 57. Seeliger. — Giebt es geschlechtlich erzeugte Organismen ohne mûtlerliche Eigenschaften? (Arch. Entw. Mech., I, 203-223, 2 pi. 1894). [121 5s. Sobotta (J.). — Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. (Arch. mikr. Anat., XLV, 15-93, 5 pi.) [104 59. Die Befruchtung des Eies von Amphioxus lanceolatus. (Anat. An/.., XI, 129-137. 5 fig.). [117 60. Strasburger (E.). -- Ueber jieriodische Réduction der Chromosomenzahl im Entwickelung sgang der Organismen. (Biol. Centralbl., XIV, 817-838, 849- 866, 1894). [87 61. Trinchese (Salv.). -- Sul protovo ed i globuli polari delV Amphorina cœrulea. (Mem. Bologna, 5e ser., IV. 393-397.) [* 62. Van Tieghem (Ph.). — Acrogamie et Basiyainie. (J. Bot. Paris., IX, 465- 169). [123 63. Trow.-- The Karyology of Saprolegnia. (Ann. Bot., IX, 009-652, 2 pi.). [129 64. La Valette Saint-George. — Zttntterbildttny beiin kleinem Wassermolch. {Triton tsenialu s. Schneid.). [Voir ch. IX 65. Wheeler (W.-M). — The Behaviottr of the Centrosomes in ferlilized eqg of Myzostoma glabrum Leuck. (J. Morphol., X, 305-311, 10 fig.). [114 II. - PRODUITS SEXUELS. - FÉCONDATION. s7 66. Wilcox(E.-V.).— Spermatogenesis of Caloptenus femurrubrum and Ci- cada tibicen. (Bull. Mus. Harvard, XXVII, 1-32, 5 pi.). '.il 07. Wille. — Ueberdie Befruchtung bei Nemalion niultifidum. (Ber. deutsch. bot. Ces., XII. 1894. Gen. Versamml. (574-60), 6 fig.). IV I 68. Wilson (Edmund-B. . Archoplasm, Centrosom, and Chromatine in the Sea-Urchin Egg. (J. Morphol., X, 4l:t-47s, 4 pi.). [Voir ch. I 0(J. Wilson (E-.-B.), and Leaming (E.). Atlas of the Fertilization and Karyokinesis of the Ovum. New-York. (Univ. Biol. Ser. Columbia), avec 10 pi. et 20 fig. . [116 70. Wilson (E.-B.) and Mathews (A -F. . - Maturation, fertilisation and polarity in the Echinoderma Egg; new light <>n the « Quadrille' of the Cen- ters ». (J. Morphol., X, 319-342, 8 fig.). [115 71. Zoja (Raffaello). -- Sulla îndipendenza délia cromatina paterna e ma- terna nel nucleo dellecellule embrionali. ( Anat. Anz., XI, 289-293, '.) fig.). [121 60. Strasburger. — Sur la réduction périodique du nombre des chromoso- mes dans le développement des organismes [I, c]. — L'apparition de la généra- tion sexuée est la conséquence du perfectionnement de l'organisme. Les orga- nismes asexués ont donc précédé les organismes sexués, qui en dérivent. La génération sexuée a donc succédé à la génération asexuée. Telle est la première base, base phylogénétique, de la conception de l'auteur. De cette descendance de la génération sexuée nous avons la preuve dans ce qui se passe chez les Algues chlorophycées ; leurs gamètes ressemblent trait pour trait aux spores asexuées : c'est qu'elles en sont dérivées. La génération sexuée peut ensuite alterner avec la génération asexuée dont elle est issue. Mais ce n'est pas là la vraie alternance de générations, que l'on trouvera tout à l'heure seulement. Strasburger l'appelle alternance de génération isogène. Ici se succèdent des générations homologues, plus ou moins différentes, alternant : soit une asexuée avec une sexuée, soit un plus ou moins grand nombre de générations asexuées avec une génération sexuée, soit enfin (car la génération sexuée peut disparaître sans laisser de traces) différentes générations asexuées entre elles. [X] La véritable alternance de généra/ion est celle que l'auteur oppose sous le nom d'hétérogène à la précédente. Les génération successives ne sont plus ici homologues, car la génération asexuée n'équivaut plus comme pré- cédemment à la génération sexuée : elle n'est pas la génération asexuée pri- mitive, celle-là même qui est devenue sexuée, elle est une néoformation issue des produits sexuels de l'autre. Tel est le cas des Mousses, des Crypto- games vasculaires et des Phanérogames, dans lequel fauteur retrace à lar- ges traits le tableau de la réduction de la génération sexuée, plus forte à me- sure qu'on s'élève dans la série végétale, de son incorporation de plus en plus intime à la génération asexuée, de sa destitution fonctionnelle toujours plus complète, qui lui fait perdre successivement toutes les fonctions végéta- tives de nutrition qu'elle remplissait seule au début. Aussi convient-il cette fois de distinguer nettement l'un de l'autre par les noms différents de sporo- phy'e et de gamétophyte les deux termes de la génération alternante. [X] Partant de là, qu'elle est la signification qu'il convient d'attribuer à la ré- duction du nombre des chromosomes que subissent les produits sexuels? « Son effet physiologique, dit Strasburger, se comprend aisément; car c'est elle qui fait que le nombre des chromosomes ne se double pas dans chaque gé- 88 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. nération qui suit, et qui fait aussi que les deux parents sont représentés dans l'enfant par un même nombre de chromosomes et transmettent ainsi aux des- cendants des éléments matériels en même quantité. Quant à la cause mor- phologique de la réduction et de l'équivalence du nombre des chromosomes dans les cellules sexuelles de la même espèce , elle est, au contraire, dans mon opinion, phylogénétique. J'y veux voir un retour à la génération origi- nelle, de laquelle sont sortis, après qu'elle eut acquis la différenciation sexuelle, les produits à nombre de chromosomes doubles. 11 ne s'agit donc pas. dans cette diminution de moitié du nombre des chromosomes, d'un pro- cessus de réduction secondairement développé, mais bien plutôt d'un réta- blissement du nombre primitif de chromosomes... ». « ... La réduction du nombre des chromosomes ne doit donc pas être considérée comme une pré- paration à l'acte sexuel, mais bien plutôt comme marquant le début d'une nouvelle sorte de génération ... » De ce point de vue, toutes les circonstances qui entourent le phénomène se comprennent plus aisément : l'apparition immédiate et soudaine de la réduction; l'état de l'évolution de la plante ou de ranimai où elle a lieu; la distance variable qui le sépare de l'acte de la fécondation. Tout cela s'expli- que en admettant que les cellules-mères des spores chez les plantes supé- rieures, comme les cellules-mères des œufs et des spermatozoïdes chez les animaux, reprennent alors le nombre de chromosomes que possédaient les ancêtres, avant le développement de la génération sexuelle. Le phénomène de la réduction chromatique reçoit ainsi une interprétation toute nouvelle, phylogénétique : c'est un retour à l'état primitif, c'est une reproduction on- togénétique d'un phénomène phylogénétique. Strasburger accumule mainte- nant les arguments en faveur de sa théorie. Ces faits il les emprunte au règne végétal tout entier : ce sont les nombreuses constatations faites par ( Iuignard et par lui de la réduction chromatique chez les Phanérogames Angiospermes s'effectuant dès les cellules-mères du pollen dès la cellule- mère du sac embryonnaire et se maintenant jusque dans le noyau sperma- tique. jusque dans celui de l'oosphère et par conséquent tout le long de la génération sexuée; ce sont les faits analogues décrits par Overton ('), Gui- GN \kd (2), Dixon (3) et par l'auteur chez les Gymnospermes, la réduction dans les cellules-mères du pollen, la réduction dans les cellules de l'endosperme et dans l'œuf, non encore constatée toutefois dans la cellule-mère du sac, tandis que, tout à côté, les cellules végétatives du nucelle offraient un nombre double: c'est encore l'hypothèse d'OvERTON, bientôt confirmée par J. Ellis Humphrey (\). par J. Bretland Farmer (:i) et par l'auteur, que les processus qui se déroulent dans les cellules-mères des spores chez les Cryptogames vasculaires et chez les Mousses rappellent ceux de la réduction chromatique dans les cellules-mères polliniques et doivent avoir la même signification. De fait, Strasburger et Humphrey purent constater dans les cellules-mères des spores d'Osmunda regalis 12 chromosomes, nombre qui se maintient dans les deux divisions suivantes qui fournissent les 4 spores, tandis que les noyaux du sporange, avant et après la différenciation des cellules-mères des spores contenaient environ le double d'éléments chromatiques ; le même i Overton: Ueber die Reduktion der Chromosomen in denKernen der Pflanzen. Viertel- jahrschrift ia partage héréditaire inégal convient ; mais Strasbur- ger lui préfère celle de l'interférence (Voir ch. XV, p. i69). [XV] 92 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Fn k, etc.] D'ailleurs Strasburger prétend que cette perte du kinoplasma et du trophoplasma est un fait d'observation. Ce ne sont pas, en effet, seulement les divisions répétées coup sur coup qui épuisent la provision de kinoplasme et de trophoplasme amassée dans la cellule femelle et dans la cellule mâle : on peut voir ces substances rejetées par le spermatozoïde et par l'oeuf avant l'acte de la fécondation {Ulothrix, Vaucheria,Œdogonium). L'observation directe montre que les noyaux générateurs, quand ils se conjuguent, n'apportent pas seulement le même nombre de chromosomes, mais aussi des quantités égales de substance. Et cependant, comme l'indique nettement l'histoire du développement des cellules sexuelles, l'équivalence quantitative des noyaux générateurs n'est pas la conséquence d'un nombre égal de divisions nucléaires. On sait, en effet, que les spermatozoïdes doivent leur origine à des divisions plus souvent répétées que celles qui produisent les œufs : chez Eudorina, une cellule-mère fournit 16 ou 32 spermatozoïdes, ou bien un seul œuf; chez Yolvox 64 spermatozoïdes ou un œuf unique ; chez Fucus, les anthéridies forment 64 spermatozoïdes, les oogonies 8 œufs seu- lement, etc. Les globules polaires des œufs animaux ont-ils leurs représentants dans le règne végétal"? Existe-t-il là aussi des cellules rudimentaires, sœurs de la cellule ovulaire (Giard), des œufs avortés (Mark, Bùtsciili, Boveri). On peut songer à bon droit à homologuer aux globules polaires les cellules de canal des Cryptogames supérieures et des Gymnospermes. Mais il y a une meil- leure homologie à établir, qu'on a trop négligée. Les recherches d'OLTMANNS (Hihl. bolunica, 1889) ont montré que, chez les Fucacées. il y a tous les inter- médiaires entre le cas de Fucus où les 8 cellules issues de la répartition suc- cessive de l'oogone deviennent des œufs, et celui à'Himanthalia où de ces s cellules une seule sera un œuf, les autres fort réduites étant destituées de toute fonction génératrice. Ce sont donc des cellules rudimentaires, des œufs avortés, ici au nombre de 7, ailleurs au nombre de 6, dans une autre Fu- cacée au nombre de 4, dans tous les cas comparables et homologues aux globules polaires animaux. Strasburger en vient ici à examiner la question de la non-équivalence des produits sexuels. Cette non équivalence se traduit parfois par une faible iné- galité numérique des chromosomes : chez Chlorophytum Sternbergianum, il y a des logettes anthériques où les cellules ont 14 chromosomes au lieu de 12 et apportent dans l'acte de la fécondation 2 éléments chromatiques de plus que l'œuf (Strasburger). D'autres fois, l'inégalité est plus forte : ainsi, chez Arion empiricorum, selon PLATNER,le noyau spermatique n'apporte que 2 chromosomes, tandis que le noyau ovulaire en contient un grand nombre. Mais la non équivalence devient surtout frappante lorsque, ainsi que cela se passe dans beaucoup d'Algues et de Champignons plurinucléés {Vaucheria, Sphseroplea annulina, Aphanomyces lœvis, Peronospora para- sitica, Saprolegnia) le noyau de l'œuf doit son origine à la fusion de plusieurs noyaux de la cellule plurinucléée, tandis que le spermatozoïde est issu d'une seule cellule contenant un seul noyau (Schmitz, J. Behrens, Rauwnen- hoit, Wagner, M. Hartog) ('). S'il en est ainsi, si l'œuf non fécondé doit son origine à plusieurs noyaux, si par conséquent les chromosomes s'additionnent en lui, la réduction chromati- que devient de toute nécessité, d'autant plus que Hartog n'a vu que 4 chro- ii Des recherches récentes montrent que les faits auxquels Strasburger l'ait allusion ne -uni pas exacts; que, dans les Vaucheria et les Saprolegnia tout au moins, le noyau de l'oogone '"' (l"i' pas so igine à la fusion de plusieurs novaux (Voir dans cette Revue l'analyse des travaux d'Ollmanns (p. 130) ctdcTrow (p. 129). —G. P. II. PRODUITS SEXUELS. - - FECONDATION. 93 mosomes dans les noyaux des Saprolégniées. Quand et où se fait cette réduc- tion? Certaines observations de Klebahn, de Ciimielevski sur Closterium, Cosmarium, Spirogyra nous ont appris que le noyau de la zygote se divise tout d'un coup deux fois; des 4 noyaux ainsi formés deux disparaissent. Il se fait donc dans la zygote, dès le début de sa germination, une réduction du nombre total des cbromosomes. Aussi Strasburger veut-il voir, avec 0. Hertwig, dans cette réduction cbromatique qui survient après fécondation, l'analogue physiologique, chez les plantes à génération alternante isogène, de la réduction qui précède, chez les plantes à génération alternante hétéro- gène, l'acte de la fécondation. Voilà qui démontre en même temps péremp- toirement l'indépendance des phénomènes de la réduction chromatique et de la fécondation. La réduction chromatique précède et ne prépare pas la fécondation (génération hétérogène), ou bien lui succède sans en être la con- séquence (génération isogène). — A. Prenant. 14. Dixon. — Noyaux de Lilium longiflorum. [I, a, c] - - Deux points intéres sauts à retenir dans cette note : 1°) variabilité du nombre des chromosomes non seulement dans les organes végétatifs (extrémités en voie de croissance de la tige où on en compte de 16 à 24) mais aussi dans les cellules mères du pollen (la même anthère montre des noyaux à 8, 10, ou 12 chromosomes) et dans la triade supérieure du sac embryonnaire; 2°) multiplication nucléaire amitosique à la partie centrale du sac embryonnaire, aux dépens du noyau polaire inférieur, même en l'absence de fécondation. [L'auteur ne dit pas ce qu'il advient de ces éléments et si, lorsque la fleur est fécondée, ils entrent ou non dans la constitution de l'albumen]. — G. Poirault. 20. Hacker. — La réduction chromatique dans les cet Iules sexuelles décrites par les botanistes : réponse au professeur Strasburger. [I, c] - - Strasburger a voulu étendre aux cellules sexuelles animales le processus de réduction numérique des chromosomes qu'il a observé dans les produits sexuels végé- taux. Une telle généralisation est, de l'avis de Hacker, trop hâtive. Actuel- lement, nous sommes encore en présence de deux phénomènes de réduc- tion bien distincts, l'un propre aux végétaux, l'autre spécial aux animaux. Dans le cas des végétaux, on peut admettre, avec Strasburger, que la ré- duction se fait directement dans la cellule-mère du pollen et dans la cellule primordiale du sac embryonnaire. Pour les animaux, Strasburger croit aussi que la réduction s'opère dans les cellules-mères et que les chromosomes pa- raissent déjà en nombre réduit au début des deux dernières divisions, dites de maturation ; que chacun subit une double scission longitudinale, les deux divisions futures, c'est-à-dire les divisions de maturation, se trouvant ainsi préparées du même coup; qu'il n'y a pas ici, pas plus que chez les plantes, de division de réduction, au sens de AYeismann, c'est-à-dire de division sans scission longitudinale préalable. Dans ces derniers temps, une série de travaux, de Y. Ratii, Ruckert, Hac- ker, ont au contraire fait voir que les deux divisions de maturation ne sont pas préparées par une double scission longitudinale, mais par une seule, et que la deuxième division se fait de telle sorte que deux éléments situés bout à bout dans le filament chromatique initial, se distribuent chacun séparé- ment aux deux noyaux-fils. Le schéma de Hacker, accepté par Ruckert, est, par exemple, le suivant. Représentant par a, 6, c, d, les chromosomes (idan- tes de Weismann), qui se succèdent dans le filament chromatique continu, le schéma de ce filament, fisssuré longitudinalement, est, dans le cas du nom- bre normal, de 24 chromosomes : 94 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. abcd . . . ."'.'• (( bcd. . . . ii'.r Quand les cellules germinatives commencent à se diviser, et que se for- ment aux dépens du filament continu les groupes quaternes , ou tétrades, bien connus, le schéma devient : a b c d _ . . .w .'■ a b c d w x Dans la première division, la disjonction des tétrades se fait selon le mode : I ah cd wx = noyau de l'œuf. II ah cd wx - - 1er globule polaire. Dans la deuxième division, les éléments doubles se décomposent en leurs unités de la façon suivante : / a c ir -. noyau de l'œuf. 1 . . [bd x -- 2e globule polaire. En terminant, l'auteur, tout en maintenant la distinction des processus de réduction dans les deux règnes, indique cependant quelques traits d'une res- semblance entre végétaux et animaux qui deviendra certainement plus com- plète. Ainsi certaines figures données par les botanistes, par exemple les figures 12, 13. 14 et 50, 52, 54 du travail de Guignard « Nouvelles études sur la fécondation » ne ressemblent pas aux images ordinaires de la division des éléments végétaux et rappellent les figures en tétrade des cellules animales. En outre, le processus de diminution numérique directe des chromosomes, observé par les botanistes . se retrouve aussi chez les animaux ( Yom Ratii . RiiCKERT Hacker), et Ruckert a proposé, pour le désigner chez ceux-ci, le terme de « pseudo-réduction » ; il consiste en ce que, durant la prophase, des éléments pairs *ont restés unis (d'où réduction numérique) et ne se sé- parent que dans les phases ultérieures. — A. Prenant. GG. Wilcox. — Spermatogénêse des Culoptenus femur-rubrum et Cicada lihi- cen. [I, c] — L'auteur étudie avec prédilection dans ce travail la question de la formation des groupes quaternes ou tétrades et le phénomène delà réduction chromatique. La formation de ces groupes dans les spermatocytes est décrite (fig. 27, i à 7) d'une tout autre façon que par Brauer, Yom Rath, Hacker, etc. 11 existe au début un filament unique supportant de nombreux grains chromati- ques (i) ; ces grains se rassemblent sur 24 points différents du filament (-2) ; le filament se partage en 12 segments, chacun bivalent et offrant un chromosome à chacune de ses extrémités (3) ; chaque segment s'associe à un segment con- génère et voisin , formant un groupe qui renferme 4 chromosomes , de sorte qu'on obtient en totalité 6 groupes annulaires quadrivalents (7). Une va- riante de ce processus est représentée par les diagrammes 4-g; elle consiste en ce que le filament initial (4) s'étant segmenté en 12 tronçons (5) , ceux-ci s'appairent ensuite en G doubles bâtons (g), lesquels se disposent enfin comme précédemment en G groupes annulaires de chromosomes. PRODUITS SEXUELS. - - FECONDATION. 95 [Il est difficile de comprendre le mode de formation des anneaux, que l'on ne peut expliquer que par une soudure secondaire des extrémités des seg- ments.] Il résulte de cette description que le schéma de la formation des groupes quaternes et par conséquent celui des deux divisions de maturation n'est au- cun de ceux qui ont été donnés jusqu'ici. Ce n'est pas celui de Brauer : — a ni celui de Hexkim; : ni celui de Vom Rath et Hacker V ( "est le schéma : — a a a a a a a a a | a a a b b a a b b b a a b a b a a b b b [ a b b \ c d a d } ou c / a b c d a F a T a, a a ~b a 1 _b d Il n'existe donc pas de division longitudinale préparatoire des divisions de maturation, mais bien deux segmentations transversales successives, selon ° .6 Fi^- 2". — Spermatogénèse chez Caloptenus et Cicada (Voir le texte). la manière de voir exprimée déjà par Born. Par suite aussi les deux divisions de maturation successives sont toutes deux des divisions de réduction, au sens de Weismann, puisqu'elles séparent chaque fois des idantes a, b, c, d, non identiques. Chaque spermatide reçoit donc un chromosome différent. Accessoirement, l'auteur examine plusieurs autres questions. Dans le noyau des spermatocytes il nous montre un ou deux corps qui, tous deux ou l'un d'eux seulement, sortent du noyau et gagnent le cytoplasma. D'autre part, il observe que nucléoles et chromosomes, dans des stades succes- sifs,se colorent différemment: ainsi, tout d'abord, les uns et les autres prennent la safranine, les nucléoles plus énergiquement; puis, les chromosomes se co- lorent par le vert-victoria, les nucléoles demeurant rouges; enfin, les élé- ments chromatiques reprennent la coloration rouge. [Relativement à la signi- 96 L'ANNEE BIOLOGIQUE. fication du nucléole, ces faits parlent différemment : le premier dispose à voir dans le nucléole un produit d'excrétion du noyau ; le second semblerait devoir faire conclure que les nucléoles sont des masses chromatiques modi- fiées, des stades de l'évolution des chromosomes. L'auteur cependant ne tire aucune conclusion générale de ses observations]. Wilcox a observé des formes dégénératives des spermatogonies, caractéri- sées par des changements chimiques des chromosomes, que leur coloration rend manifestes, par l'irrégularité et la fusion des chromosomes, par la trans- formation du protoplasma qui devient brillant et homogène. [Il est d'ailleurs regrettable que l'auteur n'ait pas cherché à mettre quelque ordre dans les formes cellulaires dégénératives qu'il a observées et à les classer]. Pour Wilcox, comme pour Vom Rath, la division amitosique est un stade précur- seur de la dégénérescence : les cellules qui ont subi une division amitosi- que sont ensuite incapables de se diviser par mitose et finissent par dégé- nérer. L'auteur décrit ensuite, à titre d'irrégularités de la spermatogénèse, des spermatides et des spermatozoïdes géants ; il les fait dériver directe- ment des spermatogonies, sans division cellulaire mitosique, par une méta- morphose du noyau de la spermatogonie, accompagnée ou non de la division amitosique de ce noyau. Lors de la différenciation des spermatides en spermatozoïdes, l'auteur ad- met que le centrosome provenant de la dernière division , est englobé par la membrane nucléaire, se loge dans la concavité de la cupule formée par la tête du spermatozoïde et fournit la « pièce cervicale » de celui-ci. — A. Pre- nant. 22. Hacker. — Stades préliminaires de la maturation de Vœuf [I, c]. - Dans cet important travail, qui a pour objet l'étude de la maturation de l'œuf chez un Copépode. Canthocamptus staphylinus, trois questions de pre- mier ordre sont la principale préoccupation de l'auteur. I. C'est, en premier lieu, la constitution qu'offre la vésicule germinative de l'œuf avant la maturation. On croyait autrefois que dans tous les œufs la vésicule germinative, avant d'éprouver les processus de maturation, traver- sait une période de repus ; elle pouvait même être prise à cette période pour type du noyau quiescent. L'auteur montre chez Canthocamptus, ainsi que chez d'autres Entomostracés et chez l'Oursin, qu'il n'en est pas ainsi, comme du reste l'avait constaté Rhckeiït chez d'autres Copépodes et chez les Sélaciens. En effet, lors de la dernière division des œufs primordiaux, divi- sion de laquelle doivent résulter les œufs définitifs, le noyau ne se recons- titue pas, mais demeure à l'état d'un filament pelotonné qui se montre di- visé longitudinalement et ainsi dédoublé (fig. 28 A). Dans cette structure, il y a deux choses distinctes à considérer : la persistance de l'état filamenteux et la précoce division longitudinale. Le premier fait est loin d'être isolé dans la nature : les glandes de beaucoup d'Insectes et d'autres organes dont l'acti- vité végétative est considérable, possèdent des éléments où le noyau offre d'une façon constante la structure filamenteuse et pelotonnée. La deuxième particularité, au contraire, est propre aux cellules sexuelles, et se retrouve dans la spermatogénèse, comme dans l'oogénèse. Chez Salamandra macu- lata par exemple, la première division des spermatocytes (correspondant aux œufs définitifs non encore mûrs) suit immédiatement la dernière divi- sion des cellules séminales primordiales (homologues des œufs primordiaux) ; dans cette dernière division s'était déjà effectuée au stade de dyaster la fissuration longitudinale qui prépare les divisions de maturation. 11 y a donc pour les œufs comme pour les spermatocytes un stade, appelé II. — PRODUITS SEXUELS. - - FECONDATION. 97 ici « stade vésicule germinative » , tout différent , de par la structure nu- cléaire, du « stade repos » que présentent les œufs primordiaux et les cel- lules séminales primordiales ainsi que toutes les cellules en général. La persistance de la structure filamenteuse peut être attribuée ici à l'activité vitale du noyau, en relation elle-même avec l'accroissement et la production de substance vitelline de l'œuf. Quant à l'apparition précoce de la fissuration longitudinale, elle peut être au contraire hypothétiquement regardée comme une réminiscence phylogénétique des formes dans lesquelles, l'accroissement et la production vitelline étant beaucoup moindres, les trois dernières divi- sions desquelles dérive l'œuf mûr et définitif se succédaient sans interrup- tion. IL L'auteur s'attacbe avec plus de prédilection encore à la deuxième ques- tion, celle du mode de maturation de l'œuf, de la formation des groupes qua- ternes ou tétrades, et de la signification de ces groupes. A cet égard, il existe chez Canthocamptus, même dans les conditions normales, deux modes de ma- turation distincts. Dans le premier, le filament double de la vésicule germinative (fig. 28, B et C) se segmente transversalement avant que la substance chromatique s'épaississe et avant quelle se concentre vers le milieu du noyau. Le double peloton chromatique se segmente d'abord en douze tronçons, ce qui en donne en tout vingt-quatre, puisque le peloton est double, le filament qui le constitue étant divisé longitudinalement. Puis, chacun des vingt-quatre tronçons se par- tage incomplètement d'abord, complètement ensuite, par une nouvelle seg- mentation transversale en deux segments; de là l'ébauche, puis la réalisa- tion complète d'un groupement en tétrade ayant la formule —t. Les seg- ments ont la forme de bâtonnets et ne se transforment en sphérules (fig. 28, D) qu'après la ponte de l'œuf et immédiatement avant la première division de maturation. Ce premier mode est identique à celui que Ruckert a décrit pour Cyclops strenuus. Le deuxième procédé diffère essentiellement du précédent, en ce que la segmentation du filament chromatique double ne s'effectue qu'après l'épais- sissement et la concentration de ce filament. La figure chromatique épaissie se dispose au centre du noyau sous la forme d'un ruban incurvé en fer à cheval et fissuré longitudinalement. Au point de courbure, ce ruban se rompt ensuite, et ainsi se forment deux bâtons, doubles chacun à cause de la fissuration longitudinale, soit en tout quatre bâtons distincts (fig. 28, B'). C'est là ce que l'auteur appelle un « groupe en tétrade provisoire ». Quelle est la signification de cette tétrade? Les quatre bâtonnets qui la constituent représentent-ils des éléments de segmentation d'un ordre supérieur et en quel- que sorte plurivalents, dont le caractère composé serait attesté par leur di- vision en particules sphériques ou discoïdes, telle qu'elle s'observe chez Ascaris et chez Cyclops strenuus? Sont-ils au contraire de véritables unités comparables aux unités chromatiques d'Ascaris megalocephala univalens, à'Echinorhynchus, d'Ophryotrocha, et peuvent-ils, dans certaines circonstances, , devenir les éléments chromatiques définitifs? L'auteur ne peut le décider. La tétrade est provisoire; c'est là ce qu'il peut affirmer. Car ses quatre éléments constitutifs se résolvent en éléments plus petits, par des segmentations trans- versales successives. Ces segmentations se font de telle sorte que les divi- seurs se succèdent dans un ordre déterminé : 3, 2, 2; c'est-à-dire qu'il se fait d'abord une division en trois de chacun des quatre bâtons primitifs de la tétrade (B'). Des douze bâtonnets chromatiques ainsi formés, chacun se divise en deux, d'où dérivent vingt-quatre segments (C); chacun de ceux-ci enfin se l'année biologique, I. 1895. 7 t)8 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. partage en deux nodules chromatiques, qui représentent les éléments (D) dé- finitifs des groupements en tétrade. Le résultat final est donc le même que dans le mode précédent, puisque ici aussi la formule de chaque tétrade est — . L"essence même du procédé est aussi la même dans les deux cas : il y a ab d'abord division longitudinale unique et formation d'un élément bivalent, puis décomposition de cet élément en ses unités par la voie de la segmentation transversale. Ces faits sont définitivement acquis par un ensemble de re- Fig. -1%. — Figures demi-schématiques représentant les noyaux de l'ccul de Canthocamptus staphylinus au stade-vésicule germinative et clans les stades précurseurs de la maturation (selon Hacker, un peu modifiées). A. Stade vésicule germinative; filament chromatique pelotonné dédoublé; nucléole princi- pal de la vésicule germinative. — D. Stade immédiatement antérieur à la maturation ; les groupes en tétrade sont constitués au nombre de 12, soit 48 éléments chromatiques. — B et C, B' et C, stades intermédiaires selon le premier et le deuxième mode de matura- tion. B et C, premier mode, tronçonnement transversal s'effectuant dans le filament de- doublé longitudinalement; en B, constitution de 12 segments doubles, encore partielle- ment réunis les uns aux autres; en C, certains de ces segments sont une fois de plus tronçonnés en travers. B' et C, deuxième mode, épaississement et concentration du fila- ment précédant sa segmentation transversale; en B', le filament initial double a été divisé transversalement en deux; chacun des deux tronçons a été partagé en 3 segments sur quelques-uns desquels on voit déjà un indice de division transversale, laquelle est effec- tuée en C — En b et c, b' et c'ont été représentées les deux variations du mode de forma- tion des tétrades; en b, c, la formation annulaire; en 6', c', la formation angulaire. cherches portant sur l'œuf des Copépodes et dues à Ruckert, à Vom Rath et à l'auteur. Si, dans ses traits fondamentaux, la formation des tétrades se fait suivant le même principe, dans les détails au contraire elle offre plusieurs modalités que l'auteur passe successivement en revue. Il distingue à cet égard : 1 ' La production des tétrades par formation pure et simple de doubles bâtonnets (fig. 1, B, C) : il se forme par segmentation transversale du fila- ment double primitif un nombre de segments de moitié moindre que le nom- bre normal caractéristique de l'espèce; puis chacun des segments, tout en s'épaississant, se partage de nouveau en travers; enfin, les quatre bâtonnets définitifs se condensent en autant de sphérules (D). Ce cas se présente chez Cyclops strenuus et dans le premier mode de maturation de Canthocamptus. II. - - PRODUITS SEXUELS. — FÉCONDATION. 99 2° La production des tétrades par formation annulaire (fig. 28, b7 c) : ici les segments se soudent à leurs extrémités de manière à former des an- neaux; ces segments se partagent chacun en deux; et les tétrades prennent naissance comme précédemment (D). On l'observe dans la spermatogénèse de Gryllotalpa, dans l'oogénèse de plusieurs Calanides; 3° Laproduction des tétrades par formation angulaire (fig. 28, 61, cl) : les seg- ments subissent une inflexion angulaire à l'endroit où plus tard ils se divise- ront transversalement; une rupture se faisant ensuite au niveau de l'angle, il en résulte quatre bâtonnets rectilignes, réunis parallèlement par paires en un seul faisceau ou bien incurvés et disposés de façon à figurer des formations pseudo-annulaires. On a observé chez Canthocamptus, Carinaria, ce mode déformation des tétrades, auquel l'auteur rattache encore quelques faits selon lui mal interprétés. La destinée ultérieure des tétrades, leur signification dans les phénomènes de maturation, les processus de réduction sont les conséquences de ce qui pré- f- et 6 h 6' Fig. 29. — Schéma de l'orientation des chromosomes dans les deux divisions successives du phénomène de maturation d'après les données de ROckert et de Hacker. Les lettres de même nom a, a' ou b,l>', indiquent deux chromosomes frères issus de la divi- sion longitudinale du filament primitif; les lettres de nom différent a, ou b, a',b' dési- gnent les éléments successivement placés dans le filament dédoublé. La ligne horizon- tale est l'équateurde la lro figure de division, la ligne verticale plus petite est celui de la "2llie ligure. cède. Nous avons vu que la tétrade a pour formule — ' les lettres semblables représentant dans cette formule les éléments-sœurs issus de la division lon- gitudinale du filament primitif ; les lettres différentes désignent les éléments voisins, disposés dans ce filament à la file les uns des autres , éléments qu'il faut supposer préformés et pourvus d'une individualité latente dans le fila- ment en apparence simple et continu. Une diminution du nombre de ces élé- ments des chromosomes, une réduction, ne se comprend que si l'on admet dans lefilament primitif, avant toute division transversale, avant toute segmentation, l'existence d'éléments indépendants, les éléments de segmentation, présents en nombre constant, caractéristique pour chaque espèce (le nombre normal . La réduction vraie s'opérera par la destruction ou l'issue hors du noyau d'un certain nombre de ces éléments. Ou bien elle sera due dans une division nu- cléaire à ce que le nombre normal est distribué sans scission longitudinale préparatoire, sans dédoublement, aux deux noyaux-filles; c'est là la division de réduction au sens de Weismann, dont l'existence a été constatée par Vom Ratii, Hacker etRùCKERT pour la deuxième division de maturation des cellules 100 L'ANNEE BIOLOGIQUE. animales; c'est la « réduction vraie ». Une réduction apparente s'opérera si, par suite d'une segmentation transversale incomplète ou ralentie, le nombre normal de chromosomes n'est pas réalisé, et demeure latent. C'est là ce que l'on peut appeler avec Ruckert une pseudo-réduction, ou avec Hacker une mitose plurivalente, puisque chacun des éléments de segmentation peut com- prendre en réalité plusieurs chromosomes vrais encore confondus bout à bout. Dans la première division de maturation, le sort des tétrades est vraisem- blablement commandé par la position que ces tétrades ont vis-à-vis de l'équa- teur de la figure de division. Si elles ont la disposition représentée par le schéma (fig. 29), disposition que Ruckert prétend avoir constatée chez cer- tains Copépodes, il en résulte que la première division de maturation est une mitose plurivalente, puisque deux chromosomes placés au bout l'un de l'autre, les chromosomes a et b, a' et b' sont encore unis dans chaque noyau- fille en un groupe binaire. Dans la deuxième division de maturation, au contraire, ces groupes bi- naires dirigent leur grand axe perpendiculairement à l'équateur de la deuxième figure mitosique ; de la sorte, les groupes binaires sont partagés par la deuxième division en leurs unités, a s'écarte et se sépare de b. Cette deuxième division est ainsi une division de réduction au sens de Weis- mann, puisque la répartition des chromosomes existants entre les deux noyaux-tilles se fait sans doublement préalable de leur nombre au moyen d'une division longitudinale : c'est là un mode de division unique en son genre et qui ne se présente dans aucun autre processus de multiplication cellulaire. L'auteur résume de la façon suivante les propositions qui concernent les phénomènes de réduction chez les Arthropodes et la Salamandre : « 1° La constance du nombre des chromosomes est d'ordinaire réalisée dans les étapes mitosiques successives de la division, parce qu'avant la dis- tribution des éléments aux deux noyaux-filles, une duplication de leur nom- bre par voie de fissuration longitudinale se produit. Dans la deuxième divi- sion de la phase de maturation s'effectue par contre une réduction du nombre des chromosomes, grâce à ce que cette fissuration longitudinale et 'la dupli- cation numérique des éléments qui en est la conséquence ne se font pas. [I, c] « 2° La première division de la phase de maturation s'effectue suivant le schéma plurivalent réalisé ailleurs aussi dans des cellules génératrices, c'est- à-dire que deux éléments voisins demeurent d'abord en étroite connexion l'un avec l'autre (Vom Rath, Hacker, Ruckert). Cette « pseudo-réduction » est en rapport étroit avec le processus de réduction dû à la deuxième divi- sion, car c'est par l'absence de la dernière division transversale que sont créées des paires d'éléments. Il semble en effet (Rî'ckert) que le mécanisme de la division nucléaire , spécialement la disposition des éléments en deux rangées à l'équateur de la figure, suppose l'apparition des paires d'élé- ments. » [I, c] III. La troisième question examinée par Hacker est celle de la signification morphologique du nucléole et de son rôle physiologique; elle est d'ailleurs traitée d'une façon assez hypothétique. L'auteur estime que le nucléole ne saurait s'élever au-dessus de la valeur morphologique d'une masse orga- nique, et n'est pas une partie vivante de la cellule; il est le reliquat des échanges qui se passent entre le noyau et la cellule ; il représente plus spé- cialement une excrétion de la chromatine et non pas au contraire un apport nutritif pour la chromatine, comme on l'a soutenu d'autre part. A l'appui de II. - PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 101 la nature non vivante du nucléole, l'auteur produit plusieurs sortes d'argu- ments tirés delà présence des nucléoles, de leur mode déformation, du carac- tère secrétoiredela substance nucléolaire. Ilremarque, en faveur de l'idée que le nucléole est le produit des échanges nucléo-protoplasmiques, que la taille du nucléole et l'abondance de la substance nucléolaire sont en rapport avec l'intensité des phénomènes nutritifs qui se passent dans la cellule et parti- culièrement dans l'œuf. A cet égard, il peut distinguer, au point de vue du nucléole, deux types d'oeufs : le type Echinoderme qui se rencontre dans les œufs à vitellus peu abondant où il n'existe qu'un nucléole principal, le type Vertébré que présentent les œufs à masse vitelline puissante et renfermant de nombreux nucléoles accessoires. Aucun des arguments donnés par Ha- cker en faveur de son opinion sur la nature du nucléole n'est du reste parfaitement convaincant, comme il le reconnaît volontiers lui-même (p. 256) et l'œuf des Copépodes n'est pas un matériel favorable pour étayer cette opi- nion de preuves objectives (p. 226). [I, a] — A. Prenant. 48. Vom Rath. — Contribution à Vëtude de la réduction chromatique dans le spermatogénèse et Vovogènèse. [I, c] — Il ne sera question dans ce compte rendu que de la partie générale du mémoire. Les recherches de Vom Rath ont porté principalement sur les éléments séminaux de Gryllotalpa et sur les œufs de divers Copépodes marins; il donne aussi des figures se rapportant à la maturation des cellules séminales de la Grenouille. D'une manière générale, les groupes quaternes naissent selon lui par une division longitudinale unique des chromosomes et par l'omission d'une segmentation transversale. Il en résulte d'une part que les chromosomes sont fissurés en deux éléments jumeaux, d'autre part qu'ils demeurent réunis bout à bout, deux par deux. Les quatre éléments a, a',b,b', ainsi constitués, peuvent ou bien former un complexe étroitement serré, auquel cas il se forme un anneau, ou bien constituer un groupement lâche, et alors il n'y a pas d'anneau. Chacun des quatre éléments, se contractant ensuite, fournit quatre chromosomes en forme de bâtonnets ou de sphérules. Quant à savoir s'il existe, ailleurs que chez les Arthropodes étudiés par l'auteur et chez les Vertébrés, un autre mode de formation des groupes qua- ternes, Vom Rath laisse la question indécise. Il ne croit pas, l'ayant en vain cherché sur des préparations personnelles, que le mode de formation admis par Boveki et Brauer chez Ascaris, Branchipus, Artemia, savoir la double division longitudinale des chromosomes, soit réalisé dans ces objets. La question de la réduction parait commandée par l'interprétation que l'on admet pour les groupes quaternes. Trois manières de voir sont adoptées à cet égard : les uns considèrent chaque groupe quaterne comme un chromosome unique; d'autres y voient deux chromosomes bipartits; d'autres enfin en font quatre chromosomes indépendants. Dans la première opinion, les chromosomes (idantes) se montrent à l'équa- teur du fuseau de la première division en nombre déjà réduit: avec la seconde manière de voir, l'état numérique des chromosomes ne subit aucune modifi- cation avant la première division ; dans la troisième conception, dès avant cette première division, il y a doublement du nombre des chromosomes. C'est cette dernière opinion qu'adopte Vom Rath. En effet, chez Gryllotalpa, par exemple, au début de l'avant-dernière division des cellules séminales, le nombre des chromosomes devient le double du nombre normal; l'avant-dernière division réduit au quantum normal ce nombre doublé; la dernière division diminue de moitié ce quantum normal. 102 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. L'auteur se propose de revenir sur la question de la réduction chromatique dans un prochain mémoire enrichi de nouveaux faits. — A. Prenant. 27. Herla. — Variations de la mitose. — On sait qu'il existe deux variétés d'Ascaris megalocephala, considérées comme nettement différentes, dont l'une possède 4 anses chromatiques dans la première division équatoriale de l'œuf, l'autre 2. hauteur a eu occasion d'observer une troisième forme provenant du croisement de ces deux variétés et présentant 3 anses; elle peut se montrer dans un utérus renfermant également des œufs du type normal. Le déve- loppement de cette troisième forme se fait de la même façon que chez les autres, et on trouve des embryons déjà âgés, recourbés sur eux-mêmes. Rien n'empêche donc de croire qu'il puisse exister des individus adultes et féconds d'une troisième variété. Supposant que l'union de pronucléus diffé- rents devrait amener des troubles, l'auteur se demande si l'anse unique de l'Ascaride univalent n'équivaut pas aux deux chromosomes du type bivalent; sans avoir trouvé de preuves, il pense que les relations des deux formes doi- vent être très étroites et que la transformation de l'une en l'autre serait possible, et il conclut que « si la substance chromatique est le support des propriétés héréditaires, elle ne représente pas exactement le substratum hé- réditaire ». [XV] De ses observations l'auteur déduit que les anses chromatiques ne sont pas formées d'une substance homogène ayant la même constitution dans toutes ses parties : le chromosome à un moment de son développement se montre formé de deux parties distinctes. La composition du cordon chromatique est très complexe. Le nombre des chromosomes peut varier soit par fragmentation, alors la quantité de substance reste la même, soit par une augmentation provenant d'une expulsion anormalement insuffisante des globules polaires ou d'une en- trée de spermatozoïdes supplémentaires. Les éléments chromatiques supplé- mentaires se placent à côté des chromosomes normaux dans une figure de division unique, ce qui prouve que la disposition des éléments achromatiques de l'œuf est sous la dépendance des éléments chromatiques, comme Boveri l'admet. Rien ne prouve que, dans ces cas anormaux, l'œuf puisse se déve- lopper longtemps. La formation des anses chromatiques aux dépens du noyau réticulé chez Ascaris est bien précédée d'un stade à cordons chromatiques pelotonnés, quoique Boveri ne l'admette pas. Lorsque ce cordon est constitué dans les pronucléus, il commence par se rétracter, mais ce cas n'est pas aussi cons- tant que l'admet Kultschitzky. — L'auteur se range à l'opinion que c'est la contractilité des fibrilles des asters et du fuseau qui provoque l'achemine- ment passif des chromosomes secondaires; mais le dédoublement des chro- mosomes est probablement une manifestation de leur activité propre, car l'auteur a vu la division longitudinale se produire dans des cordons peloton- nés. — Il n'a pas observé le stade dispirème et n'a pas vu de cordon continu au stade qui précède la reconstitution du noyau, pas plus que l'apparition de prolongements sur les anses secondaires. Il a constaté que les chromo- somes se résolvent en prenant une structure spongieuse, comme l'admet Van Beneden, après avoir subi parfois une division secondaire. — Dans le noyau au repos les éléments chromatiques conservent une existence individuelle, mais quand la cellule se prépare à une division ultérieure, il se produit une union entre certains des éléments dont se constitue le noyau; cette union se ferait entre les éléments de même origine seulement, et les chromosomes des différentes plaques équatoriales restent les uns paternels, les autres mater- II. — PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 10:$ nels, car dans les œufs à 3 anses, l'auteur a vu reparaître chaque fois 3 chromosomes, dont l'un, d'origine mâle, présentait des caractères qui le fai- saient reconnaître. Il admet avec Boveri, mais sans pouvoir apporter de preuve objective, que les extrémités des anses se correspondent toujours dans les fi- gures karyokinétiques successives. [I, c] L'auteur signale une confusion qui s'est établie entre la « sphère attrac- tive » de Van Beneden et la « sphère archoplasmique » de Boveri. Par sphère attractive, il faut entendre un corps morphologiquement distinct qui existe seul au stade de monaster, et qui occupe le centre des radiations dans les asters; l'archoplasma de Boveri, c'est ce corps aussi bien que tout l'aster. Quant au corpuscule central, il est morphologiquement distinct de la sphère, car il réagit différemment vis-à-vis des matières colorantes. Son origine dans l'œuf reste obscure, et l'auteur n'a rien vu qui rappelle le quadrille des cen- tres de Fol. [I, a] La division du corps cellulaire parait être un phénomène très complexe. Il se forme à l'équateur une double plaque entre les deux moitiés de laquelle apparaît un élément nouveau, la « lentille équatoriale », de forme variable, déjà observée par Van Beneden; contrairement à l'opinion générale, elle ne représente pas le corpuscule intermédiaire : on observe parfois, au sommet du cône des fibrilles réunissantes, un point coloré qui représente peut-être celui- ci. Les fibrilles paraissent avoir dans les transformations une activité propre. — L'auteur a observé la division de la cellule directement en 4, dans un cas où un œuf possédait 4 sphères, ce qui prouve bien que la division est sous la dépendance des sphères. [I, e] — G. St-Remy. 7. Calkins (G. N.). — Spermatogènèse du Lombric. [I] — Aux dépens d'un groupe de spermatogonies il se forme une cellule plurinucléée, dont les noyaux se disposent à la périphérie. Cette cellule se segmente comme un œuf centrolécithe et chaque cellule-fille reste en rapport, par plusieurs fila- ments, avec une masse cytoplasmique centrale (blastopore) qui disparaît plus tard. Le noyau de la spermatogonie contient 32 chromosomes simples qui se di- visent et donnent 32 chromosomes pour chaque spermatocyte de premier ordre. Pendant le stade de repos, la chromatine se présente sous forme d'un dou- ble peloton qui se segmente transversalement en 32 chromosomes doubles. Ceux-ci se réunissent deux à deux pour former 16 chromosomes quadruples. La réduction du nombre des chromosomes a donc lieu sans karyokinèse. Les spermatocytes de 2e ordre ont 16 chromosomes doubles et les spermatides 16 chromosomes simples. La tête du spermatozoïde est constituée par le noyau, le segment moyen par l'archoplasma. L'archoplasma persiste pendant- toutes les générations des cellules testicu- laires; pendant les stades qui précèdent la division, il se divise et forme le fuseau achromatique. Pendant l'anaphase , une partie des fibres du fuseau rentre dans l'archoplasme; les fibres interzonales forment probablement le Nebenkern, qui disparaît dans la spermatide et n'entre pas dans la consti- tution du spermatozoïde. — F. Henneguy. 37. Mari. — L'origine des spermatogonies chez Telphusa fluviatilis. — Dans la première partie de sa note, la seule que nous mentionnons ici, Mari confirme par des observations sur Telphusa fluviatilis les résultats de Grob- ben concernant l'origine des spermogonies chez Astacus. — C. Emeri. 104 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. 54. Sabatier (A.). — Sur quelques points de la spermatogénèse chez les Séla- ciens. — C'est dans un plasmode germinatif que l'auteur fait naître les pre- miers éléments séminifères. Les noyaux de ce plasmode se divisent ami- tosiquement, et de leur division naissent des groupes, des nids de «germes, dont chacun sera l'origine d'une ampoule testiculaire. Dans chacun de ces nids un noyau grossit plus que les autres, s'entoure d'un corps cellulaire qui lui est propre; de là, une cellule, la prétendue cellule femelle du testi- cule. Au centre du nid, du protoplasma commun à tous les noyaux, se creuse la cavité centrale de l'ampoule, tandis que les noyaux se rangent, ainsi que la prétendue cellule femelle, en une membrane épithéliale. Chaque noyau en- suite se divise par amitose en deux autres, l'un périphérique, l'autre cen- tral. Le noyau périphérique s'entoure d'un corps protoplasmique et devient semblable au prétendu ovule femelle. Le noyau central se divise par amitose jusqu'à ce que les éléments produits par ses divisions successives forment une colonne radiée de noyaux ou cellules superposées. Toutes les cellules renfermées dans l'ampoule sont alors des protospermatoblastes, semblables entre eux, ayant la même valeur et la même destination. Puis, chaque proto- spermatoblaste se divise par mitose en deux deutospermatoblastes qui se divisent à leur tour par mitose aussi en tritospermatoblastes. Pendant ce temps, paraît à la base de chaque colonne un noyau appliqué sur la membrane de l'ampoule : c'est le noyau recouvrant de Semper, le noyau basilaire d'Hermann. C'est un élément qui, d'abord étranger à l'am- poule, s'y introduit secondairement. Il représente le point de départ de la future génération de spermatoblastes. car il reproduira les phénomènes déjà constatés pour la génération précédente, se divisant en deux noyaux, dont l'un reste pariétal, tandis que l'autre central s'insinue entre deux faisceaux de spermatozoïdes pour constituer le corps problématique de Semper. La cellule basilaire et le corps problématique sont donc, chez les Sélaciens, les deux premiers et uniques éléments d'une génération de spermatoblastes qui avorte. Chez d'autres Vertébrés que les Sélaciens, ils sont au contraire le point de départ d'une nouvelle génération de spermatoblastes. — A. Prenant. 29. Kholodkovsky. — Spermatogénèse des Insectes. — Ce mémoire a trait aux premiers stades de la spermatogénèse. Chez certains Insectes, l'auteur a vu que tous les spermatozoïdes proviennent d'une grosse spermatogonie uni- que, placée au fond du tube séminal. Il suppose même que ce fait doit être commun à tous les Insectes et que, s'il n'a pas été observé partout jusqu'à présent, c'est parce que chez la plupart d'entre eux la spermatogonie dispa- raît de très bonne heure pour former les spermatocytes et les spermatozoï- des, etnepersiste que très rarement jusqu'au stade imago. — Marie Goldsmith. 58. Sobotta. — La fécondation et la segmentation de Vœuf de la Souris. — Depuis l'apparition du mémoire fondamental d'E. Van Beneden et Julin sur la fécondation et la segmentation de l'œuf des Mammifères et particuliè- rement des Chéiroptères, le travail de Sobotta est le plus important qui ait été publié sur cette question. Le matériel énorme dont l'auteur a disposé (658 souris sacrifiées et 1459 œufs examinés) lui a permis de suivre de plus près qu'on ne l'avait fait avant lui les stades successifs de la fécondation et de la segmentation, d'avoir sous les yeux plusieurs images de chacun de ces stades. lion résulte que la description qu'il donne, à ne considérer que le nombre des observations, a un caractère d'authenticité qui la rend tout à II. _ PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 105 t'ait remarquable. Ajoutons, pour donner le cachet de son œuvre, que l'au- teur, malgré la base solide que ses observations nombreuses et précises au- raient pu fournir à des considérations théoriques, se montre en fait de théo- ries d'une sobriété exceptionnelle et digne d'éloges. Le travail, fort long, est divisé en quinze chapitres. Après une introduction- comprenant la bibliographie et les méthodes em- ployées, et correspondant aux deux premiers chapitres, l'auteur étudie dans un troisième le phénomène du rut de la souris. Il a lieu dès la mise bas. La durée de la gestation étant de vingt jours, le vingtième jour, par conséquent dès la parturition, ou seulement dans le cours du vingt-unième, le rut a lieu, l'accouplement peut se faire et la souris être fécondée. Les petits sontcapables de se nourrir eux-mêmes trois semaines après la naissance; à cette époque la femelle mettra bas la deuxième génération qu'elle pourra allaiter. Entre les divers phénomènes du rut, du coït, de la gestation, de la parturition et de l'allaitement, il y a donc un enchaînement chronologique déterminé par des raisons téléologiques. A l'époque du rut, l'orifice vaginal jusqu'alors fermé s'entrouvre , la trompe , l'utérus se dilatent , et la capsule qui entoure l'ovaire se distend en une grande chambre périovarique. Le processusde l'ovulation, de la rupture du follicule et de la chute del'œuf, dont l'étude fait l'objet du quatrième chapitre, est purement mécanique, dû à l'accumulation du liquor dans la cavité du follicule; il se fait, sans dé- générescence des éléments folliculaires. L'ovulation est parfaitement indé- pendante de la copulation. Celle-ci est examinée dans le cinquième chapitre. Elle ne peut avoir lieu qu'à l'époque du rut; en dehors de ce moment, en effet, les parois du vagin sont solidement accolées. La copulation peut se faire avant la rupture du follicule, mais elle coïncide habituellement avec le séjour des œufs dans la trompe. Le coït a souvent lieu après quelques tentatives. La copulation même ne peut être que rarement observée ; la femelle qui se sent surveillée n'accepte pas le mâle. Le coït, qui est unique, dure une minute à peine. L'acte con- sommé, les animaux tombent en résolution sur le flanc, le mâle très épuisé. Le vagin de la femelle s'est rempli du bouchon vaginal, produit des vésicules séminales, dont l'éjaculation succède immédiatement à celle du sperme. Le bouchon, plus ou moins long, remplit sur une étendue variable la cavité du vagin et même celle des cornes utérines, qui en sont exactement obturées. Puis il se ramollit superficiellement et tombe, environ vingt heures après le coït. A ce moment le vagin est large encore, et une nouvelle copulation peut, exceptionnellement, avoir lieu avec un autre mâle. L'utérus, après le coït, est distendu par les spermatozoïdes qui n'y vivent que quelques heures et s'ag- glomèrent en masses granuleuses qui sont rejetées par le vagin ou résorbées. Quelques zoospermes seulement parviennent dans la trompe et abordent les œufs. La structure de la trompe et les transformations qu'elle subit par le fait du rut sont examinées dans un sixième chapitre. Les parties proximales, adjacentes à l'ovaire, de la cavité tubaire, se distendent énormément au mo- ment du rut. C'est dans la poche tubaire ainsi formée que les œufs arrivent après l'ovulation, qu'ils demeurent jusqu'à la copulation et qu'ils sont fécondés. La distension de la trompe produit une sorte de vide qui attire les œufs dé- versés dans la chambre périovarique ; c'est là le principal facteur de la pro- gression de ces œufs. Les faits qui précèdent, préambule de la question qui occupe surtout l'au- teur, forment dans leur ensemble une histoire des phénomènes de la généra- tion chez les Mammifères, qui, à cause de la multiplicité des constatations, 106 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. parait pouvoir être enregistrée comme acquisition définitive ; c'est à ce titre que ces faits ont été relatés ici. Le sujet traité dans le septième chapitre est : l'œuf ovarique à l'époque de la rupture du follicule, l'œuf tubaire avant la fécondation, le mode de forma- tion des globules polaires. L'œuf ovarique de la Souris est très petit; c'est le plus petit parmi les œufs des Mammifères. Sa vésicule germinative se trouve en un stade préparatoire à la mitose directrice. A cet effet, les chromosomes se forment aux dépens de la substance chromatique tout entière contenue dans le noyau et non pas seulement de la substance nucléolaire, comme le veut Holl, le reste formant un « résidu nucléaire » qui serait rejeté à la surface de l'œuf; ce résidu n'existe pas. La figure directrice a son axe tangentiel, parallèle à la surface de l'œuf; plus tard elle devient radiale. Sobotta explique comme suit l'orientation tangentielle de la figure. La division directrice est une mi- tose vraie, qui devrait être suivie du partage égal du protoplasma ovulaire, si les cellules-filles devaient être d'égale importance ; dans ces conditions le fuseau directeur devrait être situé au centre de l'œuf. Mais comme les glo- bules polaires, non destinés à être fécondés et à se développer ultérieure- ment, doivent demeurer plus petits, le fuseau se déplace à cet effet vers la périphérie de l'œuf et se place tangentiellement; car c'est là, comme l'auteur cherche à le prouver, la meilleure orientation pour assurer le partage inégal du protoplasma ovulaire. Le fuseau directeur n'a pas de pôles, les fibres ne convergeant pas vers un même point; il est dépourvu de centrosome et d'irradiations polaires, comme on l'a déjà constaté sur d'au- tres objets. Le nombre des chromosomes peut être évalué à 12. Il ne se fait pas de division longitudinale des chromosomes, mais une segmen- tation transversale qui les divise chacun en 2 sphérules jumelles. Lors de l'a- naphase, il se forme sur les fibres du fuseau des « corpuscules du fuseau cen- tral » constituant dans leur ensemble une plaque nucléaire. [I, c] Normalement il ne se produit qu'un seul globule polaire, comme Tafam l'a déjà montré chez la Souris aussi. Dans 1 10 des cas cependant, un deuxième globule paraît; plus rarement encore il s'en forme 3. Le nombre des glo- bules polaires n'a d'ailleurs aucune influence sur le développement ulté- rieur de l'œuf. Les œufs qui ne sont pas fécondés peuvent périr après avoir formé un globule polaire sans qu'il s'en produise un second; ou bien ils meurent avec un globule déjà formé et contenant le fuseau directeur du se- cond. Chez la Souris, les corpuscules polaires sont très gros, relativement à l'œuf, relativement aussi aux cellules des tissus. — Dans le cas exceptionnel où deux globules se constituent, la figure de direction a d'autres caractères que celle qui s'observe dans le cas du globule polaire unique ; les chromo- somes, toujours au nombre de 12, ont une forme différente; le fuseau est plus gros du double. Une fois le premier globule expulsé, le noyau ne revient pas au repos. La deuxième division qui produit le second globule polaire a les mêmes caractères que celle qui, dans le cas habituel, donne naissance au glo- bule unique. D'où cette conclusion que le deuxième globule polaire équivaut au globule unique des autres œufs; dans la règle donc, la division directrice qui produit le premier globule se serait perdue sans laisser de traces. [I, c] Un huitième chapitre est consacré à l'atrésie des follicules, au sort des œufs dans les follicules qui ne se sont pas rompus. Contrairement àSciiOTTLÀNDER, il commence par établir que la chromatolyse des cellules folliculaires décrite par Flemming n'est pas la cause de la production du liquide du follicule et ne s'observe pas dans le follicule normal. Il a reconnu, comme les auteurs précités e1 comme Henneguy, l'existence de figures directrices dans les œufs des follicules atrétiques; mais il s'élève contre l'interprétation que donne II. — PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 107 Henneguy de la fragmentation du protoplasma observée dans ces œufs et ne saurait y voir une segmentation parthénogénétique de l'œuf en voie de dégé- nérescence. [III] La pénétration du spermatozoïde dans F œuf et la formation des pronu- cleus sont le sujet du neuvième chapitre. Contrairement à ce qui a été décrit pour d'autres Mammifères, un petit nombre de zoospermes seulement pénè- trent dans la trompe et un seul aborde l'œuf. Il le pénètre sans qu'il se forme de cône d'attraction de la part de l'œuf; la tête parvenue dans le pro- toplasma ovulaire se gonfle, se transforme en un corps oblong très colorable, entouré d'une auréole claire. A quelque distance de la tète parait un centro- some. C'est à ce moment seulement que le globule polaire unique ou le deuxième (suivant les cas) se sépare complètement de l'œuf. La formation des pronucleus se fait ensuite très rapidement. Les pronucleus mâle et femelle ont une structure identique et se constituent de cordons chromatiques irrégu- liers et inégalement épais; le pronucleus mâle est plus petit que l'autre. La destinée ultérieure des pronucleus est étudiée dans un dixième chapitre. Toute la chromatine se concentre dans chaque noyau sur un ou plusieurs nucléoles [pseudonucléoles]. Puis il se fait un transport de la chromatine nu cléolaire dans toute la masse de l'œuf; la chromatine est alors répartie sur un peloton continu. Dans le onzième chapitre, l'auteur nous fait assister à la formation des chromosomes dans les pronucleus, à l'élaboration du premier fuseau de segmentation et à la première division de l'œuf segmenté. Les figures qu'il donne des divers stades de ces processus sont des plus démonstratives et il n'existe aucune lacune dans la description. La figure de division diffère essentiellement de la figure directrice des globules polaires en ce qu'elle pos- sède deux corpuscules et deux asters polaires. Ces deux corpuscules déri- vent de la division d'un centrosome unique qui, lors des prophases, a fait son apparition entre les deux pronucleus. Ce centrosome est d'origine paternelle (bien que l'auteur, qui Pavait vu près de la tête du spermatozoïde ait perdu sa trace à l'époque de la constitution des pronucleus). L'œuf n'aurait pas de centrosome, ce que prouve l'absence de ce corps dans les figures directrices. On voit par là que, dans le débat qui divise actuellement les auteurs, So- botta se range à l'avis de Boveri, Fick, Hermann, etc. Il ne se fait pas ha- bituellement de conjugaison des pronucleus, par suite pas de noyau de seg- mentation ; les deux pronucleus s'accolent seulement sans confondre leurs chromosomes, au nombre de 12 pour chacun d'eux; le nombre total de chromosomes transmis au noyau de l'œuf est donc de 24. La segmentation de l'œuf est étudiée dans les douzième et treizième cha- pitres. L'une des deux premières cellules de segmentation grossit plus que Pautre et devient plus claire ; c'est celle qui se divise la première. Il y a donc un stade à 3 blastomères, auquel succèdent les stades à 4, à 6, à 8, à 12, à 16 cellules etc. Chaque fois les cellules qui se préparent à la segmentation sont plus claires et plus grosses; c'est là, on le voit, une nouvelle interprétation (plus simple que les autres) des différences existant entre blastomères. La di- rection du premier plan de segmentation est indépendante de la situation des globules polaires. Les deux derniers chapitres contiennent le sort qu'éprouvent les œufs non fécondés demeurés dans la trompe, et quelques cas de surfécondation. — A. Prenant. 40. Meves. — Sur des processus milosiques particuliers dans les jeunes ovocijtes de Salamandra maculosa.[I] — Dans lesovocytes de larves de Sala- 108 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. mandre en voie de différenciation sexuelle, il se produit normalement des processus mitosiques spéciaux, qui ressemblent par certains caractères aux phénomènes habituels de la maturation, mais qui par d'autres en diffèrent. Les ressemblances consistent en ce qu'ici aussi, comme dans la maturation or- dinaire, il se forme un peloton chromatique bientôt fissuré longitudinalement en deux filaments jumeaux ; le peloton se divise en 12 segments et non plus 24 comme c'était le cas pour les ovogonies ou œufs primordiaux (contrairement à l'assertion de Vom Rath qui dans lesoogonies n'en trouvait que 12, il y a donc réduction numérique des éléments chromatiques, lors du passage des ovogonies aux ovocytes) ; chaque segment composé de deux bâtonnets jumeaux et paral- lèles, d'ailleurs souvent mal distincts, se divise transversalement ; ainsi pren- nent naissance 12 groupes quaternes (exceptionnellement ce nombre est porté à 24 par une nouvelle division transversale). Quant aux différences avec les figures habituelles de la maturation, il ne se produit qu'une seule irra- diation ou aster; la division de cet aster en deux ne s'observe pas; il peut d'ailleurs se former un petit fuseau sur lequel les éléments chromatiques se disposent ; la différence capitale consiste en ce que. pendant le cours de ces processus mitosiques. la cellule offre des signes évidents de dégénérescence, et aussi en ce que ces mêmes processus ne mènent jamais à la formation de deux noyaux-filles. Ces phénomènes singuliers, qui s'observent en dehors de toute circonstance pathologique, rappellent ceux qui ont été décrits par Se- i.enka et van der Stricht dans l'œuf de Thysanozoon Brocchi. — A. Prenant. Ô0. Rossi. — Contribution à Vétude et la structure de la maturation et de la destruction de l'œuf des Amphibiens Salamandrina perspicillata et Geotriton fuscus. [I, a, c] — Selon Rossi, l'œuf des Urodèles d'abord alécythal devient cen- trolecythal, puis incomplètement télolécythal. Lachromatine du noyau, éry- throphile jusqu'à la résolution de la vésicule germinative, devient ensuite cya- nophile. Chez Geotriton fuscus, l'auteur a vu des éléments du noyau passer dans le protoplasme et il croit probable qu'ils vont former le noyau vitelïin ; rien de pareil n'a pu être observé chez Salamandrina perspicillata. Les œufs peu- vent dégénérer dans l'ovaire et après s'en être détaché ; nombre d'œufs ova- riens dont la chromatine a pris la forme d'un amas granuleux paraissent être destinés à la destruction. Dans l'ovaire, l'œuf dégénéré est résorbé par les cellules folliculaires qui se sont multipliées; dans l'oviducte, l'épithélium de cet organe prend part à la résorption des œufs. Après la déposition des œufs mûrs au printemps, un grand nombre d'œufs dégénère physiologique- ment. — C. Emery. I. Van Bambeke. — Contribution àlliistoire de la constitution de Vœu f. II. Elimination d'éléments nucléaires dans V œuf ovarien de Scorpxna Scrofa: — L'auteur étudie des faits observés dans l'ovaire d'un très jeune exemplaire de Scorpazna Scrofa (L.). Les ovules ne présentaient plus traces de division, c'est-à-dire étaient arrivés à la phase d'accroissement. La vésicule germi- native, généralement sphérique, est délimitée par une membrane chroma- tique paraissant percée de pores; elle renferme dans un caryochyme inco- lore des éléments figurés de deux sortes : des taches généralement peu colorées par le carmin (nucléoles plasmatiques, pyrénine) et des filaments monili- tbrmes (chromosomes), mais pas de nucléoles chromatiques ou nucléiniens. Autour de la vésicule germinative, règne une couche dense, le « manteau », qui doit son origine à la sortie de substance chromatique à travers la paroi . puis vient une zone vitelline très claire que l'auteur désigne sous le nomd'cs- II. — PRODUITS SEXUELS. - - FECONDATION. 109 pace périvësiculaire. L'élimination d'éléments nucléaires qu'il a observée porte exclusivement sur les chromosomes, et les nucléoles n'y prennent au- cune part, contrairement à l'opinion de Leydig pour des faits analogues. Les particules éliminées sortent simplement par les pores de la membrane, aidées peut-être par unecontraction totale de la vésicule; en général, elles viennent se placer à égale distance du noyau et de la périphérie de l'œuf; les grains ont une tendance à s'accroître dès leur entrée dans le vitellus et aussi à se fusionner en amas plus volumineux. < "es éléments rappellent beaucoup les productions connues sous le nom de corps vitellin de Balbiani, mais leur origine serait différente, puisqu'on admet que le corps vitellin est constitué par de la substance nucléolaire [Voyez p. 132 le mémoire de Mertens]. L'auteur regarde cette élimination chromatique comme une réduction karyo- gamique, et regrette de n'avoir pu faire sur d'autres matériaux une étude plus détaillée. [I, a. c] — G. Saint-Remy. 10. Crety (C). — Contribxition à l'étude de Vœuf ovarique. - - L'auteur a étudié les œufs ovariens et les œufs mûrs de divers Echinodermes (Ho- lothuria tvbulosa, II. Poli, Synapta inhserens, Ântedon rosaceus) et de Distomum Richardi. — Dans les œufs mûrs d'IIolothnria tubulosa, examinés dans l'eau de mer, on voit se détacher un petit globule clair, granuleux, qui se produit à l'endroit où le vitellus envoie à travers la zone radiée un pro- longement conique- Ce cône vitellin renferme souvent des corpuscules de forme variée se colorant fortement par les matières colorantes; des corps semblables peuvent se trouver dans d'autres régions de l'œuf, principale- ment à la périphérie. L'étude du développement de l'œuf ovarien montre que la zone radiée se forme à la surface du vitellus et présente d'abord un développement considéra- ble. Cette zone est constituée par des stries radiaires de très petites granula- tions. A la surface du vitellus se trouve un réseau de substance chromatique, dont les points nodaux sont formés par des corpuscules fortement colorés. C'est à ce moment que se forme le cône vitellin qui traverse la zone radiée et est en rapport avec le follicule ovarien. Pour Crety, les stries de la zone radiée sont produites par des courants de matières nutritives élaborées par les cellules du follicule. Ces matières se dé- posent sous forme de réseau à la surface du vitellus, puis pénètrent plus pro- fondément pour former les corps colorables qu'on trouve dans les œufs mûrs ou plus avancés en développement. La cône vitellin est aussi une voie par laquelle pénètrent dans l'œuf les éléments nutritifs. Dans l'œuf de Synapta inJixrens on trouve aussi dans le vitellus. des corps colorables qui paraissent être également des éléments nutritifs élaborés par par le follicule. Les jeunes ovules d'Antedon rosaceus présentent autour de la vésicule ger- minative une couche protoplasmique fortement colorable; cette couche se dé- sagrège pendant la croissance de l'œuf en fines granulations dont l'ensemble constitue la substance iîlaire du protoplasme; et il n'en reste plus qu'une tache arrondie qu'on pourrait confondre avec un noyau vitellin. [I] Chez Distomum Richardi, au début de l'ovogénèse, la vésicule germina- tive élimine des éléments chromatiques, qui, dans le vitellus, augmentent considérablement de volume, se vacuolisentet constituent des noyaux vitellins de Balbiani. Dans l'ovocyte, ces noyaux vitellins diminuent de volume et ten- dent à se fragmenter, pour disparaître finalement dans le vitellus en tant que substance nutritive. L'élimination d'une partie de substance chromatique peut être interprétée, suivant l'auteur, comme une métamorphose régressive 110 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. de cette substance qui est ensuite résorbée dans le vitellus. La tache germi- native ne prend aucune part à cette élimination de substance nucléaire de la vésicule. Crety propose, avec Mertexs, de donner le nom d'éléments vitello- gènes à ces corps chromatiques éliminés de la vésicule germinative. — F. Hex- NEGUY. 28. Hill (M.-D.). — Sur la fécondation de l'œuf de Sphœrechinus granularis et sur lu maturation et la fécondation de Vœuf de Phallu&ia mammillata. — Chez Sphœrechinus granularis et Phallusia mammillata, l'œuf ne renferme pas de centrosome; celui-ci est introduit dans l'œuf au moment de la fécon- dation par le spermatozoïde, dont la tête exécute une rotation de 180°, et dont le segment moyen, primitivement homogène, devient granuleux , puis réti- culé et constitue finalement la partie centrale homogène de l'astrosphère. Chez Phallusia, le noyau de Fovocyte I (œuf avant la formation des glo- bules polaires) contient huit chromosomes disposés irrégulièrement. Dans chaque division successive, le nombre des chromosomes est doublé; huit chromosomes passent dans le premier globule polaire et huit dans le second. Il n'y a donc pas division de réduction pendant cette période de la matura- tion. Le noyau mâle renferme aussi huit chromosomes et le premier fuseau de division en a seize. Il est probable que chez Phallusia la division de réduction a lieu à un stade précoce du développement des cellules sexuelles. Ce processus de ma- turation ressemble à celui qui a été décrit chez certains Vertébrés, et fournit un nouvel argument à l'appui des relations phylogénétiques entre les Asci- dies et les Vertébrés. [XVII, l] — F. Hexxeguy. 41 . Meyer. — Etudes cytologiquessur les œufs de Nématodes. — Les recherches de l'auteur ont porté sur trois points : 1) la différenciation nucléaire des cel- lules de segmentation, 2) le rôle des centrosomes dans la fécondation, 3) les caractères différentiels entre les variétés univalens et bivalens d'Ascaris me- galocephala. 1. — Chez Ascaris megdlocephala , Boveri a vu se différencier, dès lespre- mières segmentations, des cellules somatiques et des cellules reproductrices. L'auteur a retrouvé la même différenciation chez il. lumbricoïdes, A. rubi- cunda, A. labiata; chez d'autres Nématodes (A. mystax, A. perspicillum, Strongylus tetracanthus, S. paradoxus, Oxyuris vermicularis), il n'a pu l'ob- server en raison de difficultés techniques, niais il croit pouvoir admettre que le phénomène de Boveri se reproduit essentiellement de la même façon chez tous les Ascarides. 2. — L'auteur montre que si, chez Strongylus tetracanthus, il existe peut- être des centrosomes peu distincts dans les fuseaux de maturation, il n'y en a pas dans l'œuf mùr; les corpuscules polaires du premier fuseau de seg- mentation proviennent de l'élément mâle. L'opinion de Bergii, que les cen- trosomes auraient une certaine importance pour les transmissions des carac- tères ancestraux, semble donc invraisemblable. [XV] 3. — On sait que Boveri a découvert l'existence de deux variétés d'Ascaris megalocephala , Yunivalens et la bivalens, se distinguant par le nombre des chromosomes de leurs cellules sexuelles. — L'auteur a pu constater que la co- pulation est possible entre les deux variétés, mais la proportion relativement très faible de spermatozoïdes étrangers par rapport aux spermatozoïdes de la même variété, semble indiquer une certaine répulsion naturelle pour ce croi- sement. La fécondation croisée est possible : l'auteur n'a pu s'assurer si les œufs continuaient à se développer, mais les observations de Herla qui a trouvé 11. — PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 111 des œufs avancés dont les cellules renfermaient trois chromosomes au lieu de 4 ou 2 permettent de croire que des métis adultes peuvent exister. On peut se demander ce qui se passerait si une cellule sexuelle de métis à trois chromosomes s'unissait à une autre d'uni ou de bivalent. Mais ce cas est négligeable, car la coexistence des deux variétés dans un même hôte est très rare, à plus forte raison le métis adulte. [XV, 8] L'auteur a cherché s'il y avait des différences anatomiques ou histologiques entre les deux variétés, principalement dans les caractères spécifiques, et n'en a pas trouvé : la seule différence qu'on puisse constater, c'est que les cellules sexuelles mûres sont plus grosses chez bivalens que chez univalens. Il a cherché également si, conformément à la théorie de Weismann, le type univalent avait une variation moindre que le type bivalent à chromosomes plus nombreux, mais cela ne semble pas le cas. — L'auteur croit pouvoir admettre qu'une variété est issue de l'autre. [XV. XVI] Le travail se termine par la rectification de certains détails de la description extérieure d? Ascaris megalocephala. — G. Saint-Remy. 31,32. Korschelt iE.). — Maturation de l'œuf et fécondation. [I] — L'auteur étudie les œufs d'un petit Polychète, Ophryotrocha puerilis. Les cellules so- matiques de ce Ver renferment quatre chromosomes. Au moment de la ma- turation de l'œuf, le réseau chromatique de la vésicule germinative se dispose en un filament pelotonné, qui se coupe ensuite en quatre segments. Chacun de ceux-ci se transforme en un bâtonnet court qui se divise longitudinale- ment. En même temps, apparaît à la périphérie de la vésicule germinative une sphère attractive qui se divise et dont les deux moitiés se placent aux extré- mités du premier fuseau de direction. Les chromosomes se disposent parallèlement au grand axe du fuseau; leur division longitudinale disparaît, ils se raccourcissent et ne constituent que quatre chromosomes distincts dont deux se rendent à chaque pôle du fuseau. Là, chaque chromosome se divise longitudinalement, de sorte que les noyaux-filles renferment quatre chromosomes. Le second fuseau de direction, qui est d'abord parallèle à la surface de l'œuf, puis qui, peu à peu, prend une direction radiaire, possède aussi deux sphères attractives et sa plaque équatoriale est formée de deux paires de chromosomes. Le second globule polaire et le pronucléus femelle n'ont chacun que deux chromosomes; après leur formation les sphères attractives disparaissent. La fécondation a lieu au moment de l'expulsion du premier globule polaire. Le noyau mâle s'avance rapidement vers le centre de l'œuf : il est accom- pagné d'un aster double. Le contour des deux pronucléus se conserve long- temps après que le fuseau de segmentation est constitué; la plaque équato- riale de ce fuseau renferme quatre chromosomes. Il résulte des observations de Korschelt (pie chez Ophiotrocha , la vésicule germinative renferme le même nombre de chromosomes que les cellules so- matiques et qu'il ne forme pas, au moment de la maturation, des groupes quaternes. à moins de considérer deux chromosomes de la plaque équato- riale du premier fuseau, comme représentant ensemble un groupe quaterne. En tout cas, la première division est réductionnelle et non équationnelle comme chez les autres animaux. La seconde division serait aussi réductionnelle dans le sens de Weisrnann. Dans la discussion qui a suivi la communication de Korschelt, Hacker a essayé d'expliquer l'exception présentée par Ophiotrocha. Il croit que deux chromosomes primitivement divisés longitudinalement, au niveau de la pla- que équatoriale. représentent les éléments d'un groupe quaterne, dans lequel 112 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. les rapports normaux des éléments n'existent plus. Tandis que la formation normale d'un groupe quaterne résulte d'une division longitudinale d'un chro- mosome, suivie d'une division transversale, on peut admettre que ces deux di- visions, qui ont la même importance fonctionnelle, se produisent chez cer- tains animaux en ordre inverse; la première devient transversale et la secondé longitudinale. — F. Henneguy. 6. Buhler — La Spermato genèse chez le Crapaud commun. — Dans le schéma classique de la différenciation de la spermatide en sperma- tozoïde, le noyau devient la tête du spermatozoïde, la queue est une forma- tion protoplasmatique; quant à la pièce intermédiaire, elle est, suivant les auteurs, d'origine soit protoplasmatique, soit nucléaire et chromatique, soit enfin centrosomatique. Les observations de Buhler le conduisent à faire une part beaucoup moins grande au protoplasma dans l'édification du sper- matozoïde, ou même à lui refuser toute participation à ce processus. Lors de la transformation du noyau de la spermatide, il voit s'appliquer contre la membrane nucléaire et plus tard s'enfoncer sous elle, et pénétrer dans l'es- pace nucléaire, un corps en forme d"abord de sphérule, puis de bâtonnet, qui n'est autre selon lui que le centrosome que la dernière division a laissé dans la spermatide. Ce corps s'allonge de plus en plus, perd sa colorabilité qui ne se conserve que dans deux filaments marginaux qui régnent sur toute sa longueur. Ainsi prend naissance la queue avec ses deux fils marginaux. Quant à la pièce intermédiaire, elle résulte d'un prolongement que la masse chromatique du noyau, fortement contractée lors de la différenciation sper- matique, envoie sur le corps d'origine centrosomatique qui devient l'ap- pendice caudal. Le spermatozoïde dérive donc tout entier du noyau et du corpuscule central devenu intranucléaire ; il doit donc, au moins dans les stades jeunes, être recouvert dans sa totalité par la membrane nucléaire, ainsi qu'on ne peut d'ailleurs le constater. — A. Prenant. 42. Moore (J.-E.-S.). — Sur quelques points de la spermatogénèse des Mammifères. [I, c] — L'auteur a étudié la formation des spermatozoïdes chez les Mammifères. Ses recherches ont porté sur le Chien, le Lapin, le Chat et surtout le Rat. On peut, comme toujours, y distinguer trois phases : une première de multiplication des spermatogonies (laquelle a lieu par division directe) et qui se termine par la formation des spermatocytes à la suite d'une division longi- tudinale des chromosomes ; une seconde caractérisée par l'évolution des sper- matocytes en spermatides par mitoses hétérotypiques ; une troisième où n'in- tervient plus aucune division et durant laquelle les spermatides ne font que se transformer en spermatozoïdes. — Dans les spermatogonies, où l'on peut compter environ 16 chromosomes au moment de la division, il n'y a d abord pas d'archiplasme distinct; celui-ci n'apparaît qu'un peu avant la formation des spermatocytes sous la forme d'une masse faiblement colorée. C'est le ne- benkern tel que l'entend Platner. On ne voit pas alors de centrosomes qui ap- paraissent un peu plus tard entre le noyau et le Nebenkern, comme deux pe- tits corps géminés plus colorés que ce Nebenkern et qui, avec les progrès de la prophase, se séparent pour venir occuper chacun un des pôles du fuseau. Leur origine n'est pas absolument claire; il semble cependant qu'ils provien- nent du Nebenkern, qui devient moins colorable au fur et mesure que la mitose se poursuit et qui finit par n'être plus distinct du plasma ambiant, jusqu à ce que à l'anaphase un nouveau Nebenkern se reconstitue aux dépens des fibres du fuseau. -- La fin de la division des spermatocytes est marquée par 1 apparition au voisinage du noyau d'un corps de forme irrégulière qui n'est II. — PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 113 pas sans présenter quelques ressemblances avec leNebenkern et auquel Moore donne le nom de petit Nebenkem (the lesser Nebenkem). C"est une production particulière aux spermatocytes qui ne se retrouve plus dans les spermatides. Enfin, ces spermatocytes sont encore accompagnés d'un corps chromatique qui est sorti du noyau (masse chromatique d'Bermann). Par conséquent, nous avons dans les spermatocytes au moment de leur division de maturation : 1°) un noyau à peloton chromatique très lâche qui se coupera en donnant 8 chro- mosomes; 2°) deuxeentrosomes ; 3°) l'archiplasme (Nebenkem) ; 4°) le corps chro- matique extranucléaire. Ajoutons que le noyau contient un assez gros nu- cléole dont on ne sait au juste sïl se mêle à l'un des chromosomes pendant la division ou s'il va se redissoudre dans le cytoplasma quand la membrane a disparu. De tous ces éléments il en est un qui n'a aucune part morpholo- gique à la constitution du spermatozoïde, c'est le corps chromatique extranu- cléaire. — Les spermatocytes se sont divisés pour donner des spermatides. Chacune d'elles est formée d'abord, d'un noyau très pauvre en chromatine, d'un corps cytoplasmique et d'une masse d'archiplasme. Mais bientôt ce noyau se divise, probablement par amitose chez le Chien et par mitose chez le Rat. Il semble d'ailleurs que, dans la spermatogénèse des Vertébrés, ces deux proces- sus de mitose et d'amitose ne soient pas si séparés qu'on l'avait cru et qu'ils puissent se suppléer réciproquement. Quoi qu'il en soit, les spermatides des Mammifères sont souvent plurinucléées. — Voyons comment ces spermatides se transformeront en spermatozoïdes. Le noyau s'allonge suivant une direc- tion radiale par rapporta l'axe du canalicule séminifère et prend peu à peu la forme d'un couteau pointu à lame courbe dont le manche, d'abord indis- tinct, se dégagera peu à peu de l'ensemble et à la base duquel on voit un petit corps chromatique qui n'est vraisemblablement qu'une partie détachée de la masse générale très fortement eolorable et d'où part, dans le prolongement du noyau étiré, mais à l'opposé de celui-ci. un filament extrêmement ténu (cer- cosome) qui sera l'axe de la queue du futur spermatozoïde. En même temps, l'archiplasme qui était venu se coller comme une calotte à la surface du noyau quand celui-ci était encore sphérique augmente de volume, tandis qu'à son in- térieur se différencie un corps plus sombre, irrégulièrement arrondi (archosome) au sein d'une masse vésiculeuse (vésicules archoplasmiques) . L'en- semble prend plus ou moins la forme d'un ballon ou mieux d'une larme ba- tavique dont le noyau serait, la pointe. Les choses ne s'achèvent pas absolu- ment de même dans les différentes espèces. Chez le Rat, le ballon disparaît et l'archosome restant vient s'accoler au noyau pour former la coiffe de la tête du spermatozoïde, dans le Chat, le Lapin et le Chien, le ballon s'aplatit, se fend et vient former à la base du noyau deux prolongements; le reste de l'archi- plasme n'entre pas dans la constitution du spermatozoïde et est expulsé ulté- rieurement. Les centrosomes viennent se placer à la base du filament axile, autour duquel des filets protoplasmiques se rassemblent en même temps que les masses chromatiques détachées de la tête disparaissent, rentrant peut-être dans le noyau. Les centrosomes sont parfois accompagnés d'un corps qui ne serait qu'une partie différenciée du filament axile et qui correspondrait au corpuscule intermédiaire de Ballowitz. Le cytoplasme entoure la tête du futur spermatozoïde qui prendra peu à peu ses caractères définitifs. On voit que la spermatide possède tous les éléments d'une cellule ordinaire (cytoplasme, noyau, Nebenkem, centrosomes), et qu'il s'en ajoute d'autres qui ne paraissent pas avoir de représentants ailleurs que dans la cellule repro- ductrice mâle. Quelle est la valeur de ces corps accessoires? L'auteur re- marque d'abord que leur existence est très variable dans les différents groupes d'animaux, de sorte qu'il est impossible de considérer l'un ou l'autre comme l'année biologique, I. 1895. 8 114 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. indispensable de la fécondation. Il en est de même en ce qui concerne la di- vision réductrice chez les Mammifères où quelquefois des phénomènes aini- tosiques interviennent : les mitoses finales ne correspondent pas à la vraie division réductrice de l'oogénèse, de sorte que ce processus ne paraît pas être essentiel dans la fécondation. — L'incorporation de l'archosome, qui est, nous l'avons vu, une portion du lesser Nebenkern, au spermatozoïde a une certaine importance, car on sait que, dans les spermatozoïdes moins spécia- lisés, une portion de cytoplasme est toujours entraînée dans l'oeuf par l'élé- ment mâle, ce qui ne semble pas être le cas dans beaucoup de formes où le spermatozoïde possède une vraie queue. Chez les Mammifères, l'archosome, dérivé de l'archoplasme, est incorporé à la partie céphalique du spermato- zoïde sous forme d'un petit corpuscule. Le Mitlelstùck est absent mais sa place semble occupée par le centrosome spermatique et un « corpuscule intermé- diaire ». Ou bien cet archosome représente l'archoplasme, c'est-à-dire est l'é- quivalent du Nebenkern et par conséquent du Mittelstùck d'autres animaux qui aurait changé de place, ou bien il représente le spermocentre décrit à la pointe céphalique chez divers animaux, c'est-à-dire correspond au centro- some. C'est probablement la première hypothèse qui est exacte , puisqu'il existe dans le spermatozoïde du Mammifère des corps répondant aux centro- somes. - - L'existence d'un dérivé cytoplasmique dans le spermatozoïde con- firme, pour les animaux, l'opinion de Strasburc.er qui croit que, chez les plantes, un représentant du cytoplasme est nécessaire à la fécondation propre- ment dite. Il agirait probablement comme un levain héréditaire, de la même façon que les éléments nucléiniens sont supposés opérer, en déterminant un équilibre dans l'hérédité. Enfin la transformation archoplasmique représen- terait pour le cytoplasme la division réductrice des éléments chromatiques : elle se produit seulement pour l'élément mâle. [XV]-- G. Saint-Rémy. 65. Wheeler. Les centrosomes dans l'œuf fécondé de Myzostoma glabrum. — Ce mémoire contribue à la solution de deux questions princi- pales. C'est, en premier lieu, la question de l'origine des centrosomes de l'œuf fécondé. Pour \\ "heeler, ces centromes sont exclusivement d'origine mater- nelle, ce qui vient à rencontre des résultats publiés par Mead et aussi par Wil- son et Mathews dans le même numéro du même périodique. C'est qu'en effet jamais il n'a réussi à voir de centrosomes ni d'asters au contact du pronucleus mâle. Le quadrille des centres est le résultat d'une erreur d'interprétation. Il n'y a pas quatre centrosomes, deux paternels, deux maternels, qui se fusion- neront ensuite deux par deux. Mais les quatre centrosomes, tous de prove- nance maternelle, qu'on peut effectivement trouver à la fois, sont produits par la division très précoce des deux centrosomes polaires qui président à la pre- mière division de l'œuf fécondé. — Accessoirement, l'auteur fait connaître un détail de structure intéressant concernant la tète du spermatozoïde, qu'il a cru constituée par 24 disques chromatiques superposés; ce détail emprunte un intérêt tout particulier à cette circonstance que la numération des chro- mosomes dans la vésicule germinative, dans les pronucléi, dans l'œuf fécondé donne les chiffres 12 et 24. En second lieu, ce mémoire contient quelques faits relatifs à la destinée du nucléole de la vésicule germinative. Wheeler a constaté qu'après la dispari- lion de la membrane nucléaire, le nucléole demeure en place, tandis que le premier fuseau de direction vient occuper la, position périphérique que l'on sait. Logé désormais dans le protoplasina vitellin en dehors du noyau, le nu- cléole y demeure pendant les premières phases de la segmentation, sans se diviser, sans se modifier, si bien qu'il reste tout entier dévolu à l'un des blas- II. PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 115 tomères, le plus gros, qui est probablement celui de l'endoderme. Ce court mé- moire n'est qu'une communication préliminaire d'un travail plus étendu. [I. c] — A. Prenant. 17. Field (G.-W.). — Morphologie et physiologie du spermatozoïde chez les Échinodermes. — Le spermatozoïde mûr est constitué par le noyau avec le centrosome formant la tête proprement dite, par le milosome formant le segment moyen, et par la queue. La membrane de la cellule aux dépens de laquelle s'est développé le spermatozoïde persiste autour de la tête et du seg- ment moyen; la queue est attachée à la membrane et n'a pas de connexion avec le segment moyen. Une spermatogonie, par deux divisions mitosiques successives, donne nais- sance à quatre spermatozoïdes: à chacune de ces divisions, le nombre des chromosomes est réduit de moitié. Le spermatozoïde renferme neuf chromo- somes; ce nombre est caractéristique pour les Échinodermes. Le noyau de la spermatide en se transformant en noyau du spermatozoïde expulse préalablement son suc nucléaire et ne renferme plus (pie de la chro- matine. Quand le spermatozoïde a pénétré dans l'œuf et devient le pronu- cléus mâle, le suc nucléaire réapparaît, et provient vraisemblablement du cytoplasme de l'œuf. Le centrosome du pronucléus dérive directement du centrosome des cellules des générations précédentes. Dans la spermatide et le spermatozoïde, ce centrosome est extranucléaire; il paraît être intranu- cléaire dans la spermatogonie et dans le spermatocyte. [I, a, c] Le centrosome mâle, de forme sphérique, se compose d'une partie centrale dense, entourée d'une masse homogène claire. Il est très petit chez les Crinoï- des et les Échinoïdes, plus grand chez les Holothurides, Ophiurides et Asté- roïdes. Il présente le même aspect et les mêmes réactions que le mitosome et résulte probablement de la différenciation d'une seule et même substance aux dépens de laquelle se forme le fuseau nucléaire. [I, a, c] Le mitosome ne prend pas part à la fécondation; il reste à la périphérie de l'œuf avec la queue, et il est rapidement absorbé ou détruit. Le centro- some accompagne le noyau, dont il est le complément nécessaire, et devient le centrosome du premier noyau de segmentation, l'œuf ne contenant pas de centrosome. — F. Henneguy. _ 70. Wilson et Mathews. — Maturation fécondation el polarité de l'œuf des Echinodermes, nouvelle interprétation du quadrille des centres. — Ces auteurs ont repris l'étude des phénomènes intimes de la fécondation chez les Échino- dermes en examinant, soit à l'état vivant soit sur des coupes, l'œuf de Toxop- neustes variegatus, Asterias Forbesii, Arbacia punctulata. — Chez Toxopneustes variegatiis qui a fourni des observations très complètes, l'archoplasme de l'œuf disparaît entièrement après l'expulsion des deux globules polaires, tandis que le noyau se reconstitue sous forme d'une vésicule sphérique, excentrique. Le spermatozoïde pénètre en un point quelconque et détermine l'apparition d'un « cône d'entrée » qui persiste longtemps. La membrane vitelline qui se forme tout de suite retient la queue du spermatozoïde dont la tête et la pièce moyenne pénètrent seules dans l'œuf. La tète, de forme lancéolée, entre lapointe en avant. mais elle tournedelSO0, tandis qu'apparaît à sa base un aster, dérivant très pro- bablement de la pièce moyenne érythrophile. En marchant vers le noyau femelle, le noyau spermatique devient ovalaire et son spermaster grandit au point d'en- vahir toute une moitié de l'œuf. Le noyau femelle s'avance à la rencontre du noyau mâle, et pendant qu'ils se fusionnent, le spermaster se divise en deux moitiés qui se portent aux pôles opposés du noyau de segmentation de structure 116 L'ANNEE BIOLOGIQUE. réticulée. A aucun moment il n'existe d'ovocentre : la sphère centrale des asters consiste en un réticulum avec des épaississements nodaux dont l'ap- parence varie avec les procédés de fixation. L'auréole incolore de Fol est un produit artificiel. [I, c] Après l'union des pronucléus, le noyau de segmentation gagne une position voisine du centre de l'œuf : son excentricité marque la polarité définitive de l'œuf, et on constate que les micromères du stade à seize cellules sont formés au pôle opposé au noyau de segmentation. Mais comme la position de ce noyau n'a pas de rapport avec celle de la vésicule germinative, celle-ci semble par conséquent ne pas influer sur la polarité de l'œuf. — En raison des rapports des trajets effectués, le plan de la première segmentation passe le plus souvent par le point d'entrée du spermatozoïde. Le fait saillant c'est qu'il n'y a dans /'œuf mûr ni aster, ni centrosome, et qu'il ne se produit par conséquent pas de « quadrille des centres et de copulation de centrosomes comme le prétend Fol. C'est seulement dans lescas de fécondation double, très communs chez Toxopneustes, qu'on observe des images en pseudo- quadrille, chaque spermatozoïde donnant naissance à un amphiaster, d'où la présence de quatre centres. Parfois, on observe la formation d'un tétraster par l'union des deux amphiasters, et finalement la division de l'œuf en quatre cellules dès la première segmentation, comme l'ont décrit Hertwig et Driesch. Il est possible que Fol ait été trompé par de tels cas dedispermie. Des considé- rations théoriques tirées des faits parlent aussi contre le quadrille. [VI, -{] Chez Asterias Forbesii, Mathews a étudié des œufs à maturation naturelle et des œufs mûris artificiellement par agitation. On n'observe pas de centroso- mes avant l'époque de la maturation; Mathews les a trouvés alors sous forme de deux granules provenant ou de l'intérieur du noyau ou de sa paroi qu'ils déchirent pour sortir : l'archoplasme leur forme aussitôt un petit halo, puis se divise en deux sphères en renfermant un chacune. Lorsque le noyau femelle se reforme par la fusion de quatre ou cinq petites vésicules, les centrosomes disparaissent et les rayons archoplasmiques se détruisent peu à peu. Lesphé- nomènes de la fécondation diffèrent peu de ceux de Toxopneustes; mais la division du spermaster est précoce et se produit avant la réunion des deux pronucléus mâle et femelle, montrant bien l'origine du premier amphiaster de segmentation exclusivement aux dépens de l'aster spermatique. — Chez Ar- bacia punctulata, les choses se passent comme chez Toxopneustes. [I, a;VI. jî] Toutes ces observations montrent donc qu'après la formation du deuxième globule polaire l'archoplasme de l'œuf disparait : il n'y a pas d" « ovocentre ». ni par conséquent de « quadrille ». L'archoplasme du premier amphiaster de segmentation est entièrement développé aux dépens ou sous l'influence de l'archoplasme spermatique qui dérive de la base de la tête du spermatozoïde, très vraisemblablement de la pièce moyenne. Il n'y a pas de véritable centro- some dans le spermaster. ni dans les premiers asters de segmentation. — G. Saint-Remy. 69. Wilson (C. B.) et Leaming (E.i. -- Atlas de la fécondation et de la Caryokinèse de Vœuf. - Cet ouvrage, qui a pour objet la fécondation de l'œuf du Toxopneustes variegatus, ne renferme aucun fait nouveau par rapport au mémoire précédent. Il contient une série de bonnes photographies micros- copiques qui viennentà l'appui des interprétations données par les auteurs de leurs préparations. L'atlas de Wilson et Leaming sera utile dans les labora- toires parce qu'on y trouve des données précises sur le moment exact où il iaul examiner les œufs vivants et fixer ces œufs, lorsqu'on veut suivre les différents stades de la fécondation et de la segmentation. [I. cl — F. Henneguy. II. — PRODUIS SEXUELS. - - FECONDATION. 117 38. Mead. — Maturation et fécondation de Vœuf et Chsetopterus perga- mentaceus. — Au moment de l'entrée du spermatozoïde dans l'œuf, le pre- mier fuseau de maturalion est à l'état de plaque équatoriale et présente neuf chromosomes et un centrosome à chacune de ses extrémités. Le pronuclôus mâle est pourvu d'un centrosome entouré d'un aster, qui tantôt le précède, tantôt le suit. Le second fuseau de maturation montre encore un centrosome à son extrô mité interne. Le pronucléus femelle est formé de neuf chromosomes vésicu- leux, entourés de lignes radiées, qui s'effacent à mesure que ce pronuclôus se rapproche du pronucléus mâle. Au moment où les deux pronuclôus arri- vent au contact, le pronuclôus mâle est accompagné de deux centrosomes, des- quels partent de longs rayons qui s'étendent jusqu'à la périphérie de l'œuf. Les deux centrosomes s'éloignent l'un de l'autre pour se placer aux extré- mités du grand axe des deux noyaux conjugués, et deviennent les centroso- mes du premier noyau de segmentation. Chez Chsetopterus, il n'y a donc pas union de centrosomes mâles avec des centrosomes femelles; les centrosomes femelles dégénèrent après l'expulsion des globules polaires, seuls les centrosomes mâles persistent dans l'œuf et de- viennent les centrosomes des cellules embryonnaires, qui renferment dix- huit chromosomes. — F. Hexneguy. 18. Foot (Katarine). — Noie préliminaire sur In maturation ri la féconda- t ion de l'œuf d'Allobophora fœtida. — L'auteur a étudié l'œuf d'il, fœlida dans l'ovaire et dans le cocon. Lorsque celui-ci est déposé, le premier fuseau de ma- turation est formé au centre de l'œuf; les nucléoles de la vésicule germinative se sont dispersés dans le cytoplasme. Les spermatozoïdes sont libres dans l'al- bumine et le moment normal de leur entrée semble être après que le premier fuseau a atteint la périphérie. La pénétration du spermatozoïde s'accompagne de l'apparition d'une figure conique rappelant le « cône d'attraction. » L'aster spermatique se montre immédiatement après l'expulsion du premier glo- bule polaire : il n'est pas évident que la pièce moyenne du spermatozoïde soit nécessaire à sa formation. Le spermatozoïde se dirige généralement vers l'aster central du fuseau, ce qui semble indiquer que celui-ci diffère de l'aster périphérique; lorsqu'il a pénétré à une certaine profondeur, on observe autour de lui des corpuscules colorables d'origine inconnue (« granu- les spermatiques »). Il peut entrer jusqu'à trois spermatozoïdes qui atteignent tous le stade de pronucléus. Les pronucléus mâle et femelle ont une structure identique et ne peuvent s3 distinguer. — Les chromosomes sont toujours au nombre de onze dans les fuseaux de maturation, les globules polaires, et dans l'œuf après l'expulsion des globules; ceux de l'œuf prennent la forme vésiculeuse. Un troisième globule polaire est formé par la division du pre- mier; tous peuvent aussi se fragmenter en plusieurs portions dont quel- ques-unes privées de chromatine. — L'auteur a observé la formation aux pôles opposés de l'œuf d' « anneaux polaires » énigmatiques comme on en a décrit ailleurs. [I] — G. Saint-Rem y. 5<>. Sobotta (J.). — Fécondation d' Amphioxus lanceolatus. — L'œuf d'Am- phioxus, qui n'est nullement pauvre en deutoplasma, comme on l'admet sur la foi des travaux de Kovalewsky et de Hatschek, est au contraire à ranger à côté de ceux des Amphibiens et des Lamproies sous le rapport de sa teneur envitel- lus. Cet œuf ne forme qu'un seul globule polaire, ainsi que Hatschek l'avait déjà observé. La figure de direction , orientée radialement à toutes les phases de la mitose, ne possède ni corpuscules ni asters polaires, fait concordant 118 L'ANNEE BIOLOGIQUE. avec ce que l'auteur a observé dans le phénomène de maturation de l'œuf de Souris. Comme chez la Souris aussi, les chromosomes ont la forme de courts bâtonnets. Les pronucléus mâle et femelle se fusionnent; l'un des deux pa- raît entourer, « embrasser » (umarmen) l'autre; il résulte de cette fusion un vrai novau de segmentation, fait qui sépare nettement le phénomène de la fécondation chez YAmphioxus de celui de la Souris: la figure mitosique du noyau de segmentation est pourvue d'irradiations polaires nettes, mais non de corpuscules polaires [du moins l'auteur ne les signale ni ne les figure]. Les chromosomes sont de longs bâtonnets, comme dans l'œuf fécondé de la Souris. et diffèrent donc de ceux de la figure directrice. La segmentation du vitellus est parfaitement égale. — A. Prenant. 53. Riickert. — Sur /'indépendance persistante des substances nucléaires paternelle et maternelle pendant le premier développement de V œuf fécondé de Cyclops. — Si l'on rejette comme démentie par les faits la théorie de l'her- înaphroditisme cellulaire, telle que Minot et E. Van Beneden l'ont conçue, on a néanmoins le devoir d'examiner la question qui formait la base même de la théorie de l'hermaphroditisme pur et sans mélange : la question de l'in- dividualité des demi-noyaux, des pronucléus paternel et maternel, simple- ment juxtaposés dans les cellules des tissus, comme ils le sont dans l'œuf fécondé, se distinguant sans jamais se confondre à travers les innombrables divisions cellulaires qui se succèdent. Van Beneden fit ce qu'il put pour prouver cette individualité, indispensable pour la bonne assiette de sa théorie. Lors du passage du dyaster à la phase de repos il vit, dans les deux premiers noyaux de segmentation à? Ascaris megalocephala bivalens, que les 4 chro- mosomes conservent leur situation respective. Puis, quand se forme lespirème delà division suivante, il ne se produit pas, selon Van Beneden, un filament unique et continu; il s'en forme d'emblée deux: bientôt chacun se segmente transversalement; de là, 4 chromosomes. « Il est donc probable, dit-il, que des quatre anses aux dépens desquelles se reconstitue un noyau, deux se juxtaposent bout à bout par une de leurs extrémités, qu'elles restent, au con- traire, distinctes par les autres extrémités et que les deux groupes, compre- nant deux anses chacun, restent indépendants l'un de l'autre, dans le noyau au repos ». Il suppose enfin que chacun de ces deux groupes représente l'en- semble des chromosomes de l'un des pronucléus. Tel est l'état de la question. Elle est peu avancée. Van Beneden, comme il le reconnaît lui-même, n'a pas réussi à constater par l'observation directe l'indépendance des deux demi- noyaux paternel et maternel; d'autre part, il s'est arrêté au stade de 2 blasto- mères. Depuis lui. aucune tentative n'a été faite pour établir la distinction des deux chromatines paternelle et maternelle à travers les générations cellu- laires qui se succèdent chez l'embryon et chez l'adulte, pour fonder la notion de l'individualité des pronucléus. Cette notion, proche parente de celle de l'individualité des chromosomes, ne coïncide pas avec elle. On comprend bien que dans chacun des groupes de chromosomes qui représente un pronucléus, ces chromosomes se fusionnent, de même que, d'autre part, les chromosomes gardant leur individualité, le groupement primitif peut disparaître et un autre groupement lui succéder. Pour faire la preuve de l'individualité des pronucléus. plusieurs conditions -ont requises. La première à remplir, c'est de montrer dans les cellules une constitution binaire : par exemple, dans le noyau au repos, la forme bilobée de ce noyau; dans la figure mitosique un double groupe de chromosomes. Mais cette forme, ce groupement ne sont pas nécessairement dus à la conserva tion de deux moitiés nucléaires paternelle et maternelle: ils pourraient être II. PRODUITS SEXUELS. FECONDATION. l'effet de causes mécaniques qu'il faudra secondement écarter avec soin. En troisième lieu, il faut que cette forme hilobée d\i noyau quiescent, que ce groupement binaire des chromosomes dans la figure mitosique se succèdent sans interruption, qu'ils ne fassent défaut à aucun des moments du repos cel- lulaire, à aucun des stades de la division : que toutes les cellules de segmen- tation, toutes les générations cellulaires offrent la trace de l'état bipartit hé- réditaire : une observation isolée serait sans valeur. * Fig. 30. — Segmentation de l'œuf de Cyclops d'après Rûckert. I. Stade à 2 blastomères; dyaster; fuseaux et plaques chromatiques-filles doubles. La figure \ mitosique de l'un seulement des blastoméresa été dessinée. a. Stade à 4 blastomères; spirème ; double peloton. 3. Stade à 32 blastomères; noyaux bilobés, noyaux doubles, i. Stade à 2 blastomères; phase de repos; noyau bilobé. 5. Stade à 2 blastomères; reconstitution du noyau-lils, passage du dyaster à l'état quiescent deux groupes vésiculaircs dans le novau. L'auteur réalise à peu près ce programme. Il nous montre (fig. 30) dans les premiers blastomères de Cf/chj>s slrenuus des pelotons, des fuseaux doubles et des plaques chromatiques-filles doubles aussi (i et 2) ; et il éloigne de son mieux les influences mécaniques qui auraient pu produire ces dispositions. L'existence des fuseaux et des plaques chroma- tiques doubles a été déjà d'ailleurs constatée. L'auteur cite Hacker; il aurait pu surtout citer Carnoy avec ses « fuseaux dimidiés La reconstitution du noyau au repos se fait par l'intermédiaire de stades vésiculaires. Le noyau se transforme en un amas de vésicules claires, dont la 100 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. chromatine décomposée en arains et bâtonnets forme la paroi: ces vésicules primaires confluent ensuite en vésicules secondaires plus grosses, le noyau, d'acineux qu'il était, devenant alors grossièrement lobé; les vésicules secon- daires se fusionnent enfin, et le noyau prend un contour lisse et régulier. Or il est habituel, au cours de ces transformations, que les vésicules nucléaires primaires ou secondaires se montrent réparties en deux groupes plus ou rmfins distincts (5). Le noyau définitivement reconstitué est alors bilobé, partagé en deux parties par une cloison chromatique, indépendante de la membrane achromatique du noyau (3 et 4). Ces noyaux bilobés, doubles, ont été déjà décrits par les auteurs qui se sont occupés de la segmentation de l'œuf, par exemple par Fol chez Toxopneusles lividus, par Bellonci et Kôl- liker chez Siredon, par Hacker, qui les ayant constatés chez Cyclops, les a même déjà attribués à la persistance des pronucléus pendant la première segmentation de l'œuf. Ces dispositions, l'auteur les a observées jusqu'en des stades très avancés du développement embryonnaire ; il les trouve au stade de 32 blastomères et même dans celui de la formation des feuillets. Bien plus, il veut qu'elles per- sistent pendant toute la vie et prétend même les retrouver chez l'adulte dans les figures de la maturation de l'œuf. Il y a en effet observé des groupements binaires des chromosomes. Mais, outre que les figures qu'il en donne sont peu démonstratives, il a perdu pendant des milliards de générations cellulaires le fil conducteur et la trace des pronucléus. Et il faut être physionomiste habile pour oser même supposer (car Riickert ne fait que supposer), après tant d'existences cellulaires écoulées, que dans ces groupes de chromosomes on a les pronucléus devant soi. Les deux intéressantes conclusions générales qui se dégagent de ce travail sont formulées par hauteur lui-même de la façon suivante : « Dans les premiers temps du développement une partie au moins des noyaux n'offrent pas de fusion des moitiés paternelle et maternelle ; un tel phé- nomène n'est donc pas nécessaire pour la marche normale du développement. La chromatine peut conserver sa distribution primitive, bien que s'étant maintes fois divisée mitosiquement et décomposée en une charpente filamen- teuse fine, bien que les autres processus vitaux, tels que l'assimilation et l'accroissement, qui se passent au sein de sa substance, à cette époque où les divisions se succèdent rapidement soient plus actifs que partout ail- leurs ». [I, c] « Les noyaux doubles décrits par moi dans les premières phases du déve- loppement possèdent donc nettement une constitution bilatérale symétrique, à laquelle on devra accorder d'autant plus de valeur qu'elle est due non à une cause accessoire quelconque, mais à la genèse même du premier noyau embryonnaire par la voie de la fécondation. Le plan de symétrie partage le noyau en une moitié paternelle et une moitié maternelle ». En dehors de la question de l'individualité des pronucléus, qui est princi- pale, l'auteur s'arrête incidemment sur deux points intéressants. L'un est le mode suivant lequel se forment les vésicules nucléaires, lors de la reconstitution au repos des noyaux-tilles; l'auteur examine et discute les observations et les interprétations de Bellonci, 0. Schultze, Kolliker, Hen- NEGUY, VAN DER STRICHT. [I, c] L'autre point est la constatation, dans les figures de maturation de plu- sieurs espèces de Cyclops, de la disparition habituelle de l'une des tétrades chromatiques; leur nombre est ainsi tombé de 12 à 11. ou bien de 8 à 7. Riickert ne tranché d'ailleurs ni la question du pourquoi ni celle du comment de ce curieux phénomène. [I, c] —A. Prenant. II. — PRODUITS SEXUELS. -- FECONDATION. 121 71. Zoja (R.). — Indépendance des chromatines paternelle ci maternelle dans le noyau des cellules embryonnaires. — L'auteur a réalisé comme Herla (Arclî. Biol. 1894) et 0. Meyer (.lena. Zeitschr., XXIX) des fécondations croisées entre les deux variétés univalente et bivalente de l'Ascaride du Cheval. Il s'en est servi pour vérifier la donnée récemment due à Ruckeiît, de l'indé- pendance des deux chromatines paternelle et maternelle dans le noyau des cellules embryonnaires. Ses observations sont, sur plusieurs points, confirma- tives de celles de Herla et de Meyer : le chromosome paternel de la variété univalente est plus petit que chacun des deux chromosomes maternels prove- nant de la variété bivalente; quant à la reconstitution des chromosomes pater- nel et maternel, lors de la mitose, à la suite de la période quiescente, l'auteur n'a pu retrouver les faits décrits par Herla. La conclusion générale qu'il tire des faits qu'il a observés est entièrement conforme à celle de Ruckeut : c'est l'indépendance persistante des deux chromatines paternelle et maternelle. - A. Prenant. 57. Seeliger (O.). - Existe-t-il des organismes issus de la fécondation sans caractère maternel? [XV, o] — En 1889, Boveri publia un mémoire qui eut un grand retentissement dans le monde scientifique. Il réussit à croiser deux espèces d'Oursins appartenant à deux genres différents : des œufs de Sphserechinus granularis produisirent des larves après avoir été fé- condés avec des spermatozoïdes d'Echinus microluberculatus, larves qui étaient strictement intermédiaires entre celles des formes parentes. En se- couant les œufs de Splixreclnnus de manière à obtenir des fragments d'œufs dépourvus de noyau, et en les fécondant avec la liqueur séminale d'Echinus, Boveri obtint des larves dont un certain nombre différaient de celles de l'ex- périence précédente. En effet, elles étaient plus petites, les noyaux de leurs cellules étaient aussi plus petits, et elles ressemblaient aux larves de l'espèce paternelle. Boveri soutint que ces larves devaient provenir de fragments d'œufs dé- pourvus de noyau, et ses raisons étaient les suivantes : les faibles dimen- sions des larves provenaient de la réduction du volume de l'œuf, et la pe- tite taille des noyaux s'expliquait facilement puisqu'ils provenaient du pronu- cleus mâle seulement. 11 tirait de ces expériences la conclusion que le noyau (Hait le seul facteur de l'hérédité puisque les larves obtenues étaient dépour- vues de tout caractère maternel. L'importance capitale de ce résultat amena Seeliger à reprendre le travail de Boveri en s'attachant surtout à vérifier les raisons que ce dernier donnait pour soutenir son hypothèse, c'est-à-dire de voir : 1° s'il est exact que l'hybride est toujours intermédiaire entre les deux for- mes parentes; 2° si vraiment les larves à petits noyaux ne peuvent provenir que de frag- ments d'œufs énucléés. Notons d'abord que, pas plus que Boveri, Seeliger n'a pu voir s'effectuer la fécondation de fragments d'œufs énucléés; tous ses essais dans ce sens ont été infructueux. Il ne nie cependant pas en principe que cela puisse avoir lieu, il demande seulement qu'on n'accepte pas de confiance les conclusions de Boveri avec les suites qu'elles comportent; d'autant plus que ses propres essais d'hybridation normale ont été tout à fait défavorables à ce dernier comme on pourra le voir dans la suite. En ne s'en tenant qu'aux différences principales la larve normale de Sphsereçhinus a une forme plus massive (pie celle d' Echinus ; elle possède une baguette calcaire ab-anale verticale, tandis que l'autre en est dépour- 122 L'ANNEE BIOLOGIQUE. vue et ses baguettes anales sont formées par trois tiges parallèles réunies de place en place par des ponts calcaires, ce qui leur donne un aspect fe- nêtre. Les baguettes anales de la larve d'Eehinits sont formées par une sim- ple tige calcaire. Le> larves hybrides, qui se développent plus lentement que les larves normales, présentent tous les caractères intermédiaires entre les lar- ves normales; mais en outre, il y en a qui arriventà ressemblera l'un des pa- rents, il y en a même qui sont des larves ^Echinus typiques ; cependant jamais elles n'arrivent à ressemoler complètement aux larves de lanière. On peut dire. en résumé, que te* hybrides présentent tous les intermédiaires entre les larves des /'ormes parentes et que ces larves indiquent aussi la limite de variation des larves hybrides. Ainsi, pour prendre un exemple, les baguettes abanalessonttrès souvent formées par deux tiges calcaires, ce qui est un caractère strictement intermédiaire entre les deux formes parentes; mais il y en a aussiàune tige, à trois tiges, à deux grandes tiges et une petite, à une longue tige et deux pe- tites . etc.. mais jamais ces baguettes ne sont strictement semblables aux baguettes fenêtrées des larves maternelles. On trouve les mêmes intermé- diaires pour la forme extérieure et pour la baguette ab-anale verticale. De là. il ressort que le premier argument de Boveri n'a pas de valeur puisqu'on obtient des larves ayant les caractères paternels dans le cas d'hy- bridation de produits génitaux normaux. De nombreuses mesures de noyaux chez les larves hybrides normales ont montré que les dimensions de ces éléments de la cellule peuvent varier du simple au double. La même chose peut se constater sur des larves provenant d'œufs secoués avant la féconda- tion. Le second argument de Boveri n'est donc pas plus légitime que le premier: la petite taille des noyaux d'une larve ne permet pas de conclure qu'elle provient d'un fragment sans noyau. Les (''tudes de Seeliger permettent aussi d'intéressantes considérations sur l'hybridation en général. Les faits décrits jusqu'à présent, par les divers au- teurs ont permis de déterminer trois modes différents de distribution des caractères parents chez l'hybride : 1° l'hybride ressemble à l'un des parents seulement: 2° il aune forme strictement intermédiaire entre les deux formes parentes: 3ri il ressemble par certains côtés au père, et par d'autres à la mère. Il faut ajouter encore le cas, fréquent surtout dans le métissage, où le pro- duit présente des caractères absents ou peu prononcés chez les parents et qui reproduisent des caractères ancestraux. Ces trois cas peuvent coexister. Il ne faut cependant pas oublier que les constatations précédentes sont faites sur des larves. Les Sphœrechinus et les Echinus vivant à peu près dans les mêmes parages, il doit certainement arriver que l'hybridation de leurs produits sexuels se fasse aussi à l'état normal et cependant on n'a pas encore trouvé d'Oursin adulte présentant les caractères intermédiaires, entre les deux espèces. Il est donc plus que probable que les larves hybrides ne peu- vent pas dépasser un certain degré d'évolution; cela n'a rien d'étonnant. lorsqu'on pense que ce phénomène est commun dans les espèces à dimor- phisme sexuel très prononcé comme la Bonellie, par exemple. Il est im- possible, dans ce cas, que le produit puisse avoir des caractères intermé- diaires entre les deux formes parentes, car il serait un monstre non viable. Il est donc forcé de se développer dans le sens paternel ou maternel. Cette considération explique aussi pourquoi chez les plantes où l'hybridation est si facile et si fréquente on n'a décrit jusqu'à présent que les trois cas de ressem- blance, cités plus haut. Les auteurs n'ayant vu que des formes adultes n'ont pas pu constater le phénomène qui ressort des études de Seeliger. Il est certain cependant que l'embryon ou la toute jeune plantule. doit présente!' II. - PRODUITS SEXUELS. FECONDATION. 123 les mêmes limites de variation que les hybrides des Oursins étudiés; niais les individus seuls qui entrent dans les trois catégories mentionnées arrivent à se développer. On peut conclure aussi de ce travail qu'il y a une ressemblance entre les phénomènes héréditaires normaux, et les phénomènes de l'hybridation. Les lois de la ressemblance du produit avec les parents sont les mêmes que l'on croise deux individus ressemblants d'une même variété et même deux es pèces différentes, ("est à cette conclusion qu'était arrivé Darwin. Il faut remarquer qu'au point de Vue de l'interprétation des larves à caractères paternels seulement, il y a une cause d'erreur possible. En effet, les larves deSphxrechimis ne paraissent qu'à un stade d'évolution plus avancée de la forme Echinus. Tous les caractères qui la distinguent delà larve de cette dernière forme ne constituent pas des différences fondamentales, ce sont plutôt des caractères surajoutés aux caractères de la larve d'Echinus et il est même très probable que ces formes sont reliées par un lien génétique. Il s'ensuit que les larves hybrides ressemblant exclusivement aux larves de la forme pater- nelle ne peuvent être considérées comme dépourvues entièrement de plas- mas à caractères maternels. Cela n'est pas probable aussi par la simple con- sidération que, au point de vue chimique, il y a certainement dans l'embryon un mélange des deux substances paternelle et maternelle. La disparition des caractères d'un des parents peut très bien s'expliquer par ce que Weismann appelle l'hérédité pseurfo-iitottot/ène. — E.-G. Racovitza. 62. Tieghem (Ph. Van). — Acrogamie et basigamie. — Chez les végétaux angiospermes, la cellule mère de l'oosphère. « qu'aujourd'hui encore on ap- pelle très improprement le sac embryonnaire » , se divise avant la féconda- tion, de façon à produire un endosperme rudimentaire. Cet endosperme est polarisé par la formation d'une triade de cellules au sommet, d'une triade à la base et d'un reliquat intermédiaire, binucléé, d'où procédera l'albumen. Dans toutes les plantes où la cellule-mère de l'endosperme prend nais- sance dans le nucelle d'un ovule tégumenté, c'est la cellule médiane de la triade supérieure ou, à son défaut, une des synergides qui l'escortent, qui se différencie en une oosphère, et qui, après fécondation, produira l'embryon. La triade inférieure (cellules antipodes) est stérile. Chez les Loranthacées, la cellule mère se forme directement dans la paroi de l'ovaire. Quelques plantes de cette famille développent leur endosperme et leur oosphère suivant la règle habituelle: mais les sections des Elytran- thées et des Gaiadendrées se comportent autrement. La cellule mère de l'en- dosperme naît sous l'épiderme de la face interne, se dirige obliquement de manière à tourner en dehors et vers le bas son pôle superficiel, vers le haut et en dedans son pôle profond. Celui-ci traverse l'épiderme interne et arrive au-devant du tube pollinique. C'est la cellule médiane de la triade basilaire qui est fécondée. Dans le genre Arreuthobium, dont l'auteur fait le type d'une famille voi- sine des Loranthacées, les cellules mères naissent sous l'épiderme d'un pla- centa central libre, prennent une direction oblique et, comme dans le cas précédent, présentent au tube pollinique la triade basilaire. Dans ces deux cas, la polarité de l'endosperme est renversée; la triade basilaire ramenée en haut prend le rôle dévolu d'ordinaire à la triade apicale et réciproque- ment. Il en est de même chez plusieurs Balanophoracées. dont l'ovule nu reçoit le tube pollinique, non par la surface libre, mais à travers la chalaze. La cellule mâle rencontre d'abord la triade basilaire et en féconde la cellule médiane. Ici le changement de polarité s'accompagne de chalazogamie. 124 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Si l'on appelle acrogames les Angiospermes qui produisent l'oosphère et les deux synergides, reçoivent la cellule mâle, forment l'œuf et développent l'embryon dans le sommet de l'endosperme, on nommera basigames celles qui, au contraire, produisent l'oosphère et développent l'embryon dans la base de l'endosperme. [L'importante découverte de Van Tieghem démontre l'équivalence sexuelle entre les cellules de la triade supérieure et les cellules antipodes. Seuls les novaux producteurs de l'albumen paraissent incapables de fonctionner comme nuls; mais rien dans leur destinée ne justifie un rapprocliement avec les éléments mâles. La différenciation du sac embryonnaire des Angios- permes ne saurait donc être interprétée dans le sens d'une maturation de l'œuf par séparation de parties mâles primitivement confondues avec les parties femelles dans un germe hermaphrodite. Tn complément désirable aux recherches de Van Tieghem serait la numération .des chromosomes des cellules antipodes chez les basigames. .Guignard a démontré (Nouvelles études sur la fécondation, Ann. se. nat.. Bpt'., 7e série, t. XI\". 1891, p. 245), que le noyau de l'oosphère. « seul chargé dans l'organe femelle de la transmission des caractères et des propriétés héréditaires », garde le nombre réduit de segments chromatiques apparu lors de la première division du noyau de la cellule mère. Au contraire on .voit réapparaître, darçs la division qui donne les noyaux de la triade infé- rieure, un nombre de chromosomes plus élevé. Si cette inconstance, constatée dans les genres Lilium et Fritillaria, se retrouvait dans la cellule qui fonc- tionne comme oosphère chez les basigames, l'importance attribuée à la fixité du nombre des chromosomes au point de vue de la transmission des caractères ancestraux se trouverait amoindrie. [I, a; XV] [Je croirais plus volontiers que les cellules antipodes, primitivement iden- tiques à la triade supérieure, ont perdu les caractères morphologiques de l'œuf, notamment le nombre fixe des chromosomes, par suite d'un long dé- faut d'usage de la faculté d'être fécondées. La perte de la fonction femelle accompagne-t-elle la perte de la constance du nombre des chromosomes? Ce problème intéresse la biologie générale et Van Tieghem ne manquera pas de nous en fournir prochainement la solution;] — Paul Vuillemin. 67. Wille (N.). — Sur la fécondation de Nemalion mullifidum. — Schmitz n'était pas arrivé à suivre le noyau de l'anthérozoïde des Floridés dans son trajet à travers le trichogyne, jusqu'au carpogone. Plus heureux, Wille a pu observer les phénomènes principaux de la fécondation [du moins ceux qu'on considère comme tels]. — Au fur à mesure que le noyau de l'anthérozoïde chemine dans le trichogyne (qui n'est comme on sait qu'un long prolonge- ment de la cellule femelle séparé du corps de celle-ci par un étroit étrangle- ment), le noyau qui occupait primitivement la partie basilaire du carpogone remonte vers l'étroite ouverture à la rencontre du noyau mâle. Celui-ci, après s'être étiré pour franchir le rétrécissement, s'arrondit de nouveau et vient s'accoler, au sommet du carpogone, du noyau femelle avec lequel il ne tarde pas à se fondre. Ces deux noyaux, à peu près d'égale grosseur, fixent fortement le car- min boracique; la coloration (qui porte surtout sur le nucléole) est moins accusée dans le noyau mâle. Après la fusion des deux noyaux, le rétrécisse- ment trichogynal s'oblitère, puis le noyau de conjugaison, qui a regagné la partie basilaire du carpogone, se divise (en même temps que le chro- matophore de la cellule et, entre les deux noyaux, une cloison transversale. apparaît. Des deux cellules ainsi formées, l'inférieure reste stérile; le supé- II. - PRODUITS SEXUELS. - FECONDATION. 125 rieur (qui peut se rediviser une fois encore) donne un (ou deux) bouquet de gonimoblastes. Dans les cellules auxiliaires, on voit apparaître, au moment de la fécondation, des corps réfringents fortement colorables et qui dispa- raissent plus tard. Ils représentent sans doute des substances de réserve destinées à l'accroissement des gonimoplastes. Notons enfin qu'il ne pé nôtre jamais qu'un anthérozoïde dans le trichogyne. — G. Poirault. 30. Istvanffi (G. Von). — Sur le rôle du noyau cellulaire dans le développe- ment des Champignons. — C'est la reproduction, avec quelques additions, d'un mémoire publié par l'auteur en hongrois en 1889. Les résultats se réduisent presque exclusivement à la constatation de l'existence des noyaux dans les cel- lules des champignons où ils peuvent être très nombreux. Sur ce point, l'auteur peut élever plus d'une réclamation de priorité quant aux détails de structure de ces noyaux, aux processus de leur division, mais son travail n'apporte que des renseignements assez sommaires. — Istvanffi montre que la ramifi- cation d'une cellule est intimement liée à la position du noyau. [C'est là une' donnée très générale sur laquelle Haberlandt a insisté 'depuis longtemps]. L'existence de Caryokinèses a été constatée dans certains cas (Tremella O- nistœ, Nyctalis asterophora, etc.) Ailleurs, la multiplication serait directe. — Au pointjde vue de la fécondation, notons les résultats suivants : 1°) Muco- rinées : l'œuf de Zizygites Megasperma (Sporodinia grtindis,) contiendrait de* nombreux noyaux [Contrairement aux observations de Dangeard (1894) et Léger [36]. 2° Saprolëgniées : il ne se produit pas de fusion nucléaire dans l'oogone. 3°) Péronosporées : la fécondation doit être caractérisée par la fusion des noyaux multiples de l'oosphère aux nombreux noyaux de l'anthé- ridie. — On sait combien est fréquente chez les Champignons l'existence des branches de communication entre deux cellules voisines d'un même filament par-dessus la cloison qui les sépare (Schnalleri). Rapprochant cette étude de celle des phénomènes de fécondation, l'auteur constate que c'est encore le noyau qui semble déterminer la formation de ce tube anastomotique. Jamais le noyau d'une cellule ne vient se fusionner par cette voie avec celui de la cellule voisine. [I, a, c] — G. Poirault. 24. Harper(A.-R).— Développement du périthèce deSphxrotheca Castagnei. — Cette courte note est extrêmement importante, car elle confirme de la façon la plus formelle l'exactitude des vues de de Bary relativement à la sexua- lité des Ascomycètes : le développement de l'appareil ascospore de ces Cham- pignons est bien- la conséquence d'une véritable fécondation, de Bary, Voro- mne, Janczevski, etc., en avaient donné des preuves qui aujourd'hui nous paraîtraient insuffisantes. Harper montre (fig. 31) qu'il n'y a pas de doute possible; qu'il est bien certain que ces deux branches accolées (a) origine du périthèce s'ouvrent l'une dans l'autre; que du plasma et un noyau de la plus grêle (anthéridie) passe dans la plus grosse oogone {b. c). Les deux noyaux se mêlent (d), après quoi la cellule qui porte l'oogone pousse une double cou- ronne de filaments qui viennent entourer cet oogone (e). La couronne interne, la dernière formée, directement appliquée sur la cellule centrale jouerait un rôle nourricier tandis que l'externe, apparue la première, prend peu à peu les caractères d'une assise protectrice; ses cellules perdent leur protoplasme, durcissent leurs membranes qui s'ouvrent des prolongements filiformes ar- ticulés bien connus chez cette plante, et qui prennent chez les Erysiphe un développement si caractéristique. L'oogone fécondé (ascogone) s'allonge en se courbant un peu du côté où se trouvait l'anthéridie dont il ne reste plus maintenant que la cellule basi- \-^ L'ANNÉE BIOLOGIQUE. luire qui prend part, elle aussi, à la formation des filaments recouvrants. Le noyau de l'ascogone se divise en deux, bientôt séparés par une membrane. Des deux cellules ainsi formées, l'inférieure ne se divise plus et, seule, la Fig. 31. —Développement. du périthèce de Sphserotheca, d'après Harper. (Pour la légende, voir le texte). supérieure subit un certain nombre de bipartitions de telle manière que l'axe du périthèce est occupé par une série plus ou moins rectiligne de cel- lules (/'). C'est la cellule subapicale de cette rangée qui donnera naissance à l'asque unique que forment les plantes de ce groupe. Cette cellule se distingue des autres en ce qu'elle renferme deux noyaux. Le cellule mère de l'asque grossit beaucoup repoussant latéralement le cellule apicale qui ne tarde pas à disparaître; puis, ses deux noyaux se mêlent en un seul (/'. g) qui se divisera bientôt pour donner buit petits noyaux autour de cha- cun desquels une spore se constituera. L'auteur rapproche ce mode de développement de celui décrit par Wille dans Nemalion multifidum (Voir p. 121). — G. Poirault. 11. Dangeard (P.-A.). — La Truffe. Recherches sur son développement, sa structure, sa reproduction sexuelle. — L'auteur décrit la structure de la truffe et le développement de l'asque à l'origine duquel on observe une fusion de noyaux. C'est cette fusion de noyaux qui, pour Dangeard, représen- terait la fécondation dans les Ascomycètes. [Les observations de Harper (24) ne confirment pas cotte interprétation; la fécondation dans les Ascomycètes marque le début du développement du périthèce, e1 l'asque n'est pas une oospore comme le veut Dangeard.] — G. Poirault. II. PRODUITS SEXUELS. FECONDATION. 12" 4G. Poirault (G.) et Raciborski (M.). - Sur /''.s- noyaux des Urêdinées. [I, c] — Les auteurs ont étudié le mode de formation des spores des Urêdinées et, sous le nom de division conjuguée, décrivent un processus très particulier de caryokinèse où deux noyaux (noyaux conjugués} à un seul chromosome Fig.32. — Peridermium Pini. Formation des écidiospores I a), extrémité de filament sporigène début de la division dunoyau; les masses chromatiques don) chacune a la forme d'un bateau à fond plat; à droite et à gauche, les nucléoles sortis des noyaux. I b), noyaux de L'ébauche de l'écidiospore avant la séparai ion de la cellule stérile intercalaire; les nu- cléoles se voient encore à droite et à gauche. I c). le premier stade de la division qui donnera la cellule stérile à la partie inférieure de l'ébauche c l'écidiospore. I d), cel- lule intercalaire stérile détachée de la partie inférieure. De l'écidiospore. I c), l'écidiospore avec ses deux noyaux dont chacun contient un nucléole. En bas à droite, le nucléole sorti du noyau à la division précédente. — II. Extrémité du filament sporogène montrant les noyaux à l'anaphase ; à droite et à gauche, les nucléoles vacuolaires. — III. Séparation des chromosomes dans le filament, sporogène. — IV. Division des noyaux dans l'écidiospore (anaphase) : à droite et à gauche des nucléoles. — V. Spore presque mûre ou persiste un nu- cléole extranucléaire. — VI. Uromyces Pisi (écidium sur Euphorbia < yparissias). Scission longitudinale des chromosomes très petits par rapport aux nucléoles qui se voient à droite et à gauche. — VIL Les noyaux à l'anaphase. — VIII. Puccinia Liliacearum. Téleutospore ; mode de séparation des chro somes. — IX. Coleosporium Euphrasise, noyaux de la té- leutospore au moment où ils vont se fusionner. — X. Ces noyaux se sont fusionnés. XL Par- tie de la coupe d'un noyau montrant la discontinuité de la chromatinc dans le filament de linine. se rapprochent et se divisent synchroniquement en donnant une figure sen- siblement symétrique. - Los noyaux se préparant à la division, montrent un réseau chromatique assez lâche et un nucléole plus ou moins vacuolaire. La membrane disparaît, le réseau chromatique se contracte et se rassemble s 128 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. en une masse compacte qui prend successivement la forme d'un bateau à fond plat, puis celle d'un bâtonnet allongé suivant Taxe de la cellule. En même temps, le nucléole esl sorti du noyau et est venu se placer à côté. La même série de transformations s'étant produite dans le noyau voisin on a, à ce stade, l'aspect correspondant à celui de la figure 32 (I a). Puis, simultanément. chacun des chromosomes se fend dans toute sa longueur, les deux moitiés se séparent en s écartant comme les branches d'un compas (m, vin). Enfin, chaque demi chromosome monte vers un pôle tandis que son congénère se dirige vers le pôle opposé tout en se contractant de sorte que. arrivés au terme de leur course, ils ont l'apparence de masses réniformes (II) ou de larmes ba- taviques dont les pointes finissent par se rétracter. Ces masses chromatiques s'arrondissent; la chromatine se dispose en un réseau assez lâche entre les mailles duquel un nucléole apparaît. Les nucléoles sortis du noyau au pre- mier stade de la division n'y rentrent pas à l'anaphase et peuvent per- sister longtemps dans le protoplasme de la spore (v). Le plus souvent, les chromosomes ont une masse beaucoup plus considérable que celle des nu- cléoles. C'estlïnverse qui a lieu dans certaines espèces, Uromyces Pisi{\\, vu). 2° Dans les Ecidiospores, les noyaux ainsi formés ne se mêlent pas. Il n'en est pas de même dans les téleutospores où les deux noyaux se fusionnent plu ou moins rapidement. Dangeard et Sappin Trouffy 1 13, 56) considèrent cette fusion comme une fécondation. Tout en reconnaissant que les noyaux qui se fusionnent appartiennent à des lignées différentes, les auteurs font des ré- serves sur cette interprétation et préfèrent ne pas confondre, jusqu'à plus ample informé, cette fusion des noyaux des Champignons (Basidiomycètes et Ascomycètes) [Voir Dangeard (13), Harper (24)] avec les phénomènes de fé- condation. — G. PnlRAULT. 13. Dangeard (P. -A/. — La reproduction sexuelle chez les Basidiomy- cètes. (Note préliminaire). — L'auteur étend aux différents groupes de Basi- domycètes les résultats précédemment obtenus par Rosen et par Wagner re- lativement à la fusion de noyaux dans le jeune baside, fusion qu'il considère comme représentant la fécondation dans ces Champignons. — G. Poirault. ")('». Sappin Trouffy. — Origine et rôle du noyau dans la formation des spores et dans l'acte de la fécondation chez- les Urédinées. — 11 s'agit du mode de division du noyau des Urédinées et du degré de parenté des noyaux qui se fusionnent dans la téleutospore. Pour le mode de division, l'auteur relève l'erreur d'interprétation de Poirault et Raciborski (44) [rectifiée d'ailleurs par eux-mêmes dans la note [00], relativement au mode de division du noyau : ces auteurs n'avaient vu qu'un noyau, or il y en avait deux rapprochés et se divisant simultanément (noyaux conjugués, division conjuguée. Poirault et Raciborski (46). La description de la division que donne Sappin Trouffy correspond, en partie, à celle qui vient d'être donnée. Mais il y a une diffé- rence capitale : d'après lui « les niasses chromatiques s'allongent progressive- ment et leur scission a lieu suivant l'équateur » tandis que les auteurs précé- dents figurent une scission longitudinale. — Pour Yorigiue des noyaux qui se fusionnent, l'auteur s'efforce d'établir que, dans la téleutospore à deux lo- ges d'une Puccinie, l'article terminal contient un noyau. [Poirault et Ra- CiBORSKi disent de un à quatre, le plus souvent deux]. Ce noyau, en se sub- divisant, en donne deux qui subissent successivement deux divisions simul- tanées, la première correspondant à la formation du pédicelle de la téleu- tospore. la seconde à. la bipartition de cette téleutospore. « Les cellules de cette téleutospore oui donc deux noyaux cousins au troisième degré. Par II. — PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 129 conséquent, ces noyaux qui se fusionnent « différenciés par un certain nom- bre de générations » sont dans les conditions de parenté éloignée qui sonl relies des noyaux fécondateurs. La fusion des noyaux dans la téleutospore est donc un phénomène sexuel. [L'auteur n'ayant pas donné de figures nous attendonsà l'année prochaine pour résumer celle discussion encore trop peu avancée]. — G. Poirault. 63. Trow. — Les noyaux des Saprolegnia. -- « Le noyau des Saprolegnia est constitué par une membrane entourant un chromosome centrai de texture spongieuse. L'espace entre la paroi nucléaire et le chromosome est occupé par un nucléo-hyaloplasma parcouru de lins trabécules. Le noyau subit une 'liiusion directe dansda zoospore et le mycélium, et les produits de cette divi- sion passent extérieurement dans le sporange et même dans le gamétange. Dans le sporange, on n'observe indivision ni fusion de noyaux. Dans l'oogone et dans Vanthéridie, chaque noyau subit une division réductrice indirecte par suite de laquelle le chromosome unique devient un demi-chromosome. Mais il n'y a pas de fusion de noyaux fonctionnels. Le nombre de noyaux sexuels produit dans l'organe lors de la division réductrice est environ vingt fois plus considérable qu'il serait nécessaire pour donner un noyau à chaque oosphère : ce nombre se réduit par la dégénérescence d'une partie de ces noyaux et le même phénomène se produit dans l'anthéridie et le pollinide. Le noyau réduit reprend l'intégrité de son chromosome soit par un proces- sus sexuel soit par simple croissance. La fécondation est la règle chez Sa- prolegnia dioica, mais la fusion des deux noyaux sexuels de l'oogone fé- condé d'où résulte l'unique noyau du zygote ne se produit qu'à un stade avancé de la maturation de l'oospore. La fécondation se montre aussi parfois dans 5. mixta, Achlya americana et autres espèces du même genre. Par con- tre, S. Thuretii est normalement apogame : mais on ne saurait considérer comme apogame l'ensemble de la famille. A la germination de l'oospore, le noyau du zygote subit une division directe pour fournir un noyau à chaque zoospore ». — G. Poirault. 25. Hartog (M.). - Cytologie des organes végétatifs et reproducteurs des Saprolégniées. -- Le protoplasma de ces Champignons est toujours accom- pagné de gros microsomès (granules protéiques, gouttelettes de graisses et grains de glycogène), on y trouve aussi, principalement dans le Leptomitus des granules (cellulin bodies), deux substances hydrocarbonées se rappro- chant de la fongine de Frémy. Le noyau appartient au type des nucléoles- noyaux de Carnoy, c'est-à-dire que toute la chromatine est condensée en un globule central rattaché à la paroi par des travées de nucléo-hyaloplasma. Dans les parties de thalle en voie de croissance active, on voit ce « nucléole » chromatique présenter des formes très irrégulières comme s'il était le siège des mouvements amiboïdes. Lors de la division, on le voit se fragmenter en quatre masses (probablement quatre bâtonnets) qui se groupent parallèle- ment, puis subissent une scission transversale, ce qui donne deux grou- pes de 4 corpuscules chromatiques qui, se séparant, vont constituer les deux noyaux filles. C'est en somme une division caryocinétique où le proto- plasma ne prend pas la disposition fibrillaire qui caractérise ce phéno- mène dans les végétaux supérieurs. Les oosporanges sont presque toujours terminaux. C'est seulement dans les vieilles cultures qu'ils se forment au milieu d'un filament. Lors de la constitution des zoospores on voit le plasma se condenser autour du noyau, se contracter et se séparer en autant de masses distinctes qu'il y a de noyau dans le sporange, chaque zoopore n'a l'année hiolocique, I. 1895. 9 130 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. donc qu'un noyau. L'auteur décrit minutieusement le mode de séparation des zoospores. Il montre que les corps protoplasmiques de ces zoospores, après s'être isolés une première t'ois, se refusionnent à nouveau avant leur sépa- ration définitive: la sortie des zoospores est toujours accompagnée d'un en- kystement passager se produisant soit dans le sporange, soit à son orifice, soit dans le milieu extérieur. Il cherche à expliquer par le cytotropisme les curieux phénomènes qui marquent la sortie des zoospores (Voir p. 145). Avec de Bary, Hartog considère l'ensemble des Saprolégniées comme apo- game. La présence d'anthéridies d'oogones et de pollinides n'implique pas du tout la nécessité de la fécondation; ce sont là des organes qui ont perdu leur fonction : en aucun cas, du moins, l'auteur n'a pu voir le pollinide s'ou- vrir dans l'oosphère. Le noyau unique de chaque oosphère est formé par la fusion d'un certain nombre de noyaux de l'oogone. Hartog fait remarquer qu'il doit contenir un bien plus grand nombre de chromosomes que les noyaux végétatifs et que le nombre 4 qui caractérise ceux-ci doit réapparaître à la germination de l'oospore. [V, y] — G. Poirault. 43. Oltmanns (F.). — Sur le développement des organes' sexuels chez Vaucheria. — De cet important mémoire, nous retiendrons ce qui suit 1°) les nombreux noyaux du Vaucheria se multiplient par un mode de cinèse peut-être voisin de celui décrit par Fairchild. Voir cette Revue (p. 67) ; 2°) Au début de la formation de l'oogone un grand nombre de noyaux entrent dans ce diverticule qui deviendra l'organe femelle; mais tous, à l'exception d'un seul qui sera le noyau de l'oosphère, rentrent dans le tube d'où ils sont sortis. Par conséquent, le noyau de l'oosphère ne peut pas être considéré comme résultant de la fusion de plusieurs noyaux. 3°) La masse qui sort de l'oogone lors de sa déhiscence ne représente rien de comparable à l'expulsion d'un globule polaire puisqu'elle ne contient pas de noyau. 4°) En général, c'est aux dépens de la partie externe du plasma que les anthérozoïdes se forment; chez Vaucheria c'est dans les couches profondes que ces corps prennent naissance, et il reste autour de la masse qui les contient un plasma plus dense avec des noyaux qui ne prennent, pas part à cette formation. Il y a là quelque chose de différent du périplasme des Péronosporées. 5°) Dans le noyau de l'anthérozoïde à membrane très distincte on ne voit guère qu'un corps central très colorable : au fur et à mesure qu'il pénètre dans l'oogone, il grossit en même temps qu'il change de structure et quand il est arrivé au contact du noyau de l'oosphère lequel a également beaucoup grossi, ces deux noyaux ont à peu près le même aspect, ne différant guère que par la taille (le noyau femelle est le plus gros). Chez l'un et l'autre on voit une mem- brane renfermant un gros nucléole et des granulations chromatiques. — G. Poirault. 35. Léger (M.). — Recherches sur la structure des Mucorinêcs. — Nous ne retiendrons de ce mémoire que ce qui est relatif au noyau et à la formation de Vœuf : 1° Le noyau des Mucorinées est sphérique, pourvu d'un nucléole central qui se colore énergiquement et d'une membrane séparée de ce nu- cléole par une zone non colorable. La divison est directe par étranglement dans les filaments jeunes; la division indirecte ne s'observe qu'à l'intérieur des spores au début de la germination. Les spores sont toujours plurinu- cléées [Istvanffi(30) dit, au contraire, qu'il n'y a qu'un noyau]. 2° Les am- poules copulatrices qui formeront l'œuf arrivant au contact, contiennent au sein d'un plasma abondant, homogène, de très nombreux noyaux qui persis- 'enl quelque temps dans la jeune zygospore. Plus tard le plasma de celle-ci II. — PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 131 devient trabéculaire et un grand nombre de ces noyaux disparaissant par destruction de leur nucléole, il n'en reste plus que quelques-uns dans le plasma pariétal. En même temps, de l'huile s'accumule au centre de la zy- gospore. Puis, tous les noyaux disparaissent, après quoi on voit apparaître près des cloisons deux groupes de petites sphères granuleuses, denses, dé- pourvues de membrane et que l'auteur nomme sphères embryogènes. A un stade plus avancé, toutes les sphères embryogènes de chaque groupe se fu- sionnent, formant ainsi dans la zygospore deux grosses sphères creuses où l'huile s'accumule. Ces sphères (sphères embryonnaires) s'entourent d'une double membrane qui disparaît à la germination; alors leurs substances se mélangent et on y voit apparaître des noyaux de structure ordinaire et des crïstalloïdes de mucorine.Les azygospores ne contiennent qu'une sphère em- bryonnaire. D'après l'auteur, l'anastomose des ampoules copulatrices ne re- présente qu'un phénomène secondaire. « La zygospore ne doit être considéré comme un œuf qu'à cause du mode de formation et de la présence des sphères embryonnaires, y Les azygospores sont également des œufs [?]. — G. Poi- RAULT. 5. Braus (H.). — La division cellulaire et la croissance de l'œuf du Triton, arec un appendice sur Vamitosc et la polyspermie. [I, c] — En étudiant les phénomènes cytologiques qui se produisent pendant les premiers stades de dé- veloppement de l'œuf de Triton alpestris, l'auteur s'est proposé de rechercher surtout quels rapports il y a entre les différentes phases de la division cel- lulaire typique et les phénomènes primitifs de ce mécanisme, et comment se comportent les cellules dans l'accroissement de l'œuf. Le mécanisme de la division cellulaire dans les blastulas à plusieurs cou- ches est dans ses points essentiels le même que dans les cellules du stade gastrula et dans les spermatogonies de la Salamandre; il n'en diffère que par quelques particularités secondaires, comme l'existence de « fibres bi- polaires » pendant le repos, et l'action attractive de nombreuses fibrilles exercée sur les chromosomes au début de la métaphase jusqu'au complet développement du monaster. Ces deux différences le rapprochent de celui qu'on observe dans l'œuf d'Ascaris megalocephala et indiquent un mécanisme de division plus primitif, moins différencié (pie celui des cellules plus âgées. L'étude de la division cellulaire de la gastrula à une seule couche montre une série de différences notables avec le type de division des œufs plus âgés, différences pour lesquelles on ne trouve souvent pas de transitions. En ce qui concerne l'origine du fuseau aux dépens du protoplasma ou du noyau, Flemming et Hertwig admettent l'origine nucléaire, et on pourrait regarder comme une preuve de cette opinion le fait qu'aux plus jeunes stades des Amphibiens le fuseau se développe dans le noyau avant la des- truction de la membrane nucléaire ; mais cette preuve perd toute sa valeur par le fait que, dans l'œuf du Triton, on peut suivre la transformation progres- sive du développement du fuseau dont le siège passe du protoplasma dans le noyau. Il ne parait donc pas douteux à l'auteur que ce développement à l'intérieur du noyau soit un processus cœnogénétique. A l'état primitif (testi- cules, gastrula), les fibrilles du fuseau se forment dans le protoplasma et se trouvent ensuite comprises dans la cavité nucléaire après la disparition de la membrane nucléaire ; par suite de la modification des dimensions relatives du noyau et du fuseau (blastula à plusieurs couches), d'autres relations mé- caniques s'établissent et les fibres du fuseau pénètrent dans le noyau; enfin (blastula à une seule couche), le fuseau arrive à son développement en grande partie dans le noyau même. L'accroissement des éléments archoplasmiques 132 L'ANNEE BIOLOGIQUE. est dû aussi à des modifications cœnogénétiques : il est en rapport avec l'ac- croissement de volume du corps cellulaire, accroissement que les jeunes blastomères doivent à leur contenu vitellin. Quant aux rapports de la division cellulaire avec l'accroissement de l'œuf de Triton, il semble qu'ils soient peu importants. Il est vrai qu'au stade de blastula à une seule couebe, le noyau influence directement la direction de la division cellulaire et par suite l'accroissement de l'œuf, dans le sens d'une accélération par raccourcissement secondaire des phénomènes d'accroisse- ment. Mais dans les cellules blastuléennes plus âgées, la karyokynèse se pro- duit dans des directions irrégulières ; de plus, les modifications cellulaires ser- vant à l'accroissement se produisent au stade de repos. Appendice. — Outre les noyaux ordinaires on trouve souvent encore dans les blastomères un tout autre type de noyaux, polymorphes, volumineux. Les œufs non segmentés n'en présentent pas, mais renferment une autre espèce de noyaux. Ceux-ci ne se distinguent en rien des noyaux de copulation et, par des observations sur des œufs fécondés artificiellement, l'auteur a pu se convaincre qu'il s'agissait de noyaux mâles supplémentaires : la polyspermie, chez le Triton comme chez l'Axolotl est un phénomène physiologique. Ces noyaux spermatiques accessoires se divisent par amitose et persistent jusqu'au stade de blastula : l'opinion de leur identité avec les noyaux vitellins, émise avec doute, se trouve fortifiée par cette observation. Une pénétration de spermatozoïdes supplémentaires devient vraisemblable chez tous les animaux où les œufs sont riches en vitellus. Mais il n'est pas probable que ces noyaux participent à la constitution de l'embryon. La polyspermie ne serait donc pas seulement destinée à assurer la fécondation des œufs volumineux et riches en vitellus : elle doit avoir aussi pour l'embryon une importance ultérieure qui nous échappe encore. [VI. y] — G. Saint-Remy. 19. Gasco. — Influence de la polyspermie sur le développement et le sexe de T Axolotl. [VI, y] — La polyspermie. chez les Amphibiens. est éminemment physiologique. Les observations de Born, d'OppEL, de Ruckert, et spéciale- ment les recherches récentes de R. Fick sur l'Axolotl ont montré que les spermatozoïdes surnuméraires subissent essentiellement les mêmes trans- formations que le spermatozoïde fécondant. L'auteur pense avec Ruckert que ces spermatozoïdes accessoires, à la suite de ces transformations, donnent probablement naissance aux noyaux vitellins ou mérocytes. Ils sont d'ail- leurs sans influence sur l'évolution de la glande hermaphrodite, pour diriger son développement dans le sens mâle plutôt que dans le sens femelle. Dans la discussion qui suit cette communication, Todaro reproche à l'au- teur de n'avoir pas fait de coupes de ses œufs d'Axolotl et de n'avoir pu voir les zoospermes ni avant ni après leur pénétration dans le vitellus, de n'avoir pu, par conséquent, constater directement la polyspermie. Il considère les cas observés par Fick chez l'Axolotl comme appartenant à la polyspermie pathologique, parce que les observations ont porté sur des Axolotls tenus en captivité. Il rappelle que chez Seps chalcidiea qu'il a étudié (Atti. d. Congr. med. Jioma, 1895), les noyaux périblastiques dérivent nettement du noyau de segmentation. C'est aussi l'opinion que maintiennent, dans la même dis- cussion, \Y.\!.i>eyer et His, tout en réservant la question du sort des sperma- tozoïdes surnuméraires. — A. Prenant. ■ V.K Mertens. — Sur la signification des corps vitellins.de Balbiani dans Vo- mie des mammifères et des oiseaux. — D'après Mertens, les auteurs qui se sont II. - - PRODUITS SEXUELS. — FECONDATION. 133 occupés du corps vitellin de Balbiani chez les oiseaux et les mammifères, ont décrit sous ce nom deux sortes d'éléments bien différents : 1° La sphère attractive qu'on peut observer déjà dans les ovules primor- diaux, mais où la présence du centrosome ne se constate que peu avant la mitose; son volume devient très considérable à mesure que l'œuf vieillit. 2° Les éléments d'origine nucléaire qu'on trouve dans le vitellus. Dans les ovules les plus jeunes, ce sont de simples grains chromatiques; plus l'o- vule est développé, plus leur volume est grand. Ils proviennent des chromo- somes et leur expulsion se fait d'autant plus énergiquement que l'ovule est plus jeune. D'abord très colorables par la safranine, ces éléments perdent peu à peu cette propriété ; ils finissent par se fragmenter en donnant nais- sance à des granulations vitellines et méritent le nom d' « éléments vitello- fjènes. » [I, a], — G. Saint-Rêmy. CHAPITRE III La Parthénogenèse. On sait que, dans la Parthénogenèse, le secondiglobule polaire ou ne se forme pas (Weismann) ou, après s'être formé, rentre dans l'œuf et s'unit de nouveau à la vésicule germinative (Brauer 1893). Cette copulation du second globule avec la vésicule germinative est vraiment nécessaire à l'œuf pour qu'il puisse se passer de spermatozoïde et se développer parthénogénétiquement. Les observations de Rùckert (5) montrent, en effet, que le second globule, s'il reste dans l'œuf sans se joindre à la vé- sicule, n'empêche pas la fécondation. Chez les Vertébrés, on sait qu'il n'y a pas d'exemples d'œuf parthéno- génétique donnant naissance à un nouvel individu; on admettait cepen- dant que cet œuf pouvait subir un commencement de développement. Les observations de Lau (A) et de Barfurth (1) montrent qu'il n'en est rien; que dans certains cas l'œuf considéré comme parthénogénétique ne l'est pas, mais qu'il est fécondé par des spermatozoïdes ayant séjourné longtemps dans les voies génitales de la Poule. Pour les œufs sûrement parthénogénétiques provenant de Poules vierges, Barfurlh montre que ce qu'on a appelé segmentation n'est qu'un simple morcellement physique de vitellus sans multiplication de noyaux. Yves Delage et G. Poirault. 1. Barfurth (Dietrich). — Versuche ùber die parthenogenetische Furchung des Hûhnereies. (Arch. Entw. Mech., II, 303-351, 2 pi.) [130 2. Duval (Mathias). — Les monstres par défaut et les monstres par excès 'h- fécondation. (Ann. Gyn.. XXIX, 113-157, 8 fig.) [Voir ch. VI 3. Imparati (Eduardo). — Snnti ed appunti su/la partenogenesi végétale ni animale. (Riv. ital. sci. nat., 15'' année, 23-25.) 4. Lau. — Die parthenogenetische Furchung des Hïthnereies. (Inaug. Diss. Dorpat, -48 p. 1 pi.). • [137 r>. Rùckert. — Zur Befruchtung von Cyclops strenuus. (Anat. Anz., X. 708-725, s 6g.) [135 III. — PARTHENOGENESE. 135 5. Riickert. — Féconda lion de Cycîops Siréniens. — L'auteur apporte dans ce mémoire de nouvelles observations relatives, d'une part à la parthénoge- nèse facultative, d'autre part à la provenance du centrosome et de la sphère delà première division de l'œuf fécondé. Sur le premier point, il a vu le second noyau polaire demeurer dans l'œuf, grâce à la direction tangentielle prise par la deuxième figure de division, et il a pu retrouver ce noyau à l'intérieur de l'œuf jusqu'au stade de la copula- tion de^. noyaux sexuels. Il n'a doue pas eu à rechercher si l'observation faite par Hacker sur d'autres espèces de Cyclops était exacte, si le deuxième noyau polaire, après avoir été expulsé de l'œuf, y émi^rait de nouveau, venant se loger même dans les initiales du mésoderme ou dans les cellules .uénitales primordiales, comme Hacker prétend l'avoir observé. [II] W-M n. m. b"\g. ;$3. — Fécondation du Cyclope. Quant à la provenance des centrosomes et des sphères de la première division, il se range à l'opinion de Bovepj, Vejdowskv, Brater, Henking, Fick, Julin, récemment renouvelée par Wilson et Mathews (Voir p. 115) : ces formations sont d'origine paternelle. Il n'a pas vu de quadrille des centres ou tout autre aspect indiquant. une double origine, paternelle et maternelle, des sphères et des centrosomes. Il n'a pas pu davantage constater la dispari- tion du centrosome paternel observée par Wheeler chez Myzosloma. Ni les noyaux polaires, ni le noyau de l'œuf n'offrent dans leur voisinage de centro- some ou de sphère. Mais le noyau spermatique s'entoure d'une masse sombre, fe structure alvéolaire, irradiée autour de lui et au loin dans le deutoplasma. entre les sphères vitellines ; cette masse se divise ensuite en deux asters qui vont se placer aux deux pôles du noyau spermatique (fig. 33). Le noyau fe- melle n'a aucune relation avec ces asters; il vient toujours s'accoler, dans l'acte de la conjugaison, à la face du noyau spermatique qui est tournée vers le 2e noyau polaire; c'est là, en effet, le plus court chemin pour se conjuguer avec le pronucleus mâle. L'axe de la première division est donné, non par le plan suivant lequel les deux noyaux mâle et femelle s'accolent, « plan de copulation », mais par l'axe même du noyau spermatitjue et la ligne qui joint les deux spermocentres. [I; II.] — A. Prenant. i 136 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. I . Barfurth D. . - Recherches sur la segmentation parthénogénétique de l'œuf de Poule. — Le terme parthénogenèse vraie ne doit être employé que dans le ;as où il s'agit d'une femelle, sexuellement mûre, apte à être fécondée et dont les œufs arrivés à l'état de complète maturité, se développent sans fé- condation préalable en nouveaux individus. Chez les Vertébrés, ce cas ne se présente pas, mais on a signalé souvent dans des œufs de ces animaux un commencement de développement sans fécondation. L'auteur avait désigné avecH.LAU ce phénomène sous le nom de a parthénogenèse abortive ». Si. chez les Invertébrés, il est facile d'admettre l'existence cette dernière parthéno- genèse, il n'en est pas de même des Vertébrés, où les phénomènes de fécon dation et de développement paraissent suivre une voie si nettement déli- mitée; d'autant plus que les anciennes observations relatives à l'œuf des Ba- traciens n'ont pas été confirmées, et qu'on n'est guère mieux fixé pour les œufs des Téléostéens et des Mammifères. Pour l'œuf des Oiseaux, il est vrai, la parthénogenèse paraissait à peu près établie, mais il paraissait désirable cependant qu'une vérification précise en fût faite avec toute la rigueur pos- sible. Les observations précédentes avaient été faites sur des œufs de Poules ayant déjà subi les approches dumâle; on sait pourtant que les spermatozoïdes peuvent vivre très 'longtemps dans l'oviducte. Il importait donc de savoir combien de temps après le coït une Poule peut pondre des œufs fécondés. Des expériences très soignées ont montré que : 1" les spermatozoïdes peuvent parfaitement vivre 24 jours dans l'oviducte; 2" de la quatrième semaine jus- qu'à la sixième les spermatozoïdes, quoique affaiblis, sont encore capables de produire une fécondation incomplète, qui donne lieu à une segmentation identique à celle décrite par les auteurs comme se produisant dans les œufs non fécondés; 3" ce n'est qu'à partir de 40 jours après l'éloignement du mâle, qu'on peut être sûr d'avoir affaire à des œufs non fécondés. Quoi qu'il en soit, il vaut mieux, pour éloigner toute cause d'erreur, étudier des œufs de Poules complètement vierges qui. du reste, pondent avec autant de régularité que les poules fécondées. Ces œufs de Poules vierges, couvés ou non. présentent des phénomènes de segmentation qui différent des phéno- mènes de la segmentation normale, comme le montre le tableau comparatif suivant. ŒlKS FÉCONDÉS. QECFS VIERGl S. 1° La segmentation produit des cel- lules se divisant par mitose sur les bords du blastoderme; à sa partie postérieure el à sa surface, la segmentation est plus rapide que dans ses autres parties. 2° Les blastomères s'accroissent, avant e diviser, par assimilation du vitellus; il eu résulte un accroissement général du blastoderme. Il se forme une ravit»' de segmen- •n. puis un archentéron, phénomènes qui som aussi plus actifs au bord pos- térieur du blastoderme. l°La segmentation produil des blasto- mères n'ayant pas le caractère cellulaire. puisqu'il leur manque le noyau. les phé- nomènes mitosiques, la fonction d'assimi- lation et le mouvement amœboïde... Le blastoderme esl irrégulier et ne présente pas Pépaississemenl constant de la ré- gion postérieure. 2° Les blastomères ne s'accroissent pas par assimilation, et il ne se produit du reste aucun accroissement du blasto- derme. 3° 11 ne si» forme jamais une véritable et régulière cavité de segmentation. 11 résulte de là que les deux segmentations ne peuvent être assimilées, el III. — PARTHENOGENESE. 137 qu'il faut considérer la segmentation des «ruts non fécondés, non comme un processus vital, mais comme une fragmentation viteline due à un processus physico-chimique encore difficile à déterminer avec assurance, mais dont la cause efficiente peut être soit une évaporation de l'eau contenue dans le nias toderme, soit un phénomène de coagulation des matériaux qui entrent dans sa composition. — On sait depuis longtemps, en effet, que les œufs, couvés ou non, perdent de leur poids, ce qui ne peut être attribué, en grande partie au moins, qu'à l'évaporation de l'eau. — On sait aussi que l'albumine de l'œuf utérin à coque molle, est très ferme; au contraire, l'albumine de l'œuf pondu est très liquide; il est fort possible que la liquéfaction se produise par l'absorp- tion d'une partie de l'eau contenue dans le jaune et le blastoderme, d'au- tant plus que les différentes membranes et la coque calcaire peuvent empê- cher ou diminuer la pénétration de l'eau extérieure. On conçoit que la perte de liquide puisse occasionner dans le vitellus une fragmentation. Il se peut aussi que la fragmentation soit due à la « Coagulation'* Nekrose ». telle que l'entend Weigert. — Si les choses se passent ainsi, tout œuf. qu'il soit fécondé ou produit par une Poule vierge doitsubir les phénomènesde fragmentation dus à un processus physico-chimique. Seulement, dans le cas de l'œuf fécondé le processus vital intervient et s'adapte à la fragmentation due aux causes phy- sico-chimiques comme il s'adapte du reste aux autres facteurs déterminants : gravitation, chaleur, lumière, etc. On doit rapporter les phénomènes defrag- mentation signalés dans les ovules en voie de régression chomatoly tiques, chez les Mammifères, à. des processus physico-chimiques analogues, et l'on a tort de les considérer comme un commencement de développement parthénogénétique. d'autant plus, que les pseudoblastomères formés ne contiennent pus du tout de chroma li ne. tandis que les blastomères des œufs véritablement parthéno génétiques sont toujours pourvus de noyau. — Il est donc bien démontré que chez la Poule, on peut même dire les Vertébrés en général, il n'y a jamais de développement parthénogénétique, mais une simple fragmentation vitel- line due à des processus physico-chimiques analogues à. la fragmentation de la substance contractile des fibres musculaires striées. — E. G. Racovitza. 4. Lau (H.). — Le développement parthénogénétique de Vœuf de Poule. — L'auteur s'est proposé d'étudier l'œuf de la Poule, au point de vue de la pos- sibilité d'un commencement de développement parthénogénétique. Il con clut de ses observations que le processus de segmentation, qui cesse aussi- tôt que tout le vitellus formatif se trouve divisé, présente plutôt un caractère de dégénérescence, et il base cette conclusion sur les faits suivants : les sphè res de segmentation ont une grandeur très inégale, des vacuoles apparais- sent dans le disque germinatif et l'envahissent plus ou moins, enfin les noyaux se multiplient par division directe et non par mitose. La segmenta- tion se présentant ici avec des caractères de dégénérescence, il s'ensuit qu'on ne peut la considérer comme un commencement de développement embryonnaire. — Les causes de cette segmentation peuvent être différentes. L'auteur a expérimenté sur deux espèces d'œufs : les œufs véritablement parthénogénétiques et les œufs pondus par les poules de 17 à 22 jours après qu'elles ont été séparées du Coq. Dans les deux cas, il y a eu un com- mencement de segmentation, mais il a noté certaines différences. Dans le premier cas, les sphères de segmentation ne se sont jamais montrées ca- pables d'absorber et d'assimiler du vitellus nutritif, tandis que dans le se- cond ce processus a pu avoir lieu, quoique dans une mesure assez faible. De plus, dans les œufs incontestablement parthénogénétiques, les vacuoles 138 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sont plus nombreuses et occupent presque entièrement le disque germina- tif; ce qui montre, pense Lau, que la dégénérescence y est poussée plus loin. Cette différence, tiendrait peut-être, suivant lui, à une fécondation tar- dive, les œufs n'étant alors imprégnés que par des spermatozoïdes ayant séjourné longtemps dans les organes génitaux de la Poule et ayant, de ce chef, perdu une partie de leur activité. [VI] — Marie Goldsmith. CHAPITRE IV Reproduction axesuelle. Rien de bien saillant, cette année, relativement à la reproduction par division, par spore ou par bourgeonnement. Signalons cependant un nouvel exemple, fourni par Chun (Voir ch. XIV) chez les Méduses, de formation d'un être pourvu au moins de deux feuillets fondamentaux par bourgeonnement aux dépens de l'ecto- derme seul du parent. Notons aussi deux travaux de Garstang (6) d'où résulte, en dépit des conclusions contraires de l'auteur, que, dans le bourgeonnement des Tuniciers, la loi des feuillets est bien souvent violée. Tout cela achève de montrer le peu de valeur de cette pauvre loi considérée jadis comme si importante. Dans un ordre d'idées très différent, nous devons relever une obser- vation de Tretiakoff (9) nous montrant que, dans Allium odorum, les synergides et les antipodes peuvent former des embryons adventifs sans avoir été fécondées. Cependant on pourrait peut-être admettre qu'elles ont subi indirectement l'action de l'élément fécondateur, car il ne semble pas (du moins l'auteur ne le dit point) qu'elles puissent se développer dans l'ovule non fécondé. Gela serait alors à rapprocher de la féconda- tion partielle ou de la pseudogamie. Yves Delage et G. Poihaltlt. 1. Caullery (M. -M.). — Sur F interprétation morphologique de la larve double dans les Ascidies composées du genre Diplosoma. (C. R. Ac. Sci., CXXI, 776-780. 3 fig.) [141 2. - - Contribution à Vétude des Ascidies composées. (Bull. Sci. France Belgique, XXVII. 1-158. 7 pi.) [Voir ch. VII 3. Chamberlain (C.-G.j. — The embryo-sac of Aster Novœ Anglix. (Bot. Gaz., XX, 205-211,2 pi.) [Il se formerait dans le groupe des antipodes du sac embryonnaire de Y Aster Novœ Anglise une autre oosphère. Mais l'auteur n'a constaté ni la fécondation de cette oosphère anormale, ni le développement d'un embryon à ses dépens. — G. PoffiAULT.] 4. Chun. — Die Knospungsgesetz der proliferirenden Medusen. (Bibl. Zool., XIX, 1-52, 4 fig., 2 pi.) [Voir chap. XIV 140 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 5. Correns C. . — Brutkôrpen der Georgia pellucida und de)' Laubmoose ûberhaupt. (Ber. deutsch. IJot. Ges., XIII, 420-432.) [ G. Poiraui.t. 6. Garstang (W.). -- Budding in Tunicata. (Sci. Prog.. 111,43-67.) [140 7. Heymons. — Das Knospungsgesetz der proliferirenden Medusen von Chùn. S. B.Ges. naturf. Berlin, 1895. 19-21.) [Voir ch. XIV 8. Hjort (Joh.). - - Beitrag zur Keimblâtterlehre mul Entwickelungsme- chanik der Ascidien Knospung. (Anat. Anz.. X, 215-229, 5 fig.) [...Y. Délai, i: 9. Tretiakoff. ■ — Die Betheiligung der Antipoden in Fàllen der Polyem- bryonie bei Allium odorum. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XIII, 13-17, 1 pi.). [139 6. Garstang ("W.). — Le bourgeonnement cite; les Tuniciers-. — Garstang at- tire l'attention sur un fait reconnu par tous ceux qui se sont occupés des Tu- niciers. D'ordinaire, au moins chez tous les représentants d'une même classe, les mêmes organes proviennent chez l'embryon du même feuillet blastogé- nétique et, dans le bourgeonnement, non seulement les mêmes organes pro- viennent du même rudiment chez les bourgeons, mais ce rudiment provient du même feuillet que chez l'embryon. Or. chez les Tuniciers. ces deux règles fondamentales de la non-équivalence des feuillets germinatifs et du parallé- lisme de l'ontogenèse et de la blastogénèse sont à chaque instant mises en défaut. Le système nerveux, fondamentalement ectodermique, serait endo- dermique chez les bourgeons de Distaplia et&'Amaroucium (KovALEVSKv),chez ceux de Dolchînia (Korotnef], chez ceux Botryllus par l'intermédiaire de l'organe vibratile (Hjort); il serait mésodermique dans les bourgeons de Pyrosoma (Seei.kier). Les muscles, normalement mésodermiques, seraient formés par les prolongements cloacaux d'origine ectodermique chez les bour geons de Pyrosoma, bien qu'il y ait du mésoderme dans le stolon; chez Botryllus ils seraient formés par un foisonnement de l'ectoderme (Pizon). Le cardio-péricarde, normalement mésodermique, est incontestablement endo- dermique dans les bourgeons de Clavelina, Circinalium, Anchinia et peut-être chez ceux de Dolchinia et de Botryllus. Les sacs péribranchiaux sont tantôt entièrement ectodermiques (larve de Pyrosoma et de beaucoup d'autres, bourgeon des Salpes (Brooks, Heider), larves des Ascidies simples (Villey. Seeliger), tantôt entièrement endodermiques, sauf la minime invagination épiblastique qui les met en communication avec le dehors (embryon de Salpa Korotnef, Salensky)), bourgeon de Botryllus (Pizon), de Pyrosoma); plus souvent enfin, ils sont endodermiques dans leur partie profonde, ectodermiques dans leur portion cloacale (Clavelina et Ascidies simples (Van Beneden et Julin). Enfin, les organes- génitaux, le plus souvent mésodermiques chez les Tuniciers, proviendraient de l'endoderme chez les bourgeons de Dolchinia (Korotnef), et de l'ectoderme chez ceux de Pyrosoma (Uljanin) par l'intermé- diaire des prolongements cloacaux. Malgré de si nombreux exemples [aux- quels il serait aisé d'en ajouter d'autres ainsi que je le montrerai à une pro- chaine occasion], Garstang s'efforce de démontrer que ces. lois ne sont pas mises en défaut, et pour cela il compare et discute les opinions cherchant à prouver qu'il y en a toujours une attribuant à chaque organe l'origine normale et que celle-là esl la plus acceptable. Nous ne sommes pas de son avis. Tout nous semble démontrer au con- IV. - - REPRODUCTION ^SEXUELLE. III tr;iire que. chez les Tuniciers, il y a de nombreux organes qui peuvent tirer leur origine de n'importe lequel des trois feuillets fondamentaux. Nous recon- naissons que ce cas n'esl pas général et que dans d'autres groupes les règles fondamentales de l'embryogenèse et de la blastogénèse sont, beaucoup mieux respectées, mais il en est ainsi chez les Tuniciers et cela est à rapprocher du l'ait mis en lumière par les tératogénistes (Voir eh. VI). que chez ces êtres comme chez les Echinoderm.es, on a pu obtenir des larves entières avec des blastomères isolés. Cela est l'indice d'une indifférenciation de la substance embryonnaire qui se poursuit dans les premières phases embryonnaires et même, à un certain degré, jusqu'à la fin de la vie de l'animal. [XIV a, s] — Yves Delage. 1. Caullery (M.). Sur V interprétation de la larve double des Diplosoma. - Pour Salensky. cette larve double est formée par la division (\v l'embryon ordinaire des Tuniciers en deux individus équivalents. Caullery l'interprète comme la réunion d'un oozoite et d'un blastozoïte , celui-ci naissant très tôt par un phénomène d'accélération évolutive. — A. Labbé. CHAPITRE V li' ontogenèse. Dans la grande question de l'ontogénese, ce qui a surtout préoccupé les observateurs, c'est la recherche des causes pour lesquelles les blasto- mères prennent une disposition définie dans l'œuf segmenté, pour les- quelles les organes s'ébauchent et s'achèvent, pour lesquelles l'embryon acquiert sa forme définitive : c'est en un mot la recherche des facteurs de l'ontogenèse. C'est ici surtout que se manifestent les deux grands courants d'idée qui entraînent les biologistes modernes dans deux directions si opposées : Vépigénèse qui attribue l'influence principale aux conditions ambiantes et la préformation basée sur la prédestination des germes. "Wagner (55) reproche à Hertwig d'attribuer, dans sa conception épi- génétique de l'ontogenèse, aux facteurs extrinsèques la valeur de causes déterminantes, tandis qu'elles ne seraient en réalité que des conditions d'entrée en activité des causes intérieures seules efficientes. Les causes efficientes, il les voit, lui, dans le passé phylogénétique de l'œuf; mais comme il n'explique pas l'évolution des ancêtres, il recule la difficulté sans la traiter. Malgré les efforts de l'école préformationniste, la tendance la plus générale est bien de considérer comme facteurs essentiels les causes d'or- dre chimique, physiologique et mécanique, en un mot d'expliquer l'on- togenèse par la biomécanique. En tout cas, il est à remarquer que les préformationnistes apportent surtout des raisons théoriques à l'appui de ieur thèse, tandis que les épigénistes fournissent des faits nombreux et intéressants. Avant d'aborder le rapide exposé des résultats auxquels on est arrivé dans cette voie, signalons d'abord l'apparition des ouvrages généraux. Roux (40) vient de réunir en deux volumes l'ensemble de ses recher- ches antérieures et ce groupement des éléments fort épars de ses im- portantes théories n'était pas sans utilité. Mais nous ne trouvons là aucune modification essentielle de ses idées déjà connues. Aussi n'avons- nous rien à en dire ici renvoyant le lecteur à son propre résumé que nous avons traduit sous forme d'analyse. Signalons aussi l'apparition de deux traités généraux remarquables V. _ ONTOGENÈSE. I 13 l'un et l'autre par de précieuses qualités : ce sont ceux de Bergh (G) et de Prenant (38), notre distingué collaborateur. Davenport (12) a fait un louable effort pour grouper d'une manière méthodique le différents processus ontogénétiques (migration, agréga- tion, soudure, division, anastomose, fusion, tactisme, tropisme, accrois- sement inégal, etc.). C'est un livre excellent que liraient avec fruit non seulement ceux qui s'intéressent aux questions élevées de la biologie gé- nérale, mais les étudiants qui ont besoin de se faire une idée des pro- cessus généraux de l'ontogenèse. Sans embrasser un champ aussi vaste, l'ouvrage de Herbst (18) n'en est pas moins d'un intérêt très général. Herbst publie, sur le rôle des tactismes et tropismes dans l'ontogenèse et la tératogénèse un mémoire, où il n'y a guère d'observations nouvelles, mais qui n'en est pas moins très intéressant par le nombre des faits rapportés, par leur classement méthodique et par l'ingéniosité avec laquelle il montre quel parti on en peut tirer pour l'explication des phénomènes. Passons maintenant à l'examen de ce qui a été fait en vue d'expli- quer les phénomènes de l'ontogenèse. Assheton (2) attribue la forme de l'embryon à la distribution des aires de croissance au nombre de deux selon lui. Driesch (14) admet comme cause immédiate du développement de l'œuf précisément les mêmes forces qu'invoquent ceux qui croient que le déterminisme de ce développement réside dans sa constitution physico- chimique et dans l'action du milieu ambiant, mais il déclare que ces causes ne sont pas suffisantes et qu'il doit exister une cause téléologique dirigeant les forces morphogènes élémentaires. M. Nusbaum (30) explique les invaginations, refoulements et proces- sus embryogéniques généraux du même genre par l'impossibilité où se trouverait l'embryon de former ses organes avec un matériel devenu anisotrope car, si l'isotropie se conservait au delà de la formation du blastoderme, chaque cellule pourrait former, quelle que soit sa nature, l'organe destiné à apparaître. Latendance àcopier dans l'ontogenèse le développement phylogénétique est considérée par quelques auteurs comme une force morphogène interne. Cela nous semble d'autant moins admissible que la loi de Bar ainsi que vient de le démontrer Sedgwick (45) est souvent en défaut. Cet ob- servateur prouve par des exemples que les formes embryonnaires d'êtres voisins se montrent, dans beaucoup de cas, plus différentes que les formes adultes correspondantes ou que les formes embryonnaires d'êtres très différents. J. Nusbaum (37) invoque, lui aussi, les tendances phylogé- néliques pour expliquer l'ontogenèse, mais sous une forme spéciale : il voit en elles la cause déterminante des divisions hétérogènes par les- quelles Weismann explique le partage des ides et, par suite, le détermi- nisme de tous les caractères de l'embryon. Seules, les toutes premières divisions seraient homogènes, ce qui expliquerait la faculté qu'ont les blastomères isolés de reproduire des embryons entiers. Mais, depuis que les travaux de tératogénèse expérimentale nous ont montré (Voir Driesch, ch. VI, 16) l'équivalence, la potentialité intégrale 144 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. îles premiers blastomères qui empêche d'expliquer la différenciation cel- lulaire par la séparation des ides de Weismann, on tend de plus en plus à expliquer les mouvements de blastomères qui constituent les premiers phénomènes de l'ontogenèse par des tropismes et des taclismes, et l'évo - lution des organes, quand ceux-ci ont commencé à se former, par l'exci- tation fonctionnelle et les agents mécaniques et physiologiques analo- gues, tactismes et tropismes. Le fait même que les déplacements cellulaires que l'on explique par les tactismes et tropismes existent réellement est démontré par les ob- servations de Kopsch (26) qui a constaté un. mouvement vrai des blas- tomères lors de l'invagination gastruléenne et qui a même mesuré ce mouvement. C'était là une constatation intéressante, car on aurait fort bien pu admettre que ces déplacements ne sont que des refoulements mécaniques dus à l'intercalation de nouvelles cellules par les progrès de la division des cellules embryonnaires. Zur Strassen (47), étudiant les premières divisions cellulaires clans la segmentation d'Ascaris, montre en effet par des observations directes que la multiplication des cellules dans la segmentation n'a pas d'influence décisive sur la première forme de l'embryon, et qu'il faut de toute néces- sité recourir au cytotropisme pour expliquer celle-ci. Roux (41) a eu l'excellente idée de soumettre à l'expérience la ques- tion importante de savoir si les attractions réciproques des blastomères entre eux ne pourrait pas être une des causes des dispositions qu'ils prennent dans la formation de l'embryon. Pour cela, il les isole dans un liquide indifférent, les observe et constate alors, conformément à ses prévisions, qu'ils se meuvent les uns vers les autres. Voilà donc un nou- vel agent ontogénétique découvert : Roux lui donne le nom fort appro- prié de cytotropisme. Mais d'où vient le cytotropisme? Chercher à expliquer cette attraction mystérieuse en attribuant, comme l'a fait Pfeffer, à chaque cellule la propriété de sécréter une substance chimiotactique spéciiique, c'est se lancer, d'après Roux, dans une complication inadmissible. Roux allègue l'hypothèse en admettant que les cellules diffusent un liquide, mais un liquide identique, au moins pour toutes celles d'une même catégorie. Considérons, avec cette donnée, deux cellules : elles s'entoureront chacune d'une zone de diffu- sion dans laquelle ce liquide ira en diminuant de concentration du centre à la périphérie. Si les cellules sont assez voisines, ces zones de diffusion se couperont et, sur la ligne joignant leurs centres, la diminution centri- fuge de concentration du liquide diffusé sera moindre que dans toute autre direction radiaire. En ce point, la tension superficielle des deux cellules sera donc amoindrie et il se formera sur elles deux saillies diri- gées l'une vers l'autre; voilà le mouvement commencé. Comment se con- linuera-t-il? Roux constate avec raison qu'en se mouvant clans la direction de la ligne des contres chaque cellule se placera dans le lieu du liquide ambiant où, rencontrant un liquide diffusé plus concentré, elle sera moins sollicitée à diffuser de nouvelles quantités de ce liquide, et à s'appauvrir en la substance précieuse qu'il représente. Ce serait là pour la cellule une V. - ONTOGENESE. 1 15 raison de se mouvoir de préférence dans cette direction. Raison téléolo- gique en tous cas. Donnons-la pour ce qu'elle vaut et passons. Cependant, il nous semble que, pour avoir l'importance que l'auteur leur attribue, ces mouvements devraient être de forme constante, toujours rigoureusement directs ou inverses, et orientés. Or il n'en est pas ainsi : les cellules se meuvent dans les directions les plus variées et souvent n'ar- rivent à se réunir que loin de la ligne joignant leurs centres. Roux nous affirme qu'il s'est rigoureusement mis à l'abri de toutes les erreurs d'in- terprétation pouvant résulter de l'intervention de forces étrangères aux cellules. Cependant nous n'arrivons pas à comprendre comment des forces situées dans les cellules elles-mêmes pourraient produire la composante latérale de leur mouvement; et l'on se demande si le point de la surface par lequel les cellules étaient en contact avant leur séparation n'est pas le lieu d'une diffusion plus forte, dont la position relative dans les deux cellules mises en présence pourrait déterminer la variété des effets observés. 11 faudrait agir sur des blastomères naturellement isolés, comme on en rencontre dans certaines segmentations, et observer une constance et une orientation définie dans les mouvements. Mais la ques- tion est encore toute jeune et il faut donner à l'auteur le temps de tirer de son idée tout ce qu'elle contient. Cette orientation qui manque au cytotropisme de Roux, nous la trou- vons dans 1' adelphotaxie de Hartog. En fait,l'adelphotaxie est un cytotropisme s'exerçant entre des spores, de même que le cytotropisme est une adelphotaxie s'exerçant entre les éléments d'un blastoderme ou plus généralement entre ceux d'un orga- nisme pluricellulaire. Hartog (Voir ch. II) incline à accepter pour l'explication de l'adel- photaxie une hypothèse qui lui est suggérée par le professeur Fitz Gerald et qui est très semblable à celle proposée par Roux pour son cytotropisme. Les zoospores excréteraient par leur surface des substances qui diffuseraient autour d'elles et, modifiant la tension superficielle, dé- termineraient une attraction entre leurs surfaces. Le fait qu'elles se juxtaposent par leurs faces latérales proviendrait de ce que, à ce niveau, la surface étant plus large, la substance serait excrétée en plus grande abondance qu'aux extrémités étroites. C'est probablement une action analogue à Y adelphotaxie qui amène la réunion des zoospores iïEctocarpus tomentosus. Une intéressante note de Sauvageau (44) nous apprend, en effet, qu'après avoir nagé quelque temps, ces zoospores s'accolent les unes aux autres en une lame continue; on voit, par exemple, une zoospore mobile, après avoir erré un instant autour d'une colonie de ces zoospores arrêtées, tcàter les bords avec son cil antérieur, l'engager dans l'angle laissé entre les deux cellules du pourtour, y faire entrer son bec et, en moins d'une minute, s'être solide- ment fixée à ces cellules qui s'aplatissent sur leurs faces externes comme si la nouvelle venue exerçait une pression sur elles. Excitation fonctionnelle. — Par l'analyse des conditions mécaniques de la station et des mouvements, Hirsch (21) s'efforce de démontrer que, pour les os comme pour les autres organes de soutien, l'excitation l'année biologique, I. 1895. 10 I 16 L'ANNEE BIOLOGIQUE. fonctionnelle est la vraie, l'unique cause de leur forme. La pression des masses musculaires voisines que l'on considérait comme une cause déter- minante efficace, n'intervient pas, et, pour le tibia en particulier, sa forme triangulaire est précisément celle qui convient pour lui commu- niquer le maximum de résistance : la crête antérieure est la plus forte des trois pour résistera la tendance à la flexion en avant, si forte lorsque le poids du corps porte tout entier sur la jambe à demi fléchie; l'arête externe, moins développée que la précédente, résiste à la flexion en de- hors et l'arête interne, la plus faible des trois, s'oppose à la tendance beaucoup moins accentuée à s'incurver en dedans. Roux (iO) avait déjà montré que l'excitation fonctionnelle n'est pas utile seulement pour former les organes, mais qu'elle est nécessaire pour les maintenir. Kohi (25) donne un exemple de ce dernier cas en montrant que, chez les animaux aveugles des cavernes, l'état rudimentaire de l'or- gane visuel consistait d'abord en un arrêt de développement [imputable à l'absence d'excitation fonctionnelle . A côté de l'excitation fonctionnelle et jouant comme elle dans l'onto- genèse un rôle morphogène, on pourrait placer une sorte particulière d'excitation nutritive qui peut être à l'occasion morphogène comme la précédente, et sur laquelle Bertraxd et Lignier (29) ont attiré l'atten- tion. Notre collaborateur Vuillemin, mettant la question sous son vrai jour, montre que cette excitation consiste en ce que toute surface des tissus, en contact soit avec le milieu ambiant, soit avec une surface his- tologique antagoniste, reçoit de ce contact des excitations nutritives et morphogènes qui se propagent dans la profondeur. Dans les organes de soutien, l'excitation fonctionelle est un phénomène physiologique par lequel le tissu ou l'organe répond à une action mo- dificatrice par une modification de structure qui le met en état de résister à cette action. C'est précisément le phénomène inverse qu'invoque Tor- nier (50) dans un grand et important travail où il cherche à expliquer la forme des surfaces articulaires par l'usure de ces surfaces les unes con- tre les autres dans leur mouvement. Il suffit, dit-il, de jeter un coup d'oeil sur les variations d'un même organe dans la série animale pour constater que les perfectionnements progressifs de la forme et de la fonction sont parfaitement parallèles. Mais laquelle de ces variations marche la pre- mière et détermine l'autre? C'est celle de la fonction sûrement, et l'on ne peut guère en douter, surtout en ce qui concerne les articulations, quand on songe à ce qui se passe dans les luxations anciennes et les pseudar- ihroses. Mais comment la chose se passe-t-elle dans le détail? C'est ce (pie cherche à déterminer Tornier. Tornier prend pour point de départ deux surfaces articulaires termi- nées par des faces planes et arrive aux conclusions suivantes : 1° quand la surface mobile A s'incline sur la surface fixe B, alternativement d'un côté de l'autre (4, lig. 34), sans glissement ni frottement, les angles a ou b - iliatlentetlesdeuxsurfaces articulaires deviennent également convexes. Quand A glisse sur B de manière que, alternativement, a et a' arrivent presque au milieu c de B, la forme prise par l'articulation dépendra des conditions secondaires : ONTOGENESE. 117 1° Si la pression est uniforme pendant toute la durée du mouvement, les angles frottants a et a seront abattus : A deviendra convexe et la surface B frottée uniformément sur toute sa longueur sera uniformément usée et restera plane (2, fig. 34). 2° Si la pression va en croissant uniformément depuis le début jus- qu'au milieu de chaque côté, l'ellet sera le môme sur A, mais l'usure sur B sera de plus en plus forte à mesure qu'on se rapprochera du point C et la surface articulaire B prendra la forme d'une double pente (3, fig. 34.) 3° Enfin si l'augmentation de la pression de b ou de b' jusqu'à c, au lieu \ / V b b vc y B B 5 4 Fig. 34. — Production des articulations. d'être uniforme, s'affaiblit progressivement, la surface creusée, au lieu d'être en double pente, deviendra concave (4, fig. 34). Mais comment se produit la variation des particularités du mouvement qui doit engendrer ces diverses formes de surfaces? Elle dépend de la distance de l'insertion des muscles à l'articulation. Si le muscle moteur s'insère sur A et sur B à la même distance de l'article (5, fig. 34), les deux os s'inclineront également l'un sur l'autre, la condition du pre- mier cas sera réalisée et l'on obtiendra deux surfaces articulaires con- vexes. Si l'insertion se fait sur B plus près de l'article que sur A, on voit par les décompositions des forces que montre la figure (G, fig. 34) que les forces NF et MF' se décomposeront en deux autres : l'une perpendi- culaire aux leviers osseux et qui les fera tourner autour de l'article; l'autre MP d'un côté et NQ de l'autre (MP >• NQ) qui, transportées au 148 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. point a deviendront aF', aQ' lesquelles, décomposées en ce point, four- niront deux forces al\, aS qui tendront à faire reculer les deux os l'un sur l'autre. Mais aR étant plus grand que aS, l'os A sera plus fortement en- traîné en arrière par aR que l'os B par «S; il glissera donc sur l'os B, frottera sur lui, le creusera avec son angle a, et la condition du deuxième cas se trouvera réalisée. La surface articulaire de A deviendra convexe et celle de B concave, d'où la règle suivante : les surfaces articulaires ont leur centre sur Vos où les muscles s'insèrent le plus loin de l'article. Cette explication de la forme des articulations par les mouvements que leur impriment les muscles est très intéressante, mais on peut ob- jecter que l'auteur admet que les os s'usent le plus là où ils sont le plus frottés, ce qui n'est pas conforme au principe général de l'excitation fonctionnelle. Les conditions où l'excitation fonctionnelle est sollicitée à intervenir ne sont pas si exactement déterminées que l'on puisse affir- mer, sans expériences à l'appui, que le frottement use l'os tandis que les tractions et pressions le font se développer précisément de manière à résister à leurs efforts. Yves Delage et G. Poirault. 1. Appelloff (A. i. — Uebereinige Resultate der Kreuzbefruchtung bei Kno- chenfischen. (Bergens Muséums Aarbog. n° I, 1-17.. 1 planche double). [Voir ch. VI 2. Assheton \Rich). — On the growthin length of ihe Frog Embryo. (Quart. J. Micr. Sri., N. S., XXXVII, 223-243, 2 pi.). [171 3. Assheton (R.). — The Primitive Sfreak of the Rabbit; the causes which may détermine ils shape and the part of the embryo formed by ils activity. ! Quart. J. Micr. Sri., XXXVII. 191-222, 3 pi.). [177 4. On the phenomenon of the Fusion of the Epiblastic Loyers in the Rabbit and the Frog. (Quart. J. Micr. Sri.; XXXVII, 165-172, 1 pi.). [ R. Boulart 5. 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Mccli., 11,227-249). [Voirch. XVI 12. Davenport (C.-B.). — Studies in Morphogene&is. IV. — A preliminary Catalogue of the Processus concerned in Ontogeny. (Bull. Muséum Harvard XXVII, 173-199, 31 fig.). [167 13. Delage (Y.). — Une nouvelle science : la Biomécanique, (R. gén. Soi., (V année, 441-440). [164 14. Driesch Hans. — Analytische Théorie der organischen Entwicklung. (184 p., 8 fig. Leipzig. 1893). [172 15. - - Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. (Arch. Entw. Mech. II, 160-203. 1 pi.). [Voir ch. VI 16. Eycleshymer i Albert Ci. — The Early Development of Amblystoma, with observations on some other Vertébrales. (J. Morphol., X, 343-418, 5 pi.). [Voir ch. VI 17. Faoussek. — Sur Vento derme et les cellules vitellines. En russe. (Trav. Soc. nat. de Std^etersbourg, Sect. Zool., XXV, 1, VI Comptes rendus). [ M. Goldsmith 18. Herbst iCurt). — Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie fur die kausale Auffassung von Vorgângen in der tierischen Ontogenèse : 2er Theil. Die formativen oder morphogenen Reize. (Biol. Centrait)., XV, 721-745, 753-772, 792-805,817-831,849-855). [169 19. Hertwig (O.). — Neucre Expérimente ùber dus Regeneralions-und Ges- taltungsvermôgen der Organismen. (Verôffentl. d. Hufeland'sche Ges. in Berlin. 1894-95, 32-41). [* 20. Beitrâge zur experimentellen Morphologie und Entwicklungsgeschi- chte. 1 : Die Entwicklung des Froscheies unter dem Einfluss starkerer und schwacherer Kochsalzlôsungen. (Arch. mikr. Anat. XLIV, 285-344, 3 pi.). [Voir ch. VI 21. Hirsch (Hugo Hieronyraus). — Die mechanische Bedeutung der Schien- beinform, mit besonderer Berùcksichtigung der Platyknemie. (128 pages, Ber- lin). . [184 22. Joachimsthal. — Ueber Anpassungsverhâltnisse des Kôrpers bei Làh- mungszustânden an den unteren Gliedmassen. (Arch. path. Anat., CXXXIX), 497-504, 1 pi.). [189 23. Jordan (D.S.). — The factors in organic évolution. A syllabus of a course of lectures delivered in Leland Stand for d University. (Boston, 149 pages). [Voir ch. XX 24. Kofoid (C.-S.). — On the early development of Limax. (Bull. Mus. Harvard, XXVII, 35-118, 8 pi.). [ R.Boulart 25. Kohi (G.). — Rudimentàre Wirbelthieraugen, 3er Theil: Zusammenfassung (Bibl. Zool. , XIV, 179-274). [189 20. Kopsch. — Ueber die Zellenbewegungen wàhrend des Gastrulalionspro- cesses an den Eiern vom Axolotl und vom braunen Grasfrosch. (S. B. Ges. naturf., Berlin, 21-30). [176 27. - — Beitrâge zur Gastrulation beim Axolotlund Froschei. (Verh. Anat. Ges. 9" Vers., 181-189, 4 fig.). [Voir le précédent 28. Laguesse (E.). — Premiers stades du développement histogénique dans le pancréas du mouton : îlots primaires. (C. R. Soc. Biol., 6D9-701). [A. Pettit 150 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 29. Lignier (O.). — Contributions à la nomenclature des tissus secondaires. (Bull. Soc. Linn. Normandie, 4° sér.. IX, 15-30). [190 MO. Loeb. — Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere : I Ueber Heteromorphose ; II. Organbildung und Wachsthum. (Wùrzburg, 1891, 81 p.). [Voir ch. VII 31. Marchesini et Ferrari. — Untersuchungen ûber die Glalte und die Ges- treifte Muskelfaser. (Anat. Anz., XI, 138-152, 20 %., 2 pi.). [200 32. Mehnert. — Zur F rage nach denx Urdarmdurchbruche bei Reptilien. (Anat. Anz., XI, 257-269). [Embryologie spéciale. — A. Prenant.] 3:5. Die individuelle variai ion des Wirbelthierembryo. Eine Zusammens- tellung. (Morphol. Arbcit., V, 380-444). [Voir ch. XVI .*!4. Merkel (Fr.). — Zur Histogenèse des Bindegeivebes. (Verli. Anat. Ges.. 9e Vers, in Basel. 41-44). [201 35. Molliard (Marin). — Recherches sur les Cëcidies florales. (Ann. Sci. Nat. Bot.. VIIIe Ser.. I, G9-245, 12 pi.). [Voir. ch. VI 36. Nusbaum (Josef). — Einige Bemerkungen in Betreff der Entwicke- lungslheorie von Ose. Hertwig. (Biol. Centralbl., XV. 286-295). [173 37. Nussbaum (M.). — Die mit der Entwickelung fortschreitende Différent der Zellen. (S. B. Ges. Bonn, 1894). [Voir ch. VII. 38. Prenant (A.Ï. — Eléments d'embryologie de Fllomme et des Vertébrés, Li- vre II : Organogénie. (Paris, in-8°, 852 p., 381 fig. [Livre I : Embryogénie , paru enl890J). [160 .39. Raffaele (F.). — Osservazioni sul Fogliello epidermico saper/iciale de- gli Embrioni dei Pesci ossei. (Mt. Stat. Neapel, XII, 169-207, 1 pi.). [Voir ch. I 40. Roux (W.). — Gesammelte Abhandlungen nber Entwickelungsmechanik der Organismen. (2 vol. in-8°, Leipzig). [151 I. — Functionelle Anpassung, 816 p.. 3 pi., 26 lig. IL — Entwickelungsmechanik des Embryo, 1075 pages, 7 pi., 7 fig. 41. Cher den Cytotropismus der Furchungszellen des Grasfrosches (Ra- nafusca). (Arch. Entw. Mech., I, 41-68, 161-202: 3 pi.). [179 42. Ueber die morphologische Polarisation embryonaler Objecte durch ilen elecktrischen Strom, insbesondere ûber die Specialpolarisation und die Generalpolarisation des in Zellen geteilten Etes. (Biol. Centralbl., XV, 385- 390). [183 43. - Theproblems methods and Scope of developmental méchantes. Intro- duction ta the Archiv fur Entwickelungsmechanik der Organismen transla- led l'rom the german by W. M. Wheeler. (Biol. Lectures Mar. Biol. Lab. Woods' Holl, 1894). [C'est une traduction anglaise de la préface des Archiv fin- Entwickelungs- mechanick. — J.A. Thompson.] !1. Sauvageau (C). — Note sur l'Ectocarpus tomeutosus Lyngbye. (J. Bot.. Paris, IX, 14 p.). [145 45. Sedgwick (A.). — On the law of development commonly known as Von Baer's Law and on the significance of anccstral rudiments in embryonie de- velopment. iUuart. J. Micr. Sci.. XXXVI (1894). 35-52). [172 46. Stohr. — l'eber Enlivickelang von Hypochorda und Pankreas bei Rana. (Verh. Anat. Ges., 176-179'. [ G. Poirault. V. — ONTOGENESE. 151 47. Strassen (O. Zur). — Entwicklungsmechanische Beobachtungen an Asca- ris. (Verh. deutschen Zooi. Ges. 5e Jahresv. Strassburg, 83-96). [178 48. Stricht (O. Van der). — De la première, origine du sang et des capil- laires sanguins dans l'aire vasculaire du Lapin. (C. R. Soc biol., sér. 10, II. L81 185,3 6g.). [ II. Beauregard. 40. Szywsnowicz. — Beitrage zur Kenntniss der Nervenendigungen in Hautgebilden. (Arch. mikr. Anat., XLV, 624-654, 2 pi.). [201 ."'(i. Tornier (G.). — Das Entstehen der Gelenkformen. (Arch. Entw. Meoh., I, 124-158, 1 pi.; 224-208, 1 pi.; 307-340). [19] 51. Vernon iH.-M. — The e/'/'ect of Environment on the Development of Echinoderm Larvae. An expérimental inquiry inlu the causes of variation (Philos. Trans. ( ÎLXXXVI, 577-632, in fig.). [Voir ch. XVI 52. Verson (E. et Bisson (E.). - - Développement post-embryonnaire des organes sexuels accessoires chez le mâle du Bombyx Mori. (Arch. ital. Biol XXIV, 135-138).. [ R. Boulart 53. Virchow (H.). — Ueber den Keimhautrand der Salmoniden. (Verh. Anat. Ges., 201-218, 0 fig.). [ R. Boulart 54. Wagner (F. von). — Aussere Einflussc als Entwiekelungsreizc. (Biol. Centralbl., XV. 81-91) [Voir ch. XX 55. Einige Bemerkungen zu O. Hertivig,s Eultvic/.elungstheoric. (Biol Centralbl., XV, 777-784;' 805-815). [174 56. Weismann (A.). — Aussere Ein/liïsse als Entwicklungsreize. (Iéna, 1894). [Voir ch. XX •>7. ■ Theeffect of external influences upon Development. (London, 1894, 69 p., Romanes Lectures). [Traduction du précédent 58. Whitman. --Evolution and Epigenesis. (Biol. Lectures Mai*. Biol. Lab. Wood's Holl, 1894), 205-224. Boston. [Voir ch. XX 59. Will (L.). — Ergehnissr einer Untersuchung des Gaslrulationsprocesses der Eideehse (Lacerta). (S. B. Ak. Berlin, 335-341). [Embryogénie spéciale A. Prenant. 1 40. RouxfW.j. — Mécanique du dévelojtpementdes organismes. [II, VI ; XII; XIV; XX] — [L'auteur ne s'est pas contenté de réimprimer ses divers travaux sur le déterminisme de l'ontogenèse dans l'ordre de leur apparition. Il a ajouté au texte primitif, d'ailleurs intégralement conservé, de nombreuses remarques figurant dans ce texte entre crochets, et où il tient compte d'observations plus récentes. La pagination du mémoire primitif est indiquer par des chiffres gras très apparents, ce qui offre l'avantage de permettre de se référer au mémoire originel. Une table très soigneusement faite permet de voir rapidement tout ce qui se rapporte à un sujet déterminé et, comme les additions y sont indi- quées en caractères gras, il suffit de feuilleter cette table pour juger de leur importance. Il nous est impossible d'analyser en quelques pages les deux gros volumes (près de 2000 pages) que forment les Gesammelte Abliandhingcu. L'ensemble des idées de l'auteur a d'ailleurs été exposé par Delage dans son livre s'ur l'Hérédité. Nous nous bornerons donc à traduire ici un résumé gé- 152 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. néral donné par Roux lui-même à la fin des deux volumes. Nous ajoutons entre crochets quelques remarques destinées à faciliter l'intelligence de ses conclusions. Une traduction tout à fait littérale d'un résumé présenté d'une façon si abstraite eût été presque impossible, et difficilement compréhensible pour le lecteur français. Nous avons donc quelquefois modifié la tournure des phrases et le choix des expressions lorsque cela nous a paru indispensable. Mais nous n'aurions pu sans nous écarter trop du texte en faire un exposé d'une lecture facile]. Tome I. Adaptation fonctionnelle. — '.; 1. Dans l'organisme, les parties vivantes de même ordre et de même fonction se trouvent avoir, d'une part en raison de différences qualitatives personnelles qui ne sauraient man- quer, d'autre part en raison de ce qu'elles n'occupent pas exactement le même lieu, des réactions mutuelles directes ou indirectes qui tendent finalement à la destruction de telles de ces parties et à la survivance de telles autres qui deviendront prépondérantes (p. 216-222). [De là résulte une véritable sélection organique entre les parties de même nature et d'ordre quelconque ; que ce soient des granulations cellulaires dans la cellule, des cellules dans le tissu, des masses de tissu dans l'organe, ou enfin des organes entre eux.] ,; 2. L'action spéciale de cette sélection est qualitative ou morphogène. a) Actions qualitatives. — Elles consistent dans la sélection, au milieu des variations qui se produisent dans les conditions d'existence, des qualités les plus durables des parties vivantes (p. 231-260). Au premier rang d'importance se place ici la sélection de substances vivantes qui sont fortifiées par la fonction dans « l'assimilation morphologique ». Ces substances jouent un rôle capital dans la morphogénie des organismes. (I, 278-303, 332-348; II, 216-226.) b) Actions morphogènes. — Ces actions de la sélection interne déterminent la grandeur et la fonction appropriées (par conséquent la structure) des parties appelées à fonctionner. (Voir à la table : Adaptation fonctionnelle et p. 350-370). | 3. La vie des parties des animaux supérieurs considérée dans ses causes, peut être provisoirement partagée en deux périodes : 1° une période embryonnaire caractérisée par ce fait que la forme des dif- férentes parties aussi bien que leur conservation résultent exclusivement d'ac- tions morphogènes particulières, c'est-à-dire non fonctionnelles. 2° une période subséquente de vie purement fonctionnelle durant laquelle le développement ultérieur et, dans une moindre mesure, la conservation des parties formées exigent le fonctionnement de ces parties ou leur excitation fonctionnelle (I, 348^ 205, 581 ; II. 281). '.; 4. a) Ces périodes ont, dans le temps, des limites différentes pour les différents organes et les différents tissus (p. 373) et peuvent, en outre, empié- ter les unes sur les autres (p. 635). Car, déjà pendant la période embryonnaire, le fonctionnement ou l'excitation fonctionnelle ont une action morphogène. Aussi faut-il, pour chaque organe, bien distinguer l'existence d'une première phase pendant laquelle les modifications évolutives sont autonomes [et ont pour cause unique ses tendances internes], l'action morphogène de l'excita- tion fonctionnelle ne commençant que plus tard à faire sentir son influence. b) Dans la période embryonnaire, c'est à des forces particulières que sont dus beaucoup de traits d'organisation, les articulations par exemple, les rap- 1 loris de grandeur appropriés entre les différentes parties de l'organisme, toutes manifestations morphologiques qui, plus tard, c'est-à-dire dans la pé- riode do vie purement fonctionnelle, prendront, sous l'influence de l'excitation fonctionnelle, leur différenciation définitive (1, p. 205; II, p. 222). .' 5. L'adaptation fonctionnelle morphologique ou les actions morphogênes V. — ONTOGENESE. 153 de la fonction l'ont naître directement, c'est-à-dire au cours de la vie d'un individu, ce qui est apte à produire et à accroître la puissance vitale de l'in- dividu. Ces actions consistent dans l'établissement de la taille, de la forme, de la structure, et en partie aussi de la position, des organes nécessaires à la conservation de l'individu. § 6. Toutes ces actions qui, envisagées en particulier, se montrent si multi- ples et si variées se ramènent en définitive à des modalités d'actions simples et élémentaires. a) L'excitation fonctionnelle, c'est-à-dire le fonctionnement, influe sur l'ac- tivité de T « l'assimilation morphologique » de la substance spécialement en jeu dans l'accomplissement de la fonction (Matricular substanz). (Voir ',', 2 a. et p. 246, 278-330). Cette excitation fonctionnelle est en relation avec ce fait que : h) sans elle, c'est-à-dire sans l'accomplissement de la fonction dans la pé- riode de vie purement fonctionnelle, l'assimilation morphologique nécessaire à la conservation de ce qui est formé, ne se trouve pas suffisamment in- tense pour assurer cette conservation. § 7. Lorsque les substances nutritives ne font pas défaut, la valeur de la recette organique, de même que l'élaboration fonctionnelle et morphologique de l'aliment, c'est-à-dire le coefficient nutritif 'des cellules et des organes, sont déterminées en première ligne, non par ce fait que les conditions d'alimenta- tion extrinsèques sont particulièrement favorables, mais par les conditions intrinsèques mêmes de l'élément qui se nourrit. L'assimilation est une manifestation active de l'organe qui se nourrit et son taux peut, dans certaines limites, augmenter, quand la moyenne des conditions nutritives extrinsèques s'abaisse ou diminuer quand celle-ci s'élève. Dans la période de vie embryonnaire, sa. valeur dépend de la capacité de croissance inhérente à l'organe; dans la période de vie purement fonctionnelle, elle est soumise aux valeurs mêmes de la dépense et de l'action trophique de la fonc- tion, c'est-à-dire à la valeur de la fonction (p. 307-311). [C'est ce qu'on pourrait appeler le rendement fonctionnel]. § 8. Les manifestations inorphogènes générales de l'action trophique d'une fonction sur le substratum où elle s'exerce sont, dans la période purement fonctionnelle de la vie, les suivantes : a) L'augmentation permanente de l'intensité moyenne de la fonction agit dans les limites normales sur le substratum de la fonction de telle manière que celui-ci augmente de volume (hypertrophie d'activité, Activitàtshypertro- phie) jusqu'à ce qu'il se produise un équilibre entre la grandeur des organes et celle des fonctions : c'est la grandeur fonctionnelle des organes correspondant à un coefficient de formation déterminé (I, 252,266-269,562, 637; II, 222). b) La diminution persistante de l'intensité moyenne de la fonction produit, dans la période de la vie fonctionnelle des organes, une diminution de ces organes qui sera plus ou moins lente suivant les différents tissus et en tous cas proportionnelle à des coefficients de conservation spécifiques. (C'est l'atro- phie résultant de l'inactivité. Inactivitdtsalrophie.) c) Les coefficients de conservation des productions fonctionnelles sont plus petits que les coefficients de formation ; c'est-à-dire que, pour former un or- gane d'une taille déterminée, il faut une moyenne de fonction plus élevée ). [C'est ainsi que les surfaces articulaires modifient leur forme lors- que des muscles nouvellement apparus viennent à imprimer à l'articulation des mouvements qu'elle ne possédait pas auparavant]. § 11. Les excitations fonctionnelles auxquelles on peut rapporter de sem- blables actions trophiques sont : A. Dans les organes passifs : a) pour le tissu fibreux, des tractions primitives ou secondaires (c'est-à- dire provenant de pressions transformées en tractions. [Par exemple lorsque le muscle se gonflant tend l'aponévrose qui le maintient] (p. 229. A.). h) pour le cartilage : une pression ou une traction combinée avec un fort mouvement de clivage (Ahscheerung). [C'est-à-dire un frottement qui tendrait à déplacer les parties parallèlement à la surface.] (II, 226-231.) c) pour les os : une pression (alternant ou non avec une traction) accom- pagnée ,,n non d'un mouvement de clivage. B. Dans les organes actifs, muscles, glandes, cellules sensorielles, cellules ganglionnaires, nerfs, c'est cette excitation tropbique qui détermine en même V. —ONTOGENESE. L55 temps l'excitation fonctionnelle de l'organe. Il semble que V accomplissement de la fonction, c'est-à-dire le fonctionnement même, produise cette action tro- phique morphogène. Formations d'organes spéciales pouvant résulter de l'action morphogène des tissus sous l'influence de la fonction (Voir $ 4. b) et de certaines autres causes organogènes. S 12. — Organes formés de tissus conjonctifs. a) Sous l'action d'une forte traction do direction constante un système de fibres conjonctives dirigées d'abord dans tous les sens peut, au cours du dé- veloppement de l'individu, par suite de changements dans l'orientation de ses éléments préexistants, mais surtout par croissance et néoformation de fibres suivant les tractions maxima, se transformer en un organe où les fibres sont disposées suivant deux directions perpendiculaires correspondant aux direc- tions prédominantes de tractions maxima primaire et secondaire (tendons. ligaments, aponévroses). L'atrophie résultant du manque d'activité étant très faible dans le tissu conjonctif (p. 3S5) la prédominance des fibres dans les directions de traction maxima n'en sera que peu augmentée; en conséquence, des fibres obliques à ces directions persistent pendant toute (ou presque toute) la vie de l'in- dividu. b) La structure adéquate à une fonction déterminée sera d'autant mieux réalisée que l'influence fonctionnelle qui l'a produite s'éveillera plus tôt au cours du développement. Par conséquent, plus la taille relative d'un organe est faible, plus il a à grossir sous l'influence de ces actions, et plus ses fibro- blastes sont susceptibles de développement; c'est-à-dire plus forte est la réac- tion morphogène du tissu à l'excitation fonctionnelle, et d'autre part plus fai- ble est l'autonomie évolutive du tissu embryonnaire non soumis à la fonction. c) La forme de l'organe est en même temps étroitement adaptée à la loca- lisation de l'influence. d) De même les phénomènes de flexion — beaucoup plus compliqués que ceux de traction ou de pression primaires ou dépression et de traction secon- daires — peuvent entraîner une adaptation corrélative de structure et de forme déterminée par la transformation partielle de la pression en une trac- tion perpendiculaire à la direction de la pression (p. 547-553). e) Les fibres conjonctives dont la tension (résultant d'une pression) est restée pendant un temps assez long au-dessous d'un certain minimum, diffé- rent en valeur suivant l'âge des fibres, leur orientation et la valeur moyenne de la fonction, diminuent de longueur jusqu'à ce qu'elles aient atteint le faible degré de tension qui convient à leur position (p. 555). f) Dans les places où des parties de tissu conjonctif sont soumises à la fois à de forts déplacements relatifs et à des frottements, il se produit une fente revêtue d'une capsule synoviale. § 13. — Cartilage. Le mouvement de clivage — nous entendons par là, nous l'avons dit. un mouvement tendant à déplacer les parties en couches presque parallèles les unes aux autres — combiné avec la pression ou la traction con- servatrices et excitatrices de la croissance, agissent sur le cartilage après qu'il a perdu la faculté de se développer et de se maintenir par ses propres for- ces internes. Dans ces conditions se produisent les actions morphogènes suivantes : Sur les points où l'intensité du mouvement de clivage s'abaisse au dessous d'un minimum, variable suivant les phases de la vie de l'individu et peut-être aussi suivant le point où elle agit, le cartilage se transforme. Il se calcifié là 156 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. où règne une pression persistante, tandis qu'au voisinage de cette partie résistante des points soustraits par elle à la pression et à la tension per- dent la structure cartilagineuse. b) Cela se trouve réalisé dans les cartilages courts (c'est-à-dire à peu près isodiamétriques, par exemple les os du carpe) au centre même, car, par suite du déplacement des parties du squelette qui se touchent, le clivage est maxi- mum à la périphérie de ces cartilages et va en diminuant vers le centre. Pour les cartilages longs et qui sont soumis à des flexions, de semblahles places se trouveront à la surface de la partie moyenne, car ici il y a une simple pression ou une traction mais pas de clivage, et de plus au centre des extrémi- té (épiphyses), par suite du déplacement de ces extrémités par rapport aux parties voisines. ;; 14. — Os. a) L'os se forme dans la période de vie fonctionnelle aux dépens de blastè- mes spéciaux sous l'influence de pressions et de tractions alternant entre elles et avec des phases de repos, mais, en tous cas, seulement dans les points non soumis à des mouvements de clivage. Cette dernière réserve s'applique même à la période « embryonnaire», c'est-à-dire aux ébauches osseuses non produites par l'excitation fonctionnelle. h C'est pour ces raisons probablement que l'ossification qui suit la des- truction et la calcification du cartilage commence par le centre dans les piè- ces courtes du squelette cartilagineux (Voirg 13), tandis que, dans les pièces longues, elle débute par la surface du corps (p. 684) soustraite aux actions de clivage, sans calcification préalable du cartilage. Par suite de la formation de ces capsules osseuses diaphysaires , l'intérieur du corps des diaphyses car- tilagineuses se trouve soustrait aux actions de pression, de traction et de cli- vage, ce qui contribue à le faire disparaître. c) D'autre part, la formation de ces diaphyses résistantes produit dans les mouvements des articulations de nouveaux points de déplacements maxima, par conséquent des mouvements de clivage et par suite un maximum de forma- tion cartilagineuse à la limite des diaphyses et des épiphyses : c'est le disque ' 7 ' iphysa ire interm édia ire . d) Les apophyses sont des parties qui, comme les épiphyses vis-à-vis des parties ossifiées, sont soumises à des déplacements peu étendus par suite des insertions presque tangentielles des tendons et des muscles. [Lorsque, par les progrès de l'ossification de la diaphyse et de l'épiphyse à rencontre l'une de l'autre, l'ossification tend à envahir la totalité de la pièce squelettique car- tilagineuse, il arrive un moment où il n'existe plus entre les deux parties ossifiées qu'une mince lame cartilagineuse et, si celle-ci s'ossifiait à son tour, l'allongement de l'os serait arrêté. Mais cette lame cartilagineuse étant la seule portion restée souple devient le siège des mouvements de clivage qui tendent à se produire lorsque lapièce squelettique est courbée alternativement dans des sens opposés. D'après ce qui a été établi, le mouvement, de clivage entraine la persistance du disque cartilagineux qui s'accroît sans cesse au fur à mesure qu'il s'ossifie du côté de la diaphyse ou du côté de l'épiphyse. Ainsi l'accroissement de longueur de la pièce squelettique se trouve assuré pour une assez longue période]. e) I ii étui cartilagineux au centre duquel un axe osseux se développe ne tardera pas à être envahi par une calcification progressive et totale, car la pièce osseuse centrale le soustrait aux mouvements de clivage nécessaires à l'entretien du cartilage. /' Le cartilage préformé ne tarderait donc pas à être presque entièrement ossilie sans la croissance cartilagineuse qui, d'abord embryonnaire, devient V. — ONTOGENESE. 157 par la suite fonctionnelle. I>ès que cette croissance s'arrête (pour des raisons qui nous échappent), les parties intermédiaires cartilagineuses et celles des articulations diminuent d'épaisseur jusqu'à un minimum entretenu par l'exci- tation fonctionnelle (représentée par dos mouvements de clivage et des pres- sions). g) Plus tard, par suite de causes locales de nature inconnue, la capacité fonctionnelle de conservation linit par disparaître dans le disque épiphysaire intermédiaire; mais il peut arriver que des crénelures osseuses se dévelop- pant au travers de son épaisseur viennent l'immobiliser brusquement. h) Une influence constante comme direction, point d'application et intensité moyenne, agissant sur un os de structure et de forme quelconques développe, avec le temps, une structure qui oriente les parties élémentaires statiques (trabécules, lamelles et canalicules (p. 703) suivant les directions primaire et secondaire où la résistance de l'os est mise le plus fortement en jeu. Ces par- ties élémentaires sont, en conséquence, disposées suivant deux directions per- pendiculaires entre elles ; de sorte que, étant composé de ces particules élé- mentaires statiques ainsi orientées, l'os se trouve exactement adapté à sa fonction. C'est la structure de l'os correspondant à sa fonction : structure fonctionnelle, spécialement statique de l'os. i) Cela résulte de ce que, 1°) dans les points de pression ou de traction plus fortes, la formation de l'os est mise en jeu; tandis que, 2°) sur les points où les parties osseuses sont soumises à des actions moins intenses l'excitation due à la vibration et à la tension moléculaire est supprimée, ce qui amène une résorption (atrophie d'inactivité) [II, 221]. />) L'intégration de ces actions morphogènes isolées retentit très fortement sur la forme générale de la pièce squelettique. Cette forme générale répon- dra si bien aux nécessités fonctionnelles, que l'ensemble des parties élémen- taires statiques qui la composent seront également influencées; d'où résultera la forme fonctionnelle statique de l'os. /) De ces réactions des substances conjonctives et de soutien {% 12, 13, 14) résulte l 'autoformation de nouvelles articulations : les pseudarthroses. Aux points de déplacement maximum, il se produit (ou subsiste) une solution dans la continuité de l'os, une fente; au voisinage, dans les points où une forte pression est accompagnée de frottements (c'est-à-dire où se trouvent des mouvements de clivage), il se développe un cartilage persistant, tandis que, dans les points moins mobiles, du tissu osseux se montre. A la périphérie des faces de contact qui ne sont soumises qu'à des tractions, il se fait du tissu conjonctif (capsules articulaires, ligaments). A la partie interne de ce tissu conjonctif les mouvements de déplacement et de frottement, amènent la for- mation d'une synoviale. § 15. — Muscles. a) Régulation en épaisseur et eu longueur.— Quand un muscle a à vaincre une résistance moyenne plus forte, il devient simplement plus épais; quand la quantité dont il se raccourcit habituellement devient plus grande il s'accroît en longueur, le degré d'hypertrophie étant fonction des facteurs du travail : hypertrophie d'activité limitée aux dimensions mises en activité. [Ainsi supposons qu'un muscle puisse se raccourcir de J de sa longueur. S'il a seulement à vaincre des résistances plus fortes, il lui suffira d'augmen- ter le nombre ou l'épaisseur de ses fibres; mais s'il a à produire des mou- vements plus étendus, c'est la longueur de son raccourcissement qui devra augmenter, et elle ne le pourra que si le muscle lui-même devient plus long. Bien entendu cet allongement se fait aux dépens de la portion tendineuse et non par déplacement de ses insertions osseuses.] 158 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. b) Lorsque les fibres musculaires s'allongent, ceteris paribus, les fibres apo- névrotiques se raccourcissent: lorsque les fibres musculaires se raccourcissent les filtres aponévrotiques s'allongent, ce qui tient à la transformation des ex- trémités des libres musculaires en fibres aponévrotiques (p. 610-622 . c) Causes de la disposition pennée des fibres musculaires à leur insertion sur le tendon. — Les fibres tendineuses sont plus de quarante fois plus minces que les fibres musculaires correspondantes. Un grand nombre de ces fibres se rassemblant en un faisceau unique, il se produit une convergence et une déviation oblique des fibres musculaires par rapport aux fibres tendineuses, c'est ce qu'on appelle la disposition pennée (Fiederung). Cette disposition certainement favorable à la distribution des fibres musculaires (pour l;i meilleure utilisation de l'espace donné), mais d'autre part, il y a perte d'énergie, une partie de celle-ci, en raison de la position oblique des fibres musculaires par rapport aux fibres tendineuses, se transformant en travail interne. [Considérons une fibre tendineuse et la fibre musculaire correspondante. En raison de la disposition pennée, la seconde n'est pas sur le prolongement de la première. La force engendrée par la contraction de la fibre musculaire se décompose donc en deux autres; l'une, sur le prolongement de la fibre tendineuse, seule efficace dans la production du mouvement et forcément moindre que la force totale; l'autre, dirigée transversalement par rapport au tendon et dont l'effet tend à disjoindre ses fibres. C'est cette dernière . La fécondation a. dans des circonstances entièrement normales, pour effet de faire coïncider les deux directions indiquées dans les paragraphes I et 2 [c'est-à-dire la direction du plan médian du noyau et celle du plan médian du corps cellulaire de l'œufj, en sorte qu'une rotation ultérieure du noyau pour obtenir cette coïncidence n'est pas nécessaire et que, par consé- quent, e1 cette rotation n'a pas lieu. .' 1- a L'arrangement des différentes substances du vitellus résultant de V. — ONTOGENESE. 161 la fécondation détermine d'une façon normale la situation de la partie cé- phalique etde la partie caudale de l'embryon. Ainsi, dans la Grenouille verti (Rana esculenta), la partie caudale sera celle correspondant à, ce côté de l'œuf où l'hémisphère noir du vitellus s'étend le plus vers le bas. et qui représente le côté de l'œuf par lequel le spermatozoïde a pénétré. La partie céphalique est précisément située à l'opposé de celle-ci (p. 409, 414, 416). h) La situation de la partie céphaliqueet de la partie caudale de l'embryon dans l'œuf de la Grenouille est également déterminée d'une façon normale par la fécondation. Chez Rana esculenta, la partie caudale de l'embryon correspond à celle du corps de l'œuf où, par suite de la pénétration du sper- matozoïde, l'hémisphère noir s'étend le plus vers le bas. g 5. Les relations de positions indiquées dans les paragraphes 2 et 4 ne sont pas absolument invariables et peuvent être modifiées si l'on vient à changer artificiellement (par exemple en soumettant l'œuf à une pression oblique) le mode de distribution du vitellus. En pareil cas, le noyau de seg- mentation et la direction de son plan de division qui obéit à la règle du para- graphe 1 subira dans le vitellus une rotation conforme à la règle du para- graphe 3. ,' 6. Le vitellus et le noyau des cellules de segmentation de l'œuf de la Gre- nouille exercent l'un sur l'autre des actions portant sur l'orientation et la constitution qualitative des parties, lors de la division de ces cellules, (p. 305. 327, 339). § 7. Les surfaces de contact des cellules de segmentation de l'œuf de la grenouille n'exercent par elles-mêmes (c'est-à-dire en dehors des changements de forme des cellules résultant de l'accroissement de la surface de contact) aucune influence sur l'orientation du fuseau caryocinétique (p. 920). g 8. Les dispositions du vitellus mentionnées aux paragraphes 2 et 4 ont vraisemblablement une action déterminante sur le détail de la forme typique de l'embryon, en ce sens qu'elles influencent l'arrangement de la substance nucléaire idioplastique à laquelle la fécondation a imprimé une activité nou- velle et qui, par la segmentation, se trouve, dans les conditions normales, ré- partie d'une façon typique en masses qualitativement égales ou inégales sui- vant les cas. | 9. C'est probablement la substance nucléaire idioplastique qui détermine les caractères morphologiques typiques (c'est-à-dire ceux par lesquels les espèces, les sous-espèces, etc., diffèrent les unes des autres) tandis que la substance vitelline qui représente l'élément du corps de la cellule, en donnant l'essor (Auslôsung) aux énergies nucléaires, en mettant en activité les subs- tances du noyau, détermine lesquelles des parties, facteurs des caractères typiques, doivent recevoir [à chaque moment donné] la prépondérance fonc- tionnelle. § 10. Le développement d'un individu se réalise naturellement avec le concours des corrélations entre les différentes parties. § 11. Les processus morphologiques typiques dont l'œuf fécondé est le siège (du moins dans les formes libres) sont subordonnés à des actions morpho- gènes résidant dans l'œuf lui-même. Les agents extérieurs, par exemple la pesanteur, n'ont donc pas de rôle essentiel. Ar. B. Le développement ne représente pas [uniquement] une série de phé- nomènes fixée une fois pour toute avec le type, mais aussi et surtout des phénomènes variables avec l'individu (p. 273, 276, 322, 422). g 12. Les substances vitellines de l'œuf de la Grenouille verte, étant de poids spécifique différent, déterminent une orientation verticale de l'œuf non fé- l'année biologique, I. 1895. 1 1 162 L'ANNEE BIOLOGIQUE. condé, orientation telle que le pôle le plus léger se trouve en haut ; mais la distribution précise des substances est due à une action préalable de la fécondation qui même rétablit cette distribution quand elle a été troublée (p. 291 . % 13. Ces processus morphogéniques typiques dont la substance des deux premiers blastomères est le siège dépendent exclusivement, ou d'une façon pré- pondérante suivant les cas, de forces morphogènes inhérentes à ces cellule- mêmes. Cependant, la cellule voisine peut apporter sa part plus ou moins importante d'influence modificatrice « Auslôsende Wirkung » (Voir % 14). ;; 14. Le développement d'un blastomère isolé et la partie d'embryon à laquelle il doit donner naissance dépend de la forme et du mode du groupe- ment de la substance vitelline. ; 15. Lorsque l'écorce cellulaire d'un blastomère est tellement adaptée au complexe segmenté dont cette cellule faisait partie que. même après l'isole- ment, la forme de cette cellule et par suite la distribution interne des subs- tances vitellines ne sont pas modifiées, ce blastomère isolé atteint un état de développement (plus ou moins avancé) et tel qu'il donne la partie de l'em- bryon à laquelle il correspond normalement d'après sa position par rapport aux autres blastomères (p. 1008). § 16. Lorsque l'écorce cellulaire d'un blastomère n'a pas encore pris assez de consistance pour que la cellule conserve la forme qu'elle avait acquise dans la masse segmentée, ce blastomère. après isolement, s'arrondit, repro- duit dans ses traits essentiels le mode de distribution du vitellus à l'intérieur d'un œuf enfler, et les mécanismes morphogènes spéciaux aboutissent à la for- mation d'un embryon entier (p. 1008). § 17. Pour qu'un des deux premiers blastomères isolés (ou le complexe cellulaire auquel il donne naissance) passe par les premières phases typiques du développement, il faut et il suffit que. dans ces premiers blastomères, l'ar- rangement intérieur correspondant à chacune des deux moitiés de l'œuf n'ait pas été modifié. g 18. Le développement de Y œuf fécondé peut résulter de deux ordres de processus différents : a) Des processus typiques obéissant à des lois solidement établies, par suite desquels l'œuf segmenté ou l'embryon peut être divisé en aires naturellement limitées les unes par rapport aux autres et où les phénomènes de développe- ment se passent d'une façon indépendante: c'est V autodifférenciation des aires {développement typique ou normal). h) Des processus non typiques consistant en ce que des troubles du déve- loppement ci-dessus indiqué sont réparés par des actions réciproques qui. au lieu de rester confinées dans les aires d'où elles émanent, s'étendent aux autres aires de l'embryon (développement atypique régulateur). % 19. Le développement typique est déterminé par Yidioplasson typique activé par la fécondation; le développement atypique c'est-à-dire régulateur dépend de l'activité de Yidioplasson de réserve sur lequel ne porte pas la fé- condation. .' 20. Les modifications dans la qualité et l'arrangement des parties, oula sous- traction de certaines d'entre elles à l'ensemble plus ou moins développé, en établissant entre les éléments de l'embryon des relations anormales de voi- sinage, mettent en jeu l'activité de l'idioplasson de réserve dans les parties normales restantes où cet idioplasspn de réserve est apte à autre chose en- core qu'à la détermination qualitative des cellules mêmes. Dans une ébauche embryonnaire atteinte par une certaine lésion à un moment quelconque du développement, les parties restées intactes peuvent, V. — ONTOGENESE. L63 d'elles-mêmes et par l'effet des énergies potentielles enfermées dans l'idio- plasson de réserve, réparer à nouveau, par voie de différenciation, les parties manquantes, conformément au type normal du développement. b) Dans ce phénomène, il se produit entre les cellules une concurrence ten- dant à cette différenciation ultérieure dans laquelle les actions des cellules les plus proches des parties restées intactes de l'individu ont le dessus sur les actions provenant des cellules lésées (Voir. p. 8-97, idioplasson de réserve, régénération, postgénération); à l'intérieur de chaque cellule en particulier. l'anomalie d'arrangement et de qualité des parties peut mettre en jeu l'acti- vité de l'idioplasson de réserve (Voir ce qui est relatif au vitellus, et aux hémiembryons). ',' 21. La fécondation produit, dès le commencement, une différenciation individuelle; les premières cellules de segmentation deviennent, du fait de son action, non identiques entre elles au point de vue de leurs énergies ac- tuelles, tandis que, sous le rapport de leurs énergies potentielles, représen- tées par l'idioplasson de réserve, toutes les cellules de la segmentation sont équivalentes et totipotentes. % 22. L'action de différenciation des epitheliums se propage de proche en proche à travers les faces latérales de ces epitheliums mais plus difficilement à travers les faces polaires (c'est-à-dire celles tournées vers la basale ou vers la cavité. § 23. Beaucoup de cellules de segmentation peu éloignées les unes des au- tres manifestent une force d'attraction mutuelle, le cytotropisme (p. 088). g 24. Les cellules de segmentation amenées artificiellement ou par le hasard au contact, d'une manière quelconque s'ordonnent sous l'action de leurs forces réciproques (p. 990). B) Règles morphor/éniques. — 1) Chez la Grenouille, dans les conditions nor- males, le plan de symétrie de l'embryon correspond au premier sillon de seg- mentation. 2) Chez la plupart des animaux à symétrie bilatérale, le plan de symétrie de l'embryon développé dans les conditions ordinaires correspond à un des deux premiers sillons de segmentation de l'œuf (p. 768). 3) Chez les Métazoaires, dans les conditions normales de développement, les trois premiers sillons de segmentation ont des rapports de direc- tion typiques avec les trois principales directions de l'embryon (p. 768). 4) La région céphalique de l'embryon de la Grenouille correspond à la partie la plus élevée du pôle clair de l'œuf; la région caudale correspond à la partie diamétralement opposée. 5) Lorsque l'œuf de la Grenouille est maintenu dans une position oblique mais sans action déformatrice, le premier sillon de segmentation correspond à peu près à la direction du plan de symétrie de la masse pigmentée, ou lui est perpendiculaire (p. 325 et suiv. ». 6) Si le premier sillon est par exception, en raison d'une pression s'exer- çant obliquement, oblique au plan de symétrie de la masse pigmentée cette asymétrie sera ultérieurement ramenée à la symétrie par le premier ou le second plan de segmentation (p. 327, 340). 7) Lorsque l'œuf de la Grenouille est soumis à une pression oblique, c'est le second sillon qui prend la position qu'aurait le premier dans une segmen- tation normale (p. 329). 8) Dans le trajet du spermatozoïde fécondateur à l'intérieur de l'œuf, on peut distinguer deux directions : la direction de pénétration et celle de co- pulation [c'est-à-dire celle suivant laquelle les noyaux mâle et femelle se sont fusionnés] (p. 371). 164 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 9) Le premier sillon de segmentation de l'œuf fécondé coïncide avec la direction de copulation (p. 384). 10) Le premier plan de segmentation du vitellus coïncide normalement avec le méridien vertical passant par le point d'entrée du spermatozoïde dans l'œuf (p. 388). 1 1) L'absence [produite expérimentalement] de certaines parties en des points déterminés de l'œuf en voie de segmentation peut aboutir normalement à l'absence dans l'embryon de parties déterminées (p. 180). 12) L'un des deux premiers blastomères de l'œuf de la Grenouille peut, après qu'on a tué l'autre, se développer en un demi-embryon (droit, gauche, ou antérieur). 13) Le premier développement de l'œuf et de l'embryon de la Grenouille est une mosaïque (Mosaikarbeit) composée d'au moins quatre morceaux cor- respondant aux quatre premiers blastomères, et se développant pendant un certain temps d'une manière indépendante (p. 455). 14) Le demi-embryon issu d'un œuf de Grenouille peut, plus ou moins tard. régénérer (par postgénération) la partie manquante, soit aux dépens de la moitié de l'œuf opéré (p. 484) soit sans son secours (p. 796). 15) La post-génération des hémi-embryons s'effectue aux dépens de la subs- tance de l'autre moitié de l'œuf par différenciation de cette substance qui, restant passive, est remaniée par la moitié qui s'est développée d'abord (p. 508). 16) La partie de l'œuf de la niorula et de la blastula tournée vers le haut correspond à la partie ventrale de l'embryon (527). 17) La gastrulation de la Grenouille résulte d'épibolie bilatérale et de con- crescence (p. 529). 18) Les cellules qui donneront la future gouttière médullaire dans la nio- rula et dans la blastula dessinent une portion d'anneau au dessus de l'équa- teiir de l'œuf (529). 19) La segmentation des vertébrés supérieurs fournit en partie un travail qui, dans les vertébrés inférieurs, ne se fera que par la gastrulation (p. 535). 20) Le courant d'échanges métaboliques pas plus que le courant galvanique ne peuvent, à eux seuls, influencer la direction de la première division de l'œuf. Ces influences sont également impuissantes à modifier la direction de fécondation et de copulation (p. 556, 571, 583). 21) La substance vivante de l'œuf des Vertébrés, aux premiers stades du développement, est très sensible à l'action électrique (courants continus, cou- rants alternatifs, décharges de la bouteille de Leyde), propriété qui cesse de se manifester dans les cellules des animaux plus âgés à l'exception des Pro- tistes et des Cœlentérés (Ilgdra) qui la conservent leur vie durant (p. 745). 22) Quand on applique un courant électrolytique à une morula, une blas- tula ou une gastrula bien vivantes, chaque cellule présente un ou deux champs polaires ; tandis que, si la vitalité est affaiblie, ces mêmes formes larvaires ne présentent plus que deux champs polaires généraux, et se comportent par conséquent comme l'œuf non encore segmenté (p. 752). — Yves Delage et G. POIRAL'LT. 13. Delage (Yves). — Une nouvelle science; la Biomécanique. -- Y. Delage propose de désigner sous le nom de biomécanique une science que W. Roux a t'ait connaître sous l'expression de : mécanique du développement, avec cette différence cependant, que la nouvelle dénomination est plus large, plus compréhensive et plus vraie, car ce n'est pas seulement pendant la pé- V. — ONTOGENESE. 16* riode de formation du corps, c'est pendant toute la vie et dans tous les phénomènes de la vie que ce mécanisme développe ses effets. A la place de l'hérédité qui n'explique rien et qui demande à être expli- quée, à la place des germes prédestinés qui ne sont qu'une hypothèse rui- née par des faits connus de tous, il faut maintenant étudier les véritables causes de révolution. Nous connaissons bien aujourd'hui les arrangements successifs que prennent les cellules depuis l'œuf jusqu'à la forme adulte, mais ce que nous ne connaissons pas, et ce qui reste à chercher, c'est pour- quoi ces cellules prennent les places et les dispositions que nous leur voyons prendre. En un mot nous connaissons le comment de la différenciation ana- tomique et histologique mais nous en ignorons le pourquoi. C'est la recher- cbe de ce pourquoi qui est le but de la biomécanique. [La voie dans laquelle Y. Delage cherche à entraîner les naturalistes et plus particulièrement les naturalistes français est pleine d'intérêt et ne saurait manquer de conduire à des résultats importants. A l'heure actuelle il est in- diqué de s'y engager résolument. Il y a cependant encore à glaner dans le comment, sans vouloir exclusivement chercher le pourquoi. Nombre de faits de la plus haute importance en anatomie, en développement, en biologie, nous sont encore complètement inconnus. Le plus sage est, scmble-t-il, d'exploiter activement la nouvelle mine sans abandonner l'ancienne]. — J. Joyeux-Laffcie. 6. Bergh (S.). — Leçons d'embryologie générale. — On ne peut analyser un livre du genre de celui-ci où toute l'embryologie est condensée en 200 pages. Dans ces leçons, faites aux étudiants de l'Université de Copenhague et pu- bliées d'abord en danois, l'auteur n'a pu d'ailleurs qu'exposer et grouper des faits déjà connus. Pourtant ce recueil mérite d'attirer l'attention parce qu'il s'écarte résolument du plan de la plupart des livres d'embryologie. Il ne suit pas le développement au delà de la formation des feuillets et de l'ébauche des principaux organes, mais il les considère, à la façon de Balfour, dans toute la série animale. Le principal mérite de l'auteur, c'est d'avoir consacré une série de chapitres à l'embryologie expérimentale , à la régénération , aux rapports de l'embryologie avec la théorie de la descendance, etc.. Nous avons là un excellent résumé des expériences multipliées depuis les travaux de Roux, de Ciiabry, etc.. Au point de vue des appréciations, Bergh est extrê- mement réservé, et s'attache surtout à nous mettre en garde contre les géné- ralisations hâtives. Ainsi, en ce qui concerne la différenciation cellulaire, il repousse la théorie de la mosaïque de Roux, mais n'admet pas davantage en bloc la conception de Driescii et de 0. Heutwh;. La cellule de l'adulte est dif- férenciée; mais la spécification ne s'établit que lentement, à différents degrés et à différentes périodes au cours de l'ontogenèse, dans chaque espèce. Chez Amphioxus , les premiers blastomères semblent indifférents; chez les Asci- dies, les Mammifères, ils sont quelque peu différenciés dès la première di- vision. Les phénomènes de la vie sont infiniment variés et ne se laissent pas emprisonner en deux ou trois schémas construits à la hâte d'après un petit nombre de faits. — Bergh termine en rappelant l'importance de la théorie de la descendance en embryologie. Il refait le parallèle connu de l'ontogenèse et de la phylogénèse, mais en insistant sur ce point que la première ne saurait être qu'une image très déformée et incomplète de la seconde. Si tous les Mé- tazoaires ont deux feuillets primaires, c'est qu'ils dérivent d'une forme initiale dont on retrouve encore aujourd'hui l'image chez les Polypes hydraires, et où les deux premiers feuillets représentent les deux organes primitifs. Le prétendu troisième feuillet est au contraire formé d'éléments disparates et d'origines diverses; il n'a qu'une valeur de convention. Il serait préférable 166 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. de l'abandonner complètement et de dire avec Kleinenberg : Il n'y a pas de feuillet moyen. [Nous sommes absolument de l'avis de Kleinenberg, comme nous avons eu déjà l'occasion de le dire (Bibliog.anat., 1894, p. 22)]. [XIV, a, s] — E Laguesse. 38. Prenant (A.)- — Éléments d'Embryologie de l'Homme et des Vertébrés. Livre II. Organogénie. — Je renonce à analyser en quelques lignes un ou- vrage de près de 900 pages qui traite de la plupart des questions controversées de l'organogénie. Je ne puis qu'indiquer son plan et ses tendances. Les principales préoccupations de l'auteur sont évidemment : d'être com- plet, de nous tenir au courant des dernières découvertes, d'être utile au na- turaliste comme au médecin. Pour être complet, il n'a pas reculé devant un travail considérable, en dé- pouillant tous les mémoires parus. A la fin de chaque chapitre, nous trouvons un index bibliographique développé et précieux; dans le corps même du cha- pitre, toutes les opinions soutenues sont signalées. C'est un recueil de faits con- sidérable et très précieux où l'on peut, rapidement, prendre connaissance d'une question et l'envisager sous toutes ses faces, quitte à recourir ensuite aux mémoires spéciaux pour l'approfondir. Au milieu des controverses, l'au- teur nous sert toujours de guide, en indiquant d'un mot ses préférences per- sonnelles et en donnant les raisons. Pour être complet il ne fallait pas songer à traiter dans ce volume l'organogénie entière; aussi l'auteur s'est borné ici, aux principes généraux, au tube digestif et à ses annexes, aux systèmes nerveux et tégumentaire. Le tout est précédé d'un résumé du 1er volume ou embryogé- nie (fécondation, segmentation, feuillets) paru en 1891. Pour nous tenir au courant des dernières découvertes, sur les sujets traités dans les chapitres terminés, Prenant n'a pas craint de compléter le vo- lume par un Appendice de 104 pages où il rassemble, dit-il, « toutes les nou- velles et importantes données... n'hésitant pas même, dans le cas d'une question qui aurait subi dans ces derniers temps une évolution complète, à l'exposer tout à fait à nouveau. » Enfin, l'auteur prétend s'adresser aussi bien au naturaliste qu'au médecin. Pour le premier, il a fait largement appel aux données d'embryologie comparée aux aperçus d'ensemble. Pour le second, il nous conduit dans chaque chapitre jusqu'à l'homme et éclaire par le développement les points difficiles de l'a- natomie et de l'histologie. Ne pouvant tout passer en revue, nous nous contenterons de signalerai! passage un certain nombre de chapitres qui sont plus particulièrement dans l'esprit de cette Revue ou qui ont été traités d'une façon particulièrement originale. Ce sera tout d'abord le chapitre sur la différenciation histogénique.L'axL- teur nous montre par quelles étapes successives « les différenciations si tran- chées qui caractérisent les tissus ont été atteintes... Les différenciations n'é- taient d'ailleurs que l'expression de la spécialisation de plus en plus grande des fonctions cellulaires. La fonction faisait la cellule, et deux fonctions dif- férentes faisaient deux tissus ». Puis, après avoir prononcé le mot de spécifi- cité cellulaire, il nous met en garde contre ce qu'il peut avoir de trop absolu: signale cette objection qu'un élément donné, la cellule musculaire lisse par exemple, peut provenir aussi bien de l'ectoderme (glandes sudoripares) «pie du mésoderme. D'où l'opinion deKÔLLiKER, à savoir que les feuillets ne sont que des organes morphologiques, dépourvus de toute signification histo-physio- logique. Ne peut-on pas, ajoute-t-il en note, renversant les propositions de Kôlliker, juger non pas les feuillets parles tissus, mais, ce qui paraît plus Y. — ONTOGENESE. 167 conforme aux faits actuels, ce qui tout au moins est légitime pour l'embryolo- giste, les tissus par les feuillets ? On dira alors que les tissus ne sont que des agrégats de formes cellulaires semblables que peuvent revêtir des éléments d'origine différente, et que les formes cellulaires qui les caractérisent, étant dépourvues de toute signification morphologique à cause de la diversité possi- ble de leur origine, ils ne représentent pas des entités morphologiquement dis- tinctes. » [Nous conclurions volontiers plus résolument en disant : En un mot, les tissus sont essentiellement caractérisés par leurs fonctions, et non par- leurs origines : ce ne sont donc point d<-.s espèces], [XIV, «, e] En plusieurs points, contrairement à l'usage des traités classiques d'embryo- logie, Prenant a eu l'excellente idée de s'étendre assez longuement sur les malformations produites par les arrêts ou les déviations du développement. C'est ainsi qu'on trouvera au chapitre du système nerveux, un excellent ré- sumé de l'histoire du spina bifida, éclairci surtout parles travaux récents 0. Hertwig. [VI] Enfin, le chapitre des dérivés branchiaux présente ici un intérêt tout parti- culier puisque c'est un de ceux sur lesquels ont surtout porté les recherches de personnelles de l'auteur. — E. Laguesse. 12. Davenport (C. D.). — Eludes de morphogènèse. Les processus onto- gè indiques. [XIV] — Une s'agit point ici de recherches personnelles ni de l'édifi- cation de théories. Ce mémoire n'en est pas moins intéressant, car il constitue une tentative louable, bien qu'imparfaite en plus d'un point. L'auteur s'est pro- posé d'apporter un peu d'ordre dans nos connaissances sur les processus on- togénétiques, et il a dressé un catalogue de ces processus, en se limitant à ceux-ci, et laissant de côté ce qu'il appelle les « principes » ontogénétiques, tels que la répétition des parties, la symétrie bilatérale, etc. Parmi les pro- cessus il écarte également de son groupement les phénomènes histogéniques. Enfin, il élimine encore les processus ontogénétiques généraux (croissance, division nucléaire, sécrétion), pour ne retenir que ceux qu'il appelle spéciaux auxquels revient la différenciation du corps. Pour arriver à classer ces processus il les considère successivement dans les diverses formes principales que peuvent affecter les corps protoplasmi- ques : 1° dans les cellules isolées, 2° dans les corps allongés en fibres, filaments ou tubes, 3° dans ceux qui s'étendent en couches ou membranes, 4° enfin, dans ceux qui forment des masses. I. — Les cellules isolées lui offrent à considérer : 1. Lu migration d'épaississements nodaux (beaucoup d'oeufs d'Arthropodes, corps vitellophages). 2. La migration libre de corps amosboïdes (mésenchyme) qui peut se faire, soit à travers des espaces remplis de liquide, soit hors de la couche protoplas- matique. Ces migrations peuvent déterminer, yen considérant les corps mésenchy- mateux agissant les uns sur les autres : 3. Des agrégations de corps protoplasmatiques migrateurs : a) soit de manière à former des corps allongés, filaments, fibres ou tubes (formation du nerf sympathique, des nerfs spinaux et des ganglions olfactifs, chez les Vertébrés) ; h) soit de manière à former des membranes (cas rare) ; c) soit de manière à former des masses (bourgeons des Eponges marines, glandes lymphatiques et rate des Vertébrés). Le phénomène de dispersion qui est l'inverse du précédent peut s'observer 168 L'ANNEE BIOLOGIQUE. et est dû évidemment à des causes opposées à celles qui produisent les phé- nomènes d'agrégation. Le mésenchyme peut, d'autre part, entrer en relation avec les autres corps protoplasmiques, d'où 4 groupes nouveaux de processus, savoir : -4. Soudure du mésenchyme à un autre corps (union des muscles aux par- ties dures chez les Arthropodes et des tendons aux os chez les Vertébrés) ; 5. Enveloppement et pénétration d'une masse par le mésenchyme (cellules migratrices de l'œuf des Tuniciers enveloppant les blastomères); 6. Transport de masses par le mésenchyme (cas des bourgeons des Dolio- lides transportés par l'intermédiaire de cellules de mésenchyme en des points déterminés des appendices de l'individu bourgeonnant); 7. Absorption par le mésenchyme (phagocytes). II. — Les corps protoplasmiques allongés (fibres, filaments, cordons, tubes) offrent, d'autre part, à considérer un certain nombre de processus qu'on peut également rencontrer au cours de l'ontogenèse. Quatre processus lui apparaissent : 1° les processus tropiques (direction vers ou loin d'un objet), 2° la division. :î" les anastomoses, 4° la fusion. Ces divers processus sont trop connus pour que nous nous y arrêtions. Nous insisterons seulement, avec l'auteur, sur celui de la division, qui peut se faire soit à l'extrémité seulement du corps allongé, soit dans toute sa lon- gueur. Dans le premier cas, qui est celui de beaucoup de nerfs, les détermi- nants de la division sont des objets résistants préexistants. Si, par exemple, un nerf rencontre un cartilage ou un vaisseau, ses fibres se courbent dans di- verses directions, en présence de l'obstacle, et le nerf se divise: c'est une ac- tion mécanique, directe, qui intervient donc ici illis». III. — Les processus observés dans les couches protoplasmiques sont princi- palement des phénomènes de croissance affectant l'étendue ou l'épaisseur de la couche. L'auteur insiste principalement sur les effets de l'accroissement en surface dans le cas d'une sphère creuse ou d'un cylindre ; on comprend, en effet, qu'ils jouent un grand rôle dans la détermination de la forme ultérieure, suivant que l'inégalité d'accroissement affectera les axes, les pôles ou les méridiens (transformation de la forme sphérique en forme ellipsoïdale de la larve de Sycandra, de la blastula des Echinides, etc., etc.). Lorsque les inégalités d'accroissement se produisent sur des surfaces res- treintes, elles donnent des plissements par antagonisme, et, suivant la forme de la partie qui s'accroît, il se produit des poches ou des plis linéaires. Les modifications apportées à l'épaisseur des couches (épaississement, amincissement) sont classées à la suite des précédentes, et elles conduisent à la considération des processus qui aboutissent à des interruptions, dans les membranes, soit par atrophie, soit par séparation. Enfin, l'auteur envisage les importants phénomènes qu'on peut observer au cours de l'ontogenèse en étudiant les rapports de plusieurs couches protoplas- matiques entre elles. Le plus important est la concrescence c'est-à-dire le rap- prochement jusqu'au contact de 2 membranes, soit par leurs bords, soit par leurs surfaces, soit par la crête de plissements qui peuvent être mis en pré- sence. Ces concrescences aboutissent à la fusion. IV. — Le quatrième et dernier groupe principal comprend le classement des processus ontogénétiques qui se produisent dansles masses protoplasmiques. Ils peuvent être divisés en trois catégories, suivant qu'ils affectent le volume, la forme ou le nombre des masses. — Nous retouvons dans ces catégories s Y. - ONTOGENESE. L69 les espèces quenous avons déjà étudiées : inégalités d'accroissement, disper- sion, fusion, division et quelques espèces nouvelles, telles que la vacuoUsation (formation de la blastula dans beaucoup d'œufs, de la cavité des bourgeons des Bryozoaires, etc.); le procédé d'ailleurs se retrouve aussi dans les corps allongés où l'auteur ne l'avait point classé (ex : formation de la lumière des vaisseaux capillaires chez les Vertébrés et du cœlome de beaucoup d'entre eux). Citons enfin le processus de constriction ou étranglement pur lequel deux masses plus ou moins indépendantes peuvent naître d'une masse unique. Tous ces processus peuvent, dit l'auteur, être groupés sous trois chefs : les processus taxiques (concernant l'arrangement des parties), tropiques ( — la direction ), d'accroissement général, (comprenant ici les processus d'ac- croissement qui ne se trouvent pas classés parmi les processus tropiques). Il est reconnu, ajoute l'auteur en terminant, que les deux premiers groupes de processus (taxique et tropique) sont constitués par des phénomènes qui sont eux-mêmes des réponses à des stimulants ; le taxisme et le tropisme peuvent être positifs ou négatifs et il est souvent bien difficile de dire quelle est la source des stimulants et pourquoi ils agissent dans un sens positif ou dans un sens négatif. Cependant, l'auteur pense que, dans beaucoup de cas, on peut se rendre compte de ces particularités. Ainsi, quand on voit un cer- tain nombre de corps migrateurs se diriger tous vers un même point, ou un certain nombre de filaments s'allonger vers ce point, on est autorisé à pen- ser que ce point exerce un stimulant tropique positif. De même, on re- connaîtra qu'un stimulant positif est exercé par deux parties similaires lorsqu'on les verra se mouvoir l'une vers l'autre; si elles s'éloignent mutuel- lement c'est que le stimulant est négatif. Par contre, il n'est pas admis d'une manière générale que les processus d'ac- croissement relèvent tous de stimulants. L'auteur estime toutefois et cherche à démontrer que des stimulants interviennent également dans ces cas; mais il y a deux facteurs à considérer : la qualité des stimulants et celle du proto- plasma. Toutes les fois que l'on constate des activités variées d'accroissement dans les diverses parties d'une membrane, c'est que les stimulants sont diffé- rents pour ces diverses parties ou bien que le protoplasma est différent dans chacune d'elles. L'auteur applique les considérations ci dessus à un classement des divers processus ontogénétiques suivant qu'ils répondent à des stimulants positifs ou négatifs, taxiques ou tropiques. [Comme nous l'avons dit au début de cette analyse, le mémoire de Daven- port offre un très réel intérêt en ce qu'il permet de jeter un coup d'œil d'en- semble sur le complexe de phénomènes si touffu qui constitue l'ontogenèse. Si nous avions une critique à adresser à l'auteur, nous dirions qu'il eût été avantageux de synthétiser d'avantage, ce qui eût été possible en prenant une autre base pour le classement à opérer]. -- H. Beauregard. 18. Herbst (C). — Les tactismeset les tropismes considérés comme facteurs de Vontogénèse. [XIV, b, [3] -- Herbst se propose de réduire l'ontogenèse ani- male et végétale à une série de phénomènes d'induction. Le mémoire en question embrasse les tactismes et les tropismes chez les végétaux et chez les animaux fixés. 11 est riche en matériaux bien classés et en appelle un autre dans lequel l'auteur établira l'unité de la mécanique du développe- ment dans les deux règnes. Dans une pareille accumulation de faits il est difficile de faire un triage. 170 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. En attendant des conclusions générales, il importe de noter une distinction fondamentale en vue des interprétations ultérieures. Tous les tactismes morphogéniques n'ont pas la même valeur. Ils peuvent se diviser en deux grands groupes : 1" Tactismes produisant des processus de développement normal ou tac- tismes ontomorphogéniques. 2° Tactismes produisant des formations anormales, pathologiques ou tac- tismes pathomorphogêniques. [VI] Tactismes ontomorphogéniques. -- Voici une Cactée (Lepismium [Bhipsalis] radicans) chez laquelle les racines n'apparaissent que du côté situé à l'ombre. Si le végétal est placé à l'obscurité, les racines apparaissent de toutes parts. Prenons maintenant des spores d'Hépatiques , des propagules de Mar- chantia. A la lumière les spores germent, les propagules émettent des ramus- cules latéraux; à l'obscurité nous n'observons aucun développement. Ce sont deux cas de photomorphose , mais dans le premier il s'agit d'un tactisme localisant non nécessaire au processus de formation sur lequel il in- flue: dans le second le tactisme est indispensable. Cette distinction s'applique aux exemples les plus variés. Si l'on soumet à la traction les pétioles de feuilles d'IIelteborus niger, ces pétioles dévelop- pent des faisceaux de sclérenchyme spéciaux; mais il faut cette condition déterminante qui ouvre en quelquelque sorte, suivant l'expression de Herbst, la soupape de la machine. A côté de cet exemple de méchanomorphose , d'au- tres, très nombreux, sont groupés sous diverses rubriques : barymorphose (influence de la pesanteur) ; thigmomorphose (influence de contact); chimio- morphose (influence des agents chimiques, comme les sécrétions des galles), hydromorphose et aèromorphose. Herbst rappelle des expériences bien con- nues d'hétéromorphose de Loeb (Voir Delage, Hérédité, p. 99 et cette Revue, (li. VII). Une de ces expériences établit nettement, dans un cas particulier, le rôle déterminant de l'oxygène ambiant. Un segment sans polype de Tubula- ria mesembryanthemum est engagé dans la pointe d'une pipette et cette pi- pette contenant un milieu pauvre en oxygène est placée dans un aquarium bien aéré. L'extrémité qui plonge dans la pipette ne bourgeonne qu'exception- nellement ; celle (pii est baignée directement par l'eau oxygénée de l'aquarium donne toujours un nouveau polype. C'est un cas d'oxygënomorphose : ici encore il s'agit d'un tactisme nécessaire. A côté des tactismes localisant et des tactismes nécessaires, il y a la dicho- génie. De deux mécanismes formateurs également possibles l'un entre en activité, l'autre passe à l'état de repos. Un exemple frappant se trouve dans ces plantes où le même point végétatif peut donner sur un rhizome des écailles ou des feuilles vertes suivant que la croissance a lieu dans le sol, c'est-à-dire à l'obscurité, ou à la lumière. Herbst prend comme comparaison un piston en relation avec deux machines différentes et capable, grâce aune soupape, d'actionner isolément l'une ou l'autre. [XVI, :] Tactismes pathomorphogêniques. -- Ici encore, on trouve des cas bien tran- chés et trois exemples bien topiques montreront suffisamment la valeur di- verse des tactismes en question. [VI] In parasite {Cecidomya Poœ) détermine chez une Graminée, le Poa nemo- ralis, entre la gaine foliaire et la tige, une excroissance constituée par de nom- breuses racines qui ne diffèrent pas essentiellement des racines normales. (Voir Delage, Hérédité p. 675, note). Il y a eu formation d'organes normaux en un point où aucun organe ne se produit habituellement. A cette première catégorie Herbst donne le nom de tactismes allotropiques morphogéniques. Les produits sécrétés par une larve parasite transforment une fleur nor- V. —ONTOGENESE. 171 maie en fleur verte ou en fleur double. En somme, un organe apparaît à la place d'un autre, des pétales à la place d'étamines, des feuilles vertes au lieu de pièces florales : ce sont les tactismes métamorphiques. Enfin, nous pouvons considérer les formations nombreuses et variées aux- quelles on donne le nom de galles, qui sont des excroissances, formes nou- velles étrangères à l'organisme : ce sont les tactismes nèo-morphogèniques. Cette classification des tactismes n'a rien d'absolu. Pour ne prendre qu'un exemple, l'apparition de propagules à la place d'archégones cbez Marchantia polymorpha prouve qu'un processus métamorphique peut relever de fac- teurs internes. Les tactismes pathomorphogéniques peuvent-ils intervenir dans l'explica- tion causale des processus ontomorphogéniques? Leur signification saute aux yeux dans l'exemple des racines déterminées sur Poa nemoralis par Ceci- domya Poœ. En effet, d'après Beyerinck, ces racines sont peu différentes des normales et, si on les fait développer dans le sol, il est impossible de les dis- tinguer de celles-ci. On peut donc se demander logiquement si. dans le déve- loppement normal, une substance particulière n'intervient pas dans la produc- tion des racines. Cette substance existe-t-elle? Estelle forcément semblable à celle qui se rencontre dans le cas considéré? Questions difficiles à résoudre. Du reste, le principe que les mêmes causes engendrent les mêmes effets n'est pas absolu, ainsi l'enroulement des vrilles déterminé par le contact chez Ampélopsis hederacea semble relever de facteurs internes chez^. Weitchi. Au point de vue général, il est important de noter que l'apparition d'un organe peut être déterminée par un tactisme comme ceux que l'observation ou l'expérimentation mettent en évidence, sans préformation. Il serait prématuré de chercher actuellement une solution aux questions générales sur lesquelles Herbst insistera dans un prochain mémoire avec des documents nombreux et intéressants si on en juge par ceux qu'il a déjà, fournis. — E. Bataillon. 2. Assheton (R.). — Sur la croissance en longueur de l'embryon de la Grenouille. — L'embryon de la Grenouille, comme celui du Lapin, dérive d'après l'auteur, de deux centres de croissance bien définis. Le premier centre est phylogénétiquement le plus ancien; il est la continuation directe du processus de segmentation. L'énergie prolifératrice, qui rencontre peu de résistance sur le pôle animal, trouve au contraire une résistance de plus en plus grande vers le pôle inférieur. A la limite des petites cellules épiblastiques et des cellules plus grosses du pôle inférieur, cette énergie trouverait une voie de moindre résistance en devenant interne et en marchant en sens inverse. Il y aurait ainsi production de petites cellules internes . entre l'épiblaste et les cellules plus grosses du pôle vitellin, puis séparation entre ces deux sortes d'éléments et formation d'une cavité qui serait le début de Yarchentéron. Ce dernier se formerait donc par fission et non par invagination. Le deuxième centre qui est le centre de croissance en longueur débute dans la lèvre dorsale du blastopore et s'étend peu à peu autour de ce der- nier; la prolifération des lèvres du blastopore concourt à sa fermeture, en même temps qu'elle accroît la cavité intestinale ; celle-ci continue du reste à s'accroître par le phénomène de fission dû au premier centre de croissance. L'auteur a repris, pour appuyer sa théorie, lesexpériencesde Roux, Sciiultze, Hertwig, Morgan et Tsuda qui consistent à marquer par une piqûre un point déterminé de l'œuf. Dans la Grenouille comme dans le Lapin, les deux centres de croissance ont respectivement la même situation, apparaissent à & 172 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. des époques semblables et, probablement, produisent les mêmes parties de l'embryon. — A. Malaquix. 14. Driesch Hans . — Théorie analytique du développement organique. XX] — Dans cette étude, l'auteur expose rapidement toutes les données po- sitives que l'on possède aujourd'hui sur la mécanique du développement; il tâche d'en déduire une théorie générale de l'ontogenèse et d'expliquer alors lo- giquement les faits les plus mystérieux de la vie : son rythme, son harmonie fonctionnelle, sa cause. Nous disons « expliquer logiquement », car il faut savoir que, d'après Driesch. la question téléologique s'impose et que la causa- lité dernière nous échappe. Dans ce livre, Driesch applique en somme les idées qu'il a émises dans son étude « Die biologie als selbstàndige Grund- wissenschaft » et en développe quelques-unes en détail. D'après la théorie de Roux-Weismann, le germe est déjà différencié et spé- cialisé dans chacune de ses parties, et son développement ultérieur est préé- tabli dans sa masse. Le développement est donc le résultat de divisions nu- cléaires qualitativement inégales [hétérogènes]. D'après Driesch. le germe est identique à lui-même dans ses différents territoires. La différentiation des fonctions et des propriétés se fait secon- dairement, grâce à Faction de l'ensemble sur chacune des parties, influence qui est d'ailleurs essentiellement physico-chimique. L'œuf, ou plutôt le noyau primitif,» est le siège de forces potentielles qui. progressivement, se manifes- tent dans les phases successives du développement ; il n'est le siège d'aucune préformation structura le. L'ontogenèse comprend une série de résultats accompagnés de phénomènes physiques et chimiques qui peuvent être considérés comme leurs causes. Dans cette succession de phénomènes, il est essentiel de bien considérer que chaque phase de l'évolution est la cause nécessaire de celle qui la suit. Chaque germe possède sa capacité de réaction vis-à-vis des irritants, c'est sa « puissance prospective »; à mesure qu'il progresse dans son développe- ment ontogénique, il perd cette puissance qui est la cause de la possibilité de son évolution. D'après l'auteur, quand le noyau répond à un stimulus quelconque, il le fait comme le ferait un ferment sur le protoplasma. Nous trouvons donc deux agents spéciaux dans la cellule : le protoplasma transmet le stimulus au noyau, celui-ci réagit et polarise le protoplasma auquel il donne ainsi son caractère spécifique. C'est le noyau qui est le guide de l'ontogenèse, il est et reste toujours capable de toutes les réactions. [I] L'ontogenèse est donc tout entière dominée par le monde des excitants. Chaque changement organique, quelque petit qu'il soit, a une cause qui le détermine. Mais l'ordre de succession des causes et des effets dans le temps et dans l'espace est-il régi par un principe? La causalité dernière nous échappe. — Jean Demoor. 45. Sedgwick (A.). — Sur la loi de développement connut- généralement sous le nom de loi de Bar. et sur la signification des rudiments ancestraux apparus au cours du développement embryonnaire. [XVII, s] — La loi de Von Bar énonçait que les ressemblances entre divers membres d'un même groupe sont d'autant plus grandes que l'âge des individus comparés est moins avancé. Mais, dit Sedgwick, cela n'est pas d'accord avec les faits. Un aveugle dis- tinguerait les embryons du Poulet et du Squale ; l'embryon du Poulet peut être V. - ONTOGENESE: L73 distingué de celui du Canard dès le second jour de l'incubation. Lé Péri- patus capensis et le Peripatus Balfouri, très voisins à l'état adulte, ne se res- semblent pas à l'état d'embryon, etc. La loidoitétre rectifiée comme il suit : « les embryons de divers membres du même groupe se ressemblent souvent par des points qui diffèrent chez les adultes, et diffèrent par des points qui se ressemblent chez les adultes; il est difficile, sinon impossible, de dire si les différences ou les ressemblances l'emportent en valeur zoologique, puisque nous n'avons aucune mesure dé- finie de la valeur zoologique. La tendance du développement est d'omettre et d'abréger, surtout dans la période embryonnaire où les organes sont si souvent sans fonction. Dans la période larvaire où les organes ont leurs fonctions plus définies, il doit per- sister des traces des organisations des ancêtres. Le développement embryon- naire, si tant est qu'il soit une récapitulation, récapitule des traits de structure d'états larvaires précédents. Il constitue une altération, un empiétement sur le mode larvaire primitif de développement ('). -- J. A. Thompson. :!('». Nusbaum (J.). — Quelques remarques sur la théorie embryologique d'il. Hertwig. [XX] — Dans la lutte entre le néo-évolutionnisme , représenté par Weismann et le néo-épigénétisme défendu par Hertwig , Nusbaum prend parti pour la première doctrine et pour Weismann : la cause du "développement régulier d'un organisme n'estpas surajoutée, étrangère, à l'organisme même, comme le veut Hertwig; la raison et la condition du développement^ l'é- bauche résident dans l'ébauche même (Weismann). Si l'on admettait avec Hertwig que tous les processus embryologiques ne sont qu'un résultat de l'action réciproque des cellules et de celle des condi- tions extérieures, on ne pourrait expliquer la répétition par l'ontogénie des stades de la phylogénie. Les processus embryologiques, la gastrulation par exemple, sont avant tout une nécessité phylogénétique causée par la structure spéciale de la substance de l'ébauche. Ce n'est pas l'invagination gastruléenne qui donne aux cellules le caractère d'éléments entodermiques ; c'est parce qu'il y a des cellules de structure particulière, les cellules entodermiques. qu'il se fait une invagination gastruléenne. L'auteur rappelle l'exemple de l'œuf à deux blastomères de Rhabditis nigrovenosa (Gôtte), où l'un des blastomères, doué de caractères particuliers, ne donne que des cellules ectodermiques, l'autre caractérisé différemment ne fournissant que des éléments endo-méso- dermiques; il rappelle les blastula de Sipunculus nudus (Hatschek), de Li- neus lacteus (Metchriiko'ft), où les cellules sont toutes dans des conditions topographiques semblables les unes par rapport aux autres et aussi à l'égard de l'ensemble de la blastula, et où cependant les cellules endodermiques futures offrent, déjà avant toute invagination, le caractère de leur espèce. La conclusion, contraire à la doctrine d'HERTWiG, est que les actions réci- proques entre cellules d'une ébauche, les influences des conditions extérieu- res sur cette ébauche, ne sont que des excitants, vis-à-vis desquels l'ébau- che et l'embryon tout entier doivent réagir; mais la réaction est différente dans chaque cas, propre à l'embryon, propre à l'ébauche, et déterminée par la structure de la substance même de l'ébauche. La réaction différente des diverses ébauches, telle qu'elle existe chez les animaux supérieurs et à organes et tissus différenciés, s'explique à son tour (l) Ce mémoire esl en dehors des limites de daies qu'embrasse ce volu : il aurait au- trement mérité plus de détails; mais ce court résumé peutetre utile à propos de l'article de Mac Bride. (Voir cli. XVII). 174 L'ANNEE BIOLOGIQUE. très bien à l'aide de l'hypothèse du « partage héréditaire inégal » [divi- sion hétérogène]; certaines cellules reçoiventdes tendances que les autres ne reçoivent pas. Pour les plantes et les animaux inférieurs, ilfautau contraire, si Ton veut par exemple expliquer les résultats du bourgeonnement des Hydres et du bouturage îles feuilles de Bégonia, admettre un « partage égal » [division homogène] de toutes les ébauches des propriétés héréditaires entre toutes les cellules, et cela jusqu'aux dernières générations cellulaires. Le partage héréditaire égal a précédé phylogénétiquement le partage iné- gal. De même, ontogénétiquement, le partage égal apparaît tout d'abord dans les premiers stades du développement des animaux supérieurs, le principe de l'héritage inégal n'étant appliqué que plus tard. Les faits récents de Driesch, Wilson et autres, c'est-à-dire la reproduction d'un embryon entier par l'une quelconque des cellules d'un œuf aux stades à 2-4-8 blas- tomères, témoignent nettement que, lors des premières divisions de l'œuf, il y a partage égal des substances héréditaires. — A. Prenant. 55. Wagner (F. von.). — Quelques remarques sur la théorie de l'ontogenèse a"0. Hertwig. [XVII. XX] — La critique que fait Wagner de la théorie d'Hert- wig porte sur le principe même de celle-ci. Une explication épigénétique du développement n'est pas une explication véritable : elle confond les vraies causes avec de simples conditions et, ces causes dont l'origine est dans le dé- veloppement phylétique ont leur siège dans le plasma germinatif. Hertwig fait évoluer des œufs de Grenouille à des tempe'' ratures différen- tes, entre — 1° et + 25°; après trois jours les œufs exposés à la température la. plus basse ne sont pas encore segmentés, tandis qu'à 25° l'embryon est formé avec son tube neural, sa chorde, ses segments mésodermiques. Les tempé- ratures moyennes fournissent tous les états intermédiaires. La cause effi- ciente de cette inégalité de développement serait, l'inégalité de température. [VI] Mais si l'on prend des cents de Grenouille et des œufs de Poule et si on les expose comparativement aux températures de 15° et de 38°, après le même intervalle de 3 jours les œufs de Grenouille à 15° sont, arrivés au développe- ment des bourrelets médullaires tandis que ceux de Poule dans les mêmes conditions sont restés sans modifications. A 38°, la segmentation commencée pour la Grenouille a été suivie de mort et de dégénérescence; pour les œufs de Poule, ils ont développé déjà un petit embryon dont le cœur bat. La cause de cette différence de résultats pour les deux espèces dans les mêmes con- ditions repose évidemment dans V organisation des 2 germes. [VI] C'est, une question de point de vue : mais si l'on considère en général les processus évolutifs, il est aussi faux de baser le développement sur la structure du plasma que sur Je milieu. Son fondement complet repose toujours sur les deux. Wagner n'admet pas ces conclusions : un plasma germinatif déterminé n'évolue qu'entre des limites fixes de température. Il y a un optimum en deçà et au-delà duquel 4'évolution est ralentie et ces limites extrêmes ne peuvent être franchies impunément. L'expérience ne prouve pas autre chose. La cause îles variations observées dans les processus évolutifs sous des condi- tions étroitement resserrées est au fond la même dans les deux cas; elle est interne et siège dans le plasma germinatif. Tant qu'on n'aura pas obtenu expérimentalement des formes différentes du type normal et pourtant non tératologiques, c'est-à-dire susceptibles de vie et de reproduction, on ne pourra pas considérer comme causes les conditions du développement embryon- naire. Les expériences sur la mécanique de l'évolution montrent seulement Y. -ONTOGENESE. 175 la plasticité des éléments germinatifs el des stades embryologiques qui réa- gissenl comme l'adulte et dans la mesure compatible avec leur organisation sous divers tactismes. Une cellule germe n'est pas quelque chose d'initial, elle a son histoire et c'est la phylogénie qui lixe sa qualité. Un stade à fentes branchiales chez le Poulet esl sans signification sans la l'orme ancestrale qui est sa raison d'être et dont la valeur causale s'est transmise par influence à la cellule germinative actuelle, substratum des propriétés héréditaires. Wagner aborde les laits de plus près avec les processus nutritifs. Pour Hertwig, les matériaux vitellins sont, par rapport au germe, un élément du milieu ambiant au même titre que l'oxygène de l'air et sont constamment transformés en la substance même de ce germe : tout le développement repo- serait donc sur une transformation d'éléments externes en éléments inter- nes. Pour Wagner, l'assimilation fait plus que cela. Il ne suffit pas d'appeler deux substances du même nom de protoplasma pour qu'elles soient identi- ques. L'intensité de la nutrition est beaucoup plus considérable dans la cellule embryonnaire que dans la cellule adulte. Mais pourquoi, cette question d'in- tensité mise à part, vouloir rapporter à. la même influence deux processus fondamentalement différents? A côté de l'entretien de la forme, il y a. dans la cellule-œuf, édification de cette même forme. Pourquoi ne pas réduire la nutrition, là comme chez l'adulte, à son rôle conservateur? Wagner s'élève ensuite contre une comparaison d'Hertwig entre le déve- loppement ontogénique de l'Homme et révolution des sociétés humaines. Hertwig part d'un couple initial, il ne peut admettre des particules matériel- les préformant chez ces individus tous les éléments complexes qu'on appelle village, ville, associations agricoles ou industrielles, parlement, ministère, armée et il conclut, à une i;pigé>ièse : toute cette organisation est quelque chose de nouveau, quelque chose en tout cas qui n'a rien de commun avec une mécanique grossière comme celle de Weismann. Ici, l'argumentation de Wagner n'est pas très topique. L'homme ne bâtit pas parce qu'il trouve des matériaux autour de lui; les conditions extérieures ont même, dans ce cas, une importance moindre parce que l'intelligence humaine les domine et les transforme. Puis, revient à propos de la nutrition en général, la distinction qui do- mine tout le mémoire entre les causes vraies et les conditions extérieures. Les conditions extérieures pour l'œuf de Poule se ramènent à 3 : le sup- port, l'air et la chaleur; ce ne sont que des tactismes déterminants; la cause des stades ontogéniques est dans le germe. A cette nécessité, Hertwig oppose pour chaque stade une cause spéciale et nouvelle quand il dit que dès la pre- mière division cellulaire, les processus chimiques qui commencent, engen- drent un produit nouveau et sans rapport de causalité avec ce qui précède. Mais les conditions extérieures sont stables pour les diverses formes de l'on- togénie tandis que les processus de différenciation sont, complexes. Wagner prévoit l'avènement d'un évolutionnisme phylétique qui fournira la vraie solution causale des processus évolutifs. [Quoi qu'en dise Wagner, on ne voit guère au fond de son argumenta- tion qu'une, querelle de mots. Il s'attaque à la meilleure partie de la doctrine d'Hertwig et, en reportant sur la phylogénie l'origine causale des stades ontogéniques, comme pour les fentes branchiales du Poulet, il recule une difficulté à laquelle il n'échappe pas. Prenons l'ancêtre à ce stade des fentes branchiales. Comment en est-il sorti? Comment y est-il arrivé? Il paraît, difficile d'échapper là aux conditions extérieures. Et, alors, c'est pour tous les stades qu'il faudra les faire intervenir comme Hertwig veut les faire intervenir dans le développement ontogénique. Evidemment, si nous voulons nouséclai- 176 L'ANNEE BIOLOGIQUE. rerdans une certaine mesure sur ces processus obscurs qui se perdent dans la nuit «les âges, l'évolution individuelle peut nous fournir des faits inté- ressants, des indications sinon des preuves. [En partant du principe de la continuité de la vie et du plasma germinatif, mi ne peut guère se faire une autre idée de l'évolution. Et, arrivé à ce point. le chercheur se demandera en quoi consiste la distinction entre les causes et les conditions. La vie est continue et. d'un bout à l'autre de la chaîne qui com- prend aussi bien les évolutions individuelles que l'évolution phylogénique, on ne voit que dc^ édifices morphologiques plus ou moins stables. L'œuf consi- déré à un moment donné en est un; sa morphologie peut être relativement simple, il suffit pour la répétition des formes qu'elle soit relativement cons- tante. [Dés la première division, comme le dit Hertwig, les processus chimiquesen- gendrent quelque chose de nouveau. Le milieu ne se réduit pas pour l'œuf de Poule au support, à l'air et à la chaleur. Cette idée de milieu doit se gé- néraliser. Pour le noyau, le protoplasma ovulaire est un milieu, et le rôle de ce milieu plus ou moins riche en vitellus apparaît nettement dans les ma- gnifiques lois qui rendent compte de la segmentation inégale ou partielle. Le vitellus fait partie du milieu, un élément par rapport à un autre fait partie du milieu et l'on comprend les conditions complexes réalisées pour les divers éléments à la suite du groupement en feuillets, etc. Wagner, remarquant qu'Hertwig rapporte la détermination de l'espèce à l'organisation spéciale de l'œuf ajoute comme conclusion : être évolutionniste pour le genre, épigéniste pour son développement, ce n'est pas un moyen terme . c'est une contradic- tion.— Nous ne voyons dans l'exposé d'Hertwig ni contradiction, ni moyen terme; c'est partout l'épigénèse avec les desiderata inévitables dans l'étatac- tuelde la mécanique évolutive.] — F. Bataillon. 20. Kopsch. — Mouvement des cellules pendant la gastrulation chez- V Axolotl et la Grenouille rousse. — L'auteur s'est proposé, en étudi-'ant atten- tivement les mouvements des cellules de la blastula chez l'Axolotl et chez la Grenouille, d'établir exactement par quel procédé se fait la gastrulation. Les embryologistes ne sont point d'accord, en effet, sur ce point; Roux et, Schultze admettent une invagination épibolique, les micromères (petites cel- lules supérieures de la blastula) s'accroissant au-dessus des macromères (grandes cellules, ou cellules inférieures de la blastula), tandis que Lvoff décrit une délamination des cellules ectodermiques ; Hertwig, de son côté, avait admis une invagination embolique, se faisant en un point latéral de la zone de délimitation entre les régions supérieure et inférieure de la blastula (zone limite de Gotte). La raison de ces divergences, dit l'auteur, est dansles grandes difficultés que l'on rencontre lorsqu'on veut suivre le cours de la gas- trulation sur un seul et même œuf. L'originalité du travail de Kopsch est dans la méthode qu'il a employée pour vaincre ces difficultés. Roux et Schultze s'efforçaient de se créer des points de repère sur l'œuf, soit en notant des particularités accidentelles, soit en provoquant au moyen d'aiguilles la destruction de groupes de cellu- les dans la partie supérieure de l'œuf. Mais, dans ces conditions, il n'est point sur qu'on se trouvait en présence d'une gastrulation normale, car on ne peut déterminer d'avance l'influence que peut avoir la lésion faite à l'œuf sur le cours de la gastrulation. Kopsch s'est proposé pour obvier à ces inconvénients de suivre toutes les phases du développement sur un même œuf au moyen de photographies prises en séries. Connaissant le grossissement de l'objet employé et la durée de l'exposition, il lui était possible avec ces données de Y. — ONTOGENESE. 177 déterminer à la fois la direction du mouvement cellulaire et sa grandeur. 11 a pu constater tout d'abord (et il est facile de comprendre tout l'intérêt que présente la méthode au point de vue de la sûreté et de l'exactitude des observations) que, dès le début de l'invagination, lorsqu'apparaît à l'intérieur de la zone limite le sillon de débul, toutes les cellules du voisinage entrent en mouvement et se dirigent vers ce sillon agissant comme centre d'attrac- tion. Ce sont les macromères qui présentent le mouvement le plus rapide. Cette première constatation vient à l'appui des observations de Gôtte et de Hertwig et infirme les conclusions plus récentes de G vsser, Schwink et Lvoff qui nient complètement l'invagination des macromères. Pendant la durée du stade suivant, le mouvement des macromères s'inva.uïnant pour former la lèvre ventrale de la fente, continue de l'emporter de beaucoup en rapidité sur celui des micromères. Les macromères, dit l'auteur, coulent dans le blas- topore en large courant dans la direction du méridien passant par le milieu du blastopore. Leur mouvement ne s'arrête que quand ils sont complètement invaginés (bouchon jaune de Rusconi), c'est-à-dire lorsque la formation de la lèvre blastoporique ventrale est complète. L'auteur donne quelques calculs, au moyen des éléments que lui fournit son expérience et que nous avons indiqués plus haut; ces calculs, approxi- matifs il est vrai mais donnant des chiffres plutôt trop faibles, montrent que les macromères les plus proches du blastopore ont une vitesse d'environ 0.65 millimètres en 30 minutes. A une distance plus grande de ce point, leur mouvement est beaucoup plus lent; en prenant la moyenne des mouvements on verrait qu'en 36 heures le chemin parcouru par une cellule, depuis le commencement de la gastrulation, est d'environ 23. 40 millimètres. — H. Beau- regard. 3. Assheton. — La ligne primitive du Lapin. ■ — Il s'agit dans ce mémoire de l'étude des phénomènes qui accompagnent la formation de la ligne primi- tive. Contrairement aux idées courantes, l'auteur établit que, à aucun mo- ment de l'existence de la ligne primitive du Lapin ou avant son apparition, on n'observe trace d'une concrescence analogue à celle que Duval a décrite pour la ligne primitive des Oiseaux. L'accroissement de l'embryon en longueur résulte d'un processus additionnel de cellules nouvelles. Nous retenons principalement de ce mémoire ce qui a trait aux facteurs que l'auteur fait intervenir pour expliquer le mécanisme de l'élongation de la li- gne primitive. Dans un précédent mémoire, il a établi que les différents chan- gements de forme que présente la vésicule blastodermiquesont dus à l'accrois- sement de la pression hydrostatique à son intérieur ainsi qu'à son inégalité dans la rapidité de la division cellulaire aux différents points de la surface. Il pense que le même principe est applicable à l'allongement de la ligne et à la production du sillon médian. La vésicule blastodermique s'accroît rapide- ment en raison de l'augmentation de la pression hydrostatique à son intérieur. Ses parois sont minces, sauf en un point (disque embryonnaire) où elles sont épaisses et compactes. Brusquement apparaît au bord postérieur du disque embryonnaire un point qui devient très actif (seconde aire de prolifération) et donne naissance à une masse cellulaire formant un second disque compact. On a alors deux masses compactes bien distinctes dans la couche externe de l'épiblaste, l'une formée par la fusion de cette couche avec la couche interne, l'autre constituée par la prolifération rapide déterminée par l'apparition du second point d'accroissement. Quel est l'effet, s'il en existe un, de la pression hydrostatique intérieure sur ces deux masses compactes. L'auteur pense que l'allongement en une ligne primitive et les changements que celle-ci subit L'ANNÉE BIOLOGIQUE, I. 1895. 12 17s L'ANNEE BIOLOGIQUE. sont dues presque entièrement à l'expansion de la vésicule blastodermique sous l'influence de la pression hydrostatique intérieure. Pour l'auteur c'est au centre secondaire de prolifération quïl faut attribuer le développement de la partie de l'embryon située .en arrière de la tête ou partie métamériquement segmentée. — R.'Boulart. 47. Strassen (O. Zur). — Et mie* de biomécanique sur V Ascaris. — L"auteur a suivi les premières phases du développement de l'œuf de V Ascaris en par- tant de la première division cellulaire en deux blastomènes. Après avoir signalé quelques points relatifs au rôle de ces deux cellules dans la for- mation de l'ectoderme définitif et des diverses parties de l'embryon, points au sujet desquels il n'est pas toujours d'accord avec Boveri, il insiste parti- culièrement sur deux questions principales : 1° la loi de direction du fuseau de division, et 2° les conditions qui déterminent les transformations de la forme extérieure du corps au cours du développement. [I, e] 1° Zur Strassen rappelle qu'on a cherché à expliquer de façons différentes ce fait connu que, clans les cellules de forme allongée, la direction du fuseau de division se confond presque toujours avec l'axe le plus long. D'après Hert- wig, la division s'opère dans le sens de la plus grande masse de protoplasma; pour Pfluger, elle s'opère dans le sens de la moindre résistance ; pour Breiim elle se fait de telle sorte que ses produits puissent trouver le plus grand espace libre possible pour leur développement ultérieur; enfin, suivant Driescii. de telle sorte que le plan de division est une surface de mini ma area. [I, c] Les observations de l'auteur lui ont montré que, lorsque les deux premières sphères de segmentation se préparent à une nouvelle division, toutes deux sont manifestement aplaties dans la direction de l'axe; alors, dans la cellule supérieure (la plus grande des deux), le fuseau de direction se place perpen- diculairement à l'axe, c'est-à-dire, conformément à la loi d'HERTWiG, dans le sens de la plus grande masse de protoplasma; mais dans la cellule infé- rieure (la plus petite), le fuseau se confond avec l'axe, par conséquent sa po- sition est tout à fait contraire à la loi, et alors la division s'opère, à l'in- verse de ce que nous disions ci-dessus : 1° dans la direction de la plus petite masse de plasma; 2° dans celle de la plus grande résistance; 3° dételle sorte que le plus petit espace est réservé aux cellules filles; 4° enfin, de telle ma- nière que le plan de séparation est une surface de maxima area. [I, c] C'est là une preuve de l'impossibilité où l'on se trouve de généraliser les règles primitivement établies; il est évident que la position du fuseau n'est pas forcément entraînée par la forme cellulaire; l'auteur pense que c'est le noyau qui est le principal agent de direction et qu'il peut même agir à ren- contre d'obstacles mécaniques d'une certaine importance. [I, c] 2° Pour arriver à déterminer sous quelles influences s'opèrent les transfor- mations de la forme extérieure du corps au cours du développement, l'au- teur a suivi attentivement tous les stades de segmentation. Au stade XXVI II, l'embryon possède une forme ovale régulière, tandis qu'au stade XLYIII, c'est-à-dire après la période suivante de division de l'ectoderme, la forme générale est complètement modifiée : le dos est triangulaire et les flancs font saillie en forme de voûte. Or, si l'on recherche quels sont les changements qui se sont opérés à ce moment dans la lame épithéliale, on constate que celle-ci a gagné en surface par suite de la division de ses éléments et que c'est cette augmentation de surface, les bords étant immobilisés, qui entraîne la vous- sure des flancs dont nous venons de parler. L'auteur fait alors le compte des cellules aux divers stades dans les trois dimensions de la lame épithéliale et constate que des actions cytotropiques ont amené des mouvements et des dé- V. — ONTOGENESE. 179 placements de cellules qui sonl venus concourir en dehors de la segmenta- tion, à changer le nombre des cellules dans les trois dimensions de la laine et il en conclut que la segmentation n'a d'autre tint que de fournir le matériel nécessaire au développement, mais qu'elle n'a point d'influence décisive sur la transformation de la forme. C'est aux mouvements cellulaires que revient la lâche de disposer le matériel de division et démener la forme typique. D'ailleurs, Fauteur admet que ces mouvements ne sont point les seuls fac- teurs qui entrent enjeu : les pressions latérales, des changements déforme af- fectant les blastomères, etc., peuvent, dans bien des cas, produire des effets semblables, mais, en raison de sa simplicité même, le principe de l'interven- tion des mouvements cellulaires dus aux forces d'attraction désignées sous le nom de cytotropisme lui paraît susceptible d'une grande généralisation. L'auteur insiste alors sur le mécanisme de ces mouvements. Il admet que les éléments ectodermiques en question ne changent de position respective que 4 par 4 et constamment par paires de 2 cellules jumelles. Or un tel groupe de 4 blastomères est susceptible de prendre les formes les plus variées. Il n'est pas besoin d'autres forces que le cytotropisme pour expliquer que ces 4 cellules, considérées, par exemple, en série linéaire, peuvent se disposer en forme de T et de là affecter un arrangement rhomboïdal. Or, avec de tels changements de forme, on peut obtenir à volonté tous les raccourcissements ou allongements. L'auteur expose enfin les raisons théoriques qui le portent à admettre que les groupes cellulaires en question sont constitués d'éléments liés par une parenté rapprochée et non par des éléments plus ou moins indif- férents. [A la suite de cette communication, le professeur Ziegler, expose que, d'après ses recherches sur Rhabditis nigrovenosa, les déplacements cellu- laires lui paraissent dus au vide que laissent les cellules lorsqu'elles se contractent au moment de la division ; les cellules voisines se répandent dans ces vides. Zur Strassen fait observer que les mouvements dont il a parlé ne sont point de cet ordre, car ils s'opèrent lorsque la division est terminée et que la forme polygonale des cellules est établie, c'est-à-dire lorsque les légères différences de pression qui se produisent au cours de la division ont depuis longtemps disparu]. — H. Beauregarik 41. Roux (W). — Sur le cytotropisme des cellules de segmentation de la Grenouille rousse. — L'auteur appelle cytotropisme les mouvements que des cellules ou des blastomères isolés exécutent les uns vers les autres. Ce mot a été créé par analogie avec héliotropisme, géotropisme, etc., mais il ne doit préjuger en rien des causes efficientes de ces mouvements. Il est destiné seulement à grouper sous un nom commode une série de faits ob- servés par l'auteur de ce mémoire. Seront résumés d'abord les faits constatés et ensuite les conclusions géné- rales et les essais explicatifs proposés par l'auteur. La méthode employée est très simple ; les œufs de Rana fusca en voie de segmentation sont retirés de leur coque et les blastomères sont ensuite sé- parés les uns des autres à l'aide d'aiguilles fines. Le milieu d'observation est, ou l'albumine d'œufs filtrée, ou la solution physiologique de sel de cuisine. On mesure sous le microscope à des intervalles de temps rapprochés la dis- tance qui sépare les blastomères et l'on constate ainsi les mouvements qu'ils ont pu effectuer. Des graphiques permettent d'embrasser d'un coup d'œil la direction et la vitesse du mouvement constaté. Prenons d'abord le cas le plus simple, celui où deux blastomères sont en présence, séparés par un petit espace. Voici les faits constatés par Roux. ISO L'ANNEE BIOLOGIQUE. Les deux blastomères, d'abord polyédriques au moment où on les sépare de la gastrula ou de la morula, s'arrondissent et ensuite avancent l'un vers l'autre par le plus court chemin jusqu'à contact parfait. Le rapprochement n'est pas continu et la ligne qui représente le chemin parcouru n'est pas droite, mais en zigzag. Il y a donc, après chaque mouve- ment en avant, un léger mouvement de recul. La vitesse de rapprochement s'accélère au moment où les deux blastomè- res approchent du contact. La plus grande distance observée à laquelle le cytotropisme se fit sentir <>st 00 p-. Voilà le cas typique, mais il y a des modalités différentes nombreuses. Ainsi, le rapprochement ne se fait pas toujours en ligne droite. Souvent, les deux cellules suivent deux directions parallèles pendant un certain temps et ne se dirigent qu'ensuite l'une vers l'autre. Ce cas est presque la règle lors- que l'expérience a duré longtemps ou lorsqu'on est à la fin de la période de ponte de la Grenouille. Souvent, les cellules se rapprochent, non par migration réciproque, mais en poussant une partie de leur masse l'une vers l'autre. On peut du reste observer les deux moyens en même temps. Il peut arriver qu'une seule cel- lule exécute les mouvements tandis que l'autre reste passive. L'auteur a constaté que les blastomères tombent au fond, étant plus lourds que le liquide qui les contient, et se fixent sur la lame; mais cela n'empêche pas le cytotropisme de se produire. De deux blastomères dont l'un était lixé et l'autre artificiellement détaché de son support c'est celui qui était fixé qui présentait les mouvements cytotropiques. Les blastomères isolés sont capables de mouvements amœboïdes et le cas se présente surtout quand l'expérience a duré longtemps ou à la fin de la période de ponte. Les pseudopodes qu'ils émettent peuvent être de deux sortes : protoplasmiques quand ils sont formés par toute la substance cellu- laire ou paraplasmiques, et alors ils ont une couleur jaunâtre et sont plus minces, plus agiles que les premiers. Quand il y a trois blastomères en présence, il y en a toujours un qui pos- sède un mouvement plus prononcé que les autres. La cellule plus agile s'avance vers l'une de ses compagnes mais pas toujours vers la plus proche. Une fois les cellules réunies, elles se dirigent ensuite vers la troisième. On observe souvent aussi que la cellule agile se rapproche également des deux autres pour changer ensuite de direction et se fusionner avec l'une d'elles. Les groupes formés de peu de blastomères (moins de 6) se rapprochent les uns des autres et arrivent à se toucher par un bout. Le même fait s'ob- serve lorsqu'on a mis en présence un groupe et un blastomère isolés. Des groupes formés par plus de G blastomères ne se rapprochent pas les uns des autres en faisant des mouvements d'ensemble, mais souvent deux cel- lules appartenant aux deux groupes s'étirent l'une vers l'autre et arrivent même à se détacher plus ou moins de leurs voisines. Les phénomènes de cytotropisme ne s'observent pas dans les groupes qui ont leurs éléments tellement coalescents qu'on ne peut plus distinguer leurs, limites; il faut que le groupe ait l'aspect muriforme. Cela permet de con- clure que le rapprochement des groupes de blastomères n'est pas l'effet des attractions de leurs masses, mais qu'il a sa cause dans la surface de blas- tomères placés les uns en face des autres. Enfin un grand nombre de blastomères isolés se réunissent de proche en proche, et arrivent finalement à ne former qu'un seul groupe. Les phénomènes que nous avons exposés jusqu'ici se sont passés dans un V. — ONTOGENESE. 181 milieu qui était l'albumine. Dans la solution physiologique de sel de cuisine, les mêmes phénomènes ont été observés avec une légère variante. En effet, au moment de l'immersion, les blastomères poussent des pseudopodes para- plasmiques qui disparaissent après cinq à sept minutes. Pendant cette période, le cytotropisme se fait aussi sentir : on voit des pseudopodes s'éten- dre de cellule à cellule jusqu'à se toucher et ensuite se souder ensemble. Il est permis de voir dans le phénomène de rapprochement par extension de la masse cellulaire mentionnée plus haut, un phénomène analogue; on peut, en effet, considérer les régions étendues comme de très gros pseudopodes protoplasmiques. Après la période décrite plus haut, les blastomères s'arron- dissent et présentent des phénomènes cytotropiques analogues à ceux dé- crits pour le milieu albumine. Des blastomères provenant d'œufs différents se comportent comme ceux du même œuf. La caryokinèse ne paraît pas avoir d'influence sur le cytotropisme des blastomères. On devrait aussi tenir compte d'un cytotropisme négatif, car il a été cons- taté quelquefois que deux cellules qui se touchaient s'éloignent l'une de l'autre en ligne droite, ou bien que l'une des cellules seulement poussait des pseudopodes et s'en allait. On a pu observer aussi que certains blastomères sont dépourvus de cytotropisme aussi bien positif que négatif et qu'il en est de même des œufs entiers. Il faut noter aussi que les blastomères des embryons de Rana esculenta, Bombinator igneus et Telesles Agassizi, ne présentent pas de phénomènes cytotropiques. Les recherches ont été étendues aussi aux embryons de Grenouilles plus avancés en âge et même aux têtards. Par dissociation, l'auteur obtint une certaine quantité de cellules isolées se présentant sous deux aspects diffé- rents : les unes gardèrent la forme qu'elles avaient dans le tissu dont elles faisaient partie et ne montrèrent pas de cytotropisme ; d'autres, au con- traire, s'arrondirent et souvent poussèrent des pseudopodes. Ces éléments se rapprochent parfois les uns des autres pour se séparer après et se rap procher de nouveau; d'autres fois, les deux cellules ne se rapprochèrent plus après s'être éloignées une première fois. L'auteur a essayé de vérifier sa découverte même sur le tissu des animaux adultes. Les résultats obtenus sont très incertains. Les cellules épithéliales paraissent ne pas présenter de cyto- tropisme,mais probablement les globules rouges présentent ces mouvements. Les phénomènes cytotropiques sont soumis à des variations nombreuses qui dépendent des conditions extérieures et de la constitution cellulaire. Les conditions qui augmentent les mouvements cytotropiques sont : la chaleur (l'optimum se trouve entre 20 et 28 degrés) , la lumière , le fait que les œufs sont recueillis au commencement de la période de ponte ou qu'on les observe immédiatement après les avoir retirés de l'ovaire et fécondés, enfin, dans le cas d'embryons très avancés en âge, le fait d'appartenir à des organes peu différenciés. Celles qui enrayent ou diminuent le cytotropisme sont : la basse température, l'absence de lumière, un milieu autre que le milieu naturel (sans excepter l'albumine et la solution physiologique de sel de cuisine qui certainement ont une action délétère sur les blastomères), l'opération que les cellules subissent quand on les isole, la durée trop longue de l'expé- rience, l'époque tardive de la période de la ponte pendant laquelle on a re- cueilli les œufs servant à cette étude. Toutes ces causes pourraient expliquer pourquoi il y a des différences in- dividuelles entre les différents blastomères et pourquoi certains d'entre eux se montrèrent dépourvues de cytotropisme. 182 L'ANNEE BIOLOGIQUE. L'auteur a pris la précaution d'examiner toutes les causes d'erreurs qui auraient pu se présenter dans le courant de ses études. Il examine et discute toutes les influences extérieures capables de déterminer un mouvement sem- blable à celui qu'il décrit, et qui aurait pu faire prendre une action purement extérieure pour une propriété inhérente à la cellule. Il est inutile d'insister ici sur ce point et l'on peut admettre que le cytotropisme existe réellement et n'est pas une illusion ou une erreur d'observation. Il ne s'agit plus mainte- nant que d'en déterminer les causes ou du moins d'essayer à expliquer son mécanisme. Remarquons d'abord que ce mouvement est indépendant de la vie cellulaire ordinaire; on a vu, en effet, que des blastomères en voie de division ne se comportaient pas autrement que ceux à l'état de repos. De même, des blasto- mères à l'état amœboïde peuvent être dépourvus de cette attraction spéciale. L'absence de cytotropisme dans les complexes de blastomères dont les élé- ments sont intimement souciés montre que cette propriété est inhérente à chaque cellule et n'est nullement une action de masse. On a vu aussi que le cyto- tropisme est variable en intensité dans les différentes cellules. Le mouvement n'est pas une natation mais bien une reptation, car on se rappelle que les blastomères sont fixés à leurs supports. Un mouvement présentant les conditions et ayant les caractères qui ont été décrits, ne peut avoir comme origine qu'une attraction chimiotactique. Il ne faut cependant pas comprendre, dans ce cas, le chimiotactisme dans le sens que lui ont donné Engelmann etPiEFFEi;. car on ne peut admettre que chaque blastomère produise une substance spéciale ayant une action sur les autres blastomères. On peut modifier la conception en supposant que tous les blastomères sécrètent une même substance douée d'une vertu chimiotac- tique. Cette substance diffuse à travers la paroi cellulaire et forme ainsi autour de la cellule des zones de diffusion concentriques. Naturellement, la concentration de la substance chimiotactique sera d'autant plus faible qu'on se dirigera de la cellule vers des zones plus externes. Lorsque deux cellules sont à côté l'une de l'autre et séparées par un petit espace, leurs zones de diffusion vont se couper sur une certaine étendue. C'est cette partie qui contiendra la substance chimiotactique à un degré de concentra- tion plus grand que dans n'importe quel autre endroit, et le maximum de concentration se trouvera situé sur la ligne droite qui unit les centres des deux cellules. Il est donc naturel que deux cellules en mouvement soumises au chimiotactisme suivent cette ligne de plus grande concentration , ou mieux, la ligne de la plus faible diminution de concentration ; toute autre direction, en effet, place la cellule dans une zone de concentration moindre. La direction des cellules en mouvement est donc plus ou moins expliquée, mais nullement la cause de ce mouvement. Roux l'attribue à la différence de tension superficielle. Bdtschli, Berthold, Verworn ont en effet démontré qu'elle suffit à expliquer la formation de pseudopodes à la surface d'une cel- lule. Il se peut donc que la migration des cellules soit produite d'abord par une série d'extensions d'une partie de leur masse les unes envers les autres, occasionnées par la différence de tension superficielle, ce qui produirait un premier mouvement qui se continuerait ensuite sous l'influence de l'action chimiotactique et dans une direction déterminée par cette action. L'auteur avoue que ce qui vient d'être dit n'est qu'une pure hypothèse et encore bien insuffisante pour expliquer tous les faits constatés. Tout ce qui vient d'être rapporté n'est que le résultat de l'observation de cellules placées dans certaines conditions expérimentales. Il faut se demander cependant si le cytotropisme se produit à l'état normal. Il n'existe pas d'ob- V. — ONTOGENESE. 183 servation directe pour répondre à cette question. Néanmoins il n'y a pas de raison pour que, à l'état normal, dans l'intérieur de l'organisme, les cellules soient dépourvues de cytotropisme. En tous cas, on ne voit pas comment les manipulations que l'auteur a fait subir aux blastomères auraient pu donner naissance à des phénomènes aussi particuliers. On devrait plutôt supposer que le cytotropisme est bien plus actif à l'état normal, puisqu'alors les cellules baignent dans leur milieu normal et non pas. dans des liquides artificiels comme l'albumine et la solution du sel de cuisine, qui doivent nécessairement exercer une action délétère sur la vie cellulaire. Si le cytotropisme existe à l'état normal, on peut se demander s'il a l'occasion de se manifester à l'in- térieur du corps de l'embryon et de l'adulte. 11 faut, en effet, pour qu'il puisse s'exercer que deux ou plusieurs cellules soient séparées par de petits es- paces. On sait que c'est le cas pour certains tissus, le mésenebyme par exemple. Il n'est pas impossible que l'action se fasse sentira travers les mem- branes et même à travers des cellules interposées. Une objection se présente dans le cas où la théorie qui a été exposée plus haut serait l'expression de la vérité. Si, en effet, le cytotropisme n'est qu'un cas spécial duchimiotactisme, il faut, pour qu'il puisse s'exercer à l'état normal, que le liquide dans lequel baignent les cellules soit à l'état de repos. Cette condition n'est pas réalisée chez l'adulte ni môme chez l'embryon. Elle ne se présente que dans les stades très jeunes, avant l'apparition des mouve- ments propres et avant la naissance du système circulatoire. On ne peut donc considérer le cytotropisme comme actif que dans les tout jeunes stades embryonnaires. Du reste, les observations de Hiss donnent un grand poids à l'opinion soutenue pas l'auteur. Le cytotropisme des blastomères parait en effet jouer un très grand rôle dans la formation de l'embryon. Plusieurs faits observés depuis longtemps peuvent être considérés aussi comme des cas spéciaux de cytotropisme : ainsi, l'union du spermatozoïde avec l'œuf et les phénomènes de conjugaison des Protistes. Seulement, dans ce dernier cas, les deux gamètes s'unissent par des faces déterminées et toujours les mômes; il y aurait ainsi un cytotropisme polaire à opposer au cytotropisme apolaire des blastomères. [II] La fusion du pronucléus mâle avec le pronucléus femelle peut être consi- dérée comme un phénomène du même genre, mais là on a affaire à un caryo- tropisme. Les phénomènes delà caryokinèse et de la fécondation pourraient donner aussi l'occasion de découvrir des nucleinotropismes ou chromatino- tropismes et leur contre pied négatif. [I, c; II] -- E. G. Racoyitza. 42. Roux (W.) — Sur la. polarisation morphologique de matériaux em- bryonnaires sous l'influence du courant électrique et en particulier sur la pola- risation spéciale et la, polarisation générale de V œuf segmenté. — La Polarisa- tion morphologique présentée par les matériaux embryonnaires sous l'in- fluence du courant électrique est particulièrement nette sur les œufs d'Amphi- biens et de Poissons. Roux féconde artificiellement des œufs de Grenouille pris dans l'utérus et les étale en une seule couche au fond d'un cristallisoir sous quelques milli- mètres d'eau. Les enveloppes et l'eau font fonction d'éleclrolyte. Si l'on plonge deux électrodes et si l'on fait passer un courant alternatif, chaque œuf montre du côté des électrodes un champ polaire modifié. Entre les deux champs, reste intacte une gouttière équatoriale. La limite des champs polaires marque très bien sur les œufs la courbe des lignes de niveau de l'ensemble du champ électrique. Ces champs polaires ont une teinte différente et sont nettement bordés par un sillon profond sous l'influence d'un fort courant. Quelquefois, 184 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. une substance claire émerge des enveloppes de l'œuf au niveau du champ. Des expériences analogues ont été faites sur les œufs segmentés aux stades morulaire, blastulaire et gastrulaire. Si le groupement a toute sa vitalité, chaque cellule superficielle donne lieu pour son compte aux mêmes phéno- mènes : c'est la polarisai ion spéciale des éléments. Mais si la morula est affaiblie soit par le froid, soit par la chaleur, on voit apparaître, après un court mouvement de polarisation spéciale deux grands champs polaires sépa- rés par un équateur général. Les cellules des champs sont modifiées in toto, celles de l'équateur ne l'étant pas : par conséquent l'œuf divisé se comporte, s'il est affaibli, comme une cellule-œuf non segmentée. A 48° les œufs ne réa- gissent plus. Pourquoi sur une morula affaiblie voit-on la polarisation générale se subs- tituer à la polarisation spéciale? suivant Roux, l'œuf en pleine vigueur porte entre ses cellules une substance intermédiaire jouant le rôle d'électrolgte : il n'en serait plus de même quand sa vitalité diminue. Des modifications polaires du même ordre s'observent à des stades plus avancés sur des formations épithéliales comme les vésicules cérébrales, la moelle, les segments primitifs et le cœur. Chacune de ces parties manifeste pour son compte des champs polaires qui dépendent évidemment de la place qu'elle occupe et des rapports existants entre cette position et les lignes de force. Le courant électrique n'agissant sur une structure vivante qu'avec l'intermédiaire d'un électrolyte, à l'entrée et à la sortie, l'électrolyte serait représenté par l'enveloppe conjonctive de ces diverses formations. Des organes différenciés de l'adulte, la vésicule biliaire seule présente des phénomènes semblables. Au lieu d'un courant alternatif, on peut employer le courant continu; mais alors, la polarisation présente des caractères spéciaux à l'anode et à la ca- thode; ici encore l'adulte n'offre plus les mêmes réactions. Ces faits démontrent que la substance embryonnaire des Vertébrés est profondément modifiée par le courant électrique comme Kùhne l'avait cons- taté pour les Protistes dès 1864. Mais, tandis que les organismes inférieurs gardent cette sensibilité toute leur vie. le Vertébré la perd après les pre- miers stades embryonnaires. — Bataillon. 21. Hirsch (H. -H.). — La signification mécanique de la forme du tibia; élude spéciale de la plalyknémie. — La manière d'interpréter la configura- tion, la forme, le modelé des os a subi en un temps relativement court de grands changements. Laissant de côté le « nisus formativus » de Blumenba< h, Fick (1857) attribue la forme des os à l'action des pressions exercées sur ces os par les parties molles avoisinantes, notamment par les muscles en crois- sance et en activité. Plus tard H. von Mever (1867) et J. Wolff (1870) démontrent avec d'autres savants que la structure de la substance spongieuse est déterminée par les influences mécaniques qui s'exercent sur l'os. Dès lors on commence à s'élever contre les vues de Fick et l'on en vient à admettre que, si la structure interne de l'os est une conséquence de son fonction- nement mécanique, il en est de même pour sa forme extérieure. J. Wolff, en 1892, affirme que la forme de l'os dépend uniquement de sa fonction et d'aucun autre facteur comme la prétendue pression des parties molles avoisinantes. La question en est arrivée à ce point quand intervient Hirsch, l'auteur du mémoire analysé ici. Partisan convaincu de l'idée de J. Wolff, Hirsch fait immédiatement remarquer que ce dernier s'est contenté d'une simple affir- mation, mais n'a pas démontré la fausseté de l'interprétation de Fick. Aussi V. — ONTOGENESE. 185 les objections ne se font pas attendre : « Le tibia, écrit par exemple Roux (40) en 1893, n'a pas une forme purement fonctionnelle puisque, au lieu de pré- senter une coupe elliptique répondant à sa fonction, il a, par la pression des muscles adjacents, reçu une forme triangulaire ». Zschokke (1892), d'autre part, invoque l'influence possible de l'hérédité. Pour réduire à néant ces ob- jections, Hirsch se propose de chercher la démonstration que Wolff n'a pas donnée. Il formule le problème de la façon suivante : « La forme des os dépend-elle exclusivement d'influences mécaniques fonc- tionnelles, de telle sorte qu'on puise qualifier cette forme tout simplement de fonctionnelle, ou bien est-elle déterminée en même temps par des in- fluences non fonctionnelles, c'est-à-dire par les pressions qu'exercent les parties molles avoisinantes? » Sous le nom d'influences mécaniques fonctionnelles, Hirsch désigne les forces de compression s'exercant sur les surfaces articulaires et les forces de traction appliquées aux points d'insertion des muscles et des ligaments. La solution du problème présente une importance fondamentale. Il a été démontré que la substance spongieuse de l'os , en un mot sa structure in- terne, était adaptée de la façon la plus parfaite aux conditions mécaniques ambiantes. Cette adaptation ne peut conserver toute sa portée que si la forme extérieure des os obéit à la même règle, c'est-à-dire est uniquement déter- minée par les influences mécaniques fonctionnelles. S'il en est autrement, il ne peut pas être question d'une « loi delà forme fontionnelle des os ». (Gesetz der funktionnellen Knocheng estait.) Hirsch, qui croit à l'existence de cette loi, va donc s'efforcer de démontrer, et c'est la première partie de son mémoire, qu'il est en réalité impossible que les pressions des parties molles avoisinantes , c'est-à-dire les influences mécaniques non fonctionnelles, exercent une action sur la forme des os. Dans la deuxième partie de son travail, il prendra comme exemple le tibia, précisément l'os invoqué par Roux (pour un but contraire). Après s'être livré à l'analyse des exigences mécaniques auxquelles doit satisfaire le tibia et à l'examen des rapports qui existent entre ces exigences et les lois de la méca- nique relatives à la résistance des matériaux, il tentera de démontrer com- ment cet os est en fait adapté de la façon la plus parfaite à sa fonction aussi bien par sa forme extérieure que par sa structure interne. Si l'auteur réussit à donner cette démonstration, il aura, du même coup, ré- futé l'objection de Roux. Reste celle de Zschokke concernant l'influence de l'hérédité sur la forme des os. Hirsch l'élimine en un tour de main. Pour lui, l'hérédité détermine à grands traits l'ébauche, les contours du squelette; elle n'a rien à voir avec les particularités de forme et de structure qui sont l'effet de l'adaptation aux conditions de vie. Cette conception dispense l'auteur d'a- voir plus longtemps égard à l'hérédité. Notons en passant que Virchow, dans la préface, d'ailleurs élogieuse, qu'il a écrite pour le présent mémoire, signale cette conception comme un point faible du travail. Nous suivrons maintenant Hirsch dans son exposé : la première partie, de beaucoup la plus intéressante au point de vue de la biologie générale, sera seule examinée avec quelque détail. lre Partie. — Prétendue influence des parties molles avoisinantes sur la forme des os. L'idée de cette influence est née d'un certain nombre d'bypotbèses et de faits. On a admis, par exemple, que les muscles exerçaient une pression con- tre l'os au moment de leur croissance et surtout de leur activité. On se figure que plus le muscle se contracte énergiquement et plus il presse latéralement contre le squelette. D'après Hirsch, en raison de la résistance extrêmement 186 L'ANNEE BIOLOGIQUE. faible qu'oppose la peau au muscle qui se contracte, il est impossible que les muscles des membres exercent contre les os une pression sensible [??]. Un autre argument lui permettra tout à l'heure d'établir que l'os serait endom- magé par une telle pression. Hirsch nie également l'action de la croissance. « Quand Fick prétend, dit-il, que, là où le muscle croit, l'os disparait par suite de la pression, je dois objecter que, à aucun moment de la période de crois- sance, un muscle quelconque n'exerce sur l'os adjacent une pression plus forte que le muscle dont la croissance est terminée. Est-ce qu'un chirurgien a jamais observé qu'il règne entre les muscles et les os une pression plus in- tense chez les enfants que chez les adultes. » Voilà pour les hypothèses. Quant aux faits, on les a mal interprétés. On sait, par exemple, que les tumeurs (kystes dermoïdes, anévrismes, sar- comes) détruisent les os. Il s'agit donc bien ici de l'action de parties molles. Mais on n'a pas pris garde que, si l'os ne résiste pas aux pressions produites par les tumeurs, il n'est nullement lésé par celles qui s'exercent physiologi- quement sur ses surfaces articulaires. Ainsi la pression est tantôt nuisible, tantôt inoffensive pour l'os. Et cela ne provient pas uniquement, comme Roux le croit, de ce que les surfaces comprimées de l'os sont revêtues de cartilage ou, comme Zchokke le pense, du mode intermittent ou continu suivant lequel agit la pression; Hirsch multiplie les exemples empruntés à la physiologie et à la pratique chirurgicale et pour lesquels les explications de Roux et de Zchokke sont insuffisantes. Quel est donc le point capital qui différencie les pressions nuisibles de celles qui sont inoffensives? Hirsch ne doute pas que ce soit l'intensité de la pression. Un sarcome de consistance molle, qui se développe dans le périoste ou dans son voisinage peut amener la disparition de l'os. Pendant la station ou la marche, la course ou le saut, les articulations supportent les pressions les plus fortes sans suites fâcheuses. — Un anévrisme de l'aorte à chaque battement du cœur presse contre la colonne vertébrale et la détruit. L'homme , amputé d'une jambe dans la région de la diaphyse du tibia et opéré par la méthode ostéo- plastique de Bièr, comprime à chaque pas, et de tout le poids de son corps, l'extrémité du moignon contre la prothèse ; et cependant il n'en résulte au- cun dommage pour la surface osseuse artificiellement formée à l'extrémité du moignon. — Le kyste dermoïde qui se développe sous la peau de la tête peut entamer les os du crâne. Les charges les plus lourdes que nombre d'in- dividus portent chaque jour et des heures durant sur la tête n'ont jamais causé jusqu'ici la disparition de la calotte crânienne. On remarquera que, dans tous ces exemples, les pressions nuisibles sont faibles (quelques grammes par millimètre carré), tandis que les pressions inoffensives sont très inten- ses (jusqu'à un kilogr. et plus par millimètre carré.) Ainsi l'os disparaît sous l'effet d'une faible pression : il résiste au contraire à des pressions fortes. Hirsch ajoute d'ailleurs que, comme Roux et Zsciiokke l'ont avancé, la structure anatomique de la surface comprimée ainsi que la durée de la pression ne sont pas indifférentes. L'action d'une faible pression n'acquiert un caractère pathologique que si elle s'exerce à une place où la surface de l'os n'est pas disposée pour recevoir une pression et de plus si elle se prolonge pendant un temps sufiisamment long. D'ailleurs l'os, au point de vue fonctionnel, ne subit que de fortes pressions. Ces fortes pressions, d'a- près Hirsch, sont nécessaires pour éveiller « l'excitation trophique de la fonc- tion » (au sens où l'entend W. Roux, voir p. 150, 157). L'os se laisse dé- truire par une faible pression parce qu'une faible pression est insuffisante pour constituer une excitation fonctionnelle. Il résiste à une forte pression parce que cette forte pression fait naître une excitation trophique. V. — ONTOGENESE. 187 Si cette interprétation est vraie, une pression faible, capable de détruire un os, par conséquent insuffisante pour déterminer une excitation trophique, pourra être tout à fait inoffensive pour un autre tissu dont l'excitation tro- phique se produit sous l'action de cette faible pression. C'est ainsi qu'une tumeur comprimant également la boîte crânienne et la dure mère provoque la disparition de la substance osseuse et laisse la membrane intacte. Si donc, comme on l'a supposé , les os étaient faiblement comprimés par les parties molles adjacentes, il en résulterait une action des plus nuisibles pour la substance osseuse elle-même. Un autre fait qui a conduit à admettre l'influence des parties molles sur la forme des os consiste en ce que les tendons terminaux de beaucoup des muscles sont logés dans des dépressions de la surface osseuse, en forme de gouttières ou de sillons, qui paraissent exactement adaptés à la forme des tendons. On croit devoir regarder ces dépressions comme des empreintes des tendons. Or, en règle générale, les tendons terminaux n'exercent pas plus que les muscles une pression contre les os. Telle n'est pas l'origine de ces dépres- sions. D'après Hirsch les gouttières et les sillons de la surface osseuse, dans lesquels se logent les tendons de beaucoup de muscles , n'ont pas été sculptés dans l'ébauche de l'os ; ils prennent au contraire naissance par une excroissance latérale de la surface osseuse en dehors de l'ébauche, en raison des forces appliquées aux points où ils se produisent. Si cette hypothèse est juste, on doit pouvoir déceler les forces de traction latérale qui entraînent le renforcement de la paroi osseuse ; et c'est ce que fait Hirsch dans un certain nombre d'exemples. Il cite également un cas observé par Jôssel dans lequel le long chef du biceps manquait des deux côtés. Bien que les tendons fussent absents, les gouttières n'en existaient pas moins; d'où l'impossibilité d'attri- buer ces gouttières à l'action des tendons. L'auteur a fait remarquer qu'en règle générale les tendons terminaux n'exercent pas dépression sur les os. Mais il y a quelques exceptions. C'est le cas par exemple pour le tendon du muscle extenseur de la jambe quand le genou est plié. Mais à, la place en question, le tissu tendineux est précisément remplacé par de la substance osseuse, par la rotule. Et de même, partout où l'on rencontre des os sésamoïdes , on constate l'existence de fortes pres- sions. L'intercalation des sésamoïdes sur le trajet des tendons donne à ces derniers le pouvoir de résister à la fois à la traction et à la compression, tan- disque les tendons seuls ne sont constitués que pour bien résister à la traction. Telle serait, d'après Hirsch, la signification physiologique des sésamoïdes et non celle que Ed. Weber a donnée pour la rotule du genou qu'il considère comme une sorte de poulie de renvoi. La rotule peut, dans les conditions physiologiques, avoir à supporter des pressions de plusieurs centaines de kilo- grammes (Hirsch donne 288 kilog pour un homme pesant 50 kil. et se tenant sur une jambe, le genou plié.) De telles pressions détruiraient le tendon, tandis que, comme l'a prouvé Messerer, le tissu osseux peut résister. Ainsi l'interprétation du véritable rôle des sésamoïdes permet de reconnaître que, là où les tendons non modifiés sont accolés aux os, il ne peut pas exister de pressions intenses. Hirsch remarque encore que partout où les muscles doivent exercer non pas seulement une traction, mais aussi une compression, ils ne sont pas cons- titués par des fibres striées mais par des fibres lisses (parois de l'estomac, de la vessie, etc.) Or les muscles striés soumis à une forte pression s'atrophient, comme on l'observe pour les muscles de la main des repasseuses soumis à des pressions fortes et prolongées. Dans ce même cas les muscles lisses au contraire s'hypertrophient : on le constate pour la musculature de l'estomac 188 L'ANNEE BIOLOGIQUE. dans la sténose du pylore, et pour les muscles de la vessie dans la rétention d'urine. Ainsi les muscles striés peuvent exercer seulement des tractions; les muscles lisses au contraire des tractions et des compressions. Pour Hirsch cette différence dans l'action physiologique des deux sortes de muscles est aussi importante que celle relevée jusqu'ici : notamment la rapidité de la contraction des muscles striés et la lenteur de celles des muscles lisses. L'au- teur signale, sans insister, la place intermédiaire qu'occupe le muscle car- diaque et affirme que la présence des muscles striés exclut les actions méca- niques de pression. Fort de toutes les preuves qu'il a accumulées, Hirsch conclut que l'in- fluence morphogène des parties molles sur les os adjacents est nulle. 2mc partie. — La forme fonctionnelle du tibia. Après avoir ainsi déblayé le terrain et libre de toute entrave, Hirsch, dans la deuxième partie de son mémoire, développe les arguments qui, selon lui, doivent démontrer que la forme des os est purement fonctionnelle. Il cherche d'abord à établir quelles sont les exigences mécaniques auxquelles doit sa- tisfaire le tibia de l'Homme dans son fonctionnement normal. Dans ce but il croit pouvoir se contenter d'analyser ces exigences pour trois positions des membres inférieurs aussi différentes que possible et qui se représentent constamment dans les attitudes du corps : 1" station sur une jambe le genou tendu, 2° même position, le genou plié, 3° station sur les deux jambes les genoux tendus. D'après cet examen le tibia doit résister en même temps à des efforts de compression, de torsion, de poussée et de flexion. Les forces de flexions ap- pliquées au tibia s'exercent dans deux plans qui se coupent, un plan frontal et un plan presque sagittal. Les forces de flexion dans le plan frontal tendent à fléchir constamment le tibia latéralement vers l'extérieur, jamais du côté interne. Le moment de ces forces est maximum vers le milieu du tibia et va en décroissant de cette région vers les deux extrémités. Les forces de flexion dans le plan sagittal tendent à fléchir le tibia alternativement en avant et en arrière; dans ces deux cas, le moment de ces forces croît d'une façon conti- nue de l'extrémité distale à la partie proximale. L'exactitude de ces résultats semble confirmée par une observation empruntée à la pathologie et qui s'ac- corde avec eux d'une façon remarquable. Dans les cas de rachitisme, en effet, on observe des déformations variées des os et, quand les enfants malades ont déjà commencé à marcher, la forme du tibia est ordinairement très mo- difiée. Or la déformation la plus commune du tibia rachitique consiste en une incurvation assez régulière du tibia avec convexité tournée vers l'exté- rieur : c'est, dit Hirsch, la confirmation expérimentale des résultats obtenus par l'analyse. Il rappelle alors les notions fondamentales de cette partie de la mécanique qui traite de la résistance des matériaux et passe à l'explication des particu- larités, de forme que présente le tibia de l'homme. Ces particularités sont 1° la forme triangulaire accentuée de la coupe transversale de l'os dans sa partie distale. 2° l'augmentation de la section transversale qui se produit vers la partie proximale surtout en faveur du diamètre antéro-postérieur. Hirsch démontre que, parmi les sections susceptibles de présenter les plus forts moments de résistance pour les deux plans de flexions physiologiques, c'est la forme triangulaire qui s'est réalisée dans le tibia, parce que, avec cette forme, la section possède les propriétés d'une section d'égale résis- tance par rapport à la fois aux forces de flexion du plan frontal et aux forces de flexion du plan sagittal. Ces interprétations se trouvent confir- mées par les expériences de Messerer sur la résistance à la flexion du tibia V. — ONTOGENESE. 189 et aussi par celles de l'auteur qui précisément sont consignées dans le pré- sent mémoire. Hirsch indique en détail la technique expérimentale qu'il a adoptée. Relevons seulement les résultats : 1° En général, un seul et même tibia, pour une section déterminée, pré- sente une moindre résistance à la flexion latérale vers l'intérieur que vers l'extérieur. 2° Dans une partie des tibias essayés, la résistance à la flexion vers l'inté- rieur s'est élevée seulement aux trois quarts de la résistance à, la flexion vers l'extérieur. Croyant avoir démontré que la forme du tibia normal est purement fonc- tionnelle, Hirsch consacre une importante partie de son mémoire à l'examen du tibia platycnémique et, toujours par des arguments du même ordre que ceux qui précédent, cherche à établir que les particularités du tibia platycné- mique sont dues uniquement à la fonction physiologique qu'il a eue à rem- plir. D'après Hirsch, en effet, la platycnémie est purement individuelle et résulte de l'exercice répété de la danse. Elle ne se trouve très répandue que chez les peuples danseurs. [Au cours de ce mémoire qui s'attaque à l'une des grosses questions de la biologie générale (toute la morphogénie n'est-elle pas un jeu?), Hirsch dé- ploie une grande ingénosité dans la façon de tirer parti des arguments fort nombreux qu'il utilise pour la défense de ses idées. Par là, le mémoire reste toujours intéressant. Mais il y a dans la démonstration des lacunes qu'il serait aisé défaire ressortir si la place ne nous faisait défaut : telle preuve est moins péremptoire que ne l'admet l'auteur; telle autre est faus- sement interprétée. Certaines contradictions même se font jour de temps à autre. Dans la recherche de la solution de ces grands problèmes, on sou- haiterait que l'expérience intervînt plus souvent; dans la question examinée ici, elle pouvait seule, sur nombre de points, fournir la réponse décisive qui eût permis de reconnaître la voie sûre avant de s'enfoncer plus avant dans un domaine si difficile à explorer]. -- A. Mallèvre. 22. Joachimsthal (G.). — Sur les adaptations du corps dans les cas de parésie des membres inférieurs. — A la suite de paralysie ou d'ab- sence de tout ou partie des membres, on sait que la partie qui remplace physiologiquement les régions manquantes prend un grand développement par suite de l'exercice continuel; par exemple, les individus nés sans bras, qui se servent très habilement de leurs pieds, ceux qui accomplissent des travaux difficiles avec un nombre réduit de doigts, etc. L'auteur examine à ce propos un bateleur, atteint de parésie des membres inférieurs, qui a déve- loppé d'une manière considérable ses membres antérieurs ; il peut reposer sur une seule main, se balancer dans tous les sens, et même sauter d'une hauteur de six pieds. Cette substitution est un bon exemple d'adaptation fonctionnelle, tout à fait conforme aux exemples cités par Roux et Marey. — L. Cuénot. 25. Kohi. — Les yeux rudimentaires des Vertébrés iXVI, G]. — L'auteur étu- die dans un long mémoire les organes visuels rudimentaires. Une première partie consacrée à l'étude des yeux de la Taupe, de la Lamproie, delà Myxine, du Protée, du Siphonops, du Typhlichthys n'intéresse guère que les anato- mistes; mais les conclusions sont d'un intérêt général. L'étude de l'œil rudimentaire chez quelques Vertébrés montre, en effet, que. dans la structure comme dans le développement, il existe des différences sen- sibles avec l'œil normal. 190 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. L'appareil visuel des ancêtres des Vertébrés étant une création du rayon lumineux, chez les Vertébrés adaptés à un genre de vie spécial, qui ne né- cessitait pas le besoin de voir, d'autres organes des sens ont présenté dans le cours de la phylogénèse une importance considérable : tels les organes du tact [Myxine, Siphonops), ou l'organe de l'audition (Talpa). L'œil, quelque réduites que fussent ses fonctions, restait encore hautement et inutilement développé. ( "est alors qu'intervint la régression. L'organe visuel, à chaque génération, se développa moins, jusqu'à ce qu'enfin il fût tout à fait adapté aux nouvelles conditions d'existence. D'ailleurs, on peut penser que la ré- gression de l'organe visuel a pu s'établir concurremment avec les modifica- tions dans les conditions de vie de l'animal. Enfin le manque total de la lumière amena une régression absolue, comme chez Typhlichthys qui vi- vent dans la plus complète obscurité, ou chez les Poissons des cavernes amé- ricaines, qui ont perdu l'organe visuel. Donc, la régression de l'organe visuel, qui, dans le cours de la phylogénèse, a donné l'œil rudimentaire, est le résultat d'un un et de développement se pro- duisant pendant un grand nombre de générations. Il faut en tous cas distinguer Varrêt de développement, dont nous avons un exemple dans la couche de cellules visuelles de Talpa; ou dans le cristallin de la Myxine qui n'est qu'un simple amas de tissu conjonctif et la régression que nous voyons dans les yeux de Typhlichthys, et le corps vitré du Protée. En résumé, dans les yeux des Vertébrés étudiés par l'auteur, la rudimen- tarité consiste dans l'arrêt de développement, si l'organe ou une partie de l'organe fonctionne encore; dans la régression, si l'organe ou une partie de l'organe a cessé de fonctionner. La régression ne se produit jamais qu'a- près l'arrêt du développement. La privation de lumière est la cause directe ou indirecte de l'arrêt du développement. — A. Labbé. 29. Lignier (O.). — Contributions à la nomenclature des tissus secondaires (1). — Le Professeur C.-E. Bertrand {Loi des surfaces libres. Bull. Soc. Bot. France XXXI, 1884) a eu le mérite de rattacher le premier, en 1884. la pro- duction des tissus secondaires chez les végétaux, à une règle générale, qu'il croit également applicable à la zoologie. Suivant cette loi : « les productions secondaires tardives sont toujours dues à l'activité d'une zone génératrice à cloisonnements tangentiels dépendants d'une surface libre naturelle ou acci- dentelle, réelle ou virtuelle. » Pourquoi la « loi des surfaces libres » n'a-t-elle pas rencontré auprès des biologistes la faveur qu'elle mérite? Cela tient, suivant Lignier, à l'obscu- rité de l'énoncé. Au lieu de créer des termes appropriés à la nouveauté des idées, l'auteur puise dans le vocabulaire courant, en détournant les mots de l'acception consacrée par l'usage (2). Aussi Lignier propose-t-il une série de termes nouveaux pour combler cette lacune (M. (I) Cet article a été placé dansée chapitre parce que les observations qu'il relate nous met- tent sous les >eux les effets de l'excitation fonctionnelle en nous montrant comme quoi, celle excitation disparue l'organe entre en dégénérescence. 2 Ainsi le mot liègeest dépouillé de sa signification chimique et physiologique pour dési- gner uniformément les assises nouvelles, produites entre la zone génératrice et la surface libre. Les zoologistes ne verraient peut-être pas sans surprise les épithéliums stratifiés ré- pondre a la définition du liège. M. Bertrand nomme tissu sacrifié l'ensemble des éléments in- terposés entre la surface libre et les produits de l'assise génératrice. Or ce tissu sacrifié chu lin m- a participer a la nutrition générale, quand les couches homologues du liège restent \i- vantes el perméables; il prend seulement une structure insolite. (3) Considérant la surface libre comme une « surface excitante », M. Lignier « propose pour V. — ONTOGENESE. 191 Lignier rattache la différenciation des cellules préexistantes à la même cause que la production d'éléments nouveaux. En quoi il a raison. On dit depuis longtemps, en pathologie humaine, que l'irritation est, tantôt nutritive, tantôt formative. L'action attribuée à la surface libre est précisément l'irritation, c'est-à-dire une excitation portée sur des tissus pré- disposés à réagir. Lignier nous dit : « la surface libre doit être considérée comme une surface excitante. » Il serait plus exact de dire : une surface excitée, et de supprimer le qualificatif libre qui répond moins encore à la pensée de l'auteur que les mots liège et tissu sacrifié. Pour le conserver, M. Bertrand a dû recourir à l'expression impropre de surfaces libres virtuelles, quand il veut désigner la limite de deux tissus de vitalité inégale, ou, comme le dit heureusement Lignier, « la surface limite entre tissus de fonctions et de tensions différentes. » Ce qui excite les tissus, ce n'est pas la surface libre, c'est l'action exercée sur la surface, libre ou non, d'un tissu, par le contact du milieu extérieur ou de tissus antagonistes. Pour rendre la loi des surfaces libres accessible à tous les biologistes, il ne suffit pas de substituer le verbe ciniser (') au verbe exciter. Je crois préférable de résumer les idées de Bertrand, étendues et appuyées sur de nombreux exemples par un de ses plus brillants disciples, dans la formule suivante. Loi (tes surfaces excitées (surfaces libres) de Bertrand : Quand l'irri- tabilité nutritive ou formative d'un tissu est mise en jeu par l'influence des agents extérieurs (habituels ou insolites), ou de tissus antagonistes (normaux ou pathologiques) exercée sur sa surface, les cellules se modifient jusqu'à une certaine distance de la surface excitée, ou se multiplient de part et d'autre d'une zone génératrice parallèle à cette surface. — P. Vuillemin. 50. Tornier (G.). — Le développement des articulations. — Un système articulaire se compose en général de deux pièces articulaires réunies par une capsule. 11 est mis en mouvement par un groupe de muscles. Entre ces trois composantes il existe une harmonie complète; la capsule articulaire et les surfaces articulaires ne permettent qu'un certain nombre de mouvements déterminés. Les muscles sont insérés de manière à produire ces mouve- ments, avec le minimum d'efforts, et la structure, la forme et les rapports des corps articulaires sont organisés de manière à produire le maximum d'effets. Un grand nombre de questions peuvent être posées au sujet de cette harmonie. Comment naît-elle? Quelle en est la cause? Est-elle préétablie dans l'embryon? Lequel des trois composants joue le rôle principal dans tous les lissus compris entre cette surlace libre et la zone génératrice le nom de épicine (de Ï7U, vers, et -/CivÉto, j'excite); le tissu sacrifié de M. Bertrand deviendra l'épicine primordial, son liège sera l'épicine secondaire. De même on pourra employer le terme apocine (de oerco, hors de) pour désigner tous les tissus qui subissent l'action de la surface libre, et qui se trouvent au delà de la zone génératrice; nous aurons ainsi l' apocine secondaire, pour rem- placer le tissu fondamental secondaire, V apocine primordial, qui désignera tous les tissus préexistants plus ou moins modifiés sous l'influence de la surface libre Si, d'autre part, on veut, au lieu de désigner un seul de ces deux tissus, les indiquer tous les deux ensemble, on pourra employer le mot cine, d'où l'on tirera : le cine primordial et le cine secondaire, les tissus cinisés, {'action cinisante de la surface libre, etc. » (1) M. Lignier propose d'appeler cinisante une excitation agissant sur une surface étendue. Il nomme cine l'ensemble des tissus dépendants de la surface excitée, cine primordial l'en- semble des cellules préexistâmes simplement modifiées, cine secondaire l'ensemble des pro- duits de prolifération. L'auteur préfère primordiale primaire, parce que les tissus préexis- tants sont parfois des formations secondaires. Le même raisonnement condamne l'emploi du terme cine secondaire pour des tissus qui peuvent être tertiaires. Les adjectifs qualitatif et quantitatif pourraient remplacer primordial et secondaire. Les tissus transformés et les tissus nouveaux diffèrent de structure selon qu'ils sont si- tues en deçà {épicine) ou au delà {apocine) de l'assise génératrice. 192 L'ANNEE BIOLOGIQUE. le système articulaire"? Quelles sont les modifications qui peuvent s'y intro- duire et quelle est la cause efficiente de ces modifications? C'est à ces pro- blèmes et à d'autres s'y rattachant que l'auteur consacre le mémoire très long et très touffu (pie nous analysons ici. Le lecteur nous excusera si ce compte rendu se ressent du peu d'ordre qu'il y a dans l'exposé de l'auteur. Dans un travail antérieur, Tornier avait montré l'étroite relation qu'il y a entre la forme et la fonction de l'articulation. En voici un exemple : chez les Amphibiens, les Reptiles et les Monotrèmes, la tête du cubitus est située en arrière de la tête du radius, et les deux s'articulent avec l'humérus sur une même surface convexe. A cet état primitif, l'avant-bras peut être replié et étendu, mais les mouvements de supination sont peu prononcés. Au con- traire dans la série : Wombat, Placentaires inférieurs Placentaires supérieurs, Homme, les mouvements de supination augmentent de plus en plus, en même temps que la forme de l'articulation change. Il naît en effet, sur le bord in- terne de l'articulation cubitale, une nouvelle surface articulaire qui s'agrandit de plus en plus en même temps que l'ancienne facette diminue progressive- ment jusqu'à disparition complète. La tête du cubitus se trouve maintenant à côté de la tête du radius qui seul a gardé son ancienne connexion avec l'humérus. Le radius et le cubitus qui se croisaient chez les Marsupiaux dans le tiers supérieur de l'avant-bras en pronation, arrivent chez l'Homme dans la même condition à se croiser dans le tiers inférieur. Une autre série allant aux Ruminants montre comment l'extension des sur- faces articulaires du radius et l'atrophie du cubitus ont pour conséquence la perte complète des mouvements de supination. Maintenant une question se pose : si la fonction de l'articulation change avec sa forme, quelle est celle de ces deux conditions qui en se modifiant entraine la modification de l'autre? A cela l'auteur a déjà répondu dans un autre mémoire. Etudiant, en effet, la phylogénie du pied des Mammi- fères, il est arrivé à cette conclusion que, chez les Placentaires inférieurs, l'articulation du calcanéum et de l'astragale, est organisée de manière à per- mettre tous les mouvements possibles. Ces sortes d'articulations sont appe- lées articulation* universelles. Dès qu'on passe aux Placentaires supérieurs on voit se dessiner des modifications de plus en plus nombreuses qui, toutes, ont pour résultat de limiter de plus en plus le nombre des mouvements que peut exécuter cette articulation. On trouve d'abord des articulations poly-fonction- nelles permettant quatre, trois, deux mouvements, etc., et enfin le terme final de la modification que subit dans une des séries précitées l'articulation uni- verselle, c'est l'articulation mono- fonctionnelle. Chez l'Homme, par exemple, l'articulation du calcanéum avec l'astragale ne permet plus que les mouve- ments horizontaux. Il est incontestable que ces modifications dans la forme ne sont que la suite d'adaptations fonctionnelles ; c'est donc la fonction qui dé- termine la forme de V articulation et non la forme qui détermine la fonction. Il faut maintenant examiner en détail ce qui se passe pendant les transfor- mations des articulations. L'auteur a montré dans un travail antérieur que la surface articulaire recouverte de cartilage naît à V endroit où le périoste subit un frottement continu, et, au contraire, que le cartilage disparaît sur les parties qui ne sont plus soumises au frottement. Les modifications de formes que subissent les os dans le cours de la phylogénèse sont produites par deux causes différentes. A. L'accroissement osseux interne. — C'est un changement qui va de l'in- térieur vers l'extérieur et qui est produit par l'adaptation de l'os à de nouvel- les conditions statiques. B. L'accroissement osseux périphérique. — Il est produit par l'ossification V. ONTOGENESE. 193 des tendons et des ligaments. Il faut nous étudier ce dernier point en détail. Un ligament qui unit deux os peut s'ossifier de différentes manières. L'os- sification peut se faire aux deux bouts seulement ou à un seul, nous aurons ainsi soit une apophyse à chaque os soit ou une apophyse à l'un des os seulement. Il peut se former un noyau osseux au milieu du ligament, ou bien ce dernier s'ossifie dans sa totalité et donne naissance à une synostose, ou bien le ligament ossifié présente une solution de continuité de la substance osseuse et forme à cet endroit une articulation. Les noyaux osseux formés au milieu des li- gaments peuvent s'unir à un autre os ou former avec lui une articulation. Ce qui est vrai pour un ligament unique peut se présenter pour deux liga- ments voisins pouvant aussi s'unir en s'ossifiant suivant les manières les plus diverses. On conçoit que les articulations les plus variées et les formes d'os les plus différentes peuvent naître de cette façon, surtout si l'on considère (pue les tendons peuvent subir exactement les mêmes changements que les ligaments. Ce sont ces variations qui, dans l'os du pied par exemple, donnent leurs caractères squelettiques aux familles, genres, et même espèces des ver- tébrés supérieurs. Il arrive souvent même qu'un ligament peut présenter chez les individus d'une même espèce tous les états possibles. Ainsi, le ligament calcaneo-plan- taire latéral de l'Homme peut être conjonctif, cartilagineux ou complètement ossifié; il peut en partie devenir le processus antérieur du calcaneum pen- dant que le reste non ossifié est rattaché au naviculaire, etc.. L'explication de l'accroissement périphérique des os au moyen de l'ossifica- tion des tendons et ligaments n'est pas admise actuellement; les auteurs cons- tatant que les muscles les plus forts sont atttachés aux plus fortes apophyses, croient que ces dernières se forment par la traction exercée sur un point de l'os. Cette opinion est en rapport avec la théorie qui admet que la pression exercée sur un os empêche son accroissement et que l'absence de pesée et la traction favorisent cet accroissement. Des considérations tirées de l'anato- mie comparée montrent au contraire que cette opinion n'est pas soutenable. On trouve, en effet, que les animaux àos pourvus d'apophyses nombreuses des- cendent d'animaux à os lisses. Lorsqu'on compare la longueur des muscles de ces deux catégories d'os, on peut facilement voir que les muscles insérés sur les os lisses sont plus longs que leurs homologues insérés sur les os pour- vus d'apophyses, et la différence de longueur des muscles est égale à la lon- gueur de l'apophyse. Dans le cours de l'évolution phylogénique la longueur du muscle a donc diminué par la transformation de l'une ou des deux ex- trémités en apophyses osseuses. On pourrait objecter à cette interprétation, l'opinion généralement admise que les os qui forment la principale partie du squelette des vertébrés supérieurs sont tous précédés par un stade cartilagi- neux et que les os provenant des ligaments et des tendons ne le sont pas. On oppose ainsi les vrais os aux os de membranes. Cette distinction ontogénique entre les os est purement artificielle. On sait en effet que la clavicule est un os de membrane ; que la rotule qui manque aux Marsupiaux naît en même temps chez les Placentaires supérieurs que les os hérités des Marsupiaux. De tous les tissus, le tissu osseux est celui qui se développe le premier chez les Mammifères supérieurs et pourtant ce n'est certainement pas phylogénétique- ment le plus ancien ; ces exemples suffisent pour montrer que de vrais os peuvent se former secondairement, et aussi qu'un os dérivant d'un blastème cartilagineux n'est pas nécessairement le plus ancien. Mais on trouve aussi, dans les tendons et les ligaments, des cellules cartila- gineuses. Rien n'empêche de supposer que ces cellules augmentent suffisam- ment pour former un noyau cartilagineux qui pourra s'ossifier plus tard. Il l'année biologique, I. 1895. 13 194 L'ANNEE BIOLOGIQUE. n'y a donc pas d'impossibilité à ce que dans les tendons et ligaments de vrais os puissent prendre naissance. On a vu que la forme de l'articulation dépend de sa fonction et que la fonction dépend des muscles. Ces derniers sont sous la dépendance de la vo- lonté qui. à son tour, est influencée par les conditions ambiantes. Pour pren- dre un exemple, supposons un animal marcheur dont les jambes sont pour- vues d'articulations polyfonctionnelles. Cet animal, placé dans une forêt, sera forcé par les conditions ambiantes de se transformer en un animal grimpeur dont le terme d'évolution sera marqué par une adaptation stricte à la vie ar- boricole et une transformation complète de l'articulation des pattes en ar- ticulations monofonctionnelles. On conçoit que le système nerveux, comme déterminant des mouvements musculaires, doit être la cause principale de cette transformation ; seulement nous ne savons absolument rien sur l'in- fluence de l'usage et du non-usage sur cet organe. Nous sommes un peu plus avancés en ce qui concerne les muscles, car on a trouvé chez les Verté- brés inférieurs des articulations universelles permettant tous les mouve- ments. Humphry a montré également que, chez ces mêmes animaux, il existe des masses musculaires universelles: ce sont des groupes de muscles, non différenciés s'insérant sur tous les os. C'est par atrophie et par localisation stricte à une fonction que dérivent des masses universelles la musculature si spécialisée des Placentaires supérieurs, et ces modifications des muscles entraînent après elles la modification correspondante dans les os. Il faut se demander maintenant comment agit le muscle sur l'articulation. Tornier admet que cette action s'exerce de deux manières : 1° par la force avec laquelle le muscle effectue sa contraction et 2° par le mode d'application de la force sur l'articulation. Le second point varie : suivant la place occupée par l'articulation dans le système articulaire et surtout suivant le mode d'insertion des muscles sur les os. Fick a déjà montré que le muscle modifie son influence sur l'articu- lation, quand il modifie ses points d'insertion sur les os de celle-ci. Il s'agit maintenant de déterminer théoriquement, en tenant compte des lois de la mécanique, si on ne peut reproduire les différentes formes d'arti- culations et si on ne peut trouver les lois simples de leurs modalités diver- ses. L'auteur suppose (') deux baguettes rigides dont l'inférieure est immo- bile et la supérieure animée d'un mouvement de bascule. Ce mouvement dé- composé se résout en une compression exercée sur le bord qui sert de char- nière et une tendance du bord mobile de la charnière à glisser en avant sur la surface articulaire de la baguette immobile. Suivant que l'un de ces mou- vements seulement ou les deux à la fois s'exercent, on obtient plusieurs for- mes d'articulations différentes. 1.— On obtient deux surfaces articulaires hémisphériques lorsque l'une des tiges basculant sur l'autre, leurs extrémités sont superposées et que le mouvement de progression ne se fait pas sentir ; on obtient le même résultat lorsque les deux tiges sont mobiles. 2. — Si le mouvement de bascule s'accompagne du mouvement de pro- gression, il y a trois cas à considérer : a). — La tige supérieure est animée d'un mouvement de bascule et d'un mouvement de progression et de recul régulier. La tige mobile aura une tête articulaire hémisphérique et la tige immobile une tête articulaire plane. b). — La tige supérieure est animée d'un mouvement de bascule et d'un (l) voyez à la page H", la figure faite pour l'article général sur l'ontogenèse à propos de ce travail. V. — ONTOGENESE. 195 mouvement de progression qui ne s'effectuent, d'un côté comme de l'autre, que sur la moitié de la face supérieure de la tige immobile. Si. avec cela, la pression est uniforme, on obtient une tête articulaire taillée en biseau et, sur la tige mobile, une fossette de forme correspondante à l'inverse des deux ar- ticulations précédentes ; celle-ci présentent peu de jeu dans leur mouvement. c), — Lorsque, pendant le mouvement de progression, l'accroissement de la pression, au lieu d'être uniforme, va en diminuant, il se forme sur la tige immobile une fossette concave et sur la tige mobile une tête convexe. Toutes les formes a, b, c ont leur centre de rotation dans la tige mobile, et la fossette articulaire se trouve sur la tige immobile. Ces deux dispositions sont caractéristiques de l'articulation n° 2. 3. — Lorsque la tige mobile bascule de manière à dépasser de chaque côté, par ses 'bords, les bords de la tige immobile, il se forme, contrairement au cas précédent, une fossette articulaire sur la tige mobile, et une tète articu- laire sur une tige immobile. On peut distinguer aussi des cas analogues à ceux marqués, a, b, c, pour l'articulation n° 2 ; il est inutile d'y insister ici. Si la tige inférieure était mobile et la tige supérieure immobile, on obtien- drait, avec les modalités a, b, c,du cas n° 2, les mêmes articulations qu'on ob- tient dans le cas n° 3; il est même probable que c'est comme cela que nais- sent dans la nature les articulations du type 3. Examinons maintenant ce qui se passe lorsque les deux tiges sont Vnises en mouvement par des forces antagonistes insérées sur elles-mêmes et exer- çant leur action d'une manière alternative. C'est ce qui se passe dans la na- ture avec les os et les muscles. Il y a deux cas à considérer. I. — Lorsque deux forces musculaires égales et antagonistes sont insérées sur les tiges à une égale distance de l'articulation, il naît une articulation dont les deux têtes articulaires sont convexes et dont le centre de mouve- ment se trouve dans la tige à laquelle elle appartient. On obtient donc une articulation du type 1. IL — Lorsque deux forces musculaires égales et antagonistes s'insèrent à des distances différentes de l'articulation et agissent alternativement, il naît une articulation du type 2, dont le centre de rotation se trouve situé dans la pièce qui possède l'insertion musculaire la plus éloignée de l'articu- lation. Le cas I n'est que la limite du cas II quand les insertions musculaires tendent à se placer également loin de l'articulation. On voit qu'on peut obtenir par des moyens purement mécaniques des articu- lations qui reproduisent exactement celles de la nature. Une objection s'élève à ce sujet. D'après le principe de Henke, généralement admis, la tète et la fossette articulaire de deux os articulés ensemble appartiennent au même corps idéal ou, autrement dit, les deux surfaces articulaires se touchent par une grande portion de leur étendue. Or, des expériences précitées il ressort que le contact ne s'établit que par un point ou une ligne. Les recherches modernes ont montré qu'en réalité dans les articulations le contact s'établit aussi par un point ou par une ligne. Le principe de IIenke est à rejeter, mais non complètement. Il existe, en effet, certaines articulations où le mouvement exécuté est un glissement. D'après les principes de la mécanique, ces sortes d'articulations sont très inférieures parce que le glissement consomme plus d'énergie que le roulement; aussi les articulations basées sur ce principe sont-elles les plus nombreuses dans l'organisme animal. On peut donc dire (pie la forme de l'articulation est soumise à des lois purement mécaniques. Il en est de même de la structure des os. On sait, en effet, que ces organes sont construits suivant les lois de la statique, de ma- 1% L'ANNEE BIOLOGIQUE. nière à fournir, avec le minimum de substance, le maximum de résistance aux efforts. C'est Roux (40) qui en a donné la preuve pour les os longs et il a donné aussi l'explication de leur forme en cylindre creux. Cette forme n'est pas immuable, elle peut se modifier si les forces qui agissent sur l'os se mo- difient. A cette proposition démontréepar J.Wolff. on peut ajouter la suivante : tout os qui ne subit ni traction ni pesée s'atrophie. Plusieurs opinions ont été émises sur la manière dont s'accomplit la trans- formation ou l'atrophie des os. Une première opinion est la suivante : la substance osseuse ne se forme plus et même se résorbe à l'endroit où s'exerce une pression. Au contraire, là où la pression est absente et à l'endroit où un muscle exerce une trac- tion, la substance osseuse prolifère avec rapidité. Roux (40) a légèrement mo- difié cette manière de voir en la précisant. Il a trouvé que l'os disparait seu- lement à l'endroit où la pression s'exerce sur le périoste et non dans les en- droits recouverts de cartilage. Lorsque la pression disparait c'est le cartilage qui s'accroît et cela pendant le jeune âge seulement. Il doute qu'il puisse se produire à cet endroit une ossification postérieure de ce tissu. M'olff ne s'occupe pas des causes qui limitent la croissance de l'os, mais croit que celles qui favorisent ou provoquent l'accroissement sont aussi bien la pression que la traction, suivant les cas. Pour Zschokke, la pression pério- dique active la formation osseuse, la pression continue la diminue. Les idées de l'auteur diffèrent en quelques points de celles de ses devan- ciers. Pour lui, les deux forces régulatrices de l'accroissement osseux sont la pression et la traction ; cette dernière active la croissance héréditaire en for- çant les os. même adultes, à s'accroître en longueur. La pression agit sur la croissance embryonnaire en la contrariant et sur les os adultes en provoquant leur résorption aussi bien lorsqu'elle s'exerce latéralement sur le périoste que si elle agit verticalement à travers les cartilages articulaires. De nombreux auteurs ont démontré que les os adultes peuvent se modifier dans leur forme, même après la soudure des épiphyses : on a souvent cons- taté, en effet, des courbures dans les os à la suite de luxation et de fracture. Or. la courbure d'un os se réduit, en définitive, à un accroissement et à une résorption exercés sur deux côtés opposés de l'os. En effet, la partie convexe subissant un allongement mécanique, les cellules de ce côté ont dû être éti- rées et éloignées les unes des autres mais, cet état se prolongeant, la con- vexité est devenue définitive par la naissance de nouveaux éléments osseux qui sont venus combler, au fur et à mesure, les espaces vides produits par la traction. Dans la partie concave, au contraire, les tissus subissent une pression qui les comprime et la concavité est fixée par la disparition des élé- ments en excès. Dans le cas de traction, la croissance de l'os peut dépasser la limite d'accroissement héréditaire, c'est-à-dire la limite de croissance de l'os qui se serait développé normalement si toute cause de ce genre avait été éliminée. Le fait de considérer le squelette comme un appareil construit d'après les principes delà mécanique, autorise Yon Meyer a déclarer que l'agencement d'un squelette quelconque donne la mesure des mouvements possibles (mé- canique du squelette) et la mesure de la position de repos (statique du squelette). Il s'agit de la résistance du tissu osseux, dans le premier cas à la torsion, dans le second cas à la pression. De ces deux fonctions, c'est la fonc- tion mécanique qui est la plus importante au point de vue de la résistance squelettique. Il est certain, en effet, qu'un animal n'est pas construit uni- quement pour soutenir le poids de son corps, mais bien pour exécuter des travaux mécaniques tels que attaquer et transporter sa proie; aussi l'orga- V. —ONTOGENÈSE. 197 nisme tient-il compte de ces desiderata, et est-il établi d'après ce principe. On sait, en effet, par exemple, qu'on peut manier un poids plus longtemps que le tenir immobile dans une même position. Dans l'économie du squelette, ce sont surtout les os longs qui jouent le rôle capital, leur structure tubulaire est celle qui convient le mieux aux mouvements mécaniques, car il faut que, suivant le cas, chaque partie soit aussi résistante à la traction qu'à la pression. Si la forme et la structure de ces os changent, il est nécessaire que sa résistance à la pression soit modifiée en même temps que sa résistance à la traction. Supposons, en effet, qu'une cour- bure se produise dans un os long; la partie convexe verra augmenter sa ré- sistance aussi bien à la traction qu'à la pression, tandis que le côté concave sera affaibli dans les deux sens ; il n'est donc pas exact de dire avec Wolff que la pression augmente la résistance de l'os à la pression et que la traction augmente sa résistance de la traction. On pourrait supposer que, puisque la pression amène une résorption des os, un animal maintenu longtemps dans la position statique verrait ses os devenir si faibles qu'ils .se casseraient sous leur propre poids; cela serait vrai, en effet, si les mouvements mécaniques que forcément il exécute, n'apportait le correctif nécessaire. Un autre fait qui diminue l'influence de la statique est le suivant : les os font partie de combinaisons osseuses reliées par des articulations. Si l'on considère, en effet, les différents osselets qui constituent un membre, par exemple, on voit que chaque élément n'a à supporter du côté concave {celui qui est soumis à la pression) que peu d'efforts, car son centre de gravité tombe en dehors de l'os qui lui sert de base; l'équilibre est maintenu en effet par des ligaments qui réunissent les os par la partie convexe (celle qui est soumise à la traction). On voit que la partie comprimée peut impunément perdre sa résistance puisque tout l'effort porte sur la partie soumise à la traction. De même, les os longs, à cause de leurs têtes articulaires étroites, ne pè- sent plus sur les os supports car, à la plus légère flexion, leur centre de gra- vité tombe en dehors du système. La courbure des os et des systèmes articulaires dans le sens de l'effort musculaire permet aux muscles de se raccourcir, ce qui ne peut qu'augmen- ter leur action mécanique ; cette disposition donne aussi beaucoup de faci- lités pour passer de l'état de repos à l'état d'action. L'auteur croit, contrairement à Roux, que la pression peut exercer son influence à travers le cartilage; ce tissu, d'après lui, n'empêche pas la pression de se transmettre, mais produit l'effet d'un tampon en l'égalisant. Il admet donc que la pression, même uniforme, produit la résorption osseuse. On a vu que les ligaments, les tendons et certaines parties de la capsule articulaire peuvent s'ossifier. Il s'agit maintenant d'en déterminer la cause. L'auteur croit que c'est la traction continue ou souvent exercée; comme exemple, peuvent servir les ankyloses articulaires. Des ponts osseux peuvent naître non seulement des ligaments, mais même des apophyses reliées encore par des restes de ligaments mous. L'Anatomie comparée le démontre, car on voit que ces apophyses sont toujours placées à l'endroit où s'exerce la plus grande traction ; et le développement le prouve aussi, puisqu'on sait que les ponts osseux sont d'abord formés par un liga- ment mou à deux extrémités ossifiées. L'ossification des ligaments va du côté externe de l'articulation vers l'in- térieur et cela s'explique très bien. En effet, les couches extérieures sont celles qui sont soumises à l'extension par la traction la plus forte. La pression modérée et continue ou une pression intermittente et souvent 108 L'ANNEE BIOLOGIQUE. répétée font disparaître, au contraire, les parties conjonctives du tissu sque- lettique. La traction et la pression réunies, lorsque ces deux actions se pré- sentent sous forme de frottement, produisent une surface articulaire. Dans les parties cartilagineuses, cette action se manifeste par l'égalisation des as- pérités de la surface articulaire. Dans les parties conjonctives, les parties des ligaments qui proéminent disparaissent d'abord, et ensuite ce qui reste se transforme en cartilage. Lorsqu'un tendon passe au-dessus d'un os mobile et, par son action, le transforme en rouleau, il arrive presque toujours une ossi- fication du tendon; cette ossification se produit d'abord du côté externe du li- gament et non pas du côté qui touche à l'os; c'est donc la traction qui agit et non la pression. Du reste, l'ossification d'un tendon qui ne touche pas latéra- lement aux os, montre bien que la pression ne joue ici aucun rôle. Essayons d'appliquer les principes que nous avons trouvés à un cas pré- cis. Supposons un complexe articulaire dont la forme a été établie par deux muscles strictement antagonistes: supposons aussi que l'équilibre du système soit rompu parce que l'un des muscles est devenu pour une cause quelcon- que plus puissant. Les modifications qui vont s'introduire seront les sui- vantes : du côté du muscle le plus fort l'appareil sera comprimé et tendra à se raccourcir, du côté opposé il tendra à s'allonger. L'articulation bâillera du côté opposé à la plus forte traction. » Aussi le cartilage de ce côté n'étant plus soumis au frottement disparaîtra, mais il sera conservé du côté com- primé. La capsule articulaire avec ses ligaments s'allongera du côté opposé à la traction et tendra à s'ossifier de ce côté. Si l'on suppose que l'un des muscles augmente progressivement en puissance et que le muscle antago- niste s'atrophie de plus en plus, on arrive forcément à la limite des modifi- cations qui sont la suite de ces changements, c'est-à-dire à une fixation com- plète (par ossification des parties qui subissent la traction) du complexe articulaire dans la position donnée par le muscle actif. Cela n'est pas une vue de l'esprit, car toutes les ankyloses myogènes ont cette évolution. Ces ankyloses montrent: 1° que, même chez l'adulte, il peut y avoir néoformation osseuse aux dépens du tissu conjonctif : 2° que la traction est la cause effi- ciente de cette transformation ; 3° que le périoste est apte à se modifier pendant toute la vie individuelle; 4° que ces modifications ne sont pas héréditaires. Pourquoi l'os peut-il être précédé par un stade cartilagineux dans certains cas et pourquoi dans d'autres peut-il dériver directement du tissu conjonctif? A cette question l'auteur répond que la traction faible exercée sur le tissu conjonctif transforme celui-ci en cartilage et lorsque cette action augmente, le cartilage se transforme en os. La traction brusque et violente transforme le tissu conjonctif directement en tissu osseux. Cette conception explique très bien pourquoi chez les animaux lorsque à la suite d'une adaptation nouvelle il y a néoformation osseuse ; celle-ci est toujours précédée par un stade cartilagineux. Dans les cas pathologiques, au contraire (ankyloses, etc.), le changement est brusque et les tractions sont fortes, aussi le tissu osseux se forme-t-il directement du tissu conjonctif. On rencontre cependant à l'intérieur des ligaments ou des tendons, des noyaux osseux isolés dont la formation peut être expliquée de la façon suivante : il peut arriver qu'à l'insertion d'un ligament, une partie de ce dernier com- mence à se transformer en une apophyse qui se rompt et devient aussi un noyau isolé; c'est là le cas le plus rare. En général, les os sésamoides se forment sous l'influence de la pression exercée par les os entourés par le ligament; ces formations peuvent, ou se souder postérieurement aux os, ou produire des surfaces articulaires avec ces derniers. Un autre mode de formation est celui nommé par Furbringer tenontogène ou desmogène. Y. —ONTOGENESE. 199 Toutes les modifications que subit l'appareil articulaire dans son évolution normale chez les différentes espèces sont utiles aux individus qui les subis- sent: en effet, ces modifications sont dues à d'autres modifications subies par l'appareil musculaires; ce dernier se modifie à la suite de l'adaptation de l'animal à un nouveau besoin. Comme la satisfaction de besoins est utile, il s'ensuit que toutes les modifications de l'appareil articulaire sont utiles. Comme conclusion, l'auteur s'exprime de la manière suivante : Les formes des articulations sont fonctions de l'adaptation de l'animal aux condi- tions extérieures. Elles sont les résultats d'influences mécaniques qui, produites par les nécessités de la vie, se transmettent à l'appareil articulaire par l'in- termédiaire des muscles. Ces « excitations » mécaniques s'exercent directe- ment sur l'appareil articulaire, elles ne produisent pas leurs modifications par l'intermédiaire de l'organe génital ; leur influence est directe car elle s'exerce sur les régions intéressées. Les formes des articulations naissent donc d'après les principes établis par Roux (40) (*). — E.-G. Racovitza. 10. Clozier. — Asymétrie acquise entre les deux moitiés du corpshumàin. [XII] — Lorsqu'on compare avec soin les dimensions, formes et positions relatives des divers organes de chaque moitié du corps humain, soit sur le vivant, soit par l'examen du squelette, on constate, chez plus des quatre cinquièmes des individus, et principalement chez la femme, un ensemble de petites déviations asymétriques toujours de même sens, qui sont minutieusement décrites dans ce mémoire. Cette asymétrie comporte principalement un abaissement de l'é- paule droite, des déformations concordantes de la cage thoracique, des dé- viations de la colonne vertébrale, des malformations du bassin, le raccour- cissement et l'abaissement du membre inférieur. Toutes ces déformations seraient solidaires les unes des autres, et recon- naîtraient par suite la ou les mêmes causes. Dans une prochaine communica- tion l'auteur présentera l'étiologie théorique de cette asymétrie, et il annonce dès à présent qu'il espère établir que cet ensemble d'anomalies corrélatives a pour cause la verticalité ou la dilatation de V estomac. [Si les faits décrits ou annoncés par l'auteur sont bien exacts, il y aurait là un exemple très instructif de la solidarité étroite qu'ont entre eux, dans leur ontogenèse, des organes qu'on pourrait, à première vue, supposer très indépendants les uns des autres. Peut-être aussi l'auteur, dans la seconde partie de son étude, aura-t-il à examiner si cette asymétrie acquise est en outre héréditaire dans une certaine mesure]. — G. Coutagne. 5. Assheton (R.). — Sur les causes delà fixation de V embryon des Mammi- fères à. la paroi utérine. — Dans ce mémoire, l'auteur essaie de déterminer les causes des particularités qui distinguent le mode d'attache de l'embryon des mammifères à l'utérus. Il n'invoque que des causes mécaniques et l'on peut résumer comme suit ses conclusions : 1° C'est d'abord par le pôle inférieur que la vésicule blastodermique se fixe aux parois de l'utérus. Cette fixation résulterait d'une pression méca- nique exercée par certaines saillies de l'épiblaste épaissi de la vésicule, sur l'épithélium utérin; sous l'influence de cette pression, cet épithélium se per- fore et les saillies épiblastiques passant par ces perforations sont englobées dans le tissu connectif sous-jacent. Quant à la formation des saillies épiblastiques et à l'épaississement de la région du suspenseur (niveau de la tacbe embryonnaire), ils résulteraient (i) Voir page i9î> une critique de ce travail par Mehnert. 200 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. d*une destruction d'équilibre entre l'accroissement de la pression hydrosta- tique à l'intérieur de la vésicule blastodermique et l'accroissement de la paroi de cette vésicule. Cette destruction d'équilibre est amenée elle-même par la pression additionnelle qu'exerce sur la vésicule blastodermique en voie d'ex- pansion la résistance des parois utérines. 2° Dans la région du suspenseur, la fixation à la paroi utérine s'effectue tout autrement qu'au pôle inférieur de la vésicule blastodermique. L'activité de division y est plus grande et par suite l'épaississement s'y fait plus rapi- dement et se traduit par l'apparition d'une aire irrégulière et étendue au lieu de saillies isolées. Le tissu mou immédiatement sous-jacent à l'épithélium de l'utérus est en outre très développé, aussi les conditions qui déterminaient, pour le pôle inférieur, la perforation de l'épithélium utérin sont-elles tout à fait différentes. Il advient alors que l'épiblaste de l'embryon devient plus épais et donne lieu à une prolifération de cellules qui s'engagent dans les ir- régularités des globes placentaires. D'autre part, l'auteur a recherché dans quelles conditions se fait Vinversion des feuillets (Rongeurs). La première cause de l'inversion, dit-il, se trouve dans ce fait, que l'aire embryonnaire est, à une époque donnée, une région de moindre activité et qu'elle est enveloppée par une zone d'activité plus grande ; c'est une poussée des cellules produites par cette dernière zone qui détermine l'inversion en refoulant l'aire embryonnaire en arrière. L'inver- sion, en effet, est empêchée par les causes qui s'opposent au développement des tissus autour de l'aire embryonnaire. Parmi ces causes, la principale se- rait la présence d'une couche enveloppante résistante (zone pellucide, couche albumineuse, couche muqueuse, etc.) qui, en empêchant une étroite connexion des cellules de la vésicule blastodermique et des parois utérines et en offrant un support solide aux parois de la vésicule blastodermique, permet à cette vésicule de prendre, sous l'influence expansive de la pression hydrostatique intérieure, des formes dues beaucoup plus à ses propres tendances qu'à l'effet que produit sur elle la pression des parois utérines. Dès lors, suivant le plus ou moins grand développement des couches enveloppantes en question, les formes de la vésicule blastodermique seront dues plus spécialement, soit aux caractères intrinsèques de celle-ci. soit aux effets physiques de la pression des parois utérines. Ainsi, chez le Lapin, les couches enveloppantes sont épaisses et la forme de la vésicule doit être rapportée surtout à des causes intrinsèques, tandis que chez le Chien ces mêmes couches étant moins denses, l'utérus semble être le facteur le plus important et c'est lui qui moule la forme de la vésicule. — R. Boulart. 31. Marchesini et Ferrari. — Fibres musculaires lisses et striées. — L'usage prolongé d'un liquide dissociateur nouveau a permis aux auteurs de se convaincre que la fibre musculaire striée, à quelque type animal qu'elle appartienne, est essentiellement constituée par un faisceau de fibrilles enroulées en une spirale plus ou moins serrée. Ce fait, facile à mettre en évidence chez l'Huitre, où les fibres sont nues, et même chez la Puce, où apparaît le sarcolemme, est également vérifié pour l'Hydrophile et les animaux supérieurs. Ici, les disques clairs et obscurs ne sont qu'une apparence due aux ombres portées par les fibrilles infléchies sur elles-mêmes suivant une courbe plus ou moins directement dérivée de la spirale. Cette structure de la fibre striée explique également les variations qui surviennent lors de la contraction dans les dimensions et la situation relatives des deux espèces de disques. La double striationdu muscle de relation ne doit donc pas être attribuée, V. — ONTOGENESE. 201 comme le voudrait van Gehuchten, à une disposition particulière du reticu- lum plastinien. Du reste, les recherches embryologiques de Marchesini lui ont montré que la fibre striée, comme la fibre lisse, résulte de la fusion d'un certain nombre d'éléments embryonnaires fusiformes (sarcoblastes) et ne saurait dès lors être considérée comme une cellule unique modifiée. Enfin l'application du réactif dissociateur aux fibres lisses de l'intestin des Mam- mifères et aux cellules du myocarde y fait apparaître une structure tout à fait comparable à celle de la fibre striée. Comme conclusion générale, fibre lisse et fibre striée ne constituent pas deux variétés distinctes d'organes contractiles, mais simplement deux étapes diffé- rentes du développement d'éléments semblables. Aussi faut-il abandonner les expressions de muscle volontaire et involontaire, puisque l'inégal degré de perfectionnement de la fonction n'est que l'effet d'un développement plus ou moins avancé. Dans le cœur, où la contraction atteint son plus haut degré d'énergie et de différenciation, le muscle n'est plus seulement formé de fibres striées, mais celles-ci sont devenues libres, dépourvues de sarcolemme et anas- tomosées entre elles. — P. Jacques. •°>4. Merkel (Fr.). — Sur l'histogenèse du tissu conjonctif. — L'auteur essaie d'élucider la question controversée de V origine des fibrilles du tissu conjonctif. Viennent-elles, oui ou non, des cellules du tissu conjonctif. Kolliker est à peu près le seul aujourd'hui à admettre leur indépendance. D'après Lvoff, les fibrilles se développent à la surface des cellules embryon- naires. Suivant Flemming, elles se forment à l'intérieur même des cellules dans le protoplasma périphérique. C'est aussi l'opinion de Reinke. Enfin Grawitz admet que les cellules du tissu conjonctif se transforment entière- ment en substance intercellulaire. L'auteur, en usant de la méthode de Golgi (modification rapide de Ranion y Cajal) et en agissant sur le cordon ombilical et sur des orteils d'embryons, conclut à l'indépendance des cellules et des fibrilles. Toutefois, il n'obtient des résultats bien probants que dans le cas du tissu du cordon ombilical. Au point de vue biologique, nous n'avons à retenir qu'un point, à savoir que l'auteur fait intervenir les cellules, comme agents imprimant une direction déterminée aux fibrilles. Le grand axe de celles-ci est orienté parallèlement au grand axe des cellules; toutefois on ne peut dire si la direction des cel- lules et des fibres n'est point due à une cause déterminante agissant égale- ment sur les unes et sur les autres. — Neuville. 49. Szywsnowicz. — Contribution à l'étude des terminaisons nerveuses dans les formations cutanées. — On sait que Merkel, dans ses considéra- tions sur les terminaisons nerveuses cutanées, était arrivé à cette conclusion générale : ces terminaisons sont diversement constituées suivant leur situation topographique ; la forme des terminaisons nerveuses n'est pas due à des causes physiologiques, mais à des raisons embryologiques. Les recherches de l'auteur, faites sur le groin du Cochon, tant à l'état adulte que dans la période embryonnaire, lui ont fait voir dans cet organe toutes sortes de terminaisons tactiles : des terminaisons libres intraépithéliales, des terminaisons dans des cellules du tact, des massues terminales, des terminaisons dendri- tiques à la limite de l'épiderme et du derme, d'autres enfin dans les poils tactiles. La diversité des formes de nerfs terminaux existant dans une même région n'est pas favorable à l'interprétation de Merkel et la nature de la terminaison nerveuse semble bien commandée par le rôle physiologique. D'ailleurs, pour éprouver sûrement l'exactitude de la conclusion de Merkel, 202 L'ANNEE BIOLOGIQUE. il faudrait, après avoir examiné par exemple un endroit de la peau humaine au point de vue de la qualité de la sensibilité et recherché son contenu en appareils nerveux terminaux, il faudrait, en ce point pourvu d'une certaine qualité de sensibilité, montrer la prédominance d'une certaine sorte de ter- minaison tactile. — A. Prenant. 8. Castle. - - La lignée de la cellule-œuf dans les Ascidies. Note prélimi- naire. — Au point de vue de la biologie générale, à retenir surtout le fait suivant. Dans Ciona les globules polaires apparaissent au pôle de l'œuf cor- respondant à la partie dorsale de l'adulte et à son endoderme. C'est donc le pôle végétatif. Or, chez tous les autres animaux où on a étudié l'origine des globules polaires, c'est au pôle animal qu'on les a trouvés. [II, p] — C.-D. D\- VENPORT. CHAPITRE VI La tératogénèse. La tératogénèse étant, comme nous l'expliquions dans la préface de ce volume, la réalisation d'une des multiples possibilités évolutives de l'œuf fécondé, doit être étudiée en elle-même au même titre que l'ontogenèse normale. Nous ne dirons rien ici des simples observations de cas tératologiques et nous n'avons fait que les mentionner à la bibliographie, d'après le relevé très complet qui nous est fourni par notre collaborateur, M. le profes- seur Windle. La théorie de Geoffroy Saint HiLAiREest confirmée une fois de plus par Manners-Smith (56) qui montre que la tendance à la fusion est beaucoup plus accentuée dans les parties similaires que dans celles qui ne se ressemblent pas. Meige (61) montre que les anomalies de développement des organes génitaux résultent d'altérations des centres trophiques qui président à l'évolution de l'appareil sexuel. M. Duval (20) propose un essai d'explication des monstres qui peu- vent, dit-il, se rattacher à deux catégories, les monstres par défaut et les monstres par excès de fécondation. A la première, se rapportent les kystes dermoïdes des organes génitaux produits d'un développement parthénogénique, à la seconde les monstres doubles. L'étude des agents tératogéniques a été l'objet de quelques mémoires intéressants : l'action delà pesanteur a été étudié parSchultze (86). Sala (79), Schultze (84), Mitrophanoff (63) examinent l'action du froid; "Windle (94) celles de l'électricité et du magnétisme; Féré (25-28) l'action des différentes substances injectées dans l'œuf; Francotte (29) celle des microbes. Charrin et Gley (Voir ch. XV) étudient l'action sur les des- cendants des toxines microbiennes injectées aux parents et montrent que certains caractères tératogéniques ou pathologiques peuvent être rapportés à une cause de ce genre. Giard (35), Piana (72) , étudient l'influence des traumatismes, Friedlânder (30) celle de la régénération. Mais ces divers points de vue ne sont pas ceux qui occupent le plus au- jourd'hui les tératologistes. Ils ont trouvé dans la tératogénèse expérimen- tale une source inépuisable de faits nouveaux qui jettent quelques clartés sur les causes actuellement si obscures de l'évolution ontogénétique. C'est, en effet, en modifiant expérimentalement les phénomènes évolutifs, ;>04 L'ANNEE BIOLOGIQUE. en étudiant de quelle manière l'organisme en voie d évolution répond aux actions modificatrices, que l'on peut espérer reconnaître les influen- ces auxquelles obéit l'œuf pour suivre son développement normal. La grande question qui se pose la première, celle vers la solution de laquelle presque tous les efforts se sont dirigés, est de savoir si la seg- mentation sépare des parties préalablement distinctes dans l'œuf ou si elle le divise en éléments uniformes dont la différenciation ultérieure sera due à des causes résidant partiellement en dehors de lui. C'est en somme la question toujours pendante de Yisutropie ou de Yanisotropie, de la mosaïque ou de Yépigénèse. [XX] Trois grandes méthodes ont été employées pour attaquer le pro- blème : 1°) la modification des plans de segmentation; 2°) la fabrication de monstres doubles; 3°) la séparation des parties de l'œuf segmenté ou non, que l'on cherche à faire développer. 1° Modification des plans de segmentation. — Il semble que si, dans l'œuf, les parties constitutives des premiers blastomères sont déjà dis- tinctes, elles doivent avoir entre elles des rapports fixes et que la seg- mentation qui aboutit à un être normal lorsqu'elle se fait normalement doit engendrer un monstre lorsque ses plans sont déviés de quelque fa- çon que ce soit. On sait depuis longtemps que des segmentations anor- males peuvent produire des êtres normaux. Eycleshymer (23) confirme de nouveau ce fait; il produit chez l'Amblystome des modifications très considérables de la segmentation, sans influencer en rien le résultat final. On croyait que le premier plan (sagittal) était déterminé par certaines con- ditions anatomiques et physiologiques : Schultze le faisait passer par le centre de l'œuf et le centre du noyau; Roux par le centre de l'œuf et le point d'entrée du spermatozoïde. Eycleshymer montre que, chez l'Am- blystome et, ajoute-t-il, chez les Vertébrés en général, la situation du premier plan est indépendante de toutes ces conditions. Mais cette méthode ne peut fournir à elle seule des résultats absolu- ment démonstratifs, car le déterminisme des caractères peut se trouver dans le noyau et l'on ne sait pas si ce noyau ne s'oriente pas de manière à ce que la segmentation reste pour lui normale quand elle est anormale pour le cytoplasme. 2° Monstres doubles. — Si la prédestination des moindres parties de l'œuf est réelle, on ne doit pas pouvoir produire un embryon entier avec une partie de l'œuf fécondé. On y arrive cependant au moyen des extra- ovats. Loeb (53) a pu obtenir des Pluteus doubles au moyen d'œufs d'Our- sins sur lesquels il avait déterminé un extraovat par immersion dans l'eau de mer concentrée; Schultze (85) obtient de même des monstres doubles, chez la Grenouille, par le seul fait du retournement de l'œuf maintenu entre deux lames de verre, pôle blanc en haut. Donc ici ce qui devait faire une portion d'animal a engendré un animal entier. T. -H. Morgan (67) fait l'inverse : il arrive à faire souder ensemble deux œufs distincts et à produire d'ordinaire des blastulas doubles, ce qui n'a rien d'étonnant; mais dans un cas la blastula double a évolué en une gastrula simple. Donc ici ce qui devait faire un animal entier n'a fait qu'une moitié d'animal. 3° Développement de portions d'œufs artificiellement séparées. — Les VI. — TERATOGENÈSE. 205 expérimentateurs font développer des portions d'œufs excisées avant la segmentation, ou des blastomères ou groupes de blastomères de l'œuf segmenté ou de l'embryon. Ces expériences deviennent aujourd'hui si multiples qu'il nous semble utile de les désigner par un nom spécial. Nous proposons d'appeler ootomie les sectionnements d'œufs non seg- mentés et blastomérotomie, ou simplement blastotomie, les séparations de blastomères, ou de portions plus ou moins étendues du blastoderme, ou de partie d'embryon. A. — Blastotomie. — Il est bien évident qu'il arrive un moment dans le développement où les cellules et les organes de l'embryon sont trop différenciés pour pouvoir se suppléer les uns les autres (Voir Nussbaum, ch. VII (1). Mais ce moment arrive beaucoup plus tard qu'on ne serait tenté de le croire. T. -H- Morgan (69) , chez Sphœrechinvs, obtient une gastrula normale avec f de la Blastula. Driesch (17) obtient un ré- sultat identique. Chez l'Oursin où la segmentation donne naissance à des micromères, des mésomères et des macromères, Zoja (98) ob- tient un Pluteus normal, après avoir enlevé les micromères, c'est-à- dire le représentant de l'ectoderme; avec les mésomères seuls, il ob- tient une blastula sans autre caractère anormal que des cils plus longs; mais en supprimant les mésomères, il n'obtient que des larves anor- males. Chez Sphœrechinus, Driesch (1G) obtient une gastrula normale puis un Pluteus entier avec tube digestif typique différencié en trois parties, au moyen de fragments de gastrula réduits soit à la partie ectoder- mique soit à la partie endodermique. Enfin, chez A.sterias, le même ob- servateur a vu le cœlôme prendre naissance aux dépens de cellules autres que celles qui auraient dû le former normalement. En ce qui concerne, non plus des formes embryonnaires mais l'œuf en voie de segmentation, on sait combien les résultats avaient été parfois ici contradictoires. On se rappelle que Cuabry obtenait, chez les Ascidies, des demi et des quarts d'embryon en ne laissant subsister qu'un blasto- mère sur deux ou sur quatre ; que Roux (75), chez les Grenouilles, obtenait aussi des demi-embryons et attribuait à la postgènéralion l'obtention finale d'une larve entière; tandis que, chez les Échinodermes, on obte- nait, dans les mêmes conditions, des embryons entiers. Les résultats continuent à être contradictoires. T. -H. Morgan (68) trouve que, chez les Grenouilles, on obtient un demi-embryon quand la partie con- servée appartient au pôle noir, un embryon entier quand elle appartient au pôle blanc; Driesch (17), reprenant les expériences de Cuabry, s'efforce de démontrer que les prétendus quarts, demis, ou trois quarts d'embryons sont en réalité des embryons entiers de taille amoindrie; Zoja (97, 98), chez les Oursins et les Méduses, obtient des embryons entiers avec un seul blas- tomèredesstadesà^, 4,8 ou même 16 cellules; de même T. -H. Morgan (69), chez Sphœrechinus; de même enfin Herlitzka (39, 40) au stade 2 chez le Triton. Roux (75) dans de nouvelles expériences, s'efforce de démontrer en- (1) On verra aussi au chapitre suivant que Nussbaum considère comme normal le cas où il se forme un embryon partiel et interprète comme phénomène de régénération tous ces faits de développement d'embryon entier aux dépens de portion plus ou moins étendue de l'œuf segmente. |Vll] 206 L'ANNEE MOLOGIQI'K. core que la formation de demi-embryons est le cas normal et cherche à défendre sa théorie de la mosaïque à l'aide de son plasson de régéné- ration. [XX] Les observations de T. -H. Morgan et de Herlitzka sont particulière- ment importantes par ce qu'elles prouvent qu'on ne peut pas attribuer la différence des résultats aux différences des animaux, et dire que les blastomères isolés donnent chez les Amphibiens, des portions d'em- bryon et chez les Echinodermes, des embryons entiers. Mais ces contradictions sont peut-être plus apparentes que réelles et il semble, malgré les efforts de Roux (75) qui n'accepte qu'en partie ces données, que l'accord va se faire sur le terrain suivant : il y aurait production de parties d'embryon lorsque on se contente de tuer un ou plusieurs blastomères en les laissant en place dans l'œuf seg- menté; il y aurait au contraire développement d'un embryon entier, quand le (ou les) blastomère supprimé est séparé de ses congénères. C'est très probablement parce qu'il a agi ainsi (séparation des deux blastomères avec une anse de cheveu ) qu'Herlitzka a obtenu chez le Tri- ton le contraire de ce qu'obtenait Roux chez la Grenouille. On conçoit, en effet, que le blastomère isolé, se trouvant dans les mêmes conditions mécaniques que l'œuf intact, s'arrondit et développe un embryon en- tier puisqu'il en a le pouvoir; tandis que, s'il demeure attaché à son congénère mort, il reste dans les mêmes conditions mécaniques que si celui-ci se développait à ses côtés, et ne forme qu'un demi-embryon parce qu'il croit que l'autre blastomère forme à côté de lui la seconde moitié de l'embryon. Ce n'est que plus tard que le non développement de la seconde moitié se fait sentir et provoque les phénomènes de la -post- génération. On voit qu'il importe au plus haut point de faire con- naître le mode opératoire dans les expériences de ce genre. C. — Ootomie. Le résultat d'ensemble de ces expériences est que tout fragment d'œuf ootomisé peut former un embryon à la condition de n'être pas trop petit. Ce qui prouve bien que chaque partie de l'œuf ne représente pas une portion déterminée de l'animal futur. Mais quelle est la limite inférieure de taille des fragments susceptibles de vie? T. -H. Morgan (69) a pu obtenir des larves de Sphxrechinus, petites as- surément, mais normales au moyen de fragments d'œufs ne représen- tant que Yvt du volume total de l'œuf. Driesch (18), il est vrai, obtient au moyen de fragments d'œufs de Cténophores des larves imparfaites. Mais les cas négatifs ne sauraient avoir aucune valeur démonstrative, car la soustraction de substance peut produire des troubles d'équilibre suffisants pour les engendrer. Si l'on se demande à propos de ces expériences quelle est la plus petite partie de substance capable de vivre , Loeb (54) répond, avec raison, que cela dépend de ce qu'on appelle vie. Pour manifester les propriétés simples et générales du protoplasma, excitabilité, motilité, la plus petite parcelle suffit; pour l'accroissement et la multiplication, il faut une partie au moins du nucléus; pour former une masse segmentée, une blastula, une gastrula même, il faut-J^au moins de l'œuf; pour obtenir un Pluteus il faut \; enfin on n'a jamais pu con- VI. — TERATOGENESE. 207 duire un œuf non entier au terme de son développement, mais cela ne tient pas, dit Loeb, à l'absence dans les fragments d'un idioplasma spé- cial , cela est dû simplement à l'insuffisance de quantité des matériaux formateurs. Une gastrula normale provenant d'une fraction d'œuf con- tient, en elfet, toutes les parties et régions de l'animal futur; mais elle est plus petite et peut ne pas contenir assez d'éléments pour former toutes les cellules nécessaires aux organes futurs. Cette impuissance d'arriver au terme du développement s'explique aisément si l'on admet, ce qui est bien probable, que la cellule n'a pas une capacité de division indé- finie. Quand un blastomère du stade 11», isolé, arrive au stade 32, il a der- rière lui quatre divisions de plus que l'œuf entier arrivé au même stade. Si l'œuf, pour former un Pluteus capable de se nourrir par lui-même, doit se diviser n fois, le blastomère -fa se sera divisé n -f- i fois et n'engen- drera qu'un Pluteus petit, épuisé et incapable de développement. En somme, ce qui se dégage de l'ensemble de ces observations, c'est que l'œuf est isotrope; que les blastomères sont lotipotents; et que la restriction des capacités évolutives ne se produit qu'assez tard : toutes choses qui plaident en faveur de l'épigénèse. Actions morphogènes tératologiques. — • Au même titre que les expé- riences précédentes, celles où l'expérimentateur fait agir sur l'embryon des agents chimiques tératogènes éclairent, la morphogénèse normale. Gurwitsch (38), appliquant aux Amphibiens les procédés aux sels de lithium qui avaient déjà donné à Herbst les intéressants résultats que l'on sait (VoirDELAGE, Hérédité, p. 168), arrive à produire, en place de l'in- vagination unilatérale ordinaire, une invagination circulaire qui ne dif- férerait en rien de celle de YAmp/tioxus par exemple, s'il ne restait un gros sac vitellin qui partant de son sommet, pend à l'extérieur. D'un autre côté, O. Hertwig(U), en élevant des œufs de Grenouille dans une so- lution faible de sel marin, produit des retards de développement plus accentués sur certaines parties de l'embryon que sur d'autres et engendre ainsi une série de monstruosités des plus remarquables. On voit, en par- ticulier, la queue se développer aux dépens des cellules qui sont à la place où elle doit naître, bien que, par suite de ces retards inégaux, les cellules qui se trouvent là ne soient pas celles qui devraient y être et proviennent d'autres parties du matériel embryonnaire. Cela montre d'une manière frappante l'importance de ces influences extérieures sur lesquelles comptent les partisans de l'épigénèse pour expliquer le dé- veloppement normal sans le recours des ides et des divisions hétéro- gènes, [xx] Yves Delage et G. Poirault. 1. Appelloff (A). — Ueber einige Resultate der Kreuzbefruchtung bci Kno- chenfischen. (Bergens Muséums Aarbog. n° 1, 1-17, 1 pi.). [240 2. Ballantyne. — Preauricularappendage. (Tera.tol., II, 14-36). [ B.Windle. 3. Ballantyne et Scott Skirvine. — Diphallic teraia. (Teratol., II, 184- 205). [ B. WlNDLE 208 L'ANNEE BIOLOGIQUE. I. Barfurth iD.i. — Entwickelung smechanik. (Die Aula, lre année, 7 et 8). [ G. Poirault. 5. Barwell. - - Congénital Médian cervical Fistula. (British Med. Journ. Année 1895, II, 1560 . [ B. Windle. <*>. Bauer. - Ueber einen seltenen Fall von Bauchblasengenitalspalte. (Inaug. Dissert. Wiïrzburg, 38 p. in-8°, 1894!. [ B. Windle. 7. Bergh (R.-S.). — Ueber /lie relaliven Teilungspotenzen einiger Embryo- nalzellen. (Arch. Entw. Mech., II, 281-298, 1 pi., 3 fig.). [225 8. Bokorny. - - Ueber tien Einfluss der Calciums und Magnesiums auf die Ausbildung der Zellorgane. (Bot. Centralbl., LXII, 1-4). [Voir. ch. I. «t. Bonne (G.). — Malformation congénitale du cœur. (Lyon médical, 78e an- née, 211-217). [Purement descriptif. M. — Baudoin]. 10. Born. — Ueber neue Compressionsversuche an Froscheiern. 72e Jahresb. Schlesisch. Ges., 47-50). [* II. Boveri (Th.). — Ueber die Befruchtungs — und Entwickelungsfàhigkeit kernloser Seeigel-Eier und ûber die Moglichkeit ihrer Bastardirung . (Arch. Entw. Mech., II. 394-443, 2 pi.). [245 12. Broom. --Notes on the Anatomy of a form of C//clopean rvith Remarks on the significance of Cyclopea us . (Trans.Nat. Hist. Soc. Glasgow, 1894). [212 13. Buday (K.). — Beitriige zur Lehre von der Osteogenesis imper fecta. (S. B. Ak. Wien, CIV, (abth. III) 01-103. 6 pi.). [ H. Beauregard. 14. Chiarleoni. — Duplicita Génitale esterna e mancanza d'ano. (Ann. di Ostet. e Ginec, 1894'. [ B. Windle. 15. Cole. - Hermaphroditism in Rana temporaria. (Anat. Anz., XI. 104-112. 4 fig.). [213 16. Driesch (Hans). — Zur Analysis der Polenzen embryonaler Organzellen. (Arch. Entw. Mech.. II, 160-203. 1 pi.). [224 17. Von der Entwickelung einzelner Ascidienblastomeren. (Arch. Entw. Mech., 1,398-413, 1 pi.). [217 18. Driesch Hans) et Morgan (T. -H.). — Zur Analysis der ersten Ent- wickelungsstadien des Ctenophoreneies. I. Von der Entwickelung einzelner Ctenophorenblastomeren. (Arch. Entw. Mech., II, 204-215. 1 pi.). — II. Von der Entwickelung ungefurchter Eier mit Protoplasmadefecten. (Ibid., 216-225, 1 pi., Nachtrag 225-226). [220 19. Duloroy. — Monstres doubles et dystocie fœtale. (Bull. Soc. Anat. Paris, 70e année, 278-283). [ B. Windle. 20. Duval (Mathias). - - Les Monstres par dé faut et les monstres par excès de fécondation. (Ann. Gyn., XXIX, 113-157, 8 fig.). [213 21. Dwight. - Anus vulvalis. (Amer. J. Med. Sci.). [ B. Windle. 22. Endres (H.) et Walter H.E.). — Anstichversuche an Eiern von Rana fusca.l (Arch. Entw. Mech., II, 38-51. 4 pi.). [Non terminé, sera analysé après terminaison.] 23. Eycleshymer (Albert-CA — The Early Development of Amblystoma, with observations on some other Vertébrales. (J. Morphol., X. 343-418). [214 2 t. Note sur les effets différents sur F évolution de l'embryon du Poulet d'une même substance suivant les doses. (C. R. Soc. Biol. , ser. 10, XI. 673-677). [244 2r>. Féré (Ch.). — Noie sur l'influence de l'exposition préalable des œufs de Poule aux vapeurs de phosphore sur V évolution de l'embryon. (C. R. Soc. Biol., ser. 10. XI, 677-678). [243 VI. — TERATOGENESE. 209 2G. Féré (Ch.). — De l'influence de la nicotine injectée dans l'albumen sur l'incubation de V œuf de Poule. (C. R. Soc. Biol., sér. 10, II, 11-13). [243 27. Le poids de l'œuf de Poule envisage au point de eue de la tératogénie expérimentale. (C. R. Soc. Biol.. sér. 10,11,839). [244 28. Note sur /es difformités congénitales îles membres inférieurs chez les Oiseaux. (C. R. Soc. Biol., sér. 10, II, 309-311). [Simple description do la polydactilie des Poulets. — M. Baudoin.] 29. Francotte (P.). — Quelques essais d' embryologie pathologique expérimen- tale. — Communication préliminaire. (Bull. Ac. Belgique, XXVI 1,382 1894). [244 30. Friedlânder (B.). — Ueber die Régénération herausgeschnittener Theile des Centra Inervensy stems von Regcnwurmer. (Z. wiss. Zool., LX, 249-283). [Voir ch. VIL 31. Fusari. - - Note anatomiche in un mostro dicefalo. (Atti Ace. Sci. med. nat. Ferrara, 1894, LXVIII, 93-102). [ B. Windle. .".2. Gasco. — NelV Axolotl losviluppo normale delV uovo ed il sesso sono deltatto indipendenti dal numéro di nemaspermi insinuatisi nella s fera vilellina. (Atti dell' XI Congr. med. intern. Koma. 481, 1894). [Voirch. II. 33. Generali (G.). — Note teralologiche. (Memorie R. Ac. di Scienze, Loti. ed Arti in Modena, Ser. 2, vol. X, Modena, 1894). [ B. Windle. 34. Giacomini (Carlo). — Anomalie di sviluppo dell embrione umano Comm. IX. (Atti Acad. Torino, XXX, 13 et Arch. Ital. Biol., XXVI V, 56-77). [212 35. Giard (A.). — Polydactylie provoquée chez Pleurodeles Waltii Micha- helles. (C. R. Soc. Biol., sér. 10, II, 789-792). [245 36. Griffith. — A case of congénital malformation of the Heurt with latéral and anlero-poslerior transposition of the Aorta and pulmonary Arteries. (J. Anat. Phys. London, XXIX). [ B. Windle. 37. Griffon. — Utérus bicorne; cloison vésico rectale. (Bull. Soc. Anat. Paris. 70e année, 520-525, 1 flg.). 38. Gurwitsch (A.). — Ueber die Einwirkung des Lithionchlorids auf die Entwickelung der Frosch-und Kroteneier. (Anat. Anz., XI, 65-70, 5 pi.). [ B. Windle, 242. 39. Herlitzka (Amedeo). — Contributo allô studio délia capacité evolutiva dei due primi blaslomeri neW uovo di Tritone (Triton cristatus). (Arch. Entw. Mech., II, 352 371, 1 pi. et 2 fig.). [215 40. Contribution à l'étude du pouvoir évolutif des deux premiers blasto- mères de l 'œuf de Triton cristatus. (Arch. Ital. Biol., XXIV, 459-461). [Même travail que le précédent. J 41. Hertwig (O.). — Beitràge zur experimentellen Morphologie und Entwi- cklungsgeschichte. Theil I : Die Entwicklung des Froscheies unter dem Ein- jluss sldrkerer und schwàcherer Kochsalzlôsungen. (Arch. mikr. Anat., XLIV, 285-344, 3 pi.). [237 42. Jacobson. — Ein seltener F ail von beinahe universellem, angeborenem, forlschreitendem Riesenwuchs. (Arch. Path. Anat., CXXXIX (t. IX de la 13e série, 104-116, 1 fig.). [Coïncidence de gigantisme et de diverses anoma- lies superficielles. — L. Cuénot.] 43. Jacques. — Utérus mâle et utricule prostatique. (Bibliogr. Anat., 111. 87-100). [ G. Poirault 44. Jargett. — Tivo Cases of Pseudo Hermaphroditism. (Tr. Obst. Soc, XXXVI, 272-276, 3 pi.). [ B. Windle. l'année biologique, T. 1895. 14 210 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 43. Jaruffi. — Caso di Cyclops Dirrhinus nette specie umana (Bologne). [ B.Windle. 40. Jeffrey ^dward C). — Polyembryony in Erythronium americanum. (Ann. Bot., IX). [237 47. Joachimsthal. — Uebcr angeborene Anomalien der oberen Extremità- ten ; gleichzeitig ein Beitrag :or Vererbungslehre. (Arch. Klin. Chir., L, 495- 506). [Anomalie des doigts expliquées hypothétiquement par des anomalies des membranes amniotiques. — M. Baudoin.] [Voir ch. XV 48. Kempe. - Thoracopages maie Twins. (Biïtish Medic. Journal, 11,1421). [ B. WlNDLE. 49. Kreutzmann. - - Uebcr einem Fall von Epignathus mit Missbildung des Herzens. (Inaug. Diss. Marburg, in-8°, 29 p. 1 pi.). [ B. Windle. 50. Lau (H.). — Die parthenogenetisehe Furchung des Hiïhnereies. (Inaug. Diss. Dorpat, in-8°, 50 p. 1 pi.. 1894). [Voir ch. III. 51. Lemke. — Fall von Angeborenen Mangel des Pénis. (Aertzl. Verein : in Hamb-Verein. Beil. deutsch. med. Woch., XXI, 23). [Pénis non absent mais engagé dans le raphé scrotal. — M. Baudoin]. 52. Léonoff (O.-V.). - - Die Sinuesorgane und die Ganglien bei Anencephalie und Amyelie. (Separatabdruck, Moscou 1894). 53. Loeb (Jacques). — On the limits of divisibility of living matter. (Biol. Lectures Woods4Ioll, 1894, 55-65, 7 fig.). [223 54. — — Beitràge zur Entwicklungsmechanik der ans einem Ei entstehenden Doppelbildungen. (Arch. Entw. Mech., I, 453-472, 20 fig.). [234 55. Ueber Kemtheilung ohne Zelltheilung. (Arch. Entw. Mech., II, 298- 300;. [Voir ch. I. 56. Manners Smith. — Two Symmelian Monsters. (J. Anat. Phys. London, XXX, 169-184, 1 pi.). [....B Windle. 57. Manouvrier. — Observation d'un microcéphale vivant. (Bull. Soc. An- throp. Paris, 227). [.... B. Windle. 58. Marchand (E.). — Sur un cas de Sgnanthie observé chez le Pulmonaria nn- gustifolia L. (Bull. Soc. Ouest France. IV. 77-90. 1 pi.). [ G. Poirault. 59. Marchand. — Ein menschlicher Pggopagus. (Beitr. Path. Anat.. XVII. 1-37, 11 fig.). [ B. Windle. 60. Mehnert. — Die individuelle Variation des Wirbelthierembryo. (Morphol. Arbeit., V, 3S6-444). [Voir ch. XVI 61. Meige. — L'infantilisme, le féminisme et les Hermaphrodites antiques. (Anthrop., VI, 257-275, 414-432, 530). [ B. Windle. 62. Meola et Bakounine. — Un caso di niostro diprosopo. (Arch. di Ostet. et Ginec, II, 506; III, 27, 119). [ B. Windle. 63. Mitrophanoff (P.-J.). — Teratogenetische Studien. (Arch. Entw. Mech., I, 347-379, 3pl., 13 fig.)- [231 ('A. Mitsukuri (K.). — Expérimental Studg of Meroblastic Vertébrale Egg. (Anat. Anz., XI, 393. 1 fig.). [L'auteur décrit le dispositif qu'il a employé pour essayer la méthode expérimentale sur les œufs de Tortues; il renvoie à un travail futur pour les résultats. — L. CuÉNOT.] 65. Molliard. — Recherches sur les Cécidies florales. (Ann. Sci. Nat. Bot., VIII0 sér., I, 69-245, 12 pi.). [247 66. Morgan (T.-H.j. — A Studg of a Variation in Cleavage. (Arch. Entw. Mech., II, 72-80, 1 pi.). [235 VI. — TERATOGENESE. 211 07. Morgan (T. H.). -- The formation of one Embryo from two Blastulœ. (Arch. Entw. Mech., II, 65-71, 1 pi.). [236 68. Half-Embryos and ivhole embryos from one of thc first two Blas- tomeres of the Frog's Egg. (Anat. Anz., X, 623-628). [220 69. Studies of the partial Larvse ofSphserechinus. (Arch. Entw. Mech., II, 81-126, 1 pi.). [221 70. Nathusius (W. v.). — Einschluss eines Hûhnereies, Knorpel, Knochenund Bindegewebe enthaltend. (Arch. mikr. Anat., XLV, 654-692). [ A. Labbé. 71. Parsons. - - Anatomy of an anencephalous Fœtus having three arms and three lower limbs. (J. Anat. Phys., London, XXX, 258, 13 fig.). [238 72. Piana (G. -P.). — Ricerche sulla Polidactilia acquisita determinata sperimentalmente nei Tritoni e sulle Code sopranumerarie nelle Lacertole. (Ricerche Labor. Anat. norm. Roma, IV, 65-71, 1 pi., 1894). [245 73. Ricerche sulla dite sopranumerarie sperimentalmente determinate nei Tritoni e sulle gemme caudali sopranumerarie nelle Lacertole. (Atti dell XI Congr. med. intern. Roma, 1894, II, 68-69). [C'est un résumé du mémoire précédent.] 74. Pickering (J.-W.). — Further Experiments on the Embryonic Heart. (J. Physiol. London, XVIII, 470-484). [Action des poisons et des réactifs sur l'embryon du Poulet avant la formation de l'innervation. — J. Deniker.] 75. Roux (W.). — Ueber die verschiedene Entwicklung isolirter ersler Rlas- tomeren. (Arch. Entw. Mech., II, 506-618; 2 fig. dans le texte). [218 70. Rûhe (F.). - - Anatomische Beschreibung en eines menschlichen Janiceps Asymmetros nebst Versuch einer genelischer Erklârang. (Inaug. Diss. Mar- burg, 36 p., 1 pi. double). [ B. Windle. 77. Saint-Loup (Rémy). — Sur une modification morphologique de l'espèce et sur l'hérédité des caractères acquis. (G. R. Ac. Sci., CXXI, 734). [Voir ch. XVI 78. Sur la formation d'un caractère anatomique et sur l'hérédité de cette acquisition. (C. R. Soc. Biol., 10° sér., II, 755-756). [Voir ch. XVI 79. Sala (Luigi). — Expérimente lie Untersuchungen ùber die Reifung und Befruchtung der Eier bei Ascaris megalocephala. (Arch. mirk. Anat., XLIV, 422-498, 2 pi.). [228 80. Samassa (P.). — Studien ûber den Einfluss des Dotters au f die Gastru- lation, und die Bildung der primàren Keimbldtter der Wirbelthiere. Theil I. Selachier. (Arch. Entw. Mech., II, 127-168, 3 pi.). [Voir n° 81 81. Studien ûber den Einfluss des Dotters auf die Gastrulation und die Bildung der primàren Keimbldtter der Wirbelthiere. II, Amphibien. Expe* rimentelle Untersuchung . (Arch. Entw. Mech., II, 372-393, I pi.). [Non ter- miné; sera analysé dans le prochain volume.] 82. Sangalli. — Epignathus di forma rarissima. (Mem. Ist. Lombardo, VIII). [B- Windle 83. Schultze (O.). — Ueber einem Fall von Hemicephalia. (Inaug. Diss. Bonn., in-8°, 31 p., 1 pi.). [ B. Windle. 84. Ueber die Einwirkung niederer Temperatur auf die Enlwickelung des Frosches. (Anat. Anz., X, 1894, 291-294). [233 «5. Die kilnstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Froschlarven mit Hulfe abnormer Gravitations Wirkung. (Arch. Entw. Mech., I, 268-305, 2 pi.). [226 212 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 86. Schultee (O.). — Ueber die Bedeutung der Schwerkraft fur die organische Gestaltung, sowie ùber die mit Jliilfe der Schwerkraft môgliche kûnslliche Erzeuzung von Doppel-Missbildungen. (Verh. Ces. Wiirzburg, XXVIII, 23- 44). [226 87. Stoss. — Kûnslliche Erzeugung von Doppelbildungen. (Monatsb. f. pract. Thieres Ek., VI, 473-476). [* 88. Tesson. - Fusion des deux reins. (Bull. Soc. Anat., 548-550). [ B. Windle 89. Titone. - - Descriziône di un cervello umano anomalo (Superficie externe). (Ist. Anat. di Palermo). [ B. Windle 00. Tretiakoff (S.). — Die Betheiligung der Antipoden irt Fàllen der Polyem- bryonie bei Allium odorum. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XIII, 13-17, I pi. ). [Voir ch. IV 91. Valenti. - - Sopra un caso di ciclopia nell uomo noterole per alcune anomalie concomitanti. (Istituto Anat. dell univ. Perugia). [B. Windle. '.K>. De Vries (H.). — Sur les courbes galtoniennes tics monstruosités. (Bull. Sci. France Belgique, XXVII, 396-418). [Voir ch. XVI 93. "Wheaton (S.-W.). — Ttvo Spécimens of congénital cranial deformity in Infants associated with fusion of the Fingers and Toes. 3:1. Chez Criodrilus ,1a première division des petites cellules est longitudinale (comme L'assure Hatschek) et la potentialité évolutive des téloblastes est en- viron dix fois aussi grande que celle des petites cellules. — A. Labbé. 85. Schultze (O.). — La production artificielle de monstres doubles dans les larves de Grenouille sous V influence d'actions anormales de la pesanteur. — L'œuf de la Grenouille prend à l'intérieur de sa membrane une position dé- terminée et toujours la même à cause de la différence de poids des parties qui entrent dans la composition de sa substance. L'un des pôles est formé par une substance claire plus lourde que la substance noire accumulée au pôle opposé; l'œuf prend donc une position telle que le pôle clair est tou- jours en bas. L'axe qui réunit les deux pôles est l'axe normal de l'œuf et il ne change pas de position pendant le développement normal. On dit dans ce cas que l'œuf se développe sous l'influence de la gravitation normale. Schultze dit que l'œuf se développe sous l'influence d'une gravitation anormale quand l'axe normal de l'œuf fait un angle plus ou moins considérable avec l'axe de l'œuf dans sa nouvelle position. Cette modification de la gravitation produit le plus grand effet sur l'embryon en voie de développement et. dans une note antérieure, l'auteur a pu constater que la grandeur des modifications dépen- dait : 1° De la grandeur de V angle formé par l'axe anormal avec l'axe normal ; 2° du stade du développement dans lequel agit la gravitation anormale. Ce sont les effets de la gravitation anormale à son maximum d'action, c'est- à-dire quand l'axe anormal fait un angle de 180° avec l'axe normal que l'au- teur se propose d'étudier dans ce mémoire. Des œufs ovariens de Rana fusca furent placés sur des lames de verre et ensuite fécondés. Légèrement comprimés par une lamelle, on les laissa se développer pendant quelque temps dans la position normale; puis les lames furent retournées sens dessus dessous, après quoi on supprima la compression. Le fait saillant qui ressort de ces expériences est la production très fré- quente de monstres doubles. Les cinq premières expériences faites sur 208 œufs donnèrent 24 monstres doubles et la sixième sur 68 œufs fournit 48 monstres. Il est à remarquer aussi que l'auteur a été assez heureux pour éle- ver un certain nombre de ces monstres jusqu'à l'état de larves nageantes. Voici rapidement exposés les cas les plus intéressants : 1° Il se forme à la partie supérieure un sillon représentant le blasto- pore, qui se divise en deux à l'une de ses extrémités. Ce sillon est situé exac- tement dans la direction du premier sillon de segmentation. Puis, ses bords se renflant le transforment directement en gouttière médullaire. Le mons- tre bicéphale qui est la conséquence de ce développement montre que du côté antérieur chaque partie des deux premiers blastomères forme une tête com- plète, les deux parties se fondant du côté postérieur en une queue unique. 2° Le sillon représentant le blastopore sépare deux portions inégales de l'œuf, qui toutes deux donnent naissance à un embryon ; seulement, la plus petite portion forme un embryon dépourvu de sa moitié postérieure. Comme, dans ce cas aussi, la direction du blastopore correspond exactement à celle du premier sillon de segmentation , il en résulte que l'un des blas- tomères primitifs a formé un embryon entier, l'autre une moitié d'embryon seulement. 3° Le blastopore se présente comme une fente circulaire située dans le plan du premier sillon de segmentation et fait tout le tour de l'œuf; cette VI. — TERATOGENESE. 227 fente donne naissance, des deux côtés de l'œuf, à deux gouttières médullaires li- mitées par leurs crêtes. Il nait ainsi deux embryons qui sont complètement soudés par leur face ventrale. Chaque blastomère produit donc deux moitiés d'embryon qui se réunissent non entre elles, mais bien avec l'une des moitiés formées par l'autre blastomère. 4° Dans un seul cas, on a observé, après l'apparition d'un sillon circulaire complet, la formation sur chaque moitié d'œuf d'un embryon comme dans un des cas décrits plus haut ; seulement ici les têtes des embryons étaient diri- gées de deux côtés opposés. Il reste maintenant à expliquer la cause de ces productions monstrueuses. Dribsch, Loeb, Wilson, ont montré que les divers fragments d'un œuf seg- menté ou non, produisaient chacun un embryon distinct. L'auteur croit que les faits observés par lui sont susceptibles de la même explication. Le re- tournement de l'œuf de la Grenouille a produit à son intérieur un bouleverse- ment moléculaire : la substance claire plus lourde formant dans l'expérience le pôle supérieur a dû reprendre la position déterminée par sa densité plus grande; elle a donc dû émigrer vers la région inférieure, ce qui a entraîné une séparation de l'œuf en deux parties plus ou moins indépendantes. Il n'est pas nécessaire que cette séparation soit extérieure, comme dans les expé- riences de Driescii et des autres auteurs. Il suffit qu'elle soit physiologique, c'est-à-dire qu'il s'établisse entre les deux régions une indépendance fonc- tionnelle quelconque. L'auteur considère donc avec Driescii et Hertwig l'œuf même segmenté comme isotrope, ses expériences excluant complète- ment la possibilité d'une post-génération dans le sens de Roux. [V, œ; VII]. Les observations sur la formation des monstres doubles d'après le type examiné sous le n° 1 (les deux premiers blastomères formant en avant deux têtes et en arrière une seule queue), et sous le n° 3 (les moitiés d'em- bryon formées par chaque blastomère ne s'unissant pas entre elles, mais bien avec celles de l'autre blastomère) ne permettent pas d'accepter la théorie de « la spécialité des blastomères ». Comme tous les cas décrits ici se rapportent à des faits anormaux, on ne peut pas s'en prévaloir pour combattre les principes der organbildende Keimbezirke de His et celui « de la spécificité des blastomères de Roux » ; l'auteur est même fortement enclin à les admettre dans le cas du développe- ment normal. [V; XX]. Schultze est aussi du même avis que Roux sur Vinègalité qualitative des deux premiers blastomères. Il n'est point besoin de faire d'expériences spé- ciales à ce sujet; il suffit de démontrer que le plan sagittal de l'animal est bien le même que le plan du sillon qui sépare les deux premiers blastomères; car, si l'animal a une symétrie bi-latérale, la blastula et la gastrula ont sûre- ment la même symétrie, et il s'ensuit forcément que les deux blastomères sont aussi ressemblants ou aussi différents que les deux régions du corps de l'animal adulte auxquelles elles donneront naissance [V: XX]. Il reste maintenant à examiner une question très importante qui est celle de l'époque à laquelle se détermine la formation d'un monstre double. La plupart des auteurs admettent que cette formation est liée à une irrégularité dans la fécondation. Cependant, si l'on consulte les expériences de pisciculture qui se font sur une très grande échelle, on voit que, sur 1000 œufs de Saumon placés exactement dans les mêmes conditions, il y aura toujours un certain nom- bre qui donneront des monstres. Il est donc bien probable que la formation des monstres doubles se détermine avant ou pendant la fécondation et non après. Il faut exclure aussi la polyspermie; les faits bien observés ayant démontré que le développement s'effectue normalement dans ce cas. Il n'est pas pro- 228 L'ANNEE BIOLOGIQUE. bable non plus que la formation des monstres doubles dépende d'une ano- malie dans la structure des spermatozoïdes. On est donc forcé d'admettre que la formation de ces monstres dépend de la conformation de Vœuf ovarien avant la fécondation. Cette opinion expliquerait facilement les faits connus sur la formation des monstres doubles. Ainsi on comprendrait pourquoi certaines femmes sont plus sujettes que d'autres à donner naissance à ces monstruosités, et, dans le même ordre d'idées, pourquoi il y aune si grande différence entre les produits de femelles d'une même espèce de Poisson et une si grande constance dans la quantité de monstres que produit dans ses pontes succes- sives une même femelle. Il faut donc arriver aux conclusions suivantes. Les monstres doubles sont le produit d'une division cellulaire incomplète des œufs ovariens avant leur fécondation ; cette production monstrueuse de même que la, formation des jumeaux, qui n'est que F exagération du premier cas, n'est pas la suite d'une surproduction de matériel embryonnaire, mais plutôt une formation due à un arrêt de développement. — E.-G. Racovitza. 79. Sala (L..). — Recherches expérimentales sur la maturation deV œuf ella fé- condation dans Ascaris megalocephala. — L'auteur étudie avec le plus grand soin les phénomènes de fécondation et de maturation dans les œufs d'Ascaris megalocephala soumis à l'action du froid. Les animaux, soumis pendant un temps variable à certaines températures allant de+ 3° à — 8°, étaient ensuite réchauffés et placés dans une étuve. L'auteur a constaté (pie les modifications produites sont de différentes sor- tes mais, jusqu'à un certain point, en rapport avec la durée de l'action du froid. Mais on ne peut croire à une influence déterminée dans certaines conditions, car on trouve que les œufs d'un même Ver ne sont pas tous éga- lement influencés : après l'action de températures pas trop basses et pas trop prolongées, beaucoup d'œufs se développent encore normalement. C'est ce qui a déjà été observé chez les Echinodermes par les frères Hertwig. Il semble donc qu'il existe dans le degré de résistance des œufs d'Ascaris megalocephala des différences qui seraient en rapport, suivant l'auteur, avec l'épaisseur de la membrane vitelline. Comme les modifications les plus caractéristiques se produisent dans la partie supérieure de l'utérus où la membrane est nulle ou très fine, et que les modifications qu'on observe sur des œufs avancés dé- pendent de celles que ces œufs ont subies dans les régions supérieures de l'appareil génital, l'auteur admet que. la membrane s'oppose réellement à l'action du froid. [Cette conclusion nous parait singulière. On comprend la résistance d'une telle membrane à des agents chimiques, mais on conçoit mal qu'elle puisse empêcher le refroidissement. Ne serait-il pas plus juste de ne voir dans les résultats et l'état de la membrane qu'une simple coïnci- dence et d'attribuer à l'état physiologique des cellules les modifications va- riables qu'elles subissent? Les phénomènes de fécondation et de maturation sont évidemment plus complexes et plus délicats que ceux de la segmenta- tion et sont forcément troublés par l'influence d'un agent extérieur qui ra- lentit tous les processus vitaux. La segmentation doit souffrir beaucoup moins dans les mêmes conditions : nous savons même que, dans certains cas, elle peut s'arrêter assez longtemps sans inconvénient (œuf de Poule). Cela expli- querait beaucoup mieux, selon nous, les différences constatées.] Nous résumerons les faits si nombreux et si intéressants observés par l'au- teur, en conservant le groupement adopté par lui. 1) Entrée du spermatozoïde dans l'œuf. — Tantôt elle ne s'effectue pas et l'œuf non fécondé subit une régression vésiculaire et se détruit; tantôt il y a polyspermie et c'est le cas le plus fréquent. On sait que la polyspermie est VI. - TERATOGÉNÈSE. 229 parfois un phénomène normal, mais alors un seul spermatozoïde se fusionne avec le noyau ovulaire, les autres disparaissant ou devenant des noyaux vi- tellins (mérocytes). La polyspermie à l'état pathologique est un phénomène très fréquent déjà observé chez les iM-hinodermes. Dans les œufs d'Ascaris refroidis le nombre dos spermatozoïdes semble jusqu'à un certain point en rapport avec la durée de l'action du froid. Les œufs où les spermatozoïdes sont nombreux (jusqu'à 12) ne dépassent pas le stade de la formation du premier globule polaire; ceux dans lesquels il en pénètre seulement 2, 3, 4 se dévelop- pent normalement au moins jusqu'au premier globule polaire. Le nombre des centrosomes et des chromosomes permet de distinguer ces œufs polyspermi- ques de ceux qui renferment également plusieurs noyaux pour d'autres causes. On sait que Bovep.i. sans repousser la possibilité d'une fusion du centro- some spermatique et du centrosome ovulaire là où il existe, admet quelescen- trosomes du premier fuseau de segmentation proviennent du centrosome sper- matique dédoublé, etil nedoutepas que, dans les cas de polyspermie, le nombre de ces centrosomes soit double de celui des spermatozoïdes. L'auteur a cons- taté qu'en effet le nombre des centrosomes du premier fuseau se trouve aug- menté, mais généralement il n'est pas exactement double de celui des centro somes spermatiques, soit que tous ne se soient pas dédoublés, soit que certains centrosomes secondaires aient régressé. 11 est porté à admettre la première hypothèse, qui semble plus en rapport avec les nécessités d'équilibre des phénomènes d'attraction dans la division : la situation respective des cen- trosomes spermatiques introduits dans l'œuf déterminerait leur dédoublement ou leur fixité. — L'auteur n'a pu s'assurer de la possibilité du développement ultérieur de ces œufs polyspermiques mais, comme il devient bientôt im- possible de les reconnaître, on ne peut rien conclure. [II, o, ÇJ Tous ces cas de polyspermie s'accompagnent de troubles dans la formation de la membrane. — Le spermatozoïde subit aussi quelques modifications sous l'influence du froid, mais sa résistance est bien plus grande que celle de l'œuf. 2) Structure de la substance vitelline et de lu membrane ovulaire. - - Les modifications apportées par le froid à la structure du vitellus sont de peu d'importance; celles subies par la membrane ovulaire en ont beaucoup plus. La formation de la membrane est facilement retardée et l'épaisseur normale n'est pas toujours atteinte, ce qui a déjà été observé pour les Astéries. Quand la membrane est formée, elle peut encore subir des modifications physiques et probablement chimiques sous l'influence du froid. Il peut, par suite, se produire une fusion de 3, 4, et même 6 et 10 œufs en un œuf monstrueux avant ou même après la fécondation : cela paraît être le mode le plus ordi- naire de formation des œufs géants. Le nombre des spermatozoïdes pénétrant dans ces œufs n'est pas en rapport avec celui des œufs composants et varie suivant que la fusion s'est produite avant ou après la fécondation. Ces œufs paraissent s'arrêter de bonne heure dans leur développement, avant la for- mation des anses du premier fuseau de segmentation. Notons ici qu'il peut exister en dehors de l'action du froid des œufs à deux vésicules germinatives, provenant de l'union de deux ovules primitifs. La fécondation est suivie du développement d'une membrane. L'auteur re- marque que la pénétration d'un seul spermatozoïde dans une telle cellule ovulaire double prouve nettement que la monospermie normale ne dépend pas de la fonction du spermatozoïde, c'est-à-dire de la fusion des substances mâle et femelle, car il devrait toujours entrer dans ces œufs deux sperma- tozoïdes. Le développement de tels œufs eût été intéressant à suivre, le noyau de segmentation montrant un nombre d'anses chromatiques supérieur à la 230 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. normale; l'auteur n'en a pas observé au delà du premier fuseau de segmen- tation, mais, vu leur rareté, il n'est pas nécessaire de supposer qu'ils meurent. 3) Disposition de la substance chromatique dans les noyaux de V œuf et dans les fuseaux polaires. — Il n'y a aucune règle fixe pour le nombre et la dis- position des filaments chromatiques du noyau de l'œuf refroidi; le froid agit directement sur la substance chromatique qu'il divise en un nombre variable de fragments, et la forme de peloton que prend la substance représenterait un état plus ou moinsmodifié du stade précurseur d'une division. — Quand le sperma- tozoïde pénètre dans de tels œufs et que la formation du premier fuseau polaire commence, on constate des troubles profonds dans la disposition de la subs- tance chromatique, la forme des bâtonnets, leur nombre : on peut observer le « pseudotetraster » des œufs d'Astéries soumis au chloral. Ces résultats pa- raissent à l'auteur contraires à l'hypothèse de Boveri sur « l'individualité des chromosomes », [conclusion qui nous semble un peu hasardée : de la formation des œufs géants, par exemple, déduira-t-on quelque chose contre l'individualité des cellules-œufs?]. [I, a] 4) Disposition de la substance achromatique dans les fuseaux polaires. — La substance achromatique des fuseaux polaires montre les modifications les plus fréquentes et les plus profondes, et les figures produites sonttrès variées. On observe très communément le double clivage que Boveri a montré être un résultat artificiel. La forme et la disposition anormales des fibrilles montrent qu'elles ont été entraînées par un mouvement actif des amas chromatiques, ce qui semble appuyer l'opinion de Strasburoer que les segments nucléaires seraient doués d'un mouvement propre, et capables de se déplacer sous l'in- fluence d'une excitation partie des centrosphères : le froid serait ici l'agent excitant. La position du fuseau polaire est aussi généralement modifiée, et la substance achromatique du fuseau présente une grande différence d'aspect et de structure avec la masse protoplasmique qui l'entoure. [I, c] En ce qui concerne les fuseaux polaires normaux, on admet qu'en général, ils n'offrent ni centrosomes, ni rayons polaires, et ont une forme qui s'écar- te plus au moins de celles des fuseaux karyokinétiques typiques : l'auteur a cependant observé aux pôles des fuseaux polaires d'œufs normaux d! 'As- caris des corpuscules colorables qui sont peut-être analogues à un centro- some. Sous l'influence du froid ces corpuscules sont modifiés : ils sont gé- néralement remplacés par un seul plus gros, un centrosome; la radiation polaire se montre aussi. De tels faits ont déjà été observés ailleurs. Ce n'est pas assurément le froid qui a fait naître le centrosome, il n'a pu que le mettre en évidence. 11 existe donc ici un centrosome ovulaire qui se transforme avant la maturation. Il ne disparaît pas complètement et on ne peut repous- ser l'hypothèse d'une fusion des centrosomes mâle et femelle, comme chez Echinus, d'après Fol. Ces remarques ébranlent l'opinion de Boveri d'après laquelle les centrosomes du premier fuseau proviendraient d'un dédouble- ment du centrosome spermatique, opinion déjà combattue par les faits obser- vés dans les œufs parthénogénétiques (ÏArtemia salina. [II, y] 5) Formation des globules polaires. — Boveri a décrit quelques rares cas d'absence ou de formation incomplète de l'an ou l'autre globule polaire. On peut, par le froid, obtenir facilement ces anomalies, très rarement la suppres- sion totale. Dans ces œufs, le nombre des chromosomes du premier fuseau de segmentation se trouve augmenté, mais pas toujours du chiffre de ceux qui auraient dû être expulsés; et alors on peut retrouver des traces de ceux-ci au sein du protoplasma, sous forme de filaments chromatiques peloton- nés, en voie de régression. D'autres fois, les globules entraînent un nombre de chromosomes supérieur à la normale. Un cas curieux est celui d'un VI. — TERATOGENESE. 231 œuf où un globule polaire unique avait emporté toute la substance chroma- tique. En général, dans ces cas, les globules polaires sont plus gros qu'à l'ordinaire : un globule unique peut représenter alors la moitié de la cellule ovulaire. Ces faits et d'autres encore ne sont pas favorables à l'opinion de ceux qui refusent de voir une vraie karyokinèse dans l'expulsion des globu- les polaires, et tendent au contraire à prouver que les globules polaires sont des cellules abortives. [II, [5] 6 et 7) Formai ion du noyau, ovulaire et du noyau, spermatique; formation du premier fuseau de segmentation. — Quand les noyaux ovulaire et spermatique ou le premier fuseau de segmentation sont constitués, le froid, môme pro- noncé, n'a plus d'influence directe, ce que l'auteur attribue à l'épaisseur de la membrane. Les modifications qu'on observe ne sont que la conséquence des troubles antérieurs. — On a vu plus haut que le nombre des noyaux peut être augmenté par polyspermie ou par fusion des œufs; de plus, il peut arriver que les deux chromosomes, persistant après l'expulsion du deuxième globule polaire, produisent deux petits noyaux ovulaires différents du noyau normal unique. Aux anomalies dans le nombre des noyaux, correspondent naturellement des anomalies dans le nombre des anses chromatiques à l'é- quateur du premier fuseau de segmentation. — Le nombre des centrosomes de ce fuseau peut aussi être augmenté. Dans des cas observés par Boveri, il n'y avait pas eu de polyspermie; tous ceux de l'auteur au contraire étaient la conséquence de la polyspermie. — G. Saint-Remy. 63. Mitrophanoff (P.). — Etudes tératogéniques. [V, y]. — On connaît, depuis Dareste, l'influence de l'abaissement de température sur l'embryon du Pou- let en voie de développement : on obtient dans ce cas des malformations qui ont leur siège surtout dans la région postérieure de la ligne primitive. On obtient aussi des malformations lorsque l'on empêche la pénétration de l'oxy- gène en vernissant une plus ou moins grande surface de la coquille de l'œuf. La formation des monstres doubles n'a pas pu être jusqu'à présent ramenée à des causes précises, et l'on est forcé de tirer des conclusions explicatives de l'apparence même des malformations qu'on a sous les yeux. Il en sera fait de même pour les quatre blastodermes tératologiques suivants : 1. — Ce cas qui a été signalé seulement trois fois jusqu'à présent présente l'aspect suivant : Sur une aire transparente à contours irréguliers, se trouvent deux lignes primitives tout à fait nettes, présentant une région qu'on peut déterminer avec assurance comme céphalique. Les deux lignes primitives sont placées de manière à présenter leurs têtes en face l'une de l'autre. L'aire transparente paraît divisée en trois régions dont deux allongées correspondant aux em- bryons et une troisième triangulaire lisse. Par développement ultérieur, ce blastoderme aurait certainement donné un monstre double de la forme à dé- crire sous le n° 2. 2. — Les deux embryons, ayant déjà l'un six et l'autre sept sommités re- connaissables, sont soudés par leur cerveau antérieur et disposés en ligne droite. Le pli amniotique céphalique leur est commun, mais on voit qu'il dé- rive de deux plis soudés. Ce cas n'est pas rare et a été bien souvent cité. 3. — Sur une aire transparente de contour irrégulier sont disposés un grand nombre de plis au milieu et deux plis sur un des côtés près du bord. Dans ce dernier endroit, un des plis est une ligne primitive indubitable, l'au- tre un simple pli ectodermique. Au milieu, il y a deux lignes primitives bien formées, qui divergent par leur extrémité céphalique mais se. rencontrent à leur extrémité caudale. Entre les deux, il y a une série de trois plis ectoder- " 232 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. miques que les coupes montrent comme des productions naturelles et non pas des formations dues à l'action des réactifs; cet œuf s'est développé à une tem- pérature de 32° et a été enduit d'un côté avec une couche de collodion. Examinons immédiatement quelle peut être la cause de cette formation bizarre et unique jusqu'à présent. Par sou degré de développement, ce blas- toderme correspond au blastoderme normal de 14 heures, quoiqu'il ait été couvé pendant 4 jours: sa croissance a donc été fortement retardée et c'est dans ce retard qu'il faut chercher l'explication. Dans le développement ordi- naire, le blastoderme une fois formé est immédiatement remplacé par les stades embryonnaires suivants et l'accroissement de ses éléments est guidé dans le sens indiqué par ces stades; dans le cas examiné, le blastoderme s'est développé normalement jusqu'au moment où il aurait dû être remplacé par d'autres formations mais, à cause de l'abaissement de la température, ces stades ayant subi un retard considérable, les matériaux du blastoderme n'ont pas pu être guidés dans les voies normales et ont donné naissance à des plis. Si ces derniers sont expliqués de cette manière, la pluralité des lignes pri- mitives a dû avoir d'autres causes. Cet œuf était anormal mais il l'est devenu encore plus à cause de l'abaissement de la température. 4. — Si on supposait que les deux lignes primitives qui se trouvent au mi- lieu de l'aire transparente du cas n° 3, avaient continué à se développer, elles auraient donné naissance au monstre qui sera décrit maintenant. Il s'agit en effet de deux embryons à têtes distinctes mais à queues réunies ; un des embryons a 5 millimètres, l'autre 4 et ils divergent seulement dans le tiers antérieur. L'aire transparente est en forme de biscuit, et le degré de dévelop- pement paraît correspondre à l'âge normal de 26 heures. Cet embryon présente dans son organisation deux particularités intéres- santes montrant un retour à des dispositions ancestrales. a. — L'origine du nerf trijumeau est formée par une évagination ou un pli du cerveau moyen, or on sait que, chez les Sélaciens, c'est ce qui a lieu pour les nerfs crâniens et les racines médullaires postérieures. b. — En plusieurs endroits, la corde dorsale se présente sous l'aspect d'une évagination endodermique comme chez les Vertébrés tout à fait inférieurs. Un autre fait peut être observé dans la région caudale; l'on voit de ce côté les gouttières médullaires des deux embryons faire place aux lignes primitives. La ligne primitive du grand embryon se termine avant celle du petit em- bryon, ce qui démontre que les deux individus maintenant soudés sont déri- vés chacun d'un blastème isolé, qu'ils ont eu leurs lignes primitives complè- tement séparées et que la réunion ne s'est faite que postérieurement. Ces exemples montrent que les causes de la duplication des embryons doivent être cherchées dans un stade très précoce du développement, et qu'il est certain que le monstre double ne dérive pas d'un embryon simple se dé- doublant postérieurement dans le cours du développement; c'est donc avant que l'embryon ait acquis son individualité qu'il faut chercher la cause des monstres doubles. Est-ce alors dans l'œuf non fécondé qu'elle se trouve ou bien dans le germe non différencié? Il faut probablement, s'en tenir à la se- conde alternative, parce qu'il y a des faits qui militent en sa faveur. En effet, il y a une certaine relation entre la présence de deux ou plusieurs lignes primitives sur la même aire transparente et les anomalies qu'on trouve extrêmement fréquentes dans les lignes primitives uniques et pour ainsi dire normales; du côté postérieur, on trouve depuis de simples irrégularités de bords jusqu'à des véritables bifurcations et même de véritables ramifications abondantes. Si les malformations en forme de x peuvent être rapportées à des retours ataviques {croissant des Reptiles), il y en a d'autres qui ne peuvent VI. — TERATOGENESE. 233 être considérés autrement que comme résultat de la soudure de deux ou plusieurs lignes primitives. On ne connaît pas, par observation directe, le sort de ces formations, mais leur présence à des stades plus ou moins avancés du développement montre que les centres de développement peuvent se fragmenter en deux ou plusieurs centres séparés. [XVII] Les contours de l'aire transparente ont une influence sur la forme de la ligne primitive. Lorsque la première, pour une cause quelconque, prend un contour irrégulier, la ligne primitive subit une malformation correspon- dante. Les premiers phénomènes du développement sont la résultante de toutes les influences produites par les différentes parties des matériaux em- bryonnaires. Donc la ligne primitive est la résultante de toutes les actions qui naissent des matériaux composant l'aire transparente. Lorsque cette condition d'équilibre normal est réalisée, la ligne primitive se place au milieu de cette dernière; mais, lorsque l'aire transparente a des contours irré- guliers, l'équilibre est détruit et la ligne primitive doit subir des modifica- tions correspondantes. Ainsi, s'il naît des lobes, la ligne primitive unique et médiane ne peut se former, et chaque lobe forme une ligne primitive. L'exemple du cas n° 1 est typique puisque, à chaque division de l'aire trans- parente, correspond une ligne primitive. La forme de l'aire transparente dépend : 1° des directions suivant les- quelles a lieu la multiplication la plus active des cellules blastodermiques, ce qui dépend à son tour des propriétés internes des matériaux primitifs; 2" des conditions qui limitent sa croissance dans certaines directions. Il est difficile d'aller plus loin, vu l'état de nos connaissances ; on peut dire cependant qu'une croissance rapide ou faible du blastoderme dépend de la quantité d'oxygène qui y arrive, mais il est tout aussi probable que d'autres facteurs doivent aussi entrer en jeu; il reste néanmoins acquis qu'une irrégularité dans le contour de l'aire transparente entraîne des mal- formations de l'embryon. — E.-G. Kacovitza. 84. Schultze (0.). — De l'effet des températures basses sur le développe- ment de la Grenouille. — Contrairement aux assertions d'O. Hertwig, l'auteur s'est convaincu de la grande résistance qu'offrent les œufs fécondés de Raua fusca à l'action des basses températures. Il s'est assuré notamment que de tels œufs, pris au stade de gastrula et soumis durant 14 jours consécutifs dans l'eau à une réfrigération de 0° subissent pendant tout ce temps un arrêt complet de développement, sans perdre pour cela la faculté de reprendre leur évolution normale suspendue momentanément, dès qu'ils sont replacés dans les conditions habituelles de température. Après 20 jours du même trai- tement, il est encore possible d'obtenir des embryons normaux bien qu'on voie alors, dans certains cas, apparaître des malformations. — P. Jacques. 94. Windle B.-C.-A.). — Sur les effets de l'électricité et du magné- tisme sur le développement. — Les expériences de l'auteur ont eu pour objet l'étude de l'influence des barreaux aimantés sur le développement de l'œuf de Poule, sur celui du Ver à soie et sur celui de la Truite. L'influence du ma- gnétisme ne paraît produire aucun effet bien remarquable sur le développe- ment (des témoins étaient placés dans des conditions identiques, mais en de- hors du champ magnétique). Au contraire, l'électricité semble produire une action plutôt nuisible sur le développement de l'œuf de truite; les embryons qui arrivent à l'éclosion ne tardent pas à succomber. Toutefois il est difficile de tirer, de ces quelques expériences, des conclusions bien nettes. — A. Malaquin. 234 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. 54. Loeb (J.). — Contribution à l'étude de la mécanique du développement des monstres doubles, formés aux dépens d'un seul œuf. — Si l'on porte des œufs d'Oursin fécondés, non segmentés, dans de l'eau de mer concentrée, 15 ou 20 minutes après la fécondation, la différence osmotique de pression entre le contenu de l'œuf et l'eau de mer fait gonfler l'œuf et éclater sa mem- brane. Presque pour chaque culture on peut trouver une concentration d'eau de mer telle que presque toutes les membranes se rompent en quelques mi- nutes. Le protoplasma sort alors par la fissure, et la forme géométrique de l'œuf se modifie de telle sorte qu'il devient une double sphère. Il se produit alors un tourbillon rapide de la masse fluide hors de l'œuf dans Yextraorat. Tout d'abord l'œuf continue à se développer normalement si on le porte dans l'eau de mer ordinaire. La segmentation se fait comme s'il n'y avait pas (l'extraovat, c'est-à-dire de partie protoplasmique en dehors de la membrane de l'œuf. La seule dilï'érence, c'est que l'extraovat possède plu- sieurs cellules. L'auteur reproduit des figures de segmentation aux stades 2, 4, 32, etc. Du reste, celle-ci ne se produit pas si l'œuf reste dans la solution concentrée d'eau de mer : le protoplasme reste à l'état de paralysie ( Was- serstarre) ; mais il vaut mieux laisser les œufs plus d'une demi-heure dans l'eau de mer concentrée avant de les porter dans l'eau de mer normale : dans ce cas, l'extraovat se cicatrise plus vite. Si l'on étudie maintenant la segmentation, on voit tout d'abord une cer- taine orientation des cellules. Il ressort des travaux de Roux (Voir ch. V, 40) et de 0. Hertwk; que le fuseau se place suivant le grand axe du corps protoplasmi- que : ici la segmentation est perpendiculaire au grand diamètre des deux sphères, ce qui est conforme à la loi d'HERTWio. Les cellules se divisent dans l'œuf et dans l'extraovat, et il se forme deux morula accolées. L'auteur a constaté l'adhérence des cellules superficielles proche voisines, et le fait que les cellules émettent du liquide dans la direction de la sur- face de la morula vers le centre de cette même morula. La polarité et l'o- rientation des cellules seraient déterminées seulement par la sécrétion de ce liquide dans une certaine direction. Dans un grand nombre de cas, il se forme une cavité de segmentation dans chaque morula, d'où la formation de deux blastula (et pas plus de deux) qui donnent des gastrula et des Plu- teus normaux. Mais souvent la membrane ovulaire persiste avec une forte tension, et les figures de l'auteur montrent des embryons avec squelette naissant ou déjà développé plus ou moins déformés par compression. Accolées au début, les blastulas se séparent plus tard mécaniquement. Si des Pluteus doubles proviennent de deux blastulas, il se forme dans la règle pour chacun un tube digestif. D'autres expériences ont porté sur des œufs mis dans l'eau de mer con- centrée avant la segmentation et le stade blastula. Les œufs non fécondés, dans ce cas, absorbent beaucoup moins d'eau de mer que les œufs fécondés; ils augmentent de volume, mais, ne possédant pas de membrane, ils ne forment pas d'extraovat. Si l'on porte dans l'eau de mer concentrée des blastula, la membrane éclate, et il se forme un pro- lapsus de la blastula sans que le bord de celle-ci éclate jamais. Reporte-t-on les blastula dans l'eau normale, elles redeviennent sphériques, et forment un embryon unique avec une seule cavité blastulaire. Les blastula peuvent d'ailleurs rester dans l'eau de mer concentrée plus longtemps vivantes que les œufs aux premiers stades. De ces expériences, il résulte qu'une division même partielle du germe peut conduire à des produits doubles et évoluant ensemble ; on peut en dé- VI. — TERATOGENESE. 235 duire que la différence osmotique de pression qui sert à conduire l'œuf de l'état sphériqueà l'état de double sphère, peut se produire entre le contenu de l'œuf et les liquides utérins (le sang, par exemple), surtout si l'œuf pos- sède une pression osmotique anormale, c'est-à-dire se trouve dans un état pathologique. Loeb a montré qu'il suffit d'une très faible influence de cette nature pour conduire à un double développement. On peut également se poser la question de savoir quel processus suit un double développement dans une membrane ovulaire non lésée. Ce cas n'est pas rare chez les œufs d'Oursin soumis à l'eau de mer con- centrée : il peut se former de doubles embryons. On constate alors que les deux premières cellules se sont séparées l'une de l'autre, ou, plus tard, que les cellules de segmentation se sont divisées en deux groupes. On se rappelle que, dans les œufs d'Oursin, entre la membrane et le pro- toplasme, existe un liquide qui diffuse de l'extérieur à travers la membrane ovulaire. Ce liquide, non mélangé avec l'eau de mer, est en contact avec la surface seule du protoplasma : cette observation rappelle ce qui se passe dans les expériences de Quincke lorsqu'on porte une goutte de solution de carbo- nate de soude dans de l'huile contenant des acides gras. Le liquide précédent pourrait jouer le rôle, en suivant l'idée de Quincke, d'une très mince couche d'huile; l'albumine et l'eau de mer se comporteraient comme la solution de soude. Personne n'a pu voir directement cette réaction à la surface des blas- tomères pendant leur division, mais on sait que c'est pendant la division que se produisent les modifications à la surface des cellules. La, formation des embryons doubles serait donc, d'après Loeb, due à des mouvements tourbillonnaires violents dans les cellules en segmentation, mouvements dus aux liquides aqueux ambiants. D'après une autre expérience de l'auteur, si l'on porte des œufs fécondés dans une solution de sel de potasse, il se fait des divisions nucléaires sans divisions cellulaires [Voir ch. I, 68]. Si l'on reporte ces œufs polynucléés dans l'eau de mer normale, il se produit des mouvements protoplasmiques violents, et une séparation des blastomères. Parfois, il se forme en pareil cas deux blas- tula aux dépens d'un seul œuf. L'arrêt de la division cellulaire se produirait lorsque l'énergie du pouvoir tourbillonnaire est trop faible. Les conclusions de l'auteur sont les suivantes : 1° Si la différence osmotique entre le contenu de l'œuf et le liquide ambiant devient trop grande, c'est-à-dire si la pression osmotique dans l'œuf est trop haute et celle du liquide ambiant trop faible, le volume de l'œuf devient trop grand pour sa membrane qui éclate : une partie du pro- toplasme reste dans la membrane, l'autre sort, et il se produit un double développement. 2° Dans la membrane ovulaire intacte peut aussi se produire un double développement. Les mouvements protoplasmiques tourbillonnaires, soit pour des causes externes, soit pour des causes internes, peuvent influer sur les premières divisions de l'œuf. Ces mouvements tourbillonnaires', si l'on ap- plique à ces expériences la théorie des mouvements amœboïdes de Quincke, produisent la division cellulaire. Les cas de double développement sont expliqués par un excès d'intensité dans ces courants tourbillonnaires, qui séparent violemment soit deux cellules au stade 2, soit deux groupes cellu- laires. — A. Labbé. 66. Morgan (T. -H.) — Élude d'une variation dans la segmentât ion. — Driesch a montré que dans les œufs d'Oursins non secoués il se produit fréquemment. 230 L'ANNEE BIOLOGIQUE. une première division immédiate en quatre blastomères, et a attribué, avec toute vraisemblance, ce phénomène à la polyspermie. Mais dans ces circons- tances on n'observe jamais de division immédiate en trois. Or, en secouant des œufs quelques minutes après la fécondation non avec violence, ce qui les fragmente, mais modérément, Morgan obtient l'élimination de la men- brane vitelline récemment formée sans modification de la forme, et, dans ces conditions, il se produit de très fréquentes divisions immédiates en trois. Il semblerait d'après cela naturel d'attribuer ce fait au secouage indépendam- ment de toute polyspermie; néanmoins Morgan ne peut décider si la polys- permie intervient dans ce cas; n'ayant pu réussir à dénombrer exactement les chromosomes, seule chose qui eût pu trancher la question. C'est un fait constaté' que ces œufs anormaux aboutissent rarement à former des gastrula, mais la chose est moins rare pour ceux divisés immé- diatement en trois, que pour ceux divisés immédiatement en quatre. L'au- teur trouve l'explication dans ce fait observé par lui que, en dehors de la division binaire normale, la répartition des chromosomes entre les centres multiples est souvent inégale. Dès lors, il y a naturellement plus de chances pour qu'elle se trouve par hasard égale entre trois centres qu'entre quatre. Cette division en trois correspond au stade deux et de même, dans tous les stades subséquents, le nombre des blastomères sera toujours de moitié plus grand que celui des blastomères des œufs normaux du stade correspondant. De même que dans les œufs polyspermes divisés immédiatement en quatre, ce nombre est toujours double de celui des œufs normaux du même stade. La taille de ces blastomères est moindre que celle des blastomères normaux mais supérieure aux deux tiers de celle-ci, ce qui tient à ce fait que les trois premiers blastomères sont à eux trois plus volumineux que les deux pre- miers blastomères du stade correspondant normal. La position des plans de segmentation est la suivante : l'axe vertical de l'œuf étant déterminé par le point d'entrée du spermatozoïde, les trois premiers plans déterminant la division immédiate en trois sont verticaux; les trois suivants déterminant le stade G sont aussi verticaux, et c'est seulement à la division suivante qu'un plan horizontal sépare six micromères inférieures et six micromères supé- rieures. La position de ces plans, qui en elle-même semble contraire aux lois ordinaires, s'explique aisément par comparaison avec les œufs normaux: car les six premiers plans verticaux correspondent simplement aux deux plans verticaux perpendiculaires des œufs normaux, et le premier plan horizontal résulte, comme dans les œufs normaux, de la nécessité de séparer à ce moment la substance située au pôle supérieur qui doit constituer les micro- mères. D'ailleurs, il ne faut pas voir là une preuve en faveur de la théorie mosaïque de Roux car cette substance des micromères ne représente aucun organe larvaire déterminé et la preuve en est dans ce fait observé par Driesch que des embryons privés de ces micromères évoluent néanmoins en larve normale. [XX] — E. Hérouard. 67. Morgan iT.-H.). — Formation d'un embryon unique aux ilrpens de deux blastula. — L'auteur, en secouant des œufs d'Oursin deux minutes après la fécondation, fait disparaître la membrane et met les œufs et frag- ments d'œufs en état de s'accoler. Il obtient ainsi la formation de blastula doubles provenant de deux œufs fécondés qui, s 'étant accolés, se sont développés dans cette situation. Chacun d'eux a donné naissance à une invagination ne présentant aucune relation fixe avec le lieu de soudure des deux blastula. Dans un cas cependant, les deux invaginations se formèrent si près l'une de l'autre qu'elles finirent par se fusionner et donnèrent nais- VI. — TERATOGENESE. 237 sance à un embryon pourvu d'un tube digestif très large, et où n'apparut qu'un seul squelette. [Ce cas exceptionnel est en réalité le seul qui réponde exactement au titre du mémoire; partout ailleurs, il s'agit en somme d'embryons géminés sans relation de position lixe, embryons issus de la segmentation d'œufs accolés d'une façon plus ou moins étroite et donnant des larves d'autant plus indi- quées que l'accolement a été plus intime. Chaque Pluteus forme indépen- damment son squelette à quatre bras normaux quand les larves sont assez largement séparées; quand au contraire la fusion des blastula a été plus complète, il n'y a qu'un seul squelette. Entre ces deux extrêmes on observe tous les intermédiaires possibles.] Mais l'intérêt du travail de Morgan, c'est qu'il cherche à expliquer par ces essais (dont le déterminisme n'a malheureusement été fixé que d'une ma- nière très vague) les expériences de Loeb sur la formation de monstres mul- tiples d'oursins. On sait en effet que Loeb, en plaçant les œufs d'Oursins dans l'eau douce, a réussi à faire éclater la membrane et à obtenir un extraovat qui se développe en un second embryon soudé au premier. Le fait en lui- même n'est pas discutable. Mais Loeb avance que cet extraovat peut engen- drer en se segmentant jusqu'à quatre blastulas à cavités de segmentation séparées. Malheureusement, il ne donne pas de mesure et Morgan croit forte- ment que ces blastulas multiples proviennent non d'une division de la partie berniée de l'œuf mais de la soudure de blastula distinctes. -- G. Poirault. 40. Jeffrey. — Polyembryonie d'Erythronium americanum. -- L'oosphère fécondée donne naissance par segmentations successives à une masse de cel- lules aux dépens de laquelle plusieurs embryons commenceront à se dif- férencier. Toutefois, un seul d'entre eux arrive à complet développement et les autres sont résorbés, de sorte que la graine mûre ne renferme jamais qu'tm embryon. La polyembryonie [ou plutôt l'ébauche de polyembryonie] de Erythronium americanum est donc exactement homologue de celle qu'on observe chez les Gymnospermes. [Nous plaçons cette analyse à la Tératogénèse expérimentale, bien que les phénomènes dont il s'agit se produisent spontanément, parce qu'ils sont tout à fait de même ordre que ceux dont il vient d'être question, ils nous mon- trent, ici encore, plusieurs embryons commençant à se développer au dé- pens de l'œuf et dont un seul s'achève]. — G. Poirault. 41. Hertwig (O.). — Eludes de morphologie expérimentale et d'embryogénie. 1° Le développement de Vœuf de Grenouille sous l'influence de solutions de sel marin plus ou moins concentrées. -- Herbst, avec ses larves au lithium, Loeb, Morgan, les frères Hertwig, ont déjà étudié un certain nombre des modifications que les variations chimiques du milieu peuvent apporter aux processus normaux de l'ontogenèse. Le travail actuel d'O. Hertwig est parti- culièrement intéressant par ce fait que l'agent chimique employé est le vulgaire sel marin. L'œuf de Grenouille y est extrêmement sensible, et des variations de quelques dixièmes dans la salure de l'eau produisent soit l'arrêt dès le début, soit le retard du développement et des monstruosités dont l'étude fournit des données précieuses à l'embryogénie aussi bien qu'à la biologie générale. I. Deux pontes provenant, l'une de Ranaesculenla, l'autre de Rana fusca, ont été employées, et les œufs ont été répartis en une série de lots pla- cés respectivement, une demi-heure environ après la fécondation, dans, des solutions de sel à 0,6 — 0,7 — 0,8 — 0,9 et enfin 1 0/0. Chez Rana es- 238 L'ANNEE BIOLOGIQUE. rulmta, un peu plus sensible, la solution à 1 0/0 a arrêté le développement au bout de quelques heures, avant l'achèvement des deux premiers sillons de segmentation. La solution à 0.9 a permis à la segmentation de com- mencer; elle était arrêtée au deuxième jour. La solution a 0,8 a permis le développement jusqu'au troisième jour, au stade blastula. Dans la solution à 0,7 il s'est poursuivi jusqu'au quatrième jour, et la gastrulation a débuté. Au-delà de ces limites, le développement s'est arrêté, et les œufs ont com- mencé à se désagréger. La Rana fusca a fourni des résultats analogues avec des concentrations de 1 et 0,9 0/0, c'est-à-dire que le développement s'est arrêté avant l'achèvement de la gastrulation. De cette première série de faits, nous retiendrons avec Hertwig, avant d'aller plus loin, les données suivantes. Danstous les cas étudiés jusqu'ici, c'est-à-dire dans les solutions les plus concentrées, il n'y a pas de monstruosités, mais sim- plement retard, puis arrêt du développement. Le sel a causé une diminution de la vitalité de l'œuf, qui a été en raison directe du degré de concentration. En outre, premier détail intéressant, lorsque la segmentation du protoplasme s'est arrêtée, celle des noyaux a continué un certain temps, de sorte que l'on trouve des éléments à deux et quatre noyaux. [C'est un fait à rapprocher des résultats obtenus par Loeb en traitant les œufs d'Oursins par des solutions salées con- centrées, et en faveur d'une certaine indépendance relative de ces deux par- ties de la cellule. (Voir ch. I, 68). Deuxième détail à noter, les différentes parties de l'œuf sont inégalement sensibles à faction du sel. L'hémisphère inférieur formé par les grosses sphères vitellines est le premier lésé . ce qui témoigne en faveur d'une moindre vitalité de ses cellules, où une petite quantité de protoplasme actif est alourdie, gênée, par l'accumulation des matériaux vitellins passifs. L'augmentation graduelle de la salure a donc ici cette propriété curieuse [et qui sera bien précieuse pour les embryologistes]. de produire un effet analogue à celui qu'on obtiendrait, si l'on pouvait aug- menter graduellement la teneur de l'œuf en vitellus , et le transformer peu à peu en œuf méroblastique. L'hémisphère végétatif est souvent à peine seg- menté en quelques grosses sphères , alors que les cellules de l'hémisphère opposé, petites et nombreuses forment une sorte de disque blastodermique analogue à celui des Sélaciens, et qui se comporte de même, sur ses bords notamment (Rana fusca, à 0,8 0/0). II. — Lorsque la quantité de sel est moindre (0,0 pour cent), le dévelop- pement se poursuit plus longtemps, et nous amène à une seconde série de faits, c'est-à-dire à la formation de véritables monstres. [Nous les appelle- rons quelquefois par abréviation larves au sel , comme Herbst a appelé les siennes larves au lithium (Lithionfarven)]. Chez Rana fusca, qui fournit la série la plus intéressante, la gastrulation est achevée à la fin du deuxième jour, c'est-à-dire que la cavité de la blastula complètement effacée, a à peu près acquis son extension normale. Le jour suivant, plaque et replis mé- dullaires se différencient; l'embryon s'allonge. Tout paraît normal jusqu'au niveau du blatospore. Mais alors que celui-ci devrait être déjà réduit à un simple orifice arrondi, avec bouchon vitellin envoie de disparition, il forme au contraire une énorme ouverture par laquelle le champ vitellin tout entier fait hernie; la plus grande partie de l'hémisphère végétatif n'a pu s'invaginer dans la gastrula, et reste à l'état de prolapsus. Le développement a pu con- tinuer jusqu'au sixième jour; le corps s'est allongé, le bourgeon caudal, les disques adhésifs, les rudiments branchiaux ont apparu, sans que l'état des choses se modifiât sensiblement au niveau du blastopore. D'autre part, la soudure des replis médullaires a commencé normalement dans la région nucléale, a converti toute la moelle en tube; mais, au niveau de l'encé- VI. — TERATOGENESE. 239 pliale, la plaque neuraxiale est restée étalée, sans montrer aucune tendance à se transformer en tube, sauf à sa partie antérieure : les vésicules cérébrales moyenne et postérieure ne se sont pas formées. De plus, le névraxe est replié à angle droit au-devant de l'extrémité antérieure de la corde (cyphose de la base du crâne) et la tête a une inclinaison latérale plus ou moins marquée sur le tronc. Comme les replis encéphaliques ne montraient aucune tendance à se soulever davantage pendant les derniers jours du développement, Hertwig pense que cette difformité aurait persisté, que la plus grande partie de la voûte crânienne ne se serait pas développée; que nous aurions eu, en un mot, anencéphalie et hémicranie. Ce serait probablement par le même mécanisme que se produiraient ces malformations chez l'Homme. Tels sont les principaux faits observés. L'auteur en tire un certain nom- bre de déductions dont les unes sont plutôt du domaine de l'embryogénie, les autres de celui de la biologie générale. Les premières nous montrent le profit que l'on peut retirer de pareilles expériences pour l'étude delà formation des feuillets et des organes. Les mo- difications profondes que subit le processus de la gastrulation sont très ins- tructives. Normalement, le sillon d'invagination commence en un point de la circonférence du champ vitellin, et s'étend peu à peu, en fer à cheval, autour de ce champ. Mais, en même temps, la lèvre antérieure du blastopore, rebord de ce sillon, ne cesse de croître d'avant en arrière et de dehors en dedans, de sorte que, lorsque les deux bords du fer achevai se sont rejoints pour se souder en un anneau, le champ vitellin est presque complètement recouvert, et cet anneau n'entoure plus qu'un petit orifice. Ici, le sillon a commencé au même point, et a gagné tout le pourtour du champ vitellin mais, pendant ce temps, la lèvre antérieure du blastopore n'a pas crû sensiblement. Il en résulte que l'anneau blastoporique, une fois formé, entoure d'un léger rebord le champ vitellin tout entier, il en résulte surtout que la plaque médullaire, et par suite toute la région dorsale de l'embryon, est écourtée. Le soulèvement du repli transversal qui limite antérieurement la plaque a lieu, en effet, à une certaine distance en avant du point où a commencé l'invagination gastrulaire. La lèvre antérieure du blastopore n'ayant pas crû ici en arrière de ce point, considéré comme fixe, la plaque médullaire sera raccourcie d'autant. Normalement, le rebord presque entier du blastopore est employé à la formation d'une masse cellulaire indifférente aux dépens de laquelle s'accroît le champ dorsal. Ici, il n'en peut être de même. Pour expliquer l'accroissement de ce champ, il faut donc admettre le glissement vers la ligne médiane de matériaux empruntés aux lèvres latérales du blastopore. C'est un nouvel argument en faveur de la théorie de la concrescence de His. [L'argument vaut surtout par son rap- prochement avec les spina bifida obtenus par Hertwig sur la Grenouille dans ses expériences de 1802, et où, retardant seulement la soudure des lèvres du blastopore, il a vu se former dans l'épaisseur même de chacun de ses bords latéraux, une demi-moelle, une demi-corde, et une rangée de protovertèbres : leur fusionnement n'a lieu que secondairement]. Enfin, jusqu'au terme de ces expériences, les lèvres du blastopore ont conservé la constitution nor- male, caractérisée par l'union des trois feuillets et, dans l'épaisseur même du rebord, on aperçoit, sur les coupes, le feuillet moyen entamé par un sillon médian, indice de sa délamination, et interprétable en faveur des idées des frères Hertwig sur la formation du cœlome. [V. y] Au point de vue de la biologie générale , Hertwig conclut d'abord de ces faits qu'wn très léger changement chimique dans le milieu extérieur peut , par la façon inégale dont il retarde le développement des divers organes, donner naissance à de véritables monstres. Il est disposé à admettre que, dans Pu- 240 L'ANNEE BIOLOGIQUE. térus, un faible changement dans la constitution chimique des produits solu- bles venus de la mère par osmose, peut agir d'une façon tout à fait analogue sur le fœtus et produire par exemple ranencéphalie par un processus sem- blable. Mais, de ces expériences, Hertwig tire surtout de nouveaux arguments en faveur de l'épigénèse contre la préformation sous quelque forme qu'elle se présente; les premiers sont principalement dirigés contre la théorie de la mosaïque de Roux, les seconds contre la théorie des ides de Weismann. Contre la théorie de la mosaïque (d'après laquelle les matériaux destinés à constituer les différentes parties de l'organisme existeraient déjà régulièrement distribués dans l*œuf à leur place respective, comme les pièces d'une mosaï- que), s'élève surtout le mode de formation du bourgeon caudal, conséquence lui-même de l'anomalie blastoporique. On sait que, dans le développement normal, chez la Grenouille, leblastopore, de simple orifice arrondi, devient fente linéaire; puis, vers le milieu de sa longueur, les deux lèvres s'épaississent, et se soudent en un mamelon impair, qui s'accroît : c'est le bourgeon caudal. Il divise le blastopore en deux ouvertures secondaires : canal neurentérique et anus. Comme le sillon gastrulaire commence au bord supérieur du champ vitellin, la fermeture du blastopore a lieu au point opposé, au bord inférieur de ce champ , après recouvrement complet. C'est vers ce même point, aux dépens de parties postérieures du rebord blastoporique . que se forme le bourgeon caudal. Il n'en peut être de même ici. Par suite de l'arrêt de déve- loppement du blastopore, le bourgeon caudal se forme aux dépens de sa lèvre antérieure , par conséquent aux dépens d'an tout autre matériel cellulaire que dans le cas normal. Le même organe peut donc naître, suivant les cas, de parties différentes de l'œuf. [Cet argument a évidemment une grande valeur, la différenciation se montrant ici fonction du lieu, selon la formule de Driesch. Les partisans de la théorie de Roux pourront répondre, comme ils l'ont déjà fait à des objections de même genre : « Cela prouve simplement qu'un or- gane peut se former aux dépens de parties de l'œuf qui avaient primitive- ment une autre destination, en vertu d'un pouvoir de régénération et de sup- pléance que possèdent les éléments anatomiques. » Mais dans notre cas le matériel prédestiné à la formation de la queue n'a pas été détruit. Pourquoi ne se produit-il pas au point normal au moins une tentative de bourgeon- nement?] [XX]- Mais c'est surtout à Weismann et à sa théorie des ides que s'attaque l'au- teur, répondant à un article récent (Aùssere Einfliisse als Entwicklungsreize, 1894, Voir ch. XX). Dans cet article, Weismann a reproché à Spencer et à Hertwig de faire jouer aux influences extérieures un rôle beaucoup trop con- sidérable, et de les rendre responsables de transformations qu'elles ne peu- vent déterminer. Si d'un même œuf, chez les Insectes sociaux (Abeilles. Fourmis, Termites), peuvent naître une reine ou une ouvrière, la richesse plus ou moins grande de la nourriture [la pâtée royale] n'est pas la cause efficiente de cette divergence; elle n'est que le stimulus provoquant le dé- roulement de l'un des deux processus que peut suivre tout œuf. L'ovaire des ouvrières est un véritable organe rudimentaire, et un organe ne devient rudimentaire que par un processus phvlogénétique et non ontogénéti- que. [XX] Hertwig trouve ici un nouvel argument pour répondre. Weismann est parti de cette idée que, dans tout œuf existe un plan complet de l'être « en miniature ». S'il peut donner naissance à deux types différents, c'est qu'il contient non un seul germe, mais une foule d'unités, de germes secondaires, « les ides », dont un seul sera amené à son complet développement. L'œuf VI. — TERATOGENESE. 241 d'Abeille contient plusieurs ides, la nourriture n'est que le stimulus qui fait éclore ou avorter l'une d'elles. Or, y a-t-il moyen de soutenir ici que chaque œuf de Grenouille contient, outre Vide normale, une ide d ' anencéphale? Ne doit-on pas admettre, au contraire, que, par l'action directe du sel, un léger changement s'est produit dans la constitution physico-chimique des éléments anatomiques une diminution dans leur vitalité, et que, de ce fait, une ébau- che, primitivement normale, a été amenée par des influences purement ex- térieures à s'écarter du processus ontogénétique ordinaire. Tout germe est unique dans l'œuf et soumis à l'influence ininterrompue de deux ordres de causes inséparables, les causes internes d'ordre phylogénétique, héréditaire, et les causes externes, d'ordre ontogénétique. Hertwig n'a jamais voulu dire autre chose, et le différend entre lui et son adversaire est plus apparent que réel ; s'il attribue aux causes externes un influence considérable, c'est qu'il a déjà eu l'occasion de la démontrer en plusieurs cas; si Weismann diminue au contraire cette influence, c'est en vertu de ses idées théoriques sur la cons- titution des germes. Du reste un des points faibles de la théorie de Weis- mann, c'est précisément sa conception des malformations qui proviendraient « ou bien de germes anormaux par hérédité, ou bien de variations patholo- giques primaires d'origine et de cause inconnue ». On ne peut expliquer les larves au sel par la présence de germes exceptionnellement anormaux par héré- dité, puisqu'on peut provoquer presque à coup sur celte malformation sur tous les œufs. L'action des causes extérieures est évidente. Nous avons produit des monstres, non parce que tout l'œuf de Grenouille porte en lui des causes de monstruosité, mais parce que tout germe normal peut dans certaines con- ditions (variations du milieu) dévier et donner naissance à un monstre. [XX] [Nous n'avons pas à prendre parti dans cette controverse. Nous remarque- rons simplement que, moyennant quelques légères concessions, les deux au- teurs se rapprocheraient encore davantage. Il y a toujours un danger dans la création de ces entités du genre des ides, êtres irréels, créés pour faciliter l'explication d'une théorie, et sur lesquels on finit par raisonner comme s'ils avaient une existence réelle. Ne pourrait-on présenter l'idée de Weismann sous la forme suivante. Si deux régimes, deux pâtées différentes, peuvent tirer de l*œuf de l'Abeille une reine ou une ouvrière, tandis qu'ils n'en peuvent tirer qu'une de l'œuf de Mouche (expérience de Weismann) , c'est qu'à un mo- ment donné, par sélection ou de toute autre façon, s'est établi, chez les an- cêtres de l'Abeille la possibilité de cette bifurcation. Cette propriété a été trans- mise aux descendants, et chaque œuf possède en puissance, par hérédité, la faculté de devenir une reine ou une ouvrière; une nourriture riche ou pauvre est nécessaire pour faire passer l'un ou l'autre de ces deux états de la puis- sance à l'acte. Les mêmes régimes ne pourront rien sur un individu d'espèce voisine où n'existe pas semblable propriété, acquise par l'espèce et transmise par hérédité. Le cas des larves au sel est un peu différent, et Hertwig nous amène habilement sur un terrain où l'influence des causes extérieures est évidemment prépondérante. Admettra-t-on volontiers en effet que chaque œuf de Grenouille possède, en vertu de caractères héréditaires, la possibilité de devenir anencéphale. Non, mais pourtant sommes-nous absolument sûrs que, si l'absence de soudure des replis médullaire se reproduit toujours en un point limité, ce n'est pas sous une influence héréditaire, une interruption dans la continuité du système nerveux ayant existé en ce point chez des ancêtres très éloignés! Un certain nombre de malformations, les fistules branchiales, par exemple, ne se rattachent-elles pas à des causes de ce genre d'abord méconnues? Enfin, il ne faut pas oublier que nous avons affaire ici à des anomalies, et ne pas trop se hâter d'étendre les conclusions aux pro- l'année biologique, I. 1895. 16 224 L'ANNEE BIOLOGIQUE. cessus normaux de l'ontogenèse? Ces exemples ne nous montrent, en somme, que la production expérimentale d'une série d'anomalies par retard de déve- loppement. Tous les organes ont été lésés. Certains d'entre eux, loci minoris resistentiœ, l'ont été davantage, et c'est cette inégalité du retard qui a engen- dré la monstruosité. Le sel agit brutalement, produit des blessures graves, une série d'accidents qui arrêtent le développement au sixième jour. Ce ne sont point les facteurs normaux de l'ontogenèse qui agissent ici. Ces expé- riences nous permettent d'affirmer une fois de plus que les agents extérieurs peuvent avoir un action considérable sur le développement, mais que, seule, l'étude détaillée de nombreux phénomènes de ce genre nous permettra de délimiter un jour la sphère d'action de ces agents, variable suivant les cas]. llertwig termine son mémoire par une digression, en invoquant contre la préformation les expériences de Driesch, Loeb, Wilson qui, en séparant les premiers blastomères,ont obtenu d'un même œuf, 2, 4, 8 embryons complets. Il insiste particulièrement sur celle d'Oscar Schultze (85), qui a obtenu ré- cemment la duplicité de l'embryon chez la Grenouille par la séparation des deux premiers blastomères, en imprimant un mouvement de rotation à l'œuf comprimé entre deux plaques de verre (Voir p. 226). [Ces derniers faits s'inscrivent surtout contre la théorie de Roux et montrent l'indétermination, ou tout au moins la faible détermination des premiers blas- tomères. L'expérience de O. Schultze nous parait particulièrement intéres- sante en ce sens qu'elle permet d'interpréter autrement qu'on ne l'a fait les résultats obtenus par notre regretté ami Chabry, et qui semblaient jusqu'ici les faits les plus probants à l'appui de la théorie de la mosaïque. Chabry a mon- tré que chacun des deux premiers blastomères des Ascidies donne une des moitiés symétriques de l'embryon définitif, en tuant l'autre par piqûre. Roux (Voir cli. V, 40) a obtenu de même des embryons de Grenouille, mais com- plétés plus tard par « postgénération ». Mais dansces deux cas, leblastomère mort ou lésé restait en place; sa présence provoquait sur le blastomère vivant à peu près le même stimulus que s'il eût été normal. Si, d'autre part, la dé- termination est fonction du lieu (Driesch), le lieu n'avaitpas change'' pour lui. Il était naturel qu'il donnât une des moitiés du corps, comme dans l'oeuf nor- mal. Que le lien entre les deux blastomères soit au contraire rompu, le même œuf de Grenouille va, dans les mains de Schultze, se comporter tout autrement que dans celles de Roux, et donner deux embryons (ou au moins duplicité antérieure). On ne peut donc invoquer les résultats de Chabry et de Roux en faveur d'une détermination des premiers blastomères, que si l'on admet que cette détermination est très faible, n'a rien d'absolu ; c'est une simple tendance, que les circonstances extérieures, la rupture du lien d'union des blastomères, peuvent modifier du tout au tout. En éloignant la cellule morte, Chabry eût peut-être obtenu un embryon entier]. — E. Laguesse, 38. Gurwitsch(A.). — Influence duc/dorure de lithium sur le développement des œufs de Grenouille et de Crapaud. — Tandis que certaines substances, mises en contact avec les œufs de divers animaux inférieurs, ne font qu'en ralentir le développement sans le pervertir, il en est d'autres (chlorure de so- dium, de lithium, bromure de sodium) qui agissent d'une manière spécifique, en quelque sorte, pour créer dans les organismes très jeunes des malforma- tions caractéristiques. Parmi celles-ci, le chlorure de lithium possède une ac- tion des plus intéressantes sur l'évolution morphologique des œufs Batraciens. Sous l'influence de ce sel, l'œuf fécondé de la Grenouille ou du Crapaud subit des modifications telles que l'invagination gastruléenne , au lieu d'appa- raître sous forme d'un enfoncement limité siégeant en un point de la zone VI. — TÉRATOGÉNÈSE. 243 marginale, intéresse toute la circonférence du germe et se présente sous forme d'un sillon circulaire équatorial sans rapport nécessaire avec la zone de transition qui sépare l'hémisphère animal pigmenté de l'hémisphère végétatif. Le chlorure de lithium transforme ainsi la gastrula normale à symétrie bilatérale par rapport à. un plan dorso-ventral des Amphibiens, en une gas- trula à symétrie complète par rapport à un diamètre, sans distinction de région dorsale ni ventrale. De cette forme gastrulaire artificielle si l'on re- tranche parla pensée l'amas vitellin , on reproduit le type archigastrulaire Âmbryon MrmaJ. Lni/yoa. Lilkfue Fig. 3(i. — Influence de chlorure de liltliium sur le développement des œufs de grenouille. de VAmphioxus. La « gastrula lithique » figure donc une sorte de trait d'union entre l'amphigastrula de l'œuf à segmentation totale inégale des Amphibiens, descendant de l'archigastrula de l'œuf à segmentation totale égale de VAmphioxus, etladiscogastrulade l'œuf méroblastique des Sélaciens. Les sels de lithium semblent agir sur la résorption de granulations vitel- lines des grosses cellules végétatives. — P. Jacques. 25. Féré (Ch.). — Note sur l 'influence de V exposition préalable des œufs de Poule aux vapeurs de phosphore sur F évolution de V embryon. — Les œufs ont séjourné 24 heures sous une cloche avec une capsule contenant 1 gramme de phosphore. Les vapeurs dégagées occasionnent un retard de développe- ment d'environ 3 heures chez les embryons normaux ; il y est produit beau- coup d'embryons monstrueux. — A. Labbé. 26. F'éré (Ch.). — De l'influence de la nicotine injectée dans V albumen sur Vincubation de l'œuf de Poule. — L'auteur avait déjà signalé l'inflence des vapeurs de nicotine et de la fumée de tabac sur l'évolution des embryons de Poulet. Une dose de 1 milligramme de nicotine, injectée dans l'albumen de l'œuf de Poule empêche tout développement normal. En employant une solution de nicotine à 1/100 et en injectant 1/20 de centimètre cube par œuf, l'auteur a constaté que les œufs ne donnent que 34,7 pour 100 d'embryons normaux, tandis que les œufs témoins injectés avec de l'eau donnent une proportion de 71,7 pour 100. L'intérêt de cette note consiste en ce que les embryons qui ont résisté à la nicotine présentent en général un développement plus avancé que les œufs témoins. A dose faible, la nicotine serait donc, un excitant pour le dé- veloppement de l'embryon, lorsque celui-ci est assez fort pour résister à l'a- gent tératogène. — A. Labbé. :>44 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 27. Féré (Ch.). — Le poids deVœuf de Poule envisagé au point de vue de la tératologie expérimentale — L'auteur, étudiant l'influence des substances toxiques introduites expérimentalement dans l'albumen de l'œuf de Poule sur le développement de l'embryon , note les différences de volume présen- tées par les œufs normaux. Ces différences, qui pourraient entraîner des différences importantes dans les proportions des substances injectées, sont en somme, peu importantes. Sans être absolument négligeables, elles peuvent être compensées par la multiplication des expériences. — A. Labbé. 24. Féré (Ch. i. — Note sur les effets différents sur V évolution de l'embryon de Poulet d'une même substance, suivant les doses. — Une même dose de subs- tance active injectée dans des œufs au même âge d'incubation détermine de3 iéformations diverses. C'est qu'en effet ces œufs ne sont pas en réalité au même stade d'évolution. D'autre part, les œufs expérimentés peuvent donner non seulement des embryons normaux, mais même des embryons plus avan- cés que les œufs témoins. C'est qu'en effet, chaque blastoderme, suivant les termes de Dareste, a à la fois son équation trophique et son équation de résistance. Il faut donc ex- périmenter sur des œufs très nombreux, Chacun ayant une équation person- nelle différente. Les effets tératologiques ou toxiques varient d'intensité suivant la dose. Certains médicaments ayant une action dépressive à hautes doses et ex- citante à faibles doses, l'auteur a recherché s'il y avait des substances ayant une action dystrophique ou eutrophique sur l'embryon, suivant la dose employée. En employant des injections de papaïne à 1/100 et 1/200, on n'obtient aucun développement normal; pour des solutions à 1/1000, 58 pour 100 de dé- veloppements normaux; pour des solutions plus faibles on obtient une plus forte proportion de développements normaux. A 1/2000, on observe, en même temps qu'un petit nombre de développe- ments normaux, un retard de développement. A 1/2500 et à 1 3000, les embryons sont plus avancés que chez les témoins, et les nombres de développement sont très voisins. — A. Labbé. 29. Francotte. — Quelques essais d'embryologie pathologiques expérimen- tale. — L'auteur ayant remarqué dans des œufs d'une Planaire (Leptoplana tre- mellaris) la présence d'anomalies produites par des microbes, reproduit expé- rimentalement ces anomalies. Ayant introduit les microbes dans les œufs à l'aide d'une pointe d'acier très fine, faisant une lésion d'environ 10 [>■, il constata les faits suivants : Dans certains œufs, les microbes avaient disparu, digérés par l'œuf qui remplissait ainsi le rôle de phagocyte; dans d'autres, il se produisait une masse hyaline englobant les parasites, qui étaient ensuite expulsés du pro- toplasma. Dans d'autres cas, se produisirent des figures cinétiques anorma- les, analogues à celles qu'obtenait Hertwig à l'aide de solutions de quinine à 0,05 %. [I, c] L'entrée des microbes n'empêche nullement la formation des blastomères et ne se produit plus lorsque la gastrula est formée. En résumé, l'œuf peut éliminer les microbes soit par digestion, soit par sécrétion. L'introduction des microbes dans les œufs ne semble pas apporter de grands troubles à leur développement. De plus, « il semble résulter de ces expériences qu'il serait impossible qu'un œuf pût conserver des microbes à l'état latent, et qui pourraient, par la suite, se développer dans l'individu VI. — TERATOGENESE. 245 provenant de cet œuf; en d'autres termes, les maladies microbiennes ne pour- raient se transmettre par Vœuf... L'animal n'hériterait donc pas du principe infectieux, du microbe; mais il hériterait de la prédisposition à contracter une maladie microbienne » ('). [XV] — A. Labbé. 35. Giard (A.). — Polydactylie provoquée chez Plcurodeles Waltlii. — Ces Tritons, originaires d'Espagne, ont le nombre normal de doigts, 4 au mem- bre antérieur, 5 au membre postérieur. Mais les cas tératologiques sont fré- quents, fait déjà signalé par Leydig. L'auteur, en faisant vivre des Pleurodèles dans des vases assez étroits pour que ces animaux fussent obligés, à cause de la courbure du verre, de cher- cher constamment un point d'appui, obtint une certaine usure des extré- mités des doigts. Les animaux, soumis ensuite à une alimentation abondante, muent et ré- génèrent leurs doigts mais, le plus souvent, avec des modifications tératolo- giques. Par exemple, les membres antérieurs deviennent hexadactyles, les deux doigts internes s'étant dédoublés. [VII] Cette duplication des doigts amputés se produit à coup sur par l'excitation du moignon; et il n'est pas nécessaire, comme le fait Barfurtii, d'invoquer les théories de Weismann et la hauteur de l'amputation, pour expliquer la variation tératologique. « Quelle que soit l'étendue de la portion du membre amputée, on obtient des monstruosités si l'on agit assez longtemps et assez énergiquement sur la zone génératrice. » [XVI] L'auteur rapproche ces faits des cas tératologiques produits sur l'embryon par des actions mécaniques. C'est ce que Barfurtii désigne sous le nom de po- lydactylie fausse, et qu'il distingue des polydactylies vraies à signification phylogénétique. Mais l'auteur fait remarquer que tous ces cas pouvant être également hé- réditaires, il est difficile de distinguer des polydactylies phylogénétiques et des polydactylies purement ontogénétiques. [XV] — A. Labbé. 72, 73. Piana (G. P. ). — Polydactylie provoquée chez le Triton; queue supplé- mentaire du Lézard. — Piana a obtenu la production de doigts surnuméraires chez les Tritons au moyen d'une blessure oblique faite au moyen de ci- seaux et intéressant le carpe ou le tarse. Le périoste blessé est le tissu qui prend la part la plus active au processus de néoformation. Chez un Lézard, l'auteur a observé, outre la queue normale, une queue accessoire renfermant un rudiment de canal vertébral et de moelle. [VII] — C. Emery. 11. Boveri (Th.). — Sur la réceptivité fécondatrice et le pouvoir évolutif d'œufs d'Oursins énucléés et sur la possibilité de leur hybridation. [V, £, z ; XV, S]. — L'auteur a étudié le développement de fragments d'œufs d'Oursin, spéciale ment le développement de fragments sans noyaux. Pour obtenir de tels fragments, il n'y a pas d'autre moyen que celui des frères Hertwk; : l'agitation des œufs d'Oursins dans une éprouvette. Les œufs s'allongent, s'étranglent, se fragmentent, et chaque fragment est un œuf énu- cléé {kernloses Ei). Jusqu'à 1 20 environ du volume total de l'œuf, ce fragment, a la valeur d'un œuf entier; il peut être pénétré par un spermatozoïde et donner une (1) Il nous semble <|ue les expériences de l'auteur sont trop peu étendues pour qu'on puisse tirer des conclusions aussi générales. Cependant, il paraît certain que le pouvoir piiago- cytairede la cellule-œul, a une très grande importance au point de vue de l'infection micro- bienne. — A. L. 246 L'ANNEE BIOLOGIQUE. larve et un Pluteus normal; il n'y a jamais qu'un noyau spermatique. Il est possible d'observer des hybridations entre espèces différentes. Dans ce cas les larves des deux espèces diffèrent beaucoup des larves obtenues. L'auteur ayant étudié soigneusement les larves d'Echinus microtubercula- tus et de Sphxrechinus granularis, étudie les larves hybrides; le squelette n'est pas simplement, dans les larves de Sphxrechinus, un haut perfectionne- ment du type Echinus. Toutes les larves hybrides d'Echinus microtuber- culatus c3 et de Sphxrechinus granularis Ç, sans une seule exception, re- présentent, aussi bien dans la forme du corps que dans le squelette, une forme moyenne entre les deux parents, une nouvelle forme caractéristique qui ne peut pas se confondre avec les formes larvaires de deux espèces pa- rentes. De plus, la simple agitation des fragments peut provoquer chez une larve l'apparition d'un caractère qui manque d'une façon normale à ce type larvaire, et qui (fait très important) appartient à une autre forme larvaire normale : en un mot, une larve provenant d'un fragment d'oeuf peut acquérir des caractères qui sont ceux d'une autre larve. Les hybrides provenant de fragments d'œufs de Sphxrechinus fécondés par des spermatozoïdes d'Echinus sont des larves dans lesquelles, vraisem- blablement, les caractères paternels sont obtenus par simple imprégnation. Les noyaux sont plus petits chez les larves provenant d'œufs sans noyau que chez celles provenant d'œufs normaux. La grandeur du noyau ne dépend donc pas seulement de la grandeur de la cellule, mais du nombre des chro- mosomes. L'auteur, comparant ses résultats avec ceux obtenus déjàpar Seeliger (Voir ch. II, 57), en déduit que les formes originales dont les produits sexuels four- nissent ces hybrides possèdent d'autres caractères à Trieste qu'à Naples, et que ces différences sont plus marquées dans cette dernière station. En résumé, les morceaux d'œufs peuvent donner des larves normales. Des morceaux d'œufs de Sphxrechinus fécondés par des spermatozoïdes d'Echinus peuvent se développer normalement. Des morceaux d'œufs d'Echinus énucléés, et des morceaux d'œufs d'E- chinus avec noyau, fécondés par des spermatozoïdes de même espèce, don- nent des larves également normales. — A. Labbé. 1. Appellof A. . — Sur quelques résultats de la fécondation croisée chez les Poissons osseux. — [XV, S]. Ces recherches ont porté sur la fécondation croi- sée chez divers Poissons osseux : (1) Pleuronectes plalessa X Gadus rnorrhua ,. (2) Pleuronectes plalessa Ç X Gadus rnorrhua . (3) Pleuronectes platessa Ç X Hippoglossoides platessoïdes 6- (4) Gasterosteus aculeatus ç X Spinachia vulgaris (5. (5) Gasterosteus aculeatus ' X Spinachia vulgaris Ç. (6) Gadus rnorrhua n X Labrus rupestris Q. L'auteur ayant mis ensemble du sperme de Gadus et des œufs de Pleuro- nectes, constate un développement régulier des œufs. Les expériences ont été faites de façon à éloigner toute cause d'erreur. Cinq ou six heures après la fécondation, la segmentation commença et se fit dans ces œufs hybrides comme dans les œufs témoins normaux de Pleuronectes, si bien qu'il était impossible de distinguer les uns des autres. Le développement des hybrides est entièrement normal jusqu'à la forma- tion du blastoderme. VI. — TERATOGENESE. 247 L;i combinaison (1) donna des résultats négatifs. La combinaison (2) donna les mêmes résultats que la combinaison (3) c'est-à-dire des embryons absolument normaux et bien vivants. La combinaison (4) donna des œufs segmentés normalement. Les œufs des Gasterosteus purent être suivis plus longtemps : le développement des bybrides est beaucoup moins énergique; les divers processus sont en re- tard sur l'évolution normale; dans la grande majorité des hybrides, le réseau sanguin du sac vitellin est moins riche et les hématies moins nombreuses que chez les embryons normaux. Ils sont aussi de forme plus massive. La combinaison (5) a également réussi. La combinaison (6) réussit, mais tous les disques germinatifs périrent. Le résultat a été le même dans les deux cas observés. Les résultats de ces diverses expériences peuvent être formulés comme il suit : Si on met en contact les produits sexuels de deux formes de vertébrés assez rapprochées pour qu'elles puissent fournir un hybride, on obtient jusqu'à un certain stade un développement absolument régulier. L'auteur, comparant ces résultats avec ceux obtenus par d'autres observa- teurs chez les Batraciens et les Échinodermes en déduit que : un blastoderme à segmentation bien définie peut présenter un développenent normal, sans préjudice des modifications latentes qui pourront se produire dans la suite de l'évolution. — A. Labbé. G5. Molliard (M.). — Recherches sur les cécidies florales. — On sait qu'on donne le nom de cécidie à l'association d'une plante nourrice, et d'un animal ou d'une autre plante parasite. Les cécidies se divisent en zoocëcidies et phy/océcidies, suivant que le parasite est animal ou végétal. Quelle que soit sa nature, la cécidie peut être accompagnée ou non de ces hypertrophies de la plante nourricière connues sous le nom de galles; mais le mot de cé- cidie n'implique pas forcément l'existence de cette transformation. — [Les morphologistes , sont aujourd'hui d'accord sur ce point que les faits tératolo- giques. considérés à l'origine comme des fantaisies mystérieuses de la Nature, ont souvent une cause actuelle et qu'ils tiennent à des troubles dans la nutrition de la plante. Ce détournement du courant nutritif au profit ou au détriment de certains membres peut résulter d'actions assez diverses, en particulier d'actions parasitaires qui se ramènent, selon toute vraisemblance à des actions d'ordre chimique. Depuis longtemps, de Bary avait distingué sous le nom de métamorphose mycétogéne l'ordre de transformation que les fleurs peuvent subir sous l'influence d'un Champignon parasite (transforma- tion des étamines en pétales, etc.). Pour les parasites animaux, Peyritsch a montré le premier que la piqûre d'un Puceron au point où se développe une fleur a pour résultat de modifier la grandeur relative des différentes parties de cette fleur et de faire apparaître dans les verticilles internes essentielle- ment reproducteurs les caractères des verticilles externes (phyllodie) avec atrophie ou modifications plus ou moins profondes de ces organes reproduc- teurs. Molliard trouvera donc le lecteur tout préparé à admettre que « cette étude (des cécidies florales) qui peut sembler très spéciale, offre par certaines conclusions qui en découlent une portée générale » et que « beaucoup de faits dits tératologiques doivent être dus à la présence de parasites, que ce sont des faits d'ordre pathologique. Conclusions générales,]). 233 et 234). » Ce sont là des notions classiques (M. Nouveauté de point de vue mise à part, le (1) Voir, entre autres, Goebel : Entwickclungsgvschichle der P(lan\cnorgane. Breslau 1888. ■J4S L'ANNEE BIOLOGIQUE. travail de Molliard nous apporte une utile contribution à l'étude des cécidies florales]. Ce mémoire se divise en deux parties : la première est consacrée aux cé- cidies produites par les Champignons (Péronosporées, Urédinées, Ustilaginées); la seconde traite des cécidies produites par les Hémiptères, les Diptères et les Acariens du groupe des Phytoptides. Dans ce compte-rendu, nous indi querons d'abord les caractères généraux des modifications des verticilles végétatifs (calice, corolle), puis ceux des verticilles reproducteurs (étamines et pistil). 1° L'étude des organes végétatifs des cécidies florales ne nous offre rien de bien nouveau. Nous retrouvons là, soigneusement décrits par l'auteur, un grand nombre de faits d'altération, intéressants au point de vue monographique, mais qui, ne sortant pas de la catégorie de ceux si souvent décrits dans les feuilles et dans les tiges, ne nous arrêteront pas longtemps. D'une manière générale, les transformations d'un organe sont d'autant plus sensibles que l'at- taque par le parasite a lieu à une époque moins avancée du développement; d'où il résulte que les différentes fleurs d'une grappe, par exemple, ne pré- senteront pas des altérations identiques, et que les fleurs les moins modifiées seront celles qui auront été attaquées le plus tard. Seulement, si l'arrivée du parasite est trop tardive, la plante ne présentera plus de réaction sensible. [C'est en effet un point capital de l'histoire des cécidies qu'un organe ou plus généralement un tissu ne répond à l'excitation parasitaire, que s'il est encore en voie de croissance. L'action morphogène du parasite s'atténue avec l'âge de l'organe qui l'abrite, comme si ces produits de sécrétion de l'intrus (diastases? Beyerinck), qui semblent être le mécanisme de l'action parasi- taire n'étaient susceptibles que de diriger l'évolution des cellules dans un certain sens et demeuraient impuissants à activer de nouveau une cellule qui a cessé de croître (Voir le mémoire de Herbst, ch. V, 17)]. L'effet le plus général de l'action du parasite étant un arrêt de développe- ment dans la direction normale, les organes et les tissus présentent d'une façon permanente des caractères qui n'étaient que transitoires dans les or- ganes et les tissus sains, en un mot des « caractères plus jeunes ». C'est ainsi que des ovules de Crucifères restent en stade orthotrope au lieu de de- venir campylotropes, que les fausses cloisons de l'ovaire n'apparaissent pas. que le tissu palissadique, le tissu stomatique et la cutine, le collenchyme et le sclérenchyme peuvent manquer aux organes attaqués. La différence de réaction de deux plantes voisines sous l'excitation d'un même parasite, signalée à maintes reprises par Ya.\iteur(S inapis arvensis et Capsella bursa-pastoris attaqués parle Cgstopus candidus, etc.), la manière dif- férente dont se comporte une même plante (Sinapis) attaquée par deux Aphis voisins, entrent dans la catégorie des faits déjà connus. [Nous voyons, en effet, la même espèce de Cynips produire sur le même Chêne , suivant son mode de reproduction, des galles distinctes dans la même contrée; les galles pro- duites par Cecidomya Artemisix sont différentes sur Artemisia campestris et sur Artemisia scoparia; celles de Rhinocola speciosa sur le Peuplier ne sont pas partout identiques, etc. (Voir le mémoire de C. Herbst, ch. V, 17). A ce propos on peut regretter dans ce travail de M. Molliard la rareté des rappro- chements avec les faits déjà signalés pour les galles des tiges et des feuilles]. II0 On sait que, sous l'influence d'actions parasitaires, les plantes peuvent présenter des modifications dans la distribution de leurs organes sexuels. Le parasite peut déterminer l'apparition d'un organe (ovaire ou étamine) qui normalement ne se développe pas. Aux cas déjà connus, Molliard ajoute celui d'Ejiphorbia Cgparissias. Chez VI. — TERATOGENESE. 249 cette plante, toutes les fleurs sont hermaphrodites, sauf la fleur inférieure de chaque rameau secondaire de l'inflorescence qui est exclusivement mâle. Sous l'influence d'Uromyces scutellatus, l'ovaire de cette fleur se déve- loppe. Ailleurs (Ombellifères attaquées par des Aphidiens). l'excitation du pa- rasite amène le développement d'un ovule qui manque dans les conditions ordinaires et qui présente une disposition inverse de celle de l'ovule normal, de sorte que les deux ovules sont symétriques par rapport à un plan hori- zontal. L'auteur cite un nouvel exemple de cette modification. Mais le plus souvent ce n'est pas par la formation de nouveaux organes que l'action parasitaire se traduit; le résultat du parasitisme est en général de rendre les plantes infertiles, soit qu'il supprime toute apparition de fleurs, soit que la fleur se développant mais ne s'ouvrant pas, la fécondation devienne impossible (Lotus corniculatus attaqué par Cecidomyia Loti) , soit que les or- ganes sexuels subissent cette altération plus ou moins profonde que Giard a nommée castration parasitaire. Cette castration est, comme ce savant l'a indiqué, directe ou indirecte, suivant que le parasite remplace ou non les cel- lules sexuelles. Pour les sacs polliniques la castration est en général directe dans les fleurs attaquées par les Ustilaginées ; rarement (Ustilago Succisse) le mycélium ne se développe qu'aux dépens de l'assise nourricière et Ton retrouve au milieu des spores mûres des grains de pollen réduits à leur mem- brane le plus souvent (U. Antherarum , U. Scabiosœ, U. Flosculorum), les cellules mères du pollen et les cellules nourricières sont entièrement digérées par le parasite. Le plus souvent, dans les étamines, la castration est indirecte et les phéno- mènes X pyri 9); il a en outre observé 2 hermaphrodites d'Aerongeta alni et 1 dUAgrotis segetum. — Il en donne la description complète. — Les hermaphrodites de Sat. pavonia sont très re- marquables à cause de la grande différence de coloration entre le mâle et la femelle, et le contraste que présenta dès lors le côté mâle et le côté femelle. — La même partition des caractères sexuels a lieu chez les Hybrides, mais les caractères spécifiques sont mélangés. [XV, S] - P. Marchal. 2.Caspary II (W.). — Sur F hybridation et en particulier sur les Hybrides de Saturnia pavonia 5 X Saturnia Pyri Ç. — Ce fait est à retenir que, chez les Papillons, laforme hybride se rapproche généralement plus du parent mâle que du parent femelle, et souvent même il est difficile de la distinguer de l'espèce à laquelle appartient le mâle procréateur. Il résulte de là qu'il est souvent impossible de reconnaître les formes hybrides que l'on peut prendre au vol et elles passeront facilement pour de simples variétés. A part cela, rien de bien neuf dans ce travail. [XV, S] — P. Marchal. 20. Von la Valette St-George. — Hermaphrodi/isme du Triton. — Les cas d'hermaphroditisme sont nombreux chez les Batraciens anoures, mais on n'en connaissait aucun chez les Urodèles. L'auteur a trouvé un jeune Triton tseniatus (Schneid.), qui présentait extérieurement les caractères d'un mâle, mais possédait à la fois des glandes mâles et femelles bien développées. Les testicules représentaient trois paires de lobes renfermant tous les stades de développement des éléments, y compris les spermatozoïdes, et étaient pour- vus d'un canal séminal aboutissant au cloaque; leur tissu conjonctif se con- tinuait avec le stroma des ovaires situés en dehors d'eux. Ceux-ci, privés d'oviductes, offraient des œufs de tailles diverses, paraissant normaux, mais pauvres en chromatine, soit qu'ils fussent au stade transitoire décrit par Born, soit que cela tînt à un défaut de vitalité des glandes femelles. — G. St-Remy. [Ce cas est intéressant en ce qu'il nous montre que, contrairement à ce qu'on a observé chez certains Hyménoptères, l'hermaphroditisme accidentel ne retentit pas nécessairement sur les caractères somatiques]. [XII] — Y. D. 15. Montgomery (T. -H.). — Hermaphrodites successifs, protérandrieptes et protèrogyniques. — On ne saurait admettre, d'après l'auteur, que l'hermaphro- ditisme soittoujours dû au développement de produits mâles sur un appareil gé- nital femelle. Suivant que l'hermaphrodite est protérandrique ou protérogyni- IX. — SEXE ET CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES. 289 que les choses se sont passées différemment : se fondant sur le parallélisme de l'ontogenèse etde la phylogénèse, Montgomery admet, qu'un hermaphro- dite dérive d'un unisexué de même sexe que les produits qui sont mûrs les premiers. Ainsi, un protérandrique dérive d'un mâle, un protérogynique d'une femelle. Pour ce qui est des mâles complémentaires, on peut les ranger égale- ment parmi les hermaphrodites protérandriques ou protérogyniques. Dans le cas de protérandrie . on peut les considérer comme des individus non encore devenus hermaphrodites, et dans le cas de protérogynie comme des individus qui ont traversé les stades ontogénétiques femelle et hermaphrodite et sont devenus entièrement mâles. — G. Poirault. 11. De Kerhervé (L. B.). De Vapparition provoquée des mâles chez les Daphnies (Daphnia psittacea). — 3me note sur la reproduction, chez les Clado- cères. — On sait que, chez les Daphnides, les mâles n'apparaissent qu'à certai- nes époques, au fort de l'été, ou à l'approche de l'hiver toujours en nombre assez restreint. De Kerhervé a recherché si l'on pouvait provoquer expérimentale- ment leur apparition dans des élevages. Des Daphnia psittacea parfaitement nourries donnent sans discontinuer des œufs parthénogénétiques qui évoluent tous en femelles; au contraire, lorsque la ration alimentaire est distribuée avec parcimonie, il apparaît, outre des œufs durables (femelles éphippiales), un nombre variable d'œufs d'été, qui donnent des femelles et des mâles, parfois exclusivement de ces derniers. L'apparition du sexe mâle est donc liée uniquement aux mauvaises conditions d'existence; comme les œufs durables, les seuls qui soient fécondés, présentent une résistance toute particulière, on comprend bien l'adaptation qui fait apparaître les œufs mâles lorsque les conditions ambiantes deviennent défavorables, soit en hiver lorsque la nourriture disparaît, soit en été, lorsque les mares se dessèchent. Mais il ne faudrait pas généraliser : chez d'autres Phyllopodes, il y a tou- jours, à l'état naturel, en même temps des mâles et des femelles : il en est ainsi chez les Moina, par exemple, qui vivent à peine un mois, dans les moindres flaques d'eau ; chez les Apus, les Branchipus, qui présentent tou- jours des mâles, en nombre variable suivant les années. De Kerhervé cite un cas intéressant de disproportion des sexes, observé chez des Branchipus diaphanus réduits de taille, récoltés dans une localité où la nourriture leur est âprement disputée par d'autres Crustacés : il y a excès de mâles, près de 73 p. 0/0. — L. Cuénot. 18. Seligson (Ed.). — Détermination et origine du sexe. [Analysé avec le n° 19 ci-dessous]. 6. Gessner (Ad.). — Réponse à la lettre précédente. [Analysé avec le n° 19]. 19. Stralz. - - Remarque sur la note de Seligson. - Les recherches de Seligson l'ont amené à renouveler une vieille théorie qui se trouve déjà indiquée (sous une autre forme) dans Hippocrate : les fœtus du sexe mas- culin proviennent de l'ovaire droit, ceux du sexe féminin de l'ovaire gauche. Une série d'ovariotomies pratiquées sur des Lapins lui aurait donné des ré- sultats conformes. Des conclusions expérimentales identiques avaient été émises il y a un siècle par Henke, mais combattues depuis. D'autre part, dans des observations cliniques de grossesses tubaires, en se bornant à celles où le sexe du fœtus est indiqué avec précision, l'auteur en a trouvé 19 en faveur de sa théorie (fœtus masculin dans la trompe droite, LANISlilî BIOLOGIQUE, I, 1895. 19 •J90 L'ANNEE BIOLOGIQUE. fœtus féminins dans la trompe gauche) et 3 seulement qui la contredisent. Tous ces cas sont cités avec indications bibliographiques de la note de l'auteur. Gessner n'attribue aucune valeur aux conclusions tirées des grossesses tubaires, l'ovule fixé dans une trompe pouvant provenir de l'ovaire opposé (c'est d'ailleurs ce qu'admet le D1' Seligson pour les cas qui ne lui sont pas favorables). En revanche, il a recueilli 3 observations nouvelles incompa- tibles avec la théorie (2 naissances de filles après ovariotomies gauches, une naissance de garçon après une ovariotomie droite). De plus, il a recherché la situation du corps jaune vrai sur des femmes mortes après l'accouche- ment à la clinique de Berlin, et aboutit ainsi à des résultats contraires à ceux de l'auteur. Stratz mentionne encore un cas d'ovariotomie qui parle dans le même sens. [La discussion devait porter avant tout sur les expériences exécutées par l'auteur. Quelque bizarre que paraisse une théorie (et c'est bien le cas de celle-ci), on n'a pas le droit de l'écarter comme absurde quand elle s'appuie sur des expériences bien établies. Malheureusement, c'est ce point qui reste dans l'ombre : les résultats sont simplement annoncés d'un mot, sans aucun détail. Il ne s'agit, il est vrai, que d'une note préliminaire.] — L. Defrance. 7. Haycraft iJ. B.). — Le Rôle du sexe. — On peut se poser à ce sujet deux questions : 1° Quelle est l'utilité de la conjugaison? 2° Pourquoi, dans la grande majorité des cas, les deux formes destinées à se conjuguer sont-elles dissemblables, prenant alors la signification de mâle et de femelle? C'est par cette seconde question que nous commencerons. IHmorphisme sexuel. — Pour approfondir la cause de l'existence du dimor- phisme sexuel, il faut étudier d'une part les conditions de vie où se trouvent les espèces chez lesquelles ce dimorphisme n'existe pas, et d'autre part les conditions de vie où se trouvent les espèces qui le présentent. Dans le lor cas (absence de dimorphisme sexuel), on remarque une grande simplicité de structure : les individus sont de simples cellules ou de petites colonies d'éléments cellulaires, et, en tout cas, la conjugaison peut toujours s'opérer avec la plus grande facilité : car les individus nagent librement (Paramœcium), ourampent à l'aide de pseudopodes (Amœba), ou bien la position occupée parles deux individus devant se conjuguer est telle qu'ils peuvent se toucher aver facilité (filaments de Spirogyra situés dans l'eau côte à côte). Dans le 2e cas (dimorphisme sexuel), on trouve, au contraire, ou bien des cellules simples qui sont fixées et qui se trouvent ainsi éloignées les unes des autres (Vorticella) , ou bien des individus ayant subi la différenciation cellu- laire et qui renferment des cellules spécialisées pour la reproduction : d'un côté comme de l'autre, il y a des difficultés réelles pour que la conjugaison des individus ou des éléments reproducteurs (gamètes) puisse s'accomplir. C'est précisément de triompher de ces difficultés qui est le rôle du dimorphisme sexuel. Celui-ci, grâce à la spécialisation qu'il détermine en gros gamètes fe- melles immobiles et nourriciers d'une part, et d'autre part en petits gamètes mâles animés de mouvements actifs (spermatozoïdes) ou passifs (grains de pollen) et réduits à la substance héréditaire, assure, en effet, à l'espèce une grande économie d'énergie, tout en réalisant les conditions les plus favora- bles pour que la rencontre des gamètes puisse se produire ('). (1) Geddeset Thompson clans leur ouvrage « Evolution of sex », attribuent, outre ces ea- IX. — SEXE ET CARACTERES SEXUEES SECONDAIRES. 291 Nous pouvons donc dire que, si le dimorphisme ne s'est pas développé chez certaines espèces, c'est que leurs conditions de vie étaient telles que l'existence d'un dimorphisme sexuel ne leur procurait aucun avantage, et que s'il s'est développé chez les autres , c'est que leurs conditions de vie étaient telles que l'existence d'un dimorphisme sexuel créait pour elles un avantage réel permettant à la sélection naturelle de s'exercer sur les varia- tions de taille présentées par les cellules reproductrices. En un mot, le di- morphisme sexuel, qu'il porte sur les éléments reproducteurs seuls (herma- phroditisme : Hydre, Yolvox, etc.), ou qu'il porte sur les individus tout entiers, adaptés à leurs gamètes propres et différenciés en mâles et femelles, s'est développé là où il y avait intérêt pour l'espèce à ce qu'il se développât, et son existence s'explique naturellement par la sélection naturelle. Utilité de la Conjugaison. — Cette utilité ne peut être mise en doute, ainsi que le démontrent de nombreux faits d'observation ; mais tous les auteurs ne s'accordent pas sur la nature du service rendu. Weismann pense que le but de la conjugaison sexuelle est d'augmenter le nombre des variations , de façon à permettre à la sélection naturelle de s'exercer d'une façon plus active. [II; XVI, y; XVII, p] On peut objecter à cette théorie que la sélection naturelle possède elle- même le pouvoir que Weismann veut donner à la conjugaison; car elle peut protéger les espèces les plus variables, la variabilité étant un caractère trans- missible comme les autres et augmenter ainsi, s'il y a utilité, la variabilité d'une espèce. La théorie de Weismann donne donc à la conjugaison une fonc- tion que la sélection possède déjà à un haut degré, et l'on est en droit de penser qu'elle doit avoir un rôle lui appartenant en propre ('). [II, XVI, y ; XVII, (3]. En réalité, ce rôle propre à la conjugaison consiste à ramener toujours les variations qui peuvent se produire vers un terme représentant la moyenne entre les deux parents, ce que Galton appelle le « mid-parent » ou parent-moyen; elle tend, en outre, à rapprocher le produit de la conjugai- son du type moyen de l'espèce (mid-species), plus encore qu'elle ne le rap- proche du parent-moyen. La conjugaison sexuelle travaille ainsi en sens inverse de la variation et, tandis que la première fournit la possibilité de la continuité dans le temps d'un type défini , la seconde donne à l'espèce les moyens de s'adapter aux modifications des milieux s'il en survient. Une va- riation, prise entre toutes les possibilités que fournit le pouvoir de variabi- lité de l'organisme, n'arrive à se fixer, que si, par suite d'un changement dans les conditions extérieures, cette variation réalise un progrès dans l'a- daptation nouvelle devenue nécessaire. S'il n'y avait pas de conjugaison, les formes vivantes n'existeraient pas en tant que genres et espèces, et la repro- duction asexuelle fournirait un nombre infini de variétés, chacune d'elles donnant naissance à des variétés nouvelles. Le pouvoir de variabilité des formes organisées livrées à la reproduction asexuée est en effet très grand, et l'exemple le plus frappant que l'on puisse en donner est fourni par l'onto- génie d'un animal supérieur dont tous les tissus (cellules musculaires, ner- ractères, au gamète femelle un caractère éminemment assimilant nu anabolique, et au gamète mâle un caractère éminemment catabolique. Ce caractère ne saurait être regardé comme général ; car rien ne prouve que les grains de pollen par exemple aient un caractère plus catabolique que les ovules. — P: M: (1) [Si l'on se place au point de vue de Weismann, cette objection perd de sa valeur, car Weismann n'admettant pas l'hérédité des caractères acquis, le rôle de la sélection se trouve forcément très limité, et on comprend que, dans ces conditions, la production constamment renouvelée d'un grand nombre de combinaisons de variations individuelles soit indispensable pour que la sélection puisse s'exercer]. 292 L'ANNEE BIOLOGIQUE. veuses, glandulaires, etc.) dérivent par reproduction asexuée de quelques cellules identiques entre elles. [II; XVI. y; XVII, p] Le rôle de la conjugaison étant ainsi compris , il devient facile d'expliquer la nécessité du croisement entre familles différentes pour éviter la dégéné- rescence de la race. Ce croisement a, en effet, pour résultat d'atténuer, puis d*annuler l'influence fâcheuse d'une tare organique ou d'une faiblesse de constitution, propre à une famille, et de protéger ainsi le produit en le ra- menant vers le terme moyen de l'espèce. La théorie de Weismann au con- traire ne rend pas compte de la nécessité de ces croisements. [II; XVI, y] II est singulier que les auteurs qui ont discuté l'utilité du sexe, aient né- gligé de tenir compte des résultats de Quételet (') et de Galton (-). Quételet représentait par une courbe symétrique les qualités du groupe d'in- dividus que nous appelons espèce. Soit par exemple (AB. fig. 36) la courbe AB représentant les qualités de taille d'une espèce, le nom des individus étant évalué suivant la verticale, et le nombre des unités de longueur suivant l'horizontale. D'après Quételet , toutes les qualités mensurables de toute espèce vivante peuvent être figurées de la sorte par une courbe dont le B FA Fig. 30. — Haycraft. Rôle de sexe (Voir le texte.) plus haut point correspond au milieu et qui descend de chaque côté d'une façon symétrique. Mais Galton a montré que, pour que cette forme se maintienne, il faut que le croisement soit entièrement libre entre les différents membres de l'espèce. On comprend aisément que, si l'on établit pour l'espèce canine la courbe correspondant à la fois aux tailles de la race Saint-Bernard et à celle des Chiens-roquets, on aura deux courbes distinctes (A, figure 36) non su- perposables, le plus petit Saint Bernard étant beaucoup plus grand que le plus grand Roquet. Si, au lieu de considérer un cas aussi extrême, nous prenons par exemple la taille de deux peuples différents, tels que les Anglais et les Français, nous aurons une courbe analogue à celle de la (F A figure 36), la moyenne des Français se trouvant en F et celle des Anglais en A. Ainsi, pour que les individus d'une espèce tendent à converger vers une moyenne constante dans un milieu donné, il faut que l'entrecroisement soit toujours possible. La condition nécessaire pour qu'il en soit ainsi est évi- demment l'existence de la reproduction sexuelle. On peut donc dire que le rôle du sexe est de tenir en échec la tendance à la variabilité de l'espèce, une fois qu'elle est adaptée au milieu dans lequel elle vit. [XVI, y; XVII, s]. - P. Marchal. (1) Anthropométrie, 1H70. (2) Natural Inheritance. CHAPITRE X I«e Polymorphisme, la métamorphose et l'alternance «le générations. Le terme de polymorphisme a été employé dans des acceptions sen- siblement différentes. Quelques auteurs appellent polymorphes, les formes qui présentent de nombreuses variétés naturelles ou qui sont capables de variations multiples sous l'influence de conditions modifi- catrices plus ou moins banales. Au sens large, ils ont raison, mais au sens étroit, ce qu'il appellent polymorphisme n'est autre chose que la variabilité réalisée ou existant sous la forme de tendances. Dans le sens étroit, le polymorphisme vrai consiste dans le fait qu'une même espèce est représentée dans son cycle évolutif par plusieurs formes, parfois très différentes les unes des autres, tantôt s'engendrant les unes les autres dans l'alternance de générations (Tuniciers, Méduses) tantôt simplement juxtaposées (Termite, Abeille, Champignons polymorphes). Le polymorphisme compris au sens large défini plus haut est pour nous une forme de la variation et sera étudié au chapitre XVI ainsi que les causes capables de le déterminer. Ici, nous le comprenons exclusivement au sens étroit défini en second lieu. Même ainsi réduit il est encore beaucoup plus commun qu'on ne serait tenté de le croire. Coutagne (5) montre que le polymorphisme admis depuis Darwin pour les races domestiques, opposées sous ce rapport aux espèces sauvages, existe en réalité au même degré chez celles-ci. Une élude très étendue et très remarquable d'un certain nombre d'espèces de Mollusques lui a permis de mettre hors de doute cette variabilité extrême. Il a imaginé un moyen de définir toutes les variétés d'une même espèce par une relation algébri- que simple qui permet de caractériser ces variétés au moyen d'une courte formule jointe au nom d'espèce, sans en être réduit à imiter l'école de Bourguignat qui crée pour chaque variation un nom spécifique nouveau. Il démontre que toutes ces variétés ne sont bien, en effet, que des modes locaux d'un très petit nombre d'espèces vraies, et que la notion d'un polymorphisme très étendu, dû à des causes locales doit être introduite dans la définition de l'espèce. Il propose pour l'espèce une définition nouvelle conforme à cette conception; mais tout cela ne peut guère être 294 L'ANNEE BIOLOGIQUE. résumé ici et nous renvoyons à l'analyse de ce remarquable travail faite par l'auteur lui-même et dont nous conseillons très vivement la lecture aux biologistes. Ces idées sont corroborées par Débat (6) qui montre que, chez les Mousses, la nomenclature binaire ne suffit plus à caracté- riser les variations physiologiques de l'espèce. [XVII] Standfuss (Voir ch. XVI) fournit la preuve expérimentale que les va- riétés d'une même espèce peuvent être engendrées par les conditions extérieures [XVI, 3; XVII]. Les différentes formes d'une espèce polymorphe sont toujours adap- tées plus ou moins les unes aux autres, et toutes à la biologie de l'es- pèce. Mais rarement on avait constaté dans le polymorphisme une adap- tation aussi étroite et aussi singulière que celle observée par Garman (7) chez certains Cyprinodontes. Ce naturaliste signale chez ces êtres un cas curieux de dimorphisme sexuel portant sur les deux sexes, où l'on voit la proportion relative des mâles et des femelles de chaque sorte réalisée de la manière la plus avantageuse à la multiplication de l'espèce. Il est indéniable que, dans les cas de polymorphisme, où il y a méta- morphose ou alternance de génération (Tuniciers, Méduses, Lépidoptè- res, etc.) les conditions extérieures, bien que sans doute à l'origine elles aient été le facteur principal de ce dimorphisme, ne jouent plus aujour- d'hui un rôle capital dans la succession nécessaire des différentes formes du cycle évolutif. 11 n'en est pas de même dans les cas où les différentes formes de l'être polymorphe ne sont pas reliées par un cycle génétique nécessaire. Dietel (7) montre que, dans les Urédinées, les formes écidienne et té- leutospore, que l'on croyait soumises à une alternance régulière, peuvent dériver les unes des autres dans un ordre quelconque si la condition ex- térieure de leur production se trouvent réalisées. Il existe dans les fourmilières des individus de forme intermédiaire aux neutres et aux femelles qui viennent encore compliquer le polymor- phisme chez ces animaux. Wasmann(12) montre que ces formes sont dues à une application incomplète des facteurs qui, appliqués rigoureu- sement, déterminent chez les larves l'évolution en un individu femelle ou neutre. Si une larve nourrie d'abord pour fournir une femelle re- çoit plus tard la nourriture d'un neutre, elle donne un être à corps de femelle mais asexué. Si l'alternance des deux régimes est inverse, il donne un être sexué à corps de neutre. Tout cela prouve simplement que les caractères sexuels apparaissent les derniers et que chaque or- gane prend, au moment où il se forme, les caractères correspondants au régime appliqué à ce moment. Une troisième forme serait due à la pré- sence d'un parasite [IX]. Le rôle des conditions extérieures n'est pas moins évident dans le cas des Champignons, ainsi que cela a été démontré un assez grand nombre de fois. Cette année encore, Bachmam (1) obtient par des modi- fications dans les milieux de culture les différentes formes de sporanges de Thamnidium elegans [XVI, |3]. Tous ces faits semblent en désaccord avec les idées de Weismanx qui accorde aux conditions extérieures une influence, nécessaire il est vrai, X. - - POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GENERATIONS, ETC. 295 mais leur attribue cependant un rôle subordonné, en ce sens qu'elles ne seraient que l'excitant mettant en œuvre tels ou tels des déterminants complémentaires des caractères polymorphes. On se rappelle les longues discussions de Weismann et de Spencer à ce sujet surl'exemple des formes polymorphes des Hyménoptères sociaux. F. "Wagner (Voir ch. V, 55) résume celte discussion et s'efforce de montrer que c'est le premier qui a raison. D'après lui, le régime spécial n'est qu'une condition extérieure insuffisante pour déterminer ce que Spencer lui attribue, mais elle peut suffire avec la théorie de Weismann à donner la suprématie à tels ou tels des caractères, représentés tous par des déterminants spéciaux dans le plasma germinatif de l'espèce [IX; XXI. Relativement à la Métamorphose rien de bien saillant à signaler cette année. La génération alternante, au sens étroit où on l'envisage d'or- dinaire, est un phénomène relativement rare se présentant seulement dans le développement de certains groupes d'êtres, animaux (Hydromé- duses, Tuniciers, etc.) ou plantes Cryptogames vasculaires). Mais si Ton veut aller au fond des choses et rechercher ce qui pourrait bien repré- senter une génération alternante plus ou moins rudimentaire chez les êtres où elle ne semble pas exister, on arrive à la retrouver chez presque tous. Depuis longtemps les botanistes ont montré qu'il existe dans le développement des Phanérogames des stades comparables à ceux du prothalle sexué et de la plante sporifère des Fougères et des Mousses. Beard (2) interprète les larves, si communes chez les animaux, comme représentant une forme asexuelle alternant avec la forme sexuée de l'i- mago. Mais Strasburger (Voir ch. II, 60), Beard et Murray (4) vont aujourd'hui beaucoup plus loin et nous montrent, dans l'alternance de génération ainsi comprise au sens large, un phénomène non seulement tout à fait général, mais même nécessaire dans le cycle évolutif, par le fait qu'il se rattache à la réduction chromatique dont la nécessité est in- contestable. Strasburger | Ch. 11,60), en cherchant dans la phyiogénèse l'explication de la réduction chromatique nous a montré les êtres primitivement asexués et ayant un nombre n de chromosomes, se différenciant en formes à n chromosomes et de sexes différents, puis se conjuguant en une forme à 2n chromosomes qui se reproduit alors, plus ou moins long- temps, asexuellement, par division, avec In chromosomes, jusqu'à ce que la réduction les ramène à la forme sexuée à n chromosomes, pour re- commencer le même cycle. On voit qu'il y a là trois sortes de générations successives, une asexuelle primitive à n chromosomes aujourd'hui dis- parue, une sexuelle à n chromosomes et une asexuelle secondaire à In chromosomes. La génération asexuelle actuelle, celle qui alterne au- jourd'hui avec la sexuelle dans l'alternance des générations au sens large où on la conçoit ici, c'est cette 2e génération asexuelle à 2w chromo- somes. Celte manière d'envisager les choses permet à Strasburger une dé- termination très naturelle de ce qui, dans le cycle évolutif des êtres, représente cette alternance de génération, car la génération asexuée primitive à n chromosomes ayant disparu, il ne reste plus que deux géné- rations, une sexuelle et une asexuelle, se distinguant nettement à leur 296 L'ANNEE BIOLOGIQUE. nombre de chromosomes. Tout ce, qui dans le développement actuel, aura n chromosomes représentera la génération sexuée primitive; tout ce qui aura 2?* chromosomes représentera la génération asexuelle secon- daire. Il résulte de laque, chez tous les êtres, végétaux ou animaux, deux sortes de générations existent et alternent régulièrement : la génération sexuelle est la phase à n chromosomes, c'est-à-dire celle qui s'étend entre la réduction chromatique et la fécondation: la génération asexuelle est la phase à -2n chromosomes, c'est-à-dire celle qui s'étend de la féconda- tion à la réduction suivante et qui comprend, entre autres, les générations des cellules somatiques et l'évolution des cellules sexuelles depuis l'œuf fécondé jusqu'à la réduction. La question est ainsi posée. Ce serait faire double emploi que de montrer comment elle a été poursuivie dans le détail; les analyses suivantes de Beard et de Murray (2, 3,4 j suffiront à mettre le lecteur au courant de ce qui a été fait. [II 8; XVII, Ç] Sur les relations entre la durée des diverses phases de la vie des In- sectes à métamorphoses, signalons une très intéressante série d'observa- tions de Riley (9) pour laquelle nous ne pouvons que renvoyer à l'ex- cellente analyse du Dr Marchai. Yves Delai;e et G. Poihault. 1. Bachmann. — Einfluss der Aeisseren Bedingungen auf die Sporenbil- dung von Thamnidium elegans. (Bot. Z., LUI, 107-130. 1 pi.). [307 2. Beard. — On the phenomena of reproduction in animais and plants. On antithetic alternation of génération. (Ann. Bot., IX, 441-447). [308 3. On the phenomena of Reproduction in animais and Plants. On the conjugation of the Infusoria. (Ann. Bot., IX, 456-408, 13 fig.). [308 4. Beard et Murray. — On the phenomena of Reproduction in animais and Plants. Reducing Division in Metazoan Reproduction. (Ann. Bot.. 448-453, IX). [309 5. Coutagne (G.). — Recherches sur le polymorphisme des Mollusques de France. (Lyon, 227 p.). [297 (">. Débat. — Note sur une nouvelle manière de considérer l'espèce en Bryo- logie. (Ann. Soc. Bot. Lyon, XX, 49-56). [302 7. Dietel. — Ueber Rostpilze mit wiederholter Acidienbildung . (Flora. LXXXI. 394-404). [304 8. Garman (S.). — The Cyprinodonts. (Mem. Mus. Harvard, XIX, 73-74). [303 9. Riley (C. V.). — Longevity in insects with some unpublished facts con- cerning Cicada septemdecim (Annual address of the président). (P. ent. Soc. Washington, III, 108-127). [309 10. Szczostakowicz. - Ueber die Bedingungen der Conidienbildung bei Russthaupilze. (Flora, LXXX (Erganzsbd.j, 362-393). [Voir ch. XVI 11. Standfuss. -- On the causes of Variation in the Imago stage of Butter- fixes with suggestions on the establishment ofnew species. Translated by F. A . Dixey. Introductory note bu F. Merrifield. (Entomologist, XXVIII, 6776). Voir cl i. XVI 1 X. - POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GENERATIONS, ETC. 297 12. Wasmann (E.). - Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihre Erkldrung. (Biol. Centrbl., XV, 606-622; 625-646). [304 13. Weismann. — Neue Versuche zum Saison-Dimorphismus der Schmél- terlinge. (Zool. Jahrb. Syst., VIII, (il 1-684). [Voirch. XVI 5. Georges Coutagne. — Reclierc/ies sur le polymorphisme des Mollusques de France. [XVI, a. fi; XVII] — La variabilité de l'espèce entre des limites trè s rapprochées, ou même, disait-on parfois plus brièvement, la fixité de l'espèce, a été pendant longtemps regardée par tous les naturalistes comme un fait d'observation incontestable. Toutefois on reconnaissait aux animaux domesti- ques et aux plantes cultivées une variabilité plus grande qu'aux espèces sau- vages ; mais on attribuait cette variabilité exceptionnelle à l'action de l'homme. Une étude plus consciencieuse des faits oblige à modifier radicalement cette manière de voir. Grâce aux facilités plus grandes des voyages, il est possible maintenant de réunir, dans une même collection, un nombre con- sidérable de sujets appartenant à une même espèce, et provenant de localités très différentes. L'étude comparative de tous ces sujets montre que les es- pèces sauvages sont souvent tout aussi variables que les plus variables de nos espècesdomestiques, et qu'elles présentent, comme elles, un grand nombre de véritables races. Telle est, condensée en quelques mots, l'idée générale du présent travail. Dans les dix premiers chapitres, qui sont relatifs aux faits, j'ai étudié mi- nutieusement la variabilité d'un petit nombre d'espèce de la faune malacolo- gique extramarine de la France, espèces choisies comme types de différentes sortes de variabilité; et. dans les quatre derniers chapitres, qui sont relatifs aux théories, je me suis efforcé de tirer des faits exposés leurs conséquences logiques, au point de vue de la notion de l'espèce et au point de vue de la nomenclature. Les différents types de variabilité étudiés sont au nombre de sept. 1° Hélix lapicida. Cette espèce est un type de variabilité presque nulle. Voici la conclusion du chapitre qui la concerne : « certaines espèces, telles qu' H. lapicida, ont leurs caractères morphologiques très peu variables, bien que possédant d'autre part un domaine très étendu et vivant dès lors dans des conditions de milieu très variées. » 2° Bulimus détritus. Cette espèce est un peu plus variable que la. précé- dente. Voici, en prenant le B. détritus comme un exemple, les notations et la nomenclature que j'ai imaginées pour exprimer le polymorphisme des es- pèces variables. Chaque caractère variable étant considéré, séparément, je donne un nom et un symbole algébrique à chacune des manières d'être, à chacun des modes, de ce caractère variable. Ainsi, le polymorphisme de B. détritus sera exprimé par le tableau suivant : 1° Profil général de la coquille : a! = inflatus : coquille obèse (rapport de la hauteur au diamètre égal ou inférieur à 2,0; a-> = normalis : coquille de forme moyenne (rapport de la hauteur au diamètre compris entre 2,0 et 2,4 : a3 = elongatus : coquille allongée (rapport de la hauteur au diamè- tre égal ou supérieur à 2,4. 298 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 2° Couleur et constitution du test : b, = albidus : test d'un blanc uniforme ; 1), == radiatus : test orné de flammes d'apparence cornée. 3° Grandeur de la coquille : c, = minor : moins de 18 mm. de hauteur; Ci = médius : hauteur comprise entre 18 et 23 millim.: c :. = major : plus de 23 mm. de hauteur. Ces huit modes constituent 18 combinaisons différentes telles que aib;c3, a b. Ci, a3b3C->, etc. Lorsque toutes les combinaisons imaginables sont en outre observables, ainsi que toutes les nuances intermédiaires, je dis que le polymorphisme est diffus, ce qui est le cas, soit dit en passant, pour les trois caractères variables que nous venons de considérer chez le B. détritus. 3° Hélix striata. Voici maintenant une espèce à polymorphisme diffus très étendu. 11 convient de distinguer sept caractères variables, et vingt modes distincts, ce qui fait 1458 combinaisons imaginables. Or vingt-sept de ces combinaisons ont reçu des noms spécifiques différents: il serait facile de spé- cifier encore un grand nombre de ces 1458 combinaisons, sans parler des in- nombrables intermédiaires qu'il est facile d'observer. Ces prétendues « es- pèces » ne sont donc que des simples combinaisons de modes des caractères variables. 4° Après ces trois degrés dans retendue du polymorphisme diffus, un nou- veau type de variabilité nous est fourni par les Hélix français du sous- genre Tachea (H. nemoralis, hortensis, sylvatica). Cette fois, le polymor- phisme, en ce qui regarde du moins certains caractères particuliers, n'est plus diffus, mais polytaxique, c'est-à-dire que les différentes combinaisons constituent des groupes sans intermédiaires, des taxies. Pour faire compren- dre en quelques mots le sens de ces néologismes, il suffit de les adapter à des exemples classiques : les Primevères hétérostylées sont ditaxiques, le Lythrum Salicaria est tritaxique, et les sexes eux-mêmes, lorsqu'ils sont ré- partis entre individualités distinctes, constituent deux taxies. La polytaxie est rare, en somme, chez les Mollusques; mais il en est tout autrement chez d'autres organismes, et je montrerai prochainement combien cet ordre de phénomènes est important et combien, par suite, ces néologismes sont néces- saires, quand on considère, par exemple, la variabilité des caractères chez le Bombyx mort. 5° La, localisation des caractères est un phénomène que j'ai étudié prin- cipalement chez Ylielix cespitum. Voici comment j'ai résumé le chapitre relatif à ce genre de variabilité. Quand on considère une espèce très po- lymorphe, les différents modes d'un caractère variable ne sont pas, en gé- néral, également répartis dans toute l'étendue du domaine de cette espèce. Quelquefois, certain mode, qui caractérise alors une variété dite rare, est localisé dans certaines stations très peu nombreuses, en dehors desquelles on ne le rencontre plus. D'autrefois, au contraire, certain mode se rencontre dans une portion particulière, plus ou moins grande, du domaine de l'espèce. Tantôt alors, il n'affecte, dans cette province qui lui est spéciale, qu'une partie seulement des individus (une portion plus ou moins grande des individus de chaque colonie, parfois aucun, parfois tous); tantôt encore, il affecte, dans cette province, tous ou à peu près tous les individus de toutes les colonies. 6° Les cinq précédents « groupes de phénomènes analogues » étaient re- latifs à la variabilité considérée chez les divers individus d'une même espèce. Mais il faut considérer maintenant la variabilité de deux espèces voisines. Les Hélix acuta et ventricosa présentent un bon exemple iï inversion des X. — POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GENERATIONS, ETC. 299 caractères différentiels; j'appelle ainsi le phénomène suivant : supposons, par exemple, deux espèces A et B, différant, entre autres choses, par la grosseur relative de la coquille : A est toujours plus grosse que B. Considérons une station Si où le mode major domine chez les deux espèces: les sujets a, de l'espèce A, et les sujets /h de l'espèce B, sont tous fort gros, tous les a, étant toutefois notablement plus gros que les 61. Considérons maintenant une autre station Ss, où c'est au contraire le mode minor qui domine ; tous les sujets a et b sont fort petits, tous les bi étant toutefois notablement plus petits que les a. .Mais il arrivera que certains individus b,, seront plus gros que certains a-. : dans une colonie, certains représentants de l'espèce A seront donc plus petits que dans une autre colonie certains représentants de l'espèce B. Ce que nous venons de dire de la grosseur relative des coquilles peut se dire de tous les caractères différenciels. En effet, toute variation de forme, d'ornementation, de coloration, peut se ramener, en définitive, à la variation d'un élément géométrique ou d'un rapport de deux grandeurs, et l'exposé précédent, dans lequel nous avons considéré seulement la grosseur relative de deux coquilles, peut se répéter, presque sans modification, en considérant la variation de grandeur de cet élément ou de ce rapport. J'ai donné plusieurs exemples d'inversion des caractères différenciels. Cette inversion est une cause d'erreur très fréquente dans les déterminations des sujets soumis aux spécialistes en taxinomie spécifique. 7° Enfin, les Hélix nemoralis et hortensis sont deux espèces voisines qui présentent le curieux phénomène que voici : dans certaines régions, les sta- tions où elles cohabitent n'offrent aucun intermédiaire attribuable au croise- ment des deux espèces entre elles; dans d'autres régions, au contraire, de tels intermédiaires sont nombreux. On pourrait presque dire que ces deux Hélix sont d'espèces différentes ici , et de même espèce là. Un phénomène analo- gue s'observerait, d'après Valéry Mayet, parmi les Coléoptères, d'une part chez les Steropus amphicollis et madidus, et d'autre part chez les Adoxus vi- tis et obscurus (p. 178). Ces sept modes élémentaires de variabilité, que nous venons d'énumérer, peuvent d'autre part se superposer les uns aux autres, et former des phénomè- nes composés, d'une complexité excessive. J'en ai donné un exemple au cha- pitre X, consacré aux Anodonta de France, bivalves dont l'étude est presque inextricable. On a décrit déjà deux cent cinquante et une « espèces » d'Ano- dontes françaises (A. Locard, 1893. Les coquilles des eaux douces etsaumâtres de la France); mais j'ai démontré que ces prétendues espèces ne sont, pour la plupart, que de simples combinaisons des modes de trois caractères varia- bles : le profil de la coquille, l'épaisseur du test, et la convexité des valves. En réalité toutes les anodontes françaises appartiennent très probablement à deux espèces très polymorphes, à polymorphisme diffus et à races régionales ou stationnelles, de différents ordres, excessivement nombreuses, chaque rivière, chaque ruisseau, chaque étang possédant la sienne propre, pour ainsi dire; ces deux espèces présentent d'ailleurs l'inversion de plusieurs de leurs carac- tères différentiels, et d'autre part, il semble aussi que suivant les stations, tan- tôt elles se mêlent par le croisement, et tantôt au contraire ne se mêlent pas ! Dans les quatre derniers chapitres, consacrés aux théories, je me suis proposé, d'une part, de donner une définition de l'espèce résumant les faits décrits dans le cours de l'ouvrage, et d'autre part de fixer quelques-unes des règles de la nouvelle nomenclature. La nomenclature, en effet, n'est pas cbose de faible importance en biolo- gie, si on admet, ce que je pose en principe, que la classification et la no- menclature doivent exprimer le mieux et le plus succinctement possible les 300 L'ANNEE BIOLOGIQUE. relations de parc aie qu'ont entre eux les différents êtres organisés. La classifi- cation doit donc être un abrégé synthétique de la phylogénèse. Les catégories d'ordre supérieur, classes, ordres, familles, tribus, genres, et autres encore, qu'il convient parfois d'intercaler dans cette série, sont rela- tives à Yhistoire ancienne de l'évolution phylogénétique. histoire bien nuageuse encore, car on n'a rien autre, pour la reconstituer, que quelques documents paléontologiques, et les résumés partiels, malheureusement trop condensés, que chaque être vivant nous en présente dans son évolution ontogénique. Les catégories d'ordre inférieur, espèces, sous-espèces, races, sous-races, etc., sont relatives à Y histoire moderne de la phylogénèse ; mais ici les docu- ments à utiliser sont plus nombreux et, en outre des deux mêmes sources, la paléontologie et l'embryologie, l'une et l'autre bien plus riches d'ailleurs lorsqu'il s'agit de temps moins anciens, on a Y histoire contemporaine, c'est-à- dire les phénomènes actuels, qu'on interroge par l'observation et l'expérience. La nomenclature doit donc, en nommant chaque individualité vivante, résumer l'histoire phylogénétique moderne et contemporaine de celle-ci au moyen d'un petit nombre de mots. On peut très avantageusement comparer la nomenclature biologique à la nomenclature chimique qui , elle, a pour objet de former des noms qui résument, en un petit nombre de mots, la cons- titution intime des substances chimiques. Mais il faut réformer notablement la nomenclature biologique actuelle, si l'on veut qu'elle remplisse convenablement ce nouveau rôle qui lui est dé- volu; et ceux qui, attachés à la veille conception linnéenne de l'espèce, s'op- posent aux plus minimes réformes sous prétexte de loi de priorité, esprit d'é- quité, danger du chaos que causeraient les innovations, sont assimilables aux chimistes rétrogrades qui s'opposaient, il y a un siècle, aux efforts de La- voisier et de ses collaborateurs créant la nouvelle nomenclature chimique. Il y a si peu de temps qu'on étudie sérieusement ce que je viens d'appeler l'histoire moderne et l'histoire contemporaine de la phylogénèse, qu'il n'est pas encore possible d'établir les règles définitives de la nouvelle nomencla- ture. Mais il appartient à chacun, dans la catégorie de formes vivantes dont il a étudié la variabilité, de proposer les réformes lui paraissant nécessaires. C'est ainsi que, pour ma part, dans le travail que j'analyse en ce moment, j'ai montré que les noms spécifiques créés depuis une vingtaine d'années, et au nombre de plusieurs milliers, par Bourguignat et son école, pour les Mol- lusques terrestres et d'eau douce, doivent être, pour la plupart, abandonnés. Les meilleures de ces prétendues espèces sont des races stationnelles ou ré- gionales: et le plus grand nombre ne sont que de simples combinaisons des modes de caractères variables, combinaisons arbitrairement choisies parmi les autres combinaisons analogues, innombrables le plus souvent, qu'on peut distinguer, et même définir brièvement, comme je l'ai fait, au moyen de no- tations algébriques appropriées. En d'autre termes encore, le polymorphisme diffus de certains « groupes d'individualités » (je ne dis pas de certaines « espèces » pour que mon énoncé ne choque personne), peut être fort bien représenté en donnant un nom de mode, et un symbole algébrique, à chacun des états suffisamment tranchés que peuvent présenter chacun des caractères variables. Chaque individua- lité sera dès lors minutieusement et rigoureusement décrite, au moyen d'une liste de ces noms de modes ou d'une formule algébrique très courte. Cette méthode, cette nomenclature, pourrait-on dire, donne une idée bien plus exacte des phénomènes réels, que la méthode de l'école de Bourguignat, qui consiste à choisir arbitrairement parmi les innombrables combinaisons de modes, et à décorer d'un nom spécial, un certain nombre de types minu- X. - - POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GÉNÉRATIONS, ETC. 301 tieusement décrits, auxquels on rattache ensuite, à titres de variétés, toutes les autres individualités intermédiaires. Quant à la définition de V espèce par laquelle j'ai terminé mon mémoire, et par laquelle je terminerai aussi cette analyse, elle demande à être précédée de quelques définitions et remarques préalables. Les êtres organisés se pré- sentent à nous comme des individualités qui constituent des groupes de diffé- rents ordres. Ces groupes se distinguent entre eux : 1° Soit morphologique- ment, lorsque tous les individus en état d'être comparés (homochrones et homotaxiques) dans un des groupes, sont plus semblables entre eux qu'ils ne sont semblables aux individus correspondants des autres groupes; 2° soit. mixiologiquement, lorsque les individus de deux groupes différents ne peuvent s'unir sexuellement par des unions fécondes et à produits indéfiniment fé- conds; 3° soit physioiogiquement, lorsque les individus de deux groupes diffé- rents ont des organes qui réagissent différemment sous la même influence de milieu, que ces organes soient d'ailleurs semblables ou dissemblables morphologiquement; 4" soit enfin gèographiquement, lorsque les groupes d'in- dividus sont cantonnés chacun dans un domaine distinct. Nous dirons donc que les individualités animales ou végétales constituent des groupes ayant une autonomie soit morphologique, soit mixiologique, soit physiologique, soit géographique, et nous conclurons par la définition suivante : On appelle colonie, race, ou espèce, un groupe d'individus contemporains, plus ou moins et souvent très peu semblables entre eux, étant ou pouvant de- venir parents les uns des autres par des unions fécondes et à produits indéfi- niment féconds, et ayant acquis, à la suite de V odyssée plus ou moins drama- tique de leurs ancêtres à travers les continents ou les mers, une véritable autonomie : soit simplement géographique, pour les colonies; soit d'une pari géograph ique et d'autre part physiologiq ue o u morpholog iq uepour les races ; so it géographique, morphologique, physiologique et mixiologique, pour les espèces. Très exceptionnellement, toutefois, pendant cette condensation en groupe dis- tincts et de plus eu plus distincts, à tous les points de vue, malgré une diffé- rentiation considérable quant aux caractères morphologiques et physiologiques, l'appareil sexuel, si sensible en général aux influences de milieu, a conservé au contraire toute son élasticité fonctionnelle. On donne aussi le nom d'espèces à ces groupes, sans autonomie mixiologique, mais qui ont les autonomies géo- graphique, morphologique et physiologique aussi fortement caractérisées que les autres espèces autonomes aux quatre points de vue. On peut appeler ces espèces exceptionnelles : espèces à hybrides féconds, tandis que les autres, qui forment l'immense majorité, sont des espèces à hybrides inféconds. [J'aurais à ajouter aujourd'hui, à l'ouvrage que je viens d'analyser, et sous forme de critique, quelques observations complémentaires. Dans la partie théorique qui forme la matière des quatre derniers chapitres, j'ai eu le tort de mettre en parallèle, plusieurs fois, la variabilité des espèces végétales et la variabilité des espèces animales, et aussi les « espèces » de l'école de Jordan avec les « espèces » de l'école de Bourguignat. [Les végétaux supérieurs étant, en fait, pour la plupart autogames (Darwin a beaucoup exagéré l'importance des croisements), toutes leurs variations spontanées héréditaires donnent naissance à des races d'une nature toute particulière : ce sont des races qu'on ne peut qualifier de stationnelles ou de régionales, car plusieurs de ces races vivent en société, à l'état sauvage, et sans se mêler, dans une même station. Ce sont là des « espèces affines » qu'A- lexis Jordan a si minutieusement décrites, qu'il cultive encore à Lyon, dans son jardin, où depuis 40 ans elles ne varient pas, et gardent, les unes à côté des autres, toute leur autonomie morphologique. De tels groupes, à autonomie 302 L'ANNEE BIOLOGIQUE. incontestable, méritent bien d'avoir des noms particuliers ; il n'y a matière à discussion que sur la manière de former ces noms, et sur la place à leur attribuer dans la nomenclature. [Rien de semblable cliez les Mollusques terrestres, et en général cbez tous les êtres sexués, mais non autogames (par exemple les animaux supérieurs, et certains végétaux, tels que les Orchidées). Lapanmixie s'oppose à ce que, dans une même station, deux groupes d'individus morphologiquement distincts conservent cette. autonomie morphologique — ■ en dehors bien entendu des cas où il y a polytaxie pour un ou plusieurs caractères. rLa variabilité spécifique des êtres autogames, sexués ou non sexués, pré- sente donc une modalité bien différente de celle des êtres sexués, mais non autogames ; et cette différence si remarquable doit avoir son expression dans la nomenclature. J'aurai l'occasion, d'ailleurs, de revenir sur ce sujet dans un travail ultérieur.] — G. Coutagne. 6. Débat (L.). — Une nouvelle manière de considérer l'espèce en Bryologie. [XVII] - Encore un petit coup de pioche dans l'édifice, déjà si lézardé, de la vieille nomenclature binominale à compartiments invariables ! Débat, qui est l'auteur d'une flore française des Muscinées (Sphaignes, Mousses et Hépatiques), propose dans la note que nous résumons ici, d'éten- dre à toutes les Muscinées la nomenclature proposée en 1874 par F. Renaud pour le sous-genre Harpidium du genre Hypnum. Dans ce sous-genre, les anciens auteurs énuméraient simplement une sé- rie d'espèces et quelques variétés; ainsi Schimper a décrit douze espèces à'Harpidium et quatorze variétés, soit vingt-six formes différentes. Débat, dans ce même sous-genre, en distingue soixante, savoir neuf types , se dé- composant en quatorze groupes, se décomposant eux-mêmes en quarante formes, dont plusieurs présentent en outre 2, 3, 4, ou même 5 variations. Ainsi, l'ancienne espèce Hypnum aduncum de Schimper, qui comprenait simplement six formes, savoir le type a, et les variétés |3 intermedium, y Kneifii. S polycarpum , z gracilescens et tenue, devient un ensemble de dix- huit catégories dont les noms et les affinités sont indiqués comme il suit : Types. Groupes. Formes. Variations. V. ml a ,irn in. V. fa le ni a. ( ' F. aduncum V. 1 V- turficola. Isevis. i G. aduncum ) , F. IF. \ F- aquaticum. Kneifii. pungens. h gracilescens. tennis. T. aduncum G. Kneifii }F. \ F' v F. 1 F. polycarpum. attenuatum. intermedium pseudofluitans. V. I V. V. [ v. intermedium. taxa, penna. laxifolia. , G. pseudoflui tans paternum. flexile. X. — POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GENERATIONS, ETC. 303 Cette complication est nécessaire pour exprimer les affinités réelles de ces nombreuses Mousses. Et, en outre, « par cet arrangement sont supprimées les difficultés qui divisent sans cesse les classiticateurs quand il s'agit de sa- voir si telle forme est spécifique ou non ». [Supprimer le mot espèce, et le remplacer par celui de type, ce n'est pas supprimer ces difficultés. L'étiquette que porte chaque catégorie est chose d'importance secondaire : Débat appelle successivement, section, type, groupe, forme et variation, ce que Renauld appelle section, espèce, groupe, variété et forme; on pourrait aussi bien dire : sons-genre, espèce, sous-espèce, race, moite, ou encore : sous-genre, espèce, race de 1er ordre, race de 23 ordre. variété. Mais rien n'est plus illogique que de conserver un même nom pour quatre catégories d'ordre différent, et d'avoir à distinguer le type aduncum, le groupe aduncum, la forme aduncum, et la variation aduncum. [Une seule conclusion est à tirer de la note de Débat, mais elle a bien son importance : la nomenclature binominale à deux compartiments, genre et espèce, est absolument insuffisante pour rendre compte du polymorphisme de certains genres très touffus; il ne suffit même pas des quatre catégories genre, sous-genre, espèce et variétés, il en faut six, qu'on peut appeler : genre, sous-genre, espèce, sous-espèce, race, et mode.} — G. Coutagne. 8. Garman (S.). — • Les Cyprinodontes. [IX; XVII]- - Le polymorphisme vient compliquer beaucoup l'étude de la morphogénèse. Dans une espèce poly- morphe la question n'est plus seulement celle-ci : qu'est-ce qui détermine la forme de l'individu, mais bien aussi : comment se fa it-ilque les différentes formes atteignent les proportions numériques les plus convenables aux besoins de l'es- pèce, comme c'est le cas, par exemple, pour le dimorphisme ou le trimorphisme sexuel. Le tétramorphisme sexuel signalé par Garman dans le genre Analleps de la famille des Cyprinodontes est un cas très compliqué. Dans ces Poissons, il y a deux sortes de mâles que l'on peut appeler droits ou gauches, et deux sortes de femelles auxquelles on peut appliquer les mêmes dénominations. La fécondation est interne et il y a un véritable accouplement; la nageoire anale du mâle étant transformée en un organe copulateur. Dans les deux classes de femelle, l'ouverture urogénitale est couverte d'une écaille urogé- nitale, de sorte qu'on n'y peut pénétrer que d'un seul côté. L'écaillé forme un clapet dont le bord libre est tourné à droite dans la femelle droite et à gauche dans la femelle gauche. L'organe copulateur du mâle ne peut être introduit que lorsque ce mâle approche une femelle droite du côté droit ou une femelle gauche du côté correspondant. De même quand deux individus se trouvent côte à côte dans la copulation, le mâle doit tourner sa nageoire anale vers la gauche afin de l'introduire sous l'écaillé d'une femelle droite et faire le contraire avec une femelle gauche. Or on a trouvé que les nageoires anales de l'adulte mâle sont d'une façon permanente tournées à droite ou à gauche. C'est ce qui établit la distinction entre les mâles droits et les mâles gauches. Il en résulte qu'un mâle droit ne peut s'accoupler qu'avec une fe- melle gauche ou inversement. Il est donc bien évident que chez ces animaux la question du maintien des proportions entre les deux sexes est beaucoup plus complexe que chez d'autres. Sur 72 individus on a trouvé 17 mâles et 55 femelles : 'Vit de ces mâles, soit les - ., étaient droits et 3 ,f ' :; - des femelles, soit environ les 2/3 également, étaient gauches. Étant donné que les gauches d'un sexe s'accouplent aux droits d'un autre, il en résulte que cette proportion des deux sexes est la plus avantageuse. Il y a là un fait évident d'adaptation, fait difficilement explicable d'ailleurs par la sélection natu- relle. — C. B. Davenport. 304 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. 7. Dietel (P.). — La répétition de la forme écidienne dans les Urédinées. - On tendait à admettre jusqu'ici qu'il y avait alternance nécessaire de géné- ration entre les différentes sortes de spores d'Urédinées; que le mycélium issu de la germination d'une spore écidienne devait forcément produire des té- leutospores et des urédos, mais jamais de spore écidienne. Dans la présente note, très documentée, Dietel montre que c'est là une conception trop étroite; que nombre d'Uromyces et de Puccinies annuelles, qui ont à la fois des écidio- et des téleutospores, mais en général (car il y a des exceptions) pas d'urédos- pores I l'romycopsis et Pucciniopsis). peuvent donner plusieurs générations successives d'écidiospores. Par contre, les formes vivaces dont le mycélium hiverne à l'intérieur de la plante hospitalière n'ont pas cette propriété. Ainsi l'urédospore du Coleosporium du Séneçon est une écidiospore qui, germant sur les feuilles du Pin sylvestre, produit un mycélium d'où sort une éci- diospore un peu différente, pour laquelle on a fait le genre Peridermium. Nous retrouvons ici la répétition de la forme écidienne compliquée d'hétérœ- eie. — G. Poirault. 12. Wasmann. — Les formes ergatogynes chez les Fourmis et leur explica- tion. [IX; XVI, (3] — Dans ces derniers temps, les formes intermédiaires entre les femelles et les ouvrières chez les Fourmis ont fourni des arguments pour ou contre la théorie de Weismann sur l'hérédité. Leur étude présente donc un intérêt tout spécial. Or. sous le nom d'intermédiaires (formes ergatogynes) (in a confondu des formes très diverses à la distinction desquelles on ne sau- rait trop s'attacher. Wasmann distingue les formes ergatogynes suivantes : 1) Individus qui, pour la grosseur du corps et le développement de l'ab- domen (y compris les ovaires) appartiennent au type femelle, mais qui pourtant présentent la structure du thorax des ouvrières et sont comme elles complètement aptères « femelles aptères » de Huber. On peut désigner morphologiquement cette forme sous le nom de forme femelle ergatotde, et biologiquement sous le nom de reine secondaire. 2) Individus qui ne diffèrent des ouvrières normales que par un déve- loppement des ovaires plus ou moins grand {forme ouvrière gynéco'ide). 3) Individus, qui ne se rapprochent des femelles (pie par la grosse taille de leur corps, mais sont pour tout le reste des ouvrières normales : Ou- vrières d'une grandeur anormale (forme macroergate). 4) Individus qui, pour la grosseur de leur corps et pour le développement de leur abdomen, appartiennent au type ouvrière, mais qui, au contraire, se rapportent au type femelle par la structure de leur thorax, notamment par la forme bombée du mesonotum, tout en restant cependant toujours aptères : forme nettement pathologique (forme ouvrière pseudogg ne). 5) Individus, qui se rapprochent des ouvrières par la grosseur de leur corps et leur thorax un peu plus étroit, niais qui, pour le reste, sont des fe- melles ailées normales : femelles d'une petitesse anormale (forme microgyne). 6) Individus qui constituent des formes de passage graduel et de toute nature entre les Ç et les § (formes ergatogynes diverses). La formation des ergatogynes diffère de celle des hermaphrodites : 1° par la tendance plus ou moins grande que présentent certaines espèces déterminées à l'ergatogynisme (rien de pareil n'existe pour l'hermaphrodisme) ; 2° par la fréquence très grande du phénomène de l'ergatogynisme; 3° par l'absence de l'asymétrie latérale, cette asymétrie étant au contraire la combinaison la plus fréquente de l'hermaphrodisme. Wasmann considère toutes ces différentes formes comme résultant des soins différents que reçoivent les larves de la part des ouvrières. X. — POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GENERATIONS, ETC. 305 Les femelles ergatoïdes résultent de ce que certaines larves qui ont com- mencé à être élevées conformément au régime des ouvrières reçoivent le ré- gime propre aux reines à un moment où le stade correspondant au dévelop- pement des ailes est passé. 11 pense que ces femelles ont un rôle compensa teur dans les colonies, et qu'on les rencontre en plus grand nombre chez 1rs espèces pour lesquelles la fondation de colonies nouvelles présente de grandes difficultés (Polyergus). Elles apparaissent chez les Polyergus dans le cas où aucune des jeunes reines d'un essaimage ne fait retour au nid, les esclaves (Formica fusca) tournant alors leurs soins sur des larves qui peuvent avoir franchi le stade de développement des ailes. Les formes microgynes, qui sont très fréquentes chez l'esclave de Polyer- gus, Formica fusca, tandis que les femelles ergatoïdes font défaut, peuvent s'expliquer d'une façon analogue en admettant que, chez les espèces où elles se présentent, le stade correspondant au développement des ailes soit plus tardif que chez celles qui sont au contraire portées à la production des fe- melles ergatoïdes. Les ouvrières gynécoïdes (ouvrières pondeuses) différeraient, au point de vue de l'origine, des femelles ergatoïdes, en ce que les soins qui ont abouti à leur production ont été exercés pour les premières pendant la période imaginale et pour les secondes pendant la période larvaire. [Les vues de Wasmann concordent donc en grande partie avec nos expé- riences sur les Guêpes. Au lieu, toutefois, de considérer la production des ou- vrières gynécoïdes comme le résultat de soins spéciaux, nous avons montré que chez les Guêpes, elles résultent naturellement, soit de l'absence de la reine ou de la diminution de sa ponte, soit de la diminution du rapport existant entre le nombre de la colonie adulte et celui de la colonie lar- vaire]. Les pseudogynes constituent la forme la plus intéressante. L'auteur les considère comme des produits pathologiques et comme résultant de la pré- sence dans le nid de certains- commensaux déterminés, ("est ainsi que les fourmilières de Formica sanguinea, riches en pseudogynes, présentent aussi un grand nombre de Lomechusa strumosa (Staphylinide). Chez Formica rufa, le même fait se présente, mais la Loméchuse est remplacée par VAtemeles pubicollis. Les observations de l'auteur sur les rapports de ces parasites avec les hôtes et sur les modifications qu'ils déterminent offrent un haut intérêt. Elles nous montrent les larves de Loméchuse se développant en mai, au moment où commence la ponte des œufs de Formica sanguinea destinés à donner des ouvrières, ponte qui suit immédiatement celle destinée à donner des sexués : ces larves de Loméchuse, fort avides, ne se contentent pas de se faire nourrir bouche à bouche par les Fourmis; en retour des bienfaits qu'elles reçoivent de leurs hôtes, elles dévorent une grande partie de leur progéniture, à. l'état d'oeufs ou de jeunes larves : il se produit ainsi une la- cune énorme dans la lignée d'ouvrières de cette époque et il est à penser que, pour compenser cette lacune en même temps que pour obéir à la tendance naturelle qu'elles ont à élever un très grand nombre d'ouvrières, les Four- mis changent la nourriture des larves destinées à donner des sexuées et qui avaient déjà commencé à prendre la direction propre aux femelles, et qu'elles leur donnent une nourriture plus pauvre et appropriée : par ce moyen, elles aiguillent les larves vers une nouvelle direction propre aux ouvrières. Toutefois, comme ces larves avaient commencé à évoluer selon le type sexué, elles conservent à un degré plus ou moins prononcé ce carac- tère, notamment dans les parties qui se développent d'une façon plus pré- coce. Aussi rencontre-t-on de nombreux intermédiaires entre les pseudogynes l'année biologique, I. 1895. 20 306 L'ANNEE BIOLOGIQUE. et les ouvrières; mais par contre, on n'en rencontre pas entre les pseudo- gynes et les femelles proprement dites. Wasmann pense aussi que les ouvrières doivent détourner une partie de la nourriture destinée aux sexués au profit des Loméchuses, et qu'il y a là une cause secondaire qui intervient pour établir la modification des sexués en pseudogynes. [Il nous semble probable que la seconde cause considérée par Wasmann comme secondaire est au contraire la cause principale ; son action est, en effet, évidente, et Ton voit moins bien, par contre, comment des Fourmis seraient conduites par leur instinct à faire suppléer par les larves destinées à la pro- duction des sexuées, celles qui étaient destinées à donner des ouvrières et qui ont été dévorées par des Loméchuses. En ce cas, du reste, leur instinct ferait entièrement fausse route ; car le résultat du changement de direction qu'elles impriment au développement des larves, aboutit à la production d'êtres déséquilibrés, incapables de tout travail, et aussi remarquables, comme le dit l'auteur, par leur lâcheté que par leur paresse. [XIX, y] [Quoi qu'il en soit à cet égard, les faits révélés par Wasmann. et son « Hcm- mungs-Lomechusa-Hypothese », ont un haut intérêt au point de vue biologique et présentent, en outre, sous un jour tout nouveau, la symbiose des Fourmis avec certaines espèces de Coléoptères qu'on rencontre dans leurs nids. Le mot de symbiose doit-il même être prononcé? Car les Loméchuses ne sont pas indispensables à la vie des Fourmis et, si elles fournissent à ces dernières une sécrétion sucrée plus ou moins agréable, il n'y a, en tout cas dans ce fait, qu'un profit individuel pour les Fourmis adultes de la colonie ; au point de vue de l'espèce, la Loméchuse apparaît au contraire comme réellement nui- sible et comme jouant le rôle d'un vrai parasite. Si la sélection naturelle est toute puissante, que n'intervient-elle donc pour enlever aux Fourmis le goût fatal qu'elles ont pour les sécrétions sucrées de leur dangereux protégé!] [XVII, [i] L'auteur ne considère les influences extérieures et notamment l'action de la nourriture que comme des excitants de développement (Entwicklungsreize): conformément aux idées de Weismann et contrairement à celles de Spencer. il pense que la cause de l'apparition des caractères nouveaux doit être cher- chée à l'intérieur même de l'organisme, dans ses lois de développement et dans les variations du plasma germinatif. 11 admet les plasmas doubles et multiples de Weismann pour expliquer les différentes castes. Ne croyant pas à l'hérédité des caractères acquis, il étend sa théorie à l'instinct, repousse les théories de l'instinct semblables à celles d'EiMER (J), et il ne peut consi- dérer l'instinct comme une habitude devenue héréditaire. [XVI, XIX, y; XX] Il s'écarte toutefois de Weismann, en ce qu'il ne considère pas la sélection naturelle comme étant la régulatrice absolue des variations du plasma ger- minatif. Dans la plupart des cas, son action n'est nullement évidente. Il a déjà montré (pie l'instinct des esclavagistes ne pouvait en aucune manière s'expliquer par la sélection naturelle. Presque toujours, pour faire intervenir l'action de la sélection naturelle, on fait une pétition de principe, et on sup- pose comme existant déjà ce qu'il s'agissait précisément d'expliquer, c'est-à- dire la tendance dans le plasma germinatif à développer un nouveau carac- tère. Du moment où l'on admet la théorie des excitants de développement, il n'y a pas de raison pour tenir au principe de la toute-puissance de la sélec- tion naturelle; car on met alors par hypothèse dans le plasma vivant tout (l) Voir : Die Psychologie in Eimers Entstehung der Arien, (Natur u. Offenbarung1, 1HI.. XXXV, S., 284.) X. - POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GÉNÉRATIONS, ETC. 307 ce qui suffit pour fournir, sous l'influence des réactions aux excitants exté- rieurs, ses différentes directions de développement [XVII, [3; XIX, y]. Par ses idées philosophiques, l'auteur est animiste, et il est assez piquant de le voir prendre comme base la théorie de Weismann. Bien que l'auteur s'en défende, sa doctrine semble conduire à l'harmonie préétablie de Leibriitz et à l'occasionalisme de Mallebranche ; mais il se rallie aux doctrines théolo- giques qui, dit-il, ne sont nullement en opposition avec l'étude de la méca- nique de la nature. Sans nier l'évolution, il ne trouve dans l'étude des Four- mis, rien qui plaide en sa- faveur. Tels instincts compliqués, tels que ceux des esclavagistes sont restés sans changements depuis les périodes éocène ou miocène, et l'instinct des esclavagistes européens concorde entièrement avec celui des esclavagistes du Nord de l'Amérique (M [XIX, y: XX]. Ses tendances portent naturellement l'auteur à admettre l'existence d'une faille profonde entre la psychique de l'Homme et celle de ranimai, et il re- fuse à ce dernier l'intelligence qui, pour lui, consiste dans la faculté d abstraire ; il rappelle sur ce point les discussions qu'il a eues avec Forel et Emery et. reprend son argumentation : le langage n'est pas la cause de la faculté d'abstraire comme le prétend Emery; ce n'est pas parce que l'animal ne parle pas qu'il ne peut pas abstraire, mais c'est parce qu'il n'a pas la faculté d'abs- traire qu'il ne peut pas parler. Wasmann admet l'existence chez l'Homme d'une âme indépendante des processus cérébraux, qu'il refuse aux a nimaux; il repousse la conception divine monistique deHXCKEL et de Forel, et embrasse la doctrine théistique qui, comme le monisme, admet la présence de Dieu dans toute chose, mais repousse l'unité substantielle de tous les êtres [XIX; XX]. - P. Màrchâl. 1. Bachmann. — Influence des conditions extérieures sur la formation des spores de Thamnidium elegans. [IV, y ; XVI, p] — Les travaux méthodiquement poursuivis de G. Klebs ont ouvert des voies nouvelles à la physiologie de la re- production. Ils ont montré quel rôle considérable, prépondérant, revient aux conditions extérieures dans la détermination du mode de multiplication. On peut forcer l'organisme à se multiplier uniquement par voie asexuelle et, en modifiant les conditions de la culture, le forcer non moins sûrement à former des cellules sexuelles. Bachmann, reprend les idées de son maître, Klebs et recherche jusqu'à quel point il est possible de provoquer l'appa- rition de tel ou de tel des multiples modes de prolifération dont disposent les Champignons. Chez Thamnidium elegans, il a obtenu, suivant les procé- dés de culture, cinq types différents dont voici quelques-uns des caractères : 1° Sporangioles petits, portés sur des rameaux fortement dichotomisés; un seul sporange terminal. 2° Sporangioles plus gros, sur des rameaux moins divisés ; plusieurs sporanges terminaux. 3° Pas de sporangioles ; uniquement des sporanges. 4° Uniquement des sporangioles; pas de sporanges. 5° Ni spo- rangioles ni sporanges; le mycélium forme des gemmes qui terminent les filaments. 6° Enfin l'auteur désigne comme 6e type, la forme qui présenterait. des zygospores; il ne l'a jamais rencontrée. Chacun de ces 5 types peut être obtenu tout à fait pur, à la condition de faire la culture de la façon convenable. L'auteur indique pour chaque type quelles sont les conditions requises. Les principaux facteurs qui interviennent pour décider du mode de mul- tiplication chez Thamnidium sont : la constitution chimique du milieu de culture, sa concentration, son état liquide ou solide. La lumière et le degré (l) Voir Die Zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen, 1891, p. 224. 308 L'ANNEE BIOLOGIQl'K. d'humidité n'ont pas d'influence. Les basses températures n'agissent qu'en retardant la culture; les hautes températures (27") ont une action plus ma- nifeste. — Massart. 2. Beard. — Alternance des générations. Les idées récemment émises par Strasburger (GO) sur l'extension au règne animal de l'alternance de gé- nération qu'on observe dans le développement des plantes sexuées n'a trouvé qu'incrédulité chez les zoologistes qui ne voient rien de semblable dans les objets soumis à leur étude. Les recherches de l'auteur sur le dévelop- pement de certaines cellules ganglionnaires de Lepidosteus l'ont amené à une conclusion qui, étendue comme il semble qu'on soit en droit de le faire à l'ensemble des Métazoaires, pourrait se formuler de la manière suivante : Il existe dans le développement des Métazoaires une première phase asexuelle correspondant aux phases larvaires des animaux qui possèdent îles larves. Cette phase est essentiellement caractérisée par la présence d'un système nerveux provisoire différent de celui de l'adulte, et qui se détruit par dégénérescence. Cette phase asexuelle primordiale a existé d'abord par- tout mais ne s'est conservée avec quelque netteté que dans un certain nombre de cas et. dans les autres, tend à disparaître par un phénomène comparable à celui que F. 0. Bower (On apospory and allied phénomène. Tr. Lin. Soc. Bot. IL 1887) a décrit sous le nom d'à pospnrie chez les Fougères chez lesquelles a génération par spores disparait. [IV]. — Yves Délace et G. Poirault. 3. Beard. — Sur les phénomènes de reproduction chez les animaux et les plantes. - - La fécondation dans les Infusoires. — Cette suppression de la phase asexuelle représentant la reproduction par spores des végétaux qui, d'après ce (pie nous venons de voir dans les mémoires précédents. aurait été supprimée chez les Méta- zoaires par un phénomène d'aposj>orie, existe, d'après l'auteur, d'une manière effective chez les Protozoaires. Elle prend place au moment où se produit la réduction chromatique. Chez les for- mes les plus inférieures de cette classe (Amibe, Grégarine), la réduction chro- matique est représentée par la sporula- tion vraie qui se produit après la con- jugaison et l'enkystement: et voyant combien la reproduction scissipare est facile chez ces animaux on peut même dire que le vrai but de la sporulation est de produire cette réduction chro- matique. Chez les Infusoires, les schémes des développements établis par Maupas dans ses recherches se ramènent tous, sauf des différences de détails, à celui du Colpidium rappelé dans la figure ci-jointe. On y voit que le micronucleus n se divise dans les stades marqués I! et III en un certain nombre de micronuclei, tous abortifs sauf un. celui qui au stade IV donnera naissance aux deux globules sexués s, e. Tous ces glo- bules des stades II et III représentent des spores et, entre les stades III et IV, la seule de ces spores qui ne soit pas abortive donne naissance par division aux premiers représentants des générations sexuées consécutives. [II, 31 — Yves Delage et G. Poirault. MiaA' fnfaslMjsB' InfosB* Fig. 37. — Fécondation des infusoires. Schém d'apr. Maupas). X. - - POLYMORPHISME, ALTERNANCE DES GENERATIONS, ETC. 309 4. Beard et Murray. - Les phénomènes de reproduction chez les ani- maux et les plantes. Division réductrice dans la reproduction des Métazo- aires. [II, P; IV] — Dans ce mémoire les auteurs ont cherché à préciser de quelle manière on pourrait étendre aux animaux l'existence de cette phase asexuelle qui, d'après Srasburger (Ch. II, 60), alterne chez tous les êtres organisés avec la phase sexuelle dans leur cycle évolutif. Le tableau ci-dessous résume ces idées. Génération asexuelle Génération sexuelle MËTAPHYTE Zygote (2n). Sporophyte (2n). I Formation des spores el division réductrice. Spores (in). I Gamétophyte (In). I Organes sexuels. Gamète mâle (In). i ramète femelle (In). Zygote (2n). METAZOAIRE Zygote (2n). Larve (2n). I •• Aposporie » (division réductrice ajournée). Forme adulte (gamétozoïde), I Organes sexuels (2n). I Division réductrice de l'ovogénèse et de la spermatogénèse. Spermatozoïde (in). œuf (In). Zygote (2n). Les auteurs sont persuadés que, si l'on reprenait à ce point de vue l'étude du développement de tous les êtres, on trouverait un nombre considérable d'exemples à l'appui de ces assimilations. Les recherches de Kleinenberg sur Lopadorynchus et celles de Bergh sur les Hirudinées montrent nettement l'existence de ce système nerveux primordial transitoire qui est (voir l'analyse de Beard (2) la base principale de la théorie. I îelles de Wilson sur les Olïgochètes semblent en opposition avec elle, mais un examen minutieux des phénomènes montre que l'on peut au contraire les interpréter en fa- veur de la théorie. — Yves Delage et G. Poirault. 9. Riley (C.-V.). -- La longévité chez les Insectes. [XIII; XIV b, (3] -- La longueur de la vie des Insectes dépend de conditions très diverses et est très variable, même dans les individus d'une même espèce, suivant les différentes conditions auxquelles ils sont soumis- 0. Nickerl (Slett. Eut., 50, 1889, pp. 155-163), cite le cas d'une femelle de Car abus auratus, probablement non fé- condée, qui fut nourrie par lui en captivité et conservée vivante pendant cinq ans. Rouzet (Ann. Soc. Ent. France 1856. Bull. p. iv) conserva une B laps fa - tidica sans aucune nourriture dans un vase clos pendant cinq années. Bois- duval (Ann. Soc. Ent. France 1853) parle d'une larve de Bupreste ayant vécu sans se transformer au moins vingt ans dans un meuble, et Laboulbène (ibid.) mentionne une larve d' Hesperophanes ayant vécu dix ans dans le bois d'une chaise. Riley a, d'autre part, observé des œufs de Caloptenus spretus recouverts 310 L'ANNEE BIOLOGIQUE. d'argile qui ne sont éclos que quatre ans après le temps normal (Americ. Nat. 1881, p. 1007-1008). Le retard apporté dans l'évolution de la vie des Insectes peut donc exister à tous les stades, et les causes qui peuvent le pro- voquer sont celles qui tendent à diminuer son activité vitale et à ralentir ses échanges nutritifs. Le froid, le manque de nourriture joint au confinement, un obstacle apporté à la reproduction, la sécheresse pouvant déterminer un sommeil estival analogue au sommeil hivernal, doivent être considérés comme les principaux facteurs. Si maintenant, au lieu de considérer les individus d'une même espèce, nous envisageons les différentes espèces d'une même famille ou même d'un même genre, nous observons une variabilité non moins grande dans la durée de la vie. Là, encore, tantôt c'est la période correspondant à l'œuf, tantôt la phase larvaire, nymphale ou imagina le qui se trouve allongée ou retar- dée, sans que l'on puisse préciser la cause de ces différences. Toujours est-il, que lorsque l'un des stades se trouve plus ou moins abrégé, les autres se trouvent allongés d'une façon proportionnelle. En général, la vie des Insectes a une durée variant de quelques mois à trois ou quatre ans. Il y a cependant des cas de longévité beaucoup plus grande. C'est ainsi que Lubbock a conservé treize ans en captivité une reine de Formica fusca. La Cicada septemdecim vit dix-sept années à l'état larvaire et ce n'est que la dix-septième année qu'elle apparaît à l'état d'imago ('). Riley. conformément aux idées de Weismann. pense que la durée de la vie chez les insectes a été réglée par la sélection naturelle. D'une façon gé- nérale, lorsque, comme c'est le plus souvent le cas, c'est l'imago qui est le plus souvent exposée au danger, la période imaginale est courte par rapport à l'existence larvaire; dans les cas plus rares où c'est la larve qui court les plus grands risques, cet état est abrégé et alors la période nymphale ou ima- ginale se trouve prolongée. Il est certain que la sélection a eu une influence (1) Rilej a fait une élude approfondie de ce dernier insecte dont nous ne pouvons mal- heureusement dire ici que quelques mots, maigre tout l'intérêt qu'elle présente. Pour chaque province des États-Unis, l'auteur a pu fixer d'avance les années d'apparition de la Cigale. En désignant alors par un même numéro d'ordre tous les essaimages répondant au même cycle (Brofxl). Riley a dressé des tableaux indiquant pour chaque province les années d'ap- parition de la Cigale et précisant le cycle auquel appartient chaque essaimage. C'est ainsi que, dans les dix-sept années qui sont en train de s'écouler depuis 1880 jusqu'en 1902. on sait que, dans l'État de New-York, il doit y avoir . 83, 84. Voy. aussi ce que Bernard disait déjà en 1855 dans ses Leçons de physiologie expérimentale (t. I, Paris, 1855, p. 90). « On s'est fait pendant long- lenips une très fausse idée de ce qu'est un organe sécréteur. On pensait que toute sécré- tion devait être versée sur une surface interne ou externe, et que tout organe sécrétoire devait nécessairement être pourvu d'un conduit excréteur destiné à porter au dehors les produits de la sécrétion. L'histoire du foie établit maintenant d'une manière très nette qu'il y a des sécrétions internes, c'est-à-dire des sécrétions dont le produit, au lieu d'être déversé à l'extérieur est transmis directement dans le sang. » — « Il doit être maintenant bien établi qu'il > a dans le foie deux fonctions de la nature des sécrétions. L'une, sécrétion ex- terne, produit la bile qui s'écoule au dehors; l'autre, sécrétion interne, forme le sucre qui entre immédiatement dans le sang de la circulation générale. » (Ibidem, p. 107.) 316 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Bernard en une notion positive. Mais ni cette conception très juste de la fonction glycogénique du foie, donnée comme exemple de sécrétion interne, ni la théorie même de ces sécrétions internes, exprimée déjà sous une forme générale, n'attirèrent l'attention des physiologistes. De 1867 à 1889, aucun travail n'est fait dans cette voie. 11 fallut que Brown- Séquard retrouvât cette idée, insistât avec force sur le principe, en montrât toute la fécondité, en même temps qu'il s'efforçait de l'établir sur des observations et des expériences toutes nouvelles, pour qu'elle prît place dans la science. De 1889 à 1894, date de sa mort, il s'employa ardemment à cette œuvre, dans une série de communications à la Société de Bio- logie et à l'Académie des sciences et dans plusieurs mémoires parus dans les Archives de physiologie. II. — Je rangerai dans un premier groupe les faits étudiés par Brown- Séquard et quelques autres faits, plus ou moins analogues. Il s'agit ici de distinguer les signes d'influence, d'ordre chimique, qu'un organe glan- dulaire exerce directement, ou indirectement par l'intermédiaire du sys- tème nerveux, sur un ou plusieurs tissus ou seulement sur un autre organe glandulaire; cette influence concerne moins des actes fonctionnels déter- minés que la nutrition générale ou le développement d'une ou plusieurs parties de l'organisme et peut-être même de tout l'organisme. 1° Dans l'œuvre de Brown-Séquard dont il vient d'être parlé, il y a, ce me semble, deux parties distinctes, l'une positive, l'autre théorique, généralisation fondée sur les faits qui constituent la première. Ces faits sont relatifs à l'influence des testicules ou des ovaires sur la nutrition générale. Le point de départ de ces recherches fut dans l'ob- servation que le système nerveux des animaux privés de testicules est manifestement affaibli, que les eunuques, par exemple, présentent une diminution des forces physiques générales incontestable. De là, l'idée que les glandes génitales, outre qu'elles forment le sperme, sécrètent une substance qui agit sur le système nerveux pour en augmenter les puis- sances ; et de là, l'expérience fondamentale, consistant en l'injection sous- cutanée à des vieillards et à des malades du suc dilué, extrait de tes- ticules d'animaux vivants ou venant de mourir. En s'appuyant sur de nombreuses observations de ce genre, Brown-Séquard affirma que ce suc possède sur les centres nerveux « une puissance dynamogéniqne considérable, au moins chez un grand nombre d'individus » [Arch. de physiol.,%* série, I, p. 746; 1889) ('). Cette conclusion souleva peu de critiques directes, mais un scepticisme marqué. On peut s'expliquer en partie cet état d'esprit par cela que Brown-Séquard invoquait surtout, en faveur de son opinion, des obser- vations cliniques; or, les résultats thérapeutiques obtenus sur l'homme, ne pouvant être que rarement soumis à des contre-épreuves, offrent souvent quelque chose d'incertain. (l) La première communication de Brown-Séquard à ce sujet a été faite à la Poe. de Bio- logie, le 1er juin 1889 et publiée dans les Compte* rendus des séances de cette Société le 16 juin 1889, p. 'il5; elle a été suivie la même année de plusieurs autres. XII. - - CORRELATION. 317 Cependant, à ces observations s'ajoutèrent quelques expériences. Brown-Séquard lui-même annonça que, dans un lot d'animaux que l'on fait mourir par hémorragie, ceux qui ont préalablement reçu une injection de liquide urchilique out une mort moins rapide et moins violente (Arch. de physiol., 5e série, V, p. 205, 1893). Grigorescu (Soc. de Biol., 9 juillet 1892, p. 634) constata que, chez des Grenouilles affai- blies par un long séjour au laboratoire, la vitesse de la conduction ner- veuse motrice augmente sous l'influence du liquide testiculaire. En même temps, plusieurs expériences de Vito Capriati (*) montraient que, chez des individus qui reçoivent des injections de ce liquide, il peut se pro- duire un accroissement notable de force musculaire; ces expériences ont été faites avec l'ergographe de Mosso. Assurément, ces faits ne présentent pas une base assez solide ni assez large pour asseoir une doctrine aussi importante que celle qu'a émise Brown-Séquard. Les expériences de Grigorescu, en particulier, demanderaient à être répétées. Pourtant, celles de Vito Capriati, que leur auteur lui-même n'avait pas considérées comme favorables à l'idée dont il s'agit (il expliquait les résultats obtenus par l'auto-suggestion), ont été vérifiées récemment par Zoth et par Pregl C2); de ces dernières re- cherches, il ressort que l'augmentation de la force musculaire, à la suite d'injections de suc testiculaire, est manifeste et, chose remarquable, que l'effet thérapeutique persiste longtemps après qu'on a cessé les injec- tions, et enfin que la suggestion n'est pour rien dans ces phénomènes. En ce qui concerne une action analogue des ovaires sur la nutrition générale et sur l'état général du système nerveux , les données expérimen- tales précises ne sont malheureusement pas plus nombreuses. Brown- Séquard a cité un certain nombre d'observations d'après lesquelles des femmes atteintes de débilité extrême, d'hystérie, d'affections uté- rines, etc., auraient retiré un grand profit d'injections d'extrait d'o- vaires (3). Mais la question s'est présentée tout récemment sous un aspect un peu différent. On a remarqué que souvent les Femmes sur lesquelles, pour des raisons diverses, on a été amené à pratiquer l'extirpation des ovaires, sont frappées, un temps variable après l'opération, de troubles plus ou moins graves, quelquefois très graves, du système nerveux : céphalées, rachialgie, insomnie, asthénie, hypocondrie, perte de la mémoire, etc. (''). Dans quelques cas de ce genre, F. Jayle a pratiqué des injections sous- (1) Vito Capriati : Studio clinico e spjeri mentale sull' azione del succo testicolare (Annali ili nevrologia, X, p. 1-33, 189:2); voir Brown-Séquard, Remarques sur les expériences de Vito Capriati sur la force nerveuse et musculaire citez l'homme. (Arch. Physiol., '>? série, IV. p. T.Vt: 189-2). ' (•2) O. Zoth -. Zwei ergographische Versuchsreihenûber die Wirkung orchitischer Extrades (Archiv. I. die kcs. Physiol., LXII, \>. 33o-378, 1896; — F. Pregl : même sujet [Ibid., LXII, p. 379-399, 1890). (3) Brown-Séquard : Remarques sur les effets produits sur la femme par des injections sous-cutanées d'un liquide retiré d'ovaires d'animaux (Arch. Physiol. norm. path., 5e série 11. p. 456. 1890). i) Y<>\. Glovecke : Kôrperliche und tjeislicje Verànderungen in weiblicher Kôrper nach, kûnstlichen Verluste der Ovarien einerseits und /tes Utérus andererseits. (Archiv f. Gynà- bol., XXXV. p. 188, 1889). Consulter aussi à ce sujet deux thèses présentées dernièrement à 318 L'ANNEE BIOLOGIQUE. cutanées d'extrait d'ovaires et dit en avoir obtenu les meilleurs résultats; presque tous les troubles disparaissaient assez rapidement ('). A peu près en même temps P. Mainzer (Deut. med. Wochens., 19 mars 1896), R. Mond (Mûnck. med. Wockenschr., 7 avril 1896, p. 314 et 8 septembre L896, p. 837), R. Chrobak (Centralbl. f. GynâkoL, 16 mai 1896, p. 521) et Muret (Revue mèd. de la Suisse romande, juillet 1896, p. 317), pu- bliaient des observations analogues. A côté de ces faits, il convient de rappeler qu'il existe une condition physiologique dans laquelle la suppression de la fonction ovarienne occasionne souvent des troubles divers assez graves, d'ordre nerveux surtout; c'est, chez la femme, la ménopause. Récemment R. Mond (loc. cit.), F. Mainger (loc. cit., 18 juin 1896, p. 393), L. Landau (Berline?' klin. Wochens., 22 juin .1896, p. 557) et Muret (loc. cit.) ont eu l'idée de traiter et ont traité avec succès par les extraits d'ovaires les métrorrhagies et les acccidents de la ménopause. Ce sont des essais dans une voie où il serait sans doute utile de s'engager. Une étude complète et minutieuse des échanges nutritifs chez quelques femmes avant la ménopause, puis durant cette période, et, pendant celle-ci, des variations possibles de ces échanges sous l'in- fluence d'injections de ce liquide ovarique, fournirait probablement des résultats intéressants. Un autre point est encore à signaler. Il est une maladie bien définie du système osseux, Yostéomalacie, caractérisée par une très grande diminu- tion de la solidité des os, qui dépend, sinon complètement, du moins en partie, d'un trouble fonctionnel des ovaires, de nature d'ailleurs encore inconnue. Toujours est-il que l'ablation de ces organes enraye la mala- die. Jusque dans ces derniers temps ce fait était resté inexplicable. Les recherches de E. Curatulo et L. Tarulli (2) mettront peut-être sur la voie d'une explication plausible. Ces auteurs ont constaté que, après la castration, chez la Chienne, l'élimination de l'acide phosphorique par les urines diminue considérablement. Or, dans l'ostéomalacie, la quan- tité des sels calcaires des os est réduite dans une forte proportion. Que représentent, d'autre part, les phosphates des urines? Ces sels provien- nent, en partie des aliments ingérés, en partie des matières constitutives des tissus qui renferment des substances organiques phosphorées, telles que la lécithine et la nucléine, et en partie enfin des phosphates des os. Comme, chez les animaux mis en expérience par Curatulo et Tarulli, l'a- limentation ne variait pas avant et après l'opération, il faut admettre que le phénomène observé tient à une diminution d'oxydation du phos- phore en combinaison organique dans les tissus qui s'unirait alors en plus grande quantité aux bases terreuses et s'accumulerait dans les os la Faculté de médecine de Paris par E. Canu, Résultais thérapeutiques de la castration • ■liez la femme (Thèse, Paris, 1896) et par M. Lissac, Traitement des troubles consécutifs à la castration chez la femme [Thèse, Paris 1896). (1) F. Jayle: Opothérapie ovarienne contre les troubles consécutifs à la castration chez la femme (Presse média, 9 mai 1896, p. 221). Voir aussi la Thèse de Lissac, citée ci-dessus. (-2) E. Curatulo et L. Tarulli : Influence de l'ablation des ovaires sur le métabolisme orya- ui, tue (Arch. Ital. Biol., XXIII, p. 388; 1895). XII. — CORRELATION. 319 sous forme de phosphate de chaux et de magnésie. De là, la supposition que les ovaires, glandes à « sécrétion interne », sécrètent un produit qui sert à l'oxydation des substances organiques phosphorées; ces glandes étant extirpées, il y a rétention du phosphore et par suite accu- mulation des sels calcaires et rétablissement de la solidité normale des os. Encore que l'on puisse à bon droit se poser la question — dont il n'y a pas du reste à s'occuper ici — de savoir si ce fait suffit à expliquer complètement la pathogénie de l'ostéomalacie, il n'en reste pas moins intéressant par lui-même, puisqu'il montre que les ovaires, outre leur fonction bien connue, exercent une action sur les mutations de matières. D'autre part, si les résultats thérapeutiques obtenus par les injections de liquide ovarique se confirment, il apparaîtra que les ovaires, comme les testicules, ont une grande influence sur le fonctionnement général du système nerveux. « Que l'action des produits formés dans les ovaires ou les testicides se fasse sentir sur toute l'économie et qu'il en résulte des modifications de la nutrition générale, on ne saurait en douter lors- que l'on considère les phénomènes qui suivent la castration : augmenta- tion des graisses, arrêt de la croissance dans son ensemble, manque de développement du larynx et du système pileux, diminution des forces et de l'excitabilité du système nerveux, etc., etc. » (Armand Gautier Les Toxines microbiennes et animales, Paris, 1890, p. 476) ('). Quant aux explications possibles sur ce rôle des testicules et des ovaires, il est clair qu'elles seraient toutes, dans l'état présent de la question, au moins prématurées. Brown-Séquaud avait cru remarquer que deux effets distincts peuvent se manifester sous l'influence des injec- tions de liquide testiculaire : des manifestations d'ordre purement dyna- mique et des changements organiques ; il attribuait les premières à l'aug- mentation des puissances d'action du système nerveux cérébro-spinal et, dans une moindre mesure, de tout le reste du système nerveux; et il tendait à expliquer les changements organiques par ce fait que le liquide contient des éléments qui participent à la formation des cellules des divers organes de l'embryon, d'où il suivrait que, chez l'animal auquel on injecte ce liquide, des éléments cellulaires altérés peuvent se modi- fier ou se réparer (-). Vu l'insuffisance actuelle des données expérimen- tales sur l'action du liquide testiculaire, ces idées n'offrent encore qu'un intérêt théorique. Pour la même raison, et aussi parce que la discussion de cette ques- tion serait de nature trop spéciale, d'ordre exclusivement physiologique, je n'examinerai pas les recherches de Poehl (de Saint-Pétersbourg) sur (1) On pourrait inversement se demander ce qui arriverait à la suite d'un excès de fonc- tionnement des testicules ou des ovaires. A cet égard, une observation curieuse de Ercole Sacchi nous a été signalée par le professeur Carlo Emery : E. Sacchi (Di un caso di giganti- smo infantile con tumore di testicolo [Rir. s/ht.
  • ) Hock : Wieii. med. YVoehenschr., 1896. XII. — CORRELATION. 323 Une autre question plus limitée se pose encore concernant l'influence de la glande thyroïde sur les organes de la génération. On a déjà vu plus haut que l'extirpation de la glande thyroïde chez de jeunes Lapins donne lieu à des altérations des testicules et surtout des ovaires (Hofmeister) ; von Eiselsberg a constaté aussi l'atrophie des testicules chez deux Agneaux opérés peu de temps après leur naissance (Bcrlincr Min. Wochens., 1892, p. 1 178) ; récemment O. Lanz a vu une Poule à laquelle il avait enlevé la glande thyroïde pondre un œuf qui ne pesait que 5 gr. au lieu de 50 à 00, poids normal de l'œuf de Poule, puis rester stérile; inversement, une Poule, qui reçut pendant quelque temps avec sa nourriture 10 gr., puis 30 gr. de glande thyroïde fraîche, pondit trois fois plus que des animaux témoins et ses œufs augmentèrent graduellement de poids (1). A côté de ces faits expérimentaux on peut placer quelques observations cliniques qui ne laissent pas de présenter un réel intérêt. En 1890, Horsley (British med. Jour., 20 juin 1890) note, après une greffe de la glande thyroïde pratiquée chez une femme atteinte de myxœdème, la réapparition des règles disparues depuis un an; Merklen et Waltiier (Semaine médicale, 19 novembre 1890) signalent, au contraire, à la suite d'une semblable greffe dans les mêmes conditions, la suppression de métrorrhagies qui étaient très fréquentes; Hertoghe (d'Anvers) pose en règle générale que, chez les femmes myxœdémateuses, la menstruation est profuse et que le traitement par l'extrait de glande thyroïde arrête ces hémorrhagies, comme d'ailleurs toutes les hémorrhagies utérines; il trouve, d'autre part, que l'extrait de glande thyroïde augmente notablement la sécré- tion du lait, chez la Femme comme chez les animaux (Acad. de méd. de Belgique, séance du 30 mai 1896). Enfin F. Jouin (Soc. obstét. et gyné- cologique de Paris, 11 juillet 1895 et Congrès de l'associât, fr. pour l'avan- cement des se, 1er avril 1890) a rapporté vingt-cinq cas de grande amé- lioration ou presque guérison de fibromes de l'utérus chez des femmes qu'il a traitées en leur faisant ingérer des thyroïdes de mou- ton; et Leitii Napier a guéri par le même moyen un fibro-myôme uté- rin (Brit. ggnec. Soc. Anal, in Presse méd., 27 juin 1890). [VIII] Quelque disparates que soient ces faits en apparence, il n'en est pas moins vrai que tous révèlent la réalité d'une influence exercée par la glande thyroïde sur les organes génitaux, ovaires, testicule, utérus, et même d'une relation fonctionnelle (-) (influence du produit sécrété par cette glande sur la sécrétion du lait [Hertoghe ) entre cette glande et la glande mammaire. La systématisation et l'explication de ces faits viendront plus tard. 3° Des observations récentes ont montré que dans le même appareil un organe peut exercer sur un organe voisin une influence de nature nutri- tive, soit directement, une substance sécrétée par le premier allant agir sur les éléments cellulaires du second, soit indirectement, l'action du premier sur le second se produisant par l'intermédiaire des nerfs et des (1) O. Lanz : Beitrâge zur Schilddrûsenfrage (Annales suisses des sci. méd., 3e série, fasc. 8, p. 540, 1893). (2) Ce dernier fait a été présenté dans ce groupe, pour exposer en même temps tout ce qui concerne la glande tlivroïdc. 324 L'ANNEE BIOLOGIQUE. plexus nerveux qui les unissent. Dans l'état actuel de nos connaissances, cette question, qui se pose au sujet des rapports que l'on a découverts (Mitre le testicule et la prostate et de ceux qui apparaissent entre les ovai- res et l'utérus, ne peut être tranchée. Ces rapports sont manifestes. Launois, en 1884, ayant remarqué la diminution de volume de la prostate chez les chiens châtrés, pensa que la castration pourrait bien constituer un traitement de l'hypertrophie prostatique, qui détermine si souvent, on le sait, des accidents fort graves chez les vieillards; mais il ne publia ni ces observations, ni cette ré- flexion (voy. Launois, Ann. des maladies des organes g énito-vr inaires , octobre et novembre 1894) (r). Neuf ans plus tard, en 1893, deux chi- rurgiens, W. White i de Philadelphie) et Ramm (de Christiania) rappor- tèrent presqu'en même temps les résultats d'expériences de castration pra- tiquée sur des chiens et suivie de l'atrophie de la prostate; de plus, Ramm publia deux cas d'hypertrophie de cette glande chez l'homme, guéris par la castration double (2). A partir de ce moment, les observations se multi- plièrent; à l'heure présente, il y a certainement plus de deux cents cas d'hypertrophie prostatique traités chirurgicalement (par l'ablation des testicules ou parla ligature ou la section des canaux déférents) (:!)et pres- que tous suivis de guérisonou d'amélioration notable (''). En même temps, on remettait en lumière des faits tératologiques (5) qui prouvent le parallélisme du développement des deux organes dont il s'agit; ainsi, dans les cas d'absence des testicules, la prostate manque aussi, et, dans les cas d'absence d'un seul testicule, elle est toujours très peu déve- loppée du côté correspondant; chez les eunuques, elle est très réduite. D'ailleurs, P. Lésine (Recherches expér. sur les modifications qui se pro- duisent dans la prostate à la suite de la castration [en russe — ■ Méd. Oboz'r., XLVI, H, 1896]) a montré dernièrement que la castration com- plète ou la section bilatérale des vaisseaux spermatiques provoque chez le Lapin et chez le Chien une atrophie simple de la prostate; cette atro- phie commence par le tissu glandulaire et porte principalement sur ce tissu. D'autre part, A. Sokoloff (Centrbl. f. Gynukol, 1896, n° 29 et n° 48), enlevant les ovaires à des Chiennes, a vu que l'utérus subit, après cette opération, une atrophie remarquable et que, chez les Chiennes encein- tes, l'évolution de la grossesse est arrêtée : 1 œuf dégénère et se résorbe. EcKHARDT Ibidem, 2."> juillet 1890) a constaté sur l'utérus d'une Femme (1) Cf. aussi Launois : Appareil urinaire rtr$ vieillards (Thèse de doctorat en médecine, l'a ris 1885). (-2) W. White : (Aimais of surgery, XVII, p. 70, 1er août 1893); Ramm (Centrbl. f. Chir.. XX. p. 759, 2 septembre 1893). (3) Celle opération a en effet été proposée pour remplacer la castration double (voy. Pa- ume, Gaz. degli ospedali, 1895, n° 75; —F. Lçgueu, Arch. Physiol., 5" série, VIII, p. 154, 1er janvier 1890; — L. Flœrsheim : Thèse de doctorat en méd., Paris, 1890; — etc.), mais elle ne paraît pas donner toujours d'aussi lions résultats. (i) on trouvera l'indication de beaucoup de ces cas dans la thèse de Ch. Touillon : De la castration double dans l'hypertrophie de laprostate. (Thèse, Paris, 1890.) Cependant récem- ment, Socin (Correspondenzbl. i. schweiz. ^Erzte, 1890, n° 17), soit d'après quelques autres chirurgiens, soit d'après ses propres observations, a relevé plusieurs insuccès. (5) Voy. en particulier Godard: Recherches tératologiques sur V appareil séminal del'homme, Paris, 1800. XII. — CORRELATION. 325 ovariotomisée l'atrophie, à la fois, de la muqueuse et de la couche mus- culaire. — Inversement, deux tentatives intéressantes, et qui se ratta- chent à la question des greffes animales méritent d'être signalées. R. t. Morris {Med. Record, 1895, p. 436) a eu l'occasion de greffer sur la paroi utérine d'une Femme de vingt ans qui n'avait jamais eu ses règles un morceau d'ovaire provenant d'une autre Femme; les règles apparurent. Dans un autre cas, sur une Femme, à laquelle on avait dû enlever les ovaires et les trompes, on greffa un fragment de l'un des ovaires à la base d'un oviducte ; la Femme devint enceinte dans la suite; la gros- sesse, cependant, ne fut pas menée à terme. [VIII] 4° Il conviendrait peut-être d'indiquer encore ici que, d'après quelques auteurs, la glande pituitaire exerce une influence trophique très impor- tante sur le système osseux; quand cette glande est altérée chez l'homme, alors se développerait l'acromégalie , cette maladie caractérisée spécia- lement par un accroissement énorme des os. Mais les données positives sont trop insuffisantes pour que l'on puisse examiner utilement cette question d'une régulation par l'hypophyse des phénomènes nutritifs qui se passent dans le tissu osseux. 5° Resterait aussi à discuter le rôle d'un organe dont l'importance dans les phénomènes du développement général de l'organisme a souvent été supposée; mais nous ne possédons malheureusement pas sur ce point de documents précis. Si l'on réfléchit que le thymus est une des rares glandes qui paraissent fonctionner dès la vie intra-utérine, que son fonctionnement continue pendant un certain temps après la naissance, et enfin que cet organe s'atrophie peu à peu, dans la plupart des espèces animales, à mesure que l'être se développe, on ne peut pas ne pas penser qu'il joue un rôle dans ce développement. Ces considérations, quel que soit leur intérêt, sont d'ordre théorique: Friedleben (') déjà les avait nettement présentées; et il serait difficile de trouver des faits po- sitifs qui permissent de dire quelque chose de moins hypothétique. Les quelques recherches physiologiques faites récemment sur les fonctions du thymus (SXvelieff, 1883; Tarulli, 18U4; Abelous et Billard, 1896), n'ont rien apporté dans cette voie. III. — Les faits qu'il s'agit de réunir maintenant dans un deuxième groupe sont mieux définis que les précédents : ce sont des faits relatifs à des rapports fonctionnels entre deux glandes. 1° En première ligne, il convient de signaler ceux qui concernent les glandes digestives. Entre plusieurs de ces glandes il paraît exister une relation telle que le fonctionnement de l'une est liée au fonctionnement de la précédente, en ce sens que le produit de la sécrétion de celle-ci provoque la sécrétion de celle-là; et le produit de cette dernière sécré- tion excite à son tour celle d'une troisième glande (2). C'est du moins (1) A. Friedleben: Die Physiol. der Thymusdruse in Gesundheit und Krankheil, Frankfurt, 1858. (2) C'est à une conception générale très simple de ce genre que l'on pourrait ramener les 326 L'ANNEE BIOLOGIQUE. ce que l'on voit se passer chez les quelques Mammifères (Chien, Homme) sur lesquels ces faits ont été étudiés : la salive provoque la sécrétion du suc gastrique (expériences de Sticker, de Biernacki [Milnchener med. Woc/tens., 23 juin 1896]) et le suc gastrique détermine une abondante sécrétion de suc pancréatique (expériences de Dolinski [Arch. Sci. BioL, St-P., III, p. 339, 1895]). Cette donnée, telle quelle ou un peu modifiée, résulte surtout des nombreuses recherches réalisées dans ces dernières années, à l'aide d'opérations assez compliquées, mais qui ont permis de déterminer d'une façon précise les conditions des analyses à effectuer, dans le laboratoire de Pawlow, à l'Institut de Médecine expérimentale de Saint-Péters- bourg, par plusieurs de ses élèves, et publiées dans les Arch. Sci. BioL, t. Il et III, 1894 et 1895. Ainsi, les recherches de p. Khizine (1895) ont montré que l'activité des glandes stomacales est d'abord mise en branle par un réflexe psychique, dont le point de départ est dans la mastication et la déglutition, puis plus vivement excitée par les pre- mières peptones formées dans l'estomac sous l'influence de la pepsine. Celles de J. Dolinski (1895) établissent que, chaque fois que le contenu de l'estomac devient naturellement ou artificiellement acide, il se pro- duit une sécrétion abondante de suc pancréatique; tel est l'effet de l'in- gestion d'une solution d'acide chlorhydrique de 0,5 % à 0,05 % ou l'effet de l'introduction dans l'estomac d'une assez grande quantité de suc gastrique même. Ces deux auteurs admettent que les substances dont ils ont étudié l'influence agissent en irritant les terminaisons nerveuses sensitives de la muqueuse stomacale ou de la muqueuse duodénale et que cette irritation met en jeu par un mécanisme réflexe les nerfs sécréteurs soit de l'es- faits étudiés il y a déjà longtemps par Sciiiff et les idées auxquelles il a été conduit par cette étude. En admettant ces idées, il faudrait dire que les produits formés par l'action d'une première glande provoquent la sécrétion d'une deuxième glande et que les produits formés par l'action de cette dernière excitent à leur tour la sécrétion d'une troisième glande. Il est assurément inutile d'entrer dans le détail des expériences de Sciiiff, qui se trouvent exposées et même discutées dans la plupart des grands traités de physiologie. Je rappellerai seulement que les principales sont relatives à l'action des dextrines (produits de la diges- tion salivaire), après leur introduction dans le sang, sur la sécrétion du suc gastrique (théo- rie des peptogènes, ou mieux des pepsinogènes de Schiff) et à l'action des matières résultani de la digestion stomacale et passant dans le sang sur la sécrétion du suc pancréatique (théorie des pancréatogènes) ; et que. dans ce dernier phénomène, Schiff faisait aussi inter- venir la rate; il pensait en effet que. pour que la sécrétion du pancréas se produise, il faut que la rate ait modifié les substances formées dans les digestions buccales et gas- triques; plus tard, son élève Herzen, pour répondre à diverses objections, fut conduit à in- terpréter de la façon suivante la théorie primitive de son maître : la rate produirait une substance qui, amenée au pancréas par la veine splénique, provoquerait la transformation du zymogène pancréatique en ferment actif, en trypsine proprement dite. — L'examen cri- tique des expériences de Schiff et de Herzen et des faits qui y ont été opposés sortirait du cadre de cette étude. Je ferai cependant remarquer, en ce qui concerne la très intéressante question, si discutée à maintes reprises, des rapports entre la rate et le pancréas, qu'elle serait vraiment résolue, ce me semble, par des expériences consistant en l'extirpation de l'estomac, suivie, après rétablissement des animaux et étude des échanges azotés chez ces animaux, de l'extirpation de la rate; si, dans ces conditions, la digestion des albuminoïdes ;i\:iit encore lieu, il deviendrait manifeste que le pancréas peut sécréter un ferment protéo- lytique actif sans l'intervention de la rate. C'est là une recherche dont j'ai eu l'occasion de -ignaler tout l'intérêt dans mes leçons sur la physiologie des glandes à la Faculté de Méde- cine (1892-1893), et deux jeunes physiologistes ont commencé à travailler avec profit dans cette voie (voy. J. Carvalio et V. Pachon, Arch. de physiol., 4895. p. 340). XII. — CORRÉLATION. 327 tomac soit du pancréas. Ainsi, ces associations fonctionnelles ne se- raient pas directes, dues à l'action d'un produit sécrété par l'une des deux glandes considérées et allant exciter directement l'autre organe, mais seulement indirectes, réalisées de la manière indiquée ci-dessus. 2° En 1889, vox Mering et Minkowski ont montré que l'extirpation complète du pancréas amène le diabète chez les animaux auxquels on fait subir celte opération. Il résultait de là qu'à l'état normal, le pancréas doit régler la quantité de sucre produite ou détruite dans l'organisme. Or, quel que soit le procédé par lequel on provoque expérimentalement la glycosurie (piqûre du bulbe, section sous-bulbaire de la moelle, section de la moelle au niveau du renflement brachial, extirpation du pancréas), dans tous les cas, le sang artériel contient plus de sucre que le sang vei- neux ; l'hyperglycémie est donc toujours due à une exagération de la pro- duction de la glycose, et non à une moindre destruction de cette subs- tance (Chauveau et Kaufmann) ('). Il faut dire pourtant que les expérien- ces sur lesquelles repose cette conclusion ont été critiquées par Seegen [Central, f. Physiol, 22 septembre, 20 octobre et 3 novembre 1894) et par Minkowski [Slôrung der Panhreas-funktion ah Krankheitsursache \_Erge- bnisse der allg. Atiologie, herausgeg. von 0. Lubarsch und R. Ostertag, Wiesbaden, 1895]). Quoi qu'il en soit, comme on connaissait d'autre part et depuis longtemps, depuis les mémorables expériences de Claude Bernard, le rôle du foie dans la production de la glycose, on put penser qu'il existe, en ce qui concerne cette fonction, des relations très étroites entre le pancréas et le foie. Alberto et Emilio Cavazzani, les premiers, admirent la participation du foie au diabète d'origine pancréatique ; après avoir vu que l'excitation électrique du plexus cœliaque augmente la quantité de sucre contenue dans le sang des veines sus-hépatiques, ils furent amenés à rapporter la glycosurie, consécutive à l'extirpation du pancréas, à une sécrétion paralytique du foie, occasionnée parles lé- sions du plexus hépatique que détermine l'opération même (2). La re- lation entre les deux organes dont il s'agit serait donc très indirecte, purement nerveuse; une telle relation ne constitue pas une véritable as- sociation fonctionnelle. Les expériences de Chauveau et Kaufmann (3), puis celles de Kauf- mann ('') apparaissent comme beaucoup plus importantes au point de vue dont il s'agit dans cette étude ; le fait essentiel qui résulte de ces nombreuses expériences de sections nerveuses très variées, combinées de manières diverses avec l'extirpation du pancréas, c'est que l'intégrité (1) Chauveau et Kaufmann : Sur la pathogénie du diabète (Mém. Soc. Biol., 11 février 1893, p. 17). (2) A. et E. Cavazzani : Le funzioni del pancréas ed i loro rapporii colla patogenesi de! diabète, Venezia, 1892; — Ulteriore contributo allô studio délie al terazioni consécutive alla estirpazione del pancréas (Arch. Ital. di clinicamedica, xxxil, 1893). (3) A. Chauveau et M. Kaufmann : /.c pancréas et les centres nerveux régulateurs de la fonction glycémique (Mém. Soc. biol., 11 mars 1893, p. 29). (4) Kaufmann : Du mode d'action, du pancréas dans la régulation de la fonction glycoso- formatrice du foie; mécanisme du diabète pancréatique (C. R. Soc. Biol., 17 mars 1894, p. 254); Recherches expérimentales sur le diabète pancréatique et le mécanisme de la ré- gulation de la glycémie normale (Arch. Physiol., 5e série, VU, p. 209, 26(3, 287, 395; 1895). 328 L'ANNEE BIOLOGIQUE. des centres bulbo-médullaires, régulateurs de l'activité hépatique, est nécessaire, pour que se produisent les effets de la dépancréatisation ; d'où il suivrait que le produit de la « sécrétion interne » du pancréas agit sur le foie par l'intermédiaire du système nerveux. Mais cette théorie se montra bientôt insuffisante pour expliquer toutes les données expéri- mentales; Kaufmann remarqua en particulier qu'après l'énervation com- plète du foie l'extirpation du pancréas est parfaitement suivie d'hyper- glycémie; de son côté, Thiroloix [Gaz. des hôpitaux, 1894, p. 1342 et Gaz hebd. de méd. et chir., 2 mars I8i>5, p. 98) constata la glycosurie après la même opération un peu modifiée, il faut donc admettre que le pancréas sécrète une substance qui, gagnant le foie par la veine porte, agit directement sur la cellule hépatique. Aussi bien, Ma.rcuse (') a vu que, si on enlève à des grenouilles le foie et lepancréas en même temps, il ne survient de glycosurie chez aucun de ces animaux (il a opéré sur 21 grenouilles';. D'autre part, Montuori a réalisé deux expériences qui, si elles étaient confirmées, prendraient dans cette démonstration une importance pré- pondérante; à un Chien préalablement privé de son pancréas il a injecté par une veine mésentérique une certaine quantité d'extrait de pancréas et il a vu alors se produire une diminution notable du sucre éliminé par les urines; sur un autre animal, il a lié les veines qui viennent du pan- créas; après celte opération, le sucre du sang augmente; il injecte dans la veine porte de l'extrait de pancréas et constate que le sucre du sang diminue (2). Quel est le mécanisme de celte action du pancréas sur le foie? Com- ment agit sur la cellule hépatique la substance (ferment?) qui vient du pancréas? Ce mode d'action est encore inconnu. On peut cependant aper- cevoir une direction clans laquelle les recherches seraient sans doule fécondes. Dès 1893, Minkowski (3)a montré que le foie des animaux privés de pancréas ne contient plus de glycogène; et ce fait a été confirmé par plusieurs expérimentateurs; le foie parait donc avoir perdu son pouvoir de fixer le sucre sous forme de glycogène. Dans mes leçons à la Faculté de Médecine, en 1893, j'ai brièvement indiqué l'importance de ce phé- nomène ('). Assurément il en faudrait déterminer la cause et le méca- nisme. Quoi qu'il en soit, l'association fonctionnelle est étroite entre ces deux glandes pour la transformation et l'utilisation du sucre dans l'orga- nisme. Et ainsi, même chez les animaux supérieurs, elles restent unies physiologiquement, rappelant en quelque sorte par là que dans d'autres espèces animales (Poissons osseux) elles ne sont pas anatomiquement séparées, mais constituent un organe hépato-pancréatique (5). (i) Marcuse: Bedeulung der Leber fur das Zustandekommen de&Pànkreasdiabetes'. (Zeitschr. f. klin. Med., XXVI, p. 225, 1894). (2) A. Montuori : SulV azione glico-inibitrice del secreto pancreatico. ( Riforma medica, 23 et 24 janvier 1893, p. 220 et p. 230). (3) O. Minkowski : Unters. ùber den Diabètes mellitus nach Exslirpation des Pankreas (Arch. f. exper. Palhol. und Pharmak., xxxi. 1893). ('<) Voy. Tribune médicale, 5 et 12 octobre 1893, p. 780 ot 805). (5)Voy. E. Laguesse : Structure et développement du pancréas d'après les travaux récents (J. Anat. Phys.j Paris, xxx, p. 591-000, 1891). XII. — CORRELATION. 329 3° Dans le même ordre de faits on peut encore ranger les curieuses expériences de Mironoff sur la sécrétion lactée ((), se produisant in- dépendamment de toute action nerveuse centrale. Cet expérimentateur a vu, en effet, qu'en séparant complètement la glande mammaire du sys- tème nerveux central, la sécrétion de cette glande n'est pas pour cela supprimée, mais seulement diminuée. Sur deux Chèvres il coupa tous ses nerfs peu de temps avant la parturilion et pourtant, dès la mise-bas, la glande s'hypertrophia et fonctionna comme sur un animal normal. Il faut donc admettre que les influences, qui mettent en activité cet or- gane sécréteur, agissent, soit sur des appareils nerveux situés dans l'organe même, soit sur les éléments cellulaires eux-mêmes; et ces in- fluences se ramènent, selon toutes probabilités, à l'action de produits provenant de telle ou telle autre partie de l'organisme, et sans cloute des organes génitaux. Cette donnée d'ailleurs expliquerait les faits si anciennement connus, d'observation presque vulgaire, relatifs aux rapports entre les mamelles et l'utérus (ou les ovaires) (2). -4° Il se produit chez les Rongeurs, à la suite de l'acte de la copulation, un phénomène bien connu, la formation, chez la femelle, du bouchon va- ginal. On sait aujourd'hui que ce bouchon est en réalité constitué par les sécrétions du mâle, au moment du coït ; on savait de plus que la plus grande partie de ces sécrétions, et par suite la masse même du bouchon vaginal, est fournie par les vésicules séminales, très volumi- neuses chez les Rongeurs. Or, la formation de ce bouchon n'est pas autre chose qu'un phénomène de coagulation, et cette coagulation même résulte de l'action du liquide prostatique (ou plutôt d'un ferment coagulant sécrété par la prostate) sur le contenu des vésicules sémina- les (3). Quand sur un Cobaye on excite le nerf éjaculateur, les vésicules séminales se contractent, expulsent une partie de leur contenu, mais en même temps quelques gouttelettes de liquide s'échappent de la prostate et la coagulation cireuse, caractéristique, se produit souvent dès le canal de l'urèthre, en tout cas dès que les matières dont il s'agit font issue hors de ce canal. Dans le cas d'excitation physiologique sexuelle, les choses se passent de même, à cette différence près que du sperme pro- prement dit se mêle au contenu des vésicules séminales. Alors, c'est dans le vagin de la femelle que se produit la coagulation de ce dernier sous l'influence du liquide prostatique. Quelle que soit la raison de ce phé- nomène, toujours est-il qu'il constitue le résultat du fonctionnement simultané de deux organes glandulaires et de la réaction du produit de deux sécrétions l'un sur l'autre. IV. Dans un dernier groupe de faits, on pourrait ranger des résul- (1) M. Mironoff : De l'influence du si/stcme nerveux sur le fonctionnement des glandes mammaires (Arcli. Sci. Biol., S. -P., III, p. 353-380; 1395). (2) A cette action des organes génitaux internes il serait encore séduisant de rapporter les faits connus, mais complètement inexpliqués, qui montrent que les Poissons venimeux, si nombreux, comme on le sait, ne sont venimeux, ou ne le sont surtout qu'au moment du Irai. (3) L. Camus et E. Gley : (C. R. Ae. Sci., 20 juillet 1890; Soc Biol., 18 juillet 189G). 330 L'ANNEE BIOLOGIQUE. tats expérimentaux qui tendent à montrer que divers produits de sécrétions exercent une influence manifeste, non plus sur la nutrition ou le déve- loppement d'une ou plusieurs parties organiques ou sur le fonctionne- ment de quelque glande, mais sur le fonctionnement de tout un appa- reil, comme le système nerveux. C'est ainsi que l'on est amené à se demander si les petites quantités des produits des glandes dites à sécré- tion interne, qui passent à différents moments ou d'une façon continue dans le sang, n'agissent pas sur les centres nerveux vaso-moteurs. La question résulte directement des expériences d'OnvER et Schàfer (J. Physiol., XVIII, 1895), de Cybuiski {Gaz. lek., 1895), de Gluzinski (Wiener klin. Wochens., 1875), de Langlois (Soc. BioL, 1896) sur l'ac- tion vaso-constrictive de l'extrait de capsule surrénale, et de celles d'OnvER et Sciiafer (Ibid.) sur l'action vaso-constrictive aussi de l'extrait de glande pituitaire et vaso-dilatatrice de l'extrait thyroïdien. Il fau- drait alors penser que l'activité des appareils vaso-moteurs est norma- lement entretenue aussi bien par la stimulation due à des substances antagonistes, existant en petite quantité dans le sang, que par l'excita- tion qui dépend des légères variations à l'état physiologique des gaz du sang et par les multiples excitations des nerfs sensibles. Que si, dans cer- taines conditions pathologiques, ces substances se trouvent en excès dans le sang, il s'ensuivra, sans doute, des troubles vasculaires de sens opposés, suivant que prédomineront des corps à action vaso-constrictive ou à ac- tion vaso-dilatatrice. — Ces considérations sont encore quelque peu hypo- thétiques, mais des données positives peuvent demain les rendre évidentes. Tels sont les principaux faits que l'on peut actuellement proposer à l'attention des biologistes comme exemples de corrélation fonctionnelle, d'association fonctionnelle entre des organes de structure et de destina- tion analogues ou au contraire très différents; quelque divers qu'ils soient cependant, un lien commun les rassemble et les unit. Ce qu'il y a de caractéristique ici en effet, c'est qu'il s'agit d'actes fonctionnels qui n'ont en eux ni leur cause, ni leur raison, ni leur fin propres; mais chacun de ces actes dépend d'une autre action physiologique, et cette dépendance paraît être toujours d'ordre chimique, soit directe, soit indi- recte, se réalisant alors par l'intermédiaire du système nerveux; il se trouve, par exemple, qu'une substance formée en un point de l'organisme, est de telle composition qu'elle constitue l'excitant approprié d'un autre organe. Et ainsi les relations considérées apparaissent comme étant pu- rement mécaniques, au sens doctrinal du mot; et, en même temps, leur étude laisse entrevoir déjà l'explication tant désirée des fonctions or- ganiques, l'explication génétique. Ainsi que le dit Bouchard (1) : « Par ces produits (les sécrétions inter- nes), qui sont comme les témoins de la vie, chaque cellule impressionne les autres cellules, celles du système nerveux, sans doute celles aussi de tous les autres tissus; et chacune de ces substances pénétrant une cel- lule, en influence àsa manière lanutritionetle fonctionnement... C'est par les produits solubles de leur élaboration, bien plus que par le système nerveux, que s'établit entre les cellules l'équilibre vital. » E. Gley. XII. — CORRELATION. 331 1. Bouchard (Ch.). — Les Médicaments d'origine animale; leur action. (Congrès de médecine, Bordeaux 1895, XXI-XXXI). [330 2. Bourneville. — Trois cas d'idiotie myxœdimateuse traités par l'inges- tion thgroïdique. (6° congrès des aliénistes et des neurologistes de France Bordeaux, II, 151-170, 1896). [322 3. Guratulo (E.) et Tarulli (L.). — Influence de l'ablation des ovaires sui- te métabolisme organique. (Arch. Ital. Biol., XXIII, 388). [318 4. Eiselsberg (A. von). — Ueber Wachsthums-Storungen nach fruhszei- tiger Schilddrusen exstirpation. (Arch. Klin. chirurgie, XLIX, 203-234). [321 5. Gley (E.). Sur les effets de la thyro'idectomie chez les chiens (Bull. Mus. Paris, I, 280). [321 6. Goebel. — Zur Geschichte unserer Kenntniss der Correlalionserschei- nungen. (Flora, LXXXI, Ergzsbd., 195-215. [Discussion sur la corrélation à propos d'un mémoire de Vôchting (Bot. Z. 1895). —G. Poiuault]. 7. Lanz (O.). — ■ Beitràge zur Schilddrusen/ rage (Ann. Suisses, se. med., 4e ser. fasc. 8, 540). [323 8. Marandon de Montyel. — Des anomalies des organes génitaux externes chez les aliénés et de leurs rapports avec la dégénérescence et la criminalité (Arch. Anthrop. Crim. Paris, X, 13-16; 269-281). — [Étude statistique et des- criptive des anomalies rencontrées chez les diverses catégories d'aliénés ou de dégénérés. Une analyse détaillée ne pourra en être donnée que quand le mémoire aura fini de paraître ('). — M. Baudouin], 9. Mironoff (M.). — De l'influence du système nerveux sur le fonctionne- ment des glandes mammaires. (Arch. Sci. Biol. S. P., III, 353-380). [329 10. Montuori (A.). — SulP azione glicoinhibitriee del secreto pancreatico. (Riforma medica, janv. 1895, 220, 230). [328 1 1 . Morris (R.-T '.)— Ovarian grafts. (N. Y. med. Record, LXII, 436-437). [325 12. Sacchi(Ercole). — Diun caso di gigantismo infantile (Pedomacrosomia) con tumore del testicolo. (Riv. sper. Fren., Reggio, Emillia, vol. XXI). [319 13. Venturi (Silvio). — Rapporti fra cervello, testicoli ed ovarie nelle paz- zie involutive. (Arch. Psych., XVI, 229-234. L'auteur observe chez les indivi- dus jeunes morts de démence paralytique une corrélation entre l'atrophie du cerveau et celle des ovaires ou des testicules. — C. Émery. Ce chapitre ne compte pas d'analyses séparées, ces analyses ayant été in- corporées dans l'article de M. Gley. (1) L'autcura examiné à ce point de vue spécial 800 aliénés dont -200 vésani(|uos, -20-2 para- lytiques, iG-'i épileptiques, 35 hystériques, llo débiles et 88 alcooliques. Son travail comprend trois parties : dans la première, il a l'ait l'exposé des anomalies rencontrées dans tout l'en- semble du système génital externe, c'est-à-dire seins, verge, méat urinaire, poils du pubis, etc.; dans la seconde, il a établi dans quelles proportions ces anomalies ont été constatées dans la folie en général, à l'état soit isolé, soit combiné. Enfin, il a montré dans quelles proportions elles ont été constatées dans chaque variété mentale, avec ou sans élément de dégénérescence. De cette façon, l'auteur, dans ce travail très étendu et très minutieux, a pu indiquer les rap- ports des anomalies des organes génitaux tout à la fois avec chaque maladie mentale et avec les tendances dangereuses ou inoffensives des malades. Ce mémoire, en cours de publica- tion, n'est pas terminé; mais, par la lecture des parties déjà publiées, on peut facilement se rendre compte de l'importance des matériaux accumulés. Les faits abondent; il est malheu- reusement impossible de dégager, avant de connaître les conclusions de l'auteur, les idées générales qni s'en dégagent. — M. Baudouin. CHAPITRE XIII L.e mort, l'immortalité, le plasma germiuatif. 1. Minot (C. Sedgwick). — On certain phenomena of Growing Old. (P. Amer. Ass., XXXIX, 1890 271-289). [332 2. L'eber Vererbung und Verjungung. (Biol. Centrbl., XV, 571-587). [Voir eh. XX. 3. NussbaumiMA —Bèitrâge zur Lehre von der FortppZanzung ung Verer bung. — {Arch. mikr. Anat., XLI, 119-145).-- L'auteur réclame contre Weis- mann la propriété de l'idée du plasma germinatif qui revient au fond à la distinction des éléments du corps en cellules somatiques et cellules sexuelle. Ce serait lui aussi qui aurait le premier affirmé l'homologie des produits sexuels chez les animaux]. — G. WAUTHY. 4. Sabatier. — L'immortalité du protoplasma. (Rev. Scient., 4e ser., I. 585-591). [Cet article est surtout une affirmation de l'immortalité du plasma germinatif, immortalité qui disparaît quand le protoplasma se différencie/ — L. Defrance. 1. Minot (C. Sedgwick). — Sur certains phénomènes île sénescence. — Prenez au hasard un tombereau de gravier au bord de la mer, « tout venant » comme disent les carriers; classez ces graviers en gros, moyens et petits, en établissant des subdivisions selon les dimensions; comptez le nombre des graviers de même taille, et exprimez le résultat au moyen d'une courbe. Vous obtenez de la sorte une courbe binomiale. symétrique, où, adroite et à gauche du sommet, représentant le nombre des graviers de dimensions moyennes, la courbe s'abaisse également et régulièrement. Plus l'écart est grand entre les dimensions moyennes et les dimensions extrêmes, plus le nombre de pierres est petit. Appliquez le même mode de représentation aux phénomènes de la variation (liez les êtres : la courbe est tout autre. Par exemple, tracez la courbe des âges des élèves entrant dans l'Université. De l'âge minimum à l'âge moyen, le passage est court, rapide; de l'âge moyen à l'âge maximum, il est lent et Long; d'où une courbe qui s'élève rapidement, pour décroitre avec beaucoup de lenteur. Même chose s'il s'agit de tracer la courbe des âges auxquels les enfants atteignent une même stature, des âges de mariage, etc. — Ces XIII. — MORT, JMMORTALITE, PLASMA GERMINATIF. 333 courbes de variation biologique sont asymétriques dans tous les ras, el cette symétrie est due, dit C. S. Minot, à cet ensemble de modifications que nous distinguons sous le nom de sénescence. 11 peut paraître extraordinaire de parler de sénescence quand il s'agit de phénomènes observés chez la jeunesse. Et pourtant le mot est juste, quand on y regarde de près comme l'a l'ait C. S. Minot. — La sénescence est un phé- nomène «pu se produit dès le début même de la vie, et une longue série d'expériences sur les statistiques vitales du Cochon d'Inde est là pour le dé- montrer. Par exemple, tandis que le pourcentage de l'augmentation de poids quotidienne est do 5 ou 6 durant la première semaine, cette proportion s'a- baisse dès la deuxième semaine, et continue à diminuer, rapidement d'abord, puis plus lentement au cours des semaines suivantes. Et il en est de même pour l'Homme et tous les animaux qui ont été étudiés à ce point de vue. La puis- sance d'accroissement en poids diminue à mesure que s'accroît l'âge ; la vi- talité diminue avec le temps. Elle est maxima au début, et décroît ensuite, de façon plus ou moins régulière, sans doute, en tout cas constante. — Voilà le fait extérieur, en gros, facile à voir. Mais à quels phénomènes intimes, moins faciles à constater, correspond-il? Nous n'entrerons pas ici dans le dé- tail des observations et recherches du biologiste américain : il nous suffira d'en indiquer le résultat qui est celui-ci. Du jeune âge à l'âge adulte et à la vieillesse, la modification essentielle des tissus consiste en ceci, que le noyau va sans cesse perdant de son importance au point de vue du volume, tandis que le protoplasma, par contre, devient sans cesse plus abondant. Cette atro- phie du noyau, et cette hypertrophie du protoplasma cellulaire vont de pair, ils sont constants; ils s'observent dans tous les tissus. C'est là le phénomène intime de la sénescence, phénomène qui s'oberve dès le début, et qui va s'ac- centuant avec le temps. Dès le début de la vie, la vitalité même diminue et va toujours diminuant, et l'accroissement du protoplasme — (pie d'aucuns, parmi les zoologistes, nous voulaient présenter comme étant la substance vivante par excellence — est la cause, ou au moins le concomitant de la diminution du pouvoir d'accroissement. Loin d'être la base de la vie, le protoplasme serait plutôt la base de la décrépitude et de la mort, et la vie serait essentiellement localisée dans le noyau, dans la substance nucléaire, ainsi du reste que ten- dent à le montrer les recherches des embryologistes contemporains, et comme l'avait déjà pressenti Huxley, qui voyait bien l'unité morphologique fondamentale dans la cellule complète, noyau et protoplasme, mais se refu sait à y voir l'unité physiologique qu'il localisait dans le noyau seul. [I] Voilà donc le fait essentiel de la sénescence : la multiplication du protoplasma, accompagnée de la diminution du noyau, et cette sénescence commence dès l'origine, dès la naissance. Pourquoi, comment? Cela reste indécis : ou pour être exact, cette question reste sans réponse. C'est un fait. Mais c'est un fait non moins certain que, si les tissus de l'Homme vont s'atrophiant, se vieillissant de jour en jour, de la naissance à la mort, les caractères par lesquels il s'éloigne de l'animal, et mérite d'occuper une place spéciale de primus inter pairs ne subissent pas de la même façon l'influence de l'âge, cela soit dit en passant d'ailleurs, sans autre but que de montrer la com- plexité du problème. — Remarquons, en passant, que C. -S. Minot est un parti- san décidé de la nouvelle biologie générale. Il signale avec force l'étroitesse- nécessaire des conceptionsde la zoologie, de la physiologie, de la morphologie. « II a été très peu fait sur les particularités de l'organisme en tant que tout. Il me parait qu'en présence du monde vivant nous sommes sensiblement dans la position d'un savant qui étudierait la physique et la chimie dans le laboratoire; il n'aurait pas la moindre connaissance de la biologie ou de la 334 L'ANNEE BIOLOGIQUE. façon dont les forces physiques et chimiques agissent dans le monde à tra- vers l'univers... Nous séparons toujours les choses, et les isolons de leur milieu et de leurs relations naturelles : nous prenons des séries spéciales de points de vue au lieu de vues générales. Il y a dans la biologie générale vraie un champ des plus vastes dont on s'avisera bientôt, je l'espère, et dont on tirera un parti avantageux. » On ne saurait mieux dire, et nous ne saurions trop appuyer la demande que fait l'auteur d'institutions nouvelles, où l'esprit nouveau peut se manifester et se donner cours. — H. de Varigny. Voir aussi au chapitre XX (appendice), l'article de Marcus Hartog sur les Phénomènes de reproduction. CHAPITRE XIV Morphologie et physiologie générales. Ce chapitre comprend des questions si importantes et en même temps si diverses, souvent sans liens entre elles, qu'il est fort difficile de résumer l'ensemble de leurs progrès. C'est ici surtout que sont précieuses ces re- vues spéciales où, pour chaque question, un collaborateur désigné par ses études personnelles expose ses progrès successifs et l'état actuel où elle est parvenue. Nous comptons, d'année en année, passer en revue, de cette manière tous les sujets qui composent ce vaste chapitre. L'année prochaine nous offrirons au lecteur une étude critique sur les phéno- mènes généraux delà nutrition chez les plantes et chez les animaux, sur la phagocjtose, et sur d'autres sans doute. Dès cette année, nous publions trois de ces revues, l'une de M. Charrin, si compétent en ces matières, sur la question des Défenses de V organisme en présence des microbes; la se- conde, de M.Bourquelot sur les Ferments solubles, trop négligés depuis que les ferments microbiens ont accaparé l'attention ; la troisième sur les Ve- nins par M. Phisalixqui a montré un parallélisme aussi intéressant qu'inat- tendu entre leur mode d'action et celui des toxines microbiennes. Pour le reste, nous nous contenterons de présenter ce qui nous a paru le plus digne d'intérêt dans les analyses qui les constituent sans avoir aucunement la prétention de résumer môme les progrès récents de ces questions. La question si débattue du polysoïsme et de la mètamérie a provoqué l'apparition d'un certain nombre de mémoires. Nous n'essaierons pas de résumer ici ce débat, car il ne s'en dégage rien de bien net. 11 nous semble que les questions sont mal posées et qu'on se place à un point de vue subjectif et métaphysique qui ne permet pas à la discussion d'aboutir. L'année prochaine nous essaierons d'indiquer à quel point de vue nous croyons qu'il faut se placer pour arriver à s'entendre. Nous avons, par exception, inséré un article original de M. Durand de Gros qui n'est pas une revue générale comme celles qui font partie du plan de ce recueil, mais un exposé d'idées personnelles ('). (1)M. Durand de Gros nous ayant exprimé le regret île n'avoir pas trouvé ses théories expo- sées dans notre travail sur l'Hérédité, nous lui avions offert quelques pages pour les résumer lui-même. Il nous envoie cet article que nous insérons tel quel, bien qu'il lasse allusion à un nouveau travail de nous qui, ayant paru en 18%, ne pourra être analysé que dans notre prochain volume. — Y. Délace. 336 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Les êtres polycellulaires sont souvent considérés comme des colonies des cellules comparables, bien que d'un ordre inférieur, aux colonies de métamères constituant les organismes segmentés. Sedgwick (150, 151) revenant sur des idées déjà émises par lui, insiste surle peu d'importance de la division des organismes ou cellules. C'est là une notion capitale qui ne tend à rien moins qu'abattre en brèche l'édifice de la théorie cellulaire considérée jusqu'à ce jour comme une des plus précieuses conquêtes de ce siècle. Aussi faut-il s'attendre à d'énergiques protestations qui déjà com- mencent à se faire entendre. [Voir Bourne (20)]. On discute beaucoup sans arriver à s'entendre sur le critérium de l'homologie parce que l'on ne s'entend pas sur le sens de ce mot. Au fond, homologie veut dire simi- litude, mais quelle similitude ? Ce n'est point similitude de forme, ni simili- tude de fonctions, tout le monde est d'accord sur ces points. Est-ce simi- litude de connexion ou similitude d'origine? C'a été d'abord la première seule, à l'époque où l'anatomie comparée était en honneur et l'embryo- génie mal connue et négligée; c'est devenu la seconde depuis que les choses ont été renversées. Aujourd'hui, on cherche un peu à réagir et Wilson (101) vient d'écrire un remarquable plaidoyer, pour montrer les exagérations de l'emploi exclusif du critérium embryogénique dans la discussion des homologies. Son livre est plein d'idées justes et de con- ceptions lumineuses, mais tout cela ne servira à rien tant que l'on con- tinuera à discuter comme s'il y avait une homologie pouvant avoir son critérium tantôt dans l'embryogénie, tantôt dans l'anatomie comparée, et à perdre de vue qu'il y a diverses sortes de similitudes : une d'origine révélée par l'embryogénie; une de connexions, révélée par l'anatomie comparée; une de fonctions, dépendant de la physiologie; une de forme, appartenant à ce qu'on appelle improprement la morphologie externe; et bien d'autres encore, d'importance fort inégale. Pour ne parler que des deux premières, il faut reconnaître que l'une n'est pas toujours la plus importante à l'exclusion de l'autre, et qu'en donnant le pas dans chaque cas particulier à celle-là sur celle-ci ou à celle-ci sur celle-là on déplace en réalité l'objet de la discussion. Chun (48) montre que la disposition des bourgeons sur Je manubrium de Méduses est en rapport avec les conditions d'équilibre de l'animal au repos et pendant la natation, et que ces conditions doivent compter au nombre des facteurs déterminant leur disposition. 11 montre aussi, d'ac- cord avec Heymons (92), que les feuillets blastodermiques ne possèdent de prédisposition ni histologïqueni organogénétique, et que l'origine des systèmes organiques dépend des rapports de position des feuillets avec le monde extérieur, bien qu'on ne puisse pas toujours saisir ces rapports ; et que, par suite, le critérium embryogénique des homologies morpholo- giques est loin d'avoir la valeur qu'on lui attribue. Par contre, s'il ne croit pas à la prédestination évolutive, cet auteur s'élève avec énergie dans son deuxième mémoire contre les théories qui cherchent à expliquer l'é- volution par des actions mécaniques. En particulier, la forme des pièces squeleltiques du tégument des larves d'Holothuries est un phénomène de biocristallisation et ne saurait s'expliquer par un simple moulage de précipités minéraux dans les espaces qui leur sont réservés. XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 337 Sous le titre de Physiologie générale, Verworn (159) publie, comme le dit notre collaborateur M. Defrance, un traité complet de biologie cellu- laire qui présente avec une admirable clarté le tableau des faits connus sur la morphologie et surtout la physiologie de la cellule ; puis, des idées théoriques qui ne constituent pas une théorie générale originale, mais un ensemble de vues toutes inspirées par L'idée dominante de la nature- chimique des phénomènes vitaux et destinées à relier les divers aspects de la biologie cellulaire. Dans le même ordre d'idées, signalons un travail de Le Dantec (157) tendant à expliquer les phénomènes de la vie par les propriétés chimi- ques des substances constitutives d'un protoplasme dans lequel la struc- ture n'interviendrait pas. Mais, au lieu de baser sa conception sur l'en- semble des phénomènes biologiques et de l'appliquer, comme Verworn, à cet ensemble, il se borne à l'étude méticuleuse d'un petit nombre de mani- festations vitales. Nous nous réservons, dans le prochain volume, à l'occa- sion d'un travail déjà paru au moment où nous écrivons ces lignes mais appartenant à la bibliographie de 189G, de montrer ce qu'il y a au fond de ces théories. Dans un mémoire sur les fonctions embryonnaires, Sophie Bakounine (2, 3) cherche à prouver l'existence d'une sorte d'équivalent physiologique de la loi de Bar, en montrant chez l'embryon du Poulet une sorte de parallélisme entre l'évolution ontogénétique et celle de la respiration des tissus. Mais il nous semble que cela ne prouve rien autre chose que l'universalité des exigences des tissus vivants dans leur accroissement à l'état embryonnaire et à l'état adulte. Signalons un mémoire où Starling (156) expose et critique une série de travaux intéressants où l'on a cherché à expliquer la contraction muscu- laire et la sécrétion par des changements dépression osmotique, et à mesu- rer par ces changements le travail accompli dans ces actes physiologiques. La question de la phagocytose a été l'objet d'une série de travaux d'où il ressort que ce phénomène ne se présente plus comme un fait pathologique exceptionnel, mais comme une fonction très générale. Les leucocytes sortent des vaisseaux, circulent dans le corps, attaquent par- tout ce qui est affaibli et jouent ainsi le rôle d'épurateurs de l'orga- nisme. L'étude des toxines microbiennes a été l'objet d'un certain nom- bre de mémoires dont l'analyse, par Charrin lui-même, complète pour 1895 la revue générale que notre collaborateur a faite de cette question. Les agents physiques et chimiques ont été étudiés dans leur action sur l'organisme et ses différentes fonctions et en tant qu'agents détermi- nant des tropismes. A ce dernier point de vue, signalons deux intéres- sants mémoires où Czapek (52, 53) a montré que le point des racines sen- sibles à l'action du géotropisme est situé tout à fait à l'extrémité, et où il a étudié les phénomènes d'influence consécutive dans les actions com- binées de géotropisme et d'héliotropisme. Lnfin, nous avons cru devoir donner l'analyse de quelques mémoires appartenant en apparence à la chimie biologique spéciale, mais qui ont, au fond, une signification impor- tante. Citons surtout, à ce point de vue, celui où notre collaborateur Chabrié (46), a fait la belle découverte de l'influence de l'urée sur le l'année biologique, I. 1893. Tl 338 L'ANNEE BIOLOGIQUE. déterminisme de l'ossification, expliquant ainsi par la chimie pure un pro- cessus général dont le déterminisme était attribué jusqu'ici aux tendances évolutives héréditaires, etc., qui, ne font que cacher sous un mot l'ab- sence réelle d'explications. Yves Delage et G. Poirault. Du polyzoïsme et de l'unité organologique intégrante chez les Vertébrés. Après avoir été repoussée unanimement et honnie dans ses rares adeptes par la science officielle, la doctrine du polyzoïsme des Vertébrés s'est vue enfin adoptée et acclamée par toute une génération nouvelle de naturalistes. Mais qu'est-ce au juste que le polyzoïsme des Verté- brés? On doit, si je ne me trompe, entendre par là que les organismes de cet embranchement sont divisibles en segments rachidiens, et que ceux- ci sont les homologues des zoonites, dont la réunion constitue le corps des Annelés. Les zoonites devant être considérés comme de véritables individualités animales groupées et soudées ensemble en une individua- lité collective d'un ordre supérieur, et d'autre part l'Annélide étant, suivant toute apparence, la souche phylogénique du Vertébré, on en conclut que l'organisation de ce dernier est, pareillement à celle du pre- mier, de formation polyzoïque. Hâtons-nous d'ajouter que, pour que cette conclusion soit entièrement rigoureuse, il peut encore être néces- saire qu'une autre condition soit remplie : qu'il soit démontré que les segments vertébraux ne sont pas seulement la représentation anatomique des zoonites primitifs supposés, mais qu'en outre ils en conservent la valeur physiologique essentielle. C'est là une question capitale, qui va être sommairement examinée. Alors que l'idée polyzoïste triomphait sur toute la ligne, voyant réduit au silence ce qui restait de ses vieux adversaires, et se croyait à jamais maîtresse incontestée du terrain conquis, voici que tout à coup des rangs mêmes de la jeune école surgit un champion de l'ancienne doctrine. Qui plus est, M. le professeur Yves Delage, — car c'est du savant zoologiste de la Sorbonne qu'il s'agit, — ne se borne pas, comme ses devanciers, à nier la polyzoïcité de l'animal vertébré et à affirmer son irréductibilité absolue; il étend cette négation et cette affirmation aux Annelés eux- mêmes. Suivant M. Yves Delage, « il n'y a guère d'autres êtres polyzoïques vraiment coloniaux que quelques Tuniciers, et les Cœlentérés à polypes multiples » ; et l'auteur ajoute : « Les Annélides, Articulés, Échinodermes, Vertébrés, et le Polype du Cœlentéré, chez lesquels le prétendu po- ly/.oïsme se manifesterait par la segmentation métamérique ou antimé- rique du corps, sont en réalité des animaux simples. La segmentation est chez eux un trait d'organisation et non un indice d'un morcellement de l'individualité ('). » (C'est l'auteur qui souligne.) 1 1 Yves Delage : La conception polyzoïque des cires. (Rev. Scient., 4e sér., V, 641-633). XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 339 Une telle déclaration de principes, venant d'une telle part et à un moment où semblait abandonnée de tous une opinion surannée, était faite certes pour émouvoir quelqu'un qui avait usé plus de la moitié de sa longue vie à soutenir la thèse du polyzoïsme des Vertébrés, qui durant vingt-cinq ans au moins s'était trouvé seul de son côté, ayant tout le monde contre lui et qui, enfin, avait la satisfaction de se dire que la quasi unanimité des spécialistes était gagnée à sa manière de voir. Car nous n'avons plus affaire simplement au fameux « nœud vital », cette objection inoffensive de Flourexs et de H. de Lacaze-Dutiiiers, dontnous n'avions eu ni grande peine ni grand mérite à mettre à nu l'inanité ('); les arguments de M. Delage sont bien autrement savants, bien autrement habiles, et d'une habileté qui confine à la subtilité, comme il a la bonne grâce de nous en avertir lui-même. J'aurais aimé suivre pas à pas cette ingénieuse démonstration et la discuter par le menu : je dois y renoncer, d'abord parce que l'espace imparti à ma collaboration dans cet ouvrage est étroitement borné, en- suite par la raison que, étant donnée mon imparfaite compétence en ma- tière de Protozoaires et de Métazoaires inférieurs, je craindrais de ne pouvoir raisonner en toute connaissance de cause des faits très spéciaux, très minutieux, et d'ailleurs encore peu connus, dont notre contradicteur a fait son arme principale. Heureusement, ce que j'ai depuis si longtemps affirmé et défendu sous le nom de polyzoïsme des Vertébrés, et plus par- ticulièrement de l'Homme, peut s'établir, j'en ai du moins la confiance, par des preuves directes, c'est-à-dire tirées de l'anatomie et de la physio- logie mêmes des animaux de cet embranchement. Il est assurément très important, à divers points de vue, de déterminer si l'Annélide, ancêtre présumé du Vertébré, provient, soit phylogéni- quement, soit embryogéniquement, d'un organisme simple ou d'un or- ganisme composé, et si sa division zoonitique s'est faite par voie de bourgeonnement, d'accrémentation ou de segmentation. Toutefois, une autre question d'un plus grand intérêt encore, spécialement au point de vue humain, et qui n'est pas, croyons-nous, nécessairement liée à la première, est de savoir si le segment zoonitique de l'Annélide et le seg- ment correspondant du Vertébré peuvent, quelles que soient leurs ori- gines, être regardés comme des individualités animales distinctes au double point de vue physiologique et psychologique. Or les expériences banales qui nous montrent les tronçons isolés d'un Ver devenant autant de Vers indépendants, et le tronc d'un Batracien, d'un Ophidien, ou même d'un Mammifère décapité offrant tous les signes objectifs de la présence en lui d'un quelque chose qui sent, qui veut, qui délibère et se déter- mine, semblent mettre hors de doute que le segment vertébral est l'é- quivalent du zoonite ou du zoïde colonial le moins contesté, avec une différenciation et une subordination plus grandes sans doute, mais qui sont en rapport avec la division du travail physiologique poussée d'au- tant plus loin que l'organisme est plus compliqué et plus centralisé. (1) Voir une réfutation de la théorie du nœud vital dans nos Essais de Physiologie philoso- phique (Paris 1866), et dans nos Origines animales de l'Homme (Paris, 1871). 340 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Pour que M. Yves Delage ait pu se prononcer dans un sens diamétra- lement opposé, il faut que les termes sur lesquels roule la discussion n'aient pas la même valeur pour lui et pour ses adversaires; un tel dé- saccord cache forcément un malentendu. Je dis que l'organisme humain , que je qualifie de polyzoïque, est réel- lement formé d'une réunion d'éléments zoïques intégrants, c'est-à-dire possédant individuellement tous les attrihuts fonciers de l'animalité. Ces attributs, que sont-ils? C'est, premièrement, un énergide , suivant une expression récemment introduite, ou, pour être plus précis, un centre de sensation , d'intellection et de volition, un centre de subjectivité , un centre psychique, une conscience , un moi, et, pour lâcher le gros mot, une âme. Secondement, c'est un appareil nerveux formé d'un centre , céré- bral ou ganglionnaire, et de conducteurs afférents et efférents, au moyen desquels le centre psychique se met en contact avec son milieu pour en recevoir des excitations ou impressions modificatrices et réagir sur lui pour le modifiera son tour. Troisièmement, c'est un organe-outil ou organe différentiateur adapté à l'extrémité périphérique des conducteurs nerveux pour assurer et limiter les rapports légitimes de chaque « éner- gide » ou centre psychique segmentaire avec les agents externes spé- ciaux qui lui correspondent, en vue de l'accomplissement de la fonction spéciale à lui dévolue dans la collectivité polyzoïque. Ces conditions, je le répète, les segments rachidiens des Vertébrés les réalisent, l'observation et l'expérimentation concourent à nous en donner des preuves certaines. Il est vrai que, jusque dans ces derniers temps, observateurs et expérimentateurs, médecins et physiologistes, avaient déclaré automatiques les actes émanant des centres nerveux subcéré- braux, et qualifié ces derniers cVexcito-moteurs ou réflexes, pour indiquer que leur activité est purement mécanique. On peut lire jusqu'à présent des définitions telles que la suivante dans nos traités classiques les plus autorisés : « Actes réflexes. Actes nerveux moteurs, sécréteurs, etc., qui « succèdent à des phénomène s de sensibilité sans conscience, c'est-à-dire dans « lesquels l'impression et la. transmission ayant lieu comme dans toute « autre circonstance, l'acte correspondant à la perception manque; tout « reste borné , de la part des cellules ganglionnaires [centres réflexes ou « de réflectivité) dans lesquels s'opère la transformation de l'impression <( en action, à un acte automatique». (Littré et Ch. Robin, Dictionnaire de Médecine, article Réflexe.) Le premier, je m'en fais gloire , j'ai protesté , il y a .quarante-un ans, dans mon livre Électrodynamisme vital, paru en 1855 à Paris, chez J.-R. Baillière, et depuis dans nombre d'autres volumes et brochures, contre ce lapsus énorme des biologistes, qui montre chez eux l'igno- rance de ce qu'il y a de plus élémentaire dans la psychologie rationelle, consistant, à attribuer aux centres dits réflexes l'aptitude à des sensa- tions, à des volilions, et jusqu'à des idées (Cl. Bernard, Discours inaugural à l'Académie française), pour déclarer en même temps que ces phéno- mènes, de nature purement subjective, sont inconscients! comme si sentir, vouloir, comprendre, pouvaient se concevoir hors d'une conscience! J'affirmai donc bravement (mais non sans dommage pour ma fortune XIV. -- MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 341 scientifique) que les centres nerveux appelés réflexes sont autant de cer- veaux secondaires dont chacun est, de même que le cerveau capital, le siège d'une individualité psychique distincte, d'une véritable personnalité au sens moral. Je m'appuyais principalement sur deux ordres de consi- dérations : l'homologie vraisemblable des centres nerveux réflexes des Vertébrés avec les ganglions des zoonites de Dugès, et certains phéno- mènes de suggestion hypnotique paraissant mettre hors de tout doute possible une multiplicité de consciences dans l'individu humain. Mon hérésie zoologique ne rencontra qu'un silence méprisant de la part des naturalistes; les physiologistes de l'Académie de Médecine (séance du 19 mai I8G8) lui firent l'honneur d'un examen, mais la con- damnèrent. Huant à la suggestion, dont je fus le premier importateur sur le continent (1853), et aussi le premier théoricien, elle fut traitée de folle chimère ou d'imposture coupable, jusqu'au jour où il vint à l'esprit de Charcot de réhabiliter et glorifier l'hypnotisme en l'offrant comme son produit. Depuis cet événement mémorable, la pluralité psycholo- gique de l'Homme, le polypsychisme, aie caractère d'une vérité scien- tifique de la plus haute portée aux yeux de tous nos psycho-physiolo- gistes, et cette vérité est enseignée jusque dans une des chaires du Collège de France. De ma conception du polyzoïsme humain, — formulée nettement et largement développée dès 1855 dans mon E lectrodynàmisme vital, — je tirai deux ordres de conséquences, deux ordres d'applications. Elle a servi d'abord à rendre scientifiquement compte de toute une classe de phénomènes de psychologie expérimentale hypnotique particulièrement mystérieux et en même temps des phénomènes parallèles de la psycho- logie morbide et de la psychologie normale. D'autre part, j'en ai déduit ma théorie de l'Organe et de la Fonction. Maintenant essayons d'indiquer l'idée maîtresse de cette doctrine physiologique en quelques mots très brefs pour ne pas nous étendre au delà de la place qui nous a été ac- cordée dans Y Année biologique par l'hospitalité de son Directeur. Les parties anatomiques du corps humain et les actes physiologiques qui leur correspondent formaient un vrai chaos et un vrai dédale, quel- que chose de comparable à ce qu'offrait l'ensemble confus des espèces animales et végétales, et des espèces chimiques, avant l'introduction des méthodes rationnelles de classification dans les trois sciences res- pectives. Bichat entreprit de porter l'ordre et la lumière dans celte con- fusion ténébreuse; il n'y réussit que partiellement. Il échoua sur le point principal, la définition de l'Organe, par suite d'une méprise d'homme peu au courant des distinctions logiques; il confondit l'extension d'attribut avec l'extension de chose, et de là une erreur complète sur la valeur du concept organe. Ailleurs je me suis expliqué tout au long sur ce point; il m'est interdit ici d'y revenir. La composition progressive de l'organisme se résume en deux degrés généraux, la composition élémentaire ou hisiologique, et la composition systématique ou organologique. A chacune de ces deux grandes divisions correspond un élément ou unité intégrante dont le composé n'est en quelque sorte qu'un multiple arithmétique. L'élément intégrant histolo- 342 L'ANNEE BIOLOGIQUE. gique, c'est la Cellule, être vivant d'ordre inférieur, homologue du Pro- tozoaire unicellulaire. L'élément intégrant organologique est la partie homologue du zoonite de l'Annelé, animal in animait comme lui; je l'ai appelé Y organe entier primaire. J'ai donné le nom de Fonction entière 'pri- maire à la portion cle travail physiologique qui lui est dévolue. Connaître le mécanisme anatomique et physiologique de l'Organe entier primaire, c'est-à-dire du segment zoonitique cle l'organisme hu- main, c'est avoir la clef de la mécanique générale de cet organisme même. Et ce mécanisme est très simple, il est toujours réductible à une série de quatre facteurs fonctionnels, que j'ai énumérés et caractérisés plus haut, sauf le 4% Y agent spécial de la fonction, qui, bien que ne fai- sant pas partie inhérente de l'organisme et appartenant au milieu, est le complément nécessaire des trois autres facteurs. Contentons-nous, pour finir, de signaler deux grandes applications principales de cette conception théorique. Premièrement, le centre psychique pouvant être directement actionné par une impression d'ordre purement mental avec non moins d'efficacité que par l'excitateur matériel spécial fourni par le milieu, il en résulte qu'une idée suggérée, que le simple mot ou autre symbole intelligible pouvant suggérer cette idée, devient un véritable succédané de l'agent physique, et que, par exemple, renonciation du nom d'un purgatif ou d'un vomitif a le pouvoir d'opérer comme le purgatif et le vomitif ma- tériels eux-mêmes. Secondement, étant donné un trouble défini du travail et du produit d'une fonction, le groupe de symptômes qui le représente peut s'offrir identiquement et indifféremment quel que soit celui des quatre facteurs fonctionnels qui est le siège de la lésion causative. Cette loi, dont les applications au diagnostic médical se présentent à l'esprit d'elles- mêmes, fut énoncée par moi dès l'an 1855 sous la formule suivante : Equivalence pathogénétique des quatre facteurs fonctionnels ('). J.-P. Durand (de Gros . Les Défenses de l'organisme en présence des virus. [I, b] Défenses supposant à la réalisation des réactio ns cellulaires en présence des virus. I. — n serait plus facile d'énumérer les points dépourvus de microbes que de passer en revue leurs divers habitats ; on rencontre ces infiniment (1) Pour plus de détails consulter les ouvrages suivants : Êlectrodynamisme vital, l vol. in-8" Paris, 1855 (sous le pseudonyme de Philips); Essais de Physiologie philosophique, 1 fort vol, in-8°. Paris, 1800; La Philosophie physiologique et médicale à Y Académie de médecine, 1 broeb. in-8", Paris. 1808; LesOrigines animales de l'Homme, 1 vol. in-8° avec de nombreuses ligures dans le texte, Paris, 1871'; Le Merveilleux scientifique, 1 vol. in-8», Paris, 1894. (Librairie Félix Alcan). XIV. -- MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 343 petits un peu partout; dans les milieux qui nous entourent, dans le tube digestif, à la surface de la peau, dans ces parties de l'économie qui con- tinuent, suivant l'expression de Cl. Bernard, à communiquer avec le monde extérieur, etc. A cet égard, les idées, depuis quelques années, se sont sensiblement modifiées. Au début de la bactériologie, on avait tendance à croire que les germes pathogènes procédaient toujours de l'eau, de l'air, du sol, des objets environnants, des animaux, des aliments, etc. A l'heure pré- sente, on conserve une bonne part de ces notions; on continue à admettre que, dans une série de circonstances, les parasites infectieux recon- naissent ces origines externes, surtout quand il s'agit des agents spé- cifiques, de ceux qui, à l'exemple des bacilles de la morve, du char- bon, etc., déterminent d'une façon constante sensiblement les mêmes effets, les mêmes symptômes, les mêmes lésions; mais, en outre, on professe que, dans une foule de cas, ces parasites préexistent sur nos revêtements cutanés ou muqueux; ils végètent sur ces revêtements, réussissent rarement à faire effraction, à s'introduire dans l'intimité des humeurs, des tissus, ne parvenant pas, tant que persiste la pleine santé, à se multiplier au sein de ces humeurs et tissus, à fonctionner, à donner naissance à leurs sécrétions génératrices de troubles physiologiques ou anatomiques, productrices de symptômes ou de lésions. Survienne un accident, une influence physique, chimique, psychique, un choc, une fatigue, une privation, une intoxication, une altération organique, une perturbation nutritive, un désordre dans un des appareils, dans un des systèmes de la circulation, de la respiration, de l'émonction, survienne une lésion du névraxe, une déchirure, une plaie, etc., aussitôt la résistance fléchit; aussitôt le microbe tend à s'installer. Quand on songe au nombre, à la variété de ces ennemis, à leur proxi- mité, quand on pense qu'ils se trouvent dans tous les éléments, liquides ou solides, qu'ils existent aussi bien loin de nous que près de nous, en contact avec nos propres cellules, quand on réflécbit qu'ils pullulent dans les gaz que nous respirons, dans la plupart des boissons, des substances alimentaires que nous utilisons, quand on constate qu'ils abondent sur les murailles, sur les murs de nos appartements, dans les voitures, dans les moyens de transport à tout instant employés, quand on réfléchit qu'il est aisé de les déceler sur les vêtements que nous portons, sur les livres, sur les instruments dont nous nous servons, etc., on est porté à se demander comment nous pouvons résister, comment nous ne sommes pas sans cesse les proies, les victimes de ces infini- ment petits! IL — Cette résistance tient à une foule de conditions. En premier lieu, il ne suffit pas, en général, pour que la maladie se développe, qu'un germe pénètre dans le milieu intérieur, il faut que ce germe appartienne à la classe de ceux qui savent créer des désordres morbides, car il en est d'innocents, il en est d'utiles, bien que la plu- part puisse s'éduquer; il faut, le plus souvent, que ce germe possède une activité, une virulence suffisante, que, d'autre part, il s'introduise en quantité voulue. Même en choisissant le terrain de prédilection, 344 L'ANNEE BIOLOGIQUE. l'habitat naturel, le Cobaye jeune, par exemple, lorsqu'il est question de l'affection charbonneuse, on ne parvient à faire évoluer le mal qu'en inoculant un nombre donné de Bactéridies; sur ce point, les expérien- ces de Chauveau, de AVatson-Cheyne, de Bouchard sont pleinement dé- monstratives. D'un autre côté, dans la nature, les Bactéries subissent assez fréquem- ment des influences nuisibles, propres à abaisser leur vitalité. — De tout temps, on a accusé les astres, la pluie, la foudre, le froid, le vent, la tempête, etc., d'avoir action sur les épidémies; cette action, il est vrai, a été le plus ordinairement considérée comme favorable à l'extension, à l'acuité de ces épidémies : c'était là le rôle du génie malfaisant. En réalité, cette façon d'envisager les choses est fort soutenable; ces influences cosmiques sont capables parfois de faire fléchir la résistance de l'économie ou d'exalter la virulence des inliniment petits. En revan- che, nous venons de le dire, ces infiniment petits peuvent être atténués. Les courants atmosphériques, les agitations de l'air, ses déplacements, conséquences des orages, l'intervention de l'oxygène toxique pour les anaérobies, celle de l'acide carbonique, de l'ozone, de différents gaz contraires à la parfaite évolution des aérobies, la pression, dans de faibles limites à la vérité, la sécheresse dans quelques cas, l'humidité dans quelques autres, tous ces éléments concourent à l'affaiblissement des ferments figurés pathogènes. On a tenté de mettre en évidence le rôle de l'électricité atmosphéri- que. Malheureusement, dans ces recherches, le courant est intervenu, d'ordinaire, en produisant de la chaleur ou des substances nuisibles aux Bactéries, en dégageant l'énergie sous des formes physiques ou chimiques, en créant de la chaleur ou des principes antiseptiques. — On ne saurait adresser ces reproches aux expériences que j'ai pu réaliser grâce à la haute compétence de d'Arsonval; là le fluide a agi, à l'exclu- sion de tout autre facteur; si nous n'avons pas réussi à tuer aisément ces êtres inférieurs, nous avons clairement prouvé que l'on parvenait, à l'aide de ces courants, à modifier les sécrétions, en particulier les sécrétions pigmentaires, modifications proportionnelles aux quantités, au potentiel, etc. Plus encore que l'électricité, que les variations thermiques, que l'ozone, que la dessiccation, etc., la lumière exerce une influence marquée, véri- tablement surprenante et par son intensité et par sa rapidité; la partie active du spectre est celle qui avoisine le violet. Les résultats sont tellement saisissants qu'on est bien vite porté à proclamer les bienfaits de cette lumière, à conseiller l'entrée du soleil, qui doit s'introduire partout, se glisser jusque clans les réduits les plus profonds. Yoilà une protection puissante, d'autant plus que ces rayons solaires activent l'assimilation, hâtent la croissance, favorisent les échanges, en d'autres termes rendent l'économie plus forte, le terrain plus solide, la place plus difficile à prendre. En dehors des auxiliaires que lui fournit le monde extérieur, l'éco- nomie possède une série de moyens de défense au premier rang des- quels se trouvent les barrières épithéliales. XII. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 345 III. — Quelles sont, en effet, les portes d'entrée usuelles des virus, en dehors des traumalismes, des blessures, les inoculations accidentelles, sinon le tube digestif, les voies respiratoires ou génitales, parfois la surface cutanée. Or partout, des remparts cellulaires protègent soit la peau, soit nos muqueuses. Il est juste, cependant; de ne pas exagérer l'efficacité de ces protec- tions. — En premier lieu, ces remparts cellulaires offrent des brèches plus fréquentes qu'on ne le suppose, attendu que des solutions de conti- nuité, beaucoup trop restreintes pour être aperçues, sont parfois plus que suffisantes pour livrer passage à de nombreux germes. Des grossis- sements de plusieurs centaines de diamètre sont indispensables pour voir ces germes ; dans ces conditions, il est véritablement puéril de n'admettre ces solutions de continuité que dans les cas où l'inspection macroscopi- que permet de les constater. D'ailleurs, Dobroklonsky a montré que des infiniment petits étaient capables de franchir la muqueuse la plus saine; Rtffer a suivi pas à pas ces migrations qui ne deviennent importantes que là où se font sentir des influences générales ou des modifications locales; un simple rétré- cissement du conduit alimentaire, une simple congestion de ce conduit, d'après Multanowski, augmentent notablement ces migrations, que Klecki vient d'étudier à nouveau, que Desacbry, Porcher rattachent au travail digestif, surtout à celui des corps gras, que Neisser au contraire croit très rares. Or, on ne saurait trop le redire, il n'est pas exact, pratiquement du moins, de soutenir que, pour les virus, à l'inverse des venins, la quantité est sans valeur; si vous mettez obstacle au passage de plusieurs cen- taines de Bactéries, sans pouvoir les repousser toutes, le plus souvent le mal ne se développera point ou, s'il évolue, sa gravité sera beau- coup atténuée; la forme chronique remplacera parfois le type aigu. On est donc utile mécaniquement, physiquement, en réduisant le nombre des assaillants; de même, on rend service chimiquement, en faisant agir des substances qui, sans les détruire complètement, les atténuent. Pour les microbes, aussi bien que pour tout être vivant, il existe entre la parfaite vitalité et la mort toute une série d'états intermédiaires qui correspondent à des affaiblissements d'intensité variable. — Faites agir 0, 45°/00 de naphtol sur le bacille pyocyanique, vous ne ralentirez ni sa pullulation, ni sa nutrition au moins en apparence; cependant, déjà, vous diminuerez l'activité de sécrétions, déjà vous reconnaîtrez que les pig- ments sont moins abondants; à 60 °/00, ces pigments disparaissent; à 85, la multiplication se réalise péniblement; enfin, avec une dose suffisante, vous réussirez à supprimer toute manifestation vitale. Cette sorte de dissection des effets d'un antiseptique met en lumière les services rendus par des doses qui sont cependant impuissantes à tuer les parasites; puisque ces parasites, et nul ne conteste la donnée, sont surtout nuisibles par les principes qu'ils fabriquent; il est clair que tout ce qui s'oppose à l'apparition de ces principes doit être recherché, comme tout ce qui porte atteinte à la reproduction, c'est-à-dire à la quantité. Ces résultats, à coup sûr, à ne considérer que l'agent pathogène, 340 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sont inférieurs aux actions germicides véritables; en revanche, il est permis de remarquer que les doses utilisées pour les obtenir sont rela- tivement faibles, incapables, le plus ordinairement, dans ces conditions, de nuire à la cellule organique, par conséquent peu redoutables. Les composés issus du fonctionnement des glandes cutanées, sébacées ou sudoripares. appartiennent à cette catégorie de substances; les acides, les corps gras que les ferments figurés rencontrent à la surface de la peau, contribuent à les atténuer; l'oxygène de l'air ajoute son influence; dès lors, ces ferments, médiocrement alimentés, subissant le contact d'éléments nuisibles, sont incapables de franchir le rempart épidermi- que. Aussi est-il exceptionnel, quand ce revêtement est intact, et ana- tomiquementet physiologiquement, de constater avec Juliani, Brunner, Babès, Eiselsberg, la pénétration intra-dermique de Bactéries venant directement de l'extérieur. Des éléments spéciaux, le cérumen, les larmes, suivant Marthex, Hildebrandt, Morax, Berniieim, les sécrétions de l'aine, des aiselles, de certaines régions ajoutent leurs propriétés défensives spéciales aux attributs protecteurs généraux: d'autre part, en dehors de leurs qualités toxiques, ces éléments, au moment de leurs abondantes productions, agissent pour ainsi dire mécaniquement, en entraînant les parasites, en vidant, en quelque sorte, les canaux, les culs-de-sacs glandulaires. VI. — Les voies génito-urinaires, chez la Femme en particulier, servent assez fréquemment de porte d'entrée à l'infection. — Là, encore, heureu- sement, nous retrouvons un épithélium résistant, reproduisant en partie dans la vessie, dans les uretères, les stratifications de l'épidémie; du reste, les échecs qui accompagnent ordinairement les inoculations utéro- vaginales mettent en lumière l'efficacité de cette barrière : les expériences de ïoledo ont placé ce fait hors de contestation, comme celles de Wexge, Chate.nière, Kronig ont prouvé que les sécrétions de ces cavités sont plutôt défavorables aux Bactéries. L'urine elle-même est, à cet égard, un liquide utile; pourtant que de fois ne l'a-t-on pas employée à titre de bouillon de culture! Personne, cependant, ne s'avisera de contester que sa réaction physiologique, que son acidité ne la protègent, dans quelque mesure, contre l'envahissement d'une flore parasitaire. Que l'on compare, si la chose parait douteuse, un contenu vésical normal à ce contenu fermenté, devenu alcalin; qu'on sème, et dans le premier et dans le second, différents germes : on ne tardera pas à. constater que la culture est infiniment plus abondante au sein de celte humeur fermentée. Il est aujourd'hui admis, après des discussions assez nombreuses, que les microbes quelquefois s'introduisent par les voies respiratoires, mais, des obstacles multipliés tendent à restreindre ces pénétrations. Les sinuosités, les vibrisses des fosses nasales, les qualités agglutina- tives, bactéricides de l'enduit muqueux de ces cavités, l'épithélium du larynx, de la trachée, des bronches, les cils de cet épithélium, le cou- rant aérien, des moyens à la fois mécaniques et chimiques, la pha- gocytose très active dans la zone des amygdales, tous ces facteurs concourent à rendre plus rares les attaques suivies de succès. — L'air XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 347 qui est puisé au dehors entre chargé d'infiniment petits, tandis qu'il res- sort pur : ainsi l'a proclamé Tyndall; et ceux qui, venus après, ont inu- tilement recherché des parasites dans l'expiration des tuberculeux, comme Granciier, Charrin, ou dans celle de l'homme sain, à l'exemple de Straus et Wurtz, etc., n'ont fait que confirmer cette importante no- tion. D'ailleurs, le rôle de ces fosses nasales est mis en évidence par la fréquence relative des angines, des bronchites, chez ceux qui, pendant le sommeil surtout, respirent par la bouche. Cette cavité conduit à l'arbre aérien ou au tube digestif, c'est dire qu'elle permet à nombre de microbes de s'introduire dans l'économie; transportés en quelque sorte avec le gaz atmosphérique, ou fixés sur les aliments, sur les solides, sur les liquides, sur les objets de toilette; sur les ustensiles de cuisine, surtout ce qui peut venir au contact de la muqueuse buccale, etc., ces microbes pénètrent de préférence par le canal intestinal. V. — Dès leur entrée, dès leur arrivée dans ce long tractus, ils subissent les effets de la salive, humeur que de nombreux auteurs considèrent comme parfaitement impropre à atténuer les parasites variés qu'elle renferme. — Sans doute ces parasites appartiennent à des espèces multiples; mais.. à l'état normal, ces espèces trouvent dans cette sa- live un milieu qui les laisse exister, sans aller jusqu'à faciliter une re- production rapide, un fonctionnement actif. S'il en était autrement nous serions sans cesse en butte aux attaques des pneumocoques, des strepto- coques, des staphylocoques, etc., nous serions constamment sous le coup de ces affections isolées ou combinées. Or, il n'en est rien, le plus habituellement; en général, il est môme nécessaire de pratiquer et cultures et passages pour obtenir des types virulents. Aussi sommes- nous portés à attribuer à ces sécrétions, à l'exemple de Sanarelli, d'Hu- gexsciimidt, quelques qualités nuisibles aux agents pathogènes, qualités évidemment relatives qui n'ont rien de comparable aux attributs du bicblorure de mercure. A vrai dire, si ces humeurs étaient antiseptiques au degré des sels de mercure, nos tissus seraient les premiers à en subir les conséquences. Au niveau des amygdales, les germes, plus qu'ailleurs peut-être, font effort pour pénétrer dans la circulation; divers médecins, en An- gleterre principalement, estiment que les maladies infectieuses ren- contrent là une porte qu'elles parviennent à forcer; quelques virus même s'installeraient dans ces organes, faisant de ces amygdales le siège, l'habitat, d'où partiraient, comme dans la diphtérie, les poisons micro- biens, poisons se rendant aux centres nerveux, au rein, à l'intestin, au foie, au cœur pour créer la fièvre, l'albuminurie, l'entérite, une série de symptômes ou de lésions. D'innombrables phagocytes, heureusement, veillent autour de ce point vulnérable; Ruffer les a saisis, les a fixés dans leurs phases de combat, comme il les a saisis, fixés dans toute la longueur du conduit alimentaire, mais toujours plus abondants, plus vivaces dans les sphères lymphoicles. Cette défense n'exclut pas l'intervention du mucus qui par ses pro- 348 L'ANNEE BIOLOGIQUE. priétés agglutinatives maintient les ferments figurés à la surface, tandis qu'il les détériore par ses vertus bactéricides. Sur tout le trajet de l'œsophage, une pareille protection, associée à l'épithélium assez épais dans ce canal, rend les inoculations positives très rares dans cette partie des voies digestives. Dans l'estomac, les processus toxiques ou plutôt chimiques passent au premier rang. — Peut-être, cependant, a-t-on exagéré le rôle de l'a- cide chlorhydrique , bien qu'il soit difficile d'apprécier, in vitro, la part d'un principe qui, dans l'organisme, se trouve associé à une série d'élé- ments variés. 11 n'en demeure pas moins établi que l'intégrité fonction- nelle de cette muqueuse gastrique conserve son importance; si cette intégrité fléchit, l'infection devient plus fréquente; d'un autre côté, l'expérimentation enseigne que, pour favoriser l'évolution d'un virus, il est bon d'alcaliniser les sucs stomacaux. La bile, elle aussi, étudiée isolément, apparaît douée de qualités an- tiseptiques médiocres; Charrin, Roger, Bufalim, Gley, Lambling, etc. ont établi le fait. Pourtant, la clinique proclame que les fermentations putrides s'accroissent chez les ictériques. 11 est, du reste, permis d'appliquer à cette sécrétion, comme à celle des pancréas, des glandes de Brunner, de Lieberkiihn, les remarques formulées à propos des produits de l'estomac ; il est clair, que, dans le tube digestif, une foule d'associations, de combinaisons, de dédouble- ments, de décompositions, de combinaisons peuvent se réaliser, opéra- tions qui font absolument défaut, quand on agit extérieurement dans un ballon, dans un tube de culture. Il convient, en outre, de remarquer que les canaux biliaires amènent dans l'intestin, près de l'origine de l'iléon, un volume d'eau considérable; cette eau entraîne mécaniquement d'énormes proportions de Bactéries. 11 n'est que juste de compter avec ce mouvement d'expulsion que les purgatifs accentuent, ainsi que l'ont prouvé Gilbert et Dominici. Celte protection toute physique est encore plus accentuée, lorsqu'on prend en considération les voies d'excrétion de telle ou telle glande. Que la salive cesse de balayer le canal de Sténon, que la bouche, que le cholédoque, que le conduit de Wirsung, que les uretères soient dessé- chés, des parotides, des angiocholites, des infections du pancréas, du rein, par une sorte d'ascension, ne tarderont pas, le plus souvent, à se manifester. Dans l'intestin, les microbes rencontrent des principes plus ou moins nuisibles, des corps ammoniacaux, de l'hydrogène sulfuré, des acides gras, del'indol, du scatol, du phénol, des composés aromatiques; l'oxy- gène fait défaut pour les aérobies; la concurrence vitale, les toxines fabriquées par une série de ferments putrides, tous ces facteurs et d'au- tres, constituent pour les germes des conditions médiocrement favorables. Aussi, le plus ordinairement, ces germes n'ont pas la vigueur néces- saire pour s'échapper, pour franchir les parois, pour pénétrer dans le milieu clos, dans le milieu intérieur. Le passage s'effectue, si des acci- dents, des intoxications, des modifications diverses, congestion, étran- glement, ulcérations, etc., en dehors des instants de l'agonie, de la XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 349 mort se réalisent : Ettlinger, Sittmann, Beco, Wurtz, Piiulpin, Achard, Ciiarrin, etc., l'ont démontré. Cependant, moins rarement qu'on ne l'a cru, la loi de Pasteur, qui proclame stériles le sang, les viscères profonds, subit des exceptions; au moment de la digestion, surtout de celle des corps gras, d'après De- soubry et Porcher, dont les résultats ont été contestés par Neisser, sous l'influence des oscillations thermiques, ou sous l'action, suivant Bou- ciiard, des fatigues légères, de quelques privations, des commotions nerveuses, etc., les agents pathogènes s'introduisent dans la circulation. VI. — Lorsque les défenses, que la nature a placées au voisinage des portes d'entrée le plus habituellement suivies par les parasites, ont été insuffisantes, lorsque ces parasites, en dépit des protections situées au niveau de la peau, des voies génito-urinaires, de l'appareil respiratoire, du tube digestif, ont pénétré dans l'intimité des tissus, ces tissus sont-ils, livrés à ces ennemis venus du dehors, sans possibilité de résistance? Il est heureusement permis de répondre que ces tissus ne sont pas dépourvus de tout moyen d'action. — Pour s'en convaincre, il suffit de constater combien le contenu vasculaire est peu hospitalier pour les Bactéries: ces Bactéries, sauf aux heures finales, ne trouvent pas dans ce contenu, du moins le plus souvent, des conditions facilitant leur pullulation, leur fonctionnement; elles passent; elles gagnent prompte- ment la rate, la moelle des os et ne s'installent que dans les vaisseaux. L'acide carbonique des veines nuit aux aérobies, l'oxygène des artères aux anaérobies; le sérum renferme des albumines, des globulines plutôt hostiles à l'évolution des microbes; la pression, la vitesse, le mouvement interviennent dans des proportions minimes quoique réelles; les leuco- cytes exercent une phagocytose d'autant plus active que, sous l'influence desautres facteurs, les infinimentpetitsontsubiunaffaiblissement marqué. Launder-Brunton, Maragliano, etc., ont vu l'état bactéricide osciller avec les proportions des sels, du chlorure de sodium, en particulier. — Fodor a soutenu que l'alcalinité du sang jouait un rôle notable ; il a con- seillé l'usage du bicarbonate de soude; Calabrese, Straus etc., ont insisté sur cette donnée. — Peut-être faut-il tenir compte de cette notion pour in- terpréter quelques-uns des effets des sérums, surtout des sérums artificiels. Dans ces derniers temps, j'ai poursuivi, avec Gassin, des expériences qui ont mis en lumière l'efficacité de différents sels, dans une certaine mesure toutefois, au cours de la lutte contre l'infection. — Fréquemment, nous avons vu ces sels retarder la mort des animaux inoculés à l'aide du Ba- cille pyocyanique, ou intoxiqués par ses toxines, comme par celles de la diphtérie. Les résultats complètement heureux, les guérisons se sont montrés rares; on ne les a enregistrés que dans les cas où on a employé un virus peu énergique; en revanche, il est plus commun de voir des Lapins, des Cobayes résister durant 2 à 4 jours, quand ils ont reçu ces sérums artificiels, alors que les témoins succombent en 24 heures. — On sait quelle extension, depuis quelque temps, ont pris ces études. Pour moi, je pense qu'il convient d'admettre ces données, en les rap- prochant, dans leurs grandes lignes tout au moins, des faits avancés par Ciiéron, de Fleury, Hutinel, etc., etc.; je crois à l'utilité de ces com- 350 L'ANNEE BIOLOGIQUE. posés ou plutôt à celle de leurs attributs, aussi bien qu'à l'efficacité des liquides puisés chez les êtres immunisés; les différences se traduisent avant tout par la rapidité, par lïntensité des résultats. Les mécanismes mis enjeu par ces composés si divers pour assurer la défense offrent et des points de contact, des analogies, et des différences. — Tous stimulent la vitalité cellulaire; tous incitent le système nerveux, s'opposent à la paralysie des centres dilatateurs, à la généralisation du mal, etc.; j'estime l'avoir prouvé avec le professeur Bouchard, à pro- pos des principes empruntés aux vaccinés; j'estime que nous avons, à cet égard, remplacé des affirmations par des notions positives, notions que Denys, grâce à des expériences de premier ordre, a placées hors de contestation. — Ces incitations du névraxe agissent sur les vaso-moteurs, partant sur la répartition des plasmas, des sérosités nuisibles aux parasites ou à leurs produits, comme aussi sur la distribution des hématies, des leu- cocytes, des éléments défenseurs; il y a là des antagonismes physiolo- giques, plutôt que des neutralisations chimiques; Fenivessy, Bardier, Charrin etc., ont vu un sérum actionner le cœur à l'inverse des toxines. Les ressemblances cessent évidemment d'exister lorsqu'on envisage les modifications réalisées vis-à-vis des germes ou de leurs sécrétions; si, pour une part, ces composés artificiels sont microbicides ou anti- toxiques, ceux qui dérivent des sujets réfractaires jouissent de ces qua- lités, des premières ou des secondes, ou des unes et des autres, à un degré tout spécial, infiniment plus élevé. 11 y a autre chose. — En premier lieu, ces sels fixent certaines toxines. — En second lieu, beaucoup de sécrétions microbiennes, les albumoses particulièrement, dialysent difficilement. Or, dans l'économie, je l'ai reconnu avec Cassin, à tout instant s'opèrent des phénomènes de cet ordre; des membranes, les séreuses, la plèvre, le péricarde, les syno- viales, les coques cellulaires, etc., paraissent propres à remplir ces fonctions de dialyseur. Comme chacun sait que la densité, que la miné- ralisation d'un liquide font osciller les processus osmotiques, on com- prend que l'administration de composés riches en soude, en chaux, en magnésie, en potasse, etc., puisse encore intervenir de cette façon. Or, amoindrir les effets des toxines, c'est concourir à la lutte vis-à-vis des êtres producteurs de ces toxines. Kiïasato, Weyl, d'autres avec eux, ont vu que l'addition d'éléments minéraux, comme celle des réducteurs, des oxydants, de l'urée, avait une action marquée sur la multiplication des agents pathogènes. C'est, en partie, aux proportions si variables de ces substances dans les organes que des auteurs ont rapporté les dissemblances morphologiques ou fonc- tionnelles d'une Bactérie, suivant qu'on la colore, avec Capparelli, dans le foie, le rein, la rate, le muscle, ou suivant qu'on la cultive, avec Bitter, Duclert, Charrin, dans des bouillons préparés isolément avec l'un ou l'autre de ces organes : l'Oïdium, amateur de glycogène, pullule de préférence dans le parenchyme hépatique; le Bacille du pas bleu, qui se nourrit par-dessus tout de protéines, de peptones, habite principa- lement les zones glomérulaires. A la vérité, on retrouve disséminées çà et là les protéïdes défensives, XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 351 les albumoses anli-loxiques, les sozines, les phylaxines deHANKix, dont les extraits spléniques, se montrent particulièrement riches; il est même établi que ces corps ne sont pas étrangers à la genèse des conditions re- lativement peu hospitalières que les infiniment petits rencontrent dans les sérosités, le mucus, le lait, les larmes, les sécrétions glandulaires, etc. Néanmoins, ces composés ne sont pas les seuls; que le diabète fasse prédominer le sucre, les acides gras, aussitôt dans la bouche, sur la peau, dans les poumons, la flore parasitaire entre en évolution; ces mo- difications interviennent tantôt en affaiblissant la résistance des éléments anatomiques, tantôt en exaltant la virulence. A ces protections qui tiennent à la minéralisation, à l'oxygène, à l'acide carbonique, aux matières bactéricides ou anti-toxiques que la nature crée, que la vaccination développe, comme elle développe la phagocytose, à ces protections qui relèvent du défaut d'alcalinité, des variations de composition des tissus, des oscillations thermiques, du mouvement sanguin, de la lumière qui agit et sur nos cellules pour les fortifier, et sur les germes de nos revêtements externes pour les atténuer, à ces protections s'ajoutent quelques autres défenses, moins constantes, moins primordiales. Le froid permet à certains animaux de résister au charbon, à plusieurs assaillants. — Chez les Oiseaux, la chaleur remplit cet office; même, chez l'homme, pour Richter, Lôwy, Maurel, Nebelthau, Cheynisse, une fièvre légère serait utile. — L'épuisement alimentaire entre en ligne de compte dans les expériences faites in vitro; cet épuisement est excep- tionnel dans l'économie où tout se renouvelle, en dépit de l'inappétence; l'influence des matières empêchantes prédomine. D'ailleurs, invoquer cette défense, c'est supposer que l'ennemi est parvenu à se multiplier, à fonctionner, malgré les obstacles placés aux portes d'entrée, malgré les conditions défavorables qui font que, le plus souvent, les microbes qui s'aventurent dans l'intimité des viscères ne réussissent pas à se développer. Dans ces conditions, de la vie même de ces agents dérive une nou- velle protection, qui n'est autre que l'action nocive pour eux-mêmes de leurs propres sécrétions : quand l'hématozoaire a rempli la circulation de ses produits, sa virulence fléchit; il est contraint de se réfugier dans la rate. — Ce qui se passe in vitro, à cet égard, se passe également dans l'organisme. On a dit encore, avec Bonaduce, Birmer, etc., que l'accoutumance, que l'insensibilité aux toxines étaient une garantie de notre résistance. — La chose, à coup sûr, dans quelques cas est possible; toutefois, il con- vient de reconnaître que cette accoutumance est une défense de second plan; elle n'entre en scène qu'au moment où ces toxines existent, au moment où l'ennemi a évolué. — On peut en dire autant de l'électricité que quelques auteurs ont invoquée, en rappelant, d'une part, que dans l'intimité des tissus existent une série de courants, bien mal étudiés, en remarquant, d'autre part, que Smirnow, Kruger, ont altéré quelques produits bacillaires à l'aide de ce fluide. — d'Arsonval, Ciiarrix, utili- sant les courants de haute fréquence, ont obtenu, à cet égard, des 352 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. résultats positifs, mais très inconstants; les atténuations des toxines, se sont montrées assez faibles; par une méthode analogue, Bonome a produit des modifications beaucoup plus profondes; Marmier a échoué. VIL — A cette heure critique, heureusement, des moyens divers sont mis en œuvre par l'économie pour lutter. Au premier rang sont les procédés d'élimination : par le rein, l'intestin, par la peau, par le poumon pour les éléments volatils, par toutes les glandes, cette économie se débarrasse des substances toxiques fabriquées par les Bactéries; plusieurs de ces Bactéries disparaissent, avec leurs sé- crétions,en suivant ces voies d'épuration ; de ce chef, la quantité, facteur important, diminue; la phagocytose trouve là un auxiliaire, comme elle en trouve dans l'épuisement rapide de ces êtres microscopiques. D'autres viscères, le foie, les capsules surrénales, en particulier, atté- nuent les effets nuisibles des poisons bactériens, poursuivant ainsi, avec les combinaisons, les dédoublements, les hydratations, les méta- morphoses qui s'opèrent dans toutes les zones de la nutrition, l'œuvre des humeurs anti-toxiques. Il existe même, pour des infections localisées dans des sphères spé- ciales, des tissus particuliers, doués de qualités pour ainsi dire spéci- fiques, nécessitées par ces localisations; c'est le cas de la muqueuse intestinale, dont je viens de mettre en évidence les fonctions en quelque sorte anti-toxiques, fonctions dont le grand nombre des maladies à foyer digestif fait saisir toute l'importance. On sait qu'une foule de corps, qui paraissent très toxiques, quand on les introduit par les veines ou la peau, perdent en partie cette toxicité, si on les fait pénétrer par le tube digestif. En 1887, Charrin a prouvé que les sécrétions du Bacille pyocyanique, obéissaient à cette loi. — Cette démonstration a été, depuis lors, réalisée pour différentes toxines, pour celles de la diphtérie, du tétanos, par exemple, à l'aide d'une série d'expériences poursuivies au laboratoire du professeur Bouchard qui, de son côté, a vu l'innocuité relative des produits cbolériques déposés dans le conduit alimentaire. — Charrin et Cassin se sont efforcés de mettre en évidence les raisons propres à expli- quer ces phénomènes. On rend malade, on tue, en injectant dans la circulation des doses de toxines égales a 3, 10, 15; on provoque des désordres, inappréciables le plus souvent, en administrant par la bouche 20, 30, 50 de ces cultures débarrassées par la chaleur ou la fillration des microbes vivants. On obtient des résultats identiques, lorsqu'au préalable on alcalinise l'estomac, ou lorsqu'on dépose ces principes directement dans l'iléon, en évitant le passage par l'estomac; on ne saurait donc mettre en cause les sucs gastriques. On ne saurait, d'autre part, incriminer exclusivement le contenu, fer- ments, sécrétions, etc., du canal digestif, attendu que les effets sontsen- siblement égaux, si on a eu soin de balayer, pour ainsi dire, ce contenu; son intervention possible est insuffisante; à la vérité il se renouvelle. D'un autre côté, en emprisonnant environ 15 à 25 centimètres cubes de toxines dans une anse de 50 centimètres de long entre deux ligatures, XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 353 on s'assure que le liquide, en apparence tout au moins, a disparu en pallie, ou parfois en totalité, au bout de quelques heures. Les dispositions anatomiques conduisent à invoquer l'intervention du foie ou celle de la paroi intestinale. H est certain, comme le fait a été établi en 1888, que, vis-à-vis de ces composés pyocyaniques, surtout vis-à-vis de ceux que l'alcool dissout, le tissu hépatique exerce une protection relative dans des conditions spéciales. Si, par exemple, on injecte rapidement, en une fois, par la veine porte ou par celle de l'oreille, des quantités considérables, capa- bles de tuer en quelques heures, on note des phénomènes immédiats plus graves, clans la majorité des cas, chez les animaux cpii ont reçu ces quan- tités par la circulation générale; néanmoins, chez les premiers comme chez les seconds, ces désordres sont importants; tous ces Lapins succom- bent à peu de distance les uns des autres. Ces différences diminuent au point de disparaître, si on vient à pro- céder différemment. En tout cas, la protection du foie est absolument insuffisante pour expliquer l'immunité observée; bien entendu, dans ces injections intraportales, on tient compte de la durée, de la lenteur de la pénétration, des volumes, etc. On arrive donc à faire jouer forcément un rôle à la paroi intestinale. D'ailleurs, si on altère la couche superficielle de cette paroi par le cu- rettage, par la chaleur sèche ou humide à 65-70°, par un courant d'eau, par du tannin, de l'iode, etc., en ayant soin de laver de suite après, on reconnaît que la même quantité de toxine, introduite dans des anses d'égale longueur, tue et plus rapidement et autrement. Déjà, Stich, Riiîbert, Chariun, Fermi, Pernossi, Denys, Répin, Queirolo, etc., ont invoqué ce rôle de l'épithélium; toutefois, des expériences de ces auteurs on ne dégage pas nettement la notion d'une intervention active de la muqueuse. On voit, par exemple, dans les faits de Queirolo, le sang, les humeurs, les urines, devenir plus toxiques lorsque cet épi- thélium manque; mais il est permis de se demander si cet excès de toxi- cité est dû à ce que le poison qui vient de l'iléon n'a pas été modifié, l'agent modificateur ayant été supprimé, ou bien tout simplement à ce que ce poison a passé plus vite, plus abondamment dans le sang, une des barrières mécaniques étant enlevée; or il n'est pas nécessaire de démontrer que cette couche interne nous protège mécaniquement : on le sait depuis longtemps. Ce qu'il faut établir, c'est qu'en pathologie ces cellules se comportent comme en physiologie; nul n'ignore leur action sur les peptones, sur les graisses, notions intéressantes à rapprocher de la composition des toxines qui comprennent des albumines, des éléments plus ou moins analogues aux diastases. Les recherches poursuivies par Cassin et Charrin paraissent mettre en lumière celte fonction protectrice active. — En premier lieu, les sé- crétions microbiennes sont plus toxiques quand elles pénètrent par les vaisseaux périphériques, la veine porte, la peau, que lorsqu'on les dé- pose clans l'intestin, môme en tenant compte des volumes, comme aussi des lenteurs de pénétration; en second lieu, la protection hépatique est l'année biologique, I. 1895. 23 354 L'ANNEE BIOLOGIQUE. insuffisante pour expliquer ces faits; en troisième lieu, les accidents sont plus rapides, les lésions varient, si ces toxines arrivent au foie après avoir traversé un intestin dépourvu de sa couche interne : donnée prou- vant qu'il n'y a pas là simplement un passage devenu plus aisé par suite d'une diminution d'épaisseur; en quatrième lieu, on vaccine assez fa- cilement, à la condition d'observer une technique spéciale, en injectant ces produits bacillaires sous la peau, la veine porte, la veine périphéri- que, ou en injectant le sérum de sujets qui, peu auparavant, ont reçu ces produits par ces voies; on vaccine, au contraire, plus difficilement, en déposant ces produits dans l'intestin ou en utilisant le sang, le sérum des Lapins qui les ont ingérés; on est donc conduit à penser que ces élé- ments, au contact de la couche interne, follicules clos, surtout épithé- lium, se modifient physiologiquement. Ces derniers résultats, en raison de l'infime quantité nécessaire pour accroître la résistance, d'après le professeur Bouchard, ne sont pas de nature à laisser croire qu'il est possible de tout appliquer en admet- tant l'opinion soutenue pour l'abrine ou la ricine, du moins en tant que cette opinion s'applique aux travaux de Charrin et Cassin. Il n'est pas facile d'admettre, pour ces produits pyocyaniques dont, il est vrai, certaines parties dialysent mal, qu'il s'agisse uniquement d'une simple lenteur de dialyse; on devrait alors immuniser plus énergique- ment; il suffirait d'attendre durant quelques heures, quelques jours. Dans le mécanisme intime de ces phénomènes, il est probable que divers processus interviennent : dialyse, modifications, rétention, fixa- tion, combinaison des procédés; en tout cas, la couche interne de l'in- testin exerce vis-à-vis de certains poisons microbiens une protection active, en dehors de son rôle passif. La voie digestive est la voie naturelle de pénétration d'une foule de toxiques; l'étendue de son épithélium est considérable; le péristaltisme place ces toxiques en présence de zones successives de sa muqueuse, toutes considérations qui font concevoir l'importance de cette propriété défensive. Il faut, à ce titre, considérer ces cellules intestinales comme des cellules glandulaires, comme des cellules physiologiques, comparables à celles du foie, par exemple; leur dégénérescence, suivant Klemperer, leur nécrose ont en matière de pathologie de graves conséquences. Le séjour des toxines au contact de cet intestin lavé avec soin, ou même non lavé, peut les modifier; dans ces conditions, les parties spé- cifiques, vaccinantes ou morbifiques, demeurent parfois plus ou moins longtemps dans l'intérieur des cellules. Quelques-uns de ces effets dépendent des lenteurs de la dialyse, de la nature colloïde des principes qui, par suite de leur composition, se trouvent retenus, bien que cette rétention soit de courte durée : cette muqueuse agit sur les albumines bactériennes comme elle agit sur les protéines alimentaires qui, peptones en deçà, ne le sont plus au delà. — De récentes expériences de Charrin et Cassin tendent à mettre en évidence l'existence dans cet épithélium de corps anti-toxiques. En somme, le foie intervient pour modifier les poisons bacillaires so- lubles dans l'alcool, plus ou moins alcaloïdiques; l'intestin, de son côté. XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 355 exerce son action sur les principes microbiens albumosiques, plus ou moins colloïdes. Cette fonction est d'autant plus importante que l'intoxication, on le sait, favorise l'infection; le professeur Bouchard, en particulier, a établi que les toxiques nés dans le tube digestif hâtent l'évolution des pyo- gènes. Il en résulte que cet épithélium protège l'économie soit en transfor- mant les toxines des agents pathogènes qui fonctionnent dans l'iléon, soit en métamorphosant les substances nuisibles issues de la vie des ferments putrides, substances qui, résorbées sans avoir subi de modili- cation, pourraient prédisposer à une affection de nature infectieuse; peut-être même cet épithélium est-il capable d'avoir une action sur des composés empruntés au monde extérieur. — En tout cas, ces observa- tions nouvelles mettent en lumière, une fois encore, et les obstacles que rencontrent au niveau des portes d'entrée les ennemis de l'organisme, et la portée des processus anti-toxiques dont l'histoire est si récente. VIII. - - En résumé, tout microbe qui part des milieux ambiants pour aller attaquer l'organisme, pour s'introduire dans les viscères, pour créer la maladie, se heurte successivement à différents groupes de dé- fense, qui correspondent aux diverses phases de cette attaque. En premier lieu, ce microbe éprouve l'influence débilitante des agents atmosphériques, plus spécialement de l'oxygène, de la température, de la lumière; il atteint les revêtements cutanés ou muqueux à un instant où il est déjà frappé. Sur ces revêtements cutanés, il subit le contact des acides gras; il est modifié par le mucus, s'il s'introduit dans les voies respiratoires, ou par les sécrétions vaginales, par l'urine, s'il pénètre par l'appareil gé- nito-urinaire; il est atténué par l'action de la salive, de l'acide chlor- hydrique, de la bile, des sucs intestinaux, pancréatiques, des composés aromatiques, ammoniacaux, sulfurés, des toxines, des ferments putrides, des gaz hydrogénés, s'il est entré par le tube digestif, s'il a choisi le chemin le plus fréquemment suivi, mais aussi un des mieux gardés. Ces principes l'affaiblissent, le rendent impropre à franchir la barrière épi- théliale qui le sépare de la circulation; si quelques unités parviennent à passer, les phagocytes les englobent, les plasmas les anéantissent. En raison de leur nombre, de leur vigueur, en raison des variations delà protection, variations soumises, pour une part, aux oscillations du système nerveux, les assaillants réussissent quelquefois à se glisser dans les vaisseaux. — Là , une troisième catégorie d'obstacles se dresse. Les humeurs, le sang, les sérosités, les sécrétions, les produits patho- logiques, le pus, par exemple, constituent des milieux médiocrement favorables aux germes. — Dans la circulation générale, le mouvement, la pression, l'alcalinité, les qualités microbicides du sérum, les attributs phagocytaires des leucocytes, l'oxygène des artères pour les anaérobies, l'acide carbonique des veines pour les aérobies, tous ces éléments, d'au- tres encore, les obligent à se réfugier dans la profondeur des viscères. Au sein de ces viscères existent des protéides défensives, des albu- moses anti-toxiques; dont l'abondance change d'un tissu à l'autre, 356 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. comme change la teneur en sels, en aliments réservés aux infiniment petits, en réducteurs, en oxydants, etc.; ces différences impliquent de grandes inégalités dans l'évolution suivant le siège du virus. Si, d'un parenchyme au parenchyme voisin, on voit varier les procé- dés, les facteurs de la résistance, à plus forte raison observe-t-on ces variations, quand on passe d'une espèce animale à une autre. — De basses températures sont une garantie pour les Batraciens; une chaleur de iO, 'ri permet aux Oiseaux de résister; l'hyperlhermie de la fièvre in- terviendrait dans un sens analogue. En dépit de ces défenses, le mal quelquefois se développe; les Bacté- ries se multiplient, fabriquent leurs poisons morbifiques; même à cette période, l'économie sait mettre en jeu des procédés d'un autre ordre, jusqu'alors tenus en réserve. Elle ouvre largement des voies d'élimination; à l'aide du rein, de l'intestin, des glandes de la peau, du poumon, elle entraîne au dehors de grosses quantités de ces poisons morbifiques, mélangés à l'urine, au contenu du tube digestif, à la sueur, à l'air expiré. — Elle modifie par la dialyse, par des combinaisons, des dédoublements, par le fonctionne- ment du foie, des capsules surrénales, des épithéliums, etc., une partie de ces composés bactériens nuisibles. — Si l'affection se déroule dans une zone spéciale, dans le canal alimentaire, par exemple, la muqueuse ralentit l'absorption, métamorphose les albumines offensives, tandis que le parenchyme hépatique amoindrit les attributs des éléments solubles dans l'alcool, moins éloignés que ces albumines offensives des corps alcaloïdiques, A mesure que le mal évolue, les toxines, défavorables à nos propres cellules, parfois s'accumulent au point de nuire aux parasites qui les ont engendrées; le phénomène se réalise de temps à autre dans des foyers enkystés; parfois aussi prend naissance une sorte d'accoutumance, d'in- sensibilité à ces toxines; puis, après la lutte, dans les cas de survie, l'ac- tivité cellulaire répare le mal dans la mesure du possible. — Toutefois, les protections les plus efficaces, aux heures de lutte intense, proviennent des modifications rapides imposées soit aux humeurs, soit aux cellules. On ne tarde pas, en effet, à constater l'apparition d'un état bactéricide ou anti-toxique ; cet état n'est autre chose que le résultat des change- ments nutritifs provoqués dans les tissus par les sécrétions des agents pathogènes : c'est un début de vaccination, ainsi que l'a clairement établi le professeur Bouchard. En s'accentnant de jour en jour, il met obstacle à la pullulation des infiniment petits; il atténue la toxicité de leurs produits, partant il fait fléchir et la quantité et la qualité des substances morbifiques directes ou indirectes : c'est là le principal adju- vant de la guérison. En définitive, l'organisme possède toute une série de défenses, dé- fenses physiques, mécaniques, anatomiques, défenses chimiques, toxi- ques, défenses psychiques, défenses extérieures, défenses intérieures, défenses placées au niveau des portes d'entrée, défenses situées plus profondément; les unes sont fixes, tels les épithéliums; les autres sont variables, mobiles, tels les plasmas, les cellules migratrices, plasmas, XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 357 cellules que le système nerveux, à l'aide des vaso-moteurs, conduit sur le point envahi par les parasites, pour soutenir les éléments de la région attaquée qui entrent en prolifération. Ces défenses sont, tout d'abord, dirigées contre les microbes eux- mêmes; elles sont passives, à l'exemple des barrières, des revêtements cutanés ou muqueux; elles deviennent actives, si ces barrières sont insuffisantes; elles s'adressent aux fonctions de ces microbes; elles visent aussi leur pullulation, leur activité, attendu que le danger est conséquence soit de la quantité, soit de la qualité des virus. Ces défenses sont également dirigées contre les sécrétions de ces infiniment petits; elles s'efforcent d'en purger les tissus, en les con- duisant au dehors, en les brûlant, en les métamorphosant. En général, les procédés utilisés pour atteindre les Bactéries vivantes sont ceux que l'économie met en jeu durant les premières périodes de l'attaque; en revanche, les moyens destinés à agir sur les toxines n'en- trent le plus souvent en scène qu'aux heures avancées de la lutte. Ces divers modes de protection se modifient suivant la nature de l'agent figuré ou soluble plus particulièrement en cause, à l'instant où l'or- ganisme les appelle à son secours; ils sont en quelque sorte rangés en série ; ils forment un ensemble de bataillons différents placés les uns derrière les autres. A mesure que l'assaillant culbute ceux qui sont en avant, il rencontre de nouveaux adversaires, dont la manière de résister est en rapport avec les changements apportés dans sa tactique; là, comme ailleurs, la victoire appartient à ceux qui résistent le plus long- temps. Cette variété dans le nombre, dans la qualité, dans la disposition des défenses permet de comprendre pourquoi l'économie fait face à tant d'ennemis. Modifications organiques propres à favoriser les réactions dues aux mi- crobes. — Agents capables de les provoquer. I. — En dépit du nombre, de la variété, de la disposition successive des moyens de défense, les agents infectieux parviennent parfois à vaincre ces résistances, à imposer, grâce à leurs toxines, aux cellules de l'économie une série de réactions anatomiques, physiologiques, chimiques, autrement dit une foule de changements concernant leur structure, leur fonctionnement, leurs sécrétions. Les conditions propres à assurer la réalisation de ces réactions dé- pendent soit du virus, soit du terrain, qui n'est autre que l'ensemble de ces cellulles de l'économie. Aux premières heures de la bactériologie on a supposé que le microbe assurait à lui seul sa victoire; à ce point de vue, comme à bien d'au- tres, la part de l'organisme n'a pas tardé à apparaître, surtout en pré- sence des germes peu spécifiques, de ceux qui, à l'inverse des Bacilles du charbon, de la morve, etc., causent les affections de tous les jours. 358 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Ciiauveau, Watson-Cbeyne ont même établi que ce virus devait avoir une qualité première, celle de l'abondance, prouvant ainsi qu'il n'est pas exact de proclamer que, pour les principes virulents, à l'inverse des éléments venimeux, la dose est sans importance. — Le professeur Bouchard est allé plus loin en faisant connaître que l'intensité des réactions fonctionnelles ou histologiques, c'est-à-dire des symptômes ou des lésions, était directement proportionnelle aux quantités inoculées. Mais, dans la majorité des cas, on constate que les Bactéries sont peu actives, que leur force est toute apparente, qu'elle tient à la faiblesse de l'économie, modifiée par une foule de facteurs. Au premier rang de ces facteurs prend place l'hérédité. — Le re- jeton reçoit des ascendants une nutrition donnée; ses cellules ne sont que des divisions de l'ovule uni au spermatozoïde; chacune de ces di- visions se conduit à la manière du tout; elle absorbe les aliments, les mé- tamorphose, les rejette à la façon de ce tout, autrement dit de l'élément femelle marié à l'élément mâle; il en résulte que ces divisions, qui ne sont autres que les nouveaux organites dont l'ensemble constitue l'être qui va poursuivre sa formation, auront le type nutritif des générateurs; or, comme les plasmas sont sous la dépendance de ce type, leur com- position se rapprochera de la teneur humorale des générateurs. En somme, de par cette hérédité, les Bactéries rencontreront dans la descen- dance des milieux favorables ou hostiles, des tissus faciles à envahir ou singulièrement résistants. Ces données mettent en lumière le rôle des races, des familles, des espèces, du moins, dans quelque mesure. [XV] D'ailleurs, le processus héréditaire prête à d'autres considérations. — Une mère est en proie à l'infection; au travers du placenta, surtout si la barrière n'est pas normale, des Bacilles passeront, contaminant directement le fœtus. — Si ces Bacilles ne franchissent pas ce placenta, les toxines le traversent. Or, dans ces conditions, comme je l'ai prouvé avec Nobécourt ('), ces toxines font chez le rejeton ce qu'elles font chez le père ou la mère; elles entravent la nutrition, l'accroissement; elles favorisent la désassimilation. — Parfois, lorsque ces composés micro- biens ont depuis longtemps disparu, ce qui se transmet ce n'est plus un poison qui n'existe plus, c'est l'attribut cellulaire qu'il a fait naître, ce sont des vices de fonctionnement ou dé structure engendrés par ce poison; j'ai placé, avec Gley (2), ces données hors de doute. [XV] C'est ainsi que ce grand facteur étiologique, l'hérédité, rend plus aisées, plus fréquentes les réactions tant anatomiques que physiologiques que provoquent les sécrétions bactériennes. [XV] IL — Tous les éléments capables de troubler la vie des tissus condui- sent à ces résultats. — Parmi eux, il est juste de signaler la croissance, l'âge, qui changent la minéralisation, qui, partant, affaiblissent l'état bactéricide, à la manière de la soif, de la faim, de l'inanition, des fati- gues, d'après les expériences d'ALEssi , de Feser, de Canalis et Mor- purgo, de Coiinstein, de Ceni; parmi eux, il est permis de ranger, avec 1. Arch. Pliysiol., janvier 189f>. •2. Idem. XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 359 Charrin et Roger ('), le surmenage qui, affaiblissant l'alcalinité des hu- meurs par une production exagérée d'acides, suivant Fodor, Moscatelli, Colosanti, aboutit à la diminution des réactions nuisibles aux parasites. Les agents atmosphériques, les températures excessives, la séche- resse, une humidité sans limite, une trop grande abondance d'oxy- gène, d'ozone, quelquefois même des impressions lumineuses intenses, sont propres à restreindre l'énergie, la résistance, les mouvements cel- lulaires, etc. Le traumatisme, les atteintes d'ordre physique, en dilacérant, en dé- tériorant soit les muscles, la peau, soit les viscères, dilacèrent, détério- rent les éléments chargés de lutter. — Ces processus sont beaucoup plus graves, en général, en partie parce qu'ils sont moins localisés, quand ils dérivent du domaine chimique. III. — C'est là le secret de l'influence des intoxications, qu'elles provien- nent du monde extérieur, à l'exemple de celles qui sont dues au plomb, à l'alcool, au mercure, qu'elles découlent de nos viscères ou de l'en- semble des organites, comme la chose se passe chez les brightiques, les hépatiques, les cardiaques, les pulmonaires, les goutteux, les diabétiques, les nerveux dont les centres peuvent aussi engendrer une série de réac- tions par le mécanisme de l'inhibition ou de la dynamogénie. — Toutes ces maladies aboutissent à la production de composés variés dans leur nature, mais qui, pour la plupart, s'opposent aux activités des tissus, plus spécialement aux énergies phagocytaires : j'ai mis avec Duclert (2) cette notion hors de toute contestation. Si on s'adresse aux poisons issus de l'évolution des infiniment petits, ces désordres réactionnels, propres à préparer l'envahissement parasi- taire, sont encore plus nets, plus accusés; les associations microbiennes doivent leur fréquence, leur gravité à la diminution des attributs bac- téricides, aux toxiques, aux lésions des organites, aux adultérations humorales, etc. En dernière analyse, les processus, capable.- de troubler l'anatomie, la physiologie, la chimie de l'organisme au point de conduire à l'infec- tion, ces processus se ramènent soit à ces mécanismes toxiques, soit aux réflexes, aux réactions nerveuses; ces réflexes, ces réactions, en dehors des actes passagers engendrant des effets inhibitoires ou excita- teurs, peuvent conduire aux glycosuries, aux albuminuries, dépendant du névraxe, a des variations de sécrétion du côté du rein, de l'intestin, de la peau, à des oscillations respiratores, circulatoires, thermiques, c'est-à-dire, en définitive, à des changements qui touchent également aux perturbations humorales. On le voit, ce sont des anomalies dans la vie, dans les réactions ana- tomiques, physiologiques, chimiques des cellules, dans leur manière d'être au point de vue de leur structure, de leurs fonctions, de leurs sécrétions, qui facilitent l'avènement des microbes qui, à leur tour, vont déterminer toute une foule de réactions nouvelles. (1) Soc. Biol., 1889. (2) SOC. Biol., 1894. 3G0 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Les réactions cellulaires en présence des Bactéries dépendent surtout des toxines. — ■ Réactions anatomiques ou de structure. — Les lésions. - — Les modifications humorales. — Modifications passagères. ■ — Modifica- tions durables. I. — Les réactions mises en jeu par les Bactéries dépendent évidem- ment, en partie du moins, des troubles apportés dans la manière de vivre de l'être contaminé. Toutefois, constater l'existence de ces phénomènes, c'est enregistrer, en définitive, les lésions, les symptômes, sans expliquer la genèse de ces lésions, de ces symptômes. Or, en pareille matière, comme dans la plupart des sujets, on n'a pas tardé à vouloir fournir des explications de ces divers accidents. — On se contente difficilement d'être le témoin d'un fait; on ne tarde pas, quelquefois hâtivement, à vouloir en exposer le mécanisme. On a, en premier lieu, soutenu avec Toussaint, que les germes patho- gènes agissaient, pour ainsi dire, mécaniquement, traumatiquement, par eux-mêmes, par leur contact avec les tissus, par une sorte de lutte corps à corps avec les éléments de l'organisme. Il suffit de remarquer que, le plus souvent, les germes demeurent cantonnés dans une zone limitée, de dignité physiologique parfois très inférieure, pour ruiner cette hypothèse; fréquemment, ils provoquent des dégénérescences du foie, des reins, sans avoir quitté l'amygdale ou le derme. Habituellement, ils n'habitent pas, sauf aux heures de l'agonie, le torrent circulatoire; on ne saurait donc davantage invoquer les effets des embolies capillaires. Quant à l'absorption de l'oxygène considérée à titre de cause des réactions morbides, elle ne peut faire comprendre l'intervention des anaérobies. Et, d'ailleurs, ce gaz, sans cesse renouvelé à la manière de la plupart des aliments, n'a jamais totalement disparu ni même très notablement diminué à des périodes initiales ou moyennes, caractérisées cependant par des désordres considérables. Pour les mêmes motifs, on n'est pas en droit de soutenir la doctrine de la concurrence vitale, des tissus affamés, ces désordres morbides sur- venant à une heure où les réserves alimentaires sont loin d'être épuisées. Que, dans certaines conditions, suivant les cas, ces mécanismes entrent en ligne de compte : la chose est plus que possible; elle est indéniable. Mais, ces réactions reconnaissent d'autres mobiles. Pasteur, en injectant les cultures stérilisées du microbe du choléra des Poules, a provoqué par cette intoxication la somnolence que dé- termine ce microbe inoculé. Dans cette expérience se trouve le point de départ de la grande doc- trine qui veut que les Bactéries causent les troubles variés de l'infection grâce à leurs produits. A la vérité, cette somnolence constitue, chez ces volatiles un phéno- XIV. —MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 361 mène assez banal, que de nombreux facteurs savent réaliser. — Néan- moins, l'idée était jetée au vent; elle devait germer sans retard. Quand on inocule le bacille pyocyanique, on détermine de la fièvre, de l'entérite, de l'albuminurie, des paralysies, des bémorragies. Or, en introduisant non plus ce bacille, mais ses sécrétions, j'ai le premier re- produit non un symptôme, non une lésion, mais l'ensemble des symp- tômes, des lésions qui caractérisent le mal. — H y a plus : parmi ces symptômes, il en est un, la paraplégie spasmodique, qui apparaît à titre de signe pathognomonique. La démonstration péremptoire était donnée : les réactions cellulaires, au cours des infections, sont occasionnées par les toxines. Dès lors, il importait de les analyser, de les disséquer, de prendre une à une ces réactions, aussi bien celles qui relèvent de l'anatomie ou de la physiologie que celles qui aboutissent aux modifications chimiques, aussi bien les altérations de structure ou les troubles fonctionnels que les changements humoraux. Assurément, on a fait un pas en avant le jour où on a montré que la pénétration des poisons microbiens amène la mort; on a prouvé ce jour là, conformément aux prévisions, que les infiniment petits n'inter- viennent point par action de présence, qu'ils sont dangereux, parce qu'ils empoisonnent l'économie. Toutefois, entre la santé et la mort, il existe des modifications intermédiaires, des réactions multiples ; ce sont ces modifications, ces réactions qu'il est nécessaire de mettre en évi- dence : pour important que soit le microbe, il cède le pas à la cellule, à tous ses changements. II. — Le tissu conjonctif est fréquemment le siège de l'infection. L'in- troduction dans ce tissu de certaines Bactéries suffisamment virulentes provoque le développement d'une foule de modifications; la vaso-dila- tation par voie réflexe est une des premières; elle facilite l'œdème, la diapédèse. Bientôt on reconnaît que nombre d'éléments anatomiques sont mortifiés; ils conservent leur forme., mais ils apparaissent comme vitrifiés; leurs noyaux sont indistincts, en dépit des réactifs colorants mal retenus, mal fixés; ils sont frappés de nécrose de coagulation, pour employer l'expression de Weigert. — L'endothélium des canaux san- guins se gonfle; il fait saillie dans la lumière de ces canaux; il participe quelquefois à la phagocytose, à en croire Metchnikoff ; cette modifica- tion de l'endothélium a une importance capitale, en raison du rôle pré- dominant des phénomènes de l'osmose, de la transsudation, de la dia- pédèse, etc. — La sérosité qui remplit les espaces est plus ou moins limpide, plus ou moins riche en mucine ; la close, la quantité des micro- bes ou de leurs produits, exercent, à cet égard, des influences marquées; c'est ainsi que ïàureus détermine la formation d'un œdème contenant d'abondants principes protéiques; les processus d'hydratation, de pepto- nisation, de digestion expliquent, pour une part, ces œdèmes. En dehors de la distension des artérioles due à l'acte réflexe, les toxines, quelques-unes d'entre elles, paralysent les centres constricteurs, tandis que d'autres se comportent de la sorte vis-à-vis des dilatateurs : ainsi se réalisent tantôt des congestions, tantôt des anémies locales. — 362 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Les leucocytes qui s'échappent sont, les uns uninucléaires, les autres pol}'nucléaires ; en général tous sont aptes à ingérer des germes. Il en est qui dégénèrent; d'autres forment à la périphérie du foyer d'in- flammation une couche plus ou moins épaisse, que Ribbert considère comme un rempart protecteur, aidant à circonscrire et les Bacilles et, pour une part, les poisons. — Ce rempart est formé tant des organi- tes venus d'ailleurs que des organites qui se sont multipliés in situ. Il est difficile de fournir une preuve, plus éclatante que celle qui se dégage de ces changements anatomiques, des efforts réactionnels tentés par les tissus pour lutter en quelque sorte contre les toxines. Il est clair, d'autre part, que, suivant la nature de ces tissus, les ré- sultats paraîtront autres. Si les fibres musculaires sont envahies, leurs noyaux prolifèrent; le protaplasma est absorbé; les activités phagocytaires se révèlent d'une façon accentuée. Parfois, dans le choléra des Poules, un séquestre se forme; on le décèle grâce aux blocs réfringents, à l'apparence vitreuse de la partie nécrosée. — La disparition de la queue du Têtard permet d'étudier avec netteté ces processus. En réalité, à ne considérer que le mécanisme de ces lésions, on voit intervenir le pouvoir que possèdent les infiniment petits de provoquer des réflexes par irritation périphérique; on voit intervenir aussi les pro- priétés vaso-motrices des toxines, leurs qualités d'incitation, d'in- flammation, leur puissance dégénérative à l'endroit de certains éléments anatomiques. Les autres phénomènes, l'œdème, la diapédèse, ne sont que des conséquences directes de ces processus pathogéniques. La genèse des nodules, des tubercules, dépend, en partie, de ces fac- teurs, comme de la karyokinèse, du phagocytisme, etc. ; les récents travaux de Ziegler, Yersin, Volkow, Kostenich, Weigert, Baumgarten, Metchnikoff, Straus, etc., ont placé ces données en lumière. 11 faut aussi faire intervenir, dans ces processus pathogéniques, la chimiotaxie. Telles sécrétions microbiennes, celles de la Bactéridie, des Bacilles d'Eberth, de Friedlander, de Yaureus, du pneumocoque, etc., attirent les corps mobiles ou mobilisés, à la manière de la légumine, de la caséine, du glycocolle, de la leucine, de la gélatine, des album in a- tes alcalins faits avec des extraits de reins, de foie, de poumons. Telles autres sécrétions, celles qui sont très virulentes, repoussent au contraire ces corps mobiles ou mobilisés, à la façon du butyrate , du valérianate d'ammoniaque, de la triméthylamine, de l'urée, du scatol, du phénol, de latyrosine, delà glycérine, de l'acide lactique, etc. [V, y] S'il est malaisé de comprendre comment ces attributs, en raison des parois, peuvent amener les leucocytes à l'extérieur des vaisseaux, s'il est plus simple, plus exact d'expliquer cette sortie par les saines notions de la physiologie, en s'appuyant sur les expériences qui ont fondé sur le roc et les lois des réflexes et celles de la vaso-molricité, on conçoit que ces attributs, dont Massart, Bordet, Demoor, Lange, Ruifmer, Gabrt- chewsky, ont prouvé l'existence, puissent entrer en ligne de compte vis-à-vis des éléments qui circulent librement dans les intervalles con- jonctifs; là, entrent aussi en jeu les densités, les minéralisations, l'osmose. XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 303 En définitive, on voit qu'au point de vue des processus intimes, les parasites infectieux, directement ou indirectement, mettent en jeu la multiplication, la prolifération des cellules fixes ou migratrices, lakaryo- kinèse, l'activité des vaisseaux, la diapédèse, jusqu'à la phagocytose, ce grand mode de défense, ce grand indice de réaction de l'organisme; toutes les théories, celles de Virchow, celle de Cohnheim, celle de Baumgarten, celle de Metchnikoff, trouvent là leur application. III. — Il est à remarquer que, parmi les substances douées d'une puis- sance chimiotaxique soit positive, soit négative, il en est, nous les avons signalées, qui dérivent de la vie, de nos tissus; il est possible qu'elles interviennent au cours des pyrexies, attendu que, dans ces pyrexies, le mouvement vital est perturbé par les germes, par les produits solubles, par les corps que font naître ces produits, agissant à la façon des dias- toses; l'urologie à elle seule suffît pour prouver combien la nutrition est singulièrement modifiée. — Ces tissus subissent, en effet, profondément, nous le rappelons, les atteintes directes des microphytes, plus encore de leurs sécrétions ; mitoses, dégénérescences, hydratations, peptonisa- tions, dédoublements, réductions, oxydations, véritables digestions, fermentations, etc., ces processus constituent quelques-unes des opéra- tions qui accompagnent la métamorphose de la charpente de l'économie. — Parmi ces opérations, il en est qui correspondent à des actions dégénératives. C'est principalement en injectant les extraits de cultures connus sous le nom d'alcalis albuminates, extraits obtenus en faisant digérer les cadavres microbiens avec 0,5 °/o de lessive de soude, qu'on les effectue. — Ces extraits, suivant la virulence, peuvent déterminer une série de lésions dégénératives, parmi elles, la suppuration, de véritables nécroses. On sait clairement aujourd'hui que cette suppuration n'est pas autre chose que le résultat des détériorations, de la mortification, que subis- sent les corps mobiles sous l'influence de diverses substances. — ScnEUR- len avec de l'extrait de viandes pourries, Grawitz, Behring avec la cadavérine, Leber avec la phlogosine de Y aurais, .Ianovski, Vysso- kovitz, une foule de bactériologues, en particulier Buchner, avec les protéines de 17 espèces, ont produit cette suppuration. A l'aide des matières d'un ordre tout différent, on aboutit à ce même résultat. Si Goodard, d'AncET, Guntuer, Sédillot, Castelnau, Ducrest, Cruveilher, etc., ont utilisé des techniques défectueuses, si Huter, Dembzack, Rauscue, Halbauer, Straus, Klemperer, ont échoué totale- ment, si Knapp, Tricomi, Zuckermann, Nathan ont eu des demi-succès, en revanche, Riedel, Councilmann, Uskoff, Grawiïz, de Bary, Cohnheim, Ciiristmas, etc., ont créé du pus en se servant du mercure, de l'huile de crolon, de l'essence de térébenthine, du nitrate d'argent, du chlorure de zinc, de la glycérine, etc. Ces expériences prouvent donc que constater la présence de ce pus n'autorise pas à affirmer absolument la nature virulente du mal; elles prouvent d'autre part que les infiniment petits, en bouleversant la nutri- tion, sont peut-être capables de faire apparaître des substances propres à déterminer ce mode de dégénérescence, puisque des corps qui ne sont 364 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. pas nés de la vie de ces infiniment petits, jouissent de cette propriété. Il n'est que juste, toutefois, de reconnaître que l'étendue, l'importance, l'inoculabilité, la contagiosité d'une suppuration, constituent des carac- tères qui distinguent, le plus souvent, le pus de nature microbienne de celui qui a une autre origine. Même entre le produit purulent de tel microphyte et celui de tel autre, il existe des nuances, quoique l'orga- nisme qui, pour sa part, réagit et rend l'apparition de ce liquide plus ou moins facile, puisse atténuer ces nuances. Ces distinctions tiennent à ce que les agents pathogènes, pyogènes par essence ou susceptibles de le devenir à l'occasion, sont très différents les uns des autres. Ils sont nombreux; à ceux que Rosenbacii a décrits, d'autres, parfois anaérobies, suivant Lubinsei, Veillon, etc., se sont ajoutés; Lemière estime que c'est là, pour ces agents, une faculté contingente. A la suite des Staphylocoques, des Streptocoques, de Yalbus, de Vau- reas, dont les toxines, d'après Salvioli, jouissent d'intéressants attributs physiologiques, à la suite du flarus, du citreus, du cœreus, du viridis, du flavescens, prennent place les Bacilles de la morve, de la tuberculose, de la fièvre typhoïde, de la pyocyanine, le Gonocoque de Neisser, de simples saprogènes; puis, à côté des Bactéries, se rangent les Levures, Y Oïdium albicans, etc. Tous ces ferments figurés, par eux-mêmes ou par leurs toxines, sont susceptibles de faire naître un phlegmon, un abcès, avec ses lésions nécrosiques, sa diapédèse, sa prolifération, sa phagocytose, ses cellules géantes à pathogénie si diversement interprétée, son tissu de granulation, sa membrane pyogénique, sa néoformation d'organites épithélioïdes issus soit des leucocytes uni ou polynucléaires, soit du pa- renchyme propre, soit des clasmatocytes, des éléments fixes ou mobi- lisés du tissu conjonctif, comme le pensent Ranvier, Baumgarten, NlKIFOROFF, ZlEGLER, BaRDENHEUER, MARCHAND, KlENER, DUCLERT, etc. En revanche, ces ferments figurés, au bout d'un temps variable, trou- vent la mort dans ces foyers; le défaut d'aliments, plus encore l'apparition de principes bactéricides, etc., l'expliquent. Ces ferments morts, en général, le mal cesse de progresser; les matières toxiques s'éliminent; le tissu de granulations, des bourgeons récents, sous un épiderme jeune, forment la cicatrice scléreuse; il convient pourtant de compter avec la toxicité des cadavres bacillaires ou plutôt de leur contenu. Dans d'autres circonstances, on voit se développer des dégénérescences différentes, la dégénérescence pigmentaire, granuleuse, muqueuse, grais- seuse, nécrosique, parfois la caséification attribuableau tassement, à des troubles vasculaires, à des processus chimiques, d'après Buiil, Weigert, Niemeyer, Rindfleisch, Jaccoid, Grancher; ces dégénérescences sont la conséquence des propriétés des germes, de l'hématozoaire deLaveran, par exemple, pour les pigments; pour la gangrène, une série d'agents, parmi eux les streptocoques, les staphylocoques, le Bacille du colon, etc., suivant l'état des tissus, suivant l'état des vaisseaux, des nerfs, etc., savent la provoquer. IV.— Ces désordres inflammatoires ou dégénéralifs, dans des propor- tions plus ou moins grandes en rapport avec la vitalité des agents ou du terrain, se rencontrent un peu partout, suivant les localisations de ces XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 365 agents pathogènes ou des substances qu'ils produisent. — Si le muscle, à cause de ses acides, est rarement le siège de ces perturbations, si la prolifération de ses noyaux, la désintégration granuleuse de son pro- toplasma, si la phagocytose, si l'état vitreux, caséeux, de ses segments, sont choses rares, il n'en est pas de même pour les os, pour les sé- reuses. — Le périoste d'un côté, la moelle de l'autre, paraissent offrir aux microorganismes des conditions favorables de développement; on voit Yaureus, qui, dans les glandes sudoripares, se borne à créer le furoncle, provoquer l'ostéomyélite. — Les séreuses constituent, de leur côté, des milieux propices aux réactions microbiennes. Il est certain que ces réactions dépendent du nombre des germes, de leurs qualités, partant de la quantité des toxines, de leur activité. — Peut-être même, dans quelques conditions, ces réactions bactériennes sont-elles capables de jouer un rôle dans la genèse des tumeurs, comme tendrait à l'établir l'histoire de l'actinomycose. Si on étudie les réactions cellulaires, considérées au point de vue de la structure, au point de vue anatomique, non plus seulement dans le tissu conjonctif, dans les os, dans leur périoste ou leur moelle, dans les divers systèmes anatomiques, dans les muscles, les séreuses, la peau, etc., mais encore au sein des viscères, on constate que la va- riété la plus grande se rencontre parmi ces réactions. Dans le foie, par exemple, on enregistre les modifications les plus différentes les unes des autres : les lésions du parenchyme, celles de la charpente fibreuse, les altérations des vaisseaux sanguins ou biliaires, etc. — Dans la rate, les processus sont peut-être moins nombreux; ils se réduisent, en général, à un afflux plus ou moins grand des leucocytes, des glolules, des éléments mobiles, mélangés aux parasites qui, de temps à autre, se réfugient au sein de cet organe. — Dans le rein, en revanche, on décèle des néphrites parfois inflammatoires, plus fréquemment dégénératives, des néphrites des tubuli ou des néphrites interstitielles, des néphrites totales ou partielles, limitées au glomé- rules, aux canaux excréteurs, etc. — Les myocardites, elles aussi, sont aigués ou plus ordinairement chroniques. — Les myélites sont ha- bituellement diffuses, plus rarement systématiques; d'autre part, dans ce névraxe, comme ailleurs, les phénomènes réactionnels aboutissent quelquefois à de simples ramollissements, à de vulgaires hémorragies, à des hématomyélies, ainsi que je l'ai établi, hémorragies qu'expliquent les accidents dyscrasiques, tels que la diminution du sucre, de l'oxy- gène, de l'isotonie , les détériorations vasculaires, les artérites, les dé- sordres de la pression, de la vitesse du sang, etc. Quant aux revêtements cutanés ou muqueux, quant aux membranes séreuses, quant aux organes des sens, etc., ils supportent et les at- teintes des toxines et, plus souvent que d'autres éléments, celles des agents figurés vivants , intervenant primitivement ou secondairement. Les infections secondaires, les associations microbiennes jouent, clans la genèse de ces réactions, un rôle considérable; l'évolution des troubles morbides dépend, pour une part, de ces associations, aussi bien que de la quantité ou de la qualité du virus, que de l'état du terrain. 366 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Ces réactions anatomiques viscérales, à tendances dégénératives plus marquées que celles du tissu conjonctif dont le caractère se rattache plutôt aux phénomènes inflammatoires proprement dit, ces réactions ont une durée passagère, ou durable. Suivant les Bactéries en jeu, cette durée assez courte aboutit à une parfaite guérison dans la pneumonie, par exemple, ou dans le rhu- matisme aigu. — Dans d'autres conditions, l'évolution est lente, chro- nique, progressive ou intermittente, procédant par crises, par accès. A la suite de ces accidents réactionnels, la vitalité cellulaire se ré- tablit plus ou moins complètement, non sans aboutir, dans nombre de cas, à des processus cicatriciels. V. — Comme les liquides dépendent, en grande partie, des solides, toutes ces réactions des tissus conduisent à des modifications humorales. Le sang subit l'influence des produits microbiens et dans ses éléments figurés et dans ses éléments solubles. — ■ L'alcalinité, le plus ordinai- rement, s'abaisse; ou l'a vue passer de 250 milligrammes de soude à 150, à 100, à 40; la coagulation parfois est active, parfois est ralentie; des toxines albumosiques la font varier. — Les hématoblastes, d'a- près Hayem, à l'heure des crises surtout, deviennent abondants. — Les leucocytes voient leurs qualités d'attraction ou de répulsion modifiées. — Ces leucocytes tantôt augmentent de nombre, tantôt diminuent; RiiVIGIlI, BlEGANSKY, PjERXICE, ALESSI, CHATENAY, EVERARD, DEMOOR, MAS- SArt, Bissox, etc., ont établi cette donnée; l'accroissement serait un signe favorable. Pour Botkin, les corpuscules éosinophiles deviennent moins rares; pour Watkins, les globules rouges apparaissent plus cré- nelés, plus débiles, pendant que les plaques hématiques, d'autre part, se montrent plus nombreuses; pour Maurel, les cultures stérilisées détérioreraient ces différents globules ; pour d'autres, leur résistance serait anormale. — Quelquefois, dans les cas graves, il y a production de méthémoglobine par le fait de l'action de certains agents micro- biens réducteurs; ces agents produisent un processus asphyxique, alors que d'autres sont oxydants, alors que d'autres sont neutres. L'isotonie des hématies, si délicate à observer, varie; je l'ai note avec Lam.lois; Bianchi-Mariotti, Fischer, etc., l'ont indiqué. — L'oxy- gène fléchit de 12,13 à 8,9 pour 100; je l'ai constaté avec Gley, avec Lapicque, comme j'ai vu, avec Kaufmann, le sucre tomber de 0,940 à 0,710, par litre. — Stixtzixg prétend que l'eau augmente, tandis que l'albumine diminue; l'hydrémie accompagne l'hypoalbuminose; la toxicité s'accroît. Mais le changement qui prime tous les autres est celui qui se dé- veloppe lorsqu'on injecte des matières bactériennes de façon à créer l'état réfraclaire. Il se produit, dans ces conditions, des substances peu stables, que la dialyse, que des congélations, que la chaleur altèrent, substances dont les unes sont peu favorables à l'évolution des germes vivants, dont les autres, tout en possédant ces qualités réputées bactéricides, agissent sur les poisons microbiens pour les neutraliser, pour annuler leurs effets : ce sont là les principes antitoxiques. Il est, à mon sens, peu de phénomènes plus propres à mettre en XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. :!G7 lumière les réactions des cellules placées en présence des toxines; il s'agit bien là d'un changement en retour par suite de l'impression re- vue; c'est un efl"<>rt réactionnel au premier chef. A la découverte des premiers de ces éléments, de ceux qui sont dits bactéricides, se rattachent les noms de Flugge, Nuttal, Nissen, Fodor, Buchner,Stern,Zasslein,Gamaleia,Bouchard,Charrin, Roger, Gottstein, Szekely, Klemperer, Vosvinkel, Zàplevski, Pekelharing, Nesciiaieff, Emmerigh, Fovitsky, Arkaroff, Mosny, Pansini, Kionka, Kanthagk, Abel, Kuprianoff, Rumbold, Craikovski, etc. A la découverte des seconds de ces corps, de ceux qu'on appelle anti- toxiques, sont liés avant tout les travaux de Behring, de Kitasaïo, puis ceux d'EiiRLicu, de Tizzoni, de Cattani, de Vaillard, etc. On sait les heureux effets obtenus dans le traitement de la diphtérie par Behring, Aronsohn, Eïïrlich, Wassermann, Kossel, Roux, Martin, Chaillod, etc., ou, plus exceptionnellement, dans celui du tétanos, de la pneumonie, par des médecins, en particulier par des médecins italiens, en injectant des substances ou plutôt le liquide qui les renferme, attendu qu'elles ne sont que très imparfaitement connues; elles existent dans le sang, plus spécialement dans le sérum, comme l'a indiqué le premier le professeur Bouchard; de là, la dénomination de sérothérapie qui a remplacé celle d'hémo- ou d'hématothérapie. Dans une série de recherches des plus importantes, Richet et Héri- court ont vu qu'on combat certains virus, en particulier une septicémie, puis la tuberculose, en introduisant le contenu des vaisseaux de sujets naturellement ou artificiellement vaccinés. Dès lors, nous venons de le rappeler, on a beaucoup étudié ce liquide sanguin des individus réfractaires; on a vu qu'en administrant des toxines, en vaccinant des animaux, on fait naître, dans ce liquide san- guin, ces composés bactéricides ou anti-toxiques, grâce à des modifi- cations apportées dans la nutrition. — Il est, en effet, bien établi aujour- d'hui que ces matières ne sont pas incluses dans les cultures employées pour immuniser. - D'autre part, ces matières n'apparaissent que plu- sieurs jours après la pénétration de ces cultures, dès que ces cultures se sont en partie éliminées; d'autre part encore, ces cultures subissent, sans perdre totalement leurs qualités de préservation, un chauffage de 100 degrés et davantage, tandis qu'à 70 degrés ces matières bactéricides sont altérées. On peut, en outre, remarquer avec Bouchard que, si l'on injecte ces principes nuisibles aux germes ou à leurs poisons dans une économie, ils s'éliminent sans se reproduire; ils n'ont pas fait osciller la nutrition, tandis que l'impression, la modification imposées par les matières issues de la vie des parasites, sont durables, persistantes; il n'y a d'éphémères que les variations rapides, passagères, créées aux heures delà lutte, va- riations conduisant les organites à engendrer des composés offensifs pour ces parasites. — Pourtant, plusieurs chercheurs assurent que les corps protecteurs sont les toxines modifiées; d'autres, avec Bordet, Metchni- koff distinguent les principes curateurs des matières anti-microbiennes. Ces éléments paraissent donc procéder des cellules de l'espèce qu'on a 368 L'ANNEE BIOLOGIQUE. rendue résistante aux virus. A ce point de vue, ils dériventnon pas direc- tement, mais bien indirectement des sécrétions bacillaires; ces sécrétions changent la vitalité de l'organisme, comme le fait le plomb, comme le réalise le poison du. germe d'Eberth. — Qu'un ouvrier peintre en bâti- ments absorbe des sels plombiques; ses tissus, qui poussaient la des- truction des acides jusqu'à l'eau ou l'acide carbonique, cesseront de jouir de celte activité ; cet ouvrier deviendra goutteux. D'un autre coté, tel individu, très maigre avant sa dolhiénentérie, après sa maladie marche à l'obésité; ses organites ne brûlent plus les graisses. Dans ces hypothèses aussi bien que dans celle de la vaccination, il s'agit d'efforts nutritifs, de changements réactionnels de la part des cellules sur lesquelles agissent les sécrétions microbiennes ou des composés chimiques empruntés à d'autres groupes de substances. Or, ces changements, ces attributs nouveaux, à l'exemple de diverses pro- priétés, peuvent être transmis du générateur au rejeton, moins fréquem- ment, toutefois, que ceux qui remontent à plusieurs générations, que ceux qui sont indispensables. [XV] Il est possible de saisir la réalité de ces changements, de ces réactions de l'organisme subissant les effets des sécrétions microbiennes, en por- tant son attention sur d'autres éléments. Il est possible de s'assurer que les corps chimiques, d'originehactérienne ou non, définis ou non, en tra- versant un être vivant, en séjournant plus ou moins longtemps dans cet être, sont capables de modifier sa vitalité, de ralentir ou d'accélérer sa nutrition. On voit, parexemple, l'acide benzoïque, suivant Weill, An- reit, se transformer plus lentement en acide hippurique ; on voit, d'après Desgrez, Gharrin, l'azolurie s'établir, du moins, pour un temps donné, lorsqu'on use des composés bacillaires. Or, cette nutrition consiste, pour les éléments figurés, à puiser dans les plasmas ce qui leur convient, à assimiler, à retenir ce qui leur est nécessaire, à rejeter le superflu. Les plasmas sont donc fatalement, forcément, ce que les font les éléments figurés; ils sont sous leur dépendance immédiate. — Aussi est-on sur- pris d'entendre parler, à propos des doctrines de l'immunité, de théories cellulaires opposées à des théories purement humorales, car on saisit mal une théorie purement humorale, non cellulaire. Si l'on fait usage de ce mot « humoral », c'est pour abréger le discours, en supposant que tout le monde comprend. Comment concevoir, chez l'animal, des humeurs sans relation avec les cellules? Comment, dans ces humeurs, faire apparaître des corps bactéricides ou antitoxiques, alexines, anti- lysines ou autres, corps qui ne viennent pas de l'extérieur, sans la par- ticipation de ces cellules? Autant vaudrait remonter à la génération spontanée! Autant croire au quîquid e nihil! Non, il n'y a, à certains égards, que des théories cellulaires : les unes expliquent l'immunité par des actions d'inclusion, de digestion des parasites au sein de ces cellules; les autres imaginent que ces cellules font que les plasmas renferment des principes défavorables aux agents infectieux ou à leurs produits. Ces principes, lysines, antilysines, so- zines, phylaxines, etc., sont surtout nuisibles aux infiniment petits ca- pables d'engendrer le mal dont on a cherché à préserver l'organisme, XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 369 autrement dit, ces principes, s'ils sont nés à la suite d'une vaccination contre le bacille de Lôf(ler, sont plus dangereux pour ce bacille que pour tout autre. Toutefois, il en est dont l'action s'étend à d'autres virus. — Avec Courmont, j'ai vu le sérum des Lapins rendus réfractaires au germe du pus bleu atténuer la Bacléridie charbonneuse; Szekely, Szana sou- tiennent que les humeurs des sujets immunisés contre la rage détrui- sent le B. prodigiosus; Cgesaris-Demel et Orlandi ont fait des consta- tations analogues pour les microbes de la dothiénentérie ou du choléra. — On doit des renseignements de cet ordre à PniSALix et à Bertrand, décelant dans la circulation du Hérisson des composés propres à com- battre les effets des sécrétions de la Vipère; on en doit aussi à Calmette. qui les a exposés dans un mémoire de 1895 des Annales de l'Institut Pasteur : telle antitoxine agirait sur des venins. — On peut dire, d'une façon générale, qu'il y a spécificité, en ce sens qu'un bacille déterminé fait apparaître des corps qui ne sont protecteurs qu'à son égard; pour- tant, nous le répétons, il y a des exceptions. L'élément spécifique serait celui qui nait du contact du sérum normal et du sérum préventif, élé- ment bactéricide pour ceux qui admettent la distinction des corps cura- teurs et des matières anti-microbiennes. Quoi qu'il en soit, celuiqui étudie l'origine de ces produits protecteurs, s'apercevra, s'il veut prendre la peine de jeter un coup d'œil sur ce que nous avons écrit, que notre opinion n'a pas varié; il sera bien vite con- vaincu que nous n'avons pas cessé de considérer cette immunité comme une propriété cellulaire : c'est là, du reste, la formule émise depuis nombre d'années par le professeur Bouchard. — Il serait, d'ailleurs, difficile de comprendre, dans certains cas, l'hérédité, la transmission, la durée de ces états réfractaires, en rattachant ces phénomènes à une simple modification des humeurs, c'est-à-dire à une modification de ce qui ne vit pas. [XV, a] VI. — Les perturbations engendrées par la présence des toxines con- duisent les cellules à réagir; ces réactions aboutissent à l'apparition, nous venons de le voir, de principes divers capables d'altérer la teneur des liquides. Le sang, sous l'influence de ces toxines, subit, en dehors de la for- mation des corps protecteurs, d'autres modifications. — D'après Fodor, Limreck, Calabrese, Blumenthal, son alcalinité augmente. — Je n'ai pas pu réussir, malgré le concours éclairé de Drouin, à constater, à cet égard, des différences très appréciables durant la maladie pyocyanique; on l'a vu tomber parfois, nous l'avons dit, à 40 milligrammes de soude, au lieu de 250. — Pour Maragliano, les sels du contenu vasculaire, le chlorure de sodium plus particulièrement, sont en décroissance; le sé- rum, pour Bumm, Albu, Chambrelent, Tarnier, Ciiarrin, etc., serait plus toxique. - Pour Ghabrié , les propriétés optiques de ce sérum oscilleraient; il n'est pas nécessaire, dans nombre de cas, de troubler notablement la structure des corps pour faire varier considérablement leurs attributs; l'histoire du glycose et du glycogène, de certaines al- bumines, des peptones, etc., le prouve. l'année biologique, I. 1895. 24* 370 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Ces réactions cellulaires au contact des produits solubles étendent leurs effets sur d'autres liquides organiques, qui sont exposés à des changements, lorsqu'on injecte ces sécrétions microbiennes. — Le volume de la lymphe, à en croire Gartner, Rôhmer, est en ascension; sa toxicité, à l'instar de celle du sang, oscille; or nul n'ignore l'impor- tance considérable de cette lymphe, importance bien mise en lumière par les travaux d'HEiDENHEiN et de son École. Récemment, j'ai pu éta- blir, avec Athanassin et Garvallo, que le contenu du canal thoraciqne augmente notablement quand on introduit dans les veines des toxines pyocyaniques aux doses de 2 à 6 centimètres cubes par kilog. ; au lieu de recueillir 3 à o centimètres cubes, on obtient, dans le même temps, quelques minutes, 10, 20, 30, centim. cub. d'une humeur qui devient louche, puis rosée, d'une humeur dont la coagulation se produit avec une grande lenteur. — Les ganglions, que touchent de si nombreux proces- sus, sont ordinairement intéressés; Bulloch , Sckmorl, etc., ont insisté sur ce point. On voit combien sont nombreux les processus anatomiques dérivés des virus. — Les fonctions dépendant, pour une part, de l'état anatomique des organes, des réactions cellulaires, on peut prévoir que les toxines, en engendrant ces réactions, pourront occasionner d'autres désordres, des troubles fonctionnels divers en rapport en partie avec la diversité des produits morbifiques, produits multiples pour un même germe. Réactions organiques sijmptomatiques ou fonctionnelles, en 'présence des virus. I. — Les réactions provoquées par les virus, en particulier par les toxines, peuvent se borner à des troubles fonctionnels, bien que, le plus souvent, ces troubles fonctionnels correspondent à des modifications anatomiques. Tous les appareils sont susceptibles de subir l'influence de ces agents morbides, de traduire par des symptômes variés les désordres qui en sont la conséquence, désordres digestifs, désordres circulatoires, respi- ratoires, nerveux ou autres. 11 est à prévoir que le plus délicat des systèmes organiques sera aussi celui qui, le plus fréquemment, ressentira les atteintes de pareils agents. Aussi, les perturbations d'origine cérébrale, médullaire ou névritique ne sont pas choses exceptionnelles; on observe des modifications sen- sitives, motrices, des anesthésies, des hypéresthésies, des paralysies; ces modifications correspondent à des lésions parfois possibles à décou- vrir, parfois impossibles à mettre en évidence. Les réflexes sont assez souvent modifiés tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. Or, détail intéressant, au cours des auto-intoxications, quand le poison dérive des cellules de l'économie et non des éléments bactériens, dans les maladies du foie, par exemple, on enregistre des faits analogues. - - Si on envisage l'ensemble des phénomènes, on est conduit à reconnaître qu'au contact de ces toxines, le névraxe traduit ses impressions par des réactions anormales. XIV, MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 371 La puissance, la fonction Irophiquc des centres cérébro-médullaires en état réaetionnel aboutissent à des oscillations dans les échanges. Voilà pourquoi ces réactions correspondent à des perturbations nutri- tives; aussi ne doit-on pas être surpris de voir le contenu vésical, ré- ceptacle d'une bonne part des déchets de la nutrition, subir des chan- gements. L'urine, par exemple, devient plus toxique dans la variole, la pneu- monie, la fièvre paludéenne, tandis qu'elle est peu nuisible dans la bacillose, dans la lèpre; dans quelques autres infections, elle renferme peu de matières dialysables. En général, l'urée, le phosphore augmentent, pendant que le chlore diminue; quelquefois on note de la sérinnrie, de la globulinurie, de l'acétonurie; plus rarement, on décèle de l'acide lactique, quelquefois des gaz, expliquant la pneumaturie, comme ceux de la plèvre expliquent les pneumo-thorax fermés. — J'ai nettement enregistré ces oscillations, avec l'aide de Chevallier, chez des animaux dont la température cen- trale atteignait 40, il degrés, à la suite de la pénétration des principes d'origine infectieuse. Ces températures prouvent, ainsi que nous l'avons établi, Ruffer et moi, que les toxines sont capables de provoquer l'hyperthermie, l'é- lément le plus saisissant de l'état fébrile. — Si l'on veut bien se souvenir que, dans l'accès pyrélique de l'Homme, le plus ordinairement les va- riations urinaires concordent avec celles que nous avons indiquées; si, en outre, on remarque, d'une part, que pendant l'évolution de cet accès, l'oxygène fléchit, alors que Co2 s'accroit; si, d'autre part, on rap- proche ces données des expériences de Le Noir et Charrin, qui ont observé, après l'introduction de cultures stérilisées, des modifications identiques au point de vue de la respiration ; on reconnaîtra aisément que ces cultures stérilisées, autrement dit les produits bactériens, en- gendrent la fièvre. Trop fréquemment, on confond l'élévation thermique avec cet état fébrile; cette élévation n'est qu'un seul des éléments de cet état qui, de plus, se caractérise par des changements clans les échanges nutritifs, dans les déchets de l'urine. Or, ici, ces changements existent; l'analyse chimique corrobore l'indication du thermomètre. Ces indications du thermomètre conduisent parfois à des notions in- verses; l'hypothermie remplace l'hyperthermie; c'est le cas du Bacille du colon créant tel ictère grave. — Le professeur Bouchard, suivant la nature des toxines utilisées, a vu ces deux accidents se réaliser. En dehors du choix de la sécrétion bacillaire, la dose injectée, la porte d'entrée choisie, la rapidité de l'opération, l'existence ou l'absence de la pyrotoxine de Centani, constituent des causes de variation. D'ailleurs, en collaboration avec d'Arso.nval, nous avons mis en évi- dence, grâce au calorimètre compensateur, les influences diverses exercées par les matières bactériennes sur les sources intimes du calo- rique; ces influences se sont montrées différentes les unes des autres; on a même pu saisir, dans une unique culture, des corps antagonistes, au point de vue de cette thermogenèse. Aussi observe-t-on de nom- 372 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. breuses variétés, des types inverse, rémittent, intermittent, continu, grave, léger, etc. Pour expliquer ces réactions cellulaires si distinctes, il est permis d'invoquer une foule de facteurs; parmi eux prennent place les asso- ciations bactériennes qui mélangent les sécrétions capables de provoquer ces efforts de réaction, les divers degrés de vitalité des germes qui fabriquent, suivant cette vitalité, suivant le milieu, des composés plus ou moins énergiques, les portes d'entrée qui conduisent plus ou moins directement ces composés aux tissus, les différentes sensibilités de ces tissus, etc., etc. Quant à l'existence de principes antagonistes, c'est là une donnée dont les exemples se multiplient de jour en jour : la cellule pancréa- tique détruit le sucre ou en produit; le noyau possède une réaction chimique ou électrique inverse de celle de la périphérie; le globule blanc livre des ferments favorables ou non à la coagulation;, la sensi- bilité se superpose parfois à la motricité, etc., etc. II. — Les sécrétions bactériennes influencent la nutrition, touchent aux échanges, aux mutations respiratoires, fonctionnelles ou autres; elles modifient les déchets; elles conduisent les tissus à engendrer des corps nouveaux, actifs, toxiques, ou des corps connus en proportion anomale. Une partie de ces résultats dépend des réactions sécrétoires imposées aux glandes si variées de l'économie; ces substances chimiques, nées de la vie des germes, agissent sur les liquides de ces glandes. Le plus grand nombre fait baisser, conformément à ce que j'ai signalé avec Ruffer et Sherrixgton, le volume de la bile; quelques-unes altè- rent sa constitution, diminuent sa richesse, d'après Pisentt, en principes solides. Cette notion n'est pas négligeable car, d'un coté, tout le monde connaît les fonctions antiseptiques de cette bile, fonctions peut-être exagérées, quoique réelles, plus nettes dans l'intestin quin vitro; d'un autre côté, le rôle de la llore du tube digestif s'accroît de jour en jour. La mydaléine, que fabriquent certains ferments figurés de la putré- faction, agit sur la source des larmes; des toxines spéciales jouissent de propriétés identiques, soit à l'égard de la salive, soit vis-à-vis des sucs de l'estomac; d'autres influencent les fibres lisses, la pupille, en- gendrent la mydriase ou le myosis. Les liquides intestinaux tantôt sont en plus petite quantité, tantôt, au contraire, deviennent plus abondants. — A ce sujet, ainsi que nous l'avons signalé, il y a lieu de tenir compte des éliminations qui se font au travers des parois du conduit alimentaire; parmi les principes formés par les agents pathogènes, il en est qui se rendent directement du sang dans la lumière de ce conduit; ces migrations ne se réalisent pas sans offenser la structure des couches profondes ou superficielles, du tissu réticulé, de l'épithélium, des glandes, etc. — Certaines toxines déter- minent des contractions péristaltiques, des spasmes; des gaz, CO2 d'après Schiff, l'oxygène suivant Bokai, font aussi apparaître ces contrac- tions. On voit donc se poursuivre du côté de l'appareil biliaire, de la glande lacrymale, du tube digestif, etc., tant au point de vue moteur qu'au XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 373 point de vue chimique, la série des réactions cellulaires produites par les toxines. — Il en existe d'autres. Les modifications sanguines, lymphatiques, urinaires, thermiques, glandulaires, respiratoires, digestives, etc, s'accompagnent de désordres circulatoires. — Maxfhedi, Traversa ont noté l'accélération cardiaque; Kosïh liiNE, Krainsky ont enregistré une pareille constatation, en admi- nistrant la tuberculine ou des corps putrides. — J'ai vu, avec Gley, le cœur changer de volume, se dilater à la fin de l'injection, au point de ne plus battre; des phases d'arythmie précèdent ces perturbations; en réalité, tantôt le muscle est modifié dans son volume, tantôt dans sa structure; ces modifications peuvent porter sur la vitesse, sur la tension, sur les qualités du contenu, etc.; les bruits de galop, des perturbations en sont ta conséquence. — Ces troubles quelquefois correspondent à des névrites des plexus, ou à la diminution de l'excitabilité tant du myo- carde que du pneumo-gastrique. — Les produits bactériens agissent donc sur la fibre cardiaque d'une façon directe, en la fixant en systole ou en diastole, comme elles interviennent d'une manière indirecte grâce à leurs effets sur le sang, sur les capillaires, sur les centres nerveux, etc. Il importe de mettre en relief, en raison de la gravité des lésions qui en dépendent, les réactions diverses de l'appareil circulatoire impres- sionné par les toxines. III. - - En injectant de la tuberculine à des Lapins, le professeur Bou- cuard a vu que le fond de l'œil se congestionnait; il a réussi à substituer l'anémie, la pâleur à cette congestion, en poussant dans les vaisseaux des toxines pyocyaniques. Cette observation a été le point de départ d'une série d'expériences, dont l'importance ne saurait échapper à personne, attendu que toute cause propre à régir les vaso-moteurs est capable de déterminer nombre de phénomènes. Gley et Ciiarrin ont montré que ces principes pyocyaniques élèvent la pression, paralysent les centres dilatateurs, retardent la vascularisation qui survient dans le pavillon de l'oreille à la suite de l'excitation du nerf auriculaire, accident désigné sous le nom de réflexe de Snellenachiff. Si l'on remplace ces principes du Bacille du pus bleu par ceux de Yaureus, par ceux du germe de la tuberculose, etc., on provoque des perturbations d'ordre opposé ; on facilite l'élargissement des capillaires; on abaisse la tension. — Cet abaissement ne nous donne-t-il pas la clef des palpitations des phtisiques? Le cœur, suivant la loi de Marey, n'accé- lère-t-il pas sa marche, quand l'effort à réaliser diminue? Chez les typhiques, dans la convalescence, pareil phénomène s'observe; on peut faire valoir les mêmes arguments. Ainsi, grâce à ces travaux de physiologie pathologique, qui deman- dent qu'on analyse dans les moindres détails les troubles symptomati- ques, grâce aux méthodes que nous ne cessons de préconiser, grâce aux recherches qui exigent que l'on étudie les corps d'origine bacté- rienne, comme on étudie en toxicologie, en pharmacodynamie, le curare, la strychnine, par exemple, on arrive à.savoir pourquoi, com- ment, tel désordre en particulier apparaît; on n'est plus obligé de s'en :î74 L'ANNEE BIOLOGIQUE. tenir à la formule aussi vague que générale : « Les microbes créent la maladie à l'aide de leurs sécrétions. » Ces réactions de l'appareil vaso-moteur en présence des toxines cons- tituent peut-être une des modifications les plus importantes parmi celles que subit l'économie envahie par les infiniment petits. Nul n'ignore, en effet, la part considérable que prennent les dilatations ou les constrictions des capillaires à l'apport plus ou moins grand des principes alimentai- res, à la facilité plus ou moins marquée avec laquelle les sérosités ou les globules sortent des vaisseaux. Élargir ou resserrer ces capillaires, con- duit à changer profondément la nutrition, la composition d'une zone, d'un territoire, à faire d'un milieu un autre milieu, d'un terrain un autre terrain, à faire que la congestion succède à l'anémie ou la remplace, etc. IV. — -Le plus souvent, que constate-t-on au cours de ces pyrexies in- fectieuses? On enregistre de la fièvre, de l'albuminurie, de la diarrhée, des sueurs, des modifications circulatoires ou respiratoires, des phénomè- nes nerveux. Or, à la faveur des expériences dont nous proclamons l'utilité, on saisit les raisons de ces symptômes. — ■ On n'est plus étonné de voir l'état fébrile s'installer, puisqu'on a appris que les substances bacillaires favorisent l'élévation de la température, l'augmentation de l'urée, de l'acide phosphorique, la diminution du chlore, imprimant aux échanges une foule de variations : les réactions anatomiques ou fonc- tionnelles observées expliquent ces désordres. On est à même d'expliquer les différentes classes d'albuminurie, at- tendu que ces substances bacillaires, comme l'ont vu Bakenham, Fen- wick pour la scarlatine, altèrent le rein en le traversant, ouvrant ainsi la porte aux germes qu'un épitbélium intact retient longtemps, attendu que ces substances changent la constitution du sang ou de la lymphe, attendu qu'elles accélèrent ou ralentissent la circulation. — On reconnaît ainsi que ces matières sont propres à engendrer les conditions les plus favorables au passage des éléments protéiques dans l'urine : lésions du tissu rénal, surtout des glomérules ou des tubes contournés, adultérations humorales, oscillations de vitesse, de tension. — Max Hermanx, Von Platters, Overbeck, Nussbaum, Zieloxko, Runeberg, etc., en liant tantôt l'artère, tantôt la veine du rein, tantôt l'uretère, ont mis en évidence le rôle des facteurs circulatoires dans la genèse de ces al- buminuries. Les troubles digestifs, de leur côté, sont soumis, pour une part, aux réactions anatomiques, pour une autre part, aux réactions fonctionnelles. Les perturbations intestinales dérivent habituellement soit de l'in- flammation des tuniques du canal alimentaire, des imbibitions osmo- tiques, des mouvements exagérés, soit de l'arrivée dans ce canal de principes irritants, soit de phénomènes vaso-moteurs. Or, nous avons établi — est-il besoin de le rappeler? — que les toxines s'éliminent au travers de l'intestin, influencent les nerfs des vaisseaux, favorisent la dore digestive, déterminent enfin des entérites variées. Qu'observe-t-on encore durant l'évolution des pyrexies? On observe une rapidité plus grande, parfois une irrégularité des mouvements respi- ratoires, la polypnée fébrile deFALCK, de Gottsteix, de Riciiet, des batte- XIV. --MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 375 ments cardiaques précipités, arythmiques, dans certains cas des hémor- ragies, des sueurs profuses, des éruptions, des érythèmes, comme aussi du délire, des convulsions, du coma. Si on invoque les réactions inflammatoires, toxiques ou fonction- nelles qui se passent dans les organes Ihoraciques, dans les centres bul- baires, dans l'appareil vaso-moteur, dans le contenu des vaisseaux, dans le revêtement cutané, dans le cerveau, dans la moelle, etc., on saisira plus aisément la genèse de ces phénomènes morbides qui se pré- sentent tantôt isolément, tantôt associés les uns aux autres en nombre plus ou moins considérable: Ces réactions fonctionnelles comme les réactions anatomiques, comme les réactions numérales ou chimiques, ont des durées, des évolutions variables. Elles peuvent n'exister que pendant quelques instants ou persister durant des jours, des semaines, des mois. — Elles peuvent procéder par crises, par accès, par récidives, par intermittences, ou progressive- ment. — Elles peuvent avoir toutes les intensités, depuis les plus béni- gnes jusqu'aux plus graves. — Elles peuvent ne laisser aucune trace de leur passage ou, au contraire, aboutir à des troubles indélébiles. La qualité, la quantité du virus, les associations microbiennes, l'état du terrain, des organes, des tissus, l'influence de l'hérédité, des agents physiques, toxiques, chimiques, les causes secondes, les maladies géné- rales ou locales, les dialhèses, les infections, les intoxications, les priva- tions, le surmenage, la faim, la soif, les conditions extérieures, atmos- phériques, les affections du névraxe, du foie, des reins, du cœur, du poumon, du tube digestif, les interventions thérapeutiques, les antisep- tiques, la facilité de l'élimination, de l'atténuation des corps nuisibles, etc., tous ces éléments, toutes ces influences agissent sur cette durée, sur la marche, sur l'évolution, sur la terminaison de ces réactions. En général, la rapidité avec laquelle intervient l'activité phagocy- laire, plus encore les principes bactéricides ou anti-toxiques, le degré de cette activité, l'énergie de ces principes, etc. : telles sont les conditions qui exercent peut-être le plus d'action sur la manière d'être de ces réac- tions des cellules, envisagées au point de vue anatomique, physiolo- gique ou chimique, c'est-à-dire au point de vue des modifications de structure, de fonctionnement, de sécrétion. A. ClIARRIN. Les Ferments solubles. On réunit sous le nom de ferments solubles (ferments chimiques, dias- tases, enz-ijmes) toutes ces substances organiques qui, par un mécanisme qui nous échappe, déterminent les hydratations et les oxydations qui se produisent chez les êtres vivants. Si on a pu leur comparer quelques composés de laboratoire, dont l'action est d'ailleurs incomparablement 376 L'ANNEE BIOLOGIQUE. plus brutale, on n'a pas réussi, jusqu'à présent, à obtenir un seul de ces ferments solubles par voie synthétique, et tous ceux qu'on a étudiés ont été extraits des animaux ou des végétaux. On ne connaît ni la composition chimique, ni le mode de formation des ferments solubles. Par contre, grâce à de patientes recherches, nous possédons quelques données précises sur l'époque de leur apparition dans les (issus, ainsi que snr leur localisation; nous savons quels sont les principes chimiques sur lesquels ils exercent leur action, et, pour un certain nombre d'entre eux, nous sommes fixés sur la nature de cette action. Ces connaissances, laborieusement accumulées, permettent de se rendre compte du rôle important que jouent les ferments solubles dans la vie animale et dans la vie végétale. Cela est surtout vrai pour les fer- ments hydratants, mieux étudiés, parce que, les premiers, ils ont attiré l'attention. C'est ainsi que, depuis longtemps déjà, l'on sait que, chez les animaux, ces ferments sont les agents de la digestion et de la nutrition; que chez les végétaux, ils sont indispensables à la germination. Envisagé à un point de vue général, leur mode d'action est facile à comprendre : ils transforment des matières insolubles, comme l'amidon, en matières solubles; ils changent en composés assimilables des corps qui, comme le sucre de canne, ne sont pas assimilables directement. Ce sont donc encore les ferments solubles hydratants qui, chez tous les êtres vivants, président au déplacement des aliments de réserve et permettent leur utilisation. Nous sommes moins renseignés sur les propriétés des ferments oxy- dants, bien que leur découverte remonte déjà à une quarantaine d'an- nées. C'est Sciiô.NBEiN qui les a signalés le premier. Il les a appelés matières excitatrices de l'oxygène, matières ozonisantes , matières porte- ozone, parce que, dans son esprit, — et peut-être sa manière de voir est- elle conforme à la réalité, — ces substances, dont il avait constaté la présence dans un grand nombre de plantes, devaient posséder la pro- priété de transformer l'oxygène de l'air en oxygène actif ou ozone, le rendant ainsi susceptible de se fixer sur des corps oxydables. D'ailleurs, ce sont ces mêmes substances que Tuaube désignait plus tard sous le nom de ferments d'oxydation [Oxydationsf'ermente), expression qui équivaut à celle de ferments oxydants que nous employons ici. Quoi qu'il en soit, le rôle des ferments oxydants parait être, clans une certaine mesure, complémentaire du rôle des ferments hydratants. Si, en effet, ces derniers préparent les matériaux nécessaires à l'entretien de la vie, les premiers font servir ces matériaux à la production de la cha- leur et partant de l'énergie vitale. Les réactions chimiques que nous rapportons à la respiration ne se produiraient pas sans eux; aussi Schônbein a-t-il pu dire, rapprochant dans une formule heureuse les végétaux et les animaux, que le suc des plantes, chargé de ces subs- tances oxydantes, doit être comparé au sang des animaux, puisque ces liquides rendent tous deux actif l'oxygène de l'air, et le transportent alors là où il peut y avoir des processus d'oxydation. On voit donc qu'il y a intérêt à passer en revue dans un même article XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. 377 les travaux qui ont été faits sur les deux groupes de ferments dont nous venons de résumer brièvement l'histoire. Ferments hydratants. — On sait qu'au point de vue physiologique, on peut diviser les matières sucrées en deux groupes : celles qui sont assi- milables directement, comme le dextrose, et celles qui ne le sont pas, comme le sucre de canne. Parmi ces dernières, celles qui, par hydrata- tion, sont décomposables en deux molécules de sucres plus simples, analogues ou identiques au dextrose (monosaccharidcs), sont appelées saccharoses. Ce sont des composés isomériques dont la formule est G<2H220H, et dont l'hydratation ou hydrolyse est exprimée par l'équation suivante : C,2il--0" -H IPO =2G°Hl20r' Les recherches que l'on a faites sur les saccharoses tendent à établir que leur utilisation parles êtres vivants exige leur hydratation préalable, et que cette hydratation est déterminée par un ferment soluble spécial à chaque sucre. Le fait est connu depuis longtemps pour le sucre de canne qui est hydrolyse par Yinvertine, ferment qu'on retrouve partout où le sucre de canne est consommé. A côté du sucre de canne vient se ranger le maltose, sucre beaucoup plus important, puisqu'il se forme dans la digestion de tous les aliments amylacés. Le maltose, lui aussi, est hydrolyse avant d'être utilisé et il est hydrolyse sous l'influence d'un ferment spécial. On savait qu'il en est ainsi chez les animaux; Ëm. Bourquelot avait établi, d'autre part, que certaines moisissures produisent un ferment soluble capable d'hydrolyser le maltose en donnant deux molécules de dextrose; il avait conclu en outre de ses expériences sur la Levure de bière qu'il en est de même pour celle-ci et que, par conséquent, contrairement à ce que l'on supposait avant lui, dans la fermentation alcoolique, le maltose est d'abord trans- formé en dextrose. La production d'un ferment du maltose par la levure (maltase) a été confirmée par Em. Fischer (', 2, 3). Ce savant l'a séparé, à l'état de solution, de la Levure desséchée à l'air; il a étudié l'action de cette solution sur le mallose et établi que, dans celte action, le mal- tose est, en effet, dédoublé en dextrose. Em. Bourquelot et E. Gley ont, d'autre part, confirmé l'existence de la maltase dans le sérum sanguin ('); E.u. Bourquelot et H. Héhissey ont retrouvé ce ferment ou un ferment analogue dans un champignon ar- boricole, le Pohjporus sulfurais (Bull.) (5) et J. Laborde (6) a ob- servé que X Eurotiopsis Gayoni (Cost.), moisissure récemment découverte, 1. Fischer EmiL : Einfluss der Configuration auf 'lie Wirkung der Enzyme. (Bcr. deutscli. cliem. Gesellschaft, XXVII, p. 2985, is9i). 2. Fischer lEmili : Même titre. II. (Ber. deutsch. chein. Ces., XXVII. p.3479, 1894). 3. Fischer (Emil : Même litre. III. (Ber. deutsch. cliem. Ces.. XXVIII, |>. 1429, 1893 . 4. Bourquelot lEm.i et E. Gley .- Action >i» sérum sanguin sur I" matière glyèogène et sur le maltose. (C. P.. Soc. Biol. [10], II, p. 2i7, 1895). 5. Bourquelot Em. i et H. Hérissey : Les Ferments solubles du Polyporus sulfureus Bull (Bull. SOC. niycol. France, XI, p. "235, 1895 . ti. Laborde (J.) .- Sur l" consommation 'in maltose par une moisissure nouvelle, VEuro- tiopsis Gayoni Cost. (C. R. Soc. Biol. [10], II, p. 47-2, 1895). 378 L'ANNEE BIOLOGIQUE. écrète le même ferment dans certaines conditions de milieu de culture. Un autre saccharose très voisin du maltose, puisqu'il fournit par hydrolyse les mêmes produits de dédoublement que lui, est le tréhalose. Le tréhalose existe, du moins à certaines périodes de la vie, dans la plu- part des Champignons. Bourquelot a montré, pour quelques-uns de ces végétaux, qu'ils élaborent un ferment soluble capable de l'hydrolyser et il a donné à ce ferment le nom de tréhalase. Bourquelot et Hérissey (loc. cit.), ont constaté la présence de tréhalase dans le Polyporus sulfu- reus. Bourquelot et Gley l'ont recherché dans les divers liquides de l'économie; ils ne l'ont trouvé ni dans le sang, ni dans l'urine (1), ni dans le suc pancréatique. En revanche, ils ont caractérisé sa présence dons l'intestin grêle du Lapin (2) et plus particulièrement dans la région moyenne de cet organe. Le tréhalose, lui aussi, est donc dédoublé avant d'être utilisé, aussi bien chez les animaux que chez les végétaux. Le lactose ou sucre de lait qui, par hydratation, donne une molécule de dextrose et une molécule de galactose, paraissait jusqu'ici faire ex- ception à la règle. Malgré de nombreuses recherches, on n'avait pas réussi à mettre en évidence, d'une façon certaine, la production, par un être vivant quelconque, d'un ferment hydrolysant de ce sucre. Cependant Beyerinck en 1893 (3), s'appuyant sur les propriétés biologiques de cer- taines Bactéries lumineuses, avait cru pouvoir affirmer que deux Levures, les Saccltaromyces Kéfir (Levure du kéfir, boisson gazeuse obtenue par fermentation du lait ordinaire en Russie) et S. tyrocola (Levure retirée du fromage) élaborent un ferment hydrolysant du sucre de lait. Em. Fischer a réussi à démontrer la présence d'un tel ferment dans la macération aqueuse du produit commercial vendu en Russie sous le nom de grains de kéfir (toc. cit., note 7 de la p. 377) et dans une Levure dont il ne donne pas le nom (loc. cit., note 1 cle la p. 377), Levure capable de déter- miner la fermentation alcoolique du sucre de lait. Cette dernière Levure élaborerait en même temps de l'inverline. Le même observateur, dans un travail fait en collaboration avec P. Lindner ('), a cherché à extraire du Schizo-SaccharomyceS octosporus et du Saccharomyces Marxianus les ferments solubles que ces organis- mes élaborent au cours de leur développement. Du premier, il a retiré de la maltase, et du second, de l'invertine seulement. Or le S. octosporus détermine la fermentation alcoolique du maltose et non celle du sucre de canne, tandis que pour le S. Marxianus, c'est l'inverse qui a lieu. On voit par là qu'il existe des relations étroites entre les ferments que produit un être vivant et les substances alimentaires dont il peut se nourrir. Les glucosides, combinaisons de glucose avec des corps divers, sont les composés qui se rapprochent le plus des saccharoses. Ils peuvent être aussi hydrolyses par des ferments solubles. Parmi ceux-ci, l'ému lsine l. Bourquelot iEm. et E. Gley : Nulc concernant l'action P- 355, 1895 . 3. BeyrerinckiW.i : Die Lactose, ein murs Enzym. (Cent'rbl. Bakter., VI, p. 44, 1893). i. Fischer Em.i et P. Lindner : Ueber die Enzyme von Schizosaccharomyces octospo- rus l'ini Saccharomyces Marxianus. (Ber. deutsch. cliem. Ges. XXVIII, p. 984, 1895). XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 379 des amandes, qui possède, entre autres propriétés, celle de dédoubler l'amygdaline en dextrose, aldéhyde benzoïque et acide cyanhydrique, est le plus connu. Au cours des recherches dont nous avons déjà parlé, Em. Fischer a constaté qu'elle agit sur le sucre de lait en l'hydrolvsant. C'est là un fait très intéressant, si pourtant il n'est pas ultérieurement démontré que le produit employé par le savant allemand était cons- titué par un mélange de lactase et d'émulsine proprement dite. Em. Fischer a d'ailleurs étudié l'action de l'émulsine des amandes, ainsi que celle d'autres ferments solubles sur des glucosides d'alcools, tels que les méthyl-glucosides, les méthyl-galactosides, etc., qui sont les premiers glucosides que l'on soit arrivé à préparer artificiellement. Les faits qu'il a observés l'ont conduit à quelques aperçus généraux qui ne manquent pas d'originalité, en tant qu'ils accordent à la configuration des composés mis en expérience une importance biologique inattendue. Pour Em. Fischer, l'invertine et l'émulsine, pour ne citer que ces deux ferments, sont des substances analogues aux matières albuminoï- des; elles possèdent sans doute, comme celles-ci et comme les glucosides, une molécule asymétrique. On s'explique que leur action soit limitée aux glucosides qu'elles dédoublent, en supposant que c'est seulement lorsque ferment et matière fermentescible ont une constitution géomé- trique semblable que peut avoir lieu ce rapprochement des molécules qui est nécessaire à la production du processus chimique. Enzyme et glucoside doivent s'ajuster l'un à l'autre, comme une clef à une serrure, pour exercer l'un sur l'autre une action chimique. On a vu plus haut, que la composition chimique des ferments solubles est absolument inconnue. A plus forte raison en est-il ainsi de la consti- tution géométrique de leur molécule. Aussi est-il impossible à l'heure ac- tuelle de se prononcer sur la valeur de cette séduisante hypothèse {*). L'émulsine ne se rencontre pas seulement dans les amandes; Bolr- quelot a montré que ce ferment, ou du moins un ferment analogue, existe dans certaines moisissures (Aspergillus niger) et dans les Champignons parasites des arbres. Bourquelot et Hérissey (2) ont soumis cette émulsine des Champignons à une série de recherches méthodiques et ils ont constaté son action hydrolysante sur les glucosides suivants : amygdaline, salicine, coniférine, arbutine, esculine, hélicine, populine, phloridzine. Si l'on réfléchit que ces glucosides sont précisément retirés des arbres sur lesquels croissent les Champignons qui renferment de l'é- mulsine, on pensera que, peut-être, celle-ci joue chez ces derniers le rôle d'un ferment digestif, puisqu'en agissant sur les glucosides en question, elle donne naissance à du dextrose, sucre directement assimilable. La diastase, c'est-à-dire le ferment qui saccharifie les matières amyla- cées, a été également l'objet de quelques travaux ressortissant à la biologie. Bourquelot et Gley ont confirmé la présence, dans le sérum sanguin, d'une diastase hydrolysante du glycogène {loc. cit., note 4, de la 1. Bourquelot (Em.)-. Les travaux de M. Emil Fischer sur les ferments solubles. Uourn. de Pharm. et de Cliim. [6], II, pp. 3-27 et 376, 1895 . 2. Bourquelot lEm.i et H. Hérissey : Sur les propriétés de Vémulsine ries Champi- gnons. (Journ. de pliarm. et de Chiin. [01, II, p. i35, 1895). 380 L'ANNEE BIOLOGIQUE. p. 377), ce qui rend fort improbable la présence du glycogène libre dans le sang. J. Griiss (1 ) s'est attaché surtout à rechercher la diastase dans les diverses parties des végétaux, et il a cru pouvoir conclure de ses recher- ches que la diastase est présente partout où l'amidon doit être dissous. D'après cet auteur, dès que, dans un tissu d'assimilation, la proportion de glucose atteint une certaine limite, l'activité de la diastase cesse de s'exercer, pour reprendre quand le glucose a disparu. De là la théorie suivante de l'assimilation chez les plantes vertes : La formation du dextrose précède celle de l'amidon. Si le dextrose s'éloigne moins vite qu'il n'est formé, il se produit dans les corps chlo- rophylliens une sorte de polymérisation de ce sucre avec élimination d'eau. Tout d'abord il se fait 1 molécule de maltose avec 2 molécules de dextrose, le processus se continuant ensuite jusqu'à production d'a- midon. A l'origine, la diastase de la cellule n'agit pas sur ce dernier, puisqu'elle ne peut exercer son action en présence d'un excès de dex- trose. Mais l'assimilation vient-elle à s'arrêter, la proportion de sucre diminue par suite de la circulation et, finalement, les conditions rede- viennent favorables à l'action de la diastase. Alors les grains d'amidon sont attaqués et il se forme du dextrose par un processus inverse de celui qui leur a donné naissance Les ferments solubles des matières albuminoïdes, pepsine, trypsine, etc., n'ont été l'objet d'aucune recherche intéressante. Ferments oxydants., — SISchônbein avait mis hors de doute l'existence, dans les végétaux, de matières oxydantes et indiqué des réactions per- mettant de les retrouver, ainsi que quelques composéschimiques, oxydés par elles, il n'avait pas poussé très loin l'étude de ces matières. Il était cependant intéressant de connaître en particulier, leur puissance d'oxy- dation. C'est une étude que G. Bertrand {-) a faite sur le ferment oxy- dant de l'arbre à laque, ferment qu'il a appelé laccase. Il a fait agir Celle-ci sur le pyrogallol et l'acide gallique en présence de l'air et me- suré l'oxygène absorbé et l'acide carbonique dégagé. Les chiffres qu'il a ainsi trouvés après i heures avec l'acide gallique, donnent 3/4 comme rapport de l'acide carbonique à l'oxygène. La laccase détermine donc, comme on voit, des oxydations très ac- tives. G. Bertrand (3) a en outre recherché la laccase dans les plantes phanérogames, et il s'est servi pour cela surtout du réactif autrefois in- diqué par Schônbein, la teinture de résine de gaïac, qui donne une colo- ration bleue lorsqu'on l'ajoute à un liquide contenant un ferment oxydant. Il cite un certain nombre de plantes ou de parties de plantes riches en laccase, telles que Betterave (racine), Pomme de terre (tu- bercule), Dahlia (racine), Asperge (turion), Pommier et Poirier (fruit), etc. Il a fait en outre cette remarque importante que ce sont, en gé- i. Grùss iJ. : Die Diastase ira Pflanzen korper. (Rer. deutsch. Bot. Ges., XIII, 2, 1895). ■2. Bertrand (G.) : Sur /-■ pouvoir oxydant de /" laccase. (Bull. Soc. cliim. Paris, 5 avril 1895). 3. Bertrand (G.) : Sur la recherche et la présence de !" laccasedans les végétaux, (C. H. Ac. Sci. cxxi. p. 166, 1895). XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 381 néral, les organes en voie de développement rapide qui sont les seuls riches en laccase. Aussi, arrive-t-il que certains organes végétaux qui, au début de leur croissance, donnaient les réactions de la laccase, ne les donnent plus lorsqu'ils sont plus âgés. Les ferments oxydants ne se rencontrent pas seulement dans les plantes phanérogames; il en existe aussi dans les Champignons, ainsi que l'ont établi Em. Bourquelot et G. Bertrand ('j; mais, comme ces observateurs le démontreront plus tard (en 1896), le ferment oxydant des Champignons est différent de la laccase. Il possède une puissance très grande d'oxydation car, essayé sur l'acide gallique, il a donné comme rapport de l'acide carbonique formé à l'oxygène absorbé 87/100. Certains groupes de Champignons, comme les Russules, les Lactaires, sont très riches en ferment oxydant, d'autres en contiennent peu. Il serait intéressant de rechercher si, ce qui est probable, la respiration est plus active chez les premiers que chez les seconds. Chez quelques Champignons le ferment est localisé dans certains tissus. Ainsi, clans le Lactarius piperatus Scop. (Agaric poivré), si on coupe transversa- lement le pied et si on imbibe la section avec de la teinture de résine de gaïac, on remarque que la coloration bleue ne se produit que dans la région centrale. 11 est permis de supposer que les phénomènes d'oxyda- tion s'effectuent surtout dans ces parties chargées de ferment oxydant. La connaissance des ferments oxydants a permis d'expliquer les chan- gements de couleurs qui se produisent sur la tranche de certains orga- nes végétaux frais au contact de l'air. Tout le monde sait, par exemple, que lorsqu'on coupe une pomme, la section se colore en brun rougeàtre. D'après L. Lindet (-), cette coloration est le résultat de l'oxydation du tannin sous l'influence du ferment oxydant. Le tannin est localisé dans des cellules spéciales, le ferment soluble également, et tous deux, au moment où le tissu est déchiré, se trouvent brusquement mis en con- tact. Le tannin s'oxyde aux dépens de l'air atmosphérique en donnant, comme produit d'oxydation, une matière colorée en brun cachou. On sait également que, lorsqu'on coupe certains Champignons appar- tenant au genre Boletus, la tranche se colore en bleu. Tantôt la colora- tion se fait presque instantanément comme dans le Bol. cyanescens, tantôt elle ne se fait qu'au bout de quelques instants {Bol. pachypus). Dans d'autres Champignons on observe des phénomènes analogues. Ainsi, lorsqu'on coupe le pied d'un Russula nigricans jeune, on voit la chair qui est blanche, devenir rouge à l'air, puis noire. Ces colorations s'expliquent de la môme façon que celle de la pomme. Déjà Schônbein avait donné l'explication du bleuissement du Boletus luridus ,Em. Bourquelot et G. Bertrand (3) ont montré qu'elle s'applique aux bleuissements des Boletus cyanescens et erythropus et au noircisse- ment du Russula nigricans. Tous ces Champignons contiennent un chro- 1. Bourquelot (Em.i et G. Bertrand : La Laccase dans les Champignons. (C, K . Soc. Biol- i 101, n, P- •>"", et C R. Ae. Sri., p. 783, 1895). -2. L. Lindet : Sur l'oxydation du in nu in de la pomme à cidre. (Bull. suc. cliim. Paris [31, XIII, p. "277, 1893). 3. Bourquelot lEm.i et G. Bertrand : Le bleuissement et le noircissement des Cham- pignons. (C. R. Soc. Biol. |_1 01, II, 1>. 5H-2, 1895). 382 L'ANNEE BIOLOGIQUE. mogène incolore, oxydable sous l'influence du ferment. Dans les trois Bolets qui viennent d'être cités, le chromogène peut être obtenu en solu- tion alcoolique en traitant les Champignons par l'alcool bouillant qui tue le ferment oxydant. Dans la Russule, le chromogène est insoluble dans l'alcool, mais soluble dans l'eau. Les auteurs l'ont obtenu à l'état cristallisé (') et ils ont montré que si on en fait une solution aqueuse, et si on additionne en présence de l'air, cette solution, d'un peu de so- lution du ferment oxydant des Champignons, le liquide devient rouge, puis noir, absolument comme le fait à l'air la tranche fraîche de la Russule elle-même. Ern. Bourouelot. Étude comparée des toxines microbiennes et des Venins [II, b]. Après les remarquables expériences de Fontana (2) sur l'action phy- siologique du venin de la Vipère (1781), l'attention des savants s'est portée principalement sur l'étude chimique des sécrétions venimeuses. Lucien Bonaparte (3) (1843), découvre dans le venin de Vipère un principe actif de nature albuminoïde, l'échidnine, Gratiolet et Cloëz ('') (1851, 52, 53) trouvent dans les venins de crapaud et de salamandre des principes alcaloïdiques, Zalesky (3) (186G) isole l'alcaloïde du venin de Salamandre qu'il appelle Smandarine. Plus tard, parurent les travaux de A. Gautier (c), Selmi (7), Bhieger (s), Pouciiet (9) sur les alcaloïdes des tissus putréfiés et des tissus vivants. L'idée de comparer les ptomaïnes avec les venins devint d'autant plus répandue que les venins des Serpents étaient alors considérés comme analogues aux produits de la putré- faction. Aussi, quand le professeur Gautier eut démontré (1872-73) la nature alcaloïdique du poison putride, on admit généralement que les sécrétions venimeuses devaient leur toxicité à des alcaloïdes. Gautier en isola, en effet, dans le venin de Naja tripudians. Mais, comme ces bases inoculées aux animaux ne déterminèrent aucun trouble ap- préciable, ce chimiste dut attribuer à des principes albuminoïdes qu'il comparait aux ferments, les terribles effets du venin de ce Reptile. Ces travaux, qui confirmaient ceux de L. Bonaparte sur la Vipère, furent bientôt corroborés par Weir Mitciiell (1883) (,0), Vall (h), 1. Bourquelot (Em.) el G. Bertrand : (Procès-verbaux des séances de la Soc. niycol. France. — Séance dus septembre 1895, tome XI, page XXXIX). -2. Fontana (Félix) : Traité sur levenin de !<< Vipère, Florence, 1781. 3. Bonaparte iLucieni : Gazetta toscana delli science medicofisiche, I8i:>, p. 169. 4. Gratiolet et Cloëz : C. R. Ac. Sri., 52, 53, 1851. 5. Zaleski. Hoppe-Seyler : Medicin-chemische Untersuchungen, 1806. ti. A. Gautier : Recherches sur 1rs albumines de /'ouf . Pouchet : Thèse d'agrégation, Paris, 1880 m. Weir Mitchel (S.) et Reichert (E. T.) : Remarks upon some récent investigations un the venom of serpents. Smillismi Contr., Wash., 1880. il. A. J. Wall : Indian Snake Poisons ; their nature and effects, London-1883; Lancet 1883. p. 5(12. XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. ils:', Wolfenden ('), sur différents Serpents venimeux. C'est à cette époque que prit naissance en microbiologie l'idée des poisons solubles fa- briqués par les Microbes. Introduite en physiologie par le professeur Ghauveau (2), cette notion des poisons solubles eut une fortune ra- pide. Les travaux de Ciiarrin (3), Salmon et Smith, Roux (''), Biueger et Frankel, etc., ont pleinement confirmé cette doctrine. Aujourd'hui les toxalbumines ou toxines, comme on désigne ces sécrétions micro- biennes, sont entrées dans le domaine classique. Leur action rap- pelle beaucoup celle des venins et les microbiologistes ne tardèrent pas à comparer ceux-ci à celles-là. Quelques auteurs ayant vu fourmiller des Microbes dans du venin crurent pouvoir affirmer que ce venin était un produit de culture microbienne; ils pensaient que les microbes remon- taient de la bouche clans les glandes venimeuses. Cette théorie fondée sur une erreur d'observation est maintenant complètement abandonnée. Les glandes venimeuses sécrètent normalement un poison, comme le foie fait du sucre, comme certaines plantes (Ricin, Jequirity) fabriquent des albumoses toxiques. Cellule animale et cellule végétale fonctionnent d'une manière analogue et leurs produits de sécrétion sont identiques. La cellule microbienne est, pour ainsi dire, intermédiaire entre les deux règnes; si elle possède la forme et la structure clés cellules végétales, elle a le mode de nutrition des animaux (Arnaud et Ciiarrin) (5). Il est donc vraisemblable que ses sécrétions aient quelque analogie avec celles de cellules animales comme celles des glandes à venin des serpents. C'est celte analogie que nous avons contribué, Bertrand et moi, à établir sur une base solide, par l'étude systématique du venin de Vi- père. I. — Prenons comme terme de comparaison avec les venins une des toxines microbiennes les mieux étudiées, la toxine diphtérique. Ses pro- priétés physiques et chimiques sont identiques avec celle des venins; comme ceux-ci, elle est insoluble dans l'alcool qui la précipite de ses solutions aqueuses, elle adhère aux précipités, traverse difficilement les filtres et le dialyseur, elle est modifiée par l'action de l'air et de la lu- mière, elle est aussi modifiée par la chaleur d'autant plus que la tem- pérature est plus élevée et plus longuement prolongée. Les propriétés physiologiques du venin de Vipère et de la toxine diphtérique se rap- prochent beaucoup l'une de l'autre. Introduites dans l'estomac, elles sont inoffensives. L'hypothermie, ce caractère important de l'envenimation vipérique, est très accentuée dans l'empoisonnement diphtérique. Cet abaissement de température est dû au ralentissement des combustions et aussi, en partie, à la déperdition de chaleur parla peau. Les vaisseaux du tégument sont extrêmement dilatés. La toxine microbienne, de même que I. Wolfenden : J. Phisiol., VII. S27. ■2. A. Chauveau : Revue mens, de méd. et ctair., 1S71>, p. 849. :!. Charrin : C. R. Ac. Sci. Octobre 1kn~. — Traité de médecine, p. 203. Les toxines mi- crobiennes et a ni mules. (Paris. Massom, 1801. %. Roux et Chamberland : Immunité contre la septicémie conférée jiar îles substances so- lubles. Ann. Inst. Pasteur, îxxi, p. 561. .s. Arnaud et Charrin : Recherches chimiques sur les sécrétions microbiennes. C. R. Ac. Sci., 1891. 384 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. la toxine vipérique, sont, en effet, des poisons vaso-dilatateurs. A l'au- topsie des animaux, on trouve de la congestion des organes internes, des hémorragies, des ecchymoses. Mais la lésion la plus importante et la plus constante, est la congestion intense de l'intestin grêle, dont les parois sont infiltrées par des taches hémorragiques nombreuses. L'en- semble de ces caractères suffisait déjà à montrer l'étroite relation qui existe entre les toxines et les venins. Mais, ce qui a définitivement établi le principe de leur analogie, c'est la découverte de la vaccination contre le venin de vipère et des propriétés anlitoxiques du sang des animaux vaccinés. C'est en étudiant l'influence de la chaleur sur le venin de Vipère que nous avons été conduits, Bertrand et moi, aux résultats que je vais exposer Phisalix et Bertrand) (3). Au moment où nous avons commencé nos recherches, deux opinions étaient en présence. Les uns, avec Weir Mitchell, Reicuerdt ('), Vall, A. Gautier, admettaient que l'ébullition altère partiellement les venins sans détruire leur toxicité, les autres, au contraire, croyaient avec Cal- mette (2) que la virulence des venins ne résistait pas à l'ébullition. En présence de ces résultats contradictoires, il était nécessaire d'entrepren- dre de nouvelles recherches, avec la précaution, indispensable en pareille matière, de préciser toutes les conditions expérimentales. Si l'on soumet du venin de Vipère desséché dans le vide, dilué dans 5000 parties d'eau (lmme clans 5 cent, cubes), à une température de 75 à 90° pendant cinq minutes, on peut, sans danger, en inoculer une dose, mortelle dans les conditions ordinaires, à un Cobaye de 500 gr. Le plus souvent, on n'observe aucun trouble appréciable. Cependant, sous l'in- tluence de la chaleur, le venin a acquis une nouvelle propriété : il dé- termine une vaccination énergique contre les effets du venin normal. Voilà donc réalisés, avec une humeur dépourvue de microbes, des effets identiques à ceux que déterminent souvent, dans les mêmes conditions, les microbes et leurs sécrétions. Mais l'analogie ne s'arrête pas là. Il était rationnel de supposer que cette vaccination avait lieu par le même mécanisme, et que ses résultats étaient semblables à ceux de la vacci- nation par substances microbiennes. C'est ce que l'expérience confirme. L'état vaccinal n'est pas engendré dans l'organisme par la circulation de la matière vaccinante elle-même ; il apparaît peu à peu et n'est réalisé complètement qu'après 48 heures. Si l'on éprouve l'animal pen- dant cette période, il succombe d'autant moins vite qu'on s'éloigne da- vantage du moment de l'inoculation vaccinale. L immunisation n est donc pas produite directement par la matière vac- cinante : elle résulte d'une réaction de l'organisme (3). i. Weir-Mitchell et E. T. Reicherdt : Researches upon the 1 enoms <>[ poisonous Ser- pents. Washington, 1886. -2. Calmette : Sur le venin du Naja tripudians. Ann. Inst. Pasleur. 1892. :i. C. Phisalix et G.Bertrand : Recherches sur la toxicité du sang du Crapaud com- mun. Arch. Physiol., juillet 1893. — Toxicité comparée du sang et du venin de la Vipère. Arch. physiol., janvier l S9 ï . — Recherches sur les couses u venin de Vipère. Arch. Physiol., avril 1895. — Sur l'emploi et le mode d'action du chlorure de chaux contre l<< morsure des serpents venimeux. Arch. Pliysiol., juillet 1895. — Voir aussi : C. II. Ac. Sci., 1893, I89i et 1895, et C R. Soc. Biol. 1893. 94 cl 95. — Recherches sur ï 'immunité . 2. Bouchard : Thérapeutique des mal. infectieuses, Paris, 188!). Kev. Scient., 1895. 2ï août ;$. Rodet ei Courmont : Substances solubles toxiques. Revue de médecine, 1893, p. 81. XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 3s? intermédiaires de la saccharification, mais que les premières phases s'a- complissent à peu près dans le même temps. D'après cela, il est probable que ladiastase n'est pas un ferment simple, mais un mélange de plusieurs ferments (Bourquelot) ('). Déjà W. Mitciiell et T. Wekmekqt (loc.cit.) ont isolé des venins de Serpent à sonnettes et de Serpent mocassin trois subs- tances albuminoid.es spécifiques : une peptone, une globuline et une albu- mine. Les deux premières seules sont venimeuses. Wolfenden a retiré du venin de Cobra eapello, une peptone inactive, ainsi qu'une globuline, une serine et une caséine très toxiques. On comprend quel intérêt pratique il y aurait à isoler les différentes substances qui entrent dans la compo- sition des toxines et des venins , surtout les substances vaccinantes. Mais jusqu'ici les tentatives chimiques faites dans cette direction n'ont pas donné des résultats assez nets pour être utilisés. En attendant, elles ont fourni des documents importants sur la complexité de ces produits cellulaires et ont permis de mieux interpréter les phénomènes morbides qu'ils engendrent. 111. — A une complexité aussi grande dans la composition des toxines microbiennes et des venins, répond une action physiologique complexe. Aux différentes substances, correspondent des symptômes différents qui apparaissent plus ou moins vite suivant la prédominance ou l'activité plus grande de ces substances. Dans le venin de Cobra, on trouve une serine qui tue par paralysie ascendante de la moelle , une globuline qui attaque les centres respiratoires, une caséine qui agit de même, mais plus faiblement (Wolfenden). Les animaux inoculés avec ce venin meurent par asphyxieavant que les autres symptômes aient eu le temps d'apparaître. Dans ce cas, la respiration artificielle, comme l'a faite Labohde (2), en prolongeant la vie, permet de suivre les dernières phases de l'empoisonnement. Dans l'intoxication par le venin de Vi- père, les phénomènes se déroulent en sens inverse; c'est le système ner- veux médullaire qui est d'abord atteint, et la respiration n'est troublée qu'en dernier lieu. Cette multiplicité de substances à actions physiologi- ques différentes, quelquefois antagonistes, explique assez bien les phé- nomènes consécutifs à l'inoculation des venins, surtout ceux de vacci- nation et d'accoutumance. Les substances vaccinantes, comme nous l'avons vu par le venin de Vipère, agissent lentement sur l'organisme; les substances toxiques, au contraire, exercent une action beaucoup plus rapide. Pour que les substances vaccinantes produisent leur effet favorable, il faut supprimer les substances toxiques par la chaleur : c'est le procédé de la vaccination ; ou bien encore inoculer à intervalles convenablement espacés des doses très faibles qu'on augmente ensuite progressivement : c'est le procédé de l'accoutumance. Dans les deux cas, c'est le même processus chimique qui crée l'état réfractaire, et le ré- sultat final est le même : il consiste dans la formation de substances anti- toxiques. Seulement, dans le premier cas (vaccination), ces substances dont l'élaboration n'est pas entravée, se produisent d'emblée plus abondantes ; 1. Bourquelot: Revue Scient., -26 oit. 1895. — Les ferments solubles. Paris 1893. i. Laborde : Gazette des Hôpitaux, 1875. ::ss L'ANNEE BIOLOGIQUE. dans le deuxième cas (accoutumance), elles se forment lentement, au fur et àmesureque leur influence protectrice permet d'augmenter sans danger les doses de venin et, en même temps, la quantité de substances vacci- nantes, lin d'autres termes, quand on inocule pour la première fois une dose de venin très faible, inoffensive, les substances vaccinantes ont le temps de provoquer la réaction défensive de l'organisme et la petile quantité de substances antitoxiques ainsi produites, cipable de neutra- liser une certaine proportion de venin, permet à l'animal de supporter une deuxième inoculation plus forte que la première ('). Les mêmes phé- nomènes se reproduisant dans les inoculations successives ; on arrive à créer ainsi une immunisation très intense. Si, dans la réaction de l'or- ganisme contre les venins, on n'envisage que le processus le plus im- portant, à savoir la production d'antitoxine, l'accoutumance peut être considérée comme une vaccination lentement et progressivement crois- sante (2). Doit-on en conclure que, pour d'autres poisons (acide arsé- nieux, morphine, etc.) l'accoutumance entraine aussi la production de principes antitoxiques? Il serait prématuré de soutenir actuellement une telle opinion. Cependant, quelques expériences semblentdéjà justifier cette conception. C'est ainsi que le professeur Bouchard Hoc. cit.) a vu le sérum de Lapins ayant résisté à des intoxications réitérées par les sels de po- tassium, acquérir des propriétés antitoxiques contre ces mêmes sels. IV. — Si cette manière de concevoir l'accoutumance est exacte, on doit trouver dans le sang des Reptiles dont l'immunité pour leur propre ve- nin a été expliquée par une accoutumance, à côté des substances veni- neuses, des substances antagonistes, capables de les neutraliser : il y aurait ainsi, chez ces animaux , une véritable auto- vaccination. L'expé- rience confirme cette prévision. Le sang de Vipère renferme, à côté de la substance toxique, une substance antitoxique. La première est dé- truite par la chaleur (chauffage à 58°, 15 min.), tandis que la deuxième y résiste. Il en est de même pour le sang de la Couleuvre. Cela n'a rien de surprenant si on se rappelle les analogies qui existent entre cet animal et la Vipère. Mais pour le Hérisson, réfractaire au venin de Vipère et dont le sang possède également des propriétés antitoxiques contre ce venin, il ne semble pas que l'accoutumance entre en jeu : on ne connaît pas jusqu'ici de glandes venimeuses chez les Hérissons. Toutefois, il est permis de penser qu'un poison analogue au venin pourrait être fabriqué quelque part dans l'organisme de cet Insectivore. En fait, ce poison existe dans son sang dont on connaît la grande toxicité. Peut-être même un sem- blable poison est-il normalement sécrété, en très faible quantité, par l'organisme de certains Mammifères. Ce qui viendrait à l'appui de cette hypothèse, c'est que le sang de ces Mammifères renferme, en plus ou moins grandes proportions, des substances antagonistes du venin de 1. il \;i sans dire que ce mode d'accoutumance !<■ la Salamandre terrestre. Soc. de Biol., 9 mai, 1890. — Propriétés anti-toxiques du sang de Salamandre terrestre ris-à-ris du curare, c. H. Ac Sci. 1894, t. 119, p. 43». — Rev. gcu. Sci.. 20 fév. 189G. o. Chauveau et Kaufmann : Pathogénie du diabète. Mém. Soc. Biol. 1893, p. 17 et 29. 390 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. pancréas sur la fonction glycogénique du foie. Cellule pancréatique et cellule hépatique, quoique morphologiquement dissemblables, sont en corrélation fonctionnelle étroite. Les fonctions de ces deux cellules sont tellement solidaires qu'elles peuvent être réunies dans une seule; il n'existe alors qu'un seul organe possédant plusieurs fonctions, c'est riiépato-pancréas des Invertébrés. Chez les Poissons osseux, les cellules pancréatiques et hépatiques, quoique distinctes, sont encore juxtaposées ; les ramifications du pancréas pénètrent dans la masse du foie autour des branches de la veine porte (Laguesse) (1). Enfin, chez les Vertébrés supérieurs, les deux organes proviennent, en partie au moins, comme je l'ai démontré pour l'embryon bumain, de la même ébauche endoder- mique (note 4 de la page 389). Ainsi, toutes les sécrétions de l'organisme sont dans une dépendance mutuelle, sous une influence réciproque, indispensable au maintien de l'équilibre. « C'est par les produits solubles de leur élaboration, bien plus « que par le système neigeux que s'établit entre les cellules l'équilibre vital. » Bouchard, Congrès de Bordeaux, 8 août 1895.) L'introduction de ces idées dans la science est due en grande partie à l'étude des toxines microbiennes et des venins. Elles auront une in- fluence toujours croissante sur les progrès de la biologie générale. Mais c'est surtout en thérapeutique qu'elles apporteront la plus grande lu- mière. Déjà, une nouvelle méthode, appuyée sur des succès retentissants, tend à se généraliser, je veux dire la sérothérapie des maladies infec- tieuses. En raison des analogies entre les toxines microbiennes et les venins, cette nouvelle méthode devait être essayée contre J'envenimation. Quelle est sa valeur pratique et théorique, c'est ce qu'il reste à exposer maintenant. Y. — Après avoir découvert les propriétés antitoxiques du sang des ani- maux vaccinés contre le venin de Vipère, il était rationnel d'en essayer l'emploi au point de vue thérapeutique. De nos expériences, il résulte que l'inoculation du sérum des vaccinés aux animaux envenimés arti- ficiellement empêche complètement les effets du venin si elle a été faite dans un délai qui ne dépasse pas 20 à 30 minutes. Nous pensions obtenir des résultats plus satisfaisants en employant le sérum d'animaux dont l'immunité a été renforcée par des inoculations successives et nombreuses et nous avons essayé, à ce point de vue, les sérums fabri- qués par Calmette en France et Fraser en Angleterre avec le sang de grands animaux immunisés par accoutumance. Ces sérums pos- sèdent, en effet, une très grande puissance préventive, mais si, en faible quantité, ils peuvent neutraliser les effets d'une dose mortelle de venin, ils sont aussi incapables que ceux obtenus par vaccination simple, à pro- longer la vie quand on les administre plus de 30 minutes après le début de l'envenimation (Expériences inédites). Une fois que les symptômes ont atteint un certain degré, le sérum, quelle que soit sa force, est impuissant aies enrayer. C'est exactement ce qui arrive avec le sérum antitétanique vis-à-vis du tétanos déclaré. Le traitement par le sérum antivenimeux l. Laguesse : Pancréas inlra-hépatique chez lesPoissons. C. II. Soc. Biol., 1891, \i. 145. XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 391 aura donc d'autant plus de chances d'être efficace qu'il aura été appliqué plus promptement et que la quantité de venin absorbée sera moindre. Pour empêcher l'absorption, il faudra faire sortir de la plaie autant de venin qu'on le pourra et neutraliser sur place celui qui est resté dans les tissus. Ce but est en grande partie atteint par l'ancienne mé- thode de traitement. Elle consiste, comme on le sait, dans la succion et dans l'emploi des injections interstitielles de diverses substances : per- manganate de potassium, acide chromique, chlore et hypochlorites. Je n'entrerai pas ici dans le détail de cette méthode que l'on trouvera ex- posée ailleurs (note de la page .389). C'est surtout au point de vue théorique que j'envisagerai la question du sérum thérapeutique. C'est seulement en essayant d'élucider le mé- canisme de sa formation et la nature de ses substances actives que l'on pourra faire de nouveaux progrès dans la question des sérums théra- peutiques. En quoi consistent les modifications qui se produisent dans le sérum des animaux vaccinés; à quelles substances doit-il ses proprié- tés si puissantes et quels organes les fabriquent? Tels sont les nou- veaux problèmes à résoudre. Quand on considère la puissance des effets qu'il produit sous un si petit volume, l'idée que la substance active qui lui donne de telles propriétés est peut-être un ferment soluble, se pré- sente naturellement à l'esprit. Dans cette hypothèse, le ferment serait susceptible d'être sécrété en grande abondance par certaines cellules sous l'influence d'une excitation spéciale. Déjà nous savons qu'il existe, en plus ou moins grande quantité, dans le sang de certains animaux, des substances antagonistes du venin de Vipère. Et ce qui donne quelque vraisemblance à l'hypothèse du ferment, c'est que ces substances sont précipitées par l'alcool, de telle sorte que le précipité alcoolique du sang de ces animaux possède vis-à-vis du venin des propriétés antitoxiques remarquables (Expériences inédites). Quant à la nature et au lieu de production de ce ferment, les faits que nous connaissons, nous per- mettent d'entrevoir la possibilité de les mettre en évidence. Indépen- damment des glandes à sécrétion interne dont la fonction principale semble consister dans la formation d'antitoxines, nous savons, en ce qui concerne les toxines et les venins, que le foie et particulièrement l'épithélium intestinal jouent un rôle considérable dans leur atténua- tion. Il n'est pas invraisemblable de supposer que parmi les sécré- tions des glandes et de l'épithélium intestinal, certains ferments diges- tifs puissent exercer une action modificatrice ou antitoxique contre les toxines et les venins. C'est dans cet ordre d'idées que j'ai commencé l'é- tude physiologique de divers ferments en ce qui concerne leurs rapports avec les venins. Un des principaux ferments sécrétés par l'intestin étant l'invertine, j'ai tout d'abord recherché si cette substance pouvait jouer un rôle contre l'envenimation, et j'ai constaté qu'elle possède des propriétés préventives très accentuées contre le venin de Vipère. Il en est de même de la diastase de l'Orge germé, et du ferment qui se trouve dans les glandes pharyngiennes de la Sangsue. Malgré leur différence d'origine et de composition, ces différentes substances provoquent dans l'orga- 392 L'ANNEE BIOLOGIQUE. nisme la même réaction vaccinale contre le venin de Vipère. Faut-il admettre que les deux premières substances, caractérisées par des réactions chimiques distinctes, possèdent une même propriété physio- logique, ou bien que ces deux substances sont constituées par un mélange complexe dans chacun desquels se trouverait un même ferment ayant les mêmes propriétés physiologiques? Dans l'état actuel de nos connais- sances, il serait prématuré de chercher à résoudre cette question. Mais il ressort clairement des faits précédents que l'analyse physiologique des ferments pourra nous donner, sur leur nature et leurs propriétés, des notions nouvelles, que l'analyse chimique serait impuissante à dé- celer. Jusqu'ici, on a peu ou pas étudié Faction physiologique des dias- tases. Cependant si l'on en juge par ce que lloussv nous a appris, dans ses recherches sur le pathogénie de la fièvre (Arch. PhysioL, 1890) sur les propriétés pyrétogènes de l'invertine, il est à présumer que l'élude de ces substances, en fonction de l'être vivant, éclairera d'un nouveau jour la question encore si obscure de leur nature et de leurs rapports avec les toxines microbiennes et les venins. Et au point de vue thérapeutique, qui doit être le but final du biolo- giste et du médecin, il semble que c'est dans l'ordre des substances dias- tasiques que la médecine doit chercher les remèdes les plus énergiques sous le plus faible volume. C. PmsALix. 1. Arsonval (d'j. — Observations, à propos de la note de M. fmbert, sur la théorie électro-capillaire de la contraction musculaire. (C. R. Ac. Sci., Paris. CXXI, 906). [433 2. Bakounin (Sofia'. — Sulla evoluzione délie funzioni embrionali; ricer- che sperimentali. (Atti R. Ace Med.-Chir.Napoli, 48'' année, n. s., n0s 2-3). Voir le suivant]. 3. - - Sur l'évolution des fonctions embryonnaires. Recherches expérimentales. (Arch. Ital. Biol., XXIII, 420-423). 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[453 69. Donath (J.) et. Gara (G.). — Ueber Fieberregende Bakterien produkte. (Wiener med. Wochenschr., 44e ann. 1894, 1342-1344, 1383-1385, 1423- 1425). [452. 70. Mac Dougal (D.-I.). — Expérimental Plant Physiology. On the basis of Œls, Pflanzenphysiologische Versuche. New-York, 1895, illustr. [*. 71 . Driesch (H.). — Referai liber Elisabeth E. Bickford : Notes on Régénéra- tion and Heteromorphosis of Tubularian Hydroids. (J. Morphol., IX, 1894.) — Arch. Entw. Mech., II, 301-302, 2 fig. texte). [Voir ch. VIL 72. Ducceschi (Virg.). — Sugli albuminoidi del sang uenel cane inrelazione con gli effelti délia tiroidectomia. (Atti, Ace. Lincei.; IV, 139-140). [449 396 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 7:!. Durand (de Gros). — Questions anthropologiques et zoologiques. (Bull. Soc. Anthrop. Paris. 1805, 153-184). [402 74. Effront (J.). -- Contributions à V étude de Vamylase. (Moniteur scienti- fique Quesneville, IX, 541-550; 711-725). [457 75. Eriksson (Johann.). — Ueber negativ-geotropische Wilrzeln bei Sand- pflanzen. (Bot. Centralbl., LXI, 273). [L'auteur constate que les racines de certaines Carex peuvent avoir un géotropisme négatif, et, d'une manière générale, que la direction de croissance des racines dépend dans une large mesure des conditions de vie des plantes. — G. Poirault.] 70. A. des Essarts. — Aperçu historique sur la doctrine du polyzoisme hu- main. (Journal des Inventeurs, 1805). [403 77. Fermi (Claudio). — L'action des zymases protêoly tiques sur la cellule vi- vante. (Arch. Ital. BioL, XXIII, 432-437, et Rif. med., 1895, vol. 1, 63). [455 78. Fiocca. — Voir Celli. 70. Fischer (Emil). — Einfluss der Configuration auf die Wirkung der En- zyme. (Ber. deulseh. chem. Ges., XXVII, 2085, 1894). [377 80. Même titre. II. (Ber. deutsch. chem. Ges., XXVII, 3470, 1894). [377 81. Même titre. III. (Ber. deutsch. chem. Ges., XXVIII, 1420). [377 82. Fischer (Em.) et P. Lindner. — Ueber die Enzyme non Schizosaccha- remyces octosporus und Saccharomyces Marxianus. (Ber. deutsch. chem. Ges., XXVIII, 984). [378 83. C. Flammarion. — Elude de faction des diverses radiations du spectre solaire sur la végétation. (G. R. Ac. Sci., CXXI , 957-060). [Voir ch. XVI.] 84. Fraser (Th.). — Serpenfs Venom (P. R. Soc. Edinburgh, XX, 448-474). 85. Fujii (Kenjiro). — Low's Energy of the living Protoplasm. (Bot. Mag., T,.kyo, IX. 44-53). [* S6. Gley (E.) et Pachon (V.ï. — Du rôle du foie dans l'action anticoagulante de la peptone. (C. R. Ac. Sci.. GXXI, 383-385). [380 87. Goebel (K.). — Ueber die Einwirkung des Lichtes auf die Gestaltung der Kakteen und anderer Pflanzen. (Flora, LXXXI, 06-116, 5 fig.). Voirch. XVI. 88. Gowland (Hopkins). — The pigments of the Pierida' : à contribution of the study of excretory substances which function in ornament. (Entomo- logiste p. 1). [Les ailes des Piérides sont colorées en blanc par l'acide urique; les teintes jaunes et rouges sont obtenues par des dérivés de l'acide urique. — P. .Marchai..] 89. Griiss (J.). — Die Diastase im Pflanzenkôrper. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XIII, 2). [380 90. Hamburger (Cari). — Vergleichende Untersuchung ùber die Einwir- kung des Speichels, des Pankreas und Darmsafies. sowie des Blutes auf Stàrkekleister. (Pflûgers Archiv., LX, 543-577). 91. Hedin (S. -G.). — Ueber der Einwirkung von Salz-Lôsungen auf das Vo- lumen der rothenBlutkôrperchen. (Arch. Skandin. Physiol., V, 238-270). [432 02. Heymons (R.). — Ueber Chun's Abhandlung « Das Knospungsgesetz der proliferirenden Medusen ». (S. B. Ges. naturf. Berlin, 1896). [400 93. Imbert (A.). — Sur le mécanisme de la contraction musculaire. (C. R. Ac. Sci., Paris, CXXI, 904). [4:'»:! 04. Jensen (Paul). — Ueber individuelle physiologische Unlcrschicde zwis- chen Zellen der gleichen Art. (Arch. Ges. Physiol., LV1I. 172-200. 2 pi.). [428 XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 397 95. Jost (li.). — Ueber die Abhàngigkeit des Laubblattes von seiner Assimi- lationslhàtigkeit . (Jahrb. wiss. Bot., XXVII, 80 p., 1 pi.). [445 96. Klebahn (H.). -- Gasvacuolen, ein Bestandtheil der Zellen der Wasser- blùthebildenden Phycochromaceen. (Flora, LXXXI, 241-282, lpl.). [Voirch. I. 97. Klebs (G.).-- Ueber einige. Problème der Physiologie der Fortpflanzung . Jena, 8°, 26 p. [Le mémoire plus étendu sera analysé dans le prochain vo- lume. — G. Poirault.] 98. Klug (F.). — Untersunchungen ùber Pepsinverdauung. (Pfliïgers Arch. LX, 43-70). [Etude sur les conditions les plus favorables de la digestion pepsique faite en vue du dosage relatif de la pepsine. Des macérations suc- cessives de la membrane muqueuse donnent une solution finale plus active que les premières — G. Bertrand.] 99. Kumagawa (M.) et Kaneda (G.). — Zur Frage der Fettbildung ans Eiweiss im Thierkôrper. (Mt. med. Fac. Univers. Tokyo, III, 11). 100. Laas (R.). — f'eber den Einfluss der Fette auf die Ausnûtzung der Ei- tveisstoffe. (Inaug. Diss. Strassburg, 1894. in-8°, 10 p.). [44!S 101. Laborde (J.). — Sur la consommation du maltose par une moisissure nouvelle, /' Eurotiopsis Gayoni Cost. (C. R. Soc. BioL, 10° ser., II, 472). [377 102. Lépine (R.). — Sur lu production du ferment glycolytique. (C. R. Ac. Sci., CXX, 139). [456 103. L. Lindet. — Sur l'oxydation du tannin de lu pomme à cidre. (Bull. Soc. ehim. Paris, 3'- ser., XIII, 277). [381 104. Loeb (Jacques). — Ueber die Grenzen der Teilbarkeit der Eisubstanz. (Archiv. Ges. Physiol., 1894, 379-394). — On the Umils of divisibilily of living matter, 7 figures. BioL Lectures, Mar. BioL Woods' Holl, in the summer session of 1894. [Voir ch. VI. 105. Loeb et Irving Hardesty. — Ueber die Localisation der Athmung in der Zelle. (Arch. Ges. Physiol., LXI, 583-594). [446 106. Maflfucci. — Recherches expérimentale* sur les produits toxiques bacilles tuberculeux morts des cultures stérilisées. (Arch. Ital. BioL, XXIII, 281). [453 107. Mann (A.). — Was bedeutet « Metamorp/tose » in der Botanik. (Munchen, 1894, 40 p., 25 fig.). [410 108. Marchoux. — Sérum anticharbonneux. (Ann. Inst. Pasteur, IX, 710- 785). [453 109. Marquévitch (V.). -- Modifications morphologiques des globules blancs au sein des vaisseaux sanguins. (Arch. Sci. Biol. S. -P., III, 428). [437 110. Marschlewski. - Die Chemie der Chlorophylls. (in-8°, 82 p., 2 pi., llamburg et Leipzig). [Travail purement chimique. — G. Bertrand.] 111. Massart (J.). — Sur la Morphologie du bourgeon. (Ann. Jard. Huit., XI, 121-136). |411 112. Mendelssohn (M.). — Ueber dem Thermolrojnsmus einzelligcr Orga- nisnien. (Arch. (les. Physiol., LX, 1-271 fig.). [Voir le suivant.] 113. Sur le thermotropisme des organismes unicellulaires [en russe]. (Travaux de la Soc. des naturalistes de Saint-Pétersbourg; sect. zool., XXV, 97). [442 114. Mesnil. — Mode de résistance des Vertébrés inférieurs. (Ann. Inst. Pasteur, IX, 301-351, lpl.). [455 398 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 115. Metchnikoff. -- Destruction extra cellulaire des bactéries dans l'orga- nisme. (Ann. Inst. Pasteur. IX. p. 433). [455 116. Miura. -- Jst der Dùnndarm im Stande Rohrzucker zu invertiren (Z. Biol., XXXII, 266-278). [L'invertïne existe dans le petit intestin chez le mort-né, et sa présence ne dépend ni du contact des aliments ni des mi- croorganismes. L'estomac, le colon et le pancréas ont une action inversive excessivement faible. — G. Bertrand.] 117. Mobius (M.). - Ueber einige an Wasserpflanzen beobachteten Reiz- erscheinungen. (Biol. Centralbl., XV, 1-44. 8 fig. ). [438 118. Modica (O.ï. — Contributo allô studio délia fagocitosi. (Atti. Ace. Gieon. 4° sér., VI [1893], Mem. n° 15, p. 17). [436 119. Monti. — Sur les cultures des Amibes. (Arch. Ital. Biol., XXIV, 174- 176). [428 120. Morgan (T. -H.). — A Sludy of Metamerism. (Quart. J. Micr. Sci., XXVII, 395-460, 2 pi.). [404 121. Nencki (Marcellusi. — Zur Kenntniss der pankreatischen Verdauungs- producte des Emveisses. (Ber. deutsch. chem. Ges., XXVIII, 560-567. [Ana- lyse détaillée des produits de la digestion pancréatique de l'albumine. [G. Bertrand. 122. Neumeister. — Ueber das Vorkommen und die Bedeutung ei/tes eiweiss- lôsenden Enzyms in jugendlichen Pflanzen. (Z. Biol. 1894, 446. [Présence dans les jeunes plantules de ferment digérant la fibrine; les graines ger- mées n'en renferment pas. — G. Bertrand.] 123. Noetzel. — Die Rùckbildung der Gewebe im Schwanz der Froschlarve. (Arch. mikr. Anat., XLV, 475). [Les leucoytes ne jouent qu'un rôle très res- treint dans ces phénomènes de régression. — G. Poirault.] 124. Overton (E.). — Ueber die osmotischen Eigenschaften der lebenden PfJan- zen-und Thierzelle. (Vierteljahrschr. Ges. Zurich, XL, 159-201, fig.). [431 125. Pautz ;w.) et Vogel (J.). — Ueber die Einwinkung derMagen und Darms- chleimhaut auf einige Biosen und auf Raffinose. (Z. Biol., XIV, 304-307). [Les muqueuses de l'estomac, de l'iléon et du gros intestin hydrolysent difficilement la maltose et l'isomaltose, tandis que celle du jéjunum les transforme complètement en dextrose. Les premières sont sans effet sur la lactose qui est attaquée seulement par la membrane jéjunale. Les expé- riences ont été faites avec le Chien et l'enfant mort-né. -- G. Bertrand.1 126. Phisalix (C). — Démonstration directe de ï 'existence, dans le venin de Vipère, de principes vaccinants indépendants des substances toxiques. (Bull. Mus. Paris, 1896). [386 127. Phisalix (C.) et Bertrand (G.). —Sur l'existence, à l'état normal, de substances antivenimeuses, dans le sang de quelques Mammifères sensibles au venin de Vipère. (Bull. Mus. Paris, II, 100-104 1896). [389 128. Sur les relations qui existent entre les deux procédés d'immunisation contre les venins : l'accoutumance et la vaccination. (Bull. Mus. Paris. 1896, II, 36-39. [388 129. Sur les effets de l'ablation des glandes venimeuses chez la Vipère. (Arch. Physiol. norm. patli., 1895, 100-106). [384 130. Variation de virulence du venin de vipère. (Arch. physiol. norm. path., 1895, 260-265). [385 Xiv. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 399 131. Phisalix (C.) et Bertrand (G.) — Sur remploi et le mode d'action du chlorure de chaux contre lamorsure des serpents venimeux. (Arch. Physiol. norm. path. 1895, 523-531 ). * [385 132. - -Recherches sur l 'immunité du Hérisson contre le venin de Vipère. (C. R. Soc Biol. 1895, 639-641). [388 133. - - Sur Vcmploi du sang de Vipère ci de Couleuvre couina' substance anti-venimeuse. (C. R. Ac. Sci., CXXI). [388 134. Répin. — Sur l'absorption de Vabrine par la muqueuse. (Ann. Inst. Pasteur, IX, 517.) L'abrine est cent fois moins toxique pour le Cobaye par ingestion que par injection hypodermique. Cela ne tient pas à la destruction du ferment soluble dans l'intestin mais à sa très faible diffusibilité. [Cette ob- servation est à rapprocher de celles de Fraser (84) sur l'absorption du ve- nin de cobra]. [G. Bertrand. 135. Rey Pailhade. — Rôles respectifs du philothion ci de la, lacease dans les graines en germination. (C. R. Ac. Sci., CXXI, 1162). [45s 136. Rohmann et J. Lappe. — Ueber die Lactase des Dilnndarms. (Ber. deutsch. chem. Ges. C. XXVIII, 2506-2507). [Présence de la lactase dans le petit intestin. — G. Bertrand.] 137. Roule (L.,). — La P/tagocglose normale. (Rev. gén. Sci.. 586). [436 138. Roussy. — Action des agents physiques sur les propriétés pyrétogène et diastasique de Vinvertine. (Bull. Soc. Biol., 10e Série, II, 318). [La pro- priété pyrétogène de l'invertine n'est pas détruite mais amoindrie entre 100 et 150". Sa propriété amylolytique n'est pas non plus complètement abo- lie dans ces conditions. — G. Bertrand.] 139. Riïdinger (N.). — Ueber Leucocytenwanderung in den Schleimhauten des Darmkanals. (S. B. Ak. Mûnchen, 125-154, 2 pi. col). [437 14(1. Sacharoff. — Ueber die Entstehung der eosinophilen Granulationen des Blutes. (Arch. mikr. Anat., XLV, 370-387, 1 pi.). [436 141. Sachs (J. von). — Plu/siologische Notizen. — AV. Weitere Betrachtungen ueber Energiden und Zelleu. (Flora, LXXXI, Ergzbd., 405-434). [405 142. Schâfer (Edw.) — E.iperiments on the condition of coagulation of Fi- brinogen. (P.Pbysiol. Soc. London, III, J. Physiol., XVII, p. xvm-xx). Note priliminaire à propos d'un travail de Lilienfeld. [G. Bertrand. 143. Schneider (R.). — Die neuesten Beobachtungen uber natùrliche Eisen- resorption in thierischen Zellkernen u. einige charakterische Edile der Ei- senverwerthung in Kôrper von Gephyreen. (Mt. Stat. Neapel., XII, 208-216, 1 pi.). [Voir ch. I. 144. Schrbtter-Kristelli (Ritter). — Ueber ein neues Vorkommen von Caro- tinin der Pflanzen nebst Bemerkungen uber die Verbreitung, Entstehung und Bedeutung dièses Farbstoffes. (Bot. Centralbl. . LXI, 33-46). Constatation de la présence de la carotine dans le fruit de YAfzelia Cuansenzis et résumé de l'état présent de la question de la carotine. A la longue liste bibliographique qui accompagne ce travail ajouter : Bertrand (G.) et Poirault (G.). Sur la minière colorante du pollen. (C. R. Ac Sci.. 14 nov. 1892). Les auteurs mon- trent que la matière colorante du pollen de Verbascum est de la carotine. [.... G. Poirault. 145. Sedgwick (A.). — On the original Function of the canal of the central nervous system. [Stud. Lab. Cambridge, t. II, Part. L] [Cité à titre de Biblio- 400 L'ANNEE BIOLOGIQUE. graphie au n° 148]. C'est dans ce mémoire que l'auteur exprime pour la première fois ses idées sur l'insuffisance de la théorie cellulaire. 1883. 140. Sedgwick (A.). — The development of Peripatus capensis. — 1885. Part. I. Quart. J. Micr. Sri. (new. ser.), XXV, p. 449-460,2 pi. — 1886 Part. II. M., XXVI, 175-212, 2 pi.. — 1887. Part. III. Id., XXVII, 467-548. 4 pi. Part. II et le dernier chapitre de Part. III sont intéressants au point de vue de la théorie [Cité à titre de Bibliographie du n° 148. J [404 147. Monograph on Ihe development of the Cap species of Peripatus. [Stud. Lab. Cambridge, IV, part I.J Réimpression des mémoires de 1885-87 précédée d'une préface à consulter. [Cité à titre de Bibliographie dun° 150]. Us. On Ihe Inadequacy of the Cell Tlieory and on the Development of Nerves. (P. Cambridge. Soc, VIII. 248). [404 149. Further Remarks on the Cell-Theory, ivith a Replu to Mr. Bourne. (Quart. J. Micr. Sci.. XXXVIII, 331-337). [405 150. Sfake (J.). — De la prétendue influence des substances albuminoïdes sur l'amidon et le glycogène. (Arch. Physiol. morn. path., 5e série, MI. 455. Voir aussi : Bull. Soc. Biol., 10e ser.. II, 465. [Xi la fibrine ni l'albumine d'oeuf ne saccharifient l'amidon ou le glycogène. — G. Bertrand.] 151. Sjôqvist. — Physiologisch-chemische Beobachtungiien uber Salssailre. (Sk. Arch. Phys.. V. 277-376). [* et 456 152. Salvioli. — Action physiologique des toxines îles staphylocoques. (Arch. Ital. Biol.. XXIII, 281). [454 15:!. Spitzer. — Die zuckerzerstôrcnde Kraft des Blutes und der Gewebe. (Arch. Ges. Physiol., LX. 303-309). [456 154. Starling. — On some applications of the Tlieory of osmotic pressures to physiological probleuts. (Sci. Prog., IV, 184). [429 155. Trambusti et Coraba. — Injluenza délie alterazioni del sistema ner- voso su/la localizzazion sul decorso dei Processi infettivi. Sper., Sez. biol., XLIX, 347-362). [454 L56. Verworn (M.). — Allgemeine Physiologie. Ein Grundriss der Lehre vom Leben. Jena, in-8°, 584. fig. 268). [413 157. Ward (H.-M.). — The action of Light on Bacteria (Part III). (Ph. Tr., 1895. [Suite du travail de l'auteur publié en collaboration avec Fkankland dans les Reports to the Royal Society Water Research Committee, in P. R. Soc, London, 1892-93 et 1894J. [438 158. Werhovsky. — Untersuchungen ueber die Wirhung erhôhter Eigen- Wàrme aufdem Organismus. (Beitr. path. Anat., XVIII, 72-115). [438 159. "Wilson (Edmund-B.). — The embryological Criterion of homology. (Biol. Lectures Mar. Biol. Lab. Woods lloll. in the summer session of 1894. 101-124, 3 fig.). [401 160. Wroblewsky. — Zur Kennlniss des Pepsins. (Z. phys. Ch., XXI, 1-18). [456 161. Notiz uber dus Vcrhallcn der Sulfocyansaûre zu den Magenfermen- ten. (Ber. deutsch. Chem. Ges..XXVIH, 1719-1722). [Action do l'acide suli'o- cyanique sur la digestion pepsique de la fibrine et sur la coagulation de la caséine. — G. Bertrand.] XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 401 162. Zenker. - Ueber inlravasculàre Fibringerinnung bei der Thrombose. (Beitr. path. Anat., XVII, 448-505). [450 159. "Wilson (Edmund-B.). — Le critérium de Vhomologie. — Le mot limnologie est employé : a), dans le sens de similitude des parties corres- pondantes dans des individus différents; c'est l'homologie spéciale d'Owen <[ue nous appelons aujourd'hui homologie génétique; b) dans le sens de simi- litude de parties correspondantes dans le même individu; c'est {'limnologie sériale d'OwEx, Vhomodynamie de Biïown, Vhomonomie de Haeckel, Vhomolo- gie mêristique de Bateson. Wilson s'occupe dans ce travail du critérium de l'homologie génétique. I. — L'homologie spéciale ou génétique d'OwEN était fondée sur des faits anatomiques. On entendait par là une correspondance morphologique dans la position et les connexions relatives des parties, en dehors de toute idée de développement. Mais c'est un fait bien connu que le critérium embryologique a remplacé souvent le critérium anatomique, et l'emploi irréfléchi qu'on en a fait nous a souvent créé des difficultés sérieuses. — Il y a six ans Gegenbaur a voulu réagir contre cette tendance fâcheuse, protestant avec autant de justesse ([lie de modération, contre le crédit trop exclusif de la méthode embryologique dans la recherche des homologies et des affinités. Le mélange des caractères caenogénétiques et palingénétiques dans l'ontogénie nous ramène forcément àl'anatomie comparée. — L'une des difficultés de l'emploi du critérium em- bryologique c'est de savoir ce qui doit être considéré comme 1' « origine em- bryonnaire » d'une partie ou d'un organe. L'expression « similitude d'origine embryonnaire » manque absolument de précision. Parfois, elle n'indique qu'une relation semblable entre des parties larvaires ou embryonnaires bien différenciées (parties dérivées du squelette du premier arc viscéral); ailleurs, elle implique l'idée que les organes qu'on homologue proviennent des mêmes feuillets germinatifs (chaîne nerveuse ventrale des Annélides et des Arthro- podes); ailleurs encore, elle indique une relation semblable au stade de cli- vage (productions de nemoblastes dans les Hirudinées et les Arthopodes). Wilson veut montrer qu'il n'y a pas un seul de ces stades qui puisse en lui-même être considéré comme le critérium absolu et permanent de l'homo- logie. Même en s'appuyant exclusivement sur les feuillets germinatifs, on arrive à des contradictions, le fait est indiscutable. II. — Maintenant, s'il est prouvé que l'homologie ne peut pas être établie par une similitude exacte de l'origine embryonnaire , pas plus qu'elle ne peut être infirmée pour la seule raison de différence d'origine, quelle sera la pierre de touche du. critérium embryologique dans les questions d'homologie? L'au- teur répond avec Owen : l'anatomie comparée, la structure et les relations anatomiques de l'organe développé. C'est « l'état prospectif et non l'état ré- trospectif de développement qui, en pareil cas, est décisif. Nous devons, avant tout, considérer l'anatomie comme la clef de l'embryogénie et non pas cher- cher à expliquer l'anatomie par l'embryogénie. » [Les idées du professeur Wilson sur la nature générale du développement sont présentées sous une forme très claire. L'œuf est un corps doué d'une organisation idioplasmique spécifique qui, sous l'influence d'un stimulant convenable et dans des conditions définies, prend graduellement une autre L'ANNÉE biologique, I. 1895. 26 402 L'ANNEE BIOLOGIQUE. forme d'organisation. « Aucun moyen de casuistique ne nous permet d'échap- per à cette conclusion que chaque caractère de l'adulte est. dans une certaine mesure, inclu dans l'idioplasma ». Mais « les faits de régénération, d'hétéro- niorphose. de développement de blastomères isolés renversent du coup toute théorie absolue de localisation germinale », et beaucoup d'autres faits nous amènent à conclure que l'ontogénie n'est pas seulement la transformation d'une suite d'organisation en une autre, mais comporte, en outre, une augmen- tation régulière de complexité, due en partie à l'action réciproque de l'orga- nisme en voie de développement et du milieu, en partie à la multiplication et à l'action réciproque de ses propres parties. Ainsi des honiologies peuvent être créées au fur à mesure que l'ontogénie progresse. [V, y; XX] [Ce travail nous semble si admirable (pie nous ne pouvons résister à la tentation de lui faire un nouvel emprunt. On peut formuler comme il suit les idées du professeur Wilson sur la « récapitulation ». D'une manière géné- rale, l'embryon diblastique doit représenter une phase ancestrale persistante chez les Métazoaires inférieurs, mais cela seulement en vertu de la persis- tance du contraste fonctionnel existant à l'origine entre les parties intérieures et extérieures. [XVII, Z] [Ailleurs, Wilson indique bien (pie la plus grande faute de l'embryologie a été la tendance à expliquer par l'hérédité toute opération de développement, en négligeant ce point capital que toute opération de ce genre doit avoir une signification physiologique si cachée soit-elle pour le développement de l'individu ». Et toutefois « nous ne devons pas perdre de vue ce point ca- pital que l'organisation de l'idioplasma qui fait la base de toute opération em- bryologique est un legs du passé. Toute réponse à une excitation donnée est par cela même une expression de ce passé. »]. [V, y] — J. A. Thomson. 73. Durand (J.-B. de Gros). — Questions anthropologiques et zoologiqiics. I. — L'auteur expose que les types ethniques se constituent et se diversi- fient sous l'influence des milieux: qu'en particulier, dans le département de l'Aveyron, la population humaine comme les animaux domestiques se par- tagent en deux types nettement tranchés correspondant à la constitution géo- logique du sol. Dans les terrains siliceux. l'Homme et le Mouton ont une pe- tite taille et une ossature grêle; dans les terrains calcaires, l'Homme et le Mouton ont une taille très supérieure et un squelette massif. Les mêmes contrastes existent dans la conformation des dents, le caractère moral des Hommes, et même la prononciation de l'idiome indigène. Dans cette même région, les habitants des villes sont très bracbycéphales, ceux des campa- gnes mésaticéphales. [XVI, P] II. — L'auteur s'occupe de ce qu'il appelle le polyzoïsme, ou la pluralité animale chez l'Homme (question dont il s'est occupé dès 1867). Un être humain ou un animal supérieur, n'est pas un individu irréductible, mais une agglo- mération hiérarchisée d'individualités animales distinctes dont chacune réunit un centre psychique et un centre nerveux qui en est le siège, un ou plusieurs couples de conducteurs nerveux centripètes et centrifuges et, à l'extrémité de ceux-ci. un « organe-outil » ou « organe différenciateur ». Il réclame la priorité de cette opinion contre Cl. Bernard et Edmond PeriuerO). III. — L'auteur rappelle qu'il décrivit dès 18G8 la torsion de l'humérus, mise en avant surtout par Cn. Martins, pour le parallélisme des membres (1) M. le professeur Perrier a réparé l'omission qu'il avait laite des travaux de M. Durand (de Gros) qu'il considère comme un précurseur de la théorie des colonies animales. XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 403 thoraciques et abdominaux, e1 qu'il a le premier appliqué cette théorie de la torsion humorale à la filiation des formes organiques. Cette torsion de l'humérus aurait eu pour cause « les efforts violents faits sur eux-mêmes par des individus nageurs du type brachial primitif ou pro- tomorphe, pour s'adapter aux conditions de locomotion d'un milieu bourbeux, où les espèces ont dû faire un stage plus ou moins long avant d'arriver à vivre et à se montrer sur la terre ferme. » (p. 169;. Cette torsion de l'humé- rus s'est opérée chez les Vertébrés nageurs (Ichtyosaure et Plésiosaure) qui ont des membres parfaitement isomorphes pour accommoder le bras na- geur aux fonctions de « chasse-boue » imposées à l'animal dans les marais bourbeux où il se déplaçait. L'auteur explique la façon dont le type isomorphe et isotrope, a pu dévier en un type mësomorphe dans lequel l'angle de flexion du coude et celui du genou, au lieu d'être dans deux plans perpendiculaires au plan médian du corps, sont ramenés dans un même plan, parallèle à ce dernier avec leurs convexités ramenées en avant. « Les Vertébrés marcheurs portent dans leur torsion numérale, le certificat authentique de l'exode aux cruelles épreuves à travers le désert boueux. » (p. 172). « Les Batraciens et les Reptiles opèrent le redressement de l'avant bras au moyen de la luxation rotative antéro-interne du coude, les rotations restant un peu inférieures à un angle droit. » Il en est de même chez les Oiseaux. Sauf les Monotrémes, les Mammifères terrestres et les Dinosauriens ont subi les demi-révolutions radio-carpiennes. [XVI, j3] L'auteur regarde les Cétacés comme dérivés directement des Reptiles na- geurs. En résumé , la torsion numérale est. dans le classement des Vertébrés supérieurs, une règle primitive et absolue. [XVII, X] — A. Labbé. 76. Essarts (des). --Aperçu historique sur la doctrine du Polyzoïsme hu- main. — Durand (de Gros) le premier, puis E. Perrier ont soutenu la thèse, de la multiplicité animale de l'organisme Vertébré , l'un au point, de vue de la physiologie et de la psychologie humaines, sous l'aspect statique; l'autre, dans son dynamisme, dans toute la série organique. Perrier considère Durand (de Gros) comme un précurseur de la théorie des colonies animales. « L'organisme humain doit être regardé comme une agglomération d'orga- nismes élémentaires pourvus de tous les éléments essentiels de la vie ani- male, c'est-à-dire d'un centre nerveux, le cerveau, d'un centre psychique, de conducteurs nerveux afférents et efférents, et d'un organe outil « l'organe différentiateur » adapté à l'extrémité des nerfs pour recueillir d'une part les impressions excitatrices, et d'autre part pour appliquer la réaction motrice au travail fonctionnel spécial. ». — A. Labre. 41. Cattaneo (G.). - - Des diverses théories à l'origine de la métamé- rie, etc. — L'auteur cherche à prouver que la différence entre ceux qui ex- pliquent la métamérie par l'accroissement et la différenciation du corps, et ceux qui la considèrent comme une multiplication agame incomplète, est plutôt subjective qu'objective; car, dans bien des connus universellement re- connus comme tels, les individus ne sont pas moins incomplets que des mé- tamères, si l'on regarde ceux-ci comme des individus. [La différence n'en demeure pas moins fondamentale, si l'on se reporte à la première origine de la métamérie qui, dans l'hypothèse de la multiplication, doit avoir pour point de départ une gemnn'nation, conduisant à la séparation de nouveaux individus]. — C. Emery. 404 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. 120. Morgan j J.H.). — Etude sur le métamërisme. — On sait depuis long- temps que la répétition sériale des anneaux des Annélides présente des ir- régularités. Mais on s'est borné jusqu'ici à enregistrer ces anomalies. En 1892, J.-H. Morgan et C.-J. Cori ont, chacun de leur côté, appelé l'attention des naturalistes sur l'intérêt qu'elles présentent au point de vue de la variation et signalé leur importance pour l'étude du métamérisme. Dans le présent mémoire, J. H. Morgan décrit, un peu longuement peut-être, ses observations personnelles. Il s'occupe des formes typiques de modification des Annélides, des variations dans la position des organes reproducteurs, des anomalies qu'on peut noter en avant du XVe métamère ou dans cet anneau lui-même, des anomalies de l'extrémité postérieure, des modifications de la structure interne, des modifications dans les Polychètes et les Hirudinées, dans les an- tennes des Arthropodes, dans les Locustides et dans les bandelettes colorées des Ophiurides, et enfin examine la régénération dans les Vers de terre. [VII] Malgré l'abondance des matériaux qui donne à ce travail une certaine valeur pour les recherches futures, les conclusions générales sont assez pauvres et décevantes. Il y a plus de trente ans que Darwin a dit que la question du métamérisme était presque inaccessible. Morgan a voulu aborder ce problème, mais n'apporte pas de solution. Il croit cependant pouvoir con- clure de l'examen critique des tentatives antérieures que ses devanciers n'ont pas été plus heureux que lui. D'après lui, la relation qui existe entre les organes répétés d'un animal à symétrie radiaire est au fond la même que celle qui existe, entre le côté droit et le côté gauche d'un animal bilatéral, et il admet avec Mivart et Brooks que la relation entre le côté droit et le côté gauche du corps est exactement celle que présentent entre elles les séries de métamères. Mais, à part cette indication de la nature probable du problème du métamérisme , il croit impossible d'affirmer quoi que ce soit pour le moment. — J.-A. Thompson. 148. Sedgwick (A.). — Sur l'insuffisance de la théorie cellulaire ri sur le dé- veloppement des nerfs. [I; V] — C'est en 1883 que Sedgwick émit l'idée que le développement embryonnaire doit être regardé dans quelques cas comme une multiplication de noyaux et une différenciation de tractus et de vacuoles dans une masse continue de protoplasma vacuolaire. En 1888, il attira l'attention ■sur le caractère de syncytium qu'offre l'embryon de Peripatus; et cepen- dant la théorie cellulaire, toujours triomphante, continue à aveugler les yeux des chercheurs, et à encombrer la voie du progrès. M. Sedgwick expose à l'appui de son opinion, les résultats de ses observations sur l'origine et la structure de deux tissus d'embryons des Vertébrés, le « mésenchyme » et le système des troncs nerveux périphériques chez les Elasmobranches. Dans le mésenchyme, « les cellules séparées n'ont aucune existence réelle. » 11 y a donc un réticulum de substance pâle qui présente des noyaux à ses nœuds. Les feuillets primaires eux-mêmes sont des parties de ce réti- culum où les mailles sont plus serrées et où les noyaux plus nombreux sont disposés en couches. Dans l'espace entre les feuillets, il y a formation, non de cellules, mais de noyaux qui quittent leur lieu d'origine et prennent position dans le réticulum pâle et lâche au début. --Le développement des nerfs n'est pas une expansion de prolongements émanés de cellules centrales, mais une différenciation de matière préexistante : celle-ci semble se faire des parois de la moelle à la périphérie, tant pour les racines postérieures que pour les racines antérieures, et précéder ou accompagner pari passu le développement des autres tissus. Les tissus nerveux et musculaires sont «les produits spéciaux de différenciation du réticulum primitif. —J.-A. Thompson. XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 405 20. Bourne (G.-C). — Critique de la théorie cellulaire en réponse à l'arti- cle de M. Sedgwick\l;V].— L'auteur s'efforce de démontrer que ce qu'on ap- pelle la théorie cellulaire n'est pas une conception arbitraire et qu'elle n'est pas, dans la mesure où le prétend Sedgwick, une source de confusion. « Le concept cellule a une valeur réelle, étant basé morphologiquement et physiologiquement sur nos connaissances de la vie organique. Toutefois dans les organismes supérieurs, les cellules bien qu'elles ne soient pas ainsi que le montre Sachs des unités vitales indépendantes, ont une existence si gé- nérale que leur signification doit être de haute importance. La cellule est l'ex- pression constante et définis des forces morphogènes, si intense dans la subs- tance organique. » Aux faits invoqués par Sedgwick, tels que la constitution syncytiale de l'embryon de Peripatus, l'absence d'isolement des cellules mésenchyma- teuses des embryons d'Oiseaux et de Sélaciens, on doit opposer une autre série de faits tels que l'autonomie des blastomères individuels dans les cas de filiation cellulaire (Nereis, Unio) et la libre migration si souvent observée des blastomères. Bourne propose la classification suivante des cellules : ,.,.,, , f indépendantes : complètement séparées les unes Distinctes : dont le protoplasme ^ de^autres (Protozoaires uninucléées,leucocytes). nest pas uni a celui «les ( Cohérentes : contiguës sans soudure (blastomères voisines. ( ~ «le nombreux œufs). I Continues : protoplasme fusionné, mais noyaux in- Concrescercles : dont le proto- \ dépendants (Myxomycètes cœloblastes, Opalina. plasme est uni à celui des < Co njoin les : unies par des ponts protoplasmiques voisines. / (tissus végétaux, cellules épithéliales de nom- ' breux animaux). J.-A. Thompson. 140. Sedgwick (A.). — Autre remarque sur le théorie cellulaire et réponse à M. Bourne [I; V]. — Sedgwick explique qu'il n'entend combattre ni le mot cellule , ni le fait de la structure cellulaire, ni les observations relatives à ce qu'on a nommé « formation de la cellule », pourvu qu'on s'entende sur la si- gnification du mot cellulaire. Il combat la partie théorique de cette manière devoir; cette idée que les Métazoaires sont des colonies d'individus cellulaires dérivés de l'œuf par une série de divisions successives dont l'ensemble ré- sume la phylogénie. Quant à l'interprétation de la prédominance de la structure dite cellulaire, on ne peut formuler la conclusion sans connaître davantage les fonctions re- latives des noyaux et des protoplasma. Pour la question de l'origine à partir d'un œuf unicellulaire, Sedgwick consi- dère le Métazoaire dioïque ordinaire comme une espèce à quatre formes d'individus : mâle, femelle, œuf et spermatozoïde, les deux derniers étant spécialement destinés à permettre la conjugaison. — J.-A. Thompson. 141. Sachs. — Notes physiologiques. IX. Énergides et cellules. [I] — Sachs se plaint de ce que l'idée qui l'a amené à introduire cette notion de l'éner- gide n'ait pas été suffisamment comprise. Energide n'est pas du tout syno- nyme de cellule, auquel cas ce terme serait inutile; par ce mot, Sachs dé- signe la partie actuellement active de la cellule. Sans doute, l'amidon , l'aleurone représentent , eux aussi , une énergie, mais une énergie potentielle qui ne peut être mise enjeu que dans des conditions déterminées. On peut donc opposer dans la cellule la partie active (energide) au produit de son activité. « Je me représente, dit-il, l'énergide comme constituée par un noyau unique avec 406 L'ANNEE BIOLOGIQUE. la sphère protoplasmique qui est dans son influence: cela forme un tout com- plet qui, à mon sens, correspond, tant au point de vue morphologique qu'à celui de la physiologie, à l'unité organique ». La cellule est cette partie du corps de la plante, limitée par une membrane et qui ne contient qu'une énergide. [Dans l'énergide nous distinguons donc le noyau et le protoplasme. Ce der- nier se décompose en protoplasme proprement dit. corps chlorophylliens et leucoplastes. De tous ces éléments, celui dont le rôle est le mieux connu, c'est le corps chlorophyllien qui transforme le mouvement vibratoire de l'é- ther en travail chimique sous l'influence de la lumière. Les leucoplastes transforment en éléments figurés les produits de l'assimilation. Quant à la cbromatine du noyau elle représenterait pour Sachs une énergie morpho- gène. Un caractère commun à tous ces éléments constitutifs de l'énergide, c'est qu'ils s'accroissent par intussuception et se multiplient par division. Une énergide ne se constitue pas de toutes pièces, elle provient pour ses différentes parties d'une énergide préexistante. C'est là une différence fondamentale avec les produits de l'activité de cette énergide qui eux s'accroissent par ap- position et ne se multiplient pas par division. Les énergides se modifient au cours du développement, et cela de telle manière que chaque état est fonc- tion de l'état ultérieur et, si l'énergide varie, elle porte en elle-même le dé- terminisme de sa variation qu'elle maintient dans de certaines limites; c'est ce que Sachs appelle Vautomorphose des énergides. L'auteur se déclare donc nettement néo-évolutionniste en même temps que partisan convaincu de la continuité du plasma germinatif; mais d'après lui. ce qui se transmet ce n'est pas une substance déterminée, c'est un certain mode de mouvement moléculaire dans l'énergide. [XIII; XX] — G. Poirauet. 48. Chun. — Atlantis : Etudes biologiques. I. Les lois du bourgeonnement des Méduses prolifères. [IV, p] — L'auteur étudie successivement le bourgeonnement chez les Sarsiades (particulière- ment Sarsia gemmifera et Dipurena dolichogaster) et chez les Margélides (liaf- kea octopunctata, Lizzia Claparedii, Cytxis macrog aster). Chez les Sar- siades, les bourgeons, disposés en spirale sur le manubrium diminuent pro- gressivement de volume en direction distale, c'est-à-dire que les plus volumi- neux sont les plus rapprochés (proximaux) et que les plus petits sont les plus éloignés (position distale) de l'insertion du manubrium. C'est une loi générale, chez les Sarsiades, et nous verrons plus tard comment l'auteur ex- plique sa raison d'être. Le chercheur qui voudrait contrôler ces résultats devra tenir compte d'un point de détail important; on voit naître, en effet, dans la région proximale, de jeunes bourgeons qui pourraient laisser croire à une exception concernant la règle générale : ce n'est là toutefois qu'une ap- parence qui provient de ce que chaque bourgeon-fille forme à son point d'im- plantation un bourgeon de réserve; or* pour ces bourgeons de réserve, la même loi existe, c'est-à-dire qu'ils diminuent constamment de grandeur en direction distale. Chez les Margélides, les choses se passent bien différemment et la loi de bourgeonnement peut se formuler ainsi : Les bourgeons se disposent en cer- cles superposés (4 bourgeons opposés en croix, dans chaque cercle, chez Batkea). Les bourgeons les plus anciens de chaque cercle se placent exactement au-dessous des bourgeons correspondants du cercle proximal le plus voisin. Sur le même cercle, les bourgeons de même âge, ou tout au moins les bourgeons qui se formai/ immédiatement l'un après Vautre, sont opposés. En outre, en étudiant le développement des bourgeons des Margélides, Chun constate et prouve par de nombreuses figures, que ces bourgeons tirent leur XIV. -MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 407 origine de l'ectoderme seul, alors que chez les Sarsiades l'endoderme et l"ec- toderme participent à leur formation. Ces diverses observations : lois d'arrangement des bourgeons et origine si différente de ceux-ci suivant les genres considérés, conduisent Chun à des considérations particulièrement intéressantes qu'il expose dans quelques cha- pitres où la biologie générale trouve son compte et sur lesquels nous allons insister quelque peu. ( "est (bâbord un chapitre sur « la formation des bourgeonsdes Cœlentérés » où l'auteur examine d'une part les conditions qui peuvent entrer en jeu pour amener la régularité d'arrangement de ces bourgeons, et d'autre part fait la critique de la théorie de Weismann sur le bourgeonnement. L'opinion domi- nante est que les bourgeons, chez les Cœlentérés, doivent leur origine aux 2 feuillets blastodermiques, et l'on ne connaît aucun cas (sauf celui des Margé- lides dont il est question dans ce mémoire) dans lequel les bourgeons seraient originaires d'un seul feuillet. Cependant, pardes considérations théoriques, sur lesquelles nous ne pouvons nous étendre ici , Weismann est arrivé à suppo- ser que l'ectoderme seul fournit le matériel pour le bourgeonnement, c'est-à- dire, suivant sa théorie, « que l'idioplasma auxiliaire nécessaire à la forma- tion de bourgeons n'est pas réparti dans les 2 feuillets, mais qu'il est contenu dans un seul, l'ectoderme. » Weismann arrive à cette conclusion parce que c'est la seule hypothèse qui lui permette d'expliquer l'arrangement régulier qu'on observe dans la disposition des bourgeons des Hydroïdes. Chun n'est point séduit par cette hypothèse qui, dit-il, n'explique rien et que certaines observations réfutent, telles par exemple que les expériences de Davenport (1894) sur la régénération chez Obelia, expériences qui démontrent une réparti- tion égale du plasma de bourgeonnement et non une localisation comme le veut Weismann. Que les bourgeons prennent naissance de deux feuillets ou d'un seul, voire d'une seule cellule ectodermique, Chun n'y voit point une explication satisfaisante de la régularité d'arrangement qu'on constate dans le groupement des bourgeons. Ce sont là des hypothèses sans bases solides et « nous n'aurons expliqué, dit-il, la loi du bourgeonnement que lorsque nous l'aurons ramenée à l'influence de facteurs connus, c'est-à-dire de forces chi- miques ou mécaniques et physiques. » Les recherches de Loeb (1891) n'ont- elles pas montré que la régénération chez Antcnnularia portant sur les rameaux ou sur la tige est uniquement sous l'influence de la pesanteur? Chun part de là pour demander aux considérations statiques l'explication des lois de bourgeonnement. [XX] La manubrium des Méduses prolifères est un cylindre tantôt plus long, tantôt plus court, à la périphérie duquel le poids représenté par les bourgeons doit se répartir de telle sorte que l'axe principal du corps maternel se trouve placé verticalement, à l'état de repos. Or, ce desideratum peut être rempli, soit par une disposition spirale des bourgeons (Sarsiades) sur la surface de manu- briums allongés, soit par un arrangement en 4 lignes longitudinales opposées en croix (cercles superposés des Margélides) sur des manubriums plus courts. La répartition égale du poids ainsi obtenu permet à la cloche un mouve- ment continu en ligne droite dans le sens de l'axe principal, tandis que la charge portée d'un seul côté aurait pour conséquence un mouvement en forme de spirale. Chun fait remarquer qu'un observateur familier avec les lois de la statique et de la mécanique réussirait à faire ressortir nom- bre de points de vue très utiles à la solution du problème. Il appelle en particulier l'attention sur ce fait que, si l'on considère le manubrium comme un bras de levier, la loi de bourgeonnement suivant laquelle les bourgeons vont en diminuant de volume vers l'extrémité distale du manubrium trouve 408 L'ANNEE BIOLOGIQUE. de suite son explication, les bourgeons les plus volumineux et par suite les plus lourds devant se trouver en effet les plus rapprochés de l'insertion du liras de levier, etc. [V, y] Somme toute, l'hypothèse de Weismann ne paraît à l'auteur expliquer en rien les lois du bourgeonnement. Cette hypothèse avait un moment paru pouvoir s'appuyer sur les observations de Laxg qui attribuait au seul ecto- derme l'origine des bourgeons chez Ilydni, Eudendrium, et Plumalaria; mais ces conclusions ont été infirmées par les récentes recherches de Bp.àm (1894), si bien qu'il ne reste plus à l'appui de la théorie de l'idioplasma que le cas des Margélides. Mais Chun se défend d'édifier une théorie sur ce fait. Un autre chapitre important du mémoire de Chun traite de « Yhomologie des feuillets germinatifs ». A propos du cas singulier des Margélides, qui dé- montre que des organes de même nature peuvent naître de feuillets blasto- dermiques différents, l'auteur fait remarquer combien les embryologistes sont inconséquents lorsqu'ils établissent comme un principe absolu que les organes homologues doivent avoir même origine. 11 serait trop long de suivre l'auteur dans les exemples qu'il relève des exagérations où peut conduire l'application stricte et inconsidérée de ce principe, j'en rapporterai seule- ment quelques-uns. Lorsqu'on coupe un Ver, les parties régénérées seront- elles considérées comme non homologues parce que, dans le Ver provenant directement de l'œuf, les extrémités de l'intestin sont formées par enfoncement ectodermique tandis que dans la portion régénérée elles seront formées par l'endoderme de l'intestin moyen? L'origine de tel ou tel feuillet ne doit donc- pas servir de critérium pour établir l'homologie de systèmes organiques; d'ailleurs, si l'on voulait appliquer ce principe à la comparaison des feuillets germinatifs embryonnaires eux-mêmes, il serait bien difficile de parler d'ho- mologie. Ils ne sont pas originairement différents les uns des autres puis- qu'ils tirent leur existence d'une seule cellule primitive, mais ils proviennent par un mode quelconque, plissement, immigration, etc. d'une seule couche considérée comme ectoderme. et dès lors leur mode de formation est varia- ble; cependant on n'hésite pas à les homologuer. De même, qu'un endoderme se forme par invagination ou qu'il se forme par délamination, dans les deux cas les couches sont considérées comme homologues. En réalité, dit Chun, les feuillets germinatifs ne possèdent ni prédispositions histologiques, ni pré- dispositions organogénétiques; l'origine des systèmes organiques est en re- lation avec les rapports de position des feuillets germinatifs avec le monde extérieur, bien qu'on ne puisse pas toujours saisir ces rapports. Somme toute, dit Chun, l'embryogénie peut évidemment être un secours précieux dans la détermination des homologies, mais il ne faudrait pas en faire un critérium absolu et négliger les bases très sûres fournies par les rapports de situation relative des organes, bases sur lesquelles s'appuyaient les fondateurs de l'anatomie comparée et que la jeune génération relègue en un rang trop secondaire. Chun appelle ensuite, et avec juste raison, l'attention sur un autre moyen de se guider dans la recherche des homologies, Yobservalion biologique, dans son application à la transformation des parties semblables. On parle volon- tiers, dit-il, des adaptations mais on évite, de parti pris, de s'en inspirer dans la recherche comparative. Ces considérations qu'on trouve développées, dit l'auteur, dans le traité anatomo-physiologique. déjà ancien, du règne animal, par Beromann et Leuckart. sont devenues complètement étrangères à la génération nouvelle et cependant, conclut il, la connaissance exacte de la biologie, unie aux expériences physiologiques, peut seule nous fournir les moyens de résoudre les questions particulières de structure anatomique. XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 409 II. Aurîcularia nudibranchiata. - - Nous retenons seulement ici ce qui, dans le mémoire de Chun, a trait au développement des spicules en forme de roues de cette larve d'Holothurie, spicules désignés plus brièvement sous le nom de roues tP Auricularia. Ces roues, d'après les observations de l'au- teur, proviennent d'une vésicule bomogène qui se découpe et s'isole par une membrane, au milieu des cellules du tissu muqueux. Des plissements ultérieurs de cette vésicule forment une sorte de matrice dans laquelle les parties dures se déposent comme une coulée de métal dans la forme qu'elle remplit; c'est ce mode de dépôt qu'HAECKEL a appelé biocristal Usa lion, expression que Cbun reprend pour son compte, dans un chapitre spécial. D'après l'auteur, il est impossible de comprendre, actuellement, la genèse des roues d' 'Aurîcu- laria, avec leurs rayons divergents et arqués, autrement que par un phéno- mène de biocristallisation. Les théories mécaniques de Diîeyer sur le déve- loppement des pièces squelettiques des Spongiaires, des Radiolaires et des Eehinodermes, ne paraissent nullement applicables en l'espèce. L'auteur critique d'ailleurs très vivement ces théories mécaniques dans lesquelles on fait intervenir, non plus l'activité vitale spécifique des organismes mais des facteurs anorganiques, extérieurs, en particulier la tension vésiculaire. Dans les cas de formation de corps à 4 rayons envisagés par Diieyer, on s'explique bien en effet que si les cellules sont disposées l'un à côté de l'autre, sous l'influence des tensions réciproques elles s'applatissent et laissent entre elles un espace libre à 4 rayons, mais cela n'explique pas, suivant Chun, que le cristal qui se trouverait à l'intérieur de cette vacuole doive forcément prendre une forme à 4 rayons, car dans les liquides (et la vacuole en est rem- plie) les forces de pression se répartissent dans tous les sens et rien ne prouve qu'elles puissent contribuer précisément à la formation de tétraè- dres. [V, y] — H. Beauregard. 92. Heymons. — Observation sur le précédent mémoire de Chun. [IV, (3] — L'auteur résume brièvement le mémoire de Chun dont nous donnons une analyse ci-dessus. Après avoir énoncé les lois de bourgeonnement trouvées pour les Sarsiades et pour les Margélides, Heymons insiste plus spécialement sur les conséquences qui découlent des faits indiqués relativement au rôle spécial que jouent les feuillets germinatifs dans le bourgeonnement. Il rap- pelle, avec Chun. les opinions contradictoires émises par Weismann et Lang, d'une part, et Bra.m et Seeliger d'autre part (se reportera notre analyse du mémoire de Chun). et montre toute l'importance des découvertes irréfuta- tables de Chun qui, en établissant chez les Margélides l'origine purement ectodermique des bourgeons, vient ainsi à l'appui des vues de Weismann et de Lang. Ainsi, conclut Heymons, chez les animaux, des organes de même nature peuvent naître de couches cellulaires embryonnaires différentes. Déjà, rappelle l'auteur, de nombreux faits sont connus qui viennent à l'appui de cette ma- nière de voir. C'est ainsi que Hjort a montré que, dans les bourgeons de cer- taines Ascidies (Botryllus) l'intestin, le sac péribranchial, etc., sont produits par l'ectoderme de l'animal-mère, tandis que les mêmes organes, chez d'autres, Ascidies (Polyclinum), sont produits par les cellules endodermiques. Bràm, d'autre part, a montré que, dans le bourgeonnement des Bryozoaires phylac- tolèmes, le corps tout entier dérive de l'ectoderme seul de l'animal mère ; sui- vant Brâm également, au cours du développement sexuel normal, la for- mation de l'embryon peut relever exclusivement d'un seul feuillet germinatif, par exemple, chez les Insectes où le corps entier est d'origine ectodermique (le mésoderne n'étant considéré que comme un dérivé de l'ectoderme). 410 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Avec Ciiun, Heymons conclut de tous ces faits que les feuillets germinatifs ne sont pas des parties nécessaires, intégrantes, du corps animal et qu'ils n'ont pas l'importance qu'on leur a souvent attribuée. En conséquence, l'ho- mologation des organes basée sur leur origine (ectodermique ou endodermi- que) perd toute sa valeur malgré l'importante signification que les embryo- logistes ont attribuée jusqu'à ce jour à cette origine déterminée. Nous avons insisté dans notre analyse du mémoire de Chun sur la valeur qu'il donne à ces dernières considérations. — H. Beauregard. 12. Blanc (Louis). — Sur la valeur morphologique des cornes citez le Cite- rai. — On a déjà assez souvent signalé chez le Cheval, sur le front, au-dessus et en dedans des yeux, une paire de petites protubérances osseuses ou carti- lagineuses, de 1 à 2 centimètres de saillie, et recouvertes par une peau nor- male ou un petit étui corné. L'examen minutieux d'une série de crânes de sujets adultes ou de Poulains aurait montré à Blanc que les noyaux osseux ou cartilagineux de ces petites cornes rudimentaires étaient en relation, lorsqu'il y avait soudure, non pas avec le frontal, mais avec les ailes du sphénoïde antérieur, c'est-à-dire avec les sommets des apophyses d'Ingrassias, qui normalement s'engagent dans une rainure du frontal, et qui parfois, par une sorte d'allongement exagéré, vont le perforer entièrement; ce serait alors qu'il y aurait formation de cornes. Peut-être y a-t-il. homologie complète entre les cornes du Cheval et celles des ruminants cavicornes, dont l'axe osseux ne serait dès lors qu'un prolonge- ment des ailes du sphénoïde antérieur. [L. Blanc indique que l'« axe squelettique » des cornes du Cheval « est formé par un noyau cartilagineux qui s'ossifie chez les sujets avancés en âge. Ce nodule semble implanté dans le frontal à la façon d'une dent dans son alvéole ». Cette observation viendrait à l'appui de la théorie de Lataste sur Vorigine cutanée des cornes de tous les Mammifères (Act. Soc. se. Chili, 1895, p. 288-312), théorie qui est inconciliable d'ailleurs avec la manière de voir de Blanc] — G. Coutagne. 107. Mann (Albert). — Quel est le sens du mol « métamorphose » en bota- nique! — Les membres de la plante répondent à un petit nombre de types fondamentaux dont les rudiments uniformes prennent un aspect définitif des plus variés. Le polymorphisme, succédant à l'uniformité initiale, est l'expres- sion de la métamorphose. Loin d'être une exception, la métamorphose se retrouve dans le développement de chaque organe, car la plante a la faculté d'imprimer à ses rudiments une direction spéciale dans chaque cas parti- culier; les influences extérieures concourent avec ces tendances innées à modifier l'aspect définitif. [On ne saurait donc prévoir, à l'inspection d'un rudiment, quelle sera la forme définitive de l'organe]. On aurait tort, selon l'auteur, d'attacher au mot métamorphose un sens figuré. On peut parler de métamorphose idéale [ou fictive], quand un organe prend la place habituel- lement occupée par un organe différent. iLa métamorphose idéale n'est qu'une substitution. Il y a métamorphose réelle quand un organe, déjà caracté- risé dans ses rudiments, au lieu de prendre la forme prévue, prend la forme et la fonction d'un autre organe. Si un rudiment de feuille de Berberis, au lieu de donner une feuille verte, donne une feuille épineuse ou un piquant, la mé- tamorphose est réelle; partielle dans le premier cas, totale dans le second. [L'auteur parait confondre la notion de membre et la notion d'organe, rhomologie et l'analogie. Les caractères foliaires qu'il reconnaît au rudiment ne sont pas les caractères de l'organe assimilateur, mais les caractères de XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 411 l'appendice. Cette confusion est fréquente en botanique. Pour la prévenir, j'ai proposé jadis de laisser au mot feuille son acception vulgaire, en nom- mant phyllome le membre défini uniquement par ses homologies, proto phyllome le rudiment que Manu identifie au « Laubblatt », à la feuille verte Les caractères définis d'un rudiment qui peut devenir, soit une feuille. soir un piquant, soit une vrille, ne sont pas plus les caractères définis de la feuille que ceux du piquant ou de la vrille. Chez les Berberis il n'y a pas métamorphose d'une feuille verte en piquant, mais développement, en feuille épineuse ou en piquant, d'un rudiment défini morphologiquement comme protophyllome. Nous n'avons ici qu'une substitution du piquant à la feuille, ou de plusieurs épines à certaines portions marginales d'une feuille verte. Les piquants, les vrilles, les écailles substitués aux feuilles gardent d'ailleurs les caractères distinctifs du phyllome. Les organes substitués aux tiges restent toujours distincts des phyllomes. Non seulement l'auteur ne prouve pas que « métamorphose » ait en botanique un sens positif, mais il nous montre que l'emploi de ce terme provoque des confusions et peut faire prendre la fiction pour la réalité. Il serait avantageusement remplacé, dans tous les cas exa- minés dans ce mémoire par le terme substitution qui exprime plus claire- ment la même idée. [Si la thèse soutenue par l'auteur me paraît contestable, les faits accumulés en sa faveur, notamment l'étude du développement des formes substitu- tives, recommandent son mémoire à l'attention des botanistes. [Les causes du polymorphisme ne sont examinées qu'incidemment. La part attribuée aux circonstances extérieures est trop restreinte. L'auteur en juge d'après des données insuffisantes, car il n'a fait qu'un petit nombre d'ex- périences personnelles et les travaux de ses devanciers lui semblent in- connus. Les mémoires deBONMER et de Lothelier, analysés dans cette revue, auraient modifié son opinion sur ce point. Mann a d'ailleurs raison de montrer que des organes rigoureusement adaptés aux conditions biologiques de certaines espèces, les piquants ou les vrilles par exemple, ne sont pas le produit immédiat des actions extérieures exercées sur des plantes quel- conques. Le milieu provoque seulement, la manifestation de tendances innées, liées à la nature intime de l'espèce. L'auteur admet volontiers que la tendance au polymorphisme, actuellement spécifique, ait été acquise pri- mitivement sous l'influence du milieu extérieur et se soit fixée héréditai- rement au cours de l'évolution phylogénétique]. [XVI, P] -- Paul Vuillemin. 111. Massart (Jean). — Sur la morphologie du bourgeon. — Études sur des lianes à rameaux polymorphes au point de vue de la prédestination des bourgeons, dont les uns peuvent donner, suivant les cas, un rameau différent de celui qu'ils donnent d'ordinaire, tandis que les autres ont une destinée tout à fait fixe. [IV, [3] — G. Poirault. 33. Brucker (A.). — Croissance et différenciation. — Considérons le rap- port U de la quantité Q' de nourriture absorbée pendant un temps t, par un être vivant, à la quantité Q de nourriture nécessaire à son entretien pendant ce temps t. Si Y < 1, c'est-à-dire Q' < Q, l'être considéré absorbe moins qu'il ne dépense, et il dépérit; si U = 1, c'est-à-dire Q' = Q, il y a équilibre entre la recette et la dépense. Enfin si U > 1, c'est-à-dire Q' > Q, il peut croître puisqu'il reçoit plus qu'il n'est nécessaire pour son entretien strict. La frac- tion U peut donc servir de mesure à la force évolutive des organismes. D'autre part, supposons qu'un être vivant, en voie de croissance et pour le- quel dès lors U > 1, reste semblable à lui-même (en entendant le mot sem- 41-2 L'ANNEE BIOLOGIQUE. blable dans le sens précis des géomètres lorsqu'ils considèrent des triangles semblables, des figures semblables, etc.). La quantité Q est évidemment proportionnelle au volume de cet être, c'est-à-dire à la 3e puissance de l'un quelconque des éléments géométriques linéaires qui définissent sa forme, élément choisi comme module ; tandis que la quantité Q' est proportionnelle à la surface de la paroi qui a pour fonction d'absorber les aliments, c'est-à- dire à la 2e puissance de ce même module. Il en résulte donc que la force évolutive U est universellement proportionnelle au module, en sorte que, quelle que soit la grandeur de sa valeur initiale, à mesure que l'organisme croitra, la force évolutive décroîtra, jusqu'à devenir égale à 1, et alors la croissance deviendra impossible; l'être considéré aura atteint l'âge adulte (1). La croissance indéfinie, sans changement de forme, est donc impossible. Mais la condition nécessaire U > 1 peut être satisfaite de différentes façons , si l'organisme ne reste pas semblable à lui-même. Il faut, et il suffit, que la surface absorbante des aliments croisse proportionnellement autant que le volume total du corps : Les modes de développement qui satisfont à la condition U > 1 sont les suivants : 1° bourgeonnement d'une monoplastide sphéroïdale ; le bourgeon, étant plus petit que la cellule mère, possède une force évolutive U plus grande, ce qui favorise son développement rapide (Saccharomi/ces) ; 2° étranglement médian d'une monoplastide jusqu'à subdivision de la cellule mère en deux cellules filles moitié moins volumineuses (Desmi- diées); 3° monoplastides ne s'accroissant que dans deux directions, c'est-à-dire aplatie et tapissant leurs supports (Bathybius, plasmodies des Myxomycètes); 4° polyplastides ne s'accroissant que dans une seule direction, c'est-à-dire files de cellules, plus ou moins ramifiées (Conferves); 5° polyplastides ne s'accroissent que dans deux directions, c'est-à-dire for- mées d'une couche mince de cellules (Ulves): 6° enfin, polyplastides en forme de mon/la. ou de blastula, dont la sur- face devient bosselée, c'est-à-dire présente des parties évaginées ou inva- ginées. Si ce sont les évaginations qui se développent, on a le processus de croissance par ramifications, si répandu chez tous les végétaux; si ce sont au contraire les invaginations qui s'accentuent, la morula ou blastula de- vient gaslrula et les plissements de l'endoderme permettent une extension très grande de la période pendant laquelle la croissance reste possible; c'est le processus de développement qu'on observe chez tous les Métazoaires. [Ces considérations, qui ne sont peut-être pas bien nouvelles, mais n'en sont pas moins de la plus haute importance pour la théorie de l'ontogenèse, pourraient être généralisées. La fonction alimentaire n'est pas la seule dont l'intensité soit proportionnelle à la surface de l'organe qui l'exerce, tandis que l'utilité en est proportionnelle au volume total de l'organisme. Je citerai les divers échanges entre les organismes et leurs milieux, échanges gazeux (poumons, branchies, transpiration des végétaux, etc.), sécrétions diverses, recette des radiations lumineuses par les végétaux à chlorophylle , propul- sion à travers les milieux fluides par battements de surfaces mobiles, ailes, nageoires, etc.] — G. Coutagne. (1) Cela n'esl d'ailleurs que la répétition de ce que Spencer a dit depuis longtemps en un langage différent mais beaucoup plus clair. On peut vraiment se demander ce que le raison nement gagne à revêtir la forme mathématique pour exprimer des choses toutes simples qui seraient dites plus avantageusement en langue courante et ne gagnent à cette transformation aucune valeur réelle. — Y. D. XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 413 156. Verworn (M. ), — Physiologie générale. [I, l>] — La cellule est l'élément essentiel de toute substance vivante et le substratum de tous les pbénomènes élémentaires de la vie. La physiologie générale ne peut donc être qu'une physiologie de la cellule. Telle est l'idée fondamentale de l'auteur, indiquée (1rs le début de sa préface. Il insiste aussi sur l'importance de la pbysiologie comparée, trop sacrifiée à l'étude exclusive de quelques animaux supérieurs. On trouve dans ce livre peu de discussions de théories, et la bibliographie est bornée à des citations des ouvrages les plus récents. C'est un exposé qui s'adresse non seulement aux physiologistes, mais à tout lecteur possédant une instruction scientifique développée, philosophes, médecins, etc. Dès les premières pages, on reconnaît à quel point l'auteur a su réussir dans cette tâche difficile. L'ouvrage est un véritable modèle d'exposition claire et précise. Après un premier chapitre sur le but et les méthodes dans les études de physiologie, la plus grande partie du livre est consacrée aux faits : l'étude de la substance vivante (Ch. II); les phénomènes vitaux élémentaires (Ch. III) ; les conditions générales de la vie (Ch. IV); l'irritabilité et les irritants (Ch. V). C'est seulement dans le dernier (Ch. VI) qu'on trouve, sous forme synthétique, un résumé général du mécanisme de la vie. C'est celui que nous analyserons plus longuement, indiquant rapidement pour les autres parties les sujets traités dans chacune. /. But et méthode (te la physiologie. [XX] — Le grand danger qui menace cette science, c'est l'orientation trop exclusive des recherches spécialisées. On doit consacrer beaucoup de temps à étudier les faits, mais pour arriver à la solution de problèmes généraux et non pour s'en tenir aux faits eux-mêmes : il faut une vue d'ensemble dégagée de la masse des résultats épars. Le but essentiel doit être la connaissance des phénomènes élémentaires de la vie, à laquelle on n'arrive que par la physiologie de la cellule. Un excellent exposé historique de la physiologie s'étend depuis les philoso- phes grecs jusqu'à nos jours. Parmi les problèmes les plus négligés par les physiologistes modernes, l'auteur signale les questions relatives à l'évolution (hérédité, fécondation, reproduction, développement), qui ont été, à tort, abandonnées presque en- tièrement aux morphologistes. Des pages également remarquables par la puissance de la pensée philoso- phique et la clarté de l'exposition, sont consacrées à la question des rapports de la physiologie et de la psychologie. L'auteur ne croit pas, comme on le fait trop souvent en biologie, qu'on doive négliger les méthodes et les enseigne- ments de cette dernière science. Il insiste sur une vérité évidente et souvent méconnue : ce que nous nommons monde extérieur n'est formé que de nos sensations, des modifications de notre « moi », que nous transportons en de- hors de nous : il expose toutes les conséquences de ce principe en moniste déterminé. Ce chapitre ne peut être résumé ici ('). Le vitalisme est exposé et réfuté sous ses différentes formes. La force vitale a été simplement inventée pour suppléer aux lacunes de nos connais- sances au sujet des phénomènes physiques et chimiques de la cellule. C'est dans la cellule qu'il faut chercher le secret de ces manifestations vitales qui (1) Cette partie de l'ouvrage a été des plus critiquées. Un physiologiste célèbre A. Mosso : Matérialisme et mysticisme, Revue scientifique 1890, V, l) a voulu rattacher les idées de ce genre a un mouvement de « mysticisme » contre lequel il s'élève. Il est vrai qu'il les attribue ailleurs à une tendance d'esprit « hypercritique », ce qui n'est guère conciliable avec la qualification précédente. Cette tendance est simplement le besoin de se rendre compte avec précision de la nature des questions dont on s'occupe.. 414 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. paraissent ne pouvoir se ramener aux lois de la physique et de la chimie si on les considère superficiellement. Celles que la physiologie ordinaire a pu ré- soudre au point de vue mécanique (processus de la circulation, de la respira- tion, etc. chez les êtres supérieurs) ne sont en réalité que des processus su- rajoutés aux phénomènes de la vie élémentaire. C'est de ceux-ci qu'il faut s'occuper (physiologie de la cellule musculaire, de la cellule glandulaire etc. Pour cela, on ne doit pas se borner aux méthodes habituelles des physiologis- tes: il faut recourir à toutes les brandies d'études scientifiques (physique, chi- mie, morphologie, au besoin philosophie et mathématiques). Ceci revient à dire qu'on doit étudier avant tout la « biologie cellulaire » sous toutes ses faces. II. La substance vivante. [I, a] — Toute la première partie est une étude morphologique des faits connus sur le protoplasma et le noyau, étude précédée de considérations générales. Nous n'en extrairons que quelques points. Sur la question de Y individualité, il faut renoncer à la notion de l'indivisi- bilité pour s'en tenir à la considération du fait de V indivision actuelle. On doit considérer comme individu tout groupe de substance vivante ayant une forme déterminée et capable de la maintenir spontanément. Il y a cinq de- grés d'individualité ; la cellule est le plus élémentaire. La théorie d'Altmann sur les granula est discutée et complètement rejetée. La structure du protoplasma est en général la structure alvéolaire, dé- crite par Bt'TsciiLi; la même structure se retrouve d'ailleurs dans la substance achromatique du noyau. L'auteur ne rejette pas absolument l'idée d'un pro- toplasma homogène dans quelques cas. — Il n'y a pas de protoplasma sans noyau. Les cas d'absence apparente du noyau s'expliquent par l'existence d'un noyau à l'état de diffusion, que l'on peut observer quelquefois directe- ment à l'état de parcelles disséminées, par exemple chez Pelomyxa pallida. Le centrosome est d'origine nucléaire, mais peut subsister indépendam- ment à côté du noyau [ce sont les idées d'O. Hertwig]. Au point de vue des propriétés physiques, l'auteur insiste beaucoup sur l'état essentiellement liquide de la matière vivante (protoplasma et noyau). ( Jette notion joue un grand rôle dans ses idées sur les processus nutritifs (Voir le dernier chapitre}. Il invoque nombre de faits à l'appui. Dans l'étude très complète de la composition chimique de la cellule, une part toute spéciale est faite à l'étude des matières quaternaires (Eûveisskôrper, albuminoïdes de nos physiologistes) (!). Elles se trouvent dans toutes les sub- stances vivantes sans exception, et uniquement là : elles en constituent l'é- lément essentiel et caractéristique. Un long chapitre est consacré à l'étude des différences entre les organis- mes et la matière inorganique; l'auteur ne veut reconnaître aucune diffé- rence essentielle entre eux, contrairement à l'opinion commune. [Cette partie est celle qui prête le plus aux objections. Nous nous bornerons à quelques points sur lesquels l'auteur insiste]. Au point de vue morphologique, la no- tion & organisation ne s'applique qu'aux êtres pluricellulaires. Mais, si l'on prend comme point de comparaison la cellule, le plus simple des corps vi- vants, on ne peut lui reconnaître d'autre complication que celle d'un mé- lange de plusieurs substances chimiques : la notion d'un arrangement par- ticulier de ses parties constitutives est à rejeter comme une idée plus ou moins « mystique ». [Comment expliquer alors la suppression des fonc- tions du protoplasma par des actions mécaniques, écrasement, etc., qui ne pourraient modifier des propriétés purement chimiques?] (1) [/auteur emploie comme Danilewski le mot d'albuminoïdes pour désigner les colla- gènes, l'élastine, la kératine, etc. XIV. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 415 La différence au point de vue chimique est seule regardée connue impor- tante. C'est la présence des albumines spéciales aux êtres vivants qui expli- que tous les phénomènes métaboliques de la nutrition (Voir le chapitre VI). L'auteur, poursuivant ses comparaisons entre les phénomènes organiques et inorganiques, trouve une analogie entre les transformations incessantes des a Humanoïdes et celles des vapeurs nitreuses dans la fabrication de l'acide sulfurique. L'état dit improprement « vie latente ». ou mieux mort apparente, peut être, dans certains cas au moins, une suspension absolue de toutes les mani- festations vitales (expériences de Kocns sur les graines) ; ce n'est donc plus la vie, mais la possibilité de vivre, quand l'être retrouvera des conditions convenables (vie potentielle de Preyer). La mort est la cessation des réactions dues aux albumines vivantes, qui sont transformées en des corps d'une autre composition (albumines mortes). [On voit que cela revient à énoncer une différence chimique entre la subs- tance vivante et la substance morte]. Il y a transition insensible de la vie à la mort, non seulement dans l'organisme pluricellulaire, mais dans le plastide lui-même : à ce propos on trouve ici une étude intéressante de ces processus de transition dans les fragments non nucléés, après la mérotomie. [XIII] ///. Les manifestations de la vie élémentaire. [I, b] — Tout ce chapitre est un exposé méthodique des faits essentiels concernant 1° les processus de la nutrition (Stoffuechsel) , 2° les modifications de la forme (croissance, évolu- tion etc.), 3° les manifestations de l'énergie; ces trois ordres de problèmes étant étudiés dans la cellule seulement, et de préférence dans les plastides indépendants (Protozoaires) . La première partie ne comprend que des faits connus. Signalons seulement, dans l'étude très intéressante de la pénétration des aliments, la question de l'ingestion des corpuscules solides chez les amibes. L'auteur admet que le corpuscule est entouré par des pseudopodes qui le dépassent et se rejoignent en l'enfermant ('). Des pages très. intéressantes sont consacrées aux princi- pes de l'action des ferments, de la digestion, de l'assimilation et de la désassi- milation, entin des sécrétions et excrétions. Modifications de la forme. — Phylogénèse et ontogenèse. La phylogénèse dépend essentiellement de deux facteurs, l'hérédité et l'adaptation. Sur ces deux questions, on ne trouvera qu'un résumé d'idées générales sans discus- sion des théories diverses. [XVII, Ç] Au point de vue de l'hérédité des caractères acquis chez les Métazoaires, l'attention doit se porter d'abord sur les organes qui sont en corrélation évi- dente avec les organes sexuels, par exemple le larynx chez l'Homme. Il fau- drait s'attacher avec soin à ces corrélations, jusqu'ici peu étudiées dans leurs détails chez les animaux, et rechercher si les modifications imprimées expé- rimentalement à des organes qui se trouvent dans ces cas sont héréditaires. La grave question de la réversibilité des modifications est indiquée, mais sans une tentative de solution : pour l'auteur tout est encore à faire, l'étude des corré- lations qui peuvent servir de point de départ étant encore à son début. [XV, (3] La sélection naturelle est considérée comme le principal agent de l'adap- tation aux conditions extérieures. L'auteur croit d'ailleurs à l'adaptation phylogénétique. Quand les conditions extérieures ne varient pas, la sélection joue un rôle conservateur. [XVII, (3] Le chapitre de l'ontogenèse nous offre un exposé très net des phénomènes essentiels de la fécondation, d'après les recherches récentes, avec de nom- (1) Cf. Le Dantec : La matière vivante, où l'on trouve une explication différente. 41G L'ANNÉE BIOLOGIQUE. breuses figures. Pais vient un exposé, succinct des lois générales du déve- loppement (loi biogénétique, cœnogénèse de Haeckel, etc.). [II; V] IV. L'énergie chez les èlres vivants. — Dans ce résumé, très nourri de faits, d'une question capitale en physiologie, l'idée la plus personnelle à l'auteur est celle de l'analogie de tous les mouvements qui peuvent se caractériser par des phases alternatives d'expansion et de contraction (mouvements des Rhizopodes et Amibes, cils vibratiles, contraction musculaire). Ces faits d'aug- mentation et de diminution de la surface sont liés au déplacement des par- ticules de la substance vivante. L'explication s'en trouve au chapitre VI, action de la tension superficielle (Voir plus loin). On remarquera surtout l'a- nalyse des phénomènes élémentaires de la contraction musculaire et du mouvement des cils vibratiles, ainsi que les chapitres consacrés à la produc- tion de l'énergie mécanique en général, de la lumière et de l'électricité dans l'organisme. V. Les conditions générales de la vie. [XIII] — Ce chapitre, comme le précédent, contient surtout des faits connus, d'ordre physiologique, exposés d'ailleurs de la manière la plus attrayante. Il traite des conditions néces- saires aux manifestations de la vie et communes à tous les êtres vivants dans l'état actuel de la terre. Les conditions extérieures sont examinées en détail et successivement : aliments, eau, oxygène, température, pression. La condition interne nécessaire et suffisante, c'est la présence d'un proto- plasma et d'un noyau, indispensables tous deux si les phénomènes doivent avoir une durée prolongée. Lne des questions les plus obscures est celle de l'arrivée de la vie sur la terre. Les théories qui admettent la formation d'êtres organisés aux dépens de matières inorganiques dans les conditions actuelles du globe sont reje- tées, en particulier celle d'HAECKEL. La théorie des Cosmozoaires, due à E. Richter, admet que la vie a été apportée sur la terre par des frag- ments provenant d'autres astres; elle ne fait que reculer le problème, à moins d'admettre, avec Helmholtz, que la vie^st de toute éternité, comme la matière. — Preyer voit dans les masses liquides en mouvement qui consti- tuaient la terre à ses origines, la première manifestation de la vie. — L'au- teur se rattache plutôt aux idées de Pfllgei; qui croit à l'existence d'un grou- pement spécial des molécules dans les albumines vivantes : le trait fonda- mental de ce groupement serait la combinaison CAz (cyanogène), qui se re- trouve dans les divers produits de destruction de l'albumine vivante, et non dans ceux de l'albumine morte. Les combinaisons simples où entre le cyano- gène pouvant se produire à des températures élevées, il y aurait là une possibilité de concevoir la formation d'albumines primitives dans les périodes primordiales de l'histoire du globe. [Il faut avouer que de pareilles spéculations nous entraînent bien loin des questions accessibles aux moyens actuels d'investigation. Si on ne se croit pas contraint de prononcer définitivement ici 1' « Ignorabimus » de Du Bois Reymond, il est au moins prudent de s'en tenir à 1' « Ignoramus » et d'a- border d'autres problèmes plus susceptibles de vérifications positives]. Les phénomènes de la vie cessent, comme tout autre phénomène matériel, lorsque les conditions nécessaires viennent à manquer. C'est le passade pro- gressif de la vie à la mort [Entwicklung des Iodes), qui peut avoir lieu de deux manières, soit par disparition des processus normaux (histolyse), soit par dé- viation de ces processus (métamorphoses, dégénérescences). A remarquer sur • tout l'analyse de ces phénomènes dans le cas des Protozoaires. Les causes internes de la mort sont à peu près complètement ignorées, mais indéniables. Les accidents finaux de la nécrobiose sont l'aboutissant néces- XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 417 saire de la série des transformations qui se continuent durant toute la vie, plus lentes seulement à l'état adulte que dans la jeunesse. Sur la question spéciale de l'immortalité des Protozaires, Fauteur combat absolument les idées de Weismamn. On n'a plus le droit de parler d'immor- talité quand on voit cesser la vie individuelle, lors même qu'il n'y a pas de cadavre : on peut dire simplement que la reproduction coïncide ici avec la mort de l'individu. Pour lui, les objections de Maupas subsistent aussi. De plus, R. Hertwig a démontré que, lors de la conjugaison, il y a toujours des- truction et rejet ou digestion d'une partie du corps (le macronucléus et partie des noyaux secondaires formés). La seule différence avec les Métazoaires serait donc dans les proportions de la partie qui meurt, comparée à celle qui est transmise aux descendants; encore cela est-il fort discutable : chez une Gre- nouille, la masse d'œufs produite durant la vie est supérieure au poids du corps. [Il y aurait beaucoup d'objections à faire à cette interprétation de la question, qui est assez longuement exposée]. [XIII] La conclusion générale c'est que la vie est, comme la combustion, un phé- nomène naturel qui doit se produire dès que les conditions nécessaires sont réalisées, et cesse dans le cas contraire; ce qui nous manque, c'est la connais- sance de ces conditions dans le détail. V. Les irritants et leurs actions. — Les irritants comprennent toutes les modifications des conditions extérieures qui peuvent agir sur les réactions manifestées par la substance vivante. Ils sont examinés d'abord en général : leur nature, les lois de leur action suivant l'intensité de l'irritation (mini- mum, optimum, maximum), leur propagation (avec et sans système nerveux). Les irritations trophiques sont discutées spécialement; tout nerf joue un rôle trophique pour l'organe auquel il se rend, par ce fait même que les excitations transmises par lui, constituent, en entretenant la fonction, une des condi- tions nécessaires de la vie de l'organe. [L'auteur n'aborde pas à ce propos la question de l'excitation fonctionnelle de Roux]. L'inégalité énorme entre l'énergie employée dans l'excitation et celle qui se manifeste dans la réaction, prouve que les corps vivants sont des réser- voirs d'énergie potentielle considérable. De là, la comparaison avec les corps explosifs, sur laquelle l'auteur insiste si souvent. Tous les irritants produisent deux classes d'effets différents et opposés, vue très originale et méconnue jusqu'ici. Il peut y avoir excitation (Erregung), c'est-à-dire augmentation d'activité, ou bien paralysie (Làhmung), mot que l'auteur commente lui-même par celui de Herabsetzung (dépression), qui pa- raît plus général. Ces derniers effets ont été presque toujours négligés jus- qu'ici, sauf le cas des poisons, par exemple les anesthésiques. Le mécanisme intime de l'action de ces derniers, pour l'auteur, est d'ailleurs encore inex- pliqué. Les irritants divers sont passés en revue successivement, ainsi que leurs effets d'excitation (ou de dépression), au triple point de vue des processus nu- tritifs, puis des modifications de la forme et de l'énergie de la matière vivante. Tout ce chapitre de physiologie est plein de faits intéressants, dus en grande partie à l'auteur lui-même. Signalons seulement l'étude des effets produits sur les mouvements des plastides (contraction et expansion), l'action des irrita- tions mécaniques répétées et rythmées sur les Amibes (rétraction des pseudo- podes, aboutissant à un véritable état de tétanos, qui est tout le contraire de la contraction observée dans l'état de repos), puis sur les infusoires (état d'a- gitation des cils). Les effets des irritations unilatérales, déterminant un mouvement dirigé dans un sens, comprennent les faits groupés sous le titre de chimiotropisme, l'année biologique, I. 1895. 27 418 L'ANNEE BIOLOGIQUE. thermotropisme , héliotropisme , etc., (Tailleurs sans tentative d'explication mécanique du détail des processus. Le tout se termine par l'étude des effets de l'excitation portée trop loin sur le plastide vivant (surmenage, épuisement, mort progressive). Un fait important, c'est l'identité presque absolue du mode de réaction de la cellule en présence des excitants les plus divers. Il y a une loi de réaction spécifique semblable à celle des organes des sens (Loi de J. Mùller). VI. Explication mécanique de la vie. — Le processus essentiel qui carac- térise la nutrition, c'est la transformation constante et la reconstitution des albumines chez l'être vivant. Ces albumines différent par leurs propriétés de celles qu'on étudie après leur sortie de l'organisme. Le changement de réaction, la coagulation immédiate de certaines (myosine, etc.) le prouvent déjà. Leur constitution chimique est toute différente; elles présentent une grande facilité à entrer en combinaison avec d'autres composés chimiques; leurs combinaisons sont d'ailleurs très instables et peuvent se détruire sous l'action de faibles excitations extérieures. Leur instabilité augmente surtout par l'introduction de l'oxygène dans leur molécule; elle est comparable à celle des corps explosifs et est due aux mêmes raisons : formation de com- posés plus stables par la décomposition de leurs molécules, qui s'opère avec dégagement de chaleur (réaction exothermique). [I, a] L'auteur leur donne le nom nouveau de « biogènes » et insiste sur ce fait qu'il s'agit d'un groupe de corps définis chimiquement, différents les uns des autres, ce qui distingue absolument cette notion de celles des plastidules, plassons, etc., celles-ci impliquant l'homogénéité de structure du proto- plasma. Au contraire, le protoplasma dans son ensemble n'est défini qu'au point de vue morphologique. C'est un mélange de composés chimiques. [I, a] Nous ignorons en chimie la constitution des albumines mortes, à plus forte raison celle des biogènes. Pfluger, le premier auteur de cette théorie, a cherché à caractériser ceux-ci par les produits de leur oxydation telle qu'elle a lieu dans l'être vivant. Ces produits (créatine, urée, xanthine, etc.) renferment tous le groupement C Az, et diffèrent totalement de ceux que don- nent les albumines mortes dans les laboratoires, tandis que les résultats de l'oxy- dation des composés ternaires sont identiques dans les deux cas. Ce groupe- ment CAz se retrouve dans beaucoup de composés, remarquables par leur puissance de polymérisation : cette dernière propriété sera invoquée plus loin à propos de la croissance. [I, a] La constance de composition du protoplasma s'explique parce qu'il reste à chaque décomposition une partie de la molécule de « biogène » primitive qui suffit à la reconstituer avec l'aide des autres éléments C, 11,0, introduits dans la cellule sous forme de matières ternaires, par exemple ; celle-ci sont les « satellites » (Pflugek) des albumines vivantes. C'est dans les réactions de ces derniers corps qu'il faut chercher les sources de l'énergie chimique de l'organisme vivant (Voir plus loin). [I, a] L'assimilation est dès lors l'ensemble des transformations qui conduisent à la reconstitution des biogènes; la désassimilation comprend celles qui commencent à leur décomposition et vont jusqu'à l'achèvement des produits à éliminer. Le l'apport quantitatif des résultats de ces deux phénomènes peut être représentés par une fraction A/H dont les variations expriment à chaque instant les changements subis par les manifestations vitales. C'est le bioto- nus de l'auteur [notation peu utile dans la pratique]. Les divers agents extérieurs peuvent modifier séparément chacun de ces deux processus. On aura ainsi excitation (ou dépression) de chacun d'eux, ou des deux à la fois : d'où six modes d'action possibles pour une excitation. XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. 419 De plus, il peut y avoir dos modifications qualitatives (ex : processus de la mé- tamorphose dans la nécrobiose, etc.). Dans les cas d'excitation unilatérale,- par exemple, les mouvements ob- servés (chimiotactisme, etc.) sont dus à ces modifications des deux processus en question. Ils se traduisent, on le sait, par des effets de contraction ou d'ex pansion du protoplasma. La contraction aboutit à une répulsion du plastide. l'expansion cà une attraction. L'auteur explique ensuite en détail le cas plus compliqué des plastides munis de cils vibratiles. Il faut maintenant rendre compte du rôle respectif du noyau et du proto- plasma. Toutes les théories récentes sur la toute puissance du noyau sont à rejeter. L'auteur combat spécialement l'idée du noyau considéré comme constituant la seule substance héréditaire (expériences de Boveri) et, d'autre part, la théorie de Hofer, Eimer, etc., pour qui le noyau est le centre régulateur des mouvements de la cellule. Il s'étend longuement sur les expériences de mé- rotomie et la survie des fragments sans noyau, présentant quelque temps des mouvements réglés comme auparavant. Mais il n'affirme pas, comme on le verra plus loin, que ces mouvements soient indépendants de la présence des substances nucléaires. [I, a ; XV] Dans les phénomènes de nutrition de la cellule, noyau et protoplasma sont nécessaires. Tout ce chapitre est consacré à des exemples de processus qui font défaut dans les fragments privés de noyau : digestion, sécrétions, régénération de la forme extérieure, reconstitution de la coquille, etc. On y trouve aussi l'histoire des remarquables modifications de forme du noyau dans les cellules en voie de sécrétion ou d'assimilation active, etc. Certains phénomènes cependant démontrent une indépendance relative du noyau et du protoplasma (assimilation chlorophyllienne prolongée dans des fragments non nucléés de Spirogyra, expérience de Demoor sur le noyau des cellules chloroformées, etc.). D'autres, qui n'ont lieu que dans les premiers instants, s'expliquent par la présence de matières nucléaires dans le protopiasma. Cela permet de comprendre l'influence consécutive (Nachwirkung) du noyau, in- voquée par certains auteurs. Mais, en général, les processus nutritifs de la cellule consistent essentielle- ment dans un échange réciproque de matières entre le noyau et le proto- plasma. Toutes les réactions possibles entre le milieu extérieur, le noyau et le protoplasma peuvent se résumer dans un schéma très frappant sous forme de 8 courants différents. L'absorption « élective » de certaines substances par certaines cellules s'ex- plique très simplement par les affinités chimiques. Les modifications de la forme cellulaire, croissance, multiplication, déve- loppement et hérédité, s'expliquent au point de vue mécanique, comme des conséquences de la nutrition. La croissance, "dont dérivent les autres, vient de la formation constante de substance vivante qui n'a lieu qu'en présence de la substance vivante, par polymérisation des molécules albumineuses. Elle va entraîner des modifications constantes dans les conditions de la nutrition. En effet, la surface est loin de croître dans la même proportion que la masse (les surfaces sont proportionnelles aux carrés des dimensions, les volumes aux cubes). Les échanges avec l'extérieur se faisant par la surface, les couches internes et le noyau seront dans des conditions de nutrition de plus en plus défavorables. D'autre part, les couches extérieures sont de plus en plus éloignées du noyau. Cette variation constante des conditions de nutri- tion entraîne la nécessité de la division des cellules et du développement, qui sont donc des conséquences mécaniques du fait de la croissance. Comme con- 420 L'ANNEE BIOLOGIQUE. lirmation, on remarquera les exceptions présentées par les cellules à sur- face considérable (Caulerpa), ou les cellules géantes à nombreux noyaux. Cette multiplication des cellules, étudiée surtout par les morphologistes, Ta été moins au point de vue physiologique (étude des processus de diffusion dont l'aster n'est que la traduction visible, recherches de Heidexhain et de DrOneiï sur la nature contractile et le rôle des rayons de l'aster. (Voir ch. I, p. 50, 54, etc.) Au point de vue de la mécanique du développement, l'auteur se prononce absolument contre l'idée de la structure compliquée du protoplasma de l'œuf (His, Roux et Weismann). Mais il ne s'en tient pas non plus à l'action exclusive des facteurs extérieurs. On ne peut oublier que la nutrition, et par suite la croissance, dépendent des rapports entre les facteurs externes et les facteurs internes (constitution chimique de la cellule). Tout le développement peut s'expliquer par les modifications apportées par celte croissance dans les échanges entre la cellule et le milieu extérieur. [XX] La constance de la forme exige une reconstitution continuelle des groupe- ments de molécules, sans cesse détruits, sans cesse rétablis, ce qui est bien d'accord avec l'idée de l'état essentiellement liquide de la substance vivante. L'auteur établit ici une comparaison remarquable avec un autre fluide, mais fluide gazeux, la flamme d'un gaz, formée de différentes zones ayant une forme constante, incessamment renouvelée malgré le changement ininter- rompu des molécules qui les constituent. Puis il passe en revue rapidement les phénomènes de la régénération de la forme primitive, et de la reconstitution des squelettes chez les Radiolaires et les Foraminifères. La régularité et la complexité de ces squelettes s'explique par la structure vacuolaire régu- lière du plastide. Sur le mécanisme de l'hérédité on ne trouve que des indications sommaires : les particularités caractéristiques d'une cellule, forme extérieure, structure, réactions, dérivent toutes de ses processus nutritifs, il faut donc admettre la transmission simultanée des deux facteurs inséparables de la nutrition, le noyau et le protoplasma. L'idée d'une substance héréditaire spéciale, limi- tée par exemple au noyau, ne peut appartenir qu'à ces morphologistes exclusifs qui ne tiennent pas compte de la physiologie. [XV] [On voit la tendance à une théorie chimique de l'hérédité; mais l'auteur n'a rien développé : il se borne à ce principe que l'hérédité des formes est une conséquence de l'hérédité du mécanisme nutritif.] Transformation de l'énergie. L'énergie manifestée chez les êtres vivants est de l'énergie chimique. Le premier capital est l'énergie que toute parti- cule vivante tient d'une autre particule dont elle provient. La nutrition per- met surtout d'accumuler de l'énergie potentielle, et les excitants agissent en la faisant passer à l'état d'énergie actuelle. Quant à la chaîne des transforma- tions, dont nous ne connaissons que les deux extrémités, elle consiste essen- tiellement dans le métabolisme des albumines vivantes, dont tout le détail est à faire. L'auteur discute en particulier le cas du travail musculaire; et con- clut, contrairement à la théorie de Fick, admise en général, que le peu d'augmentation de l'urée au cours du travail ne prouve nullement que les albumines y prennent peu de part ; les groupements azotés demeurent dans le i reste » qui doit servir à reconstituer constamment les molécules albu- mineuses décomposées, et les produits éliminés, sont formés surtout de C, H et 0. L'explication de la contraction et de l'expansion chez l'amibe est basée sur des principes très simples : le mouvement d'un amibe, en tout comparable à celui d'une goutte de liquide, n'est que l'expression des modifications de sa XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 421 tension superficielle ; l'extension (formation des pseudopodes) correspond à la diminution de cette tension; la contraction à son augmentation. La diminu- tion, dans le premier cas, est un effet de l'affinité chimique des molécules du protoplasma pour divers corps du milieu extérieur, mais surtout pour l'oxy- gène (Expériences de Kùhne sur les amibes et les Myxomycètes). Les expé- riences de Gad et de Quincke sur des gouttes d'huile à la surface de solutions alcalines présentent des phénomènes de même ordre, invoqués uniquement ici à titre d'analogie. La contraction, de son côté, est due à l'attraction exer- cée sur le protoplasma par les substances nucléaires d'abord et peut-être par d'autres. [On remarquera que cela implique un rôle du noyau dans le mouvement, rôle nié par d'autres auteurs]. Les troubles progressifs dans les mouvements après lamérotomie, seraient dus à l'épuisement des matières nucléaires que le fragment sans noyau con- tient encore après sa séparation. L'auteur s'appuie sur l'analyse détaillée des curieux phénomènes qu'on observe dans les pseudopodes d'Orbitolites quand ils ramènent un fragment non nucléé du plasma de la même espèce. La contraction du muscle strié est rattachée au mouvement d'un amibe, mais plus simplement que dans les publications antérieures de Verworn : la substance anisotrope correspond à la matière du noyau, la substance iso- trope au protoplasma hyalin des pseudopodes. Tout ceci est appuyé sur des recherches récentes de H. -M. Bernard ('). Comme conclusion générale de cette étude de la vie élémentaire de la cellule, on peut dire que le métabolisme nutritif {Sto/fivechsel) est le phé- nomène fondamental. Les modifications de la forme et de l'énergie qui en dépendent constituent en réalité, avec lui, trois aspects d'un objet unique. Le dernier chapitre, beaucoup plus rapide, est consacré à l'étude des rapports des cellules dans l'organisme pluricellulaire. Il passe en revue les divers degrés de dépendance des cellules entre elles, d'abord dans les colonies de cellules des Protozoaires et les tissus des Métazoaires considérés isolément (individualités du second degré). Il s'étend surtout sur les épithéliums vi- bratiles où ces rapports entre cellules voisines sont très remarquables. Dans les ensembles plus compliqués (organes formés de plusieurs tissus, orga- nismes formés de plusieurs organes) , la différenciation des cellules est expliquée par leur adaptation aux conditions de relation créées par les cellules voisines. C'est dire qu'elle dépend surtout de leur situation dans l'organisme. A cette question se rattache celle des deux grands principes de la con- currence vitale des tissus, et de la division du travail physiologique. Mais la spécialisation des fonctions qui en résulte n'est que le développement plus accentué d'une des propriétés de la cellule (la contractilité dans l'élé- ment musculaire par exemple) , et on retrouve dans toutes les cellules les phénomènes de la vie élémentaire. La division du travail conduit à la centralisation, d'abord la centralisation partielle dans un tissu, puis la centralisation générale, réalisée par le sys- tème nerveux. Le rôle de celui-ci est, résumé rapidement dans une étude appuyée sur les résultats des travaux récents qui viennent de transformer ce chapitre de la biologie. Toute cette dernière partie est traitée très rapidement, car le domaine de la physiologie générale doit se borner aux phénomènes communs à tous (I) H. -M. Bernard : On tltc relations of Ihe isotropous to the anisotropous layers in stri- ped muscles) Zool. Jahrb. Anal. Vol. VII, 1894). 422 L'AiNNEE BIOLOGIQUE. les organismes; c'est-à-dire à ceux qui s'observent dans la cellule. La phy- siologie générale ne peut être que la physiologie de la cellule. [En résumé, il faut distinguer deux choses dans cet excellent ouvrage, rempli défaits et d'idées; d'abord un traité complet de « biologie cellulaire », qui présente avec une admirable clarté le tableau des faits connus sur la morphologie et surtout la physiologie de la cellule, envisagées principalement chez les Protozoaires; puis, des idées théoriques mêlées en partie à l'exposé des faits, et résumées à la fin de l'ouvrage. Celles-ci ne constituent pas une théorie générale spéciale à l'auteur. C'est un ensemble de vues, toutes ins- pirées par l'idée dominante de la nature chimique des phénomènes vitaux, et destinées à relier les diverses questions ou mieux les divers aspects de l'étude de la biologie cellulaire. Toutes ces questions (croissance, multiplication, évolution, transformation de l'énergie, hérédité elle-même) peuvent se ramener en dernière analyse à l'étude des processus nutritifs {Stoffwechsel) de la matière vivante, ceux-ci consistant dans une série d'échanges réciproques entre le protoplasma, le noyau et le milieu extérieur. La matière vivante est elle-même conçue comme un simple mélange, très complexe il est vrai, de substances douées de pro- priétés d'ordre chimique : ce sont les albumines vivantes (biogènes), dont la destruction et la reconstitution présentent le processus essentiel des phé- nomènes de nutrition. Cette théorie empruntée à Pflùger, et développée avec insistance par l'auteur dans plusieurs parties de l'ouvrage, a été vivement critiquée par les physiologistes, surtout en Allemagne; elle comporte en effet bien des questions dont l'étude est à peine commencée. Mais l'auteur ne se dissimule pas le caractère provisoire de ces constructions synthétiques, qui sont surtout des moyens de travail (Arbeùshypothesen, suivant l'expres- sion de Weismann). Elles n'ont pour but que de classer les faits connus en les reliant entre eux et de soulever ainsi de nouveaux problèmes. Après tout, n'est-ce pas là, au fond, la seule raison d'être de la plupart des hypothèses scientifiques? C'est aux recherches de l'avenir qu'il appartient de donner les solutions définitives]. — L. Defrance. 59. Le Dantec (F.). La matière vivante. [I, b] — Le but de l'ouvrage est d'étudier les principales manifestations de l'activité des plastides et de voir s'il est possible de les rapporter toutes à des réactions de substances chimiques déterminées, dans des conditions définies, sans emprunter aucune explica- tion aux phénomènes fort différents qu'on observe chez les êtres supérieurs. C'est en effet la considération de ceux-ci, trop compliqués pour pouvoir être analysés au point de vue mécanique dans l'état actuel de la science , qui a conduit à la notion fausse de l'unité de la vie considérée comme une force surajoutée aux phénomènes physiques et chimiques. C'est l'erreur anthropo- morphique. En toute rigueur, on doit définir substances vivantes, des substances qui, dans certaines conditions et en présence de certains réactifs, oxygène, eau, etc. sont le siège de phénomènes physiques et chimiques dont certains ont des caractères spéciaux (assimilation etc). C'est là la vie manifestée. Le mot de « vie latente », pour désigner l'état de ces mêmes substances, quand elles ne sont pas soumises aux réactions en question, est un terme impropre imposé par l'usage. L'auteur adopte le nom de vie élémentaire manifestée pour désigner l'ensemble des phénomènes caractéristiques de l'activité d'un plastide ou être unicellulake. Il s'adresse d'abord aux plastides animaux munis de noyaux chez lesquels il analyse les phénomènes qu'on peut constater au cours d'une observa- XIV. -■ MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 423 tion de pou de durée (mouvement et nutrition), puis il étudie le rôle du pro- toplasma et du noyau considérés séparément. Le mouvement. - - Le mouvement des plastides dans une goutte d'eau est re- gardé souvent comme ayant pour origine une impulsion d'origine intérieure, une « intention. » Certains plastides recherchent la lumière, etc. Tel est le langage habituel, langage qui entretient l'idée fausse correspondante. Or ce mouvement résulte uniquement des réactions qui se produisent entre le plastide et le mi- lieu, comme celui d'un morceau de sodium placé sur l'eau ; la différence, c'est que, dans ce dernier exemple, les réactions attirent vivement l'attention (production de chaleur, de lumière etc.) Celles qui s'observent dans le cas du plastide sont moins bruyantes, et d'ailleurs difficiles à bien connaître en détail. L'oxygène dissous dans l'eau y joue certainement un rôle important. Pour analyser ces réactions, il faut ajouter à l'action du milieu celle de cer- tains agents physiques ou chimiques qui ne puissent pas nuire à la substance du plastide. C'est en favorisant les réactions chimiques en certains points de la surface que la lumière d'intensité modérée exerce une action directrice. Un raison- nement mécanique simple le fait comprendre, et l'expérience le démontre. Ce sont là les faits groupés sous le titre de phototactisme (et d'héliotropisme en Physiologie végétale). On peut expliquer de même les phénomènes de ther- motactisme. [Mais l'auteur ne fait qu'indiquer sans insister, les actions mé- caniques, secousses rythmiques ('), etc., qui provoquent aussi la rétraction des pseudopodes et qui ne paraissent pas, au premier abord, s'interpréter aussi facilement]. Les plus remarquables de tous ces phénomènes de mouvement sont lesfaits de chimiotactisme. Après une analyse mécanique élémentaire, l'auteur donne une idée sommaire des expériences de Pfeffer. Les attractions, comme dans les cas précédents, sont absolument varia- bles d'intensité et même de sens, suivant le plastide considéré et suivant la substance offerte. Il faut donc rejeter absolument le préjugé de l'unité de la matière vivante. Ces mouvements sont liés à la nutrition. On a voulu y voir une action d'or- dre téléologique : chaque plastide, a-t-on dit, recherche les matières qui lui sont utiles et fuit celles qui lui sont nuisibles. Or ceci peut s'expliquer par- faitement. Quand la substance est une de celles que les plastides rencon- trent souvent dans la nature, les plastides positivement chimiotropiques pour une substance nuisible sont voués à une destruction rapide : il en sera de même pour ceux qui ne sont pas positivement chimiotropiques pour quelques matières utiles. On ne peut donc trouver dans la nature que ceux qui le sont. Mais si on expérimente un produit qui ne se trouve pas habituellement dans les milieux où se développe l'espèce, on observera des attractions positives vers des substances parfaitement nuisibles. Les cas où un plastide d'abord sensible à une solution de concentration déterminée, devient indifférent même à des solutions plus concentrées, s'ex- pliquent non par une « habitude progressive », mais par ce fait que le proto- plasma se sature de la substance offerte; la composition chimique est donc modifiée et les réactions changent avec elle. Les agents chimiques peuvent modifier aussi la nature et l'intensité du mouvement (suspension temporaire des mouvements des Rhizopodes par la suppression d'oxygène dans le milieu). - - Un des cas les plus curieux est celui des anesthésiques, « les réactifs naturels de toute matière vivante » (1) Voir Verworn : Allgemeine Physiologie, p. 377 (analysé ci-dessus). 424 L'ANNEE BIOLOGIQUE. (Cl. Bernard). On peut expliquer leurs effets par la combinaison instable de l'anesthésique avec la substance chimique du protoplasma (protoplasma chlo- roformé, par exemple). Cette combinaison se dissocie quand la tension dé l'anesthésique diminue dans le milieu. L'addition. — Passons maintenant à l'étude des échanges avec le milieu extérieur, dont l'ensemble se résume en un état d'équilibre mobile perpétuel. Il y a constamment addition de parties nouvelles, et il faut que ces parties ajoutées soient élaborées, de manière que cette addition ne modifie pas la composition générale de plastide (c'est l'assimilation). Le mot d'addition sera désormais conservé pour la première partie de ce double phénomène afin d'éviter toute confusion avec la digestion complexe des animaux supérieurs. Cette addition est particulièrement simple dans le cas des Rhizopodes réti- culés (exemple : les Gromies), caractérisés par la faible tension superficielle de leur surface. De là la facile adhérence des corps étrangers qui viennent au contact de ce protoplasma et se laissent mouiller par lui ; le courant étant ralenti, il en résulte une varice protoplasmiqueoùle corps est englobé; l'ad- dition est désormais opérée. Les conditions sont fort différentes chez les Rhizopodes lobés (Amibes). Ici la paroi extérieure se trouve séparée de l'eau qui l'entoure par l'existence d'une forte tension superficielle. Elle ne touche pas directement les corps solides; l'attraction moléculaire aura pour effet, de l'aplatir parallèlement à leur surface, en la maintenant à une petite distance. De là les prolonge- ments courts, obtus, peu nombreux. De là aussi les caractères du mouvement amiboïde : l'adhérence de la région aplatie est un obstacle à la translation totale de l'amibe. Les réactions chimiques de la surface, au lieu de déter- miner le déplacement en masse du plastide, provoquent les déformations ca- ractéristiques. Dans l'eau, au contraire, l'amibe flottante demeure toujours arrondie (1). Cette forte tension superficielle explique l'impossibilité de l'addition di- recte. Ici le corps solide introduit se trouvera à l'état d'inclusion dans une goutte d'eau (vacuole) à l'intérieur du protoplasma. On peut le comparer à un corpuscule pesant placé dan s de l'huile superposée à de l'eau : il dé- prime la surface de séparation et passe dans le liquide inférieur, mais en demeurant enfermé au milieu de ce liquide dans une goutte d'huile qu'il entraine avec lui. [La force qui lui permet de vaincre la tension superficielle n'est pas précisée par l'auteur, elle peut être attribuée, d'après lui, au mou- vement même de l'amibe]. On peut employer le mot d'ingestion pour désigner cette pénétration dans le cas de l'Amibe (1er temps). Dans l'intérieur de cette vacuole très petite, la pression sera considérable : On peut la calculer facilement d'après les données de la physique. (C'est par cette pression, précisément, que s'explique la rupture brusque des vacuoles arrivées auprès de la surface du plastide). La diffusion dans ce milieu s'exerce dès lors d'une manière très active, et le contenu draine ainsi les substances diffusibles qui se trouvent dans le protoplasma ambiant (2e temps). De plus, il y a décomposition par la dialyse; les acides passant plus vite que les bases, le contenu devient rapidement acide, et les matières, telles que le pepsine, provenant par diffusion du protoplasma alcalin où elles étaient inertes, deviennent actives dans la vacuole. C'est le phénomène purement chimique de la digestion (3° temps). Le contenu de la vacuole étant chargé de produits de transformations, la tension superficielle de sa surface diminue de plus en plus, et enfin la diffu- (l) Cf. Vervorn : Allgemeîne Physiologie, pp. Sii-545 (voir analyse précédente). XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 425 sion peut s'exercer cette fois de la vacuole vers le protoplasma. C'est le phé- nomène de l'addition (4e temps). Les phénomènes sont analogues chez les Infusoires ciliés, sauf les détails de l'ingestion, beaucoup plus compliquée (rôle des cils, bouche de l'animal, etc.). Chez les Infusoires capteurs, enfin, le phénomène de l'ingestion ne peut encore être analysé complètement; mais on est amené à conclure qu'il n'y a qu'une différence dans le degré de complication avec les cas précédents. L'ingestion finie, d'ailleurs, tout le reste des phénomènes est identique. On retrouve chez les Métazoaires des processus identiques à ceux des Ami- bes (phagocytes). Mais, le plus souvent, on observe un type un peu différent dont la forme élémentaire se présente dans le règne végétal (cas des Levures, Bactéries, etc.) : c'est le plastide qui modifie d'abord l'aliment placé en dehors de lui, en laissant diffuser dans le milieu qui l'entoure des produits diastasi- ques provenant de son protoplasma, (exemple de la Levure de bière dans un moût sucré). L'auteur indique très sommairement comment on peut passer de ce cas à celui des sécrétions digestives des Métazoaires. Assimilation. — Les plastides sont caractérisés par la constance de leur composition, démontrée par l'identité de toutes leurs propriétés chimiques et physiques à deux instants successifs. C'est qu'une partie de l'énergie prove- nant des réactions du plastide est employée à maintenir constante la compo- sition de son protoplasma. Ici s'élève une difficulté, celle de la définition du protoplasma. [Elle a déjà attiré l'attention des biologistes, à ce point qu'on a proposé en Allema- gne de supprimer le mot, employé dans trop de sens différents]. Ordinaire- ment, on convient de donner ce nom à un mélange d'une substance spécifi- que (définie, et différente suivant l'espèce) avec les produits des réactions de cette substance. Il est impossible d'isoler cette substance spécifique dans l'état de vie manifestée du plastide; mais on peut la retrouver dans le plas- tide à l'état de vie latente, c'est-à-dire d'indifférence chimique. — Le travail de l'assimilation, défini avec précision, consiste dans la formation constante de nouvelles quantités de cette substance spécifique de chaque plastide. Rôle du noyau. — Il faut maintenant chercher le rôle de chacune des deux parties de la cellule dans ces phénomènes. Ce sont les recherches de mérotomie de Balbfani, Hofer, Verworn qui sont résumées. On y trouve l'étude de la survie des fragments non nucléés (jusqu'à 13 jours chez les Amibes), puis la. dégénérescence de ces fragments, où l'on re- marque surtout le changement de la tension superficielle et ce fait que la réaction du protoplasma isolé n'est plus indépendante de celle du milieu : cela prouve que la composition chimique a changé. L'auteur ne veut pas ad- mettre l'influence consécutive (Nachwirkung) du noyau dans les premiers temps de la séparation. A cette période, l'altération du protoplasma n'est pas encore assez avancée pour se traduire; de là, l'apparence normale du frag- ment au début. Le noyau n'intervient directement dans aucun des phénomènes de la nu- trition qui ont pour siège le protoplasma. Mais ce n'est qu'en sa présence que la composition chimique et les propriétés du protoplasma se maintiennent constantes. Il intervient donc dans le travail de V assimilation. Les diverses manifestations présentées par les fragments sans noyau, pen- dant leur survie, sont analysées successivement. Au point de vue du mouve- ment, on retrouve leur arrêt par la suppression de l'oxygène. La phase d' « excitation » qui se produit aussitôt après la section s'explique simple- ment par la rupture de l'équilibre, résultant de la division, et de l'établisse- ment d'un nouvel équilibre. 426 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Au point de vue de l'addition, les différences qui se manifestent entre frag- ments nucléés et non nueléés tiennent toutes aussi à la cessation de l'assimi- lation dans les derniers. Les divers cas sont examinés en détail, surtout celui des Infusoires où la section constitue une véritable plaie avec tension super- ficielle faible, ce qui explique la perte rapide des produits diffusibles néces- saires à la digestion vacuolaire. (Les Amibes présentent une particularité im- portante; l'ingestion cesse aussitôt dans les fragments sans noyau isolés; ces fragments, en effet, n'adhérant plus aux corps solides, n'émettent plus de pseudopodes : on ne peut donc chez eux observer que des corps ingérés avant la itiërotomie). On peut rapporter de même à l'assimilation les faits de réparation de la cu- ticule (Infusoires) ou du squelette calcaire (Rhizopodes), qui n'ont lieu que dans les fragments nucléés. Toutes les manifestations de la vie élémentaire sont donc des propriétés du protoplasma : il faut un noyau pour que cette vie se continue, mais il n'in- tervient pas dans le mécanisme des phénomènes. Les protoplasmas ont la fonction « vie élémentaire », caractérisée par cer- taines réactions dans des conditions déterminées, comme les alcools ont la fonction alcool. Tout dépend uniquement de leur constitution chimique. Il y a d'ailleurs autant de protoplasmas que d'espèces et non une substance vi- rante. Tous ont des propriétés communes comme les divers alcools. De plus, chaque plastide a une forme. Or cette forme est la traduction d'un équilibre caractéristique d'une composition chimique déterminée, dont la constance ne se maintient qu'en présence du noyau. La forme est donc liée indirectement au travail de l'assimilation, et c'est par là seulement qu'elle dépend du noyau : c'est ainsi que les fragments munis de noyau présentent les phéno- mènes de la régénération complète. [VII] Toutefois les fragments sans noyau, dans quelques cas (expériences de Verworn sur les Rhizopodes), reprennent la forme générale de l'espèce, avant la dégénérescence, pourvu qu'ils soient assez gros. La forme d'équilibre ne peut, en effet, se rétablir au-dessous de certaines dimensions minima, de même qu'elle ne peut se maintenir au-dessus de certaines dimensions maxima (di- vision des plastides rendue nécessaire par l'accroissement). Un chapitre spécial (placé plus loin) est consacré au noyau, à sa constitu- tion, et spécialement à sa régénération avec sa forme spécifique (expériences de Balbiani). Au point de vue de son action, le noyau doit être considéré lui aussi comme un mélange de substances chimiques, et la vie élémentaire du plastide se résume dans l'ensemble des réactions des deux substances proto- plasmique et nucléaire. Quant aux êtres sans noyau visible (Monères), on peut interpréter leur cas de deux manières : ou bien la matière nucléaire est à l'état diffus, ou bien le plastide est un mélange homogène où la spécialisa- tion des deux matières n'a pas encore eu lieu, un noyau séparé constituant un degré de différenciation plus élevé, non atteint dans ces êtres. [I, a ; VII] Après l'étude de la vie élémentaire durant une observation de courte du- rée où la composition demeure sensiblement constante , l'auteur indique très sommairement les grands traits de l'évolution ultérieure : accroissement, di- vision, etc. Chez les Métazoaires, la forme d'équilibre du groupe de plastides qui constitue le corps est déterminée pour chaque stade du développement, et en rapport avec les conditions mécaniques extérieures. Celle de chaque plastide, du groupe est déterminée par ses rapports avec les voisins. Somme toute, sa différenciation, au point de vue de la forme et de la fonction, dé- pend surtout de la place occupée par lui. C'est ce (pie soutient Herbst. Enfin, le phénomène de l'adaptation d'un plastide au milieu peut se rame- XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 427 ner à une modification chimique du proioplasma et du noyau, amenant un état d'équilibre nouveau; désonnais l'espèce est modifiée. C'est le principe de l'évolution de l'espèce. La conclusion générale est ainsi formulée : il semble établi que toutes les propriétés d'un être vivant sont inhérentes à la composition chimique du protoplasma de son œuf; que les phénomènes d'adaptation, évolution, etc., sont réductibles à des phénomènes chimiques. [L'idée dominante de l'ouvrage est, on le voit, de ramener la notion des substances vivantes à celle de mélanges de corps définis par des propriétés chimiques, et différant par leur nature de ceux qu'on trouve à leur place dès que la vie à cessé : ce sont les idées développées déjà par Verworn et Bertiiold. Comme eux, l'auteur voit dans les phénomènes de mouvement qu'on rapporte d'ordinaire à l'irritabilité du protoplasma, non pas des actes spontanés, mais de simples réactions d'ordre physique ou chimique, consécu- tives à une excitation physique ou chimique. Il analyse jusque dans les moindres détails certaines manifestations vitales des Protozoaires, mouve- ment et nutrition, en allant aussi loin que possible avec le seul secours de la chimie. Mais nous avons vu qu'il a laissé de côté certains phénomènes qui exigeaient peut-être d'admettre pour leur explication des processus moins simples. [On remarquera la négation de toute organisation intra-cellulaire, de toute disposition architecturale spéciale du protoplasma cette manière de voir, déjà indiquée dans l'ouvrage de Verworn (Physiologie générale, p. 124), paraîtra certainement l'un des points les plus contestables. [Dans la question du cytoplasma et du noyau, il considère toutes les manifes- tations vitales comme appartenant au premier; le rôle du noyau est borné à l'assimilation, au maintien de la composition du cytoplasma; son interven- tion n'est d'ailleurs pas expliquée et la question de la nature et des processus de l'assimilation n'est pas abordée. [L'auteur cherche à pousser aussi loin que possible la précision dans la position des problèmes et dans le choix des expressions. Ce point est, en effet, d'une grande importance dans des sciences qui n'ont pas un langage à part comme celui de la physique ou la chimie; il est facile de trouver, dans les questions générales de la biologie, nombre de confusions inextricables d'idées dues à la négligence sur ce point, et notamment à l'emploi d'expressions toutes faites, qui impliquent en elles-mêmes des notions fausses. On en voit un exemple frappant cité dans l'ouvrage (p. 150-152), et d'autant plus frappant qu'il est emprunté à Claude Bernard. [Toutefois, il y aurait un véritable danger au point de vue de la méthode, à introduire cette même recherche de la précision absolue, de la « schématisa- tion », dans l'étude des faits, en négligeant certains d'entre eux pour s'atta- cher à un petit nombre : on n'est que trop porté naturellement à voir les phénomènes plus simples qu'ils ne le sont en réalité, quand il s'agit de pro- blèmes aussi complexes que ceux des sciences naturelles, et il serait fort dangereux de s'engager dans cette voie de propos délibéré]. -- L. Defrance. 58. Le Dantec (F.). — Les phénomènes élémentaires de la vie. - - Cet article, antérieur à la publication précédente, porte sur l'addition, les phé- nomènes consécutifs, et surtout sur le rôle du noyau. Ces diverses parties se retrouvent dans l'ouvrage analysé ci-dessus. Les expériences de méro- tomie sont toutefois relatées avec beaucoup plus de détails. La question des mouvements des plastides n'est pas discutée. — L. Defrance. s 428 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. 61. Le Dantec (F.). — Sur l'adhérence des Amibes aux corps solides. — Bruno Hofer prétend que l'Amibe adhère grâce à une substance agglutinante qui serait sécrétée seulement sous l'influence du noyau. Le Dantec à la suite d'observations considère qu'il y a adhérence par attractions molécu- laires. — L. Defrance. 60. Le Dantec. — Note sur quelques phénomènes intracellulaires. — L'au- teur a publié en 1891, un mémoire dans lequel il explique d'une façon dé- taillée comment se fait la digestion chez les Protozoaires. Depuis lors, Greendwood et Sounders ont interprété différemment certaines phases du phénomène. Le Dantec. se basant sur de nouvelles observations , principale- ment sur la digestion d'un filament d'Oscillaire par un Infusoire. maintient, avec raison semble-t-il, l'opinion qu'il a précédemment exprimée. — J. Mas- sa rt. 94. Jensen (P.). — Sur les différences physiologiques observées entre des cellules de la même espèce. — L'auteur constate que les pseudopodes du même individu d'Orbitolites complanatus ou d'Amphistegina Lessonii peuvent se fondre quand ils arrivent en contact en une masse plus ou moins étendue. Par contre, les pseudopoles de deux individus différents de même espèce éprouvent, en arrivant au contact, une brusque secousse après laquelle ils ne tardent pas à se résoudre en une série de granulations isolées. Vient-on à couper des pseudopodes pour les rapprocher ensuite de l'individu qui a subi l'ampu- tation, ces pseudopodes se comportent comme s'ils faisaient encore partie de Tanimal, c'est-à-dire qu'on observe une fusion pure et simple. On est donc- conduit à admettre des différences chimiques notables clans la composition du protoplasme d'un individu à un autre. [I. a] -- G. Poirault. 44. Celli (A.) et Fiocca (R.). -- Contribution à la biologie des Amibes. — Les auteurs ont cherché à obtenir des cultures pures d'Amibes ; le meilleur terrain qu'ils ont trouvé est le Fucus crispus, préparé comme l'agar. Ils ob- tiennent ainsi d'emblée une grande quantité d'une même espèce d'Amibe, chose plus facile que d'isoler les unes des autres plusieurs variétés d'Amibes. — A. Labbé. 119. Monti (Rina). — Sur la culture des Amibes. — L'auteur confirme les recherches de Balsamo-Crivelli et M'agi, à savoir que « les solutions d'albu- mine d'oeuf sont un terrain propice pour les cultures des Amibes ». Il faut noter que ces méthodes de culture servent aussi bien pour un ense- mencement, c'est-à-dire pour des Amibes spéciales introduites artificiellement, que pour des Amibes éventuelles se développant accidentellement dans ce milieu de culture. — A. Labbé. 3. Bakounine (Sophie). — Sur révolution des fonctions embryonnaires. Recherches expérimentales. [V, p; XVII, Ç] — Partant de cette idée que, de même qu'il existe des analogies morphologiques, il doit exister des analogies fonctionnelles entre les formes embryonnaires des divers stades de dévelop- pement des organismes supérieurs et les formes adultes des êtres inférieurs, l'auteur a entrepris une série de recherches expérimentales et. dans ce mé- moire, expose les résultats qu'elle a obtenus relativement aux fonctions res- piratoires de l'embryon. Y a-t-il, à tous les stades de développement, nécessité de respiration, c'est- à-dire d'absorption d'oxygène? L'intensité de la respiration varie-t-elle avec XIV. -- MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. 429 les périodes de l'évolution? Enfin, quel est le mécanisme par lequel se fait la respiration aux diverses phases du développement, tels sont les trois points principaux qui ont attiré l'attention de l'auteur. Sur le premier point : nécessité de la respiration, l'auteur arrive à cette conclusion « que la nécessité de la respiration que nous constatons chez tous les animaux, à quelque degré de l'échelle zoologique qu'ils se trouvent, existe également dans toutes les périodes évolutives qu'un organisme supérieur traverse ». On sait que Schwann a antérieurement constaté que des œufs de Poulet maintenus dans une atmosphère d'hydrogène manifestent un com- mencement de développement qui se poursuit jusqu'à la quatorzième heure. Y a-t-il réellement une phase anaérohique au commencement du développe- ment de l'œuf? Mllc Bakounine ne l'admet qu'avec beaucoup de réserves car, en reprenant l'expérience de Schwann, mais la modifiant pour s'assurer de la complète disparition de l'air dans le milieu où est placé l'œuf (courant d'azote et pyrogallate de potasse), elle n'a constaté «pue très exceptionnelle- ment un début de développement. Sous le rapport de Yintensité de la respiration « on peut distinguer deux phases : 1° une période de respiration de l'aire vasculaire pendant laquelle la consommation de l'oxygène, comme chez les animaux à sang froid, est très peu abondante et d'autant plus faible que l'âge de l'embryon est moins avancé; 2° une période de respiration de l'allantoïde, pendant laquelle les besoins respiratoires sont à peu près aussi forts qu'après la naissance, et la résistance à l'asphyxie est moindre ». On conçoit, sans plus insister, que l'ac- tivité respiratoire est liée ici au développement du mécanisme respiratoire. Dès qu'apparaît l'hémoglobine, l'intensité des phénomènes respiratoires aug- mente. Somme toute, « dans l'évolution embryonnaire de l'oiseau, la fonction res- piratoire s'accomplit d'abord directement par les tissus (comme dans les Infusoires et les animaux infimes); puis, intervient un liquide circulant, in- colore (analogie avec les animaux à sang blanc) ; dans une troisième période, qui est celle de la respiration vitelline, l'hémoglobine est présente et déjà utile à la respiration, mais il est possible que sa fonction soit suspendue tempo- rairement (comme chez les animaux à sang froid); enfin, avec la respiration allantoïdienne, l'intensité de la respiration s'accroit et la fonction de l'hémo- globine devient indispensable à la vie, parce que le jeune organisme ne pourrait pas satisfaire autrement, même temporairement, à ses besoins res- piratoires (condition commune à tous les animaux à sang chaud). » L'auteur s'est proposé en outre de rechercher si l'infiltration de graisse qui est très abondante dans les tissus de l'embryon, peut disparaître ou di- minuer tout au moins dans les conditions spéciales d'activité respiratoire que Créée un milieu d'oxygène pur et d'air ozonisé. Les embryons de Poulet ont paru s'accommoder de ces milieux spéciaux mais, malgré un séjour pro- longé dans ces gaz, les processus d'oxydation n'ont point paru s'exalter et l'infiltration graisseuse des tissus n'a point été modifiée. [11 semble que dans cette dernière question la présence d'un excès d'oxy- gène n'est qu'un facteur insuffisant et qu'il eût fallu d'autres excitants (à trouver) capables d'amener un accroissement dans l'activité respiratoire et l'utilisation consécutive de l'excès d'oxygène offert.] -- H. Beauregard. 154. Starling. — Sur quelques applications de la théorie de lapression osmo- tique ii des problèmes de physiologie. [I, b] — [Dans ce mémoire, l'auteur n'ex- pose pas des expériences personnelles, mais il lait un examen critique intéres-' santdes travaux de plusieurs savants sur une question d'hydrodynamique toute 430 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. moderne et paraissant susceptible d'expliquer bien des faits obscurs des échanges entre les éléments anatomiques. Nous le résumerons donc en quel- ques pages]. Une grande partie des fonctions les plus importantes du corps des animaux consiste surtout en phénomènes de transgression de liquides contenant des solides en dissolution ou demi-dissolution à travers des mem- branes de perméabilité variable. Les premiers qui s'occupèrent des phéno- mènes osmotiques avec exactitude furent : Pfeffer, Van t'Hoff, Pfeffer et de Vries, Pfeffer et Van t'Hoff. Hamburger fut le premier, à l'instigation de Doxders, à appliquer ces résultats à la physiologie animale. Hamburger se limita d'abord à vérifier sur les hématies les résultats obtenus par de Vries avec les cellules végétales et trouva que ces hématies peuvent servir à la dé- monstration de l'isotonicité de l'équivalent des solutions salines. Hamburger trouva que les corpuscules rouges commencent à perdre leur hémoglobine dans des solutions salines d'une certaine concentration variant avec la nature du sel. Il était alors possible de déterminer les pressions osmotiques relatives de deux solutions salines en observant combien il fallait ajouter d'eau dis- tillée à chacune d'elles pour produire la rupture des hématies et la colora- tion du liquide par l'hémoglobine. Hamburger obtint dans cette direction des résultats très supérieurs à ceux déjà obtenus avec les cellules végétales. La détermination du point auquel la rupture des hématies commence est tout-à- fait surprenante , car Hamburger a montré que la membrane d'enveloppe du globule rouge n'est pas perméable dans le sens des membranes de Traube, mais qu'elle permet le passage des sels et même des matières protéiques. Le transfert, des substances renfermées dans les corpuscules vers le milieu en- vironnant est toujours accompagné de celui d'autres substances de ce milieu dans les corpuscules, et cet échange se fait toujours cependant en des pro- portions isotoniques, de telle sorte que la tonicité ou la pression osmotique du liquide entourant, de même que celle des hématies, restent les mêmes. Il est difficile de donner une explication physique de ce curieux échange et Hamburger est évidemment enclin à l'imputer à une propriété vitale des globules rouges ce qui prouve que le processus est encore inexplicable. De- puis ce mémoire, Hamburger en a publié nombre d'autres sur les relations réciproques entre les globules rouges et le plasma, et entre le sang circulant et la lymphe extra-vasculaire. Pendant ce temps, des publications de Van t'Hoff et d'OswALD ont donné l'impulsion à nombre d'autres recherches de la part des physiologistes. De même, en effet, que nous pouvons évaluer le travail fourni par un muscle en mesurant le poids qu'il soulève et la hauteur à la- quelle ce poids est élevé, de même nous pouvons déterminer le travail maximum fourni par une cellule sécrétante en mesurant la différence osmo- tique entre le liquide sécrété et le fluide dont il est formé, par exemple le plasma sanguin. Dreser (M se sert de l'abaissement du point de congélation pour déterminer les pressions osmotique du sang ou du plasma sanguin et de l'urine. Puisque les globules sanguins sont détruits dans des solutions d'urée, ils ne peuvent pas servir pour mesurer la tonicité de ce fluide. Dreser fait observer (pie, d'après les résultats obtenus par Van t'Hoff, il est possible di1 calculer directement le travail fourni en retirant à une solution un certain poids d'eau distillée sous la forme de glace. Nous ne le suivrons pas dans ses calculs, mais voici les résultats auxquels il arrive. En calculant, au moyen de l'abaissement du point de congélation du sang et de celui de l'urine par rapport à l'eau, la différence osmotique existant entre le plasma sanguin et (1) Ueber Diurèse und ihre Beeinflussung durch pharmakologische Mittel. Arch. f. cxp. I'alh. XXIX, p. 307, 18512. XIV. - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. 431 l'urine d'un animal privé d'eau pendant plusieurs jours et en mesurant la quantité d'urine sécrétée par le rein dans le même temps, Dreser arrive à évaluer le travail effectué par le rein de l'animal. Il trouve que ce travail est six fois plus considérable que celui qu'aurait pu effectuer un muscle très puissant à volume égal ('). Heideniiaim (2) a employé la méthode de Dreser pour trancher la question de savoir si l'absorption des sels et de l'eau dans l'intestin dépend de la dif- férence osmotique entre le contenu intestinal et le sang, ou si elle est due aux pamis de la membrane sans intervention des différences osmotiques. Il a trouvé que l'absorption de l'eau et des sels n'était pas liée à la différence osmotique entre le sang et le contenu intestinal. 11 y a d'abord à considérer l'activité physiologique des cellules, puis l'action des forces osmotiques. On peut le vérifier en introduisant un poison (Na FI) (pli paralyse les cellules. Hamburger a donné des arguments similaires pour prouver que la lymphe n'est pas produite par un processus de filtration. Starling conclut qu'il est possible (pie nous parvenions à expliquer le travail musculaire, les mouve- ments des sécrétions, comme étant dues directement à des changements de pression osmotique. La possibilité de telles explications qui semble avoir frappé plusieurs observateurs manque encore cependant d'une base expéri- mentale tout à fait indiscutable. [Nous pensons aussi que les phénomènes osmotiques ont une importance de premier ordre dans les actes de la nutri- tion cellulaire et nous renvoyons le lecteur au livre du Directeur de l'Année biologique , dans lequel sont exposées des considérations d'après lesquelles on comprend que. par des dialyses successives commençant à la surface de la cellule et se répétant en quelque sorte à la frontière de chacun de ses élé- ments, le liquide nourricier dans lequel plonge la cellule puisse lui apporter les éléments dont elle a besoin, et seulement ces éléments]. — C. Chabrié. 124. Overton (E.). — Sur les propriétés osmotiques des cellules végétales et animales. [I, 6] — On sait à quelles causes on rapporte les propriétés osmoti- ques des cellules végétales et animales : la membrane protoplasmique de la cel- lule vivante serait perméable à l'eau et imperméable à la molécule du corps en dissolution. Il y a d'ailleurs un certain nombre de substances comme la glycérine, l'urée, quelques matières colorantes qui peuvent franchir la mem- brane protoplasmique vivante. Du fait (pie Faction plasmolysante d'une solu- tion de sucre de canne à 8 0 ou 70 minutes, le mouvement s'arrête et la plante se courbe vers la lumière. L'induction (influence consécutive) géotropique préalable n'a donc en aucune façon troublé l'héliotropisme. Le résultat est tout différent lorsqu'on soumet la plante d'abord à une lumière unilatérale, et qu'on la cou- che ensuite : la courbure géotropique n'apparaît qu'après un certain retard, retard qui est d'autant plus accentué que l'exposition à la lumière a été plus prolongée. Bref, le géotropisme n'est pas en état de modifier l'héliotropisme, mais celui-ci a une action manifeste sur le géotropisme. Dans les expériences précédentes, les deux excitants agissent successive- ment. L'auteur a aussi obtenu des résultats fort remarquables en les faisant agir en même temps. Lorsque les rayons lumineux sont horizontaux, la plante prend, sous l'influence combinée de la lumière et de la pesanteur, une position fixe d'équilibre. Certaines espèces se dirigent horizontalement vers la source lumineuse (p. ex., Phycomyces nilens). D'autres se dirigent oblique- ment vers elle et font avec le plan horizontal un angle constant pour chaque espèce : il est de 20° pour Y Avenu saliva, etc., de 30° pour le Lepidium sati- vum, etc., de 45" pour Y Helianthus annuus, etc., de 50°, pour le Cucurbita Pepo. Cet angle-limite héliotropique est le même pour des plantes qui sont mises en expérience verticalement, pour celles qui sont couchées et pour celles qui sont renversées la tète en bas. Dans ce dernier cas, la plante se redresse jus- qu'à ce qu'elle soit exactement horizontale (p. ex. Phycomyces, avec l'angle- limite nul), ou jusqu'à ce qu'elle ait atteint au-dessus du plan horizontal l'angle qui est propre à l'espèce. Quand la lumière est horizontale , et par conséquent perpendiculaire à la direction de la pesanteur, l'angle-limite ne dépend donc nullement de la position initiale qu'avaient les plantes mises en expérience. Mais il n'en est plus toujours de même lorsqu'on fait arriver la lumière verticale- ment d'en bas. S'il est vrai que les plantules d'Avena se dirigent exactement vers le bas (angle-limite nul) aussi bien si elles étaient d'abord couchées que si elles étaient dès le premier moment renversées la tête en bas, on remarque, par contre, que les plantules & Helianthus sont influencées par leur position initiale : si, au début de l'expérience, elles étaient complète- ment renversées, elles s'infléchissent jusqu'à ce qu'elles forment avec la direction de la lumière un angle de 45°; mais si, au début, elles étaient cou- chées à plat, elles se recourbent , non vers le bas. mais vers le haut et décrivent encore une fois un angle de 45". Remarquons que, dans le premier cas, l'angle qu'elles font avec les rayons incidents est de 45°, tandis que dans le second cas, il est de 135°. En somme, le travail de M. Czapek. dont nous ne résumons ici que les traits essentiels, nous fait pénétrer dans un domaine nouveau, à peine entre- vus jusqu'à présent. — J. Massart. 113. Mendelssohn. — Du thermotropismc chez les animaux unicellulaires [I, b; V, y]. — L'auteur s'est proposé d'étudier le thermotropisme, qu'il consi- dère, quoiqu'il soit moins bien étudié que les autres tropismes, comme le plus important d'entre eux car, parmi les différents changements du milieu qui XIV.— MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 143 entoure les organismes, les changements de température sont les plus fré- quents. Mendelssohn a opéré sur des Paramécies qu'il plaçait dans un vase dont les deux moitiés étaient chauffées à des températures différentes. Voici les résultats. Les Paramécies se montrent très sensibles aux différences de tempéra- ture qui s'établissent entre les deux parties du bain, et se portent en masse vers le point où la température est la plus favorable, c'est-à-dire vers ceux où cette température est comprise entre 24 et 28°. A une température plus basse, les Paramécies montrent un thermotropisme positif et au-dessus un tbermotropisme négatif. Mais cet optimum peut, varier suivant qu'on habitue les animaux à vivre dans un milieu plus ou moins chaud. L'auteur, en soumettant les Paramé- cies, pendant quatre à six heures, à une température de 3G à 38° a réussi à les habituer à cette nouvelle condition; en répétant les mêmes expériences qu'auparavant il a vu alors qu'elles se dirigeaient vers la région chauffée jusqu'à 30 à 32", température qui était maintenant devenue l'optimum. En étudiant ensuite le degré de sensibilité de ses Paramécies, P. Men- delssohna trouvé qu'il suffisait, pour produire des mouvements sous l'influence du thermotropisme, d'une différence de température variant entre 0,02 et 0.005°, pourvu que cette différence s'établisse entre des points suffisamment raj (proches pour que l'animal puisse les percevoir en deux points de son corps. L'auteur en tire cette conclusion que des différences de température, même très petites, peuvent diriger les mouvements du protoplasma qui, ainsi, n'est pas moins sensible à cet excitant qu'aux autres agents, comme la lumière, les actions chimiques, etc. Mendelssohn fait remarquer cependant que ces mouvements ne sont produits que par des différences de température établies dans un milieu et qu'en faisant subir un changement de température au bain tout entier où se trouvent les Paramécies, il n'a pu provoquer chez elles aucune réaction. L'intérêt principal de ses expériences réside, pour l'auteur, dans ce que le thermotropisme, comme cas particulier de la réaction du protoplasma aux excitations extérieures, permet aux animaux inférieurs de se diriger dans leur milieu vers les conditions les plus favorables, et qu'en même temps, dans ces mouvements, tout. élémentaires qu'ils soient, on peut déjà voir des rudiments de phénomènes psychiques. [XIX] — Marie Goldsmitii. 17. Borissoff. — Action chimiotactique de différente* substances sur les cel- lules amœboïdes; leur influence sur la composition de Vexsudat inflammatoire [V, y]. — L'auteur démontre l'importance de l'âge sur le chimiotactisme des leucocytes; ceux-ci sont d'autant plus sensibles que l'animal (Chien) est plus jeune. Au point de vue de la formation des collections purulentes, ce sont les leucocytes à noyaux polymorphes et les leucocytes polynucléaires qui jouent le rôle le plus important (75-99 %) ; les leucocytes mononucléaires ne donnent qu'un très faible pourcentage (0, 9-21 %). D'ailleurs, Borissow n'a pas pu trouver de substance pour laquelle une espèce déterminée de leucocytes pré- sentât une électivité manifeste. — A. Pettit. 54. Danilevski. — Sur les fonctions hématogènes de la rate ou de la moelle des os. — ■ Les physiologistes s'accordent à attribuer à la rate un rôle prépon- dérant dans les phénomènes d'hématopoïèse. Cette opinion fondée en principe sur des observations microscopiques est confirmée par les recherches physio- logiques. C'est ainsi que : 1° A la suite de l'ablation de la rate, le nombre des globules rouges subit une diminution importante qui atteint son maximum vers le 70e ou 80° jour. 444 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Si le nombre des érythrocytes redevient ensuite normal, c'est grâce à l'ac- croissement compensateur du second appareil d'hématopoïèse de l'organisme : la moelle des os. 2° Laddendach, étudiant comparativement la réparation des globules rouges après une importante saignée, chez les Chiens normaux et chez les Chiens splénectomisés, a vu que ces derniers présentaient un retard manifeste dans la réparation de l'hémoglobine et des érythrocytes. Ce rôle hématopoïétique de la rate étant bien établi, il est permis, pour en expliquer le mécanisme, de faire la supposition que la rate renferme une réserve de substance qui est utilisée quand l'organisme a été spolié d'une certaine quantité d 'érythrocytes. Afin de vérifier cette hypothèse, on fait des macérations de rate de Chien débarrassé de sang et hachée dans le chorure de sodium à G 96. Le liquide filtré sur toile (10cc) est injecté dans le tissu cellulaire sous cutané ou dans la cavité péritonéale. Les animaux sur lesquels on opère sont nourris avec du riz, qui produit, comme on sait, une diminution de l'hémoglobine et du nombre des hématies. L'augmentation des érythrocytes est manifeste 24 heures après l'injection (1). Cette puissance hématopoïétique de la macération de rate n'est pas duc à un ferment, car le même liquide bouilli et filtré possède une action au moins aussi énergique. Elle peut-être due à la lécithine qui, d'après d'autres re- cherches, agit nettement sur la néoformation des érythrocites et l'augmenta- tion de l'hémoglobine. Les injections de moelle osseuse donnent des résultats très analogues aux précédentes. Cette propriété hématopoïétique paraît ap- partenir surtout à la jeune moelle rouge des os. — P. Portier. 55. Danilewsky. -- De l'influence de la lécithine sur lu croissance des ani- maux à sang chaud (-). - - Les expériences ont été faites sur des Poussins et de jeunes Chiens. La lécithine, aussi pure que possible et de réaction neutre, est additionnée de chlorure de sodium à 6 ou 7 %0 et injectée sous lapeau, dans la cavité péritonéale, ou absorbée le matin à jeun. Les quantités étaient 0sr,005 à 0^r,01 pour les Poussins, 0gr,02 à 0^,05 pour les jeunes Chiens. Quand on faisait ingérer la lécithine, on doublait ou on triplait la dose (s). Au bout de 2 ou 3 mois, l'animal qui recevait de la lécithine avait dépassé en croissance et en poids les animaux témoins choisis toujours parmi les plus vigoureuxde la même couvée ou de la même portée. Le développement de ses facultés psychiques paraissait supérieur à celui des témoins. [XIX] — P. Portier. 56. Danilewsky. -- De l'influence de la lécithine sur la croissance et tu multiplication des organismes. — On place des œufs de Grenouille dans de beau contenant moins de 1/15000 de lécithine. Une quantité égale des mêmes œufs est placée dans l'eau pure. On constate ainsi que, sous l'influence de la lécithine, il y a entre les animaux en expérience et les témoins, une dif- férence de 67 à 81 % en ce qui concerne la longueur et, au point de vue du (1) Il est essentiel de remarquer que, dans aucun cas. ou n'a observé de troubles du côté des reins ou de l'appareil digestif. Il semble donc bien qu'il y ait eu une véritable augmen- tation des érythrocytes, et non pas une diminution du plasma. (2) Voir aussià ce sujet Jul. Stoklasa : Die Assimilation des Lecilhins durch 'loi Pflanzen, S. Ii. Ak.Wien. Bel. CIV. Abtli. \ .luli 1895). (3) Voici les résultats dans une expérience sur les Poussins : Poids du Poussin qui a reçu de la lécithine : 20 Août ï>7 gr.. -23 Nov. T3'i gr.. S Dec. 785 gr. Poids des 2 témoins. - \ Z **' - ) Ion f ' ! '''" "' ( 98 gr. ( cm gr. ( — XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 447) poids, une différence qui atteint presque 300 %. Outre qu"ils sont plus gras les animaux élevés avec la lécithine sont moins pigmentés. L'influence de la lécithine surpasse de beaucoup celle d'une nourriture riche en albuminoïdes. Il semble, étant donné la faible quantité de cette substance fournie aux larves dans ces expériences, qu'elle n'agisse pas précisément comme sub- stance nutritive, mais plutôt qu'elle favorise l'assimilation de la nourriture. • Cette influence de la lécithine sur la croissance parait s'exercer sur tous les êtres vivants. Aussi, la racine du Cresson qui croit dans l'eau additionnée de lécithine dépasse de 50 à 100 % celle de la plante de contrôle. Ses poils absor- bants sont aussi beaucoup plus nombreux. — P. Portier. 95. Jost CL.). - - Comment la feuille dépend de son pouvoir assimilateur. [V, y ; XX]. — L'auteur reprend une question traitée sous le même titre en 1891 parVoCHTiNG (Botan.Zeitung). C'est aux dépens de la tige-mère qu'une feuille se forme au point végétatif, organise ses parties essentielles, par exemple les rudiments de ses folioles si elle est composée. Pendant cette première période, elle ne s'assimile pas le milieu inorganique qui l'entoure. Dès que la feuille n'a plus qu'à s'étaler, à croître en surface et en volume, son pou- voir assimilateur entre en jeu. D'après Vôckting, la vie de la plante est sous la dépendance de son pouvoir assimilateur, et sous sa dépendance im- médiate, pendant cette seconde période du développement aussi bien qu'à l'état adulte. Ce pouvoir est-il aboli par la suppression de l'acide carbonique au contact de la feuille, celle-ci subit de profondes altérations que le re- tour des conditions normales ne saurait réparer, et qui entraînent à brève échéance la mort de l'organe. Il semble donc que la feuille adulte est livrée aux seules ressources de son travail d'assimilation et qu'elle est sevrée des apports de la tige. Vôchting suppose que les voies centrifuges de conduction perdraient progressivement la faculté de fonctionner. Mais cette hypothèse est toute gratuite, car Rosen vient de montrer (1893) qu'on ne sait rien des influences qui modifient le rap- port entre les intensités des courants ascendants et des courants descendants On pouvait encore supposer que l'assimilation chlorophyllienne constitue l'essence même de la vie de la feuille verte, qui ne peut, sous peine de mort, cesser d'accomplir les transformations chimiques qui en dépendent. Jost a été mis sur la voie d'une explication nouvelle par des observations antérieures sur les plantes étiolées. Si l'on maintient à l'obscurité de jeunes germinations de Eéverolle, le point végétatif produit de nouvelles feuilles tant qu'il est alimenté; mais les feuilles inférieures périssent à mesure qu'il s'en forme de jeunes au sommet. Vient-on à couper la tige principale? Une pousse latérale se développe. Prend-on soin de détruire tous les points végé- tatifs dès leur apparition, non seulement les feuilles anciennes restent plus longtemps vivantes, mais elles atteignent de plus grandes dimensions. L'ac- croissement ultérieur des feuilles, comme leur premier développement, est donc affranchi de leur pouvoir assimilateur propre, pourvu que les feuilles étiolées soient soustraites à la concurrence ruineuse des points végétatifs dont la croissance active accapare tous les apports. La concurrence vitale entre les feuilles d'une même plante, ainsi mise en évidence, est devenue l'idée directrice des recherches de l'auteur. L'origina- lité de ses expériences consiste à faire une sélection artificielle des feuilles compromises par la suppression du pouvoir assimilateur (*). (1) Remarquer les rapports de ces phénomènes avec la théorie de l'excitation fonctionnelle et du Kampf der Theile de Roux. — Y. D. 44G L'ANNEE BIOLOGIQUE. Pour assurer uue alimentation convenable aux feuilles mises en expérience, on laisse la plante à la lumière, en enfermant le sommet seul dans une boite absolument opaque ou dans une boite de verre dont l'air est privé d'acide carbonique et en prenant soin de supprimer les bourgeons concur- rents. Par cette métbode, Jost démontre que la feuille n'est pas sous la dépendance directe de son pouvoir assimilateur. [Il s'agit, bien entendu, de l'assimilation intégrale du milieu inorganique par l'action chlorophyllienne, car tout protoplasma transforme les matériaux organiques pour les faire siens]. Les matériaux élaborés dans les portions éclairées de la plante, peu- vent être employés, dans les portions soustraites à la lumière, soit à la pro- duction de nouveaux organes, soit à l'accroissement d'organes préexistants. Les substances qui ont servi à former les premiers rudiments de la feuille, suffisent pour lui permettre d'acquérir son complet développement. Il n'y a donc aucune différence biologique essentielle entre le protoplasma ordinaire et le protoplasma des cellules qui renferment généralement de la chloro- phylle. Si la notion du protoplasma vert opposé au protoplasma incolore jouissait encore de quelque crédit, elle le perdrait définitivement en pré- sence des démonstrations de Jost. Une feuille de Mimosa, née à l'obscurité et maintenue constamment à l'abri de la lumière . devient plus grande que la feuille éclairée qui la pré- cède, si la sélection a été convenablement pratiquée. Ses propriétés physio- logiques sont. restées intactes. Son irritabilité égale celle des feuilles nor- males : elle réagit au contact; elle accomplit régulièrement les mouvements périodiques qui coincident, on ne sait trop pourquoi, avec la période diurne, dans les feuilles normales soumises aux alternatives du jour et de la nuit. Ces résultats sont des plus nets, quand on s'adresse à des feuilles nées à l'obscurité. Mais si la feuille a déjà verdi, elle perd sa capacité de résister à la privation de lumière ou d'acide carbonique. On ne saurait dire alors qu'elle meurt d'inanition. Les expériences précédentes établissent que la tige assure son ravitaillement, même à l'état adulte. Et, de fait, les altérations sont retardées par un abondant apport de matériaux nutritifs. L'auteur in- voque une maladie. La chlorophylle dont les fonctions sont troublées ou abolies s'altère, son altération retentit sur les cellules vertes de tout l'or- gane. Vôchting avait déjà remarqué que les feuilles vertes de Mimosa dépéris- sent plus rapidement dans un espace privé d'acide carbonique et recevant la lumière que dans un milieu obscur. La différence ne dépend pas de l'as- similation chlorophyllienne, abolie dans les deux cas. Vôchting en conclut que la radiation, dont l'effet utile est enrayé par le manque d'acide carboni- que, altère la substance même de la feuille, soit en provoquant une oxydation exagérée, soit par tout autre procédé. Jost se demande si la lumière ne produirait pas dans la feuille des substances qui deviennent toxiques si elles ne sont pas neutralisées par l'assimilation chlorophyllienne. En définitive, le pigment chlorophyllien doit être sous la dépendance di- recte du pouvoir assimilateur. tandis que la feuille n'en dépend qu'indirec- tement. — P. Vuillemin. 105. Loeb et Hardesty (Irving). — Sur la localisation de la respiration dans la cellule [I. lj\. — Les auteurs attaquent les idées émises par Jean Demoor, d'après lesquelles le noyau aurait surtout une respiration intramoléculaire et serait capable, même en l'absence d'oxygène libre, de manifester ses multiples activités. Demoor avait montré, en effet, que lorsqu'une cellule en voie de caryocinèse est privée d'oxygène, les phénomènes caryocinéti- XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 447 ques se poursuivent inaltérés; seulement la membrane ne se forme pas et la division cellulaire reste incomplète. Jacques Loeb et Irving Hardesty rappellent d'abord des expériences fai- tes par divers observateurs sur des œufs fécondés d'Oursin : quand ces (eufs sont traités par certains alcaloïdes, quand ils sont comprimes, quand ils sont plongés dans un liquide plus concentré que l'eau de mer ou dans de l'eau de mer diluée, enfin quand ils sont soumis à une température trop élevée, on constate que le noyau se divise mais que le protoplasme reste indivis. Les auteurs concluent de toutes ces observations que l'excitabilité du noyau, peut se manifester entre des limites plus étendues que celle du pro- toplasme et que, par conséquent, ce dernier est déjà en état de rigidité (inex- citabilité) alors que le noyau a conservé la faculté de réagir. Pour eux, le noyau respire de la même façon que le protoplasme, avec cette seule diffé- rence qu'il est moins sensible au manque d'oxygène. Ils cherchent à étayer leur manière de voir par des expériences d'asphyxie. Quand des Paramascium Aurélia sont placés dans une atmosphère d'anhy- dride carbonique, la mort survient au bout de 2 1/2 à 3 1/2 heures. Dans l'azote ou dans l'hydrogène, leur motilité persiste longtemps et c'est seule- ment au bout de 24 heures qu'ils commencent à mourir. Le noyau des Pa- ramascium morts dans l'anhydride carbonique est contracté, ses granulations sont plus grosses et dans son ensemble il se colore plus fortement que le noyau irrégulier (amiboïde) et finement granuleux des Infusoires normaux. Les individus qui sont morts dans l'azote ou dans l'hydrogène ont un noyau analogue à celui des individus normaux. En somme, les expériences de Loeb et J. Hardesty sont encore insuffi- santes pour élucider la question de la respiration nucléaire. Ils annoncent d'ailleurs qu'ils poursuivent leurs recherches. — J. Massart. 45. Cesaris-Demel (A.). — Formation rapide de youttelettes graisseuses dans les épithèliums rénaux à la suite d'infarctus. ■ — Elle est due, selon Cesaris-Demel, à la nutrition et à la respiration défectueuses des tissus. La graisse se forme sans aucun rapport avec les granules du protoplasme (bioblastes d'Altmann) [I, a; XX]. — C. Emerv. 10. Beyer (J.-L.). — Quel est V élément de la cellule qui réduit de V acide tel- lurique? [I, 6]. — Quand on a fait ingérer à des Chiens de l'acide tellurique, on remarque que leurs excréments renferment un composé fétide. Woiiler pensait que l'odeur était due à la présence du tellurured'éthyleet HoFMEiSTERaprouvé que ce composé du tellure était le tellurure de méthyle. Hansen a, de plus. fait voir qu'après ingestion de tellure, les organes sont imprégnés de tellure précipité et il a montré que certains organes transforment surtout l'acide tellurique en tellure réduit, le testicule par exemple, tandis que d'autres agissent sur lui en lui faisant prendre la forme de tellurure de méthyle. J.-L. Beyer s'est proposé d'examiner au microscope les diverses parties du corps des animaux ayant succombé sous l'action du tellurate de soude intro- duit dans la circulation. 11 a constaté que les éléments histologiques qui réduisent le tellurate de soude sont les globules ganglionnaires, les cellules des glandes, les leuco- cytes et les muscles striés. L'endothélium, les muscles lisses, les tubes ner- veux et les fibres du tissu conjonctif ne réduisent pas le tellure. Dans certaines cellules, le noyau seul opère la réduction, dans d'autres le protoplasma prend part à la réduction. Dans une cellule considérée isolé- ment, la région qui réduit le composé tellurique a plus ou moins d'étendue 448 L'ANNEE BIOLOGIQUE. suivant la nature de la cellule choisie. Un noyau même n'est jamais com- plètement noir: il est seulement parsemé de grains noirs de tellure. Si l'on considère les divers organes, on trouve que le foie réduit l'acide tellurique avec une activité particulière. Aussi, l'empoisonnement par le tel- lure est-il accompagné de manifestations d'origine hépatique : les pigments biliaires sont abondants dans l'urine des animaux intoxiqués. En général, le protoplasma des cellules fournissant des ferments solubles réduit plus énergiquement le tellure que celui des autres cellules ('). Le protoplasma des cellules du pancréas est remarquable à ce point de vue. Enfin Beyer a fait voir que l'oxydation est nécessaire pour que le tellu- rate de soude soit transformé en tellurure de méthyle en montrant que du sang privé d'air agité avec du tellurate de soude ne prend pas l'odeur caractéristique, tandis que lorsqu'on agite du sang artériel avec ce com- posé, on perçoit de suite l'odeur du tellurure de méthyle en même temps qu'on note la présence d'un peu de tellure réduit. [Ce mémoire de Beyer me paraît intéressant parce qu'il permet de dé- couvrir dans les diverses parties des cellules l'existence de localisations chimiques. Si le tellure est réduit d'une manière plus ou moins complète par les diverses portions du nucléus ou par des parties de protoplasma d'une cellule déterminée, c'est qu'il existe des distributions inégales de subs- tances chimiquement définies dans ce nucléus ou dans ce protoplasma; et cela nous conduit, comme conclusion, à rechercher dans la complexité des phénomènes chimiques de la vie ce qu'on a trop souvent cherché dans des hypothèses sur la structure anatomique de la cellule]. - - C. Chabrié. 100. Laas (R.). — De l'influence des graisses sur l'assimilation des albu- mines. — Bischoff a cru prouver expérimentalement qu'en ajoutant des ma- tières grasses à une alimentation albumineuse, on produisait une diminution dans la sécrétion de l'azote, malgré l'augmentation simultanée de l'urée éli- minée, parce que la proportion de l'azote non combiné sous la forme d'urée était diminuée sensiblement. Comme la quantité de cet azote étranger à l'urée peut atteindre 10 % de l'azote total urinaire, la première chose à faire était de doser l'azote total éliminé par le rein lorsque le sujet mis en expérience avait ingéré des graisses en même temps qu'une nourriture albumineuse et de comparer ce que de- venaient les proportions de l'azote total excrété dans ce cas à celles éliminées dans le cas d'une alimentation purement albumineuse. Cependant, la question n'est pas aussi simple. Il est possible, en effet, que l'assimilation des albumines se fasse mieux sans que l'azote urinaire varie, tout simplement parce que ces substances seraient résorbées sans avoir été décomposées dans ce cas, tandis qu'elles seraient détruites et éliminées par l'intestin dans l'autre. Les fermentations intestinales, dont on peut mesurer l'intensité par l'éva- luation de l'indican urinaire, détruisent les albumines: on peut donc pen- ser que, lorsqu'elles sont bien assimilées, c'est que leur décomposition dans l'intestin est moins active. Si, d'autre part, on observe que cette assimilation est plus complète lors- qu'elles sont ingérées en même temps que des graisses, on aura le droit de supposer que celles-ci interviennent comme s'opposant à la destruction des s il) Je rappellerai que j'ai montré un fait du même ordre pour l'acide sélénieux lorsque j'ai faii connaître la réduction de cet acide parla Levure de bière. (Bull. Soc. chini., 1888;. - c. c. XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 149 premières par le moyen des fermentations pancréatiques et autres dont l'intestin est le siège. Krauss a eu le mérite d'exposer l'idée que les hydrates de carbone ingérés s'opposent à la destruction des albumines et facilitent par cela même leur fixation dans les tissus. Laas s'est donc proposé de répondre aux questions suivantes : 1" En ajoutant de la graisse à une alimentation allmmineuse, favorise-t-on l'assimilation de l'albumine? 2° Peut-on prouver qu'il y a diminution de l'indican dans l'urine quand on ajoute des graisses à la nourriture dans le but de retarder la décomposi- tion intestinale des albumines? L'auteur qui a multiplié les expériences répond affirmativement à la pre- mière question. Mais il ajoute que l'azote urinaire total est toujours moindre, pour un même poids d'albumine ingérée, lorsqu'on l'a mélangée de graisse. Ce qui revient à dire que la graisse favorise la fixation de la matière azo- tée, mais ce qui ne prouve pas que l'albumine n'ait pas été détruite en partie en d'autres produits résorbés par l'intestin, puis assimilés. En effet, Laas répond négativement à la seconde question : les graisses ne diminuent pas l'intensité des décompositions intestinales des albumines. Cette diminution peut être produite cependant par des substances alimen- taires que l'on peut, à certains égards, comparer aux matières grasses : ce sont les hydrates de carbonne. [L'étude des conditions de la fixation de l'azote organique par les tissus est une de celles qui intéressent le plus particulièrement la théorie de la nutri- tion. Les faits observés par Laas complétant les recherches d'autres savants entreprises dans le même ordre d'idées, ont donc une importance con- sidérable. Pouvons-nous cependant, de ces constatations, qui nous montrent comment les choses se passent, en conclure pourquoi il en est ainsi, en nous appuyant sur des raisons d'ordre chimique? Peut-être les graisses et les su- cres, en favorisant la calorification par leur facile combustion, rendent-ils les tissus plus actifs dans leurs propriétés assimilatrices des composés orga- niques? C'est une hypothèse qu'on peut plutôt présenter que soutenir, mais qui me parait raisonnable. [Quant à savoir pourquoi les hydrates de carbone empêchent la destruc- tion des albumines dans l'intestin lorsque les glycérides ne produisent pas cet effet, cela peut bien tenir à ce que ces hydrates subissent facilement l'ac- tion des ferments qui s'attaquent à eux, avant d'agir sur les molécules des albumines et des graisses, moins sensibles à leur action]. — C. Ciiabrié. 7"2. Ducceschi (V.). — Sur l'effet de la thyroïdeclomie relativement aux albuminoïdes du sang. [XII] — Ces effets peuvent se diviser en deux périodes : A la première période, il y a augmentation de la serine et diminution de la globuline: la quantité totale des albuminoïdes du sang relativement à la concentration du sang au moment de l'expérience ne présente pas de rapports constants. A la seconde période, il y a augmentation progressive de la glo- buline et diminution de la serine et de la proportion totale des albuminoïdes. L'interprétation est que, dans la première période, l'augmentation delà serine et la diminution de la globuline exprime un ralentissement de la nu- trition des tissus. Dans la seconde période, la désintégration des tissus explique l'augmenta- tion de la globuline et la diminution de la serine et de la quantité totale des albuminoïdes à cause de l'inanition dans laquelle tombe l'animal par une salivation continue. l'année biologique, 1. 1895. 20 430 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Ces faits conduisent à la conclusion que la thyroïdectomie a pour consé- quence un retentissement dans le métabolisme azoté qui pourrait être la cause des phénomènes de la cachexie strumeuse à cause des produits inter- médiaires de la transformation incomplète ou vicieuse des albuminoïdes qui provoqueraient des auto-intoxications. [Si d'autres publications viennent confirmer les faits que ce mémoire relate et si d'autres preuves viennent appuyer l'explication admise, il prendra une importance dont on n'aura pas lieu de s'étonner, étant données les expériences publiées depuis quelques années sur la glande thyroïde]. — ('. Chabrié. 19. Bottazzi (F.). -- Recherche sur le métabolisme des globules rouges dû sang. — L'auteur confirme la diminution de la quantité d'eau contenne dans les hématies par l'effet de la saignée ou du jeûne prolongé. L'inanition fait diminuer la quantité des substances azotées contenues dans ces éléments. Une diminution rapide de ces substances accompagne les accès convulsifs consécutifs à la thyroïdectomie. L'auteur conclut de ses observations que les hématies prennent part au métabolisme nutritif général. — C. Emery. 46. Chabrié (C). — Les phénomènes chimiques de l'ossification. [V, y] — En donnant comme sous-titre à son travail celui de « Essai de chimie anatomique », l'auteur indique clairement, ses tendances générales. Il croit avec raison que Vétude chimique des tissus est de première importance et que c'est la chimie qui tient la clef de l'explication des phénomènes vitaux. < habrié s'est proposé de suivre les transformations du tissu osseux au cours du développement de l'organisme et pendant les différentes phases de la vie de l'adulte, et d'étudier l'influence du régime alimentaire sur ses modi- fications : il examine, en outre, quelques questions qui, sans se rattacher stric- tement à ce programme, n'en sont pas moins intéressantes. (Chap. V : Du rôle biologique de P2Os; Chap. X : Importance biologique de la croissance chez l'Homme). Après un court résumé des phénomènes histologiques accompagnant l'ossi- fication du cartilage, l'auteur arrive à la conclusion que ces phénomènes ont pour base deux processus chimiques différents processus presque simul- tanés et par conséquent étroitement liés l'un à l'autre : l'un, la calcification du cartilage, l'autre, Vosséinifïcalion de la cartilagéine. L'auteur s'occupe d'abord de l'osséinification ; il entend par ce terme, la transformation de la substance chimique fondamentale du cartilage (carti- lagéine) en celle de l'os (osséine). Pour expliquer le processus chimique de cette transformation, il prend pour point de départ, non pas la composition élémentaire de ces deux substances, mais celle de leurs dérivés plus con- nus, la chondrine et la gélatine. D'après la composition élémentaire en cen- tièmes de ces derniers corps, il calcule des formules empiriques correspon- dantes, il les compare entre elles, et arrive à obtenir une formule algébrique exprimant la différence du contenu d'atomes de chaque élément, dans les substances étudiées; il démembre, pour ainsi dire, cette différence en grou- pes d'atomes et. d'après ces groupes, il établit des réactions chimiques, qui. à son avis, forment les bases de la transformation de la chondrine en gélatine, et, par conséquent, de la cartilagéine en osséine. Notamment, la chondrine en se transformant en gélatine : 1° s'enrichit en azote par le remplacement de OH par le groupe A/.H-; 2 perd une certaine quantité de S, sans doute remplacé par le groupe AzII : 3° subit l'oxydation; 4° peut-être se condense XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 47)1 Pour contrôler ses conclusions théoriques, l'auteur a tenté de transformer artificiellement la chondrine, dont il indique un procédé nouveau de prépara- tion, en gélatine, par fixation d'azote sur cette chondrine. Il établit que : 1° par l'oxydation de PbO, la chondrine ne se transforme pas en gélatine; 2° le produit, de l'oxydation de la chondrine. chauffé avec un grand excès de AzH3, à 130° dans un tube scellé, se transforme en un corps qui, par sa teneur en azote, se rapproche de la gélatine; 3° la fixation de l'azote dans les conditions indiquées s'accomplit aussi sans oxydation préalable de la chondrine; 4° cet enrichissement en azote dépend, non pas d'une simple addition de AzH3, mais du fait qu'il se substitue dans ce cas à d'autres groupes d'atomes; 5° la chondrine ainsi traitée se comporte avec l'alcool comme la gélatine: 6° la fixation de l'azote sur la chondrine ne réussit pas en milieu acidulé par l'acide lactique, fait important pour la théorie du rachitisme. Dans toutes ces expériences, l'auteur trouve la confirmation de ses con- clusions théoriques, et défend leur justesse en tenant compte du fait que l'on peut considérercomme substance chimique fondamentale du cartilage soit la « chondrine » des précédents auteurs, soit un mélange de mucine (avec la gélatine) ou « chondromucoïde ». En tous cas, l'essence de la réaction ne se modifie pas. D'après les expériences faites, on peut voir que l'ammoniaque in vitro favorise la transformation de la chondrine en gélatine. Il a contrôlé cette conclusion en étudiant l'influence des sels de AzH4 sur la croissance des os, chez les animaux (2jeunes Chiens). L'adjonction de AzIDCl aux aliments ren- dait, en effet, plus rapide, dans une certaine mesure, la croissance des extré- mités. L'auteur pense que, dans l'ossification, le rôle de AzH3 est rempli par l'urée. C'est ce qui expliquerait, d'après lui, comme quoi une forte décompo- sition de substances azotées facilite la croissance des os. Dans la partie suivante de son travail, l'auteur s'occupe de la calcifica- tion du cartilage. 11 part de cette hypothèse que les sels de chaux, qui se trou- vent dans l'os à l'état de dépôt libre et non en combinaisons organiques, y pénètrent par voie osmotique, des vaisseaux clans le cartilage, et s'y déposent. Pour expliquer ce phénomène, l'auteur fait intervenir une hypothèse spé- ciale : pendant la prolifération des cellules cartilagineuses qui précède l'os- sification, il s'établit, du sang au cartilage, un courant osmotique particuliè- rement actif, comme semble l'indiquer l'abondance des capillaires. Les liquides provenant des vaisseaux doivent contenir une quantité relativement considérable de AzH'Cl et de Na'2Co3. Le dernier sel facilite déjà par lui- même le dépôt d'une partie des sels calcaires, mais la plus grande partie se dépose par une autre voie : dans le milieu alcalin, à l'aide de l'urée apportée par le sang ou produite par les cellules, il se forme facilement (AzH4)2Co:i. C'est ce dernier sel qui détruit facilement les globules sanguins. Lors de la destruction de ces derniers, la lécithine se trouve libérée et, agissant comme faible base, sature Co2 et provoque le dépôt des carbonates et des phosphates de chaux. De cette façon, les deux processus fondamentaux de l'ossification, l'osséinification, et la calcification se trouvent intimement liés, car ils sont provoqués par l'apparition d'une seule et même substance, le carbonate de AzH4. Ce sel favorise la transformation du chondrogène en collagène, et pro- duit le dépôt des sels de chaux, en détruisant les globules sanguins et en mettant la lécithine en liberté. Nous ne pouvons pas nous arrêter sur les détails de cette hypothèse, ni sur son application à l'étude de certains cas pathologiques (ostéomalacie). Dans les derniers chapitres VI, VII, VIII, IX) qui ne contiennent quepeudïn- 452 L'ANNEE BIOLOGIQUE. dications neuves, l'auteur fait une revue détaillée de nos connaissances sur la composition des os et des cartilages dans l'organisme adulte. Il accorde une attention toute spéciale à l'étude de la formation de la substance chimique fondamentale du cartilage (Morochovetz. Krtjkenberg, Môrner, Schmiede- berg), et à celle de la répartition des substances minérales dans les os, qui varie avec certaines conditions : âge, alimentation, état pathologique (rachi- tisme, ostéomalacie et leur production artificielle chez les animaux). Au demeurant, l'ouvrage de Chabrié contient une foule de détails impor- tants et instructifs, même pour le lecteur qui ne partagerait pas ses vues sur le processus de l'osséinification et la calcification du cartilage : l'ouvrage est très intéressant comme tentative d'explication d'un des processus biolo- giques les plus répandus dans le règne animal et cependant très peu connu jusqu'à présent. — A. Danilevsky. 43. Cavazzani et Salvatore. — L'urée dans le sang du fœtus. — Les quan- tités d'urée dans le sang du fœtus sont variables. Les nombres qui les repré- sentent sont entre eux comme 1 à 5.5 qui, quoique très différents, sont encore plus concordants que ceux publiés par Joly et Lefour (') nombres qui étaient entre eux comme 1 est à 17 environ. D'après Cavazzani et Salvatore, il n'existe pas de rapport entre les propor- tions de l'urée du sang fœtal avec le sexe ou le développement du fœtus, ou enfin avec l'âge de la mère. Ces auteurs ont constaté que, lorsque la du- rée d'expulsion du fœtus était courte, son sang était plus riche en urée que lorsqu'elle était longue; de même, le sang du fœtus d'une mère primipare était moins concentré en urée que celui d'une mère pluripare. Ils ont montré, de plus, qu'il n'existe pas de correspondance entre la quan- tité d'urée du sang de la mère et celle du fœtus ; le seul rapport bien observé est donc celui qui lie la quantité d'urée du sang fœtal au temps de l'expul- sion de celui-ci. Ce temps total est d'autant plus court que le sang de la mère est plus riche en urée ; mais on n'observe pas de semblables rapports si l'on ne considère que le temps de l'expulsion et la quantité d'urée contenue dans le sang maternel. Cela a fait penser aux auteurs, sans qu'ils puissent cependant conclure, que l'urée peut avoir une action sur les fibres musculaires : et cela leur pa- rait établir que les composés facilement dialysables du sang ne passent pas de la mère au fœtus d'après les simples lois de l'osmose. Il semble que l'activité des éléments qui séparent les espaces sanguins du placenta maternel des origines des vaisseaux fœtaux intervient dans le passage de ces substances, comme pouvait déjà le faire supposer un précé- dent mémoire de Cavazzani (2). [L'intérêt considérable qui ressort des conclusions des auteurs de ce mémoire n'a pas besoin de commentaires; je mettrai cependant à les admettre quelque réserve pour l'unique raison que le procédé qu'ils ont employé pour doser l'urée (dosage par l'hypobromite) donne des résultats bien peu précis pour de l'u- rine et encore moins bons pour le sang. Les conclusions pourraient être modifiées si l'urée du sang fœtal était dé- terminé par une méthode plus rigoureuse. Cependant, les auteurs ont observé des nombres si différents qu'il est difficile de rapporter leurs écarts au pro- cédé analytique.] — G Chabriè. 15. Bonardi. — Propriétés immunisantes et curatives des produits conte- ii Gaz. Iicl». méd. Bordeaux, n°33, is<>2. [-2) Hetodoper la dealbuminazione del sangue (Ami. di chim. et Farm., 1894). XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. 453 nus dans les organes des tuberculeux. — Ce titre seul suffit à indiquer, comme le précédent travail, que, in corpore, les Baciles tuberculeux fabriquent des produits spéciaux : c'est aussi ce qui se passe in vitro, ainsi que l'établit l'ar- ticle suivant. — Il faut cependant reconnaître que ce Bacille de Koch ne fi- gure pas au premier rang de ceux qui engendrent des principes vaccinants d'une réelle valeur, pas plus que d'indiscutables agents thérapeutiques, en dépit des recherches de l'heure présente. — A. Charrin. 106. Maffucci. — Recherches expérimentales sur les produits toxiques des Bacilles tuberculeux morts, des cultures stérilisées. — On savait par les travaux de Prudden, Hoddenpyll, puis par ceux de Straus, de Gamaléia, que les cadavres de ces Bacilles engendrent des lésions anatomiques, des réactions cellulaires. Maffucci établit que ces agents causent également des troubles fonctionnels, surtout du marasme. — A. Charrin. G8. Desgrez. — Action du sérum sur la nutrition. — Desgrez, au laboratoire du professeur Bouchard, a injecté les sérums anti-diphtéritiques, anti-strepto- cocciques. Il a reconnu que ces sérums faisaient augmenter l'urée, l'acide phosphorique, agissaient sur le chlore, sur la température, etc'. Ce travail, que tout le monde devrait connaître, montre que ces produits, quelle que soit leur excellence, ont besoin d'être réglementés. Du reste, le sérum est toxi- que; il contient des ferments solubles, des albumines actives. — A. Charrin. 108. Marchoux. — Sérum anti-charbonneux. — L'auteur a traité les acci- dents du charbon en injectant le sérum d'animaux immunisés contre la Bacté- ridie. — Cette méthode n'est pas nouvelle, pas plus que celle de Marmoreck pour le sérum anti-streptococcique, du moins dans les grandes lignes, au point de vue des principes généraux; il n'y a de nouveau que des applications spéciales. Il faut attendre des faits pour se prononcer sur ces traitements. — A. Charrin. 47. Charrin et Gley. - Action de V infection des générateurs sur leurs rejftons. Influence des sécrétions microbiennes sur la descendance. [XV, (3; XVI. tS] — Ces travaux mettent en lumière la variété des troubles observés (nanisme, avortement, morti-natalité, difformités, résistance accrue, etc.) chez les rejetons d'ascendants infectés ou intoxiqués par des produits micro- biens. Ces recherches montrent aussi que ces désordres sont plus fréquents, quand le père et la mère sont touchés ou quand c'est la mère seule qui a été atteinte. — A. Charrin. r>0. Courmont et Doyon. — Action des produits diphtéritiques sur la tem- pérature. — Analysé avec le suivant. 09. Donath et Gara. -- Produits bactériens fébrigènes. Ces travaux con- tiennent la confirmation d'une notion bien connue, savoir : la possibilité d'é- lever la température en injectant des toxines. Ils renferment, en outre, une idée plus nouvelle qui se trouve surtout dans le mémoire de Courmont et Doyon. — D'après ces auteurs, les toxines n'agiraient pas directement sur la chaleur animale, mais indirectement, en faisant sécréter par les tissus des principes spéciaux capables de faire varier la température. — Elles agiraient comme des diastases. Cette doctrine ne s'applique pas seulement aux éléments thermogènes ,154 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. mais encore à tous les corps morbifiques; elle est, à coup sur, très sédui- sante; elle a pour elle une importante analogie dans l'histoire du mécanisme de l'immunité. On sait, en effet, que les toxines vaccinantes conduisent les tissus à fabriquer des substances bactéricides ou anti-toxiques. Cette théorie contient probablement une part de vérité. Malheureusement, elle n'est pas absolument établie. Courmont et Doyon, plus tard Hallion et Enrouez, in- voquent l'inoculation , le temps qui s'écoule entre la pénétration des sécré- tions bactériennes et l'apparition des accidents. On peut répondre que des sels de plomb, de cuivre, qui, assurément ne sont pas des diastases, souvent n'engendrent des désordres qu'au bout d'une durée variable. Il est des ma- tières, les alcaloïdes, par exemple, qui agissent de suite; ce sont des poi- sons fonctionnels. Il en est d'autres qui, pour manifester extérieurement leur influence, ont besoin de créer des lésions cellulaires, de désorganiser les cellules qui, une fois détériorées, traduiront leurs souffrances. Courmont et Doyon font, en outre, remarquer, spécialement dans une note publiée en 1804 à la Société de Biologie, que. si on ne donne jamais le tétanos en in- jectant des toxines, on réussit en transfusant le sang d'animaux tétaniques. Donc, disent-ils, les tissus ont fabriqué quelque chose que les cultures stérilisées ne contenaient pas. Cette expérience a une haute valeur; toutefois, plusieurs auteurs, en particulier Conrad Brinner, l'ont totalement infirmée. Quant au fait de communiquer plus aisément le mal à la Grenouille pen- dant l'été, fait qu'on rapproche de celui de la température favorisant l'action de diastase, il n'a pas une portée indiscutable. Tout le monde sait qu'en hiver les animaux à sang froid sont moins sensibles aux intoxications. Néan- moins, cette manière de voir a chance d'être confirmée. — A. Charrin. 152. Salvioli. — Actions physiologiques des Staphylocoques. — L'intérêt de ces recherches réside moins dans la nouveauté des résultats constatés (modifications de la pression, de la respiration, etc.) que dans la mise en évidence de troubles physiologiques occasionnés par des microbes qui se rencontrent partout, qui vivent à la surface de nos muqueuses. Il importe rependant de signaler les effets sur la production des vomissements ou sur le sang devenu moins coagulable. — A. Charrin. 155. Trambusti et Comba. — Influence du système nerveux sur la localisa- lion de l'infection. — En arrachant le ganglion cœliaque, ces auteurs loca- lisent des germes dans le rein. Ils expliquent cette localisation par l'afflux du sang, par la congestion qui suit cet arrachement. Ainsi, des conditions mé- caniques de la circulation peuvent éclairer, pour une part, une aussi impor- tante question que celle de ces localisations des virus. On sait qu'il en est d'autres : les lésions antérieures par exemple. -- A. Charrin. 51. Courmont, Doyon et Paviot. — Lésions intestinales produites par les toxines diphléritiques. - Le détail à retenir est le suivant : si vous voulez léser l'intestin, injectez les toxines dans le sang, au lieu de les déposer dans le tube digestif, comme on pourrait le croire. Cette démonstration confirme celles de Charrin qui a prouvé qu'à l'état pathologique, l'intestin était surtout un organe d'élimination, tandis qu'à l'état physiologique il est avant tout chargé d'absorber. — A. Charrin. 18. Bosc. — Propriétés cholérigèms des humeurs et des tissus des cholériques. — On sait que les produits des microbes varient suivant les milieux. Ce principe établi, on est en droit de regretter de voir qu'on n'étudie pas plus XIV. - - MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 455 souvent ce que font ces microbes, in corpore, au point de vue des propriétés de leurs sécrétions; on ne peut pas conclure, en raison du principe invo- qué, des constatations faites in vitro à ce qui se passe in anima vili. C'est cette lacune qu*a contribué à combler Bosc, en montrant que, dans les viscères des cbolériques, le microbe pathogène engendrait des composés capables de reproduire l'affection. Cette donnée démontrée par le profes- seur Bouchard en 1884, précisément à propos du choléra, puis par Charrin pour l'infection pyocyanique, par Roux et Chamberland pour l'infection septique, aurait besoin d'être mise en évidence pour une série de virus. La chose est assez facile, même sans attendre la mort, les poisons bacté- riens s'écbappant parles urines. — A. Charrin. 115. Metchnikoff. — Destruction extra-cellulaire des Bactéries dans l'orga- nisme. -- Analysé avec le mémoire de Denys et Leclef ci-dessous. 10. Bordet. — Les leucocytes et les propriétés actives du sérum. - - Idem. 114. Mesnil. — Mode de résistance des Vertébrés inférieurs. — Idem. 67. Denys et Leclef. — Sur le mécanisme de V immunité chez le Lapin vac- ciné contre le Streptocoque pyogène. [I, b] — On sait l'importance accordée par Metchnikoff aux processus phagocytaires dans la défense de l'orga- nisme : pour cet auteur, tout s'expliquait, à l'origine, par ce processus. — Dans le mémoire de Mesnil on retrouve cette conception. — Dans celui de Bordet, on voit déjà poindre le rôle des humeurs, mais des humeurs dépen- dant des leucocytes; or, ce travail de Bordet, comme celui de Mesnil, a été fait sous l'inspiration de Metchnikoff. Dans le mémoire de Metchnikoff lui-même, l'évolution doctrinale est plus accentuée; le titre, à lui seul, suffit à l'indiquer. Après avoir longtemps re- poussé toute action extra-cellulaire, tout affaiblissement des germes en dehors des cellules, ce savant reconnaît la réalité du phénomène; toutefois, il rat- tache, en quelque sorte, cette qualité des humeurs aux cellules, surtout aux phagocytes. Bien au contraire, Denys et Leclef montrent que les phagocytes tiennent leurs attributs des sérums. Si on place des leucocytes de sujets normaux dans des humeurs de vaccinés, ils deviennent phagocytaires. Ce travail a une importance considérable ; il réduit à son véritable rôle secondaire ce phénomène du phagocytisme; il montre, avec Bouchard, avec Charrin, l'influence excitatrice des humeurs sur les tissus pour la défense de l'économie, conception qui ne conclut pas, ainsi qu'on l'a soutenu d'une façon peu physiologique, à admettre que ces humeurs sont totalement indé- pendantes des cellules : il y a cellules et cellules. — A. Charrin. 77. Fermi (C). — L'action des zymases protéolytiques sur la cellule vivante. [I, b] — L'auteur discute d'abord la question si débattue de l'auto-digestion de la muqueuse gastrique. Il rapporte successivement les diverses opinions mises en avant pour expliquer cette non autodigestibilité ainsi que les objec- tions qu'elles ont soulevées : théorie de l'action protectrice du mucus, de Claude Bernard, soutenue par Barley et par Schiff; théorie de l'action pro- tectrice de l'épithélium de Claude Bernard, soutenue parLussANA; théorie de l'alcalinité du sang-, de Parwv, soutenue par Virchow, la plus acceptée ; théorie de l'absorption de Caglio. Il montre qu'aucune de ces théories n'est accep- table et fait remarquer : que la question était déjà posée à propos de l'intestin et du pancréas, qui ne se digèrent pas non plus eux-mêmes; que toutes les théo- 4:>C> L'ANNEE BIOLOGIQIT.. ries précitées sont insuffisantes'; enfin, que l'étude du phénomène doit être re- prise. Les résultats de ses recherches personnelles le conduisent à la conclu- sion suivante : les zymases protéolytiques sont inactives sur le protoplasma vivant. Voici les observations sur lesquelles il appuie son dire. La solution chlorhydrique de pepsine ou le suc gastrique (de fistule) sont sans action sur les Hyphpmycètes et sur les Blastomycètes, qui s'y développent fort bien; de même pour la trypsine . qui n'agit pas non plus sur les Schizomycètes : ces derniers s'y cultivent même très bien; les Amibes, ne sont ni digérés ni tués par la tripsine, in vitro ni dans l'intestin. La trypsine n'agit pas sur les cellules embryonnaires des plantes : des graines de Graminées ou de Légumineuses s'y développent; des Vers ou des larves de Mouches ne sont pas attaqués par la trypsine. La tripsine stérilisée, n'agit pas sur le Cobaye en injection hypo- dermiques ni sur la Grenouille. Elle est même détruite, comme lorsqu'on la triture avec des organes frais. Quant à la part de HC1 dans le phénomène de la digestion gastrique, l'auteur la met hors de cause en soutenant que les cellules de la muqueuse gastrique sont des cellules spécialisées, habituées à cet acide, comme on en trouverait tant d'exemples analogues chez les végé- taux (fruits acides) et chez les animaux (glandes à acide sulfurique de Gas- téropodes qui vivent dans des solutions de SO1 H2 à 4 %o). En résumé, si l'au- todigestion de l'estomac du pancréas et de l'intestin intra vitam n'a pas lieu, c'est parce que le protoplasme vivant résiste facilement à l'action des zymases protéolytiques comme il résiste à la pénétration des couleurs, des bases, des acides, etc. — G. Bertrand. 151. Sjôquist (G.). — Sur la digestion gastrique. — Le mémoire contient un procédé de dosage de l'acide chlorhydrique dans le suc gastrique. Sa conclu- sion est que la digestion pepsique s'effectue en deux phases, comme cela a été établi antérieurement pour l'inversion du saccharose. — G. Bertrand. 160. Wroblewsky (A.)» — Contribution à l'étude de la pepsine. — La pep- sine extraite de l'estomac des Enfants, des Chiens et des Cobayes se conduit différemment en présence des mêmes acides, comme si elle n'était pas la même dans tous les cas. — G. Bertrand. 105. Lépine (R.1). — Sur la production du ferment glycoly tique. — La pulpe de pancréas donne, dans l'eau acidulée par l'acide sulfurique, une solution dont le pouvoir glycolytique est plus fort que celui d'une solution sem- blable préparée avec de l'eau pure. L'auteur suppose que le ferment gly- colytique s'engendre par l'action de l'acide sur la diastase saccharifiante, qui se trouve, comme on sait, si abondamment dans le pancréas. A l'appui de sou hypothèse, il cite les faits suivants : la maltine du commerce, le suc pancréatique et la salive perdent leur pouvoir saccharifiant au contact de l'eau acidulée (l°/oo (1° SO'H2) et acquièrent par contre un pouvoir glycoly- tique fort notable. — G. Bertrand. 153. Spitzer. — Sur le pouvoir glycolytique du sang et des tissus. — Le sérum ne possédant pas de pouvoir glycolytique, ce sont les globules qui doivent agir. Cela est d'autant plus certain que les globules séparés agis- sent comme la quantité de sang entier qui leur correspond. Cette dernière observation montre, en outre, que le sérum n'agit en aucune façon sur le pouvoir glycolytique des globules. On peut enlever aux globules toute leur substance glycolytique par une série de macérations dans l'eau salée. La substance glycolytique existe aussi bien dans les globules rouges que dans les blancs. XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES. 457 Les tissus (et leurs extraits) ont aussi un pouvoir glycoly tique, mais moin- dre que celui du sang. Le sang désoxygéné par l'acide carbonique ne glycolyse plus. Il reprend son pouvoir glycolytique si on y fait passer un courant d'oxygène. L'auteur déduit de tous ces faits que la glycolyse est une oxydation du glucose sous l'influence d'un ferment soluble. Le mémoire se termine par une longue dissertation sur le pouvoir oxydant du sang et des tissus, au cours de laquelle sont citées un certain nombre d'expériences, analogues à celles d'ERLlCH, et relatives à la production de matières colorantes (indophénols), indulines, eurhodines) par oxydation à l'aide du sang et des tissus. — G. Bertrand. 40. Castellino etParacca. — Contribution à Vêtude du ferment hêmodias- tasique. — Hémodiastase est le nom donné par Cavazzani au ferment amyloly- tique du sang. Les auteurs ont observé que le pouvoir saccharifiant du sang humain, plus faible que celui du sang des animaux, est en rapport avec le pouvoir globulicide coagulant et la toxicité du sang. Il doit résider dans les éléments figurés de cette humeur. — CL Bertrand. 74. Effront ( J.) — Contributions à Vétude de Vamylase. — Il serait certaine- ment très utile, pour élucider un grand nombre de questions physiologiques, de pouvoir doser, au moins d'une manière relative, telle ou telle diastase. On sait malheureusement combien de difficultés se présentent dans ces cas. A ce titre, les recherches suivantes présentent un intérêt général, bien qu'elles se rattachent exclusivement à l'essai industriel du malt. Cet essai est basé sur l'observation de Kjeldahl : qu'aussi longtemps que la diastase se trouve en présence d'un grand excès d'amidon, la quantité de maltose produite est pro- portionnelle à la quantité de diastase mise en travail; ou, en d'autres termes, qu'il y a un rapport constant entre la proportion de maltose formée et de diastase employée, aussi longtemps que cette dernière exerce son influence en présence d'une grande quantité d'amidon non transformé. L'auteur étudie successivement : la solubilité de la substance active du malt ; les altérations que subit l'infusion de malt sous l'influence de la chaleur, en tenant compte de la durée du chauffage, de la présence des corps étran- gers à la diastase, etc. ; les substances qui excitent le pouvoir saccbarifiant du malt; le pouvoir liquéfiant du malt; la manière dont se comporte le malt dans une opération de distillerie; et donne finalement un mode d'analyse du malt. Les conclusions de cet important travail, appuyées sur un nombre con- sidérable d'expériences, sont trop diverses et trop nombreuses pour être rapportées ici. On les lira avec fruit dans le mémoire original, en se rap- pelant que le malt contient plusieurs diastases auxquels il doit, séparément, des propriétés saccharifiantes et son pouvoir liquéfiant. — G. Bertrand. 78. Bertrand et Mallèvre (A.). — I. Recherches sur la pectase et sur lu fermentation pectique. — La pectase est un ferment soluble qui provoque la coagulation des sucs végétaux riches en pectine. Elle a été découverte par Frémy, en 1840. à une époque où l'étude des diastases était à peine ébau- chée. Aussi, le savant chimiste n'a-t-il laissé sur elle que fort peu de ren- seignements. D'après lui, la pectase existerait sous la forme soluble dans les racines de Carottes et de Betteraves et sous la forme insoluble dans les pommes et les fruits acides. En précipitant du jus de Carottes nouvelles par . l'alcool, la pectase, qui d'abord était soluble, deviendrait insoluble dans l'eau. 458 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. sans perdre cependant la propriété caractéristique de transformer la pectine en acide pectique. En reprenant l'étude de ce ferment soluble, les auteurs ont reconnu tout d'abord que le coagulum gélatineux obtenu en faisant réagir une dissolution de pectase (suc de Carottes) sur une dissolution de pectine n'était pas, comme on l'avait cru jusqu'alors, de l'acide pectique, mais bien du pectate de calcium. Cette observation les a conduit naturellement à rechercher si les sels de cal- cium ne jouaient pas un rôle dans la fermentation pectique. C'est effectivement ce qu'ils ont constaté. En l'absence de toute trace d'un sel soluble de calcium, la pectase devient incapable de déterminer la coagulation la pectine. Cette coagulation ne s'opère qu'en présence d'un sel soluble de calcium, de ba- ryum ou de strontium; il se forme dans chacun des cas, un pectate corres- pondant au sel alcalino-terreux utilisé. On remarquera que la coagulation pectique ne ressemble qu'en apparence à celle du lait ou du sang. Ici, en effet, la réaction diastasique a lieu même en l'absence de calcium; elle engendre un dérivé dont le sel calcique est insolu- ble, de sorte que c'est la coagulation et non l'action du ferment qui est em- pêchée par l'absence de calcium. Dans le cas de la pectase, au contraire, la pectine reste inaltérée tant qu'il n'y a pas de sel alcalino-terreux. On sait d'ailleurs que l'acide pectique est aussi insoluble que le pectate de calcium. II. Recherches sur la pectase et sur la fermentation pectique. — Il ne faudrait pas conclure des faits précédents que la pectine se transforme en pectate chaque fois qu'elle subit le contact simultané de la pectase et d'un sel alcalino-terreux. La transformation n'a lieu au contraire (pie si le. milieu est sensiblement neutre. L'influence des acides sur la fermenta- tion pectique est, en effet, considérable. Les acides organiques ou minéraux, à partir d'une certaine dose, paralysent complètement l'action de la pec- tase. Au-dessous de cette dose ils exercent une action retardatrice manifeste. La dose paralysante varie d'ailleurs avec la quantité de diastase contenue dans le suc végétal examiné; elle est d'autant plus élevée que la quantité de diastase est elle-même plus forte. Cette action des acides sur la fermenta- tion pectique est digne de remarque, car beaucoup de fruits contiennent, à côté du ferment, une proportion d'acide qui, à certaine époque de leur dé- veloppement, dépasse de beaucoup les doses nécessaires pour suspendre l'activité de la pectase, autrement dit pour masquer la présence de ce fer- ment soluble. Il suffit, dans ces cas, de neutraliser le suc de ces fruits pour rendre à la pectase son activité et pour en déceler la présence. En somme, la fermentation pectique dépend des proportions relatives de ferment, de sels alcalino-terreux et d'acides libres. La connaissance de ces conditions d'activité de la pectase a permis aux auteurs de prouver qu'il n'existait pas de pectase insoluble, au sens où l'entendait M. Frémy. 9. Bertrand et Mallèvre. — Sur la diffusion de la pectase dans le règne végétal et sur la préparation de celle diastase. — Ce troisième mémoire com- plète les deux précédents. 11 démontre l'existence de la pectase dans la gé- néralité des plantes vertes, phanérogames et cryptogames. La pectase se ren- contre en proportions très variables suivant les individus et dans chaque individu suivant les organes. En utilisant ces données on peut trouver des plantes assez riches pour en isoler facilement le ferment sous la forme ordinaire qu'on connaît aux diastases. — G. PoiRAULT. 135. Rey Pailhade (J. de). — Rôles respectifs du philothion et de la laccase dans les (/raines en germination. — Dans les graines qui renferment à la fois XIV. — MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES. 459 du philothion et de la laccase, le premier est détruit par le ferment oxydant durant les premiers jours de la germination. In vitro, une solution de phi- lothion ou, plus exactement, une macréation fluorée de Levure, s'oxyde sous l'influence combinée de l'air et de la laccase, en dégageant de l'acide carbo- nique. — G. Bertrand. 102. Zenker (K.). — Coagulation intravasculaire de la fibrine dans les vais- seaux thromboses. — Zenker conclut de ses observations sur les vaisseaux thromboses (pie les cellules mortes de l'endothelium vasculaire jouent un rôle actif dans la formation de la fibrine; le ferment fibrinogène est un produit des cellules mortes dont la disparition de vitalité se traduit par une karyolyse; la nucléine se transforme successivement en ferment fibrino- gène et en thrombosine ; cette dernière substance, en se combinant aux sels de chaux fournis par le plasma du sang donne enfin la fibrine. Dès lors, la mise en liberté de la nucléine de la cellule doit être considérée comme le facteur le plus important de la coagulation de la fibrine. — A. Pettit. 64. Dastre (A.). — Fibrinolyse. Digestion de la fibrine fraîche par les solu- tions salines faibles. — Les solutions faibles des sels neutres (7 à 20 % Je chlorures ou d'iodures alcalins) digèrent la fibrine fraîche, ainsi que le font les solutions salines fortes. Cette digestion est indépendante de l'action des microorganismes et des ferments solubles. Il y a intérêt à connaître cette action pour ne pas la confondre avec celle des ferments solubles, par exemple dans le cas du sang, de la lymphe, et de beaucoup de sécrétions qui sont des solutions salées faibles de matières al- buminoïdes. L'auteur attribue la fibrinolyse à l'action des sels du sang. — G. Bertrand. 4. Barnes (Ch.-R.). -- Vitalité de Marsilia. — Il s'agit d'une observation de sporocarpes de Marsilia quadrifolia qui, après 3 ans de séjour dans V alcool contenaient encore des spores capables de germer et qui ont donné de nou- velles plantes! [On sait combien certaines espèces de Fougères supportent la dessiccation, et qu'on peut les faire végéter à nouveau après un séjour de plusieurs années en herbier (voir en particulier Wittrock, De filicibus obser- vât iones biologicœ, Acta horti Bergiani. Tome I); d'autre part, la coque du fruit du Marsilia est très résistante. Malgré ce^i l'observation précédente est bien extraordinaire]. — G. Poirault. CHAPITRE XV 1/liéi'ériité. La grosse question de l'hérédité est très complexe et présente un grand nombred'aspects différents, tous intéressantsà plus d'un titre mais qui sont loin d'avoir attiré également l'attention des naturalistes. Pour se mettre à l'aise dans cette étude et prendre une notion générale de ces divers pro- blèmes et du point où en est arrivée leur solution, on lira avec fruit un travail de Rohde (49), bonne étude d'ensemble où les principales obser- vations sont bien présentées et où sont résumées les théories expli- catives. C'est un fait démontré que tout, sauf le sexe et peut-être les caractères acquis, est héréditaire, aussi n'y a-t-il pas lieu de relever les innom- brables observations de transmissions de tel ou tel caractères. Citons seulement celles où Cory (12) et Macphail (35) confirme l'hérédité de la tendance femellipare. Pain (44) montre à nouveau l'hérédité de la démence sous la forme de folie à deux dans des cas où la contagion ne saurait être invoquée. Millardet (36) étudie la transmission des caractères dans le croise- ment. Il donne de nouveaux exemples de la ressemblance des hybrides avec un parent à l'exclusion* de l'autre et voit dans ce fait une des rai- sons du polymorphisme des hybrides. Il est d'avis que les caractères sont plus souvent juxtaposés que fusionnés clans les hybrides. Seeliger (53) [Voir ch. II, 57] trouve chez les hybrides d'Oursins des formes n'ayant aucun caractère maternel. Il constate que les hybrides de genre ne sont pas viables au-delà de la forme larvaire. Ce manque de résistance dû à la différence trop grande entre les deux pa- rents se retrouverait, liée à la même cause, dans les formes de race pure, chez les êtres à dimorphisme sexuel accentué (Bonellie, dont les larves souvent ne viendraient pas à bien), et il voit là la confirmation du principe de Darwin de l'identité des phénomènes héréditaires dans les unions de race pure et dans le croisement. La, télégonie est également une de ces questions, aussi incertaine comme l;i il qu'obscure dans son origine. Il serait bon de bien distinguer les cas de télégonie vraie (et l'on en est à se demander s'il en existe de bien authentiques) des cas de pseudo-télégonie (vom Rath (46). XV. - - HEREDITE. 461 Relevons cependant une très intéressante tentative d'explication pro- posée par Bouchard (5), point banale et fondée sur les faits bien acquis aujourd'hui de transmission de l'immunité vaccinale. Pour Bouchard, L'immunité transmise repose, non sur la transmission d'une substance vaccinante, depuis longtemps éliminée de l'organisme du parent, mais sur celle d'une modification du type nutritif. Les cellules de l'organisme réfractaire sont devenues réfractaires par nature sous l'influence de la substance vaccinante et restent telles, du moins pendant un certain temps. Pourquoi la cellule sexuelle ferait-elle exception? Elle subit la modification comme les autres et ainsi s'explique le transfert de l'im- munité. Ainsi s'explique aussi le transfert de cette ressemblance des produits avec, un premier mâle fécondateur qui n'est pas leur père. La mère a été modifiée, non par un premier fœtus comme on le dit dans d'autres tbéories, mais par les substances spécifiques de sperme agissant d'une manière analogue aux substances vaccinantes rappelées ci-des- sus, qu'elle a absorbées, et le produit ressemble au premier mâle par l'intermédiaire de la mère modifiée par celui-ci. Mais la question qui, de beaucoup, a le plus préoccupé les naturalistes est celle de l'hérédité des caractères acquis. Elle est capitale, en effet, et Osborn (42) a mis le doigt sur le point vif de la question en disant que si, comme l'assurent les lamarckistes, les caractères acquis sont trans- missibles, il existe quelque principe d'hérédité à trouver pour expliquer cette transmission; et si, comme l'affirment les darwinistes , ils ne le sont pas, il existe quelque facteur de l'évolution à trouver aussi, dont la découverte révolutionnera la biologie au même degré qu'ont fait il y a trente ans, les théories de Darwin. Le premier point, avant de discuter si oui ou non des caractères acquis sont transmissibles est de bien comprendre ce qu'est un caractère acquis et beaucoup, malgré les efforts de Weissmann, Galion , Ray Lan kester (47), Coutagne (15) et quelques autres, continuent à appeler acquis des caractères innés. De là, une confusion qui ôte toute valeur démons- trative aux nombreuses observations publiées chaque année à titre de démonstration de l'hérédité de ces caractères. Tel est le cas de celle de Cunningham (10) sur la pigmentation des Poissons plats, d'Oliver (10) sur la transmission d'une lésion héréditaire de l'œil dans une famille hu- maine, de Joachimsthal(30), sur des malformations similaires des doigts attribuées sans preuve à des anomalies héréditaires des membranes am- niotiques, de Giovanoli (21) qui cite encore un nouvel exemple d'une fa- mille de Chiens à queue courte. Un reproche analogue peut être fait à Bennett (3), qui cherche à mettre Weismann en contradiction avec lui-même et a montré qu'il ne saurait y avoir de différences entre les caractères innés et les caractères acquis par le fait que ceux-ci comme ceux-là ne peuvent se produire que s'il y a eu quelque tendance à les acquérir. Weismann dit, en effet, ten- dance, mais c'est jouer sur les mots que d'en tirer la conclusion qu'en tire Bennett. Lorsque Weismann dit qu'un animal ne peut devenir porteur d'un caractère acquis, cela signifie seulement qu'il ne peut l'acquérir que s'il y a en lui une possibilité de subir la variation dont la 462 L'ANNEE BIOLOGIQUE. cause efficiente est en dehors de lui; et il y a là une différence capitale avec les caractères innés qui ne demandent pour se montrer rien de spécial aux conditions ambiantes. Môme clans les observations où les auteurs semblent avoir bien compris comment la question doit se poser, il y a toujours quelque défectuosité quiôte à leurs observations le caractère d'une démonstration formelle et complète. Nous avons rappelé plus haut la transmission de l'immunité vaccinale acquise. Charrin et Gley (10) donnent un nouvel exemple de transmission d'une immunité contre l'infection, ils écartent l'idée de transfert de substance vaccinante par le spermatozoïde et attribuent le résultat à la lactation, mais l'immunité vaccinale est un caractère phy- siologique et, reposerait-il sur une base histochimique, qu'il n'y aurait pas là le transfert d'un caractère somatique, sous la forme et avec la durée nécessaire pour la création des races. 11 est infiniment probable que cette immunité ne dépasse pas une génération, qu'elle n'atteint sans doute même pas la durée d'une vie. Bien que, depuis de longues années la vac- cination anti-variolique soit devenue une pratique presque universelle, l'enfant non vacciné reste exposé à la variole. La même objection est faite à l'observation de Kerhervè 3~2) sur la non hérédité du nanisme dû aune alimentation insuffisante. Par contre, Rémy Saint-Loup (51) au- rait obtenu le vrai établissement expérimental et progressif d'un caractère somatique vrai (un doigt supplémentaire chez des Cobayes); mais son observation devra être considérée comme dépourvue du caractère scien- tifique tant que son auteur persistera dans sa réserve à ne pas faire con- naître le régime alimentaire, auquel il prétend attribuer l'origine de cette malformation. Plus généreusement inspiré, Coutagne (14) fait connaître d'avance, et avant de l'avoir réalisé lui-même, le plan d'une expérience intéressante qui lui permettrait de décider si la richesse en soie du Bombyx Mort, modifiée expérimentalement, est ou non héréditaire. Malheureusement, cette ri- chesse en soie est aussi un caractère physiologique, et un caractère mor- phologique, si petit soit-il, aurait une bien autre valeur. En tous cas, il est à désirer que les biologistes s'inspirent , dans la conception de leurs expériences et dans l'interprétation de leurs observations, des idées si justes que notre collaborateur Coutagne exprimait à l'occasion de la critique d'une analyse de ce recueil et que nous croyons bien faire de prendre pour les placer ici. « Il n'y a aucune relation entre le fait, pour un caractère, d'être acquis ou inné et le fait d'apparaître à une phase plus ou moins avancée de l'évolu- tion individuelle. Los caractères morphologiques particuliers de l'imago, chez les Insectes, sont bien innés, puisqu'ils se transmettent héréditairement; et par contre, une modification acquise, c'est-à-dire causée par une influence de milieu, peut très bien se manifester dès le début de la vie embryon naire. « Les phénomènes d'hérédité homochrone ne constituent pas d'ailleurs un groupe spécial de phénomènes héréditaires ; l'homochronie est un attribut essentiel et inséparable de l'hérédité. L'hérédité est toujours homochrone. « Lorsqu'on dit que « certains caractères acquis sont héréditaires », on doit XV. — HEREDITE. 4G3 entendre par là le double phénomène suivant : 1" une influence de milieu produit une certaine modification somatique, qui dès lors est dite acquise; 2° une sorte de réaction du sonia ainsi modifié sur les cellules germinales envoie de formation communiquée ces cellules une tendance héréditaire nouvelle, tendance qui a précisément pour effet de provoquer la réappari- tion, au moins partielle", delà même modification somatique chez les des- cendants, sans que, bien entendu, intervienne cette Ibis l'influence de milieu qui l'avait provoqué chez l'ascendant. « Cette réaction du sonia modifié sur les cellules germinales est encore très mystérieuse; elle est niée par Weismann et les autres néodarwiniens; c'est à l'expérience de prouver son existence, et de révéler son mécanisme. « Dire que les caractères acquis sont héréditaires, c'est donc, en définitive, dire que les modifications somatiques acquises peuvent se transformer, d'une génération à l'autre en tendances héréditaires innées. « La ligne de. démarcation entre les caractères acquis et les caractères innés est impossible à fixer à priori, aussi bien chez les animaux à métamorphoses très complexes que chez les animaux à évolution très homogène. Mais, par contre, l'expérience peut montrer, d'une part, que certaines particularités morphologiques du soma sont bien réellement acquises, la preuve en étan alors dans le tait que les sujets témoins ne les possèdent pas; et. d'autre part l'expérience peut montrer aussi que ces modifications sont héréditaires, si on les voit se reproduire chez les sujets de deuxième, génération soumis à l'expérience, ceux-ci ('tant bien entendu soustraits à l'influence de milieu qui a provoqué ces modifications chez leurs ascendants de la génération pré- cédente. « Tout caractère en évolution dans une race soumise à une influence de milieu capable de modifier le soma, serait donc, dans une certaine propor- tion inné et dans une autre proportion acquis, la petite portion acquise par charpie génération nouvelle venant accroître le ;/ros capital d'inhéité immobilisé, en quelque sorte, par les générations précédentes; et cela, jus- qu'à parfaite adaptation des tendances héréditaires aux conditions particu- lières des milieux. « Il est assurément très vraisemblable de supposer que les adaptations successives du soma à des milieux très différents les uns des autres, chez les Insectes à hyperniétamorphoses, sont le résultat, d'une part, de l'hérédité du caractère acquis et, d'autre part, de la sélection naturelle des caractères innés. Mais cette supposition n'est que vraisemblable; et Weismann peut aussi bien soutenir que la sélection des caractères innés intervient seule, et que les ca- ractères acquis ne sont pas héréditaires. Il a d'ailleurs cette chance singu- lière iiue la plupart de ses contradicteurs ne comprennent même pas bien nettement le problème qu'ils discutent, et que dès lors les faits qu'il lui op- posent n'ont généralement aucune portée démonstrative réelle. » Constatons cependant le fait que l'idée de la non hérédité des caractères acquisest celle qui, de beaucoup, a le plus d'adhérents et parmiles natu- ralistes les plus distingués : Ray Lankester (47) Rohde (49) se pronon- cent nettement contre elle. Si les observations relatives aux phénomènes héréditaires pèchent souvent par le manque de précision, bien plus insuffisantes encore sont les théories relatives à l'hérédité, surtout celles par lesquelles on prétend l'expliquer. Haacke (20) montre l'indépendance de l'hérédité des taches pigmen- 464 L'ANNEE BIOLOGIQUE. taires et des autres caractères, et même de ceux de la forme des régions pigmentées. Il prétend l'expliquer, même lorsqu'elle est acquise, par une réaction des parties pigmentées de proche en proche jusqu'aux éléments sexuels; mais cette réaction n'étant pas elle-même expliquée, il laisse le problème aussi entier qu'auparavant. Le plus intéressant essai dans celte direction est certainement celui de Weismann (56) qui, pour soustraire sa théorie à la nécessité qui incombe aux autres d'admettre l'hérédité des ca- ractèresacquis,localisedansleplasmagerminatifles variations spontanées qui sont l'origine de toute évolution progressive ou régressive d'un or- gane quelconque. Ces variations appartenant au plasma germinatif sont, parla même, héréditaires et il n'est plus nécessaire d'invoquer l'hérédité de quoi que ce soit appartenant au soma. Mais, si l'on veut aller au fond des choses, on reconnaîtra que c'était là, en somme, l'idée de Darwin et que, sans préciser une localisation dans le plasma germinatif dont il n'était pas question à son époque, Darwin considérait nettement les va- riations non coordonnées qui, dans sa théorie, sont le matériel sur le- quel opère la sélection naturelle, comme appartenant au germe. Dar- win admettait, en plus, l'hérédité des caractères acquis pour expliquer l'adaptation, Weismann montre, par lesell'orts d'une très habile dialec- tique, que l'on peut s'en passer et que la sélection des variations germi- nales suffit à tout. C'est, en somme, presque un retour du néo-darvinisme ou darvinisme primitif. Weismann cherche, en outre, à s'aider de l'idée, dominante de Roux, en étendant aux déterminants le Kampf der Theile de cet auteur, mais il n'arrive pas à en tirer grand parti. Orchansky (41), a l'air de fournir une nouvelle théorie de l'hérédité. En réalité il n'y a, dans les principes qu'il énonce, rien de bien original, et son essai ne se distingue des précédents que par la combinaison plus ou moins heureuse des facteurs invoqués. La partie la plus intéres- sante dans son mémoire sont les très nombreuses observations qu'il a faites ou rapportées et dont paraissent ressortir quelques règles curieuses concernant la transmission des caractères héréditaires. Mais ces obser- vations étant souvent insuffisantes comme nombre et comme détails de faits, on doit s'attendre à ce qu'une enquête plus étendue et plus soi- gneuse montre l'inanité des prétendues règles que l'auteur s'efforce d'établir. Yves Delage et G. Poirault. 1. Ammon (Otto). — Die Vererbung erworbener Eigenschaften. (Nat. Woch. Berlin, X, 386). [474 2. Bail. — On the effects ofuse inherited? Ldndon (Macmillan, 1805). 3. Bennett (A.'-W.). - - What is a Tendency ? (Sci. Prog. , III , 143-146.) [478 4. Blaikie(J. Brunton). — Telegony. (Terat. II, 157-178). [Exposé général de la question. — G. Poirault.] XV. - - HEREDITE. 465 5. Bouchard (Ch.). — La nutrition envisagée au point de vue médical. (Sem. med. 13 mars 1895). [471 6. Boveri. — Ueber die Befruchtungs-uhd Entickwelungsfàhigkeit Kernloser Seeigel-Eier und ïiber die Môglichkeit ihrer Bastardirung. (Arch. Entw. Mech., II, 394-443, 2 pi.). [Voir ch. VI. 7. Caspari II. — Ueber hybridation besonders ûebér die Hybrideform aus Saturnia pavonia (L.) j X Saturnin Pyri (Schiff) 9. (Jahrb. nassau. Ver. 48e année, 147-107, PI. II.) [L'hybride de certains papillons se rapproche plus du mâle.] [Voir ch. IX. S. Charrin et Gley. — Influence de Vinfeclion sur la descendance. (C. R. Soc. Biol. , 1 0- sér. ,11, 727-729 ) . [479 9. Difformités congénitales expérimentales. (C. R. Ac. Sci., CXXI, 664- 666). [479 10. Influence de la cellule mâle sur la transmission héréditaire de Vimmunité. (Arch. Physiol. norm. path., 5e sér., VII, 154-158). [479 11. Cleland (John). — - Acquired characters. (Nature, LI , 294). [474 12. Cory (Rob.). — The influence of Inheritance on the Tendency to hâve Twins. (Lancet, II. 1105). [46s 13. Coste (F. H. Perry). — The Methods of organic Evolution. (Nat. Sci., VI, 358-359). [Voir ch. XX 14. Coutagne (Georges). — La Sélection artificielle cites- les Vers à soie. (Journal de l'Agriculture). [470 15. — Bemarques sur Vhèrèditè des caractères acquis. (Lyon, in-8°, 19 p. Trav. du lab. d'études de la soie à Lyon). [475 10. Gunningham (J.-N.). — Acquired characters. (Nature, II, 293-294). [474 17. Féré (Ch.). — Bemarques sur les difformités observées dans la descen- dance d'animaux infectés. (C. R. Soc. Biol., 713-715, 10'' sér., II). [469 18. — Faits expérimentaux pour servir à l'histoire de la dissemblance dans l'hérédité tératologique. (C. R. Soc. Biol., 10e sér., II, 24, 537-539). [409 19. Gasser (Hermann). — The Dynamics of Heredity. (Medic. Record, New- York, XLVII, 673-077). [Exposé sommaire du problème de l'Hérédité; l'au- teur se rattache aux idées d'Orr. — L. Dekrance.] 20. Giard. — Poli/dacti/lie provoquée chez Pleurodeles Waitii Michahelles. (C. R. Soc. Biol.,' 10e sér., II, 189-192). [Voir ch. IV 21. Giovanoli. — Angcborene Kurzschwanzigkeit beim Hunde. (Schweiz. Arch. f. Tierheilkunde, XXXVII, 84). [478 22. Goenner (Alfr.). — Ueber Vererbung der Form und Grosse des Schadels, (Zeit. f. Geburtsh. u. Gynâkol, XXXIII, 1-20, 1 pi., 13 fig.). [* 23. Haacke (Wilh.). — Zucht-und Vererbungsversuche mit Ziermàusen. (Na- tur und Haus, IV, fasc. 4). [* 24. Haacke (Wilh). — Der Beweis fur die Nothwendigkeit der Vererbung erworbener Eigenscliaften. (Biol. Centralbl., XV, 710-712.) [D'après l'auteur G. Pfeffer (Die Entwickelung \ Berlin 1895) ne fait que renouveler la même démonstration de la nécessité des caractères acquis donnée par Haacke dans Gestdltung und Vererbung, Leipzig 1893.] [A. Labbé. l'année mologioue, I. 1895. 30 466 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 25. Haacke (Wilh.). — Ueber Wesen, Ursachen und Vererbung vonAlbinismus und Scheckung und liber deren Bedeutung fur vererbungstheoretische und entwickelungsmechanische Fragen. (Biol.Centralbl., XV, 45-78). [Voir ch. XX 26. Kritische Beitrâge zur Théorie der Vererbunq und Formbiidung. (Biol. CentralbL, XV, 481-491 : 536-556: 502-571). [481 27. Hanot. — Considérations générales sur V hérédité héléromorphe. lArch. gen. méd., 462-476). [469 28. Haycraft (John Berry). — Darwinism and Race-Progress. (ln-8°, 190 p. London). [Voir ch. XVII. 29. Hyatt (Alpheus). — Phyloyeny of an acquired charade ristic. (P. Amer. Phil. Soc, XXXII, 349-647, 14 pi.). ' [475 30. Joachimsthal. — Ueber Angeborene Anomalien der oberen Extremitàten gleichseitig ; ein Beitrag zur Vererbungslehre. (Arch. Klin. Chir., L, 495-506). [477 31. Keller (C). — Vererbungslehre und Thiersucht fur praktisehe Landwirthe dargestellt. (Berlin, ln-8", IV+162. p., 18 fig.). [ G. Po.irault. 32. De Kerhervé (L.-B.). — De l'apparition provoquée des mâles chez les Daphnies. (Mém. Soc. Zool. France, VIII, 200-211, 1 fig.). [474 33. Klittke (M.). — Neuere Untersuchungen i'tber Vererbung durch gesunde und kranke Eltern. (Die Natur, XLIV, 474-476). [* 34. Lebon (Louis). — De Vhérédité de la longévité. (Thèse de méd. Nancy, 1894, in-4°. 56 p. ). [471 35. Macphail (Donald). — The influence of Inheritance on the Tendency to hâve Twins. (Lancet, 1895, II, 1429). [468 36. Millardet. — Note sur V Hybridation sans croisement. (Mém. Soc. Bor- deaux, 4e série, IV, 347-372, 1894). [469 37. Minot (Charles Sedgwick). — Ueber Vererbung und Verjùngung. (Biol. CentralbL, XV, 571-587). [Voir ch. XX. 38. Morau (H.). — Note sur quelques expériences relatives à l'hérédité morbide. (C. R. Soc. Biol., 10e sér., II, 805-806). [469 39. Nussbaum. — Beitrâge zur Lettre von der Fortpflanzung und Verer- bung. (Arch. mikr. Anat., XLI, 119-145). [Voir ch. XIII. 40. Oliver (A.). — A short note upon so-called « Hereditary Optic-Nerve Atrophy » as a contribution to the Question of transmission of Structural Peculiarity. (P. Amer. Phil. Soc, XXXII, 269-271, 1894). [470 41. Orchansky (J.). — Etude sur l'hérédité normale et morbide. L'hérédité dans les familles malades et la théorie générale de Vhèréditè. (Mém. Ac. St- Pétersb., 7e sér., XLII, 86 p., 20 pi.). [479 42. Osborn (Henry Fairfield). — The hereditary Mechanism and the Search for the unknown Faclors <>f Evolution. (Amer. Nat., XXIX, 418- 439). [472 43. Packard (A. -S.). — On the inheritance of acquired characters in ani- mais with a complète Metamorphosis. (P. Amer. Ac. XXIX (n. s. XXI), 1894, 331-370). [474 14. Pain (L.). — Contribution à V étude de la folie héréditaire. — Folies concomitantes. (Thèse de médecine, Nancy, 1894, 55 p.). [408 45. Rauber (A.). — Die Régénération des Krystalle. (Leipzig, 8° 80 p. 92 fig.). [Voir cli. VII. XV. — HEREDITE. 467 40. Rath (Vom). — Un pseudo-cas de Têlêgonie. (Rev. Scient., III, 714). M7I 47. Ray-Lankester (E. . — The Tenu : acquired characters. (Nature, LI, 245-246). [7:5 48. Retzius (Gustav). — Ueber die Vererbung erworbener Eigenschaften. (Biolog. l'ntersuch., VII, Jena, p. 61, 1 pi. etfig.). [* 49. Rohde (F.). — Uebcr den gegenwurtigeii Stand der Frage nach der Entstehung und Vererbung individueller Eigenschaften und Krankheiten. (Jena, 8°, xf 149 p.). [467 50. Ryder (John-A.i. — A dynamical hypothesis of Inheritance. 4 figures. 23-54. (Biol. Lectures Woods Holl, 1894,'23-.">4. 4 fig.). | Voir eh. XX. 51. Saint-Loup (Rémy). — Sur la formation d'un caractère anatomique et sur F hérédité de cette acquisition (C. R. Soc. Biol., 10° sér., II, 755-756. Sur une modification morphologique de Fespêce et sur F hérédité des caractères acquis. (C. R. Ac. Sci., CXXI, 734). [479 52. Saunders (Wm). — Note on the Progress of Expérimenta in cross-ferti- lizing at the Expérimental Farms. (Mem. et C. R. Soc. Roy. Canada, XI, ive Part." 139-149). [471 53. Seeliger (O.). — Giebt es geschlechtlich erzeugte Organismen ohne miit- lerliche Eigenschaften. (Arcïi. Entw. Mech., I, 203-223, 2 pi., 1894). [Voir en. II. 54. "Wagner (F. v.). — Aiïssere Einjlussc als Enlirickelungsreize. (Biol. Cen- tralbl., XV, 81-91). [Voir eh. Y 55. — - - Dus Problcm der Vererbung. (Die Aula, 1, 24.) [L'hérédité y est en- visagée au point de vue de l'Ecole de Weismann. L'auteur insiste surtout sur les erreurs commises dans la question des modifications acquises et sur la prédestination de l'organisme dans l'œuf. — L. Defrance.] 56. Weismann (August). — Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Einc Antworl an Herbert Spencer. Jena (Fischer), in-8°, iv+72 p. [Réponse à l'ouvrage de Spencer : Weismanism once more, 1894,24 p.]. [482 49. Rohde (F.). — Sur Fêtât actuel de la question de l'origine et de ï hé- rédité des caractères individuels et ). — G. COUTAGNE. 1. Aramon (O.). — L'hérédité des caractères acquis. — 11 ne faut pas con- fondre, au point de vue de l'hérédité, les caractères acquis par l'usage ou la désuétude avec ceux qui sont dus à l'action directe du milieu extérieur sur les parents, ("est de ces derniers, où l'hérédité est, surtout contestée, qu'il est question ici. Une Femme d'Essen avait eu, à huit ans. le lobule de l'oreille déchiré par une boucle d'oreille arrachée avec force: or, le second de ses enfants (au nombre de huit) présentait une déchirure semblable au même point; on avait I. Ces) à la suite do ceci que prenaient place, à tilre de critique du mémoire de Packard. les très justes réflexions que nous avons intercalées dans l'article de tête de ce chapitre. XV. — HEREDITE. 475 conclu à l'hérédité, au congrès anthropologique de Bonn, en 1888. Or l'au- teur, sur 1.000 (-(inscrits d'un district badois, a trouvé H lobules présentant une incisure, dont 4 des deux cotes : chez tous, la difformité datait de la naissance. et il n'y avait aucun coinniémoratif dans la ligne ascendante ou collatérale; chez deux, en particulier, il y avait déchirure profonde du lobule, compa- rable à celle de l'enfant d'Essen. D'autre part, sur 2.000 enfants des écoles di1 tilles, on trouve 2 lobules déchirés dans les mêmes conditions que celui de la mère. La probabilité d'une rencontre purement fortuite des deux faits est donc 1/500 X 1/1000 = 1/500.000, c'est-à-dire qu'on peut s'attendre à trouver chaque année 20 cas pareils en Allemagne. Cette proportion est d'ailleurs encore au-dessous de la vérité, chaque femme mariée ayant, dans ce pays, 4 enfants en moyenne. On peut donc attribuer sans hésitation les cas pareils, dont on publie de temps en temps un exemple, à des coïncidences fortuites : ils se distinguent d'ailleurs de ceux où intervient l'hérédité en ce que la particularité se trouve toujours absolument isolée, chez un seul enfant, sans aucune trace chez ses frères, ce qui n'a pas lieu en général chez les hexadactyles, par exemple. — • L. Deifsance. 29. Hyatt (A.). — Phylogénie d'un caractère acquis. - - L'auteur a re- connu que, dans beaucoup de Nautiloïdes à tours serrés, les tours externes présentent un sillon le long de la ligne de contact avec les tours plus in- ternes, formés avant eux. Ce sillon constitue la « zone d'impression. » Or on peut le regarder comme un caractère acquis, résultat purement méca- nique du mode de croissance des Nautiles : il n'apparaît pas dans l'ontogé- nie avant le contact des tours, et disparait en partie ou en totalité sur le dernier tour quand celui-ci devient rectiligne et perd son contact avec le précédent. Or cette « zone d'impression » se voit, indépendamment de tout contact, sur le dos découvert des jeunes de quelques Nautilidés du Carbonifère, par exemple le Cn'boceras globatum, et chez tous les Nautiloïdes du Jurassique observés jusqu'ici. Ainsi, cette impression, d'origine mécanique au début, est devenue plus tard héréditaire et indépendante delà pression; en même temps, conformé- ment à la loi d'anticipation progressive qui préside au développement des organes dans les générations successives, elle est arrivée à se manifester à une époque très précoce. Nous avons ici une preuve évidente de l'hérédité des caractères acquis (loi de la tachygenèse) ou de la modification perma- nente du germen par des modifications du soma {diplogénèse de ('ope). - C.-B. Davenport. 15. — Coutagne (Georges). — ■ Remarques sur Vhêrèdité des caractères ac- quis. [XVII, a] -- Les divers enfants d'un même couple, soumis aux mêmes influences extérieures pendant toute leur évolution, présentent à l'état adulte des différences très notables et, grâce à ces différences innées, par l'action répétée pendant plusieurs générations de la sélection artificielle, on peut constituer des races à caractères bien distincts de la race primitive. D'un autre coté, divers sujets d'une même génération, ayant mêmes carac- tères innés, mais soumis à des influences de milieu différentes, présentent à l'état adulte des différences également très notables, et grâce à ces diffé- rences acquises, par l'action répétée pendant plusieurs générations des mê- mes influences de milieu, si les caractères acquis sont héréditaires, on pourra constituer des races à caractères également bien distincts de ceux de la race primitive. 476 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Chez le Bombyx Mon', considéré pendant la nymphose, le caractère « ri- chesse en soie ». c'est-à-dire le rapport du poids de la coque au poids du co- con, peut être modifié soit par la sélection artificielle, soit par les influences de milieu. En outre, il peut être mesuré avec une grande exactitude; puis- qu'il suffit pour cela d'effectuer de simples pesées. Enfin, chaque ponte com- prend un grand nombre de sujets, de 400 à G00. dont une moitié peut être considérée comme douée, en moyenne, des mêmes caractères innés (pie l'autre moitié. Les Vers à soie sont donc un objet d'étude éminemment favo- rable à la recherche des lois, soit de la sélection, soit de l'hérédité des carac- tères acquis. Dans la note que nous analysons ici, on discute quelques-unes des proposi- tions de Weismann, au sujet de l'influence des milieux sur les caractères morphologiques des plantes alpines transportées dans les plaines, et on ex- pose le programme détaillé d'une expérience qui permettrait, vraisembla- blement, d'établir enfin d'une façon incontestable, que certains caractères ac- quis sont, réellement héréditaires. Cette expérience, que l'auteur se propose d'entreprendre, consisterait à élever des Vers à soie, pendant plusieurs générations consécutives, d'une part à une température élevée, 25° centi- grades, et d'autre part à une température basse, 18° cent., toutes autres cho- ses égales d'ailleurs. Le résultat serait, très probablement, que la race des Vers non chauffés aurait une richesse en soie notablement plus grande que celle des vers chauffés; et il serait facile de vérifier si cette richesse en soie améliorée est ou n'est pas héréditaire. Cette expérience aurait aussi pour résultat probable de jeter une vive lu- mière sur la question du polymorphisme si remarquable du Bombyx mori, en montrant comment les caractères morphologiques ou physiologiques de cha- cune des nombreuses races régionales de cette espèce, sont la conséquence directe des conditions de milieu spéciales à chacune des régions dont ces races sont originaires. [X] — G. Coutagne. 14. Coutagne (Georges). — La sélection artificielle chez- les Vers à soir. [XVII. a] — La sélection des cocons les plus riches en soie a été conseillée en 1874 parle Congrès séricieole de Montpellier, et bien des sériciculteurs ont cru la pratiquer, lorsqu'ils choisissaient comme reproducteurs les cocons bien réguliers, à grain fin, et « coque résistante. Mais ce n'était là qu'une illusion; l'auteur démontre (expériences de 1890. 1801 et 1892) que cette pratique avait pour effet de sélectionner les cocons donnant de faibles déchets en filature, et nullement les cocons vraiment, les plus riches en soie. Cette dernière sélec- tion ne peut être réalisée (pie par les pesées individuelles, de chaque cocon et de chaque coque. Son efficacité à augmenter le volume relatif des glandes soyeuses des Vers à soie a été niée, sous prétexte que les cocons récoltés de nos jours ne donnent pas en filature des rendements en soie sensiblement supérieurs à ceux qu'on obtenait il y a 15 ou 20 ans. Mais cette objection n'a plus aucune valeur, puisqu'il est établi, «pie personne n'a réellement pratiqué cette sélection avant l'auteur, dans ses expériences de 1888 à 1895. — G. Coutagne. 40. Oliver (Charles-A.). -- Note sur l'hérédité de l'atrophie du nerf opti- que. - - L'auteur signale une famille, qu'il étudie depuis dix ans, chez la- quelle une certaine modification pathologique du nerf optique se transmet. depuis six générations consécutives, des mères indemnes aux fils tous atteints. Il n'y aurait eu qu'une seule exception à cette règle. Cette modification apparaît en général un pou avant l'adolescence et, après une évolution régu- XV. - HEREDITE. 477 Hère, elle aboutit à une demi-cécité permanente vers l'âge de vingt-sept ans. D'après les troubles visuels et les autres symptômes particuliers de cette affection, il semble que ce soit une atrophie partielle de la tête du nerf op- tique. Cette structure pathologique du nerf optique ne se manifestant que plu- sieurs années après la naissance, on en peut conclure (pie cet organe est doué d'une force évolutive plus faible que les autres organes auxquels il est as- socié. Il meurt prématurément, ou du moins il cesse de fonctionner norma- lement, parce qu'il est constitué de telle sorte qu'il ne peut résister aux cau- ses d'usure auxquelles résiste au contraire le même organe normalement constitué. Cette structure défectueuse, d'abord accidentelle et provenant, chez le premier sujet qui en fut atteint, de quoique action physiologique long- temps répétée, est devenue héréditaire, et on est bien en présence d'un exem- ple d'hérédité des caractères acquis. [Les particularités morphologiques corrélatives des lésions acquises du sys- tème nerveux paraissent être souvent héréditaires (expériences de Brown-Sé- quard); et dès lors il est assez vraisemblable d'admettre qu'il s'agit bien dans le cas actuel d'un caractère acquis devenu héréditaire. Mais ce n'est que vrai- semblable : ce n'est pas certain. Les Néo-darwinistes ne manqueront pas d'ob- jecter que, chez le premier ancêtre qui a présenté cette faiblesse constitutive du nerf optique, celle-ci était innée. Et de fait, il n'y a que l'expérimentation systématique, avec sujets témoins non modifiés, qui puisse donner la certi- tude qu'un caractère est réellement acquis, et non inné. [Néanmoins, le cas actuel est intéressant à cause de Vhomochronie du carac- tère en question, et surtout, à cause de sa corrélation exclusive avec un seul sexe. Mais il est regrettable que cette note soit aussi sommaire. Quelle est l'exception 'à laquelle il n'est fait qu'une simple allusion ? Est-ce une mère non indemne, ou un tils indemne? Aucun des garçons atteints ne s'est-il ma- rié, et dans ce cas a-t-il transmis son infirmité à. tous ses enfants, ou seule- ment à ceux du sexe masculin? La plus grande détérioration du nerf optique des garçons n'est-elle pas attribuable à des occupations professionnelles spé- ciales à leur sexe? On aimerait à connaître avec plus de détails l'histoire de cette singulière famille]. — G. Coutagne. 30. Joachimsthal. — Sur fies anomalies congénitales des extrémités supé- rieures. — Dans une famille, l'auteur a observé des malformations hérédi- taires dos membres supérieurs. La mère a une luxation congénitale dorsale des deux pouces, qui sont rudimentaires, et il y a on même temps contracture des fléchisseurs de certains autres doigts. — Le fils aîné n'a pas de pouce droit; mais il en avait à sa naissance un rudiment qui a été extirpé. Du côté gauche, son avant-bras est atrophié; le radius fait d'ailleurs défaut, ainsi que le pouce et son métacarpien. — Le second enfant n'a pas do pouce droit, mais un doigt rudimentaire inséré sur la première phalange de l'index. Le membre supérieur gauche est atrophié dans toutes ses parties; l'extrémité supérieure du radius manque, ainsi (pie le pouce et, son métacarpien. Ensuite, vient une petite fille qui ne présente qu'une déviation de la dernière phalange du pouce gauche. Enfin, le dernier enfant a de chaque côté 5 doigts à 3 phalanges, dont aucun ne peut s'opposer aux autres. [Il s'agit là d'anomalies rares, non pas quand on envisage chacune d'elles en particulier, mais quand on considère la série des faits relatés ci-dessus, et leur existence dans une même famille. Peu d'observations antérieurement publiées sont superposables, à cette dernière, dont on peut rapprocher les cas de Krabbe, Potton, Meckel. Pour les expliquer, l'auteur se borne à supposer 47* L'ANNEE BIOLOGIQUE. la répétition de certaines anomalies des membranes amniotiques chez les embryons]. [V. y] — M. Baudoin. 21. Giovanoli. - Réduction conyénilale de la queue chez le Chien. — L'auteur cite le cas d'une Chienne d'arrêt bâtarde, à queue courte, dont les six portées ont toujours été composées des petits à queue normale et de petits à queue courte. Une autre Chienne de même race et à queue normale, ayant été couverte par un Chien à queue courte, a mis bas dix petits dont deux avaient des queues d'une longueuer normale. — Bedot. 3. Bennett (A.-W.). -- Qu'est-ce qu'une tendance? - - La question (pie se pose M. Bennett est naturellement suggérée par l'emploi fréquent qui est l'ait des termes « prédisposition » ou « tendance » dans les discussions ac- tuellement pendantes au sujet de l'hérédité, et. en particulier, de l'hérédité des caractères acquis. Une « tendance » — tendance à la variation, par exemple — n'est évidem- ment que quelque propriété ou fonction de l'être organisé qui la présente: et manifestement, comme l'a dit le très lucide biologiste Huxley, « toutes les fonctions, intellectuelles, morales et autres, sont l'expression ou le ré- sultat des structures et des forces moléculaires qu'exercent celles-ci ». — La tendance à la variation sera donc une fonction résultant des forces molécu- laires résidant dans les organes et parties qui composent l'être. 11 y aurait bien une autre hypothèse, qui consisterait à y voir les résultats, l'effet d'une force vitale interne, indépendante de la matière: mais la vie n'étant point, pour nous, concevable séparée de la matière, et, ne se manifestant point à nous en dehors de la matière, il serait peu scientifique d'étayer une théorie sur pareil postulat. Que devient la, théorie de Weismann , avec cette définition"? Pour cela. voyons ce que dit Weismann. Il définit les caractères acquis comme (''tant « ceux qui n'existent pas originellement dans le germe sous forme de ten- dances * (Keimplasma, p. 514). Mais il dit aussi qu' « un organisme ne saurait acquérir quoi (pie ce soit s'il ne possède déjà la prédisposition à l'acqué- rir ». Fort bien. Mais alors que devient la distinction entre les caractères acquis et les caractères non acquis? Les caractères non acquis, d'après la première définition, sont d'origine héréditaire : ils sont transmis des parents aux enfants. Les caractères acquis ne peuvent, d'autre part, être acquis que si l'organisme a quelque tendance à ce faire : et dès lors, ou bien cette tendance a été transmise par hérédité, ou bien elle est née spontanément, indépendamment des forces molécu- laires citées plus haut. Cette seconde alternative étant peu satisfaisante, il faut se l'abattre sur la première, et alors où réside la différence entre les caractères acquis et les caractères non acquis? Les uns et les autres sont manifestement le résultat d'une transmission héréditaire d'une tendance ou prédisposition du germe originel, et cette conclusion est loin d'éclairer le débat. En réalité, les deux citations de Weismann sont en contradiction : elles se détruisent mutuellement. 11 n'est pas possible, en les tenant pour exactes, (lue l'organisme acquière des caractères. Car, si un caractère acquis est un caractère (pli n'existe pas sous forme de tendance, à l'état latent, dans le germe, et si l'organisme ne peut acquérir un caractère sans y être déjà pré- disposé, la possibilité d'un caractère acquis devient nulle. 11 suffirait de ces XV. - - HEREDITE. 479 deux définitions pour clore aussitôt ht discussion de la théorie îles caractères acquis. Le tout est de savoir si los deux propositions sont exactes, et si, eu excluant l'intervention possible des forces et influences extérieures dans la production des caractères, Weismann est dans le vrai. — H. de Varigny. 10. Charrin (A.) et Gley (E.). — Influence de la cellule mâle sur la trans- mission héréditaire de l'immunité. — Les auteurs ont essayé de noter le rôle de l'hérédité paternelle dans l'immunité. Ayant immunisé des Lapins mâles contre le Bacille pyocyanique, ils ont examiné la résistance contre ce Bacille de leurs rejetons avec une femelle immunisée. L'immunisation peut se transmettre aux descendants, mais elle est rare et incomplète. Les rejetons succombent à l'infection plus tard que les Lapins témoins, ou sont malades. D'où provient cette vaccination? Peut-être de la lactation, la mère étant partiellement immunisée par l'accouplement. En effet, elle succombe plus tard que le Lapin témoin à l'injection de Bacilles pyocyaniques. Ou bien de ce que les éléments anatomiques du rejeton héritent la pro- priété de produire des substances nuisibles aux Bactéries. Car il est bien difficile d'admettre que les spermatozoïdes emmagasinent dans leur plasma une dose de toxines suffisantes pour rendre résistants les petits d'une portée. — Régnault. 51. Remy Saint-Loup. — Sur une modification morphologique de l'espèce et sur l'hérédité des caractères acquis. — Sur la formation d'un caractère anato- mique et sur l'hérédité de cette acquisition. [XVII, a] - - Réiny Saint-Loup déclare avoir obtenu, chez le Cochon d'Inde, la formation d'un doigt sup- plémentaire aux pattes postérieures qui, normalement, n'ont que trois doigts. Ce doigt supplémentaire « a apparu chez les premiers sujets, à chacune des pattes postérieures, sous une forme d'abord rudimentaire, l'ongle et la pha- lange correspondante étant seuls bien développés. A la deuxième génération, le nouvel organe était mieux constitué; à la troisième génération, il est aussi bien conformé que les autres doigts et son activité fonctionnelle est la même. » « Les parents d'où sont issus les cochons d'Inde avaient été soumis à un régime spécial que l'auteur ne peut pas encore faire connaître, car il n'a pas encore, déterminé, parmi les causes qui ont pu agir, celle qui est principale ou unique. » [Remy Saint-Loup a-t-il réellement obtenu la formation d'un doigt sup- plémentaire, ou simplement observé l'apparition de ce doigt? Dans le pre- mier cas, son expérience aurait un grand intérêt, et il pourrait réellement, comme il le fait dans les titres de ses communications, parler de l'hérédité des caractères acquis. Dans le second cas, son observation serait encore in- téressante assurément, mais ce ne serait plus qu'un exemple à ajouter à ceux déjà nombreux de variations brusques et spontanées de cause inconnue. Espérons cependant que M. Remy Saint-Loup nous indiquera bientôt le « ré- gime spécial» susceptible de provoquer à coup sur l'apparition d'un qua- trième doigt aux pattes postérieures des cobayes. Mais jusqu'à ce qu'il nous ait fourni ce renseignement complémentaire, nous pourrons dire qu'il ne nous a pas fourni un exemple d'hérédité des caractères acquis]. — G. Cou- TAGNE. 4L Orchansky (J.). — Elude sur l'hérédité normale et morbide. — Tout en. prévenant le lecteur dans la « préface » que son étude écrite en français n'est 480 L'ANNEE BIOLOGIQUE. qu'«un programme pour les recherches fondées sur les principes de révolu- tion », l'auteur formule néanmoins une théorie de l'hérédité assez compliquée et parfois confuse, dont voici la substance : Qrchansky admet l'existence du plasma germinatif de Weismann mais, à rencontre du savant allemand, il attribue un rôle actif aux porteurs de ce plasma; ces derniers peuvent l'influencer « probablement par l'intermédiaire du système nerveux, et par conséquent le faire évoluer dans tel ou tel sens ». « L'hérédité, dit Orchansky, ne se réalise pas à un moment donné, une fois pour toute la vie. Ainsi, le moment de la fécondation et même la vie intra-utérine ne déterminent pas l'influence de l'hérédité pour toujours. Plutôt l'hérédité se trouve à l'état latent et se manifeste peu à peu pendant toute la période du développement. » L'auteur donne le nom de « consensus » à cette influence du porteur sur le germe. Après avoir établi sans aucune preuve à l'appui que « l'ovule est moins différencié, de nature végétative » tandis que le spermatozoïde est plus « in- dividualisé », « de nature fonctionnelle », le savant russe démontre, unique- ment par le raisonnement, qu'en vertu de leurs différences ces germes pro- duisent l'un ou l'autre sexe, suivant que les molécules de l'un (spermatozoïde) ou de l'autre (ovule) se trouvent en excès au moment de la fusion. De là, la tendance du côté maternel à transmettre les caractères généraux de stabilité du « type » [du sexe ou de l'espèce?], l'«énergie plastique », les propriétés de la vie végétative; de là aussi, la" tendance du côté paternel à transmettre les caractères de variabilité individuelle, de même que l'énergie fonction- nelle, les propriétés de la vie animale ou « neuromusculaire ». D'ailleurs, d'après Orchansky. « la cellule contient des éléments qui appartiennent d'une part au type et d'autre part aux éléments individuels ». Nous ne pouvons pas entrer dans d'autres détails de la théorie de l'au- teur, mais il nous sera permis de montrer quelles en sont les bases. Ce sont uniquement les observations recueillies par différentes personnes, surtout par les médecins et par l'auteur lui-même, sur le sexe, sur la « res- semblance », sur les proportions du squelette et sur les maladies des enfants suivant l'âge respectif, la constitution et les maladies de leurs parents, et sui- vant aussi que ces enfants appartiennent à l'un des deux groupes de familles établis par l'auteur : celui où le premier-né est un garçon et celui où le premier-né est une fille. Il ressort de plus de 2000 observations (pie les gar- çons prédominent dans le premier groupe et les filles dans le second; que les garçons « ressemblent » plus souvent au père qu'à la mère; (pie la taille des nouveaux-nés est en raison directe de la taille des mères; que les prédispo- sitions aux maladies constitutionnelles se transmettent avec plus d'intensité par le père que par la mère et de préférence aux garçons, etc. On pourrait faire plusieurs objections à propos de certaines de ces observations. Ainsi, dans la grande majorité des cas. on n'y trouve des renseignements que sur la mère seule; l'influence du père reste donc inconnue. Ensuite, presque toutes les observations sont limitées à une seule génération, et faites à un moment donné, sans suivre l'individu dans son évolution. L'objection devient grave en ce qui concerne la ressemblance avec les parents. Orchansky l'établit sur la couleur de la peau, des cheveux et des yeux. Mais tout le inonde sait combien ces caractères (sauf peut-être le dernier) sont changeants dans le cours du développement des enfants. Tel blondin nouveau-né ou de cinq ans « ressemblant à son père aux cheveux clairs » ne lui ressemblera plus à 15 ans quand ses cheveux auront noirci au point de « ressembler » à ceux de sa mère, qui est brune. La couleur de la peau si tendre des nouveaux-nés et si délicate des jeunes enfants n'est pas comparable à celle des adultes, et XV. — HEREDITE. 481 d'ailleurs les nuances de la peau sont bien difficiles à saisir dans la race blanche. Les données et les chiffres sur la taille sont, moins attaquables et nous ne regrettons qu'une chose , c'est qu'Orchansky n'ait pas comparé un des caractères anthropologiques les plus importants, l'indice céphalique chez les enfants et chez leurs parents, ou plutôt qu'il ait essayé de le faire, niais d'une façon tellement embrouillée qu'on ne peut rien en conclure. Mais admettons (pie toutes ces observations soient complètes et exemptes de reproche; encore faut-il qu'on puisse en déduire toutes les lois de l'hérédité que l'auteur nous énonce dans son « résumé » ; nous ne croyons pas que le professeur russe ait réussi à nous aider dans ce travail. Avec la meilleure volonté du monde nous n'avons pu trouver dans son ouvrage le moindre appui expérimental à un grand nombre de thèses énoncées qui, dès lors, n'ont qu'une valeur dialectique. D'ailleurs ses assertions sont parfois contra- dictoires. Ainsi, à la page 81 , il dit : « Si les cellules sexuelles étaient isolées dans l'organisme et indépendantes des oscillations dans l'état général des parents, on devrait observer plus de stabilité dans la constitution de chaque cellule et par suite [?] plus de stabilité dans le type de tous les enfants d'une même famille. Les variations très considérables qu'on trouve entre les enfants de mêmes parents, ainsi que l'atavisme seraient tout à fait inexplicables. » Mais il nous semble que l'atavisme est précisément la preuve de la stabilité des cellules malgré l'influence qu'exercent sur elles leurs porteurs. En définitive, malgré tout l'intérêt que présentent certaines observations d'Orchansky, il nous semble que sa méthode n'est pas une des plus heu- reuses parmi celles qu'on a proposées pour élucider les phénomènes de l'hérédité. Quant aux propositions formulées dans les « conclusions », la plupart ne sont point fondées, ni sur les faits déjà connus ni sur des obser- vations nouvelles ; nous n'avons donc aucun critérium pour nous prononcer sur leur valeur scientifique. — J. Deniker. ^6. Haacke (W.). — Remarques critiques sur la théorie de l'hérédité. [XX] — L'auteur discute certains points de diverses théories de l'hérédité, en parti- culier celles de Weismann, de Driesch, de \V. Roux et d'HERTWiG. Il s'attauche à montrer que la théorie des détrimants Weismann de doit ramener aux ancieennes théories de la préformation, de l'omboîtement ou scatulation (H.eckel), et par suite à celle de la création, et que tout disciple logique de cette théorie doit accepter le dogme de la création et rejeter les inconséquences de Weismann. Roux, cpii a développé des idées analogues à celles de Weismann, subit les mêmes reproches. Le théorie de l'auteur, au contraire, n'a rien de commun avec la préformation, sauf ce point que le plasma doit avoir une forme dé terminée et se disposer d'une certaine façon autour du centrosome : il y a donc une sorte de principe régulateur qui permet d'expliquer bien des faits, en particulier le développement de blastomères isolés d'Amphioxus en larves normales. Hertwig fait jouer à la pesanteur et au poids spécifique un rôle- important dans l'arrangement des matériaux au sein de la cellule ovulaire, mais la pesanteur est incapable d'expliquer un groupement à symétrie bila- térale. Quant aux critiques de Driesch, l'auteur ne les admet pas, et pré- tend qu'on pourrait croire que ce savant n'a pas encore entendu parler du centrosome, car il n'a pas su faire de distinction entre celui-ci et les chromo- somes. On pourrait penser d'après les critiques de Driesch que Haacke re- garde les formes fondamentales d'H.ECKEL comme essentielles. Mais il n'en est rien : Haacke a seulement insisté sur le rôle précurseur de la théorie- d" H.eckel vis-à-vis de la sienne. l'année biologique, I. 1895. 31 482 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Une critique importante qu'on peut adresser à Weismann, c'est que ses biophores doivent s'accroître pour se diviser, et alors changer constamment de caractères sous l'influence des petites irrégularités de nutrition du plasma. 11 ne peut donc plus être question d'hérédité dans cette théorie, puisque les membres d'une génération peuvent être semblables à ceux de la génération précédente, mais ne le doivent pas forcément. La continuité du plasma ger- minatif ne peut donc signifier autre chose que l'origine du plasma d'une gé- nération aux dépens de celui de la précédente, mais il n'y a pas de continuité de l'organisation. L'hérédité au sens de la théorie de Weismann, c'est simple- ment la ressemblance accidentelle de l'enfant avec son parent. Dans la théorie de l'auteur, au contraire, il y a une double continuité, celle des cellules ger- minatives et celle de ces dernières avec les cellules somatiques; il y a aussi une continuité des gemmaires. — A. Saint-Remy. 56. Weismann (A.). — Considérations nouvelles sur la question de l'héré- dité. [X; XIII; XVI, XVII, a, (3, s; XX] — Cette étude est une réponse ;i l'article de Spencer ('). Mais ce qui la rend surtout importante, c'est qu'elle contient, outre des considérations en faveur de la panmixie, l'exposé d'une théorie nouvelle, celle de la « sélection germinale », que l'auteur a développée quelques mois plus tard, au congrès zoologique de Leyde. Ch. Spencer était revenu, dans cet article, sur un certain nombre de questions posées par lui. notamment au sujet de la disparition des organes rudimentaires et du pro- blème des variations corrélatives harmoniques. Elles lui paraissent inso- lubles, si l'on n'admet le principe de Lamarck, l'hérédité des effets de l'usage et de la désuétude. Weismann s'en était tenu, dans ses réponses antérieures, à un point spécial : la présence des variations corrélatives harmoniques chez les neutres des Fourmis : dans ce cas. la transmission par hérédité des modi- fications acquises est inadmissible, et la thèse de son adversaire se trouve, d'après lui, réfutée par là même. Il annonce dès le début de sa réponse ac- tuelle, qu'il insistera encore sur ce point, tout à fait décisif pour lui. Il ne peut s'engager à répondre sur les autres questions proposées : il faudrait, pour cela, avoir la présomption de prétendre résoudre dès aujourd'hui tous les problèmes de la biologie.' Sur cette discussion s'était greffée une con- troverse secondaire à propos du polymorphisme des Fourmis, et de la théorie des ides de Weismann. Elle se trouve encore ici, mêlée aux autres sujets. Nous la séparerons complètement dans cette analyse. [XII, [3] La première objection du grand philosophe anglais portait sur la perfection extraordinaire du toucher à l'extrémité de la langue chez les Mammifères. Weismann refuse d'entrer dans cette discussion, qui repose sur la prise of- ferte à la sélection par chaque modification de détail. Il reconnaît qu'il est presque toujours impossible de juger de la valeur exacte d'une variation, au point de vue de la sélection. [C'est bien là, en effet, une des plus graves difficultés de l'application de la théorie, telle que l'entendent les néo-darwinistes. Weismann, qui se refuse à l'aborder ici, reconnaît plus explicitement toute la valeur de cet obstacle dans sa dernière publication, et l'a déjà reconnue auparavant (voir la réponse à Lord Salisbury). Il se contente de déclarer ici que s'arrêter devant cette objection, c'est au fond abandonner la sélection naturelle, ce que son adversaire ne fait pas plus que lui. En fait, c'est sim- plement la comprendre d'une autre manière]. La question des organes rudi- mentaires et du mode d'action de la panmixie, soulevée à propos du fémur atrophié de la Baleine, se trouve liée au fond à une autre, à peine ébauchée. 1. Spencer : Weismanism mire more. Contemporarj Review, oct. 18'ji. pp. 592-G08. XV. — HEREDITE. 183 celle des causes et des lois de la variation. En proposant sa théorie de la panmixie, l'auteur n'avait pas reconnu certaines difficultés pour lesquelles il ne peut encore proposer une solution définitive. Voici seulement quelques considérations sur des points mal compris. Il faut d'abord mettre de côté la question de la sélection éliminatrice (qu'il appelle sélection positive), et qui n'intervient plus, dès que l'organe rudi- mentaire est descendu au-dessous d'une certaine dimension. On doit s'en tenir à la cessation du contrôle de l'organe par la sélection : c'est là la véritable panmixie. On a dit que la panmixie ne pouvait que ramener le type de l'organe non contrôlé au type moyen de l'organe tel qu'on le trouve chez tous ceux qui naissent. Il y a ici une première erreur : le contrôle se maintient pour l'ensemble de l'organisme. Après comme avant l'entrée en scène de la pan- mixie, la majorité des individus meurent sans descendants. L'organe est donc toujours ramené au type moyen qu'il présente chez les survivants : seulement ceux-ci ne sont plus les mêmes qu'auparavant, l'état de l'organe ne jouant plus de rôle dans le choix de ces survivants. Les variations, qui peuvent désormais se transmettre librement, portent sur charnue des parties différentes de l'organe. Or, dans un organe bien adapté, il n'y a qu'une combinaison des diverses parties qui permette le meilleur fonctionnement. Toute variation indépendante d'une des parties, agit dans un sens défavorable. Le fait est d'autant plus frappant que l'organe est plus com- pliqué; par exemple l'œil. C'est même pour cela, par exemple, que l'œil, dans les crustacés aveugles des grottes du Mammouth, disparait plus vite que le pédoncule qui le porte. Il est vrai que cela explique la dégénérescence de l'organe, mais non la réduction à néant. Il faut montrer comment les variations dans le sens de La diminution l'emporteront nécessairement sur celles qui tendent à l'augmen- tation, et cela pour l'organe tout entier. Nous entrons ici sur un terrain très peu étudié encore, celui de « l'origine de la variation ». C'est là qu'on va voir apparaître le principe de la nouvelle théorie de l'auteur. Toute variation héréditaire d'un organe dépend d'une modification apportée aux facteurs de cet organe dans le plasma germinatif. Or la lutte entre les parties de l'organisme (sélection interne de W. Roux), a lieu entre les unités de tous les degrés, donc entre les déterminants eux-mêmes. D'autre part, la croissance et la multiplication de ces derniers dépendent d'abord de leur pouvoir d'assimilation. Supposons un organe pour lequel a cessé le contrôle de la sélection per- sonnelle (c'est-à-dire la sélection des individus par la lutte pour la vie, celle qu'on appelle ordinairement la sélection naturelle proprement dite). Il appa- raîtra un jour ou l'autre dans les déterminants de cet organe, des variations, d'abord rares, puis de plus en plus nombreuses : elles sont en effet transmises maintenant, sans élimination, à tous les descendants. Celles qui tendraient à l'augmentation amèneraient en s'accumulant un accroissement de l'organe inutile, qui, devenu gênant, donnerait cette fois prise à la sélection person- nelle. Les variations dans le sens de la diminution progressive subsisteront donc seules et iront en s'accumulant. — II n'est même pas indispensable de faire intervenir la sélection des individus. Dans le plasma germinatif, les variations diminutives seront seules favorisées constamment par la tendance des déterminants voisins à attirer vers eux toute la nourriture possible. Les déterminants affaiblis seront dans une situation de plus en plus désavanta- geuse vis à vis de leurs voisins et concurrents. 484 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Il est certain que, dans l'intérieur du groupe de déterminants, quelques-uns se trouveront favorisés par la disparition des autres, et c'est ce qu'on peut cons- tater : il y a des temps d'arrêts dans la décadence de l'organe. Mais la dispa- rition totale n'en est pas moins inévitable. Les (jroupes de déterminants des organes utiles attireront à eux la nourriture de préférence, étant formés d'éléments doués d'un pouvoir d'assimilation supérieur. La nourriture man- quera donc au groupe correspondant à l'organe inutile; les éléments de ce groupe qui avaient existé momentanément s'en trouveront affaiblis; leurs descendants seront de qualité inférieure. A chaque génération, on verra ainsi diminuer simultanément la force d'assimilation des éléments et la quantité de nourriture attribuée au groupe. Ces deux processus, liés entre eux, abou- tiront à la disparition du groupe, donc de l'organe. Cette étude détaillée n'est d'ailleurs présentée que comme une hypothèse qu'on ne peut vérifier expérimentalement. Mais c'est, entre autres avan- tages, la seule manière de comprendre l'atrophie et la disparition des dispo- sitions qui ne sont utiles que par leur présence (coloration de la peau, etc.). L'hérédité des effets de la désuétude n'explique au contraire que la dispa- rition des organes à fonction active. Nous retrouverons plus loin cette con- sidération, capitale pour l'auteur. Passons à la question des variations corrélatives harmoniques. 11 faut ici expliquer la présence simultanée des variations qui se montrent dans des organes différents, indépendamment les unes des autres et qui cependant concourent toutes à un même but. Pour Spencer, il faut nécessairement ad- mettre que le plasma germinatif est modifié par l'héritage des caractères ac- quis. Pour Weismann, il y a seulement une relation indirecte entre l'appari- tion d'une variation et son utilité, de sorte que les variations nécessaires pour expliquer la corrélation harmonique sont toujours présentes et donnent ainsi prise à l'action toute puissante de la sélection. [XII, [i] Prenons par exemple les changements harmoniques (des muscles, du squelette, etc.) qui accompagnent le développement des bois de l'Élan [exemple de corrélation mal choisi d'ailleurs]. L'explication est analogue à celle qui vient d'être donnée dans le cas de la panmixie; mais ici les mo- difications favorisées sont celles qui agissent dans le sens de l'amélioration. Les variations se présentent dans les deux sens; constamment, celles qui tendent à la diminution des organes en question sont éliminées comme nui- sibles par la sélection personnelle (lutte des individus pour la vie). Les groupes des déterminants des organes vont donc en gagnant au double point de vue du pouvoir d'assimilation de leurs éléments et de la quantité de nour- riture qui leur est offerte, ces deux processus réagissant d'ailleurs l'un sur l'autre. Ce progrès n'est pas indéfini; il cesse dès que l'accroissement de poids de la tête s'arrête : car désormais les variations augmentatives offri- ront prise, elles aussi, à la sélection personnelle qui les arrêtera. C'est ainsi seulement qu'on peut expliquer la majoration des caractères qui est la base de la sélection artificielle. Elle débute en elïêt dès qu'on ef- fectue le choix des variations cherchées, choix guidé sur des indices des plus minimes. Comme les caractères des parents ne s'additionnent pas chez les descendants (malgré l'erreur si répandue à cet égard), il faut bien «pie ce seul choix soit le point de départ de séries de modifications dans le plasma germinatif. C'est le cas pour la variété du Coq de Corée qui porte des plumes caudales de six pieds de long. Cet allongement, déterminé par la sélection artificielle, se continue encore aujourd'hui parce que les variations nécessaires à celle1 augmentation continuent encore à se présenter : la direction de va- riation est donnée. [XIII] XV. — HEREDITE. 485 En somme, le détail des variations dépend de la sélection interne dans le plasma germinatif. La sélection entre individus ne peut commencer à agir que quand elles sont assez accusées pour lui donner prise; mais alors c'est elle qui imprime la direction aux variations dans le germe en éliminant toutes celles qui sont dirigées dans un certain sens (augmentatif ou diminutif, suivant le cas). On voit que les variations dans le plasma germinatif sont provoquées ou du moins favorisées au début par leur utilité même. Elles précèdent les modifi- cations fonctionnelles de l'espèce au lieu de les suivre, comme le voudrait la loi de LAMARCK. Il s'ensuit des modifications durables du plasma germinatif, et les déterminants de l'organe sont désormais lancés sur un plan incliné, soit ascendant, soit descendant. Le cas de l'immobilité (constance d'un organe bien adapté) s'explique d'ailleurs par le même principe. Tout changement durable dans le degré d'utilité d'un organe entraîne, on le voit, un changement dans la prise que ses variations offrent à la sélec- tion ; réciproquement, l'action de celle-ci a pour conséquence le développe- ment ou l'affaiblissement des facteurs de l'organe dans le germe. Cette « va- riation correspondante » du plasma germinatif explique tout ce que pourrait expliquer l'hérédité des caractères acquis, et en outre ce que celle-ci doit re- noncer à expliquer. Il y a plus : ce principe de l'apparition des variations réglée par leur utilité doit trouver son application dans la plupart des pro- cessus de sélection. L'auteur ne va pas plus loin dans le présent opuscule (1). C'est seulement plus tard (p. 54), après une discussion sur la question du polymorphisme des Fourmis, que Weismann revient sur l'hérédité des effets de l'habitude. Spencer avait cité, comme exemple irréfutable, le cas des Panjabi de l'Inde, qui présentent, dès l'état de fœtus, des particularités en rapport avec la position assise qu'ils prennent sur le sol (impressions musculaires spéciales sur les os des jambes, facettes aux genoux, aux hanches et aux pieds). Ce sont de simples exagérations des dispositions qu'on retrouve clic/. d'autres races, en particulier chez les hommes quaternaires d'Europe. Leur accentuation chez les Panjabi s'explique par les considérations ci-dessus, ainsi que leur disparition chez les autres peuples : il n'est nullement besoin d'invoquer le degré d'utilité directe qu'ont pu avoir ces particularités au dé- but dans la lutte pour la vie entre individus (sélection personnelle). L'auteur combat aussi les conclusions de Torniek qui, après des études d'anatomie comparée, affirme (pie dans le cas des articulations, c'est toujours la fonction qui forme l'organe. Il lui oppose les exemples tirés des Arthropodes, où les membres articulés ne commencent à fonctionner que quand ils sont complètement durs et partant incapables de transformation. Or beaucoup de leurs articulations sont aussi compliquées que celles des Vertébrés. [On voit immédiatement l'objection à faire : il faudrait savoir si le durcissement de la surface du membre enlève aux surfaces articulaires toute plasticité ultérieure, l'os aussi est fort dur, et cependant le sternum se laisse percer par un ané- vrisme qui appuie contre sa face postérieure]. Weismann reconnaît d'ail- leurs qu'il faut bien admettre quelques modifications des articulations durant la vie individuelle [il ne parle pas de la question si décisive des pseudar- throses], mais il se refuse à admettre la transmission de ces modifications au plasma germinatif. Encore ici, ce sont les changements de la valeur biologi- 1. C'est cette dernière considération qu'il a développée dans sa communication au Congrès de Leyde, et qui aboutit à une manière toute nouvelle de comprendre le processus essentiel de l'évolution. 2. Tornier : « Ent&tehen der Gclcnkformeii ». Verli. Anat. Ces. 189i. [Le mémoire in extenso est résumé dans ce volume, ch. V, p. 191]. 31* 486 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. que d'une partie qui déterminent dans le plasma germinatif le sens général (les variations, progressif ou régressif; et de eelles-ci viennent les modifica- tions somatiques. [V. y] L'auteur ne se dissimule pas les lacunes de sa théorie; mais elles peuvent toutes être comblées par la recherches à faire, notamment sur les lois de la variation et surtout sur cette question nouvelle de la « variation correspon- dante » du germe. En tous cas, aucun fait n'est incompatible avec elle, tandis qui plusieurs sont inexplicables par le principe de Lamarck; ils se trou- vent ici. résumés rapidement. 1° Certains instincts très compliqués qui ne s'exercent qu'une fois dans la vie de l'animal (accouplement des abeilles, dis- positions prises pour passer la période de chrysalide, tissage des toiles, etc.). 2° Disparition ou passage à l'état rudimentaire des organes à fonction passive, dont l'utilité consiste dans leur seule présence : le revêtement de chitine des crustacés, par exemple. Cunningham regarde ce revêtement comme un effet de la traction exercée par les muscles insérés sur le tégument , et son atrophie clic/, les Pagures comme une conséquence de l'atrophie des muscles de l'abdo- men; mais la formation du revêtement précède toujours l'emploi des muscles qui s'y attachent. Do même, la disparition de poils chez les Cétacés ne s'expli- que que par la panmixie. 3° D'innombrables cas d'augmentation d'un organe sont encore inexplicables dans la théorie de Lamarck. parce qu'ils se présen- tent dans des organes de cette même catégorie, par exemple, les nombreux ap- pendices des si pielettes externes des Articulés, épines, cornes, griffes, brosses, etc. Tous se forment durant la mue. sous l'ancien revêtement, et ne sont utilisables que quand ils sont achevés. Aucun d'eux ne peut grossir, comme un muscle, par l'usage; l'usage ne peut que les diminuer. De nombreux exem- ples pareils se retrouvent en botanique. [V, y] Enfin, le plus démonstratif de tous est celui des neutres des Insectes sociaux, chez lesquels on trouve toutes les adaptations isolées ou corrélatives, sans qu'on puisse parler d'hérédité. Nous allons résumer ici la discussion collatérale soulevée sur quelques points de la théorie de Weismann au sujet de ces neutres. Spencer a voulu expliquer les différences entre les divers types d'indivi- dus (4, 5 ou même plus) que l'on trouve dans ces colonies de Fourmis et de Termites, par les différences dans la nourriture donnée aux larves. Pour Weismann. le rôle de ce facteur se borne à celui d'une excitation détermi- nante, comme le froid pour le sommeil hibernal : c'est en particulier tout ce que prouvent, d'après lui, les expériences de Grassi sur les Termites; les diffé- rences sont dans le plasma germinatif. Ceci se relie à la question du principe de Lamarck : car, si le plasma germinatif des ouvrières n'est pas identique à celui des femelles, les différences entre elles ne peuvent provenir de l'hérédité des modifications acquises, puisque les ouvrières sont stériles. Les ovaires des ouvrières sont des organes atrophiés par un processus phylogénétique et leur transformation ne peut dépendre de la nourriture; car le nombre des tubes ovariens y esl inférieur à celui qu'on trouve dans les ovaires de la reine. Or ces tubes ovariens sont, des parties typiques du corps, en nombre déterminé, et le défaut de nourriture ne peut pas plus en supprimer un qu'une aile ou une jambe de l'Insecte. L'auteur fait aussi allusion à ses expériences bien connues sur les larves de Diptères nourries avec une ration réduite. On a objecté que, chez les Hymé- noptères sociaux, le développement des ovaires avait lieu après celui des autres organes, ce qui n'a pas lieu pour les diptères. Mais, en fait, la première différenciation des ovaires a lieu très tôt: c'est seulement la maturité des œufs qui est tardive chez quelques Hyménoptères. XV. - ■ HEREDITE. 487 Spencer explique par des différences dans la nourriture les nombreuses formes intermédiaires entre les soldats et les ouvriers qu'on trouve chez les Anomma {driver-ants d'Afrique). Dans la théorie de la sélection, elles auraient dû, dit-il, être éliminées comme inutiles. Mais précisément elles sont parfaite- ment utiles â la colonie et c'est ce qui explique leur maintien. Peut-être aussi s'agit-il d'une espèce en voie de transformation, où ces formes intermédiaires disparaîtront ultérieurement? — D'ailleurs comment expliquer les cas où ces transitions manquent complètement? Il faudrait donc» des mesures de préci- sion pour distribuer la nourriture », comme bavait dit Spencer lui-même à propos des driver-ants. En fait, fa taille est bien liée à la nourriture, mais la nourriture est consommée suivant les besoins, et ceux-ci sont tout à fait diffé- rents, suivant qu'il s'agit d'une reine ou d'une ouvrière, parce que ces deux types proviennent de plasmas germinatifs différents. Comment concilier encore avec cette théorie de beffet de la nourriture, le cas du Myrmecocystus megalocola, où les ouvrières sont plus grosses que la reine? Ou encore, les deux catégories de formes mixtes tout récemment étu- diées par Forel : 1° Des individus ayant seulement l'abdomen plus trapu et plus large cpie les ouvrières, mais portant des ovaires complets et se comportant comme des reines (forme rare, sauf chez le Polyergus rufescens); 2° Des in- dividus portant des ovaires d'ouvrières, mais ayant la tète et le thorax d'une reine, avec les marques d'insertion des ailes (ceux-ci beaucoup plus communs : Formica rufa, sanguinea, rufiharbis. etc.). Ces individus apparaissent en grande quantité dans certaines fourmilières et cela durant deux ou trois ans de suite, ce qui tend à prouver que ce sont des descendants d'une même reine. Tous ces faits s'expliquent facilement, au contraire dans l'hypothèse des Ides de l'auteur. [Il en est de même de tous les faits d'hérédité, où sa théorie, une fois admise donne des solutions très faciles ; mais elle a été construite précisément dans ce but, et la complication des hypothèses superposées qui y ont été ainsi introduites est l'obstacle qui empêche de s'y rallier]. Enfin Weismann déclare excellente l'objection de Platt Ball à Spexcer : si les caractères des ouvrières et soldats proviennent d'ancêtres de la période présociale, comment les reines peuvent-elles leur transmettre des caractères qu'elles ont depuis longtemps perdus? Spencer avait invoqué l'exemple des Papillons, chez lesquels les femelles à ailes rudimentaires donnent naissance à des mâles ailés. Mais ces femelles ont été fécondées par des mâles ailés, et descendent de mâles ailés, tandis que, la fourmi ouvrière n'a jamais eu de formes aptères parmi ses ascendants. Ce sont précisément ces faits qui ont amené l'auteur à l'idée des ides, ou si l'on veut, des plasmas ancestraux. Il admet dans le cas des Fourmis ou Termites polymorphes, 4, 5 types d'ides différentes ou même plus, coexistant dans le plasma germinatif. [Toute cette discussion est très détaillée (pp. 20-53). Nous avons tenté d'en reproduire les principaux traits, au lieu de nous borner à une analyse som- maire, et cela pour deux raisons : d'abord l'importance qu'y attache l'auteur dès le début, puis le haut degré de finesse et de précision dans la critique qu'il y déploie; mais nous avons dû la séparer du sujet principal, plus nette- ment qu'elle ne l'est dans l'article.] Cet opuscule si rempli de faits et d'idées nouvelles se termine par une réponse à Lord Salisbury (Voir en. XVI, p. 531). — L. Defrance. CHAPITRE XVI ■ -a variation. Nous avons indiqué au chapitre du polymorphisme dans quel sens nous entendions la variation et dit pourquoi nous laissions au chapitre X l'élude des formes diverses qui peuvent se rencontrer clans le cycle évo- lutif normal d'une espèce. Nous renvoyons de même au chapitre de l'origine des espèces l'étude de la variation fixée et les discussions re- latives à la possibilité de fixation des différentes sortes de variations, et à celui de la tératogénèse celles qui contrarient le fonctionnement ré- gulier de l'organisme. Ainsi comprise, la variation se réduit donc aux particularités individuelles constituant de simples anomalies considé- rées en elles-mêmes sans préoccupation de leurs destinées futures. L'étude de la variation ainsi définie comporte plusieurs points de vue différents qui ont les uns et les autres attiré l'attention des biologistes. Les uns ont examiné la variation en elle-même, discuté ses sortes et ses modes, recherché ses limites ou même l'ont soumise à une étude mathé- matique pour tâcher de découvrir ses lois; d'autres ont recherché ses causes el]es ont trouvées surtout dans l'influence des milieux extérieurs, du régime, des substances introduites dans l'organisme, du mode de repro- duction, des croisements, etc. ; d'autres enfin, ont porté leur attention sur certaines formes particulières de la variation (dichogénie, mimétisme). Ottolenghi (41) à la suite d'une enquête faite auprès des entomo- logistes, cherche à préciser la terminologie de la variation et à définir les termes aberration, variété, race et forme. -- Osborn (Voir ch. XV) pré- sente un exposé général de la variation où il l'étudié sous ses différents aspects qu'il classe et coordonne suivant un plan très clair, discutant à propos de chaque catégorie les explications qui ont été proposées pour elles, sans apporter d'ailleurs d'éléments bien nouveaux à la question. — Coutagne (17) montre que la variation n'est pas, comme on le croyait (un peu moins cependant depuis le travail de Bateson), un fait excep- tionnel dans les espèces sauvages, mais qu'elle est la règle en quelque sorte, et que chaque espèce présente un nombre ordinairement très considérable de modalités engendrées par des conditions locales et dont une certaine école voudrait faire autant d'espèces distinctes. Mais ces variations étant à la fois peu considérables et toujours présentes cons- XVI. — VARIATION. 489 tiluent plutôt, en quelque sorte, un degré inférieur de polymorphisme normal et c'est pour cela que nous avons placé au chapitre X l'analyse de ce très intéressant mémoire. — Mehnert (38) prouve par un exposé très documenté d'observations personnelles et de faits empruntés aux auteurs que, contrairement à ce que l'on croyait, la variation se présente dans le développement embryonnaire au même degré que chez les adultes. En dehors de cette innéité qui constitue la variation spontanée, ses causes peu- vent provenir d'après lui du retard de la fécondation après la copulation, de l'insertion variable de placenta, des conditions d'incubation, de l'âge des parents, de l'atavisme, etc. — ■ Eigenman (22) apporte à la question de la variation une étude richement documentée sur les Poissons des ver- sants atlantique et pacifique de l'Amérique du Nord. Extrayons de son étude des constatations intéressantes, que les variations en plus sont plus nombreuses que les variations en moins et que Jes variations individuelles sont plus nombreuses là où il y a un grand nombre d'espèces voisines. Continuant ses laborieuses études sur la variation de certaines dimen- sions chez le Crabe commun, Weldon (65) est arrivé à établir des courbes résumant les caractères de cette variation et Pearson (42) a cherché l'interprétation des courbes ainsi obtenues. Nous ne pouvons que renvoyer à ce sujet à l'exposé critique qui en a été fait par M. Cou- tagne et nous donnons tout notre assentiment aux conclusions qu'il en tire. Cette interprétation présente de grandes difficultés, attenduque, pour donner à un fait biologique réel une forme qui permette de le soumettre à l'analyse mathématique, il faut le simplifier dans une telle mesure qu'il arrive à perdre son caractère de phénomène réel pour prendre celui d'un schème sans valeur objective. Dans son étude sur la sénescence Minot (Voir ch. XIII) fait remarquer que les courbes qui expriment la variation biologique sont asymétriques et non asymétriques autour de la moyenne, comme celle des variations des objets non organisées. Influences des conditions ambiantes. — On sait depuis longtemps que toute variation dans les conditions ambiantes, au sens le plus large de ces mots, provoquent, sinon nécessairement du moins d'une manière très générale, des variations plus ou moins étendues. Tous les ans de nou- veaux travaux viennent en fournir la preuve. Cette année encore, divers expérimentateurs étudiant l'action des différents agents modificateurs séparés expérimentalement, ont cherché à préciser la nature et le degré des variations produites par eux. Faxon (23) en plaçant des Crustacés dans l'obscurité, obtient une modification de leur couleur vers le rouge. Il émet l'avis que la coloration des Crustacés des grands fonds souvent rouge et jamais bleue doit être attribuée à l'absence de lumière à ces profondeurs. — Lhotelier (36) éta- blit que l'humidité et la diminution de l'éclairement sont un obstacle à la production des piquants dans les plantes qui en possèdent norma- lement; ce qui montre que la sécheresse et la lumière peuvent être comp- tés au nombre des facteurs qui déterminent l'apparition de ces organes. — Bonnier (M j montre que l'éclairement continu développe la chloro- phylle et donne une suractivité à la fonction chlorophyllienne, phénomè- nes qui ont pour conséquences une simplification des structures qui né 490 L'ANNEE BIOLOGIQUE. serait pas sans quelque lointaine analogie avec celle qui résulte de l'étio- lement par défaut d'éclairage, d'où le nom d'étiolement vert que l'auteur donne à ces phénomènes, expression où il ne faut voir qu'une comparai- son destinée à frapper l'esprit, et qui, prise à la lettre, serait tout à fait inacceptable puisque les modifications morphologiques extérieures qu'entraîne l'éclairement continu sont précisément inverses de celles qui caractérisent ce qu'on entend d'ordinaire par le terme étiolement. — Weismann (62) reprend et complète ses anciennes expériences sur le dimorphisme saisonnier des Papillons (VoirDelage, Hérédité, p. 278, 69G). - Eimer (Voir ch. XV11) tire des expériences même de Weismann la conclusion que le dimorphisme saisonnier est produit par l'action directe de la température sans intervention de la sélection naturelle. — Avec Dixf.y, Standfuss (53) et Fischer (24) sont d'avis que le chaud et le froid ne sont pas des agents opposés ayant une action spécifique spéciale, mais qu'ils agissent comme accélérateurs ou modérateurs d'un développement normal. Dixey n'attribuait à ces agents qu'une action retardatrice et, pour lui, toutes les formes déterminées par leur action n'étaient que des régres- sions vers des stades ataviques, plus ou moins reculés. Standfuss et sur- tout Fischer, auxquels il faut joindre Ris (47) qui corrobore leurs résul- tats sur l'examen des matériaux de Standfuss, sont d'avis que le froid ou une élévation trop forte de température produisent, en effet, des formes ataviques, mais qu'une chaleur modérée est capable de provoquer l'ap- parition de formes nouvelles qui sont celles qui se développeront natu- rellement dans l'évolution phylogénétique à une époque ultérieure. D'après Vernon (57) les larves sont sujettes à une variation sponta- née considérable, ce qui ne les empêche pas d'être très sensibles aux va- riations des conditions ambiantes. L'œuf lui-même est fortement influencé par ces dernières surtout, sans doute, pendant la fécondation. L'âge absolu et relatif des produits sexuels au moment où ils s'unissent intervient aussi. Enfin, une même influence extérieure peut avoir des effets différents sur les différentes parties de l'organisme. De toutcela résultepour l'espèce une gamme très étendue de variations dont la sélection peut tirer parti. Bonnier (9) en transportant des plantes alpines dans la plaine et réci- proquement constate que leurs caractères diflerenciels dont il fournit une étude détaillée sont la conséquence directe du milieu où elles vi- vent, et qui se produisent immédiatement sur l'échantillon trans- planté qui devient semblable à ceux qui ont toujours vécu dans le milieu où on les a placés. On sait que Nàgkli avait surabondamment montré cela pour les caractères extérieurs. Mais Bonnier cherche, en outre, à déter- miner les modifications que le climat alpin apporte à la structure des vé- gétaux et la part d'influence qui revient, dans ces transformations, aux divers facteurs de ce climat (lumière, humidité de l'air, température). — Lagneau (35) montre que l'action des conditions ambiantes exerce son influence sur l'Homme. Le régime a une influence sur sa taille ainsi que sur celle des animaux domestiques. — Szczostakowicz (49) fait voir que Dematium est très sensible aux influences de température et subit sous leur action un polymorphisme remarquable. L'acclimatement n'est pas toujours dû au triage par la sélection des indi- XVI. — VARIATION. 491 vidus capables de résister à des conditions nouvelles nuisibles aux autres représentants de l'espèce; il peut se produire sur l'individu même soumis aux changements de condition et cela, par l'action même des conditions nouvelles qui provoquent une modification directement adaptative. Dans quelques cas, après une période critique, se produit une accou- tumance qui permet de reprendre la forme normale malgré le chan- gement de milieu. C'est une sorte d'acclimatement. Davenport (49) en fournit un exemple. Il montre qu'après un séjour de 28 jours dans de l'eau à 25° G., des Têtards peuvent résister à une température de 43°, mortelle pour les témoins non soumis à cette condition préliminaire. Le méca- nisme de cette adaptation serait un abaissement de la teneur en eau du protoplasma, d'où résulte une élévation du degré de coagulation. On sait que Weismann attribue l'origine d'un grand nombre de va- riations (non celles qui se produisent sous l'influence des conditions extérieures, mais celles qui sont innées et se présentent comme une com- binaison plus ou moins nouvelle de caractères déjà existants dans l'es- pèce) au jeu des plasmas ancestraux mélangés dans l'amphimixie, et partiellement expulsés par la réduction qui précède la fécondation. Cette conception est attaquée de divers côtés. Brooks (12) montre d'abord que le nombre des plasmas ancestraux réunis par l'amphimixie dans un même plasma germinatif est en réalité beaucoup moindre que celui qui résul- terait des calculs de Weismann. — Bailey (5) fait voir que la reproduction sexuelle n'est pas, comme l'avait dit Weismann, nécessaire à la variation et que celle-ci se produit aussi bien dans le bourgeonnement. D'un autre cùté, Haycraft (30) fait remarquer une fois de plus que l'amphimixie n'est pas. comme pense Weismann, une source de variations mais au contraire un frein à la variation illimitée, parle fait qu'elle fond les différences individuelles dans la moyenne générale, et, à ce titre, elle devient un facteur de l'origine des espèces qu'elle maintient avec leurs caractères propres, tandis que sans elle on n'observerait qu'une série continue et illimitée de variétés. Mais il est juste de dire que Weismann dans ces derniers travaux s'était montré beaucoup moins absolu qu'à l'origine sur ce point comme sur bien d'autres. — Meyer (Voir ch. II) fait remarquer qu'Ascaris bivalens ne paraît pas présenter une variabilité plus grande que monovalens, ce qui est contraire à la théorie de Weismann relativement au rôle que joue le nombre des chromosomes dans la varia- tion individuelle. — Enfin, Haacke (29) à la suite d'une étude attentive des caractères de pigmentation chez les hybrides (Souris dansantes du Japon et Souris blanches ordinaires) conclut aussi contre la théorie de Weismann. Dichogénie. — Goebel (28) signale un nouveau cas de dichogénie parti- culièrement intéressant en ce que la variation provenant de l'action du milieu est rigoureusement adaptative : les Cactées dont les tiges pré- sentent les particularités de forme bien connues (raquette des Opuntia, rameaux aplatis des Phyltocactus, etc.) qui ont pour effet direct d'aug- menter la surface d'assimilation, forment des tiges cylindriques, quand elle sont cultivées à l'ombre. La lumière est donc le déterminant de la forme et, ici, l'adaptation n'est pas héréditaire mais directement provo- quée par les conditions extérieures. 492 LIANNEE BIOLOGIQUE. Mimétisme. — Giard (27) donne une nomenclature de différentes sortes de mimétisme. Il appelle isotypique celui dans lequel les parasites d'un même hôte offrent entre eux une certaine ressemblance et modi- fiant celui dans lequel le parasite communique à son hôte une ressem- blance avantageuse pour ce dernier. Il incline vers l'opinion de Fritz Miller qui croit que leur production est due à l'intervention de la sé- lection naturelle qui les a fixés en raison de leur utilité. Cependant, il est des cas (comme le fait remarquer Marchai) où le mimétisme en question, bien que très frappant, ne saurait avoir une utilité quelconque (Entoniscus imitant la forme des viscères de Crabe qu'il habite); et cela nous montre combien il faut se méfier de ce genre d'explication. Ainsi que le fait remarquer Eimer (ch. XVII), des ressemblances très frappantes se rencontrent parfois entre des êtres vivant dans des contrées tout à fait différentes (Phyciodes leucodesma de l'Amérique du Sud et Neptis Kikidcli de Madagascar), ou bien, l'espèce mimée ne présente aucune défense dont l'imitation puisse être de quelque utilité à l'espèce mimante (Lycœnide et Dynamine Persis); et dans ces cas il est bien évident qu'il y a là, non un mimétisme, mais un simple fait de convergence, une simili- tude de développement indépendante tenant à l'action de causes exté- rieures semblables sur une constitution semblable. — Mac-Cook (voir ch. XIX) a observé des Araignées qui, se tenant au milieu de leurs toiles furent prises par lui pour des fleurs d'Orchidées. Le fait serait très curieux s'il était démontré que c'est pour elles un moyen d'attirer les Insectes qui fécondent ces fleurs. Plateau (43) montre que le mimétisme par coloration prémonitrice n'est pas plus que les autres à l'abri des observations qui, depuis quelques années, viennent presque partout battre en brèche le mimétisme en gé- néral. Il montre, en effet, que la chenille d'Abraxas cherche à se dissimuler au Jieu de se mettre en évidence comme elle devrait le faire si vraiment des couleurs voyantes lui étaient de quelque utilité. Il résulte des obser- vations du même auteur (45) que les couleurs des fleurs ne peuvent s'ex- pliquer par une adaptation en vue d'attirer les Insectes fécondateurs, car ce n'est point par la vue que les Insectes sont attirés vers les fleurs, mais par un autre sens, probablement l'odorat. De fait, on semble de plus en plus reconnaître que l'on était tombé au sujet du mimétisme dans de très grandes exagérations. Yves Delage et G. Poirault. 1. Apfelbeck (Y.). — Changements de forme chez les Coléoptères des régions alpines. vBull. Soc. Zool. France, XX, 79). [499 2. 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Pour les seconds, form est synonyme de variété. La race est une variété locale. — P. Marchal] 38. Mehnert. — Die individuelle Variation des Wirbeltierembryo. (Morphol. Arb., V, 386-444). [496 39. Millardet (A.). — Note sur V hybridation sans croisement ou fausse hy- bridation. (Mém. Soc. Bordeaux, 4e Série, IV, 345-372. 1894). [Voir ch. XV 40. Morris (Charl.). — Organic Variation. (Amer. Natural.,XXIX,888-897).[* 41. Ottolenghi (Rodrigues). — Aberration, Variety, Race and Form. (Ent. News, VI, 7-11). [496 42. Pearson (K.). — Contributions to the malhematical theory of Evolution. 5 pi. (Phil. Trans. CLXXXV, 71-110, 5 pi., 1894, et P. R. Soc. London, LIV, 329-333). [501 43. Plateau (Félix). — Observations et expériences sur les moyens de pro- tection de Y Ab taxas grossulariata. (Mem. Soc. Zool. France, VII, 375-395, 1894). [521 44. - - Comment tes /leurs attirent les Insectes. (Bull. Ac. Belgique, 3e Série, XXX, 446-488, 1 pi.). [522 45. Poulton (Edw.-B.). — Théories of Evolution. (P. Boston Soc, XXVI, 371-393, 1894). XVI. — VARIATION. 495 40. Riley (C.-V.). — Longevity in Imects, withsome unpublished factscon- cerning Cicada septemdecim. (Animal address of the président). — (P. ent. Soc. Washington, III, 108-127). [Voir ch. X 47. Ris (F.). — Standfuss' Expérimente ûber den Einfluss extremer Tem- peraturen auf Schmetterlingspuppen. (Mt. Schweiz. ent. Ges., X). [511 48. Saunders (W.). — Notes on the progress of Experiments in Cross-ferti- lizing at the expérimental Farms. (Mém. et C. R. Soc. Roy. Canada, XII, 1894; Ottava, p. 139). [Voir ch. XV 49. Szczostakowicz. — Ueber die Bedingungen der Conidienbildung bei Russthaupilze. (Flora, LXXXI, [Ergzsbd.], 302-303 et fig.). [517 50. Schiissler. — Der Einfluss der Umgebung auf die Entwickelung derMens- chen und Thiere.Betrachtungendarùber. (Oldenburg (Schulze),in-8°, 16p.).[*] 51. Scott (W.-B.). — Variations and Mutations. (Amer. J. Sci., XLV1II, 355- 374, 1894). [Voir ch. XVII 52. Simpson. — Pleurocera subulare in water-mains. (Nautilus, IX, 37- 38). [500 53. Standfuss (M.). — On the Causes of Variation and aberration in the Imago stage of Butterflies, with Suggestion on the établissement of new species. (Entomologist, XXVIII, 69-70). C'est d'après cette traduction que notre résumé a été fait. [507 54. Stenstrom (R.-O.-E.). — Ueber das Vorkommen derselben Arten in vers chiedenen Klimaten an verschiedenen Standorten. (Flora, LXXXI, 117-240). [515 55. Strodtmann (S.). — Die Ânpassung der Cyanophyceen an das pela gische Leben. (Arch. Entw. Mech., I). Les Cyanophycées flottent parce qu'elles ont des bulles de gaz à l'intérieur de leur corps. — G. Poirault. 50. Thompson (J. -Arthur). — The Présent Phase of the theory of Evolu- tion. (Presidential address. Proc. Scottish microsc. Soc, 1894-95), p. 178-210. [Exposé critique des théories étiologiques actuelles. — J. A. Thompson.] 57. "Vernon (H.-M.). — ■ The effect ofenvironment on the development ofEçhino- derm Larvœ; an expérimental inquiry into the causes of variations. (Phil. Trans., CXXXVI, B, 577-032 10 fig.).' [512 58. Vries (H. de). — Eine zweigipfelige Variât ionscurve. (Arch. Entw. Mech., II, 52 04, 2 fig.). [502 59. Sur les courbes galtoniennes des monstruosités. (Bull. Sci. France- Belgique, XXVII, 390-418). [502 00. Wagner (F. von). — Aûssere Ein flïisse als Entwickelungsreize. (Biol- Centralbl., XV, 81-91). [Voir ch. V 01. Wasmann. — Kritisches Verzeichniss der myrmekophilen und termito- philen Arthropoden. Mit Angabet der Lebensweise und mil Beschreibung neer Arten. (Berlin, in-8°, XII + 231 p. 1894). [523 02. Weismann (Aug.). — Neue Versuche zum Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge. (Zool. Jabrb. Syst., VIII, 611.) [500 63. Aûssere Ein fiasse als Entwickelungsreize Jena, 1894 in-8°, IV -j- 72 p.). [Voir ch. XX 64. .Weldon (F.R.). — Remarks on Variation in Animais and Plants. (P. R. Soc. London, VII, 379-382). [Voir ch. XVII 65. Attempt lo measure the dealli-rate due to the sélective destruction of 496 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Carcinus manias, wilh respect lo a parlicular dimension. (P. R. Soc. London, LVII, 360-382). Ci6. Wettstein. — Der Saisondimorphisus als Ausgangspunkl fur die Bildung neuer Arten in Pflanzenreiche. (Ber. deutseh. Bot. Ces., XIII. 303-313. 1 pi.). 41. Ottolenghi (R.). — Aberration, variété , race et forme. [XVII] — L'auteur a fait une enquête auprès de divers entomologistes pour savoir ce qu'il fallait entendre par ces dffférents termes. — En se plaçant au point de vue de révolution, l'aberration peut être considérée comme précurseur de la variété : c'est une variation extrême se produisant d'une façon accidentelle dans une espèce variable, mais (jui n'est pas encore fixée. La variété consiste dans un groupe d'individus se ressemblant entre eux plus qu'ils ne ressemblent à l'espèce type, mais dont les descendants peuvent l'aire retour à l'espèce type : tantôt, il existe des formes intermédiaires, tantôt au contraire, elles font défaut. Lorsque la variété s'isole sur un territoire distinct, elle finit par se fixer d'une façon complète et donne alors toujours des descendants semblables à elle-même : c'est la variété locale ou la race qui est très voisine de Y espèce. On désigne par formes les variations dimorphiques ou saisonnières. L'auteur est d'avis «pie l'on doit donner un nom à toute variété distincte et permanente alors même qu'il existe des intermédiaires entre elle et l'espèce type, pour éviter que plus tard elle soit décrite comme espèce. — Paul Mar- chai,. 38. Mehnert. — La Variation individuelle de l'embryon des Vertébrés. — On connaissait certes avant Mehnert l'existence de la variation chez les embryons de Vertébrés. Il n'est pas d'embryologiste qui n'ait eu cette désagréable sur- prise de trouver un embryon qui, par sa longueur, par l'époque de la fécon- dation ou de la copulation, avait 12 jours d'âge et devait être étiqueté du .'!' stade, se montrant au contraire plus jeune par sa conformation intérieure qu'un autre embryon du 10e jour et de la fin du 2e stade. Quel observateur n'a pu constater que les organes se développent à des époques quelque peu différentes, chez des individus d'une même espèce? Chez celui-ci, la vésicule auditive est déjà close; elle ne l'est pas chez cet autre. Enfin, qui n'a vu chez un même embryon cette même vésicule encore ouverte du côté gauche, tandis qu'elle est déjà fermée à droite. Tout embryologiste avait fait l'expé- rience de ces faits, mais on n'y avait pas pris garde. On les négligeait comme gênants ou tout au moins comme insignifiants. On n'admettait pas la varia- tion, l'irrégulier en embryologie, mais le fixe et le régulier que l'on érigeait en principe : 1° le développement chez tous les individus d'une même es- pèce doit être nécessairement le même; 2° le dévelopement est le même chez tous les individus d'une même espèce et de même âge : on peut donc dis- tinguer suivant l'âge des embryons un certain nombre de stades; 3° dans chaque stade il y a une corrélation parfaite entre les divers organes; par suite, l'état d'un organe quelconque, des segments primitifs par exemple, peut caractériser un stade donné. La reconnaissance de ces principes était grosse, selon Mehnert. de conséquences fâcheuses. C'est le grand mérite de cet observateur d'avoir révélé aux embryologistes XVI. — VARIATION. 497 l'importance de ces principes qui les gouvernaient à leur insu, vie lesavoir attaqués en leur opposant les faits de variation jusqu'ici épars et rassemblés par lui en un corps puissant de doctrine, d'avoir fondé, en face du principe de ressemblance, celui de la variation individuelle de l'embryon de Vertébré, en montrant par de nombreux exemples, pris en partie dans ses recherches personnelles, que la variation est normale, habituelle, constante même, qu'elle est dans l'essence du développement. Disons immédiatement que, comme tout novateur, Mehnert nous parait, avoir été un peu trop loin, par exemple lorsqu'il ne met les variations que sur le compte des objets observés, montrant d'autre part une confiance entière dans les observations. Chacun sait combien il est difficile de se pro- noncer dans certains cas sur l'état séparé ou continu de deux bandes carti- lagineuses, et Mehnert lui-même doit avoir éprouvé cet embarras dans ses études sur le développement de la ceinture pelvienne; la part du facteur personnel est donc ici très grande et la réalité de la variation parfois sujette à caution. De même nous ne croyons pas que, dans nombre de cas, il faille attribuer aux mensurations une valeur absolue et fixe; lorsque par exemple Aschoff (cité par Mehnert) a trouvé chez un embryon humain de 6,4 ,,m la paroi de l'artère brachiale épaisse de 25,20 ;x, tandis qu'elle était de 23,33 [j. seulement chez un embryon de lcm plus long, et quand Mehnert utilise ce fait ou d'autres analogues pour la démonstration d'une variation dans la constitution histologique des divers individus d'une même espèce, nous nous avouons peu convaincu de la réalité de cette variation; quelles que soient l'habileté, la conscience de l'observateur, le facteur personnel peut fausser une mensuration. Ces réserves faites, la variation existe bien certainement. Et quand un auteur. Mehnert, peut mettre en ligne, pour en prouver l'existence, 600 em- bryons de Tortue, 200 dessins de la forme extérieure, 100 images de la vue de face, 200 séries de coupes de ces embryons, on est tout disposé à affirmer avec lui : « que dans le développement de tout organe il se produit une variation souvent largement étendue, et qu'aussi l'époque de l'apparition et la perfection d'un organe sont sujettes à varier beaucoup. Une corrélation étroite dans le développement des organes n'existe pas ». Cette corrélation dans le développement des divers organes, Oppel, avant Mehnert, avait au contraire cherché à l'établir pour toutes les classes de Ver- tébrés et à la rendre saisissante par la comparaison d'une série de tableaux contenant les résultats des recherches faites par nombre d'auteurs et des siennes propres. Poursuivant ainsi un but opposé à celui de Mehnert, il pensait l'avoir atteint et concluait à l'existence de « séries ontogénétiques semblables ». Cette contradiction avec les résultats de Mehnert est d'ailleurs plus apparente que réelle. Car, comme ce dernier le fait remarquer avec rai- son, certaines des données partielles insérées dans les tableaux d'ÛPPEL sont favorables au contraire au principe de la variation. Nous ajouterons que si Oppel avait rassemblé un plus grand nombre de cas et utilisé plus complè- tement la bibliographie embryologique, il aurait sans doute fourni des armes à la variation. Dans son travail, Mehnert établit d'abord, au moyen de faits personnels, l'existence de la caenogénèse dans une espèce unique. L'étude du développe- ment de la ceinture pelvienne faite par lui, ainsi que par Wiedershei.m, Petersen et Baur chez 56 espèces de toutes les classes de Vertébrés, a montré que, dans tous ces cas, les deux moitiés de la ceinture pelvienne se forment isolément. Mehnert se croyait ainsi autorisé à étendre ce résultat aux espèces qui n'avaient pas été étudiées, quand il constata que l'espèce Emys lutaria l'année BIOLOGIQUE, I. 189.Ï. 32 498 L'ANNEE BIOLOGIQUE. taurica faisait exception à cet égard, et par conséquent était camogénétique- ment modifiée. L'auteur prouve ensuite l'existence d"un raccourcissement ontogénétique (Konnascenz), produisant cœnogénétiquement une altération du mode palin- génétique. L'altération camogénétique peut être très disséminée, limitée cà et là à quelques espèces. Ainsi, tandis que chez les Amniotes en général, les trois pièces du bassin, ischion, pubis et ilion. ont autant, d'ébauches car- tilagineuses distinctes, elles apparaissent d'emblée réunies en deux cartilages ou même en un seul chez le Poulet, YErnys lutaria taurica, le Lacerta vin- para : fait explicable, si Ton admet que chez ces espèces la phase du début à cartilages distincts a été sautée par abréviation de développement. A l'intérieur d'une même classe de Vertébrés, la varation camogénétique existe encore et les différences de développement sont très manifestes, et mime le montre, par exemple, l'étude du développement de la ceinture pelvienne dans la classe des Oiseaux. Enfin, chez une même espèce, le Poulet, il y a également variation, comme le montre une fois de plus l'étude organogénique du bassin. Ainsi s'expli- quent les résultats divergents auxquels sont arrivés à cet égard Bunge et Al. Johnson chez le Poulet. Parmi beaucoup d'embryons de Lacerta vivipara examinés par Mehnert, un seul lui a offert une disposition semblable à celle des autres Amniotes, c'est-à-dire la présence de trois cartilages distincts dans chaque moitié du bassin. De là résulte, selon Mehnert que les données con- tradictoires des auteurs peuvent ne tenir qu'à la variabilité des dispositions; il suit aussi de là que l'observation de beaucoup de douzaines de stades em- bryonnaires d'une même espèce n'est pas capable encore de permettre de fixer l'étendue de la variation dans cette espèce. Dans un long paragraphe extrêmement documenté et bourré d'exemples personnels ou d'emprunt, l'auteur, passant successivement en revue le Pelro- myzon fluviatilis, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères et l'Homme, termine en nous montrant la variation individuelle. Des em- bryons de la même espèce, appartenant au même stade, ne sont pas néces- sairement semblables, et l'un quelconque d'entre eux ne peut être donné pour type du stade correspondant de l'espèce examinée. II y a en effet, sui- vant les individus embryonnaires d'un même nid. d'une même portée, des différences chronologiques dans le développement des organes, qui appa- raissent plus ou moins tôt; il y a aussi des différences dans le mode de dé- veloppement de ces organes qui, par exemple, se montrent d'emblée creux, ou bien sont pleins d'abord et ne se creusent d'une lumière que plus tard, qui ne se forment pas, s'il s'agit d'organes symétriques, de la même façon à droite qu'à gauche, qui suivent un développement différent suivant qu'on les considère à l'extrémité antérieure du corps ou à l'extrémité postérieure. Les causes de ces différences sont multiples et résident en grande partie dans les conditions extérieures de milieu, dans l'aération, l'ensoleillement, dans le laps de temps qui s'écoule entre le moment de la copulation et celui de la fécondation, entre celui de la fécondation et celui du début de l'incu- bation, dans l'insertion variable du placenta; ces causes de variation sont aussi inhérentes parfois aux procréateurs, et dépendent de l'âge de la mère, de l'âge du spermatozoïde et de l'œuf qui ont donné naissance au nouvel être; enfin, les différences peuvent être en quelque sorte innées et consister on des réapparitions d'un état ancestral, en des retours ataviques localisés à un individu embryonnaire, de telle sorte que la manifestation palingéné- tique simule un effet camogénétique. Telle est l'œuvre très originale de Mehnert. C'est un horizon nouveau dé- XVI. — VARIATION. 499 couvert aux embryologistes. ("est aussi pour eux un sage avertissement â être plus sobres de conclusions générales. Généraliser la variation en l'étendant à tous les cas individuels, serait d'autre part un écueil contre lequel viendrait se briser tout essai de syntlièse et de comparaison; ce serait l'impuissance désespérante et môme l'impossibilité matérielle pour les travailleurs. Aussi paraît-il sage de ne prendre la varia- tion que pour ce qu'elle vaut dans chaque cas particulier, c'est-à-dire de la considérer relativement. 11 serait à craindre, en s'engagea nt à. fond et à l'a- veugle à la suite de Mebnert, qu'on n'en arrivât à s'arrêter à des différences embryonnaires équivalentes à celles qui séparent un homme d'un autre pour un poil de plus ou de moins dans sa barbe ou sa chevelure. Envisagée philosophiquement, la notion de la variation individuelle, telle que la pose Mebnert, nous apparaît comme un remous très naturel et bien utile du principe de ressemblance, tel que le donnait la tradition. — A. Pre- nant. 1. Apfelbeck. — Changements de formes che:- les Coléoptères des régions alpines. — L'auteur a commencé l'étude des modifications causées chez les Coléoptères par la montée des espèces de la plaine vers la montagne. Les ob- servations qu'il a faites concernent le genre Otiorhynchus. On peut constater chez certaines espèces ( 0. consentaneus) un raccourcissement progressif portant sur les articles des antennes, sur les articles des tarses et aussi sur d'autres parties du corps telles que le ventre, à mesure (pie l'on s'élève à une altitude plus grande. Ce raccourcissement est accompagné d'une aug- mentation de diamètre dans le sens de la largeur. — P. Marchal. 22. Eigenmann (C.-H.). — Leuciscus balteatus {Richardson). Elude sur la va- riation. — Sous l'influence de l'ouvrage capital de Galton, l'étude de la variation au point de vue quantitatif fait, des progrès rapides; naturellement, ceux qui ont manié dans des travaux de zoologie systématique un grand nombre d'individus d'une, espèce ou de plusieurs espèces voisines sont les premiers à appliquer ce genre d'études aux animaux inférieurs. Parmi les ouvrages de cette année, le mémoire d'Eigenmann est un des premiers à citer dans cet ordre d'idées. — L'auteur remarque d'abord les différences qui existent sous le rapport de la va- riabilité entre les Poissons de la côte Atlantique et ceux de la cote Pacifique de l'Amérique du Xord. Les derniers sont plus variables que les premiers, et cela dans une proportion dont on vajuger : sur les huit familles de Poissons com- munes aux deux versants, celles de la seconde région renferment un nombre presque double de genres et plus du double comme espèces, si on les compare à celles de la première. De plus, malgré ce grand nombre d'espèces, chaque espèce présente des variations plus considérables dans le nombre des l'ayons des nageoires (sauf dans deux des familles; ; on retrouve aussi cette même va- riabilité extraordinaire dans d'autres caractères. Le fait, d'après l'auteur, est dû à deux causes : l'origine plus hétérogène des Poissons du Pacifique ve- nant, les uns de l'Asie, les autres du côté de l'Atlantique, et l'âge relativement récent de la faune du Pacifique, qui n'a pas encore atteint une période d'équi- libre stable comme celui de l'Atlantique. — La variation des rayons de l'anale dans 825 individus d'une espèce [Leuciscus balteatus Richardson, du Columbia river et des ruisseaux de la région de Puget sound) a été l'objet d'une étude plus détaillée. Les individus de chaque localité formaient une variété particu- lière. En général, le nombre des rayons était d'autant moindre, et les limites de la variation d'autant plus étroites que l'altitude du lieu était plus considé- rable. Eigenmann a évalué pour chaque localité le nombre d'individus pré- 500 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. sentant tel ou tel nombre de rayons déterminé : les nombres de rayons cons- tituent les abscisses, les nombres d'individus les ordonnées. Dans quelques cas, les nombres d'individus sont trop faibles pour donner des courbes signi- ficatives : mais, en réunissant les résultats tirés des courbes correspondant à toutes les localités, il semble qu'il n'y a pas symétrie absolue par l'apport à la moyenne : les déviations dans le sens de la majoration dunombre des rayons sont plus communes que les déviations dans le sens de leur diminution. C'est le même phénomène que Weldon a observé dans ses mensurations sur les ( 'r.ibes. Dans deux cas. Eigenmann a trouvé des exemples apparents de « variation discontinue; mais le nombre d'observations n'est pas suffisant pour donner une certitude. — C.-B. DavenpûRT. 13. Browne iE.-T.). — Variai ion d'Haliclystus octoradiatus. — Brownea étudié les variations d'une Lucernaire de Plymouth sur 154 spécimens. Sur ce nombre, il y en a 34 d'anormaux, soit par variation congénitale, soit par régénération imparfaite d'organes détruits par traumatisme. La variation complète et symétrique est rare : Haliclystus normal a une symétrie tétra- mère (8 tentacules, 8 bandes génitales, 8 corpuscules marginaux et 4 cloisons internes) : Browne a trouvé seulement 3 spécimens à symétrie ternaire (6 tentacules, 3 septums, etc.), et 2 spécimens à symétrie bexamère (12 et G). — L. Cuénot. 14. Browne (E.-T.). — Variai/uns des corps marginaux (V Aurélia aurita. - Browne a examiné les variations des corps marginaux (tentaculocystes), à la fois chez les larves Ephyra et chez des adultes d'Aurelia aurita d'une même localité, pour voir si le pourcentage de variation est le même dans les deux états. Les Ephyra de Plymouth présentent fréquemment (20.9 à 22,6 p °/o) des variations dans le nombre des corps marginaux, le nombre de ceux-ci citant quelquefois inférieur, plus souvent supérieur au nombre normal 8. — Les Aurélia adultes présentent les mêmes variations avec une fréquence analogue (22.8 p %), ce qui démontre que les Ephyra anormales ne souffrent pas de leur anomalie et peuvent au contraire parfaitement at- teindre l'état adulte. La variation dans le nombre des corps marginaux n'af- fecte généralement pas les autres organes du corps, qui restent absolument normaux: par contre, il y a toujours corrélation entre le nombre des poches génitales et celui des bras buccaux: les unes et les autres varient ensemble (2,08 p %). [XVII, p] — L. Cuénot. 52. Simpson (C.-T.). — Le Pleurocera subulare dans les conduites d'eau. — Les changements dans l'habitat des espèces doivent se traduire à l'occasion par des modifications de leur forme, que celles-ci soient dues à la sélection seule ou à l'action directe du milieu ambiant. La plupart des organismes étant très sensibles à ces changements de milieu, qui les tuent, leurs caractères spé- cifiques se maintiennent. Dès lors, quand nous trouvons un cas où une race a acquis un habitat entièrement nouveau, ce fait doit être regardé comme une contribution à la théorie de la formation de nouvelles espèces. A ce point de vue, les observations de Simpson ont leur importance. — Le Pleurocera subulare est un Gastéropode qui vit dans les rivières du centre des États- Unis. Simpson a reçu d'Hannibal, dans le Missouri, des coquilles de ces ani- maux morts prises dans les conduites d'eau, qu'ils habitent en grand nombre. On n'a pas encore trouvé d'individus vivants, mais l'espèce doit se dévelop- per sur place : car seuls les embryons peuvent passer à travers les filtres. Des XVI. — VARIATION. 501 cas semblables de Mollusques se développant d'une manière anormale dans des tuyaux de distribution d'eau ont été cités à l'occasion de plusieurs es- pèces : Néritines, Lymnées, Dreissensia, etc., en Angleterre et sur le conti- nent (Zoologist, vol. X, p. 3430; Cooke, Cambridge Nat. bist. vol. III,) p. 48; Locard, Malacologie des conduites d'eau de la ville de Paris, 1893. [XVII] C.B. Davenport. 42. Pearson iK.i. — Contribution à la théorie mathématique de révolu- tion. -- Quand une série de mesures donne, pour un caractère particulier, une synoptique normale, c'est-à-dire très peu différente d'une tychopsie, on peut admettre que le groupe d'individus considérés est dans un état d'équi- libre morphologique stable. Mais souvent on se trouve en présence d'une sy- noptique soit asymétrique, soit symétrique mais très différente d'une tychopsie, et alors il peut arriver que cette synoptique soit décomposable en deux, trois,... min synoptiques normales. On considère seulement dans ce mémoire le cas ou u = 2. Ce cas présente déjà de si grandes difficultés, qu'il est peu probable que la théorie générale puisse être jamais traitée analytiquement. 1° Décomposition d'une synoptique asymétrique. — On démontre d'abord que si une courbe est formée du mélange de deux tycbopsies, il est possible, tbéoriquement, de trouver ces deux tycbopsies composantes, et qu'il n'y a qu'une seule solution. Mais, en pratique, les synoptiques que l'on a à étudier étant assez différentes, par leurs petites irrégularités, de courbes qui seraient rigoureusement formées du mélange de deux tychopsies [pour la définition de la tychopsie voir p. 502], on est conduit par l'analyse mathématique à plu- sieurs solutions, entre lesquelles il faut choisir en s'appuyant sur des consi- dérations biologiques. Après quelques définitions et problèmes préliminaires, l'auteur aborde le problème principal : étant donné une synoptique que l'on suppose formée de deux tycbopsies, trouver les six paramètres qui définissent entièrement ces deux tycbopsies. Par la considération des « moments de différents ordres d'une courbe par rapport à un axe parallèle à l'axe des ordonnées » on peut poser six équations entre les six inconnues; et, après les substitutions convenables, on obtient finalement une équation du neuvième degré, qui a toujours, puis- qu'elle est d'ordre impair, au moins une racine réelle. Chacune des racines réelles de cette équation permet d'établir les coefficients d'une équation du deuxième degré, dont les deux racines sont deux des six inconnues, les qua- tre autres <'tant faciles à déduire de la valeur de ces deux premières. Comme exemple, Pearson considère la synoptique des « indices frontaux >• (Voir p. 546, l'analyse du mémoire de Weldon) de mille Crabes femelles de Naples. Cette synoptique est nettement asymétrique. L'équation du neuvième degré a trois racines réelles; deux sont acceptables, et les tycbopsies ainsi déterminées sont figurées dans les planches I et II. La troisième racine réelle conduit à une solution inacceptable : elle présente les ordonnées de la synop- tique comme des différences entre les ordonnées de deux tychopsies élémen- taires, ce qui n'a évidemment aucun sens biologique. 2° Décomposition d'une synoptique symétrique. — Dans ce cas, les équations du problème se simplifient beaucoup, et on est ramené à une équation du second degré. Comme exemple, Pearson considère encore une synoptique obtenue par Weldon, dans ses mensurations de carapaces des Crabes de Nàples (pi. III). Mais cette fois les équations ne donnent que des racines ima- ginaires, et Pearson en conclut que puisque cette synoptique n'est pas dé- composable en deux tychopsies, les mille crabes mesurés par Weldon for- maient réellement un groupe homogène et non un mélange de deux races, 502 L'ANNEE BIOLOGIQUE. comme le laissait supposer la possibilité de décomposition en deux tychopsies de la précédente synoptique, celle des « indices frontaux ». Pearson applique ensuite la même analyse aux synoptiques obtenues par II. Thompson, pour des mesures faites sur mille carapaces de Crevettes (Palae- mon serratus). [De même que dans mon mémoire « Rechercbes expérimentales sur l'hérédité chez les Vers à soie », actuellement sous presse, j'ai appelé, dans l'analyse précédente, afin de simplifier et de préciser le langage, synoptique d'un ca- ractère variable )i, chez un groupe d'individus de même espèce, la courbe dont les abcisses représentent les différentes valeurs de ce caractère x, et les ordonnées les nombres d'individus correspondant à chacune de ces va- leurs particulières de x; et j'ai appelé tychopsie (de xvyri, hasard, et oiiç aspect) la courbe dont l'équation générale, à trois paramètres, est : y = a e~h- <-'""-. Pearson appelle « frequency-curves », courbes de fréquence, les synoptiques; et « error-curves », courbes de la loi des erreurs accidentelles, les tychopsies.] [Les développements mathématiques de ce mémoire sont fort intéressants. Mais il y aurait bien des réserves à faire aux raisonnements par lesquels l'au- teur essaye de passer des résultats positifs et incontestables fournis par l'a- nalyse mathématique, à des énoncés de faits ou lois biologiques. Il faut simpli- fier les problèmes biologiques par un si grand nombre d'hypothèses plus ou moins vraisemblables lorsqu'on veut les ramener à des problèmes mathéma- tiquement solubles! Ainsi, savons-nous seulement si la tychopsie est bien réellement la forme normale que présentent les synoptiques de tous les ca- ractères chez les groupes très homogènes, c'est-à-dire chez les races pures? Qu'est-ce, même, qu'une race pure? Toutes les hypothèses sur lesquelles re- pose la « théorie mathématique de l'évolution » devraient être préalablement contrôlées par l'expérience ; et c'est là précisément le rôle important que pourra remplir, ce me semble, la méthode nouvelle que j'ai inaugurée de- puis deux ans dans mes recherches sur l'hérédité chez les Vers à soie]. — G. COUTAGNE. 58. Vries (H. de). — Une courbe de variation à deux sommets. — Les cour- bes de G. vltox à un seul sommet (monomorphesde Bateson;) sont les plus ha- bituelles, tandisqueplus exceptionnelles sont les demi-courbes (hémimorphes. de Bateson) et les courbes à deux ou plusieurs sommets (dimorphes ou pleio- morphes de Bateson. — On a bien trouvé dans quelques cas, en particulier chez les Insectes (Forficula et Xylolrupes) et chez les Crustacés (Portunion moenadis) ou Carcinus msenas) des courbes dimorphes; mais en général, ces courbes sont rares. — L'auteur a observé une courbe à deux sommets pour laquelle on ne peut invoquer, comme l'a fait Giard chez le Portunion, le parasitisme, mais pour laquelle on ne peut invoquer qu'une différence de race, fixée par la sélection. Cette courbe a été obtenue pour les fleurs radiées de Chrysanthemum sege- tum. — A. Labbé. 5'.'. Vries (H. de). — Sur les courbes yaltonienncs des monstruosités. — La courbe des monstruosités est caractérisée par deux sommets; le premier situé à l'une des extrémités de la ligne correspond aux individus atavistes, c'est-à- dire normaux : le second correspondant aux individus typiques de la race (degré le plus commun de la monstruosité). Cette courbe, donnée par l'auteur comme caractéristique dans les monstruosités, est décrite dans la race « fasciée » de Crépis Ciennis. Le diinorphisme de la courbe parait causé par les condi- tions différentes de développement chez les individus d'une même culture, XVI. — VARIATION. 503 les individus les mieux nourris tendant à former le sommet dos tiges fas- ciées, les moins bien nourris s'accumulent à L'extrémité gauche do la courbe. [VIJ — A. Labbé. 23. Faxon 1W.1. — Sur la couleur des Crustacés des grands fonds. — Les Crustacés des grands fonds peuvent se rapporter à deux types : ceux qui vi- vent dans la boue abyssale, pour la plupart de couleur pâle et souvent aveu- gles; ceux qui nagent librement ont des yeux bien développés et sont co- lorés en rouge vif. Tous les auteurs qui se sont occupés de la question ont insisté sur la prédominance de la teinte rouge et sur l'absence de Crustacés bleus. Faxon croit que cette couleur rouge résulte du manque plus ou moins complet de lumière aux grandes profondeurs. Cette manière de voir est confirmée par quelques expériences et par d'autres auteurs. Certains Crusta- cés bruns ouverts deviennent rouges dans l'obscurité. Des Palémons jaunes placés sur un fond noir deviennent d'un brun rougeâtre ou, après ablation des yeux, prennent une teinte rouge persistante; l'obscurité semble per- mettre aux cbromoblastes rouges de se détendre de manière à cacher les bleus. Un Palémon devenu rouge à l'obscurité et placé ensuite à la lumière prend d'abord une teinte bleue puis devient jaune. Faxon décrit une Crevette des grands fonds dont la couleur générale était le rouge, et qui portait sur le dos des points bleus irrégulièrement disposés. 11 considère la présence de ces points bleus comme le résultat de Faction de la lumière du jour à la- quelle l'animal a été soumis en arrivant à la surface. Cette explication semble justifiée par ce fait qu'il n'y a que très peu de Crustacés de couleur bleuâtre. — C.-B. Davenport. 36. Lhotelier (A.). — 1° Recherches anatomiques sur les épines et les ai- guillons des plantes. 2" Influence de Vètal hygrométrique et de V éclairement sur les tiges et les feuilles des plantes à piquants. [V, y] — Une plante ne réalise pleinement ses tendances spécifiques , qu'à la condition de trouver dans le milieu qui l'entoure certains facteurs physico-chimiques auxquels sa cons- titution est adaptée. Ainsi, les plantes à piquants sont généralement des hôtes des stations sèches et ensoleillées. S'ensuit-il qu'en augmentant l'état hy- grométrique de l'air ou en diminuant l'éclairement .on modifiera la nutrition assez profondément pour que la production des piquants soit troublée ou ren- due impossible? Tel est le problème que Lothelier a cherché à résoudre. L'auteur a pensé avec raison que, pour comparer rigoureusement à l'état habituel un état anormal produit par un milieu défavorable, il fallait com- mencer par analyser la structure des individus normaux. Ses recherches sont exposées dans deux mémoires : le premier d'ordre anatomique, le second d'ordre physiologique. [On regrettera que l'auteur ait abordé hâtivement ce point spécial de l'his- toire des plantes sans s'être suffisamment rompu aux premiers éléments de la botanique. Avant de se faire une opinion sur les tiges et les feuilles trans- formées en épines, ne pouvait-il donc pas étudier les tiges et les feuilles or- dinaires? Si l'organogénie lui était plus familière, il ne nous dirait pas que les piquants (rameaux, feuilles, stipules) « naissent du cylindre central... ont une origine profonde. » Il n'ignore certainement pas que les rudiments de tous ces membres ont une origine superficielle et que les faisceaux qui les rattachent au cylindre central du membre générateur naissent tardivement. Un langage plus correct donnerait plus de justesse à ses idées, plus de sou- plesse à sa critique. Au lieu de dénier toute homologie à des piquants situés 504 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. au niveau correspondant fiiez deux espèces voisines de Zanthoxylon, il se de- manderait si l'apparition des faisceaux, rendue superflue par suite de la spi- nescence, n'a pas été indéfiniment ajournée dans Tune, tandis qu'il en restait des vestiges apparents dans l'autre. [Pourquoi détourner le mot péricycle du sens précis que lui a donné Van Tieghem, pour l'appliquer, non pas à une zone définie, issue du pro- cambium, mais à des tissus « intermédiaires entre le centre et l'épidémie », qui n'ont d'autre caractère commun que la sclérose? [Lothelier est excusable de n'avoir pas vu, après Decaisne et bien d'au- tres, les petites stipules des Berberis. Mais quand il reprocbe à Citerne d'avoir pris pour telles les limbes rudimentaires des feuilles inférieures, il pourrait être taxé au moins de légèreté. [L'auteur se perd dans la comparaison des pointes piquantes avec les por- tions différenciées des tiges ou des feuilles. Il note longuement des dispari- tions de vaisseaux, etc., sans songer que l'épine appartient au sommet vé- gétatif, transformé, allongé et durci au-dessus du point où il donne les tissus complexes du membre adulte. Nous cbercbons vainement une définition du piquant et de ses limites. Dans le Caragana spinosa tout le racbis surmonté d'une pointe est décrit comme piquant. Pour nous montrer une différence saisissante entre le pétiole piquant et le pétiole ordinaire, M. Lotbelier com- pare cet organe aux pétiolules : « En sommé, le pétiolule diffère du pétiole piquant, surtout en ce que l'anneau péricyclique fortement sclérenchyma- teux dans le second, est collenchymateux dans le premier. » L'auteur ignore- t-il donc que la même différence existe cbez une foule de Papilionacées dé- pourvues de piquants? Elle ne tient pas à ce que le rachis est transformé en piquant, mais à ce que le pétiolule tout entier fonctionne comme renfle- ment moteur. [L'auteur n'était point préparé à apprécier des détails délicats d'ordre mor- pbologique. Toute la partie anatomique de son œuvre est à refaire. Aussi conseillerons-nous au lecteur de la négliger, de peur d'aborder avec préven- tion la partie pbysioiogique que nous voulons louer sans réserve]. Louons la méthode aussi simple (pie rigoureuse. Des lots de mêmes espèces sont disposés côte à cote, les uns à l'air libre, les autres sous une cloche dont l'air est maintenu humide par un verre d'eau. Dans une seconde série d'expériences, les plantes sont placées derrière un demi-cylindre opaque ouvert au nord, à côté de témoins recevant librement la lumière solaire. Les plantes placées dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau gar- dent une structure homogène. Le parenchyme ne se différencie qu'imparfai- tement en tissu spongieux et tissu palissadique. L'arrêt de développement porte sur l'organisation ligneuse. La réduction ou la disparition des piquants est un cas particulier de l'entrave apportée à la sclérose en général; cette entrave elle-même relève d'un obstacle à l'assimilation. La diminution de l'éclairement produit des effets en partie comparables à ceux de l'humidité excessive. Le parenchyme en palissade est mal organisé; l'assimilation est ralentie, la sclérose diminuée; les piquants tendent à dis- paraître. [La synergie de ces deux facteurs différents s'expliquerait en partie par l'obstacle apporté dans les deux cas à la transpiration]. L'absence d'en- soleillement et l'élévation de l'état hygrométrique n'entraînent pas, toutefois, drs conséquences identiques. Les feuilles ou les rameaux qui devaient de- venir épineux reprennent volontiers, à l'humidité . la structure des plantes inermes, tandis qu'à l'ombre ils s'atrophient plutôt. Les organes totalement transformés en piquants s'atrophient à l'ombre comme à l'humidité. La diffé- rence porte donc moins sur la pointe acérée qui seule répond complètement XVI. — VARIATION. 505 à la notion physiologique du piquant, que sur le membre qui la supporte ou qui la rattache au reste de la plante. Le mémoire de Lhotelier nous fournit, en somme, des matériaux pré- cieux pour apprécier l'influence du milieu sur la structure des plantes et no- tamment sur l'organisation si curieuse des épines et des aiguillons. — Paul Vuillemin. 10. Bonnier (G.). — Les plan 1rs arctiques comparées aux imbues espèces '/es Alpes <■/ des Pyrénées. — Les plantes du Spitzberg et de l'île Jan Mayen, comparées aux échantillons des mêmes espèces récoltés dans les Alpes et dans les Pyrénées, ont des feuilles plus épaisses, souvent charnues. Dans les divers membres de la plante, les cellules sont plus arrondies, les espaces intereellulaires sont plus considérables, les parois ligniliées et la cuticule ont une épaisseur moindre, les vaisseaux ont un calibre réduit. La structure arctique ne saurait être attribuée à la nature géologique ou à l'humidité du sol, ni à la somme des températures utiles, qui trouvent leur équivalent au voisinage des glaciers alpins. L'humidité de l'air, plus grande dans les contrées arctiques, rend compte de la moindre différenciation des tissus et de l'abondance des lacunes. L'épaississement du limbe relève d'une autre cause, car les feuilles tendent à s'amincir quand l'état hygrométrique s'élève. Bonnier écarte l'action du voisinage de la mer pour attribuer la car- nosité à la continuité de l'éclairement. L'absence de nuit agirait à cet égard comme l'intensité de la lumière diurne dans les expériences de Dufûuiî. Depuis la publication de ce Mémoire, Bonnier a repris l'étude de l'action de la lumière continue sur la végétation. Nous examinons plus loin ces expé- riences. Notons seulement que, tout en reproduisant en partie les caractères des plantes arctiques, il a obtenu, avec d'autres espèces, des résultats varia- bles, souvent nuls ou même négatifs au sujet de l'épaississement du limbe, un agrandissement du calibre des vaisseaux au lieu d'une diminution, une réduction des méats et enfin une augmentation de la chlorophylle qu'il ne signale pas chez les plantes arctiques. — P. Vuillemin. 11. Bonnier (G.). — Influence de la lainière électrique continue sur la forme et la structure des plantes. — La lumière électrique produite par des lampes à arc sous globe, réglées à 8 ampères, donne une lumière dont l'action sur les plantes vertes est peu différente de celle du soleil, pourvu que les rayons ultra-violets soient en partie absorbés par des vitres. Le développement des plantes est à peu près normal si la lumière artificielle n'agit que pendant la journée et si les plantes sont soustraites à son action pendant la nuit. Il en est autrement si l'éclairement est continu. Les membranes cellulai- res sont réduites en surface (suppression des ondulations dans le paren- chyme des feuilles de Conifères, augmentation de volume et diminution de nombre des cellules, rareté des cloisonnements secondaires qui donnent du liège, etc.), et en épaisseur (la cuticule est mince, les cellules normalement sclérosées ne se distinguent pas des parenchymes ambiants, etc.). En consé- quence, les tissus sont plus homogènes que chez les plantes soumises à l'é- clairement périodique. L'aspect extérieur des feuilles est simplifié. La chlo- rophylle est plus abondante dans toutes les cellules qui en contiennent à l'état normal et se montre dans des tissus où l'on n'est pas habitué à l'obser- ver. « En somme, il se produit à la lumière électrique continue une sorte d'e- tiidciiwntvert, car les deux principales caractéristiques des changements ob- tenus sont la surabondance de la chlorophylle et la simplification de la structure ». — En parlant d'éliulement vert, l'auteur a donné à sa pensée une 506 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. forme paradoxale qui est loin d'être banale; mais a-t-il bien songé aux sin- gulières doctrines physiologiques que lui imputerait un lecteur qui prendrait cette formule symbolique pour la réalité? La structure à la lumière continue électrique se rapproche de la structure des plantes développées à l'obscurité « sauf le reverdissement ». Cette restriction suffit pour ébranler la base du rapprochement précédent. Bonnier n'a pas songé à faire des analyses quantitatives comparées des plantes étiolées et des plantes ultra-vertes. A défaut de cette épreuve déci- sive, ses recherches microscopiques indiquent déjà une plus grande produc- tion de matières azotées chez les secondes que chez les premières, puisque les cellules, gorgées d'eau chez celles-ci, sont bourrées de leucites verts chez celles-là. Les hydrates de carbone et autres produits accessoires accumulés dans les membranes végétales n'ont pas l'importance biologique des substan- ces plus complexes que les botanistes nomment improprement le contenu cellulaire. L'étiolement est un symptôme d'inertie, la virescence est un symp- tôme de suractivité. Si. dans les deux cas, nous observons une diminution des hydrates de carbone, c'est, je pense, pour des raisons inverses : dans un cas, la nutrition est trop affaiblie pour en fournir les matériaux, dans l'autre, elle est trop intense pour laisser ces matériaux au repos ; les plantes étiolées sont des indigentes, les plantes trop vertes sont des prodigues. En un mot, l'assimilation, réduite chez une plante étiolée, est exagérée chez une plante capable de fournir un grand excès de chlorophylle. A bien des égards, les altérations provoquées par l'éclairage continu rappelle les déformations para- sitaires. Si la continuité de l'éclairement exagère certains phénomènes de l'assimi- lation (ce qui ressort des faits signalés par Bonnier), il est probable qu'elle en entrave d'autres. L'intérêt qui s'attache aux premières indications conte- nues dans ce mémoire fait souhaiter que l'auteur précise davantage les phé- nomènes biologiques provoqués par l'éclairement continu. — Paul Vuille- min. 62. Weismann (A.). — Nouvelles expériences sur le dimorphisme saisonnier des Papillons. [X] — Il y a déjà 20 ans que le professeur Weismann a com- mencé à publier les résultats de ses premières expériences sur le dimor- phisme saisonnier des Papillons. Dans ces dix dernières années, il a fait de nombreuses expériences tendant à établir dans quelles limites le dimor- phisme saisonnier peut être considéré comme le résultat direct des condi- tions de température, et dans quelle mesure les différences de climat peuvent avoir donné lieu à des modifications permanentes, c'est-à-dire héréditaires, dans la couleur; nous allons parcourir rapidement les divers chapitres de ce mémoire relatifs à ces expériences. I. Expériences et observations sur le Chrysoplianus Phlœas. — D'une même ponte, prise en Italie, on a fait deux lots dont l'un a été conservé à Naples, l'autre transporté à Fribourg-en-Brisgau: d'autres œufs de la même espèce, pris en Allemagne, ont été incubés à différentes températures. — La tempé- rature d'incubation a une influence sur la couleur des individus adultes, et Weismann croit que les cellules germinales de la pupe sont affectées en même temps que les rudiments des ailes, des déterminants semblables étant modi- fiés dans les deux. IL Expériences sur le PierisNapi. — La période critique, pendant laquelle la couleur d'été ou d'hiver se trouve déterminée, correspond à la phase qui suit la transformation en pupe. Si cette pupe n'est exposée au froid que peu de temps avant la sortie du cocon, la forme hivernale ne se montre pas. Il sein- XVI. — VARIATION. 507 ble y avoir là une question individuelle qui empêche certains sujets de ré- pondre à l'excitation de la chaleur. Les expériences faites sur le Pieris Napi Var. Bryonise ont montré dans 9 cas la présence d'un Pieris Napi normal au milieu des autres. III. Expériences sur la Vanessa levana-prorsa. — Des embryons provenant d'une ponte d'avril du type levana exposé au froid juste après la transforma- tion en pupe ont tendance à reproduire le type levana: pas toujours cepen- dant, la tendance vers le type prorsa étant très marquée. A la troisième gé- nération, la grande majorité tendent à passer l'hiver et à prendre le type levana, mais quelques individus en dehors de toute élévation de température tournent au type prorsa ; tandis que, si on soumet à la chaleur despupes nou- velles, les Papillons du type prorsa sont en majorité. Les formes intermé- diaires dites jtorimse, se montrent toujours quand, au commencement de la période de pupe, la température n'est pas celle qui convient à l'incubation de ces œufs? IV. Expériences sur le Pararga oegeria et sa variété mone. La forme mé- ridionale mone prend des couleurs moins vives entre 10 et 14° C. bien qu'elle reste toujours plus brillante, que VJEgerîa. Une ponte du nord incubée à 25" C. n'a pas présenté de changements sensibles. V. Expériences sur la Vanessa Cardui. Elles avaient pour effet de recher- cher l'influence des différentes radiations lumineuses. Les résultats, comme ceux déjà obtenus par Standfuss, sont négatifs. VI. Expériences sur la Vanessa Urticse. (Influence de la température pendant la période de pupe). On obtient suivant la température des couleurs plus foncées ou plus claires, mais les résultats sont moins nets que ceux obtenus par Rek'Hen.u' et autres observateurs. VII. Expériences sur les pupes hivernantes. Elles ont montré que le pro- longement de la période chaude n'a pas d'influence sur les taches ou la couleur. VIII. Weismann distingue maintenant deux sortes de dimorphismes sai- sonniers : a) le dimorphisme saisonnier direct c'est celui qui résulte directe- ment des variations du milieu extérieur, b) le dimorphisme saisonnier adap- tatif qui est le résultat d'un processus de sélection. Comme exemple du pre- mier, on peut citer le Chrysophanus Phlœas; comme exemple du dernier, les chenilles du Lycœna pseudargiolus et peut-être le Vanessa prorsa. Dans le Pieris napi, il est probable que les deux catégories de dimorphisme sont re- présentées. Dans les cas de dimorphisme saisonnier adaptatif, les conditions extérieures n'agissent que comme un stimulant (Auslôsungsreize) produisant par un phénomène d'induction le développement de déterminants parti- culiers. — J.-A. Thompson. 53. Standfuss. — Sur les causes de la variation et de V aberration dans le stade imago et sur les modes d'origine des nouvelles espèces chez les Lépidop- tères. [XVII] — Le point de départ des recherches de Standfuss a été l'é- tude des formes divergentes, variétés et aberrations, chez les différentes espèces de Lépidoptères. Dans un livre précédent : Manuel pour les collec- tionneurs de Lépidoptères européens. 1891, p. 107-128, dont une édition beau- coup plus complète est sur le point de paraître, l'auteur avait envisagé les variétés en elles-mêmes; mais il n'avait encore appuyé par aucune expé- rience les hypothèses qu'il avait avancées pour expliquer leur origine. Dans son nouveau travail, son attention se porte principalement sur les causes qui ont pu produire les variétés, et il en aborde l'étude expérimentale. — Parmi les conditions extérieures qui toutes pourraient être prises en considé- 508 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. ration, il a surtout en vue la température, et il en étudie l'influence : 1° sur l'œuf; 2° sur la larve, 3° sur la nymphe. Bien que les résultats de beaucoup les plus remarquables aient, été obte- nus sur la nymphe, nous pensons toutefois devoir signaler aussi ce qu'il y a de plus saillant pour les deux autres stades. I. Œuf. — Les expériences portent uniquement sur l'action d'une tempé- rature élevée. Des œufs de Papillons {Arc Un fasciata Esp., Dasychira abiclis Schiff et Lasiocampa pini) furent exposés à une température de 34°. — Ces œufs donnèrent des larves dans les deux-tiers du temps normal ou même en moins de temps, et, chose remarquable, bien que la température ne fût pas élevée pendant la période larvaire, ce stade fut en moyenne très abrégé, comme si l'accélération de développement qui s'était produite dans l'œuf avait transféré son énergie aux stades suivants. — A cette abréviation de la période de développement s'associent différentes modifications de la taille et de la cou- leur, analogues à celles qui caractérisent certaines variétés naturelles (variété œstiva Stgr. de Lasiocampa populifolia Esp. et variété prunoïdes Beck de L. pruni). II. Larve. — Les principales expériences consistent à élever la température ambiante à 25° et 30° C. a) Au point de vue de la taille, le résultat presque invariable fut que, plus le développement larvaire était abrégé par l'élévation de la température, plus la taille de l'imago se trouvait réduite. C'est ainsi que l'auteur obtint, après une vie larvaire relativement courte, des exemplaires de Cnllimorpha domi- nula ne mesurant pas plus de 35 à 38 millimètres de large, les ailes étendues, alors que la taille normale est de 55 à 59 millimètres; dans certains cas toute- fois, malgré l'élévation de la température, la période d'alimentation ou de développement de la larve ne fut pas abrégée, et alors la taille normale de l'espèce fut toujours conservée. Ces faits expliquent fort bien l'origine de certaines espèces existant dans la nature. C'est ainsi que Argynnis dia L. (petite espèce) a une courte période larvaire, tandis que Argynnis amathusia Esp. (grande espèce) passe une partie beaucoup plus longue à l'état de larve. Or ces espèces, en dehors des différences de taille, ont entre elles une étroite ressemblance. b) Au point de vue de la forme et de la couleur, on ne peut poser de règles fixes pour les variations, ("est ainsi que dans les variations saisonnières qui portent sur Vindentation plus ou moins profonde du bord des ailes, c'est tantôt la génération estivale {Papilio Padalirius, P. Mac/mon L.), tantôt la généra- tion hivernale ( Vanessa C. album L.iqui a les découpures les plus profondes. III. Chrysalide. — Les expériences étaient conduites de la façon suivante : Les chrysalides mises en expérience provenaient de larves élevées, en aussi grand nombre que possible, à la température normale d'une chambre, du milieu de mai au milieu d'août; elles étaient prises aussitôt après leur formation, et chaque lignée provenant d'un même couple était divisée en 3 lots, l'un étant mis dans un réfrigérateur variant de 5 à 8° C; le 2e à la tem- pérature normale de la chambre, et le 3e à une température élevée. Des nombreuses expériences que fit l'auteur, en suivant cette méthode, sur différentes espèces de papillons, il résulte que l'influence de la température sur la chrysalide se traduit de trois façons différentes. Sous son influence peuvent naître : 1" Des variétés saisonnières semblables à celles qui existent pour certaines espèces à des saisons définies de l'année dans la faune palaearctique {Vanessa C. nlbum, Papilio Machaon). 2° l'es formes et des races locales qui existent constamment actuellement XVI. — VARIATION. 509 dans certaines localités définies : Ainsi, par exemple, certaines formes de Va- nessa urticœ obtenues de chrysalides exposées au froid, sont identiques à la variété polaris. Les Papilio Machaon obtenus de chrysalides chauffées res- semblent parfois étroitement à ceux des environs d'Antioche et de Jérusalem. 3° Des formes telles que Ton en voit apparaître çà et là exceptionnelle- ment dans la nature, c'est-à-dire des aberrations. C'est ainsi que Vanessa Io peut donner l'aberration Fischeri, Stand., et Vanessa cardui, l'aberration elyrni Rbr. déjà observées dans la nature. 4° Des formes phylogénétiques, c'est-à dire des formes qui ont pu exister antérieurement, ou des formes qui peut-être existeront un jour. Les premières relient les espèces mises en expérience à des espèces voisines de caractère ancestral, ces dernières pouvant être considérées comme continuant à représenter la souche d'où sont sorties sous l'influence des variations de température les espèces mises en expérience; c'est ainsi que certaines formes de Vanessa Io et de Vanessa Antiopa, produites sous l'influence du froid, rap- pellent le type spécifique Vanessa urtiex d'où ces espèces peuvent être con- sidérées comme dérivées; inversement, Vanessa urtiex dont les chrysalides ont été soumises à l'influence de la chaleur tend à se rapprocher de Vanessa Io. Les deuxièmes, au contraire, s'écartent plus de ces espèces ancestrales que l'espèce mise en expérience : c'est ainsi que par l'action de la chaleur l'au- teur a pu obtenir une variété de V. Antiopa, entièrement nouvelle. V. An- tiopa var. Daubi. [XVII, Ç] Les mêmes facteurs peuvent donc transformer une espèce donnée en toutes ses variétés, et une autre espèce en formes présentant une ressem- blance frappante avec des espèces différentes. On ne peut, par conséquent, ad- mettre aucune distinction fondamentale entre la variété et l'espèce, ni con- sidérer les espèces comme séparées les unes des autres sans transition possible ; car, ainsi que nous venons de le voir, on peut créer, artificielle- lement, les différentes sortes de variétés qui existent dans la nature, et l'on peut aussi donner naissance par l'expérience à des types intermédiaires entre deux espèces voisines. Pourquoi maintenant, sous l'influence des conditions expérimentales cer- taines espèces ne sont elles modifiées que dans les limites des variations dont elles sont susceptibles actuellement dans la nature, tandis que d'autres espèces transgressent beaucoup ces limites? On peut répondre que, proba- blement, ce sont les espèces phylogénétiquement les plus anciennes qui entrent dans la lre catégorie, tandis que les espèces qui sont phylogénétique- ment les plus jeunes appartiennent à la 2e. Voici, à titres d'exemples, quelques-unes des expériences de l'auteur : a) Des larves de Papilio Machaon, provenant de Zurich furent soumises, les unes à une température de 37°; les autres à l'action d'un réfrigérateur. Les premières donnèrent des Papillons ayant une ressemblance qui, pour certains d'entre eux était parfaite avec les Machaons qui volent au mois d'août aux environs d'Antioche et de Jérusalem; les secondes au contraire donnèrent des imagos ressemblant à la forme printannière (provenant de pupes ayant hiverné) de Suisse et d'Allemagne. b) En exposant les chrysalides de Vanessa Antiopa pendant soixante heu- res à une température de 37° et en les gardant ensuite à une température de 24°, elles donnèrent, 12 jours après, un Papillon différant entièrement du type normal et auquel l'auteur donne le nom de V. Antiopa, var. Daubi. Certains de ces exemplaires rappellent absolument l'espèce mexicaine Va- nessa cyanomelas. Le froid, par contre, produit des aberrations et des variétés dans lesquelles 510 L'ANNEE BIOLOGIQUE. les taches bleues se trouvent généralement beaucoup plus larges et parfois s'isolent et se cerclent de noir, donnant ainsi naissance à des marques analo- gues à celles de V. urticœ et V. polychloros. c) En exposant des chrysalides de Vanessa cardui, pendant 60 heures à 3G'-:'.7° C, puis après à une température normale, l'auteur obtint, six à sept jours après des Papillons d'une coloration très pâle, semblables aux Vanessa cardui que l'on trouve sous les tropiques, notamment dans les colo- nies allemandes de l'Afrique. Au contraire, en les laissant vingt-trois jours dans un réfrigérateur, puis douze jours à une température normale, il ob- tint des spécimens foncés qui ressemblaient aux Vanessa cardai de Laponie. d) L'exposition des chrysalides de Vanessa Io au froid, pendant trente à quarante jours, détermina l'apparition d'une forme spéciale {V. Io, ab. Fis- cheri), qui présentait tout un ensemble de caractères (réduction du nombre des écailles bleues, assombrissement du bord dos ailes, formation de taches noires, etc.) rappelant le type de Vanessa urticœ. L'auteur termine son intéressant mémoire par quelques considérations sur l'influence de l'humidité. Les Saturnies hivernent généralement à l'état de chrysalides; or, en exposant un grand nombre de ces chrysalides à la sécheresse pendant 7 à 10 semaines de juin à la fin de septembre, et en les arrosant d'une façon répétée, il obtint 1 % d'éclosions 10 ou 20 jours après les avoir arrosées. Les individus obtenus différaient du type ordinaire de l'espèce par ce fait que les dessins n'étaient pas nettement arrêtés, mais à contours lavés et fondus. On peut comprendre que, dans la nature, un cer- tain nombre d'individus appartenant à des espèces qui normalement hiver- nent à l'état de chrysalides, puissent éclore après une pluie abondante au milieu de l'été et en automne ; on peut admettre que ces individus anormaux dont les descendants doivent s'adapter à des conditions de vie différentes formeront l'origine d'une série nouvelle qui aura d'abord la signification d'une variété, puis d'une espèce. C'est ainsi que Saturnia Boisduvalii E., Bombyx catax L., et B. rimicola Hb., qui apparaissent à l'état de Papillons en automne et passent l'hiver à l'état d'oeufs, peuvent avec vraisemblance être considérés comme s'étant séparés autrefois sous l'influence de causes analogues des Saturnidae et Bombycidse qui hivernent encore à l'état de chry- salides. — P. Marchal. 24. Fischer (E.). — Modifications des Papillons sous l'effet des variations de température. Recherches expérimentâtes et phylogénèse des Vanesses. [XVIIJ -L'auteur a fait une série d'expériences très analogues à celles de Standfuss. Par le froid ou la chaleur, il obtient des variétés qui établissent une gradation entre les différentes espèces de Vanesses indigènes, et il utilise ces données pour établir leurs affinités naturelles et leur phylogénèse. Ses considérations sur le mode d'action du froid et de la chaleur méritent une attention spéciale et confirment entièrement la théorie de Weismann. D'après l'auteur, on ne doit pas considérer le froid et la chaleur comme deux agents distincts agissant en sens opposé sur les espèces considérées. Comme il n'y a entre ces facteurs qu'une différence de quantité, dans le nombre des vibrations, on doit de même regarder les réactions auxquelles ils donnent lieu sur l'organisme comme ne différant entre elles que par une question de degré. Cela étant posé, on comprend que, si l'on expose une chrysalide au froid, elle réagira d'une façon moins vive que si elle était ex- posée à une température plus élevée,- elle ne pourra, par suite, poursuivre son développement phylogénétique aussi loin que si elle avait été exposée à la chaleur et elle s'arrêtera à un stade représentant l'espèce à l'époque où elle XVI. variation. ;>n était naturellement exposée à un froid semblable à celui de l'expérience (pé- riode glaciaire). Si cette théorie est vraie, le froid ne doit pas être le seul agent capable d'enrayer ainsi l'évolution phylogéné tique ; mais une excitation différente changeant profondément les conditions de développement doit atteindre le même but : c'est ainsi que. d'après l'auteur, une très haute température doit avoir les mêmes effets qu'une température glaciale : l'expérience justifia cette prévision et des chrysalides de Vanessa antiopa L. exposées à une tempéra- ture de 40-42 fournirent la même aberration que celle obtenue par une tem- pérature de 0° à 1° C. — Pour que le Papillon dépasse dans son évolution le stade de la période glaciaire et revête la forme actuelle, il lui faut donc un supplément de température; mais il ne faut pas que ce supplément trans- gresse certaines limites; car alors l'organisme ne réagit plus, de même que l'œil ne réagit plus pour les rayons lumineux qui sont au-delà du spectre. La température n'est pas du reste le seul agent capable d'amener de pareils ef- fets et WisisMANN a montré que le secouage mécanique pouvait aussi fixer le papillon à un stade antérieur de son évolution. [XVII, Ç] Si maintenant, au lieu d'une température extrême, on fait agir une tem- pérature modérée bien que notablement supérieure à la normale, on obtient des formes entièrement nouvelles ou ne se trouvant que dans des climats mé- ridionaux, les modifications, dès lors, ne peuvent plus s'expliquer autre- ment que par une réaction directe de l'organisme à la température, et l'ac- tion de celle-ci nous fournit véritablement un stade nouveau qui ne se trouve pas dans la récapitulation des stades phylogénétiques de l'individu; en un mot, elle détermine un pas en avant dans l'évolution, tandis que l'action du froid ou d'une trop haute température forcent l'individu à s'arrêter un pas en arrière. L'auteur, après avoir exposé ainsi cette théorie très séduisante ne cherche pas à dissimuler les difficultés!1) que peuvent présenter certains cas parti- culiers : on doit lui en savoir gré; car on n'est pas fréquemment habitué à rencontrer une pareille impartialité. — Paul Marchai,. 48. Ris. — Les expériences de Standfuss sur les effets de température ex- trêmes sur les pupesde Papillons. [XVII] — L'auteur a eu la bonne fortune de suivre les expériences de Standfuss depuis leur début et de pouvoir étudier de visu la masse imposante des matériaux qu'il a mis en œuvre. Il insiste sur ce fait que d'autres recherches très analogues ont été poursuivies en même temps d'une façon entièrement indépendante par Merrifield et par Dixey (2) en Angleterre. Ces auteurs ont publié des documents d'un haut intérêt sur cette question, et Standfuss, jusqu'à la fin de ses recherches, en ignorait complète- ment la publication. — 11 n'y a pas lieu toutefois de le regretter, car des deux côtés, les recherches ont été poursuivies avec un soin extrême, et les conclusions auxquelles les auteurs sont arrivés présentent d'autant plus d'intérêt à être examinées qu'elles ont été obtenues d'une façon indépendante. Après avoir donné un résumé des expériences de Standfuss, il compare donc les résultats obtenus par cet auteur aux conclusions que Dixey a tirées des ex- périences de Merrifield. — Du côté de Dixey, on ne trouve nulle part exposée la conception hardie de Standfuss concernant la création artificielle par l'expérience de formes qui n'existent pas encore, mais qui devront exister I. Notamment le cas de V. levanar-prorsa : d'après la nouvelle théorie de Weismann, la forme estivale prorsa ne pourrait être due qu'à la sélection naturelle. •2. Merrifield : Trans. Eut. Soc. London 1889-94, — Dixey : //y*VM893p.70-7;{, et 1894 p. 441-42. &12 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. dans l'avenir; Dixey, do même que Weismann pour Vanessa levana-prorsa explique les formes obtenues par la réversion vers un type ancestral ; qu'il s'agisse d'une température élevée ou d'une température basse, l'agent physi- que n'agit qu'en tant qu'excitant pour déterminer le retour vers une forme an- cestrale; mais cette réversion s'arrête soit à un stade, soit à un autre de la phylogénèse, suivant qu'il s'agit d'une élévation ou d'un abaissement delà température. — C'est ainsi, par exemple, que, d'après les expériences deMER- lai-iEi.n, la forme normale de Vanessa atalanta peut par la chaleur être ra- menée à la forme ancestrale Van. callirhoë, et par le froid à une forme en- core plus ancienne, n'existant plus, la « Protovanessa » qui peut être regardée comme la souche d'où sont sorties les Vanesses, les Pyrameis et d'autres gen- res voisins. ]XVII, q Les données de Standfuss s'accordent au contraire avec l'opinion qui at- tribue aux agents extérieurs une influence directe pour la formation des es- pèces, puisque par l'action de la chaleur il obtient des formes neuves, ne correspondant, d'après lui, à aucun des stades phylogénétiques de l'espèce. — [Cette opinion est aussi celle qui est soutenue par Eimeiî]. — Ris, ayant vu les matériaux d'étude de Standfuss est entièrement porté à l'adopter. [Entre ces deux opinions on doit placer celle de Fischer. — D'après ce der- nier, les températures très basses ou très hautes sont également capables de déterminer la réversion en agissant simplement comme excitants; une éléva- tion de température moyenne peut au contraire déterminer des modifications nouvelles, c'est-à-dire n'existant pas dans la phylogénèse. mais pouvant s'ob- server dans des climats plus chauds. [XVII, Ç] L'influence de la température peut donc avoir une action directe, et déter- miner non seulement des évolutions régressives, mais encore des évolutions progressives. — Cette opinion est entre les trois qui viennent d'être énoncées celle qui semble pouvoir le mieux s'accorder avec la théorie des détermi- nants de Weismann et avec les expériences de cet auteur sur la Vanessa le- vana et sur les Polyommatus. Pour que la modification obtenue par la cha- leur puisse se fixer et donner lieu à une variété ou à une espèce il suffit d'admettre avec Weismann une action directe et semblable portant à la fuis sur le soraa et sur le plasma germinatif, et affectant dans le second les mê- mes déterminants que dans le premier. Quoi qu'il en soit à cet égard, de nombreuses expériences sont évidemment encore nécessaires pour élucider le problème : la divergence des résultats obtenus ayant évidemment pour causes principales, le degré de la température, ses variations pendant la du- rée de l'expérience, le moment de la nymphose où elle commence à s'exer- cer, le temps pendant lequel elle est exercée ; ce sont ces différentes condi- tions d'expérience que l'on devra iixer avec une grande exactitude dans les recherches futures, en établissant, pour chaque combinaison possible de ces différentes données, toute une série d'expériences semblables. C'est seulement ainsi que l'on arrivera à discerner le rôle des différents facteurs, la part qui revient aux causes internes et aux causes externes, à l'évolution régressive et à l'évolution progressive]. [XX] — Paul Marchai.. .77. Vernon (H. -M.). — Effet des influences extérieures sur le développement d<-s larves d'Ech inodermes. [VI, S ; XIV b, P] — L'auteur a institué de nombreuses expériences relatives à l'influence de certains agents extérieurs, tempéra- ture, degré de salure de l'eau, obscurité et lumière colorée, acide urique, eau et acide carbonique, sur le développement de la larve de Slrongy .ocentrolus lividus. Les larves étaient fixées par le sublimé, à l'état de Pluteus, huit jours après la fécondation, quand les bras ont atteint leur maximum de développe- XVI. — VARIATION. 513 mont. 10.000 larves on1 été ainsi mesurées comparativement, après avoir été soumises à dos conditions de développement bien déterminées, avec des larves développées normalement. La longueur des bras oraux et aboraux était rapportée à celle du corps. Voici les conclusions générales. 1° Influence de la température. — Si on féconde des œufs à 8° C, ou à 25" ( '. en les laissant 1 heure ou 1 minute à ces températures les Pluteus obtenus sont de 4,4 o/0 plus petits que ceux provenant d*œufs fécondés à des tempéra- tures variant entre 17° et 22°. Si l'exposition aux dites températures (8° et25°C.) ne dépasse pas 10 secondes les la rves ne sont que de 1 ,7 % plus petites, probablement parce que cette durée d'exposition trop courte n'a pas permis à la chaleur de se propager dans toute la masse de bœuf. Les larves qui se développent dans beau de 17° à 22° C. sont plus grandes d'au moins 2 % que celles développées à des températures inférieures ou supérieures. Les larves obtenues par fécondation artificielles vers la mi-août sont de 20 °/o plus petites que celles obtenues en avril, mai et octobre. Celles obtenues en juin et juillet sont de dimensions intermédiaires, ce qui tient sans doute à ce fait qu'en août les produits sexuels sont relativement dans de mauvaises conditions de maturité. La longueur relative des bras varie également avec la température. Les bras des larves provenant d'œufs fécondés à S0 C. sont de s o/0 plus petits et ceux de larves issues d'œufs fécondés à 25° sont de 2,5 plus petits que ceux fécondés à la température normale. Dans les larves développées dans de l'eau à une température supérieure à 22° les bras aboraux sont de 10,8 % plus longs, les bras oraux de 8,5 % plus longs que dans les larves développées à 18° et à 20°. Le rapport entre la longueur des bras est de 4,3 % plus grand dans les larves élevées à des températures supérieures à 22° C. que dans celles élevées à des températures inférieures à 18°. La variabilité est maxima entre 18° et 20°, température correspondant à l'optimum de développement. 2° Influence de la concentration de Veau de mer. — Dans de l'eau contenant 50cc d'eau distillée par litre, les larves sont de 15,6 % plus grandes que celles élevées dans des conditions normales. Celles développées dans de l'eau con- tenant 25cc d'eau distillée par litre sont de 9,5 % plus grandes. D'autre part, dans de l'eau contenant 150cc par litre d'eau distillée, les larves sont de 4,3 % plus petites. Les larves développées dans de l'eau plus concentrée que la nor- male ne sont pas modifiées. Si, par contre, les œufs ont été fécondés dans de l'eau de mer concentrée, les larves sont de 1,6 % plus grandes. La longueur du corps d'une larve développée dans de l'eau de mer diluée est en moyenne augmentée de 9,1 %, tandis que la longueur des bras est diminuée de 7,7 % pour les bras aboraux et de 10,5 % pour les bras oraux. La longueur absolue des bras n'est pas modifiée; ce qui varie par l'effet de la concentration, c'est, le rapport de la longueur des bras à la longueur totale du corps. A partir des cinquième jour, les rapports entre la longueur des bras et celle du corps restent plus fixes. Le nombre des larves par litre aune influence marquée sur \d,longueur des bras. Ainsi, dans des cultures contenant par litre 4000 larves, la longueur des bras aboraux et des bras oraux est respectivement de 13,4 o/0 et 15,9 % plus petite que celle de larves ne dépassantpas 500par litre. Si le nombre de larves atteint 17.500 par litre, la longueur des bras diminue de 1/4; et cette diminu- tion est environ de moitié (53 % pour les bras aboraux et 43 % pour les bras oraux) lorsque le nombre des larves atteint 30.000 par litre. Les variations de \r longueur du corps ne sont pas sensibles tant que le nombre des larves n'ar- l'an.née diolociquiï, I. lS'.n. 33 514 L'ANNEE BIOLOGIQUE. rive pas à ce chiffre de 30.000 par litre. La quantité de sperme introduite dans l'eau pour la fécondation n'a que très peu d'influence. 3°) Influence de différentes, substances. — a) Acide urique. Dans de l'eau contenant 1/70.400 de ce produit, les larves sont de 12.2 % plus longues; si la dose atteint 1/28000 ces larves sont de 2.1 % plus courtes. — 6) Urée. 1/60000 de cette substance élève de 3 % la taille des larves. — c) Eau ayant déjà nourri des larves. Les larves sont de 7 % plus petites. — d) Acide carbonique. Pas d'effet défavorable sur la croissance; même les larves sont plus grandes quand l'eau en contient une certaine proportion. — e) Oxygéneras d'influence sensible. 4° Influence de la lumière. — A une demi-obscurité la longueur du corps est augmentée de 2,5 %, la longueur des bras diminuée de 10%. Cette diminution de la longueur des bras se retrouve dans les larves élevées à l'obscurité, à la lumière bleue et à la lumière verte. La diminution de longueur du corps est niaxima pour les rayons jaunes (8,9 %); pour les rayons bleus, verts et routes cette diminution est respectivement : 4.5: 7.4: 6,9 % I1)- -- G. Poiraui.t. 9. Bonnier [G.]. — Beehcrches expérimentales sur Vadaptation des plantes au climat alpin. [XIV b, 3] — Les botanistes descripteurs savent qu'un certain nombre de plantes répandues dans les plaines sont représentées dans les Alpes par des exemplaires qui , sans offrir de différences spécifiques essen- tielles, se distinguent à première vue par un ensemble de particularités, par une pbysionomie propre qui constitue le faciès alpin. Les transitions qui relient les formes de plaine aux formes montagnardes ne permettent guère de contester leur origine commune. Mais il était utile de déterminer si les différences ont été acquises par une adaptation lente, par des transformations progressives, si elles représentent une modification stable du type primitif, en un mot si, dans un milieu spécial, des espèces nouvelles tendent à se fixer et à se séparer définitivement des espèces qui, subsistant dans la patrie de leurs ancêtres, en conservent l'héritage intact? Par une série d'expériences entreprises depuis 1884, Bonnier démontre qu'au contraire, le faciès alpin est la conséquence immédiate des actions du milieu, comme l'allongement des feuilles submergées, l'étiolement, etc. Voici comment il opère : un pied originaire, pris en plaine, est divisé en plusieurs fragments semblables, que l'on cultive sur le même sol et dans des endroits découverts à différentes altitudes, en ayant soin de ne pas dé- passer le niveau où l'espèce se propage spontanément. Les expériences de culture croisée, faites pendant huit années sur les Tcucrium. mettent en évidence le résultat suivant : les modifications acquises liai- la plante, lorsqu'on la transporte pendant un temps donné du climat de la plaine dans le climat alpin ou réciproquement, disparaissent au bout du même temps lorsqu'on replace la plante dans son climat primitif. [XV a. 3J Ces modifications, qui réalisent alternativement le faciès alpin et le faciès de plaine, se manifestent au cours du développement d'une seule plante. Une série de douze planches, artistement dessinées par Mme Hérincq et M. Mil- lot, rendent les résultats saisissants. On lira dans le texte original toutes les particularités de structure dont le faciès alpin est l'expression. Les différences morphologiques entraînent des différences fonctionnelles. Pour les feuilles de l'échantillon alpin, l'assimilation et la vaporisation chlo- rophylliennes sont plus intenses, à égalité de surface et dans les mêmes conditions, que pour l'échantillon de plaine, parce que le parenchyme vert t. Voir ;m>si l'article général de ce chapitre. XVI. VARIATION. 515 est plus développé et plus riche en chlorophylle. La respiration et la trans- piration à l'obscurité ne sont pas sensiblement modifiées. L'exagération de la production et du fonctionnement de la chlorophylle a pour cause l'éclairement plus intense et l'air plus sec, deux facteurs essentiels du climat alpin. Elle suffit à expliquer l'évolution rapide des plantes alpines, dont l'appareil aérien, prématurément couvert de fleurs, se différencie trop vite pour acquérir de grandes dimensions. Elle explique l'abondance des pigments, des matériaux de consolidation et de protection. C'est à la température plus basse, troisième facteur du climat alpin, que Bonnier attribue le plus grand développement de tous les tissus de protec- tion. Les tissus protecteurs garantissent incontestablement la plante contre les basses températures; mais n'y a-t-il pas ici une confusion entre la cause fi- nale et le déterminisme des phénomènes? Bonnier n'examine pas si les facteurs du milieu alpin qui agissent sur la structure des plantes ne se trouvent pas réalisés et ne provoquent pas de semblables transformations dans d'autres stations. Il dépasse peut-être la portée des faits analysés, quand il parle indifféremment de l'influence de l'altitude et de celle du climat alpin. Il serait intéressant d'étudier compa- rativement la flore des bas plateaux. Souvent leurs sommets présentent une végétation dont les caractères, du moins les plus superficiels, simulent sin- gulièrement le faciès alpin ; tandis que, dans les stations voisines, plus élevées, mais abritées, on retrouve le faciès de plaine. Il s'agirait de préciser dans quelle mesure la culminence équivaut à l'altitude. Cette remarque n'atténue en rien la légitimité des conclusions de l'auteur sur les rapports de l'orga- nisation des plantes avec les conditions météorologiques réalisées dans les Alpes et dans les Pyrénées. [;ne double donnée se dégage des patientes recherches de M. Bonnier : d'une part, le climat alpin modifie fatalement la structure et les fonctions des plantes; d'autre part, les plantes modifiées sont outillées pour exploiter les ressources spéciales de ce milieu et pour y prospérer. Cela ne veut pas dire que la transformation a pour but l'adaptation, ou pour cause la lutte contre l'influence d'un milieu insolite. Nous n'avons même aucune raison d'admettre que l'un des milieux où la plante se développe et se propage est celui auquel elle est normalement adaptée, à l'exclusion d'un autre, ni que les caractères de la plante de plaine répondent à son type spécifique plutôt que les caractères de la plante montagnarde. Les caractères spécifiques sont variables comme les milieux qui déterminent la réalisation morphologique des puissances béréditaires. Malgré leur diversité, ils sont normaux, tant qu'ils ne compromettent ni l'existence de l'individu, ni la fécondité de la race. Les faits précisés par M. Bonnier nous montrent que, cbez les plantes supérieures, les caractères spécifiques oscillent dans de larges limites; mais, loin de prouver que ces caractères sont indéterminés, ils nous font saisir le déterminisme même de leurs variations. [XVII] — Paul Vuillemin. 54. Stenstrôm. — Sur la présence des mêmes espèces végétales dans des sta- tions dissemblables et sous des climats différents. — Ce mémoire, très docu- menté et par là même intéressant, mais bien diffus, est en somme un plaidoyer en faveur du rôle morphogène de la transpiration. L'auteur s'efforce de dé- montrer que c'est la transpiration qui détermine les plus notables particu- larités adaptatives de structure des végétaux et que, par conséquent, ce facteur règle dans une large mesure leur distribution géographique. Malheureuse- ment, d'expériences méthodiques (analogues à celle de Bonnier (9) par exem- 510 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. pie), il n'y en a pas dans ce travail. Ce ne sont guère que des inférences que l'auteur cherche à étayer, habilement d'ailleurs, sur des observations qui ont le grave inconvénient de n'être pas comparables. Malgré cela, les botanistes liront avec intérêt ce mémoire dont nous ne voulons qu'indiquer la tendance générale trop exclusive à notre avis, la lumière jouant par elle-même et indé- pendamment de l'action qu'elle exerce sur la transpiration un rôle considé- rable dans la détermination de la structure des feuilles. [V, y; XVir P. Jaccard. 35. Lagneau. — Influence du milieu sur la race. [V. y] — L'auteur rap- pelle l'existence et la répartition topographique des trois races, aquitaine, celte et germaine qui ont formé la population française. Il cherche à appré- cier les modifications dues à l'influence du milieu. La misère de l'organisme est due à la stérilité du sol, à l'insuffisance des moyens de transport, aux lièvres paludéennes de Sologne, des Dombes, de la Corse, etc., etc., au goi- tre, qui sévit dans certaines vallées des Alpes, du Jura, des Pyrénées. Ces diverses causes diminuent la taille. Au contraire, une alimentation même grossière, mais suffisante, n'empêche pas le développement corporel. Dans les pays d'industrie, mines et fabriques, l'individu est petit, chétif. 11 en est de même du fait de la vie sédentaire dans les villes et surtout dans les écoles. Chez les lycéens, la taille se développe normalement; mais l'individu est faible, grêle, et étroit de poitrine. A la société d'anthropologie, la discussion provoquée par cette communica- tion a surtout porté sur l'influence de V altitude sur la taille. La petitesse de taille des montagnards est due plutôt à la stérilité relative des vallées qu'à l'altitude même. Si les montagnes sont riches, la taille s'accroît. Collignon a étudié les Pyrénées à ce point de vue. Les cantons qui bor- dent la frontière sont formés chacun d'une vallée s'ouvrant au Nord. Or les habitants de ces vallées ont tous une haute taille allant jusqu'à lm,673 à Vieille-Aure, lm,683 à Bordères: ce dernier chiffre est le plus élevé de toutes les communes de France. Or, la race n'est pas ici en cause, car les vallées ont été des lieux de re- fuge et les populations y sont très mélangées. Peut-être faut-il faire intervenir la richesse relative de ces contrées. La taille a beaucoup augmenté en Savoie depuis le commencement du siècle. J. Carret, qui s'est livré à des recherches sur ce point, a noté que les militaires des classes de 1811-1812 avaient une taille moyenne de lm.58, ceux de 1828-1837, 1"',618, ceux de 1872-1879, 1"\649. Les raisons invoquées pour expliquer ce fait sont très diverses : Immigration d'ouvriers italiens (Zaborovski) , augmentation des mariages croisés (G. de Mortillet), etc., etc. Une cause importante a été jusqu'à pré- sent laissée sous silence : V introduction des phosjthates dans V aliment al ion. Les pays granitiques pauvres en phosphates ont des plantes, des animaux et des Hommes de petite venue; les races animales domestiques des pays grani- tiques sont petites. Au contraire, les pays riches en pbosphates ont de belles récoltes et des animaux de grande taille. L'utilisation des phosphates dans l'agriculture amène de meilleures récoltes, augmente la taille des animaux et probablement celle de l'Homme. Tous les éleveurs savent que les aliments riches en phosphate donnés en abondance aux animaux, non seulement augmentent leur taille, mais la rendent plus hâtive. Double raison pour que la taille des conscrits d'un pays où les engrais phosphatés sont employés, augmente d'une génération àl'autre. Si la race d'un sol phosphaté est plus grande et mieux en chair, cela ne XVI. — VARIATION. 517 veut pas dire qu'elle soit meilleure. Il semble que les petites races des ter- rains granitiques soient plus résistantes. Il y aurait des recherches à faire en ce sens. Sans vouloir d'ailleurs écarter systématiquement les autres causes pouvant influer sur la taille. — Félix Regnault. 49. Szczostakowicz (W. ). — Sur les conditions de format ion des Coni- dies des Champignons qui consent In maladie dite de /«suie. [VI, o; X] — L'au- teur s'est préoccupé de déterminer aussi exactement que possible les condi- tions de milieu accompagnant la formation des conidies chez ces Champignons très polymorphes et d'une étude délicate. Pour lui, Cladosporium, Hormoden- dron et Dematium sont bien trois plantes distinctes et non trois formes de la même espèce. Le Demaliumest très sensible aux changements de milieu exté- rieur. D'ordinaire, il se présente sous la forme de levure; mais dans les solutions concentrées de sucre de canne ou de raisin, cette forme de levure est remplacée par un mycélium stérile. Le même résultat est atteint si l'on vient à diminuer la pression de l'oxigône dans le milieu de culture; si, d'autre part, on élève la température, on obtient à 30° C. un massif de cellules. Mais ce qu'il y a de plus remarquable, c'est que, si l'on poursuit l'expérience, on voit cette forme massive Coniothecium faire place très rapidement à une forme de levure, et bientôt on n'obtient plus que cette dernière. Par conséquent, après une pé- riode critique qui correspond à la forme Coniothecium le Dematium peut con- server à la température de 30° C. la forme en levure typique. L'auteur croit pouvoir conclure de ces expériences que les Coniothecium (au moins quelques espèces) ne sont que des états de Dematium. Le Fumago vûgans est un Cham- pignon très polymorphe dont les rameaux conidifères se présentent à différents états d'association et de concrescence, qui forment une série continue depuis le rameau isolé jusqu'au groupe de rameaux réunis en une colonne massive. D'autre part, le rameau conidifère dressé peut se racourcir au point que nous arrivons à une autre série inférieure de formes sessiles où les conidies pren- nent directement naissance dans un filament cloisonné qui ne diffère en rien des filaments végétatifs ordinaires. L'étonnant polymorphisme de cette plante témoigne d'une grande sensibilité aux variations de milieu extérieur. L'au- teur a constaté que les formes de la première série (filaments conidifères, pédi- celles) se développaient lorsque le milieu nutritif était formé de peptoneavec sels organiques, de gélatine, d'asparagne, de glycérine, de sucre de lait ou de sucre de raisin, ou encore de maltose. L'action du sucre de canne est intéres- sante, les formes qui s'y développent différant suivant la température. C'est ainsi que, entre 8° et 15° C, ce sont les formes de la seconde série (formes ses- siles) qui s'y développent, tandis que à 25°, on voit apparaître les formes fasci- culées concrescentes de rameaux conidifères dressés de la première série. Il y a là, semble-t-il, quelque chose de particulier au sucre de canne puisque la même expérience faite avec le sucre de lait ou le sucre de raisin a donné des résultats différents. Tandis que la plupart des Mucédinées, et c'est le cas pour le Cladosporium et Hormodendron, ne produisent qu'un mycélium sté- rile quand on les cultive non plus à la surface mais dans les profondeurs du liquide, le Fumago peut dans ces conditions, développer des conidies, pourvu toutefois que ce liquide de culture contienne le sucre de canne ou consiste exclusivement en sucre de canne, sucre de raisin ou maltose. — G. Poirault. 19. Davenport et Castle. — Acclimatation des animaux aux températures élevées. — D'ordinaire, les Protistes n'affrontent guère sans périr une tempéra- ture supérieure à 60" C. ; les Métazoaires succombent déjà à 40°. On a toute- 518 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. fois trouvé des Protistes dans des sources chaudes dont la température appro- chait du point d'ébullition et des Métozaires dans des eaux à 75° C. Cette capacité de résistance n'est pas seulement due à la sélection mais à une adap- tation directe et graduelle de l'individu. Le fait a déjà été prouvé pour des Pro- tozoaires; les auteurs le confirment pour des Métazoaires (Têtards). — Des têtards conservés pendant 58 jours à partir de l'éclosion dans l'eau à 25° C. ne périrent que à 41°, 5 C, tandis que d'autres de ces animaux élevés à la tem- pérature de 15° C. sont mortsà 40". 3. Ainsi, en 28jours, l'animal peutacquérir une résistance à une augmentation de 3°,2 C, et cela, directement, sans que la sélection ait rien à y voir. Cette résistance acquise ne disparaît pas im- médiatement car des Têtards ainsi acclimatés qui sont restés 17 jours de plus à 15° C. n'ont péri qu'à 41° 6, soit 1°.3 de plus que le normal. La mort par température élevée est déterminée par la coagulation du protoplasme. Tou- tefois, le protoplasme sec ne se coagule qu'au-dessus de 100° C. par consé- quent les organismes secs et ceux qui ne contiennent que peu d'eau peuvent résister à des températures de 100° et plus. L'augmentation de résistance de l'organisme vivant accompagnant l'élévation graduelle de température est donc probablement déterminée par une diminution de la teneur en eau de plasma, ce qui peut résulter de ce fait que le plasma excrète plus d'eau qu'il n'en absorbe. Une excrétion d'eau rapide et par conséquent une augmentation de résistance à la chaleur est le résultat physiologique nécessaire de l'action des températures plus élevées auxquelles l'être a été soumis. — C.-B. D.v- VENPORT. 12. Brooks (W.-K.) — Une erreur de Galion et de Weismann sur la va- riation. — Cet article développe une remarque ingénieuse au sujet du nom- bre illimité de variations qui doivent provenir de l'amphimixie, d'après Gal- ton et Weismann. Prenons le cas de l'Homme, pour lequel précisément les lois s'opposent aux croisements entre les individus les plus rapprochés. On aura au 3e de- gré, non pas 8 ascendants ayant un plasma germinatif distinct, comme le voudrait Galton, mais un nombre compris entre 4 et 8. Au 10e degré, on en aura non 2,046 (2 + 22 -f- 23... + 2'°) mais bien un nombre compris entre ce maximum et le minimum 38 (2 -f- 4 X 9). L'auteur donne, à l'appui, des statistiques tirées de familles placées dans les conditions les plus favorables aux calculs de Galton : il montre, d'autre part, la rapidité avec laquelle s'é- teignent la plupart des familles sans laisser de descendants. L'argument es1 encore bien plus puissant chez les animaux, où tout favorise les unions très rapprochées, interdites dans l'espèce humaine. En somme, la série des an- cêtres d'un individu peut se représenter par un fil extrêmement fin par rap- port à sa longueur, duquel partent d'innombrables fils arrêtés dans leur développement. Tous ces fils, pour les individus d'une même espèce vont en convergeant rapidement vers le haut. Les deux facteurs de l'amphimixie, loin de mettre en commun un grand nombre de particularités différentes, ont toujours une infinité de traits identiques et seulement quelques diffé- rences de détail. [II, 5J — L. Deirance. 33. Henslow (G.). — Variation par bourgeon et évolution. — Analysé avec le suivant. T>. Bailey (L..). --La plante dans la conception èvolulioniste. [IV; XV 6,aj — L'idée maîtresse de ce travail, qui est un discours prononcé devant la Biological Society de Washington en janvier 1805, c'est que la sexualité, XVI. — VARIATION. 519 et le sexe, ne sont nullement nécessaires à la variation. Bailey est un expert de l'horticulture qui porte en même temps grand intérêt aux questions bio- logiques : il a non moins de lecture et. de théorie que de pratique, chose trop rare parmi les horticulteurs, et cet assemblage de connaissances donne grand prix à ses travaux. Ce qu'il met surtout en lumière dans cette communication, c'est le fait que le sexe n'est pas nécessaire à la variation. C'est une notion très répandue que le mélange des éléments sexuels, porteurs d'hérédités et de tendances différentes tend à créer des combinaisons nouvelles de caractères, tend à fa- ciliter la variation, et à en multiplier les occasions. Il n'y a pas deux êtres semblables en tous points, et les innombrables combinaisons nouvelles que détermine la reproduction sexuelle sont favorables à la variation : elles peu- vent en être une cause. Sans nier l'importance de cette cause de variation bien évidente, et fort connue par des exemples nombreux, Bailey fait remar- quer avec raison qu'il y a d'autres variations, tout à fait indépendantes de la sexualité : ce sont celles qui s'observent chez tant de plantes capables de se reproduire asexuellement, et qui se multiplient dans certaines conditions, sans que la sexualité intervienne le moins du monde. On connaît de nom- breuses variétés qui n'ont pas d'autre origine : telles la plupart des variétés de l'Ananas, de la Banane, du Saule pleureur, du Raifort, de certaines Pommes, de certaines Fraises, etc. Ces plantes se reproduisent — dans les conditions où on les cultive — de façon asexuelle, et en définitive, ce sont des bour- geons ou des marcottes que l'on emploie pour multiplier les individus. Or ces individus produisent sans cesse des variétés que la sélection peut inten- sifier, et rendre plus nettes. Remarquez bien, d'adleurs, qu'un même indi- vidu végétal, qu'il soit d'origine asexuelle, ou qu'il soit né de graine, présente en toutes ses parties des phénomènes de variation. Il n'est pas deux rameaux qui soient strictement comparables entre eux. Ce que le théoricien ignore, le plus souvent le praticien le sait : il sait que c'est aux branches supérieures qu'il doit prendre ses marcottes s'il veut des tiges droites et robustes ; il sait que les fruits sont plus précoces au sommet qu'à la base, et ainsi de suite. Des préceptes n'auraient pas de raison d'être s'il n'y avait de réelles diffé- rences entre les mêmes parties d'un même individu. Les faits plus évidents et nets de variation localisée abondent. Voici 20 ou 30 ans que Salter (cité par Darwin : Variation) remarquait que pour hâter la fixation des panachures, les bourgeons situés à la base des feuilles les plus panachées, sont les meilleurs à propager. Qui doutera de la richesse des variations a sexuelles parmi ceux qui connaissent quelque peu le Chrysan- tème, et ne sait-on pas que nombreuses sont parmi les plantes celles qui se reproduisent, en partie au moins, de façon asexuelle : la Pomme de terre, le Dahlia, les Tulipes, etc? Il suffit d'un peu de réflexion pour apercevoir que le plaidoyer de Bailey repose sur des données incontestables, que la variation existe et se mani- feste en dehors de la reproduction sexuelle. D'où la conclusion que la varia- bilité est inhérente aux éléments mêmes, à toutes les parties. Bailey considère que cette variabilité est mise en œuvre directement ou indirectement par l'influence du milieu : le milieu est la condition (c'est une absurdité d'y voir la came) de la variation; dans l'expérience de Hensloyv où YOnonis repens devient inerme et perd ses piquants, sous l'influence de l'habitat dans un milieu constamment saturé de vapeur d'eau, la vapeur est la condition de la variation ; la cause de celle-ci est dans une propriété des mêmes tissus, parfaitement mystérieuse d'ailleurs. Ces faits et tous ceux de même ordre que pourrait citer l'horticulteur ne 520 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. sont guère favorables à la théorie do Weismann sur la non-hérédité des ca- ractères acquis. Mais on remarquera que Weismann a surtout eu en vue les animaux, et Bailey les plantes, et que le principal résultat du travail de Bailey. est de montrer qu'il y a chez les plantes un mode de variation (variation asexuelle) qui leur est particulier, et dont on ne trouve point l'ho- mologue exact chez les animaux. Dès lors, on ne peut guère conclure des premiers aux derniers. — H. DE VARIGNY. 28. Goebel K. . — Influence de la lumière sur la formelles Cariées el autres /,/«ntes. [V. y; XIV. b. ry. XV: XX] — Chez les Cactées privées de feuilles vertes, les tiges subissent diverses transformations qui ont pour but d'aug- menter la surface verte dans laquelle se fait, sous l'influence de la lumière, la décomposition de CO2. Si les tiges restaient cylindriques, leur surface d'assimilation serait trop restreinte; aussi, les voyons-nous s'aplatir en forme de raquette (divers Opuntia) ou en forme de feuilles (Phyllocactus), se garnir de côtes longitudinales (Cereus) ou de mamelons (Opuntia arborescens) , etc. Or l'auteur montre qu'il suffit de cultiver ces Cactacées à l'obscurité pour que leur aspect change du tout au tout. Les jeunes pousses formées à l'abri de la lumière sont arrondies ou à peine anguleuses, complètement privées de ces dispositifs qui augmentent la surface d'assimilation. Il en résulte que les formes qui rendent les organes capables d'utiliser la lumière n'apparaissent que sous l'influence de celle-ci. — Goebel cite beaucoup d'autres cas dans lesquels l'obscurité modifie sensiblement l'aspect des organes végétaux. Mais il en est peu dans lesquels le retour à la forme infantile soit aussi net qu'ici. Il faut remarquer, en effet, que les plantules issues de germination de Phyllocactus phyllanthoïdes, par exemple, n'ont qu'un seul rameau angu- leux pourvu d'épines, tout différent des larges palettes que présente la plante adulte, et que sur celle-ci. cultivée à l'obscurité, les nouvelles pousses reprennent l'aspect infantile. Ajoutons que ce dernier représente sans doute l'état ancestral. car il est fort probable que les Phyllocactus dérivent de for- mes analogues aux Cereus et qu'ils ont perdu leurs épines parce que leur vie épiphytique rendait inutile ces organes de défense. Ces expériences montrent nettement que la forme des organes assimila- teurs des végétaux n'est pas décidée d'avance dans les cellules reproduc- trices. L'aspect des organes n'est pas fixé par l'hérédité : celle-ci leur per- met, simplement de prendre telle forme déterminée sous l'influence de telles actions antérieures. — .1. Mass\rt. 27. Giard (A.). — Sur le Mimétisme parasitaire. — L'auteur distingue chez les Insectes parasites : 1° le mimétisme offensif (Volucelles, Entomobies cimétophages) ; 2° le mimétisme défensif (Conops et Syrphides ressemblant aux Guêpes); 3° le mimétisme indirect ou professionnel (ressemblance des Chenilles et des larves de Tenthrèdes, des larves entomophages de Diptères et d'Hymé- noptères) ; 4° le mimétisme isotypique; 5° le mimétisme parasitaire proprement dit ou mimétisme modifiant. Le mimétisme isotypique consiste dans ce fait que les parasites d'un même hôte, bien que d'espèces ou de genres différents, présentent souvent entre eux. une grande ressemblance. Ce fait a été signalé dès 1852 par Ratzeburg chez les Ichneumonides, et cet auteur en donne une explication lamarekienno bien remarquable pour l'époque : d'après lui, ce serait la similitude des sucs nourriciers et les conditions identiques de développement qui détermine- XVI. — VARIATION. 521 raient la similitude de formes et le même système de coloration, chez deux Ichneumons appartenant à deux espèces distinctes, parfois même à deux genres différents (1). L'auteur ne se range pas à l'opinion lamarckienne de Ratzeburg, mais à l'opinion darwinienne de Fritz Muller :les Ichneumonides ayant pour la plu- part une saveur désagréable, il y a. d'après lui, intérêt pour les espèces les plus rares d'un groupe de parasites habitant un même hôte à ressembler aux espèces les plus communes qui sont connues des ennemis du groupe pour n'être pas comestibles. Le mimétisme parasitaire proprement dit, ou mimétisme modifiant, consiste dans ce fait que certains parasites déterminent des modifications morpholo- giques parfois très importantes chez leurs victimes et leur donnent ainsi une ressemblance protectrice avec d'autres objets. Ainsi, les Braconides du genre Rhogas momifient les Chenilles qui sont leurs victimes et leur donnent ainsi l'apparence d'objets ou d'animaux non comestibles, ou tout au moins pro- tégés contre les atteintes des animaux insectivores (ressemblance avec co- quilles de Clausilies, avec étuis de Coleophora, avec Chenilles infectées par les Entomophtorées). Dans ce mimétisme modifiant, l'auteur fait encore entrer la production par certains parasites de Galles végétales semblables à des fruits. Enfin, il rap- pelle les « faits si extraordinaires du mimétisme modifiant interne » propres à certains Entonisciens qui imitent absolument les viscères des Crabes, foie et glandes génitales, dont ils ont déterminé l'atrophie. [Ce dernier exemple qui exclut toute intervention possible de la sélection naturelle dans la réalisation de la ressemblance obtenue, mais qu'on ne manquerait pas de donner comme un exemple très probant de son in- fluence, si les organes internes étaient visibles, montre bien avec quelle ré- serve doit être abordée l'interprétation des phénomènes de mimétisme. Les facteurs primaires de l'évolution paraissent avoir été jusqu'ici trop négli- gés dans l'étude de cette question]. — P. Marchai.. 43. Plateau (Félix). — Observations et expériences sur les moyens de pro- tection de l'Abra.ras grossulariata L. — Il semble résulter des recherches de A.-R. Wallace, de Jenner-nYeir, de Butler, de Weismann, de Poulton et de Beddard. 1° Que presque tous les Insectes qui présentent une coloration voyante per- mettant de les distinguer facilement sur les objets où on les rencontre, pos- sèdent des attributs désagréables, goût nauséabond, odeur repoussante, poils irritants, ou aiguillon venimeux. 2° Que les Insectes qui échappent à leurs ennemis par une ressemblance avec des objets inertes (ressemblance protectrice proprement dite), par leurs attitudes, par des mouvements rapides ou enfin parce qu'ils se cachent, sont généralement mangeables. La Phalène du Groseillier (Abraxas grossulariata), remarquable par sa vive coloration tant à l'état de chenille qu'à l'état d'adulte, a été citée maintes fois comme l'un des meilleurs exemples que l'on puisse donner à l'appui de l'une des propositions qui précèdent. — Dans ce cas comme dans tous les autres analogues, la coloration vive aurait une action défensive , en avertissant les ennemis de la saveur nauséabonde de l'Insecte : ce serait une coloration prémonitrice (warning colour) destinée à éloigner les animaux capables de lui nuire. Abraxas grossulariata ne prendrait donc aucune précaution pour 1. Ichneumonen, III, 1832. p. 7; voir aussi, ibid., Il, 1841, p. 139. L'ANNÉE BIOLOGIQUE. se dissimuler et, possédant des couleurs vives attirant les regards, serait admirablement protégé par ces couleurs mêmes qui rappelaient à ses enne- mis sa saveur désagréable. Plateau a entrepris de nouvelles expériences pour voir jusqu'à quel point cette opinion est justifiée. Il est arrivé aux conclusions suivantes : 1° Les chenilles dWbraxas grossulariata ne se fient que fort peu à leur prétendue coloration prémonitrice : dans le jeune âge, elles se dissimulent le long des bords des feuilles qu'elles imitent par leur coloration; plus tard, elles se dérobent à la vue en s'appliquant le long des rameaux occupant les régions obscures de la plante. Inquiétées par les secousses, elles restent im- mobiles et, en se roulant, simulent assez bien des excréments d'Oiseaux. 2° La chrysalide noire ou d'un brun foncé avec des anneaux d'un jaune vif imite d'une façon remarquable le corps noir et jaune d'un Hyménoptère à aiguillon du groupe des Vespides. 3° Si un certain nombre de Vertébrés européens, tels que des Oiseaux. des Lézards, les Cistudes, des Ophidiens, les Rainettes et les Grenouilles re- fusent ou dédaignent les Chenilles de la Phalène du Groseillier, d'autres Vertébrés tels que le Crapaud, des Tritons, des Singes insectivores, plusieurs Oiseaux exotiques capturent ou mangent ces larves. 4° Le refus des Chenilles (YAbraxas par une partie des Vertébrés ne tient vraisemblablement en aucune façon à une saveur désagréable et par suite protectrice. Car, ainsi qu'il résulte de l'expérience personnelle de l'auteur, ni la Chenille, ni la Chrysalide, ni le Papillon n'ont de goût ré- pugnant. La saveur est douceâtre et presque agréable. 5° VAbraxas est sans défenses contre les Coléoptères carnassiers, Carabes et Dytiques, qui le dévorent avec avidité. — Les Araignées ne semblent éprou- ver aucun dégoût pour YAbraxas, mais leur taille n'est pas en général suffi- sante pour leur permettre d'entamer les téguments de la chenille. 6° VAbraxas grossulariata à l'état de chenille n'est défendue en aucune manière contre les Diptères et les Hyménoptères parasites. L'auteur pense donc pouvoir conclure de ses intéressantes observations que la coloration voyante de YAbraxas n'a pas le rôle avertisseur qui lui a été attribué, et (pie les naturalistes feraient bien de contrôler par l'expérience d'autres cas pour lesquels on accepte trop facilement les explications proposées. [Tout en accordant que l'on a souvent très exagéré le rôle des colorations défensives, il semble bien difficile d'admettre que si les Grenouilles, par exemple, ainsi que le prouve l'expérience, rejettent constamment intacte la chenille de VAbraxas après l'avoir happée, ce fait ne soit pas dû à une saveur désagréable de la chenille. On ne saurait jugerde l'impression gustative produite par un aliment sur un animal par l'impression gustative que ce même aliment produit sur notre palais. — D'autre part, si tous les Oiseaux indigènes, les Rep- tiles et un bon nombre de Batraciens ne mangent pas l'Abraxas, on ne peut nier que cet Insecte retirerait un certain profit de sa coloration si, vraiment, il en possédait une qui puisse les désigner à leur attention comme non comes- tible. Mais ce que l'on peut, à bon droit, considérer comme douteux, en s'en rapportant aux expériences de Plateau, c'est que la coloration de VAbraxas à l'état de chenille soit effectivement de nature à la désigner à l'attention des Oiseaux et autres animaux insectivores pour lesquels elle n'est pas comesti- ble]. — P. Marchal. 44. Plateau (Félix). — Comment les fleurs attirent les Insectes. — Les expériences ingénieuses de l'auteur ont porté sur les Dahlias simples. — Les fleurons colorés des Composées radiées n'ont pas le rôle vexillaire ou de XVI. — VARIATION. 523 signal par rapport aux Insectes qui leur a été attribué; la forme et la cou- leur ne paraissent pas avoir de rôle attractif, et les Insectes sont évidemment guidés vers les capitules de Composées par un autre sens que la vue, sens qui est probablement l'odorat. Les expériences de Plateau montrent avec quelles réserves on doit admettre les idées de H. Muller, Delpino, Darwin, Lubbock, etc., sur l'adaptation des fleurs aux Insectes, qui consisterait à dé- velopper une corolle colorée jouant le rôle d'étendard avertisseur et ayant pour but d'attirer les Insectes en vue de leur fécondation. — P. Marchal. 61. Wasmann. — Catalogue raisonné des Arthropodes myrmècophiles et termitophiles. — Dans ce mémoire fort important, mais à des points de vue qui ne nous intéressent pas, signalons seulement que Wasmann insiste sur les curieuses adaptations présentées par les animaux myrmècophiles, adap- tations qui sont profitables tantôt à leurs hôtes, tantôt à eux-mêmes, et donne une histoire complète de leur biologie. — P. Marchal. CHAPITRE XVII 1/orifjine «les espèces. Parmi les exposés d'ensemble de la question de l'évolution faits au point de vue de la vulgarisation ou de la critique de la théorie [Jordan (29), Meunier (37) Poulton (40)], nous ne nous arrêterons qu'à un seul, ce- lui d'un homme qu'on ne se serait guère attendu à trouver mêlé à cette discussion : Lord Salisbury (42). Mais on semble croire dans un certain monde que les questions dont la solution pourrait avoir quelque in- fluence sur la morale ou l'évolution des sociétés sont du ressort de tous et peuvent être comprises et discutées sans études spéciales. Lord Salisbury, dans un discours où il cherche à battre en brè- che la théorie évolutionniste, reproduit simplement les vieilles objec- tions passées à l'état de lieux communs dont Herbert Spencer (44) n'a pas de peine à montrer l'inanité. Retenons de ce dernier la forme remarquable sous laquelle il met en lumière la valeur des longues pé- riodes de siècles que l'on déclare insuffisantes pour l'évolution des êtres, uniquement parce que, grâce à la perfection de la numération arithmé- tique on peut les énoncer en deux mots; et voyons dans le premier un exemple frappant de l'imprudence qu'il y a, même pour une intelligence supérieure, à sortir du domaine où elle s'est exercée. La manière de plus en plus approfondie dont on scrute aujourd'hui les caractères des espèces est venue montrer un fait dont on ne se doutait guère il y a quelques années, savoir : qu'il peut exister des formes inaptes à se mélanger par la fécondation et par conséquent spécifiquement dis- tinctes, ne différant cependant que par des caractères biologiques, les caractères anatomiquos étant ou semblant être identiques : ce sont les es- pèces biologiques. Parmi elles, on nomme hétéroiques celles qui, étant pa- rasites, diffèrent uniquement par l'habitat. On peut se demander si cette identité est réelle ou seulement apparente et gisant peut-être dans quel- que différence de structure protoplasmique à peine appréciable au mi- croscope. Il est probable qu'il en est ainsi, mais on peut aussi se poser avec Klebahn (30) la question de l'origine des espèces hétéroïques. Eriksson (21) a suggéré l'idée qu'elles provenaient d'une espèce uni- que dont les représentants, en s'adaptant spécialement à l'un des deux botes sont devenus incapables. d'infecter le second. Klebahn est d'avis XVII. - ORIGINE DES ESPECES. 525 contraire et attribue plutôt la cause de la divergence à la variation de la plante parasitée. Il signale une expérience à faire qui permettrait de trancher cette intéressante cpuestion. A cet égard, nous avons déjà une indication et elle plaide contre l'opinion de Klebahn. Brefeld a montré, en effet, que YVstilago segetum, cultivé dans des milieux artificiels pen- dant un temps pas trop long, reste capable d'infecter son hôte naturel; tandis que si la culture artificielle a duré longtemps (deux ans), l'infec- tion de l'hôte primitif devient impossible. Il n'est pas douteux que les espèces proviennent de 'variations fixées, mais les nombreuses sortes de variations dont nous avons constaté l'exis- tence sont-elles toutes aptes à se fixer et à former des espèces? Ce n'est pas l'avis ordinaire. Wallace (46) pense que les espèces se forment par majoration de la variation lente, comme le croyait Darwin, et non par fixation de la variation brusque, comme le prétendent Bateson et autres. Scott (43) distingue deux sortes de variations, la variation individuelle irrégulière qui ne se fixe pas et à laquelle il conserve ce nom et la va- riation phylogénétique qu'il appelle mutation et qui se distingue de la première non par un caractère intrinsèque quelconque, mais par le fait qu'elle se poursuit suivant une direction fixe et déterminée et, sous le contrôle delà sélection, peut ainsi donner origine aux espèces. Henslow (27) croit, au contraire, que les variations qui se fixent pour donner ori- gine aux espèces sont les variations brusques et qu'elles sont déter- minées d'emblée par les conditions nouvelles auxquelles une espèce est soumise. Ces conditions font naître immédiatement la variation adapta- tive correspondante totale et la sélection n'a aucun rôle à jouer. Quant aux variations faibles et spontanées, elles sont d'une autre nature que les variations spécifiques et ne conduisent jamais à la constitution des formes nouvelles permanentes. Dyer (18) estime que, dans un milieu uni- forme, les variations individuelles, aussi nombreuses que l'on voudra, ne sont que des oscillations autour d'une moyenne spécifique fixe. Mais si le milieu vient à changer, c'est une certaine catégorie de ces variations qui devient la moyenne fixe autour de laquelle gravitent les autres. Quant aux variations brusques, elles n'auraient aucune chance de se fixer. Galton (22) demandait que l'on recherchât particulièrement parmi les variations celles qui, au lieu d'être irrégulières et instables comme la plupart d'entre elles, se reproduisent avec une certaine persistance chez les descendants de couples n'ayant aucun rapport entre eux, car il voit dans ces variations des états d'équilibre stable, origine des nouvelles formes (paraspecies). Tracy (45) constate l'existence des variations de ce genre (nanisme chez des Pliaseolus) et les considère, avec Galton, comme nous montrant la manière dont prennent naissance les formes nouvelles. Coste (10) est du même avis et considère aussi les variations correspon- dant à ces états d'équilibre comme plus propres à la formation des es- pèces parce qu'elles ont moins de chance d'être annulées. Eimer (10, 20) combat la théorie darwinienne de l'évolution en affirmant que les variations ne sont pas quelconques, mais que toutes, aussi bien celles quiselimitent à des effets individuels que celles qui conduisent à la formation des espèces, suivent certaines directions rectitiques constantes 526 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Orthogénèse). Ces directions sont la résultante des conditions extérieures et de conditions internes consistant dans l'accroissement dans un certain sens. Si les variations engendrent des espèces et non pas une série conti- nue de modifications, c'est parce que certains groupes d'individus s'arrê- tent plus lût que d'autres et établissent ainsi un hiatus dans la série (géni- pistase). Tels sont les deux facteurs essentiels de la formation des espèces. Pour ce qui est des facteurs plus secondaires ou de variantes de ces fac- teurs principaux nous renvoyons le lecteur à l'excellente analyse de M. Marchai. Ces directions de développement sont définies pour chaque espèce par la constitution intime de son plasma et sont différentes en général pour les diverses espèces. Mais il n'en existe pas moins cependant une certaine analogie dans ces directions résultant de la ressemblance des structures internes et des conditions qui leur servent d'excitants. C'est par ces analogies que l'auteur explique les conséquences du développe- ment aboutissant au mimétisme que la sélection naturelle peut soutenir lorsqu'il est formé et qu'elle est impuissante à produire. C'est par suite d'analogies semblables que l'on voit, chez les animaux colorés, qu'il s'a- gisse d'ailleurs d'Invertébrés ou de Vertébrés, le pigment se montrer d'une manière générale sous la forme de bandes longitudinales qui, ensuite, se fragmentent en taches qui peuvent se fusionner ultérieurement en raies transversales ou en teintes uniformes. C'est encore à ces analogies qu'il faut attribuer ce fait général [?] que les modifications ont tendance à se produire de la queue vers la tête, du ventre au dos, par ondes suc- cessives, etc. Ces idées sur l'orthogénèse et l'origine du mimétisme nous semblent en somme assez acceptables, la génépistase l'est peut-être moins. Quant à ces prétendues lois sur la marche de la pigmentation, le développement ondulatoire, la prépondérance masculine (quand elle n'est pas féminine!), elles nous paraissent, comme tant d'autres, établies d'a- près des exemples triés. !XVI b, $] Passons maintenant à l'examen des facteurs de l'origine des espèces. Sélection naturelle. — Coe (7) publie un long plaidoyer contre la sé- lection naturelle où il réédite, sans en ajouter de bien nouvelles, les très sérieuses objections faites contre ce facteur de la formation des espèces, surtout lorsquon le prend au sens où l'entendait primitivement Darwin de la protection des plus aptes. Il a surtout le tort de croire que la sé- lection doit expliquer tout ou rien et que son rôle est nul du moment que l'on a démontré quelque part son insuffisance. « On ne peut, dit-il, jouer un même jeu simultanément suivant deux règles différentes. » Cela est vrai peut-être pour un joueur armé d'un jeu de cartes, mais absolu- ment faux si on l'applique aux facteurs si multiples et si intriqués de la formation des espèces. Waldon (48,49) s'est proposé le but intéressant de rechercher dans quelle mesure une anomalie expose son porteur aux atteintes de la sé- lection destructive. Malheureusement ayant pris comme anomalie cer- taines dimensions et rapports de dimensions chez le Crabe, il ne pouvait arriver à aucun résultat. Il cherche en effet si les porteurs de ces ano- malies sont moins nombreux chez les adultes que chez les jeunes. Il arrive à la conclusion que ce nombre relatif n'est pas modifié. C'est fort XVII. — ORIGINE DES ESPÈCES. 527 bien, mais s'il eût trouvé une diminution, il n'aurait pu en rien con- clure, le Crabe pouvant, à chaque mue, modifier ses dimensions et leurs rapports. Pour qu'une pareille recherche puisse conduire à un réel ré- sultat il faudrait s'adresser à des êtres qui, comme les Insectes à mé- tamorphose, ne s'accroissent plus une fois arrivés à l'état parfait et continuent néanmoins à vivre longtemps. En outre, il semble que l'auteur ait choisi un bien fâcheux exemple pour mesurer l'influence de la sélec- tion, les variations étudiées ne pouvant constituer pour le Crabe ni un avantage ni un inconvénient. D'après Liebe (30) les cas d'albinisme sont chez les Oiseaux beaucoup plus fréquents qu'on le croit généralement. Mais si les albinos sont plus vigoureux que les Oiseaux pigmentés, ils sont plus exposés par leur co- loration claire à devenir la proie des Rapaces, et d'autre part ils se- raient en état de réceptivité plus grande à l'égard de certaines maladies. Pour ces deux raisons, une race albinos doit avoir de grandes peines à s'établir en dehors de moyens de protection spéciaux. Haycraft (26) mon- tre l'effet pernicieux pour la race humaine de l'absence desélection ré- sultant des institutions philanthropiques et autres facteurs analogues. Il craint que cela ne conduise à une déchéance progressive et conseille comme remède l'interdiction du mariage à tous les porteurs d'une tare quelconque. Sélection sexuelle. ■ — Douglas (13) cite de nouveaux cas où l'orne- mentation des mâles ne peut s'expliquer par la sélection sexuelle, et suggère l'idée acceptable que l'excès de pigmentation est l'indice d'une énergie nutritive plus grande. — Hickson (28), dans une discussion géné- rale sur la sélection sexuelle, corroborée par des études spéciales sur le Lézard des murailles, arrive à des conclusions identiques; il cite des cas de parure brillante invisible pour la femelle , les mâles exécutant leurs danses d'amour hors de la vue de celle-ci, etc.. La danse, en particulier, est provoquée par un surcroît d'énergie vitale et d'excitation momentanée et nullement par le désir de captiver la femelle. Ségrégation. — Baur (3), dans son étude sur les Galapagos, montre qu'il existe dans ces îles des formes issues évidemment d'espèces ances- trales communes du continent voisin et qui n'ont pu prendre naissance que par suite d'une ségrégation rigoureuse et de la différence des con- ditions dans ces diverses îles. — Cunningham (12), comparant les ca- ractères des différentes espèces de Poissons plats, arrive à cette conclu- sion, non démontrée d'ailleurs, que la discontinuité de leurs espèces s'explique suffisamment par les effets de l'isolement sur les races et par ceux d'une tendance interne â des variations de croissance sans que l'adaptation intervienne à aucun moment. Phylogénic. — Haeckel (25) cherche à tracer un tableau général delà phylogénie des êtres. Si l'on met de côté les applications de ses vues phylo- génétiques à divers groupes, applications dont l'examen est étranger au programme de ce recueil, et si l'on cherche à dégager les idées générales sur les formes de la phylogénèse et sur les causes de la dérivation des formes vivantes, on s'aperçoit qu'il y a en somme dans ce livre moins d'i- déesneuves que de motsnouveaux. — Mac Bride (32) admet queles larves 528 L'ANNEE BIOLOGIQUE. libres représentent un type de développement toujours plus primitif que les embryonsdéveloppés dansl'intérieurdu parent, et que, par suite, elles fournissent de meilleurs renseignements pour la phylogénèse. Giard (23) rappelle que des espèces éloignées peuvent se ressembler à l'état adulte par un phénomène de convergence, tandis que des espèces voisines peu- vent avoir des larves devenues fort différentes par un pénomène inverse de divergence qu'il appelle pœcilogonie. Bien qu'il n'appartienne pas au plan de ce recueil de mentionner les découvertes faites dans le domaine de la phylogénie spéciale nous croyons devoir faire exception pour le travail de Dubois (14) qui a trouvé à Java une forme intermédiaire au Singe et à l'Homme (Pithecant/tropus). Nous ne ferons que citer ici un mémoire où Baron et Dechambre (2) exposent çà et là quelques idées justes mais dans un style qui semble indiquer moins le souci d'être clair que celui de se singulariser. Yves Delage et G. Poik.ult. 1. Ashmead (W.-H.). — The Habits of the Aculeate Hymenoptera. 4 part. (Psyché Cambridge Mass)., 1894. 19-26; 39-46; 59-66; 75-79). 2. Baron (R.) et Dechambre (P.). - De l'espèce el des races chez les ani- maux supérieurs et spécialement de leurs rapports avec le polymorphisme sexuel. (Bull. Sci. France Belgique, XXVII, 338). [560 3. Baur (G.). - - The Di/ferentiation of species on the Galapagos Islands and the origin of the group. (Binl. Lect. Lab. Woods Holl. 1894, 67-78). [554 4. Behla (R.). — Die Abslammungslehre und die Errichlung eines Insti Iules fur Transformismus. Éin neuer experimenteller phylogenetîscher Fors- chungsweg. (Kiel et Leipzig, 1894. vu + 69 p.). [ G. Poirault 5. Bonavia (E.). — Studies in the Evolution of Animais. (London, in-4°, xm + 362 p., 128 fig.). [554 6. Brooks (W.-K.). — An inhérent Error in the Views of Gallon and Weismann on Variation. (Science, n. s., I, 121-126). 7. Coe (C.-G.). — Nature versus natur al Sélection. Au essay on organic évo- lution. (London [Sonnenschein], in-8°, 626 p.). [544 8. Cope (Edw.-D.). — The Origin of structural variations. (New Occasions, a Magaz. of social and industr. Progr., II, 1894, 273-299). 9. The Présent Problems of organic Evolution. (Mon. V, 563-573). 10. Coste (Parry). — The method of organic évolution. (Nat. Sci., VI, 358- 359). 539 11. Coutagne (G.). — Recherches sur le Polymorphisme des Mollusques de France. (Lyon, in-8°, 227 pages). [Voirch. IX. On y trouve une définition de l'espèce.] 12. Cunningham (J.-T.). — The Origin of species among Flat-Fishes. (Xat. Sci., VI, 169-177; 233-239). 555 13. Douglas (G. Norman). — On the Darwinian Hypothesis of Sexual Se- lect ion. (Nat. Sci.. VII, 326-332; 398-406). [551 XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 529 14. Dubois (E.). — Pithecanthropus erectus; eine menschenàhnliche Ueber- gangsform aus Java. Batavia, 1894, 4°, 2 pi. et 3 fig. [558 15. Pithecanthropus erectus. (P. R. Dublin Soc). [558 11). Pithecanthropus erectus. (Journal of the Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, séance du 25 novembre 1895). [558 17. — Pithecanthropus erectus. Verli. Berlin. Ges. Antbrop., séance du 14 décembre 1895). [558 18. Dyer (Thiselton W.T.). - Variation and spécifie S tability. (Nature, LI, 459-461). [537 19. Eimer (G. H. -T.). -- Ueber die Artbildung und Verwandlschaft bei den schwalbenschwanzartigen Schmetterlingen. (Verli. deutschen, Zool. Ges., 5 Jahrsv. zu Strassburg; 125431). [539 20. Die Artbildung und Verwandlschaft bei den Schmetterlingen. Theil. II : Systemalische Darstellung der Abdnderungen, Abarten und Arien der Schivalbenschwanz-dhnlichen Formen der Gattung Papilio. Unter Mitwir- kung von K. Fickert (Jena, in-8°, vm + 153 p., 7 fig. texte, 4 pi.). — [La première partie a paru en 1889]. [539 21. Eriksson (Jacob). — Ueber die Specialisirung der Parasitismus bei den Getreiderostpilzen. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XII, 1894, 292-331). [Cité à ti- tre de bibliographie du n° 31.] 22. Galton (E.). — Sjiecific Slabilitg. (Nature, LI, 570-571). [538 23. Giard (A.). — Convergence et Pœcilogonie chez les Insectes. (Ann. Soc. Ent. France, LXI1I, 1894, 128-135). [558 24. Giesenhagen (K. ). — Uebersicht iiber die bis jetzt bekannten parasitis- chen E.roasceen. (Flora, LXXXI, Ergzsbd, 330-361, fig. 24-71). [535 25. Haeckel. — ■ Systemalische Phylogenie. Entwurf eines natûrlichen Sys- tems der Organismeu auf Grand ihrer Stammesgeschichte. 3 vol., I (1894), II (1896), III. Systematische Phylogenie der Wirbelthiere,XX + 660, pp. Ber- lin. [556 26. Haycraft (J.-B. I. — Darwinism and Race Progress. London, in-8 ", 190 p.) [548 27. Henslow (George). — Individual Variations. (Nat. Sci., VI, 385-390). [536 28. Hickson (Sydney-J). - - On the Darwinian Hypothesis of sexual sé- lection. (Nat. Sci., VII, 00-00). [552 29. Jordan (D.-S.). — The Faclors in organic évolution. Sgllabus of a course of elementary lectures delivered in Leland Stand forduniversity. (In-8°, 155 pp., Boston.) [ J. A. Thompson. 30. Klebahn (H.). — Culturversuche mit heterôcischen liostpilzen. (Z. Pfl.. V, 257-333). [533 31. Liebe. — Das Vorwiegen des Mdnnlichen Geschlechts beim Wilde (Deutsche Jager Zeitung, XXIII, 167-169; 187-190). [Voir ch. IX. 32. Mac Bride (E.W.). — Sedgwicks Theory of the embryon nie phase of Ontoqeny as an aid to phylogenetic theory. (Quart. J. Micr. Sci., XXXVII, 325-342). [557 33. Mac Kinney (S.-B.-G.). — The Origin and Nature of Man. London. [559 34. Marchai (P.). — Étude sur la reproduction des Guêpes. (C. R. Ac. Sci., CXXI, 731-734). Note préliminaire, le mémoire in extenso sera analysé dans le prochain volume. l'année r.iOLOCinUE, I. 1895. 3i 530 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 35. Marsh (O.-C). - On the Pithecanthropus erectus Dubois from Java. (Amer. J. Sri., 1 pi.). [558 36. Martin (Rud.i. — Kritische Bedenken gegen Pithecanthropus erectus Dubois. (Globus, LXVII, 213-217). [558 37 Meunier (V.). — Sélection et perfectionnement animal. (Paris, in-16, •.'44 p.). [530 38. Nieati (W.j. ■ Premiers principes d'évolution. (Rev. Scient.. 4° sér., IV, 779-781). [ J. Joyeux-Laffuie 39. Ottolenghi (R.). — Aberration, Varie/;/, Rare and Form (Entient. News, VI, 7-11). [Voir ch. XVI. 40. Poulton (E.-B.). — Théories of Evolution. {P. Boston Soc, XXVI, 1894, 371-393). [531 41. Saint-Lager. — L'appétence chimique des plantes et la concurrence vitale. (Ann. Soc. Bot. Lyon, XX, 15-32). [553 42. Salisbury. — Les Limites actuelles de notre science, trad. par W. de Fontvielle, Paris, 1895, in-8°. [531 43. Scott (W.-B.). — Variations and Mutations. (Amer. J. Sri., XLVIII, 355- 374, 1894). [535 44. Spencer (Herbert). — Le principe de révolution. (Journal des Econo- mistes, 15 décembre 1895), et traduction Cazelles, in-8°, 1896. (Guillau- min). [531 45. Tracy (Will.-V.). — The simultaneous origin of similar (or identical) va- rieties from différent stock. (Amer. Natural., XXIX, 485-486). [539 46. Wallace. — On organic évolution. (Fortnightly Review 1895, 21 1-214). [535 47. Wasmann (E.). — Die ergatogynen Formen bai den Anieisen und ihre Erklàrung. (Biol. Centralbl., XV, 606-622; 626 040). [Voir ch. X 48. Weldon (W.-F.-R.). — Remarks on variation in Animais ami Plants. (P. R. Soc. London. LVII, 379-382). [546 49. — Attempt to measare Ihe death-rate duc to the sélective destruction of Carcinus marnas with respect to a particular dimension. (P. R. Soc. Lon- don, LVII, 300-379, 7 fig.). [540 50. Wettstein (R. Von). — Der Saisondimorphismus als Ausgangspunkt fur die Bildung neuer Arten in Pflanzenresche. (Ber. deutsch. Bot. Ges., XIII, 303-313, 1 pi.). [560 37. Meunier (V.). — Sélection et perfectionnement. — De faits neufs, il n'en faut pas chercher dans ce livre. Des idées nouvelles non plus, d'ail- leurs. Alors qu'y reste-t-il? M. Victor Meunier demande la création de labora- toires de domestication et de perfectionnement animal. L'idée nous paraît d'autantplusjuste que nous l'avons défendue longuement, il y a cinq ans (]). — H. DE V.VRUINY. i. H. de Varigny : Le transformisme expérimental. Rev. Scient., i«fM. et Expérimen- tal Evolution, résumé de conférences faites, en 18'Jl aussi, ;ï Edimbourg). XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 531 40. Poulton iE.-B.). -- Théories de révolution. -- La théorie de Wallace et Darwin, basée sur le t'ait de la variation individuelle, le fait, do l'hérédité, le l'ait de la sélection naturelle (ou survivance du plus apte, en langage spèn- cérien, ou élimination dos moins aptes selon l'expression do Lloyd Morgan), tous trois étant facteurs ou condition*, la cause étant ailleurs : inconnue au surplus. Puis lathéorielamarcko-spencérienne, basée sur l'influence du milieu, qui imprime dos modifications à l'organisme, et sur l'hérédité dos caractères acquis. Poulton énumère quelques difficultés, répond à quelques objections, rappelle quelques amusantes parodies -- qui, en réalité font surtout ressor- tir los difficultés de la doctrine de Lamarck, alors qu'elles croyaient viser Darwin, — et conclut en se rangeant sans hésitation du côté de ce dernier. Rien de particulièrement neuf dans ce travail où du reste l'auteur n'a voulu (pie présenter une vue d'ensemble; niais il se lit facilement, et résume bien la question qui divise los naturalistes. - - H. de VARIGNY. 42. Lord Salisbury. — Les limites actuelles de notre science. — Ana- lyse avec le suivant. 44. Spencer (Herbert). — Les principes de V évolution. — Dans son discours sur les limites de notre science, prononcé à la réunion de l'Association britan- nique à Oxford, en 1S04, Lord Salisbury a voulu montrer que, pour toutes les questions fondamentales de la physique, de la chimie et de la biologie, on doit s'arrêter devant l'inconnu et se contenter de pures hypothèses. Nous nous bornerons à la partie qui concerne la biologie. L'auteur croit aune force vitale, une impulsion mystérieuse qui dévie les lois physico-chimiques de leur route; pour lui, la chimie organique n'a fait qu'imiter dans ses laboratoires les produits formés dans les organismes, mais sans pouvoir les obtenir par les processus mêmes qui ont cet organisme pour théâtre. [Il est certain qu'il y a dans la chimie de la substance vivante un immense domaine, très difficile à aborder, et dont l'étude est à ses débuts; mais, précisément à cause de cela, il faut se garder de ces solutions essen- tiellement stérilisantes de la métaphysique paresseuse dont, parle Leibnitz. Qu'est-ce qu'une force mystérieuse, sinon renoncé même de la question à ('•tudier, transformé en solution? C'est d'ailleurs ce qui a lieu le plus souvent quand on emploie ce mot, de force, dont on a tant, abusé]. La. principale attaque est, dirigée contre l'évolution, ou plutôt contre le darwinisme, deux choses qui sont confondues dans le discours. L'orateur reconnaît d'abord que la doctrine de la fixité des espèces est, en général, aban- donnée aujourd'hui. Ce point, à, son importance. Les objections qui viennent ensuite sont de celles qui sont, connues depuis longtemps. Le temps, d'abord, serait insuffisant pour expliquer la série des transformations « depuis la Méduse jusqu'à l'Homme » (généalogie à laquelle aucun biologiste n'a certes pensé). D'après les calculs de Lord Kelvin (basés sur des hypothèses, d'ailleurs), les conditions actuelles, nécessaires à l'exis- tence de la vie, ne peuvent, remonter au-delà de 100 millions d'années. Une autre objection a été encore plus souvent répétée. Quelle chance ont deux individus, munis d'une même variation avantageuse, de s'unir pour la perpétuer? L'orateur fait une allusion à Weismann. Celui-ci avait reconnu (') (pie nous ne pouvons nous rendre compte du processus de la sélection dans chaque l. Weismann : Allmachtder Nalurzuchtung, Jena, 1892. 532 L'ANNEE BIOLOGIQUE. cas; mais nous devons accepter la sélection naturelle parce que c'est la seule explication possible. Pour l'orateur, c'est un argument bon en politique, où il faut prendre des décisions d'urgence, mais on n'a jamais à en faire autant dans la science. — Enfin il rappelle les paroles de Lord Kelvin, pour qui la sélection n'est pas la véritable explication de l'évolution, « s'il y a une évolu- tion en biologie ». Il trouve partout des preuves d'un plan préconçu et sa con- clusion est purement téléologique. Huxley, qui prononça quelques paroles à l'appui du « vote de remercie- ments », après le discours, tit surtout remarquer l'abandon du dogme de l'immutabilité de l'espèce. Le darwinisme n'est qu'une des théories de l'é- volution. Le fait de l'évolution reste (*). Une première réponse à Lord Salisbury a été faite par Weismann à la fin de son opuscule : Aewe Gedanken zur Vererbungsfrage. Weismann avait dit que les difficultés étaient au nombre de deux : on ne peut juger avec- certitude ni de ce qu'était la variation primitive dans un cas déterminé où la sélection naturelle a opéré, ni de la valeur précise, de la prise à la sélec- tion, qu'offre une variation déterminée dans la lutte pour l'existence. Mais ce n'est pas nier le fait même, le principe de la sélection; et il faut se rattacher à une explication , quand elle paraît la seule raisonnable, en science comme en politique. D'ailleurs, lors même (pie la sélection serait abandonnée, ce qu'il ne croit pas, le fait de l'évolution demeurerait, sans contestation possible et jamais on n'admettra le droit de l'expliquer par une hypothèse téléologique et stérilisante, celle d'une puissance surnaturelle, mêlée aux forces physiques et invoquée comme une ressource quand l'explication scientifique fait défaut. Cela d'ailleurs ne constitue nullement une déclaration d'athéisme dogmatique ; à côté de l'explication du mécanisme des phénomènes, il reste le domaine de l'inconnaissable. [On voit l'analogie de ces idées avec celles des positivistes anglais]. L'article d'Herbert Spencer n'a paru qu'assez tard. Il ne l'a écrit, dit-il. qu'après avoir constaté l'accueil enthousiaste fait par le public dans plusieurs pays à un discours qui ne renferme que des arguments bien connus, et non des meilleurs. Il insiste sur l'erreur fondamentale de l'orateur, déjà soulignée par Huxley et qui consiste à confondre le fait de l'évolution avec une de ses explications. la théorie de la sélection naturelle; à cette occasion, il résume en quelques pages frappantes les preuves les plus démonstratives de l'évolution. Enfin, il t'ait remarquer que ceux qui reprochent aux évolutionnistes le manque de preuves directes pourraient encore bien moins montrer des exemples de création directe : ils exigent un procédé constaté et proposent un procédé qui n'est pas même concevable. [Remarquons que cela répond plutôt aux com- mentaires qui ont suivi le discours de Lord Salisbury: celui-ci ne parle pas de créations séparées, et semblerait admettre une notion téléologique de l'é- volution]. Le principe du darwinisme est mal compris ou travesti : il est faux que la variation avantageuse disparaisse si elle ne se trouve que chez un des conjoints. l. C'était l'opinion do Darwin lui-même : il écrit, dans une lettre peu connue à Lyell (lettre du 1-2 mars I8(>.'5) : « Je suis de plus en (dus satisfait de ma théorie de la sélection; mais ce dont je me félicite surtout, c'est de voir abandonner l'idée de la fixité des formes spécifiques; c'est là I'1 point important pour la science, tandis que mon hypothèse est surtout intéressante pour moi. » XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 533 Elle reparaît chez un <>u plusieurs des descendants, le plus souvent, et est alors majorée nécessairement par la continuation de la sélection. L'auteur prend [tour exemple le développement de l'acuité visuelle dans une tribu de sau- vages. L'objection tirée du temps est combattue par une comparaison très frap- pante, sinon très rigoureuse. Considérons révolution qui conduit le fœtus de l'état d'ovule à la naissance de l'individu; elle dure un peu plus de 40(1, 000 mi- nutes : dans les 100 millions d'années accordées pour l'évolution des espèces, une période de 250 ans correspond donc à une minute de l'évolution du foetus, temps pendant lequel les changements sont évidemment inappréciables (1). — L. Defrance. 30. Klebahn. — Cultures expérimentales cTUrédinëes hétéroïques. [XVI, (s] - Les recherches expérimentales de Klebahn offrent un intérêt majeur pour la distinction spécifique des Puccinies hétéroïques. [Par hétéroïques, on entend les espèces dont l'évolution s'accomplit sur deux hôtes différents. Tels les Ténias qui passent des Herbivores aux Carnivores; tels les Champignons des rouilles, qui présentent une forme vésiculeuse (écidie) sur une plante, des formes pulvérulentes (urédos et téleutospores) , sur un végétal d'une autre espèce. Les noms génériques (Puccinia, Coleosporium) sont basés sur les ca- ractères des téleutospores ou des cellules équivalentes]. Je ne saurais dé- tailler les conséquences pratiques de ces patientes études sans sortir du cadre de cette revue. Mais Klebahn est guidé par une idée directrice. Des conséquences d'une portée générale se dégagent de sa longue analyse et s'imposent aux méditations des biologistes. Deux Champignons d'apparence identique, vivant en parasite à une cer- taine période sur un même support, poursuivent leur évolution sur des hôtes d'espèces distinctes. Ainsi le Puccinia coronata, vivant sur les Gra- minées, notamment sur les feuilles de VHolcus lanatus produira sa forme vésiculeuse, tantôt sur la Bourdaine (.Ecidium Frangulse), tantôt sur le ner- prun purgatif (.E. Rhamni). Une fructification dont les spores se déve- loppent sur l'un de ces arbustes ne peut infecter l'autre. Ainsi encore, les écidies du Pin sylvestre attaqueront, soit FEuphraise, soit le Mélampyre, ja- mais les deux Rhinanthées à la fois. Les Coleosporium Euphrasiœ et Me- lampyri, quoique fort semblables entre eux, sont irréductibles. Ce sont des espèces définies par des caractères biologiques, espèces sœurs de Schrôter. Existe-t-il des espèces purement biologiques, dépourvues de caractères morphologiques distinctifs? C'est peu probable. La. distinction biologique est seulement plus saisissante que la distinction morphologique. Mais l'analyse plus minutieuse qu'elle provoque fait découvrir dans la l'orme des différences méconnues : « La constitution du protoplasma qui permet, au Champignon de pénétrer dans les cellules d'une plante nourricière à l'exclusion d'une autre échappe à nos moyens d'investigation; sa nature est (discure; elle n'en est pas moins rendue certaine par l'expérimentation. N'offre-t-elle pas, dès lors, un caractère distinctif aussi valable que les caractères morphologiques sub- tils, superficiels, flexibles, auxquels on reconnaît péniblement des espèces ]. Cet article de l'illustre panseur anglais parait clore définitivement le débat. Il a été présenté récemment à l'Académie des Sciences par M. Edmond Perrier, qui a fait ressortir la position prise dans la question par H. Spencer : on a jusqu'ici prétendu combattre les par- tisans de l'évolution au nom de la science positive, en leur demandant d'apporter, au lieu de raisonnements, des preuves directes de la transformation des espèces (chose tort difficile d'ailleurs, on le reconnaîtra) ; mais pourquoi les adversaires, de leur côté, n'apportent-ils pas des preuves de fait en faveur des théories contraires? — 1,. D, 534 L'ANNEE BIOLOGIQUE. voisines.' Et je ne doute pas que bien des espèces biologiques ne doivent nous livrer des différences morphologiques, le jour où nous apporterons à leur étude dos procédés plus délicats, ou quand nous soumettrons des cen- taines d'individus à. îles mensurations et à des numérations précises. » L'au- teur a lui-même réalisé ces prévisions, en découvrant des caractères diffé- rentiels entre les écidies produites sur une même aiguille de Pin par les Coleosporium Euphrasias et Melampyri, entre les Puccinies couronnées des feuilles d'/Iolcus, qui provenaient respectivement, de la Bourdaine et du Ner- prun; il ;i pu définir objectivement le Puccinia coronifera (JEcidium Rhamni) à l'égard du P. coronata [JE. Frangulic). Magnus explique l'origine des espèces sœurs par une spécialisation pro- gressive du parasitisme. D'après lui, les ancêtres vivaient indifféremment sur plusieurs plantes. Si l'une des plantes hospitalières cesse d'être à sa portée, le parasite s'adapte plus étroitement au support qui reste; il perd l'accoutu- mance à l'espèce absente, au point de devenir impuissant à l'infecter à l'a- venir. Ainsi se produit une forme spécialisée, une race d'habitat. Acquérant progressivement des caractères morpbologiques en rapport avec leurs nou- velles conditions d'existence, ces races issues d'une même souche par ségré- gation deviendraient des espèces sœurs. Cette théorie séduit par l'attrait de la simplicité et de la vraisemblance. Klebahn n'a garde de la condamner. Mais il conteste la valeur des argu- ments invoqués connue des preuves péremptoires en sa faveur. Ériksson et Henning ont établi que le Puccinia graminis se résoud en plu- sieurs races distinctes: la forme uredo ne se laisse pas indifféremment transporter d'une Céréale sur l'une quelconque des espèces prédisposées à la rouille. Pour Magnus, la rouille des Céréales possède des formes spécialisées à chaque support. A cette interprétation Klebahn répond : s'il est vrai que le Puccinia graminis de VAvena sativa n'infecte pas le Secale céréale avec ses urédospores et réciproquement, et surtout s'il était démontré que l'écidie issue de la forme Avenœ n'infecte pas le Seigle et réciproquement, concluons à une adaptation actuelle de chaque forme à un bote défini; mais cela ne prouve pas que cette adaptation ait été déterminée, dans le cours du temps, par l'habitat. Ce qu'il faudrait établir, c'est qu'une espèce de rouille, vivant exclusivement, pendant, un temps suffisamment prolongé, sur un seul de ses hôtes, perd la faculté d'infecter les autres. [Cette expérience à longue échéance échapperait aux dangers de mélange redoutés par l'auteur, si l'on importait une rouille dans un pays où un seul de ses botes vit naturellement ou supporte bien la culture]. Les Paris et les Convallaria portent des écidies qui terminent leur cycle sur le Phafaris arundinacea. Pour Magnus, ces formes appartiennent, à une seule espèce. Aux environs de Berlin, elles se trouvent côte à côte autour des mêmes Phalaris. Sevrées, dans d'autres contrées, de l'une de leurs plantes nourricières, elles auraient perdu la faculté de l'attaquer. D'où, les résultats négatifs obtenus par Plowkiciit et. Soppit, semant le Puccinia Pa ridis sur le Muguet, le P. Digraphidis sur la Parisette. Klebahn croit à une confusion de la part de Magnus. Les Coleosporium Euphrasise et, Melampyri, espèces au moins aussi proches parentes que les Puccinia Paridis et Digra- phidis, restent parfaitement distincts dans une station où les Mélampyres et les Eupbraisos croissent ensemble autour du Pin chargé d'écidies. La ségré- gation sur des milieux nutritifs distincts, la notion de g races d'habitat » sont. dajis ce cas, dénuées de sens. Quand nous voyons des espèces sieurs passer une phase de leur vie sur un hôte commun, une autre période sur des plantes proches parentes, mais XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 535 spécifiquement distinctes, il nous paraît infiniment probable que leurs dif- férences ont été provoquées par les variations parallèles de leur hôte. Les espèces sœurs, chez les Champignons hétéroïques, offrent, des matériaux exceptionnellement favorables pour trancher expérimentalement la question de l'origine des différences spécifiques. Klebahn, qui a souligné toutes les difficultés du problème, est bien préparé pour nous en donner un jour la so- lution rigoureuse. — Paul Vuillemin. 24. Giesenhagen (K.). — Les Exoascées parasites. [XVI, [i] — La famille des Exoascées nous révèle le parti que la systématique peut tirer des ca- ractères biologiques. La réduction du fruit qui l'oppose aux autres Ascomy- cètes est une adaptation au parasitisme. La forme des asques, qui distingue deux genres dans la famille, est en rapport avec la situation de ces organes dans la plante hospitalière; les asques se forment sous l'épidémie dans le petit genre Magnusiella; ils sont groupés sous la cuticule ou dans les cel- lules même de 1'épiderme chez les 49 représentants du irenre Taphrina. La simple énumération de ces 49 espèces met en évidence un fait dont les conséquences phylogénétiques sautent aux yeux. Giesenhagen les groupe, d'après les affinités des plantes hospitalières, en quatre lignées qui ont comme souche : les Fougères, le Bouleau, le Prunier, le Marronnier, 24 espèces s'attaquent aux Juliflores, 1G aux Rosacées. Ces deux séries principales s'op- posent assez nettement par la forme des asques comme par l'habitat. — L-in- fluence exercée par le parasite sur son support varie avec la situation et la durée du thalle. A part le Taphrina Laarcncia, aucune Exoascée n'introduit ses filaments dans les cellules. Sur 48 espèces restantes du genre, 28 sont logées sous la cuticule. Malgré cette situation superficielle, qui réduit au minimum son action mécanique, le thalle parasite imprime à la nutrition des troubles qui se manifestent au dehors par la forme et le coloris insolites des feuilles ou des carpelles, par des boursouflures ou des galles charnues. Si le thalle persiste pendant l'hiver sous la cuticule des rameaux ou des bour- geons, il provoque une déformation générale de la pousse ou une émission de rameaux touffus bien connus sous le nom de balais de sorcière (9 espèces dans ce cas). Ces graves altérations sont beaucoup plus communes quand les filaments du thalle pénètrent entre les cellules. Sur 20 espèces à thalle intercellulaire, 16 passent l'hiver sur la plante et 14 d'entre elles présentent : soit des ra- meaux difformes, soit des balais de sorcière, soit des fruits en pochette, c'est- à-dire des péricarpes allongés en sacs stériles. — P. Vuillemin. 45. Wallace. — ■ L'évolution organique. — L'auteur s'élève contre les idées de Bateson et de Galton sur les positions de stabilité organique, et défend la cause de la sélection naturelle. Les variations discontinues à l'étude desquelles ces auteurs se sont consacrés n'ont qu'un rôle accessoire d'après Wallace dans l'évolution des espèces : c'était du reste l'opinion de Darwin. Bateson est dans l'erreur en disant que les variations discontinues sont de nature similaire aux caractères dont on se sert pour définir les espèces et les genres. Dans la grande majorité des cas, au contraire, les caractères spécifiques et même les caractères génériques sont de nature similaire aux variations indivi- duelles et continues [XVI, a]. — P. Marchai.. 43. Scott (W.-B.) — Variation et mutation. — L'auteur adresse différentes critiques à la manière de voir de Bateson {Materials for t/ie study of Varia- tion) : 1° l'importance de l'idée de discontinuité dont la variation est trop 530 L'ANNEE BIOLOGIQUE. facilement exagérée. Bien des faits paléontologiques nous indiquent que dans beaucoup de cas (Chevaux, Ammonites), les différences entre les espèces sont très minimes. 2° Les lois de variation ou les anomalies dans les dents et les doigts formulées par Bateson ne sont pas du tout celles qui ont présidé aux changements phylogénétiques. Les différences entre espèces voisines ne concordent pas du tout avec ces lois. Ainsi, la tératologie nous apprend qu'une dent normale peut être remplacée par deux, et cela n'a pas de signification phylogénétique, et l'on trouve rarement de nouvelles espèces caractérisés par l'apparition de nouvelles dents. Bateson lui-même, bien que l'apparition de ces dents à titre de variation individuelle soit fréquente, est obligé de con- clure de l'étude des doigts que celles de ces variations qui reproduisent les caractères de certaines espèces ne se distinguent en rien de celles qui intro- duisent un caractère nouveau. Cela montre bien que la variation indivi- duelle diffère de la modification phylogénique. On considère que ce qui distingue la variation de la modification phylogénétique c'est principalement que la variation est irrégulière, non soumise à des lois, tandis que la modi- fication phylogénétique a une marche définie. L'idée fondamentale de Bateson que les variations individuelles (sports) sont ou peuvent être des débuts d'es- pèces n'est pas confirmée par la paléontologie. Il semble que les change- ments paléontologiques sont plutôt dus aux effets des agents dynamiques « agissant longtemps dans une direction uniforme, sous le contrôle de la sélec- tion ». Ces déplacements le long de certaines lignes définies constituent ce que Waagen a appelé nidation. La variation individuelle et le processus phylogénétique ont cela de différent que des groupes présentant une grande variabilité individuelle peuventrester longtemps sans changement. En résumé, la progression phylogénétique ne doit pas être due à des variations accidentel- les, mais doit être considérée comme le résultat de tendances internes et d'in- fluences extérieures s'exerçant d'une manière définie sur un organisme plas- tique, et affectant de la même façon un grand nombre d'individus. [XVI, a] — C.B. Davenport. 27. Henslow (G.). — Variations individuelles. [XVI, a, Z] — On distingue habituellement trois groupes de variations : 1° les grandes variations ou variations brusques (sports, variation discon- tinue de Bateson) ; 2° les petites variations individuelles (variation continue de Bateson): 3° les variations mal adaptées, inutiles, nuisibles ou indéfinies (éliminées par la sélection naturelle d'après les Uarwinistes). D'après Bateson, ce sont les premières qui fournissent les principaux matériaux pour la constitution des espèces ou des variétés nouvelles. D'après Darwin, au contraire, ce sont les secondes. L'auteur, qui se place principalement au point de vue botanique, pense que ces deux groupes de variations ne peuvent que rarement être regardés comme l'origine des espèces nouvelles : il faut admettre l'existence d'un autre groupe, celui des variations adaptatives se produisant lorsqu'il y a une modification du milieu, et donnant naissance à des variétés vraies ou à des espèces. Il se range ainsi, sur ce point, à l'opinion de Wallace qui établit une distinction entre les caractères spécifiques d'une part et les caractères non- spécifiques ou de développement d'autre part : les premiers expriment les modifications définies, bien que légères, par lesquelles chaque nouvelle es- pèce s'est adaptée au changement du milieu ; les seconds sont dus aux lois qui déterminent la croissance et le développement de l'organisme et coïnci- dent rarement d'une façon exacte avec les limites d'une espèce. XVII. ORIGINE DES ESPECES. 537 Mais l'auteur se sépare de Wallace en pensant que l'intervention de la sé- lection naturelle est inutile, au moins dans un grand nombre de cas, pour expliquer la formation des espèces nouvelles. L'organisme possède un pouvoir d'auto-adaptabilité physiologique qui lui permet de se modifier de façon à se mettre directement en harmonie avec le milieu nouveau. Le changement de milieu détermine ainsi l'apparition de caractères nouveaux {sclf'-adapled varie/a/ characters) qui ne résultent pas de la fixation sous le contrôle de la sélection de quelques-unes des variations dont était susceptible l'espèce avant le changement de milieu, mais qui sont le résultat de l'adaptation directe de l'organisme au milieu. La Callha palustris, par exemple, ne présente dans la plaine aucune va- riété fixe bien qu'elle offre un grand nombre de variations, notamment dans le nombre des carpelles; mais sur les montagnes, elle développe aussitôt des caractères propres qui lui ont fait donner des botanistes le nom de Callha minor. Il en est de même pour toutes les plantes des plaines que l'on trans- porte sur les montagnes. Toutes celles qui survivent s'adaptent immédiate- ment, et revêtent le faciès propre aux régions alpines. Il ne se produit en aucune manière, ainsi que l'ont démontré les expériences de Bonnier, Flah.vut et autres, de variations indéfinies, les unes dans certains sens, les autres dans d'autres, sur lesquelles la sélection naturelle puisse exercer une action élective ou éliminatrice. [En réalité, la distinction entre les variations auto-adaptatives et les varia- tions individuelles de développement parait plus théorique que réelle et, ainsi que le dit l'auteur lui-même, les secondes peuvent devenir de vrais carac- tères spécifiques, sous l'influence du changement de milieu. Les deux seuls modes possibles de la formation des espèces restent : la fixation de la varia- tion brusque et la majoration de la variation lente]. — P. Marciial. 18. Thiselton-Dyer (W.-T). -- Variation et stabilité spécifique. [XVI, a, rj — C'est une récapitulation des arguments énumérés par l'auteur à la récente discussion devant la Société Royale de Londres, et on ne peut dire que pour être condensés ceux-ci deviennent beaucoup plus lumineux. J'essayerai toutefois de résumer ce résumé. C'est un phénomène commun à tous les organismes que, chez toute espèce, un même organe, une partie, variera dans certaines limites, les variations se groupant autour d'un centre commun, qui est la moyenne, l'état normal, l'état de moindre variation, tout comme les balles sur le carton du tireur se groupent autour du centre visé, étant le plus nombreuses au voisinage de celui-ci, et d'autant plus rares qu'on considère des points plus éloignés : l'existence des variations ne détruit point la notion de la forme spécifique moyenne. Supposons que les conditions de milieu changent quelque peu. Il se produit alors deux phénomènes. D'un côté, certains individus se trouvent, par le fait des variations qu'ils présentent déjà, favorisés quelque peu, et d'autres sont mis en posture désavantageuse : le tout à des degrés variables. De l'autre, le changement de milieu tend à provoquer la variation. Avec Lamarck, cette va riation serait adaptative, avantageuse : pour Darwin, elle est « quelconque », et peut être utile, indifférente, nuisible même. Selon le cas, elle sera intensi- fiée et généralisée, ou bien éliminée, par le croisement; dans la première hypothèse, il y aura donc une modification de la forme spécifique moyenne, un déplacement du centre, de la moyenne. Ce déplacement est fait avec une facilité et une rapidité variables. On arrive par là à l'étude de la stabilité spé- cifique, qui est grande, quoi qu'on ait pu dire. (Notons à ce propos la curieuse origine de l'étalon du Grain-Troy et du Penny weight; c'est le poids d'un nom- 538 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. bre donné do graines de céréales, et de 1780 à 1890 le rapport de ces poids n'a pas changé quand on pèse les graines actuelles). Toutefois, il semble que cette stabilité ne soit réellement digue de ce nom que si le milieu reste tixe lui aussi. Car l'expérience des horticulteurs est là pour montrer combien cette stabilité est chose relative, combien l'espèce ma- nifeste de variations du moment où le milieu change (culture, climat diffé- rent, etc.) et continue à présenter ces variations tant (pie les individus sont maintenus sous l'influence des conditions nouvelles. Cette stabilité peut d'ail- leurs être accrue par le croisement, de sorte qu'une variété qui s'est produite sous des conditions déterminées peut paraître identique à elle-même sous des conditions différentes: plantes cultivées, légumes, par exemple. (Suivent des considérations sur les travaux de Weldon et Karl Pearson dont l'auteur fait ressortir l'importance). Th. Dyer croit peu à l'importance des « sports » ou variations brusques, les considérant comme ayant peu de chances d'être utiles et adaptives dès l'abord; il croit moins encore à la tendance innée au progrès, de Nageli. En réalité, pour lui. l'influence du milieu est dominante et, tant que le milieu reste stable, l'espèce reste fixe ; s'il change, la sélection naturelle opère la modification du centre de stabilité spécifique en donnant l'avantage aux in- dividus présentant les variations adaptatives requises. — H. de Varigny. 22. Galton. — Stalnlitr spécifique. [XVI. a] — A une réunion récente de la Société entomologique, F. Galton fait un appel à ceux qui font des éleva- ges, pour obtenir des informations sur trois points qui sont en relation avec sa théorie des positions de stabilité spécifique. Il désire d'abord qu'on lui signale « les exemples de particularités forte- ment caractérisées, soit au point de vue de la forme, soit au point de vue de la couleur ou de l'habitus . qui peuvent apparaître dans un individu isolé ou dans quelques individus faisant partie d'une même lignée; mais il n'est pas besoin de rapporter les cas de monstruosités ou de particularités qui sont manifestement incompatibles avec la santé et la vigueur. » En second lieu, il demande « des exemples où une quelconque des par- ticularités auxquelles il est fait allusion plus haut soit apparue dans des li- gnées provenant de différents parents. » Là, en effet, est la clef de toute la question. Car, s'il existe des positions de stabilité organique, elles doivent se représenter d'une façon répétée. En fait, à coté de chaque espèce doivent se trouver un certain nombre de « paraspecien » possibles. Supposons, par exemple, une espèce de Papillons caractérisée par une coloration spéciale, et habitant une grande plaine sur laquelle s'élèvent plusieurs sommets monta- gneux isolés, on pourra rencontrer sur chacun de ces sommets une « variété arctique » de l'espèce. D'après la théorie des positions de stabilité organique, ces formes arctiques pourront être identiques et pourtant avoir une origine indépendante sur chaque montagne. Elles sont le résultat d'une position de stabilité organique voisine de la forme de l'espèce propre à la plaine. Actuel- lement, la démonstration de la réalité de ces para species est encore à fournir. Enfin Galton demande en troisième lieu « des exemples où un des in- dividus caractérisés ainsi d'une façon spéciale, ait transmis héréditairement ses particularités à une ou à plusieurs générations » et il réclame que l'at- tention soit dirigée d'une façon spéciale sur le degré d'intensité avec lequel la particularité a été transmise. On comprend, en effet, que si les positions de stabilité organique sont des choses réelles, elles doivent être assez fréquem- ment transmises d'une façon aussi complète que la position de stabilité orga- nique connue comme étant l'espèce normale. -- P. Marchai.. XVII. - ORIGINE DES ESPECES. 539 45. Tracy (Will.-W.). — Sur des variâtes semblables [pu identiques) issues simultanément de souches différentes. (XVI, a] — L'auteur signale un certain nombre de cas où des variations identiques se sont présentées sur diverses plan- tes dans un court espace de temps. Dans l'été de 1883, il trouve une forme naine, non grimpante, dans une plantation de Phaseolus lunatus; cette forme naine, sélectée, donne naissance à une variété naine parfaitement fixée. Dans Tété de 1*84. sur deux autres variétés de Ph. lunatus d'une localité différente, il retrouve la même forme naine également héréditaire. Pendant 10 ans. il a examiné avec soin environ 4.000 acres plantés en Con- combres et autres plantes pour relever les anomalies : il a trouvé souvent des variations qui, ne s'étant jamais présentées auparavant, se sont répétées pendant une ou deux saisons, pour disparaître complètement. Lorsqu'un type particulier de variation est commun dans une saison, on le retrouve chez toutes les variétés de l'espèce qu'il affecte. — L. Cuénot. 10. Coste (Parry). — Les méthodes de l'évolution organique. [XVI, a] — Discutant les variations discontinues entre deux positions d'équilibre voi- sines (Gai. ton). Parry Coste établit que ces variations tendent à être fré- quentes quand elles correspondent àdes positions d'équilibre organique ; que, par suite, elles sont moins exposées à être annulées; qu'elles ont une ten- dance à se reproduire: que si elles sont avantageuses elles abrègent la durée de formation des espèces; qu'enfin, elles sont soutenues par la survivance de celui qui les possède, proportionnellement à leur valeur. D'autre part, si elles devancent la variation lente du milieu, comme par exemple dans le mimé- tisme, elles deviennent désavantageuses. En tous cas, la sélection naturelle ne cesse jamais d'exercer sur elle son contrôle. — J.-A. Thompson. 19. Eimer. — Formation des espèces et parenté chez les Papillons. [XVI ; XX] — Les dessins et les taches colorées qui ornent les ailes des Papillons consti- tuent de véritables inscriptions enregistrées comme sur les feuillets d'un li- vre pour révéler à tous ceux dont l'esprit est exempt d'idées préconçues les lois du développement du monde organisé. C'est pour interpréter ces inscrip- tions, et faire connaître les lois qu'elles expriment, qu'Eimer décrit et figure en détail dans cet ouvrage les espèces et les variétés du genre Papilio, et les groupe suivant leurs affinités naturelles. Nous n'avons pas à nous occuper ici des inscriptions en elles-mêmes mais seulement du sens que l'auteur leur attribue. L'étude des ailes des Papillons révèle à l'évidence, l'impuissance de la sélection naturelle à former des espèces. L'opinion consistant à croire que c'est la sélection naturelle qui détermine la production des espèces nouvelles, c'est-à-dire le principe même du Darwinisme , est une erreur incroyable, et on ne peut s'imaginer comment elle a pu résister si long-temps à. l'examen des faits. La sélection ne peut servir qu'à maintenir les espèces une fois qu'elles sont formées : elle ne peut rien créer. Les dessins des ailes montrent que les espèces de Papillons se sont for- mées sans aucune espèce d'intervention de la sélection naturelle, ou de la sélection sexuelle, et ainsi s'écroule la théorie darwinienne. De leur étude résulte, en effet, cette conclusion qu'un développement régulier et présentant un petit nombre de directions déterminées {orthogenèse) a présidé à la pro- duction des nouveaux caractères; ceux-ci peuvent être considérés comme les réactions par lesquelles se révèle l'action des causes externes sur la consti- tution intime de l'organisme, obéissant lui-même aux lois de la croissance organique (organophysis). Les agents extérieurs et notamment la température 540 L'ANNEE BIOLOGIQUE. et la nourriture impriment aux types organisés des directions de développe- ment déterminées, suivant lesquelles se forment des séries de variétés et d'espèces, qui marquent comme autant de stades successifs dans l'évolution. On pourrait croire que les influences externes ne peuvent déterminer (pie des variétés, et non des espèces; or il résulte de l'étude approfondie des for- mes du genre Papilio, groupées d'après leurs affinités réelles, qu'il existe pour les espèces les mêmes directions de- développement que celles qui pré- sident à la formation des variétés. C'est ainsi que, si l'on considère les espè- ces alliées à Papilio Aja.v, on observe, en allant du nord au sud, la même direction de développement (pie celle qui a donné naissance aux trois variétés saisonnières (Walshii, Telamonides et Marcellus du P. Ajax). L'étude de la distribution géographique est du plus haut intérêt : elle montre «pie les variations individuelles concordent avec les variétés des régions voisines, et que ces variétés elles-mêmes sont intermédiaires entre l'espèce type et d'autres espèces alliées habitant des contrées plus éloignées : les aberrations individuelles, les caractères propres aux variétés et les carac- tères propres aux espèces suivent, en un mot, une même direction de déve- loppement. La Paléontologie comble les lacunes entre les espèces et les varié- tés dans le temps; de même, l'étude de la distribution géographique les com- ble dans l'espace. [XVIII] Quelque grande (pie soit l'importance du rôle de la distribution géographique dans la formation des espèces, il est néanmoins subordonné à celui des directions de développement. En effet, dans la région qui se trouve habitée par l'espèce souche elle-même et, par conséquent, sans qu'il y ait à faire intervenir l'influence de la distribution géographique, on peut voir une nou- velle direction de développement prendre naissance, puis fournir une nou- velle série de variétés et d'espèces ; cette direction peut s'établir d'une façon lente et progressive, ou bien, au contraire, se révéler tout à coup par l'ap- parition de nouveaux caractères (Ralmatogénèse , sprungsweise Enttni- cklung). L'apparition d'un nouveau caractère est en général corrélative de l'apparition de toute une série de caractères également nouveaux, et il en résulte que, soit progressivement, soit plus rarement d'une façon brusque le patron primitif se trouve entièrement modifié, les rapports des différentes parties pouvant se trouver changés comme les pièces de la mosaïque d'un kaléidoscope (transformation kaléidoscopique). [XII] Jusqu'ici, il n'a été question (pie des modifications et des transformations successives que peuvent subir les types organiques; mais comment les indi- vidus ainsi modifiés arrivent-ils, dans une même région géographique à se séparer en groupes distincts ayant la signification d'espèces. D'après l'auteur, certains groupes d'individus restent en arrière et s'arrêtent pour ainsi dire stationnaires sur différents échelons de l'échelle du développement, tandis (pie le reste de l'espèce continue sa marche ascendante. C'est ce que Eimer appelle la Génépistase. Ce phénomène d'arrêt, la Génépistase, se produit, lorsque les agents externes qui ont donné naissance à la direction de déve- loppement ont épuisé leur action sur la constitution de l'organisme. Si main- tenant l'on admet (pie certains individus d'une espèce soient particulièrement sensibles à certaines influences extérieures, ce seront ceux-là et seulement ceux-là qui varieront d'une façon notable dans une direction donnée, et ils ne s'arrêteront dans leur mouvement de transformation irrésistible que lorsque le travail physiologique déterminé en eux par les influences exté- rieures aura pris fin, et alors, il y aura un hiatus entre ce groupe d'individus modifiés et la forme souche : une nouvelle espèce aura pris naissance. [ha difficulté n'est nullement résolue, comme le prétend l'auteur, car il n'y XVII. ORIGINE DES ESPECES. 541 a aucune raison pour supposer qu'entre les individus, qui réagissent faiblemenl et les individus qui réagissent fortement à l'influence de certains agents ex- ternes, il n'en existe pas toute une série réagissant d'une façon intermédiaire et établissant une gradation insensible des premiers aux seconds. Quand bien même, du reste, il serait établi que cette gradation n'existe pas, il res- terait à. démontrer pourquoi elle fait défaut. Eimer pose la question d'une façon nette par son image de la Génépistase, mais il ne la résout pas.] La Génépistase, bien qu'étant la principale cause de la résolutionde la chaîne des formes organisées en ses différents chaînons nommés espèces, n'est pas la seule (pli puisse intervenir: d'autres doivent encore être prises en con- sidération : tels sont, l'obstacle au croisement (Kycsameehanie) et, le dévelop- pement par variation brusque (Halmatogénèse). La Kyesamechanie résulte de modifications dans les cellules sexuelles corrélatives des variations soma- tiques déterminées par les agents externes. L'auteur admet, en outre, que les individus qui se ressemblent ont, en général plus de tendance à s'accoupler les uns avec les autres qu'avec les individus dissemblables et que, par suite, ceux qui sont différenciés dans un sens s'accouplent plutôt avec ceux qui sont, différenciés dans le même sens qu'avec ceux de la souche primitive : c'est, dit-il, ce qu'il a démontré pour le Lacerta muralis cœrulea de Capri, et, il est, naturel de penser qu'il en est, de même pour les Papillons. La séparation des espèces ne se fait, pas toujours par suite d'un arrêt, si- multané de tous les caractères dans leur direction de développement. Il peut, se faire qu'une espèce s'arrête, pour ce qui concerne certains caractères, et continue sa marche en avant pour les autres (Hétérépislase), on bien encore qu'elle subisse un mouvement de recul pour certains d'entre eux ou même pour leur ensemble {Réversion, Rûckschlag). [XVI, 0] Telles sont, d'après Eimer, les lois dominatrices de la formation des espèces. Au dessous d'elles, les Papillons nous révèlent encore l'existence de phéno- mènes évolutifs présentant une certaine généralité, mis en évidence par l'auteur dans les ordres les plus divers du règne animal, et que, d'une façon qui peut paraître assez artificielle, il érige encore au rang de lois. Ces lois régissent l'évolution régulière que subit l'ornementation des ailes chez les Papillons et, qui se fait suivant, un plan déterminé. Ce sont, la loi des déve- loppements postéro-antérieur, et in fèro- supérieur, la loi du développement ondulatoire, celle de la prépondérance masculine qui peut, dans certains cas, être remplacée par la prépondérance féminine; enfin, d'après l'auteur, le dessin primordial, celui que l'on trouve dans les archétypes consiste dans des bandes colorées longitudinales ; de celles-ci dérivent les taches par fragmentation des bandes; ces faciles peuvent s'associer de nouveau pour former des rayures transversales; le dernier stade enfin, est marqué par la fusion des dessins colorés en une seule teinte uniforme. Les principes que Eimer applique aux Papillons, sont, donc les mêmes que ceux qui, d'après lui, président à l'ornementation du pelage des Vertébrés et des Mammifères en particulier. L'auteur s'élève contre la théorie de Weismann sur le dimorphisme sai- sonnier de Papillons. [Cette théorie de Weissmann est la suivante. Des deux formes saisonnières d'un Papillon sujet au dimorphisme saisonnier, l'une est primitive, l'autre est, secondaire et dérivée de la première par suite d'un changement survenu dans les conditions climatériques : la forme primitive est, la forme d'hiver; la forme secondaire est, la forme d'été. Cela posé, on doit, d'après Weismann. pouvoir facilement, ramener, par des conditions artificielles (abaissement de température), le type d'été au type d'hiver; car ce type d'été, nouvellement établi, doit pouvoir facilementfaire retour au type 542 L'ANNEE BIOLOGIQUE. primitif. Il doit au contraire être à peu près impossible de changer, par élé- vation de la température, la direction donnée au type d'hiver, pour faire re- vêtir laforme du type d'été. Ses expériences sur Vanessa levana avec sa forme d'été prorsa confirmèrent cette théorie. Aussi Weismann pense-t-il que la pro- duction de la forme levana en été, sous l'influence de l'abaissement artificiel d<^ la température, est due, avant tout, aux causes internes et à un simple phénomène de réversion au type primitif dans lequel la température n'a d'autre rôle que celui d'un excitant, qui pourrait même être remplacé par un autre de nature toute différente (')]. Pour Ehner, la théorie de Weismann est insoutenable. 11 ne faut pas oublier, dit-il, (pie Weismann lui-même et surtout Dorkmeistkr avant lui, ont obtenu, par l'action de la chaleur, la production de prorsa provenant d'autres promu, de même que, par l'action du froid, la production de levana provenant d'autres levana. ("est donc bien l'action de la température (pli détermine ces formes et l'existence des variétés saisonnières et des espèces climatériques (pli leur correspondent est la meilleure preuve -4/ de 0,853 chez les très jeunes individus, il descend à 0,605 chez les adultes. Un diagramme montre que cette variation est linéaire, et que pour une augmentation de 0""",2 dans la longueur CD de la carapace, on peut admet- tre, en moyenne, une diminution de l'indice frontal de 0,004. Les indices des huit mille carapaces étudiées, préalablement classées en groupes de même longueur CD. sont rapportés, dans chacun de ces groupes, à l'indice frontal moyen correspondant, et les écarts de part et d'autre de cet indica- moyen sont groupés de manière à mettre en évidence leurs grandeurs et leurs nombres relatifs (courbe de fréquence, considération des modules de ces courbes, etc.). De cette analyse il résulte que l'indice frontal est de plus en plus variable lorsque la carapace grandit de 7,5 à 12, 5m/m de long; à 12, 5™ '", la variabilité semble maxima; puis, lorsque le Crabe continue à croître, et jusqu'à l'état adulte, la variabilité décroît. L'augmentation de la variabilité de l'indice frontal, lorsque la carapace grandit de 7.5 à 12,5"7m. pourrait être rapprochée d'un fait analogue constaté par BOWDITCH pour la taille humaine, et on pourrait voir dans l'un et l'autre de ces deux cas une confirmation de l'énoncé de Darwin : beaucoup de va- riations n'apparaissent que pendant le cours de l'évolution individuelle. Mais dans le cas des observations de Bowditcii, la variabilité ne cesse pas de croître; elle ne présente pas, comme pour les Crabes de 12,5m/m, un maximum. On peut attribuer cette différence à ce que l'espèce humaine, aux Etats-Unis où Bowditcii a fait ses observations, se trouve dans de telles conditions de civilisation, que les individus mal conformés sont très pro- tégés; tandis qu'au contraire, pour les Crabes, les individus mal con- formés sont livrés sans défense aux causes multiples de destruction sélec- tive. L'auteur établit une formule exprimant le « taux mortuaire de la sélection destructive » g, en fonction de l'indice frontal x, cette formule est : -/,h-i C" — C* g = 1 — e ■* , dans laquelle h est un paramètre égal à % ', C,, étant le module de l'indice frontal au moment de l'évolution où il est maximum, et C2 le module à l'état adulte. Par module il faut entendre ici : l'écart moyen. L'auteur cite en outre, à titre de « confirmation indirecte » de ce résultat, les expériences de Cyboulski et Zanietovski, qui ont étudié comment varie la grandeur de la contraction musculaire g. sous l'influence d'une excitation électrique variable x; la courbe obtenue comme synthèse de ces expériences - //- r- et aussi de la forme : g = 1 - e 2° Indice marginal. Ce rapport a été étudié d'après la même méthode que l'indice frontal. L'indice marginal est plus variable que l'indice frontal. Parfois même, le bord AB de la carapace ne présente que quatre dents mar- ginale, au lieu de cinq, la dent B étant plus ou moins évanouissante, en sorte que, dans certains cas limites, lorsqu'il ne reste plus trace de la dent B, on mesure AE au lieu de AB et l'indice marginal se trouve très diminué. L'écart moyen ne présente pas de maximum bien net dans le jeune âge, à l'inverse de ce qui se passe pour l'indice frontal des Crabes de 12, 5m '" de longueur; en sorte qu'il ne semble pas qu'il y ait aucun rapport entre le taux de la sélection destructive, et les différentes valeurs que peut présen- ter l'indice marginal. [Ce travail fait connaître différents faits nouveaux, par exemple la loi de variation linéaire de l'indice frontal f par rapport à la longueur CD de la carapace (ou autrement dit la largeur AA\ fonction du 2r degré de la lon- gueur CD), et la variabilité de l'indice frontal elle-même variable suivant l'âge, l'écart moyen pour les carapaces de 12,5 "' 'ï1 étant plus grand que 548 L'ANNEE BIOLOGIQUE. pour les carapaces de 7,5"\/m et pour les carapaces des adultes. Ces diffé- rents faits sont intéressants; mais il y a bien des objections à faire aux dé- ductions que l'auteur prétend tirer de ses laborieuses statistiques. [Les indices fondamentaux sont des rapports entre des longueurs précises. Mais dans le diagramme de sa figure 3 et dans son tableau II (p. 305 et 366) l'auteur condense toutes ses déterminations numériques d'une bien singu- lière façon. Les indices frontaux de 8 069 sujets, jeunes et adultes, y sont re- présentés « en fonction des modules », ce qui veut dire : 1° les 159 individus à carapace de longueur moyenne 7mm, 10 (de 7,00 à 7.19) ont leur indice fron- tal exprimé en fonction de l'écart moyen de ce premier groupe ; 2° les 186 individus à carapace de longueur moyenne de 7,"n,. 30 (de 7,20 à 7,39) ont leur indice frontal exprimé en fonction de l'écart moyen de ce 2e groupe:... et ainsi de suite pour les 36 groupes (35 de jeunes et un groupe d'adultes). On obtient finalement de la sorte une courbe, qui n'a aucune signification bien claire, l'abcisse x de chaque sujet étant une fonction extrêmement com- pliquée : le rapport entre son indice frontal (lui-même déjà un rapport en- tre AA' et CD) et l'écart moyen correspondant à la valeur particulière de sa longueur de carapace ! Ajoutons immédiatement que l'auteur, fort heureuse- ment, ne fait aucun usage de cette laborieuse analyse ; sa courbe fig. 3 re- produit assez exactement une tychopsie (j'appelle de la sorte la courbe dont la formule est g = e a~"'d") ; mais il ne déduit rien de cette coïncidence. [Le raisonnement par lequel l'auteur établit sa formule du « taux mortuaire de la sélection destructive » est ingénieux ; mais il repose sur une hypothèse toute gratuite, et je dirai même très invraisemblable : « l'indice frontal suit. pour chaque individu, la loi constatée pour la moyenne, c'est-à-dire qu'il dé- croit linéairement par rapport à la longueur de la carapace ». Si on admet, au contraire, et avec plus de vraisemblance à mon avis, que les deux caractères « longueur AA' » et « longueur CD » peuvent présenter, l'un ou l'autre, ou tous les deux, soit un retard momentané, soit une avance momentanée, dans leur développement pendant le cours de l'évolution individuelle, il n'y a plus rien de surprenant à la présence d'un maximum dans la variabilité de l'indice frontal, et il n'y a plus à chercher l'explication de ce maximum dans l'action de la destruction sélective. A l'appui de cette manière de voir, il ne serait pas difficile de citer des exemples d'une certaine indépendance relative dans la vitesse évolutive des différents organes d'un même individu. [En résumé, les recherches si ingénieuses et si laborieuses de Weldon. sur les carapaces des jeunes Crabes, ne me semble avoir apporté aucun éclaircissement au sujet des relations qui peuvent exister entre la destruction sélective et la grandeur de tel ou tel caractère morphologique particulier. [Dans l'analyse qui précède, j'ai employé l'expression « indice frontal » au lieu de la périphrase « largeur frontale exprimée en millièmes de la lon- gueur de la carapace » dont se sert l'auteur; et de même pour ce que j'ai appelé l'indice marginal. Il importe essentiellement, en effet, dans ces ques- tions si délicates, de donner un nom spécial à chaque caractère envisagé, surtout lorsque ce caractère est un rapport entre deux grandeurs, et qu'il peut y avoir confusion facile entre la fraction elle-même et son numérateur. Le langage se trouve d'autre part bien simplifié, par l'emploi de ces expres- sions si courtes qui ont été choisies par analogie avec les expressions de même forme (pue les anthropologistes emploient pour désigner les rapports qu'ils ont à considérer dans leurs statistiques] . -- G. Coutagne. 26. Haycraft (J.-BJ. Darwinisme et perfectionnement de la race. — XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 540 Hayeraft, qui est un physiologiste distingué, se demande quels enseigne- ments la doctrine darwinienne comporte à l'égard de la question du perfec- tionnement des races humaines. L'histoire nous montre que nombre de na- tions ont eu tour à tour leur phase d'ascension, leur apogée, puis leur déclin. Est-ce là une marche fatale : l'histoire de toute nation doit-elle être identique ? Dès l'abord, on est endroit de répondre non. Il ne faut pas, en effet, con- fondre la notion et la race. Une nation peut périr par des causes indépen- dantes de la race; on conçoit qu'une nation puisse périr par suite de son organisation politique, alors que les caractères organiques de la race, des in- dividus composant la race demeurent intacts. Or, il ne manque pas d'exem- ple de la grande longévité de la race : les Juifs en sont un cas, de même les Scan- dinaves qui ont peuplé partie de l'Ecosse et de l'Irlande, etc. Une race hu- maine peut donc conserver sa vitalité pendant des temps très longs. Nul doute aussi qu'elle ne puisse l'amoindrir et la perdre. Mais peut-elle aussi l'accroître ? C'est là la question fondamentale, qui, en d'autres termes revient à celle-ci : L'espèce humaine, considérée en telle ou telle de ses races, est-elle susceptible d'amélioration? Les théoriciens ont leurs réponses toutes faites, à cel égard. Avec LamarCK, les uns répondent que l'organisme est susceptible d'ac- quérir (les caractères nouveaux au cours de sa vie individuelle, et que ces caractères sont transmissibles par hérédité. Mais Darwin et Wallace font des réserves sérieuses : la transmission n'est possible que s'il y a sélection des meilleurs progéniteurs, si ceux-là seuls se reproduisent qui présentent au plus haut degré les caractères acquis. Et d'autres, Weissmann et Galton, croient peu à l'action du milieu, moins encore à la transmission des carac- tères acquis sous cette action. Cette dernière vue prévaut généralement. 11 en résulte que les progrès de la race ne peuvent guère être dus qu'à la sélection. Et la question qui se pose est de savoir dans quelle mesure celle-ci peut exercer son action. Il faut bien le reconnaître, la tendance générale est à la neutralisation de la sélection naturelle : l'Homme travaille surtout à la contre-carrer. Il tra- vaille à exterminer les maladies infectieuses, qui sont des agents de sélec- tion naturels et qui tuent les faibles pour ne laisser debout que les résistants; il lutte contre la lèpre, agent d'extermination des populations malsaines; il lutte contre la tuberculose, la maladie la plus mortelle et, qui extermine aussi les faibles; et le résultat des efforts de la médecine et de la science, l'œuvre des hôpitaux, reviennent à ceci : conserver la vie à des individus mal armés physiquement pour le combat quotidien, multiplier le nombre des faibles, des maladifs, des moins bien doués, augmenter le nombre de ces caput mor- tuum, favoriser la procréation des vaincus de la vie. C'est dire, au total, que les races les plus civilisées sont dans la voie de la détérioration. Cette détérioration trouve d'ailleurs une expression des plus significatives dans l'augmentation des défectuosités héréditaires : dans les troubles men- taux, dans les manies, les impulsions, la folie, d'origine alcoolique ou autre. Tout cela est nuisible : ces dégradés se multiplient, augmentant le nombre de leurs pareils, et la moyenne des races s'abaisse : elles dégénèrent, la progéniture des faibles, des miséreux, des incapables, des dégénérés, des criminels y tenant une place toujours plus grande. Sans doute, en ce temps, la lutte pour l'existence n'est plus du même genre que celle qui se faisait il y a quelque mille ans, entre sauvages demi-nus, armés de grossières flèches en silex, qui chaque jour devaient arracher à la nature de quoi manger sur l'heure. Le muscle, instrument principal de la lutte de l'homme paléolithique, a cédé le pas au cerveau, instrument de tra- vail du moderne affamé. Mais ce cerveau, a-t-il fait des progrès : cet outil 530 L'ANNEE BIOLOGIQUE. s'est-il perfectionné? Rien ne l'indique et. entre le cerveau de l'époque néo- lithique et celui de la fin de ce siècle, les différences sont peu de choses, au- tant qu'on en peut juger. La race ne s'est point améliorée : voilà qtii est acquis. Et, au reste, pour- quoi s'améliorerait-elle ? Aux temps anciens, il n'y avait que îles individus : au temps moderne, les sociétés ont acquis un haut degré de développement, et qui dit société dit protection du faible, du moins apte, du moins bien doué qui continue à vivre, à se reproduire, à abaisser par conséquent le ni- veau. Aujourd'hui donc le faible, le vaincu, au lieu de mourir, conserve la vie, la propage, et l'une des conséquences de l'existence de la classe victo- rieuse est le maintien en vie de la classe vaincue, de plus en plus nombreuse. Il peut paraître étrange que cette dernière devienne plus nombreuse : mais, en réalité, la lutte pour l'existence existe beaucoup moins qu'on ne le croit. C'est la lutte pour le superflu qui domine, la lutte pour l'existence plus large, plus agréable et, tandis que le vaincu, au temps préhistorique ou dans le monde animal, meurt et disparait, le vaincu dans la lutte pour le superflu ne meurt, point : il trouve presque toujours à continuer d'exister, et sa pau- vreté ne l'empêche point de se reproduire. La section pauvre de la race, pauvre en ressources matérielles, pauvre en ressources intellectuelles, pauvre en ressources physiologiques, tend donc à s'accroître. Et sa triple pauvreté tend aussi à augmenter. Trois fois pauvres, ils ont à lutter, pour arriver au succès, au superflu, contre une section trois fois riche : dès leur premier pas, ils se trouvent chargés de fardeaux que ne supportent pas leurs compétiteurs plus fortunés : ils sont handicaped dès le début, quoi (m'en croient les partisans de l'égalité naturelle des hommes. Si encore le superflu allait naturellement au plus apte, au mieux doué, on pourrait en prendre son parti, et compter sur l'influence bienfaisante de la sé- lection. Mais qui oserait dire que les plus riches sont les mieux doués et. re- présentent le type d'humanité qu'il serait le plus avantageux de propager? La sélection, en réalité, ne peut s'opérer là : il n'y a pas là d'éléments qu'elle ait à trier. Elle se fait ailleurs; elle se fait, grâce à l'intervention de la so- ciété d'ailleurs, qui, en facilitant aux déshérités les bienfaits de l'éducation, met ceux-ci en meilleure posture pour arracher le superflu à ceux qui le détiennent. Mais que peut-on attendre de cette sélection? Peu de chose. Admettons, en effet, que les plus aptes, triés par elle, arrivent à posséder ce superflu. Que laisseront-ils derrière eux? Le superflu, rien de plus. Leurs aptitudes ne se transmettent pas, comme chacun le sait : et quand même elles se transmettraient à un certain degré, il n'y aurait guère de perfectionnement à attendre, car un des caractères de ces plus aptes est une stérilité relative, voulue ou involontaire. 11 en résulte que. de toute façon et par la force des choses, ce sont les incapables ou les médiocres qui se reproduisent le plus abondamment. A supposer même que les aptitudes acquises fussent trans niissihles. le seul résultat serait la production d'une petite aristocratie, la- quelle, de par sa qualité même d'aristocratie, serait bien vite submergée, et détruite. Tout indique donc que les médiocres doivent être plus nombreux de beau- coup, d'où, au fond, le socialisme: tout indique que les races sont dans la voie de la dégénération et non dans celle du perfectionnement. Un seul remède s'offre : c'est l'application des méthodes de sélection. Ce qu'elles ont donné, dans le monde des animaux domestiques, chacun le sait: les innombrables races de Poules, de Chiens, de bétail , de Chevaux, de Porcs sonl là pour en témoigner. Elles peuvent donner tout autant dans les XVII. ORIGINE DES ESPECES. 551 races humaines et, par une judicieuse sélection des progéniteurs, on peut produire des générations humaines saines de corps et. d'esprit. C'est un de- voir envers les enfants même que de ne les mettre au inonde qu'équipés des armes les meilleures, c'est-à-dire de la santé physique et morale. Pour rem- plir ce devoir, il faut que la reproduction soit interdite, ou rendue impossi- ble à tous les éléments inférieurs, aux dégénérés, aux porteurs de tares héréditaires, etc.; il faut que le mariage ne soit, permis qu'entre personnes saines et vigoureuses : la reproduction doit être rendue impossible aux au- tres. C'est à ce prix qu'est la régénération de la race : c*est à ce prix qu'elle se débarrassera de ce poids mort d'inutiles, d'incapables pour lesquels elle dépense beaucoup, sans remarquer qu'elle engage Chaque jour l'avenir da- vantage, qu'elle contribue par sa, philanthropie à multiplier le nombre des moins aptes, et que chaque génération alourdit la dette de celle quisuiyra. Telle est la thèse qu'expose avec beaucoup de talent Berry Haycraft. Elle nous parait juste : la médecine, les hôpitaux, la charité n'ont effective- ment d'autre résultat que de contrecarrer les effets de la sélection naturelle. (Il aurait dû y ajouter le militarisme : le maintien des armées permanentes défend le mariage aux mieux doués physiquement pendant l'âge le plus fa- vorable à la reproduction ; il le facilite aux médiocres, aux malvenus). La sé- lection naturelle ne peut intervenir réellement pour améliorer la situation, et, en définitive, c'est à la sélection artificielle qu'il faut avoir recours. Cette conclusion ne peut qu'être renforcée d'ailleurs si l'on arrive à démontrer que les caractères acquis sont transmissibles par hérédité. — H. de Varigny. 13. Douglas (G. Norman). — L'hypothèse darwinienne de la sélection, sexuelle. [IX] — Norman Douglas présente diverses critiques anciennes et nouvelles de la sélection sexuelle. Il fait observer ((ne le dimorphisme sexuel (couleur, etc.), se manifeste chez les animaux inférieurs dans des cas où l'on ne pourrait songer à l'attribuer à un sens artistique. Pous les animaux supérieurs et même pour l'Homme cette interprétation est, beaucoup moins fondée qu'on ne l'a cru. Souvent une livrée brillante correspond à des habitudes polygames chez des espèces où les individus luttent pour la possession d'une femelle dont le choix n'est aucunement libre. [IX] On peut encore objecter l'existence de variabilité analogue dans des for- mes où les deux sexes vivent séparés et où le mâle présente cependant des ornements qui échappent à la vue de la femelle. [IX] [Après plusieurs critiques d'ordre général, l'auteur examine le cas particu- lier du Lézard des murailles. Le fait, que, chez des mâles adultes de la même localité, on trouve des livrées très différentes montre bien qu'il ne s'agit pas là d'un caractère adaptatif. On ne peut pas dire non plus que ce soit dans le but de plaire à la femelle que le mâle s'est brillamment paré; pas plus (pie le choix de la femelle ait été influencé par cette parure]. [IX] « Quand on voit prédominer des formes très pigmentées comme la variété nigriventris du Lacer ta muralis, on doit en conclure que, si cette forme pré- domine, c'est qu'elle est la mieux armée dans la lutte pour l'existence et que la pigmentation doit correspondre à de meilleures conditions de nutrition, c'est-à-dire être plus développée dans les formes les plus vigoureuses (Voir A.-R. Wallace, Darwinismes; Géodes et, Thomson, The évolution of sex). Donc, toutes choses égales d'ailleurs, lorsque l'on voit les variétés les plus ornées l'emporter sur les autres, ce n'est pas seulement un fait général, c'est une nécessité. — J.-A. Thomson. 552 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. 28. Hickson. — Sur l'hypothèse darwinienne de la sélection sexuelle. — I/autour apporte des objections contre l'opinion qui considère « les préférences de la femelle » comme un facteur de l'évolution des races. I. Considérations générales. — D'abord il est souvent difficile de distinguer outre le domaine de la sélection sexuelle et celui de la sélection naturelle. Certaines couleurs, par exemple, sont à la fois décoratives et adaptatives; certains organes peuvent à la fois servir dans la lutte sexuelle et dans la lutte pour la vie. Ce qui nous fait alors dire qu'il s"a»-it de Tune ou de l'autre sélec- tion, c'est l'idée que nous nous faisons de la présence ou de l'absence d'un sens esthétique chez les différents animaux. Darwin, Weismann, considè- rent les Arthropodes comme doués d'un sens esthétique ; mais il n'y a aucune raison pour s'arrêter à cette limite. Le dimorphisme sexuel et les couleurs ornementales ne continuent-ils pas ininterrompus dans les ordres les plus inférieurs? Et là, pourtant, on ne saurait plus, d'une façon raisonnable, invo- quer la présence du moindre sens esthétique. Si donc, dans tous les ordres, on observe les mêmes phénomènes, et si le principe de la sélection sexuelle n'arrive à les expliquer (pie pour certains d'entre eux, il faut chercher ailleurs leur explication. Une autre difficulté consiste dans la contradiction suivante, à laquelle se heurtent toujours les défenseurs de la sélection sexuelle. Il est vrai, disent-ils, (pie certains caractères sexuels secondaires des animaux supérieurs sont laids et désagréables pour nos yeux; mais cela n'est pas une raison pour qu'il en soit ainsi pour ces animaux, et par conséquent pour qu'ils n'aient pas été acquis par la sélection sexuelle; les sauvages n'ont-ils pas un sens esthétique tout différent du notre. Le beau pour le Crapaud ne doit-il pas être sa cra- paude? — Soit; mais alors, si le laid peut être beau à d'autres yeux que les nôtres, l'inverse peut être également vrai, et alors de quel droit viendra-t-on dire (pie la beauté conforme à nos goûts est une source de plaisir dans les grou- pes d'animaux les plus disparates. D'autre part, il est évident que certains individus d'un sexe donné ont une attraction plus forte pour certains individus déterminés d'un sexe opposé; et c'est, ce qui a donné lieu à l'idée d'une sélection sexuelle. Mais n'est-il pas évident qu'à moins de supposer chez les animaux d'une espèce donnée, une conception idéale et purement objective du beau (pli n'existe même pas chez l'Homme, chaque individu choisira d'après les attractions spéciales qui le solliciteront, etque, par conséquent, plus les goûts individuels s'exerceront, moins la sélection sexuelle pourra prendre une direction quelconque. 11 est vrai que, pour les espèces polygames où se livrent des tournois et des combats, les mâles les mieux adaptés pour la lutte ont le plus de chances de s'assurer la possession des femelles; mais en ce cas, on ne peut parler de sélection volontaire de la femelle et. son sens esthétique n'a aucunement à intervenir. Etpourtant, ce sont, précisément ces mâles qui portent les plus belles parures! — Comment expliquer cette contradiction? Faudra -t-il admettre ([lie ces ornements ont été acquis avant que les habitudes de polygamie ou de combat ne fussent contractées? Mais cette supposition ne peut se soutenir en raison de la corrélation qui existe entre les habitudes de polygamie et, les bril- lants plumages. Ici donc, encore la sélection sexuelle se trouve en défaut. On a attribué à la sélection sexuelle certaines taches colorées se trouvant chez les Mammifères, les Oiseaux et les Insectes, sur certaines parties du corps et qui sont, dit-on, de nature à captiver l'attention de la femelle. S'il en est ainsi, pourquoi chez les Sauriens ces mêmes taches peuvent-elles se présenter, alors qu'elles sont tout à fait invisibles pour la femelle? Des objections de même ordre (pie celles qui viennent, d'être présentées XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 553 peuvent être opposées à la théorie de la sélection sexuelle appliquée aux luttes, danses, parades, évolutions nuptiales de beaucoup d'Oiseaux. Il y a des espèces (Capercailzie), chez lesquelles le Coq effectue ses danses loin de la présence de toute femelle : il est évident qu'alors il ne saurait être question de la sélection sexuelle. L'argument suivant a une force non moins grande : il est certain que la danse atteint son plus grand développement chez l'Homme ; viendra-t-il pourtant jamais à l'idée d'aucun, de dire qu'elle est le résultat de la sélection sexuelle? Et alors, s'il en est ainsi chez l'Homme où la danse trouve la plus haute expression de son développement, pourquoi en serait-il autre- ment chez les Oiseaux? En réalité, une gradation insensible existe depuis les simples gyrations de de certains vers (Beddard, Animal coloration, p. 208) jusqu'aux danses les plus compliquées auxquelles se livre notre société moderne. Tous ces mou- vements, sans but pratique immédiat, doivent être en réalité considérés comme de même nature, et comme étant la, manifestation d'un « surplus de vitalité ». Là gît toute la question, car ce surplus de vitalité est un facteur effectif pou- vant aussi être regardé comme la cause des processus physiologiques qui fournissent des matériaux tels que couleurs, structures spéciales, activité _ exubérante, chant, sur lesquels peuvent s'exercer les préférences des fe- melles. C'est ce facteur que nous devons considérer comme la cause initiale et efficiente, qu'il s'agisse de l'admirable parure de l'Argus, des caroncules écarlates et des riches plumages de nos Gallinacés, des sillons colorés et des touffes de poils qui décorent la face de certains Quadrumanes, aussi bien que des combats des Chevaliers, des danses et des cris qui constituent le « Balz » du Coq de bruyère, et des chants du Rossignol. II. Dans une seconde partie, l'auteur étudie en détail au même point de vue, le Lézard des murailles (Lacerta muralis) et il montre que les dessins colorés, présentés par ses différentes variétés, ne sont dues ni à la sélection na- turelle, ni à la sélection sexuelle. — On voit apparaître les mêmes variétés de dessin et de coloration dans des localités entièrement distinctes et isolées les unes des autres; elles sont, évidemment dues à des lois inhérentes au déve- loppement ainsi que le soutient Eimer. — D'autre part, la lutte pour la vie, en assurant la survivance aux plus forts, contribue à régler l'évolution de l'or- nementation ; car la pigmentation abondante et l'intensité des couleurs sont souvent en rapport avec l'activité vitale , et les individus les mieux ornés peuvent ainsi avoir plus de chances que les autres pour fournir la plus nom- breuse descendance. — P. Marchal. 41. Saint Lager — L'appétence chimique de* plantes. — NÂGELI, en 1865, avait énoncé l'opinion que la distribution géographique de certaines espèces végétales, connues pour être, les unes calcicoles, les autres calcifuges, n'était pas aussi exclusivement déterminée que le croyaient certains botanistes par la composition chimique du sol. Comme exemple, il citait les Rhododendron hirsutum et Achillea atraia d'une part (calcicoles), et les Rh. ferrugineum et A. moschata d'autre part (calcifuges). La répartition séparée des deux pre- mières espèces sur les roches calcaires, et celle des deux dernières sur les roches pauvres en carbonate de chaux, n'était rigoureuse, d'après lui, que dans les régions où existent simultanément soit les deux Rosages, soit les deux Achillées, et dans ce cas il aurait fallu attribuer cette répartition séparée à la concurrence vitale que se font respectivement les deux Rosages et les deux Achillées. Et Nâgeli ajoutait : « D'autres exemples pareils montreraient que la lutte pour la vie atteint son summum de violence lorsqu'elle s'exerce entre espèces affines. » 554 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Saint-Lager s'est proposé il»1 démontrer « que Nâgeli a fait une fausse ap- plication du principe, vrai en beaucoup de circonstances, de la lutte pour la vie, et par suite a été conduit à nier l'importance d'un facteur biologique non moins certain, je veux dire l'appétence d'un grand nombre de plantes pour tel ou tel substratum qui offre à chacune d'elles les conditions physico- chimiques dont elle a besoin ». Les quatre espèces végétales citées par Nâgeli sont les deux premières, nettement calcicoles, et les deux dernières nettement calcifuges. Ce n'est pas seulement dans les régions où les deux Rosages, ou les deux Achillées, existent simultanément, que se manifeste l'appétence de ces quatre plantes pour les sols calcaires, d'une part, et les sols non calcaires, d'autre part; et c'est par suite d'observations erronées ou tout au moins incomplètes, qu'on a signalé la présence des Rh. ferrugineum et A.moschata sur des calcaires, comme le montre l'auteur par une discussion minutieuse de ces prétendues exceptions. Les deux Rosages et les deux Achillées ne se font pas plus con- currence entre eux que les Ngmphxa des étangs ne font concurrence aux Saxifrages des rochers; et il en est de même dans tous les cas, fort nombreux. où deux espèces voisines sont l'une calcicole, l'autre calcifuge; l'auteur donne une liste de 34 espèces, qu'on peut mettre en parallèle de la sorte, deux par deux. En résumé, les espèces végétales dites « affines », c'est-à-dire très voisines morphologiquement, ont parfois des exigences physico-chimiques très diffé- rentes, c'est-à-dire sont très distinctes physiologiquement , et dès lors ne sont jamais en concurrence vitale. — G. Coutagne. 3. J. Baur. - - Lu différenciation des espèces aux Galapagos. — Les îles Galapagos forment un petit archipel volcanique situé au sud de l'équateur, à 500 milles environ de la côte ouest de l'Amérique du Sud. Elles présentent une faune et une flore si uniformes, que Baur est arrivé forcément, à cette conclusion, qu'elles doivent avoir fait partie autrefois du continent et qu'une série d'affaissements les en a séparées. Beaucoup de genres cependant sont représentés dans chaque île par des espèces différentes. Darwin avait déjà noté ce fait lors du voyage du Beat/le et le D1* Baur l'a confirmé depuis, en par- ticulier à la suite de l'étude qu'il a faite du genre de Lacertiens Tropidurus (Dos Variiren des Eidechsen Gattung Tropidurus auf den Galapagos Insein. FestschrifftLeuckarts, Leipzig, 1-S92, p. 259-277). L'étude des Oiseaux, des Rep- tiles et des Orthoptères conduit aux mêmes conclusions. « Les échanges qui ont dû se produire après la séparation des îles, le temps écoulé depuis cette séparation, et la différence des conditions sur les différentes îles sont les facteurs qui ont déterminé l'apparition des différentes races » ; en un mot. c'est un remarquable exemple de l'effet de l'isolement géographique (1). — J.-A. Thompson. 5. Bonavia. — Etudes sur révolution a longtemps que l'existence d'un noyau a été reconnue chez les bactéries. Mais les erreurs <]<■ cette nature sont extrêmement abondantes dans l'œuvre d'Haeckel. XVII. - ORIGINE DES ESPECES. 557 de tous les Protistes plasmophages peuvent devenir plasmodomes par méta- sitisme. Mais s'il est vrai que le plus jeune Protozoaire soit moins ancien que le plus ancien Protophyte, on doit ajouter que cette descendance est polyphylé- tique, puisque l'arrivée du métasitisme s'est renouvelée chez divers groupes de Protophytes. grâce à une nutrition parasitaire ou saprositique (Exemple : Chytridinées et Sporozoaires-). Les Àrchezoa sans noyau sont directement dérivés des Archephyta sans noyau. Les Protozoaires à noyau (Fungilli ('), Rhizopodes, Infusoires), se sont développés en grande partie polyphylétiquement des Algettce (") : les flagelles de celles-ci ont disparu chez les premiers. Beaucoup de classes de Protozooaires inférieurs sont vraisemblablement des groupes-souches dérivés polyphylétiquement de divers Protophytes. Mais il est plus vrai d'admettre que les plus élevés (Ciliés, Radiolaires, Thalamophores) sont en grande partie monophylêtiques, donc dérivent du vrai tronc des Protozoaires. Les idées que je viens d'exposer constituent, en quelque sorte le « Leit- motiv » du livre d'Hiickel, et ce sont ces idées qu'il applique à. la phylo- génie systématique des Protophytes, des Protozoaires, et des Métaphytes; nous ne pouvons donner une analyse, même succincte, de cette phylogénie, qui, du reste, n'intéresse (pie médiocrement la biologie générale. — A. Lamjé. 32. Mac Bride (E.-W.). — La théorie de Sedgwick de la signification des phases embryonnaire et larvaire par rapport à la phylogénie. — Il existe deux types de développement principaux : le type larvaire et le type embryonnaire. Dans le premier, le jeune organisme est libre, actif, et cherche lui-même sa nourriture; dans le second, il est plus ou moins à l'abri des conditions exté- rieures et son rôle est plus passif. Suivant Sedgwick « l'histoire larvaire est formée de stades ancestraux ; autrement dit, la larve garde des caractères de ses ancêtres parce qu'elle garde leur mode de vie, tandis que la portion du développement embryonnaire où l'on retrouve des traits ancestraux repré- sente un stade larvaire écoulé dans l'utérus ou dans la membrane de l'œuf, et modifié en conséquence. « S'il en est ainsi, dit M. Mac Bride, quelque mo- difiées que soient les réminiscences de l'histoire ancestrale présentée par la larve, celles qu'on retrouve dans l'état embryonnaire ne peuvent jamais les surpasser en valeur. » Les animaux qui présentent une longue existence larvaire sont dès lors les plus importants pour la phylogénie, mais il faut exclure autant que possi- ble les caractères larvaires secondaires, dus par exemple à un changement dans le genre de vie du jeune. On trouve chez des larves des exemples de ré- duction de taille, de perte de segmentation, des caractères surajoutés de transparence, de longues épines, etc. ; comme on le voit chez les Crustacés. Dans la période embryonnaire, le développement primitivement larvaire est modifié par une foule de conditions : la gêne imposée par la memhrane de l'œuf, la déformation due au vitellus, l'entourage de cellules vitellines, etc. L'auteur expose un schéma synthétique de phylogénie : il part d'une blastula à revêtement ciliaire uniforme, celle-ci en se déplaçant dans une di- rection définie, prend une forme allongée; les cellules postérieures se diffé- rencient en cellules digestives; l'augmentation du nombre des cellules né- cessite l'invagination; les plus antérieures plus exposées aux excitations •I. Les Fungilli comprennent le Sporozoaires et les Chrylridinées. 2. Algues unicellulaires tels que les Siplionées, a\ee zoospores flagellées. 558 L'ANNEE BIOLOGIQUE. deviennent des cellules sensorielles, le cœlôme apparaît par différenciation dune partie de l'enteron, etc. — J.-A. Thompson. 23. Giard (A.). -- Convergence et pœcilogonie chez les Insectes. — On sait qu'il y a des Insectes qui peuvent avoir entre eux une grande ressemblance à l'état adulte, tout en présentant de grandes différences pendant la phase larvaire; ce fait peut tenir à deux causes. Tantôt, il s'agit d'espèces plus ou moins éloignées au point de vue phy- logénétique, ou même de genres distincts, qui sous l'influence des conditions du milieu et de la concurrence vitale, prennent des caractères ou un faciès communs (ressemblance protectrice, mimétisme direct ou indirect, iso- typie etc.) On peut dire alors qu'il y a convergence, et (pie les espèces sont convergentes. — Tantôt, au contraire, il s'agit d'une espèce dont les larves, par suite de conditions de vie et d'adaptations différentes sont devenues diver- gentes : On peut dire alors qu'il y a, pœcilogonie ('); plus tardivement la dif- férenciation peut atteindre les adultes eux-mêmes, et on a alors des espèces 1res voisines au point de vue phylogénétique, dont les adultes sont très sem- blables entre eux et les larves fort différentes : ces espèces sont dites d'ori- gine pœcilogonique. Certains exemples, pris parmi les Insectes, montrent fort bien comment des espèces peuvent prendre naissance par ce processus, ("est ainsi que la chenille de Deilephila Euphorbix ne présente pas dans l'Ardèche et dans le Var le pointillé jaune ordinaire, et les taches rosées sont remplacées par des taches d'un jaune pale. Le Ver à soie dans le Midi ne présente (pie trois mues au lieu de quatre. Pour l'auteur, un grand nombre d'espèces dites vicariantes ou représenta- tives de l'ancien et du nouveau continent ne sont (pie des formes pœcilogo- niques {Triœna psi et Triœna occidentalis); parfois même, la variation des adultes porte exclusivement sur les caractères anatomiques de l'armure génitale, de façon à produire une amixie qui facilitera plus tard la diver- gence des deux espèces, même si elles restent en contact dans un point de leur habitat (Agrotis haruspicaet Agrotis Augur, Agrotis rubifera et Agrotis rubi). Les exemples qui précèdent peuvent être considérés comme des cas de pœcilogonie géographique. Une adaptation de la chenille à une plante nour- ricière nouvelle peut être aussi le point de départ d'une espèce pœcilogoni- que (jiœeilogonie nourricière ; ex : chenilles de Cucullia verbasci et C.Scrophu- larix)'. Enfin, certains cas de ressemblance chez les Insectes dont les larves sont différentes, mais vivent dans les mêmes localités, parfois sur les mêmes plantes, sont difficiles à interpréter par l'un ou l'autre des processus indiqués (convergence ou pœcilogonie). On peut citer comme exemples : Lithobia compta n a et L. lurideola; Deilephila euphorbix, D. niant. 14. Dubois (E.). — Pithecanthropus erectus; forme d"1 Anthropoïde in- termédiaire entre le Singe et ï Homme. — Au cours de ses fouilles paléontologi- «pies dans l'île de Java, le Dr E. Dubois avait découvert, en 1892, à Trinil (distr. de Ngavi, prov. de Madioun), au bord de la rivière de Bengavan, les ossements d'un être auquel il donna le nom de Pithecanthropus erectus. Ces ossements ont été trouvés sur place au milieu des restes d'autres Vertébrés, dans une couche de lapillis et de tufs volcaniques, située à plusieurs mètres i. A. Giard : Sur le bourgeonnement des larves d'Astellium spongi forme Gd. et Sur la Pœ- cilogonie chez 1rs Ascidie* composées; C. R. Ac. Sci. 2 fév. 18!H. A. Giard : Nouvelles remarques sur la Pœcilononic (C. R. Ac. Scu27 Juin 1891). XVII. — ORIGINE DES ESPECES. 559 au-dessous du niveau de la rivière. Dubois rapporte cette couche à la tin de la période pliocène. Les restes du Pithecanthropus comprennent : un fémur, une calotte crânienne, et une dent (3e molaire supérieure droite) ('). Le fémur, trouvé à 15 mètres de distance des autres ossements, porte de nombreuses altérations pathologiques et offre les caractères d'un fémur humain; tout au plus peut-on y signaler la modération de sa courbure et l'existence d'un bombement dans sa région poplitée. La calotte crânienne, au contraire, présente des caractères qui, à première vue, ne permettent pas delaclasser ni parmi lescrânes humainsni parmi ceux des Singes anthropoï- des. Assez grande et allongée, elle offre des arcades sourcilières aussi sail- lantes que celles des crânes préhistoriques de Neanderthal et de Spy; elle est rétrécie dans la région fronto-temporale comme nulle autre calotte crâ- nienne humaine; elle se distingue par un abaissement général de la voûte. poussé à tel point que la capacité du crâne dont elle faisait partie ne devait pas dépasser 1000 centimètres cubes d'après les calculs, très approximatifs d'ailleurs, de Dubois. Les dents se rapprochent des dents humaines par leur forme (sauf les racines divergeantes), mais s'en distinguent par leurs énor- mes dimensions. Tels sont les faits, brièvement, résumés, se rapportant à cette découverte qui a fait beaucoup de bruit dans ces derniers temps. Comment faut-il les interpréter:' Sur ce point, les opinions des savants diffè- rent entre elles. Certains d'entre eux (2) (Virchow, Krause, Waldeyer), attri- buent les ossements de Trinil à une espèce nouvelle de Singe anthropoïde, une sorte de Gibbon gigantesque; tandis (pie d'autres (Tcrner, Cunnlngijam. Lydekker, R. Martin, Topinard) n'y voient que les restes d'un être humain d'une race inférieure, dans le genre. des Australiens; enfin, une troisième catégorie de savants (Manodvrier, Marsch, Haeckel) et Dubois lui-même se prononcent en faveur d'un être intermédiaire entre l'Homme et le Singe. C'est à cette dernière opinion que je me range également, tout en reconnais- sant, maintenant après l'examen des pièces elles-mêmes, comme il y a deux ans (3), qu'elles offrent beaucoup plus d'analogies avec les ossements hu- mains qu'avec ceux des Anthropoïdes. On peut donc considérer le Pithé- canthrope, non comme un genre à part ainsi que le veut Dubois, mais comme le représentant d'une race humaine, la plus rapprochée des Anthro- poïdes, parmi toutes celles que nous connaissons. Les éléments essentiels pour trancher la question manquent à la discussion; nous n'avons ni les os de la face, ni ceux de la région occiptale, ni le bassin de cet Anthropopithèque ; mais toujours est-il que la trouvaille de Dubois est le premier pas vers la solution d'un problème important; elle nous laisse pressentir, pour ainsi dire, la découverte dans les couches géologiques d'une forme de passage entre l'Homme et les Anthropoïdes, et l'on sait quel rôle important jouent ces formes de passage dans la théorie évolutionniste. — J. Deniker. 33. Kinney (M0.). — L'origine et la nature de l'Homme. — Cet ouvrage n'a rien à voir avec la Biologie. C'est une rêverie mystico-métaphysique , entre- mêlée de vers à chaque page. L'auteur, trouvant les méthodes scientifiques trop terre à terre , se place d'un seul effort au point de vue du Créateur (!) et dès lors tout s'explique très facilement,... pour lui du moins. — L. De- france. 4. Plus lard, Dubois a reconnu parmi d'autres ossements, une autre dent de Pithecan- thropus 12e molaire supérieure gauche). 2. Voy. pour la Bibliographie des opinions de ces savants, l'article de Dubois dans YAnat. Anz., t. XIII. n° 1 (1890). 3. Voy. V Anthropologie, VI, 1895. 560 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 2. Baron (R. et Dechambre (P.). — De Vespèce et des races chez les ani- maux supérieurs et spécialement de leurs rapports avec le polymorphisme sexuel. — Les auteurs essayent de définir la race et l'espèce en partant des rapports « conjugistiques», principalement des différences sexuelles (cornes, écusson) chez le Taureau et la Vache. L'espèce est l'ensemble des formes adap- tées pour la reproduction de tous les individus qui la composent. C'est, non l'espèce morphologique, mais l'espèce physiologique. Cette espèce est dis- sociable en autant de races qu'elle reconnaît de parties composantes dis- tinctes (M. — A. Labiœ. Wettstein (R. von). — Le Dimorjihisme saisonnier facteur de V origine des espèces chez les végétaux. — Les études de l'auteur sur les Euphraises et les Gentianes d'Europe lui ont montré que beaucoup de ces plantes considé- rées parles botanistes descripteurs comme des espèces distinctes ne sont en réalité que des variétés saisonnières successives de la même plante, fixées par la sélection. Dans les genres que nous venons de dire — et probable- ment aussi dans bien d'autres vivant dans les mêmes conditions, c'est-à-dire dans les prairies où l'homme pratique des coupes régulières — on peut dis- tinguer une forme précoce à entrenœuds longs et à croissance rapide dès le début, et une forme plus tardive à entrenœuds courts et à croissance lente. au début du moins. La difficulté pour la plante à épanouir ses fleurs et à mû- rir ses graines au milieu de s Graminées et autres herbes vigoureuses, aurait déterminé la scission de l'espèce estivale primitive en deux races, l'une venant à fleur et à graine avant que les plantes de l'entourage aient atteint tout leur développement, l'autre attendant pour fructifier que la fenaison l'ait débarrassée de ces plantes qui leur enlevaient l'air et la lumière néces- saire à son existence. L'explication de Wettstein assigne donc aux dites espè- ces une origine relativement récente puisqu'elles seraient d'âge postérieur à l'établissement de la culture en Europe. — G. Poirault. 1. Ajoutons quelques citations pour donner une idée du genre de ce travail : Le critérium physiologique de la race est une « théorie bourgeoise opposée aux progrès du Polygénisme comme aux progrès du Darwinisme ». (page 340). « L'espèce morphologique de Giard n'est autre chose que le species spécimen donnant naissance à un aphorisme néo-linuéen peu compromettant : Tôt suât species quoi speeimina entium spectabilia, ut vacant homines qui cito, tuto, et jucunde adspiciant ea in speeulo iiutufse naturalse <• decipientes naturam nalurantem ». « L'espèce physiologique du même auteur est la vera species ondoyante et diverse, rete- nant toutes les espèces morphologiques dans le réseau léger et résistant de l'unité fonction- nelle des fécondations réciproques et indéfinies ». « Les animaux inférieurs présentent le spectacle d'une révolutivité à petit rayon condensée au maximum » . «Chez les organismes su- périeurs, les phases intermédiaires tendent quelquefois à éterniser le cycle et à masquer la loi fondamentale » (p. .'i'».'>j. CHAPITRE XVIIf Distribution géographique. Nous n'avons pu, pour cette première année, établir ce chapitre; mais dès le prochain volume cette lacune sera comblée, M. le professeur Pruvot ayant bien voulu en prendre la charge. CHAPITRE XIX Fonctions mentales. Nous avons déjà indiqué dans la préface et nous tenons à rappeler ici qu'en consacrant un chapitre aux fonctions mentales nous n'avons pas voulu ouvrir à deux battants les portes à la psychologie tout entière. La psychologie, telle qu'elle était autrefois comprise, et telle que la comprend encore une certaine école, se rendait, parle choix voulu de ses méthodes, étrangère à la biologie; aussi la biologie ne saurait-elle rien donner à une science qui ne veut rien lui devoir. Mais une psychologie tout autre est née de nos jours, qui cherche au contraire sa base dans la biologie et multiplie le plus possible ses points du contact avec elle, au point qu'elle deviendra bientôt une branche de cette science. On lira plus loin une remarquable revue générale où notre collaborateur M. Binet montre en quoi cette psychologie moderne diffère de l'ancienne et à quels résultats on est arrivé dans ses diverses branches par l'emploi de procédés expé- rimentaux. A celle-là, de même qu'à celle qui cherche un appui dans l'observation des animaux, dans la phylogénèse ou l'ontogenèse des fonc- tions nerveuses, etc., etc., à celle-là, nous ne saurions refuser une place dans notre recueil. Mais dans la période de transition que nous traversons, on conçoit que la iimite peut être parfois un peu indécise entre la psychologie biologi- l'année biologique, I. 1895. ;{G 562 L'ANNEE BIOLOGIQUE. que et celle qui ne l'est pas. Il est des éludes où l'auteur a cherché à s'appuyer sur la biologie sans y arriver tout à fait, les emprunts à cette science ayant été faits à son vocabulaire plus qu'à ses méthodes ou à ses données. Aussi, la distinction entre ce que nous devions accepter ou rejeter a-t-elle été parfois bien délicate. On nous excusera si, dans ces cas, nous avons préféré nous montrer trop larges que trop stricts. Un mémoire de trop ou une analyse plus détaillée qu'elle ne méritait a, en somme, moins d'inconvénients que n'en auraient les lacunes résultant d'une élimination trop rigoureuse. S'il est un point où le contact entre la psychologie et la biologie soit particulièrement intime, c'est bien celui qui concerne les fonctions du système nerveux et la structure de ses organes centraux. Aussi était-il indispensable de placer au début de ce chapitre une revue générale présentant dans son ensemble l'état actuel de nos connaissances sur la structure intime du système nerveux central, tel que les dernières recher- ches nous l'ont fait connaître. Notre distingué collaborateur, M'le Szcaz- winska, a bien voulu se charger de la faire dans un article où la question traitée est parfaitement mise au point. Les philosophes à qui il est des- tiné plus encore qu'aux biologistes le liront certainement avec un vif intérêt. Nous n'avons pas à parler ici des analyses relatives au même sujet, ce qui ferait double emploi avec l'article auquel nous venons de faire allu- sion. Pour les autres, nous résumerons, comme d'ordinaire les points essentiels de leur étude en les groupant sous quelques chefs généraux. L'instinct en général. — Lloycl Morgan (48) publie un intéressant mémoire de la définition de l'instinct dans lequel il résume les opinions de chacun relativement à toutes les questions que l'on peut se poser à son égard. Est-il ou non conscient ou variable? Quels sont ses rapports avec d'autres phénomènes psychiques ou avec d'autres manifestations motrices? Est-il une intelligence dégradée, un acte volontaire modifié? En quoi dif- fère-t-il des réflexes, des impulsions, de l'habitude, de l'automatisme? Peut-il être acquis ou est-il toujours inné? Dans quelle mesure est-il héréditaire? Quel rôle joue la sélection dans sa formation? etc., etc. 11 résulte de son résumé que sur aucun de ces points l'accord n'est fait et sans doute n'est prêt de se faire. Il termine enfin en proposant une série de définitions de l'instinct et des divers phénomènes psychiques ayant des rapports avec lui. — Weber (65) propose dans l'étude de la question de l'instinct de procéder par comparaison entre les phénomènes observés chez les animaux et ceux qui se passent en nous, c'est ce qu'ont d'ail- leurs toujours fait les biologistes. II cherche ensuite la première origine de tout instinct, qui ne devient tel que par l'habitude, dans les innova- tions des animaux conservées et organisées par l'habitude et la mémoire. Les instincts remarquables des Araignées ont été l'objet de plusieurs importants travaux. — Wagner (63), dans une étude très sagace des instincts de ces animaux, montre que les actes instinctifs s'opèrent sans participation aucune de l'intelligence, opinion corroborée par les observa- tions de Camboué (14), et sont, non pas le résultat exclusif des impulsions instinctives, mais la résultante de deux facteurs : ces impulsions d'une XIX. — FONCTIONS MENTALES. 563 part et les conditions ambiantes d'autre part. Quand ce second facteur est changé, la résultante change aussi. Une faudrait pas prendre, comme on l'a souvent fait, le changement de la résultante pour une variation de l'instinct. Ce qui n'empêche pas qu'il y ait, en dehors de cela, de véri- tables variations de l'instinct se présentant à titre de particularités indivi- duelles comme celle des organes et qui, à, l'aide de la sélection, peuvent se développer en de nouveaux instincts sans que l'intelligence ait à interve- nir. — -Mc Cook (42), qui a fait une étude approfondie des Araignées, publie sur ces animaux trois beaux volumes où sont décrits tous les faits inté- ressants de leur biologie et en particulier leurs instincts. [XVI] L'instinct et les impressions sensitivcs. — Pour faire la partie juste de l'instinct dans les actes qu'on est tenté de lui attribuer, il est parfois né- cessaire de bien distinguer la part que peuvent avoir les sens dans ces actes, car il est des cas où l'acuité de certains sens se montre telle qu'elle donne lieu à des actes en apparence surnaturels. On sait depuis long- temps que certains Papillons mâles peuvent découvrir les femelles à des distances considérables. Riley (58) a soumis à une vérification précise et constaté qu'un mâle de Bombyx de l'Ailante a su retrouver en une nuit une femelle placée à un mille 1 2 de distance. Riley ne croit pas que des sensations olfactives puissent atteindre une acuité suffisante pour ex- pliquer un pareil fait et l'attribue à la perception de vibrations spéciales, qui pourraient être l'agent des communications télépathiques. [Est-il besoin de dire que nous ne souscrivons pas à cette conclusion!. Il n'est pas encore démontré que, malgré le développement de leurs yeux, les Insectes aient des images visuelles nettes. Il en est de même des Araignées. Des observations de Peckham (50), il semble résulter que, contrairement à ce qu'on admet, les Araignées distinguent les formes et même les couleurs à une distance de plusieurs pouces. Les instincts spéciau.r. - - X. Raspail (57) apporte des modifications à ce que l'on croyait savoir relativement à l'instinct spécial du Coucou. Le dressage. — Le Bon (.T7), analysant les phénomènes psychiques du dressage, arrive à des formules qui justifient pleinement les règles mises en pratique par les dresseurs. k'volutions des fonctions mentales dans la série des êtres. [XVII, X] — Lloyd Morgan .(48) admet une évolution des fonctions mentales des animaux jusqu'à l'Homme, mais trouve que ce dernier se distingue des premiers, non seulement par le degré de son intelligence, mais la cons- cience qu'il a de celle-ci. — Sabatier (61) est d'avis que les fonctions mentales n'ont pas apparu à un moment donné chez l'Homme ou les animaux supérieurs, mais que leur premier rudiment se rencontre chez les organismes les plus inférieurs. Même les idées morales, le sentiment du devoir, ne sauraient être limités à l'espèce humaine. Peut-être y a-t-il continuité entre des phénomènes psychiques et certaines mani- festations considérées jusqu'ici comme purement physiques, chaleur, lumière, électricité, que se trouvaient ainsi représenter la première ébauche des fonctions mentales au plus bas degré de l'échelle des êtres. Hodge et Aikins(32) constatent chez les Infusoires l'existence d'une sorte de mémoire rudirnentaire consistant dans la reconnaissance d'un 5G4 L'ANNEE BIOLOGIQUE. aliment d'abord accepté et qui n'a pas plu. — Foston(2i) poursuit dans le détail une longue comparaison entre les processus psychiques et l'évolu- tion des êtres organisés jusques et y compris l'organisation des sociétés humaines : la perception correspond à la vie végétale, l'imagination à la vie animale, la conception et le raisonnement à la vie sociale; cela con- tinue ainsi pendant une quinzaine de pages où le biologiste habitué à fonder ses théories au moins sur des observations ne saurait voir autre chose qu'un exercice de rhétorique plus ou moins ingénieux. Evolution des fonctions mentales dans l'ontoç/énèse. [V] - - Mills (45) observe sans interruption dès le moment de leur naissance les différentes manifestations de l'évolution psychique chez le Chien. IL constate que les sensations se développent successivement à des dates déterminées et, semble-t-il, en corrélation avec le développement des centres corticaux correspondants; mais la répétition des excitations sensitives exerce à son tour une action sur le développement de ses sens. L'irritation joue un rôle important dans le développement de ses instincts. — Lui (41) constate également un parallélisme rigoureux entre le moment où se montre la faculté de marcher et l'apparition de certains éléments dans l'écorce cérébrale. — Baldwin (3) a entrepris de suivre chez l'Enfant, observé presque de jour en jour pendant son évolution mentale, les manifestations de son activité psychique, alin de découvrir comment se font ses progrès. Ses observations ne sont pas assez nombreuses, ni peut-être faites avec un esprit suffisamment dégagé d'idées préconçues, mais elles sont fines et originales et ont conduit l'auteur à une concep- tion assez nouvelle du développement mental de l'enfant. Ce développe- ment, pour lui parallèle au développement phylogénétique des fonctions mentales chez nos ancêtres animaux et humains, parcourt chez l'enfant cinq stades successifs : un premier de réactions motrices à peine distinctes des réflexes; un second où ces mêmes réactions éveillent la conscience; un troisième où l'enfant arrive à distinguer les personnes et les choses; un quatrième où ses réactions auparavant indépendantes se coordonnent par groupes et convergent vers un but; un cinquième enfin où, l'attention s'ajoutant aux processus précédents, donne à ces actes intentionnels la signification d'actes volontaires : l'attention estime condition essentielle de la volonté. [XVII, Ç] Dans celte évolution mentale de l'enfant, il est un processus qui joue un rôle capital, c'est limitation. Par elle, en effet, l'enfant reproduit l'exci- tation qui a engendré une série donnée de réactions motrices, et, parla, provoque le renouvellement de celte même série, grâce à ce processus circulaire où l'etlet réengendre la cause qui à son tour reproduit l'effet, et ainsi de suite. L'enfant n'est pas obligé d'attendre que le hasard re- nouvelle pour lui les séries de phénomènes où il est acteur et spectateur : il les renouvelle de lui-même, avec une certaine fréquence, se familia- rise ainsi bien plus vite avec eux et arrive à reconnaître plus aisément les relations réciproques des différents termes de chaque série. L'imitation n'a pas un rôle moins important dans l'évolution des êtres dans la na- ture. Ce qui manque à la plupart des théories proposées c'est l'explica- tion de l'adaptation incessante des formes vivantes aux variations des XIX. — FONCTIONS MENTALES. 505 conciliions ambiantes. La théorie darwinienne n;invoque que la sélection des variations de hasard. Grâce à l'imitation, le hasard n'a plus à intervenir. L'organisme, et cela est vrai à tous les degrés de l'échelle, répond aux excitations avantageuses par une réaction attractive qui rappelle l'excitation et renouvelle l'avantage, et aux excitations nuisi- bles par une réaction de fuite qui empêche l'excitation nuisible de se renouveler. 11 suffît d'admettre que toute réaction nuisible provoque une sensation pénible et tout excitation avantageuse une réaction agréable. Mais cette condition reste à l'état de postulat. [XVI, Ç; XVII, p] Ce sont là les traits essentiels de la théorie. Retenons, parmi les nombreux points de détails que nous devons laisser ici de côté, une in- téressante explication des concepts abstraits. Ils ne seraient autre chose que la similitude des états de conscience correspondant aux réactions motrices semblables provoquées par des excitations diverses mais ayant entre elles quelques points de ressemblance. Pérez (52), étudiant le mode de formation des concepts abstraits chez l'enfant, constate que celui-ci apprend d'abord sans les comprendre les noms de ces concepts, puis se forme une notion, d'abord vague et partiellement fausse, puis de plus en plus juste et précise des idées correspondantes par l'emploi qu'il en voit faire et qu'il en fait lui-même dans les cas particuliers. Binet et Henri (5, 6, 7), à la suite d'expériences sur de nombreux enfants, constatent que la mémoire visuelle se perfectionne avec l'âge et qu'une suggestibilité capable de fausser la réponse est d'autant plus forte que l'enfant est plus jeune. — Bourdon (10) étudie comparative- ment la mémoire à différents âges. Théorie des émotions. — Sergi (62) accepte et développe à nouveau la théorie des émotions de Lance dont on trouvera l'exposé à l'analyse de l'ouvrage et dans l'article général de M. Binet, (p. 617], et cherche à étendre aux fonctions psychiques l'idée principale de cette théorie. L'irritabilité et les mouvements réactionnels que montre le plus simple protoplasma deviennent, par perfectionnement graduel, ce qu'on est convenu d'appeler phénomènes psychiques avec les réactions motrices qu'ils engendrent : sentiments de plaisir et de douleur, états de cons- cience que ceux-ci font naître, états de connaissance qu'ils déterminent et qui sont la base de nos jugements, et mouvements attractifs ou répul- sifs par lesquels nous répondons aux excitations. Cet ensemble constitue une série de phénomènes biologiques qui, malgré la dénomination de psychiques qu'on leur donne, sont de même nature que ceux qui déri- vent du fonctionnement de nos divers organes. Ils ont dans l'organisme le caractère d'un processus défensif contre les causes de destruction qui le menacent. Des impressions de plaisir et de douleur, différant non par la nature mais par le degré, ne sont que le résultat d'excitations, modérées pour le premier, excessives pour la seconde; et les senti- ments de joie et de peine correspondants ne sont que les états de cons- cience correspondant à l'ensemble des modifications directement dé- terminées par ces impressions. Influences réciproques des phénomènes physiologiques et psychologiques. — L'influence des conditions physiques sur le moral est connue par d'in- 566 L'ANNEE BIOLOGIQUE. nombrables exemples; celle du moral sur le physique est bien certaine aussi ; mais rarement on a signalé une action de ce genre aussi précise et localisée que la suivante. Pohl (55) montre que les excitations psychiques ont une influence marquée sur la forme du cheveu, la quantité d'air con- tenu dans le cordon médullaire, le nombre des lacunes de la substance corticale. — C'est là une constatation ayant un caractère scientifique. Nous n'en pourrions dire autant du travail suivant où l'auteur cher- che à établir une relation de sens inverse entre ces phénomènes et des effets psychologiques, mais sans appuyer sa thèse sur des observations. — Fouillée (25) distingue deux sortes principales de tempérament : l'un sensilif, l'autre actif et croit pouvoir rapporter le premier à la pré- dominance des phénomènes anaboliques dans les centres nerveux et les seconds à la prédominance de processus cataboliques. Les caractères résulteraient de l'action de l'intelligence sur le tempérament; les diffé- rences fondamentales entre l'homme et la femme résulteraient aussi de la prédominance du catabolisme chez le premier, de l'anabolisme chez la seconde et ces différences seraient le reflet de celles du même ordre, entre leurs produits sexuels : l'oeuf passif est chargé de matières nutri- tives, le spermatozoïde actif est composé exclusivement des substances énergétiques. Siège et nature de la conscience. — Herrick (31) pense qu'il n'y a pas lieu de chercher quelque part dans l'encéphale un localisation de la conscience et que celle-ci résulte de la liaison établie entre les différen- tes manifestations de l'activité cérébrale parles innombrables anastomo- ses [?] de cellules de l'encéphale. — Pour Montgomery (47) la cons- cience est une et ne saurait résulter des états de conscience successifs, elle ne saurait davantage être la somme des consciences élémentaires d'individualité organiques dont nore corps serait composé et cela suffit à prouver que notre organisme est un et point une colonie d'organismes élémentaires. [XIV «, ô] Yves Délai; e et G. Poikault. 1. Ashmead. — The habits of the aculeate Hymenoptera. (Psyché, 1894. 19-26 ; 39-46 ; 59-66 : 75-79 . [643 2. Azoulay. — Psychologie histologique. (Année Psych., IL 255, 1896). [604 3. Baldwin (J.-M.). — Mental development in the Chîld and Race. 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Cette coloration, où le réactif n'intéresse que certains éléments, les autres restant incolores, présentait un avantage considérable pour l'étude du système nerveux ; elle permettait de suivre le trajet de fins filaments dans le lacis jusqu'alors inextricable du système nerveux cen- tral; elle découvrait de nouveaux chaînons dans cette chaîne discontinue de fibres et de cellules nerveuses où naissent et se propagent les mer- veilleux phénomènes delà pensée; elle promettait la solution de la question élémentaire mais toujours inconnue de la morphologie du sys- tème nerveux, de celle du mode d'union entre ses éléments, entre la fibre nerveuse et la cellule nerveuse, entre une cellule et une autre, entre une fibre et une autre fibre. De là, cette avalanche de travaux exécutés au moyen de la méthode de Golgi, qui caractérisent notre époque; de là, cette pléiade de savants qui se disputent les terrains de recherches et l'honneur des décou- vertes. Parmi eux, nous trouvons les noms éminents de Ramox y Cajal, Vax Gehuchten, Golgi, Kôlliker, Lenhossek, Retzius, Waldeyer, etc. Toutes les parties du système nerveux ont subi une revision, et cela dans presque toutes les classes d'animaux. Ce progrès n'intéresse pas seulement les questions de détail, les décou- vertes locales de nouveaux groupes de cellules nerveuses, de nouveaux trajets de fibres; il touche aux questions de principe, à l'élément nerveux lui-même dans sa structure et sa disposition. Et les nouvelles recher- ches ont tellement changé la conception de cet élément, l'ont telle- ment élargie, elles ont si profondément modifié nos idées sur le plan général de structure du système nerveux entier que nous sommes aujourd'hui véritablement en présence d'une nouvelle science dont le principal promoteur est sans conteste le savant hislologiste de Madrid, Ramon y Cajal. Son plus grand mérite est d'avoir appliqué la méthode de Golgi à l'étude du tissu embryonnaire : par là, il a surmonté la plus grande difficulté des recherches du système nerveux : celle qui est relative à l'étendue des éléments. Aux travaux originaux succédèrent des travaux de vulgarisation. Tous ceux qui se sont occupés de la question en ont senti à la fois la nécessité. De là, cette longue liste de résumés des connaissances acquises que Waldeyer (') a commencée en jetant un coup d'oeil de maître sur le passé. En même temps, parut dans « La cellule » le travail de Vax Gehuchten (2), bientôt suivi de son Anatomie du système nerveux (:5) conçue dans le nouvel esprit. Puis, le premier fascicule du second volume d'histologie de Kôlliker ('*) (sixième édition), les articles de His (:i), de Sch.efer i;), 1. 'Waldeyer : Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie der Central nervensyteme. Deutsche med. Woch. N° 4i, 1891. Separatabdruck, Leipzig-1891. -l. Van Gehuchten : La Moelle épinière et le cervelet. Cellule, t. VII, 1891. 3/jVan Gehuchten : Le Système nerveux de l'homme. Liège, 1893. i. Kôlliker : Handbuch der Gewebelehre des Menschen-Substanz. 6e édition, t. II, I, 1994. "i. His: Ueber den Aufbau unseres Nervensystems, Berlin. Klin. Woch. 1893. N° 40. a. Schaefer : The nerv-cell considered as the basis of tlie Neurology, Brain, 1893. XIX. FONCTIONS MENTALES. 571 de Dagonet ('), de Hewelle (2), les livres de Ramon y Gajal (:!) et de Lemiossek ('■), le discours remarquable de ce dernier, prononcé le 8 mars 18!M à la Société royale de Londres. La belle anatomie du sys- tème nerveux de M. et Mmc Déjerine (u), enfin le livre de Golgi ((;), qui occupe une place à part, l'inventeur de la méthode défendant toujours les idées émises antérieurement (1882) qui ont été combattues sur cer- tains points par les recherches postérieures. Comment conçoit-on aujourd'hui l'élément nerveux, quel est le nou- veau plan de structure du système entier? Pour bien apprécier l'état actuel de nos connaissances, il importe de jeter un coup d'œil sur le passé. Depuis la découverte de la cellule nerveuse par Emrenreru ("jdans les ganglions rachidiens et par Purkixje (8) dans le cervelet, deux éléments histologiques sont reconnus comme constitutifs du système nerveux : la fibre nerveuse et la cellule noueuse. La première, élément conduc- teur des excitations nerveuses, fait partie des nerfs périphériques et de la substance blanche des centres nerveux, la seconde, élément principal dans lequel naissent et se transforment ces excitations, constitue la substance grise de ces mêmes centres. La partie essentielle d'une fibre ner- veuse est sa partie axile appelée cylindre-axe. Elle paraît rarement à nu; ordinairement elle est protégée par deux membranes, l'une exté- rieure appelée membrane ou gaine de Schwann, l'autre interne, couche de myéline. C'est cette dernière qui imprime aux fibres leur couleur blan- che, couleur caractéristique des nerfs périphérique (sauf dans le nerf olfactif où elle manque) et des parties des centres formées uniquement de fibres. La cellule nerveuse malgré sa découverte déjà ancienne (1833) ne fui connue dans ses détails que depuis Deiters (9) (1865). Et depuis lors on la définissait ainsi. C'était une cellule dont le trait caractéristique était un prolongement fin à contour régulier, toujours indivis et très long qui venait se mettre en rapport avec une fibre à myéline. Ce pro- longement fut appelé par Deiters prolongement cylindre-axile, par les autres auteurs prolongement de Deiters. La cellule nerveuse pouvait avoir d'autres prolongements, qui se ramifiaient abondamment et qui, 1. Dagonet : Les non pelles recherches sur les éléments nerveux. La Médecine scientifique, Pi), il. -2(i, 3s, :;r; et 69, 189*. •2. Hewelle (Williami : Récent Ideas as to the structure and physiology <>/' the Nerve Cclls of the Brain. Jolins Hopkins Univ. Cire, XIV. 70). 3. Ramon y Cajal : Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés, traduction parAzouIay, prélace de M. Duval, Paris, Reinwald 1894. 4. Michael Lenhossek : lier feinere Bau des Nervensyslems im Lichte neuester Forschun- gen. 2e édition. Berlin, 189.">. .*>. Déjerine : Anatomie des centres nerveux. I Méthodes générales, embryogénie, histoge- nèse et histologie, anatomie du cerveau. Paris, RuelF, 1895. 0. Golgi : L'ntersuchungen ùber den feineren Bau des centralen und peripkeren Ner- veusystems. Jena. 1804. Trad. par Teusclier. 7. Ehrenberg : Poggendorfs Annalen, 1833. 8. Purkinge : Berichte ùber die Naturforscherversammlung, in Prag. 1837. 9. Deiters : L'ntersuchungen ùber Gehim und Rilckenmarh des Menschea und '1er Séiu- gelluerc, Braunschweig, 180o. 572 L'ANNEE BIOLOGIQUE. par leur aspect, rappelaient le contenu de la cellule même, ce qui leur a valu le nom de prolongements protoplasmiques. Suivant le nombre de leurs prolongements, les cellules s'appelaient unipolaires, bipolaires et multipolaires. Il y avait même des cellules apolaires. Et c'est tout ce que l'on savait des éléments nerveux, en tant qu'élé- ments de l'organe essentiel de la vie de relation. Dans tout système d'organes, en dehors des éléments constitutifs, il importe de connaître les rapports réciproques. Cette importance n'est cependant nulle part aussi considérable que dans les organes du sys- Fig. 40. — Schéma de l'are réflexe. A. D'après Gerlach. — Iî. D'après Golgi. — C. D'après les recherches récentes (Kollikcr, Ramon y Cajal, Van Gebhuch- ten, etc.), cm, cellule motrice ; CS; cellule sensitive ; fm. fibre motrice : fs- fibre sensitive. tème nerveux. Ici, en eûet, les éléments s'étant partagé le travail phy- siologique de telle manière que les uns reçoivent et transforment les excitations nerveuses, les autres conduisant ces excitations, ces deux espèces d'éléments doivent se trouver en communication très intime. La démonstration positive de cette relation anatomique importante du mode d'union entre la fibre et la cellule nerveuse a été cependant très tardive. Elle est de date toute récente; ébauchée il y a dix ans, grâce à la méthode de Weigert ';, méthode spéciale pour l'étude des fibres nerveuses, c'est seulement durant ces dernières années qu'elle a été com- plétée. C'est cette méthode qui a permis de poursuivre le passage du prolongement cylindre-axile des cellules des cornes antérieures delà moelle dans les fibres des racines motrices, connexion déjà entrevue au- paravant et formulée par Deiters dans sa définition de la cellule nerveuse. I. Weigert : Im Markscheidenfàrhrung, Deutsche ine.l. Woch., i-2, lx:»-J, p. 1189 (nouvelle modification de la méthode). XIX. FONCTIONS MENTALES. 573 L'origine des racines postérieures était toujours mystérieuse. Et faute de preuves positives, on admettait jusqu'à nos jours l'ancienne hypo- thèse de Gerlach (') 1S7I). Suivant cette hypothèse seules les fibres pé- riphériques des racines antérieures, par conséquent seules les fibres mo- trices, communiquaient directement avec les cellules; elles seules avaient donc pour origine la cellule nerveuse; toutes les fibres sensitives ainsi que cel- les des centres, des cordons de la moelle par exemple, communiquaient indirec- tement avec les cellules ; elles nais- saient d'un réseau situé dans les cen- tres et formé par les ramifications des prolongements proloplasmiques des cellules motrices. Il n'y avait donc, suivant Gerlach, dans tout le système nerveux central, d'autres cellules que les motrices. Ainsi, suivant cet auteur, le trajet de l'arc réflexe était (fig. iO, A ! : la fibre sensitive (fs), le réseau protoplas- mique central formé par les ramifica- tions des prolongements protoplasmi- que des cellules motrices, et les cellules motrices (c m) qui, par le prolongement de Deiters, sont en relation avec les muscles périphériques. Cette disposition rappelait celle des vaisseaux capillaires. Les recherches récentes ayant dé- montré l'origine cellulaire des fibres sensitives et des fibres des centres on n'admet plus l'existence de deux élé- ments histologiques distincts. Toute fibre nerveuse n'est qu'un prolonge- ment de la cellule nerveuse. Il n'y a pas de fibres en dehors de la cellule nerveuse, comme il n'y a pas de cellule nerveuse sans prolongement. Ainsi au lieu de deux il n'y a qu'une unité his tologique nerveuse, unité extrêmement différenciée pour remplir ses hautes fonctions. Cette unité, on l'appelle au- jourd'hui avec 'Waldeyer neurone (unité nerveuse). Kôlliker l'appelle neurodendre ou neurodendrion, par allusion aux ramifications de ses Fig. il.— Cellule pyramidale (type moyen) île l'écorce cérébrale de l'homme adulte. Lobe frontal. Méthode de Golgi. Dessin de M. Azoulay, d'après ses pré- parations). Fig. .'(38 de l'anatomie de Déjerine, page (>".î. Il- neurocyte; d. dendrites; al. cylindre-axe du premier type; col- collatérales. 1. Gerlach : Riickenmark-Slricks, Handbuch der Lehre von dru Geweben, 1871. 2. L. C, 11° 1. 3. L. c, n° 4. 574 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. prolongements. C'est le nom donné par Waldeyer qui, en raison de sa simplicité, a été généralement adopté. Inutile d'ajouter que, si compliqué soit-il, cet élément a toujours la valeur morphologique d'une cellule. A son plus haut degré de différenciation, atteint dans les centres des Vertébrés, il est composé (fig. 41) de trois parties : le corps cellulaire, neurocyte, renfermant le noyau, et deux sortes de prolongements. Les uns sont multiples pour chaque neurone, continuent pour ainsi dire le corps cellulaire et, à une distance variable de celui-ci, se ramifiant en de nombreux rameaux terminés par de fines ramilles libres. Ce sont les pro- longements protoplasmiques des auteurs, appelé par His dendrites. Leur surface n'est jamais régulière, elle n'est pas non plus lisse, mais qui rappellent l'aspect hérissé d'une branche chargée de givre. Le pro- longement de la seconde catégorie est unique et il se distingue nettement des précédents. Il naît, soit sur le corps cellulaire, soit sur un des dendrites par un élargissement conique bientôt suivi d'un filament grêle de diamètre constant, à contour régulier et lisse. C'est le prolongement de Deiters, appelé par Kolliker axone. Golgi ('') a dé- montré, au moyen de sa méthode, et les observations ultérieures ont confirmé cette manière de voir Ramon y Cajal, Van Geiilciiten, Fusari, Martinotti, Leniiossek, KOlliker, Hetzius, Scii.efer et autres) que, contrairement à l'opinion généralement admise, l'axone se ramifie également et que ses ramifications peuvent se rapporter à deux types. Tantôt, ce sont de longs et fins filaments qui partent de l'axone à des distances variables, mais toujours à angle droit et se terminent par des arborisations fines à l'intérieur des centres : ce sont les collatérales des tuteurs. Tantôt, ce sont de nombreuses ramilles, bien ramifiées à leur tour et qui masquent la présence de l'axone. Cette constatation faite par Golgi de la présence des collatérales sur l'axone avec la démonstration des arborisations des dendrites dont on n'avait pas encore soupçonné l'étendue, sont d'une haute importance physiologique. Elles démontrent, avec une évidence remarquable, combien est grand le champ d'activité d'un neurone, combien sont nombreuses les voies de relation entre ces différents neurones. Golgi 2) avait cru n'avoir rencontré les cellules à cylindre-axe de pre- mier type que dans les cornes antérieures de la moelle, il les a appelées cellules motrices. Les autres, au contraire, siégeant dans les cornes postérieures, avaient reçu le nom des cellules sensitives. Les recherches ultérieures ont démontré qu'il n'en est rien : que les deux types de cel- lules appelées, les premières cellules de Deiters, les secondes cellules de Golgi ou cellules à cylindre-axe long et cellules à cylindre-axe court (Ramon y Cajal (3)) ne sont pas des types cellulaires physiologiques. Car toutes les deux se rencontrent également dans les zones reconnues pour motrices. Seulement, chez les Vertébrés du moins, l'axone des premières est entouré d'une gaine de myéline et constitue tantôt la fibre du nerf périphérique, tantôt le conduit nerveux central, tandis que l'axone des 1. Golgi : Recherches sur l'histologie des centres nerveux. Aieli. ital. Biol. Ili, 188;î. -->. /.. C, 11" IX. ;s. Ramon y Cajal : la Rétine des Vertébrés. Cellule. 1893. XIX. — FONCTIONS MENTALES. .)/.) secondes reste sur place, servant de moyen d'union aux autres neu- rones; voilà pourquoi les cellules de Golgi sont encore appelées par Lenhossek, cellules d'association. Tous les neurones ne sont pas construits sur les types qui vien- nent d'être décrits. Ceux qui s'en écartent sont : les cellules uni- et bipo- laires des Invertébrés et des Verté- brés, ainsi que les cellules amacrines de ces derniers (Ramon y Ga.ial). Les prolongements des cellules amacrines ne sont pas encore différenciés en dendriles et axone. C'est à cette caté- gorie que se rattachent les spongio- blastes de la rétine, les grains du bulbe olfactif, certaines cellules de l'écorce cérébrale qui mériteraient plutôt le nom de polyaxones tant leurs prolongements rappellent les fibres nerveuses. Le mode de fonc- tionnement de ces cellules est encore obscur. Les cellules unipolaires des Inver- tébrés, en raison du peu de différen- ciation qu'elles présentent, se rappro- chent des cellules amacrines. Van Geiiucuten (') en a trouvé récemment dans la moelle épinière de l'embryon de la Truite. Ces cellules, très fré- quentes dans la chaîne ganglionaire et les ganglions cérébraux des Inver- tébrés (Voir p. 581, fig. 44, «et b\ ont un prolongement unique qui, au com- mencement de son parcours, émet de nombreux rameaux latéraux. Le pro- longement principal (Stammfortsatz) se rend, soit dans les nerfs périphé- riques, soit dans les commissures ganglionnaires, tandis que les ra- meaux latéraux Nebenfortsatzese per- dent dans la substance ponctuée de Leydig. Le prolongement principal répond à l'axone des cellules cen- trales des Vertébrés. Les histologistes ne sont pas d'accord sur la signifi- cation morphologique et physiologique de ses rameaux latéraux, les uns Van Geuuciitex veulent y voir les organes homologues des dendrites des Vertébrés, les autres (Lenhossek) les représentants des collatérales initiales des axones. Au point de vue physiologique, ces opinions arrivent aux mêmes ré- Fig. 42. — Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche granuleuse du cer- velet d'un chat âgé de huit jours. (D'après Vau Gebruchten.) Anatomie du syst. ner- veux de l'homme, p. 171, lig. 110.) n, neurocyte ; cl. dendrites ; a II: axone du second type : R, ramificaton de l'as . I. Van Gehuchten : la Moelle épinière de la Truite. Cellule, XI, HS!).'i. 576 L'ANNEE BIOLOGIQUE. sultals car, pour Lenhossek, les collatérales initiales des axones rem- plissent la même fonction que les clendrites, bien qu'elles en diffèrent au point de vue morphologique. 11 semble qu'à ce dernier point de vue, l'opinion de Van Gehuchten se rapproche plus de la vérité. L'embryologie vient à l'appui de son assertion. His(f ), dans ses travaux remarquables sur l'histogenèse du tissu nerveux, a démontré que toutes les cellules nerveu- ses des Vertébrés supérieurs ont, à l'origine, le même aspect piriforme que les cellules des Invertébrés et que leur unique prolongement est l'é- bauche de l'axone. Ces cellules, il les a appelées les neuroblasles. Les prolongements dendriliques naissent secondairement à la base de l'axone. Les cellules unipolaires des Invertébrés présentent donc l'état em- bryonnaire des cellules des Vertébrés. Cela nous amène à un nouveau groupe de neurones, groupe qui montre un stade d'évolution ontogénétique et phylogénélique inférieur à celui dont il a été parlé tout à l'heure, aux cellules bipolaires. Phylogénétique- ment, les cellules bipolaires présentent la forme primitive sous laquelle apparaît le tissu nerveux dans le règne animal (Bergh, Handbuch (1er Histologie, 1995 1. Ontogénétiquement, ces cellules présentent un stade an- térieur au stadedesneuroblastesde His.RAMONY Cajal(2) a démontré, chez l'embryon de Poulet qu'avant l'apparition des neuroblastes, les cellules nerveuses ont une forme bipolaire avec deux prolongements, un tourné vers le canal central, l'autre vers la périphérie du tube nerveux. Elles se transforment en neuroblastes en perdant leur prolongement central. Il appelle ce stade de développement des cellules nerveuses stade cpitliclial. Les recherches d'A'rniAS (3) sur les têtards de Grenouilles conduisent aux mêmes résultats. Les cellules bipolaires des adultes sont des neurones sensilifs par excellence. Chez les Invertébrés, comme l'ont démontré les recherches de Rétzius (/'), de Lenhossek :,j et de Langdan (6), elles se trouvent dans 1'épiderme même de la peau (Voir p. 581, fig. 44, e). Elles se distinguent des cellules épidermiques ordinaires par leur corps allongé, rapproché de la membrane basale et par leurs deux prolongements. L'un d'eux, pé- riphérique, est court; il arrive à la cuticule; c'est lui qui recueille les impressions extérieures. L'autre, long, constitue une fibre du nerf sen- sitif; arrivé au ganglion de la chaîne ventrale, il se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui.se terminent libre- ment à l'intérieur des ganglions (Voir p. 581, fig. 4i, s). La même forme primitive épidermique des cellules bipolaires avec les deux prolongements caractéristiques, l'externe court, recueillant les impressions extérieures, l'interne long, constituant la fibre du nerf péri- I. His : Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryovalen Mari,. Abli. . Lenkossek : Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern bei Lom- bricus i Ai. li. mikr. Anal.. \X\. 189-2. p. 102). n. Langdan: The Sensc-Organs of Lombricus agricola.*.]. Morpliol., XI, p. 193-234, 189Ï). XIX. FONCTIONS MENTALES. 577 phérique se retrouve, même chez les Vertébrés les plus supérieurs, clans la muqueuse olfactive, le nerf olfactif n'étant qu'un paquet des prolon- gements internes des cellules épithéliales pituitaires. Dans les deux es- pèces de neurones bipolaires dont il vient d'être question, ceux des cel- lules sensitives épidermiques des Invertébrés et des cellules olfactives des Vertébrés, il n'est pas difficile de déterminer lequel des deux prolon- gements est l'axone: c'est évidemment le prolongement interne ou cen- tral. Il n'en est pas de même pour les cellules bipolaires des ganglions rachidienset cérébraux des Poissons, Batra- ciens et Reptiles. Déjà Wagner ('), en 1817, avait décrit dans les ganglions rachidiens de la Torpille des cellules qui se prolongent aux deux pôles en deux filaments, chacun revêtu de myéline. L'un d'eux prend la di- rection du nerf sensitif, l'autre se rend vers la moelle. On sait que toute racine sensitive des nerfs périphériques, aussi bien rachi- diens que cérébraux (les première, deuxiè- me, troisième, quatrième et sixième paires exceptées) après sa sortie du centre moelle ou encéphale), se renfle en un ganglion, avant de rejoindre la racine motrice. Les recherches récentes ont démontré que c'est dans les cellules de ces ganglions que pren- nent naissance les fibres sensitives des nerfs périphériques et non dans le réseau proto- plasmique des cellules motrices, comme le supposait Gerlach. La fibre périphérique des cellules bipolaires de ces ganglions constitue la fibre du nerf sensitif qui se rend à l'organe sensoriel. La fibre centrale, comme l'ont démontré les recherches de Nansen (2) chez la Myxine et de Ramon y Gajal chez les autres Vertébrés, pénètre dans le centre, s'y termine par des arborisations libres. Les deux branches émet- tent de nombreuses collatérales. Chez les Vertébrés supérieurs, dans les mêmes ganglions, au lieu des cellules bipolaires on trouve les cellules unipolaires. Seulement, comme l'a démontré Ranvier (:i) en 1875, l'unique prolongement de ces cellules dans le ganglion même se bifurque en deux branches, l'une périphérique, l'autre centrale [cellule en T dé Ranvier) (fig. i'A, nu.), qui subissent le même sort que les deux fibres similaires des cellules bi- Fig. 43. — Ganglion de la région cervicale «l'un embryon du pou- let. (D'après R. y Ca.jal. Nouvelles idées, etc., lig. 3i, p. 137). nu, neurone unipolaire; nl>. neurone liipu. laire : pc, prolongement central : pp, pro- longement périphérique. I. Wagner : Neuc Untersuchungen "fur die Elemente der Nervensubstanz. (Nachricbten Mm der Georg August Universitât unrf der kOnig. Gesellscliaft der Wissenschaften zu Gôttin- gen, 184"). •2. Nansen : The structure and combinalions of the Hislological Eléments of the Central Nervous Systems. (Bergens Muséum Aarsbrentning, j>. 188<>). 3. Ranvier : Des tubes nerveux en T et de leur relation avec les cellules ganglionnaires. (G. R. Ac. Sci., t. 81, p. 1-274, 1875). l'année biologique, I. 1895. 37 578 L'ANNEE BIOLOGIQUE. polaires des Vertébrés inférieurs. Ainsi, fonctionnellement, ces cellules sont analogues aux cellules bipolaires des derniers. Elles le sont aussi morpho- logiquement. Notamment His ('), dans son travail sur l'histoire de la moelle épinière de l'Homme, a mis en évidence que, chez l'embryon de iàosemaines, toutesles cellules des ganglions rachidiens sontbipolaireset qu'elles commencent à se transformer en cellules unipolaires à partir de la 9me semaine. Les recherches de His ont été confirmées par Retzius chez l'Homme, par Ramon y Cajal chez le Poulet (Voir la figure 43 qui résume ce développement), par Van Geiiuciiten chez le Rat et la Souris. D'ailleurs, Freud chez les Petromyzon, Lemiossek chez les Pristlurm, YanGehuchten chez les Téléostéens ont trouvé dans les ganglions rachidiens parmi des cellules bipolaires des cellules unipolaires. Ainsi, les neurones bipolaires (nous comprenons dans la même catégo- rie les cellules unipolaires des Mammifères et des Oiseaux) sont d'une grande importance fonctionnelle; ce sont elles qui reçoivent en premier lieu les impressions sensorielles; ce sont donc, nous l'avons déjà dit, les vrais neurones semitifs. Au point de vue morphologique, elles sont éga- lement très importantes, car elles sont les cellules d'origine des fibres des racines sensitives. Chez les Invertébrés, elles sont logées dans l'épidémie, chez les Vertébrés, dans les ganglions rachidiens et cérébraux, sauf pour les deux premières paires cérébrales. Les cellules d'origine du nerf olfactif (première paire) se trouvent dans la muqueuse olfactive, où elles revêtent la forme primitive épidermique; celles du nerf optique (seconde paire) sont dans la rétine. D'ailleurs, la rétine occupe une place à part. Par la complication de sa structure, elle mérite le nom de centre nerveux, ce qui concorde avec son mode de formation , par une dévagination de la première vésicule cérébrale. Maintenant se pose la question de savoir lequel des deux prolonge- ments des cellules ganglionnaires des Vertébrés, le périphérique ou le cen- tral, doit être considéré comme axone? Le sont-ils tous les deux? Si l'on compare les cellules bipolaires rachidiennes avec les cellules de la muqueuse olfactive et les cellules épidermiques des Invertébrés, seul le prolongementcentral répond à l'axone; l'autre, le périphérique, n'estqu'un prolongement cellulaire par lequel les cellules s'attachent à la cuticule. C'est la manière de voir de Ramon y Cajal; c'est aussi celle de Lenuossek. Van Geiiuciiten appelle le prolongement périphérique prolongement den- dritique; il s'appuie pour cela sur des considérations physiologiques que nous allons exposer. Le rôle physiologique des dendrites est une des questions les plus discutées de la physiologie des éléments nerveux ; le rôle de l'axone se déterminant tout seul, car c'est incontestablement le conducteur des exci- tations nerveuses. Quant au corps cellulaire, il a été considéré de tout temps comme centre d'activité fonctionnelle et trophique à la fois. La signification physiologique des dendrites a éLé interprétée de deux ma- nières différentes. Suivant les uns, les dendrites formant des prolonge- 1. His : Zut Geschichte des menschlichen Rûckenmarkes und der Nervenwurzeln. (Abhandl. (1er Mathem. pltys. cl. d. K. Saclis. Gcs. d. Wiss., Bd. XIII, ir VI, pp. i"4-3i'<, 1886). XIX. — FONCTIONS MENTALES. 579 ments du corps cellulaire, servant à la fois à absorber le suc nutritif dans lequel ils baignent et à augmenter la surface excitable de la cellule même. Ce sont donc les organes récepteurs des excitations nerveuses : c'est l'opinion généralement admise. Suivant les autres , le rôle fonctionnel des dendrites est nul. Ils représentent uniquement les organes de nutri- tion, car ils se rendent exclusivement dans la direction des vaisseaux sanguins qu'ils entourent. Golgi et ses élèves sont seuls à défendre cette manière de voir. Le rôle des dendrites dans la nouvelle conception de la structure du système nerveux va ressortir du rapport que con- tractent entre eux les éléments nerveux, question à laquelle nous allons passer maintenant après avoir traité de l'élément nerveux en lui- même. Gerlacii admettait l'existence du réseau central dans lequel se ren- daient les prolongements protoplasmiques des cellules motrices d'un côté, les fibres sensitives et centrales de l'autre. Golgi qui, par sa mé- thode d'imprégnation, a provoqué le récent mouvement dont nous avons signalé plus haut l'importance, admettait aussi (il l'admet encore aujourd'hui, avec plus de réserve cependant) que le réseau servait à unir les cellules entre elles. Seulement, son réseau était bien différent de celui de Gerlacii. Celui-ci était composé des prolongements protoplasmiques, celui- là est formé par les cylindres-axes et leurs collatérales (voirp. 572, fîg. 40, A et B). Les fines arborisations des cylindres-axes des cellules^e Golgi, don- nent naissance, suivant cet auteur, aux fibres sensitives des nerfs péri- phériques, et contractent en même temps des rapports de continuité avec les collatérales des cylindres-axes des cellules de Deiters (cellules mo- trices de Golgi). Les prolongements protoplasmiques ne sont pour rien dans la conduction des excitations nerveuses. Ainsi le schéma de Ger- lacii, de l'arc histologique réflexe, se trouve modifié : il l'est par l'inter- position des cellules nerveuses sensitives entre la partie motrice du ré- seau et sa partie sensitive. Cependant, l'origine des fibres sensitives reste toujours indirecte, comme clans le schéma de Gerlach; elles ne nais- sent pas directement des cellules, comme c'est le cas pour les fibres mo- trices, elles naissent dans le réseau même. Le réseau nerveux perd de plus en plus de terrain pour faire place cà l'entrelacement des prolongements libres ( Neuropilem de His) des éléments nerveux indépendants, des neu- rones, dont nous avons pris connaissance tout à l'heure. Tous ceux qui ont appliqué la méthodedeGolgi aux recherches sur le système nerveux, notamment Ramon y Cajal, Van GEnucnTEN,LENiiossEK, Kôlliker, Retzius et tant d'autres admettent leur indépendance. Ils s'appuyent pour cela sur les recherches faites au moyen d'une autre méthode (Retzius), méthode d'Ehrlich ( consistant dans l'injection dans la cavité du corps de la so- lution de bleu de méthylène qui colore le tissu nerveux à l'état vivant, méthode non moins importante que celle de Golgi-Ramon pour les re- cherches sur le système nerveux). Ils invoquent encore à l'appui de leur manière de voir les belles recherches de His sur l'histogenèse du tissu nerveux. Pour His, il y a deux faits de premier ordre qui plaident en fa- veur de l'indépendance des neurones : l'un est leur indépendance origi- nelle; l'autre, connu depuis longtemps des histologistes, la présence des 580 I .ANNÉE BIOLOGIQUE. arborisations terminales libres des fibres motrices dans les muscles (Voir His, /. c, n° 5). Par la première constation, Hisa démontré que le neuro- blasle, premier terme de différenciation hislologique de l'élément nerveux, porte un seul prolongement court, non ramifié, qui est le cylindre-axe et qui s'accroît, comme l'a démontré Ramony Cajal, par son extrémité libre appelée cône d'accroissement, et que les dendrites naissent secondai- rement au point d'origine du cylindre-axe. Ainsi, d'après les recherches récentes, le mode d'union entre les éléments nerveux s'effectue, non par continuité de leur substance, mais par conti- guïté ou par contact. En outre, l'orientation de ces éléments est très re- marquable : ce sont toujours les dendrites d'un élément qui communi- quent avec l'axone de l'autre, ceux-là étant les organes récepteurs des excitations nerveuses , ceux-ci les organes d'application (Ramon y Cajal, ('), Van Geuucoten). Cette orientation des neurones, Ramon y Cajal l'ap- pelle leur polarisation dynamique. Pour mieux nous en faire idée, nous prendrons connaissance du rapport de certains neurones dans quelques centres nerveux. Le centre rétlexe étant le plus important, nous allons suivre d'abord les éléments histologïques de l'arc réflexe pour passer après aux centres supérieurs. S'il est vrai que l'hypothèse de la polarisation dynamique de Ramon y Cajal n'a été appliquée qu'aux Vertébrés, on peut cependant, croyons- nous, l'étendre aux Invertébrés, en se basant sur les recherches de Retzius. Chez les Invertébrés, le Lombric par exemple, l'excitation extérieure frappe d'abord les courts prolongements des neurones bipolaires sié- geant dans l'épidémie (fig. 44, c). Ces prolongements transmettent l'exci- tation jusqu'au corps cellulaire : de là, l'excitation se propage sur le prolongement interne des neurones bipolaires, prolongement qui arrive au ganglion par un de ses deux nerfs (Voir page 576). Les branches des bifurcations des prolongements internes des cellules sensilives se termi- nant dans le ganglion vont rencontrer les cellules unipolaires, cellules d'origine des fibres motrices, qui se trouvent sur leur chemin. La voie la plus courte pour les excitations sensorielles de nature cutanée allant provoquer un réflexe est la suivante chez le Lombric : la cellule sen- silive épidermique et son axone, les neurocytes unipolaires placés dans le centre et leur axone (Stammforsatz). Ainsi, l'arc réflexe court com- prend deux neurones : le neurone sensitif de 1'épiderme et le neurone moteur du centre. Les organes récepteurs des deux neurones seront : le court prolongement extérieur du neurone sensitif et le corps des neuro- nes moteurs. Il est probable que, dans la réception des excitations par i -es derniers, les prolongements ramifiés initiaux {Nebenfortsâtze) du pro- longement moteur unique sont aussi pourquelque chose. Leurdisposition semble l'indiquer (fig. 44). Ces prolongements seraient ainsi les or- ganes récepteurs des neurones moteurs. Les organes d'application de • leux neurones sont leurs axones : l'axone du neurone sensitif porte l. Cajal -. Signification fisiologica de las ecepansorias protoplaslicas >/ nerviosas de las subslancia gris. Memoria leida en el congreso medicoValenciano sesion del -'* J" le l89l. (Revista de i iencias Medicas de Barcelona, n°22 y 23, îsiii i. XIX. FONCTIONS MENTALES. 581 l'excitation qui va stimuler le neurone moteur, l'axone du dernier por- tera l'incitation du neurone moteur au muscle. Ainsi, les axones empor- tent les neurocymes (courants nerveux) des neurones , tandis que les prolongements externes des neurones sensitifs, les prolongements la- téraux du neurone moteur, les recueillent pour le neurone. Etant donnée cette direction des courants nerveux dans les deux sortes de prolon- gements des neurones en question, Hamon y C.uALet Van IiEuuchten ont donné aux premiers (axones) le nom de prolongements cellulifuges, aux Fis. V\.— Coupe longitudinale (schématique) d'un ganglion de lombric destinée à montrer la voie du réflexe chez les Invertébrés. (D'après Retzius). ng, nerf ganglionnaire ou postérieur. ne. nerf des cloisons ou antérieur. e. epithelium sensitîf. m. couche musculaire. :i. cellule latérale dont le prolongement principal entre dans le nerf du même côté. 1), cellule latérale dont le prolongement principal traverse l'épaisseur du ganglion pour se rendre dans le nerf de l'autre côté. e cellule multipolaire. d, cellule latérale dont le prolongement principal se bifur- que en une branche ascendante et une branche descen- dante sans jamais sortir de la chaîne. fs, libre sensitive qui se bifurque en p, en deux branches l'une ascendante, l'autre descendante. fm, fibre motrice, les Mèches indiquent la direction du ré- flexe. s. neurone sensitif. seconds (courts prolongements culiculaires, Nebenfortstdze) , celui de prolongements cellulipèles. Les deux neurones de l'arc réflexe du Lombric suffisent à produire non seulement les mouvements réflexes unilatéraux, mais encore ceux du côté du corps opposé à celui d'où est partie l'excitation, car, l'axone de certains neurones moteurs traversant toute l'épaisseur du ganglion pour se rendre dans un des nerfs du côté opposé, au lieu d'aller dans celui du même côté , l'excitation passerait par exemple de b en (5 (fig. 44). Dans la propagation des mouvements réflexes du côté opposé à celui d'où est partie l'excitation, les cellules unipolaires dont le prolon- gement principal s'écarte du type ordinaire peuvent jouer un certain rôle; ce prolongement ne sort jamais du centre : après un parcours transversal variable dans le ganglion, il se bifurque en une branche 582 L'ANNEE BIOLOGIQUE. ascendante et une descendante, chacune émettant des minuscules nom- breux, tous tournés vers les neurones de l'autre cùté. Dans ce cas, l'arc réflexe se compliquerait : l'excitation arrivée au ganglion parla libre sensitive se communiquerait au corps du neurone en question, pour être portée par un prolongement bifurqué au neuronne moteur de l'autre côté. Ces neurones servent peut-être aussi à réunir les différents étages des ganglions, pour propager les excitations sur un champ plus considé- érable : leurs branches de bifurcation sont très longues. En raison de leurs nombreuses ramilles, ces neurones mériteraient le nom de neurones d'association. Sans eux, il serait difficile de compren- dre les mouvements étendus du corps de l'animal provoqués par une excitation très localisée. Car, dans la nouvelle conception de la struc- ture du système nerveux, l'action de chaque neurone est très précise, son champ d'activité étant limité par le nombre des neurones qui entre en contact direct avec lui, contrairement à l'opinion ancienne du réseau dis- continu réalisant tous les rapports possibles. L'arc réflexe court des Vertébrés diffère peu de l'arc ré- flexe desinvertébrés, etla différence qui existe concerne non le nombre des éléments, mais le degré de leur com- plexité (fi g.4G). Si l'on se borne aux excitations cutanées, cet arc débute par la terminaison libre en boutons, des fines fibrilles de la fibre nerveuse, ces boutons peuvent être nus ou protégés par les éléments étrangers aux éléments nerveux, de nature mésodermique, et alors ils forment des corpuscules du tact comme l'a démontré Ramier (') en 1880. Cette fibre n'est que le prolonge- ment périphérique des neurones bipolaires ou unipo- laires siégeant dans les ganglions rachidiens. Ce sont les neurones sensitifs. Les excitations qu'ils recueillent sont portées aux neurones moteurs placés dans le centre (moelle épi- nière) de la manière suivante. Nous savons déjà (page 577) que les neu- rones sensitifs des Vertébrés, en dehors de leur prolongement périphé- rique, possèdent encore un prolongement central (prolongement central des cellules bipolaires, branche centrale du prolongement bifurqué des cellules unipolaires) qui pénètre dans la moelle par la racine postérieure jusqu'au cordon postérieur. Là, il se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui se terminent par des ramilles libres à des hauteurs ditïérentes clans la substance grise de la moelle. Les bran- ches ascendantes peuvent atteindre la moelle allongée. Chaque branche de bifurcation émet, à angle droit, de nombreuses collatérales dont cha- cune se termine par des ramifications libres dans la corne antérieure de la moelle, autour des nombreux dendrites très ramifiés des grandes cel- lules dans lesquelles naissent les fibres des racines motrices. L'arc réflexe court des Vertébrés est donc composé comme celui des Invertébrés (Lombric) de deux neurones : un sensitif, siégeant dans le ganglion ra- Fig. i5. — Corpuscule du tact de la peau de la lace palmaire de l'Homme traité par le chlorure d'or. Coupe Ion gitu- dinale(D'aprèsRan- vier, Histologie, p. 797, lig. 339.) 1. Ranvier : Nouvelles recherches sur les corpuscules du tact. (C. II. Ac. Sci.). XIX. FONCTIONS MENTALES. 583 chidien, en dehors du centre, l'autre moteur occupant le bord antérieur et externe des cornes antérieures de la moelle épinière, par conséquent placé dans le centre. L'excitation cutanée se propage du prolongement périphérique des neurones sensitif's aux: neurones mêmes, et de ceux- am. Axone du neurone moteur. B,m- Racine antérieure. Ka- Cordons anté- rieurs. nm- Neurone mo- teur. cpa- Partie pyra- rnidale du cor- don antérieur. CA- Corne anté- rieure. Rm- Racine motrice. am- Axone du neurone moteui*. col- cb- Col- latérale de la fibre cé- rébell* ase. feb- Fibre cm belleuse. COl- Cord- Colla- térales de l'axo- nedesneurones ,\-\] pOrTi des cordons. rie- Neurone des cordons. col.cb .-- Nm- Nerf mixte. pp. Prolong* ment péri- phérique du neurone sensitif. ns- Neurone sensi- tif. G-r- Ganglion nacludien. B,s- Racine sensitive. El. Cordon latéral, cpl. Partie pyramidale du cordon latéral. pc- Prolon- gement cen- tral du neix- rone sensitif, CP- Corne posté- rieure col- fsd- Collatéra- lesde la fibre sen- sitive descendan t.'. Kp- Cordons posté- rieurs, pc- Prolongement central du neurone sensitif. E,s- Racine sensitive.. cet)- Portion cérébelleuse du cordon latéral. fsd. Fibres sensitives des- fsd ~ col „ fsd - -col. fsd tendantes. COlfiSd- Fibres collatérales des- cendantes. col- fsd- Fibre? collatérales des- cendantes. anc anc- Axone du neurone des cordons. col. cord •'•■" 46. — Schéma des arcs rélleves court et long et du mouvement volontaire ciiez les Vertébrés. ci, par leurs prolongements centraux et leurs collatérales, aux den- drites des neurones moteurs, d'où elle se rend au muscle. Kolliker, ap- pelle ces collatérales les collatérales réflcxomotriccs. Ainsi, les prolongements périphériques des neurones sensitifs et les dendrites des neurones moteurs sont les organes de réception des exci- tations nerveuses; les prolongements centraux des premiers, les axo- 584 L'ANNEE BIOLOGIQUE. nés des seconds sont leurs organes d'application. En raison de la direc- tion des courants nerveux qu'ils conduisent, les premiers sont les pro- longements cellulipètes, les seconds les prolongements cellulifuges. Les neurones de l'arc réflexe qui viennent d'être décrits tout à l'heure ne suffisent pas pour expliquer tous les phénomènes des mouvements réflexes. Revenons à ce que nous disions plus haut à propos de l'arc réflexe du Lombric. Etant donnée l'idée qu'on s'en fait actuellement, les rapports entre les neurones, malgré leurs nombreux moyens d'union (riches dendrites des neurones moteurs, collatérales des fibres sen- sitives), moyens de beaucoup supérieurs à ceux que possèdent les neurones des Invertébrés, ne peuvent expliquer les mouvements réflexes étendus que provoquent les moindres excitations cutanées. C'est le rôle des neurones intermédiaires dont les prolongements ne sortent jamais en dehors de l'axe nerveux central et dont le prolongement cylindre- axile sert à réunir les différents étages de la moelle épinière pour agran- dir son champ d'activité. Ces neurones, portant le nom de neurones des cordons, sont assimilables aux neurones que nous avons appelés d'asso- ciation chez le Lombric. Ils vont compliquer l'arc réflexe qui, sous ce nouvel aspect, est appelé parKôLLiKER Y arc réflexe long {lange Reflexbo- gen). Les neurones des cordons se trouvent dans toute la substance grise de la moelle épinière. Leurs dendrites sont nombreux et se perdent dans la substance grise, leur axone prend une direction transversale, traverse la substance grise, entre dans le cordon antérieur ou latéral et, dès son entrée, se bifurque en une branche ascendante et une descen- dante, se terminant, après s'être coudé, dans la substance grise, autour des dendrites des neurones moteurs. Chacune des deux . branches émet de nombreuses collatérales qui toutes se terminent comme les branches principales. Le courant nerveux, dans l'arc réflexe long, aura à aller depuis les neurones sensitifs par leurs prolongements centraux jusqu'aux neurones des cordons qu'ils atteignent par l'intermédiaire de leurs dendrites. Des neurones des cordons il se propagera par les branches ascendantes et descendantes et par leurs collatérales aux den- drites des neurones moteurs, et delà, de parles axones ces derniers, aux muscles. Les dendrites des neurones des cordons sont donc de nouveau les organes de réception des courants nerveux, leurs axones les organes d'application. Ceux-là, les prolongements cellulipètes, ceux-ci, les prolonge- ments cellulifuges. Du mode d'agencement des neurones de l'arc réflexe court et long- dès Invertébrés (Lombric) et des Vertébrés, ressortent nettement les con- clusions indiquées plus haut sur le rapport mutuel des neurones ainsi que sur le rôle de leurs parties constitutives, savoir: l°que les neurones sont orientés de façon à ce que les terminaisons de leurs dendrites se mettent en rapport avec les terminaisons des axones et des collatérales des autres neurones (neurone sensitifs, neurones des cordons, neurones moteurs desVertébrés);2°quece rapport est toujours un simple contact et non une continuité de la substance des neurones; 3° que les dendrites sont les or- ganes de réception des courants nerveux et les axones leurs organes d'application, ceux-ci conduisant le courant nerveux cellulifuge, XIX. -- FONCTIONS MENTALES. 585 a ceux-là transmettant le courant cellulipète; 4° que les dendrites sont les organes conducteurs des incitations nerveuses an même titre que les axones. C'est en se basant sur la relation n° A, que Van Gehuchten con- sidère les prolongements périphériques des neurones comme analogues aux dendrites, prolongements considérés jus- qu'à nos jours comme fibre nerveuse sensititive (Voy. p. 577). L'étude comparative de l'arc réflexe dans les deux groupes d'animaux met, en outre, en évi- dence ce fait d'une importance capitale que, plus se complique l'activité de l'organe nerveux, plus sont compliqués les éléments qui le constituent : les collatérales des neurones sensitifs et de ceux des cordons, les énormes expansions protoplas- miques des cellules motrices, se rencontrent seu- lement chez les Vertébrés; et que l'étendue des organes récepteurs des motrices est en rapport avec l'étendue de leur activité. N'oublions pas, en effet, qu'en dehors de leur activité locale, les neurones moteurs de la moelle reçoivent les incitations du cervelet ainsi que celles du grand cerveau, les premières par les collatérales des voies cérébelleuses, les secondes par celles des voies pyramidales. Après avoir étudié les rapports des neurones dans les centres inférieurs, examinons main- tenant leurs rapports dans les centres supé- rieurs. Tout ce que l'on savait du cervelet avant l'in- troduction de la méthode de Golgi, c'était que les éléments histologiques de chaque lamelle cé- rébelleuse se disposent en trois couches (fig. 47) : l'une externe (A), grenue, clans laquelle, de place en place, on trouvait des noyaux de cellu- les nerveuses à prolongement indistinct : c'est la couche moléculaire des auteurs ; l'autre mo- yenne (B), remplie d'innombrables petits corpus- cules, auxquels on donnait le nom peu défini de grains : c'est la couche granuleuse. Enfin, Ja cou- che interne était remplie de nombreuses fibres, c'était la zone de la substance blanche. Ce que l'on connaissait le mieux, c'étaient les grandes cellules de Purkinje (fig. 48, «), placées à la limite des couches moléculaires et granuleuses; les grands troncs protoplasmiques de ces cellules traversaient la couche moléculaire jusqu'à sa périphérie, le commencement de leur cylindre- axe s'engageait danslacouche des grains. C'étaient les cellules des grains et certains éléments de la rétine et du bulbe olfactif qui faisaient croire à tort à l'existence de cellules nerveuses apolaires. B ^>V Fig. i". — Coupe du cervelet du chien. (D'après Ran- vier, Histologie, p. 841, fig. 413). A. Zone moléculaire. — /?. Zone uVs grains. — (.'. Zone do la substance branche— a- Cellule de Purkinje. 586 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Bien autrement complètes sont nos connaissances, aujourd'hui; bien autrement compliquée apparaît la cellule de Purkinje grâce aux recher- ches de Golgi, Ramon y Cajal (•), Van Gehuchten (*) Retzius (2). Son grand corps émet un prolongement protoplasmique épais, qui se ra- Fig. 48. — Coupe transversale demi schématique d'une circonvolution cérébelleuse de mam- mifère. (D'après II. y Cajal, Nouvelles idées, etc., p. 31. Gg. s.) A. Zone moléculaire. c Cellules étoilées superficielles. B. Zone des grains. f- Grande cellule étoilée de la zone des grains (cellule du C. Zone de la substance blanche. 1 1 type' ou cellule de Golgi). a- Cellule de Purkinje vue de face. g. Grains avec leurs cylindre-axes ascendants bifurques t>- Petites cellules étoilées de la zone moléculaire, «, ,3, dont en i. les collatérales forment les corbeilles autour des corps h- Fibre moussue. des cellulesde Purkinje. n- Fibre grimpante. mifie en des nombreux rameaux dans la couche moléculaire; les der- nières terminaisons libres de ces rameaux ainsi que les rameaux prin- cipaux sont recouverts de nombreuses épines perpendiculaires. Tout ce panache protoplasmique est applati ; il s'étale dans une direction l. Cajal : Sur l'origine cl la direction . G7. Paris, 1808. XIX. - - FONCTIONS MENTALES. 597 interne reste toujours personnelle, on saisit seulement un caractère par- ticulier, non un caractère général, et ce que le psychologue est appelé à voir, c'est l'état d'âme d'un être civilisé, d'un esprit très spécial et très raffiné par la culture. De plus, toute idée préconçue altère l'introspec- tion. Enfin, rappelons qu'il y a dans notre conscience des parties im- portantes de demi-conscience qui sont presque impossibles à analyser. Tous ces arguments, et beaucoup d'autres que je pourrais ajouter, montrent que, si la psychologie n'avait entre les mains comme moyen d'étude que l'introspection, son domaine serait singulièrement restreint et ses résultats singulièrement douteux. C'est bien dans cet état précaire qu'a vécu pendant de si longues années, depuis Aristote, la psycho- logie classique, et qu'elle continue encore de nos jours à vivre. Nous touchons ici au point sur lequel s'est fait la révolution. La psychologie moderne nous a apporté une chose qui manquait jusqu'ici, et qui peut se définir d'un mot : le contrôle. La science de l'esprit, telle que je le comprends sous sa forme scientifique, peut se dé- finir : de l'introspection contrôlée. Ces deux mots sont tout un pro- gramme. Le contrôle dont je parle est de plusieurs espèces. Sous sa forme la plus simple, il réside dans l'accord des observations prises sur des individus différents qui ne se connaissent pas. Supposons que nous voulions étudier un phénomène délicat, extrêmement facile à simuler, comme ce qu'on appelle Yaudition colorée ou les schèmes visuels. On sait que l'audition colorée consiste clans la faculté que présentent certai- nes personnes privilégiées d'associer aux sons, en général aux sons ar- ticulés, certaines couleurs toujours les mêmes; c'est ce qu'on appelle des photismes ('). Malgré sa bizarrerie, ce phénomène, dont on ne soup- çonne pas encore la cause et dont on ne comprend pas nettement la nature, est soumis à un certain nombre de règles assez constantes : il y a une règle pour la répartition de certaines nuances, une règle pour le rôle joué par les différentes lettres comme évocatrices des couleurs. Ce sont là autant d'indications qui ont été fournies par le rapprochement d'un grand nombre d'observations différentes, et qui peuvent servir dans une bonne mesure à apprécier la véracité d'un cas nouveau. L'ac- cord des observations est donc une première pierre de touche; on peut ajouter que, pour un même individu, l'accord de son témoignage à des époques différentes donne la même sécurité. Pour continuer le même exemple, on peut prier un sujet d'indiquer, d'échantillonner ou de peindre des couleurs évoquées; on garde la liste, et on lui fait recom- mencer le travail à des intervalles plus ou moins longs. De cette ma- nière on arrive, non seulement à démasquer la supercherie, mais à dé- gager dans les observations mêlées d'erreurs et de fantaisies, ce qu'elles ont de permanent et de vrai. Je n'entre pas dans le détail des précautions à prendre, et je ne saurais indiquer une marche à suivre qui soit applica- ble dans chaque cas particulier. Ce qui me paraît important, c'est de poser ce principe de la multiplicité des observations, avec la notation des conditions où elles ont été prises, avec l'indication de leurs ressem- LFlournoy : tes Synopsies. Paris, 1803. C'est actuellement le meilleur livre sur la question. 598 L'ANNEE BIOLOGIQUE. blances et différences, et enfin toutes ces recherches qui font de la psy- chologie quelque chose d'objectif et de contrôlable. J'ignore si la psy- chologie ancienne s'est occupée de l'audition colorée; je ne le crois pas; elle observait peu et spéculait beaucoup. Mais si elle s'en était occupée, j'imagine qu'elle l'aurait fait de la manière suivante : un psychologue ayant de l'audition colorée aurait décrit ce qu'il éprouvait personnelle- ment, sans se rendre compte de la valeur réelle de ses impressions, parce qu'il n'aurait pas cherché de points de comparaisons autour de lui, et que sans comparaison on ne saisit pas la vraie signification des cho- ses; puis, il se serait hâté de construire une théorie générale. Un moderne procède tout autrement, il réunit les témoignages, les dénombre, les pèse, publie des tables, calcule des tant pour cent, et dégage les traits communs; il donne à sa recherche un caractère objectif, il prouve; on pourra critiquer ses conclusions, mais si les observations sont bien prises, elles restent comme observations. C'est quelque chose de solide. La méthode par questionnaire et par enquête a déjà beaucoup donné ; disons, à titre d'exemple, que c'est au moyen de l'enquête que Galton a décou- vert les schèmes visuels (1). La méthode des questionnaires, à coté de beaucoup d'avantages pré- cieux, a cependant un gros inconvénient : ses résultats manquent de précision; ce sont le plus souvent de simples indications, cène sont point, ce ne peuvent pas être des mesures. L'enquête s'adresse à des personnes qui sont souvent peu instruites des choses de la psychologie et qui ne peuvent employer qu'un seul moyen pour satisfaire à nos ques- tions, décrire ce qu'elles éprouvent. L'enquête est donc purement et simplement une méthode descriptive; il nous faut plus et mieux. Le véritable contrôle psychologique se manifeste d'une manière toute spéciale par l'expérimentation. Nous n'avons parlé jusqu'ici que d'ob- servation et de description; il faut savoir que nous avons la faculté de soumettre une personne à des expérimentations par lesquelles nous pou- vons saisir parfois très clairement ce qui se passe en elle. Je suis obligé à ce sujet d'entrer dans quelques détails précis, car si je restais dans les considérations générales, je craindrais de ne pas être compris. Le principe de l'expérimentation en psychologie est la mise en œuvre de ce fait que nos états internes de conscience sont liés directement ou indirectement à des phénomènes externes sur lesquels nous avons prise ; pouvant modifier le phénomène extérieur, nous modifions par là même le phénomène mental; ou bien, sans exercer aucune action, si nous nous contentons d'observer les variations du phénomène extérieur, nous pouvons conclure à des variations parallèles de la pensée ou de l'émo- tion. Tel est le principe expérimental; il est très simple à formuler, mais dans la réalité il donne lieu à une foule considérable d'applications, dont quelques-unes sont fort complexes. Nous allons citer divers exemples. Nous désirons, je suppose, étudier la mémoire d'une série de per- sonnes, ou d'une classe d'élèves; ce n'est pas la mémoire en général i. Galton : Inquiries into Human Faculties. —J'ai disent/; la question des enquêtes par questionnaire comme méthode psychologique dans mon Introduction à la psychologie expé- rimentale. XIX. - FONCTIONS MENTALES. 599 que nous voulons étudier; on n'expérimente pas sur le général, mais sur le particulier; nous voulons étudier une mémoire particulière, la mémoire des mots. Ici encore, il faut faire une distinction, car on connaît plusieurs mémoires des mots; nous prendrons par exemple la mémoire des mots isolés : elle consiste à retenir, à la suite les uns des autres, des mots qui n'ont pas de rapport ensemble, qui ne forment pas une phrase. Ainsi je dis au hasard les six mots : feuille, maison, ruban, chacal, oxygène, rouge. Chacun de ces mots a un sens particulier, mais des six mots réunis ensemble ne se dégage aucun sens général, aucune unité; c'est une sorte de cacophonie de signitications différentes. Ces six mots sont prononcés devant une classe d'élèves. Tous sont at- tentifs, prévenus d'avance de ce qui va se passer et de l'effort parti- culier qu'on leur demande : ils devront écouter avec le plus grand soin la parole du maitre, chercher à retenir le plus grand nombre possible de mots, puis les écrire sur des feuilles de papier préparées d'avance. L'expérience terminée, on ramasse les copies, on les compulse, on dresse des tables des mots retenus et des mots oubliés , on compte les inversions de l'ordre, les synonymes, les substitutions de toutes sortes, en un mot on étudie un phénomène de mémoire au moyen d'un document matériel. Voilà un premier exemple, et un des plus simples à citer, de l'expérimentation psychologique. Cette expérimentation consiste ici en ce que l'on ne se contente pas d'interroger le sujet sur sa mémoire en général, à lui demander s'il a une mémoire bonne ou mauvaise, etc., mais on le convie à un exercice particulier, et on contrôle l'exactitude de ses souvenirs en comparant la liste des mots qu'il écrit à la liste des mots qui lui ont été lus. Les expériences de ce genre donnent beaucoup lorsqu'on les pratique sous la forme statistique; elles donnent plus encore peut-être lorsqu'on procède individuellement, surtout lorsqu'on s'adresse à des individus qui savent bien s'analyser; on arrive alors, au moyen d'une observation très simple, à étudier dans de bonnes conditions des fonctions men- tales complexes. Ainsi, on arrive à savoir comment chaque personne s'y prend pour retrouver tel ou tel mot, si c'est par lien de conson- nance, ou par similarité de sens, ou par un procédé mnémotechnique inconscient, quelles sont les conditions qui assurent la conservation des souvenirs avec le moins d'effort mental possible, etc., question pédagogique du plus haut intérêt. A la suite des expériences sur la mémoire , il faut placer les expé- riences sur les sensations. Nous entrons ici dans un domaine bien connu, si connu que tous ses recoins sont presque complètement ex- plorés. On donne à cette partie de la science le nom de psycho-physique, qui signifie que cette étude relève à la fois de la psychologie et de la phy- sique ; la physique en effet fournit les nombreux appareils destinés à pro- duire les excitations des sens et à mesurer ces excitations. On sait que c'est par les expériences de psycho-physique que la psychologie a cessé d'être descriptive pour devenir une vraie science expérimentale, et je n'ai pas besoin de rappeler le nom célèbre de Feciixer, qui est attaché pour toujours à ces recherches. Aujourd'hui encore, la psycho-physique 600 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. trône dans les laboratoires, surtout dans les laboratoires allemands, et aussi dans ceux d'Amérique, qui ont été presque tous organisés, il faut bien le reconnaître, sur l'image de l'Allemagne. La principale occupation de ces laboratoires consiste à soumettre les sujets à des ex- citations diverses dont on s'efforce d'étudier les elfets sur la conscience. Les méthodes employées pour déterminer les variations des sensations corrélatives à celles du stimuli sont nombreuses, elles ont été l'objet d'études spéciales et de tout un développement mathématique; ce sont des expériences de deux sortes, d'après l'heureuse classification que Kr lpe vient d'en donner : les méthodes de gradation et les méthodes de cas vrais et faux; les premières consistent essentiellement à faire varier d'une manière très lente l'intensité du stimulus, les secondes consistent à obtenir, pour telle intensité de stimulus, le tant pour cent de réponses justes et de réponses fausses du sujet, avec application du calcul des probabilités à la discussion des résultats. Ces deux grandes classes de méthodes ont donné lieu jusqu'ici à de nombreuses expériences, dont les résultats demeureront, car ils sont distincts de la question toujours controversée de savoir si la sensation est, comme l'a supposé Fechner, une quantité mesurable. Sur ce point particulier on tend à admettre aujourd'hui que la mesure de la sensation ne peut être discutée qu'à la condition de faire plusieurs hypothèses qui ne s'imposent nullement à l'esprit. A l'étude des sensations, nous pouvons rattacher celle des perceptions, des actes de reconnaissance et de jugement, de l'attention, du sens es- thétique, des émotions, en un mot toutes les activités mentales souvent fort complexes qui sont mises en mouvement à la suite d'une impression des sens. Le courant actuel est de chercher à appliquer à ces opérations mentales qui dérivent de la sensation les mêmes méthodes qu'on a appli- quées jusqu'ici à la sensation elle-même; par là, la psychologie tend à s'élever au-dessus des processus simples dans lesquels elle s'est con- finée j usqu'ici, pour aborder les phénomènes intellectuels et émotionnels. L'avenir dira si les méthodes de sensation peuvent trouver une ap- plication dans ce domaine nouveau; il faut noter une ou deux des dif- férences essentielles qui subsistent : une sensation est nécessairement attachée au stimulus extérieur et en dépend étroitement; une pression de tant de grammes exercée par une pointe de tel diamètre qui s'enfonce dans la paume delà main provoque toujours telle sensation tactile; mais elle ne provoque pas toujours le même degré d'attention, la même association d'idées, etc., les processus intellectuels et émotionnels ont plus d'indépendance vis-à-vis de la sensation. Nous citerons comme prin- cipaux exemples des recherches se rattachant à cet ordre d'idées l'étude de l'attention, du sentiment esthétique, de la douleur. 1° Etude de V attention. — On a cherché, par exemple, quel est le nom- bre maximum de sons rythmés successifs qu'on peut retenir dans son oreille sans les compter : on a cherché de cette manière à mesurer le champ de la conscience. Ces expériences ont été faites par Dietze (') et i. Conf.Wundt, Physiol. Psych, 11,73. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 601 reprises tout dernièrement par Bolton [*). — Autre exemple : on a étudié avec beaucoup de détail les oscillations que présente l'attention quand elle se fixe avec effort sur une sensation très faible; on sait que, si on écoute un bruit à peine perceptible, mais continu , on cesse de temps en temps de l'entendre, puis on l'entend de nouveau, au bout d'un temps de silence, c'est ce qu'on appelle une oscillation; ces oscillations sont parfois très régulières; on les a étudiées par rapport à l'intensité de l'excitant, à la fatigue de l'organe, aux images consécutives de l'excita- tion , à la respiration , etc. 2° Etude du sentiment esthétique. — Il s'agit ici d'une étude expéri- mentale, et non de ces critiques qui remplissent nos journaux et nos revues, où l'auteur érige en loi son goût personnel pour distribuer les éloges et les blâmes. Il s'agit de placer les sujets dans des conditions précises et de les interroger sur ce qu'ils éprouvent quand on expose de- vant leurs yeux certaines combinaisons de forme et de couleur. Les ex- périences peuvent être faites sur des sujets spéciaux, des artistes, ou statistiquement sur un grand nombre d'individus; on peut encore, par l'étude des œuvres d'art et même de la mode, des usages, arriver à des conclusions sur le sentiment esthétique général. A cette partie de la science se rattache le nom de Fechner (2); dans ces derniers temps, beaucoup de travaux ont paru à l'étranger sur l'esthétique expérimen- tale; citons les noms de Cohn (3), Witmer (''), Pierce p), Major etc. En étudiant la question de près, on a trouvé des méthodes excluant les effets du contraste, les erreurs d'appréciation, et arrivant, comme pour la mémoire, à une mesure du sentiment esthétique. Nous en dirons quel- ques mots plus loin. 3° Étude de la douleur. — C'est encore une étude qui se rattache à celle de la sensation. On a fait déjà de nombreuses investigations expérimen- tales sur la douleur produite par une pression, une piqûre ou un pince- ment de la peau (Jastrow, Griffing, Peace, Goldeciieider, Mac-Donald, Cattell, etc., etc.), on a étudié la topographie du sens de la douleur, ses organes périphériques probables, les points douloureux de la peau, les différences de la sensibilité à la douleur suivant les conditions (sexe, âge, nationalité, profession), la qualité de la sensation douloureuse comparée à celle de la sensation de toucher, le temps de réaction à la douleur, etc: on a longuement discuté la question des nerfs spécifiques de la douleur et le processus organique qui accompagne la douleur, et enfin la question desavoir si la douleur est une qualité d'une autre sensation, ou si c'est une sensation sui generis; n'oublions pas, pour finir notre énumération de la douleur, les observations pathologiques sur l'anal- gésie, l'hyperalgésie , sur les dissociations de sensibilités, et sur les altérations du sens de la douleur par suggestion hypnotique. On nous excusera de n'indiquer aucun nom, car ici il y en aurait vraiment trop à citer. 1. r.olton, Amer. J. Psych., janv. 1894. 2. Vorsclmle dcr Àesthetik. 3. Phil. St., X, p. 562-604. 4. Phil. St., IX, p. 95-144 Ot 200-264. :>. Psych. Rcv., sept. 1894. 002 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Après l'étude des sensations et des effets psychiques directs ou indi- rects liés aux sensations, nous pouvons placer l'étude des mouvements qui, jusqu'ici, pour des raisons que j'ignore, a peu attiré l'attention des psychologues, surtout à l'étranger. L'étude des mouvements se fait principalement par la méthode graphique, et aussi par la méthode photographique. Pour montrer l'intérêt que ces études présentent, il faudrait faire une classification qui serait surtout un projet de recherches, car jusqu'ici on n'a fait que des études fragmentaires; elles ont porté prin- cipalement sur l'enregistrement des mouvements inconscients (Binet, Jastrov,) sur le rythme des mouvements (Scripture), la rapidité et l'a- dresse (Bryan) le maintien de l'attitude, la fatigue (Mosso, Lombard), certains mouvements spéciaux comme ceux de l'écriture (Binet et Cour- tier), du jeu au piano (Binet et Courtier), de la parole (Binet et Henri), de la respiration (Delabarre, Lehmann), et des expériences diverses sur le sens musculaire chez les sujets sains et chez les malades (Munsterberg, Delabarre, Binet, Bastian, Ciiarcqt, etc., etc.). N'oublions pas, avant de terminer cette section, de citer le nom de Marey, qui est le père de la méthode graphique, et qui a tant fait pour l'étude du mouvement. L'é- tude des mouvements confine à tout un ensemble de recherches physio- logiques sur la contraction musculaire, la pléthysmographie (Mosso, Franck, etc., la t.hermogenèse (d'ARsoNVAL, Amidon, Franck), la dyna- mogénie (Féré, Urbantsciiicu), et iciles deux domaines semblent se mêler assez intimement, ainsi du reste que pour certaines questions relatives à la physiologie des sens. On a proposé dernièrement de grouper toutes ces recherches sous le nom de méthodes d'expression. Il y a enfin tout un ordre de recherches qui ont pris dans ces dernières années un très grand développement, peut-être même un développement excessif; je veux parler de la psychométrie ; la psychométrie , mot vague qui ne signifie rien, s'applique à la mesure du temps; elle mesure la durée prise par un acte psychique simple ou complexe; grâce à des appareils de précision dans lesquels intervient l'électricité. Le psycho- logue est capable aujourd'hui de mesurer le temps pris par une percep- tion, par un raisonnement, par un acte quelconque. Les mesures se pren- nent au centième et plus souvent encore au millième de seconde. Ainsi, on peut dire, à un millième de seconde près, ce que dure une pensée. Les temps de réaction servent en outre à nous renseigner sur l'état de l'attention, et ceci sera facilement compris, je pense, à l'aide d'un exemple : une personne doit faire un mouvement de la main (techni- quement, réagir) à chaque signal auditif convenu d'avance, qu'on lui fait entendre. Le temps de réaction, c'est-à-dire l'intervalle qui s'écoule entre la production du signal et la réaction , est en moyenne, pour un individu normal, de 15 centièmes de seconde; ce temps sera plus long, si le sujet est distrait ou s'il prête peu de bonne volonté aux expérien- ces; il devient plus court s'il est très attentif; si même l'attention du sujet devient extrême, il aura de Y attention expectante, réagira avant d'avoir entendu le signal, fera des réactions anticipées. La durée des réactions peut donc donner des renseignements sur l'état d'activité des organes : mais en outre, la comparaison d'une suite de réactions nous XIX. — FONCTIONS MENTALES. 603 apprend si l'attention est bien coordonnée; un individu, par exemple, dont l'attention présenterait une coordination parfaite, un état toujours égal à lui-même, réagirait avec le même temps chaque fois; en réalité, cela n'arrive jamais, et on ne fait tout au plus que trois ou quatre réac- tions identiques à la suite les unes des autres; le plus souvent on a une réaction longue, puis une autre un peu plus courte, une autre un peu plus longue; il y a une variation. La valeur de cette variation indique la valeur de la coordination; plus la variation moyenne est faible, mieux le sujet est coordonné; les enfants, les individus distraits, les sujets qui ont pris des doses d'alcool ont des variations moyennes con- sidérables, et beaucoup de réactions anticipées. On voit par ces exemples tout ce que les temps de réaction peuvent nous apprendre sur l'état de l'attention; et nous ne parlons pas d'une foule de phénomènes secon- daires, le progrès de l'entraînement, l'automatisme, l'effet de la fatigue, toutes choses qui en psychométrie se traduisent par des chiffres. On a pu dire que la psychométrie est une méthode générale. Notre énumération des méthodes psychologiques et des domaines où ces méthodes peuvent s'exercer est à peu près terminée; nous avons vu du moins dans son ensemble tout ce qui peut devenir matière à expé- rimentation dans un laboratoire. Mais la psychologie expérimentale ne peut se laisser contenir dans ces limites un peu étroites et elle étend son domaine à l'étude des enfants, des animaux, et des malades. Les études de psychologie enfantine (Preyer, Perez) ont pris dans ces der- niers temps un développement considérable, surtout en Amérique (Stan- ley Hall, et Mark Baldwin). Les études de psychologie comparée res- tent un peu négligées, depuis la mort de Romanes (Mills, Plateau). Quant aux études sur les malades (Rirot), surtout les hystériques (Ja- net), les aliénés (Magnan, Séglas, Sollier) et les aphasiques (Ciiarcot, Dejerine), elles ont pris en France un développement remarquable, au point d'englober presque toute la psychologie; la psychologie des hys- tériques (école de la Salpétrière) surtout, et la suggestion (Bernheim, Beaunis) ont attiré chez nous l'attention de toutle monde, et très proba- blement on a accordé une place exagérée à ces recherches, où le rùle de la simulation, surtout de la simulation automatique et inconsciente, reste toujours trop large; aussi ne s'est-on pas fait faute en Amérique et surtout en Allemagne de décrier cette tendance française. Nous achevons ici le tableau de la psychologie contemporaine, tableau nécessairement incomplet et raccourci, suffisant cependant pour montrer ce qu'est la psychologie nouvelle, ce qui fait sa force, et ce qui, un jour ou l'autre, assurera son triomphe sur la psychologie surannée de nos établissements scientifiques. Il ne faut pas être grand prophète pour assurer qu'avant peu, quand les générations actuelles se seront renou- velées, ceci tuera cela. La psychologie nouvelle a entre les mains un élément de supériorité incontestable, le contrôle. Après cet exposé général, passons à l'étude de quelques questions par- ticulières, en insistant surtout sur les dernières recherches, sans cepen- dant nous limiter exclusivement à celles de l'année courante. G04 L'ANNEE BIOLOGIQUE. 2. — Interprétation aiialomiqne el histologique des processus psychiques. Bien que personne, sans doute, n'osât soutenir aujourd'hui, avec Auguste Comte, que la psychologie doit être supprimée comme science et remplacée par l'étude du cerveau, beaucoup de bons esprits ont sup- posé que l'étude anatomique et histologique de l'organe de la pensée pourrait expliquer le mécanisme des processus psychiques. C'est une tendance qui s'est fait jour à différentes époques; nous n'avons contre elle aucune objection a priori, et nous nous contentons d'enregistrer les hypothèses, relevant de ce point de vue, qui ont été mises en avant dans ces dernières années ('). Il est bien évident que, dans un certain nombre de cas, l'examen de la structure et delà texture des organes peut mettre sur la voie de leur fonctionnement, et je me rappelle à ce sujet que j'ai constaté chez les Insectes aptésiques (à élytres soudées et immobiles) le fait suivant qui est une confirmation de cette méthode : le nerf élytral en plongeant dans le deuxième ganglion thoracique présente une racine ventrale unique, tandis que chez les espèces ayant conservé la fonction du vol, il y a deux racines, une ventrale et une dorsale, d'où j'ai conclu que la racine ven- trale des aptésiques est une racine sensitive, et que la racine dorsale, qui leur manque, est motrice; le simple examen microscopique des coupes a donc pu dans ce cas trancher une question de physiologie; mais il s'a- git là d'une fonction relativement simple et d'une question de localisa- tion. Pourrait-on aller plus loin? Pourrait-on expliquer par des études de structure des mécanismes de pensée, ou les phénomènes généraux de l'organisation mentale? Trois tentatives principales ont été faites dans ce sens par Flecusig, par Cajal et par Exner. Les idées développées par Flecusig, pas plus du reste que celles de beaucoup d'autres auteurs que nous allons signaler un peu plus loin , ne peuvent être considérées comme renfermant une tentative d'expli- cation des processus psychiques par l'anatomie; c'est plutôt une tenta- tive de parallélisme entre le développement de certaines facultés psychi- ques et l'organisation de certaines régions cérébrales. Flechsig pense qu'il existe dans le cerveau, outre des centres sensitifs et des centres moteurs, des centres spéciaux d'idéation qui seraient disséminés entre les centres sensoriels et occuperaient quatre sièges principaux; les lobes frontaux, l'insula de Reil, une partie du lobe temporal et une partie du 1. P. Flechsig : Gehirn und Série (Le cerveau et l'Ame), lnaus;. Dissert. , Leipzig, 1895. Lapine : Hev. de médecine, Paris 1894, p. "27. et Bull. Soc. Biol., 1895, n° 5. Duval Bull. Soc. Biol., 1895. nos 3 et :,. Ramony Cajal : Algunas conjecturas sobre elmecanismo anatomico de /" ideacion, asso- ciation y atension. Madrid, 1895. Azoulay : Psychologie histologique. Année Psycli. II, p. 255, Iko.j. Exner .- Entwurf m einer physiologischen Erklârung der psychischen Erscheinungen. (Essai d'explication physiologique des phénomènes psychiques), 8°, 380 p., Deutike. Vienne. XIX. — FONCTIONS MENTALES. . 605 lobe occipital; ces centres, qui se distingueraient des autres par une myelinisation plus tardive, seraient des centres d'association et de syn- thèse. Passons maintenant aux travaux de Gajal. On sait, et je n'ai pas be- soin de rappeler ici, que dans ces dernières années, l'application d'une technique nouvel'e à l'étude histologique des centres nerveux est venue battre en brèche beaucoup de nos anciennes idées. Cette technique con- siste dans l'imprégnation des éléments nerveux par les sels d'argent; elle est due à Golgi, et c'est surtout Ramon y Cajal qui en a tiré profit, et qui est arrivé à cette conception curieuse que le système nerveux est formé par un amas de neurones indépendants, c'est-à-dire de cellules nerveuses avec des prolongements très importants, très nombreux, et que ces prolongements n'entrent point en continuité les uns avec les au- tres, ne forment point un réseau comme on le croyait autrefois, mais sont en simple contiguïté et restent par conséquent isolés. Il est bien entendu que cette notion de la contiguïté est plutôt une vue de l'esprit qu'une ob- servation directe; mais beaucoup d'observations paraissent la rendre vraisemblable. Très rapidement, on a cherché à utiliser cette notion nouvelle pour expliquer des phénomènes de psychologie. Mathias Du- val, dans une communication à la Société de Biologie, a émis une théo- rie histologique du sommeil; il a supposé que le contact entre les extrémi- tés de neurones différents peut être plus ou moins intime, et que lorsque le contact cesse, il y a suppression du passage des excitations, par consé- quent anasthésie, sommeil. Lépixe, peu de temps avant, avait émis une hypothèse analogue pour expliquer aussi le sommeil, et surtout les pa- ralysies, les anesthésies, l'état de distraction qu'il observait à ce- mo- ment chez un hystérique de son service. Ces deux auteurs en arrivaient donc à admettre, par voie de raisonnement, uue mobilité des prolonge- ments des cellules, un amœboïsme grâce auquel il y avait tantôt contact, tantôt interruption d'adhérence entre les extrémités de deux neurones voisins. Rabl Ruckuard avait aussi, et avant eux, fait une hypothèse ana- logue. Ramon y Cajal l'adopta à son tour et la fit sienne en la modifiant profondément; il enleva toute mobilité aux prolongements protoplas- miques, et considéra comme seuls agents actifs les cellules de la né- vroglie, qu'il avait tant contribué à faire connaître; l'hypothèse qu'il a avancée est la suivante : les prolongements des neurones étant en contact, le courant passe des uns aux autres; mais si la cellule névroglique étend et étale ses prolongements entre les neurones, elle les écarte les uns des autres, et joue le rôle d'élément isolateur. Azoulay a magis- tralement développé, d'après Cajal, celte théorie de psychologie méca- nique, mais il ne l'admet pas plus que les théories précédentes, surtout pour celte raison péremptoire qu'on ne comprend nullement comment, des cellules névrogliques peuvent avoir la volonté ou un automatisme propre sutïisants pour entrer en action et suspendre l'activité des élé- ments nerveux. En résumé, il n'y a rien à conserver de l'hypothèse de Cajal. Quant à celles de Lépine et de Duval, elles restent à l'état d'idées ingénieuses, mais sans base précise , jusqu'à ce que des observations faites sur les centres nerveux d'animaux morts après une longue et forte 606 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. excitation viennentnous montrer quelque différence avec le système ner- veux d'animaux morts dans la narcose. C'est dans un sens tout à fait différent que vient de travailler Exner, Cet éminent physiologiste a entrepris d'expliquer toute la psychologie par des notions très simples de physiologie nerveuse. Son ouvrage, qui n'a pas moins de 300 pages, est le développement extraordinairement systé- matique de cette idée que tous les phénomènes psychiques sont réduc- tibles à quelques éléments fondamentaux, l'intensité des excitations, les liaisons entre différents processus , l'inhibition et la dynamogénie. C'est un bien curieux travail de patience. L'auteur applique son expli- cation à toutes les opérations possibles de l'esprit, choisissant à son gré, ou suivant les besoins, parmi les facteurs que nous venons de citer, ceux qui lui paraissent les plus favorables pour l'explication du phéno- mène en question. Prenons comme exemple l'explication des différents mouvements réflexes. Une excitation se produit, elle chemine le long des fibres ner- veuses; certaines de ces fibres sont courtes et fortes, d'autres sont fines et longues; l'auteur suppose que les premières offrent moins de résis- tance que les secondes au passage du courant. Quand l'excitation arrive au centre nerveux, elle peut produire deux conséquences bien diffé- rentes : ou bien elle est absorbée par le centre nerveux, qui se charge ; ou bien, elle détermine dans le centre nerveux une décharge, par suite de laquelle il émet une plus grande quantité d'énergie qu'il n'en a reçu. Voilà un résumé des principes de l'auteur, suivons-en l'application à un cas particulier, au mouvement réflexe du saut chez une Grenouille déca- pitée. La Grenouille étant posée sur la table, si on la touche, elle exécute un saut, brusquement, et se remet ensuite dans sa première position ; le saut est composé d'une série de mouvements qui ont lieu dans un ordre déterminé. Tout cela s'explique par l'excitation tactile qui arrive dans la moelle épinière à un certain groupe de cellules; ces cellules sont déjà chargées d'énergie, de sorte qu'au lieu d'absorber l'excitation, elles donnent lieu à une décharge brusque (première hypothèse) ; cette décharge parvient aux cellules motrices en rapport avec les muscles qui produisent le saut; ces muscles se contractent. L'important est d'expli- quer pourquoi les muscles ne se contractent pas tous simultanément, mais dans un certain ordre. Ici, intervient la considération de la nature des fibres qui unissent les cellules sensorielles aux cellules motrices; ces libres sont de longueur et d'épaisseur différente; par conséquent les excitations qui suivent les voies courtes et larges arrivent plus tôt aux cellules motrices, que les excitations qui suivent les voies fines et longues, ce qui produit une succession chronologique de contractions. Mais il est des cas où la Grenouille excitée n'exécute pas le mouvement du saut, elle reste immobile, tétanisée. Cette seconde situation n'embar- rasse nullement Exner. Une légère retouche à l'explication précédente suffit. Dans ce second cas, les cellules sensorielles auxquelles l'excita- tion est parvenue n'étaient point chargées; elles ont absorbé l'excitation, et au lieu de produire une décharge brusque, instantanée, elles pro- duisent des décharges lentes. Les cellules motrices, excitées à leur tour, XIX. — FONCTIONS MENTALES. 607 produisent également de l'énergie, qu'elles envoient aux cellules senso- rielles; celles-ci se chargent donc lentement, à mesure qu'elles se déchargent. C'est là ce qui constitue la tétanisation. [XIV, Ç] Nous pensons que ces explications physiques sont d'une simplicité grossière, quand on les compare aux phénomènes si délicats de la vie intellectuelle. En somme, aucune des tentatives que nous venons de signaler, si on en excepte celle de Flechsig qui est encore à contrôler, aucune n'a abouti jusqu'ici à un résultat précis. 3. — Généralités sur I étude expérimentale de la mémoire. Les recherches expérimentales sur la mémoire ont commencé à peine dans ces dernières années. Dans les livres de psychologie moderne qui datent de dix ans, on n'en fait aucune mention ; le traité de Wundt sur la psychologie physiologique, que l'on peut considérer à bon droit comme une œuvre type, consacre à peine quelques pages à la mémoire et ne dit pas un mot de l'expérimentation sur cette faculté; cependant, c'est un ouvrage qui a plusieurs éditions successives, clans lesquelles l'auteur s'est efforcé de se maintenir au courant de la science. Les premiers investi- gateurs qui ont porté leurs recherches de ce côté, sont Galton, Jacobs et Ebbinguauss; ils n'ont étudié que des points restreints et, dans ce domaine, il reste encore aujourd'hui beaucoup de parties inexplorées; la mémoire des sensations s'ébauche, la mémoire des idées est encore à faire, au moins en grande partie. Cependant, depuis deux ans, l'attention s'est portée du côté de la mémoire : Munsterberg, Calkins, Bigham, Mûller et Schumann et bien d'autres ont déjà publié des résultats fort intéressants, quoique encore partiels. Gommeilest certain que ces études sont, plus que beaucoup d'autres, appelées à rendre de grands services à la pédagogie, il est à espérer que le mouvement commencé ne s'arrêtera pas de si tôt. La place me manque pour faire ici une esquisse historique du dévelop- pement de cette question, et aussi pour résumer, même sous la forme la plus brève, l'ensemble des résultats acquis à l'heure présente. Je ne le regrette pas trop, car on ne doit pas s'attendre à trouver dans une Année biologique le petit détail d'expériences précises de psychologie; ce qu'il convient de donner ici, ce sont les grandes lignes des questions, leur signification générale, leur portée philosophique. Je me propose donc de décrire simplement un certain nombre d'expériences types sur la mé- moire, en indiquant sommairement les méthodes employées pour l'étude et pour la mesure de la mémoire, et les principaux résullats que ces méthodes ont produit jusqu'ici, en tenant compte principalement de ce qui a vu le jour dans ces tout derniers temps. Les expériences sur la mémoire, qu'elles soient faites collectivement sur une réunion de plusieurs personnes, sur toute une classe d'élèves, par exemple, ou individuellement sur un seul sujet ou encore sur l'expé- 008 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. rimentateur, qui se sert à lui-même de sujet, ces expériences, dis-je, con- sistent essentiellement à donner au sujet une certaine impression, puis à rechercher ce que cette impression devient dans sa mémoire au bout d'un certain temps. L'effort de l'expérimentateur consiste surtout à se rendre compte de la transformation plus ou moins grande que la mémoire a fait subir à l'impression; pour s'en rendre compte, on peut employer trois procédés principaux ('). 1° Méthode de reproduction. Le procédé consiste à faire reproduire par le sujet son impression; si c'est un récit qu'on lui a fait entendre, il le dit ou l'écrit; si c'est une forme visible quelconque, il la dessine; si c'est un son ou une intonation, ou un mouve- ment quelconque, il l'imite; si c'est une couleur, il la reproduit en mélan- geant des tons sur une palette, ou en variant les secteurs de disques rota- tifs. C'est certainement la méthode la plus naturelle, en ce sens qu'elle suit de très près nos habitudes journalières; mais, comme procédé d'étude de la mémoire, il est un peu indirect: il exige une traduction, une transposi- tion de l'impression, et une habileté particulière (par exemple pour le des- sin et la peinture), c'est un procédé qui doit être surtout réservé pour la mémoire verbale. 2° Méthode de sélection. Elle consiste à reconnaître l'im- pression quand elle est présentée de nouveau, mêlée à d'autres; ainsi , une teinte est montrée une première fois, et le sujet doit s'en souvenir; au bout d'un certain temps, on lui montre une série bien graduée de la même couleur, comprenant quinze tons différents, et il doit reconnaître celui qu'on lui a montré la première fois; la seconde présentation peut être faite simultanément, de toute la série, ou successivement. Cette mé- thode est plus simple que la précédente, parce qu'elle porte plus direc- tement sur la mémoire; il reste encore à discuter les causes d'erreur qu'elle renferme. On en signale déjà une : lorsque nous avons à faire un choix dans une série d'objets, notre attention est attirée vers le centre de la série; si on doit retrouver dans une série de 15 l'impression (>, on indiquera plus facilement l'impression 7 que l'impression 5, parce que la première est plus près du centre : par conséquent, la disposition en série, c'est-à-dire la forme de la méthode, exerce une certaine influence sur la nature des résultats. 3" Métliode de comparaison. Le sujet com- pare l'impression de souveuir à une autre impression qu'on lui montre ensuite, et répond par « égal, plus grand, ou plus petit ». Ainsi, s'il doit se souvenir d'une certaine ligne, on lui en montre une autre, et il juge de leur rapport. Ces trois méthodes peuvent être employées avec beaucoup de variantes dans le détail desquelles nous n'avons pas à entrer. Il suffira, en somme, d'avoir montré qu'il est possible de faire une étude expérimentale de la mémoire. Nous avons hâte d'indiquer les principaux résultats qui sont aujourd'hui acquis à la science. Il n'est peut-être pas de question plus importante pour la pédagogie. Comme il s'agit simplement d'une vue d'ensemble à vol d'oiseau, nous ne citerons aucun nom et nous n'entre- 1. Cette organisation de méthodes pour l'élude de la mémoire a été proposée par V. Henri et moi pour la première lois; Bai.dwin a indiqué des méthodes analogues, d'une manière tout à fait indépendante. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 609 rons dans le détail d'aucune expérience : nous nous contenterons de résu- mer dans quelques sèches propositions les résultats acquis. 1° Les mémoires partielles. -- Nous savons aujourd'hui que la mémoire n'est pas une, qu'il existe pour chaque individu des mémoires partielles, distinctes, indépendantes, que ces mémoires présentent des inégalités de développement et que, dans un certain nombre de cas pathologiques l'une de ces mémoires peut disparaître, les autres restant intactes ou à peu près. L'exemple le plus frappant qu'on puisse en citer est celui de l'aphasie, affection dans laquelle les souvenirs et images de mots sont atteints d'une manière spéciale; l'aphasique conserve le plus souvent les souvenirs et images d'objets, et il reste en possession de son intelligence. Les exemples de développements partiels de la mémoire, se rencontrent chez certains professionnels, comme les joueurs d'échecs et surtout les calculateurs prodiges. 2° La mesure de la mémoire. — Quand même les procédés employés pour la mesure de la mémoire seraient encore très grossiers, ce qu'ils sont en effet, c'est déjà un grand progrès de pouvoir introduire dans l'étude de ces questions la notion de mesure. On n'a cherché à mesurer jus- qu'ici qu'une seule espèce de mémoire, la mémoire immédiate d'acqui- sition; l'expérience se fait sur le nombre de souvenirs qui peuvent être emmagasinés en une seule fois, sans qu'on prenne le temps de se repo- ser; c'est ce que les Anglais appellent le mental span, c'est ce que j'ai proposé d'appeler la faculté de préhension de la mémoire; quelques re- cherches suivies ont déjà été faites sur la mesure de la mémoire des chiffres et des syllabes; ce sont là des mémoires locales, dont le dé- veloppement ne peut être considéré comme un signe du développement des autres mémoires : il faut donc entourer de beaucoup de réserves l'interprétation des conclusions à tirer de ces expériences. Voici com- ment l'expérience peut être faite : on récite à une personne une série de chiffres, avec une vitesse uniforme (la vitesse adoptée en général est de deux chiffres par seconde"), et sans intonation particulière ; aussitôt après avoir entendu la série, le sujet, averti de ce qu'on demande de lui, cherche à répéter les chiffres sans faute et dans l'ordre où il les a entendus. On fait l'essai plusieurs fois, en commençant par un petit nombre de chiffres, quatre par exemple, que tout adulte peut répéter correctement; puis, on augmente, on récite cinq chiffres, puis on récite six chiffres, et ainsi de suite, jusqu'à ce qu'on atteigne un nombre que le sujet ne peut plus répéter correctement; on a soin de renouveler chaque épreuve, et de mettre des intervalles de repos suffisants pour éviter la fatigue et la confusion des chiffres dans la mémoire. Ce pro- cédé, employé par Jacobs, Galton et beaucoup d'autres, a déjà fait ses preuves; ce n'est pas à proprement parler un test exclusivement de la mémoire; il est bien difficile, soit dit en passant, d'expérimenter sur un phénomène psychologique isolé; l'ensemble de l'expérience montre au contraire que le sujet exerce non seulement sa mémoire, mais encore sa force d'attention volontaire; c'est ce qui expliqne que les enfants re- tiennent, par ce procédé, moins de chiffres que des adultes; leur infé- riorité est due bien certainement à ce qu'ils sont moins maîtres de leur L'ANNÉE isiOLOCiniE. I. 1895. 39 610 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. attention. Un adulte moyen, cultivé, retient sept chiffres. Un enfant de G à 8 ans en retient cinq; un enfant de 10 ans en retient six; l'écart d'un seul chiffre produit un effet 1res considérable, et un des inconvénients du procédé est qu'on ne peut pas opérer avec des fractions de chiffre. J'ai eu l'occasion de mesurer la mémoire immédiate de Jacques Inaudi, le célèbre calculateur prodige; il retient plus de 40 chiffres en une fois; qu'on juge par là de combien sa mémoire est supérieure à la normale! Au lieu de chercher le nombre de chiffres (ou de lettres, ou de mots) qu'une personne est capable de retenir après une seule audition ou une seule lecture, on peut procéder autrement, chercher le temps nécessaire à différents individus pour apprendre un même nombre de chiffres, soit 12; on peut encore rechercher le temps nécessaire pour apprendre de nouveau une série d'abord apprise, puis oubliée. Je renvoie pour l'exa- men de ces procédés un peu complexes à l'ouvrage d'EBBiNGHAus. (Ueber das Gedàchtniss.) A la question de la mesure de la mémoire s'en rattache une autre, bien curieuse, la simulation de la mémoire des chiffres. On peut si- muler la mémoire comme toute autre chose. La simulation se fait au moyen de la mnémotechnie, consistant à associer aux chiffres des idées conventionnelles; j'ai indiqué dans une élude avec V. Henri comment on peut distinguer la mémoire naturelle et la mémoire simulée; par la me- sure du temps nécessaire pour apprendre et pour reproduire. 3" L'oubli. — Nous arrivons maintenant à une question d'une portée pé- dagogique considérable, l'étude de l'oubli. En quoi consiste l'oubli? quelle est sa marche? quels sont les souvenirs atteints les premiers? quelles sont les meilleures conditions de conservation du souvenir? que faut-il faire pour augmenter la force de la mémoire? etc., etc. Sur tous ces points se sont accumulés dans ces dix dernières années un nombre in- calculable de documents; la synthèse de ces documents n'a pas encore été faite, et je ne connais aucun travail d'ensemble dans lequel on ait comparé les résultats des recherches particulières pour en tirer des idées générales; j'excepte naturellement les travaux de pathologie men- tale sur la mémoire (Rîbot,Sollier, etc.) dont il n'est pas question ici, et je n'entends parler que de la mémoire normale, étudiée avec précision dans des expériences de laboratoire. L'analyse de ces expériences nous amène à une première conclusion touchant la nature des oublis. L'oubli peut être de plusieurs espèces, et notamment il tient à deux causes principales : 1° oubli par défaut de conservation du souvenir; l'impression ne s'est pas fixée, elle n'a pas laissé de traces; c'est le premier genre; 2° oubli par défaut de reproduc- tion; l'impression a été fixée, mais on ne peut pas la développer, la re- produire à volonté. Exemple : cent mots sont récités à une personne, combien en a-t-elle oublié? La réponse varie suivant la manière dont on interprète le terme oubli. Si on demande à la personne de répéter les mots, elle n'en répétera peut-être pas plus de vingt; elle en oublie donc quatre-vingts; elle les oublie en ce sens qu'elle est incapable de les répéter; on peut donc porter ce nombre au compte des oublis par dé- faut de reproduction; maintenant, si on prend ces quatre-vingts mots qui XIX. — FONCTIONS MENTALES. 611 ne peuvent pas être répétés, qu'on les confonde avec cent ou deux cents mots nouveaux, et qu'on prie la personne de distinguer les mots nou- veaux et les anciens, on s'apercevra qu'elle fera un bien petit nombre d'erreurs; je suppose même qu'en moyenne elle reconnaîtra exactement soixante mots sur quatre-vingts; en définitive, il y aura à peine vingt mots sur cent (et peut-être beaucoup moins) qui seront complètement oubliés, les autres auront été conservés, puisqu'ils auront été reconnus : les oublis par défaut de conservation sont toujours peu nombreux La place des oublis dans une série de souvenirs paraît assez régu- lière : les premiers éléments de la série sont presque toujours mieux retenus que les autres; sans doute parce qu'ils frappent l'attention fraîche : il en est de même des derniers éléments, sans doute parce qu'ils sont ceux dont l'acquisition est la plus récente; c'est vers le milieu des séries que le plus grand nombre des oublis s'accumulent. On a étudié l'influence de la nouveauté, de la répétition et d'autres facteurs sur la marche de l'oubli (Calkins), l'influence du temps écoulé (recherches innombrables), de l'organe impressionné, de l'attention et de la distrac- tion, etc. Ces recherches, souvent méticuleuses, nous ont fourni plutôt des faits de détails que des idées générales. 4. — Recherches récentes sur le sens esthétique (' Bien que la psychologie expérimentale contemporaine se soit surtout occupée de l'étude des sensations, quelques questions plus complexes ont été cependant examinées; de ce nombre est le sentiment esthétique, qui a été pour Fecuner une étude de prédilection. L'illustre père de la psycho-physique s'est préoccupé de fixer la manière dont le sentiment esthétique dépend de certaines sensations, et il a indiqué les méthodes à suivre, méthodes de laboratoire. D'autre part, pendant que ces expériences de laboratoire se poursui- vent lentement, se sont formées une foule considérable de théories, tout à fait hypothétiques, partant de principes a priori sur la sensibilité, en particulier sur le plaisir et la douleur, ou consistant à formuler en loi le tempérament d'un individu particulier. Enfin, les études historiques nous ont donné bien des renseignements intéressants sur l'origine le développement et l'utilité des arts. Nous devons indiquer, pour donner un aperçu général du mouve- ment des idées dans ce domaine, ce que les dernières années qui 1. J. Cohn : Experimentelle Untersuchungen ueber die Gefûhlsbclonnung der Farben, Helligkeit uncf, ihren Combinationen. (Pli il- st., X, p. 563-604). Witmer : Die experimentelle Aethetik der einfachen geometrischen Formcn. (Phil. st., IX, p. 95-144, et p. 209-264). Pierce : Esthétique des firmes simples. Symétrie. (Psychological Review, I, sept. 1804). Pekar, Laupts, Henri : L'astigmatisme et l'esthétique. (Rev. Pli., 1895). Pilo : Psychologie du beau et de fart. (Paris, Alean, 1895). L. Dauriac : Essai sur la psychologie du musicien. (Rev. Pli., 1895.) 612 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. viennent de s'écouler ont apporté de nouveau au point de vue des re- cherches expérimentales, sur le sentiment esthétique. Rappelons d'abord quelles sont les méthodes à employer. Elles sont au nombre de trois. 1° La méthode critique historique , qui consiste à dégager des œu- vres d'art les combinaisons de forme et de couleur qui ont été choisies le plus souvent par les artistes; ces combinaisons peuvent être consi- dérées comme celles qui donnent le maximum de plaisir esthétique aux individus exercés. Ou bien, on peut rechercher dans quelle mesure le tempérament de l'artiste, ses conditions physiques, son œil par exemple, ont influé sur son œuvre. C'est dans ce sens qu'a travaillé par exemple LiebkiXECut, oculiste et critique d'art à la fois, qui a essayé de démon- trer que Turner, le célèbre peintre anglais, a eu une série de manières qui s'expliquent par des altérations successives de ses yeux. Dans cette dernière année, il s'est élevé une discussion curieuse qui rentre dans le cadre de ces études; il s'agit de l'influence de l'astigmatisme — rendu très fréquent chez les peintres par suite de leur habitude de cligner — sur la préférence accordée à certaines formes. Des affirma- tions hasardées de Pekar lui ont valu des réponses de Laupts et Henri. Mais ces discussions, où se font surtout des échanges d'affirmations, sans recherches expérimentales précises, ne conduisent pas à des con- clusions à retenir. 2° Une seconde méthode, que Iulpe appelle méthode d'expression, cherche à utiliser pour la connaissance des sentiments les différentes réactions qui se produisent chez les individus, et que l'on peut mettre sur le compte des sentiments qui les animent. Nous avons dit déjà, dans notre introduction, que ce mode d'investigation psychologique est resté jusqu'ici peu employé, et que les règles à suivre n'ont pas été coor- données. Les deux principaux genres de recherche qui aient été adoptés sont jusqu'à ce jour, le pléthysmographe et le dynamomètre. Féré a émis cette idée, fondée sur beaucoup d'explorations dynamomé- triques sur les hystériques, que toute sensation agréable est dynamo- gène, c'est-à-dire augmente la force musculaire de pression, tandis que les sensations pénibles produisent une diminution de force. 'A0 Nous arrivons maintenant aux méthodes esthétiques proprement dites; elles ont sur les précédentes l'avantage de donner des résultats plus précis et mieux coordonnés. Ces méthodes ont été imaginées par analogie avec celles qui servent à l'étude de la sensation. On a pris comme point de départ implicite cette hypothèse que le sentiment esthé- tique peut être étudié de la même manière qu'une sensation, c'est-à- dire en faisant varier le stimulus qui le provoque, et en faisant indiquer au sujet les variations de sentiment intellectuel qui sont liées aux varia- lions du stimulus. C'est là, en somme, si on ne va pas dans les détails, la méthode employée pour les sensations. Il n'est peut-être pas absolu- ment prouvé, jusqu'ici, qu'elle s'applique au sentiment esthétique, qui est plus individuel que la sensation, plus variable d'un moment à l'autre, plus compliqué d'associations d'idées qui l'altèrent. Les procédés d'ex- périmentation imaginés par Fechxer et ses successeurs sont les suivants. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 613 à) Une première méthode consiste à mettre entre les mains du sujet des éléments (forme ou couleur) à combiner, en lui laissant la liberté de ses combinaisons, et en lui demandant quelles sont, parmi ces combi- naisons qu'il réalise, celle qui lui plaît le plus. b) Une seconde méthode, qui diffère peu de la précédente, consiste à présenterai! sujet les combinaisons toutes faites, et il se borne à choisir celle qui lui plaît le plus. Pour cette dernière méthode, il faut faire quelques remarques, car on peut l'employer de plusieurs manières différentes. Pour fixer les idées, supposons qu'il s'agisse de couleurs, et qu'on veuille rechercher quelle est la couleur qui juxtaposée à telle nuance de rouge donne la combi- naison la plus agréable, a) On peut montrer au sujet une dizaine de combinaisons binaires où le rouge est l'élément constant; on lui montre toute la série à la fois, en lui faisant déterminer la combinaison la plus agréable. C'est une manière de procéder très rapide, mais elle est sujette à erreurs; d'abord les couleurs produisent des effets de contraste et d'autres effets, qui les altèrent réciproquement quand on les montre ensemble; ensuite, le sujet peut bien indiquer le couple qui produit le maximum de plaisir, et le couple qui produit le minimum, mais il ne peut que malaisément classer toutes les combinaisons d'après le degré de sentiment éprouvé, (3) Le second procédé consiste à montrer les com- binaisons de couleurs successivement, pour éviter leurs influences réci- proques; et le sujet est appelé à porter un jugement sur chaque combi- naison, et à la classer en lui donnant un chiffre. Aussi, on peut prendre comme échelle la série de chiffres de 1 à 10; 10 exprimera un senti- ment maximum de plaisir, o un sentiment neutre, et 1 le maximum de déplaisir. Cette méthode a l'inconvénient de substituer à une compa- raison directe, un jugement d'appréciation, qui n'est autre chose qu'une comparaison indirecte, au moyen de souvenirs, et qui est par conséquent sujet à toutes les erreurs de la mémoire, y) Un dernier procédé, beau- coup plus long que les deux autres, mais plus sûr, consiste à présenter au sujet seulement deux combinaisons à la fois; cela est long, parce qu'il faut que chaque combinaison soit comparée à toutes les autres successivement. C'est le procédé employé récemment par Cohn , et comme il contient une mesure du sentiment esthétique, nous allons le détail- ler dans un exemple. Les quatre couleurs rouge, jaune, vert, bleu, forment trois combinaisons avec le rouge comme élément fondamental. On a donc : 1 rouge -\- jaune. 2 rouge -\- vert. 'i rouge -j- bleu. On fait comparer en même temps la combinaison 1 à la combinaison .'J, on trouve que : rouge + jaune est mieux que rouge -J- bleu, puis que rouge -f- vert vaut mieux que rouge -f- bleu rouge -|- vert vaux mieux que rouge -\- jaune. 014 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Nous avons donc pour la combinaison rouge -f- jaune une fois le juge- gement mieux, pour la combinaison rouge -f- vert deux fois, et pour rouge + bleu aucune. On peut représenter cela graphiquement sur un cercle chromaticpie, en le coupant au pointrougeeten le développant sur un axe; le jaune aura pour abscisse le point de 90°, le vert celui de 180°, le bleu celui de 270°; sur l'ordonnée correspondant à 90° nous portons une unité, deux sur celle du vert, et aucune sur celle du bleu, puisque la combinaison du rouge avec le bleu n'a été aucune fois préférée aux autres combinaisons ('). Ces graphiques indiquent par conséquent où se trouve le maximum du plaisir esthétique. Disons tout de suite que, d'après Cohn, le maximum de plaisir esthétique se produit quand les deux couleurs sont complémentaires. Parmi les résultats, donnés clans ces derniers temps par les méthodes expérimentales, bornons-nous à signaler les suivants. 1° Les expériences de Fecuner sur l'esthétique des formes. Fechner a étudié les rapports qui paraissent plus agréables, et il trouve que, dans un rectangle, le maximum esthétique est atteint quand les deux côtés adjacents ont entre eux le rapport 1>|1|S ; ce rapport porte le nom de sec- tion d'or ; on a voulu y voir une application de la loi de "Weber sur la perception des différences de sensation; en effet le rapport entre les deux côtés est tel que le petit est au plus grand ce que le plus grand est à la somme du plus petit et du plus grand. Witmer a repris récemment l'é- tude de cette question. 2° Les recherches de Cohn, déjà signalées, sur la combinaison binaire des couleurs. Elles sont passibles, à notre avis, de l'objection suivante : les sujets, tous adultes et instruits, connaissaient la théorie des couleurs complémentaires et savaient que deux couleurs complémentaires juxta- posées se font valoir. 3° Des expériences de Pierce sur la symétrie. L'auteur plaçait une ligne droite sur fond noir : à droite de la ligne il plaçait des formes co- lorées, en rouge par exemple; à gauche il priait le sujet de placer des formes analogues, mais de couleurs différentes, de manière à satisfaire le sentiment de la symétrie; et il a constaté que pour qu'on ait le senti- ment de la symétrie, quand les couleurs de part et d'autre sont diffé- rentes, il faut que les couleurs soient d'autant plus éloignées de la ligne médiane qu'elles sont plus froides. Les couleurs froides et ternes pro- voquent des mouvements moins énergiques que les couleurs claires; elles donneront cependant un sentiment équivalent si elles sont plus éloignées du centre, parce que dans ce cas la distance plus grande stimule davan- tage le mouvement de l'œil ; il y a compensation. 4° Signalons, pour être complet, quelques observations récentes de Major sur le goût individuel; ces observations ne conduisent pas à des conclusions précises. En ce qui concerne les études purement théoriques, qui se recom- mandent à nous par l'agrément du style , la finesse des réflexions mais qui manquent de base et depreuve, nous citerons simplement les articles 1. Pour plus de détails, voir l'Année Psych., I, 189.";, 438-443. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 615 de Dauriac sur l'esthétique musicale, le livre de Pilo sur le Beau et l'Art, etc., etc. 5. — Recherches récentes de pléthysmographie. (') LXIV b, «1 Les recherches dont nous devons parler ici relèvent de ce que nous avons appelé les méthodes d'expression, consistant à étudier les phéno- mènes psychologiques au moyen des réactions de toutes sortes que ces phénomènes psychiques provoquent dans l'organisme. C'est ainsi qu'à une certaine époque, assez reculée déjà, on a étudié l'influence du travail intellectuel sur la sécrétion urinaire (Byasson, Mairet, etc.) question qui certainement serait à reprendre; à une époque plus rapprochée, Féré et Urbantschicii ont étudié l'influence des processus psychiques sur l'effort musculaire; pendant les deux ans qui viennent de s'écouler, l'attention s'est principalement portée sur la pléthysmographie, et sur les changements de volume que présentent les membres de l'Homme sous l'influence des facteurs psychiques. Pendant la seule année 1895, sept travaux ont paru sur cette question; l'année précédente en a vu paraître un bon nombre, et il est probable que le mouvement continuera en 1896. Nous sommes à la veille d'entrer dans une période où les études de pléthysmographie deviendront une méthode courante en psycho- logie, après être restées pendant si longtemps le privilège d'un très petit nombre de physiologistes compétents. Les causes de ce changement sont doubles. 1° Il y a eu de grandes et très heureuses modifications dans les appa- reils. Les premiers plethysmographes qui ont été inventés étaient de vrais immeubles, lourds, incommodes, d'une application très difficile, donnant des résultats que la nature même des appareils faisait varier d'un moment à l'autre, bref, sujets à une foule d'erreurs. Les appareils tout récents que nous devons à l'ingéniosité de deux physiologistes, élèves de Fr. -Franck, Hallion et Comte, sont au contraire légers, d'une application commode, donnent des résultats presque constants, et rendent la pléthysmographie abordable à un bien plus grand nombre d'expérimentateurs. Je n'ai pas assez de place ici pour détailler comme il le faudrait l'historique si intéressant de tous les essais qui ont été 1. Kiescff (E.) : Versuche mit Mosso's tSphygmomanometer ûber die durch psychische Erregungen hervorgerufenen V erânderungen des Blutdrucks beim Menschen. (Philos. Stud. XI, p. 41-61; id.,Arch. Ital. Biol., XXIII, p. 198-211. 1895. I. Hallion et Ch. Comte : Sur les réflexes vaso-moteurs bulbo-médullaircs dans quelques maladies nerveuses «Hystérie, syringomyêlies, etc.). (Arch. Physiol., 1895. p. 00-99). Klippel et Dumas (de Paris) : De la paralysie vaso-motrice dans ses rapports avec l'état affectif des paralytiques généraux. (Congrès des aliénistes et neurologistes de France, tenu à Bordeaux en août 189,%. Extrait de la Revue neurologique, 15 sept. 1895, p. 513). A. Binet et P. Sollier : Recherches sur le pouls cérébral dans ses rapports avec les atti- tudes du corps, la respiration et les actes psychiques. (Arch. Physiol., octobre 1895). A. Binet et J. Courtier : La circulai ion capillaire et les phénomènes psychiques. (Année Psych., I, 1895.) 61G L'ANNÉE BIOLOGIQUE, imaginés pour arriver à un appareil convenable. Il suffira de marquer le sens général dans lequel s'est fait l'évolution des idées. Les change- ments de volume que le travail psychique, les émotions et la respiration produisent dans nos membres, par exemple dans notre main, sont évidemment trop faibles pour qu'on puisse les étudier de visu; on a eu de très bonne heure l'idée de mettre le membre dans un appareil à déplacement liquide. Supposons un vase clos, rempli d'eau, dans lecpiel la main plonge, le bras étant entouré de manière à empêcher toute fuite d'air et d'eau de l'appareil; en communication avec le vase, et rempli de liquide comme lui, on place un tube vertical, en verre; si la main augmente de volume, il y aura une ascension de liquide dans le tube, ascension d'autant plus considérable que le tube sera de diamètre plus étroit; la diminution de volume de la main produira l'effet inverse. Maintenant, il suffit de mettre sur le liquide du tube un flotteur armé d'une plume pour inscrire sur un cylindre tournant devant le flotteur toutes les oscillations de la colonne liquide, et par conséquent tous les changements brusques ou lents de volume de la main, avec tous leurs détails. Voilà le principe des premiers appareils de plethysmographie, inventés par Piégu, Ghélius, modifiés par Fick, et transformés de di- verses façons par deux physiologistes surtout, qui ont attaché leur nom à ces recherches, Mosso et Fr. Franck ('). Les appareils à déplacement liquide ont plusieurs inconvénients : 1° l'action prolongée du liquide sur la main change son état physique; 2° l'appareil étant rempli d'eau, la température de celle-ci se modifie au cours de l'expérience; 3° l'appa- reil étant toujours plus ou moins fixe, donne un point d'appui aux mou- vements involontaires de la main, qui s'inscrivent comme le pouls et les changements de volume. Je passe sur l'incommodité de l'application, sur l'inertie produite par laprésence du liquide, etc. Les appareils de Hallion et Comte sont essentiellement des ampoules en caoutchouc qu'on enferme avec l'organe à explorer, par exemple la main, dans une enveloppe ri- gide, de manière que tous les changements de volume de la main pro- duisent des changements inverses dans le volume de l'ampoule; la transmission se fait en reliant l'ampoule au moyen d'un tube de caout- chouc à un tambour enregistreur de Marey; toute la transmission se fait par l'air, ce qui donne plus de délicatesse au tracé; de plus, l'appa- reil est léger, suit la main dans ses déplacements, inscrit peu les mou- vements involontaires, et réalise en un mot les conditions d'un appareil pratique. Aussi, dès qu'il a été connu par la description succincte que nous en avons donnée, grâce aux figures communiquées par Hallion à l'année psychologique de 1894, beaucoup de psychologues ont-ils en- trepris des éludes avec cet appareil. 2° Nous avons dit plus haut qu'il y a deux causes à la généralisation actuelle des recherches de plethysmographie psychologique. La pre- mière cause relève de la technique, la seconde relève des idées actuelle- ment en faveur sur le mécanisme des émotions. Il y a douze ans, deux 1. La bibliographie complète, serait bien longue à indiquer ici; on la trouvera indiquée dans notre Année psych., II, 1895. XIX. - FONCTIONS MENTALES. 017 psychologues, James (') et Lange (2), sans s'être donné le mot, ont fait paraître presque en même temps deux théories identiques ou à peu près sur la nature des émotions. Jusqu'à cette époque, il faut bien le dire, l'étude des émotions était restée dans un état bien rudimentaire; on avait décrit la qualité de chaque émotion, Bain surtout a excellé dans ces descriptions du subjectif; on avait réuni beaucoup de documents sur le mécanisme des émotions (Darwin, Diciienne de Boulogne, etc.) chez, l'adulte, l'enfant, et les différents peuples; mais une théorie psycholo- gique manquait encore, on ne savait pas ce que c'est que l'émotion, on la définissait comme un état sui generis. James et Lange ont été frappés de la même idée, de l'importance du rôle que jouent dans les émotions les troubles internes de l'organisme, les battements de cœur, la préci- pitation ou l'arrêt de la respiration, la résolution des muscles ou leur état de suractivité et, aussi et surtout, l'état de la circulation capillaire, la constriction des vaisseaux qui amène la pâleur, l'abaissement de température ou, au contraire la dilatation active des artérioles produi- sant rougeur, chaleur et tonicité des tissus. C'est surtout Lange qui a porté son attention sur l'état de la circulation capillaire et sur le rôle que peut jouer le système vaso-moteur dans ces circonstances. Quoi qu'il en soit, ces deux psychologues ont pensé qu'au moment de l'émotion, l'esprit ou le cerveau, comme on voudra, reçoit du corps une foule de sensations qui correspondent à ces changements internes, à ces boule- versements, lesquels sont le produit des émotions; et alors, ils se sont demandés : tous ces phénomènes internes, que l'on décrit d'ordinaire comme des effets de l'émotion, des signes de l'émotion, des faits consé- cutifs à l'émotion, n'en font-ils pas partie intégrante? N'y a-t-il pas dans l'émotion qu'on éprouve, dans la peur par exemple, la percep- tion confuse des jambes qui tremblent, de la gorge qui se sèche, du frisson vaso-moteur qui court dans le clos? Et qui sait, peut-être bien cet état sui generis de la peur, cet état indéfinissable jusqu'ici n'est- il pas autre chose que la perception de quelques-unes des sensations physiques que nous venons de décrire? La peur comprendrait donc trois événements : 1" un stimulus extérieur, l'objet effrayant, un ours qui sort de sa cage par exemple, ou une mauvaise nouvelle, « il y a des voleurs dans la maison »; 2° ce stimulus produirait directement les états orga- niques que nous venons d'indiquer rapidement, relâchement des mus- cles, tremblement, pâleur par constriction active des vaisseaux, etc.; 3° enfin, la conscience de ces états du corps constituerait la peur, l'é- motion proprement dite. Cette analyse, on le voit, renverse l'ordre or- dinairement admis des événements, et on a pu dire plaisamment : d'après l'opinion courante, un enfant tremble parce qu'il a peur; main- tenant, il faudrait admettre qu'un enfant a peur parce qu'il tremble. Cette théorie, d'abord traitée de paradoxale, s'est fait un peu partout un certain nombre d'adhérents, sans doute parce qu'elle est originale et hardie. Tu. Bibot en France, et Sergi en Italie, et bien d'autres l'ont 1. Mind, avril 189i. 2. Les Émotions (trad. fr.), Paris, Alcan, 189G. 618 L'ANNEE BIOLOGIQUE. admise; Dewey, en Amérique, ainsi que Baldwin, Font admise aussi, mais en la modifiant. Dès le début, elle a eu des adversaires con- vaincus, Wundt, d'abord, puis Worcester, Irons et bien d'autres. On discute beaucoup, et surtout on cherche une issue vers l'expérience, quoique évidemment l'expérience cruciale qui permettrait de dire où est la vérité soit bien difficile à trouver. On a d'abord songé à rechercher des sujets, des malades, qui auraient une anesthésie complète, non seu- lement superficielle, mais profonde. Si la théorie de James et Lange est juste, il est bien évident qu'un individu qui ne sentirait plus son corps serait incapable d'émotion; mais on n'a pas encore trouvé cette perle clinique. Les expériences de Sollier, supprimant la sensibilité des organes internes par suggestion chez des hystériques, et cherchant à voir ensuite ce qui se produisait au point de vue émotionnel, ont laissé quelques doutes, précisément parce qu'on sait aujourd'hui qu'il faut se méfier un peu de la suggestion comme méthode d'expérimentation. Les discussions théoriques, dont il faut bien dire un mot, ont roulé principalement sur le point suivant : comment un stimulus quelconque pourrait-il nous bouleverser, nous faire pâlir et trembler, nous donner en somme tous les effets de la peur, si nous n'avons pas compris le danger et si nous n'avons pas déjà peur? Malgré une habileté sans pareille, une véritable virtuosité de polémique, James s'est débattu vai- nement contre cette objection, qui est surtout celle de Wundt. On a fini par admettre que les émotions qui supposent une idée complexe ne sont pas justiciables, décidément, de la théorie nouvelle, et on a pensé qu'il fallait probablement appliquer cette théorie aux seuls cas de sai- sissements, c'est-à-dire à ces émotions fortes produites brusquement par un stimulus inattendu, sans travail mental préalable. Revenons maintenant aux études de pléthysmographie, dont cette digression nous a un peu éloigné. On comprend que Lange ayant avancé cette idée, qui a fait fortune, à savoir que c'est le système vaso- moteur qui joue le principal rôle dans la genèse des émotions, les psy- chologues ont été par cela même engagés à regarder de très près les réactions vaso-motrices. A l'heure qu'il est, nous savons que la question est étudiée de plusieurs côtés à la fois, mais ce qu'on a publié se réduit en- core à peu de chose, et ne comporte pas une conclusion générale. On n'a pas encore trouvé l'expérience cruciale, et nul ne pourrait dire si la thèse de James et Lange est maintenant confirmée ou démentie par les recher- ches de pléthysmographie. Je me contente donc d'indiquer les points très partiels qui ont été éclaircis par les travaux de cette dernière année. 1° Citons d'abord le travail de Kiesoff. Kiesoff est un élève de Wundt et son second préparateur au. laboratoire de psychologie expérimentale de Leipzig. Kiesoff est allé passer quelques mois au laboratoire du physiolo- giste Mosso, à Turin, où il a étudié un appareil nouveau de Mosso, le sphygmomanomètre ; cet appareil, qui est une modification de celui de M are y (Circulation du sang) est destiné à donner la mesure de la pression du sang chez l'Homme; j'ai fait longuement la critique de cet appareil dans Y Année Psychologique (1895, p. 583) et j'ai montré qu'il XIX. — FONCTIONS MENTALES. 619 donne des résultats très complexes et très difficiles à interpréter sur les changements de pression. Kiesoff s'est néanmoins servi de cet appareil, sans beaucoup songer à le critiquer, et il a commencé à Turin, puis con- tinué à Leipzig des recherches sur l'influence que le travail intellectuel exercer sur la pression du sang dans la main. Comme travail intellectuel, il proposait, selon l'usage, à ses sujets des opérations de calcul mental plus ou moins compliquées. Les effets du travail intellectuel dans ses expé- riences sont assez difficiles à comprendre, à cause de l'appareil dont il s'est servi; mais il y a un effet, un changement quelconque, et le point le plus original de l'étude de Kiesoff, c'est qu'il arrive à cette conclusion que le travail intellectuel ne modifie la circulation du sang à la périphé- rie que lorsqu'il est accompagné d'un état émotionnel. L'émotion sans travail intellectuel produit cet effet, mais le travail intellectuel sans émotion ne le produit pas. Il eût été peut-être désirable que ce point de vue nouveau fût démontré par des expériences spéciales. Chez Kiesoff, ce n'est pas une conclusion précise et démontrée, c'est plutôt une im- pression, il croit avoir remarqué que les choses se passent ainsi. Nous ne pensons pas qu'on doive suivre l'auteur dans cette voie. Il existe dans la science beaucoup d'expériences précises qui montrent que sans émo- tion appréciable le travail intellectuel peut provoquer des modifica- tions circulatoires importantes; rappelons seulement les expériences de Gley; Gley opérait sur lui-même, écrivant le pouls de sa carotide pendant qu'il restait à l'état de repos ou faisait des lectures abstraites et difficiles; cela se passait sans témoins, cela durait fort longtemps, et l'auteur n'éprouvait aucune émotion; pourtant il a observé une suractivité de la circulation cérébrale pendant le travail intellectuel. Voilà qui est autre- ment précis et topique que les vagues suppositions de Kiesoff. Ajoutons que ce dernier auteur ne cite pas les expériences de Gley; peut-être même ne les connaît-il pas. 2° Les expériences de Hallion et Comte nous inspirent, nous l'a- vouons, une toute autre confiance. Ces deux auteurs ont dernièrement étudié les réflexes vaso-moteurs dans l'état d'hypnotisme; leurs expé- riences ont été faites à la Salpétrière sur de grandes hystériques. On sait que, d'après l'ancien enseignement de Charcot, qui est bien tombé en désuétude depuis sa mort, peut-être même trop, l'hystérique qu'on hypnotise traverse trois états spéciaux, profondément distincts par leur symptomatologie : la léthargie, la catalepsie, le somnambulisme. Dans la léthargie, comme le nom l'indique, le sujet parait dormir d'un som- meil profond, et perd toute communication avec le monde extérieur; on a cru longtemps que l'apparence correspond à la réalité, que cette femme affaissée en léthargie dans le fauteuil où on vient de l'endormir ne voit rien et n'entend rien de ce qui se passe autour d'elle, et par conséquent cette fausse idée a permis de faire beaucoup de suggestions de dressage; on faisait dans des cours publics la théorie de l'hypnotisme devant l'hystérique en léthargie, sans supposer le moins du monde que celle-ci pouvait profiter de la leçon et réaliser ensuite toutes les idées du professeur. Mais déjà de mon temps, lorsque je fréquentais la Salpétrière, on commençait à entrevoir que le sommeil léthargique n'est pas coin- 620 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. plet, et dans mon livre sur le Magnétisme animal, écrit en collaboration avec Féré, on trouvera sur ce point les réserves les plus expresses. Hallion et Comte complètent la démonstration déjà ébauchée et pres- sentie, en étudiant le système vaso-moteur delà léthargique. Ce système, en effet, se montre sensible aux excitations des sens. 3° Je dois citer, malheureusement sans commentaire, car les détails nous manquent encore, une communication de Klippel et Dumas sur le système vaso-moteur des paralytiques généraux. Les auteurs se sont servis des appareils de Hallion et Comte, que je leur ai moi-même in- diqués, et ils ont vu que, chez les paralytiques généraux, pris pendant leurs phases de délire expansif, l'amplitude des pulsations capillaires est beaucoup plus grande que chez les sujets sains; de plus, ces pulsa- tions ne s'effacent jamais sous l'influence de la piqûre. Les auteurs admettent, d'après ces faits, qu'il existe chez ces malades une paralysie des vaso-constricteurs, entraînant un état de dilatation vasculaire; par conséquent, leurs observations confirmeraient d'une manière géné- rale la théorie de Lange d'après laquelle dans la joie il y a une dilatation des vaisseaux. Nous manquons de détails, nous le répétons, pour apprécier la valeur de cette conclusion. 4° On se rappelle que nous avons dit plus haut ce que les théoriciens avaient admis touchant Je mécanisme des émotions; on avait pensé que seules les émotions brusques, les émotions de saisissement sont justi- ciables de la théorie de James et Lange, et peuvent s'expliquer par la perception des changements dans l'état de la circulation capillaire. Les expériences que je viens de faire avec Courtier nous ont montré que cette interprétation est bien douteuse. Nous avons provoqué chez beau- coup de personnes des émotions de saisissement, par des bruits intenses et inattendus, pendant que leur main était adaptée à un appareil plé- thysmographique. La personne qui servait de sujet était priée de bien s'observer, et de dire à quel moment elle jugeait que la petite émotion de surprise et de trouble produite par le stimulus s'était complètement effacée; il est bien plus facile de faire cette indication qu'on ne pourrait le supposer à priori. Ln général, les indications du sujet n'ont point correspondu à celles du tracé plélhysmographique; il est curieux de voir comme le système vaso-moteur est lent à entrer en activité. Il s'é- coule en général trois secondes avant que la vaso-constriction réflexe produite par le stimulus commence à se manifester. Or, en général, l'état émotionnel se produit beaucoup plus vite, et il se termine au moment où la vaso-constriction n'est pas encore complète; il en est donc, dans une large mesure, indépendant. Voilà un point qui deviendra très important pour la théorie des émotions, si d'autres auteurs con- firment notre observation. A. Binet. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 621 38. Lenhossek. — Structure histologique du système nerveux, d'après les derniers travaux. jl. a] — Ce mémoire, seconde édition d'un travail anté rieur, contient un chapitre nouveau relatif à la structure du protoplasma des cellules nerveuses. Lenhossek admet deux parties constitutives de ce plasma : une substance fondamentale, considérée par la majorité des au- teurs comme n'ayant aucune structure et qui montrerait, au contraire, une structure alvéolaire: une autre où l'on distingue des corpuscules et granules chromophiles. Il ne veut pas admettre la présence des fibrilles dans le pro- toplasma des cellules nerveuses. Lenhossek partage entièrement l'idée de Nissl de la différenciation morphologique des cellules nerveuses liée à la division du travail. Il reconnaît les deux types cellulaires de Nissl : les cel- lules de la corne antérieure de la moelle et les cellules des ganglions rachi diens chez l'Homme et chez le Bœuf. Il pousse la distinction entre ces deux types cellulaires jusqu'à ne pas vouloir homologuer les corpuscules chromo- philes des cellules centrales avec les fines granulations des cellules glan- glionnaires. C'est surtout les dernières cellules qui sont soigneusement décrites. Les fines granulations qui les caractérisent sont disposées en deux couches : une interne, plus compacte . et aussi plus colorée, une externe plus pâle, avec l'aspect réticulaire dû à la disposition des granules. Ces derniers manquent autour du noyau ainsi que dans la couche superficielle du corps cellulaire, ils manquent aussi par place dans la couche externe des- sinant les espaces clairs, que Lenhossek appelle vacuoles. La structure du cylindre-axe et des prolongements protoplasmiques des cellules centrales est essentiellement différente : le premier est formé uniquement par la subs- tance fondamentale, les seconds possèdent, en outre, des corpuscules chromo- philes. Au sujet de la nature des corpuscules et des granules chromophiles, l'auteur s'exprime d'une manière plutôt négative, il n'admet pas qu'ils soient des organites élémentaires d'ALTMANN vu leur dimension trop considérable : en tout cas, il les considère comme parties du protoplasma. et non comme des éléments chimiques, étrangers à ce dernier. Il décrit aussi le noyau, mais très succinctement. — Wanda Szczawinska. 59. Roncoroni. — Sur une particularité nouvelle du noyau de la cellule nerveuse. — Par un procédé spécial de coloration par des couleurs basiques d'aniline, Roncoroni a vu sur des organes de divers Mammifères conservés au bichromate une ligne colorée traversant le noyau de certaines cellules nerveuses. [I, a] — C. Emery. 49. Nissl. — La nomenclature anatomique de la cellule nerveuse. [I, a] — Ce travail est la quintessence des recherches antérieures de l'auteur. Comme au nom de Golgi et Ramon y Cajal est liée une nouvelle direction dans les recherches dTiistologie topographique du système nerveux, à celui de Nissl se rattachent les nouvelles connaissances sur la structure du cytoplasma nerveux. L'idée directrice dans les recherches de l'auteur est que la structure du protoplasma des cellules nerveuses est loin d'être toujours la même, qu'elle varie au contraire avec la fonction que les cellules ont à remplir. Nissl a reconnu, grâce à une nouvelle méthode qui porte son nom (fixation à l'alcool à 95 o/° et coloration par les couleurs d'aniline basique), que le pro- toplasma nerveux est constitué de deux éléments : un ayant une structure déterminée se colorant par les teintures, l'autre sans structure et presque incolore. L'auteur assimile le premier, à la substance filaire de Flemming, au protoplasma de Kupffer, et lui donne le nom du plasma chromophile, le second à la substance interfilaire du premier et au paraplasma du second. 622 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. La substance chromophile apparaît sous différentes formes, tantôt sous forme de simples granules, tantôt sous celle de particules plus considérables, de corpuscules (Plasmaschollen). Les granules peuvent être isolés, ou se réu- nir en amas, ou encore prendre une disposition filamenteuse; les corpus- cules sont aussi très variables ; les plus communs sont les corpuscules fusi- formes et triangulaires, ou encore en forme de calottes coiffant le noyau (Kernkappen) ou occupant le point de bifurcation du corps cellulaire. Toutes ers particules du plasma chromophile, Nissl les embrassait autrefois sous le nom de granules (Granula), nom qu'il a abandonné dans son dernier travail pour éviter tout malentendu, ainsi que pour accentuer qu'il n'est nullement disposé de les considérer avec Altmann comme organites élémentaire ou comme granules de substances chimiques (basopbiles d'EHRLiCH) (Granula. Neur. Centralbl., 1894, N. N. 19,21, 22). Les grains, les filaments granulés, les amas de grains, les différentes for- mes de corpuscules peuvent apparaître isolément dans les cellules ou former un réseau, et Nissl a remarqué que certaines formes des particules chromo- pbiles ainsi que leur arrangement sont liés à certaines espèces de cellules. Ainsi, les cellules olfactives se distinguent par la disposition réticulaire des particu- les chromophiles ; les cellules des cornes antérieures de la moelle ainsi cpie toutes les cellules des noyaux moteurs des nerfs cérébraux, ont des corpus- cules d'une forme particulière, triangulaires, polygonaux, toujours disposés en cercles concentriques autour du noyau cellulaire ; les cellules de Purkinje ont encore une structure propre à elles seules et ainsi des autres. Et Nissl est par- venu à reconnaître déjà huit espèces d'arrangements des particules chromo- philes, arrangement lié avec l'espèce des cellules, déterminant ce qu'il appelle « type » cellulaire. Et dans le présent travail, il crée une nomenclature pour ces différents types et fait un essai de classification des cellules nerveuses. Cette classification, il l'a faite surtout pour la patbologie cellulaire, car il a ob- servé que les corpuscules chromophiles sont ceux sur lesquels les modifica- tions pathologiques apparaissent en premier lieu : l'action des poisons, la section de la fibre nerveuse séparant la cellule d'origine de l'organe périphé- rique, se manifestent immédiatement sur la disposition des corpuscules chro- mophiles. Et même, sans aller si loin, la substance chromophile semble chan- ger de propriétés suivant l'état d'activité dans lequel se trouvent les cellules nerveuses : elle se colore avec une intensité différente. Il a été remarqué depuis bien longtemps (Mauttner, Deiters, Kolliker, Flesch) cpie toutes les cellules nerveuses ne se colorent pas de la même manière, que certaines d'entre elles se colorent très fortement tandis que les autres restent très faiblement colo- rées. Et entre ces deux états extrêmes il y a toutes sortes de passage. Flesch expliquait ce phénomène par les différentes propriétés chimiques des cellules nerveuses, Nissl a donné la vraie explication en l'attribuant au nombre et à la disposition des corpuscules chromophiles. lia remarqué cependantque, toutes les autres conditions étant égales, cette différence de colorabilité existe, et qu'elle est liée avec l'état d'activité cellulaire. C'est ainsi qu'il a établi trois états de colorabilité des cellules nerveuses : état pyknomorphe (correspondant à l'activité cellulaire), état apyhnomorphe (état de repos), état parapyknomorpJte (état intermédiaire). [Les auteurs qui se sont occupés de la question confirment avec beaucoup de réserve la dernière proposition de Nissl (Leniiossek, Lugaro), et il suit du dernier travail de Dogiel que la différence dans l'intensité de coloration des cellules nerveuses dans la même préparation dépend de la diversité de temps que mettent certaines cellules pour se colorer. Il est vrai que celte faculté des cellules nerveuses de se colorer plus ou moins rapide- ment, Dogiel la lie à l'état de l'activité cellulaire]. — Wanda Szczawlnska. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 023 44. Martin. - - Contribution à l'étude de la structure infime de la moi-Ile èpiniére chez le Poulet et chez la Truite. — L'auteur s'est proposé d'appliquer la méthode d'imprégnation au chromate d'argent à l'étude de la structure de la moelle épinière d'un groupe de Vertébrés qui, jusqu'ici, avait été très peu étudié et de comparer les résultats obtenus avec ceux déjà acquis sur l'em- bryon du Poulet. L'imprégnation des éléments nerveux cbez ces Poissons est très difficile, et les recherches «le l'auteur sont loin d'être complètes. Martin a cependant démontré chez la Truite l'existence de la bifurcation des racines postérieures dès leur entrée dans la moelle épinière, fait constaté déjà par Nansen cbez les Myxines, ainsi que la présence de la commissure protoplas- mique postérieure. A part cela, ce travail n'apporte qu'une confirmation des résultats antérieurs (Retziis, Leniiossek, Nansen). — Wanda Szczawinska. 57. Renaut. — La conjugaison des neurones. ■ — Renaut critique la direc- tion qu'ont prise actuellement les recherches sur le système nerveux, où l'on se borne à une seule et unique méthode d'imprégnation des éléments nerveux par le chromate d'argent. Il s'efforce de montrer les avantages de la méthode au bleu de méthylène en injection in vivo. Cette méthode lui a per- mis de constater les faits suivants dans les cellules nerveuses de la rétine. 1° La présence d'une capsule autour du corps cellulaire. Cette capsule puise le plasma ambiant avec beaucoup d'activité et le distribue aux prolon- gements cellulaires. C'est ainsi que la nutrition des cellules nerveuses s'ef- fectue par le corps cellulaire et non par les prolongements protoplasmique comme le veut Golgi. 2° Le contenu des cellules nerveuses est différencié en substance fibrillaire et protoplasma interfibrillaire, le dernier réduisant le nitrate d'argent comme le ciment inter épithélial. 3° Les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses n'offrent point de varicosités à leur surface ; ils se présentent sous deux états : état d'activité et état d'inactivité. Le premier se manifeste par leur aspect perlé, l'autre par leur aspect lisse. Les ramifications de ces prolongements se lais- sent poursuivre plus loin que par la méthode au chromate d'argent, et il est difficile de décider si leurs dernières ramifications sont libres ou si elles se continuent avec la substance spongieuse. En tout cas, ces prolongements sem- blent être tendus et ne peuvent changer leur tension qu'en se perlant ou en devenant lisses. 4° Le prolongement cylindraxile des cellules nerveuses présente un seg- ment perlé non loin de son lieu de naissance. Ce segment perlé du pro- longement cylindraxile d'une cellule et la surface du prolongement protoplas- mique d'une autre cellule qui devient perlée quand la cellule fonctionne constituent deux zones articulaires entre ces deux cellules. C'est par l'intermé- diaire de ces zones que s'effectue le passage des ondes nerveuses d'une cellule à une autre. — Wanda Szczawinska. 22. Fish (Pierre-A.). — L'action des courants électriques de haute tension sur les cellules nerveuses. [XIV 6, P] — L'auteur a examiné les préparations microscopiques de la moelle cervicale de deux Hommes tués par un courant électrique de 1,740 volts. Les cellules nerveuses présentaient dans les deux cas un aspect différent. Sur un sujet, elles renfermaient d'énormes vacuoles dans la zone protoplasmique superficielle ; sur l'autre, elles étaient normales, à peine voyait-on par place quelques indications de vacuoles. Ces différences ne pouvaient être attribuées à des différences dans l'état physiologique des deux individus car, des deux victimes, c'est la seconde qui pouvait être 624 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. traitée de déséquilibré. Elles ne pouvaient non plus dépendre de l'âge, l'un d'eux ayant 29, l'autre 39 ans. De ces faits, l'auteur conclut que le courant nerveux n'a pas d'autre action sur les cellules nerveuses que l'action chimi- que à la manière des simples fixateurs. — Wanda Szczawinska. 40. Lugaro. — Sur les modifications des cellules nerveuses dans les divers états fonctionnels. [I, b; XIV, />] — Les travaux de Nissl, Hodiie, Mann, Vas, Magni et autres ont démontré que les cellules nerveuses changent au moment de leur activité; que ces changements portent sur le volume du corps cellu- laire, du noyau et du nucléole, sur l'intensité de coloration de la substance chromophile du protoplasma cellulaire, enfin sur la position du nucléole. Seu- lement, tandis que pour les uns l'état d'activité de la cellule se manifeste par l'augmentation de son volume, par la coloration plus intense de son plasma chromophile, pour les autres, ces mêmes changements sont l'expression de son état de repos. C'est pour concilier les résultats contradictoires des re- cherches de ses prédécesseurs, que Lugaro a repris les mêmes recherches en précisant les conditions de ses expériences. Il a choisi Comme sujet d'é- tude les cellules des ganglions sympathiques, ces ganglions présentant l'a- vantage d'être des organes à la fois organes symétriques et indépendants. En outre, le système nerveux sympathique présidant aux fonctions de la vie vé- gétative . ses éléments sont toujours à l'état d'activité. C'est en fixant ces ganglions immédiatement après leur extirpation sur l'animal vivant que Lu- garo obtenaient les cellules nerveuses à l'état d'activité normale. L'état de repos, il le déterminait en fixant les ganglions (alcool à 95 00) cinq heures après la mort de l'animal. Quant aux différents degrés d'activité, il les obte- nait en excitant les ganglions indirectement pendant cinq, quinze, trente minutes, une, trois, six heures, au moyen du courant faradique faible. — [Ce (pie l'auteur appelle état de repos et d'activité normale des cellules, est sujet à critique car, quant au premier état, deux cas peuvent se présenter : ou cinq heures après la mort de l'animal les cellules nerveuses pouvaient être mortes et leur état n'était plus celui de repos, ou si elles sont res- tées vivantes, la dissection du ganglion, l'action du fixatif les ont certaine- ment tirées de cet état. On en peut dire autant de l'état d'activité normale. Cependant, quand on regarde l'ensemble des résultats obtenus par l'auteur on arrive à cette conclusion (pie, si l'état de repos et d'activité normale dé- terminés par Lugaro ne correspondent pas exactement à ce qu'il est convenu d'entendre par ces mots, ils marquent néanmoins les étapes qu'il était né- cessaire d'établir pour préciser la marche des expériences dont nous allons maintenant indiquer les résultats]. Les dimensions des cellules nerveuses, de leur noyau et du nucléole, en dehors des différences individuelles, changent sous l'influence des différents degrés de leur activité. Ces changements sont surtout accusés dans le corps cellulaire, ils y sont aussi les plus réguliers. L'état d'activité normale se ma- nifeste dans le corps cellulaire par une augmentation de volume par rapport à l'état de repos. Si l'activité de la cellule est stimulée parle courant fara- dique faible, cette augmentation dure une demi-heure, et elle va en crois- sant pendant le premier quart d'heure de l'excitation. Après une demi- heure, commence déjà la diminution de volume de la cellule, diminution qui va toujours en s'accentuant avec le nombre d'heures de stimulation. 11 y a donc dans les cellules nerveuses à l'état d'activité deux tendances op- posées : l'une en sens positif, tendant à augmenter leur volume, l'autre en sens négatif tendant à le diminuer. Par conséquent, dit l'auteur « les dimen- sions d'une cellule quelconque, sont données par les dimensions individuelles XIX. — FONCTIONS MENTALES. 625 modifiées, dans les deux directions, par les effets simultanés du degré d'ac- tivité et de fatigue où elle se trouve. » Quant au noyau, le changement de son volume ne se manifeste pas à 1,'état d'activité normale, l'augmentation ne sur- vient qu'avec l'excitation et ne cesse qu'après une heure d'activité exagérée. Dans le nucléole, l'activité détermine une importante augmentation de vo- lume qui est d'ailleurs très irrégulière; la fatigue agit très faiblement sur lui. La substance chromophile du cytoplasma ne semble pas jouer un très grand rôle dans l'activité nerveuse des cellules. En général, les différences dans l'intensité de leur coloration existent, seidement elles ne sont pas aussi considérables que l'indique NlSSL et n'autorisent pas à établir avec ce- lui-ci les trois états d'intensité de colorations appelés état pyknomorphe (suhstance chromophile compacte), apyknomorphe (substance chromophile ra- réfiée) et parapxjknomorphe (état intermédiaire). Tout au plus, peut-on dis- tinguer des cellules hypochromatiqu.es et des cellules hyperchromatiques et dire que l'état d'activité produit l'hyperchromie, le repos l'hypochromie. De l'ensemble des recherches de Lugaro, se dégage une notion importante : que, dans l'activité nerveuse, c'est le corps cellulaire qui joue le rôle prépon- dérant et que cette activité se manifeste par l'état turgescent du contenu de ce corps. Le fait que l'activité de la cellule nerveuse est accompagnée d'un état de turgescence de son protoplasma, fait croire à l'auteur qu'une semblable tur- gescence doit se produire dans ses prolongements aussi bien protoplasmiques que nerveux. De là, résulterait une sorte de mouvement d'accroissement dans les extrémités de ses prolongements par suite de l'activité et une re- traction par la fatigue. Comme dans l'état actuel de nos connaissances on ad- met que les cellules nerveuses sont des éléments absolument indépendants, n'ayant entre eux que des rapports de contiguïté par leurs plus fines rami- fications, l'auteur voit dans l'augmentation de volume des cellules nerveuses à l'état d'activité et dans sa, diminution à l'état de repos l'explication des phé- nomènes psychiques, comme la mémoire, l'association d'idées, l'attention, le sommeil, phénomènes que Rabl Ruckhard et Duval tâchaient d'expliquer par la célèbre hypothèse des mouvements amœboïdes des cellules nerveuses. — Wanda Szczawinska. 18. Dogiel. — La structure des cellules nerveuses de la rétine. [I, a]-- La so- lution de bleu de méthylène à 1/10 — 1/1G . Problemsof Life and Muni. Instinct. ti. Der Thierische Wille. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 629 tinct quel qu'il soit, chez un animal, est donc impossible sans qu'il existe dès l'origine cette inter-action du stimulus extérieur et de la réponse affective <>u volontaire qui constitue la nature réelle de l'instinct à tous les stades de l'évolution organique. » — Ainsi donc, tandis que Herbert Spencer reirarde l'instinct comme n'étant pas volontaire à l'origine de son développement ; et tandis que d'autres auteurs le considèrent au contraire comme tendant à perdre ultérieurement son caractère volontaire primitif, le P1' Wundt sou- tient qu'à aucune phase de son évolution, il n'est involontaire. IV. Relation de l'instinct avec l'habitude. — Le mot « habitude », comme tant d'autres pour la question qui nous occupe, est employé dans différents sens. Beaucoup d'auteurs décrivent toutes les activités des animaux comme étant leurs habitudes. Mais en général ce terme, en psychologie, est usité dans un sens plus restreint et s'applique aux activités qui sont devenues stéréotypées sous l'influence directrice du contrôle individuel. Une habitude, dans cette acception du terme, est une activité acquise, dont la constance est due à la fréquente répétition, et qui se trouve adaptée à des circonstances spéciales; il y a lieu de distinguer entre ces habitudes qui sont acquises in- dividuellement, et les instincts qui sont innés. Ceux qui acceptent l'hypothèse lamarckienne de l'origine des instincts par Y intelligence dégradée, regar- dent ceux-ci comme étant les effets innés de la transmission par l'hérédité des habitudes acquises. Darwin (') et Romanes (-') croyaient que les instincts étaient dus en partie à ce mode d'origine. Wundt, pourtant, donne au terme une signification plus large, et comprend dans l'instinct l'habitude acquise. — « Les mouvements », dit-il (:i), « qui, à l'origine, ont résulté d'actes volontaires simples ou complexes, mais qui, pen- dant le cours de la vie individuelle ou de l'évolution du genre ont, pris un ca- ractère totalement ou partiellement mécanique, sont désignés par nous sous le nom d'actions instinctives. » Conformément à cette définition les instincts se trouvent distribués en deux groupes. Ceux, d'une part, « qui, autant que nous pouvons le dire, ont été développés pendant la vie de l'individu, et qui auraient pu ne pas se développer sans le concours d'influences indivi- duelles définies : on peut les appeler les instincts acquis (*). Ils ont pris leur caractère instinctif sous l'influence de la répétition. De ces instincts acquis on doit distinguer, d'autre part, ceux qui forment le second groupe et qui constituent les instincts innés (5). Les lois de l'habitude suffisent pour expli- quer les instincts acquis. L'existence des instincts innés rend nécessaire une hypothèse auxiliaire. Il nous faut supposer que les modifications physiques que subissent les éléments nerveux peuvent être transmises du père au fils... Il faut inévitablement admettre la transmission par hérédité des dispositions ou des tendances acquises, si l'on adopte l'idée d'une continuité dans l'évolu- tion. Nous pouvons émettre des doutes sur le degré de la transmissibilité; nous ne pouvons pas mettre en question le fait lui-même » (°). « L'explica- tion que donne Darwin du développement de l'instinct, en le considérant comme étant surtout le résultat d'une adaptation passive semble », dit le P1' Wundt, « en contradiction avec les faits (7). » 1. Origin of Species, p. 20G; Descent "/' Mai), vol. I, p. 10*2, cites dans Evolution mentale Urs animaux, p. 204. 2. Evolution mentale des animaux, p. 200. 3. Leetureon Human and Animal Psychology, p. 388. 4. Op. cit., p. 397. 5. Op. cit., p. 3!»!». 0. Op. rit., p. 40.'i. 7. Op. cit., p. 409. 030 L'ANNEE BIOLOGIQUE. Actuellement, la majorité des auteurs considèrent l'instinct, ainsi que nous l'avons vu, comme distinct de l'habitude acquise individuellement. Et il est à peine nécessaire de dire que l'explication lamarckienne donnée par Wundt de l'origine des instincts innés, n'est pas acceptée par Weismann et son école. « Je pense. » dit Weismann ('), « que c'est là une façon de voir entiè- rement erronée, e1 je soutiens que tout instinct est dû entièrement à l'opé- ration de la sélection naturelle, et a ses racines, non dans la transmission héréditaire des expériences individuelles, mais dans la variation du germe». En raison de la controverse biologique qui existe au sujet de l'hérédité des caractères acquis, il semble donc désirable que dans les définitions de l'ins- tinct, il ne soit en aucune façon préjugé' de la question d'origine. [XV a, a; XVII. // V. Les instincts de l'homme. — « La rareté et le degré de simplicité des instincts chez les animaux supérieurs, » dit Darwin (2). « forment un con- traste remarquable avec ce (pie Ton observe pour les instincts des animaux inférieurs ». Romanes (3) soutient (pie « l'instinct joue un rôle plus grand dans la psychologie de beaucoup d'animaux, que dans la psychologie de l'homme ». « D'après les recherches récentes », dit Sully (4), « nous sommes conduits à admettre que, bien que le mouvement instinctif joue un rôle de moindre importance dans la vie de l'enfant que dans celle du jeune animal. ce rôle est, toutefois plus grand qu'on ne le suppose généralement. Preyer (5) nous dit (pie les mouvements instinctifs des êtres humains ne sont pas nom- breux et sont difficiles à reconnaître (à l'exception des instincts sexuels) aus- sitôt que la première jeunesse est passée. En opposition avec ce qui précède. Wundt (g) regarde la vie humaine comme « intimement pénétrée par l'action instinctive, déterminée en partie pourtant par l'intelligence et la volonté ». James (") nous dit que « l'homme possède toutes les facultés impulsives des êtres inférieurs, et bien d'autres encore. » Les animaux supérieurs ont, d'après lui, nombre de facultés im- pulsives telles que la voracité, la méfiance, la curiosité, la timidité, qui toutes sont « congénitales, aveugles à l'origine, et capables de produire des réactions motrices d'une nature rigoureusement déterminée ». « Chacune d'elles est, dès lors, un instinct », conformément à la définition habituelle des facultés instinctives. Mais ces instincts sont en opposition les uns avec les autres. « l'expérience », dans chaque cas particulier, décidant habituelle- ment du résultat final. L'animal qui les présente perd, par cela même, l em- preinte caractéristique de l'instinctivité, et semble mener une vie d'hésita- tion et de choix, c'est-à-dire une vie intellectuelle; mais s'il en est ainsi, ce n'est pas parce qu'il n'a pas d'instincts, mais plutôt, parce qu'il en a telle- ment qu'ils se font échec les uns aux autres. — Cette théorie, on le voit. forme un contraste frappant avec celle de Darwin qui se trouve au commen- cement de ce chapitre. VI. La plasticité et la variabilité de V instinct . — « Bien que les instincts des animaux, dit Spalding Douglas (8). apparaissent et disparaissent régu- lièrement suivant les saisons et conformément à leurs propres besoins et à '•eux de leur progéniture, ils n'ont en aucune manière le caractère fixe et i. Essays, iss't, p. 2-3Î>3. 8. Douglas spalding. Instinctand Acquisition. Nature, vol. XII, p. 507. XIX. - - FONCTIONS MENTALES. 031 inaltérable par lequel certains auteurs voudraient les distinguerd.es facultés supérieures de la race humaine. Ils varient dans les individus, de même que la constitution physique. Les animaux peuvent apprendre ce qu'ils ne con- naissaient pas par instinct, et oublier les connaissances instinctives qu'ils n'ont jamais apprises, tandis que leurs instincts s'adapteront souvent à des change- ments considérables dans l'ordre des circonstances extérieures ». Il faut remar- quer qu'il y a là deux groupes de faits distincts : (a) variations analogues aux variations qui se produisent dans les structures physiques; et (h) adaptations aux changements » qui surviennent dans le milieu extérieur. [XVI, a, rt] « La conception mystique d'un instinct, dit James (M, voudrait en faire une chose invariable » ; et il formule deux principes impliquant la variabi- lité desinstincts, (a) celui de l'inhibition de l'instinct par les habitudes; et (h) celui de la nature transitoire des instincts. Ici, la variation analogue à la variation de structure physique n'est pas explicitement reconnue. Romanes (-) définit l'instinct comme un terme générique comprenant « toutes les facultés mentales qui sont enjeu dans l'action consciente et adap- tée, antérieurement à l'expérience individuelle, et accomplie souvent par tous les individus de la même espèce d'une façon similaire, dans des cir- constances similaires fréquemment reproduites ». Par cette définition, Ro- manes semble insister sur le caractère invariable de l'instinct; mais ce qu'il dit ensuite (:f) montre qu'il reconnaît pleinement la variabilité innée de 1 instinct. Sous la rubrique « plasticité ». il insiste aàissi (*) sur la « nature mo- difiable de l'instinct sous l'influence de l'intelligence ». Il cite à l'appui, la cons- tatation de Hubeh, « sur la ductilité de l'instinct des Abeilles, et sur la sou- plesse avec laquelle il s'adapte à remplacement, aux circonstances et aux be- soins de la communauté ». Il semble, pourtant, qu'il y ait un défaut de lo- gique à définir d'abord l'instinct comme inné et antérieur à l'expérience et à avancer ensuite que, lorsqu'il a été modifié par l'expérience, il reste encore instinct. A titre d'exemple, Romanes dit (5) : « Il est manifeste que la con- naissance que montrent les animaux des herbes vénéneuses offre le caractère d'un instinct mixte, relevant à la fois de l'observation intelligente, de Limi- tation, de la sélection naturelle et de la transmission. » D'autres auteurs rendent le terme « instinct » indéfini en y comprenant les effets de l'expérience individuelle. A.-R. Wallace (c), par exemple, dit : « Une grande partie du caractère mystérieux de l'instinct provient de ce que l'on refuse constamment d'y reconnaître la participation fréquente de Limitation, de la mémoire, de l'observation, et de la raison. Il est pour- tant bien évident qu'il faut tenir compte de ces influences ». — Mais ne con- viendrait-il pas, peut-on demander, de définir l'instinct de façon à exclure ces influences ; et de dire que les habitudes ou activités animales sont d'une origine mixte, le terme instinct étant réservé à des types particuliers d'acti- vité innée? 7. La périodicité et la nature sériale de Vinstinct. — H y a peu de chose à dire sur cette section, car la plupart des auteurs reconnaissent les faits, qui viennent s'y grouper, au moins dans beaucoup de cas, comme caracté- ristiques de l'instinct. Les instincts sexuels, la nidification, l'incubation et la migration, donnent des exemples de la nature périodique de l'instinct; et 1. PrinciplesofPsychology, vol. II, pp. 391-4. 2. Mental Evolution in Animais, p. 159. 3. Op. rit., p. 190. 4. Op. cit., p. 203. 5. Op. cit., p. 227. G. Darwinism, p. i42. 632 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. le fait que cette périodicité implique une détermination interne aussi bien qu'externe force à rejeter la distinction que fait le professeur Baldwin entre impulsif et instinctif, non pas parce que cette distinction est logiquement in- correcte, mais parce que, dans la nature, les deux qualités se superposent constamment, beaucoup d'instincts impliquant en même temps un facteur impulsif. On admet aussi d'une façon courante (pie les instincts présentent très fréquemment une nature sériale, et comprennent une chaîne d'activités, ainsi que cela a été bien mis en lumière par Schneider ('). 8. Proposition d'un tableau synoptique de terminologie. — D'après ce qui précède, on peut voir qu'il y a une grande diversité d'opinions et de modes de définition au sujet de l'instinct. Résumons quelques-unes de ces diverses manières de voir. Les activités instinctives sont inconscientes (Claus), nonmentales (Calder- yvood), conscientes à l'origine (Spencer), caractérisées par la présence de la conscience (Romanes), accompagnées des émotions de l'âme (Wundt), com- prenant à la fois les idées innées et la science transmise par hérédité (Spal- DING) ; sont synonymes d'activités impulsives (James) ; doivent être distin- guées des activités qui correspondent à l'impulsivité proprement dite (Hoffding, Marshall) ; ne sont pas encore volontaires (Spencer), ne sont plus volontaires (Lewes), ne sont jamais volontaires (Wundt); sont dues à la sé- lection naturelle seule (\\»eismann), à l'intelligence décime (Lewes, Schnei- der, Wundt), aux deux à la fois (Darwin. Romanes); doivent être distinguées des habitudes acquises individuellement (Darwin, Romanes, Sully et au- tres) ; les comprennent (Wundt) ; se trouvent portées chez l'Homme au minimum (Darwin, Romanes), au maximum (James); sont essentiellement congénitales (Romanes), comprennent les modifications acquises individuel- lement par l'intelligence (Darwin, Romanes, Wallace). On ne peut guère espérer, qu'en présence d'une pareille divergence d'o- pinions, on puisse arriver de sitôt à une entente unanime, et le tableau que nous allons donner ne peut être regardé que comme suggestif et provi- soire. Si l'on veut donner des définitions acceptables des termes « instinctif» et « instinct », on doit toujours avoir certains faits présents à l'esprit. Les phénomènes étant en partie biologiques et en partie psychologiques, toute définition doit être valable au point de vue biologique et en même temps acceptable pour les psychologistes. La question de l'origine étant encore en litige, la définition doit être purement descriptive, de façon à ne pas préjuger cette question. Les phénomènes de l'instinct, enfin, ne pouvant être correc- tement compris que dans leurs rapports avec l'automatisme, l'inné et l'ac- quis, l'impulsivité, l'imitation et l'intelligence, une définition des acti- nités instinctives doit faire partie de tout un tableau terminologique et y trouver une place marquée. Voici le tableau que nous proposons. [La place respective occupée dans ce tableau par les différents termes doit être prise en considération : il est notamment à remarquer que l'auteur part de l'automa- tisme inné pour arriver en fin de compte à l'automatisme acquis]. - Automatisme inné : base physiologique congénitale des activités ou mou- vements antérieurs à l'expérience individuelle. - Rhythmes physiologiques : mouvements arythmiques, congénitaux (ou innés) essentiels à la continuité de la vie organique. — Mouvements réflexes : réactions congénitales adaptatives et coordonnées de membres ou parties du corps, provoquées par des stiinuli. I. Der Thierische Wille, p. 208. XIX. FONCTIONS MENTALES. 633 — « Random movements » (mouvements fortuits) : congénitaux, plus ou moins définis, mais n'étant pas (1rs mouvements spécialement adaptés de membres ou parties du corps; ayant une origine centrale, ou provoqués par des stimuli. — Activités instinctives : activités congénitales, adaptées et coordonnées de tout l'ensemble de l'organisme; ayant un caractère spécifique, mais su- jettes à une variation analogue à celle que Ton trouve dans les structures organiques; accomplies d'une façon similaire par tous les membres d'un même groupe plus ou moins limité; adaptées à des circonstances spéciales se représentant fréquemment ou essentielles à la continuité de la race; souvent périodiques dans leur développement et sériales dans leur carac- tère. Mouvements et activités m imétiques : dues à l'imitation individuelle de mouvements ou d'activités similaires accomplis par d'autres. — Impulsivité (ang : Impulse; allem : Trieb) : la condition affective ou émotive, innée ou acquise, sous l'influence de laquelle un organisme cons- cient est excité à un mouvement ou à une activité, sans l'intervention de la conception d'un but ou d'une idée. — Instinct : l'impulsivité psychologique innée qui est en jeu dans les acti- vités instinctives [définies plus haut]. — Contrôle : l'inhibition ou l'augmentation consciente du mouvement ou de l'activité. - Activités intelligentes : celles qui assortissent du contrôle ou de la direc- tion individuelle, à la lumière de l'expérience et au moyen de l'association. — Mobile : la condition affective ou émotive sous l'influence de laquelle un être raisonnable est conduit à l'accomplissement d'actes délibérés. — Actes délibérés : ceux qui sont accomplis en se rapportant manifeste- ment à la conception d'un but ou d'une idée. — Habitudes : groupements ordonnés d'activités, stéréotypés par la répé- tition, et caractéristiques d'un organisme conscient, à n'importe quelle phase de son existence. — Automatisme acquis: la base physiologique, modifiée individuellement, de l'accomplissement de mouvements ou d'activités acquises qui ont été sté- réotypés par la répétition. Il y a assurément certaines de ces définitions qui empiètent les unes sur les autres, mais il est difficile de voir comment cet empiétement pourrait être évité. Les rhythmes physiologiques, tels que ceux des battements du cœur, des mouvements respiratoires, et de l'action péristaltique , sont en partie auto- matiques, dans ce sens physiologique qu'ils prennent naissance dans l'or- gane même où le rhythme se manifeste ; mais ils sont aussi en partie réflexes. La ligne de démarcation entre les mouvements réflexes et les activités ins- tinctives ne peut pas être non plus nettement tracée ; car les activités ins- tinctives sont des enchaînements organisés ou des sériations de mouvements réflexes coordonnés. Bien que la caractéristique psychologique des activités instinctives corres- ponde d'une façon générale à l'impulsivité , pourtant le domaine de l'impul- sivité est plus étendu que celui de l'instinct, si nous adoptons les définitions proposées plus haut. D'une part, il y a probablement des mouvements ré- flexes qui sont accompagnés d'impulsivité. D'autre part, lorsque des activités intelligentes se transforment en habitudes par la répétition, l'accomplisse- ment de ces habitudes est provoqué par l'impulsivité. L'impulsivité peut, en fait, être innée ou acquise, et peut être associée aussi bien à l'automatisme 634 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. qu'au contrôle. L'instinct est une forme d'impulsivité innée. A ce titre, il peut être contrarié, ou modifié dans ses activités, par une impulsivité acquise due ;i une expérience agréable ou douloureuse. Un Poulet, par exemple, qui a couru après une certaine espèce de Chenille dont le goût est désagréable et qui s'en est emparé, acquiert par l'expérience une impulsivité contraire due à l'effet désagréable produit. Les impulsivités innées, appelées instincts, peuvent ainsi être modifiées par les impulsivités acquises qui résultent de l'expérience; mais par contre, il n'y a que rarement ou jamais un conflit entre les instincts tels qu'ils ont été définis plus haut. Les activités objectives qualifiées d' « instinctives » sont-elles toujours ac- compagnées de l'impulsivité subjective innée appelée « instinct », c'est une question qui est ouverte à la discussion. On peut aussi suggérer, à côté de la définition de l'instinct que nous avons donnée, une définition plus large (pli rendrait l'instinct synonyme d'impulsivité innée. Elle serait peut-être plus en harmonie avec le sens po- pulaire du mot « instinctif », mais elle serait, semble-t-il, moins satisfaisante au point de vue du terme technique. Il convient de faire une distinction entre les mobiles, qui sont les détermi- nants des actes délibérés, et les impulsivités acquises qui sont les détermi- nants des activités intelligentes définies comme nous l'avons fait. De même (pie l'activité intelligente est souvent le résultat d'un conflit d'impulsivités, de même l'acte délibéré est le résultat d'un conflit de mobiles. Les activités mimétiques sont dues à une impulsivité mimétique. Quelques- unes d'entre elles sont probablement involontaires et dues à une impulsi- vité innée; mais d'autres sont certainement dues aune imitation intelligente. Elles constituent un groupe suffisamment bien défini, pour mériter biplace distincte qui lui a été assignée dans le tableau proposé. Les habitudes des animaux sont, dans bien des cas. d'origine complexe. Nous pensons qu'un tableau de terminologie tel que celui qui a été proposé, peut servir à nous aider à faire la distinction entre les divers facteurs ins- tinctif, mimétique, intelligent. Le fait que beaucoup d'activités instinctives sont susceptibles d'être mo- difiées par l'imitation et l'expérience indique clairement qu'elles sont au moins accompagnées par la conscience. Mais il va de soi que, lorsqu'elles sont ainsi modifiées, elles cessent d'être instinctives, si toutefois l'on admet que l'idée exprimée par le terme congénital doit faire nécessairement partie d'une définition de l'instinct. Elles devraient alors prendre le nom d'habitudes. La distinction existant entre l'inné ou congénital d'une part et l'acquis d'autre part est bien nettement définie. Au point de vue objectif, les activités dont l'accomplissement précède l'expérience et est sans corrélation avec l'in- fluence directrice individuelle, sont innées, quelle que soit la période de la vie à laquelle elles soient accomplies; tandis que les activités ou modifications d'activité qui sont accomplies comme résultats de l'expérience individuelle sont acquises, toute modification de structure organique en corrélation avec elles (Haut un caractère acquis. Au point de vue subjectif, les impulsivités (pli ne sont en aucune manière dépendantes d'expériences antérieures agréa- bles ou douloureuses sont innées: tandis que celles qui sont dues à l'expé- rience individuelle sont acquises. Un cas quelconque d'habitude animale étantdonné, il peut être difficile de déterminer la part qui revient dans son existence à l'activité innée, et celle qui revient à la modification acquise. Mais, si les ternies exacts du problème ne sont pas perdus de vue, cette difficulté est .probablement surmonta ble par l'observation et l'expérience. — P. Marchai» XIX. - - FONCTIONS MENTALES. 885 65. Weber (Louis). — Remarques sur le problème de V Instinct. - -Une double question est traitée dans cet article : une question de méthode et une question de doctrine. A. — Nous ne pouvons atteindre que par une série d'inférences analogiques, les phénomènes psychiques dont les organes nerveux de l'animal sont vrai- semblablement le siège. Ces inférences auront d'autant plus de valeur (pie les analogies seront plus étroites entre l'organisme de l'animal dont nous chercherons à interpréter psychologiquement les actes et notre propre orga- nisme, et les phénomènes psychiques varieront comme varient les organes aux fonctions desquels ils sont liés. Aussi les essais de psychologie descriptive d'un animal n'offrent-ils un réel intérêt que s'ils se fondent sur sa description biologique. Cette description ne doit pas d'ailleurs se limiter à l'étude de l'organisme considéré isolément, mais s'étendre « à la famille, à la société, à l'espèce, aux autres groupes d'animaux différents avec lesquels l'individu est continuellement en rapport et à toutes les actions qu'il exerce sur les êtres et les choses qui l'entourent ». Les fonctions externes de l'organisme (nourriture, élevage et conservation des jeunes, par exemple) doivent être étudiées comme ses fonctions physio- logiques internes, avant de tenter d'en donner une interprétation psycholo- gique; c'est-à-dire qu'il les faut décrire objectivement et sans se préoccuper des états de conscience qui peuvent les compliquer tout comme s'il s'agis- sait de décrire les mouvements d'une machine ou d'un corps céleste. Ce sont ct^ groupes de faits nettement définis et clairement analysés qu'il pourra être alors légitime d'interpréter psychologiquement par analogie avec se qui se passe dans notre propre conscience dans la mesure où le permettront ces similitu- des organiques. 11 est probable que cette méthode, constamment pratiquée, amènera à re- noncer à l'opposition entre l'âme humaine et l'âme animale, et permettra d'établir de grands types psychologiques correspondant aux groupes que l'anatomie et la physiologie comparées ont permis de constituer dans le règne animal. On peut admettre, par exemple, qu'entre les faits de cons- cience de même ordre qui se produisent chez les Vertébrés (l'Homme com- pris), il y a une plus grande similitude de forme et de constitution qu'entre ceux-ci et ceux qui se produisent chez les Insectes. » B. — Ce travail de classement et de description, non point achevé sans doute, mais conduit déjà à un degré d'avancement tel que l'on puisse en- visager les caractères communs des faits sans avoir égard aux structures organiques particulières au fonctionnement desquelles ils sont liés, il serait temps alors, mais seulement alors, de rechercher quels ont, pu être l'origine et le développement des diverses classes de phénomènes dont on serait ainsi parvenu à délimiter les contours et à déterminer la signification. Mais des théories se sont depuis de longs siècles produites que l'on ne peut ('carter par une fin de non recevoir : il faut, avant d'aborder la solution du problème de l'activité psychologique des animaux par une méthode positive, faire œuvre de critique. Ce quia tout d'abord frappé, dans les actes des animaux, c'est, leur adaptation à des fins lointaines, ignorées souvent de l'agent, leur fixité, leur sûreté en quelque sorte mécanique. L'acte instinctif par la finalité dont il est marqué semble l'œuvre d'une intelligence raisonnable, par sa fixité d'un automatisme, et apparaît comme le produit nécessaire d'un mécanisme préformé. Tantôt les philosophes ont esquivé la difficulté en faisant, de l'instinct un don divin et incompréhensible, ou en donnant des définitions qui équivalent à des aveux d'ignorance (Hegel, Schopenhauek, Hartmann), 636 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. tantôt ils l'ont identifié à l'intelligence humaine (Montaigne) ou ont réduit les actes qu'il détermine à des phénomènes purement mécaniques (Des- ( \i,"i'i>). Autant d'interprétations qui s'affranchissent des données même du problème, telles que nous les fournit l'observation stricte des faits. L'instinct, si on applique à son étude la méthode analogique indiquée plus haut, nous apparaît comme un certain mode de fonctionnement mental, impliquant des états de conscience semblables à ceux que nous saisissons en nous liés à l'accomplissement des actes auxquels nous déterminent soit des ten- dances congénitales, soit des habitudes acquises sans intervention de la ré- flexion, sans connaissance claire du but, sans choix délibéré des moyens. C'est donc l'habitude qui nous fournit le prototype de l'acte instinctif. Mais comment cette habitude héréditaire qu'est l'instinct s'est-elle formée? Ni la théorie de Spencer, qui la fait naître de la complication croissante des phénomènes réflexes, ce qui est à vrai dire une description historique plutôt qu'une explication, ni celle de Lewes, qui regarde les actes instinctifs, comme des actes primitivement intelligents, que leur constante répétition a fait descendre à un plus bas degré de conscience, théorie qui affirme l'exis- tence d'actes intelligents chez des êtres dépourvus des appareils nerveux qui les conditionnent, ni celle enfin de Fouillée, qui les dérive de l'appétit et de l'émotion rudimentaires et qui n'est à vrai dire que la doctrine de Spen- cer traduite en langage psychologique , ne fournissent du problème de la genèse de l'instinct une solution satisfaisante. L'habitude ne crée rien, elle conserve seulement ce qui est acquis, elle ne peut déterminer de combinai- sons nouvelles et plus complexes, elle perpétue celles qui existent. L'es- sentiel, c'est que des actes nouveaux soient accomplis, que des variations se produisent qui soient précisément des dérogations à l'habitude. [XVI] Darwin a admirablement montré comment, sous l'action de la sélection, se sont fixées les variations individuelles qui apparaissent dans la suite des âges chez les individus successifs appartenant à une même espèce comme des habitudes innées, et comment les instincts, engendrés par ces variations utiles, vont toujours se multipliant et se spécialisant; mais l'apparition même des variations originelles n'est pas expliquée. Le phénomène de variation. s'il était mécaniquement déterminé par des antécédents physiques, qui en seraient la condition nécessaire et suffisante, ne posséderait pas le caractère de nouveauté, qui est ici indispensable. La variation de l'instinct est essen- tiellement psychologique : c'est un changement réel; il a dans les phéno- mènes antécédents et concomitants ses conditions nécessaires, mais non suffisantes. Pour s'en faire une idée, il faut s'adresser à la conscience. Si l'on jette un coup d'œil d'ensemble sur notre vie mentale, on s'aperçoit que c'est seulement dans une région moyenne que règne la claire cons- cience et la volonté réfléchie. En bas, c'est le domaine très large de l'ins- tinct et de l'habitude; mais à l'autre extrémité de la nature psychologique, dans la région supérieure où l'humanité progresse en chacun de ses mem- bres, on retrouve la même obscurité et l'impulsion reparaît ». Toute inven- tion a ce caractère impulsif et involontaire, essentiellement irréfléchi. L'ac- tivité créatrice qui nous a doués de la raison, de la liberté, de la religion, de la morale, qui sont nos œuvres, existe chez l'animal comme chez l'Homme : elle n'est que l'impulsion vers le nouveau, le changement psychologique actif; elle est la cause véritable des variations qui apparaissent dans ses réac- tions motrices. Les instincts ne sont que le résultat des inventions des ani- maux, conservées et organisées par l'habitude et la mémoire. [XVI] [La méthode de recherches recommandée par Weber est de tous points excellente; c'est celle, au reste, qu'ont très généralement pratiquée les natu- XIX. — FONCTIONS MENTALES. 037 ralistes, mais il y aurait sur sa théorie d'amples réserves à faire. Il n'est pas douteux que ce soit par analogie avec les habitudes qu'il faille interpréter les actes instinctifs, il n'est pas douteux non plus qu'il soit impossible d'assi- gner à ces habitudes multiples un seul mode de genèse à tous les degrés de l'échelle animale, et si l'explication de Lewes est vraie en certains cas, si celles de Spencer et de Fouillée, qui se correspondent l'une à l'autre, ren- dent compte de bon nombre de faits, il est indéniable qu'elles n'expliquent pastoutet qu'il y a des variations dont l'origine nous échappe. Il est incontes- table aussi (pie tout ne nous est pas clair dans le mécanisme des inventions humaines. Mais la raison est insuffisante pour affirmer que les variations des modes de réaction des animaux ont la même cause que les créations scientifiques et artistiques — ni surtout pour leur assigner comme cause commune une faculté mystérieuse et indéfinissable que Weber se refuse, il est vrai, à. appeler une, entité et dont le concept se réduit « à la possibilité de l'action réelle ». La théorie vaut ce qu'elle vaut au point de vue métaphysi- que, mais on est ici hors du domaine de la, science positive, de la science des événements internes comme de celle des phénomènes de mouvements]. — L. Marillier. 63. Wagner (Woldemar). — L'Industrie des Araneina. — Ce livre est une étude de zoopsychologie comparée portant exclusivement sur les construc- tions des différentes familles d'Araignées. L'auteur s'attache à décrire les variations dont l'instinct de chaque espèce est susceptible et il en tire des conclusions générales sur la nature des facultés psychiques et sur leur évolution. L'instinct et, d'une façon plus accessoire, les particularités d'organisation et les conditions extérieures sont les facteurs de l'industrie des Araignées. Contrairement à l'opinion de DELBŒUFqui, dominé par l'anthropomorphisme et conduit par la méthode subjective, croit que, pour choisir l'emplacement de son nid, l'animal se guide par les mêmes considérations que le fermier en choisissant un endroit pour son domicile; contrairement à celle de Pouchet qui pense (pie l'intelligence intervient pour le choix des matériaux du nid. l'auteur avance que toutes les manifestations psychiques qui entrent enjeu dans la nidification relèvent uniquement de l'instinct. L'instinct toutefois n'est pas immuable, et ce sont ses variations qui ont donné l'illusion d'actes intellectuels. L'auteur distingue trois sortes de varia- tions de l'instinct : les fluctuations, les déviations et les modifications. Les fluctuations sont des variations légères semblables aux variations indi- viduelles morphologiques. [XVI, a] Les déviations sont des variations partielles, qui semblent comparables aux variations brusques morphologiques. L'individu les conserve pendant toute sa vie aussi invariablement qu'il conserve quelque particularités morpho- logique; elles sont, de plus, susceptibles d'être transmises par hérédité. On ne peut donc appeler ces déviations erreurs de l'instinct, pas plus que l'on ne peut appeler erreur morphologique l'apparition d'une tache noire dans une race de Lapins blancs. Ces déviations donnent prise à la sélection natu- relle et peuvent conduire à des instincts nouveaux, sans qu'on ait en aucune façon besoin de recourir à l'intelligence. La mémoire elle-même se confond avec la manifestation instinctive, et on ne peut guère dire qu'elle existe en tant que faculté distincte chez l'Araignée. C'est ainsi qu'il suffit de vingt- quatre heures de séparation d'avec le cocon pour (pie la femelle Lycosa si 1. Campbell : On instinct, Trans. Herdfordsliire Nat. Hist. Soc, vol. III: p. 3. Dec. 1881. 638 L'ANNEE BIOLOGIQUE. dévouée à sa progéniture le reconnaisse avec peine, quoique au commen- cement elle était prête à le défendre au risque de sa vie; après quarante-huit heures, elle ne le reconnaît plus et ne l'accepte pas. Par conséquent, il suffit de deux jours pour effacer un sentiment si intense [ce fait prouve à la ri- gueur que la mémoire est faible, niais il donne la démonstration de son existence : on ne peut concevoir «lu reste la plupart des instincts sans la mémoire]. [XVI, «; XVII] Les modifications sont des changements radicaux, semblant adaptés à un but déterminé, et qui sont considérés par les auteurs comme fournissant la preuve évidente de l'intervention de l'intelligence. Voici par exemple, une Araignée (Thomiside), qui construit, en cas de mauvais temps, un auvent en toile au-dessus de son cocon. On ne manquera pas de dire qu'il y a là une manifestation intellectuelle. Pour l'auteur, tous ces faits appartiennent exclu- sivement au domaine de l'instinct. Car les circonstances dans lesquelles ils se produisent se représentent souvent pour l'espèce, et tous les individus de la même espèce qui se trouvent dans les mêmes conditions modifient leur ins- tinct de la même façon et procèdent d'une façon identique. Ces faits peuvent entrer dans le même ordre de phénomènes que les instincts doubles de Dar- win dont l'Argyronète, avec son nid de printemps et son nid d'automne, fournit un bon exemple. L'auteur même va plus loin, et regarde comme entrant dans la même catégorie l'instinct que possède la Tarentule de réparer son terrier lorsqu'on a détruit sa partie supérieure. [A notre avis, ce sont là des laits limitrophes entre l'instinct et l'intelligence. Le désaccord des auteurs provient de ce qu'ils veulent établir entre l'instinct et l'intelligence une limite tranchée qui n'existe pas. L'intelligence est un degré de correspondance de l'individu avec le monde extérieur beaucoup plus élevé (pie l'instinct: mais l'on peut observer beaucoup de degrés intermédiaires. L'instinct double établit un degré de correspondance plus grand que l'instinct simple; et c'est. par cela même, un acheminement vers ce que nous sommes convenus d'ap- peler intelligence]. L'auteur a pleinement raison d'attirer l'attention sur ce fait, que bien des cas cités comme variations de l'instinct n'impliquent nullement la varia- bilité de ce dernier, mais seulement une variation dans les conditions natu- relles où il a été appelé à se manifester : l'animal a effectué tous les actes qui lui sont habituels dans le même ordre et d'une façon identique; mais les conditions dans lesquelles il s'est trouvé forcé de les effectuer s'étanl trou- vées différentes, la résultante (architecture du nid) s'est trouvée présenter une variation. Le facteur variable dans ce cas n'est pas l'instinct, mais l'une des conditions extérieures dans lesquelles il a été appelé à évoluer. C'est ainsi qu'une Tarentule qui n'aura pas suffisamment de terre à sa disposition ne pourra construire de remblai à l'entrée du nid, et faute de point d'appui, la forme de l'opercule présentera celle d'un dôme et sera par conséquent tout à l'ait différente de la forme normale. Il en est de même pour le cas si souvent invoqué de l'Argyronète qui, lorsqu'elle est dans un aquarium sans plantes aquatiques, tend pourtant des fils d'une paroi à l'autre en les croisant et iixo le cocon au point de croisement. (Ces mêmes lils existent, lorsqu'il y a des plantes aquatiques, et ce sont eux qui servent de base au nid; mais l'ob- servateur ne les voit pas). D'autres exemples que l'on voit citer partout et dans les meilleurs auteurs sont (les erreurs manifestes d'observation, sur lesquelles on ne saurait trop attirer l'attention à cause des conclusions capitales et cependant erronées qu on en tire. Tel est le cas cité par Romanes, d'une Araignée observée par Lee< h qui, ayant perdu cinq pattes et les ayant régénéré d'une façon in- XIX. — FONCTIONS MENTALES. 639 complète, s'était transformée et, de sédentaire et tisseuse, était devenue vaga- bonde et chasseuse, ayant changé par conséquent toute une série d'instincts. Or il a été démontré par les expériences de Heinken que l'Araignée ne change pas d'industrie après avoir perdu ses pattes, et WalkenàR affirme cpie ja- mais les tisseuses ne peuvent se faire chasseuses. En résumé, il n'existe pas de modifications de l'instinct s'effectuant tout d'un coup sous l'influence de l'intelligence. Les transformations de l'instinct se font d'une façon lente comme les transformations des espèces, et s'opèrent par des déviations partielles la plupart insignifiantes, parmi lesquelles celles qui sont utiles sont fixées par la sélection naturelle. [XVI, a; XVII, p] L'étude de la nidification dans les différentes familles a en outre montré à l'auteur qu'il existe chez les Aranéides toute une filiation de modalités ins- tinctives allant graduellement en se perfectionnant. Les facteurs qui président à ce développement progressif des instincts nidificateurs sont, d'un côté, les intérêts de la postérité immédiate, d'un autre, les intérêts de l'individu. 11 faut (pie la sécurité de la postérité se trouve assurée sans que la mère soit par trop gênée dans son genre de vie; et les intérêts de la postérité étant souvent en opposition avec ceux de l'individu, la sélection naturelle a pour fonction d'établir une sorte de compromis et de prendre la moyenne propor- tionnelle entre les deux facteurs représentée par les intérêts de l'individu, d'une part, et par les intérêts de la postérité d'autre part : chaque type de construction représente une de ces moyennes. Pour obtenir leur affranchissement au point de vue des soins à donner aux petits, deux voies se présentent aux Aranéides, le perfectionnement du nid et le perfectionnement du cocon. De là résulte toute la chaîne de per- fectionnements que présente l'industrie des Aranéides dans la série phylogé nétique. Ces perfectionnements ont été réalisés sans intervention de l'intelli- gence,grâce à l'existence des variations de l'instinct et par fixation des varia- tions utiles par la sélection naturelle.il n'y a donc pas lieu d'admettre l'exis- tence des instincts secondaires de Romanes. [XVI, a ; XVII, ,3] -- P. Marchai.. 42. Cook (C.-H.-M0). - Les Araignées américaines et leurs toiles. — Cet important ouvrage illustré de très nombreuses figures intercalées dans le texte et de 35 planches coloriées contient une énorme quantité de docu- ments sur la biologie des Araignées. L'auteur a consacré une grande partie de sa vie à leur étude et consigne dans cette œuvre le résultat de ses lon- gues et patientes observations ainsi que de celles de ses devanciers. Ce livre doit, avant tout, être considéré comme un recueil de faits. Mac Cook n'admet pas que l'on puisse considérer aucune des tribus d'Arachnides, comme étant la souche originelle des autres, ni, non plus, que l'on soit au- torisé à considérer l'une des formes de l'industrie des Araignées comme étant la forme germinale d'où sont dérivées toutes les autres. Il considère néanmoins qu'il y a là un procédé d'exposition commode qui permet de mettre en évidence d'une façon plus saisissante les affinités qui peuvent exister entre les différents types; aussi, après avoir prévenu qu'il n'était pas transformiste, expose-t-il les faits comme s'il était en réalité un adepte de cette doctrine. Le premier volume contient des données générales sur l'anatomie, principa- lement sur la structure des organes filateurs, et la description des toiles, des nids, des instruments de chasse, des armes défensives et offensives. Nous y trouvons un chapitre très intéressant sur la genèse des pièges, où l'auteur, en prenant comme point de départ le simple fil (drag-line), que l'Araignée laisse derrière elle en abandonnant sa toile pour gagner sa retraite, nous 640 L'ANNEE BIOLOGIQUE. conduit aux toiles les plus compliquées, aux toiles en dômes, en tubes etc.: il nous montre aussi cette drag-line acquérant une complexité de fonctions de plus en plus grande; servant d'abord uniquement de passerelle pour l'Arai- gnée, elle est utilisée ensuite comme fil télégraphique, destiné à l'avertir de ce qui se passe sur sa toile; puis, par la présence d'une boucle que l'Araignée tient entre ses pattes et laisse se détendre à volonté, elle sert à projeter la toile en avant et à embarrasser ainsi la victime dans la toile d'une façon plus complète (Hyptiotes). Le deuxième volume renferme tous les renseignements et toutes les figu- res désirables, sur l'accouplement, les danses et les parades d'amour, l'in- dustrie maternelle (cocons), la vie des jeunes, les habitudes aéronautiques, les organes des sens, le mimétisme, les ennemis des Araignées, la simula- tion de la mort, et les Araignées fossiles. Nous y trouvons (p. 201) une inté- ressante observation d'aberration de l'instinct. Il s'agit d'une Dolomède qui, enfermée dans une boîte, déposa ses œufs sans songer à les entourer d'un cocon, à cause du trouble apporté dans son genre dévie. Quelque temps après, elle fut rendue à son milieu naturel, tissa une toile, confectionna un cocon et le fixa à son corps pour le promener et en prendre autant de soin «pie s'il avait contenu des œufs. Ce fait rappelle les observations bien con- nues de Fabre sur les aberrations de l'instinct chez les Chalicodômes, et celle de Campbell (') sur une Tégénaire à laquelle ses œufs avaient été ravis et (pli n'en fit pas moins un cocon juste à la place où les œufs avaient été dépo- sés. L'auteur professe du reste les mêmes opinions (pie Fabre : l'art que déploient les Araignées et qui implique uneprécision extraordinaire dont l'ani- mal est incapable implique l'idée d'un Créateur dont les pensées se trouvent traduites par les actes plus ou moins inconscients de l'animal. Le volume III contient des observations complémentaires sur la biologie, en particulier sur Vinstinct sur le mimétisme, sur la soie, sur la mue et sur la régénération des membres; mais il est surtout consacré à la description systématique des espèces et contient 30 planches coloriées où ces espèces sont figurées. [XVI, rf\ Nous y relevons, entre autres faits intéressants, un très curieux exemple de mimétisme. Voyageant sur la côte Ouest d'Afrique, le naturaliste Bell eut son attention attirée par des corolles brillantes qui se trouvaient sur les buis- sons le long du chemin. En s'approchant, il s'aperçut (pie ce qu'il avait pris d'abord pour des fleurs étaient des toiles circulaires à bandes blanches au centre desquelles se trouvait une Araignée d'un bleu clair dont les jambes régulièrement disposées en X étaient jaunes, annelées de brun et figuraient la fleur dune Orchidée. — Ce qu'il y avait de remarquable, en outre, c'était le changement de couleur dont était susceptible l'Araignée; aussitôt qu'elle fut prise dans le filet de gaze blanche, elle devint blanche; en l'excitant elle prit une couleur brun-verdâtre : il y a là un fait qui tendrait à faire supposer • pie, chez les Arthropodes, la couleur environnante peut avoir une action di- recte sur la couleur même de l'organisme, celle-ci s'harmonisant avec elle directement par un mécanisme analogue à celui des chromatophores : il se peut qu'il n'y ait que des différences de degré dans la rapidité avec laquelle cette adaptation directe se produit, et que la plupart des cas de mimétisme coloré reposent sur un phénomène analogue. [XVI, rj — P. Marchal. 14. Camboué (P.). — Psychique de la Bête L'Araignée. — Les idées philosophiques de l'auteur sont celle de J.-H. Fabre. — Les faits qu'il cite concernant PHalabe de Madagascar (Nephila madagascariensis) , VEpeira maurita, le Pholcus elongatus. Ils entrent dans un ordre de faits connu : XIX. — FONCTIONS MENTALES. 041 Si Ton dérange par l'expérimentation l'instinct d'un Arthropode, il accomplit des actes absurdes, ne s'occupant que d'une chose : achever tant bien que mal la succession d'actes, dent l'enchaînement constitue son instinct, sans discer- nement, et sans s'inquiéter si ces actes sont devenus inutiles. C'est ainsi qu'une Araignée à laquelle on aura enlevé ses œufs, avant qu'elle ne les ait recouverts d'un cocon, recouvrira de soie l'emplacement vide. Une autre (Halabe) qui aura l'habitude de dissimuler son cocon avec des détritus, sans le protéger, tapissera ce même cocon avec des parcelles brillantes de papier d'étain, si on ne laisse que ces dernières à sa portée. [Ces faits rappellent les expériences de Fabre sur les Chalicodomes, et celles de Herman Fol sur le Maia squinado]. — Paul Marchal. 5. UW-204. XIX. — FONCTIONS MENTALES. 645 châtiment infligé en cas de refus d'obéissance par exemple), peut d'emblée rendre inséparable l'association entre l'image de certains actes (refus du mou- vement) et certaines émotions (crainte du châtiment) : l'intensité de l'une des images accouplées suffirait en ce cas pour fixer dans la mémoire en sa totalité l'état de conscience complexe dont elle forme un des éléments. C'est ainsi (pie l'auteur explique les dressages « instantanés ». [Mais, si l'o- béissance est ainsi acquise du premier coup, il est clair que l'habitude ne pourra se constituer, ce qui revient à dire que la transformation de mouve- ments intentionnels en mouvements idéo-réflexes ne pourra s'effectuer, que par la répétition constante des mêmes mouvements, associés régulièrement aux mêmes suggestions indicatives (action des rênes, usage de la cravache, pression des jambes, emploi de la parole, etc.)]. Ce qui ressort de l'étude de Le Bon, si l'on tient ses analyses pour exactes, c'est que le même mécanisme mental qui assure l'éducation des enfants in- tervient dans le dressage des Chevaux. — L. Marillier. 61. Sabatier (A.). — De V orientation de la méthode en évolutionnisme. — Les naturalistes ont dû, dès l'abord, classer les êtres qui servent d'objets à leurs études et tenir compte par conséquent, pour les répartir en groupes déduis, à la fois de leurs ressemblances et de leurs différences. Mais l'im- portance relative attribuée aux caractères de ressemblance et aux caractères de différence par les naturalistes varie suivant qu'ils sont ou ne sont pas transformistes. Pour le transformiste, qui rattache tous les êtres vivants à une souche commune, il y a entre eux des liens de parenté de divers degrés auxquels correspondent nécessairement des caractères communs. Les groupe- ments systématiques des êtres vivants résulteront précisément de la présence de ces traits de ressemblance, témoins indéniables de relations de parenté plus ou moins étroites. Les partisans, au contraire, de la théorie des créations indépendantes devaient faire prédominer dans leurs classifications ces dif- férences caractéristiques des divers groupes d'êtres, marques sensibles à leurs yeux de leur indépendance originelle. Les ressemblances qu'ils ne niaient point leur semblaient des traits surajoutés, on pourrait presque dire « une satisfaction artistique et une fantaisie esthétique du Créateur ». Ces orientations opposées ont abouti à l'emploi préféré de la méthode em- bryologique de la part des transformistes et de la méthode anatomique de la part de leurs adversaires. La méthode anatomique étudie les êtres parvenus au terme de leur développement, arrivés par conséquent au plus haut point de spécialisation et de différentiation où il leur soit donné d'atteindre, aussi distants et aussi séparés qu'il est possible les uns des autres. La méthode embryologique en étudiant les êtres à l'état d'oeuf les ramène tous à la forme originelle, à la forme ancestrale, à la forme primitive et unique où étaient réalisées au plus haut degré toutes les ressemblances et toutes les affinités. C'est aux études embryologiques que les transformistes ont emprunté leurs meilleurs arguments et, par un naturel retour, tous les embryologistes ont été conduits à adopter les doctrines évolutionnistes. Ces doctrines ont entraîné à leur suite de profonds changements dans la direction des recherches des naturalistes; de plus en plus, au lieu de se contenter de noter ce qui est, ils s'efforcent de retrouver ce qui a été et de déterminer comment est né ce qu'ils constatent maintenant. Cette idée d'un devenir qu'il est du domaine de la biologie de retracer, de cette liaison réelle de toutes les formes implique une conception spéciale des origines. Pour l'évolutionniste, rien ne commence à proprement parler ; les fonctions diverses se transforment et se développent, se différencient et se compliquent, elles 646 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. n'apparaissent jamais comme des activités nouvelles qui n'existaient point. du moins en germe, au stade précédent. « Tout phénomène nouveau, toute forme nouvelle doivent se retrouver dans des phénomènes ou des formes antérieurs, soit à l'état de puissance, soit à l'état de rudiment ». La puissance, la virtualité n'est pas accessible à l'observation, mais c'est la tâche spéciale de l'évolutionniste que la recherche de ces premiers rudi- ments, l'étude des organes nouveaux à peine ébauchés, des fonctions nou- velles incertaines encore et à peine reconnaissables. Aussi faut-il s'accou- tumer à n'envisager dans un phénomène ou dans une fonction que l'essen- tiel, à les débarrasser par l'analyse de tous les éléments surajoutés qui sont venus ultérieurement les compliquer et qui en masquent les traits primor- diaux à tel point qu'on est exposé à ne plus les reconnaître. lorsqu'ils se pré- sentent sous une forme fruste et rudimentaire encore. Pour avoir pris pour type de toute fonction psychique, l'intelligence et la volonté humaine, on en est arrivé à dénier à l'animal toute mentalité et toute conscience, mais l'apparition de l'intelligence dans le inonde, à prendre les choses ainsi, serait un véritable miracle. On concède maintenant, con- traint par l'évidence des faits, une sorte de vie psychique aux animaux supé- rieurs; c'est une concession, il est vrai, dont bon nombre de naturalistes ne sauraient étendre le bénéfice aux Invertébrés, ni surtout aux organismes monocellulaires, mais il n'est pas plus possible de faire la coupure là où l'on voudrait la faire maintenant qu'immédiatement avant l'Homme. L'intelligence., à son plus bas degré doit être, dans le monde, contemporaine de la vie, et l'on retrouve d'autre part chez des animaux assez distants de l'Homme des rudi- ments de ce qui deviendra, à un stade plus avancé de l'évolution, le sens moral, le sentiment de l'obligation, dont on a voulu faire la caractéristique propre de l'humanité. L'évolution des organes visuels nous fournit le meilleur exemple de ce lent et insensible développement des fonctions sensorielles et des fonctions psychiques qui dépendent d'elles. De la sensibilité du protoplasma à la lu- mière jusqu'à la vision complète, avec tout le cortège d'opérations psychi- ques conscientes ou sub-conscientes qu'elle implique, il y a continuité par- faite. Il en est de la vie au reste comme de l'intelligence même ; elle est contenue en germe dans les propriétés des corps inorganiques, et avec elle les facultés psychiques des êtres vivants. « Il est permis de se demander si la chaleur, si l'électricité, si les vibrations lumineuses, si l'attraction, que nous avons considérés comme des forces brutes, (pie nous avons reléguées dans les bas- fonds de nos systèmes comme indignes de jouer un rôle essentiel dans les mouvements de l'esprit ne sont pas, au fond et en réalité, les premiers rudi- ments, les premiers linéaments de l'esprit, les forces simples et élémentaires, encore peu éclatantes, peu différenciées, encore soumises en apparence à une marche aveugle et, à un déterminisme relatif qui nous fait méconnaître leur véritable nature et leur parenté ascendante avec l'esprit lui-même, c'est-à-dire, avec la force qui pense, qui sent et qui veut. Les particules qui dans l'œuf représentent les unes le système nerveux, les autres la rate, les autres les glandes salivaires, les autres les muscles sont, avant tout déve- loppement, aussi étrangères, en apparence, aux organes et systèmes qui doi- vent en descendre que sont étrangères, en apparence aussi, les forces géné- rales de la nature à cette forme suprême de la force, l'esprit, qui a pu n'être que le couronnement de leur évolution. » — L. MARILLIER. 32. Hodge (C.-F.) el Aikins Austin (H.). — La journée d'un Protozoaire. XIX. _ FONCTIONS MENTALES. 647 [XIV, b] — Les recherches de ces auteurs ont pour but de déterminer si les fonctions des Protozoaires sont assujetties à une loi rythmique, si des pério- des d'activité et de repos se succèdent régulièrement dans la vie de ces or- ganismes. Parmi les divers types de Protozoaires qui eussent pu être soumis à la série d'observations nécessaires, leur choix: s'arrêta sur les Vorticelles. Les mouvements habituels d'une Vorticelle se peuvent classer comme suit : MOUVEMENTS AUTOMATIQUES. MOUVEMENTS PSYCHO-RÉFLEXES. 1. Contraction de la vésicule. 1. Contraction du pédonculeel ferme- ture concomitante de l'opercule. 2. Ingestion de particules alimentaires. 2. Vibration des cils du périsome. :!. Rejet des détritus. 3. Triage des particules par les cils sensitifs, attraction des particules ali- mentaires vers la bouche, rejet des par- ticules non alimentaires. L'appareil destiné à enregistrer graphiquement ces mouvements se com- posait d'un kymographe à bande sans fin sur laquelle pouvaient écrire huit plumes capillaires de verre disposées verticalement; la dernière de ces plumes était en relation avec un electro-aimant et les aiguilles d'une pendule de telle sorte qu'elle pût enregister régulièrement les heures et les minutes. Deux autres plumes enregistraient la température et la pression barométrique et les cinq autres étaient en communication avec des tambours, de telle sorte qu'en pressant sur tel ou tel de ces tambours avec l'un des doigts de la main droite, l'observateur pouvait enregistrer les divers mouvements qu'il obser- vait sans quitter des yeux le champ du microscope. La première plume ins- crivait les contractions du pédoncule, la seconde celle de la vésicule, la troi- sième l'ingestion des particules nutritives, le 4e l'éjection des détritus, la 5e les phases reproductrices. Le microscope employé était un miscroscope de Zeiss donnant un grossissement de 375 diamètres. Pour maintenir les Vorti- celles dans des conditions aussi voisines que possible des conditions nor- males, on faisait passer continûment sous la lamelle qui recouvrait la prépa- ration un courant d'eau venant d'un aquarium où poussaient diverses plantes. La première Vorticelle observée appartenait à l'espèce gracilis; elle fut ob- servée, sans un moment d'interruption, de 8 h. à 8 h. 1/2 du matin, le 3 no- vembre 1894, et du 3 novembre à 9 h. 1/2 du matin jusqu'au 4 à 6 h. 1/2 du matin. Pendant toute la durée de cette observation, les cils furent incessam- ment en mouvement, attirant des particules vers la bouche, les triant, ingé- rant la nourriture, et. rejetant les excréta et les débris. 11 en fut de même en ce qui concerne l'absorption de la nourriture et l'éjection des détritus. La température ni la pression barométrique ne semblent exercer aucune action nette sur l'activité des fonctions vitales. Quatorze observations furent, faites en tout, quelques-unes d'entre elles ne durèrent que quelques heures, d'au- tres furent plus prolongées, Tune d'elles jusqu'à 5 jours 1/4. Dans ces der- niers cas, il ne s'agit plus d'observations continues mais d'observations répé- tées à courts intervalles pendant toute la durée de la période. Le résultat de ces observations qui ont porté sur plusieurs espèces de Vorticelles a toujours été le même; la Vorticelle ne dort ni ne se repose jamais; c'est un courant continu de particules alimentaires à travers le petit organisme, eourant dé- terminé par l'incessante activité des cils. La division se produisit fréquem- ment et, dans la plupart des cas, elle ne détermina aucune interruption des autres activités. Tant que les conditions demeurent favorables, la Vorticelle continue de vivre et de se reproduire sans qu'aucune période de repos vienne 648 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. interrompre son activité, ce n'est que lorsque les conditions deviennent dé- favorables qu'elle s'enkyste en sécrétant une cuticule et en se détachant du pédoncule. Lorsque les conditions redeviennent favorables, la cuticule se brise et il s'en échappe un certain nombre de petits organismes libres qui se fixent à leur tour après avoir nagé un certain temps. Cet enkystement. on le voit, ne peut passer pour une période normale de repos. Le protoplasma de ces organismes monocellulaires dans des conditions favorables de nutrition se reforme donc avec une rapidité égale à celle avec laquelle il est détruit au cours de l'activité vitale, et les produits de désassimilation sont éliminés avec une assez grande vitesse pour qu'ils ne puissent jamais s'accumuler en quantités suffisantes pour inhiber l'activité organique. C'est parce que cette double condition n'est pas réalisée chez eux que les animaux supérieurs présentent au cours de leur vie journalière des périodes de repos. Au cours de leurs expériences, les auteurs ont eu l'occasion de constater l'extrême sensibilité des Vorticelles à tous les contacts et à tous les ébranle- ments mécaniques et leur insensibilité entière aux excitations sonores et lu- mineuses. Ils ont constaté aussi chez ces organismes une sorte de mémoire : ayant tenté de nourrir des Vorticelles avec des cellules de Levure, ils virent les Vorticelles les absorber d'abord, puis les rejeter violemment et. pendant plusieurs heures, elles n'ingérèrent plus une seule de ces cellules. — L. Ma- RILLIER. 24. Foston iH.-M.). — Évolution organique et élaboration mentale. [XVI; XVII] — Spencer a tenté d'établir l'identité fondamentale qui existe entre les lois auxquelles sont soumis la nature inorganique , l'organisme et l'esprit. Foston veut à son tour s'efforcer de montrer que l'on peut retrouver dans l'évolution organique et dans les processus d'élaboration mentale des stades correspondants : la vie sociale répond à la conception et au raisonnement, la vie animale à l'imagination, la vie végétale à la perception. La vie sociale et la raison, qui vont de pair, constituent les vé- ritables caractéristiques de l'humanité. Mais il faut avouer (pie l'imagination n'est pas une caractéristique plus spéciale de l'animalité «pu1 la perception, et (pie l'organisme végétal n'a en réalité nulle raison d'être mis en con- nexion étroite avec la perception. On doit cependant reconnaître qu'une analogie frappante se retrouve entre les processus qui sont en œuvre dans l'évolution qui donne naissance aux végétaux et ceux qui constituent les di- verses perceptions : « ici un tissu homogène hypothétique se différencie et s'intègre en unités vitales, appelées végétaux, formes primitives des êtres vivants; là, une sensation homogène hypothétique se différencie et s'intè- gre en unités idéales, appelées percepts, formes primitives des objets intelligibles » Les transformations d<^ l'organisme végéta] se produisent grâce à des variations dont l'apparition est provoquée par l'action du milieu ambiant, variations qui sont triées par la sélection et fixées par l'hérédité, ce n'est pas autrement que se fait l'adaptation graduellede l'esprit à son milieu. A l'aube de l'esprit, les premières perceptions, vagues encore et indifférenciées, tendaient à représenter également à la conscience ce que nous appelons maintenant le monde extérieur et nulle autres choses. Mais certains mo- des de perception ont dû faire ceux qui en étaient les sujets mieux adap- tés à leurs milieux, tandis que d'autres tendaient à rendre ceux qui en en1 porteurs moins capables de cette adaptation. En conséquence des lois de sélection, les premiers ont dû seuls survivre. Les esprits actuels peu- vent donc être regardés comme étant soumis à une loi qui ne permet plus qu'à certaines perceptions d'apparaître et de subsister en eux. L'esprit, XIX. — FONCTIONS MENTALES. 649 considéré dans ses relations nécessaires avec son milieu, détermine donc la nature des percepts, comme le milieu ambiant où ils sont placés déter- mine révolution des organismes. Au stade suivant, l'animal, dont l'organisme analogue à celui du végétal s'est enrichi d'appareils musculaires et nerveux, apparaît, doué de sensibilité et d'activité intelligente, en d'autres termes, il possède une vie mentale intérieure; l'image, qui conserve de la perception les traits essentiels, est objet d'expérience interne. L'être vivant, comme l'es- prit, est à cette phase sous la dépendance moins immédiate du milieu. L'a- nimal exécute des mouvements (pie n'expliquent pas des excitations péri- phériques actuelles, les images sont déterminées à apparaître par d'autres images intérieures comme elles. Et cette indépendance relative, ou cette dépendance plus lointaine, est d'autant plus manifeste qu'il s'agit de mou- vements qui s'écartent davantage du simple réflexe, d'états de conscience qui diffèrent davantage de la simple image consécutive; elle est à son plus haut point dans le mouvement intentionnel, dans l'idée où, en raison d'une fin consciente et voulue, se combinent des images. A l'étape prochaine, nous trouverons mis en parallèle les images génériques et les instincts sociaux qui expliquent la formation des sociétés animales. Entre les animaux d'une espèce déterminée qui se sont trouvés aptes à survivre et à prospérer en des conditions et en un milieu déterminés, il doit nécessairement y avoir de très fortes ressemblances, et c'est cette si- militude même qui les rend capables d'une action commune et collective. C'est de même, groupées en classes dont tous les termes seront semblables, que survivront et se développeront les idées; les images semblables en se fondant en une même image générique, acquièrent une force et une signifi- cation nouvelles, comme acquièrent une puissance nouvelle contre les enne- mis du dehors, des animaux isolés en se groupant en un seul troupeau. Si important que puisse être le rôle des diversités individuelles dans le dévelop- pement d'une société, ce qui est cependant l'essentiel, c'est (prune certaine ressemblance persiste entre ses membres, puisque c'est par là qu'est assurée sa cohésion. Aussi, dans les sociétés humaines où les variations sont plus im- portantes et plus nombreuses (pie dans les sociétés animales en raison de la complexité plus grande de l'organisme, un pouvoir nouveau, qui dérive, semble-t-il, de l'imitation, apparaît : c'est la coutume, régulatrice des actes et des habitudes de chacun. Dans l'esprit aussi, les groupements d'images tendraient à n'avoir plus la même uniformité, à mesure que des différences plus grandes s'établissent entre les individus, si des caractères abstraits net- tement dégagés et clairement conçus ne venaient donner à ces groupements des contours plus nets et une stabilité plus assurée. Le langage et les ins- titutions positives sont les instruments de ce double progrès. Mais lorsque la société a conquis une cohésion suffisante, l'empire de la coutume peut s'exercer moins despotiquement et un libre jeu peut être donné en de certaines limites aux diversités individuelles, qui assureront par leur existence même une meilleure adaptation à ses conditions d'exis- tence de la société où elles se produisent. Cette unité harmonieuse d'indivi- dualités divergentes, c'est ce qu'exprime le mot de solidarité. De même aussi, dans le domaine de l'esprit, c'est grâce à la fois à un progrès toujours plus grand dans l'abstraction, c'est-à-dire dans l'uniformité, l'unité d'une même famille d'idées, et à la multiplicité toujours plus grande d'idées secondaires, différentes d'après les individus, qui se coordonnent avec ces grandes idées abstraites, (pie se réalise une vie constamment à la fois plus ordonnée et plus pleine. D'autre part, et analogie nouvelle, si la fonction propre de la so- ciété est d'assurer à. chaque individualité une originalité plus parfaite et 650 L'ANNEE BIOLOGIQUE. une plus entière expansion, le but dernier de tous les processus intellec- tuels d'abstraction et de généralisation est de nous conduire à une connaissance plus profonde et plus vraie des objets individuels. Enfin, de même qu'une unité organique s'établit dans l'esprit à la place de l'unité confuse et non différenciée qui existe à l'origine, que les barrières qui séparaient les scien- ces particulières s'abaissent et qu'il naît une science unifiée où toutes les disciplines spéciales se viennent rencontrer, de même aussi les frontières s'effarent chaque jour entre les nations et une humanité unifiée tend à se constituer, humanité où les nations les plus développées imposent aux au- tres leurs coutumes et leurs lois, comme les sciences les plus développées imposent aux autres leurs procédés et leurs méthodes. [Comme il ne s'agit ici que d'une comparaison, d'un parallèle entre l'organisme et la société d'une part, l'esprit de l'autre, que l'auteur n'a jamais cédé à la tentation de transformer des métaphores en procédés de description scientifique, qu'il ne compare que des relations et des stades d'évolution et non pas Jes organes avec des états de conscience, il y a profit et intérêt à étudier avec lui cette application de lois identiques en des domaines différents, à suivre ce double développement de formules uniques, qui apporte à l'unité de la science, à la généralité des processus d'évolution des argu- ments sinon nouveaux, du moins rajeunis]. — L. Marillier. 45. Mills (Wesley). — Le développement psychique des jeunes animaux et ses corrélations physiques. [V] — Ce mémoire comprend deux parties principales : 1° Un ensemble d'observations prises jour par jour sur une portée de neuf petits nés d'un Chien et d'une Chienne du Mont-St-Bernard, de race pure. Ces observations ont été continuées sans interruption jusqu'au 61e jour; l'odorat, l'audition, la vue, l'état des réflexes et des émotions etc., ont été étu- diés expérimentalement. 2" Un exposé analytique des résultats de ces obser- vations et de quelques autres prises sur une autre portée de petits Chiens de la même race et sur une portée de Terriers Bedlington. Ces résultats sont classés sous les chefs suivants : instinct de la succion, sensibilité à la dou- leur, sensibilité thermique, sensibilité tactile, sens musculaire, crainte de la chute (sensé of supjiort), goût et odorat, vision, audition, instinct du jeu, instinct, ou réflexe du grattement (scratching), mouvements expressifs de la queue, sociabilité, frayeur, évolution de la voix (grognement, aboiement, etc.) rêves, colère, mémoire, reconnaissance, attention et fatigue, dépendance de la conscience à l'égard des impressions sensorielles, volition, actions suggé- rées ou imitatives, action du milieu sur l'état psychique du jeune animal et spécialement sur son état émotionnel, raisonnement, réflexes associés, ac- quisition de l'expérience, constitution de l'individualité, périodes de déve- loppement, corrélation entre l'évolution psychique et, le développement so- matique (ce paragraphe est à peine esquissé). Voici les principales conclusions auxquelles parvient l'auteur. Le Chien nait aveugle et sourd. Il est peut-être doué dès ce moment d'une certaine sensibilité olfactive et gustative, niais il est difficile de le démontrer; ce qui est certain, c'est qu'il est sensible aux odeurs, aux saveurs, aux excitations '"0) se déclare nettement épigéniste. — Cope (2) dans un travail préliminaires sur les problèmes de l'évolution organique fait un exposé comparatif des vues des deux écoles préformatrice et épigéniste sur les différentes questions se rattachant aux problèmes de l'évolution. — Dans un autre mémoire (2), il revient sur la hiérarchisation établie par lui entre les divers fac- teurs de l'ontogenèse auxquels il donne des noms spéciaux rappelant leur nature de forces évolutives. Il considère les états de conscience déterminés par la sensation de l'effort comme prenant un rôle dans l'é- volution. — Tchermak (11) propose une explication des différents phénomènes biologiques fondée sur l'hypothèse de la constitution de la matière vivante par des molécules animés d'un mouvement tourbillon- naire spécial. Nous renvoyons à l'analyse pour le détail de cette théorie à laquelle il y a à faire le reproche qui s'applique à toutes celles du même genre, savoir qu'elles n'ont guère la valeur que de jeux d'esprit, étant donné l'impossibilité de deviner avec les seules ressources de l'ima- gination des combinaisons de phénomènes aussi compliqués. Nous avons enfin placé ici un certain nombre de mémoires, Naville (10), Dolbear (3), Preston (10), à cheval sur la métaphysique et la biologie, dont nous ne parlerons pas ici, les résumés très succincts que nous en avons donnés leuraccordant déjà plus de place qu'ils n'en méritent. C'est pour tous le même procédé de raisonnement qui consiste à admettre comme évidentes des propositions aprioristiques absolument contestables et à en tirer des conclusions par les procédés d'une logique tantôt serrée, tantôt lâche. Nous n'avons pas beaucoup d'estime, on le voit pour ces sortes de travaux, mais nous ne voulons pas les éliminer de parti pris, car il pourrait peut-être un jour se trouver dans quelqu'un d'entre eux des idées susceptibles d'éclairer certains côtés de la biologie. Yves Delage et G. Poirault. Nous plaçons ici une revendication de M. Wiesner relativement à l'exposé que le Directeur de cette Revue a donné de la théorie des plasomes et la réponse de M. Delage. 67G L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Note sur la théorie des plasomes. Dans un excellent ouvrage (1) paru récemment, M. Delage a donné un exposé et une critique de ma théorie des plasomes. Une grande partie de ma théorie, surtout la déduction des plasomes de la divisibilité limitée y est traitée avec une clarté parfaite. Malheu- reusement il s'y trouve quelques autres parties, qui n'ont pas été con- çues d'une manière aussi précise. M. Delage me fait dire des choses que je n'ai pas dites et qui pourraient faire naître des idées bien inexactes sur ma théorie. Par l'ouvrage de M. Delage, ma théorie des plasomes sera connue probablement en France et comme j'ai le désir naturel, que l'on s'en fasse une idée exacte, je me permettrai de rectifier quelques observations de M. Delage que je ne saurais approuver. Ma théorie des plasomes a pour but de trouver les dernières parti- cules constitutives des organismes, de poursuivre à leur aide la structure de la substance vivante plus loin qu'il n'était possible jusqu'alors et d'expliquer la croissance organique (l'intussusception au sens de La- marck). Voilà ce qu'était mon intention. Je n'ai donc donné qu'une théorie sur la structure et sur l'accroissement. Quant à la question de Y hérédité, qui forme la partie principale de l'ouvrage de M. Delage, je ne fais qu'y toucher. Dans le dernier chapitre de mon livre se trouvent les parties suivantes : « La question de l'hérédité ne sera pas développée en ce lieu, je ne discuterai non plus la mécanique de la transmission (2) ». Les notes bien courtes que je fais sur l'hérédité n'ont que le but de prouver que ma théorie des plasomes n'est pas en contradiction avec les faits et les idées de l'hérédité, au contraire que l'on pourrait même les expliquer à l'aide des plasomes. M. Delage admet ma théorie pour la structure ; mais il ne dit pas que ma théorie doit servir avant tout à expliquer l'accroissement de la cel- lule et de ses éléments, en essayant de le ramener à une division interne (innere Theilung) des plasomes. M. Delage, qui juge toutes les théories critiquées au point de vue de l'hérédité, a raison d'appeler ma théorie incomplète. Mais comme je l'ai (lit, je n'avais pas du tout l'intention de donner une théorie sur l'hérédité. Liant d'avis que la question de l'hérédité ne peut être résolue aujour- d hui, j'ai seulement cherché à arriver à une connaissance plus appro- fondie de la structure et de l'accroissement des organismes. Cette inten- lion est en outre indiquée par le titre même de mon livre. M. Delage expose fort bien la différence entre les plasomes, les mi- celles de Nàgeli et les idioblasles de Hertwig. Mais il ne réussit pas i. Yves Délaye •. La structure du protoplasma n 1rs théories sur l'hérédité et les grands problèmes 2. p. '<:(... -2. Zur Geschichte der Zellgranula (cité chez Flemming, p. 55). :t. Waldeyer : Deutsche med. Woch., Js<).-;, n° 43. 678 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. comme éléments de structure, sans s'en servir pour expliquer l'accrois- sement. Mais j'espère que le peu que j'ai dit suffira à prouver que le juge- ment de M. Delage « les plasomes sont des bioblastes » n'est pas justifié, ainsi que les paroles suivantes : « ils (les plasomes) sont beaucoup plus petits, ultramicroscopiques et, ayant existé de toute éternité ont été apportés sur la terre par les météorites. » M. Delage me fait tort s'il m'attribue l'affirmation que les plasomes soient éternels. A mon avis, nous ne pouvons nous former aucune idée à peu près fondée de Y origine première de la vie. Ainsi je crois qu'il serait le mieux de regarder le vivant comme un fait donné, d'après l'exemple des physiciens qui ne cherchent pas à trouver l'origine de la matière, ni ù l'aide d'expériences, ni par spéculation. Je cite le passage de mon livre (p. 277) qui exprime mes idées à cet égard sans équivoque et qui, comme je suppose, aura échappé à M. Delage. « Comme je conviens de l'imperfection de notre savoir fondé sur l'expérience ainsi que notre intelligence relativement à l'essence (Weseri des choses, je n'ose affirmer qu'une generatio aequivoca n'existe pas ou n'ait existé. Mais en voyant qu'avec le progrès de notre savoir, la pos- sibilité d'une formation spontanée devient plus soutenue que jamais, je crois que le mieux sera de laisser de côté cette question indiscutable au- jourd'hui et de regarder la matière vivante ainsi que la morte comme un fait donné, dont ni l'origine ni la fin ne peuvent être jugés aujourd'hui » . M. Delage fait ressortir exactement la différence entre les plasomes et les micelles de Nàceli. Les plasomes se reproduisent exclusivement par eux-mêmes en se divisant, ils ne se forment pas par la transformation de substances inorganiques. Les micelles de Nâgeli se forment dans l'organisme de substances inorganiques. M. Delage trouve (p. 636) mon raisonnement bien préférable à celui de Niigeli relativement à la for- mation des derniers éléments des organismes. Quand M. Delage me fait dire, enfin, que les plasomes furent apportés sur la terre par les météorites, il me fait tort. Je discute la possibilité de cette supposition sans en nier d'autres. Les lecteurs qui s'intéressent à cette partie spéculative de mon livre, sont priés d'en lire le dernier cha- pitre : Notes sur la nature des plasomes (p. 274-279). Wiesxer. Réponse à la note précédente. La critique de M. Wiesner porte seulement sur deux points : l'origine des plasomes et la différence entre les plasomes et les bioblastes de Altmann. Sur le premier point, je reconnais volontiers que mon exposé prête ù M. Wiesner un ton affirmatif qu'il n'a pas dans son livre. Sa discus- sion sur l'origine des plasomes n'aboutit à aucune conclusion ferme et XX. — THEORIES GENERALES. — GENERALITES. 679 l'explication que j'ai présentée comme la sienne est seulement celle vers laquelle il semble incliner plus volontiers. Lorsqu'on expose un grand nombre de théories pour les comparer entre elles, on est naturellement entraîné à les schématiser quelque peu, à accentuer les ombres indé- cises, à substituer aux lignes tremblées un trait plus ferme. A cela près, le fond de ma critique reste intact. Les seules explications indiquées comme possibles étant démontrées inacceptables, il ne resterait donc plus, comme le propose M. Wiesner, qu'à admettre le plasome sans dis- cuter son origine. On s'y résignerait s'il s'agissait d'un fait constaté, qu'il faut bien accepter, même quand on ne peut le comprendre. Mais pour les plasomes , unités hypothétiques que personne n'a vues, on a peut-être le droit de se refuser à les admettre jusqu'à ce que leur au- teur ait proposé une explication plausible de la manière dont ils ont pu se former. Sur le second point, je ne puis vraiment rien concéder à M. Wiesner. J'ai formellement indiqué dans mon exposé (p. olO) qu' « il n'arrive pas à la conception des plasomes en passant par les bioblastes. Il y est conduit par une induction très légitime, dans laquelle il ne fait qu'éten- dre au delà des limites du microscope une propriété absolument géné- rale, commune à tous les êtres organisés, celle de se multiplier par divi- sion »; et j'ai non moins nettement indiqué, en exposant la théorie d'Altmann, que les granules sont des éléments visibles, constatés. Mais qu'importe, au point de vue du résultat, que les plasomes aient été imaginés par voie d'induction logique, en vue d'expliquer la structure et l'accroissement du protoplasma, et que les granules aient été décou- verts par le microscope et interprétés simplement comme éléments de structure? Ce ne sont pas là des différences objectives ayant quelque influence sur les propriétés des uns et des autres. Ces propriétés n'ont été observées ni pour ceux-ci ni pour ceux-là, et celles qui leur ont été attribuées hypothétiquement sont identiquement les mêmes : se nourrir, s'accroître, se reproduire par division. Comme les plasomes, les granules sont différents les uns des autres et chaque espèce est le facteur matériel d'une propriété du protoplasma qui le con- tient. La ditférence de taille entre les plasomes ultra-microscopiques et les granules visibles au microscope est sans intérêt puisqu'elle ne se traduit ni pour Altmann ni pour Wiesner par une différence quelconque de propriétés. D'ailleurs Altmann admet l'existence, dans la substance intergranulaire, de granules ou bioblastes ultra-microscopiques. Je ne vois donc pas qu'elle différence objective on pourrait trouver entre les bioblastes et les plasomes. 11 est vrai que Wiesner (pas plus qu'Altmann d'ailleurs) n'a pas eu pour objectif principal d'expliquer l'Hérédité, mais il se laisse néan- moins aller à la tentation de le faire. Parlant des unités hypothétiques admises par Darwin, Haeckel, Nageli, Weismann, etc., il dit, p. 272 : « Wâhrend aile dièse hypothetischen Trâ- ger der erblichen Anlagen fur die Zwecke einer Erklarung der Erblichkeit besonders erfunden werden mussten, fiihrten mich même Studien iiber die Elementarstructur und iiber das Wachsthum der lebenden Substanz 680 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. von selbst auf die Trâger der Erblichkeit. Es fallen dieselben mit den letzten organischen Elemenlen der lebenden Snbstanz, mit den Plasomen, /usammen »; il imagine même, p. 273, des « stets erhalten bleibenden Keim plasomen , ans welchen also das Keimplasma zuzammengesetzt zu denken ist », etc., etc. J'avais donc bien le droit de juger son hypothèse au point de l'explication de la transmission des caractères et de dire p. 510 : < La critique de la théorie de Wiesner ne nous arrêtera pas longtemps, car nous avons discuté celle d'Altmann dont elle ne dilîère en rien d'essentiel. Les plasomes sont des Bioblastes. » Je n'ai pas dit sont les Bioblastes, mais des Bioblastes, c'est-à-dire des sortes de Bio- blastes et cela, à mon avis, exprime suffisamment tout ce qu'il y a de dill'érence entre ceux-ci et ceux-là. Yves Delage. 1. Cattaneo iGiac). — Manuale di embryologia e morphologia générale. Milano. [699 2. Cope (E.-D.). — The Origin of Structural Variations. (New Occasions, a Magazine of Social and Industrial Progress. IL 273-299). [696 3. — - The présent problems of organic évolution. (Mon., Y. 563-573; Science, II, 124-126). [695 4. Dolbear (A.-F. ). — Life front physical stand point. (Boston, in-8°, vu + 287 p.). [698 5. Driesch iHans). Die Biologie als sel bs hindi g e Grundwissenschaft. (Leipzig, 1893). [682 6. Haacke (W.). — Ueber Wesen, Ursaehen und Vererbung von Albinismus und Scheckung, und ilber deren Bedeutung fur Vererbungstlieoretisclie uni! Entirickelungsmechanischc Fragen. (Biol. Centralbl., XY, 45-78). [68. Tchermak (N.). — La structure de la substance vivante. Une hypothèse des courants tourbillons vivants [en russe]. (St-Pétersbourg, in-8°, 66 p. 25fig.i. [696 l»i. Weismann (A.). — Aiissere Einflûsse als Entwickelungsreize. (Jena, in-s-, vm -f 80 p.). [684 17. Neue Gedankenzur Vererbungsfrage. Eine Antwort an Herbert Spen- cer. (Jena, in-8°, îv + 72 p.). [Voir ch. XV 18. Whitmann (C.O.). — The Palin se fortifie grâce à l'excitation spécifique à laquelle il est adapté, et les divers degrés de réponse à une excitation donnée correspondent aux adaptations diverses qui. dans ia lutte pour la vie, peuvent assurer le succès d'un individu sur ses voisins. Roux toutefois est allé trop loin en affirmant que toute struc- ture histologique dépend de l'intrasélection et non de la sélection individuelle; il donne plutôt à penser que la composition d'un tissu interne ou superficiel tel que l'os, le poil ou la plume, est. simultanément et d'une manière uni- forme, perfectionné dans le germe par la sélection individuelle. Les rudi- ments [Anlagen) ne peuvent être engendrés par l'intrasélection mais seule- ment par la sélection individuelle. La corrélation de Darwin et la coadapta- tion de Spexceiî se rattachent l'une et l'autre à l'intrasélection. Comme exemple d'intrasélection nous pouvons citer la formation des cornes du Cerf. Par suite de changements primaires produits graduellement au cours de la phylogénèse, il se produit une augmentation de volume des cor- nes; et celle-ci, par le fait de l'intrasélection amène, dans chaque individu, un renforcement corrélatif du crâne, des muscles, des tendons du cou, des vertèbres cervicales et des pieds de devant. Ces changements simultanés empêchent la variation primaire (si elle est avantageuse) d'amener la mort de l'individu par ce seul fait que les autres tissus n'auraient pu se modifier conformément aux besoins nouveaux. Alors, après un certain nombre de gé- nérations, par la sélection répétée des rudiments germinaux, s'établit une harmonie relativement parfaite entre ces divers organes. Chacun des rudi- ments ancestraux peut varier dans une certaine limite qui permet la coa- daptation; et la fusion des rudiments ancestraux est amenée par la lutte des parties qui répondent inégalement au même stimulus, empêchant ainsi la for- mation de monstres. La manière dont chaque organisme doit réagir aux in- fluences extérieures a été déterminée du temps des générations ancestrales; ce qui n'empêche pas que des influences ou des excitants nouveaux puissent venir affecter certains individus. Ainsi, la chaleur, par exemple, peut faire que les Chiens non accoutumés au climat tropical perdent leurs poils, phé- nomènes qu'on peut expliquer par l'action directe de la chaleur et non par une adaptation de l'animal. Si. d'un autre côté, les Papillons produisent al- ternativement chaque année deux générations distinctes, il faut supposer dans le germe l'existence de rudiments germinaux doubles dont un seule- ment s'est développé selon la nature de l'excitant (lumière ou chaleur) au- quel est soumise la chenille. La détermination du sexe entre également dans cette catégorielles œufs des animaux supérieurs comportant les rudiments des deux sexes. Les cir- constances qui déterminent le développement d'un sexe ou de l'autre peu- veut être la quantité de nourriture (expériences de YUNG sur les Têtards ou la température (expériences de Maupas sur VHydaliita senta). [Dans une note à la conférence de Romanes. Weismann montre que, chez les Radiolaires, la reproduction sexuelle est tardive et n'apparaît que lorsque la colonie est presque arrivée à son complet développement; ce moment coïncidant pour l'ordinaire avec l'époque où l'eau a atteint sa température maxima, les mâles sont ainsi produits au moment voulu]. [IX] Un autre facteur déterminant le sexe est peut-être l'acte même de la fécon- dation. Siebold et Leuckart ont montré que, chez les Abeilles et les Guêpes, les œufs non fécondés donnent naissance à des mâles, les œufs fécondés produisant des femelles. Ainsi, la reine peut produire à son gré des larves appartenant à l'un ou à l'autre sexe. Nous voyons donc ici encore que le sexe dépend d'un stimulant externe, car l'on ne saurait admettre que ce soit le sti- mulus de la fécondation qui détermine le sexe du produit : on pourrait tout L'ANNÉE BIOLOGIQUE. aussi bien prétendre que c'est la chaleur de l'incubation qui fait que d'un œuf de Pigeon couvé il sort un Pigeon et non un Canard. [IX] Une nourriture insuffisante de la larve n'entraîne pas nécessairement chez les Insectes l'atrophie des ovaires, car Weismann qui a fait des expériences sur Musca vomitoria a montré que des larves mal nourries ont donné des indi- vidus mûrs au point de vue sexuel aussi rapidement que des larves bien nourries. Le fait que, chez les Abeilles, une nourriture moins abondante entraîne le développement des mâles peut s'expliquer en admettant qu'il existe dans le plasma germinatif de l'œuf deux rudiments absolument différents, ceux qui doivent produire les reines et ceux qui produisent les ouvrières. Si la diffé- rence de nourriture porte sur la qualité ce sont, suivant les cas, les ides de la reine ou ceux de l'ouvrière qui l'emportent. [X] De même, des ides mâles et femelles doivent coexister simultanément dans le plasma germinatif, et il est probable que c'est leur prépondérance relative qui détermine le sexe et que les influences externes ne jouent là qu'un rôle secondaire. Les ides mâles ou femelles plus ou moins différenciées repré- sentent le substratum originaire idioplasmatique du dimorphisme sexuel , le premier pouvant résulter d'une nourriture insuffisante, le second d'une nour- riture copieuse. Weismann semble avoir été amené à cette manière de voir par ce fait que, dans les Radiolaires il existe deux sortes d'œufs chacune con- tenant des rudiments mâles et des rudiments femelles. [IX, X] En définitive, les influences externes interviennent de deux manières : 1° en provoquant l'apparition des différentes fonctions de l'organisme; 2° en déter- minant parmi les diverses formes que peut revêtir une espèce celle qui se réalise et cela en favorisant l'une ou l'autre sorte d'ides dans le germe. [Nous ne pouvons que répéter ce que nous avons déjà dit en 180"J et en 1893 dans des communications publiées en juillet 1803 dans les Proceedings de la So- ciété Roijale d'Edimbourg, en regrettant que Weismann n'ait pas cru devoir tenir compte de ce travail, bien qu'un tirage à part lui en ait été adressé directement. [Nous disions (p. 145) : Un zygote sera sujet à un plus grand nombre de va- riations qu'une cellule issue de la reproduction sexuelle (spore) et cela pour les raisons suivantes. 1°) Les différents organes de la cellule dérivés du sper- matozoïde et de l'œuf réagissent les uns sur les autres ; 2°) les conditions ex- térieures pourront être pendant un temps plus ou moins long de l'ontogenèse favorables soit au faciès paternel soit au faciès maternel des organes; 3°) il faut tenir compte de la vigueur relative de chaque organe dans les deux pa- rents. Ainsi, tous les organes d'un parent peuvent être plus faibles que ceux de l'autre; ou bien, quelques organes seulement peuvent être plus faibles d'un côté, tandis que les autres sont particulièrement robustes. Cette variabilité doit nécessairement amener dans les cas extrêmes de grandes difficultés dans l'élaboration des éléments nutritifs destinés à profiter à tous les organes cellulaires et cette difficulté est évidente dans le cas de la fécon- dation croisée, les hybrides étant, dans beaucoup de cas. stériles parce que la nourriture élaborée n'est de nature à satisfaire les exigences d'aucune cel- lule qui puisse ainsi rester non fonctionnelle et devenir cellule sexuelle; et même si la cellule sexuelle arrive à se former, la vitalité des organes sera tellement affaiblie ou modifiée que la fécondation deviendra impossible. Il; XV b, h] — G. Mann. '.'. Minot (Charles Sedgwick). — Sur l'hérédité et la réjuvénescence. — L'auteur croit pouvoir réfuter les théories de Weismann par les consi- dérations suivantes. - - 1) Le pouvoir de génération que tous les animaux possèdent montre que la puissance formatrice ne se borne pas à l'œuf, mais XX. - THEORIES GÉNÉRALES. - - GENERALITES. 687 que chaque animal possède, pour ainsi dire, un module de son plan d'or- ganisation auquel il cherche à se conformer. — 2) Une duplication des par- ties (par exemple la présence de trois pattes chez une Grenouille) prouve que, malgré la présence d'une patte supplémentaire, la dernière porte le ca- ractère de l'espèce. — 3) La reproduction asexuelle, le bourgeonnement des Syllidiens par exemple, montre qu'une cellule somatique possède le même pouvoir que l'œuf. -- D'ailleurs, Weismann a mal compris le problème réel de la mort, puisqu'il ne distingue pas entre la mort des organismes unicellu- laires, et celle des organismes pluricellulaires. [IV, [i; VI; VII; XII] Chez ces derniers, la mort naturelle résulte de changements, qui s'accen- tuent de plus en plus au cours des générations successives des cellules, ces cellules s* affaiblissant et finissant par mourir. Chez les Protozaires, d'autre part, on ne trouve aucun signe indiquant qu'un individu est ou non à son déclin, et c'est seulement la comparaison de la mort d'un Protozoaire avec celle d'un Métazoaire, qui conduit à ce paradoxe « les êtres unicellulaires sont immortels ». Pour soutenir sa théorie, Weismann devrait prouver que les Protozoaires ne meurent pas de vieillesse. [XIII] La comparaison des larves et des embryons montre que, parmi les formes vivantes inférieures (Spongiaires, Cœlentérés, Echinodermes, Vers), les pre- miers stades de l'ontogenèse sont toujours représentés par des larves; peu à peu le vitellus se forme jusqu'à atteindre un développement énorme chez les Vertébrés méroblastiques; et parallèlement à cet accroissement du vitellus, le développement larvaire se transforme peu à peu en développement em- bryonnaire. Pour cette raison, les larves fournissent un meilleur critérium de la validité des théories de Weismann. C'est à Nussbaum qu'on doit d'avoir indiqué pour la première fois, que les cellules germinales sont les descendantes directes de l'œuf fécondé, et qu'elles conservent cette fonction germinative, tandis que toutes les autres cellules se modifient en cellules somatiques. Minot démontre que, quoique chez les larves il n'y ait pas de cellules germinatives spéciales, et bien que l'idée d'un plasma germinatif continu que Weismann a exprimée plus tard ne puisse point se soutenir, la conception de la- continuité (Nussbaum) étendue à toutes les cellules qui sont descendues de l'œuf fécondé est exacte. — « Le développement d'un organisme ne dépend pas d'une substance placée dans des cellules spéciales, mais d'une condition (ou d'un degré) spécial d'or- ganisation. » Toutes les cellules possèdent une puissance morphogénétique qui est ce- pendant réprimée par des conditions particulières dans certaines parties du corps. Cette puissance dépend aussi de la quantité de protoplasma dans la cellule, puisque durant les premiers stades du développement, dans les points végétatifs des tiges et des racines, dans les zones de bourgeonnement des Annélides, etc., le protoplasma est peu abondant comparé au volume du noyau. Par le progrès de l'organisation ou de la différenciation, la puissance morphogène diminue. [XIII] Parmi les larves, qui doivent combattre leurs ennemis et en même temps pourvoir à leur alimentation, la différenciation est très prononcée; tandis que chez les embryons, en raison de l'abondance de la nourriture qu'ils trou- vent toute préparée, la différenciation est retardée. Cela nous montre une des conditions primaires d'une différenciation plus complexe, c'est-à-dire d'une organisation supérieure. « Post-sélection » est le nom donné au développement en deux stades, d'un nouvel élément morphologique : le premier stade comprend la forma- tion des ébauches (Anlagen) par la division des cellules ; le second stade L'ANNÉE BIOLOGIQUE. conduit à une différenciation des cellules et par conséqent de la fonction. Par exemple, une Guêpe parasite pond ses œufs sur une feuille particulière; la mère n"en recueille aucun profit, mais la larve éclose de l'œuf aura affaire à la sélection naturelle. D'ailleurs , la perte des caractères ancestraux s'ex- plique par cette post-sélection, parce que les cellules sont retenues dans la condition de jeunesse, pour donner naissance à la différenciation nouvelle. rxvil, ,v — G. Mann. 6. Haacke (W.). — Sur la nature, la cause et Vhërëdité de l'albinisme et des loches coloriées [XV, 6]. — Le nouveau mémoire de Haacke doit être envi- sagé à un double point de vue : au point de vue général des arguments nou- veaux qu'il apporte à la théorie des Gemmaires et au point de vue plus spécial des faits curieux qu'il embrasse, faits qui conduisent l'auteur à une explication plus ou moins complète de l'hérédité des caractères extérieurs de pigmentation. Du premier chef relèvent évidemment certaines observations récentes sur la structure des Héliozoaires. Elles ont été discutées à la dernière réunion des zoologistes allemands et appuyées de l'autorité de Schultze et de R. Hekt- wiG. Schultze a trouvé chez beaucoup d' Héliozoaires des formations ana- logues au centrosome et aux rayons polaires cpii en partent. Suivant R. Hert- WlG, cette formation serait chez Gymnosphxra a/bida, le point de départ de la division. Elle peut exister en dehors ou à l'intérieur du noyau : l'homologation est d'autant plus légitime que. dans beaucoup de cellules animales, le centro- some est logé dans le noyau. Haacke tire parti de ces données. S'il en est ainsi, la forme de l'Héliozoaire est déterminée par les rayons qui partent du centrosome : on ne peut donc douter de la signification du centrosome dans la répartition des éléments issus de la cellule œuf chez les animaux supé- rieurs. [I] La théorie d'HERTWiG veut (pie tout substratum héréditaire soit dans le noyau de chaque cellule; elle veut que, de la place occupée par chaque élé- ment, dépende sa transformation spéciale soit en cellule nerveuse, soit en cellule glandulaire, etc. ; cette place serait elle-même liée à la forme de l'œuf. Mais si des particularités de pesanteur suffisent à expliquer la diffé- renciation à l'un des pôles, comment Hertwig rendra-t-il compte d'une orga- nisation à symétrie bilatérale? [I] Voilà une lacune capitale : Haacke croit l'avoir comblée avec sa théorie qui explique par les formes élémentaires du plasma la répartition des cel- lules du corps. Que ce plasma soit le centrosome lui-même ou certaines par- tics élémentaires situées en dehors de lui, c'est un plasma distinct de la substance du noyau dont le rôle serait tout autre. Le noyau serait précisément le support héréditaire de certaines particula- rités chimiques comme celles qui se manifestent dans la pigmentation. Si les faits touchant à l'hérédité de la forme sont peu nombreux dans le travail en question, on ne saurait en dire autant de ceux qui concernent les caractères extérieurs de coloration et de pelage. Ce point de la question hérédité est l'un des plus frappants et celui peut-être qui soulève le plus de difficultés est en- visagé SOUS toutes ses faces. Sur la Pintade blanche, les points clairs de la Pintade normale émergent visiblement; les plumes de la roue des Paons albinos gardent leur forme, malgré l'absence de couleur; de même, sur les parties colorées de nos Chats domestiques, ressortent parleur teinte plus sombre les rayures du type sau- vage. Quoi qu'il en soit, l'albinisme total serait lié aux mêmes causes que l albinisme partiel. Le substratum héréditaire persiste : c'est le mécanisme qui ''st atteint à un degré plus ou moins marqué. Quel est ce mécanisme? C'est XX. — THÉORIES GÉNÉRALES. — GÉNÉRALITÉS. 689 un mécanisme actuel que l'auteur localise dans le tégument. La formation s'effectue dans les couches profondes du chorion, mais la répartition dépend de la structure des couches superficielles. Par conséquent, si l'élaboration est indépendante de cette structure il n'en est pas de même de la répartition; et ainsi s'explique le cas des chats tachetés qui ont gardé l'empreinte du type originel. L'hérédité de l'albinisme ou du tachetage, c'est donc l'hérédité d'un mécanisme formateur plus ou moins a/faibli. Dans des zones moins privilé- giées et irrégulières, l'élaboration se fait mal; ces zones s'étendent dans les générations successives, puis le chorion réagit sur la structure des couches superficielles. On arrive ainsi au cas extrême présenté par le Rat du Congo où la structure du tégument est si nettement différente suivant la couleur; nos Chats domestiques dont la robe porte, malgré les variétés de pigmentation, l'empreinte du type sauvage, sont un cas intermédiaire. Mais comment expli- quer l'albinisme brusque? Un couple d'Ours du Thibet (du jardin zoologique de Dresde) donne à chaque portée un produit normal et un albinos. La régu- larité du fait conduit Haacke à admettre un affaiblissement incomplet et unilatéral des glandes sexuelles. Et comme on ne saurait imaginer qu'à cha- que fécondation entrent en ligne de compte un spermatozoïde provenant d'un testicule affaibli et un spermatozoïde de l'autre testicule supposé sain, c'est sur l'un des ovaires qu'il faut reporter l'altération. C'est un cas particulier qui a son intérêt; mais il faut, de plus, expliquer l'évolution régulière qui conduit par un tachetage plus ou moins étendu à l'albinisme total. Sur les détails du mécanisme formateur lui-même les données n'abondent pas. Si l'on pouvait préciser les conditions d'un caractère de pigmentation acquis, il fau- drait encore expliciter une modification corrélative de Vceuf qui rende ce ca- ractère fixe et héréditaire. [XV, b] Les faits abondent qui attestent une influence mal définie du système nerveux sur la pigmentation (grisonnement des cheveux chez l'Homme, pa- rure de noces des Oiseaux, etc.). L'action du froid, de la chaleur, de la lu- mière n'est pas davantage expliquée par les observations curieuses que l'au- teur rapporte. Quant à la question hérédité il faut imaginer que, les processus chimiques étant modifiés dans certaines zones cutanées, cette modification dans les échanges se répercute de proche en proche jusqu'aux cellules re- productrices. [XV b, o] Haacke insiste en plusieurs points de son mémoire sur des expériences faites avec la Souris dansante du Japon et il montre comment ces expériences smt « fatales » pour une théorie de la préformation comme celle de Weis- mann. Ce sont des Souris plus petites que notre race domestique, à tête al- longée, de forme plus gracieuse. Elles ont une démarche mal assurée et, de temps en temps, se mettent à tourner sur elles-mêmes ou autour d'un obsta- cle, si vite qu'on ne peut distinguer la tête de la queue: de là leur nom. Leur coloration est très variable : noir, blanc, bleu tacheté, blanc tacheté. Le croisement d'une de ces formes tachetées avec la Souris blanche ordi- naire donne des produits uniformément r/ris ou uniformément noirs. Voilà donc une forme presque albinos qui croisée avec un albinos total engendre un type très foncé, gris ou noir. Appliquons à un cas pareil la théorie des déterminants. Dans l'œuf fécondé, la moitié des ides provenant de Valbinos total n'a pas de déterminants du pigment; l'autre moitié provenant du demi- albinos a des déterminants cutanés donnant du pigment en avant et n'en donnant point en arrière. — Quand la cellule ne renfermera plus que les dé- terminants cutanés, ceux-ci se dissocieront dans le plasma en leurs biophores et on devra obtenir pour le train antérieur un mélange de bleu et de blanc, pour le train postérieur absence complète de pigment. On dira que les ides L' ANNÉE BIOLOGIQUE, I. 1895. 44 690 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. de la Souris dansante renferment, immobilisés, des déterminants de pigmen- tation même peur le train postérieur, qu'il y en a également chez l'albinos et que, par suite du croisement, les déterminants de l'albinisme sont vaincus. Mais il devrait, y avoir tous les tachetâmes possibles soit dans la souche des parents (Souris blanche et Souris dansante) soit dans les produits du croise- ment : et ces variations ne s'observent pas. — Si nous poursuivons l'expéri- mentation, la théorie de l'Amphimixie sera atteinte à son tour. Accouplons les produits ainsi obtenus : nous aurons soit la Souris dansante blanche , soit la Souris bleue unicolore. Dans le premier cas, la victoire reste donc aux dé- terminants de danse de la Souris dansante initiale et aux déterminants cuta- nés de >a Souris blanche ; dans le deuxième cas, ce sera l'inverse. Quoi qu'il en soit, nous ne devons avoir à considérer que les ides des deux premières géné- rations. Isolons les deux formes de Souris et considérons les deux souches pendant plusieurs générations. La souche blanche dansante devrait présenter souvent des retours au bleu, ou bleu tacheté, au type non dansant; des faits de même genre devraient s'observer sur la souche bleue : on ne les observe jamais. Si une théorie préformiste est impuissante à expliquer les faits, l'épigénèse qui préside à l'édification dans la théorie des gemmaires sera-t-elle plus sa- tisfaisante? Le plasma initial a une structure uniforme, la répartition des éléments dépend de cette structure, les différenciations qu'ils subissent dé- pendent de leur position. La pigmentation ou la non pigmentation dépend donc de la place occupée par les différentes zones cutanées. [XV b, 8] Des observations nombreuses et des expériences répétées sur diverses races de Souris, de Rat, de Chèvre, de Chien, de Chat, de Bœuf, d'Oiseaux ont montré (pie le pigment apparaît de préférence en des points déterminés du corps, aux extrémités par exemple : aux front, aux oreilles, aux pattes, à la queue. Le Lapin de l'Himalaya est une race croisée blanche avec des yeux d'albinos et des taches pigmentées aux points susindiqués. Haacke a vu un albinos de Le pus vulgaris présentant les mêmes taches : ainsi, dans le même genre, le pig- ment semble se produire aux mêmes points. Il y a plus, cette pigmentation est liée à la structure des régions cutanées intéressées. La pigmentation implique une activité locale exceptionnelle, comme le prouve l'exemple du Zèbre. Sur ce type, grâce aux mues successives, il est facile de constater que les rayures sombres émergent sur les claires, parce que le pelage y est plus développé. Que l'affaiblissement de certaines cônes cutanées puisse déterminer V albinisme partiel, on en a des preuves abondantes. Les lésions locales sont très instruc- tives. Nos Oiseaux domestiques présentent souvent des plumes blanches là où les follicules ont été endommagés. Les Eléphants captifs portent souvent aux oreilles des ulcérations qui. après guérison, laissent la peau non pigmentée. On sait «pie des étoiles blanches apparaissent sur la robe des Chevaux à la suite d'une destruction répétée des poils au même point, etc. [XV, b, 3] A coté des lésions accidentelles ou artificielles, il faut noter un antre facteur qui est la dégénérescence normale. La queue des Mammifères est un exemple d'organe en régression. Elle porte souvent, connue chez le Renard, une touffe de poils blancs. Dans la même classe, les joues, au moins chez beaucoup de formes, inférieures, sont hypertrophiées et portent des poils tactiles. De ces éminences encore très développées chez le Chien, on passe chez les Rumi- nants, avec des intermédiaires variés, à des plaques lisses et dépourvues de pigment : pour Haacke toutes ces formations sont homologues, mais les parties en régression normale deviennent moins propres à l'élaboration du pigment. .1 In dégénérescence normale, on peut opposer V activité exceptionnelle de cer- tains inouïs destinés à un usage important. Tels chez l'Homme l'aréole du mamelon, le pourtour de l'anus et des organes sexuels où le pigment se dé- XX. — THEORIES GENERALES. - - GENERALITES. 691 veloppe abondamment. La cause de l'albinisme partiel serait donc dans un affaiblissement local suspendant le mécanisme formateur. Le substratum hé- réditaire est dans le noyau : la qualité de ce substratum est importante, elle fixe en particulier la nature du pigment, mais le pigment est le produit de réactions complexes. [XVI, G] De là deux points de vue bien distincts : le mécanisme de l'hérédité d'une part; le mécanisme de l'élaboration d'autre part. Et si cette considération im- porte dans le cas de l'albinisme partiel, elle importe davantage encore en matière d'albinisme total, car, là, après s'être demandé si un point est capable de donner du pigment, on peut se demander encore si le substratum hérédi- taire existe réellement. [XV, b] Les faits montrent qu'il peut exister sans produire aucun effet, ce qui prouve que le mécanisme seul est atteint. Des Souris albinos obtenues accidentelle- ment par le croisement de la Souris jaune avec la Souris blanche peuvent produire, quand on les croise avec la Souris noire, le type jaune. Le substratum du pigment jaune a donc persisté, le mécanisme formateur étant aboli pour une génération. [XV b, o] Ce mécanisme peut être atteint, partiellement de façon à ne produire ses effets (pie tardivement. Haacke parle à ce propos d'une portée de Souris noires qui restent longtemps nues; puis une teinte bleuâtre marque l'apparition du pigment; enfin les poils se développent lentement; ils ont la couleur noire. La même relation entre la pigmentation et la structure dont il a été question plus haut apparaît ici. puisque l'évolution du système pileux semble liée à celle du pigment. — Mais si les deux formations peuvent être soumises à des influences communes, elles n'en sont pas moins indépendantes. Si les poils des albinos ont, en outre de la couleur blanche, une gracilité exceptionnelle et ca- ractéristique, si les points fortement pigmentés de l'Homme (aréole du ma- melon, creux axillaire, organes génitaux externes) ont, en plus, un riche sys- tème pileux, il y a des cas non moins nets qui font ressortir l'indépendance entre la pigmentation et la structure. [La théorie des gemmaires est-elle consolidée par les relations signalées chez les Héliozoaires entre la direction des pseudopodes et celle des rayons émanés d'une sorte de centrosome? Nous ne le pensons pas. Si on élimine tout l'é- chafaudage hypothétique des gemmes pour rester dans le domaine des faits, on ne sera nullement surpris de trouver dans un organisme monocellulaire les mêmes rapports de structure que dans une cellule normale appartenant à une colonie complexe. Fût-il démontré que les rayons du centrosome déter- minent la forme du corps de l'Héliozoaire (et la démonstration ne nous paraît point faite) qu'on chercherait vainement à homologuer ces processus morpho- géniques avec ceux qui président ailleurs à des groupements variés. [Mais si la théorie générale, dont le procès n'est plus à faire, résiste difficile- ment à la critique, le nouveau mémoire de Haacke précise une distinction in- téressante : c'est r hérédité des caractères extérieurs de pigmenta/ ion séparée de l'hérédité de la forme. Faire une classe à part avec des- mécanismes spéciaux pour ces variations tégumentaires qui nous frappent et constituent peut-être la partie la plus obscure des phénomènes héréditaires, l'idée n'est pas ba- nale. Elle élimine presque, en les cantonnant sur un terrain à part, les plus grosses difficultés. [XV, b] [Sans doute, l'élaboration pigmentaire par le chorion, l'influence de la cha- leur, du froid, de la lumière sur cette production, les modifications chimi- ques locales répercutées de proche en proche jusqu'aux cellules génératrices pour assurer l'hérédité d'un caractère acquis, tous ces mécanismes n'ont pas la netteté désirable et il est visible que le mode de formation du pigment 692 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. reste aussi obscur pour nous que sa transmission héréditaire. Mais il se trouve qn en faisant du noyau le support de cette hérédité spéciale, Haacke est d'accord avec certains faits. Dans dos cas où la production de pigment noir est très active, comme dans la régression de la queue chez les Amphi- biens le noyau semble jouer un rôle prépondérant. Ce pigment noir, aumoins à l'origine aune morphologie, morphologie qui permet de le rattacher étroite- menl à la substance chromatique du noyau. Une autre distinction n'est pas moins frappante : l'auteur signale quelque part certaine forme australienne de i ibri quiporte aux ailes des rayures jaunes caractéristiques, tellement carac- téristiques qu'elles persistent chez les albinos; et il voit dans ces raies jaunes une coloration de structure indépendante de la pigmentation. Est-il permis de généraliser d'une classe à une autre? Je l'ignore. Mais quiconque étudiera le pigment jaune chez les Anoures et chez les Urodéles constatera deux faits de première importance : 1° les taches jaunes de la Salamandre par exemple appa- raissent sur les coupes comme des plaques biréfringentes d'une merveilleuse netteté ('); 2° le pigment jaune apparaît dans le plasma cellulaire d'une façon diffuse et n'offre jamais de caractère morphologique permettant de le rappor- ter au noyau. D'après ces données, il paraît difficile actuellement d'attribuer la même origine au pigment jaune et au pigment noir, au moins chez les Am- phibiens. Ces deux coïncidences sont aussi frappantes qu'utiles à constater. Elles montrent que les faits accumulés autour de l'échafaudage le plus fragile imposent à l'esprit des vues qu'un examen attentif des mécanismes corrobo- rera certainement, en leur donnant la place qu'elles méritent dans un cadre plus précis], — Bataillon. 7. Haacke. — La signification de la fécondation et les conséquences de la reproduction incestueuse. [11; XV, b, y] — L'auteur s'attache à appliquer sa théorie des Gemmaires au cas de la « reproduction incestueuse », c'est-à-dire résultant de l'union d'individus consanguins, et attaque encore une fois d'une façon acerbe les théories de WEiSMANN,bien qu'il débute par critiquer une ob- jection de Pfeffer à ce dernier. On sait «pie. d'après Weismann, les organes de l'individu sont représentés dans la cellule germinative par un certain nombre de déterminants, conte- nus dans les ides, eux-mêmes renfermés dans les idantes qui correspondent aux chromosomes. Dans la reproduction sexuée, la division réductrice fait dis- paraître une partie de ces éléments qui sont remplacés par ceux de l'autre pronucléus : d'où possibilité de combinaisons très variées; c'est ce que Weis- mann appelle l'amphimixie Haacke examine des cas hypothétiques très simples où le nombre des ides et des déterminants est très réduit, montre que la probabilité de variation est alors relativement minime, et en con- clut qu'avec la théorie de Weismann. c'est absolument la même chose qu'il y ait amphimixie ou non. et que les idées de ce savant sur la signification de la reproduction sexuée sont insoutenables. Cependant, un phénomène aussi répandu ne peut ne pas avoir une grande utilité. Son action, on doit la cher- cher, d'après Haacke, dans la consolidation de la structure et dans rétablisse- ment d'un type pour chaque organe d'une espèce. Les individus, dans le cours de leur vie, subissent une foule d'influences nocives dont l'action reten- tit sur les cellules germinatives ; la reproduction sexuelle, en rendant possible 1 influence réciproque des différents plasmas, détermine la reconsolidation de la structure plasmatique e1 rétablit le type. C'est d'ailleurs ce qui l'a fait se a biréfringence la i t constamment défaut au pigment noir, à toutes les étapes de sa formation. XX. - - THEORIES GENERALES. - - GENERALITES. 693 généraliser, les individus dont les gemmaires ont une structure bien solide résistant mieux dans la lutte pour l'existence et se perpétuant. Les deux ex- plications différent en ceci que, d'après llaacke, la fécondation supprime les ('carts. tandis que, d'après Weismann, elle rapproche et conserve ceux qui sont utiles. L'auteur annonce la publication prochaine de très nombreuses observa- tions sur l'hérédité l'ayant amené à la conclusion que, dans la maturation, il n'y a pas seulement une réduction des chromosomes, selon lui dépositaires des propriétés chimiques, mais aussi une réduction des plasmas formatifs dont le siège est dans le corps cellulaire, spécialement dans le centrosome. D'après lui. la cellule ovulaire fécondée (et l'organisme qui en dérive) est for- mée de deux modifications plasmatiques différentes; la division réductrice ne laisse qu'un seul plasma, mais la fécondation en rend un second. Ces deux plasmas réagissent l'un sur l'autre et neutralisent, jusqu'à un certain point, seulement leurs particularités; ils perdent ainsi les modifications ap- portées au type pendant la vie de l'individu. La fécondation a donc la signifi- cation d'un phénomène de nivellement, consolidant en outre la structure des plasmas, processus qui rend les individus beaucoup plus résistants. [XVI, y] .Mais pour que cette action réciproque si utile puisse se produire, il faut que les deux plasmas réunis par la fécondation soient un peu différents l'un de l'autre. C'est ce qui explique les conséquences favorables du croisement et les conséquences funestes de la reproduction incestueuse car, dans ce dernier cas, cette condition a d'autant moins de chances de se trouver réa- lisée que l'inceste est répété depuis plus longtemps. Si l'on considère, en effet. un couple d'animaux non consanguins (lro génération), issus de progéniteurs non consanguins, dont le 1er produit contient la combinaison plasmatique ab, le 2° la combinaison cd, on trouve qu'aux 3° et 4e générations le nombre des individus à plasmas identiques est inférieur à celui des individus à plasmas différents; à la 5e, il est égal; à partir de la 6e, il est supérieur. Comme une cellule germinative qui contient deux plasmas identiques n'en contient en réalité qu'un seul, l'auteur pense qu'il n'y a plus d'impulsion à une division réductrice et que les individus peuvent ainsi devenir stériles. Le fait connu, (pi'il est bon que les générateurs ne soient pas non plus trop différents , s'explique mieux d'après llaacke dans cette théorie que dans celle de Weis- mann. D'après celui-ci, la reproduction sexuée n'est utile que d'une façon indirecte, tandis que la théorie de llaacke. d'accord avec les faits, montre que les produits sont fortifiés directement par l'union de plasmas différents. Cependant, si les générateurs sont trop différents, leurs gemmaires sont aussi de formes trop différentes pour pouvoir s'associer convenablement, de sorte que l'on a un relâchement dans la structure au lieu d'une cohésion plus grande. [XVI, y] Pour terminer, l'auteur revient sur la question du préformisme de Weis- MANN. Pour lui, préformisme, polyidie, théorie des déterminants et darwi- nisme ne peuvent s'accorder; de plus, il est absolument indifférent dans le cas de la polyidie et de la préformation, qu'il y ait reproduction sexuelle et et amphiniixie ou non. [Nous croyons qu'il n'y a pas lieu de faire la critique des idées de Haacke, qui reposent, comme toute sa théorie des gemmaires, sur des affirmations souvent peu vraisemblables]. — G. St-Rk.my. 18, 19. Whitman (C.-O. ). — La théorie de Bonnet sur révolution. [V, y] — Ce sont des essais historiques très suggestifs , d'une grande valeur mais se prêtant 694 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. mal à une analyse sommaire. Nous n'avons qu'à insister sur leur caractère d'actualité et à reproduire leurs conclusions. 1. On a cru voir quelquefois dans les théories récentes du développement une renaissance de la théorie de « révolution » de Bonnet. C'est une méprise due à ce qu'on a méconnu le changement essentiel du point de vue. 2. On a répété souvent (pie Bonnet avait modifié ses idées à ce point que ses dernières théories concordent avec celles des « évolutionnistes » mo- dernes. Cela est une erreur historique, comme le prouvent des citations. 3. L'ancienne et la nouvelle « évolution » sont fondées sur des conceptions opposées qui s'excluent en tout point. Il y a parallélisme, mais seulement entre extrêmes opposés; analogie, mais non homologie d'idées; parité d'hy- pothèses, mais aucun point de commun au fond. » 4. « La théorie de Bonnet était une négation absolument étrangère à la réa- lité positive... la plus grande erreur qui ait jamais fait obstacle aux progrès de nos connaissances sur la question du développement. » — J.-A. Thompson. 20. Whitman (C.O.). - - Evolution ou épiyênèse. [V, y] — C'est un essai très brillant comme forme et comme fonds, très critique et très didactique sur révolution et l'épigénèse. Nous ne relèverons que les points principaux. 1° Les analogies entre la conception actuelle de l'évolution et de l'épigé- nèse et celle qu'on s'en faisait autrefois ne sont (pie superficielles. La ten- dance moderne ne nous ramène ni à H.\RVEYet Wolf ni à Bonnet et Hallek. niais bien à une doctrine nouvelle qui conserve la part de vérité que com- portaient les anciennes hypothèses tout en évitant leurs erreurs; les cornes de l'ancien dilemme ont perdu leurs pointes. 2° Tout doit provenir d'un « germe vivant préformé, dont l'organisation est issue directement d'un organisme générateur préexistant de même es- pèce. « C'est-à-dire qu'il y a identité d'organisation entre le germe et la souche, mais ici organisation signifie seulement constitution originelle du germe qui prédétermine son type de développement et la forme qui plus tard le distinguera des autres espèces se développant dans les mêmes con- ditions externes. Tout le monde admet maintenant (pie le germe doit être un complexe organisé contenant l'expression matérielle de ce qui a été aussi bien que la condition potentielle de ce qui sera. » 3° La question n'est plus maintenant de savoir si tout est préformation ou si tout est postformation niais plutôt : jusqu'à quel point la postformation peut-elle être considérée comme le résultat de la préformation? quelle est la part des influences externes? « Les uns cherchent le déterminant principalement dans le germe, d'autre principalement dans les influences externes. » Les deux parties veulent trouver dans le germe les unités ultimes fondamentales d'organisation, et toutes deux s'accordent à considérer les influences externes comme déter- minant dans une certaine mesure le résultat. Il s'agit seulement de savoir quelle est l'importance relative des conditions extrinsèques et des conditions intrinsèques. — J.-A. Thomson. 13. Ryder iJohn-A.). — Une hypothèse dynamique sur V hérédité. [V, y; XV] - Le professeur Ryder s'est montré très sévère dans sa critique de toutes les théories préformationnistes. La préformation d'un organisme dans le germe na aucune base réelle. Le temps montrera, dit-il, que la découverte des « ides, idantes, biophores, pangènes », a été une œuvre aussi profitable à la science que ■> l'exercice des enfants qui modèlent de la neige avec une cuiller chaude ».Les « ides, idantes, «etc., ne sont pas des causes mais des effets, des XX. THEORIES GENERALES. GENERALITES. 695 ombres passagères qui traversent l'ensemble parfaitement continu des pro- cessus du métabolisme lié au développement. Tout ee (pie demande l'hypothèse dynamique, c'est un mécanisme molécu- laire déterminé, d'ordre ultra-microscopique, dont la disposition initiale dé- termine toutes les transformations ultérieures. 11 n'y a pas de corpuscules chargés de contrôle, de biophores, etc. Le germe est un mécanisme automa- tique, agissant comme unité dynamique, en vertu de sa structure et de l'énergie potentielle qui s'y trouve accumulée. Chacun des stades dans l'évo- lution de ce mécanisme est déterminé, dans de certaines limites, par le stade qui l'a précédé et détermine de même ce qui suivra. Telle est la thèse générale du Dr Ryder. Mais son article contient beaucoup de critiques et d'idées particulières qui, lors même qu'on ne les admet pas, sont intéressantes, suggestives et présentées d'une manière frappante. — .J.-A. Thompson. 3. Cope (E.-D.). — Les problèmes actuels de l'évolution organique. [V, y; XV: XVI: XVII] — Pour l'auteur, l'évolutionnisme est la théorie d'après la- quelle la création est due, autrefois et aujourd'hui , aux énergies intrinsèques (le la matière en voie d'évolution, sans intervention d'agents extrinsèques. Il expose rapidement les systèmes de Lamarck, Darwin et Wallace, Spen- cer, Haeckel. Hvatt et Cope, Weismann, et conclut que « l'on peut recon- naître deux courants » distincts dans cet ensemble de théories destinées à expliquer le fait de l'évolution organique. Il réserve les détails pour un livre à venir et résume la différence entre les deux courants comme suit. « Pour les uns, les variations des organismes dans le sens progressif ou régressif apparaissent par hasard : celles qui sont avantageuses sont conservées par la sélection naturelle, celles qui ne le sont pas disparaissent. Les caractères avantageux inutiles ou indifférents, acquis par l'organisme adulte, ne sont pas transmis aux descendants. C'est la doc- trine de la préformation. Dans cette théorie, la cause des variations reste à découvrir. L'autre voit dans la variation l'effet direct des excitations du dedans et dit dehors; pour elle, l'évolution repose sur l'hérédité de ces variations et la sur- vivance des organismes aptes, réglée par la sélection naturelle. C'est la doc- trine de l'épigénèse. Il faut ajouter (pie les sensations et états conscients, quand il s'en trouve, constituent un des facteurs, en rendant l'organisme capable de modifier ou de changer les excitants qui agissent sur lui. On peut résumer comme suit les opinions respectives des deux écoles sur les points qui viennent d'être indiqués : Ëpigénistes. 1. Los variations qui apparaissent sui- vent des directions définies. 2. Elles sont causées par l'action ré- ciproque de l'organisme et du milieu extérieur. M. Les variations acquises peuvent se l ransmettre par héritage. 4. Les variations survivent dans la mesure où elles sont adaptées aux chan- gements du milieu (sélection naturelle). .">. Les mouvements de l'organisme sont causés ou modifiés par les sensa- Prêforniationnisles. 1. Les variations sont sans ordre et sans unité d'origine. 2. Elles sont, congénitales ou dues au mélange des plasmas germinatifs mâle et femelle. '■). Les variations acquises ne peuvent se transmettre par héritage. 4. Les variations survivent dans la mesure où elles sont adaptées aux chan- gements du milieu (sélection naturelle). 5. Les mouvements de l'organisme ne sont pas causés par des états conscients, 696 L'ANNEE BIOLOGIQUE. lions et autres états conscients. ils sont un reste de mouvement d'ori- gine diverse, maintenus par la sélec- tion naturelle. 6. Les mouvements habituels dérivent < ,;- Les mouvements habituels sont dus de l'expérience, accompagnée de cons- a la sélection naturelle. cience. 7. L'intelligence est développée par 7. L'intelligence provient, grâce à la l'expérience, la mémoire et l'association sélection naturelle, de modes d'activité des idées. mentale de nature multiple. On ne peut faire une critique d'un article préliminaire de cette nature; mais il est à espérer que l'auteur, dans son livre, exposera plus nettement les questions 5, 6 et 7 du tableau ci-dessus. — C.-B. Davenport. 2. Cope. — Origine des variations de structure. [XVI; XVII] — Dans ce mémoire. Cope développe à nouveau son analyse des facteurs de l'évolution, qu'il divise de la manière suivante. Uergogénèse est la manifestation de l'é- nergie de croissance. Dans toutcomplexusprotoplasmique. on peut distinguer celles de ces énergies qui lui sont communes avec tous les corps protoplas iniques semblables, statogénèse, et celles qui lui appartiennent en particulier. Ces dernières dépendent d'une part de ses propriétés héritées amphitogénèse, d'autre part des qualités aquises par elle dans son développement, bathmogenèse. Les modifications bathmogénétiques sont elles-mêmes de deux sortes : celles produites par des agents externes, température, régime, etc., c'est la physiogénèse et celles produites par les mouvements de l'organisme, princi- palement par l'usage et le non-usage, c'est le cinètogènèse. Le cinétogônèse est plus importante que le physiogénèse parce que « créant les phénomènes ambiants qui sont la condition de la physiogénèse, elle détermine la nature et le degré de celle-ci ». L'évolution organique progressive peut dès lors être considérée comme due à la cinètogènèse sous le contrôle de la sélection na- turelle. Dès lors, les mouvements jouent un rôle capital dans l'évolution et, dans la plupart sinon dans la totalité des animaux et des plantes, la nature des mouvements est directement avantageuse [sauf pourtant dans le cas de ces zoospores que Pfeffeb a vu attirées par des solutions où elles trouvent la mort]. Les mouvements sont à l'origine, c'est-à-dire jusqu'à ce qu'ils de- viennent automatiques, nécessairement accompagnés d'effort. Or l'effort dé- terminant un état de conscience : les états de conscience sont une condition primitive dans la physiogénèse et conséquemment dans l'évolution organique progressive. — C.-B. Davenport. 15. Tchermak (NY). — Sur la structure de la matière vivante. Hypothèse des molécules-tourbillons. . — L'auteur croit que la méthode microscopique a déjà donné tout ce qu'elle est susceptible de donner et que désormais il n'y a plus rien à attendre d'elle pour l'étude de la substance vivante. Ce n'est que par la reproduction artificielle (telle que l'a essayée Bùtschli par exemple) îles différents phénomènes de la vie, leur analyse et la construction d'hypo- thèses capables de les expliquer, qu'on pourra, d'après lui, faire faire à cette étude un pas en avant. Pour sa part, Tchermak propose une théorie basée sur certaines propriétés des tourbillons étudiées par les physiciens, et sur 1 analogie qu'il lient y avoir entre ces tourbillons et les molécules de la ma- tière vivante. Il prend pour point de départ l'hypothèse qu'une molécule protoplasmique es1 formée d'un grand nombre de groupes atomiques disposés en réseau ou XX. — THÉORIES GÉNÉRALES. - - GENERALITES. 697 en séries radiaire. Dans les interstices laissés par ces groupes, circule l'eau réduite à l'état visqueux. La molécule tout entière est animée d'un mouve- ment tourbillonnaire rapide et suit, par conséquent, toutes les lois qui régissent les mouvements des tourbillons. A ses deux extrémités, se forment deux entonnoirs; les groupes atomiques les plus denses se disposent à la périphérie de la molécule, où la vitesse de rotation atteint son maximum. Cette vitesse va en diminuant vers le centre , et la molécule tout entière se trouve constituée par une série de cylindres emboîtés à densité et à vitesse de rotation décroissantes de la périphérie au centre. Ces cylindres étant tous reliés entre eux par des anastomoses, ne peuvent pas se mouvoir indépen- damment les uns tles autres : les plus externes, ceux qui sont animés d'un mouvement plus rapide entraînent avec eux les plus internes, les anasto- moses qui les relient se distendent et tout le système se trouve à l'état de tension. [I, a] C'est en partant de cette hypotbèse que l'auteur explique tous les principaux phénomènes de la vie. La molécule-tourbillon est plongée dans un milieu, dont les molécules sont entraînées par elle dans un mouvement tourbillon- naire. Si ces dernières appartiennent à des combinaisons cbimiques simples, telles que l'eau, par exemple, elles sont petites et peuvent pasSer, sans au- cune modification, entre les mailles des différents cylindres. Si, au contraire, elles sont plus complexes et plus volumineuses, elles doivent se heurter aux différentes anastomoses. Deux cas peuvent alors se présenter, suivant que c'est cette molécule ou l'anastomose qui se brise dans ce choc. Dans le pre- mier cas la molécule de la substance vivante ne subit elle-même aucune modification : c'est la molécule du milieu extérieur qui se modifie sous son influence en se décomposant en substances plus simples. C'est l'action fer- mentative de la matière vivante. Dans le cas contraire, certains groupes ato- miques de la molécule vivante se trouvent détruits, et remplacés par de nou- velles combinaisons chimiques. Ces dernières viennent prendre leur place dans celui, parmi les cylindres emboîtés, dont la densité correspond le mieux à la leur et font partie, désormais, de la molécule vivante. C'est Yas- similation. Au cas où les combinaisons nouvellement formées ne correspon- draient, par leur densité, à aucun des cylindres de la molécule, elles se- raient rejetées au dehors. C'est la désassimilation. [I, b\ XIV, b] Un peu plus difficile parait à l'auteur l'explication du phénomène de la reproduction. Il se montre à ce sujet beaucoup moins affirmatif, et se borne à indiquer dans quelle direction doit être, d'après lui, cherchée cette explica- tion. On sait qu'il se forme quelquefois, au milieu d'un tourbillon, un ren- flement ovoïde qui peut subsister même après que le tourbillon entier est dispersé. Ce renflement joue par rapport au tourbillon le même rôle qu'un nœud par rapport à une corde vibrante : il le divise en deux portions cpii se meuvent indépendamment Tune de l'autre. Au lieu d'un long tourbillon on obtient alors deux tourbillons plus courts qui, justement parce qu'ils sont plus courts, s'accroissent plus rapidement et atteignent bientôt les mêmes dimen- sions que celles du tourbillon primitif. C'est dans ces phénomènes qu'il faut, d'après l'auteur, chercher l'explication de la reproduction. La différenciation du protoplasma à l'intérieur de la cellule s'explique par l'action mutuelle des molécules-tourbillons. Si elles tournent dans un même sens, elles se rapprochent et se réunissent en de longs fils tourbillon- nants : c'est le spongioplasma. Celles qui tournent dans des sens opposés se repoussent au contraire, se séparent et forment Vhycdoplaema. C'est aussi par le groupement des tourbillons tournant dans un même sens que l'auteur explique la formation de toutes les autres parties de la cellule. [I, a] 698 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. Vexcitabilitè du protoplasma dépend de ce qu'une modification subie par Le mouvemenl d'un tourbillon sous une influence extérieure provoque des modifications dans les mouvements des autres tourbillons et il s'ensuit une certaine réaction de là cellule tout entière. [I, b] Les phénomènes du chimiotactisme s'expliquent par l'hypothèse suivante. Les molécules vivantes se rapprochent de certains corps, parce que le nom- bre de vibrations calorifiques de ces derniers est égal à celui des tours que fait le tourbillon moléculaire, et que les deux mouvements — le mouvement tourbillonnaire et le mouvement calorique qui s'effectue suivant une courbe se rapprochant de la circonférence régulière— peuvent s'additionner en un seul. Dans le cas contraire, c'est la répulsion qui se produit. [XIV 6, p] Reste une dernière question. Comment un certain mode de mouvement peut-il rester fixe pendant une longue série de siècles et conserver certains ca ractères déterminés pour chaque espèce ? Comment les groupes moléculaires peuvent-ils, malgré des divisions nombreuses, conserver toujours les mêmes rapports entre eux? Tchermak répond en établissant une analogie. Le système des molécules-tourbillons peut être assimilé à un ensemble tel que le système solaire : une grande molécule centrale joue le rôle du soleil, autour duquel tournent des molécules plus petites (planètes), servant elles- mêmes de centres à d'autres encore plus petites (satellites). Les axes de tous les tourbillons sont parallèles: les divisions se font à intervalles réguliers, et le système tout entier s'accroît et se divise indéfiniment sans que les rap- ports de ses différentes parties en soit modifié. Si un nouveau membre entre dans ce système, on obtient une nouvelle variété de protoplasma, et, par con- séquent, une nouvelle variété animale ou végétale. Il peut arriver que ce nouveau membre soit incapable de former avec tout le système une combi- naison régulière : il arrive alors que celui-ci se détruit tôt ou tard. Ce der- nier point peut servir, suivant l'auteur d'explication à la stérilité fréquente des hybrides. [XV. o; XVII] — M. Goldsmith. 10. Naville. — L'ordre de la nature matérielle et son explication scientifique. — L'auteur, à propos de la classification des sciences d'HERBERT Spencer, s'élève contre l'idée, si répandue, que les lois sont l'objet unique de la science. Il combat l'opinion émise par Descartes, pour qui elles suffisent, à établir l'ordre dans le chaos le plus confus. Le mot est d'ailleurs employé dans des accep- tions bien différentes : les « lois » de Kepler, par exemple, sont simplement un énoncé de faits à caractère rythmique. Mais, dans le sens vrai du mot, les lois naturelles ne sont que des rapports nécessaires entre des phénomè- nes dans des conditions déterminées. La gravitation universelle, par exemple, agissant sur le chaos, pourrait n'en tirer que le chaos. Il y a donc autre chose, savoir, une disposition initiale qui ne peut être quelconque. L'état de choses actuel est la conséquence de cet état primitif. Il y a donc eu de l'ordre dès l'origine. [11 s'agit, on le voit, d'une définition de mots. Tout revient à savoir ce qu'on appelle ordre. Si la notion de Tordre repose sur Vanité dans la va- riété, cette unité ne résulte-t-elle pas précisément du petit nombre de causes, toujours les mêmes, agissant suivant des lois simples et uniformes, sur les phénomènes immensément variés? La discussion de cette question entraîne- rait d'ailleurs bien loin du domaine de la biologie]. — L. Defrance. 1. Dolbear (A. -F.). — La vie au point de vue physique. — C'est une expo- sition de la théorie dynamique de la matière, la négation de la matière inerte. On y trouve une discussion sur le protoplasma et les expériences de Quincke, Bùtschli, etc. « La matière a toujours été vivante : et partout où il XX. — THEORIES GENERALES. — GENERALITES. 699 y a de la matière, on retrouve la vie, c'est-à-dire la faculté de former des combinaisons, de s'accroître, de se reproduire, et ces processus se dévelop- pent partout où les circonstances extérieures le permettent. » « Si l'âme exige une localisation matérielle, elle a, dans un atome, une demeure éter- nelle et indestructible ». — J.-A. Thompson. 1 1. Preston (S. Toloer). — Sur la relation de la philosophie et des sciences naturelles. — Spéculation philosophique basée exclusivement sur la doctrine évolutionniste (I'Herbert SPENCER et sur les définitions que cet auteur donne de la philosophie et de la science (First Principles, pp. 133, 134). — L. De- FRANCE. 1. Cattaneo (Giacomo). — Embryologie et morphologie générales. — Ce petit livre est un résumé très succinct des faits et théories que l'auteur con- sidère comme fondamentaux. Cattaneo se prononce pour l'hérédité des ca- ractères acquis. [Pas un mot des centrosomes et centrosphères, ni de la ré- duction des chromosomes dans la formation de l'œuf mûr et du zoosperme]. [V; XV a, £; XIV]— C, E.MERY. APPENDICE Notre volume était entièrement imprimé et la mise en pages était pres- que terminée quand nous avons reçu de M. le professeur Marcus Hartog l'article que l'on va lire. Sans doute il eût été mieux placé au chapitre de la fécondation, mais ne pouvant l'y introduire, nous préférons, plutôt que de le renvojrer au prochain volume, le faire figurer ici où, d'ailleurs, sa place se trouve suilisamment justifiée par la généralité des considé- rations auxquelles Fauteur fait appel. Sur les phénomènes de reproduction. [II; III; IV] Depuis dix ans, les théories de Weismann ont occupé l'attention des biologistes de tous les pays. Dès l'automne de 1890 j'avais été amené à faire, pour ma curiosité personnelle, une analyse des phénomènes de la gamétogénèse comparée dans les divers groupes organiques, étude qui n'avait pas encore été faite, et qui devait me permettre de voir jusqu'à quel point les idées du savant professeur de Fribourg-en-Brisgau sur les rapports de la reproduction sexuelle et de la variation étaient conformes aux faits. Ce travail m'eut bientôt convaincu que toute une série défaits rejetés par Weismann plaidaient en faveur des théories de réjuvenescence. Je pus ainsi formuler certaines des lois auxquelles obéissent ces phéno- mènes, comme le montre ma première communication à la British Association à Cardiff (août 1891;, où je réfutais les erreurs de Weismann 7oi) L'ANNÉE BIOLOGIQUE. il qui fut imprimée clans le Quarterly Journal of Microscôpical Science à la fin de cette même année. A ma connaissance, ce travail n'a jamais été analysé d'une façon un peu complète en français; et les résumés anglais ou allemands qui en ont été donnés se bornent presque exclusivement à la reproduction des propositions générales que j'avais formulées moi- même en guise de conclusions. Les découvertes ultérieures n'ayant fait que confirmer mes premiers dires, c'est avec empressement que j'ai accepté l'invitation de M. le Professeur Delage d'analyser pour l'Année Biologique les résultats de mes recherches sur ce point. Au cours de ce résumé, je rappellerai entre crochets comment, depuis 1891, divers tra- vaux sont venus confirmer l'exactitude des vues que je défends ici. A part cela, le présent compte rendu peut être considéré comme la subs- tance de mon travail paru en 1891. Dans un travail d'ensemble on s'aperçoit vite que la précision de la pensée exige une terminologie précise. Le mot sexe, avec ses dérivés, implique une différenciation binaire; le mot fécondation (en anglais, ferlilization) suppose un processus qui n'existe pas. Le mot œuf, chez les Métazoaires, s'applique également : 1° à l'œuf ovarique; 2° à l'œuf qui a émis un premier globule polaire ou même les deux, fils ou petits-fils du premier; 3° à l'œuf fécondé ou oosperme qui est le pro- duit de la fusion de deux cellules. Le mot spore a tant de significa- tions différentes qu'au point de vue morphologique, on peut dire qu'il n'en a aucune. Au risque d'être accusé de pédantisme il faut quelquefois employer des mots nouveaux, mots qui paraissent peut-être encore plus rébarbatifs en anglais qu'en français, mais qui n'ont au moins pas le défaut grave de donner des idées fausses à celui qui les emploie. Le mot gamète, et ses composés sont déjà devenus familiers, d'étranges qu'ils étaient en 1890. Maupas avait introduit le mot « karyogamic » pour désigner la fusion de deux noyaux en un seul; j'ai ajouté ceux de « cy- togamie » pour indiquer l'union de deux (ou plusieurs) cellules en une nouvelle cellule, et de « plastogamie » pour désigner la fusion de deux (ou plusieurs) cytoplasmes sans fusions des noyaux. A l'Anthropologie, j'ai emprunté les mots « exogames, endogames », qui n'ont pas besoin d'être expliqués. J'ai proposé le mot de lignée cellulaire (angl. : brood) pour désigner toutes les cellules issues de la division répétée d'une cellule- mère, terme que mon ami le Prof. E.-G. Bertrand, de Lille, me propose 'If remplacer par celui de génocyles (angl. : brood-cclls) . Enfin j'emploie le mot apocytie, créé par Vuillemin, pour le corps plasmatique, mul- linucléaire, où la multiplication des noyaux n'est pas accompagnée de division du cytoplasme, pour le distinguer du plasmode qui représente un corps miiltinucléaire, formé par la fusion de cellules distinctes, ou plastogamie. 11 était évident qu'on ne pouvait borner cette étude à des êtres aussi élevés que les Métazoaires et les Métaphytes; il fallait commencer par 1 analyse des phénomènes chez les Protistes, et surtout les Protophytes, qui nous offrent un tableau si varié de la conjugaison et de la sexua- lité sous leur forme primitive. Ici, à part quelques rares exceptions, les XX. — THÉORIES GENERALES. — GENERALITES. 701 gamètes sont à l'origine des génocytes et même des zoospores qui res- semblent en tout, y compris le pouvoir de germer directement, aux zoos- pores ordinaires, sauf qu'ils ont en plus la faculté de se conjuguer. On peut appeler ces zoospores- gamètes des gamètes facultatifs, réservant aux. gamètes qui ont perdu la faculté de multiplication inhérente aux cellules non modifiées pour un but spécial le nom de gamètes obligatoires. Nous reviendrons plus tard sur le fait de l'incapacité démultiplication asexuelle des gamètes de cette dernière catégorie. Chez les Algues inférieures, il n'y a aucune différence absolue entre les zoospores ordinaires et les gamètes. Dans l' Ulothrix, par exemple, les zoospores sont de toutes les tailles, en raison inverse du nombre de génocytes produites par les divisions successives plus ou moins nombreuses dune cellule-mère : les grandes zoospores ne se conjuguent point, les moyennes et les petites se conju- guent si elles trouvent assez tôt après leur libération des individus d'une autre famille, car elles sont exogames; si elles tardent trop à trouver un gamète avec lequel se conjuguer, elles germent directement. Il se peut ici que l'union se fasse entre deux gamètes égaux, on bien entre deux gamètes de différentes grosseurs; l'isogamie n'est pas constante dans ce groupe. Chez les Volvocinées la transition devient tout à fait typique : les Chlamydomonas sont isogames; les Eudorinées anisogames avec des microgamètes, mâles, et des mégagamètes, femelles. Les Volvox sont nettement oogames, le mégagamète étant immobile. Les Pandorina Mo- rum ont des colonies dont chaque cellule donne une famille de génocytes. Celles-ci peuvent être de taille grande, moyenne, ou petite; d'après Pringsheim, elles se conjuguent selon les règles suivantes: 1° entre petits gamètes (union exogame); 2° entre moyens gamètes (union exogame); 3° entre petits et grands gamètes; 4° entre moyens et grands; 5° entre petits et moyens. Les grands gamètes ne paraissent jamais se conju- guer entre eux. Les petits sont, par conséquent, iso-exogames entre eux, mâles, quand ils se conjuguent aux moyens ou aux grands : les moyens sont également iso-exogames entre eux, et jouent le rôle de mâles par rapport aux grands, et celui de femelles par rapport aux petits : les grands sont toujours et uniquement femelles. Voilà une répartition sexuelle qui n'entre pas dans les formules usuelles de la sexualité binaire qui nous a donné notre terminologie ordinaire. Pour l'y faire entrer, il faut admettre que la forme moyenne, moins différenciée que les deux extrêmes, ait succombé dans la lutte pour l'existence; car il lui manque, d'une part, l'agilité de la petite forme et d'autre part, la taille de la grande forme nécessaire, ou au moins avantageuse, pour le début de la nouvelle génération, [ix, X] Là où existe une différenciation sexuelle, il est très rare que les mâles soient autres que des gamètes facultatifs; cela s'explique par l'exiguïté de leur taille, leur noyau, comme le dit Ryder, ne disposant pas d'un champ cytoplasmique assez large pour un développement ultérieur. Nous chercherons plus loin à trouver l'explication de l'impuissance si fréquente de l'oogamète. Si celui-ci est gamète facultatif, nous avons affaire à une vraie parthénogenèse, phénomène bien rare chez les Méta- zoaires. Parmi ceux-ci, l'oosphère (l'œuf après l'expulsion des deux 702 L'ANNEE BIOLOGIQUE. globules polaires) ne peut se développer sans conjugaison que chez cer- tains Lépidoptères {Liparis dispar) et chez les Hyménoptères sociaux. Dans ce dernier cas, l'œuf ne produit jamais que des mâles parthénogénétiques après émission d'un seul globule polaire, phénomène se rapportant à un autre groupe de processus que nous examinerons plus loin, [m] Si le développement des gamètes mâles ne peut donner lieu à aucune difficulté d'interprétation des homologies chez les animaux supérieurs, il n'en est pas de même pour les gamètes femelles. C'est chez les Fuca- cées, les Varechs les plus communs de nos côtes, que nous trouverons la preuve de l'exactitude de l'interprétation proposée il y a vingt ans déjà par Mark et Giakd qui voyaient là un processus de maturation de l'œuf. Dans tous les genres de Fucacées, l'oogone (cellule-mère) se segmente en 8 cellules, les oosphères; dans certains genres, ces huit cellules sont de taille égale, et également susceptibles de fécondation ; dans d'autres, il y en a \ grosses, fertiles, et 4 autres petites stériles : ailleurs G sont dans ce dernier cas et 2 seulement sont fonctionnelles; ailleurs enfin, l'une des cellules a accaparé à peu près tout le cyto- plasme de la cellule-mère, au détriment des autres passées à l'état de cellules abortives. Toutes ces cellules, stériles ou fonctionnelles, ont un noyau identique, ne différant les unes des autres que par l'abon- dance relative du cytoplasme. Nous avons là un exemple de la concur- rence, fréquente comme on sait, des membres d'une même lignée cellu- laire (œufs ovariens des Insectes, embryons d'une même capsule de Gastéropode, ovules d'un ovaire de Chêne, où sur 6 ovules, repartis entre trois loges, un seul vient à graine dans le gland). Nous arrivons à l'explication de la formation des globules polaires : l'œuf ovarien des Métazoaires est une gamétogonie qui, par deux divisions successives donnera 4 génocytes; mais, comme à chaque division, les deux noyaux, bien que semblables entre eux, sont très inégalement riches en cyto- plasme, la division finale ne donnera qu'un seul gamète fertile, l'œuf mur, et trois gamètes rudimentaires, les globules polaires. Tous sont petits-fils de l'œuf ovarien. Dans les Archégoniées, on peut envisager les cellules de canal, destinées à faciliter par leur transformation en mucilage la pénétration de l'anthérozoïde, comme des gamètes non seulement stériles mais dégénérés et qui ont pris une autre fonction. C'est ainsi qu'on arrive à interpréter la signification des 8 cellules du sac embryonnaire des Phanérogames, qui sont noyaux de gamètes. Des quatre supérieures, les deux synergides ont subi une dé- gradation pour faciliter l'entrée de la cellule mâle: un peu au-dessous, se trouve l'oosphère; nous considérerons plus tard les cinq autres. Postérieurement à la publication de mon travail Overtox a confirmé cette identification, et montré que l'une des synergides peut être fé- condée par une seconde cellule mâle provenant du noyau pollinique]. Même dans les cas rares où il est impossible d'identifier les gamètes avec des zoospores ou génocytes, on voit qu'un élément qui a rempli les fonctions générales ordinaires de la cellule n'est plus apte à la conjugai- son. Dans les Conjuguées, les Desmidiées et les Diatomées, nous ne constatons que rarement une différence marquée entre les cellules vé- XX. THEORIES GENERALES. — GENERALITES. 70:5 gétatives et celles qui se réunissent dans la conjugaison et que nous appellerons des progamètes ; mais celles-ci après leur rapprochement se divisent d'ordinaire pour donner deux cellules-filles, qui se conjuguent alors avec les cellules-filles de l'autre progamète pour former deux zy- gotes. Quelquefois, il y a une différenciation de ces gamètes en gamètes stériles et gamètes fonctionnels, comme dans les œufs des Fucacées et des Métazoaires; c'est ce qu'on observe dans le genre Sirogonium et aussi dans les Protozoaires Monocystis (') (Grégarine) et Actinophrys (Ilé- liozoaire). Deux cellules ordinaires se rapprochent, s'accolent, leur nu- cléus se fusionne et chaque cellule se partage en deux : une grande, interne, qui s'unira avec sa voisine homologue pour former le zygote, l'autre petite externe, stérile à la façon des globules polaires. Le Basi- diobolus (Entomophthorée) présente une conjugaison analogue. Les Algues et les Champignons apocytiques montrent des particularités intéressantes : ici, les zoospores et les gamètes se forment par la réso- lution de l'apocyteen cellules mononucléées. Dans les Cladophorées, les zoospores ont quatre cils, les gamètes en ont deux : ce qui semble indiquer que les dernières résultent de la bipartition des premières. Les Botrydium, les Acetabularia, ont des gamètes iso-exogames : le gamé- tange des premiers quand il est trop vieux donne naissance à des zoos- pores qui ne se conjuguent plus, au lieu de donner des gamètes. Les Bryopsis sont anisogames dioiques; des divisions nucléaires précèdent la résolution de l'apocyte en gamètes. C'est le contraire chez les Dasycladus, où les noyaux de l'apocyte se fusionnent plusieurs ensemble de telle façon que le nombre total se trouve réduit au mo- ment où le contenu du tube se résout en gamètes. Ces gamètes, où les noyaux résultent de la fusion de plusieurs autres sont iso-exogames. Cette fusion nucléaire, précédant la gamétogénèse, est la réfutation de toute théorie considérant la fécondation comme un simple remplacement de cer- tains éléments supposés perdus dans les divisions préparatoires. Dans le genre Derbesia, si voisin des Dasycladus, on observe les mêmes fusions nucléaires dans la gamétogénèse; mais les cellules résultantes sont des zoospores qui ne se conjuguent pas. On peut admettre que, la fusion nu- cléaire étant le but de la conjugaison, elle a été, pour ainsi dire, faite par avance dans les fusions préliminaires; de sorte que la conjugaison des iiamèles libres est devenue superflue; Y endo-karyogamie a remplacé la conjugaison extérieure. [VI; XIII; XIV: XVI] Le Sphicroplea est oogame : le noyau de l'oosphère résulte de la fu- sion de plusieurs noyaux, les. anthérozoïdes ne renferment qu'un seul noyau. Ce cas est absolument contraire aux théories qui veulent voir dans la fécondation un phénomène de remplacement (2). DanslesSaprolégniées, commedans lesDcrbesiaAa conjugaison est faite d'avance dans l'oogone ; les noyaux si nombreux de l'oogone (qu'on de- vrait nommer plutôt oangium) se fusionnent plusieurs ensemble, de sorte qu'au moment où le contenu du tube se résout en oosphères, le nombre l. UOphryocystis montre les laits analogues semblables mais plus compliqués. -2. L'Heliozoairc apocytique, Actinosphesriwm, rappelle absolument la Derbesia dans sa ré- solution en spores à nucléus de fusion. 7i M L'ANNÉE BIOLOGIQUE. de celles-ci est très faible. 11 y a cependant une tentative de fécondation, car des antliéridies s'appliquent sur la paroi de l'oangium, et leurs polli- nides le pénètrent; mais ces tubes ne s'ouvrent pas dans l'oosphère (Voir ch. II, 25 . Dans les Urédinées, le noyau de la cellule-mère de la téleutospore est un novau de fusion; de même, chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes, le noyau de l'asque ou de la baside où se formeront les spores est égale- ment le produit de la fusion de deux ou de plusieurs noyaux végétatifs (Voir ch. I, 39; II, 11-13, 46, 56). Chez les Phanérogames, nous voyons un autre exemple d'endokaryo- gamie dans la formation du noyau de l'endosperme : celui-ci résulte de la fusion des deux noyaux polaires, dont le supérieur est le frère du noyau de l'oosphère. De cette conjugaison résulte la formation d'un thalle ou corps cellulaire fort simple, qui sert de nourrice au zygote formé par la conjugaison sexuelle de l'oosphère et du noyau apporté par le tube pollinique. Chez certains Métazoaires, la division de l'œuf ovarique (qui donnera les globules polaires et l'oogamète fonctionnel) est retardée jusqu'après l'entrée du spermatozoïde clans le cytoplasme; parfois, dans le cas où celui-ci fait défaut, la première des deux divisions a lieu, donnant nais- sance au premier globule polaire. Même, le fuseau de la seconde division se constitue; mais alors les éléments nucléaires destinés au second glo- bule rebroussent chemin, et viennent se ranger avec ceux de l'oosphère, absolument comme s'ils provenaient d'un pronucléus mâle de sperma- tozoïde, et ce zygote ainsi formé se développe en embryon. Cela est souvent décrit comme un cas de parthénogenèse, mais ce cas n'est nulle- ment homologue de celui dont nous avons parlé plus haut. C'est à tort qu'on en veut faire de la parthénogenèse car il n'y a pas de développe- ment direct d'un vrai gamète facultatif, susceptible aussi de conjugaison extérieure, [ni] Tous ces faits d'endokaryogamie pris isolément sont incompréhensi- sibles; rapprochés, ils se complètent et s'expliquent mutuellement; dans la scène si intéressante de la fécondation, c'est la fusion nucléaire qui tient le premier rôle, ainsi que Maupas l'a bien vu. [Strasburger et plus tard Oltmanxs m'ont reproché d'avoir confondu les fusions occasion- nelles de noyaux indifférents avec la vraie conjugaison des noyaux pré- destinés. La confusion était facile; et tout savant qui examinera de nou- veau les faits, l'esprit dégagé de toute idée préconçue, celui qui les verra en leur place vraie et non dans une perspective qui ne peut que dé- former leurs rapports réels, arrivera forcément à la même « confusion » que moi. Je ne me plains pas trop du reproche que ces botanistes m'a- dressent; tout rapprochement nouveau de faits considérés isolément jus- que là est une « confusion » dans le sens primitif du mot; seules, ces confusions amènent aux généralisations scientifiques . La « réduction nucléaire » bien qu'elle s'offre sous plusieurs formes dont quelques-unes attendent encore leur explication, n'est nullement difficile à définir dans ses formes les plus simples : elle consiste dans l'apparition dans une cellule, lors de l'anaphase de la karyokinèse, d'un XX. - - THEORIES GENERALES. - - GENERALITES. 705 nombre de segments chromatiques (chromosomes) moindre que celui qui entrait dans la constitution de son noyau à son début. Ce phénomène a été observé d'abord chez V Ascaris megalocephala parHERTWiG, puis chez d'autres animaux par Boveiu et chez les plantes supérieures parGuiGNARD. Il se manifeste chez les animaux : 1° au commencement du processus, dit de « maturation de l'œuf », phénomène qui, nous l'avons vu, représente sa division en une famille de quatre génocytes : trois stériles, et une fertile, l'oosphère; 2° dans les divisions homologues mais égales qui pro- duisent la famille de quatre spermatozoïdes. Souvent les faits sont mas- qués par une seconde scission précoce des chromosomes préparant la seconde division, avant la fin de la première; mais, chez les Poissons Klasmobranches et chez les plantes supérieures, cette complication, évidemment de nature secondaire et adaptative, ne se produit pas. Cette réduction s'accomplit chez les Phanérogames à la première division de la cellule-mère des grains de pollen et de la cellule qui deviendra le sac embryonnaire, prenant, de ce fait et par la formation de huit noyaux à son intérieur, la structure apocytique. La valeur de cette dernière était inconnue ou douteuse; heureusement il n'en était pas de même pour les grains de pollen qui représentent des spores asexuées et non des ga- mètes. Des spores homologues donnent naissance dans les Fougères, les Mousses, etc., à des plantules qui elles-mêmes produisent les organes sexuels renfermant des gamètes mâles et femelles. De cette identité je concluais, dès 1891, que la réduction ne pouvait être envisagée comme préparant la conjugaison, et qu'elle se retrouverait dans les Cryptogames archegoniés au stade de la formation des spores, et non à celui de la for- mation desgamètes bien qu'ilsn'eussent pasencore été étudiés àcepointde vue. [Cette prévision s'est entièrement réalisée par la suite]. Jedisais : «Il serait certainement prématuré de chercher à présenter une explication hypothétique de l'ensemble de ces phénomènes de réduction, tant que nous ne serons pas mieux informés sur le nombre des segments chro- matiques chez les Protozoaires et les Cryptogames (sauf une excep- tion, nous ne savons rien sur ce point). Peut-être faut-il y voir une adaptation destinée à empêcher la multiplication excessive des chromo- somes dans le zygote et les cellules qui en dérivent... Toute théorie de la gamélogénèse et de la fécondation basée sur la prétendue uniformité ou universalité de cette réduction est inadmissible. » C'est Strasburger qui a complété mon explication en suggérant que la réduction nucléaire est le retour par atavisme cellulaire, au début d'une nouvelle génération, au nombre primitif de segments, qui se trouve doublé par la conjugaison (Voir ch. 11,60). Il faut noter que, chez les Métazoaires, il y a alternance de deux cycles cellulaires : l'un protozoïque dans saforme, aboutissant à la production d'une famille de quatre génocytes libres, les gamètes : l'autre qui part du zygote, de formation coloniale ou mé- tistique (si je puis employer ce mot:, aboutissant à la formation du corps animal. Dans les plantes archégoniées, cette alternance de cycles protis- tique et colonial est doublée : il y a la plante issue du zygote, qui pro- duit la génération protistique des spores ; et la plante gamétophyte issue de la spore, qui produit le cycle protistique des gamètes. La réduction l'année liiOLor.içuf:, i. 1895. 4.") 706 L'ANNEE BIOLOGIQUE. se trouve placée dans chaque cas au début d'un cycle cellulaire protis- tique, unique chez les animaux ; c'est justement celui qui n'a rien à faire avec la sexualité dans les plantes. Dans la famille des Conjuguées (y compris les Desmidiées), la réduction nucléaire se trouve placée à un tout autre stade; c'est à la première division du zygote qu'elle a lieu, avec formation de noyaux abortifs dans les premières divisions. Nous avons donc aujourd'hui le droit de conclure que la réduction nucléaire n'est nullement la préparation imposée pour la conjugaison karyogamique, niais bien sa conséquence nécessaire; elle se trouve intercalée au début d'un cycle cellulaire secondaire qui correspond à des stades différents -uivant les groupes. Pour la défense de théories préconçues, on a confondu, dans la recher- che des processus de réduction, des phénomènes de toutes sortes et n'ayant souvent aucun rapport avec celui que nous venons d'étudier. J'en ai énuméré jusqu'à quatorze dans mon mémoire, mais je ne les citerai pas tous ici. J'en indiquerai cependant un qui est assez intéres- sant. Dans la formation d'une famille de génocytes d'une cellule- mère à grosse vacuole, il arrive souvent que la paroi vacuolaire n'est pas utilisée et n'entre pas dans la formation des génocytes : cette paroi est devenue un épiplasme (formation des cellules de l'endosperme dans le sac-embryonnaire des Phanérogames, formation des zoospores des Ulo~ thrix, formation des Zoospores ou des gamètes des Cladophorées, spo rulations alternantes des Sporozoaires, etc.). Dans les Ascomycètes une partie du cytoplasma de la cellule-mère forme la paroi extérieures des spores. D'aucuns ont vu dans l'exogamie le commencement de la différencia- tion sexuelle : je ne saurais partager cette opinion pour les raisons sui- vantes. La bisexualité est la ditférenciation des gamètes en deux catégo- ries complémentaires : l'exogamie est une différenciation en une série indéfinie de groupes semblables, différant entre eux par le seul fait que les membres d'un même groupe sont stériles quand ils se conju- guent entre eux, mais fertiles quand ils se conjuguent avec les membres de n'importe quel autre groupe. Loin d'être le précurseur de la bisexua- lité, l'exogamie peut lui être surajoutée. Ainsi, dans bien des fleurs mo- noïques, la pollinisation d'une fleur par son propre pollen ou même par- lais par celui d'une fleur du même pied est absolument infructueuse. Nous venons de parcourir à traits rapides les modes de conjugaison et la gamétogénèse dans les cas où il y a karyo garnie : la parthénoge- nèse s'est montrée tout au plus dans quelques cas très rares et excep- tionnels. Dans les Myxomycètes, la plastogamie seule existe : des cellules se réunissant en plasmode, sans aucune • fusion nucléaire. Dans cer- tains Foraminifères, une sorte de plastogamie réciproque apparaît : les individus se rapprochent, se réunissent par leur cytoplasme; les noyaux vont et viennent, et peut-être y a-t-il échange de noyaux comme échange 1111 cytoplasme; puis les individus se séparent. Enfin, il y a des êtres dont on connaît le cycle vital, et qui ne présentent 111 processus de conjugaison, cytoplasmique ou nucléaire : ce sont Monadinées de Gienkowsky et peut-être la plupart des Sporozoaires. XX. - THEORIES GENERALES. - GENERALITES. 707 Chez les deux groupes, la différenciation cellulaire binaire est rare; en revanche, grande est la variété des modes de multiplication alternant avec des états de repos. Sans doute, l'agamie de ces deux groupes est primitive. Beaucoup d'entre eux sont des parasites et on voit même que, chez les parasites des Métazoaires, la conjugaison est souvent autogame; de sorte que les inconvénients de l'« in and in breediny » ou de l'agamie ne semblent guère affecter ces organismes. Or, quel est le but des processus de conjugaison? Nous avons montré que les théories qui veulent voir dans la fécondation un phénomène de remplacement ne sont pas soutenables. Strasburger pense, ce qui est très admissible, que le mélange de deux souches indépendantes doit éliminer les tares diverses qu'elles ont subies chacune de son côté, mais cela n'explique pas les nombreux cas d'hermaphrodisme. Il faut admettre que la conjuguaison a, indépendamment de tout croisement, un effet physiologique utile; bref, elle produit la réjuvénescence ; et l'on peut dé- finir celle-ci par son contraire, la sénescence cellulare. C'est MAUPAsqui, le premier, a donné une signification précise et scientifique à ces deux expressions, dans ses belles recherches sur les Infusoires, travail qui est déjà devenu classique, bien qu'il soit, comme beaucoup de classiques, plus souvent admiré qu'étudié! Ce savant a mis en évidence pour une classe d'organismes ce qui est probablement vrai pour toutes, sa- voir qu'il y a une limite à la multiplication cellulaire dont la période alterne avec celle d'activité de la cellule : en un mot, chaque cycle cel- lulaire a son début, son apogée et sa décadence, et la décadence est prévenue : chez les Infusoires par leur karyogamie, chez la plupart des êtres parles modes de conjugaison que nous avons étudiés, chez certains par les états de repos alternant avec la vie active et la multiplication. Il nous reste à rechercher les causes de cette décadence, ou sénes- cence, à examiner comment les processus qui amènent la réjuvénescence répondent à ce but. On peut envisager la cellule comme une sorte d'as- sociation symbiotique du cytoplasme et du noyau; le premier a pour charge les échanges directs avec le monde extérieur; au second est probable- ment dévolue la fonction de centre nerveux, fonction qui peut d'ail- leurs n'être nullement incompatible avec celle de l'élaboration des sucs nécessaires à la vie des deux associés. Le premier réagit à deux sortes de stimulus : ceux venant du dehors, et ceux venant du noyau; celui-ci n'est accessible qu'aux stimulus venant du cytoplasme ambiant. Or, tout sti- mulus souvent répété finit par provoquer une réaction plus faible : pour- quoi n'en serait-il pas de même de la réaction du noyau aux stimulus venant du cytoplasme? Dans ce cas le noyau réagirait de moins en moins ; par conséquent, le cytoplasme serait de plus en plus mal dirigé et nourri; parce fait même, les noyaux iraient en s'altérant; un cercle vicieux de mauvais fonctionnement s'établirait, qui aboutirait à la dis- solution de la raison sociale « cytoplasme et noyau » par l'incapacité et la mort des deux associés. Effectivement, dans les Infusoires, c'est par la dégénérescence du noyau que la sénescence se trahit d'abord. Ce qui est vrai d'une cellule s'applique à toutes celles d'un cycle : la divi- sion cellulaire partage la cellule en deux qui reproduisent les imper- 708 L'ANNÉE BIOLOGIQUE. fections de la cellule mère : et de plus le processus même de la divi- sion est un phénomène de katabolisme, qui a pour effet d'accélérer les effets de la fatigue bien plus que de favoriser la récupération. C'est peut-être pour celte raison qu'après les deux mitoses successives de l'œuf, qui correspondent à la formation des deux globules polaires, l'oos- phère n'est plus capable d'un développement ultérieur, et que l'évolution ntanée de l'oogamète, est arrêtée malgré la masse énorme de cyto- plasme qu'il contient, tout comme l'évolution du spermatogamète s'arrête faute de cytoplasme suffisant. Mais le repos peut réparer la fatigue; et, chez les êtres les plus infé- rieurs, cela paraît le mode le plus habituel de réjuvénescence. Le chan- gement de stimulus est encore un moyen de combattre la fatigue, et ces mêmes êtres inférieurs nous montrent des cycles hétéromorphes de générations alternantes; là où la conjugaison est le plus souvent auto- game, chez les parasites, nous voyons le changement d'hôtes jouer un grand rùle biologique. Mais le mode le plus efficace de réjuvénescence cellulaire est le renou- vellement de l'association par le changement d'associés : c'est précisé- ment la fonction de toutes les formes de conjugaison que nous avons étudiées. Weismann considère comme inacceptable l'idée que la fusion île deux êtres épuisés l'un et l'autre puisse former un nouvel organisme jeune et vigoureux : mais, dans une association commerciale qui péri- clite, il se peut fort bien que l'un et l'autre des associés entre, chacun de son côté, dans une association nouvelle qui deviendra stable et prospère. Pour que le renouvellement d'une raison sociale soit efficace, il est né- cessaire que l'on y introduise du sang nouveau, mais il faut aussi que ce sang nouveau réponde à des besoins déterminés. C'est pour de telles raisons que les croisements [cross -fertilisation de Darwin) sont d'ordi- naire si productifs. Mais comment se fait-il alors que bien des espèces fortes et vigoureu- ses se contentent de moyens moins efficaces, soient autogames, endo- games ou même agames? A quoi bon ce perfectionnement des pro- cédés de la conjugaison, la différenciation sexuelle, l'exogamie, etc.? Il faut admettre que les organismes qui n'ont jamais eu l'occasion de jouir de ces avantages, ou qui ont pris l'habitude de s'en passer ne souf- rent pas de cette privation. Chaque perfectionnement des processus de réjuvénescence donne nécessairement une vigueur à ceux qui en jouis- sent et communique à des êtres relativement faibles une puissance de survie, une augmentation de résistance. Ainsi il est avéré que, pour la plupart des plantes, la pollinisation croisée est la plus efficace pour la production de graines donnant des sujets vigoureux; mais combien de plantes ne voyons-nous pas, comme nos Céréales, fécondées par leur pre pollen, de génération en génération sans qu'aucun affaiblissement 'ensuive? Chez la plupart des races humaines, les unions consanguines inues amènent la dégénérescence ; et cependant dans tous les pays i des populations de pêcheurs qui vivent isolées des popula- voisines, se mariant toujours entre cousins dans des conditions 'àpreté il- la lutte pour l'existence élimine à chaque génération les XX. — THÉORIES GÉNÉRALES. - - GÉNÉRALITÉS. 709 êtres débiles; pourtant, ces populations endogames n'en arrivent pas moins à compter parmi les plus vigoureuses de l'humanité. Cela ne prouve point l'inutilité du croisement et cette exception ne vient que confirmer la règle : parmi les Hommes, les plus vigoureux seuls peu- vent se passer du croisement. Chez les parasites qui ont l'avantage de pouvoir changer d'hôte et pour lesquels, en somme, la vie est si facile, l'hermaphrodisme fonctionnel domine. La coexistence de ces divers modes de rajeunissement, états de repos, cycles polymorphes, con- jugaison simple ou sexuelle, exogamie, prouve que les croisements appartiennent à la catégorie des besoins acquis; ce qui était du luxe ou du superflu est devenu quasi nécessaire. Ces avantages sont presque indispensables à ceux qui peuvent en jouir (bien que quelques-uns puis- sent à la rigueur s'en passer); ils ne manquent pas à ceux qui ne les ont jamais connus. En rapportant la réjuvénescence sexuelle ou karyoga- mique à un simple regain de vigueur de l'organisme, nous voyons que l'agamie et l'endogamie peuvent être des conditions non seulement ano- dines, mais même avantageuses, en l'absence de moyens de rajeunisse- ment plus efficaces. S'il ne faut plus dire avec Charles Darwin « Nature abhors perpétuai self-fertilization », on peut dire que la nature orga- nique, dans ses cycles, comme l'Homme dans sa vie, a besoin de repos et de changement. M. Hartog. TABLE ANALYTIQUE AliEI.. 307. ABELOUS, 325. Abeilles, 685. Aberration, 488, 507. Abraxas, 492, 521. Acariens. 24s. Icetabularia, 703. Achard, 349. Acclimatation, 517. aux températures élevées, 518. Acclimatement, 491. Accoutumance, 518. Acide carbonique (influence sur le développe- ment des larves d'Oursin), 514. — Rôle bactéricide dans le sang, 349. Acide chlorhydrique — rôle protecteur contre les microbes. d;ms le suc digestif. 348. Icide urique, 514. Acinétiens, 37. Acrogamie, 123. Action morphogène tératologique. 207. Action réciproque des cellules. 222. Actinomycose, 305. Adamkiewicz, 39. Adaptation, 517. 523. 530. 538. Adaptation fonctionnelle, 155,189. Addition, 424. Adelphotaxie, 145. Idoxus, 299. Mcidium, 533. Aglaophenia, 264. Agrotis, 558. Aikin-S. 564,651. Aine (glandes de 1'), action bactéricide des, 346. Aire transparente non arrondie entraîne l'ano- malie de l'embryon, 233. Albinisme, 287, 527, 688. At.iiU, 309. Albumen. 93. Albuminoïdes du sang (effet de la thyroidecto- mie sur les), 449. Albumoses toxiques. 3s:;. AI.ESSI, 358. 366. Algues, 89. 432, 433. 702. — inclusions gazeuses dans les, 10. Aliment, inlluence sur le sexe, 285. Alloboplwrus, 117. Alternance de génération, 293, 70"). isogène, 87. hétérogène, 87. Allman, 264, 282. Wimox ((>.). 474. ALTMANN, 14, 414. 077. Amaronium, 141. Amblystoma, 36. 204. Ame, 699. Vmibes, 415, 426. 42s. Amidon, 002. Amitose (voir Noyau division directe). Unmophila, 044. Vmphibiens, los. 282. Amphileplus, 14. Amphimixie, 408, 491, 51s. A mpliioxus, 91, 117, 257, 481. Vmphito genèse, 690. Amygdales. 437. Amylase, 457. Amylolyse, 457. Analopie, 410. Anchinia, 141. Anencéphalie, 239. 240, 241. Anilocra Mediterranea, 71. Animaux domestiques, 500. Ankyloses, 198. Annélides, 214. Anneaux polaires. 117. Anomalies congénitales, 409. 469, 474, 476, 477, 478 (Voir Térato genèse el Malformations). Anomma, 487. \mu:pi>. 368. Anledon, 109. Intennularia, 265, 467. Antipathes, 15. Antipodes — formation d'embryon aux dépens des. 140. Uithérozoide. 130. Antitoxines, 366, 385. Apfelbeck, 499. Aphanizomenon, 17. Aphanocapsa, 17. 12 TABLE ANALYTIQUE. Iphanomyccs, 92. 4p/iis,248. Vpocine. 191. Lpogamie, 129. Vposporie, ">||s. appareil circulatoire, 159, 620. appareil circulatoire [effet des toxines suri'), 37:;. Vppareil urinaire 'action des toxines sur 1), 37û. APPELLiiF (A.), 246. lence chimique des plantes, 553. Apus, 289. \p\ knomorphie, <>22. ^rchiplaste, 18. Araignées, 492. 563,637, 640, 642, 644. irbacia, 116. An- réflexe, 572, 583. ARCET (d'), 363. Irchezoa, 557. Archoplasme, 6, 33, 115. Vrchosome, 113. Arclia, 508. \réoplasme, 23. Vrgyronète, 63'.'. Irgynnis, 508. Arion. 77. ARKAROFF, 367. irmadillidium, 225. \li\w D, 383, 386. \r.Ncn.n. 7. 59. 64. VRONSOHN, 367. Vrrét de développement. 190. Usom m. d" . 319, 320, 344,351,371, 433. 602. Artemisia, 248. arthropodes, 263, 404, 523. articulations, 146. 191, 194, 487. Iscaris, 110, 178, 491. ASCHOI F, 'i97. Vscidies, 202, 205, 251. 409. Vscomycètes, 67. 125, 535. 705. ISHMEAD, 643. ispergillus, 379. Asi|ue, 67. iSSHETON, 143. 171. 177, 199. Vssimilation, 380, 415, 425, 697. assimilation chlorophyllienne, 432, 446. Assimilation morphologique, 152. [sterias, 116, 205. ^slroplasma, 23. Asymétrie du corps humain, 199. \ î un \wi\. 370. \i HIAS, 576. Atrophie d'inactivité, 153. Utention, 633. Attraction moléculaire, 428. Attraction sexuelle, 81. \\r cellulaire, 55. Vxolotl, 11. Axone, 57.">. 626. Audition colorée, 597. lurefirt, 500. turicularia, Vi'.t. Aulo-vaccinalion, 388. Badi s, 346. Ba< I1SIAN, 294, 307. Bacille de Koch, 453. 453. Bacille pyocyanique 345, 352, 361. Bacillus anthracis, 43*. Bactériacées, 75. BÂR (von) (Loi de), 172. Baginsky, 627. BAILEY, 277. 491, 518. BAKENHAM, 374. Bakounine (S.), 337. 428. Balantidium, 14. BALBIANI, 2, 5. 66. 213. 425. 426. BALDWIN, 564. 663. 627. 657. Balfour. 165. BALL, 464. Ballantyne, 207. Balsamo-Crivelli, 428. Bambeke (Van), 79. 108. Bardenheuer, 364. Barfirtii. 134. 136. 208. 245. B.ARLEY, 455. BARNES (C. R.), 459. Baron, 528, 560. B.ARTH, 268. 281. Barwell, 208. Bary (de). 68. 82. 125. 130, 247. 363. Barymorphose, 170. Basichromatine, 37. Basidiobolus, 703. Basidiomycètes, 83. 128, 705. Basigamie, 124. Bastian, 602. BvTESON. 401. 488, 502. 525. 535,536. 556. Bathmogénèse, 696. Batraciens (greffe de), 268. Bauer, 208. BEARD, 295. 296. 308. 309. B.AUMGARTEN, 362, 364. BAT R. 497. 527. 554. BEAUNIS, 603. BECHTEREF, 594. BECO, 349. Beddard, 553. BEER. 7. BEHLA, 528. BEHRENS, 92. Beneden (Van). 21. 23,24. 26, 30, 33, 35, 50, 51, 54,55. 56. 65. si, 82, 90, 102, 103, 104, 118. 141, 214. Behring. 363, 367. BELAIEFF, 42. 43. BELLONCI, 120. Bembex, 643. BENDA, 23. Bennet, 461. 478. BERGH (H. -S.). 22. 11(1, 143. 165.225. 576. Bergmann, 408. Bernard (Clai DE), 314, 515. 340, 343, 402, 244, 427, 455. Bernard II. -M. . 421. l'.KRNIIKIM. 346. BERN'HEIM, 603. Beroe, 220. Huit I'. . 268. Bkktiioi.ii. 58, 182, 427. BERTRAND (G.), 146. ion. 191, 369, 380. 381 , 3s3. 384. 388. 389. 457. 458. BEYER (J.I.. ,447. I.l 1 ! RINCK, 171. 248, .".78. TABLE ANALYTIQUE. 713 Bianchi-Mariotti, 366. Bichat, 313, 314, 341. BlCKFORD (E.), 251. 256. BlEGANSKY, 366. BlGHAM, 607. Bile, 372. rôle protecteur contre les microbes, 348. Billard, 325. BlNET, 593,602, 565, (SUS, 615, 666. 667, 668. Biocristallisation, 336, 409. Biogène, 'ils. Biologie, 632, 682. — (Limites de la), 674. Biomécanique, 142, 151, 164. Biophores, 482. Biotonus, 418. lilliMER, 351. BlSCHOFF, 448. Bissox, 366 (et voir Vernon). Bitter, 350. Blanc LJ, 410. Blaps, 309. Blastomères mouvements «les, 144, 177. polarité (1rs. 234. spécificité des, 217, 227, 242. loli|iolfnce des, 207. Blastomères isolés développement de, 162, 215, 216, 217,218,219, 220, 221, 236, 257, 402, 481. modes opératoires pour l'ob- tention de, 216, 217, 218, 221, 236. Blastogénèsc, 140, 141. Blastomérotomie, 205. Blastotomie, 205. Blastula soudure de deux, 237. Blochmanx, 66, 67. blumenbach, 184. BLUMENTHAL, 369. BOHEMAN (IL). 39. BOIS-DUYAL, 309. Bois Reymond (du), 416. BOKORNY, 38. Iîoktus,3Hl. Bolles Lee, 6, 30, 63, 64. Bolton, 601. Bombinator, 16, 268. Bombyx, 476, 510, 641. Bombyx Mort (Richesse en soie du), 462. BONADLCE, 351. Bonaparte (L.), 382. Bonardi, 452. Bonavia, 554. Bonne. 208. Bonnet, 694. BnxNiER, 411, 490. 505. 514 537. BONOME, 352. Itou li ET. 362, 367, 455. l'.onx, 208. Borissoff, 443. Bosc, 454. BORN, 79.95, 132, 220, 268. 282. BOTKINE, 366. Botrydium, 705. Botryllus, 140, 141,409. BOTTAZZI (F.). 450. BOUCHARD, 330, 349, 350, .552, 354, 355, 356, 358, 367, 369, 371, 373, 386, 388, 389, 435, 461, 471. BOUIN (P.), 19. l'.oi RDON (I'..), 565, 666. BOURGUIGNAT, 300, 301. BOURNE, 214, 336, 405. BOURNEVILLE, 322. BOURQUELOT, 335. 377. 378, 379, 381, 387. l'.oi mer (C.-L.), 433, 435. BOVEIU, 6, 22. 23, 25, 29, 32, 33, 50, 51, 56, 79, 80. 91, 92, 101, 102, 103. 107, 110, 121, 122, 135. 178, 221, 230, 231, 245. 419. BOWER (F.-O.), 308. BOWDITCH, 547. BOYCEA1 (J.). 276, 277. BOZZI, 251, 255. Braconides, 521. Bram, 140, 409. Branchiaux (Dérivés). 167. Branchipus, 289, 474. BRAUER, 74. 79,94,95, 101, 134,135. Braun, 140. Brais, 131. BREFELD, 82, 525. Bl(EUM,7, 178. BltEMER, 5, 32. Bremino. 390. Bride (Mac), 173, 527, 557. BRIEGER, 382, 383. BROOKS (VV. K.), 141, 404, 518. BROOM, 212. BROWN, 401. BnowNE (E. T.). 500. BROWN-SÉQUARD, 316, 317, 319, 320, 321. Brucker (A.), 411. Brunner (('..), 346, 454. BRUNNER (L.). 438. Bruyne (C. de), 38, 436. BRYAN, 602. Bryologie, 302. Bryopsis, 705. Bryozoaires, 140, 409. BÛCHNER, 363. 367. BUDAY, 208. lu" Il LE R, 3. 34. SO. 112. BÛHL, 364. BÛTSCHLI, 1, 15, 17, 22, 66. 92, 182, 414, 6%. BUFAL1NI. 348. BUFFON, 472, 473. BULLOCH, 370. BlMM, 369. BUNGE, 498. BYASSON, 615. Cactées, 520. caesaris-demel, 447, 369. Caglio, 455. Cajal (Ramon y), 39, 570, 574, 580, 586, 588, 60.-). CALABRESE, 349, 369. Calcium, 3s. CALDERWOOD, 627, 632. CALKINS, 80, 103, 607. 611. Callimorpha, 508. CALMETTE, 369, 384, 385. 390. Caloptenus, 94, 310. 14 TABLE ANALYTIQUE. l'ail lui. 537. CAMB01 Ê, 640. Campbell, 640. Camus L.), 329. Canalicules biliaires Régénération des), 255. Canalis, 358. Canthocamplus. 96. Canu (E.), 318. Capillaires, 12. i lapillaires sécréteurs, 39. Capparelli, • '•■ Caprj \ j i ;\ ii" . -">i7. Capsules surrénales, 330, 352. Carabus, 309. Caractère, 671. Caractères acquis, 461, 162, 173. — innés, 161, 162. sexuels secondaires, 285. Carcinus Marnas, 546. Carini (A.), 391. Carnoy, 72. 119. Carotine, 399. Cvrret (J.), 516. Carrière, 10, 274. Cartilage, L5, 154, 155. 192. 197. 452. Carvallo (J.), 326, 370. Caryokinèse, 303. n'influe pas sur le cytotropisme, 181. Explication mécanique de la, 4, 24, 26. CASPARI II (W.), 285, 288. CASSIN, 349, 350, 352. 353, 354. CaSTELLINO (I>. F). 457. 3. CASTELNAU, 363. C.ASTLE, 202. 517. Castration parasitaire. 249. Cattaneo (G.), 403. 699. CATTANI, 367. Cattell, 601. C.A1 LLERY, 141,251. Causes finales, 143, 172. 423, 532. 674. CAVAZZANI (A. et E.), 327. 452. 457. Cécidies florales, 247. Cécité (Hérédité de la), 'i77. Cccidomyia, 170, 249. Ceinture pelvienne, 497. Celleus, 556. Ci u.i \.).428. Cellule, 404, 405,414, 707. Dégénérescence «le la. 30. Division de la (voir Noyau ; division di- recte el division indirecte). Nutrition de la. 45. Pathologie de la. .".s. Polarité de la, 214. — de canal, 704. '!>• la volonté, 589. de Purkinje, 5si>. glandulaire, 71. Lignée somatique el lignée germinale des, Ho. modification dans 1rs divers étais fonc- tionnels, 624. nerveuse, 6, 24,33, 34, 571, 621. 112:.. psychique, 589. — pyramidale 572. Cellules, amacrines, 575. — d'association. Cellules, étoilées, 587. germinales (distinction originelle des), 687. hépatiques (régénération des), 255. motrices, 571. pigmentaires, 24. séminales, 21. sensitives, 571. sexuelles. 249. — unipolaires, 575. Ci: m. 35S. Ce.ntani. 371. Centriole, 0. 26. :;:;. Centrodesmose. 23. 34. 55. Cenlrosome. 5. 7. 11. 12. 25. 30. 32. 33.43. 45. 46.47.55. 67,68,73,110,112, 114, 115. 110. 135, 229. 2:;o. 414, 481, 693. (Voir aussi Sphère attractive . Centrosome (Absence de). 6. Absence d'ovocentre, 135. Action du froid sur le. 229. Division du. 32. mâle, union avec le centrosome femelle. 117. Origine du. 21. permanence du, 3. Protoplasmique ou nucléaire, 26. Céphalopodes, 15. Ceralium, 67. 75. Ceratophyllum, 439. Ceratozainia, 31. Cercosonie. 113. CERESOLE, 251, 254. Cerf. 685. Cerianthus, 204. Cerveau. 34. 577, 620. — Atropine du, 331. Cérumen (Action bactéricide du), 346. Cestodes, 10. Cétacés. 403. 186. Chusrik, 33*. 309. 450. CiniîRY. 105, 205. 217,21s. 219. 223, 242. Chaetopodes, 263. Chcetopterus, 117. Chaillou. 307. Chaleur. action défensive contre l'infection. 351. — influence sur l'organisme des tempéra- tures élevées. 438. Chatybdion, 044. Cil W1BKRLAIN, 139. Chamberland, 383, 455. chambrelest, 309. Champignons, 89,125,248, 381, 517. 533. 535. Charbon, 153. CHARCOT, 341. 602, 603. Chauvin. 203, 335. 337. 317. 348, 319. 35(1. 351. 352, 353. 351. 359. 307, 368, 369, 371. 373, 3X3, 386, 453. 151. 102. 109, 479. Chat, 21. Chatenay, 366. Chatemère, 316. CHATiS (J.), 2. CHAUVEAU i V.), 327, 358, 383, 389. ChÉRON, 350. Cheval (Cornes du), llo. Chevallier, 371. Cheveu. TABLE ANALYTIQUE. 715 Cheveu (Influence des émotions sur la structure du). 669. Cheviakoff. 3, 43. Cheinisse, 351. Chiarleoni, 208. Chien (Développement psychique du), 650. Chimiotactisme et Chimiotropisme, 362, 'il7. 443. 698. Chitine, 486. Chlamydomonas, 703. Chlorion, 644. Chlorophylle. 38, 433. Chlorophytum, 92. Chlorose, 37. Chmielevski, 93. Choléra, 455. Chondrine, 'i50. Chou, 272. Chroback (R.), 318. Chromatine, 17. 33, 36,42, 46,49, 108, 288. élimination de, 109. Excitant de la division. 22. paternelle el maternelle, 121. — sa transformation en linine, 33. Chromatique (Réduction). 43. substance dans le vitellus, 133. Chromogène des Champignons, 381. Chromosomes, 7. 66, 77. 87, 102. 109, 111, 229. 230, 236, 481. forment des ponts intercellulaires, 64, 65. — Individualité des, 118. Mode de répartition des. 'i. 43, 46. 'i7, 48, 128. Mouvements des. 12, 51, 62. — Nombre des. 44, 46, 47, 92, 93, 103. 106, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 117. 118. 124. 130. paternels et maternels séparés, 81. Scission longitudinale des. 93. Chysalides (influence de la température sur le développemenl des). 508. Clin santèmes, 519. Chrysophanus, 506. Christmas, 363. CHUN, 139. 140. 220, 285, 336. 406. Chytridinées, 557. Cicada, 94. Ciliés (Infusoires), 14. Cinétogénèse, 696. Ciona, 266. Circinalium, 141, 251. Cl TE UNE, 504. Cladosporium, 517. Classification, 299. Cl.u s. 627, 632. Clavelina, 141. Cleland (J.). 474. Clepsine, 16. Ci.di:/. 382. Closterium, «2. 92. Clozier, 199. Cobaye, 21. 479. Cceboceras, 475. COE, 506, 544. Cœlentérés, 257, 263. 466. Cœnogénèse, 497. COHN (.].). 601. 611. Cohn (Th.). 40. COHNSTEIN, 358, 363. Coït. 105. Coi.E. 213. Coléoptères, 299, 309. 474, 499. Coleosporium, 127, 534. Coeei<;\<>\. 516. Collozoum, 66. Colonie, 300. Colosvnti. 359. COMBA, 454. Combinaison binaire des couleurs. 614. Communications protoplasmiques, 2, 216. Comte, 615. Concurence vitale. 421. Cône vitellin, 109. Cônes antipodes. 54. Conjuguées. 707. Conscience. 566, 627, 673. CONTEJEAX, 389. Contraction musculaire, 416, 433. Conveisence. 492. 528, .V>s. ('i)iirnliil(i, 434. Coniothecium, 517. COOK(H. C. MAC), 492. 563. 639. COPE, 675. 695. 696. Copépodes, 96. Copulation (direction de). 160. Corde dorsale (anomalie de la). 232. CORNIL, 59. Corps intermédiaire, 24, 75. — paranucléaire. 5. — problématique de Platner, 6. 63. — rouges (des Cyanophycées), 17. — thyroïde, 255, 256. vitellins, 109. 132. Corpuscule central. 3. 21, 24, 25. (Voir Cen- trosome.) Coregonus, 214. Cori (C. J.). 404. Corrélation, 312. 390, 482. 540, 545. fonctionnelle. 313. Correns, 140. Coin. 460. 468. Cosmarium, 82. Cosmozoaires (théorie des), 416. Coste, 525, 539. Coucou, 643. Coi lter, 84. COINCIEMANV. .".<>.".. Courbes de fréquence. 502. — de Galion. 502, 512, 546, 547. — galtonienne des monstruosités, 502. — de variation. 301. COURMONT, 369. 386. 453.454. Coi RNOT. 544. Courtier, 602, 615 Coi t.u;ne, 293, 297. 461, 462. 475. 476. 488, 489. CRABLE, 477. CRAIKOVSKI, 307. Crapaud, 112. 243. Créty, 79. 109. Criodrilus, 226. Cristallin (Régénération du). 252. Cristalloïdes, 18. Cristaux (Régénération des), 262. Croisement (Importance du), 301. (Utilité du), 291. If, nu TABLE ANALYTIQUE. Crustacés, 225, 503. — aveugles, 483. — des grands fonds, ri89. Cri veilher, 363. Cryptogames archégoniées, 702. Cténophores, 206, 220. Cucullia, 558. Cunningham, 461. 474, 527. 556,559. CURATULO !.. 318. Cl Mil;. 313. Cyanophilie, 14, 62, 108. Cyanophycées, T."). Cyanophyeine, 17. Cybulski, opie, 208, 210, 212, 212. 212. Cyclops, 135. Cymothoa, '.'■'<. Cyprinodontes, 294, 303. Cystopus, 248. Cylœis, 466. Cytisus, 271. 275. Cj togamie, 702. C; tomitome, 31. Cytoplasme, support des propi'iéte's héréditaires, 82. Cytotropisme, 81, 130, l'i'i. 179. Ci IPEK (F.). 337. 440. 441. DALH, 643. DANGEARD, 19. 20,82,83, I2.">. 126. 128. 2'j9. Daniel, 278. DANILEVSKY, 'il'i. 443. 444. Danses el parades d'amour, 527, 552, 640,642. \)\\\ DE BliOSS VRD, 27(i. Dasychira, 508. Da.ph.nia, 239. Dareste (C.), 231, 244. Darwin (C. , 301, 312, 404, 440, 460, 464, 472, ri73, 519, 525, 531, 532, 536, 537, 543,544, 545, 547, 549, 552, :>.Vi. 555, 629, 630. Darwin (F.), 395. DASTRE, 395. 459. Dasycladus, 7nr>. Dahlia, 470. D.WENPORT, 143, 167, 407, 491, 517. DEBAT, 294, 302. l)i i \is\k. 504. DECHAMBRE, 528, 560. Défenses de l'organisme, .">'i2. Degagny, 8. Dégénérescence cellulaire, 108. h' ilephila, 558. Deiters, 571, 574. Déjerine, :>7I. 603. Delabarre, 593, 602. DEl IGE Y. , 151, 164. 165, 170, 207, 252, 276, 335, 338, 339, 340, 434, 'i72. 490, 076, 678. Di i.HOF.i r. 637. !>l MBZACK, 363. ni-embryons, 204, 205, 220. IOOR, 362, 366, 446. Dendrite, 574, 584, 626. DENYS, 350, 353, 455. ilation, 'il5, 697. 349. i53. Desmidiées, 707. Développement mental de l'enfant, 564. organique, 172. psychique des animaux. 055. Dianthus, 249. Diapédèse, 363. 437. Diaplomus, 474. Diaphyse, 156. Diastases, 45, .">*7. 453, 457. Diatomées, 67. Dichogënie, 491. Dietel (P.), 294. 304. Différentiation cellulaire, 205, 257. Digestion, 415. 428, 455, 456. Dimorphisme saisonnier des Papillons, 506. sexuel, 285, 290, 551, 552. Diphtérie, 367. Diplogénèse, 475. Diptères, 248. Dipurena, 466. Disjonction des caractères, 470. Dispermie, 116. Dispirème, 44. Disque epiphysaire, 156. Distomum, 109. Distribution géographique, 540, 561. Distylia, 141. Division cellulaire, 3, 30. 49, 58, 112. 116. Voir Noyau. Division hétérotype, 61. DlXEY, 490. 511, 512. Dixon, 7, 75, 78, 88, 89, 93. dobroklonsky, 345. DOGIEL, 39. 625. DOLBEAR, 675. 698. Dolchinia, 141. Dolichonema, 45. Dolinsm I. . 326. DOMINICI, 34s. Donald (Mac). 601. DONATH, 453. DORFMEISXER, 542. Dothiénenthérie, 368. DOUGAL (Mac), 395. Douglas, 527. 549. DOYON, 453, 454. DRESER, 430, 431. Dressage, 563. 644. Drkyer, 409. DRIESCH (II.). 7. 20. 116, 143. 163, 172. 174, 178, 2H5. 2(16. 216. 217, 218, 219. 220, 221. 222. 223, 224, 227, 235, 236, 256, 240, 242, 481, 674. Driver-ants, 4s7. Drouin, 369. Di! i de, :>54. DRÛNER, 4, 5. 7. 19. 20, 50, 51, 52, 55, 57, 420. Dubois, 528. 558, 559. ducceschi (v.). 449. 1)1 CLERT, 350. 364. DUCREST, 363. Di i tu il. 505. 1)1 II VMKI. 1>1 MONTCEAU, 271. 1)1 LOROY, 208. 1)1 M VS. 615. Duplicature Iraumatique (dans les fleurs), 250. Durand de Gros, 335, 338. 402, 403, 673. l)i \ w. (Mathias . 177. 203, 213. TABLE ANALYTIQUE. 717 DVVIGHT, 208. DYER, 525. 537. Eau de mer (influence du degré de salure sur la segmentation), 20, 68. Ebbinghaus, 595. Eberth, 16. Echidnase, 386. Echidno-toxine, 380. Echidno-vaccin, 386. Echinodermes, 109, 115. Echinus, 73, 2'i6. Écidiospores, 128. ECKHARDT, 324. Ecrevisse, 73. Ectocarpus, 145. Ectoderme, (tonne à lui seul le bourgeon des Méduses), 140. Ectoplasma, 66. Effront (J.). 457. Ehrexberg. 571. ehrlicii 367, 457. ElGENMANN, 489. 499. ElMER, 306, 419. 492, 512, 525. 539, 553. 555. ElSELSBERG (A. von), 321, 323, 346. EISMOND, 4, 6, 46. 214. Electricité (Action tératogénique de 1), 164, 203. 233. Action sur les microbes, 344. Atténuation des toxines par 1', 352. Polarisation de la substance em- bryonnaire sous l'influence de 1', 183. Elodea, 438. Embryogénie, 225, 160, 405, 408, 428, 699. des Poissons, 74. Embryon humain (Anomalies de 1'), 207. 208, 209, 210, 211. 212. Embryon (Centres de croissance de 1'), 171. 178. Fixation de l'embryon à la paroi utérine. 199. Soudure, 236. Variations de 1', 489. EMERY, 307. 319. EMMERICH, 367. Emotions, 564. 618. 647. Emulsine, 378. Emys, 498. Energie chez les êtres vivants. 416. — transformation de l', 420. Endokaryogamie, 706. I'.nduis, 208. Endoplasme, 66, 75. Endothélium, 447. rôle protecteur de I'. 40. Endplatten, 67. Energide, 405. Enfant (développement mental de 1'), ÔO'i. Engelm ann, 182, 434. 435. enriquez, 454. Epeolus, 644. Epicine, 191. Epigénèse, 142. 204. 215. 236 240, 675/694, 695. Epithelium 41. 421. rôle protecteur de 1', 345. 346, 353. Epiphyse, 156. Epiphytes, 520. Eponges, 15. Ergatogynes, (formes), 304. Ergogénèse, 696. ERIKSSON, 396. 524. 534. Erythrocytes, 5, 32,432, 443. Erythrophilie, 45, 62, 108, 115. Erythroràum, 237. Espèce, 302. 479. 560. 698. Espèces biologiques. 533. ESSARTS (des), 403. Estomac (effet de la dilatation de I). 199. Etiolement vert. 490, 506. ETTLINGER, 349. Eugletm, 67. 69. Eurhodine, 457. EVERARD, 366. Evolution, 693, 694, 695. des fonctions mentales, 562, 564. organique et élaboration ment île, 648. Excitant. 683. Excitation fonctionnelle. 145. 417. Exner, 696. Exoascées, 53.">. Extinction des espèces, 545. Extraovat, 204, 223. 234, 237. EYCLESHYMER, (A. C.) 204. 214. FABRE, 640. 641. FAIRCHILD 37. 67. 130. FALCK, 374. Faxo* (W.), 489, 503. FARMEH (J.B.), 4, 15, 9. 31.43. 44,46, 47,48, 50, 61, 88, 89. Faoussek. 149. FECHNER. 599. Fécondation, 22, 25, 33, 46. 77. 80, 82, 104, 107, 110. 115, 117, 124, 125, 130. 135. 183, 291, 415, 706. Fécondation (Absence de), 213. Excès de, 213. — influence de l'âge des produits sexuels, 136. Utilité de la. 83. — croisée, 287. — douille, 116. Fenwick, 374. Fer (Son rôle) dans la formation du sang, 35. Ferrari, 200. FÉRÉ (Ch.), 203, 243, 244, 469, 615. Fermentation, 697. Ferment glycolytique, 456. — hémodiastasique 457. — pectique, 458. Ferments, 415, 456, 458. — Rôle antitoxique des. 391. hydratants, 369, 376. .577. oxydants, 376, 380. sohibles, 375.447, 453. FERMI (Ci, 455. FESER, 358. Feuille (dépend de son pouvoir assimilaient'), Vi4. Feuillets germinatifs, 139, 140, 141, 165, 166. 167,336.409,410. Feuillets (Inversion des), 200. non équivalence des, 140. 718 TAULE ANALYTIQUE. Fève, 32. ! ibre nerveuse moussui — musculaire, 158, 200. irine,398, 459. Fibrinolyse, 459. ! [CK,92, 107,132, 135, 184, 186, 194, 420. FIELD, 25,80,115. Fierasfer acus Va . Fiocca P...428. 166, 377. 378. 379. FIS( \\ . |90, 510. l'isn. 623. Fistules branchiales, 241. I I 1/ (il RAI.D, 145. Fixation des variations, 473. 482, 484, 525. i i.wiu r, 537. FLECHSIG, 604. 11. EMMING, 30, 32, 34, 35, 'i0, 41, 43. 50, 51, 59, 70, 72, 73, iOii, 131, 201. 077. Fleurs (comment elles attirent les Insectes), 323. — modifications parasitaires des, 250. lï.i.i uv lit-). 350. Floersheim (L. . 324. FLORESCO, 395. Floridées, 124. Floi ue\s, 339. l'I.oi RNAY, 597. Il.l GGE, 367. FOA (P.). 75. FODOR, 349, 359, 367, 3(19. Fœtus, 452. Foie,39, 158,315, 352, 391, 447. — Régénération du. 255. Foi., 22.25. 77, 116, 120, 230,641. Folie Hérédité de la), 468. Fonctions physiologiques lois des), Ml, 412. embryonnaires, 'i28. mentales, 561. i (i\ i w \. 382. loin (K. . 117. FOREL,307. Forficule, 502. Formation d'un caractère anatomique, 479. des espèces, 539. (Voir Origine des espèces.) Forme, 488. Formica, .'510. fovitsky, 307. 1 mmii\. 564, 648. FOI h im:. 566, 636, 670. Fourmis, 486, 4*7. 304. ! R wkKi . .'.s;;. 386. Fragaria, 470. FRANCOTTE (I'.), 37.203, 244. Frank (Fr. . 602. Fraser (J. \. et E. H.), 39. 3*3, 390. Frenzel, 7.">. Friedlander, 2ii;;. 261. 591. Friedleben, 325. Frtliltaria, 73. Froid Vction du , 81. Action défensive contre l'infection, 351. Action sur le centrosome, 230. Action sur le développement des Papil- . v.mi. ;,(j- i. Action .-ni' le fuseau achromatique, 230. Action tératogénique du. 211.".. 22s. 2:'.;;. Fr-s Sir E.), '17:',, 474. Fucacées, 702. FURBR1NGER, 198. II. III (K.ENJIRO), 396. Fumaqo, 517. 1 useau achromatique, 37, 43, 44, 46, os. M. 103, 234. Discontinuité des fibres du, 4. Direction du, 178, 225. Manteau du, 51. 52, 53. Originedu,31, 33,34, fi3, 49, 131 Position du, 57. Régression du, 6, 63, 09. Fuseau central. 50. 52. 67. Origine du. 46. Fuseau multipolaire, 49. FUSARI (R.), 42. 574. Fusion nu non-fusion des caractères chez les hybrides et l«-s métis, 90. gabritchewsky, 302. Cad, 421. Galactose, 37s. Galapagos, 554. Galeotti (G.), 252. 259. Galien, 314. Galles, 171, 247. ('■ALTON, 291, 292, 461, 473. 502. 518, 533. 538. 339, 549, 59K. Ci A M AL Kl V, 307, 'l.)3. Ganglion cœliaque, son extirpation est suivie de la localisation des germes dans le rein, 454. Gara, 453. Garman (S.), 294, 303. Garstang (W.), 139. 140. Gartner, 370. Gasco, 83. 132. Casse u. 465. Gastrula lithique, 243. Gastrulation, 221. Gautier (A.), 319. 321. 382. 384. GEDDES, 290. 435, 351, 671. Gegenb.u II, 401. Gélatine, 450. Gemelliparité, 400, 46S, 468. Génération (Phénomènes île la), 105. Génération alternante. 294, 295. Génépistase, 526, 540. Génocyte, 702. Geoffroy Saint Hilaire, 203, 312, 313, 472, 473. Géotropisme, 337. 440, 441. GERLACH, 373. 579. Gessner Ad. . 289, 290. (,i mOMINI (C.), 212. Ciaru, 92, 203, 245. 249. 491, 520. 32S.7 558. 703. Giesenhagen, 535. Gilbert, 34s. Cil. SON. 30. ClOVANOLI, 401. 477. Claude pituitaire, 323. 313. thyroïde, 321. 322, 323, 449. Glandes, 158, 447. — digestives, 323. TABLE ANALYTIQUE. 719 Glandes mammaires, 329. — de Lieberkùhn, 437. à sécrétion internes (produisent des antitoxines), 391. C.i.kv (E.), 203, 348, 313. 321. 329, 358, 366, 373, 377, 378, 379, 389, 453, 162, 469, 479. Globules polaires, 92, 94, 106, 111, 116, 117, 130, 134, 202, 230, 231, 700, 702. GLOVECKE, 318. Glucosides, 37s. Gi.izinski, 330. Glycolyse, 456. Godard, 324. GOEBEL, 2'i7, 331. 491, 520. GOENNER, 465. GOLDSCHEIDER, 601. GOLGI, 39, 570, 579, 605. Gonothyrœa, 264. Goodard, 363. GÔPPERT, 65. GÔTTE, 176, 177. (lOTTSTEIN, 367, 374. GRIFFING, 601. GOWLAND (H.), 396. Grains de kéfir, 378. Graisse, formation de la, 447. — influence sur l'assimilation «les albu- mines, 448. GRANCHER, 347, 364. GRAWITZ, 201, 363. Gratiolet, 382. Greendwood, 428. Greffe, 268. — hétérogène, 271. osseuse, 268, 281. — ovarique, 325. de têtards d'Amphibiens, 282. Grenouille, 39, 171, 179, 204, 205, 206, 220, 237, 242. gastrulation de la, 164. Grigorescu, 317. Grobben, 103. Gromies, 42'4. Groupes quaternes, 111, (voir aussi Réduction chromatique. Griïber, 223. GRiiss, 380. Ghuvel. A, 14. Gryllotalpa, 101. Guêpes, 685. GUIGNARD, 4, 5, 22, 23, 31, 42, 43, 44, 47, 77, 88, 89, 94, 124. Gi \ tuer, 363. GORWITSCH, 207, 242. (l\ nécoide, 304. HAACKE, 83, 463, 465, 465, 481, 491, 675 688. 692. HAASE (E.). 543. HABERLANDT, 125, 434, 435. Habitude, 629. HAECKEL, 307, 401, 409, 415, 481, 527, 556, 559. HACKER, 5, 71, 79, 93, 9'), 95, 96, 98, 99, 100, 111, 119, 120, 135. HAH7JEL, 543. llU.BAUER, 363. Haliclyslus, 500. Hall (stanley), 603. Haller (Bêla), 591, 592. Hallez, 214. IIALLION, 454, 615. Halmatogénèse, 540. HAMANN, 434. Hambi rger, 266, 430, 431. Hammarsten, 36. HAMMER, 267. IlANKIN, 351. IUmit, 469. HANSEMANN, 59,252. HANSEN, 'l'l7. Hardesty (J.), 446. HARPER (P. C), 3, 5, 7, 67, 82, 125, 126. 128. Harpidium, 302. Hartog, 78, 89,92, 129, 145. 699. Hatschek, 117, 214. Harvey, 314. HAYCRAFT, 285, 290, 491, 527, 548. HEAPE, 286. Hedin (S. G.), 432. Hegler, 75. HEIDENHAIN, 4, 6. 7. 9. 21. 23. 24, 25, 26. 30. 34, 35, 37, 39, 49, 50. 51, 54, 56, 57, 65, 72, 73, 74, 370. 420. 4SI. Heider, 58, 141. IlEINKEN. 639. Helianthus, 274. Heliconius, 541. Héliotropisme, 337, 438, 441. Hélix, 63. Helmholtz, 41(). Hématies, 430, 432. 443, 450. — Variation de l'isotonie des, 366. Hématoblastes, 32. Hématopoièse, 443. Hemerocallis futva, 77. Hémicranie, 239. Hémiptères, 248. Hémodiastase, 457. Hémoglobine, 429. 430, 444. HENNEGUY,58, 106, 107, 120. HENKE, 195, 289. HENKING, 22,95, 135. Henning, 534. Henri, 565, 608, 611. 666, 667. IliNSLOW, 518, 519, 525, 536. Hépatiques, 48. HERBST (C.), 143, 143, 169, 223, 248, 237, 238, 425. Hérédité, 22, 22, 23, 82, 90, 91, 161, 114. 121. 124. 245, 358, 369, 420, 453, 460, 686, 688, 694. — des caractères acquis, 306, 415, 461, 462, 463, 467, 474, 475, 477, 541. Hérédité (Centrosome substratum de 1). 110. — dans le croisement, 111,460. — hétéromorphe, 469. — homochrone, 462. — homceomorphe, 469. morbide, 467, 468, 469, 469. — pseudomonogène, 123. — tératologique, 469. — théories de 1', 463, 464, 467, 479, 481. HÉRICOURT, 367. HÉRISSËY, 377, 378, 379. Hérisson, 385, 388. 7 -.'il TABLE ANALYTIQUE. Ilermaphroditisme, 209, 210, 213,285,238. Hermaphroditisme cellulaire, 118. Herla, 82, 102. HO. 121. Herlitzka, 205, 206,215. I lin m v > n [Max . 374. Ili union. 51, 52, '.'1. 107. Il, aniCK K. H- ■ 2, 20. HERRICK, 566. Hertoghe, :'<>2. 323. Hertwig <>. . 7.21,42. 57. 5s. 59, 66, 67,74, 80, 93 116, 131. 1V2. 165. 1(>7.171, 17.".. 174, 17.">. 176, 177, 178, 207. 210. 217. 220. 222. 223. 227, 228, 233, 234, 237. 244, 245, 253, 414. 481. Hertwig (R.), 46. 67, 22s. 237, 239, 417. Ili RZEN, 326. Hétérépistase, 541. Hétérœcie, 524, 533. Hétéromorphose, 251. tlEïMCffS, 336, 409. HlCKSON, 527, 552. lill IIKBHAMI. 273, 346. Uni. (M. D.), 81, 110. HlRSCH, 145. 184. Hirudinées, 263, 309, 404. Mis. 132, 183, 212. 227. 239, 420, 576,578. ll.n> ni. 140, 141, 409. IIoi.k. 322. hoddenpyll, 453. Il iE, 504, 651. lion r, 419, 425, 428. HOFF \ \x I" ,430. H0FFD1NG,628, 632. HOFMEISTER, 321, 323. 447. llou.. 106. Holothuria, L09. Il le, 558, 559. Un logie, 330, 401, 408. 410. génétique, 401. méristique, 401. sériale, 401. Homonomie, 401. Homoplastie, 020. Hoppe-Seyler, 382. //../ (hum. 471. Hormodendron, .>17. HORSLEY, 323. Hyaloplasme, 697. IIyatt (A.), 475. Hybridation 111. 121,245, 246,469, 471. [Disparition des caractères d'un pa- rent dans 1'), 123. Hybrides, 90, 288, 460. Hybrides de greffe, 209. Hydalina, 685. Hydre, 257, 20s. 291; 434. greffe de 1'), 268. Hydroïdes, '107. Régénération des, 256. Il\ ménoptères, 643. Hyménoptères sociaux, 486. il\ perchromie, 625. Hyperia, 73. rines, 14. Ilypertbermie, 453. causée par \c< toxines, 571. Hypertrophie d'activité, 153. - 302. Hyi ichi omii . 625. Hypothermie, 371. Hypothèse des molécules tourbillons, 675. Ul GENSCHMIDT, 347. IIUK. L. H. 18. Humérus (Torsion de 1'), 403. HUMPHREY, 3, 5. 31, 42, 43, 47, 8s. 194. HURTLE, 255. Hirst (H.), 642. HiiTER, 303. Ili tin kl. 350. Huxley, 333.47s. 532. [DE, 71. Idées abstraites (Développement des), 660. Identité J.oi de 1'). 57. Ides (Théorie des), 240. {Voir aussi Théorie de Weismann). Idioplasme, 23. — accessoire, 215. Illusions visuelles, 608. IMISKRT (A.). 433. Imitation, 661. Immortalité, 417. Immunisation. 384. 390, 452. Immunité (Influence de la cellule mâle sur la transmission de 1). 479. Immunité vaccinale (Hérédité de 1'), 461. mécanisme de 1', 388. I.MPARATI, 134. Indophénol, 457. Induline, 457. Industrie des Aranéines, 037. Influences extérieures facteurs de l'ontogenèse 684. Influence réciproque des phénomènes physio- logiques et psychologiques. 565. Infusoires, 46, 308, 564. Insectes, 104, 309, 474, 486, 505, 520, 521, 522, 538, 539, 558, 641, 643. Insectes sociaux. 480. Instinct, 300, 307. 490, 545, 562, 627, 635. 637. 640, 641, 644. Instinct et impulsivité. 628. Instincts de l'homme, 630. Instincts secondaires, 039. Instincts spéciaux, 563. Intégration mentale, 672. Intelligence, 628. Intercellulaires (Espaces), 39. 40, 41. Interférence des caractères, 460. Interprétation anatomique des processus psy- chiques. 005. Intestin (Rôle del), 454. Inverline, 377. Propriété pyrétogène de 1', 392. 1 lis. 259. Irradiations polaires. 5'i. Irritabilité, 438. Irritants, 417. Isotropie de l'œuf, 216, 21s. 223, 224, 227. 257. 258. Ist\ \\i n (G. von), 125, 130. .1 ICCOT n. 364. JAMES \V. . 625, 630, 031. 632. 647. .1 VA'CZEWSKI, 0s. 125. TAULE ANALYTIQUE. 721 JANOWSKI, 363.' J.ANSON (C). 251, JASTROFF, 601. 255. .Iayi.i: (! 311 189, 'Mil. 477. JENSEN (P.), 428 Jeffrey, 237. .foachimsthal g Johnson, 498- Joie, 620. Joly, 452. Jordan, 524. Jordan, 301. Jossel, 187. Jost (i. . 445. JOl in (F.)i 323. JCLIANI, 346. .Il LIN, 67. IO'i. 135. 141. Jungermaniées, 49. .Il RGENS. 10. Raneda, 397. ranthack, 367. Raryogamie, 700. Raryokinèse, 3 (Voir : Noyau, Division directe). Rai FMANN, 327. 32.S. 366. 389, 390. Réfir, 378. Keller, 466. Kelvin (Lord), 531, 532. Kent, 214. Kentrochona, 67. Reriiervé (L.-B. de), 285, 289, 462, 47'i. Reuten (.1.). 67. 69. Kiv, 41. KmziNE (P.). 326. Rholodkoyvsky^ 104. RlENER, 364. RlENITZ GERLOFF. 2. RlESOFF, 615. kio>k\. 367. RlRCHNER, 644. KlTASATO, 350. RjELDAHL, 457. Kinney (Mac). 559. Klaatsch (H.), 18. RLEBAHN, 10,82,93; 524,533. kl.EBS. 70. 397. 397. Klecki, 345. rleinenberg, 166. 309. kl.EMPEREK. 354, 363. 367. Rl.IPPEL, 615. RLITTKE, 466. kl.Ki (F.), 397. RNAPP, 363. Knautia, 250. Rnight, 277. RNOLL, 73. KOBELT, 10. kOCHS, 415. ROFOID, 149. ROHL, 146, 189. RôLLlKER, 121). 166. 201, 472, 570. 574, 583, 587 kOPSCH, 144, 176. ROROTNEF, 141. RORSCIIELT, 57, 111. KOSSEL, 367. ROSTANECKI, 59. ROSTENICH, 362. L'ANNÉE BIOLOGIQUE, I. 1895. kOS'I'Il RINE, 373. k<»Y ILEWSKI, 117, 141. kit \l\SkV 373. kl! M SE. 559. kuwss. 449. KROMPECIIER (E.), 59. 70. kltovic. 346. km GER, 351. klil liENBERG, 452. kûiiNE, 184, 260, 421. kl LTSCHITZKY, 102. kl MAGAW \. 397. KUNSTLER (.1.). 14. kl PFFER, 40. 621. kl PR1ANOFF, 367. kvesemechanie, 541. Laas (R.). 448. Laboratoires de domestication animale, 528, 530. Laboratoires de Psychologie. 595. Laborde, 377. 387. Laboi lbÈNE, 309. Laccase, 380. 458. Lacerta, 551. Lacerlides, 288, 551, 554. Lactarius, 381. Lactose, 378. Lagneau, 490, 516. I.vi.l ESSE, 78. 149. 328, 390. LAMARCK, 313. 472. 473, 486, 531. 537. 549. LAMBL1NG, 348. Lamproie. 189. Landau, 286. Lang, 140. 408, 409. Langage (Cause du). 307. Langdan. 576. LANGE, 647. 362. Lange, langendorff, 39. 255. J.ANGI.EY (.l.-\.).261. L.ANGLOIS, 330. 366. Langue des Mammifères, 4s2. Lahz (O.), 323. Lapin. 177. LAPPE, 399. LA Ql [NÏINYE, 271. Lai \ es. 557, 687. — développées au dépens de fragments d'œuf ou d'embryon, 205. Durée de la vie des. 296. — hydropiques, 216. 217. au lithium, 238. 243. — au sel. 238. Larves libres représentent des types de dévelop- pement plus primitifs, 528. LVSKRSTEIN. 39. LASIOCAMPA, 5(IS. l.ATASTE. 410. Latter, 214. LU. 134. 136. 137. Laudendach, 444. 349. Launder-Brunton, Lai mus. 324. Lai pts, 611. Lauterborn, 67. 70. 75. La Yalette-Saint-Gi:oiu;es. 26,30, 288. lawdovsky, 43. 4 g 722 TABLE ANALYTIQUE. LàWSOX, 276. LEAMIXG, 116. LEBER, 363. Le Box, 471, 563, 644. LECLEF, 455. Lécithine, Vi'i. LE DAX fE( . 337, rll5, 422. 427, 428. I.ee<:u. 638. Lefoi r, -i52. l.EGALLOIS, 315, 320. LÉGER, 125. L30. Legi E.n F. • 324. Lehmaxx, 602. LEMIÈRE, 364. LEMOIM • 273. Lenhossek, ■■>. 34, :'..">, 570, 574. '■>',*. :>92. 620, 626. Le Non;. 371. Lépidoptères, 288. I.éimne I'.. . 456, 604, 605. Lepismhun, 170. Lésine I'. . 324. Leuciscus, 499. Lecckart, 408, 685. Leucocytes, 'il- 55, 437, 443, 447. déversement dans le tube digestif, 437. — faible durée de leur vie, 438. polymorphisme des, 438. LÉVY, 252, 259. l.EWES (C.-1I. . 028. LEYDIG, VI. 109. 245. Lézard, 34, 245, 527. Lichens, 436. Communications proloplasmiques dans le-. 1. LlEBE (k.-Th.), 285, 287. 527. Ligaments, ossification des, 193. Ligament intercellulaire, 6,30,63. Hgxier, 146, 190. LlMBECK, 369. LlNDET L. . 381. Linine, 31, 44, 49. LiNDNER [P. . 378. Liparis, Tu:;. Lis. 61. Lissai . 318. Lithium, Influence d'un sel de lithium sur les granulations vitellines), 243. larves au, 238, 243. Lilliobia, 21, 558. LlTTRÉ, 340. lÀzziu, 466. Localisations cérébrales, 626. Locard \. . 299. i ocomotion ri cerveau, 626, 057. I OEB J. . 20,204, 206, 219, 221, 222. 223, 234. 237, 242, 251, 255, 2:>x. 20:;. 265, vit. 446. Loi ". 38. I (iW M. 72. LflWY, 351. Lombard, I OMURll . lll.".. I.oiiit, luisît. 305. ,ité, 309, 471. chez 1rs Insectes, 309. / ■■, : ijnclius. 309. Loranlhai 0 12;'.. LOTHEL1ER, 411, 489, 503,504. Lotus, 249. LTJBBOCK, 310. 642. Ll BIXSKI, 364. Lbdwig (F.), 680. Li GAii". 624. lu. 564, 652. LUKJAKOFF (S.-M.), 38. Lumière (Action bactéricide de la). 344. 438. Influence des diverses radiations sur le développement des Papillons. 507. — Influence sur la forme des végétaux. 520. Influence sur le développement de l'Oursin. 514. Lumière continue (Influence sur les végétaux), 506. Lumière électrique (Influence sur le développe- ment des piaules . 490. LisswA, 455. LWOFF, 176. 177, 201. Lyccenides, 541. Lychnis, 249. Lydekker, 559. Lymphatiques (voir Rawitz), 12. Lymphe, 41. Wacacus Cynomolgus, 12. M.ACPHAIL, 460. 468. Macronucleus, 37, 75. 417. Maffi cet, 453. MAGI, 428. MAGXAN, 603. Magnésium, 38. Influence sur la régénération, 267. Magnétisme (Action tératogénique du), 203. \l \<;\i s. 534. M.A1IXKE, 471, 472. MA1NZER (F.). .îl.s. Muret. 615. Major, 601. Maladies nerveuses (Hérédité de la tendance aux), 468. Malformations congénitales, 409. Malpighi, 39. Malaria (Parasite de la), 12. Malt (Essai du), 457. Mallase. 377. Mallose. 377. Mammifères, 112, 199. Langue des, 482. Pied des, 192. Action tératogénique du liquide utérin, 240. Maxfredi, 373. MÀNX, 410. 626. Manners-Smith, 203. VlANODVRIER, 559. MARAGLIAXO, 349. 369. MARAXDON DE MOXTYEL, 331. MARCIl h.. 286. (i'i4, 492,523. Marchand (E.), 210. Marchand, 210, 364. Marchandées, 49. Marciiesixi, 200. 201. Marcholx, 453. MARCl SE, 328. MAREY, 189. 373, 602. TABLE ANALYTIQUE. 723 Margélides, l'iO, 466. Mari, 103. Marinesco, 251. 250. Marmier, 352. Marmoreck, 453. Marmotte, 684. M VROl ÉVITCH, 437. M v usai. :>59. marschlewski, 397. Marshall, 214, 304, 282, 632. Marsilia, 459. Marthex, 346. Martin, 623, 559. Martin. 59, 60. MARTINS, (Cil.). 403. MASSART i.l.j, 362. 306. 411. Mathews, 81, 114, 115, 135. Vlatiere vivante, 414, 422. Maturité sexuelle précoce (déterminée par une tumeur), 2so. Mulk. 274. Mai ms, 'il7, 706. Maurel, 351. 366. Mayer (S.), 267. Mavkt (V.), 299. MEAD, 114, 117. Mécanique cellulaire. 47, 50, 51, 54. Méchanomorphose, 170. Meckel, 'i77. VIEDER, 251. 255. Méduses, 139, 205, 216, 466. Meganucleus, 72. Mehnert, 489, 496. Meige, 203. MEISSER, 349. Mélèze. 43. Méliponides, 2S7. Méloïdes, 474. Membrane cellulaire. 124. Formation de la, 17. Membrane nucléaire, 62. Permanence pendant la mitose, 3, 67, 69. Membrane vitelline, 115. — Formation de la, NI. Mémoire, 607, 666. 667. Mesure de la, 609. Mémoires partielles, 609. Mendelssohn, 442. Ménopause, 318. Mering (von), 327. Merismopœdia, 17. Méristèmes, 44. Merkel (Fr.), 2ol. MERKLEN, 323. Mérocytes, 132. Mérotomie, 419, 'i27. Merrifield, 511, 512. MERTENS, 109. 110. 132. Méseiich\ me. 404. Mesocarpus, 38. Mesnil, 435. Mésoderme, 165. Messerer, 187, 188. Métamérie, 402, 403. 404. Métamorphose, 293. (en botanique), 410. Métamorphose mycétogène, 247. Métasitisme, 556, Métatrophe, 556. METCHNIKOFF, 361, 362,363, 367, 436, 455. Méthode en évolutionnisme, 645. Méthode expérimentale en psychologie, 599. Méthode de Golgi, 570,591. Métrorrhagie (Traitement par l'extrait d'ovaire), 318. Meunier, 524,530. MEUVES. 69. Meves, 6, 25, 26. 30. 63, 64, 73, 107. MEYER (A.), 2,79. si. 110,491. MEYER (II. von), 184, 196. MEYER (G.), 121. Micelles, 556. Microbes (Action tératogénique des). 203, 244. — agissent par leurs toxines, 361. Microcentre, 23, 55. Microgynes, 304. Micronucleus, 37, 46. Microsomes, 55. Wid purent, 291. — species, 291. Milieu (Influence du), 294, 297, 403, 411, 489, 490, 503, 505, 514, 520, 533. Mi EL (STUART), 596. MlLLARDET, 90, 460, 469. Miees (Wesley), 564,603,650. Mn. ne-Edwards (H.), 33. Mimétisme. 491, 492, 521, 541, 545. — isotypique, 520. — modifiant, 521. — parasitaire, 520. MlNKOWSKI, 327, 328. MINOT (C.-S.), lis, 332, 489, 674. Mirabilis, 470. Mironoff, 329. Mitose hétérotype, 48, 112. Mitose (voir Noyau : division indirecte". — multipolaire. 59. Mitosome, 7, 80, 115. Mitroimianoff, 11, 41, 00, 203, 214, 231. Mura, 398. Mivart, 404. Mubils (M.). 438. Modica, 436. Modification morphologique de l'espèce, 479. Modification organique favorisant les réactions dues aux microbes, 357. Moelle épinière, 623. — des os, 7, 444. Moina, 289. MOLISCH, 36. Moll, 42, 89. MuLLIARD (M.). 247. Mollusques, 113. Polymorphisme des, 293. M . MORGAN (C. UOYD .531, 562. 363, 627. MORGAN I. II. . 2i.. 171, 20/|. 205, 206. 217. 220, 221. 22ï. 235, 236, 237, iO'i. MORNER, 452. Mono. HOWl 1 1 . 152. Morphologie. 683. Morpi RGO, 35 MORRIS R..-T.), 325. Mort, 342, 415,416. Mort apparente, 115. Muni ii.i.kt (G. de), 516. Mosaïque (Théorie de la . 164, 165, 204, 214 22 I, 223, 240. MOSCATELLI, 359. MOSNY, 367. MOSSO, '113,602. Mousses, 294. Moi ssi . 321. Mouvements nyctitropiques, 439. péristaltiques, 372. Mucorinées, 125. 130. Mur. Ï|86. Mïi.i.kr (Eiut). 3';>. Mi i.i.Kit (ERNST), 253. Mi l.i.KU (F.}. 'i92. 521. MCller, ()()7. Ml LTANOWSKl, 3i5. Ml VSTERBERG, 602, 607. Mi ret, 31s. MURRAY, 2(15. 296, 309. MURRICH (.1. PLA1 FAIR MAC), 58. Muscles, 1.V7. 187, 200,259, 416. 421, 433,486. Muscles (Action sur l'articulation)., 194. Formation des iliaques motrices dans les, 261. .Influence sur la forme de l'<.s. 146. Muscles lisses (ne réduisent pas les composés telluriques), 447. Muscles Striés (réduisent les composés tel- Luriques), 447. Musculature (Développement de la), 194. Mutation, 525. 536. Mulualisme, 'i.'iô. Mydaléine, 372. Mygale, 644. Uyrmecocyslus, i87. Ut/sis. 225. Wyzosloma glabrum, 80, s;. Myxine, 189. M v vosporidies, <><>. N'ADSON (G.), 2, 17. \ vi. i.i.i. s:'.. 'i72. 473, 490, 538, 553. 554. \aja, .">N2. \ wsen. 577. 623. napieb (leith), 323. Nathan, 363. \ M DIN, '|70. Nautiloïdes, 'i75. Navet, 271, 272. 698. EI.THAl . 351. ■ni. 6, 64, 74, 103, 1 12, 113. Kenuilion. 124. Nématodes, 79. SI. 110. Néflier. 271. Neisser. 345. Nenckr (M.), 398. Néo-Darwinisme, 463. 464, 477. Néo-évolutionnisme, 173. Néo-epigénétisme, 173. Néolamarkisme, 474. Nerfs (Dégénérescence normale des), 267. (Développement des). 404. Nerf optique (Atrophie héréditaire du), 477. \'qplis, 543. Neschaieff, 367. Nelmeister,398. Neurocyme, 581. Neurone, 573. Newpout. 215. NEYT, 65. MCATI, 530. NlCKERL (O.), 309. Nicolas. 73. Nicotine — (Action tératogénique de la), 203, 243. NlEMEYER. 36'4. NlESSlNG (G.), 1. 24,25. NlKIFOROFF, 36'l. NlSSEN. 367. Ni SSL. 621. 621,622.626. NoBK. oi RT, 35S. Noyau 2. 14. 37.333. 419, 421. 425. 426, 446, 447, 621. 6.SS. 709. — Absence dans l'œuf, 121. — Bourgeonnement du, 64. - Changement de volume du. 625. — Composition chimique du. 35. 36 37. — Dégénérescence du. 96. — Disparition du, 38. — Division du. 66, 75 — Division amitosique (voir Division directe). — Division non accompagnée de division cel- lulaire. 20. 256. — division conjuguée, 127. — division directe. 20, 70, 72. 73. 74. 104. 112, 113. 125. - caractère dégénératif de la division di- recte. 72. la division directe n'a pas un caractère dégénératif. 70. — Indivision directe est une division indi- recte simplifiée, 73. — Passage à la division indirecte, 7. 75. — Division indirecte. 20. 30. 66. 67. 68. 70. 73. 74, *».".. 96, 106, 102. 106. 107, 108, 113. 120. 125, 129, 131. 183. 231. 255, 256. 446. Division réductrice. 78.110. 111. 129. — Division indirecte (Explication mécani- que de la). 4. 33. - facteur île l'hérédité. 121. — fer dans le 35. fragmentation directe du. 64. Membrane du. 108. Polarité du. 214. Position dans le protoplasma, 50. P.ole du. 172. Spécificité fonctionnelle du. 35. Structure du. 12. Variation de volume du. 18. TABLE ANALYTIQUE. 725 fusion dans la fé- Noyaux à cloison, 3. — conjugués, 127. — diffus, 2. à fente, :5. — fusion de, OS. 83, 126. — lobules. 65. mâle et femelle : leur condation, 115. 130. — fusion tardive dans le zygote, 82. — polymorphes, .'50. 05. 7.">. Noyau* vitellins, 109, 132. Nucléine, l'i. .'50. V2. son rôle dans la coagulation «le la li- brine, '459. Nucléole. 2, 7. 31, V2. 43, Vi. 49, 02.00. 90. 100. 107. 108, 114, 12S, 436. Nucléole et centrosome, 5. 07. 70. Grande densité relative du, 3. donne les éléments du fuseau. .">. Mouvements du, 20. pendant la mitose. 5. Nucléole noTau. 129. Ni sis \l M. 143, 17.5. NUSSBAI M, 30, 143. 205. 223. 252. 257. 264, 282, 374. Mutation, 536. Nutrition. 415. 'il9. 471. Action des toxines sur la, 372. NCTTAL, .'507. Obelia, 'i07. Œil, 258. — lésions héréditaires de 1'. 'i01. 'i70. Oignon. 32. oiseaux. 527. — prédominance des mâles chez les. 2*5. 287. Œuf, 108. 109. 110. III. 110. 117. 202,204, 214. 324. 4SI. 50S. 706. Anisotropie de 1'. 204, 214. — Développement de portion d'. 204. — Isotropie de 1', 204, 207. 214. — Maturité tardive de 1', 486. — Polarisation électrique générale, 183. — Polarisation électrique spéciale, 183. Œufs énucléés, 121. Développement d'. 245. mode opératoire, 245. — fusion de plusieurs œufs en un seul. 229. — géants. 229. Oliver, 330, 461. 476. OLTMANNS, 77, 92, 130, 706. OniscilS, 225. Ontogenèse, 142. 214, 216, 40S, 415, 410. 477. 520, 627, 655, 675. Ontogenèse Facteurs de 1', 142. parallèle à la phylogénèse, 165. Processus de 1'. 107. Oosphère antipodale, 139. Ootomie, 205, 200. OPPEL, 132, 497. Ophryotrocha, 111. Opuntia, 520, Orchansky, 464, 479. Orchidées. 302. Oreille (Difformité- congénitale du lobule de 1'). 475. Origine des espèces. 294, .'50.'5. '|X2, 515, 524 644, 653. Oiu.amii, 369. Orthogénèse, 520. 539. Os. 154, 156, 192, 193. — Atrophie de I'. 190. - Développement des. L98. — Formation des. I0.'5. — Impressions musculaires spéciales sur les, 485. - Influence de la pression sur le développe- ment des. 186. — Influence des parties molles sur la forme des, 146. isr». — longs. 197. - Moelle des. 444. — sésamoides, 1X7, 198. Osborn. 461, 472,488. Osmoliqiie (Pression), 429, 431. Osmunda vegalis, 88. Ossification, 193. phénomènes chimiques de r, 450. Ostéomalacie, .'51s. 451. Otiorynchus, 499. OSWALD, 430. Ottolknghi. 488, 496. Ovaire (Greffe de 1') .'525. — influence de l'extrait d'ovaire sur la nu- trition, 318. — des ouvrières d'Abeille, 'iso. OVERIÎECK. 374. Overton. 88, 431. Oubli, oio. Oursin, 20. 25, 121, 204, 210. 22.5. 234, 2:55, 236, 245. 512. Ovocentre, 81. — Absence d', 6, 115, 116. Ovocytes, 107. Ovogénèse, 77, 96, 101. 107. 109, 110. 117. Ovulation. 105. OVVEN, 401. < Ixychromatine, 37. Oxygène, action sur les mouvements péristalti- ques, .'572. action sur le noyau. 447. — influence sur la régénération, 267. Oxygénomorphose, 170. Oxyuris, 110. Pachon (V.), 326. Packhard (A. -S.), 474. Pagures, 480. Pain (L.l, 460, 468. Paladino, 70. PALLA. 17. PiillariciniaM. Palmellacées, 424. Panachure, 273. 519. Pancréas, 328, 456. Pandorina, 703. l'anjahi, 485. Panmixie, 292. !i82. I>\xsim, 367. Pantopodes (Régénération des), 263. I'utz. 398. Papaïne, action sur le développement de l'œuf, 244. 726 TAULE ANALYTIQUE. ,10. 538. 539, 542. Papilio, 540. Papilio Machaon. 509. Papillons, 490, 506, 507, I'Uîm i v. 457. Paragorgia, 15. Paramœcium, 46, ViJ. Paranucléole, 31. Parapyknomorphie, 623. Pararga, 507. Parasitisme, 2s7. 4.;:>. 520, 533,535, 710. Paraspccies. 525. Paris. 534. Parthénogenèse, 107, 134. 704. Parthénogenèse abortive, 136. vraie, 136. Parwy, 455. PassalCRUCus, 644. PASTEt it, 349, 360. Paulicki, 40. Pw [OT, 454. PwoNE, 324. Pawlow, 326. l'i viisoN. 489, 501. 538. Peau, 201. Peckham, 563, 642. Pectase, 458. Pectine, 458. PEKAR, 611. PEKELHARING, 367. Pelagia nocliluca, 15. Pelargonium, 250. Pelomyxa, 414. PELSENEER, 2Sli. Pepsine. 456. Pepsis, 644. PÉREZ (l!.),56â. 603. 665. Pérez (J.). 14, 287. Peridermium, 127. Peripatus. 405. Périsphère, 34. Périthèce, 125, 126. Pernice, 366. pernossi, 353. Péronosporées, 125. PERRIER (E.), 402, 403. 533. Pesanteur (action tératogénique de la), 203, 225. Influence sur l'arrangement du vitel- lus. 481. Petersen, 497. \>< iromyzon, 214, 498. l'i ÏR1 rSCH, 247. l'ézi/.e. 3. (17. l'I EFFER, '11.',. 430, 544. Pfeiffer, 40. Pfitzner, 40, 41. PFLUGER, 7. 178,257, 416. 41s. ri22. Phagocytose, 244, ."..".7. 346, 347. 352, 361, 425, 436, 437, V):). Phalaris, 534. Phallusia, si, no. Philosophie. (Relation avec les sciences naturel- les . 699. Philosophie naluri Phitolliion. 458. PllISALlX, :'.:!.'). 369. 384, 386, 388, 389. phore, .'17. Influence léralogénique des vapeurs de. 243. avec les sciences na science exacte, 681, Photomorphose. 170. Plioxichilidium. 263. Piiilimx. 349. Phyciodes, 541. Phycochromacées, 10. Pkyllocaclus, 520. Phyllodie, 247. Phyllome, 411. Phylogénie, 110. 213. 300. 402, 403. 415, 475. 509. 511. 512. 527, 556. 627. Phylogénie du pied des Mammifères, 192. Physiogénèse, 696. Physiojogie générale, 337. Phytoptides. 2'iS. 250. Piana (G. P.), 203. 245. PlERCE, 601. 611. 612. Pievi.s. 506. Pigment, 526.527. 554. 461. 463. 474, 688. PlSEMl. 372. Pitliecanthropus, 528. 558. Pizon. 141. Plantes alpines, 476. 490, 504, 514. 515. — à piquants, 489. 503. — aquatiques, 438. — arctiques, 505. Plaques terminales. 67. Plasma germinatif, 23, 90. 332. Plasmas ancestraux, 491. Plasmode germinatif, 104. Plasmodomes, 556. Plasmolytes, 556. Plasmophages, 556. Plasmosphère, 34. Plassnn. 18, 206. 215. Plastogamie, 702. Plate, 66. Plateau, 492, 521, 522, 603. PLATNER, 6, 30, 54, 63, 64, 92, 112. PLATT BALL, 487. Platters (von), 374. Platyknémie, 184. Pleurodeles, 245. Pleurocera, 500. Pleuronectes, 555. Pléthysmo graphie, (il 5. Pli m:. 270. plowright, 534. Plumularia, 264. Pœcilogonie, 528. 558. Poeiil. 319, 32(1. Poiil, 566, 669. POIRAULT (G.), 2. 83, 126. 128. Poissons. 246. 4X9. 527. 555. Poissons plats, 461. — venimeux, 329. POITON, 477. Polarisation dynamique (des neurones), 5811. morphologique des cellules (sous l'influence du courant électri- que), 164. 183. Polarité de l'œuf, 214. des cellules (dans la greffe), 282. Pollen, 43. Polychètes, 404. Polyclinum, 409. Polydactylie, 479. Polyemlii'N onie. 237. Polyergus, 305, 487. TABLE ANALYTIQUE. 727 Polymorphisme, 293. 'i. 517. Polyommatus, 512. Polypes hydraires, 165, lu. Pression osmôlique, 235. PRESTON, 675. Preusse (F.). 70. Preyer (W:), 314, 'iir>. 416, 603. PRINGSHE1M, 703. Produits sexuels, 77. Progamètes, 704. Prolifération cellulaire, 75. Prolongement dendritique, 575. Pronucleus, 107. 117. Propagules des Mousses .140. Propriétés bactéricides des tissus. 454. Protée, 189. Protérandrie, 289. Protérogynie, 289. Protiste el cellule de Metazoaire, 15. Protomère, 14. Protophyllome, 411. Protoplasme. 1. 14, 414, 419, 420, Vis. !|43, 448, 698,702. Coagulation du. 20. — Irritabilité du, 20. Structure du. 55, <>6. Structure alvéolaire du. 1"). Structure alvéolaire [reproduction de la]. 15. Structure' flbrillaire, 24, 35. 50. Structure réticulaire du. 14. Protoplaste, 17. Protozoaires. 414. 415. 416, 417. 651. PRUDDEN, 453. l'ntmi.s, 271. Pseudarthroses, 485. Pseudogyne, 304. Pseudonucléoles. 107. Pseudo-polyspermie. 83, 131. Psilotum, 45. Psychogénèse des animaux, 644, 655. de l'enfant. 657, 665, 666, 6(>7. Psychologie, 413, 443. 560. Psychologie moderne. 593. Psychoptera, 214. Puccinia, 127. 533, 534. Pi huinji:. 571. I'\ knomorphie, 622. Pyrosoma, 141. Quadrille des Centres, 81, 114. 135. Quaternes (groupes), 43, 62, 79. 94. 95. 97, 111. QUEIROLO, 353. Quercus, 271. (.)( ÊTEI.ET, 292. QUINCKE, 235. 421. Rabl, 7. 43. 51. 55, 64, 214. RABL-RÙCKH \m>. 625. Raccourcissement ontogénétique, 498. Race. 301. 488. Race humaine, 527, 548. Influence du milieu sur la. 516. Nécessité de la sélection, 549. Races. 560. RACIBORSKI, 5. 83. 12<>. 128. Racines — leur formation favorisée par la lumière. 439. Radiation — Action délétère supposée de la, 446. Radiolaires, 685. RAFFAEI.E (F.), 74. Rage. 385. Ruivi. 324. Ranïinculus, 250. RVNYIER. 260. 364. 577. 582. Rvsi>\ir. (X.). 00. Rate. 254. 315. 443. R\TH (VOM), 5. 30. 65, 71. 72. 73. 74, 75. 79. 93. 94. 95. 96, 98. 99. 100. 101. 108. 460, 471. Ratkea, 466. RATZEBt'RY, 520. RAUBER, 215. 252. 262. RM i.I\. 36. RAUSCHE, 363. RUWEMIOFF. 92. Rawitz R. 6. 31. 30. RAY LWK.ESTKR. 461. 463. 473. Réaction spécifique (Loi de). 418. Réaction des tissus en présence des virus, 360. Réduction chromatique, 50. 78. 79. 80. 87. 88, 93. 100, 101. 103. 108, 109, 295. 308. 693, 706. indépendante de la fécondation, 93. Réflexe (accroissement du), 283. Régénération, 203. 205. 217. 220. 221. 225. 227, 233. 243. 251. 282. 284. 404. 426. Distribution de la faculté régéné- ratrice, 251. Parallélisme avec l'ontogenèse . 252. viscérale, 251. Régression. 190. REICHENAU, 507. REICHERDT (Et.). 384. 387. REINKE, 12. 24. 31. 42. 81. Su. 201. Régénérescence. 686, 709. RENAUD (F.), 302. 591, (i23. 728 TABLE ANALYTIQUE. RÉPIN, 213, 353. Reproduction, 701. Reproduction asexuelle. 139. 518. Reproduction incestueuse, 092. Reptiles, 287. Reptiles nageurs, 103. Respiration, 429, 446. Rétine, <'-■"). !',! TZII S, 30. 'il. Ï67, 574, 579, 62S. Réversion, 541. Rey-Paiuiaoe .1. de . 458. Bhabcïdis. 179. niiùiocola. 248. Rhipiphorides, 474. Uliogas, 521. Ribbert, 333. 362. Ilibes, 471. RiBOT, 595, 610. RlCH IRDS. 2. RlCHET, 367, 374. RlCHTEIt. 351, 416. RlDEWOOD, 214. Rll DEL, 363. RlLEI C. -\ . . 296, 309. 310, 56:1. 641. 644. RINDFLEISCH, 364. Ris, 'm. 511. ROBIN (C), 314, 340. RODET, 386. ROHMANN, 399. ROHMER. 302, 370. ROGER, 348, 359, 367, 336. ROHDE, 460, 463, 467. Romanes. 027. 629, 638. ROMPEL .1. . 67. 74. RONCORON'I, 621. Rosa, 273. ROSEN (F.), 3, 44, 12S, 445. ROSENBAI 11. 364. Rossi. 108. ROI \ (W.), 4, 57. 80, 81. 142, 144, 145, 146, 151, 165, 171. 172, 170, 179. 183, 18(i. 189. 190. 197. 204, 205, 206, 214, 215, 217. 21s. 220, 222. 223, 227, 234, 236, 240, 2'i2. 367. 383, 385, 420, 445. 455. 483. Rot ZET, 3(19. ROVIGHI, 366. RÏCKERT, 81.82, 86, 90, 93. 94, 96, 97. 98, 99. 100, lis, 119, 120, 121, 132. 134, 135. Rt'DINGER (N.). 437. Ri i i km. 345, 3'i7. 371, 372. Ri mbold, 307. Ri nfberg. 374. BussuUt nigricans, 381. Rut, 105. Ryder, 675. 695, 703. Sac embryonnaire, 42. S.AI II VROl F, 12. 436. Saccharomyce.s keflr, 378. — Marxinnus, 378. Saccharose inversion du), 455. SàCHS, 58, 252. 263, 266, 405. 439. Saint-Lager. 553. Saint-Loi p \\i.\\\ . 462, 479. 81, 203, 228. Sahimandra, 10. 27. 41.64,65. 107, lus. 263,382, Salensky, 141. Salisbirï :Lnrd:. 482, 487. 524. 531. Salive. (Rôle protecteur contre les microbes), 347. 348. S m. mon. 383. Salpa, 141. S\LTER. 519. SAL\ ATORE. 452. Salvioli, 364, 454. SANARELLI {('.. . 251. 256. 347. SvND (R.), 37. Sang, 349. 366, 369. 430. 432, 436, 449, 450. 452. 454. 456, 457. 459. — Influence des produits microbiens sur le. 366. — Maltase dans le. 377. — Régénération des globules du. 254. Saponarin, 249. Sappin-Trouffy, 83, 128. Saprolégniées, 78, 123. 129. 705. S\r<;a\t. (Miss E. . 4. 48. Sarsiades, 466. Safuvnia, 288, 510. Sabnders, 471. Sauvage u . 145. Savei.ieff, 325. schaefer, 330. schaefer, 020. schaffner, 3. 5. 32. Schèmes visuels, 59". SCHEURLEN, 363. SCHIF, 326, 455. SCHIMPER, 302. Scliizo-Saccharomyces octosporus, 378. SCHLOTER, 14. SCHU1EDEBERG, 432. SCHMITZ, 59, 67,92, 124. Si HMITZ-Dl MONT, 074. 681. SCHMORL, 370. Schneider, 22, 35. Schneider. 628, 632. SCHoNBElfl, 370. 380, 381. Schottlander, 59, 106. schroeter, 533. schuberg, 2. 10. SCHl LT/. 34. SCHULTZE (O.), 65, 120. 171. 17(>. 203, 204,214, 218. 22(1. 226. 233. 242. 257. SCHYVANN, 260, 314. 423. SCHW vnz. 31. SCHWINK, 177. Scilla, 18. Scolopendre, 21. Stiir/xriui. 108. SCOTT, 525. 535. Scott skirvine (voir Ballantyne . 207. SCRIPTURE, 602. Sécrétion lactée, 329. — interne. 315. SEDGWICK (A. . 143. 172. 336, 399, 404. 445. 357. SÉDILLOT. 363, See<;en. 327. SEELIGER (O.), 121. 140. 141,246, 409, 4(19. SÉGLAS, 003. Segmentation, 104, 116, 135, 144. loo. 164, 178, 214, 235. Direction des plans de, 236. TABLE ANALYTIQUE. 7v.)(.i Segmentation, Influence «le la pression sur la, 163. Modification des plans de, 204, 214. Position du premier plan de, 1<>3. 204. Torsion du premier plan de. 215. Ségrégation, 527. 534. Sel marin. Action osmotique du, 266. arrête la segmentation. 23s. Action tératogénique du, 234, 237. Influence du degré de salure sur la régénération, 2(iti. Influence de la concentration de l'eau de mer sur le développement de l'Oursin. 513. Sélaciens, 23, 104. Sélection artificielle, 530. sa nécessité pour la race humaine, 527. chez les Vers à soie. 'i76. Sélection germinale, 482. Sélection interne. 485. Sélection naturelle, 291, 415, 473. 482.511. 526. 532, 543, 544. 636. Sélection sexuelle, 538, 527. 551. Selenka, 108 SELIGSOK (Ed.). 289. Sels, Influence sur le protoplasme, 20. - action sur les naicrobeset les toxines, 350. Sénescence. 332, 70S. Sens esthétique, (il 1. Sens des Insectes, 641. Sentiments, 647. SERGI, 564, 646. Sérothéraphie, 367, 390, 453. Serpents venimeux. 382. Sexlulavla, 264. Settegast, 471. Sexe 285. 294. 295. 303, 405, 'i*2, 658, 702. Détermination du. 289. - Rôle du, 290. Sfake. 400. SlIKRRtNC.TON. 372. SHUCKARD, 644. SlEBOLD, l)S.">. SIMPSON (C.-T.), 500. SlTTMANN. 349. Sinapis, 248. Siphonops, 189. Sirogonium, 704. S.I0OVIST, 400, 456. smirnoff, 351. Smith, 214, 3«3. SOBOTTA, 80. 81, 104. 117. Sokoi.off (A.), 324. SOLI.1ER, 603, 610. 615. Sopprr, 534. Souris. 104. 118. Souris dansante. 491. SPALDING (Douglas), 630, 632. SPEE (V.), 41. Spencer (Herbert), 240. 2'>:>. 306, 412, 482, 485, 487. 524, 531. 532, 627, 632, 636. 663. Spermatoblastes (Avortement des). 104. Spermatogénèse, 94, loi, 103. 104, 112. Spermatogonies, 27. Spermatozoïde, 95, 103. 114, 115. Vnomalies «lu, 22s. Spermatozoïde (Action du froid sur le), 22». Constitution du, 81), 112. Entrée dans l'œuf, 163. Spermine, 320. Spermocentre, 91. Disparition du. 135. Sphœrecldnus, 80. HO, 255, 206, 221, 246. Sphœroptea, 92. 705. Sphan'otheca Cctslngnei, 125. Sphecius. 644. Sphère archoplasmique, 103. Sphère attractive. 30. 37. 71. 73, 74, 103, 111. 133. (voir aussi Centrosome). Métamorphose de la. 6. 26. Pluralité de la, 34. Sphères embryogènes, 131. — embryonnaires, 131. mucilagineuses. 17. Spongioplasma, 697. Spore, 700. Spores, Formation des, '45. 48, 67. Sporozoaires. 557. Sports, 536, 53S. Spicules, 409. Spina bifida, 239. Spirème. 45. — division longitudinale du. 43. Spirochona, 5, 66. Spirogyra, 3s. Spitzer, 456. Squelette. Mécanique du. 196. Stabilité spécifique, 537. 538. STANDFUSS, 294. 490. 507. 510,511. 512. Staphylocoques. 454. STARLING, 337, 429. Stenstrom, 515. Stentor, 14. Stern. 367. Steropus, 299. Stich. 353. Sticuer, 326. Sligma. 32. Stintzing. 366. Stoklasv (.1.). 444. Strasisciuier (E.). 3. 4. 5.22. 23, 31, 42. 43. 45. 49, 59. 68, 78, 83. 87. 88. 92. 93, 114. 230. 295, 308, 706. Stralz. 289. Strasskn ((). Zur), 7. 144, 178. Slratyomiidées dans les sources thermales. 438. STIiATZ, 290. STRAUS, 347, 362. 363. 453. Striciit (O van der), 24, 65, 72, 108. 120. Strongylocen.tr olus, 216. Strongylus, 110. Structure anatomique des végétaux (Influence du milieu sur la), 503. 505. 514. 515. Structure fonctionnelle dynamique, 154. — statique, 154. Slylonichia, 14. Stylopides. 474. Substance embryonnaire (Indifférenciation de la). 141. Substances organogéniques (Sachs), 252. Substance vivante (Limite de la divisibilité de la) 233. (Voir aussi Matière vivante). 7: su TU5LE ANALYTIQl'E. Suc nucléaire, 42. Sucre de Canne, 377. Sucre de lait. 37S. Suggestion. 668. Suie (Maladie de la), 517. Sujel influence sur le greffon . 269. Si mmer, 214. Suppuration. 363. Surinées libres Loi des . 190. Surfécondal ion, 107. >\ mbiose, 433. Synapln, 109. Syncitium, fiOft, A05. Synergides, 70'i. S\ noptique, 501. Système nerveux. 256, 2:>9. 267,267,329, 370, 404, 454. 569. Histologie du. .">:>'.>. 620. — Lésion héréditaire du, 477. — Régénération du. 251, 259, 261. Système nerveux provisoire, 308. Système vaso-moteur, 615. S/.vw. 369. SZCZOSTAKOW1CZ, 490, 517. SZEKELY, 367. 369. SZYWSN'OWICZ, 201. Tachygénèse, 475. Tacsonia, 27.">. Tactisme, 144, 169, 170, 423. 696. Tactismes allotropiques, 170. Tua m. 106. TANGL, 42. Tarentule. 633. Tarnier, 369. Tari i.li l. . 318, 325. Taupe, 189. TCHERMAK, 675, 696. Télégonie, 464, 471. 472. Télékinèse, 23. Télépathie, 641. Tellure (réduction (le sesc posés par la cellule vivante), 447. Téloblaste, 225. Telphusa, 103. Tempérament, <>7o. Température (Influence de la). 518. influence sur le développement des Papillons, 506, 508, 509, 510, .">!.">. 542. Tendance, 461. Tendances phylogénétiques (facteurs de l'onto- genèse . 142. 143. Tendons. 158, 187. Tension lui de la), 57. Tension superficielle, 144, 145, 424. Tenthrède, 520 Tératogénèse, 20, 38, 46, ll»i. 167, 203,469,517. Terminaisons nerveuses cutanées, 201. Termites, 486. Testicule, 30, atrophié accompagnant l'atrophie du cerveau, 331. Influence du sue leslictilaire sur I i nutrition générale, 316. Tu ur du. 310. Tétanos, 367, 3*:>. 454. I I ITEMl VMMER, 436. TEUCHER, 2:>i. t>7i. Thompson, 290, 502. Thohin, 271. Thrombose. 459. Thymus. 325. TffïROlDECTOMIE, 321. 449, 450. Tibia, 1X4. TlEGHEM (Ph. Van), 80,82, 123. 504. Timofeiesvsky, 254. Tissu conjonclif, 42. 155.201, 'i47. Influence des tractions sur le. 198. — fibreux, 154. — sporogène, 44. Tissus, Fer dans les, 35. — et colonies de cellules. 421. — ■ secondaires (végétaux), 191. TlZZONI, 367. TODARO, 132. Topin ARD, 559. Tornier (G.), 146, 191. Touillon (Cil.), 324. Toussaint, 360. Toxine diphtéritique, 383. Toxines. 360, 361, 383,453,454. Action tératogénique des, 469. Toxopneustes, 33, 116. Toyama, 74. TRACY (W. W '.), 525. 539. Tradescantia, 32. Trambusti, 454. Transpiration, 519. Transpiration [chez les végétaux] (action mor- phogène de la). 503, 505, 505, 514, 515. TRAUBE, 376. 430. Traumatisnies (Action tératogénique des), 203. Traversa, 373. Tréhalase. 378. Tréhalose, 377. Trembleï, 258, 2S1. Tretiakoff, 139. Tueur. 59. Tricena, 558. Tricomi, 363. Trigona, 287. Trinchese, 14. Triton, 46, 61. 131, 205, 206, 215. Tropidurus, 554. Tropismes, 144, 169, 438. l'itou , 77, 79. 85, 129. Truffe. 126. TAULE ANALYTIQUE. 731 Trypsine, 156. Tschi dv, 271. Tsuda, 171. Tuberculose, 452, 453. Tubularia, 264. Tuniciers, 139, 139, 140. Tl H\kk. 559. Tyehupsie. 501. TYNDALL, 3'i7. Typhlicthys, 189. Tyrocola, 37S. Uljamn, l'il. 1 LOTHRIX, 702. Urédinées, 83, 12l>. 537, 549. 551. 555. 631. WALTER, 20S. WALTHER, 323. WAlil) (11. -M.). 438. VVasmanx, 294, 304. 523. WASSERM \\\. 367. VV at\s,:: (S.), 21. 57. W.ATKINS, 366. Watson-Cheyne, 358. WEBER (Ed.). 187. Weber (L.), 562. vveigert, 137, 361, 362. 364, 572. Weill, 368. VV Elit Jemner, 521. Weir-MitCHELL (S.). 382.^384. 337. Weismaw, 23, 50, 77, 80,^82, S.î.,1 1 1, 134, 140. 143, 172, 173,215.217.222. 240, 241, 291. 292. 294, 295, 304, 306. 310. 407,Vi08. 409, 417.420. 422, 461, 463, 464, 467. 471,*472. 473, 476, 478, 479, 480, 481, 482. 486, 490. 491. 506. 507, 510, 511, 512, 518, 519, 520. 521. 531. 532, 541. 542, 545. 549, 552. 556. 674, 684. 0X0, 687. 702. 710. VVELDON, 489. 500. 501, 526. 537. 546. VV ENGE, 346. WERHOVSKY (B.). 448. VVERNER, 'il. 287. vvesenberg, 643. Wettsteix, 560. WETZEL, 268. 281. WEYL, 350. Wheklkr. X0. XI, 114, 135. White (VV.). 324. VViiitmvw, 214, 215. 223. 675. 693, 694. 732 TABLE ANALYTIQUE. \\ lEDERSHEiM, V.I7. \\ iksm.u. 676. \\ [LCOX, 7'.». 80, 94, 96. \\ m i . 151. WlLLE, 124. 121.. \\ il son. 'i. <;. 33.81, 114, 1 15. •>•>:<,. 227. 242, 257, 309, 401. \\ iMH.i . 2n.-l.233. \\ ITMER, 601, 611, 614. W'ITTROCK. 459. \\ .". 1 1 1 . 1 . 1 ; . Vi7. WOLFENDEN, 383, 387. Woi.i i (,. . 2.~>2. 258. WOI II .1. . IS'i. lROFi;ssi:i i; A u SORBONNE Avec la collaboration d'un Comité de Rédacteurs (Voir à la ie page de la couverture la liste des Collaborateurs SECRETAIRES DE LA REDACTION : PARTIE ZOOLOGIQUE M. GOLDSMITH Licenciée es sc-ences naturelles PARTIE BOTANIQUE F. PÉCHOUT11E Docteur es sciences naturelle R£»A< ni RS EN CHEF : DELAGE I Marcel,', licencié es sciences MENDELSSOHN (M.>, professeur à l'Université de St-Pétersbourg : PHILIPPE (Dr Jean , chef ries tsavaux du laboratoire de Psychologi physiologique à l'Ecole des Hautes Etudes ; VIGNON P.), préparateur de zoologie à la Faculté des Science ;, PREMIERE ANNEE 1895 PARIS H. WELTER, ÉDITEUR i, Rue Bernard-Palissy, \ En vente : lre Année (1895), 2e Année (1896), 3e Année 1897), chaque année .... 32 IV. i* Année 1898), 5e Année 1899*1900), 6e Année 1901), Ie Année (1902), chaq. année 4B LTn exemplaire de ces 7 volumes, pris ensemble, au lieu de 288 fr 150 On peut se procurer aussi la S"'e Anne'.' (1903), 1 volume grand In-8°, avec figures- 40 Pour paraître prochainement la <)H'e Année (1904r. Prix 40 » age •* l'offre au rabai- de I\\yvi:k P$YCHOI.OGlQl"E ilE FRANÇAISE & ETRANGERE Rue Bernard-Palissy, 4, PARIS Même Maison à LEIPZIG, Salomonshasse, Ki H. WELTER Monsieur, J'ai V honneur de vous informer que, profilant de circonstances particulières et toutes momentanées, je me suis rendu acquéreur des dernières Collections Complètes des Archives de Zoologie Expérimentale et Générale (Histoire Naturelle, Morphologie, Evolution des Animaux) Fondées par H. de LACAZE-DUTHIERS. — Publiées par G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA De l'Origine en 1872 jusqu'à 1906, ou Tomes 1 à 34. Avec 2 volumes complémentaires : 13 bis et 15 bis Ensemble 36 volumes gr, in-8, reliés. Avec plus de 1000 planches, dont beaucoup sont coloriées. Prix fort : 1 .800 francs Vous connaisse^ l'importance scientifique des Archives dont les Editeurs ont toujours maintenu le prix à 50 fr. net par volume relié pour les Bibliothèques, Eta- blissements, Laboratoires et Savants, sans jamais accorder une remise supérieure à un franc par volume, et celle-là aux libraires seulement. 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Je ne prends pas d'engagements à longue échéance. En effet, deux collections seulement étant à ma disposition, je ne puis exécuter que les deux premières commandes qui me parviendront . Je profite de l'occasion pour me tenir à votre disposition pour vous fournir aux meilleurs conditions tous autres ouvrages français ou étrangers. Sur demande mes catalogues vous seront adressés. Veuille; agréer. Monsieur, mes salutations cm pressées. H. WELTER. OUVRAGES RELATIF? JUX SCIENCES ÀDANSONIA. Recueil d'observation 3 botaniques, rédigé par le I)' Bâillon. Collection complète; 12 volumes in-8,' avec planches. 1860-1879. Rarissime 350 iV. Tomes II et IV a XII, 10 volumes in-8, avec 125- planches noires et coloriées.. .. 250 fr. L'Antidotaire Nicolas. Deux traductions françaises de lAntidotarium Nicolaï du xive siècle (Bibl. nationale, 23327 et L4827), suivies de quelques recettes de la même époque et d'un glossaire, publié par le Dr P. Dorveaux, préface par A. Thomas. 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Jusqu'à ce jour, cet ouvrage était annoncé partout (voyez Brunet, Graesse, Pritzel, les catalogues de Friedlasnder, Quaritch; Nijhoff, Brill, Mûîler et O, Dulau et autres; comme devant comprendre 2-25 planches coloriées et 13 planches noires. C'est une erreur. En prenant livraison des quelques exemplaires acquis par moi, j'ai découvert 23 planches inédites, à savoir : Olfersia, pi. 95, 96 ; Loranthus. 29 à 3-2 ; Rhododendron, la, 7b et 7c ; Gaultcria. 13 à 13 : Amphi calyx, <) ; Vaccinfum, 19, 20, -.'3, 24 ; en tout 23 planches, lesquelles manquent à tous les exemplaires se trouvant dans les Bibliothèques. De sorte que l'ouvrage se compose réellement de 3 vol. in-folio, renfermés en 2 portefeuilles, avec -.'', planches coloriées et l!l planches noires. Encyclopaedie der Naturwissenschaften. Grand in-8. 1" Handbuch der Botanik, von SiiiiNK. l volumes en ."> parties, (in IV.) gO IV. 2u Handbuch der Mathematik, von S:hloemilch. 2 volumes. (48 fr. 73) 28 fr. 3° Handwœrterbuch der Zoologie, Anthropologie mu/ Ethnologie, von J.ickk u. Reichenow Vol. I-VI. A-Pyxis. (117 fr. 50j ' 60 fr- 4" Handwœrterbuch der Minéralogie, Géologie und Paléontologie, von Kenngott. 3 vol. (oofï.) 30 fr. :<" Handmœrlerbuch der Pharmakognosie des Pflanzénreichs. von Witt^tein. (26 fr: 25) 13 fr. ii" Handwœrterbuch der C hernie, von Ladenburg. 13 vol. et table. (262 IV. 50)...- , — iso IV. 7° Handbuch der Physik, von Winkelmann. 1. Meel-tfinik und Akustik. (30 fr.) 15 rr. Les 31 volumes pris ensemble. (66Q fr.) 300 fr. LEFEBVRK (Th.). Voyage en Abyssinie, Partie Zoologie, par O. des Murs, FI. Prévost, etc. 40 pages de texte in-8 et H) planches coloriées in-folio. 18*9. (100 fr.) 45 f,-. ORBIGNY (Dr Alcide d). Voyage dans l'Amérique méridionale. Géologie. Grand in-i. xi.n-f- 290 pages, avec 10 planches et cartes géologiques. lSiî't 75 fr,. POMEL (A.). Paléontologie de l'Algérie. Matériaux pour la carte géologique de ■ l'Algérie. 10 vol. in-i, avec 130 pi. Alger, 1893-1S97. 1.310 fr.) 200 fr. I. Bubalûs antiquus. 1 vol', in-i, avec 10 planches. 1893 (25 fr. 20 fr. II. Caméliens et Cervidés. 1 vol. in- 1 , avec 8 pi. 1893 18 fr.) 14 fr. III. Bœufs-Taureaux. 1 vol. in- 1 . avec 19 pi. 1894 ! 10 fr.) 32 fr. IV. Les Bosèlaphes Rav, 1 vol. in-i, avec 11 pi 1891 (24 fr..) '. 20 fr- V. Les Antilopes Parlas. 1 vol. in- 1 . avec 15 pi. 1895 31 IV. 28 fr- VI. Les Eléphants quaternaires. 1 vol. in-1. avec 15 planches, 1895 (34.. fr.) 28 !l VII. Les Rhinocéros quaternaires-, 1 vol. in-1, avec 12 planches. 1895 (25 fr.) 20 fl ■ VIII. Les Hippopotames. 1 vol. in-1, avec >\ pi 1896 (45 fr.) 36 iv. IX. Les Carnassiers. 1 vol. in-1, avec là pi 1891 10 fr.) 32 r,; X. Les Suilliens, Porciens. 1 vol. in-1 avec lo planches. 1897 25 fr 20 fr. H. WELTER, ÉDITEUR, A PARIS et :; Vjinée, à 32 fr. chacune.— i°. 5e, 6e et 71, à 48 fr. I volumes pris ensemble, au lieu de 288 fr. pour 150 fr. L'ANNEE BIOLOGIQUE Comité (h Rëuchçtion : ,lM Umé ri ,, Baudoin Dr Marcel).-- Beauregard (D'Henry).— Bedot D' MM- _Béranecli --l l'.'G-V. Rouin (M. . - Bouin P. . - Boulart. - Ronrauelol E Bruvanl C — Bullôt. — Cantaouzéne Dr Jean).— Cattaneo '!.). Hiahriô ' Cïiarrin D'A.). - Oapaivde DrE.). — Clavière (J.); — Conte (A.). — c,: , miel. — Danilevski. — Dantan. — Davenport (C-B.). ,..,„,.,. i, !h'g'< Jaeques;. - Delage Marcel).— Derrroor (Dr J.).— Deniker , Dubosï-q and cl Gros f J.-P.)- — Emerj' Carlo).- Ensch. — Ewart \ i . Florentin R. ucault: -■ Fournier P.). — FurSac (Dr de). — Furster M««) . Cf rirewitch .1. . - Gley Dr. Goldsrhith M"c Marie): cht Dr L.).— Henneguy F.-L.j— Henry (V.).— Hérouard ,.■ ,.,, .,..-,. .i ;>r -Jacques DrP.). — JoveuxrLafruie(Dr J.). — Labbé A.). Larguier des Bancels J. .— Lebrun V . — Lécaillon (A.).— Ledi ï.. . - Malaquin (A.-G-). — Mallèvre (A. Mann (G.).— Mardi nr'p i | Massart^J.).^- MendelssohntM.).— Ménégaux.— Metchnik( E K. . — Neuville. :- Pèrgens D'. - Petit (A . - Philibert (A.). PlV j ,,, . Philippon. — Phisalix (Dr). — Podwissotzki (E.). — Poirault (G p0] !■ Prenant Dr A.). — Pruvot G.).- Querton (L.). — Haeo-.itza (E.-G. Rady - "'•'■ • RegnauH i'1 Félix). — Sàint-Rémy (G.). — Sauvageau (C) — Savei ]., u DrP.). Simon Dr Charles). — Szczawinska (M»e Wanda%— Terr in J.'-A.).— Vaney (C).— Varigny (Henri de).— Vaschide {N.).— Vigne p. n Dr !'•'.— Wauthy Georges — Windle ($.)■ Pour donner una idée du plan de l'ouvrage, ,. La Cell n. Les Produits sexnels et la fécondation. m. La Parthénogéuèse. iv. La Reproduction asexuelle. \. L'Ontogenèse, vi. La 1 ératbgénèse. mi. La Régénération, vm. La Greffe, ix. Le Sexe el les Caractères sexuels secondaires. x. Le Polymorphisme, la Métamorphose et l'Alter- nance îles générations. nous reproduisons ici la liste des chapitres : xi. Les Caractères latents. xu. La Corrélation. xui. La Mort. l'Immortalité, le Plasma germinatii xiv. Morphologie et Physiologie générales. xv. L'Hérédité, xvi. La Variation, xvn. L'Origine des espèces. xviii. La Distribution géographique des êtres \i\. Système nerveux el fonctions mentales. xx. Théories générales.. Généralités, L'ANNEE PSYCHOLOGIQUE PUBLICATION DU LABORATOIRE DE PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE de la Sorbonne Hautes Études) SOUS LA DIRECTION DE M. A. BINET unces Lauréat de 1 Institut (Académie des Sciences et Académie des ences morales et politiques itoire de Psychologie physiologique de la Sorbonne 'Hautes Études I lirei II. BEAI. M S AVEC LA COLLABORATION DE V. HENRI Préparateur an Laboratoire de Physiologie de la Sorbonne MM Directi nr honoraire du Laboratoire de Psychologie il ! : Sorbonne l'un Comité Je Rédacteurs dont : don, Denikiî'r, DLdo, Fére, Foucault, Frédéricq, ■ -11111». Lacassague. Letfba, Malapert, Martin. Meillet, ■ -u,.-\ S !.■ de la rédaction : Larguier des Bancels;. Th. RIBOT De l'Institut Professeur honoraire au Collège de France. van Gehuchten, Grasse M MEUSY. MM. Nue] l'.n - li psychologie expérimentale, le nouibiv de mémoires consacrés à cette : ces mémoires sonl disséminés dans une foule de recueils de physiologie, de de philosophie, dont la , il difficilement accessibles; les ■ i diffici iiud'hui à se teuir au courant de la science, et ces difficultés par ii - ■ i - !'■ ■ [artie comprend les mémoires origi- :i ., travai di i la IroiMème partie se compose des tables biblio travailli n ironi p L'A n in e /• naii\ ; l.i il I" Vniiée IRïM i 15 li. 15 fr. '.!'-' 15 fr. IK99 I '. i Kl 1901 190-2 15 fr- 18 fr. 15 fr. 15 fr. 'rix net 15 fr. 70 fr. Un exemplaire des Tomes M à i\ 1893 190-2), pris ensemble au lieu de 103 fi 190 .11 \niir • 1904), i-.' Vnnée 1905 , chac écs, rares, peuvenl être fournies d'occasion seulement. La première vaul de 40 à 50 fr. existe encoiv quelques exemplaires au prix de 25 francs. , continue à raison d'un volume (>ar au. Hllllllilllllllllllllllilllllll JWHL1Ô7I /